Bulletin biologique de la France et de la Belgique

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BULLETIN SCIENTIFIQUE

DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE.

TOME XXIX.

Quatrième Série. — Huitième Volume.

1896.

BULLETIN SCIENTIFIQUE

DE LA FRANCE
ET: DE LA BELGIQUE,

PUBLIÉ PAR

ALFRED GIARD,

Professeur à la Sorbonne ( Faculté des Sciences ).

LONDRES, PARIS, BERLIN,
Laboratoire d'évolution des Etres organisés, Fe
DULAU & C°, 3. rue d'Ulm; FRIEDLANDER & SOHN
Soho- Square, 37. Georges CARRE, Rue Racine, 3; N.-W., Carlstrasse, 11,

Paul KLINCKSIECK, Rue des Écoles, 53.

TABLE

CAUSARD (M.). — Recherches sur l'appareil circulatoire
des Aranéides (Planches Là VI):,........... 2.2,

LabIU Tes MAUÉPES Re FR RENE tee
EMERY (C.). — A propos du carpe des Anoures .......

FENARD (A.). — Recherches sur les organes complémen-
taires internes de l’appareil génital des
Orthoptères (Planches XXIV à XXVIII)..............

Table/des}matiéres fe Site rennes sr ne

GRAVIER (C.). — Recherches sur les Phyllodociens (Planches
ANRAQUN). le RCE DRAP TRE AE VAE re

MESNIL (F.). — Etudes de morphologie externe chez les
Annélides : I, les Spionidiens des côtes de la
Manñche:(planches VIT à AN) 2. a

Table des MATIÉTES ENS SU RURENERREE TER 0e

110
286

Le premier fascicule du Tome XXIX, de la page 1 à la page 292, est sorti des
presses le 11 juillet 1896, et le deuxième fascicule de la page 293 à la fin, le

27 janvier 1897.

ERRATA

Page 114. — 10° ligne à partir du bas. — Au lieu de : pour lequel, lire pour
lesquelles.

Page 115. — 2° ligne à partir du bas. — Au lieu de : tel que la décrit..... lire
telle que la décrit.

Page 121. — 4° ligne à partir du haut. — Le renvoi (4) doit être recherché au
bas de la page précédente. à

Page 131. — 7e ligne à partir du bas. — Au lieu de : d’Agassiz. Verrill, lire
d’Agassiz- Verrill.

Page 143. — Au milieu de la page. — Au lieu de 14 au 16, lire 14 ou 16.
Page 164. — 3 ligne à partir du haut. — Au lieu de : cette espèce, lire son espèce.

Page 239. — 15° ligne à partir du haut. — Au lieu de : manquent chez cette
dernière espèce, lire manquent chez p. polybranchia.

RECHERCHES
SUR L'APPAREIL CIRCULATOIRE DES ARANÉIDES,

PAR

MARCEL CAUSARD,

Agrégé de l'Université, Professeur au lycée d’Aix-en-Provence.
Planches 1 à VI

INTRODUCTION.

Lorsqu'au commencement de l’année 1891, j'entrepris, suivant le
conseil de M. le Professeur Marion, l'étude anatomique des
Araignées, je fus frappé de l'abandon dans lequel avait été laissé
l'appareil circulatoire de ces animaux, et des divergences considé-
rables de vues qui s'étaient produites à ce sujet. Je ne connaissais
pas alors les figures que M. SCHNEIDER avait données de la portion
abdominale de cet appareil dans le fasc. 4 du 2"° volume de ses
Tablettes :oologiques. Deux opinions surtout étaient en présence.
D'un côté, CLAPAREDE attribue aux Araignées un appareil circula-
toire très réduit, consistant, à part le cœur, en quelques artères
fondamentales qui, ne se ramifiant pas, laissent bientôt échapper au
milieu des organes le sang qu'elles renferment. D'autre part,
M. EmiLe BLANCHARD ayant pu étudier de grandes Mygales améri-
caines, considère les Araignées comme pourvues non seulement
d’un système artériel abondamment ramifié, mais enccre de
capillaires faisant suite aux dernières ramifications artérielles.
L'écart, comme on le voit, est considérable entre les deux descrip-
tions d’un même appareil. Comment deux savants aussi distingués,
étudiant le même sujet, ont-ils pu arriver à des résultats aussi
contradictoires ? Frappé de ce désaccord, je me mis à étudier aussi à

2 CAUSARD.

nouveau l'appareil circulatoire des Araignées, répétant les observa-
tions de CLAPAREDE et les expériences de M. BLAncHaARp. J'ai été
assez heureux pour établir que, ainsi qu'il arrive souvent, la vérité
est entre les deux théories. Depuis cette époque, M. SCHNEIDER a
fait paraître dans le fase.? du 2" volumede ses Tablettes zoologiques,
les résultats de ses recherches sur le même sujet. Je suis d'accord
avec lui, la plupart du temps. Cependant, sur certains points, tels
que les moyens de fixation du cœur, j'ai pu ajouter quelques
observations aux siennes ; il en est de même pour les artères du
système nerveux. Enfin, j'ai pu aussi étudier l’appareil circulatoire
des Mygales, dont il n’a pas parlé.

Ce travail est divisé en cinq parties. La première est consacrée à
l'appareil circulatoire des jeunes Araignées. Ce sont les observations
de CLAPARÈDE, reprises et étendues à un assez grand nombre de
types, et par là même augmentées.

La deuxième partie, la plus développée, comprend la description
de l'appareil circulatoire des Araignées adultes dipneumones
ordinaires. J'entends par là seulement les deux sous-ordres des
Oculatæ et des Araneæ teræ, qui n'ont pas de trachées bien
développées.

La troisième partie est consacrée aux Aranéides de la famille des
Dysderidæ, chez lesquelles la présence de trachées très développées,
coïncide avec quelques modifications de l’appareil circulatoire.

La quatrième partie est réservée à l'appareil circulatoire des
Araignées tétrapneumones, ou T'heraphosæ, qui, avec leurs quatre
poumons, possèdent un cœur un peu différent du type ordinaire.

Enfin, dans la cinquième partie, qui est la conclusion de ce travail,
j'ai comparé les résultats obtenus dans les divers groupes, et montré
comment on peut en les synthétisant, se faire une idée générale de

l'appareil circulatoire des Aranéides.

Avant de commencer l'exposé de mes recherches, qu'il me soit
permis d'adresser l'assurance de ma profonde gratitude et mes
sincères remerciements à toutes les personnes qui m'ont aidé à les
mener à bien: à MM. EmiILE BLANCHARD et EDMOND PERRIER,
membres de l’Institut, qui ont bien voulu communiquer à l’Académie
des Sciences les premiers résultats de mes travaux; à M. le

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 3

Professeur MaAR10N, de la Faculté des Sciences de Marseille, dont
les conseils m'ont été bien précieux ; à M. EUGÈNE SIMON, qui a
bien voulu déterminer les espèces dont je me suis servi; enfin, aux
nombreuses personnes qui en m'aidant dans la capture souvent
difficile des Araignées, m'ont permis d'avoir suffisamment de
matériaux pour mener à bonne fin ce travail.

I.
L'APPAREIL CIRCULATOIRE DES JEUNES ARAIGNÉES.

CLAPARÈDE avait été conduit à admettre une grande simplicité
dans l'appareil circulatoire des Aranéides, à la suite de ses études
sur de jeunes Lycoses. Chez la plupart des jeunes Araignées, en
effet, les téguments sont assez transparents pour permettre d’aperce-
voir le mouvement des globules sanguins. CLARAPÈDE rapporte que
la circulation du sang dars les pattes des Araignées avait été remar-
quée de celte manière « dès 1707 par un philosophe ami de
»> M. Carr (Histoire de l’Académie royale des sciences, 1707
» (1730, p. 9) ». Depuis, DucEs (5, p. 182; (1), avait aussi observé de
cette façon le courant sanguin et Leypi& (22, p. 454), avait été
frappé de voir le sang se mouvoir dans le cœur d’une jeune Lycose,
d'avant en arrière.

Ces observations ne peuvent être faites que sur de très jeunes
sujets venant d'éclore, seuls encore assez transparents pour les
permettre. Après leur naissance, les Araignées restent dans le cocon
qui renfermait les œufs, et n'en sortent qu'après avoir subi une
première mue. Alors, elles possèdent des poils qui gènent beaucoup
l'observation, et les téguments ont eux-mêmes acquis une plus
grande opacité. C’est, ainsi que l'indique CLAPARÈDE, avant cette

(1) Les nombres en caractères gras, entre parenthèses, indiquent le numéro de l'ou-
vrage cité dans l'index bibliographique placé à la fin de ce travail, page 96.

4 CAUSARD.

première mue qu'on doit étudier les Araignées. Afin d'opérer sur des
sujets aussi jeunes que possible, je préfère retirer les œufs non éclos
de leur cocon et les placer dans un tube de verre où l’éclosion se
produit. De cette façon, il est possible d’avoir des jeunes aussitôt
après leur naissance.

Quant à l'examen lui-même, je l'ai fait avec un grossissement
d'environ 70 diamètres. Les sujets à examiner étaient placés dans
de l’eau, entre deux lames de verre creusées. Dans ces conditions,
les jeunes Araignées, douées d’une très grande résistance à l’as-
phyxie, peuvent vivre pendant plusieurs heures. Quand on examine
ainsi une jeune Araignée, le spectacle qu’on a sous les yeux est fort
intéressant: dans diverses parties du corps, notamment dans les
appendices, de nombreux globules sanguins circulent sans cesse,
dans des directions parfaitement déterminées, et avec une rapidité
assez considérable.

Toutes les espèces d’Aranéides ne sont pas aussi favorables les
unes que les autres à de telles observations. Il en est dont les
téguments sont {rop opaques, même immédiatement après la
naissance, pour donner des résultats convenables. C’est surtout
l'abdomen qui, rempli de globules vitellins souvent colorés, est le
plus défavorable aux recherches. C'est pour cette raison que
CLAPAREDE avait choisi pour type la Lycosa saccata (HAHN.) qui, dit-
il, lui parut la forme la plus favorable. Je dois dire que j'ai rencontré
des Aranéides chez lesquelles l'observation est bien plus facile
encore que chez la Lycose. Ce sont celles dont les œufs sont blan-
châtres ou peu colorés.

Mes recherches ont porté sur les 18 genres suivants: Diclyna,
Tentana, Theridion, Drassodes, Epeira, Zilla, Micariosoma,
Chèracanthium, Texlrix, Tegenaria, Agelena, Clotho, Pardosa,
Ocyale, Pholcus, Xysticus, Phlegra , Heliophanus. Trois autres
genres examinés provenaient d'œufs trouvés sous des pierres, sans
parents. Tous ces genres appartiennent, comme on le voit, au grand
groupe des Aranéides dipneumones. Je n’ai pu, à mon grand regret,
ie procurer de jeunes Mygales, ni même de jeunes Dysderidæ; :
mais les résultats presque identiques que j'ai constatés pour toutes
les formes étudiées, permettent, étant donné le peu de différence
qui existe dans l'appareil circulatoire des adultes, de penser que

DE]

j'aurais observé quelque chose de bien peu différent,

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 5

Les résultats que j'ai obtenus, et que j'ai déjà fait connaitre
sommairement dans une note à l'Académie des Sciences (1) différent
sur quelques points de ceux de CLAPAREDE. Je vais exposer ce que
montrent les observations, en insistant surtout sur les parties où je
suis en désaccord avec le savant génevois.

Lorsqu'on examine une jeune Araignée par sa face dorsale, on
voit que l'abdomen est presque complètement occupé par une masse
de granules qui sont les restes, non encore assimilés, du vitellus
nutritif. La couleur de ces globules varie avec celle des œufs: orangée
chez Lycosa, Pardosa, Epeira, grise chez Pholeus, verdàtre chez
Heliophanus, Tegenaria, etc. ; elle est par là même plus ou moins
favorable à l'observation. Sur la ligne médiane, apparaît le cœur ;
mais la portion qu'on en voit varie beaucoup avec les types consi-
dérés. Chez Æpeira, par exemple, le cœur est caché complètement
sous le foie; le plus souvent, on n’en voit que la partie antérieure,
et on perçoit seulement les battements du reste de l'organe. CLApA-
RÈDE avait trouvé que les Lycoses conviennent mieux que les autres
formes pour cette étude. Cependant, dans ce genre, ainsi que le
montre la fig. 3, pl. 1, la partie postérieure du cœur est encore
cachée. Les Micariosoma (pl. 1, fig. 1), les Xyshcus (fig. 7) et les
Drassodes sont encore bien plus favorables.

On observe facilement sur le cœur trois paires d’éminences laté-
rales ; la paire antérieure et la paire moyenne sont généralement
bien visibles; la paire postérieure est bien plus difficile à apercevoir.
Ces éminences paraissent être des prolongements du cœur, bien
qu'elles soient formées par des ligaments qui s'insèrent latéralement
sur cet organe ; mais l'épaisseur de l'abdomen empêche l’observa-
tion d'être bien précise. Chaque éminence est percée d’un orifice
placé transversalement par rapport à la longueur du cœur, et non
obliquement, comme CLAPAREDE l'indique et le représente (23, fig.
1). Ces orifices, au nombre de six par conséquent, ont été désignés
par SCHNEIDER (30) sous le nom très commode de pylocardes , que
j'emploierai désormais. Ceux de la paire antérieure ne s’aperçoivent
bien que dans la vue de profil (pl. 1, fig. 6, py).

Il est difficile de voir comment le cœur se prolonge postérieure-
ment en une artère caudale, ainsi que l’a représenté CLAPAREDE, qui a

(1) Comptes-rendus de l’Ae. des Se.,t. CXIV, p. 1035.

6 CAUSARD.

exagéré beaucoup la longueur de cet organe. L’artère caudale, si
elle était visible, aurait une dimension bien plus faible que celle du
cœur. Quoi qu'il en soit, on aperçoit dans la partie postérieure de
l'abdomen un courant qui n’est pas maintenu par un vaisseau (pl. 1,
fig. 1, 3) qui se divise en deux branches, l’une droite, l’autre gauche,
se rendant dans la lacune pygidiale qui entoure l'anus et les filières.
Les globules gagnent alors la face ventrale de l'abdomen, où ils
forment deux larges courants longitudinaux dans les sinus ventraux
longitudiaux (s.1, fig. 2, 4, 8). Les uns se dirigent directement vers
la face ventrale ; d'autres se séparent du courant principal , et vont
d'abord circuler dans les filières avant de reprendre la route
commune.

Lorsque le cœur se contracte, on voit qu'il est logé dans une sorte
de sillon creusé dans le foie. L'espace qui existe entre le foie et les
parois du cœur n’est autre que le péricarde (pe, fig. 1, 3, 6, 7, pl. 1).
CLAPAREDE n’a pas osé se prononcer sur l'existence du péricarde ;
il incline à la nier (28, p. 8). L'étude des adultes ne laisse aucun
doute à ce sujet. D’après CLAPARÈEDE, le sang circule dans ce qu'il
appelle la lacune péricardique, « en seus inverse du sang contenu
» dansle cœur, c'est-à-dire d’arrière en avant » (p. 8). C’est là une
grosse erreur. Le péricarde possède, dans la partie antérieure de
l'abdomen, deux dépendances qui, ramenant le sang des poumons
au cœur, sont des veines pulmonaires (v.p. fig. 2, 5, 4,6,7, pl. 1).
CLAPARÈDE les décrit sous le nom de sinus pulmonaires lalèraux
(p. 10 et fig. 2, s. Z.). Ces canaux débouchent dans le péricarde en
face des pylocardes antérieurs ; le sang qu'ils amènent ne s’engouf-
fre pas tout entier dans ces orifices, comme le dit CLAPARÈDE ; une
partie seulement y pénètre ; le reste, en quantité plus ou moins
grande, se trouvant dans le péricarde, s’y meut d'avant en arrière,
pour aller gagner les pylocardes moyens. Il est vrai que dans la
région postérieure du péricarde, le sang circule bien d’arrière en
avant, ainsi qu’on peut s’en rendre compte en plaçant l'animal de
profil (pl. 1, fig. 6). Pour ScaimkewiTscx (26, p. 73), le sang doit bien
circulerdansle péricarde d'avant en arrière, et pourexpliquer l'erreur
de CLAPARÈEDE, il admet que le courant d'arrière en avant vu par
cet auteur est non celui du péricarde, mais celui d’une lacune qui
entoure ce péricarde et qui est bien nette chez Æperra diadema,
étudiée par SCHIMKEWITSCH.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 9

Le péricarde ne reçoit-il que du sang venant des poumons ?
CLAPAREDE ne le croyait pas, puisqu'il admeltait que le sang circule
dans le péricarde d'arrière en avant. D'où vient donc ce sang? Il a
remarqué que latéralement des dépressions transversales de la
surface du foie correspondent aux éminences latérales du cœur, et
se recourbent jusqu'à la face ventrale. Il ne sait s’il doit considérer
ces sinus transverses comme conduisant le sang du péricarde aux
sinus longitudinaux ventraux. « Il se pourrait aussi, dit-il (p. 10),
> qu'il ramenàt du sang non oxygéné, puisé dans le sinus longitu-
» dinal jusqu'à la lacune péricardique. » Mais il n’a pas pu y recon-
naître le sens de la circulation. J'ai été plus heureux que lui sous ce
rapport. On voit en effet assez facilement sur les côtés de l'abdomen,
des globules qui paraissent sortir de la masse des organes ou venir
de la face ventrale, glisser dans les dépressions de la surface du
foie signalées plus haut et arriver dans le péricarde. Sur de jeunes
Pardosa, j'ai vu des globules quitter les deux courants ventraux,
les uns près des filières, les autres vers le milieu de la longueur de
l'abdomen, contourner les côtés de cette partie du corps, et venir
tomber directement dans le péricarde. Les flèches en pointillé de la
fig. 3 indiquent ces courants. Enfin, chez de jeunes Pardosa et
Heliophanus (fig. 6), j'ai vu des globules qui au lieu de pénétrer
dans le poumon, en contournaient le bord postérieur, puis circulant
sous les técuments, se rendaient au péricarde. Il est probable que
les mêmes faits se produisent plus eu arrière, et que le courant
constaté d’arrière en avant dans la partie postérieure du péricarde,
est formé par ces globules qui reviennent ainsi finalement au cœur
sans être passés par les poumons.

CLAPAREDE, supposant qu'il devait en être ainsi, a même repré-
senté ces courants dans ses fig. 2 et 5, et a indiqué le sens de la
circulation par des flèches. SCHNEIDER a critiqué, bien à tort,
CLAPARÈDE sur ce point en disant (80, p. 185) : « Les deux paires de
> vaisseaux veineux que représente la fig. 3 de sa planche (de
» CLAPAREDE) occupent la place assignée aux artères antérieures
» et moyennes. Comment CLAPARÈDE a-l-il vu le sang circuler en
» sens inverse ? C’est ce que je ne déciderai pas. Quant à la troisième
> paire (d’artères latérales), il semble qu'il en ait vu lorigine,
» marquée sur son dessin par un coin rouge qui s'enfonce dans le
> foie. » Ces sinus transverses n’occupent pas précisément la place

8 CAUSARD.

des artères latérales ; car celles-ci sont le plus généralement, et en
particulier chez les Lycoses, situées, non pas sous les téguments,
mais à une certaine profondeur. On ne peut donc les apercevoir.
Le sens de la circulation, supposé, mais non vu par CLAPARÈDE, n’a
rien que de très logique, et n'est pas en opposition avec l'existence
des artères latérales. J'ai pu le contrôler; il y a bien là de vrais
_ courants veineux.

Quant au coin rouge, dont parle SCHNEIDER, c’est le troisième
diverticulum du cœur. CLAPARÈDE le considère bien comme l’origine
d’une artère , ainsi qu'il fait des autres diverticulums de l'organe,
car il dit (p.7): « J'ai décrit plus haut les processus coniques ou
» diverticulums latéraux que ce viscère présente au niveau de chaque
> paire de boutonnières. Ces processus se prolongent en bandes
> blanchâtres qui contournent les côtés du corps et descendent vers
» la région ventrale de l'abdomen. Je considère ces bandes comme
» des artères. Je dois cependant dire que ces organes n’ étant que
> d’un faible diamètre et reposant sur une masse vitelline peu
> transparente, je n’ai jamais réussi à voir des globules sanguins se
>» mouvoir dans leur intérieur. Je ne puis donc avoir une certitude
> complèle sur ce point ».

Pour CLAPARÈEDE, les artères latérales seraient donc au nombre de
trois paires, et aux deux premières paires, seraient superposès les
sinus transverses qu'il a représentés. Il ajoute, du reste, plus loin
(p. 8) : « L'existence d’artères latérales est un desideratum, la
> quantité de sang sortant par l’orifice postérieur du cœur étant
> évidemment très inférieure à celle qui traverse les régions
» antérieures de cet organe ».

Je n’ai pas pu observer non plus de globules sortant du cœur par
les artères latérales. Ceci s'explique par la position de l'origine de
ces vaisseaux, qui naissent, non comme le supposait CLAPAREDE, de
l'extrémité des diverticulums du cœur, mais bien au-dessous d’eux.
Cependant sur de jeunes Æeliophanus, j'ai pu voir dans la partie
postérieure du corps un courant s'éloigner du cœur en divergeant
pour se perdre dans le foie ; sur de jeunes Dictyna, j'ai aperçu sur
les côtés de l'abdomen un courant de globules se dirigeant vers la
face ventrale. Ces courants étaient probablement des indices des
artères latérales.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 9

Le sang qui, venant des poumons pénètre dans le cœur et ne va
pas dans la partie postérieure de cet organe, se dirige en avant et
sort du cœur par l'aorte pour pénétrer bientôt dans le céphalothorax.
Nous allons Py suivre, et là encore la description de CLAPAREDE
devra subir quelques modifications.

Dès qu’on examine une jeune Araignée par la face dorsale, on
aperçoit les cœcums slomacaux, remplis, comme l'abdomen de
granules vitellins qui les rendent très visibles. L’anneau plus ou
moins complet qu'ils forment est situé très en arrière (pl. 1, Æ, fig. 1,
2,9, 7, 9, 11). Les cœcums dorsaux se réunissent généralement pour
fermer l'anneau stomacal. Ils sont le plus souvent très petits, sauf
dans la famille des Atfidæ, où leur ensemble se projette jusque vers
la partie antérieure de la tête, sous la forme d'un triangle très
allongé (Æ, fig. 5). CLAPAREDE décrit ainsi les ramifications de l'aorte
(p. 12). « Ce gros vaisseau traverse le pédoncule abdominal au-
> dessus du tube digestif, suit une direction ascendante sous la
> région dorsale postérieure du céphalothorax et pénètre dans
> l'anneau stomacal. À ce point, ilse divise en deux aortes secon-
» daires qui ne tardent pas à se recourber vers le bas en formant
> une crosse. Immédiatement après la crosse, chaque aorte secon-
» daire s'étale en patte d'oie, donnant naissance à plusieurs rameaux.
> Ceux-ci sont d’abord l'artère ophtalmique, puis les quatre artères
> pédieuses, l'artère du deutognathe et l’artère du protognathe
» Enfin, l'artère du protognathe donne naissance à une branche qui
» se dirige vers le haut el l'intérieur, et qui va se jeter dans un
> réservoir sanguin que nous désignerons sous le nom de lacune
> tergale médiane ».

Tout d'abord, le trajet ascendant de l'aorte, qui donnerait à
celle-ci la forme d’un S couché et placé dans un plan vertical
n'existe pas. L’aorte est, dans le pédoncule, superposée au tube
digestif, et, en arrivant dans le céphalothorax, elle reste sensiblement
au même mveau. De plus, la dernière partie de cette description,
la ramification en patte d’oie, est aussi entachée d'erreur. L’artère
ophtalmique, telle que l’a décrite et figurée CLAPARÈDE, cheminant
très près de la ligne médiane, n'existe pas. Du sommet de chaque
crosse part un vaisseau, qui, décrivant une grande courbe, circonscrit
avec son symétrique un large espace clair qni n'est autre que
l'ensemble des ganglions cérébroïdes dont le volume relatif est

10 CAUSARD.

beaucoup plus grand ici que chez l'adulte. Ce sont les artères
mandibulo-céphaliques (mdc, fig 1, 3,7, 9, pL 1). Arrivée en avant
du cerveau, chacune d'elles se divise en trois parties: l’une, peu
visible, s'enfonce ; c'est l'artère de la chélicère (artère mandibu-
laire, md, mèmes fig.); la seconde (0p, mêmes fig.), se dirige vers les
yeux et s'ouvre dans la lacune oculaire qui entoure ces organes ;
enfin, la troisième contourne la face antérieure des ganglions
cérébroïdes et vient déboucher dans la lacune tergale médiane.
C'est ce dernier vaisseau que CLAPARÈDE nommait (p. 13) la « branche
> tergale de l’artère du protognathe ».

Quant aux cinq dernières ramifications de chaque aorte secondaire,
(artère du palpe, am, artères pédieuses, apd) elles sont situées
plus profondément, car pour les voir, il faut descendre davantage
le tube du microscope. Je les ai représentées dans la moitié gauche
des fig. 1, 5, et des deux côtés dans la fig. 4.

CLAPAREDE dit (p. 13) que « tous ces vaisseaux offrent le
> phénomène de pulsations rythmiques synchroniques avec cetles
> du cœur. Ces pulsations dont l'observation est encore plus facile
» que celle du passage rapide des corpuscules du sang dans le
» calibre des vaisseaux facilitent beaucoup l'étude du système
» artériel ». Quelques lignes plus bas, parlant des taches circulaires
sous lesquelles se présentent au microscope les crosses aortiques,
il dit de même qu’elles « offrent un mouvement alternatif de diastole
> et de systole très évident ». Il parle encore plus loin (p. 17) de
« pulsalions régulières » des artères pédieuses. Je n'ai jamais vu
les vaisseaux se contracter ou se relàcher ; CLAPARÈDE a-t-il entendu
par ces pulsations, la progression par saccades du sang dans les
arlères ? mais ce phénomène se produit aussi pour certains courants
veineux, dans les appendices, par exemple. Je n'ai jamais pu
constater non plus les mouvements de diastole et de systole des
crosses aortiques, le calibre de ces vaisseaux reslant constamment
le même. Sans la circulation des globules sanguins, il serait bien
difficile de distinguer les artères des autres organes.

Les artères des appendices parcourent toute la longueur du
membre sans ramification aucune. J'avoue qu'il est fort difficile de
déterminer exactement en quel endroit l'artère finit pour être conti-
nuée par une lacune. CLAPARÈDE pense que ce changement se produit
vers le milieu du quatrième segment; mais il adopte cette opinion

CIRCULATION DES ARANÉIDES, 11

seulement parce qu’il « n’a jamais aperçu ni les « parois ni les
pulsations de l'artère au delà du méropodite ». Il admet ensuite
qu'une simple paroi partage au-delà la cavité de l’appendice en deux
canaux longitudinaux, l’un artériel, l’autre veineux. Quoi qu'il en
soit, le sang sort de chaque artère pédieuse par cinq orifices circu-
laires placés, chez tous les types, à peu près comme CLAPARÈDE l'a
représenté pour la Lycose dans sa fig. 8. Les deux premiers segments
en sont dépourvus. Je les ai représentés chez Clotho Durandi dans
la fig. 12 de la pl. 1. Leur disposition est un peu différente de celle
qu'on observe ordinairement. Ils sont placés dans le voisinage des
articulations. Contrairement à l'ordinaire, le dernier segment en est
dépourvu, mais le cinquième en possède deux. Chez une Clotho qui
avait subi la première mue, j'ai pu observer que les globules sortant
d'un de ces orifices suivaient un chemin tortueux (D, fig. 12), pour
venir rejoindre le courant veineux principal, comme s'ils étaient
contenus dans un court canal, rudiment probable d’une future rami-
fication.

Les globules qui ont quitté le courant artériel à une distance plus
ou moins grande de Ja base du membre, reviennent au céphalothorax
en formant un courant veineux qui occupe le côté de l'extension.
CLAPAREDE dit (p. 18) que « dans ces pattes, il n'existe qu'un seul
> courant artériel et wn seul courant veineux, sans ramification
> aucune ». Cela est vrai pour le courant artériel, où les globules
se suivent rapidement, en file étroite ; mais le courant veineux est
bien différent. Il est plus large et forme une sorte de nappe sous les
técuments; parfois même, les globules se séparent les uns des autres
pour former plusieurs courants secondaires, séparés par des masses
musculaires.

Revenus au céphalothorax, ces globules forment deux larges
courants qui, en occupant les parties latérales, se dirigent vers
l'abdomen. Ils sont indiqués par des flèches en pointllé dans les
fis. Set 4.

Avant de quitter la face dorsale du céphalothorax, je dois dire que
la lacune tergale médiane n’est pas du tout constituée comme
CLAPARÈDE l’a représentée dans sa fig. 4, et comme il l’a décrite:
(p. 15) « une rigole étroite, ramenant le sang en ligne direcle au
> pédoncule abdominal >. Des globules qui y surgissent, quelques-uns
vont parfois en avant et gagnent la lacune oculaire ; mais ie plus

12 CAUSARD.

souvent, des globules venant de cetle lacune oculaire et ceux qui
sont amenés par la branche tergale de l'artère mandibulo-céphalique,
se dirigent vers l'arrière non en suivant une rigole étroite, mais en
formant une véritable nappe étalée sous les téguments ; puis dans le
voisinage des cœcums stomacaux, ils se déversent à droite et à
gauche sans suivre de chemin tracé, et vont rejoindre les courants
latéraux du céphalothorax. Jamais je n'ai vu non plus cette lacune
«s'élargir momentanément à une place ou à l’autre >, comme
le dit CLAPARÈDE, pour permettre le passage des corpuscules
sanguins.

Chez les Atfidæ, dont les yeux postérieurs latéraux sont très
gros et placés bien en arrière des autres, les globules quiont circulè
autour de ces yeux se rendent à la lacune médiane en suivant de
vérilables rigoles (pl. 1,fig. 5). Enfin, il faut remarquer qu’à la partie
antérieure, on voit des globules s’enfoncer entre les yeux, princi-
palement entre les yeux médians, pour gagner la face inférieure du
Corps.

Ce sout la les seuls vaisseaux que l’on aperçoit par la face dorsale
quand on examine de très jeunes Araignées : mais si celles-ci ont subi
la première mue tout en restant encore assez transparentes, on voit
entre l'artère mandibulo-céphalique et la lacune tergale médiane,
un cerlain nombre de canaux, représentés en cd, dans la fig. 11 de
la pl. 1, chez Chiracanthium Mildei. Hs offrent à peu près la même
disposition dans tous les types, sauf chez les Aftidæ, où ils différent
un peu. Ils prennent naissance sur l'artère mandibulo-céphalique
un peu avant l’origine de la branche tergale, avec laquelle ils se
mettent du reste en rapport ; ils débouchent aussi dans la lacune
tergale. On voit des giobules y circuler d'avant en arrière, et même
certains d'entre eux paraissent surgir de la profondeur des organes,
principalement au point marqué e sur la fig. 11. Ces canaux sont
placés plus près de la surface que l'artère mandibulo-céphalique,
comme il est facile de s’en convaincre en élevant ou abaissant le
tube du microscope. Je les désigne simplement sous le nom de
canaux dorsaux. Leur signification sera expliquée plus tard, après
l'étude des artères du système nerveux des Araignées adultes.
L'apparition de ces ramifications, qui n'existent pas aussitôt après la
naissance est fort intéressante en ce qu'elle montre que le système
artériel des Araignées se complique de bonne heure et ne reste

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 15

pas à cet état de simplicité qu'à la suite de l’élude exclusive des
jeunes Araignées, CLARAPÈDE avait étendu à ces mêmes animaux
adultes.

La même observation a été faite sur les jeunes Limules par
PacxarD (1), qui observant la circulation par transparence, fait
remarquer qu'il lui a été impossible de distinguer les parois d'une
artère quelconque. « Le sang artériel, dit-il, p. 17, semble couler
» dans des canaux, ressemblant exactement aux canaux veineux ».
Et cependant le système artériel des Limules adultes est très
développé.

L'examen de la face sternale d’une jeune Araignée est fort intéres-
sant. Le platron (pl. 1, fig.2, 4,8, 10), en forme d’écusson héraldique ,
est muni d’une étroite rigole longitudinale qui en occupe le milieu,
et de chaque côté, correspondant aux intervalles des appendices,
sont cinq rigoles transversales (//1, la, lls, ll, ll) que je numérote
de 1 à 5, à partir de l'avant. La paire antérieure est entre les palpes
ét les premières pattes, la postérieure, en arrière des dernières
pattes. Chez presque tous les types, la rigole 3 est à peu près
perpendiculaire à la ligne médiane; celles qui la suivent sont de
plus en plus inclinées. Chez Pholcus (fig. 10), elles viennent, au
contraire, converger vers un point piacèé bien plus en avant.
CLAPAREDE a le premier décrit et représenté (fig. 2), ces rigoles qui
sont des lacunes veineuses placées immédiatement au-dessous des
téguments. « Au point de jonction avec chaque rigole latérale,
» dit-il, p. 14, la rigole médiane subit un élargissement, du fond
> duquel on voit émerger des corpuscules sanguins arrivant de la
> profondeur ». Ces élargissements sont bien peu marqués, sauf
celui qui cerrespond à la rigole transverse 3. Là se trouve une sorte
d'échancrure par laquelle les globules sortent en grande abondance ;
mais les autres points d'intersection n’en fournissent pas. La marche
de ces globules n’est pas parfaitement réglée. La plupart se déversent
dans les lacunes transverses après avoir suivi la rigole médiane sur
une plus ou moins grande longueur ; d’autres gagnent le pédoncule
en suivant en arrière la lacune longitudinale médiane.

(1) Pacrar, The Developpement of Zénulus potyphemus. — Mem. Boston, Soc. of.
Wat. History, T. IT.

14 CAUSARD.

A propos de ces lacunes transverses, CLAPARÈDE dit (p. 15)
qu'« elles présentent elles-mêmes de distance en distance des places
> élargies, au fond desquelles on voit émerger des corpuscules
> sanguins venant de régions plus profondes. Ces corpuscules
» continuent leur chemin avec le sang provenant de la rigole
> médiane ». Je n'ai jamais vu dans chaque rigole transversale
qu'une seule ouverture donnant passage à des globules ; elle est
située à peu près au milieu de la longueur de la lacune. Ces orifices
sont très visibles chez Xysticus, où je les ai représentés dans la
fig. 8. De plus, si la majorité des globules qui en sortent se dirigent
en effet vers les côtés en compagnie de ceux qui viennent de la
lacune médiane, pour se mêler au sang revenant des appendices et
former avec lui les grands courants veineux latéraux du céphalo-
thorax, cette règle est loin d’être sans exception. J'ai vu fort souvent
des globules, surgissant ainsi de la profondeur, se diriger vers la
lacune médiane, la suivre pendant quelque temps soit en avant, soit
en arrière, puis s'engager dans une lacune transverse de l’auire
côté du corps. La marche du sang dans ces lacunes paraît donc
sujette à des variations.

CLAPARÈDE n a pas vu d'où viennent les globules qui apparaissent
dans la lacune médiane ; j'ai été plus heureux que lui. En examinant
avec soin une jeune Araignée par la face sternale, on voit qu'au
point où elle se divise pour donner les artères appendiculaires,
chaque crosse de l'aorte émet vers la face sternale une courte
branche ; les deux courants sanguins ainsi formés se réunissent en
un seul (pl. 1, æ, fig. 4), qui chemine sous l'œsophage, et vient appa-
raître sous les téguments, déversant ainsi de nombreux globules dans
la lacune médiane. Ce courant doit correspondre à l'artère sous-
œsophagienne des adultes.

Quant aux globules qui surgissent au milieu de chaque lacune
transverse, ils sont bien amenés, ainsi que l’a vu CLAPARÈDE par une
branche que fournit chaque artère appendiculaire peu après son
origine, et qui est complète sur une partie plus ou moins grande de
son étendue (branches sternales des artères appendiculaires, bs,
fig. 4; pl).

Pour CLAPARÈDE (p. 15), « ces lacunes existent entre les masses
> musculaires qui, à la surface sont délimitées par les rigoles elles-

» mêmes. Cela est si vrai, que les interstices de communication sont

KE PP EE

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 15

> en partie temporaires. On les voit parfois se fermer, landis que
»> d’autres se forment à côté. Dans tous les cas, leur diamètre varie
» continuellement suivant les mouvements de l'animal ». Celle
description est complètement erronée. D'abord, il n'y a pas de
masses musculaires dans la région sternale. La masse nerveuse
sous-æsophagienne repose sur les téguments sternaux. C'est dans
la face inférieure de cette masse nerveuse que sont creusées les
lacunes médiane et transversales, qui indiquent les lignes de
séparation des ganglions thoraciques fusionnés ensemble. Quant
aux orifices eux-mêmes, je ne les ai jamais vus se fermer pour être
remplacés par d’autres. J'ai bien souvent observé la même Araignée
pendant des heures entières, et les orifices restaient constamment à
la même place.

Tout le sang du céphalothorax se trouve donc rassemblé dans
deux larges courants veineux qui occupent les côtés de cette région,
et dans un faible courant qui suit la lacune sternale médiane. Ce
sang traverse le pédoncule et arrive dans l'espace qui sépare les
deux poumons, où il rejoint le sang veineux de l’abdomen. Celui-ci
forme également deux grands courants longitudinaux, difficiles à
apercevoir et qui passent de part et d'autre de la masse hépatique
que l’on voit toujours occuper le milieu de la face ventrale de
l'abdomen (s !, fig. 2, 4, 8, pl. 1).

CLAPAREDE décrit minutieusement ces sinus (p. 7), et il indique avec
soin comment les globules venant tant du thorax que de l'abdomen,
contournent le poumon en passant d’abord par le sinus pulmonatre
postérieur, puis par le sinus pulmonaire latéral, qui n’est autre
que l'origine de la veine pulmonaire correspondante. « La plupart
> des globules sanguins, dit-il, p. 10, passent du sinus pulmonaire
> postérieur au sinus pulmonaire latéral en décrivant l’angle que je
» viens d'indiquer. Quelques-uns, cependant, coupent cet angle en
> glissant obliquement sur le poumon ». Je suis sur ce point en
complet désaccord avec CLAPARÈDE. Les globules venus de l'arrière
ou de l’avart se réunissent dans l'espace compris entre les deux
poumons et disparaissent directement derrière ces organes sans les
contourner. Ils reparaissent ensuite du côté externe du poumon, et
on les y voit s'engoufirer dans la veine pulmonaire, toujours bien
délimitée du côté externe (&p, fig. 2, 4, pl. 1). Quant à décider si
> amais les globules sanguins ne pénètrent entre les feuillets de

16 CAUSARD.

» l'organe respiratoire », cela me paraît bien difficile: car le poumon,
plein d’air, empêche complètement d'apercevoir la circulation des
globules à son intérieur; on ne voit que leur arrivée et leur
sortie.

En résumé, le système vasculaire est très peu développé chez les
jeunes Araignées ; mais il se complique bientôt. D'autre part, tout le
sang qui revient du céphalothorax passe par les poumons avant
d'arriver au cœur. Il n’en est pas de même pour le sang veineux
de l'abdomen, dont une partie revient directement au péricarde et
de là au cœur sans avoir parcouru l’appareil respiratoire.

IT.

L'APPAREIL CIRCULATOIRE DES ARANÉIDES
DIPNEUMONES ADULTES.

S 1. Méthode de recherches.

Le sang des Araignées étant incolore, l'étude de l'appareil circu-
latoire nécessite l'emploi des injections ; ces animaux étant de petite
taille, l'opération est assez difficile à réussir. Le choix de la matière
à injecter est aussi fort important. M. EmiLe BLANCHARD a employé
autrefois des couleurs délayées dans l'essence de térébenthine ;
M. SCHNEIDER s'est servi d'encre lithographique, et dans ses
Tablettes zoologiques (T. I, p. 122 et suiv.), il décrit longuement
les raisons qui l'ont déterminé à donner la préférence à cette
substance, elles précautions à prendre pour arriver à un bon résultat.
La méthode lui a parfaitement réussi. Sans avoir essayé l'encre
Hthographique , j'ai employé l'encre de Chine liquide, telle qu'on
la trouve chez tous les papetiers, et j'en ai été fort satisfait. En
plongeant l'animal dans l'alcool fort aussilôt après l'injection,
l'encre durcit ; elle subit bien dans les vaisseaux un retrait qui la
fait se diviser dans les fines ramifications, en une série de tronçons,

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 17

mais cela n’a aucun inconvénient pour l'observation. Les sujets
injectés peuvent se conserver fort longtemps dans l'alcool, et il
m'est arrivé d'en disséquer après un séjour de plus d’un an dans ce
liquide. Dans ce cas, les organes, collés les uns avec les autres, sont
devenus friables. Contrairement à ce que conseille SCHNEIDER, de
disséquer alors dans l’alcool faible, il vaut mieux laisser séjourner
l'animal pendant un jour dans l’eau à laquelle on peut ajouter, ainsi
que le conseille Carz Vocr, quelques gouttes d’ammoniaque. Les
organes ont alors repris un peu de souplesse, et l'on peut les
démêler sans trop risquer de les casser.

Ce n'est du reste pas la première fois que l'encre de Chine est
employée pour les injections fines. RECKLINGHAUSEN, SELENKA,
TaGucui, s’en étaient déjà servis avec succès. CarL Vocr (28, p. 119)
l’a utilisée également pour l'injection des Myriapodes.

Quant à la manière de pratiquer l'injection, SCHNEIDER conseille
de faire pénétrer la canule tranchante dans le cœur de l’Araignée
en dirigeant linjection vers l'arrière. Le procédé lui a parfaitement
réussi ; mais, comme il est d’une application assez difficile, et même
impossible pour les sujets de petite taille, je préfère déposer l'encre
dans les lacunes , l'animal étant simplement anesthésié et non tué,
par inhalation de chloroforme, de benzine ou d'essence de pétrole.
L’encre gagne le cœur et celui-ci l'envoie dans les vaisseaux. Mais
de cette façon , le corps entier ne s’injecte généralement pas bien
en une seule fois. Aussi, j'opère de manière différente suivant que je
veux remplir soit les vaisseaux du céphalothorax, soit ceux de
l'abdomen . Pour injecter le céphalothorax, je fais pénétrer la
canule sous les téguments ventraux de l’abdomen, de manière à
pénétrer dans les lacunes longitudinales qui amènent le sang aux
poumons. L’encre pénètre alors dans ces organes, arrive au cœur et
passe dans les vaisseaux. Ceux de l'abdomen sont généralement
bien injectés aussi, mais l’encre pénétrant dans les interstices des
organes, en rend l'observation plus difficile. Si, au contraire, on
pousse l'injection par une paite en la dirigeant vers le céphalothorax
celui-ci se remplit d'encre, mais les vaisseaux abdominaux sont
alors bien remplis et nettement visibles. Ce procédé m'a permis
d'injecter de petites araignées, telles que des Pholcus et des Pardosa,
tout en employant une seringue de PRAVAZ ordinaire, mais dont la
canule a un biseau très court.

18

GAUSARD.

Les Araignées que j'ai étudiées par ce procédé appartiennent aux
familles les plus diverses ; en voici la liste :

Sous-ordre. OCULATΠ:

Fam

Fam

. ATTIDŒE :

. LYCOSIDE :

Ælurops insignala — Tu.

Phailœus chrysops — Ran.
Menemerus semilimbatus — HAHN.
Phlegra Bremieri — Lucas.

Ocyale mirabilis — CLERCK.
Lycosa radiata — LATR.

Pardosa hortensis — THORELr.

Sous-ordre. ARANEΠVERΠ:

Fam

. SPARASSID(E :

Fam. THOMISIDE :

Fam
Fam

Fam
Fam
Fam
Fam

Fam
Fam

. ERESIDE :
. EPEIRIDE :

. THERIDIIDE :
. PHOLCIDEΠ:

. UROCTEIDE :
. AGELENIDE :

. DICTYNIDE :
. DRASSIDŒE :

Olios spongitarsis — L. Dur.
Xysticus Kochii — THORELL.
Synæma globosum — FABR.
Heriœus Savignyi — E. Sim.
Oxyptlila albimana — E. Si.
Eresus niger — PETAGNA.
Epeira diadema — CLERCK.

Zilla X notata — Cr.

Meta segmentata — Cx.
Tetragnatha extensa — L.
Tentana triangulosa — WaALCK.
Pholcus phalangioides — WaLcxk.
Clotho Durandi — WaLcx.
Tegenaria domestica — L.
Agelena labyrinthica — CL.
Dictyna viridissima — Warcx.
Drassodes hispanus — L. Kocx.
Chiracanthrum Mildei — L. Kocu.
Zoropsis ocreata — C. Kocx.

S 2. Le cœur et le péricarde.

Reaucoup d’Araignées présentent sur la région médiane de la face
dorsale de l'abdomen une tache longitudinale, foliacée, tantôt plus
claire, tantôt plus foncée que les parties voisines, et qui indique la

CIRCULATION DES ARANÉIDES, 19

place, et même grossièrement la forme du cœur. En ouvrant l’ani-
mal, on aperçoit le plus souvent très facilement cet organe qui,
pendant longtemps a été à peu près la seule partie connue de l’appa-
reil circulatoire de ces animaux.

Le cœur est, en général, placé immédiatement au-dessous des
téguments abdominaux (pl. 11, fig. 3). Quelquefois, dans l’Epeire
(pl. 1, fig. 1) et chez toutes les Æpeiridæ, par exemple, il est
complètement enfoui sous une couche plus ou moins épaisse du foie.
Enfin d’autres fois (Clotho, ; 1. 1, fig. 2, Thomisidæ, fig. 4) sa partie
antérieure seule est cachée sous le foie, la partie postérieure étant
à la surface de cette glande. On trouve du reste tous les intermé-
diaires entre les situations extrêmes.

La forme du cœur a été décrite depuis longtemps et figurée par
divers auteurs. TREVIRANUS (1, 2), a décrit celui de Tegenaria ;
Ducës a figuré (7, pl. ui, tig. 11, et pl. 1v, fig. 1 et 2) ceux de la
Mygale, de la Lycose et de Clotho; etc. Le cœur (pl. n, fig. 8, 9, 12)
est un tube grossièrement conique, dont la base serait antérieure.
A cette extrémité, le cœur s’atténue brusquement pour se continuer
par l'aorte (pl. nr, fig. 8, 9, ao); il s’amincit graduellement, au
contraire dans sa partie postérieure. Il présente environ à son tiers
antérieur une courbure fortement prononcée (pl. 11, fig. 1, 2, 4), qui
fait que la partie antérieure est à peu près verticale, et qui lui permet
de suivre le contour de l'abdomen. Chez les Araignées dont l'abdomen
est très allongé, celte courbure est bien atténuée ; elle est très faible
chez Tetragnatha, et à peu près nulle chez Photcus (pl. 1, fig. 3).
C'est à tort que dans la fig. 9 de sa pl. 1, ScHIMKEWITSCH (26) a
représenté le cœur de l'Epeire comme renflé seulement à son extré-
mité antérieure, mais non courbé. Vu d’en haut, le cœur, isolé de
son enveloppe présente surtout trois paires d’éminences latérales,
qui sont les seules décrites par SGHIMKEWITSCH (26, p. 69) et par
CarL Vocr (28, p. 233). DUuGEs (7, pl. 1v, fig. 2) en figure un plus
grand nombre chez la Lycose : inversement, VAYSSsIÈRE (27), égale-
ment à tort, représente le cœur de Chiracanthium punctorium
(VILLERS) sous la forme d’un fuseau assez peu effilé, sans expansions.
Ces trois paires d'éminences sont les plus fortes, mais non les seules.
La première paire, que j'appellerai la paire antérieure (pl. 11, fig .6,
ea), est placée au voisinage de la courbure du cœur, très près de son
extrémité antérieure. La seconde, ou paire moyenne (pl. 11, fig. 6,

20 CAUSARD.

em) est située généralement vers le tiers postérieur du cœur, au
voisinage des gros faisceaux conjonclifs dorso-ventraux, désignés
sous le nom de muscles dorso-ventraux, et que je désignerai simple-
ment sous le nom déjà employé, de piliers abdominaux anterieurs
(p.a.a. fig. 5,7, 12, pl. n). Enfin, les dernières, les éminences posté-
rieures (ep, fig. 5, pl. 11) sont voisines de l'extrémité postérieure de
l'organe, et situées en face d'une parie de péliers abdominaux
postérieurs (p a.p, fig. 5,7, pl. n), plus grêles que les antérieurs.

Ces six éminences présentent ce caractère commun d'être
pourvues chacune d’un orifice. Ces ouvertures avaient été vues par
GAEDE (3) ; DuGEs, quiles avait étudiées chez les Insectes, ne les a
pas tout d’abord aperçues (5, p. 182), mais bientôt (6, p. 558), il les
découvre chez la Mygale aviculaire, et il pense que des vaisseaux
viennent s'ouvrir entre leurs lèvres. BLANCHARD (21, PI. xv1, fig. 5)
leur figure des valvules qui empècheraient le sang de ressortir du
cœur. Depuis, CARL VoGr (28, p. 233) atiribue aussi à chaque orifice
de petites valvules semi-lunaires. SCHIMKEWITSCH (26, p. 72) les
désigne sous le nom d'orifices auriculo-ventriculaires, et indique
qu'ils sont formés par l'écartement des fibres annulaires du cœur.
Les fibres qui forment les bords de ces orifices s’entrecroiseraient
d'après lui en passant d'un côté à l'autre (26, PI. 11, fig. 1). SCHNEIDER
(30, p. 181) leur donne le nom très commode de pylocardes que
j'emploierai aussi.

Leur constitution est bien celle qu’indique ScHimKkewirscx. Leurs
deux lèvres sont constituées par de puissants faisceaux musculaires;
ces lèvres se replient un peu vers l’intérieur, de sorte que pendant
la systole, elles s’appuient fortement l’une contre l'autre, et jouent
ainsi le rôle de valvules empêchant la sortie du sang. Ce sont sans
doute ces replis que BLaxcHarp et C. Vocr ont indiqués, du reste,
comme des valvules. Les orifices antérieurs sont les plus grands et
placés sur les côtés du cœur ; les moyens sont moins grands et les
postérieurs très petits. Ils ont une position un peu plus dorsale.

On observe toujours aussi une paire de faibles élévations que je
désigne sous le nom d'éxninences intermédiaires antérieures (pl. 11,
fig. 9, eta), et qui sont placées à peu près à égale distance entre
les pylocardes antérieurs et les moyens. Souvent, une autre paire
très petite, éminences intermédiaires postérieures (pl. 11, fig. 9, e2p),
est située entre les pylocardes moyens et les postérieurs. Enfin tout

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 21

à fait à la partie postérieure du cœur, il en existe toujours une paire,
sans orifices et bien marquées, les éminences terminales (pl. n,
fon 0e).

La section du cœur est sensiblement circulaire dans la plus grande
partie de son étendue ; elle est un peu aplatie dans la région des
pylocardes.

La structure histologique du cœur est bien connue. DucEs (7, PI.
ir, fig. 12) représente les fibres transversales et les fibres longilu-
dinales du cœur, dont il a déjà parlé auparavant (5, p. 181). Par-
PENHEIM (16, p. 159) a reconnu aussi ces deux ordres de fibres ; il
croit que les transversales sont plutôt « en forme de spirale ». LevniG
(22), qui le premier en a fait véritablement l'étude histologique, le
considère comme formé de deux couches: une tunique externe et
une couche de muscles circulaires accompagnée, chez Tegenaria,
de fibres longitudinales. ScHiMKEwiITsCH (26, p. 72) et après lui
Carz Vocr (28, p. 234), reconnaissent dans le cœur de l'Epeire :
1° une couche exterue, adventice, conjonctive, avec des noyaux
ovalaires ; 2° une couche musculaire formée d’une mince couche de
fibres longitudinales enveloppant une couche fort importante de
fibres circulaires ; 5° une tunique interne, homogène, très mince.
Cette constitution est bien exacte ; je n’ai rien à y ajouter.

Le cœur forme-t-il un tube unique, ou est-il divisé en chambres ?
LEYDIG (22) affirme que la tunique interne du cœur forme des
replis enfoncés à l’intérieur, et qu’elle divise le cœur en chambres.
BLANCHARD (17, p. 323) dit que Le cœur de l’Xpeira diadema « est
> formé de plusieurs chambres, indiquées par de légers rétrécisse-
» ments, et surtout par les points où s’abouchent les vaisseaux
> pulmono-cardiaques, ou vaisseaux eflérents des organes respira-
> toires ». Il ajoute, en signalant la figure qu'avait donnée DucEs
du cœur de la Mygale maçonne dans le « Règne animal », que dans
d’autres Arachnides ces séparations sont beaucoup plus prononcées.
Plus tard (19, p. 403) il décrit le cœur de la Mygale aviculaire
comme formé de cinq chambres. DuGEs (5, p. 182) a vu à l’intérieur
du cœur des « replis valvulaires ». Mais TRÉVIRANUS (1 }nie l'existence
de ces cloisons. 11 en est de même de ScximkewiTscx (86, p. 69).
SCHNEIDER (30, p. 182) indique que des variations très grandes se
produisent à ce sujet suivant les types considérés. Les bords des
lèvres des deux orifices d’une même paire sont, d’après lui, réunis à

22 CAUSARD.

l'intérieur du cœur par un raphé saillant qui, sur une demi-
circonférence, forme une ébauche de cloison. Il oublie de dire si
cette ébauche est sur le plancher ou sous la paroi supérieure du
cœur ; le doute est d'autant plus permis qu'il a ici en vue les
pylocardes antérieurs qui sont placés bien latéralement. C'est à
la partie supérieure seulement qu’un tel raphé existe ; il est formé
par la réunion des bourrelets musculaires qui constituent les lèvres
mêmes des pylocardes. Ce raphé forme parfois une saillie notable,
ainsi que le montrent les coupes longitudinales, mais sans cependant
qu'on puisse jamais le considérer comme une cloison. Le bourrelet
correspondant aux pylocardes moyens, et surtout celui qui réunit
les pylocardes postérieurs sont très petits.

On ne peut donc pas admettre la division du cœur en chambres.
Les auteurs qui avaient conclu à cette division étaient sans doute
guidés par l’analogie qu'ils voulaient trouver entre le cœur des
Araignées et le vaisseau dorsal des Insectes. Or, chez ces der-
niers, chaque rétrécissement du cœur correspond bien à la
séparation de deux chambres voisines. Chez les Aranéides, au
contraire, les « légers rétrécissements >» du cœur, dont parle
BLANCHARD correspondraient chacun au milieu d'une chambre,
puisque les cloisons seraient placées dans les parties élargies de
l'organe.

La question de l’existence ou de l’absence du péricarde a été
pendant longtemps discutée. Avant de l’entreprendre, ilestnécessaire
d'étudier certaine couche membraneuse avec laquelle il est'en
relation, et dont l'étude a jusqu'ici, été incomplète.

Sous les téguments abdominaux des Aranéides, on trouve une
couche particulière formée de fibres, considérées généralement
comme musculaires, et dont l’ensemble a été décrit sous le nom de
sac musculaire abdominal.

TRÉVIRANUS (2, p. 9) signale une membrane passant immédia-
tement au-dessous des téguments et renfermant la glande diges-
tive. Il l’a représentée dans sa pl. 1, fig. 3, aa, nn; elle est formée
de fibres rayonnantes et réunies en plusieurs faisceaux. DuGEs
(5, p. 187), indique une couche musculaire mince formée de rubans
entrecroisés en divers sens. BRANDT (9, p. 180) la considère aussi
comme une couche musculaire ; il l’a représentée dans la PL. 1v,
fig. 1, où il la désigne cependant sous le nom de membrane

CIRCULATION DES ARANÉIDES, 23

fibreuse. KessLer (1) l’a décrite chez la Lycose. ScHIMKEWITSCH
(26) l’a étudiée chez Zycosa et chez Epeira; il l'a trouvée
complète dans le premier cas, incomplète dans le second. C’est
encore pour lui une couche musculaire, ainsi que pour SCHNEIDER
(30, PL. xx, fig. 1, mu).

Tout d’abord, cette couche n’est pas du tout musculaire, il suffit,
pour s’en convaincre, d’en examiner un lambeau au microscope.
Danslamajorité des cas,elleapparaît comme une membrane continue,
formée de rubans aplatis, plus ou moins étroits, placés côte à côte
(pl. ur, fig. 2). Ces rubans sont reliés les uns aux autres par des
rubans obliques, et laissent parfois entre eux quelques espaces vides,
surtout dans la région qui est superposée au cœur. Ils sont formés
de fines fibrilles conjonctives associées. Le sac ainsi constitué est
toujours interrompu au milieu de la face ventrale, qui est occupée
par un espace plus clair que les régions voisines. Latéralement cette
plage claire est limitée par deux bourrelets tendineux, longitudinaux
sur lesquels prennent naissance, ainsi que l’a déjà montré BRANDT
(9, PL. 1v, fig. 1, bb), les fibres du sac abdominal. Ces deux cordons
sont reliés du reste aux cordons tendineux placés plus profondément,
allant du pédoncule aux filières, et décrits sous le nom de muscles
longitudinaux de l'abdomen.

Les fibres, ainsi fixées à une de leurs extrémités se recourbent
vers la partie dorsale de l'abdomen, en convergeant vers la région
cardiaque. (Généralement, elles forment un sac plus ou moins
complet, les faisceaux qu’elles composent étant juxtaposés, sauf
au-dessus du cœur, où ces faisceaux, entrecroisés en tous sens,
laissent entre eux des vides et constituent un véritable réseau. La
fig.2 de la pl. 111 montre cette disposition chez Zoropsis ocreata. Ce
réseau à mailles plus ou moins grandes occupe de chaque côté du
cœur une étendue variable d’un genre à l’autre. Ainsi, chez Agelena
labyrinthica, la largeur de ce réseau est plus grande que celle du
cœur ; mais les parties latérales de l'abdomen sont recouvertes d’une
couche continue. Enfin chez les Epeiridæ (pl. nr, fig. 1), ce sac est
encore plus réduit. Les faisceaux, nombreux et juxtaposés sur la
face ventrale se recourbent bien vers la face dorsale, mais en même

(1) Kesszer. Beitrage zur Naturg. und Anat. de Genus Zycosa (Bull, de la Soc. des
nat. de Moscou, 1849).

24 CAUSARD.

temps, ils se soudent entre eux, se réduisent en nombre, de manière
à converger vers certains points de la région dorsale, qui sont
marqués sur les téguments par un léger enfoncement punctiforme,
et dont la signification exacte sera indiquée plus loin. Dans ce
dernier cas même, le sac ainsi formé est complété ; les intervalles
des faisceaux sont occupés par une membrane mince, transparente,
homogène, qui est très visible chez les Epeiridæ, où elle est Le plus
développée, mais qui existe aussi chez les autres Aranéides, où elle
double intérieurement l’ensemble des faisceaux.

Quelle est la signification de cette couche interne ? SCHIMKEWITSCH,
étudiant la constitution des téguments de l'Epeire, après avoir
décrit la cuticule chitineuse et la couche chitinogène, reconnait
(26, p. 8) une troisième couche, constatée par lui chez l'Epeire, la
Tarentule et d’autres Araignées, et qu'il compare à la couche
conjonclive de l'Ecrevisse (décrite par HæckeL), et à la cuticule
interne, de GRABER (1). Il la considère comme une couche conjonc-
tive parce qu'elle se confond avec le saacolemme des fibres
musculaires. Pendant le développement de Zycosa saccata,
SCHIMKEWITSCH a constaté sous les téguments, et outre les cellules
de la future couche musculaire sous-cutanee, une série de cellules
aplaties, reposant directement sous la couche chitineuse, et qu’il
considère comme représentant cette future cuticule interne.

La nature essentiellement conjonctive des faisceaux du sac
abdominal étant démontrée, on peut réunir les faisceaux et la mem-
brane qui les double en un véritable sac abdominal, ouvert seule-
ment dans la région médiane de la face ventrale, et que je désignerai
sous le nom de sac conionctif abdominal. Les faisceaux ne sont du
reste pas indépendants des téguments. De place en place, surtout
dans leurs points de croisement ou de réunion, ils sont réunis à eux
par des brides conjonctives. Ces points d’adhérence sont indiqués
en 2 dans les fig. 1 et 2, pl. ur.

Cette disposition du sac abdominal étant connue, nous pouvons dès
lors entreprendre l'étude du péricarde. D'abord, existe-t-il ou
n’existe-t-il pas de péricarde? Ducs (5), GRUEBE (10), SiEBOLD (12),
PAPPENHEIM (15), en ont parlé. BLANcHArRD (1'7), n’en dit rien,

(1) Graser. Ueber ein Art fibrilloiden Bindegewebe der Insectenhaupt (A4rek. für
micros. Anat. Bd. X).

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 25

mais dans la PI. xv de son Organisation du Règne animal, il le
représente environnant le cœur. Comme il a été dit précédemment,
CLAPARÈDE (23, p. 8), ne se prononce pas sur la question ; il penche
plutôt pour la négalive. ScHimkewiTscH (27), CarL Vocr (28),
SCHNEIDER (30), en ont reconnu manifestement l'existence.

C'est chez l'Epeire, c'est-à-dire là où le cœur est complètement
enfoui dans le foie, que le péricarde est le plus facile à étudier. Il
forme alors un véritable sac renfermant le cœur. Il est constitué par
une membrane mince, conjonctive, portant de place en place des
noyaux allongés. C’est ainsi que l’ont décrit SCHIMKEWITSCH et
C. Vocr; il faut ajouter qu’il renferme aussi des fibrilles conjonc-
tives dont le nombre varie d’un genre à l’autre, et aussi suivant la
région du péricarde que l'on considère. On peut séparer facilement
le péricarde des organes voisins, car il existe autour de lui une
lacune qui l’isole du foie.

Dans la majorité des Araignées, le cœur, se trouvant immédiate-
ment sous les téguments, il est impossible de séparer la partie
dorsale du péricarde du sac abdominal (pl. 11, fig. 3). Dans certains
cas, (Clotho, pl. n, fig. 2, 12, Thomisidæ, fig. 4), dans la partie
antérieure, où le cœur est enfoui sous le foie, le péricarde est
complètement distinct, comme chez Fpeira, mais en arrière, où le
cœur apparaît à la surface de l'abdomen, le péricarde confond sa
paroi supérieure avec la couche conjonctive sous-tégumentaire de
l'abdomen qui sépare alors seule le cœur des téguments. C'est
donc, dans ces régions, le sac abdominal lui-même qui joue le rôle
du péricarde ; du reste, on voit très manifestement les faces latérales
du péricarde s’en détacher ; les coupes transversales le montrent
nettement (pl. 11, fig. 16, pe). On peut donc considérer cet organe
comme une dépendance du sac abdominal et en particulier de la
couche membraneuse interne de ce sac, analogue à la cuticule
interne. SCHNEIDER (30), dans la fig. 1 de sa pl. xx, semble avoir
entrevu ces rapports, mais la partie correspondante de son dessin
est vague, et il n’en dit rien dans le texte.

Le péricarde présente des expansions qui seront décrites en même
temps que les appareils de fixation du cœur. Je signalerai seulement
les deux expansions latérales antérieures, situées en face des
pylocardes antérieurs, qui puiseni le sang dans l'appareil respiratoire
et le ramènent au cœur ; ce sont donc les deux veines pulmonaires

26 CAUSARD.

(pl. 11, fig. 6, 12, v p). Leur longueur est variable suivant les genres :
longues chez Pholcus (pl. 11, fig. 6), où elles contournent latérale-
ment la partie antérieure de l’abdomen, elles sont, au contraire, d’une
briéveté remarquable chez Epeira, où, par suite de la courbure
prononcée du cœur, les pylocardes antérieurs sont placés très près
des poumons.

Moyens de fixation du cœur. — Le cœur est maintenu en
place par des faisceaux indiqués par un grand nombre d'auteurs,
mais dont la description laisse encore beaucoup à désirer. Générale-
ment, ils n’ont pas été vus complètement, ou on leur a attribué une
signification inexacte. Le plus souvent , on a aperçu les expansions
latérales fixées aux éminences du cœur décrites précédemment, et
par analogie avec ce qui existe chez les insectes, on les a nommées
muscles en ailes.

DucEs (7, PL. 11, fig. 41) a représenté ces expansions, mais les
considère comme des vaisseaux. BLANCHARD a figuré (17, PL. vir,
fig. 1) des ligaments au-dessus du cœur de l'Epeire, mais n’en dit
rien. Plus tard (20, p. 1081) il indique chez la Mygale, des ligaments
qui vont du poumon au péricarde. ScHIMKEWITSCH les a étudiés soi-
gneusement chez l’Epeire (26). Il reconnaît (p. 60) des ligaments
supérieurs, des latéraux et des inférieurs, auxquels il ajoute des
muscles aliformes. Pour lui, entre le cœur et le péricarde, existent
des fibres minces conjonctives, tandis qu'entre le péricarde et les
téguments, ces fibres sont prolongées par des faisceaux contractiles.

CaRL VocrT (28, p. 234) dit seulement : « Le cœur est maintenu en
» place par des brides musculaires, ou muscles aliformes. Ceux-ci
» serventaussi à sa dilatation et à sa contraction. Ils s’insèrent d’une
» part sur les faces latéro-supérieures du cœur et de l’autre contre
» les téguments du dos. » Un peu plus haut, il avait écrit: « Des
» bords supérieurs de la paroi musculaire du cœur partent des fibres
> très ténues , quelquefois réunies en faisceaux ; elles traversent la
» cavité péricardique, passent dans l’espace lacunaire et s’intercalent
» ontre les lobes du foie. Elles vont s’insérer les unes contre les
> téguments de la face dorsale de l’abdomen, les autres passent
> entre les acini du foie . Sur leur parcours , elles sont renforcées
» par quelques brides provenant de la paroi même du péricarde. »
Il a représenté ces fibres dans sa fig. 105, z, £.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 27

SCHNEIDER (30 , p. 133) s'occupe aussi des moyens de fixation du
cœur; il les divise en trois groupes: {1° les pééripyles, quis’insèrentsur
les lèvres des pylocardes ; 2° les myocardes, ou bandelettes muscu-
laires ; 3° les ligaments cardiaques, qu'il distingue en epicardiques,
hypocardiques et exocardiques. Il les a représentés (PI. xvr, fig.
3 et PI. xxv, fig. 2) chez Tegenaria.

C’est évidemment chez Æpeira où le cœur est complètement
enfoui dans le foie, qu’il est préférable d'étudier d’abord ces organes,
car c’est là qu'ils sont le plus complètement développés.

En examinant attentivement la face dorsale de l’abdomen d’une
Epeira, on aperçoit (pl. 11, fig. 17) sur la ligne médiane, une rangée
de 11 ponctuations plus ou moins grandes, formant autant de
petites dépressions. Si l’on enlève les téguments et qu'on découvre
avec soin la face supérieure du péricarde, on voit que ces ponctua-
tions sont les points d'insertion d’autant de paires d’expansions
péricardiques qui constituent les Ligaments épicardiques. Scaim-
KEWITSCH avait signalé ces ligaments et en avait figuré 7. SCHNEIDER
en avait vu 8. Ilest vrai qu’en approchant de l'extrémité posté-
rieure, ils sont de plus en plus petits et par conséquent plus difficiles
à apercevoir. La paire anlérieure , assez courte est placée au-dessus
des pylocardes antérieurs ; la cinquième au-dessus des pylocardes
moyens ; la troisième généralement la plus développée est au-dessus
des éminences intermédiaires antérieures ; la septième au niveau des
éminences intermédiaires postérieures ; la huitième correspond aux
éminences postérieures; la dixième aux éminences terminales ;
enfin la onzième est formée par un ligament unique, tout à fait
terminal. Ces ligaments sont représentés dans les figures 1 et 7 de
la pl. 1 où chacun d'eux est désigné par un chiffre.

SCHNEIDER (30, p. 183), dit à leur sujet: « Chacun de ces
» ligaments, en apparence unique, est double. Il suffit, pour s’en
> convaincre, d'en couper un, de le mettre sous le microscope; on
> le verra formé de deux parties parallèles bien distinctes ». Point
n'est besoin de prendre cette peine. Le simple examen à la loupe
permet de voir qu'à leur base, les deux ligaments d’une même paire
ne se touchent pas ; mais leurs extrémités supérieures sont réunies,
et s'insèrent ensemble sur les téguments (pl. 11, fig. 7 et 10).

Quelle est la constitution de ces ligaments ? Ils sont manifestement
composés de deux parties : le ligament proprement dit, formé de

28 CAUSARD.

fibres conjonctives qui s’insèrent sur le cœur lui-même, et une gaîne
dépendant du péricarde, qui sert d’enveloppe à ces fibres. La paroi
de cette gaine renferme elle-même de nombreuses fibres, issues de
celles du péricarde, qui se soudent plus ou moins avec celles du
ligament, et se fixent avec elles sur les téguments dorsaux. La consti-
tution de ces organes est du reste facile à démontrer: l'injection
qui remplit le péricarde pénètre à l’intérieur de la gaîne, et rend la
dissection très facile . Je m'empresse d'ajouter, comme l’a fait
SCHNEIDER, que contrairement à l'opinion de SCHIMKEWITSCH il n'y
a pas à faire là une distinction entre des fibrilles conjonctives et des
fibrilles contractiles : tout est conjonctif. Ce sont ces ligaments que
C. Voar avait pris pour des fibres ténues,parfois réuniesenfaisceaux,
parfois accompagnées de fibres issues du péricarde. Son erreur tient
évidemment à la méthode d'observation qu'il a employée ; les
coupes ne pouvaient lui monter la gaîne péricardique que sous forme
de fibres. La dissection sous la loupe, précédée d'injection ne peut
laisser aucun doute sur la constitution de ces organes.

Aux six paires d'éminences latérales, correspondent six paires
d’expansions du péricarde. La paire antérieure, ainsi qu’il a été dit
précédemment, correspond aux pylocardes antérieurs et constitue
les veines pulmonaires. En face des éminences intermédiaires anté-
rieures se trouvent de chaque côté deux expansions du péricarde,
situées l’une au-dessus de l’autre et se fixant séparément aux
téguments dorsaux (pl. 11, fig. 7, e2a). En face des pylocardes
moyens, sont également deux expansions latérales de chaque côté,
et situées aussi l’une au-dessus de l’autre. La supérieure (pl. x,
fig. 7 et 10 phn), s'élève verticalement et vient se fixer aux tégu-
ments à côté de piliers abdominaux antérieurs (pu) ; Son insertion
est du reste indiquée à la face dorsale par une impression poncti-
forme accolée à la tache qui marque l'insertion du pilier (pl. 11, fig. 17).
L'expansion inférieure (pl. 11, fig. 7, 10, /cm), recouverte à son
origine par le foie, contourne en arrière le pilier abdominal corres-
pondant, rejoint les téguments à une certaine distance du cœur, puis
se confond avecles faisceaux du sac conjonctif abdominal.

Examinons maintenant ces ligaments. Tout d’abord, leur consti-
tution est la même que celle des ligaments épicardiques : des fibres
allant du cœur aux téguments, formant un faisceau enveloppé dans
une gaine dépendant du péricarde. Les fibres de l'expansion supé-

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 29

rieure ont leur origine sur les lèvres mêmes du pylocarde. Elles
constituent donc ce que SCHNEIDER (30, p. 182), a nommé les ptéri-
pyles. Il les a considérées comme s'insérant par leur extrémité
distale, seulement au péricarde. L'expansion inférieure, beaucoup
plus mince, est formée de fibres s’insérant à l'angle inférieur du
pylocarde, qu'elles embrassent légèrement. Ces faisceaux ont été
décrits par SCHNEIDER (30, p. 182) sous le nom de myocardes, chez
la Tégénaire, où il en compte 7, « s'insérant à la face latérale du
> cœur, en avant et un peu au-dessus de la naissance des artères >»...
« Tous ces faisceaux musculaires, d’une extrême gracilité, se portent
» au tégument dorsal, où ils s’insèrent par un petit système de
> fibres tendineuses irradiantes ». Pas plus que les autres, ces
ligaments ne sont musculaires ; quant à leur gracilité, elle est si peu
extrême, que ce sont là les seuls ligaments qui ont été connus
pendant longtemps, et décrits sous le nom de muscles en ailes.
ALPH. MILNE-EDWARDS n'a pas trouvé non plus de fibres musculaires
dans les ligaments latéraux du cœur des Limules (1). Il dit (p. 9):
« Je n'ai pu retrouver aucun élément musculaire dans ces ailes du
» cœur ; elles sont formées de tissu connectif mélangé à quelques
» fibres élastiques, ainsi que l'avait déjà remarqué Gegenbaur ».
SCHIMKEWITSCH avait compté six paires de ces ligaments chez
l'Epeire, cinq chez Pholcus, qu’il a représentées (26, pl. 11, fig. 1).

Au niveau des éminences intermédiaires postérieures (pl. 1,
fig. 7, plip), une seule paire d'expansions existe; celles-ci sont
presque verticales.

La disposition des faisceaux pour les pylocardes postérieurs est la
même que pour les moyens ; cependant, les faisceaux (ptp, fig. 7)
des lèvres de l’orifice sont très petits, mais n'en forment pas moins
un faisceau bien distinct des fibres inférieures, qui vont s’'insérer
plus latéralement. Enfin, aux éminences terminalesne correspondent
plus qu'une paire de ligaments grèles, dirigés vers l'arrière (/ext,
fig. 7).

Nous avons laissé de côté les fibres correspondant aux pylocardes
antérieurs. Leur constitution est exactement la même que pour les
autres pylocardes. Deux faisceaux, les ptéripyles, s’insérent sur les

QG) Azrx. Mrne-Enwarps. Anatomie des Limules (Ann. des se. nat., 5° série, t. XVII,
1873).

30 CAUSARD.

lèvres de l’orifice ; ils ont été décrits et figurés par SCHNEIDER chez
Tegenaria (30, PI. xv1, fig. 3); il n’a cependant pas vu le faisceau
de l'angle inférieur disposé comme dans les autres cas. Seulement,
ces faisceaux ne s’insèrent pas directement sur les téguments, mais
bien à l’intérieur des veines pulmonaires, qui, du reste, s’accolent
bientôt aux fibres du sac conjonciif abdominal disposées, dans cette
région, en rayonnant autour du pédoncule. Les ptéripyles se fixent
à la paroi supérieure de la veine pulmonaire ; le ligament angulaire
se dirige en arrière, et s’insère sur le plancher de cette même veine.
Entre les deux pylocardes, sur la face dorsale, de nombreuses fibres
relient le cœur au péricarde. Cette disposition particulière des
ligaments latéraux n'a rien qui doive surprendre: les veines pul-
monaires ne sont que des dépendances du péricarde, analogues aux
autres gaines ligamentaires, mais adaptées en plus à un rôle spécial,
le transport du sang des poumons au cœur.

On peut résumer ces observations de la manière suivante. Aux
six paires d’éminences latérales du cœur correspondent six paires de
groupes de faisceaux ; je les désigne sous le nom de ligaments
exocardiques, ce terme ayant déjà été employé par SCHNEIDER pour
désigner les fibres insérées sur les éminences intermédiaires anté-
rieures et postérieures chez Tegenaria. Dans le cas où la compli-
cation est la plus grande, c’est-à-dire au niveau des pylocardes,
chaque groupe comprend (pl. n, fig. 10): 1° les ptéripyles (pt),
insérés sur les lèvres, renfermés ensemble dans une seule expan-
sion péricardique, et ayant un trajet sensiblement vertical ; 2° le
faisceau commissural (lc), (muscles en ailes de SCHIMKEWITSCH et
des autres auteurs, myocardes de SCHNEIDER), inséré à l'angle
inférieur du pylocarde, ayant un trajet latéro-postérieur et se
fixant sur les téguments à une certaine distance du cœur. Ces deux
groupes de fibres se rencontrent même aux pylocardes antérieurs,
mais renfermés entièrement dans la veine pulmonaire.

Au niveau des éminences intermédiaires antérieures et posté-
rieures et des éminences terminales, les deux groupes peuvent
encore subsister (éminences intermédiaires antérieures) ou être
confondus en un seul; mais leur constitution fondamentale n'en
reste pas moins la même. Ces ligaments exocardiques sont très
visibles chez les Araignées injectées.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 31

A la face inférieure du cœur s’insèrent des ligaments que
SCHNEIDER à nommés hypocardiques. Comme il l’a indiqué, on en
compte cinq paires : une très petite, fort près de l'extrémité anté-
rieure du cœur, la seconde au-dessous des veines pulmonaires, les
trois autres paires s’inserent entre les artères qui seront décrites plus
loin (pl. 11, fig. 8, /h). La constitution de ces ligaments est identique à
celle des autres ; le faisceau grêle qui les forme est entouré d'une
gaine péricardique qui se soude bientôt avec lui (pl. 11, fig. 40, /h). Ils
s'insèrent inférieurement comme l’a indiqué SCHNEIDER : les deux
premières paires aux poumons, les trois dernières, à la chaîne
musculaire abdominale. ScHIMKEwWITSCH (26, p. 70) avait reconnu
ces ligaments, mais n’avait pu en déterminer le nombre.

Enfin, il faut ajouter que peu avant sa sortie de l’abdomen,
l'extrémité du cœur ou l’origine de l’aorte présente des expansions
qui la rattachent directement aux téguments, et qui n’ont jamais été
signalées jusqu'alors (e, fig. à).

Nous pouvons maintenant nous rendre compte de la marche parti-
culière des faisceaux du sac conjonctif abdominal chez Æpeira. Les
points d'insertion de leurs extrémités, où ils convergent, corres-
pondent aux points d'insertion des ligaments exocardiques et des
piliers abdominaux antérieurs et postérieurs (pl. 1, fig. 17).

Tel est l’ensemble des ligaments fixateurs du cœur dans le cas où
ils sont le plus développés. Nous allons maintenant suivre leurs
modifications depuis ce cas extrême jusqu'à l’autre cas extrême où
le cœur est placé immédiatement sous les téguments dorsaux.

Un premier pas est déjà fait chez T'etragnaiha extensa, où le
cœur est cependant, comme dans toutes les Epeiridæ, complètement
caché. Les ligaments épicardiques situés en arriére des éminences
intermédiaires antérieures sont bien conformes au type décrit ; mais
ceux qui sont placés en avant sont plus nombreux; c’est ainsi qu’au-
dessus de ces éminences, on compte quatre ligaments épicardiques au
lieu de deux. Ils sont plus nombreux encore, mais toujours placés
en rangées transversales, dans la partie antérieure. Il en est de
même chez Meta segmentata.

Chez Clotho Durandi (pl. 1, fig. 12) la partie du cœur située en
arrière des pylocardes moyens étant placée immédiatement sous les
téguments, les ligaments épicardiques y ont disparu ct sont
remplacés par des fibrilles plus ou moins nombreuses reliant la

32 CAUSARD.

face dorsale du cœur avec le péricarde soudé à la couche conjonc-,
tive. Mais en avant des pylocardes antérieurs, le cœur étant enfoui
dans le foie, les ligaments épicardiques (/ep) sont de nouveau
développés, mais assez grêles; les uns sont placés sur la ligne
médiane, les autres irréguliérement. Aux pylocardes antérieurs et
aux éminences intermédiaires antérieures correspondent deux
rangées transversales de ligaments plus ou moins nombreux (pl. 1,
fig. 11); on pourrait considérer les médians seuls comme correspon-
dant aux épicardiques; les latéraux représenteraient les ligaments
exocardiques dissociés. Les veines pulmonaires sont elles-mêmes
reliées aux téguments par des ligaments (pl. n, fig. 12). La disposition
est la même dans Ocyale mirabilis, Eresus niger.

Chez Xysticus et toutes les Thomisidæ, le cœur, découvert en
arrière des éminences intermédiaires antérieures ne possède dans
celte région que des fibrilles épicardiques, comme celui de Clotho ;
mais la région antérieure est différente. Il existe chez toutes les
Aranéides de ce groupe un gros faisceau, placé au-dessus du cœur,
reliant la partie dorsale des téguments à la partie antérieure; je
désigne ce faisceau dont la constitution est la même que celle des
piliers dorso-ventraux, et qui n’a jamais été signalé, à ma connais-
sance, sous le nom de pilier épicardique (pl. n, fig. 4, pre). Comme
il est placé immédiatement au-dessus du péricarde, les ligaments
épicardiques d'une même paire sont complètement séparés l’un de
l'autre par lui, et s’insèrent isolément sur le tégument dorsal (ep).

Enfin, dans les nombreux cas où le cœur est tout entier à décou-
vert, les ligaments épicardiques n'existent plus et sont complètement
remplacés par des fibrilles, nombreuses surtout dans la région
antérieure.

Les ligaments exocardiques sont beaucoup moins modifiés. Sauf
chez les Epeiridæ, les pylocardes moyens et postérieurs ne sont pas
cachés sous le foie ; les ligaments exocardiques qui leur correspon-
dent sont donc à la surface même de la masse hépatique. Ils se
divisent toujours en ptéripyles et ligament commissural ; mais l’en-
semble est le plus souvent renfermé dans une seule gaine péricar-
dique, les ptéripyles (pt), se fixant, au-dessus du cœur, au péricarde
accolé au sac conjonctif, le ligament commissural (/c), s’insérant plus
latéralement (pl ir, fig. 13, 15). Chez Pholcus , les pylocardes étant
placés tout à fait sur les côtés du cœur, le faisceau commissural a son

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 33

origine presque à la face inférieure de l'organe, et le ligament
exocardique tout entier forme comme une large lame très étendue
dans le sens de la hauteur.

Les ligaments des pylocardes antérieurs sont disposés comme
chez Epeira ; cependant, si les veines pulmonaires sont, à leur
origine, cachées sous une couche un peu épaisse du foie, les ptéri-
pyles peuvent constituer des faisceaux distincts, entourés d’une gaîne
péricardique spéciale et se fixant directement aux téguments (Cotho,
Tegenaria). Les ligaments des éminences terminales sont assez
grands et aussi superficiels (pl. 11, fig. 5, 6). Ceux des éminences
intermédiaires antérieures varient ; chez Tetragnatha, où leur inser-
tion sur le cœur est située assez profondément, ils sont placés aux
extrémités des rangées transversales de ligaments épicardiques
décrites plus haut. Ils se distinguent de ceux-ci par leur importance.
Dans le cas où ces éminences elles-mêmes sont découvertes, les
saillies péricardiques sont faibles ; la coupe transversale du cœur
(pl. 11, fig. 14), montre alors que des fibres partant des régions latéro-
supérieures du cœur s'insèrent sur les téguments dorsaux ; on peut
considérer les plus inférieures de ces fibres comme représentant lo
ligament commissural, les autres correspondant aux ptéripyles. La
disposition est la même pour les éminences intermédiaires posté-
rieures, mais les fibres y sont très courtes. Enfin, les ligaments
exocardiques des éminences terminales sont toujours grêles et
allongés, comme chez Epeira (pl. 11, fig. 5, 6).

Dans la majorité des Aranéides, on voit donc, surtout après une
injection qui a pénétré à leur intérieur, au moins trois paires de
prolongements latéraux, grêles, du péricarde et du cœur (pl. 1, fig. 5,
6,7, 12) (ligaments exocardiques moyens, postérieurs et terminaux).
Ce sont eux qui, avec le ligament terminal, ont été pris souvent pour
des artères, ou plus généralement pour les muscles en ailes, et plus
récemment, décrits par SCHNEIDER, comme les sept muscles ali-
formes de Tegenaria.

Quant aux ligaments hypocardiques, je les ai trouvés disposés de
ia même manière partout.

Le rôle de ces ligaments a été diversement apprécié. Les ligaments
exocardiques ont été souvent considérés comme des artères latérales ;
je reviendrai plus tard sur ce sujet. Même parmi les auteurs qui les
ont considérés comme contractiles, il existe de grandes divergences
de vues.

34 CAUSARD.

BLANCHARD (19, p. 1081) expliquant comment le sang peut
remonter des poumons au cœur, indique un mode d'action des
ligaments hypocardiques qu'il décrit de la façon suivante: « Les
» organes respiratoires sont recouverts par une membrane assez
» solide qui se rétrécit entre chacun d'eux, et se prolonge en avant
> et en arrière sous forme d’un large vaisseau recevant le sang
> veineux. Chaque poche pulmonaire est alternativement soulevée
> ou pressée par un ligament double ou triple qui monte perpendi-
> culairement et s'attache au péricarde. Cette disposition montre de
> suite que les mouvements du cœur doivent agir sur les poches
> respiratoires. En effet, en mettant à nu une portion du cœur, on
» remarque que les battements du cœur se font sentir sur les liga-
> ments contractiles et déterminent une pression sur les poches
> pulmonaires qui fait aussitôt refluer le sang dans les vaisseaux
> pulmono-cardiaques ».

SCHIMKEWITSCH (26, p. 70) a classé les ligaments de l’Epeire en
deux catégories. Pour Jui, ceux qu'il appelle les faisceaux contrac-
tiles latéraux et supérieurs, correspondent à peu près à l'appareil
de soutien (Befestigungsapparat) décrit par GRABER chez les
Insectes. Les muscies aliformes joueraient aussi le même rôle que
chez les Insectes ; en se contractant, ils abaïsseraient le cœur, il en
résulterait sur les organes abdominaux une pression faisant sortir
le sang des lacunes interorganiques.

CarL VoGTr (28, p. 234) se borne à dire que<le cœur est
» maintenu en place par des brides musculaires, ou muscles
» aliformes, qui servent aussi à sa dilatation et à sa contraction ».
Que ces muscles, si muscies il y avait, insérés d’une part sur le
cœur et par leur autre extrémité sur les téguments, puissent servir
par leur propre contraction à la dilatation du cœur, cela serait
possible ; mais qu'ils aident à la contraction du cœur, cela est
inadmissible ; ils travailleraient alors par leur extension.

Enfin SCHNEIDER (30, p. 151 — Sur le poumon dés Araignees),
montre que les deux premières paires de ligaments hypocardiques
allant du cœur aux poumons, font que les mouvements du cœur
doivent retentir sur les organes respiratoires.

Admettant cette dernière manière de voir pour les ligaments
hypocardiques, je ne m’occuperai que des autres. Tout d'abord, leur
nature essentiellement conjonctive exclut toute possibilité de con-

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 39

traction ; je ne puis donc considérer tout leur ensemble que comme
un appareil de soutien destiné à maintenir le cœur en place. Il suffit,
du reste, d'examiner une jeune Araignée vivante, comme je l’ai
indiqué dans la première partie de ce travail, pour être fixé sur ce
point. Il est facile de voir que les contractions du cœur s'effectuent
principalement dans les régions comprises entre les éminences du
cœur, c'est-à-dire précisément là où il n’y a pas de muscles en ailes.
Au niveau des pylocardes, le diamètre du cœur change très peu ;
donc ces prétendus muscles ne jouent aucun rôle actif. Mais leurs
relations avec le sac conjonctif abdominal nous conduisent à une
conclusion intéressante. On observe que, par leur intermédiaire, les
contractions du cœur retentissent sur tout le sac abdominal qui, se
trouvant tiré vers la région dorsale, comprime les organes abdo-
minaux. Le résultat de cette compression doit être celui qu’indique
SCHIMKEWITSCH : la sortie des lacunes interorganiques du sang, qui
se rassemblerait alors dans les grands sinus abdominaux dont il sera
question plus loin. Mais, à l'inverse de ce quise passe chez les
Insectes, et que SCHIMKEWITSCH avait supposé exister chez les
Araignées, les ligaments exocardiques ne joueraient là qu’un rôle
absolument passif, de même, du reste, que le sac abdominal tout
entier. C’est done, d’après cette manière de voir, Le cœur lui-même
qui non seulement pousserait dans les artères le sang artériel, mais
déterminerait encore indirectement dans une certaine mesure la
la marche du sang veineux.

S 3. La circulation périphérique dans l’abdomen.

Le cœur, par ses contractions rythmiques, pousse le sang artériel
dans tout le corps par l'intermédiaire d’un certain nombre de vais-
seaux qu'on peut diviser en deux groupes : 1° l'aorte qui, issue de la
partie antérieure du cœur forme la base du système artériel cépha-
lothoracique ; 2° les artères abdominales. L'aorte et ses ramifications
feront l’objet d’un chapitre spécial.

La question de l'existence des artères issues du cœur des Ara-
néides a été fort embrouiilée jusqu’à ces dernières années. Certains
auteurs en ont nié complètement l'existence ; d’autres, tout en les
décrivant, ont commis des erreurs considérables en prenant pour des

36 CAUSARD.

vaisseaux ce qui n’en était pas, ou en interprétant faussement leur
rôle. Je vais d’abord passer en revue l'opinion de ces auteurs, en
suivant l’ordre chronologique.

TRÉVIRANUS (1 et 2) reconnaît des vaisseaux; il décrit chez
l'Epeire une aorte antérieure, des paires antérieures de vaisseaux
qu’il nomme vaisseaux branchiaux (Kiemenegefässe), puis quatre
paires d’artères latérales, et enfin un groupe de sept vaisseaux
prenant naissance au bout postérieur et élargi du cœur.

Ducs (5, p. 181) reconnaît que du cœur partent des vaisseaux ;
il s’en est rendu compte, ajoute-t-il, en les coupant sur des sujets
durcis. Il a même quelquefois réussi à injecter ceux qui vont aux
poumons. Il pense qu’il ne part du cœur que des artères, et pas de
veines, « si ce n’est peut-être (p. 182) pour les poumons, auxquels la
> deuxième paire de vaisseaux paraît appartenir, comme la
» première ».

Peu après, ses idées se modifient. Il étudie la Mygale aviculaire,
et (6, p. 358) il constate que « de la partie antérieure du cœur partent
> deux gros vaisseaux, ou du moins certainement un pour chaque
> poumon »..... J1 a remarqué aussi que « ces vaisseaux s'ouvrent
» dans le cœur entre deux lèvres transversales constituées par des
plis ou des étranglements dont il n’avait pas bien apprécié la nature
> ni la disposition ». Il reconnaît la même disposition pour les
vaisseaux qui s’enfoncent plus en arrière dans la masse de l'abdomen.
Sa conclusion est celle-ci: (p. 359) « Ce sont évidemment des
> vaisseaux afférents, amenant d'une part le sang oxygéné par les
» poumons, de l’autre le sang chargé des principes nutritifs fournis
par le canal digestif. En effet, les deux lèvres qui bordent et
» masquent leurs orifices doivent permettre l’arrivée du fluide
» pendant la diastole, et empêcher sa rétrogression pendant la
» systole ».

Puisque le sang entre dans le cœur, il doit en sortir ; aussi, DUGES
a vu des artères, qu'il décrit de la manière suivante chez l'Epeire
cornue, de WaLcKENAER. La peau peu colorée de cette Araignée,
lui a permis de voir (6, p. 359) « l'abdomen transversalement et
» obliquement vergeté de ramifications vasculairestrès superficielles
> partant de toute la longueur des bords latéraux et superficiels du
» cœuretdeson extrémité postérieure..,Ces innombrables vaisseaux
» trop minces et trop pellucides pour être disséqués, se recourbent

ŸY

Ÿ

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 37

> en dessous en avançant vers les poumons; ils s’élargissent et
> semblent se confondre, à mesure qu’ils s’en approchent, comme
> pour constituer une lacune parallèle aux grands muscles longitu-
> dinaux de la région inférieure du ventre ».

Dans l'Edition illustrée du Règne animal, Duces a figuré (PI. 11,
fig. 11) le cœur de la Mygale avec des prolongements latéraux ;
puis PI. 1v, le cœur de Clotho Durandi (fig. 1) pour montrer l'inser-
tion des vaisseaux, et celui de la Lycose (fig. 2) montrant également
les vaisseaux latéraux, qu'il considérait comme afférents.

PAPPENHEIM (16, p. 159) conclut de recherches dirigées sur un
grand nonbre d'espèces que « le cœur des Araignées ne porte
» aucune trace de rameaux latéraux ; il est enveloppé d’un péricarde
>» membraneux n'offrant aucun indice de perforation latérale ». Il
attribue l'erreur de ses prédécesseurs à ce que ceux-ci n'ayant pas
isolé le cœur de son enveloppe, ils lui ont attribué la forme de la
tache colorée qui lui correspond sur la face dorsale de l'abdomen.
L’explication est peu convaincante ; car DUGES avait certainement
isolé le cœur des Araignées qu'il avait injectées. Il aurait été intéres-
sant de savoir comment PAPPENHEIM concevait la circulation avec
un cœur tel qu'il l’a décrit; mais son mémoire est muet sur ce
point.

BLANCHARD (17) entreprenant un travail d'ensemble sur l'appareil
circulatoire et les organes de la respiration chez les Arachnides,
groupe les faits observés avant lui, et en ajoute de nouveaux, fruits
de ses propres recherches. Il a étudié principalement l'Epeire, dont
il a représenté l'appareil circulatoire dans ses PL vret vu. Ila
employé les injections.

Il ne parle pas d’artères abdominales, mais seulement de l'aorte.
À cette époque, du reste, il croyait à un appareil circulatoire fort
incomplet chez les Araignées. Il insiste surtout sur le chemin que
suit le sang pour revenir des poumons au cœur. Il a revu les
innombrables vaisseaux de la surface abdominale, décrits par
Ducs ; plus heureux que ce dernier, il a même réussi à les injecter
en « dirigeant l'injection vers chacun d'eux isolément ». Mais au
point de vue de leur rôle physiologique, il est en complet désaccord
avec son prédécesseur. Pour lui, ce ne sont pas des artères, mais
des vaisseaux pulmono-cardiaques ; la fig. 1 de sa PI. vi les
représente venant aboutir directement au poumon. Il leur figure des

38 CAUSARD.

ramifications qui sembleraient indiquer que du sang non artérialisé
reviendrait directement par ces vaisseaux de la profondeur des
organes au Cœur.

Quelques années après, ses idées se modifient aussi. Il a pu étudier
une grande Mygale, et il en conclut à la présence de ramifications.
artérielles très développées ; chaque chambre du cœur fournit une
paire d’artères volumineuses dont les rameaux se distribuent au foie
et à l'intestin. Quant aux vaisseaux pulmono-cardiaques, ils sont
maintenant (19, p. 403) « en nombre égal à celui des orifices auriculo-
» ventriculaires du cœur, auxquels ils viennent aboutir ». Il a
représenté (21, PI. xv) ces vaisseaux de la Mygale ; je reviendrai
sur ce sujet en traitant des Araignées tétrapneumones.

LeypiG (22) ne tranche pas la question de l'aorte antérieure chez la
Lycose, et, au lieu des vaisseaux pulmonaires, il figure des orifices
dans la paroi du cœur.

CLAPAREDE (238 et 28?) ne se prononce pas catégoriquement sur
l'existence des artères latérales ; il l’admet cependant, mais sans
preuves positives.

Avec SCHIMKEWITSCH (25 et 26), nous nous rapprochons de la
vérité. Il admet une aorte antérieure, une aorte postérieure, et
quatre paires de vaisseaux latéraux. Les trois premières paires
prennent naissance près des éminences du cœur ; la quatrième ne
correspondant ni à une éminence ni à un orifice auriculo-ventri-
culaire, est regardée par lui comme une ramification de l'aorte
postérieure. Les autres vaisseaux latéraux présentent un prolonge-
ment de la paroi du cœur, et prennent naissance « un peu plus haut,
> et en avant des orifices auriculo -ventriculaires. Ce sont sans
> doute des artères ». Il reconnaît que l’aorte postérieure se termine,
comme le décrit CLAPARÈDE, dans une lacune pygidiale. I avoue que
ses recherches sur la disposition des vaisseaux sont fort incomplètes ;
il ne pouvait du reste guère en être autrement, toutes ses observa-
tions ayant été faites par la méthode des coupes, bien peu favorable
pour suivre les vaisseaux dans leur trajet.

CarL VoGr (28) a aussi étudié l’Epeire, après injection. I
reconnait (p. 234) que « l’étude du système circulatoire présente
> beaucoup de difficultés, surtout dans l'abdomen, où les vaisseaux,
> à parois très délicates, se perdent dans les tissus mous des organes,
> ou forment des sinus spacieux mal délimités ». Ce qu’il en a

CIRCULATION DES ARANÉIDES, 39

reconnu est assez incomplet. « Il est difficile de suivre ces vaisseaux,

> dont on compte trois ou quatre paires, parce qu'ils sont très ténus,
» s'engagent immédiatement entre les lobules du foie brunâtre et

> se perdent probablement dans les lacunes. L’extrémité postérieure
» du cœur se dissout, pour ainsi dire, en un pinceau de petits
> vaisseaux, lesquels partent sous des angles aigus, à différents
» niveaux, pour se rendre vers les filières et la poche stercorale.
> Entre ces fines branches, la pointe médiane du cœur présente
» un orifice, par lequel le sang est projeté dans une lacune située à
» la base dorsale du mamelon anal ».

Il a vu les veines pulmonaires ; mais il décrit aussi deux autres
Canaux « assez larges qui naissent de l'aorte près de sa courbure,
» suivent le contour du tégument et se déversent dans de vastes
> sinus, lesquels entourent le poumon ». Ces vaisseaux, qu'il ne
désigne pas autrement, et qui seraient de véritables artères pulmo-
naires sont ici décrits pour la première fois.

SCHNEIDER (30), a repris récemment cette étude et a élucidé d’une
façon complète la question des artères issues du cœur. Les recherches
que j'ai entreprises sur de nombreuses Aranéides appartenant à des
groupes très divers, m'ont fourni des résultats qui ont confirmé les
siens. Aussi, je vais décrire cette partie de l'appareil circulatoire
d’après ses propres travaux, en indiquant les quelques particularités
que j'ai à y ajouler.

Les artères partant du cœur sont au nombre de six; une aorte
antérieure, conduisant le sang au céphalothorax, une artère posté-
ricure impaire qu'on peut appeler l'artère caudale, et six artères
latérales, groupées en trois paires : les artères latérales antérieures,
les artères latérales moyennes et les artères latérales postérieures.
SCHNEIDER les à représentées chez Tegeneria (pl. xv et pl. xv1,
fig. 4). J'en donne ici deux dessins pris chez Agelena labyrinthica.
La fig. 3 de la pl. n1 représente l'ensemble de ces vaisseaux et de
leurs ramifications vu d'en haut; la fig. 4, même pl., les repré-
sente, vus de profil.

Ces six artères se ramifient abondamment et s’injectent très faci-
lement ; il est dès lors facile d'en suivre le trajet à la loupe. Il est
étonnant que certains auteurs qui, comme CARL VoGT, prétendent
avoir bien réussi leurs injections, ne les aient pas aperçus. Loin
d’être des vaisseaux très ténus, comme dit C. VocrT, ce sont des

40 CAUSARD.

vaisseaux d'assez grand diamètre, suffisamment résistants pour se
prêter à la dissection. Chaque paire naît à la face inférieure du cœur :
les arttres antérieures (ar. {. a, fig. 3, 4, pl. n1,) entre les pylocardes
moyens, chacune d’elles au-dessous du ligament exocardique corres-
pondant ; les artères moyennes (ar. !. m) ont la même position par
rapport aux pylocardes moyens ; enfin les postérieures (ar. L. p)
naissent au-dessous des ligaments exocardiques des éminences
terminales. Leur position véritable est donc complètement différente
de celle que leur assigne SCHIMKEWITSCH : plus haut el en avant des
orifices auriculo-ventriculaires.

SCHNEIDER Considère les artères moyennes comme de beaucoup
les plus développées. Je ne suis pas complètement de son avis. Pas
plus chez la Tégénaire que chez les autres Aranéides, la différence
n’est très sensible ; du reste, dans ses dessins, SCHNEIDER ne les a
pas représentées plus grosses que les autres. Il n’a pas décrit le
trajet des nombreuses ramifications de ces artères. Je n’en ferai rien
non plus, une telle description n’offrant aucun intérêt. Les fig. 3 et4
de la pl. 1, où les mêmes chiffres désignent les mêmes rameaux,
suffisent pour en faire comprendre la distribution. Celle-ci varie du
reste d'un genre à l’autre, tout en conservant le même plan fonda-
mental, dont voici les grandes lignes.

Généralement, l'artère latérale antérieure fournit une grosse
branche (1, fig. 3, 4), qui irrigue la portion antérieure du foie ;
un peu plus bas, le vaisseau se partage en deux autres: l’un (6) se
distribue à la région latérale et profonde du foie ; l’autre (5)
s’enfonçant plus ou moins verticalement est destiné à la région
médiane de la partie antérieure de l'abdomen.

Ainsi que SCHNEIDER l’a indiqué, l'artère moyenne est surtout
réservée à la face inférieure de l’abdomen ; mais je ne trouve pas
que, comme il le dit, elle contourne le flanc de l'animal; J'ai
toujours remarqué qu’elle s’enfonce à peu près verticalement en ne
donnant que quelques branches sans importance ; aussi, son diamètre
ne paraît-il pas diminuer. Ce n’est qu’à une profondeur assez grande
qu'elle détache en avant une ramification assez forte (1°) destinée à
la région latéro-inférieure du foie ; puis arrivant à la face inférieure
du corps, elle se bifurque en une branche antérieure et une posté-
rieure.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 41

Chez Clotho, tout en conservant sa marche habituelle, l'artère
moyenne se ramifice davantage dans la profondeur des organes.
Enfin, chez les Thomisidæ, mais là seulement, cette artère se dirige
plus latéralement qu’à l'ordinaire et contourne véritablement le
flanc de l'abdomen, tout en étant cependant enfouie sous une certaine
épaisseur du foie.

Les artères latérales postérieures ont un trajet assez variable ;
elles contribuent pour une grande part à l'irrigation de la face
inférieure du corps dans la partie postérieure. Je ferai seulement
remarquer qu’elles envoient en avant d'assez fortes ramifications
(27,37, fig. 8, 4, pl. m), destinées aux régions dorsales et latérales,
où elles remplacent là les rameaux de l’arlère moyenne. Cette sorte
de suppléance n’a, selon moi, pas été assez indiquée par SCHNEIDER
dansses te: drete; Pli<v,/et to. 4; PL

Il est bon d’ajouter du reste, que si Le plan général est le même à
droite comme à gauche, il n'y a pas du tout symétrie parfaite entre
les deux côtés ; des lobules hépatiques, par exemple, sont parfaite-
ment irrigués par des artérioles dérivant d'un vaisseau du côté
opposé.

J'insiste sur l’origine des artères à la face inféro-latérale du cœur;
cette particularité permet de comprendre que toutes, en général,
s’enfoncent dès leur naissance ; elles sont ainsi cachées plus ou
moins profondément. C’est pour celte raison que la critique de
SCHNEIDER au sujet des vaisseaux afférents latéraux que BLANCHARD
a décrits chez l’Epeire et CLAPAREDE supposés chez la Lycose, tombe
d'elle-même. La présence de ces vaisseaux superficiels serait
parfaitement compatible avec celle des artères qui, elles, sont plus
profondes.

Les artères latérales postérieures ne naissent cependant pas
toujours à la face inférieure du cœur. Dans certains cas, celui-ci est
très effilé, et il en résulte quelques modifications dans l’origine de
ces artères. Ainsi, chez Chiracanthium, elles sont certainement
situées moins profondément qu'à l'ordinaire; chez Phlegra, elles
émergent vraiment des côtés mêmes du cœur, elles sont superhi-
cielles, et, lorsqu'elles fournissent des branches profondes impor-
tantes, elles sont encore continuées à la surface par des ramifications
notables. Dans ces deux cas, les artères latérales postérieures
pourraient au premier abord être prises pour des ramifications de

42 « CAUSARD.

l'artère caudale ; mais à leur point d’origine, se trouve une paire de
ligaments exocardiques, comme d'ordinaire. Dans le genre Dras-
soces, également, les artères moyennes ont une position bien plus
latérale à leur origine (ar... m, fig. 5, pl. im) : les pylocardes corres-
pondants étant très petits, et le cœur très étroit en cet endroit, ces
artères paraissent encore des ramifications de l'artère caudale.Elles
sont, du reste, peu enfoncées à leur origine ; aussi, donnent-elles à
la surface dorsale un peu plus de rameaux que d'ordinaire.
Cependant, elles-mêmes et leurs gros rameaux sont toujours cachés
dans le foie.

Ces diverses artères ne communiquent ordinairement pas entre
elles par des branches de quelque importance. SCHNEIDER n’a
trouvé de ces communications que chez les Dysderidæ. Il faut
cependant faire aussi une exception pour Pholcus. Dans ce genre, à
peu de distance de leur origine sur le cœur, les deux artères d’une
même paire sont réunies par une anastomose transversale qui émet
elle-même par sa face inférieure un et même deux rameaux. Je n'ai
jamais observé que dans ce genre cette disposition, représentée dans
la fig. 6 de la pl. 11.

Mais les communications entre les fines ramifications de ces
artères abdominales latérales sont nombreuses. Quand l'injection
est bien réussie, la surface du foie est recouverte d’un réseau de
vaisseaux sanguins très élégant, formant des mailles plus ou moins
serrées et que SCHNEIDER à décrit et figuré le premier. Les fins
vaisseaux qui circonscrivent ainsi les lobules hépatiques sont formés
par les ramifications ultimes des artères latérales. Communiquant
les uns avec les autres, ils forment un vaste plexus qui, non seule-
ment recouvre la face externe du foie, mais enveloppe chaque
lobule hépatique, même dans la profondeur de l'organe. SCHNEIDER
a figuré (30, PI. xv, fig. 1,3), ce réseau chez Tegenaria; j'en
représente un fragment chez Agelena dans la fig. 3 (pl. 111). Il a du
reste le mème aspect dans tous les genres.

SCHNEIDER à montré aussi comment de ces mailles superficielles
se détachent de nombreuses artérioles dirigées vers l'intérieur.
Il pense que bien peu de ces vaisseaux s'ouvrent à la surface
même du foie. Je ne suis pas tout à fait de son avis; je crois
mémeque cette communication doit être assez fréquente. En
effet, on trouve parfois à la surface du foie des taches produites par

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 43

l'injection sans communicalion avec d'autres taches, qui ne
peuvent être fournies par conséquent que par les vaisseaux super-
ficiels du foie.

Quoi qu'il er soit, les artères abdominales se ramifient done abon-
damment ; ces artérioles sont bien des vaisseaux et non des lacunes;
il est facile, comme SCHNEIDER l’a montré, de mettre en évidence par
une imprégnation d'argent, l’endothélium à cellules crénelées qui
les tapisse et qui, d'après ViGnar (1). caractérise les vaisseaux
sanguins des Invertébrés. Il suffit du reste d'examiner au microscope
ces vaisseaux bien injectés à l'encre de Chine: leur calibre bien
régulier, la masse injectée divisée en tronçons par le retrait et
laissant apercevoir une paroi bien nette, ne peuvent laisser aucun
doute, surtout si l’on compare ces vaisseaux avec les masses d'encre
irrégulières, s'effritant facilement, qui remplissent les fines lacunes
en continuité avec ces vaisseaux. Ceux-ci sont, en effet, continués
par des lacunes dont le diamètre va en augmentant constamment, et
qui, se réunissant de proche en proche les unes avec les autres,
finissent par former, dans tous les genres que j'ai étudiés, trois gros
troncs lacuneux de chaque côté. En général, la première paire de
ces troncs est située en face des insertions des piliers dorso-ventraux
antérieurs, mais extérieurement à eux; la deuxième paire est
souvent accolée aux piliers abdominaux postérieurs ; enfin, la troi-
sième est placée près de l'arrière. Ces troncs lacuneux se déversent
dans deux grandes lacunes ventrales, plus ou moins confondues et
situées dans le voisinage des muscles longitudinaux de l'abdomen.

L’encre qui a pénétré dans les lacunes abdominales dessine à la
surface de l'intestin d’élégants réseaux qu’on croirait d’abord formés
par des vaisseaux ; il n’en est rien; l’encre qui les forme s’effrite,
n'étant maintenue par aucune paroi. On peut admettre que ces
lacunes ténues indiquent les voies d'absorption des matières éla-
borées dans le tube digestif.

Enfin, il est remarquable que, dans leur trajet, les ramifications
des artères latérales sont accompagnées par celles des tubes de
Malpighi, et même ces ramifications de deux ordres différents se
correspondent par leur importance, les gros troncs artériels étant

(4) W. Vicxaz. — Sur l’endothélium de la paroi interne des vaisseaux des Inver-
tébrés (Comptes-rendus de l’Ae. des Se., Vol. 102, 1886).

44 CAUSARD.

accompagnés de gros troncs excréteurs. La couleur blanche des
tubes de Malpighi, qui les rend très visibles, permet même de
retrouver à coup sèr les ramifications artérielles sur une Araignée
non injectée.

L’artère caudale se détache de la pointe postérieure du cœur au-

dessous du ligament terminal. Généralement, comme les autres

artères, elle s'enfonce immédiatement, faisant avec la direction géné-
rale de la partie postérieure du cœur un angle plus ou moins obtus,
et se trouve ainsi cachée à une assez grande profondeur (ar. c, fig.
1,2, 4, plu; 4, pl. im). Il existe cependant à ce sujet des variations
considérables. Ainsi, fort souvent l’origine de cette artère est recou-
verte (Lycose) par quelques lobules hépatiques qui dissimulent
même la pointe du cœur. Chez Drassodes (ar. c. fig. 5, pl in),
l'artère caudale est située dans le prolongewient même du cœur, et
n'est recouverte que par une {rès mince couche de foie. Chez Pholcus
(ar. c. fig. 3, pl. n), elle est complètement superficielle à son origine,
reste ainsi sur une longueur assez grande, puis s'enfonce ensuite.
Enfin chez toutes les Attidæ, l'artère caudale reste complètement
surperficielle, comme la partie postérieure du cœur, dont elle est le
prolongement. Dans tous les cas, cette artère vient toujours gagner
la face dorsale de la poche stercorale (p. s.) qu'elle suit jusque
dans le voisinage de l'anus. On conçoit sans peine que la forme
générale de l'abdomen, ainsi que le développement plus ou moins
grand de la poche stercorale, conduisent à des variations dans Ja
situation plus ou moins profonde de cette artère.

Un fait remarquable, c'est que cette artère n’émet ns de
ramificalions (du moins chez les Araignées dipneumones qui seules
nous occupent en ce moment). Arrivée dans le voisinage de l’anus,
l'artère se bifurque toujours et ses deux branches, difficiles à suivre,
se recourbent en dessous, et se déversent soit dans la lacune
pygidiale, qui entoure l'anus et les filières, soit directement dans les
lacunes longitudinales ventrales. J'ai cependant pu apercevoir dans
cette région, chez Angelena labyrinthica, quelques ramifications
que j'ai représentées dans la fig. 3 (pl. im). Du point de bifurca-
tion se détache en arrière un tronc impair, grêle (a), qui se
trifurque plus loin, de chaque partie recourbée se sépare en
arrière un rameau D qui se dirige vers les filières postérieures,
beaucoup plus grandes dans ce genre que les quatre autres ;

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 45

en avant, on observe une autre branche grêle c qui se dirige
en dessous, et qui est sans doute destinée aux filières médianes et
antérieures.

Tel est le système artériel abdominal des Aranéides ordinaires,
qui est continué par un système veineux lacunaire beaucoup plus
difficile à étudier. On connaît depuis longtemps les deux grandes
lacunes longitudinales ventrales qui accompagnent les muscles
longitudinaux ventraux , et que CLAPARÈDE a décrites chez la
Lycose. Tout le sang veineux de l'abdomen se trouve ainsi rassemblé
dans ces deux grands sinus ventraux, conduit par eux dans les vastes
sinus dont les espaces intermembranulaires des feuillets pulmo-
naires ne sont que des dépendances. Le sang, artérialisé dans ces
espaces, est ensuite conduit par les veines pulmonaires au péricarde.

Il est cependant une autre lacune qui a bien son importance, et
dont personne n’a parlé jusqu'alors. Lorsqu'on injecte une Araignée
par les lacunes ventrales, on voit la matière se répandre sous les
téguments et la dissection montre qu’elle a pénétré autour des fibres
du sac abdominal. Comme je lai montré précédemment, l'existence
de cette lacune ne fait aucun doute chez les jeunes Araignées, où
l’on voit les globules sanguins se mouvoir au-dessous des téguments
dans les régions latérales de l'abdomen. Cette lacune se prolonge
au-dessous du péricarde, lui-même dépendance de la couche
conjonclive abdominale, et même au-dessus de lui lorsqu'il est
recouvert par le foie. Elle constitue dans ce dernier cas la lacune
décrite par SCHIMKEWITSCH et CaRL VoGT comme entourant le
péricarde chez l'Epeire. Cette vaste lacune périphérique reçoit le
sang venant du foie, soit directement des espaces lacunaires de la
glande, soit des vaisseaux artériels que je suppose venir s'ouvrir à
sa surface. Les faisceaux conjonctifs du sac abdominal étant reliés
aux muscles longitudinaux de l'abdomen, la lacune en question est
aussi en communication avec les sinus longitudinaux ventraux.

Ici, se pose une question, que j'ai déja eue à résoudre pour les
jeunes Araignées. Le cœur ne recçoit-il que du sang artérialisé par
son passage dans l’appareil respiraloire, ou bien une partie du sang
veineux revient-elle directement au cœur sans avoir subi l'hématose.
J'ai montré que chez les jeunes Araignées, il ne peut y avoir aucun
doute à ce sujet, puisqu'on aperçoit manifestement des globules
sanguins qui viennent se jeter dans le péricarde en suivant les

46 CAUSARD.

dépressions situées à la surface du foie, en face des pylocardes moyens
et postérieurs. Ces dépressions, remarquons-le, correspondent aux
ligaments exocardiques. Il importait de rechercher si les mêmes
phénomènes se produisent chez les animaux adultes. Quelques
remarques m'ont conduit à l’admetire. Les ligaments suspenseurs
du cœur, principalement les épicardiques et les exocardiques sont,
en somme, des prolongements creux du péricarde, plus ou moins
oblitérés par les fibres qu'ils renferment. L'injection qui remplit le
péricarde, pénètre, comme je l'ai dit, dans ces prolongements. N'y
aurait-il pas communication entre ceux-ci et la lacune sous-tégu-
mentaire, comme chez les jeunes ? J'ai dû chercher longtemps avant
d'arriver à me former une opinion sur ce sujet ; ni les dissections
minutieuses ni les coupes fines ne m'ont permis de conclure d’une
facon certaine ; mais les injections m'ont fourni la réponse. Si les
ligaments s’injectent bien à partir du péricarde, il peuvent s’injecter
aussi à partir de leur extrémité distale. Il m'est parfois arrivé, plus
souvent que je le désirais, en injectant une Araignée par les sinus
longitudinaux ventraux, de ne pas réussir l'injection. J'entends par
là que la matière injectée ne pénétrait que peu ou point dans le
cœur et les artères; elle s'épanchait alors sous les téguments,
remplissant la lacune sous-tégumentaire. Eh bien ! dans ce cas, j'ai
souvent trouvé l’extrémité distale des ligaments, surtout des exocar-
diques, injectée, alors que leur extrémité proximale restait incolore.
La matière qui les colorait ne pouvait évidemment pas provenir
du péricarde qui n’en avait pas recu ; elle venait de la lacune scus-
tégumentaire et s'était infiltrée entre les fibrilles constituant le
ligament à leur point d'attache sur les téguments. Ce qui explique
la possibilité d'une telle infiltration, c'est que l'injection pénètre
aussi de la même façon entre les fibres des piliers dorso-veriraux.
Quand la lacune sous-tégumentaire a été remplie d'encre, ces piliers
sont noircis sur une certaine longueur à partir de leur insertion, et
l'examen microscopique montre que des trainées irrégulières se sont
glissées entre les fibres. On doit doncadmettre que du sang non oxy-
géné peut revenir au cœur par ces voies. Il n’y a évidemment pas là de
communication sous forme de canal largement ouvert; les obstacles
à la circulation étant là assez grands, la quantité de sang qui suit
ces voies de retour est assurément très faible ; mais il était, en tout
cas, intéressant de démontrer la possibilité d’un tel fait.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 47

Maintenant que l'appareil circulatoire abdominal nous est com-
plètement connu, il me semble qu'il y a intérêt à reprendre les
diverses opinions émises précédemment sur ce sujet, et de recher-
cher quelles ont pu être les parties décrites à tort comme des artères,
en même temps que l'origine des erreurs commises.

Il est facile de voir que généralement les auteurs qui ont décrit
des artères latérales, ont pris pour elles les ligaments exocardiques.
C’est évidemment l'erreur dans laquelle est tombé TREÉVIRANUS.
Quant aux sept vaisseaux qui d’après lui seraient insérés à la
partie postérieure du cœur, ce doivent être les ligaments exocar-
diques de cette région, plus ou moins dilacérés par la disseclion,
qu’il a pris pour des artères. Du reste, un cœur d’Araignée, extrait
de l'abdomen sans grande précaution prête facilement au premier
abord à cette illusion. DuEs a fait de même ; les vaisseaux latéraux
qu'il représente (7, PI. 1x, fig. 1) chez la Mygale sont bien les
ligaments latéraux ; du reste, leur mode de terminaison entre les
lèvres des orifices du cœur ne saurait laisser aucun doute à ce sujel.

Quant aux innombrables vaisseaux qu'il décrit chez Epeira
comme des artères, il est facile de se rendre compte de leur véri-
table nature. L'Epeira diadema, bien que considérée par lui
comme peu favorable à l'étude de ces organes, permet cependant de
les voir aisément par transparence à travers les téguments; un
séjour un peu prolongé dans l'alcool les rend beaucoup plus appa-
rents. Ce ne sont pas autre chose que les faisceaux conjonctifs du
sac abdominal, qui, ainsi qu'il a été dit précédemment, sont dissociés
dans ce type, et convergent vers les points d'insertion des ligaments
exocardiques sur les téguments dorsaux (pl. 11, fig. 17). Ces prétendus
vaisseaux paraissent en effet reliés au cœur par les ligaments
exocardiques correspondants.

Les vaisseaux pulmono-cardiaques de BLANCHARD ne sont pas
autre chose non plus que ces faisceaux conjonctifs ; une nouvelle
preuve à l'appui de cette opinion est tirée des ramifications qu'il leur
suppose ; celles-ci, dirigées en divergeant vers la région inférieure
du corps, suivent parfaitement l'allure des ramifications des faisceaux
conjonctifs. Mais BLANCHARD est allé plus loin que DüGes : il a injecté
ces prétendus vaisseaux, avec des précautions particulières. La
matière injectée dans le cœur ne pénétrant pas dans leur inlérieur,
à cause d'une valvule qu'il suppose fermer leur orifice, il a dû

48 CAUSARD.

diriger l'injection « vers chacun d’eux isolément ». Cette simple
explication ne permet pas de savoir exactement comment l'injection
a été faite ; cependant, si la canule était placée, comme il est probable,
dans le voisinage immédiat du cœur, c’est-à-dire, par conséquent,
dans le ligament exocardique , le fait que la matière injectée est
sortie de ce ligament pour suivre les faisceaux du sac conjonctif ne
vient-il pas ajouter plus de certitude à l'hypothèse d'une communi-
cation entre la chambre péricardique et la lacune sous-tégumentaire?
Ces organes, décrits par BLANCHARD comme des vaisseanx afférents
du cœur indiqueraient bien des voies de retour du sang au cœur, du
moins dans quelques-unes de leurs parties, mais sans aucune commu-
nication directe avec les poumons. Sa PI. vu, que SCHNEIDER
(30 p. 185) qualifie d’un « modèle d'injection très fantaisiste, »
pourrait ainsi s'expliquer, dans une certaine mesure.

Il est plus difficile d'expliquer les erreurs de CarL VoGr qui a
injecté soigneusement des Epeires; la raison en serait peut-être plus
facile à saisir, s’il avait fait connaître le procédé employé pour ses
injections ; mais après avoir promis (28, p. 203) d'indiquer « en
» parlant de la circulation, les procédés d'injection », il oublie de le
faire. Il ne paraît pas avoir vu les artères latérales ; car il n’est pas
fixé sur leur nombre, et la ténuité qu'il leur prête confirme dans
cette idée. Comme il ne dit rien de leur origine, il est bien difficile
de deviner ce qu'il a décrit sous ce nom; ne seraient-ce pas les
ligaments hypocardiques ? Le même doute existe pour les « deux
> canaux assez larges » qui de l'origine de l’aorte, vont aux poumons.
Il n’y a absolument rien de semblable ; on pourrait supposer qu'il a
vu là les deux ligaments hypocardiques antérieurs qui vont bien de
l'origine de l’aorte aux poumons. et dans lesquels l'injection aurait
pénétré ; mais leur ténuité ne permet cependant pas de les considérer
comme des « canaux assez larges ». Quant à l'extrémité postérieure
du cœur, qui «se dissout, pour ainsi dire, en un pinceau de petits
» vaisseaux, » il faut y voir un accident de préparation, dû à la dila-
cération des ligaments de cette région. L’orifice de la pointe du cœur
reste pour moi inexplicable. Ne serait-ce pas que C. Vocr a voulu
retrouver la terminaison du cœur décrite par CLAPAREDE chez la
Lycose? L'exactitude avec laquelle cet auteur a suivi CLAPARÈDE
pour la description de la circulation dans le poumon, permet
d'émettre cette hypothèse.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 49

Le dernier travail sur ce sujet est celui de WaGnER (31), qui a
étudié la circulation sur l'animal vivant. Il a choisi le Sparassus
virescens, CL. qui, paraît-il est suffisamment transparent pour ce
genre d’études. Je ne connais pas cette Aranéide ; mais la difficulté
qu'on rencontre pour observer la circulation chez les jeunes Arai-
gnées encore quelque peu transparentes me fait douter qu'une telle
étude soit bien facile sur une Araignée adulte. Je laisse de côté ce
que WaGxer appelle l’activité du cœur, qui fait l’objet de son
travail, et qui, j'en conviens, peut-être observée assez facilement; il
est nombre d’Araignées dont les téguments dorsaux de l’abdomen
sont assez transparents pour permettre d’apercevoir au-dessous
d’eux les contractions du cœur. Ce que je critique, dans le travail
en question, c'est la position des artères abdominales. WAGNER
figure trois paires d’artères latérales, une aorte antérieure, et une
aorte postérieure. Il ne dit pas comment il a reconnu leur qualité
d’artères ; a-til vu des globules sanguins s'y introduire en sortant
du cœur ? Il se borne à les figurer. Chose curieuse, toutes ces artères,
sauf l'aorte, seraient superficielles sur une assez grande étendue ;
la deuxième paire se. bifurquerait presque aussitôt, et l’aorte poslé-
rieure émettrait des ramifications latérales. Je n'ai jamais, je le
répète, disséqué de Sparassus virescens ; mais même chez les
Araignées les plus voisines de ce type que j'ai pu étudier, je n'ai
rien vu de pareil. Je crois donc que les prétendues artères latérales
de WAGxER ne sont pas autre chose queles ligaments exocardiques ;
les ramifications de l’aorte postérieure ne seraient que les derniers
de ces ligaments représentés un peu plus en arrière ; l’auteur ajoute,
du reste, que ce sont là les vaisseaux que CLAPARÈDE supposait être
des artères, et au sujet desquels je me suis déjà expliqué. On
comprend aisément qu'à travers les téguments dorsaux, si transpa-
rents soient ils, ils n’est pas facile de voir nettement les relations
entre ces ligaments et le cœur.

Malgré ses observations, Waaxer reste dans le doute au sujet du
retour du sang du cœur aux poumons. Il sait bien que les auteurs
ont décrit des veines pulmonaires ayant cet usage; mais, ignorant
sans doute leur position, il croit que ces veines sont ce qu'il décrit
comme la première paire d'artères latérales ; il remarque alors (31,
p. 313) que « le lumen de la veine supposée pulmonaire est si petit
» que la quantité de sang qu’elle ramène ne peut suffire, même

50 CAUSARD.

> pour remplir l'aorte, et cependant, ce sang, après la contraction
> du cœur, fournit du sang non seulement à l'aorte, mais encore à
> deux paires de vaisseaux latéraux et à l'aorte postérieure ! »
Aussi, afin de concevoir une affluence plus grande de sang au cœur,
il est séduit par les vaisseaux pulmono-cardiaques de BLANCHARD ;
malheureusement, il trouve cette manière de voir « en discordance
» complète avec l'observation de la circulation du sang chez un
» individu vivant». Il est vrai que BLANCHARD avait étudié l’Epeire,
et que les faisceaux conjonctifs du Sparasus virescens sont proba-
blement disposés autrement que ceux de l’Epeire.

Quoi qu'il en soit, WaGxEeR laisse la question en suspens, et n’y
attache aucune importance pour le sujet qu’il traite. Les observations
auxquelles il s’est livré ont pu lui fournir des renseignements sur
la rapidité plus ou moins grande des contractions du cœur, mais les
données anatomiques qu’il en a déduites sont radicalement fausses.

Enfin, tout récemment, KowALEwsKy, injectant avec précaution
dans la cavité générale de l’animal vivant des liquides colorés, a pu
mettre en évidence chez les Arachnides et particulièrement chez les
Scorpions des groupes de cellules jouant le rôle d'organes d’élimi-
nation par phagocytose, véritables glandes sanguines. Je n'ai pu
jusqu'alors me procurer le mémoire de KoWaLEWSky; mais,
pourvu seulement des quelques indications que m'a fournies
M. le Professeur MARION, j'ai commencé la recherche de ces organes
chez les Araignées. Ces observations nécessiteront un temps assez
long ; je me propose d’en faire le sujet d’un travail spécial.

S 4. La circulation dans le céphalothorax.

La circulation céphalothoracique des Araignées a été beaucoup
moins étudiée que la circulation abdominale. Comme les vaisseaux de
l'abdomen, ceux du céphalothorax, assez petits et remplis de sang
incolore, ne peuvent être mis en évidence qu'à l’aide d’injections bien
réussies. Un certain nombre d’auteurs s'en sont cependant occupés.

Duces (5) n’a vu que l’origine de ce système. Il dit seulement:
(8, t. II, p. 446): « Le cœur se continue en avant sous la forme d’une
> grosse artère qui traverse le pédicule et entre dans le corselet, où
> je l’ai vue s’élargir, sans doute pour se diviser ».

CIRCULATION DES ARANÉIDES. ol

BRANDT (9) a bien vu l'aorte et ses deux ramifications ; mais il les
décrit comme le « système nerveux intestinal ».

BBANCHABD (17, p. 324) a, le premier, décrit l'appareil circulatoire
de l'Epeire, et l’a représenté dans sa PI. vi et la fig. 1 de sa PL. vir.
Comme pour les vaisseaux abdominaux, il est tombé ici dans de
graves erreurs que J'indiquerai en décrivant ces vaisseaux. Il avait
conclu de ses recherches que les artères se ramifiaient fort peu, et
que, par conséquent, les capillaires et les veines n'existaient pas.

Quelques années plus tard, il revient complètement sur cette
première idée, et, après avoir injecté une grande Mygale, il déclare
(19, p. 403), que « tous ces vaisseaux présentent un nombre de
> branches et de rameaux qui n’est pas inférieur à celui qu'on
> observe en général chez les animaux vertébrés ». Il représente
dans son « Organisation du Règne animal » l'appareil circulatoire de
la Mygale avec un luxe considérable d’artérioles.

CLAPARÈDE (28 et 28?) a connu de ce système de vaisseaux ce
que j'en ai exposé précédemment.

SCHIMKEWITSCH (26) n’a guère vu de la circulation céphalothora-
cique que les lacunes oculaires.

CaRrz Vocr (28), à l'aide d’injections est arrivé à voir ce système
en grande partie, mais cependant incomplètement ; il a, du reste,
commis quelques erreurs.

Enfin SCHNEIDER (30) a décrit à peu près complètement
l’ensemble des vaisseaux du céphalothorax; cependant certains
points, en particulier les artères de la masse nerveuse ont été
imparfaitement vus par lui. Je m’appesantirai spécialement sur ces
points, en ajoutant du reste, sur la distribution des artères les
résultats que m'a fournis l'étude d’Araignées appartenant à des
formes très différentes.

Afin de rendre plus facile à suivre la description que je ferai, je
vais rappeler rapidement la situation des principaux organes dans
le céphalothorax.

Vers le milieu de la face dorsale, le tégument des Araignées
présente un enfoncement qui constitue à l’intérieur de la carapace
une sorte d’apodème que SCHNEIDER appelle l’apophyse carenale, ou
la carène dorsàle. Cet apodème donne attache à des muscles divers,
entre autres à deux muscles verticaux, élargis dans le sens antéro-

52 CAUSARD.

postérieur, assez aplatis latéralement, et qui vont de la face supé-
rieure du jabot à cette apophyse carénale (#.d.7, fig. 7, 8, pl. 11;

fig. 1, 5, 6. pl. 1v). Ce sont les dilatateurs supérieurs du jabot, de :

SGHNEIDER, et le n° 55 de SCHIMKEWITSCH qui, dans son travail à
désigné les muscles simplement par des numéros. De part et d'autre

de ces rauscles, deux autres s'instrent sur les parties latérales de

l'apodème; ils se dirigent obliquement en bas et en dehors, et se
fixent par leur extrémité inférieure à l'un des prolongements de la
lame de consistance chitineuse qui s’étend sous le jabot, lequel y
repose comme dans une coupe ou dans un bouclier à concavité
supérieure; cette lame a été désignée sous les noms de /ame aponé-
vrolique, thalamus chitineux (Scneiper), ou de selle turcique
(Z. ap, fig. 8, pl. 11; fig. 1, 5, pl. 1V). SCHNEIDER a nommé ces
muscles les dorso-thalamiens (n° 29 de ScxImkEwiITscH (mdt,
fig. 7, 8,pl. 1). D’autres muscles vont du pédicule aux téguments
dorsaux voisins. Tout le reste du céphalothorax est rempli de
masses musculaires s’insérant supérieurement sur les téguments
dorsaux et parmi lesquelles nous devons en distinguer quelques-
unes. À la partie antérieure du corps, sur la ligne médiane est un
muscle aplati latéralement, en forme d’éventail, dont l'extrémité
inférieure s’insère au sommet du pharynx: c'est l’élévateur du
pharynx (im ep, fig. 7,8, pl. im; fig. 1,5, 6, pl. 1v). Les muscles
qui l’environnent, et sur lesquels paraissent posés les yeux, sont
les muscles moteurs des chélicères (M” mêmes fig.). En arrière, nous
distinguons quatre muscles, disposés à peu près en convergeant
vers l’apodème dorsal, aplatis dans le sens antéro-postérieur, et
correspondant aux intervalles des membres. Ces muscles se rétré-
cissent à leur extrémité inférieure, qui s’insère sur un des prolon-
gements latéraux de la lame aponévrotique ; l’antérieur est divisé
en plusieurs lobes. À cause de leur forme, SCHNEIDER leur a donné
le nom de muscles aliformes, qu'on peut leur conserver. Il y a
donc des aliformes antérieurs, intermédiaires, moyens et posté-
rieurs (m. al. a, m.al.i, m. al. m, m. al. p, fig. 7, 8, pl ur; fig. 6,
pl. 1v). ScHIMKEwWITSCH les avait désignés par le n° 34. Les masses
musculaires qui sont intercalées entre les aliformes sont les muscles
moteurs des appendices ; je les désigne, en allant d'avant en arrière,
par M, M:, M3, M, tig. 7, pl, im). Ces dispositions étant connues,
il est maintenant facile de comprendre la distribution des artères.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 53

L'aorte, que nous avons vue précédemment continuer la partie
antérieure du cœur, traverse le pédicule, placée immédiatement
au-dessus du tube digestif. Comme l’a montré SCHNEIDER, elle est
munie dans ce trajet d’une sorte de valvule sygmoïde unique, qui
pend de sa paroi supérieure, et qui, mobile d’arrière en avant,
permet au sang de passer dans le céphalothorax, mais vient appli-
quer son bord libre contre la paroi inférieure de l'artère si le sang
tend à refluer vers le cœur. L’aorte volumineuse (ao, fig. 8, pl. 11 ;
fig. 1,9, pl.1v), qui entre dans le céphalothorax est située au-dessous
des muscles de cette région, enfouie, pour ainsi dier, entre deux
muscles qui vont du pédicule à la lame aponévrotique, les pediculo-
thalamiens, de ScaNelpEer. Dans ce trajet, elle donne deux grèles
artères latérales, nommées par Scanner les propediculaires
(ap, mêmes fig.), et qui se distribuent aux muscles environnants.
Arrivée à la partie postérieure du jabot, l'aorte se divise en deux
grosses branches qui contournent le jabot en se dirigeant en avant,
et que SCHNEIDER à nommées les péristomacales, ou perigastriques
(pst, fig. 8, pl. 11; fig. 1, 5, pl. 1v). Ces aortes secondaires sont
recouvertes par les deux prolongements longitudinaux d’où naissent
les cœcums latéraux et dorsaux de l'estomac. Ces deux grosses
artères donnent quelques ramifications. Ainsi, à une faible distance
de son origine, chacune d'elles émet une forte branche destinée aux
muscles de cette région. SCHNEIDER a donné à ces deux artères le
nom de tergales. Je leur conserve cette dénomination, mais, comme
il existe en général trois paires d’artères qui, comme celles-ci se
distribuent aux muscles de la région dorsale, je les désigne sous
le nom de tergales postérieures (tp, fig. 7, 8, pl. 11; fig. 1, 5. 7,
pl. 1v). Ce sont des vaisseaux d’assez gros diamètre qui, presque
aussitôt après leur origine, envoient une branche au dilatateur
supérieur du jabot, tandis que la portion principale sert à irriguer
surtout les muscles moteurs des troisième et quatrième pattes,
ainsi que les aliformes moyen et postérieur. La fig. 8 (pl. m1) en
représente la distribution chez Agelena labyrinthica. Le tronc
principal donne une ramification importante pour chacune des quatre
masses musculaires qu'il irrigue. Je ferai, à ce sujet, une remarque
qui, à ma connaissance, n’a jamais été faite. En général, dans le
voisinage de leur origine, les tergales ne donnent que quelques
fortes branches; celles-ci montent assez rapidement et le plus

54 CAUSARD,

souvent verticalement vers la face dorsale, mais sans se diviser ;
elles se réfléchissent alors vers l'extérieur, et redescendent vers les
régions latérales du corps, mais cette fois en donnant de nombreux
rameaux. Ce mode de distribution n’est pas particulier aux tergales
postérieures qui nous occupent ; on l’observe aussi pour les tergales
moyennes et antérieures. La fig. 9 de la pl. 177 représente cette
particularité pour les tergales moyennes chez Agelena labyrinthica.

Ce fait est absolument général dans tous les groupes d’Aranéides.
La seule remarque que j'ai pu faire au sujet de ces tergales posté-
rieures, c'est que chez les Lycosidæ, au lieu de naître indépendam-
ment l’une de l’autre, sur les péristomacales, elles ont une origine
commune sur l'aorte impaire, très peu avant sa bifurcation. Elles
constituent alors un tronc unique, court, dérivant de la face dorsale
de l’aorte, et qui se bifurque aussitôt (fig. 2, pl. 1v).

Un peu plus en avant, chaque péristomacale donne par sa face
supérieure un rameau qui se rend seulement au muscle dilatateur
supérieur du jabot ; c'est l'artère épigastrique de SCHNEIDER (ar. ep,
fig. 8, pl. m1; fig. 1,5, pl. 1v). Par sa face inférieure, elle donne une,
ou plus généralement plusieurs artères grêles se distribuant aux
muscles qui vont des parois latérales du jabot-aux bords de la lame
aponévrotique, les dilatateurs latéraux du jabot; ces artérioles
irriguent aussi les masses musculaires plus ou moins importantes qui
séparent dans certaines formes la face inférieure du jabot du thalamus
dans lequel il repose. ScaNeineR leur a donné le nom d'artères
hypogastriques..

Ce sont là les seules artères que donnent les péristomacales.
BLANCHARD (17, p. 324), a décrit ces artères chez l’Epeire, sa PI. vi
et la fig. 1 de sa PI. vir les représentent. Dans cette dernière,
les péristomacales sont dessinées, bien à tort, au-dessus de l'anneau
stomacal ; il s’en détache bien quelques fines ramifications pour le
dilatateur supérieur du jabot ; mais ce qui a surtout frappé BLAN-
CHARD, Ce sont les branches qu’elles fournissent « à chaque diverti-
culum de l'estomac ». Il représente, naissant de chaque côté, tout
près de la bifurcation de l'aorte, une artère assez grêle, longeant
la face supérieure des régions latérales de l'estomac, et délachant
en eflet sur chaque diverticulum une artère qui le suit jusqu'à son
extrémité. « Ces branches, dit-il, offrent à peine quelques ramifica-
tions »,

rte

CIRCULATION DES ARANÉIDES, 55

CarL VoGr (28), n’a pas décrit ces artères, mais il parle cepen-
dant de certaines ramifications, issues de la sous-æsophagienne, qui
se distribueraient aux cœcums intestinaux ventraux.

SCHNEIDER (30, p. 189) a déja montré que ces artères des
cϾcums n'existent nullement. Pas plus chez l'Epeire que chez les
autres Aranéides, je n'ai pu en trouver trace. Il faut cependant
faire une exception pour le cœcum dorsal des Attidæ, ainsi qu'il
sera dit plus loin. Qu'est-ce qui a bien pu fournir à BLANCHARD
l’occasion de tomber dans une telle erreur ? Je ne puis m'en rendre
compte. Il a bien injecté la couche conjonctive du sac abdominal ;
peut-être ici l'injection a-t-elle tout simplement sali la face dorsale
des cœcums stomacaux en produisant des traînées plus ou moins
régulières.

Arrivée à la face postérieure des ganglions cérébroïdes, chaque

_ péristomacale détache en avant une artère assez volumineuse qui

la continue, pour ainsi dire, et qui, conduisant le sang aux yeux,
aux chélicères et aux muscles voisins, a été désignée sous les noms
d’artère céphalique et d’artère mandibulo-céphalique (mde, fig.
S;pl. 11;.fig. 1,5, pl. iv; fig. 1, pl. v); je lui conserverai cette
dernière dénomination, et j'étudierai plus loin en détail son trajet et
ses ramifications. Chaque aorte secondaire se recourbe ensuite vers
le bas en formant une sorte de crosse, qui, arrivée au contact de la
face supérieure de la masse nerveuse sous-æsophagienne, se ramifie
en cinq branches pour donner les artères des appendices (maxilli-
pèdes et pattes ambulatoires), de manière à former de chaque côté
une sorte de patte d’oie (fig. 3, 4, 5, pl. 1v; fig. 1, pl. v). SCHNEIDER
avait donné à cette portion descendante le nom de s{ernale (30,
pl. 91, Système stomato gastrique des Aranéides). Depuis, il paraît
avoir abandonné cette dénomination, qu’il avait appliquée, du reste,
à d’autres artères chez le Scorpion, et qu'il a aussi employée depuis
dans le même cas chez les Aranéides. Ce trajet est connu depuis
longtemps ; je ne le rappelle que pour mémoire.

Revenons maintenant aux artères mandibulo - céphaliques.
BLANCHARD (17) les décrit comme les artères optiques, et chose
curieuse, il commet là encore une erreur grossière en les faisant
passer au-dessus des cœcums dorsaux ; c’est ainsi qu’il les repré-
sente (PL. vi), et il n'indique pas qu’elles se ramifient dans les
muscles des chélicères.

56 CAUSARD.

Car Vocr (28, p. 235), les a décrites succinctement, en
indiquant qu’elles « nourrissent le rostre, les màchoires et les chéli-
cères » ; il ajoule aussi que certaines de leurs ramifications se rendent
jusque dans le voisinage des yeux.

SCHNEIDER (30), a surtout décrit certaines ramifications des
branches mandibulaires; il ne dit rien de l’artère ophtalmique, mais
a représenté la plupart de ses rameaux dans sa PJI.xx.

Chaque mandibulo-céphalique contourne latéralement les gan-
glions optiques (#dc, fig. 8, pl. im; fig. 1,5, 7,8, pl. 1v ; fig. 1, pl. v);
elle n'est jamais, corame l’a représentée SCHNEIDER dans sa pl. xxIx,
chez la Tégénaire, placée au-dessus d'eux ; elle leur est étroitement
accolée, si bien que leur partie supérieure la déborde légèrement.
Je ferai remarquer par la même occasion que dans la figure en
question, l’auteur a exagéré beaucoup le calibre de cette artère ;
elle ne fournit le sang qu'aux yeux, aux chélicères et au labre, et
elle est représentée comme aussi importante que la crosse aortique
correspondante qui cependant, irrigue cinq appendices. Cette erreur
est encore bien mieux accentuée dans la pl. xxx, tandis que la
pl. xxvi est plus près de la vérité.

L'artère mandibulo-céphalique donne au cerveau plusieurs
branches que je décrirai à propos des artères de la masse nerveuse.
En face du milieu de la longueur des ganglions optiques, il s’en
détache extérieurement une forte ramification; c’est le n° 9 de la
pl. xxx de SCHNEIDER ; je la désigne sous le nom d’artère /ergale
moyenne (tm, fig. 8, pl. 11; fig. 1, 5, 7, 8, pl. 1v; fig. 1,2, pl. v).
Elle se divise presque immédiatement en deux branches, l'une, anté-
rieure, se distribue aux muscles du maxillipède et à l’aliforme anté-
rieur ; l’autre, montant verticalement le long de la face antérieure
du muscle M,, lui fournit un rameau qui se divise en redescendant
vers les parties latérales, comme il a déjà été dit ; le reste de l'artère
traverse les muscles A, dans leur partie supérieure, et se distribue,
toujours suivant le même mode, à l’aliforme intermédiaire et à la
masse musculaire M, . La fig. 9 (pl. 1x1) représente ces ramifications
chez Agelena.

Les artères mandibulo - céphaliques, dépassant le cerveau, se
rapprochent alors l’une de l'autre ; chacune d'elles émet bientôt une
branche un peu moins forte que la précédente, l'artère {ergale
antérieure (ta, fig. 8, pl. in; fig. 1,5, 7, 8, pl. 1v). Celle-ci fournit

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 57

quelques ramifications ascendantes au muscle élévateur du pharynx;
mais elle donne surtout une branche importante qui, se dirigeant en
haut et vers l'extérieur, gagne la face inférieure de Ja glande
vénénifique, la contourne extérieurement et se distribue à sa surface
dans la région postérieure; on pourrait la nommer l'artère qlan-
dulaire postérieure. Notons que sur cette glande, les ramifications
artérielles sont souvent disposées suivant les spires qui forment les
fibres musculaires de cet organe.

Peu après avoir donné la tergale antérieure, chaque mandibulo-
céphalique se divise en deux branches: l’artère ophtalmique (op), et
l'artère mandibulaire (4, fig. 8, pl. ur; fig. 5, 8, pl. 1v), destinée à
la chélicère.

L’artère ophtalmique (fig. 5, pl. 1v), prend immédiatement une
direction sensiblement verticale jusqu'à ce qu’elle arrive près des
téguments dorsaux. Dans ce lrajet ascendant, elle a d’abord fourni
quelques branches assez faibles au muscle élévateur du pharynx
contre lequel elle est accolée, et aux muscles voisins ; puis, près de
la courbure supérieure, il s’en détache une branche qui se distribue
à une partie des muscles moteurs de la chélicère, et dont une ramifi-
cation irrigue partiellement la glande vénénifique. Dans ce trajet
ascendant, les deux ophtalmiques ne sont séparées que par la faible
épaisseur du muscle élévateur du pharynx; leurs ramifications s'anas-
tomosent-elles à l’intérieur de ce muscle ? Dans quelques cas, il m’a
bien semblé en effet apercevoir de telles communications ; je pense
qu’elles existent partout, mais sans avoir pu les retrouver toujours.
Peut-être est-ce à l’imperfection des injections qu'est dû mon insuccès.

Arrivée près des téguments dorsaux, l'artère ophtalmique se
recourbe vers l'avant en formant presque un angle droit avec sa
direction primitive, et tout en continuant à longer l'élévateur du
pharynx. Elle distribue à la partie supérieure de ce muscle plusieurs
branches très grêles qui, débouchant à la surface supérieure, forment
ainsi une sorte de lacune tergale. Peu après son inflexion, l'ophtal-
mique fournit une branche importante (4, fig. 5, pl. 1v) qui, comme
les tergales, se ramifie en descendant, et se distribue aux muscles
qui occupent la partie antérieure du corps.

Le reste de l'artère arrive aux yeux, détache un rameau à l'œil
médian postérieur (fig. 8, pl. 11), passe ensuite en avant de celui-ci,
puis en arrière ou au-dessous des yeux antérieurs et de l'œil posté-

58 CGAUSARD.

rieur latéral, à chacun desquels il fournit une artériole. Mais l'artère
né se termine pas là, ainsi qu'on l’a représenté jusqu'alors; elle
contourne le bord antérieur de la carapace céphalothoracique,
revient sur le côté de la tête, où elle s’éparpille en se divisant en
plusieurs branches grêles qui se perdent dans les muscles; il se
forme ainsi une sorte d’artère marginale. Chaque ramification
artérielle qui se rend à un œil débouche dans une lacune qui entoure
cet organe.

Le mode de distribution de l'artère ophtalmique qui vient d’être
décrit est celui qu'on observe chez Agelena. 11 est sensiblement le
même chez toutes les Araneæ veræ, chez lesquelles les yeux sont
toujours égaux ou presque égaux. Cependant, le mode de groupe-
ment des yeux coïncide parfois avec quelques dispositions spéciales.
Ainsi, chez Pholcus, les deux yeux médians antérieurs sont placés
près l’un de l’autre, sur le bord antérieur de la tête ; les trois autres
yeux d’un même côté sont connivents, forment un seul groupe,
placé plus en arrière et à une certaine distance de la ligne médiane.
Dans ce type, le muscle élévateur du pharynx et les muscles voisins
sont surtout irrigués par la tergale antérieure ; l’ophtalmique monte
moins haut que d'ordinaire, donne un seul tronc au groupe de trois
yeux, puis un autre petit à l’œil médian antérieur, et, continuant à
se diriger en avant, irrigue, sous forme d'artère marginale, le
bandeau oculaire, très développé ici.

Dans le sous-ordre des Oculatæ, les yeux étant très inégaux, ce
mode de distribution est quelque peu changé. La différence n'est pas
encore bien grande chez les Zycosidæ; mais, dans la famille des
Attidæ, l'organisation de la région antérieure du céphalothorax est
tellement spéciale, qu’elle mérite bien une description particulière.
Je prendrai pour type Menemurus semilimbatus (fig. 6,7, 8, pl. rv).
Les yeux, comme chez toutes les Attidæ, sont disposés sur trois
rangs. Le premier rang occupe le bord antérieur du céphalothorax;
il est composé de quatre yeux; les deux médians (y), rapprochés
l'un de l'autre, sont les plus gros. Le second rang comprend deux
très petits yeux placés latéralement (y); les deux yeux du troisième
rang (y) silués en arrière des précédents, sont gros. L’aire ocu-
laure est donc très développée. L'espace compris entre ces yeux
n'est pas, comme dans le cas général, occupé par des muscles, mais
par un vaste sac aplati de bas en haut (C, fig. 6), à surface mame-

: Lane

CIRCULATION DES ARANÉIDES 59

lonnée, et qui n’est autre chose qu’un grand cœcum stomacal dorsal
formé par la réunion de deux branches qui prennent naissance sur
l’anneau stomacal dans le voisinage de sa partie postérieure. Cette
disposition est déjà indiquée chez les jeunes, où le cœcum dorsal
s’avance jusqu'à la partie antérieure du céphalothorax (fig. 5, pl. 1).
Ce grand cœcum présente en avant un prolongement (C”, fig. 7, pl. 1v)
qui descend verticalement entre Jes yeux médians antérieurs, au
contact du bandeau, s’élargit ensuite au-dessous d'eux, et vient se
terminer en avant du pharynx.

Les muscles moteurs des chélicères (W”, fig. 6, pl. 1v) sont insérés
sur les côtés du céphalothorax, en dehors du cœcum dorsal et de
l'aire oculaire. Le muscle élévateur du pharynx, au lieu d’être aplati
latéralement et disposé en éventail, est divisé en deux parties, et
forme deux rubans assez étroits se dirigeant obliquement de l'inté-
rieur vers l'extérieur à partir du pharynx, et venant s’insérer sur
les téguments dorsaux en arrière des yeux postérieurs (m. e. p, fig.
6, 7,8, pl.1v). Cette disposition particulière doit évidemment changer
le mode de ramification de l'artère ophtalmique.

Les yeux sont entourés d’une couche violacée. Les postérieurs
(y°”, fig. 45), presque sphériques sont posés sur les parties latérales
des gros ganglions optiques : les antérieurs médians (y) ont la forme
de deux gros cylindres violacés presque horizontaux, dont la partie
postérieure vient aussi au contact du cerveau ; les antérieurs latéraux
(y”) sont plus petits et accolés aux précédents ; enfin, les inter-
médiaires (y”), très petits, sont placés près des postérieurs. Les
nerfs optiques sont donc d'une brièveté remarquable. L’artère
mandibulo-céphalique (mde, fig. 8, pl.1v), après avoir contourné le
cerveau comme à l’ordinaire, croise en dehors le muscle élévateur
du pharyanx, puis se divise en mandibulaire (md) et en ophtalmique
(op). Celle-ci s'élève d’abord fort peu, contrairement au cas général ;
elle fournit d'abord une artère qui, pénétrant dans le ganglion
optique, s’y ramifie en plusieurs branches ; les unes, destinées à
l'œil postérieur, vont se déverser dans la lacune qui entoure cet
œil ; les autres, ressortant du ganglion, gagnent ia région dorsale,
rampent sur les parois du cœcum dorsal, et viennent s'ouvrir soit
dans la lacune dorsale, soit dans les lacunes qui entourent les yeux
médians antérieurs. L’ophtalmique s'élève ensuite, passe au-dessous
des yeux postérieurs, donne une branche grêle aux yeux intermé-

60 CAUSARD.

diaires, puis d'autres à la face dorsale (cœcum et muscles), et aux
yeux antérieurs dans le voisinage desquels elle se termine en se
ramifiant.

Les parois du cœcum dorsal sont donc chez les At{idæ, parcourues
par dés vaisseaux sanguins. C’est le seul exemple que je connaisse
dans l'ordre des Aranéides, où il en soit ainsi.

Telle est la disposition des ramifications de l'artère ophtalmique.
On voit que dans tous les cas, ce vaisseau irrigue non seulement les
yeux, mais une partie des muscles voisins.

Revenons maintenant à l'artère mandibulaire, qui se rend à la
chélicère. Elle se dirige en avant au-dessous de la glande à venin, à
laquelle elle donne au moins une branche, et de son canal excréteur;
puis, arrivant à la base de l’appendice, elle se divise en deux
branches quise ramifient à l'intérieur des muscles remplissant
l'article basilaire, puis s'ouvrent bientôt dans les lacunes. Avant
d'atteindre la chélicère, elle donne, ainsi que l’a montrè SCHNEIDER,
une branche récurrente qui, se dirigeant en arrière en suivant la
face inférieure du nerf mandibulaire, fournit les artères des lèvres
antérieure et postérieure, c'est-à-dire les artères labiales ante-
rieure (ar. lb. a) et postérieures (ar. 1b. p. fig. 1 et 5 pl. rv). Ici,
comme SCHNEIDER, J aiobservé tous les modesdedistribution possibles:
chaque artère récurrente donnant une labiale antérieure et une
labiale postérieure à peu près équivalentes, ou l’une des artères
ne donnant que la labiale antérieure, l’autre que la labiale posté-
rieure ; d’autres fois, la récurrente qui forme seule la labiale posté-
rieure, donne encore un faible rameau à la lèvre antérieure. En
somme, il n’y a là rien de général; le plan fondamental, qui
comporte évidemment deux labiales antérieures et deux labiales
postérieures est le plus souvent altéré, et il s'établit une sorte
de division de travail, de spécialisation entre les deux artères
récurrentes.

SCHNEIDER à indiqué chez l’Epeire une particularité tout à fait
curieuse, la disparition de la labiale postérieure et son remplacement
par la sous-æsophagienne qui, au lieu de rester enfermée dans la
masse nerveuse, se prolonge en avant et vient irriguer la lèvre posté-
rieure. J'ai pu voir que cette disposition existe non-seulement chez
Epeira, mais chez toutes les Æpeiridæ. Les Araignées de cette
famille, déjà distinctes des autres par leur cœur complètement

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 61

recouvert par le foie, s’en distingueraient donc encore par le mode
de vascularisation de leur lèvre postérieure. SCHNEIDER a pensé que
chez les autres Aranëides, la liaison entre la sous-æsophagienne et
la ou les labiales postérieures est représentée par un cordon qu'il
considère comme un vaisseau oblitéré. Je n'ai pas été plus heureux
que lui, je n’ai jamais pu injecter ledit cordon.

Les artères issues des deux crosses aortiques vont maintenant nous
occuper (fig. 3, pl. 1v). Pendant longtemps, on a décrit deux racines
issues de la partie postérieure de chaque patte-d'oie, formant par leur
réunion une sorte d'anastomose supra-ganglionnaire donnant nais-
sance à une artère longitudinale, dirigée en arrière et occupant la
face dorsale de la masse nerveuse. SCHNEIDER a donné à cette artère
le nom de sus-nervienne (a. s. n). Il a montré également qu'en avant
de cette anastomose il en existe cinq autres ; il y en a donc six en
tout, que cet auteur qualifie de « grêles, délicates ». Cela est vrai
pour les cinq antérieures ; mais on ne peut accepter ces qualificatifs
pour la dernière, qui a un diamètre notable. Du reste, l'artère sus-
nervienne est d'assez gros calibre; comment pourrait-elle être
alimentée par deux racines si grèles ? Cette dernière est souvent,
comme il l'indique, incomplète, la sus-nervienne naissant alors d’une
seule racine, tantôt la droite, tantôt la gauche. Quand elle est com-
plète, cette anastomose a la forme d’un V ouvert en avant.

Ces anastomoses supra-ganglionnaires sont plus ou moins visibles,
suivant que les deux crosses aortiques sont plus ou moins espacées.
Ainsi, chez les Zycosidæ, les deux crosses élant assez éloignées
l’une de l’autre, les anastomoses ont une certaine longueur et sont
faciles à observer ; elles sont parfois incomplètes : la fig. 4 de la pl. 1v
en représente une disposition anormale chez une Lycose: du côté
droit, il existe bien six anastomoses, mais le nombre en est réduit
à cinq du côté gauche.

L'anastomose antérieure (fig. 3, pl. 1v) a la forme d'un V ouvert
en arrière ; elle se trouve immédiatement au-dessous de l’œsophage
et forme en avant une artère grêle qui longe la face inférieure de
l'æsophage ; c'est la sous-æsophagienne (s. æ, fig. 3, pl. 1v et fig. 5,
pl. v). Les quatre anastomoses suivantes sont rectilignes et four-
nissent chacune un vaisseau qui prend naissance au milieu de leur
face inférieure et qui traverse la masse nerveuse de part en part,
jusqu’à la face ventrale. SCHNEIDER a nommé ces artères les céré-

62 CAUSARD.

belleuses médianes, comme il l’a fait pour le Scorpion, je préfère
les désigner sous le nom de ganglionnaires médianes (ar. g, fig. 1,9,
pl. 1v). L'artère sus-nervienne en émet elle-même en arrière un cer-
tain nombre, de plus en plus courtes, la première correspondant à
son origine même, et par conséquent à la sixième anastomose supra-
ganglionnaire. J'ai pu observer aussi sept ou huit de ces artères
médianes issues de la sus-nervienne, ce qui en porte le nombre total
à 12 ou 13. SCHNEIDER n’en fait que cette courte description (30,
p. 190): elles « traversent de part en part la masse nerveuse infé-
» rieure dans le plan médian ». Il les représente, chez Tegenaria
et chez Æpeira, comme à peu près rectilignes, et en tout cas, non
ramifiées. Cette description est incomplète, chaque ganglionnaire
médiane, au lieu d’être rectiligne, a la forme d’une ligne brisée
formée de quelques segments, et des angles de laquelle se détachent
de courtes branches (a. 4, fig. 9, pl. 1v), dont la terminaison sera
indiquée plus loin. Ces artères peuvent, du reste, s’anastomoser les
unes avec les autres (fig. 4, pl. 1v) ; mais, ce que SCHNEIDER ne men-
tionne pas, c’est que toutes viennent déboucher à la face ventrale de
la masse nerveuse, dans une lacune longitudinale qui en occupe le
milieu, et que j'ai déjà indiquée chez les jeunes.

J'ai laissé de côté la plus antérieure de ces ganglionnaires
médianes, la sous-æsophagienne qui, elle, a un trajet rectiligne;
je l’ai cependant vue donner quelques fines ramifications, surtout
dans le plan vertical; quoi qu'il en soit, elle laisse toujours échapper
de la matière injectée qui se répand autour de l’œsophage ;
elle s’ouvre donc au moins en partie en cet endroit; mais on peut la
suivre jusqu’à la face antérieure de la masse nerveuse, où elle se
termine comme les autres.

La sus-nervienne donne d’abord de faibles ramifications qui se
disséminent à la surface supérieure du ganglion postérieur; puis, par
sa face inférieure, une branche assez importante (ag. p, fig. 1, pl. 1v),
qui avant d'arriver à la face sternale de la masse nerveuse,se bifurque
en une artère qui dirigée en arrière forme une véritable sous-
nervienne, etune artère antérieure qui se bifurque elle-même ; l’une
de ses branches se jette directement dans la lacune sternale médiane;
l’autre s’anastomose avec la treizième ganglionnaire médiane. Cette
artère pourrait être considérée comme une quatorzième ganglion-
naire médiane par sa situation ; mais elle est beaucoup plus éloignée

Fody

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 63

des précédentes que celles-ci ne le sont entre elles. SCHNEIDER, en
comparant les trieze ganglionnaires médianes des Araignées à celles
du Scorpion, rappelle que dans ce dernier type, ilexiste dix artères,
correspondant aux dix ganglions qui par leur fusion constituent la
masse nerveuse sous-æsophagienne, mais qu'il reste trois ganglions
non fusionnés dans le pré-abdomen. Chez les Araignées, on trouve
donc la trace du passage de ces trois ganglions dans la masse
nerveuse centrale. «Je n’en infère pas, dit-il (p. 191), que l'Aranéide
> ne possède pas de ganglions répondant à ceux du post-abdomen du
> Scorpion ; je dis seulement que par les indications fournies par le
» système vasculaire, je n'arrive qu’à ce chiffre ». Or, cette quator-
zième ganglionnaire médiane ne pourrait-elle pas précisément
combler la lacune indiquée ? Ne correspondrait-elle pas elle-même à :
ces ganglions post-abdominaux concentrés aussi dans le céphalotho-
rax? Son calibre plus fort que celui des autres ganglionnaires
médianes s’expliquerait très bien par cette hypothèse : elle résulte-
rait de la coalescence de plusieurs artères dont il est, par ce moyen
du moins, impossible de déterminer le nombre.

Un peu plus en arrière, mais en des points différents, la sus-
nervienne émet, par sa face snpérieure, deux ramifications latérales
(a, b, fig. 3, 5, pl. 1v) qui, contournant l'une à droite, l’autre à gauche,
le cordon nerveux, lui fournissent des artérioles, ainsi qu'aux
muscles voisins. Peu en arrière du point où naît la branche D,
l'artère sus-nervienne s’infléchit doucement entre les deux moitiés
du cordon nerveux (fig. 1, pl. 1v), devient sous-nerwenne, traverse
le pédicule, puis se divise en deux artères abdominales qui se
ramifient dans les muscles de cette région, mais demeurent courtes.
Lorsqu'elle est pour apparaître à la face inférieure du cordon ner-
veux, la sus-nervienne émet, par sa face inférieure une branche
plus forte que les précédentes, la sernale postérieure, dont les fig.
4 et 5 de la pl. rv représentent le trajet ; ses ramifications se distri-
buent aux muscles voisins et au tissu adipeux qui sépare la masse
nerveuse des téguments sternaux.

CarL Vocr avait des idées complètement erronées sur les artères
de la masse nerveuse sous-æsophagienne. « Les différentes
» branches, dit-il (28, p. 235), dont nous venons de voir le cours,
» ne nourrissent pas le ganglion sous-æsophagien . Ce dernier
> organe reçoit son sang d'un canal unique, lequel dépend de

64 CAUSARD.

» l'aorte et est appelé aorte récurrente (Voir sa fig. 93). Son cours
» est longitudinal; elle est placée exactement sur le milieu du
> ganglion sous-Ͼsophagien. De sa face ventrale partent plusieurs
» branches, lesquelles s’enfoncent dans la substance nerveuse et s’y
> ramifienten pénétrant dans les cloisons dorso-ventrales. L’artère
> se poursuit antérieurement dans un canal, lequel s'engage sous
> l'œsophage pour venir se ramifier dans la lèvre postérieure et
> dans les cœcums intestinaux ventraux ».

Il a donc vu la sous-Ͼsophagienne, mais sans se rendre compte de
son origine. Il a vu de même les ganglionnaires médianes et leurs
ramifications , mais sans apercevoir non plus les anastomoses
transverses qui les fournissent. Quant au prolongement postérieur
de la sous-æsophagienne qui irait se greffer sur l'aorte , il aurait dû
nous dire en quel point ce vaisseau s’en détache ; comme il ne l’a
figuré nulle part, on se demande ce qui a bien pu l’induire ici en
erreur. [Il a distingué aussi la sous-œæsophagienne irriguant la lèvre
postérieure, ainsi que SCHNEIDER l’a décrit aussi depuis dans
l'Epeire.

Comme il a été dit précédemment, chaque crosse aortique, en
.s’épanouissant, donne cinq artères ; la première, la moins grosse,
nait souvent par un tronc commun avec la seconde ; comme elle se
distribue au palpe et à son lobe maxillaire, c’est l'artère maæillaire
(a. max, fig. 3,5, pl. 1v ; fig. 1, pl. v); les quatre autres, plus grosses
et à peu près égales entre elles se rendent aux pattes ; ce sont les
artères pedieuses (a. pd, mêmes fig.). Chacune d'elles est accolée à
la face supérieure du ganglion correspondant, mais plus près du bord
postérieur que du bord antérieur. Elles émettent plusieurs ramifi-
cations grèles dont les unes, issues de la face supérieure, se distri-
buent aux muscles moteurs des pattes placés au-dessus d'elles,
tandis que les autres, dirigées latéralement, rampent à la surface des
ganglions. Mais, je le répète, ces branches sont très fines et ne sont
visibles que lorsque l'injection est très bien réussie. Il n’en est pas
de même d’une ramification importante, sur laquelle on n'a pas
jusqu'à présent attiré l'attention. Chacune de ces cinq artères émet,
presque aussitôt après son origine, par sa paroi antérieure, une
branche assez grosse (ds, fig. 3,5, 9, pl. 1v; fig. 6, pl. v) qui, se diri-
geant en avant, contourne le ganglion correspondant, atteint la
cloison conjonctive qui le sépare du ganglion précédent et se ramifie

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 65

dans cette cloison en envoyant des rameaux dans tous les sens. Cer-
taines de ces ramifications sont manifestement en rapport avec les
branches issues des ganglionnaires médianes, tandis que les autres
viennent déboucher dans un sillon transversal qui, à la face infé-
rieure, marque la séparation des ganglions. La fig.9 de la pl.rv montre
la disposition schématique de ces rameaux artériels. Qu'on se reporte
maintenant à ce qui a été dit plus haut au sujet des jeunes Araignées.
Chaque pédieuse émet près de son origine une courte branche qui
s'ouvre dans la lacune <ternale transverse correspondante. N’en
est-il pas de même chez l'adulte ? L'artère que je signale tout parti-
culièrement ici n’est pas autre chose que la branche sternale de la
pédieuse ou de la maxillaire ; seulement elle a acquis des ramifica-
tions qui n’existaient pas aussitôt après l’éclosion ; le système vascu-
laire, là comme ailleurs, s’est compliqué avec l'âge; mais le résultat
final est le même : le sang de cette branche sternale se déverse dans
la lacune sterrale transverse. Comme d'autre part chaque ganglion-
naire médiane débouche dans la lacune sternale médiane, il en
résulte que les deux sternales des pédieuses d’une même paire,
continuées par la lacune sternale transverse correspondante forment
au-dessous de la masse nerveuse une sorte d’anse dont le milieu est
réuni par la ganglionnaire médiane à l’anastomose supra-ganglion-
naire (fig. 9, pl. 1v). SCHNEIDER (30. p. 171) a décrit chez le Scorpion
une disposition semblable, snrtout visible au niveau des troisième et
quatrième paires de pattes. Cet arc transverse, inférieur au système
nerveux est ce qu'il nomme le sous-pied, qui reçoit en son milieu la
cérébelleuse médiane ; celle-ci établit donc une communication
entre l’anastomose transverse supra-ganglionnaire et cette autre
anastomose transverse infra-ganglionnaire. De plus, ces vaisseaux
s'anastomosent avec la sous-nervienne plus ou moins continue qui
règne le long de la ligne médio-ventrale de la masse nerveuse. Il
est très facile d'établir un rapprochement parfait entre cette dispo-
sition et celle qu’on observe chez les Aranéides ; seulement, dans ce
dernier cas, le sous-pied, au lieu d’être formé complétement par un
vaisseau parfait, comprend une partie lacunaire, la lacune sternale
transverse ; de plus, cette anastomose infra-ganglionnaire n’est plus
formée par un seul vaisseau, car la branche sternale se ramifie.
Cette disparition partielle des vaisseaux n’est pas faite pour nuire à
la comparaison, puisque chez le Scorpion lui-même, en avant de La

66 CAUSARD.

troisième paire de pattes, les sous-pieds sont incomplets et n'existent
que théoriquement. Il est probable que chez le Scorpion aussi, ils
sont complétés dans ce cas par des lacunes sternales. Enfin il existe
encore une différence: chez le Scorpion, la branche sternale
contourne en arrière le ganglion correspondant, tandis que chez les
Aranéides, elle le contourne en avant.

SCHNEIDER a-l-il étudié complètement ces anastomoses ? Il Les
représente d’une façon théorique dans sa PI. xxx, d’abord dans la
fig. 1, Schéma général de la circulation du céphalothorax, puis
dans la fig. 3, où il représente les crosses dorsales et les sous-pieds.
Mais nulle part dans le texte, il n'en est question, sauf cependant
p- 173, où à propos d’un rapport entre une cérébelleuse médiane et le
sous-pied des maxillaires chez le Scorpion, il dit que ce rapport est
visible surtout chez les Aranéides. Sans cela, on pourrait supposer
qu'il a établi ses figures surtout d’après des considérations théoriques.
Quoi qu'il en soit, il faut noter que ces figures représentent les sous-
pieds comme des vaisseaux continus en communication seulement
par leur milieu avec la ganglionnaire médiane, ce qui est absolument
contraire à la vérité. SCHNEIDER n’a pas vu les ramifications qui les
réunissent à l’intérieur de la masse nerveuse.

Le névrilème forme, en se prolongeant à l’intérieur de la masse
ganglionnaire des cloisons qui séparent les ganglions. Entre le
quatrième ganglion pédieux et le ganglion postérieur unique, il
existe aussi une de ces cloisons, correspondant à la dernière lacune
sternale transverse. Elle est irriguée absolument de la même façon
que les autres. La quatrième artère pédieuse émet en effet deux
branches sternales : l’une, qui se dirige en avant et se comporte
comme il vient d’être dit; l’autre (db s p, fig. 3, pl. 1v), qui se dirige
en arrière et se distribue de la même façon entre le dernier ganglion
pédieux et le ganglion postérieur.

Si nous examinons la face inférieure de la masse nerveuse après
injection, et après avoir enlevé le plastron et Le tissu adipeux, nous
observons les lacunes sternales transverses et longitudinale dont
il vient d’être question. La fig. 10 de la pl. 1v représente cet aspect
chez Agelena. Que l'on compare cette figure avec l’une des fig. 2, 4,
8 ou 10 de la pl. 1, et l’on est frappé de la ressemblance qu’elles
présentent.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 67

Le sang amené par les ganglionnaires médianes et les branches
sternales des artères appendiculaires, doit, comme chez les jeunes,
soit couler en arrière, dans la lacune longitudinale, soit se déverser
sur les côtés pour former ces deux courants latéraux qu’on voit si
nettement dans le jeune âge. On peut du reste mettre en évidence
l'existence de ces courants de la façon suivante. On injecte avec
précaution dans les sinus ventraux de l’Araignée vivante une petite
quantité de matière colorée (je me suis servi avec succès de carmin
boraté). Malgré la présence de cette matière, l'animal continue à
vivre, et le carmin est transporté peu à peu par le sang. Si l’on
sacrifie l’Araignée au bout de quelques jours, on trouve sur les côtés
du céphalothorax deux longues traînées colorées qui indiquent
nettement ces courants. C’est aussi dans ces courants que vient
finalement se déverser le sang des artères tergales ; les dernières
ramifications de ces artères s'ouvrent en effet dans des espaces
lacunaires, à l’intérieur des muscles ; il n'existe donc pas de ramifica-
tions très développées, un système capillaire abondant, comme
BLANCHARD l'a décrit (19, p. 403). Les nombreux vaisseaux
capillaires qu'il représente (21, PI. xvi, fig. 3) comme existant au-
dessous des téguments dorsaux du céphalothorax chez la Mygale,
ne peuvent être dus qu'à l'infiltration de la matière injectée entre
les fibres musculaires. On obtient en effet cet aspect lorsque l’injec-
tion a rempli les lacunes.

Il me reste maintenant, pour en finir avec le céphalothorax, à
étudier les vaisseaux du cerveau. C’est là un sujet peu connu. Le
seul auteur qui, à ma connaissance, s’en soit occupé, est SCHNEIDER,
qui s’exprime ainsi (30, p. 195): « Je n’ai pas pu très bien étudier
> les vaisseaux du cerveau proprement dit. Cependant, j'ai vu des
» vestiges de deux cérébrales; j'ai même représenté l’inférieure
> pour l'Epeire, PI. xxvi, sans la colorer en rouge; on la voit
» directement au-dessus de l'œsophage, formant ainsi une œsopha-
» gienne supérieure, analogue à celle du Scorpion. Il y a aussi deux
> œsophagiennes latérales, issues de la crosse maxillaire, comme
> dans le Scorpion ». Ces quelques lignes représentent complète-
ment l’état de la science sur la question.

Comme dans la masse nerveuse sous-Ͼsophagienne, les ganglions
cérébroïdes sont séparés les uns des autres par des cloisons conjonc-
tives, dépendances du névrilème :au-dessous des ganglions optiques,

68 CAUSARD.

règne une de ces cloisons, qui les sépare des ganglions des chéli-
cères, de même que ceux-ci sont au-dessus d’une cloison semblable
placée entre eux et les ganglions maxillaires. Dans cette dernière, se
ramifie la branche sternale de l'artère maxillaire ; j'y reviendrai
plus tard. Les artères cérébrales se distribuent aussi principalement
dans ces cloisons conjonctives ; nous aurons donc à examiner deux
groupes de ces artères cérébrales : celles qui se distribuent à la face
supérieure du cerveau, et celles qui se ramifient principalement
entre les ganglions optiques et ceux des chélicères. Je prendrai,
comme précédemment, pour type l'Agelena labyrinthica ; je ferai
connaître plus tard les rares variations observées dans quelques
formes.

Les ganglions cérébroïdes étant contournés des deux côtés par les
artères mandibulo-céphaliques, c’est de ces artères qu’ils reçoivent
des ramifications vasculaires. Non loin de l’extrémité antérieure du
cerveau, chaque mandibulo-céphalique émet en dessus une branche
qui, s’enfonçant très légèrement au-dessous de la surface du cerveau,
passe par-dessus l'origine des nerfs cptiques (a. c.s, fig. 1, 2, 4,
pl. v). Je la désigne sous le nom d'artère cérebrale supérieure.
Arrivée en c (mêmes fig.), elle se bifurque : l'une des branches
continue à contourner l'extrémité des ganglions optiques, et se ter-
mine comme il sera dit plus loin. La branche b est celle qui irrigue
principalement la face supérieure des ganglions cérébroïdes. Elle
se dirige vers l'arrière et vers la ligne médiane, en donnant quelques
rameaux. Au point e (fig. 1, 2, pl. v), elle s’anastomose avec une autre
artère a venue de la région antérieure. Ce point e, est, du reste, un
centre important, car il en part des vaisseaux assez nombreux , non
seulement pour la surface du cerveau, mais quelques-uns y ont leur
origine, s’enfoncent et se ramifient dans la profondeur même du
ganglion optique, D'autre part, certaines de ces branches viennent
manifestement s'ouvrir à la surface de la masse nerveuse. La mandi-
bulo-céphalique donne bien parfois quelques autres branches très
grêles qui se distribuent à la face supérieure du cerveau; mais
celles-ci sont très peu importantes.

Par sa face inférieure, la mandibulo-céphalique donne au cerveau
deux ramifications : l’une (a. c. à. p, fig. 1, 3, pl. v), se détache non
loin de l’origine de l'artère ; je la désigne sous le nom d’artère céré-
brale inféro-postérieure ; l'autre, {a. c. 1. a, fig. 1,3, 4, pl. v), prend

CIRCULATION DES ARANÉIDES, 69

naissance en avant, au-dessous de l’origine de la cérébrale supé-
rieure ; c'est l'artère cérébrale inféro-antérieure. Occupons-nous
d'abord de cette dernière. Elle contourne en dessous l'extrémité
des ganglions optiques, au-dessus des ganglions des chélicères ; elle
forme avec sa symétrique une sorte de sous-pied, d'anastomose
transverse. C’est dans cette anastomose que vient se terminer par
deux branches et parfois davantage, la cérébrale supérieure ; c'est
également de cette anastomose que sont issues les deux artères a
signalées précédemment (fig. 1, 2, 4, pl. v). Du point de rencontre
de la cérébrale inféro-antérieure avec le plan médian du cerveau,
part une artère qui, se tenant dans ce plan médian, se dirige en
arrière et en haut en se ramifiant (#», mêmes fig.), et vient s'ouvrir
à la surface supérieure; ses ramifications s'anastomosent avec
celles des artères a. Du même point se détache aussi un autre rameau
qui, dirigé vers le bas, se termine dans le voisinage de l'æsophage
(fig. 4, pl. v).

La cérébrale inféro-antérieure donne encore à l’intérieur du
cerveau un certain nombre de ramifications qui se distribuent à la
cloison de séparation des ganglions optiques et des ganglions chéli-
cériens, et qui communiquent aussi avec l'artère qui vient d'être
signalée.

La cérébrale inféro-postérieure s'enfonce rapidement dans la
masse nerveuse, et se ramifie aussi principalement entre les gan-
glions optiques et les ganglions chélicériens. Ls fig. 8 de la pl. v
montre qu'elle fournit des branches principalement en avant et n’en
donne que peu en arrière. Ces branches s’anastomosent avec les
ramifications de la cérébrale inféro-antérieure et avec celles de deux
autres artères qu'il me reste à étudier, les æsophugiennes latérales
(æ.l, fig. 3, pl. v). Ces dernières sont deux vaisseaux grêles qui
naissent soit des racines de la sous-æsophagienne, formant la pre-
mière anastomose supra-ganglionnaire, soit des crosses aortiques
elles-mêmes, très près des racines de la sous-æsophagienne. J'ai
observé d’une façon certaine ces deux dispositions. Ces deux artères
se dirigent en avant, de chaque côté de l’œsophage ; elles sont aussi
situées au niveau de la séparation entre les ganglions optiques et les
ganglions chélicériens ; elles sont donc placées un peu plus haut
que la sous-æsophagienne, qui, elle, correspond à la face inférieure
des ganglions chélicériens.

70 CAUSARD.

Comparons maintenant le système artériel des ganglions céré-
broïdes à celui des ganglions sous-æsophagiens. Nous avons vu que
pour chacun de ceux-ci, il existe une artère appendiculaire (maxil-
laire ou pédieuse), émettant une branche sternale qui se distribue à
la face antérieure du ganglion; puis une artère ganglionnaire
médiane met en communication le milieu de l’anastomose transverse
inférieure incomplète avec le milieu d’une anastomose supérieure
correspondante. Cherchons s’il n’est pas possible de retrouver dans
le cerveau le plan commun aux ganglions inférieurs.

D'abord, comme je l'ai fait remarquer déjà, les vaisseaux se
distribuent à la face supérieure des ganglions chélicériens, et à la
face supérieure des ganglions optiques. Remarquons que ces faces
sont les homologues de la face antérieure des ganglions sous-œso-
phagiens, la masse nerveuse cérébrale étant relevée vers le haut.
Les deux ganglions d’un même côté sont irrigués par une seule
artère, la mandibulo-céphalique. Les cérébrales supérieures et infé-
rieures jouent ici le rôle des branches sternales des artères appen-
diculaires, mais les inférieures se dirigent en bas (en arrière) et non
en haut (en avant). Cette particularité peut s'expliquer. Peu en
avant du cerveau, la mandibulo-céphalique se bifurque en artère
mandibulaire et en artère ophtalmique ; nous pouvons la considérer
théoriquement comme formée par la réunion de ces deux artères,
libres primitivement et naissant séparément sur la crosse aortique.
Rien ne s'oppose dès lors à ce que nous regardions la cérébrale
supérieure comme la branche sternale (qui ici ne va plus à la face
sternale mais à la face antérieure, qui en est l’homologue), de l'artère
ophtalmique, tandis que l'artère mandibulaire émettrait non plus
une, mais deux branches semblables, les cérébrales inférieures. Les
fig. 5 (pl. 1v) et 1 (pl. v), donnent une vue de profil de la masse
ganglionnaire avec les artères telles qu’elles sont en réalité. La fig.
6 de la pl. v représente la même chose, mais en supposant les artères
mandibulaire et ophtalmique séparées dès leur origine.

Le plan général pour les branches sternales se trouve donc ainsi
appliqué aux ganglions cérébroïdes. Il reste maintenant à rechercher
les vestiges des anastomoses supra-ganglionnaires et des ganglion-
naires médianes correspondantes. Pour les ganglions optiques, nous
rencontrons immédiatement la ganglionnaire médiane ; l'artère #

fig. 1,3, 4, pl. v), en possède les rapports par sa partie antérieure

CIRCULATION DES ARANÉIDES. AT

(sous-ganglionnaire) ; malheureusement elle se perd à sa partie
supérieure, et il est impossible de retrouver l’anastomose supra-
ganglionnaire correspondante. Mais cela n’est pas fait pour infirmer
le plan général; chez le Scorpion, SGHNEIDER n’a-t-il pas montré
que le plus souvent les anastomoses infra-ganglionnaires (sous-pieds)
sont incomplètes ? Et cela ne l’a pas empêché de les considérer
comme existant toujours théoriquement.

Quant à la face supérieure des glanglions chélicériens, je ne vois pas
la possibilité de trouver une ganglionnaire médiane autrement qu’en
attribuant cette qualité aux deux œsophagiennes latérales. Celles-ci,
prenant parfois naissance directement sur les crosses aortiques,
représenteraient une glanglionnaire médiane divisée en deux par
le passage de l'æsophage; l'anastomose supra-ganglionnaire serait ici
formée de deux moitiés qui ne se rejoindraient pas. Les rapports de
celte double ganglionnaire médiane seraient un peu altérés à l’autre
extrémité ; car ce n’est pas directement, mais indirectement, par
des ramificalions, que se fait sa jonction avec l’anastomose infra-
ganglionnaire. La fig. 7 de la pl. v représente schématiquement ces
anastomoses ; la fig. 8 de la même pl. les représente également, en
supposant séparées l’artère mandibulaire et l'artère ophtalmique.

SCHNEIDER (30, p. 173) écrit à propos du Scorpion : «Je considère
» la première crosse (anastomose supra - ganglionnaire) comme
» maxillaire, sans ignorer qu'étant counue l’apparition des chéli-
» cères en arrière de la bouche, on pourrait, on devrait même
> chercher à en faire une crosse mandibulaire. Je me décide pour
> la première solution, à regret, par cette raison que la cérébelleuse
» médiane (sternale) qui en provient, (c'est ici la sous-æsopha-
> gienne) reçoit, ainsi qu'on le voit surtout chez lesAranéides, le sous
pied des maxillaires.» Il ne saurait y avoir aucun doute ici; la sous-
œsophagienne est bien la ganglionnaire médiane correspondant aux
artères maxillaires; les deux ganglionnaires qui théoriquement
devraient se trouver en avant sont incomplètes.

C2

La disposition des vaisseaux qui se distribuent ainsi au cerveau
est la même dans toutes les formes que j'ai étudiées. On n’y observe
que des variations sans importance consistant surtout en un nombre
plus ou moins grand de ramifications; mais le plan fondamental est le
même. Je ne ferai de remarque particulière que pour les A{tidæ et
les Thomisidoæ.

72 CAUSARD.

Relativement à la première de ces familles, j'ai déjà indiqué que
l’ophtalmique donne un rameau artériel quise distribue à l’intérieur
des ganglions optiques ; j’ajouterai qu'il s’en détache quelques
artérioles pour la face supérieure du cerveau.

Dans la famille des Thomisidæ, le cerveau, au lieu d’être disposé
de manière à comprendre entre la base des nerfs optiques le muscle
élévateur du pharynx, est au contraire pyriforme, les nerfs optiques
formant à leur origine une masse compacte comprise entre les deux
moitiés de l’élévateur du pharynx. Il résulte de là la modification
suivante des artères (fig. 5, pl. v). Du point de jonction des cérébrales
inféro-antérieures, se détache un tronc assez fort qui fournit en
arrière l’artère médiane 7n, déjà décrite, et en avant une branche
importante am” qui se ramifie dans la cloison conjonctive médiane
qui sépare les nerfs optiques à leur base.

La connaissance du mode d'irrigation du cerveau va me permettre
d'expliquer maintenant la signification des vaisseaux que j'ai décrits
précédemment comme apparaissant dans le céphalothorax des jeunes
après la première mue.

Qu'on veuille bien se reporter à la fig. 11 de la pl. 1, représentant Ja
disposition ordinaire de ces vaisseaux. Je rappelle que l'espace clair
compris entre les deux mandibulo-céphaliques représente le cerveau.
Les canaux en question étant situés à un niveau plus élevé que celui
de ces artères, sont évidemment les ramifications artérielles qui se
distribuent à la face supérieure du cerveau, c’est-à-dire les céré-
brales supérieures et leurs rameaux. Du reste, par son origine, le
tronc principal répond bien à cette manière de voir : il commence
près de l’origine de l'artère ophtalmique, et surtout près de celle de
cette branche particulière que CLAPARÈDE désignait sous le nom de
«branche tergale de l'artère du protognathe ». Il est facile de
concevoir que cette dernière doit être la cérébrale inféro-antérieure
qui, se réunissant avec sa symétrique fournit la cérébrale médiane,
incomplète ici. Si l'on compare la fig. 11 de la pl. 1 avec la fig. 2 de
la pl. v, on voit sans grand effort que ces canaux dorsaux des jeunes
Araignées représentent, pour ainsi dire, le schèma des vaisseaux de
la face supérieure du cerveau chez les adultes. La lacune lergale
médiane reçoit le sang d'une partie de ces vaisseaux. Même le point
marqué e (mêmes fig.), est déjà dans le jeune âge un centre impor-
tant; des globules sanguins y apparaissent surgissant de la profon-

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 73

deur du cerveau et indiquant ainsi des ramifications internes que j'ai
signalées plus haut. Ces deux artères {b{ et cd, fig. 11) correspon-
dant aux branches sternales des artères appendiculaires, appa-
raissent donc, comme ces dernières, dès le Jeune âge. On peut encore
invoquer ce fait à l'appui de leur analogie et de leur importance
commune plus grande que celle des autres ramifications de ces
artères, dont le développement est plus tardif.

Je n'ai attaché qu’une importance secondaire à la distribution des
artères maxillaires et pédieuses à l’intérieur de l’appendice où
chacune d'elles se rend. Toutes ces artères se ramifient plus ou
moins abondamment ; je nai pas noté la position de ces rameaux dont
le nombre peut varier beaucoup; mais ce qu'il était important
d'observer, c'est que leur dissémination est assez vite limitée, les
dernières branches s'ouvrent assez rapidement entreles fibres muscu-
laires.Il n'y a done pas là de capillaires, pas plus que dans le reste du
corps. L’artère, du reste, peut être suivie jusqu'à l'extrémité distale
de l’appendice. Nous avons vu chez les jeunes Araignées le sang
sortir de l'artère appendiculaire par cinq orifices. Ceux-ci sont évi-
demment les origines de cinq ramifications qui apparaissent plus
tard ; mais celles-ci n’ont pas une importance plus grande que celle
des autres artères secondaires.

Je mentionnerai seulement une ramification de l'artère maxil-
laire. On sait que chez les Scorpions les artères pédieuses de la pre-
mière et de la deuxième paires fournissent au lobe maxillaire qui leur
correspond (deuxième et troisième paires de màchoires) un rameau
spécial, la branche coxopodienne. SGHNEIDER a montré que. malgré
les apparences dues à des anastomoses subséquentes, il en est de
même pour les mâchoires de la première paire, dépendances des
palpes maxillaires. Chezles Araignées, ce rapport est constant; le
lobe maxillaire du palpe reçoit un rameau spécial, détaché de
l’artère maxillaire et qui se ramifie à son intérieur. Il existe
cependant une différence avec le Scorpion. Tandis que chez celui-ci,
la branche coxopodienne est issue non directement de l'artère
appendiculaire elle-même, mais du rameau ventral (sous-pied) qui
lui correspond, chez les Araignées la branche coxopodienne est
complétement distincte de la branche sternaie de la maxillaire, el
elle se détache de celle-ci à l'endroit où cette dernière pénètre dans
l’appendice (6, fig. 3, pl. 1v).

74 CAUSARD.

Quant au retour du sang veineux des appendices au céphalo-
thorax, il s'effectue évidemment dans les espaces intermusculaires.
BLANCHARD (20, p. 1079) s’est expliqué longuement sur ce sujet. Il
reconnait qu'il n'y a pas de vaisseaux veineux, mais bien « des
> canaux et quelquefois des sinus..... tapissés par une membrane
> que souvent il n'est pas très difficile de détacher des tissus envi-
» ronnants. >» Ces canaux à parois propres n'existent pas plus là
qu'ailleurs. BLANCHARD a décrit dans le même travail une disposition
particulière des muscles des appendices qui « favorise le passage
> du liquide dans un sens et présente un obstacle considérable,
> quelquefois absolument insurmontable pour le passage dans l’autre
» sens. » [Il ajoute même à l'appui de son observation que si l’on
injecte un liquide coloré dans la cavité générale, on ne peut pasle
faire pénétrer dans les canaux veineux. Je ne nie pas que la dispo-
sition des muscles favorise le cours du sang dans un sens plutôt que
dans un autre ; mais, ce qui est certain, c’est que maintes fois j'ai
vu l'encre que j'injectais dans les sinus abdominaux pénétrer même
fort loin dans les espaces intermusculaires des pattes, et ce sans que
j'emploie une pression bien considérable. L'«obstacle insurmontable»
de BLANCHARD est donc très facile à vaincre.

III.
L'APPAREIL CIRCULATOIRE DANS LA FAMILLE DES DYSDERID.

Les araignées de la famille des Dysderidæ possédant, en même
temps que deux poumons un système de trachées très développé,
il est intéressant de rechercher si cette pénétration de l'appareil
respiratoire dans toutes les parties du corps n'est pas corrélative de
modifications profondes dans la disposition de l'appareil circulatoire.
Ces Araignées ont été assez peu étudiées sous ce rapport. BLANGHARD
(17, p. 350) a décrit l'appareil circulatoire de Segestria perfida. Ha
reconnu que la disposition du cœur et des vaisseaux est la même
que chez les autres Aranéides ; mais que ces organes sont plus grêles,

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 75

en partie dégradés. Le résultat le plus curieux est celui qui lui
a permis d'établir, chez les Araignées comme chez les Insectes, sa
« circulation péritrachéenne ». D’après lui, le sang s’infiltrant entre
deux membranes qui constitueraient la paroi des trachées serait
ainsi disséminé dans tout le corps. L'appareil respiratoire suppléerait
ainsi le système artériel imparfait. La circulation péritrachéenne que
BLANCHARD avait admise d’abord chez les Insectes, a été suffisamment
démontrée fausse depuis, pour qu’il soit inutile d'y insister d’avan-
tage. J'ai injecté de nombreuses Ségestries, et jamais je n'ai vu, et
pour cause, la plus petite trace d'encre pénétrer dans l'épaisseur des
parois trachéennes.

SCHNEIDER (30, p. 187) est vraiment le premier qui ait étudié
sérieusement l’appareil circulatoire de ces Aranéides. Il a représenté
dans ses pl. xxvr et xxvu le cœur et les artères abdominales de
Segestria perfida et de Dysdera erythrina. J'ai également étudié
ces deux types, et je suis arrivé à des résultats qui, concordant le
plus souvent avec ceux de SCHNEIDER, en diffèrent cependant sur
quelques points.

Dans ces deux formes, les trachées n’ont pas la même importance.
Celles de Segestria sont extrêmement abondantes. Dès qu’on enlève
la couche conjonctive abdominale, on arrache un grand nombre de
trachées qui sont répandues dans la lacune sous-tégumentaire.Celle-
ei joue donc ici un rôle très important, il n’est pas douteux que
l'hématose s’y accomplisse, comme du reste partout où il existe des
trachées.

Les trachées de Dysdera sont bien moins abondantes. On en ren-
contre de volumineux paquets dans la partie inférieure de l'abdomen;
mais c’est seulement dans les régions latéro-inférieures de cette
partie du corps qu’elles se montrent dans la lacune sous-tégumen-
taire.

Avant de quitter cette lacune, je dois signaler une particularité
que je n’ai rencontrée que dans les deux types en question. Lorsqu'on
a enlevé le sac conjonctif abdominal, formé de faisceaux, il resté au-
dessous de lui, s’en détachant facilement, une membrane transpa-
rente, ayant le même aspect que le péricarde, et dont il est très
facile de dépouiller la surface du foie. Cette membrane est manifes-
tement en continuité avec le péricarde qui se soude à elle dans ses
parties latérales. Il est évident que nous retrouvons ici la membrane

76 GAUSARD.

déjà signaiée précédemment comme accompagnant les faisceaux du
sac conjonctf, comblant leurs interstices, et formant la majeure
partie du sac lorsque ces faisceaux sont peu nombreux (Æpetra).
Seulement, elle est ici facilement séparable de ces faisceaux; elle
parait servir de support aux nombreuses trachées de la lacune sous-
tégumentaire de Segestria; on la rencontre aussi chez Dysdera,
bien que les trachées n’en occupent plus qu'une faible partie.

Le cœur, dans ces deux formes, est situé immédiatement sous les
téguments et, comme c'est le cas général dans cette situation,
rattaché à la partie supérieure du péricarde par des brides
nombreuses, non réunies en faisceaux. Il présente dans les deux cas
ce caractère commun d'être plus effilé qu'à l'ordinaire dans sa partie
postérieure. Je vais le décrire successivement dans les deux genres.

Le cœur de Segestria (fig.9, pl. v), est celui qui se rapproche le
plus de la forme ordinaire. Sa partie antérieure est assez fortement
courbée. Les pylocardes antérieurs n’offrent rien de particulier, les
éminences intermédiaires antérieuressontassez fortes, les pylocardes
moyens sont bien constituës, et même le raphé formé par la réunion
des pylocardes est notablement plus saillant que dans beaucoup
d’autres genres ; la même remarque s'applique aussi aux pylocardes
antérieurs. Les éminences intermédiaires postérieures ont disparu ;
les éminences postérieures sont faibles, mais cependant bien
marquées ; elle sont munies de leurs ligaments; mais il m’a été
impossible d'apercevoir les pylocardes qui devraient s’y trouver, je
n'ai pas été plus heureux sous ce rapport que ScHNEIDER. Celte
disparition de la paire postérieure d'orifices du cœur n’est cependant
pas complète ; il en reste encore des vestiges sous la forme d'un
raphé assez saïllant sur le plafond du cœur ; qu’on suppose simplement
de pelits orifices, et cette région de l'organe aura complètement la
structure normale. Celte particularité n'est pas indiquée par
SCHNEIDER qui s’est borné à représenter les ligaments exocardiques,
sans les éminences auxquelles ils s'insèrent (80, pl. xxv1. fig. 3).
Eu arrière de cette région, le cœur s’amincit graduellement, et
passe sans transition à l'artère caudale ; les éminences terminales
n'existent pas; cependant leur place est encore marquée par deux
ligaments exocardiques bien visibles. Une particularité curieuse,
c'est que le péricarde enveloppe sur une assez grande longueur
l'artère caudale, qui est complètement superficielle.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. y}

Le cœur de Dysdera (fig. 10, pl. v), est plus profondément
modifié. Il est d'abord peu courbé à sa partie antérieure; il ne
possède aussi que des pylocardes antérieurs (py. a), et des pylocardes
moyens (py.m), construits comme d'ordinaire ; les postérieurs ont
complétement disparu : les éminences intermédiaires antérieures
sont très faibles. SCHNEIDER (80), à admis qu'en arrière des pylo-
cardes, moyens, le cœur se rétrécit de manière à se continuer par
l'artère caudale sans qu’il soit possible de déterminer la fin du cœur
et le commencement de l'artère, puisqu'il hésite sur le point de
savoir si les artères qu'il décrit dérivent directement du cœur, ou
sont seulement des ramifications de l'artère caudale. Je ne saurais
avoir aucun doute à ce sujet: car, au niveau de l’origine de ces
artères, le cœur présente deux légères proéminences latérales qui,
pour moi, représentent les éminences postérieures, et qui, du reste,
sont munies chacune d’un ligament exocardique assez long et faci-
lement visible (/. ex. p.). Dans ce genre, l'artère caudale, se ramitie
abondamment. Cette disposition découverte par SCHNEIDER est
unique chez les Araignées dipneumones.

Les artères latérales sont aussi réduites en nombre. La paire anté-
rieure manque toujours. Chez Segestria (fig. 9, pl. v), la paire
moyenne (ar. /. m), et la paire postérieure (a. /. p), sont bien dève-
loppées ; elles restent superficielles, détachant de grosses ranifica-
tions surtout à la surface. Tandis que chez les Aranéides ordinaires,
ces artères ne communiquent entre elles que par leurs dernières
ramifications pour former le réseau qui entoure les lobules hépa-
tiques, ici, bien que ce réseau vasculaire hépatique soit tout aussi
bien constitué, ces artères communiquent les unes avec les autres
par des branches assez grosses. SCHNEIDER à montré que ces anas-
tomoses s'étendent même d'un côté à l’autre, par dessous l'artère
caudale. L'origine de ces artères doit nous occuper. SCHNEIDER (30,
pl. xxvi et xxvI1), les a représentées comme naissant des côtés du
cœur, dont elles formeraient, pour ainsi dire des ramifications laté-
rales. Il n’en est pas tout à fait ainsi; comme à l'ordinaire, ces artères
naissent de la face inférieure du cœur ; elles sont, du reste, cachées
à leur origine sous une certaine épaisseur du foie, et elles ne
deviennent superficielles qu’à quelque distance du cœur.

Chez Dysdera, SCHNEIDER a admis seulement une paire d'artères
latérales, et encore il ajoute (30, p. 187) : « On pourrait aussi bien

78 CAUSARD.

> peut-être dire qu’il n’en subsiste aucune, et que toute la ramifi-
> cation émane de l'artère caudale ». Et plus loin : « on remarque
» que les deux premières branches, celles que je regarde comme
» naissant encore du cœur, se détachent à des niveaux différents
> d’un côté à l’autre, ce qui permettrait plutôt de les rattacher à la
> caudale ». J'ai montré précédemment qu’au niveau de leur
origine, le cœur présente de faibles éminences et des ligaments
exocardiques ; on ne saurait donc les considérer que comme des
artères latérales postérieures (ar. 7 p, fig. 10, pl. v). Elles naissent,
du reste, non, comme les ramifications de l’artère caudale, sur
les parties latérales, mais suivant le mode général, sur la face
inférieure du cœur. Quant à la différence de situation qui existe
entre leurs origines, je n'en ai le plus souvent constaté aucune,
et, en tout cas, je n’en ai jamais vu d'aussi grande que SCHNEIDER
le prétend.

Ce n’est cependant pas la seule paire d’artères latérales qui existe
chez Dysdera. Un peu en avant de celles-là, naissent, toujours de
la face inférieure du cœur, deux artères beaucoup plus faibles
(ar. !. m, fig. 10, pl. v) qui se dirigent en avant, de chaque côté
du cœur, et se partagent l'irrigation de la partie antérieure de
l’abdomen avec les rameaux issus des artères suivantes. Ces artères
peuvent échapper à l'observation si l’on n'apporte pas une très
grande attention, et cela d'autant plus facilement que, peu après
leur sortie du cœur, elles reçoivent une branche anastomotique de
l'artère suivante. Par leur position, ces faibles artères correspondent
aux artères latérales moyennes qui ne sont pas complètement dispa-
rues, comme le croyait SCHNEIDER, mais sont seulement fortement
réduites.

Toutes les artères latérales etles ramifications de l’artère caudale
s’anastomosent entre elles d’une façon particulière: elles forment
un réseau à larges maïlles qui renferment à ieur intérieur le réseau
beaucoup plus délié de la surface du foie.

Avant de terminer cette description de l'abdomen, je dois citer
la position toute particulière des piliers abdominaux antérieurs de
Segestria. Dans ce genre, ces piliers, au lieu d’être placés très près
du cœur et au niveau des pylocardes moyens, sont situés en face des
éminences intermédiaires antérieures et à une assez grande distance
du cœur (p. a. a, fig. 9, pl, v).

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 79

L'appareil circulatoire céphalothoracique est beaucoup plus diffi-
cile à étudier chez les Dysderidæ que chez les autres Aranéides, à
cause du grand nombre de trachées qui, chez Segestria surtout, se
disséminent parmi les organes. Il est du reste, construit sur le type
ordinaire ; je cilerai seulement les particularités peu nombreuses
que j'ai pu observer à ce sujet. Bien souvent, les artères sont un peu
moins fortes que chez les autres Araignées ; mais il n’y a pas là un
signe de dégradation bien manifeste. Le fait le plus remarquable est
le manque de ramiticalions des ganglionnaires médianes, et le petit
nombre de ramifications des branches sternales des artères appendi-
culaires. Cette tendance à la perte des rameaux se manifeste aussi
dans les artères appendiculaires elles-mêmes.

En résumé, dans la famille des Dysderidæ, l'appareil circulatoire
est encore construit sur le plan général; les modifications portent
sur le cœur qui a perdu ses pylocardes postérieurs et ses artères
latérales antérieures.

LV

L'APPAREIL CIRCULATOIRE DES ARANÉIDES TÉTRAPNEUMONES.

L'appareil circulatoire des Aranéides tétrapneumones a jusqu’à ce
jour été fort peu étudié. À ma connaissance, les seuls auteurs qui
s’en sont occupés sont DucEs et EMILE BLaNcHarD. Le premier a
figuré dans l'édition illustrée du Règne animal le cœur de la Mygale
maçonne (Nemesia cœmentaria). Le second a étudié un exemplaire
d'une grande Mygale aviculaire, Mygale (Theraphosa) Blondii,
arrivée vivante en France, et après avoir publié sommairement les
résultats de ses recherches dans les Comptes-rendus de l'Academie
des sciences (T. 34), il a représenté l'appareil circulatoire de cette
Araignée dans son Organisation du Règne animal (Arachnides,
PI xv et xvi). Malheureusement, cette publication ayant été
interrompue, le texte qui devait accompagner ces planches n’a

80 CAUSARD.

jamais été publié. C’est d'après ces observations que BLANCHARD
avait conclu à l'existence de ramifications artérielles très étendues,
continuées par de vrais capillaires.

N'ayant pu avoir à ma disposition de grandes Mygales américaines,
j'ai dû me contenter de nos modestes Mygales maçonnes de Provence
(Nemesia cœinentaria). J'ai déjà fait connaître sommairement
quelques-uns de mes résultats dans une note à l’Académie des
Sciences (Comptes-rendus de l’Académie des Sciences, T. axvr,
p. 828, 17 avril 1893). Depuis, j'ai pu les compléter encore. Je vais
donc décrire rapidement les diverses parties de l'appareil circula-
toire de la Mygale maçonne, en comparant mes résultats à ceux
de BLANCHARD et à ceux que j'ai déjà indiqués pour les Aranéides
dipneumones.

Lorsque sur une Mygale injectée on enlève la cuticule et le sac
conjonclif abdominal, comme chez la plupart des autres Aranéides,
on enlève en même temps la partie supérieure du péricarde, le cœur
étant, sauf à sa partie tout à fait postérieure, placé immédiatement
au-dessous des téguments. L'aspect de la préparation est représenté

«

dans la fig. 11 de la pl. v. Comparons cette fig. à celle de BLan-

CHARD (21, pl. xv). Cet auteur admet et figure quatre paires de veines
pulmonaires qui contourneraient l’abdomen pour venir se rendre aux
poumons.Dans la fig. 1, PL. xvt, il n’en figure plus que deux paires.
BLANCHARD avait, du reste, annoncé déjà (19, p. 403), qu'il existe
quatre paires de vaisseaux pulmono-cardiaques, ajoutant qu'ils sont
« de résistance très faible, et toujours adhérents à la paroi interne
> des téguments de l'abdomen ».

Il suffit d'examiner quelque peu la préparation pour se convaincre
que les deux premières paires sont seules de véritables veines
pulmonaires , dépendances du péricarde comme chez les autres
Aranéides, et correspondant chacune à un poumon . Ce résultat n’a
rien qui doive étonner : les Araignées dipneumones ont deux veines
pulmonaires, les Tétrapneumones en ont quatre. Quant aux deux
dernières paires, ce sont simplement les ligaments exocardiques
(res, fe. 1, plv):

DUGES (6, p.358) avait déjà constaté que chez la Mygale aviculaire
« de la partie antérieure du cœur partaient deux gros vaisseaux, ou
> du moins un certainement pour chaque poumon » ; et dans le renvoi
du bas de la même page, il ajoute : « Celui des deux qui occupait le

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 81

» fond de la scissure du foie traversée par eux était plus petit, brillant
» et opaque comme un muscle; le plus superficiel et le plus gros
» était évidemment creux et membraneux, aplati seulement en
» raison de sa vacuité ». Ducës était donc plus près de la vérité que
BLANCHARD qui, pour la Mygale était tombé dans la même erreur
que pour l'Epeire.

La présence de quatre poumons au lieu de deux conduit à quelques
modifications dans le cœur. Celui-ci possède à peu près la forme
ordinaire, et paraît se terminer en se bifurquant, ce qui avait déjà
été remarqué par DuGës (7, PI. mi, fig. 1). Cependant, sa plus grande
largeur ne correspond pas à l'extrémité antérieure, mais aux émi-
nences intermédiaires antérieures.

Quatre paires d’éminences latérales s’observent sur cet organe
(fig. 11, pl. v). Les antérieures , qui correspondent à la courbure du
cœur et aux veines pulmonaires de la première paire sont assez peu
marquées ; les deux paires suivantes sont les plus fortes, tandis que
les postérieures, placées près de l'extrémité du cœur le sont beaucoup
moins. Chacune de ces huit éminences est percée d'un pylocarde ; il
y a donc quatre paires de ces orifices, tandis que les Aranéides
dipneumones n’en possèdent que trois paires et même exceptionnelle-
ment deux paires (Dysderidæ). Ce nombre quatre a été indiqué par
BLANCHARD et paraît représenté par Ducës (7, pl. 1, fig. 11). Les
orifices antérieurs {py. à, fig, 11, pl. v) sont placés sur les côtés du
cœur ; les intermédiaires (py. t) sont un peu plus avancés sur la face
dorsale : enfin les moyens (py.m) et les postérieurs (py.p) sont
presque complètement dorsaux, et alors les deux orifices d’une
mème paire ne sont plus séparés l’un de l’autre sur la ligne médiane
que par une largeur assez fable de tissu. De même que les
éminences correspondantes, les pylocardes intermédiaires sont
beaucoup plus développés que les antérieurs, et surtout que les
postérieurs. La constitution des lèvres de ces orifices est exacte-
ment la même que chez les autres Aranéides.

Les ligaments épicardiques sont disséminés, ainsi qu'il arrive
toujours lorsque le cœur est superficiel. Les ligaments exocardiques
ont à peu près la disposition ordinaire; seulement, le faisceau com-
missural est complètement isolé ; il forme un ligament enveloppé
d'une dépendance du péricarde, qui va directement aux téguments ;
il est même séparé par de la substance du foie, des ptéripyles qui se

82 CAUSARD.

fixent aux téguments à une distance plus ou moins grande du cœur.
Il faut remarquer ici que les fibres de ces derniers ligaments sont
bien plus inclinées que chez les Dipneumones. La fig. 1 de la pl. vi
montre cette disposition au niveau des pylocardes moyens, il
suffit de la comparer à la fig. 13 de la pl. 11 pour juger de la
différence.

Pour les pylocardes des deux premières paires, ces ligaments
exocardiques s’insèrent à l’intérieur des veines pulmonaires, comme
cela a toujours lieu dans l’unique paire des vaisseaux pulmono-
cardiaques des Dipneumones. Mais on observe, surtout au niveau
des pylocardes intermédiaires un faible faisceau qui, prenant
naissance sur le cœur au-dessous de l’origine de la veine pulmonaire,
va rejoindre celle-ci un peu plus latéralement. Il est probable que
c'est ce faisceau que DuGks (6, p. 358) avait pris pour le plus
inférieur des deux vaisseaux qui, d’après lui, se rendent à chaque
poumon. Il lui avait du reste trouvé l'aspect d’un muscle, aspect
bien singulier pour un vaisseau et qui ne peut que confirmer cette
manière de voir.

À sa partie postérieure, le cœur présente deux ligaments exocar-
diques constitués encore par un petit nombre de fibres enveloppées
par le péricarde, Ces ligaments exocardiques terminaux (/{, fig. 11,
pl. v), qui font paraître le cœui bifurqué, donnent, près de leur
origine, quelques fibres allant aux téguments dorsaux, et, entre eux,
on peut observer difficilement un faible ligament impair terminal.

La section transversale du cœur n’est pas circulaire, mais présente
un angle à sa partie inférieure, l'organe étant comme carèné dans
cette région. Cette particularité avait déjà été remarquée par Ducës
et représentée par lui dans l'Edition illustrée du Règne animal, de
Cuvier, où la fig. 13 de la PI. 111 montre la « cavité prismatique du
cœur ».

Si nous comparons ce que nous connaissons déjà du cœur des
Aranéides dipneumones avec le cœur de la Mygale, nous trouvons
une ressemblance frappante ; seulement, l’'éminence intermédiaire
antérieure qui chez les Dipneumones ne possède pas de pylocardes,
est munie ici d'une paire de ces orifices, correspondant aux veines
pulmonaires postérieures. De plus, les éminences intermédiaires
postérieures sont bien faibles, si même elles existent; mais nous
savons qu'il en est souvent ainsi.

CIRGULATION DES ARANÉIDES. 83

Il faut remarquer aussi que tandis que chez les Dipneumones les
piliers dorso-ventraux antérieurs sont placës au voisinage des
pylocardes moyens, ils occupent, chez la Mygale, la même place par
rapport aux pylocardes intermédiaires. Cette connexion pourrait
porter à considérer ces pylocardes intermédiaires comme corres-
pondant aux pylocardes moyens des Dipneumones ; mais il faut
remarquer que chez Segestria, ces piliers sont également placés en
face des éminences intermédiaires; c’est-à-dire dans une position
correspondante à celles qu’ils occupent chez la Mygale ; seulement
ils n'y sont pas accolés au cœur, mais bien placés latéralement, à
une certaine distance de cet organe.

Comme chez les Dipneumones, le cœur n’est pas divisé en cham-
bres, et un raphé saillant est seulement visible au plafond du cœur,
entre les deux pylocardes d’une même paire. Cette disposition est
très apparente au niveau des pylocardes intermédiaires et moyens ;
elle est bien atténuée pour les pylocardes antérieurs et surtout pour
les postérieurs.

Quant aux vaisseaux issus du cœur, DuGEs (7, p. 12) se borne à
dire que le cœur « donne des branches en avant et sur les côtés ».
BLANCHARD (19, p. 403) dit que « les chambres du cœur fournissent
> chacune des deux côtés une volumineuse artère dont les rameaux
» se distribuent au foie et à l'intestin ». Puisqu’il considère le cœur
comme divisé en cinq chambres, il admet donc cinq paires d’artères
latérales ; cependant il n’en figure que trois paires (21, PI. xv).

Depuis que j'ai fait connaître dans une note à l’Académie des
Sciences la disposition de ces artères, j'ai pu compléter mes recher-
ches à ce sujet. Au niveau des pylocardes intermédiaires naît une
paire d’artères assez grèles dont les ramifications se distribuent à
la partie antérieure de l’abdomer. Puisque je considère ces pylo-
cardes intermédiaires comme homologues des éminences intermé-
diaires antérieures, les artères en question ne répondent donc à
aucun vaisseau des Dipneumones. Je les nomme les artères antéro-
abdominales (ar. a. a, fig. 3, 4, pl, vi).

Au-dessous des pylocardes moyens naît une paire d’artères laté-
rales, plus volumineuses que les précédentes et irriguant surtout
les parties moyennes de l'abdomen. Leur position les désigne comme
correspondant aux artères latérales antérieures (ar. L. a) des dipneu-
mones.

84 CAUSARD.

De même, au-dessous de chaque pylocarde postérieur naît une
artère latérale assez faible (ar. 7. m) se divisant principalement en
trois branches qui, s’enfonçant fort peu, se distribuent à la surface
de la région postérieure du foie. Ces vaisseaux sont évidemment les
artères latérales moyennes.

Entre les origines de ces deux dernières artères, le cœur émet par
sa face inférieure un tronc volumineux impair qui se dirige vers le
bas (c”, fig. 2, pl. v). Arrivé dans le voisinage de la partie supé-
rieure de la poche stercorale, celui-ci fournit un fort vaisseau qui
va vers l'arrière en se maintenant à une faible distance au-dessus
de la poche stercorale. Je considère cette dernière artère comme
correspondant à l'artère caudale des autres Aranéides (ar. c, fig. 3,
4, 5, 6, pl. vi) ; mais ici, comme chez Dysdera, cette artère caudale
se ramifie abondamment, en se distribuant au voisinage de la poche
stercorale. Dans le voisinage des filières, le reste de cette artère,
très réduit, se bifurque. Les fig. 3 et 4 en représentent les ramifi-
cations.

Après l'émission de l'artère caudale, le tronc impair continue à
descendre verticalement. À sa rencontre avec l'intestin (fig. 5, 6,
pl. vi), dans l’angle que forme cet organe avec la poche stercorale,
il se partage en deux fortes artères, l’une droite, l’autre gauche, qui
contournent l'intestin et se ramifient ensuite considérablement,
irriguant l'intestin et les parties profondes de la région postérieure
de l’abdomen. Je considère ces deux vaisseaux comme représentant
les artères latérales postérieures des Dipneumones (ar. L. p, fig. 8,
pl. vi). On ne saurait, en effet, considérer le tronc impair comme
représentant tout entier l'artère caudale et ses ramifications ; car
jamais, dans le cas ordinaire, cette artère n'irrigue les parties pro-
fondes de l'abdomen , et elle se tient toujours au-dessus de la poche
stercorale.

Les ramifications de ces artères forment, comme d'ordinaire,
autour des lobules hépatiques, d'élégants réseaux, et le sang veineux
s'accumule finalement dans les deux grands sinus ventraux qui le
conduisent aux poumons.

La distribution des artères dans le céphalothorax est sensiblement
la même que chez les Dipneumones. Le réseau capillaire figuré par
BLANCHARD à la surface des muscles n'existe pas, il est simplement
formé par l'injection épanchée entre les fibres musculaires ; les

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 8

artères qu'il a indiquées comme se rendant aux cœcums stomacaux
n'existent pas non plus. Dans l'explication de la fig. 1 de la pl. xvi
de l'Organisation du Règne animal, il fait naître l’artère ophtal-
mique de la « partie inférieure » de l'artère antennaire; chez la
Mygale, comme chez les autres Aranéides, elle se sépare bien de la
face supérieure de la mandibulo-céphalique, et fournit de nombreuses
branches aux muscles de la partie antérieure du céphalothorax. Les
artères mandibulaires sont très fortes, et, pénétrant dans les
chélicères, irriguent non seulement les muscles puissants qui en
remplissent l’article basilaire, mais aussi les glandes à venin, complè-
tement cachées dans cet organe. Elles émettent des labiales
antérieures et postérieures, avec toutes les variations précédemment
indiquées.

Je n’ai observé de particularités vraiment intéressantes que pour
les artères de la masse nerveuse. Les artères appendiculaires
dérivées des deux crosses aortiques, l’artère sus-nervienne, les
anastomoses transverses supra-ganglionnaires suivent le type géné-
ral ; les artères des pattes et des palpes émettent aussi une branche
sternale se ramifiant dans la cloison interganglionnaire immédiate-
ment antérieure, comme d'ordinaire.

L’artère mandibulo-céphalique donne, non pas une cérébrale supé-
rieure, mais deux. La cérébrale suwpero-postérieure (a.c.s.p, fig.
7,9, pl. vi, naît de cette artère peu après sa séparation d'avec la
crosse; elle se maintient à une assez faible distance au-dessous de Ja
surface du cerveau, et se dirige en avant, non loin de la ligne
médiane ; elle reçoit des rameaux de la cérébrale supéro-antérieure
(a.c.s.a, fig. 7, 8, 9, pl. vi), et, avec l'une de ces branches,
contourne la face antérieure du cerveau. Les deux rameaux ainsi
constitués se rejoignent du reste en avant, et fournissent une artère
médiane (m, fig. 7, 8), qui, remontant vers l'arrière, vient débou-
cher à la face supérieure du cerveau.

Par sa face inférieure, l'artère mandibulo - céphalique émet
deux cérébrales inférieures. L’antérieure (a. c. 2. a, fig. 8, 9, pl. vi)
contourne, comme à l'ordinaire, par en-dessous, la base des nerfs
optiques, pour se raccorder avec la cérébrale supéro-antérieure. Elle
émet vers le bas une branche dont les ramifications, s’anastomosant
avec leurs symétriques, forment autour de l’œsophage le dessin
représenté dans la fig. 8 de la pl. vi; certains de ces rameaux se

F aa FN

86 CAUSARD.

déversent dans la lacune qui entoure l'extrémité de l’œsophage ; les
branches 0 et m’ qui en résultent pénètrent en arrière dans la masse
nerveuse pour s'y ramifier.

La cérébrale 2nfer0-postérieure (a. c.1.p, fig. 9, pl. vi), s'enfonce
profondément et se ramifie entre les ganglions optiques et les gan-
glions chélicériens ; ses ramifications s’anastomosent avec celles de
l'artère m»°’ dont il vient d’être question. Elle émet du reste quelques
branches qui, revenant non loin de la surface latérale, s’anastomosent
avec les rameaux de l'artère maxillaire. Celle-ci donne deux
branches correspondant aux sternales (Ds, fig. 10, pl, vi), et dont les
rameaux se soudent non seulement comme il vient d’être dit, mais
encore avec ceux de la branche 0 (fig. 8).

Les ganglionnaires médianes issues de lartère sus-nervienne et
la sous-æsophagienne n'offrent rien de spécial. Il n’en est pas de
même de celles qui correspondent aux appendices. Chacune de ces
artères a un trajel rectiligne et n’émet pas de rameaux comme chez
les Dipneumones. Arrivée non loin de la face inférieure de la masse
nerveuse, elle fournit, à peu près dans un plan horizontal, quatre
branches plus ou moins séparées à leur origine, qui s’anastomosent
avec les branches voisines et forment ainsi un certain nombre de
mailles plus ou moins irrégulières (fig. 12, pl. vi). Finalement, ces
canaux infra-vanglionnaires s'ouvrent dans les lacunes sternales
transverses où débouchent aussi les ramifications des branches
sternales. Du reste, ces canaux bien délimités émettent des rameaux
qui s’anastomosent avec ceux des branches sternales (fig. 11, pl. vi).
Au-dessous de son point de division la ganglionnaire médiane se
continue pour venir déboucher dans la lacune sternale médiane ;
mais elle est réduite là à un très petit vaisseau.

Je n’ai jamais rencontré ces vaisseaux infra-ganglionnaires que
chez les Mygales. Il faut sans doute y voir une tendance à un endi-
guement plus complet du liquide sanguin. Ici, le sous-pied signalé par
SCHNEIDER Chez le Scorpion, existe réellement à l’état de vaisseau bien
délimité, cependant, lesmailles formées par les ramifications de ces
vaisseaux n’ont pas été jusqu'alors rencontrées chez les Scorpions.

Les artères des appendices fournissent des artérioles quis’ouvrent
bientôt dans les espaces intermusculaires. L'article basilaire des
palpes n'étant pas étalé en mâchoire, l'artère maxillaire ne donne
pas la branche coxopodienne que j'ai signalée et qui irrigue le lobe
maxillaire chez les Dipneumones.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 87

Les Mygales ont donc un système artériel répondant dans ses
grandes lignes au type général, mais qui, par ses ramifications plus
nombreuses et par certaines particularités, paraît avoir une compli-
cation un peu plus grande que chez les Dipneumones. Néanmoins,
l'appareil cireulatoire n’en reste pas moins lacunaire, et l'absence
de capillaires y est aussi manifeste que chez les autres Aranéides.

CONCLUSION.

Gertains résultats de ce travail permettent de mieux préciser
quelques faits anatomiques incomplètement connus jusqu'alors, tels
que l'absence de cloisons à l'intérieur du cœur, le mode de rami-
fication des artères tergales, etc. ; mais il en est de plus importants,
à l’aide desquels on peut se faire une idée générale de l'appareil
circulatoire des Aranéides et le comparer à celui des formes voisines.

D'abord, la question des lacunes est, comme je l'ai déjà dit,
complètement tranchée. On ne peut pas mettre en opposition les idées
de BLANGHARD, admettant un système de capillaires très développé,
et celles de CLARAPEDE, pour quiles artères étaient peu nombreuses.
La différence si grande de leurs résultats tient à la différence des
sujets qu'ils ont étudiés. L'examen des jeunes Araignées après la
première mue montre que la complication des vaisseaux ne se fait
guère attendre. CLARAPÈDE n'avait donc pu voir queles éléments
fondamentaux du système artériel, le plan, en quelque sorte, de ce
système qui prend ensuite un développement de plus en plus consi-
dérable. J'ai montré que BLANCHARD était tombé dans l'excès
contraire en prenant souvent pour des vaisseaux le tissu conjonctif.
Donc le réseau artériel est assez compliqué (les ramifications des
artères hépatiques suffisent à le montrer), mais l'appareil circula-
toire, est cependant lacunaire, les artérioles étant prolongées par des
lacunes veineuses. C’est en employant les methodes mêmes dont
s'étaient servis CLARAPÈDE et BLANCHARD, que j'ai pu montrer que leur
contradiction n'est qu'apparente, et que l’un et l’autre n'ayant vu
qu'une partie de l’ensemble de l'appareil circulatoire, leurs résultats
se complètent l’un par l’autre.

88 CAUSARD.

L'appareil circulatoire des Aranéides est nettement divisé en

deux parties: le système du céphalothorax et celui de l'abdomen, :

réunis par l'aorte. Dans le céphalothorax, la distribution générale

des artères était connue depuis longtemps; j'ai pu compléter la
connaissance du mode d'irrigation de la masse nerveuse. CLAPA-
RÈDE avait indiqué chez les jeunes Araignées une branche sternale
émise par chaque artère appendiczlaire et venant déboucher dans
le sytème de lacunes sternales qu’il avait découvert. J'ai montré
que ces branches sternales se retrouvent chez les Araignées adultes,
mais avec des ramifications ; j'en ai même conclu à l'existence d’une
anastomose sous-ganglionnaire incomplète permettant de comparer
les vaisseaux de la masse nerveuse des Aranéides à ceux du
système nerveux du Scorpion. L'étude attentive du système artériel
des ganglions cérébroïdes, qui n'avait pas encore été faite jusqu’à
présent, m'a permis de retrouver là le plan fondamental des artères
des ganglions sous-æsophagiens.

Le système nerveux central est concentré tout entier dans le
céphalothorax : les vaisseaux qui l'irriguent permettent, jusqu'à un
certain point, de se faire une idée du nombre des ganglions qui sont
ainsi fusionnés. SCHNEIDER avait retrouvé, à l’aide des ganglionnaires
médianes, les traces de 13 ganglions sous-æsophagiens, corres-
pondant à 5 ganglions thoraciques et à 8 ganglions abdominaux. Or,
l'embryogénie nous montre qu'à la suite des quatre premiers
mérides abdominaux qui, pendant le développement se montrent
porteurs de quatre paires de membres rudimentaires, il existe
au moins six autres segments qui en sont dépourvus. C’est donc
par la fusion d’au moins 10 segments qu'est constitué l'abdomen.
SCHNEIDER n'a retrouvé la trace que'de 8 d’entre eux; j'ai montré
qu'une nouvelle ganglionnaire médiane, située en arrière des autres
pouvait être considérée comme un indice de ces autres ganglions
fusionnés.

Si le système nerveux des Aranéides est concentré dans le cépha-
lothorax, l'organe central de l'appareil circulatoire est au contraire
tout entier renfermé dans l'abdomen. J’ai eu peu de chose à dire du
cœur lui-même, dont les détails de forme et de structure sont connus
depuis longtemps ; mais c’est surtout l'étude de ses moyens de fixa-
tion qui m'a fourni des résultats intéressants. J'ai montré d'abord
que ces organes ne sont pas des muscles, mais de simples ligaments

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 89

t

conjonctifs, incapables de jouer un rôle actif dans les contractions
et les dilatations du cœur, et servant simplement à le maintenir en
place. Ces ligaments s’insérent sur une enveloppe plus ou moins
complète de l'abdomen, qu’on avait considérée comme musculaire,
et qui, comme eux n'est composée que de fibres conjonctives ; j'ai
désigné cette enveloppe sous le nom de sac conjonctif abdominal, et
j'ai montré que le péricarde est une dépendance d'une membrane
qui accompagne toujours les fibres de cette couche conjonctive.

La constitution de chaque ligament cardiaque qui, quelle quesoit sa
position, est toujours formé par un faisceau de fibres renfermé dans
une dépendance du péricarde, permet de déduire le système artériel
abdominal d'un plan général. D'abord, la présence de ligaments
épicardiques bien développés chez les Æpeiridæ et d’autres formes
(Thomisidæ, Clotho), tent seulement à l’enfouissement plus ou moins
profond du cœur dans le foie. Dans la majorité des Aranéides, le cœur,
comme je l'ai montré est relié à la paroi supérieure du péricarde
et par là aux téguments dorsaux seulement par un grand nombre
de fibres isolées. Une telle disposition a du reste été reconnue par
ALPH. Mixe-Epwarps chez la Limule {1}. Si le cœur s’enfonce
dans le foie, soil seulement dans sa partie antérieure (Clotho),
soit sur toute sa longueur (Æpeëridæ), le péricarde suivant le cœur,
on conçoit sans peine que les fibrilles épicardiques s’allongent, se
groupent en faisceaux engainés dans des prolongements tubulaires
du péricarde ; les faisceaux ainsi formés peuvent être placés irrégu-
lièrement (Clotho), ou se disposer d'une façon parfaitement régulière,
dans le cas où le cœur est enfoncé au maximum, comme chez
l'Epeire.

Le cœur présente en général six paires d'éminences latérales dont
les intermédiaires postérieures sont le plus souvent très faibles, et
chacune de ces éminences est munie d’un ligament exocardique plus
ou moins développé. Ce nombre six peut être réduit ; il n’est jamais
dépassé ; nous pouvons donc le considérer comme typique. Chaque
ligament exocardique constitue un véritable prolongement péricar-
dique qui s'élend sur une plus ou moins grande longueur et qui
renferme à son intérieur les fibres du ligament proprement dit,

(1) Azpx. Muxe-Enwarps. — Recherches sur l'anatomie des Limules (Aznuies des
Sciences naturelles, 5me Série, t. XVII, 1873).

90 CAUSARD.

groupées, en face des pylocardes, en deux ordres. Ces ligaments
restént creux, assez larges, en face des pylocardes antérieurs, où ils
forment les veines pulmonaires en même temps qu’ils servent
d'organes fixateurs ; les ligaments de la seconde paire fonctionnent
d'une manière identique chez les Tétrapneumones. Nous sommes
donc en droit de considérer tous les ligaments exocardiques comme
des veines pulmonaires oblitérées, à l’intérieur desquelles les fibres
des faisceaux conjonclifs s’insèrent encore, mais la veine n'étant
plus en relation avec un organe respiratoire, sa cavité n’a plus de
raison d’être ; le vaisseau s’oblitère et devient un simple appareil
fixateur.

Cette manière de voir est du reste confirmée par ce qu’on observe
dans certains groupes d’Arthropodes. ALPH. MILNE-Epwarps, en
comparant l’organisation interne des Limules et des Scorpions,
CLAUS en comparant les formes extérieures, ont établi l’affinité des
Mérostomacés et des Scorpions. LANKESTER a soutenu plus récem-
ment cetle opinion, qui est combattue par PackarD et WILLEMŒS-
SUEN, ces derniers s'appuyant sur des faits tirés du développement
embryogénique des Limules. Les Scorpions sont donc rapprochés
des Limules, et par conséquent des Æurypteridæ, ces grandes
formes d’arthropodes aquatiques qui vivaient pendant la période
primaire. Ils sont du reste, dans l’état actuel de nos connaissances
paléontologiques, les Arthropodes à respiration aérienne qui
remontent à la plus haute antiquité. Or, chez les Mérostomacés et
les Crustacés, les organes respiratoires sont des dépendances des
appendices.

Chez les Scorpions, LAURIE (1) a montré que des six paires d'appen-
dices rudimentaires qui apparaissent d’abord sur l'abdomen du
Scorpion, les quatre dernières se transforment en phyllotrachées.
Les plaques operculaires des poumons des Arachnides dipneumones
proviennent de la première paire d’appendices abdominaux rudimen-
taires ; la seconde paire disparaît, paraît-il, sans laisser de traces,
tandis que les deux dernières paires fournissent les filières. Chez
les Tétrapneumones, peut-être l'étude du développement embryo-
génique montrerait-elle que les opercules pulmonaires de la seconde
paire correspondent aux appendices rudimentaires du second

(1) Laurie. — The Embryologie of a Scorpion, 1890.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 91

segment abdominal. Les deux stigmates postérieurs des Dysderidæ
et de l’Argyronète seraient peut-être dans le même cas. Enfin, chez
les Araignées Dipneumones, les stigmates des trachées étant
confondus en un seul placé près des filières, peut-être faudrait-il
voir le rudiment de cette deuxième paire d'appendices dans le
cribellum dont sont pourvus certains genres. et que l'on considère
comme deux filières aplaties, placées, en tous cas, très près de ce
stigmate unique.

Quoi qu'il en soit, chez les Arachnides, comme chez les Méros-
tomacés et les Crustacés, les organes respiratoires peuvent toujours
être considérés comme dépendant d'appendices rudimentaires. Nous
pouvons donc nous représenter un arthropode aquatique typique
dont chaque anneau porterait une paire de pattes munies d’une paire
de branchies; nous pouvons admettre aussi que chaque segment
renferme une chambre cardiaque percée d’une paire de pylocardes;
émeltantdeux artèreslatérales, el recevant, par une paire de vaisseaux
afférents, le sang revenant des organes respiratoires correspondants.
Assurément, nous ne connaissons aucun arthropode ainsi construit.
La différenciation du corps en céphalothorax et abdomen amène
une localisation des organes respiratoires et une localisation corres-
pondante des organes circulatoires. Si les organes respiratoires sont
portés seulement par les appendices abdominaux, c’est principale-
ment dans l'abdomen que se trouve le cœur,'et son étendue dépend de
celle de cette partie du corps. Par exemple, très allongé chez les
Stomatopodes où il présente treize paires d’orifices et quatorze
paires d’artères latérales, il est au contraire plus raccourci chez les
Isopodes (1). Si les organes respiratoires sont localisés sur les
appendices thoraciques, c’est principalement dans le céphalothorax
qu'est concentré le cœur; et alors aussi, il est très étendu en
longueur (Amphipodes), ou ramassé (Décapodes). Mais, dans tous
les cas, le sang est ramené de chaque branchie au cœur par un
vaisseau correspondant. |

La même disposition s’observe chez les Limules. Le cœur s'étend
dans le céphalothorax et dans l’abdomen ; il présente huit paires de
pylocardes, mais les branchies étant des dépendances des appendices

(} Yves Derace, — Contribution à l'étude de l'appareil circulatoire des Crustacés
édriophthalmes (4rc4. de Zool. expérim.. 1"e série, t. IX, 1881).

92 CAUSARD.

abdominaux, c’est seulement en face des cinq dernières paires de
pylocardes que viennent déboucher les cinq paires de veines bran-
chiales. ALPH. MILNE-Epwarps en décrivant les ligaments fixateurs
du cœur dit: « Les cinq dernières paires s'appliquent au plancher
» des vaisseaux branchio-cardiaques et se fixent en dehors à des
> pièces solides reliant entre eux les apodèmes d'insertion qui
> descendent de la face tergale de l’abdomen vers la base des
> pattes branchiales ». Il les représente en particulier dans la
fig. 1 de sa PI. x, et dans l'explication de cette planche, il dit: «on
» voit le cœur rattaché aux parties voisines par des ailes latérales
> quis'enfoncent dans les canaux branchio-cardiaques ». N'est-ce
pas là exactement ce qu'on observe pour les veines pulmonaires
des Araignées ?

Dans les Arachnides, les organes respiratoires (trachées ou phyllo-
trachées), sont des dépendances des appendices rudimentaires de
l'abdomen. Comme chez les Isopodes, le cœur est renfermé aussi dans
l'abdomen. Le nombre des orifices du cœur est de huit paires, chez les
Scorpions comme chez les Limules ; toutes les éminences latérales en
possèdent, et à chaque paire d’orifices correspond une paire d’artères
latérales (artères hépatiques). Les quatre paires de phyllotrachées
sont portées par des anneaux abdominaux, et d’après BLANCHARD,
c'est par sept canaux de chaque côté que le sang revient des poches
pulmonaires au cœur : mais ce dernier fait aurait besoin d’être vérifié
à nouveau. Chez les Aranéides, le nombre des segments cardiaques
paraît s'être réduit, puisqu'on ne trouve au maximum que six paires
d'éminences latérales qu'on peut considérer théoriquement comme
percées de six paires d’orifices. Chez une Aranéide typique, il y aurait
alors six paires d’arières latérales et six paires de veines pulmonaires
amenant le sang de six paires d'organes respiratoires. Mais cette
disposition est loin d’être atteinte. Chez les Tétrapneumones, quatre
paires d'orifices subsistent, les 1", 2°, 3° et 5°; les quatrièmes sont à
peine représentées par les ligaments exocardiques intermédiaires
postérieurs, qui sont rudimentaires, et les sixièmes le sont par les liga-
ments exocardiques terminaux. Comme il n’y a que deux paires de
poumons,aux deux paires antérieures d'orificesseules correspondent
des veines pulmonaires ; en face des autres pylocardes sont seulement
des ligaments exocardiques qui représentent manifestement des
vaisseaux oblitérés. Les pylocardes antérieurs ne correspondent pas

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 93

à des artères latérales, comme les trois autres paires; enfin une der-
nière paire d’artères peut être considérée comme correspondant aux
éminences terminales, mais avec une insertion un peu différente.

Chez les Dipneumones, une seule paire de poumons ne nécessite
plus qu’une paire de veines pulmonaires ; les pylocardes intermé-
diaires disparaissent, ainsi que les veines pulmonaires qui leur
correspondaient chez la Mygale, et qui sont réduites ici à l’état d'un
faible ligament exocardique. Les artères latérales correspondant à ces
pylocardes ont aussi disparu.

Chez les Dysderidæ, nouvelle réduction ; les pylocardes posté-
rieurs, correspondant aux éminences de la cinquième paire dispa-
raissent ; ils sont encore représentés par les éminences et les liga-
ments exocardiques chez Segestria, tandis qu'on n’er voit pas de
vestiges chez Dysdera. Les artères latérales correspondant aux
pylocardes moyens disparaissent aussi, et chez Dysdera, la paire
suivante est elle-même réduite. Le cœur est plus effilé à sa partie
postérieure, et, chez Dysdera en particulier, ce rétrécissement est
si grand que SCHNEIDER à pu émettre des doutes sur l'endroit où se
termine réellement le cœur pour faire place à l'artère caudale ; j'ai
montré que ce point est nettement indiqué par la présence de deux
petits ligaments exocardiques. Le système de trachées s’est déve-
loppé considérablement dans ces deux formes; cependant les
vaisseaux s’y ramifient comme chez les autres Aranéides, avec
presque autant d’abondance. La remarque de CUüvier sur l’état
rudimentaire du système vasculaire lorsque l'appareil respiratoire
pénètre toutes les parties du corps n'est donc pas complètement
vérifiée ici.

Si nous passons des Aranéides aux Oprliones, la réduction dans le
nombre des vaisseaux s'accentue encore ; le cœur ne donne plus
d’artères latérales; il en fournit à ses deux extrémités, et les rami-
fications en sont peu nombreuses. Le cœur, raccourci, possède
encore trois paires de pylocardes comme dans la majorité des Ara-
néides dipneumones ; il est donc en ce sens plus complet que celui
des Dysderidæ. L'appareil respiratoire étant entièrement constitué
par des trachées, il n'existe plus de veines pulmonaires, et le péri-
carde a disparu, comme chez les Insectes.

Ces modifications graduelles du cœur des Aranéides sont repré-
sentées théoriquement dans les fig. 13, 14, 15, 16, 17 de la pl. vr.

94 CAUSARD.

Cette réduction du cœur, perdant de plus en plus ses artères laté-
rales a élé considérée souvent comme une tendance vers le vaisseau
dorsal des Insectes ; SCHNEIDER a aussi fait cette remarque {30, p.
187). Cependant, il est bon d'observer que si cette tendance est
indiquée par ladiminution du nombre des vaisseaux, le cœur lui-même,
par son raccourcissement et la diminution du nombre des pylo-
cardes, s'éloigne au contraire du vaisseau dorsal des Insectes qui,
avec ses nombreuses chambres pourvues chacune de deux orifices,
ressemblerait bien plus au cœur du Scorpion.

Il y a, d'autre part, une certaine analogie entre le vaisseau
dorsal des Insectes et le cœur des Opiliones par suite de l’absence
de péricarde. Rappelons à ce sujet que chez les Aranéides, le péri-
carde est une dépendance de la couche membraneuse du sac
conjonctif abdominal. À mesure que des Æpeiridæ on passe
graduellement aux T'egenaria, Agelena, etc., le cœur remontant
près de la surface, le péricarde devient moins distinct à sa partie
supérieure. Il suffit de supposer que les veines pulmonaires dis-
paraissant, la partie supérieure du péricarde fait de même ; celui-ci
s'ouvre alors sur les côtés, et cesse, par cela même, d'exister
comme sac distinct. Ce n’est plus qu’une membrane passant au-
dessous du cœur ct allant s'insérer latéralement plus ou moins loin
sur les téguments dorsaux. On arrive ainsi au cœur sans péricarde
des Opiliones et des Insectes, chez lesquels le plancher péricardique
peut même être complet, comme l’a montré KoWALEWSkY pour les
Orthoptères (1). Le sang arrive alors aux orifices du cœur directe-
ment des espaces interorganiques, où il s’est hématosé au contact
des trachées.

J'ai montré que chez les jeunes Araignées il est facile d'observer
qu'une partie du sang revient au cœur sans passer par les poumons.
J'ai indiqué les observations qui m'ont conduit à penser que chez les
Araignées adultes, il peut en être encore de même, les ligaments
exocardiques en particulier ayant ainsi conservé à un faible degré
leur fonction ancestrale de vaisseaux afférents du cœur. Cette
hypothèse n’a rien qui doive étonner. ALPH. MiLNE-EDWARDS a montré
que chez les Limules, en avant des cinq paires de veines branchio-

(1) A. Kowazewsky. — Sur le cœur de quelques Orthoptères (Comptes rendus de
l’Académie des Sciences, t. CXIX, p. 409).

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 95
cardiaques, il en existe une autre paire ramenant le sang de l’oper-
cule abdominal, formé comme on le sait, par les appendices abdo-
minaux de la première paire, dépourvus de branchies ; ce sang n’est
donc pas hématosé. Plus en avant encore, une nouvelle paire de
vaisseaux ramène directement au péricarde le sang des lacunes
interorganiques. [l n’est donc pas étonnant que chez les Aranéides
des vestiges de tels rapports soient conservés, et qu'une faible partie
du sang puisse revenir directement au cœur sans passer par les
organes respiratoires.

En résumé, par leur appareil respiratoire, les Aranéides établissent
une transition entre les Scorpions et les Opiliones. Cette transition
se fait, du reste, par degrés, et l'étude comparative de cet appareil
dans les diverses formes d’Araignées le montre s'éloignant de plus
en plus de la constitution typique dans cet ordre. Ce sont les Tétrap-
neumones qui se rapprochent évidemment le plus, sous ce rapport,
de la disposition fondamentale que j'ai établie ; elles représentent
donc bien, par cet appareil, un type plus ancien que les Dipneumones,
les Scorpions étant encore plus voisins du type commun ancestral de
la classe entière des Arachnides.

Aix-en-Provence, le 12' février 1896.

96

10:

11.

Le:

13.

14.
15.

16.

dire

1818:

-MOTG:

. 1823.

. 1835.
. 1836.

. 1836.

. 1838.
. 4840.

1842.

CAUSARD.

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DucEs. Addition au précédent mémoire (Ann. des sc.
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Ducës. Edition illustrée du Règne animal, de CUuviER,
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des sc.-nat., 2° série, t. XIII).

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. E. BLANCHARD». Journal de l’Institut, t. XVI.
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de la respiration dans les Arachnides (Ann.des sc.nat.,
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à
=
4
4

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 97

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26. 1884. ScHiMkEWTISCH. Sur l'anatomie de l’Epeire (Ann. des Sc.
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28. 1889. Carz VoGr et YunG. Traité d'anatomie comparée

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Araignées (Ann. des Sc. nat., T° série, t. XV).

98

CAUSARD.

EXPLICATION DES PLANCHES.

LETTRES COMMUNES A TOUTES LES FIGURES.

ABDOMEN :

(GE, cœur,

Py.s pylocardes,

Lex, ligaments exocardiques,

Lh., ligaments hypocardiques,

lep., ligaments épicardiques,

e.4., éminences antérieures,

e.Mm., éminences moyennes,

es éminences postérieures,

e.i.a., éminencesintermédiaires anté-
rieures,

e.i.p., éminences intermédiaires pos-
térieures, 1

CL. éminences terminales,

pes péricarde,

Fe, poumons,

v.p., veines pulmonaires,

ao. aorte,

ar.c., artère caudale,

ar.l.a., artères latérales antérieures,
ar.l.m., artères latérales moyennes,
ar.l.p., artères latérales postérieures,

F,

foie,

p.a.a., pilier abdominal antérieur,

p.a.p.,

Fig.

pilier abdominal postérieur.

CÉPHALOTHORAX :

ao.
p.st.
CAS
LS
tp.
ap.
mac.
md.,
0p.,
UC.
Ur

USE

a.pd.,
AMEL.
aSn.s
Lap.,
ASAUE
lt,
SDS
ar.g;

œ.l..

E.,

Planche I.

aorte,

artères péristomacales,
artère tergale antérieure,
artère tergale moyenne,
artère tergale postérieure,
artères propédiculaires,
artère mandibulo-céphalique,
artère mandibulaire,

artère ophtalmique,
ganglions cérébroïdes,

masse ganglionnaire sous-
Ͼsophagienne,

branches sternales des artères
appendiculaires,

artères pédieuses,

artères maxillaires,

artère sus-nervienne,

lame aponévrotique,

lacune sternale longitudinale,

lacunes sternales transverses,

artère sous-œæsophagienne,

artères ganglionnaires mé-
dianes,

æsophagiennes latérales,

cœcums Sstomacaux.

4. — Micariosoma flavitarse (Lucas) (peu de temps après
l'éclosion). Face dorsale.

Dans la moitié gauche du céphalothorax, les cœcums stoma-
caux sont indiqués en pointillé, et les artères profondes seules

ont été représentées.

Fig. 2. — Micariosoma flavitarse (Lucas) (peu de temps après
l'éclosion). Face ventrale.

f, filières; s./., sinus longitudinaux ventraux ; /p., lèvre
postérieure ; mx, mâchoires ; pmæ, palpe maxillaire ; lé à ts,
lacunes sternales transverses ; I, Il, III, IV, pattes.

Fig. 3.
Fig. 4.
Fig, 9

MD Au

Fig. 10.

EFiss 11.

Fig. 12.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 99

— Pardosa hortensis (THorezL) (peu de temps après
l’éclosion). Face dorsale.

Même remarque que pour la fig. 1. Les flèches en pointillé
indiquent les courants veineux.

— Pardosa hortensis (THORELL) (peu de temps après
l’éclosion). Face ventrale.

Les lettres, comme dans la fig. 2.

. — Heliophanus (C. Kocn). Jeune. Face dorsale du

céphalothorax.

Les flèches indiquent le cours du sang qui revient des
lacunes ophtalmiques. Y, yeux ; £1, cœcum stomacal dorsal.

. — Heliophanus (G. Kocu). Jeune. Abdomen vu de profil.

Les flèches indiquent le cours äu sang; c.s., courants
sanguins ramenant au Cœur du sang n'ayant pas passé par
les poumons.

— Xysticus Kochit (THoreLL). Jeune. Face dorsale.

. — Xysticus Kochti (THoRELL). Jeune. Face ventrale.

Sur chacune des lacunes sternales transverses ({4 à lt3) est
indiqué l’orifice de la branche sternale dans la lacune corres-
pondante.

. — Pholcus phalangioides (Warcx}. Jeune. Face dorsale

du céphalothorax.
La moitié gauche montre les artères presque superficielles,
la moitié droite, les artères profondes.

— Pholcus phalangioides (WaALcK). Jeune. Face sternale.

— Chiracanihium Milderi (L Kocu). Après la première
mue. Face dorsale du cépnalothorax.

cd, vaisseaux qui apparaissent après la première mue ;
e, point où émergent des globules sanguins.
— Clotho Durandi (Warck). Jeune. Une patte.

apd, artère pédieuse ; 0, orifices de sortie des globules
sanguins ; b, rudiment de ramification artérielle.

100 CAUSARD.

Planche Il.

Fig. À — Æpeira diadema (Crerck). Coupe longitudinale
médiane de l'abdomen.

py.a, pylocarde antérieur ; py.m, pylocarde moyen ; py.p,

pylocarde postérieur ; Ov, ovaire; I, intestin; p.st, poche

stercorale ; f, filières ; 37, muscles longitudinaux ventraux.

t°

Fig. Clotho Durandi. Coupe longitudinale médiane de

l'abdomen.

Les lettres comme dans la fig. 1.

Fig. 3. — Pholcus phalangioides. (Coupe longitudinale de
l'abdomen.

La coupe est supposée passer à gauche du cœur. Les lettres
comme dans la fig. 1.

Fig. 4. — Xysticus cristatus (CL.). Coupe longitudinale de
l'abdomen.

La coupe est supposée passer à gauche du cœur ; ÿ1.e, pilier
épicardique ; les autres lettres comme dans la fig. 1.

Fig. 5. — Lycosa radiata (LaTr.). Abdomen dépouillé de ses
téguments.

Le cœur est enveloppé dans son péricarde ; les éminences
latérales sont continuées par les ligaments exocardiques ;
L.ep.t, ligament terminal impair.

Pits 15 P

Fig. 6. — Pholcus phalangioides. Abdomen dépouillé de ses
téguments.

Les lettres comme dans la fig. 5.

Fig. 7. — Æpeira diadema. Abdomen dépouillé de ses téguments.

La substance du foie a été enlevée au-dessus du cœur de
manière à montrer les ligaments épicardiques et exocardiques.
Le cœur est enveloppé dans le péricarde. Les ligaments
épicardiques portent des nombres qui correspondent à ceux de
la fig. { ; e.i.a, éminence intermédiaire antérieure avec ses
ligaments exocardiques ; pt.m, ptéripyles moyens ; /.c.m, liga-
ment commissural moyen; pt.i.p, ptéripyle intermédiaire
postérieur ; pt.p, ptéripyle postérieur, /c.p, ligament commis-
sural postérieur ; L.ex.t, ligaments exocardiques terminaux.

ON
1

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 101

Fig. 8. — Epeirà diadema. Cœur isolé, vu en-dessous.

L.ep.t, ligament épicardique terminal.
Fig. 9. — Agelena labyrinthica (Cr..). Cœur isolé, vu en-dessus.

Fig. 10. — Æpeira diadema. Coupe transversale théorique du
cœur, au niveau des pylocardes moyens.

On a supposé les faisceaux commissuraux perpendiculaires
à l'axe du cœur. — M, insertion dorsale des piliers abdominaux
antérieurs.

Fig. 11. — Clotho Durandi. Ligaments épicardiques au niveau des
éminences intermédiaires antérieures.

Fig. 12. — Clotho Durandi. Abdomen dépouillé de ses téguments.

Dans la partie antérieure, la substance du foie a été enlevée
pour découvrir le péricarde pe; les ligaments épicardiques
sont indiqués par des points.

Fig. 143. — Agelena labyrinthica. Coupe transversale théorique
du cœur au niveau des pylocardes moyens.

Les ligaments commissuraux sont supposés perpendiculaires
à l'axe du cœur ; pt, ptéripyles ; le, ligament commissural ;
l'ensemble forme le ligament exocardique, L.ex.

Fig. 14. — Agelena labyrinthica. Coupe transversale théorique
du cœur au niveau des éminences intermédiaires
antérieures.

Fig. 15. — Agelena labyrinthica. Pylocarde moyen.

Avec ses ptéripyles, pt, et son ligament commissural, /.c.

Fig. 16. — Agelena labyrinthica. Fragment d’une coupe trans-
versale du cœur et des téguments dorsaux.

Grossissement 100 diam. C, paroi du cœur; Æ, foie; cu,
cuticule ; ch, couche chitinogène; se, couche de fibres
conjonctives (sac abdominal) ; #, fine membrane située au-
dessous des fibres, et en continuité avec le péricarde, pe.

Fig. 17. — Æpeira diadema. Abdomen avec ses faisceaux
conjonctfs.
Les nombres indiquent les insertions des ligaments épicar-
diques ( Voir les fig. 1 et 7). Les lettres, comme dans la
fig. de

102

GAUSARD,.

Planche III.

Fig. 1. — Æpeira diadema. Faisceaux du sac conjonctif abdo-

minal et membrane située au-dessous d'eux.

ii, points où ces faisceaux sont rattachés aux téguments
abdominaux.

Fig. 2. — Zoropsis ocreata (C. Kocu). Faisceaux du sac conjonctif

abdominal.

La partie inférieure de la figure correspond à la région
cardiaque ; ?, comme dans la fig. 1.

Fig. 3. — Agelena labyrinthica. Artères abdominales. Face

supérieure.

Les chiffres placés à côté des branches importantes corres-
pondent à ceux de la fig. suivante ; a&,b,c, rameaux grèles se
détachant de la partie terminale de l'artère caudale. Rh.,
réseau artériel de la surface du foie.

Fig. 4. — Agelena labyrinthica. Artères abdominales, vues de

profil.

L'aorte, le cœur et les pylocardes sont indiqués en pointillé.

Fig. 5. — Drassodes hispanus (L. Kocx). Cœur et artères

abdominales.

Fig. 6. — Pholcus phalangioides. Portion du cœur enfermé dans

le péricarde

et vu en dessous pour montrer l’anastomose a qui existe entre
les deux artères latérales d'une même paire, et les artérioles
b qui en dérivent.

Fig. 7. — Agelena labyrinthica. Céphalothorax dépouillé de ses

téguments.

m.d.j, muscle dilatateur supérieur du jabot; m.4.6,
muscles dorso-thalamiens ; #7.e.p, muscle élévateur du
pharynx ; #.al.a, m.al.i, m.al.m., m.al.p, muscles aliformes
antérieur, intermédiaire, moyen et postérieur ; G&, glandes à
venin ; M’, muscles des chélicères ; 1, M, M3, My, muscles
moteurs des pattes ; Y, yeux.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 103

Fig. 8. — Agelena labyrinthica. Céphalothorax.

Les muscles de la fig. précédente sont en partie enlevés ;
du côté droit les cœcums stomacaux £ et la glande à venin G,
ont été laissés en place ; ces organes ont été enlevés du côté
gauche, et les museles aliformes détruits presque complète-
ment. ar.ep, artère épigastrique ; p. m#, palpe maxillaire ;
I, I, III, IV, pattes. Les autres lettres comme dans la fig. 8.

Fig. 9. — Agelena labyrinthica. Mode de ramification de l'artère
tergale moyenne gauche dans les muscles M; et M.

M et M. Le muscle aliforme intermédiaire qui sépare ces
deux muscles est enlevé.

Planche IV.

Fig. 1. — Agelena labyrinthica. Coupe longitudinale et médiane
du céphalothorax.

Les artères du côté droit sont vues par transparence.
Œ, œsophage ; Ph, pharynx ; R, rostre ; J, jabot ; n. 0, nerfs
optiques ; ». ch, nerfs des chélicères; ar. lb. a, ar. lb. p,
artères labiales antérieure et postérieure; ar. s.p, artère
sternale postérieure ; &. g. p, artère ganglionnaire postérieure ;
N, cordon nerveux postérieur ; L, tissu graisseux et muscles ;
les autres lettres comme dans les fig. 7 et 8 (pl. Im).

Fig. 2. — Lycosa radiata.

Aorte, ao; sa division en deux péristomacales, p. st ; les
deux artères tergales postérieures, £. p, naissent directement
de l'aorte par un tronc unique.

Fig. 3. — Agelena labyrinthica. Masse nerveuse sous-æsopha-
gienne.

La place du cerveau est indiquée en pointillé. La figure
montre les deux crosses aortiques et leur ramification en patte
d'oie ; b.s.p, branche sternale postérieure de la quatrième
artère pédieuse ; c, branche coxopodienne de l'artère maxil-
laure; a,b, rameaux de l'artère sus-nervienne ; L. 4, lèvre
antérieure ; #+, mâchoires ; p. mx, palpe maxillure ; an.s,
anastomoses supra-ganglionnaires entre les deux crosses
aortiques.

104 CAUSARD.

Fig. 4. — Zycosa radiata. Crosses aortiques et leurs anastomoses

supra-ganglionnaires.

Par suite d’une anomalie, il n'existe d’un côté que 5 anasto-
moses. Les petits cercles indiquent l’origine des artères
ganglionnaires médianes.

Fig. 5. — Agelena labyrinthica. Coupe longitudinale du céphalo-
thorax passant à gauche du cerveau.

Mèmes lettres que dans la fig. 1.

Fig. 6. — Menemerus semilimbatus (Hanx). Céphalothorax
dépouillé de son tégument dorsal.

y, yeux médians ; y”, yeux latéraux antérieurs ; y” yeux

intermédiaires ; y”, yeux postérieurs; ©, cœcum ‘dorsal ;

m. d. j, muscle dilatateur supérieur du jabot ; m. al, muscles

aliformes ; M”, muscles des chélicères ; m. ep, muscles éléva-
teurs du pharynx.

Fig. 45. — Menemerus semilimbatus (Han). Cerveau et ramifi-
cations de l'aorte.

C”, prolongement inférieur du cœcum dorsal.
Le]

Fig. 46. — Menemerus semilimbatus (Han). Ramifications de
l'artère mandibulo-céphalique.

a, b, c, rameaux de l'artère ophtalmique.

Fig. 47. — Coupe transversale théorique de la masse nerveuse
sous-æsophagienne d’une Aranéide.

On a supposé les artères pédieuses, «&. pd, perpendiculaires
à l'axe du corps ; an. s, anastomose supra-ganglionnaire.

Fig. 48. — Agelena labyrinthica . Face sternale de la masse gan-
glionnaire sous-æsophagienne.

Le plastron et le tissu graisseux sont enlevés ; £. p, lèvre
postérieure ; ##, mächoires ; £”, cœcums stomacaux.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. . 105

Planche V.

Fig. 4. — Agelena labyrinthica. Artères du cerveau, vues en
perspective.

Les nerfs optiques sont coupés à leur base. a. c.s, artère
cérébrale supérieure, a. c. ?. a, artère cérébrale inféro-anté-
rieure ; &. €. à. p, artère cérébrale inféro-postérieure ; #2, artère
médiane ; a, b, rameaux superficiels ; e, leur point de jonction.

Fig. 2. — Agelena labyrinthica. Gerveau ; vaisseaux de la face
supérieure.
Les lettres ont la même sigmfication que dans la fig. 1;

n, nerfs optiques.

Fig. 3. — Agelena labyrinthica. Cerveau; les ganglions opli-
ques sont enlevés.

n. ch, nerfs des chélicères ; a. c.i. a, a. c.i. p, artères céré-
brales inférieures.
Fig. 4. — Agelena labyrinthica. Cerveau ; face antérieure.
op, base des nerfs optiques ; ch, base des nerfs chélicériens ;
Œ, œsophage ; les autres lettres comme dans la fig. 1.
Fig. 5. — Xysticus cristatus.
Coupe antéro-postérieure médiane du cerveau pour montrer
l'artère a.m” qui, détachée de l'artère médiane », se distribue
à la base des nerfs optiques.
Fig. 6. — La masse nerveuse vue de profil.
On a supposé que l'artère ophtalmique op, et l'artère

mandibulaire md, sont séparées dès leur origine.

Fig. 7. — Figure schématique représentant les crosses aortiques
À et leurs ramifications.

Fig. 8. — La partie antérieure de la fig. précédente,

en supposant l'artère ophtalmique op, et l'artère mandibu-
laire md, séparées dès leur origine.

106 CAUSARD.

Fig. 9. — Segestria perfida (WaLck).

Abdomen dépouillé de ses téguments pour montrer le cœur
et les artères abdominales.

Fig. 10. — Dysdera erythrina (WaLck).

Abdomen dépouillé de ses téguments pour montrer le cœur
et les artères abdominales.

Fig. 11. — Mygale (Nemesia) cœmentaria (SAv. et Au).

Abdomen débarrassé de son tégument dorsal. C, cœur, py.
a, Py: À Py. M, Py. p, pylocardes antérieurs, intermédiaires,
moyens et postérieurs ; pe, péricarde ; . ex, ligaments exocar-
diques ; #. p. a, v. p. p, veines pulmonaires antérieures et
postérieures ; /f, ligaments terminaux ; p. 4. @, pilier abdomi-
nal antérieur.

Planche VI.

Fig. 1. — Mygale (Nemesia) cœmentaria (SAv. et Aup.). Coupe
théorique transversale du cœur au niveau des
pylocardes moyens.

pt, ptéripyles; Ze, ligament commissural, formant un
faisceau complètement distinct.

Fig. 2. — Mygale (Nemesia) cœmentaria (SAv. et Aup). Coupe
théorique transversale du cœur au niveau des pylo-
cardes postérieurs.

C”, prolongement inférieur du cœur.

Fig. 3. — Mygale (Nemesia) cœmentaria (SAV. et Au). Cœur
et artères abdominales, vus de profil.

C”, prolongement inférieur du cœur ; ar. c, artère caudale ;
ar. &. «a, artère antéro-abdominale ; ar. L, a, artère latérale
antérieure ; ar. L. m, artère latérale moyenne ; ar. L. p, artère
latérale postérieure ; p. st, poche stercorale ; Z, intestin. Les
chiffres correspondent à ceux de la fig. 4.

CIRCULATION DES ARANÉIDES. 107

Fig. 4. — Mygale (Nemesia) cæœmentaria (Say. et Au). Artères
abdominales, vues par la face supérieure.

Les artères latérales postérieures ne sont pas représentées.

L'artèreantéro-abdominale droite a son développement normal.

Du côté gauche, cette artère, en partie atrophiée est suppléée

par l'artère latérale antérieure, très développée. La place du

cœur est indiquée en pointillé. Les lettres comme dans la
fig. 3.

Fig. 5. — Mygale (Nemesia) cœmentaria (Say. et Au). Artères
latérales postérieures, vues par la face supérieure.

p. st, poche stercorale ; J, intestin ; M, tubes de Malpighi.
Les chiffres correspondent à ceux de la fig. 6.

Fig. 6. — Mygale (Nemesia) cæœmentaria (SAy. et Aup). Artère
latérale postérieure droite.

Les lettres et les chiffres correspondent à ceux de la fig. 5.

Fig. 7. — Mygale (Nemesia) cæœmentaria (SAY. et Aup). Artères
du cerveau ; face supérieure.
a. c.s. a, artère cérébrale supéro-antérieure ; &@. c.S. p,

artère cérébrale supéro-postérieure. Les autres lettres comme
dans la fig. 2 (pl. v).

Fig. 8. — Myqale (Nemesia) cæœmentaria (SAV. et Aup). Artères
du cerveau ; face antérieure.

a. ©. S. a, artère cérébrale supéro-antérieure ; À, m, 0,
vaisseaux superficiels. Les autres lettres comme dans la
fig. 4 (pl. v).

Fig. 9. — Mygale (Nemesia) cæmentaria (Say. et Aup.). Cerveau,
vu de profil.

bs, branches sternales de l'artère maxillaire a.mx, se
raccordant (en pointillé) avec la cérébrale inféro-postérieure,
a. c.i. p, et l’artère o de la fig. précédente.

Fig. 10. — Mygale (Nemesia) cæœmentaria (SAV. et Aup.).

Les artères maxillaires a. mx, et leurs branches sternales.

108
Fig. 11.

Fig. 12.

GAUSARD.

— Mygale (Nemesia) cœmentaria (SAv. et Aup.). Coupe
transversale théorique de la masse ganglionnaire
sous-æsophagienne.

v.i.g., Vaisseaux infra-ganglionnaires. Les autres lettres
comme dans la fig. 9 (pl. 1v).

— Mygale (Nemesia) cæœmentaria (Say. et Aup.). Réseau
formé par les vaisseaux infra-ganglionnaires.

Les petits cercles tracés sur les anastomoses transverses
indiquent l'insertion des artères ganglionnaires médianes.

— Disposition théorique du cœur et des vaisseaux dans

une Aranéide typique.

— Disposition théorique du cœur et des vaisseaux chez les
Tétrapneumones.

. — Disposition théorique du cœur et des vaisseaux chez les

Dipneumones.

. — Disposition théorique du cœur et des vaisseaux chez

Segestria.

— Disposition théorique du cœur et des vaisseaux chez
Dysdera.

CIRCULATION DES ARANÉIDES.

TABLE DES MATIÈRES.

ENTRODUCÆIONS EL. Le Les Een eme tree

PREMIÈRE PARTIE. L'APPAREIL CIRCULATOIRE DES JEUNES ARAIGNÉES...

DEUXIÈME PARTIE. L'APPAREIL CIRGULATOIRE DES ARANÉIDES DIPNEU-
MONESSDULTES nie Le me en A RS RENE ES VPN Rene

SH Méthode: de recherches: LM RS Re Eee ne
Sesbetcæuriet le'péricarde.;#.. 80e entire
S 3. La circulation périphérique dans l'abdomen. ..............
$ 4. La circulation dans le céphalothorax.....................

TROISIÈME PARTIE. L'APPAREIL CIRCULATOIRE DANS LA FAMILLE DES
DYSDERID ENS MENTAL SES ND ain one SEM e: àter à LES ee Cereal s Role lee ete

QUATRIEME PARTIE. L'APPAREIL CIRCULATOIRE DES ARANÉIDES TÉTRAP-
N'OUMONE SA CUT CE EMI Ve D Lac A St A Cr AE Ame O

CONCIUSION AIS ES EDR NE SO REP RAR RER
Indes (bibhoS La RTqUe Le ar 0 0e ONCE RS PE CT

Espheation des pures, 22% 20e 7e NU RRR A NERERESER Re Re

109

ÉTUDES DE MORPHOLOGIE EXTERNE
CHEZ LES ANNEÉLIDES,

PAR

FÉLIX MESNIL,

Agrégé, Docteur ès sciences naturelles.

L

LES SPIONIDIENS DES COTES DE LA MANCHE

Planches VII - XV.

INTRODUCTION.

Depuis 1892, j'ai récolté, tant à Wimereux (Pas-de-Calais) qu’au
cap de la Hague (Manche), un grand nombre d'espèces de la famille
des Spionidiens.

Je me suis vite convaincu de ce fait, déjà signalé par plusieurs
zoologistes, qu’une révision des genres de cette famille était
nécessaire.

Avant de commencer la description des espèces étudiées, je vais
exposer brièvement comment je conçois les différents genres de
Spionidiens et leurs rapports entre eux. C’est une œuvre que je
sais à l’avance imparfaite ; mais j'espère qu'elle pourra être de
quelque utilité à ceux qui s'occupent de systématique, et les
travaux ultérieurs permettront de la corriger.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 14)

Je décrirai ensuite les espèces que j'ai étudiées, en insistant sur
la morphologie comparée des différentes espèces d’un même genre.
Enfin je terminerai par des considérations de morphologie générale
sur l'ensemble de la famille. Je ne me dissimule pas qu'un dernier
chapitre devrait traiter des affinités des Spionidiens. Je préfère le
renvoyer à l’époque où j'aurai publié mes observations sur d’autres
familles de Polychètes.

#

Mes recherches ont porté sur :

Spio Martinensis n. sp. (anse St-Martin) (1).
Colobranchus (Scolelepis) ciliatus Ker. (anse St-Martin).
Spio (Scolelepis) fuliginosus CLep. (anse St-Martin).
Malacoreros (Scolelepis) Girardi Qxc. (anse St-Martin).
Nerine cirratulus (D. Cu) CLrp. (Wimereux, St-Malo).
Nerine foliosa Au. et Ebw., Sars (Wimereux).
Nerine Bonnieri n. sp. (Wimereux).

Nerine (Aonides) oxycephala Sars (anse St-Martin).
Pygospio elegans Cirp. (Wimereux).

Boccardia polybranchia Hasw. (anse St-Martin).
Polydora cœca ŒRSrEp (anse St-Martin).

P. flava CLppE (anse St-Martin).

P. Giardi MEsniz (anse St-Martin).

P. armata. LNexs (anse St-Martin).

P. ciliata Jonxsr. (Wimereux, anse St-Martin).

Spio (Spiophanes) Bombyx CLrp. (Wimereux).
Magelona papillicornis F. MüLLer (Wimereux).

J'ai eu également à ma disposition des larves pélagiques de
plusieurs de ces espèces, et même de Spionidiens dont je n'ai pu
reconnaître l'adulte.

M. le professeur EDMOND PERRIER a mis obligeamment à ma dispo-
sition les types de Spionidiens de la collection du Muséum ; M. le
professeur CLAUS m'a envoyé des exemplaires de Polydora socialis
provenant de la collection ScHMARDA; M. DE MARENZELLER m'a
communiqué les types originaux de LANGERHANS (Wurmfauna von
Madeira) et son Scolecolepis sp? du Spitzherg ; M. Lo Branco m'a

(1) L'anse St-Martin est sur la côte Est du cap de la Hague.

119 FÉLIX MESNIL.

procuré Polydora flava et antennata Cipp, et Spio fuliginosus
Czpp de la baie de Naples ; et M. EHRENBAUM, deux espèces d’'Hel-
goland. Je dois à tous de cordiaux remerciements.

Je suis infiniment reconnaissant à mon cher maitre, M. le
Professeur Grarp, des excellents conseils qu’il m'a donnés, et de
la large et charmante hospitalité que j'ai toujours trouvée à
Wimereux.

Je ne saurais oublier l’aide précieuse de M. Juzes BoNNIER,
Directeur-adjoint du laboratoire, tant pour la recherche des
annélides, que pour la confection des planches.

Le Conseil municipal de Paris a bien voulu m'accorder des
subventions au début de ces études ; il a droit à ma vive gratitude.

LA DIAGNOSE DES GENRES.

C’est ŒrsrTEp (1) qui, le premier, sépara les Annélides de cette
famille des autres Polychètes et surtout des Ariciens. Il créa les
Ariciæ naidinæ, et mit en évidence le caractère principal du groupe :
deux très longs appendices tentacuiaires.

De ces Ariciæ naidinæ, GRUBE (2) fit la famille des Spiodæa.
Depuis, tous les auteurs se sont accordés pour reconnaître l'existence
de cette famille. Seul, DE QUATREFAGES (3) l’a démembrée en mettant
les Leucodoriens parmi les Annélides sédentaires et les Nériniens
parmi les Errantes.

Un Spionidien est toujours reconnaissable à la présence, de chaque
côté du prostomium, de deuxlongs cirrestentaculaires, anchantpar
leurs dimensions sur les autres appendices du corps. Malheu-

(1) Œrsrep. Archiv. f. Natürgeschichte, 1844, p. 103.
(2) Gruse. Arch. f. Natürgeschichte 16. 1850, p. 249.
(3) DE QuarrerAGes, Hist. Nat, des Annelés. Paris, 1865.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 113

reusement ces cirres sont assez caducs et, quelquefois sur les
exemplaires vivants , très souvent sur les exemplaires conservés, ils
sont absents. De là une difficulté pour la détermination. Ces appen-
dices sont morphologiquement des palpes.

Un deuxième caractère des Spionidiens est la présence , au moins
à un certain nombre de rames sétigères ventrales, de soies courtes
terminées par une ou plusieurs pointes et entourées à leur extrémité
d'une gaine ouverte en face des pointes (1).

Le prostomium ne porte jamais d’autres véritables appendices
que les palpes. Enfin, les parapodes sont nettement visibles à l’exté-
rieur grâce à la présence de lamelles transversales, en général bien
développées, et souvent, du côté dorsal, de branchies.

Sauf chez les types aberrants, il y a de nombreuses paires de
branchies. Les caractères donnés jusqu'ici pour distinguer les diffé-
rents genres possédant beaucoup de branchies sont peu nets, et
tous les savants, depuis CLAPARÈDE, reconnaissent la nécessité de
choisir d’autres caractères génériques (2).

De la considération des différents Spionidiens et de leur mode de
vie, on arrive à cette conception que les types les moins sédentaires,
ceux qui sont à la base de la famille, ont les caractères particuliers
suivants :

Chaque segment sétigère porte des appendices situés dans deux
plans transversaux : l’antérieur comprend les deux mamelons
sétigères ventral et dorsal, nettement séparés ; le postérieur, deux
lamelles, une ventrale et une dorsale, placés assez exactement
derrière les mamelons. La lamelle dorsale s'étend quelquefois plus
ou moins le long de la branchie, située encore plus dorsalement
qu’elle. Ces lamelles me paraissent homologues aux cirres des
Errantes.

Chaque mamelon sétigère porte deux rangées transversales
de soies, par conséquent une antérieure et une postérieure ;
à la parlie ventrale du mamelon ventral, comme à l’extré-

(i) Des soies semblables n'existent que chez les Capitelliens et quelques Euniciens.

(2) À mon avis, MazmG@rex est le seul qui ait bien saisi la manière de grouper les
Spionidiens en genres ; malheureusement, il a employé des noms de genres sans donner
de diagnoses.

114 FÉLIX MESNIL.

mité dorsale du mamelon dorsal, s'ajoutent encore un petit
faisceau de soies; j'appelle les premières ventrales inférieures,
les secondes dorsales supérieures. Typiquement, on peut dire que
loutes ces soies sont capillaires ; elles sont courbées, limbées à leur
extrémité; leur concavité et par suite leur pointe est tournée en
arrière.

Aux mamelons sétigtres ventraux, à partir d’un certain somite
qui peut être variable, même dans une espèce déterminée, les soies

capillaires de la rangée postérieure sont remplacées par des soies

encapuchonnées. Les soies capillaires de la rangée antérieure et
les ventrales inférieures persistent jusqu'à l'extrémité postérieure du
COTpS.

Les branchies existent dès le premier sétigère et à peu près tous les
anneaux sétigères en sont pourvus. L'anus est entouré d'un certain
nombre de cirres tantôt filiformes, tantôt foliacés, et qui ont la même
structure que les lamelles dorsales des derniers sétigères.

Les Spionidiens possédant ces caractères peuvent nettement se
partager en deux groupes suivant la forme du prostomium :

I. Le prostomium se termine en avant par une partie plus ou
moins amincie ; iln’y a pas d’expansions antenniformes latérales :
genre Splo.

J'adopte ce nom, car les deux Annélides de FaBricius (1) pour
lequel il a été créé semblent bien appartenir à mon type générique.

IT. Le prostomium porte én avant deux expansions latérales
toujours bien développées que je désignerai sous le nom de cornes
frontales: genre Scolelepis. Ce nom de genre a été créé par
BLAINVILLE (2) en 1828 pour une espèce d’O. F. MüzLeR dont on
peut dire seulement que c’est un Spionidien. Ce nom oublié jusqu'en
1867, a été repris par MALMGREN ; malheureusement il n'en a pas
donné de diagnose nouvelle; il a pris seulement pour type de ce
genre Nerine vulgaris Joaxsron. Or cette espèce répond bien à
mon deuxième type générique.

(1) O. Fasmimius. Sehrift der Berliner naturf. Freunde Ges., 6, 1785, p. 259 et 264,
table 5, fig. 1-12:

(2) Bzanvirze. Dictionnaire Art. Vers, t. 57, p. 492.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. UES

. Les deux genres Spio et Scolelepis dérivent évidemment d'un
type commun qui ne présentait probablement pas de cornes fron-
tales. Les autres Spionidiens diffèrent des Spio et des Scolelepis
par certaines modifications aux caractères que j'ai énumérés.
Ces modifications paraissent être en rapport avec une vie plus
sédentaire.

Voici les principales :

1° Les branchies disparaissent :

a. Au 1°” sétigère ;

b. À un certain nombre d’anneaux antérieurs ;

ce. À un grand nombre d'anneaux postérieurs.

(La modification c peut d’ailleurs exister en même temps que
a ou b).

2° Il existe autour de l’anus une expansion en forme de ventouse,
résultant de la coalescence des cirres anaux soit dans toute la
longueur, soit seulement de la base, le reste ayant disparu.

3 À partir d'un certain segment, la rangée postérieure dorsale
de soies est formée de soies encapuchonnées semblables aux
ventrales.

4° La rangée ventrale antérieure de soies capillaires manque aux
sétigères à soies encapuchonnées ; il en est quelquefois de même
aussi des ventrales inférieures.

Cette dernière modification ne sera pas d’un grand secours dans
l'établissement des genres, car peu d’auteurs ont noté s’il y a des
capillaires en rangée avec les soies encapuchonnées, ou non.

Partons du 1” type générique.

Les modifications 14, 2 et partiellement 4 sont réalisées chez
Nerine longirostris tel que la décrit be Sr-Josepu (1) (Ann. Sc.
Nat. Zool. 7° série, 17, p. 74). Je donnerai à ce genre le nom
de Nerinides à cause de ses affinités avec le genre suivant.

(1) J’expliquerai plus loin pourquoi je pense que Mal. longirostris QrG — Nerine
cirratulus D. Cu ; l'espèce de pe Sr-Josepx serait nouvelle.

116 FÉLIX MESNIL.

Avec la modification 2, nous pouvons avoir les modifications 3 et
4, et la modification 14. J'appellerai le genre ainsi caractérisé,
Nerine, toutes les espèces devant y rentrer étant appelées Nerine
par les zoologistes. Dans ces 2 derniers genres, la lamelle dorsale
longe la branchie j’usqu’à l'extrémité ou presque.

La modification 1a seule est réalisée chez Spio Mecznikowianus
Czrp. et Spio allanticus LNGns; le corps a un petit nombre
d'anneaux, et les soies courtes apparaissent au 8° ou 9° sétigère
ventralement. Ce sera le genre Microspio.

Un genre, voisin de Microspio (entre autres caractères par
ce fait que les soies encapuchonnées commencent au 8° sétigère),
mais qui présente en plus les modifications 1 b, 1 c et 4, sera le genre
Pygospio, et il comprendra, comme la Pygospio de CLAPAREDE (1),
la seule espèce P. elegans.

J'arrive ainsi, comme je l’ai déjà exposé ailleurs (2), aux genres
Boccardia (modifications 1 a, 2 et 4) et Polydora (1b, 2et 4); en
plus, ces deux genres ont des soies dorsales modifiées au 5° sétigère.

Revenons à notre premier type générique ; la modification 1c seule
caractérise Nerine cirrata Sars; j'en fais le type d’un nouveau
genre auquel je donne le nom Laonice déjà proposé par
MALMGREN (3).

Ce genre diffère peu de Spto. La lamelle dorsale est complètement
indépendante de la branchie.

Le genre Spionides WEgsr. et BEN. (4) serait voisin de celui-ci, si
l’on en croit les auteurs américains ; mais sa diagnose générique et
la description de Sp. cirrata ne permettent pas une certitude.
Peut-être sera-t on amené à le caractériser par les modifications
12 et Îc.

Les modifications 1a, 1c et3 caractériseront le genre Aonides,;
j'emploie ce nom ayant la conviction que Aonides auricularis
Czpp. (5) doit faire partie de ce genre ; cette espèce s'y trouvera

(1) CzaparbDe. — Beobachtungen, ete., Leipzig, 1863, p. 37.

(2) Mesniz. — C. À. Ac. Se. Paris, 6 nov. 1893, tome 117, p. 643.

(3) MazmGRen. Annulata polychæta Spetsbergiæ, etc. Æongl. Vetenskaps-Akadem.
Fork. 1867, n° 4, p. 199.

(4) Wsssrer et Benenicr. V7. S. Comm. of Fish and Fisheries, Report for 1885.
1887, p. 707.

(5) Crararène. Hem. Soc. Phys. et Hist. Nat. Genève, tome 17, 1863-64.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 117

avec Nerine oxycephala Sars. Ce genre, comme le précédent,
sera caractérisé par l'indépendance de la lamelle dorsale et de la
branchie.

En dehors des espèces du genre Scolelepis, il existe peu de Spio-
nidiens dont le prostomium présente deux cornes frontales. —
L'espèce que WIREN (1) rapporte à Nerine vulgaris JouxsT. et
Scolelepis sp ? MARENZ. (2) présentent les modifications La et 3 (on
ne sait rien sur les appendices anaux) ; elles devront constituer un
nouveau genre que je dédie à VON MARENZELLER.

J'ai terminé ainsi la revue de tous les Spionidiens non aberranls,
c'est-à-dire avec un grand nombre de branchies.

La table dichotomique suivante permet d’arriver facilement à la
détermination du genre.

I. Prostomium sans cornes frontales.

Lamelle dorsale indépendante de la
branche er ne ane ne Spionides.
Lamelle dorsale accolée à la branchie. Pygospio.

Branchies après
le 2e sétigere.

Cinquième Branchies après le 5° sétigère......... Polydora.
sétigere modifié. | Branchies au 2° sétigère.............. Boccardia.
Branchies { disparaissant dans la 1" moitié du corps. Laonice.

au 1 sétigère. | allant jusqu'à l'extrémité postérieure .. Spio.
Pas de soies à { Cirres anaux.... Microspio.
Branchies capuchon dorsales. | Ventouse anale. Nerinides.
Æ /
RSA \ . « . .
au 2° sétigere. Soies à capuchon Cirres anaux.... Aonides.
dorsales. Ventouse anale. Nerine

II. Prostomium avec cornes frontales.

Branchies

Mn Pas de soies à capuchon dorsales..... Scolelepis.
au 1° sétigère |
Branchies SAT <
ANNEE Soies à capuchon dorsales.... ....... Marenzelleria.
au 2 sétigère

(1) Wirex. Vega. Expeditionens Vetensk. takttagelser 1883, vol. 2, p. 408.
(2) Vox MarexzeLLer. Zo0/. Jahrb., Abth. f. Syst. 6, 1892, p. 427.

118 FÉLIX MESNIL.

Les rapports de ces genres entre eux, tels que je les conçois,
peuvent être schématisés sous forme d'arbre généalogique.

Prionospio

Polydora
| Boccardia
/
Spionides .
ce : Aonides
7P)\
Ge \
4 Nerine
P ygOSpIO 2: /
DOISER N\ Fr £
N\ Microspio

Marenzelleria ER SColslenie Le Nerinides
x \Snio es
Le

Prospio

Il paraît ainsi y avoir 4 groupes principaux de Spionidiens : I, le
groupe Nerinides, Nerine; I, le groupe Spio, Laonice, Spionides,
Aonides, Prionospio; TI, le groupe WMicrospio, Pygospio ,
Polydora ; IV, le groupe Scolelepis, Maren:<elleria.

Je donne ci-dessous les diagnoses de tous ces genres, en ajoutant
quelques caractères à ceux qui m'ont permis d'établir ma classi-
fication.

Sp10. — Prostomium sans cornes frontales. Branchies dès le
1" sétigère, jusqu'aux derniers anneaux du corps. Toujours
2 rangées de soies à chaque rame. À parlir d’un certain sétigère
ventral (du 8° au 15°), la rangée postérieure est formée de soies
courtes encapuchonnées. Anus entouré de cirres.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 119

Nerinides n. gen. — Prostomium sans cornes frontales. Bran-
chies au 2° sétigère. Lamelle dorsale longeant la branchie. Pas de
soies encapuchonnées dorsales. Ventouse anale.

Nerine. — Prostomium arrondi ou pointu en avant. Branchies
au 2° sétigère n’allant pas jusqu’à l'extrémité postérieure du corps.
Lamelle dorsale longeant la branchie (au moins dans les anneaux
antérieurs à toutes soies capillaires) jusqu’à l'extrémité ou presque.
Lameïle ventrale s’allongeant transversalement après le 50 ou 40°
sétigère, présentant alors vers sa partie médiane une inflexion qui
va en augmentant, de sorte que le mamelon sétigère ventral arrive
à dépasser la lamelle (voir pl. IX, fig. 5). — Soies encapuchonnées
dorsales et ventrales. Dans les rames à soies encapuchonnées, il
disparait au moins une partie des soies de la rangée antérieure.
Ventouse anale. — Toutes les espèces connues sont de grande taille.
Œufs entourés d’un chorion avec petites vésicules transparentes.

Microspio (n. gen). — Prostomium pouvant être bifurqué en
avant, mais pas de cornes frontales. — Branchies au 2° sétigère.
Soies encapuchonnées ventrales à partir du 8° ou 9° sétigère.
Poches vésiculeuses comme chez les Polydores. Cirres anaux. Une
trentaine de somites.

Pygospio. — Prostomium sans cornes frontales. Branchies
commençant assez loin. — Soigs encapuchonnées ventrales à partir
du 8° sétigère ; la rangée antérieure de soies et les ventrales
inférieures disparaissent alors. — Poches vésiculeuses rappelant
celles des Polydores. — 4 cirres anaux. — Les œufs n'ont pas de
chorion avec vésicules transparentes.

Boccardia. — Polydore chez lequel les branchies commencent
au 2° sétigère.

Polydora. — Pas de branchies avant le 6° sétigère. Soies enca-
puchonnées ventrales à partir du 7° sétigère (1); les ventrales
antérieures manquent alors, el généralement aussi les ventrales
inférieures. Ventouse anale {quelquefois 4 cirres anaux plus ou
moins unis par leur base).

Le 5° anneau sétigère est fortement modifie, et il présente
particulièrement de robustes soies dorsales postérieures.

(1) 11 y a exception pour ?. antennata (c’est une des raisons qui me font créer, p. 227,

œ. Carazzia), et P. commensalis.

pour cette espèce, le à

120 FÉLIX MESNIL.

Laonice. — Branchies dès le 1" sétigère cessant brusquement
au premier tiers du corps. Cirres anaux. Pas de soies encapu-
chonnées dorsales (1). Lamelle dorsale nettement séparée de la
branchie.

Aonides. — Prostomium aminci en avant et arrondi. Branchies
au 2" sétigère, cessant brusquement dans le premier tiers du corps.
Soies encapuchonnées dorsales commençant presque aussitôt que
les ventrales. Cirres anaux. Lamelle dorsale nettement séparée de
la branchie.

Spionides. — Branchies commençant à un sétigère après le
2° et cessant brusquement dans le premier tiers du corps. Pas de
soies encapuchonnées dorsales. Lamelle dorsale nettement séparée
de la branchie.

C’est probablement à ce genre qu'il faut rapporter le g. Paraonis
GRUBE, dont l'espèce unique, P. {enera GR. a des branchies du 4°
au 10° segment, et des soïes à capuchon seulement ventralement (2).

Scolelepis BL. (sensu MALMGREN). — Prostomium avec cornes
frontales. Branchies dès le 1 sétigère jusqu'aux derniers anneaux
du corps. Toujours ? rangées de soies à chaque rame; à un certain
nombre de sétigères ventraux, la rangée postérieure comprend des
soies courtes encapuchonnées. Anus entouré de cirres.

Marenzelleria (nov. gen.). — Cornes frontales. Branchies au
2° sétigère. Soies encapuchonnées dorsales. Anus ?

Il me reste maintenant à parler des genres aberrants. Je n'ai rien
à changer aux diagnoses des auteurs, sauf pour le genre Spiophanes
dont je vais préciser la diagnose.

Prionospio MarmMGr. (3). — Prostomium arrondi ou élargi en
avant. Seulement 4 à 6 paires de branchies dans les segments
antérieurs à partir du 2? sétigère, certaines paires pinnées.

(1) Ce genre étant créé pour une espèce unique qui n’a jamais été longuement décrite,
il m'est impossible de donner d’autres caractères génériques.

(2) Gruse. 50 Jahresb. d.Schles. Ges. f. vaterl. Cultur (1872) 1873, p. 57-58.

(3) MazmGrex. Ann. Polychæta Spetsberqgiæ, ete. 1. c., p. 201.

(4) Gruse. 50 J'ahresb. d. Schles. (res. f. vaterl. Cultur (1872) 1873, p. 57-58.

1) 5 À a
t

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 121

Soies encapuchonnées ventralement (?) seulement (il est probable
que les soies antérieures ventrales persistent, ainsi qu'une ventrale
inférieure). Anus avec 3 cirres.

Le genre Periptyches GRUBE (4) doit évidemment rentrer dans le
genre Prionospio.

Hekaterobranchus BucHANAN (1). — Prostomium clliptique.
Une seule paire de branchies (au 1” sétigère). Collier ventral au 1°
sétigère. Bourrelet dorsal au ?* sétigère. Soies en crochet ventrales
à partir du 8° ou 9° sétigèro (2). — Pas de cirres anaux.

Ce genre, probablement identique au genre Streblospio WEBSTER
(3), devra sans doute disparaître, le genre américain étant plus
ancien.

Spiophanes GRUBE (4). — Prostomium de forme variable : ou
bien à peine échancré en avant, ou bien avec deux longs prolon-
gements latéraux. — Absence complète de branchies. — Lamelle
ventrale proéminente seulement dans les 4 premiers sétigères (d’où
un facies particulier de ces 4 anneaux). — Soies courtes ventrales
à partir du 14-15° sétigtre (5) (les soies ventrales antérieures dispa-
raissent alors ; il persiste 1 ventrale inférieure très développée).
Cirres anaux. Organes en filière du 5° au 15° sétigère.

Magelona Fr. MÜLLER (6) — Prostomium elliptique, très
musculeux. Pas de branchies. — Région sétigère avec deux parties

distinctes : uns antérieure comprenant 9 segments avec soies simples,

une postérieure avec uniquement des soies encapuchonnées aux
8 rames. — 2 cirres anaux.

Si les soies encapuchonnées de Magelona en font nettement un
Spionidien, il n’en est plus de même, à mon avis, de Disoma (7).

(1) Bucaaxax. Zekaterobranchus Shrubsolii. — Quarterly Journal 31, 1890, pl. 21
et 22.

(2) La comparaison avec les genres Aierospio, Pygospio et Polydora indique que
ce caractère doit avoir une importance générique.

(3) Wessrer. Annelida Chœtopoda of New Jersey. — 32 à report of the N. F. State
Mus, 1880.

(4) Gruse. Archio. f. Naturg., 26. 1860, p. 88.

(5) Ces soies apparaîtraient dès le 6° sétigère chez Sp. Verrillit Wegsr et BEN.

(6) Fr. Muzcer. Arch. f. Naturqg., 1858, p. 211, pl. 6-8.

(7) Œnsrep. Archiv. f. Naturgesch, 1844, et Mümius. Pommerania 1, p. 108, fig. 16-21.

122 FÉLIX MESNIL.

Clytia simple de GRUBE (1) est probablement un Spionidien avec
nombreuses paires de branchies ; mais il est impossible de préciser.
La description de Spione trioculata Œnrsr. (2) est trop insuffisante
pour qu'on puisse même être certain qu'on a affaire à un Spionidien.

Enfin, pour être complet, disons que Pygophyllum Sc. (3) et
Heterospio EuLers (4) ne sont pas des Spionidiens.

Il en est sans doute de même de la larve décrite par Cho
p. 77 de ses Beobochtungen de St- Waast, et qu'il a ensuite désignée
sous le nom de Pæcilochætus fulgoris. Je l'ai observée et je crois
que c’est la larve d’un Polyroïnien. Ne connaissant pas Disoma,
je ne veux pas discuter l’assertion de LEVINSEN (5) qui rapproche
cette larve de ce genre.

Je vais maintenant aborder l'étude des différentes espèces que
j'ai pu examiner. En discutant la synonymie de ces espèces, et en
faisant l'examen critique des descriptions des auteurs, je serai
amené à justifier les diagnoses que je viens de donner et les relations
que je suppose exister entre les différents genres.

IT.

LE GENRE SPIO (6).
Spio Martinensis nov. sp. pl. VII fig. 1-20.

Habitat. — J'ai rencontré cette espèce en de nombreux points de
l'anse St-Martin :

Dans le maerl qui ne découvre qu'aux fortes marées au pied du
fort de St-Germain-des-Vaux (avec Malacoceros (Scolelepis)
Gü-ardi Qxc. et Colobranchus (Scolelepis) ciliatus Ker.); assez
commune ;

(1) Gruse. Archiv. f. Nalürgeseh, 21, 1855, p. 113.

(2) Œnsrer. Fortegnelse, ete. Waturhistorisk Trdsskrifl, nouvelle série, 1845,
tome 1, p. 400, pl. 5. fig. 10.

(3) Scrmarpa. Neue Wirbellose Thiere, ete., 12° vol, 2° partie, Leipzir, 1861, p. 63.

(4) Euvers. Zeitschrift f. Wiss. Zool., 25, 1875.

(5) Levinsex. Vid. Meddel. Nat. Fork, 1883.

(6) Voir la diagnose p. 118.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 123

Dans le port Racine, dans un sable grossier découvrant à toutes
les marées, avec Col. ciliatus; rare ;

Dans le banc de sable gris très fin (sablon) qui ne découvre qu'aux
marées de quinzaine , à la limite entre Digulleville et Omonville-la-
Petite, avec Scoloplos armiger O. F.M., Clymene Œrstedii CLPne,
Arenicola, marina L., etc.; commune ;

Dans le maerl et les champs de Zostères, au Douët, en face du
banc précédent ; assez abondante ;

Dans le maerl de Digullevilie, avec Mal. Girardi; assez commune.
(Ces deux derniers points ne sont accessibles qu'aux fortes
marées).

Enfin, je l’ai rencontrée également dans l’anse d'Escalgrain (entre
le nez de Jobourg et le cap de la Hague) vivant dans le sable fin ordi-
naire des plages de bains.

J'ai trouvé en ce dernier point des pontes ayant assez l'aspect d'un
fétu de paille; ce sont de petits cylindres aplatis de matière
mucilagineuse transparente, contenant plusieurs rangées d'œufs
situés côte à côte.

J'ai observé des larves avec 3 segments suivant le prostomium ;
elles ne portaient traces ni de soies ni d’appendices d'aucune
sorte.

Je ne puis démontrer que ce sont des pontes de mon espèce.
Néanmoins je dois dire que je n’ai pas rencontré d'autre Annélide
au voisinage des pontes.

En résumé, Spio Martinensis habite toutes les variétés de sable et
à tous les niveaux. Il n’a pas de tube permanent ; mais il est générale-
ment entouré d'un léger fourreau de grains de sable agglutinés par
du mucus.

Aspect général. — Les beaux exemplaires ont 3 cent.de longsur
1"/n 9 à 2"/, de large (parapodes non compris), et 85 à 90 anneaux
sétigères.

Cet animal est très fragile ; les exemplaires, mis le soir dans des
cristallisoirs, sont tous en mauvais état le lendemain matin.

La couleur est rose saumon sur laquelle tranchent un peu ies lignes
rouges des vaisseaux sanguins des branchies.

La région glandulaire du tube digestif a une teinte vin de Malaga
qui donne à la partie moyenne du corps une couleur foncée.

124 FÉLIX MESNIL.

Extrémité céphalique. —- En avant de la bouche et dorsale-
ment, s’avance une sorte de mufle arrondi (pl. VII, fig. 1,2 et 3) ne
présentant jamais d’échancrure sur la ligne médiane. C’est une
différence avec Spio filicornis tel que le représente MALMGREN.

Cette partie dorsale se continue en arrière en s’élargissant; la
région élargie porte les yeux et de chaque côté sont situés les
palpes tentaculaires (1). Les yeux sont très petits etau nombre de 4.
Les deux antérieurs, plus écartés que les postérieurs, sont en général
formés de deux taches rondes placées côte à côte; les postérieurs
sont simples. J'ai observé un exemplaire aveugle et deux ou trois où
l'œil droit postérieur manquait.

Les palpes tentaculaires sont relativement courts. Leur bord
postérieur porte une aile membraneuse avec un nombre variable
(10 à 20) de taches pigmentaires noires ou brun foncé, souvent
disposées transversalement. Entre cette aile et le corps plus ou moins
cylindrique du tentacule, se trouve, du côté interne, un sillon cilié.

Ces palpes ont une position latéro-dorsale.

Plus latéralement, les lèvres portent une tache assez large
(comme la section d'un tentacule), irrégulière, de pigment crème.
En avant et plus dorsalement, il y a un groupe de petites taches
rondes de même couleur. Ces caractères ne se distinguent plus
chez les animaux conservés.

Le prostomium ne se prolonge pas en arrière sur les premiers
segments sétigères, comme c’est le cas pour les Nerine el d'autres
Spionidiens.

Partie séligère. — Elle s'amincit un peu vers l'extrémité
postérieare. Les appendices parapodiaux et les branchies, fortement
proéminents, indiquent nettement les segments qui, de plus, sont
séparés ventraiement par un sillon assez profond. Dorsalement, il n'y
a pas de sillon ; mais on voit une crête saillante très mince relier les
deux branchies d’un même segment ; sur cette crête, sont implantés
des cils qui relient les lignes ciliées branchiales.

La région glandulaire du tube digestif commence en général au
{7° sétigère ; il est alors moniliforme, d’une teinte vin de Malaga.

(1) Sur les dessins de S. Yarlinensis comm sur ceux de la plupart des espèces, les

palpes n'ont pas été figures.

LS

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 125

Le corps renferme beaucoup de corpuscules bacillipares ; les
cirres anaux et les lamelles des parapodes des derniers segments en
sont complètement bourrés.

Les branchies commencent au 1" sétigère et vont jusqu'à la
partie terminale du corps. En général, les deux derniers sétigères
n’en présentent pas trace, et l’on voit un tout petit mamelon à l’anté-
pénultième somite. Dans les quinze derniers anneaux, la longueur
des branchies diminue peu à peu. Dès le 1” sétigère, la branchie a à
peu près sa longueur normale. La section des branchies est elliptique,
et l’ellipse est surtout allongée dans les premiers somites du corps
(le grand axe de l’ellipse est parallèle au grand axe du corps). Elles
portent deux rangées de cils.

Parapodes (fig. 4-7). — La lamelle dorsale du 1” sétigère
est très étroite; elle s’allonge parallèlement à la branchie au
2° sétigère et augmente ainsi Jusqu'au 15° sétigère, puis diminue
rapidement et au 65° sétigère (animal de 86 segments), elle est
réduite à un petit mamelon. Mais dans les vingt derniers séti-
gères, elle s’allonge perpendiculairement à la branchie, et prend une
importance de plus en plus prédominante par rapport à la branchie.

Elle a alors tout à fait la forme d’une feuille et ses rangées cellu-
laires dessinent des sortes de nervures allant converger dans le
pédicule.

Même dans les sétigères de la région antérieure, /a lamelle
dorsale ne S'élend que très peu le long de la branche.

Le mamelon sétigère dorsal, d’abord allongé et laissant sortir un
double éventail de soies, se resserre et dans les derniers segments,
on n'a plus qu'un pinceau de soies.

La lamelle ventrale, d'abord très étroite (1” sétigère), s’élargit
vite; puis dans les 15 derniers sétigères, elle se rétrécit un peu en
s’allongeant perpendiculairement à la surface du corps; mais elle
n'acquiert jamais l'importance de la lamelle dorsale.

Dans aucun sétigère, cette lamelle ne présente d’échancrure; son
bord libre est toujours convexe.

QUES Û * G

Does (PI. VII, fig. 8 à 20). — 1° Dorsales. — Les dorsales
supérieures sont généralement au nombre de 5 ; elles sont, comme
chez les autres Spionidiens, insérées plus dorsalement que les

126 FÉLIX MESNIL.

autres et souvent même dans un petit mamelon spécial, dépen-
dance du mamelon dorsal. Ces soies, au lieu d’être normales au
bord libre de la lamelle dorsale comme les autres, sont un peu
inclinées le long de la branchie. Elles sont longues et fines,
faiblement limbées (fig. 8). Leur structure rayée se continue
jusqu'à l'extrémité : jamais de structure ponctuée terminale.

Les dorsales antérieures sont beaucoup plus courtes, mais plus
larges et à courbure plus accentuée. Elles présentent un double limbe
bien développé. La structure terminale de la soie est ponctuée
(fig. 9).

Ces caractères, bien nets dans les premiers sétigères, s’atténuent ,

peu à peu; la soie s’amincit, sa courbure diminue et la structure
ponctuée disparait vers le 50° sétigère (animal de 91 sétigères).

Au 14° sétigère de cet exemplaire, 13 dorsales antérieures.

Au 69° sétigère, 9 dorsales antérieures.

Sur un exemplaire de 60 anneaux, le 15° sétigère avait 8 dorsales
antérieures.

Les dorsales postérieures sont intermédiaires, comme dimensions,
entre Îes deux variétés que je viens de décrire ; mais, par la forme de
leur limbe et par l'absence constante de structure ponctuée à leur
extrémité, elles rappellent surtout les dorsales antérieures (fig. 10).

Au 14° sétigère (exempl. de 91 sétigères), 11 de ces soies.

Au 65° sétigère (exempl. de 91 sétigères), 6 ou 7 de ces soies.

Au 13° sétigère (exempl. de 60 sétigères), 8 de ces soies.

Les 10 derniers sétigères portent dorsalement un pinceau d'une
dizaine de soies très minces où il est impossible de distinguer les
3 variétés.

2’ Ventrales. — Les ventrales antérieures sont toujours capil-
laires. Elles sont sensiblement plus courtes que les dorsales ; elles
rappellent beaucoup, par leur forme et leur structure, les dorsales
antérieures (fig. 11 à 14).

Leur largeur varie avec le numéro du somite. Elles commencent
par être assez larges (2° sétigère) ; cette largeur augmente jusqu'au
15° sétigère ; puis elle diminue assez rapidement. La structure
ponctuée de l'extrémité n'existe plus à partir du 40° sétigère, et l'on
continue à avoir des soies de plus en plus minces.

Il y a environ 12 de ces soies par rangée.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 197

Les ventrales postérieures sont, dans les segments antérieurs ,
capillaires (elles rappellent les dorsales postérieures, mais sont plus
courtes), à crochet et encapuchonnées dans les autres. — Le premier
seement à soies encapuchonnées est généralement le 14° (exemplaires
de 41 à 86 segments) : il est quelquefois Le 15" (exempl. de 50 et G5
segments) ou le 15° (exempl. de 80 et ,1 segments).

Dès le 1” sétigère à soies courtes, le nombre normal de ces soies
est atteint (8 ou 9); ce nombre ne décroît que dans les 5 ou 6 derniers
sétigères et là, la grosseur des soies est beaucoup moindre,
(comparer les fig. 19 et 18). Ces soies portent à leur extrémité
2 pointes assez longues et assez fines, la pointe externe est les deux
tiers environ de l’autre (fig. 18). Les pointes de ces soies sont lour-
nées vers la partie antérieure de l'animal, suivant la règle générale.

Les ventrales inférieures des premiers sétigères sont longues et
fines et rappellent les dorsales supérieures ; mais elles sont moins
longues (fig. 15). Vers le 25 ou 24° sétigère, on a des soies plus
larges avec structure ponctuée à l'extrémité. Au 27° sétigère, la
longue pointe effilée de la soie a disparu et est remplacée par
une extrémité recourbée courte et fine; la structure ponctuée
est de plus en plus nette (fig. 16). À partir de là, la forme reste
constante, mais la soie augmente un peu de largeur (fig. 17). Dans
les derniers sétigères, les soies sont plus petites (fig. 19).

Il y a d’abord 2 ou 3 ventrales inférieures, puis 4 (du 40 au 50°
sétigère), même ».

En résume, les soies capillaires dorsales et ventrales sont de plus
en plus fines à mesure qu'on va vers l'extrémité postérieure du
corps ; et la Structure ponctuee, quand elle existe, disparaît peu à
peu. Pour les ventrales inférieures, c'est le contraire qui se produit.

Cette règle est applicable à presque tous les Spionidiens.

Extrémité anale (PI. VIL, fig. 20). — L'anus dorsal est entouré
par 4 cirres foliacés, les 2 dorsaux assez allongés, relativement
minces, les 2 ventraux, plus courts et plus gros.

Leur position, leur forme, leur structure montrent nettement leur
homologie avec les lamelles dorsale et ventrale. J'ai noté sur des
exemplaires vivants que les jeunes ont des cirres anaux pointus à
l'extrémité, les adultes les ont arrondis.

128 FÉLIX MESNIL.

Diagnose de l’espèce. — Prostomiwm arrondi en avant. Géné-
ralement À pelits yeux. Taches couleur crême sur les lèvres
latérales. Soies encapuchonnees à partir du 13-15° seligère. 8
à 9 de ces sotes à 2 pointes assez fines, la pointe externe etant
les 2/3 de l’interne. 4 cirres anaux use 3/n. de long 24
de large. S5-90 anneaux.

Historique du genre Spio.

Ce genre a été créé en 1785 par O. Fagricius (1) pour des anné-
lides à deux longs tentacules. C’est la première fois que ce caractère
est mis en évidence. On peut donc dire que FaBricius est le créateur
de la famille des Spionidiens.

JOHNSTON (2), en 1838, crée les deux genres Nerine et Lencodore ;
il ne tient pas compte du genre Spio : son genre Nerine en effet n’en
diffère pas.

ŒRrsTED (3), en 1844, maintient les deux genres Spio et Nerine et
cherche à les distinguer par la forme des lamelles dorsales :

Pinnis lamellis instructis : Nerine.

Pinnis mamilla parva insiructis : Spto.

CLARAPÈDE (1869) (4) montre combien cette distinction est artifi-
cielle ; il cherche néanmoins à établir une différence entre les deux
genres. Il laisse dans le genre Spio les espèces où la lèvre membra-
neuse de la rame supérieure ne constitue qu'un lobe soudé à la base
de la branchie ou disparaît complètement.

MALMGREN (5), l'année précédente, avait d'ailleurs compliqué la
question , en faisant revivre le vieux nom générique de Scolelepis.
Il se trouve ainsi démembrer par avance ce que CLAPARÈDE appelle
Spio.

(T)Lc.
(2) Jonxsrox. Mug. of Zool. and Bot., 2, 1838.
(3) Œnrsren. Archiv. für Naturg, 1844, p. 104

(4) CLararÈèpe. Ann. chét. du golfe de Naples, II. Mém. Soc. phys. et hist. Nat. de
(renève, tome 20, p. 65.

(5) MazmGRen, 1. ce.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 129

MALMGREN conserve bien le genre Spio, mais il ne le définit pas.
Il décrit sous le nom de Spio filicornis FaBr. une espèce que
je montrerai plus loin être très voisine de Spio Martinensis.
Que ce Spio filicornis soit ou non celui de FaBrrcius, cela importe
peu. Ce qui est certain, c’est qu'il doit figurer dans le même genre
que Spio filicornis FABR.

Le genre que j'étais amené à créer en prenant pour type l’espèce
que je viens de décrire, se trouvait donc renfermer au moins un des
Spio de Fagricius, probablement les deux, et le Spio filicornis
que MALMGREx paraît prendre comme le type du genre Spto. Il était
donc tout indiqué de donner à mon genre le vieux nom de Spto.

LEVINSEN (1), en définissant de nouveau les genres de Spionidiens,
donne au genre Spio une extension au moins égale à celle de
Nerine Joaxsronx. Notre connaissance actuelle de la famille oblige
au contraire à restreindre l'acception de ce genre.

Les espèces du genre Spio.

L'espèce que je viens de décrire m'a servi de type pour le genre
Sp10.

Les deux espèces d'O. F. MëüLier (2), décrites longuement par
FaBricius (1780 (3) et 1785) me paraissent devoir y rentrer : leur
prostomium est atténué en avant, et arrondi; il y a deux papilles
anales ; 11 est probable que les branchies existent tout le long du
corps .Les deux espèces ne peuvent donc rentrer dans un aucun
autre des genres définis que dans le genre Spto.

Mais les diagnoses spécifiques sont insuffisantes.

Le 1°” ver a 3 pouces de long, 68 à 76 segments.

Le 2”, 1 pouce (sur 1 ligne) et 48 sétigères.

Je ne connais aucune description d'espèce qui puisse rappeler celle
de FABRIGIUS pour Spio seticornis.

C’est sans doute par erreur que la légende de la planche 19 de
BLAINVILLE (Dictionnaire, etc. article Vers) porte Spio seticornis ; il
s’agit probablement d’un des animaux de SURIRAY qui n’aurait que
2 ou 3 lignes de long.

(1) Levinsen. Vid. Meddel. Nat. Fork., Copenhague, 1883, p. 92-350.
(2) o. Fr. Muzzer. — Zool. Danicae Prodromus.— Havniae, 1776, n°5 2639 et 2 640.
(3) Fasricius. — Fauna Grœnlandica, 1780, sp. 288 et 289.

130 FÉLIX MESNIL.

Le Spio selicornis Far. décrit par ŒRsTEp (1) ne peut être
l'espèce de Fagricius puisque le corps n’a que 8 à 10 lignes de long.

STRETHILL WRIGHT (2) décrit bien les tentacules d’un Spio
seticornis, mais il ne dit pas pourquoi il lui donne ce nom.

MALMGREN n’a pas retrouvé cette espèce.

L'animal que CuNNINGHAM (3) appelle Spio seticornis, et dont il
ne donne pas les dimensions, a tous les caractères de Pygospio
elegans CLPDE.

LEVINSEN appelle Spio seticornis FaBr. une espèce dont il dit
simplement que les soies encapuchonnées apparaissent au 8" sétigère.
Je rangerai donc Spio seticornis (O0. F. MüLLER) FaBr. dans mon
genre Spio, mais sans en pouvoir donner une diagnose précise.

Spio filicornis est mieux connu. Sans parler de la diagnose
d'ŒRSTED qui peut fort raisonnablement viser l'espèce de FABRICIUS,
MALMGREN en a donné une description assez précise, complétée en
quelques points par LEVINSEN. C’est d’après eux que nous donnerons
la description suivante :

Prostomium arrondi en avant, présentant une faible èchan-
crure sur la ligne médiane. 2 ou 3 paires de très petits yeux. —
Branchies à tous les sétigères. — Soies encapuchonnées seulement
à la rame ventrale, à partir du 10-14° sétigère, avec soiïes capil-
laires interposées. — Sotes à 2 pointes aiguës, l’externetrèspetite.—
4 cirres anaux courts (4).

Exemplaires du Spitzberg, 12-14"/,, 35-45 anneaux.

Exemplaires du Groënland, 15-30"/,, 50-60 anneaux.

Cette espèce est très voisine de celle que j'ai observée; elle en
diffère cependant :

1° Par l’'échancrure du prostomium ;

2" En ce que la dent externe des soies encapuchonnés est moins
développée ;

3" Par la plus petite taille et le nombre moindre des segments.

Il serait intéressant de savoir si les caractères des exem-
plaires du Groënland, plus voisins des miens par le nombre des
segments et la taille, sont bien les mêmes que ceux du Spitzberg,

(1) Œrsrep, — Arch. f. Nat. 1844.

(2) Srrermizz WriGur, — Ædinb. New Philos. Journ., Juli. — Oct. 1857, p. 91.
(3) CuxxxGnam. — Trans. Roy. Soc. Edinb. 33, 1887-88, p. 635.

(4) Les caractères spécifiques sont en italique.

ne

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 131

et il est fort possible qu'une étude ultérieure conduise à consi-
dérer Spio Martinensis comme une simple variété de Spio
filicornis.

La description de Spio seticornis par ŒnRrsTED est tout à fait
insuffisante. On ne peut reconnaitre aucune espèce dans cette
diagnose. Il s’agit peut-être d’une Pygospto.

Nerine coniocephala Jouxsr. doit, à mon avis, rentrer dans le
genre Spto. Elle a on effet la tête conique en avantet des cirres
anaux foliacés. Je crois que ce dernier caractère la différencie nette-
ment de Nerine foliosa (A. et Epw.) Sars, et qu'il n’y a pas lieu,
jusqu'à plus ample informé, d'identifier ces deux espèces comme
le fait CUNNINGHAM. Mais je dois reconnaitre qu’elles ont tous les
autres caractères communs : grandes dimensions du corps (1):
lamelle dorsale bordant la branchie jusqu'à l'extrémité dans les
segments antérieurs. Ce dernier caractère éloigne N. coniocephala
des autres Spio et la rapproche des Nerine. Une nouvelle étude
de cette espèce est nécessaire pour pouvoir bien préciser ses
affinités.

VERRILL (2) décrit 2 espèces nouvelles qui, je crois, doivent rentrer
dans mon genre Spro.

1° Spio setosa qu’il pense être identique à l'espèce que À. Acassrz
(3) a appelée Nerine coniocephala ? I] donne le dessin du 1” sétigère
de l'espèce d’Acassiz. Les branchies dessinées prouvent qu'il ne
s’agit certainement pas de N. coniocephala de Joansron où la lamelle
dorsale borde la branchie jusqu’à son extrémité . L'espèce nouvelle
d'AGassiz. VERRIL a : un prostomium sub-tronqué en avant, avec des
pointes un peu proëminents et arrondies ; — branchies dès le 1° séti-
gère; lamelle dorsale coalescente à la branchie seulement à la base(®);
— à partir du 10° sétigère, (et peut-être même avant), rangée
de soies encapuchonnees ventrales (15 à 20 de ces soies), avec
persistance des ventrales antérieures et inférieures: — 8 cm.
SUr 2 ”/m 9:

(1) Jonxsrox donne d’abord 3 à 4 pouces de long (Z00/. Journal, 3), puis 4 à 8
pouces (Mag. of 2001. and Bot. 2, 1838). pe QuarreraGes (Hist. Nat. des Annelés
vol. I, p. 438), indique 200 anneaux.

(2) Verriiz. U. S. Comm. of. Fish and Fisheries — 1 (1871-72) — 1873.

(3) A. AGassiz. Ann. and Mag. of Nat. Hist., 3° série, 19, 1861.

4 VA TM ANTORRETE
À APT

132 FÉLIX MESNIL,

2° Spio robusla. Prostomium avec faible échancrure médiane ; —
lamelle dorsale arrondie en avant, probablement sans relations avec
la branchie ; soies encapuchonnées au 8° séligère avec persistance
des ventrales inférieures (pour les ventrales supérieures, il dit que
non, mais il note 2 rangées de soies encapuchonnées ; il y a sans
doute erreur). 5 cm. et plus sur 3°/}n à 8 "/m D:

Peut-être une de ces 2 espèces est-elle identique à Spio seticornis
Fagr.— Notons ce fait que les soies encapuchonnées, dans le genre
Spio, font leur apparition du 8 au 15° sétigère.

Enfin, 1l convient de placer ici Spio limicola VERRILL (Proc. U.
S. Nation. Mus. 2, 1880) qui me parait bien voisin de S. Marti-
nensis ; l’auteur ne donne malheureusement pas de détails précis
sur les soies et leur distribution.

En résumé, le genre Spio comprend :

Spio filicornis (FABR. ŒRST), MALMGR.
Spio Martinensis nov. sp.

Spio seticornis FABR.

Spio setosa, robusta, limicola VERR.

? Spio coniocephala JonnsT.

? % Spio seticornis ŒRsT (nec FABR.).

IT.

LE GENRE SCOLELEPIS.

Sc. fuliginosa CLPDE. PI. VII, fig. 21-27 et pl. VIIL, fig. 1-11.

Habitat. — J'ai trouvé ce Spionidien en grande abondance dans
l’anse St-Martin, creusant des tubes verticaux dans un maerl gris qui
découvre aux marées de quinzaine. Il est moins abondant dans un
sable grossier, caillouteux, situé à quelque distance du premier, et
ne découvrant également qu'aux fortes marées.

J'ai trouvé dans l’anse d'Escalgrain (à l’ouest du cap de la Hague)
de nombreux exemplaires, et dans l’anse de Nacqueville (au nord de
Cherbourg), quelques exemplaires voisins des précédents et que Je
range dans la même espèce. La description que je donne a été faite
d’après des exemplaires de l’anse St-Martin.

* da

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 133

Aspect général. — Les plus beaux exemplaires ont plus de4cen-
timètres sur 1"/, 50 ou 2"/, de large (parapodes non compris). Ces
exemplaires ont 120 sétigères.

Cet animal ressemble beaucoup à Spio Martinensis. Comme chez
cette espèce, les tentacules portent des bandes transversales noires ;
latéralement, le prostomium porte une tache étoilée blanc crême. Mais
un simple examen à la loupe du prostomium permet de distinguer les
deux espèces : l’une a des cornes latérales, l’autre pas. La différencia-
tion de Sc. fuliginosa avec Sc. ciliata CLep. peut-être plus facile à
première vue pour quelqu'un qui connaît bien les deux espèces, est en
réalité plus difficile. 11 suffira de comparer les diagroses pour appren-
dre à les distinguer.

Sc. fuliginosa vit plusieurs jours dans les cristallisoirs où l’on a
mis un peu de sable; elle a une tendance à fuir la lumière. Elle nage
en serpentant et décrit une courbe gauche assez analogue à celle de
N. cirratulus. Le prostomium et la base des tentacules ont une
teinte verdâtre assez reconnaissable à l'œil nu. Le corps est rouge
saumon sur lequel tranche le rouge des vaisseaux. La région
glandulaire du tube digestif est foncée, d’une teinte vin de Malaga.

Chez certains exemplaires, la partie antérieure du corps parait
enfumée, mais beaucoup moinsque chez les Sc. fuliginosa de Naples.
Cette teinte est due à du pigment noir, semblable au pigment oculaire,
en grains très fins. La figure 21 donne idée de la distribution de ce
pigment. Il est bien développé jusqu'au 20° sétigère ; iln'y en a plus
trace au 27°.

Partie antérieure (pl. VIL, fig. 21 et 22). — Le prostomium porte
en avant deux expansions latérales, à insertion latérale ; c’est ce que
je désigne sous le nom de cornes frontales ou latérales. Sur là ligne
médiane, ce prostomium est légèrement échancré.

En arrière, il se rétrécit assez brusquement et finit d’une facon
insensible entre le 1" et le 2° sétigère. Il porte 4 yeux : les 2 anté-
rieurs, les plus externes, sont les plus gros et ont la forme d’un haricot
dont le hile serait tourné vers l’extérieur.

En avant des yeux, le prostomium porte souvent du pigment noir
assez dense; ce pigment est plus diffus à la base des cornes:
celles-ci tranchent par leur absence de pigmentation. Les lèvres

ES

134 FÉLIX MESNIL.

portent une bordure de pigment. Au-dessous de l'endroit d'inser-
tion des tentacules, on aperçoit une grosse tache noire plus ou
moins diffuse.

Je ne reviens pas sur les taches latérales crême ni sur les bandes
noires des tentacules.

Partie sétigère. Parapodes. PI. VII, fig. 23-26, pl. VII, fig.
1-2. — Je puis répéter ce que j'ai dit à propos de Spio Martinensis.
Les branchies commencent au 1" sétigère et vont jusqu'à la partie
terminale du corps ; elles portent deux rangées de cils. La branchie
du 1” sétigère n’a que les deux tiers de la longueur de celle du 2°
et des séligères suivants.

La lamelle foliacée dorsale est accolée le long de la branchie sur le
tiers de la longueur : elle s’étend donc un peu plus loin que chez Spio
Martinensis. Cette lamelle est assez peu développée au 1°” séligère ;
elle est plus longue au 2° (fig. 1), augmente ainsi sa ligne d'attache
au corps jusqu'au 15° environ, puis diminue peu à peu d'importance.

Le bord externe est d'abord parallèle à la branchie et à la surface
du corps. Puis il fait un angle aigu avec cette branchie et dans les
derniers sétigères, la lamelle dorsale est à peine proéminente dans
sa partie la plus inférieure (fig. 24 et 25).

Ventralement, la lame foliacée arrondie ne présente jamais
d'échancrure. Elle est d'abori très étroite, puis s’élargit vite : elle a
alors la forme d’un demi cercle. Puis la convexité devient moins
forte ; on n'a plus qu'un arc de cercle, et la largeur de la lame est
de plus en plus faible.

Soles (pl. VIII, fig. 3-9). — Les dorsales sont toutes capillaires.
Il y a 4 dorsales supérieures jusqu'au 40° sétigère, puis 3 et 2.
I y a 12 soies à chaque rangée jusqu'au 25° sétigère, puis le
nombre diminue.

Toutes ces soies sont limbées et /a structure terminale n'est
jamais poncluee.

Il est très difficile de distinguer les trois sortes de soies: les supé-
rieures sontles plus longues de loutes : puis viennent les postérieures.
Dans un même sétigère, les soiesdes deux rangées ont un calibre égal.
Ce calibre atteint son maximum vers le 10° sétigère; puis ii diminue

.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 1

peu à peu. Au contraire, le calibre des dorsales supérieures est
sensiblement le même d’un bout à l’autre de l’animal : du 10° au 15°
sétigère, il est plus petit que celui des autres soies dorsales ; mais
du 35° ou 40° sêtigère, la différence de calibre est devenue très
faible.

Les soies ventrales sont toutes capillaires dans la région anté-
rieure du corps.

Elles ressemblent aux soies dorsales, mais sont sensiblement
plus courtes (fig. 5). Le calibre des soies antérieures et posté-
rieures atteint son maximum du 10° au 15° sétigère.

Les soies antérieures persistent jusqu'à l'extrémité postérieure
du corps ; elles deviennent de plus en plus fines.

Les soies postérieures, à partir d’un certain sétigère, sont rem-
placées par des soies encapuchonnées.

Les ventrales inférieures ont, dans la région antérieure, toujours
le même calibre: elles sont plus fines que les autres (fig. 6).
Elles ont la même forme jusqu'au 50-60° sétigère. Puis elles sont
plus courtes, plus larges, non limbées, et se terminent brusque-
ment à l'extrémité en une pointe fine et courte (fig. 7 et 8). Elles
ressemblent donc aux ventrales inférieures des sétigères postérieurs
de Spio Martinensis, mais jamais elles ne présentent de structure
ponctuée.

Le sétigère où apparaissent les soies encapuchonnées est variable:

Nombre de sétigères de l'animal. N° d’apparition.
60 28
65 31
95 NDS NC
95 37 D, 36 G.
112 à 115 33, puis 36 D, 35 G.
142 36
115 à 120 38 D, 40 G.
122 94.

Ces soïes (fig. 9) ont la dent externe très peu développée, peu
aiguë et faisant un angle très faible avec la dent interne bien déve-
loppée, mais souvent terminée en pointe mousse.

136 FÉLIX MESNIL.

La formule des soies ventrales est :

10
10”
4 (du 10° au 15°).

= 4 (30° sétigère).

8 (commencement de la région à soies

IV (encapuchonnées). en capuchonnées).

4 (premiers sétigères).

4 : Re
TV: 2 (après le 65° sétigère).

Le nombre des soies encapuchonnées atteint rarement 5.

Extrémilé postérieure. — Le corps est terminé par 6 ou 8
cirres anaux foliacés, dont la largeur est environ les deux tiers de la
longueur. Les deux latéro-dorsaux m'ont paru être plus développés
que les autres (pl. VII, fig. 27).

Ces cirres sont bourrés de corpuscules bacillipares.

Détermination. — Caractères spécifiques. — Les exem-
plaires que j'ai recueillis à Escalgrain et à Nacqueville, certains
mêmes de l’anse St-Martin ne sont pas identiques à ceux que je
viens de décrire.

Ils sont de plus grande taille : ils peuvent avoir 160 sétigères et
plus de 2 ”/, de large.

Les soies encapuchonnées apparaissent généralement au 42° séti-
gère, quelquefois même seulement au 45° chez les beaux exem-
plaires. Le nombre de ces soies peut atteindre 5. Elles sont
absolument identiques à celles que j'ai décrites, et comme forme, et
comme taille (pl. VII, fig. 10).

Le pigment noir manque ; mais les 4 yeux existent, et ily a quel-
quefois un peu de pigment sur les côtés et sur la ligne médiane du
prostomium, c'est-à-dire aux points où le pigment est le plus déve-
loppé chez les exemplaires précédemment étudiés.

Les soics dorsales et ventrales des 40 ou 50 premiers sétigères
(à l'exception des dorsales supérieures et des ventrales inférieures)
sont souvent couvertes à leur extrémité d’un pigment à gros grains

À HrMEUR

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 137

jaune-orangé. Il n’y a là rien de comparable à la structure ponc-
tuée des soies d’autres Spionidiens. Ge pigment est soluble dans
les acides, et la soie apparait alors débarrassée de son pigment ; elle
a bien la structure des soies de l'espèce que nous venons de décrire;
l'extrémité est rayée et non ponctuée.

La coloration dorée des soies n'a donc qu'une importance secon-
daire. Nous la retrouverons chez Sc. ciliata Ker. ; c'est aussi pro-
bablement le même pigment qui existe sur les soies de Nerine auri-
sela CLPD.

Les ventrales inférieures des sétigères à soies encapuchonnées
sont bien comme celles que j'ai décrites ; jamais elles ne présentent
de structure ponctuée.

En résumé, je crois impossible de séparer spécifiquement ces gros
exemplaires de ceux que j'ai décrits, le seul caractère différentiel
précis (apparition des soies encapuchonnées au 42° sétigere) s’expli-
quant par la taille des individus.

On peut considérer ces formes comme une variété de l’espèce
étudiée; ce sera, si l’on veut, la var. aurisela, infuliginosa où major.
J'adopte ce dernier nom, car c’est je crois le seul qui soit un véritable
caractère de la variété; le caractère aurisela, quoique je l’aie toujours
rencontré, n’est peut-être pas absolument général, puisqu'il paraît
tenir aux conditions d'habitat; le caractère 2nfuliginosa est plus
général, mais il convient aussi à une partie des exemplaires que
j'ai pris comme types de l'espèce.

Je rapporte mon espèce à Spio fuliginosus CLPDE. J'ai eu entre
les mains plusieurs exemplaires de Naples. Ils sont moins longs, mais
aussi larges, surtout antérieurement, que mes exemplaires types. Le
pigment noir existe toujours, et est beaucoup plus développé que chez
ceux de mes exemplaires qui en ont le plus ; mais © affecte la même
distribution. Les soies encapuchonnées apparaissent au voisinage
du 30° sétigtre, et leur nombre atteint 4. Les pointes de ces soies
sont bien semblables à celles de mon espèce ; l’angle des deux pointes
est un peu plus grand; de plus la tige est plus fine, surtout à lextré-
mité (pl. VILL, fig. 11). Tous les autres caractères sont les mêmes.
La seule différence nette entre mon espèce et celle de Naples, réside
donc dans quelques détails de la structure des soies encapuchonnées.
Naturellement je n’attribue pasàä cette différence une valeur spécifique.

Je fais donc rentrer tous mes exemplaires dans l'espèce de CLAPA-
RÈDE.

138 FÉLIX MESNIL.

Il y a lieu de distinguer deux variétés principales :

Var. microchæta pour les exemplaires de Naples.
Var. macrochæta pour les exemplaires de la Manche.

La var. macrochæta se subdivisera elle-même en deux autres :
minor pour l'espèce type de l’anse St-Martin, et major.

La var. macrochæta minor sert de trait d'union entre microchæta
et macrochæta major. Si je ne l’avais pas observée, j'aurais été
amené à créer une nouvelle espèce pour macrochæta major.

J'arrive donc à concevoir l'espèce Sc. f'uliginosa CLPDE avec une
certaine variabilité dans les caractères. C'est là une espèce qui
certainement donnera naissance à plusieurs nouvelles espèces ; c'est
une espèce d'avenir. Cela ne doit pas nous surprendre, car il existe
une espèce très voisine Sc. ciliata Ker qui doit avoir un ancêtre
commun peu ancien avec Sc. fuliginosa ; et le genre Scolelepis est
riche en espèces.

La diagnose de Sc. fuliginosa devra être :

Scolelepis de 3 à 5 cent. sur 1”/,, 1/2 à 2°}, ; 100 à 150 segments.
Soies encapuchonnées apparaissant du 30 au 45° sétigère. En
général 4 de ces soies par rame. Soies à 2 pointes sub.-aiguës,
l'externe très peu développée et appliquée sur l’autre. 6 ou 8 cirres
anaux foliacés.

Je me contente ici de justifier le nom de l'espèce décrite, préférant
remettre après la description des deux suivantes sa synonymie
complète.

Sc. ciliata (Colobranchus ciliatus) Ker.
(pl. VII, fig. 12-14).

J'ai trouvé cette espèce en deux points différents de l’anse St-
Martin: dans un maerl blanc, découvrant seulement aux très-fortes
marées, avec Sc. Girardi QrG et Spio Martinensis ; dans un sable
boueux, découvrant à toutes les marées, avec de rares Sc. f'uliginosa
et Spio Martinensis.

Cette espèce est si voisine de la précédente que je me contenterai
de mettre en évidence les différences.

Les exemplaires sont de plus petite taille ; ils ont en général 3 cm ;
ils comptent de 80 à 100 segments.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 139

Tous les exemplaires recueillis en août et septembre sont bourrés
d'œufs ou de spermatozoïdes.

Les œufs portent de nombreuses vésicules transparentes.

L'espèce ne porte pas de pigment noir en dehors des yeux.
Les taches prostomiales blanc-crème, toujours présentes chez
Sc, fuliginosa, manquent. Le prostomium porte quatre yeux ;
quelquefois on observe une paire de petites lignes noires longitu-
dinales en avant des yeux.

Lessoies capillaires sont à structure terminale légèrement ponctuée,
au moins dans la région antérieure. Quelquefois, ces soies sont d'un
beau jaune d’or ; il y a encore plus de pigment que chez Sc. fuligi-
nosa ; c'est d’ailleurs le même. Seuls les exemplaires recueillis dans
le second des points indiqués portaient ce pigment.

Les soies encapuchonnées apparaissent à un sétigère compris
entre le 22° et le 28°.

Exemplaire de 90 sétigères 20,:D2327 (Ge
— 95 — er
— 85 — 25

et chez les autres examinés au 22° (chez 2), 24° (chez 2), 25° (chez 2),
20et27.

Le nombre de ces soies atteint 7,8, quelquefois même 12. Elles ont
presque la même forme que celles de Sc. fuliginosa ; les deux pointes
sont plus aiguës et l’externe est plus longue (fig. 14), mais elles sont
relativement de plus petite taille. Les ventrales inférieures ne
présentent jamais de structure ponctuée (fig. 12 et 13).

Au 1” sétigère, la branchie est moins développée que chez
Sc. fuliginosa. La lamelle dorsale borde la branchie pendant le tiers
ou la moitié de sa longueur.

En résumé, cette espèce parait un peu plus adaptée à la vie séden-
taire que Sc. fuliginosa. Sa diagnose sera : Scolelepis de 3 cent. ;
80 à 100 segments ; sotes encapuchonnes apparaissant du 20° au
28° séligère ; 7 à 12 de ces sotes par rame. Soies assez voisines de
celles de Sc. fuliginosa mais plus petites. 6 ou 8 cirres anaux
foliaces. Je n'ai pas hésité à rapporter mon espèce à Co. ciliatus
KEFERSTEIN ; Ce savant qui, Comme CLARAPÈDE, n’a observé qu'un
exemplaire sans cirres anaux, donne deux caractères de son espèce
qui permettent d'en donner une diagnose précise : il note que les
soics encapuchonnées apparaissent au 23° séligère, el que le
nombre de ces soies atteint 7.

140 FÉLIX MESNIL.

Sc. Girardi (Malacoceros Girardi) be QrG. (1)
(pl. VIIL fig. 15-28).

Habitat. — J'ai rencontré cette espèce dans l’anse St-Martin,
assez abondante en deux endroits éloignés, mais toujours dans un
maerl blanc ne découvrant qu'aux très fortes marées (fort de St-
Germain-des-Vaux et Digulleville).

À St-Malo, dans les rochers au pied des remparts, j'ai trouvé,
sous une pierre, dans une petite mare, un très jeune exemplaire de
cette espèce, malheureusement incomplet.

Aspect général. — Tous les exemplaires que j'ai récoltés
sont de petite taille comparativement à ceux de la collection du
Muséum, à ceux trouvés à Concarneau par M. Grarp, (collection
du laboratoire du Wimereux), et à ceux décrits par DE STr-Joserx. Je
n'ai jamais observé de produits génitaux.

Mes exemplaires n'ont d’ailleurs que 120 à 150 sétigères, alors
que DE Sr-Josepr en a observé un de 329. Le corps, rouge saumon
pâle sur lequel tranchent les lignes rouges des vaisseaux, est très
foliacé antérieurement ; les branchies et les lamelles parapodiales
sont en effet très développées; postérieurement, les appendices
deviennent filiformes.

Partie antérieure (fig. 15). — Le prostomium rappelle anté-
rieurement celui des deux espèces précédentes ; les cornes sont très
nettes. Postérieurement, quelques différences sont à noter. Les
tentacules sont très larges à leur base, beaucoup plus que dans les
autres espèces. Ils sont entourés d’un calice du côté interne. Ces
deux calices en are de cerele viennent se réunir sur la ligne médiane
et constituer une crête dorsale biconcave qui va de la partie
antérieure du prostomium au 2" sétigère. Il y a solution de continuité
dans la partie dorsale du prostomium et la crête ne s’atténue pas
à son extrémité.

(1) Voir l'index bibliographique p. 147.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 141

La plupart de mes exemplaires sont aveugles. Mais j'ai
remarqué chez quelques-uns, non des plus gros, deux yeux à demi-
voilés. Mon jeune exemplaire de St-Malo portait 4 yeux bien
développés; ce fait a déja été signalé par DE STr-JosEPx chez un
exemplaire encore plus jeune.

Région sétigère. — Tousles sétigères portent des branchies.
Il est intéressant d'étudier les rapports de cet organe avec la lamelle
dorsale dans les différents segments. Voici ce que j'ai observé sur
un exemplaire de 126 sétigères :

Au 1° sétigère (fig. 16), la lamelle dorsale borde la branchie
jusqu’à sa moitié, puis se termine en pointe vers l'extérieur. Mais la
deuxième moitié externe de la branchie ne porte pas de cils; elle
porte une étroite membrane accolée. Il y a solution de continuité
très nette entre les membranes bordantes des deux moitiés.

La disposition est semblable au 2° sétigère : mais la branchie est
plus longue (fig. 17). Au 3° sétigère, la lamelle dorsale, au lieu de se
terminer en pointe vers l'extérieur, finit parallèlement à la branchie
et tout près d'elle; la membrane de la deuxième moitié de la
branchie est plus large.

Au 4° sétigère (fig. 18), les membranes des deux moitiés sont
presque de même largeur ;: elles sont séparées par une échancrure.

Plus loin, au 11° sétigère par exemple (fig. 19), on a l'apparence
d'une lamelle dorsale bordant la branchie jusqu'à son extrémité
en s’amincissant ; l’échancrure que j'ai signalée au 4° sétigtre,
existe, à peine reconnaissable {DE ST-JosEPH a reproduit cette
disposition dans sa fig. 92).

Au 24!sétigère, même disposition qu'au 11°; mais l'amincissement
terminal de la membrane s'accentue. Plus loin, l’'échancrure réap-
parait. Au 30° sétigère, par exemple, la lamelle bordante se
décompose en deux parties : une proximale très large, une distale
assez mince. La membrane distale a complètement disparu au 38°
sétigère où la branchie porte des cils sur sa moitié distale externe
(fig. 20).

La branchie s’amincit de plus en plus, en devenant un peu plus
longue. La lamelle dorsale reste assez semblable à elle-même;
mais elle se termine en une pointe externe assez longue (fig. 21
et 22).

142 FÉLIX MESNIL.

Vers l'extrémité postérieure, les branchies restent longues, fili-
formes ; la lamelle dorsale prend attache au parapode par une partie
de plus en plus étroite ; sa pointe externe au contraire s’allonge de
plus en plus; et dans les derniers sétigères, la lamelle se présente
sous forme d’une bande presque aussi étroite que la branchie, mais
moins longue, faisant avec elle un angle de 50 à 60 degrès. Et,
suivant la règle, les cirres anaux ressemblent aux lamelles dorsales
des derniers sétigères ; ils sont filiformes. ,

En définitive, dans cette espèce, la lamelle dorsale ne va jamais
que jusqu'au milieu de la branchie. Mais la seconde moitié porte
quelquefois une membrane accolée, et ces deux membranes sont,
à un certain nombre de sétigères, si intimement unies. qu'il semble
que la lamelle dorsale aille jusqu’à l'extrémité de la branchie.

Il y a peu de choses à dire sur la lamelle ventrale, d’abord
semicirculaire, puis de plus en plus développée transversalement, et
à bord externe rectiligne, puis quelquefois légèrement concave (fig.
22). Les deux extrémités sont alors un peu plus proéminentes,
il semble qu'on ait deux très courts cirres mais jamais on n'a de
cirres nettement isolés comme dans le genre Nerine.

Les mamelons sétigères sont assez variables. Le mamelon dorsal,
d’abord très large et peu proéminent, devient de plus en plus étroit
et de plus en plus proéminent à mesure qu’on s’avance vers l’extré-
mité postérieure ; le bord antérieur du cratère sétigère est surtout
proéminent et, dans la deuxième moitié du corps, dépasse la lamelle
dorsale (fig. 21).

Le mamelon ventral a sensiblement la même largeur par tout le
corps ; mais il est plus proëéminent dans les sétigères postérieurs ;
il arrive même à dépasser la lamelle ventrale.

Soles. — Je les ai étudiées avec soin sur un exemplaire de
180 sétigères. Le nombre des soies dorsales est naturellement en
rapport avec la largeur du mamelon.

es 30 32

Au 9° sétigère, on a 83 SON AE DAT 5

Du 35 au 40°, 6 . Puis le nombre continue à diminuer
15 40
Au 60°, on a 5 5° au 100,525:

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 143

Les dorsales supérieures ont une forme assez constante ; ce sont
des soies fines, très longues, bien limbées.

Les soies des deux rangées d'abord très larges, à structure termi-
nale à demi-ponctuée, diminuent peu à peu de largeur : vers le 35-40°
sétigère, elles sont de la largeur des dorsales supérieures ; et à
partir de là, toutes les soies dorsales d’un sétigère se ressemblent :
les dorsales supérieures sont les plus longues ; les antérieures sont
un peu plus courtes que les postérieures.

Ventralement, on a uniquement des soies capillaires aux 36
premiers sétigères : deux rangées d'une trentaine de soies, et un
petit faisceau inférieur de 4 soies en moyenne.

Les soies des deux rangées, assez grosses de tige, s’élargissent vers
la partie terminale, surtout les antérieures qui sont les plus courtes.
Ces soies antérieures ont une structure terminale assez neltement
ponctuée.

Au 37° sétigère, il apparaît à la rangée postérieure 1 soie encapu-
chonnée, au 38", 2, au 39°, 5. A partir de là, on a toute une rangée
postérieure de soies encapuchonnées ; il y a en général 15 ou 16 de
ces soies. Rapidement, les soies antérieures deviennent fines, et sont
aussi au nombre de 14 au 16 (fig. 25-26).

Dans les trente derniers sétigères, le nombre de ces soies diminue ;
il baisse à 8, puis à 3; ce sont les plus dorsales qui subsistent.
Il ya là une analogie avec ce qui se passe chez Nerine Bonnieri.

Particularité curieuse: entre ces deux rangées de soies, on
observe à partir du 37° sétigère, une rangée de 15 ou 20 soies encore
plus fines que les antérieures (fig. 27); cette particularité paraît
aussi exister chez la Scolelepis sp ? de MARENZELLER.

Les soies ventrales inférieures sont assez constantes de nombre
et de forme : ce sont des soies à tige assez épaisse, à structure termi-
nale ponctuée, faiblement limbées (fig. 23-24). Elles n’ont pas la
structure que j'ai signalée chez les deux espèces précédemment
décrites, et que DE Sr-JosEPH leur attribue (p. 80): mais il y a
tendance manifeste vers cette structure.

Les soies encapuchonnées sont très développées; elles se terminent
par trois pointes aiguës (fig. 28) ; la plus interne est très longue, et
a une direction presque horizontale ; les deux autres sont relativement
peu développées, surtout l’externe. La gaîne s’ouvre à l'extrémité ;
mais l'ouverture, au lieu d’être circulaire comme d’usage, s’allonge
en arrière. Ces soies sont tout à fait caractéristiques de l'espèce.

144 FÉLIX MESNIL.

Le sétigtre où apparaissent les soies encapuchonnées est assez
variable. Sur mes exemplaires qui. je le répète, étaient de petite
taille, c’est le 35 ou le 37°. Mais sur un exemplaire de Concar-
neau, c’est le 44° (et le nombre des soies atteint 22). DE Sr-Joserx
déclare qu’il est variable entre 39 et 52.

Extrémité anale. — Elle est entourée d'un nombre variable
de 8 à 16 cirres filiformes. DE Sr-Josepx déclare que le nombre varie
de 20 à 30.

Diagnose.— Scolelepis de 10 à 16 cent.; de 200 à 350 segments.
Aveugle. Soies encapuchonnées à 3 pointes aiguës, apparaissant du
39 au 52° sétigère: 20 à 25 de ces soies. Membrane bordant la
branchie jusqu’à son extrémité dans les 30 à 40 premiers sétigères.
Anus entouré de nombreux cirres filiformes.

J'ai surtout tenu compte, pour cette diagnose, de la description de
DE ST-JOSEPH, puisque j'ai eu entre les mains des exemplaires
probablement non adultes.

Détermination. — Cette espèce est incontestablement celle
que DE QUATREGAGES, en 1843, a décrite sous le nom de Malaco-
ceros Girardi.

J'ai pu en acquérir la certitude en examinant les exemplaires de
la collection du Muséum obligeamment mis à ma disposition par M. le
Professeur PERRIER. C’est évidemment aussi Nerine vulgaris ? de
SaRs comme le fait remarquer DE ST-JOsEPH.

Ce savant a d’abord donné un nom nouveau, Nerine Floræensis,
à l'espèce de DE QUATREFAGES, dont il donne une excellente descrip-
tion. Mais dans un mémoire ultérieur, il reprend l’ancien nom spéci-
fique Girardi.

Historique du genre Scolelepis et des espèces du genre.

Ce genre a été créé en 1828 par BLAINVILLE (1), pour une annélide
décrite en 1808 par O. F. MüLLer dans sa Zoologica Danica (2), sous
le nom de Lumbricus squamvmatus.

(1) Branvize. Dict. Sc. Nat. Article Vers, tome 57, p. 492.
(2) O. F. Murzer. Zoologica Danica, vol. IV, p. 39, pl. 155, fig. 1-5.

s

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 145

De la description de MüLLER et de ses dessins, il semble résulter
que l'on a affaire à un Spionidien dont le dos aurait été pris pour
le ventre et qui aurait perdu ses tentacules. Le prostomium, atténué
en avant, ne parait pas porter de cornes frontales, l'anus doit être
entouré de cirres.

Ce genre, oublié des auteurs, fut repris en 1867 par MALMGREN
qui, sans en donner de nouvelle diagnose, en prit pour type Nerine
vulgaris de JoHNsToN. ]1 donne même comme synonyme douteux de
N. vulgaris, le Lumbricus squammatus de la Zoologica Danica.
Or il semble bien plutôt qu'il faille rapporter cette annélide au genre
Spio de FaBricius. On ne comprend donc pas pourquoi MALMGREN a
voulu faire revivre le nom de genre de BLAINVILLE, surtout en
en faussant l'acception. Quoi qu’il en soit, les auteurs récents ont tous
employé le genre SCoLELEPIS dans le sens (malheureusement pas
explicité) de MazmMGrEx et j'ai cru devoir les suivre dans cette voie
en conservant ce nom à celui de mes genres qui comprend Nerine
vulgaris JoHNSTON. Mais MALMGREN plaçait dans ce genre Nerine
cirrata et Nerine oxycephala de Sars. J'ai donc dù en restreindre
le sens. ;

Mon genre Scolelepis renferme les espèces que MALMGREN
donne comme synonymes de Nerine vulgaris Joaxsrox. Ces espèces,
que MALMGREN regarde comme probablement identiques, ont pour
caractères communs: des cornes frontales et des cirres anaux.
Le savant suédois est Le seul, à son époque, qui ait senti l'importance
de ces caractères, et qui ait songé à rapprocher toutes les espèces
qui les présentaient (1).

On sait maintenant que, dans la liste des espèces synonymes de
Nerine vulgaris JouNsToN donnée par MALMGREN, il y en a plusieurs
distinctes. Prenons-les par ordre d'ancienneté. Je ne crois pas que
Spio crenaticornis MonTAGU (2) ait été retrouvée. On n’a jamais
signalé de Spionidien avec deux cornes frontales, d'aussi petite
taille. Peut-être s'agit-il d'un jeune ?

(1) -En résumé, mon genre Scolelepis correspond à une partie des Verine de Jonxsrox,
à une partie des Scolecolepis de MaLmGrex, des Malacoceros de QuATRErFAGES, des Verine
(aux sens de Sars, CLaPaRÈDE, DE Sr-Joserx). Il correspond à peu près exactement
aux Colobranchus de Scamarpa, et il comprend le genre mort-né de DE QUATREFAGES :
Uncinia (Hist. Nat. des Annélés, I, p. 439).

(2) Moxracu — Trans. of the Linn. Soc. of London x1, 2, 1815, p. 199, pl. 14,
fig. 6-1.

10

146 FÉLIX MESNIL.

Nerine vulgaris JounsroN est certainement l'espèce la plus
énigmatique du genre. On a décrit plusieurs Spionidiens sous ce
nom; mais tous différent par quelque point essentiel de l'espèce
de JOHNSTON.

La description de JoHNSToN prouve qu'il a vu un ver ayant fois
pouces de long. deux cornes frontales, quatre petits yeux, une
lamelle dorsale longeant la branchie sur sa moitié proximale, huit
appendices foliacés anaux.

DE QUATREFAGES a déclaré avoir retrouvé cette espèce à St-Malo,
mais sa description, beaucoup plus vague que celle de JonsrToN,
ne permet aucune certitude (1).

La présence de quatre yeux et de cirres anaux foliacès empêche
l'identification de N. vulgaris et de Mal. Girard.

J'ai indiqué que c'était à cette dernière espèce qu'on devait
rapporter Nerine vulgaris Jonxsr? SARS, et par conséquent Spto
vulgaris ? Joaxsr., Sars, de LEVINSEN.

N. vulgaris JoaxsT., de \WVIREN doit sortir du genre Scolelepis
tel que je le comprends (voir page 117).

La description de Nerine vulgaris Jonxsr. de CUNNINGHAM manque
de précision. Il dit que le corps est moins large que celui de Nerine
(il s’agit sans doute de N. cirratulus dont la description précède).
Or la N. œulgaris de Jonxsrox est plus large que N. cirratulus
Je crois bien que CUNNINGHAM a observé mon Sc. fuliginosa var.
macrochætla major.

Grâce à l’obligeance de M. le D" EHRENBAUM du laboratoire
d'Helgoland, j'ai pu me procurer l'espèce de cette localité rapportée
à N. vulgaris Jonnsrox. Elle est identique à Sc. fuliginosa var.
macrochæœta major. C’est évidemment des exemplaires de cette
espèce qui ont servi à VON MARENZELLER pour donner une diagnose
précise de N. vulgaris Jouxsron : les caractères qu'il en donne
conviennent tout à fait à l'espèce que j'ai reçue d'Helgoland et par
conséquent à mon SC. fuliginosa.

(1) Dans la collection du Muséum, il existe un flacon portant cette étiquette de la
main même de M. de Quatrefages : alacoceros vulgaris Q. (Werine vulgaris Jouxsr.). 11
contient de jeunes Scolelepis Girardi! Un autre flacon avec MALACOGEROS Sp. DE QrG.—
St-Waast, contient également Sc. Girardi. Enfin, 2 autres flacons contenant aussi
Sc. (rirardi, sont exactement étiquetés.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 147

Or cette espèce n'a pas trois pouces de long, et elle ne peut évi-
demment servir à prendre le « coal-fish », comme l'annélide de
Jonxsrox. D'après le D° EnrENBauM, Aonis Wagneri LEeuck. est
identique à la prétendue N. vulgaris. Pourtant LEUCKART indique
2 pouces 1/2 à 3 p. 1/2 comme longueur.

De toutes les espèces décrites sous le nom de Nerine vulgaris
JonnsT., il ne me paraît donc qu'aucune puisse être rapportée
à l'espèce type.

La taille de l’animal décrit par Raruke sous le nom de Spéo lœvi-
cornis, ses caractères principaux, montrent qu'il diffère peu de
Sc. fuliginosa Cirp. J'identifie avec quelque doute ces deux

‘ espèces.

ScaMarDpA à décrit, en 1861, une espèce nouvelle Colobranchus
letracerus qui me paraît correspondre assez exactement à Sc. fuli-
ginosa CLPDE (25"/,, sur 1°/,5 ; 100 anneaux; couleur brun rougeàtre;
soies à crochet bidentées, la pointe externe très petite; 8 cirres
foliacés anaux). C’es pour cette espèce que SCHMARDA crée son genre
Colobranchus qu'il caractérise par la présence de quatre tenta-
cules(?) et de cirres anaux foliacés. C’est à peu près mon genre
Scolelepis.

Colobranchus ciliatus de KEFERSTEIN est, je l'ai montré, une
espèce nettement distincte des précédentes.

En résumé, le genre Sco/elepis comprend trois espèces bien
connues, et une encore énigmatique (SC. vulgaris).

Voici la synonymie de ces espèces:

1°. Scolelepis Girardi DE Qrc.

Malacoceros Girardi QrG.— De QUATREFAGES. Mag. de Zool. 1843, p. 10, pL.5,
fig. 1-6 et Hist. Nat. des Annelés, F, p. 442, pl. 10, fig. 12
et pl. 7bis, fig. 4.

Nerine vulgaris ? Jonxsr. — Sars. Christiamia Vidensk. Forh., 1861.

Malacoceros vulgaris QrG. — DE QUATREFAGES, Hist. Nat. des Annelés, I, p.
445, pl. This, fig. 6-8.

Spio vulgaris Joansr ? SARS. — LEVINSEN. — Ved. Meddel. Nat. Forh., 1883,
p. 102.

Nerine Floræensis de Sr-J. — pe Sr-Josepx. Ann. Sc. Nat., 7° série, vol. 17,
p. 77, pl. 4, fig. 91-100.

Nerine Girardi de QrG. — pe Sr-Josepx. Ann. Sc. Nat., 7e série, vol. 20, p. 229.

148 FÉLIX MESNIL.

2° Sc. ciliata KEFERSTEIN.

Colobranchus ciliatus Ker. — KEFERSTEIN Zeitschr. f. wiss. Zool. 12, 1862,
p. 118, pl. 10, fig. 12-18.

Colobranchus ciliatus KEr. — CLAPARÈDE. Beobachtungen, ete., Leipzig, 1863,
p- 31. :

Uncinia ciliata KEF. — DE QUATREFAGES. Hist. des Annelés, tome I, p.440.

3 Sc. fuliginosa CLPDE.

? Spio lœvicornis RATHKE. — RATHKE. Fauna der Krym. Mem. Sav. Etr. Ac.
St-Pétersbourg, t. 3, 1837, p. 421, pL. 8, fig. 16.

? Aonis Wagneri n. sp. — Frey et LeuckaRT. Beiträge zur Kenntniss wirbel-
loser Thiere. Braunschweig, 1847, p. 156, pL. 1, fig. 19.

? Colobranchus tetracerus ScaM. — ScaMmarpa. Neue wirbellose thiere, etc.,
vol. I, partie 2, p. 63. Leipzig, 1861.

Spio fuliginosus CLPDE. — CLAPARÈDE. Mem. Soc. Phys. et Hist. Nat. de
Genève, t. 20, 1° partie, 1869, p. 62, pl. 23, fig. 1.

Spio fuliginosus CLP. — Marion et BoBreTzKxY. Annélides du golfe de
Marseille. Ann. Sc. Nat., 6° série , tome 2, p. 84.

Nerine vulgaris JOHNSTON. — CUNNINGHAM. Trans. Roy. Soc. Edinb., 1887-88,
10.

Scolelepis vulgaris JouxsT.— Vox MARENZELLER. Z001. Jahrb., Abth. f. Syst. 6,
1892, p. 427.

Spio fuliginosus CLAPARÈDE. — Lo Bianco. Atti d. R. Acad. d. Scienzi fis.
e mat. di Napoli, vol. 5, série 2, 1893.

De Sc. vulgaris JOHNSTON, on ne peut donner de diagnose précise.
Enfin Sc. crenaticornis est une espèce incertaine. Des trois espèces
bien connues, les deux dernières sont évidemment très voisines ;
elles ne différent que par des caractères peu importants. Le
commencement d’'atrophie de la branchie du 1°” sétigère, le fait
que les soies encapuchonnées apparaissent plus tôt, et sont plus
nombreuses, semble indiquer que Sc. ciliata est un peu plus adapté
à la vie sédentaire que Sc. fuliginosa.

Les renseignements incomplets que l’on possède sur Sc. vulgaris
JonnsT., laissent à penser que cette espèce est voisine des deux
précédentes.

Par un grand nombre de caractères, Sc. Girardi est différente :
Crête post-prostomiale assez spéciale; membrane bordant tout le
côté externe de la branchie dans les 30-40 premiers sétigères ; soies
encapuchonnées à trois pointes : cirres anaux filiformes.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 149

Peut-être ces caractères sont-ils suffisants pour créer un nouveau
genre. Il me semble logique de lui réserver le vieux nom de Mala-
coceros, autrefois créé par DE QUATREFAGES, et qui n'est plus
employé.

Mais il est bon auparavant que de nouvelles études montrent si la
solution de continuité qui existe actuellement entre les groupes
ciliata-fuliginosa et Güardi n'est pas comblée par quelque
espèce.

En tout cas, les véritables affinités de Mal. Grrardi sont pour les
Scolelepis. La présence d’une membrane bordante tout le long de la
branchie ne saurait en faire une Nerine, lors même qu'il serait admis
que c’est la lamelle dorsale qui, comme chez les Nerine, va jusqu'à
l'extrémité de la branchie. Néanmoins, ce caractère et quelques
autres indiquent que Mal. Girardi est un Scolelepis évolué dans le
sens Verine, comme Nerinides longürostris est un Spio évolué
dans le sens Nerine.

LV:

Larve d’un Spionidien d’adulte indéterminé.
PI. VII, fig. 29-33.

Je place ici la description de cette larve, car il est possible que son
adulte appartienne à un des deux genres précédents, peut-être
même à la dernière espèce décrite Scol. Girardi.

Cette larve est assez fréquente à Wimereux dans les pêches au
filet fin. J'ai observé des exemplaires de 12 à 23 sétigères.

Le prostomium est en général terminé en avant brusquement par
une ligne droite. Cette partie antérieure est à peine amincie. La
partie large porte trois paires d’yeux; mais chez certains exem-
plaires, la deuxième paire, assez voisine de la première, est peu
développée ; et chez les larves âgées, elle manque. Latéralement, à
l'endroit d'insertion des palpes tentaculaires, on observe deux taches
jaune pâle assez développées (4, fig. 29 et 30). Tout le reste du prosto-
mium porte du pigment jaune diffus.

150 FÉLIX MESNIL.

Dorsalement, le corps porte du pigment noir et du pigment crême.
Il y à quatre amas du 1” par segment (fig. 31 n): une paire à la
base du parapode dorsal, dans la partie postérieure du segment, une
paire à l'extrémité de la lamelle dorsale toujours longue et filiforme.
Le pigment crème est distribué d'une façon moins constante. Souvent
il est assez diffus, plus ou moins localisé en deux bandes transversales
dans la première moitié du segment (fig. 31). D'autres fois, il est plus
rassemblé dans le voismage de la première paire de taches noires.

Ventralement, il n'existe que du pigment crème distribué assez
uniformément.

Le tube digestif est pigmenté en jaune orangé clair et nettement
visible.

A l'extrémité postérieure, en avant de la couronne de longs cils,
on a ventralement une demi-couronne de pigment rouge brique
(fig. 32 b).

L’anus (fig. 32) porte 4 cirres: deux dorsaux, longs, filiformes
tout à fait comparables aux lamelles dorsales des parapodes ; deux
ventraux occupant toute la largeur du corps, courts et arrondis : ces
derniers renferment en général du pigment crème à l'état diffus;
mais quelquefois aussi ce pigment est concentré dans deux masses
très épaisses.

En résumé, le pigment noir est bien localisé, le pigment crême
l’est d’une facon bien moins précise ; il est toujours plus ou moins
diffus.

Chez les larves les plus âgées, on voit apparaitre les branchies
au 3° sétigére et aux trois ou quatre suivants. Au 2°, il y a un
mamelon qui paraît bien en être la première ébauche ; au 1°, iln' ya
encore rien de bien net; pourtant la lamelle dorsale est aussi bien
développée à ce sétigère qu'aux suivants. La branchie est fili-
forme, parallèle à la lamelle dorsale; elle lui est même partiel-
lement accolée. Cette lamelle dorsale a la forme d'un cirre mince et
assez allongé; on y aperçoit des masses allongées perpendiculai-
rement au bord, à contenu réfringent, tantôt homogène, tantôt strié
longitudinalement. Chaque masse fusiforme donne naissance à un
paquet de corpuscules bacillipares.

La lamelle ventrale a la forme d’un demi cercle. Les rames à :

soies capillaires portent nettement deux rangées de soies, les
antérieures sont à structure ponctuée. Les soies encapuchonnées

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 151

apparaissent au 11° sétigère ; il n'y en a jamais dorsalement. Ces
sotes sont à trois pointes (fig. 33): les deux externes sont assez
petites et assez rapprochées l’une de l’autre.

Cette larve doit donner naissance à un adulte avec soies encapu-
chonnées seulement ventralement; anus avec cirres; branchies
commençant au 1° ou au 2° sétigère.

Si les branchies commencent au 1°” sétigère (ce qui est possible, la
lame dorsale du 1" sétigère de la larve ressemblant beaucoup à celle
du 2‘), on a affaire à un Spio ou un Scolelepis. Les soies à trois
pointes font immédiatement songer à Sc. Girardi. À cet argument,
on peut ajouter celui des cirres anaux dorsaux filiformes.

Le prostomium n'est pas celui d’un Scolelepis. Chez certains
exemplaires, on semble voir un commencement de bifurcation en
avant. D'ailleurs, nous ne sommes pas renseignés sur le moment
d'apparition des cornes latérales chez les Scolelepis. On n'a jamais
décrit une larve se rapportant sûrement à une espèce de ce genre.
Il est fort probable que l'apparition a lieu après la période de vie
pélagique car, de tous les dessins de larves de Spionidiens des
auteurs, aucun ne porte de cornes latérales.

J'inclinais donc à rapporter ma larve à Sc. Girardi, lorsque j'ai
examiné Spio (Microspio n. g.) atlanticus LnGus (1) Cette
espèce offre beaucoup de caractères communs avec la larve en
question : soies à trois pointes qui me paraissent ressembler autant
à celles de ma larve que celles de Sc. Girardi; branchies au
2° sétigère; lamelle dorsale filiforme; 4 cirres anaux dont 2
dorsaux sub-filiformes ; enfin, le pigment a à peu près la même
distribution (au lieu de pigment crême, on a du pigment brun) : il en
existe par exemple chez les deux un petit amas à l'extrémité des
lamelles dorsales. J'insiste surtout sur ce caractère de la distribution
du pigment car je sais, par l’étude d’autres larves, de quelle utilité
il est pour la détermination de l'adulte. — La principale différence
est celle-ci : les soies encapuchonnées apparaissent au 11° sétigère
chez la larve, et au 9° chez S. atlantica. M’appuyant sur ce que j'ai
observé chez les Polydores, je n'attacherais que peu d'importance
à ce caractère différentiel, si je n'avais remarqué sa grande cons-
tance chez de nombreuses larves.

(1) Voir la diagnose de cette espèce p. 174,

152 FÉLIX MESNIL.

V;

LE GENRE NERINIDES.

Je crée ce nouveau genre pour l'espèce que pe Sr-Joserx (1)
décrit sous le nom de MNerine longirostris QrG.

Je montre plus loin (page 164) pour quelles raisons je pense que
Malacoceros longirostris Qr&. est peut-être Nerine cirralulus
D. Cx. L'espèce de pe Sr-JosEPpx serait nouvelle.

Quoi qu’il en soit, cette espèce diffère des Nerine tels que je les

conçois, par l’absence de soies encapuchonnees dorsales ; de plus,
la lainelle ventrale ne presente jamais d'échancrure. Elle s’en
rapproche par sa ventouse anale, par la lamelle foliacée dorsale
allant jusqu’au bout de la branchie, et par l'absence de branchies au
1" sétigère.

Si Nerine coniocèphala Jonxsr. est un Spio, il doit faire le passage
entre les Spio tels que /iicornis et Martinensis et Nerinides
longirustris.

En tout cas, le genre Nerinides est intermédiaire entre Spio et
Nerine.

J'en ai donné une courte diagnose (2). Il ne sera possible de la
préciser que quand on connaïtra d’autres espèces de ce genre.

VI.

LE GENRE NERINE.
Nerine cirratulus (D. Ch.) CLPpe, pl. IX.

Habitat. — Cette espèce est très abondante sur les côtes du
Boulonnais,dans le sable, depuis le niveau des basses mers jusqu’au
niveau des hautes mers ; mais on la trouve en plus grande quantité
près de ce dernier niveau. Elle existe tantôt en compagnie des
Arénicoles, tantôt seule. Au printemps de 1893, je recueillais tou-

(1) Ann. Sc. Nat. 7° série, t. 17, p. 14, pl. 4, fig. 86-90.
(2) Voir page 119.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 152

jours mes exemplaires, et en grand nombre, sur la plage de bains de
Wimereux, dans les points où les Arénicoles étaient particulière-
ment abondantes.

La présence des Nérines se manifeste par des traces assez nettes
à la surface du sable ; avec un peu d’habilude, on arrive à les distin-
guer. Souvent, particulièrement peu de temps après que la mer s’est
retirée, ces traces se continuent par une partie soulevée de sable,
indiquant le passage que l'animal s'est frayé pour s’enfoncer. Il
arrive qu'en soulevant avec le doigt le sable à 20 ou 30 cent.
de là, on trouve l'animal. 11 ne s'enfonce donc pas verticalement,
mais suivant une direction voisine de l'horizontale. Toujours, N.
curatulus se trouve à une profondeur inférieure à 60 cent. Il n’a
pas de tube propre.

Cette espèce ne parait pas exister au cap de la Hague, même dans
le sable en tout point semblable à celui de Wimereux.

Elle m'a paru être abondante dans le sable un peu vaseux situé au
pied des remparts de St-Malo, entre la pointe des Beys et le môle
Ouest.

Enfin, M. CAuLLERY men a rapporté deux exemplaires de
Concarneau (Finistère). J'en ai reçu également des exemplaires
d'Helgoland.

C’est donc une espèce très répandue puisqu'elle existe aussi abon-
damment à Naples, sur la côte ouest de la Grande-Bretagne (CUNNIN-
GHAM), aux Etats-Unis (N. agilis de VErRiLL, N. heteropoda de
WEBSTER).

Quoique cette annélide vive dans le sable, elle'en avale très peu.
A Wimereux, le tube digestif contenait de nombreux fragments
d'Ulva lactuca plus ou moins brunis, des Diatomées et en particulier
des Schisoneina (Diatomées coloniales).

Aspect général. — C’est un bel animal long de 6 à 9 cent.,
mais relativement moins large que les autres Nerines ou que
Scolelepis Girardi ; 1 ne dépasse guère en effet 3°}, à 3"/, 5 de
largeur. Le nombre de ses segments est généralement voisin de
150, mais il peut exceptionnellement atteindre 200. Ce qui frappe
surtout, c'est la couleur vert sombre du corps. On le distingue
ainsi à première vue des autres Spionidiens.

154 FÉLIX MESNIL.

Antérieurement, la teinte est vert tendre légèrement bleuâtre
(pigment vert répandu dans la cavité du corps (1) ; le tube digestif a
une teinte jaunâtre).

La région glandulaire du tube digestif commence du 40 au 45°
sétigère ; il est alors vert très foncé ; les cellules qui le bordent sont
littéralement bourrées de granules pigmentaires ronds ou ovales,
assez gros.

Le pigment est bien moins abondant dans la région caudale.

Cette matière est soluble dans l'alcool; on peut en avoir des
solutions assez cencentrées, et on constate que la liqueur alcoolique
ne présente pas le dichroïsme des solutions de chlorophylle.

Les mâles mürs ont une teinte blanchâtre ; les femelles ont une
teinte verte encore plus sombre que la teinte ordinaire. Œufs et
spermatozoïdes commencent vers le 35° sétigère ; ils sont particu-
lièrement abondants à la base des parapodes. Il y a sensiblement
autant de mâles que de femelles.

Les tentacules sont très visibles chez l'animal en mouvement ; il
les tient alors élevés au-dessus de son corps dans des plans à 45° du
plan horizontal : la concavité des tentacules est tournée en arrière,
et leur extrémité est enroulée. Quand l'animal est au repos, ses
tentacules sont fréquemment étalés sur la surface dorsale du corps,
au-dessous des branchies ; ils atteionent alors le 25° sétigère.

Extrémilté céphalique (2). — Le prostomium se prolonge en
avant par une cône très long portant une pointe aiguë : en arrière
par une partie également conique qui s'arrête à la limite du 2° et du
3 séligère. Cette pointe postérieure que nous retrouverons chez
beaucoup de Spionidiens a été désignée par Sars sous le nom de
tentacule occipital. Elle n’est naturellement pas homologue à un
vrai tentacule.

La partie dorsale élargie du prostomium, située en arrière de la
bouche, porte quatre yeux assez petits, peu visibles. Ces quatre yeux
sontplacés sensiblement sur une ligne transversale; les deux externes,

(1) Ge pigment paraît surtout localisé dans les dissépiments et autour du système
nerveux et du vaisseau sanguin ventral.
(2) Voir en particulier les dessins de CLAPARÈDE.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 155

un peu plus gros que les autres et en forme de haricot, sont pourtant
situés un peu en avant. Les palpes tentaculaires ont la même insertion
que chez Spro.

Partie séligère. — Les appendices sont fortement proéminents à
l'extérieur et, à la Loupe, on voit assez bien le détail des parapodes.
La crête ciliée réunissant les deux branchies est parfaitement nette.

Les branchies commencent au 2° séligère el manquent seulement
aux sept ou huit derniers sétigères.

Les branchies des premiers sêtigères sont un peu plus courtes que
les suivantes, mais on arrive vite (10° sétigère) à la largeur maximum
qui atteint et même dépasse la demi largeur de l'animal. Les vaisseaux
branchiaux sont enroulés l’un autour de l’autre.

Parapodes (pl. IX, fig. 1 à 5). — Les lamelles dorsale et
ventrale du 1” sétigère ont assez bien la forme de demi cercles
et sont peu développées ainsi que les faisceaux sétigères (voir la
pl. X, fig. 2 qui représente ces lamelles chez Nerine Bonnieri).

A partir du 2° sétigère, la lamelle dorsale acquiert un déve-
loppement considérable. Non seulement elle recouvre le mamelon
sétigère, mais elle se prolonge le long de la branchie sur les trois
quarts de sa longueur et y est accolée (1) (fig. 1).

Dans ces conditions, la branchie ne porte qu’une rangée de cils
(du côté dorsal ou interne), car la partie qui reste libre du côté
externe n’est jamais ciliée. A l'extrémité, la branchie porte
d’ailleurs une partie lamelleuse très nette. En général, la lamelle
dorsale présente un pli le long de son trajet.

Cette disposition se continue jusque vers le 25° ou 30° séligère
(fig. 2). À partir de là, la lamelle dorsale borde de moins en
moins la branchie ; et il arrive, vers le 40° sétigère (fig. 3), qu’elle
ne borde plus la branchie que jusque vers son milieu. La branchie
porte alors des cils Le long de sa moitié externe libre.

(1) La lamelle dorsale se termine alors en une partie généralement arrondie (plus ou
moins pointue chez les jeunes exemplaires). Sur un exemplaire de Naples, la partie
terminale était droite et dirigée perpendiculairement à la branchie. Cuxnin@nam a déjà
noté cette particularité.

156 FÉLIX MESNIL.

Plus loin (fig. 5), la lamelle dorsale ne borde plus que le premier
tiers de la branchie, et cette disposition persiste jusqu’à l'extrémité
postérieure du corps : la lamelle dorsale diminue naturellement
de longueur en même temps que la branchie.

La lamelle ventrale présente des variations d’un autre genre.
D'abord, elle est assez étroite et son bord libre est fortement convexe
(fig. 1). Puis elle s’élargit peu à peu, le bord libre devenant de
plus en plus rectiligne, arrondi seulement aux extrémités (fig. 2).
Ensuite, vers le 25° sétigère. une échancrure apparaît divisant la
lamelle en deux parties, la dorsale Vx étant environ le double de la
ventrale V6.

L'échancrure, faible d'abord et à peine reconnaissable, s'accentue
de segment en segment et atteint, vers le 38 ou 40° sétigère, toute
Ja hauteur de la lamelle. Va et VS sont alors complètement
séparés (fig. 3 et 4).

Cette séparation va encore s’accentuer. Vu et VB, d’abord côte à
côte, vont se trouver de plus en plus éloignés l’un de l’autre ; la ligne
qui les unit s’invagine pour ainsi dire à l’intérieur du corps de l'animal.
Toutes les soies ventrales sont alors comprises, en projection, entre
Vaet VB, etle mamelon qui les porte est presque aussi proéminent
que ces lamelles (fig. 5). Les fig. 1 à 5 rendent compte de ces varia-
tions de la lamelle ventrale. On y remarque que V6 est assez
étroit ; c'est probablement le cèrre ventral de quelques auteurs, qui
déclarent constater sa présence chez certains Spionidiens et non
chez tous.

Nous retrouverons cette disposition chez les deux autres espèces
que j'ai eues entre les mains. Elle est probablement caractéristique
du genre. /

Soles. — Je décris la distribution des soies chez un exemplaire
de 126 sétigères.

Le 1” séligère porte moins de soies que les suivants.

Au 20° sétigère, on compte :

Dorsalement, 4 supérieures, 18 antérieures et 17 postérieures.

Ventralement, 15 antérieures et 15 postérieures, 5 inférieures.

Les dorsales supérieures et postérieures sont longues, 4 peine
limbées, s’atténuant peu à peu vers l'extrémité, à structure assez
nettement ponctuée (fig. 6 et 8).

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 14

Les dorsales antérieures sont beaucoup plus courtes, élargies
avant leur extrémité, faiblement limbées, à structure nettement
ponctuée (fig. 7).

Les ventrales postérieures ressemblent beaucoup aux dorsales
postérieures, mais sont un peu plus courtes (fig. 14).

Même ressemblance entre les soies antérieures dorsales et ven-
trales (fig. 15).

Les ventrales inférieures ressemblent aux antérieures (fig. 15);
elles sont aussi courtes : le limbe est à peine apparent.

Aux sétigères suivants, on constate que les soies deviennent de
plus en plus fines ; la structure ponctuée n'existe bientôt plus qu'aux
rangées antérieures (ex.:39" sétigère),etdisparaît complètement (42°);
de plus la partie limbée devient très développée pour toutes les caté-
gories de soies.

Le nombre des soies diminue aussi. Au 39° sétigère, on a dorsa-

!

14 10
lement 3 ra ventralement 10 AE

Au 42° dorsalement 3 —

Au 49° dorsalement 3

-—] | O0

Au 68° sétigere dorsal, apparaît 1 soie encapuchonnée.

H n'y en a pas au 69°, mais elles existent régulièrement à partir du
70° sétigère ; leur nombre est normalement de 4, rarement de 5. Elles
sont accompagnées de deux ou trois dorsales supérieures capil-
laires fines, et de deux ou trois antérieures semblables, mais plus
courtes.

Ventralement, les soies encapuchonnées apparaissent au 42° séti-
gère ; leur nombre s'élève bientôt à 8; il atteint même 10 au 89°
sétigtre, et 11 au 109°. Les ventrales antérieures disparaissent vite :
d’abord cette disparition porte sur les plus ventrales de ces soies ; puis
elle gagne du côté dorsal de la rangée et dès le 49° sétigère, il ne reste
plus qu’une ou deux soies à l'extrémité la plus dorsale de la rangée
A l'autre extrémité il y a une ou deux soies capillaires représentant
les ventrales inférieures. Les soies de ces deux petits bouquets
sont encore plus fines que les dorsales des anneaux correspondants.

La forme des soies encapuchonnées subit quelques variations.
Dans les premiers séligères à soies encapuchonnées ventrales, on a
des soies à deux pointes obtuses, la pointe externe étant moins grosse

158 FÉLIX MESNIL. k,

que l’interne (fig. 17). Aux sétigères suivants, la pointe externe
est plus faible (fig. 18); puis elle est à peine reconnaissable (75°
sétigère); et enfin on a, aux cinquante derniers sétigères, des
soies à une seule pointe (fig. 19) rappelant les soies de Nerine
Bonnieri, mais ces dernières ont la pointe plus fine. Le même
phénomène se présente pour les soies dorsales (fig. 10 et 11). D'une
facon générale, les soies encapuchonnées dorsales ont la tige un
peu plus mince que les ventrales.

Les auteurs ont remarqué que l'apparition des soies encapu-
chonnées se faisait à un sétigère variable.

Le tableau suivant montre que ce sétigère dépend du nombre total
d’anneaux de l'animal:

Nombre Sétigère Sétigère
d’anneaux sétigères. où app. soies courtes ventrales. où app. soies courtes dorsales.
155 49 89
129 A1 61
127 98 62 puis 67 puis 69
126 42 68 puis 70
105 5) o6
82 51 50
De ei 40
23(larve pélagique) 16 19

Il se produit fréquemment une mue de ces soies ; les ventrales
les plus inférieures et les dorsales les plus supérieures dispa-
raissent. En même temps, des soies nouvelles apparaissent aux extré-
nités opposées des rangées.

À mesure que le nombre des segments de l'animal augmente, les
premiers sétigères à soies encapuchonnées perdent ces soies, et à la
place apparaissent des capillaires. 27 y a toujours une certaine
proportionnalité entre la partie à soies capillaires et l'animal
entrer.

Les soies encapuchonnées ventrales, d’une façon générale,
apparaissent deux à quatre sétigères après celui où l’échancrure de
la lamelle ventrale est complète.

RU)

20m «
MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 159
Jeunes exemplaires. — Le tableau de la page précédente

porte un exemplaire de 52 sétigères où les soies encapuchonnées
apparaissent dorsalement au 21°, ventralement au 40° sétigère
(fig. 20-24).

Cet exemplaire présente quelques particularités intéressantes à
noter.

La lamelle dorsale borde partiellement la branchie ; mais au lieu
de se terminer par une partie droite ou arrondie, elle se termine par
une partie pointue (fig. 20-22). Nous retrouverons une dispo-
sition semblable réalisée chez l'adulte de Nerine Bonniert.

Les soies encapuchonnées présentent deux pointes à tous les séti-
gères, et ces pointes sont beaucoup moins obtuses que chez les
adultes (fig. 23 et 24). Je me suis même convaincu que la pointe
externe élait double. Ces soies naissent dans la vacuole d'une
cellule, et c’est l'extrémité libre qui se développe la première.

Développement.— CLaparkpe a décrit avec beaucoup de soin
l'œuf de Nerine cirratulus. L'œuf entouré de son enveloppe a la
forme d’un ellipsoïde. La coque a sa surface externe couverte de
petites pointes assez aiguës et très rapprochées. À la périphérie du
vitellus vert glauque, sont enchässés un certain nombre de vési-
cules transparentes, comme chez la plupart des œufs de Spionidiens.
Ces vésicules sont distribuées suivant une grande ellipse ; elles sont
au nombre de 11 ou 12. quelquefois même 14 (1).

Tous les œufs sont probablement pondus isolément, sans aucune
substance agglutinante. J’ai observé en effet ce mode de ponte
dans les aquariums. Les œufs pondus s’y développent bien dans une
eau très pure et à une température de 10-15.

Le premier phénomène à observer après la fécondation consiste
en une certaine rétraction du protoplasme de l'œuf. Les vésicules
restent accolées à la coque de l’œuf, persistent pendant un certain
temps, puis on finit par ne plus les reconnaître.

L'œuf rétracté émet alors des globules polaires. On voit la tache
claire du vitellus se porter à un des pôles de l'œuf (en considérant

(1) Ces vésicules sont probablement adhérentes à la coque de l'œuf et servent sans
doute, comme le suggère Grarp (C. R. Ac. Se. 93, 1881, p. 600), de micropyles pour
l'entrée des spermatozoïdes.

160 FÉLIX MESNIL.

le plan des vésicules comme un plan équatorial) puis faire hernie.
Il se détache ainsi deux petites sphères qui restent longtemps
visibles au contact de l'œuf.

Le premier plan de segmentation de l'œuf est perpendiculaire au
plan des vésicules ; les deux globules polaires se trouvent ainsi dans
le plan de segmentation. Les deux premières cellules sont inégales,
mais la différence est peu considérable.

Je n'ai pu suivre pas à pas la division de l'œuf. Mais j'ai pu me
convaincre qu'elle était inégale. On aboutit finalement à une gastrula
allongée. Cette gastrula a la forme d'un demi ellipsoïde allongé sur-
monté d’un cône. Suivant la ligne de contact de ces deux figures,
on à un bourrelet saillant formé de deux rangées de cellules. C’est

là que pousseront les cils prototrocaux. La partie conique constitue

le prostomium. Un peu en arrière du bourrelet, on observe une
large ouverture entourée de cellules un peu plus grosses que les
autres ; c'est la future bouche de la larve. La coque entoure toujours
l'embryon et n’a pas varié de forme. Ce stade est atteint, dans les
aquariums, au bout de deux jours.

Le troisième jour, les cils apparaissent. D'abord le bouquet de
cils antérieur. Le cône prostomial semble encore plus aigu. On
remarque alors que la coque présente une légère concavité en
face de l'extrémité du cône; elle semble venir au contact de ce
cône. Les cils peuvent ainsi passer à l'extérieur. Cette concavité,
en s’exagérant, va finir par être un véritable entonnoir allant
à la rencontre du cône prostomial. Mais cet entonnoir n'est pas
dans l'axe de la coque. Les deux axes font entre eux un angle
de 20° environ.

Peu après les cils prostomiaux, la couronne prototrocale se déve-
loppe, et, vis-à-vis du bourrelet, se produit un étranglement circulaire

dela coque qui amène cette enveloppe au contact de la couronne,etles

cils peuvent encore sortir de la coque. Le plan de cet étranglement est
sensiblement perpendiculaire au grand axe de la coque. Nous avons
donc dans la partie prostomiale, deux espaces entre la coque et l’ani-
mal: l’un très large est du côté ventral de l'embryon, l’autre très étroit
est du côté dorsal. Ce côté de l'embryon est nettement reconnaissable
à la présence de deux petites taches oculaires en forme de haricot.
La partie ventrale du prostomium est un peu plus développée que la
partie dorsale. Le bourrelet prototrocal est surtout saillant à l'endroit
de la bouche qui se trouve entre deux rangées de cils prototrocaux.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 161

Une deuxième couronne ciliée parallèle à la première apparaît
bientôt dans la région postérieure. Et en face de cette couronne, se
produit également un étranglement de la coque parallèle à l'étran-
glement protrocal ; il est moins développé et les cils sont plus courts.

En ce moment (fig. 25 et 26), la larve est convexe du côté dorsal,
avec une légère exagération à l'endroit de la couronne prototrocale.

Du côté ventral, la position très proéminente de la bouche déter-
mineenavant et en arrière deux surfacesconcaves. Le cône prostomial
est moins aigu qu’à la fin du deuxième jour, et l'extrémité posté-
rieure arrondie porte aussi quelques cils.

Le tube digestif, partant de la bouche, a d’abord une direction
transversale, puis arrivé au milieu du corps, se dirige suivant l'axe
de l’animal jusqu’à l’anus légèrement dorsal (fig. 26).

Le corps est d’un blanc crème ; le tube digestif a des cellules avec
un peu de pigment vert.

Dès l’apparition de la couronne prototrocale, on a affaire à une
larve se déplaçant facilement dans le liquide grâce à ses cils, grâce
aussi à son élégant flotteur. Klle décrit des courbes gauches et a
une marche des plus gracieuses.

IL est difficile, dans les aquariums, de dépasser ce stade. C’est que
probablement la larve a désormais besoin de matériaux extérieurs.

Je n’ai donc pas pu déterminer avec certitude à quel moment la
larve abandonne son enveloppe, acquiert des soies, etc.

CLAPARÈEDE et MECZNIKOW (1) figurent une larve encore dans sa
coque présentant un certain nombre de soies provisoires.

Au contraire, sept jours après une ponte, j'ai trouvé dans un
cristallisoir une larve sans enveloppe présentant les caractères
suivants :

Un prostomium arrondi, un peu atténué en avant avec deux yeux
jaune orangé. Deux épaulettes ciliées latérales, renrésentant ce qui
reste de la couronne prototrocale. Un corps assez allongé avec deux
couronnes de cils postérieurs. Entre le prototroque et la première
de ces couronnes, on a trois constrictions plus ou moins nettes ; #ais
aucune trace de soies. Le tube digestif, dans sa partie moyenne,
porte des cellules remplies d’un pigment vert tendre.

I s'agissait probablement d'un cas anormal.

(1) Czararèpe et Meczxow. — Zeitsch. f. wiss. zool., 19, 1869

11

162 FÉLIX MESNIL.

Larves pélagiques (fig. 27-29). — Je n’ai pas observé de
larves à un petit nombre de segments.

CLAPARÈDE et MECZNIKOW (1) figurent une larve d’une vingtaine de
segments parfaitement reconnaissablecommelarve de N. cirratulus.

Les larves pélagiques d'un grand nombre de segments observées
par Buscx et par LEUGKART (2) sont probablement des larves de
N. cirratulus. LEUGKART indique même que sa larve se rapporte
peut-être au Mal. longirostris de Qrc., espèce que je pense être
identique à N. cirratulus.

De même que la ponte a lieu surtout dans la deuxième quinzaine
de mai, j'ai recueilli à peu près uniquement les larves en juin.
Toutes ces larves avaient de 16 à 25 segments sétigères. Ce qui
les fait reconnaîre à première vue, c'est la forme pointue du pros-
tomium, et la coloration verdâtre du corps.

Le prostomium se termine en une pointe à peu près aussi aiguë
que celle de l'adulte. La fig. 27 montre que ce prostomium est
surtout développé dorsalement, et qu’il se prolonge en arrière en
une partie arrondie jusqu'au premier sétigère. Ce prostomium porte
deux paires d’yeux bien développés.

Les tentacules, déjà bien développés, ont une forme très caractéris-
tique. Ils portent du côté externe une double rangée de petits mame-
lons qui paraissent contenir des corpuscules bacillipares. Ces mame-
lons sont surtout saillants et espacés à l'extrémité du tentacule ; vers
la base, ils sont de plus en plus serrés et même à peine visibles (fig. 28).
Le développement du tentacule est en effet basilaire.

Le premier sétigère a des rames peu visibles et renfermant un
petit nombre de soies. À partir du 2° sétigère, les parapodes sont
nettement visibles : la lamelle dorsale, arrondie dans les premiers
sétigères, devient de plus en plus inclinée vers le dos et aiguë; la
lamelle ventrale est toujours arrondie.

Dans les premiers sétigères, on a deux rangées de soies capillaires
très nettes, l’antérieure formée de soies assez courtes, larges, bien
limbées et à structure terminale ponctuée, la postérieure com-
prenant des soies plus longues, plus minces, faiblement limbées, à
structure terminale non ponctuée.

(1) CzararÈDe et MEGKNIKOW. — Zeilsch. f. wiss. s0ol., 19, 1869.
(2) Leuckarr. — Arch. f. Naturg. 21, 1855, p. 71-18.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 163

Les soies encapuchonnées apparaissent ventralement au 16° séti-
gère (une ou deux, puis rapidement trois et quelquefois quatre).

Dorsalement, elles ne commencent qu’au 19 ou 20° séligère (une
encapuchonnée, très rarement deux, et deux ou trois capillaires).

Ces soies sont à deux pointes aiguës (fig. 29); elles rappellent
bien néanmoins la forme générale des soies de l'adulte.

Le corps porte à l'extrémité postérieure une couronne préanale, et
un bourrelet anal assez développé, ayant assez nettement la forme
d’une ventouse et portant du pigment vert.

C'est le tube digestif qui donne à la larve sa couleur spéciale :
dans l'anneau buccal et le premier sétigère, teinte brun chocolat ;
deuxième et troisième sétigère: vert clair; quatrième, incolore;
cinquième et suivants, vert très foncé (région moniliforme).

Autour de chaque anneau, existe une couronne de cils fins ; en
plus, du côté ventral, la larve porte des bouquets de longs cils très
caducs, ressemblant aux cils des épaulettes prostomiales.

Bibliographie — C'est à CLAPARÈDE que nous devons la connais-
sance de cette espèce. Elle avait déjà été vue à Naples par DELLE
CHIAJE qui en a donné un dessin à peine reconnaissable. C’est peut-
être aussi cette espèce que DaALyELL a appelée Nereis foliata.
Pourtant les dimensions de l’Annélide de DALYELL (cinq pouces sur
quatre lignes) sont un peu grandes, et le prostomium qu'il figure
n'est guère pointu en avant.

Ma description concorde bien avec celle de CLAPARÈDE. J'ai eu
d’ailleurs à ma disposition des exemplaires de Naples et j'ai pu me
convaincre de l'identité des deux espèces. D'après ces exemplaires,
je crois que les individus de Naples atteignent généralement un plus
grand nombre de sétigères que ceux de Wimereux. J'ai déjà
noté que la lamelle dorsale qui accompagne la branchie ne se termine
pas en un lobe arrondi.

Il est étonnant que ni pour Nerine cirratulus, ni pour les autres
Nerine, CLAPAREDE ne note les soies encapuchonnées dorsales.
Il ne fait pas mention non plus de la couleur verte du corps.
Il est possible que les exemplaires de Naples ne la présentent
pas. CLAPARÈDE et MEZNIKOw notent pourtant très exactement le
pigment vert des larves pélagiques.

164 FÉLIX MESNIL.

J'ai déjà indiqué (1) que je considérais Mal. longirostris Qra
comme peut-être identique à Nerine cirratulus.

DE QUuATRErAGES dit en effet avoir trouvé cette espèce dans le
sable du pied des remparts de St-Malo. Or je n’ai trouvé dans
ce sable qu’un seul Spionidien, et c’est précisément Nerine cirra-
tulus. DE ST-JosePH, d’ailleurs, ne dit pas avoir rencontré l'espèce
qu'il décrit sous le nom de Nerine longirostris à l'endroit indiqué
par DE QUATREFAGES.

Les dimensions du corps et le nombre des anneaux, dans la
description de QUATREFAGES, sont un peu considérables pour Nerine
cirratulus. Pourtant il existe des exemplaires de cette espèce de
200 segments, et la largeur du corps (parapodes compris) peut
atteindre 2 lignes 1/2.

Certains détails se rapportent à N. cirratulus et non à l'espèce

de DE ST-JosepH. DE QUATREFAGES dit par exemple : « La membrane

> foliacée qui dépasse le mamelon sétigère se prolonge sur le cirre
> branchial et s’en détache en formant une petite languette ». IL
parle aussi d’un cirre ventral peu apparent. Or, il n'existe rien
de semblable chez l'espèce de DE ST-JosEepx. Au contraire, la partie
ventrale de la lamelle ventrale de N. coratulus que j'ai appelée V£
peut être interprêtée comme un cirre.

DE QUATREFAGES dit aussi: « Tous les pieds se ressemblent, sauf
> ceux du 1” anneau, où la rame dorsale manque complètement et
» où la rame ventrale se trouve réduite au mamelon. >» En admet-
tant que l'observation soit exacte, ce serait uu argument en faveur
de la manière de voir de M. DE STt-Joserx, car N. cirratulus a
2 rames avec soies au 1” sétigère, tandis que N. longirostris n’a

O

qu'une rame inférieure sétigère. Je ne fais donc mon identification

qu'avec doute.

Nerine agilis VERRILL est à peu près sûrement identique à
N. cirratulus. Elle en a les caractères principaux : 6 cm. sur 2"/,.
Couleur rougeûtre ou vert-brunâtre antérieurement, vert clair sur
les côtés. Prostomium avec une extrémité antérieure très pointue.
4 petits yeux. Branchies à partir du 2° séligère bordées presque
jusqu'à leur extrémité par la lamelle dorsale qui se termine par

(1) Page 152.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 165

une partie libre. La description qu'il donne des variations de la
lamelle ventrale correspond aussi à ce que j'ai observé chez
N. cirratulus. I] ne dit rien des soies.

L'espèce Nerine heteropoda WEBsTER me parait avoir été créée
pour 2 jeunes exemplaires incomplets de N. cérratulus, qui, entiers,
auraient eu 7° sétigères environ.

CunniNGHAM a donné une bonne description de Nerine as
Il a observé les principaux stades du développement et reconnu que
la larve nageait entourée de sa coque.

En résumé, on a la synonymie suivante :

Lumbricus cirratulus D. Cn. — DeLce CHiase. Mem. Sugli. Anim. s. vert.
18291M, p- AT plie

? Malacoceros longirostris QrG@.— DE QUuATREFAGES. Mag. de Zool. (2). Année 5,
1843, p. 8 et Hist. des Annelés, I, p. 444.

? Nereis foliata DALYELL. — DaLyeLL. The powers of the creator, etc., vol. IL.

Nerine cirratulus D. Cn. — CLaparkpe. Mem. Soc. phys.et Hist. Nat. de
Genève, tome 20, 1° partie, 1869, p. 66, pl. 24, fig. 1.

Nerine cirratulus D. CH. — CLaparkne et MEGzNIROW. Zeitschr. f. wiss.

Z001. 19; 1809/p. 163:

Nerine agilis VERR. — VERRILL. U. S. Comm. of Fish and Fisheries, { (1871-
72), 1873, p. 600.

Nerine heteropoda Wessr. — Wegsrer. Trans. of the Albany Inst., 9, 1879,
pl: 8, fig. 103-110.

Nerine civratulus Cipp. — Carus. Prodromus Faunæ Mediterraneæ, I, Stutt-
gart, 1884-85.

Nerine cirratulus D. CH. — CunniNGHAM. Trans. R. Soc. Edinb. 33, 1887-88,
D. 659:

Scolecolepis vulgaris Mm&r. — Maraquix. Revue Biol. Nord de la France. 2,
1889-90, p. 185.

» » JOHNST. — GARD». Bulletin Scient. 22, 1890.

Nerine cirratulus D. CH. — Lo Bianco. Atti della R. Acad. d. Scienza fis.
e Mat. di Napoli, Vol. 5, 2° série, n° 11, 1893.

Nerine folisoa Aup. et Epw., Sas, pl. X, fig. 15-18.

Je n’ai recueilli qu'un seul exemplaire entier de cette espèce, à
Wimereux, à la Tour Croy. Dans l'alcool, il mesure 12 cent. sur
S"/n ; il a 200 et quelques segments. Le prostomium se termine en
avant par une partie arrondie, un peu plus large que la partie où se

166 FÉLIX MESNIL.

trouveraient les yeux s’ils existaient. Entre ces deux parties, est une
région plus étroite. Enfin le prostomium se termine en arrière sur
le 1" sètigère par une partie très amincie. *

Il n’existe pas de branchies au 1” sétigère. Du 2° au 58° sétigere,
la lamelle dorsale est complètement accolée à la branchie, et comme
elle est plus longue, les vaisseaux branchiaux situés du côté interne,
sont loin d’aller jusqu'à l'extrémité de la lame formée par la coa-
lescence de la branchie et de la lamelle dorsale. Cette lame est très
large, beaucoup plus large que chez toutes les autres espèces à
disposition analogue. Au 58° sétigère, la lamelle dorsale ne va pas
tout à fait jusqu'au bout de la branchie (fig. 13) ; puis, très rapidement,
on constate que la membrane va de moins en moins loin. Au 65° séti-
gère, elle ne borde plus guère que le quart de la branchie. Les
branchies disparaissent insensiblement ; il n’y en a plus trace au 137°
sétigère.

La lamelle ventrale se divise en deux comme chez N. cérratulus.

Vers le 70° sétigère, son bord libre présente une inflexion. Aux
sétigères suivants , la concavité s’accentue de plus en plus (fig. 14) ;
le mamelon ventral, en avant de la lamelle, devient de plus en plus
proéminent de sorte que, vers le 100° sétigère, on voit, au para-
pode ventral {fig. 15 et 16), une lamelle, puis plus ventralement le
mamelon sétigère, et enfin une sorte de cirre (c'est la seconde
partie de la lamelle ventrale primitive, ce que j'ai appelé V£ chez
N. cirratulus).

Les soies sont distribuées comme chez N. cirratulus. De l'examen
superficiel auquel je me suis livré, résulte que les soies capillaires
ne diffèrent guère et comme position et comme forme, de celles de
cette espèce. Les soies encapuchonnées sont à une seule pointe.
Ce sont des soies limbées qui auraient été coupées à une petile
distance du point où commence la partie limbée.

Nous saisissons donc ici comment les soies encapuchennées
dérivent des soies capillaires , nous avons chez cette espèce le type
le plus simple de soies à crochet. Je montrerai, à propos de Nerine
Bonnierti que ce n’est pas le plus primitif dans le geure Nerine. La
tige de ces soies (surtout des dorsales) n’est guère plus grosse que
celle des soies capillaires (fig. 17 et 18).

Ces soies encapuchonnées apparaissent ventralement au 58° séti-
gère (peut-être même avant) et dorsalement au 65°. Le nombre de
ces soies atteint 20 ventralement, et 12 dorsalement.

: Fiat

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 167

Dans les premières rames à soies encapuchonnées, les capillaires
de la rangée antérieure persistent. Puis elle disparaissent peu à peu,
les plus dorsales de la rame dorsale et les plus ventrales de la rame
ventrale manquant les premières. Il ne reste finalement qu’une o1
même plus du tout de ces soies. C’est le même phénomène que j'ai
déjà noté chez N. cèrralulus, mais ici les soies capillaires persistent
un peu plus. Il reste également une ou deux ventrales inférieures
et autant de dorsales supérieures. Toutes ces soies sont de plus
en plus fines.

J'ai aussi recueilli à la Roche Bernard, dans le port en eau
profonde de Boulogne-sur-Mer, une extrémité postérieure de Spioni-
dien qui doit être rapportée sans aucun doute à N. foliosa. Ce
fragment compte 110 sétigères ; le premier conservé a déjà des soies
encapuchonnées dorsales. Je compte 14 soies encapuchonnées
ventrales au maximum, et 8 dorsales. (Les fig. 14, 15 et 16 sont
faites d'après cet exemplaire).

J'ai reconnu que mon espèce était bien identique à celle cataloguée
Aonis foliacea Aub. et Epw., dans la collection du Muséum (1).

Ma description concorde bien avec celle de pe St-JosePx.

Bibliographie. — La première description de cette espèce est
celle d’AupouIx et de MILNE Epwarps. DE QUATREFAGES, en 1843,
précise certains points. En 1855, Gruge décrit sous le nom d’Aonis
villata une espèce qu'il déclare différer d'Aonis foliacea, mais
qui, en réalité, en présente les caractères essentiels. Aussi les
auleurs s’accordent-ils pour homologuer ces deux espèces.

M. Sars, dès 1851, décrit une espèce, N. foliosa, qu'il considère
comme nouvelle ; mais il suffit de se rapporter à la description du
savant Norwégien et aux excellentes figures de MALMGREN pour se
convaincre que N. foliosa Sars est identique à Aonis foliosa AUD.
Epw.

Jusqu'à plus ample informé, je ne pense pas que l'espèce avec
quatre yeux que CUNNINGHAM décrit sous le nom de MNerine
coniocephala — N. foliosa, soit cette dernière espèce.

(1) Un flacon de cette collection provenant de M. DE QuaTREFAGES et portant comme
étiquette : « Mazacoceros sp. — St-Malô » contient aussi des Werine foliosa.

168 FÉLIX MESNIL.

Quant à Nereis foliata Dar., il y a plus de probabilités pour que
ce soit N. cirratulus.

En résumé, voici la bibliographie de cette espèce :

Aonîs foliosa Aup. Epw. — AupouIN et Epwarps. — Ann. Sc. Nat. Zool.
Vol. 29, 1833, p. 400-402, pl. 18, fig. 9-15.
Aonis foliacea Aun. Epw. — DE QUATREFAGES. Mag. de Zool. (2). Année 5,

1843, p. 14, pl. 2. fig. 9 et 10 et Ann. Sc. Nat., 3° série,
t. 14, 1850, p. 360, pl. 10, fig. 2.

Aonûis vittata GRUBE. — GRUBE. Archiv. f. Natürg. 21, 1855, 1, p. 110.

Nerine foliosa Sars. — SARs. Nyt Mag. for naturv. t. VI, 1851, p. 207 et Vid.
Selsk. Forh. 1 Christiania, 1861, p. 61.

Aonis foliacea Aup. Enw. — DE QUATREFAGES Hist. nat. des Annelés, t. 1, p.
441, pl. This, fig. 2-4.

Nerine foliosa SARS. — MALMGREN. Annul. Polych. Spetsbergiæ, etc., 1867,
p. 198, pl. 10, fig. 53.

Spio foliosus SARS.— LEviNsEN. Vid. Meddels. Forh. Copenhague, 1883, p. 102.

Nerine foliosa Aud. Epw. — pe Sr-Josepx. Ann. Sc. Nat.. 7° série, t. 17, p. 72.

Nerine Bonnieri nov. sp. pl. X, fig. 1-12.

J'ai trouvé seulement quelques exemplaires de cette espèce en
1892 à Wimereux, dans le sable à Æchinocardiuwim de la pointe aux
Oies. Elle est très rare.

A première vue, elle rappelle N. cérratulus ; mais le corps est plus
court et plus trapu ; le nombre des anneaux est moindre ; il parait
être normalement 80 à 90. En revanche, dans la région moyenne
et postérieure, les anneaux sont plus longs. La couleur est saumon,
el les lignes rouge vineux des vaisseaux sont nettement visibles.

Le prostomium rappelle plutôt celui de Nerine Sarsiana CLpp.
que celui de N. cirratulus, c'est-à-dire qu'il est moins aigu que ce
dernier. Il porte quelquefois quatre yeux encore plus petits que
ceux de N. cirratulus et presque en ligne droite. Mais il est
souvent aveugle (fig. 1).

Les branchies ne commencent qu’au deuxième sétigère et vont
jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. La lamelle dorsale est
accollée à la branchie presque jusqu’à l'extrémité de celle-ci, encore
plus loin que chez Nerine cirralulus ; mais au lieu de se terminer

"ER EP PT Lane PE TQNE TOR « L

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 169

en un lobe arrondi comme dans cette espèce, la lamelle se recourbe
vers l'extérieur et se termine en une pointe très aiguë. La branchie
se termine également en pointe (fig. 3-6).

Les parapodes se terminent donc, du côté dorsal, en deux pointes
divergentes. C’est là le caractère saillant de cette espèce, qui
n'appartient à aucune autre connue. Ces rapports de la branchie et
de la lamelle dorsale paraissent persister les mêmes jusqu'à
l'extrémité postérieure du corps.

La lamelle ventrale présente les mêmes variations que chez les
deux espèces précédentes. Il apparaît une échancrure qui divise
complètement la lamelle vers le 30° sétigère; puis les deux lobes
s'écartent. Cette espèce présente en plus une particularité inté-
ressante : le lobe Va s'incline vers le dos jusqu'à toucher par son
bord libre la lamelle dorsale ; de plus il se creuse d’une cavité dans
laquelle vient se loger une anse vasculaire ; & y a là une tendance
vers la formation d'une branchie (g. 5 et surtout 6).

Les soies présentent la même disposition que chez les espèces
déjà étudiées du genre Nerine.

Au 29° sétigère, je compte:

dorsalement 7 supérieures, 17 antérieures et 17 postérieures ;

ventralement 4 inférieures, 14 antérieures et 14 postérieures.

Les soies des rangées antérieures sont à structure terminale nette-
ment ponctuée (fig. 7); toutes les autres sont rayées, avec un
commencement de ponctuation à l'extrémité (fig. 8).

Chez cet exemplaire, les soies encapuchonnées apparaissent ven-
tralement au 31° sétigère à droite età gauche. Les ventrales anté-
rieures ne disparaissent pas rapidement comme chez N. crratulus.
I n'y a que les plus ventrales qui disparaissent. Les autres persistent
toujours. Ces soies capillaires deviennent alors de plus en plus fines,
et à structure rayée. Au contraire, les ventrales inférieures,
toujours au nombre de 4, sont de plus en plus larges, et prennent
une structure neltement ponctuée (fig. 9 et 10).

Le nombre des soies à crochet atteint bientôt 20 ; ce nombre est
quelquefois de 26 ou 28 dans les 25 derniers sétigères ; il est donc
considérable eu égard à la grosseur de l'animal. Il apparaît une soie
encapuchonnée dorsale au 55° séligère; ce nombre atteint quatre
au D8° sétigère, et douze dans les derniers sétigères. Ces soies sont
à une seule pointe.

Petit bourrelet anal comme chez les autres Nerine.

170 FÉLIX MESNIL.

Chez deux autres exemplaires, les soies encapuchonnées appa-
raissant respectivement au 33° sétigère et au 35°; chez ce dernier, il
n'y avail pas de soies encapuchonnées dorsales avant le 74° sétigère.

En résumé, cette espèce est voisine de N. Sarsiana CPDE à cause
de la forme de son prostomium et de ses soies à crochet. Mais
la lamelle dorsale, chez l'espèce de Naples, borde la branchie
jusqu’à l'extrémité et ne se prolonge pas ensuile en pointe. À
cette différence tout à fait typique, s’en ajoutent sans doute d’autres
relatives au nombre des soies, etc. Mais la description de CLAPARÈDE
ne précise pas ces points; et depuis 1868, l’espèce n’a pas été
revue.

J'ai eu l'occasion d'étudier un jeune exemplaire malheureusement
incomplet. Il comprenait 39 séligères. Les soies encapuchonnées ven-
trales apparaissaient au 21° sétigère (6 puis 8), les dorsales au 30° (1
puis 3). Ce jeune exemplaire présentait tous les caractères de l'adulte.
J’ai été frappé de ce fait que la soie encapuchonnée dorsale unique, ou
la plus ancienne, était une soie à deux pointes parfaitement nettes et
même assez aiguës. Les autres étaient assez nettement à une pointe
(fig. 12 d). I1 m'a paru en être de mème aussi de la soie encapu-
chonnée ventrale la plus ancienne ; mais la pointe externe était
moins nette.

Les soies dorsales à deux pointes ressemblent beaucoup aux soies
des larves de N. cirratulus.

Cette constatation est importante. Elle prouve que la soie à une
pointe n’est pas le type le plus primitif, comme on pourrait le
croire à cause de sa simplicité. Elle prouve aussi que les soies du
genre Nerine dérivent d’un type à deux pointes assez aiguës: ce sont
ces soies qu'on trouve chez Nerinides et Spto.

Historique du genre Nerine.

Le genre Nerine a été créé par JonxsronN pour deux espèces :
vulgaris et coniocephala. J'ai montré que ces deux espèces devaient
figurer, la première dans le genre Scolelepis, la seconde danslegenre
Spio. Le genre de Jonxsron devrait donc logiquement disparaître,
comme le fait fort bien remarquer CLAPAREDE (Ann. du Golfe de
Naples, Il, p.69). Mais lacompréhension de ce genre a varié depuis

SFR
a

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ere bn ne

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 171

JOHNSTON. ŒRSTED, puis Sars, distinguent les Nerine des Spio par
la plus ou moins grande extension de la lamelle dorsale. CLAPARÈDE
reconnait combien la distinction est artificielle. I l'interprète « en
> plaçant parmi les Nérines celles chez lesquelles cette lèvre
» membraneuse borde la branchie à peu près jusqu’à son extré-
> mité, du moins dans les segments antérieurs ».

Tous les auteurs qui ont suivi, entre autres CUNNINGHAM et DE ST-
Joserx, ont adopté cette manière de voir. J'ai dû y renoncer, car
elle conduit à mettre des espèces comme Malacoceros Girardi
avec Nerine cüratulus ou foliosa ; l'ensemble est hétérogène. J'ai
préféré mettre en évidence le caractère des soies encapuchonnées
dorsales et de la ventouse anale, et j'ai obtenu un ensemble très
homogène. En définitive, toutes les espèces que je place dans le
genre Nerine, figurent dans le genre de Sars et de CLAPARÈDE ;
la lamelle dorsale borde labranchie très loin chez toutes ces
espèces.

Mon genre Nerine est donc le genre Nerine (ERsT., SARS, CLPDE
sensu Striclo; il renferme une partie des Malacoceros de DE QUATRE-
FAGES et les Aonës d'Aupouix et Epwanrps. Il correspond proba-
blement au genre Nerine tel que le comprenait implicitement Marm-
GREN en donnant Nerine foliosa SaRs comme le type du genre.

DIAGNOSE DES espèces du genre Nerine.

Aux trois espèces que j'ai décrites, s'ajoutent encore N. Sarsiana
CLPDE dont j'ai déja parlé, et N. auriseta CLrpe (1). Les
descriptions de toutes ces espèces sont suffisantes pour que nous
puissions donner des diagnoses différentielles.

Nerine cirratulus. Prostomium terminé en avant en pointe aiguë.
4 petits yeux. Soies encapuchonnées ventrales à partir du 38-43° segment
(quelquefois même seulement du 48-50°). Soies à deux pointes obtuses très
rapprochées l’une de l’autre. Au maximum, 10 ou 12 de ces soies ventra-
lement, 4 dorsalement.

(1) CLaparèpe. Mém. Sc. phys. et Hist. Nat. Genève, t. 20, 1'° partie, 1869.
Il serait utile de constater si ces 2 espèces ont des soies encapuchonnées dorsales, et
si la lamelle ventrale se divise. CLaparëpe ne le dit pas.

172 FÉLIX MESNIL.

La lamelle dorsale, dans les 30 premiers sétigères, va jusqu'aux deux tiers de
la branchie, puis diverge et se termine en une partie arrondie.

Long. 7 cent. sur 2"/m 1/2 à 3"/m 1/2. 130 à 170 segments. Couleur verdâtre.

NN. foliosa. Prostomium terminé en avant par un gros bouton arrondi. Pas
d'yeux. Soies encapuchonnées à partir du 453*-60° sétigère ventral, Au maximum
14 à 20 de ces soies ventralement, 5 à 10 dorsalement. Soies terminées en une
pointe obtuse. Très large lamelle dorsale dépassant la branchie dans les 50
premiers sêtigères, et lui étant complètement accolée.

Plus de 10 cent. sur 8"/m. 200-240 segments.

NN. Bonnieri. Prostomium terminé en avant par une pointe sub-aigüe.
Quelquefois quatre petits yeux sur une ligne transversale. Soies encapuchonnées
ventrales à partir du 30-36° sétigère. Au maximum 20 à 30 de ces soies ventra-
lement, 12 dorsalement. Soies à une seule pointe. Lamelle dorsale allantjusqu'aux
trois quarts de la branchie, puis divergeant et se terminant en une pointe assez
aigué.

5 à Gcent. (?) sur 4m/n. 80-90 segments.

IN. Sarsiana CLppe. Prostomium sub-aigu en avant. 4 ou 6 yeux très
petits. Soies encapuchonnées ventrales à partir du 40° sétigère. Soies à une
seule pointe. Lamelle dorsale assez étroite, accolée à la branchie, sans extré-
mité divergente.

Gm/n de large.

N. auriseta CLPDE. Prostomium atténué en avant et surmonté d'un petit
bouton. Soies ventrales encapuchonnées à partir du 20-30° sétigère. Deux
dents égales, aigües. Lamelle dorsale, dans les premiers sétigères, très large,
dépassant la branchie à laquelle elle est complètement accolée. 9 à 10 cent. sur
5 à 6m/n. 150 segments.

Le petit tablean dichotomique suivant permettra de déterminer
facilement ces espèces.

SR ue JOEL IeE ASE .… AN. auriseta.
es ence hate S £ É
I 6 P DS ESA RENE Ur A N. cirratulus.

y Lamelle dorsale divergente à Her
À dire 2 N. Bonnieri.
son extrémite.
Ve : - { Prostomium
Soies encapuch. à 1 pote « TOR
Lam.dorsale non attenue en
divergente. avant.... N. Sarsiana.
non........ N. foliosa:

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 143

Remarques sur le genre Nerine.

Sauf peut-être Polydora,il n’est pas de genre de Spionidien aussi
bien connu que Nerine. J'ai pu ainsi donner des diagnoses précises
des cinq espèces, et ne pas laisser d'espèces douteuses comme je
dois le faire pour d'autres genres.

Comme conséquence, j'ai pu aussi donner pour le genre une
diagnose bien plus complète et plus précise.

Le genre Nerine, tel que je le conçois, diffère peu de celui des
auteurs. Il est pourtant plus restreint.

J'ai dû en faire sortir Nerine longirostris DE Sr-Joserx et Mal.
Girardi DE QrG. que DE Sr-Joserx y a introduit sous un nom nouveau
Nerine Floræensis. J'ai montré que les affinités de cette espèce
sont tout autres et que sa place est marquée dans le genre Scolelepis,

Le caractère tiré de la coalesence de la lamelle dorsale avec la
branchie n’a donc pas l'importance que les auteurs Ini ont attribuée.

Et Nerine coniocephala Aonnsr. peut fort bien rentrer dans le
genre Spio, tout en ressemblant à N. /oliosa sous le rapport de la
lamelle dorsale,

Toutes les Nerines vivent dans le sable, et n'ont pas de tubes
propres. La présence de soies encapuchonnées dorsales et d’une
ventouse anale les font considérer comme des Spio plus adaptés à
une vie sédentaire. Il n’en est pourtant rien. Cela tient sans doute à
ce que ces caractères d'adaptation sont balancés par d’autres et, au
premier rang, citons le grand développement de la lamelle dorsale
et l'extension latérale des parapodes caractérisée par la bifurcation
de la lamelle ventrale.

Ces animaux sont tous de grande taille comparativement aux
autres Spionidiens.

La disparition des soies antérieures aux rames à soies encapu-
chonnées n’est jamais complète comme dans d’autres genres
(Polydora, Pygospio, etc.). Il ne subsiste que peu de ces soies
chez cirratulus, un peu plus chez foliosa, mais les deux tiers
chez Bonnieri. Ce sont les plus anciennes qui disparaissent d’abord.

En général, chez les Spionidiens, les ventraies inférieures
deviennent plus fortes dans les rames postérieures. Dans le genre
Nerine, cela n'est vrai que pour N. Bonnieri. Dans les espèces
cirratulus et foliosa, elles deviennent de plus en plus fines.

]74 FÉLIX MESNIL.

VIL.

LE GENRE MICROSPI0O.

Je crée ce genre pour deux espèces très intéressantes: Spio

Mecznikowianus CLPDE (1) et Spio atlanticus Lxcus (2). J'ai pu
étudier une préparation de cette dernière espèce.

Ce sont de petits Spionidiens de 1 cent. de long, 30 à 40 segments.

Le prostomium est échancré faiblement en avant. Les soïes enca-
puchonnées (uniquement à la rame ventrale) apparaissent au 8 ou
9° sètigère. 2 ou 4 cirres anaux ; poches folliculeuses très semblables
à celles des Polydores. Les branchies, du deuxième sétigère jusqu’à
l'extrémité postérieure du corps, ont les bords libres; jamais la
lamelle dorsale n’y est accolée. CLAPAREDE prétend même que cette
lamelle est absente de son espèce ; ce serait le seul exemple connu
de cette absence. LANGERHANS a observé une lamelle dorsale aiguë.

Ce genre est donc caractérisé très nettement (3); il est assez voisin
du genre Spro. Je montrerai que ses autres affinités sont pour
les genres Pygospio et Polydora.

Voici la diagnose précise de Spio atlanticus LNGxs, d'après la
description de LANGERHANS et d’après l'examen que j'ai fait de deux
exemplaires :

1 cm. environ ; 28 à 32 sétigères. Pigment brun condensé suivant une ligne
transversale au milieu du dos des 10 ou 12 premiers sétigères ; en amas plus
diffus sur les côtés dorsaux des mêmes segments. Taches de
PRES pigment aux extrémités fillformes des lamelles dorsales. — Pros-
tomium terminé par deux appendices arrondis en avant ; 4 yeux ;
pigment brun sur les côtés. — Branchies du 2° au 20-22e séti-
gère. — 1 seule paire de faisceaux de soies au 1° sétigère. —
Soies encapuchonnées à partir du 9 sétigère : 4 à 3 pointes
(fig. ci-contre), la plus externe très fine, presque accolée à
sa voisine ; il persiste 4 ventrales antérieures, et 2 inférieures
capillaires. — « Poches glanduleuses » à partir du 2° sétigère.
— À cirres anaux, les deux ventraux arrondis bourrés de pigment brun.

X 540

(1) CLaparkne. Wém. soc. Phys. et Hist. Nat. Genève, t. 20, 1869, p. 64, pl. 23, fig. 2.
(2) LanGEernaxs. Zeitsch., f. wiss. Zool., 34, 1880, p. 89.
(3) Voir la diagnose page 119.

%
L t

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 175

Dans cette diagnose, figurent certainement des caractères gèné-
riques. Je ne puis pas les séparer tous, Spio Mecrnihowianus
n'étant pas suffisamment connu. Quoique CLAPARÉDE n'ait pas
figuré de lamelle dorsale chez cette espèce, elle existe certainement.
Elle différerait de Spro atlanticus: par une répartition différente
du pigment brun; par la forme des soies encapuchonnées qui ont
deux pointes égales (il est fort possible que CLAPAREDE n'ait pas vu la
troisième pointe); par leur apparition à un sétigère plus en avant;
par la présence de 2 cirres anaux seulement.

Chez un des deux exemplaires de Microspio atlantica que j'ai
examinés, j'ai noté cette particularité bizarre que la rame ventrale
du 2° sétigère gauche portait 2 soies encapuchonnées formant
une rangée postérieure.

VIII
LE GENRE PYGOSPIO.

Pygospio elegans CLPD, var. minula GIARD,
pl. XI, fig. 1-17

Habitat. — J'ai trouvé ce Spionidien à Wimereux, à la Tour de
Croy, dans les boues qui recouvrent les rochers, avec Polydora
culiala JonnsT. et Fabricia sabella Enr. Le tube, plus large que
celui de Fabriciu, est formé uniquement de grains de sable
agglutinés par un mucus secrété par l'animal.

Deux exemplaires ont été dragués au large du Portel (Pas-de-
Calais) en août 1892 par M. Caxu.

Aspect général. — Les exemplaires ont de 4 à 7"/, de long et
de 30 à 50 segments sétigères. Les tentacules sont assez longs et
atteignent presque la moitié de la longueur du corps.

Le corps est jaunâtre ; la partie glandulaire du tube digestif tran-
che bien nettement par sa teinte vin de Malaga el son aspect monili-
forme.

176 FÉLIX MESNIL,

J'ai observé souvent des exemplaires avec produits génitaux. En
particulier, les deux exemplaires dragués portaient des œufs ; l’un,
de 30 sétigères, en avait à partir du 16°; l’autre de 33, à partir
du 18°.

Partie antérieure (fig. 1 et 2). — Dorsalement, le prostomium
se prolonge un peu en avant des lèvres ; mais il ne s’atténue pas. Il

se termine par deux courtes expansions latérales dépassant légè-

rement la partie médiane. En arrière, après la région oculaire, le
prostomium diminue rapidement de largeur et se termine en pointe
obtuse à la limite du premier et du deuxième sétigère.

Les yeux sont disposés très irrégulièrement ; leur nombre est
variable. Le type normal paraît être à quatre yeux disposés à peu près
en carré. Mais il y a des animaux à 6 ou 7 yeux (deux ou trois étant
plus petits et placés très en arrière) ; le type à trois yeux (les deux
antérieurs et le droit postérieur) n’est pas rare.

Les lèvres latérales sont très développées dans le sens dorso-
veutral, et, sur l'animal vu de profil, elles occupent presque toute la
largeur du corps (fig. 2). Le 1" sétigère paraît n'être qu'une expan-
sion dorsale de ces lèvres. Elles se prolongent d’ailleurs très en
arrière ainsi que les lèvres ventrales, et prennent insertion à la
limite du 2° et du 3° sétigère. Des taches de pigment jaune orangé
sont développées sur ces lèvres.

Partie sétigère. — L'animal est moins large postérieurement ;
mais il semble que l’atténuation du corps se fasse d’une façon plus
insensible que chez d’autres Spionidiens. Les douze premiers
anneaux sont très courts ; les suivants deviennent de plus en plus
longs, et vers le 20° sétigère, ils sont un peu plus longs que larges.

Les branchies, bien développées, font saillie sur le dos de l'animal ;
mais elles n'existent qu'à un nombre restreint d'anneaux. Elles
commencent normalement au 12° sétigère (chez quelques exem-
plaires, c'est au 13°; chez quelques autres au 11°). Il y en a en
général huit paires (quelquefois seulement sept); mais ce nombre
peut aller à vingt-trois (exemplaire de 53 sétigères). Toutes ces
branchies sont également développées. Aux anneaux qui précèdent
ou qui suivent la région branchifère, 1l n’en existe pas le moindre
rudiment.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 177

Dans la région post-branchiale, on distingue les somites aux
légères constrictions qui les séparent, aux soies dorsales très lon-
gues, et surtout à l'aspect moniliforme du tube digestif. La région
glandulaire du tube digestif commence au 12, 13 ou 14° sétigère.

À un grand nombre de sétigères à partir du troisième (peut-être
même du deuxième) on aperçoit des organes renfermant huit ou dix
masses allongées, réfringentes (fig. 59). Chacune de ces masses est
la partie proximale d'une cellule très allongée contenant, en plus, du
protoplasme granuleux et un noyau. Les organes, constitués par la
réunion de ces cellules, sont situés dans le même plan transversal
que la lamelle ventrale de chaque parapode, et ils paraissent s'ou-
vrir à l'extérieur un peu ventralement par rapport à la soie la plus
ventrale.

Il y a là quelque chose de très comparable, et comme structure, et
comme position, aux « poches glanduleuses » des Polydores.

Parapodes. — Dans la région branchifère, le mamelon dorsal
sétigère est hémisphérique, tandis que le ventral faità peine saillie
(fig. 6).

La lamelle dorsale est intimement unie à la branchie qu’elle
borde jusqu'à son extremite ; cette lamelle, très mince, ne renferme
qu'une épaisseur de cellules. Du côté interne, la branchie porte
une rangée de cils particulièrement longs et développés.

Les vaisseaux branchiaux marchent parallèlement l’un à l’autre ;
à l'extrémité seulement on observe une boucle (fig. 6).

La lamelle ventrale, proéminente du côté dorsal, devient de moins
en moins saillante inférieurement.

Dans la région post-branchiale, la présence des lamelles dorsale
et ventrale est à peine appréciable (fig. 7).

Dans la région prébranchiale, les lamelles sont bien développées.
Au 1" sétigère, elles sont allongées perpendiculairement à la
surface du corps, et ont une forme triangulaire (fig. 3).

Aux sétigères suivants, cet allongement diminue peu à peu, en
même temps que la ligne d'insertion sur le corps devient plus consi-
dérable (fig. 4 et 5).

Ces appendices rappellent beaucoup ceux des premiers sétigéres
des Polydores (voir pl. XI, fig. 22 et 23, les parapodes de P. flava).

12

178 FÉLIX MESNIL.

Comme chez les autres Spionidiens, les lignes ciliées des deux
branchies d’un somite se continuent suivant une ligne dorsale. Cette
ligne ciliée transversale existe aussi dans la région prébranchiale.

Soies. — Les soies sont disposées comme chez les autres Spio-
nidiens. Dorsalement, supérieures et postérieures sont longues, très
fines (fix. 8); à l'extrémité, la partie non limbée est particulièrement
mince. Les antérieures sont petites : leur extrémité est à structure
ponctuée, et le limbe est très développé.

Dans les régions moyenne et postérieure, les dorsales antérieures
disparaissent ; il en est de même d’une partie des postérieures ; et
le mamelon dorsal porte un pinceau de soies très longues et très fines.

Les ventrales inférieures et postérieures des sept premiers séti-
gères ressemblent aux dorsales postérieures (fig. 11 et 12); les
ventrales antérieures (fig. 9 et 10) aux dorsales antérieures.

Ventralement, à partir du 8° sétigère, on a seulement une rangée
de soies encapuchonnées ; jamais de soies capillaires. Le nombre de
ces soies est normalement 4. |

Leur tige est fortement courbée (fig. 13)et, vers son extrémité,
porte un renflement. Elle se termine par deux pointes faisant entre
elles un angle assez faible. Ces deux pointes sont entourées par
un capuchon particulièrement développé et se rabattant un peu
en avant (fig. 13 à 15).

Extrémilé anale (fig. 16). — Elle porte quatre appendices
très développés. Ces appendices sont bourrés de corpuscules
bacillipares disposés en faisceaux parallèles les uns aux autres
et formant plusieurs rangées. Les extrémités de ces faisceaux
donnent à l’appendice un bord frangé.

En somme, on a là des appendices voisins de ceux des Spio ou
Scolelepis , caractérisés par leur développement un peu plus consi-
dérable et par ia masse de corpuscules bacillipares qu'ils renferment.

Larves. — Les exemplaires adultes portent un peu de pigment
brun noir : dorsalement, à la limite des segments 2 et 3, 5 et 6,
Get 7 ; latéralement, entre les mamelons dorsal et ventral des séti-
oeres 4 à 11.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 179

Ce caractère m'a permis de trouver la larve de Pygospio parmi
celles que je recueillais dans les pêches au filet fin à Wimereux en
1892.

J'ai souvent observé des larves de 15 à 20 sétigères.

Le prostomium s'étend peu en avant; il est large et porte une
lègère échancrure sur la ligne médiane.

En général quatre yeux, les deux antérieurs et externes étant
plus diffus.

Les deux premiers sétigères ne portent pas trace de pigment.
Mais il en existe dorsalement à la partie la plus antérieure du
3° sétigère et des suivants, et latéralement à la base des parapodes
des sétigères 4 à 8.

A partir du 10° sétigère, les taches pigmentaires qui avaient à
peu près totalement disparu dans le 8° et le 9°, réapparaissent,
mais sont plus diffuses; on en trouve particulièrement aux
bords antérieur et postérieur de chaque segment. Dans les
sètigères du 4° au 8°, on aperçoit à la base de chaque parapode
une masse réfringente. C’est probablement la première ébauche des
« poches glanduleuses » que j'ai signalées chez l'adulte.

Aux 7'et 11° sètigères, latéralement, on voit des bouquets de longs
cils, comparables à ceux des épaulettes ciliées prostomiale et anale.

Les anneaux portent de nombreuses soies provisoires très longues.
Mais il existe aussi des soies de la forme adulte, et ventralement,
dans les premiers sétigères, on reconnaît déjà les soies capillaires
courtes et à la large limbe de l’adulte (rangée antérieure).

Les soies encapuchonnées font leur apparition au 8° sétigère. On a
d’abord 4 soies courtes et une capillaire, puis 3 soies courtes et une .
capillaire. Ces soies courtes ressemblent beaucoup à celles de
l'adulte ; le capuchon est moins développé (fig. 17).

Anomale de segmentation. J'ai observé un exemplaire de
Pygospio elegans chez lequel le 5° sétigère gauche correspondait
aux 5° et 6° droit; ces deux demi-somites avaient des parapodes et
des organes internes comme les somites droits voisins. Il en résulte
que, dans un somite après le 5°, la moitié du n° sétigère gauche
faisait le pendant de la moitié du (n + 1)° droit.

Il ne semble pas qu'il faille attribuer cette anomalie au dédou-
blement d'un anneau déjà formé ; car si l'on recherche le sétigère

180 FÉLIX MESNIL.

où commencent les soies encapuchonnées, il porte le même rang à
droite et à gauche. L'anomalie a donc dû exister déjà chez la larve,
et elle a eu un retentissement sur la distribution des soies, car les
encapuchonnées n'apparaissent, à droite comme à gauche, qu’au
9° parapode. Or chez tous les Pygospio normaux, les soies appa-
raissaient au 8 séligère.

Diagnose de l’espèce étudiée. — 4 à 7"/,. 30 à 50 sétigères.
Prostomium avec deux courtes expansions latérales. Branchies
à partir du 12-13° sétigère; 7 paires et plus. Lamelle dorsale
longeant la branchie jusqu'à l'extrémité. 4 soies encapuchonnées
par rangée; rame ventrale, avec tige présentant un renflement,
deux pointes faisant un angle faible et un capuchon très développé.
Pigment noir (voir la description) (1).

Synonymie de l'espèce. — La seule espèce connue du genre
Pygospio est P. elegans GLPDE, établie sur un exemplaire unique.
La description et les dessins de CLAPARÈDE mettent en évidence les
caractères suivants :

)
encapuchonnées à partir du 8" sétigère; prostomium échancré sur
la ligne médiane ; 4 appendices anaux bien développés, frangés sur
les bords.

24") ; 60 segments ; branchies du 13° au 33° sétigère ; 4 à 5 soies

Ces caractères sont en grande partie ceux de l'espèce que j'ai
décrite. Si mes exemplaires ont en général 30 à 40 segments el
8 paires de branchies, j'en ai signalé un de 53 segments et 23 paires
de branchies.

Reste une différence importante : CLAPARÈDE indique 24 "/, de
long, soit quatre à cinq fois la longueur de mes exemplaires.

Je ne puis pourtant pas admettre que j'ai observé une espèce
différente de celle de CLAPARÈDE. À priori, je pense que les diffé-
rences spécifiques dans le genre Pygospio doivent porter principale-
ment sur le numéro du sétigère où commencent les branchies, sur
le nombre des soies encapuchonnées d’une rame, et, dans une
certaine mesure, sur la forme de ces soies.

(1) Je considère les autres caractères comme ayant une importance générique.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 181

Or ces caractères sont les mêmes dans l’espèce que j'ai observée et
dans celle de CLAPAREDE. Il est fort possible qu'une erreur d'impres-
sion ait porté sur le nombre de millimètres de l’annélide de St- Waast.

Je propose de faire rentrer les Pygospio de Wimereux dans
l'espèce elegans ; ce sera Pyg. elegans var. minuta.

Je rapporte également à l'espèce de CLAPaRÈDE l'animal décrit
sous le nom de Spio seticornis FaBr. ŒRST., par CUNNINGHAM.
Tous les caractères concordent, et l'identification parait probable.
CunNNINGHAM ne donue pas la taille de ses individus. Il signale et
représente des branchies isolées au deuxième sétigère ; je n’ai jamais
rien observé de semblable.

La description et surtout les dessins de Spio Rathbuni WEBsr.
et BEN. me convainquent qu'il s’agit aussi de Pyg. elegans. Leurs
exemplaires sont un peu plus grands que les miens (10 "/, sur
1/2 "/n; 49 segments). Ils ne notent de soies encapuchonnées qu'à
partir du 9° segment.

On a donc:

Pygospio elegans CLP. — CLAPARÈDE. Beobachtungen, etc. Leipzig, 1863.
p. 27, pl. 14, fig. 27-31.

Spio Rathbuni W. ET B. — WEBsTER et BENEDICT. U. S. Comin. of Fish and
Fisheries (1881), 1884.

? Spio seticornis FABR. — CUNNINGHAM. Trans. Roy. Soc. Edinb., 33, 1887-88.

Pygospio minutus n. Sp. — Grarp. C. R. Soc. Biol., 10° série, 1, 1894, p. 246.

La prétendue larve de ?. ciliata de CLAPARÈDE. — Je crois
devoir parler à cette place de la larve que CLAPAREDE (1)a longuement
décrite comme larve de P. ciliala, AGassiz a figuré plus tard la vraie
larve de P. ciliata et CLAPARÈDE a reconnu son erreur. Je n’ai eu à ma
disposition qu’une de ces larves, pêchée au filet fin à Wimereux en
août 1892 : elle correspondait à peu près à la fig. 11 de CLAPARÈDE.

J’ai remarque quelques paires de branchies à partir du 7'sétigère,
deux ou trois soies à capuchon ventrales à partir du 8° (ces soies
présentent deux pointes fines faisant un angle très faible, et leur
tige est renflée un peu en avant de sa partie libre) (pl. XIV, fig. 26) ;
deux paires de «poches glanduleuses», tout à fait semblables à celles
des Polydores aux sétigères 6 et 7, une paire aux sétigères suivants.

(1) CzararÈne. Beobachtungen, etc., p. 69, pl. VIL fig. 3-11 et pl. VILL., fig. 1-8.

182 FÉLIX MESNIL.

Deux hypothèses sont possibles sur l'adulte de cette curieuse larve:

1° C’est une Pygospio avec branchies dès le 7° sétigère. L’appari-
tion de soies encapuchonnées au 8° sétigère et la forme de ces soies
plaident en faveur de cette manière de voir. Ce serait alors une Pygos-
pio très voisine des Polydores à cause de ses hranchies commençant
au 7° sétigère et de la structure de ses poches glanduleuses.

2° C’estune Polydore. Il faut alors admettre qu’il y a des Polydores
dont le cinquième sétigère n’est pas encore modifié au stade de ma
larve, hypothèse admissible, car je montrerai plus loin que des
jeunes P. armatla de 20 segments, ayant fini leur vie pélagique, ont
encore un 9 sétigère si peu modifié qu'il faut un examen attentif
pour apercevoir les modifications.

Si la larve de CLAPAREDE est celle d’une Polydore, c’est probable-
ment de P. antennata Ci». ; cette espèce est en effet la seule connue
avec deux paires de poches glanduleuses aux 6° et 7° sétigères, avec
des soies encapuchonnées ne commençant qu'au 8° sétigère. Et de
plus j'ai pu me convaincre par moi-même de l'identité absolue de ces
soies chez la larve de CLAPAREDE et chez Polydora antennata
(comparer pl. XIV, les fig. 25 et 26).

Je penche donc vers cette seconde hypothèse.

BC
LE GENRE POLYDORA.
Je commence l'étude des espèces de ce genre par P. flava CLPDE.

Je m'étendrai particulièrement sur cette espèce; et, pour les autres,
j'insisterai surtout sur les particularités.

Polydora flava Cine. PI. XI, fig. 18-26 et pl. XII, fig. 1-22.

Habitat. — Je l'ai rencontrée dans l’anse St-Martin dans deux
conditions différentes :

1° Dans le sable grossier, coquillier, sorte de maerl où poussent
les zostères et qui ne découvre qu’à d'assez fortes marées (centre
de l’anse; endroit appelé la Marette).

VRCEMES
: A
‘à

1

|

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 185

2° Dans les mares formées par les rochers granitoïdes, nombreux
darsl’anse; ces mares sont fréquemmenttapissées de Lithothamnion.
P. flava habite des tubes de boue dans les anfractuosités entre
l'algue calcaire et le rocher, ou entre deux plaques de rocher. On
l'y trouve avec P. polybranchia Hasw ; mais elle est bien plus
fréquente que cette dernière espèce.

Toutes les autres espèces de Polydores de l’anse (cœæca, Gard,
armala et ciliata) habitent également les mares à Zathothamnion.

Aspect général. — C'est le plus long de tous les Polydores
que j'ai observés. J'ai vu des exemplaires de 4 cent. 1/2 avec 215
segments. Généralement, l'animal mesure de 2 à 3 cent. el compte
100 à 150 sétigères.

Les tentacules atteignent le 15 ou 20° sétigère.

Antérieurement, l’animal est d'une couleur jaunâtre, rarement
blanc-crême ; mais postérieurement, la couleur devient de plus en
plus brune, prend une teinte vin de Malaga (région glandulaire
du tube digestif).

Tous ces pigments sont solubles dans NÉ et l'animal y devient
tout blanc; il persiste seulement quelquefois des petites raies transver-
sales brun foncé dont je parlerai à propos des organes segmentaires.

L'animal est légèrement atténué daos la région postérieure. Le
maximum de largeur existe du 6° au 15" sétigère.

Les segments sont neltement séparés dorsalement et ventralement
par un sillon, et, à la loupe, on ne distingue bien que ce sillon et
les branchies.

Partie antérieure (fig. 18, 19 et 20). Dorsalement, on trouve
le prostomium se prolongeant en avant de la bouche. Il se
termine en avant par deux processus antenniformes assez aigus ;
la cavité du corps ne pénètre pas dans ces prolongements. Ces
processus sont nettement terminaux, el non latéraux comme
ceux des Scolelepis. Ts ne peuvent donc pas être consideres
comme leurs homologues.

Le prostomium se continue au-dessus de la région sétigère par
une bande dorsale étroite qui s’arrête au 4" sétigère (fig. 20).

Il n’y a pas la moindre trace d’yeux sur ce prostomium, pas la
moindre pigmentation.

184 FÉLIX MESNIL.

Parapodes. — II faut considérer trois régions : la région anté-

branchiale, la région branchiale et la région post-branchiale. Je

traiterai à part le cinquième sétigère.

Branchies. — Les branchies commencent au 8° séligère. Cela
me parait être la règle très générale. J'ai pourtant vu un
exemplaire vivant où les branchies commençaient à gauche au 9",
à droite au 11° sétigère. En tous cas, les branchies n'acquièrent leur
longueur maximum, c'est-à-dire un demi diamètre du corps, qu'au
11° sétigère. Cette longueur demeure pendant un certain nombre
de segments, puis diminue peu à peu, et les branchies finissent par
disparaître complètement.

C’est ce qui a lieu environ au

106" sétigère (exemplaire de 150 sét.) ;

45° sétigère (exemplaire de 115 sét.).

Les branchies bien développées sont allongées, assez minces, fii-
formes. Les deux vaisseaux branchiaux marchent parallèlement sans
se croiser, et vont jusqu'au bout de la branchie. A l'extrémité, la cavité
de l'organe est limitée, comme sur les bords latéraux, par une rangée
de cellules cylindriques peut-être plus allongées que sur les côtés.

Les branchies sont naturellement ciliées sur leur bord interne,
celui tourné du côté du dos de l’animal. Elles ne le sont pas sur
leur bord externe comme chez les Spionidiens à vie libre, quoique
la lamelle dorsale du parapode ne se prolonge pas sous forme de
membrane bordante. J’insisterai plus loin sur la signification de ce
fait. Une ligne ciliée dorsale et transversale réunit les lignes ciliées
des branchies d'une même paire.

La figure 25 montre les relations de l’appareil sanguin branchial
avec les vaisseaux sanguins transversaux. Il existe un anneau
sanguin complet à l'intérieur du corps, dont les vaisseaux branchiaux

sont les dérivés ; et il n'est pas nécessaire de passer par les

branchies (comme le figure Jacogt (1),) pour avoir un anneau fermé.

Région anté-branchiale. — Dans ces sétigères, il y a nettement
deux rangées de soies dorsales, et le mamelon qui leur donne
insertion est allongé transversalement, sauf celui du 1” sétigère qui
ne porte que peu de soies. Derrière ce mamelon dorsal, se trouve
la lamelle dorsale, étroite et allongée au 1” sétigère, de plus en

(1) JaAcogr. — Polydoren der Kieler Bucht. — Weissenfels, 1883.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 185

plus courte et en même temps plus large aux sétigères suivants
(voir fig. 21-24 pl. XI des sétigères 1, 2, 3, 4 de P. flava, et les fig.
23-24 pl. XII des sétigères 6 et7 de P. cœca).

Ventralement, on observe un mamelon transversal portant deux
rangées de soies capillaires à tous les sétigères, sauf au 7° qui a une
rangée de soies encapuchonnées ; derrière lui, on a une lamelle
ventrale assez courte, aussi large que la dorsale (voir les mêmes
figures).

Tous ces parapodes ont une position bien latérale sauf celui du
1" sétigère qui est latéro-dorsal : sa rame ventrale est presque sur
la même ligne que les rames dorsales des suivants, et sa rame
dorsale prend insertion aussi dorsalement que les palpes tenta-
cularres (voir fig. 20). C'est une règle générale à tous les Polydores.

Régions branchiale et post-branchiale. — La branchie occupe la
même position que chez les autres Spionidiens. Le mamelon dorsal
n'est plus allongé transversalement ; il a une section circulaire ; il ne
donne plus insertion qu'à trois ou quatre soies. La lamelle dorsale,
très étroite, triangulaire, est dirigée à la fois dorsalement et en
arrière.

La lamelle ventrale, assez large, est à peine visible, tant elle est
peu proéminente.

Soies. — 1° Dorsales (fig. 4-9).
Le 1” sétigère a des soies dorsales, de deux à huit, petites et minces,
probablement sur deux rangées (voir fig. 4).

Dans les autres sétigères, la disposition en deux rangées apparaît
nettement :

Deux à cinq dorsales supérieures (généralement 3), plus longues
que les autres, un peu moins larges, mais fortement limbées : la
partie reslante, en dehors du limbe, est très mince (fig. 5 s). Ce fais-
ceau (le soies est un peu incliné dorsalement le long de la branchie.

La rangée antérieure comprenddes soies courtes, larges, surtout à
l'extrémité. Cette extrémité est à structure ponctuée aux premiers
séligères (fig. 5 a); elle l’est encore au 7°. Cette structure est peu
ou pas reconnaissable aux autres sétigères (fig. 6 et 7). Le nombre
de ces soies,d'abord de cinq ou six, descend vite à quatre; et dès
le 15 ou 20° sétigère, il n’est plus que de trois.

186 FÉLIX MESNIL.

La rangée postérieure est formée de soies intermédiaires aux deux
variétés précédentes comme longueur et comme largeur. Jamais de
structure ponctuée ; limbe bien net ; striations sur le limbe (fig. 5p).
Leur nombre passe de 5 ou 6 à 1, alors que la rangée antérieure a
encore trois soies. À partir du 5° sétigère environ, il n'y a plus de
«dlorsales postérieures.

Sur un exemplaire de 115 somites, du 25° au 45° sétigère, on trouve
en tout six soies dorsales se décomposant en trois dorsales supé-
rieures et trois antérieures. A partir du 70° sétigère environ, il ne
reste plus que les deux dorsales supérieures qui, à mesure qu’on

s'avance vers l'extrémité postérieure, deviennent de pis en plus
minces (fig. 8).
Postérieurement, on voit 6 à 10 soies très courtes et très minces

(fig. 9), ces soies s’insérent au même point que les dorsales ordinaires.
(fig. 3).

O8

2° Ventrales (fig. 10-15). — . segments 1 à 6 portent des soies
capillaires en deux rangées : 4 à 5 par rangée, eten plus 1 ou 2soies
ventrales inférieures. La forme des soies ventrales rappelant, en
plus court, celles de leurs correspondantes dorsales, est représentée
par les figures 10 à 15.

A partir du 7° sétigère, on a une rangée de soies à capuchon. Aux
sétigères 7, 8, 9 et quelquefois 10, il existe encore deux capillaires
ventrales inférieures (1).

Lessoies à capuchon ontdeuxpointes très nettes, sub-égales (fig.22);
l'angle des deux pointes ne dépasse pas 45°. La tige de la soie ne
porte pas de renflement.

- Ces soies sont plus grosses que celles de ?. ciliata; mais elles
sont moins nombreuses; leur nombre ne dépasse jamais 4 par rangée,
et il est ordinairement de 3.

Paquets de soies fines. — A la rame dorsale, dans un plan
transversal compris entre celui du mamelon ct la lamelle dorsale,
on trouve un paquet de soies très fines et très nombreuses, disposées
parallèlement (fig. 1, 2et3). Ce paquet de soies sort à peine du corps

(1) Sur un animal de 115 sétigères, il y avait une soie capillaire ventrale jusqu'au
19e sétigère inclusivement.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 187

de l’animal. Il est situé dans une poche bordée latéralement par un
rang de cellules, et contenant à sa partie profonde un grand
nombre de petites cellules dont les noyaux, très petits, ont la forme
de granules.ovales prenant fortement les colorants nucléaires (fig. 1).

Je n’ai jamais trouvé de paquets de soies fines avant le 8° séti-
gère ; ils ne commencent même pas toujours à ce sétigère. En
revanche, il y en a jusqu'aux derniers somites et ces paquets sont
même mieux développés postérieurement qu'antérieurement. Ils
sont extrêmement caducs, et les soies qui les composent se sépa-

rent très facilement.

Poches glanduleuses. — Elles existent bien développées à
un certain nombre de sétigères de la région branchiale. J'ai peu de
chose à ajouter à la description de ces organes par CLAPAREDE chez
P. Agassitii(— P. ciliata). Les cellules qui remplissent ces poches se
dissocient facilement (fig. 26) et l’on observe bien leur partie distale
réfringente (v), en forme de larme batavique, et leur partie proxi-
male (p) formée de protoplasme granuleux entourant la partie réfrin-
gente d'une sorte de calotte, et présentant un noyau que CLAPARÈDE
compare avec juste raison à celui d’un jeune ovule.

J'ai observé que la partie réfringente n'était pas toujours homo-
gène; souvent on observe des stries parallèles, curvilignes, très
fines et très serrées (s). Il semble, et mon observation corrobore celle
d'Eisr@ (1), qu'il y ait transformation du contenu réfringent en fils
très fins analogues à ceux des organes en filières de Spzo Bombyx.
Je reviendrai sur ce point à la fin du mémoire (2).

Ces poches glanduleuses débouchent ventralement à peu de
distance de la soie ventrale inférieure, quand elle existe. L'orifice
est entouré d’une collerette à dents obtuses.

D° sétigère. — C'est le segment modifié des Polydores. Il est
caractérisé par l'absence à peu près complète d'appendices membra-
neux, une longueur double de celle des segments voisins, el
surtout par des soies particulières.

(1) Eisic. Die Capitelliden. Æauna und Flora des golfes von Neapel. 16.1887, p. 334

(2) Voir page 269.

188 FÉLIX MESNIL.

Les soies caractéristiques de ce segment sont disposées suivant
un arc de cercle dont la concavité cst tournée dorsalement et un
peu en arrière (pl. XI, fig. 20 et pl. XII, fig. 16). Cet arc de cercle a
une position intermédiaire entre celle d’un parapode ventral et
d’un dorsal. =

On observe en effet plus ventralement un petit faisceau de soies
capillaires, et un semblable plus dorsalement.

Enfin, extérieurement à l'arc de cercle des soies anomales, se
trouve un nombre égal de soies capillaires accolées le long de ces
soies anomales.

Par une série de considérations que j'aurai l’occasion de
développer dans le cours de cette étude sur les Polydores, j'ai
été amené 4 concevoir le faisceau dorsal comme compose de
dorsales supérieures, les soies anormales comme des dorsales
postérieures, les soies capillaires qui leur sont accolées comme
des dorsales antérieures. Enfin le petit faisceau ventral repre-
sente toute une rame ventrale normale.

Ces soies ventrales diffèrent à peine des soies des sétigères voi-
sins: elles sont moins nombreuses, plus courtes et à structure
termiuale ponctuée (fig. 17 +}. Les dorsales supérieures et les anté-
rieures (fig. 17 ds et dr) sont un peu plus modifiées ; la structure
ponctuée est très développée, le limbe prend des proportions consi-
dérables surtout chez les dorsales antérieures (fig. 17 dv).

Les soies anormales comptent quatre, cinq ou six adultes, fonc-
tionnelles, et un ou deux embryonnaires. Leur tige est très grosse ;
elles sont légèrement recourbées à l’extrémité et présentent une
petite excavation en forme de cuiller. Cette excavation est limitée
nettement du côté proximal par un bourrelet transversal demi-
circulaire (fig. 18). Quand on examine les soies embryonnaires ou
la dernière fonctionnelle, on constate que l'extrémité est pointue.
Mais il n’en est plus de mème des soies plus anciennes : l'extrémité
est arrondie (comparer les 2 dessins fig. 19). Ce phénomène est dû
à l'usure de la soie, car il est d'autant plus manifeste que la soie
est plus ancienne, et en même temps la partie en cuiller diminue
de plus en plus.

J'eslime donc que pour caractériser ces sotes, il faut considérer
la dernière fonctionnelle.

‘MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 189

Extrémité anale. — On remarque une ventouse assez large
présentant naturellement une échancrure dorsale ; mais fréquem-
ment elle n’est pas la seule; ilen existe une ventrals et deux
latérales. Par leur forme, par la disposition des corpuscules bacilli-
pares à leur intérieur, ces appendices rappellent quelquefois à s’y
méprendre ceux de Pyg. elegans CLP».

Organes internes. — La partie antérieure du tube digestif
renferme du pigment jaune orangé en pelite quantité ; cette région
tranche peu.

La partie glandulaire, au contraire, est d’un jaune orangé intense
qui brunit de plus en plus jusqu’à la couleur noire ; le vert tient une
très faible place, bien plus faible que chez P. Giardi. La couleur
brun foncé de la région postérieure du tube digestif est assez carac-
téristique.

La région glandulaire est précédée d’un pharynx semblable à celui
de P. Giardi; il est situé du 17° au 30° sétigère (voir la figure de
CARAZZ1).

Les organes segmentaires sont très nettement visibles à uu certain
nombre de segments (du 10° au 20°). Ils ont la forme figurée par
CLAPAREDE pour ceux de P. Agassizii. Leur couleur est brun ver-
dâtre. Chez quelques exemplaires, les cellules qui bordent le canal
externe, c'est-à-dire la partie qui est dirigée transversalement à
lasurface du dos de l'animal, renferment du pigment noir très fin,
insoluble dans l'alcool. Ces lignes noires tranchent nettement
sur l'animal tout blanc conservé dans l'alcool.

A la base des parapodes d’un certain nombre de segments, on
aperçoit des sortes de glandes unicellulaires renfermant des grains
de pigment jaune citron. La partie protoplasmique des cellules en
larme batavique en contient également. J'ai même quelquefois
observé la partie réfringente colorée par ce pigment, ce qui est
nalurel puisqu'elle est probablement un produit de sécrétion de la
partie protoplasmique. |

Quelquefois, on trouve, plus ou moins libres dans la cavité du
corps, des masses assez grosses renfermant à leur intérieur :

1" Un, deux ou trois très gros corps ronds, brunâtres, assez
réfringents, d'aspect homogène .

+ De petits globules huileux, au nombre d’une douzaine,

190 FÉLIX MESNIL.

Il s’agit probablement là d'éléments amæboïdes unicellulaires qui
se sont chargés de matières d’excrétion et qui se rendent ensuite dans
la peau ou même au dehors. Ils prêtent aide aux organes segmen-
taires dans leur fonction. Je reviendrai ultérieurement sur ces phéno-
mènes probablement semblables à ceux déjà observés chez d’autres

annélides (EisiG, RacovirzA), chez les Echinodermes (DurHaM), etc.

Jeunes exemplaires. — J'ai obséervé un petit nombre de
jeunes exemplaires de 30 à 40 sétigères, d’un beau jaune d'or. Le
prostomium, arrondi en avant, ne présente qu’une faible échan-
crure médiane ; il rappelle celui de P. ciliata. Le pharynx n'existe
pas encore; l'intestin glandulaire commence au 10° sétigère:
toutes les rames ventrales portent de nombreuses soies capillaires.

Chez un de ces jeunes, le 7° sétigère ne portait que deux rangées
de quatre soies capillaires ; le 8° (voir fig. 20) une rangée
antérieure de quatre soies capillaires, une rangée postérieure de
deux soies à capuchon et de une capillaire, et deux ventrales infé-
rieures capillaires.

Nous rencontrerons ces caractères différentiels entre les jeunes
etles adultes chez toutes les autres espèces du genre Polydora.

Par tous les autres caractères, les jeunes P. flava rappellent les-

adultes. J’ai dessiné (fig. 21) les soies du 5° sétigère ; elles sont au
nombre de trois, bien pointues, car elles ont encore peu servi, et
elles rappellent complètement les soies jeunes de P. flava adulte.

Si l’on veut bien se rapporter à la description de P. pusilla de
DE ST-JOSEPH, On se convaincra qu'il s’agit d'une jeune P. flava.

Tous les caractères différentiels avec P. flava sont les mêmes que
ceux que j'ai indiqués entre les jeunes et les adultes de cette espèce.

D'ailleurs, M. le baron DE ST-Josepx a bien voulu me montrer une
préparation de P. pusilla, et j'ai pu m'assurer de l'identité de cette
nouvelle espèce avec P. flava.

Bibliographie. — L'espèce que je viens de décrire est iden-
tique en tous points à P. flava de CLAPAREDE. Ce savant signale
les cils rigides dorsaux, mais ne les fait commencer qu’au 20° séti-
gère. Il décrit exactement les faisceaux de soies du 5° sétigère.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 191

D’après Carazzi, les individus que MarioN et BOBRETZKY consi-
dèrent comme des jeunes P. Agassizüi seraient des P. flava. J'indi-
querai plus loin pourquoi je les Considère comme des P. Giardi.

En 1893, Carazzi et Lo Braxco ont de nouveau décrit l’espèce de
CLAPAREDE. Les caractères spécifiques ont été bien mis en évidence
par ces savants.

Dans une note préliminaire (C. R. Ac. Sciences, G nov. 1893) j'ai
identifié P. flava et P. cœca. Je n'avais pas encore rencontré la
vraie P. cœca, et il n'existait de celte espèce aucune description plus
précise que celle d'ŒRrsTED. Je croyais donc devoir rapporter
P. flava Grippe à l'espèce d'ŒRSTED, car c’en était la forme connue
la plus voisine.

Depuis, DE Sr-Josepx a décrit une espèce qui se rapporte encore
mieux à la cœca d'ERSTED, et en même temps, je trouvais cette
espèce dans l’anse Si-Martin.

Resuine bibliographique.

Polydora flava Grpb. — CLAPARÈDE. Mém. Soc. Phys. et Hist. Nat. de
Genève, Tome 20, 2° partie, p. 487.

Polydora flava Grpr. — Lo Braxco, Atti R. Acad. Napoli, 5, série 2, 18985.

Polydora flava Cipb. — Carazz. Mittheilungen, etc., 11, 1893.

P. cœca ŒRST. (pro parte). — Mesxir.. C. R. Ac. Sc., 6 nov. 1898.

P. pusilla St-JpH. — DE Sr-Josepx. Ann. Sc. Nat., 7 série, XVII, p. 65. pL. 3,
fig. 74-71.

Distribution géographique. — Méditerranée (Naples), Manche
(anse St-Martün, côtes de Dinard).

Polydora cœca Œrsrep. PI. XII, fig. 23-29.

J'ai trouvé cette espèce dans les anfractuosités des couches du
Lathothamnion (anse St-Martin). Elle ne vit pas dans des tubes de
boue comme flava et polybranchia, mais bien dans l’algue calcaire.

Par la taille, l’aspect général et l’ensemble des caractères,
cette espèce diffère peu de P. flava.

Les exemplaires sont à peu près de même largeur, mais un peu
plus courts. Le nombre d'anneaux est d’ailleurs moins considé-
rable (de 70 à 85 sétigères, exceptionnellement 120 sétigères).

192 FÉLIX MESNIL.

En général, les processus antenniformes du prostomium sont
moins longs et arrondis à leur extrémité. Pourtant, j'ai trouvé
des exemplaires avec des lobes pointus comme chez P. flava
lypique.

Les branchies commencent au 8° sétigère (comme chez P. flava).
Elles se terminent du 45 au 50° (au 100° chez l’exemplaire de 120
sétigères).

Les faisceaux de sotes fines font totalement défaut.

Peu de choses à noter de différent pour les soies. — Vers le 45
ou 50° sétigère, les soies dorsales antérieures se transforment ; leur
limbe disparaît. On a des soies, en général au nombre de trois, très
droites, à pointe peu fine, ressemblant à des poinçons (fig. 26). Ces
soies, à leur base, sont assez grosses, et elles rappellent les soies
qui occupent la même piace chez P. armala; mais elles ne
sont jamais aussi grosses, aussi volumineuses, aussi nettement
striées ni teintées en jaune brun. En revanche, elles sont bien plus
développées que celles non limbées de P. Giardi des mêmes
sétigères.

La présence de ces soies conslitue le caractère positif de
l'espèce.

Dans les soies à capuchon, la pointe inférieure est plus longue que
l’autre (fig. 29) : leur angle est de 60° environ au lieu de 45 chez
flava.

Ces soies, ainsi que celles du 5° sétigère, sont souvent colorées
en brun. Ce n’est pas un caractère de l'espèce, mais il s'y rencontre
plus fréquemment que chez d’autres. Elles sont généralement au
nombre de trois ; mais à quelques sétigères, il y en a quatre.

Le prostomium de l’adulte, comme chez flava, n'est pas pigmenté.
J'ai observé un jeune exemplaire avec quatre yeux occupant la
position normale chez les Spionidiens.

Le tube digestif est fortement pigmenté en Jaune orangé antérieu-
rement et en brun verdâtre dans sa région glandulaire.

Le pharynx est normalement au 17 ou 18° sétigère ; à cet endroit,
existe un peu de pigment chocolat.

Les organes segmentaires renferment du pigment brun-verdâtre,
sauf le conduit externe qui renferme quelquefois des concrétions
noires insolubles dans l'alcool.

SA

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 193

Bibliographie. —La première description est d'ŒRrsTED en 1844;
le dessin de la tête est très net ainsi que celui des soies du 5° séti-
gère; le corps à un pouce 1/2, soit 4 cent. environ. ŒRsTED note que
l'espèce est aveugle.

Tous ces caractères se rapportent également à P. flava. Mais il y
a un caractère différentiel très net indiqué par ŒRSTED : l'animal ne
compte que 79 à 80 sétigères. Ce dernier point justifie ma déter-
minaton.

Le Baron pe St-JosePx a d’ailleurs décrit une espèce identique à la
mienne et n’a pas hésité non plus à y reconnaître P. cœca ŒRSsT.

WILLEMOES-SUHM observe ZLeucodore cœca aux îles Féroë.
D'autres auteurs citent l'espèce sans indiquer les caractères,
auxquels ils l’ont reconnue.

En résumé :

Leucodorui cœcum Œnrsren. — Œnrsrep. Ann. Danic. Consp. 1843, p. 39
et Archiv. f. Nature, 1844, p. 106, pl. 2, fig. 13-16.

Leucodore cœca ŒnRsT. — GruBE. Archiv. f. Naturg., 16, 1850.

Leucodore cœcus ŒRST. — DE QUATREFAGES. Hist. Nat. des Annelés, IT, p. 302.

Leucodore cœca ŒRrsr. — MALMGREN. Annulata Polychæta, etc., p. 203.

Leucodore cœca ŒrsT. — WILLEMOESs-SUHM. Zeitsch. f. wiss. Zool., 23, 1873,
p. 348, pl. 18, fig. 4 et 5.

Leucodore cœca ŒnrsT. — HorneLz, Nature, vol. 47, 1892, p. 78.

Polydora cœca ŒrsT. pro parte. — Mesnir. C. R. Ac. Sc., Paris, 6 nov.
1893.

P. cœca ŒRST. — be Sr-Joserx. Ann. Sc. Nat., 7e série, tome 17, 1894, p. 59,
pl. 3, fig. 65-70.

Distribution. — Mer du Nord. — Océan glacial. — Mer de la
Manche (côtes de Dinard, anse St-Martin, Boulonnais).

Polydora socialis ScHMARDA. PI. XII, fig. 30-32.

Cette espèce, recueillie par ScamaRDA sur les côtes du Chili dans
son voyage autour du monde et décrite en 1861, n’a jamais été
revue depuis. Carazz1 figure les soies du 5° sétigère ; mais ce sont
surtout des soies usées (1).

(1) Scamarpa. — Weue Wirbellose Thiere, etc., 1, 2€ partie. Leipzig 1861.
Carazzi. — Mittheilungen Zool. Stat. Neapel 11, 1893.

13

194 _ FÉLIX MESNIL.

M. le Professeur CLAUS, ayant eu l’amabilité de m'envoyer des
tubes de cette espèce provenant de la collection ScHMARDA, j'ai pu.
par mes observations, compléter la description du savant voyageur.

Le prostomium, en avant, présente deux cornes assez semblables à
celles de P. flava et cœca. I porte assez régulièrement quatre yeux.
Ce n’est pas le seul pigment noïr du corps ; il existe des taches assez
régulièrement disposées dans les segments antérieurs en une paire
dorsale et une paire latéro-dorsale. Il n’y a aucune différence entre
ces taches et les yeux. Le pigment noir n’existe pas à l’état diffus.

La lamelle dorsale du 1” sétigère est bien développée, mais il
n'y a pas de sories dorsales.

Le 5° sétigère est à peu près un sétigère de cæca ou de flava.d'ai
figuré une des plus jeunes soies anormales el une plus ancienne
(fig. 31 el 30) ; elles n'ont pas de pointe latérale et rappellent tout
à fait les soies de P. flava (fig. 19).

Les branchies ne commencent qu’au,8" sétigère, et elles sont
même peu développées à ce segment.

Les soies encapuchonnées apparaissent au 7° sétigère ; elles sont
au nombre de quatre ou cinq par rangée. Par l'absence de renflement
de la tige, par l'angle de 60° des deux pointes, elles rappellent celles
de P. cœca (fig. 32).

Une ou deux soies capillaires ventrales inférieures accompagnent
les soies encapuchonnées jusqu’au 11° sétigère.

La rame dorsale n’a pas de soies spéciales ; dans la région posté-
rieure, on a des soies non limbées, mais elles sont toujours fines et
n'’atteignent jamais la grosseur de celles de P. cæca.

Enfin, vers le 14° séligère, il existe un pharynx musculeux bien
développé.

En résumé, P. socialis est une espèce surtout voisine de P. cæca.
Les ressemblances sont grandes, et les différences d'importance
secondaire ; en comparant les deux lignes consacrées à ces espèces
dans le tableau p.236, on s’en convaincra facilement.

P. socialis vit en colonies comme l’a signalé SCHMARDA. Les tubes
sont formés de boue et de sable, et sont séparés les uns des autres ;
mais ils ont une base commune formée uniquement de grans de
sable agglutinés. Dans cette partie basilaire, on trouve souvent des
pontes : elles ont la forme de chapelets, chaque grain est sphérique,
de 1", environ de diamètre et contient une vingtaine d'œufs à
protoplasma rempli de gros granules.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 195

Polydora Giardi MEsniz (pl. XIN, fig. 1-12).

Habitat. — Cette espèce habite les Zithothamnion, surtout
ceux qui forment une croûte épaisse sur le rocher. L'annélide
creuse sa galerie dans les couches calcaires de l’algue, perpendieu-
lairement à la surface. Sa présence est révélée par de petits trous
d'où l’on voit sortir un court tube blanchâätre. Ce tube qui tapisse
les galeries creusées par l'animal est fait de fines particules caleai-
res cimentées par un mucus secrété par la Polydore.

Certaines mares tapissées de Zithothamnion peuvent être infestées
une année et ne plus présenter de Polydores l'annee suivante.
Une nouvelle couche calcaire est venue alors boucher les trous ;
mais à l'endroit de chaque ancienne galerie, la couche superficielle
présente un léger creux.

J'ai rencontré P. Giardi dans l'anse St-Martin en tous les points
où les Zathothamnion sont bien développés. Ces algues calcaires
tapissent toutes les mares formées par les roches granitoïdes si
communes dans cette région. Ces mares sont abordables à toules
les marées ; mais les algues calcaires ne sont jamais à sec.

Aspect général. — C'est un animal long et mince (1) comme
la plupart des autres espèces de Polydores (ciiata, cœca, flava).
Mais il diffère de ces espèces à première vue par sa petitesse ; il est
en longueur et en épaisseur les deux tiers environ des autres. Il
mesure 8 à 10°" de long., 1/2 "/, de large. Par sa largeur, il se
rapproche de P. arimata ; mais il est bien plus long.

Il compte de 50 à 80 segments sétigères. J'ai trouvé un exem-
plaire de 100 sétigères.

La couleur générale du corps est jaunâtre ou rose clair comme
pour les autres Polydores. Cette couleur qui tient au rouge du sang
et à la teinte du tube digestif, disparaît dans l'alcool. Le pigment
insoluble dans l'alcool n'existe pas.

I n’y a ni taches oculaires, ni pigment de la même nature.

{1) J'ai vu deux exemplaires courts et ramassés, à anneaux très serrés.

196 FÉLIX MESNIL.

Extrémité antérieure (fig. 1 et 2). — La mufñle prostomial se
prolonge en avant de la bouche dorsalement, et présente à son
extrémité deux processus antenniformes assez semblables à ceux des
espèces précédentes, moins aigus que ceux de P. flava.

En arrière, le prostomium se prolonge jusqu’à la limite du 3°et du
4° sétigères (fig. 2).

Cette partie antérieure rappelle celles de P. flava,;cæca,antennata
et socialis. Elle est complètement dépourvue de pigment comme
celle des deux premières.

Parapodes. — Les branchies commencent au 10° sétigère ;
quelquefois même, elles sont à peine visibles et probablement pas
fonctionnelles à ce sétigère. Souvent au 11°, toujours au 12°, les
branchies atteignent leur longueur maxima, soit un demi diamètre
du corps de l'animal.

Tout à fait exceptionnellement, les branchies débutent au 9°
sétigère.

Sur un exemplaire de 69 sétigères, les branchies disparaissent
au 25°.

Quant à leur structure, je n'ai rien à ajouter à ce que j'ai dit à
propos de P. flava.

Les parapodes de toutes les parties du corps ont également la
même forme que chez l'espèce de CLAPARÈDE.

Les « poches glanduleuses » sont bien développées aux sétigères 7
8, 9, faiblement à G et à 10.

Soies dorsales (fig. 3-5). — Au 1° sétigère, on trouve seulement
deux ou quatre soies très courtes et surtout très minces.

Jusqu'au 13 ou 14° sétigère, on compte trois dorsales supérieureset
quatre soies à chaque rangée (fréquemment 5 antérieures et 3
postérieures). Du 15° au 30° : 3 dorsales supérieures (d. s.), 3 anté-
rieures et 2 ou 5 postérieures. Les soies postérieures disparaissent
bientôt et il ne reste plus que les 3 dorsales supérieures qui subsistent
jusqu'à l'extrémité postérieure du corps avec deux soies qui ne sont
autre chose que les deux antérieures qui ont perdu la partie limbée
(voir fig. 5). Elles représentent les soies en poinçon de P. cœæca.

En dehors de ces dernières soies, toutes les soies que je viens de
citer sont limbées.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. | 197

Les dorsales supérieures qui sont les plus longues ont le limbe
le moins large (fig. 3s et 4); les soies de la rangée postérieure
viennent ensuite (fig. 3p), les antérieures sont les plus petites et les
plus fortement limbées (fig. 3 à).

Ces faits sont d’ailleurs communs à tous les Polydores, et même à
tous les Spionidiens. Les soies sont rayées longitudinalement jusqu'à
leur extrémité. Je ne suis jamais arrivé à reconnaître une structure
terminale ponctuée, même aux soies des rangées antérieures.

Je dois noter enfin que le faisceau de dorsales supérieures est
un peu incliné dorsalement le long de la branchie ; il fait donc
un léger angle avec les autres soies dorsales. Le point d'insertion
de ce faisceau est moins profond que celui des rangées transversales.

Soies ventrales. — Les segments 1, 2, 3, 4, 5 et 6 portent une
rangée antérieure et une postérieure de quatre soies capillaires, et
une ou rarement deux ventrales inférieures.

Ces soies ont la même structure que les soies dorsales ; encore
ici, je n’ai pu apercevoir de structure ponctuée.

A partir du 7° sétigère, on a une rangée de trois soies encapu-
chonnées (rarement 4). Par analogie avec les autres Spionidiens, je
regarde ces soies comme des ventrales postérieures.

Aux sétigères 7, 8 et 9 (quelquefois aussi au 10°), une ventrale
inférieure capillaire accompagne ces soies.

Les soies à capuchon ont deux pointes très nettes (fig. 6): etiln'y a
pas de renflement le long de la tige. L'’angle des deux pointes est d’en-
viron 60° ; ilest intermédiaire entre celui de P. ciliata (presque 90) et
celui de P. flava (45°); ilse rapproche au contraire de celui de P. cœca.

En place, les soies ont leurs pointes tournées en avant et un peu
dorsalement.

Leur mue doit se faire assez souvent, car dès le 35° sétigère
(exemplaire de 60 segments) on a des soies bien plus petites, et cette
diminution de grosseur des soies continue dans les sétigères suivants.

Dans un même sétigère, il y a des différences de taille assez
notables entre la soie la plus ancienne et la dernière.

Dans les dix derniers sétigères,ces soies (alors au nombre de deux,
et bientôt de une) sont accompagnées de un ou deux capillaires très
fines. Même aux deux derniers sétigères, les soies à capuchon ont
disparu et il ne reste plus que deux soies capillaires.

198’: .* FÉLIX MESNIL.

o° sétigère. — Les soies sont disposées de la même façon que
chez les espèces précédentes, et en particulier 2. flava.

On a six ou huit soies ventrales assez courtes, nettement limbées,
en deux rangées.

Les soies anormales sont au nombre de quatre fonctionnelles
et une encore embryonnaire à l'extrémité ventrale postérieure
de la rangée. Ces grosses soies ont tout à fait la forme de celles
bien souvent décrites de P. ciliata. Leur extrémité terminale
recourbée est plus ou moins pointue suivant l'âge de la soie
(fig. 8 aetb). Au point où la courbure commence à se dessiner,
il existe, du côté concave de la soie et un peu latéralement,
une lamelle adjacente terminée en pointe (pouvant s'user égale-
ment). La présence de cette lamelle rend la soie légèrement dissy-
métrique. Si l’on regarde cette soie par son côté concave, on voit
la lamelle à droite ou à gauche suivant qu'on a affaire à une soie
droite ou gauche.

Les dorsales antérieures sont au nombre de quatre, à pédoncule
très fin, à limbe très développé, et à structure terminale ponctuée.

Enfin, les soies dorsales supérieures (fig. 7) ressemblent à celles
que nous venons de décrire.

Une observation faite sur 2. Giardi plaide en faveur de la manière
de concevoir les faisceaux de soies du cinquième sétigère, que j'ai
exposée à propos de P. flava (p. 188).

Un exemplaire avait toutes les rames ventrales normales; mais
les faisceaux dorsaux d’un certain nombre de sétigères portaient
des soies du type anormal. Voici d’ailleurs le nombre exact de
ces SOIes :

DROITE GAUCHE
(en plus des capillaires)
4e sétigère : 2 soies capill. et 2 soies
anormales dont l’une à demi adulte. | { soie anormale adulte.
5° sétigêre : 3 soies Capill. — 4 soies

: 4 soies anormales dont un embryon-
anormales dont 2 embryonnaires.

naire.

Ge sétigère : 3 capill. — 3 anormales |

: DIE males
dont { embryonnaire. RS NE E LA

7e sétigère : normal. | anormale embryonnaire.

Je reviendrai plus loin (page 231) sur cette observation.

LCR

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 199

Extrémité anale (fig. 9). — On a normalement une ventouse
cylindrique avec une large coupure dorsale. Il existe quelquefois
une coupure ventrale et deux coupures latérales (plus exactement
latéro-dorsales) ; on a ainsi quatre appendices bourrés de corpuscules
bacillipares, rappelant parfois ceux de Pygospio elegans.

Organes internes. — Le tube digestif est large dans les trois
premiers sétigères, plus étroit du 4° au 13°; à partir de ce moment,
il s'élargit.

En général, au 17° sétigère, il présente un pharynx assez mus-
culeux de la longueur d'environ un segment. Puis l'intestin devient
large et moniliforme: c'est la région glandulaire. Dans les seize
premiers séligères, le pigment est rouge-orangé clair. Dans la partie
glandulaire, il est brun-verdâtre assez foncé ; on voit nettement des
cellules remplies de ce pigment et présentant un espace clair (place
du noyau). Au segment pharyngien, même pigment que dans les
premiers sétigères, mais plus clairsemé.

Quelquefois même, le segment postpharyngien est pigmenté de la
même facon, et a la forme d’un tronc de cône dont la base serait en
avant. La région glandulaire ne commence alors qu'au segment
suivant .

Le pharynx n'est pas toujours au 17° sétigère ; c’est un nombre
moyen. Sa position peut varier du 14° au 20°.

Les organes segmentaires sont peu visibles.

À la base des parapodes d’un certain nombre de segments, on
aperçoit des organes unicellulaires renfermant des grains de pigment
Jaune orangé. Ge pigment existe tout à fait exceptionnellement aux
séligères 2, 3 et 4. En général, on en aperçoit au 5° sétigère dorsale-
ment.

À partir du 6° sétigère, et pendant 15 à 20 somites, ces organes
existent.

La partie protoplasmique des cellules glandulaires en larme
batavique, renferme fréquemment un peu de pigment semblable.

Enfin, on rencontre chez certaines espèces, ces grosses cellules à
contenu pigmenté et réfringent( que j'ai déjà signalées chez LP. flava.
Quelquetois ces masses sont réparties assez uniformément : deux
par segment ; mais le plus souvent, elles sont disposées très irrégu-

lièrement.

200 FÉLIX MESNIL.

Tous ces pigments, celui du tube digestif comme les autres, sont
solubles dans l’alcool.

Il me reste à signaler un fait intéressant: P. Giardi est herma-
phrodite. Neuf exemplaires sur dix, en juillet et août, ont des sper-
malozoïdes adultes ou rarement des vésicules spermatiques. Ces
spermatozoïdes ne commencent jamais avant le 9’ sétigère, et souvent
plus en arrière.

Le tiers de mes exemplaires portait des œufs, toujours en petit
nombre, ordinairement 2 à 5, jamais plus de 9, répartis d'une façon
tout à fait quelconque dans les dix-huit premiers sétigères. Le plus
ordinairement, il n’y a pas d'œufs dans les cinq premiers sétigères ;
mais il y a des exceptions ; j'ai même observé un œuf logé dans la
lèvre latérale droite.

La plupart des exemplaires ovifères avaient aussi des spermato-
zoïdes adultes.

Enfin, j'ai observé des exemplaires avec des œufs nombreux dans
la région postérieure du corps et pas de spermatozoïdes.

Jeunes exemplaires. — J'ai observé un certain nombre de L.
Giardi (16) dont le nombre de segments sétigères était compris
entre 32 et 45.

Sur un ou plusieurs points, ces exemplaires diffèrent de ceux que
je viens de décrire.

Ces points sont: 1° la forme du prostomium : lobe arrondi en avant;
lobe elliptique: lobe sur les côtés duquel naissent deux petits
mamelons (ces mamelons très allongés en avant figurent les
deux pointes prostomiales de l'adulte) ; quelquefois, deux petites
taches oculaires :

2° L'absence du pharynx (manque une fois sur quatre) :

3 L'intestin glandulaire commençant plus tôt ;

4° Le nombre moins grand des soies encapuchonnées (en général
trois à chaque rangée);

5° Le fait que la soie anormale la plus ancienne du 5° sétigère ne
porte pas de pointe latérale (fg.11 et 12); une fois même, j'ai constaté
que cette soie était limbée (fig. 10) ; quelquefois, la deuxième soie
anormale porte une pointe latérale particulièrement fine ;

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 201

6° Le faible développement des branchies ; on en compte ordi-
nairement six à sept paires ; puis elles cessent brusquement.

Tous ces caractères puérils n'existent pas en même temps chez
tous les exemplaires. Et il faut bien se garder de croire qu'ils sont
d'autant plus nombreux que l'animal a plus de segments. Qu'il me
suftisé de citer un exemplaire de 45 sétigères avec prostomium
arrondi en avant,pas de pharynx,première soie anormaleà une pointe,
et un autre de 32 sétigères avec prostomium nettement bifurqué en
avant, un pharynx et toutes les soies du 5° sétigère à deux pointes.
Un de mes jeunes exemplaires avait des œufs, un autre des sperma-
tozoïdes mûrs.

De la considération de tous ces exemplaires, résulte que:

1° La forme définitive du prostomium apparaît tardivement ;

2° Il en est de même du pharynx et des soies anormales à pointe
latérale. Les soies à capuchon doivent également être précédées
assez longtemps de soies capillaires ; le 7° sétigère et quelques
sétigères suivants doivent en manquer plus longtemps que les autres,
à preuve un exemplaire de 33 sétigères, dont le septième ne portait
ventralement qu'une soie à capuchon encore embryonnaire et cinq
capillaires, et le huitième une soie à capuchon fonctionnelle et cinq
capillaires.

Régénération. — J'ai observé beaucoup de P. Giardi réduits
même à leur région post-phayngienne et ayant rebourgeonné une
partie antérieure.

On voit d’abord un petit moignon arrondi à son extrémité et très
gorgé de sang. Puis le moignon s’allonge, se divise transversalement
et l’on voit apparaître les soies.

Les soies arnomales du 5° sétigère apparaissent aussitôt que les
autres, sinon plus tôt; mais la première soie qui apparait est
toujours à une pointe.

Sur un exemplaire qui avait rebourgeonné une extrémité anté-
rieure comprenant neuf sétigères, les sétigères 7 et8 ne portaient que
des soies capillaires ; fait qui corrobore bien ce que je viens de dire
sur l'apparition tardive des soies à capuchon. Enfin, la forme
arrondie du lobe prostomial paraît persister longtemps. Les tenta-
cules sont courts et en massue.

202 FÉLIX MESNIL.

Sur six exemplaires où le nombre des segments sétigères nouveaux
était facile à compter, j'ai noté:

1" Le nombre des segments de la partie postérieure qui a
régénéré une partie antérieure était 23 dans quatre cas (36 dans un 5°);
[e] ?

2° Le nombre des sétigères de la partie régénérée était 7 dans
un cas (pas encore de nouvelles soies), 8 dans trois cas (les nouvelles
soies ont fait leur apparition), 9 dans les deux autres cas (les soies
sont déjà bien développées).

Ces observations ne sont pas assez nombreuses pour que je
cherche à en tirer une conclusion.

Bibliographie. — De toutes les diagnoses d'espèces connues
de Polydores, il n’en est aucune qui corresponde à celle que je
viens de décrire. J'ai donc cru devoir en faire une nouvelle espèce.
Pourtant je ne pense pas être le premier à l’avoir observée.

Marion et BoBrerzKy (1) disent que leurs exemplaires de 2.
Agassizw ont un pharynx musculeux. Carazz1 pense qu’ils ont
eu affaire à des P. flava. Il faut supposer pour cela: 1° Qu'ils n’ont
pas observé le 5° sétigère ; 2° qu'ils n’ont pas vu les faisceaux de
petites soies présents à un si grand nombre de segments. Il me
semble bien plus rationnel d'admettre qu’ils ont eu entre les
mains P. Giardi : son cinquième segment est un segment de
cihata; (— Agassizi) ; elle n’a pas de faisceaux de petites soies.

Distribution : Mer de la Manche ; Méditerranée ?

Polydora Langerhansi n. sp.
(P. ciliata var. minuta LNncns (2).

CaRAZz1 pense justement que ce n’est pas une P. ciliata que
LANGERHANS a trouvée. La présence de soies dorsales au premier
sétigère ne laisse pas de doute à cet égard. D'autre part,
LANGERHANS parle de soies à deux pointes au 5° sétigère ; CARAZZI à
donc tort de supposer que LANGERHANS a eu affaire à P. flava.
Comment un observateur aussi minutieux n’aurait-il pas noté les
faisceaux de soies fines ?

(1) Ann. Sc. Nat. Zool. 6€ série, t. 2, 1875.
(2) LanGerans. Zeitschr, f. wiss. Zool. 34, 1880, p. 91.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 203

J'ai examiné avec soin un exemplaire entier rapporté par
LANGERHANS à P. ciliata var. minula GR. (collection originale), et
J'ai pu me convaincre que LANGERHANS avait eu affaire à une espèce
nouvelle qui n’a pas été décrite depuis. Je propose donc de l'appeler
P. Langerhansi.

Sa diagnose sera, d'après les observations de LANGERHANS que je
précise pour certains points :

1 em. 5 de long. 60-84 sétigères. — Absence à peu près complète de pigment
brun ou noir. Prostomium terminé en avant par 2 cornes bien développées,
arrondies (Cf. P. Giardi ou armata). Absence
fréquente d'yeux. — Soies dorsales au 1°" sétigere.
Au o° sétigère, dorsales supérieures et antérieures
capillaires ; 4 soies anormales adultes avec une
petite collerette près de l'extrémité, du côté convexe
(fig. 1 ci-contre); rien du côté concave. — A partir
du 7e sétigère, 3 ou au maximum 4 soies encapu-
chonnées : la tige ne présente pas de renflement ;
la pointe interne est deux fois plus longue que
l’externe ; l'angle des deux pointes (fig. 2 ci-contre)
est de 60°. Probablement pas de pharynx. Pas de
soies dorsales particulières aux derniers sétigères.

X 540

|

Fig. 2 Fig. 1

Tous les exemplaires rapportés par LANGERHANS à P. cil. var.
minula répondent-ils à cette diagnose? Sa description laisse
quelques doutes à cet égard.

P. Langerhansi est très voisine de P. Giardi, de P. socialis et
de P. cœca. Elle en diffère par l'absence de pharynx et la forme
des soies anormales du 5° sétigère. Je signalerai des soies assez
semblables chez les jeunes de P. armata, avec laquelle mon espèce
nouvelle a surtout des affinités.

Polydora armata LNGus (pl. XIII, fig. 13-25).

Habitat. — Elle habite, comme les autres espèces, les petites
mares tapissées de Zithothamnion. Elle paraît peu répandue.
En août 1893, je ne l’ai rencontrée que dans une seule mare.
J'avais été frappé par le nombre considérable de trous qui criblaient
la surface du Zäthothamnion, et je reconnus après examen que la
moitié de ces trous correspondaient aux ouvertures de tubes de
P. armata. L'animal possède un tube propre formé d'une boue
calcaire blanc-grisätre comme P. Giardi.

En 1894, je l'ai trouvée dans une autre mare.

204 FÉLIX MESNIL.

Aspect général. — Tous les gros exemplaires ont à peu près
la même taille, 4 à 5 "/,. Le nombre des segments varie peu:
26 à 36. L'espèce est comparable comme largeur à P. Giardi,
mais elle est bien plus courte.

Extrémité antérieure (fig. 13 et 14). — Le lobe prostomial est
comme celui des trois espèces que Je viens de décrire.

Il est bilobé en avant; ces lobes sont assez longs et arrondis,
moins aigus que ceux de P. flava.

Le pigment fait presque complètement défaut. Pourtant les
lèvres latérales présentent du côté externe du pigment jaune-
soufre. Chez certains exemplaires, ce pigment existe aussi sur
les trois premiers sétigères, suivant une ligne transversale, du
côté dorsal. |

Le prostomium s'arrête en arrière de la limite du 2° et du 3°
séligères.

Lord

Partie séligère. — Zes branchies commencent au T° sétigère.
(1 en existe généralement six paires (1); toutes sont de même
longueur, 1/2 diamètre de l’annélide.

Leur caractère le plus important est la présence d'une bande
mince sur leur côté externe (fig. 15); cette bande se relie à
la lamelle dorsale située, comme je l’ai dit, juste en arrière du
mamelon dorsal. Cette lame mince va jusqu'à l'extrémité de la
branchie. F

On a là une structure tout à fait comparable à celle de la branchie
de Pyg. elegans CL.

C'est la seule espèce de Polydore chez qui j'aie observée cette
disposition.

Au 13° sétigère, il n'y a plus la moindre trace de branchies.

Ce caractère d'avoir un petit nombre de branchies, toutes de même
longueur, me paraît un caractère puéril. Je l'ai en effet observé
chez de jeunes exemplaires d’autres espèces. KEFERSTEN signale ce
caractère chez son Leucodorum ciliatum de St-Waast.

(1) Les exemplaires de 26-28 sétigères ne portent que cinq paires de branchies (1°-11°).
J'ai observé un exemplaire avec sept paires. v

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 205

Parapodes. — Peu de particularités à signaler.

Des glandes à contenu réfringent existent aux sétigères 7 à 12 ;
elles sont toujours situées assez superficiellement, entre les
mamelons dorsal et ventral, et elles débouchent à l'extérieur, comme
à l'ordinaire, ventralement par rapport à la rame neurale. (fig. 15).

Dans la région postérieure, le mamelon dorsal prend un aspect
sombre (fig. 18). Cela tient à la présence d'un faisceau de soies
brunâtres. Ces soies ont la forme d’un poinçon : elles sont courtes
et dépassent à peine le mamelon ; leur nombre varie de 8 à 12. Elles
sont toujours accompagnées d'une ou deux soies capillaires très
minces. Elles existent en général dans les huit derniers sétigères ; ce
nombre peut varier de 6 à 9. A jeur base, on a une apparence granulée.

Je ne doute pas qu’il ne faille homologuer ces soies aux soies
fines de P. flava: la disposition dans le mamelon dorsal est bien
semblable ; elles s’insèrent en effet un peu en arrière des soies
dorsales ordinaires el moins profondément.

Soies. — Peu de choses à dire sur les soies dorsales. Il existe
en général deux, quelquefois trois soies fines au 1” sétigère. Aux
sétigères suivants jusqu'au 10°, il faut compter trois dorsales supé-
rieures toujours plus longues et plus fines que les autres, et trois
soies à chaque rangée ; donc neuf en tout. Du 12° au 22° sétigère,
les trois dorsales supérieures existent toujours; mais il n'existe
plus, en dehors d’elles, qu'une seule soie. Puis, aux dix derniers
sétigères, nous n'avons plus que trois, deux ou une dorsale supé-
rieure. Ces soies ont la forme ordinaire des soies de Polydores ; je
n'en ai Jamais observé à structure ponctuée.

Ventralement, aux sétigères 1, 2,3, 4 et 6, on compte sept soies
en général, plus courtes que les dorsales. Jamais non plus je n'ai
observé de structure ponctuée . À partir du 7° sétigère , soies
encapuchonnées ; en général, trois ou quatre de ces soies ; excep-
lionnement cinq. Ces soies sont toujours accompagnées ventralement
d'une capillaire et cela dans tous les sétigères jusqu'au dernier.
Cette capillaire, de la largeur des ventrales du 6° sétigère, au
7” sétigère, devient de plus er plus mince jusqu'au 11° sétigère où elle
atteint une minceur extrème. Une soie semblable existe, mais à
l'autre extrémité du faisceau ventral, dans les cinq ou six derniers
séligères. C’est encore là un caractère puéril (fig. 17).

206 FÉLIX MESNIL.

Les soies à crochet ont une tige à peu près également calibrée d’un
bout à l’autre. Elles portent à leur extrémité deux pointes, l'externe
assez pelite : l’angle des deux pointes atteint 60° (fig. 16).

Vers le 17 ou 18° sétigère, les soies diminuent rapidement de
grosseur, el, même dans un faisceau, les soies vont en augmentant
d'épaisseur de la plus ventrale à la plus dorsale (fig. 17). La mue
de ces soies doit se faire assez rapidement.

»° sétigère. — Comme c'est la règle : faisceau dorsal supérieur,
soies anormales, faisceau ventral.

Les soies dorsales supérieures et les ventrales (3 ou 4 en général)
ont la même forme que les soies correspondantes de P. flava. Ici
la structure ponctuée est nette, surtout pour les soies dorsales.

Les soies anormales sont bien caractérisées (fig. 20 et 21). On
peut imaginer une soie de P. flata dont l'extrémité serait un peu
plus recourbée ; au point où commence la courbure, se trouvent deux
prolongements à extrémités mousses reliés par un bourrelet trans-
versal qui se trouve (pour une soie droite), à gauche si l’on regarde
cette soie par son côté convexe.

Celui de ces deux prolongements qui se trouve du côté concave
de la soie, est tout à fait comparable comme longueur eat comme
forme à l'extrémité principale de la soie, et il est dirigé dans la
même direction que la soie. L'autre prolongement qui se trouve du
côté convexe de la soie est bien moins important ; il paraît, chez les
soies encore embryonnaires, se prolonger en avant sous forme d'une
fine membrane qui irait jusqu'a l'extrémité principale de la soie;
on observe aussi quelque chose de semblable du côté ventral. Ce
sont peut-être Les derniers vestiges d'un capuchon ou d'un double
limbe pour la soie.

Les grosses soies fonclionnelles sont rarement en nombre supé-
rieure à deux (1); leur concavité est tournée vers l'arrière. Il s'en
suit que le côté de la soie qui porte le bourrelet transversal est le
côté ventral. Parallèlement à cette rangée de grosses soies, 2 n'y a
jamais de soies en lanceltes. La rangée dorsale antérieure manque
donc.

(1) Chez un exemplaire de 28 sétigères seulement, j'en ai pourtant observé trois.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 207

Extrémité anale (fig. 22). — Elle est cylindrique, assez
allongée, et semble la continuation des derniers sétigères. Mais
quelquefois elle est d’un diamètre supérieur à celui de la partie posté-
rieure du corps. Elle présente naturellement une coupure dorsale,
et souvent aussi une ventrale. Elle est bourrée de corpuscules bacil-
lipares allongés, tous parallèles à l'axe du corps.

Organes internes. — Le tube digestif, dans sa région anté-
rieure, est d'une teinte brun-rougeâtre beaucoup plus intense que
chez les autres Polydores. Il n'existe jamais de pharynx. L'intes-
üin glandulaire est large, moniliforme, d’une teinte jaune-verdàtre
très accentuée. Il commence à un segment variable entre le 8° et
16:42

Jeunes exemplaires. — Dans les récipients contenant les
Lithothamnion perforés par P. armata, j'ai trouvé quelques jeunes
exemplaires de cette espèce à l'état libre. Ils n'avaient probablement
pas encore de tubes.

Les six exemplaires que j'ai étudiés avaient de 21 à 23 sétigères.
Ils sont presque aussi larges que ceux de 30 sétigères : leur longueur
est de 3"/,. L’intestin glandulaire commence au 7° sétigère. Le pros-
tomium, en avant, a la forme d’un demi-cercle de diamètre égal à
celui du corps de l'animal (fig. 23). Cette partie est assez mince el
s'étend lègèrement en avant des lèvres peu développées. Entre elle
et le 1” sétigère, on remarque de chaque côté une légère constric-
tion. À Ja hauteur de cette constriction, existe un amas de pigment
noir, assez diffus, présentant vaguement la forme d’un haricot dont
le hile serait tourné du côté interne et postérieur ; les contours en
sont d’ailleurs peu nets.

Ce prostomium rappelle done tout à fait celui des jeunes exem-
paires de P. Giardi.

Les soies larvaires manquent complètement.

Les soies rappellent celles des exemplaires de 30 sétigères ; mais
elles sont plus minces et à limbe moins apparent.

Tous les exemplaires, sauf un, présentaient de grosses soies
dorsales supplémentaires aux derniers segments postérieurs: mais
quelquefois il n’y en avait qu'à trois sétigères.

208 FÉLIX MESNIL.

Ventralement, à toutes les rames, nombreuses soies capillaires.
Chez deux exemplaires, les soies encapuchonnées apparaissent bien
au 7° sétigère ; mais chez les 4 autres, elles n'apparaissent qu'au
11°, 12° ou même 13° sétigère.

Le 5° sétigère mérite d'attirer notre attention. Il faut regarder
l'animal avec soin pour s’apercevoir qu'il est modifié. Son faisceau
ventral est normal ; ses soies dorsales sont un peu moins nombreuses
et moins longues que celles des sétigères voisins. Enfin, l'anneau
est à peine plus long que ses voisins et présente de petits mamelons
sétigères.

J'ai figuré la rame dorsale d’un des exemplaires (fig. 24). Elle
montre nettement la soie anormale faisant partie du même faisceau
que les soies capillaires dorsales ; elle apparaît à la partie la plus ven-
uale du faisceau (et aussi la plus postérieure, car le cratère d’où
partent les soies n’est pas exactement transversal).

Ce fait confirme l'opinion que j'ai émise sur les soies du 5° sétigère,
à savoir que les saies anormales doivent être considèrees comme la
rangée dorsale postérieure d'un faisceau dont les soies capillaires
(dorsales des auteurs) sont les « dorsales supérieures > et les fines
soies alternant avec les anormales, la rangée dorsale antérieure.

Trois de mes exemplaires présentent des soies anormales ayant
la forme décrite précédemment (deux en ont une fonctionnelle, un
en a deux). Les trois autres exemplaires ont chacun deux soies fonc-
tionnelles ; chez deux d’entre eux, la plus ancienne de ces soies,
chez le troisième les deux soies ont une forme différant de celle
décrite : la grosse pointe située du côté concave de la soie est tout à
fait rudimentaire ; la petite pointe du côté convexe existe avec son
développement ordinaire et se continue par une lame qui longe la
pointe principale jusqu'à son extrémité (fig. 25). Chez ces trois
exemplaires, il existait une troisième soie embryonnaire, mais mon-
trant toutes les pointes bien développées.

Nous sommes donc en présence d'un fait analogue à celui que
nous avons signalé chez P. Giardi. — Les premières soies anor-
males qu? apparaissent n'ont que la pointe principale bien deve-
loppée. À ce type,en succède un autre avec une pointe latérale
presque aussi développée que la pointe principale.

Connaît-on l'adulle de P. armata? Aucun des savants qui ont
parlé de P. armata, n’a signalé de produits génitaux. — Chez un
seul de mes exemplaires (32 sétigères), j'ai observé dans les six

MORPHOTOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 209

derniers sétigères, des masses assez grosses remplies de petites
vésicules réfringentes rappelant tout à fait les cellules sperma-
tiques. Je n'ai jamais vu d'œufs.

Les exemplaires de 26 à 34 sétigères ne présentent guère de carac-
tères embryonnaires, sauf peut-être celui de la famelle membraneuse
bordant la branchie; et encore est-ce là plutôt un caractère phylo-
génique qu'ontogénique. Je n’ai jamais observé de formes intermé-
médiaires entre celles de 26-34 séligères et celles de 21-23 sétigères ;
et pourtant la différence est grande entre ces formes. Mais j'ai
toujours fait mes observations en juillet-août.

Aussi je crois volontiers que les premières sont bien des formes
adultes, mais dont la période de ponte se fait au printemps et est
courte (comme pour Nerine cèrratulus D.Cx ). Les formes de 21-23
sétigères seraient alors les larves de l’année parvenues à cet état
au milieu de l'été.

Régénération. — J'ai observé un fragment de onze sétigères
à droite, dix à gauche ayant reproduit une partie antérieure de neuf
futurs sétigères.

Le prostomium a la forme demi circulaire, mais n’a pas de pigment.
Des neuf futurs sétigères, les trois derniers sétigères seulement ont
1,2 ou 3 soies capillaires très fines et très courtes ; les autres, rien.

Bibliographie. — Le premier qui a observé l'espèce que je
viens de décrire est LANGERHANS qui l’a trouvée dans les mêmes
conditions que moi. Il en a donné une bonne diagnose spécifique.

Carazzi et Lo Braxco l'ont retrouvée à Naples vivant dans des
coquilles de Venus el y creusant un tube en U. Leur description
est plus complète que celle de LANGERHANS et tous les caractères de
l'espèce sont nettement mis en évidence.

En résumé :
P. armata LNGHS. — LANGERHANS. Zeiïtschr. f. wiss. zool. 34, 1880, p. 93.
» — Lo Branco. Atta, etc. 1893.
» — CARAZZI. Mittheil, etc. 1893.
» — MESNIL GC. R. 1893.

Distribution.— Océan Atlantique (Madère), Méditerranée (Naples),
Manche (anse St-Martin).

14

210 FÉLIX MESNIL.

Polydora ciliata Jonnsron. PI. XIV, fig. 1-8.

Habitat. — Les individus que j'ai étudiés provenaient de
Wimereux (Pas-de-Calais), et de l’anse St-Martin. DE QuATREFAGES
a déjà signalé dens le Boulonnais sous le nom de Leucodore audax,
une annélide vivant sur les rochers qui entourent les anciens forts
dela côte. GARD a retrouvé en grande abondance à Wimereux le type
de QUATREFAGES et l’a identifié avec 2. céliata. I l’a rencontré aussi
creusant le test des Pourpres, et il a expliqué fort ingénieusement
la raison de cet habitat par le besoin de l'animal de creuser les
roches calcaires. Or, ces roches font souvent défaut sur cette
partie de la côte du Boulonnais.

J'ai trouvé l'espèce de Jonxsron dans les conditions indiquées par
mes deux devanciers.

Dans l'anse St-Martin, elle creuse ses galeries dans le Za2tho-
thamnion, entre l’algue et la roche qui lui sert de substratum.
Comme toujours, le tube a la forme d'un U dont les deux branches
seraient accolées. -

Les pourpres, nombreux dans les mares à Z2thothamnion, ne
renferment jamais de Polydores.

Aspect général. — Les exemplaires adultes ont environ
2 cent. et comptent de 60 à 80 sétigères. Mais il y en a de plus
longs dépassant 2 cent. 5 et comptant 95 sétigères ; ils sont rares.
La largeur est de 2/3 de millim. On n'a jamais d'exemplaires de
150 à 160 sétigères comme à Naples.

L'animal se différencie à l'œil nu des P. cæca et flava, qui ont à
peu près la même largeur, par la présence de pigment noir existant,
plus ou moins développé, surtout aux extrémités antérieure et
postérieure. Quelquefois ces extrémités paraissent enfumées,
surtout la ventouse anale. En dehors de ce pigment,l’animal a la
même teinte que P. flava.

Extrémité antérieure (fig. 1-2). — Le prostomium se
prolonge peu en avant des lèvres. Il rappelle celui de LP.
polybranchia, mais il est moins large. En général, il se termine par
deux lobes courts, arrondis ; l’échancrure de la ligne médiane est

\
MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 2

très faible. Quelquelois même le prostomium est nettement arrondi
en avant. Le type normal porte quatre yeux disposés en quadri-
latère ; ils existent toujours chez les jeunes exemplaires de 35-40
sétigères. Mais chez les adultes, il en manque la plupart du
temps, soit trois, soit la totalité (1).

Remarquons que les yeux de gauche disparaissent plutôt que ceux
de droite.

Le prostomium présente généralement du pigment noir diffus sur-
tout sur les bords ; c'est le même pigment que le pigment oculaire et
il doit jouer le même rôle visuel. Ce pigment existe particulièrement
chez les jeunes exemplaires. Chez un assez grand nombre d'individus,
sur le segment buccal, dans l'angle entre le point d'insertion des ten-
tacules et le prostomium, on a un amas de pigment assez bien déli-
mité. Ces amas, bien représentés chez l’annélide de SLABBER (2),
permettent de la rapporter à peu près sûrement à P. ciliuta.

Partie sétigère. — Le prostomium se prolonge en arrière jus-
qu'au milieu du 2° sétigère.

Les branchies commencent toujours au 7° sétigère ; elles n’at-
teignent là que la moitié de la longueur normale ; mais souvent dès
le 8°, toujours au 9 sétigère, leur longueur égale le deni-diamètre
du corps (fig. 2).

Elles ressemblent à celles de P. cœca ou flava ; elles vont en dimi-
nuant d'importance postérieurement; mais on en trouve des
vestiges bien plus loin que chez les autres espèces ; les dix derniers
sétigères seuls en sont dépourvus.

Parapodes. — La /amnelle dorsale est très étroite, mais assez
allongée au 1”’sétigère (fig. 3). Au?" sétigère, sa largeur a doublé; mais
salongueur est à peu près la même. Aux sétigeres suivants, elle conti-
nue à être bien développée. Mais, à partir du 7°, au lieu de s’allonger
perpendiculairement à la surface du corps, elle est oblique, et sa

(1) Sur 60 exemplaires de Wimereux, 35 étaient sans yeux, 8 avec 1 œil à droite, 2
avec 2 yeux à droite, 1 avec une seule paire d’yeux, 1 avec 3 yeux (dont deix à
droite), 1 avec 3 yeux (dont 2 à gauche), 2 seulement avec 4 yeux.

Sur 23 exemplaires de l’anse St-Martin, 11 étrent sans yeux, 1 avec un œil à droite, 1
avec la paire d'yeux postérieure, 2 avec les deux yeux droits, 2 avec 3 yeux (2àüroite,
1 à gauche), et enfin 5 avec 4 yeux.

(2) Szasser. Naturk. Verlust. etc. Haarlem, 1778, p. 51, pl. 7, fig. 1-2.

212 FÉLIX MESNIL.

direction fait un angle aigu avec la branchie au lieu de faire un
angle droit. Dans la moitié postérieure du corps, elle diminue rapi-
dement d'importance. Jamais elle ne se prolonge en une membrane
bordant la branchie.

La lamelle ventrale est allongée aux premiers sétigères, et est
nettement proéminente à la surface du corps; elle est toujours un
peu plus ventrale que le mamelon sétigère ventral. A partir du
7° sétigère, elle devient plus large, mais elle fait à peine saillie à
l'extérieur. Les « poches glanduleuses » de CLAPARÈDE existent à
partir du 7° sétigère ; je n'en ai jamais vu au 6". Bien développées
aux sétigères qui suivent le 7°, elles existent assez loin, probablement
jusqu'au 25° sétigère. Par leur développement, elles rappellent
celles des espèces précédentes. $

Soies. — Le premier sétigère ne porte pas de soies dorsales.
Jusqu'au 15 au 20° sétigère, on compte normalement trois dorsales
supérieures, et six soies à chaque rangée. Puis le nombre des soies
des rangées diminue assez rapidement. Ces soies sont semblables à
celles de P. flara ; mais la structure ponctuée des soies de la rangée
antérieure est assez difficile à voir. Jamais de soies particulières aux
derniers sétigères.

Ventralement, aux sétigères 2, 3, 4 et 6, on a deux rangées de
cinq soies en moyenne, et, en plus, deux ventrales inférieures.
Pour la forme, même remarque que pour les soies dorsales. À partir
du 7° sétigère, on a une rangée ventrale de soies encapu-
chonnées ; elle n’est jamais accompagnée de ventrales inférieures
capillaires. Le nombre de ces soies, de 6 aux sétigères 7 à 10,
atteint rapidement 8 qui paraît être le nombre moyen. Mais assez
fréquemment, on trouve 7 ou 9 et même un plus grand nombre de
ces soies.

Ces soies (fig. 5) sont assez différentes de celles des espèces
précédentes: la tige présente un renflement fusiforme dans sa
partie distale ; la pointe externe est très longue ; l'angle des deux
pointes est voisin de 90°.

p° sétigère (fig. 4). — Il présente la modification ordinaire.
Toutes les différentes catégories de soies, et en particulier les
soies anormales (fig. 6) ressemblent à leurs correspondantes chez

MAMES LT

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 215

P. Giardi. Ces soies anormales sont généralement au nombre de
cinq fonctionnelles. Je n'ai rien à ajouter à la description des

.soies de P. Giardi, ni aux descriptions des auteurs.

Extrémité anale. — Ici, on a une véritable ventouse anale,
en forme d'entonnoir (1), largement échancrée du côté dorsal.

Elle l'est bien rarement du côté ventral; mais pourtant je l'ai
observé une fois.

Organes internes. — Le tube digestif, par sa coloration,
rappelle celui de P. Giardi. La région glandulaire, jaune-verdàtre,
commence du 16 au 18° sétigère. 7! n'y à jamais de pharynx.

Tantôt les deux régions sont nettement délimitées, tantôt il y a
passage insensible.

Les glandes parapodiales existent, quelquefois même dès le 3°
sétigère. Rarement, la cavité du corps renferme ces concré-
tions brunâtres que j'ai signalées chez P. Giardi et flava. Les
organes segmentaires se voient bien ; ils ont bien la couleur jaune-
verdâtre qu'indique JAcoBi, et leur forme est celle que figure CLAPA-
RÈDE (Annélides de Naples) ; mais le canal externe est peu visible ;
à peine distingue-t-on son ouverture et quelques cellules bordantes
avec un peu de pigment vert. ;

Larvesde ?. ciliata. — Les larves de P. ciliata sont abon-
dantes à Wimereux en juin et en juillet, et on en récolte un grand
nombre en pêchant au filet fin tout le long de la côte.

Ces larves ont environ 15 sétigères.

Le dessin de ces larves, ainsi que d’autres plus jeunes et plus
âgées, a été fait très exactement par A. AGassiz.

Je ne veux donc insister que sur l'apparition des soies, désirant
mettre en évidence quelques points intéressant la phylogénie des
Polydores.

1° Si l’on observe le 5° sétigère, on n’y constate jamais de longues
soies provisoires crénelées. Cet anneau porte déjà des soies anor-
males. Elles y sont généralement au nombre de trois (fig. 7). La plus

(1) Voir en particulier le dessin de Mac Ixrosn.

214 FÉLIX MESNIL.

ancienne est une soie capillaire relativement courte et faiblement
limbée, mais intermédiaire comme grosseur entre une soie capil-
laire ordinaire el une soie anormale. La deuxième est une soie
ayant l'allure des soies anormales de l'adulte, pointue à l'extrémité
puisquelle n’est pas fonctionnelle ; cette soie ne porte pas de pointe
latérale. La troisième, souvent encore embryonnaire, a tout à fait
la forme lypique des soies anormales de ladulte ; elle présente une
pointe latérale. Une ou deux soies en lancelte accompagnent ces
soies anormales.

Nous sommes donc amenés à conclure, comme nous l’avons déjà
fait à propos de P. Giardi:

Dans le développement de l'espèce, les soies anormales (forme
de l'individu adulte) sont précedées de soies capillaires, puis de
soies sans pointe latérale.

Mais chez P. ciliala, ce changement de soies se fait très Lôt, alors
que l'animal n’est pas encore fixé, tandis que chez P. Giard, les
formes ancestrales des soies sont fonctionnelles chez les jeunes.

2° Les soies encapuchonnées apparaissent dès le 7° sétigère (fig. 8)
avec la forme décrite chez l'adulte à peu près typique: le
renflement de la tige existe : les pointes font un angle un peu moins
grand. Ces soies sont toujours accompagnées d’une rangée antérieure
de soies capillaires ; ce qui démontre bien que les soies encapu-
chonnées sont des ventrales postérieures.

Bibliographie. — Le nom spécifique que j'ai employé a été
donné en 1838 par Jonxsron. Mais auparavant, certains animaux ont
été décrits qui, par leurs caractères, par le lieu ou les conditions de
leur habitat, doivent probablement être rapportés à l'espèce de
JOHNSTON.

Citons d’abord l'animal décrit par SLABBER sous le nom de Scolo-
pendra marina ; le dessin indique assez nettement qu'on a affaire à
une Polydore, et la forme du prostomium, la disposition des taches
pigmentaires, font songer immédiatement à P. ciliata. C’est d’ailleurs
l'avis de MairLanp (Tidschr. d. Nederl. Dierk. Var. vol. 2, p. 7-15).

Il en est probablement de même de « l'insecte > qui creuse les
pierres calcaires au Havre et qui a été observé par l'abbé DicQuE-
MARE. Le dessin assez précis qu’il en donne et aussi le fait que,

2.37 LAPS RAEUZ
(% LrARS

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 2195

dans cette région, GRUBE et VaiLLanT ont trouvé P. ciliala et
elle seule perforant les rochers, me semblent plaider en faveur de
l'identification que je propose.

P. cornuta de Bosc rappelle bien P. ciliala ; maïs le dessin et la
description de Bosc sont trop incomplets. A. AGassiz à tranché
la question en déclarant les deux espèces distinctes.

L'animal représenté par BLaiNviLze (pl. 19), sous le nom de
Spio selicornis (certainement par erreur) et qui est probablement
un de ceux observés par SuRIRAY au Havre, doit être, je crois,
aussi rapporté à P. ciliata (quatre yeux, cinq grosses soies anormales
au 5° sétigère). |

L'identification de Spio calcarea de TEMPLETON avec notre
espèce serait plus douteuse si LANKESTER n'avait pas appelé Leuco-
dore calcarea TEMPLETON un animal que Mac INrosx a démontré
être bien P. ciliata.

En 1838, JouxsToN crée le genre ZLeucodore pour une espèce
qu'il décritcomme nouvelle sous le nom de Leucodore ciliatus.

Les principaux traits saillants de l'organisation de l'espèce que
j'ai relevés dans mon étude, sont indiqués dans la description de
JonnsTox : L'animal a 6 à 8 lignes de long (14 à 18 "/,); sa tête est
petite, en forme d’une courte trompe cylindrique ; il a quatre yeux
disposés en carré (JoHNsTON ne dit pas avoir rencontré d'animaux
aveugles). Il a bien noté la présence de soies en S au 5° segment
sétigère ; son dessin en représente 6 (il n’a probablement pas fait
de distinction entre les adultes et les embryonnaires) ; les détails
des soies ne sont pas indiqués. Il indique un cirre branchial dès le
6° sétigère ; dès ce sétigère aussi, il remarque les soies dorsales
en aiguille et les soies ventrales courtes. Enfin le segment anal
est bien représenté avec sa forme campanulée. — Bien des points ne
sont donc pas précisés ; d’autres sont inexacts. Mais Joansrox en dit
et surtout en représente assez pour qu'il n’y ait pas d'hésitation à
rapporter l'espèce que j'ai étudiée à celle décrite par lui.

ŒrsTep déclare retrouver l'espèce de JoHxsTroN en Danemarck.
La diagnose qu’il donne est très courte. Il indique, en plus de
JoHxsTON, 40 à 50 segments au corps. IL a vu la tête terminée par
un lobe arrondi, 4 yeux (toujours sans restriction), et 11 à 12 « aci-
cules » au 5° segment. Nous avons vu que le lobe céphalique est
rarement arrondi; mais, à un faible grossissement, on peut com-

216 FÉLIX MESNIL.

mettre cette erreur. Pour expliquer les 11 à 12 « acicules » que
ŒrsTE» a observés, il faut supposer qu'il a compté et les véri-
tables acicules et les petites soies fines qui les accompagnent et
le dessin du Consp. Ann. Dan. n'autorise pas cette supposition. Il
se pourrait aussi qu'il ait observé une autre espèce ; sa diagnose n’est
pas en effet suffisante pour pouvoir affirmer, sans aucun doute,
que le savant danois a bien eu entre les mains l’espèce de JoHNSTON.

Il est probable que ZLeucodorwimn muticum de LEucKART n’est
autre que Z. céliata ayant perdu ses tentacules. En effet, LEUCKART
indique une longueur d’un pouce, une largeur d’un tiers de ligne,
40 à 50 segments, 7 grosses soies toutes semblables au 5° sétigère
avec soies accompagnantes (le dessin de ces soies est malheureu-
sement imparfait), des soies à crochet à partir du 7° segment en
nombre variant de 7 à 2 ou 3 (ces soies sont mieux représentées ; on
voit une différence de développement bien nette entre les deux
pointes). Le dessin de la tête, terminé par un lobe unique en avant,
porte à sa base deux amas pigmentaires que nous avons signalés
chez certaines P. ciliata.

Il n’y a donc là que des caractères de P. ciliata. Quant à l'absence
de cirres tentenculaires, elle s'explique fort bien par la caducité
de ces organes.

Est-ce Polydora ciliata que GRUBE a observée à Dieppe ou bien
une espèce voisine ? Lui-même en a fort douté. Néanmoins il n’a
pas cru devoir faire une espèce nouvelle, et s'est borné à créer la
var. muünuta. Dans sa description, nous trouvons un grand nombre
de caractères pouvant convenir à P. ciiata:56 segments; lobe
céphalique bilobé légèrement en avant ; quatre yeux ; cinq soies à
crochet par segment; cinq grosses soies au 9° sétigère avec capil-
laires adjointes. Les dessins conviennent moins à P. ciliata: les
soies du 5° sétigère sont représentées très pointues (or cela n’est
vrai que pour les dernières formées qui n’ont pas encore servi) ;
les soies à capuchon ont deux pointes égales et la première n’est
pas allongée perpendiculairement à Paxe de la soie. Il y a là des
différences avec l'espèce type, mais qui peuvent tenir à une insuffi-
sance de dessin. La différence de taille n’est pas aussi importante
que le croit GRUBE. La longueur de mes indivividus est en effet
intermédiaire entre la longueur donnée par Jonnsrox et celle
qu'indique GRUBE.

se

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 217

D'après ce que nous savons actuellement sur les Polydores, les
incvidus étudiés par GRUBE sont plus voisins des P.ciliala typiques
que de n'importe quelle autre espèce du genre. Pour décider si on
a bien affaire à des ciliata, il faudrait revoir les exemplaires de
GRUBE, et en particulier le 5° sétigère.

CLAPARÈDE décrit en 1862 une espèce qu'il a observée aux Hébri-
des. Tous les caractères qu’il en donne concordent bien avec ceux
de P. ciliala : lobe céphalique légèrement bifurqué en avant, quatre
yeux, {à 1m 1/2 delong ; 61 segments ; 5 soies à capuchon ven-
tralement ; 6 grosses soies el trois ou quatre rudimentaires au 5°
sétigère. (Les soies du 5° sétigère paraissent, sur le dessin, porter
une pointe latérale). Il a dessiné, mais probablement sans les
avoir observées, des soies dorsales au 1” sétigère. CLAPARÈDE
ne songe pas à homologuer son espèce avec celle de JonNsrox.
Il cherche à l'identifier avec P. cornuta de Bosc. La tête de
l'annélide de CLAPARÈDE est en effet tout à fait semblable à la tête
de l’annélide de Bosc. Mais ce sont les seuls caractères spécifiques
que l’on puisse tirer de l’annélide de Bosc, et ils sont bien insuffi-
sants pour caractériser l'espèce et permettre de la retrouver. Il me
semble plus exact d’assimiler l’annélide de CLAPAREDE à P. céliata.

KEFERSTEIN décrit à St-Waast une annélide qu'il appelle LZeucodo-
rum ciliatum et qui a bien en effet les caractères de l'espèce de Jonns-
rox. Il fait une erreur en déclarant que le faisceau ventral manque
au 1° sétigère ; il s’est laissé tromper par la position dorsale de ce
faisceau. KEFERSTEN décrit des branchies, toutes de même taille, du
7° au 12° sétigère seulement. Son observation doit être très exacte,
car lui-même fait remarquer que sa description diffère en ce point de
celle de GRuBE. C’est là une différence avec l'espèce type qui, je crois,
n'a pas une importance capitale, car j'ai souvent remarqué la variabi-
lité de l'appareil branchial chez une même espèce. Tout au plus, si
KEFERSTEINN a observé le fait chez tous ses exemplaires, devrait-on
regarder son type comme une variété bien caractérisée de P. ciliata.

CLAPAREDE, dans ses annélides de St-Waast, cite seulement
l'espèce et, le premier, fait remarquer que son vérilable nom doit
être Polydora ciliata Jouxsr.

DE QUATREFAGES, dans son Histoire naturelle des Annelés, décrit
Leucodore ciliatus, d'après les auteurs qui l'ont précédé. Mais il
crée une nouvelle espèce : L. audax. Cette espèce ne diffère par

218 FÉLIX MESNIL.

aucun de ses caractères de Z. ciliatus Joansron. Je l'ai retrouvée
dans les conditions de lieu et d'habitat qu'indique DE QUATREFAGES,
et j'ai reconnu, après M. GrARD, que c'était bien une ciliatus. Il en
est sans doute de même aussi de Leucodore Fabricii n. sp.

Parmi les espèces nouvelles de Polydores de la baie de Naples
décrites par CLAPAREDE, se trouve P. Agassiztü nov. sp. CARAZZI el
Lo Bianco déclarent que ce n’est autre chose que 2. ciliata. En
effet, tous les caractères qu’en donne CLaPAREDE conviennent à P.
cuiata. Mais le savant génevois se rapportait à la description de
KEFERSTEIN qui avait travaillé à côté de lui à St-Waast, et il attri-
buait une importance particulière au nombre des branchies. Or nous
savons maintenant que le type de KEFERSTEIN est assez particulier.

Ray LanNkEsTER, en 1868, s'occupe surtout de l'habitat des
Polydores et il donne des détails intéressants sur la façon dont elles
perforent les roches calcaires des côtes anglaises. Il prétend qu’elles
sécrètent un acide qui dissout le calcaire. Provisoirement LANKESTER
propose le nom spécifique de TEMPLETON ZL. calcarea pour son
espèce perforante, sans d’ailleurs prétendre qu’elle diffère, autre-
ment que par l'habitat, de P. ciliata.

Mac INTosx, dans la même année, nie la théorie de la destruction
chimique des roches et prétend fort logiquement que les soies du 5° sé-
tigere doivent avoir un rôle dans la construction du tube. Il donne
un dessin excellent de l’animal et de ses soies, etil montre, avec
raison, qu il ne diffère en rien de Z. ciliatus JonxsT. A la fin de son
travail, Mac INrosx fait, en quelques lignes, une critique fort exacte
des travaux publiés sur les Polydores. D’après lui, l'animal dont
STRETHILL WRIGHT a étudié les tentacules et qu’il appelle, sans justi-
fier sa détermination, Spio seticornis, ne serait autre que P. ciliala.

VERRILL, en 1880, décrit deux nouvelles espèces de Polydores.
L'une, P. gracilis, a une tête de ciliata; mais l’animal n’a que 3 ou 4},
de long. La description est, pour certains points, si manifestement
fausse, et pour d’autres si insuffisante, qu’il est bien difficile de savoir
si l’on peut rapporter l'espèce américaine à une espèce déjà connue.

LANGERHANS a prétendu retrouver à Madère P. ciliata var.
minula. De sa description, qui paraît soigneusement faite, il résulte
que le 1°” segment porte des soies dorsales. Ce seul caractère suffit,
à mon sens, pour conclure que la détermination de LANGERHANS
est inexacte (on ne peut pas objecter qu'il a eu affaire à des individus

7 A

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 219

jeunes, puisqu'il dit avoir vu des mâles et des femelles). De plus, il
dit que la tête, à son extrémité antérieure, se divise « in zwei Lappen
stumpfe ausgezogen »; la plupart de ses exemplaires étaient aveugles;
enfin les branchies ne commencent qu'au 8, 9 ou 10° sétigère. J'ai
déjà montré, p. 202, qu'il s'agissait d’une espèce nouvelle.

JAcoBr, à Kiel, fait le premier une étude analomo-histologique
des Polydores. L'une des deux espèces étudiées est P. ciliata.
Ses exemplaires ont les caractères donnés par KEFERSTEIN, sauf
sous le rapport des branchies. JacoBr note bien qu'un seul
faisceau de soies existe au 1" sétigère, mais il prétend à tort que
c'est le dorsal. Il remarque que les yeux font souvent défaut. J'ai
critiqué ailleurs (1) ses schémas relatifs à la circulation branchiale.
Enfin, en 1893, Carazzi et Lo Branco se sont occupés ces Polydores
de Naples. Tous les caractères qu'ils donnent de P. ciliata (P. Agas-
sit CLP.) paraissent fort précis et très complets. On doit en conclure
que les exemplaires de Naples sont plus longs que ceux des mers de
l'Europe septentrionale. Jamais on n’a observé des animaux de
160 sétigères avec 12 soics encapuchonnées à une rame.

Dans le tableau suivant, j’indique, en plus des travaux dont je viens
de parler, ceux où l'espèce de JonNsrox est seulement mentionnée.

Polydora ciliata JOHNSTON.

Scolopendra marina SLABBER. — SLABBER. Naturkundige Verlustigingen, etc.
— Haarlem, 1778, page 51, pl. VII fig. 1 et 2.

Insecte destructeur des pierres. — Abbé DiceueMaRE. Observat. sur la.
physique, etc., tome 18, 1781, page 222-224, pl. 2.

? Annélide dessinée sous le nom de Spio seticornis 0. Fr. MÜLLER. — 1828.
BLAINvILLE. Dict. Sc. Nat., Article Vers, tome 57, pl. 19.

Spio calcarea TEMPLETON. — TEMPLETON, 1836. À catalogue of the species
of Annulose Animal,etc.— London’s Mag.of Nat. History,
9, p. 234, fig. 27.

? Diplotus sp ? — Garner, 1836. On the anatomy of the Lamellibranchiate
Conchifera. Zool. Trans., 2, p. 95.

Leucodore ciliatus nov. sp. — Jonnsron, 1838. Miscellanea Zool. — Mag. of
Zool. and Bot. vol. 2, p. 67.
Leucodorum ciliatum Joaxsr. — ŒnrsrTen, 1844. Archiv. für Naturg. p. 105,

et Annul. Danic. Consp., 1843, p. 38.
Leucodorum muticum nov. sp. — Leucrkarr, 1849. Zur Kenntniss der Fauna
von Island. Archiv. für Naturgeschichte, {, p. 200.

(1) Page 184.

220 FÉLIX MESNIL.

Leucodore ciliata Jonxsr. | GRUBE, 1850. Die Familien der Anneliden. ;
Leucodore mutica Læuck. | Archiv. für Naturgesch., 16.
Leucoulore ciliatus Jouxsr. — WiLriaMs, 1851. Report on the British Annelida, |
in Report of the 21. Meeting of the British Association,
p. 208, fig. 18.
Leucodorum ciliatum JoansT. — M. SARS, 1853. Bemaerk. over der Adriat.
Havs Fauna. Nyt Mag. for Naturvidenskab., vol. 7.
Leucodore ciliata Jouxsr. var. ninuta GRUBE. — GRUBE, 1855. Beschreibungen
neuer oder wenig bekannter Anneliden. Archiv. f. Nat.
21, p. 107 (nec LANGERHANS).
? Spio seticornis. — DALYELL. 1853. The powers of the Creatar, vol. 2, p. 159,
pl. XX, fig. 19-20.
? Spio seticornis. — STRETHILL \VRIGHT. 1857. On the prehensile apparatus of
Spio seticornis. Edinb. New Phil. Journ., page 91.
Polydora sp? — GLAPaRÈDE, 1861. Etudes anatomiques sur les Annélides, etc.
des Hébrides. Mém. Soc. Phys. et Hist. Nat. de Genève, |
16) PA»: À
P. cornuta Bosc. — GLAPARÈDE, 1861. Arch. f. Anat. und Physiol., tome 3,

p. 542. |
Leucodore ciliata JouxsT. — KEFERSTEIN, 1862. Untersuch. über niedere

Seethiere, etc. Zeitschr. f. wiss. Zool. 12, p. 116 "plu

fig. 1-10.

Polydora ciliata J. — CLAPAREDE. Beobachtungen, ete., Leipzig, 1863, p. 36.

Leucodore audax nov. sp.

Leucodore ciliatus JOHNST.

Leucodore dubius QUATREF.

Leucodore muticus LEUCK.

? Leucodore Fabricii nov. Sp.

Leucodore ciliatus J. — MecznikowW, 1865. Beitrage zur Kenntniss der Chæto-
poden. Zeitschr. f. wiss. Zool. 15, p. 338.

DE QUATREFAGES, 1865. Histoire naturelle des
Annelés, tome 2, p. 298-308.

Polydora ciliata J. — A. Aassiz, 1867. On the young stages, etc. Ann. and !
Mag. of. Nat. Hist., 3° série, 19.
Leucodore ciliata J. — MALmGREN, 1867. Annulata polychæta Spetsbergieæ, *

etc, ofversigt af Kongl. Vetenskaps. Akademiens
Forhandlinger, n° 4, p. 205.

Polydora Agassizii nov. Sp. — CLAPAREDE, 1869.Mém. de la Soc. de Phys. et
d'Hist. Nat. de Genève, t. 20, 1° partie, p.54, pl. 22,
fig. 1 (nec MARION et BOBRETSKY).

Leucodore calcarea Temp. — LANKESTER, 1868. On Lithodomous Annelids.
Annals and Mag. of Nat. Hist., 4° série, 1, p. 233-238,
pl. XI.

L. ciliata 3. — Mac Inrosm, 1868. On the Boring of certain Annelids. Annals
and Mag. of Nat. Hist., 4° série, 2, p. 276-295, pl. 18-20.

Polydora ciliatum GzpD. (?) = P. littorea n. Sp. — VERRILL. U. S. Comm. of
Fish and Fisheries (1871-72), 1873, p. 603, et Trans.
Conn. Acad. 4, 2° partie, 1882, p. 301.

PL. ciliata Jouxst. — Morgius. Pommerania I, 1873, p. 108. ,

RS,

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 221

P. ciliata Jounsr. — JacoBt, 4883. Polydoren der Kieler Bucht. Inaug. Diss.,

Weissenfels.

P. ciliata Jounsr. — LEviNsEN, 1883. Vid. Meddels. Nat. Forh., p. 99.

P. Agassizii Cuen. — Carus, 1884-85. Prodromus faunæ Méditerranæ, I,
Stuttgart.

P. ciliata À. Acass. — Wezsrer et Benenicr, 4887. U. S. Comm. of Fish and
Fisheries. Report of the Commiss. for 1885.

Leucodore ciliata JOHNSTON. — CUNNINGHAM. 1888. Trans. R. Soc. Edinb. 33,
p. 641, pl. 37, fig. 5.

Leucodore audax QrG. — MALAqQUIN, 1889. Revue Biol. du Nord de la France,
2, p. 18.

Polydora ciliata JoHNST. — GIARD, 1890. Bull. Sc. France et Belgique, 22,
p. 271.

Polydora ciliata JoHNST. — WHITELEGGE, 1890. Records of the Australian
Mus., 1, n° 2.

Leucodore ciliatus J. — VAILLANT, 1891. Ann. Sc. Nat. Zool., 7e série, t. 12.

Polydora ciliata J. — Joxeux-LAFFUIE, 1891. Bull. Soc. Linn. Normandie,
4e série, t. V, p. 173.

Polydora ciliata J. — Lo Bianco, 1893. Atti della R. Acad. dell sc. fis. e
mat. di Napoli, V, 2° série, n° 11.

Polydora ciliata J. — Carazzx, 1893. Mitth. aus d. zool. Stat. zu Neapel, IT,
p. 17, table 2, fig. 4-5.

Polydora ciliata J. — Mesxn, 1893. C. R. Ac. Sc. Paris, 6 nov., p. 643.

Polydora ciliata 3. — De Sr-Josepx. Ann. Sc. Nat. Zool., 7° série, t. 17. p. 62,
pl. 3, fig. 71-73.

Distribution. — Méditerranée (nombreux points), Manche (idem),
mer du Nord, Baltique (baie de Kiel), Océan glacial, côte Est
des Etats-Unis, Pacifique (port Jackson).

Polydora (Boccardia Carazzi) polybranchia HASWELL
(pl. XIV, fig. 9-21).

Habitat. — Cette espèce habite aussi les mares tapissées de
Lithothamnion de l’anse St-Martin. Elle a en propre des tubes de
boue situés soit entre l'algue calcaire et le rocher, soit entre deux
plaques de rocher. Elle est, relativement aux autres espèces,
peu abondante. Souvent dans une mare, on n’en trouve qu'un ou
deux échantillons, avec de nombreuses P. flava et quelquefois des
P. ciliata. Deux ou trois fois seulement, j'en ai trouvé en grande
quantité.

299 FÉLIX MESNIL.

Aspect général. — C'est la plus large des espèces que j'ai
examinées, 1"/, en moyenne. Sa longueur est de 1 cent. 1/2 et elle
compte de 70 à 80 sétigères. Exceptionnellement, on trouve des
exemplaires dont le nombre des segments dépasse cent.

La coloration de cet animal est voisine de celle de 2. ciliata.
Comme lui, il est en général jaune-rougeûtre (1) ; et ses extrémités
antérieure et postérieure sont plus ou moins pigmentées de noir.
Un caractère assez général est celui de la ventouse anale, courte et
très large (ayant la forme d'un gros bourrelet transversal) et géné-
ralement colorée en blanc-crème.

Partie antérieure (fig. 9). — Le prostomium, en avant, dépasse
à peine les lèvres ; il est échancré faiblement à son extrémité. Il
s’élargit en regard du 1°” sétigère, et se termine en pointe obtuse à
la limite du 2° et du 3° sétigères. En somme, c’est un prostomium
de P. ciliata plus élargi. Les taches oculaires sont soit au nombre
de six (en deux gronpes pairs de trois chacun); soit au nombre de
huit (en plus une paire postérieure). -— Les amas pairs de trois yeux
correspondentaux yeux antérieurs de P. ciliata et des Spionidiens
en général. La paire postérieure est homologue à celle de 2.
ciliata. La disposition que j'ai observée diffère donc de celle dessinée
par CARAZZI.

A la limite du 1” et du 2°, du 2° et du 3° sétigère, il existe
dorsalement un peu de pigment brun foncé chez certains exem-
plaires. Les tentacules atteignent le 12° sétigère.

Partie sétigère. — Cette partie, déjà large antérieurement, l’est
encore plus vers le 40° sétigère ; mais elle s'amincit sensiblement
quand on va vers l'extrémité postérieure.

Les segments sont séparés par des sillons qui s'étendent dorsa-
lement et ventralement. Le plan transversal des appendices para-
podiaux indique la partie la plus large de l’anneau. Les parapodes
sont peu visibles extérieurement : une légère bosse indique le

(1) Les exemplaires que j'ai observés n’ont jamais la couleur verdâtre que Carazzi
déclare caractéristique de l'espèce. I1 ne faut pas attacher d'importance à cette diffe-

rence.

MORPHOULOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 223

mamelon sétigère dorsal, et plus dorsalement, on voit bien la
branchie. Ces deux appendices faisant saillie, il y a apparence d'une
rigole longitudinale entre les deux rangées ventrale et dorsale.

Les branchies commencent au 2° setigère. Elles sont courtes
aux sétigères 2, 3, 4 et 6 (elles manquent au 5°), mais elles sont
fonctionnelles (fig. 11 et 12).

Le 7° et le 8" sétigères ont des branchies qui se rejoignent presque
sur la ligne médiane dorsale. Les branchies du 9° se rejoignent
juste. À partir du 10°, les branchies se croisent sur la ligne dorsale
et deviennent de plus en plus longues, et en même temps de plus en
plus étroites. Puis la longueur des branchies diminue (au 24° séti-
ocre, 1/2 diamètre) ; elles deviennent encore plus fines. Enfin elles
disparaissent assez brusquement du 45 au 55° sétigère.

Parapodes. — La Zamelle dorsale a la forme d’une languette
triangulaire dont la pointe est dirigée vers le dos. Cette lamelle est
assez large aux premiers sétigères, elle est bien plus mince aux
sétigères suivants. Aux sétigères branchiaux, elle se prolonge le long
de la branchie en une membrane qui va en s’amincissant et se termine
vers le milieu de la branchie (fig. 13). On a un etät intermediaire
entre celui réalise chez P. armatà, et celui des autres Polydores.

Au 1" sétigère (fig. 10), il existe dorsalement une petite lamelle
assez développée à la base, mais bien moins allongée que celle
correspondante de P. ciliata.

Le mamelon ventral, toujours peu proéminent, est assez développé.
Derrière lui, mais plus ventralement, se trouve la lamelle ventrale,
assez visible aux premiers sétigères, peu saillante aux sétigères à
soies à capuchon.

Il existe un certain nombre de paires d'organes à éléments cellu-
laires en larmes balaviques. Je n'en ai jamais observé dans le 6°
sétigère. Elles sont très développées dans les 7°, 8° et 9° sétigères
(on compte bien une vingtaine de cellules), et leur conduit excréteur
est assez long : elles ne se trouvent pas derrière le parapode, elles
font fortement hernie dans la cavité du corps (fig. 13).

Aux sétigères suivants, le conduit est plus court. J’ai observé ces
organes jusqu'au 17° sétigère inclusivement. L’orifice externe du
conduit est bordé de petites dents; j’aiobservé la même disposition
chez P. ciliata.

224 FÉLIX MESNIL.

Soles. — Pas de soies dorsales au 1% sétigère. À partir du
deuxième, deux rangées de soies dorsales et un petit faisceau dorsal
supérieur.

Les dorsales supérieures sont faiblement limbées etne présentent
pas de structure ponctuée. Leur nombre est en général de trois ;
rarement, On en compte quatre ou cinq.

Les soies de la rangée postérieure sont assez semblables aux
dorsales supérieures ; mais elles sont plus courtes et plus larges ;
pas de structure ponctuée.

Les soies de la rangée antérieure, encore plus courtes et
plus larges que les précédentes, ont au contraire une structure
ponctuée.

On compte d’abord 7 et même 8 soies à chaque rangée ; au 20°
sétigère, il n’y en a plus que3 ou 4: on a alors un pinceau de soies
dorsales au lieu d’avoir un double peigne.

Les six premiers sétigères portent deux rangées de soies ventrales
et en plus deux ventrales inférieures, toutes capillaires.

A la rangée antérieure seulement, on trouve des soies à structure
ponctuée. Chaque rangée porte en moyenne six soies. Celles du 1"
sétigère sont plus minces que les autres.

Les deux ventrales inférieures se distinguent des autres par leur
ténuité plus grande. Elles existent à quelques sétigères suivant le
6° ; le 10° est généralement le dernier qui en porte.

Les soies encapuchonnées commencent au 7° sétigère ; géné-
ralement, il y en a six à ce somite; du 15° au 18° sétigère, il
existe sept de ces soies fonctionnelles ; puis le nombre décroît
peu à peu.

Ces soies présentent deux pointes très nettes et très aiguës (fig.
17 et 18).

La pointe externe est bien développée. Le capuchon est très évasé
à son extrémité ; il présente nettement une striation longitudinale
(fig. 18), mais bien plus fine que celle qui s’observe sur le corps de
la soie.

o° sétigère (fig. 16). — Il est plus large et plus allongé que
les autres.

Les soies ventrales sont un peu plus courtes et un peu plus minces
qu'aux sétigères voisins ; une rangée est à structure ponctuée.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 225

A la place de la rame dorsale normale, on a une sorte de cratère
dont les bords sont en bourrelet. Le grand axe est, comme d'ordi-
naire, dirigé à 45° de celui de l’animal ; la partie la plus antérieure
est dorsale. Dans ce cratère, se trouvent les deux rangées de
soies dorsales (fig. 19): la rangée postérieure comprend deux,
rarement trois soies adultes (jamais quatre comme l'indique CARAZZI
pour l'espèce de Naples) et une embryonnaire ; ce sont de grosses
soies dont l'extrémité recourbée est creusée en cuiller du côté de
la concavité (fig. 20); elles rappellent beaucoup les soies anormales
de P. cœca et de P. flava.

La rangée antérieure comprend trois ou quatre soies adultes et un
ou deux embryonnaires ; ce sont des soies dont la Lige est aussi grosse
que celles de la première rangée, et dont l'extrémité (fig. 21), renflée
en massue , se termine par une sorte de plateau sur lequel repose
par sa base un cône obtus de petites fibres serrées les unes contre
les autres, mais affectant une certaine indépendance. L’usure fait
disparaitre un plus ou moins grand nombre de ces fibres (voir fig. 19).

Le faisceau dorsal supérieur de soies capillaires manque.

Extrémité postérieure. — Elle porte une ventouse très large,
mais peu allongée ; c’est une sorte de gros bourrelet. Fréquemment,
il est coloré en blanc mat; cela tient à la présence de nombreux
corpuscules bacillipares.

Organes internes. — Le tube digestif, dans sa région glandu-
laire, a une teinte jaune-verdâtre peu accentuée. La région antérieure
est à peine pigmentée. Elle cesse du 16 au 18° sétigère.

La couleur verte est moins accentuée aux organes segmentaires
que chez P. culiata.

Chez tous les Polydores, le vaisseau dorsal va sans se bifurquer
jusqu'à la hauteur des tentacules ; mais le vaisseau ventral se divise
en deux généralement à la limite du deuxième et du troisième
sétigère. Chez P. polybranchia, J'ai remarqué que cette division se
faisait dans le quatrième sétigère.

Ponte. — Larves.— Quelquefois, à côté de l'animal, et dans
des tubes de boue semblables aux siens, on rencontre des pontes
allongées (1 cent. sur 1"/,), formées de cinq à sept rangées longitu-

226 FÉLIX MESNIL.

dinales d'œufs enveloppés dans des coques transparentes. Cette
coque présente latéralement un certain nombre d’appendices
bacillaires.

Les œufs sont jaune-orangé et rappellent ceux que j'ai observés
dans le corps de P. polybranchia.

J'ai observé de ces œufs à différents états de développement.

La segmentation est beaucoup plus inégale que chez les autres
Spionidiens. Je crois même que l'endoderme ne comprend que quatre
sphères vitellines.

Le stade avec trois segments post-buccaux (larve archipodiale
de GiARD), paraît durer longtemps. D'où son importance. Les trois
segments archipodiaux sont d'abord reconnaissables à de simples
constrictions ectodermiques ; puis des soies apparaissent; ce sont
les soies épineuses provisoires des Spionidiens. Ce n'est qu'à la fin
de ce stade qu’on voit apparaître deux petits yeux. On ne voit de
cils que dans la partie prostomiale.

Les larves de six segments sétigères sont courtes, grosses, renfer-
mant encore beaucoup de vitellus orangé. La région buccale est la
seule ciliée. Il existe trois paires d’yeux bien développés formant
un ensemble qui rappelle tout à fait la disposition des yeux chez
P. polybranchia. Les six segments portent exclusivement des soies
capillaires, et je n’ai rien remarqué de particulier au 5° segment.

Au stade à dix sétigères, on a une véritable larve de Spionidien
(prostomium arrondi en avant, deux courts palpes tentaculaires,
4 gros yeux). Au 5° sétigère, dorsalement, il existe des soies capil-
laires, moins nombreuses qu'aux anneaux voisins,et deux soies anor-
males embryonnaires dont il n'apparait encore que les pointes bien
reconnaissables : une de chacun des deux types de l'adulte. Les 7°,
8° et ,° sétigères, encore peu développés, n'ont pas de soies à capu-
chon.

Une autre larve, avec quatorze sétigères, montre au 5° deux soies
anormales dorsales à demi adultes, une de chaque type. Les soies
à capuchon commencent dès le 7° sétigère (une adulte et une à demi-
adulte).

Bibliographie. — L'espèce a été créée par HAasweLL pour un
exemplaire unique trouvé dans une huître d'Australie. La description
manque de figures ; mais le fait que les branchies commencent « au

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 227

2° segment du corps » et que le 5° sétigère porte des grosses soies
de deux sortes, suffit à distinguer cette espèce de toutes celles con-
nues. Elle a êté retrouvée à Naples et bien décrite par CaRazzr et
Lo Branco ; son tube est de boue comme dans l’anse St-Martin. Les
différences que j'ai signalées avec mes exemplaires sont d'importance
secondaire.

Polydora polybranchia Hasw.

P. polybranchia Hasw. — HasweLz, 1885. Proc. Linn. Soc. N.S. Wales,
vol. 10, p. 273.

P. polybranchia HAsw. — Lo Bianco, 1893. Atti, etc.

Boccardia polybranchia Hasw. — Garazzr, 1893. Mittheil. aus der zool.
stat. zu Neapel, XI, p. 16, pl. 2, fig. 1,2 et 3.

Boccardia polybranchia Hasw. — Mesnir, 1893. C. R. Ac. Se Paris,
6 novembre.

Distribution. — Pacifique (Sydney), Méditerranée (Naples), Man-

che (anse St-Martin).

Polydora (Carazzia n.gen.) antennata CLPp. (PI. XIV,
fig. 22-25).

Cette espèce n’a jusqu'ici été signalée que dans le golfe de Naples.
Découverte par CLAPAREDE, elle a été retrouvée par Carazzr et Lo
Branco. Je n’ai pas encore rencontré cette espèce sur les côtes de
la Manche ; j'ai exposé, page 181, les raisons qui me font croire que
la larve de cette espèce y a été déjà vue.

M. Lo Braxco a bien voulu m'envoyer quelques exemplaires de
Naples, et j'ai pu confirmer tous les détails d’organisalion donnés
par Carazzi. Je n’y reviendrai donc seulement que pour signaler
quelques dispositions ayant de l'intérêt pour la comparaison avec les
autres espèces du genre Po/ydora.

Les exemplaires que j'ai examinés ont de 65 à 75 sétigères. Le
corps, long de 2 cent., est assez large antérieurement ; mais vers le
39 ou 40° séligère, il s’amincit brusquement.

La ventouse anale, échancrée dorsalement et ventralement, est
beaucoup plus large que le corps, mais elle est très courte.

Les branchies vont du 7° sétigère au 40 ou 50° ; elles ne paraissent
jamais bien développées. A l'inverse de ce que l’on observe chezles
autres Polydores, les parapodes de la région postérieure sont très

228 FÉLIX MESNIL.

proéminents: la « lamelle dorsale > constitue un mamelon bien
développé ; le mamelon sétigère dorsal, un cône très allongé d’où
sort un faisceau de longues soies ; enfin le mamelon ventral lrans-
versal est également proéminent. Ces dispositions donnent un facies
tout à fait particulier à la partie postérieure du corps de cette annélide.

Les prolongements frontaux du prostomium m'ont paru moins
longs que ne les figurent CLAPAREDE et Carazzr. Ils sont tout à fait
semblables à ceux de P. cœca ou flava. Les lèvres latérales sont
très développées, et elles occupent un large espace dorsalement, à
droite et à gauche de la partie prostomiale. CLAPARÈDE ne figure
pas ces lèvres. Or si l’on joint l'extrémité des antennes qu’il
figure et qui n’existent pas, aux bords du premier sétigère, on arrive à
compléter assez exactement son dessin. Il est donc probable qu’il s’est
basé sur un croquis incomplet pour décrire et figurer des antennes.

Le corps ne porte de pigment que les quatre yeux et quelques
traces diffuses sur les tentacules.

Le premier sétigère a des lamelles ventrales et dorsales bien
développées ; mais il n’a pas de soies dorsales.

Carazzi décrit et figure très exactement le fer à cheval des soies
anormales du 5° sétigère. Chez cette espèce, il apparaît avec la plus
grande netteté que les soies sont dorsales (fig. 22). À l'extrémité
antérieure du fer à cheval, sont en effet rangées des soies capillaires
qui sont incontestablement des dorsales supérieures. L’accroissement
des rangées dorsales a déterminé la courbure de ces rangées. Et,
en observant avec soin les rangées dorsales des 3° et 4° sétigères, on
observe aussi une légère incurvation à l'extrémité la plus ventrale
de ces rangées. Je figure, de chaque rangée, la soie complètement
adulte la plus jeune (fig. 23 et 24). On se rend bien compte que les
dorsales antérieures (24) sont des soies en lancette et que les
postérieures (23) sont de grosses soies limbées, taillées en biseau à
l'extrémité, mais dont la pointe fine subsiste. Ce dernier dessin diffère
de celui de CAraAZzI : ce savant a représenté une soie plus ancienne,
déjà fortement usée.

La rame ventrale du 5° sétigère est normale ; elle comprend une
lame transversale et en avant deux rangées de soies.

Les soies encapuchonnées, remarquables par leur nombre
qui peut être de 30 par rangée, le sont aussi par leur forme.
CLAPARÈDE a bien mis en évidence leur forme en S, le renfle-

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 229
ment de la tige, mais il ne figure qu'une pointe ; il y en a en
réalité deux bien développées, mais faisant un angle très faible.
(fig. 25 et la fig. de Carazzi).

Par la forme de ces soies, par leur apparition au 8° sétigère, P.
antennata se rapproche de Pyg. elegans CLPDE.

Le genre Carazzia sera caractérisé par les modifications si
parliculières du 5° sétigère, et par l'apparition des soies encapu-
chonnées seulement au 8° sétigère.

Historique du genre Polydora.

La première description qu’on puisse rapporter d’une façon certaine
à un Spionidien, date de 1759 (1). C’est celle d’une petite Nereis à
tentacules très longs vivant dans un tube.« Hocce ex tubulo, dimidiam
» lineam crasso, duas vero vel tres longo, nihil præter duo longa,
> pili crassitiem non superantia, prodite conspicies tentacula, quæ
» animalculum omnigeno modo et quaquaversum torquet, flectit,
» circumagit et jactat ».

Il s’agit évidemment là d'un Spiniodier. L'habitat (« in lapidibus,
ostreis, aliisque piscibus testaceis >), la présence d'une ventouse
anale permettent même d'affirmer que BASTER a eu sous les yeux une
Polydore.

Bosc (2), en 1802, met nettement en évidence, pour une espèce des
côtes de Caroline, le caractère du 5° segment modifié. « Le 5°
anneau n'a ni houppes ni pédoncules, mais une espèce de nageoire
placée en dessous et formée de poils ».

Il crée pour cette espèce le genre Polydora ; mais il ne fait pas
figurer dans sa diagnose générique ce caractère du 5° sétigère.

Ce caractère ne sera mis en évidence dans une diagnose générique
que par Johnston en 1838.

Entre 1802 et 1838, plusieurs annélides sont décrites que, à propos
de P. culiala, j'ai indiqué devoir être rapportées sûrement au genre de
Bosc, et probablement à l'espèce de Jonxsrox. Mais les auteurs, ou
bien ne signalent pas le caractère du 5° sétigère, ou bien ne songent
pas à en faire un caractère générique.

(1) Basrer. Opuscula subseciva, tome 2, liv. 3, pag. 134, pl. 12, fig. 2.

(2) Bosc. Hist. Nat. des Vers, tome 1, page 150, pl. V, fig. 7 et 8. Paris, an X.

230 FÉLIX MESNIL.

Le genre nouveau de JoHNSToN (1) est Zeucodore. Il en donne la
diagnose suivante : « Body vermiform ; head conical ; mouth simple,
> emandibulate ; eyes four ; antennal 2, occipital, large, long, and
» setaceous, ciliated; four anterior segments with papillous seti-
> gerous feet, the fifth with crotchets, the rest with papillous feet
> like the anterior segments, but furnished besides with a branchial
> cirrus reflected on the back ; anal segment campanulate, the anus
> opening in it concave centre ». En supprimant le caractère des
antennes, et celui des quatre yeux, on a une diagnose générique
qui peut encore être admise maintenant, malgré le grand nombre
d'espèces connues.

Ce genre Leucodore a été employé par les savants depuis lors
(quelquefois avee une terminaison différente en win ou en 4) jusqu’à
ce que À. AGassiz et CLAPAREDE fissent remarquer que si on voulait
donner une diagnose précise du genre Pclydora de Bosc, on serait
obligé de copier celle de Zeucodore Jonxsron. Aussi tousles savants
emploient-ils maintenant le nom de Bosc avec la diagnose deJoHNsTon.

Seul DE QUATREFAGES, dans son Hist. Nat. des Annelés, conserve
les deux genres Polydora et Leucodora et établit une diagnose
différentielle en se basant sur une erreur évidente de Bosc qui
plaçait les branchies ventralement. En 1885, HAswELL a découvert
une espèce nouvelle avec 5° sétigère modifié, mais avec branchies
dès Le 2° sétigère. CARAZZI, pour ce nouveau caractère, a créé un
nouveau genre Boccardia.

Caractères du genre Polydora.

De cette étude que je viens de faire, et de la considération des
autres espèces connues, résultent que les Polydores ont un grand
nombre de caractères communs. Le plus saillant est la présence
d'un 5° sétigère modifié (2).

Ce sétigère, double en longueur de ses voisins, ne présente pas
d'appendices proëéminents. Les mamelons sétigères sont à peine
indiqués. Les soies ventrales rappellent celles des segments voisins,

(1) Josxsrox. Miscellanea zoolegica. Mag. of. Zool. and Bot, vol. 2, p.66, pl.3, fig. 1-6.

(2) Leucodore nasutus DE QuarreraGes (Hist. Nat. des Annelés, I1,p. 296) où il existerait
un 6° et non un 5° sétigère modifié, serait bien intéressant à revoir.

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MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 231

quoiqu’elles soient moins développées et en nombre un peu moindre.
En dehors de ces soies, nous avons en général un petit faisceau de
soies dorsales, et plus latéralement une double rangée de soies
dont les postérieures sont des soies très robustes tout à fait
anormales.

L'embryogénie m'a prouvé d'une façon indubitable qu'il fallait
considérer ces soies ancrmales comme des dorsales postérieures.
Ces soies dérivent d’ailleurs de soies capillaires : il y a eu grossis-
sement de la tige: la partie limbée a disparu à peu près
complètement ; l'extrémité de la soie s’est creusée en cuiller (1) ; et,
dans certains cas, des pointes latérales ont apparu.

Ces soies robustes sont mues par des muscles puissants disposés
obliquement par rapport à l’axe de l'animal et venant se rejoindre
sur la ligne médiane à la limite du 6° et du 7° sétigères. (Voir Mac
INrosx, Proc. Roy. Soc. Edinb. vol. 9).

Ces soies anormales sont probablement utiles à l'animal pour
creuser sa galerie dans les roches calcaires ; fréquemment elles sont
usées. Ce sont des soies semblables que possède Dodecaceria
concharuwm qui vit dans les Lithothamnion comme plusieurs
Polydores.

J'ai signalé (2) un exemplaire de Pol. Giardi qui, non seulement
présentail de ces soies anormales au 5‘ sétigère, mais encore à quel-
ques sétigères voisins. Supposons que cette disposition existe à tous
les premiers sêtigères jusqu’au 7°; nous aurons alors une anrélide
ayant des soies courtes aux sept premiers sétigères dorsaux, puis
aux sétigères ventraux à partir du 7°. Gette interversion des rames
portant des soies courtes est un des caractères les plus saillants des
Sabelliens et des Serpuliens. Or, plusieurs savants et, en particu-
lier En. MEyer, ont développé cette idée que les ancêtres de ces
deux familles devaient être cherchés dans des formes voisines
des Spionidiens. Le cas que j'ai observé montre une tentative
d'évolution d’un Spionidien dans le sens Sabellien et il est inté-
ressant à noter à ce point de vue.

(1) En décrivant dans un mémoire ultérieur Dodecaceria concharum Œrsr. qui a des
soies en cuiller comme ?. flava et cœca, j'établirai que la cuiller provient de la partie
limbée de la soie capillaire primitive. Je ne puis être aussi affirmatif pour les Polydores.

(2) Page 198.

232 FÉLIX MESNIL.

A ce caractère du 5° sétigère, s'en joignent quelques autres :

1° Les soies encapuchonnées apparaissent au 7° sétigère. Cette règle
ne souffre qu'une exception, celle de P. antennata (n. g. CARAZ7IA).

À mesure que nous avancons dans la série des Spionidiens, nous
constatons que la constance du numéro de segment où commencent
les soies encapuchonnées devient de plus en plus grande, Chez les
Spto, les Nerine, ce n’est pas même un caractère spécifique. Ici, c'est
un caractère générique.

De plus, ce segment devient de plus en plus rapproché de l’extré-
mité prostomiale.

2? Aux rames ventrales à soies encapuchonnées, ces soies
existent en général seules ; elles sont rarement accompagnées de
ventrales inférieures ; il n'existe jamais une autre rangée de soies
ventrales.

La considération des autres Spionidiens, surtout des genres Spio
et Scolelepis, l'observation des larves de P. ciliata et des jeunes me
font considérer ces soies comme étant des ventrales postérieures.

a" Ces soies sont à deux pointes très aiguës, la pointe externe étant
toujours bien développée, quelquefois presque autant que l’interne.

4° Les soies dorsales diminuent rapidement de nombre à mesure
qu'on s’avance vers l'extrémité postérieure ; et il ne reste bientôt
plus que des dorsales supérieures et une ou deux dorsales anté-
r'eures.

Mais à ce faisceau, s'ajoutent fréquemment des soies particulières
qui permettent de caractériser un certain nombre d'espèces, et qui
paraissent bien en rapport avec la vie tubicole de l’Annélide.

9° Les branchies ne commencent jamais avant le 6° sétigère (1)et
disparaissent bien avant les derniers sétigères.

Ces branchies ne sont jamais ciliées que sur leur bord interne, el
pourtant leur bord externe est libre.

La structure extrêmement simple de ces branchies les 2 vaisseaux
courent parallèlement sans s’entortiller l’un autour de l’autre comme
chez les Nerine ; à l'extrémité de la branchie, il n'y a qu'une rangée
de cellules) plaide en faveur de cette hypothèse que primitivement

(1) Sauf chez Polydora polybranchia.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 233

la branchie a dû être bordée jusqu’à son extrémité par la lamelle
dorsale. Et de fait, cette disposition existe encore réalisée comple-
tement chez P. armata, partiellement chez P. polybranchia.

6” Les rames du 1" sétigère sont particulièrement peu déve-
loppées. Il existe toujours une lamelle dorsale et une lamelle
ventrale ; mais ces deux lamelles sont plus dorsales qu'aux autres
sétigères, et quelquefois il n’y a pas de soies dorsales.

1° La présence des organes à contenu réfringent en forme de
larmes bataviques, à été regardée par JacoBr comme caractéris-
tique des Polydores. Il n’en est rien, puisque CLAPARÈEDE en signale
de semblables chez Spio Mecznikowianus et que je trouve quelque
chose de comparable chez Pyg. elegans.J'aï indiqué que la prétendue
larve de P. ciliala de CLAPAREDE possède aussi des « poches
glanduleuses » très développées. Spio atlanticus LNGus. est dans
le même cas. Quoi qu'il en soit, ces organes énigmatiques sont d’un
grand secours dans la détermination des Spionidiens.

Ils existent en général très peu développés au 6° sétigère ; ils le
sont bien au 7° et aux suivants ; le nombre des séligères qui portent
ces organes est toujours relativement restreint.

8” Les œufs ne sont jamais entourés d’une coque avec petites
vésicules ; il n’y a que les Spionidiens du sable qui aient de pareils
œufs. On connaît les pontes de P. ciliata; j'ai signalé celles de
P. polybranchià et de P. socialis. Toutes les autres espèces ont
probablement aussi des pontes agglutinées.

9° L'anus est en général entouré d'une ventouse, tantôt lypique
comme chez.P. ciliata, tantôt plus ou moins divisée en quatre lobes.
Tous les Polydores sont des espèces de petite taille. Un seul,
P. concharum, a 11-14 cent. VERRILL (Trans. Conn. Acad. 4, 2° par-
tie, 1882) veut en faire le type d’un nouveau genre Dipolydora :
le 5° séligère me semble pourtant modifié de la façon ordinaire.

Rapports du genre Polydora.

.s

Je ne puis que répéter ici les considérations que j'ai déjà émises (1)
pour expliquer la parenté des Polydores avec Pygospio elegans et
le genre Miscrospio.

(1) Mes, C. R. Ac. Sc , 6 nov. 1893.

234 FÉLIX MESNIL.

Pygospio elegans CLP. a un cerlain nombre de caractères
communs avec les Polydores.

Son prostomium rappelle celui de P. ciliata. I a quatre appendices
anaux tout à fait semblables à ceux de certains exemplaires de
P. flava. Or cette disposition de quatre appendices anaux est sans
doute primitive chez les Polydores; elle existe chez P. quadri-
labata Jac., P. concharuim VERrer., etc. et elle se présente acciden-
tellement chez P. cœcu, flava, Giardi.

Les branchies de Pyg. elegans commencent très loin comme chez
les Polydores ; il existe une lamelle membraneuse bordant le côté
externe jusqu’à son extrémité et rappelant la lamelle bordante
de P. armala.

Les soies encapuchonnées ventrales ont une forme rappelant celles
de P. ciliata et surtout de P. antennata ; elles commencent au 8° séti-
gere, alors que chez les Polydores c’est au 7° ; mais il existe P. anten-
nalà où les soies encapuchonnées n'apparaissent qu'au 8° sétigère.

Enfin, Pyg. elegans a des organes qu'on peut homologuer aux
« poches glanduleuses > de CLAPAREDE des Polydores.

Je crois donc que les Polydores et les Pygospio sont des formes
diverses d'adaptation plus ou moins fortes à la vie tubicole d'une forme
unique, plus voisine certainement des Pygospio que des Polydores.

Cette forme ancestrale devait avoir des soies encapuchonnées au
8" sétigère, avec deux pointes aiguës bien développées ; une lamelle
membraneuse bordant la branchie et des poches glanduleuses. Elle
devait différer des Pygospio et des Polydora (sauf une) par la
présence de branchies au 2° sétigère. En effet, Polydora poly-
branchia, qui a des branchies dès le second sétigère, est tellement
voisine, par ses autres caractères, des autres Polydora que je pense
qu'elle n’a divergé du tronc commun que bien après le genre
Pygospio. Cette idée me paraît appuyée sur ce fait que Pyg.
elegans n’a des branchies qu'au 13° sétigère : parmi les descendants
de l’ancêtre commun, les uns ont montré des branchies commen-
çant de plus en plus en arriere (c’est la souche des Pygospio), les
autres, tout en s’adaptant à une vie de plus en plus tubicole, ont
conservé encore longtemps des branchies dés le 2° sétigère. Ce n’est
que beaucoup plus tard que les branchies ont disparu des premiers
séligères chez toutes les formes, sauf pourtant quelques-unes. Les
types qui ont conservé cette disposition ancestrale sont représentés
par l'espèce Polydora polybranchia.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 235

D’autres ont encore la disposition ancestrale des soies encavu-
chonnées n’apparaissant qu'au 8° sétigère: Polydora antennala
est dans ce cas.

Or, il est intéressant de remarquer que ce sont précisément ces
deux espèces qui ont le 5'sétigère le plus modifié. Quand l’évolution
s'arrête pour certains points, elle s'exagère pour d'autres. Ce sont
probablement ces espèces qui ont divergé les premières du trone
commun à toutes les Polydores.

Séparer Polydora polybranchia des autres Polydores pour en
faire, comme le veut Carazzr, le type d'un nouveau genre, revient à
admettre que c'est l'espèce qui s’est séparée la première du tronc
commun. Le fait est très possible ; mais il est également possible
que ce soit Polydoru antennuta qui ait divergé la première. Je ne
puis donc accepter sans réserves le nouveau nom générique proposé
par CARAZZI qu'en créant le g. CARAZZIA pour P. änltennata.

La forme ancestrale à Polydora et à Pygospio que j'ai essayé de
reconstituer rappelle singulièrement Spio Mecsnihowianus CLPDE.
Je suis donc amené à rattacher intimement le genre Mécrospio
aux deux genres précédents, et Wicrospio ne diffère de Spio
que par une sorte de condensation du corps, et par l'absence de
branchies au 1" sétigère. :

Et, comme cela arrive toujours, de toute cette lignée, les genres
istermédiaires ne comptent que une ou deux espèces, paraissent être
en voie de disparition. Le genre ullime seul compte de nombreuses
espèces. |

Rapports des différentes espèces de Polydora entre elles.

Avant de chercher à donner une idée de la facon dont le genre
évolue, je dois résumer dans le tableau suivant (1) les caractères
propres aux différentes espèces assez bien connues.

(1). Dans ce tableau, n'ont pu figurer P. Langerhansi n. sp. — P. ciliata var. minuta
Gr. de Langerhans (voir p.202), ?. fuloa Gru8e (Annul. Semper. 1878, p. 187), ?: cœca
et hamata Wesster (Trans. Albany Inst. 9, 1879). — P. cœca Waegsr. est probablement
une espèce nouvelle, vüisine de P. eæea Œnrsr ; il serait intéressant de savoir si elle possède
un pharynx. ?. hamata Wsgsr. me paraît différente et de koplura (soies du 5° sétigère
à 1 seule pointe, soies à capuchon sans renflement de la tige et en petit nombre par
rangée), et de hamata LxGus).

236

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MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 237

Les diagnoses de quelques-unes de ces espèces sont insuffisantes,
et il est possible que ?. gracilis ou tubifex de VErRRILL (1), P. ligni
de WEBSTER (2), ne soient pas des espèces nouvelles. Elles présentent
au moins des affinités avec P. ciliata. P. tubifex rappelle, par
certains détails, P. socialis de ScHmarpa (tel la distribution du
pigment).

P. commensalis ANDREWS (3) a des caractères bien nets: bran-
chies commençant dès le 6° sétigère ; 7 paires de papilles anales;
soies encupuchonnées n’apparaissant qu'au 12° sétigère; mâles
nains. C’est une espèce dont l'étude détaillée serait fort intéressante.

Quelques-uns des caractères spécifiques énumérés dans le
tableau précédent ont une importance particulière tant au point de
vue de la morphologie comparée des Spionidiens en général que de
celle des Polydores en particulier.

Le PRosTOoMIUM est en général échancré en avant. Chez certaines
espèces, cette échancrure est très faible; chez d’autres, elle est
profonde, et le prostomium se termine alors pardeux longs processus
antenniforimes aigus (ex.: P. flava, P. antennàla). Certains
savants ont homologuë ces processus aux cornes lätérales des Scole-
lepis (— Colobranchus). Je crois que c'est inexact :

1° Les cornes des Scolelepis sont latérales ; les processus anten-
niformes des Polydores sont terminaux.

2° Les cornes sont toujours bien développées ; chez les Polydores,
il y a tous les passages entre une échancrure à peine reconnais-
sabie et la profonde échancrure de P. antennata. Ces processus
n'apparaissent que chez des exemplaires de 35 à 40 segments.
Dans leur ontogénie, les Polydores (tels que cæca, flava, Giàrdi),
passent par un stade à prostomium arrondi; puis il naît deux lobes
très obtus, séparés par une faible échancrure ; enfin ces deux lobes
s’allongent considérablement et l'échancrure qui les sépare devient
de plus en plus profonde.

(1) Verriz. Proc. U. S. Nat. Mus, vol. 2, 18$0, p. 174 (pour P. gracilis et concha-
run), et vol. 8, 1885, p. 438 (pour P. #ubifex).

@) Wessrer. Ann. Chæt. of New Jersey. 321, Report of the N. Y state Museum,
1880, p. 128 (pl. 8 fig. 45-47).
(3) Axprews. The American Naturalist, 25, 1891, p. 25, pl. 1 et 2.

238 FÉLIX MESNIL.

Les veux sont normalement au nombre de quatre chez les Poly-
dores, comme chez les autres Spionidiens. Mais ils peuvent être
beaucoup plus nombreux chez les larves, quoique disposés toujours
en quatre groupes, les deux antérieurs plus externes que les deux
postérieurs. Cette disposition se retrouve chez P. polybranchia;
elle est probablement archaïque.

Tous les jeunes Polydores ont deux paires d'ÿeux (ex: jeune
P. cœca, jeunes P. ciliala) ou au moins une paire (Jeunes de
Giardi, d'armata).

Je ne sais pas s’il y a beaucoup d'espèces du genre Polydora dont
tous les individus aient quatre yeux. P. ciliala, que j'ai étudié à
ce point de vue, est plus souvent aveugle qu'il n’a quatre yeux.

Enfin, chez un certain nombre d'espèces, tous les adultes sont
aveugles ; le pigment noir dont l'agglomération constitue ce qu'on
appelle les yeux n'existe même pas à l’état diffus. Je dois remarquer
que les espèces aveugles ont toutes un prostomium fortement échan-
cré en avant.

Les BRANCHIES apparaissent après le 5° sétigère.

Il y en aurait dès le 6° sétigère chez P. commensalis. En général
elles apparaissent au 7° sétigère et existent à un cerlain nombre de
sétigères. Mais elles peuvent commencer encore plus loin, au &
(P. flava et cœca), et même au 10° (P. Grardi) ; ou bien n'exister
qu'à six ou sept sétigères (P. armala).

J'ai déjà insisté ailleurs sur la particularité d’une membrane
bordante chez P. polybranchia et P. armata (page 253).

Le PHARYNx n’exisle que chez quatre espèces: P. Giärdi, cœæca,
flava et socialis. Les espèces des États-Unis seraient curieuses à
étudier à ce point de vue.

Ce pharynx apparaît très tardivement ; de jeunes exemplaires de
quarante segments peuvent en manquer.

Le 1" SÉÈTIGERE a toujours des rames peu développées. Il arrive
même, chez plusieurs espèces, que les soies dorsales manquent
complètement.

Les SOIES ENCAPUCHONNÉES ont toujours deux pointes bien déve-
loppées ; maisje ne suis pas de l'avis de CaRAZz1I qui les considère
comme toutes semblables ; on peut arriver à déterminer une espèce de

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 239

Polydore d’après la forme de ses soies encapuchonnées. Parmi les
espèces que j'ai étudiées, P. ciliala, P. polybranchia et P. antennata
avaient surtout des soies bien caractéristiques.

Au 5° SÉTIGÈERE, les soies dorsales postérieures sont toujours
anormales. C'est le caractère du genre Polydora. J'ai établi que
ces soies anormales étaient des soies simples modifiées.

Les plus archaïques de ces soies sont celles de P. Jlava et P. cœca,
celles en cuiller, sans pointe latérale.

Ontogénétiquement, on retrouve ce stade chez leslarves pélagiques
de P. ciliata, el les jeunes de P. Giardi (voir PI. x1v, fig. 7 et
Plone. diet 12).

Les soies dorsales antérieures sont en général des soies capillaires
peu modifiées ; elles manquent chez P. armatu ; elles sont anormales
chez P. polybranchia et P. antennata. Enfin les dorsales supérieures
manquent chez cette dernière espèce.

LES SOIES PARTICULIÈRES DORSALES de la région postérieure
doivent se ranger en 2 catégories : 1° les soies fines de /lava
et les soies en alène de armata sont des productions particu-
lières ; 2° les soies en hameçon de hoplura, hamata WEgsr et
hamata LNGns sont des soies dorsales modifiées ; chez hamata
LNGHs, j'ai vu tous les passages entre les soies dorsales anté-
rieures et les soies en hamecon.

De ces considérations de morphologie comparée, résulte que la
forme ancestrale commune à tous les Polydores (sauf P. polybran-
chaa et P. antennatà) avait un prostomium peu ou pas échancré en
avant; quatre yeux; des branchies au 6 ou 7° sétigère ; pas de
pharynx ; un 5° sétigère où les soies dorsales postérieures étaient
seules anormales, et étaient terminées en cuiller sans pointe latérale ;
des soies encapuchonnées au 7° sétigère.

Toutes les espèces que nous connaissons ont gardé plus ou moins
de ces caractères ancestraux, et ont acquis quelques caractères
nouveaux d'adaptation à la vie tubicole.

P. cœcû, flava, Grardi et socialis, ont comme caractères
communs : un prostomium fortement échancré en avant, des soies à
capuchon sans renflement de la tige, toujours en pelit nombre
(5 à D par rangée), des branchies ne commençant pas avant le 8°

240 FÉLIX MESNIL.

sétigère. Cet ensemble de caractères indique une parenté intime
entre ces espèces. — P. socialis qui a encore des yeux, est à la base
du groupe ; il s’est un peu différentié en perdant les soies dorsales
du 1° sétigère.

P. cœca n'a guère acquis que les soïes en poinçon des derniers
sétigères dorsaux.

Tardivement, P. Giardi a été différencié par des soies anormales
avec une pointe latérale, et des branchies n’apparaissant plus qu'au
10° sétigère.

P. flava a été aussi caractérisé par les touffes de petites soies des
rames dorsales.

P. Langerhansi et P. armata ont aussi plusieurs caractères
communs, et surtout les soies anormales du 5° sétigère de Lan-
gerhansi rappellent celles des jeunes de armata. Ces 2 espèces
constituent un groupe qui diffère du 1° surtout par l'absence du
pharynx et qui s’en rapproche par la forme et le nombre des soies à
capuchon, et par l'échancrure du prostomium. P. armala s'est
différentié par des modifications importantes du 5° sétigère et ses
grosses soies en poinçon.

Les autres affinités de ce 2° groupe sont avec P. ciliata qui a
conservé les caractères de la forme ancestrale quant au prostomium,
aux yeux, au segment d'apparition des branchies. Il est surtout
différencié par des soies anormales avec une pointe latérale, par
une ventouse anale très nette, la disparition des soies dorsales du
1 sétigère, la présence d’un renflement sur la tige des soies à
crochet et le nombre assez grand de ces soies. — Ces caractères
nous indiquent que hamata LxGus doit faire partie du groupe de
ciliata, mait il s'est différentié tôt, car il a conservé des soies anor-
males au 5° sétigère, sans pointe latérale.

P. hoplura CLPD ne me parait être autre chose qu'une P. ciliata
avec des soies particulières aux derniers sétigères.

J'aiindiqué précédemment que P. antennala et polybranchia
devaient être les premières espèces de Polydores qui s'étaient
différentiées. La différentiation a surtout porté sur le 5° sétigère
qui possède deux rangées de soies anormales.

Le lableau suivant résume ma manière de voir.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 241

Croupe I. Groupe If. Groupe HI.
armala
Giardi
î ï hoplura
RCE
Et e Langerhansi :
socialis :
E E hamata
4 [éarsns Ciliata
D ne)
sd De
K
Polydbra(s.s.
antennata

polybranchia

(q Carazzia) (qBoccardia)

Je ne puis malheureusement pas faire figurer dans ce tableau les
autres espèces insuffisamment connues.

La table dichotomique suivante permettra de déterminer facilement
une espèce du lableau appartenant au genre POLYDORA (s. s.).

Soies encapu- Soies anormales
chonnées avec un \ du 5° sétigère sans
renflement à latige 4 pointe latérale.

(au moins 8 de ces
soies). 1 pointe latérale

Grosses soies en hameçon dor-
SAT LR Reste P. hamata Lens.

{ Grossessoiesen hameçondorsales P. hoplura Gen.
NON RE PR RL P. ciliata Jonxsr.

Soies anormales | Soies dorsales en poinçon... P. cœca (ŒRsT.

JR du 5° sétigère sans { Petits faisceaux de soies fines. P. flava Ce.
Soles encapu-

es sans ren pointe latérale. Rien (AIVEUR)re EN P. socialis Sc.
flement de la tige 1 pointe latérale du COUÉ)CONCAVE. eee eiele Fr Giard?t MESN.
(3 à 5 de ces soies). Afcollerette du Coté convexe ENORME P.LangerhansiMEesx.
3 pointes terminales. — Faisceaux dorsaux de
grosses soies en pOinÇOn........ Aude Sas ele P. armata LNes.

16

242 FÉLIX MESNIL.

X

LE GENRE AONIDES.

Aonides oxycephala Sars, pl. x, fig. 19-28.

J'ai recueilli trois exemplaires de cette espèce dans l’anse
St-Martin : deux en compagnie de Scol. Girardi, un troisième avec
Sc. fuliginosa. L'un de ces exemplaires avait 200-205 segments, un
autre 160, et un troisième 104, mais l'extrémité postérieure était
régénérée. :

Le prostomium se prolonge en avant sous forme d'un cône obtus
avec quatre yeux placés à peu près exactement sur une ligne
transversale (fig. 19 et 20).

En arrière, le prostomium va jusqu'au 1" sétigtre, et là il porte
une sorte de petit tentacule { parfaitement net, non accolé à la
surface dorsale du premier sétigère.

A partir du 2'sétigère, les segments portent des branchies ; mais
elles sont toujours en petit nombre : deux de mes exemplaires en
avaient vingi paires, l’autre vingt-deux paires.

Ces branchies sont toutes semblables ; elles sont libres dans
toute leur longuenr, n’ont aucune relation avec la lamelle dorsale.
Elles ont un aspect finement strié et portent deux rangées de cils.

La lamelle dorsale est peu développée au 1” sétigère et a la
forme d’une feuille ovale (fig. 21). A partir du 2° sétigère
(fig. 22), elle est bien développée et a forme d’un triangle; dans
les premiers sétigères, l'angle libre est assez aigu, et le triaugle
est incliné du côté de la branchie ; puis il devient de plus en plus
obtus. L’inclinaison du côté de la branchie cesse dans les derniers
sétigères à branchies. On a alors une lamelle en forme de triangle
isocèle, et à angle libre assez obtus (fig. 23). Cette lamelle décroît
rapidement (fig. 24) à partir du dernier segment à branchie et prend
une position un peu plus latérale.

Au 30° sétigère (fig. 26), la lamelle a une surface qui est
environ le sixième de ce qu'elle était au 20° sétigère. À partir de
là, la surface reste la même jusqu'à l'extrémité postérieure du
COTPS.

N'a

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 243

La lamelle ventrale est toujours peu développée, d’une surface
environ égale à celle de la lamelle dorsale après le 30° sétigère.
D'abord en forme de demi-ellipse, elle est ensuite triangulaire ; mais
l'angle libre de ce triangle est plus aigu que pour la lamelle dorsale.

Ainsi donc, dans les 21 premiers sétigères, on a des bran-
chies bien développées, des appendices dorsaux très proëéminents ;
puis les branchies disparaissent brusquement ; les appendices
dorsaux diminuent vite de surface, et l’on a dans toute la région
du corps qui suit le 30° sétigère, de petits appendices très peu
saillants.

Les premiers sétigères renferment des soies capillaires. Rien à
en dire de particulier, sinon qu’elles sont très fines, et qu'on n'y
distingue pas de structure ponctuée terminale.

Au 32-35 sétigère, apparaissent des soies encapuchonnées ven-
trales. Pendant une dizaine de sétigèrés, il n’y a qu’une de ces soies ;
puis ce nombre s'élève à 4 et à 5.

Dorsalement, lessoies encapuchonnées apparaissent au 42" sétigère
chez un exemplaire, au 35-36" chez un autre. Le nombre de ces soies
dorsales peut s'élever à 5 dans les derniers sétigères, maisil est
ordinairement de 3 ou 4 alors que les soies ventrales sont au nombre
de 4 ou 5.

Ces soies encapuchonnées ont toutes la même forme : deux pointes
subaiguës, l’externe un peu moins grosses que l’interne, mais aussi
longue (PI. 1x, fig. 28).

Ces soies sont accompagnées en général d’une rangée antérieure
d'un nombre égal de soies capillaires extrèmement fines, encore
plus fines que les capillaires des premiers sétigères.

Il ne paraît plus exister de dorsales supérieures. Mais il existe 1, 2
ou 3 (généralement 2) ventrales inférieures presque aussi grosses de
tige que les soies à crochet, recourbées, à structure terminale
ponctuée (PI. 1x, fig. 27).

Les lamelles ventrale et dorsale des derniers sétigères sont très
minces et un peu filiformes. C’est ainsi que sont les cirres anaux au
nombre de 8.

Diagnose. — Animal pouvant atteindre 8 cent. de long sur ER
de large, et 200 segments environ. — Prostomium atténué en avant,
se terminant au 1” sétigère par une sorte de tentacule. — 4 yeux. —

244 FÉLIX MESNIL.

Branchies du 2° au 22-24° sétigère, libres, ciliées des deux côtès.—
Lamelle dorsale bien développée jusqu’au 22-30° sétigère. Lamelle
ventraletoujours peu développée. — Soies encapuchonnées ventrales
au 32-35" sétigère (en général 4 ou 5), dorsales après le 35° (en
général 3 ou 4). Ventrales inférieures bien développées. — 8 cirres
anaux.

Bibliographie. — L'annélide que j'ai eue entre les mains, est
certainement celle décrite par Sars sous le nom de Nerine oxyce-
phala. MALMGREN l’a retrouvée sans en donner de description. Il
indique seulement que cette espèce doit peut-être être réunie à
N. cirrata pour constituer un nouveau genre. Ces deux espèces
ont en effet des affinités certaines ; mais N. crata a des branchies
au 1°” sétigère, et n’a pas de soies encapuchonnées dorsales.

Je l’ai donc considérée comme étant le type d’un nouveau
genre, différent de Aonides.

Si on lit avec attention la description d'Aonides auricularis
CLPDE, on se convainc d’abord qu’il s’agit bien d’un Spionidien qui
a perdu ses palpes tentaculaires, et non d’un Aricien. Cette espèce
a de nombreux caractères communs avec l'espèce de Sars : longue
et mince ; tête conique ; branchies en languettes du 2° au 24° séti-
gère ; à partir du 45° sétigère, crochets bifides (1).

Il est possible que les deux espèces soient identiques ; l’apparition
des soies encapuchonnées n’est pas très facile à observer, et CLApa-
RÈDE a pu se tromper. Or c’est la seule différence importance avec
l'espèce de Sars.

Scolelepis tenuis VERRILL est peut être également identique à N.
oæycephala. Elle a des dimensions comparables : 8 em sur 1 "/, 25;
le prostomium est arrondi en avant: les branchies sont pelites et
elles existent seulement sur les segments antérieurs ; il y a des
soies encapuchonnées dorsales et ventrales. — Malheureusement,
VERRILL ne donne pas de renseignements sur les relations de la
lamelle dorsale avec la branchie, sur le nombre de paires de
branchies, le numéro du segment où commencent les soies à crochet,

le nombre total de segments.

(1) Ces crochets existent probablement aux deux rames ; CLaparèDE ne le dit pas

explicitement.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 245

L'espèce dont je m'occupe a été retrouvée dernièrement par DE
Sr-Josepx à Concarneau et à Dinard. Sa description concorde avec
la mienne d’une façon générale.

Il ne note que deux petits yeux, alors que mes exemplaires en
avaient quatre bien développés ; il ne note pas le « tentacule »
postérieur pourtant bien net.

Les soies dorsales ne sont pas placées entre la lamelle dorsale et
la branchie ; elles sont, suivant la règle générale, antérieures à ces
deux appendices. DE Sr-Joserx est d'accord avec moi sur la forme
des soies ventrales. Pour les soies dorsales, il signale, à partir du
44° séligère, l'apparition de trois soies « non limbées courbes »; je
n’ai pas vu de pareilles soies.

En résumé :

Nerine oxycephala Sars. — Sars. Forh. Vidensk. Selsk., Christiania, 1861,
p. 64.

Scol. oxycephala Sars. — MALMGREN. Ann. polych., p. 200.

? Aonides auricularis CLpp. — CLAPARÈEDE. 1863-64. Mém. Soc. Phys. et Hist.
Nat. de Genève, 17.

? Scolelepis tenuis VeRR. — VERRILL. 1873.U.S. Comm. of Fish and Fisheries
1 (1871-72), p. 601.

Spio oxycephalus Sars. — Levinsex. Vidensk. Meddels. Nat. Forh., 1883,
p. 100.

Scol. oxycephala Sas. — DE Sr-Josepx. Ann. Sc. Nat., 7° série, 17, 1894,
p. 81, pl. 4. fig. 101-103.

Affinités de lespèce.

Le trait dominant de cette espèce est d'avoir wn petit nombre de
branchies. La région post-branchiale occupe plus des trois quarts de
la longueur. A ce caractère générique, je dois ajouter que es
branchies commencent aw 2 séligère, sont nettement indépen-
dantes de la lamelle dorsale, qu'il y a des soies encapuchonneées
dorsales et ventrales, et que l'anus est entouré de cirres. Le
nom Aonides revient logiquement à ce nouveau genre (1).

(1) Scolecolepis viridis Verrizz appartient peut-être aussi à mon genre Aonides. —
Mais, si je comprends bien la description de Verrizz, le prostomium est en avant
faiblement échancré sur la ligne médiane ; et les branchies seraient coalescentes, à leur
base, avec la lamelle dorsale. (0. 9. Fish Comm. — Report for 1871-72, 1873).

246 FÉLIX MESNIL.

Les Aonides de LEVINSEN. — Levinsen (1) a bien classé
le genre Aonides parmi les Spionidiens ; mais il a eu le tort de le
différentier des autres genres par l'absence de cirres tentaculaires.
Cette erreur l’a empêché de reconnaître les affinités de Spéo oxy-
cephalus SArs avec les deux espèces qu'il décril: Aonides
gracilis TAuBER (Ann. Dan. p. 115) et A. f'ulgens n. sp.

Il met en évidence, en effet, comme caractères génériques, le
fait de l'indépendance de la lamelle dorsale ct de la branchie, la
localisation des branchies à la région antérieure, et la forme
elliptique du prostomium.

Si À. gracilis et A. fulgens ont des cirres tentaculaires et des
soies à capuchon, ce sont bien des Spionidiens.

La première espèce présente 9 à 11 paires de branchies commen-
çant au 6° sétigère ; les trois segments antérieurs sont plus petits que
les suivants.

A. fulgens a 21 à 22 paires de branchies à parlir du 4 sétigtre ,
les trois segments antérieurs sont également différents des autres
par leurs dimensions plus petites. Les soies encapuchonnées
apparaissent ventralement au 46° sétigere ; elles n’existent pas
dorsalement. Il y a trois cirres anaux.

Ces deux espèces diffèrent surtout d'Aonides oxycephala par
l'absence de soies encapuchonnées dorsales, et par le fait que les
branchies commencent après le 2° sétigère. Peut-être devront-elles
constituer un genre voisin de Aonides. — Ce genre sera sans doute
Spionides Wegsr. et BEN. — Elles semblent se rapprocher en
effet de Spionides cirratus WEBsT et BEN. (2), qui a 13 paires
de branchies, la première commençant au 3° setigère, et la lamelle
dorsale indépendante de la branchie. Cette espèce ne parait pas
avoir de soies encapuchonnées dorsales.

Pour cette espèce, WEeBsTER et BENEDIGT créent un nouveau
genre Spionides, à cause de la présence de « lateral poutches
behween the ventral rami ». Malheureusement, aucun dessin
n'’accompagne la description de ces poches. Peut-être s'agit-il de
poches analogues aux poches glanduleuses des Polydores. Il faudrait
alors rapprocher le genre Spionides du genre Micraspio, peut-
être aussi est-ce une production particulière.

(1) ec.
(2) U. S. Comm. of Fish and Fisheires (1885) 1887, p. 707.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 247

Le genre Laonice. — WEBsrEr et BexepicT insistent sur les
grandes analogies de leur nouveau genre avec Nerine cirrala SARs.
Celte espèce doit faire partie en effet de notre ensemble.

Elle n’a de branchies que dans la région antérieure (43 paires)
et il y a indépendance de la branchie et de la lamelle dorsale. Mais
ses branchies apparaissent dès le 1° sétigère et elle n’a pas de
soies encapuchonnées dorsales. Je suis donc amené à créer pour
elle un nouveau genre et j'adopte le nom de Zaonice déjà proposé
par MALMGREN.

Par sou anus entoure d'un grand nombre de petits cirres, par
l'absence de soies encapuchonnees dorsales, et par les branchies
commençant au 1°" sétigère, le genre Laonice est voisin du genre
Spio. Il est à la base de tout l'ensemble que je viens de passer en
revue.

A partir de ce genre, il semble y avoir eu évolution dans deux
sens différents : 1° apparition de soies encapuchonnées dorsales ;
branchies commencant au 2° sétigére, genre Aonides ; 2° le nombre
des branchies diminue notablement, et il n’y en a plus au 2° sétigère
et parfois même à quelques sétigères suivants : genre Spionides
avec Spionides cirrata VEBSTER el BENEDICT et peut-être Aonides
fulgens et gracilis si ce sont des Spionidiens (voir le schéma,
page 118).

XI
LES SPIONIDIENS À UN PETIT NOMBRE DE BRANCHIES.

Deux genres sont bien connus: Prionospro MALMGREN ct Heka-
terobranchus Bucx., ce dernier étant probablement synonyme de
Streblospio WEBsrT. et BEN.

Le genre Prionospio a un prostomium arrondi ou quelquefois
dilaté en avant, des tentacules comme les autres Spionidiens
(voir Pr. plumosus Sars) et des branchies à un cerlain nombre
de sétigères antérieurs. Ces branchies sont très caduques et il
est probable que le caractère adulte de ces branchies est d’être
pinnées, présentant deux (Pr. Steenstrupii MaLMG.) ou un plus
grand nombre (Pr. Malmgreni CUrrp) de rangées de lobes
filiformes. MALMGREN, chez son espèce, fait commencer, par

248 FÉLIX MESNIL.

erreur, les branchies au 1” sétigère. CLAPARÈDE, Marion et
BoBreTzKkY, chez Pr. Malingreni, n’en sigaalent qu'au 2° sétigère;
de plus ils indiquent que les rames du 1” sétigère sont peu déve-
loppées. Il paraît y avoir 4 ou 5 paires de ces branchies. Les
branchies sont {très nettement indépendantes des lamelles dorsales.

Dans la région post-brarchiale, les rames sont peu développées,
el les lamelles dorsales s'unissent suivant une ligne dorsale qui est
ciliée, et qui joue vraisemblablement un rôle respiratoire.

Les soies encapuchonnées apparaissent au 14-15° sétigère, quel-
quefois même au 12° (Marion el BoBRETZKY) ; mais elles n'existent
que ventralement (1). Elles ont, chez les deux espèces citées, une
forme assez caractéristique : la pointe interne est assez développée,
et à angle droit sur la tige; les pointes externes sont irès peu
accentuées.

La partie anale porte une paire de courts cirres latéraux et un
long cirre impair.

Ce genre me paraît présenter des affinités réelles avec Laonice
et Aonides. Les branchies sont encore en nombre moindre que dans
ces deux genres ; et elies sont aussi tout à fait indépendantes de la
lamelle dorsale.

La structure pinnée des branchies de Prionospio n'est peut-être
qu'une exagération de la structure nettement annelée de celles
d'Aonides.

Sous le rapport des soies, certaines Py1on0$pio sont moins
adaptées à la vie tubicole que Aonides, puisqu'elles n’ont pas de
soies encapuchonnées dorsales.

La parenté des trois genres a être schématisée dans le tableau
de la page 118.

C'est peut-être dans cette série que l'on doit classer le genre
Hekaterobranchus Bucx. Il a aussi un prostomium ellipsoïdal. Mais
ilne porte qu'une seule paire de branchies au 1” sétigère. Ces
organes se différentient nettement des palpes tentaculaires placés un
peu en avant, par la présence d'un double vaisseau sanguin.
Veutralement, il apparait des soies à crochet bien caractéristiques
au 8° sétigère. |

(1) LaxGerHaxS (1. c.) en signale dorsalement, à partir du 37° sétigere, chez
Pr. Steenstrupii et j'ai pu vérifier son assertion. C’est probablement un caractere
particulier à cette espèce.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 249

La « céphalisation » ne porte pas seulement sur l'appareil
branchial; elle paraît porter aussi sur l'appareil néphridien qui
se compose, dans la partie antérieure, d’une seule paire de
néphridies.

Le genre Hekaterobranchus paraît donc être le terme d'une 6vo-
lution semblable à celle qui a produit Prionospio, mais beaucoup
plus accentuée.

Miss Bucranax a nettement développé les raisons qui font de son
nouveau genre un terme de l’évolution des Spionidiens vers les
Serpuliens.

XII

LE GENRE SPIOPHANES GRUBE.

Spiophanes Bombyx CLP (pl. XV).

Habitat. — J'ai trouvé cette espèce à Wimereux, dansle sable
à Echinocardium cordatum de la pointe aux Oies. M. GraRp y a
déjà signalé la présence de cette annélide sous le nom de Spio cre-
naticornis Moxr. Elle se rencontre généralement avec Magelona
papillicornis F. M., c'est-à-dire dans le sable ne découvrant qu'aux
très fortes marées ; mais elle remonte beaucoup plus haut que cette
dernière espèce.

Cette annélide vit dans de véritables tubes à parois très rigides
formés de particules de sable fortement agglutinées. Ces tubes
sont très longs el s’enfoncent perpendiculairement à la surface
du sable très profondément; ils ne dépassent le sable que de
Ja 2 cent.

Aspect général. — JIlest très difficile d'avoir des exem-
plaines entiers pour deux raisons : l'animal se rompt très facilement,
et, quand il est inquiété, il s'enfonce facilement dans son tube.

Je n'ai jamais eu d'exemplaires entiers de grande taille; je
présume qu'ils doivent avoir 5 à 6 cent. et 180 anneaux. Des exem-
plaires de plus petite taille ont de 3 cent. 1/2 à 4 cent. et 120 à
130 anneaux. La largeur et de 1”/, 1/2.

250 FÉLIX MESNIL.

L'animal a une teinte vineuse assez caractéristique. Ses tenta-
cules sont relativement courts ; ils ne dépassent guère le 10 ou 12°
sétigère ; ils sont en général légèrement incurvés, la convexité
élant tournée vers l'extérieur.

Ces animaux se conservent bien difficilement en captivité;
dans les cristallisoirs, au bout de deux heures, ïls sont en
mauvais état.

Partie antérieure (PI. xv, fig. 1 et 2). — A première vue,
c'est celle d'un Scolelepis. Pourtant on constate que les cornes
sont en réalité terminales, qu'elles se rejoignent sur la ligne
médiane ; on peut donc les comparer aux prolongements pros-
tomiaux des Polydores rabattus transversalement. Ces pro-
longements latéraux sont très développés, de telle sorte que
le prostomium est limité en avant par une longue ligne légèrement
concave.

En arrière de ces prolongements latéraux, le prostomium se
rétrécit d’abord, puis s’élargit de manière à présenter une surface
dorsale à peu près circulaire, et enfin il se termine brusquement en
une petite pointe, à la limite du 1” et du 2° sétigère.

Deux exemplaires sur trois sont aveugles. Les yeux, quand ils
existent, sontsur la partie élargie du prostomium, au nombre de deux
paires à peu près en carré (les antérieurs sont pourtant un peu plus
externes). Ces yeux sont assez développés.

Partie sétigère. — Cette partie s'amincit peu à peu postérieu-
rement.

Il n'y a pas de branchies ; en revanche les lignes ciliées dorsales
sont très développées.

Du 5° au 15° sétigère, on trouve dans chaque somite, une
paire d'organes particuliers décrits par CLAPAREDE sous le nom
d'organes en filière (fig. 6 et 7). Ces organes renferment un
nombre considérable de petites cellules granulées, d’où partent une
trentaine de fils chitineux, enroulés sur eux-mêmes à leur point
d'insertion, et sortant du corps entre les faisceaux de soies
dorsal et ventral. Ces fils sont mobiles et paraissent agir à la
manière d'un balai.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 251

«

Parapodes (fig. 3-11). — Nous avons affaire à un type
franchement tubicole ; aussi les appendices sont-ils peu saillants.

La lamelle dorsale est assez développée; elle comprend une
partie assez large, se continuant vers l'extérieur et surtout du
côté dorsal par une lanière étroite formée de une ou deux
rangées de grosses cellules granulées non ciliées (fig. 11). Ces
lanières sont plus courtes et un peu plus larges dans la région anté-
rieure ; elles deviennent de plus en plus longues et étroites en
arrière.

Je ne puis m'empêcher de voir là une variation paraïlèle à celle
que lon observe chez les Spionidiens à branchies où ces organes
d'abord larges et courts, s’allongent en s’amincissant. Peut-être
doit-on considérer ces lanières comme représentant morphologi-
quement les branchies des autres Spionidiens. La lamelle dorsale de
Sp. Bombyx serait alors homologue à l’ensemble de la lamelle
dorsale et de la branchie des autres Spionidiens.

La lamelle ventrale est bien développée aux quatre premiers

sétigères (fig. 3, 4 et 5): elle a la forme d’un triangle ; le sommet
libre à angle plus ou moins obtus et arrondi est rejeté dorsalement.
À partir du 5 séligère, on a une lamelle très longue, ne faisant pas
saillie en face du mamelon sétigère ventral, mais étant légèrement

proëminente entre ce mamelon et la lamelle dorsale (fig. 6 et 7).

Soies. — Les dorsales (fig. 12 et 13) n’offrent rien de bien
particulier. Elles sont longues et minces et ne présentent pas en
général de structure terminale ponctuée. Pourtant j'ai noté qu'aux
o' et 6° sétigères, les dorsales postérieures sont plus courtes, plus
larges et à structure terminale ponctuée.

Au 1% et au 2° sétigères, on compte quinze ou seize soies
dorsales. Mais ce nombre va en diminuant : au 15°, 12; au 25°, 9 ou
10; au 85°, 6 ou 7. Aux derniers sétigères, il n’y a que trois ou
quatre soles qui sont très minces. Mais, à côté de ces soies,
il en existe une particulière. Sur un exemplaire de 128 séti-
gères, elle apparaissait au 116°. Cette soie, plus longue que les
soies dorsales ordinaires, est aussi plus grosse ; elle est bizarrement
contournée à l'extrémité qui n’est pas limbée, mais est finement
ponctuée (fig. 14).

252 FÉLIX MESNIL.

Les soies rentrales des quatorze premiers séligères sont capil-
laires. Toutes sont à structure terminale ponctuée (fig. 17), même
celles du 1” sétigère (fig. 15) où la ponctuation n’est pas bien nette et
qui sont très minces. Au 2° sétigtre, les antérieures sont larges
et courtes; les postérieures, plus longues et plus minces {elles
rappellent celles du 1" sétigère). À partir du 3° sétigère (fig. 18
et 19). il y a tendance manifeste des soies des deux rangées à se
ressembler.

À tous ces segments, il y a deux ou trois ventrales inférieures
très nettes. Au 1" sétigère, il y a une vingtaine de soies ventrales ;
au 2", quinze ou seize en tout.

Au 1" sétigère, je dois noter la présence de une, deux et même trois
soies à la partie la plus ventrale du faisceau, plus grosses que leurs
voisines, recourbées fortement à l'extrémité et faiblement limbées
(fig. 16). Elles sont terminées en pointe et non arrondies comme
CLAPAREDE le figure. Ces soies sont tout à fait caractéristiques du
1" sétigère ventral.

Au 15° sétigère, apparition des soies encapuchonnées : toujours
une rangée de ces soies accompagnée d’une ventrale inférieure très
développée.

Il y a en général dix soies encapuchonnées, assez petites eu égard
eux dimensions de l’animal. La tige présente un épaississement en
forme de fuseau. Des deux pointes, l'externe est petite et fait un
angle très faible avec l’interne (fig. 20). Cette soie ressemble à celle
de Pyg. elegans.

La soie venirale inférieure, toujours unique, est très longue, très
grosse et légèrement recourbée en faux ; à l'extrémité non limbée,
du côté concave, elle montre une structure ponctuée (fig. 21). Elle
rappelle les ventrales inférieures de Scol. fuliginosa.

Extrémilé anale (fig. 22). — Les derniers anneaux du corps se
distinguent nettement à cause des soies particulières dorsales très
longues.

Les appendices anaux sont très réduits; on a uniquement deux
cirres dont la partie proximale est assez large, mais qui brusquement
s'amincissent en deux filaments assez courts.

US dde. ne ns dns

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 253

Larves pélagiques (fig. 23-31). — Ces larves sont très abon-
dantes à Wimereux, depuis le 1” juin jusque dans le courant
d'août. On trouve des larves depuis neuf segments séligères
jusqu'à 25.

Ces larves vivent assez longtemps en aquarium à l'obscurité et
à une température de 10 à 15°. J'en ai conservé ainsi jusqu’à trente-
sepl jours.

Elles sont reconnaissables à l'absence de pigment noir et à la
présence de pigment jaune soufre et rouge orangé. Ce pigment
n'existe bien développé que sur le prostomium, et à la couronne
préanale.

Le prostomium commence (larves de 9-10 séligères) (fig. 23) par
être assez régulièrement arrondi en avant sans cornes latérales, el
avec tentacules à peine reconnaissables. Mais chez les larves de
douze sétigères, les cornes latérales sont nettement visibles. Il en
est de même des tentacules qui ont alors la forme de courtes
massues. Les cornes latérales s’insérent ventralement et semblent
se réunir sur la ligne médiane, comme les cornes de l'adulte
(fig. 25).

Le prostomium porte deux paires d’yeux : la paire antérieure est
la plus externe ; ces yeux sont d’une belle couleur rouge orangé et
sont bien développés.

Latéralement, sur la ligne transversale qui passe par les yeux
postérieurs, on remarque deux amas de pigment brun clair rappe-
lant beaucoup celui des yeux.

La partie antérieure du prostomium porte du pigment brun,
semblable à celui des yeux, mélangé à du pigment vert, et beaucoup
de pigment jaune soufre, disséminé un peu partout, mais particu-
lièrement condensé à l'endroit des épaulettes ciliées ; ces épaulettes,
ainsi que le pigment, obliquent en arrière en arrivant du côté dorsal.
De tout le prostomium, il n’y a guère que les cornes et les tenta-
cules qui soient peu pigmentés.

Le corps est peu pigmenté. Dorsalement, pas de pigment. Ventra-
lement, à partir du 4° sétigère, il existe dans chaque segment jusqu’à
l'extrémité postérieure du corps, de petits amas (fig. 23 é) formés
d'un mélange de pigment brun et de pigment vert. Au milieu de ce
pigment, on remarque deux ou trois figures hexagonales accolées
où il est plus dense (fig. 30).

254 FÉLIX MESNIL.

Les jeunes larves portent des soies provisoires; mais les larves
d'une vingtaine de segments n'en présentent plus guère. Elles
portent d’ailleurs peu de soies, surtout à la rame ventrale.

Au 1‘ sétigère, il faut remarquer la présence ventralement d’une
grosse soie lout à fait semblable à celles qui caractérisent le premier
sétigtre de l'adulte. Les soies encapuchonnées apparaissent à un
sétigère variable (11°-14) ; elles sont au nombre de trois ou quatre ;
mais la soie capillaire ventrale inférieure manque. Ces soiïes ont deux
pointes très aiguës, faisant un angle très faible; externe est très petite
(fig. 31). Le tube digestif est peu pigmenté ; dans sa région moyenne,
il porte de grosses cellules avec des vacuoles très développées.

Le trait le plus caractéristique de cette larve est la presence d’or-
ganes particuliers dans les segments b-11.Ce sont les embryons des
organes en filières de l'adulte.

Ces embryons sont à des stades différents. Les moins avancés,
ceux des sétigères 9, 10 et 11, ont une forme ovoïde (fig. 29). On a
une partie réfringente entourée d'une enveloppe épaisse. Vers
l'extérieur cet organe présente une ouverture. Deux cils très fins c
paraissent être en rapport avec l'enveloppe de l'organe et
débouchent à l'extérieur où on les voit battre régulièrement. Ces
cils sont droits et ne pénètrent pas jusqu’au fond de l'organe.

Aux sétigères D, 6 et 7 (fig. 27 et 28) la masse a la forme d'un
haricot. La partie antérieure profonde a subi un développement
plus considérable que l’autre partie, et il y a eu un commencement
d’enroulement de l'organe. Les deux cils sont également enroulés.

En examinant les dessins on voit que ces deux cils n’ont pas une
position précise par rapport à l'organe réfringent ou son enveloppe.

Comment passe-t-on de cette structure à celle de l’adulte ? Les
deux cils sont, je crois, une formation embryonnaire qui ne persiste
pas ; Je ne pense pas qu'il faille voir là les deux premiers fils de
l'écheveau de l'adulte. Je croirais plus volontiers que ces fils pro-
viennent (l’une division de la masse réfringente.

La présence de la partie réfringente rapproche les organes à filière
embryonnaire des « poches glanduleuses » des Polydores. La posi-
tion est d'ailleurs à peu près la même. J'ai montré que les organes
réfringents des Polydores pouvaient présenter une fine striation, et
quelquefois j'ai observé un fait semblable chez les masses réfrin-
gentes des larves de S. Bombyx.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 255

La région préanale porte les longs bouquets de cils caractéristiques
de toutes les larves de Spionidiens. L’étranglement préanal porte
dorso-latéralement deux taches transversales de pigment rouge
orangé (fig. 26 a) absolument semblable au pigment oculaire. Peut-
être y a-t-il là des organes pholotactiques.

La région anale est pigmentée de jaune soufre. Mais elle est surtout
caractérisée par la présence de quatre courts appendices existant
même chezles jeunes larves (fig. 24 et 26). Ces appendices, deux
dorsaux et deux ventraux, ne sont en réalité que des paquets
de corpuscules bacillipares faisant hernie à l'extérieur. Les cirres
dorsaux sont plus gros, surtout à leur base, que les cirres ventraux.
Cette constatation est intéressante, car elle nous montre que
Spiophanes Bombyx dérive d’un type à quatre cirres anaux.

Les larves vivent dans les aquariums, mais sans acquérir de
nouveaux anneaux, et sans grossir. Elles y prennent pourtant le
caractère adulte : allongement des cirres tentaculaires et des cornes.

Bibliographie. — L'espèce que j'ai étudiée est incontestable-
ment Spio Bombyx CLPDE. (CLAPARÈDE. — Mém. soc. Phys. et Hist.
Nat. Genève, 20, 2° partie, p. 485, pl. 12, fig. 2). Le savant génevois
déclare que « les branchies commencent très en arrière ». En
réalité, il n’en a pas vu, mais il a cru que son espèce en possédait
comme les autres Spionidiens qu’il connaissait. Il note aussi les
œufs avec un équateur de vésicules adhérentes au chorion.

À Wimereux, l'espèce en question a été signalée par GrARD sous le
nom de Spéo crenaticornis Moxr. ; c’est chez elle qu'il a observé ce
curieux phénomène de conjugaison du nucléole de l’ovule, avant la
maturation, avec un corps nucléaire énigmatique. (G.R. Ac. Sc. 1881).

Je rapporte cette espèce au genre Spiophanes de GRUBE (1).
Ce genre a été créé pour une espèce nouvelle Sp. Xrüyeri.

MALMGREN à donné de bons dessins de cette annélide. Plus tard
G. O. Sars a décrit, d’après un manuscrit de M. Sars, une nouvelle
espèce Sp. cürala (2). Il suffit de jeter un coup d’œil sur ses dessins
pour se convaincre que Spio Bombyx est bien voisin de cette

Q) Grue. Archiv. f. Naturg. 26, 1860, p. 88, pl. 5, fig. 1.

(2) G. O. Sars. Bidrag til kundskaben on Christianiafjordens Fauna. 3 (Væsentlig
udarbeitet efter Prof. D'M. Sars’s efterladte Manuscripter ved G. O. Sans). Chris-
tania 1873.

256 FÉLIX MESNIL.

espèce. Les quatre premiers sétigères seulement ont des lamelles
dorsale et ventrale nettement proéminentes. À partir du cinquième
segment, la lamelle ventrale est à peine visible, et on voit, entre les
deux rames, un faisceau de « soies bacillaires + rappelant tout à fait
les organes en filière de Spio Bombyx ; mais ce faisceau est formé
de soies droiles . Les soies à crochet apparaissent au 14° sétigère et
sont toujours accompagnées d’une longue soie ventrale inférieure.

Tous ces caractères indiquent donc les relations de Spiophanes
currala et de Spio Bombyx et montrent l'homogénéité du genre
Spriophanes tel que je le conçois.

Les différences portent sur la forme du prostomium (faiblement
échancré au milieu sans longues cornes latérales), sur la forme du
faisceau de soies bacillaires, sur le nombre des cirres anaux, et
enfin sur la taille des individus et le nombre des segments.

Tous les savants qui se sont occupés des Spiophanes mettent en
évidence ce fait que les parapodes des quatre premiers sétigères
occupent une position latéro-dorsale, ceux des sétigères suivants
ayant une position plus exactement latérale. Cette disposition est
moins nette chez Spio Bombyx qui pourtant ressemble en tous
points aux espèces de GRUBE et de Sars quant à la forme et à la
variation des appendices parapodiaux.

MaALMGREN n'indique pas «d'organes en filière» chez Sp. Krüyeri ;
son dessin du 8° sétigère n’en porte pas trace. Ce serait là une diffé-
rence importante entre Sp. Krôyeri et Sp. cirrata; tous les autres
caractères paraissent être semblables (entre autres le prostomium
est le même).

Les soies dessinées par MALMGREN et Sars sont bien semblables à
celles de Spio Bombyx, mais elles manquent de capuchon. Peut-
être y a-t-il là erreur des savants : j'ai remarqué en effet que les capu-
chons des soies des larves étaient difficilement visibles sur le vivant.

En tout cas, on différentiera facilement Sp. Bombyx el Sp. cirrata
par les caractères suivants :

Prostomium sans longues cornes latérales. 4 à 8 cirres anaux. Soies bacillaires
droites. Sp. cirrata.

Prostomium avec longues cornes latérales. 2 cirres anaux. Soies bacillaires
enroulées. Sp. Bombyx.

Jusqu’à nouvel examen, Sp. Krôyeri se disinguera de Sp. cirrata
par l'absence de soies bacillaires.

MS à

M, 22 énin | pb

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 257

Spiophanes Verrillii WeBsr. et BEN. (1) a les extrémités anté-
rieure et postérieure comme Sp. Bombyæx. Les auteurs américains
ne figurent pas les faisceaux de soies bacillaires à l’intérieur du
corps. Leur description parait être celle d’un jeune Bombyx. Mais
ils notent des uncini dès le 6° segment, ce qui me paraît très invrai-
semblable.

Je ne connais pas de formes qui rattachent nettement Spio-
phanes aux Spionidiens à branchies.

Il est possible que le genre Spiophanes dérive d’une forme assez
voisine de Pr2on0spio.

Pr. Steenstrupi MmGr. a en effet un prostomium élargi en avant,
des lamelles dorsales et ventrales aux premiers sétigères minces
et effilées eomme celles de Spiophanes, des soies encapuchonnées
commençant au 15° sétigère accompagnées d'une grosse ventrale
inférieure.

Mais je n'émets ce rapprochement qu'avec un fort point de doute.

XII

LE GENRE MAGELONA F. MÜüLLER.

Remarques sur Magelona papillicornis.
(pl. XIV, fig. 27-33).

M. Giarp (2) a déjà noté à Wimereux la présence de cette espèce.
Elle est assez fréquente dans le sable fin de la pointe aux Oies qui
ne découvre qu'aux très fortes marées.

Cette espèce a été décrite brièvement pour la première fois par
Fr. MüLier en 1858, qui la trouva à l’île Ste-Catherine, sur la côte
brésilienne (3) ; elle était déjà connue de Jonnsron (4) qui, dans son
catalogue publié en 1865, après sa mort, la mentionne sous le

1) Wessrer et Bexepicr. — U. S. Comm. of Fish and Fisheries (1881) 1884.
2) Giarp. Bulletin Scient., 1886, p. 98.
(3) Fr. Muzzer. Acchiv. f. Naturg. 1858, p. 215. .

)

(4) Jonnsrox. Catal. of the non parisit. Worms. London 1865, p. 2178.

17

258 KÉLIX MESNIL.

nom de Maea mirabilis. Depuis elle a été l'objet d’une étude anato-

mique très complète de Mac Ixrosx (1), et d'observations de
CunNNINGHAM (2) et de DE St-JosEPx (3).

J'ai peu de choses à ajouter aux observations de ces auteurs. J'ai
figuré la rame droite du 5° sétigère (fig. 27): les lamelles dorsale et
ventrale très longues et très minces sont recourbées à leur base de
façon à envelopper les soies d’une sorte de fourreau. A l'extrémité
supérieure du parapode dorsal, existe une sorte de petit cirre , long
et étroit. Les rames des sétigères 4, 6 et 7 sont semblables à celle-
là. Celles des trois premiers sont également semblables, sauf que
le petit cirre n'existe pas au premier séligère. qu'il est à peine
reconnaissable au deuxième par un léger mamelon, mamelon un
peu plus saillant au troisième.

La rame du 8° sétigère (fig. 28) diffère surtout des précédentes
par un plus grand développement du parapode ventral.

Les parapodes du 9° sétigère sont très développés (fig. 29). Je
n’insiste pas sur la modification des soies. Le parapode ventral est
le symétrique du dorsal par rapport à un plan passant à égale
distance des deux parapodes. Et cette remarque s'applique aussi à tous
les parapodes de la deuxième région sétigère. A partir du 9‘ sétigère,
les parapodes de l'animal sont donc symétriques par rapport à deux
plans longitudinaux : le plan sagittal et un plan perpendiculaire.

Je n’ai pas observé la présence du petit « cirre » dorsal au 9° séti-
gère. Mais ce cirre existe, peu développé, il est vrai, à tous les séti-
gères de la deuxième région, à l'extrémité la pius dorsale comme la
plus ventrale de chaque rame. Les rames de cette région sont toutes
semblables (fig. 30) : deux lamelles très minces convergeant l'une
vers l’autre, et extérieurement des faisceaux de 8 à 10 soies encapu-
chonnées. Postérieurement, les lamelles sont un peu moins déve-
loppées. Les soies ont 2 pointes assez courtes: l’exlerne est
double (fig. 31-33). Je n’ai rencontré cette particularité que chez de
jeunes exemplaires de N. cèrratulus.

Le capuchon est très ample surtout, comme le remarque Mac
INTosx, si l’on observe les animaux vivants. La valve n'est pas

(1) Mac Ixsrosx. Zeisch. f. wiss. zool., 31, 1878, p. 401, pl. 29-38.
(2) CuxnnGram. Trans. Edinb. Soc., 33 1887-88, p. 642, pl. 38, fig. 6.
(3) pe Sr-Joserx. Ann. Sc. Nat., 1° série, 17, 1894, p. 83, pl. 4, fig. 104.

" M EE mer A =

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 259

creuse comme l'indique pe ST-JosePx ; le capuchon présente seule-
ment une ouverture en face des pointes, comme c'est la règle
générale.

Magelona a nettement les deux caractères qui, à mon avis,
suffisent à caractériser un Spionidien : les tentacules et les soies
encapuchonnées. Mais il a un grand nombre de caractères aberranls.
Quelques-uns lui sont propres :

1° La forme de son prostomium ;

2° La présence de deux vaisseaux dans les tentacules, l'absence
de ligne ciliée le long de ces tentacules ;

3° La division du corps en deux régions très nettement tranchées.

D’autres caractères aberrants de Magelona lui sont communs
avec d’autres Spionidiens : tel l’absence de branchies. Il se rapproche
d’ailleurs de Spiophanes par quelques autres points; par exemple,
de longues et fines lamelles aux parapodes.

Magelona est intéressant parce qu'il nous montre comment les
Spionidiens ont pu évoluer vers les Chétoptériens. C’est en effet le
seul Spionidien que nous connaissions avec deux régions du corps
assez nottement délimitées. En réalité, la différenciation n'est pas
aussi nette qu'elle le paraît au 1” abord. Les appendices para-
podiaux du 9° sétigère (dernier sétigère de la 1° région) ressemblent
fort à ceux des séligères de la 2° région; et la forme des para-
podes du 8° sétigère est intermédiaire entre celle du 9° et celle des
7 premiers.

Les Chétoptériens les plus voisins des Spionidiens paraissent
être les g. Telepsavus et Spiochætoplerus ; puis l'évolution aurait
eu lieu d'une part vers Phyllochætlopterus (persistance des palpes
tentaculaires, mais augmentation des sétigères de la 1° région,
et acquisition de 2 tentacules courts), et d'autre part vers Chætop-
terus (disparition des cirres tentaculaires; en revanche, la région
antérieure a encore 9 sétigères). — [1 n'y a pas de grande solu-
tion de continuité entre ces genres de Chétoptériens. De même,
par Spiophanes, Magelona se rattache assez intimement aux Sp10-
nidiens. En revanche, il y a une distance considérable entre
Magelona et le Chétoptérien ie plus voisin, Telepsavus. —
L'homogénéité des 2 familles et leur différenciation apparaît donc
nettement.

260 FÉLIX MESNIL.

L'embryogénie de Magelona confirme la détermination Spionidien.
Elle n’est pourtant pas celle d’un type de la famille. CLAPAREDE (1)
Fewxkes (2)et Mac Inrosx (3) ont figuré et décrit les principaux
stades de la vie larvaire. J'ai eu l’occasion de vérifier l'exactitude
de leurs dessins.

Je veux seulement insister sur certains points : le prostomium n'a
pas d’abord l'extension qu’il doit prendre plus tard ; il se termine en
une parlie arrondie se prolongeant peu en avant des tentacules ; elle
porte les quatre yeux des larves de Spionidiens.

Ce n’est que plus tard, à la fin de la vie larvaire, que le prostomium
prend de plus en plus d'extension en avant et latéralement, refoulant
ainsi ventralement les tentacules. Au stade le plus âgé que j'aie exa-
miné (larve de 30 sétigères), les quatre yeux existaient encore. Ce

n'est aussi que très tard que s'établit la différentiation du corps en.

deux régions.

Les sétigères qui suivent le 9° n'auraient d'abord dorsalement que
des soies capillaires, d'après CLAPARÉDE. Chez ma larve de 30 sêti-
gères, un examen superficiel ne m'avait fait d'abord apercevoir que
des soies capillaires ; mais j'ai dû reconnaître la présence, à chaque
parapode, d'une soie encapuchonnée encore embryonnaire jusqu'au
14° sétigère. Aux sétigères ventraux, à partir du 10°et aux dorsaux,
à partir du 14°, j'ai observé deux soies encapuchonnées bien déve-
loppées.

Mon observation corrobore donc celle de CLAPAREDE; il doit exister
un stade où les premiers sétigères suivant le 9° n'ont que des soies
dorsales capillaires.

Enfin, CLAPAREDE a figuré très exactement (pl. X, fig. 14), six
éminences autour de la partie anale ; ce sont là indubitablement les
embryons de six cirres anaux, au lieu des deux de l'adulte (comparer
avec ce que j'ai décrit chez la larve de Spiophanes bombyx). Tous
ces caractères rapprochent, à mon avis, Magelona des Spionidiens
typiques.

(1) Craparkpe. Beobacht. ete (1. e.), p. 74, pl. X, fig. 9-14 et pl. XI, fig. 1-2.

(2) Mac Ixrosx. Quarterly Journal 36, 1894, p. 66.

(3) Fewxes (Bulletin of the Mus. of compar. Zool. at Harvard College 11, 1883, p.
167), a décrit de nombreux stades du développement d’une espèce qu'il a rapportée
à Prionospio tenuis. Grarb (Bull. scient.17, 1886) a montré qu'il fallait rapporter ce
développement à Aagelona.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 261

La larve, comme l'adulte , diffère des autres larves de Spionidiens
par quelques caractères. Elle a un pharynx bien développé ; de
chaque côté de sa partie postérieure on a deux glandes blanc opaque.

Le vaisseau dorsal, dans la région antérieure, est très gros; le sang
est poussé en avant par un véritable cœur situé à la limite du 5° et
6° sétigère (1) : cet organe pulsatile est relié au corps par des muscles
puissants.

La lèvre supérieure est fortement pigmentée en rouge brun. On
trouve aussi de ce pigment sur les épaulettes qui portent les longues
soies du 1" sétigère, au 5° sétigère latéralement, et un peu à chaque
anneau de la future deuxième région du corps.

Le tube digestif, dans la partie postérieure du corps, est bordé de
cellules à pigment blanc crême.

Les soies provisoires ne sont ni limbées, ni crênelées ; elles sont
absolument lisses.

XIV:

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LES SPIONIDIENS.

Ces annélides sont de taille variable ; quelques espèces n’ont que
4 à 5"/, de long (Polydora armata, Pygospio elegans var. minuta);
d'autres dépassent 10 cent. (Polydora concharum VERRiLL). Le
nombre d'anneaux est également variable ; mais ilest toujours assez
considérable et très variable chez une espèce déterminée : à l’extré-
mité postérieure, on trouve un certain nomhre d’anneaux jeunes; la
formation de nouveaux anneaux se poursuit pendant toute la vie de
l'animal.

Le prostomium se présente sous forme d’une bande dorsale
longitudinale assez mince s'étendant plus ou moins en avant des
lèvres.

Cette partie antérieure est atténuée chez beaucoup d'espèces.
Chez d’autres, elle est échancrée sur la ligne médiane. Celte échan-
crure est tantôt extrêmement petite (Po/ydora ciliata), tanlôt très
profonde, déterminant ainsi deux processus antenniformes très
développés (P. flava, P. antennata) (je range dans cette catégorie

(1) Mac Ixrosu décrit un organe pulsatile au 10° sétigere.

262 FÉLIX MESNIL.

Spiophanes Bombyx CLrpE). — Enfin, dans une dernière catégorie,
la partie antérieure du prostomium porte latéralement deux pseudo-
antennes assez développés (genre Scolelepis). —

Le prostomium est surtout élargi dans sa partie médiane. C’est là
où se trouvent les ganglions cérébroïdes ; les yeux sont dans cette
région. Ces yeux sont normalement au nombre de quatre ; tantôt
ces quatre yeux forment un carré (ex. : Polydora ciliata) , tantôtils
sont presque en ligne droite (Nerine cirratulus, N. Bonnieri, N.
Sarsiana). D'une façon générale, on peut dire que les deux anté-
rieurs sont plus externes que les deux postérieurs.

Le nombre des yeux peut dépasser quatre. En général alors, à la
place des yeux antérieurs, on a des groupes d’yeux (wroupe de
deux chez beaucoup de larves, de trois chez Polydora poly-
branchia). Les yeux postérieurs restent uniques.

Enfin les espèces aveugles sont nombreuses.

Postérieurement, le prostomium se prolongesousforme d’une bande
étroite qui va en s’amincissant de plus en plus, tantôt jusqu'au 1° séti-
gere, tantôt jusqu'au 4"sétigère. Généralement, cette bande estaccolée
à la surface dorsale du corps. Mais chez certaines espèces, elle est
libre et constitue alors ce que Sars a appelé fentacule occipital
(Aonides oxycephala Sas, Laonice cirrata Sars). Mais cette
sorte de tentacule peut exister indépendamment de la bande prosto-
miale postérieure (Polydora antennala CLrDE, Polydora ligni
WEBST.).

Toutes ces expansions, processus antenniformes, cornes latérales,
tentacule occipital, ne sont pas de véritables appendices.

D'une façon générale, on peut dire que le prostomium est une -

partie peu importante et peu développée de l'animal. Nous trouvons
une exception dans le genre Magelona, où le prostomium muscu-
leux et rigide, est bien développé.

De chaque côté de la partie élargie du prostomium portant les
yeux, sont insérés les deux palpes tentaculaires si caractéristiques
du groupe et si constants. Leur caractère général est d'être très
développés. de présenter une ligue longitudinale ciliée, et d'avoir
un vaisseau unique aveugle à leur intérieur. Le genre Magelona fait
exception en ce sens que ses palpes tentaculaires n'ont pas de ligne
ciliée et contiennent deux vaisseaux. Les palpes tentaculaires sont
des organes de tact et de préhension.

à

OÉE blsron bé SRe E Ps

à.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 263

Le tube digestif comprend en général deux régions peu dis-
tinctes : la première peu pigmentée, sub-cylindrique, la seconde avec
des cellules nettement glandulaires, moniliforme. Chez quelques
Polydores, ces deux régions sont séparées par un pharynæ aussi
net que celui des Syllidiens.

Les Spionidiens n'ont pas de véritable trompe ; la partie du tube
digestif qui peut s’extraverser n'est pas différentiée, sauf chez
Magelona.

Le système sanguin est bien développé; les vaisseaux con-
tiennent un liquide rouge sans éléments figurés (sauf pour le genre
Magelona). Dans chaque anneau, nne anse vasculaire réunit le
vaisseau ventral et le vaisseau dorsal. De cette anse, partent de
chaque côté deux vaisseaux se rendant aux branchies et se
réunissant à l'extrémité de cette branchie. L'anse, du côté dorsal,
est presque à fleur de peau.

Les branchies sont toujours très simples; elles renferment
deux vaisseaux, tantôt parallèles, tantôt enroulés en hélice l’un
autour de l’autre (N. Bonnierr). Ces deux vaisseaux ne présentent
jamais d’'anses latérales comme l'a fort bien fait remarquer
CLAPaRkDE. Le genre Prionospio serait à examiner avec soin
à ce point de vue. C'est le seul genre de Spionidiens à branchies
pinnées.

Les branchies présentent toujours des cils du côté interne ou
dorsal. Les deux lignes de cils de chaque côté sont unies par une ligne
transversale dorsale. Cette ligne dorsale sert aussi à la respiration ;
et elle est particulièrement développée chez les genres sans branchies
(ex : Sptophanes).

Du côté externe, les branchies ne présentent pas toujours des
cils. La présence de ces cils est en rapportavec l'importance de la
lamelle dorsale. (Voir plus loin).

- Tantôt les branchies commencent au 1” sétigère, et existent soit
à tous les sétigères (genres Spio, Scolelepis), soit à ceux du premier
tiers du corps (genre Laonice).

Chez beaucoup d’autres genres, les branchies n'apparaissent qu'au
2" sétigère et existent soit à un grand nombre de sétigères (genres
Marenzelleria, Nerine, Nerinides, Microspio, Boccardia), soit
à un nombre assez restreint (genre Aonides,, soit à quatre ou cinq
seulement (genre Prionosptio).

264 FÉLIX MESNIL.

Chez d’autres, le premier sétigère à branchies est le 3° (Spionides
cirrata), le 4° ou le 6° (Aonides gracilis, fulgens), le 7° ou un des
sétigères suivants (genre Polydora, genre Pygospio).

Le genre Hehkaterobranchus n’a qu'une seule paire de branchies,
au 1° sétigère. Enfin le genre Magelona et le genre Spiophanes
n’ont pas de branchies.

Un parapode se compose typiquement d’une lamelle dorsale et
d'une lamelle ventrale situées en arrière de mamelons donnant
naissance à deux rangées transversales de soies. et généralement
d'une branchie, dorsale par rapport à la lamelle dorsale.

La lamelle dorsale présente un bord libre toujours convexe.
Elle a généralement une forme nettement lamelleuse, et est toujours
plus ou moins inclinée le long de la branchie. Il y a souvent
coalescence entre cette lamelle dorsale et le bord externe de la
branchie.

1° Cette coalescence n’a lieu qu’à la base de la branchie ; alors le
bord externe de la branchie porte des cils : genre Spéo (moins Sp.
coniocephala, si c'est un Spio); genre Scolelepis (moins Sc. Gérard
dans la région antérieure).

2 Cette coalescence a lieu jusqu'à l'extrémité de la branchie ou
presque ; et, en tout cas, la partie de la branchie libre ne porte pas
de cils du côté externe. (Sc. Gürardi, Spio coniocephala, genre
Nerinides, genre Nerine). Cette disposition n'existe d’ailleurs que
dans la région antérieure. Dans la seconde moitié du corps, la
lamelle dorsale ne borde que la moitié ou le tiers de la branchie, et
alors le bord externe libre porte des cils.

La lamelle dorsale va aussi jusqu'à l'extrémité de la branchic
dans le genre Pygospio et chez Polydora armata, et jusqu’au
milieu chez ?. polybranchia. Toutes les autres Polydores ont leur
bord externe complètement libre et, contrairement à Ja règle gèné=
rale, ne portent pas de cils de ce côté. Cela tient sans doute à ce que
leurs ancêtres avaient une lamelle bordante.

Enfin, la lamelle dorsale est indépendante de la branchie chez les
genres Microspio, Laonice, Aonides, Spionides, Prionospio.
La lamelle ventrale à généralement un bord libre convexe ou
droit ; souvent elle est à peine proéminente. Dans le genre Nerne,
à partir d'un certain sétigère, la lamelle présente une échancrure

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 265

d’abord faible, puis qui intéresse toute la hauteur de l’appendice ; puis
les deux parties Vx et VB ainsi constituées se séparent, s’éloignent
l'une de l’autre : la lamelle ventrale comprend ainsi deux parties pro-
éminentes séparées par une partie concave. En projection transver-
sale, le mamelon sétigère se présente nettement en face de cette partie
concave. Cette disposition existe, mais atténuée, chez Sc. Girardi.

Chez Nerine Bonnieri, V4 se développe vers le dos, se creuse
d'une cavité où vient se loger une anse sanguine (pl. x, fig. 5 et 6).

La partie VB est probablement ce que certains auteurs, par
exemple DE QUATREFAGES, désignent sous le nom de cirre ventral.

Les mamelons dorsaux sont ou allongés transversalement, ou
en forme de cônes circulaires, suivant le plus ou moins grand

,

nombre de soies de chaque rangée.

Soles. — Toutes les soies capillaires sont construites sur le
même type. Ce sont des soies à longue tige, limbées à l'extrémité :
de chaque côté, la tige porte deux ailes minces, transparentes, se
rejoignant sur la ligne médiane. Ces ailes sont finement striées
dans une direction un peu oblique.

La tige de la soie est striée longitudinalement. Ces stries se
continuent quelquefois jusqu’à l'extrémité ; parfois aussi, l’extré-
mité est à structure finement ponctuée.

Les soies encapuchonnées ont une lige plus grosse, en général,
que les soies capiilaires. La tige est recourbée à l'extrémité, et se
termine par des pointes dirigées du côté convexe. Il existe toujours
une pointe interne bien développée. Tantôt cette pointe est
unique ; c'est alors le prolongement de la tige (Nerine Bonnieri,
N. fohosa, N. Sarsiana). En général, il existe d’autres pointes ; et
alors la pointe inférieure fait un angle plus ou moins grand avec la
tige. Elle paraît d'autant plus développée que l'angle avec la tige
est plus grand. — Presque toujours, il existe une seule pointe supé-
rieure, toujours moins développée que l'inférieure, mais quelquefois
il en existe deux (Sc. Girardi, Microspio atlantica, genre Prio-
nospto). La pointe externe peut aussi être paire (jeunes Nerine
corratulus, Magelona).

La partie recourbée de la soie et les pointes sont entourées d’un
capuchon présentant une ouverture en face des pointes. Ce capu-
chon est finement strié. La tige de la soie est à structure rayée. Une

266 FÉLIX MESNIL.

soie encapuchonnée est une soie capillaire limbée coupée au milieu
de la partie limbée. Cette soie encapuchonnée (ypique cest celle à
une seule pointe de quelques Nerine. C'est probablement la soie
encapuchonnée ancestrale de tout le groupe des Spionidiens ; mais
ce n’est pas la soie primitive dans le genre Nerine; les soies des
larves de N. cürratulus, les soies les plus anciennes des jeunes
AN. Bonnierti sont à deux pointes.

Distribution des soies. — Nous avons deux rangées de soies à
chaque rame, et en plus un petit faisceau de soies plus dorsales que
les autres à la rame dorsale, et un petit faisceau de soies plus ven-
trales que les autres à la rame ventrale.

Les dorsales supérieures, comme les ventrales inférieures, consti-
tuent un faisceau à part prenant naissance moins profondément que
les rangées dorsale et ventrale correspondantes. Ces faisceaux
présentent des soies à demi-adultes où embryonnaires, situées du
côté ventral du faisceau dorsal et du côté dorsal du faisceau ventral.
De même, les soies les plus jeunes des rangées dorsale ou ventrale
sont respectivement du côté ventral ou dorsal de la rangée. Chaque
parapode s'accroît donc surtout par sa partie médiane.

Les dorsales supérieures sont toujours capillaires et subsistent
chez toutes les espèces jusqu'à l'extrémité postérieure du corps ; ce
sont les seules quelquefois. Ce sont les soiïes les plus longues, et
souvent aussi les plus fines ; leur structure n'est à peu près Jamais
ponctuée.

En général, les soies dorsales antérieures et postérieures sont
capillaires : les antérieures sont plus courtes et souvent plus larges
que les postérieures ; elles sont généralement à structure terminale
ponctuée (exception Sc. fuliginosa, Polydora Giardi, P. armata) ;
au contraire, les postérieures ne présentent pas en général de
structure ponctuée. Ces soies deviennent de plus en plus fines
postérieurement, et chez certains genres (Pygospro, Polydora)
disparaissent plus où moins complètement.

Les soies dorsales de la rangée postérieure, à partir d’un certain
sétigére, sont encapuchonnées dans les genres Marenzelleria,
Nerine, Aonides. Chez Magelona, à partir du 10" sétigère, il n'existe
dorsalement qu'une rangée de soies encapuchonnées.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 267

Dans les sétigères à ventrales capillaires, on à une rangée anté-
rieure de soies plus courtes que les postérieures, plus larges, en
général à structure ponctuée (mêmes exceptions que dans le cas
des dorsales): les ventrales inférieures sont les plus fines de
toutes.

Dans les sétigères à soies encapuchonnées, les ventrales anté-
rieures, toujours capillaires, deviennent de plus en plus fines
(genres Spio el Scolelepis), et disparaissent même, ou partiellement
(genre Nerine), ou complètement (genres Pygospio, Polydora).

Les ventrales inférieures subsistent en général. Ce sont alors ou
bien des soies chez lesquelles la partie limbée à plus ou moins
complètement disparu et à structure terminale ponctuée (Spco,
Scolelepis, Spiophanes), ou bien des soies de plus en plus grosses à
structure terminale limbée, nettement ponctuée (Nerine Bonniert),
ou bien exceptionnellement des soies de plus en plus fines comme
les ventrales antérieures (Nerine cirralulus et foliosa).

Elles peuvent aussi disparaitre complètement (genres Pygospro,
Polydora, Magelona).

Mue des soies. — Les soies, comme tous les organes chiti-
neux, disparaissent au bout d’un certain temps, et sont remplacées
par des soies nouvelles.

C’est par ce phénomène des mues qu’on peut expliquer la variation
du sétigère qui porte le premier des soies encapuchonnées, chez
certaines espèces.

A propos de Nerine cirratulus, j'ai montré que cette variation
était en rapport avec l’âge des individus. Les soies encapuchonnées
des sétigères les plus antérieurs disparaissent et sont remplacées par
des soies capillaires (senres Spio, Scolelepis, Nerène, probablement
Nerinides).

Chez d’autres espèces, le premier sétigère à soies encapuchonnées
est fixe et le rang de ce sétigère qui n'était même pas un caractère
spécifique, devient un caractère générique. Ce rang est alors :
1° ou bien le 7° eu 8" (genres Microspio, Pygospio, Polydora); 2 où
bien le 44 ou 15" (Spio Martinensis, g. Spiophanes, Prionospto).

Si l’on observe des larves des espèces de la première catégorie,
on constate que les soies encapuchonnées commencent géné-
ralement au même séligère que chez l'adulte; mais il arrive

268 FÉLIX MESNIL.

qu'elles sont moins développées qu'a des sétigères suivants et
que même elles n'apparaissent qu'a un sétigère après le 7°
(8° ou 9° chez de jeunes P. flava, 12-15" chez de jeunes P armata).
D'autre part, chez les larves de Sp. Bombyx qui appartient à

Ja seconde catégorie, les soies à crochet commencent au 11°

sétigère. -

Il y a,chezles larves de ces ? catégories, une sorte de conver-
gence des nombres vers 10. |

Faut-il conclure de là que le Spionidien primitif avait des soies
encapuchonnées au dixième sétigére? Je crois que ce serait exagéré,
car il ne faut pas oublier : 1° que l'ontogénie reproduit, assez tôt par
un fait d'heterochronie, certains caractères acquis assez tard; 2°
qu'il y à toujours un rapport assez constant chez les espèces de Spio-
nidiens les moins adaptées entre la région sans soies encapuchonnées
et l'animal entier. Je dois pourtant noter que le genre Spio que je
considère comme le plus primitif des Spionidiens, a des soies enca-
puchonnées à partir d'un sétigère qui, suivant les espèces, varie du
8" au 14° ; la moyenne est encore 10.

Des recherches ultérieures éclairciront, je l'espère, ce point si
intéressant de l'apparition des soies encapuchonnées.

Chez les larves pélagiques ou les jeunes de Polydores, les rames
ventrales à soies encapuchonnées renferment des soies capillaires
dont un certain nombre apparaissent nettement comme étant des
ventrales antérieures.

Région anale. — L'anus dorsal est entouré soit de cirres soit
d'un bourrelet (genres Nerine, Nerinides), soit d'une ventouse
plus ou moins découpée en cirres (genre Polydora). Les cirres
sonltrès variables, et comme forme et comme nombre. D'une façon
générale, ils rappellent les lamelles dorsales des derniers sétigères.

Formations particulières. — Les genres Polydora, Microspio
et aussi, comme je Fai montré, Pygospto, présentent à la rame
ventrale des productions particulières : on a un ensemble de cellules
présentant une partie réfringente. Souvent j'ai observé que cette
masse réfringente se fendillait, avait une tendance à se diviser en
fils très fins ; et j'arrive ainsi à la même conclusion que EisiG qu'il

:4Ÿ

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNEÉLIDES. 269

y à lieu d’homologuer ces « poches glanduleuses », aux organes de
Polyodontes maxillosus secrétant ces masses cotonneuses que CLA-
PARÈDE et EisiG ont si bien étudiées. Je renvoie au mémoire d'EisiG
pour la description des productions homologues dans legroupe des
Annélides et dans la série animale, pour me limiter aux Spionidiens.
Postéricurement à ce mémoire, GiLson (La cellule, X, 2° fasc. 1894)
a décrit avec soin les glandes filières d'Owenia fusiformis D. cH.
EisiG rapproche les organes en filière de Sp. Bombyæ des « poches
glanduleuses » des Polydores. Je suis pleinement de son avis, d'autant
plus que j'ai montré que l’origine des organes en filiére-chez les larves,
était une masse réfringente, rappelant tout à fait les larmes bata-
viques des Polydores. Mais l'écheveau de fils de Sp. Bombyx sort du
corps entre les rames dorsale et ventrale, tandis que les poches glan-
duleuses débouchent ventralement par rapport à la rame ventrale.

Je ne puis m'empêcher de comparer les organes en filière de
Sp. Bombyx, avec les paquets dorsaux de soies fines de P. flava ;
la structure des productions me paraît bien être la même.

Il me parait certain qu'il y a homologie et analogie entre les soies
fines de P. flava, et les grosses soies en poinçon de P. armata. La
position des deux faisceaux est exactement la même, et l'examen des
soies montre que les grosses de P. arinata sont le produit de la
coalesence d’un certain nombre de soies fines de flava.

Les corpuscules bacillipares des Spionidiens sont aussi des pro-
ductions analogues aux précédentes. L'origine d’un faisceau de
corpuscules est toujours une masse réfringente semblable aux
larmes bataviques des Polydores.

Différentiation de certaines parties de la région sétigère.—
Le cas le plus net est celui de Magelona où il y a nettement deux
régions : une antérieure de neuf sétigères et une postérieure. C'est
là le grand intérêt de cette espèce, la plus voisine des Chétoptériens
dont la plupart ont aussi une région antérieure de neuf sétigères.

Le genre Spiophanes montre un commencement de différen-
tiation de la région antérieure : les parapodes des quatre premiers
sétigères sont plus dorsaux que les suivants ; mais cette différence
très nette si l’on compare le premier et le cinquième sétigères,
s'atténue peu à peu de sétigère en sétigère, ce qui fait qu'il y a
passage insensible entre les deux régions.

270 FÉLIX MESNIL.

Le premier séligère de Polydora a aussi ses rames beaucoup plus
dorsales que celles des sétigères suivants.

Enfin, ajoutons que le cinquième sétigère de Polydora est trans-
formé en un organe puissant capable de creuser les roches dures.

Larves pélagiques. — Un trait commun à toutes les larves de

Spionidiens, c'est qu'elles ont une période de vie pélagique très
longue.

Antérieurement, on a un prostomium arrondi en avant, deux
palpes tentaculaires en massue, et latéralement à ces palpes deux
épaulettes avec de longs cils, restes de la couronne ciliée proto-
trocale.

En avant de l'anus, il y a aussi latéralement deux bouquets de
longs cils, restes de la couronne ciliée préanale.

À quelques sétigères, on trouve aussi latéralement de longs cils.

Ces larves porlent encore souvent de longues soies provisoires avec
de petites pointes latérales ; chez Magelona, ces soies sont glabres.

À côté de ces soies, on a des soies très semblables à celles de
l'adulte, et qui sont d’un grand secours, surtout les encapuchonnées,
pour la détermination de la larve.

Toutes ces larves se différentient surtout par la couleur et la
distribution de leur pigment. Le plus répandu: est le pigment noir
analogue au pigment des yeux, et le pigment crême. Les régions
antérieure et anale portent aussi du pigment jaune, verdâtre ou
rouge brique.

L'étude du pigment est d’une grande utilité pour la détermination
de la larve.

Les larves très-jeunes que j'ai examinées m'ont montré que le stade
avec trois segments post-buccaux durait longtemps et par conséquent
devait avoir une grande importance phylogénique (1). Mais je n'ai
jamais vu cette région archipodiale bourgeonner de nouveaux
segments. Elle ne comprend donc que lestrois premiers sétigères
chez l'adulte. — La différentiation de la région sétigère en deux
parties, chez Magelona, se produit assez tardivement, et il n’y a
pas lieu de considérer les neuf segments de la première région
comme formant l’archipodium.

(1) Grarp. — Bull. scient., 17, 1886, p. 91.

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ÉPTETRRR E SE MS

7,
LE

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 7 AY 1 |

Régénération. — Chez les espèces que j'ai particulièrement
étudiées, Nerine cirratulus, Pygospio elegans. les Polydores, il
m'a paru qu’une portion quelconque de l’annélide pouvait régénérer
une partie postérieure, et aussi une partie antérieure. Ces phéno-
mènes se produisent fréquemment, et j'ai pu très facilement les
réaliser en aquarium chez Nerine cirratulus. Au bout de quelques
jours, on voit apparaitre antérieurement un petit bourgeon pointu
très rouge qui donne naissance à un prostomium et à un certain
nombre de sétigères.

Autotomie des tentacules. — Les palpes tentaculaires sont
des organes très caducs. On observe fréquemment leur autotomie
quand l’animal est inquiété. Ils se régénèrent d’ailleurs avec la plus
orande facilité. — La couche musculaire annulaire quiles entoure
est surtout développée à la base ; ces muscles manquent dans les
tissus du corps qui font immédiatement suite aux tentacules. La
ruplure s'explique donc facilement par la contraction brusque des
muscles annulaires. Ce phénomène, fréquent chez l'animal vivant,
se produit naturellement quand on le plonge dans un liquide fixa-
teur contractant fortement les muscles. tel que l'alcool.

Quand on examine les palpes détachés, on constate facilement
celte contraction particulière des muscles annulaires de la base.

C’est par un méçamsime semblable que se détachent les branchies
de Prionospio (voir les variations des auteurs sur le nombre de ces
branchies) et aussi celles d’Aonides oxycephala.

À propos d’autotomie, je dois encore citer les corpuscules bacilli-
pares qui sont facilement rejetés par l'animal, ainsi que les paquets
de soies fines de P. flava. Dans ces deux derniers cas, il y a
probablement autotomie défensive (Giarn, Revue scientifique, 89,
1887, p. 629).

C’est encore par un phénomène d’autotomie régularisé que se
produit la mue des soies. C’est par le même processus, mais forte-
ment accéléré, que se fait le changement des soies des quelques
segments abdominaux de Salmacina Dysteri et Füilograna implexa
lorsque ces segments deviennent thoraciques chez le Schizozoïite
(MaLaquiN, GC. R. Ac. Sc., Paris, t. 121, déc 1895, p. 953).

Paris, le 13 février 1896.

272 FÉLIX MESNIL.

EXPLICATION DES PLANCHES.

Tous les dessins ont été faits avec le microscope Lerrz oc. 1 et
4, obj. 3, 4,7 et I. H. 1/12, et à la chambre claire.

Tous les dessins ont été réduits de moitié par la photogravure.

La lettre G indique le grossissement exact sur la planche.

Planche VIT.

Spio Martinensis n. sp.

Fig. 1. — Partie antérieure, vue dorsalement. Grossissement :
21 diamètres.

Fig. 2. -— Partie antérieure, vue ventralement. G. = 21.

Fig. 3. — Partie antérieure. Profil droit. G. — 21.

Fig. 4. — Parapode du 1” sétigère droit, vu antérieurement.
GERS:

Fig. 5. — Parapode du 2° sétigère droit, vu antérieurement.
(= 139;

Fig. 6. — Parapode du 73° sétigère droit, vu antérieurement.
GS;

Fig. 7. — Rame ventrale du 65° sétigère, face antérieure.
Cr 62:

Fig. 8. —- Soie dorsale supérieure du 14" sétigère. G. — 310.

Fig. 9. — Soie dorsale antérieure du 14° setigère. G. — 310.

Fig. 10. — Soie dorsale postérieure du 14° sétigère. G. — 310.

Fig. 11. — Soie ventrale antérieure du 14° sétigère (face).
G=—="93107

Fig. 42. — Soie ventrale antérieure du 14° sétigère (profil).
G =310;

Fig. 13. — Soie ventrale antérieure du 29° sétigère. G. = 510.

TS.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 273

Fig. 14. — Soie ventrale antérieure du 59° sétigère. G. — 510.
Fig. 15. — Soie ventrale inférieure du 14° sétigère. G. — 310.
Fig. 16. — Soie ventrale inférieure du 29° sétigère. G. — 510.
Fig. 17. — Soie ventrale inférieure du 59° sétigère. G. — 310.
Fig. 18. — Soie encapuchonnée du 79° sétigère. (. — 310.

Fig. 19. — Soies ventrales du dernier sétigère droit. G. — 310.
Fig. 20. — Extrémité anale vue de profil ; d, côté dosral ; &, côté

ventral. 06939;

Scolelepis fuliginosa CLPD.'

Fig. 21. — Partie antérieure, vue dorsalement (avec distribution
exacte du pigment). G. = 21.

Fig. 22. — Partie antérieure, vue ventralement. G. — 21.

Fig. 25. — Parapode du 69° sétigère droit, vu antérieurement.
Gi 55:

Fig. 24. — Parapode du 101° sétigère droit, vu antérieurement.
(CRE

Fig. 25. — Parapode du 107° sétigère droit, vu antérieurement.
G. —="935:

Fig. 26. — Parapode du 115° sétigère droit, vu antérieurement.
Gros.

Fig. 27. — Extrémité anale, vue dorsalement. G. — 35.

Planche VII.

Scolelepis fuliginosa CLpp. (suite).

Fig. 1. — Parapode du 2° sétigère gauche vu antérieurement.
Gi 35:
Fig. 2. — Parapode du 7° sétigère gauche (distribution exacte du

pigment). Les soies ont été supposées en arrière des
lamelles. G. — 35.

FÉLIX MESNIL.

Fig. 3. — Soic dorsale antérieure du 41° sétigère. G. = 310.
Fig. 4. — Soie dorsale postérieure du 41° sétigère. G. — 310.
Fig. 5. — Soie ventrale postérieure du 12" sétigère. G. — 310.
Fig. 6. — Soie ventrale inférieure du 11° sétigère. G. — 310.
Fig. 7. — Soie ventrale inférieure du 57° sétigère. G. — 340.
Fig. 8. — Soie ventrale inférieure du 81° sétigère. G. — 310.
Fig. 9. — Soie encapuchonnée. G. = 310.
Fig. 10. — Soie encapuchonnée du type #macrochæla major.
G= "5310;
Fig. 11. — Soie. encapuchonnée de Sc. fuliginosa, type de Naples.
GE 910;
Scolelepis ciliata KEr.
Fig. 12. — Ventrale inférieure du 46° sétigère. G. = 310.
Fig. 13. — Ventrale inférieure d’un des derniers sétigères
GC S10;
Fig. 14. — Soie encapuchonnée du 46° séligère. G. — 310.
Scolelepis Girardi Qrc.
Fig. 15. — Partie antérieure, vue dorsalement. G. — 8 environ.
Fig. 16. — Parapode du 1"sétigère. G. — 21.
Fig. 17. — Lamelle dorsale et branchie au 2° sétigère. (x. — 21.
Fig. 18. — Lamelle dorsale et branchie au 4° sétigère. G. — 21.
Fig. 19. — Lamelle dorsale et branchie au 11° sétigère. G. = 21.
Fig. 20. — Lamelle dorsale et branchie au 38° sétigére. G. = 21.
Fig. 21. — Lamelle dorsale et branchie au 60° sétigère. G. — 21.
Fig. 22. — Parapode du 150° sétigère (exemplaire de 180 sétigères).

GE

. 23. — Ventrale inférieure du 37° sétigère. G. — 180.

. 24. — Ventrale inférieure du 150° sétigère. G. — 180.

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Fig.
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Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
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Fig.

Fig.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 275

25. — Soie ventrale antérieure du 100° sétigère. G. — 180.
26. — Soie ventrale antérieure du 150° sétigère. G. — 180.

27. — Soie ventrale de la rangée intermédiaire du 150° séti-
gère. G. — 180.

28. — Soie encapuchonnée du 100° sétigère. G. — 180.

Larve de Spionidien.

29. — Partie antérieure, vue dorsalement : 4, pigment jaune-
orangé très clair. G. — 62.
30. — Partie antérieure, vue ventralement : 4, pigment jaune
trésclait. Ge — 45;
. 31. — 3 anneaux de la région moyenne (7°, 8° et 9°) vus
dorsalement (larve de 18 sétigères) : n, pigment noir.
G= 80:
. 32. — Partie anale, vue dorsalement : b, pigment brun. G. —
180.
. 33. — Soie encapuchonnée. G. — 540.

Planche IX.

Nerine cirratulus D. Cx.

Adulte.

1. — Parapode du 2 sétigère gauche, vu antérieurement.
(ÉRSRSE

2. — Parapode du 24° sétigère gauche, vu antérieurement.
GR.

3. — Parapode du 37° séligère gauche, vu antérieurement.
ÉD AR

4. — Rame ventrale gauche du 43° sétigère. G. = 21.

5. — Parapode du 90° sétigère gauche. G. — 21.

18°

276 FÉLIX MESNIL.

Fig. 6. — Soie dorsale supérieure du 20° sétigère. G. — 180
Fig. 7. — Soie dorsale antérieure du 20° sétigère. G. == 180.
Fig. 8. — Soie dorsale postérieure du 20° sétigère. G. — 180.
Fig. 9. — Soie dorsale antérieure du 49° sétigère. G. — 180.
Fig. 10. — Dorsale encapuchonnée du 73° sétigère. G. — 180.
Fig. 11. — Dorsale encapuchonnée du 89° sétigère. G. — 180.
Fig. 12. — Ventrale inférieure du 20° sétigère. G. -— 180.

Fig. 13. — Ventrale antérieure du 20° sètigère. G. — 180.
Fig. 14. — Ventrale postérieure du 20° sétigère. G. — 180.
Fig. 15. — Ventrale inférieure du 49° sétigère. G. — 180

Fig. 16. — Ventrale inférieure du 73° sétigère. G. — 180.
Fig. 17. — Ventrale encapuchonnée du 42° sétigère. G. — 180.
Fig. 18. — Ventrale encapuchonnée du 67° sétigère. G. — 180.
Fig. 19. — Ventrale encapuchonnée du 89° sétigère. G. — 180.

Jeune.

Fig. 20. — Parapode du 7° sétigère gauche. G. — 80.

Fig. 21. — Parapode du 7° sétigère droit, vu postérieurement.
G::="80;

Fig. 22. — Coupe transversale du 37° sétigère. G. — 80.

Fig. 23. — Soie encapuchonnée du 50° sétigère (profil). G. = 310.

Fig. 24. — Soie encapuchonnée du 50° sétigère (face). G. = 310.

Larve trochosphère.

Fig. 25. — Larve dans sa coque (vue dorsalement). G. — 80.
Fig. 26. — Larve dans sa coque (vue de profil). G. — 80.

Larve pélagique.

Fig. 27. — Partie antérieure vue de profil. G. — 45.
Fig. 28. — Extrémité d’un cirre tentaculaire. G. — 310.
Fig. 29. — Soie encapuchonnée. G. — 540.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 2

Planche :X.

Nerine Bonnieri n. sp.

. — Partie antérieure, vue dorsalement. G. — 21.

— Parapode du 1” sétigère gauche sans les soies. G. —
e1:.

— Parapode du 2° sétigère gauche. G. — 21.

. — Parapode du 10° sétigère gauche. G. — 21.
. — Parapode du 31° sétigère gauche. G. — 21.
. — Parapode du 59° sétigère gauche. G. — 21.

. — Ventrale postérieure du 29° sétigère. G. — 180.
. — Ventrale antérieure du 44° sétigère. G. — 180.

9. — Ventrale inférieure du 29° sétigère. G. — 180.

LR
DE

. — Soies encapuchonnées d’un même sétigère d’un jeune

119

10. 2
ge. 20

— Ventrale inférieure du 44° sétigère. G. — 180.
— Soie encapuchonnée dorsale du 59° sétigère G. — 180.

+, soie ventrale; d, soies dorsales. G. — 310.

Nerine foliosa Aup. Epw.

2

. — Lamelle dorsale et branchie du 58° sétigère. G. — 12.

. — Parapode de 1" sétigère d’un exemplaire dont je n’aieu

que la région postérieure. G. — 12.
. — Parapode du 34° sétigère du même. G. — 12.
. — Parapode du 60° sétigère du même. G. — 12.
. — Soie encapuchonnée dorsale. G. — 180.
. — Soie encapuchonnée ventrale. G. — 180.

Aonides oxycephala S4rs.

. — Extrémité antérieure, vue dorsalement ; {, tentacule
occipital. G. — 35,

. — Extrémité antérieure, vue de profil. G. — 55.

278 FÉLIX MESNIL.
Fig. 21. — Parapode du 1" sétigère droit. G. = 62.
Fig. 22. — Parapode du 2° sétigère droit. G. — 62.
Fig. 23. — Parapode du 18° sétigère droit. G. — 62.
Fig. 24. —- Parapode du 23° sétigère droit. G. — 62.
Fig. 25. — Parapode du 28° sétigère droit. G. — 62.
Fig. 26. — Parapode du 31° sétigère droit. G. — 62.
Fig. 27. — Soie ventrale inférieure du 104° sétigère. G. — 540.
Fig. 28. — Soie encapuchonnée. G. — 540.
Planche XI.
Pygospio elegans CLr. var. minutus Gp.
Fig. 1. — Extrémité antérieure, vue dorsalement. G. — 62.
Fig. 2. — Extrémité antérieure, vue de profil. G. — 62.
Fig. 3. — Parapode du 1” sétigère droit. G. — 180.
Fig. 4. — Parapode du 5° sétigère droit. G. — 180.
Fig. 5. — Parapode du 9" sétigère gauche ; 9, poches glanduleuses.
Gr=180;
Fig. 6. — Parapode d’un sétigère de la région branchiale.
Gi 180.
Fig. 7. — Parapode d’un des derniers sétigères. G. — 180.
Fig. 8. — Soie dorsale postérieure du 3° sétigère. G. — 540.
Fig. 9. — Soie ventrale antérieure du 3° sétigère G. — 540.
Fig. 10. — Soie ventrale antérieure du 6° sétigère. G. — 540.
Fig. 11. — Soie ventrale inférieure du 1" sétigère. G. — 540.
Fig. 12. — Soie ventrale inférieure du 3° sétigère. G. — 540.
Fig. 43. — Soie encapuchonnée vue de profil. G. — 540.
Fig. 44. — Soie encapuchonnée vue du côté convexe. G. — 540.
Fig. 15. — Soie encapuchonnée vue du côté concave. G. — 540.
Fig. 16. — Partie postérieure, vue dorsalement. G. — 80.
Fig. 17. — Soie encapuchonnée d’une larve. G. — 310.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 279

Polydora flava CLpp.

148. — Extrémité antérieure, vue dorsalement. G. — 35.
19. — Extrémité antérieure, vue ventralement. G. — 35.
20. — Extrémité antérieure, vue de profil. G. — 35.

21. — Parapode du 1°” sétigère. G. — 62.

22. — Parapode du 2° sétigère. G. — 62.

23. — Parapode du 3° sétigère. G. — 62.

24. — Parapode du 4° sétigère. G. — 62.

25. — Parapode du 8° sétigère ; s, système sanguin ; g, poches
glanduleuses. (. — 80,

26. — Une cellule des « poches glanduleuses »; p, partie
protoplasmique ; #, partie réfringente ; s, partie striée.
É—="310;

Planche XII.

Polydora flava (suite).

4. — Mamelon sétigère dorsal du 11° sétigère. G. — 180.
2. — Soies dorsales du 22° sétigère (faisceaux désagrégés).
CE 910;

3. — Parapode du 80° sétigère droit. G. — 180.

4. — Soie dorsale du 1°” sétigère. G. — 310.

5. — Soie dorsale du 2° sétigère ; s, supérieure ; 4,antérieure ;
p, postérieure. G. — 310.

6. — Soie dorsale antérieure du 12° sétigère. G. — 540.
7. — Soie dorsale antérieure du 48° sétigère. G. = 540.
8. — Soie dorsale d’un des derniers sétigères. G. — 540.
9. — Soie dorsale supplémentaire du 70° sétigère. G. — 540.
. 10. — Soie ventrale antérieure du 17 sétigère. G. — 310.
ig. 11. — Soie ventrale postérieure du 1° sétigère. G. — 310.
. 12. — Soie ventrale antérieure du 2° sétigère. G. — 310.
. 13. — Soie ventrale postérieure du 2° sétigère. G. — 310.

280

FÉLIX MESNIL.

Fig. 14. — Soie ventrale inférieure du 2° sétigère. G. — 310.

Fig. 15. — Soies ventrales du 6° sétigère ; 4, antérieure ; p, posté-
rieure ; ?, inférieure. G. — 540.

Fig. 16. — Parapode du 5° sétigère gauche vu postérieurement
Gi=180;

Fig. 17. — Soies capillaires du 5° sétigère ; », ventrale ; d.v, dorsale
antérieure ; d.s, dorsale supérieure. G. — 540.

Fig. 18. — Soies anormales du 5° sétigère D Et

Fig. 19. — Deux soies anormales du 5° sétigère : 5° soie (dessin
gauche) ; 6° soie (dessin droit). | 7 soies fonction-
nelles]. G. — 310:

Fig. 20. — Rame ventrale du 7° sétigère d’une jeune | flava.
Gr =480:

Fig. 21. — Soies anormales du 5° sétigère de la même. G. — 310.

Fig. 22. — Soie encapuchonnée de l'adulte. G. == 540.

Polydora cœca ŒRSTED.

Fig. 23. — Parapode du 6" sétigère gauche. G. — 62.

Fig. 24. — Parapode du 7° sétigère gauche. G. — 62.

Fig. 25. — Parapode du 27° sétigère gauche. G. — 62.

Fig. 26. — Soies dorsales d'un des derniers sétigères. G. — 310.

Fig. 27. — Soie anormale du 5° sétigère (première fonctionnelle).
G. — 180.

Fig. 28. — Soie anormale du 5° sétigère (dernière fonctionnelle).
G:—=1510!

Fig. 29. — Soie encapuchonnée. G. — 310.

Polydora socialis SCHM.

Fig. 30. — Soie anormale du 5° sétigère (3°). G. — 310.

Fig. 31. — Soie anormale du 5° sétigère (6° et dernière). G. — 310.

Fig. 32. — Soie encapuchonnée. G. — 310.

+.
;
$

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 281

Planche XIII.

Polydora Giardi MESsniL.
4. — Partie antérieure vue dorsalement. G. — 62.
2. — Partie antérieure vue de profil. G. — 62.
3. — Soies dorsalesduG sétigére;s, supérieure; 4, antérieure;
p, postérieure. G. — 540.
4. — Soie dorsale antérieure du 7° sétigère. G. — 540.
D. — Soies dorsales d’un des derniers sétigères. G. — 540.
6. — Soie encapuchonnée. G. — 540.
7. — Soies dorsales supérieures du 5° sétigère; /, vue de face

(soie tronquée) ; p, vue de profil. G. — 540.

8. — Soies anormales du 5° sétigère ; 4, la plus ancienne ; D,
la dernière fonctionnelle. G. — 540.

9. — Extrémité anale vue dorsalement., G. — 62.

. 10. — Soies anormales droite et gauche du 5° sétigère d'un

jeune. G. — 540.

. 11. — Soies anormales du 5° sétigere d'un autre jeune ; a,

la plus ancienne soie, sans pointe latérale. G. — 540.

. 142. — La même soie vue de face. G. — 540.

Polydore armata LNGHS.

. 13. — Animal entier vu de profil. G. = 35.

. 44. — Extrémité antérieure vue dorsalement. G. — 62.

. 15. — Parapode du 7° sétigère droit, vu antérieurement.
G=180;

. 16. — Soie encapuchonnée du 15° sétigère. G = 540.

. 17. — Soies ventrales du 26° sétigère. G. — 540.

. 18. — Soies dorsales d'un des derniers sétigères. G. — 310.

282 FÉLIX MESNIL.

Fig. 19. — Soies anormales du 5° sétigère gauche. G. = 310.

Fig. 20. — Soie anormale droite vue du côté gauche. G. — 540,
Fig. 21. — Soie anormale gauche vue du côté gauche. G. — 540.
Fig. 22. — Extrémité anale vue dorsalement. G. — 62.

Fig. 23. — Partie antérieure d’un jeune vue dorsalement. G. — 62.

Fig. 24. — Rame dorsale du 5° sétigère d’un jeune. G. — 540.

Fig. 25. — Les deux soies anormales du 5° sétigère d'un autre
jeune. G. — 540.

Planche XIV.

Polydora ciliata JOHNST.

1. — Extrémité antérieure vue dorsalement. G. — 35

Ris.

Fig. 2. — Extrémité antérieure vue de profil. G. — 35.

Fig. 3. — Parapode du 1" sétigère droit. G. — 62.

Fig. 4. — Parapode du 5° sétigère gauche vu postérieurement.

Gite:
Fig. 5. — Soie encapuchonnée. G. — 310.

Fig. 6. — Soie anormale gauche du 5° sétigère. G. — 540.

Larve de ?. ciliata.

Fig. 7. — Soies dorsales du 5° sétigère. G. = 310.
Fig. 8. — Soies ventrales du 7° sétigère. G. — 540.

Polydora polybranchia Hasw.

_

Fig. 9. — Extrémité antérieure, vue dorsalement. G. _- 35.
Fig. 10. — Parapode du 1" sétigère droit. G. — 35.
Fig. 11. — Parapode du 2° sétigère droit. Gr. — 35.

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 283

. — Parapode du 3° sétigère droit. G. — 55.
. — Parapode du 7° sétigère gauche. G. — 35.

Parapode du 67° sétigère droit. G. — 35.
Parapode du 92° sétigère droit. G. — 35.

. — Parapode du 5° sétigère droit vu postérieurement.

GES

Soie encapuchonnée. G. — 310.

Extrémité d’une soie encapuchonnée avec les stries du
capuchon. G. — 310.

. — Soie anormales du 5° sétigère. G. — 310.

Soie de la rangée antérieure du 5° sétigère. — G. 540.

Soie de la rangée postérieure. G. — 540.

Polydora antennata CLPDE.

5° sétigère vu antérieurement. G. — 62.

Soie de la rangée externe du 5° sétigère. Gr. — 310.
Soie de la rangée interne du 5° sétigère. G. — 310.

Soie encapuchonnée. G. = 310.

Soie encapuchonnée de la larve page 181. G. — 310.

Magelona papillicornis F. MUELLER.

Parapode du 5° sétigère gauche. G. — 62.

Parapode du 8° sétigère gauche, vu antérieurement.
Cr; 02:

Parapode du 9° sétigère gauche, vu antérieurement.
Gr V0R:

Parapode du 12° sétigère gauche, vu antérieurement.
(AREAS 2

Soie encapuchonnée, vue de profil. G. — 310

Soie encapuchonnée, vue de face. G. — 310.

Soie encapuchonnée, vue de 3/4. G. — 310.

284

RSS

FS

20:

FÉLIX MESNIL.

Planche XV.

Spiophanes Bombyx CLPDE.

— Partie antérieure, vue dorsalement. G. — 35.

— Partie antérieure, vue ventralement. G. — 35.
— Parapode du 1” sétigère droit, vu antérieurement.
ER
— Parapode du 2° sétigère droit, vu antérieurement.
(CNRS
— Parapode du 4° sétigere droit, vu antérieurement.
GED:
. — Parapode du 5° sétigère droit, vu antérieurement.
Gi/=585:
. — Parapode du 8° sétigère droit, vu antérieurement.
Gi:
. — Parapode du 17° sétigère droit, vu antérieurement
(CHR
. — Parapode du 91° sétigère gauche, vu antérieurement.
C6:
. — Parapode du 110° sètigère gauche, vu antérieurement.
GS:
. — Lamelle dorsale du 21° sétigère droit. G. — 180.
. — Soie dorsale du 15° sétigère. G. — 310.
. — Soie dorsale du 109° sétigère. G. — 310.

. — Soie dorsale particulière du 117°. G. — 310.

— Soie ventrale ordinaire du 1" sétigère. G. — 310.
— Soie ventrale particulière du 1" sétigère. G. — 310.

. — Soie ventrale du 10° sétigère. G. — 310.

. — Soie ventrale antérieure du 53° sétigère. G. — 540.
. — Soie ventrale postérieure du 3° sétigère. G. — 540.
— Soie encapuchonnée. G. — 310.

‘
+.
<

Li
TU) DONS OR CT MT OEOENT UE 'L'ORP:

nu 1e dd CETr
RES 7 à

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 285

. 21. — Soie ventrale inférieure des sétigères à soies encapu-

chonnées. G. — 310.

. 22. — Extrémité postérieure vue dorsalement. G. — 35.
Larve de Spiophanes Bombyx CLpp.

. 23. — Jeune larve vue ventralement ; /, tache ventrale.
G 45:

. 24. — Extrémité anale de la même, vue ventralement.
G:—= 9310.

. 25. — Extrémité antérieure, vue dorsalement, d'une larve
plus âgée. G. — 45.

. 26. — Extrémité anale de la même, vue dorsalement ; a,
pigment rouge-brique. G. — 310.

. 27. — Organe réfringent du 5° sétigère. G. — 180.

. 88. — Organe réfringent du 7° sétigère. G. — 180.

. 9. — Organes réfringents des 9°, 10° et 11° sétigères ; c,
pseudocils. G. — 180.

. 90. — Aspect d'une tache de la région ventrale.

. ol. — Soie encapuchonnée. G. — 310.

286 FÉLIX MESNIL.

TABLE DES MATIÈRES.

INTRODUGTIONE EE ER ARR ER Re ee SUR ee ET EE

Le LA DIAGNOSE DES GENRES ere RP RER Re 7e

INDE, GENRE SPIO SE TS RS A SE PS AR ee ê

SDONMAPÉMENSISENNSDES NET ee Prec eee ee
Historique du 6 MS io RAR AS AA
Les espéces du g: 0010 RTS dem enes ee CRE

III. — LE GENRE SCOLELEFIS............ TRE NG TRS HEAR

SC: TUUOMOSL ICEPDE vel ane eee eee ete
Sc: ucihata REBELLES else) AS ete Dei Men en eURE
SENGIPAT AIO EG SRE MER SATA IN TR ARRET TA TES ERRTES
Historique du g. Scolelepis et des espèces du genre...

IV. — LARVE D'UN SPIONIDIEN D'ADULTE INDÉTERMINÉ
V. — LE GENRE NERINIDES....... APS CL EE UE 0 VO

NIS = LE GENRENERINE, re EEE ee de dent

Nerinercireratulus De lCGHEST AER RE CRUC PRS CE TRPTRERT
Nérine folosa AUD ELABDW EEE NE PRET EC TNA UE 0
NerineBonmertinNSpe eee RD este
Historique dus Ne FIne SERRE PRE TOO ERA APAES
Diagnosedes espèces durg'=Nerine teen
Remarques sur les NEnInRE Ne RE NEC Etes

NITES=ULE:-GENRE: MICGROSPIO RME TERRE SRE CERN AR ee URL

VITALE GENRE EMGOSPIO EEE EEE ONCE ECC EEE

Pygospio elegans CLpp var. minuta GD....... .........
La prétendue larve de P. ciliata de CLAPARÈDE.........

pe] NRA A LE POLE JERLTE ROME, ? FRE Lite
V'AxX, va 4 \

MORPHOLOGIE EXTERNE CHEZ LES ANNÉLIDES. 287
Re MG EN RERO DDC AN ST SE re 182
PRE DR une Phases seine deteste aie estbte lore 182
DE, GAMERS 1 EST RAS RE CO LT CE AE ON ER OL 191
POP US SCRAMN Ge eee ec Ds els chbiieles Beat ele dep 193
CRC EE NTENN Re te ne Le RureNde sta docs (eo te 195
EF TANGO TRENSONMUSDINES reader osent. Det 202
PPGTMOLRIENCHS RER NN RE NES 203
Ps CHAR) ENS Re Rene e 210
P. (Boccardia) polybranchia HAsw.. 000 mesoorss 221
P(Carazstain. à) antennata CEPDE 4. ren eue 221
ÉnStorquER due POITRINE re ones 2RI
Caracteres due Po dort RE I ET Site: 230
Rapoursadte Poly loras ETS. He die rer biefeesee 233
Rapports des différentes espèces de Polydora entre elles. 239

RE DER GENRE AONIDES Rene et scene rade
AONIES OP YCONUT S ARS Fe LLC deteste Sete tie ais D vicle 242

Affinités de l'espèce. — Les Aonides de LEvINSEN. — Le
STONES big LGONCE Eee eee nee 245-247

XI. — LES SPIONIDIENS A UN PETIT NOMBRE DE BRANCHIES. 247

XIE GENRE SPIOPHANES:GRUBE: %:5 20020 eee 249
SO DANES BOT by UC EPDE NS LUE Re LR ee 249
XIIT. — LE GENRE MAGELONA F. MUELLER.......... RÉEL 297
Remarques sur Mag. papillicornis F. M................ 297

XIV. — CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LES SPIONIDIENS. 261

RP PICATIONVOESSPPANGHBSE SE eee dre essie 212

A PROPOS DU CARPE DES ANOURES

PAR

C. EMERY

Professeur de Zoologie à l'Université de Bologne.

Dans un intéressant travail que M. A. PERRIN vient de publier

dans ce Bulletin scientifique, sur la « Constitution du carpe des
Anoures », je trouve, à mon adresse, une critique que je ne crois
pas devoir laisser sans réponse. On lit dans ce travail : |

P. 427 : « J'ai cité plus haut la coupe de carpe de Rana d a
(1) et j'en ai donné une interprétation différente. La rangée
proximale est nettement formée de trois os, et, entre les deux os
externes, se voit le foramen vasculaire. EMERY les considère
comme un ulnaire, un central et un radial. Il prétend sans en
donner de preuves (2) que, malgré sa position par rapport au
foramen vasculaire, l'os médian est un central et non pas un
intermédiaire. Il suppose, également sans en donner de raisons,
que le central se soude au radial », et plus loin : p.428: « Chez
l’adulle, EmEry ne compte que deux os dans la série proximale ;
l'os que j'ai appelé radial serait, d’après lui, le carpalien du
præpollex, mais là encore À! ne fournit aucune preuve en faveur
de cette manière de voir ».

(1) 1890. Studi sulla morfologia dello scheletro delle estremità dei Vertebrati terrestri,

n: A{ti Accad. Lincei, Rend. (3), vol. 6, p. 229-286.

(2) C’est moi qui ai souligné ces mots, ainsi que ceux soulignés plus loin.

CARPE DES ANOURES. 289

Une critique du même genre m'a été adressée en 1891 par
M. JUNGERSEN (1) qui, comme M. PERRIN, m'avait supposé capable
d'affirmer, dans une communication préliminaire, la fusion de deux
éléments, originairement distincts, sans l’avoir réellement observée
et d’avoir ainsi interprété à ma fantaisie une coupe isolée ou une série
de coupes. L'année suivante, j'ai répondu à M. JUNGERSEN, dans
une deuxième note préliminaire (2), dans laquelle je signalais en
outre, chez Pelobates, l'existence :

1° D’une ébauche isolée de l’intermédium, se soudant plus tard
avec le central et le radial, pour former le sémilunaire de Ducs.
— £° D'une ébauche cartilagineuse du 5° carpien, s’unissant plus
tard au 4°, pour former la pièce latérale de la série distale. —
9 D'une ébauche cartilagineuse du pisiforme se fusionnant avec
l’ulnaire.

Enfin, en 1894, j'ai publié mon travail définitif (3) donnant une
théorie générale du carpe des Anoures et de tous les Stapédifères ;
dans le même ouvrage, j'ai donné, avec figures, la preuve irréfutable
des faits énoncés précédemment et notamment de la triple origine
du sémilunaire que je regarde comme un radio-intermédio-central.
J'ai montré aussi que le scaphoïde de Duces que je regarde comme
le carpien du præpollex (le radial de M. PERRIN) n’a rien de commun
avec mon radial embryonnaire, car il naît d'une ébauche indépen-
dante et ne devient cartilagineux que beaucoup plus tard. J'ai encore
retrouvé, chez Pelobates, le central observé par BorN chez Alytes
et que je regarde comme central ulnaire ou central 2.

C'est à mon dernier travail et non pas à une communication
préliminaire vieille de cinq ans que M. PERRIN devait adresser ses
critiques ; et alors, si même il n’eût pas accepté mes opinions, il
n’eût certainement pas écrit que je n’avais pas donné de preuves des
faits embryologiques dont j'affirmais l'existence ; il eût, sans doute,

(1) 1891. Remarks on the hand in Pipa and Xenopus, in Ann. Mag. at. Hist. (6),
vol. 8, p. 193-206.

(2) 1892. Ulteriori studi sullo scheletro della mano degli Arfibi anuri, in : Ati Accad.
Lincei, Rend. (4), vol. 1, p. 203-206. (Le titre et les conclusions de cette note sont cités
dans la 3° édition (1893) du « Grundriss » de WIEDERSHEIM).

(3) 1894. Studi sulla morfologia dei membri degli Anfibi e sulla filogenia del
Chiropterigio, in : Aicerche laborat. anat. Roma ecce. vol. 4, p. 5-35, tav. 1-2,

290 GC. EMERY.

senti la nécessité de contrôler ces faits par l'observation directe,
avant de les démentir. Il se fût enfin, je pense, abstenu de porter
sur la méthode embryologique un jugement aussi sommaire que mal
fondé, lorsqu'il affirme (p. 420) que cette méthode « n’a pas donné
les résultats attendus » !

Je viens maintenant aux arguments dont M. PERRIN se sert pour
établir son interprétation du carpe des Anoures, en tant qu’elle
s’écarte de la mienne.

D'abord la position du trou de l'artère perforante du carpe. —
Les travaux de STRASSER, LEBOUCQ et autres ont montré que
l’'ébauche qui donnera l'intermédiaire, l’ulnaire et le central (ou les
centraux) constitue typiquement une fourche, dans laquelle passe
l'artère en question. Une partie de l'intermédiaire forme, avec le
central, la branche médiale de la fourche, dont la branche latérale
forme l’ulnaire ; il en résulte que, si l'intermédiaire est peu déve-
loppé ou rudimentaire, l'artère devra passer vers son extrémité
distale ou vers la base du central. Tel est le cas chez les Anoures ;
mais la découverte, chez Pelobates, d'une ébauche de l'intermédiaire
que je ne connaissais pas encore à l’état cartilagineux, lorsque
j'écrivais ma première note, tranche la question en ma faveur. Rien
ne s’oppose donc à ce que l’ébauche moyenne représentée dans ma
figure de 1890 soit effectivement un central. L'artère perforante est
(et en cela je suis pleinement d’accord avec M. PERRIN) un élément
d'importance capitale pour la, détermination des homologies, dans
le carpe et le tarse.

Je suis également heureux de me trouver d'accord avec M. PERRIN
dans l’assertion que le soi-disant pouce des Anoures est un præpol-
lex. Ici la myologie comparée vient à l'appui de l’'embryogénie du
squelette. Reste à voir si les faits myologiques s'opposent à mon
interprétation du « scaphoïde », comme carpien du præpollex. —
M. PERRIN a montré que les muscles qui s’insérent à cette pièce sont
homologues à ceux qui s’insèrent au radial, chez les Urodèles.
Comme les espèces d'Urodèles sur lesquelles ces observations ont
été faites n'ont pas de præpollex, un dilemme se pose: ou les
ancêtres communs des Urodèles et Anoures actuels possédaient un
præpollex qui a disparu chez la plupart des premiers, ou ils en
étaient privés et cet organe a apparu chez une partie de leurs descen-
dants, comme nouvelle formation. Dans la première hypothèse, que

CARPE DES ANOURES. 291

je crois la plus plausible, comme son carpien est articulé typiquement
avec le radial, il est à supposer qu'après sa disparition, ses muscles
se sont insérés sur le radial même. Dans la deuxième hypothèse, le
carpien du præpollex a dû débuter comme un sésamoïde attaché aux
tendons de quelques muscles qui sont devenus ses muscles propres,
lorsque le sésamoïde, devenu plus volumineux, a acquis l'importance
d’un élément typique du squelette. Le mode de développement du
« scaphoïde >» montre qu'il est, dès l’origine, détaché du radius dont
il se rapproche secondairement ; cela a été d’ailleurs suffisamment
prouvé par Howes et RIDEWO0D.

Je ferai une remarque pareille au sujet du 5° doigt absent. Mes
observations sur Pelobates ont démontré l'existence d’une ébauche
cartilagineuse indépendante que je regarde comme un 5 carpien, se
soudant plus tard avec le 4° et dont l'homologue est, sans doute,
renfermé dans le dernier carpien de tous les Anoures. Au point de
vue ostéologique, mes observations prouvent que le dernier doigt
des Anoures est un 4° doigt, plutôt que la somme de deux doigts
fusionnés ou restés indivis. Mais, si l’on admet la disparition d’un
9° doigt de la main (qui existe chez quelques Amphibiens fossiles),
son voisin ne pourrait-il pas avoir hérité de tout ou partie de ses
muscles ?

Tout ceci est naturellement question d'appréciation individuelle et
je ne prétends imposer à personne mes jugements et opinions.
Admettant comme exacts les faits constatés par M. PERRIN, aussi
bien que ceux qui proviennent de mes propres observations, je
pense qu'une théorie du carpe des Anoures ne saurait être bien
établie que si elle satisfait aux uns et aux autres.

Bologne, 8 mai 1896.

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Bulletin scientifique, Tome XXIX. Planche 11.

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Bulletin scientifique, Tome XXIX. Planche VI.

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Bulletin scientifique, Tome XXIX. Planche VII.

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1-20, Spio Martinensis n. s. — 21-27, Scolelepis fuliginosa Car.

Bulletin scientifique, Tome XXIX. Planche X.

1-12, Nerine Bonnieri n. sp. — 13-18, N. foliosa A. Epw. — 19-28, Aonides oxycephala M. Sas.

1-17 Pygospio elegans, CLP. — 18-26, Polydora flava, Ccr.

Planche XI.

Planche XII.

Bulletin scientifique, Tome XXIX.

2, Polydora flava Cup. (suite). — 23-29, P. cœca Œrsr. — 30-32, P. socialis ScHm.

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Planche XIII.

1-12, Polidora Giardi MESNIL. — 13-25, P. armata LNcus.

Planche XIF.
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1-8, Polydora ciliata Jonnsr. — 9-21 P. polybranchia Hasw. — 27-33, Magelona papillicornis F. M.
22-25, Polydora antennata CLr. — 26. Larve d'espèce indéterminée.

XXI: Planche XT.

1-31, Spiophanes bombyx CLPDE.

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1-11 Scolelepis fuliginosa CLap. — 12-14, Sc. ciliata Ker. — Sc.
29-33, Larve de Spionidien.

Planche V111.

Girardi Qrc.

Bulletin scientifique, Tome XXIX. Planche 1.

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Planche IX.

Bulletin scientifique, Tome XXIX.

9, Nerine cirratulus D. CH.

-2

RECHERCHES SUR LES PHYLLODOCIENS

PAR

CHARLES GRAVIER,

Agrégé des Sciences Naturelles.
Préparateur à la Faculté des Sciences de Paris.

Planches XVI à XXIII.

INTRODUCTION

La famille des Phyllodociens a été créée par GRUBE (50)* en 1850.
Jusqu'à cette époque, les espèces décrites de Phyllodociens
furent rangées parmi les Annélides Néréidés qui comprenaient,
outre les Néréidiens, les genres Hesione, Alciope, Phyllodoce,
Nephithys, Glycera, Syllis, etc.

GRUBE distingue deux groupes de genres parmi les Phyllodociens :
les uns, avec des cirres foliaires et un corps élancé (Phyllodoce,
Notophyllum, Eteone, Alciope, Lopadorhynchus et Myriana) ;
les autres, avec des cirres filiformes, et un corps court, trapu
(Hesione, Psamathe, Castalia). Déja, à cette époque, GRuBE hésite
et se demande si chacun d’eux ne doit pas former une famille
distincte ; il se prononce toutefois, mais provisoirement, pour leur
réunion.

En 1864, ExLers (64) délimite plus nettement la famille. Il ne
considère comme Phyllodociens que les Annélides qui présentent
les caractères suivants :

1° Les cirres dorsaux et ventraux sont aplatis en forme de
feuilles.

(*) Les nombres placés entre parenthèses et en caractères gras, à la suite des noms
d'auteurs, correspondent aux numéros d'ordre de l'index bibliographique, page 376.

19

294 C. GRAVIER.

2 Les deux ou trois segments qui suivent le segment céphalique
sont dépourvus de ces cirres foliaires et ne possèdent que des cirres
tentaculaires.

3° Les deux premières parties du tube digestif constituent une
grande trompe qui peut se dévaginer.

Plus tard, MALMGREN (65 et 67) sépare définitivement les
Hésioniens des Phyllodociens.

Enfin en 1879, GRUBE (79) accepte cette séparation ; les seuls
genres de Phyllodociens qu'il admet sont les suivants: Notophyllum
ŒRSTED, Eulalia SAviGny, Myriocyclum GRuBE, Kinbergia
DE QUATREFAGES, ChϾtoparia MALMGREN, Phyllodoce SAvIGNY ,
Mystides TnéeL et ÆEteone Saviany. C’est de la famille ainsi
nettement circonscrite qu'il sera uniquement question ici. Les
Phyllodociens, au sens restreint où l’entendait GRUBE, corres-
pondent à la tribu des Phyllodocinæ de M. Ebmonp PERRIER (96).

Les Phyllodociens ont été décrits par de nombreux auteurs ; mais
les mémoires publiés jusqu’à ce jour à leur sujet ont été, avant tout,
des travaux de faune. Sans doute, les zoologistes descripteurs ont
bien signalé les particularités du tube digestif qui fournissent une
somme de caractères très importants à la spécification. Presque
toutes Les observations relatives à l'anatomie de ces animaux ont été
faites par transparence, surtout au point de vue de la distinction des
espèces. En somme, l'organisation interne de ces animaux est restée
jusqu'ici à peu près complètement inconnue.

L'objet de ce travail est de faire connaître, dans leurs traits
essentiels, les caractères morphologiques et anatomiques de cette
famille des Phyllodociens, dont la physionomie est si particulière, et
qui est si bien représentée sur nos côtes françaises. Les résultats
obtenus ont conduit, au sujet des affinités du groupe, à certaines
conséquences intéressantes qui trouveront place à la fin de ce
mémoire.

Les recherches que j'ai entreprises sur les Phyllodociens ont été
commencées au Laboratoire de Malacologie du Muséum en 1895,
continuées au Lycée de Clermont-Ferrand et achevées à l'annexe
de la Faculté des Sciences de Paris, rue Rataud, 1.

Les matériaux d’études proviennent de nombreuses recherches
faites, soit à la côte, à marée basse, soit dans les débris de toutes
sortes rapportés par la drague ou le chalut. Les dragages ont été

LES PHYLLODOCIENS. 295

effectués dans la baie de la Hougue, plus particulièrement dans les
régions du Grand-Nord, du Petit-Nord et des Escraoulettes, à des
profondeurs variant de 10 à 25 mètres. La détermination des vingt
espèces trouvées, dont quelques-unes seulement avaient été
recueillies par DE QUATREFAGES (65) et par GRUBE (68), a été faite
sur les animaux vivants, au Laboratoire du Muséum situé dans l’île
Tatihou, près Saint-Vaast-la-Hougue.

Je suis heureux de pouvoir exprimer iei toute ma reconnaissance
à mon excellent maître, M. le Professeur EDMOND PERRIER qui,
toujours bienveillant pour les commençants, m’a sans cesse prodigué
ses meilleurs encouragements. Je dois remercier aussi: M. F£ézix
BERNARD et M. JoanNY MARTIN qui m'ont donné les premières notions
relatives à la technique des coupes, et M. MaLarp, dont la connais-
sance de la faune de Saint-Vaast m’a été souvent fort utile. Enfin,
je tienségalement à adresser tous mes remerciements à M. H. FISCHER
qui, avec la plus grande affabilité, a mis à ma disposition les moyens
d'étude dont j'avais besoin.

J'ai employé dans ces Recherches sur les Phyllodociens deux
méthodes d'étude qui se contrôlent et se complètent mutuellement :
la dissection et la méthode des coupes.

La dissection, qui peut être pratiquée sur un certain nombre de
types de Phyllodociens, fournit, sur l’organisation de ces animaux,
des renseignements importants, comme l'ont démontré depuis
longtemps les recherches de DE QUuATREFAGES sur le système nerveux
de cette famille d’Annélides.

La méthode des coupes est un auxiliaire précieux de la dissection.
Elle étend singulièrement le champ des investigations anatomiques,
puisqu'elle permet d'aborder l'étude des tissus eux-mêmes.

En outre, certaines formes de petite taille, comme Mystides se

prêtent fort bien à l'observation par transparence. Enfin les
observations sur Le vivant ont été multiphiées le plus possible.

Les principaux réactifs fixateurs employés ont été les liqueurs
de FLEMMING-FoL et de PERENYI, le sublimé corrosif en solution
aqueuse saturée à froid et l'acide osmique en vapeurs. Quant aux
colorants, le picro-carmin de RANvIER, l'hématoxyline alcoolique, le
bleu de méthylène (Sahli) sont ceux qui m'ont donné les meilleurs
résultats.

296 C. GRAVIER.

MORPHOLOGIE EXTERNE.

Les Phyllodociens sont des Vers annelés typiques formés d’un
nombre considérable de segments tous semblables entre eux, sauf
les extrêmes. Leur corps se divise en trois régions distinctes : le
prostomium ou lobe céphalique, le métastomium et le pygidiwm.
Il en est de même chez tous les Annélides Polychètes.

Prostomium ou lobe céphalique.

Le prostomium est situé à l'extrémité antérieure du corps (1). Sa
forme est assez variable; il est généralement triangulaire ou
quadrangulaire et arrondi aux angles, surtout en avant. Son bord
postérieur,nettement séparé des segments suivants sur la face dorsale,
est presque toujours entier ; il est assez profondément incisé chez
Phyllodoce ; dans l’'échancrure, on remarque un petit bouton sphé-
rique brièvement pédiculé qui paraît être caractéristique du genre
(ie 44 Phaxvn et ie42, PIX):

Le prostomium porte, en dehors des yeux, au nombre de deux
(quelques espèces en ont quatre), des appendices désignés sous Je
nom d'antennes, dont il existe toujours au moins deux paires. Les
antennes, toujours fixées à la partie antérieure du prostomium, ont
une insertion plus ou moins ventrale, et se distinguent en une paire
antérieure et une paire postérieure (fig. 1, PI. xvi, fig. 1, 4 et 14,
PI. xvn). Chez les genres Eulalia, Notophyllum, etc., il s'y
adjoint une antenne médiane située entre les deux yeux, ou en
avant d'eux (fig. 2, PI. xvi, fig. 1 et 4, PI. xvu). Les antennes
présentent des dimensions très inégales d'un genre à l’autre, et
souvent même d'une espèce à l’autre ; ce sont des émergences épi-
dermiques pleines, coniques ou fusiformes, d’une seule pièce, et
parcourues dans toute leur longueur par un nerf central qui en fait
de délicats organes du tact.

A la limite du prostomium et du segment qui le suit, mais dépen-
dant du premier, on observe chez la plupart des Phyllodociens deux

(1) Le prostomium a reçu des noms très variables avec les divers auteurs : Xopflappen
(GRUBE), Protoméride (EbMoND PERRIER), Anneau céphalique (ViGUIER), Segment cépha-
lique (MALAQUIN), etc.

Mo salué 7 4

LES PHYLLODOCIENS. 297

petites éminences symétriques, finement ciliées, rétractiles ; ce sont
des organes des sens particuliers appelés organes nucaux, dont
l'existence est générale chez les Polychètes. Chez Phyllodoce lami-
nosa SAVIGNY, cet organe très développé est situé de chaque côté
du lobe céphalique, presque au niveau des yeux fig. 14, PL xvu.
Chez Notophylluin alatum LaNGERHANS , le même organe a la
forme de deux épaulettes ciliées (fig. 4, PI. xvn).

La bouche s'ouvre sous le lobe céphalique. Mais cet orifice ne
marque pas sur la face ventrale la limite postérieure du prostomium;
celui-ci s'étend notablement en arrière, comme le montre la fig. 12,
PI. xx. C’est qu'en réalité, la bouche donne accès, non dans le
tube digestif, mais dans un vestibule qui conduit à l'ouverture de
la trompe.

Métastomium.

Le métasiomium, ou région moyenne, forme à lui seul le corps
presque tout entier. Il se compose de segments placés les uns
derrière les autres, tous semblables entre eux, sauf les extrêmes ;
l’uniformité de ces segments se poursuit chez un grand nombre
d'espèces sur des centaines d’anneaux (plus de 800 chez Phyllodoce
laminosa SAvieny. Les Phyllodociens réalisent donc un des types
les plus parfaits de Vers annelés.

Les segments du métastomium, qui portent les appendices loco-
moteurs ou parapodes, sont séparés les uns des autres par des
constrictions régulières. Sur la face dorsale, tantôt leur surface est
tout d'une venue, comme chez Notophyllum alatum (fig. 4,
PI. xvur), tantôt, elle présente une bande saillante médiane qui va
s'élargissant de chaque côté, pour aboutir: au sommet du parapode,
comme chez Phyllodoce laminosa (fig. 14, PL xvu). L’axe de cette
région surélevée est marqué par une ceinture ciliée, dont les cils
constamment en mouvement chez l'animal vivant, el extrêmement
déliés, ne sont guëre perceptibles que sous une certaine incidence
favorable. Ces arcs ciliés existent dans toute la longueur du corps,
mais dans la partie antérieure, ils sont moins étendus dans le sens
iransversal, et ils n’atteignent pas le sommet du parapode.
Phyllodoce teres MALMGREN présente la même particularité que

298 GC. GRAVIER.

W. GARSTANG (94) a également remarquée chez une autre espèce de
Phyllodoce qu'il n’a point déterminée.

De tels arcs ciliés n’ont jusqu'ici été signalés que chez Ophryo-
trocha puerilis CLAPAREDE, chez Protodrilus HATSCHEK, et tout
récemment chez une Annélide qui paraît avoir une organisation
très inférieure, Nerëlla antennata O. Scaminr, par M Sopxie
PEREYASLAWZEWA (96).

D'autre part, de semblables arcs se retrouvent chez certaines
larves, en particulier chez celles d'Ophryotrocha puerilis,
d'Autolytus Edivardsi DE Sanr-Joserx, d'Eusyllis, de certains
Leucodoriens, etc. De sorte que ce trait curieux serait peut-être à
considérer comme un caractère larvaire. Il n’a pas été mentionné
encore chez les larves de Phyllodociens, mais l'observation en est
assez difficile, et il est fort possible qu’il ait échappé jusqu'ici à
l'attention des zoologistes. Chez Phyllodoce laminosa, i apparaît
bien avant que l’état adulte ne soit atteint.

Sur la face ventrale, les segments somatiques présentent une
dépression médiane qui dessine une gouttière bien marquée dans
toute la longueur du corps (fig. 13, PI. xviret fig. 3, PI. xx). Ils
portent latéralement les organes locomoteurs ou parapodes.

Parapodes. — Les parapodes des Phyllodociens se composent
typiquement de trois parties : une parlie médiane, la rame ventrale
ou mamelon sétigère, comprise entre deux organes aplatis,
semblables à des feuilles, très caractéristiques des Phyllodociens,
qui sont les cirres dorsal et ventral.

À. Rame ventrale. — La rame ventrale, qui possède, comme on
le verra plus loin, une musculature spéciale, est un mamelon situé
de chaque côté du segment ou métamère somatique. Elle se termine
par deux languettes cutanées superposées (fig. 3 et 8, PI. xvi),
entre lesquelles on voit poindre l’extrémité d’une baguette chiti-
neuse, brune, en forme de cône très allongé, à pointe externe ;
c’est l’'acicule qui traverse le mamelon suivant son axe.

La rame ventrale est munie d’un faisceau de soies de même nature
que l’acicule, c'est-à-dire chitineuses. Ces soies sont formées de
deux parties : la première, la hampe h, enfoncée dans les téguments
(fig. 4 et 9, PI. xvr, fig. 2, PI. xvu) est généralement renflée à son
extrémité distale. Cette extrémité présente deux saillies appelées

LES PHYLLODOCGIENS. 299

rostres, l'un interne «AR. &., le plus développé, l’autre externe À. e.
La seconde partie, la serpe se., s'articule avec la hampe ; son bord
externe est lisse, son bord interne finement découpé. Les soies des
Phyllodociens rentrent donc dans la catégorie des soies composées
et hétérogomphes, à cause de l'inégalité des rostres. La hampe est
fréquemment ornée de denticules de forme et de dimensions variées,
au voisinage des rostres ; la serpe peut être courte et trapue (fig. 4.
PI. xvi) ou au contraire longue et effilée (fig. 2, PI. xvn). Ces
différentes manières d’être sont utilisées dans la spécification.

Deux genres de Phyllodociens possèdent en outre des soies
simples : ce sont les genres Notophyllum et Mystides.

Chez Mystides limbata décrite par M. bE SaINT-JosEPK, cet auteur
a constaté que, dans les segments remplis d'œufs des individus
femelles, il se joint, aux soies composées normales, un petit faisceau
de soies simples très fines, trois fois plus longues que les autres. Il
y aurait là une parure de noces rappelant celle des formes épitokes
des Syllidiens qui se reproduisent directemént. Le cas n’est d’ailleurs
pas isolé: VERRILL et MaLMGREN ont signalé des faits de même
ordre (1).

Dans le genre Notophyllum, au-dessus de la rame ventrale très
développée , se montre une rame dorsale rudimentaire (fig. 7,
PI. xvi ) soutenue par un acicule plus grêle et moins long que
celui de l’autre rame, et qui porte une ou deux soies simples, très
effilées, en alène, d’une seule pièce (fig. 8, PI. xvi).

Le parapode uniramé de la presque totalité des Phyllodociens
s'observe également dans les familles que l’on considère comme
les plus rapprochées des formes ancestrales, notamment chez les
Syllidiens (la rame dorsale n'apparaît qu’à l’état de maturité sexuelle)
les Sphérodoriens, beaucoup d’Hésioniens. C’est la forme la plus
simple, et vraisemblablement aussi la plus primitive du parapode.

Le parapode des genres Nolophyllum et Myriocyclum (détaché
avec doute par GRUBE du genre précédent), avec son ébauche de

(1) J'ai moi-même constaté chez Mystides limbata la particularité mentionnée par
M. DE SAINT-JOSEPH sur un assez grand nombre d'individus femelles. Mais j'ai recueilli
en 1895 trois femelles de la même espèce, remplies d'œufs très volumineux et chez
lesquelles ces soies ne s’étaient pas développées ou avaient disparu. La fig. 1, PI. xvi
représente l’un de ces individus.

300 C. GRAVIER.

rame dorsale réalise la transition entre le parapode uniramé de la
plupart des Phyllodociens, des Syllidiens, etc. et le parapode biramé
des Néréidiens, etc.

B. Cirres dorsaux. — Les cirres dorsaux sont des organes
aplatis, foliaires, fixés au-dessus de la rame ventrale, sur une
évagination de cette dernière. La forme de ces appendices est très
variable d’un genre à l’autre, et souvent même, d’une espèce à
l’autre. Bien plus, chez un même individu, la forme peut offrir des
variations importantes d’une extrémité du corps à l’autre. Les fig. 8,
9 et 10, PI. xvir sont très instructives à ce sujet ; elles représentent
trois parapodes de Phyllodoce mucosa ŒrRrsTED pris le premier
dans la région antérieure du corps, le second, dans la région
moyenne, le troisième, dans la région postérieure. Il résulte de là
que, pour la diagnose de certaines espèces, la représentation d’un
parapode de rang quelconque peut être insuffisante. On doit, tout
au moins, indiquer le rang du parapode, en faisant connaître le
nombre total des segments.

Dans le genre Phyllodoce, le cirre dorsal offre sur la face posté-
rieure une épaisse bande ciliée que WiLrams (52) a, le premier,
remarquée (fig. 3, PL. xvi).

La base des cirres dorsaux, les faces antérieures et postérieures
des mamelons sétigères sont finement ciliées et constituent de
véritables aires sensibles métamérisées.

C. Cirres ventraux. — Les cirres ventraux ne sont, le plus ordi-
nairement, que la réduction des cirres dorsaux. Leur partie basilaire
est aussi beaucoup moins développée que celle des cirres dorsaux.

La constitution du parapode, telle qu’elle vient d'être décrite, se
retrouve dans toute la longueur du métastomium, sauf aux deux
extrémités. À l'extrémité postérieure, les segments simplement
ébauchés ne possèdent que des rudiments de parapodes qui, peu à
peu, à mesure que l'animal grandit, prennent la forme que nous
connaissons. À l'extrémité antérieure, il se produit des modifications
d’un autre ordre que nous allons étudier.

D. Cirres lentaculaires. — Les premiers segments du métas-
tomium portent latéralement de longs appendices subulés fixés,
comme les cirres des parapodes normaux, sur des articles basilaires

LES PHYLLODOCIENS. 301

qui ne sont que des évaginations de la paroi du corps: ce sont les
eurres tentaculaires. Ces segments antérieurs présentent une
condensation très grande qui rend particulièrement difficile l'étude
des insertions des cirres tentaculaires ; ce n’est que tout récemment
qu'on est parvenu à établir pour quelques types, d'une manière
exacte, la répartition de ces appendices qui ne peut être observée
que sur la face ventrale.

Chez Phyllodoce leres MaLmMGrEeN, (fig. 16, PI. xvin), la
première paire de cirres tentaculaires s’insère ventralement sur le
premier segment somatique S;, qui limite postérieurement l’orifice
buccal. La seconde et la troisième paire de cirres tentaculaires
appartiennent au second segment S, moins profondément séparé du
troisième que du premier. Le cirre dorsal qui est le plus long de tous,
s’insère très haut sur la face dorsale (fig. 14, PI. xvu). On remarque
un petit acicule entre les articles basilaires des deux cirres. Enfin,
le troisième segment somatique S, porte le quatrième cirre tenta-
culaire qui est dorsal, et un petit cirre ventral aplati, très semblable
aux cirres ventraux ordinaires. Entre les deux, il existe une petite
rame rudimentaire munie d'un acicule et d'un maigre faisceau de
soies. Le quatrième segment possède un parapode normal.

La même disposition se retrouve très exactement chez Phyllodoce
laminosa (fig. 14, PI. xvn) (1) où elle a été décrite avec beaucoup
de précision par M. DE Sait-JosePx (88), chez toutes les espèces de
Phyllodoce recueillies par cet auteur à Dinard et par moi-même à
Saint-Vaast-la Hougue, et aussi chez toutes les espèces d'Eulalia
(fig. 1, PL xvn) et de Notophyllum (fig. 4, PI. xvn).

Cette disposition semble même générale chez les Phyllodociens
pourvus de quatre paires de cirres tentaculaires. Or, les coupes qui
ont été proposées par les divers auteurs pour le genre Phyllodoce
dont les espèces sont fort nombreuses (Phyllodoce s. st. Anaïtis,
Genelyllis, Carobia, Anaitides) sont toutes fondées sur le mode de
répartition des cirres tentaculaires. À mesure que les zoologistes se
sont appliqués à étudier d’une façon plus attentive cette répartition,
on a vu disparaître les différences entre les sous-genres en question.

(1) H. Muxe-Enwanps (33) indique cinq paires de cirres tentaculaires chez Pkyllo-
doce laminosa SAVIGNY. Celle qu'il désigne par la lettre e, fig. 5, PI. xv1 n’est autre
que l'organe nucal dévaginé.

302 C. GRAVIER.

C'est ainsique Von MARENZELLER, dont on connaît lahaute compétence
en ce qu iconcerne les Annélides polychètes, a fait remarquer que le
sous-genre Anailis CLAPARÈDE (68) se confond avec le sous-genre
Carobia de QUATREFAGES (65). Tout récemment (92), après la
diagnose de Phyllodoce laminosa donnée très exactement pour la
première fois par M. pE SaINT-JosEPH, il a été amené à supprimer le
sous-genre Carobia.

La revision des espèces du genre Phyllodoce ne peut donc être
faite consciencieusement que sur les types eux-mêmes qui ont servi
à établir les diagnoses. Les coupes sous-génériques adoptées
jusqu'ici chez les Phyllodociens manquent d’homogénéité. Tandis
que pour les genres Æ£uwlalia et Eteone, on s’est adressé aux
caractères fournis par la partie antérieure du tube digestif ou trompe,
on n'a considéré, à tort, que les insertions des cirres tentaculaires
pour le genre Phyllodoce. Le démembrement de ce dernier genre
doit être également fondé sur la disposition des papilles de la trompe.
J'avais l'intention de procéder à la revision des espèces de toute la
famille des Phyllodociens ; j'ai dû y renoncer, à cause des difficultés
pratiques qu’elle présente. À mon avis, cette revision nécessite
l'examen des types originaux. Les diagnoses de certains auteurs sont
tout à fait insuffisantes, quand elles ne manquent pas d’une façon
complète. (Ex. : genre Æteonella, Mac Ixrosx) (75).

Dans le genre Æ{eone (fig. 11, PI. xvu), il n'existe, de chaque
côté, que deux cirres tentaculaires portés par le premier segment.

Le genre Mystides possède trois paires de cirres tentaculaires. Dans
le sous-genre Proltomystides CzIERNAvSKY, (82), ces trois paires
sont portées respectivement par les trois premiers segments, et les
deux dernières sont accompagnées de soies et de cirres ventraux.
Dans le sous-genre Mesomystides CziERNavsKY, la première paire
appartient au premier segment, la seconde et la troisième, entre
lesquelles on observe quelques soies, sont fixées sur le second
segment (fig. 1, PI. xvi). |

Les cirres tentaculaires ne sont que des parapodes transformés
en vue de l'exercice du lact. SAviGnY (9) avait parfaitement reconnu
leur nature (1). |

(1) Dans les généralités sur les Annélides Néréidées (p. 330 et suivantes), SAVIGNY
dit : « La première paire de pieds, et une, deux ou même trois des suivantes manquent
souvent de soies, et ne conservent que leurs cirres qui, d'ordinaire, acquièrent alors

ven

LES PHYLLODOCIENS. 303

E. Rapports du proslomium et des premiers segments du
métastomiuwm. — Sur la face dorsale, le segment qui porte la
première paire de cirres tentaculaires est invisible (fix. 1 et.4,
PI. xvu) ; le second segment est lui-même réduit; le troisième
segment est le premier qui s’y montre avec tout son développement,
chez les genres pourvus de quatre paires de cirres tentaculaires.
Cette disposition tient à ce que le lobe céphalique s'étend en arrière
au-dessus du premier segment qui se trouve pour ainsi dire réduit
à la partie ventrale, sur laquelle s'insère la première paire de cirres
tentaculaires. Ce segment antérieur s'étend en avant, sous le lobe
céphalique, et est parfois plus large que le second (fig. 16, PI. xvi).
Il limite en arrière la bouche qui s’ouvre sous Le prostomium, ce qui
lui a valu le nom de segment buccal, bien qu'il soit tout à fait
extérieur à l’orifice du tube digestif.

Dans le genre Æteone et surtout dans le genre Æulalia (fig. 11 et
14, PI. xx), le premier segment, plus développé sur les côtés,
circonscrit en avant de la bouche une sorte de large vestibule. Son
bord antérieur est presque toujours assez fortement plissé; ce qui
s’explique par l’extensibilité que doit posséder le premier segment
somatique au moment de l’extroversion de la trompe.

La séparation des segments porteurs de cirres tentaculaires n’est
bien marquée que sur les côtés : sur la ligne médiane, elle s’atténue
beaucoup et peut inême disparaître. De même, sur la face dorsale,
le sillon entre le second et le troisième segment est fréquemment à
peine distinct. Du reste, chez la larve de Phyllodoce (fig. 3,
PI. xvn) on observe, en arrière de la couronne ciliée, une large
bande insegmentée B. d. [ Agassiz’s shield, CLAPAREDE et METSCHNI-
KOrF, (69) | qui semble correspondre à cette région située immédiate-
ment en arrière du lobe céphalique, comprenant les trois premières
paires de pieds primitifs de l'embryon, et que M. Grarp (86) appelle
l'archipodium.
plus de développement et constituent ce que je nomme les cirres tentaculaires. La forme
des cirres tentaculaires n’a pas peu contribué à faire prendre les premiers segments du
corps pour la tête ou une portion de la tête ».

Plus loin, dans la diagnose du genre ?hyllodoce (p. 370-372), le même auteur dit:
« Les cirres tentaculaires eux-mêmes offrent des traces de leur origine: on apercoit, à la
base des deux postérieurs, le cirre inférieur des autres pieds encore saillant et quelques
soIes ».

Les observations de MM. Pruvor et DE SAINT-JOSEPH ont pleinement confirmé
celles de SAVIGNY.

304 GC. GRAVIER.

Pygidium.

Le pygidium est l'extrémité postérieure du corps. Chez tous les
individus qui n’ont pas encore atteint leur taille définitive, il se
distingue franchement de la région qui le précède immédiatement,
dans laquelle les segments en voie de formation sont incolores et
presque transparents, tandis qu’il est lui-même opaque et plus ou
moins fortement pigmenté. L’anus débouche sur sa face dorsale
(fig. 10, 14 et 15, PL. xvi). Le pygidium porte en arrière deux longs
appendices de forme variable, très généralement subulés, quelquefois
aplatis (fig. 14, PI. xvi) ; ce sont les ces anaux qui, richement
innervés, sont des organes tactiles au même titre que les cirres
tentaculaires, mais qui ne s’insèrent pas, comme ces derniers, sur
un article basilaire. Certaines espèces possèdent un court cirre
tentaculaire médian. À ces appendices, ne sont jamais annexés de
faisceaux de soies.

Le lobe céphalique et le pygidium ne peuvent être assimilés aux
segments somatiques, tant au point de vue embryogénique qu’au
point de vue morphologique. On ne saurait donc accepter la théorie
de M. Pruvor, adoptée par M. LEVINSEN, qui considère le lobe
céphalique comme résultant de la coalescence de trois segments. Il
n'apparaît trace de séparation de ces segments à aucun moment de
l'existence, ni chez la larve, ni chez l'individu adulte. P’autre part,
les appendices du lobe céphalique et ceux du pygidium ne peuvent
être identifiés à ceux des segments somatiques. Enfin, comme l’a
très judicieusement fait remarquer M. ViGuiER (86), il faudrait
compter un segment de plus dans le lobe céphalique des genres
pourvus d’une antenne médiane (Æulalia, Notophyllum), bien que
les systèmes nerveux centraux de Phyllodoce et d'Eulalia, par
exemple, soient construits absolument sur le même plan.

TAILLE ET COLORATION DES PHYLLODOCIENS.

La taille des Phyllodociens est extrêmement variable ; elle oscille
entre 75 centimètres (Phyllodoce laminosa) et quelques millimètres
(Mystides linbala, Eumida parva ve Sawr-Joseru). Le nombre

PTIT E Ce

Re LL |

LES PHYLLODOCIENS. 305

des anneaux n'offre pas plus d’uniformité : il peut dépasser 800 chez
les individus adultes de Phyllodoce laminosa, et s'abaisser à une
cinquantaine environ chez Phyllodoce rubiginosa dE Sainr -
Jose, Plerocirrus liÎmbata CLAPARÈDE, etc.

Le corps est en général grêle (fig. 1, PI. xvi), chez les plus
grands exemplaires de Phyllodoce laminosa, la largeur n'excède
pas 4 millimètres. Il existe cependant des formes trapues, comme
par exemple: Notophyllum alatum (âg. 4, PI. xvn), Eulaha
punctifera Grugs, etc. La segmentation est toujours fort nettement
marquée.

Les Phyllodociens peuvent compter parmi les plus ornementaux
des Polychètes errants; témoins les noms donnés à certaines
espèces : Phyllodoce splendens DE SainT-Josepx , Ewlalia ornata
DE SAINT-JOSEPH, Éteone picla DE QUATREFAGES, etc. Pour donner
une idée de la richesse de couleur que présentent plusieurs espèces,
il suffit de citer la description de Phyllodoce splendens DE SAINT-
Josepx (88): « Il a la tête d’un jaune brun, les appendices de la
tête, jaunes, les cirres, d’un beau vert bordé de jaune et les
segments du côté dorsal, avec un fond jaune peu apparent recouvert
d'un azur foncé métallique à reflets irisés superbes; sous le
ventre, ils sont brun foncé avec trois raies bleues longitudinales
placées bout à bout ».

Cette ornementation superbe qui fournit de bons caractères pour
la spécification, disparaît ou du moins s’affaiblit assez rapidement
dans l'alcool: d’où la nécessité d'établir les diagnoses sur les
espèces vivantes, comme l’a affirmé CLAPARÈDE, avec autant de
force que de raison.

HABITAT ET MŒURS DES PHYLLODOCIENS.

Les Phyllodociens sont des animaux essentiellement littoraux. Un
certain nombre d’entre eux se rencontrent assez fréquemment à
marée basse sur les côtes de la Manche ; tels sont: Phyllodoce
laminosa, Ph. mucosa, Eulalia viridis MüLLER, Eteone foliosa
DE QUATREFAGES , etc. Phyllodoce laminosa se cache sous les
pierres où on le trouve tapi dans quelque anfractuosité, à l’affût
d’une proie ; mais c'est dans les bancs de moule que l’on recueille

306 C. GRAVIER.

les plus grands individus. Æulalia viridis pullule parfois sur les
rochers couverts de balanes ou dans les fissures des rochers. Dans
le sable vaseux, et surtout dans les prairies de Zostères, on trouve
parfois assez abondamment: Phyllodoce leres, en compagnie
d'Andouinia tentaculata MonraGu, de Praxithea tirrorata
MaALMGREN, de Phascolosoma elongatum KEFERSTEIN, etc.
Ph. mucosa se rencontre aussi dans ces conditions, mais plus abon-
damment dans le sable vaseux fin ; Æ{eone foliosa à aussi le même
habitat, à un niveau moins élevé.

Mais c’est surtout dans les dragages effectués à de faibles profon-
deurs (15 à 20 mètres) sur les fonds couverts de coquilles désa-
grégées ou trouées par les Cliones que ces animaux sont particu-
lièrement nombreux. Du reste, toutes les espèces que l'on peut
recueillir à marée basse se retrouvent, avec beaucoup d’autres, dans
les matériaux ramenés du fond par la drague. Mac INTOSH cependant
a signalé, parmi les Annélides du Challenger, un Phyllodocien
provenant de près de 900 mètres de profondeur (Genetyllis oculata
n. sp. (4). L’extrême abondance des Phyllodociens dans les dragages
sembleindiquer que ces animaux qui nagent avec autant de facilité que
d'élégance, gràce à leurs cirres foliaires, véritables rames natatoires,
se déplacent surtout en rampant à la surface des corps solides ; les
soies jouent un rôle important dans ce mode de locomotion.

A l’époque de la reproduction, un certain nombre d'entre eux
mènent pendant quelque temps une vie pélagique ; ils regagnent la
côte pour aller fixer leurs pontes sur les algues ou sur les cailloux.
C'est ainsi qu'au printemps, la pêche au filet fin permet de recueillir
des femelles de diverses espèces (Æulalia punctifera, Eteone
foliosa), etc.

Les Phyllodociens sont franchement carnivores, comme l'avait
remarqué WiLLiAMs au sujet d'Æulalia viridis, et comme le présu-
mait EuLers. Dans le tube digestif, on trouve des débris très variés,
et en particulier des soies d’autres Annélides : Térébelles, Spio,
Hermelles, Sabelles, Syllis, etc. Leur trompe puissante leur permet
de s'attaquer à des animaux de taille plus considérable que la leur.
Fréquemment, ils s’attaquent entre eux. J'ai pu voir dans des
cristallisoirs où je les conservais, des Phyllodoce laminosa dévorer

(1) M. ViGuier (86) pense qu'il s’agit là d’un Alciopien.

LES PHYLLODOCIENS. 307

leurs congénères qu’ils déchiraient à l’aide de leur trompe. M. DE
SANT-JosePx a vu dans l'intestin d'un Æwlalia pallida CLARAPÈDE,
un autre Æuwlalia pallida tout entier. En ouvrant le tube digestif
d'un Zuwlalia viridis, j'ai trouvé, encore engagé dans la trompe, el
presque intact, le corps d'un autre individu de la même espèce.
L'intestin renferme aussi, mais plus rarement, des fragments de fucus
et des diatomées.

Quant à la répartition géographique des Phyllodociens, elle est
extrêmement étendue. On peut mêimne dire que ces animaux habitent
toutes les mers: depuis le Spitzberg (MALMGREx), le Groënland
(ToreLL), la Nouvelle-Zemble (THéeL), jusqu’à Madère (LANGERHANS);
depuis les côtes de la Manche jusqu'à celles du Japon (MARENZELLER)
et des Iles Philippines (Mac-INrosH).

Parasites des Phyllodociens.

M. DE SAINT-JosePx a signalé, parmi les parasites externes qui
vivent sur les Phyllodociens, un Copépode femelle indéterminé avec
deux sacs ovigères, qu'il a trouvé tixé sur le côté du corps d'£wlalia
pallida, et un Lernéen, Herpyllobius arcticus STEENSTRUP et
LüTkEeN sur Plerocirrus macroceros GRUBE. On observe quelque-
fois sur diverses espèces, et notamment sur Phyllodoce mucosa, de
véritables colonies de Vorticellidés à la base des cirres tentaculaires
et des cirres dorsaux antérieurs.

Pterocirrus macroceros a fourni au même auteur (96) un
parasite interne appartenantau groupe des Orthonectidés: Rhopalura
plerocirri.

Les endoparasites de beaucoup les plus communs chez les Phyllo-
dociens sont les Grégarines. Un grand nombre d’entre elles vivent
dans l’épithélium intestinal, ou à l’intérieur du tube digestif (fig. 18,
PI. xx) ; elles paraissent formées d'un seul article, mais ce ne
sont pas des Monocystidées vraies. Leurs extrémités sont dissem-
blables ; ce sont en réalité des sporadins de Dicystidées, dont l’épi-
mérite s'est détaché. Leurs spores (pseudonavicelles) sont parfois
extrêmement abondantes dans la cavité générale. Dans cette dernière,
on rencontre souvent attachés à la paroi du tube digestif de petits
kystes globuleux qui, par pression, laissent échapper un grand

308 C. GRAVIER.

nombre de corpuscules ovoïdes à pôles dissemblables ; l’une des
extrémités porte une rosette déchiquetée, l’autre, un filament long
et grêle (fig. 19, PI. xx) ; ce sont des spores de Monocystidées du
groupe des Urosporidées (L. LÉGER) qui vivent dans la cavité géné-
rale. Ces spores présentent généralement au centre une petite sphère
très réfringente : c’est le reliquat de différenciation ; tout autour, on
aperçoit les sporozoïtes ou corpuscules falciformes ei voie de

formation.

Liste des Phyllodociens

recueillis à Saint-Vaast-la-Hougue.

Les recherches poursuivies depuis trois ans soit sur la côte, à
marée basse, soit dans les fonds de drague ou de chalut provenant
de la baie de la Hougue, m'ont fourni vingt espèces de Phyllodociens.
Parmi ces vingt espèces, deux sont nouvelles pour la faune française ;
ce sont Phyll doceteres MALMGREN et Eteone arctica MALMGREN ;
deux autres sont entièrement nouvelles ; ce sont: Æulalia aurea n.
sp. et Eumida communis n. sp.

Les espèces recueillies sont les suivantes :

Phyllodoce laminosa SAviGnY (9).
— mucosa ŒRSTED (43).
— maculata ŒRSTED.
— teres MALMGREN (65).
— macrophthalma ScHMARDA (61).
= rubiginosa De SAINT-JOSEPH (88).
Eulalia viridis MULLER.
— Claparedii DE SAINT-JOSEPH.
— pusilla ŒRSTED.
— punclfera GRUBE (60).
— pallida CLAPARÈDE (68).
— fuscescens DE SAINT-JOSEPH.
— aurea (n. Sp.).
Eumida communis (n. sp.).
Pterocirrus macroceros GRUBE.
Eteone foliosa DE QUATREFAGES (65).

LES PHYLLODOCIENS. 309

Eteone picta DE QUATREFAGES.
— arctica MALMGREN (67).
Mesomystides limbata De SaINT-JossPr.
Notophyllum alaluin LANGERHANS (79).

A cette liste de Phyllodociens de Saint-Vaast-la-Hougue, dont Les
espèces les plus communes m'ont fourni les matériaux d’étude, il
faut ajouter Æteone (Mysta) siphonodonta GRUBE, que M. P. FAUVEL
a eu l'obligeance de me rapporter de Naples. J'ai pu compléter la
diagnose de cette espèce fournie par CLAPARÈDE.

La liste donnée ci-dessus, certainement incomplète, montre
l’analogie de la faune de Saint-V'aast et de celle de Dinard, ce qui n’a
rien de surprenant d’ailleurs. Sur vingt espèces, quinze sont com-
munes aux deux stations.

Diagnose des deux espèces nouvelles.

Eulalia aurea nov. sp.

(181279, 410) 6 PTT).

Habitat. — Quelques exemplaires seulement ont été trouvés
dans les dragages du Petit-Nord (baie de la Hougue).

Caractères. — La teinte générale du corps est d'un beau jaune
d'or très vif. De chaque côté de la ligne médiane, sur la face dorsale,
il existe une bande violette longitudinale continue. En outre, latéra-
ralement, on observe sur chaque segment une ligne noire arquée,
tournant sa convexité vers le dehors. En avant, les bandes latérales
se montrent seules ; les médianes n'apparaissent qu'à une certaine
distance en arrière du lobe céphalique. Le plus grand individu
recueilli avait 11 cent. 5 de longueur et comptait 305 segments.

Le lobe céphalique est arrondi en avant, un peu plus large que
long, avec deux grands yeux noirs grossièrement circulaires. Les
deux paires d'antennes sont courtes el un peu épaisses ; la cinquième
antenne, plus longue, est insérée sur la ligne médiane un peu en
avant des yeux.

Le premier segment porte une paire de cirres tentaculaires ; le
second, deux paires de cirres tentaculaires entre lesquelles il existe
un petit faisceau de soies ; les dorsaux s'étendent jusqu au douzième

20

310 C. GRAVIER.

segment. Le troisième segment porte la quatrième paire de cirres
tentaculaires accompagnée, de chaque côté, d’un faisceau de soies
avec un petit cirre ventral.

Les cirres dorsaux sont allongés, terminés en pointe mousse ; les
cirres ventraux sont beaucoup plus petits et relativement plus larges.
Les cirres anaux sont foliacés et ont une longueur à peu près double
de celle des cirres dorsaux des derniers segments du corps.

Les soies ont une hampe renflée à l'extrémité et couverte de petites
épines. L'article terminal est très court, et montre une fine striation
oblique.

La trompe dévaginée est entièrement couverte de fines papilles ; à
son extrémité, elle présente une vingtaine de grosses papilles
arrondies formant une couronne terminale.

Evulalia aurea appartient au groupe des Æulalia à cirres dorsaux
en forme de lancette, peu échancrés à la base (GRUBE, 79), dont
Eulalia viridis estle type. Elle se distingue de toutes les espèces
du même groupe par sa coloration, par la longueur remarquable de
sa trompe, par ses cirres dorsaux moins acuminés, et aussi par ses
soies, dont l’article terminal est beaucoup plus trapu.

Eumida communis n0v. sp.

(Fig: 798.91 10 PL'xvI):

Habilat. — Commune dans les dragages du Petit-Nord, du Grand-
Nord et des Escraoulettes (baie de la Hougue).

Caractères. — La teinte générale est d’un blanc grisâtre ; le corps
tout entier est couvert de ponctuations brunes très fines et très
nombreuses. Les cirres ont la même coloration. Chez un grand
nombre d'individus, il existe à la partie postérieure une tache noire
de dimensions variables formée par un bouchon excrémentitiel.
Les individus adultes ont de 30 à 35 millim. et comptent 110 segments
environ.

Le lobe céphalique est plus large que long, légèrement échancré
en arrière, avec deux yeux noirs volumineux. Les deux paires
d'antennes antérieures sont renflées à la base; la cinquième, plus
grêle et un peu plus longue est insérée sur la ligne médiane, tout à
fait à la partie postérieure du lobe céphalique, au voisinage de

LES PHYLLODOCIENS. all

l’'échancrure. Le premier segment porte la première paire de cirres
tentaculaires, le second segment, deux paires avec soies, le
troisième segment, la quatrième paire avec soies et petit cirre
ventral.

Les cirres dorsaux sont cordiformes dans la partie moyenne du
corps, non acuminés, légèrement échancrés à leur base ; ils ne se
recouvrent pas les uns les autres et prennent une forme de plus en
plus allongée d'avant en arrière, de sorte que les postérieurs ont
une longueur au moins deux fois égale à la largeur. Les cirres
ventraux relativement plus étroits sont moins larges que le mamelon
sétigère.

Les cirres anaux, épais, sont très développés ; ils s’effilent assez
brusquement à leur extrémité.

Les soies, au nombre de 15 à 20 par parapode, ont une hampe peu
renflée à son extrémité ; celle-ci est arrondie et porte à son sommet
un certain nombre de petites épines, en arrière et latéralement, une
petite dent ; l’article terminal a une longueur moyenne et présente
une fine serrature sur le bord concave.

La trompe est lisse et n'offre à considérer qu'une couronne d’une
vingtaine de papilles à son extrémité.

Eumida communis est voisine d'Euwmida sanguinea ŒRSTED.
Elle s’en distingue cependant par sa coloration, par la forme plus
arrondie du cirre dorsal, par le développement plus grand du
mamelon sétigère par rapport au cirre ventral, enfin par les soies,
dont l’article terminal est moins grêle.

Mysta siphonodonta GRUBE, char. emend.

(Fig 1642713; PL-xvi).

Ce beau Phyllodocien de Naples, avec sa superbe coloration d'un
violet bleuâtre rehaussée par une bordure jaune soufre due aux
cirres, a été décrit incomplètement par CLAPARÈDE (68), qui n’a point
donné les caractères de la trompe, sous le nom d’Æteone siphono-
donta GRUBE.

La partie antérieure de la trompe présente à son intérieur, de
chaque côté, une seule rangée de grosses papilles effilées à leurs

o12 C. GRAVIER.

extrémités libres et atteignant 0"}, 8 de hauteur : ce qui caractérise
le sous-genre Mysta MALMGREN (1).

Sur la face dorsale, la paroi de la trompe est couverte de papilles
beaucoup plus petites que les précédentes, en forme de cône à
pointe mousse, et couronnées par un grand nombre de dents
légèrement arquées vers le sommet; ces denticules ont environ
0"/n 005 de longueur.

Sur la face ventrale divisée longitudinalement par les colonnes
musculaires de cette première partie de la trompe, on observe des
plis tranversaux dessinant des aires plus ou moins rectangulaires.
Sur ces plages, on observe de fines papilles pigmentées en jaune,
beaucoup plus petites que celles de la face dorsale.

Toute cette ornementation disparaît à la partie postérieure de la
gaîne qui n'offre plus qu’une surface plissée longitudinalement ; les
plis sont irréguliers et ondulés.

La seconde partie de la trompe est limitée antérieurement, non
par une couronne de papilles arrondies, mais par une sorte de
bordure frangée formée par de nombreuses papilles effilées, très
serrées les unes contre les autres et toutes adhérentes entre elles
par leur base. Au-dessous de cette bordure, on n’observe pas ces
deux grosses papilles (comme chez Æteone foliosa fig. 1, PI. xx1)
que GRUBE considérait comme caractéristiques du genre Æteone et
qu'il croyait cornées.

COUP D'ŒIL GÉNÉRAL SUR L'ORGANISATION
DES PHYLLODOCIENS.

Chez les Phyllodociens, le tube digestif s'étend dans toute la
longueur du corps. Sa région antérieure, la trompe, est formée de
trois parties : 1° la gaîne pharyngienne qui est dévaginable et forme
un fourreau à la seconde partie, lorsque l'appareil est extroversé ;
2° la trompe pharyngienne , essentiellement musculaire ; 3° le
ventricule.

(1) DELLE CHIAJE (41) avait cependant nettement indiqué ce caractère important de
la trompe : « Zromba conteo-allunquta, moricata, provveduta a destra e sinistra di due serie
di cartilaginei denti uncinati ». (p. 84, t. IV).

La fig. 8, PI. 98 représente la trompe avec ses deux rangées latérales de longues
papilles recourbées.

po

"4

Ne HAE

LES PHYLLODOCIENS. O3

Entre le tube digestif et la paroi du corps, est la cavilé générale
divisée en autant de chambres qu'il existe de segments par des
cloisons incomplètes intersegmentaires appelées dissépiments ; dans
celte cavité, se déplace un liquide nourricier appelé Ziquide de la
cavité generale.

L'appareil vasculaire est formé par deux vaisseaux qui commu-
niquent entre eux à la partie antérieure, et qui débouchent dans la
cavité générale à la partie postérieure du corps.

Dans chaque segment, il existe une paire d'organes seymentaires.
L'organe segmentaire est constitué par un tube cilié dans toute son
étendue, qui communique avec la cavité générale par un entonnoir
situé à la face antérieure de chaque dissépiment ; après s'être
recourbé à angle droit, il débouche à l'extérieur par un pore très
fin percé sur la face ventrale, à la base du parapode.

Le système nerveux se compose d'une masse située dans le lobe
céphalique, reliée par deux connectifs à la chaine ventrale; cette
dernière est formée par des ganglions métamérisés unis entre eux
par un cordon nerveux double. La trompe possède une innervation
spéciale constituant le système s{omato-gastrique où proboscidien.

Les éléments génitaux prennent naissance sur la membrane
appelée périloine qui tapisse toute la cavité générale et tous les
organes internes. À maturité, ils remplissent tout Le corps.

TÉGUMENTS.

Les téguments des Phyllodociens se composent, comme chez les
autres Annélides Polychètes, de la cuticule et de l’épiderme qu’elle
recouvre, d’une couche de fibres musculaires, les unes circulaires,
les autres longitudinales, et enfin du péritoine qui lapisse intérieure-
ment cette dernière.

Cuticule.

La cuticule est une couche homogène, translucide, sécrétée par
les cellules de l’épiderme. Elle n’est pas très développée chez les
Phyllodociens, et elle l’est inégalement suivant les genres. Elle est

314 C. GRAVIER.

plus épaisse chez Notophyllum alatum (fig. 6, PI. xvin) que chez
Eteone foliosa (fig. 12, PI. xvin), par exemple. Chez un même
individu, elle a une épaisseur qui varie avec les régions du corps que
l’on considère ; elle s’amincit notablement au niveau des aires sensi-
bles (œil, organe de la nuque, etc.). On sait qu’un certain nombre
de Phyllodociens, Ph. laminosa en particulier, présentent à la
surface de leur corps des irisations très vives. Ce phénomène est
dû à l'existence de stries parallèles les unes aux autres et régulië-
rement espacées. Sur la cuticule, ces stries forment deux séries
dont l’une est normale à l’autre (fig. 4, PI. xvmr). Il se trouve ainsi
réalisé, en chaque point de la surface du corps, un système de deux
réseaux orthogonaux extrêmement fins qui ne comptent pas moins
de 1.500 traits par millimètre. La cuticule se montre perforée d’un
nombre considérable de petits orifices qui ne sont autres que ceux
des glandes muqueuses épidermiques.

Epiderme.

L'épiderme (hypoderme des anciens auteurs) se compose de deux
éléments principaux : la cellule épithéliale proprement dite et la
cellule glandulaire.

A. Cellules épithéliales. — Les cellules épithéliales sont des
cellules cylindriques ou prismatiques pourvues à leur portion
périphérique d’un plateau cuticulaire ; leur protoplasma renferme
un noyau riche en granulations de nucléine; la partie basilaire
s'étire en filaments plus ou moins développés qui s’anastomosent avec
ceux des cellules voisines (fig. 6 et 12, PI. xvmm). Il se forme ainsi
un véritable stroma fibreux à la partie profonde de l’épiderme ; Je
n’ai pu distinguer bien nettement la membrane basale figurée par
M. SouLiEer sous ce stroma dans les divers types d’Annélides qu'il a
étudiés. Les cellules épithéliales sont, du reste, très irrégulières de
forme ; tantôt larges avec un protoplasme abondant, tantôt fort
étroites, de façon à simuler une véritable fibre. Tantôt, elles sont
normales à la surface de l'épiderme, tantôt elles sont plus ou moins
inclinées sur cette dernière.

Chez les Phyllodociens, les cellules épidermiques sont très
souvent chargées de granulations pigmentaires qui offrent deux

|

LES PHYLLODOCIENS. 319
aspects différents. Lorsque ce pigment forme une couche continue,
donnant une teinte uniforme au corps, comme chez Phyllodoce
laminosa, Eulalia viridis, par exemple, il s’accumule à la partie
périphérique, immédiatement sous la cuticule et se montre alors
diffus et très dense (fig. 16, PI. xvret fig. 15, PI. x1x); il masque
plus ou moins les cloisons de séparation des cellules épithéliales.
Lorsqu'il forme de petites taches nettement localisées, comme chez
Eteone picta, par exemple, il est composé de sphérules isolées
souvent fort réfringentes, groupées en traînées irrégulières dans la
région moyenne de l’épiderme, ou en amas plus serrés à la partie
profonde (fig. 10, PI. xvi).

En certains points, l’épiderme s’épaissit considérablement par
l’allongement des cellules qui le composent. On observe très régu-
lièrement chez tous les Phyllodociens un épaississement de ce genre
sur la face ventrale, à la base du parapode. C'est au centre de cette
éminence que débouche au dehors l'organe segmentaire (fig. 15,
Pix).

B. Cellules glandulaires. — Les cellules glandulaires ont la
forme de fioles plus ou moins renflées, suivant leur degré de
plénitude, el venant déboucher toutes séparément à l'extérieur par
un fin canal qui perce la cuticule. Elles sont tantôt isolées, tantôt
groupées par deux ou trois, mais conservent toujours leur indivi-
dualité. Leur contenu se colore vivement par les réactifs du mucus
et en particulier par le vert d'HOFFMANN.

L’épiderme des Phyllodociens renferme un nombre très considé-
rable de ces glandes muqueuses ; on sait que ces animaux sont
capables de sécréter, lorsqu'ils se sentent inquiétés, une quantité
véritablement extraordinaire de mucus qui forme autour de leur
corps un fourreau épais. Cette puissance de sécrétion du mucus est
même l’un des traits caractéristiques de la famille des Phyllo-
dociens.

Ces cellules glandulaires ne sont pas localisées dans la couche
épidermique ; les cirres dorsaux et ventraux en renferment de très
développées, sur lesquelles nous reviendrons.

C. Glandes pedieuses. — En outre, on trouve, à la base du
parapode, débouchant sur l’éminence au centre de laquelle est le
le pore externe de l'organe segmentaire, une glande fort développée

316 C. GRAVIER.

chez les Phyllodociens, c’est la glande pedieuse. La fig. 6, PI. xvur
représente un état jeune de cette glande chez Æteone picta. Les
cellules qui la composent sont en forme de larmes bataviques, avec
une partie étirée très allongée. Les plus anciennes sont entièrement
remplies de mucus et se colorent d’une façon intense par les divers
réactifs du mucus. L'une de ces cellules a été dessinée isolément à

un fort grossissement fig. 7, PI. xvir. Le noyau de ces cellules, très :

réduit, paraissant homogène est relégué à l'extrémité de la partie
renflée. Les autres cellules, de même forme, ont un noyau plus
volumineux et plus central ; leur protoplasme contient de
nombreuses granulations claires ; ces cellules encore vivantes ne
sont que l’état jeune des cellules remplies de mucus.

La glande pédieuse prend des proportions énormes chez les Phyllo-
dociens ; chez quelques types (fig. 5, PI. xvin), elle est bilobée, l’aci-
cule avec sa gaine musculaire est logé dans l'échancrure médiane.
Les Syllidiens, les Néréidiens, les Euniciens possèdent des glandes
analogues. |

Musculature générale.

La musculature générale comprend une couche externe de fibres
musculaires circulaires et des faisceaux musculaires longitudinaux
au nombre de quatre, savoir deux dorsaux et deux ventraux.

A. Muscles circulaires. — La couche externe de fibres muscu-
laires circulaires est peu développée: sur la face ventrale, elle
disparaît même presque complètement ; elle se rattache à la muscu-
lature du parapode (fig. 16, PL xvr, fig. 7, pl. xvin, fig. 3, PI. xxu).

B. Muscles longitudinaux. — Les muscles longitudinaux
forment quatre faisceaux, dont deux dorsaux et deux ventraux.

Les deux faisceaux dorsaux sont tantôt séparés sur la ligne
médiane marquée par l'emplacement du mésentère qui soutient le
vaisseau dorsal (fig. 3, PL. xxu et fig. 5, PI. xxm), tantôt tangents
dans le plan médian et paraissant ne constituer qu'une bande
musculaire continue (fig. 13, PL xvu et fig. 10, PI. xvim). Le vais-
seau dorsal a la même situation que dans le cas précédent, mais ne
flotte plus dans la cavité générale.

LES PHYLLODOCIENS. 317

Dans la région moyenne du corps, les faisceaux dorsaux dessi-
nent une sorte de voûte qui embrasse le tube digestif, et tantôt
s'étend au-dessous du plan médian tranversal, tantôt n’atteint pas
ce plan ; ces faisceaux ne se détachent du tégument qu'au niveau
des parapodes.

Dans la région antérieure, la voûte se rétrécit vers le bas (fig. 10,
PI. xvr) et peut même se fermer complètement sur toute la lon-
gueur de la première partie de la trompe (fig. 7, PI. xx). Elle forme
ainsi un fourreau musculaire solide à la trompe et délimite une
cavité périproboscidienne qui communique largement en arrière
avec la cavité générale.

Dans le lobe céphalique, les muscles dorsaux se continuent sous
le cerveau moyen, et vont s'attacher à la partie antérieure, à la base
des antennes qu'il font mouvoir.

Les faisceaux ventraux forment dans toutes les espèces deux
masses bien distinctes à droite et à gauche de la chaîne nerveuse
ventrale. Ils sont généralement beaucoup moins développés que les
faisceaux dorsaux ; il n’en est pas ainsi toutefois chez Æ{eone foliosa
(fig. 13, PI. xvu).

Les muscles longitudinaux se réduisent graduellement à mesure
qu'on s'approche de l'extrémité postérieure du corps ; dans la région
non différenciée qui précède le pygidium, il perdent même la netteté
de leur contour.

Les fibres musculaires qui constituent la musculature générale,
de même que celle des parapodes, sont des rubans aplatis souvent
fort longs ; le novau, qui occupe généralement le bord de la fibre,
est enveloppé par une très mince couche protoplasmique qu'il est
souvent fort difficile de discerner.

Structure du parapode. — Sa musculature.

A. Structure de la rame ventrale. — Le parapode doit être
considéré comme une évagination latérale des téguments qui reste
en communicalion par sa base avec la cavité générale.

La rame ventrale (fig. 16, PI. xvi) qui en forme la partie centrale
se termine extérieurement par deux lobes séparés qui ne sont que
des épaississements locaux du tégument. Elle esi traversée suivant

318 GC. GRAVIER.

son axe par l’acicule, autour duquel sont groupées les soies qui,
avec leurs muscles propres, constituent ce que l’on appelle le bulbe
sétigère.

La paroi interne de la rame ventrale est tapissée par une mince
couche de fibres musculaires qui se rattache à la musculature géné-
rale du corps.

Le bulbe sétigère est constitué par les soies et leurs dépendances.
La fig. 17, PI. xv1 montre la disposition des soies dans le bulbe.
Leurs sections dessinent une sorte de fer à cheval un peu plus déve-
loppé en avant qu’en arrière, ouvert en haut. Au centre est l’acicule
qui n’est, en somme, qu'une grosse soie de soutien. Chacune des
soies est entourée, comme on le voit, d’un faisceau musculaire propre,
de même que l’acicule.

Les muscles qui s’insèrent sur le bulbe se divisent en deux masses
distinctes. Les uns (fig. 16, PI. xvi) forment une gaine épaisse à la
moitié externe de l’acicule, et vont se fixer à la paroi du parapode.
Ce sont les protracteurs du bulbe.

Les autres, superficiels par rapport aux précédents, vont s’atta-
cher à la partie profonde du bulbe, et s'étendent sur la moitié interne
de l’acicule ; ce sont les rétracteurs du bulbe.

Enfin l’acicule possède en particulier une musculature puissante
qui lui permet de se mouvoir largement en tous sens. Un peu
au-dessus de l'insertion du cirre dorsal, la couche de fibres circu-
laires se dédouble en un faisceau externe qui va tapisser la rame
ventrale, et un faisceau interne qui aboutit à l'extrémité profonde
de l’acicule. Cette extrémité peut être regardée comme le sommet
d'un cône, dont les muscles moteurs de l’acicule dessinant les géné-
ratrices, vont tous se rattacher aux fibres circulaires sous-épider-
miques. Deux de ces muscles, dont l’un a son extrémité fixée à la
partie antérieure de chaque segment, l’autre, à la partie postérieure,
sont particulièrement développés, et peuvent imprimer à l’acicule et
à tout le parapode des mouvements fort étendus.

Parmi les Phyllodociens, le genre Notophyllum possède un
parapode muni de deux rames, l’une dorsale, l’autre ventrale. Cette
dernière a les mêmes caractères que dans les autres genres et que
nous venons d'indiquer. La rame dorsale ne renferme qu’un nombre
beaucoup plus restreint de soies, deux et quelquefois même une
seule. L’axe en est marqué par un acicule plus court et plus grêle ;

LES PHYLLODOCIENS. 319

ce dernier s'étend jusqu'à la bride musculaire qui sépare incomple-
tement la cavité générale de celle de la rame dorsale. Les mouve-
ments des deux rames sont rendus solidaires par le muscle qui
relie les extrémités profondes des deux acicules (nig. 7 et 8, PI. xvin).

B. Structure des cirres.—La structure des cirres foliaires dorsaux
et ventraux n’a jamais été élucidée jusqu'ici ; car on ne les a étudiés
que par transparence. La surface de ces organes aplatis présente
souvent des arborescences ramifiées qui ont l’aspect d’un lacis
vasculaire, ce qui a fait croire à WiLLraMs (52), et à MILNE-EDwaARDS
(33), que les cirres des Phyllodociens jouent le rôle de branchies.
CLAPAREDE (63) a reconnu la nature glandulaire de ces soi-disant
organes respiratoires ; il prétend avoir vu ces glandes se crever et
projeter leur contenu, et il croit voir en elles une formation analogue
aux cellules urticantes des autres animaux. C’est ce qu'il appelle
les follicules bacillipares, dont il est si souvent question dans ses
diagnoses. Plus tard (68), il se demande, à propos de Pterocirrus
velifera CLAPARÈDE, si les glandes en question ne sont pas simple-
ment des glandes à mucus. EHLERS (64), qui n’avait jamais observé
les projections auxquelles CLAPARÈDE attachait une si grande impor-
tance (et qui sont très probablement dues à l’action des réactifs,
comme j'ai pu moi-même le constater), inclinait à penser que les
glandes des cirres sont des glandes muqueuses.

J'ai repris l'étude de ces cirres, non seulement par transparence,
mais aussi par la méthode des coupes.

L'observation par transparence des cirres soumis à l’action de
l'acide osmique en vapeurs, aussitôt après qu'ils ont été détachés de
l'animal vivant, fournit des renseignements précieux sur la structure
intime de ces organes. Cette structure s'éloigne sensiblement de
celle qu'a donnée CLAPAREDE (63) pour un Phyllodocien dont il n'a
du reste pas indiqué l'espèce.

L'aspect que présentent les cirres soumis à l’action de l'acide
osmique est représenté dans la fig. 1, PI. xvir dessinée entièrement
à la chambre claire. Les glandes qui se détachent eu clair sur les
autres tissus noircis par l’acide, forment des masses ovoïdes dispo-
sées normalement au bord des cirres, en rangées grossièrement
concentriques, au moins à la périphérie. Les plus externes sont
couchées parallèlement à la surface. L'inclinaison va en croissant

320 GC. GRAVIER.

presque régulièrement jusqu’au centre, où les glandes deviennent
normales à la surface. Elles débouchent sur la face postérieure du
cirre.

Le cirre ventral a une structure très analogue, mais les glandes
y sont relativement moins nombreuses, et aussi de dimensions
moindres que dans le cirre dorsal.

Si l’on examine à un plus fort grossissement l'une des glandes de
la périphérie, on voit qu’elle se compose de quinze à vingt tubes
étroitement accolés (fig. 2. PI. xvin) disposés parallèlement les uns
aux autres, légèrement onduleux, à calibre à peu près régulier dans
toute leur longueur, un peu plus étroit cependant au voisinage de
leur orifice. Ces cellules glandulaires débouchent individuellement
à la surface du cirre.

La répartition des glandes dans le cirre dorsal, telle qu’elle est
réalisée chez Phyllodoce laminosa est de beaucoup la plus répandue.
Chez Eulalia viridis, le mode de groupement est différent ; elles
sont rangées perpendiculairement au bord, très régulièrement, de
sorte que l’ensemble offre une disposition pennée bien marquée.

Si l’on pratique une coupe tangentielle dans l'un de ces cirres qui
se montrent toujours recouverts sur leurs deux faces par un
épithélium polygonal très net (fig. 13, PI. xvi), on voit que l'espace
compris entre les glandes est occupé par un lacis conjonctif très
analogue à celui que M. SouLIER (1) représente fig. 9 et 14, PI. r pour
la couche épidermique de la face dorsale et du bouclier ventral de
Spirographis Spallanzanii. Les noyaux occupent les mailles d'un
réseau polygonal serré. Cette forme de tissu conjonctif est, du reste,
fort répandu chez les Phytllodociens (fig. 11 et 12, PI. xvu). La fig.
11 montre que la distribution des noyaux n'est pas uniforme ; ceux-ci
sont particulièrement nombreux suivant l’axe longitudinal du cirre,
et suivant certaines bandes transversales situées dans les intervalles
laissés libres par les glandes. Ces glandes ont toujours une teinte
claire, et se détachent vigoureusement sur le tissu coujonctif plus
sombre dont il vient d'être question. Le tissu interglandulaire
dessine, en général, une sorte d’arborisation qui a été remarquée
par tous les zoologistes descripteurs.

(1) Etudes sur quelques points de l'anatomie des Annélides tubicoles de la région de
Cette (1891).

LES PHYLLODOCIENS. 321

Le produit de l’activité des glandes des cirres se colore très vive-
ment par le vert de méthyle, le vert d'HorrManx, et en général par
les colorants caractéristiques du mucus. Le contenu des glandes,
sous l’action des réactifs fixateurs, prend fréquemment l'aspect d’une
masse de fibrilles disposées parallèlement entre elles et à la paroi
de la cellule glandulaire. C’est très probablement à cause de cette
apparence que CLAPAREDE donne à ces cellules le nom de follicules
bacillipares.

Lorsque les cellules muqueuses ne sont pas trop distendues par
leur contenu, elles se montrent pourvues d’un noyau aplati, appliqué
contre la paroi, à la partie profonde (fig, 5, PI. xvu).

Dans le tissu conjonctif des cirres dorsaux et ventraux, on observe
des sacs de forme variable remplis de granulations sphériques
jaunâires ou verdàtres, très réfringentes. Quelques-uns de ces sacs
possèdent un noyau qui paraît homogène et se colore fortement par
le picro-carmin. Les noyaux du tissu conjonctif sont plus volumineux,
avec un nucléole évident (fig. 15 et 16, PI. xvir). Que représentent ces
sacs ? Ils ne sont pas sans analogie avec les « cellules migratrices »
que M. Racovirza (96) a décrites dans la région céphalique d'Eu-
phrosyne Audouinr Cosra. Ne seraient-ce pas des algues parasites ?
Ils sont parfois en grande abondance dans les cirres.

En somme, les glandes des cirres des Phyllodociens doivent être
considérées comme des glandes à mucus. Les cellules qui les
constituent ne différent des cellules glandulaires de l’épiderme que
par leurs grandes dimensions ; elles sont groupées de façon à former
de véritables glandes, au lieu d’être isolées comme dans l'épiderme.
Les bourrelets ciliés de la face postérieure des cirres dorsaux des
Phyllodoce ont probablement pour rôle de faire circuler le mucus
produit par les glandes de ces appendices foliacés.

Cavité générale et dissépiments.

L'espace vide compris entre la paroi du corps et les organes que
ce dernier contient à son intérieur constitue ce que l’on nomme la
cavité générale. Cette cavité s'étend d’une extrémité du corps à
l’autre, sans solution de continuité. Pourtant, elle est divisée méta-
mériquement par des cloisons transversales incomplètes qu’on
appelle les dissépünents.

522 C. GRAVIER.

Les fibres musculaires qui forment la charpente du dissépiment
se divisent en quatre groupes (fig. 43, PL. xvnr) :

1° Sur les extrémités inférieures des faisceaux musculaires dor-
saux qui plongent à l’intérieur de la cavité générale, se fixent des
fibres demi-circulaires qui contournent le tube digestif, auquel elles
forment une sorte de sphincter ;

2° Sous les connectifs de la chaîne ganglionnaire ventrale, s'insère,
de chaque côté, un faisceau dont les fibres vout se rattacher, en
s’irradiant, à la couche de fibres circulaires de la paroi du corps.

3° De chaque côté, du sommet des faisceaux ventraux, un faisceau
s’épanouissant en éventail, va se fixer sur les mêmes régions que les
deux faisceaux précédents, avec lesquels il entremêle ses fibres.

4 Enfin il existe une large bande musculaire transversale
s'étendant entre les sommets des faisceaux ventraux.

Au niveau du dissépiment, il n’y a donc d’espace libre que celui
qui est compris entre le tube digestif et la paroi dorsale, et l’espace
très limité qu’on observe autour des deux connectifs de la chaîne
nerveuse ventrale.

En outre, une lame mésentérique relie le vaisseau dorsal à la
paroi du corps chez tous les Phyllodociens dont les faisceaux muscu-
laires dorsaux sont séparés, au lieu d’être tangents sur la ligne
médiane, comme chez Æteone foliosa.

Les dissépiments, qui séparent entre eux les segments somatiques,
existent dans toute la longueur du métastomium. Dans la région de
la trompe, ils sont réduits de façon à permettre le libre jeu de cette
partie antérieure du tube digestif, dont l'extrémité peut se déva-
giner à l'extérieur.

Péritoine.

Le péritoine, ou épithélium péritonéal, est une membrane qui
tapisse intérieurement la cavité générale et tous les organes qu’elle
renferme, de même que les deux faces des dissépiments. En général,
le péritoine est extrêmement mince, parfois même presque indis-
cernable ; les noyaux des cellules qui le composent sont toujours
aplatis parallèlement à la surface qu'il recouvre (fig. 6, PI. xx, fig.
4 et 8, PL. xx1).

LES PHYLLODOCIENS. 323

Il présente un tout autre aspect au moment de la reproduction
(fig. 9, PI xvim). Il prend alors un grand développement. Les
cellules péritonéales, d'ordinaire aplaties, deviennent de hautes
cellules épithéliales prismatiques ou cylindriques, un peu irrégu-
lières. Leur plasma est granuleux et clair ; leur noyau volumineux
et riche en granulations de nucléine. Elles restent cependant dispo-
sées sur une seule rangée. A cet état, le péritoine se prépare à
former les éléments génitaux.

Liquide de la cavité générale.

Le liquide de la cavité générale renferme de nombreux éléments
figurés ; ces cellules de forme mal définie contiennent des granu-
lations variées et un noyau central; le contour du noyau manque
souvent de netteté, sans doute parce que ces cellules sont constam-
ment en voie de division. Le plasma est un liquide contenant en solu-
tion une certaine quantité d’albumine qui laisse un coagulum assez
dense après l'action des réactifs fixateurs.

C’est dans ce liquide auquel on attribue un rôle nourricier que
tombent les cellules sexuelles, au fur et à mesure qu’elles se déta-
chent du péritoine qui les a engendrées. M. CUuÉNOT (91) considère
les éléments figurés du liquide de la cavité générale comme homo-
logues des globules sanguins et des produits génitaux, chez les
Annélides Polychètes.

Le sang, chez les Phyllodociens, ne paraît être autre chose qu'une
portion endiguée du plasma du liquide nourricier de la cavité géné-
rale.

SYSTÈME NERVEUX.

Le système nerveux des Phyllodociens se compose, comme chez
les autres Annélides Polychètes, d’une masse située dans le lobe
céphalique, désignée par la plupart des zoologistes sous le nom de
cerveau, et reliée par les connectifs œsophagiens à une chaîne
ganghonnaire ventrale. Au système nerveux central, est annexé
un second système dit s{omatlo-gastrique ou proboscidienqui innerve
ia trompe.

324 C. GRAVIER.

Historique. — Les premières recherches relatives au système
nerveux des Phyllodociens sont dues à DE QUATREFAGES (41 el 50).
Le savant naturaliste observe d’abord, par transparence, le système
nerveux de Phyllodore pellucida Nos. ; il n'émet qu'avec doute les
résultats de ses observations qu'il abandonne à peu près complète-
ment dans son mémoire de 1850, où il étudie d'une manière plus
approfondie le système nerveux de Phyllodoce clavigera (Eulalia,
viridis, MÜLLER).

EuLers (64) décrit très succinctement le cerveau, le collier
œsophagien et les premiers ganglions de la chaîne de plusieurs
espèces (Phyllodoce vittata n. sp., Ph. lamelligera Jounsron,
Eulalia virens n. sp.). I ne signale aucun nerf périphérique.

CLAPAREDE (68) ne fait rien connaître de nouveau dans les
courtes indications qu'il donne relativement au système nerveux de
Pyllodoce corniculata n. sp., Anailis cephalotes n. sp., etc.

LANGERHANS (79) mentionne le premier, à la base du cirre ventral
de Phyllodoce imadeirensis n. sp. la présence d’un ganglion de
renforcement sur le trajet du nerf qui se rend au parapode, et dont
l'existence avait été indiquée par DE QuATREFAGES chez Ph.pellucida.

Plus tard, M. Pruvor (85) fait faire de grands progrès à nos
connaissances sur le système nerveux des Polychètes, en général.
Il reconnait dans le cerveau des deux espèces de Phyllodociens
auxquels il s'adresse [(Phyllodoce laminosa Savienyx et Eulalia
clavigera Aupoux et M. Epwarps (Æulalia veridis MüLLer)]
l’existence de deux centres : 1° un centre stomato-gastrique donnant
deux racines au système nerveux de la trompe; 2° un centre
antennaire fournissant les nerfs aux antennes. Il montre, par l'étude
de l'innervation, que les cirres tentaculaires sont insérés sur trois
sesments différents, ce qui est fort important au point de vue
morphologique. Enfin il reconnait que le système nerveux stomato-
gastrique n'a pas son origine dans un ganglion médian du collier
œsophagien, comme l'avait cru DE QUATREFAGES (1).

(1) En dehors des naturalistes cités ci-dessus , il est nécessaire de rappeler les
noms des auteurs qui, dans ces dernières années, ont fourni d'importantes contributions
à l'étude du système nerveux des Polychètes : SPENGEL et JOURDAN pour les Æuniciens,
MALAQUIN pour les Syllidiens, MEYER pour les Ophéliens, les Cirratuliens, les Serpuliens
et les Zermelliens, EisiG pour les Capitelliens, FRAIPONT pour les Archiannélides.

LES PHYLLODOCIENS. 325

HaTscHEK (91) dans son ZLehrbuch der Zoologie, s'autorisant
surtout des travaux de Ed. MEYER distingue trois parties dans le
cerveau :

1° Un cerveau moyen impair (unpaares Mittelhirn) qui se divise
en plusieurs lobes en rapport avec les yeux et les antennes.

2° Une paire de ganglions antérieurs (Tentakular ganglien) en
rapport avec les palpes.

3° Une paire de ganglions postérieurs (Riechlappen) en rapport
avec les fentes olfactives.

Tout récemment M. Racovirza (96) a étendu aux deux autres
subdivisions le terme de cerveau réservé par HATSCHEK à la région
moyenne, et a divisé l’ensemble des masses nerveuses du lobe cépha-
lique des Polychètes, qu'il désigne sous le nom d’encéphale, en
cerveaux moyen, antérieur et postérieur. L'étude approfondie qu’il
a faite du système nerveux céphalique dans quatre familles bien
distinctes : Amphinomiens, Palmyriens, Lycoridiens et Maldaniens,
justifie complètement cette manière de voir, quise trouve également
confirmée par les résultats que j'ai moi-même obtenus dans l'étude
des Phyllodociens.

Encéphale.

L’encéphale remplit presque complètement la cavité du lobe
céphalique et peut se diviser, comme il a été dit plus haut en trois
parties : le cerveau moyen, le cerveau antérieur et le cerveau posté-
rieur. Je prendrai d'abord pour type l’encéphale de Phyllodoce
laminosa.

A. Cerveau moyen. — Le cerveau moyen, centre de tout le
système nerveux encéphalique, forme une masse triangulaire bilobée
située un peu en arrière de la région médiane du lobe céphalique
(fig. 7, PI. xx). Il est absolument indépendant du tégument et
tranche par sa couleur claire sur les tissus environnants : c’est le
seul qui ait été décrit par les auteurs jusqu'ici.

En avant, le cerveau moyen fournit sur sa face supérieure ou
dorsale deux nerfs volumineux qui se rendent aux antennes anté-
rieures, el sur sa face inférieure ou ventrale, deux nerfs corres-

21

326 C. GRAVIER.

pondants pour les antennes postérieures. Entre les nerfs anten-
naires antérieurs, s’insère un nerf médian beaucoup plus grêle qui
se dirige immédiatement vers le tégument ; ce nerf représente celui
que l’on observe chez les genres pourvus d'une antenne impaire
(Eulalia, Notophyllum) où il est, du reste, plus développé. En
arrière des nerfs antennaires antérieurs, se détachent les deux nerfs
très considérables, mais très courts, qui viennent s'épanouir sur le
globe oculaire ; ce sont les nerfs optiques enveloppés par des gan-
glions puissants sur lesquels je reviendrai dans l'étude de l'œil (fig.
BP LEXEX)E

Tout près des nerfs antennaires postérieurs, latéralement et au
même niveau, le cerveau moyen donne attache, intérieurement à un
nerf stomato-gastrique, extérieurement à l’un des connectifs œsopha-
giens.

Le cerveau moyen se compose de deux parties, comme chez les
autres Annélides : 1° une substance corticale constituée par les
cellules nerveuses disséminées dans un stroma fibreux peu serré;
2° une substance medullaire formée de fibres nerveuses à la péri-
phérie et d’une matière dite ponctuée au centre.

Les cellules nerveuses sont surtout localisées dans les régions
supérieures et latérales (fig. 8, PI. x1x) ; à la face inférieure, elles
sont moins nombreuses et généralement de dimensions plus faibles ;
ces dimensions sont d’ailleurs assez variables. L'aspect est beaucoup
plus uniforme ; la plupart et peut-être même toutes ces cellules
nerveuses sont unipolaires. Ce sont des cellules piriformes, dont
les plus grandes atteignent de 40 à 50 & dans leur plus grande
longueur ; le prolongement unique peut être suivi sur 150 et même
200 y de longueur (fig. 9, PI. xix). Le protoplasme paraît homogène ;
le noyau volumineux, sphérique, avec un nucléole qui se colore
fortement par le bleu Sahli possède de nombreuses granulations de
nucléine. Le prolongement est formé par un grand nombre de
fibrilles extrêmement ténues et intimement accolées. La cellule
paraît enveloppée par une sorte de coque fibrillaire dont les
fibrilles se continuent au pôle de la cellule.

Les cellules nerveuses géantes (Riesezellen des auteurs allemands)
sont toutes situées à la périphérie, sous la membrane qui délimite
neltement le cerveau moyen de toutes parts.

LES PHYLLODOCIENS. 327

La substance médullaire présente des faisceaux de fibres disposées
parallèlement, dans lesquelles on peut reconnaître les origines des
troncs nerveux issus de cette partie de l’encéphale : c’est ainsi qu'on
peut suivre les trajets intérieurs des nerfs antennaires, des nerfs
stomato-gastriques et des connectifs œsophagiens. Si on pratique
une section sagittale médiane, on peut distinguer, comme M. PRUvOT
l’a déjà fait, un centre antennaire double correspondant aux antennes
antérieures et aux antennes postérieures (fig. 12, PI. x1x). Une coupe
sagittale menée latéralement, en dedans de l'œil, montre qu'au-
dessous du centre antennaire postérieur, il existe un autre centre
(fig. 6, PI. x1x) qui fournit de chaque côté des fibres à un nerf du
système slomato-gastrique et au connectif œsophagien corres-
pondant. C’est ce centre que M. Pruvor désigne sous le nom de
centre stomato-gastrique. On peut remarquer que ce centre ne
donne naissance directement qu’à deux racines (sur six) du système
stomato-gastrique. Au centre de la substance médullaire, se trouve
la matière dite ponctuée qui paraît constituée uniquement par des
fibres nerveuses sectionnées plus ou moins normalement à leur
longueur ; la structure intime de la région centrale ne semble pas
être différente de celle de la partie périphérique.

B. Cerveau antérieur. — Le cerveau antérieur, dont le volume
est notablement plus considérable que celui du cerveau moyen
(fig. 7, PI. x1x) s'étend en avant de ce dernier jusqu’à l'extrémité du
lobe céphalique. Pour avoir une idée de son développement, il faut
examiner une coupe sagittale latérale pratiquée suivant le trajet
des nerfs antennaires (fig. 6, PI. x1x). On peut voir que le cerveau
antérieur se compose, de chaque côté, de deux masses superposées
groupées autour des nerfs antennaires. Les deux masses supé-
rieures d’une part, les deux inférieures d’autre part, sont largement
soudées en avant, comme on peut le voir dans la coupe sagittale
médiane (fig. 12, PI. x1x). Les masses supérieures et inférieures sont
séparées dans la région médiane par les muscles qui, prolongeant
les muscles dorsaux de la région postcéphalique, s'étendent sous le
cerveau moyen jusqu'à la partie antérieure du lobe céphalique,
qu ils peuvent plus ou moins fortement rétracter. La partie profonde
de chacune de ces masses est formée par un nombre considérable
de cellules nerveuses presque réduites à leur noyau, dont la mince

328 C. GRAVIER.

couche protoplasmique, souvent difficile à discerner, se continue
dans un prolongement fibrillairée. La partie superficielle est plus
riche en fibres nerveuses qu'en cellules. On n’y observe aucune
limite tranchée entre l'épiderme et le tissu nerveux.

Il existe donc dans la partie antérieure du lobe céphalique, tant
sur la face ventrale que sur la face dorsale une large zone sensible
qui s’étend jusqu'au niveau du cerveau moyen, et qui correspond à
ce que M. Racovirza appelle l'aire palpaire. L'étendue de cette
aire sensitive, par laquelle le cerveau reste attaché à l'épiderme
d’où il dérive, est à noter. Chacune des masses inférieures donne
naissance, dans le plan médian de l'œil, et un peu en avant de la
fusion du cerveau antérieur et du cerveau moyen, à un gros tronc
nerveux qui se porte immédiatement à la surface dorsale de la
gaine pharyngienne, et constitue une des racines du système
nerveux stomato-gastrique.

GC. Cerveau postérieur. — Le cerveau moyen se relie en outre,
de chaque côté, au niveau des ganglions optiques à une troisième
partie de l’encéphale qui s’étend en arrière jusqu’à la limite du lobe
céphalique, et qui constitue le cerveau postérieur. Le cerveau
postérieur se compose donc de deux parties symétriques séparées
sur la ligne médiane, soudées chacune au cerveau moyen en arrière
des nerfs optiques, s'étendant latéralement jusqu’au niveau de la
partie antérieure du cerveau moyen. Sur les côtés, il n'existe pas
non plus de séparation nette entre l’épiderme et les cellules
nerveuses. Il y a, par conséquent, dans cette région postérieure du
lobe céphalique, deux zones latérales sensibles qui correspondent à
l'aire nucale de M. RacoviTzA. Il est à remarquer que latéralement,
les deux aires palpaire et nucale se fusionnent presque : elles ne
sout séparées que par une étroite bande de tissu épidermique
indifférent.

Tels sont les traits principaux de la structure de l'encéphale chez
Phyllodoce laminosa, que l'on peut considérer comme typique pour
les Phyllodociens, en général.

Il reste à examiner succinctement les variations, d'importance

secondaire, d’ailleurs, que présentent à ce sujet les autres genres
de la même famille.

|
.
|

PS PT

LES PHYLLODOCIENS. 329

Le cerveau moyen fournit, chez toutes les espèces, les nerfs qui
viennent d’être décrits pour Phyllodoce laininosa ; les seules diffé-
rences à signaler concernent surtout le ganglion optique, dont le
développement est en relation directe avec celui de l'organe de la
vue.

Dans les genres Notophyllum et Plerocirrus qui possèdent des
yeux très gros, les ganglions optiques sont relativement beaucoup
plus considérables que chez Phyllodoce laminosa. Au contraire,
dans le genre Æulalia (fig. 1, PL. x1x), les ganglions optiques sont en
grande partie fusionnés avec le cerveau moyen ; il n'existe plus de
nerf optique distinct, etles yeux ne forment qu'une légère saillie
à la surface de cette région de l’encéphale. Enfin, dans le genre
Eteone (fig. 20, PI. x1x), le ganglion optique perd toute son indivi-
dualité et est intimement confondu avec la masse nerveuse environ-
nante. L’œil, ici, très réduit,est complètement enfoui dans le cerveau.
Dans la série qui s’étend de Notophyllum à Eteone, au point de vue
du développement des ganglions optiques, et corrélativement de la
vision, Phyllodoce laminosa réalise, comme on le voit, un type
moyen.

Le cerveau moyen fournit des fibres nerveuses à l'antenne
médiane chez tous les genres qui en sont pourvus (Æuwlalia, Plero-
cirrus, Notophyllum). On observe chez certaines espèces, et en
particulier chez Zulalia punctifera, à la base de cette antenne, un
véritable ganglion qui se rattache au cerveau postérieur.

Le cerveau antérieur est plus uniforme et montre chez tous les
Phyllodociens la même structure et les mêmes relations avec
lépiderme. La fig. 4, PL. xix qui représente une coupe transversale
du cerveau antérieur d'Æulalia puncthifera au niveau des antennes
postérieures, permet de voir qu'a part un petit espace à section
triangulaire qui reste libre à la partie inférieure du lobe, toute la
cavité de ce dernier est occupée par le cerveau antérieur. On y
reconnait les quatre centres cellulaires liés intimement au légument
qui reste indistinct. Les cellules sont beaucoup moins nombreuses
dans la région médiane parcourue par des faisceaux de fibres entre-
croisés qui établissent des connexions multiples entre les différentes
parties du cerveau antérieur.

Le cerveau postérieur n'offre pas beaucoup plus de variations.
Chez tous les Phyllodociens, il se met en relation avec l'organe

330 C. GRAVIER.

nucal qui présente des degrés de développement variables. Une
coupe transversale intéressant à la fois le cerveau postérieur et
l'organe nucal (fig. 2, PI. xix), montre la liaison intime entre cette
partie de l’encéphale et le tégument. A la surface, les cellules
perdent la régularité qu’elles offrent à considérer dans l’épiderme
normal. À la partie profonde, les cellules nerveuses à noyau
volumineux sont très serrées les unes contre les autres. Elles sont
reliées aux cellules superficielles par des cellules bipolaires à
noyau plus volumineux (fig. 3, PI. xix). Dans la partie droite de la
coupe, on aperçoit l'organe nucal cilié qui sera étudié plus loin.

En résumé, l'encéphale des Phyllodociens se compose des trois
parties suivantes :

1° Le cerveau moyen qui donne naissance aux quatre nerfs
antennaires, aux ganglions et nerfs optiques, à deux nerfs du
système stomato-gastrique et enfin aux connectifs œæsophagiens.

2 Le cerveau antérieur qui fournit également deux nerfs au
système stomato-gastrique.

3 Le cerveau postérieur qui est en rapport avec l'organe nucal.

La première et la dernière de ces trois parties restent intimement
unies à l'épiderme d’où elles dérivent ; par suite, il existe à la surface
du lobe céphalique deux aires sensibles l’une antérieure, à la fois
dorsale et ventrale, l’autre, postérieure, s'étendant symétriquement
sur la région postérieure et latérale du lobe. En outre, le cerveau
moyen est relié indirectement à l’épiderme par les yeux et par le
nerf médian qui s’en détache entre les nerfs antennaires, de sorte
ue l’on peut dire que la surface libre du lobe céphalique presque
tout entière constitue une aire sensible.

Le développement de l’encéphale chez les Phyllodociens autorise
presque à répéter pour eux ce que FratPonT dit du Protodrilus, à
savoir que le lobe céphalique est tout entier cerveau.

fl n’est pas sans intérêt de remarquer que le cerveau antérieur et
le cerveau postérieur restés adhérents à l’épiderme, possèdent seuls
ces cellules nerveuses de petite taille presque réduites à leur noyau.
Dans le cerveau moyen, seule partie de l'encéphale qui soit affran-
chie de cette union, on n’en trouve aucune, ce qui confirme l'hypo-
thèse très vraisemblable de M.JourDan (87) qui considère ces cellules

comme des cellules nerveuses de caractère embryonnaire.

LES PHYLLODOCIENS. 331

Connectifs œsophagiens.

Les connectifs œsophagiens sont deux gros cordons nerveux qui
mettent en relation l'encéphale et la chaîne ganglionnaire ventrale.
Chacun d'eux naît du cerveau moyen par une double racine (fig. 1,
PI. xx). L'une de ces racines descend obliquement de la zone
corticale supérieure, en dedans du ganglion optique, et se rattache
au centre antennaire ; l’autre se dirige horizontalement à la partie
profonde du cerveau moyen et se relie au centre dit stomato-gas-
trique. Ces deux faisceaux de fibres nerveux se fusionnent au
niveau de l'émergence des connectifs œsophagiens ; à l'angle de
réunion, se voit dans la coupe la section d’un muscle qui se rend
aux antennes. Les connectifs œsophagiens sont exclusivement
formés de fibres nerveuses disposées parallèlement ; on n'observe
chez aucune espèce ce renflement ganglionnaire que DE QUATRE-
FAGES a décrit chez Ewulalia viridis (Phyllodoce clavigera). Près de
leur point d'émergence, il se détache de chacun des connectifs une
racine stomato-gastrique. Les connectifs contournent le tube digestif
en restant sous-épidermiques, et se terminent dans les deux premiers
ganglions soudés de la chaîne ventrale.

Chaîne ganglionnaire ventrale.

La chaîne nerveuse ventrale se compose d'une série linéaire de
ganglions régulièrement métamérisés qui s'étend dans toute la
longueur du corps. Les ganglions sont réunis entre eux par deux
connectifs largement séparés l’un de l’autre, en général. Toutefois,
dans le genre Notophyllun, on observe, au-dessus des deux
connectifs habituels, un troisième cordon beaucoup plus grêle,
médian et impair (fig. 19, PI. xix).

La chaîne nerveuse ventrale reste intimement unie dans toute son
étendue à l’épiderme.

Les ganglions ont généralement la forme d’un ovoide légèrement
échancré aux deux pôles, entre les deux connectifs (fig. 17, PL. xx).
La coupe transversale et médiane de l’un de ces ganglions montre
que leur partie centrale est constituée par les fibres nerveuses,

332 CG. GRAVIER.

tandis que la périphérie est formée par des cellules nerveuses. Les
deux connectifs sont simplement fusionnés sur leur face interne,
mais restent distincts (fig. 13, PI. x1x), sauf au centre du ganglion.
La région médiane qui surmonte les deux connectifs renferme peu
de cellules ; le lacis fibrillaire y est toutefois beaucoup moins serré
que sur la cuupe des connectifs. C’est sur les faces latérales et |
inférieures que sont concentrées les cellules nerveuses. Celles-ci |
sont arrondies ou ovales (fig. 14, PI. x1x), pourvues d’un noyau dans |
lequel on voit de nombreuses granulations de nucléine ; pour celles
qui sont situées à la périphérie du ganglion, il est difficile de
constater dans les coupes le filet qui les continue, mais ce filet se
voit nettement pour les cellules les plus centrales et qui sont plus
ou moins couchées sur la substance fibrillaire ; malgré l’adhérence
de l’épiderme et de la chaine nerveuse, il n’existe pas dans les
ganglions de ces petites cellules presque réduites à leur noyau qu’on
observe dans le cerveau antérieur et dans le cerveau postérieur :
toutes les cellules ganglionnaires ont franchement le caractère de
cellules nerveuses.

Le ganglion repose par sa base bombée sur le tégument auquel il
est soudé dans sa région médiane.

Du ganglion, partent trois paires de nerfs (fig. 5 et 17, PI. x1x) qui
ne s'en détachent que dans la partie basilaire, à fleur de peau, et qui
cheminent dans toute leur étendue immédiatement sous le tégument,
sans gaine limitante. Ce sont:

1° Deux gros nerfs médians ou nerfs pédieux qui se rendent aux
parapodes.

2° En avant, deux nerfs beaucoup moins considérables que les
précédents, et qui se dirigent obliquement vers la région antérienre
du segment.

3° En arrière, deux autres nerfs qui ont également un trajel
oblique, et aboutissent à la partie postérieure du segment.

Ces deux derniers nerfs vont s'épanouir sur les faces antérieure
postérieure des partiesbasilaires des parapodes ; cesrégions finement
ciliées constituent des aires sensibles métamérisées.

Les origines de ces nerfs, surtout celles des nerfs pédieux, sont
assez profondes ; les faisceaux de fibres qui les forment pénètrent
jusque dans la partie médiane du ganglion.

LES PHYLLODOCIENS. 333

Le nerf pédieux (fig. 15, PI. xvi) chemine dès son origine
immédiatement sous la peau, en dehors des faisceaux musculaires
ventraux. Au voisinage du parapode, il prend un calibre plus
considérable, et tout près du cirre ventral, il présente sur son
trajet un ganglion de renforcement découvert par LANGERHANS. Ce
ganglion (fig. 15, PI. x1x) qui fait saillie dans la cavité générale, est
constitué par des cellules unipolaires (fig. 16, PI. xix) pourvues d’un
noyau assez volumineux, non contiguës comme celles des ganglions
de la chaîne ventrale, et de dimensions un peu moindres, en général.

Le ganglion de renforcement est situé au niveau d'une éminence
du tégument due à un épaississement notable de ce dernier, et au
centre de laquelle débouche l'organe segmentaire. Au delà de ce
ganglion, le nerf pédieux fournit une importante ramification au
cirre ventral, au-dessus duquel il forme une sorte de renflement
dans lequel on peut voir encore quelques cellules ganglionnaires ;
puis, en restant toujours sous-épidermique, il entre dans le mamelon
sétigère, contourne à son intérieur le faisceau de scies avec son
appareil musculaire, puis il atteint la base du cirre dorsal, donne un
rameau considérable à ce cirre, etse continue extérieurement à la
couche de fibres circulaires dorsale ; il devient dès lors très difficile
à suivre. [l est infiniment probable que ses fibres s'étendent jusqu'à
la région médiane dorsale, pour innerver cette ceinture ciliée que
J'ai décrite chez Phyllodoce laminosa.

Les nerfs qui se rendent dans les cirres sont fort épais et se
ramifient à l'intérieur de l'organe, dans les travées de tissu
conjonctif qui séparent les glandes à mucus, ce qui fait de ces
appendices foliacés des organes de tact.

La description qui précède s'applique à tous les ganglions de la
chaîne ventrale dont les extrémités seules différent du reste. Les
deux premiers ganglions soudès de la chaîne, beaucoup plus volu-
mineux que les autres (fig. 7, PI. xix) sont moins intimemeït
fusionnés que les autres. Le second ganglion double est moins
considérable que le premier. Les dimensions des ganglions suivants
croissent Jusque vers le huitième segment, à partir duquel ils sont
tous semblables entre eux et également espacés. M. Pruvor a
montré que les deux premiers ganglions soudés de la chaîne, ou
ganglions sous-æsophahiens, proviennent chez Phyllodoce laminosa
et chez Eulalia viridis de la fusion de trois centres ganglionnaires

334 G. GRAVIER.

distincts, dont le premier innerve le cirre tentaculaire antérieur, le
second les deux cirres tentaculaires moyens, le troisième, le
quatrième cirre tentaculaire, avec le mamelon sétigère et le petit
cirre ventral qui l’accompagnent.

À la partie postérieure du corps, la dernière paire de ganglions de
la chaîne donne naissance à deux gros nerfs qui parcourent les
cirres anaux dans toute leur longueur, et en font deux organes
tactiles aussi sensibles que les cirres tentaculaires.

Système nerveux stomato-gastrique ou proboscidien.

Les Phyllodociens sont tous pourvus d’une trompe extroversible
qui occupe dans quelques espèces (Æulalia pallida, CLAPARÈDE,
par exemple) presque la moitié antérieure du corps. Aussi n’y a-t-il
pas lieu de s'étonner du développement que prend chez eux le
système stomato-gastrique ou proboscidien.

Ce système présente, à quelques différences secondaires près,
les mêmes caractères chez tous les Phyllodociens. Les coupes
transversales faites à un niveau quelconque dans la gaîne pharyn-
gienne décèlent l'existence de six troncs nerveux situés en dedans
de la couche musculaire circulaire (fig. 4, PI. xx). Pour étudier les
origines de ces six troncs, il faut d'abord examiner la coupe sagit-
tale et latérale du lobe céphalique de Phyllodoce laminosa (fig. 6,
PI. x1x). On voit que le cerveau antérieur donne naissance de
chaque côté, dans le plan médian de l'œil, à un gros nerf qui
chemine d’abord à la face inférieure du lobe céphalique, pour se
continuer à la partie dorsale de la gaîne pharyngienne. Le cerveau
antérieur fournit donc deux des racines du système stomato-
gastrique. Si l'on étudie d'autre part la fig. 1, PI. xix qui représente
une coupe transversale intéressant à La fois le cerveau moyen et les
connectifs œsophagiens chez Æ'ulalia punclifera, on constate que,
à sa base, le cerveau moyen donne naissance à deux rameaux
symétriques qui pénètrent obliquement dans la paroi de la gaîne
Un peu au-dessous de ces derniers, il se détache de la partie interne
des connectifs œsophagiens deux nerfs symétriques qui s'engagent
dans la paroi ventrale de la gaine. En outre, la même coupe met en
évidence la communauté d’origine de ces quatre derniers nerfs

LES PHYLLODOCIENS. 339

stomato-gastriques. En effet, le faisceau de fibres nerveuses qui est
issu directement du cerveau, et celui qui se détache du connectif
œsophagien proviennent tous deux d'une travée de fibres nerveuses
qui s'étale parallèlement à la base du cerveau moyen. C’est cetle
travée qui fournit la plus grande partie des fibres du connectif.

Ainsi, des six nerfs stomato-gastriques, deux dérivent du cerveau

antérieur, quatre du cerveau moyen.

Ces six nerfs (le genre Æleone ne possède que quatre nerfs
stomoto-gastriques, fig. 11, PI. xx) cheminent dans toute la longueur
de la trompe, à l'intérieur de la couche de fibres circulaires, répartis
à peu près régulièrement entre les piliers musculaires de la gaïne
pharyngienne. Ces nerfs fournissent sur leur trajet de nombreuses
fibres nerveuses aux papilles de la gaîne ; ce qui leur donne, dans
les coupes, l'aspect de lames nerveuses frangées sur le bord interne.

A l'extrémité de la gaîne, ces six nerfs vont se jeter dans six
ganglions réunis par un anneau nerveux complet. La fig. 5, PI. xx
montre l'épanouissement de l’un de ces ganglions à l'intérieur d’une
des papilles de la gaine. Cet anneau nerveux fournit des filets à la
couronne de grosses papilles qui borde l’orifice de la trompe déva-
ginée.

En outre, dans la partie postérieure de la gaîne, la plus voisine de
la couronne de grosses papilles qui borde Jl’orifice de la trompe
dévaginée, les nerfs stomato-gastriques sont en relation, presque
à tous les niveaux, grâce à des rameaux transversaux qui s'étendent
de l’un à l’autre, sous les papilles. Il en résulte que, dans cette
région, toute la paroi de la gaine offre une sorte de treillis nerveux
qui fait de la trompe un appareil tactile d’une très grande sensi-
bilité.

Le système nerveux stomato-gastrique se poursuit au delà de
l'anneau nerveux de la gaine, comme le pensait DE QUATREFAGES.

J’ai pu suivre dans deux espèces du genre Eulalia : Æ. wiridis el
E. punclifera ce système nerveux dans la seconde partie de la
trompe.

La fig. 18, PI. xix représente schématiquement le système
nerveux stomato-gastrique d'Æwlalia punctifera.

D'après ce qui précède, le système nerveux stomato-gastrique,
chez les Phyllodociens, peut être considéré comme ayant une origine
purement cérébrale.

336 C. GRAVIER.

La trompe, grâce à l'importance de sa musculature et à la
richesse de son innervation, constitue un appareil aussi puissant que
sensible.

Comparaison du système nerveux des Phyllodociens avec

celui des autres Annélides.

Par leur système nerveux, les Phyllodociens se rapprochent
surtout des Syllidiens. Comme chez ces Polychètes, l’encéphale
conserve chez eux un caractère embryonnaire très marqué par sa
liaison intime avec l’épiderme sur la plus grande partie de son
étendue. Il est juste d'ajouter qu'on ne doit pas attacher à ce carac-
tère une importance trop grande au point de vue phylogénique. Les
recherches de FRaIPONT ont montré en effet qu'il peut se produire à
cet égard des divergences assez considérables chez des Annélides
que l’on considère comme très inférieures. Ainsi, dans le genre
Protodrilus, on peut observer, sur une coupe de l’encéphale, toutes
les transitions entre les cellules nerveuses ganglionnaires et les
cellules épidermiques normales, il n'en est plus de même dans le
genre Polygordius ; chez ce dernier, le cerveau reste soudé à l'épi-
derme, mais il s'entoure d’une sorte de gaine et se divise en plu-
sieurs masses ganglionnaires. Dans le genre Polyophthalmus, des
masses musculaires s’interposent entre l’épiderme et l’encéphale.

La chaîne ganglionnaire ventrale des Phyllodociens se distingue
toutefois de celle des Syllidiens, des Euniciens, des Néréidiens, en
ce que les connectifs, au lieu d’être soudés comme les ganglions
ventraux de ces Annélides, dans chaque segment, restent distincts,
ce qui indique probablement un caractère plus primitif. Vox DRASCHE
(85)a constaté en effet que dans les larves de Phyllodociens, les
ébauches de la chaîne ventrale sont nettement paires.

De plus, chez les Phyllodociens, comme chez les Euniciens
l'origine du système nerveux stomato-gastrique est uniquement
cérébrale, tandis que chez les Syllidiens, elle est tantôt cérébrale,
tantôt à la fois cérébrale et æsophagienne. Le système nerveux des
Néréidiens indique déjà une concentratiou plus marquée des centres
nerveux de l’'encéphale.

LES PHYLLODOCGIENS. 337

ORGANES DES SENS.

I. — Organes de la vision.

Les yeux des Phyllodociens n’ont été jusqu'ici l’objet d'aucune
recherche approfondie ; mais il a été publié sur les organes visuels
des Annélides un certain nombre de travaux dont les plus importants
sont dus à GREEFr (Alciopiens), à GRABER (Alciopiens, Euniciens,
Nephthydiens, Hesioniens, Polynoïidiens, Néreidiens), à JouRDAN
(Euniciens), à ANDREWS (Serpuliens) et à MaLAQuIN (Syllidiens).

A de très rares exceptions près (Phyllodoce punctata, ScHMaRDA,
Eleone tetrophthalma Scamarpa, etc.), les Phyllodociens ne
possèdent qu'une paire dyeux toujours situés dans la partie
postérieure du prostomium, où ils se présentent comme deux taches
noires symétriques plus ou moins considérables, suivant les genres.
Je prendrai pour type l'œil de Phyllodoce laininosa.

Dans cette espèce, l'œil qui a la forme d'une vésicule close de
toutes parts est enchâssé dans un ganglion optique très volumineux
creusé en coupe. Le fond de la coupe est tapissé par les fibres
nerveuses provenant de l’épanouissement du nerf optique court et
puissant. Une couche ganglionnaire avec de nombreuses cellules
nerveuses, très épaisse au voisinage de l'émergence du nerf optique
enveloppe presque complètement l'œil (fig. 8, PL. x1x).

La paroi de la vésicule est formée par des cellules qui atteignent
leur plus grande hauteur à la partie inférieure, profonde de l'œil ;
cette hauteur diminue graduellement du pôle inférieur au pôle
supérieur de l'œil. Les cellules de la partie profonde qui reposent
directement sur les fibres du nerf optique constituent la couche das
bâtonnets. Ces bätonnets sont des cellules allongées, flexueuses,
à disposition rayonnante, et dont l'extrémité tournée vers le centre
de l'œil est toujours arrondie. Leur noyau assez voluminenx (fig. 10,
PI. xix), de forme irrégulière, avec des granulations de nucléine.
est refoulé à la périphérie, presque au contact des fibres nerveuses.
Les noyaux des bâtonnets sont notablement plus gros que ceux
des cellules du ganglion oplique.

Un peu au-dessous du milieu du bâtonnet, il existe une épaisse
couche de pigment noir constituée par une masse de sphérules qui

338 C. GRAVIER.

s'étend presque jusqu'à la couche des noyaux. Le plasma des
bâtonnets est très finement granuleux, et la partie de la membrane
en contact avec les fibres optiques est indiscernable. Il semble
même que l’on aperçoit dans l’axe de certaines cellules une fibre
ondulée et parfois ramifiée qui représenterait la terminaison du
nerf optique dans le bàtonnet. À la partie supérieure de l'œil, au
contact de l’épiderme, les cellules de la paroi de la vésicule
optique sont beaucoup moins hautes; leur noyau très aplati est
également périphérique.

La couche pigmentaire, absolument continue dansle globeoculaire,
diminue d'épaisseur vers le pôle supérieur de l'œil, mais beaucoup
moins, proportionnellement, que les cellules qui forment la vésicule
optique, de sorte que, dans cette région, le pigment occupe la moitié
au moins de la hauteur de la cellule.

La rétine est en somme formée d’une seule assise de cellules
dont la partie centrale est pigmentée. Elle n’a donc pas une structure
aussi complexe que celle décrite par GRABER. Il n'existe aucun noyau
en-dedans de la couche pigmentaire. M. Jourpan est arrivé à la
même conclusion en reprenant l'étude de l’œil des Euniciens, après
l’auteur allemand.

La couche des bâtonnets circonscrit une cavité qui est remplie
chez l'animal vivant par une sorte de liquide albumineux .enfermé
dans une membrane propre, qui se coagule en se rétractant sous
l'action des liquides fixateurs : c’est le corps vitre. Au centre de ce
corps vitré, on distingue dans les coupes (fig. 11, PI. xix), une région
circulaire plus claire, plus finement granuleuse, au centre de
laquelle est une sphère réfringente qui se colore très faiblement par
les couleurs carminées, mais fortement par le bleu de méthylène.
Cette région centrale, dont la réfringence diffère certainement de
celle du milieu ambiant représente le cristallin qui est si développé
chez les Alciopiens (1).

(1) La région des bâtonnets optiques située en dedans de la zone pigmentaire, qui
fait partie intégrante de la rétine, est désignée par quelques auteurs, à l'exemple de
GraBer, sous le nom de corps vitré ; il n’y a rien là qui soit comparable à ce que l’on
désigne sous ce nom chez les Vertébrés. L'expression est d'autant plus à rejeter ici,
qu'il existe chez les Phyllodociens un véritable corps vitré qui correspond au cristallin
des mêmes auteurs. Le corps vitré de quelques genres renferme, comme on l’a vu, un
corps réfringent central qui mérite le nom de cristallin.

LES PHYLLODOCIENS. 339

Le tégument s’amincit beaucoup au niveau du globe oculaire ; le
pigment abondant dans les cellules de l’épiderme du lobe céphalique
disparaît dans cette région aplatie ; il se constitue ainsi une espèce
de cornée transparente à la face externe de l'œil.

Dans les genres Notophyllum et Plerocirrus, l'œil plus déve-
loppé relativement que chez Phyllodoce laminosa repose sur un
ganglion optique très volumineux et possède un véritable cristallin.

Dans le genre Æulalia (fig. 1, PI. xix), le ganglion optique est
moins nettement individualisé ; corrélativement, les bâtonnets sont
moins dévelcppés, et le système réfringent central moins net.

Dans le genre Æteone, les choses se simplifient davantage. Les
ganglions optiques ne sont plus différenciés, mais fusionnés intime-
ment avec le cerveau. Les yeux font corps avec ce dernier dans
lequel ils sont enfoncés ; ils présentent néanmoins les mêmes parties
essentielles que chez les autres Phyllodociens. Les bàâtonnets très
réduits (fig. 20, PI. xix) sont presque entièrement remplis par le
pigment. À l’intérieur du corps vitré, on ne perçoit plus aucune
trace de cristallin. L’œil est aussi moins superficiel. Si Je tégument
est moins épais vis-à-vis du globe oculaire, il est, en revanche, séparé
de ce dernier par un muscle à fibres longitudinales. Aussi les
organes de la vue sont-ils souvent difficiles à voir chez beaucoup
d'espèces du genre Æ{eone, surtout chez celles qui ont séjourné un
certain temps dans l'alcool. On à même décrit une espèce complè-
tement aveugle (1).

En somme, l'œil offre chez les Phyllodociens un haut degré de
perfection par le développement de la rétine, la puissance des
centres nerveux opliques, la présence, au moins chez les types les
mieux doués à ce poiut de vue, d’un appareil dioptrique composé
de deux milieux réfringents ; cette perfection, qui contraste singu-
lièrement avec l'ensemble de l’organisation, ne doit pas surprendre,
si l’on remarque que les Phyllodociens sont étroitement apparentés
avec des animaux franchement pélagiques, les Alciopiens.

L’œil des Phyllodociens ne peut être rapproché chez les Anné-
lides Polychètes, que de celui des Alciopiens. Toutefois, chez les
Phyllodociens, animaux littoraux, l'œil n'acquiert jamais ces propor-
tions énormes qui caractérisent les Alciopiens, essentiellement

(1) Æeone cœca, EHLERsS (Zeitschrift für wiss. Zool. Bd. XXV, p. 42).

340 CG. GRAVIER.

pélagiques ; l'appareil dioptrique, le cristallin surtout, est toujours
plus réduit chez eux. Les organes de la vue des Euniciens et des
formes sexuées des Syllidiens ont une structure incontestablement
plus simple.

II. — Organe de la nuque.

Le lobe céphalique de la très grande majorité des Annélides poly-
chètes présente à sa partie postérieure un organe des sens particulier,
de forme très variable, désigné généralement sous le nom d’organe
de la nuque.

CLAPARÈDE (68) a signalé le premier cet organe chez les Phyllo-
dociens (Phyllodoce corniculata, Anailis cephalotes, etc.). Chez
Phyllodoce corniculata, « sur les limites du lobe céphalique et du
segment buccal, on trouve, de chaque côté, dit-il, un petit mamelon
exsertile semblable à celui que j’ai décrit chez les Néréidés ».

Depuis, divers auteurs, notamment M. DE SaINr-Josepx (88) ont
constaté la présence de cet organe dans les espèces de Phyllodociens
qu'ils ont décrites. L'organe de la nuque existe d’ailleurs chez les
larves de Phyllodociens (fig. 3, PL. xvin), dès les premiers stades du
développement, ainsi que CLAPARÈDE et MErscHnIxOrr (69) l'avaient
reconnu dès 1869 (1).

Dans lies genres Æulalia el Eteone, l'organe prend sa forme la
plus habituelle, celle que l'on rencontre dans un grand nombre de
familles : Néréidiens, Euniciens, Syllidiens, etc. Dans ces genres,
l'organe nucal repose directement sur le cerveau postérieur (fig. 2,
PL. x1x) : il n'y a pas de nerf nucal différencié. La structure est celle
qui a été décrite pour les familles ci-dessus mentionnées. Il est formé
par des cellules épithéliales allongées, columnaires, à plasma granu-
leux, à noyau aplati, riche en granulations de nucléine, et en rela-
tion avec les cellulles nerveuses sous-jacentes, dont un grand
nombre sont bipolaires. La culicule s’amincit beaucoup au-dessus

(1) « An der Seiten des Kopflappens, sind die Gruben mit einziehbarem Knopf bemer-
klich die den meisten — vielleicht allen — Phyllodociden zukommen, und auf ein
Sinnesorgan wohl zu beziehen sind ».

4 LS ENT An TOU

LES PHYLLODOCIENS. 341

des cellules nucales qui sont ciliées. A la base de l'organe, est fixé
un muscle qui permet à l'animal de rétracter l'organe, lorsqu'il se
sent inquiété.

Un second type d’organe nucal est offert par le genre Notophyllum
(fig. 4, PL xvu). En arrière du lobe céphalique et adhérant à lui, on
observe deux membranes en forme de languette qui s'étendent
jusqu'au milieu du troisième segment, mais sont indépendantes des
segments qu'elles recouvrent. Ces deux membranes richement ciliées
rappellent les épaulettes ciliées des Autolytés.

Chez Phyllodoce laminosa qui s'éloigne par plusieurs caractères
de la plupart des espèces du même genre, l'organe nucal extrême-
ment développé, se présente sous forme de deux mamelons situés
de part et d'autre du lobe céphalique, au-dessus de la première paire
de cirres tentaculaires (fig. 14, PI. xvir). Ces mamelons ciliés à leur
sommet, qui n'adhèrent au lobe céphalique que par leur base, sont
très rétractiles. Leur longueur à l’état d'extension les avait fait
prendre pour des cirres tentaculaires par H. Mizne-Epwarps.

Dans des formes très voisines des précédentes appartenant à la
famille des Lopadorhynchidés décrites récemment par M. VIGuIER
(86) (Pelagobia GRreEEr, Maupasia Vicurer, Hydrophanes
CLAPARÈDE), l'organe nucal multilobé acquiert des dimensions
inusitées et fait fortement saillie sur les côtés du lobe céphalique.

Des variations du même ordre ne sont point rares à l’intérieur
d’une même famille ; les Syllidiens sont particulièrement remar-
quables à ce point de vue (MALAQUIN, 93).

La plupart des auteurs s'accordent à regarder l'organe de la nuque
comme servant à l'olfaction, bien qu'aucun fait positif connu ne
confirme cette manière de voir.

III. — Organes du toucher.

Les organes spéciaux du toucher sont représentés chez les
Phyllodociens par les cirres tentaculaires des premiers segments
somatiques et les cirres anaux. Ces appendices sont parcourus dans
toute leur longueur par de puissants rameaux nerveux que recouvre
une mince couche cellulaire ; ils sont mis en mouvement dans tous
les sens par des muscles spéciaux. Les cirres tentaculaires de même

28

342 C. GRAVIER.

que les cirres anaux, grâce à leur longueur et à leur mobilité, à leur
sensibilité, sont particulièrement aptes à éclairer l'animal dans sa
locomotion.

En dehors de ces organes si différenciés, il faut mentionner
certaines régions du corps plus sensibles que le reste de la surface
épidermique aux impressions tactiles, grâce à leur innervation.
Ce sont les cirres dorsaux et les cirres ventraux des parapodes qui
reçoivent d'importants faisceaux de fibres nerveuses issus du nerf
pédieux ; ce sont aussi les faces antérieures et postérieures des
parapodes couvertes de cils très fins que l’on observe chez différents
genres de Phyllodociens (Phyllodoce, Notophyllum, etc.).

TUBE DIGESTIF.

Le tube digestif des Phyllodociens se divise en deux régions, dont
l'antérieure désignée sous le nom de {ompe se distingne nettement,
par son armature musculaire, de la postérieure qui est l'intestin
proprement dit.

I. — Trompe.

La trompe, dont une partie est extroversible présente des
caractères qui ont attiré depuis longtemps l'attention des zoologistes,
et qui ont été utilisés, soit pour séparer les différentes coupes de
certains genres (Æulalia, Eteone), soit pour délimiter les espèces à
l'intérieur d’un même genre (Phyllodoce).

Mais les nombreux auteurs qui, depuis O. F. MüLLER jusqu'à nos
jours, se sont occupés de la spécification des Annélides Polychètes,
ont adopté, pour désigner les différentes régions de la trompe, des
dénominations variables, en rapport avec leurs conceptions, toutes
a priori d’ailleurs, touchant le rôle de ces règions. Pour avoir une
idée de la confusion qui s’est ainsi établie dans la terminologie de la
trompe, il suffit de consulter le tableau que M. MaLaQuIN donne à ce
sujet dans ses « Recherches sur les Syllidiens », p. 189. J'adopterai
ici la nomenclature de cet auteur qui est fondée, non-seulement sur
l'anatomie, mais encore sur l’embryogénie.

LES PHYLLODOCIENS. 343

La trompe des Phyllodociens offre à considérer deux types
principaux, suivant qu’elle est courte et droite à l’état de repos,
comme dans les genres Phyllodoce et Eteone, ou bien longue et
recourbée en anse comme dans les genres Æulalia, Notophyllum,
Mystides, etc. Cette distinction, toute extérieure, du reste, ne
correspond pas à deux types différents de structure.

La trompe des Phyllodociens comprend trois parties :

1° Une partie antérieure dévaginable, formant dans la trompe
extroversée une sorte de ES à la partie moyenne, et appelée
gaîne pharyngienne :

2° Une partie moyenne, essentiellement musculeuse, la #ompe
pharyngienne :

3° Une partie postérieure, beaucoup moins développée que les
deux précédentes, c'est le ventricule.

Dans la trompe au repos, ces trois parties ou tout au moins les
deux premières peuvent être distinguées extérieurement. Dans
certaines espèces, chez Phyllodoce laminosa par exemple, elles sont
séparées par des étranglements très marqués; le ventricule se
continue insensiblement en général avec l'intestin ; cependant le
ventricule, musculeux comme le reste de la trompe, grisâtre, se
sépare franchement de l'intestin glandulaire et jaunâtre. Les diffé-
rences s’accusent plus fortement lorsque l’on considère les caractères
internes des trois régions. Quant aux dimensionsrelativesde latrompe
et du corps tout entier, elles sont extrêmement variables. Dans les
genres à trompe droite au repos, cet organe n’occupe qu'une fraction
assez faible de la longueur du corps, tandis que dans les formes à
trompe recourbée en anse, le même organe peut s'étendre jusqu’au
milieu du corps au moins.

A.— Gaine pharyngienne.

La gaîne pharyngienne est fixée aux parois du corps au niveau de
la limite postérieure du lobe céphalique sur la face dorsale, immé-
diatement en avant du premier ganglion de la chaîne nerveuse sur
la face ventrale (fig. 8, PL. xx1) ; les muscles longitudinaux, dorsaux
et ventraux, se réfléchissent en partie dans la région qui vient d’être

344 C. GRAVIER.

indiquée et forment une sorte d’anneau sur lequel la trompe paraît
insérée. Un assez long vestibule conduit, sous le lobe céphalique, à
l'orifice très étroit de la trompe (fig. 12, PI. x1x).

Chez Phyllodoce laminosa (fig. 1 et 2, PI. xx), le tiers antérieur

de la gaîne pharyngienne est couvert à l’intérieur de fines papilles
arrondies brièvement pédiculées, très nombreuses et non disposées
en séries reclilignes (fig. 8, PI. xx1). En arrière, il existe six bourre-
lets longitudinaux et équidistants, formés par de grosses papilles
serrées fortement les unes contre les autres, recouvrant six bandes
musculaires saillantes qui donnent à la trompe dévaginée cette forme
prismatique hexagonale si caractéristique.

Toute cette ornementation devient externe lorsque la trompe
s’extroverse (fig. 8, PI. xx1); elle fournit d'excellents caractères
pour la spécification ; aussi cette première portion de la trompe,
accessible à l'observation directe, est-elle de beaucoup la mieux
connue au point de vue morphologique.

Les nombreuses espèces du genre Phyllodoce présentent toutes
deux régions distinctes dans la gaine. La région antérieure, qui
devient la base de la trompe dévaginée, porte des papilles qui, à la
différence de ce qui a lieu chez Phyllodoce laminosa, sont toujours
disposées en séries rectilignes, le plus souvent, au nombre de six de
chaque côté. La région postérieure est prismatique, avec de larges
papilles comprimées, largement en contact les unes avec les autres,
ou complètement lisse.

Des particularités du même ordre se présentent dans certains
autres genres, notamment chez Mysta siphonodonta (fig. 11, PI.
xvi). Mais, en général, l’ornementalion interne de la gaîne pharyn-
gienne est homogène ; et les papilles sont tantôt réparties sans ordre,
mais bien distinctes (fig. 3, PL. xx1), ou fortement comprimées (fig.
8, PI. xx), tantôt alignées en séries et toutes semblables entre elles,
ou dissemblables (fig. 12, PI. xx et fig. 1, 2, 10, PI. xx1).

La forme des papilles de la trompe est extrêmement variable d'un
genre à l’autre, et parfois même, d'une espèce à l’autre. À ce point
de vue, Mysta siphonodonta et Pterocirrus macroceros méritent
une mention spéciale. En ce qui concerne la première de ces deux
espèces, j'ai fait connaître précédemment le polymorphisme remar-
quable des papilles de la gaine (fig. 11, 12, 13, PL. xvi).

NAS

LA

LES PHYLLODOCIENS. 345

Quant à Pterocirrus macroceros, la trompe extroversée se
montre couverte d’un épais manchon de papilles filiformes très
serrées, très longues, dépassant le tiers du diamètre de la gaine
(fig. 8et9, PI. xxu). La plupart d'entre elles présentent un grand
nombre de granules pigmentaires de couleur foncée.

La structure de la gaine offre beaucoup plus d’homogénéité. La
coupe transversale de la gaîne pharyngienne de Phyllodoce lami-
nosa dans la région moyenne, se montre composée des parties
suivantes énumérées de dehors en dedans (fig. 4, PI. xx):

1° Le péritoine formant une couche assez épaisse, avec de
nombreux noyaux ; la séparation des cellules manque de netteté ;

2° Une couche de fibres musculaires circulaires, à peine plus
épaisse que le péritoine ;

3° Une couche de muscles longitudinaux qui, par leur disposition
presque géométrique, donnent aux coupes transversales de la gaine
une physionomie spéciale. Ces muscles sont divisés en faisceaux
indépendants, enveloppés chacun dans une membrane propre,
épaisse ; leur contour externe dessine un hexagone assez régulier.
À partir du milieu de chacun des côtés de cet hexagone, les
faisceaux diminuent régulièrement d'épaisseur jusqu'au sommet
voisin, de sorte que leur contour interne circonscrit une étoile à six
branches ; il existe de huit à douze faisceaux sur chacun des côtés
de l'hexagone. C’est à ces faisceaux qu'est due la striation longitu-
dinale de la gaine ;

4 Sur ces colonnes musculaires, reposent les larges papilles
distribuées en six rangées, dont chacune correspond à un côté de
l'hexagone.

Au milieu de chacun des côtés de l'hexagone musculaire, entre
les deux faisceaux médians, les plus grands, se voit la coupe du
nerf stomato-gastrique. Ce nerf fournit à tous les niveaux des
ramifications qui viennent s'épanouir au centre de la papille corres-
pondante. Les six nerfs sont réunis à la partie inférieure de la gaîne
par un anneau nerveux ganglionnaire.

Si l'on examine une coupe pratiquée au niveau de cet anneau
nerveux, on voit (fig. 5, Pl. xx1) que la papille est recouverte par un
un épithélium assez mal délimité d’ailleurs ; la couche sous-épithé-
liale est formée par un réseau alvéolaire irrégulier, dans lequel sont

346 CG. GRAVIER.

disséminés les noyaux. Au centre, dans toute la région couverte par
l'épanouissement du nerf optique, il existe de nombreuses cellules
presque réduites à leur noyau ; la mince couche protoplasmique qui
recouvre ces derniers est étirée en un point de la surface ; ce sont
des cellules nerveuses unipolaires, très semblables à celles qu'on
observe dans le cerveau antérieur.

La structure de la gaîne qui vient d'être décrite peut être regardée
comme typique chez les Phyllodociens. A quelques différences secon-
daires près, on la retrouve à peu près intégralement chez toutes les
espèces. La forme des papilles et la section des faisceaux muscu-
laires longitudinaux seules présentent quelques variations. Dans
certains genres comme Æulalia, par exemple, les colonnes muscu-
laires nettement séparées, sensiblement égales entre elles, ont une
section aplatie tangentiellement et sont au nombre de vingt-quatre ;
les six nerfs stomato-gastriques séparent ces faisceaux réguliè-
rement de quatre en quatre.

Dans d’autres genres, comme Notophyllum, Eteone (fig. 11,
PI. xx), les faisceaux longitudinaux, inégaux, n'offrent pas la même
régularité que chez Phyllodoce laminosa. Dans la règion dorsale,
ils forment deux saillies volumineuses auxquelles correspondent deux
bourrelets couverts de papilles (fig. 10, PI. xx1)}. En outre, dans
le genre Æ{eone, il n'existe que quatre nerfs stomato-gastriques.

B. — Trompe pharyngienne.

La trompe pharyngienne se distingue de la gaine par l'épaisseur
considérable de sa paroi éminemment musculaire.

En général, sa longueur dépasse de beaucoup celle de la gaine,
même dans les formes à trompe courte et droite; dans les formes à
trompe longue, elle se recourbe en anse.

Chez Phyllodoce laminosa, la longueur de la trompe dépasse le
triple de celle de la gaîne. A l'extrémité antérieure, on observe une
couronne de dix-huit à vingt papilles qui bordent le sommet de Ja
trompe dévaginée (fig. 2, PI. xx). Ces papilles sont les extrémités
renflées d'autant de bourrelets épithéliaux longitudinaux. Dans les
genres Phyllodoce et Eteone, la trompe invaginée reste droite, mais
on observe dans la seconde région des plissements qui disparaissent
lorsque l'organe est projeté au dehors.

ÉD BuR.. sx

LES PHYLLODOCIENS. 347

Si on examine une coupe transversale de la trompe pharyn-
gienne, on y trouve successivement de la périphérie au centre (fig. 4.
PL xx) :

1° Le péritoine formant une couche externe très mince ;

2° Une couche de fibres musculaires longitudinales limitée au
dehors par une membrane nette;

3° Une épaisse couche de fibres musculaires rayonnantes et circu-
laires circonscrite extérieurement par une assise unique de fibres
longitudinales contigués ;

4° Un épithélium épaissi en bourrelets longitudinaux ; quatre
d’entre eux plus considérables sont diamétralement opposés deux à
deux ; il y a, en outre, quatre bourrelets moyens et huit ou dix plus
petits alternant assez régulièrement.

La coupe montre que dans l'organe à l'état de repos, la lumière
du tube digestif devient presque virtuelle dans la trompe pharyn-
gienne. C’est surtout la couche des fibres circulaires et des fibres
rayonnantes qui prend un développement énorme. Une coupe longi-
tudinale (fig. 7, PL. xx1) permet de se rendre compte de la disposition
très régulière de ces deux ordres de fibres. Les fibres rayonnantes,
moins nombreuses que les autres, forment des sortes de tables
circulaires s'étendant de la gaine de fibres longitudinales sur
laquelle elles s’étalent, séparées par des intervalles vides d'épaisseur
triple ou quadruple de la leur, à l’épithélium interne. Les intervalles
qui les séparent sont occupés par les fibres circulaires particulière-
ment denses à la périphérie. Une fibre circulaire volumineuse appli-
quée à l’intérieur de l'enveloppe de fibres musculaires longitudinales
occupe exactement le milieu de l'intervalle existant entre les fibres
rayonnantes.

Toutes ces fibres musculaires ne présentent aucune apparence de
striation ; elles sont incontestablement lisses.

Une coupe longitudinale et axiale intéressant à la fois l'extrémité
postérieure de la gaîne pharyngienne et la partie antérieure de la
trompe (fig. 6, PI. xx1) montre que cette dernière se rattache à la
gaine par un biseau plus saillant sur la face dorsale que sur la face
ventrale. Du côté ventral, la gaine forme un repli qui se rabat sur
le biseau de la trompe, de sorte que dans l'appareil au repos, la
dévagination est toujours amorcée ; dans le vaste espace limité par
ce repli autour de la trompe pharygienne,s’accumulele liquide de la

348 C. GRAVIER.

cavité générale mis en mouvement aumomentdel'extroversion (fig.8,
PI. xx1). La même coupe montre que les deux papillessituées au som-
met de la trompe pharyngienne, et quine sont que les extrémités ren-
flées de deux des bourrelets épithéliaux dont il a été question plus
haut, reçoivent de la gaine chacune un nerf qui vient s'épanouir à
leur intérieur.

Les bourrelets longitudinaux de la trompe (fig. 5, PI. xx) sont
recouverts par un Cpithélium cylindrique épais, avec noyaux ovales
ou arrondis pourvus d’un nucléole très net. Un certain nombre de
ces hautes cellules épithéliales ont un plasma granuleux qui décèle
leur nature glandulaire. Cet épithélium recouvre un tissu conjonctif
réticulé, dans lequel sont disséminés quelques rares noyaux de
dimensions moindres que ceux de la couche de revêtement.

La région moyenne de la trompe est certainement celle qui est le
plus uniforme dans la série des Phyllodociens, tant au point de vue
morphologique qu'au point de vue anatomique. Les seules différences
que l’on ait à constater à son sujet dans les divers genres concernent
sa longueur relative par rapport à la gaine, et le mode de terminaison
des bourrelets épithéliaux à son extrémité antérieure.

Tantôt et le plus souvent, la trompe a une longueur au moins
égale à celle de la gaîne (Æ'wlalia viridis, fig. 2, PI. xxr) ou la
surpassant même de beaucoup (Phyllodoce laminosa, fig. 2, PI. xx).
Notophyllum alatum (fig, 10, PI. xx1), etc. ; tantôt sa longueur est
moindre que celle de la gaine (Æteone foliosa, fig. 4, PI. xx), et
alors la troisième région de la trompe a des parois plus épaisses que
d'ordinaire, et continue en quelque sorte celle qui la précède.

Lorsque la trompe est dévaginée, elle se montre chez presque
tous les Phyllodociens couronnée par un cercle de papilles riche-
ment innervées au nombre de seize à vingt, en général (fig. 3, PI.
xx1). Au-dessous de cette couronne, il existe même chez les diffé-
rentes espèces du genre Æ{eones. str. deux grosses papilles étendues
transversalement et qui peuvent obturer presque complètement
l'ouverture de la trompe. Ces papilles ne sont pas cornées, comme
le croyait GRUBE; la fig. 7, PI. xx1 montre qu'elles ont la même
structure que celles de la couronne terminale ; l’épithélium épais,
cylindrique, à plasma très granuleux des papilles terminales se
continue en s’amincissant sur les grosses papilles qui les prolongent

LES PHYLLODOCIENS. 349

en arrière. La même figure montre qu'à sa base, la gaine s’évase
pour coiffer la partie supérieure de la trompe qui pénètre comme un
coin à son intérieur.

Chez Notophyllum alatum, la trompe se termine antérieurement
par un bourrelet onduleux au-dessous duquel il existe un étrangle-
ment net (fig. 8, PI. xx). Les hautes cellules épithéliales qui consti-
tuent les bourrelets épithéliaux sont presque toutes franchement
glandulaires (fig. 9, PI. xx).

C. — Ventricule.

Cette dernière région de la trompe a échappé à un grand nombre
d'observaleurs, sans doute parce qu'extérieurement, elle ne se
distingue pas toujours très nettement de l'intestin. Cependant
CLAPARÈDE a signalé son existence chez plusieurs espèces, et l’a
assimilée au ventricule des Syllidiens et des Lycoridiens.

Chez Phyllodoce laminosa, le ventricule, beaucoup plus court
que les deux régions qui le précèdent, a sa surface interne couverte
de papilles dont la forme et surtout les dimensions différent de celles
de l'intestin (fig. 2, PI. xx).

Une coupe longitudinale (fig. 1, PI. xxn) s'étendant à la fois sur
la portion terminale de Ja trompe pharyngienne et sur la partie
antérieure du ventricule montre comment ces deux régions se
raccordent entre elles. La couche externe de fibres musculaires
longitudinales, peu développée danslatrompe pharyngienne,s’épaissit
beaucoup dans le ventricule. La couche de fibres circulaires et
rayonnantes, qui constitue en grande partie l’épaisse paroi de la
seconde région de la trompe, se termine avec cette dernière, qu’elle
caractérise. Aux bourrelets épithéliaux succèdent dans le ventricule
de longues papilles pédiculées serrées, les unes contre les autres.
C’est sur la puissante couche musculaire externe que s’'insèrent les
muscles moteurs de la trompe. Tantôt il existe une”séparation
tranchée entre le ventricule et l'intestin {Phyllodoce laminosa, Ph.
leres), tantôt cette limite s’atténue singulièrement au point de vue
morphologique (Æleone picta, Myslta siphonodonta), si l'on fait
abstraction, bien entendu, de la différence des calibres.

La fig. 10, PI. xx montre que le ventricule peut posséder des
caractères mixtes. participant à la fois de la structure de la trompe

350 C. GRAVIER.

«

par sa couche musculaire à fibres longitudinales qui s’épuise
graduellement à sa surface, et de celle de l'intestin par son épithé-
lium interne moins épais que celui de l'intestin, avec de fines granu-
lations qui indiquent sa nature glandulaire.

Au point de vue anatomique, il se sépare toutefois nettement
de la région qui le précède, par l'absence d’une couche de fibres
circulaires et rayonnantes, et de celle quile suit, par sa gaîne de
fibres longitudinales et l'insertion des muscles moteurs de la trompe.

D. — Muscles moteurs de la trompe.

Les muscles moteurs de la trompe s'insèrent d’une part sur la
paroi du ventricule (fig. 1 et 3. PI. xx), et d'autre part sur les
faisceaux musculaires longitudinaux du tégument. Quelques-uns
peuvent s’insérer sur la partie basilaire de la trompe pharyngienne.
Ces muscles fort nombreux se divisent en deux groupes : les pro-
tracteurs et les rétracteurs.

Les protracteurs sont {es plus nombreux et les plus importants ;
la dévagination est un acte brusque, soudain qui exige un effort
considérable. Ce sont des muscles très développés, dont les plus
longs situés en grande partie à la face ventrale s'étendent sur douze
et même sur quirze segments ; ils se fixent sur le bord inférieur des
bandes musculaires longitudinales du tégument.

Les rétracteurs proprement dits se réduisent à quelques faisceaux
disposés transversalement lorsque l'organe est invaginé, à l’état de
repos.

La séparation des muscles moteurs de la trompe en protracteurs
et rétracteurs n’a rien d’absolu ; un grand nombre d'entre eux sont
mixtes, c'est-à-dire qu'ils peuvent fonctionner comme protracteurs
pour amorcer l'extroversion et comme rétracteurs lorsque la trompe
commence à s'invaginer.

E. — Mécanisme de l’extroversion de la trompe.

Le mécanisme assez spécial de l’extroversion de la trompe chez
les Phyllodociens peut s'expliquer de la manière suivante.

Au début du phénomène, la trompe pharyngienne contractée par
ses fibres rayonnantes et circulaires, et formant un cylindre plein et

LES PHYLLODOCIENS. 351

rigide, est projeté fortement par l’action des protracteurs. En même
temps, la gaine s'extroverse rapidement et se retourne tout entière
comme un doigt de gant, enveloppant la trompe pharyngienne, dont
les papilles terminales viennent former une couronne à son sommet.

Malgré le nombre des muscles protracteurs, on s’expliquerait
difficilement comment la contraction de ces muscles à fibres lisses
serait capable, à elle seule, de mettre en mouvement une machine
relativement aussi lourde que la trompe des Phyllodociens, et
surtout de produire un acte aussi soudain que celui de l’extroversion.
Autre chose intervient en effet dans ce phénomène. Si l’on pratique
une coupe sagittale et axiale dans la trompe extroversée, comple-
tement ou non, on constate toujours la présence d'une quantité
énorme de liquide de la cavité générale au sommet de la trompe
(Fig. 8, PI. xxi).

Lorsque la dévagination est commencée, le liquide de la cavité
générale, grâce à la contraction énergique de la musculature
tégumentaire, est projeté à la partie antérieure du corps, dans le cul-
de-sac formé par la gaine déjà partiellement extroversée, achève
l'extroversion, et détermine la turgescence de la trompe. De sorte
que les muscles protracteurs, qui ont l'initiative du phénomène, ne
font pour ainsi dire qu'amorcer la dévagination ; le rôle essentiel est
rempli par le liquide de la cavité générale. D'ailleurs, lorsqu'on
observe la dévagination chez un Phyllodocien, on constate que la
gaine se retourne complètement avant que la couronne terminale
de la trompe pharyngienne apparaisse. Cette remarque montre que
la dévagination de la partie antérieure de la trompe n’est pas passive,
qu'elle ne résulte pas uniquement de la projection de la trompe
pharyngienne qui l'entraînerait dans son mouvement, car les parois
de la gaine manquent de consistance, leur musculature étant en
général assez réduite.

On peut démontrer expérimentalement l'importance du rôle joué
par le liquide de la cavité générale dans le mécanisme de l'extrover-
sion de la trompe. Si on pratique une légère incision du tégument
un peu en arrière du lobe céphalique, on fournit une issue à ce
liquide, et la dévagination devient impossible.

La disposition des faisceaux musculaires longitudinaux dorsaux
dans la partie antérieure du corps contribue à assurer la régularité
du phénomène. Ces muscles se recourbent de chaque côté de la

352 C. GRAVIER.

trompe, et circonscrivent dans la cavité générale une sorte de
couloir plus ou moins ouvert sur la face ventrale, dans lequel la
trompe se déplace; c’est dans ce couloir qui arrive à se fermer
complètement chez Notophyllum alatum (fig. 7, PL xx), que
s’'engoufire le liquide de la cavité générale au moment de l’extrover-
sion de la gaine.

F. — Comparaison de la trompe des Phyllodociens
avec celle des Syllidiens.

Un grand nombre d'Annélides Polychètes possèdent une trompe
en partie extroversible, comme les Phyllodociens. L'appareil
proboscidien des Syllidiens, quia été récemment étudié d’une manière
approfondie par M. MaLAQuIN (93), est de beaucoup le mieux connu
dans son développement.

Plusieurs zoologistes, CLAPARÈDE en particulier, ont homologué,
en se fondant uniquement sur des caractères morphologiques, les
diverses régions de la trompe dans les deux familles en question.
En l'absence de données embryogéniques suffisantes pour les Phyllo-
dociens, les homologies que l’on peut établir me paraissent beaucoup
moins évidentes qu'au naturaliste génevois. La trompe des Sylli-
diens présente d’ailleurs, en général, uue complication inconnue
chez les Phyllodociens, et vraisemblablement plus grande que chez
tous Les autres Polychètes, sauf peut-être chez les Hésioniens.

La gaine pharyngienne des Syllidiens a une structure assez
semblable à la première région de la trompe chez les Phyllodociens,
et l’on peut considérer ces deux parties comme homologues.

Les difficultés sont beaucoup plus grandes pour la seconde région
de la trompe des Phyllodociens qui, pour CLAPAREDE, correspond au
proventricule des Syllidiens. Il n’y a guère de comparable entre ces
deux parties que l'épaisseur de leurs parois musculaires, ce qui ne
justifie pas suffisamment l’homologie proposée. Le proventricule,
avec sa couche moyenne de fibres musculaires shrièes disposées
transversalement offre des caractères anatomiques très spéciaux qui
ne permettent guère de l'identifier à la seconde région de la trompe
des Phyllodociens. Celle-ci se rapproche beaucoup plus de la #rompe
pharyngienne droite, régulièrement cylindrique avec une couronne

LES PHYLLODOCIENS. 393

terminale de papilles de certains Syllidés, de Syllis hyalina, par
exemple, et même d’Odontosyllis dont les parois prennent une
grande épaisseur, gràce au développement des couches musculaires
circulaires et longitudinales.

En outre, quand la trompe s’extroverse, la dévagination affecte
seulement la gaîne qui enveloppe la partie antérieure de la trompe
pharyngienne ; les deux premières régions de la trompe des Phyllo-
dociens se comportent de la même façon dans les mêmes circons-
tances.

En somme, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue
physiologique, la seconde région de la trompe des Phyllodociens
semble devoir être homologuée à la région correspondante de celle
des Syllidiens, que M. MALAQUIN appelle la trompe pharyngienne, et
non au proventricule.

Quant à la troisième région de la trompe des Phyllodociens, on
peut la comparer au ventricule des Syllidiens qui est, lui aussi, plus
ou moins nettement séparé de l'intestin.

On n’observe jamais chez les Phyllodociens de cœcums ventri-
culaires ; mais ceux-ci manquent également chez certains Syllidiens,
en particulier dans les genres Odontosyllis, Syllides, Tripanosyllis,
etc.

Il faut remarquer en outre que chez les Syllidiens, la cuticule qui
recouvre l'épithélium interne de la trompe est beaucoup plus épaisse
que chez les Phyllodociens, où elle est fréquemment peu distincte.

II. — Intestin.

L’intestin s'étend en arrière de la trompe qu’il continue jusqu à
l'anus situé à l’extrémité postérieure du corps, sur la face dorsale
(fig. 2, PL. xxu). Ses caractères extérieurs sont très uniformes. Son
calibre, beaucoup plus considérable que celui de la trompe est
régulièrement étranglé au niveau de la séparation des divers seg-
ments, c’est-à-dire des dissépiments (fig. 3, PL. xx et fig. 9, PI.
xx). Dans la plupart des types, l'intestin pénètre à l'intérieur de la
cavité de chacun des parapodes, et y forme un cœcum latéral plus
ou moins développé s'ouvrant toujours largement dans le tube
digestif, et se réduisant souvent à une simple saillie de la surface de
ce dernier.

354 C. GRAVIER.

La métamérisation est beaucoup mieux marquée sur la face
ventrale que sur la face dorsale : les dissépiments ne se prolongent
pas au-dessus de l'intestin. La forme « en patenôtre », comme disait
CLAPARÈDE, s'atténue dans la région du pygidium, où le tube digestif
remplit presque complètement la cavité générale (fig. 3, PI. xxn).

On peut distinguer deux parties dans l’intestin : une antérieure,
de beaucoup la plus étendue, glandulaire, et une partie postérieure,
considérée comme urinaire par CLAPARÉDE.

A.— Intestin antérieur.

La fig. 3, PI. xx met en évidence la métamérisation régulière
de l'intestin de Phyllodoce laminosa et Yépaisseur très grande de
sa paroi. Celle-ci est constituée presque exclusivement de papilles
très longues, et en général étroitement accolées.

Si l’on examine une portion de la même coupe à un plus fort
grossissement (fig. 6, PI. xx), on peut voir que cette paroi n'est
cependant formée que par une seule assise de cellules tapissée exté-
rieurement par une mince enveloppe péritonéale, qui ne décèle
guère sa présence que par de rares noyaux appliqués de distance en
distance à la base des cellules épithéliales. Celles-ei sont extrê-
mement allongées ; quelques-unes atteignent et dépassent même un
demi-millimètre de hauteur, leur largeur n’excédant pas 5 uv. Les
noyaux ont aussi une forme très oblongue, et sont situés à peu près
tous au même niveau, plus près du péritoine que de la cavité intes-
tinale ; ces noyaux possèdent tous un certain nombre de granulations
de nucléine.

Le contenu des cellules est granuleux; certaines d’entre elles sont
remplies de granulations plus considérables, plus nombreuses, se
colorant plus fortement par les divers réactifs, en particulier par le
bleu Sahli : leur extrémité la plus voisine de la cavité intestinale est
plus renflée.

Toutes ces cellules sont glandulaires au premier chef : nulle part,
elles ne sont limitées du côté interne par une membrane dis-
tincte ; en bien des points, on peut observer à leur orifice encore
béant de petites masses globuleuses qui représentent le produit de
leur activité sécrétrice.

LES PHYLLODOCIENS. 359

Dans certains types comme Zfeone foliosa, par exemple, les
cellules épithéliales massées aussi en papilles, ont un autre mode
de groupement ; au lieu d'être juxtaposées parallèlement, elles ont
une disposition pennée régulière qui donne un aspect foliacé à la
coupe longitudinale des papilles (fig. 18, PI. xxm).

Les produits de la sécrétion de ces cellules épithéliales donnent à
la paroi de l'intestin antérieur une couleur jaune ou brune plus ou
moins foncée, qui est parfois visible à travers le tégument, lorsque
la pigmentation n’est pas abondante, comme chez Æ{eone foliosa,
par exemple. Ce caractère avait frappé les anciens observateurs :
WILLIAMS, en particulier, désignait cette partie initiale de l'intestin
sous le nom de biliary intestine.

La nature essentiellement glandulaire de l'épithélium de l'intestin
antérieur donne à penser que ce dernier est le siège principal des
phénomènes de la digestion. On sait que les Phyllodociens, très
carnassiers, s'attaquent souvent entre eux. J’ai trouvé une fois dans
le tube digestif d'Ewlalia viridis le corps d’un autre individu de
même espèce ; ce dernier, avalé depuis peu, avait la partie anté-
rieure de son corps engagé dans l'intestin ; le reste était logé dans
la trompe de son hôte. Or la partie antérieure, déjà attaquée sans
doute par les sucs digestifs, était devenue méconnaissable, et
commençait à se réduire en bouillie ; la partie postérieure- était
encore intacte, Cette observation semble indiquer que la digestion
ne s'effectue que dans l'intestin.

B. — Intestin postérieur.

L'intestin postérieur ne présente pas les caractères qui viennent
d'être indiqués. Ici (fig. 2, PI. xxrm), l’épithélium est beaucoup plus
aplati, presque cubique, nettement délimité à l’intérieur du tube
digestif, dépourvu de granulations comparables à celles de lintestin
antérieur. Dans un certain nombre d'espèces, cet épithélium possède
une ciliation très fine et très dense, comme chez beaucoup de
Syllidiens et de Polychètes, en général.

Si on examine les coupes pratiquées un peu moins en arrière
dans l'intestin postérieur, on observe chez beaucoup de Phyllodo-
ciens, un épithélium de caractère un peu différent (fig. 4, PI. xxu).

396 C. GRAVIER.

Beaucoup moins épais que dans l'intestin antérieur, non groupé en
papilles, nettement délimité à l’intérieur, cet épithélium renferme
des granulations réfringentes, sphériques, dont quelques-unes sont
presque aussi volumineuses que le noyau, sans affinité pour les
réactifs colorants, ce qui les distingue de celles de l'intestin
antérieur. Ce sont peut-être des produits d'excrétion qui sont du
reste localisés dans la moitié externe des cellules épithéliaies et
principalement autour du noyau.

CLAPARÈDE considérait l'intestin postérieur comme urinaire; en
outre, M. MALAQUIN pense que cetle même région du tube digestif
serait le siège de l'absorption des matières élaborées par l'intestin
antérieur, les cellules jeunes qui la composent se prêtant facilement
aux phénomènes osmotiques.

L’intestin postérieur est revêtu par la membrane péritonéale, et,
pas plus que l'intestin antérieur, ne possède de couche musculaire.
Cette simplicité de structure de l'intestin réduit pour ainsi dire à
une couche épithéliale unique se retrouve chez les Syllidiens. Le
cheminement des matières digestives à travers l'intestin doit donc
se faire grâce aux contractions de la musculature générale du
Corps.

APPAREIL VASCULAIRE.

L'appareil circulatoire des Phyllodociens qui ne peut s’étudier par
transparence, à cause de la pigmentation du tégument et de l’absence
de substance chromatique dans le plasma sanguin, est resté à peu
près inconnu Jusqu'ici.

EuLrers (Die Borstenwürmer) dit que cet appareil consiste en une
longue branche fermée, qui contient un sang incolore, sans corpus-
cules, dont il n’a pu reconnaître le cours.

L'appareil vasculaire des Phyllodociens offre d’ailleurs une grande
simplicité et une complète uniformilé dans toute la famille.

Il se réduit à deux vaisseaux, l’un dorsal, l’autre ventral, réunis
à la partie antérieure par: une double anse céphalique.

Le vaisseau dorsal à peu près rectiligne est rattaché par un
mésentère à la face dorsale chez Phyllodoce laminosa (fig. 3,
PI. xxmm). Il n’en est pas de même chez Æteone picta (fig. 10,

Les ta Se dr

D PTE
LS LA L

LES PHYLLODOCIENS. 357

PI. xviu), chez Notophyllum alatum (fig. 7, PI. xx), etc. Le vaisseau
dorsal, au lieu d’être flottant dans la cavité générale, est enserré
dans les bandes musculaires longitudinales presque fusionnées sur la
ligne médiane.

Le vaisseau ventral, de plus fort calibre, est seulement fixé au
niveau des dissépiments à la face ventrale, entre les deux connectifs
de la chaîne nerveuse. Entre les dissépiments, il flotte dans la cavité
générale.

La fig. 1, PI. xx11 montre comment ces deux vaisseaux sont reliés
entre eux à l'extrémité antérieure. Immédiatement en arrière du
troisième ganglion @e la chaîne nerveuse, le vaisseau ventral se
bifurque, et ses deux branches se dirigent obliquement vers la face
dorsale de chaque côté de la trompe qu'elles contournent ; elles
viennent se fusionner dans le lobe céphalique lui-même, un peu en
arrière du cerveau moyen pour constituer le vaisseau dorsal.

Les vaisseaux dorsal et ventral viennent se terminer tous deux
dans la région indifférenciée où se forment les nouveaux segments,
en avant du pygidium. On perd leur trace dans cette zone où ils se
trouvent en contact avec le liquide de la cavité générale.

Le sang est incolore ; on n’y découvre aucun élément figuré ; il
paraît n'être autre chose qu’un liquide albumineux qui laisse un
coagulum assez dense après l’action des réactifs fixateurs.

J’ai pu reconnaître le cours du sang en considérant à un faible
grossissement la partie ventrale et terminale d’un individu assez
jeune, afin que les téguments pussent se prêter à l'examen par
transparence. On voit, à intervalles de temps à peu près réguliers
un mouvement ondulatoire se propager de la partie postérieure du
corps vers la partie antérieure ; le sang se meut donc d’arrière en
avant dans le vaisseau ventral, et en sens inverse dans le vaisseau
dorsal. Les parois des deux vaisseaux sont très contractiles ; elles
sont formées de cellules très allongées analogues à des fibres
musculaires, dont elles ont même toute l'apparence, avec des noyaux
aplatis de distance en distance.

On ne peut attribuer un rôle respiratoire au sang qui n’est, somme
toute, qu'une portion du plasma du liquide de la cavité générale
canalisée dans une ébauche d’appareil circulatoire ; le liquide de la
cavité générale sert à la fois à la respiration et à la nutrition.

398 C. GRAVIER.

1l n'existe point d'appareil respiratoire différencié chez les Phyllo-
dociens. Le système circulaloire n’a aucune connexion avec le
tégument, si ce n’est au niveau des dissépiments, où le vaisseau
ventral adhère à l’épiderme. L'hématose doit donc se faire uni-
quement à travers ce dernier. Il est possible que le phénomène
respiratoire ne s'effectue pas avec la même intensité sur toute la
surface du tégument. Les champs ciliés recouverts par une mince
cuticule, que l’on observe sur les deux faces antérieures et
postérieures des mamelons sétigères, paraissent particulièrement
aptes à ce phénomène.

ORGANES SEGMENTAIRES.

Les organes segmentaires des Phyllodociens n’ont êté jusqu'ici
l'objet d’aucune étude. EnLERs (64) se fondant sur une courte
notice de HuxLey relative à Phyllodoce (Eulalia) viridis, présume
que les organes segmentaires sont situés dans la partie basilaire
creuse des cirres dorsaux ou à la base de la rame.

CLAPARÈDE (63) représente à la base du pied d’un Phyllodoce,
dont il n'indique d’ailleurs pas l'espèce, une capsule avec boyaux
enroulés qu'il a observée, dit-il, chez nombre d’Annélides, notam-
ment chez Sphaerodorum, chez les Néréêides. KEFERSTEIN (62), qui
l'avait également vue chez Nereis agilis, tient pour vraisemblable
que cet organe est sexuel. Le savant génevois est fort embarrassé à
ce sujet : il considère cette capsule comme indépendante de l'organe
sexuel et incline plutôt à croire qu'il s’agit encore ici d’un organe
semblable à celui que présentent les rames de Tomopteris et les
cirres foliaires de Phyllodoce, et qu'on doit peut-être le considérer
comme un organe urticant particulier. La capsule dont parle
CLAPARÈDE parait être simplement la glande pédieuse située préci-
sément au voisinage immédiat du pore néphridien.

L'étude des organes segmentaires chez les Polychètes errants
présente des difficultés particulières ; chez les Phyllodociens, en
outre, il est impossible de les observer, même incomplètement, par
transparence, comme l'ont fait divers auteurs pour les Euniciens,
les Syllidiens, etc.

LES PHYLLODOCIENS. 399

Chez les individus à l’état agame ou encore éloignés de l’état de
maturité sexuelle, les organes segmentaires sont excessivement
réduits ; il n’est même pas toujours aisé de les retrouver dans les
coupes. Lorsque les éléments génitaux sont mûrs, ces organes
s'aceroissent notablement, sans changer de structure. C’est à cet
état que nous les étudierons surtout.

Nous prendrons pour types l'organe segmentaire de Æuwlalia
wiridis MüLrer et celui d'Æulalia punctifera GRUBE.

Cet organe est d’une grande simplicité (fig. 10, PI. xxn). C'est un
tube cilié dans toute son étendue, dont le calibre est presque uni-
forme, sauf aux deux extrémités. Sa direction est parallèle à l’axe
du corps sur plus de la moitié de sa longueur, jusqu'au plan médian
transversal du segment auquel il appartient ; il se recourbe à angle
droit dans ce plan et va déboucher au dehors à la base du parapode.
Son extrémité antérieure, élargie en pavillon, s'ouvre dans le seg-
ment précédant immédiatement celui qui contient le pore néphridien
externe, en avant du dissépiment.

Il existe une paire d'organes segmentaires dans chaque segment
à partir du troisième segment sétigère, porteur du quatrième cirre
tentaculaire, dans les genres pourvus de quatre paires de cirres
tentaculaires ; le pygidium en est dépourvu ; dans la région indiffé-
renciée située en avant du pygidium, ces organes deviennent
indistincts.

Si l’on examine une coupe longitudinale passant par l’axe de la
partie antérieure de l'organe (fig. 5, PI. xxu), on voit que le pavillon
vibralile est largement évasé ; ses bords sont même recourbés du
côté opposé à l'ouverture. Le canal qui s’évase ainsi pour former le
pavillon est presque cylindrique, un peu renflé cependant dans la
région médiane. Les parois de ce canal et du pavillon sont constituées
par une seule assise de cellules hautes et étroites, inclinées sur l’axe
du canal. Elles sont pourvues d’un noyau volumineux, ovale, riche
en granulations qui se colorent fortement par l’hématoxyline. Ces
cellules sont limitées à l'intérieur par un plateau mince, un peu
bombé, portant une touffe épaisse de cils vibratiles qui égalent
presque en longueur les cellules de la partie moyenne du canal. Le
protoplasme est finement strié parallèlement aux cloisons de sépa-
ration, ce qui enlève beaucoup de netteté à ces dernières; les
cellules se laissent cependant bien distinguer, grâce à leur noyau et
à leur plateau un peu bombé.

360 C. GRAVIER.

Cette première partie de l’organe segmentaire si richement ciliée
se continue dans un tube dont la direction est sensiblement normale
à la sienne, à paroi plus mince, à lumière plus large, dont la ciliation
est moins abondante. Les cellules de la paroi de ce tube sont
beaucoup moins hautes que celles dont il vient d’être question ; elles
possèdent des noyaux plus volumineux, plus arrondis; leur proto-
plasme renferme des granulations très fines et très homogènes ; les
limites de ces cellules ne sont pas très marquées.

Tout l'organe est enveloppé par une mince membrane péritonéale
qui présente ca etla des noyaux aplatis à la surface de l'organe
segmentaire.

A la base du parapode, le canal segmentaire perce l’épiderme et
va s'ouvrir au dehors par un orifice très exigu. Les fig. 6, PI. xxn
et 4, PI. xx, montrent que sur la face ventrale, à la base du
mamelon sétigère, il existe une saillie délimitée par deux sillons,
l’un antérieur, l’autre postérieur, circonserivant l'insertion du para-
pode sur le segment correspondant. Au sommet de cette éminence
basilaire du parapode, on remarque une petite auréole circulaire
pigmentée, au centre de laquelle est percé le pore externe de
l'organe segmentaire.

Les fig. 15, PI. x1x et 6, PI. xx représentent la portion termi-
nale extrêmement étroite de l'organe segmentaire aboutissant à
l’orifice externe.

En contact avec l'organe segmentaire et débouchant dans son
voisinage immédiat, un peu extérieurement, il existe une volumi-
neuse glande muqueuse : c’est la glande pédieuse. Tout autour de
l'organe segmentaire, l’épiderme épaissi contient de nombreuses
glandes mucipares. Cette glande pédieuse se montre particulièrement
développée chez les individus femelles. On sait que les femelles de
la plupart des Phyllodociens enveloppent leurs œufs au moment de
la ponte d’un mucus abondant ; les masses muqueuses sphériques
qu’elles constituent alors sont fixées par elles aux algues du voisi-
nage par un petit pédicule. 11 est probable que le mucus des pontes
est fourni en partie par ces glandes pédieuses annexées en quelque
sorte aux organes segmentaires.

Les organes segmentaires présentent les mêmes caractères
essentiels chez tous les Phyllodociens.

LES PHYLLODOCIENS, 361

La fig. 41, PL xxu relative à Æulalia punchfera fait voir
l'identité presque complète de ces organes et de ceux d'Æwlalia
viridis. La coupe, sagittale et latérale, est pratiquée chez un
individu mâle dans la partie antérieure du corps, dans la région de
la gaîne pharyngienne, où les dissépiments sont très réduits ; ici, la
partie antérieure de l'organe est oblique, relevée en avant, flottant
dans la cavité du corps. On voit que quelques groupes de spermatozoï-
des ont pénétré à l’intérieur du pavillon cilié. La fig. 12, PI. xx11 qui
représente une coupe faite chez le même individu parallèlement à la
précédente, mais un peu en dehors, montre clairement que le
pavillon cilié s'ouvre dans le segment qui précède celui dans lequel
débouche au dehors l'organe segmentaire. La fig. 7, PI. xxr met le
même fait en évidence chez Notophyllum alatum.

En arrière de la trompe, là où les dissépiments ont toute leur
ampleur, les organes segmentaires sont couchés sur le plancher
ventral, et c’est là la disposition générale.

La partie antérieure de l’organe segmentaire de Notophyllum
alatum, dont le pavillon est moins largement ouvert que dans les
types précédents, présente une particularité très caractéristique
qu'on ne retrouve chez aucun autre Phyllodocien (fig. 17, PL. xx).
Les cils vibratiles, au lieu de former une sorte de duvet fin et
homogène tapissant l’intérieur du canal, sont groupés par bouquets
formant des sortes de flammes vibratiles (qui rappellent par leur
aspect celles qu’on observe chez les Turbellariés) à l’intérieur de
l'organe segmentaire ; ces cils, plus épais que dans les autres genres,
ont leur origine profondément à l’intérieur de la cellule qui les
porte, un peu au-dessus du noyau. La partie terminale du canal a
une ciliation uniforme.

Chez Phyllodoce laminosa, les organes segmentaires ont la même
forme que chez Æulalia viridis, et sont ciliés dans toute leur
étendue. Chez aucun Phyllodocien, il n'existe de glande annexée à
l'organe segmentaire analogue à celle que M. MaraqQuI signale chez
Eusyllis monilicornis.

362 C. GRAVIER.

Comparaison des organes segmentaires des Phyllodociens
avec ceux des autres Annélides Polychètes.

Les organes segmentaires des Phyllodociens ne sont sans doute
pas sans analogie avec ceux des Syllidiens, des Néréidiens et des
Eurniciens ; la simplicité de leur forme les rapproche aussi de ceux
de Polygordius étudiés par FRAIPONT (8'7).

Mais ils ressemblent surtout aux organes segmentaires que
CLAPARÈDE (68) représente chez A/ciope Cantrainii pour la partie
antérieure du corps. Dans la partie postérieure du corps, chez les
mâles, il s'y adjoint une vésicule séminale où s’accumule le sperme,
chez Alciope candida. Chez Tomopteris onisciformis , VEJDOVSKY
(78) a observé que la partie terminale de l’organe se dilate en un
vaste réservoir cilié à paroi épaisse, où les spermatozoïdes séjour-
nent quelque temps.

Rôle des organes segmentaires des Phyllodociens.

On attribue aux organes segmentaires le rôle d'appareil excréteur,
en généralisant les résultats obtenus expérimentalement par Kowa-
LEWSKY. Si l’on remarque l'extrême exiguité de ces organes en dehors
de la période de maturation des éléments sexuels, on conviendra
aisément que ce rôle, si tant est qu’il soit rempli, doit être fort
réduit.

A l’époque où les cellules reproductrices ont atteint leur complet
développement, les organes segmentaires, tout en conservant la
même structure, s'accroissent beaucoup ep tous sens. Ce phénomène
se produit également chez les Syllidiens, et probablement, d’après
les faits qui ont été rappelés plus haut, chez les Alciopiens et chez les _
Tomoptériens ; il semble avoir un certain caractère de généralité.
Les spermatozoïdes s'engagent aisément dans l'organe segmentaire,
et cheminent à son intérieur par le mouvement des cils vibratiles.
L'évacuation des œufs est moins facile ; et, a priori, il semble même
impossible que les œufs, dont le diamètre est sensiblement supérieur
à la plus grande largeur du canal segmentaire, puissent être évacués

LES PHYLLODOCGIENS. 363

par cet organe. Mais il faut remarquer que, d’une part, les parois de
l'organe ne sont pas inextensibles, et que, d'autre part, les œufs,
très plastiques, subissent, dès leur entrée dans le pavillon, une sorte
de lamination qui leur permet de progresser à l’intérieur du canal.
La fig. 16, PI. xxui est fort instructive à ce sujet.

En résumé, le rôle essentiel des organes segmentaires chez les
Phyllodociens paraît être de servir de conduit vecteur aux produits
génitaux. M. JourDAN (8'7) est arrivé à la même conclusion en ce
qui concerne les Euniciens.

OVOGÉNÈSE ET SPERMATOGÉNÉSE.

Les seules recherches relatives à la formation des éléments géni-
taux qui aient été entreprises chez les Phyllodociens, sont dues à
M. C. Picrer (91) qui a étudié la spermatogénèse chez £teone plero-
phora EuLers, mais n’a pu observer les premiers stades du dévelop-
pement des cellules mâles.

I. — Ovogénèse.

Chez les Phyllodociens, les ovules ne prennent pas naissance dans
des glandes génitales délimitées ; il n'y a point chez eux d'ovaires
spécialisés.

C’est le péritoine qui est la membrane génératrice des cellules
femelles. A l’époque où se forment les éléments sexuels, on voit le
péritoine resté jusque-là extrêmement mince, souvent fort difficile
à reconnaitre à cause de sa ténuité, s’épaissir considérablement et
proliférer activement (fig. 9, PI. xvin). La production des éléments
sexuels n’estaucunement localisée et s'effectue dans tous les segments
somatiques, même dans les plus antérieurs.

Les vaisseaux dorsal et ventral sont eux aussi des foyers intenses
de production de cellules sexuelles.

La fig. 5, PI. xx montre la paroi du vaisseau dorsal bourgeon-
nant de nombreuses cellules à divers états de développement et qui
se rattachent à elle par un prolongement effilé ; les plus anciennes,
les plus volumineuses, sont les plus extérieures. Au milieu de

Pt" MO U C0 RE ANR POSE Es

364 C. GRAVIER.

chacune de ces très jeunes cellules, on constate la présence d'une
granulation de nucléine qui se colore fortement par le carmin.
Lorsque ces cellules ont atteint 7 ou 8 # dans leur plus grand dia-
mètre, elles se détachent de la paroi du vaisseau et tombent dans la
cavité générale. Ces cellules mises en liberté s’accolent souvent les
unes aux autres et forment des amas plus ou moins nombreux ; elles
ont un contour polyédrique.

J'ai pu suivre dans Notophyllum alatum le développement des
ovules qui prennent naissance sur le péritoine, comme dans les
autres genres. La fig. 8, PI. xxiu représente l’un de ces ovules au
moment où il vient de perdre son adhérence avec l’épithélium péri-
tonéal. Le noyau très petit se colore fortement et tout entier par les
réactifs nucléaires. La fig. 9 montre l'aspect de l’ovule à un stade
plus avancé. Le noyau, toutes proportions gardées, est plus considé-
rable que dans le stade précédent ; il a en outre perdu son homo-
généité, et renferme un certain nombre de granulations de nucléine
plus spécialement électives pour les matières colorantes, et entre
lesquelles il est impossible d'observer la moindre différence. Plus
tard (fig. 10), au milieu de ces granulations, on en remarque une de
plus grandes dimensions que les autres qui ont conservé leur dia-
mètre primitif, c'est le nucléole. Puis (fig. 11), il se produit des
transformations à la fois dans le protoplasme et dans le noyau. Dans
le premier, apparaissent de petites sphères constituant sans doute
des matériaux de réserve pour les premiers phénomènes du déve-
veloppement ; elles sont encore assez clairsemées. Quant au noyau,
le nucléole dont il est pourvu montre une grande affinité pour les
colorants nucléaires; dans le caryoplasma, les granulations de
nucléine se sont résolues en particules plus fines, condensées à la
périphérie, au voisinage de la membrane nucléaire.

Lorsque l’œuf est parvenu à un état voisin de la maturité (fig.
12), le protoplasme est rempli de ces petites sphères encore peu
nombreuses au stade précédent. Le noyau conserve les mêmes
caractères.

Le nucléole est le siège de phénomènes analogues à ceux que
M. MarAQuIN décrit chez les Syllidiens. Le nucléole à ce stade laisse
voir dans sa masse deux éléments distincts : 1° de petites sphères
réfringentes peu ou point colorables ; 2° des granulations plus fines
se colorant très fortement. La fig. 13 représente l'un de ces

LES PHYLLODOCIENS. 365

nucléoles en voie de division, et à côté de lui un corps aplati qu'il a
déjà séparé de sa propre substance. Dans un autre noyau (fig. 14), on
voit la partie séparée du nucléole prendre une forme plus allongée.

Quelle est la signification exacte de ces divisions du nucléole ?
M. MaLAQUIN pense que cette émigration de la nucléine donne lieu
à la formation de filaments chromatiques. Mais alors, que deviennent
les chromosomes de la périphérie du noyau ?

La membrane vitelline reste très fine et né s'indiviaualise pas;
elle se réduit à une simple condensation superficielle du protoplasme
de l’ovule. À aucune période de son évolution, l’ovule n’est entouré
d’une enveloppe folliculaire.

Les ovules mürs remplissent presque totalement la cavité
générale ; ils prennent, par suite des pressions réciproques auxquelles
ils sont soumis, des formes polyédriques très irrégulières (fig. 7, PI.
xx). La fig. 15, PL. xxi montre à quel point est réduit le tube
digestif lorsque l’état de maturité est atteint. Les ovules le refou-
lent graduellement devant eux et finissent par le faire disparaitre
presque complètement, tandis que normalement, ce tube occupe
presque toute la cavité du corps et possède des parois fort
épaisses.

D'autre part, la musculature se trouve également fort atleinte par
le développement des ovules ; les faisceaux musculaires ventraux
sont très réduits en épaisseur, et les faisceaux dorsaux ne laissent
plus que des traces.

Il n’y a pas à supposer ici une simple apparence due à une fixa-
tion insuflisante des tissus. Les éléments qui persistent se montrent
parfaitement conservés ; d'autre part, j'ai obtenu les mêmes résultats
avec des liquides fixateurs différents, et fait la même constatation
dans deux autres espèces: Pterocirrus macroceros et Euirnida
COMMUNS.

Faut-il voir là un phénomène d’histolyse dont bénéficieraient les
ovules qui se comporteraient alors comme phagocytes; ou bien
faut-il admettre que pendant la dernière périole de développement
des ovules, l’animal entre dans une période d'inanition durant
laquelle ses tissus, ne réparant plusleurspertes, s’atrophient graduel-
lement ? Le fait, en tout cas, est intéressant à signaler. La première
hypothèse parait plus vraisemblable, parce que, par suite de la

366 CG. GRAVIER.

compression croissante à laquelle il est soumis et qui amène sa
réduction graduelle, le tube digestif cesse d’être fonctionnel bien
avant que l’état de maturité ne soit atteint.

J'ai pu observer, sur Phyllodoce mucosa dont j'ai conservé
pendant longtemps un certain nombre d'individus des deux sexes
dans un cristallisoir, que la femelle survit à la ponte. Si les choses
se passent de la même façon que dans les trois espèces précitées, il
doit y avoir, après l'évacuation des œufs, réfection de l'intestin et
de la musculature.

Quoi qu'il en soit, les œufs généralement pigmentés en vert sont
éliminés par les organes segmentaires qui, au moment de la
maturité sexuelle, s’accroissent énormément. Aussitôt après la
fécondation qui est extérieure et doit s'effectuer immédiatement
après la ponte, les œufs sont agglutinés par le mucus sécrété par
l'animal. Les pontes ont une forme globuleuse ou rubanée et sont
fixées par un court pédicule aux algues les plus diverses (Cera-
mium, Ectocarpus, Fucus, etc.).

Les premiers stades du développement des œufs de Phyllodoce
ont été observés par Mac-Inrosx (69) et plus récemment par Von
DRASCHE (85). J'ai moi-même pu suivre le développement de
Phyllodoce mucosa ŒrsTE» depuis la première bipartition de l'œuf
jusqu’au vingtième jour environ avec des pontes fournies par des
animaux conservés au Laboratoire de Saint- Vaast-la Hougue.
Malgré toutes les précautions prises, avec les procédés les plus
divers, je n’ai pu réussir à faire vivre les larves pendant plus de
trois semaines.

II. — Spermatogénèse.

La formation des cellules sexuelles mâles n’est pas plus localisée
que celle des ovules ; elle a lieu dans tous les segments, depuis
l'extrémité la plus antérieure jusqu’au pygidium.

Une coupe transversale intéressant la partie terminale de la
trompe ou ventricule (fig. 20, PI. xxim) d'Æwlalia punchfera
montre que sur le péritoine qui recouvre la trompe, de même que
sur les faisceaux musculaires qui la rattachent à la musculature
générale du corps, a lieu une prolifération extrêmement active
d'éléments génitaux destinés à engendrer des spermatozoïdes.

LES PHYLLODOCIENS. 367

J'ai pu étudier la spermatogénèse chez Æulalia punctifera, chez
Eulalia viridis, et d'une manière plus sommaire chez Notophyllum
alatum. Les résultats que j'ai obtenus confirment en les complétant
les données fournies sur ce point par C. Picrer.

Les cellules-mères primitives des spermatozoïdes ou spermato-
gonies (pouremployerlaterminologie de La VALLETTE SAINT-GEORGE)
sont fixées à la membrane génératrice par un fin pédicule, tout
comme les cellules-mères des ovules. Elles s’en détachent dès
quelles ont atteint 4 à 5 u de longueur. Plongées dans le liquide de
la cavité générale, ces spermatogonies s’accroissent rapidement.
Leur noyau se divise un assez grand nombre de fois : les fig. 21, 22,
25, PI. xxx représentent trois stades de cette multiplication
nucléaire. Puis le protoplasme resté jusque-là indivis se groupe
autour de chacun des noyaux ; les cellules-filles s’individualisent à
l’intérieur de la cellule-mère. À cet état, le kyste a atteint des
dimensions relativement considérables ; quelques-uns d’entre eux
ont plus de 90 « de longueur. Le kyste alors se rompt et met en
liberté les cellules-filles ou spermatocyles ayant 10 w en moyenne
de diamètre. La fig. 24 est relative à l’un de ces spermatocytes ; le
noyau très volumineux contient un nucléole et de nombreuses
granulations de nuclénie. Le protoplasme qui l’entoure forme une
mince couche paraissant finement granuleux aux plus forts grossis-
sements.

C'est à partir de ce stade que M. C. PiIcTer a observé le
développement des spermatozoïdes chez Æteone pterophora Euxers.
Après avoir subi un certain nombre de divisions, les spermatocytes
donnent naissance à une dernière génération de cellules toutes
isolées, dont chacune se transforme en un spermatozoïde. Ce sont
les spermatides. On voit (fig. 25 et 26), le protoplasme s'étirer en
un point de la surface de la spermatide et donner naissance à un
filament qui s’allonge à mesure que la mince couche protoplasmique
de la spermatide s'éloigne du noyau qui deviendra la tête du
spermalozoïde futur. Mais très fréquemment, comme l’a observé
M. C. Picrer, les choses se passent autrement. Le noyau gagne la
périphérie de la cellule, se sépare peu à peu du protoplasme de
cette dernière qui s’allonge graduellement pour former la queue du
spermatozoïde.

J'ai constaté la présence, à la base même de la tête du sperma-
tozoïde, du noyau accessoire (Nebenkern de La VALLETTE SAINT-

368 GC. GRAVIER.

GEORGE), mais n'ai pu en suivre l’évolution. Ce noyau accessoire se
présente souvent chez £uwlalia viridis (fig. 27) sous forme de quatre
pelits boutons hémisphériques entre lesquels s’attache la queue du
spermatozoïde sur le noyau. Une forte contraction accompagne la
formation définitive du spermatozoïde, car il y a une réduction
notable de volume du noyau de la spermatide à la tête du spermato-
zoïde.

Le spermatozoïde mûr (fig. 28) est constitué par une tête très
réfringente, légèrement conique, fort petite, dépassant rarement
5 & en longueur, et une queue, filament extrêmement ténu long de
904 environ. Les spermatozoïdes sont évacués comme les ovules par
les organes segmentaires.

La formation des ovules chez les Phyllodociens présente deux
différences essentielles par rapport à ce qu'on observe chez les
Syllidiens :

1°” Ces cellules peuvent se développer en un point quelconque du
péritoine, tandis que chez les Syllidiens, c’est exclusivement sur les
cœcums vasculaires latéraux qu'elles prennent naissance.

2° Les ovules des Syllidiens sont pourvus d’une membrane folli-
culaire à un stade précoce de leur développement ; ceux des
Phyllodociens restent nus pendant toute la durée de leur évolution.
Il est vrai que cette différence s’efface chez les Autolytés.

La spermatogénèse est encore plus différente dans les deux
familles. On peut même dire que les Phyllodociens se séparent des
autres Annélides étudiés jusqu'ici en ce qui concerne le mode de
développement des spermatozoïdes (1).

Cependant, VespovsKkY (78) a montré que chez les Tomoptériens,
les spermatogonies se forment sur la membrane péritonéale dans
toutes les parties du corps, mais plus activement dans les segments
moyens. Il paraît même probable que l’analogie se po suit entre les
deux familles dans l’évolution des spermatozoïdes. L'auteur parle
en effet de masses blanchâtres, rondes ou ovales qu'il considère
comme des amas de spermatozoïdes mûrs (Samenklumpen), mais
qui, d’après les figures, seraient plutôt des masses de spermatocytes

(1) La spermatogénèse a été étudiée par de nombreux auteurs chez les Annélides:
BLOOMFIELD (Zumbriciens), JENSEN (Clitellio), SABATIER (Salmacyna), EisiG (Capitel-
lidés), RouLe (£uchitræidés), etc.

LES PHYLLODOCIENS. 369

encore enfermés dans leur membrane. Ces masses ont même été
décrites par CARPENTER et CLAPARÈDE comme testicules ; les mêmes
auteurs croient avoir remarqué à la base des pieds des individus
mâles des œufs rudimentaires. VEJDOVSKY ajoute que, par contre,
il a vu chez une femelle, au milieu de groupes d'œufs flottant dans
la cavité du corps, des spermatozoïdes qui se déplaçaient très vive-
ment; il avoue qu'il ne peut dire si ces spermalozoïdes ont été
introduits dans la cavité du corps de la femelle, ou s’ils se sont
véritablement développés à la base des parapodes. L'introduction
des spermatozoïdes, qui ne pourrait s'effectuer que par les organes
segmentaires, paraît peu vraisemblable. Il y a peut-être là une erreur
d'observation facile à commettre avec des cellules aussi petites que
les spermatozoïdes. Je n'ai rien vu de semblable chez les Phyllo-
dociens ; les sexes sont toujours nettement séparés.

Quoi qu’il en soit, l'absence complète de localisation dans la
formation des éléments sexuels, tant à l’intérieur de chaque segment
que dans toute la longueur du corps, donne aux Phyllodociens un
caractère primitif.

Epouarp MEYER (90), à qui on doit de fort beaux travaux sur les
Annélides, considère ces animaux comme dérivant de Turbellariés
pélagiques puissants et rapaces (1). La métamérisation serait due,
d'après cet auteur, au mouvement ondulatoire qui aurait morcelé les
masses génitales primitivement continues. Les glandes génitales
ainsi séparées auraient formé des centres métamériques autour
desquels se seraient groupés les autres organes. Or, d’une part, on
ne peut refuser aux Phyllodociens le caractère de Vers annelés
typiques ; d'autre part, chez ces Annélides, la métamérisation, aussi
nelte à l’intérieur qu'à l'extérieur, affecte tous les organes, sauf
l'appareil sexuel.

L'étude des Phyllodociens semble plutôtindiquer, ce quiesta priori
plus vraisemblable, que la métamérisation a dû procéder de l’exté-
rieur vers l’intérieur.

En réalité, la métamérisation des glandes génitales est liée à
celle de l'appareil circulatoire.

(1) Die Vorfahren der Ringelwürmer stelle ich mir als Kräftige, räuberische Turbel-
larien vor, welche pelagisch lebend seiner zeit die Meere beherrschten (Biol. Centralblatt,
Bd 10, 1890-91, p. 296-308).

370 C. GRAVIER.

RÉSUMÉ.

Les résultats des recherches exposées dans ce mémoire peuvent
être succinctement résumés ainsi.

MORPHOLOGIE EXTERNE. — Les Phyllodociens sont des Annélides
polychètes typiques dont le corps est formé de trois parties :

1° Le prostomium qui porte les organes des sens de la vue (yeux),
du toucher (antennes), de l’odorat (?) (organe nucal).

2° Le mnélastomiwm composé d’un nombre considérable de
segments (plus de 800 chez Phyllodoce laininosa) ou métamères
dont chacun est muni latéralement d’une paire de parapodes uni-
ramés (rame ventrale) à soies composées hétérogomphes, à cirres
dorsaux el ventraux aplatis en forme de feuilles. Un rudiment de
rame dorsale avec soies simples s’observe dans le genre Notophyl-
lum. Les premiers segments somatiques ont leurs parapodes modi-
fiés en vue de l'exercice du tact (cirres tentaculaires).

3° Le pygidiw achète, pourvu seulement de deux cirres anaux.

TÉGUMENT. — L’épiderme renferme deux sortes d'éléments : 1°les
cellules épithéliales, du type connu chez les Annélides ; 2° les cellules
à mucus, excessivement développées chez les Phyllodociens, tantôt
isolées, tantôt associées en glandes (glandes pédieuses, glandes des
cirres). L'épiderme est revêtu d’une mince cuticule présentant
presque toujours deux systèmes de stries croisées.

La musculature générale se compose d’une couche circulaire
externe, de faisceaux longitudinaux, dorsaux et ventraux, et des
muscles spéciaux des parapodes.

CAVITÉ GÉNÉRALE. — Elle est divisée en autant de compartiments
que le métastomium compte de segments par des cloisons musculaires
ou dissépiments. Dans la partie antérieure du corps, ces septa se
réduisent. La cavité générale contient un liquide incolore dans
lequel flottent de nombreux éléments figurés.

TUBE DIGESTIF. — Il se divise en deux régions: 1° la trompe;
2° l'intestin.

vi l ou,

LES PHYLLODOCIENS. 371

La trompe est formée de trois parties : 1° la gaîne pharyngrenne
pourvue de papilles de configuration variée, seule dévaginable ; 2° la
trompe pharyngienne, éminemment musculaire ; 3° le ventricule
sur lequel s’insère les muscles moteurs de la trompe. Le liquide de
la cavité générale joue un rôle très important dans le mécanisme de
l'extroversion de la trompe.

L'intestin se divise en intestin antérieur, glandulaire, et intestin
postérieur, probablement excréteur. Il est constitué par une couche
épithéliale revêtue extérieurement par le péritoine.

APPAREIL CIRCULATOIRE. — Cet appareil se réduit à deux vaisseaux,
l’un dorsal, l’autre ventral ouverts en arrière et reliés en avant par
une anse double qui contourne le tube digestif. Le sang est incolore
et anhyste.

ORGANES SEGMENTAIRES. — Les organes segmentaires sont des
tubes ciliés dans toute leur étendue s’ouvrant dans la cavité géné-
rale par un pavillon cilié situé à la face antérieure de chaque
dissépiment ; après s’être coudés à angle droit dans le plan médian
transversal du parapode, ils débouchent, au dehors par un orifice très
fin percé sur la face ventrale, à la base du parapode. A l’époque de
la maturité sexuelle, ces organes s’accroissent énormément en tous
sens.

SYSTÈME NERVEUX. — Le système nerveux se compose de l’ence-
phale, de la chaîne ventrale reliée aux premiers ganglions de la
chaîne par les connectifs œsophagiens et du système s{omalo-
gastrique ou proboscidien.

L'encéphale situé dans le lobe céphalique, reste largement en
contact avec l'épiderme ; il est formé de trois parties :

1° Le cerveau antérieur qui fournit deux nerfs au système
stomato-gastrique ;

2° Le cerveau moyen qui donne naissance aux nerfs antennaires,
aux nerfs optiques et à deux nerfs du système stomato-gastrique ;
3° Le cerveau postérieur qui innerve l’organe de la nuque.

La chaîne nerveuse est composée d'une série de ganglions méta-
mérisés réunis par des connectifs doubles nettement distincts. Dans
chaque segment, les ganglions fournissent trois paires de nerfs: la

372 C. GRAVIER.

paire médiane (nerfs pédieux) innerve les parapodes, les deux autres
paires, plus grêles, vont s'épanouir sur les faces antérieure el posté-
rieure des rames ventrales.

Le système nerveux stomato-gastrique est constitué par six
(quatre chez Æteone) nerfs, dont deux sont issus du cerveau antérieur,
et quatre du cerveau moyen (deux de ces derniers ont leur insertion
apparente sur les connectifs œsophagiens). Ces nerfs sont réunis à
la base de la gaîne pharyngienne par un anneau ganglionnaire qui
envoie des filets nerveux à la trompe pharyngienne.

YEux. — Les yeux, au nombre de deux, très généralement, sont
situés à l’intérieur de ganglions optiques volumineux en rapport avec
le cerveau moyen. La rétine est formée de bâtonnets très déve-
loppés. Les milieux réfringenis comprennent : une cornée, un corps
vitré et souvent même un cristallin.

ORGANE DE LA NUQUE. — Il présente plusieurs types : 1° Mamelons
ciliés et rétractiles (type le plus commun) ; 2’ Epaulettes ciliées ;
3° Organes teutaculiformes et rétractiles.

OVOGÉNESE ET SPERMATOGENESE. — Les cellules sexuelles se
développent dans toute l'étendue du péritoine: il n’y a pas de
glandes génitales différenciées.

L'ovule n’est entouré à aucune période de son évolution d’une
enveloppe folliculaire.

Le développement des spermatozoïdes paraît, jusqu'ici, spécial
aux Phyllodociens. La spermatogonie détachée du péritoine forme un
grand nombre de spermatocytes qui se séparent les uns des autres.
Ceux-ci, après s'être encore divisés, donnent finalement naissance à
des spermatides qui s’isolent également, et qui se transforment
individuellement en spermatozoïdes.

Les cellules génitales et surtout les œufs remplissent complè-
tement le corps à la maturité ; elles sont évacuées par les organes
segmentaires.

LES PHYLLODOCIENS. 373

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

I. L'étude des Phyllodociens montre que l’uniformité de leur
physionomie toute spéciale, qui leur donne un air de famille si
marqué, se retrouve dans leur organisation interne, avec quelques
variantes d'importance secondaire. En somme, tant au point de vue
morphologique qu'au point de vue anatomique, ces animaux
constituent un groupe très homogène.

IT. Les Lopadorhynchidés que CLAPARÈDE considérait comme une
tribu des Phyllodociens, et les Alciopidés que M. EnMoND PERRIER
réunit avec les précédents dans une même famille, présentent
assurément avec les Phyllodociens (s. str.) étudiés dans ce mémoire,
des affinités morphologiques très nettes.

11 y a toutefois entre les trois tribus quelques différences qui
justifient leur séparation, en mettant de côté les caractères qui,
comme la transparence des tissus, sont dus à une existence exclu-
sivement pélagique. Les Lopadorhynchidés se distinguent extérieure-
ment des Phyllodociens (s. str.) par le petit nombre de leurs
segments. Chezles premiers, le nombre des segments ne dépasse
pas 20, et même 15 dans plusieurs genres ; chez les Phyllodociens,
ce nombre ne s’abaisse pas au-dessous de 50 et est parfois supérieur
à 800. D'autre part, on n'observe chez aucun Phyllodocien, de ces
glandes annexées à la trompe ou aux premiers segments du corps
comme chez Pelagobia Greer, Hydrophanes CLAPAREDE.

Les Lopadorhynchidés établissent cependant un lien incontestable
entre les Phyllodociens et les Alciopidés. Sans doute, l'œil est
extraordinairement développé chez les Alciopidés, mais on sait que
la structure de cet organe se retrouve identiquement, aux dimensions
relatives près, chez plusieurs genres de Phyllodociens. On ne peut
donc pas dire que l’organe de la vision établit une limite tranchée
entre les deux groupes. D’autre part, les organes segmentaires que
CLAPARÈDE a décrits dans la partie antérieure du corps d’Alciope
Cantrainii CLAPARÈDE ressemblent beaucoup à ceux des Phyllo-
dociens. Il est vrai que chez ces derniers, la partie de ces organes la
plus voisine du pore externe ne se transforme jamais, comme chez

24

RL

374 GC. GRAVIER.

les Alciopidés, en un vaste réservoir servant de vésicule séminale.
De plus, les Alciopidés ont été accusés d’hermaphrodisme par
KErERSTEIN ; cette opinion paraissait, du reste, suspecte à CLAPARÈDE.

III. Les Phyllodociens se rapprochent également à plusieurs
points de vue des Syllidiens : par leur système nerveux central, par
le développement du système stomato-gastrique corrélatif de celui de
la trompe, par la simplicité de leurs organes segmentaires, par la
réduction de leur appareil circulatoire. C’est surtout par les Auto-
lytés que se fait la transition entre les deux familles au point de vue
anatomique. Il n’est pas sansintérêt de remarquer à ce sujet que les
Myrianides ont des cirres aplatis à leur extrémité libre, qui
s’'éloignent beaucoup moins morphologiquement des cirres foliaires

des Phyllodociens, que ceux des autres Syllidiens.

Les Lopadorhynchidés resserrent les liens entre les deux familles :
témoins les genres Pelagobia GREEr et Pontodora GREEF que
GREEFr classait dans les Syllidiens et que M. ViGurer a ramenés dans
les Lopadorhynchidés. Au point de vue anatomique, les glandes
annexes de la trompe de certains Lopadorhynchidés correspondent
aux glandes pharyngiennes si développées chez quelques Syllidiens,
en particulier chez T'ripanosyllis.

Le singulier genre Lacydonia MarioN et BoBRETZKY qui méri-
terait une étude spéciale, vient peut-être encore fortifier la parenté
des deux familles en question, avec sa trompe de Syllidien, ses
cirres de Phyllodocien ; le même genre rapproche également les
Phyllodociens des Hésioniens.

IV. Les Alciopidés établissent aussi un trait d’union entre les
Phyllodociens et les Tomoptériens pourvus également de cirres
foliaires. 11 n’est pas invraisemblable de considérer, comme on l’a
fait, les Tomoptériens comme des Phyllodociens fortement modifiés
par la vie pélagique.

V. Les Phyllodociens présentent des traits d'organisation qui les
rapprochent aussi des Archiannélides (Polygordiidés) ; notamment
par les connexions si étendues qui se maintiennent à l’état adulte
entre les masses nerveuses céphaliques et l’épiderme, par les organes
segmentaires et aussi par l’appareil circulatoire (Protodrilus). De
plus, la larve de Zopadorhynchus offre une grande ressemblance
avec celle de Polygordius.

Cd 4
Led
"4

LES PHYLLODOCIENS. 375

VI. Les Phyllodociens, par l’ensemble de leurs caractères, par
leurs arcs ciliés dorsaux et surtout par l'absence complète de locali-
sation dans la formation des cellules reproductrices, paraissent
constituer un groupe primitif qui doit vraisemblablement être placé
à la base ou à un rang très inférieur dans la série des Polychètes.

Les formes ancestrales des Annélides Polychètes sont à rechercher
parmi les Polychètes errants, carnassiers, dont les Phyllodociens
peuvent être considérés comme le type. On ne pent pas dire que la
simplicité de l’organisation de ces animaux résulte d'une dégrada-
tion due au mode d'existence, ou d’une adaptation à un milieu
spécial.

Les résultats si peu concordanis des travaux de BaLrour, HaTs-
CHEK, KLEINENBERG, d'une part, de LANG et de SEDGwICK d’autre
part, montrent que le phylum des Annélides n’est pas établi d’une
façon positive. À mon avis, la solution de cette question, d’un haut
intérêt philosophique, suppose préalablement la détermination
précise des liens phylogéniques qui unissent entre elles les différentes
familles à l’intérieur de chacune des classes d’Annélides ; en ce qui
concerne les Polychètes, on est encore loin d’avoir atteint ce but
idéal.

Paris, le 1°" Juillet 1896.

376

33.

36.

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41.

61.

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382 C. GRAVIER.

EXPLICATION DES PLANCHES.

LETTRES COMMUNES A TOUTES LES FIGURES.

A. Anus.

Ac. Acicule.

An.a. Antenne antérieure.
An.m. Antenne médiane.
An.p. Antenne postérieure.
B. Bouche.

C.a. Cerveau antérieur.
C.m. Cerveau moyen.
C.p. Cerveau postérieur.
C.an. Cirre anal.

C.d. Cirre dorsal.

C.v. Cirre ventral.

C.g. Cellule nerveuse ganglionnaire.

C.gl. Gellule glandulaire.
C.æ. Connectif œsophagien.
Cr. Cristallin.

Cu. Guticule.

Ct. Cirre tentaculaire.

C.vt. Corps vitré.

D. Dissépiment.

Ep. Epiderme.

Ep.c. Epaulette ciliée.
Ep.p. Epithélium péritonéal.
Gl.p. Glande pédieuse.

G.n. Ganglion de la chaîne ventrale.

G.ph. Gaîne pharyngienne.
I.a. Intestin antérieur.

I.p. Intestin postérieur.
L.c. Lobe céphalique.
M.c. Muscles circulaires.

L.l.d. Muscles longitudinaux dorsaux.
M.l.v. Muscleslongitudinaux ventraux.

m. Muscles.

n.an. Nerf antennaire.

n.o. Nerf optique.

n.p. Nerf pédieux.

n.st. Nerf stomato-gastrique.
N.v. Chaïne nerveuse ventrale.
0. Ovule.

O.n. Organe nucal.

O.s. Organe segmentaire.
Pa. Papilles.

Py. Pygidium.

Re. Rétine.

R.d. Rame dorsale.

R.v. Rame ventrale.
191:99,93. ...1er 29 32... segment.
s. Soies.

Sp. Spermatozoïides.

Tr.p. Trompe pharyngienne.
V. Ventricule.

V.d. Vaisseau dorsal.

V.v. Vaisseau ventral.

Planche XVI (1).

1. — Mystides limbata dE SaINT-JosErH.
Extrémité antérieure d’un individu femelle. Gr. 122.

2 à 6. — Fulalia aurea nov. sp.
. — Extrémité antérieure du corps. Gr. 22.
. — Parapode (14° segment). Gr. 22.

. — Soie. Gr. 625.

© Ot & © D

. — Extrémité postérieure du corps. Gr. 22.

. — Extrémité antérieure du corps avec la trompe dévaginée. Gr. 12.

(1) Toutes les figures ont été dessinées au grossissement indiqué pour chacune
\ ea sg à que p
d'elles ; par la photogravure, elles ont été réduites de eo longueur.

LES PHYLLODOCIENS. 383

7 à 10. — Eumida communis nov. sp.

7. — Extrémité antérieure du corps avec la trompe dévaginée. Gr. 22.
8. — Parapode (29 segment). Gr. 90.

9. — Soie. Gr. 360.

10. — Extrémité postérieure du corps. Gr. 360.

11 à 13. — Mysta siphonodonta GRUBE, char. emend.

11. — Extrémité postérieure de la gaîne pharyngienne et partie antérieure
de la trompe pharyngienne. On distingue dans la gaîne les grosses papilles
Pa disposées sur une seule rangée de chaque côté. Gr. 9.

12. — Une des grosses papilles de la gaîne pharyngienne. Gr. 37.

43. — Une des papilles de la région dorsale de la gaîne, avec ses crochets
recourbés au sommet. Gr. 420.

14. — Eleone picta DE QUATREFAGES.

Extrémité postérieure vue par la face dorsale. Gr. 75.

15. — Plerocirrus macroceros GRUBE.

Extrémité postérieure du corps. Gr. 75.

46. — ÆEulalia viridis MüLLERr.

Coupe transversale et médiane d’un parapode. Gr. 45.

17. — Eulaha punctifera GRUBE.

Coupe sagitale pratiquée à la base du parapode montrant la disposition
des soies par rapport à l’acicule Ac, et au bulbe sétigère. Gr. 400.

Planche XVII.

Let2. — Fulalia punchfera GRUBE.

1. — Extrémité antérieure du corps. Gr. 20.
2. — Soie. Gr. 425.

3. — Larve de Phyllodoce sp. ind.

B. d., bouclier dorsal ; O. n., organe nucal. G. 110.

4. — Notophyllum alatum LANGERHANS.

Partie antérieure du corps vue par la face dorsale laissant voir les
épaulettes ciliées Ep. c. et les insertions des cirres tentaculaires. Les cirres
dorsaux n'ont pas été figurés. Gr. 38.

384 C. GRAVIER.

D à 7. — Kleone picla DE QUATREFAGES.

5. — Coupe tangentielle pratiquée dans un cirre ventral. Gr. 330.

6. — Coupe transversale mettant en évidence le développement é énorme de
la glande pédieuse. Gr. 90.

7. — Une des cellules à mucus de la glande pédieuse. Gr. 510.

8 à 10. — Phyllodoce mucosa ŒrsTED.
8. — Parapode (20° segment). Gr. 32.
9,1 id Os it) Gr;
10. — id. (122 2% 14.0) Gr32.

11 et 12. — ÆEulalia punctifera GRUBE.

11. — Coupe tangentielle pratiquée dans un cirre dorsal. Gr. 330.
12. — Tissu conjonctif du cirre dorsal. Gr. 510.

13. — KEteone foliosa DE QUATREFAGES.

Coupe transversale du corps, dans la région moyenne, au niveau d'un
dissépiment. Gr. 60.

14 à 16. — Phyllodoce laminosa SAviGNy.

14. — Extrémité antérieure du corps, vue par la face dorsale, montrant
l'organe nucal rétracté et les insertions des cirres tentaculaires. Gr. 16.

15. — Coupe transversale d’un cirre dorsal. Gr. 330.

16. — Cellules remplies de granulations réfringentes vertes des cirres

dorsaux et ventraux, et deux noyaux du tissu conjonctif des cirres. Gr. 510.

Planche XVIII.

1à 4. — Phyllodoce laminosa Savieny.

1. — Cirre dorsal avec ses glandes muqueuses. Gr. 75.
2. — Une des glandes muqueuses du cirre dorsal. Gr. 550.
3. — Région dorsale de deux segments de la région moyenne du corps,

montrant les arcs ciliès dorsaux, les bandes ciliées latérales des cirres dor-
saux et les aires ciliées de la partie basilaire de ces appendices. Gr. 12.
4. — Stries de la cuticule. Gr. 1200.

D. — Eulalia puncthifera GRUBE.
Coupe sagittale intéressant la base du parapode, en dedans du faisceau de
soies, montrant le volume considérable de la glande pédieuse. Gr. 145.

6à 8. — Notophyllum alatum LANGERHANS.

6. — Coupe transversale de l’épiderme (face ventrale). Gr. 510.
7. — Coupe transversale et médiane d'un parapode. Gr. 45.
8. — Soie simple de la rame dorsale. Gr. 330.

LES PHYLLODOCIENS. 385

9à 11. — Æteone picla DE QUATREFAGES.

9. — Développement du péritoine, au moment de la formation des cellules
sexuelles. Gr. 510.
10. — Coupe transversale de la partie antérieure du corps montrant la

trilobation de la face dorsale et le développement des muscles longitudinaux
dorsaux. Gr. 80.
11. — Partie antérieure du corps vue par la face ventrale. Gr. 32.

12. — Eteone foliosda DE QUATREFAGES.

Coupe transversale de l'épiderme (face dorsale). Gr. 510.

43 à 15. — Æulalia viridis MÜLLER.

43. — Ephithélium du cirre dorsal. Gr. 720.
14. — Partie antérieure du corps, vue par la face ventrale. Gr. 28.
15. — Trajet du nerf pédieux. Gr. 45.

16. — Phyllodoce teres MALMGREN.

Partie antérieure du corps, vue par la face ventrale. Gr. 25.

Planche XIX.

1à5. — Eulalia punctifera GRUBE.

1. — Coupe transversale du cerveau moyen passant par le centre des
yeux. Gr. 110.

2. — Coupe transversale du cerveau postérieur (moitié droite). Gr. 400.

3. — Cellule nerveuse bipolaire du cerveau postérieur. Gr. 800.

4. — Coupe transversale du cerveau antérieur, au niveau des antennes
postérieures. Gr. 105.

5. — Coupe sagittale intéressant la partie latérale de deux ganglions de

la chaîne ventrale.

6 à 18. — Phyllodoce laminosa SAVIGNY.

6. — Coupe sagittale latérale, en dedans des yeux. Gr. 37.

7. — Figure schématique de l’encéphale et des premiers ganglions de la
chaîne ventrale.

8. — Coupe transversale passant par le centre des yeux et la partie
médiane du cerveau moyen. Gr. 85.

9. — Cellule nerveuse géante du cerveau moyen. Gr. 410.

10. — Portion fortement grossie de la rétine. Gr. 510.

11. — Cristallin et corps vitré. Gr. 510.

12. — Coupe sagittale médiane de la partie antérieure du corps. Gr. 37.

13. — Coupe transversale et médiane d’un ganglion de la chaîne ventrale.
Gr. 110.

14. — Deux cellules nerveuses d'un ganglion de la chaîne ventrale.

Gr. 510.

386 G. GRAVIER.

45. — Coupe transversale intéressant le nerf pédieux avec son ganglion de
renforcement et la partie terminale de l'organe segmentaire. Gr. 135.
46. — Deux cellules nerveuses du ganglion de renforcement du nerf

pédieux. Gr. 510.

17. — Coupe frontale d’un ganglion de la chaîne ventrale. Gr. 60.

18. — Figure schématique du système nerveux stomato-gastrique ; n.st4,
nerf issu du cerveau antérieur ; #.Sf2 et n.sts, nerfs issus du cerveau moyen,
le premier, directement ; le second, confondu à l’origine, et sur une très
petite longueur avec le connectif œsophagien. An. b., anneau nerveux gan-
glionnaire, à la base de la gaîne pharyngienne G. ph.

19. — Notophyllum alatum LANGERHANS.

Coupe de la chaîne nerveuse ventrale montrant en section les deux
connectifs pairs et le connectif médian impair. Gr. 140.

20. — Eteone picta DE QUATREFAGES.

Coupe transversale du cerveau moyen passant par le centre des yeux.
Gr. 105.

Planche XX.

4 à 6. — Phyllodoce laminosa SAVIGNY.

1. — Partie antérieure du corps ouverte suivant la ligne médiane dorsale
faisant voir les trois parties de la trompe, et les muscles protracteurs de
cette dernière. Gr. 2.

2. — Anatomie de la trompe ; caractères internes des trois régions de la
trompe. Gr. 4.

3. — Partie postérieure de la trompe. Muscles moteurs s'insérant sur le
ventricule. Gr. 6.

4. — Coupe transversale de la gaîne pharyngienne avec sa couche de fibres
musculaires circulaires, ses colonnes musculaires longitudinales, ses nerfs
stomato-gastriques (n. st.) et ses papilles internes. Gr. 50.

5. — Coupe transversale de l’un des bourrelets épithélio-glandulaires de
la trompe pharyngienne. Gr. 370.

6. — Coupe de l'intestin antérieur. Gr. 290.

7 à 9. — Notophyllum alatum LANGERHANS.

7. — Coupe transversale pratiquée dans la région antérieure du corps et
montrant le fourreau constitué par les muscles longitudinaux dorsaux
autour de la gaîne pharyngienne. Gr. 37.

8. — Partie antérieure de la trompe dévaginée. Gr. 37.

9. — Coupe transversale de l’un des bourrelets épithélio-glandulaires de
la trompe. Gr. 330.

25%

LES PHYLLODOCIENS. 387

10 et 11. — Eteone picla DE QUATREFAGES.
10. — Coupe transversale du ventricule. Gr. 75.
11. — Coupe transversale de la gaîne pharyngienne. Gr. 130.

12. — Pterocirrus macroceros GRUBE.

Anatomie de la trompe. Gr. 12.

Planche XXI.

1. — Elteone foliosa DE QUATREFAGES.

Anatomie de la trompe. Gr. 6.

2et3. — Æulalia viridis MÜLLER.

2. — Anatomie de la trompe. Gr. 4.

3. — Extrémité antérieure de la trompe dévaginée avec sa couronne termi-
nale de grosses papilles Pa ; la gaîne externe est couverte de papilles plus
petites Pæ. Gr. 10.

&à9.— Phyllodoce laminosa SAVIGNY.

4. — Coupe transversale de la gaîne pharyngienne. Gr. 50.

5. — Coupe transversale d’une papille de la gaîne pharyngienne, au
niveau de l'anneau nerveux stomato-gastrique. On remarque les cellules
nerveuses ganglionnaires accumulées dans la partie profonde de la papille.
Gr. 270.

6. — Coupe sagittale et médiane intéressant la partie terminale de la
gaîne pharyngienne G. ph. et la partie antérieure de la trompe pharyngienne
Tr \p:Cr.e8.

7. — Coupe longitudinale de la trompe pharyngienne montrant la dispo-
sition des trois séries de fibres musculaires longitudinales, rayonnantes et
circulaires. Gr. 330.

8. — Coupe sagittale et médiane de la trompe dévaginée complètement.
La gaîne pharyngienne, distendue par le liquide de la cavité générale,
enveloppe la trompe pharyngienne dont les papilles terminales forment
une couronne au sommet de la gaîne qui est seule dévaginable. Gr. 19.

9. — Intestin antérieur. Gr. 6.

10. — Notophyllum alatum LANGERHANS.

Anatomie de la trompe. Gr. 12.

Planche XXII.

4. — Phyllodoce laminosa SAvIaNY.

Coupe sagittale et médiane intéressant la région postérieure de la trompe
pharyngienne Tr. p. et la partie antérieure du venticule V. Gr. 28.

388 C. GRAVIER.

2. — Phyllodoce tleres MALMGREN.

Partie postérieure du corps vue par la face dorsale. Gr. 70.

3à 6. — ÆEulalia viridis (MüÜLLER).

3. — Coupe transversale de la partie postérieure du corps. Gr. 90.

4, — Coupe transversale de l'intestin postérieur. Gr. 330.

5. — Partie antérieure de l'organe segmentaire avec le pavillon cihé
interne. Gr. 510.

6. — Deux segments consécutifs vus par la face ventrale avec le pore

externe O.s. de l'organe segmentaire. Gr. 32.

2

1. — Eteone foliosa DE QUATREFAGES.
Coupe sagittale intéressant la partie terminale de la gaîne pharyngienne
et la partie antérieure de la trompe pharyngienne. Gr. 56.

8et9. — Pierocirrus macroceros GRUBE.

8. — Extrémité antérieure de la trompe dévaginée. Gr. 75.
9. — Papilles de la gaîne pharyngienne. Gr. 330.

10 à 12. — Æulalia punchfera GRUBE.

10. — Organe segmentaire reconstitué d'après une série de coupes. Gr. 84.

11. — Coupe sagittale et latérale, dans la région antérieure du corps, avec
les organes segmentaires de quatre segments consécutifs. Gr. 84.

12. — Coupe sagittale extérieure à la précédente, montrant le pavillon

cilié et la partie terminale de l'organe segmentaire dans deux segments
consécutifs. Gr. 84.

Planche XXIII.

1. — Mysta siphonodonta GRUBE, char. emend.

Partie antérieure du corps ouverte suivant la ligne dorsale médiane. La

trompe a été coupée un peu en arrière de la bouche ; le vaisseau ventral
V. ©. se bifurque au niveau du troisième ganglion de la chaîne nerveuse ;
les deux branches se rejoignent en arrière du cerveau moyen pour former
le vaisseau dorsal. Gr. 8.

2. — Eteone piclta DE QUATREFAGES.

Coupe transversale de l'intestin postérieur. Gr. 110.

3 à 5. — Phyllodoce laminosa SAvIGNY.

3. — Coupe sagittale et médiane de la région moyenne du corps, montrant
la métamérisation de l'intestin et les deux vaisseaux dorsal et ventral. Gr. 19.

4. — Deux segments consécutifs vus par la face ventrale avec le pore
externe 0. s. de l'organe segmentaire. Gr. 20.

D. — Coupe transversale du vaisseau dorsal montrant les ovules en voie
de formation. Gr. 410.

LES PHYLLODOCIENS. 389

6 à 17. — Notophyllum alatum LANGERHANS.

6. — Coupe transversale un peu oblique montrant les rapports de la partie
terminale de l'organe segmentaire O. s., de la glande pédieuse GZ. p. et du
nerf pédieux n. p. Gr. 142.

7. — Coupe sagittale et latérale montrant la situation des organes
segmentaires. Gr. 68.

8. — Ovule jeune, au moment où il vient de se détacher du péritoine.
Gr. 510.

9, 10, 11, 12. — Stades successifs du développement de l’ovule. Gr. 510,
510, 410, 130.

13 et 14. — Division du nucléole, au moment de la maturation de l’ovule.
Gr. 510.

15. — Coupe transversale de la région moyenne du corps, au moment de
la maturation de l'ovule. Le tube digestif et la musculature générale ont
presque entièrement disparu. Gr. 37.

16. — Pavillon cilié de l'organe segmentaire, au moment de la maturité
des ovules. Gr. 86.

17. — Partie antérieure d'un organe segmentaire, un peu en arrière du
pavillon cilié interne. Gr. 510.

18 à 26. — Eulalia punclifera GRUBE.

18. — Coupe transversale de l'intestin antérieur, avec grégarines. Gr. 145.
19. — Spore de Grégarine monocystidée (urosporidées) de la cavité
générale. Gr. 400. L

20. — Coupe transversale du ventricule avec l’épithélium péritonéal

Ep. p. en voie de prolifération, au moment de la formation des spermato-
zoides. Gr. 460.

21, 22, 25. — Stades successifs de l’évolution de la spermatogonie. Gr. 510.
24. — Spermatocyte complètement développé. Gr. 510.

25. — Spermatide. Gr. 510.

26. — Formation du spermatozoïde. Gr. 510.

27 et 28. — Eulalia viridis MÜLLER.

17. — Spermatozoïide voisin de l’état de maturité, avec le noyau acces-
soire N. a. Gr. 800.
28. — Spermatozoide mûr. Gr. 800.

RECHERCHES
SUR LES ORGANES COMPLÉMENTAIRES INTERNES
DE L'APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES,

PAR

A. FENARD,

Licencié ès sciences naturelles.

Planches XXIV à XXVIII.

AVANT-PROPOS.

Il importe, au début de cette étude, de bien préciser la question
traitée, d'indiquer avec netteté les organes sur lesquels ont porté
mes recherches. On sait qu'il est d’usage, pour l'exposition didac-
tique des données relatives aux organes génitaux des insectes,
mâles et femelles, de distinguer des parties principales ou fondamen-
tales (testicules, canaux déférents, conduit éjaculateur, pénis chez
les mâles; ovaires, oviductes, vagin chez les femelles), et des
parties accessoires. Parmi ces dernières, les unes sont dites exter-
nes : elles constituent l’armure copulatrice du pénis et l’armure
génitale femelle ; leur étude a été faite en très grande partie par
M. DE LACAZE-DUTHIERS (1), et reprise tout récemment par M. PEy-
TOUREAU (2), dans une thèse soutenue en 1895 devant la Faculté de
Paris.

() Lacaze-Durkiers. Recherches sur l’armure génitale des insectes. Annales des
seiences naturelles, 3° série, Zool., t. XII, 1849.

(2) PeyTrourEAU. Morphologie de l'armure génitale des insectes. Thèse de Paris,
1895.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 391

Mais il est d’autres organes qui sont considérés aussi comme
accessoires et au sujet desquels, à côté de nombreuses et fâcheuses
divergences terminologiques, on relève des erreurs ou des lacunes
pour ce qui est de l'anatomie, un manque presque absolu de données
histologiques, et, par suite, des attributions physiologiques très
risquées. Chez les mâles, on les nomme réservoirs séminaux, vési-
cules séminales, glandes annexes, organes prostatiformes ; chez
les femelles, ce sont: les glandes accessoires ou annexes, la
vésicule copulatrice, le receptaculum seminis ou spermathèque
que quelques auteurs nomment encore glande sébifique, les vais-
seaux sérifiques de premier, deuxième et même de troisième
ordre, dont l’ensemble constitue pour certains naturalistes une
glande sebifique. Tous ces organes sont des annexes ou des com-
plèements des appareils génitaux ; je préfère la seconde dénomination
à la première sans toutefois attacher une sérieuse importance à cette
petite querelle de mots ; dans la suite, j'emploierai indifféremment un
terme ou l’autre.

D’après ce qui vient d’être rappelé ci-dessus, on conçoit, dans une
certaine mesure, qu’il n’était pas sans utilité de procéder à de
nouvelles recherches sur les organes complémentaires internes
dépendant de l'appareil génital des insectes. Comme je me propose
de l’établir par un exposé historique détaillé, cette question présente
un grand intérêt biologique ; il serait à souhaiter qu’elle fût bientôt
résolue en dépit des diffivultés réelles que présente son étude.

Désireux d'apporter ma faible contribution à un travail d’ensem-
ble dont un grand nombre d’entomotomistes proclament la nécessité,
j'ai fait porter d’abord mes investigations sur tous les ordres
d'insectes, pensant a priori qu'il était indispensable et possible de
parcourir un aussi vaste champ avant de poser des conclusions
solides. Mais en présence de l’abondance et de la diversité des
matériaux que j'avais recueillis ou qu'il me faudrait recueillir, je n’ai
pas tardé à reconnaître que pour entreprendre une telle étude et
rester dans les limites qui me sont naturellement imposées, je
devrais me borner à examiner quelques types seulement dans les
différents ordres et disposer de loisirs qui me sont inconnus.

J'ai donc été conduit à penser qu’il était préférable de restreindre
le cercle de mes investigations en vue de chercher à rassembler des
documents plus approfondis. J'ai choisi l'ordre des Orthoptères pour

392 A. FENARD.

deux raisons : 1° Il est à la base de la classe des insectes ; 2° c'est
dans cet ordre que les organes complémentaires de l'appareil
génital semblent présenter le plus d'importance, le plus de variété
et par suite les plus grandes difficultés d'observation.

Considérant le présent mémoire comme une sorte d'introduction
à une nouvelle étude des organes sus-indiqués dans toute la classe
des insectes, j'estime qu'il est indispensable de passer en revue les
travaux des naturalistes qui se sont occupés de ces organes. Il me
semble que cette première partie doit être assez détaillée et renfer-
mer des renseignements relatifs aux insectes en général et aux
Orthoptères en particulier.

J'aurais pu suivre pour mon exposé l’ordre de complication
progressive des organes étudiés. Mais tout bien pesé, j'ai préféré
me borner à faire ressortir cette complication dans un résumé final,
et établir les grandes divisions de mon travail d’après la classifi-
cation la plus généralement adoptée. Le présent mémoire compren-
dra les neuf chapitres suivants :

I. Historique et Bibliographie.
IT. Les organes complémentaires internes de l'appareil génital
des Labidoures.

III. Les organes complémentaires internes de l'appareil génital
des Blattides.

IV. Les organes complémentaires internes de l'appareil génital
des Mantides.

V. Les organes complémentaires internes de l'appareil génital
des Gryllides.

VI. Les organes complémentaires internes de l'appareil génital
des Locustides.

VII. Les organes complémentaires internes de l'appareil génital
des Acridides.
VIII. Quelques observations sur les Orthoptères pseudo-
névroptères.
IX. Récapitulation et conclusions.

Il ne m'a pas été possible, faute d'échantillons en quantité sufli-
sante et bien conservés, de consacrer, ainsi que je l'aurais vivement

à
:
D
L

À
|

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 393

désiré, un chapitre à l'étude des Phasmiles ; mes résultats relatifs à
ce groupe d'Orthoptères ne sont pas assez concluants pour être
publiés .

Je ne veux pas clore cette introduction sans remercier toutes les
personnes dont le concours m'a permis d'apporter ma contribution
à l'étude d’une question aussi intéressante que controversée :
M. HazLez, Professeur à la Faculté des Sciences de Lille, qui m'a
accordé, dans les laboratoires qu'il dirige, la plus cordiale hospita-
lité ; M. Bouvier, Professeur au Museum, dont les conseils m'ont
été bien précieux ; MM. BRoNGNIART et FINOT qui m'ont aidé dans
quelques déterminations délicates: M. BERNARD qui m'a envoyé
d'Algérie de nombreux échantillons.

J'adresse aussi tous mes remerciements à M. MiLNE-EDWARDS,
Membre de l’Institut, qui a bien voulu communiquer quelques-uns
de mes résultats à l’Académie des Sciences ; à M. le Professeur
GARD, qui a accepte de faire insérer mon mémoire dans le Bulletin
scientifique du Nord de la France et de la Belgique.

Je n'oublierai jamais — je tiens à le dire — que, préparant une
thèse dars des conditions exceptionnellement difficiles, j'ai
rencontré, auprès de tous les membres de l'Enseignement supérieur
avec lesquels je me suis trouvé en relations, l'accueil le plus aimable
et les directions les plus empressées.

HISTORIQUE ET BIBLIOGRAPHIE.

Ce fut le vieil auteur hollandais, JuLIUS SWAMMERDAM (1), dans
son ouvrage posthume, Biblia naturæ sive Historia insectorum ,
composé vers 1669 et publié seulement en 1737, qui commença
l’étude des organes intérieurs de la génération chez les insectes,
avec la pensée que ses travaux constitueraient un nouveau témoi-
gnage « de la toute-puissance et de la sagesse du Créateur » (2). A

(1) SwAMMERDAM. Historia insectorum generalis. Utrecht, 1669.
(2) SwamMERDAM. Biblia naturæ sive Historia insectorum. Leyde, 1737.

394 A. FENARD.

côté de ses préoccupations pieuses, il a fait preuve d'une grande

conscience, d’une profonde sagacité et d’une réelle aptitude d’obser-
vateur. Assurément, il a commis des erreurs, mais ses découvertes
sont néanmoins remarquables pour l’époque : ainsi, il a signalé et
dessiné une vésicul> annexée à l’oviducte de l’abeille-reine ; il est
vrai qu'il lui attribuait des finctions erronées en avançant qu’elle
sécrélait une substance glutineuse destinée à coller l'œuf au fond
de l’alvéole, tandis qu’elle est en réalité un réceptacle séminal. Plus
tard, cette opinion sera reprise et acceptée en principe par LEON
DUFOUR qui se proclame volontiers un disciple de SwaMMERDAM. Il
faut dire que ce dernier avait observé les annexes séminales de
l’abeille alors qu’elles étaient en pleine turgescence, ce qui lui
avait fait supposer que leurs parois étaient glandulaires et renfer-
maient des fibres musculaires ; il n’a d’ailleurs jamais soupçonné
quel pouvait être le rôle du receptaculum seminis puisqu'il admet
la fécondation directe et immédiate dans les ovaires.

Il était réservé au grand anatomiste de Bologne, MARCELLO MAL-
PIGHI (1), qui vivait à peu près à la même époque, de faire une
découverte d’une importance considérable : en étudiant, pendant
l’année 1638, pour répondre à un vœu qui lui avait été adressé par
la Société Royale de Londres, l'anatomie externe et interne de
Bombyx mori, il vit, à l'entrée de l'appareil génital femelle, une
vésicule vide et contractée avant le coït, remplie d'une matière
blanchâtre après cet acte. MazriGnt lui attribua en même temps
les fonctions de poche copulatrice et de receptaculum seminis; il
dit avoir vu dans son intérieur une liqueur ayant l’aspect de «tisane
d'orge », et qu'il croit être du sperme. En outre, il a signalé, à
l'entrée de l’oviducte un organe qu’il considère comme glandulaire,
et un autre organe accéssoire plus profond. Chez les mâles, il a
décrit des appendices des canaux déférents qu'il considère comme
des parastates ou tout au moins des réservoirs séminaux.

C’est dans le même ouvrage que MaLpiGxi à exposé sa célèbre
théorie de la fécondation de l'œuf, qui infirmait les données de
SWAMMERDAM: belle hypothèse d’un homme de génie qui s’est
trouvée entièrement vérifiée plus tard. Les passages dans lesquels

(1) MarprGHi. Dissertalio epistolica de Bombyce, 1669. Londres. Ouvrage traduit
en 1878 par E. MaizcorT, Montpellier ; Coulet, éditeur.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 47000

il relate les diverses observations qu'il a faites pour appuyer sa
conjecture sont très suggestifs el extrêmement intéressants à étudier.
Je dirai seulement qu'il conclut à l'existence, chez les femelles
d'insectes, d'une poche destinée à emmagasiner le sperme qui sera
utilisé pour la fécondation au moment du passage des œufs dans
l’oviducte.

-HunTER (1) a repris les observations et expériences de MALpiGur;
il a établi que la matière blanchâtre dont on constate la présence,
arrès le coït, dans la vésicule annexée à l’oviducte, est apte à
féconder les œufs tout aussi bien que le sperme puisé dans les
testicules. IL a d’ailleurs reconnu que le pénis du mâle pénètre
jusqu'à l’entrée de la poche séminifère. SIEBOLD (2) fait remarquer
que le naturaliste anglais, dans ses expériences de fécondation
artificielle, n'a pu réussir qu’en recueillant du sperme dans la poche
copulatrice de femelles venant de s'accoupler, car les spermatozoïdes
qui restent quelque temps dans cette poche ne tardent pas à périr.

Ne voulant pas m'attarder à l'examen de travaux qui ne nous
apprendraient rien de bien original, j'ai hâte d'arriver à l’analyse
des publications du célèbre entomologiste français, LÉoON Durour,
qui a consacré sa vie à l’étude des insectes ou plus exactement à
l’entomotomie. Ses travaux constituent une œuvre considérable
dans laquelle vont toujours puiser ceux qui étudient la splanchno-
logie des insectes (3). Il se distingue de tous ses prédécesseurs
par la netteté incomparable du plan qu'il a suivi, par le grand
nombre de ses dissections, la précision et la richesse de ses
descriptions. Par contre (et c’est là la cause de plusieurs erreurs
commises par lui), il semble avoir une idée fixe qui le pousse à
établir toujours des homologies entre l’anatomie humaine et celle
des insectes : « Malgré l'énorme distance de l’homme à l’insecte,
dit-il, j'ai cherché les analogies organiques entre ce type suprême
de la zoologie et ces petits êtres à l'étude desquels j'ai voué tous mes

(1) Hunter. Observations on Bees (Philosoph. Trans., 1792).

(2) SieBozp und STANNIUS. Lehrbuch der Vergleichende Anatomie. Berlin, 1848.
Traduction francaise.

(3) Léon Durour. Recherches anatomiques et physiologiques sur les Orthoptères,
les Hyménoptères et les Névroptères, présentées à l'Académie des Sciences lo 3 mars
1834. — Mémoire des Savants étrangers, VII, Paris, 1841.

396 A. FENARD.

loisirs. Mes résultats ont dépassé mes espérances et ma nomencla-
ture entomologique n'offre que peu de différence avec celle de
l'anatomie humaine et des vertébrés ».

La méthode suivie par L. Durour et quelques autres est désignée
par PALMEN (1) sous le nom de méthode anthropomorphique. Ge
terme constitue toute une critique, sur laquelle il n’est pas besoin
d’insister.

Néanmoins, quelles que soient les erreurs commises par L. DUroUR,
ses descriptions et les figures qu'il donne sont toujours fort utiles à
consulter. Cet auteur se rattache à SWAMMERDAM en ce sens qu'il
admet la fécondation directe dans les ovaires; il décrit, chez les
Coléoptères et ailleurs, sous le nom de glande sébifique V'organe
désigné par AUDOUIN (2) comme une poche copulalrice. Le recepta-
culum seminis des Orthoptères (on sait que ces insectes ne présen-
tent pas de poche copulatrice) est aussi appelé par lui glande
sébifique. À toutes les glandes sébifiques qu’il a décrites dans les
différents groupes d'insectes, L. Durour attribue le même rôle
physiologique, à savoir qu'elles sécrètent une matière glutineuse
destinée à enduire les œufs d’un vernis au moment de leur passage
dans l’oviducte. À peu de chose près, c’est encore ici la théorie de
SWAMMERDAM.

L. Durour n’a jamais admis l’existence de la poche copulatrice
découverte par AupouIN (3). SIEBoLD (4) qui le lui reproche assez
amèrement, tout en reconnaissant d'ailleurs son grand mérite,
explique l'erreur dans laquelle a paru se complaire L. Durour, en
avançant que ce dernier n’étudiait pas d'assez près le contenu des
organes annexés à l’oviducte.

Outre la glande sébifique, L. Durour a décrit chez les Orthop-
tères un autre appareil sécréteur qu'il croit chargé de fournir une
matière particulière de la nature de la soie, pour la fabrication d’un
cocon qui doit renfermer les œufs: c'est l'appareil sérifique dans
lequel il distingue parfois des vaisseaux de plusieurs ordres. Nous

(1) PALMEN. Uber Paarige Ausfuhrungsgänge der Geschlechts organe bei Insecten
Eine Morphologische Untersuchung, von J. A. Palmen. Helsingfors, 1884.

(2) AupouIN. Lettre sur la génération des Insectes, adressée à M. ARAGO, président
de l’Académie royale des Sciences, Ann. Se. nat., T. IT, 1824.

(8) AupouIn. Lettre à l’Académie.
(4) SIEBOLD et STANNIUS. Loc. cit.

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APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 397

verrons plus loin que ce même appareil est appelé sébifique par
SIEBOLD ; mais dès maintenant il était utile de noter cette divergence
terminologique qui pourrait provoquer une certaine confusion.

J'aurai, au cours de ce mémoire, de fréquentes occasions de
parler avec plus de détails des travaux de L. Durour. Je dirai tout
de suite que ce naturaliste s’est trop inspiré de ses connaissances
médicales ; imbu de préjugésanthropomorphiques ou typomorphiques,
il ne put s'empêcher d’attribuer aux organes annexes de l'appareil
génital des insectes des fonctions identiques à celles des organes
occupant une place plus ou moins analogue, chez l’homme et les
animaux supérieurs; dans certains cas, il fut entraîné même à
« corriger la nature » : ainsi, PALMEN lui reproche d'avoir dessiné
chez les Ephémérides un conduit éjaculateur qui n'existe pas ; (il est
vrai qu’il le représente excessivement court).

Parmi les naturalistes qui ont combattu certaines opinions émises
par L. Durour, il faut placer au premier rang VICTOR AUDOUIN (1).
Ce savant surprit pendant le coït des Melolontha vulgaris ; il les
fixa pour les empêcher de se séparer et put reconnaitre ensuite que
la verge du mâle se trouvait dans l’intérieur d’une vésicule
identique à celle que Marpiqxr avait découverte chez Bombyx mort.
Ce fut AupouIx qui créa, pour désigner cette vésicule, le nom de
poche copulatrice, terme fort bien choisi et qui est conservé dans la
science. Il y lieu de citer in-extenso le passage dans lequel il fait
ressortir que les naturalistes s'étaient épuisés en conjcelures sur les
usages de la poche copulatrice : « Les uns l’ont considérée comme
un réservoir ou même comme une glande sécrétant un fluide sébacé
qui rendait la ponte facile en lubréfiant les œufs et l'intérieur de
l’oviducte ; les autres ont cru qu’elle fournissait à ces mêmes œufs
un enduit, une sorte de vernis qui préservait le germe de l'influence
de l’air humide; plusieurs ont pensé qu'elle leur donnait cette
enveloppe muqueuse au moyen de laquelle ils sont fortement fixés
par la femelle à divers corps. Enfin, un anatomiste, plus hardi et
moins heureux sans doute dans ses conjectures, a dernièrement
avancé qu'elle produisait le blanc de l'œuf. À l'exception de cette

(1) Vicror AuDpouIx. Lettre à l'Académie, etc.

398 A. FENARD.

dernière hypothèse, je suis loin de nier que, dans certains cas, la
vésicule ne remplisse les fonctions qu’on lui attribue ». Il ajoute que
ces usages sont secondaires.

Par son interprétation des fonctions de la poche copulatrice, et les
vues philosophiques qu'il expose, AupouIn se montre le digne con-
tinuateur de MarPIGn1, en même temps qu’il s'oppose à SWAMMERDAM
et LEON Durour.

Dans son travail sur la Pyrale de la vigne, Aupoun (1) a poussé
plus loin ses investigations et appelé l'attention sur une particularité
très intéressante et qui semble être la règle chez les Lépidoptères :
il existe une grosse poche copulatrice qui recoit le sperme et ne le
conserve pas ; d’une part, elle débouche dans le cloaque à côté de
l'ouverture vaginale ; de l’autre elle communique par un canal dit
séminifère avec un autre réceptacle qui est en relation avec
l'oviducte par un canal dit fécondateur. Après l'insertion de ce
dernier canal sur l’oviducte, on voit une paire d’appendices qui
fournissent une matière glutineuse.

AUDOUI a trouvé, dans la poche copulatrice du ver à soie, des
spermatozoïdes encore agiles seize heures après le coït, ce qui
permettait de supposer que cette poche exerce une certaine action
sur les spermatozoïdes.

Cette dernière opinion a d’ailleurs été soutenue par CORNALIA (2)
qui a prétendu que les spermatozoïdes arrivent en faisceaux dans
la poche copulatrice où leur enveloppe se détruit, ce qui leur donne
la faculté de se mouvoir.

Antérieurement à COoRNALIA, STRAUSS-DÜRKHEIM (3) avait non
seulement accepté les vues de Vicror AupouIx relatives aux fonc-
tions de la poche copulatrice, — qu'il désigne sous le nom de grande
vésicule vaginale, — mais en outre il avait avancé que cette vési-
cule doit remplir des fonctions sécrétoires et émettre un liquide
destiné à agir sur le sperme pour le stimuler ou le rendre plus
fluide. C’est une opinion que je confirmerai plus loin.

(1) Vicror AupouIN. Histoire des insectes nuisibles à la vigne, et particulièrement
de la Pyrale, 1842, :

(2) CorNALIA. Monografia del Bombice del Gelso. Milan, 1856.

(3) Srrauss-DÜRKREIM. Considérations générales sur l'anatomie des animaux arti-
culés, Paris, 1828.

LL MARNE EPP LS TEE

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 399

DoyërE (1) qui a décrit les organes de la génération chez la Cigale
femelle, admet l'opinion d’Aupouix et combat la thèse de LEON
Durour qui persiste à voir dans la poche copulatrice une glande
sébifique. Mais tout en attribuant à celte poche des parois très
minces, DoyÈRE déclare en outre avoir aperçu dans sa substance des
granulations qui indiqueraient des follicules sécréteurs ; il ajoute
même que l'extrémité est entourée par une couche fibreuse dont il
n’a pu déterminer la substance d'une manière certaine ; il pense
qu'elle peut être musculaire et constituent une sorte de sphineter
permettant à l’animal de modérer à son gré la sortie du liquide
sécrété.

Je crois pouvoir dire qu'il ne faut accepter qu'avec réserve les
assertions de DoyÈRE, malgré leur apparente précision.

Quelques années plus tard,-Lœw (2) a étudié à son tour la vésicule
séminifère chez un certain nombre d'insectes ; il a apporté un fort
contingent d'observations aux données déjà fournies par MarPiGm,
AUDOUIN, HUNTER, etc. Il dirigea son attention sur l'ordre des
Diptères et eut plus d’une fois l’occasion de combattre l’opinion de
L. Durour relative à la glande sébifique. 11 montra, en particulier,
que les organes désignés par ce dernier auteur sous le nom
d'orbicelles de la glande sébifique sont en réalité des réservoirs
séminaux ou bien encore un réservoir bi ou trilobé.

Mais c’est surtout dans les travaux du célèbre naturaliste allemand
VON SIEBOLD (3) que l’on trouve des renseignements nombreux et
intéressants sur les organes génitaux des insectes et en particulier
sur ceux des Orthoptères, bien que ce soient surtout ses recherches
sur le receptaculum seminis des Hyménoptères qui aient fixé
l'attention. En somme, c’est lui qui par des observations multipliées,
a établi la généralité de l'existence du 7eceptacle séeminal dans
toute la classe des insectes.

(1) DoyÈre. Annales des Sciences naturelles, 1837.

(2) Læœw. Horæ anatomicæ, 1841.

(3) SæBoLp. Uber die Spermatozoïden der Locustinen (Nova Acta Acad. cur.,
T. XXI).

(4) SæBoL». Fernere Beobachtungen über die Spermatozoen bei wirbellosen
Thieren. Müller’s Archiv., 1837.

(5) SIEBoLB et STANNIUS. Loc. cit.

400 A. FENARD.

Il le décrit comme une capsule solide, paire ou impaire, entourée
d'une couche musculaire et de forme variable ; il ajoute que le
conduit séminal de ce réceptacle possède parfois un appendice
simple ou bifurquë qui est une glande accessoire. « Pendant
longtemps, dit-il, ce réceptacle séminal est resté inaperçu, ou a été
pris pour une poche copulatrice ou pour un organe destiné à sécréter
une matière visqueuse propre à coller les œufs ensemble ou contre
les objets extérieurs. La description et les figures anciennes n’en
donnent par conséquent qu'une idée très imparfaite ».

À la suite de recherches ayant porté sur Gryllus biguttulatus,
Cimex bidens, Cimex rufipes, Slomoxys calcitrans, Tipula
nubeculosa, Eristalis tenax, elc., 1l a établi nettement la distinction
qu'il faut faire entre la poche copulatrice el le receptaculum
seminis, organes que plusieurs naturalistes confondent souvent M
ensemble ou prennent l’un pour l’autre. Il affirme que la poche ;
copulatrice n’existe pas chez les Orthoptères, excepté chez les 3
Libellulides où RATHKE l’a signalée. Par contre, le réceptacle 5
séminal existe toujours, même chez les Forficulides où L. Durour î
n'a jamais réussi à le mettre en évidence.

D'une manière générale, SIEBoLD représente le receptaculum
seminis comme un cœcum simple à pédoncule plus ou moins long
et dont l'extrémité fermée se dilate chez les Psocides, Forficulides,
Locustides, Phasmides et Mantides, en une vésicule piriforme.
D’après lui, il n’y aurait pas d’appendices glandulaires du vagin
chez les Forficulides, Phasmides, Perlides, Ephémérides, Libellulides
et Acridides.

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Cet auteur insiste moins sur l’histoire des mâles que sur celle des
femelles. Voici néanmoins le résumé d'un passage intéressant :
quelquefois les deux canaux déférents présentent, à leur extrémité
inférieure, une dilatation vésiculeuse qu’on peut considérer comme
une vésicule seminale. Dans le point de leur réunion, il s’insère,
ordinairement sur le conduit éjaculateur, deux glandes mucipares
consistant en deux ou plusieurs follicules simples plus ou moins j
allongés. Ces glandes sécrètent un mucus granuleux, prompt à se
coaguler et qui sert probablement, pendant l'acte de la copulation,
tant à remplir et à distendre la poche copulatrice en même temps ÿ
que le pénis qu’à entourer des portions de sperme et à former ainsi
des spermatophores.

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APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 401

À ce propos, mentionnons que pendant quelque temps, SIEBOLD
avait cru, à la suite d’anciens naturalistes, que les spermatophores
n'étaient autre chose que le pénis qui se serait coupé et reformé
plusieurs fois. La rectification de cette erreur a été faite par STEIN
(1) avec preuves à l'appui, et l'opinion de ce dernier auteur a été
dès lors acceptée et défendue par SieBoLD qui désigne sous le nom
de spermatophores certaines vésicules pédonculées trouvées par lui
dans le réceptacle séminal de divers Locustides récemment
fécondés.

Je ferai remarquer sans plus tarder que le grand naturaliste,
H. Mrxe-EnwaRps (2) ne partage pas entièrement l'avis de STEIN et
de SIEBOLD : « Il est fort possible que cela soit dans certains cas,
dit-il à propos des spermatophores, mais d’autres fois, il m'a paru
évident que l’appendice en question était bien une portiun de
l'appareil pénial ».

Pendant que SIEBOLD poursuivait ses belles et minutieuses
recherches, un autre naturaliste allemand, F. STEIN (3) faisait
paraitre uu travail considérable, bourré de faits d'une importance
marquée, sur l'anatomie et la physiologie des organes génitaux
des femelles des Scarabéides. C’est lui qui a appelé l'attention sur
l'existence des spermalophores ; étudié le mieux les annexes du
vagin, poche copulatrice et receptaculum seminis ; précisé le lieu
de leur embouchure ; définit le rôle du canal séminifère : décrit et
dessiné de nombreuses glandes accessoires et appendiculatres qui
avaient échappé en tout ou en partie à ses devanciers et not:mment
à L. Durour. Enfin, STEN a saisi tout le parti qu'on pouvait tirer de
l'histologie pour élucidér certaines questions litigieuses. Son ouvrage
est accompagné de très belles planches, qui contribuent encore à
augmenter sa valeur, et dont les dernières surtout sont toujours
très utiles à consulter et même à étudier. Les recherches de STEIN
ont porté sur un grand nombre d'échantillons et ont été faites très
cousciencieusement, de sorte que son ouvrage a marqué un réel
progrès dans l’histoire des Insectes.

(1) STEIN. Vergleichende Anatomie und Physiologie der Insecten. Erste mono-
graphie. Die Weiblichen Geschlechstorgane der Käfer, 1847.

(2) H. Mizne-Enwarps. Leçons sur la Physiologie et l’Anatomie comparée de
l'homme et des animaux, T. IX, 1870.

(3) STEIN. Loc. cit.

402 A. FENARD.

En suivant l’ordre chronologique, j'arrive maintenant à parler
des observations de LeyniG (1), dont les belles études histologiques
sont devenues classiques. Comme l’histologie me parait être un
appoint important pour arriver à l'explication des fonctions des
organes étudiés dans le présent travail, il me faut insister sur
quelques faits mis en relief par Leypi@ (2). Voici d'abord un passage
in-exteuso qu'il consacre au r'eceplaculum semanis : « La poche des
insectes est très remarquable. Dans l’£ristalis lenax, par exemple,
on voit, au-dessus de la {unica propria qui porte les trachées, une
couche cellulaire foncée dont les cellules se continuent dans le
canal excréteur en y devenant incolores et presque cylindriques.
L'intérieur de la poche paraît être revêtu d’une membrane chati-
neuse et colorée en noir: on dirait qu'il existe une deuxième
capsule dont le prolongement forme, dans le canal excréteur, un

tube interne chitinisé. Dans plusieurs Coléoptères, l'intima paraît

être devenue cornée et sa coloration varie depuis celle de la rouille
jusqu'au bleu noirâtre ; elle présente même des figures polygonales
(Cassida equestris) que STEIN rapporte mais à tort à des cellules.
Dans d’autres Coléoptères, cette intima est garnie, comme beaucoup
de membranes chitinisées, de petits piquants (Æister sinuatus).
Les cellules situées au-dessous de l’intima sont de forme variable,
longues et cylindriques dans plusieurs Coléoptères (Carabus granu-
latus) elles semblent êtres recouvertes de muscles striés placés vers
la bourse séminale (V. la monographie de STEIN).

La glande annexe (glandula appendicularis) des insectes
présente aussi plusieurs couches, puisqu'elle se compose d'une
tunique propre, de cellules et d'une éntima. Il faut mentionner
encore d’autres modifications : une couche musculaire peut se placer
autour de la tunique propre, et les cellules peuvent se transformer
en donnant naissance à de jolies glandes monocellulaires ; d'après
STrEIN, le Pterostichus oblongopunctatus nous en fournit un exemple.
Le Gastropacha pini présente une disposition très intéressante :
au lieu d’une intima simple, c’est une intima traversée par les canaux

(1) LæeypiG. Traité d’histologie comparée de l’homme et des animaux, par le D"
FRANZ Leyp1G, Prof. à l'U. de T'ubingen. Traduction Lahillonne, 1866.

(2) LeypiG. Der Eierstock und die Samentasche der Insekten, zugleich ein Beitrag
zur Lehre von Befruchtung, nova Acta Acad. Leop. Car., T. XXXIITI. Dresden,
1867.

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PR nn 2 A IR PE

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 403

excréteurs des glandes. Ici, l’intima, homogène, est criblée de
pores relativement assez larges ; et si, à l’aide de réactifs, on étudie
cette membrane de profil, on voit que de chaque petit trou part un
petit tube se dirigeant vers les cellules, et je présume que ce tube
est le canal excréteur d’une cellule ».

Cette longue citation avait sa raison d'être, car, par la suite,
J'aurai l’occasion de montrer qu’on rencontre chez les Orthoptères
des dispositifs plus ou moins analogues à ceux que LEyniG signale
ou rappelle chez d'autres insectes.

Ce même auteur donne encore quelques renseignements inté-
ressants sur les glandes sexuelles accessoires : « Au point de vue
histologique, les glandes sexuelles accessoires du mâle présentent
encore chez les Insectes toutes sortes de formations spéciales qui
demandent une étude plus approfondie. Dans les Pentatoma, par
exemple, et dans les canaux propres des glandes, lesquels se
bifurquent en partie, on ne remarque rien qui ressemble à une
intima recouvrant les cellules, tandis que dans le canal excréteur,
il n'existe pas seulement une intima à linéaments transversaux qui
simulent des linéaments plexueux, mais on distingue encore dans
l'intérieur de cette intima un deuxième canal chitinisé et à contours
tranchés. »

Chez les femelles, Leypi& admet que « les glandes sexuelles
accessorres ont pour fonctions de fournir aux œufs des enveloppes
albumineuses ou une coque dure, ainsi que de les agglutiner, soit
entre eux, soit aux corps étrangers. »

LEypi& s'occupe aussi de la formation des spermatophores, au
sujet desquels il y a eu de si grandes controverses: « Chez un
grand nombre d’invertébrés, dit-il, la sécrétion visqueuse et
dépourvue de structure des glandes sexuelles accessoires du mâle
s’unit plus intimement que dans les vertébrés avec les éléments du
sperme. Ainsi, une certaine quantité de zoospermes peuvent être
enveloppé comme par une utricule par cette sécrétion durcie, et
c'est ainsi que se produisent les spermatophores. Un exemple de la
production des spermatophores consiste dans ces masses de corpus-
cules spermatiques désignées par LEUCKART sous le nom de « béton
nels Spermaliques», réunies entre elles au moyen d’une matière
agglutinative, de manière à donner naissance à des espèces de
cordons ; on lestrouve, par exemple, dans les Hirudinées, les

404 A. FENARD.

insectes où elles constituent surtout chez les papillons des corps
allongés et vermiformes. Les «batonnets spermatiques » se forment
dans les conduits qui sortent des follicules du testicule. Dans le
Cercopis écumeux, j'ai observé que les Zoospermes, filiformes, se
groupent comme les barbes d’une plume, et que leur axe est un
cylindre homogène et très limpide. De SiEBoLp a décrit autrefois
cette disposition des spermatozoïdes daus les Locustides. On doit
les considérer comme des bâtonnets spermatiques modifiés.»

Les données qui précèdent et quelques autres encore, émanant
de GAEDE, SUCKOW, HEGETSCHWEILER, LESPES, etc., ont étè résu-
mées dans un ouvrage important et qui fait époque dans la science :
Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'homme et
des animaux, par H. MILNE-EDWARDS. L'auteur s'inspire en même
temps des résultats de ses observations personnelles et de sa haute
expérience scientifique.

Voici ia susbtance de quelques passages ayant trait à mon sujet:
Chez les mâles des insectes, les deux canaux déférents peuvent
fournir des dilatations sur un point de leur parcours, à une distance
variable de l'extrémité postérieure du testicule, ce qui donne une
paire de réservoirs séminaux ou vésicules séminales; d’autres fois,
il n’y a qu’une seule vésicule séminale qui dépend du conduit éjacu-
lateur ; enfin, il peut arriver qu'il existe des réservoirs spermatiques
non formés par les canaux déférents, mais néanmoins en rapport
avec eux par un canal. En outre, il existe d’autres organes dits
accessoires, et qui sont de nature glandulaire ; ils affectent ordinaire-
ment la forme de tubes dont la longueur est souvent considérable
et dont la portion sub-terminale se dilate parfois en manière de
réservoir. j

H. Muxe-Epwarps s'occupe aussi des glandes accessoires
femelles : « Chez quelques insectes, ces canaux (les oviductes) se
prolongent en forme de cœcums en amont du point d'insertion des
gaines ovariques, et constituent ainsi un appendice sécréteur qui
paraît avoir pour usage de fournir aux œufs une matière glutineuse
enveloppante. Ce mode d'organisation se rencontre chez les
Orthoptères du groupe des Acridiens ». Et plus loin : « C’est chez
certains Orthoptères que les organes sécréteurs de matières agglu-
tinatives, ou glandes collétériques, comme les appellent quelques
anatomistes, sont les plus nombreux el les plus volumineux ».

|
!

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 405

Par ce qui précède, on voit que les notions relatives aux organes
complémentaires de l'appareil génital des insectes, augmentent
avec une très grande lenteur. L'examen de l'ouvrage de M. MAURICE
GIRARD (1) confirmera encore cette opinion. Cet ouvrage important
comprend trois volumes qui ont paru successivement en 1873,
1879 et 1885. Ces dates relativement récentes laissaient supposer
que dans ce traité d’entomologie, on trouverait exposés des
résultats nouveaux se rapportant à la question qui m'occupe.
Or, il n’en est rien pour cette seule raison, c'est que l’auteur
manquait de documents. Je vais d’ailleurs citer quelques passages
qui me paraissent topiques :

« Enfin, des glandes mal connues peuvent venir verser dans le
canal déférent des liquides destinés à délayer ou à modifier le
sperme (Tome I, p. 92) ». Et plus loin: « Dans l'oviducte se
déversent des glandes accessoires dont l'étude approfondie est
encore à faire. Certaines doivent concourir à durcir et à épaissir
la coque de l'œuf ; d’autres l'entourent d’un vernis qui l’agglutine
sur les corps où la femelle fait sa ponte, ou produisent des substances
qui, solidifiées à l'air, constituent des capsules, des enveloppes
communes aux œufs (Blattes, Mantes, dans les Orthoptères;
Phryganes dans les Névroptères, etc.). Ces glandes annexes
peuvent aussi verser au dehors des liquides irritants qui déterminent
sur les animaux ou sur les végétaux, par un afflux de sucs, des
tumeurs (Hypodermes, Cutérèbres, etc., Diptères déposant leurs
œufs sur les animaux), ou des galles (Cynipsides, Hyménoptères
pondant sur des végétaux), servant de retraites ou de nourriture
aux jeunes insectes. Enfin, cet oviducte est en communication avec
un organe fort curieux. C’est une poche latérale où le sperme du
mâle vient se déposer en réserve. Le pénis du mâle y est reçu et y
reste lors de la rupture. Quelquefois, elle débouche immédiatement
sur l’oviducte ; quelquefois, au contraire, elle offre un assez long
canal. C’est la glande sébacee des anciens auteurs, découverte par
HuNTER, étudiée longtemps après par AUDOUIN, par LEON Durour
qui la nomme veésicule copulatrice ».

(1) MAURICE GIRARD. Traité élémentaire d’entomologie. Librairie J.-B. BAILLERE
et fils, Paris.

26

406 A. FENARD.

Je relève immédiatement une erreur commise par l’auteur,
lorsqu'il attribue à L. Durour la paternité de l'expression vésicule
copulatrice. Ce qui est vrai, c’est que ce dernier n’a jamais voulu
admettre que cette vésicule joue un rôle dans la copulation ; il la
considère comme une glande sébacee de l'oviducte, ou glande sébi-
fique, mais non comme un organe récepteur du pénis ou du sperme.
C’est AupouIN (1) qui a créé le nom de poche copulatrice.

Dans le tome II de son traité, MAURICE GIRARD insiste de nouveau
sur l'intérêt qu'il y aurait à entreprendre l’étude des organes annexes
de l’appareil génital des insectes : « Une étude anatomique et surtout
morphologique très intéressante et qui reste à faire est celle des
glandes accessoires de l’organe génital femelle, servant à produire
l'enveloppe et les cellules des oothèques dans les Blattiens et les
Mantiens, la matière spumeuse qui est versée sur les œufs pondus par
les femelles des Acridiens, la coque des œufs individuels. » Et plus
loin, à propos des Locustides : « Des réservoirs séminaux et des
glandes annexes compliquées se joignent à cet appareil fondamental
(il s’agit des mâles), et leur étude a besoin d'être reprise en raison
de la sécrétion bien reconnue des spermatophores chez les Locus-
tiens.»

Dans le troisième volume, paru en 1885, l’auteur fait encore res-
sortir que les glandes accessoires ou collétériques ont des usages
assez mal connus, que leur sécrétion paraît destinée à délayer le
sperme ou peut-être aussi à donner plus de vivacité aux spermato-
zoïdes qui sont presque immobiles dans les testicules.

Un certain nombre d’autres auteurs qui se sont occupés de cette
question, ne font guère que répéter ce qui a déjà été dit : tel GEGEN-
BAUR (2), dans son Manuel d'Anatomie comparée ; tel encore le
professeur CLaus (3) dans son Traité de zoologie. Ce dernier
semble considérer comme très fréquente la formation des sperma-
tophores.

(1) AupouIx. Lettre à l’Académie.

(2) CARL GEGENBAUR. Manuel d'anatomie comparée, traduit en français sous la
direction de Carl Vogt, 1874.

(3) CLaus. Traité de zoologie, 2° édition française traduite sur la 4® édition
allemande, par G. Moquin-Tandon, 1884.

ch RASE

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 407

Je pensais trouver des données précieuses dans la thèse de
M. Vayssikres (1), parue en 1882, tant à cause de l'intérêt particu-
lier que présentent les Ephémérines et leurs larves qu’au point de
vue de l’embryogénie de l'appareil sexuel. Mais arrivé à la qua-
trième page de l'ouvrage, j'ai été arrêté par le passage suivant :
« Nous laisserons de côté les organes de la génération, attendu que
l'on ne peut en étudier tous les détails que chez des individus arrivés
à l’état parfait. » Ma déception à été d'autant plus grande que le
reste du mémoire m'a paru très étudié et très approfondi.

Sur le même ouvrage, je crois devoir citer l'appréciation ci-après
de PALMEN : « On s'attendait d'autant plus à trouver dans l'ouvrage
de VAYssiÈRESs, une étude sur les organes sexuels, qu’il a étudié, en
dehors de la bibliographie (chap. I), non seulement la morphologie
des parties externes (II), mais aussi des organes internes, tels que
l'appareil de la circulation (III), les organes de la digestion (IV), et
le système nerveux des larves (V) même sans oublier leurs parasites.
On devait plutôt s'attendre que VAyssiÈREs eût étudié les organes
sexuels ».

La thèse du D' ViALLANES (2), soutenue l’année suivante, ne rem-
ferme, malgré son titre, aucun renseignement sur l'appareil génital
des insectes. À la page 3, l’auteur déclare qu'il n’a pu remplir
son programme et étudier les organes digestifs et génitaux.

Vers la même époque, a été publié un mémoire de BERLESE (3)
qui, par certains côtés, mérite de fixer l'attention: tandis que
SIEBOLD, DUFOUR, etc., ont dans leurs dessins des organes génitaux
représenté les différentes parties in situ, BERLESE, pour obtenir
des figures plus claires, a supposé enlevés les organes qui cachaient
ceux qu’il voulait mettre en évidence ; il a étudié avec assez de soin
le receptaculum seminis ou spermathèque (il emploie de préférence
cette dernière expression qu'on trouve déjà dans les écrits de
SIEBOLD) et insiste sur le lieu de l'embouchure de son conduit
vecteur. En somme, son travail, bien que présentant des lacunes et

(1) Vayssrkres. Recherches sur l’organisation des larves des Ephémérines. Thèse
de la Faculté de Paris, 1882.

(2) VirALLANES. Recherches sur l’Histologie des Insectes, ets. Thèse de la Faculté
de Paris, 1883.

(8) BerLese. Ricerche sugli organi genitali degli Ortotteri. Atti della Accademia
dei Lincei, 1882.

408 A. FENARD,

ne renfermant aucune donnée histologique est intéressant par sa
clarté, par certaines notes physiologiques, et par un important
chapitre où il est traité de la morphologie des organes génitaux des
Orthoptères. J'aurai souvent l'occasion de revenir sur les obser-
vations de BERLESE soit pour les appuyer soit pour les contredire.

Mais dès maintenant, je puis signaler deux faits qu'il a paru
s'attacher à mettre en évidence d’une manière plus spéciale: 1° Il
existe, chez certains Orthoptères, un opercule demi-circulaire,
chitineux, dans lequel est tendue une membrane et qui partage
transversalement l'utérus (ou plutôt l’oviducte) en deux parties, l’une
constituant l'uterus proprement dit, l’autre étant désignée par
BERLESE sous le nom de chambre prevulvaire.

2° La spermalthèque peut s’insérer soit sur la paroi supérieure de
l'uterus vrai, soit au-dessus de la chambre prévulvaire, et ses
connexions avec le ganglion nerveux terminal varient suivant les
familles.

BERLESE termine ainsi son mémoire : « L’histologie comparée de
ces parties (il s’agit de tous les organes génilaux des Orthoptères),
constituerait un important sujet d'études pour celui qui disposerait
des moyens nécessaires. Nous espérons que bientôt quelque savant
voudra s'appliquer à un aussi intéressant argument. »

Cette finale rappelle un vœu analogue émis par MAURICE GIRARD.
Le même desideratum a aussi été formulé par PALMEN (1), dans un
ouvrage paru en 1884, et qui renferme, à côté de données scienti-
fiques sérieuses, des considérations théoriques conduites avec une
grande habileté.

Je vais analyser quelques passages de ce mémoire, Car j'aurai
l’occasion d'y revenir dans la suite de mon exposé.

PALMEN conteste l'opinion émise par BURMEISTER et SIEBOLD,
d'après laquelle les Ephémères seraient dépourvues d'annexes
accessoires des organes sexuels, tels que bursa copulatrix et
receptaculum seminis : « Je ne puis accepter que sous toutes
réserves, dit-il, ce manque complet d'organes accessoires dans toutes
les espèces mentionnées. La simple dissection et même jusqu'à un

(1) PALMEN. Uber paarige Ausführunssgänge des Geschlechts organe bei Insekten.
Eine morphologische Untersuchung von J. A. Palmen. Helsingfors, 1884.

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APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 409

certain point les coupes horizontales ne suflisent point pour faire la
critique de ces organes ; il faut étudier des séries sans lacunes de
coupes transversales. »

PALMEN a examiné, à la dissection el au moyen de coupes en
séries continues, un certain nombre d'espèces d'Orthoptères
(Decticus verrucivorus, Psophus stridulus, Pexotettir pedestris,
Pachytytus migratorius, Stenobothrus variabilis, Gryllotalpa
vulgaris, ete), et a reconnu que les glandes muqueuses qui servent
en partie de vésicules séminales, se réunissent des deux côtés avec
le canal déférent en un canal qui a son embouchure dans un conduit
sécréteur commun avec celui de l’autre côté. Ce conduit sécréteur
commun est de formation intégumentale ; ses parois sont constituées
par un hypoderme très épais avec une cuticule interne.

Il confirme l'opinion de GRABER (1), savoir qu'il n'y a, dans ces
espèces, aucune partie pouvant être regardée comme un pénis. En
effet, aucune union proprement dite ne se produit ici, qui rende
nécessaire un membre copulateur ; ce sont des spermatophores que
le mâle dépose dans l'ouverture génitale de la femelle.

Tout cela a été dit par GRABER, contrôlé et répété par PALMEN.

Enfin, ce dernier auteur rapporte, en faisant remarquer qu'elles
concordent avec ses résultats personnels, certaines observations de
NusBauM, parmi lesquels je relève les conclusions ci-après qui
présentent un réel intérêt :

4° Toutes les parties impaires (Utérus, pénis, receptaculum
seminis, glandes impaires, etc.) proviennent d’annexes paires ; il
faut par suite considérer l'appareil sécréteur impair des insectes
comme une forme secondaire plus compliquée;

2 Les cavités de l’oviducte, de l’utérus et du vagin chez la femelle,
ainsi que les cavités des canaux déférents, des organes accessoires
et du conduit éjaculateur chez le mâle, naissent indépendantes et ne
s'unissent que secondairement,;

3 Les conduits vecteurs, mâles et femelles, des glandes sexuelles
sont des organes tout à fait homologues.

(1) GraBer. Die Insecten, I-I. München, 1877-1879.
2) NusBaum. Zur Entwickelungsgeschichte der Ausfihungsgänge der Sexual-
\ 5s8 gsgans

drüsen bei den Insecten. Zoologischer Anzeiger, 1882.

410 A. FENARD.

Je pourrais m'en tenir à ce qui précède pour la partie bibliogra-
phique de ce mémoire. Mais je vais encore citer deux auteurs, à
cause de la date très récente de leurs publications.

ARNOLD LanG (1), dans son Traité d'anatomie comparee, fait
observer que chez la plupart des Antennates, et dans les deux sexes,
il existe sur le parcours des conduits génitaux des organes acces-
soires de nature assez variée. Chez les mâles, il regarde les vésicules
séminales comme des diverticules du conduit éjaculateur ou des
canaux déférents, et les glandes accessoires comme spécialement
destinées à former desspermatophores.Il n'avance rien de particulier
pour ce qui est des organes femelles.

Enfin, dans un ouvrage en cours de publication, et qui doit par
conséquent faire connaître l’état de la science, M. EDMOND PERRIER
(2) reconnaît, comme plusieurs de ses devanciers, que « la morpho-
logie de toutes les parties de ce système compliqué d’annexes
de l'appareil génital femelle est loin d'être encore bien établie, de
même que le degré de correspondance entre ces parties et celles de
l'appareil génital mâle. »

J'arrêterai ici cette introduction bibliographique, à laquelle j'ai
donné une certaine importance dans le but de bien mettre la question
au point, en faisant connaître l'opinion des naturalistes qui s'en sont
occupés plus ou moins directement ; dans Le but aussi d'établir que
nous nous trouvons en présence d’une partie de l'histoire des
Insectes dont l'étude a besoin d'être reprise non seulement par les
anciennes méthodes, mais encore et surtout en utilisant les
ressources variées de la technique moderne.

Je me suis proposé dans le présent mémoire :

1° De faire connaître les résultats d’un assez grand nombre de
dissections, de contrôler les données anatomiques de mes devanciers,
de présenter des descriptions minutieuses des organes complé-

mentaires de l'appareil génital des Orthoptères, mâles et femelles,

recueillant ainsi des matériaux pour étude comparative qui
permettra de mettre en évidence la complication progressive de
ces organes, ainsi que les homologies et les affinités qu'ils présen-
tent ;

(1) ARNOLD LanG. Traité d'anatomie comparée et de zoologie. traduit de
l'allemand par G. CURTEL, 1892.

(2) EpMoND PERRIER, Traité de zoologie, fascicule III.

FU AT
r
|

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 411

2" D’esquisser l'histologie de ces mêmes organes, nos connais-
sances sur celte partie importante étant fort restreintes. J’estime
d’ailleurs que l’histologie doit permettre d’élucider plus d'un pro-
blème jusqu'ici resté sans solution, ou du moins sans autre solu-
tion que des hypothèses peut-être justes, mais ne reposant pas sur
un nombre de faits suffisants.

3 D'exposer quelques considérations physiologiques basées sur
des faits d'observation, et qui contribueront dans une certaine mesure
à porter plus de lumière sur diverses particularités de la biologie
des Insectes.

Je ne disconviens pas qu’il importe, dans les études scientifiques,
de se montrer très prudent lorsqu'il s’agit de poser des con2lusions.
Mais il faut aussi se défier de l'excès de prudence. À ce sujet, il
n’est pas inutile de rappeler ici le passage suivant de Von BAER :
« Des résultats nettement dénnés, quand même ils seraient erronés,
ont plus servi à la science, par les rectifications et les observations
minutieuses qu’ils amènent, qu'une retenue trop prudente. »

Méthodes de Recherches.

J'ai pu reconnaitre un certain nombre de détails anatomiques par
dissection fine à l’aide d’un forte loupe. Mais Le travail est bien facilité
si l’on fixe les tissus par lalcool à 90 degrés: le plus souvent,
j'enlevais la partie antérieure du corps par une section transversale
au milieu du thorax ; je pratiquais rapidement dans l'abdomen une
incision longitudinale pour permettre la pénétration brusque du
fixateur, Je plongeais la pièce dans l'alcool, et après quelque temps
je procédais à la dissection dans le réactif même. Comme de cette
manière les tissus acquièrent une consistance plus grande, je pouvais
me rendre un compte exact de l’anatomie des organes étudiés et de
leurs connexions.

Parfois, en vue de recueillir seulement quelques indications géné-
rales, J'examinais les éléments au microscope sans autre préparation.
Mais la plupart du temps, je recourais au préalable aux procédés de
coloration par les carmins, surtout le picro-carmin ; puis j’étalais
les pièces sur un porte-objet, je les recouvrais en appuyant
légèrement : c'est ainsi que j'ai reconnu exactement certains détails
relatifs à la spermathèque des Acridides, par exemple.

412 A. FENARD,

L'étude de la structure histologique a été faite principalement au
moyen de la fixation par l'alcool, coloration au picro-carmin et la
méthode des coupes en séries continues. Cependant, pour éclaircir
quelques points délicats, cette méthode ne donne pas des résultats
assez précis. J'ai dû avoir recours à la fixation par l'acide osmique
ou par la liqueur de KLEINENBERG et colorer par le procédé de
HeinENHANN : les glandes monocellulaires de la spermathèque des
Acridides, des Locustides, sont mises en évidence par ce moyen,
tandis qu'on n’en distingue que la terminaison par l'emploi du
picro-carmin après fixation à l’alcool fort.

Pour terminer, je crois utile de faire remarquer que les dissections
et les coupes doivent être très nombreuses en vue d'étudier les
mêmes organes à des âges différents et d'obtenir ainsi des résultats
aussi exacts que possible ; on relève, en effet, de très grandes diffé-
rences suivant qu'on étudie des immatures ou des insectes parfaits.

Il

LES ORGANES COMPLEMENTAIRES INTERNES DE
L'APPAREIL GENITAL DES FORFICULIDES.

L’anatomie interne des Forficulides ou Labidoures a été étudiée
avec beaucoup de soin par LéoN Durour (1). Ses recherches ont
porté sur deux types Forficula auricularia et Labidura gigantea,
et son travail a été publié en 1828 dans les Annales des Sciences
naturelles.

Chez les mâles, il ne décrit qu’un seul organe complémentaire de
l'appareil génital, qu'il représente comme une vessie sphérique
paraissant être une sorte de prolongement el de renflement antérieur
du conduit éjaculateur. Sans observation directe du contenu, il
n'hésite pas à dire que cet organe est une wesicule séminale,
destinée à tenir en réserve pour l’éjaculation le sperme qui y esl

(1) LÉON Durour. Annales des Sciences naturelles, T. XIII, année 1828.

soul dame cie sde ttc ni ‘os D, à dé D state dt, nd. cé dos D

Dére e on Ré np

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 413

déversé par les canaux déférents. Cette fois, comme je le montrerai
plus loin, la simple intuition ne l’a pas trompé ; mais son affirmation
n'en était pas moins {rès risquée.

Il a été moins heureux dans l'étude des femelles, car malgré de
nombreuses et patientes recherches, il n’a pu réussir à découvrir
aucune annexe génitale, ni poche copulatrice, ni receptaculum
seminis ou spermathèque, ni glande sébacée. Mais en raison de sa
grande expérience scientifique, il se refuse à admettre l'exactitude
de ses résultats. Il n’est pas sans intérêt de reproduire in-extenso
le passage suivant dans lequel il note son insuccès : « Nous sommes
obligés de borner à la seule description des ovaires ce qui est relatif
à l'appareil femelle de la génération des Labidoures. Malgré des
investigations réitérées avec une sorte d'opiniàtreté pour découvrir,
dans les deux forficules soumises à nos dissections, la glande sébacée
de l’oviducte ou l'organe que M. Aupoux qualifie de poche copula-
trice, nous avouons que nous n’avons pu en saisir le moindre vestige.
Comme nous avons constamment rencontré cette glande dans toutes
les femelles d'insectes disséquées jusqu’à ce jour, nous sommes bien
moins portés à accuser l’absence réelle de cet organe dans les
Labidoures que l'insuffisance de nos moyens investigateurs ».

Je fais remarquer tout de suite que la raison donnée par
L. Durour est inacceptable, car, sur une trentaine d'individus
femelles que j'ai étudiés, j'ai presque toujours réussi, par simple
dissection à la loupe, à isoler l'organe en question, qui est un
receptaculum seminis, et son conduit vecteur. D'autre part,
SIEBOLD (1), plus heureux ou plus habile que L. Durour, a découvert,
annexé au vagin, du moins chez Forficula auricularia, un recep-
taculum seminis qu'il décrit comme un tube aveugle à renflement
capsulaire, corné et recourbé, de couleur brune, avec un canal
séminal long, flexueux, spiralé. Si L. Durour avait pu voir cet
organe, il l'aurait désigné sous le nom de glande sebifique, lui
attribuant ainsi des fonctions erronées.

SIEBOLD (1) pense que le canal séminal s’insère sur un renflement
de l’oviducte qu’on peut considérer comme une poche copulatrice,
et il ajoute que tous les appendices glandulaires de l’oviducte
manquent chez les Forficulides. Fischer et Maurice GIRARD
partagent l'opinion de SIEBOLD.

(1) SIEBOLD et STANNIUS. Loc. cit.

414 A. FENARD.

Aucux des auteurs précédents n’a attaché de l'importance à ce
fait qu'il n’y à qu'un seul réservoir spermatique chez les mâles des
Forficulides. À ma connaissance, MEINERT (1) est le premier qui
ait dirigé son attention sur ce point. Je n'ai pu me procurer ses
publications malgré mes demandes à plusieurs bibliothèques
universitaires ; je ne les ai connues que par une analyse de PALMEN
(2), dont je crois devoir donner le résumé (3) :

Les deux canaux déférents des Forficules débouchent, chacun de
son côté, dans une vésicule séminale sphérique et centrale, d’où
naissent deux conduits éjaculateurs ; tantôt ces deux conduits sont
indépendants {Labidura advena, MEINERT) ; tantôt ils ne sont que
les branches d’un tronc commun (Labidura gigantea, FaBr.).
Parfois les deux branches se ressemblent, mais le plus souvent l’une
est plus développée que l’autre.

Déjà, cinq ans auparavant, c'est-à-dire DURE l’année 1865,
MEINERT avait étudié deux autres espèces (Forficula auricularia et
F. acanthopterygia), et ici encore, il avait trouvé une vésicule
séminale commune émettant un seul tronc éjaculateur qui se fendait
bientôt en deux dans le sens de la longueur ; mais dans ce cas,
l’une des deux branches était presque complètement atrophiée, et
elle restait en arrière comme un rameau court; c’est cette petite
branche que MEINERT a désignée sous le nom de rwdimentum
alterius ejaculatorii, même avant qu'il ne connût le second canal
éjaculateur des Labidoures.

S'emparant de ces faits qu'il considère comme acquis, PALMEN,
tout en avouant qu'il manque d'expériences personnelles sur ce
groupe d'insectes, en tire des conclusions théoriques fort intéres-
santes ; il pense qu'à un certain moment, chez les Forficulides, les
deux canaux déférents se sont anastomosés sur un point de leur
parcours, que là, s’est produite une dilatation sphéroïdale, mais que
les conduits déférents ont néanmoins persisté comme canaux de
direction tels qu'ils étaient au début. Donc une vésicule séminale
impaire se serait différenciée morphologiquement et les conduits

(1) MÆINERT. Anatomia Forficularum : Dissert. 1. Kjobenhavn, 1863.
MEINERT. Om dobbelte saedgange hos Insecter, 1868.
(2) PALMEN. Loc. cit.
(3) J'ai pu récemment prendre connaissance du premier opuseule de MEINERT, grâce
à l'obligeance de M. Ch. BRONGNIART.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 415

vecteurs primitifs semblent maintenant avoir leur embouchure
dans cette vésicule commune ; en outre le conduit éjaculateur serait
devenu unique per defectum. Ce qu'il faut surtout retenir de ce
qui précède, c'est que la vésicule séminale impaire serait une
dépendance directe non du canal éjaculateur mais des canaux
déférents.

Je vais maintenant donner la description des organes annexés à
l'appareil génital de Forficula auricularia, telle qu'elle peut être
établie d’après mes observalions personnelles.

Forficula auricularia, Ô, LINNÉE.

En ouvrant cet insecte par la face dorsale, on découvre, par simple
dissection à la loupe, le conduit éjaculateur qui est situé au-dessous
du rectum et dont la couleur est légèrement Jaunâtre ou blanc mat.
Il paraît être terminé antérieurement, c'est-à-dire dans l’angle de
jonction des canaux déférents (PI. xxiv, fig. 1), par un renflement
sphéroïdal ou plutôt piriforme, dont l’axe transverse est un peu
plus long que l'axe longitudinal; sa plus grande dimension est
d'environ trois quarts de millimètre. D'une part, cette vésicule
reçoit les deux canaux déférents, de l’autre, elle paraît émettre
un conduit vecteur qui deviendra le canal éjaculateur. Ce conduit
vecteur part de l'extrémité piriforme de la vésicule, autrement dit
de l’extrémité qui regarde la tête de l'individu lorsque les organes
sont laissés dans leur position naturelle; mais il se recourbe
immédiatement pour se diriger vers la face ventrale et s'appliquer
d’une manière intime contre le dessous de la vésicule ; il est d’abord
assez étroit mais il ne tarde pas à s’élargir pour donner un renflement
nodiforme, puis un canal éjaculateur long d'a peu près deux milli-
mètres et demi.

Quant aux canaux déférents, ils s'embouchent de chaque côté de
la vésicule, tout près de son extrémité, après avoir décrit chacun
une courbe en U dans la région postérieure du corps. Comme je l'ai
dit tout à l'heure, leurs insertions sont presque opposées à celle du
conduit vecteur, et par conséquent, elles sont tournées du côté de
l’anus.

Il existe donc, dans la position naturelle, une rétroversion de la
vésicule séminale. Sous cette dernière s’accolent les prolongements

416 A. FENARD.

des canaux déférents et un petit renflement que MEINERT a désigné
sous le nom de glande nodiforme ; tout cet ensemble paraît faire
corps avec la vésicule, ce qui laisserait supposer, ainsi que l’a avancé
à tort L. Durour, que la vésicule séminale est régulièrement
sphérique et qu’elle constitue un prolongement antérieur du conduit
éjaculateur, faisant saillie dans l'angle de jonction des deux canaux
déférents.

Je vais établir que la vésicule séminale est entièrement sur le
trajet des canaux déférents, et que le petit renflement que l’on voit
entre elle et le conduit éjaculateur doit être considéré comme un
organe propulseur du sperme. C’est un cas tout particulier qui ne se
retrouve pas dans les autres familles d'Orthoptères.

Un examen même assez superficiel, lorsque les organes sont en
pleine turgescence, montre déjà, sans aucune manipulation, que la
vésicule se recourbe en figurant une sorte de crosse de pistolet dans
le sens postéro-supérieur. D’autre part, il est possible, en s’y prenant
avec précaution, d'opérer le redressement de cette vésicule sans
rompre aucun organe, pas même les canaux déférents quoique leur
ténuité soit capillaire. Ce redressement opéré, on constate que ladite
vésicule ne fait plus qu’une faible saillie entre les canaux déférents,
qu’elle semble en un mot être sur leur prolongement, ce qui est déjà
une première indication.

La vésicule ci-dessus décrite est bien un réservoir séminal ainsi
que l'avait avancé sans preuves LEON Durour, ainsi que l'avait dit
SIEBOLD à la suite de l'examen du contenu. Des observations sur le
vivant faites au mois d'août m'ont permis de voir que cet organe
est, au moment du rut, bourré de spermatozoïdes filiformes et
légèrement contournés ; on peut d’ailleurs constater que son volume
augmente à mesure qu’on se rapproche de l’époque de la copulation
(PL xxIv, fig. 2).

Voici quels ont été les résultats de coupes transversales pratiquées
sur la vésicule séminale, l'organe nodiforme et le conduit éjaculateur
après fixalion par l’aléoo!l et coloration par le picro-carmin :

La vésicule est constituée par une couche de cellules épithéliales
cylindriques assez allongées et disposées à peu près régulièrement
(PI. xxiv, fig. 2); le protoplasma paraît homogène, il présente
parfois des vacuoles ; les noyaux qui sont un peu plus rapprochés
de la face externe que de la face interne de la cellules, sont ovoïdes,

Ê
2
|
à

es
ni
;

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 417

allongés ; ils renferment d’abondantes granulations parmi lesquelles
il y en a deux, trois, quatre ou même davantage qui sont plus
colorées et plus grosses que les autres ; on distingue aussi une mince
tunique propre. En dehors de la couche épithéliale, il existe une
enveloppe de tissu conjonctif et musculaire continue, présentant
souvent deux ou plusieurs rangs de cellules irrégulièrement
disposées, dont les noyaux sont sphéroïdaux. Enfin, les noyaux les
plus externes sont ovoïdes, aplatis, allongés dans le sens transversal ;
ils appartiennent à la tunique péritonéale qui est peu visible et paraît
discontinue. Il n’existe pas à l’intérieur de la vésicule de membrane
chitineuse.

Les spermatozoïdes qui remplissent la vésicule séminale au
moment du rut sont filiformes et quelque peu sinueux ou contour-
nés ; ils paraissent assez uniformément répartis; cependant on
distingue qu'ils se trouvent par groupes ou paquets dont les uns
sont visibles en entier, tandis que les autres ne présentent que des
sections ayant l'aspect de fines granulations. Les spermatozoïdes
étudiés dans les canaux déférents et dans la vésicule séminale ont le
même aspect, ce qui conduit à penser que la vésicule n'exerce pas
une action bien sensible sur eux: elle est principalement un
réservoir spermatique, et il est probable qu'en outre les cellules
épithéliales produisent une sécrétion destinée à nourrir les sperma-
tozoïdes ou à les rendre plus agiles.

Il est un deuxième fait qui ressort de l'examen des coupes, c’est
l'existence d’un conduit de position un peu excentrique, c'est-à-
dire prenant naissance sur le côté de la vésicule séminale, et allant
rejoindre l’organe nodiforme. Ce conduit a environ deux tiers de
millimètre de longueur, et il offre la même structure histologique
que la vésicule. À cause de sa position et de sa structure, il doit être
considéré comme la continuation de l’un des deux canaux déférents,
l’autre s'étant atrophié. Cette constatation confirme une partie des
données fournies par MEINERT, il y a trente ans, et acceptées depuis
par PALMEN.

La structure de l'organe nodiforme est très particulière : à
l’intérieur, on remarque d’abord un revêtement chitineux se colorant
fortement en rouge par le carmin; de cette chitine partent en
rayonnant des cellules aplaties, serrées, d'aspect fibrillaire, très
allongées, renfermant un noyau avec deux ou trois granulations ;

418 A. FENARD.

toutes ces cellules s'appuient à l'extérieur sur une funica propria ou
membrane basilaire bien visible, entourée elle-même d’une couche
musculaire et péritonéale peu épaisse et continue. Cet organe est
d’une grosseur un peu inférieure à celle de la vésicule séminale. A
cause de son revêtement chitineux, il doit être considéré comme
provenant d’un retroussement intégumental; sa structure me conduit
à lui attribuer, non des fonctions sécrétoires comme l’a avancé
MEINERT, mais un rôle assez actif dans la propulsion du sperme.

A la suite de l'organe précédent se voit le conduit éjaculateur qui
est remarquable par la forte assise de tissu musculaire strié qui
l'entoure comme dans un manchon, ce qui prouve une fois de plus
que l’éjaculation doit être rapide et puissante, en rapport d’ailleurs
avec la position que prennent les Forficulides pour s'accoupler.

Je n'ai pas besoin d'insister plus longuement en vue de faire
ressortir que les données ci-dessus constituent un appoint important
pour l'étude des affinités.

Forficula auricularia, 9, LINNÉE.

Lorsqu'on veut étudier les annexes des organes génitaux chez les
femelles de Forficula auricularia, il est prudent de choisir le
inoment où la ponte est imminente, sinon l’on s’exposerait fort à ne
rien découvrir, comme cela est arrivé à L. Durour. J’estime qu’il
est préférable d'ouvrir l’insecte par la face dorsale: on arrive sans
peine à mettre en évidence les ovaires qui ont l'aspect de raisins
allongés à trois rangées de grains obronds; puis, suivant les
oviductes spéciaux, on aperçoit leur point de jonction un peu en
arrière du dernier ganglion nerveux ; à partir de cet endroit, il faut
avancer avec précaution : dégageant l’oviducte proprement dit avec
la pointe d'un scapel ou d’une aiguille, on ne tarde pas à apercevoir,
à la face dorsale de cet oviducte, un petit corps de couleur jaune
brunâtre et d'apparence cornée. C’est le receptaculum seminis ou
spermathèque, c'est l'organe qui a toujours échappé aux investi-
gations réitérées de L. Durour et que cet auteur aurait voulu
décrire sous le nom de glande sébifique (PI. xx1v, fig. 3).

Cet organe, qui est la seule annexe interne de l’oviducte, se
compose de deux parties: 1° le réservoir séminal; 2° le canal
séminal.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. | 419

Le réservoir séminal se voit à la face dorsale de l'oviducte après
qu'on a enlevé le tissu adipeux splanchnique qui l'entoure ; il cache
presque en entier son conduit vecteur qui est placé au-dessous de
lui ; son aspect est celui d'une petite vésicule brunâtre, ovoïde,
allongée, légèrement renflée à l'extrémité et un peu recourbée.
À cause de sa couleur, cet organe se détache assez bien quoique
sa longueur ne dépasse guère un millimètre et que son diamètre
moyen soit un peu inférieur à un tiers de millimètre. Après le coït,
il paraît rempli d’un liquide qu'on peut faire osciller dans son
intérieur et dans le conduit vecteur, soit en exerçant des pressions
légères, soit en soulevant le réservoir ; on s'en assure grâce à la
à la semi-transparence des parois. Ce liquide est du sperme comme
le montre l'examen microscopique.

Le canal séminal placé sous le réservoir, entre celui-ci et l’ovi-
ducte est enroulé assez irrégulièrement mais le plus souvent en
hélice très serrée ; on peut arriver sans trop de difficultés à l’étaler
sans le rompre ; sa ténuité est presque capillaire et sa longueur
d'environ trois millimètres lorsqu'il est bien développé. D'une part,
il s'insère à la partie postérieure et atténuée du réservoir, de
l'autre à la paroi dorsale et presque terminale de l'oviducte. La
région de l’oviducte où a lieu cette insertion paraît un peu renflée,
ce qui l’a fait considérer par SIEBOLD et FISCHER comme une poche
copulatrice ; mais le renflement m'a paru si faible que je ne vois pas
la nécessité de lui attribuer une dénomination spéciale.

Il n’y a pas lieu de trop s'étonner que le receptaculum seminis
des Forficulides ait éludé toutes les recherches de l’habile entomo-
tomiste LEON Durour; celui-ci était, comme nous l’avons dit,
surpris de son insuccès etne croyait pas à la non-existence d’une
« glande sébifique » chez les Labidoures. Pour mon compte, j'avoue
qu'il m'a fallu disséquer une quarantaine d'individus avant d'arriver
à mettre cet organe en évidence et que j’ailongtemps hésité avant
de savoir de quel côté était la vérité. Ce n’est qu’à la fin du mois
d'août que j'ai pu voir l'organe décrit par SIEBOLD ; depuis je l’ai
retrouvé maintes fois sur d’autres échantillons ; son existence est
indiscutable. Si mes recherches ont été dans ce cas particuliè-
rement laborieuses, je l'explique par deux raisons: 1° chez les
Forficules, il est difficile de distinguer entre les larves et l’insecte
parfait, et chez Les larves, les annexes de l’oviducte sont peu visibles;

420 A. FENARD.

2° le tissu adipeux qui entoure la spermathèque est très dense, très
serré, et en l'enlevant, il arrive souvent qu'on arrache, sans s’en
apercevoir, l'organe cherché, si la dissection a lieu longtemps avant
le coït.

Des coupes effectuées dans le réservoir et dans son conduit vecteur
ou canal séminal ont fait ressortir la structure histologique ci-après
(PI. xxiv, fig. 4): la paroi du réservoir est constituée par une
couche de cellules épithéliales. pavimenteuses ou cubiques, renfer-
mant chacune un noyau sphéroïdal ou ovoïde assez gros ; à l’exté-
rieur on découvre une tunique propre homogène excessivement
mince, puis quelques rares noyaux aplatis qui semblent appartenir
à une tunique péritonéale peu visible et discontinue. A l’intérieur de
l'épithélium se voit une cuticule ou intima cuticulaire, présentant
l'aspect d'un revêtement régulier et dont la structure est très parti-
culière. On peut distinguer dans celte intima deux parties : 1° une
couche cuticulaire sous-épithéliale assez épaisse et finement strati-
fiée ; 2° une autre couche doublant intérieurement la première, et
qui est colorée en jaune brun; c’est cette couche qui, vue par
transparence, donne à l'organe la coloration brune déjà signalée ;
en outre, la chitine présente une infinité de stries fines, perpendi-
culairés à l’axe longitudinal de l'organe, et qui sont dues à une
alternance régulière de reliefs et de dépressions en spirale. En
examinant ces stries, on croirait voir sur les bords des épines nom-
breuses et radiales, mais on s'assure sans peine que c’est une illu-
sion d'optique. J’ai cherché à découvrir dans la cuticule des canali-
cules analogues à ceux dont je parlerai chez d’autres Orthoptères,
les Acridides par exemple ; maïs je n’ai pu en établir l'existence.

Le canal séminal a la même constitution que le réservoir ; seule-
ment les cellules épithéliales deviennent plus allongées et cylin-
driques, l’intima cuticulaire s’épaissit et le tissu conjonctif se déve-
loppe très abondamment autour du canal, ce qui augmente sa soli-
dité.

Nous appuyant sur ce qui vient d’être exposé, nous pouvons faire
quelques remarques intéressantes :

1° Chez les mâles, comme chez les femelles des Forficulides, il
n'existe qu'une seule annexe interne de l'appareil génital, l'organe
nodiforme étant considéré comme l’origine du conduit éjaculateur.

JE:

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 421

2° La vesicule séminale et la spermathèque ne peuvent être
regardées comme des organes homologues: en effet, la vésicule
séminale est une dépendance des conduits efférents des testicules et
elle ne renferme pas de membrane chitineuse interne ; la sperma-
thèque, au contraire, est un diverticulum de loviducte commun et
elle est revêtue intérieurement par une épaisse couche de chitine qui
dénote son origine intégumentale.

3° Les enroulements chitineux spirales que l'on reconnaît dans
la spermathèque rappellent ceux des trachées, de sorte que ces
organes qui ont des fonctions si différentes pourraient bien avoir
une origine identique.

Ces faits méritaient d'autant plus d’être notés que les Forficulides
sont des animaux très anciens qui doivent se rapprocher beaucoup
du type philétique.

IT

LES ORGANES COMPLÉMENTAIRES INTERNES DE L'APPAREIL
GENITAL DES BLATTIDES.

Les Blattides ont depuis longtemps fixé l’attention des naturalistes,
surtout à cause du singulier cocon dont les femelles accouchent et
qu'on avait pris d’abord pour un œuf gigantesque. C’est cette
dernière particularité qui fait que les femelles ont été beaucoup plus
étudiées que les mâles. :

L. Durour (1), qui a disséqué Periplaneta orientalis, ne donne
que peu de détails sur l’appareïl génital mâle ; il déclare même
n'avoir pu observer directement l'existence des testicules. Il
décrit des « vésicules séminales, petites, courtes, oblongues ou
conoïdes, innombrables, disposées en deux pelotons arrondis,
hérissès, qui sont adossés l’un à l’autre. Ce massif de vésicules
semble, au premier coup d'œil, sessile; mais en enlevant les
segments abdominaux qui en cachent la base, on s’assure qu’il

(1) L. Durour. Mémoires des Savants étrangers, T. VII, Paris, 1841.

422 A. FENARD.

existe un pédicule court et gros ». Cet auteur à certainement pris
les vésicules spermatogènes des testicules pour des vésicules sémi-
nales.

Chez les femelles, il décrit minutieusement un appareil sérifique
destiné à sécréter une matière particulière, qui doit former aux
œufs une enveloppe commune, une coque ou cocon cornéo-coriacé.
Il étudie fort peu la matière renfermée dans ces vaisseaux sérifiques;
il se contente de dire qu'elle lui a paru blanche et comme crémeuse,
et que si l’un des vaisseaux crève dans l’eau, celle-ci prend une
teinte opaline ou bleuàtre très marquée.

Voici maintenant quelques passages du mémoire de LEON Durour,
qui me paraissent avoir une réelle importance car ils éclairent d’un
jour tout particulier les opinions bien arrêtées autant qu’erronées
de cet auteur : « La Blatte n’a pas d'appareil sébifique proprement
dit, et il n'existe comme vestige de celte glande qu'un simulacre de
réservoir à peine saillant, qui ne semble constitué que par l’épaissis-
sement de la paroïisupérieure de l’oviducte. Ce fait négatif est à mes
yeux d’une grande importance physiologique ».

« J’ai toujours pensé avec SWAMMERDAM que l'appareil auquel
j'ai donné le nom de sébifique était uniquement destiné à préparer
une humeur sébacée propre à enduire les œufs d’une sorte de vernis
au moment où ils passent dans l'oviducte pour être pondus au
dehors. D'autre zoonomistes ont voulu qne cet organe jouât un rôle
spécial dans Pacte de la fécondation et qu’il devint lors de l’accou-
plement le réceptacle du pénis du mâle........ ».

« L'exemple de la Blatte corrobore bien plus puissamment encore
ma manière d'envisager les fonctions de l'appareil sébifique. Cet
Orthoptère pond pour ainsi dire ses œufs dans l’intérieur du corps,
et là, par une opération organique qui se dérobe à tous nos moyens
d'investigation, il les enferme dans le cocon préservatif, qui seul se
trouve exposé à l'influence de l'air. Puisque les œufs de la Blatte
devaient être soustraits à celle-ci, qu'était-il besoin de créer un
organe sécréteur d’un vernis pour eux? C'eût été un double
emploi. Voilà pourquoi il n’existe pas de glande sébifique dans la
Blatte. Or, ces insectes s’accouplent comme tous les autres. Où
serait donc la prétendue poche copulatrice ? »

De ce qui précède, il résulte que non seulement L. Durour n’a pas
découvert chez les Blattides l'organe qu'il appelle glande sébifique

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 423

et qui est en réalité un eceptaculum seminis, mais encore qu'il
cherche à établir par le raisonnement l'impossibilité de l'existence
de cet organe. Remarquons en passant que c’est une conclusion en
sens inverse de celle qu'il a posée à la suite de son étude des femelles
des Labidoures.

L'opinion de cet auteur est loin d’être corroborée par SIEBOLD.
Ce dernier, je le répète encore une fois, considère avec raison
comme un receplaculum seminis l'organe sébifique de L. DuFoUR ;
or, il déclare qu'il a vu, chez Blatta orientalis, un receptaculum
seminis caché dans la graisse et affectant la forme de deux canaux
aveugles, courts et contournés en spirale; l’un de ces canaux
s’élargit un peu à sa partie postérieure et possède des parois plus
fermes que l’autre; mais tous deux renferment, chez les individus
fécondés, des spermatozoïdes vivants ; ils sont reliés par un canal
séminal commun et court. SIEBOLD, qui paraît avoir étudié cet
insecte de très près, relève que GAEDE (1) n’a décrit et représenté
qu’un seul appendice filiforme de l’oviducte au lieu de deux, tandis
qu'il y a non seulement le receptaculum seminis ci-dessus décrit,
mais encore, tout à côté de celui-ci, deux paires d’appendices aux
nombreuses petites branches. Chez Blatta germanica, SieBoLp a
signalé quatre capsules séminales, piriformes, dont deux grandes
et deux petites ; il en part quatre conduits séminaux, droits et peu
longs ; ceux des grandes capsules sont toutefois un peu plus longs
que ceux des deux petites ; on trouve dans les quatre capsules des
masses serrées de spermatozoïdes vivants. Il mentionne en outre
l'existence, chez les femelles des Blattides, d’un appareil sébifique,
correspondant aux vaisseaux sérifiques de L. Durour, et qui se
compose d’un nombre très considérable de follicules simples et
ramifiés.

Il serait peu utile de parler ici d’autres auteurs qui n’ont guère
ajouté à ce qui précède. Il est préférable de résumer, sans plus
tarder, les résultats de mes observations sur les deux espèces
suivantes : Periplanela orientalis et Blatta germanica.

Periplaneta orientalis, Ô, LiNwée.

Guidé par les indications de L. Durour, j'ai d’abord cherché les
testicules de Periplaneta orientalis sur les côtés de l’abdomen,

(1) Gagne. Beytrage zur Anat. der Insecten ; I, Altona, 1815 ; II, Bonn, 1823.

TR
|

424 A. FENARD.

espérant pouvoir suivre les canaux déférents et éjaculateur. Peu
satisfait des résultats obtenus de cette façon, j'ai suivi la marche
inverse, c’est-à dire que, partant du conduit éjaculateur, j'ai tàché
de remonter jusqu'aux testicules. Mais je n'ai jamais rencontré
qu'un massif situé sous le tube digestif, formé d’une centaine de
capsules claviformes, très serrées les unes contre les autres, le tout
se terminant en arrière par un gros pédoncule. Ce massif présente
un sillon médian longitudinal peu accentué en son milieu et le
pédoncule peut se partager en deux sur une partie de sa longueur.

Pour L. Durour, le massif ci-dessus est constitué par des vésicules
séminales destinées à emmagasiner le sperme élaboré dans des
testicules qu’il n’a jamais pu découvrir ; pour SIEBOLD, ce sont des
capsules Sspermatogènes dont l’ensemble forme deux testicules
intimement accolés, ayant des canaux déférents excessivement
courts. L'étude histologique des éléments montre que cette dernière
opinion est exacte.

Je n’ai rencontré aucun organe complémentaire sur le trajet des
canaux déférents ou du conduit éjaculateur. Toutefois, je dois dire
que dans la masse des capsules spermatogènes, j'ai trouvé des vési-
cules ne renfermant pas de spermatozoïdes ; mais commeelles avaient
Je même aspect et la même structure que les premières, je conclus
que ce sont des capsules spermatogènes non développées.

Par conséquent, chez les Blattides mâles, il n’y aurait ni vesicules
séminales ni glandes accessoires d'aucune sorte.

Periplaneta orientalis, e LINNÉE.

Il existe chez cette Blattide deux sortes d’annexes internes de
Pappareil génital : 1° un eceplaculum seminis signalé par SIEBOLB
et non découvert par L. Durour qui l'aurait décrit sous le nom de
glande sébifique ; 2° un organe assez complexe appelé sérifique par
L. Durour et sébifique par SieBozp. Cette dernière dénomination
est aujourd'hui la plus généralement adoptée : c’est celle que J'em-
ploierai dans ce mémoire.

Le receptaculum seminis (PI. xx1v, fig. 7) a été décrit au point
de vue anatomique par SIEBOLD et GAEDE ; les données fournies par
le premier m'ont seules paru exactes. Il faut reconnaître que l'organe
en question est fort difficile à découvrir à cause de sa petitesse et

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 425

aussi à cause de sa couleur blanche identique à celle de l'appareil
sébifique par lequel il est recouvert. Cet organe est situé à la face
ventrale : il est formé de deux courts boyaux renflés en massues, l’un
étant un peu plus gros que l’autre (PI. xx1v, fig. 7) ; ils sont parfois
contournés en spirales accolées, mais souvent ils sont simplement
un peu courbés. Leur longueur est d'environ deux millimètres et
leur largueur de deux tiers de millimètre. Ces deux petites vésicules
sont des réservoirs séminaux dans lesquels on peut observer des
spermatozoïdes ; ils aboutissent en arrière à un canal séminal
commun, Court, qui s’insère à la paroi dorsale de l'oviducte.

L'étude des coupes transversales de ces réceptacles accuse la
structure ci-après (PI. xx1v, fig. 6), en allant de l’intérieur à l’exté-
rieur : 1° un revêtement cuticulaire, chitineux, stratifié, se colorant
très fortement en rouge par le carmin boracique ; 2° un cerps cellu-
laire formé de deux sortes d'éléments, de grandes cellules à noyaux
sphéroïdaux, allant de la culicule à la membrane basilaire externe,
formant des digitations avec des cellules plus petites à petits noyaux
ovalaires, qui vont de l’intérieur jusqu’à la moitié à peu près du corps
cellulaire ; ° une tunica propria ou membrane basale bien visible ;
4° une enveloppe péritonéale très peu épaisse, dont on ne distingue
guère que de rares noyaux allongés tangentiellement.

Le protoplasma des cellules est finement granuleux, surtout dans
les grandes cellules qui doivent être considérées comme sécrétrices.

Je ne puis dire, d’une manière certaine que la chitine intense
présente des épaississements spiralés semblables à ceux des Forfi-
culides ; cependant j'ai cru en distinguer par transparence d’excessi-
vement fins, déliés et peu saillants.

L'appareil seébifique est une sorte d’arbuscule inséré sur la
paroi dorsale de l’oviducte après le canal séminal, et formé d'un
urand nombre de vaisseaux ramifiés et terminés en pointes mousses.
Ces vaisseaux sont plus nombreux. plus enroulés et pelotonnés sur
eux-mêmes que ne l’a représenté L. Durour. Leur ensemble est,
toute proportion gardée, volumineux ; il dissimule l’oviducte. le
receptaculum seminis et une partie des ovaires. Si l’on suit un de
ces tubes en partant de l'extrémité libre, on rencontre une, deux,
trois bifurcations.

L. Durour dit que ces tubes sont remplis d’une matière blanche
el comme crêmeuse ; c’est, en effet, la conclusion qui ressort d’un

426 A. FENARD.

examen rapide à la loupe. Mais si l’on arrache quelques-uns de ces
tubes et qu’on les étudie au microscope, même sans ancune prépa-
ration préalable, on reconnaît dans leur intérieur une infinité de
cristaux à peu près uniformément répartis dans une matière gluti-
neuse. On remarque ces cristaux sur toute la longueur du tube,
de sorte qu'on ne peut dire qu'ils soient formés vers la pointe
plutôt qu'en tout autre endroit. Rares à un certain moment, ils
deviennent d’une abondance excessive à l’approche de la ponte, au
point qu’à eux seuls ils remplissent presque toute la lumière du
tube. L'opinion la plus logique, c’est qu’ils prennent naissance dans
l'intérieur de la matière sécrétée par la glande.

Ces cristaux ont été décrits en particulier par M. HALLEZ à
l’occasion d’une communication à l’Académie des Sciences (1) : « Ce
sont des prismes à base rhombe, dit-il, présentant une pelite fossette
de troncature rectangulaire à la place des arêtes aiguës. Ils mesurent
en moyenne 15 uw, sont insolubles dans l'eau et l’acide azotique
faible ; ils sont au contraire détruits sans dégagement gazeux par
l'acide sulfurique concentré : la potasse caustique les dissout plus
rapidement encore. Ces cristaux sont destinés à la fabrication du
cocon, qui est formé par un assemblage de ces cristaux cimentés par
la substance coagulable, au sein de laquelle ils ont pris naissance.»

Un certain nombre de dissections et d'observations opportunes
font constater que les tubes de l'appareil sébifique se gonflent et se
remplissent de cristaux à mesure qu'on se rapproche de la ponte,
et qu'ils se ratatinent peu à peu à la suite du développement de
l'oothèque ou coque ovigère. Ces observations sont assez faciles à
faire étant donnée que l’oothèque se forme lentement.

Des coupes exécutées dans l'appareil sébifique ci-dessus y font
découvrir des tubes glandulaires de deux grosseurs : les premiers
qui sont de beaucoup les plus nombreux ont près de 300 w de
diamètre (PI. xxiv, fig. 5); à maturité, ils sont constitués par une seule
couche de cellules pavimenteuses d’une épaisseur moyenne de 15 y,
renfermant chacune un gros noyau sphéroïdal dont le hyaloplasma
m'a paru plutôt bacillaire. Les noyaux se colorent en rouge foncé
par le picro-carmin, tandis que le reste de la section reste rose
pâle. A l'extérieur, en dehors d’une fine paroi propre, se voit une

(1) P. HazLez. Comptes rendus, Académie des Sciences, 1885.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 427

*

tunique péritonéale surtout si l’on se rapproche de l’origine de la
glande. La sécrétion remplit presque entièrement le tube; on voit
toutefois qu’elle s’est un peu contractée sous l'influence du fixateur.
Les crislaux qu'elle renferme paraissent blancs à cause de leur
réfringence ; tantôt ils ont l'apparence de carrés parfaits ; tantôt ils
figurent des losanges allongés dont les angles aigus sont coupés
perpendiculairement au grand axe ; ils appartiennent, comme l’a
dit M. HALLEZ, au système rhomboëdrique. Les dimensions de ces
cristaux semblent être, d’après les coupes, très diverses : on en voit
de très gros qui ont au moins 25 w et tout à côté un grand nombre
de petits qui n’ont guère que 5 à 6 uw. Cela provient surtout de
ce que les coupes ont été exécutées à différentes hauteurs dans les
cristaux. La substance fondamentale de la sécrétion apparaît d’abord
dépourvue de cristaux ; ceux-ci se forment plus tard et leur appa-
rition est signalée par de faibles différences de réfringence.

Je dois maintenant avancer, mais avec une certaine réserve,
qu'outre ces tubes, il en existe quelques autres très rares, plus petits,
situés tout à fait à l'arrière du corps. Leur diamètre n'est que de
130 w et leur corps cellulaire est composé d'un épithélium cylin-
drique à protoplasma très granuleux, doublé par des cellules endo-
théliales aplaties dont on ne distingue guère que les noyaux. En un
mot, ces tubes paraissent éminemment sécréteurs et ressemblent
au point de vue histologique aux #wbes sébrfiques dits de
2° ordre que je décrirai plus loin chez la Mante religieuse femelle.
(PI. xxv, fig. 4 et 5).

SIEBOLD mentionne déjà l'existence de ces tubes de deuxième
ordre ; pour moi, j'ai cru les avoir mis en évidence dans deux
dissections seulement ; mais, c'est surtout après l'examen de coupes
d'ensemble de tout l'appareil glandelaire annexe que j'ai conclu à
leur existence à peu près certaine. Cela étant admis, nous dirons
que l'appareil sebifique des Blattides ressemble à celui des Mantides
et que le mélange des sécrétions de tous les tubes glandulaires
constitue la pâte dont est formée l’oothéque si curieuse de ces
insectes.

Blatta germanica, Ô et Q, Linée.

Dans cette espèce, les testicules présentent la même disposition
que chez P. orientalis ; on y voit aussi des capsules spermatogènes

428 A. FENARD.

entièrement remplies de spermatozoïdes et tout à côté d’autres
capsules un peu plus petites qui n’en renferment -pas. Je n'ai pas
distingué non plus de vésicules séminales.

Chez les femelles, les annexes sont les mêmes que dans le genre
précédent ; mais les receptaculum seminis sont tout différents. Ces
organes sont constitués, ainsi que l’a décrit SIEBOLD, par quatre
” capsules ou réservoirs séminaux, dont deux grandes et deux petites, |
qu’on peut voir dans certains cas bourrées de spermatozoïdes fili-
formes extrêmement ténus etpeu sinueux. La structure histolo-
gique de ces capsules ne diffère guère de celle qui vient d'être
exposée (PI. xxiv, fig. 6); toutefois le diamètre est un peu plus
petit (350) et l'épaisseur de la paroï est moindre. Quant à l'appareil
sébifique, il est fort peu apparent et joue le même rôle que chez
P. orientalis, c'est-à-dire qu’il sécrète la substance nécessaire à la
formation d'une oothèque à parois épaisses qui m'a paru moins
colorée et proportionnellement plus grosse que celle de P. orsen-
talrs.

Ce qui ressort plus particulièrement de cette étude des Blattides,
c'est que chez ces animaux, probablement plus anciens encore que
les Forficulides, on ne trouve chez les màles aucune annexe sémi-
nale différenciée, vésicule ou glande. Dans ces conditions, comment
expliquer la complication brusque de l'appareil génital femelle des
Blattides ? Logiquement ce ne peut être que par la nécessité de la
formation d'une oothèque adaptée à la protection des œufs; c’est
donc une conséquence de la ponte, c’est-à-dire d’une fonction
d'importance secondaire. Ce fait qui se retrouvera ailleurs, nous
amène à conclure que les complications de l’appareil mâle, qui
sont en rapport avec une fonction d'importance primordiale doivent
être surtout étudiées en vue d’une classification, de préférence à
celles que présente l’organisme femelle.

Il n’est pas non plus sans intérêt de remarquer le caractère par
des réceptacles séminaux des Blattides: on en trouve deux, dont
un légèrement plus petit que l’autre chez Periplaneta orientalis ;
il y en a quatre, dont deux grands et deux petits chez Blatla
germanica. Constatons en passant, pour y revenir plus tard, une
tendance à l’atrophie chez ces organes annexes, en vue de la
substitution d’un caractère impair à un caractère pair. Par

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 429

conséquent, lorsqu'il s’agit de comparer les diverses parties des
organes génitaux mâles aux organes femelles, on ne peut conclure
à l'impossibilité, en se basant uniquement sur ce fait que des
annexes impaires ne sont pas comparables à des annexes paires.

IV

LES ORGANES COMPLÉMENTAIRES INTERNES DE
L'APPAREIL GENITAL DES MANTIDES.

La Mantis religiosa est le seul individu de la famille des
Mantides qui ait été disséqué par L. Durour. Il est vrai qu'il a mis
tous ses soins dans les descriptions et les figures qu'il a données.
Mais il n’y a pas mal à critiquer dans ses doctrines qu'il est toutefois
indispensable de résumer.

Chez les Mantis mâles, cet auteur ne distingue, comme annexes
du conduit éjaculateur, que des vésicules séminales et un organe
prostatique. Il range les premières en trois catégories : 1° les plus
petites el les plus nombreuses sont en forme d'utricules oblongues
ou ovoïides, atténuées en un long col, par lequel elles vont s’insérer
au centre de l'appareil ; elles contiennent un sperme transparent
ou blanc mat suivant qu'il est plus ou moins élaboré ; 2° en avant
des précédentes, il y en a d'autres en bien moins grande quantité,
en forme de tubes allongés, cylindroïdes, simples et flottants par un
bout ; 3° au centre de l'appareil, on voit une paire de vésicules qui
consistent en deux grosses bourses sphéroïdales, presque cachées
par les organes précédents; elles semblent être le réservoir
général de tout l'appareil. Quant à l'organe prostatique, il est en
arrière et au-dessous de l'appareil génital, sans connexion évi-
dente avec lui, bien qu'il soit propre au sexe mâle. L'auteur déclare
que son but physiolouwique ou ses fonctions sont encore un mystère
pour lui ; peut-être serait-il destiné à sécréter une humeur lubréfiant
l'appareil copulateur.

Chez les femelles, L. Durour décrit une glande sebifique
composée d’un organe sécréteur et conservateur en même temps,
dont les parois sont fibro-membraneuses, et d'un conduit excréteur

430 A. FENARD.

long, grêle, capillaire, s’abouchant à l’oviducte. De plus, ilexiste un
organe sérifique destiné à la préparation de la substance du cocon ;
l’auteur y distingue deux ordres de vaisseaux : 1° les vaisseaux dits
de 1” ordre, les plus longs et les plus gros, qui sont des tubes
flottants, filiformes, confluents en arrière en un seul tronc commun ;
2° les vaisseaux sérifiques dits de 2° ordre, très courts, plus
inextricables que les précédents, toujours diaphanes ; ils paraissent
essentiellement sécréteurs ; lenr insertion presque sessile a lieu au
tronc commun des vaisseaux de 1” ordre.

Telles sont les doctrines de L. Durour : au point de vue des
descriptions anatomiques, elles sont à peu près exactes; mais elles
doivent être combattues pour ce qui est de la physiologie.

SIEBOLD qui a étudié les femelles des Mantides, donne une
description de leur receptaculatum seminis (glande sebifique de
L. Durour) ; il le représente comme un cœcum simple dont l’extré-
inité est dilatée en une vésicule piriforme. Il signale aussi un
organe sebifique (ce sont les vaisseaux sérifiques de L. Durour)
composé d’un nombre considérable de follicules simples et ramifiés ;
je n'ai pas vu qu'il y distingue deux sortes de vaisseaux, ce qui est
pourtant bien important, ainsi que je le montrerai plus loin. Il
renvoie d’ailleurs, pour plus de détails, aux ouvrages de L. Durour,
de GAEDE (1) et de RŒSEL (2).

Dans le mémoire de BERLESE (3), qui est de date relativement
récente, on ne trouve que des renseignements très succincts sur les
Mantides. Chez les mâles, l’auteur se borne à mentionner que deux
tubes élargis au faîte peuvent faire fonction de vésicules séminales ;
mais il n'apporte aucune preuve à l'appui de ce qu'il avance; en
outre il désigne à tort sous le nom de pelits vaisseaux spermatiques
les organes qui entourent les vésicules séminales. Chez les femelles,
il décrit très sommairement la spermathèque (glande sebifique de
L. Durour, receptaculum semninis de SisBozp et autres); il se
contente de dire qu’elle est piriforme, qu’elle à un conduit
passabiement long aboutissant dans le centre de la paroi supérieure
de l'oviducte. Mais il signale le fait suivant qui est intéressant : on

-

(1) GAEDE. Beiträge zu der Anatomie der Insecten, 1815.
(2) RœseL. Insecten, — Belustigungen, 1746.
(3) BERLESE. Loc. cil.

APPAREIL GÉNITAI DES ORTHOPTÈRES. 431

trouve dans l’oviducte (il le nomme uterus et reconnaît que c’est un
tort) un orgare qui ferme l'entrée des oviductes latéraux et quil
nomme épigynium. C’est un opercule demi-circulaire, chitineux,
dans lequel est tendue une membrane ; suivant qu'il se soulève ou
s’abaisse, il laisse libre ou fermée l’entrée des oviductes ; il remplace
la vulve qui n'existe pas dans la famille des Mantides.

Ces notions historiques me paraissant suffisantes, je vais étudier
les annexes de Pappareil génital dans les trois espèces de Mantides
suivantes, en insistant sur la première :

Mantis religiosa, LINNÉE.
Empusa pauperata, Rossi, ou egena, CHARPENTIER,
Eremiaphila barbarica, BRriser DE BARNEVILLE.

Mantis religiosa, Ô, Linnée.

Pour ce qui est de l'étude anatomique des organes annexés au
conduit éjaculateur de la Mante religieuse, il me suffit de renvoyer
au mémoire de L. Durour et aux figures qui l’accompagnent. Il n’y
a guère qu’à changer certaines dénominations et à ajouter quelques
compléments (PI. xxv, fig. 6).

A la suite de l'examen du contenu, je puis dire qu'il existe chez
cet insecte quatre sortes d’annexes du conduit éjaculateur : 1° des
utricules oblongues ou ovoïdes qui sont glandulaires ; 2° en avant
de celles-ci, des tubes allongés, cylindroïdes, flottants, qui sont aussi
glandulaires ; 3° deux bourses spheroïdales presque cachées par les
organes précédents, et qui sont des vésicules séminales ; 4° un
organe prostatiforme.

Les uwtricules oblongues qui dissimulent en grande partie les
vésicules séminales vraies, ont trois millimètres de long sur un
millimètre de diamètre ; elles contiennent une substance qui paraît
blanche et qui est une sécrétion. Leur enveloppe est constituée par
un épithélium à protoplasma granuleux, offrant des noyaux
Sphéroïdaux assez gros ; elle est soutenue par une fine paroi propre
et une tunique péritonéale qui n'apparaît que par endroits ; dans la
masse de la sécrétion prennent naissance de très petits cristaux,
d'aspect noirâtre, analogues à ceux dont il sera parlé plus loin à
propos des Locustides.

432 A. FENARD.

Les tubes cylindroïdes que l’on distingue bien nettement en
avant de l'appareil génital, sont aussi glandulaires ; on y remarque
une sécrétion et ils ne renferment jamais de spermatozoïdes. Leur
longueur est d'environ quatre millimètres et leur diamètre de 250 y.
Leur structure histologique rappelle la précédente ; mais leur paroi
est moins épaisse, les noyaux des cellules sont petits et ovoïdes, et
la tunique péritonéale est à peine sensible. Leur sécrétion visqueuse
doit se mélanger avec celle des utricules précédentes pour former
des amas de spermatozoïdes ou spermatophores. Il ne peut y avoir }
copulation vraie chez les Mantides puisque les mâles ne présentent )
pas de pénis.

Quant à la paire de bourses sphéroïdales, elle constitue des
réservoirs séminaux de grandes dimensions ; ces réservoirs sont
d'autant plus utiles qu’on n’observe pas chez les Mantides d’enrou-
lements épididymiques des canaux déférents comme chez les Locus-
tides et les Gryllides. Cesréservoirs sont constitués par un épithélium
pavimenteux aplati, présentant de petits noyaux; il existe, en dehors
d’une solide membrane basale,une enveloppe péritonéale bien visible,
aussi épaisse que la couche cellulaire et continue ; on voit qu'elle
joue nettement le rôle de soutien. Le grand axe de ces réservoirs
est d'environ trois millimètres et leur petit axe d'un millimètre et

demi.

L'organe prostatiforme paraît s’emboucher à la partie sub-ter-
minale du conduit éjaculateur. Il a été bien décrit au point de vue
anatomique par L. Durour qui reste toutefois plein d'incertitude
pour ce qui est deses fonctions. Son aspect, sa position, son contenu,
sa structure me le font considérer comme homologue des glandes
prostatiques des Locustides. Il est constitué par un épithélium à
cellules petites, serrées, cylindriques, dont les noyaux sont ovoïdes
et allongés radialement ; à l’intérieur, on voit une cuticule stratifiée k
etfragile ; à l'extérieur est une mince membrane basale puis une ;
légère enveloppe conjonctive. La sécrétion de cet organe est claire 2
et filante ; elle doit servir à fixer les spermalophores au vagin de la à
femelle. ë

Mantis religiosa, ©» LINNÉE. x

Si l’on dissèque une Mante religieuse femelle, dans un état de
gestation avancé, on constate que l'appareil génital, et principalement

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 433

les ovaires occupent une très grande partie de l'abdomen et cachent
en son milieu le tube digestif.

Ecartant délicatement, avec la pointe du scalpel ou d'une aiguille
à dissocier, les deux ovaires pour les récliner l’un à droite et l'autre
à gauche, ou bien les enlevant tout à fait, on découvre d’abord le
tube digestif et les vaisseaux malpighiens au nombre d'environ une
centaine. Mais on voit aussi, du moins en partie, quelques-uns des
vaisseaux dont l’ensemble constitue l'organe serifique de L. Durour.
la glande sebifique de SieBozp. C'est le nom de glande ou appareil
sébifique que j’emploierai, car il est le plus usité aujourd’hui.

Cet appareil, qui est formé d’un grand nombre de tubes aveugles,
diversement ramifiés et enchevêtrés, constitue l'annexe la plus
importante de l’oviducte; il s'étend sur une grande partie de la région
terminale de l'abdomen, dissimulant l'oviducte proprement dit, les
oviductes spéciaux et même les calices des ovaires. Il faut écarter
les tubes glandulaires dans la partie comprise entre les deux calices
ovariques pour mettre en évidence un organe qui tranche par sa
couleur blanc mat sur la coloration légèrement grisâtre de l’appa-
reil sébifique : c’est l’organe appelé glande sébifique par L. Durour,
receptaculum seminis par SIEBOLD, spermathèque par BERLESE.
J'ai déjà dit qu’on pouvait adopter l’une ou l’autre des deux dernières
dénominations.

Cela posé, je décrirai : 1° le receptaculum seminis ; 2 l'appareil
sébifique.

Le receptaculum seminis est situé sous la masse des gros
vaisseaux de l'appareil sébifique, entre les deux oviductes, à la
hauteur des calices ovariques. Cet organe est de couleur blanc
mat, et bourrè de spermatozoïdes au moment de la ponte. Sa
longueur totale est d'environ cinq à six millimètres. On y distingue
deux parties: 1° le réservoir séminal; 2° le canal séminal (PI. xxv
fig. 2, 3 et 4).

Le reservoir est, à l’état de turgescence, ellipsoïdal ou piriforme
et assez allongé ; son grand axe qui est au moins le double du petit
a deux millimètres et demi de longueur ; sa direction est rigoureu-
sement parallèle à celle du corps (PI. xx1v, fig. 9).

Le canal séminal est tout à fait rectiligne et part de l'extrémité
postérieure du réservoir, pour s'insérer par un léger renflement à
la paroi dorsale de l’oviducte entre l’épigynium et l'embouchure

434 A. FENARD.

de l'appareil sébifique. De chaque côté du canal séminal et du
réservoir, on distingue un vaisseau trachéen rectiligne, très visible
à cause de sa couleur blanc d'argent.

Le dernier ganglion de la chaîne ventrale est placé sur l'oviducie,
au-dessous du canal séminal ; il émet des filets nerveux qui
embrassent la base de la spermathèque. C’est BERLESE qui a appelé
le premier l'attention sur les relations du réceptacle séminal avec
le dernier ganglion.

Chez les femelles non fécondées, le receptaculum seminis est
caractéristique; le réservoir a l'aspect d’un anneau de toœnia;
(PL. xxiv, fig. 10); il est ratatiné, ridé, aplati au lieu d'être comme
après le coït tendu et arrondi.

Le corps cellulaire du réservoir m'a paru présenter un aspect
particulier : on y distingue deux rangées concentriques de noyaux
qui sont bien différents suivant qu'ils appartiennent à la rangée
externe ou à la rangée interne ; les premiers sont gros, arrondis,
sphéroïdaux, ils présentent des granulations abondantes, fortement
colorées par les réactifs ; les autres sont à peu près moitié moins
gros, ils sont ovoïdes et allongés radialement, leurs granulations
nucléaires sont si fines et si serrées qu’on les distingue à peine. La
première rangée de noyaux est presque tangente à la paroi externe,
et la seconde est fort rapprochée d’elle au lieu d’être déjetée vers
la face interne, comme cela a lieu chez les Acridides, les Locus-
tides, ete. Les noyaux externes appartiennent à des cellules épithé-
liales, cylindriques, à protoplasme granuleux et s'étendant de la
membrane basale jusqu’à l’intima cuticulaire ; les noyaux internes
appartiennent à des cellules très étroites s'appuyant sur l’intima
pour aller, en s’effilant, se terminer à une petite distance de la
membrane basale.

Ces deux couches de cellules forment une enveloppe régulière
qui est recouverte à l’intérieur par une cuticule fine, stratifiée
n'émettant pas de pousses chitineuses, mais présentant de nombreux
plis et rides. La cuticule se sépare souvent du corps cellulaire par
une sorte de clivage. En dehors on remarque une mince tunica
propria ou membrane basilaire et une enveloppe péritonéale bien
visible, continue, à cellules allongées tangentiellement, et sous
laquelle rampent des troncs trachéens, nombreux et ramifiés.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 435

Il ne m'a pas été possible de mettre en évidence des glandes
monocellulaires dans la paroi du réservoir, sans doute parce que,
n'ayant que quelques échantillons, les observations n’ont pas été
faites à un moment opportun; mais ces glandes doivent exister si
je m'en rapporte dans une certaine mesure aux analogies qu'on
remarque entre la structure ci-dessus et celle qui sera exposée dans
l'étude des Acridides et des Locustides.

La structure du canal séminal ressemble à celle du réservoir, du
moins pour la disposition d'ensemble. Il y a lieu toutefois de noter
quelques faits : à mesure que le réservoir se rétrécit pour devenir le
canal séminal, la couche cellulaire s’épaissit par suite de l’allon-
gement de ses éléments qui deviennent cylindriques ; l'enveloppe
conjonctive augmente aussi d'importance. Il en est de même de la
couche cuticulaire qui devient telle que l’ouverture du canal est
presque obturée et n'est plus guère figurée que par une petite fente
allongée.

Chez quelques individus, j'ai observé dans le réservoir des paquets
de spermatozoïdes rectilignes ou sinueux, disposés en pinceaux ; on
en retrouve aussi de temps à autre dans le conduit vecteur.

Des coupes exécutées simultanément dans l’oviducte et le canal
séminal ont montré : 1° que la structure de l’oviducte diffère nota-
blement de celle de la spermathèque, puisque sa couche cellulaire ne
présente qu'une seule rangée de noyaux, appartenant à des cellules
isodiamétriques, à peu près cubiques ; 2° que le canal séminal s’insère
plus loin qu'on ne le suppose, car l'oviducte se creuse peu à peu
d’un sälon longitudinal, dans lequel il s'enfonce graduellement, ce
qui reporte son insertion tout près de celle de l'organe sébifique.

Appareilsébifique.—1se compose, ainsi que l’a signalé L. Durour,
de deux espèces ou de deux ordres de vaisseaux, ce qu'on peut
d’ailleurs constater à l'œil nu : 1° les uns, dits de 1” ordre sont au
nombre d'environ quarante à cinquante ; ils sont longs de 15 à 25
millimètres ; ils recouvrent les calices, une partie des ovaires et des
oviductes ; ils sont blanchâtres, un peu gris, avec des parois trans-
parentes ; ils paraissent se ramifier le plus souvent dichotomi-
quement, en diminuant peu à peu de grosseur, pour se terminer en
pointes mousses qui restent flottantes. Tous ces tubes glandulaires
aboutissent de chaque côté à un tronc commun qu’on peut mettre
facilement en évidence. Les deux {roncs latéraux se réunissent en

436 A. FENARD.

un seul qui est très court et s’insère à la paroi dorsale de l’oviducte
non loin de son extrémité finale. Si l'on presse ces tubes avec la
pointe du scalpel, on perçoit avec netteté un bruit semblable à celui
qui est produit par des grains de sable qu'on écrase. À la loupe, on
peut voir dans ces vaisseaux une substance paraissant blanchâtre,
laiteuse, se déplaçant avec facilité si l'on soulève un rameau ou Si
l’on comprime légèrement les parois.

20 Les vaisseaux dits de 2° ordre sont plus difficiles à découvrir.
Ils sont situés en arrière de l’ensemble des précédents et un peu
cachés par ceux-ci; ils constituent deux arbuscules symétriques,
de couleur grisätre, formés de vaisseaux très courts et très serrés.
Pour me servir d’un terme de comparaison, je dirai que cet organe
rappelle assez par son aspect un chou-fleur très mûr. L. DUFOUR ne
distingue qu'un seul arbuseule ; c'est en effet ce que j'ai cru voir
dans certains cas ; mais le plus souvent, j'en ai observé deux avec
chacun un canal excréteur. Il est vrai que les deux canaux excré-
teurs finissent par se réunir pour donner un conduit très court qui
S'insère sur le canal unique des vaisseaux de premier ordre, tout
près de sa bifurcation. Ce serait donc si l’on veut un arbuscule
unique à tronc principal presque insensible.

L'examen de la figure donnée par L. Durour suffit pour faire
comprendre le dispositif ci-dessus. Je puis d'ailleurs renvoyer à la
PI. xxv, fig. 2, du présent travail, bien que le dessin se rapporte à
l'Empusa pauperala.

Il y a lieu maintenant d'étudier la structure histologique des deux
ordres de vaisseaux qui constituent l'appareil sebifique, afin
d'établir quelles peuvent être les attributions physiologiques de
chacun d’eux.

Les vaisseaux de premier ordre (PI. xxv, fig. 1) sont plus gros
que ceux de deuxième ordre ; ils sont aussi plus fragiles et donnent
des coupes moins réussies ; cela tient sans doute au peu d'épaisseur
relative de leur enveloppe et à la quantité considérable de sécretion
qu'ils renferment au moment de la ponte. Leur section est circulaire
ou légèrement ovalaire, avec un diamètre moyen de près d’un
millimètre ; leur paroi est formée d’une couche de cellules pavimen-
teuses, à peu près cubiques, d’une épaisseur de 10 à 124; chaque
cellule renferme un très gros noyau, sphérique qui la remplit
presque en entier; les noyaux présentent d'abondantes et fines

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 437

granulations. Souvent, on distingue à l’intérieur de l’assise cellu-
laire une couche de cellules endothéliales avec des noyaux aplalis,
peu visibles, et deux à trois fois plus petits que les premiers. A
l'extérieur, il existe une tunique péritonéale, discontinue vers
l'extrémité des tubes, mais devenant peu à peu continue à mesure
qu'on se rapproche de leur origine. Dans quelques coupes, surtout
dans les gros troncs, j'ai observé la présence d’épines chitineuses
émises à la face interne des cellules épithéliales ; ces épines sont
filiformes, irrégulièrement distribuées et assez abondantes dans les
deux troncs latéraux. Je ne pense pas qu'il soit possible de confondre
ces épines qui sont produites par la membrane cellulaire, avec les
trabècules formées par le contenu du tube à la suite de sa conden-
sation sous l'influence des fixateurs. Ces épines indiquent la
présence d’une forte membrane de nature chitineuse à l’intérieur
des tubes glandulaires.

La matière renfermée dans les tubes est une sorte de coagulum
quise colore en rose pâle par le picro-carmin ; sa masse fonda-
mentale paraît homogène ; elle présente souvent quelques stries ou
fissures irrégulières ou parallèles entre elles. Dans ce coagulum, se
remarquent des cristaux allongés, assez rares, semblant se rapporter
au système rhomboëdrique. Ces cristaux ne sont pas colorés comme
la matière fondamentale ; ils restent jaune pâle. Lorsque la matu-
rité de l'organe est plus complète, la substance fondamentale se
fractionne en petits globules irréguliers de dimensions fort diverses,
à la suite de la fixation bien entendu.

Quant aux tubes glandulaires de deuxième ordre, ils différent d’une
facon notable de ceux qui précèdent. Sur des pièces fixées par l'alcool
fort el colorées en masse par le picro-carmin, j'ai pu déjà observer
un certain nombre de faits intéressants. Les observations sont
d’ailleurs facilitées par la netteté des coupes obtenues, lesquelles
sont bien supérieures à celles que donnent les tubes de premier
ordre.

Les vaisseaux sébifiques de deuxième ordre (PI. xxv, fig. 4 et 5)
ont un diamètre qu’on peut évaluer en moyenne à 8Ù y. Leur paroi
épithéliale est nettement glandulaire ; elle est formée par la super-
position de deux couches de cellules qui sont, en allant de dehors
en dedans : 1° une couche de cellules cylindriques assez allongées.
offrant tous les caractères des cellules dites à grains de ferment; ce

28

438 A. FENARD,.

sont des cellules glandulaires ; 2° une couche de cellules très apla-
ies limitant la lumière glandulaire et que je propose de désigner
sous le nom de cellules centro-tubuleuses, par analogie avec les
cellules décrites par LANGERHANS dans le pancréas et qu’on nomme
cellules centro-acineuses. Il existe à la surface une mince paroi
propre que l’on peut entrevoir après simple fixation par l'alcool fort.

Ces tubes glandulaires méritent d’être étudiés de très près. On
pourrait les examiner chez des individus différents en vue de suivre
les divers degrés de développement ; mais j'ai observé que dans le
même organe provenant d'un seul individu, on trouve des tubes à un
grand nombre de stades fonctionnels, ce qui facilite l'étude.

Il me paraît Suffisant de décrire la structure de ces tubes glandu-
laires dans deux cas seulement : 1° stade de repos ; 2° stade conse-
culif à une sécrétion prolongée. Mais je fais remarquer aupara-
vant que le.stade de repos tel que je le conçois est en réalité celui
de l’activité sécrétrice de la cellule, pendant lequel elle forme les
éléments appelés à passer dans la lumière glandulaire ; c’est donc
un repos pour la lumière glandulaire ou pour l’excrétion et non
pour la cellule. Les auteurs ne sont pas tout à fait d’accord sur ce
point, et il importait de bien préciser.

A l’état de repos, au moment où l'excrétion est imminente, les
cellules glandulaires se montrent entièrement farcies de grains très
fins qui ont envahi l'élément dans toute son épaisseur et sur la
nature desquels il est difficile de se prononcer. Ces grains sont
répandus dans toute la cellule, mais irrégulièrement distribués.
Comme conséquence de la sécrétion cellulaire, Les cellules ont
augmenté de volume dans de notables proportions, refoulant vers
l'intérieur la couche de cellules centro-tubuleuses. Celles-ci sont
serrées les unes contre les autres au point qu'elles finissent par
obturer presque complètement la lumière glandulaire. L'examen
des coupes montre, au centre du tube, un amas de noyaux ovoïdes
appartenant aux cellules centro-tubuleuses dont les corps cellu-
laires sont peu apparents ; ces noyaux sont beaucoup plus petits que
ceux des cellules glandulaires ; ils semblent être allongés suivant
l’axe du tube ainsi qu'il ressort des coupes longitudinales.

Je vais maintenant examiner les tubes glandulaires après que
les éléments formés dans les cellules sont passés dans la lumière
glandulaire. Tout autre est alors leur aspect: la lumière est devenue

APPAREIL GÉNITAI, DES ORTHOPTÈRES. 439

nettement visible au lieu d'être obturée ; ses dimensions sont passées
à 25 et même 404, et les cellules centro-tubuleuses qui la limitent
sont devenues pavimenteuses. Quant aux cellules glandulaires
elles-mêmes, la plupart présentent deux segments distincts :
un segment interne homogène et un segment externe offrant
une sorte de striation dont la direction d'ensemble est perpen-
diculaire à la surface du conduit. Le noyau se trouve à l'union de
la zone homogène et de la zone striée. Cette disposition rappelle
celle que PFLÜGER puis HEIDENHAN (1), ont signalé dans les cellules
pancréatiques. Dans une étude sur le pancréas, M. MouRET (2)
critique l'expression de zone striée ; il lui préférerait les noms de
zone filamenteuse ou de matrice de la cellule. Cette remarque
peut s'appliquer aux cellules qui nous occupent.

Entre les deux stades qui viennent d’être décrits, on rencontre
tous les intermédiaires, de sorte qu’il est possible de suivre les
transformations successives qui s’opèrent dans les divers éléments
des tubes glandulaires de deuxième ordre. Ce sont assurement les
granulations formées dans le protoplasma des cellules glandulaires
qui constituent l'élément principal de la sécrétion, puisqu'elles ont
en grande partie disparu après une secrétion prolongée. Mais
comment s'effectue l'élimination de la sécrétion? On en est réduit
à des hypothèses dans le détail desquelles je ne crois pas devoir
entrer, vu l'étendue de mon sujet.

D'autre part, peut-on, ainsi que le faisait L. Durour, émettre l’hy-
pothèse que les tubes de premier ordre servent peut-être de réser-
voirs à la matière sécrétée par les tubes de deuxième ordre ? Cela
me paraît difficile, sinon impossible à admettre, car nous trouvons
une sécrétion dans les premiers tubes jusque dans leurs dernières
ramificalions, lesquelles sont par conséquent fort éloignées du tronc
commun des vaisseaux de deuxième ordre. Comment supposer que
la sécrétion aurait pu remontrer jusque-là ?

ll me paraît donc logique d'admettre que les deux groupes de
tubes glandulaires sécrètent, chacun de leur côté, une substance
particulière, que ces deux substances se mélangent à leur sortie, et

(1) HæipENHaIN. Bau des secretorischen Apparates im Ruhezustande, in Handbuch
der Physiologie de Hermann,
(2) MoureT. Contribution à l'étude des cellules glandulaires (Pancréas par
J. Mourert, Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1895.
LANDES

440 A. FENARD.

que l'ensemble est employé à la fabrication de l’oothèque ou capsule
à œufs, à mesure que les œufs s’échappent du vagin de l’insecte. La
pâte de l’oothèque renferme une quantité considérable de bulles
d'air de diverses grosseurs, ce qui contribue encore à rendre
plus efficace la protection des œufs.

Empusa pauperata, Ô et O, Rossi.

L'anatomie interne de l’£mpuse ressemble à celle de la Mante.
On constate seulement que les organes sont plus frêles, plus délicats.
Toutefois, il faut noter que la spermathèque a un réservoir
sphéroïdal au lieu d’être piriforme allongé; le canal sémipal est
légèrement sinueux (PI. xxv, fig. 2). L'organe sébifique comprend
aussi deux ordres de vaisseaux : ceux de premier ordre ont environ
25 millimètres de longueur ; ils forment un arbuscule dont le tronc
principal est court et émet deux troncs latéraux assez longs, plus
faciles à mettre en évidence que chez la Mante; de ces troncs
latéraux, partent les tubes glandulaires qui se ramitient de distance
en distance et se recourbent diversement à leur extrémité flottante ;
leur couleur est un peu jaunâtre, il en existe. une trentaine de chaque
côté. Les tubes glandulaires de deuxième ordre sont blancs ; il y en
a une touffe de chaque côté de l’oviducte, aboutissant à un tronc
principal qui s’insère sur celui des tubes de premier ordre ; ces tubes
se ramifient par dichotomie pour donner des branches finales qui
semblent plus larges et plus aplaties.

La structure histologique de ces différents organes annexes ne
présente rien de particulier.

Eremiaphila barbarica, © et Ô, BRriser.

Ce qui rend particulièrement difficile la dissection des £7émia-
philes, c'est la très grande fragilité des organes et l'importance du
tissu adipeux jaunâtre qui les enveloppe.

Les testicules figurent des ovoïdes allongés qui émettent en arrière
deux canaux déférents assez gros et ne présentant aucune sinuosité ;
le conduit éjaculateur est court. À l'angle de jonction des canaux
déférents, se remarque un paquet de vésicules serrées, claviformes,
au nombre d’une vingtaine. Ce sont des organes annexes dont les
uns sont des glandes, tandis qu’une paire seulement joue le rôle de
vésicules séminales.Je n’ai pas remarqué un système aussi compliqué

ER à Tr nd RC D ES Eee A ie

Fa

à Eh

APPAREIL GÉNITAI, DES ORTHOPTÈRES. 441

que chez les Mantes, et le défaut d'échantillons bien conservés m'a
empêché d’élucider cette question d’une manière complète.

Chez les femelles, les ovaires sont situés latéralement; ils ont une
forme pyramidale élargie avec des calices en entonnoir. Dans l'angle
formé par les deux oviductes, se voit le réservoir séminal qui est
ovoide et a deux millimètres de long ; le canal séminal est à peu près
recliligne et sa longueur est d'environ deux millimètres et demi.
La spermathéque est en grande partie dissimulée par des tubes
glandulaires de couleur roussâtre ; ces tubes ont trois à quatre
millimètres de longueur, leur tissu est peu résistant: ils paraissent
remplis d'un liquide gluant qui augmente de densité et devient
granuleux à l'approche de la ponte. Ces tubes au nombre d’une
trentaine, se différencient de ceux de la Mante par leur couleur
rousse. Quant aux tubes de deuxième ordre, il est fort difficile
d'arriver à les mettre en évidence ; ils sont beaucoup moins visibles
que dans le genre Æ'mpusa, el souvent l’on pourrait douter de leur
existence. Il faut les chercher en arrière des tubes de premier ordre,
de chaque côté de l’oviducte, dans la partie pointue du corps ; ils
sont plus longs et plus enchevêtrés et pelotonnés que ceux des
Mantes ; leur couleur est jaunâtre ; ils aboutissent à un tronc commun
qui se réunit à celui des tubes de premier ordre.

Pour résumer ce chapitre, je vais dresser un tableau des organes
étudiés chez les Mantides, mâles et femelles, sans toutefois prétendre
qu'il y ait homologie entre les organes dont les désignations sont
placées en regard l’une de l’autre :

ANNEXES GÉNITALES INTERNES
EE RE I
MANTIDES MALES MANTIDES FEMELLES

1. Une paire de vésicules sémi- 1. Une spermathèque.
nales. Dans un échantillon, il n'y
en avait qu'une seule ; c’est un cas
tératologique.

2. Deux massifs d’utricules glan- 2. Un arbuscule assez grand de
dulaires renfermant une sécrétion | tubes sébifiques de premier ordre,
avec une trés fine poussière noirâtre. | avec deux grands rameaux prin-
cipaux bien visibles.

3. Deux massifs de tubes glan- 3. Un arbuscule tres petit de
dulaires contenant une sécrétion | tubes sébifiques de deuxième ordre,
visqueuse. à tronc presque nul, émettant deux
vaisseaux efférents bien visibles.

4. Un organe prostatiforme.

442 A. FENARD.

Il y a lieu de remarquer que par leurs annexes génitales femelles,
les Mantides se rattachent nettement aux Blattides. Il y a dans ces
deux familles formation d’une oothèque. Mais la spermathèque est
simple chez les Mantides, tandis qu’elle est double ou quadruple
chez les Blattides avec tendance à l’atrophie de l'une des moitiés.
Quant à l'appareil sébifique. il n’est pas bien certain qu'on trouve
des tubes de deuxième ordre chez les Blattides ; mais cela est peu
important, car tous les {ubes sébifiques constituent un organe unique
à différenciation plus ou moins profonde.

Les mâles des Mantides présentent une complication brusque

de leurs annexes génitales : développement de vésicules seminales
comme conséquence de la brièveté des canaux déférents; constitution
d'un appareil glandulaire bien différencié qui ne s'explique guère
que par la nécessité de la formation des spermatophores ; enfin,
naissance d’un appareil prostatique pour faciliter l'accouplement.

v

LES ORGANES COMPLÉMENTAIRES INTERNES DE L'APPAREIL
GÉNITAL DES GRYLLIDES.

C’est encore le mémoire de L. Durour qui me parait le mieux
convenir pour point de départ de ce chapitre, parce qu’il est le plus
complet, le mieux composé et accompagné de figures utiles à
consulter. J'exposerai donc le résumé des doctrines de cet auteur,
vraies ou fausses, me réservant de les diseuter ultérieurement.

L. Durour nous apprend d’abord qu’il a soumis à ses dissections
les espèces suivantes : Gryllolalpa vulgaris, Gryllus campestris et
ses congénères, (Æcanthus ilalicus.

Chez Gryllotalpa vulgaris mâle, il décrit un épididyme résultant
de l'enroulement hélicoïdal du canal déférent, et des vésicules
séminales auxquelles il attribue les fonctions de réservoirs sperma-
tiques. Il distingue des vésicules de deux ordres : 1° Les unes, très
nombreuses, forment une sorte de houppe divisée en deux fascicules
de médiocre longueur ; à l'œil nu, on croirait que chaque paire n'est

SE GE En EN

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 443

constituée que par un seul vaisseau bifide à sa pointe ; 2° les autres,
dites de deuxième ordre, sont au nombre de deux seulement, une
de chaque côté ; chacune consiste en un boyau tubuleux, filiforme,
blanc, roulé en une spirale de trois tours sur le même plan.

L. Durour rappelle que Sucxow (1) désignait ces dernières
vésicules sous le nom de testicules secondaires, et qu’un vieil auteur
hollandais, VAN DER H&VEN (2) les regardait comme un organe de
sécrétion spéciale. Il ajoute que ces opinions sont toutes deux
erronées et résultent sans doute de dissections fort incomplètes et
trop peu multipliées ; il renvoie aux dissections nombreuses où il a
mis en évidence les connexions anatomiques des vésicules séminales
avec les canaux déférents etle conduit éjaculateur.

Chez Gryllus campestris, L. Durour ne décrit des vésicules
séminales que d’un seul ordre, n'ayant pas découvert l'homologue de
la paire de vésicules en spirale des Gryllotalpides.

Par contre, dans l'ήcanthus ilalicus, 11 y a deux sortes de
vésicules séminales, mais qui ne ressemblent pas complètement à
celles des Gryllotalpa : leur ensemble est disposé en deux groupes
confondus en un seul paquet inextricable ; les unes, très nombreuses,
sont petites et cylindroïdes ; les autres, placées en dessous des
premières, sont un peu plus grandes et en forme de petites massues.

Pour ce qui est de l'appareil génital femelle des Gryllotalpides,
l’auteur décrit une glande sebifique (nous savons que c’est un
receptaculuin Seminis) composée d’un organe sécréteur et d’un
réservoir; le premier est constitué par un seul vaisseau simple,
flottant par un bout; le second est plus ou moins flexueux ou
reployé, parfois dilaté dans sa partie moyenne, et rempli d’une
humeur que sa coagulation fait paraitre blanchâtre et d’une
consistance crémeuse. Ce vaisseau s'implante à la partie supérieure
et moyenne d’un réservoir arrondi d’une texture fibro-musculeuse.
Il déclare n'avoir découvert aucun vestige d’un organe sécrétant une
substance destinée à la fabrication d’un cocon.

Chez Gryllus campestris, le même auteur décrit. un appareil
sébifique composé d'un organe sécréteur sphéroïdal assez gros, d'un
conduit excréteur long, capillaire, flexueux, el d'un réservoir ova-

(1) Suckow. Auatomisch-physiologische Untersuchungen der Insekten ünd
Krustenthiere, 1818.

(2) VAN DER HŒVEN. Travail analysé par MORREN dans Ann. Se. Vat., 1830.

444 A. FENARD.

laire peu distinct, appliqué sur l’origine de l’oviducte. La compa-
raison entre cet appareil et celui des Gryllotalpa aurait dû
l'empêcher de commettre au sujet de ce dernier insecte une erreur
anatomique grossière que je relève plus loin.

A la suite d’investigations attentives, L. Durour assure qu’il a
découvert dans le voisinage de l'oviducte de Gryllus campestris un
autre organe sécréteur qui se présente sous la forme de follicules
déchiquetés, ce qui lui fait penser que cet insecte doit fabriquer à
ses œufs une enveloppe quelconque. Chez les femelles de l'Œcan-
thus italicus, il signale l'existence d'un appareil sébifique composé
d’un réservoir ovalaire et d’un vaisseau sécréteur filiforme, flexueux,
bifide à son extrémité libre.

Il n’a pas été ajouté beaucoup aux données anatomiques exposées
par L. Durour. Toutefois SIEBoLD a montré que l'appareil sebifique
est en réalité un receptaculum seminis. Il décrit en particulier
ce dernier organe chez les GryLLus, etille représente comme
formé d’un canal long, aveugle, s'enlaçant plusieurs fois sur
lui-même et recevant, avant sa fin, l'ouverture d'une grande vési-
cule séminale dans laquelle il a vu souvent grouiller des sperma-

iozoïdes. Le même organe a été reconnu chez Gryllus grossus.

pour HEGETSCHWEILER qui en a donné la description et la figure.

En 1855, Lespes (1) a publié sur les spermatophores des Grillons
des observations intéressantes. D’après lui, chez Gryllus domesticus,
G. campestris et G. sylvestris, il n’y aurait pas intromission du
pénis dans le vagin et injection du sperme, mais le coït aurait
seulement pour objet le dépôt d’un spermatophore dans le vagin.
LesPës décrit ainsi un spermatophore : Petite vésicule blanchâtre,
présentant à un bout une lamelle portée par trois petites
pièces contilagineuses, la médiane étant tubuleuse et les deux
autres pleines et en forme d’arceaux.

LESPES pense que les spermatophores prennent naissance dans une
portion élargie et sub-terminale du canal déférent. Ses observations
ont une importance réelle, car on avait cru pendant longtemps que
les corps étrangers trouvés dans le vagin des femelles étaient des
portions terminales du pénis, qui se seraient détachées. STEIN avail
déja rectifié cette erreur el SIEBOLD avait adopté sa manière de voir.

(1) LespEes. Mémoire sur les spermatophores des grillons, Aux. Se. Nat., 1855.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 445

Pourtant, un naturaliste de haute valeur, H. Mrrxe-Epwarps (1)
n'a pas été convaincu par les observations de LEspEs : « Il ne me
me parait pas encore suffisamment démontré, dit-il, que ces
prétendus spermatophores ne soient pas la portion terminale du
pénis qui, lors de l’accouplement, se détacherait et resterait implan-
tée dans l’appareil femelle, ainsi que cela se voit très souvent chez
beaucoup d’autres insectes ».

Mais les observations faites par BERLESE, il y a une douzaine
d'années, corroborent les résultats donnés par LEsPEs. En effet,
BERLESE a assisté à la formation des spermatophores chez les Grillons
etil en avuse reproduirejusqu’à trois fois en vingt-quatre heures chez
le même individu.

Ce même auteur avance en outre quelques faits méritant d'être
rapportés. Disons d’abord qu'il sépare les Gryllides des Gryllatal-
pides.

Chez les mâles des premiers, il dit qu’il existe une vesicule semi-
naleidentique à celle de la femelle, et se composant d'une petite bourse
réniforme, munie d’un long filament peloltonné ; que les glandes
prostatiques ont la forme de deux petits sacs ressemblant à des
oreilles, qui s'embouchent dans le canal éjaculateur par les valvules
de STRAUSS.

Il mentionne que le conduit éjaculateur des mâles de Gryllotalpa
porte deux glandes accessoires formées par deux longs filaments,
gros et pelolonnés, et deux glandes prostatiques ayant l’aspect de :
deux amples bourses piriformes appuyées aux derniers arcs infé-
rieurs ; enfin il croit à l'existence autour du conduit éjaculateur d’un
grand nombre de petits vaisseaux spermatiques ou de vesicules
séminales, S'insérant à la même hauteur que les deux glandes acces-
sorres.

Mes observations personnelles ont confirmé certains faits exposés
ci-dessus ; elles en ont infirmé d’autres. C’est ce que je me propose
de faire ressortir en exposant les données que j'ai recueillies sur les
espèces suivantes :

Gryllotalpa vulgaris, LATREILLE.
Gryllus domesticus, LiINNEE.
Gryllus campestris, LINXEE.
Brachytrypes membranaceus.

(1) H. Mrrxe-Enwarps. Lecons sur l'Anatomie et la Physiologie.

446 A. FENARD.

Gryllotalpa vulgaris, Ô. Linnée.

Pour l'étude de l’appareil génital mâle de Gryllotalpa, on peut
se reporter à la description donnée par L. Durour. Les canaux
déférents présentent un enroulement épididymique très prononcé,
puis ils se dirigent vers l'arrière du corps où ils se recourbent assez
brusquement en U pour aller rejoindre le conduit éjaculateur
(PI. xxv1, fig. 5). Celui-ci donne, à sa partie antérieure, insertion à
des organes complémentaires dont l’ensemble forme une masse
considérable entre les testicules et dissimule le tube digestif. Un
simple examen à l'œil nu permet de distinguer dans cet ensemble
les deux sortes d'éléments que L. Durour appelait vésicules sémi-
nales de premier et de deuxième ordre. Comme je me suis
assuré que la paire de vésicules dites de deuxième ordre renferme
seule des spermatozoïdes, je désignerai à l'avenir les vésicules de
premier ordre sous le nom de cœcuimns ou tubes glandulaires du
conduit éjaculateur (PI. xxv1, fig. 9).

Ces tubes glandulaires sont fort nombreux; il y en a une centaine
de chaque côté, groupés par paquets de quatre à six et paraissant
bifides; par un effet d'optique, chacun semble porter une strie
longitudinale blanche de chaque côté ; ils sont d'une couleur un peu
grise ou rosée qui diffère de celle des vésicules séminales vraies ;
leur longueur moyenne est de 10 à 15 millimètres.

Tout ce massif de {ubes glandulaires s'étend jusqu'à l’arrière du
corps, entourant la partie inférieure des deux vesicules séminales.
On peut les considérer comme répartis en quatre groupes, deux de
chaque côté ; les deux groupes antérieurs sont composés des tubes
glandulaires de beaucoup les plus nombreux et les plus développés ;
les deux groupes postérieurs sont moins apparents et ils sont séparés
des autres à la face ventrale par deux masses musculaires. Mais
tous ces cœcums s’embouchent à la même hauteur dans le conduit
éjaculateur après avoir convergé de chaque côlé en un court canal.

L'étude histologique de ces tubes arrivés à maturité révèle les
faits suivants (PI. xxv, fig. 7): leur section est circulaire avec un
diamètre moyen de 1204 ; leur envelcppe, peu épaisse, est formée par
un épithélium composé d’une couche de cellules régulières, pavi-
menteuses ou cubiques ; les noyaux sont gros, ovalaires à contenu

CL PTE SP EN ENTIER PPT SR OS ES PE PS EME

de

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 447

granuleux ; le protoplasma cellulaire est finement granuleux ; à
l'extérieur, on découvre par endroit une faible paroi propre et @es
traces de tunique péritonéale surtout en se rapprochant du point
d'insertion. La lumière glandulaire est remplie par une substance
finement granuleuse qui se colore en rose par le picro-carmin ; mais
cette sécrétion présente des variations assez intéressantes dont je
décrirai seulement #ois stades : 1° le contenu des tubes glandulaires
forme un coagulum à fond parfaitement homogène sur un reticulum
vague qui remplit en son entier le lumen et se colore uniformément
par les réactifs ; 2° dans certains tubes, on découvre, disséminés au
milieu du coagulum des points brillants, c’est-à-dire dont la réfrin-
gence diffère du reste ; peu à peu le nombre et l'éclat de ces points
augmentent, ce qui dénote la formation commençante d'une quantité
considérable de cristaux ; 3° on finit par voir des tubes presque
entièrement remplis de ces cristaux ; le coagulum en est farei au
point qu'on le distingue à peine ; par un effet d'optique, ces cristaux
donnent l'illusion qu'une grande quantité de poussière noirâtre
remplit la lumière glandulaire. Si l’on fait varier la vis micrométrique
on constate tantôt que les granulations paraissent claires à leur
centre et noires à leur pourtour, tantôt le contraire.

J'ai reconnu que cette poussière noire n'existe qu’à l'approche du
rut, où elle se développe avec une grande rapidité, et qu’elle est
plus abondante dans les tubes postérieurs que dans les autres. Chez
quelques individus, je n’ai pas trouvé un seul de ces cristaux; chez
d’autres, presque tous les tubes en renfermaient. Il faut en conclure
qu'ils commencent à apparaître d'abord dans les tubes postérieurs
à un certain stade du développement de l'insecte.

Au milieu du massif formé par les tubes glandulaires, j'ai déjà
dit qu'on trouve deux grosses vésicules tubuleuses, considérées
comme des 7eservou’s spermaliques par L. Durour et comme des
glandes accessoires par BERLESE (PI. xxv1, fig. 9). De ces deux
auteurs, le premier a à peu près raison, le second a tort : en effet, il
est facile de s'assurer que ces vésicules renferment des spermato-
zoïdes en quantité considérable ; ce sont donc des vésicules séminales
tout simplement.

Pour leur description anatomique, je renvoie au mémoire de
L. Durour. Toutefois, je dois dire que cet auteur ne les a pas
exactement représentées ; peut-être les a-t-il observées à un moment

448 A. FENARD.

où elles étaient affaissées, car il les considère comme enroulées en
spirale sur le même plan. Chacune est, au contraire, constituée par
un long boyau aveugle, à parois lisses, de couleur blanche, qui va
de la face ventrale à la face dorsale en décrivant deux tours de
spire et en fournissant une partie terminale presque rectiligne et
verticale. Ces deux vésicules se rétrécissent de moitié au moment
de s'emboucher sur le conduit éjaculateur. Quand on les arrache,
on enlève toujours en même temps quelques tubes glandulaires, ce
qui indique que ces organes sont très serrés les uns contre les
autres à leur origine.

On peut obtenir des coupes très fines des vésicules séminales car
leur paroï, bien que mince, est très résistante : leur diamètre total
est d'environ un millimètre, l'épaisseur de l'enveloppe n’est
guère que de 304; on y voit toujours deux couches cellulaires, un
épithélium composé d'une couche de cellules régulières, pavimen-
teuses , à noyaux ellipsoïdaux et à protoplasma très finement
granuleux, le tout soutenu par une fine membrane basilaire, et, en
dehors, une enveloppe lamellaire péritonéale presque aussi épaisse
que la première couche, mais avec des noyaux moins abondants et
allongés tangentiellement. Ces vésicules sont bourrées de sperma-
tozoïdes filiformes, distribués par paquets, et analogues à ceux qu’on
voit dans les épididymes.

La partie rétrécie des deux vésicules ne présente pas de différences
de structure avec le reste.

Il y a lieu maintenant de passer à l'étude d’une troisième espèce
d’organe annexé au conduit éjaculateur des mâles de Gryllotalpa,
tout à fait à son extrémité. Pour BERLESE, il s’agit d’une glande
prostatiforme binaire, analogue à celle qui a été reconnue chez les
Locustides; mais alors, s’il en est ainsi, comment expliquer son
existence chez les femelles ? BERLESE ne parait pas s'être préoc-
cupé de cette objection, sur laquelle L. Durour s'est au contraire
longuement arrêté. Ce dernier auteur a fini par adopter la dénomi-
nation d'organes des sécrétions excreémentitielles pour désigner les
deux petits corps dont il est question. Voici ce qu'il en dit:
« Lorsqu'on saisit une courtilière, quel que soit son sexe, elle répand
par la région de l’anus, un liquide excrémentitiel brun, d'une féti-
dité nauséabonde. Ce liquide est en partie formé par la matière
stercorale du rectum et en partie le produit d’une sécrétion spéciale.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 449

De chaque côté de la partie postérieure de la cavité abdominale, le
rectum est flanqué par deux corps ovoïdes assez gros, remarquables
par une couleur azurée ou bleu lapis, produite par une humeur
qu’ils renferment et qui a la consistance de l'humeur vitrée de l'œil
humain. Ce corps se termine en avant par une sorte de gland
froncé. ridé, lobulé ou vésiculeux, que je regarde comme l’organe
éminemment sécréteur de cet appareil. En arrière, ce réservoir
s'atténue un peu et va s’aboucher dans le rectum immédiatement
avant l'anus ».

L'ensemble de cetle description est exacte ; mais il est utile de la
compléter et il y a des réserves à faire pour ce qui est des fonctions
du gland antérieur, et aussi pour ce qui est des relations de ces
organes avec le rectum. Les deux organes sont situés tout à fait à
l'arrière du corps, de chaque côté du conduit éjaculateur, et cachés
par la masse des tubes glandulaires ; leur longueur est à peu près
de six millimètres et leur largueur de trois millimètres ; ils sont en
général formé de deux lobes séparés par un léger sillon annulaire ;
le Zobe antérieur que L. Durour appelle un gland sécréteur, a
2°" 1/2 de longueur. Le lobe postérieur est plus allongé et effilé en
pointe mousse La disposition bilobée n’est pas toujours visible.

Les coupes montrent que la structure du lobe antérieur est tout
à fait identique à celle du lobe postérieur; 1l en est de même de
leur contenu. La paroi est toujours très résistante, qu'il s'agisse
d'individus immatures ou d'adultes ; et pourtant, chez les derniers,
elle est très mince ; on y voit une couche cellulaire composée de
cellules pavimenteuses à noyaux obronds, doublée à l'intérieur
d’une cuticule très fine, et renforcée extérieurement par une faible
tanique péritonéale. Le contenu remplit entièrement la cavité qui
est grande ; il parait homogène, non granuleux, se coagule sous
l'effet des fixateurs, se colore en rose tendre par le picro-carmin,
en violet par la méthode de HEIDENHAIN.

Vu la position de cet organe, la consistance du liquide qu'il
contient et ses points de ressemblance avec la glande prostatique
des Locustides, j'estime qu'il doit être considéré aussi comme une
glande fournissant un mucus destiné à lubréfier l'appareil copu-
lateur. Cet organe existe chez Ics femelles, c’est vrai; mais dans ce
cas, il fournit sans doute encore un lubréfiant pour le vagin où un
liquide glutineux aidant à la constitution du nid de ces insectes.

450 A. FENARD.

Gryllotalpa vulgaris, Q, LINNÉE.

Cet insecte présente deux sortes d'organes annexés à l'oviducte :
1° Un receplaculum seminis ou spermathèque ; 2° la paire d’ap-
pendices que L. Durour désignait sous le nom d'organes des
sécrétions excrémentitielles (PI. xxv1, fig. 1).

La spermathèque est très particulière. Sa longueur totale in situ,
c'est-à-dire lorsqu'elle n’est pas développée, est de 9 millimètres, et
sa largeur de 4 millimètres. Sa couleur est blanche, légèrement
jaunâtre. On y reconnait deux parties distinctes, le réservoir séminal
et le canal séminal. k

Le reservoir séminal a une forme ovoïde assez allongée, il se
termine postérieurement par un éperon plus ou moins recourbé qui
est situé près de l’anus. Le réservoir se dirige dans le sens longi-
tudinal, couché sur l’oviducte, d’arrière en avant. À son extrémité
antérieure, s'insère le canal séminal par un renflement infundibu-
liforme ; mais le conduit ne tarde pas à diminuer de grosseur et n’a
guère qu'un demi-millimètre de diamètre. Il se replie immédiatement
contre le réservoir qu'il suit en droite ligne d'avant en arrière pour
s'insérer à la paroi dorsale et presque finale de l'oviducte. Le
ganglion nerveux terminal est placé au-dessus du réservoir, un peu
sur le côté, vers la courbure de l'éperon; le ganglion suivant est
situé au delà du réservoir.

La description qui précède diffère beaucoup de celle qui a été
donnée par L. Durour. Ce naturaliste s’est laissé tromper par les
apparences en décrivant un boyau sécréteur, un réservoir et un
canal excrèteur ; cela pourrait faire croire que la spermathèque de
Gryllotalpa porte une glande appendiculaire analogue à l'organe
de couleur violette, qu’on trouve chez les Tetticides. Or, il n'en est
rien : L. Durour a pris le canal séminal pour un boyau sécréteur et
l’éperon pour un canal excréteur ou inversement. Cette erreur ne
s’explique guère, surtout étant donnée la grosseur de l'insecte
disséqué.

J'ai pu suivre le développement du receptaculum seminis des
Gryllotalpides pendant une assez grande partie de la vie de ces
animaux (PI. xxv, fig. 8, PI. xx vi, fig. 1 et3). Chez les larves jeunes,
ilest figuré par un tout petit bourgeon, couché sur l'oviducte et

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 451

recourbé en U à concavité tournée vers l’anus ; la petite branche de
l'U est aveugle, la grande qui est appelée à devenir le canal séminal,
se raccorde à l’oviducte. Chez des individus plus àgés, l'organe est
formé par un boyau d’égale grosseur dans toutes ses parties; il
présente toujours la même disposition en U, mais beaucoup plus
allongée, et l'extrémité aveugle cst enroulée en spirale externe,
laquelle représente l’'éperon qu'on trouve chez l’insecte parfait.
Enfin, chez des individus parvenus à maturité, après le coït, la sper-
mathèque a pris la forme décrite précédemment: elle est gonflée
par une quantité considérable de spermatozoïdes ; alors sa membrane
parait être mince, diaphane, de couleur blanche, et est surtout
visible dans la région de l’éperon. Il est à peine besoin de faire
remarquer que ce dernier n’est pas l’homologue de celui qui sera
décrit chez les Acridides.

J'ai effectué des coupes sur des spermathèques de larves et
d'insectes parfaits. Chez des larves déja avancées en àge, la
disposition est assez caractéristique ; alors qu’on ne distingue encore
aucune différence de grosseur entre la partie qui deviendra le
réservoir séminal et le conduit vecteur, les coupes de ces deux
parties ne peuvent être confondues. En effet tandis que la section
transversale de ces derniers est à peu près régulièrement ovalaire,
celle du réservoir est ovalaire à l’extérieur, mais intérieurement
elle présente des protubérances prononcées et disposées avec
symétrie ; ces protubérances n'intéressent que l’épithélium. Elles
sont en nombre variable ; mais le plus souvent on en compte de
vingt à vingt-ciuq sur le pourtour. Elles s’atténuent à mesure que
le réservoir s'agrandit et finissent par disparaitre entièrement. En
allant de dehors en dedans, on rencontre d’abord une lamelle
péritonéale très visible avec des noyaux ovalaires assez abondants,
puis une couche conjonctive dans laquelle j'ai cru remarquer des
fibres striées et des trachées ; enfin une couche cellulaire d'épaisseur
variable suivant l’âge des individus. Le plus souvent, avant la
maturité, les cellules épithéliales sont grosses, cylindriques, avec
un noyau nucléolé, situé près de la face externe ; à l’intérieur sont
de petites cellules qui s'enfoncent entre les autres en forme de coins
gros et courts.

La couche cellulaire est revêtue intérieurement par une cuticule
assez épaisse. Avant l’arrivée des spermatozoïdes, il se produit une

452 A. FENARD.

sécrétion abondante, finement granuleuse, qui distend les parois
de l'organe et à la suite de laquelle de nombreuses vacuoles se
remarquent dans le protoplasma cellulaire. Lorsque les spermato-
zoïdes pénètrent dans la spermathèque au moment du coït, ils se
répartissent par groupes dans des sortes de cryptes formées dans la
sécrétion, qui est alors en grande quantité et qui se colore en rose
éclatant par le carmin. Mais peu à peu les spermatozoïdes remplissent
entièrement le réservoir, ils se répartissent régulièrement et les
sroupements disparaissent. Les parois de toute la spermathèque sont
devenues blanchâtres et fort minces, la couche cellulaire a disparu
et les spermatozoïdes restent maintenues par l'enveloppe cuticulaire.
Je n'ai pas observé de canalicules analogues à ceux qui ontélé vus
chez les Acridides et les Locustides ; mais ce n’est pas une raison pour
afirmer qu'il n’en existe pas.

L'éperon offre la même constitution que le réservoir dont il n’est
qu'une petite partie.

Le canal séeminal est aussi formé des mêmes éléments; mais il
y à épaississement de toutes les couches constitutives et surtout de la
cuticule ; celle-ci offre une affinité plus grande pour les colorants ;
elle présente une structure lamellaire et se chitinise fortement. Vers
sa jonction avec l’oviducte, le canal séminal n’a que quelques milli-
mètres de diamètre interne.

Le second organe annexé à l’oviducte ressemble aux glandes
prostatiques des mâles. Je crois pouvoir le considérer comme étant
en connexion avec l’oviducte et non avec le rectum: en effet, j'ai
essayé bien souvent d'enlever le tube digestif des Gr'yllotalpa par
arrachement brusque, et je n'ai pas constaté qu'il entrainàt à sa
suite l'organe binaire dont il est question ; les résultats étaient tout
différents lorsque j’enlevais de la mêmetaçon les organes génitaux.
En somme, ces organes paraissent déboucher dans une sorte de
cloaque où arrive l'oviducte.

Les deux glandes sont situées de chaque côté de l’oviducte, au-
dessous du rectum ; leur coloration est bleuâtre, très claire; elles
paraissent avoir une membrane pellucide fort mince renfermant une
substance ayant l'aspect du blanc d'œuf; si l’on place le scalpel au-
dessous, on le voit par transparence. Par le toucher, on reconnaît
que ces deux organes sont durs, résistants. Généralement chacun
d'eux est formé de deux lobes séparés par un petit étranglement ;

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 453

à leur partie antérieure, ils s'appliquent contre l’éperon de la
spermathèque. Leur longueur est de près de six millimètres et leur
largeur de trois millimètres.

Leur structure intime est difficile à établir à cause de l’excessive
fragilité des tissus. Les détails que j'ai pu observer ressemblent à
ceux qui ont été notés chez les mâles. Il m'a semblé toutefois que le
contenu était plus consistant et qu’il avait une affinité plus grande
pour les colorants ; il forme un caillot qui se sépare en petites bandes
parallèles dans les préparations.

J’estime que ces organes ne peuvent être que des agents sécréteurs
d’un mucus destiné à lubréfier l'appareil génital, peut-être à
engluer et à retenir les spermatophores; peut-être encore
sécrètent-ils la substance employée à la formation des nids où l’on
trouve, comme on sait, 200 à 300 œufs agglomérés et plus ou moins
accolés.

Gryllus campestris, ©, LINNÉE.

L'appareil génital des Gryllides proprement dits présente de
notables différences avec celui des Gryllotalpides. Ces différences
ressortent même des dissections les plus rapides et les plus super-
ficielles ; a fortiori, sont-elles éclatantes après des dissections appro-
fondies.

Les testicules n’ont pas le même aspect tout en occupant des
positions identiques. On ne découvre pas la paire de vésicules sémi-
nales qui est si apparente chez les Gryllotalpa, leurs fonctions
paraissent dévolues aux canaux déférents qui sont très renflés, sur
une longueur d'environ huit millimètres du côté ventral, au milieu
des organes appelés vésicules séminales par L. Durour et qui
sont en réalité des tubes glandulaires. Ceux-ci constituent les
aunexes les plus importantes du conduit éjaculateur des Gryllus ;
on en compte une grande quantité à l’aspect embroussaillé dont
l'ensemble est formé de deux massifs accolés. Ce sont des cœcums
tubulaires différents de ceux du genre précédent, car ils paraissent
groupés par paquets de quinze à vingt et l’on n’y remarque jamais
de stries longitudinales blanchâtres ; quelques-uns paraissent
remplis d’une substance noirâtre. Tout cet ensemble se resserre
à l'approche du conduit éjaculateur à la partie antérieure duquel
il se rattache.

29

454 A. FENARD.

A la même hauteur, j'avais cru voir s’'emboucher le conduit
vecteur d’une grosse vésicule séminale réniforme (1), allongée, déjà
signalée par BERLESE (2), mais, dans mon travail de vérification, j'ai
acquis la conviction que cette vésicule n’existe pas. Par compen-
sation , la portion terminale des canaux déférents s’est dilatée pour
former des espèces de réservoirs spermatiques.

BERLESE a prétendu avoir observé de chaque côté du cat
éjaculateur deux petites glandes prostatiques en forme d'oreilles.
J'ai reconnu l'exactitude de cette observation et isolé les organes
en question du tissu adipeux jaunâtre qui les entoure.

Donc, chez ce Gryllus, on peut dire qu’il existe trois sortes d’'or-
ganes internes annexés à l’appareil génital mâle :

1° Des tubes glandulaires au nombre de plus d’une centaine de
chaque côté ;

2° Des renflements considérables de la terminaison des canaux
déférents qui sont bourrés de spermatozoïdes à l’époque du rut ;

3° Deux glandes prostatiques avec des conduits vecteurs très
courts tout en étant réellement apparents.

C’est dans l’ordre indiqué ci-dessus que je vais étudier ces diffé-.
rents organes.

Les tubes glandulaires annexés (PI. xxvi, fig. 2) à la partie anté-
rieure du conduit éjaculateur des Gryllus sont plus nombreux
qu'on pourrait le croire au premier abord. Il y en a au moirs une
centaine de chaque côté. Leur longueur est variable, mais on peut
l'estimer en moyenne à cinq millimètres. Ces tubes sont à peu
près cylindriques ; toutefois ils se rétrécissent légèrement à une
faible distance de leur point d'insertion pour se perdre dans une
couche importante de tissu conjonctif serré dans laquelle ils sem-
blent implantés. Ce tissu conjonctif circonscrit une sorte de conduit
collecteur très court de tous les tubes du même côté analogue à
celui qui sera décrit chez les Locustlides. Le diamètre moyen des
tubes glandulaires est de 120 y; à maturité, leur paroi épithéliale
est formée d’une seule couche de cellules cubiques ou pavimenteuses

(1) A. FENARD»D. Compte-Rendus, 1896.

(2) BERLESE. Observazioni sull'anatomia Gryllus campestris Atte della Societa Veneto,
Trentina, 1881) et loc. cit.

> ‘

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 455

renfermant un gros noyau granuleux et nucléolé ; avant la sécrétion,
ces cellules sont cylindriques et allongées ; à l’extérieur, on dis-
tingue une fine paroi propre et une tunique péritonéale indiquée
seulement par quelques noyaux rares et aplatis. La sécrétion se
coagule sous l'influence des fixateurs et elle remplit à peu près
toute la lumière du tube ; elle se présente sous l'aspect d’un réti-
culum à mailles serrées et régulières qui se distinguent nettement
sur un fond coloré en clair et très finement granuleux. Lorsque les
coupes arrivent dans les régions du conduit collecteur, on remarque
les sections d’un grand nombre de tubes dont les cellules limitantes
sont très aplaties ; le tissu conjonctif qui entoure la base de ces tubes
parait lamellaire et offre des noyaux ovoïdes assez rares. Les
coupes longitudinales montrent que les cellules sont fort serrées
dans l’intérieur du conduit.

Dans la masse des tubes glandulaires précédents, mais plus rap-
prochées de la face ventrale, les parties renflées el sinueuses des
canaux déférents sont bien visibles jusqu’à leur jonction pour former
leconduitéjaculateur. Cenesontpas des enroulements épididymiques
de canaux du même calibre comme chez la Gryllotalpa, mais des
dilatations très sensibles, puisqu'elles atteignent plus d’un demi-
millimètre, de trois, quatre ou cinq anses qui terminent chacun des
canaux déférents. Cette forme est à noter car elle représente une
transition entre les Gryllides et les Locustides. Les renflements ci-
dessus qui, développés, ont environ huit millimètres de longueur,
sont bourrés, à l’époque du rut, de spermatozoïdes qui deviennent
très visibles après coloration ; des coupes montrent que leur paroi
est mince, qu'elle est constituée par des cellules pavimenteuses à
petits noyaux et disposées sur une seule couche ; en dehors se voient
une membrane basilaire, et une tunique péritonéale continue
presque aussi épaisse que la couche cellulaire. Vu cette disposition
il est logique d'admettre que les spermatophores se forment dans
une partie sub-renflée du conduit éjaculateur, lequel est assez
allongé.

Quant aux glandes prostatiques en forme d'oreilles, elles peuvent
être facilement étudiées au moyen de coupes (PI. xxvr, fig. 6); elles
sont constituées par deux petits sacs à parois minces et remplies par
unliquide clair et filant; elles s'insèrent à la fin du conduit éjaculateur
par un très court Canal en se rapprochant de la face ventrale. Leur

456 A. FENARD.

«

plus grande dimension n’est pas supérieure à un millimètre; j'ai
mesuré quelques-uns de ces organeset j'ai trouvé en moyenne 2/3 de
millimètre de longueur sur 1/3 de millimètre de largeur. La paroi
est constituée par des cellules pavimenteuses aplaties, à noyaux
allongés tangentiellement et dont le contenu est granuleux ; à l’ex-
térieur est une lamelle de soutien. Les conduits vecteurs sont très
courts et présentent un léger renflement à leur jonction avec le canal
éjaculateur. On ne peut guère assigner à ces organes que le rôle
de prostates.

Je n’ajouterai qu'un mot à ce que j'ai déjà eu l’occasion de dire
des spermatoplores, dont l'étude anatomique a été faite par YERSIN
et LEsPEs. Il n’est plus admis aujourd'hui que ces petits corps puissent
être l'extrémité péniale qui se serait rompue au moment du coï.
On peut les observer facilement chez les mâles et s'assurer qu'ils se
rattachent à un assez long filament. L'étude histologique ne révèle la
présence d'aucun élément cellulaire dans les spermatophores: chacun
est formé d’une enveloppe anhyste très épaisse dont une mince
couche externe est seule colorée par l'effet du picro-carmin et figure
en conséquence une fine pellicule. À l’intérieur de cette pellicule
anhyste, on reconnaît une substance homogène non colorée par les
réactifs, au sein de laquelle se trouve une cavité relativement petite
et souvent piriforme qui renferme des spermatozoïdes. Comme on
distingue des spermatozoïdes dans la pointe allongée de la cavité,
cela indique vraisemblablement qu’ils s'échappent de ce côté par
suite de la rupture de la vésicule.

Gryllus campestris, ©, LINNÉE.

Chez cet insecte, les annexes de l’oviducte sont plus simples que
chez les Gryllotalpides. On ne distingue qu'une spermathèque
composée de deux parties bien distinctes : 1° le réservoir séminal
qui est placé dans l’angle des deux oviductes ; il est réniforme et
mesure trois millimètres de longueur sur deux millimètres de
largeur; sa consistance est dure, élastique; sa couleur blanche
contraste avec celle des organes voisins et le fait immédiatement
découvrir ; 2° le canal séminal qui mesure 12 millimètres lorsqu'il est
bien développé ; il s’insère à l’ombilic du réservoir, s’accole à ce
dernier, puis s’enroule en hélice irrégulière à tours très serrés, pour

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 457

venir ensuite s'emboucher à la paroi dorsale de l’oviducte sur un
renflement formé à la jonction des deux oviductes latéraux. La
chaîne ganglionnaire passe au-dessous de la spermathèque qui est
assez éloignée du dernier ganglion, à l'inverse de ce qui a lieu chez
les Gryllotalpides et autres Orthoptères.

Outre la spermathèque, qu'il appelle suivant son habitude glande
sébifique, L. Durour a cru voir dans le voisinage de l’oviducte un
autre appareil glandulaire, ce quile conduit à supposer que la
femelle du Gryllus fabrique à ses œufs quelque enveloppe. BERLESE
ne fait aucune allusion à l'existence possible de cet organe.
L. Durour est si affirmatif à ce sujet que je crois devoir citer
in-extenso le passage suivant de son mémoire: « Mais indépen-
damment de cet appareil sébifique, des investigations attentives
font découvrir dans le voisinage de l’oviducte du Grillon, un autre
organe sécréteur qui se présente sous la forme de follicules déchi-
quetés en lambeaux irréguliers ou polymorphes, semi-diaphanes et
d’une consistance un peu calleuse. Ces follicules dont les connexions
me sont encore inconnues, mais dont l'existence est positive,
peuvent être confondus avec les lambeaux adipeux au milieu
desquels ils se trouvent; mais leur consistance, leur couleur et leur
défaut de pointillement les en distinguent ».

« L'existence de ces follicules que je ne balance pas à regarder
comme faisant partie d’un organe sécréteur, me porte à croire que
la femelle du Grillon doit fabriquer à ses œufs quelque enveloppe,
quoique dans l’histoire des habitudes de cet Orthoptère, on s'accorde
à dire qu’il dépose simplement ses œufs en terre ».

«

J'ai procédé à de nombreuses dissections en vue d'arriver à bien
reconnaître l'annexe dont parle L. Durour; mais l’étude anatomique
seule, même avec une forte loupe, ne m'a pas permis de le distinguer
du corps graisseux environnant, de sorte que je doute de son
existence, d'autant plus que, par les coupes, je n’ai pas distingué
autre chose qu’un corps graisseux.

Je reviens à l’histologie du receptaculum seminis. Ce qui frappe
dès l’abord à l'examen des coupes du réservoir séminal, c’est la
quantité considérable d’épines poussées par la cuticule chitineuse
de revêtement interne Ces épines rappellent celles qui seront
décrites chez les Acridides; maiselles sont plus courtes, plus abondan-
tes et moins aiguës; l'2ntimacuticulaire dont elles dépendent est assez

458 A. FENARD.

peu épaisse ; elle paraît lamellaire, stratifiée ; je n’ai pas constaté
qu’elle fût traversée par des canalicules indiquant la présence dans
la paroi de glandes monocellulaires. En dehors de la cuticule se
voit une couche cellulaire, composée d’une seule rangée de cellules
cylindriques, assez larges, devenant pavimenteuses à maturité ; elles
renferment des noyaux ovoïdes avec de nombreuses granulations
excessivement fines et un nucléole; le protoplasma est finement
granuleux. En dehors de la tunique propre, on distingue une
enveloppe péritonéale régulière et continue. Dans le réservoir
séminal se trouvent à certains moments une quantité considérable
de spermatozoïdes uniformément répartis.

Brusquement, c'est-à-dire sans atlénuation progressive comme
chez les Gryllotalpides, Locustides, Mantides, on passe de la cavité
du réceptacle au canal séminal. Celui-ci présente la même structure
histologique que le réservoir; mais ilarrive, chez les Gryllus comme
dans nombre d’autres cas, que la cuticule s’épaissit, devient
fortement chitineuse, que la couche cellulaire est formée d'éléments
cylindriques plus allongés et plus serrés, ce qui donne un solidité
très grande au canal séminal, surtout dans la région du renflement
sus-oviductal.

Gryllus domesticus Ô Et OQ Linnée.

La disposition de l’appareil génitai mâle est la même que dans
l'espèce précédente, tant pour l'anatomie que pour l’histologie. Chez
les femelles, j'ai noté une légère différence dans l'aspect de la
spermathèque : tandis que chez le Gryllus domesticus, le réservoir
séminal est parfaitement réniforme avec les deux extrémités bien
arrondies, chez le Gryllus campestris, il est plus aplati, plus
allongé et les deux extrémités sont plus atténuées ; en outre, dans
cette dernière espèce, le canal séminal m’a paru être accolé au réser-
voirsur une plus grande longueur. Dans les deux cas, le canal
séminal présente un léger renflement sus-oviductal qui parait
brunâtre par suite de sa forte chitinisation ; on constate que ce canal
s'enfonce insensiblement dans un si//{on longitudinal de l'oviducte
et que son insertion réelle est un peu plus en arrière que son insertion
apparente.

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APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 459

Les quelques observations que j'ai pu faire sur Brachytrypes
membranaceus et divers Platyblemnus, conservês depuis long-
temps dans l'alcool, ne m'ont rien appris de bien particulier. J'ai
noté toutefois, dans les Brachytrypes mâles, l'absence de la vésicule
séminale signalée par BERLESE chez les Gryllus, la dilatation très
accentuée des canaux déférents dans la moitié rapprochée de leur
point de confluence, et l'augmentation très grande du nombre des
tubes glandulaires annexés. De plus, ces tubes m'ont paru être de
deux grandeurs, les uns étant allongés et légèrement sinueux, les
autres étant courts, droits et fort serrés. En évaluant à un mille le
nombre total de ces tubes, on ne peut être taxé d’exagération. Les
spermalophores des Brachytrypes sont assez gros, puisqu'ils
mesurent 2 millim. 1/2 de long sur 2 millimètres de large; ils
sont de couleur rouge brique par transparence, tandis que ceux des
Gryllus campestris sont à peine teintés de rose, et ceux de
G. domesticus à peu près incolores.

La famille des Gryllides nous offre donc une série de formes de
transition : les Gryllotalpides mâles se rapprochent des Mantides
par toutes leurs annexes, {ubes glandulaires, vésicules séminales,
organes prostatiques; les Gryllus mâles se rapprochent des
Locustides par l'absence de vésicules séminales, le développement
de leurs canaux déférents et leurs glandes prostatiques ; les Brachy-
trypes s'en rapprochent davantage encore par le nombre et l’aspect
des cæœcums glandulaires et par la forme ovalaire de leurs prostates.

Pour ce qui est des femelles, la transition est plus brusque: en
effet, nous ne trouvons pas chez les Gryllotalpides l'appareil sébi-
fique si hautement différencié des Mantides, et il n’ya pas formation
d'oothèque ; mais les deux organes qui sont placés de chaque côté
du vagin et qui aboutissent à une sorte de cloaque ne sécrètent-ils
pas une espèce de mucus destiné à agglomérer les œufs et à en
former des nids si curieux qu'on trouve au fond des galeries des
Gryllotalpa.

Il y a un genre de la famille des Gryllides qui me paraît mériter
de fixer l'attention, c’est l'Œcanthus. Je n’ai pas eu l’occasion d’en
disséquer quelques individus, et je le regrette vivement ; mais si je
m'en rapporte à la description donnée par L. Durour, je relève le
passage suivant : « Chez les mâles, les vésicules séminales, nom-
breuses, courtes, disposées en deux groupes confondus en un seul

460 A. FENARD.

paquet inextricable comme dans les autres Grilloniens, sont de deux
ordres. Les unes, plus multipliées, plus en évidence, sont petites et
cylindroïdes. Les autres, placées au-dessous des premières, qu’elles
débordent rarement, sont un peu plus grandes et en forme de petites
massues ».

D'après ces indications, on peut admettre que l'Œcanthus se
rapproche des Locustides où l'on trouve aussi des annexes mâles de
deux grosseurs et en très grand nombre dans chaque catégorie.

Mais l'étude des femelles fait reconnaître une forme bien plus
caractéristique encore. Voici ce que dit L. Durour à ce sujet:
« L'appareil sébifique se compose d’un réservoir vésiculaire, ova-
laire blanc, inséré par un col fort court à l’origine de l’oviducte, et
d’un vaisseau sécréteur filiforme, flexueux, bifide ou fourchu à son
bout flottant, et qui m'a paru s'implanter un peu loin du col dont je
viens de parler ».

La description ci-dessus et la figure qui l’accompagne montrent
bien que l'Œcanthus s'éloigne des Gryllus pour se rapprocher des
Locustides. En effet, comme chez les Locustides, /a glande sebifique
de Durour, c’est-à-dire la spermathèque, a un réservoir ovalaire et
un conduit séminal court; et puis qu'est-ce que ce « vaisseau
sécréteur filiforme » qui fait partie de l'appareil sébifique et qui
s'implante loin du col da réservoir ? I n’est plus possible d'admettre
ses relations avec la spermnathèque. Ce ne peut être que l’homo-
logue du boyau oviductal qui paraît devoir exister dans la majeure
partie des Locustides.

L. Durour ne mentionne pas l’existence de glandes prostlatiques
chez l'Œcanthus ; il est vrai qu’il n’a pas découvert non plus- celles
des Gryllus. Comme ces derniers en possèdent qui sont en connexion
évidente avec la partie terminale du conduit éjaculateur, comme
d'autre part l'Œcanthus se rapproche encore davantage des Locus-
tides où les prostates sont bien différenciées, on ne peut guère
hésiter à dire que ces organes doivent à fortiori se rencontrer chez
l'Œcanthus.

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APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 461

VI

LES ORGANES COMPLÉMENTAIRES INTERNES DE L'APPAREIL
GÉNITAL DES LOCUSTIDES.

L'appareil génital des Locustides a été décrit par L. Durour en
prenant pour type Æphippigera vespertina. Voici le résumé de ses
conclusions, desquelles il y a beaucoup à retenir, surtout au point
de vue anatomique.

On reconnaît chez les mâles un eépididyme et des vesicules
séeminales. Celles-ci sont remplies de sperme à l’époque du rut et
occupent alors une grande partie de l'abdomen. Elles sont de deux
ordre : 4° les vésicules séminales dites antérieures sont filiformes,
simples ou bifurquées ; elles aboutissent à un corps arrondi qu’elles
entraînent lorsqu'on les arrache en masse (L. Dürour pense que ce
corps pourrait bien être un réservoir) ; 2° les vésicules séminales
dites postérieures, plus petites et plus nombreuses, forment quatre
groupes parfois difficiles à distinguer ; dans chacun des groupes,
il y a une espèce de noyau ou corps central sur lequel les vésicules
sont implantées comme les piquants sur le corps d’un hérisson ;
l’auteur a cru voir que ces noyaux étaient creux à l’intérieur, mais
il n’en est pas absolument certain. Dans le genre Conocephalus, il a
reconnu aussi des vésicules séminales de deux ordres.

Enfin, il a signalé chez Ephippigera vespertina, de chaque côté
du canal éjaculateur, un organe d’une sécrétion spéciale. Cet
organe est arrondi, d'aspect lenticulaire, d’un blanc assez resplendis-
sant et d'une consistance un peu élastique : il paraît presque sessile ;
une forte loupe permet d’apercevoir à sa surfare quelques rides
légères. Ce seraitune glande prostatiforme.

Chez les femelles d’'Zphippigera, L. Durour a décrit un organe
qu'il appelle sébifique selon son habitude et qui s’insère à la
partie supérieure de l’oviducte. En outre, il a signalé l'existence
d'un vaisseau tubuleux, simple, filiforme, semi-diaphane, flexueux,
qui s'insère sur l’oviducte à l'entrée de l’oviscapte ; il doute que
ce soit un organe sécréteur dépendant de l'appareil génital puisque,
dit-il, il n’a avec celui-ci aucune connexion directe ou immédiate.

462 A. FENARD.

Ce vaisseau a été aussi décrit par SIEBoLD et RŒSEL qui, eux,
n'hésitent pas à le rattacher à l'organisme génital ; ils le considèrent
comme un appareil sébifique et lui attribuent des fonctions glandu-
laires ainsi que des connexions avec la portion terminale de l'ovi-
ducte. Il va sans dire que, dans le cas des Locustides comme dans
les autres, ces auteurs regardent avec raison comme un recepta-
culum seminis l'organe appelé glande sebifique par L. Durour.

SIEBOLD à appelé l'attention sur une particularité très intéressante:
il a trouvé dans le réceptacle séminal des Locustides (qu’il repré-
sente à tort comme ayant un canal vecteur long, recourbé et
enroulé plusieurs fois sur lui-même) et notamment dans les genres
Locusta et Decticus, des corps penniformes, composés de sperma-
tozoïdes groupés. Il pense que ce sont des spermatophores, et il les
décrit comme étant piriformes et munis d’un court pédoncule.

IH n'y a pas grande utilité à insister plus longuement sur les
observations des auteurs anciens, tels que GAEDE et quelques autres.
J'arrive à l’analyse des données fournies par BERLESE sur les
Locustides au point de vue qui m'occupe.

BERLESE avance qu'il existe dans la verge des ZLocusta une
valvule constituée par un repli de la muqueuse interne; cetle
valvule partage la verge en deux cavités inégales : 1° la partie
anterieure, très petite, qui reçoit les produits des testicules, est
nommée par lui spermocypsela ; 2° la partie postérieure ou verge
proprement dite, sur les parois latérales et inférieures de laquelle
se remarquent deux orifices qui sont les embouchures des glandes
prostaliques ; celles-ci sont constituées par deux gros sacs, disei-
formes, déprimés, avec un conduit vecteur excessivement court ;
elles serviraient à sécréter du mucus destiné à lubréfier le vagin de
la femelle. BERLESE ne parle pas des autres annexes du conduit
éjaculateur ; mais il doit encore les considérer à tort comme de
« pelits vaisseaux spermaliques » ou vésicules séminales.

Chez les femelles, il décrit une receptaculum seminis ou
spermathèque : «]I] a, dit-il, un conduit passablement long, s'ouvrant
dans le centre de la paroi supérieure de l’uterus. La vésicule est
sphérique dans le genre Locusta, réniforme dans le genre Conoce-
phalus, fusiforme dans le genre Ephippigera, etc.». Il ne
mentionne même pas le boyau aveugle inséré à l'extrémité de
l'oviducte ; pourtant ce boyau qui prend parfois un très grand

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 463

développement, doit être considéré comme faisant partie de l’orga-
nisme génital, ainsi que je le démontrerai plus loin.

D’après ce qui prècède, on peut supporter qu'il reste encore plus
d’un problème à vérifier ou à résoudre se rapportant aux organes
complémentairesinternes de l’appareilgénital des Locustides. C'est en
vue d'y parvenir, du moins dans une certaine mesure, que j'ai entre-
pris des recherches sur Les espèces suivantes :

Locusta viridissima, LINNÉE.
Decticus verrucivorus, LINNÉE.
— albifrons, FABRIGIUS.
Ephippigera vitium, SERVILLE.
— bitterensis.

Conocephalus mandibuiaris, CHARPENTIER,

ou tuberculalus, Ross.
Barbilistes serricauda, FABRICIUS.
Meconema varium, FABRICIUS, etc.

Locusta viridissima, G LINNÉE.

L'appareil génital mâle, à l’état de turgescence séminale, occupe
la plus grande partie de l'abdomen, lequel paraît en conséquence très
gonflé. L'insecte incisé par la face dorsale, on distingue deux gros
testicules d'aspect spongieux, de couleur verdàtre, composés d’un
grand nombre de capsulesspermatogènes trèsserrées(Pl.xxvi, fig. 7).
Les canaux déférents, quisonttrèslongs etenroulésen spirale, forment
des épididymes à partir de la pointe postérieure de chaque testicule.
En arrivant près du conduit éjaculateur, l’enroulement épididymique
cesse, les canaux déférents décrivent en arrière une anse en Uet
s'unissent au conduit éjaculateur un peu en aval de la jonction de
deux canaux excréteurs de glandes. J'ai cherché à bien établir les
connexions des divers canaux qui aboutissent en cet endroit et sur
lesquelles les auteurs n’ont jamais à ma connaissance donné de
renseignements précis : Je crois avoir fait sur ce point des observations
très exactes que je donnerai au cours de ma dexcription.

Les organes annexés au conduit éjaculateur sont, ainsi que l’a
avancé L. Durour, au nombre de trois : 1° des vesicules anterieures ;
2" des vesicules postérieures ; 3 des glandes prostatiques. Get
auteur pensait qu'il y avait des spermatozoïdes dans les deux

464 A. FENARD.

premières catégories d'organes; j'y ai au contraire rencontré un
produit de sécrétion, ce qui me conduit à les considérer comme des
tubes glandulaires de deux ordres, avec toutefois une petite réserve
que j'expliquerai ultérieurement.

Ceux dits de premier ordre ou antérieurs sont placés entre les
canaux déférents et les testicules : ils forment un massif considé-
rable de couleur un peu rosée s'étendant jusqu’à l'extrémité anté-
rieure des testicules sur une longueur de dix millimètres, du moins
à l’époque de l’accouplement ; un mois auparavant leur longueur
n'est guère que de cinq à six millimètres. Il y a une cinquantaine de
ces tubes de chaque côté, formant deux lobes presque confondus qui
recouvrent en partie les canaux déférents. On pourrait croire que
ces tubes viennent s’insérer tous à peu près à la même hauteur sur
le conduit éjaculateur. C’est une erreur : examinant ces organes par
la face ventrale, on peut mieux se rendre compte de leur disposition ;
on découvre de chaque côté deux canaux excréteurs qui sont deux
fois plus gros que les tubes glandulaires propres et qui s'embouchent
à la partie postérieure du conduit éjaculateur un peu avant
l'insertion des canaux déférents (PI. xxv1, fig. 7). Le trajet de ces
conduits excréteurs peut être suivi sur une longueur d’environ cinq
millimètres, ce qui permet de s'assurer que chacun d’eux constitue
pour ainsi dire l’axe longitudinal du massif glandulaire correspondant;
tout autour de cet axe et surtout à son extrémité antérieure, se
rattachent les cœcums glandulaires dont l'aspect d'ensemble paraît
assez embroussaillé, à cause de l’inégale grandeur des tubes etde leur
allure irrégulièrement divergente et un peu tortueuse.

Je pense que ce sont les canaux excréteurs ci-dessus décrits qui
ont été entrevus par L. Durour et considérés par lui comme des
réservoirs ; peut-être avait-il seulement réussi à mettre en évidence
leur terminaison postérieure qui est assez élargie.

Des coupes transversales et longitudinales exécutées dans les
organes ci-dessus me permettent d'ajouter lesrenseignementssuivants
(PL xxvu, fig. 1) : chaque tube sécréteur a un diamètre d'environ
200%; à maturité sa paroi épithéliale est formée par une seule
couche de cellules pavimenteuses renfermant un gros noyau le plus
souvent ovoide et allongé transversalement ; chez les immatures, les
noyaux ont au contraire leur grand axe placé radialement ; il faut
donc admettre qu’ils subissent une rotation pendant la sécrétion. A

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APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 465

l'extérieur, pour envelopper et soutenir la couche cellulaire, il
existe, en dehors d’une mince membrane basale, une tunique
péritonéale peu épaisse mais paraissant résistante, se colorant
fortement par le carmin et présentant des noyaux qui, en coupe
optique, sont ellipsoïdaux et aplatis. Cette enveloppe externe qui
s'accole à la propria se rompt très rarement, alors même qu'un
accident aurait provoqué des cassures dans la couche cellulaire.
L'ensemble de la paroi est très mince : elle n’a qu'environ 20u, ce
qui donne pour chaque tube une cavité relativement considérable.

La sécrétion se présente sous plusieurs aspects suivant les stades
auxquels on l'observe : tantôt elle paraît colorée régulièrement
en rose par le carmin et forme un coagulum homogène ; tantôt on
voit dans son intérieur une quantilé considérable de sphérules serrés
les unes contre les autres et qui rappellent des gouttelettes d'huile ;
elles semblent être disposées dans les mailles d’un réticulum coloré
en rose, les gouttelettes restant jaune pâle. Enfin, il est un autre
fait qui paraît assez général : il se développe dans un certain nombre
de cœcums, et sans doute progressivement dans tous, des granula-
tions cristallines qui figurent une poussière notrâtre; cette pous-
sière envahit le coagulum . en allant de la périphérie au centre,
jusqu’à ce qu'enfin le lumen en paraisse rempli.

L'organe ci-dessus étant étudié avant la sécrétion, on constate
que les cellules sont alors cylindriques, allongées radialement et
présentent chacune une protubérance arrondie dans l’intérieur de
la lumière glandulaire qui est alors peu visible. Ces cellules sont
bourrées de granulations excessivement fines au sein desquelles se
creusent des vacuoles qui vont s’agrandissant en même temps que
le lumen.

Vu ce qui précède, ce n'est pas trop s’avancer que d'attribuer à la
glande ci-dessus un rôle important dans la formation des sperma-
tophores, car elle fournit une quantité considérable de sécrétion à
l’époque du rut.

En arrière de l'organe qui vient d’être étudié, on observe d’autres
vésicules très serrées sur les fonctions desquelles il est bien permis
d’avoir des doutes : L. Durour les considérait comme des vésicules
séminales de deuxième ordre et les croyait bourrées de spermato-
zoïdes à l’époque du rut ; j'estime que ce sont plutôt des tubes glan-
dulaires particuliers. En effet, ils aboutissent en dernier lieu à un

466 A. FENARD.

tronc unique de chaque côté, lequel va s’insérer sur le tronc corres-
pondant du premier appareil glandulaire, et c’est en aval de cette
insertion que se fait celle des canaux déférents. D’autre part J'ai
constaté la présence dans ces tubes d’une sécrétion non filamenteuse ;
toutefois chez quelques individus, j'ai découvert des spermatozoïdes
dans une vingtaine de cœcums situés de chaque côté en avant du
massif.

Toutes les dimensions de ces tubes sont plus petites que celle des
cœcums dits de premier ordre ; ils n’ont guère que deux millimètres
de long sur 70 y de diamètre ; ceux de la face ventrale sont encore
bien plus serrés, moins longs et figurent une brosse. On estime avec
raison qu'il y a au moins deux cents de cestubes glandulaires de chaque
côté ; ils dissimuleut entièrement par la face dorsale le conduit
éjaculateur et les glandes prostatiformes. Le plus souvent on peut y
distinguer les quatre groupes signalés par L. Durour qui en a
donné un dessin exact dans ses grands traits, tout en omettant de
préciser qu'ils aboutissent de chaque côté à un seul conduit collecteur
très court. On peut voir et sentir les quatre noyaux autour desquels
semblent se grouper et se groupent effectivement ces tubes « comme
les piquants sur le dos d’un hérisson »; on peut même arriver à
isoler ces noyaux après un séjour assez long dans lalcool à 60
degrés; leur paroi externe est surtout formée par le tissu très
serré des parois des tubes glandulaires qui sont très rapprochés au
moment de leur insertion et sont réunis par du tissu conjonctif. Le
centre de cet organe a un aspect rosé, tandis que la périphérie qui
est moins dense paraît d’un blanc jaunâtre.

La coupe d'ensemble (PI. xxvr, fig. 2), montre bien l'agencement
des divers éléments autour des organes que L. Durour désignait sous
le nom de noyaux, tout en ignorant s'ils étaient creux ou non. En
réalité, ces noyaux sont des réservoirs ellipsoïdaux dont les parois
sont traversées par une multitude de canaux qui sont des tubes
glandulaires s’ouvrant librement et sans rétrécissement sensible dans
ces réservoirs.

I y avait lieu de se demander s1 ce n’est pas dans ces derniers
organes que se forment les spermatophores ; je n’ai jamais rien
observé qui me permette de répondre affirmativement à cette
question. J'ai bien vu, dans quelques coupes rapprochées du point
d'insertion, des groupes de spermatozoïdes, mais je me suis assuré

ar

15

\

\

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 467

que quelques-unes intéressaient le canal déférent incomplètement
enlevé, tandis qu'une vingtaine d’autres appartenaient à des cœcums
antérieurs qui doivent jouer le rôle de vésicules séminales.

Au point de vue histologique, ceux-ci ne différent pas sensiblement
des tubes de premier ordre : ils sont plus petits, la lamelle de soutien
y est moins visible ; je n’y ai jamais observé de reticulum englobant
des sphérules, mais seulement un coagulum très carminophile, au
sein duquel prennent souvent naissance des granulations cristallines
noirâtres extrêmement fines.

Outre les organes complémentaires précédents, il existe chez les
mâles des Locusta, au-dessous des tubes glandulaires de deuxième
ordre, deux petites vésicules placées de chaque côté du conduit
éjaculateur et sur la face ventrale. Leur diamètre varie de un à
deux millimètres. Elles se rattachent au conduit éjaculateur par un
pédoncule très court mais nettement indiqué ; leur forme est celle
d’un pois ou plutôt d’une lentille de couleur vert clair ou jaunâtre ;
parfois elles ont un reflet argentin à l’un de leur pôle, d’autres fois
suivant une zoue équatoriale.

Les auteurs n’émettent que des hypothèses sur leurs attributions
physiologiques: L. Durour les considère comme des glandes
prostaliques destinées à lubréfier le conduit éjaculateur ou le vagin ;
BERLESE a énoncé plus récemment la même opinion.

Quoi qu'il en soit, voici quelle est la structure de ces organes :
bien que les coupes soient difficiles à réussir à cause de la fragilité
du tissu, on remarque trois couches bien distinctes : à l’intérieur, une
cuticule qui paraît homogène, peu dense, à travers laquelle je n'ai
pas observé de canalicules ; puis une couche cellulaire composée
d’un seul rang de cellules cylindriques, très allongées radialement
et très serrées les unes contre les autres ; leur noyau est légèrement
granuleux et le protoplasma peu abondant; enfin, extérieurement
est une forte enveloppe conjonctive d’aspect irrégulier et dont les
noyaux sont petits. Je n’ai pas vu de tunique péritonéale.

La cavité de l'organe est remplie par un liquide clair, légèrement
verdâtre, ce qui semble confirmer l'opinion qu'on se trouve ici en
présence d’une glande prostatique. Les diverses couches qui
constituent les parois de cette glande se clivent avec une grande
facilité ; la couche conjonctive surtout s’enlève souvent comme une
coquille de noix. La cuticule est friable; non seulement elle se

468 A. FENARD.

divise en lamelles concentriques, mais encore elle se fissure
radialement surtout en face des lignes de séparation des cellules ;
en réalité, ce sont les plateaux de celle-ci qui ont une grande
tendance à se séparer les uns des autres. Ces petits organes peuvent
être comparés à ceux qui ont été décrits chez les Gryllus.

Locusta viridissima 9, LINNÉE.

Cet insecte présente deux organes complémentaires internes de
son appareil génital : 1° Un receptaculum seminis court et gros ;
2° un boyau en cæcum allongé, sinueux, inséré à la naissance de
l'oviscapte et que je propose de désigner sous le nom de boyau
oviductal par analogie avec la dénomination du boyau annexé aux
calices ovariques de la plupart des Acridides.

Le receptaculum seminis (PI. xxvir, fig. 3), s'embouche à la paroï
dorsale de l’oviducte à peu près en son milieu. Il a une longueur
totale d'environ cinq millimètres. On y distingue deux parties:
4° un réservoir séminal qui est eilipsoïdal et non sphérique comme
le prétend BERLESE; à l’état de turgescence, le grand axe est
double du petit et mesure environ 2 millim. 1/2 ; 2° un canal
séminal, relativement gros, qui s’insère à la partie postérieure du
réservoir dont il semble être la continuation rectiligne.

Cet appareil est couché sur l'oviducte au-dessus du ganglion ner-
veux terminal. Par la face venirale, on ne peut distinguer que la
calotte antérieure du réservoir dans l’angle de jonction des ovi-
ductes latéraux.

L’organe se détache bien à cause de sa couleur blane mat.

Il a un aspect différent si on l’étudie un mois avant la ponte
alors que les chapelets d'œufs sont à peine indiqués dans les gaines
ovigères : on constate qu'alors le réservoir séminal est cylindrique,
recourbé, un peu aplali, avec de nombreuses rides dans lesquelles
sont souvent logées de fines trachéoles formant un réseau à mailles
serrées.

J'ai fait l'étude histologique de la spermathèque des ZLocusta par
diverses méthodes : fixation par lalcool fort et coloration massive
par le picro-carmin ; même fixation et coloration par la méthode de

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 469

HEIDENHAIN ; fixation par l’acide osmique et coloration par l’un
ou l’autre des procédés précédents. Voici le résumé des résultats
obtenus :

La paroi du réservoir séminal est assez épaisse, ce qui lui donne
une résistance, une élasticité très grande qui a pu faire croire à une
forte enveloppe musculaire. Dans son ensemble, la structure
rappelle celle qui sera décrite plus loin chez les Acridides, mais
avec quelques variantes. On remarque dans la couche cellulaire
deux rangées de noyaux ; ceux qui sont externes sont gros et clairs
avec des granulations peu abondantes ; les autres sont plus petits,
plus colorés par les réactifs et appartiennent à des cellules assez
larges du côté interne, mais se rétrécissant vite à partir du noyau
pour devenir effilées et se terminer à une faible distance de la
membrane basilaire. Il existe aussi des canalicules plus fins, plus
déliés que ceux des Acridides ; ils sont ou rectilignes ou légèrement
sinueux et indiquent la présence de glandes monocellulaires. Le
revêtement cuticulaire interne est mince et moins dense que chez
les Acridides ; je n’y ai pas observé d'épines chitineuses. La couche
cellulaire est entourée d’une mince tunique propre plus ou moins
visible suivant les endroits, puis d’une enveloppe péritonéale qui
présente de rares noyaux aplatis, enfin d’une assise musculaire et
conjonctive assez épaisse.

La structure du canal séminal est identique à celle du réservoir;
mais à mesure qu'on se rapproche de l’oviducte, on constate que la
cuticule chitineuse devient plus épaisse, plus dense, qu'elle a une
affinité plus grande pour les colorants ; que les cellules épithéliales
deviennent cylindriques, allongées, se rétrécissant vers la face
interne. Tout cela donne une certaine rigidité au canal séminal.

Ce qui précède est une nouvelle preuve que la spermathèque
est non seulement un réservoir spermatique, mais qu’elle est en
outre un organe glandulaire dont la sécrétion déversée sur les
spermatozoïdes par un grand nombre de canalicules leur donne sans
doute plus de vitalité et de mobilité.

Le deuxième organe annexé à l’oviducte des Locusta est situé en
arrière du premier, à la naissance de l’oviscapte (PI. xxvix, fig. 3). Il
est constitué par un tube aveugle ayant un petit conduit vecteur
apparent ; ce tube est d’une belle couleur blanche, assez gros, irré-
gulièrement contourné, un peu boursouflé; parfois il prend un tel

30

470 A. FENARD.

développement que ses replis recouvrent en partie le réceptacle
séminal, ce qui pourrait faire croire à tort à une communication entre
les deux organes ; lorsqu'il est bien étalé, il arrive jusqu'à la partie
moyenne des ovaires et mesure 20 millimètres.

L. Durour ne pensait pas que cet organe pût jouer un rôle dans
la ponte; SIEBOLD et R&sEeL estiment au contraire qu'il doit
sécréter une matière glutineuse destinée à enduire les œufs. Cette
dernière opinion est la plus plausible ainsi que je vais le démontrer
(PL. xxvrr, fig. 5). |

L'examen de coupes faites dans cetorgane montre qu'il possède
une paroi épithéliale formée de cellules granuleuses allongées,
formant des digitations avec de petites cellules internes peu
allongées ; au début de la sécrétion, la couche cellulaire présente de
nombreuses papilles, ou plutôt des replis longitudinaux, une
douzaine sur une coupe transversale (PI. xxvir, fig. 5). Ces papilles
s’atténuent et finissent par disparaitre à mesure que la sécrétion a
lieu. A l'extérieur, on voit une membrane basilaire apparente et une
enveloppe péritonéale; à l'intérieur, un semblant de cuticule. Avant
la sécrétion, la lumière glandulaire est à peu près nulle et les parois
du boyau sont accolées ; mais peu à peu se forme un liquide gluti-
neux, filant, qui se colore en clair par les différents réacüfs. Ce
liquide ne présente jamais de reticulum ou de fibrilles comme
le boyau calicial des Acridides.

Le boyau oviductal se développe surtout aux approches de la
ponte, ce qui donne à penser qu'il fournit une sorte de glu pour
enduire les œufs. J’ai maintes fois essayé de faire pondre des
Locustes dans du sable fin et laissé sécher lentement ; les grains de
sable restaient fortement adhérents aux œufs. Il n’en était pas de
même si, prenant les œufs mürs dans les calices ovariques, je les
roulais dans le même sable ; dans ce cas le gravier adhérait moins
fortement aux œufs. Cette expérience permet de conclure comme je
lai fait précédemment pour ce qui est des fonctions du boyau ovi-
ductal.

Decticus albifrons Q et Ô FABRICIUS.

Les deux espèces du genre Decticus que j'ai disséquées, D. alb-
frons et D. verrucivorus, ne présentent pas de différences, du
moins pour ce qui est de leurs organes génitaux. On peut même dire

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 471

aussi qu'il y a sur ce point ressemblance complète avec ZLocusta
vissidissima. Les quelques détails que je crois devoir ajouter
s'appliquent à ces trois espèces qui sont à peu près de même
taille.

Tout l’ensemble des tubes glandulaires de l'organe génital mâle se
développe sur une longueur totale d'environ huit millimètres, se
répartissant à peu près par moitié entre les deux catégories de tubes
si l’on suppose ceux-ci bien étalés. Les premiers tubes s'embouchent
de chaque côté sur un tronc longitudinal axial ainsi qu’il a été dit à
propos des Locusta ; ce tronc reçoit un peu avant sa fin le conduit
excréteur des tubes de deuxième ordre. Ceux-ci sont très fournis
de tissu conjonctif à leur base et se groupent autour de quatre
réservoirs (PI. xxvi, fig. 7). Si l’on cherche à écarter par la face
dorsale les tubes de deuxième ordre en vue de découvrir le conduit
éjaculateur, on y arrive difficilement ; si au contraire, on le cherche
par la face ventrale, on réussit sans peine à le mettre en évidence.
On distingue alors, de chaque côté du conduit éjaculateur et vers
sa fin, deux petites vessies transparentes, en forme de lentilles ova-
laires de 1*”1/2 de diamètre et de couleur grise, légèrement
verdâtre. Ce sont les glandes prostatiques qui ressemblent à
celles des Zocusta tout en paraissant toutefois un peu plus allongées
au lieu d’être régulièrement circulaires.

Les femelles des Dectiques présentent aussi deux annexes de
l’oviducte : une spermathèque et un boyau oviductal. Ce dernier
organe m'a paru excessivement long ; étalé, il mesure 35 millimètres;
il décrit des courbes et des sinuosités accentuées et cache presque
entièrement la spermathèque. On comprend qu'à première vue,
L. Durour se soit demandé si ce boyau n’était pas un organe
sécréteur dont la spermathèque était le réservoir.

L'étude de la structure histologique de ces deux organes ne révèle
aucune différence avec la description qui a été donnée à propos des
Locusta ; il est donc inutile d'y revenir.

Ephippigera vitium, © et Ô, SERVILLE.

Le plan d'ensemble de l'appareil génital mâle est le même que
celui des Locustides précédents. Il n’y a à noter que quelques détails :
les testicules sont moins étalés, plus rapprochés de l’axe longitudinal

472 A. FENARD.

et disposés verticalement ; les tubes glandulaires de premier ordre
sont souvent un peu renflés à leur extrémité flottante; ceux de
deuxième ordre sont disposés autour de quatre centres plus visibles
que chezles Locusta et Decticus ; vers leur partie antérieure ils pré-
sentent quelques touffes rouges ou violettes. Cette coloration est due
au contenu des tubes ; en effet, à un fort grossissement on reconnaît
dans leur intérieur la présence de longs filaments violets ressem-
blant à des groupes de spermatozoïdes présentant des spirales ou
des hélices bien visibles.

Je signale ce fait sans pouvoir en donner l'explication qu'en
admettant la présence dans ces {ou/fes de spermatozoïdes colorés.

Les glandes prostatiques sont disposées comme celles des Locusia
et Decticus, mais plus petites et plus sessiles.

À propos des femelles, BERLESE a avancé que la spermathèque est
fusiforme au lieu d’être sphérique comme dans le genre Locusta.
D'après mes observations, il est incontestable que la spermathèque
n’est pas absolument identique dans les deux genres; la différence
est peu sensible, mais n’en existe pas moins: le réservoir séminal
est plutôt ellipsoïdal chez les Zocusta et ovoïde chez les Ephippigera
Quant au boyau oviductal il mesure non étalé 18 milimètres et 30
millimètres lorsqu'il est développé; sa couleur blanche contraste
avec la coloration jaune sale de la spermathèque ; comme dans le
genre précédent, il présente de nombreuses et fines trachéoles.

Les données ci-dessus s'appliquent aux annexes génitales, mâles et
femelles d'Ephippigera Bitterensis.

Conocephalus mandibularis, © et Ô, CHARPENTIER.

L'appareil génital mâle de Conocephalus mandibularis diffère
d’une façon assez notable de celui des types précédents. C’est une
constatation que l’on fait rapidement dès que la dissection a permis
d'observer les organes. Ce qui frappe d’abord, c'est la forme turbinée
et bilobée des testicules avec troncature brusque en avant; c'est
aussi la grosseur insolite des canaux déférents dans lesquels on
ne remarque aucune trace d'enroulement épididymique ; tout au plus,
y a-t-il quelques légères sinuosités à l'approche du conduit éjacula-
teur.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 473

Tous ces faits n'avaient pas échappé à la perspicacité de L. Durour
qui a en outre fait connaître l’anatomie des organes annexes : « Les
vesicules séminales, dit-il, sont aussi de deux ordres. Les unes,
courtes, extrêmement nombreuses, ovalaires ou arrondies, forment
en arrière une sorte de brosse ou de goupillon. Les autres, plus
antérieures, allongées, d’un jaune plus ou moins safrané, sont
débordées par deux vésicules beaucoup plus longues, filiformes,
flexueuses ».

J’ajouterai que toutes ces vésicules sont relativement plus courtes
que chez les Locustides précédents et plus arrondies à leur extrémité ;
elles sont réunies en un seul massif au-dessus du conduit éjacula-
teur ; mais elles se séparent facilement en deux lobes sous lesquels
on découvre le conduit éjaculateur qui est fort court et m’a paru être
privé de glandes prostatiques. La plupart des vésicules ci-dessus
sont des cœcums glandulaires dans lesquels j’ai vu souvent les
cristaux noirâtres signalés précédemment ; mais j'ai distingué aussi
dans quelques coupes des spermatozoïdes agglomérés en pinceaux
et j'ai acquis la certitude que ces coupes appartenaient aux deux
vésicules décrites 'comme étant plus grandes que les autres, et qui
doivent jouer le rôle de vésicules séminales.

Chez les femelles, je n’ai vu qu'une seule annexe de l’oviducte,
le receptaculum seminis. Quant au boyau oviductal, qui était si
développé dans les genres Locusta, Decticus, Ephippigera, il ne
se retrouve pas ici. La spermathèque, que BERLESE regarde comme
réniforme, a plutôt un réservoir globuleux, allongé et plus ou moins
recourbé d’arrière en avant. Le canal séminal, comme cela paraît
être la règle chez les Locustides, est gros, court, à peu près recti-
ligne ; il est couché sur l’oviducte, comprimant ainsi le ganglion
terminal. L'étude histologique a montré que la structure de ces
organes ne présente rien qu'il soit utile de noter.

Barbitistes serricauda, © et Ô, FABriaus.

Les organes mâles de cet Orthoptère sont encore disposés sur le
même plan que chez les individus précédents, le genre Conocephalus
excepté. L'ensemble rappelle à peu près ce qui a été vu chez les
Ephippigères : il existe des tubes glandulaires de deux catégories
et des glandes prostaliques ; mais tous ces organes paraissent plus

474 A. FENARD.

intimement appliqués contre la face ventrale. Les canaux déférents,
cachés par les tubes glandulaires, sont sinueux, mais moins enroulés
que chez les Æphippigères et les Locustes ; ils rampent en partie
sur la face ventrale, assez rapprochés de la ligne médiane. Les tubes
glandulaires de premier ordre sont assez gros et de couleur jaunàtre;
il y en a une vingtaine de chaque côté dont les bouts flottent surtout
du côté dorsal et en avant. Les tubes de deuxième ordre sont très
fins et tres nombreux ; il en existe plusieurs centaines de chaque
côté qui paraissent répartis seulement en deux lobes tandis qu'il
y en à quatre chez les Æphippigeres; ils sont surtout serrés
du côté ventral. Le conduit éjaculateur est assez court ; néanmoins
il purte bien visible, de chaque côté, une glande prostatique ovoïde,
légèrement déprimée et presque sessile. Dans quelques échantillons,
les glandes prostatiques avaient dû m'échapper, ce qui avait jeté
quelques doutes dans mon esprit; mais de nouvelles dissections
me permettent d'affirmer leur existence d’une manière indiscutable.
Chez les femelles, il y a deux organes annexés à l’oviducte : une
spermathèque et un boyau oviductal. La première a un réservoir
ovoïde allongé avec un canal séminal relativement gros. Quant au
boyau oviductal, il est sinueux, boursouflé et tassé à l'extrémité
postérieure de l'abdomen ; il est plus ramassé que dans les genres
précédents. Développé, il a environ 11 millimètres de longueur ; au
moment de la ponte, il est gonflé, turgescent ; après, il est ratatiné.
Cette observation confirme ce qui a été dit à propos des attributions
physiologiques de cet organe.

Meconema varium, © et Ô, FaBrcius.

Ce joli petit insecte possède un appareil génital mâle qui semble
être une simple réduction de celui des Zocusles. Examiné par une
face latérale, il présente un testicule ovalaire dont le grand axe
est oblique et a 2 mill. 1/2 de longueur; de la partie inférieure
et à peu près médiane de ce testicule, part un canal déférent qui
se dirige vers la face ventrale où il décrit un assez grand nombre
de sinuosités peu accentuées figurant un épididyme. En arrière du
testicule, on découvre les tubes glanAulaires de premier ordre qui
semblent resserrés dans un espace de 2 mill. 1/2 de largeur,
compris entre le testicule et les tubes de deuxième ordre, mais on

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APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 475

les retrouve en plus grand nombre à la face ventrale où ils s’épa-
nouissent entre les deux testicules. Leur longueur moyenne est de
six millimètres, leur couleur est jaunâtre; il y en a bien une
quarantaine de chaque côté.

Les tubes dit de deuxième ordre, occupent un espace plus
important latéralement, mais plus réduit du côté ventral; ils
constituent deux masses accolées, formées de plusieurs centaines
de petits tubes jaunâtres : ces tubes sont si serrés les uns contre les
autres que leur ensemble offre une résistance comparable à celle
des testicules. À peu près au milieu de ces tubes, mais plus rapproché
du bout antérieur, se remarque de chaque côté un bouquet de quatre
à six vésicules plus colorées et un peu plus grosses que les autres,
ce qui rappelle le cas des Æphippigères. Après coloration en masse
par le picro-carmin, ces bouquets se détachent mieux encore, car ils
sont noirâtres au milieu de vésicules colorées en rouge.

A un fort grossissement, on distingue dans ces vésicules spéciales
une grande quantité d'agglomérations ovoïdes composées de filaments
rectilignes très serrés, qui doivent être considérés comme des
spermatozoïdes.

Il existe aussi de chaque côté du conduit éjaculateur, deux petits
corps ovalaires de un millimètre de diamètre, qui sont des glandes
prostatiques.

Chez les femelles, on constate la disparition du boyau oviductal.
Ce fait a déjà été signalé par d’autres observateurs. L’organe unique
annexé à l’oviducte, est un receptaculum seminis ou spermathèque;
il est renflé en massue. Le réservoir s’atténue peu à peu en un canal
séminal rectiligne qui se couche sur l’oviducte et n’est pas visible
par la face ventrale ; il se détache bien par sa couleur blanche. On
pourrait se demander s’il s’agit d’un boyau oviductal ou d’une sper-
mathèque ; mais le doute n’est pas possible : sa forme est caracté-
ristique et on trouve dans son réservoir des spermatozoïdes après la
fécondation.

L’histologie de tous ces organes ne présente rien de particulier,
qui les différencie de ceux des autres Locustides précédemment
étudiés.

Bien que mes recherches aient porté sur une demi-douzaine de
genres seulement parmi tous ceux, dont la plupart exotiques, qui

476 A. FENARD.

composent la grande famille des Locustides, il me paraît utile de
dégager les conséquences principales des diverses observations que
J'ai pu faire.

1° Contrairement aux assertions de L. Durour, qui considère les
tubes annexés au conduit éjaculateur comme des vésicules sémi-
nales, et à celles de BÉRLESE, qui les désigne sous le nom de « petits
vaisseaux spermatiques », ces organes sont des glandes destinées à
sécrêter l'enveloppe des spermatophores.

2° Les tubes de premier ordre sont exclusivement glandulaires ;
il n'y a aucun doute à avoir à ce sujet. Quant aux tubes de deuxième
ordre, ils le sont aussi presque en entier; dans nombre d’échan-
tillons, je n’y ai rencontré aucun spermatozoïde. Chez d’autres,
j'en ai trouvé dans une fouffe située en avant de chaque massif de
deuxième ordre. Dans ce cas, il y aurait une sorte d'adaptation de
quelques cæœcums au rôle de vésicules séminales.

3° Les organes prostatiques communiquent effectivement avec le
conduit éjaculateur en sa portion sub-terminale. Leur existence
paraît à peu près générale chez les Locustides ; ils ont une forme peu
différente suivant les genres.

4° La spermathèque existe chez tous les Locustides ; il n’en est
pas tout à fait de même du boyau oviductal qu’on ne rencontre pas
chez les Meconema et Conocephalus.

9° Les Locustides se rapprochent des Mantides et des Gryllides
par les diverses annexes du conduit éjaculateur. Les femelles
s'éloignent des Mantides parce qu’elles ne forment pas d’oothèque ;
certaines n’ont d'autre annexe qu’une spermathèque comme chez les
Gryllus ; celles qui ont un boyau oviductal — et ce sont les plus
nombreuses — peuvent être rapprochées du genre Œcanthus.

6° Il est difficile de reconnaître des formes comparables à celles
de la famille des Acridides. Tout ce qu’on peut faire remarquer,
c’est que dans cette dernière famille, on trouve aussi, au milieu des
cœcums glandulaires, des vésicules séminales qui s’en différencient
peu au point de vue anatomique; on peut ajouter aussi qu on y
distingue de nombreux canalicules dans l’épithélium et l’intima de
la spermathèque.

Je ne veux pas reproduire ici des discussions trop détaillées ; mais
il est utile de mentionner qu'en particulier je me suis arrêté

APPAREIL GÉNITAL ‘DES ORTHOPTÈRES. 477

longuement à l'étude des cœcums glandulaires de deuxième ordre
et du boyau oviductal.

L'examen d’un certain nombre de Dechicus et de Locusta m'avait
fait d'abord supposer qu'il n’existait aucune vésicule séminale chez
les mâles des Locustides. C’eût été un cas analogue à celui des
Gryllus et des Brachytrypes, où les fonctions des vésicules sémi-
nales sont uniquement réservées à une portion renflée des canaux
déférents. Cette conclusion paraissait d'autant plus admissible qu’il
existe chez les Locustides des enroulements épididymiques bien
développés et volumineux. Mais l'étude de divers échantillons du
genre Épluppigera, tels que Æ. vitium, E. Bitterensis, etc., m'a
fait modifier quelque peu mon opinion: en effet, j'ai distingué, en
avaut des massifs glandulaires dits de deuxième ordre, deux toufjes
symétriques, composées chacune d’une quinzaine de cœcums et
renfermant (les filaments spermatiques contournés et colorés. Dans
les mêmes individus, j’ai constaté que tous les autres cœcums étaient
remplis d’une sécrétion coagulée, très finement granuleuse, renfer-
mant parfois une poussière noirâtre. Cette constatation était impor-
tante à faire, car on aurait pu m'objecter que j'avais observé des
immatures et que, chez des individus plus avancés en âge, tous les
cœcums de deuxième ordre auraient été trouvés pleins de spermato-
zoïdes. Il est bien évident qu’on en aurait rencontrés aussi dans les
noyaux ou réservoirs centraux du système. Or j'ai isolé plusieurs
de ces noyaux, en enlevant avec précaution tous les cœcums qui
paraissent s'implanter sur eux. Je n'ai jamais rencontré de filaments
spermatiques dans leur cavité, quelque attention que j'ai mise à les
rechercher. Il est donc probable que le rôle de ces réservoirs se
borne à recevoir la substance sécrétée qui s’y accumule jusqu'à ce
qu’elle soit utilisée pour la formation des spermatophores dans une
portion sub-renflée du conduit éjaculateur.

Quant au boyau oviductal, j'ai déjà dit que ses fonctions devaient
consister à sécréter une sorte de liquide glutineux destiné à protéger
les œufs. On ne peut émeltre à ce sujet que deux hypothèses: Ou
ce liquide a pour but de faciliter le glissement des œufs dans l'ovis-
can'e ou bien il leur constitue seulement un enduit protecteur.

I n’est pas illogique de lui attribuer les deux rôles simulta-
nément; mais je crois que le second est plus important que le
premier, ainsi que cela ressort d'une expérience que j'ai relatée

478 A. FENARD.

précédemment. J'ai d’ailleurs fait à ce sujet un certain nombre
d'observations que je vais résumer :

1° Le boyau oviductal, qui est presque filiforme et dont le cavité
est presque insensible chez les immatures, devient rapidement gros,
boursouflé, tendu à l'approche de la ponte ; sa cavilé s’est creusée
et s’est remplie d’une sécrétion visqueuse et filante.

> Son insertion se fait à l'extrémité de l’oviducte, au-dessus de
l'infundibulum formé à la naissance de l’oviscapte et dans lequel
l'œuf séjourne pendant plusieurs secondes.

3 Pour étudier la ponte des Locustes, j'ai eu l'idée d'en enfermer
un certain nombre dans une cage au milieu de laquelle se trouvait
un tambour d'enfant, à peau fine el bien tendue, sur laquelle je plaçais
des couches de sable fin de 10 à 40 millimètres d'épaisseur, par
additions successives. De cette manière, je pouvais, en entendant
le coup frappé par l'oviscapte sur la membrane, saisir exactement
le commencement dela ponte, calculer le temps passé par l'œuf
dans l'entonnoir de l’oviscapte jusqu’à ce qu'il soit bien enduit du
liquide protecteur. A l'époque de la pleine ponte, cette expérience
est curieuse à répéter ; on peut avoir plusieurs Locustes pondant en
même temps en se cramponnant pour ainsi dire au rebord du
tambour. À mesure que la couche de sable devient plus épaisse, le
coup frappé par l’oviscapte est moins sensible ; on ne l'entend plus
lorsque cette couche a atteint une épaisseur d'environ deux centi-
mètres et demi.

VII

LES ORGANES COMPLÉMENTAIRES INTERNES DE L'APPAREIL
GÉNITAL DES ACRIDIDES

La famille des Acridides est celle dans laquelle L. Durour a
étudié le plus grand nombre de types, appartenant aux genres
Acridium, Œdipoda, Caloptenus, Truxalis, Tettix et Tridactylus.
D'après lui, les organes annexes du conduit éjaculateur, qu'ilnomme

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 479

vésicules seminales, sont moins nombreux que dans les autres
familles d'Orthoptères ; il n'y en a qu’une douzaine de chaque côté,
tubuleuses, filiformes, diaphanes ou blanchâtres, suivant le degré
d'élaboration du sperme. Chez Œdipoda cœrulescens, qu'il a pris
pour type de sa description, il a vu au milieu des vésicules séminales
deux corps distincts d'une couleur orangée qu’il a considérés
provisoirement comme des épididymes. Dans les autres Acridides
qu'il a étudiés, il n’a pas noté de différences ; toutefois, chez Tetuix
subuluta, Yépididyme jaune briqueté est en quelque sorte rudimen-
taire et consiste en un sachet simple, rempli d’un sperme plus ou
moins floconneux.

Chez les femelles, il a décrit deux sortes d’annexes internes de
l'appareil génital : 1° parallèlement aux gaines ovigères est un boyau
borgne et flexueux, plus ou moins boursouflé dont il ignore les
attributions physiologiques; 2° il existe une glande sébifique
consistant en un vaisseau tubuleux, filiforme, diversement replié et
terminé par un renflement ovoide à son extrémité libre.

Le Tettix subulata présente une glande sébifique très particulière:
elle consiste en un vaisseau sécréteur ployé sur lui-même, divisé à
son bout flottant en deux digitations divergentes, et en un réservoir
courbé en crosse. C’est dans l'angle de la crosse que se fait l'insertion
du vaisseau sécréteur. Ce dernier a une couleur violacée, ce qui
fait supposer à L. Durour que les œufs des Tettix doivent être de
couleur violette : hypothèse qui nous paraît singulière maintenant
que nous savons que la glande sébifique ci-dessus n’est autre chose
qu'un receptaculum seminis. L'auteur signale encore un fait
spécial : les Tetticides sont privés du boyau sécréteur parallèle aux
gaînes ovigères ; les Tridactyles sont dans le même cas ; mais ils
ont une glande sébifique analogue à celle des autres Acridides.

A côté d'observations justes, L. Durour en présente d’autres fort
incomplètes ou erronées : je me réserve de l’établir ultérieurement.

Les Acridides ont aussi été étudiés par SIEBOLD ; son mémoire a
été inséré dans Müller’s Arch. (1837). L'auteur se reporte volontiers
aux travaux de HEGETSCHWEILER (1). C’est d’après ce dernier qu'il
fait remarquer,avecraison d’ailleurs, que la capsule du receptaculum
seminis est parfois insérée latéralement à une faible distance de
l'extrémité du canal séminal.

(1) HEGETSCHWEILER. De inseclorum genitalibus Dissertatione, Turici, 1820.

480 A. FENARD.

SIEBOLD avance aussi que les appendices glandulaires du vagin
manquent chez les Acridides. Il ne décrit pas le boyau flexueux,
parallèle aux ovaires que L. Durour a signalé dans le genre Acri-
dium de FABRICIUS.

Les auteurs n’acceptent pas sans réserves les appréciations des
naturalistes précédents : ainsi MAURICE GIRARD fait remarquer que
chez Œdipoda fasciata màle, les organes appelés vesicules sémi-
nales par L. Durour sont peut-êlre des glandes constituées de
chaque côté par une douzaine de filets tubuleux, au milieu desquels
on voit deux corps orangés qui constituent probablement aussi deux
glandes à replis très serrés ; mais il n’émet là qu’une hypothèse,
qu'il n’a jamais cherché à vérifier et qui n’est d’ailleurs pas tout à
fait conforme à la vérité. Pourtant c’est déjà quelque chose que de
ne pas accepter aveuglément les assertions de L. Durour. En
revanche, pour ce qui est des organes femelles, ce dernier semble
avoir été l'unique inspirateur de MAURICE GIRARD qui répète après
lui que les Acridides possèdent, ann:xée à l’oviducte, une glande
sébifique sécrètant l’enduit des œufs. C’est la réédition d’une erreur.

Un autre naturaliste, BERLESE (1) a présenté des observations
intéressantes sur les Acridides et les Truralides ; il avance, en
insistant sur ce fait, que dans ces deux groupes, l’uterus ou plus
exactement l’oviducte, qui est plus long que de coutume, est partagé
transversalement en deux chambres séparées par la vulve; la
partie antérieure est l’oviducte proprement dit, tandis que la partie
postérieure est désignée par BERLESE sous le nom de chambre

prevulvaire. Or, c’est dans la paroi supérieure de la chambre:

prévulvaire que débouche le conduit vecteur de la spermathèque,
lequel est pelotonné sur lui-même. Ce que j'ai pu voir chez Truxalis
nasuta, Pachytylus migratorius, Acridium peregrinum, me fait
considérer comme exacte l'observation précédente. Mais le dessin
que donne BERLESE de la spermathèque de Caloptenus ilalicus
est inexact, du moins pour ce qui est du conduit séminal.

Ayant eu à ma disposition un assez grand nombre d’espèces
d'Acridides, j'ai pu recueillir quelques faits qui présentent un
certain intérêt et à propos desquels je donnerai des descriptions
aussi détaillées que possible.

(1) BERLESE. Loc. cit.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 481

Voici la liste des principales espèces étudiées :

Slenobothrus pralorum, FIEBER.

— viridulus, LINNÉE.

— elegans, CHARPENTIER.
Gomphocerus rufus, LINNÉE.
— bigquttalus, CHARPENTIER.
Truxalis nasuta, LINNÉE.

— variabilis, KLUG.

Eremobia cisti, FABRICIUS.
Sphingonotus octofascialus, SERVILLE.
Pamphagus hespericus, RAMBUR.

— elephas, LINNÉE.
Œdipoda fasciata, SixBoLD.

— cœrulescens, LINNÉE.
Stauronotus maroccanus, THUNBERG.
Pachytylus migratorius, LINNEÉE.
Acridium œgyptium, LiNNÉE.
Caloptenus italicus, LINNÉE.

Ædaleus nigrofascratus, DE GÉER.
Tetrix subulata, LINNÉE.
— bipunctata, LINNÉE etc.

Genre Stenobothrus, Ô, FiscHer.

Ayant étudié de nombreux individus appartenant au genre Sleno-
bothrus, et notamment S. pratorum, FIgBer, S. viridulus, LINNÉE,
S. elegans, CHARPENTIER, elc., sans remarquer dans les annexes
génitales internes aucune différence, il me suffira de prendre le
premier cité pour type de mes descriptions.

Dans le genre Stenobothrus, les testicules, entourés d’une tunique
vaginale jaunâtre, sont réunis en une seule masse formée de deux
fascicules accolés de capsules spermatogènes qui reposent sur le
tube digestif. De l'extrémité antérieure de chaque testicule part un
canal déféèrent, capillaire, qu'on peut suivre assez facilement bien
qu’il ne présente sur son trajet aucun enroulement épididymique.
On arrive ainsi à un massif de tubes en cœcums situés à la face
ventrale, sous le tube digestif, et qui viennent s’emboucher à la
hauteur des canaux déférents sur la partie antérieure du conduit

482 A. FENARD,

éjaculateur. Ce sont ces tubes que L. Durour désigne sous le nom de
vésicules séminales parce qu’il les croyait remplis de sperme au
moment du rut. D’autres auteurs pensent que ce sont peut-être des
glandes. |

Or, je crois avoir établi que si la plupart de ces cœcums sont des
glandes, quelques-uns seulement sont des vésicules séminales.
Ces dernières se différencient parfois anatomiquement des tubes
glandulaires, mais pas toujours d’une manière hien nette.

Une nouvelle description des organes ci-dessus est nécessaire
pour apporter soit des correctifs, soit des compléments (PL. xxvinr,
fig. 2) ; cette figure suffit pour la plupart des mâles des Acridides).

Les tubes aveugles annexés au conduit éjaculateur des S{eno-
bothrus sont au nombre de dix à douze de chaque côté, réunis en un
seul massif qu'on sépare sans peine en deux fascicules à peu près
symétriques. Ils sont de grandeur inégale et diversement contournés
ou repliés : tandis que les uns, lorqu’ils sont étalés, arrivent à l'extré-
mité antérieure du testicule et comptent dix millimètres de
longueur ; les autres sont deux fois plus courts ; quelques-uns sont
repliés une fois, deux fois sur eux-mêmes, d’autres sont presque
rectilignes et à peine recourbès à leur extrémité libre. Toutes
ces variations font que leur ensemble a un peu l'aspect embroussaillé.
Leur couleur est généralement blanche ou gris clair. L. Durour
expliquait les différences de coloration par les degrés divers
d'élaboration du sperme; or, j'ai procédé bien souvent à l'extraction
rapide de ces organes pour les examiner au microscope et je n'ai
rencontré des spermatozoïdes que dans quelques-uns, jamais dans
le plus grand nombre. Cette première constatation m'a conduit à
penser que la plupart de ces tubes aveugles sont des g/andes au
milieu desquels il y en a d’autres qui seuls jouent le rôle de 7'eser-
vOÎrS SÉMINAUT.

Il s'agissait d'isoler ceux-ci et d'arriver à les caractériser. En
étudiant ces organes par des dissections multipliées, on finit par en
remarquer un de chaque côté qui est d’une couleur plus blanche, et
qui est en outre entouré d’une couche de tissu adipeux jaunâtre ;
l'examen microscopique permet de découvrir dans ce cœcum des
spermatozoïdes. Quant aux autres cœcums, on ne voit dans leur
cavité qu'un liquide filant qui se coagule par les agents fixateurs ;
j'en conclus que ce sont des tubes glandulaires.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 483

Au point de vue histologique, ces derniers organes ont la constitu-
tion suivante : lenr section est circulaire, avec un diamètre moyen de
200 y ; leur paroi épithéliale est d'épaisseur variable suivant le stade
auquel on l’examine. À maturité l’enveloppe est formée d’une seule
assise de cellules pavimenteuses régulières, où le nombre des
cellules est d'environ une vingtaine ; les noyaux sont gros, très
carminophiles, sphéroïdaux avec des granulations très abondantes ;
le protoplasma cellulaire paraît finement granuleux ; extérieurement
on voit une tunique propre. Tantôt ces tubes sont vides, et alors leur
paroi est fort peu épaisse, ce qui indique évidemment que l’excrétion
a eu lieu ; tantôt ils sont presque remplis par une sorte de coagulum
homogène ou à grains excessivement fins, mais jamais filamenteux,
ce qui fait supposer qu’il s’agit d’un produit de sécrétion. De temps
en temps, J'ai eu l’occasion de constater, au sein du coagulum, la
présence de petites granulations noirâtres qui varient d'aspect avec
le déplacement du foyer; elles rappellent de petits cristaux de
carbonate de chaux; on peut les rapprocher de celles qui ont été
décrites chez les Locustides, mais elles sont moins grosses.

À mesure qu'on se rapproche du conduit éjaculateur, l'aspect des
tubes glandulaires change : tandis que sur la plus grande partie de
leur longueur, ils présentent une fine enveloppe péritonéale avec de
rares noyaux aplatis et allongés dans le sens transversal, ils offrent
près du conduit éjaculateur une lumière glandulaire rétrécie dans
de grandes proportions ; en outre, ils sont entourés par cinq ou six
couches de tissuconjonctifd'aspect fibrillaire, peut-être avec quelques
fibres musculaires, ce qui doit exercer une influence sur la sortie
de la matière sécrétée.

Quant aux vesicules séminales, elles sont presque identiques
comme structure aux tubes glandulaires ; j'ai bien remarqué qu'à la
suite de la coloration massive par le picro-carmin, elles sont
seulement rose pâle de même que les spermatozoïdes qu'elles
renferment ; leur enveloppe péritonéale est aussi un peu plus épaisse
et plus régulière. Dans l'intérieur se voient les spermatozoïdes plus
ou moins abondants suivant les cas : ils se présentent généralement
comme des paquets de filaments contournés ou seulement sinueux ;
parfois on ne distingue que des coupes optiques figurant des granu-
lations. A l’entrée des vésicules séminales, j'ai vu des spermatozoïdes
encore attachés aux débris de la cellule-mère ; cette dernière avait

484 A, FENARD.

l'aspect d’une demi-sphère colorée en rouge, de la base de laquelle
des filaments rectilignes de couleur rosée semblaient s'échapper en
figurant un pinceau. Cette constatation me fait dire que les sperma-
tozoïdes, ou du moins certains, achèvent de se développer dans les
vésicules séminales, qu'ils y abandonnent les débris de la cellule
mère, soit en vertu d'une sorte de vitesse acquise, soit par l'influence
d’une sécrétion ; puis ils cessent d’être rectilignes pour prendre un
aspect légèrement sinueux ou contourné. Ces faits permettent
d'avancer que dans les vésicules séminales, les spermatozoïdes
achèvent leur développement et acquièrent sans doute l’agilité qui
leur est nécessaire pour remplir leur rôle fécondateur.

Genre Stenobothrus, ©. FISCHER.

Chez les femelles de Sfenobothrus, l'oviducte est relativement
très long, comme d’ailleurs chez la plupart des Acridides. Il est
partagé transversalement en deux par la vulve, la partie postérieure
ou chambre prévulvaire constituant un vestibule copulateur. C’est
à l'extrémité de ce vestibule et à la paroi dorsale que s’insère le
conduit vecteur du eceptaculum seminis. Outre cet organe annexe,
il en existe un autre, déjà décrit par L. Durour, et qui se présente
sous l’aspect d’un boyau sinueux, prolongeant le calice en avant.
Je propose de désigner cet organe sous le nom de boyau calicial
pour rappeler sa forme et l'endroit où il s’insère.

Je décrirai successivement: 1° le receptaculuin seminis ; 2° le
boyau calicial, etje suivrai le même ordre chez les autres Acri-
dides étudiés dans la suite de ce mémoire.

Le receptaculum seminis se découvre après avoir écarté les

ovaires et récliné ou enlevé le tube digestif ; il est appliqué contre

la face ventrale de l’abdomen, entre celle-ci et les organes de la
digestion. Complètement développé, il a 30 millimètres de
longueur. Pour la description, il est commode de distinguer deux
parties : 1° le reservoir séminal, et 2° le canal séminal (PL. xx vin,
fig. 4).

Le réservoir a une forme cylindroïde, allongée (2 à 3 milli-
mètres) ; il est arrondi en forme de calotte sphérique en avant,
tandis qu’en arrière, il paraît se terminer en pointe mousse. Il faut
un examen attentif pour se reudre un compte exact des relations du

À RE RTe.. L Te LES

LL _ Lun ct 2 à us

APPAREIL GÉNITAI, DES ORTHOPTÈRES. 485

réservoir avec le canal séminal : on arrive à constater que le réser-
voir n'est pas dans le prolongement du canal, qu'il »’est qu'une
vésicule, une sorte de bourgeon placé sur le côté de ce canal ; celui-
ci se continue au delà du point d'insertion du réservoir en s’atté-
nuant peu à peu, et parait former une sorte d'appendice au réser-
voir. À cause de son aspect, on peut désigner cet appendice sous le
nom d’eéperon (PI. xxvIu, fig. 3).

Le canal séminal est inséré à la partie postérieure et un peu sur
le côté du réservoir ; il se dirige en ligne droite vers la partie anté-
rieure en s’accolant intimement au réservoir, contourne ce dernier,
passe de l’autre côté, se dirige vers l’éperon et, à la hauteur de
celui-ci, rebrousse chemin pour repasser une deuxième fois en
avant du réservoir, se glisser au-dessus de l’oviducte, décrire un
tour de spire et finir par s’emboucher à la paroi dorsale de la
chambre prévulvaire, par un renflement assez peu apparent, dit
renflement sus-oviductal.

Dans sa position naturelle, le seceptaculum seminis est peu
visible par la face ventrale, caché qu'il est par l’oviducte commun
qui est allongé et élargi. (La fig. 4, PI. xxvim, représente l’organe
étalé surtout vers le côté antérieur).

On peut distinguer toutefois sa partie antérieure et à peu près la
moitié du réservoir dans l’angle de jonction des oviductes.

Chez tous les Stenobothrus que j'ai étudiés, j'ai retrouvé la
disposition précédente qui m’a paru être caractéristique du genre.

Les relations de la spermathèque avec la chaîne ganglionnaire
ventrale sont aussi constantes : toujours le ganglion terminal est
situé au-dessus de l’éperon, et le ganglion suivant est placé sur la
portion antérieure du réservoir.

Voici Les résultats de coupes effectuées dans des spermathèques
de Stenobothrus après coloration en masse par le picro-carmin
(MAP xx var, fie: 6).

À maturité, le réservoir séminal a des parois assez peu épaisses
(50 w, sur un diamètre total d'environ un millimètre). Ces parois
sont formées essentiellement par une assise composée de deux
rangées de cellules : 1° les cellules externes sont grosses, cylin-
driques avec un novau sphéroïdal assez volumineux et bourré de
granulations ; le protoplasma cellulaire est très finement granuleux ;
2° les cellules internes ou endothéliales plus nombreuses et plus

31

486 A. FENARD.

serrées que les précédentes ont un noyau plus petit que les premières,
il est ovale, à direction radiale. Ces cellules, qui s'appuient sur
l'intima, s’enfoncent souvent entre les premières, un peu plus que
l'indique la figure 6 de la PI. xxvr, mais toujours beaucoup moins
que chez les Mantides et les Locustides. Parfois, la pointe des
cellules externes arrive jusqu’à l’intima. Comme les noyaux externes
sont assez rapprochés de la membrane basale, il y a, entre les deux
lignes de noyaux, un espace annulaire dans lequel on remarque
souvent des espèces de noyaux intercellulaires ou appartenant à des
cellules extrêmement aplaties. Comme aspect, ces noyaux se
rapprochent de ceux de la rangée externe. Quelle quesoitla différence
de hauteur et de position des cellules de la paroi de la spermathèque,
elles semblent toutes avoir la même fonction sécrétrice, car, si à
proximité du noyau des cellules externes, prennent naissance des
canalicules allant à la cavité organique, on en distingue aussi
quelques-uns partant des cellules internes. Tous ces canalicules,
après un parcours légèrement sinueux, se dirigent vers la cavité du
réservoir séminal. Ces canaux rappellent ceux que STEIN a décrit
chez Gastropacha pini, Dytiscus marginalhs, etc. Mais il est
presque impossible de les étudier à fond sur des préparations faites
comme je l’ai indiqué ci-dessus. On obtient des résultats de beaucoup
supérieurs par fixation au KLEINENBERG et coloration par la méthode
de HEIDENHAN. Alors il est possible de suivre le parcours des
canalicules vecteurs : ils semblent prendre naissance par un renfle-
ment sphérique ou ellipsoïdal au sein d'une agglomération granuleuse
figurant une auréole voisine du noyau; tantôt ils décrivent une
anse ou un tour de spire avant de se diriger radialement vers la
cavité du réservoir, tantôt leur trajet est presque rectligne ; leurs
parois se distinguent très bien et sont hyalines; par différence de
coloration, on constate la présence de gouttelettes de sécrétion vers
leur extrémité finale, Donc, par ces canaux, les glandes monocellu-
laires, si abondantes dans le cas présent, communiquent directe-
ment avec l'extérieur.

Outre les deux rangées de cellules mentionnées précédemment,
il existe à l’intérieur de la paroi un revêtement cuticulaire d’une
épaisseur presque égale à la moitié de celle de l’assise cellulaire.
Cette cuticule présente dans son intérieur des modifications intéres-
santes : 1° on y voitles nombreux conduits vecteurs des glandes

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APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 487

monocellulaires, soit de face soit en coupe optique ; 2° on y constate
une straltification très nette, les différentes couches paraissant
séparées par des lignes noirâtres ; lés strates sont surtout bien
visibles si un accident vient à rompre l’intima en un endroit; en
outre les cellules se séparent facilement de la cuticule et sur les
coupes on peut obtenir un anneau exclusivement cuticulaire ;
3° enfin, la cuticule émet, rayonnant vers l’intérieur, des épines chiti-
neuses, assez larges à la base, très aiguës à leur extrémité libre. Ce
sont des productions analogues à celle que STEIn a décrites chez
certaines Scarabéides et aussi à celles que j'ai pu observer chez
plusieurs Muscides, notamment chez Musca vomitoria.

A l'extérieur, le corps cellulaire est entouré par une éunique
péritoneale dont les noyaux aplatis, à section allongée, s’observent
très bien.

La structure décrite ci-dessus et que nous retrouverons chez la
plupart des Acridides, reste la même dans le canal séminal,
avec cette différence que toutes les couches de l’enveloppe s’épais-
sissent, surtout la cuticule. Les épines chitineuses sont encore plus
abondantes ; mais elles n’existent pas sur toute la longueur du canal
sans interruption : elles sont distribuées par groupes ou séries :
parfois elies sont coupées par le rasoir et l’on peut en examiner les
débris dans l’intérieur du canal.

Je me suis demandé si ces épines n'étaient pas la continuation des
canalicules décrits plus haut; des observations attentives m'ont fait
conclure par la négative.

Les coupes de l’oviducte ont montré que cet organe se creuse
d’une sorte de rainure, de si{on longitudinal, dans lequel s'enfonce
peu à peu le canal séminal qui se renfle légèrement lors de son
insertion ; celle-ci est donc reportée un peu plus en arrière qu'on ne
l’avait d’abord supposé.

Boyau calicial. — Lorsqu'on étudie les ovaires des Sfenobothrus
à un moment où les chapelets d'œufs sont à peine indiqués, on
compte d’abord dans chaque ovaire cinq gaînes ovigères, puis on
croit en voir une sixième. Mais en regardant de plus près, on ne
découvre pas dans cette dernière des cloisons transversales comme
dans les cinq autres, ce qui fait conclure qu’il ne s’agit pas d’une
gaine ovigère. On s’en assure d’ailleurs en disséquant des individus
arrivés à maturité : on reconnaît alors que l'organe que l’on était

488 A. FENARD.

tenté de regarder comme une sixième gaîne ovigère s’est développé
en un long boyau, boursouflé, variqueux, flexueux, communiquant
d'un part avec les calices ovariques et se terminant d'autre part en
cœcum à la hauteur des chambres finales. C’est le boyau calicial.

Il est d’une couleur gris jaunâtre et renferme un liquide abondant
dans lequel semblent nager une quantité considérable de grumeaux
d'aspect floconneux. Le liquide et les grumeaux se voient aussi dans
les calices, de sorte qu’au moment de la ponte, les œufs doivent
traverser toute cette substance pour arriver dans l’oviducte (PI.
XXVIL, fig. 4).

C’est ce boyau que L. Durour a décrit chez Œdipoda cœrulescens
et dont il déclare ignorer les attributions physiologiques. Toutefois
il est enclin à supposer que cet organe fournit aux œufs à terme
tombés dans le calice un enduit particulier.

L'histologie (PI. xxvir, fig. 7) va nous fournir quelques rensei-
gnements : Chez des individus immatures, le boyau calicial est peu
développé; ses parois sont formées par une seule couche de
cellules cubiques ou cylindriques renfermant chacune un gros
noyau à granulations grosses et peu abondantes ; ce noyau est plus
rapproché de la face interne que de la face externe. En dehors,
comme une sorte de revêtement destiné à soutenir et à protéger la
couche cellulaire, on voit une tunique propre et une mince lamelle
conjonctive avec de rares noyaux aplatis et allongés transver-
salement; dans certains cas, on Consiate une fine striation sur
quelques points de cette lamelle, de sorte qu'on pourrait croire à
l'existence de muscles striés ; mais je pense qu’il s’agit plutôt de
fins vaisseaux trachéens. Jamais je n’ai rencontré de couche cuticu-
laire à l’intérieur du boyau calicial ; il fallait d’ailleurs s’y attendre,
vu son éloignement de l’invagination génitale.

Si l’on étudie le boyau calicial au moment où la ponte est
imminente, il a changé d'aspect et sa structure intime s’est modifiée:
d'abord on remarque dans son intérieur une sécrétion gélalineuse
et grumeleuse fort abondante ; ensuite on voit que les cellules sont
plus irrégulières et aplaties, que leur noyau est rapproché de la
face interne, et que ces cellules forment des saillies ovales dans la
cavité du boyau dont les parois se sont diversement plissées. La
substance sécrétée a souvent l'aspect d’un réticulum à mailles très
serrées ; parfois aussi elle offre une quantité considérable de fila-
ments serrés, entremêlés et comme feutrés.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 489

Cette substance est rejetée au moment de la ponte ; elle sert évi-
demment à protéger les œufs en les entourant et surtout en les
recouvrant lorsqu'ils ont été déposés dans le sol.

Tel est le résumé de mes observations sur le genre S{enobothrus.
Ce qui vient d'être dit peut aussi s'appliquer au sous-genre
Gomphocerus, FIEBER, dontJ'ai étudié deux représentants: G.rufus,
LiNNEE, et G. biguttattus, CHARPENTIER. Comme j'ai constaté une
très grande ressemblance entre les différents Acridides, je puis à
l'avenir condenser mes descriptions.

Truxalis nasuta, (En LINNÉE.

Les testicules sont formés de deux fascicules accolés, situés sur le
tube digestif qu'ils cachent en partie; les capsules spermatogènes
sont très serrées ; les canaux déférents partent de la partie antérieure
des testicules. On peut suivre ces canaux déférents qui vont se
perdre au milieu d’un massif de tubes glandulaires, desquels ïls se
distinguent par leur ténuité et leur coloration. Les {ubes glandu-
laires rappellent ceux des Stenobothrus ; il y en a une douzaine de
chaque côté ; mais ils décrivent des sinuosités régulières et s'emboi-
tant l'une dans l’autre. Parfois ils se replient à leur extrémité libre.
La longueur de cet appareil est, dans sa position naturelle, de sept
à huit millimètres.

Si on ouvre l'insecte par sa face ventrale, on découvre immédiate-
ment et mieux les {ubes glandularres et l'on peut remarquer leur
arrangement à peu près symétrique. Leur ensemble affecte une
disposition heémicylindrique emboîtant par sa face ventrale le tube
digestif.

Au milieu de ce massif de couleur gris clair, on finit par découvrir,
grâce à leur coloration blanc mat, une paire de tubes qui sont des
vesicules séminales analogues à celles des Stenobothrus. Elles sont
plus repliées sur elles-mêmes que les autres tubes, moins longues
et plus renflées à leur extrémité libre.

Si l'on examine par transparence au microscope un cœcum
glandulaire et une vésicule séminale, on reconnaît dans le premier
une sorte de coagulum réticulé, tandis que dans la seconde, on voit
des spermatozoïdes.

Pour l'histologie de ces organes annexes, il suffit de se reporter
à ce qui a été dit à propos de Stenobothrus.

490 A. FENARD.

Truxalis nasata, O, LINNEÉE.

Dans le genre Truzxalis, comme d’ailleurs chez la plupart des
Acridides, les calices ovariques sont latéraux etexternes (PI. xxvur,
fig. 4). Les gaines ovigères se raccordent à ces calices sous un angle
d'environ 45 degrés et se dirigent au-dessus du tube digestif pour
entremêler leurs pointes d’une façon inextricable. Antérieurement
chaque calice émetun prolongement qui semble être sa continuation
directe et qui constitue le boyau calicial.

Mais je dois donner d’abord la description du receptaculum semi-
nis (PI. xxvin, fig. 5). Cet organe rappelle dans son ensemble celui
des Stenobothrus. en présentant toutefois des caractères spéciaux
au genre Truæalis : le réservoir séminal est globuleux, piriforme,
inséré sur le côté du canal séminal qui fournit après cet insertion
un très court éperon, élargi, à troncature brusque. On se rappelle
qu'au contraire l’éperon du réservoir des S{enobothrus est allongé,
sinueux et eflilé.

Le canal sémanal se comporte à peu près comme dans le genre
précédent; mais vers la pointe de l'éperon, il s’entortille et
s'enchevêtre, formant là une sorte de pelote que je propose de
désigner sous le nom de {ortillon. Le canal séminal, à sa sortie du
tortillon, refait le même parcours en sens inverse, c’est-à-dire qu'il
repasse en avant du réservoir, puis il se dirige vers l'oviducte sur
lequel il se couche après avoir décrit une anse en U très prononcée.

Sur une vingtaine de Truxalis que j'ai disséqués, j'ai toujours
rencontré la même disposition qui est, par conséquent, caractéris-
tique du genre.

La partie du canal séminal appelée {ortillon a une certaine
importance à cause de ses relations avec le dernier ganglion de la
chaine ventrale; ce ganglion est en effet placé sur le tortillon,
tandis que l’avant-dernier est sur le réservoir spermatique. C'est
une disposition que nous retrouverons à peu près constante dans la
série des Acridides.

À ce propos, je fais remarquer que le {ortillon paraît avoir, chez
Stenobothrus et Gomphocerus, son homologue consistant en une
sinuosité légère à la hauteur de l’éperon, et voisine par conséquent
du dernier ganglion.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 491

Comme il y a pas lieu de s’arrêter sur l’histologie de l'organe
précédent, je passe au boyau calicial. Dans le genre Truxalis, les
calices sont légèrement rosés ; mais à partir de la dernière gaine
ovigère, la couleur rosée s’accentue de plus en plus, de sorte que
le boyau calicial est d'un beau rose etse distingue avec la plus
grande netteté. Ce boyau présente des sinuosités très régulières,
nombreuses et accolées ; celui de droite rencontre celui de gauche
transversalement, au-dessus du tube digestif, et ils se joignent bout
à bout, près du tégument dorsal d’une manière si intime qu'il est
parfois difficile de les séparer; j'ajoute encore que tout à fait à
leur extrémité, ces deux boyaux deviennent brunâtres et sont assez
fortement chitinisés.

En somme, ce qui distingue cet organe de celui des Stenobothrus,
c'est le nombre et la régularité de ses replis et sa belle couleur
rosée.

Œdipoda cœrulescens, Ô, LINNÉE.

Pour la description des organes génitaux mâles de Œdipoda
cœrulescens, il me suffit de renvoyer au mémoire publié par
L. Durour, où l’on trouve des renseignements détaillés et complets.
Je me contenterai d'ajouter ceci: la tunique orangée, décrite par
cet auteur autour de l’agglomération testiculaire, est très visible ;
on la revoit presque aussi nettement autour de la paire de vésicules
courtes et repliées qu’il considère comme un epidydime. On y dis-
tingue en effet des spermatozoïdes. Les autres organes décrits par
L. Durour comme des vesicules séminales m'ont paru être des
tubes glandulaires.

Le même auteur a appelé l'attention sur l’un de ces tubes glandu-
laires qui est placé à la base ct au côté externe du faisceau ; il est
plus long que les autres, isolé et flexueux. Je n’ai rien remarqué qui
fût de nature à justifier plus complètement cette distinction ;
d’ailleurs ce tube isolé ne se retrouve pas chez Œdipoda biguttula.

Au point de vue histologique, les organes ci-dessus ressemblent
fort à ceux des espèces précédentes. Mais dans ce cas particulier,
J'ai noté un fait: L. Durour prétend que les tubes glandulaires
convergent de chaque côté en un tronc commun et que les deux
troncs se réunissent pour former le conduit éjaculateur. Les coupes

492 A. FENARD.

ont, au contraire, montré que les tubes s’insèrent tous à la partie
antérieure du conduit éjaculateur, où elles sont entourées d’une
assise importante de tissu conjonctif et musculaire.

Cette disposition paraît être la règle chez les Acridides.

Œdipoda fasciata, ©, SIEBOLD.

Dans cette espèce, le receptaculum seminis offre la disposition
habituelle (PI. xx vu, fig. 7), il est couché sur l’oviducte et son réser-
voir est légèrement visible si l’on ouvre l’insecte par la face ventrale. |
Tout autour de cet organe et surtout dans le voisinage du réservoir, ;
se trouve un tissu adipeux de couleur jaune orange, ce qui frappe |
l’œil dès que la dissection est commencée. On pourrait croire que M
le réservoir est à peu près réniforme, légèrement courbé ; mais un |
examen plus approfondi fait distinguer sa forme exacte: il est
courbé en U à branches inégales et accolées ; la petite branche est
celle qui se rattache au canal séminal un peu avant sa fin. Chez des |
individus peu développés, on pourrait prendre le cœcum terminal
pour le réservoir et réciproquement ; mais lorsque les insectes sont
à maturité, il n’y a plus d'incertitude possible, car alors la grande *
branche de l'U a pris un développement en diamètre quilui assigne |
sans conteste le rôle de reservoir, tandis que le cœcum terminal est
un éperon.

Dans le cas présent, on peut dire que l'insertion du canal sur le
réservoir est antérieure. À partir de là, le canal se dirige en avant, |
puis revient en arrière, dessine un petit /ortillon à l'extrémité pos-
térieure du réservoir, rebrousse chemin en séns inverse, décrit un
tour de spire au-dessus de l’oviducte, puis se renfle sur une assez
grande longueur et s’unit à l’oviducte vers son extrémité. Le
dernier ganglion est ici encore placé sur le torüllon et lavant- |
dernier sur le réservoir.

Quant aux boyaux caliciaux, ils existent, mais ils m'ont paru
moins développés et moins sinueux que dans le genre Truæalis.

À
Eremobia cisti, 6, FABRICIUS 1
L

Cette espèce mérite une description un peu détaillée, car chez nul
autre Acridide peut-être on ne distingue aussi nettement, à la
simple dissection, les vésicules séminales des tubes glandulaires

EE "2"

PE,
CH] #

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 493

avoisinants (PI. xxvin, fig. 2). La longueur totale de l'appareil
génital mâle in situ est de 14 millimètres. Les testicules sont accolés
sur la ligne médiane et forment une sorte de voûte dorsale au tube
digestif ; les capsules spermatogènes sont si unies qu'il est difficile de
séparer sans déchirement la partie gauche de la portion droite. De
la masse testiculaire qui est très visible à cause de sa couleur
orangée, s’échappent en partant de l’extrémité antérieure, les deux
canaux déférents qui sont à peu près rectilignes et filiformes. En
suivant ces canaux, on arrive à découvrir les annexes du conduit
éjaculateur.

Les organes annexes sont placés au-dessous du tube digestif; ils
sont composés de tubes glandulaires et de vésicules seminales. Les
tubes glandulaires, au nombre d’une dizaine de chaque côté,
s'insèrent à l'extrémité antérieure du conduit éjaculateur, et forment
deux massifs divergents qui décrivent une anse à concavité tournée
vers l'avant : puis ilsse dirigent vers les testicules en formant des
sinuosités très prononcées etirrégulières. Leur ensemble est compris
entre le conduit éjaculateur et les testicules ; ils ont une longueur
moyenne de sept millimètres, mais atteignent bien douze millimètres
lorsqu'ils sont développés. Examinés au microscope, sans aucune
préparation spéciale, ces tubes paraissent avoir une enveloppe
transparente, à travers laquelle on distingue un contenu grumeleux
plus ou moins dense.

A l’intérieur des deux massifs de tubes glandulaires, mais bien
dissimulées, se voient deux vésicules entourées d'une tunique
adipeuse jaunâtre, qui se distinguent des cœcums glandulaires par
leur couleur plus blanche; elles sont deux {ois plus courtes;
chacune est enroulée en deux tours de spire inverses l’un de l’autre :
ces deux organes renferment des spermatozoïdes.

Il y a donc un fait qui semble être général chez les Acridides,
c’est que la plus grande partie des annexes du conduit éjaculateur
est composée de tubes glandulaires et non de vésicules séminales.

La structure histologique des annexes ci-dessus ne diffère pas de
celle des genres précédents : il est done inutile de l'exposer.

Eremobia cisti, O FABRICIUS.

Les annexes de l’appareil génital femelle offrent des caractères
particuliers : le réservoir séminal qu'on croirait d'abord gros et

494 A. FENARD.

globuleux, est un diverticulum latéral du canal séminal auquel il se
rattache à une distance de l'extrémité égale à deux fois sa longueur ;
ce diverticulum est un cul-de-sac légèrement ovoïde à col fort peu
indiqué. Au delà du réservoir le canal séminal se prolonge en un
éperon sinueux qui s'applique intimement contre le réservoir avec
lequel il semble ne faire qu'un, au point qu'on pourrait croire à un
réservoir bifide.

Le canal séminal se replie d’une manière très irrégulière en avant
et au-dessus du réservoir, de sorte que la partie qui figure le
tortillon est plutôt en avant contrairement à ce qui a été vu jusqu'ici.
Le dernier ganglion est placé sur le réservoir et le deuxième est au
milieu des replis du tortillon.

Le boyau calicial est aussi un prolongement antérieur de l’ovaire ;
il est de couleur jaunâtre, légèrement variqueux, peu développé :
il ne rejoint pas son congénère par dessus le tube digestif. Il
est rempli, au moment de la ponte, de même que les calices
ovariques, d’une sorte de pulpe grisàtre qui, vue au microscope,
ressemble à un feutrage de filaments courts et fins dont l’aspect
pourrait jusqu’à un certain point faire songer à des spermatozoïdes.

Je puis maintenant, sans inconvénient, condenser encore davan-
tage cet exposé, me contentant de meltre seulement en relief les
modifications aux données générales qui ont été établies et qui
s'appliquent à presque tous les Acridides.

Sphingonotus octofasciatus, Ô et Q, SERVILLE.

N'ayant rien de particulier à signaler chez les mâles, je donnerai
seulement quelques détails sur Le receptaculum seminis et le boyau
calicial : le réservoir séminal est ovoïde, allongé ; il mesure envi-
ron ? millim. 1/2; il semble être la terminaison renflée du canal
séminal, car malgré des investigations minutieuses, je n’ai pu décou-
vrir la moindre trace d’éperon (PI. xxvIn, fig. 8).

Le canal séminal est inséré à l'extrémité postérieure du réser-
voir, dans le voisinage d’un {ortillon assez gros. Bien développé le
canal a de 30 à 35 millimètres de longueur.

Dans cette espèce en particulier, il est très facile de dérouler le
canal séminal sans le rompre ; on constate alors que le fortllon
est formé par l’enroulement simultané des deux moitiés du canal
replié sur lui-même par son milieu.

À
|

nn at di Mat 2.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 495

Le boyau calicial est boursouflé, variqueux, peu sinueux, il
renferme une sorte de pulpe roussâtre nageant dans un liquide el
ramassée par petits flocons. Des coupes faites dans ce boyau ont
montré que sous l'influence des fixateurs, la sécrétion se coagule et
prend un aspect réticulé ou flbrillaire, rappelant des amas de
spermatozoïdes, à peu près comme dans le genre £remobia.

Pamphagus hespericus, © et ©, RamBur.

Dès que la dissection est commencée, il est un fait qui frappe
immédiatement, c’est le grand développement des ovaires: ces
organes remontent jusque dans le thorax, ils cachent le tube digestif
qu’on ne peut bien voir qu’en ouvrant l’insecte par la face ventrale.

Le réservoir de la spermathèque, situé au sommet de l'angle de
jonction des deux oviductes, est relativement petit ; il est globuleux
comme celui des Truxalides ei porte un éperon court et élargi.
La disposition est telle qu’on pourrait croire à un réservoir bilobé ;
mais la comparaison avec les genres voisins et l'étude d'individus
bien développés montrent qu’il s’agit d'un réservoir à 2nsertion
latérale avec un eéperon.

Le canal séminal se présente lui aussi sous un aspect particulier :
d’abord, à partir du réservoir, il est très fin; puis il donne un
premier tortillon qui s'accole à l'extrémité postérieure du réservoir
et supporte le dernier ganglion nerveux. Mais à partir du tortillon,
le canal devient plus gros, ct, arrivé au-dessus de l’oviducte, il
fournit un second tortillon, moins enroulé, mais néanmoins plus
gros que le premier. Ensuite le canal est rectiligne, couché sur
l’oviducte dans lequel il s'enfonce peu à peu pour s’insérer enfin
par un léger renflement. Le deuxième tortillon est évidemment
l’'homologue du tour de spire ou de l’anse en U signalés dans les
genres précédents.

Voici, à titre de renseignement, les dimensions des différentes
parties de la spermathèque chez un Phamphagus long de 45 mulli-
mètres : non étalé, l'organe mesure 7"/, ; étalé il en compte 40; le
réservoir séminal à à peine 1"/,1/2; le petit canal formant le
premier tortillon mesure environ 15"/,.

La disposition est la même chez Pamphagus elephas.

496 A. FENARD.

Œdaleus nigrofasciatus Ô et O, ne GER.

Rien à signaler chez les mâles ; quelques remarques à propos des
femelles : le réservoir sésninal est cylindroïde, allongé avec un petit
éperon postérieur, le tout rappelant assez bien ce qui a été vu dans
le genre Stenobothrus. Le canal séminal présente à l'extrémité
postérieure du réservoir un {orlillon formé par un enroulement
hélicoïdal, dont l’ensemble figure un #ronc de cône à grande base
dirigée du côté dorsal. Le ganglion terminal est enfoncé dans
l'intérieur de ce tortillon trone conique ; le suivant est placé sur le
réservoir dans la région médiane. Le canal se termine par un renfle-
ment ovoïde bien visible sur l’oviducte.

Le boyau calicial existe; il est légèrement sinueux et à un
développement ordinaire.

Acridium Ægyptium, 6 et Où LINNÉE.

Ce gros Acridien se prête très bien à la dissection et aux obser-
vations à la loupe. On peut faire sur les organes femelles plusieurs
remarques intéressantes : la spermathèque qui est entourée d'une
tunique adipeuse de couleur orangée, est très visible ; son réservoir
est ovoïde, allongé; il donne insertion à son bout antérieur an
canal séminal ; l'eperon n'existe pas.

Le canal séminal est régulier ; il forme un fortillon peu inportant
et donne un renflement sus-oviductal ovoïde plus gros que partout
ailleurs (PI. xxvin, fig. 6).

C'est dans cette espèce que la structure histologique peut être
particulièrement étudiée; toutefois la coloration au carmin ne
donne que des résultats vagues et indécis; il est de beaucoup
préférable de recourir à la méthode de HEIDENHAN Si l’on veut
suivre la course des canalicules vecteurs des glandes monocellulaires
de la spermathèque et de son conduil séminal. On distingue aussi
avec netteté la structure stratifiée de la cuticule etses nombreuses
pousses chilineuses à direction radiale (PL. xxvnr, fig. 6).

Le boyau calicial atteint un développement considérable,
dépassant encore celui qui a été constaté chez les Truxalis. Les deux
boyaux caliciaux, très sinueux, se rencontrent au-dessus du tube

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 497

digestif; vu leur importance, il n'est pas étonnant qu’au moment
de la ponte, les calices soient remplis d’une substance grumeleuse
que les œufs traversent et qui est rejetée par le vagin en même
temps qu'eux. Cette substance se dessèche et agglomère les œufs
en longs chapelets cachès dans le sable, ainsi que l'ont signalé
plusieurs observateurs et notamment M. KüNCkEL d'HERGULAIS.

Tettix subulata et T. bipunctata, 6, LINNÉE.

J'ai recueilli au mois de mai au milieu d’ure prairie marécazeuse
du département du Nord, un certain nombre d'échantillons de ces
deux espèces de Tettixr. À la dissection, j'ai reconnu que les organes
génitaux étaient en pleine turgescence, et qu'ils remplissaient une
grande partie de l'abdomen. Je penche à croire qu'il s'agissait
d'individus hibernants, ayant vécu cachés depuis longtemps.

Il faut dissèquer avec de grandes précautions, car il s’agit
d'insectes ayant seulement onze millimètres de longueur, avec des
organes fort délicats. Les testicules forment deux massifs d'aspect
particulier situës de chaque côté de l'intestin. Enlevant ce dernier
organe, on découvre les cœcums tubuleux que L. Durour nommait
vésicules seminales. I] y en a une dizaine de chaque côté, sinueuses,
accolées entre elles, comme chez les Acridides propres; on en
distingue une paire plus courtes, plus grosses, portant un renflement
ellipsoïdal à leur extrémité. Ces dernières seules constituent des
vésicules seminales, les autres cæœcums étant des glandes en tubes.
Toutes ces annexes confluent de chaque côté, ainsi que l’a constaté
L. Durour, eu une souche fort courte.

En somme, si les testicules ne ressemblent pas à ceux des autres
Acridides, il faut reconnaître que les annexes ne présentent pas de
différences bien sensibles. Relativement, les tubes glandulaires sont
très développés puisqu'ils arrivent à l'extrémité antérieure des
testicules. La longueur totale de l'appareil génital in situ est de
7 millimètres, celle des tubes glandulaires est de 5 millimètres.

Pour la structure histologique de ces organes, on peut se reporter
à ce qui a été dit des autres Acridides.

Tettix subulata et T. bipunctata, O, LINNÉE.

Les organes génitaux femelles de ces deux T'ettix présentent de
notables différences avec ceux des Acridides étudiés précédemment.

498 A. FENARD.

Les gaînes ovigères au nombre de vingt-cinq environ de chaque
côté, se rattachent à un calice latéral et externe et se rejoignent au-
dessus du tube digestif par leurs chambres finales. Le rectum décrit
sur l’oviducte plusieurs sinuosités assez accentuées entre lesquelles
se voit une sorte de spermathèque qui paraît accompagnée d'une
glande appendiculaire. L'oviducte est plus court que chez les
autres Acridides, et le boyau calicial n'existe pas.

L. Durour a décrit, annexé à l’oviducte, une glande sebifique
composée d’un boyau sécréteur de couleur violette, d’un réservoir
assez gros et d’un court canal excréteur ; il est allé jusqu'à supposer
que cette glande devait colorer les œufs en violet.

MAURICE GIRARD qui a voulu résumer L. Durour, laisse croire à
tort que tout cet appareil est de couleur violette, tandis que la partie
la plus apparente ou du moins la plus grosse est d’une couleur
blanche sur laquelle l’appendice violet se détache très bien
(PI. xxvin, fig. 10).

Une nouvelle description de cet organe me paraît nécessaire.
Rappelons d’abord qu’il ne s’agit nullement d’une glande sébifique,
comme le croyait Durour. Le simple examen anatomique conduirait
à supposer qu'il s'agit d’une spermathèque accompagnée d’une
glande appendiculaire violette assez analogue à celle que STEIN a
décrite chez les Scarabéides ; mais l’étude histologique met en
évidence d'autres conclusions. En effet, l'ensemble se compose des
parties suivantes : 1° Une sorte de poche copulatrice, simple diver-
ticule de l’oviducte, qui est ellipsoïdale, allongée, un peu déprimée
et courbée par les circonvolutions du rectum ; elle est de couleur
blanche : ses parois qui paraissent minces, diaphanes, sont au
contraire épaisses, solides, musculeuses, entourées et parcourues
par une grande quantité de ramuscules trachéens ; 2° une sperma-
thèque de couleur violette, intimement appliquée contre la poche
copulatrice ; à première vue, on la croirait constituée par un boyau
simple, irrégulièrement enroulé ; je l’ai représentée un peu étalée ;
mais en la développant avec précaution, on voit qu’elle est constituée
par un tube en T, dont les deux parties de la branche transverse
sont inégales et légèrement recourbées en forme d’ancre ; le pied
du T est assez long ; il se replie une fois sur lui-même d'avant en
arrière en suivant la poche copulatrice : puis arrivé à la naissance
de celle-ci, il s’amincit brusquement pour donner un canal vecteur

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 499

rectiligne d’une ténuité capillaire qui suit d’arrière en avant la poche
copulatrice en s’y accolant, en s’y reliant au moyen de fines
trachéoles et de tissu conjonctif, pour se terminer presque à
l'extrémité antérieure de cet organe et non pas dans l’angle d'une
crosse comme l’a soutenu L. Durour. Souvent, on distingue à la
pointe de la poche une sorte de {ache violette à contours vagues, ce
qui indique que la sécrétion de la spermathèque est violette et qu’elle
se déverse à cet endroit où arrivent aussi les spermatozoïdes.

Enfin, au point de vue anatomique, il n’est pas sans importance de
noter le fait suivant : tandis que chez les Acridides propres, les deux
derniers ganglions de la chaine ventrale sont placés au-dessus de
la spermathèque, l'un sur le {ortillon, l'autre sur le réservoir, on
constate une disposition bien différente chez les Tetticides. Ici, la
chaine ganglionnaire est toujours située sous la spermathèque et la
poche copulatrice, entre ce dernier organe et l’oviducte ; on compte,
dans la spermathèque, trois ganglions qui sont assez rapprochés
l'un de l’autre ; il en part des filets innervant le réceptacle séminal,
la poche copulatrice, l’oviducte. etc.

Il n'est pas nécessaire d’insister plus longuement pour faire
ressortir les différences qu’il y a entre cette description et celle qui
a été donnée par L. Durour.

On pourrait se demander si le réceptacle seminal ne serait pas
constitué par l'organe que j'appelle poche copulatrice , et si la
spermathèque ne serait pas seulement une glande appendiculaire.
C’est une question que j'ai étudiée et résolue ainsi que je l’ai indiqué
plus haut, contrairement à ce que j'avais pensé tout d’abord.

L'histologie montre que la poche copulatrice a une structure
identique à celle de l’oviducte dont elle n’est par conséquent qu'un
diveriicule dorsal : elle présente dans son intérieur de nombreux
replis serrés l’un contre l’autre ; elle est constituée par une seule
couche de cellules cylindriques à noyaux ovoïdes, allongés radiale-
ment ; elle est entourée par une forte assise de tissu conjonctif et
musculaire ; on y remarque un mince revêtement chiniteux interne.
Danslaspermathèque, j'aiconstaté la présence denombreux filaments
spermatiques, ce qui ne laisse aucun doute sur sa fonction. Mais la
structure de cet organe est différente de celle qu’on observe chezles
autres Acridides : la paroi épithéliale est constituée par une seule
couche de cellules cylindriques avec gros noyaux médians disposés

500 A. FENARD.

sur une seule ligne ; le protoplasma cellulaire est finement granu-
leux ; il renferme en abondance de grosses granulations noërâtres
irrégulièrement placées, qui donnent à l'organe sa couleur caracté-
ristique ; ce sont ces granulations qui doivent se dissoudre et passer
dans la cavité organique pour imbiber les spermalozoïdes ; à l'exté-
rieur, il existe une membrane basale qui paraît très élastique ; inté-
rieurement, on voit un revêtement ressemblant à celui des autres
Acridides ; toutefois je n'ai pu y mettre en évidence les canalicules
que j'ai décrits précédemment. (PI. xxvin, fig. 9).

Tous ces faits suffisent à prouver que le petit groupe des Tetticides
se présente sous un aspect tout particulier, qu'il aurait sans doute
besoin d’être soumis à une étude très approfondie, qu'en tout
cas, il mérite une place à part dans la classification des Acridides.

Avant de passer aux conclusions de ce chapitre, je crois qu'il n’est
pas inutile de dresser un tableau synoptique résumant les principales
données anatomiques relatives à la spermathèque d’un certain
nombre d’Acridides.

PL AL - ‘0
1

LE dires 4 E

Tableau synoptique résumant les
au receptaculum seminis

NOMS DES ESPÈCES

Stenobothrus pratorum.......

Truxalis nasuUta: NT MSN

Œdipoda cœrulescens ........

\

HremMmobidt cisttr eee eee end

Sphingonotus octofasciatus.…...

Pamphagus hespericus .......

Œdaleus nigrofasciatus.......

.…....

Acridium Ægyptium...

Acridium peregrinum........

Caloptenus italicus...........

Tettix subulata et bipunctata..

RÉSERVOIR SÉMINAL 4

RÉSERVOIR PROPREMENT DIT

Cylindroïde, allongé. L'avant-
dernier ganglion est placé au-
dessus.

Piriforme et arrondi. Sup-
porte l’avant-dernier ganglion
nerveux.

Cylindrique, recourbé en U,
dont les deux branches sont
accolées et inégales. Chaîne
ventrale au-dessus.

Cul-de-sal allongé, inséré sur
le canal un peu avant la fin.
Chaîne ventrale au-dessus.

Ovoide allongé ; l’avant-der-
nier ganglion est placé au-
dessus.

Sphéroïdal, irrégulier, pro-
portionnellement petit, suppor-
te l'avant - dernier ganglion
nerveux.

Cylindrique allongé, conoïde
aux deux extrémités, placé sous
les deux derniers ganglions.

Ovoide allongé sous la chaine
ganglionnaire.

Idem.

Idem.

Allongé, cylindroïde,enforme
de T. Poche copulatrice située
au-dessous et comprimant trois
ganglions sur l’oviducte.

ÉPERON

Postérieur, sinueux, allongé]
terminé en pointe mousse. M}

Court, tronqué, courbé, pres»
que transversal. De.

Cylindrique, droit, de la 10n=
gueur du réservoir contre le
quel il s'applique.

Ai
l
|

Allongé en boyau sinueu
un peu plus grand que le ré
servoir; s’accole à ce dernier"
intimement.

Pas la moindre trace, même
en employant des réactif
colorants.

Gros, court, tronqué, rappellk
celui des Truxalis : on croiraitdn
à un réservoir hilobé. 4P

Figure une pointe à la parti
postérieure.

Nul.

Idem.

Idem.

at
We
hs
74
A 1

N'existe pas.

principales données anatomiques relatives

de quelques Acridides.

Latérale et postérieure.

Idem.

| Antérieure ; sur le prolonge-
ment de la petite branche de
V'U du réservoir.

Le réservoir semble être un
gros rameau émis latéralement
par le canal séminal.

Postérieure bien qu'elle pa-
raisse être le contraire.

Latérale età peu près médiane.

Canal plus fin que de coutume.

Latérale et postérieure.

Antérieure, semble être la
continuation directe du réser-
Voir.

Idem.

Antérieure , puis le canal
s’accole au réservoir.

Canal séminal fin, insertion
postérieure.

CANAL SÉMINAL
—— °° tn "ES

INSERTION SUR LE RÉSERVOIR

TORTILLON

A peine indiqué, presque nul;
tout près est le dernier gan-
elion.

Très accentué, en arrière du
réservoir, supporte le dernier
ganglion nerveux.

Assez petit, sous le dernier
ganglion nerveux.

Peu indiqué. Quelques anses
irrégulières du canal séminal.
Le dernier ganglion est dans
une anse en avant du réser-
SeTVOIr.

Assez gros, irrégulier, à la

pointe postérieure du réser-
voir; dans ses replis est le
dernier ganglion.

Pas tres gros, à la partie pos-
térieure du réservoir ; entoure
le dernier ganglion.

Assez gros, régulier, spiralé,
forme une cavité où se place le
dernier ganglion.

Peu important; seulement
quelques sinuosités vers la
pointe postérieure et sur le
côté du réservoir, à côté est le
dernier ganglion.

Idem.

Assez accentué à la partie
postérieure du réservoir. En
rapport avec le dernier gan-
glion.

N'existe pas.

INSERTION SUR L'OVIDUCTE

S'insère par un faible renfle-
ment, couché sur l'oviducte.

Insertion par un renflement
ovoide assez sensible, couché
sur l’oviducte.

Insertion par un renflement
allongé, accolé à l’oviducte.

Le canal décrit sur oviducte
une courbe en $S transversale,
se renfle un peu et s’unit à
l’oviducte.

Canal couché sur oviducte,
se renfle un peu vers sa fin.

Canal couché sur oviducte ;
renflement léger à la jonction.

Léger renflement ovoide à la
Jonction avec l’oviducte.

Insertion après un très gros
renflement, ovoide.

Idem.

Insertion par un petit renfle-
ment.

Insertion vers l'extrémité dor-
Sale de la poche copulatrice.

504 A. FENARD.

De toutes mes dissections et études histologiques ayant porté sur
les Acridides, il résulte que cette famille présente, au point de vue
qui m'occupe, des caractères très particuliers, dont je vais mettre
en relief les principaux.

Chez les mâles, on relève une réduction considérable des
organes annexes : ce ne sont plus ces centaines de tubes diversement
disposés qu'on a rencontrés chez les Mantides, les Gryllides et les
Locustides ; on voit seulement, de chaque côté, une dizaine de
filets glandulaires, tubuleux, allongés, plus ou moins sinueux,
formant un massif relié par de fines trachéoles, et s’accolant avecle
massif symétrique en emboîtant ventralement le rectum ; au milieu
de chacun de ces deux massifs, il existe une annexe ovoïde ou tubu-
leuse et repliée qui est une wésicule séminale. Remarquons que
l'existence d'au moins une vésicule séminale était à supposer, car
les canaux déférents sont filiformes et dépourvus d’enroulements
épididymiques. Entre les différents genres d’Acridides, il y a des
différences fort peu sensibles, mais qui n’en existent pas moins et
paraissent caractéristiques pour un œil exercé.

Il est bien évident que la sécrétion des annexes glandulaires doit
être moins abondante que dans les groupes précédents; par
conséquent, les spermatophores des Acridides doivent être moins
différenciés et consister simplement en des agglomérations de
spermatozoïdes.

Si, au point de vue anatomique, les vésicules séminales, soit par
leurs sinuosités plus nombreuses et plus accentuées, soit encore par
leur revêtement adipeux jaunâtre, différent plus ou moins des
tubes glandulaires, il n’en est pas de même pour ce quiest de
l'histologie. 11 est donc logique de conclure que toutes ces annexes
ont probablement la même origine et qu'il ya eu dans la suite
adaptation fonctionnelle.

Chez les femelles, je ne m'arrêterai pas à parler du boyau cali-
Cial qui présente peu de modifications intéressantes. Il sera plus
utile de mettre en relief quelques faits relatifs à la spermathèque :
Le caractère général de cet organe, chez les Acridides, c’est d’avoir
un conduitséminalexcessivementlong, pluslonugque partout ailleurs
chez les Orthoptères. C’est ce que BERLESE ne laisse pas soupçonner
dans la figure qu’il donne pour le Caloptenus italicus, où il repré-
sente un canal séminal court et rectiligne sous le dernier ganglion.

des

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 505

La forme générale de la spermathèque présente des variantes
portant sur le réservoir et le canal séminal.

Le réservoir paraît caractéristique de chaque genre: ainsi, il est
plus ou moins cylindrique et allongé chez les Stenobothrus,
Gomphocerus, Acridium, Sphingonotus, etc. ; il est piriforme chez
les Truæalis, Pamphagqus, Ocnerodes, etc. ; il est recourbé dans le
genre Œdipoda. Souvent il présente un éperon, qui est aussi de
forme constante dans le même genre ; cet éperon est constitué par
le prolongement du canal séminal au delà de l'insertion du réser-
voir; c'est une partie qui doit avoir peu d'importance, car, dans
certains genres, il est bien développé, tandis qu'il manque dans des
genres voisins; il est assez sensible chez les Sienobothrus et
Gomphocerus ; il est court et tronqué chez les Truxalis, Œdipoda,
Pamphagus ; 11 n'existe pas chez les Acridium, Pachytylus, Sphin-
gonotus, etc. Le plus souvent, le canal séminal s’insère au bout
postérieur du réservoir; pourtant, dans les genres Acridium,
Caloptenus, l'insertion est antérieure ; je ne pense pas que cette
disposition puisse avoir une influence sensible sur l'entrée et la
sortie des spermatozoïdes.

Le conduit séminal contourne plus ou moins le réservoir, et
souvent il forme, postérieurement à celui-ci, un enroulement ou
tortillon. En général, le dernier ganglion est en contact avec le
tortillon par le côté dorsal ; il s'enfonce même parfois profondément
dans les replis de celui-ci, comme on en voit un exemple frappant
dans le genre Ædaleus.

Après le {ortillon, le canal décrit une anse ou un {our de spire ;
puis il se couche sur l’oviducte commun et donne pour finir un
renflement sus-oviductal plus ou moins accentué, immédiatement
avant de s'unir obliquement à l’oviducte. Un coup d'œil sur la
PI. xxvi permet de se rendre compte rapidement de quelques-unes
des modifications rappelées ci-dessus, et de remarquer une sorte de
parallélisme dans tous les détails anatomiques de la spermathèque
des principaux Acridides.

Il existe des formes de transition entre les différents genres.
Mais je ne vois guère possibilité de passer aux Locustides ; il paraît
y avoir un hiatus profond entre les deux familles. La spermathèque
des Tetticides se rapprocheraïit bien jusqu’à un certain point de celle
des Locustides, par sa position au-dessus de la chaîne ganglionnaire ;

506 : A. FENARD.

mais elle a une forme en T et une couleur violette qui lui donnent
un aspect si particulier, etil y a trois ganglions sous la spermathèque,
tandis que chez les Locustides, il n’y en a qu’un. Les causes de
toutes ces différences me paraissent trop éloignées pour pouvoir être
mises en évidence d’une manière sérieuse.

Pour ce qui est de l'histologie, j'ai déjà dit que la spermathèque
des Acridides est remarquable par le grand développement des
canalicules traversant la couche chitineuse interne de laquelle ils
semblent issus. Il y a en outre une réduction de la longueur des
cellules dont les noyaux sont situés dans la rangée interne ; très
souvent les grosses cellules externes ne s'étendent plus jusqu'à
l'intima cuticulaire. Les canalicules aboutissent jusqu’à l’intérieur
des cellules, près des noyaux, et se faufilent dans les espaces inter-
cellulaires, pour déboucher entre les poëls chitineux rayonnants
qui décorent la face interne de l'organe et de son conduit vecteur.

Cette structure se retrouve chez tous les Acridides, excepté dans
le petit groupe des Tetticides, dont la spermathèque paraît être un
organe appendiculaire digité d'une grosse poche copulatrice ou d'un
diverticulum dorsal de loviducte. Ici, la paroi de la spermathèque
est formée par une seule couche de cellules cylindriques, à noyaux
allongés radialement et très serrès, avec une cuticule chitineuse
épaisse et très carminophile. Mais les canalicules vecteurs de glandes
monocellulaires ne se retrouvent plus, ou du moins je n'ai pu
réussir à les mettre en évidence.

VIII

UELQUES OBSERVATIONS SUR LES ORTHOPTÈRES PSEUDO-
NÉVROPTÈRES.

Après avoir étudié pendant quelque temps une dizaine d’espèces
d’Orthoptères pseudo-névroptères, je n’ai pas tardé à reconnaître
que ce groupe présente des différences profondes avec les Orthop-
tères vrais, qu’on se place surle terrain de l’anatomie pure ou sur
celui de l'histologie. Vu l'importance de cette famille et les

|
.
l
|
|

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 907
nombreuses subdivisions qu'elle comprend, il faudrait lui consacrer
un mémoire spécial. Dans ces conditions, j'ai renoncé à poursuivre
l'étude complète des organes annexés aux appareils génitaux de ces
Orthoptères ; je me contenterai de présenter quelques observations,
une sorte d’appendice si l'on veut.

Mais je dois d’abord donner un aperçu historique.

On peut remonter jusqu’à SWAMMERDAM qui a décrit plusieurs
Libellulides. Cet auteur a commis une erreur (qui a été relevée plus
tard par L. Durour) en admettant que le pénis des mâles se trouve
à l'extrémité postérieure du corps, tandis qu'il est en réalité sous
le troisième sternite où on le voit accompagné d’une sorte de
vésicule séminale.

RÉAUMUR (1) a fait sur l’accouplement et la ponte des Libellules
un certain nombre d'observations très intéressantes qu'il n’est guère
facile de résumer, mais auquel on peut toujours se reporter avec
profit.

RATHKE (2) a fourni des données détaillées sur la poche copula-
trice et les réceptacles séminaux des Libellules ; il a décrit deux
réceptacles avec chacun un conduit dans les genres Zabellula,
Æschna ; deux réservoirs avec un canal commun chez les Calop-
térygides, et un seul réservoir chez les Agrionides.

Mais l’auteurquia découvert les particularités les plus intéressantes
sur les Libellules, qu'il range parmi les Névroptères, est encore
L. Durour. Dans sa description de l'appareil génital mâle de Zabellula
depressa, il n’a remarqué aucun vestige de vesicules séminales (on
se rappelle qu'il attribuait les fonctions de vesicules séminales à un
certain nombre d'organes qui souvent sont des glandes); ilne
suppose pas que ces organes aient pu lui échapper et il émet l'opinion
que la nature a suppléé sans doute à leur absence par les fleæuosites
des canaux déférents. [l aurait pu faire observer que ces derniers
organes sont aussi d'une grosseur insolite.

En vue de donner la description des organes femelles, il a surtout
étudié Æshna grandis et Libellula depressa. Il a vu chez la
première un appareil sébifique qui cache en partie le point de
confluence des deux oviductes spéciaux. Cet appareil lui a paru

(1) RéAumur. Mémoires pour servir à l’histoire des Insectes, 1742.
(2) RATAKE. De Libellularum partibus genitalibus. Kœnigsberg, 1882.

508 A. FENARD.

composé de deux organes distincts : l’un qui est une bourse ovalaire,
musculo-membraneuse, placée à l’origine et à la région dorsale de
l’oviducte; l'autre qui s’insère à l'extrémité postérieure de l’oviducte
consiste en deux boyaux semblables, plissés et ridés. Il pense
que cet organe binaire doit fournir une sécrétion différente de celle
du premier organe. Mais il n'apporte aucune preuve à l'appui de ses
hypothèses, lesquelles ont été d’ailleurs renversées par la suite
puisqu'on a démontré que l'appareil sébifique ci-dessus décrit est
en réalité une poche copulatrice accompagnée de deux réceptacles
séminaux. ,

SIEBOLD, après RATHKE dont il partage les opinions, admet l’exis-
tence d’une poche copulatrice et d’un ou plusieurs receptacles
séeminaux chez les Libellulides. Il ne croit pas qu’on puisse trouver |
des appendices glandulaires du conduit éjaculateur ou du vagin
dans ce groupe d'insectes.

Enfin, dans le but de donner des aperçus ayant une bien plus |
grande portée que les notions précédentes, je cilerai in-extenso |
quelques passages de PALMEN (1) : « Ce sont RATHxE et L. Durour
qui nous ont donné les premiers renseignements sur les organes À
sexuels internes des Libellules. Par mes observations propres, j'ai |
reconnu ces organes chez Æshna juncea, quelques Libellules et
Agrions, parmi lesquels ils offrent une structure très constante. Je
trouvai les deux canaux déférents gonflés en forme de vésicules
comme chez les Ephémères ; ils prennent vers l'extrémité postérieure
du corps une inflexion en S,etse dirigent ensuite, sur une petite
longueur, en avant, en se touchant vers la médiane ; ici, ils se réu-

nissent et la partie centrale pénètre coniquement en inclinant vers É
l'orifice sexuel limité par le neuvième sternite. En s’adaptant à
cette partie, la peau extérieure forme comme pénis rudimentaire, ;

une saillie marquante, infundibuliforme qui est fortement chitinisée
et est couverte par deux petites lèvres latérales. Des coupes transver- :
sales ont prouvé que la cuticule chilineuse s'étend, dans la partie :
commune, par l'embouchure de la petite partie considérée comme
pénis, et ne cesse qu’à l'endroit où les deux canaux déférents ont
chacun leur embouchure séparée. La partie terminale impaire est

(1) PALMEN. Loc. cit. |

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 509

donc ici formée par un intègument ; c’est une différenciation de la
partie retroussée de la peau ; aussi, elle ne peut être confondue avec
le conduit éjaculateur des Forficules ».

C’est surtout en vue de permettre des comparaisons avec les
Forficulides que j'ai reproduit ce passage. IL est conforme aux
conclusions qu’il m'a été possible de tirer des quelques observations
que j'ai faites. Mes documents ne sont toutefois pas suffisants pour
que je puisse suivre l’auteur dans ses intéressantes discussions rela-
tives à l'ontogénie et à la philogénie ; cela m'écarterait d’ailleurs de
mon sujet.

Plus loin, PALMEN s'occupe des femelles des Libellulides : « J'ai
également constaté, dit-il, que le revêtement chitineux arrive
jusqu’au commencement des deux oviductes............ La présence
de vraies formes intégumentales dans les parois de la partie termi-
nale indique une autre origine que lorsqu'il ne s’en présente pas. Si
le dérivat intégumental s'étend jusqu'aux deux embouchures des
conduits sexuels, alors il existe une certaine faculté paire rappelant
les états non différenciés d'insectes inférieurs. Par contre, si cet
intégament ne s'étend pas si loin, tandis qu'une partie terminale
impaire se produit aussi, seule, après les conduits sexuels internes,
alors la partie commune a pris naissance per confluentiam ».

Toutes ces considérations m'ont paru présenter un réel intérêt ;
c’est pourquoi je les ai reproduites avec quelque complaisance, bien
que je ne me sois pas placé sur le même terrain que l’auteur.

Comme les données de RATHKE me paraissent exactes, je vais
me contenter de résumer seulement mes observations sur Zibellula
depressa, jugeant inutile pour le moment de m'occuper de quelques
genres Voisins.

Libellula depressa, Ô, LiNNÉE.

Au moment du rut, les organes mâles sont importants et bien
développés ; il n'existe pas, sur le trajet des canaux déférents ni
vers leur point de jonction plus ou moins apparent, de vésicules
séminales où d'appareil glandulaire. 1 est vrai que les canaux
déférents qui sont très petits à leur sortie de la pointe postérieure
des testicules, se gonflent fortement vers le milieu de leur trajet,
décrivent chacun un tour de spire à la même hauteur et symétri-
quement, et présentent une bourse piriforme très grosse lorsqu'ils

510 A. FENARD,

se réunissent. On peut supposer avec L. Durour que les parties
hypertrophiées des canaux déférents jouent le rôle de vésicules
séeminales ; on peut supposer aussi que la bourse terminale a des
parois glandulaires ; mais toutes ces hypothèses ont besoin d’être
appuyées sur autre chose que des considérations anatomiques pour
être acceptées ; il faut l'observation directe de préparations histolo-
giques.

J'ai exécuté quelques séries de coupes transversales depuis la
fin de l’appareil génital mâle jusqu'aux testicules ; elles suffisent pour
l’esquisse que je veux faire ici : ce qui frappe immédiatement à
l'examen de ces coupes, c’est l'importance du revélement cuticu-
laire interne de la portion terminale de l'appareil génital. Ce fait a
été très remarqué par PALMEN qui en conclut à une certaine faculté
paire de l'appareil génital jusqu'à sa communication avec l'extérieur.
Il est certain que la cuticule chitineuse qui double intérieurement
la partie considérée comme conduit éjaculateur, cesse à la naissance
des canaux déférents. Ceux-ci jouent-ils le rôle de vesicules semi-
nales, et même de glandes annexes ? C'est très probable (PI. xxvr,
fig. 11). En effet, si l'examen des coupes montre d’une part que
ces canaux sont limités par un épithélium peu épais avec une
enveloppe musculo-adipeuse importante, on voit d'autre part à
l'intérieur de la très grande cavité de ces mêmes canaux une
sécrétion coagulée qui se colore en rose tendre par le carmin, et,
dans la masse de cette sécrétion, des amas arrondis de sperma-
tozoides colorés en rouge très foncé. Sur une section transversale,
on distingue quatre, cinq, six et même davantage de ces îlots de
spermatozoïdes. Cette sécrétion ne peut provenir que de l’épithélium
pariétal alors que l'individu est encore immature : les spermato-
zoïdes semblent s’y frayer des passages réguliers et canaliculiformes
pour arriver jusqu'au conduit éjaculateur. À un grossissement de
700 diamètres, on ne reconnaît pas de granulations dans la sécrétion ;
son homogénéité ne paraît troublée que par quelques stries paral-
lèles assez rares et peu visibles.

On peut donc avancer avec quelque apparence de raison, que les
canaux deférents si développés chez les Libellulides, jouent à la
fois le rôle de vésicules séminales et de glandes annexes. Les amas
de spermatozoïdes qui s’en échappent sont ensuite emmagasinés
dans la vésicule spéciale située sous le troisième sternite.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 511

Libellula depressa, ©, LINNÉE.

Un certain nombre de dissections exécutées vers le milieu du mois
de juillet, m'ont permis d'étudier les organes génitaux femelles dans
leur plein développement. A cette date, la ponte était commencée et
l'on voyait un grand nombre d'œufs accumulés dans les calices
ovariques. C’est alors que les annexes des organes génitaux
semblent présenter leur maximum de turgescence.

On constate d’abord que l’oviducte commun est d’une grande
brièvelé ; à sa paroi dorsale,se voit une poche copulatrice très
apparente, sphéroïdale, à col peu indiqué ; elle paraît faire corps
avec l'oviducte dont elle ne serait qu'un large diverticulum. De
chaque côté de cet organe, il en existe deux autres dirigés transver-
salement, symétriques et en forme de massue; ce sont deux
réceptacles séminaux qui sont des appendices latéraux de la poche
copulatrice.

Ces trois organes, examinés sur des individus plus jeunes, à un
moment où les œufs sont à peine visibles dans les gaines ovigères,
paraissent moins volumineux, moins élargis, surtout les réceptacles
séminaux. Mais quelle que soit l’époque de l’observation, il y a une
différence de coloration entre la poche copulatrice et les réceptacles
séminaux : la première est grise ou rosée, les autres sont blan-
châtres.

J'ai examiné des séries de coupes depuis la fin de loviducte
jusqu'au delà des organes annexes, ce qui m'a permis de constater,
ainsi que l’a fait PALMEN, que le revêtement cuticulaire interne est
très développé et qu'il surpasse de beaucoup en importance celui
des Orthoptères propres. Cette cuticule a l'aspect finement feuilleté ;
en outre, elle présente quelques grandes strates souvent séparées
les unes des autres par des lignes concentriques fortement colorées
par les réactifs. Intérieurement la cuticule n’émet pas d’épines, on y
remarque toutefois des sinuosités assez régulières et assez nom-
breuses. En dehors de la cuticule, il existe un épithélium formé
d’une couche de cellules cylindriques, serrées et dont les noyaux sont
ovoïdes, dirigés radialement et renfermant de grosses granulations
peu abondantes. L’épithélium est entouré d'une assez forte épaisseur

512 A. FENARD.

de tissu conjonctif ou musculaire. Y a-t-il des canalicules traversant
la cuticule ? Je n’en ai pas observé chez Libellula depressa mais j'ai
cru en voir chez Æshna grandis.

Les coupes montrent que la poche copulatrice est dans l’axe du
vagin et que les réceptacles séminaux ont la même structure que la
poche copulatrice.

1B.E
RÉCAPITULATION ET CONCLUSIONS.

Toutes les conclusions qui ressortent du présent mémoire ou aux-
quelles il a été donné plus d’extension et de précision, peuvent se
résumer sous les deux titres suivants : 1° les annexes internes de
l'appareil génital mâle des Orthoptères ; 2° les annexes internes de
l'appareil génital femelle des Orthoptères. Je clôturerai chacune de
ces deux parties par quelques considérations générales.

A. Annexes de l'appareil génital mâle des Orthoptères.

Forficulides.—11 existe, situé dans l'angle de jonction des canaux
déférents, un renflement sphéroïdal recourbé de bas en haut et
d'avant en arrière. Ce renflement joue le rôle de vésicule sémainale :
il est placé sur le trajet des canaux déférents qui se continuent
d’ailleurs en arrière de lui, l’un bien développé, l’autre atrophié.

Outre la vésicule séminale et le conduit éjaculateur, tout contre
ce dernier, se voit un renflement nodiforme qui doit constituer un
appareil propulseur du sperme.

La paroi de la vésicule séminale est constituée par une seule
couche de cellules épithéliales, allongées radialement, à noyaux
ovoïdes, renfermant de grosses granulations; extérieurement se
voient une fine tunique propre, une couche de tissu conjonctif
et une lamelle péritoniale.

Diamètre — 3/4 de millimètre.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. Gi

Blattides.— On ne distingue aucune annexe interne de l'appareil
mâle, ce qui est en rapport avec lé caractère ancestral de ces
insectes.

Mantides. — Le conduit éjaculateur est entouré de quatre sortes
d'organes annexes: (a) des wtricules glandulaires nombreuses et
petites, renflées au sommet ; (b) des tubes glandulaires cylindroïdes,
plus allongés, mais moins nombreux que les premiers ; (€) une paire
de grosses vésicules séminales ovoïdes avec un col atténué, cachées
par les organes précédents, et paraissant en communication plus
directe avec le conduit éjaculateur ; (d) un organe prostatiforme
assez allongé, à contours irréguliers, sembouchant à l'extrémité
postérieure de l’organisme génital.

Tous ces organes sont formés par une seule couche de cellules
épithéliales avec une tunique propre et une membrane chitineuse à
l’intérieur. La tunique propre des vésicules séminales est plus
épaisse, et sans doute aussi plus élastique ; elle est entourée d’une
enveloppe péritonéale bien visible et continue.

Diamètre des utricules — 1 millimètre; diamètre des tubes —
290 y.

Gryllides. — Chez Gryllotalpa, il existe trois sortes d’annexes
internes de l’appareil génital mâle : (a) une centaine de éubes qui
sont glandulaires ; (b) une paire de gros cæcums enroulés en hélice
et qui sont des vesicules séminales ; (c) deux grosses vésicules
situées vers l'extrémité du conduit éjaculateur et auxquelles on ne
peut guère attribuer que le rôle de prostates.

À maturité, les tubes glandulaires sont constitués par une seule
couche de cellules pavimenteuses, à noyaux allongés tangentiel-
lement. La sécrétion coagulée présente, sur un fond homogène, un
réticulum régulier à mailles serrées englobant de petits cristaux
noirâtres.

Diamètre — 120

La paroi des vésicules séminales est formée par une couche de
cellules peu épaisses à noyaux dirigés radialement ; à l’extérieur,
se voit une forte lameile péritonéale. Diamètre — 1 millimètre.

Les glandes prostatiques sont constituées par des cellules épithé-
liales cylindriques très serrées, à noyaux allongés radialement,
avec une cuticule interne épaisse, stratifiée, friable. Elles renferment
un liquide clair et filant.

514. A. FENARD.

Chez les Gryllides propres, on trouve aussi trois sortes d’annexes:
(a) un grand nombre de‘{wbes en broussailles qui sont g/andulaires ;
(b) au-dessous d’eux, les terminaisons renflées des canaux déférents,
qui jouent le rôle de vésicules séminales ; 3° de chaque côté du
conduit éjaculateur, en cominunication réelle avec lui, une paire de
glandes prostatiques en forme d'oreilles.

La structure de tous ces organes est identique à celle des Gryllo-
talpides ; mais il n’y a pas de couche cuticulaire à l’intérieur des
organes prostatiques.

Locustides. — Dans cette famille, on rencontre encore trois sortes
d'annexes du conduit éjaculateur : (4) des {ubes glandulaires dits
de premier ordre, répartis en deux massifs symétriques ; 2° des éubes
glandularres dits de deuxième ordre, quatre fois plus nombreux que
les premiers, mais plus fins, plus serrés et moins longs ; ils sont
distribués en deux ou en quatre groupes; souvent une touffe
antérieure renferme des spermatozoïdes ; (c) deux vésicules lenticu-
laires, presque sessiles, mais ayant toutefois un conduit vecteur
bien visible ; elles sont situées en arrière et de chaque côté du
conduit éjaculateur, et constituent des glandes prostatiques. La
sécrétion des autres organes est employée à la formation des
spermatophores.

La paroi des premiers tubes est constituée par une seule couche
de cellules avec de gros noyaux sphéroïdaux : à l’intérieur est une
membrane de nature chitineuse, à l'extérieur se voit une membrane
basale el souvent une enveloppe péritonéale. Lasécrétion est finement
granuleuse ; à maturité elle est forcée de petits cristaux se présentant
sous l’aspect d'une poussière noirâtre.

Diamètre — 200 u.

Les tubes de deuxième ordre ont uue paroi assez semblable à celle
des tubes de premier ordre; mais la sécrétion paraît plus liquide.
Dans le genre Meconema, j'ai distingué en dessous et vers l'avant
de chaque massif un petit bouquet formé d’une demi-douzaine de
cœæcums, un peu plus gros et plus colorés, renfermant des filaments
serrés et parallèles.

Diamètre — 70 w.

Les glandes prostatiques présentent aussi une cuticule interne
très fragile et une couche cellulaire à éléments cylindriques fort
serrés.

Diamètre — 1 mill. 1/2.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 515
Acridides. — Ce groupe a une physionomie particulière : Les

annexes du conduit éjaculateur sont considérablement réduiles :
on voit seulement à la face ventrale, entre les canaux déférents et
emboîtant le tube digestif, deux massifs symétriques formés chacun
d'une douzaine de tubes sinueux et repliés sur eux-mêmes. Au
milieu de ces tubes il y en a souvent un plus gros, plus siuneux, qui
constitue seul une vésicule séminale, les autres étant des glandes.
Chez les Tetticides, les vésicules séminales sont courtes et renflées
en Massues.

La paroi de ces annexes est constituée par une seule couche de
cellules épithéliales à peu près cubiques renfermant de gros
noyaux sphéroïdaux à contenu très granuleux; on distingue une
fine tunique propre. Les vésicules séminales ont une structure à peu
près identique ; mais la membrane basale y est plus épaisse, plus
élastique avec une enveloppe périlonéale plus visible et plus régu-
lière.

Diamètre — 180 y.

Orthoptères pseudo-névroptères. — Les mâles des Libellulides,
Æschnides,Gomphines,Caloptérygides, Agrionides, ne présentent nà
vésicules séminales ni tubes glandulaires. Ce sont les canaux
déférents épaissis fortement qui en tiennent lieu. D'après PALMEN,
le conduit éjaculateur n’existerait pas en réalité ; il serait seulement
figuré par un retroussement intégumental; mes observations
personnelles me font accepter cette opinion.

Considérations générales. — Constatons d'abord que des
annexes internes du conduit éjaculateur existent chez tous les

_ Orthoptères propres, excepté les Blattides. Ces annexes sont tantôt

très simples comme chez les Forficulides, tantôt excessivement
complexes comme chez les Mantides, Locustiles, Gryllides.

Les organes annexes peuvent jouer uniquement le rôle de glandes,
c'est-à-dire qu'ils nerenferment pas de spermatozoïdes (Gryllides) ou
bien une partie est glandulaire et une autre sert de vésicules sémi-
nales (Mantides, Acridides, Gryllotalpides); parfois on ne trouve
qu'une seule vésicule séminale, mais c’est l'exception (Forficulides).

Les annexes glandulaires (organes prostatiques mis à part) peuvent
avoir tous le même aspect (Acridides, Gryllides) ; mais il arrive
qu'ils se présentent sous deux aspects bien différents (Mantides,

Locustides).

516 A. FENARD.

Il est donc établi que chez les Orthoptères mâles, l'appareil géni-
tal le plus simple est celui des Blattides, ce qui est, comme je l'ai
déjà dit, en rapport avec le caractère ancestral de ces insectes; on
ne trouve chez eux ni vésicules séminales, ni glandes annexes d’au-
cune sorte. Par suite, on doit considérer, avec NusBAUM, PALMEN et
autres, les annexes du conduit éjaculateur comme des formes secon-
daires qui se sont différenciées en vertu de diverses adaptations soit
simultanées, soit plutôt successives.

Immédiatement après les Blattides, se rangeraient, à mon point
de vue spécial, les Orthoptères pseudo-névroptères, chez lesquels
la différenciation des conduits vecteurs du sperme se borne à une
dilatation très sensible des canaux déférents.

Mais lorsque la cavité des testicules et les canaux déférents se
sont trouvés insuffisants pour contenir le sperme élaboré, il a dû se
développer une ou plusieurs vésicules séminales. C’est le cas des
Forficulides, des Mantides, des Gryllotalpidesetdes Acridides.Tantôt
ces réservoirs séminaux se trouvent nettement sur le trajet des
canaux déférents, comme on le voit pour la vésicule impaire des
Forficulides; mais le plus souvent, elles sont des dépendances
diverticulaires du conduit éjaculateur sur la partie antérieure duquel
elles s’insèrent.

Il est un fait qui m'a préoccupé assez longuement, c’est la non
existence de vésicules séminales chez quelques Locustides. Comment
l'expliquer ? Peut-être s’agissait-il d'individus non encore à matu-
rité. Peut-être y aurait-il lieu de se rappeler que chez ces Orthoptères,
les enroulements épididymiques des canaux tléférents ont pris un très
grand développement et que, par suite, leur cavité étant suffisante
pour contenir le sperme, des vésicules spéciales étaient inutiles. Mais
des enroulements à peu près semblables existent chez les Gryllotal-
pides, ce qui n'empêche pas les vésicules séminales d'y être bien
développées. Remarquons toutefois que s’il y a deux vésicules sémi-
nales chez les Gryllotalpides, il n'existe chez les Gryllus qu’une
dilatation très grande des canaux déférents dans la partie dissimulée
par les nombreux cϾeums qui entourent la naissance du conduit
éjaculateur.

Quantaux{ubes glandulaires proprement dits, leur développement
est évidemment lié à la formation des spermatophores. On sait que
lesspermatophores ont été particulièrement étudiés chez les Gryllides

mr?

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 517

et les Locustides ; leur existence ne peut être mise en doute; les
observations de SIEBOLD, LESPES, BERLESE sont formelles sur ce
point ; j'en ai d’ailleurs examiné à diverses reprises provenant de
divers Gryllus et de Bachytrypes. Or, dans ces deux groupes les
tubes glandulaires sont très abondants, et ce sont les seuls organes
qui peuvent sécréter la substance de l’enveloppedes spermatophores,
laquelle est assez épaisse ainsi que me l’ont montré les coupes. Donc,
partout où nous rencontrons des fubes glandulatres semblables à
ceux des groupes précédents, nous avons le droit de conclure,
jusqu’à preuve du contraire, qu'ils sécrètent une substance destinée
à la formation de spermatophores plus ou moins compliqués. Je
citerai par exemple le cas des Gryllotalpides où, à ma connaissance,
on n’a pas observé directement la présence de spermalophores, ces
animaux étant très pudibonds et s’accouplant dans les profondeurs
de leurs galeries ; la sécrétion des tubes glandulaires annexés au
conduit éjaculateur, de même que leur paroi épithéliale, présentent
les mêmes caractères histologiques que celles des Gr'yllus; on ne doit
pas hésiter à dire que la fécondation s'opère chez eux au moyen de
spermatophores, comme chez les Gryllides propres.

L'appareil glandulaire le plus compliqué est celui des Mantides
et des Locustides ; on trouve dans ces deux groupes des cœcums
sécréteurs de deux ordres formant des organes souvent contigus
mais bien distincts les uns des autres. Ces organes doivent sécrèter
des substances qui se mélangent à un certain moment; il y a donc
une différenciation plus accentuée de l'appareil sécréteur pour des
causes qu'il paraît difficile de mettre en évidence.

J'arrive maintenant à dire quelques mots des glandes prostatiques
ou organes prostatiforines. J'ai cru devoir leur conserver ce nom,
d'après L. Durour, bien que H. MiLNE-EpwaRps le trouve assez mal
choisi ; mais, sans impliquer des comparaisons qui pourraient être
risquées, il correspond assez bien à l’idée qu'on doit se faire de ces
glandes à mucus.

Ces petits organes ne se trouvent pas chez les Blattides, les
Forficulides, les Pseudo-Névroptères, les Acridides ; on les
rencontre chez les Locustides, les Mantides et les Gryllides. C’est
chez les Locustides qu’ils paraissent le mieux caractérisés ; ils sont
situés de chaque côté du conduit éjaculateur et communiquent
effectivement avec lui par un canal vecteur très court; il en est de

39

518 A. FENARD.

même chez les Gryllides propres. Mais chez la Gryllotalpa, la
communication entre les deux organes prostatiques et le conduit
éjaculateur paraît rejetée tout à fait à l'extrémité postérieure de ce
dernier ; aussi L. Durour, considérant qu'on trouve des organes
semblables chez les femelles, hésitait-il à les considérer comme
glandes prostatiques : il les désignait sous le nom d'organes des
sécrétions excrémentilielles. J'ai reconnu qu’ils ont la même
structure histologique que les prostates des Locustides, ce qui me
fait regarder ces organes comme homologues.

Chez les Mantides, l'organe prostatiforme prend un caractère
impair et se réduit à un avec embouchure rejetée tout à fait à
l'extrémité du conduit éjaculateur.

Les organes prostatiques sont généralement plus ou moins
globuleux ; leur consistance est dure et élastique. Au point de vue
histologique, ils sont constitués par un épithélium cylindrique très
serré revêtu intérieurement par une cuticule stratifiée, épaisse et
fragile ; ils renferment un liquide c'air et filant. Ceux des Gryllides
propres sont toutefois un peu différents, en ce sens que la paroi
épithéliale est pavimenteuse et qu'on ne voit pas de cuticule bien
differenciée et apparente.

On peut supposer que la présence de ces organes annexes est
liée à certains phénomènes d'ordre physiologique. À ce sujet,
l'explication que donne BERLESE est à retenir : il avance que les
glandes prostatiques se rencontrent chez les Orthoptères qui
s’accouplent rapidement, c'est-à-dire chez lesquels le coït est de
courte durée ; si, au contraire, le coït s’accomplit en un temps rela-
tivement long, comme par exemple chez les Acridides, où le mâle
reste immobile sur le dos de la femelle jusqu’à ce que le sperme soit
éjaculé, se laissant même emporter sans manifester la moindre
inquiétude, les prostates n'existent pas. Cette explication en vaui
une autre; elles correspond assez bien aux données que nous
possédons sur l’accouplement des Orthoptères.

B. Annexes internes de l'appareil génital femelle
des Orthoptères.

Forficulides. — Il n'existe qu'une seule annexe qui est un
receptaculum où spermathèque. Get organe qui s’applique intime-
ment contre la paroi dorsale de l’oviducte, présente deux parties,

\ à
te. à ul hi ARS

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 519

bien distinctes après dissection : le reservoir séminal et le canal
séminal. L'ensemble est d’une couleur brune due à la chitine
interne. On ne découvre pas de poche copulatrice bien caractérisée.

La paroi de la spermathèque est constituée par une seule couche
de cellules cylindriques, à noyaux ovoïdes renfermant de grosses
granulations. Le corps cellulaire est revêtu intérieurement par une
membrane de nature chitineuse et extérieurement par une tunique
propre, du tissu conjonctif et une fine lamelle péritonéale. La couche
chitineuse présente un aspect strié, feuilleté ; elle est soutenue par
des épaississements spiralés fins et déliés. Diamètre — 200 y.

Blattides. — On distingue dans ce groupe deux sortes d’annexes
du vagin : 1° wne spermathèque ; 2° un appareil sébifique. La
spermathèque a un réservoir double chez P. orientalis, quadruple
chez B. germanica, avec une tendance à l’atrophie de l’une des
moitiés.

La spermathèque est constituée par corps cellulaire à deux rangées
de cellules, doublé à l’intérieur par une cuticule stratifiée ; à l’exté-
rieur sont une fine membrane basale et une légère enveloppe
péritonéale. Les spermatozoïdes paraissent répartis assez unifor-
mément.

Diamètre — 1/2 millimètre.

L'appareil sébifique paraît formé de tubes bifides ou multifides,
enroulés et pelotonnés, répartis en deux massifs symétriques de
chaque côté du vagin. Ces tubes ont en moyenne 300 & de diamètre ;
ils sont constitués par une seule couche de cellules épithéliales avec
fine membrane chitineuse interne, mince tunique propre et traces
d’enveloppe péritonéale ; il renferme une sorte de coagulum englo-
bant des cristaux extrêmement abondants à l’époque de la ponte.
Cette sécrétion ne peut être employée qu’à la fabrication de l'oothè-
que ou coque ovigère.

Dans quelques rares coupes, j'ai cru reconnaître la présence d’un

très petit nombre de tubes sébifiques ayant une structure histolo-

giqueabsolumentdifférente de celle des premiers, etressemblant aux
tubes sébifiques de deuxième ordre des Mantides. Leur présence
établirait un lien de plus entre les femelles des Blattides et celles
des Mantides.

Mantides.—L'oviducte commun porte aussi deux sortes d’annexes
internes : 1° Une spermathèque ; ? Un appareil sébifique constitué
par deux ordres de vaisseaux bien visibles.

33*

520 A. FENARD.

La spermathèque est très différente de celle des Blattides : elle se
compose d’un réservoir séminal ovoïde ou piriforme, et d’un canal
séminal assez gros, court et rectiligne. Sous la pointe postérieure
du réservoir se trouve le dernier ganglion de la chaîne ventrale.

La spermathèque est formée d'un corps cellulaire dans lequel on
distingue une double rangée de noyaux, rapprochés, presque tan-
gents ; les noyaux extérieurs sont gros, arrondis et appartiennent
à des cellules occupant toute l'épaisseur de la paroi; les noyaux
internes aussi nombreux que les premiers sont petits, ovalaires,
allongés radialement; les cellules qui les renferment sont étroites
et ne s’étendent pas tout à fait jusqu'à la membrane basale. A lin-
térieur du corps cellulaire, se voit une cuticule chitineuse, plissée,
ridée finement. En dehors de la membrane basale, il existe une
enveloppe péritonéale, apparente et continue.

L'appareil sébifique est fort intéressant ; il comprend deux caté-
gories de vaisseaux bien distincts, faciles à mettre en évidence:
(a) les vaisseaux sébifiques dits de premier ordre sont gros, ramifiés,
assez allongés et nombreux ; (b) les vaisseaux sébifiques dits de
deuxième ordre sont situés en arrière des précédents, peu visibles,
courts et racémeux. L'ensemble des produit sécrétés ne peut servir
qu'à la formation de l’oo{hèque ou coque ovigère.

Les gros vaisseaux de la glande sébifique sont formés par une
seule couche de cellules pavimenteuses à maturité avec membrane
chitineuse interne et tunica propria. On y distingue même, dans
les troncs vecteurs principaux, des épines chitineuses. — Diamètre —
près d’un millimètre.

Les tubes de deuxième ordre sont constitués par deux couches
de cellules, les unes sécrétrices, grosses, cylindriques, allongées, à
protoplasma granuleux; les autres moins nombreuses, aplaties, sont
dites cellules centro-tubuleuses.

Diamètre — 80 pu.

Gryllides. — Dans la sous-famille des Gryllotalpides, il existe
deux sortes d'annexes: 1° Une spermathèque ; 2° une paire de
glandes à mucus.

La spermathèque est très particulière : le réservoir est gros,
ovalaire, allongé, avec une partie terminale en forme de boyau
court et recourbé à la hauteur du dernier ganglion nerveux; le
canal séminal s'insère à la partie antérieure et suit d'avant en

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 521

arrière le réservoir pour aller se fixer à la partie dorsale du vagin.
Sa paroi est formée d'une couche de grosses cellules cubiques, avec
un gros noyau sphéroïdal nucléolé, et d’une couche interne de
cellules très petites et aplaties ; à l'intérieur, existe un mince
revêtement cuticulaire très solide ; à l’extérieur se voit une mince
tunique propre et une enveloppe péritonéale.

Les glandes à mucus ont une structure semblable à celle qui a été
décrite chez les mâles.

Les Gryllides propres présentent des différences avec les Gryllo-
talpides : ils n’offrent qu'une seule annexe génitale femelle qui est
la spermathèque. Elle est composée d’un réservoir souvent réni-
forme et d’un canal séminal, long, enroulé en hélice, inséré sur une
partie renflée, à la jonction des oviductes spéciaux. Le ganglion
terminal est éloigné de la spermathèque.

La paroi de celle-ci est remarquable par son épaisse cuticule chiti-
neuse qui émet des pousses ou épines très nombreuses se dirigeant en
rayonnant vers le centre de la cavité organique. La cuticule est
entourée par un seul rang de cellules à noyaux nucléolés ; en dehors
on trouve une tunique propre et une enveloppe péritonéale continue.

Locustides. — En général, il existe dans cette famille deux
annexes du vagin : 1° Une spermathèque ; 2'un boyau oviductal.

La spermathèque a des formes diverses suivant les genres ; mais
toujours son canal vecteur est gros, court et rectiligne. Sa paroi
présente un double rang de cellules, ou plutôt ce sont les noyaux qui
sont distribués en deux rangées : la rangée externe comprend de gros
noyaux, sphéroïdaux, tandis queles noyaux sont plus petits et allongés
dans la rangée interne ; la cuticule chitineuse n’émet pas de pousses
épineuses, et n’est pas très épaisse ; vue de face cette cuticule
semble être percée d’un assez grand nombre de petits pores qui sont
les ouvertures des canalicules vecteurs de glandes mono-cellulaires.

Le boyau oviductal est allongé, sinueux, variqueux, inséré à la fin
de l’oviducte, au-dessus de la naissance de l'oviscapte ; ilse développe
surtout aux approches de la ponte et doit sécréter ane sorte de vernis
gluant destiné à enduire et à protéger les œufs. Sa paroi est formée
d’une couche de cellules allongées, à gros noyaux, à protoplasma
finement granuleux ; intérieurement se trouvent des cellules endo-
théliales assez aplaties, et une fine membrane de nature chitineuse.
La sécrétion est claire et filante. Diamètre — 1 millimètre.

22 A. FENARD.

Ce boyau n'existe pas dans tous les genres ; on ne le rencontre
pas chez les Meconema, par exemple.

Acridides. — Dans cette famille, il existe aussi deux sortes
d’annexes internes des organes génitaux femelles ; mais un seule-
ment, la spermathèque, est une dépendance de l’oviducte ; l’autre
est constitué par un diverticulum antérieur de chaque calice ovarique
et peut être désigné sous le nom de boyau calicial.

La spermathèque est composée d'un réservoir de forme variable
suivantlesgenres, etd’uncanalséminal très long, diversementenroulé
et pelotonné sur lui-même. On reconnaît toute une série de formes
transitoires intéressantes à étudier : le réservoir porte souvent un
éperon plusou moins développé; le conduit présente très fréquemment
un enroulement principal auquel j'ai donné le nom de éortillon et
qui est en contact avec le dernier ganglion de la chaîne ventrale.

La paroi de la spermathèque est constituée par une couche de
cellules allongées radialement, et à l’intérieur de celles-ci une
autre couche de cellules plus petites et aplaties ; il existe un fort
revêtement chitineux, émettant des pousses épineuses relativement
plus allongées et plus aiguës , mais moins abondantes que chez les
Gryllides. A l'extérieur, la tunique propre est assez épaisse et
l'enveloppe péritonéale est régulière et continue. Ce qui est remar-
quable aussi, c’est le grand nombre de glandes monocellulaires de
cette paroi, et la présence de conduits vecteurs bien différenciés, qui
paraissent partir d'un point situé dans le voisinage du noyau des
cellules externes, et aussi d'un certain nombre de cellules internes.

Le boyau calicial sécrète une substance très abondante au moment
de la ponte et qui est expulsée en même temps que les œufs qu’elle
doit servir à protéger, en contribuant à la constitution d’une sorte
de glébe qui les recouvre. Sa paroi est formée par une seule couche
de grosses cellules à protoplasma granuleux ; après la sécrétion, on
remarque des vacuoles, les noyaux sont plus rapprochés de la face
interne et les cellules proéminent à l’intérieur de la cavité organique.
Lorsque la sécrétion est coagulée, elle présente soit un reticulum
fibrillaire à mailles très serrées ; soit des fibrilles parallèles dont
l'aspect rappelle celui des spermatozoïdes, surtout dans certains
senres tels que Æremobia, Sphingonotus, etc.

Les femelles du petit groupe des Tetticides offrent une exception
remarquable : leur spermathèque est en forme de T avec un canal

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 523

séminal filiforme et rectiligne, qui s’insère à l’extrémité antérieure
d’une grosse poche copulatrice ; enfin, sous la poche copulatrice et sur
l'aviducte, se placent les trois derniers ganglions de la chaîne
ventrale. Les Tetticides ne possèdent pas de boyaux sécréteurs
annexés aux Calices ovariques.

Orthoptères pseudo-névroptères. — Ce groupe s'éloigne, à
mon point de vue spécial, des Orthoptères propres, tant à cause de
la forme des ovaires que par la brièveté excessive de leur oviducte
et les particularités présentées par les annexes de ce dernier. Il y a
chez eux une poche copulatrice globuleuse, non pédonculée, située
à la face dorsale de l’oviducte, et un ou deux réceptacles sémi-
naux à conduits vecteurs courts et peu accentués. Ces réceptales
communiquent avec la poche copulatrice ; on en compte deux avec
chacun un canal distinct chez les Libellulides, Æschnides, etc. ;
il y en a deux avec canal séminal commun chez les Caloptérygides ;
il n’en existe qu'un seul chez les Agrionides.

La poche copulatrice et les réservoirs présentent un revêtement
cuticulaire très épais, un épithelium cylindrique à éléments serrés,
une tunique propre et une enveloppe conjonctive et musculaire.

Considérations générales. — A la suite du résumé précédent,
il ne sera pas sans intérêt d’esquisser une étude comparative portant
sur les points principaux :

Nous avons pu remarquer que le receplaculum seminis' ou
spermathèque existe chez tous les Orthoptères, même chez les
Forficulides, où L. Durour ne l’a jamais découvert, mais où SIEBOLD
l'a entrevu. Cet organe est le plus souvent simple; mais il est
quelquefois double comme on en a des exemples chez les Blattides
et les Pseudo-névroptères. Il se compose de deux parties en général
très distinctes: le réservoir séminal et le canal séminal.

Ces deux parties présentent diverses modifications dans la série
des Orthoptères. En voici quelques-unes : Le reservoir est fré-
quemment ovoïde (Mantis, Locusta, Decticus); d'autres fois, il est
réniforme (Gryllus); souvent il est cylindroïde (Stenobothrus,
Acridium, Pachytylus); on en voit de cylindriques, légèrement
ovoides, soit un peu courbés (Forficulides, Blattides) ; soit très
recourbés (Œdipoda) ; les réservoirs piriformes ne sont pas rares
(Empusa, Truxalis, Pamphagus). Chez un grand nombre d'Acri-
dides, le réservoir porte un éperon constitué par le canal séminal

524 A. FENARD.

prolongé au delà du point d'insertion du réservoir; chez les
Gryllotalpides, il existe aussi un éperon mais qui n’est pas l’ho-
mologue du précédent, puisqu'il est constitué par une portion
rétrécie du réservoir et non par le prolongement du conduit séminal.

Quant au canal séminal, il peut être presque nul (Pseudo-
névroptères) ; court (Blattides, Locustides, Mantides) ; assez long et
rectiligne (Gryllotalpides, Tetticides) ; assez long et enroulé en
hélice (Forficulides, Gryllides) ; très long et diversement enroulé
(Acridides, moins Tetticides).

BERLESE, dans un mémoire que j'ai déjà eu souvent l’occasion
de citer, a fait connaître les relations de position qui existent entre
le dernier ganglion de la chaîne ventrale et la spermathèque.
Toutefois son mémoire m'a paru renfermer, à côté de faits exacts,
des observations erronées ou incomplètes. Voici les résultats de mes
dissections : le ganglion nerveux terminal est toujours placé au-
dessus de l’oviducte ; il est logé entre cet organe et la spermathèque
chez un grand nombre d'Orthoptères (Forficulides, Mantides, Locus-
tides) ; chez les Acridides, il est situé au-dessus de la spermathèque,
et le plus souvent accolé au fortillon qui coiffe le bout postérieur du
réservoir ; le ganglion suivant étant aussi au-dessus du réservoir ;
chez les Tetticides, les trois derniers ganglions, très rapprochés,
sont compris entre la spermathèque et l’oviducte ; dans la famille
des Gryllides, le dernier ganglion est éloigné du réceptacle séminal
et placé entre les deux oviductes ; chez la Gryllotalpa, il est au-
dessus du réservoir, près de l’éperon, c’est-à-dire à la partie posté-
rieure du corps ; enfin chez les Libellulides, il est en avant de la
poche copulatrice.

D’après BERLESE, le conduit oviductal des Orthoptères est séparé
de l'extérieur de diverses manières : les Locustides et les Gryllides
propres ont une vulve vraie placée à la fin de l’oviducte ; les Mantides
et les Gryllotalpides ont aussi un oviducte uniloculaire, maïs dans
son intérieur, il existe une sorte de valvule à laquelle BERLESE a
donné le nom d'épigynium, et qu'il considère comme homologue
de la vulve; les Acridides possèdent un oviducte très long mais
biloculaire, la vulve le partageant en deux transversalement, ce qui
donne deux chambres oviductales, dont la postérieure est dite
chambre prévulvaire.

Or, l'embouchure du canal séminal dans l’oviducte occupe des
positions différentes par rapport à la vulve et à l’épigynium : dans

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 525

les familles des Locustides et des Gryllides, le canal séminal
débouche en deçà de la vulve; chez les Mantides et les Gryllo-
talpides, il débouche après l’épigynium; chez les Acridides, son
embouchure est reportée à la paroi dorsale de la chambre pré-
vulvaire. Il y a lieu d’autre part de distinguer entre l'embouchure
vraie et l'embouchure apparente : en effet, le canal séminal rampe
souvent sur la paroi dorsale de l’oviducte, laquelle se creuse insensi-
blement d’un sillon longitudinal dans lequel s'enfonce le conduit
séminal avant sa communication réelle avec la cavité de l’oviducte.

Les données qui précèdent ont inspiré à BERLESE l’idée de dresser
une table permettant de dire, après dissection, à quelle famille
appartient un Orthoptère donné, sinon vivement, du moins en toute
sûreté. À titre de simple document, je reproduis ci-après cette
table , après y avoir apporté toutefois quelques modifications
destinées à la rendre plus claire :

A. Le ganglion nerveux terminal
embrasse avec les nerfs qu'il émet la
base de la spermathèque............. Locustides.
I. Il existe un recep-
taculum seminis ou
spermathèque débou-
chant dans un utérus
(oviducte) vrai, unilo-
culaire, fermé à l’extré-
mité par une vulve. B. Le ganglion est fort éloigné de
la spermathèque et de l’uterus....... Gryllides.

A. Le dernier gan-
glion est logé sur
l'utérus et, avec les
nerfs, embrasse l’o-

A. Utérusuni- | rigine de la sperma-

loculaireavecun < thèque............ Mantides.
vrai épigynium. B. Ledernier gan-
glion est logé sur
II. La spermathèque leréservoirséminal.
débouche dans un uté- Aucune trace d'ovo-

rus ouvert. |«positeur see. 2200. Gryllotalpides.

B. Utérus biloculaire avec une
vulve qui le sépare en deux
chambres:laspermathèque débouche
dans la chambre postérieure qui est
ouverte vers l'extérieur. Le dernier
ganglion est logé sur la sperma-

thèque dans la région du tortillon.. | Acridides.
Truxalides.

526 A. FENARD.

Si je recherche maintenant dans quel ordre il faudrait classer les
Orthoptères d’après la complication progressive desorganesannexes
étudiés dans le présent mémoire, je trouve le suivant en ce qui
concerne les mâles : Blattides, Forficulides, Acridides, Gryllides,
Locustides, Mantides. Or, la gradation reste la même s'il s’agit des
femelles, avec cette différence toutefois que les Blattides sont
rejetés à la fin, à côté des Mantides. ;

Nous avons déjà vu que la complication brusque de l'appareil
génital femelle des Blattides ne peut s'expliquer que par la nécessité
d'une adaptation à la formation d’une oothèque ou coque ovigère.
Il en est de même chez les Mantides ; mais dans cette famille, il y a
en même temps différenciation très grande de l'appareil mâle.

Dans les Blattides et les Mantides, le développement extraor-
dinaire de l'appareil sébifique coïncide avec la formation interne
ou externe d'une oothèque, et il est prouvé que la sécrétion de cet
appareil glandulaire est précisément employée à la formation de
cette oothèque. On peut donc admettre que, sauf le receptaculum
seminis, les annexes internes de l'organisme femelle sont en rapport
avec la ponte : ainsi le boyau oviductal des Locustides fournit un
enduit aux œufs isolés ; le boyau calicial des Acridides sécrète une
sorte de glèbe protectrice des œufs groupés ; (chez les Forficulides,
il n’y a aucune sécrétion analogue aux précédentes, ce qui explique
pourquoi les femelles se placent de temps en temps sur leurs œufs
comme pour les couver au lieu de les abandonner simplement. }

Il paraît intéressant, pour clore ces considérations générales,
d'examiner les relations qui peuvent exister entre les annexes des
organes génitaux des deux sexes. Ce travail a déjà été tenté par
BERLESE, mais sans grand succès.

Cet auteur constate d'abord que dans tous les groupes d’Or-
thoptères, la différence est si grande entre les mâles et les femelles
qu'ellerendtoutecomparaison sinonimpossible, du moins fort difficile.

Il se demande si la spermathèque ne peut être considérée comme
l'homologue des petits vaisseaux spermatiques ; (c'est cette
dernière dénomination qu'il emploie à tort pour désigner les glan-
dules annexées au conduit éjaculateur des Mantides, des Gryllides,
des Locustides et des Acridides). Il conclut par la négative pour les
raisons suivantes :

1° La spermathèque est un réceptacle unique tandis que les « petits
vaisseaux spermatiques » sont toujours groupés en deux glandes.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 527

2° Le ganglion nerveux terminal qui, dans quelques groupes, est
en rapport étroit avec la spermathèque, est au contraire, chez les
mâles, distant des « petits vaisseaux spermatiques ».

Mais j'ai déjà fait observer que le caractère impair de la sper-
mathèque n'est pas absolu puisque chez des Orthoptères très
anciens, tels que les Blattides, les Lépismides, certaines Libel-
lulides, cet organe est double avec tendance à l’atrophie de l’une
des moitiés. En outre, les relations de la spermathèque avec le
dernier ganglion de la chaîne ventrale sont loin d’être fixes puisque,
dans des groupes très voisins, elles sont pour ainsi dire opposées,
comme, par exemple, chez les Acridides propres et les Tetticides,
les Gryllides et les Gryllotalpides.

Je penche donc à croire qu’on peut regarder comme organes
correspondants la spermathèque et l’ensemble formé par les tubes
glandulaires et les vésicules séminales ; ou mieux encore les vési-
cules et la spermathèque, les glandes productrices de l'enveloppe
des spermatophores et l'appareil sébifique.

Tous ces organes sont des diverticules à différenciation plus ou
moins profonde du conduit éjaculateur ou de l'oviducte commun,
ainsi que l’établit l'étude histologique. Il y a toutefois à ce sujet une
petite remarque à faire: on ne peut dire avec BERLESE que la
structure de la spermathèque corresponde exactement à la structure
de l’utérus. En effet, le corps cellulaire de ce dernier organe ne
présente jamais qu’une seule rangée de noyaux appartenant à des
cellules régulières, souvent cubiques et isodiamétriques, tandis que
dans la paroi de la spermathèque les noyaux sont, en général, répartis
en deux rangées ou plutôt en deux zones concentriques plus ou
moins rapprochées, la chitine y est plus dense et elle est fréquem-
ment traversée par des canalicules vecteurs de glandes monocellu-
laires comme on en voit des exemples chez les Locustides et surtout
chez les Acridides. .

Quant aux glandes prostatiques ou organes prostatiformes, que
l’on rencontre chez certains mâles, elles sont d'origine intégumen-
tale ; mais il n'existe pas d'organes plus ou moins correspondants
chez les femelles.

Le Quesnoy, 1° août 1896.

528

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

A. FENARD.

EXPLICATION DES FIGURES.

Planche XXIV.

. — Appareil génital mâle de Forficula auricularia. T, testicules ; Cd,

canaux déférents ; VS, vésicule séminale sous laquelle se trouve
l'organe nodiforme ; CE, conduit éjaculateur.
(Gross. : 7 diam.).

. — Coupe transversale de la vésicule séminale de Forficula auricularia.

Sp, spermatozoïdes vus de face ; Sp”, spermatozoïdes coupés ; Æ.
épithélium ; Tp, tunique propre où membrane basale ; T.C, tissu
conjonctif ; Tpe, tunique péritonéale.

(Gross. : 60 diam.).

. — Appareil génital femelle de F. auricularia. LS, ligaments suspen-

seurs ; 0”, oviducte latéral ; O, oviducte commun; RS, réservoir
séminal de la spermathèque ; CS, canal séminal.
(Gross. : 7 diam.).

. — Coupe longitudinale du réservoir de la spermathèque de F. auricu-

laria. La moitié de l'organe en longueur est seulement représentée ;
St, stries chitineuses brunes ; Ch, couche fortement chitinisée ; Cu,
cuticule stratifiée ; Æ, paroi épithéliale ; Tp, tunique propre ; T.pe,
traces de l'enveloppe péritonéale.

(Gross. : 140 diam.).

. — Coupe transversale d'un gros tube glandulaire de l'appareil sébifique

de la femelle de Periplaneta orientalis, quelque temps avant la
ponte. Cg, coagulum finement granuleux ; Cr, cristaux rhomboé-
driques englobés ; Æ, épithélium ; Tp, tunique propre ; Tpe, traces
de l'enveloppe péritonéale.

(Gross. : 140 diam...

. — Segment de la spermathèque de Blatta germanica, en coupe

transversale. Sp, spermatozoïdes coupés ; Cu, cuticule stratifiée ;
C.1, cellules internes ; C.Æ, cellules externes ; Tp, tunique propre ;
T.pe, enveloppe péritonéale ; Tr, coupe d'une trachée rampant
sous l'enveloppe péritonéale.

(Gross. : 175 diam.).

. — L'un des réservoirs séminaux de P. orientalis comprimé lécèrement
D

entre deux lames de verre; Cu, cuticule chitineuse jaune; C.S,
canal séminal ; Tr, trachées.
(Gross. : 25 diam.).

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 529

Fig. 8 — Coupe du réservoir séminal de la spermathèque de Mantis religiosa.
Ch, revêtement chitineux, plissé et ridé, mais n’émettant pas
d'épines ; C.I, cellules internes ; C.Æ, cellules externes à noyaux
arrondis; 7p, tunique propre; Tpe, tunique péritonéale ; Tr,
trachée.

(Gross. : 35 diam.).

Fig. 9. — Receptaculum seminis de Mantis religiosa à l'état de turgescence.
(Gross. : 7 diam.).

Fig. 10. — Receptaculum seminis de M. religiosa avant le coït ; il est vide et
aplati.
(Gross. : 7 diam.).

Planche XXV.

Fig. 1. — Un quart de coupe transversale d'un canal excréteur des tubes
sébifiques de 1% ordre de M. religiosa. Cg, coagulum aggloméré
en petites masses par l'effet des réactifs ; on y voit rarement des
sortes de cristaux ; 77, trabécules fournies par la sécrétion en se
retirant; Ch, chitine émettant quelques épines ; Æ, épithelium ;
T.p, tunique propre ; T.pe, tunique péritonéale.

(Gross. : 60 diam.).

Fig. 2. — Appareil sébifique et receptaculum seminis d'Empusa pauperata; O”,
oviducte latéral; O, oviducte commun; T.S, 1er o, tubes sébifiques de
4e" ordre ; T.S 2° o, tubes sébifiques de 2° ordre.

Fig. 3. — Coupe du réservoir d'une spermathèque de M. religiosa, avant le
coit.
(Gross. : 35 diam.).

Fig. 4. — Coupe longitudinale d’un vaisseau sébifique de 2* ordre de M. religiosa,
à un moment où le passage de la sécrétion dans le lumen est à peine
commencé. S, sécrétion; End, endothelium ou cellules centro-
tubuleuses ; Ep, épithéllum ; T.p, tunique propre; V, vacuole.

(Gross. : 300 diam.).

Fig. 5. — Coupe transversale d'un vaisseau sébifique de 2° ordre du même
insecte, au même stade.
(Gross. 300 diam.).

Fig. 6. — Ensemble de l'appareil génital mâle de M. religiosa. Cd, canaux
déférents; CE, conduit éjaculateur; Tg, tubes glandulaires annexes;
U.G, utricules glandulaires annexes ; V.S, une paire de grosses
vésicules séminales; 0.P, organe prostatiforme.

Fig. 7. — Coupe transversale d’un tube glandulaire d'un mâle de Gryllotalpa
vulgaris ; K, épithélium ; Cr, cristaux noirâtres dans un reticulum
régulier ; Tp, tunique propre.

(Gross. : 175 diam).

930

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

A. FENARD.

8. — Coupe transversale du réservoir d’une spermathèque de G. vulgaris,
un peu avant le coït. C, cavité de l'organe ; C.C, corps cellulaire ;

T.C, tissu conjonctif.

(Gross. : 60 diam..).

9. — Coupe transversale d'une vésicule séminale du même insecte. On
distingue de nombreux faisceaux de spermatozoïdes plus ou moins
colorés.

(Gross. : 35 diam.).

Planche XX VI.

4. — Portion terminale de l'appareil génital femelle de Gryllotalpa vulga-
ris. C, calice ovarique ; 0”, oviducte latéral ; O, oviducte commun ;
R.S, réservoir de la spermathèque ; C.S, canal séminal ; Æ, éperon ;
G.M, glandes à mucus ; G.A, gland antérieur de cette glande.
(Gross. : 3 diam.).

2. — Coupe longitudinale d'un tube glandulaire annexé au conduit
éjaculateur de Gryllus domesticus.
(Gross. : 175 diam.).

3. — Portion terminale de l'appareil génital femelle de G. vulgaris un
peu avant le coït. Æ, enroulement spiroïde qui deviendra l’éperon ;
R.S, réservoir séminal.
(Gross. : 3 diam.).
4. — Coupe transversale du réservoir de la spermathèque de Gryllus

domesticus, montrant la cuticule chitineuse hérissée de nombreuses
épines noirâtres. Une seule couche cellulaire avec des noyaux
nucléolés.

(Gross. : 60 diam.).

5. — Appareil génital mâle de Gryllotalpa vulgaris. — Les deux vésicules

séminales sont turgescentes et enroulées en hélice. Æ, épididyme ;

C.d, canal déférent; Lig, ligament maintenant ce canal. — Le conduit

éjaculateur se dissimule du côté ventral sous une masse musculaire.
(Gross. : 3 diam.).

6. — Coupe longitudinale d'une glande prostatique de Gryllus campestris,
un peu ratatinée.
(Gross. : 175 diam.).

7. — Appareil génital mâle de Locusta viridissima. T, testicules; Tr,
trachées ; T.G, 1° 0, tubes glandulaires de 1°" ordre avec les canaux
collecteurs longitudinaux ; 7.G, 2° 0, tubes glandulaires de 2° ordre
groupés autour de quatre réservoirs aboutissant de chaque côté à un
seul canal vecteur; ce canal vecteur s'embouche de chaque côté sur
celui des tubes de 1°" ordre ; £, épididyme ; C. À, canal longitudinal
axial.

8. — Portion terminale de l'appareil génital femelle de Gryllus domesticus.
(Gross. : 5 diam.).

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Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. Sal

Planche XX VII.

1. — Demi-section transversale d'un tube glandulaire de {+ ordre d'un

mâle de Locusta viridissima. Cq, coagulum avec des granulations

très fines ; Cr, cristaux commençant à envahir la sécrétion ; V,

vacuole ; Tp, tunique propre ; T.pe, traces de la tunique péritonéale.
(Gross. : 300 diam.).

. 2. — Coupe d'ensemble d'un massif glandulaire de 2* ordre d’un mâle

de Decticus albifrons, montrant l'insertion des éléments sur le
réservoir collecteur ou noyau.
(Gross. : 35 diam.).

3. — Portion terminale de l’appareil génital femelle de Locusta viridissima.
C, calice ; 0”, oviducte latéral ; O, oviducte ; À.S, réservoir de la
spermathèque ; C.S, son canal séminal ; B.0, boyau oviductal; C.S,
son conduit vecteur.

(Gross. : 5 diam).

Æ

Une partie des organes génitaux femelles de Truxalis nasuta. L.S,
ligaments suspenseurs ; B.C, boyau calicial ; 0”, oviducte latéral; O,
oviducte ; R.S, réservoir séminal ; Æ, éperon ; T, tortillon ; R.S.O,
renflement sus-oviductal.

. D. — Portion de la paroi du boyau oviductal de ZL. viridissima. Cu,

cuticule claire ; C.I, cellules internes ; C.Æ, cellules externes ; T’p,
tunique propre ; T.pe tunique péritonéale.
(Gross. : 292 diam.).

6. — Fragment de la paroi d'une spermathèque d'Acridium Ægyptium,
montrant les canalicules vecteurs des glandes monocellulaires, la
cuticule stratifiée avec ses pousses épineuses chitinisées. On voit
aussi l’auréole granuleuse entourant la naissance des canalicules,
un noyau intercellulaire et quelques coupes de canaux dans la
cuticule seulement.

(Gross. : 300 diam.).

7. — Coupe transversale du boyau calicial de Stenobothrus pratorum. On
y distingue une sécrétion dans laquelle, par suite de la fixation, il
y a de nombreux filaments ou un reticulum à mailles serrées.
(Gross. : 35 diam.).

Planche XX VIII.

Fig. 1. — Une demi-section transversale d'une vésicule séminale de Truxalis

nasuta. Sp, spermatozoïdes vus de face; Sp”, spermatozoïdes coupés;
E, épithélium ; Tp, tunique propre ; Tpe, tunique péritonéale.
(Gross. : 300 diam.).

532

A. FENARD.

Fig. 2. — Les annexes internes du conduit éjaculateur d'Eremobia cisti. T,

Fig.

Fig.

Fig.

position des testicules ; Tÿ, tubes glandulaires ; V.S, vésicules
séminales ; C.Æ, conduit éjaculateur.
(Gross. : 7 diam.).

3. — Réservoir séminal de la femelle de Stenobothrus viridulus, comprimé
entre deux lames de verre.R.S, réservoir séminal ; C.S, canal séminal;
E, éperon ; Tr. trachées.
(Gross. : 20 diam.).

. 4. — Spermathèque de Gomphocerus rufus. O, oviducte ; 0”, oviductes

latéraux ; R.S, réservoir séminal ; C.S, canal séminal ; Spi, spirale ;
R.S.0, renflement sus-oviductal.

. 5. — Spermathèque de Truxalis nasuta. mêmes indications. 7, tortillon.

(Gross. : 5 diam.).

. 6. — Spermathèque d’Acridium Ægyptium.

(Gross. 5 diam.).

7. — Spermathèque d'Œdipoda fasciata.
(Gross. : 7 diam.).

. 8. — Spermathèque de Sphingonotus octofasciatus.

(Gross. : 7 diam.

. 9. — Coupe transversale du réceptacle séminal violet de Tettix bipunctata.

Sp, spermatozoïdes ; Cu, cuticule chitinisée ; Æ, épithélium ; Gr,
granulations violettes qui donnent à l'organe sa couleur spéciale ;
Tp, tunique propre.

(Gross. : 175 diam.).

10. — Portion terminale de l'appareil génital femelle de Tettix subulata.
C, calice ovarique ; O, oviducte ; P.C, diverticulum de l’oviducte
paraissant être une poche copulatrice ; R.S, réservoir séminal
violet ; C.S, canal séminal filiforme ; Tr, trachées très abondantes.

(Gross. : 15 diam.).

11.— Coupe d’un canal déférent de ZLibellula depressa ; Sp, boules de
sperme au milieu de la sécrétion ; Æ, épithélium ; Tp, tunique
propre ; Te, tissu conjonctif.

(Gross. : 60 diam.).

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APPAREIL GÉNITAL DES ORTHOPTÈRES. 533

TABLE DES MATIÈRES.

AE DO DONNEES een eulatelele ee diet ee te seb nel eee a ele Re ee ee 390
ÉNSIOnIQueRe tb IbiO ETAPE 2... LUN EL eee ect den 0,509
MÉPRUdE de rec ReRChES ere ae. eo donc eos eeccttien ie Al
Les annexes génitales internes des Forficulides.................... 412
Bes'annexes génitales internes des Blattides..,...........4.0..0:.4.00 421
LÉesannexes génitales internes des Mantides............1,..200 40200 429
beñiannexes cémitalesintemes/des Gryllides- mer een een 442
Les annexes génitales internes des Locustides...... RL EE none Ce A61
Les’annexes génitales internes des Acridides... .,...:...2.2...:.t..0 478
Quelques observations sur les Orthoptères pseudo-névroptères.......... 006
RÉCADINTIAT ON OL /CONCLUSIDMEN 022182 de nteeis + oieroiate ete er leLeete om ele ciel le 012

A. Les annexes internes de l'appareil génital mâle des Orthoptères.... 512
B. Les annexes internes de l'appareil génital femelle des Orthoptères.. 518
Éxphcation des Heures RC en Re catho ae donadre RQ D28

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