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Full text of "Bulletin biologique de la France et de la Belgique"

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BULLETIN SCIENTIFIQUE 


BECLA FRANCE: ET DE LA BELGIQUE 


—— ES 


TOME XLVII. 
Septième Série. — Cinquième volume. 


s QE js ee 


Comité de rédaction : 


L. BLARINGHEM (Paris). F. MESNIL (Paris). 
G. BOHN (Paris). P. PELSENEER (Gand). 
M. CAULLERY (Paris). CH. PÈREZ (Paris). 


CH. JULIN (Liège). Er. RABAUD (Paris). 


BULLETIN SCIENTIFIQUE 


DE LA FRANCE 
ÉD IE A BE LGJIOUR 


FONDÉ PAR 


ALFRED GIARD, 


Toue XLVII. 





LONDRES. PARIS, BERLIN, 
3 Laboratoire d’Evolution des Etres orgamses, En DR Sa 
DULAU & C 3, rue d'Ulm FRIEDLANDER & SOHN 
Soho-Square, 37, Léon LHOMME, rue Corneille, 3. N. W.. Carlstrasse. 11. 


EF 9115. 





TABLE 


= TRAVAUX.:ORIGINAUX. 


DE LA BAUME PLUVINEL. — (V. Kerr). 


BORDAGE (Epmoxp). — Notes biologiques recueillies à lile 
de la Réunion (2° mémoire) (avec 14 fig. dans le texte). 


CHAPPELLIER-(ALBERT). — Persistance et développement 
des organes génitaux droits chez les femelles adultes des 
‘oiseaux [une cane (A. boschas o) avec deux ovaires et 
deux oviductes fonctionnels] (avec la planche XXV et 
DD EAU) PE. Par see OR 


KEILIN (D.) et pe La BAUME PLUVINEL (E.). — Formes 
larvaires et Biologie d’un Cynipide entomophage (Æ£#coûla 
Reilini) (avec les planches Let IT et 5 fig. dans le texte) 


KEILIN (D.) et PICADO (C.).— Évolution et formes larvaires 
du Déachasina Crarrfordi, Braconide parasite d’une 
Mouche des fruits (avec la planche V et 4 fig. dans le 
PO ER RS ln he ne NS li Ride 

© PBICADO (CL). — (V. Kerr). 

PICADO (C.). — Les Broméliacées épiphytes considérées 
comme milieu biologique (avec les planches VI à XXIV 
ÉRne RdAnS- Ie texte): DRE TR TRE et 

ROUBAUD (E.).— Recherches sur les Auchméromyies, Calli- 
phorines à larves suceuses de sang (avec les planches IL 
CHROME NE asie eme) hosp. 

VANEY (CLEMENT). — Adaptation des Gastropodes au parasi- 
Homenavecog. dans lestesiehats Me. no. 


3176 


203 


II. — BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


4 année (1913). — Analyses 13-1 à 13-457...................... 1 
pablé-aralptique: it 2 AS Re M EEE 


Le tome XLVII a été publié en 4 fascicules sortis des 
presses aux dates ci-après : 


Fasccure ! (pages 1-104 et Bibl. Evol. 1-40) 25 avril 1913. 
FascicuLe 2 (pages 105-214 et Bibl. Evol. 41-80) 14 juin 1913. 
FAscicuLe 3 (pages 215-360 et Bibl. Evol. 81-120) 21 octobre 1913. 


FAscicuLE 4 (pages 360-400 et Bibl. Evol. 121-476) 5 janvier 1914. 





Clément VANEY. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES 
AU PARASITISME. 


(Description des genres, Anatomie comparée. 
Phylogénie, Éthologie). 


SOMMAIRE. 


INTRODUCTION. 
CIA PITRE I. — DESCRIPTION DES DIFFÉRENTS GENRES. 
1. GASTROPODES ECTOPARASITES. 
A. Capulidées : Thyca. 
B. Pyramidellidées : Odostomia et Angustispira. 
C. Eulimidées : Zuwlima ; Pelseneeria; Megadenus ; Mucronalia ; Sti- 
lifer. 
2, GENRE DE TRANSITION ENTRE LES GENRES ECTOPARASITES ET LES GENRES 
ENDOPARASITES : (rasterosiphon. 
3. GASTROPODES ENDOPARASITES : ƣatocolar ; Entoconcha ; Enteroxenos, 


4. GENRE À PARASITISME SPÉCIAL : Clenosculuin. 


CHAPITRE IT. — ANATOMIE COMPARÉE. 


1. Coquille et tortillon viscéral. — 2. Pied et formations pédieuses, — 
3. Appareil digestif. — 4. Système nerveux et organes des sens. — 
D. Organes du complexe palléal. — 6. Appareil génital, — 7, Organes 
spéciaux (Pseudopallium et pseudo-pied). 

Résumé des modifications anatomiques des Gastropodes parasites. 


CHAPITRE III. — PHYLOGENIE. 


Origine des Gastropodes ectoparasites. Origine des Gastropodes endo- 
parasites, d'après l'anatomie comparée, d'après l'embryologie. 


CHAPITRE IV. — MODE DE PÉNÉTRATION DANS LES HÔTES. 
CHAPITRE V. — ACTION SUR LES HÔTES. 


CLÉMENT VANEY 


INTRODUCTION. 


Les Gastropodes présentent toute une série d'exemples d'adapta- 
tions diverses : adaptation à la vie pélagique, à la vie parasitaire, à 
la vie fixée, à la vie terrestre, etc., qui permettent de bien saisir les 
modifications anatomiques en relation avec les conditions d’exis- 
tence. 


A ce point de vue, l'étude des Gastropodes parasites est des plus 
intéressantes, car nous connaissons maintenant un certain nombre 
de formes ectoparasites et endoparasites dont la comparaison nous 
permet de déduire les modifications dues à un parasitisme de plus en 
plus accentué. 


Déjà, en 1889, SCHIEMENZ avait fait une étude comparée des 
Gastropodes parasites ; mais à cette époque les connaissances ana- 
tomiques sur ce sujet étaient peu étendues : elles se résumaient aux 
deux genres endoparasites, Æntoconcha et Entocolax et à deux 
genres ectoparasites, Thyca et Stilifer. L'Entoconcha avait été 
étudié par J. MüLLER (1852) et Baur (1864) et l'Entocolax venait 
d’être décrit par Voir (1888). Les cousins SARASIN, au cours de leur 
voyage à Ceylan, avaient pu examiner une T'hyca etun Sfiifer. 
C’est à l’aide de ces quelques données que SCHIEMENZ indiqua les 
relations existant entre ces diverses formes de Gastropodes et qu'il 
montra, par toute une série de types hypothétiques dérivés de 
Thyca, comment l’on devait envisager le passage des (Gastropodes 
ectoparasites aux Gastropodes endoparasites. Cette conception lui 
permit de rectifier certaines erreurs d'interprétation commises par 
VorGr dans la description de l’Entocolax. 3 

Le Gasterosiphon, découvert en 1902 par KŒHLER et VANEY, 
est venu confirmer l'opinion de SGHIEMENZ: c’est un véritable 
représentant de ces termes de transition entre les Gastropodes 
ectoparasites et les Gastropodes endoparasites, mais cette forme se 
rattache aux Stilifer et ne dérive pas des Thyca, comme SCHIEMENZ 
l'avait présumé. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 5: 


Les travaux de KÜKENTHAL (1897), de SCHEPMAXN et NIERSTRASZ 
(1909), de KœnLer et VANEY (1908, 1912), de Rosex (1910), d'HeaTH 
(1910) et de PELSENEER (1912) apportèrent de nouvelles contributions 
aux (rastropodes ectoparasites et en multiplièrent le nombre des 
genres connus. Tous ces faits concourent à démontrer que les 
Gastropodes ectoparasites ont une origine polyphylétique. 


En 1902, Mie BonxeviE fit une description très complète de 
l'anatomie et du développement de l'Enteroxenos, espèce la plus 
profondément modifiée parmi les Gastropodes endoparasites actuel- 
lement connus et dont il représente le terme le plus dégradé. 


Toutes ces données sur les Gastropodes parasites sont disséminées 
dans une série de mémoires. Il nous paraît intéressant de les résumer 
et d'en faire la synthèse. Dans cet exposé nous délaisserons Les Gastro- 
podes simplement adhérents à un hôte comme l’Hipponyæ australis 
que KÜKENTHAL (1897) a observé sur les baguettes d’un Cidaris et 
nous n’envisagerons que les espèces franchement parasites dont 
l’anatomie nous est connue |!). Nous passerons progressivement des 
formes à ectoparasitisme faible aux espèces très dégradées par 
l’endoparasitisme, en nous servant de toute une série de types de 
transition qui vivent plus ou moins enfoncés dans leur hôte. Dans 
cette revision nous envisagerons surtout l'anatomie comparée des 
Gastropodes parasites, mais avant d’entrer dans l'étude détaillée de 
chacun des genres il nous paraît utile de jeter un coup d'œil 
d'ensemble sur les diverses formes. 

Les Gastropodes parasites se divisent en ectoparasites et en 
endoparasites, qui se distinguent les uns des autres non seulement 
par leur mode de vie mais encore par des caractères morphologiques 
bien nets. 

Les (Gastropodes endoparasites sont vermiformes; ils ne pré- 
sentent plus de masse viscérale spiralée et ils sont dépourvus de 
coquille. IIS ne comprennent que les trois genres Æntocolax, 
Entoconcha et Enteroxenos, qui ont été groupés dans une même 
famille, celle des Entoconchidées. 


(1) Pour les autres espèces nous renvoyons à la révision critique faite par Nirs 
ROSEN (1910). Nous délaisserons les genres S/ylina FLEMING, Aobillardia Smrrn et 
Styliferina A. ApAMS dont l'anatomie est insuffisamment connue. 


4 GLÉMENT VANEY. 


Les (Grastropodes ectoparasites renferment un plus grand nombre 
de genres ; tous ont encore un tortillon viscéral bien net recouvert 
d'une coquille. D’après la forme de cette coquille, les ectoparasites 
actuellement connus se répartissent dans les deux séries suivantes : 
les formes à coquille en bonnet phrygien appartenant au genre 
Thyca et les formes à coquille lurriculée. Parmi ces dernières on 
doit immédiatement mettre à part les espèces à coquille hétéros- 
trophe qui appartiennent aux Pyramidellidées; elles ont été 
découvertes récemment par PELSENEER (1912) et parasitent d'autres 
Mollusques. Les autres espèces à coquille turriculée sont parasites 
d'Échinodermes et se rangent dans la famille des Eulimidées, 
quoique dernièrement Rosex (1910) ait proposé de les répartir, en 
grande partie, dans deux nouvelles familles : les Stiliféridées et les 
Turtonidées. 

Entre ces deux séries bien distinctes, que SCHIEMENZ avait su 
rattacher l’une à l’autre d’une façon si ingénieuse par des formes 
hypothétiques, se place maintenant une véritable espèce de 
transition, le curieux Gasterosiphon. Le (Grasterosiphon à la 
situation et l'aspect externe d’un endoparasite, mais il possède 
encore un tortillon viscéral nettement spiralé qui reste en relation 
directe avec l'extérieur et qui est dépourvu de coquille. 

Si le Gasterosiphon doit être envisagé comme une forme 
intermédiaire entre les Gastropodes ectoparasites et les Gastropodes 
endoparasites, nous devons ranger tout à fait à part le genre C{enos- 
culum, dont la symétrie bilatérale le rapproche des Aspidobranches 
et le sépare de toutes les autres formes décrites qui doivent être 
considérées comme des Pectinibranches parasites. Le mode de 
parasitisme du Ctenosculum est bien spécial. Comme un endo- 
parasite il est plongé dans la cavité générale de son hôte et 
probablement des échanges osmotiques, au moins respiratoires, 
doivent se produire entre lui et son hôte. Cepencant le C{enos- 
culuin ne peut pas être considéré comme un véritable endopa- 
rasite, puisqu'il continue à prendre sa nourriture directement au 
dehors. 

A part le Clenosculum, dont le parasitisme est bien spécial, nous 
groupons dans le tableau suivant les différents genres de Gastropodes 
parasites, dont nous étudierons plus loin anatomie, en les classant 
d’après le degré de parasitisme. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 5) 


Familles. Genres. 
/ A) Capulidées..... Thyca. 
| en NO GOS OMG: 
B) Pyramidellidées. ARS 
| Angustispira. 
> £ Eulima. 
|. — Gastropodes ectoparasites.......... à à . 
Pelseneeria. 
C) Eulimidées..... Megadenus. 
Mucronalia. 
| Stlifer. 
II. — Genre de transition entre les G., ecto-\,, , ,. .., x ; 
. 2 ‘ C) Eulimidées..... Gasterosiphon. 
parasites et les G. endoparasites. | 
Cris 
[IT. — Gastropodes endoparasites (1). D) Entoconchidées. ! Entoconcha. 
| Enteroxenos. 
IV. — Genre à parasitisme spécial. ...... | Aspidobranches (?).| Ctenosculuwm. 


Nous examinerons successivement ces divers genres en suivant 
l’ordre indiqué dans ce tableau. Nous insisterons surtout sur les 
particularités anatomiques. Après les descriptions détaillées des 
différents genres de Gastropodes parasites, il sera intéressant d’en 
faire l'anatomie comparée pour rechercher les modifications dues au 
parasitisme et établir leurs affinités. Dans des chapitres spéciaux, 
nous étudierons le mode de pénétration de ces parasites dans leur 
hôte et les modifications qu'ils produisent. 


(1) On doit rattacher à ces endoparasiles le nouveau genre Asterophila récemment 
décrit par Me Ranpazz et M. HEATH et qui n'appartient pas à la famille des 
Entoconchidées. 


6 CLÉMENT VANEY. 


I. DESCRIPTION DES DIFFÉRENTS GENRES 
DE GASTROPODES PARASITES. 


I. GASTROPODES ECTOPARASITES. 


A) Famille des CAPULIDÉES. 
Genre Thyca Apas. 


Ce sont les frères Apaus, qui, en 1853, ont établi, dans la famille des Capu- 
lidées, le nouveau genre Thyca. Celui-ci comprenait deux espèces précédemment 
décrites comme parasites d'Etoiles de mer: la Thyca crystallina Gouzp et la 
Thyca astericola ApaAus et REEVE trouvée sur une Stelléride de la mer de 
S00lo0. 

Les cousins SARAsIN recueillent à Ceylan, en 1886, une troisième espèce, la 
Thyca ectoconcha vivant dans la gouttière ambulacraire de la Linchkia multi- 
foris. Cette nouvelle espèce est de petite taille et n’a que 3 mm. de longueur; 
sa coquille, très renflée, présente à la surface un grand nombre de côtes dont 
chacune se renfle en une série de petites tubérosités. 

KÜKENTHAL (1897) retrouva la Thyca crystallina fixée sur la Linchia miliaris 
Linck, espèce Ed’toile de mer de couleur bleuàätre très fréquente à Ternate. 
Dans le type de KükENTHAL, la coquille avait 12 mm. de longueur, 8 mm. de 
plus grande largeur et 6 mm. de hauteur. 

Sur la même Etoile de mer, KÜKENTHAL trouva une autre forme de Thyca, 
la Thyca pellucida, à coquille très transparente et de plus petites dimensions 
que la précédente : elle n’a que 4 mm.de longueur pour une largeur de 3 mm. 

Les Thyca crystallina et pellucida ont toutes deux une coquille conique très 
surbaissée, dont la surface externe est ornée de côtes longitudinales saillantes 
et présentant de distance en distance des nodosités perliformes souvent très 
prononcées. 

Les caractères, qui séparent ces deux espèces l’ure de l’autre, sont d’ailleurs 
peu importants et difficiles à saisir, surtout si l’on tient compte, comme le 
constatent SCHEPMAN et NiERSTRASZ (1909), de la grande variabilité des caractères 
présentés par les formes jeunes de Thyca crystallina recueillies par le «Siboga». 

KœuLer et VANEY (1912) ont décrit une nouvelle espèce de Thyca, la Thyca 
stellasteris, qui vit fixée sur les plaques marginales de Stellaster equestris RETzIUS 
provenant de l'Océan Indien et appartenant au Musée de Calcutta. Ges Thyca 
sont en général accolées aux plaques marginales ventrales. Cette espèce présente 
un dimorphisme très marqué : les femelles atteignent 6 mm. de hauteur, tandis 
que les mâles sont près de trois fois plus petits, car ils ne mesurent que 2 mm.5 
(Fig. 1). 

La coquille de Thyca stellasteris ne présente extérieurement que 
de nombreuses stries longitudinales sans aucune nodosité. Son 
sommet est fortement enroulé et déjeté à droite et donne à la 


coquille plutôt l'aspect d’une corne de bélier que d’un bonnet 
phrygien. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. FI 


Les Thyca ectoconcha, T. pellucida et T. slellasteris présentent 
à leur apex une petite co- 
quille embryonnaire, très 
développée chez les deux 
dernières espèces. Gette 
coquille embryonnaire est 
déjetée sur le côté ventral 
chez T'hyca pellucida; elle 
est disposée dans le sens 
transversal chez la T. stel- 
lasteris. 


Ces diverses Thyca se Fic. 1. — Dimorphisme sexuel de Thyca 
3 stellasteris KœuLER et VANEY. 





séparent plus ou moins fa- 
cilement de leur hôte; cependant quelquefois cette séparation ne 
peut se faire sans que le parasite soit endommagé. Examinées sur la 
face ventrale, ces T'hyca pré- 
sentent toutes un «disque de 
fixation >» (d) circulaire que 
les SARASIN désignent comme 
«pseudopied»>. Ce disque de 





È fixation apparaît parfois com- 
me une sorte de ventouse 
circulaire ayant en son centre 
l'ouverture buccale. Chez la 
T. stellasteris (Fig. 2), la 
bouche 
est en- 
tourée 

Fi. 2. — Thyca stellasteris, face ventrale pes ve 
(d’après KŒHLER et VANEY). petit re- 
bord cir- 


culaire ; mais chez laT! ectoconcha (Fig. 3) et 
T. pellucida (Fig. 4), l'ouverture buccale est 
portée au sommet d’une trompe conique assez 
développée. La T. pellucida a un museau F6. 5. — Thyca ecto- 
cylindrique placé en avant du centre du disque su dde: 
3 ; Tel ON à RTE Ds et F. SARASIN). 

et l'ouverture buccale est dirigée en avant. La 

trompe est très grande chez la T. crystallina (Fig. 5), surtout dans 
le jeune âge, où elle s'accroit de plus en plus pendant un certain 





8 GLÉMENT VANEY. 


temps; puis elle subit un arrêt dans son développement tandis que 
le reste du corps continue à s’accroitre. Cette trompe peut être 
plus grande que la hauteur du corps 





FiG. 4. — Thyca pellucida 


et même chez certaines jeunes Thyc«, 
elle atteint deux fois cette hauteur. 
En se basant sur certains caractères 
anatomiques et sur la situation de la 
trompe en avant du disque, Thyca 
pellucida est consi- 
dérée comme l'es- 
pèce la plus primi- 
tive du genre. La 
position centrale de 
la trompe dans le 
disque serait une 
(d'après KÜKEÉNTHAL). modification secon- 





dairement acquise FiG.5.—Thycacrys- 


par les autres espèces. Chez la forme primitive, 


tallina (d'après 
NIERSTRASZ). 


T. pellucida, le disque de fixation ou pseudo- 





FiG. 6. — Coupe longitudinale d'une femelle 
de Thyca stellasteris (d'après KœnLer 
et VANEY). 


pied présente trois lobes: 
un impair petit et situé en 
avant et deux latéraux très 
saillants (Fig. 4). Ges trois 
lobes devaient correspondre 
à des parties primitivement 
bien séparées, dont la fusion 
ici serait encore incomplète 
alors qu'elle est parfaite 
chez les autres Thyca où le 
disque n'offre plus aucune 
subdivision (Fig. 2, 3 et 5). 
Le disque de fixation ou 
pseudopied est donc un or- 
gane complexe : la portion 
antérieure impaire est d'ori- 
gine céphalique et les parties 
latérales sont des expan- 
sions pédieuses. 


A la face dorsale du disque de fixation, on trouve (Fig. 2), en 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 9 


avant, un repli frontal ou tentaculaire (7/), qui est parfois déjeté sur 
le côté et, en arrière, un repli postérieur ou pédieux (7p). 





2==br 


DX CU cg 1 










FiG. 7, — Coupe longitudinale schématique de Thyca ectoconcha (d'après 
P. et F, SARASIN). 


Le repli tentaculaire ou lobe frontal renferme des yeux (æ), dont 
la situation est variable. Ils sont superficiels chez 7. pellucida 
et T. ectoconcha (Fig. 7), tandis qu'ils sont inclus dans le tissu 
conjonctif chez la T. stellusteris (Fig. 6). Cette dernière espèce el 
probablement T. pellucida possèdent une fossette glandulaire (4l), 
située sur la face ventrale du lobe frontal, 

Les SARASIN avaient 
admis que le repli 
pédieux élait un pied 
très réduit. KÜKEN- 
THAIL €t NIERSTRASZ 
le considèrent comme 
correspondant seule- 
ment au métapodium 
(ap, Fig. 10). NIERs- 
TRASZ a même trouvé 
sur le bord de ce 
repli de T. crystallèna 
une sécrétion dessé- 
chée ayant l'aspect de 
la corne et rappelant 
un opercule. Dans la T. stellasteris, on retrouve cette aire 
operculaire actionnée par des muscles spéciaux mais, en avant el 





FiG. 8. — Coupe longitudinale d’un mâle de Thyca 
stellasteris (d'après KœHLER et VANEY). 


10 GLÉMENT VANEY. 


sur la face ventrale du repli, existent (Fig. 8) une glande pédieuse 
proprement dite (4p) et une glande suprapédieuse (sp). La présence 
de ces deux glandes montre qne le repli pédieux correspond à la 
plus grande partie du pied. KœHLER et VaxEY ont signalé que le 
repli pédieux et le repli frontal ou tentaculaire ont des relations 
étroites entre eux et avec le disque de fixation. Dans la fig. 5 du 
mémoire des SARASIN on retrouve à droite une certaine continuité 
entre les replis cutanés céphalique et pédieux, qui entourent le 
pseudopied. 

Les coupes montrent que le disque de fixation est occupé en 
grande partie par le muscle columellaire (72c, Fig. 6), qui s'attache 
d'une part à la 
base du disque 
et d'autre part à 
la face interne 
de la coquille où 
il se dispose en 
fer à cheval. 

Le disque et 
la trompe s’en- 
gagent dans les 


c tissus de l'hôte 

Fic. 9. — Thyca stellasteris; coupe longitudinale de la et servent à la 

région antérieure et ventrale montrant les rapports 
avec l'hôte (d'après KŒHLER et VANEY). 





fixation du para- 
site. NIERSTRASZ 
signale que, chez T. crystallina, la face ventrale du disque renferme 
un épithélium riche en éléments glandulaires dont la sécrétion 
servirait à la fixation: KŒHLER et VANEY n'ont trouvé chez la 
T'. stellasleris qu'une épaisse production cuticulaire (c, Fig. 9), 
limitée du côté externe par une mince cuticule plissée et continue. 
Les éléments épithéliaux sont groupés à la base de ces productions 
anhistes. 

La cavité palléale s'ouvre en avant et s'étend parfois très en 
arrière. Elle renferme dans son intérieur une branchie pectinée 
(br, Fig. 6). On n’a pas signalé de glande hypobranchiale. 

Dans une coupe longitudinale de Thyca (Fig. 6 et 7), les organes 
viscéraux se répartissent, en général, sur deux étages : un inférieur, 
renfermant la portion antérieure du tube digestif, les masses 
ganglionnaires nerveuses et les glandes salivaires dont les replis 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. Il 


trés nombreux ont été parfois confondus avec ceux du foie. Dans 
l'étage supérieur se trouvent localisées les glandes génitales et la 
portion terminale du tube digestif: estomac et intestin entourés par 
les nombreux diverticules du foie. 

L'appareil digestif possède un bulbe pharyngien (bp); 1l est 
dépourvu de radula et il présente de grandes variations au point 
de vue de la situation du bulbe pharyn- 
gien et de la structure de l'estomac. 

La 7. pellucida et la T. stellasteris 
(Fig. 9) ont un bulbe pharyngien placé à 
l'intérieur du corps. Chez T. ectoconcha 
(Fig. 7), ce bulbe est situé dans la partie 
saillante de la trompe, enfin chez 7° 
cryslallina (Fig. 10), la trompe est 
longue, à parois minces, et elle présente 
à son extrémité hbre un bulbe pharygien 
faisant immédiatement suite à la bouche. 
Cette longue trompe peut devenir turges- 
cente, car elle renferme un tissu con- 
jonctif très lacuneux. 

Le bulbe a une paroi musculaire bien 
développée formée surtout de fibres 
musculaires transversales. Ces dernières 
par leur contraction font jouer au bulbe 
le rôle d’une pompe aspirante qui entraine 
par succion une certaine quantité de sang 
de l'hôte. NIERSTRASZ a aussi trouvé, 
fixés à l'entrée de la trompe d’une jeune  Fic. 10. — Coupe longitudi- 
T. crystallina, des filaments musculaires nale de Thyca crystallina 

AN (d’après NIERSTRASZ). 
d'Etoile de mer. 

Au sommet du bulbe débouchent une paire de glandes salivaires 
(y), parfois très développées, dont les nombreuses ramifications, 
terminées en cœcum, entourent l’œsophage. La sécrétion de ces 
glandes à probablement une action dissolvante sur le calcaire 
enfermé dans les téguments de l'hôte. 

Au bulbe fait suite un æsophage, qui traverse la cloison séparant le 
premier étage viscéral du second et débouche dans un estomac en 
relation avec le foie. Le tube digestif se termine par un intestin plus 
ou moins développé, qui s'ouvre par l'anus dans la cavité palléale. 











12 CLÉMENT VANEY. 


On observe une telle disposition chez la 7. ectoconcha, où il existe 
une boucle intestinale, ainsi qu'un estomac et un foie bien diffé- 
renciés. On constate une réduction de l'intestin chez la 7. stellas- 
teris, où, de plus, les parois de l'estomac sont en relation intime 
avec les lobes du foie. NiERSTRASZ signale chez T!. crystallina une 
grande réduction du tube digestif et du foie. Il aurait été intéressant 
de connaître la constitution de l’anpareil digestif de l'espèce 
primitive 7. pellucida, afin de bien saisir l'importance de la 
réduction du tube digestif chez les autres espèces. 

On à peu de renseignements sur l'appareil circulatoire et l'appareil 
excréteur, qui paraissent normaux. Le cœur est enfermé dans un 
péricarde et possède un ventricule et une oreillette’, dans son 
voisinage existent, chez 7, stellasteris, de nombreuses lacunes san- 
guines. Dans cette espèce l'appareil excréteur paraît peu développé. 

Le système nerveux est très condensé et constitue une masse 
nerveuse ganglionnaire que traverse l’æsophage. Quoique très 
rapprochés, ces ganglions montrent la disposition typique du 
triangle latéral, et l’on distingue parfois la torsion de la commissure 
viscérale. Il se différencie quelquefois un ganglion buccal ou de la 
trompe, qui est en relation avec les ganglions cérébroïdes. Contre 
les ganglions pédieux (pd) sont placés une paire d'otocystes 
(ot, Fig. 7) renfermant chacun un seul gros otolithe. Les yeux (æ) 
présentent un cristallin obturant l'ouverture d'une cupule rêtinienne, 
dont la paroi est fortement pigmentée. 

Les glandes génitales n’ont été étudiées que chez T. stellasteris, 
qui présente un dimorphisme très marqué. L'individu mâle est trois 
fois plus petit que la femelle, il est aussi fixé à l'hôte. De jeunes 
mâles sont parfois abrités sous des femelles de grande taille. 

Les femelles (Fig. 6) ont un ovaire (ot), qui occupe la majeure partie 
du deuxième étage viscéral. Cette glande génitale est formée par de 
nombreux acini très rapprochés les uns des autres surtout dans la 
région ventrale du tortillon. Les œufs sont chargés de plaquettes 
vitellines et arrivent dans un oviducte où débouche un réservoir 
spermatique bourré de spermatozoïdes, même chez des femelles 
jeunes. Ce n’est que chez de très petites femelles que ce réservoir 
spermatique est vide et présente nettement une paroi épithéliale. 
A Ja suite du canal du réservoir spermatique, l’oviducte reçoit la 
sécrétion d'une glande coquillière à parois très épaisses et constituées 
par une série de cryptes glandulaires. Les femelles s’accouplent 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 13 


avant leur complète maturité sexuelle et la paroi du réservoir 
spermatique paraît ensuite subir une dégénérescence. 

Les mâles (Fig. 8) se distinguent des femelles non seulement par 
la taille, mais encore par quelques différences anatomiques. Leurs 
ganglions nerveux sont relativement plus développés que chez les 
femelles, leur tube digestif est plus réduit et possède des glandes 
salivaires moins ramifiées. Le deuxième étage de la région viscérale 
est surtout occupé par l’ensemble des follicules testiculaires (/es/), 
qui sont en relation avec un spermiducte se renflant en un réservoir 
spermalique et qui s'ouvre à l'extérieur à la base d'une gouttière 
spermatique placée sur la face externe d'un pénis allongé et à 
extrémité distale renflée. Ce pénis renferme dans son intérieur des 
fibres musculaires et un tissu lacuneux. 

Quoique les individus mâles et femelles soient tous deux parasites 
au même degré, les exemplaires femelles paraissent plus évolués 
que les mâles, leur organisation étant plus modifiée. 

Toutes ces Thyca représentent des Gastropodes ectoparasites à 
caractères bien particuliers. Ils appartiennent très probablement 
aux Capulidées et, comme ces derniers, ils sont unisexués ; mais 
ils possèdent un organe de fixation spécial, le « pseudopied > ou 
« disque de fixation », dont il est difficile d'indiquer l'origine. Il ne 
dérive sûrement pas du velum, comme les SARAsIX l'avaient admis, 
puisqu'il entoure complètement la trompe. Nous ne pensons pas 
qu'il dérive de la plus grande partie du pied, comme l'indiquent 
KÜkEeNTHAL et NiErsrRAsz. Nous admettons que ce disque de fixation 
provient de la soudure plus ou moins complète d'une partie antérieure 
impaire d'origine céphalique avec deux expansions latérales de la 
partie antérieure du pied. Notre opinion est basée sur ce que, chez 
T!. stellasteris, les glandes pédieuses existent encore dans le repli pé- 
dieux, c’est-à-dire dans la portion du pied placée en arrière du disque. 

Peut-être les expansions latérales pédieuses qui constituent la 
plus grande partie du disque correspondent-elles à l'organe en fraise 
que Lacaze-Durniers (1901) a signalé chez le cabochon (Capulus 
hungaricus LiN\.) ? 

Malgré nos connaissances anatomiques iricomplètes sur les 
différentes espèces de T'hyca, nous pouvons conclure que l’ensemble 
des formes connues de ce genre ne constitue pas une série linéaire 
unique montrant par toute une succession de types les modifications 
progressives dues au parasitisme. 


14 CLÉMENT VANEY. 


D’après la structure Gu pseudopied et la situation de la trompe, 
Thyca pellucidla paraît être actuellement la forme la plus primitive. 

Par contre, Thyca crystallina, avec l'énorme développement de 
sa trompe et la régression très grande du tube digestif et du foie, 
représente l'espèce la plus modifiée par le parasitisme. 

Thyca ectoconcha et T. stellasteris Semblent occuper une place 
intermédiaire entre ces deux types extrêmes. 

En se basant sur la structure du pied, le classement des espèces 
de Thyca est différent. 7. pellucida, ne présentant aucune glande 
pédieuse (Kükenthal), a un pied plus réduit que celui de T. stellas- 
leris, qui possède encore deux glandes pédieuses. 

Il en serait de même si l’on tenait compte exclusivement de 
l'appareil digestif. T'hyca pellucida à une trompe qui n’existe pas 
chez T. stellasteris. T. ectoconcha est pourvue d’une trompe massive 
et a un tube digestif peu modifié, tandis que 7°. stellasteris n’a pas 
de trompe et a un estomac réduit. 

Il est donc impossible de ranger les T'hyca en une série unique, 
qui montrerait d’une part une dégradation progressive de certains 
organes (pied, appareil digestif, etc.) et, d'autre part, l’accroisse- 
ment successif d’autres organes (trompe, disque de fixation, par 
exemple). 

Il serait intéressant d'étudier un plus grand nombre de ces Thyca 
ou de Capulidées parasites, afin de bien établir quel est le degré de 
parasitisme atteint par ces formes. 


B) Famille des PYRAMIDELLIDÉES. 
Genres : Odostomia FLEMING et Angustispira PELSENEER. 


Certaines Odostomia avaient été signalées par FiscHER comme des commen- 
saux externes de Lamellibranches, parce qu'ils se trouvaient généralement à la 
surface des expansions en oreille des coquilles de Pecten. PELSENEER considère 
ce fait comme accidentel, car il ne l’a jamais observé et les diverses espèces 
d'Odostomia vivantes qu'il a recueillies se trouvaient toujours sous des pierres. 
De telle sorte que le commensalisme des Pyramidellidées était jusqu'à présent 
des plus contestable. Tout récemment, PELSENEER (1912) décrit deux nouvelles 
espèces de Gastropodes parasites de Lamellibranches provenant du district 
côtier de l'Asie méridionale. Toutes deux possèdent une coquille turrieulée à 
sommet hétérostrophe (Fig. 11) et à tours inférieurs renflés ; elles sont pourvues 
d'un opercule paucispiré et appartiennent sans aucun doute à la famille des 
Pyramidellidées. 

L'une, Odostomia tellinæ PELSENEER, a 4 mm. de hauteur ; elle est fixée sur 
la face interne du manteau d’une Telline de la mer de Chine. L'autre, Angustispira 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 15 


spengeli PELSENEER, (Fig. 12) que ce savant considère comme le type d’un 
nouveau genre, était fixée sur la surface interne du manteau d'une jeune Melea- 
grina margaritifera. Les deux individus trouvés de cette dernière espèce ont 
Gun, 5 de hauteur et ont une coquille globuleuse à tours croissant rapidement 
après le quatrième ; les premiers tours forment une pointe saillante. 





FrG. 11 Fic. 12 
Fi. 11 — Sommet de la coquille d'Odostomia tellinæ montrant le nuclèéus 
hétérostrophe (d’après PELSENEER). 
FiG. 12. — Angustipira spengeli (d’après PELSENEER). 


Ces deux espèces de Pyramidellidées parasites sont pourvues 
d’un trompe suceuse invaginable pouvant s’enfoncer jusque dans les 
sinus veineux sous-tégumentaires de leur hôte. Elles ne possèdent 
ni radula, ni renflement œsophagien. 

Leur tête porte deux tentacules aplatis ({), pourvus le long de leur 
bord externe d’un sillon cilié. À la base de ces tentacules sont deux 
yeux sessiles (æ) peu éloignés l’un de l’autre. 

Entre le pied (p) et l'ouverture buccale (b) se trouve une saillie ou 
mentum (22) légèrement échancrée en avant et présentant dans sa 
masse un cœcum médian s'ouvrant sur son bord antérieur. 

Le pied possède lui-même, dans sa partie antérieure, une grosse 
glande muqueuse, qui vient déboucher par un fin canal dans le 
cœcum du mentum. 

Le manteau présente à sa partie ventrale, du côté droit, un lobe 
palléal inférieur (/4p). 

La glande génitale est logée dans les premiers tours du Due 
viscéral. Elle est uniformément hermaphrodite sans région mâle et 
femelle distincte, exactement comme chez les Odostomia libres qui 
ont déjà été étudiées. Le conduit génital est unique, il est pourvu de 
glandes accessoires et débouche à l'extérieur par un seul orifice 
génital situé au-dessous du tentacule droit. IL n'existe pas de 
pénis. 


16 CLÉMENT VANEY. 


Le système nerveux est chiastoneure et à ganglions cérébraux 
juxtaposés. Chaque otocyste renferme un otolithe. 

La ponte de ces deux parasites est fixée sur le bord interne du 
manteau de l’hôte. Celle d’Argustispira spengeli est formée de 
_ nombreux œufs globuleux, agglomérés en une masse claviforme 
plus ou moins régulière et placée sur la face interne de la valve 
inférieure de la Méléagrine. 


C) Famille des EULIMIDÉES. 


Cette famille comprend toute une série de genres adaptés au 
parasitisme. 

La plupart des Euwlima sont libres, pourtant quelques formes sont 
franchement parasites et sont fortement fixées à leur hôte. D’autres 
genres ne comprennent que des espèces parasites, ce sont les genres 
Mucronalia, Megadenus, Stilifer et (rasterosiphon. auxquels 1l 
convient d'ajouter le genre Pelseneeria que RosEN considérait 
comme devant constituer avec son genre T'urtonia une nouvelle 
famille, celle des Turtoniidées. En étudiant le genre Pelseneeria 
nous indiquerons les raisons qui ne nous permettent pas (le nous 
rallier à l'opinion de Rosex. D'ailleurs si cette séparation était 
admise, en se basant sur des caractères de même importance, on 
arriverait aussi à créer une famille spéciale pour chacun des genres 
Grasterosiphon et Megadenus. Ces genres si variés el leurs 
différentes espèces indiquent nettement que l’ensemble de ces formes 
ne constitue pas une série linéaire qui montre les modifications 
progressives dues à un parasitisme de plus en plus accentué. 

Nous étudierons les divers genres de cette famille d'après l'ordre 
suivant : 


4. — Eulima. 

2. — Megadenus. 

3. — Pelseneeria. 

4, — Mucronalia. 
5. — Stilifer. 

6. — (Gasterosiphon. 


Nous remarquerons que la série Zulèma, Mucronalia, Stilifer et 
Gasterosiphon montre au point de vue de la formation de certains 
organes une gradation très nelte. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 17 


1. Genre Eulima Risso. 


Les Æulima sont des Gastropodes de petite taille à coquille turriculée, lisse 
et operculée ; leur pied est bien développé. 

On recueille sur nos côtes l'Æ, polita qui, ainsi que la plupart des espèces 
de ce genre, mène une vie hbre ; mais certaines formes habitent, en commensales 
ou en semi-parasites, le tube digestif d'Holothuries ; c’est ainsi que l'Æ. distorta 
a été trouvée dans l'Æolothuria intestinalis des côtes de Norwège. SEMPER 
(1880) a observé une espèce d'Æulima qui vivait dans le tube digestif d’une 
Holothurie ; grâce à son pied large et aplati, ce Gastropode rampait contre les 
parois de l'intestin avec une certaine rapidité en se nourrissant très probablement 
des sucs digestifs de son hôte. 

Ce sont ces formes d'Æ£wlima sSemi-parasites, qui ont fait admettre que ce 
genre devait être considéré comme l'origine de la plupart des Gastropodes 
parasites à coquille turriculée. 

Dans ces dernières années P. Barrsca (1907 et 1909) a décrit deux Æ£uwlima 
nettement parasites : l'une, Æ. ptilocrinicola est fixée sur un Crinoïde à tige de 
grande profondeur, Ptilocrinus pinnatus CLARK, dragué par l’« Albatross » à 
1.588 brasses dans les parages de la Colombie anglaise, l'autre, Æwlima capil- 
lastericola, de petite taille, était située près de la base d'un des bras d'un 
Capillaster multiradiata LiNNÉ provenant de Singapour. 

Les trois exemplaires de la première espèce avaient leur trompe profondément 
fixée dans la paroi latérale de leur hôte et quelques Crinoïdes-montraient un 
certain nombre de piqûres probablement faites par l'Æ. ptilocrinicola. Toutes 
ces formes parasites n'ont été l'objet que d'une simple description externe. 

KœæuLer et VANEY (1912) viennent d'étudier une nouvelle espèce, l'Eulima 
equestris, qui parasite des Stellaster equestris de l'Océan Indien. Elle est fixée 
sur les plaques marginales dorsales et ventrales et provoque parfois des modifi- 
cations dans le squelette de son hôte. 


Au point de vue anatomique, nous possédons maintenant quelques 
données comparatives. Nils RosEN (1910) a fourni quelques rensei- 
gnements sur une forme libre, Æ. polita, et sur une forme parfois 
commensale ou semi-parasite, Æ. distorta ; KœuLer et VAXEY ont 
étudié l'anatomie d'une forme franchement parasite, l'Æ. equestris. 

En comparant l'organisation d'Æ. polita et d'E. distorta on 
trouve des différences telles que l’on se demande s'il n’est pas 
nécessaire de les séparer génériquement. Toutes deux sont pourvues 
d’une trompe, mais l'Æ. polita a encore une radula à dents nom- 
breuses et un pharynx très ondulé pourvu de formations glandulaires 
et d’une forte musculature. L’Æ. distoyta se rapproche de formes 
parasites comme Megaderus ; elle ne possède pas de radula et elle 
présente un pharynx cylindrique, auquel fait suite un œsophage 
simple qui aboutit à un estomac dont la paroi est constituée en 
partie de cellules intestinales et de cellules hépatiques. Le tube 
digestif se termine par un court rectum qui traverse le rein et 


2 


18 


CLÉMENT VANEY. 


s'ouvre dans la région postérieure de la cavité palléale. Cet appareil 
digestif d'Æ. distorta présente une grande ressemblance avec celui 
d'un Megadenus. Branchie et cœur se rapportent au schéma 
habituel des Prosobranches. Le système nerveux est très condensé 





FiG. 13. — Eulima equestris 
dont la trompe s’insinue 
entre deux plaques margi- 
nales et arrive jusqu’au 
voisinage de la glande 
génitale (g) du Stellaster. 


etinnerve des yeux normaux et des 
otocystes avec un otolithe. Le pied est 
pourvu d’un opercule et renferme deux 
glandes, l’une postérieure ou glande 
pédieuse proprement dite et une anté- 
rieure que ROSEN considère comme 
glande marginale et que je rapporte 
plutôt à une glande suprapédieuse ana- 
logue à celle observée chez certains 
genres de Gastropodes parasites. Les 
sexes sont séparés. 

L'E. equestris va nous fournir un bon 
exemple d'espèce nettement parasite. 
Elle est fixée sur le Stellaster equestris 
à l'aide d’une trompe très développée 
dont la longueur atteint celle du corps et 


qui, après s'être insinuée entre les plaques marginales de l’Astérie, 
vient faire saillie dans la cavité générale de l'hôte (Fig. 13). Le 


corps proprement dit est enfermé dans une 
coquille conique de 5 mm. de hauteur et de 
2 mn. de plus grande largeur. Cette coquille 
présente une dizaine de tours de spire et 
son ouverture peut être fermée par un oper- 
cule corné et ovale de 2 mm. de plus grand 
axe. Le torüllon viscéral est localisé dans 
les quatre derniers tours de spire de la 
coquille, tandis que les cinq premiers tours, 
réduits à une mince membrane épithéliale 
ne recouvrant aucun organe interne, appa- 
raissent comme translucides. 

La trompe ({7, Fig. 14) émerge de la 
région céphalique, qui est pourvue d’une 





FiG. 14. — Région cépha- 
lique et pied d’une £w- 
lima equestris( d'après 
KŒnLER et VANEY). 


paire de tentacules ({) assez longs, à la base desquels sont placés 
deux yeux (æ). Le pied (p) est réduit à une faible protubérance 
ventrale et plus ou moins plissée, qui renferme deux glandes 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 19 


disposées l'une derrière l’autre. La plus antérieure est la glande 
suprapédieuse et la postérieure est la glande pédieuse proprement 


dite. La plus grande partie du pied est 
occupée par la région operculaire (0p) qui 
ne paraît pas avoir subi de réduction bien 
sensible. 

La portion de la trompe enfermée, dans 
les tissus de l'hôte constitue un renflement 
terminal (Fig. 15). Dans cette région, les 
téguments sont limités par un épithélium 
cylindrique à éléments très élevés, tandis 
que le reste de la trompe est recouvert par 
un épithélium plutôt aplati. À l'endroit où 
le renflement terminal de la trompe émerge 
de l'hôte, on observe un petit bourrelet 
saillant formant une sorte de collerette (ps), 












> 


= 


DE 








Æ 
3 


N 
SL 


UT 
[ 





È 





CN Q 
\ 


DH 


In 
=== 






m 
sn 
mt 


FiG. 15. — Coupe longitu- 
dinale de l'extrémité 
renflée de la trompe 
de l’'£Eulima equestris 





Fic. 16. — Coupe longi- 
tudinale d'une Æwli- 
ma equestris (d'après 
KŒnLer et VANEY). 


(d'après KŒœuLEr et 


ui peut être consi- . 
Pl VANEY). 


dérée comme une 

ébauche pseudopalléale identique à celle 
que nous observerons chez certaines Wucro- 
nalia. 

Cette trompe renferme une forte muscu- 
lature traversée par Le pharynx. Le fonetion- 
nement des muscles, entourant cette portion 
du tube digestif, permet l'aspiration des 
liquides de la cavité générale de l'hôte. Au 
pharynx fait suite un œsophage (æœs, Fig. 
16) de même diamètre, qui passe à travers 
la masse des ganglions nerveux et aboutit 
à la vaste poche stomacale (est) limitée par 
un épithélium cylindrique à éléments glan- 
dulaires. L'estomac a donc une structure 
moins modifiée que celle observée chez 
l'E. distorta. Le foie (f) est bien développé et 
est constitué par de nombreux acini qui 
sont surtout très denses dans les premiers 
tours du tortillon viscéral. A l'estomac 


fait suite un court rectum. 
Branchie, cœur et rein ne présentent pas de particularités et se 
rattachent au type général des Prosobranches. 


20 CLÉMENT VANEY. 


Le système nerveux est très condensé, cependant les ganglions du 
triangle latéral restent toujours distincts. 

Tous les exemplaires examinés étaient des femelles. L'ovaire (95) 
est localisé dans les premiers tours du tortüllon viscéral et il est 
constituê par de nombreux acini donnant naissance à de jeunes 
ovules bourrès de plaquettes vitellines. Les œufs mûrs arrivent 
dans un oviducte qui est en relation avec un réceptacle séminal et 
qui se continue par une glande coquillière (gc) très volumineuse à 
parois très épaisses et riches en éléments glandulaires. 

Ces femelles sont fortement fixées à leur hôte par la trompe et 
elles ne peuvent pas s’en détacher. Cette fixation paraît avoir eu lieu 
de très bonne heure puisque chez certains Sfellaster  parasités 
quelques pièces du squelette marginal n'ont pu se développer au 
voisinage de l’£wlima. À quelle époque se fait l’accouplement ? A-t- 
il lieu chez de très jeunes femelles avant leur fixation ou bien le mâle 
vit-il libre alors que les femelles seules sont fixées ? 

Ces questions ne seront résolues que lorsqu'on connaîtra les 
formes mâles de cette £ulina. 


2. Pelseneeria KŒœuLER et VANEY. 


Ce genre doit comprendre non seulement les trois espèces décrites par 
KœuLEer et VANEY (1908), mais encore le Stilifer turtoni JEFFREYS. Toutes. ces 
formes présentent, en eflet, une coquille à tours 
inférieurs ventrus et globuleux surmontés d’un petit 
mucron cylindrique formé par les premiers tours 
de spire (Fig. 17). L'ouverture de cette coquille est 
recouverte par une collerette pseudo-palléale pro- 
venant en grande partie d'expansions pédieuses 
qui, par leur disposition, empêchent l'animal de 
se rétracter entièrement dans sa coquille. Il n'existe 
aucun opercule. 

ROsEN (1910) avait déjà reconnu les affinités du 
Stilifer Turtoni avec les Pelseneeria, mais il avait 
cru nécessaire d'établir pour cette espèce le nouveau 
genre Turtonia, qui diffère de Pelseneeria par la 
FiG. 17.—Pelseneeria pro- présence d'yeux très petits et de courts tentacules, 

funda (d'après KŒHLER Le pseudopallium de twrtonia ne s'étend en avant 

et VANEY). que jusqu'aux tentacules qu'il laisse libres, tandis 
que, chez Pelseneeria la collerette est complète et 

comprend la région tentaculaire. Cette extension plus où moins grande du 
pseudopallium et l'absence ou la présence d’yeux ne sont que des caractères 
d'ordre spécifique, qui ont aussi servi pour classer les espèces de Mucronalia 
et de Stilifer. Par suite Stilifer turtoni doit être considéré comme une espèce 
de Pelseneeria dont les caractères, plus primitifs que ceux des trois espèces 





L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. All 


décrites par KœunLer et VANEY, sont en relation avec ce fait que son parasitisme 
est peu accentué (1). 

JEFFREYS (1864), qui a examiné deux exemplaires vivants du Pelseneeria 
(Stilifer) turtoni, les a vus se promener parmi les piquants des Oursins au 
voisinage de l'anus. Cette espèce parasite toute une série d'Oursins des côtes 
d'Angleterre, de Suède et de Norvège: Æchinus esculentus, saxatilis, pictus 
et drübrachiensis. Malgré leur déplacement ces Mollusques restent constamment 
sur leur hôte ; ils y établissent leur ponte agglomérée, qui renferme chacune 
une centaine d'œufs. Un même Oursin peut avoir quarante de ces pontes, 
à côté desquelles on trouve des Mollusques de toutes tailles. 

Les Pelseneeria profunda, media e& minor décrites par KŒHLER 
et VAxEY sont ectoparasites de deux espèces d'Oursins, Æ£chirus 
affinis MORTENSEN et (enocidaris ma- 
culata (AGaAssiz), provenant des dragages 
de la « Princesse Alice». Sur la face dor- 
sale de certains Oursins on trouve un à 
quatre parasites entre les piquants (Fig. 
18). Les Mollusques sont faiblement fixés 
à leur hôte à l’aide d’une trompe, qui 
est bien enfoncée dans les téguments. 

. Lurtoni possède d ntacule: pan Ve 

Le P. lurtont ROSES EE tentacules Li, je menus ns 
en massue, en arrière desquels sont, sur ee dorsale du tes tlavec 
le côté, des yeux très petits. Les tenta- trois Pelseneeria profun- 
cules sont transparents et s'étendent laté- RENE ERQUAIORE 

près KŒuLER et VANEY). 
ralement sous le mufle. La trompe est 
plus longue que large et est légèrement bilobée ; elle est placée 
entre les tentacules et le pied. Le pied est linguiforme et allongé ; 
il forme un disque en avant et se termine en pointe en arrière ; 
sa surface est fendue sur plus des trois quarts de sa longueur. La 
partie antérieure du pied sert à la reptation, tandis que l’autre région 
est appliquée contre le manteau. Le long du bord dorsal du pied 
s’insére le pseudopallium ; celui-e1 doit être considéré comme 
provenant de formations épipodiales à surface ciliée, qui se réunissent 
en arrière, tandis qu’en avant elles atteignent les tentacules. 

Chez les espèces décrites par KŒHLER et VAXEY, l'ouverture de la 





(1) Il est donc inutile de maintenir le genre Turlonia que PELSENEER (1912) indique 


d’ailleurs comme préoccupé. Quant à la famille des Turtoniidées de ROSEN, qui 
comprenait les genres T'urtonia et Pelseneeria, nous ne pensons pas qu'elle soit néces- 
saire et nous admettons que les Pelseneeria doivent être maintenues dans les Zulimidées 
avec lesquels d’ailleurs elles offrent beaucoup de ressemblance. 


22 CLÉMENT VANEY. 


coquille est recouverte par une collerette pseudopalléale continue 
à bords irréguliers et déchiquetés (co/., Fig. 19). La collerette est 
contractile et est recouverte de cils; elle provient de la réunion 
d’expansions épipodiales 
et d’un repli tentaculaire. 
Au centre de ce pseudo- 
pallum font saillie la 
trompe massive (#7) tron- 
conique et un pied peu 
développé (p). Le pied 
offre deux régions: en 
avant, le mentum pourvu 
d’une glande suprapé- 
dieuse (sp) et, en arrière, 
le pied proprement dit 
renfermant la glande pé- 


ne ae use dieuse (p). 

Fi, 19. —- Pelseneeria profunda. Coupe longi- : ae ; 

. sl Fe F ‘ne 
tudinale de la région antérieure montrant L organisation intern 


les rapports avec l'hôte (d'après KœunLeEr et présente aussi quelques 
VANEY). différences dans ces deux 
séries de formes. 

La cavité palléale renferme une branchie formée de filaments 
lamelleux. Il existe un cœur normal et, chez les espèces de KŒHLER 
et VAxEY, les sinus sanguins sont très développés. 

Aucune Pelseneeria ne possède de radula. La trompe est pourvue 
d'une forte musculature. Dans P. turtoni, elle renferme une glande 
particulière dont la sécrétion doit avoir probablement une action 
dissolvante sur les tissus de l'hôte. Cette espèce possède une bulbe 
pharyngien à nombreuses fibres musculaires radiaires auquel fait 
suite un étroit œsophage très circonvolutionné et à revêtement 
épithélial eilié. Cet œsophage vient aboutir à une cavité stomacale 
dont une très grande partie est limitée par l'épithélium intestinal 
alors que le reste est constitué par le foie. L’intestin terminal 
est très long et a un revêtement épithélial cilié. 

Les Pelseneeria, étudiées par KœHLer et VANEY, ne présentent 
pas de bulbe pharyngien ; leur œsophage et leur intestin terminal 
sont très courts et leur estomac (e) est bien séparé du foie (/) (fig. 20). 
Le système nerveux est très condensé et présente trois paires de 
ganglions concentrés en un anneau autour de l’œsophage. Près des 





L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 23 


ganglions pédieux se trouvent une paire d’otocystes renfermant 
chacun un seul otolithe. 

JEFFREYS avait Cru que P. turtoni était unisexuée ; mais toutes 
les Pelseneeria sont hermaphro- 
dites. La glande génitale occupe 
la majeure partie du tortillon 
viscéral. Elle présente deux 
régions distinctes; une partie 
ovarienne (0v) placée au sommet 
et une portion testiculaire (4) 
située à la base. Il n'existe qu'un 
seul canal hermaphrodite (9). 

Chez la P. turtoni, le canal 
hermaphrodite arrive dans une 
bourse copulatrice entourée de 
fibres musculaires circulaires ; 
celle-ci est en relation avec un 
Fire. 20: — Coupe longitudinale d'une réceptacle séminal et vient débou- 

Pelseneeria  profunda (d’après ni À | 
RE Er cher dans la cavité palléale où, 
vers son ouverture, elle reçoit 
la glande coquillière. Une gouttière ciliée se dirige vers un organe 
d'accouplement étroit à sa base et élargi à sa partie distale. Au 
sommet de ce pénis se trouve un aiguillon dérivé du tissu 
conjonctf et faisant saillie à travers l’épithélium. 

La ponte est déposée sur l’Oursin (Fig. 18); elle est sphérique ou 
ovale et est constituée par l’agglomération de 50 à 100 œufs enfermés 
dans une enveloppe commune. Ces œufs sont parfois à différents 
stades de développement. JEFFREYS a observé des embryons de P. 
turtoni, enfermés dans une enveloppe gélatineuse. Ils avaient une 
coquille nautiloïde à un tour de spire et présentaient trois lobes 
antérieurs dont les deux plus larges placés en avant portaient de 
longs cils. 





3. — Megadenus ROSEN 


RosEN (1910) a établi ce nouveau genre pour une espèce unique, Megadenus 
holothuricola, qu'il a recueillie aux îles Bahama. Les divers exemplaires de ce 
Gastropode parasite vivent fixés à l’intérieur des organes arborescents de l’Æolo- 
thuria mexicana LupwiG. Gette forme de parasite est relativement rare, car 
on ne trouve que trois individus parasités sur plusieurs centaines d'Holothuries 
examinées. Le genre Megadenus possède une coquille brillante, fusiforme, très 


24 CLÉMENT VANEY. 


mince et finement striée, qui présente environ six tours dont les deux premiers 
sont très petits. Il n'y a pas d'opercule. 

Le Megadenus holothuricola est pourvu d'une longue trompe 
non rétractile, qui traverse la paroi de l’organe arborescent et 
s'enfonce ensuite librement dans la cavité générale de l’Holothurie. 
A la face inférieure du mufle se présente un pseudopallium de même 
nature que celui que l’on observe chez les Sfilifer et qui vient 
recouvrir la coquille. 

Cette espèce présente un dimorphisme sexuel très marqué. On 
trouve toujours ensemble deux individus, l’un est mâle et l’autre 
femelle. Le mâle se distingue de la femelle par sa plus petite taille 
et aussi par son pseudopallium très développé qui enveloppe toute 
la coquille et qui sert à la protection des œufs. Chez la femelle une 
grande partie de la coquille est encore visible et la trompe est plus 
développée que chez le mâle. 

La région céphalique présente une paire d’yeux réduits. Le pied 
est fortement développé, il est pourvu d’une énorme glande, qui se 
prolonge devant l'æsophage et atteint le plancher de la cavité palléale. 
Rosex l’a considérée comme une glande marginale, mais elle a une 
disposition semblable à la glande suprapédieuse décrite chez Pe/se- 
neeria et Eulima. 1 existe aussi une glande pédieuse proprement 
dite. Comme toutes les Eulimidées parasites, le Megadenus holo- 
thuricola est dépourvu de radula. 

Le complexe palléal présente une branchie normale, une glande 
hypobranchiale et un cœur avec un ventricule et une oreillette. De 
grandes lacunes sanguines se trouvent autour des lobes du foie et dans 
la trompe. Le rein de Megadenus est assez volumineux ; sa structure 
est semblable à celle du rein des Prosobranches. Cet organe n’a plus 
de relation avec la cavité péricardique ; il s'ouvre dans la cavité 
pallèale par une fente peu marquée. 

Le système nerveux est chiastoneure et possède des ganglions 
palléaux presque fusionnés aux ganglions cérébroïdes et des 
ganglions pédieux très développés contre lesquels se trouvent une 
paire d’otocystes renfermant chacun un gros otolithe. 

Les yeux ne doivent probablement pas fonctionner, car ils sont 
très petits et placés profondément dans le tissu conjonctif ; ils sont 
de plus fortement pigmentés sur tout leur pourtour. 

Dans la partie distale de la trompe, l’épithélium externe est beaucoup 
moins haut que dansla région proximale qui est enfoncée dans l'organe 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 25 
arborescent. Sous cet épithélium se trouve un tissu conjonctif riche 
en lacunes qui recouvre un épithélium intestinal fortement plissé. À 
la trompe fait suite un pharynx, véritable organe d'aspiration, pourvu 
de nombreuses fibres musculaires radiaires et présentant sur le 
pourtour des fibres longitudinales et des fibres circulaires. Le canal 
pharyngien est en relation avec une cavité ventrale logée dans la 
paroi du pharynx ; il se continue par un œsophage qui débouche dans 
la poche stomacale. La paroi de l’estomac est constituée en grande 
partie par le même épithélium que l’on retrouve dans les diverti- 
cules du foie. L'intestin terminal est très court. 

La femelle possède un ovaire pourvu d’un oviducte à cellules 
ciliées, qui est en relation avec un réceptacle séminal et se continue 
par un utérus s’ouvrant dans la cavité palléale. Cet utérus a une 
paroi constituée par des éléments ciliés et des éléments glandulaires. 

Le mâle présente un testicule et un canal déférent pourvu de 
glandes annexes semblables à celle des Opisthobranches. Un pénis 
avec gouttière spermatique est placé à droite et en arrière des yeux. 

Les œufs sont groupés en grand nombre dans des cocons ovalaires 
munis d’un pédoncule à une de leurs extrémités; de nombreux 
cocons sont disposés dans une masse gélatineuse sur la coquille du 
mâle et sont plus ou moins recouverts par le pseudopallium. 


4. Mucronalia, ADAMs. 


Le genre Mucronalia a été fondé en 1860 par A. Apams. Il comprend un 
certain nombre d'espèces qui présentent toutes une 
coquille porcelanée pourvue à son sommet d'un petit 
mucron cylindrique formé par les premiers tours de 
spire; elles possèdent encore un opercule, ce qui 
permet de les distinguer des Stilifer. ScHepMaN (1909) 
signale aussi comme caractère distinctif entre ces deux 
genres que le bord columellaire de la coquille des 
Mucronalia est plus droit et plus épais, tandis que 
chez les Stilifer ce bord est très mince et recourbé. 

Chaque Mucronalia est fixée sur des Echinodermes 
à l’aide d’une très longue trompe qui s'enfonce profon- 
dément dans les tissus de l'hôte (Fig. 21 et 22). Elle 
possède parfois une paire d’yeux (Fig. 23 et 24); son 
pied (p) est réduit mais toujours pourvu d'un opercule 
(op). Sur certaines espèces, la trompe porte parfois 
une sorte de collerette (ps, fig. 22 et 24) peu déve- 
loppée, ébauche d'un pseudopallium qui n'est pas 
toujours visible. 

KÜKENTHAL avait déjà signalé, en 1897, tout l'intérêt qui s’attachait à l'étude 
de ce genre au point de vue anatomique, car il le considérait, avec juste raison, 





FiG. 21. — Mucronalia 
eburnea séparée de 
son hôte (d'après 
KÜKENTHAL). 


26 CLÉMENT VANEY. 


comme un terme de transition entre les Æwlima et les Sfilifer. Aussi en 
donna-t-il le premier une description anatomique. Celle-ci était basée à la fois 





Fi. 22. — Mucronalia palmipedis Fi. 23. — Coupe longitudinale de la 
(d’après KœuLeEr et VANEY). partie inférieure de Mucronalia 


eburnea, (d'après KÜKENTHAL). 


sur l'étude d'exemplaires de 0,4 à 1,1 em. de Mucronalia eburnea DESHAYES 
(Fig. 23), qui vivaient fixés entre les piquants d’un oursin du genre Heterocen- 
trotus et sur un échantillon 
d'une espèce indéterminée 
(Mucronalia sp?) (Fig. 24), 
de 2 mm. de longueur 
recueillie par les cousins 
SARASIN dans la gouttière 
ambulacraire d’une Linckia 
des Célèbes. 

Le « Siboga » a trouvé les 
six espèces suivantes fixées 
sur des hôtes assez différents : 

Mucronalia gracilis PEASE 
sur Echinotrix diadema. 

M. philippinarum  Sow. 
sur Æeterocentrotus mamil- 
latus. 

M. eburnea Des. sur 
Ophiothrix deposita KœuLERr 

M. Müittrei PerTir et M. 
parva SCHEPMAN sur Ophio- 
thrix crassispina KœnLer. 

M.  varicosa  SCHEPMAN 
sur Astrochalcis tubercu- 
F1G. 24. — Coupe longitudinale de Mucronalia  losus KœuLer. 

sp ? (d'aprés KÜKENTHAL). Mais comme la plupart de 





21 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. & 


ces espèces étaient représentées par un exemplaire unique, Nrersrrasz (1909) 
ne put étudier au point de vue anatomique que la M. parva et la M. varicosa. 

KœuLer et VaxeY (1912) ont décrit une nouvelle espèce, la Mucronalia 
palmipedis, dont deux exemplaires étaient fixés sur un Palmipes rosaceus de 
l'Océan Indien. 

Toutes ces études sont bien incomplètes. Nos connaissances 
actuelles sur l’organisation interne des Mucronalia se résument à 
l'absence de radula et de bulbe pharyngien dans l'appareil digestif 
et à la présence d'une paire d’otocystes appliqués contre les ganglions 
pédieux. Les données se rapportent surtout à l’organisation externe. 
La trompe offre les plus grandes variations dans les différentes 
espèces de Mucronalia étudiées. 


La Mucronalia eburnea Des. (Fig. 23) possède un mufle (v) 
très développé fortement musculeux, à partie distale élargie et 
terminée par un disque à surface externe plissée, au milieu 
duquél prend naissance une mince trompe (#4) d'un centimètre de 
longueur. C’est cette trompe qui passe dans un ambulacre et 
pénètre dans l’Oursin, le disque venant s'appliquer sur la surface 
externe de l'hôte. L’extrémité de la trompe vient se terminer dans 
le voisinage d’une boucle intestinale. Cette trompe est constituée 
par deux tubes emboîtés l'un dans l’autre : un externe musculeux 
et un interne formé par l’œsophage (æs). Entre les deux se trouve 
une vaste lacune sanguine (/s). 


La Mucronalia sp.? de KÜKENTHAL possède une trompe (Fig. 24), 
qui rappelle celle de l’Æuwlima equestris. La partie terminale de la 
trompe (#7) est renflée en massue et pénètre dans les téguments du 
bras de l'Étoile de mer, au milieu de la gouttière ambulacraire. Cette 
partie renflée se relie à la tête par un pédoncule de plus faible 
diamètre. À l'endroit où la portion renflée émerge de l'hôte se 
trouve un repli (ps) en couronne ou en collerette dont la partie évasée 
est tournée vers le haut. KÜKENTHAL considère cette collerette comme 
l’'ébauche d'un pseudopallium. La trompe est pourvue d’une forte 
musculature au milieu de laquelle court l’œsophage (æs), qui est 
entouré par un issu lacuneux surtout abondant dans la région renflée. 

La Mucronalia palimipedis, décrite par KŒ@HLER et VANEY, à une 
trompe cylindrique énorme et très fortement musclée (Fig. 22). Sa 
longueur atteint 7 mm. et par suite est plus grande que celle du 
tortillon viscéral ; son diamètre n’est que d’un millimètre. À une 
certaine distance de sa base, la trompe présente une sorte de 


28 CLÉMENT VANEY. 


collerette membraneuse et tronconique (ps), qui l'entoure presque 
complètement et qui constitue une ébauche pseudopalléale beaucoup 
plus développée que celle observée chez la Mucronalia sp. ?. 

Ainsi Mucronalia sp.? et Mucronalia palmipedis ont toutes deux 
une collerette entourant la région proximale de la trompe et formant 
une ébauche pseudopalléale. 

Les deux espèces du « Siboga » étudiées par NIERSTRASZ ont une 
disposition de la collerette bien différente. La 
trompe (Fig. 25) est courte et massive et elle 
est entourée, dans sa partie terminale, par un 
repli en collerette qui l'enveloppe presque 
complètement, après s'être rabattue vers 
l'ouverture buccale. Ces deux formes sont 
peu fixées à leur hôte et s’en détachent facile- 
ment. 

Chez toutes les Wucronalia, le pied (p) a 
FiG. 25.— Schémadela  Subi une réduction plus ou moins grande, mais 
trompe de Wucrona- il est toujours pourvu d’un opercule (op). Le 

0 NES pied de la Mucronalia eburnea constitue 
une formation très apparente composée de 

plusieurs lobes ou parties qui peuvent se rabattre aussi sur la 
coquille. À la face inférieure de cette région pédieuse s'ouvre une 
forte glande pédieuse (gp, fig. 23) et, si l’on s’en rapporte aux figures 
du mémoire de KÜKENTHAL, il paraït exister, vers la branchie, les 
restes d’une glande suprapédieuse. La Mucronalia sp. ? n’a qu'une 
glande pédieuse peu développée (gs, Fig. 24). Chez la Mucronalia 
palinipedis le pied est petit; cet organe est très réduit chez la WZ. 
parva. Chez Mucronalia sp. et chez M. eburnea, la tête est pourvue 
de deux tentacules à la base desquels se trouvent des yeux. Ces 
yeux ne sont pas apparents dans M. palinipedis, qui parait être 
l'espèce la plus modifiée par le parasitisme. 

On ne connaît rien sur la structure de l’appareil génital des 
Mucronalia. Ce genre est-il unisexé ou hermaphrodite ? 

SCHEPMANN en comparant les M. mittrei et M. parva, qui vivaient 
sur les mêmes Ophiothriæ, fut frappé par leur ressemblance, quoique 
M. parta paraissait plus grêle. Après avoir rejeté l'hypothèse que: 
la M. parva serait un stade jeune de la M. mittrei, SCHEPMANX s’est 
demandé s’il n’y aurait pas là un cas de dimorphisme sexuel. 

KÜKENTHAL avait trouvé sur le côté du mufle d’une M. eburnea 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 29 


un jeune individu avec coquille embryonnaire et il avait pensé que 
cette espèce était peut-être vivipare. 


5. Stilifer BRODERIP. 


Quelques travaux d'ensemble ont déjà été consacrés à ce genre. En 1869, 
FiscHer en a fait l'objet d’une monographie. JEFFREYS (1864) a terminé son 
étude du Stélifer turtoni par une révision des espèces de S#lifer connues à 
cette époque et les SARASIN (1885), étudiant les premiers l'anatomie interne d’un 
représentant de ce genre, donnent un court aperçu général sur les Stélifer. 
Plus récemment ROSEN (1910) a fait une énumération très complète des espèces 
parasites connues. Aussi dans notre historique de ce genre, nous n'indiquerons 
que quelques espèces intéressantes et nous insisterons particulièrement sur les 
formes qui ont fait l’objet de recherches anatomiques. 

Toutes les espèces de Stilifer ont une coquille mince, souvent cornée et 
recouverte en plus ou moins grande partie par une sorte de collerette ou 
pseudopallium. La forme la plus anciennement connue est celle décrite par 
Turron, en 1825, et qui parasite l'Echinus esculentus. Les récentes données 
fournies par ROsEN (1910) ont montré que cette espèce a une collerette d'origine 
différente de celle des véritables Stilifer et pour cette raison devait être placée 
dans un genre Turtonia, voisin de Pelseneeria. Nous avons donné les raisons 
qui ont conduit KœuLer et VANEY à ranger cette espèce parmi les Pe/seneeri«. 

Il paraît probable que CHEMNITZ, en 1795, avait déjà osbservé, sous le nom 
d'Helix corallina, un véritable Stilifer. Il avait cru que cette forme était terrestre 
parce qu’elle se trouvait sur des Polypiers abandonnés sur le rivage et provenant 
d'îles des Indes Occidentales. Mais ce n’est qu’en 1832 que BRropertP établit le 
genre Stilifer en prenant pour type une forme européenne, le S£ astericola, 
trouvée par CuuiNG dans différentes portions des rayons du disque oral de 
l’Asterias solaris, où elle est si profondément enfoncée qu'on peut à peine la 
reconnaître. Elle est placée dans une loge où l'animal se meut probablement à 
l'aide de son pied rudimentaire. Sa coquille est mince, hyaline et à apex 
mucroné ; elle est recouverte par une enveloppe charnue. L'animal est pourvu 
d’une trompe longue et rétractile et d’une paire de tentacules à la base desquels 
se trouvent des yeux réduits. 

Les frères Apams décrivent, en 1850, une nouvelle forme, le S7. ovoideus, 
parasite d’Astérie, provenant de Bornéo, et qui possède deux tentacules allongés, 
des yeux sessiles, un manteau recouvrant complètement la coquille et un pied 
grèle. À partir de cette époque plusieurs espèces de Stlifer furent signalées. 
Certaines décrites par Apams vivent dans les téguments d’Astéries où ils forment 
un kyste. Le St. acicula GouLp parasitait des Holothuries des îles Fidji, le 
St. eburneus DEsSuAYEs et le St. robustus étaient fixés à des Oursins. En 1860, 
Huré signale un mode particulier de parasitisme des Silifer dans les piquants 
de Cidaris imperialis de la Nouvelle-Hollande. On retrouvera dans les listes de 
Fiscner, de JEFFREYS et de RoOsEN les différentes espèces de Stilifer avec leurs 
hôtes. 

Fiscuer (1864), se basant sur la découverte d'Huré, pense que les Stilifer, 
« tout en vivant en parasites sur le système tégumentaire ou ses dépendances 
» des Echinodermes, ne se nourrissent pas de leur substance comme on l'avait 
» supposé. Leur nourriture arrive avec l’eau de mer à travers les ouvertures 
» des cavités qu’ils constituent, peut-être même leur mûfle et leur langue font- 


30 CLÉMENT VANEY. 

. 
» ils saillie au dehors dans le but de la rechercher ». JEFFREYS, qui a observé 
des St. Turtoni vivants, admet qu'ils se nourrissent d’excréments .La pénétration 
de la trompe dans les téguments de l'hôte ne permet plus d'admettre cette 
hypothèse, Les Pelseneeria et les Stilifer sont de véritables parasites. 

A côté de ces discussions sur le mode de vie, on doit indiquer aussi toute 
une série d’interprétations erronées pour certaines parties externes du corps. 
La plupart des auteurs considèrent l'enveloppe charnue recouvrant la coquille 
comme un manteau, pourtant GAY (1835) la rapporte au pied. Apams (1848) et 
WarsoN (1883) considéraient la trompe comme un pied. 


Les premières données exactes sur l'anatomie d’un S{/ifer sont 
dues aux cousins SaRAsIN (1885). Au cours d’un séjour à Ceylan, ces 
savants ont recueilli un grand nombre de ZLinchia multiforis pour 
l'étude de la régénération des bras. Ils ont trouvé, sur un bras d’un 
des nombreux exemplaires de cette Etoile de mer, un renflement 
sphérique présentant à son sommet une petite ouverture d’où 
émergeait la pointe 
d'une coquille. Ils 
purent extraire de 
cette cavité un mol- 
lusque vermiforme, le 
Stilifer  linchiæ, à 
trompe allongée en 
flagelle tubulé. Le 
corps proprement dit 
de ce parasite est 
recouvert en grande 
partie par une cloche 
musculaire qui enve- 
loppe le tortillon viscé- 
ral enfermé dans une 
coquille mince. L’exa- 
men de coupes longi- 
FiG. 26. — Coupe longitudinale de Stilifer linchiæ, tudinales (Fig 26) 

(d’après P. et F. SARASIN). montre bien toute l'or- 
ganisation d'un Gas- 

tropode typique mais enfermée dans une sorte de cupule musculeuse 
provenant d’un organe particulier d’origine céphalique, le pseudo- 
pallium (ps) (Scheinimantel). Le manteau n’a aucun rapport avec ce 
pseudopallium et dans la cavité palléale existe une branchie (b7) de 
Pectinibranche. On retrouve aussi un pied (p) très réduit. La trompe 





L’ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 31 


(tr) renferme un pharynx (æs) entouré par un espace lacuneux (/). Le 
tube digestif ne présente ni bulbe pharyngien, ni radula. L'intestin 


fait une boucle complète et vient s'ouvrir 
par l’anus dans la cavité palléale. I 
existe un foie. Les sexes sont séparés. Le 
système nerveux (4c, gp) estchiastoneure 
et présente en avant un ganglion (gb) 
d'où part un nerf venant innerver la trom- 
pe. Cette forme présente des yeux («) 
et des otocystes (of) mais aucun tenta- 
cule. Les SarasiN considèrent le Stilifer 
linckiæ comme un véritable parasite 
communiquant avec l'extérieur mais 
se plaçant à l'intérieur des couches 
calcaires du tégument de l'hôte sans 
pénétrer dans la cavité cœlomique ; il est 
encore enveloppé par le péritoine, qui 
lui constitue un revêtement continu. 





F1G. 27. — Stilifer celebensis, 
(d'après KÜRKENTHAL). 


En 1897, KÜKENTHAL décrivit une nouvelle forme de Stilifer, le 
St. celebensis, trouvée par les SarasiN sur un Choriaster des 


que 4,9 


Célèbes (Fig. 27). L'animal n'a 
mm. Le pseudopallium 





FiG. 28. — Coupe longitudinale de 
Stilifer celebensis, (d’après 
KÜKENTHAL). 


(ps, Fig. 28) constitue un repli 
cutané très Inince, qui ne recouvre 
pas complètement le tortillon viscé- 
ral, dont les trois premiers tours de 
spire restent encore visibles. Aucun 
renseignement ne pouvait être don- 
né sur la coquille parce que l'animal 
avait été conservé dans l'acide 
chromique dilué. La trompe (#:) est 
courte et massive. Les tentacules 
({) sont rudimentaires et renferment 
les yeux (æ). Il n'existe aucun 
espace sanguin autour de l’œso- 
phage (æs), qui est entouré par du 
üssu conjonctif et musculaire. Le 


pied (p) est dépourvu de glande. D’après les dessins, le système 
nerveux (cer, ped), est condensé etun nerf spécial innerve la trompe. 


32 CLÉMENT VANEY. 


KÜKENTHAL ne fournit aucun renseignement sur les organes 
génitaux. 

NiersrRASZ (1909) a examiné deux exemplaires du Stilifer sp. ?, 
fixés à la même place sur un Aspidodiadema et disposés perpendi- 

rs culairement l’un à l’autre. Le 
pseudopallium (ps, Fig. 29) de 
cette espèce est peu développé 
et n’est visible que chez l’ani- 
mal isolé ; il n'embrasse que 
le tour inférieur de la spire 
viscérale et laisse libre la 
coquille. Le pied (p) est encore 
plus réduit que chez les deux 
espèces précédentes et paraît 
correspondre à un métapo- 
dium (#1p) dépourvu d’oper- 
cule. L'animal est fixé à son 
hôte par une trompe (#:), reliée au corps par un pédoncule qui 
passe entre la séparation de deux pièces squelettiques. La trompe 
s'épanouit à l’intérieur de l’Oursin en une sorte de sac élargi, qui 
pousse devant lui la paroi du corps de l'hôte. Ce renflement sacci- 
forme est pourvu d’une musculature spéciale et de cavités lacunaires ; 
il est parcouru par l’œsophage, qui présente à sa base un bulbe 
pharyngien, analogue à celui observé chez les Thyca, et qui s'ouvre 
directement à l'extérieur par la bouche. En face de cette ouverture 
buccale, l’épithélium de lhôte se plisse fortement, paraît proliférer 
et donner des amas de cellules épithéliales disposées sur un péritoime 
intact. Il paraît difficile d'expliquer la nutrition par simple aspira- 
tion ; peut-être a-t-elle surtout lieu par osmose ? 

En avant de l'insertion de la trompe se trouve un repli cutané corres- 
pondant au reste de la tête et aux tentacules ; il n'existe pas d'yeux 
et l’on trouve seulement des otocystes. Une région glandulaire est 
située entre la trompe et le pied réduit. 

L'appareil digestif a subi une grande réduction : il ne renferme ni 
glandes salivaires, ni radula; l'intestin est court et le foie est 
petit et faiblement développé. 

Les organes génitaux présentent, au contraire, un très grand 
développement. La glande génitale est hermaphrodite et comprend 
une partie testiculaire el une région ovarienne bien séparées. 





FiG. 29. — Sulifer sp, (d'après Nrers- 
TRASZ). 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 33 


L'ovaire (oc) est très grand et tubuleux. Les produits génitaux sont 
recueillis par un canal hermaphrodite qui s’élargit à son extrémité ; 
là sa paroi est plissée et glan- 
dulaire. Près de l'ouverture 
du canal hermaphrodite dé- 
bouche un grand réceptacle 
séminal et au même endroit PR 
vient aboutir aussi une glande  / / 
coquillière ramifiée à parois 
épaisses. Un embryon (/, Fig. 
30), se trouvait dans la loge pic, 30. -— Représentation schématique de 
occupée par les deux trompes la façon dont sont fixés dans leur 
(4). Quant au cœur, il possède hôte les deux individus de Stilifer 
une oreillette et un ventricule PR NENAISRE 

enfermés dans un péricarde. Le rein est bien développé et le système 
nerveux est condensé. 

La deuxième espèce de Stilifer étudiée par NiersrRasz, le Sf. 
sibogæ, est peu fixée à son hôte aussi l’en sépare-t-on facilement. 
Sa trompe ({r, Fig. 31) est assez large 
et courte et présente une grandeouver- 
ture buccale. Le pied (p) est relativement 
long et étroit ; il est dépourvu d’opercule 
et est quelquefois enroulé en spirale ; sa 
forme étant très variable, NIERSTRASZ le 
considère comme un organe tactile. Le 
pseudopallium (ps) est très petit, à con- 
tour lobé et irrégulier, il recouvre à peine 
la moitié du tortillon viscéral. 

Cette espèce possède une tête avec 
Fi. 31. — Sulifer sibogæ, des restes de tentacules ({) à la base 

ne ph desquels se trouvent des yeux pro- 
fondément cachés dans les tissus. Il 
existe aussi de petits otocystes. 

La trompe rappelle celle de Stilifer sp.?, elle est plus courte et 
plus large, mais son extrémité n’est pas lobée et se termine en forme 
d’anneau. Dans son intérieur se trouvent des muscles mais aucun 
sinus sanguin. L'intestin est court et le foie est absent. Deux glandes 
sont placées entre le pied et la trompe ; ce sont probablement les restes 
de glandes pédieuses. Le tortillon viscéral est en majeure parti 








3 


34 CLÉMENT VANEY. 


occupé par les glandes génitales mâle et femelle et surtout par 
l'ovaire. À l'ovaire fait suite un large oviducte qui conduit à une 
glande coquillière ; il existe aussi un utérus. Après la ponte, les œufs 
et les embryons sont répartis dans l’utérus et la cavité palléale. Le 
testicule est grand et son large canal déférent vient se réunir à 
l'extrémité distale de l’oviducte; une petite vésicule séminale 
dépend du canal déférent. Les éléments sexuels mâles et femelles 
sont mûrs en même temps. | 

Les espèces de Stilifer étudiées présentent donc de très grandes 
différences au point de vue anatomique. Toutes ont un pseudo- 
pallium plus ou moins développé, pourtant cet organe parait 
manquer chez le St. brychius. Toutes ont une trompe ; la fixation a 
lieu à l’aide de cet organe qui, parfois très long, pénètre profondément 
dans l'hôte; chez le Sf. sibogæ cet organe est court et ne permet 
qu'une faible fixation. Presque tous les Stilifer ont des yeux, 
cependant le Sfilifer sp. du Siboga en est dépourvu et est aussi 
privé de tentacules. Le pied est généralement atrophié et ne possède 
pas d’opercule; pourtant chez le St sibogæ cet organe est très 
allongé et a une allure spéciale en relation avec sa nouvelle 
adaptation comme organe sensoriel. Des glandes du pied existent 
chez les formes du « Siboga ». 

L'appareil digestif est toujours dépourvu de radula. Le S4 sp. 
possède un bulbe pharyngien. 

Le Stilifer linchiæ a les sexes séparés, mais les deux espèces 
étudiées par NiERSTRASZ sont hermaphrodites et leur glande génitale 
présente une partie mâle et une partie femelle bien séparées. Le 
Stilifer sp. a un canal hermaphrodite ; le S{. sibogæ possède un 
spermiducte et un oviducte distincts sur une partie de leur trajet, 
mais qui se fusionnent ensuite vers l'ouverture génitale. 


II. GENRE DE TRANSITION ENTRE LES GASTRO- 
PODES ECTOPARASITES ET LES GASTROPODES 
ENDOPARASITES. 


Gasterosiphon KœuLer et VANEY (Syn.: Entosiphon). 


Ce genre ne comprend qu'une seule espèce le Gasterosiphon deimatis que 
KœuLer et VaNey ont découvert, en 1903, dans deux jeunes individus de 
Deima blakei Tue. dragués à 880 brasses dans les parages des îles Laque- 
dives. 


_ 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 39 


Ces deux Deima de 60 et 70 em. de longueur présentaient chacun sur la face 
ventrale, à 10 mm. en avant de l'anus, et un peu à gauche du vaisseau médian, 
une petite ouverture d’un millimètre entourée par un léger bourrelet. C’est en 
disséquant les deux Holothuries (Fig. 32) en vue de rechercher à quelle nouvelle 
formation étaient dues ces ouvertures surnuméraires que KœuLER et VANEY ont 
découvert le Gasterosiphon (par, Fig. 32). Les deux exemplaires de ce curieux para- 
site étaient à des stades différents ; le plus grand a été disséqué et a fourni les 
données anatomiques du genre. Le plus jeune individu, paraissant immature, a 
été conservé en place et est actuellement à | « Indian Museum » de Calcutta. 





FiG. 32. — Deima blakhei parasité par 
un Gasterosiphon (d'après KœnLeR Fi. 33. — Gasterosiphon deimatis 
et VANEY). isolé (d’après KœnLer et VANEY). 


Chacun de ces parasites (Fig. 33) a une apparence vermiforme et 
présente sur une partie de sa longueur un renflement (ps) ovoïde, 
de 5 à 10 mm. de longueur. Suivant son grand axe ce renflement se 
prolonge par deux tubes diamétralement opposés. L'un de ces tubes, 
relativement court, le siphon (s), n’a que 9 mm.; il est fortement 
incrusté de calcaire et repose sur la face interne de la sole ventrale 
de l'Holothurie ; il vient déboucher à l'extérieur par l'ouverture 
reconnue précédemment. L'autre tube forme une trompe ({r.) cylin- 
drique, très circonvolutionnée, qui atteint 104 mm. de longueur et 
dont le diamètre est seulement de 0,7 mm.; elle contourne plus ou 
moins l’anse digestive et vient se fixer par son extrémité élargie sur 
le canal marginal du tube digestif (Fig. 32, v.). 


36 CLÉMENT VANEY. 


Le renflement ovoïde a une paroi plus ou moins transparente à 
travers laquelle on distingue des masses d'œufs (po) disposés en 
spirale. La dissection de 
cette région renflée révèle 
une structure bien inat- 
tendue. En entr'ouvrant le 
renflement ovoide suivant 
son petit cercle transversal 
et en rabattant la portion 
terminale sur le côté, on 
s'aperçoit (Fig. 34) que la 
trompe est le prolongement 
du corps d’un véritable 
Gastropode dont le tortil- 
lon viscéral possède quatre 
tours de spire et a 7 mm. 5, 
de hauteur. C’est autour de 
ce tortillon que sont enrou- 
lées les spirales d'œufs (po). 
La paroi du sac ovoïde (ps) 
FiG. 34. — Gasterosiphon dont le pseudo- s’insère à la base de la 

par a été ouvert de manière À trompe (#:) dont elle cons- 
montrer le corps du Mollusque et sa …. ; : 
ponte (d'après KœnLer et VAaxEY). titue une sorte d'expansion 
basilaire, qui s'étend en 
forme de cloche ou de pseudopallium tout autour de la masse 
viscérale et se prolonge à son sommet par une tubulure ou siphon 
(s), qui vient s'ouvrir à l'extérieur. Vers l'entrée du siphon, la paroi 
du pseudopallium est soutenue par une coquille très fragile, discoï- 
dale et perforée en son centre (cog. ps.). Cette formation calcaire 
est une production secondaire sécrétée par la face interne du pseudo- 
pallium ; elle n’a donc rien de commun avec la véritable coquille qui 
fait totalement défaut chez ce Gastropode. La paroi du siphon est 
elle-même maintenue rigide par des dépôts calcaires ; elle est ciliée 
du côté interne. 

A la base de la masse viscérale, on ne distingue qu’un pied rudi- 
mentaire formé par une paire d’expansions latérales (p, Fig. 35) 
recouvrant la partie inférieure du dernier tour de spire. Le corps se 
prolongepar la trompe (f) à surface externe papilliforme ; celle-ci est 
traversée dans toute sa longueur par l’œsophage (æs) dont les parois 





L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 37 


contiennent des fibres musculaires longitudinales ef transversales et 
sont entourées par une lacune sanguine (/;). L'œsophage débouche 
dans une vaste poche stomacale (st) 
à parois ciliées, d’où partent de 
nombreuses ramifications terminées j br 
en culs-de-sac dont l’ensemble 
fonctionne probablement comme 
un hépatopancréas. A l’intérieur de 
l'estomac se trouvent de nombreux 
globules sanguins. Il n'existe ni 
intestin ni anus. Le cœur est absent, 
mais on observe des lacunes vascu- 
laires (/,, / et /3) surtout autour de 
l'estomac, de l’œsophage et dans 
l'intérieur de la trompe. La respira- 
tion doit se faire en grande partie 
ävtravers la trompe et le pseudo- F6: %5:- Coupe longitudinale du 
© : er A, er Gasterosiphon (d'après KŒuHLER 
pallium, mais elle s'opère aussi à a ol 
l’aide des expansions pédieuses et 
des appendices latéraux (ap, Fig. 34) situés à la base du tor- 
tillon. 

Le système nerveux a encore les caractères d’un Streptoneure 
avec des masses ganglionnaires (#) très rapprochées et une commis- 
sure viscérale légèrement détordue. La trompe est Innervée par un 
ganglion buccal. Contre chaque ganglion pédieux se trouve un 
otocyste (of) avec un otolithe. Il n'existe pas d’yeux ni de tenta- 
cules. 

Le (Grasterosiphon est hermaphrodite ; 1l présente une séparation 
bien nette de la glande mâle et de la glande femelle (ov, Fig. 35). 
L'ovaire est très ramifié et occupe la plus grande partie des trois 
premiers tours de spire du tortillon ; il donne naissance à des œufs 
riches en plaquettes vitellines qui sont conduits au dehors par un 
oviducte (od) longeant l'estomac. La fécondation a lieu très proba- 
blement à la base de l’oviducte, car là s'ouvre le spermiducte en 
relation avec le testicule (/) placé au sommet du tour de spire 
le plus renflé. Les œufs fécondés s'engagent dans un canal très 
circonvolutionné muni d’un épithélium vibratile ; ils s’entourent 
ensuite d’une coque provenant de la sécrétion de glandes coquil- 
lières (gp). 





38 CLÉMENT VANEY: 


IT. — GASTROPODES ENDOPARASITES. 


1. Entocolax Vorcr, 

Ce genre comprend seulement deux espèces qui ont été découvertes par 
H. LupwiG chez des Synaptidées et qui furent ensuite décrites par VorGr (1888 
et 1901). 

L'espèce la plus anciennement connue, l'Entocolaæ ludwigii Voicr, est 
représentée par un unique exemplaire trouvé dans un Myriotrochus rinhii, 
recueilli par 15-17 brasses dans la mer de Behring. Il était fixé à la paroi interne 
de son hôte entre deux faisceaux musculaires Tlongitudinaux. Vot@r en a fait 
une longue description d'après des reconstitutions à l’aide de coupes trans- 
versales, 

La deuxième espèce, Æntocolax schiemenzii Voir, se rapporte à deux 
exemplaires, qui parasitaient des Chiridota pisanii rapportés par PLATE des 
côtes du Chili et de la Patagonie. Ils étaient tous deux fixés à la paroi interne 
de leur hôte dans l’interradius gauche, chez l'un à 3,5 em. environ de l'anneau 
calcaire et chez l’autre à 1 em. seulement en 
arrière de cet anneau. L'un des exemplaires est 
immature et a 13 mm. de longueur; l’autre est 
plus de deux fois plus grand et mesure 30° mm. 
de longueur. 


Tous ces parasites ont l'aspect vermi- 
forme (Fig. 36). Ils ressemblent à un 
tube, qui est fixé par une de ses extré- 
mités à la paroi interne de son hôte tandis 
que le reste du corps flotte librement 
dans la cavité générale. Nous désigne- 
rons sous le nom de région proximale, 
l'extrémité fixée et terminée en bouton ; 
la partie libre constituera la 7égion 
distale. Le diamètre de ce tube est 
Fig. 36. — Entocolax lud environ 1 à 2mm. Chez tous les exem- 

sa : par ne ne plaires, à ? ou 5 mm du point de fixation, 

près VorGr), se trouve une partie renflée, ovoide, 
sacciforme dont la longueur est de 3 mm 
pour l’Æ. ludivigii et de 2 ou 7 mm. pour les deux Æ. schiemenzii. 

Voigr avait décrit son Æ. ludirigii, en admettant que la région 
de fixation représentait la partie antérieure du corps et portait à son 
extrémité l'ouverture buccale. Mais SCHIEMENZ, après son ingénieuse 
comparaison de l’organisation des (rastropodes endoparasites et 
ectoparasites, a montré que cette orientation n'était pas exacte et 
que la portion libre dans la cavité générale correspondait à la région 





L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 39 


buccale, Vorgr s'est complètement rallié à cette manière de voir 
dans sa note préliminaire sur l'Æ. schiemenzüi. L'organisation des 
Entocolax se ramène au schéma sui- 
vant (Fig. 37). La partie renflée avec 
son pédoncule de fixation représente 
une sorte de cloche ou pseudopallium 
(ps) surmonté d’un tube ou siphon 
traversé par le canal cilié (cl) (1). Dans 
la cavité limitée par le pseudopallium 
fait saillie la masse des organes géni-: 
taux (ot). Dans la portion du tube 
placée distalement par rapport au 
renflement se trouve localisé l'appareil 
digestif (44), qui a ainsi l'apparence 
d’une trompe très allongée. 

Les deux espèces d’Æntocolax 
différent l’une de l’autre par quelques 
caractères. La membrane pseudo - 
palléale est mince dans les deux 
espèces, mais, chez l'ÆEntocolax lu- 
dicigii, elle s'épaissit vers sa base d’in- 
sertion sur la masse viscérale alors \; 
que, chez l'E. schiemenzü, elle con- K= 
serve partout sa faible épaisseur. 

Le canal cilié a des parois épaisses ; 
il est cilié sur toute sa longueur chez 
VE. ludaivigi, tandis que, chez l'E. schiemenzii, 1 n'est cilié que 
vers la région de fixation. Le siphon du plus jeune individu d’Æ. 
schiemenzii est en relation avec l'extérieur par une fente traversant 
la peau; mais chez l'exemplaire âgé la fente est fermée après coup 
par un bouchon épithélial régénéré par la Chiridota. À un certain 
moment de l'existence de l'Æ. schiemenzii, 11 paraît donc exister 
une relation directe avec l'extérieur. Le revêtement cilié interne 
et la musculature du pseudopallium permettent une circulation de 





FiG. 37. — Entocolax Ludwigii 
(d'après Vor@r). 


(1) SCHIEMENZ avait considéré le canal cilié comme une glande du pied, servant à 
la fixation du parasite. Les recherches de VorGr et les comparaisons que l’on peut faire 
maintenant entre l'£Zntocolax et les genres (rasterosiphon, Enloconcha el Enteroxenos, 
montrent bien que l'interprétation de SCHIEMENZ n'est pas exacte parceque le canal 
cilié s’ouvre largement dans la cavité centrale ou pseudopalléale. 


40 CLÉMENT VANEY. 


l’eau dans la cavité pseudopalléale ; mais, lors de la maturité 
sexuelle, on observe une dégénérescence musculaire de la paroi 
pseudopalléale et l’oblitération de l'ouverture externe du siphon, de 
telle sorte que la circulation de l’eau dans la cavité ne peut plus être 
provoquée que par le battement des cils. 

L'Entocolax ludivigii n'offre aucune trace de relation directe 
avec l'extérieur ; mais dans une préparation in toto Voi@r a observé 
sur la paroi latérale du pseudopallium une petite ouverture (0) 
entourée par un sphincter. Cette ouverture latérale, qui n’a pas été 
retrouvée chez l’Æ. schiemenzi, permet probablement le passage 
dn liquide cœlomique de la Synapte dans la cavité pseudopalléale du 
parasite. La ciliation, répartie uniformément sur toute la surface 
interne du pseudopallium et du canal cilié, facilite la circulation de 
ce liquide dans la cavité pseudopalléale et par suite les échanges 
respiratoires. L 

Tout le corps du parasite est revêtu par un tégument formé par un 
épithélium externe limité du côté interne par une membrane basi- 
laire doublée de couches musculaires transversales et longitudinales. 
Cette structure se retrouve sur les deux côtés du siphon et du 
pseudopallium, de telle sorte que ces organes doivent être consi- 
dérés comme provenant de replis cutanés. Le même revêtement 
cutané s’observe aussi sur la surface externe de la trompe mais dans 
l’intérieur de cet organe, la paroi du tube digestif est de structure 
bien différente de celle indiquée pour les téguments. 

L'appareil digestif de l’Entocolax ludivigii comprend un œso- 
phage cilié (æs) s'ouvrant à l'extérieur 
par la bouche et un intestin hépatique 
(ch) plissé transversalement et terminé en 
cœcum. L’Æ. schiemenzii ne présente 
plus d’æsophage et la bouche s'ouvre 
directement dans un intestin hépatique. 
Ainsi au point de vue de l'appareil 
digestif, l’Æ. ludivigii est moins dégradé 
que l'E. schiemenzii bien qu'il paraisse 
FIG _ = us pa ne pas avoir conservé de relation avec 

OR 
Le massif viscéral renfermé dans la 
cavité pseudopalléale comprend les organes génitaux et le rein 
(Fig. 38). 





L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 41 


Voigr signale un rein (>) qui s'ouvre à la base de la cavité 
pseudopalléale dans le voisinage de l'ouverture génitale. Il est 
constitué par une poche limitée par un épithélium à une seule 
couche de cellules qui a subi une dégénérescence chez le plus gros 
des exemplaires d’Æ. schiemenzii. La partie la plus importante 
de la masse viscérale est formée par l'appareil génital qui a la même 
structure chez les deux espèces et qui est exclusivement femelle. TI 
comprend un ovaire (ot) très développé auquel fait suite un oviducte 
(od) puis un utérus (#). Au point de contact de l’oviducte et de 
l'utérus débouche un réceptacle séminal (7). La paroi utérine 
possède des cellules et des éléments glandulaires dont la sécrétion 
sert à agglutiner les œufs, de telle sorte qu'on peut la considérer 
comme une glande coquillière. 

Voier n’a observé ni système nerveux ni cœur; mais il semble 
admettre l'existence de lacunes sanguines. 


2, Entoconcha J. MÜLLER. 


La seule espèce bien décrite de ce genre, l'Entoconcha mérabilis T. MüLLER 
présente un certain intérêt historique (1). 

En août 1851, Johannès MüLLER, poursuivant des études sur les organes 
génitaux de Synapta digitata, remarqua, chez quelques exemplaires, des tubes 
épais, non ramifiés présentant une couleur verte sur la moitié de leur longueur 
tandis que l’autre portion était orangée. Chaque tube renfermait dans son intérieur 
des œufs en division ou de jeunes Gastropodes de 0,2mm. de diamètre. J. MÜLLER 
se demanda si ces sacs ne pouvaient pas être l'équivalent d’un Mollusque, mais 
se basant sur leur situation et leur relation avec la Synapte, 1l rejeta cette 
opinion et les considéra comme des organes génitaux anormaux, qui produisaient 
de petits Mgllusques particuliers appartenant à une nouvelle espèce, l'Entoconcha 
mirabilis. "il désigna ces sacs comme des «tubes à Gastropodes » (Schnechen- 
schlauche). I crut voir là un exemple d'une sorte d'alternance de génération 
entre les Holothuries et les Mollusques ou plutôt de génération hétérogénique, 
qui avait pour lui une grande importance pour la genèse des espèces. Par suite 
de la grande autorité scientifique de son auteur, cette note eut un certain 
retentissement et elle fut aussitôt traduite dans les « Annals and Magazine of 
natural History» (1852). Cette traduction fut cependant suivie de quelques 
observations critiques. 

En 1860 et 1861, Baur rechercha à Trieste les «tubes à Gastropodess de 
J. MüLLER et en recueillit un grand nombre. Il trouva que la proportion des 
Synaptes parasitées s'élevait à environ 1/200°; ce faible pourcentage lui indiquait 
déjà que ces «tubes à Gastropodes y n'étaient pas des organes essentiels de 
l'Holothurie. 

Baur fit une étude anatomique très complète de ces formations et affirma que 


(1) Une deuxième espèce d'£ntoconcha, VE. mülleri, a été trouvée par SEMPER. Elle vit 
fixée au cloaque de l'Æolothuriu edulis LES, 


42 CLÉMENT VANEY. 


ce n'étaient pas des parties de la Synapte et que tout le tube devait être considéré 
comme un animal adulte, se rattachant aux Gastropodes apneustes ou abran- 
chiés, et auquel il donna le nom d’Æelicosyrinæ parasita, le terme d'Entoconcha 
mirabilis ayant été appliqué par J. MÜüLLER aux formes larvaires de cette espèce. 
Cependant le nom de J. MÜLLER a prévalu et sert actuellement pour désigner ce 
Gastropode parasite. 


Les ÆEntoconcha présentent de grandes variations de taille; les 
plus grands exemplaires ont 8 cm de longueur et 3mm. de diamètre, 
tandis que les plus petits ont 2,3 mm. 
Leur corps est souvent contourné en 
une spirale irrégulière ; 1l est presque 
cylindrique mais s’atténue aux extré- 
mités ; 1l présente un léger renflement 
médian. Les téguments sont transpa- 
rents et ont une surface extérieure 
lisse ou striée transversalement. 

En général, l'extrémité verdâtre se 
termine en une sorte de bouton qui 
pénètre à travers une fente dans le 
vaisseau ventral (vo, Fig. 40) de l’in- 
testin de la Synapte et se fixe ainsi 
toujours un peu en arrière de l’esto- 
mac (s{, Fig. 39). MÜLLER et BAUR ont 
observé quelques rares cas où l'Ento- 
concha était fixée d’une part au vais- 
seau et d'autre part vers l’anneau cal- 
caire. J. MÜLLER a même signalé un 
jeune individu qui ne présentait qu’une 
fixation céphalique et dont le reste du 
corps était libre dans la cavité géné- 
rale de son hôte. 

Généralement la région de fixation 

j ._.. Ou région proximale est de coloration 

F1G. 59. — Entoconcha mirabi- : 
le tee ES verte ou brune; elle contient un tube 
pla digitata (d'après Baur). digestif (4, Fig. 40) très simple qui 
s'étend sur le tiers du corps; cet 
intestin est clos dans sa partie distale et s'ouvre par la bouche (b) 
au sommet du bouton de fixation. Les deux autres tiers du parasite 
ont une coloration plus où moins orange et leur extrémité libre 
présente une ouverture génilale qui s'ouvre dans la cavité générale 


SV 





L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 43 


de l'hôte. Cette portion de l'Entoconcha est surtout formée par un 
pseudopallium (ps) limitant une cavité incubatrice où se trouvent un 
grand nombre de vésicules (0) 
sphériques, transparentes, qui ren- 
ferment chacune une vingtaine 
d'œufs ou d’embryons. Entre cette 
chambre incubatrice et le tube 
digestif se trouve situé l'ovaire (05) 
formant une masse dendritique de 
couleur orange. 

La structure anatomique de l'Æn- 
toconcha estinsuffisamment connue 
et, en se servant de la technique 
moderne, il serait utile d’en faire 
une étude plus complète que celle 
fournie par BAUR. 

La paroi externe du corps est 
constituée par un épithélium doublé 
par des fibres musculaires trans- 
versales et longitudinales qui, par 
leur contraction, produisent la tor- 
sion du Corps. Fra. 40. — Entoconcha mirabilis 

Le parasite est fixé dans le vais- (d’après Baur). 
seau sanguin d’une manière tout à 
fait mécanique, comme une sorte de canule à extrémité terminale 
renflée ; aussi est-il difficile de l’en séparer sans briser soit le vaisseau 
soit le corps du Gastropode. Cependant une certaine mdépendance 
existe entre le parasite et le vaisseau, c’est ainsi que les mouvements 
de ce dernier ne se transmettent pas à l’Entoconcha. D'ailleurs il 
n'y à aucune continuité entre les tissus de l'hôte et ceux du parasite : 
la ciliation qui recouvre le vaisseau ne se retrouve pas à la 
surface de l'Entoconcha. 

L'intestin du parasite joue un rôle passif; sa paroi est constituée 
par un épithélium cylindrique contenant des granules de pigment et 
de graisse mais, d’après BAUR, aucun mouvement cilié ou contractile 
ne permet le renouvellement du contenu intestinal; ce sont les 
contractions du vaisseau qui provoquent la circulation du sang dans 
l'intérieur du tube digestif, la bouche se maintenant constamment 
ouverte dans la lumière du canal. 





44 CLÉMENT VANEY. 


A part ce tube digestif réduit à sa plus simple expression, l’orga- 
nisation viscérale ne comprend plus que l'appareil génital. BAUR n’a 
trouvé ni système nerveux, ni appareil respiratoire. L'appareil 
génital est constitué par une glande génitale femelle ou ovaire (ot), 
placée entre le fond de l'intestin et la chambre incubatrice, et par un 
testicule ({) toujours situé dans le renflement de cette chambre. 
Chez certains exemplaires on ne trouve plus trace de cette glande 
mâle. L'ovaire est un sac allongé, lobé et de coloration rougeâtre. 
D'après BauR, il serait clos à ses deux extrémités ; sa portion distale 
est renflée tandis que sa portion proximale se recourbe et doit se 
continuer très probablement par un oviducte à paroi glandulaire, qui 
fonctionne comme une glande coquillière ou à albumen, dont le 
produit de sécrétion constitue les enveloppes ovulaires. 

Le testicule est formé par un nombre variable de vésicules 
arrondies ou allongées dont la paroi est contractile. Dans l'intérieur 
de ces sacs se trouvent des spermatogonies à différents stades de 
développement ou des amas de spermatozoïdes à tête en bâtonnet 
très long et tordu et dont le filament caudal est très délié. Les 
vésicules spermatiques ne paraissent avoir aucune relation avec la 
chambre incubatrice, aussi SCHIEMENZ les avait-il considérées 
comme des spermatophores. La comparaison avec ce qui à lieu chez 
Enteroxenos paraît confirmer l'interprétation de MüLLER et BAUR ; 
mais, ici, les vésicules peuvent faire saillie et se détacher de la paroi 
du corps, ce qui est démontré par l'apparence de bourgeonnement 
signalé déjà par Baur en 1864. 


3. Enteroxenos BONNEVIE. 


L'Enteroxenos üstergreni représente le plus dégradé des Gastropodes 
endoparasites actuellement connus. C’est au cours d’une révision des Holothuries 
de Norvège qu'Hj. OSTERGREN l’a découvert en 1896, à Bergen, dans l'intérieur 
de Stichopus tremulus. Ce parasite a ensuite été recueilli, dans le même hôte, 
par Hyorr sur les côtes occidentales de Norvège. Son étude détaillée a été faite 
avec beaucoup de soin par Mademoiselle BONNEVIE. Aussi est-ce la forme 
d’endoparasite la mieux connue et dont les données peuvent fournir de précieuses 
indications sur l'anatomie et l’évolution des autres genres. 


En ouvrant longitudinalement un Sfichopus tremulus infesté, les 
parasites apparaissent sous la forme de sacs allongés, vermiformes, 
blancs ou jaunâtres. On trouve parfois plusieurs parasites dans le 
même hôte; mais les Sfichopus parasités sont relativement rares. 

Les Enteroxenos ainsi observés présentent des différences de 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 45 


taille très marquées et leur longueur maximum varie entre 10 à 


15 cm. Ces formes de grandes dimen- 
sions sont toujours libres dans la 
cavité générale de leur hôte, tandis 
que les plus petites sont généralement 
fixées à la région tout à fait antérieure 
de l'intestin, celle qui se maintient en 
place lorsque le tube digestif est rejeté 
à l'extérieur. Les individus de plus 
petite taille sont les plus solidement 
fixés à l'intestin (Fig. 41). Parfois on 
observe des Ænteroxæenos fixés au 
cloaque, aux organes arborescents et 





FiG. 41. — Portion d'intestin de 


à l’oviducte. 


Stichopus tremulus avec des 


Aux différences de taille correspon- Enteroxenos de différentes 


dent des modifications externes très 


tailles (d'après MIeBONNEVIE). 


marquées. Les individus de 6 à 8 cm. sont sexués; ils ont l’appa- 


4 


FiG. 42. — Individu âgé d'Entero- 
æenos (d’après Mie BONNEVIE). 


rence de tubes clos sans ouverture 
externe et dont le diamètre est de 4 
à 5 mm. ; leur surface externe est 
lisse, blanche et transparente. Vers 
la région de fixation ou région 
proximale, le diamètre du tube 
diminue brusquement et il se forme 
un très court pédoncule d’1 à 2 mm. 
de longueur, qui relie le parasite à 
la paroi intestinale de l'hôte. 

À mesure que le parasite s'accroît, 
le pédoncule d’attache devient de 
plus en plus long et mince et les 
relations avec l’Holothurie s’atté- 
nuent progressivement. En même 
temps l’apparence externe du para- 
site se modifie: de vermiforme il 
devient moniliforme. Les renfle- 
ments, en nombre variable, ont une 
paroi distendue et amincie et sont 
reliés les uns aux autres par des 


parties étroites cylindriques, à parois épaisses et opaques. Ces 


46 


CLÉMENT VANEY. 


vésicules apparaissent irrégulièrement et présentent, chez l'animal 
vivant, des déplacements très faibles et lents. La ponte est surtout 









































































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F1G. 43. — Coupe lon- 


gitudinale schéma- 
tique d’un Æntero- 
æenos de 40mm. de 
long (d’après Mie 
BONNEVIE), 


localisée à l’intérieur de ces renflements (Fig. 
42). 

La structure de l’animal adulte est très 
simple (Fig. 43). Le tube limite une grande 
cavité centrale (c) qui s'étend sur toute la lon- 
gueur du parasite ; dans la région distale, elle 
se termine en cœcum, tandis que, dans la 
région proximale, elle se continue par un fin 
canal cilié (cl), qui a 5 mm. de longueur chez 
un animal de 15 cm. et qui traverse excentri- 
quement le pédoncule épaissi. 

Les seuls organes viscéraux sont les organes 
génitaux, qui comprennent un ovaire et un 
testicule bien séparés. 

L'ovaire (ov) s'étend suivant une des généra- 
trices du corps, sous la forme d’un tube 
ondulé, à courtes évaginations et disposé entre 
la cavité centrale et la paroi externe. Il est 
clos à l'extrémité proximale ; vers la région 
distale, il se recourbe en U et se continue par 
un oviducte (od), qui se termine par un utérus 
glandulaire venant s'ouvrir dans la cavité cen- 
trale, au niveau du tiers distal du corps. 

Le testicule ({) est placé dans la région 
proximale de la cavité centrale, il n’a que ? à 
3 mm. de longueur et il est constitué par 
plusieurs vésicules limitées de toutes parts par 
une mince membrane épithéliale. Dans l’inté- 
rieur de ces vésicules se trouvent des sperma- 
tozoïdes et des spermatogonies à différents 
stades de développement. Il n'existe aucun 
spermiducte. 

Les individus de 6 à 8 cm. de longueur ont 
les organes génitaux les plus développés, car 


leurs produits n’ont pas encore été rejetés à l'extérieur. L'ovaire 
ramifié fait alors saillie dans la cavité centrale de telle sorte que 
celle-ci, observée sur une coupe transversale, a une forme semi- 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 47 


lunaire (Fig. 44). Chez les mêmes individus le testicule est 
fortement distendu (Fig. 45). 

La paroi de chaque vésicule testiculaire présente une et parfois 
deux ou trois régions ciliées au niveau 
desquelles Ia membrane basilaire est per- 
forée et a la forme d’un crible. Le battement 
des cils attire les spermatozoïdes en ces 
points où ils peuvent facilement traverser 
la paroi et émigrer dans la cavité centrale. 
IIS sont ensuite entraînés vers la région 





e : A FiG. 44. — Coupe trans- 

distale du corps par suite de la présence de n 

De Le ; versale de la partie 

de régions ciliées autour de l'ouverture distale d'Enteroxenos 

utérine, à l'entrée de l'utérus et dans l’ovi- (d'après Mie BonxE- 
VIE). 


ducte même. 

Les spermatozoïdes vont ainsi directement du testicule à lovi- 
ducte où 1ls fécondent les œufs. Les œufs fécondés sont rapidement 
rejetés dans la cavité centrale en groupes 
PI sphériques entourés chacun par une même 
enveloppe gélatineuse. Ces sphères d'œufs 

£ sont de grosseur très variable ; elles renfer- 
-C ment en moyenne de 40 à 60 œufs. Tous les 
f œufs d’une même sphère sont sensiblement 
HET | au même état de développement. Les phéno- 
FiG. 45. — Coupe trans- a. 5 , 

versale de la partie MÈRES de maturation ne commencent que 
proximale d'Entero- dans la cavité centrale. On peut très bien 
œenos (d'après ME Suivre sur un même individu tous les stades 
BONNEVIE). ; PE Pre 
de maturation et les premières divisions de 
l'œuf. À l’aide de ce matériel de choix, M'° BoNxEVIE (1904, 1906) 
a fait toute une série de belles recherches sur les éléments reproduc- 
teurs. Ces études, quoique très intéressantes, sont d’ordre purement 
cytologiques et ne rentrent pas dans le cadre de notre sujet. 

Les œufs fécondés se développent dans la cavité centrale et 
donnent naissance à des larves à différents stades. À ce moment 
l’'Enteroxenos s’est transformé en un véritable sac à œufs où la 
cavité centrale sert de chambre incubatrice (Fig. 46). 

L’étude histologique de ce parasite, nous montre quelques 
particularités intéressantes. Aïnsi les téguments de l’Ænteroxenos 
observés sur des coupes présentent une enveloppe périphérique 
externe (e2) de toute autre nature que les couches sous-jacentes et 









2x 


77 


48 GLÉMENT VANEY. 


s'en différenciant, soit par la taille et la structure de leurs noyaux, 
soit par leur réaction vis-à-vis des agents colorants. Cette enveloppe 
externe appartient à l'hôte et s’est déta- 
chée du tube digestif lorsque le parasite 
faisait de plus en plus hernie dans la 
cavité générale du Stichopus. Chez les 
parasites n'ayant pas encore atteint la 
maturité sexuelle, cette enveloppe présen- 
te deux parties dont la plus externe est 
Fire. 46. — Coupe transversale formée par un épithélium à petits élé- 

schématique d'un indi- ments. 

vidu âgé, d'Enterorenos C’est sous cette enveloppe (ex), tout 

(après ME BONNE) à fait périphérique, dérivant des tissus 
de l'hôte, que se trouve la paroi proprement dite du parasite qui 
se compose d’un épithélium externe (ep) doublé par des muscles et 
par un tissu conjonctf (/). 

L'épithélium est constitué par de hautes cellules, surtout chez les 
individus jeunes et vers leur région de fixation. A côté de ces 
éléments de revêtement, se trouvent des cellules en massue 
renfermant un gros noyau et des gouttelettes de substance brillante ; 
elles rappellent beaucoup, par leur aspect, les cellules en massues 
de la peau des Poissons cyclostomes. On ne trouve de tels éléments 
que chez les Enteroxenos de taille moyenne ; ils n'existent pas chez 
les formes jeunes et très âgées. 

Les individus âgés, qui renferment dans leur cavité centrale des 
larves plus où moins développées, présentent une couche épithéliale 
en état de dégénérescence vacuolaire. 

Sous l’épithélium externe (ep) se trouvent les couches musculaires 
comprenant des fibres transversales bien développées ; au-dessous 
sont des faisceaux longitudinaux et du tissu conjonctif formé d’un 
réseau de cordons autour desquels sont groupées des cellules. L'axe 
de ces cordons est plus où moins rigide et est constitué par de la 
substance intermédiaire. 

La cavité centrale est limitée par un épithélium constitué en 
majeure partie par de hautes cellules mais présentant parfois des 
éléments glandulaires. Vers l’oviducte et vers le canal, les éléments 
sont ciliés et, dans le canal cilié, les cellules de la paroi épithéliale 
sont pourvues de forts cils. Au cours du développement, le canal 
cilié et toute la région de fixation subiront une dégénérescence. 





L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 49 


IV. — GENRE À PARASITISME SPÉCIAL. 


Ctenosculum HEATH. 


Hearux à décrit, en 1909, sous le nom de Ctenosculum haivaiiense 
un bien curieux type de Gastropode parasite dont la symétrie est 
nettement bilatérale. 

Il a observé ce parasite sur une Brisinga evermanni VISHER 
recueillie par l’« Albatross > au voisinage des îles Hawaï, à une 
profondeur de 310 brasses. Ce Ctenos- 
culum produisait une sorte de tumeur 
saillante sur un des bras de la Bri- 
singa (Kig. 47) ; il n’était pas attaché 
à son hôte et communiquait à l’exté- 
rieur par une sorte de fente de 2 mm. 
de longueur pratiquée dans les tègu- Fi. 47. — Kyste dans un bras 
ments de l'Etoile de mer or produit. par 
d , le Ctenosculum harwaïiense 

Son corps (Fig. 48) est globuleux et (d'après Hrarn). 

a une apparence symétrique. Il est de 
couleur jaune clair et mesure 14 mm. de longueur et 11 mm. 
de largeur. Il présente une seule ouverture externe bordée par des 
lèvres saillantes recouvertes par une 
cuticule munie de dents, d’où le nom de 
Ctenosculum qui lui a été donné. C’est 
au sein de cette masse globuleuse que 
se trouve le corps proprement dit du 
parasite, qui est presque complètement 
contenu dans une coque protectrice ou 
pseudopallium fixée à la région frontale 
Fi. 48. — Ctenosculum RE : 
er ete ele de la masse viscérale. Cette enveloppe 
(d'après HEATH). externe (bc, Fig. 49) à ainsi l’allure d'une 
sorte de capuchon ou bouclier céphalique, 
qui s’est réfléchi très en arrière sur tout le corps, ne laissant qu’un 
faible espace entre lui et la paroi externe du corps proprement dit. 

Sur la face ventrale et en avant, le corps proprement dit présente 
une paire de petits tentacules et une trompe à l'extrémité de laquelle 
s'ouvre la bouche (b) ; cette trompe est plus ou moins cachée par un 
repli tégumentaire émergeant de sa base. Il est très probable que 
l'ensemble des tentacules et de la trompe peut être projeté à travers 








4 


50 CLÉMENT VANEY. 


l'ouverture. En arrière de cette région céphalique, la surface 
ventrale est légèrement aplatie: mais elle ne présente pas de pied 





FiG. 49. -— Ctenosculum hawatiense avec la moitié gauche du bouclier pseudo- 
palléal enlevée (d'après HEATH). 


caractérisé et, tout à fait en arrière, le rectum vient s'ouvrir sur une 
proéminence en forme de papille (x). 

Le corps est recouvert par une cuticule qui est surtout bien déve- 
loppée sur la face ventrale et qui est sécrétée par un épiderme à 
cellules aplaties. 

À un premier examen superficiel, ce parasite a plutôt l'aspect d’un 
Lamellibranche, quoique la disposition du 
manteau soit bien particulière. 

L'étude du tube digestif montre qu’il appar- 
tient sûrement aux Gastropodes. En effet, il 
présente une radula rudimentaire (Fig. 50), 
RL réduite à une simple dent, de chaque côté de 

radulaire de Ctenos- laquelle viennent aboutir les canaux d’une 

culum avec les con- paire de glandes salivaires très développée (95, 


duits salivaires Son Fig, 49), probablement ventrales; d’autres 
vrant de chaque côté 5 


(d’après HEATH). 





glandes dorsaless viennent s'ouvrir dans l’œso- 
phage au voisinage de l'estomac. L'estomac (st) 
est un sac volumineux qui s'étend dans la majeure partie du corps 
proprement dit et dont certaines cellules de la paroi sont fortement 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 51 


vacuolisées et contiennent des granules jaunâtres. Cet estomac s'étale 
de chaque côté pour former une poche pourvue de branches secon- 
daires, qui peut être assimilée à un hépatopancréas (L). Le tube 
digestif se termine par un intestin cylindrique revêtu de muscles 
circulaires et longitudinaux. 

Le Ctenosculum a un parasitisme assez spécial, car il prend 
probablement sa nourriture à l'extérieur et les relations avec son 
hôte doivent se résumer à quelques échanges gazeux ou liquides 
à travers la paroi du corps en contact avec le fluide cœlomique de la 

3risinga. Quelques prolongements digitiformes (pa), attachés à 
l'extrémité postérieure de la masse viscérale peuvent être considérés 
comme des appendices respiratoires. Il existe des lacunes sanguines, 
mais aucun Cœur. 

En avant de l'intestin et sous l'estomac se trouve un organe (7) 
qu'HEATH considère comme un rein. 

Le système nerveux se réduit à un collier nerveux. Celui-ci 
présente des ganglions cérébroïdes (4c) placés en avant du pharynx 
et reliés par des connectifs aux masses des ganglions pleuro-pédieux 
plus ou moins fusionnées, placées en arrière du tube digestif et d’où 
partent quelques nerfs. 

Le Clenosculuin est hermaphrodite avec des ovaires et des 
testicules distincts et bien séparés. 

Les testicules ({) ont, en avant, l'apparence de glandes paires, 
situées de part et d'autre de l'estomac et dans l’intérieur desquelles se 
trouvent des spermatogonies. Ces poches testiculaires se réunissent 
en arrière et se continuent de chaque côté par un canal de très large 
calibre pourvu de parties glandulaires et ciliées, puis elles se rétré- 
cissent brusquement, donnent en un tube grêle à parois plus épaisses 
en traversant la masse du rein et viennent s'ouvrir dans un espace en 
forme de fente situé entre le corps et quelques-uns des lobes rénaux. 

L'ovaire est localisé dans le large repli ou pseudopallium 
entourant le corps; il renferme dans son épaisseur de nombreux 
œufs contenus dans des sacs grèles. HEATH n’a observé aucun 
oviducte et pense que les œufs doivent s'échapper par la rupture des 
parois du corps. 

La position systématique de ce curieux Gastropode à allure symé- 
trique est assez difficile à indiquer. 

HEATH admet que le repli enveloppant représente un manteau 
modifié qui se rapporterait au même type que celui des Aspido- 


52 CLÉMENT VANEY. 


branches ; le caractère pair du testicule paraît affirmer cette dernièr 
parenté. Mais ces rapprochements sont peu définis et laissent encore 
beaucoup d'incertitude. 


II. — ANATOMIE COMPARÉE DES 
GASTROPODES PARASITES. 


Les précédentes descriptions des divers genres de Gastropodes 
parasites vont nous permettre de faire maintenant une comparaison 
entre les différents organes de ces Mollusques, afin de rechercher 
les modifications anatomiques en relation avec le degré de para- 
sitisme. Dans cette étude d'anatomie comparée nous examinerons 
successivement chacun des organes en commençant par ceux qui 
sont communs à tous les Gastropodes et en terminant par des 
appareils qui paraissent bien spéciaux aux formes parasites. Nous 
résumerons ensuite l’ensemble des modifications anatomiques. 

1. Coquille et Tortillon viscéral. — La coquille et le tortillon 
viscéral ne présentent aucune modification sensible chez un grand 
nombre de Gastropodes ectoparasites appartenant aux genres Thyca, 
Odostomia, Anqgustispira, Eulima, Pelseneeria et Mucronalia. 
Leur coquille a une apparence porcelanée et est toujours plus ou 
moins spiralée. Nous observons une concentration des organes 
viscéraux dans les derniers tours de spire de l'£Eulima equestris et 
des différentes espèces de Pelseneeria et de Mucronalia ; dans ces 
deux derniers genres, la coquille est surmontée par un mucron 
apical. Chez les Stlifer, qui présentent un pseudopallium 
recouvrant plus ou moins la coquille, celle-ci devient mince et 
cornée. Le Gasterosiphon possède encore un tortillon viscéral 
composé d’un certain nombre de tours de spire ; il est enfermé dans 
une vaste chambre pseudopalléale, qui communique à l'extérieur par 
un tube ou siphon; quant à la coquille primordiale, elle a complé- 
tement disparu. Celle-ci fait défaut chez tous les Gastropodes endo- 
parasites. L'Entocolax et Y'Entoconcha ne possèdent plus qu'une 
masse génitale plus ou moins saillante et irrégulière qui correspond 
au tortillon viscéral. Chez l'Enteroxæenos, cette masse génitale est 
incluse dans la paroi du corps et ne fait saillie dans la cavité 
centrale qu’au moment de la maturité génitale. Quant au C{enos- 
culun, il ne possède aucune coquille et n’a pas de tortillon viscéral. 

Ainsi l'étude comparée des Gastropodes ectoparasites et des 


IL 'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 53 


Gastropodes endoparasites nous montre la régression et même la 
disparition de la coquille et du tortillon viscéral à mesure que le 
parasitisme s'accentue. Cette disparition se trouve confirmée par les 
données embryologiques des Gastropodes endoparasites : les larves 
d'Entoconcha et d'Enteroxenos ont, en effet, un tortillon viscéral 
spiralé enfermé dans une coquille. 

2. Pied et formations pédieuses. — Le pied subit lui aussi 
une réduction, qui peut aller jusqu'à la disparition complète; ces 
modifications sont en relation avec l'importance de la vie parasitaire. 

Les Pyramidellidées parasites ont un pied bien développé pourvu 
d'un mentum antérieur et de glandes pédieuses. 

La Pelseneeria lurtoni a une sole pédieuse qui lui permet de se 
déplacer à la surface de son hôte. Ce pied renferme des glandes 
pédieuses, mais ne possède aucun opercule. De semblables 
caractères se retrouvent dans le pied des autres Pelseneeria et de 
Megadenus. 

Les Thyca ont un nouvel organe de fixation, le psewdopied ou 
disque de fixation; aussi le pied proprement dit subit-il une 
forte réduction. Chez la Thyca stellasteris, ce pied renferme encore 
deux glandes et une aire operculaire; mais celle-ci ne sécrète 
plus d’opercule. Chez d’autres Thyca, les glandes pédieuses 
disparaissent et la région operculaire, toujours dépourvue d'oper- 
cules, représente le seul vestige du pied proprement dit. 

Le pied de l'Ewlima equestris ne parait plus servir à la reptation ; 
il renferme encore deux glandes pédieuses, et il est réduit en grande 
partie à la région qui supporte l’opercule corné. 

Des caractères identiques se retrouvent dans les formations 
pédieuses des Mucronalia, où la région operculaire avec son 
opercule corné conserve une certaine importance, tandis que les 
glandes pédieuses paraissent plus réduites. 

La réduction du pied s’accentue chez les Stilifer et le (rastero- 
siphon. La plupart des Stilifer ont le pied très réduit et dépourvu 
de glandes ; cependant chez le S£ sibogæ, cette région du corps est 
‘très développée et est même enroulée en spirale, mais elle ne 
fonctionne plus comme organe de locomotion et doit être 
considérée comme un organe tactile. Le pied du Gasterosiphon est 
rudimentaire et est formé par une paire d’expansions latérales. 

On ne retrouve plus aucune formation pédieuse chez le Clenos- 
culum et chez les Gastropodes endoparasites. SCHIEMENZ avait bien 


D4 CLÉMENT VANEY. 


admis que, chez l'Entocolaæ, la fixation devait se faire à l’aide de 
la glande pédieuse; mais les données actuelles ne permettent 
pas d'accepter cette opinion (voir p. 39). 

3,Appareil digestif. — Les modifications de l'appareil digestif 
sont très variées. Parmi les Gastropodes parasites, le Cfenosculum 
harcaiiense, qui prend encore sa nourriture à l'extérieur, est la 
seule espèce qui possède une dent radulaire, tandis que toutes Les 
autres formes sont complètement dépourvues de radula. Ce carac- 
tère se retrouve chez une Æwlima parfois commensale, l’Æ. distorta. 
Toutes ces espèces possèdent une trompe plus ou moins développée, 
qui peut atteindre de très grandes dimensions, comme on 
l’observe chez Eulima equestris, les diverses Mucronalia, certains 
Sthilifer (ex. St linchiæ) et surtout chez le Gasterosiphon. Cette 
trompe s'enfonce profondément dans l'hôte et sert de solide organe 
de fixation. Les Tyca ont en général une trompe courte et massive, 
quoique chez Thyca crystallina, elle soit très allongée surtout 
dans le jeune âge. Toutes les Thyca et le Stilifer sp. ? de NIERSTRASZ 
ont un bulbe pharyngien qui fonctionne comme organe d'aspiration ; 
chez les autres formes parasites, la musculature disposée tout 
autour du pharynx joue le même rôle. 

L'estomac d'Ewlima et de quelques Pelseneeria à une paroi 
bien différenciée et distincte des diverticules hépatiques, mais chez 
d'autres espèces, Æ. distorta, Megadenus holothuricola et Pelse- 
neeria turtoni, le sac stomacal renferme des éléments hépatiques 
et par suite 11 n'y a pas de séparation bien nette entre le foie et 
l'estomac. 

Une boucle intestinale s'observe encore dans le torüllon viscéral 
de Stilifer linchkiæ, mais, en général, l'intestin est raccourci chez la 
plupart des Gastropodes ectoparasites. Le Gasterosiphon ne possède 
pas de rectum; son appareil digestif se réduit à un æsophage, qui 
s'ouvre dans une poche stomacale située dans le tortillon viscéral et 
qui présente sur tout son pourtour un grand nombre de diverticules 
hépatiques terminés en cæœcum. 

Les Gastropodes endoparasites présentent la régression la plus 
grande de l'appareil digestif. Æntocolaæ et Entoconcha ont une 
trompe qui. renferme dans son intérieur un tube digestif simple 
terminé en cœcum, tandis que l’Enteroæenos est complètement 
dépourvu de trompe et d'appareil digestif. Les deux espèces 
connues d'Entocolax nous montrent deux stades dans cette 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 5) 


régression. Le tube de l’Æ. ludiigii se divise en deux régions : 
l’æsophage et l'intestin hépatique ; celui d’Æ. schiemenzii, comme 
celui d'Entoconcha, ne présente plus qu'une région hépatique. 

4. Système nerveux et Organes des sens. — Le système 
nerveux des (rastropodes ectoparasites est souvent bien imparfai- 
tement connu. Quant aux (Gastropodes endoparasites, ils ne 
présentent aucune trace de système nerveux et d'organes des sens. 

Parmi les (Gastropodes ectoparasites: les Thyca, Eulima, 
Pelseneeria et Mucronalia offrent un système nerveux normal, 
mais trés condensé : les ganglions du triangle latéral se trouvent 
plus ou moins accolés et fusionnés. Cette condensation du système 
nerveux ne suit pas toujours une progression en relation avec le 
degré de parasitisme, c’est ainsi que les Æulima etles Pelseneeria 
ont un système nerveux plus condensé que celui du Gasterosiphon. 
Dans ce dernier genre on reconnaît encore la torsion de la commis- 
sure viscérale que l’on ne retrouve pas dans des formes moins 
modifiées par le parasitisme. La chiastoneurie a été signalée chez le 
Megadenus, le Stilifer linchiæ et les Pyramidellidées parasites. 

Ni pour le système nerveux, ni pour les organes des sens l’on ne 
peut établir de série linéaire montrant les modifications dues à un 
ectoparasitisme de plus en plus accentué. 

Les organes des sens présentent surtout de très grandes variations, 
qui s'observent parfois dans les espèces d’un même genre. C'est 
ainsi que les yeux existent chez les Pyramidellidées, les £wlima, 
les Thyca et la plupart des Mucronalia ; ils sont réduits dans le 
Megadenus. La Pelseneeria lurtoni possède des yeux, tandis que 
les autres Pelseneeria en sont dépourvues. Les yeux de Thyca 
stellasteris sont enfoncés dans le tissu conjonctif du lobe frontal, 
alors que ceux des autres espèces de ce genre sont plutôt superficiels. 
Mais c’est surtout parmi les Sfilifer que l’on observe les plus 
grandes variations : des yeux existent chez le Sf. linchiæ et le SE. 
celebensis ; ils sont enfoncés dans les tissus du Sf.. sibogæ et 
n'existent plus chez le Sf. sp? de NIERSTRASZ. 

De très grandes modifications s’observent au point de vue des 
tentacules. Ceux-ci sont aplatis chez les Pyramidellidées parasites ; 
ils sont allongés chez les Mucronalia et chez Eulima equestris. Le 
P. turtoni a des tentacules en massue, tandis que les autres 
Pelseneeria ont un repli tentaculaire qui se soude aux expansions 
pédieuses pour constituer la collerette pseudopalléale. Parmi les 


56 CLÉMENT VANEY. 


Stilifer, le St. celebensis a des tentacules indistincts ; le S£ sibogæ 
et probablement le Sf. sp. ? de NiERSTRASZ ont une tête avec des 
portions tentaculaires, tandis que le S/. linchiæ ne possède aucun 
tentacule. 

Le Graslerosiphon et le Ctenosculuin ne présentent ni yeux ni 
tentacules. 

Les otocystes paraissent être les organes des sens qui persistent 
le plus longtemps ; on les retrouve chez toutes les formes ectopara- 
sites et même chez le Gasterosiphon. Is sont toujours au contact 
des ganglions pédieux et ne renferment qu'un seul otolithe. 


». Organes du Complexe palléal. — Nous n’envisagerons 
qu'une partie des organes du complexe palléal : la branchie, le rein 
et le cœur. 

Le cœur des T'hyca, Eulima et Megadenus correspond à celui 
des Streptoneures : il comprend une oreillette et un ventricule 
enfermés dans un péricarde. Cet organe est peu développé chez 
quelques Pelseneeria, où l’on trouve par contre de grands sinus 
sanguins. Le Gasterosiphon ne possède pas d'organe propulseur ; 
mais il a de vastes lacunes sanguines. Quant aux Gastropodes endo- 
parasites, 1ls ne présentent souvent pas trace d'appareil circulatoire; 
ils possèdent parfois des lacunes sanguines. 

Les modifications de l'appareil circulatoire sont en relation avec 
celles de l'appareil respiratoire. En eflet, les Thyca, Odostomia 
Angustispira, Eulima, Megadenus, Mucronalia et Stilifer ont 
tous une branchie normale. Une glande hypobranchiale se trouve 
chez le Megadenus holothuricola. Le Gasterosiphon deimatis n’a 
pas de branchie et présente quelques appendices digités disposés sur 
le dernier tour de spire du tortillon viscéral ; des digitations analogues 
se retrouvent chez le Ctenosculuim haiwaïiense. Le (rasterosiphon 
possède de nombreuses lacunes sanguines, situées dans le pseudo- 
pallium et dans la trompe, qui facilitent les échanges respiratoires 
avec l'hôte. 

Les Gastropodes endoparasites ne présentent aucun appareil 
respiratoire différencié. 

Quant aux données sur l'appareil excréteur, elles sont très 
incomplètes. La présence d’un rein est signalée chez les Thyca, 
Eulima equestris, Pelsenceria, Megadenus et Ctenosculum. Vorcr 
admet comme rein de l’'Entocolax un organe sacciforme que 
M'° BONNEVIE croit plutôt correspondre à un testicule. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 97 


Quoique nos connaissances soient bien imparfaites sur le cœur et 
le rein des Gastropodes parasites, elles nous montrent suffisamment 
une régression du complexe palléal. Ce complexe est encore norma- 
lement constitué chez beaucoup de Gastropodes ectoparasites, mais 
il disparaît complètement chez le Gasterosiphon et chez tous les 
Gastropodes endoparasites. En même temps on observe le dévelop- 
pement d'un système de lacunes sanguines réparti dans tout le 
corps qui permet de faciles échanges osmotiques entre le parasite et 
l'hôte. 

6. Appareil génital. — L'appareil génital a toujours un grand 
développement chez les Gastropodes parasites. 

Parmi les Ectoparasites, les Thyca, Eulima, Mucronalia et 
Megadenus sont des formes unisexuées. T'hyca stellasteris et 
Megadenus holothuricola présentent un dimorphisme sexuel bien 
marqué: le mâle est de plus petite taille que la femelle, Chez la 
T'hyca stellasteris, le mâle est environ trois fois plus petit que la 
femelle et paraît avoir une organisation plus primitive. Ce dimor- 
phisme sexuel n’est pas exclusif aux (Gastropodes parasites, car on 
le trouve aussi marqué chez des formes libres; ainsi PELSENEER 
(1902) en a signalé un très bel exemple chez Lacuna pallidula ba 
Cosra. Les autres Gastropodes ectoparasites, comprenant les Pyrami- 
dellidées parasites, les Pelseneeria, quelques Stilifer et le Gastero- 
siphon, sont hermaphrodites. Pelsenceria turtoni possède un 
organe d’accouplement pourvu d’un aiguillon, mais Gasterosiphon 
en est complètement dépourvu et l’autofécondation est alors 
obligatoire. 

Parmi les Gastropodes endoparasites, Entocolax serait unisexué 
[Voicr (1888)] et les deux genres Entoconcha et Enteroxenos 
seraient hermaphrodites autogames. Mie BoxxeviE pense qu'Æ£nto- 
colax doit lui aussi être hermaphrodite. Si cette opinion est exacte, 
tous les Gastropodes endoparasites et quelques Gastropodes ectopara- 
sites sont hermaphrodites alors que certains ectoparasites sont 
unisexués. 

La comparaison de ces deux séries de formes nous permet de 
rechercher s’il existe quelque relation entre l'apparition de l’'herma- 
phroditisme et l'importance du parasitisme. 

Dans cette étude, les Pyramidellidées parasites doivent être mises 
à part puisque des représentants libres de cette famille sont déjà 
hermaphrodites, ce qui est exceptionnel parmi les Streptoneures 


D8 CLÉMENT VANEY. 


marins. Il n'en est plus de même pour les Eulimidées, dont les 
formes libres sont toujours unisexuées, tandis que les espèces 
parasites sont ou unisexuées ou hermaphrodites. Comme espèces 
unisexuées parasites, nous connaissons Æ£ulima equestris, Mega- 
denus holothuricola, Stilifer linchiæ. Aux espèces hermaphrodites 
se rattachent les Pelseneeria, le Stilifer sp?, le NS. sibogæ et le 
Gasterosiphon. Or nous remarquons que l'Ewlima equestris, 
représentant l'espèce la moins modifiée par le parasitisme, est encore 
unisexuée comme les autres Æwlima libres ou semi-parasites. 

L'hermaphroditisme se rencontre chez le (rasterosiphon, qui est 
l'Eulimidée la plus modifiée par le parasitisme puisqu'elle sert de 
transition entre les Gastropodes ectoparasites et les (rastropodes 
endoparasites. De la comparaison de ces deux formes extrêmes de 
parasites, on peut déduire: 1° que l’hermaphroditisme, chez les 
Eulimidées parasites, est une acquisition secondaire, puisque les 
formes libres primitives sont unisexuées ; 2° que cette modification 
se produit chez l'espèce présentant le parasitisme le plus accentué. 

En examinant les autres Eulimidées parasites qui, au point de vue 
des modifications parasitaires, se répartissent entre ces deux 
extrêmes, on hésite pour généraliser cette deuxième conclusion. En 
effet, le Stilifer linchki®, quoiqu'ayant un pseudopallium plus 
développé que le Sfilifer sibogæ et le Shilifer sp?, est resté 
unisexué pendant que les deux autres espèces sont hermaphrodites. 
Le genre Megadenus présente un dimorphisme sexuel bien net 
tandis que les Pelseneeria, qui apparaissent comme moins modifiées, 
sont hermaphrodites. Il faut reconnaître qu'il est difficile d'évaluer 
pour ces termes de transition l'importance du parasitisme parce que, 
à ce point de vue, ces espèces ne se répartissent pas dans une simple 
série linéaire progressive. 

Cependant la comparaison des autres familles de Gastropodes 
parasites parait vérifier cette deuxième proposition. 

La Thyca stellasteris, peu modifiée par le parasitisme, est uni- 
sexuée comme les Capulidées libres et présente seulement un 
dimorphisme sexuel bien marqué; tandis que les Endoparasites 
vermiformes, Æntoconcha, Enteroxenos (et peut-être aussi Ento- 
colaæ) sont hermaphrodites. Il résulte de cette étude comparée 
que : 

1° l'hermaphroditisme, chez beaucoup de Gastropodes parasites, 
est une acquisilion Secondaire ; 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME, 29 

2 qu'il apparaît surtout chez les formes les plus modifiées par le 
parasitisme. 

PELSENEER (1896) a déjà indiqué que l'hermaphroditisme des 
Mollusques est secondairement acquis; d’après ce savant, 1l s’est 
établi sur l’état femelle ; le pénis étant une néoformation, la forme 
femelle est ainsi complètement remplacée par une forme herma- 
phrodite normale ; quant aux mâles, ils sont-généralement dégradés 
et peuvent disparaître. L'absence d’organe d’accouplement chez 
beaucoup de formes parasites hermaphrodites, la disposition des 
canaux génitaux et leurs annexes, semblent bien indiquer que 
l’hermaphroditisme s’est établi sur des individus femelles. Le pénis 
de Pelseneeria turloni avec sa constitution si particulière paraît 
être une néoformation que l’on ne trouve pas chez les autres 
Pelseneeria. Les femelles de Thyca stellasteris ont une organisation 
plus complexe que les mâles. Peut-être trouvera-t-on, chez des 
formes voisines du Gasterosiphon ou des Gastropodes endoparasiles, 
des mâles complémentaires à côté des formes hermaphrodites. 
SCHIEMENZ (1889) avait même admis que les vésicules testiculaires 
d'Entoconcha devaient être considérées comme des spermatophores 
ou des mâles nains. Cette interprétation ne repose sur aucune 
observation et les recherches faites sur Ænteroxenos ne permettent 
pas de l’accepter. 

Doit-on considérer comme une larve progénétique, pouvant 
fonctionner comme mâle complémentaire, la forme larvaire que 
NIERSTRASZ (1909) a trouvée dans la cavité palléale dn St/ifer 
sibogæ ? Cet embryon véligère avait’ deux tentacules et renfermait 
un ovaire et un testicule arrivé en partie à complète maturité. 

Les Gastropodes parasites et hermaphrodites présentent toute une 
série de variations au point de vue des glandes génitales et des 
conduits génitaux. 

Les Pyramidellidées parasites ont une glande hermaphrodite sans 
région mâle et femelle distincte ; ils ne possèdent qu'un seul canal 
hermaphrodite muni de glandes accessoires. 

Les autres ectoparasites hermaphrodites ont une glande génitale 
mâle bien séparée de la glande femelle. Les Pe/seneeria et le 
Stilifer sp. de NrersTRAsz ont un canal hermaphrodite unique. Le 
Stilifer sibogæ et le Gasterosiphon deimatis ont un spermiducte et 
un oviducte d'abord bien séparés sur une partie de leur trajet, mais 
qui se réunissent ensuite en un seul canal. Tous ces Gastropodes 


60 GLÉMENT VANEY. 


ectoparasites ont une glande coquillière qui atteint parfois un très 
grand développement. 

Les deux formes endoparasites, Entoconcha et Enteroxenos, ont 
leur glande mâle et femelle bien distinctes. L'ovaire a la forme d'un 
U à branches inégales dont la plus petite forme l’oviducte; les 
testicules comprennent un certain nombre de vésicules sans canal 
évacuateur et disposées vers l'ouverture de la cavité centrale. 
Comme chez le (Gasterosiphon, l'autofécondation est obligatoire 
chez l’Entoconcha et l'Enteroxenos. 

La régression de plus en plus grande du tortillon viscéral des 
 Gastropodes parasites a nécessité la migration des glandes génitales 
dans les nouvelles formations pseudopalléales. (C’est ce que l’on 
observe surtout chez les Gastropodes endoparasites. L'ovaire d'Zn- 
toconcha, comme celui d'Entocolaæ, occupe la majeure partie du 
rudiment de tortillon, tandis que les testicules ont émigré assez en 
avant dans le pseudopallium. Dans l’'Enteroxenos, l'ovaire a de 
même subi une migration et est venu se placer dans le pseudopallium, 
un peu en arrière des vésicules testiculaires. 

Le Ctenosculum présente aussi une migration des glandes géni- 
tales ; mais ce sont les ovaires qui sont localisés dans le bouclier 
pseudopalléal tandis que les testicules restent dans le corps propre- 
ment dit. 

Les vésicules testiculaires d'Entoconcha et d'Enteroæenos, de 
même que l'ovaire de Ctenosculum, ne présentent pas de canaux 
évacuateurs. 

Le tableau suivant résume les principales modifications que l’on 
constate dans l'appareil génital des Gastropodes parasites : 


Eulimarequestnis.... 1 dioicité. 

Thycatstellasienis Are dimorphisme sexuel, mâle beaucoup plus petit que 
Megadenus holothuricola. la femelle. 

Pelseneeria turtoni….....  hermaphroditisme réciproque ; organe d'accouple- 


ment avec aiguillon ; glande hermaphrodite avec 
régions mâle et femelle différenciées ; un canal 
hermaphrodite. 

Gasterosiphon deimatis.. hermaphroditisme autogame ; pas d'organe d’ac- 
couplement:; ovaire avec oviducte et testicules 
avec spermiducte. 

Entoconcha mirabilis.... hermaphroditisme autogame ; ovaire et oviducte 
encore localisés dans le tortillon viscéral ; vési- 
cules testiculaires sans spermiducte, logées dans 

{ le pseudopallium. 

Enteroxenos Ostergreni..  hermaphroditisme autogame ; ovairé et vésicules 
testiculaires dans le pseudopallium ; oviducte seu- 
lement mais pas de spermiducte. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 61 


Ce tableau montre bien que l’hermaphroditisme est une acquisi- 
tion secondaire, car il apparait surtout chez les formes les plus 
modifiées par le parasitisme. Dans ces espèces l’autofécondation 
devient la règle et la séparation des portions mâles et femelles des 
organes génitaux est de plus en plus marquée. 

Ponte et mode d'incubation. — Les œufs d'Angustispira et de 
Pelseneeria sont agglutinés et déposés sur leur hôte. Les pontes de 
Pelseneeria sont parfois en grand nombre sur un même Oursin 
(Fig. 18); elles sont sphériques ou ovales et sont constituées par 
l’agglomération de 50 à 100 œufs enfermés dans une enveloppe 
commune. C’est dans cette enveloppe gélatineuse que les œufs 
subissent leur développement et donnent naissance aux embryons. 

Les œufs de Wegadenus sont aussi groupés en grand nombre dans 
des cocons ovalaires pédonculés qui sont fixés sur la coquille du mâle 
et protégés par son pseudopallium. Niersrrasz (1909) a trouvé dans 
la cavité palléale du Stilifer sibogæ des œufs en voie de division. 

Les œufs du Gasterosiphon sont pondus après avoir été fécondés ; 
ils sont agglutinés les uns aux autres par une substance gélatineuse 
et constituent un cordon spiralé tout autour du tortillon viscéral. 
Ils seront ainsi incubés dans la cavité pseudopalléale. C’est de la 
même façon que se fait l’incubation des œufs d'Entocolax, d'Ento- 
concha et d'Enteroxenos. 

7. Organes spéciaux (Pseudopallium et Pseudopied ou 
disque de fixation). — Deux organes bien particuliers ne se trouvent 
que chez certains Gastropodes parasites, ce sont: le pseudopied ou 
disque de fixation des Thyca et le pseudopallium ou collerette 
protectrice des Eulimidées parasites et des Entoconchidées. 

Le pseudopied forme une sorte de disque qui pénètre plus ou 
moins profondément dans les téguments de lhôte et au centre 
duquel s'ouvre la bouche. Il est formé en grande partie par des 
productions pédieuses ; sa portion antérieure parait être d’origine 
céphalique. 

La collerette pseudopalléale enveloppe progressivement la région 
antérieure du corps. Malgré une apparence externe semblable, cette 
collerette provient parfois de formations bien distinctes. C’est ainsi 
que , chez Pelseneeria turtoni, ce pseudopallium comprend des 
replis latéraux du pied et un repli tentaculaire, qui vont se souder 
entre eux chez les autres Pelseneeria et constituer ainsi une 
collerette continue à bords plus ou moins lobés. Mais chez Eulima, 


62 CLÉMENT VANEY. 


Mucronalia, Megadenus et Stilifer, cette collerette pseudopalléale 
naît tout autour de la trompe et est d'origine céphalique ; suivant les 
espèces son développement est plus ou moins grand. ÆEwlima 
equestris et Mucronalia sp.? de KÜKENTHAL ne présentent que des 
ébauches pseudopalléales qui constituent un faible épaississement 
vers la base de la région renflée de la trompe, au point où celle-ci 
émerge de l'hôte. Mucronalia palmipedis possède un entonnoir 
pseudopalléal visible extérieurement et dont l'ouverture élargie 
n'atteint pas la partie inférieure du tortillon viscéral. Le pseudo- 
pallum du Sflifer sibogæ n’embrasse que le dernier tour de spire 
et laisse la coquille libre ; chez le St. celebensis, cette formation ne 
recouvre pas complètement la coquille dont les trois premiers tours 
restent découverts, tandis que chez le St. linchiæ le pseudopallium 
enveloppe toute la région viscérale. 

Le Gasterosiphon présente un développement exagéré du pseudo- 
pallium ; celui-ci n'a plus l'allure d’une simple collerette, mais 
ressemble à une sorte de cloche tubulée recouvrant tout le tortillon 
viscéral. Un tube ou siphon met en communication la cavité 
pseudopalléale avec l'extérieur. La paroi mince de ce pseudopallium 
est soutenue du côté interne par une coquille de formation secon- 
daire placée près de l'ouverture du siphon. 

Cette disposition du pseudopallium du (rasterosiphon nous 
permet de bien saisir ce que l’on observe chez les Gastropodes 
endoparasites, où le pseudopallium limite une cavité centrale qui 
se prolonge à l’une des extrémités du corps par un canal cilié. Dans 
cette cavité centrale, la masse génitale fait plus ou moins saillie. 
Chez l'Enteroxenos, l'ovaire reste inclus dans un côté de la paroi 
et ne proëmine dans la cavité centrale que lors de la maturité 
génitale. 

Le rôle de ce pseudopallium a donné lieu à diverses interpréta- 
üons ; il paraît d’ailleurs varier avec le développement de cet organe. 
Chez le Stilifer linchiæ, où le pseudopallium est fortement muscu- 
leux, les Sarasix le considèrent comme un appareil d'aspiration 
assurant le renouvellement de l’eau autour de la branchie. 

SCHIEMENZ, KÜKENTHAL et ROsEN pensent que ce pseudopallium 
Joue plutôt un rôle protecteur pour le parasite : son développement 
devenant de plus en plus grand à mesure que le Gastropode s’enfonce 
dans son hôte. Cette formation paraît ainsi protéger le parasite 
contre l’enkystement dû à la régénération des tissus lésés et maintenir 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 63 


les relations avec l'extérieur afin de permettre la respiration et le 
rejet des produits d’excrétion et des éléments génitaux. 

Nous observons ce rôle protecteur du pseudopallium déjà chez les 
Pelseneeria. Ces Gastropodes ectoparasites sont dépourvus d'oper- 
cule et ne se rétractent plus complétement dans leur coquille ; leur 
collerette pseudopalléale semble les protéger contre l'atteinte des 
piquants d'Oursin ; de plus la disposition de la région ciliée facilite 
le renouvellement de l’eau autour de la branchie. 

Mais comme Rosex le fait justement remarquer, les Megadenus, 
qui ont cependant un pseudopallium bien développé, n'offrent pas 
le même mode de vie que les S{ilifer. À part une portion de la 
trompe qui traverse la paroi des organes arborescents de l'Holo- 
thurie, tout le reste de l’animal est placé dans un espace libre où le 
renouvellement de l’eau et le rejet des produits génitaux et d’excré- 
tion sont assurés par l'hôte lui-même. D'après RosEN, le pseudo- 
pallium aurait surtout, dans ce cas, une fonction protectrice contre 
les variations de pression du milieu. Le pseudopallium du mâle de 
Megadenus sert aussi à abriter la ponte et l’on constate qu'il est 
beaucoup plus développé que celui de la femelle. 

Cette tendance du pseudopallium à constituer une chambre incu- 
batrice est surtout bien marquée chez le Gasterosiphon, où, par 
suite de l’absence d’anus et de rein, les produits qui s'accumulent 
dans la cavité pseudopalléale sont exclusivement des éléments 
génitaux. La faible musculature du pseudopallium assure, par ses 
contractions rythmiques, le renouvellement de l’eau tout autour de 
la région viscérale. 

Chez les Gastropodes endoparasites, le pseudopallium fonctionne 
exclusivement comme chambre incubatrice, où les œufs subissent les 
premiers stades de développement. La forme la plus modifiée par 
l’endoparasitisme, l'£nteroxenos, est entièrement constituée par le 
pseudopallium ; son organisation se réduit aux organes génitaux et à 
la chambre incubatrice. La nutrition de l’Enteroxenos ne peut se 
faire que par osmose à travers la paroi pseudopalléale. De semblables 
échanges nutritifs à travers le pseudopallium doivent d’ailleurs se 
produire chez le Gasterosiphon et les autres Endoparasites. 

L'origine du pseudopallium des Eulimidées a été très discutée. Les 
SARASIN avaient émis l'opinion que, chez les Stilifer, cetorgane était 
un dérivé du velum larvaire. Dans une courte analyse du travail 
des SarAsn faite en 1888 à la Société malacologique belge, PELSENEER 


64 CLÉMENT VANEY. 


fit remarquer, le premier, que cette hypothèse n'était pas admissible, 
car il n’y à pas d'exemple de persistance du velum chez aucun 
Mollusque et, si cet organe larvaire se maintenait, il devrait être tout 
entier au dos de l’ouverture buccale alors que chez le Stilifer le 
pseudopallium entoure la bouche de toutes parts. En se basant sur 
les relations anatomiques et l'innervation de ce pseudopallium, 
PELSENEER conclut que cet organe doit être considéré comme une 
prolifération de la région céphalique antérieure. Presque en même 
temps SCHIEMENZ (ISS9) émettait la même critique mais fft dériver 
en partie le pseudopallium des S{ilifer du pseudopied des Thyca 
(Fig. 59). 

Le pseudopallium de la plupart des Eulimidées parasites 
correspond à une formation exclusivement céphalique, dont 
on observe l'accroissement progressif dans une étude comparée 
d'Eulima, de Mucronali4, de Stilifer, et de (rasterosiphon. 
Cependant chez Pelseneeria, le pseudopallium a une origine mixte, 
sa portion antérieure provient d'un 
repli frontal, tandis que les parties laté- 
rales sont des expansions pédieuses. 

Le peu de données fournies par 
NiersrrAsZ sur le développement de 
quelques Stilifer nous montrent que 
le pseudopallium apparaît de très 
bonne heure chez les embryons et 
présente dès son début une grande 
importance (ps, Fig. 51). On ne re- 
trouve pas, lors de son accroissement, 
Fic. 51. — Coupe de la larve de 4e semblables stades à ceux fournis 

Stilifer sp., (d'après NIErs- , , 
ic par l'anatomie comparée. 

La formation qui entoure complète- 
ment le corps du Ctenosculum est de tout autre nature que le 
pseudopallium des Eulimidées parasites. C’est une sorte de bouclier 
céphalique qui a subi un accroissement considérable et dont la 
disposition rappelle le manteau des Lamellibranches. À son intérieur 
se trouve la glande génitale femelle. Cet organe tout en jouant un 
rôle protecteur pour le parasite doit lui servir aussi pour des 
échanges nutritifs avec son hôle. 





L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 69 


RÉSUMÉ DES MODIFICATIONS ANATOMIQUES 
DES GASTROPODES PARASITES. 


Après ces études comparées des différents organes des Gastropodes parasites, 
ilest intéressant de faire un résumé d'ensemble des modifications anatomiques 
présentées par ces Mollusques afin de mieux saisir leurs relations avec le degré 
de parasitisme. 

Les Gastropodes les moins modifiés, avec leur tortillon spiralé recouvert d'une 
coquille porcelanée, présentent encore tous les caractères externes des Strepto- 
neures. Cependant les S#ilifer n'ont plus qu'une coquille mince et cornée 
recouverte en partie par une nouvelle formation cutanée, le pseudopallium. 
Le (asterosiphon ne possède plus de coquille, mais son tortillon viscéral est bien 
développé et a encore plusieurs tours de spire. Les Gastropodes endoparasites 
sont des Mollusques nus, vermiformes, complètement dépourvus de coquille. 
Entocolax présente encore une masse viscérale saillante, mais non spiralée. 
Cette saillie viscérale est très faible chez ÆEntoconcha et ne s'observe plus chez 
Enteroxenos. 

Le nouveau mode de fixation des Gastropodes parasites a eu pour conséquence 
la réduction du pied. Si certaines formes comme les Pyramidellidées parasites et 
Pelseneeria turtoni ont encore une sole pédieuse très développée pouvant 
servir à la reptation ; d’autres espèces comme Æuwlima equestris et toutes les 
Mucronalia ont un pied presque réduit à la région operculaire. Les Thyca, la 
plupart des Stilifer et le Gasterosiphon n'ont plus que des ébauches pédieuses; 
ces dernières font complètement défaut chez tous les Gastropodes endoparasites. 

À part l’appareil génital, tous les organes internes de Gastropodes parasites 
subissent eux aussi une régression. Tous les Gastropodes parasites, sauf le 
Ctenosculum et l'Enteroxenos, ont une trompe plus ou moins développée ; leur 
tube digestif toujours dépourvu de radula présente un développement plus ou 
moins grand. Le Séilifer linchiæ possède encore une boucle intestinale s'ouvrant 
par un anus dans la cavité palléale. Le Gasterosiphon n'a plus ni rectum, ni anus 
son œsophage s'ouvre dans une volumineuse poche stomacale en en avec de 
nombreux diverticules hépatiques. L'£ntocolax etl Enñtoconcha n'ont plus qu'un 
simple tube digestif terminé en cœcum et localisé dans la trompe. Quant à 
l'Enteroxenos, il ne possède ni trompe ni appareil digestif. 

On retrouve un cœur et une branchie chez les Gastropodes ectoparasites, mais 
le Gasterosiphon et les Gastropodes endoparasites ne présentent aucun de ces 
organes ; leur respiration est essentiellement cutanée et les phénomènes d'osmose 
sont facilités par suite du grand développement de lacunes sanguines. 

Le système nerveux et les organes des sens subissent de grandes variations. 
Les Gastropodes ectoparasites ont un système nerveux très condensé; la commis- 
sure viscérale tordue, caractéristique des Streptoneures, n'a été observée que 
chez quelques espèces ; le Gasterosiphon présente une légère détorsion, Certains 
Gastropodes ectoparasites possèdent encore des yeux, des tentacules et des 
otocystes, mais d’autres, sont privés d’yeux ou de tentacules et l'espèce la plus 
modifiée, le Gasterosiphon ne présente plus que des otocystes. On n’a décrit 
ni système nerveux ni organes des sens dans les Gastropodes endoparasites. 

Les organes de reproduction seuls parmi les organes internes ne subissent pas 
de régression. Tandis que, chez certains Gastropodes ectoparasites , nous 
retrouvons des formes dioiques ayant parfois un dimorphisme sexuel bien marqué, 


5) 


66 CLÉMENT VANEY. 


quelques ectoparasites (Pyramidellidées, Pelseneeria, Stilifer sp., Stilifer sibogæ) 
ainsi que le Ctenosculum, le Gasterosiphon et les Endoparasites Entoconcha et 
Enteroxenos sont hermaphrodites. Les Myzostomes et les Crustacés parasites 
nous offrent des faits analogues. Le tableau précédent (voir p. 60) montre que, 
parallèlement à un parasitisme de plus en plus accentué, il y a une séparation 
de plus en plus profonde entre les parties mâle et femelle de ces formes herma- 
phrodites. 

Par une sorte de balancement organique en même temps que se produit la 
régression de la plupart des organes viscéraux, on constate, chez certains 
Gastropodes parasites, le développement d'organes bien particuliers, comme le 
pseudopallium et le pseudopied. Le pseudopied est un disque de fixation, qui ne 
se présente que chez les Thyca. I a parfois l'aspect d’une ventouse au centre 
de laquelle la trompe buccale fait saillie. Le pseudopallium est une formation 
bien particulière des Eulimidées parasites. Chez certaines espèces, il est simple- 
ment ébauché sous la forme d'un bourrelet ou d’une collerette entourant la 
trompe ; chez d’autres formes, cette formation prend un très grand développement 
et enveloppe une grande partie de la masse viscérale ; enfin le pseudopallium 
du Gasterosiphon constitue une sorte de cloche dont la base est reliée à la 
trompe et dont le sommet est surmonté d'un siphon ; ce nouvel organe enveloppe 
ainsi complètement le tortillon viscéral. Ce grand développement du pseudo- 
pallium se retrouve chez tous les Gastropodes endoparasites où il limite une 
cavité centrale, véritable chambre incubatrice dans laquelle les œufs fécondés 
subissent les premiers stades de développement. 

L'étude des Gastropodes endoparasites nous montre bien nettement la 
régression des organes viscéraux et la prépondérance de plus en plus grande du 
pseudopallium. En effet, l'£ntocolax est pourvu d’une trompe et a encore une 
masse viscérale proéminente dans la cavité centrale ou cavité pseudopalléale. 
L'Entoconcha à aussi une trompe dans laquelle est localisé un rudiment de tube 
digestif; mais, dans la cavité centrale, on ne trouve plus qu’une faible saillie 
viscérale. Enfin, l'Enteroxenos ne possède plus ni trompe, ni tube digestif, ni 
masse viscérale ; son corps se réduit à un sac pseudopalléal. 

La régression du tortillon viscéral a pour conséquence la migration des 
organes génitaux dans les nouvelles formations pseudopalléales. Dans l’£nto- 
concha, cette migration est limitée aux vésicules testiculaires qui sont localisées 
vers l'ouverture du pseudopallium. Pour l'£nteroxenos, elle intéresse les 
vésicules testiculaires et l'ovaire qui est logé sur le côté du sac pseudopalléal. 

L'ovaire du Ctenosculum est aussi placé dans le bouclier pseudopalléal. 

Les vésicules testiculaires d'Entoconcha et d'Enteroxenos ainsi que l'ovaire 
de Crenosculum ne présentent aucun conduit évacuateur. 

La régression de plus en plus grande du tube digestif des Entoconchidées 
est en relation avec le degré de l’endoparasitisme. Toutes ces espèces, qui vivent 
à l’intérieur de leur hôte dans un milieu nutritif tout élaboré, ont une fonction 
digestive de plus en plus réduite et leur nutrition a lieu surtout par endosmose 
à travers les parois du corps. Les Æntocolax puisent encore leur nourriture 
dans la cavité générale de leur hôte, mais leur tube digestif est rudimentaire et 
se termine en cœcum. L'intestin de l'Æ. ludavoigii présente une différenciation en 
œsophage et intestin hépatique; ce dernier existe seul chez l'Æ. schiemensti. 
Un semblable intestin hépatique se retrouve chez l'Entoconcha, mais comme la 
bouche vient s'ouvrir à l'intérieur d'un vaisseau sanguin de la Synapte, le courant 
circulatoire provoque le renouvellement du milieu nutritif dans l'intestin du 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 67 


parasite. Enfin l'Enteroxenos ne présente plus de tube digestif; il est réduit à 
un sac pseudopalléal enkysté dans une tunique péritonéale dérivée de lhôte ; 
c'est donc uniquement par endosmose à travers sa paroi pseudopalléale que le 
parasite peut se nourrir. 

La nouvelle formation pseudopalléale présente chez les Gastropodes parasites 
toute une série d'adaptation. Chez les Eulimidées ectoparasites, le pseudopallium 
apparaît comme une collerette protectrice, qui permet au parasite de conserver 
des relations avec l'extérieur malgré son enfoncement progressif dans les 
téguments de l’hôte.æDéjà chez le Megadenus mâle et chez le Gasterosiphon, 
le pseudopallium sert aussi à limiter une cavité incubatrice où les œufs sont 
déposés. Chez les Gastropodes endoparasites, cette formation pseudopalléale va 
devenir prépondérante et servir presque uniquement de chambre incubatrice. 
A la suite de la disparition des organes viscéraux et du développement du 
pseudopallium, la forme de Gastropode parasite la plus dégradée, l'Enteroxenos, 
ne présente plus aucun vestige de l’organisation primitive d'un Gastropode et 
son corps est réduit à un sac pseudopalléal. A l’aide de l'anatomie comparée des 
autres Gastropodes parasites et surtout du Gasterosiphon, on peut se rendre 
compte exactement de l'organisation de ce curieux Ænteroæenos, qui a plutôt les 
allures d’un Ver que d’un Mollusque. 


L'examen des formes de Gastropodes parasites les plus dégradées, nous 
montre que l’adaptation au parasitisme a amené toute une série de modifications 
dans l’organisation primitive du Mollusque dont les plus importantes sont: 

1° la régression de la plupart des organes viscéraux ; 

2 le développement d'un organe spécial, le pseudopallium, qui sert d'organe 
protecteur et qui limite une cavité d'incubation ; 

3 l'acquisition de l'hermaphroditisme ; 

4° la localisation de plus en plus grande des glandes génitales dans le pseudo- 
pallium. 

Certaines de ces modifications s’observent déjà, mais à un degré plus faible, 
chez quelques Eulimidées parasites. Nous retrouvons la plupart de ces caractères 
chez le Ctenosculum ; mais ici le pseudopallium, qui enveloppe tout le corps 
proprement dit, est constitué par l'extension d'un bouclier céphalique dorsal. 
Ce parasite, prenant encore sa nourriture à l'extérieur, présente un tube digestif 
pourvu d’une radula réduite à une dent unique. 

Parmi les Gastropodes ectoparasites, les Thyca sont bien particulières avec 
leur nouvel organe de fixation, le pseudopied ou disque de fixation. 

Quelques Eulimidées ectoparasites sont hermaphrodites et possèdent un 
systèm nerveux très condensé. De semblables caractères se retrouvent aussi 
chez des formes libres de Gastropodes, les Euthyneures, que l’on considère 
maintenant comme dérivés des Streptoneures. Certains Euthyneures possèdent 
même des expansions pédieuses spéciales qui recouvrent en partie une masse 
viscérale plus ou moins atrophiée. Il y a là des phénomènes de convergence qu'il 
serait peut-être intéressant d'étudier plus longuement. 


. 
MT 


Les figures schématiques, de 52 à 58, vont nous permettre de résumer les 
principales modifications anatomiques observées dans la série des Eulimidées 
et des Entoconchidées. 


68 GLÉMENT VANEY. 





FrG. 52. — Eulima equestris. 


FiG. 54. — Stilifer linchicæ. Le 


FiG. 55. — Gasterosiphon dermatrs. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 69 


La Fig. 52 représente l'Ewlima equestris, qui a toute l’organisation d’un 
Streptoneure normal, mais dont la trompe (fr) est très allongée. Déjà une 
ébauche de pseudopallium (ps) apparaît au point où la trompe émerge du corps 


















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FiG. 57. — FrG. 58. — 
Fc, 56. — Entocolax. Entoconcha, Enteroxenos. 


de l'hôte. Cette ébauche pseudopalléale (ps) prend la forme d’un entonnoir chez 
la Mucronalia palmipedis (Fig. 53) ; cette espèce a des tentacules (/f) mais pas 
d’yeux, son pied est réduit à la région supportant l’operceule (op). Le Stlhifer 
linchiæ (Fig. 54) n'a plus que des ébauches pédieuses (p) mais le pseudo- 
pallium (ps) enveloppe tout le corps, qui est entièrement enfoncé dans les 
téguments de l'hôte ({A). 

Le Gasterosiphon (Fig. 55) est complètement enfermé dans la cavité générale 
de l'hôte ; il est fixé par sa trompe (fr) au vaisseau marginal (xA) de l'intestin 
de l'hôte; son corps est complètement enfermé dans un pseudopallium (ps) 
dont la cavité communique avec l'extérieur par le canal du siphon (s). Le 
tortillon viscéral possède quelques tours de spire ; il renferme une vaste poche 
stomacale à laquelle aboutit l'œsophage (æs) et dont le pourtour présente de 
nombreux diverticules hépatiques. Au sommet du tortillon se trouve l'ovaire (0) 
qui est pourvu d'un oviducte (cg) ; le dernier tour de spire renferme le testicule 
(£) et son court spermiducte. 

L'Entocolax (Fig. 56) est lui aussi plongé dans la cavité générale de son hôte, 
Il est fixé aux téguments par le siphon (s) de sa vésicule pseudopalléale (ps). 
Dans la cavité centrale, on observe une masse irrégulière, correspondant au 
reste du tortillon viscéral, et à l'intérieur de laquelle se trouve l'ovaire (ot), 


70 CLÉMENT VANEY. 


l'oviducte (od) et l'utérus. Le tube digestif terminé en cœcum est logé dans la 
trompe ; il se différencie en un œsophage (æs) et un intestin hépatique (#4). 

L'Entoconcha (Fig. 57) est fixé par sa région buccale dans le vaisseau ventral 
(«h) ‘de l'intestin de son hôte. La trompe renferme un intestin hépatique (14), 
terminé en cœcum. Dans le sac pseudopalléal (ps) fait saillie l'ovaire (oc) 
et l’oviducte (od) qui constituent le seul vestige du tortillon viscéral. Les 
vésicules testiculaires (?) sont localisées dans le pseudopallium à la base du 
siphon (s). 

Enfin l’'Enteroxæenos (Fig. 58) reste enveloppé dans une tunique péritonéale (en) 
del’hôte. Il est réduit à un sac pseudopalléal (ps) ; la trompe et letortillon viscéral 
ont complètement disparu. Les vésicules testiculaires (), l'ovaire (ov) et son 
oviducte (od) sont logés dans le pseudopallium. 

On assiste ainsi aux modifications progressives que subit l’organisation d’un 
Streptoneure pour arriver finalement à des formes très dégradées à apparence 
vermiforme. f’examen de cette série morphologique nous permet de suivre 
les phases de l’évolution régressive due à un parasitisme de plus en plus 
accentué. Il nous fournit l’une des plus belles démonstrations de dégra- 
dation parasitaire où l’on passe progressivement d'un ectoparasitisme faible à 
un endoparasitisme très accentué. 


III. — PHYLOGÉNIE 
DES GASTROPODES PARASITES. 


1. Origine des Gastropodes ectoparasites. — Les Gastro- 
podes ectoparasites se rapprochant le plus des formes libres peuvent 
nous fournir de précieuses indications sur l’origine de ces Mollusques 





b- b 


FiG. 59. — Quatre stades hypothétiques intermédiaires entre Thyca, Sthilifer et 
Entocolax (d'après ScHIEMENZ). 


parasites. Leur anatomie comparée nous permet de déduire que 
ce sont des Séreploneures adaplés secondairement à la vie 
parasilaire. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 71 


À l’aide de quelques formes hypothétiques (Fig. 59), ScH1EMExz 
(1889) faisait dériver des Thyca les endoparasites Æntocolax et 
Entoconcha ; dans cette descendance, il comprenait aussi les 
Stilifer et, de ce fait, 1l considérait tous les Gastropodes parasites 
comme issus d’une souche commune. Pour établir cette série unique 
SCHIEMENZ admettait que le pseudopallium provenait en partie du 
pseudopied des Thyca. Mais en se basant sur le développement 
du pseudopallium, KÜKENTHAL (1897) ne comprend dans un même 
phylum que les formes Æatina, Mucronalia ecburnea, Mucronalia 
sp., Stilifer celebensis et Stilifer linchiæ. Kœurer et VaxEY (1903) 
prolongent cette série à l’aide du Gasterosiphon deinatis, qui 
fournit un terme réel de transition entre les Gastropodes ectopara- 
sites et les Gastropodes endoparasites. 

Les découvertes récentes ont bien augmenté le nombre de genres 
connus de (rastropodes ectoparasites. Ceux-ci se répartissent main: 
tenant dans les quatre groupements suivants, qui paraissent avoir 
chacun une origine distincte : 


1° les Capulidées avec le genre T'hyca ; 
2° les Pyramidellidées avec les genres Odostornia et Angustispira; 


3° les Eulimidées avec les genres Æwlina, Pelseneeria, Mega- 
denus, Mucronalia, Stilifer et Gasterosiphon ; 

4° les Aspidobranches (?) avec le genre Ctenosculum. 

RosEx (1910) considère que les Pelseneeria d'une part et d'autre 
part les Stiliféridées, avec les genres Mucronalia, Stilifer, Mega- 
denus et Gasterosiphon, ont une origine distincte et ne se rattachent 
pas aux Eulimidées. Nous avons exposé plus haut les raisons, qui 
ne nous permettent pas de nous ranger à cette opinion. Mais, quel 
que soit le nombre des souches primitives admises, il est certain 
que les Gastropodes ectoparasiles ont une origine polyphylétique. 

Les formes les plus monbreuses sont celles qui se rattachent aux 
Eulimidées. Leur ensemble ne constitue pas une série linéaire 
continue, comme semblerait le faire admettre l'étude comparée 
basée parfois sur un seul organe. La démonstration des modifications 
progressive dues à un parasitisme de plus en plus accentué ne peut 
se faire que par la comparaison de quelques espèces d'Evlima, de 
Mueronalia et de Stilifer. Ces formes, quoique parentes, ne dérivent 
pas directement les unes des autres; elles représentent simplement 
des stades d'adaptation progressive au parasitisme. KÜKENTHAL, 


72 CLÉMENT VANEY. 


Nrersrrasz, KœuLer et VAxEY ont indiqué des termes de transition 
entre ces différents genres. Dans la discussion de la place qu'on doit 
attribuer au genre Pelseneeria dans la famille des Eulimidées, 
KœuLer et VANEY (1912) montrent que ce nouveau genre ne peut pas 
s'intercaler dans la série Mucronalia, Stilifer et Gasterosiphon. En 
effet, il n‘y a pas concordance parfaite dans les modifications présen- 
tées par ses différents organes et celles que l’on observe dans les trois 
types précédents. Pour certains organes, le genre Pelseneeria offre 
des modifications aussi importantes que le genre (rasterosiphon, alors 
que pour d'autres il se rapproche des Wucronalia. Ta présence d'un 
mentum et d’une glande suprapédieuse confirme que son évolution 
est indépendante de celles des Mucronalia, Stilifer et Gastero- 
siphon. Le genre Pelseneeria occupe donc une He: à part dans 
la famille des Eulimidées. 


Ainsi dans une même famille, celle des Eulimidées, les genres 
exclusivement parasites ne peuvent pas se grouper en une même série 
linéaire. Il en est de même pour les espèces d’un même genre, c’est 
ce que nous avons signalé, pour les genres Thyca, Mucronalia et 
Stilifer. Ceci montre que l'adaptation au parasitisme s’est effectuée 
de façons très variées. Quoique le domaine Indo-pacifique ait fourni 
un assez grand nombre de (rastropodes parasites, les comparaisons 
que nous faisons sont souvent établies sur quelques exemplaires 
provenant de régions géographiques parfois très éloignées les unes 
des autres. De nouvelles recherches viendront sûrement compléter 
ces données et substituer parfois de nouveaux types aux formes 
intermédiaires précédemment établies. 


2. Origine des Gastropodes endoparasites. — 1° d'après 
l'anatomie comparée. — L'anatomie comparée des (Gastropodes 
parasites nous a permis de passer progressivement des Streptoneures 
typiques, comme les Æulira, à des espèces vermiformes, comme 
l'Entocolax, \Y Entoconcha et VEnteroxenos, profondément modi- 
fiées par l’endoparasitisme. 

Cette transition se fait insensiblement à l’aide de termes de passage 
tels que Mucronalia, Stilifer et Gasterosiphon, qui appartiennent 
tous à la famille des Eulimidées. 

M'° BoxNEvIE (1902) avait déjà bien indiqué la série continue que 
forment les trois genres d'Entoconchidées : Entocolax, Entoconcha 
et Enteroxenos. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 73 


L'ensemble de ces Eulimidées et des Entoconchidées parait ainsi 
constituer une suite continue qui montre nettement que les Gastro- 
podes endoparasiles ne sont que des Prosobranches profondément 
dégradés. Comme ces Endoparasites ne possèdent ni tortllon 
viscéral, ni système nerveux, leur simple étude anatomique n'aurait 
pas permis de faire un tel rapprochement. L'anatomie comparée basée 
sur l'étude des Gastropodes ectoparasites a donc servi à établir la 
phylogénie des (rastropodes endoparasites. 


20 d'après l'embryologie. — L'embryologie vient-elle confirmer 
cette phylogénie et montrer aussi que les Gastropodes endoparasites 
ne sont que des Streptoneures dégradés par le parasitisme ? PELSENEER 
(1911) fait justement remarquer que « l’embryologie, comparée 
> à l'anatomie comparée, a surtout une valeur prohibitive plutôt 
> qu'édificatrice, en ce sens qu'elle a surtout pour résultat d’inter- 
> dire les spéculations dans certaines directions ». 

Trouve-t-on ici dans les données embryologiques une confirmation 
des résultats tirés de l’anatomie comparée ? 

Après les belles recherches de M1 BoxxeviE (1912), le dévelop- 
pement de l'œuf de l’'Enteroxenos est très bien connu. Joh. MüÜLLER 
(1852) et Baur (1864) ont fourni d'importantes contributions sur le 
développement de l'Æntoconcha et Vorar (1888) à indiqué. quelques 
stades de segmentation de l'œuf de l'Æntocolax. Le début de la 
division de l'œuf de tous ces Gastropodes endoparasites rappelle 
celui observé chez les Gastropodes libres avec la formation succes- 
sive de trois quartettes de micromères dérivés des macromères. 





AN 0 
d OP ot 6 


Fr@. 60. — Larve d'Entoconcha avec Fi@. 61. — Coupe optique longitudi- 
sa coquille, vue de côté (d'après nale dans la larve d'Entoconcha 
BauR). (d’après Baur). 


Mais c'est surtout l'étude des stades larvaires qui est intéressante ; 
elle a déjà permis à Baur de rattacher l’Æntoconcha aux Gastro- 


74 GLÉMENT VANEY. 


podes. Pour établir ce rapprochement l'examen des larves de ces 
formes endoparasites est d’ailleurs très convaincant. 

L'embryon vivant d'Entoconcha (Fig. 60), encore entouré d’une 
coque, est de très petite taille. Il peut se rétracter entièrement 
dans une coquille calcaire, tordue en spirale régulière et dont 
l'ouverture peut être fermée par un mince opercule discoïdal (0p). 
Cette coquille est mince et fragile ; sa surface externe est lisse et sa 
spire dextre est composée d’un tour et demi; le demi tour interne 
est peu saillant et se termine en arrondi, tandis que le tour externe 
est relativement large. La larve épanouie présente : une région 
postérieure qui, bien que logée dans les tours de spire de la coquille, 
est visible par suite de la transparence de l'enveloppe, et une partie 
antérieure saillante lui permettant d’avoir des mouvements de 
reptation. La région saillante est symétrique ; elle est recouverte 
d'un fort revêtement cilié, la partie dorsale est semi-cylindrique et 
porte vers le milieu deux petits prolongements arrondis faiblement 
pédoneulés. Elle se termine, en avant, par un repli cutané ou lobe 
frontal (we) correspondant à un velum dont le bord antérieur est 
muni de soies divergentes, rigides et immobiles. La partie ventrale 
est aplatie et une constriction transversale la découpe en deux lobes 
arrondis de même grandeur et placés l’un derrière l’autre ; le lobe 
postérieur supporte l'opercule. 

La bouche (b, Fig. 61) est une simple ouverture arrondie, située 
en avant, dans une constriction transversale placée entre le lobe 
frontal et le lobe pédieux antérieur. A cette bouche fait suite un 
court intestin (2) terminé en cœcum. De chaque côté de l'invagimation 
intestinale se place, sur le côté inférieur, un otocyste (o{) avec un 
otolithe arrondi. Entre les deux lobes du pied et sur le milieu de 
la surface pédieuse, se trouve une petite papille portant, à son 
sommet, l'ouverture très fine d’un canal (4), qui s'enfonce dans le 
corps et doit probablement correspondre à une glande pédieuse. 
Une deuxième invagination sacciforme (s) est placée dans le lobe 
pédieux antérieur et vient se loger sous l'intestin; elle peut se 
dévaginer par une ouverture située à l'extrémité antérieure du corps 
sous la bouche et former un lobe proéminent, arrondi et vésiculeux. 
Quel est rôle de cet organe ? Sert-il à la fixation de la larve ? 

La portion du corps larvaire, qui se maintient constamment dans 
la coquille, constitue une masse granuleuse (v) contenant en grande 
partie un pigment rouge-orange. Entre la partie saillante du corps 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 79 
et celle qui se trouve enfermée dans la coquille, la paroi dorsale de 
la larve forme une duplicature, qui disparaît entièrement lorsque 
l'animal est complétement étalé. Chez l’animal plus ou moins 
rétracté, cette duplicature forme un sac largement ouvert vers 
l'extérieur. Cette partie de la surface du corps se présente avec iles 
cils vibratiles disposés en rangées transversales ; elle est considérée 
par BAUR comme une région respiratoire. 

La larve d'Enteroxenos (Fig. 62) est très semblable à celle 
d'Entoconcha, mais 
sa coquille est enrou- 
lée dans un plan et 
présente une symétrie 
bilatérale bien nette. 
Dans les deux larves, 
les formations du pied 
et du velum sont les 
mêmes ;mais,chez Æn- 
teroxæenos, il n'existe 
pas de soies raides sur 
le velum et le pied n’a 





FiG. 02. — Coupe médiane et longitudinale d'une d alé 
larve d'Enteroxenos rétractée dans sa coquille, pas a appendice cC = 
(d'après Mie BONNEVIE). Dans ces deux larves, 


le pied est replié trans- 
versalement par le milieu et il se compose de deux lobes ; au centre 
de l’inflexion, se trouve une sorte de papille avec une ouverture 
dans laquelle on peut observer un mouvement cilié. Chez Ente- 
roæenos, cette ouverture conduit dans une formation glandulaire 
et il est très probable qu'il en est de même chez Æntoconcha. 
L'examen de l’anatomie de la larve d'Ænteroxenos ne peut se faire 
que sur des coupes. L'intestin antérieur (#4) est constitué par une 
invagination ectodermique en cœcum s'étendant contre la masse 
vitelline des macroméres (+) : ceux-ci donneront un intestin endo- 
dermique (3%). Quant à l'ébauche de l'anus, elle apparaît comme 
une invagination (4) située dans la profondeur de la cavité palléale. 
Cette larve d'Enteroxenos possède deux glandes de même structure. 
Une grosse glande (Gp) est placée tout à fait derrière la bouche ; 
elle s'ouvre primitivement à la surface externe du corps; mais 
lorsque la larve se rétractera dans sa coquille, cette partie de 
l’ectoderme placée autour de la bouche s’invaginera et la glande 


76 CLÉMENT VANEY. 


viendra s'ouvrir dans un atrium buccal. Une ébauche glandulaire 
(gp), plus petite, se trouve dans la région postérieure du pied ; elle 
s'ouvre dans une dépression située au milieu du pied. Ces glandes 
paraissent jouer un rôle important lors de la pénétration du parasite 
dans l'hôte : elles ne se retrouvent plus chez les adultes. On pourrait 
peut-être les homologuer aux glandes pédieuses décrites chez la 
Thyca stellasteris et chez quelques Eulimidées ectoparasites. La 
larve d'Enteroxenos, comme celle d’'Entoconcha, possède une 
paire d’otocystes à otolithe unique, situés de chaque côté de la 
base du pied. 

Ainsi les deux Mollusques endoparasites, Entoconcha et Ente- 
roxenos, dont le corps vermiforme ne rappelle en rien celui d’un 
Gastropode, donnent naissance à des larves véligères qui ont tous 
les caractères de celles de Prosobranches libres. Ces larves sont 
pourvues d’une coquille spiralée recouvrant un tortillon viscéral 
bien net, d'organes locomoteurs (velum et pied), d'organes sensoriels 
et d’un tube digestif. Les données erbryologiques nous amènent 
donc à considérer les (Grastropodes endoparasiles comme des 
Streploneures profondément dégrades et viennent corroborer les 
conclusions tirées de l’anatomie comparée. 

C’est là un nouvel argument fourni par les Gastropodes en faveur 
du principe de Serres et de Fritz MÜLLER, qui vient s'ajouter à ceux 
déjà énoncés par PELSENEER (1911). Comme ce savant le dit très 
justement «il ne faut voir dans la loi de récapitulation qu’une simple 
> formule générale susceptible de vérifications plus où moins nom- 
> breuses. Elle montre, en effet, dans bien des cas, des vestiges 
> importants et apporte des indications précieuses; mais vouloir 
> l'appliquer sans réserves, d’une façon constante, peut entrainer à de 
> graves erreurs, Car elle peut ne pas donner toujours une image 
> nécessairement exacte ». 

C'est ce que nous démontre la suite du développement des (Gas- 
tropodes endoparasites. Leurs larves véligères, identiques à celles 
des Prosobranches libres, ne vont pas fournir ultérieurement toute 
une série de stades correspondant à ceux fournis par l'anatomie 
comparée et dans lesquels on assisterait à la régression progressive 
des organes viscéraux et au développement de plus en plus grand du 
pseudopallium. Mais il faut observer aussi que les conditions de vie 
ne restent pas les mêmes. Le stade véligère peut devenir libre et 
servir à la dissémination de l'espèce ; c'est sous cette forme que se 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 977 


fera la pénétration jdans un nouvel hôte. À partir de son entrée dans 
ce nouvel hôte, la larve va se transformer en un parasile interne. 
Cette nouvelle adaptation a eu un retentissement profond sur Île 
développement ultérieur. 

Dans l'embryologie des Gastropodes endoparasites, il est néces- 
saire de tenir compte de deux sortes de caractères : les caractères 
héréditaires et les caractères d'adaptation à l’endoparasitisme. Les 
premiers s’observent très nettement dès le début du développement 
de l’œufet surtout dans la larve véligère ; les seconds deviennent 
prépondérants dans les stades ultérieurs. 


IV. — MODES DE PÉNÉTRATION DES 
GASTROPODES PARASITES DANS 
LEURS HOTES. 


Les Gastropodes nettement ectoparasites, après fixation à la surface 
externe des téguments de leur hôte, s'y enfoncent plus ou moins 
profondément. Le mode de fixation et l'importance de la pénétration 
présentent de nombreuses variations. 

Les Thyca sont fixées à l’aide de leur pseudopied ou disque de 
fixation qui s'introduit dans le tissu dermique après destruction de 
l’épiderme (Fig. 9). 

Les Eulimidées (Fig. 52) et les Pyramidellidées parasites enfon- 
cent leur trompe plus ou moins profondément dans les tissus de 
leurs hôtes. Chez les Pelseneeria, que nous avons étudiées, l’extré- 
mité inférieure de la trompe massive pénètre légèrement dans le 
üssu conjonctif chargé de pièces calcaires et son pourtour se trouve 
encastré entre les bords relevés de l’épiderme de l'Oursin (ép, Fig. 19). 
Avec la série des espèces de Maucronalia (Fig. 53) et de Stilifer 
(Fig. 54), on assiste à l'enfoncement progressif du parasite dans les 
tissus de l’hôte qui vont constituer, autour du pseudopallium de plus 
en plus développé, une sorte de tumeur au sommet de laquelle émerge 
encore l’apex de la coquille. 

Il est très probable que le Gasterosiphon a pénétré de même par 
la voie tégumentaire ; ici toute la masse viscérale du parasite est 
plongée dans la cavité générale de l'hôte; l'extrémité de la trompe 
s’est fixée dans le vaisseau marginal de l'intestin (Fig. 55) ; quant au 
pseudopallium, il a pris un très grand développement, il recouvre 


78 CLÉMENT VANEY. 


complètement le tortillon viscéral ; la cavité qu'il délimite reste en 
relation avec l'extérieur au moyen d’un siphon. Il en est de même 
des Zntocolax dont tout le corps est suspendu dans la cavité géné- 
rale de l'hôte et reste relié aux téguments de l’Holothurie par un 
bouton de fixation (Fig. 56). Ce dernier organe doit être homologué 
au siphon du Gasterosiphon car, chez l'Entocolax schiemenzii, il 
peut être encore en relation avec l'extérieur, mais son ouverture 
tend à s’oblitérer ; chez l'£. Ludivigii la communication avec l’exté- 
rieur est interrompue et le bouton de fixation est placé dans la partie 
profonde des téguments de l'hôte. 

Ainsi pour tous les Gastropodes ectoparasiles, pour le Gastero- 
siphon et pour l’endoparasite Entocolax, la pénétration a lieu par 
la voie cutanée ou tégumentaire. 

Cette pénétration est si profonde pour le Gasterosiphon et V'Ento- 
colax que toute leur masse viscérale est plongée dans la cavité géné- 
rale de l'hôte et n’est plus reliée aux téguments que par un siphon 
pseudopalléal (s) dont l'ouverture peut parfois s’oblitérer. 

À quel moment du développement du parasite s’est effectuée la 
fixation, puis la pénétration dans l'hôte? Les Pelseneeria ont leur 
ponte agglutinée disposée entre les piquants de l’Oursin; les œufs 
vont subir là tout leur développement. Les individus adultes, d’ail- 
leurs comme ceux de Thyca, peuvent se déplacer et se fixer en 
différents points d’un même hôte. Les formes profondément inva- 
ginées comme le Gasterosiphon et l'Entocolax une fois fixées ne 
peuvent plus se déplacer et il est très probable que leur pénétration 
dans l'hôte a dû se faire immédiatement après la fixation de leur 
larve libre sur les téguments de l'hôte. 

Entraîné par les analogies existant entre les Gastropodes ectopa- 
rasites et les Gastropodes endoparasites, SCHIEMENZ (1889) admit que 
l'Entoconcha devait pénétrer comme l’Entocolax à travers les tégu- 
ments de la Synapte au moment où celle-ci, ayant terminé sa méta- 
morphose, se disposait sur les fonds sableux de la mer. Son opinion 
était basée sur la découverte par J. MüLLeRr (1852) d’une Synapte 
renfermant trois Entoconcha. Deux de ces parasites avaient le corps 
tendu entre la portion antérieure du tube digestif et la paroi du corps 
de l'hôte; l’une des extrémités était fixée à l'intestin, tandis que 
l’autre s’enfonçait dans les téguments céphaliques. Le troisième 
parasite était seulement implanté dans les téguments de la région 
céphalique de la Synapte. Comme ce troisième individu était de plus 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 79 


petite taille que les autres, SCHIEMENZ pensa que la fixation tégu- 
mentaire était primordiale et qu’il y avait une grande analogie avec 
ce que l’on observait chez Æntocolaxæ. Or, BAUR (1864) considère 
cette fixation céphalique ou tégumentaire d'Entoconcha comme tout 
à fait exceptionnelle: ces parasites sont généralement implantés 
dans une région déterminée du tube digestif. 

Une semblable localisation des parasites sur une région déterminée 
de l'intestin de l'hôte se retrouve pour 
l’'Enteroxenos. Me BoNNEVIE (1914) 
observe que les divers exemplaires de 
cet endoparasite sont presque toujours 
fixés vers la région la plus antérieure 
du tube digestif de l'Holothurie ; pour- 
tant on en trouve parfois qui sont fixés 
vers les ouvertures génitale et cloa- 
cale. Les stades les plus jeunes d'Znte- 
roxenos (p, Fig. 63) sont inclus dans 
la paroi intestinale et sont situés sous 
l'épithélium intestinal (ep) et non vers 
En es one diode l'endothélium (en) de la cavité géné- 

Maercrencs noie din n Lale. Cénest quetplus rd;au/cours 

la paroi intestinale d'un S#- de leur évolution, qu'ils viennent faire 

nn (après Ge plus en plus saillie dans la cavité 

générale. Cette disposition des plus 

jeunes stades ne permet pas d'admettre l’auto-infection à travers la 

cavité générale de l'hôte. La localisation des parasites vers les 

ouvertures intestinales et génitales prouve que les larves d'Ente- 

roæenos, arrivant du dehors, ont pénétré dans un nouvel hôte 

par ces ouvertures et plus spécialement par la bouche et la voie 
digestive. 

Il est très probable que pour cette espèce profondément dégradée 
par l’endoparasitisme l'infection se fait de la façon suivante: 
les Enteroxenos adultes réduits à de véritables sacs remplis de 
larves sont rejetés hors de leur hôle au moment où celui-ci expulse 
la majeure partie de ses viscères ; leurs téguments vont éclater ou se 
désagréger et les larves devenues libres vont se répandre alors à 
l'extérieur ; elles pourront ensuite infester un nouveau S/ichopus 
en pénétrant généralement par l'ouverture buccale, parfois aussi 
_par les ouvertures cloacale et génitale. La larve véligère doit subir 


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80 CLÉMENT VANEY. 


une métamorphose à l’intérieur de son hôte. Peu de temps après leur 
pénétration à travers l’épithélium intestinal, les parasites très jeunes 
produisent à peine un petit épaississement de l'intestin, aussi doivent- 
ils être recherchés dans les coupes transversales du tube digestif du 
Stichopus. On les observe souvent par groupes de cinq ou six ; tous 
les individus d’un même groupe sont à peu près au même stade et 
à leur voisinage l’épithélium intestinal est plus ou moins désagrégé. 
Ce groupement des parasites semble indiquer que les larves péné- 
trent en étant encore assemblées comme dans la ponte. 

Il est très probable que le mode de pénétration de l'£ntoconcha 
doit être le même que celui que nous venons de décrire pour 
l’'Enteroxenos. BAUR pense qu’il existe une relation entre la taille 
de la Synapte et celle de l'Entoconcha, car les plus gros parasites se 
trouvent dans les Synaptes de grande taille. Il émet l'hypothèse que 
l'hôte et le parasite évoluent simultanément et que la pénétration 
doit se faire chez de jeunes Synaptes. 

Il semble donc probable que l'£Entoconcha et T'Enteroxenos 
pénètrent dans leur hôte généralement par la voie intesti- 
nale. 

De telle sorte que les Gastropodes endoparasites présentent deux 
modes de pénétration : l'Æntocolax pénètre par la voie cutanée ou 
tégumentaire, tandis que l'Enteroxenos et l'Entoconcha infestent 
leurs hôtes généralement par la voie intestinale. 

On retrouve ces deux modes de pénétration chez les larves de 
Diptères parasites. Aïnsi la plupart des larves de Tachinaires 
pénètrent dans leur hôte par la voie cutanée, mais celles d’une 
Tachinaire du ver à soie, Crossocosmia (Ugimyia) sericari®, 
passent à travers l'intestin de la chenille. Comme nous avons pu le 
vérifier [ VANEY (1911)], cette pénétration par la voie digestive 
s’observe aussi chez l'Hypoderme du bœuf. 

Mie BonNeviE a pu suivre le développement postembryonnaire 
d'Enteroxenos. Les stades les plus jeunes de cet endoparasite sont 
sphériques et inclus dans la paroi intestinale du Sfichopus. Ts sont 
constitués par deux couches cellulaires concentriques séparées l’une 
de l’autre par un grand espace renfermant quelques cellules dissé- 
minées. La couche externe représente la couche épithéliale du 
tégument, la couche interne limite la cavité centrale et le canal cilié. 
Cette cavité interne est d’abord très petite mais elle va s’accroître au 
cours du développement. Ainsi à une larve véligère libre, à organi- 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. sl 


sation assez complexe, fait suite un stade larvaire endoparasite à 
structure bien plus simple. Des faits de même ordre se retrouvent 
chez les Rhizocéphales et chez les Monstrillides. 


A un stade plus avancé, l'£nteroxenos fait saillie hors de la paroi 
intestinale sous la forme d'un appendice de 0,5 mm. de longueur. 
La plus grande partie de la cavité interne n’est pas différenciée, 
cependant à l'extrémité opposée à la lumière intestinale de l'hôte 
on observe un petit canal à extrémité aveugle qui est l’'ébauche 
du canal cilé. Le parasite est enveloppé par l’endothélium de 
l'intestin de l'Holothurie doublé par une mince couche de tissu 
conjonctif. 

Quand le parasite atteint 1 mm., son canal cilié est bien développé 
mais est disposé excentriquement. L’ovaire et l’oviducte sont déjà 
formés. Une ébauche de testicule apparaît chez un individu de 
1 mm. 5. Un ÆEnteroxenos de 3 mm. a déjà l’ébauche de tous ses 
organes et son canal cilié vient s'ouvrir à l'extérieur. 

Ce développement est très condensé et ne permet pas de se rendre 
compte de l’origine de la cavité centrale et du canal cilié par rapport 
aux organes de la larve véligère. Il ne fournit aucune donnée sur 
les affinités entre l'£nteroxenos et les autres Gastropodes parasites. 
Cette dégradation de l'organisme primitif de Gastropode, que l’on 
observe même chez des stades très jeunes d'Enteroxenos, est en 
relation avec un endoparasitisme très accentué et est analogue à ce 
que l’on trouve chez d’autres parasites. 


V. — ACTION DES GASTROPODES PARASITES 
SUR LEURS HOTES. 


Le retentissement des Gastropodes parasites sur l’organisation de 
leur hôte est une question qui a peu retenu l’attention des obser- 
vateurs. Cependant dans certains cas cette action est bien marquée. 
Ainsi le Ctenosculuin et beaucoup de Stilifer produisent de véritables 
galles animales ou z00thylacies sur les Echinodermes qu'ils para- 
sitent. Il semble qu'il y ait eu là prolifération des tissus autour du 
parasite à mesure que celui-ci s’enfonçait dans les téguments de 
l'hôte. C’est aussi par une réaction analogue de l'hôte que se forme 
l'enveloppe péritonéale qui entoure complètement le corps de 
l'Enteroxenos. D'après Niersrrasz le Stilifer sp? refoule devant 


6 


82 CLÉMENT VANEY. 


sa trompe les téguments de l’Aspidodiadema qu'il parasite. En face 
de son ouverture buccale, l’épithélium de l'hôte se plisse fortement, 
parait proliférer et donner des amas de cellules épithéliales disposées 
sur un péritoine intact. 

KœxHLER et VAXEY ont signalé toute une série de modifications dues 
à l’action de Gastropodes parasites sur leur hôte. Thyca stellasteris 
etles Pelseneeria décrites par eux détruisent simplement l’épithélium 
externe de leur hôte et 
enfoncent leur pseudo- 
pied ou leur trompe plus 
ou moins profondément 
dans le tissu dermique 
(Fig. 9 et 19). Des restes 
de l'épiderme détruit 
viennent s'appliquer con- 
tre le pourtour de ces 
organes. Les Deima bla- 
Rei parasités par le Gas- 
terosiphon présentent de 
nombreuses brides mé- FiG. 64 — Æulima equestris fixée sur un 
Stellaster et logée dans une dépression 


Ari ste e $ ë 
sentériques tendues entre résultant de l’atrophie des plaques margi- 
la trompe du Gastropode nales correspondantes. 


et la face interne de 

leurs téguments. Mais les modifications les plus démonstratives 
sont celles que l’on observe sur les plaques marginales de certains 
Slellaster. equestris parasités par l'Eulima equestris. Une de ces 
Étoiles de mer présentait sur le rebord des plaques marginales une 
dépression assez profonde pour que lÆulima puisse s’y enfoncer 
jusqu’au niveau du dernier tour de spire (Fig. 64). 

Sur la face ventrale d’un autre Sfellaster étaient fixées deux 
Eulimna (Fig. 65). Au voisinage de l'insertion d’un premier parasite 
deux plaques marginales ventrales font défaut, et un peu plus loin, 
se montre le deuxième parasite, qui a déterminé la disparition à la 
fois des plaques marginales dorsale et ventrale. 

Comme toutes ces modifications n'existent qu'au voisinage du 
parasite, on peut être autorisé à les lui attribuer. Il est très probable 
que les Eulirna ont dù se fixer de très bonne heure sur leur hôte et 
bien avant que les plaques marginales aient atteint leur taille défini- 
tive: la présence du parasite a ainsi empêché le développement 








€ 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 83 


normal de ces pièces calcaires. On ne peut guère expliquer que de 
cette façon l’absence de quelques plaques marginales vers l’inser- 





FiG. 65. — Deux Eulima equestris fixées sur un Stellaster et ayant provoqué 
l'atrophie d'un certain nombre de plaques marginales. 


tion des Æulima. L'érosion qu'aurait pu provoquer le Gastéropode 
serait moins étendue et il n'est pas possible de soutenir l'hypo- 
thèse que le parasite fixé sur un Séellaster déjà développé aurait 
détruit certaines plaques par l’action corrodante d’une sécrétion 
parce que l'Æulima equestris ne possède pas de glandes sali- 
vaires. 


POST-SCRIPTUM. 


Genre : Asterophila RANDALL et HEATH. 

M'e RaxpaLL et M. HEaTH (1912) viennent de décrire sous le nom 
d'Asterophila un nouveau genre de Gastropode endoparasite. 
L'espèce unique de ce genre, l’Asterophila japonica, parasite des 
Pedicellaster recueillis par l« Albatross >», en 1906, à 150-163 
brasses de profondeur dans la mer du Japon, au large des côtes de 
Corée. Un Pedicellaster renfermait trois de ces parasites, tandis 
que trois autres de ces Slellériaes n’en présentaient chacun qu’un 
seul exemplaire. 

Ces Asterophila sont situées dans la cavité générale du bras de 
l'Etoile de mer et sont fixées à la paroi du corps, vers la région 


84 CLÉMENT VANEY. 


ambulacraire, à l’aide de cordons de tissu conjonctif. Leur bouche, 
ainsi que le pore excréteur et l'ouverture génitale, s'ouvrent dans 
le cœlome du Pedicelluster et n'ont aucune relation avec l'extérieur. 
Cette espèce est donc nettement endoparasite. 

L'Asterophila est aplatie d'avant en arrière ; elle ressemble à une 
fève dont la grosseur varie de 2 à 20 mm., à son hile se trouve la 
bouche, qui vient s'ouvrir au sommet d'une petite papille. Le corps 
proprement dit est enveloppé par une sorte de pseudopallium mince 
et transparent à travers lequel on peut observer les mouvements des 
embryons enfermés dans la cavité pseudopalléale. Cette enveloppe 
protectrice paraît provenir d’une expansion du mufle; elie s’est 
développée vers le haut pour s’infléchir ensuite et venir entourer 
presque complètement tout l'animal. Celui-ci possède un pied peu 
saillant, qui apparaît comme un repli conique limité par un épithé- 
lium de plus grande épaisseur que celui qui recouvre le reste du 
corps. L° Asterophila à un manteau rudimentaire, surtout bien 
marqué -chez les plus petits exemplaires. Les cellules limitant la 
cavité palléale sont ciliées et prennent fortement les colorants. 

Ce nouveau genre ne possède pas de radula. Son appareil digestif 
offre une grande analogie avec celui du Gasterosiphon, mais il 
possède des glandes salivaires ventrales. Il se compose d’un tube 
pharyngien à parois musculaires plongé presque complètement dans 
un sinus sanguin Céphalique ; ce pharynx aboutit à une grande cavité 
limitée par un épithélium glandulaire et occupant une grande partie 
de la masse viscérale. Cette portion du tube digestif correspond très 
probablement à un estomac hépatique comparable à celui que nous 
avons observé chez le Gasterosiphon et comme chez cette espèce 
il n'existe ni rectum ni anus. Par contre, l’Asterophila possède un 
cœur et un rein. 

Le cœur est situé à droite ; il est constitué par un ventricule et une 
oreillette. On observe des sinus sanguins autour du foie et des 
glandes génitales, dans la région céphalique et à l'intérieur du 
pseudopallium. 11 n'existe pas de branchie mais, grâce à sa structure, 
le pseudopallium doit jouer un rôle important au point de vue de la 
respiration. 

La néphridie s'étend sur la partie antérieure et du côté droit de Ia 
masse viscérale ; elle renferme des cellules vacuolisées. Son pore 
excréteur s'ouvre immédiatement au-dessous du bord du manteau. 

Le système nerveux se compose d’une masse correspondant au 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 89 


ganglion cérébro-palléal qui est reliée au ganglion pédieux. Des 
connectifs buccaux s'étendent le long du pharynx et aboutissent à 
des ganglions buccaux inclus dans les glandes salivaires. Ces 
ganglions buccaux sont réunis l’un à l’autre par une commissure. 
Comme chez le Gasterosiphon, les otocystes sont les seuls organes 
des sens qui aient été observés. 

Quoique Mie RanpaLL et M. HearH aient trouvé des spermalo- 
zoïdes dans le réceptacle séminal d’Asterophila, 1s n'ont pas vu 
nettement des éléments séminaux dans les follicules ovariens ; de 
telle sorte qu'ils ne peuvent affirmer si ce Gastropode endoparasite 
est réellement hermaphrodite.-L'ovaire occupe la moitié de la masse 
viscérale ; il est constitué par de nombreux follicules qui aboutissent 
à une chambre commune se prolongeant peu à peu en un oviducte. 
Celui-ci présente deux régions glandulaires et une partie différenciée 
en un réceptacle séminal. 

La cavité pseudopalléale peut être occupée par de nombreux 
embryons qui en distendent la paroi et peuvent amener la rupture 
non seulement du pseudopallium mais encore de la paroi du corps 
de l'hôte. C’est probablement par de telles fissures, très rapidement 
cicatrisées, que se fait le rejet périodique des embryons. Il est 
regrettable que les auteurs n'aient pas fourni quelques indications 
sur l’organisation des stades larvaires qu'ils ont observés. 

Mie RaxpaLL et M. HeaTu trouvent quelques ressemblances entre 
l'Asterophila et le Ctenosculum, surtout au point de vue de la 
disposition de l'enveloppe pseudopalléale. Cependant l'Asterophilu, 
quoique endoparasite, possède encore un pied rudimentaire et un 
cœur normal qui font défaut au Ctenosculum ; il paraît ainsi moins 
modifié que cette dernière espèce, dont la parasitisme est pourtant 
peu prononcé. Il est probable que la similitude de l'appareil digestif 
du Gasterosiphon et de l'Asterophila est le résultat de phénomènes 
de convergence. L'Asterophila occupe une place bien spéciale dans 
les Gastropodes endoparasites car, parmi ceux-ci, c’est la seule forme 
ayant un cœur, un système nerveux bien développé et un rudiment 
de pied. Il ne peut pas être rapporté à la série des Eulimidées et 
des Entoconchidées. Ce nouveau genre montre donc que les 
Gastropodes endoparasites, tout comme les Gastropodes ectopara- 
sites, ont une origine polyphylétique. 


86 


CLÉMENT VANEY. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


1853-55. Apams (H. et A.). — Genera of recent Mollusca. 


1907. 
1909. 


” 4864. 


1902. 


1906. 


1361. 
1865. 
1910. 
1900. 
1864. 


1903. 


1908. 


1912. 
- 1897. 


1901. 


BaRTSCH (P.).— A new parasitic Mollusk of the genus Æulima. Proceedings 
of the United States national Museum, vol. XXXII, p. 599, pl. I. 
BarrscH (P.). — ÆEuwlima capillastericola, nov. sp. Vidensk. Medd. f. 

Naturhist. Forening. Gopenhague, 1909, p. 196. 

Baur (A.). — Beiträge zur Naturgeschichte der Synapta digitata. Vie 
Eingeweideschnecke (Helicosyrinx parasita) in der Leibeshôhle der 
Synapta digitata. Nova Acta Acad. Leop. Carol., vol. XXXT, 1864. 

Boxxevie (Kristine). — Ænteroxenos üstergreni, ein neuer, in Holothu- 
rien Schmarotzender Gastropode. Zool!. Jahrb., Abth. f. Anat., Bd. 15 
(1902), pp. 731-792, Taf. 37-Al' et 6 Text fig. 


. BONNEVIE (K.). — Zur Kenntnis der Spermiogenèse bei den Gastropoden 


(Enteroxenos üstergreni). Biol. Centralbl. Bd. X XIV. 

BonxeviE (K.). — Untersuchungen über Keimzellen. [. Beobachtungen 
an den Keimzellen von Ænteroxenos üstergreni. Jenaische Zeitschr. f. 
Naturrw., 41 Bd, p. 229-428, 10 Figg. T. 16-23 

Fiscuer (P.). — Monographie des genres Stylifer et Entoconcha. Journal 
de Conchyliologie, vol. XIT, 1864, p. 91. 

Fiscuer (P.). — Note sur le genre ÆEntoconcha de Müller. Journal de 
Conchyliologie, vol. XII, 1865, p. 9. 

Heara (Harold). — A new genus of parasitic Gastropods. Biological 
Bulletin, vol. XVII, p. 99. 

HEscHEeLER (K.). — Mollusca (Lehrbuch der Vergl. Anatom. d. wirbello- 
sen Thiere, von A. Lang.), Jéna, 1900. 


JerrREYS. — Remarks on Stilifer, a genus of quasiparasitic Molluses. 


Ann. Mag. nat. Hist., 1864. 

KæœuLer (R.) et VANEY a — Entosiphon deimatis. Revue Suisse de 
Zoologie, i. 11, 1903, p. 

ON croron on in : Holothuries recueillies par l« var 
tor » dans l'Océan Indien. 1. Holothuries de mer profonde, 1905, 
p. 06]. 

KœunLer (R.) et Vaney (C.). — Description d'un nouveau genre de Proso- 
branches parasite sur certains Echinides (Pelseneeria, nov. gen). 
Bull. Inst. Océanographique, n° 118, 30 mai 1908. 

KœuLer (R.) et Vaxey (C.) — Nouvelles formes de Gastéropodes 


ectoparasites. Bull. Scient., Te s., t. XLVI, p. 192. 

KÜkeNTHAL (W.). — Parasitische Schnecken. Ab. Senchenb. Ges., 
XXIV, p. 1-6, pl. I-IIT. 

De Lacaze-Duruiers (H.). — Système nerveux du Cabochon, Capulus 


hungaricus. Arch. Zool. Exp. (3), t. 9, 1901, p. 45. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 83 


normal de ces pièces calcaires. On ne peut guère expliquer que de 
cette façon l’absence de quelques plaques marginales vers l’inser- 





FiG. 65. — Deux Euwlima equestris fixées sur un Stellaster et ayant provoqué 
l’atrophie d’un certain nombre de plaques marginales. 


tion des Ewlima. L'érosion qu'aurait pu provoquer le (Gastéropode 
serait moins étendue et il n’est pas possible de soutenir l'hypo- 
thèse que le parasite fixé sur un Stellaster déjà développé aurait 
détruit certaines plaques par l’action corrodante d’une sécrétion 
parce que l'Æulima equestris ne possède pas de glandes sali- 
vaires. 


POST-SCRIPTUM: 


Genre : Asterophila RANDALL et HEATH. 


M'e RaxpaLL et M. HEaTH (1912) viennent de décrire sous le nom 
d’Asterophila un nouveau genre de Gastropode endoparasite. 
L'espèce unique de ce genre, l'Asterophila japonica, parasite des 
Pedicellaster recueillis par l’« Albatross >, en 1906, à 150-163 
brasses de profondeur dans la mer du Japon, au large des côtes de 
Corée. Un Pedicellaster renfermait trois de ces parasites, tandis 
que trois autres de ces Stellérides n’en présentaient chacun qu’un 
seul exemplaire. 

Ces Asterophila sont situées dans la cavité générale du bras de 
l'Etoile de mer et sont fixées à la paroi du corps, vers la région 


84 CLÉMENT VANEY. 


probablement à un estomac hépatique comparable à celui que nous 
avons observé chez le Gasterosiphon et comme chez cette espèce 
il n'existe ni rectum ni anus. Par contre, l'As{erophila possède un 
cœur et un rein. 

Le cœur est situé à droite ; il est constitué par un ventricule et une 
oreillette. On observe des sinus sanguins autour du foie et des 
glandes génitales, dans la région céphalique et à l’intérieur du 
pseudopallium. Il n'existe pas de branchie mais, grâce à sa structure, 
le pseudopallium doit jouer un rôle important au point de vue de la 
respiration. 

La néphridie s'étend sur la partie antérieure et du côté droit de Ia 
masse viscérale ; elle renferme des cellules vacuolisées. Son pore 
excréteur s'ouvre immédiatement au-dessous du bord du manteau. 

Le système nerveux se compose d’une masse correspondant au 
ganglion cérébro-palléal qui est reliée au ganglion pédieux. Des 
connectifs buccaux s'étendent le long du pharynx et aboutissent à 
des ganglions buccaux inclus dans les glandes salivaires. Ces 
ganglions buccaux sont réunis l’un à l’autre par une commissure. 
Comme chez le (rasterosiphon, les otocystes sont les seuls organes 
des sens qui aient été observés. 

Quoique M1 RaxpaLL et M. HEATH aient trouvé des spermato- 
zoïdes dans le réceptacle séminal d’Asterophila, ils n’ont pas vu 
nettement des éléments séminaux dans les follicules ovariens ; de 
telle sorte qu'ils ne peuvent affirmer si ce Gastropode endoparasite 
est réellement hermaphrodite. L’ovaire occupe la moitié de la masse 
viscérale ; il est constitué par de nombreux follicules qui aboutissent 
à une chambre commune se prolongeant peu à peu en un oviducte. 
Celui-ci présente deux régions glandulaires et une partie différenciée 
en un réceptacle séminal. 

La cavité pseudopalléale peut être occupée par de nombreux 
embryons qui en distendent la paroi et peuvent amener la rupture 
non seulement du pseudopallium mais encore de la paroi du corps 
de l'hôte. C’est probablement par de telles fissures, très rapidement 
cicatrisées, que se fait le rejet périodique des embryons. Il est 
regrettable que les auteurs n'aient pas fourni quelques indications 
sur l’organisation des stades larvaires qu'ils ont observés. 

Mie RaxDALL et M. HEATH trouvent quelques ressemblances entre 
l'Asterophila et le Clenosculum, Surtout au point de vue de la 
disposition de l'enveloppe pseudopalléale. Cependant l'Asterophila, 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME» 89 


ambulacraire, à l'aide de cordons de tissu conjonctif. Leur bouche, 
ainsi que le pore excréteur et l'ouverture génitale, s'ouvrent dans 
le cœlome du Pedicellaster et n'ont aucune relation avec l'extérieur. 
Cette espece est donc nettement endoparasile. 

L'Asterophila est aplatie d'avant en arrière ; elle ressemble à une 
fève dont la grosseur varie de 2 à 20 mm., à son hile se trouve la 
bouche, qui vient s'ouvrir au sommet d’une petite papille. Le corps 
proprement dit est enveloppé par une sorte de pseudopallium mince 
et transparent à travers lequel on peut observer les mouvements des 
embryons enfermés dans la cavité pseudopalléale. Cette enveloppe 
protectrice parait provenir d'une expansion du mufle; elle s’est 
développée vers le haut pour s'infléchir ensuite et venir entourer 
presque complètement tout l'animal. Celui-ci possède un pied peu 
saillant, qui apparaît comme un repli conique limité par un épithé- 
lium de plus grande épaisseur que celui qui recouvre le reste du 
corps. L’ As{erophila à un manteau rudimentaire, surtout bien 
marqué chez les plus petits exemplaires. Les cellules limitant la 
cavité palléale sont ciliées et prennent fortement les colorants. 

Ce nouveau genre ne possède pas de radula. Son appareil digestif 
offre une grande analogie avec celui du (rasterosiphon, mais il 
possède des glandes salivaires ventrales. Il se compose d’un tube 
pharyngien à parois musculaires plongé presque complètement dans 
un sinus sanguin Céphalique ; ce pharynx aboutit à une grande cavité 
limitée par un épithélium glandulaire et occupant une grande partie 
de la masse viscérale. Cette portion du tube digestif correspond très 
quoique endoparasite, possède encore un pied rudimentaire et un 
cœur normal qui font défaut au Ctenosculum ; il paraît ainsi moins 
modifié que cette dernière espèce, dont la parasitisme est pourtant 
peu prononcé. Il est probable que la similitude de l'appareil digestif 
du Gasterosiphon et de l’Asterophila est le résultat de phénomènes 
de convergence. L’Asterophila occupe une place bien spéciale dans 
les Gastropodes endoparasites car, parmi ceux-c1, c’est la seule forme 
ayant un cœur, un système nerveux bien développé et un rudiment 
de pied. Il ne peut pas être rapporté à la série des Eulimidées et 
des Entoconchidées. Ce nouveau genre montre donc que les 
Gastropodes endoparasites, tout comme les Gastropodes ectopara- 
sites, ont une origine polyphylétique. 


86 


CLÉMENT VANEY. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


1853-59. ApaMs (H. et A.). — Genera of recent Mollusca. 

1907. BarTsCE (P.).— A new parasitic Mollusk of the genus Euwlima. Proceedings 
of the United States national Museum, vol. XXXII, p. 555, pl. IL. 

1909. Barrscx (P.). — Æulima capillastericola, nov. sp. Vidensh. Medd. f. 
Naturhist. Forening. Copenhague, 1909, p. 196. 

1864. Baur (A.). — Beiträge zur Naturgeschichte der Synapta digitata. Vie 
Eingeweideschnecke (Helicosyrinx parasita) in der Leibeshôhle der 
Synapta digitata. Nova Acta Acad. Leop. Carol., vol. XXXI, 1864. 

1902. Bonnevie (Kristine). — Enteroxenos ôstergreni, ein neuer, in Holothu- 
rien Schmarotzender Gastropode. Zoo!. Jahrb., Abth. f. Anat., Bd. 15 
(1902), pp. 731-792, Taf. 37-41 et 6 Text fig. 

1904. BonNeviE (K.). — Zur Kenntnis der Spermiogenèse bei den Gastropoden 
(Enteroxenos üstergreni). Biol. Centralbl. Bd. XXIV. 

1906. BonnEvIE (K.). — Untersuchungen über Keimzellen. I. Beobachtungen 
an den Keimzellen von Enteroxenos üstergreni. Jenaische Zeïtschr. f. 
Naturw., 41 Bd, p. 229-428, 10 Figg. T. 16-23. 

1864. Fiscuer (P.). — Monographie des genres Stylifer et Entoconcha. Journal 
de Conchyliologie, vol. XIF, 186%, p. 91. 

1865. Fiscner (P.). — Note sur le genre Æntoconcha de Müller. Journal de 
Conchyliologie, vol. XIIT, 1865, p. 9. 

1910. Hearx (Harold). — A new genus of parasitic Gastropods. Biological 
Bulletin, vol. XVII, p. 99. 

1900. HEsCHELER (K.). — Mollusca (Lehrbuch der Vergl. Anatom. d. wirbello- 
sen Thiere, von A. Lang.), Jéna, 1900. 

1864. JerrReys. — Remarks on Stilifer, a genus of quasiparasitic Molluses. 
Ann. Mag. nat. Hist., 1864. 

1903. Kœuzer (R.)et VanEy (C.). — Entosiphon deimatis. Revue Suisse de 
Zoologie, t. 11, 1903, p. 23. 
| Gasterosiphon deimatis in : Holothuries recueillies par l'« Investiga- 
tor » dans l'Océan Indien. 1. Holothuries de mer profonde, 1905, 
p-. 56]. 

1908. KœuLer (R.) et VAnEy (G.). — Description d'un nouveau genre de Proso- 
branches parasite sur certains Echinides (Pelseneeria, nov. gen.). 
Bull. Inst. Océanographique, n° 118, 30 mai 1908. 

1912. KœnLer (R.) et VanEy (C.). — Nouvelles formes de Gastéropodes 
ectoparasites. Bull. Scient., Te s., t. XLVI, p. 192. 

1897. KÜkENTHAL (W.). — Parasitische Schnecken. AA. Senchenb. Ges., 
XXIV, p. 1-6, pl. I-III. 

1901. De Lacaze-Dururers (H.). — Système nerveux du Cabochon, Capulus 


lungaricus. Arch. Zool. Exp. (3), t. 9, 1901, p. 43. 


L'ADAPTATION DES GASTROPODES AU PARASITISME. 87 


LunwiG (H.). — Eine neue Schlauchschnecke aus der Leibeshôhle einer 
antarktischen Chiridota. Zoo!. Anz., Bd. 20, 1897, p. 248. 


. MüLcer (Joh.). — Ueber die Erzeugung von Schnecken in Holothurien. 


Arch. Anat. Physiol., 1852, p. 127. 


2. MüLcer (Translat.). — Upon the development of Mollusks in Holothurie. 


Ann. Mag. Nat. Hist., vol. IX, 2e série. 


1853. MüLLer (Joh.). — Ueber Synapta digitata und über die Erzeugung von 
Schnecken in Holothurien, Berlin, 1852. 

1889. PELSENEER (P.). — Mollusques déformés par le parasitisme. Procés- 
verbaux des séances de la Soc. roy. Malacol. Belq., (4889), p. 103. 

1896. PELSENEER (P.). — Hermaphroditisme chez les Mollusques. Arch. de 
Biologie, 1896. 

1902. PELSENEER (P.). — Sur l’exagération du dimorphisme sexuel chez un 
Gastropode marin. Journal de Conchyliologie, vol. 4, 1902, p. 41. 

1906. PELSENEER (P.). — Mollusca, in A Treatise in Zoology by G. Ray Lan- 
KESTER, Part. V. 

1911. PELSENEER (P.). — Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. Mém. 
Ac. roy. Belgique, 2e s., t. TI. 

1912. PELSENEER (P.).— Deux Mollusques parasites de Mollusques. Zoo. Jahrb. 
Suppl. XV, Bd. 1, p. 479. 

1912. Ranpaaz (Joséphine) et HEearn (H.). — Asterophila. À new Genus of 
parasitic Gastropods. Biological Bulletin, vol. XXII, p. 98. 

1910. Rosex (Nils). — Zur Kenntniss der parasitischen Schnecken. Lund, 1910. 

1885. Sarasin (P. et F.). — Ueber zwei parasitische Schnecken. Zoo. Anz., 
IX, p. 19, 

1881-86. SarasiN (P. et F.). — Ueber zwei parasitische Schnecken. Ærgebn. 
naturw. Forschungr. Ceylon, 1881-1886, Bd. 1. 

1889. SCHIEMENZ (P.). — Parasitische Schnecken. Biol. Centralbl., Bd. 9, 1889. 

1909. ScnEepmaAN (M.) et NiERSTRASZ (H. F.). — Parasitische Prosobranchier der 
Siboga Expedition, Leiden. 

1880. SEmPER (C.). — Die natürlichen Existenzhedingungen der Thiere. 

1895. SimrorTH. — Mollusca. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. 


1911. 


1891. 


1888. 


1901. 


Bd. III, 1895 jusqu’à présent. 

VANEY (C.). — Voir KœuLER (R.) et VANEY (C.). 

VANEY (C.). — Recherches sur le développement de l'Hypoderme du 
bœuf. (Hypoderma Lbovis de Geer). C. R. Ac. Sc. Paris, 30 janvier 1911. 

VOELTZKOW (A.). — Entoralrva mirabilis, Nachtrag. Zoo!. Jahrb. Abth. 
f. Syst., Bd. 5, p. 626. 

VorGr (W.). — Æntocolax ludicigii, ein neuer seltsamer Parasit aus 
einer Holothurie. Zertsch. f. v. Zool., Bd. 47, p. 68. 

Voir (W.). — Entocolax schiemenstii. Zool. Anz., Bd. 24, p. 285. 





D. KEILIN et G. de la BAUME PLUVINEL 





FORMES LARVAIRES ET BIOLOGIE 


D'UN CYNIPIDE ENTOMOPHAGE.. 


EUCOILA KEILINI KIEFrER (1) 


I. Historique. — IT. Biologie. — IIT. Morphologie larvaire : &) œuf; b) larve 
jeune ; c) larve âgée ; d) nymphe, — IV. Comparaison avec les autres Hyménop- 
tères entomophages. — V, Conclusions. — VI. Appendice : a) Diagnose d’Eucoila 


kerlini par KIEFrER ; b) Renseignements sur l'hôte. Bibliographie. 


1. Historique. 


On n’a que fort peu de renseignemeuts sur la biologie et le 
développement des Eucoïlines ; et l’on n’est pas beaucoup plus 
renseigné à cet égard en ce qui concerne les autres Cynipides 
entomophages à côté desquels on a coutume de les placer : Ibalines, 
Figitines et Allotrines. 

Les affinités de ces différentes tribus sont encore mal connues, et 
c’est pourquoi on en a tenté d'aussi nombreuses classifications ; mais 
les caractères sur lesquels on s’est appuyé sont tous plus ou moins 
artficiels et aucun d'eux n’a de valeur absolue. GIRAUD (cité par 
KiErrER, 1901, p. 53) qui s’est spécialement occupé de cette question 
avoue qu'on reconnait surtout les différentes familles à « un certain 
faciès particulier > à chacune d'elles. L'étude du développement et 
des formes larvaires fournirait sans aucun doute de plus utiles 
précisions, mais elle reste encore à faire. On a seulement décrit 
parmi les Cynipides entomophages trois larves de Figitines (une 
Figites et deux Anacharis). En particulier, aucune larve d'Eucoi- 


(1) Avec les planches I et IT. — Nous devons la diagnose de cette espèce nouvelle 
à l'obligeance de M. Kierrer. Nous lui en exprimons ici toute notre gratitude. 


BIOLOGIE D'UN GYNIPIDE ENTOMOPHAGE,. 89 


line n’a encore été signalée et l’on sait seulement que celles-ci 
parasitent des larves de Diptères et de Coléoptères. CARPENTIER à 
obtenu Microstilba ruficornis Kierr., Microstilba excavata Kerr. 
et Erisphagia carpentieri Kigrr. de larves appartenant à diverses 
Phytomyza. KiErrer a vu sortir ÆRhynchacis nitida Kigrr. d'un 
puparium de Phora rufipes Meic ; et NEWMANN, Psilodora macu- 
lata Wesrw. d’une larve de Syrphus ribesii. Pilinothrix giraudi 
Fôrsr a été signalé par GIRAUD comme habitant la larve d’Agromiyza 
abiens. 

Enfin, dans le genre Æwcoila qui nous intéresse plus particu- 
liérement, CARPENTIER a obtenu Æwcoëila (Psichacra) anomala 
Kierr. du puparium de Pegomyia rumicis R. DESv. 

KierrER a capturé Æucoila schinidti Gir. « pendant qu'il déposait 
ses œufs sur des larves de Diptères dans un gros Champignon Boletus 
asper > (1902, p. 213). Le même auteur a vu Eucoila fungicola 
Kerr. en train de déposer ses œufs « dans Jes Bolets habités par des 
larves de Diptères. Ces œufs sont nombreux, blancs, cinq fois aussi 
longs que gros, cylindriques, de moitié plus courts que leur pédi- 
celle. > (1902, p. 211). 

Il semble bien que le développement des Æwcoila soit lié à celui 
des Diptères à larves fungivores et plus spécialement de celles qui 
habitent les Bolets. 


2. Biologie. 


Le 26 octobre 1911, nous ramassions dans la forêt de Fontainebleau 
des Bolets encore à l’état frais qui contenaient des larves de Pego- 
mnyia wintherni MEiG et d'un Mycétophilide indéterminé. Rapportés 
à Paris, ces champignons furent placés dans le jardin du Laboratoire 
d'Evolution et disposés sur du sable humide au fond de grands 
cristallisoirs où ils ne tardèrent pas à se décomposer. Dans les 
premiers jours de novembre ils étaient complètement liquéfiés, et, 
l'appareil respiratoire des larves de Mycétophilides ne leur permet- 
tant pas de supporter ces conditions nouvelles elles périrent 
bientôt, desséchées le long des parois. 

Les larves de Pegomyia, au contraire, continuérent à prospérer. 
Elles prirent dans le liquide une position verticale, la tête en bas, la 
région postérieure et stigmatifère affleurant seule, de sorte que la 
respiration püt s'effectuer normalement. Le 4 novembre elles 


90 D. KEILIN ET G. DE LA BAUME PLUVINEL. 


étaient parasitées, et dans leur cavité générale on trouvait tantôt un 
œuf muni d'un long pédoncule grèle et tantôt une larve jeune déjà 
bien constituée. Plusieurs fois nous avons reconnu deux œufs dans 
une seule larve mais jamais davantage. La plupart de ces parasites 
étaient situés dans la partie postérieure de l'hôte, entre les deux 
troncs trachéens (fig. 6, pl. Il). Cela tient sans doute à la position 
d'équilibre adoptée par les larves de Pegommyia dans la couche 
supérieure des Bolets liquéfiés, et à ce fait que ces larves furent 
parasitées tardivement dans le jardin du Laboratoire. Bien que nous 
n’ayons pas observé la ponte, il est évident que le parasite adulte se 
déplaçant à la surface des Bolets liquéfiés a pondu dans la partie des 
larves qu'il a trouvée à sa disposition. Mais le fait qu'on rencontre 
parfois ces parasites autrement localisés (fig. 7, pl. II) prouve bien 
qu'il n’y a aucune sélection de la part de l'animal pendant la ponte. 

Quelques larves de Mycétophilides qui étaient encore en vie à ce 
moment n'ont pas été parasitées. 

Le 15 novembre, les larves de Pegomyia commencèrent à se 
transformer en pupes et les adultes firent leur apparition entre 
le 5 et le 28 janvier 1912. En ouvrant plusieurs des pupes qui 
n'avaient pas encore donné le Diptère adulte, nous avons trouvé à leur 
intérieur, le 28 janvier une larve âgée et le 21 février une nymphe 
d'Hyménoptère. Enfin, à partir du 7 avril les pupes donnèrent 
naissance à des Cynipides adultes d’une espèce reconnue nouvelle 
par la suite: Æucoila hkeilini KIEFr. 

On ne peut rapporter avec certitude au même animal les diverses 
formes de parasites que nous avons observées à différents moments 
dans les larves de Pegomyia puisque nous n'avons pas assisté 
directement à leur transformation des unes dans les autres. C'est 
là une difficulté qu'on retrouve à la base de toutes les recherches 
de cette nature. Cependant, le doute n’est guère permis ici, car les 
parasites que l’on trouve, à un moment donné, dans les diverses pupes 
que l’on examine sont toujours identiques et au même stade de 
leur développement. Ils suivent constamment des évolutions paral- 
léles pour aboutir à la même forme imaginale. On peut être surpris 
de voir les Eucoïlines arriver à l’état adulte aussi longtemps après 
la date normale d’éclosion de leurs hôtes. Un tel comportement, s’il 
était habituel, exigerait la présence d’un deuxième hôte pour 
permettre au parasite de persister. Ilest bien possible, en eflet, que 
l'Eucoiline soit capable de poursuivre son développement dans les 


BIOLOGIE D'UN CYNIPIDE ENTOMOPHAGE. 91 


larves de différents Diptères, mais il y a lieu de croire que dans le 
cas présent ce retard à l’éclosion est dû surtout à ce que les larves 
parasitées l'ont été d’une manière anormalement tardive. Nous avons 
trouvé, en effet, dans des larves de Pegomyia d'une autre origine 
et encore très jeunes, des œufs pédonculés, en tous points semblables, 
morphologiquement, à ceux de l'Evcoila keilini Kierr. Mais n'ayant 
pas poursuivi leur élevage nous ne pouvons les attribuer avec 
certitude à cette espèce. 


3. Morphologie larvaire. 


L'œuf. — L'œuf d'Eucoila keilini Kigrr. (fig. 8, pl. Il),-tel qu’on 
le trouve dans le corps de la femelle avant la ponte, se présente avec 
les caractères habituels aux œufs de Cynipides et il est longuement 
pédonculé. Son pédicelle, qui a environ deux fois la longueur du 
corps de l'œuf, est situé dans le prolongement du grand axe de 
celui-ci. L’œuf jeune est enfermé dans un follicule et à maturité 
il est introduit par la longue tarière de la femelle dans la cavité 
générale de l'hôte où 1l grandit rapidement tandis que son pédicelle 
dégénère. Mais n1 lui, ni les stades qui en dérivent ne contractent 
de rapports définis avec les différents organes de la larve parasitée. 
Avant même l'éclosion, on aperçoit l'embryon par transparence 
à travers les membranes de l'œuf et l’on peut déjà se rendre 
compte de sa forme générale et des traits saillants de son 
organisation. 


a) La larve primaire. — La larve jeune est formée de deux parties 
distinctes : la tête et le corps (fig. 3, pl. D. 

La tête, relativement aplatie, porte sur sa face ventrale deux petites 
papilles coniques, et tout à fait à son extrémité la bouche. Celle-ci 
apparait comme une ouverture circulaire, fortement chitinisée et 
qui donne accès au pharynx nettement visible par transparence à 
travers la cuticule. Le corps a une forme conique ; il est constitué 
par des segments circulaires difficiles à compter mais probablement 
au nombre de douze. 

Les trois premiers (thoraciques) portent chacun une paire 
d’appendices longs et grèles, que par leur position et leur forme on 
peut assimiler à des pattes inarticulées, et le segment le plus 
postérieur se prolonge pour donner une queue aussi longue que le 
reste du corps. À sa base, un appendice épineux fait saillie sur la 


92 D. KEILIN ET G. DE LA BAUME PLUVINEL,. 


face ventrale, et cette région semble recouverte de petites écailles 
chitineuses. Peut-être les autres segments portent-ils aussi chacun 
une paire d'appendices en tous cas peu volumineux et de faible 
saillie. On n'aperçoit de l'organisation interne de la larve que le 
pharynx avec ses muscles dilatateurs et les contours imprécis du 
tube digestif. Les appareils circulatoires et respiratoires paraissent 
faire défaut. L'aspect de cette larve est tout à fait étrange et elle 
diffère nettement de toutes celles qui ont été signalées jusqu'à présent. 

Dans l'œuf, nous avons toujours trouvé la queue de la larve jeune 
repliée sous la face que l’on peut considérer comme ventrale par 
suite de la position des pattes et de la bouche (fig. 1 et 2, pl. D). 
N'ayant pas suivi le développement, il nous est impossible d'affirmer 
que cette position soit primitive. Elle pourrait résulter d’un retour- 
nement de la larve à l’intérieur des membranes ovulaires, ce qui est 
peu probable. Quoi qu'il en soit ce fait méritait d’être signalé car 
il tendrait à faire supposer chez les Eucoïlines un développement 
différent de ceux qui sont habituels chez les Insectes où la face 
externe de l'œuf correspond, en général, à la face ventrale de 
l'embryon. ; 

On ne peut pas être absolument affirmatif quant à l'exactitude de 
l'orientation de notre larve, car nous n'avons étudié ni la position 
du système nerveux central, ni celle du cœur. Or ces deux organes 
sont les seuls qui peuvent donner des indications décisives à cet 
égard, les apparences extérieures pouvant être trompeuses. En 
effet, pendant l'impression de ce travail, un de nous en étudiant, en 
collaboration avec M. Picapo, une larve d’un Braconide parasite 
d'Anastrepha a constaté que cette larve est incurvée, la face dorsale 
étant convexe c’est sur cette face dorsale que se trouvent la bouche, 
l'orifice de la glande salivaire et deux paires d'appendices 
thoraciques (sur le 1% et le 3° segment du thorax). La détermination 
des faces ventrale et dorsale a été faite ici grâce à la position de la 
chaîne nerveuse et du cœur. 

Bien que les caractères invoqués pour reconnaître la face ventrale 
de la larve d’Æucoila ne soient pas absolument sûrs, il est cependant 
peu probable que l'interprétation adoptée ici soit inexacte. Klle 
conduit en effet à considérer comme dorsaux les muscles dilatateurs 
du pharynx, ce qui est bien conforme à tout ce qu’on connaît des 
larves des Hyménoptères et des Diptères. Dans ces conditions, la 
paire de papilles qui se trouve sur la face ventrale de la tête 


BIOLOGIE D'UN CYNIPIDE ENTOMOPHAGE. 93 


représente, soit les palpes maxillaires soit les palpes labiaux et les 
appendices thoraciques sont sûrement des pattes. 

L'absence des mandibules qui sont très bien représentées chez 
d'autres larves d’Hyménoptères entomophages est probablement 
due à ce que la larve jeune d’Evcoila ne se trouve jamais dans un 
des tissus compacts de son hôte mais baignée dans le liquide cœlo- 
mique. 

On reviendra sur cette question daus un travail sur la larve du 
3raconide parasite d'Anastrepha. 

b) Forme larvaire âgée. — Plus tard, on trouve dans la pupe de 
Pegomyia une larve présentant des caractères tout différents : elle 
est du type décrit comme habituel aux Cynipides connus. 

Elle est blanche et molle, glabre, apode, légèrement recourbée 
sur elle-même. Le nombre de ses segments est de douze plus la 
tête et un bourrelet très prononcé s'étend, de chaque côté, d’un 
bout à l’autre du corps. Les stigmates sont au nombre de neuf paires 
et d’une couleur jaune qui tranche sur le fond. Ce sont les segments 
de deux à dix qui les portent. Ils sout situés à la partie antérieure de 
chacun d'eux, dorsalement par rapport ax bourrelet et dans le pli 
profond qui sépare deux segments consécutifs. Le dernier, et Le plus 
postérieur de ceux-ci, porte une fente transversale et incurvée qui 
représente l'anus. La tête est perpendiculaire au grand axe du 
corps, peu saillante sur le premier segment bien plus volumineux 
qu'elle, et porte toute une série d'appendices plus ou moins rudi- 
mentaires. 

Les plus visibles sont deux volumineuses papilles circulaires 
qui représentent probablement les antennes, et les deux crochets 
mandibulaires reconnaissables à leur couleur foncée. Ceux-ci sont 
fortement chitinisés, unidentés et très aigus. Ils portent à la base de 
petits appendices sans doute sensoriels qui font saillie aux commis- 
sures de la lèvre supérieure. Celle-ci est transparente et recouvre 
les mandibules au-dessous desquelles on peut reconnaitre le labre 
avec de part et d’autre les mâchoires de la premiére paire. 

La bouche s'ouvre entre ces différentes pièces de l’armature au 
fond d’un invagination en forme d’entonnoir. 

On aperçoit encore deux rudiments d'organes sans doute sensoriels 
au-dessous des papilles antennaires. Notre matériel ayant êté utilisé 
pour d’autres recherches il nous a été impossible d'examiner les 
stades intermédiaires entre la larve très jeune et la larve contractée 


94 D. KEILIN ET G. DE LA BAUME PLUVINEI. 


que nous venons de décrire, et dont les organes internes sont déjà 
en plein remaniement. Nous comptons reprendre cette étude dès 
que nous aurons retrouvé le matériel nécessaire. 


4. Nymphe. 


Plus tard encore on trouve dans la pupe de Pegomyia une 
nymphe semblable à celle des Hyménoptères en général. Elle 
remplit ie tout l’espace disponible à l’intérieur du puparium de 
l'hôte. De sorte que dans le cas où deux œufs ont été pondus dans 
le même individu l’un des deux doit forcément avorter ou être 
dévoré au cours de son évolution par la larve provenant de l’autre. 
La nymphose ne dure que trois ou quatre semaines. 


D. Comparaison 
entre les formes larvaire d'Eucoila kReilini KIEFFER 
et celles des autres Hyménoptères entomophages. 


Il faudrait rechercher et grouper parmi les Hyménoptères entomo- 
phages ceux qui présentent une biologie et des formes larvaires 
comparables à celles d’Euwcoila keilini Kierr. Malheureusement, 
les données que nous possédons à ce sujet sont trop fragmentaires 
pour qu'il soit possible de fournir autre chose qu'une vue générale de 
la question. Parmi les Cynipides, les seules larves entomophages 
décrites appartiennent à la tribu des Figitines. 


BOUCHE (1834, p. 165) donne pour la larve de Figites antho- 
myiarum BOUCHE qu'il à trouvée, dans les pupariums d’Anthomyia, 
dentipes, floralis et autres, la description suivante : 

«Larve allongée, atténuée à l'extrémité, rétrécie au milieu, blanche, 
molle, non lisse mais finement ridée, bords des segments formant 
bourrelet. La tête est arrondie et munie de mandibules bidentées 
jaunes à extrémités brunes. Mésothorax très développé plus grand 
que les autres segments. Métathorax et premiers segment abdo- 
minaux fortement rétrécis et formant une sorte d’étranglement. 
Partie dorsale des segments abdominaux très voûtée, segment anal 
arrondi et petits stigmates jaunes disposés comme chez les Ichneu- 
monides ». 

HANDLIRCSH (1886, p. 235-237) a décrit la larve d'Anacharis 


BIOLOGIE D'UN CYNIPIDE ENTOMOPHAGE. 95 


typica Warxk, provenant de Æererobius nervosus FABr. et en a 
donné une figure comme aussi de sa nymphe. 

« Le corps de la larve composé de douze segments est fusiforme, 
son plus grand diamètre correspondant aux segments six, sept et 
huit. Tête perpendiculaire au grand axe du corps. Vue de dessous 
elle paraît être circulaire, passablement plate et ressortant très peu 
sur le premier segment qui est bien plus large qu’elle. On y voit de 
chaque côté un espace plus faiblement coloré en forme de tache 
courbée correspondant à la place qu'occuperont plus tard les yeux 
de l'insecte parfait. Les mandibules sont presque triangulaires et 
portent une longue dent à leur extrémité et deux autres plus courtes 
et rapprochées l’une de l’autre à leur côté interne. 

Le premier segment porte sur le dessous deux protubérances 
arrondies ; les segments deux à neuf ont sur le dos deux appendices 
charnus, amincis en cône, caractère qui n’a été observé jusqu'ici 
chez aucune autre larve d'Hyménoptère. Les segments dix à douze 
sont inermes et s'amincissent postérieurement. Le dernier porte une 
fente anale réniforme. Les stigmates sont disposés sur les segments 
deux à dix. Ces larves sont blanches et transparentes à l'exception 
des mandibules d'une bande sur la tète et des stigmates ». (cité par 
KierFEr, 1902, p. 20). 

Ces deux descriptions se rapportent évidemment à des larves 
âgées et elles sont comparables à la forme correspondante de la 
larve d'Eucoila. Le nombre des segments et la disposition des 
stigmates sont les mêmes dans les deux cas. Mais il n’a jamais 
encore été signalé chez les Cynipides de forme jeunes. 


En général dans toutes les autres familles d'Hyménoptéres 
entomophages, les larves ont treize segments (au lieu de douze) plus 
la tête. Le nombre et la disposition des stigmates varient avec l’âge 
de la larve. 

Chez les parasites internes, la respiration s'effectue d’abord par 
osmose à iravers les parois du corps et c’est seulement plus tard que 
s'invidualise un appareil respiratoire spécialisé. L’armature buccale 
est généralement constituée par de fortes mandibules chitinisées 
et unidentées comme chez Æucoilu. Les formes larvaires multiples 
ont été rarement reconnues, et au cours de leurs mues successives, 
les larves ne varient généralement qu'en dimensions. SEuRAT (1899, 
p. J) signale cependant la larve jeune d’un Ichneumonide, Meso- 


96 D. KEILIN ET G. DE LA BAUME PLUVINELe 


chorus viltator ZETTERSTEDT (fig. À, D), qui est pourvue d’un long 
appendice post-anal aussi long que la moitié du corps à ce stade, mais 
qui diminue à chaque mue jusqu’à disparaître complètement. Le même 





PET 44 


Fi&. A.—T. larve très jeune du Mesochorus vittator ZeTtr X 66 d'après SEURAT ; 
Il. larve cyclopoïide de Trichacis remulus. X 66 d'après P. MARCHAL ; 
IL. larve jeune d’'Anomalon circumfleæum GRAY, d'après RATZEBURG ; 

IV. larve primaire de Teleas d'après AYERS. 


auteur à examiné un Æncyrtus indéterminé vivant dans le corps 
de la chenille de Calophasia linaricæ Kagr. et dont le segment anal 
se prolonge «dorsalement par rapport à l'anus en un appendice 
conique qui rappelle la queue des Ichneumonides > (1899, p. 99). 
SEURAT attribue à ces diverses formations un rôle locomoteur. Pour 
RATZEBURG (1844) qui a trouvé une forme analogue chez Anomalon 
circumflexuim GRAVENHORST (Ichneumonide) (fig. À, II) 1ls ont un 
rôle respiratoire. 

C’est seulement chez les Proctotrypides, et en particulier chez 
les Platygaster qu'on observe une biologie et des formes larvaires 
analogues à celles de l’'Eucoila. On trouve là, en effet, une forme 
larvaire particulière à laquelle GanIN (1869) a donné le nom de 
«cyclopoïde> en raison de sa forme de Copépode. Elle se 
transforme au cours du développement pour donner naissance à des 


BIOLOGIE D'UN CGYNIPIDE ENTOMOPHAGE. 97 


larves âgées d'aspect bien différent et se rapportant aux formes 
helminthoides à mandibules unidentées des autres Hyménoptères 
entomophages. AyErs (1884) a signalé une larve jeune de T'eleus 
(Proctotrypide) (IV fig. A.) qui est pourvue d’une longue queue. La 
silhouette à quelque similitude avec celle de la larve primaire 
d'Eucoila Reilini Kierr. 

MarCHAL (1906) a fait une étude remarquablement complète du 
développement des Platygaster et 1] a suivi plusieurs genres 
différents de l’œuf jusqu’à l'adulte. 

Il a montré qu'on pouvait considérer la larve cyclopoïde (fig. À II.) 
comme formée de deux parties distinctes : un large céphalothorax et 
un abdomen allongé, et il a signalé « à la partie postérieure du cépha- 
lothorax, insérés de chaque côté un appendice large et court qui est 
formé de deux parties: une basilaire en forme de socle qui se 
continue avec le céphalothorax sans limite articulaire, et un article 
terminal mobile sur la partie précédente» (1906, p. 526). Ces 
appendices sont homologuës par MarcHAL à la première paire de 
pattes. 

L'état rudimentaire des organes, la forme allongée du corps, 
l'absence d'appareils circulatoires ou respiratoires, la présence 
d’appendices au thorax, sont autant de caractères qui rapprochent la 
larve jeune d'Eucoila de la forme primitive des larves de Platy- 
gaster. Les deux énormes crochets mandilulaires des larves 
cyclopoïdes manquent, il est vrai, aux Æucoila, mais on sait que 
chez les Platygaster 11s servent surtout à faciliter les mouvements 
du parasite à l'intérieur de l'hôte comme les appendices thora- 
ciques et la queue de lÆwcoila. Dans les larves âgées la forme 
générale est bien la même, mais le nombre des segments diffère. 
Il ne faut donc voir dans ces ressemblances, au fond superficielles, 
aucune marque de parenté proche, c’est sans doute là le résultat 
d’une simple convergence due à un mode de vie analogue. 


6. Conclusions. 


Eucoila Reilini Kierr. parasite Les larves de Pegonyia irinthemi 
Mec. et poursuit son développement dans la cavité générale de 
cet hôte, sans localisation précise. Son évolution est rendue 
remarquable par la présence de plusieurs formes larvaires et tout à 
fait différentes les unes des autres. La forme jeune est typique ; elle 


22 


98 D. KEILIN ET G. DE LA BAUME PLUVINEL. 


ne ressemble étroitement à aucune de celles décrites jusqu'à ce jour, 
et elle est caractérisée par sa forme spéciale, sa longue queue et ses 
trois appendices thoraciques. La forme âgée présente de nombreuses 
analogies avec les larves de Cynipides connues (nombre des 
segments, disposition des stigmates) en même temps que quelques- 
uns des caractères communs aux Hyménoptères entomophages en 
général (mandibules unidentées). 

Nous n'avons pas pu observer les stades intermédiaires en raison 
de l'insuffisance de notre matériel. 

Il est intéressant de rechercher quelle peut être la signification de 
cette succession de phases, et aussi celle de la curieuse forme larvaire 
que nous avons signalée. 

Comme pour les Platygaster elle se trouve sans doute dans ce 
fait que la faible quantité de vitellus nutritif contenue dans l'œuf 
force la larve à quitter ses enveloppes bien avant son complet 
développement. Cbligée de vivre dans un milieu déterminé elle est 
pourvue des adaptations nécessaires. Les appendices thoraciques 
et la longue queue terminale servent, soit à la respiration, soit à la 
locomotion. Quoi qu'il en soit, ce sont là des caractères adaptatifs 
et il nous semble vain de vouloir y retrouver la persistance de 
formes ancestrales. 


Appendice. 


A. Diagnose d'Eucoila keilini n. sp. par KIEFFER. 


6 noir lisse et brillant : Mandibules, antennes et pattes sauf le 
bas des hanches postérieures rouges. Antennes plus longues que 
le corps, article troisième aussi long que le quatrième, à peme 
plus mince, tous deux cylindriques et plus de deux fois aussi longs 
que gros, les suivants graduellement amincis et allongés, le dernier 
plus de trois fois aussi long que gros. Scutellum rugueux et mat ; 
cupule ellipsoïdale, grande, sa moitié postérieure esi occupée par 
une fosselte circulaire. Arêtes du segment médian subparallèles 
à peine plus distinctes au milieu qu'aux deux bouts. Métapleures à 
feutrage gris. Ailes subhyalines, espace compris entre la nervure 
basale et l'extrémité du radius brun. Cellule radiale de moitié plus 
longue que large. Cubitus presque percurrent, toutes les nervures 
noires. Ceinture de l'abdomen grise et complète. Longueur 
SAM, (Ok 


BIOLOGIE D'UN CYNIPIDE ENTOMOPHAGE. 99 


B. Renseignements sur l'hôte. 


Nous croyons devoir donner ici quelques caractères distinctifs de 
la larve de Pegomyia rvintheri MerG. de manière à en faciliter la 
reconnaissance. 

La larve de Pegomyia winthemi rappelle beaucoup celle d’une 
mouche domestique ou de Calliphora. Comme toutes les larves de 
Diptères cyclorhaphes son corps est formé d’une tête réduite de trois 
segments thoraciques et de 8 segments abdominaux. La larve passe 
par trois stades larvaires séparés par deux mues et se transforme en 
nymphe dans la dernière peau larvaire qui forme le puparium. Nous 
décrirons ici sommairement la larve au troisième stade de son 
développement en réservant les deux autres stades et les détails 
de la structure du corps pour un travail spécial. 

La tête (fig. B) de la larve, 

BR très réduite est séparée par 

un sillon médio-ventral en 
deux lobes : droit etgauche 
dont chacun se termine 
par un complexe sensitif 
formé d’un papille anten- 
naire (a) et d’un palpe 
maxillaire (b); ce dernier 
entouré de replis chitineux 
est formé lui-même de5 pa- 
pilles très petites. En avant 
des rangées de plaques chi- 
tineuses (4) dont il sera 
question plus loin la tête 
présente de chaque côté 





V 


Fi. B. — La tête et les deux segments CA 
thoraciques de la larve de Pegomyia UNE vésicule transparente 
winthemi ME1G. X 135. surmontée de deux papilles 


sensitives (c). Enfin on peut 
remarquer encore une paire de papilles sensitives du côté 
ventral à la base de la tête et en avant de la bouche. Des 
deux côtés du sillon en allant de la bouche vers les bords on voit 
plusieurs rangées de plaques dentées (fig. B, 4 et fig. C, D'ayant leur 
bord libre très chitinisé. Les lignes suivant lesquelles sont dressées 
les plaques confluent vers les deux pièces chitineuses (e fig. B) 


7+ 


100 D. KEILIN ET G. DE LA BAUME PLUVINEI. 


logées dans les parois du sillon au-dessous des crochets inférieurs 
des mandibules. 





4 277, 


Fig. C. — I. Les plaques chitineuses 4 de la figure B. et les détails de la 
papille ec x 733; II. Stigmates prothoraciques de la larve de Pegomyia 
acinthemi x 285; IT. Sommet d’une papille stigmatique X 1000. 


L’armature buccale est formée de trois parties principales : 1° cro- 
chets mandibulaires ; 2 pièce en H et 3° pièce basilaire. Les crochets 
mandibulaires présentent deux pointes: antérieure et postérieure ; 
le bord ventral de ces crochets est finement denté. La pièce en H 
est articulée avec la pièce basilaire. La pièce basilaire s'articule 
avec la précédente grâce à deux prolongements chitineux et ne 
présente rien de bien particulier. La paroi ventrale du pharynx 
présente sept cêtes longitidinales, comme c’est le cas pour toutes les 
larves saprophages des Diptères cycloraphes. 

Le premier segment thoracique présente sur le bord antérieur 
ventral plusieurs rangées de soies coniques transparentes; on 
trouve des soies analogues à la limite de chaque segment. Le 
premier segment thoracique présente de chaque côté un peu dorsa- 
lement, tout prés de son bord postérieur un stigmate prothoracique 
formé de 14 papilles, dont on voit la forme sur la fig. C. IT et I. 
Chaque segment thoracique présente une paire d'organes sensitifs 
pleuraux sous forme de trois poils très rapprochés et entourés par 
un cercle commun. Ces formations sont extrèmement petites chez 
cette larve. 

Les 7 premiers segments abdominaux ne présentent rien de bien 
particulier: le dernier ou 8 segment a une forme différente des 
autres ; il porte l'anus, les tubercules stigmatiques postérieurs et 


BIOLOGIE D'UN CYNIPIDE ENTOMOPHAGE. 101 


16 papilles charnues surmontées de formations sensitives. L'anus qui 
est ventral a une forme d’un sillon longitudinal au milieu d’une 
proéminence transversale recouverte d’une mince couche de chitine. 





*£ 17. 117. 
FiG. D. — Les deux derniers segments de la larve de Pegomyia winthemi. 
I. vus par la face ventrale ; IT. vus de profile, côté droit; [IT vus par la face 
dorsale X 23. 


Cette proéminence (fig. D. 1) fait penser à une partie du rectum 
devaginée en vue de respiration aquatique ce qui n’est pas rare 
chez les larves des Diptères. 

Les stigmates postérieurs sont peu saillants, présentent 3 fentes 
allongées et cicatrice externe arrondie. 

On se rendra bien compte de la disposition des 8 paires de papilles 
des faces ventrale et dorsale en se reportant aux 3 figures où les 
mêmes papilles portent les mêmes numéros (fig. D. 1, 11 et IT). 


102 D. KEILIN ET G. DE LA BAUME PLUVINEL,. 


POST-SCRIPTUM. 


Ce travail était déjà en cours d'impression quand nous avons eu 
connaissance d’un mémoire de P. H. TIMBERLAKE sur « la biologie 
de Zimnerium validum CREssox >. L'auteur y étudie soigneu- 
sement la morphologie larvaire de cet Ichneumonide parasite 
interne habituel de Æypantria cunea DRURY aux États-Unis. Les 
conditions particulièrement favorables dans lesquelles TIMBERLAKE 
a pu opérer (ponte expérimentale du parasite dans divers hôtes) lui 
ont permis de suivre avec une très grande précision le développement 
de Zimnerium. Trois formes larvaires se succèdent entre l'œuf et 
la nymphe. La forme primaire très voisine de celle que nous avons 
trouvée chez Eucoila possède également un lang appendice caudal, 
mais pas de pattes thoraciques. On y reconnait cependant la présence 
de quelques appendices abdominaux qui comme nous l’avons signalé 
existent peut-être aussi chez ÆEucoila. La queue est recourbée 
ventralement et, dans l'œuf, appliquée contre le corps de la larve ; 
TIMBERLAKE lui attribue un rôle respiratoire. Il ne saurait y avoir 
ici de doute sur l'orientation de l'animal, car la présence d’une 
chaîne nerveuse a été reconnue. 


La forme secondaire, et transitoire — elle ne dure que cinq à sept 
jours — diffère grandement de la précédente. La larve est vermiforme 
les appendices abdominaux ont disparu et la queue est très réduite. 
Enfin, la troisième forme larvaire est analogue à celle des Hymé- 
noptères en général et d'Eucoila keilini KigrrEeR en particulier. 

Ainsi donc, dans des groupes très différents d'Hyménoptères 
entomophages, la convergence a provoqué une frappante similitude 
de formes. Les appendices larvaires, quelle que soit leur situation, 
paraissent jouer un rôle surtout respiratoire; mais le fait que 
l’appendice caudal soit replié ventralement chez Limnerium comme 
chez Eucoila semble devoir provoquer des recherches plus précises 
sur l'embryologie des Hyménoptères parasites. 

Dans un récent travail HARRY S. SMITH à insisté sur l'aspect 
singulier d'une forme larvaire primaire trouvée par lui chez un 
Chalcidien : Perilampus hyalinus SAY parasite de certaines larves 


. BIOLOGIE D'UN CYNIPIDE ENTOMOPHAGE. 103 


de Tachinaires. Cette même forme avait déjà été signalée par WILLIAM 
Morrox WHEELER Chez Orasema viridis ASHMEAD parasite externe 





Fig. E — I. Linnerium validum. Larve primaire peu de temps après son éclosion 
X 90 (d'après P. H. TIMBERLAKE). 
Il. Perilampus hyalinus. Planidium vu par la face ventrale X 270 
(d’après HARRY S. SMITH). | 
IT. Perilampus hyalinus. Planidium vu par la face dorsale X 270 
(d'après Harry S. SurrH). 


des Fourmis. Cet auteur a proposé de la désigner sous le nom de forme 
Planidium. Cette larve très petite (0,3 mm. de long) se compose de 
13 segments distincts fortement chitinisés et «télescopant»> plus ou 
moins les uns dans les autres. La tête porte des mandibules bien 
développées en forme de crochet. Sur les segments se trouvent des 
dents chitineuses, des soies, et des appendices locomoteurs. Les 
figures que nous donnons de cette larve d’après H.$S. Surrx donneront 
une idée suffisante de sa constitution. 


104 


1886. 


1901. 
1902. 
1906. 


1841. 


1399. 


19127 


1912. 


1907. 


D. KEILIN ET G. DE LA BAUME PLUVINEL. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE: 


. AYERS (H.). — On the development of Œcanthus niveus and its parasite 


Teleas. (Memoirs of the Boston Society of Natural History, HI, n°8, 
p. 261-281, pl. XXIHI-XXV). 


. Boucné. — Naturgeschichte der Insecten. 


. GaniN (M). — Beiträge zur Erkenntniss der Entwickelungsgeschichte bei 
den Insecten. (Zeitsch. f. wiss. zool., XIX, p. 381-449, pl. XXX- 
XXXIIT. 

HANDLIRSH (A.). — Die Metamorphose zweier Arten der Gattung Anacharis. 
(Verh. z0ol. bot. Ges. Wien., 235-237, pl. VIL, fig. 1-#). 

KiIEFFER (J.-J.). — Species des Hyménoptères, VIT. 

KIEFFER (J.-J.). — Species des Hyménoptères, VIIDiS, 

MarcHAL (P.). — Recherches sur la Biologie et le Développement des 
Hyménoptères parasites. Les Platygasters. (Archives 300l, exp. et gén., 
IVe série, tome IV, p. 485-640, pl. XVII à XXIV). 

RATZEBURG. — Die Ichneumonen der Forstinsecten. 

SEURAT (L.-G.). — Contributions à l'étude des Hyménoptères entomo- 


phages. (Ann. Sci. nat., z0ol., X, 1-159, pl. I-V). 

Sutra (Harry). — The Chalcidoid genus Perilampus and its relations to 
the problem of parasite introduction. (U. S. Department of Agricul- 
ture Technical Series, n° 19. Part. IV). 

TIMBERLAKE (P.-H.). — Experimental Parasitism. A study of the biology 
of Limnerium validum Cressox (U. S. Department of Agriculture 
Technical Series, n° 19. Part V). 

WugELER (W.-M.). — The Polymorphism of Ants with an account of 
some singular Abnormalities due to Parasitism. 





PLANCHE I. 


FiG. 1. — Larve primaire d'£ucoila keilini Kierr, encore enfermée dans l'œuf. 
L'œuf et la larve sont un peu rétractés par le fixateur. La larve 
est représentée de profil, on voit les trois paires de pattes 
thoraciques et la longue queue repliée du côté ventral. La 
masse qu'on voit en haut de l'œuf est probablement le reste du 
pédoncule. X 71. 


Fig. 2. — La larve d'Eucoila enfermée dans l'œuf, vue par sa face ventrale. x 71. 
Fig. 3. — La larve primaire d'Eucoila quelques temps après l'éclosion libre 


dans la cavité générale de son hôte. X 127. 
FiG. 4. — La larve âgée d'Eucoila prête à se transformer, vue de profil. X 29. 
Fig. 5. — La même larve, vue par sa face ventrale. X 25. 


Bulletin Scientifique, Tome XLTTII. VAR LE 





Auct. del. 


Eucoila keilini 








PLANCHE IT. 


Fig. 6. — Les segments postérieurs de la larve de Pegonyia wintheni Mc. 
Au dessous du rectum on voit par transparence l'œuf d'Æucoila 
dans sa position la plus fréquente dans les élevages. X 39. 


FiG. 7. — Partie postérieure de la larve de Pegomuyia winthemi MG., vue de 
profil; on voit par transparence sous la peau du 7% segment 
abdominal un œuf probablement d'Eucoila dans la position 
plutôt exceptionnelle. X 25. 

Fig. 8. — L'œuf d'Eucoila extrait du corps de la femelle d'Ewcoïla. X 127. 

Fi@. 9. — Une mandibule de la larve âgée d’Eucoila. X 183. 

Fi@. 10. — La tête et les premiers segments thoraciques d’une larve âgée 


d’Æucoila vue par sa face ventrale. X 39. 


Bulletin Scientifique, Tome XLT11. JADE 





Auct. del. 


Eucoila keilini 


Î,u 








E. ROUBAUD 


(Institut Pasteur de Paris). 





RECHERCHES SUR 
LES AUCHMEROMYIES 


Calliphorines à larves suceuses de sang 
de l'Afrique tropicale (!). 


(Mission de l'Institut Pasteur en Afrique Occidentale). 


SOMMAIRE. 
INTRODUCTION. 
1e PARTIE. — SYSTÉMATIQUE. 


Position systématique des Auchméromyies. — Caractères généraux et subdivision du genre 
Bengalia.— Caractères généraux et subdivision du genre Awchmeromuyia :S.G.T. Chæ- 


romuyia ; S. QG. IT. Auchmeromuyia. (S. St.). — Description des espèces. — Affinités 
et répartition géographique des divers types d'Auchmeromyies. 
CL PARTIP = SBIOEOGIE ET ORGANISATION: DES 


AUCHMÉROMYIES. 

1. L'habitat des mouches ; ses déterminants biologiques. Sensibilité thermique 
et obscuricole. — 2. Nutrition ; — 3. Reproduction ; essais de croisements ; caractères 
anatomiques de l'appareil génital. Ponte; Fécondité des femelles. 

A. Développement des œufs; Larves. — 5. Habitat des larves ; les hôtes. Spécificité 
parasitaire des Auchméromyies. L'homme et la spécificité parasitaire du Ver 
des cases. Spécificité parasitairé des larves de Chœromyies sur les hôtes à 
peau nue ; Evolution du parasitisme chez les Auchméromyies. 

6. Nutrition des larves. — Mode et forme de l’hématophagie. Exclusivité de 
l'alimentation sanguine. Fréquence des repas, jeûnes ; résistance à l'inanition. 
— 7. Nutrition et sensibilité thermique. — La périodicité nycthémérale; réveil 
thermique ; thermotropisme. Résistance thermique; température normale de 
l'habitat. Déterminisme thermique du parasitisme intermittent des larves 
d'Auchméromyies. 

8. Evolution des larves. —- Croissance ; mues ; durée de la vie larvaire. Evolution 
ralentie par des périodes de jeûne intercalaires. — 9. Les Piqüres : douleurs, effets ; 
rôle pathogène des larves. Principaux traits de l’organisation anatomique. 
Physiologie de la nutrition. — 10. La Nymphose. — 11. Les Parasites des Auchméro- 
myies. — 12. Caractères biologiques résumés des Auchméromyies. 

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


Avec les planches IIT et IV. 


106 E. ROUBAUD. 


INTRODUCTION. 


Durrox, Topp et CHrisry dans le Rapport de l'Expédition pour 
l'Étude des Trypanosamiases au Congo Belge, en 1904, ont attiré 
l'attention d’une manière inattendue sur les singulières habitudes 
larvaires d’une mouche de la tribu des Calliphorines, l'Awchine- 
romuyia luteola FABr. Cette mouche n’était jusqu'alors connue que 
comme un Diptère largement répandu dans l'Afrique tropicale et 
subtropicale. On ignorait tout des habitudes de ses larves. 

Dans leur mémoire, les auteurs établissaient ce fait très particulier 
que le « Ver des planchers du Congo » (Congo floor maygot) larve 
suceuse de sang qui venait la nuit piquer les indigènes étendus à 
terre pendant leur sommeil, se gorger de leur sang pour se retirer 
ensuite dans les crevasses du sol, n’était autre chose que la larve de 
la mouche en question. Ces constatations très intéressantes, qui 
furent confirmées depuis par un grand nombre d’observateurs, ont 
mis nettement en vedette cette Calliphorine parmi toutes les autres, 
tant en raison de l’hématophagie exclusive de sa larve que de son 
parasitisme chez l’homme, parasitisme à forme intermittente. Le Ver 
des cases, aujourd'hui bien connu dans sa morphelogie comme dans 
ses habitudes carnassières, figure dans tous les traités classiques 
comme le type des larves de Diptères sanguivores ectoparasites 
temporaires. Mais cet exemple était jusqu'alors resté unique. 

Si, dans ses grands traits, la biologie du ver hématophage est 
acquise, on sait peu de chose en revanche sur le détail de son 
histoire, notamment sur la durée précise de sa vie, la fréquence de 
ses prises de sang. L'histoire détaillée de l'adulte est également très 
imparfaite. On peut dire même que le degré précis de sa spécificité 
parasitaire n'est pas connu. 

Dès mon premier séjour en Afrique, lorsqu'en 1906 je fus chargé 
de mission pour l'étude de la Maladie du Sommeil au Congo, j'avais 
été frappé de la biologie de cet insecte dont le rôle pathogène était à 
apprécier. À la suite de Durrox Topp et HANINGTON j'ai entrepris des 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 107 


expériences pour rechercher si ce parasite qui vit constamment dans 
les cases indigènes ne pouvait être suspecté d'agir comme hôte inter- 
médiaire où comme vecteur mécanique vis-à-vis du trypanosome 
humain. En même temps, j'amorçais des recherches sur sa biologie 
et son organisation anatomique, qui furent suspendues par la suite. 
En 1909 je revins en Afrique et pendant trois années de mission, 
parcourant en compagnie de mon ami le D' Bouer la majeure partie 
de l'Afrique Occidentale française, j'eus l’occasion fréquente de 
revoir l’insecte dans des contrées très diverses, du Dahomey au 
Soudan et à la Casamance. Je me suis efforcé de reprendre, dans le 
détail, l’histoire de ce singulier diptère actuellement le seul connu 
d'une façon certaine, malgré l’intéressante observation de Léon 
Durour du parasitisme des larves de Phormia azurea K. sur 
les jeunes hirondelles, comme un véritable et exclusif suceur de 
sang à l'état larvaire. 

En même temps que j'effectuais ces recherches sur l'A. /uteola, je 
découvrais au Soudan, en 1910, deux nouvelles espèces de Calli- 
phorines étroitement alliées à l'espèce parasite de l'Homme, mais 
parasites exclusifs cette fois de certains Mammiferes d'Afrique à 
peau dépourvue de poils, les Oryctéropes et les Phacochères. Ces 
curieuses mouches que j'ai décrites en 1911 sous le nom de Choero- 
myies (!) sont très voisines de l'A. /uteola mais elles vivent, à l’état 
adulte, dans l’intérieur des terriers des animaux dont elles sucent 
le sang à l’état larvaire. Les larves sent en effet suceuses de sang 
comme celles de l'A. /uteola. Cette communauté d’habitudes m'a 
incité a étudier comparativement la biologie adulte ou larvaire de 
l'espèce parasite de l'Homme et celle des espèces parasites des 
Mammifères, en particulier des Phacochères. 


Ultérieurement enfin, au cours de mon passage dans la Haute 
Gambie, j'ai pu reconnaître encore dans des terriers d'animaux 
à peau nue l'existence d'une troisième espèce de Calliphorine, très 
voisine des Choeromyies du Soudan et qu'AUSTEN (?) venait précé- 
demment de faire connaître, mais simplement au point de vue 
morphologique, en la décrivant sous le nom de Cordylobia 
prægrandis. 


(1) GC. R. Acad. Sciences, 11 sept. 1911. 
(2) Bull. of Ent. Res. Vol. I, part. 1, p. 79, avril 1910, 


108 E. ROUBAUD. 


Tous ces détails biologiques nouveaux étendent d’une façon 
singulièrement imprévue nos connaissances sur ce petit groupe de 
Calliphorines, jusqu'alors limitées à la seule espèce parasite de 
l'homme, l'A. luteolu. Le genre Auchineroimuyia est devenu le type 
d'une petite tribu très spécialisée de Calliphorines à larves piqueuses 
et suceuses de sang parasites de l'Homme et des Mammifères 
dépourvus de poils. | 

Dans le présent mémoire je me suis proposé de réunir toutes ces 
données à la fois systématiques et biologiques sur les Auchméro- 
myies; en précisant leur histoire j'espère réussir à mettre en 
évidence les traits saillants de la biologie si particulière des 
mouches adultes et de leurs larves, à dégager les conditions déter- 
minantes essentielles de leur mode de vie, les raisons physiolo- 
giques de leurs adaptations spéciales et de leur singulière modalité 
parasitaire. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 109 


PREMIÈRE PARTIE 
SYSTÉMATIQUE 


I. Position systématique des Auchméromyies. 


Les Auchméromyies appartiennent au groupe spécial des Calli- 
phorines à teintes pâles distingué depuis longtemps par ROBINEAU 
DEsvorpy sous le terme de Muscidæ testaceæ. Le genre type 
Auchmeromyia a été formé en 1891 par BRAUER et BERGENSTAMM 
pour une mouche décrite par FaBricits en 1805 sous le nom de 
Musca luteola el rangée plus tard par Low (1862) dans le genre 
Ochromyia de MacquarT. Les caractères fondamentaux Invoqués 
par BRAUER et BERGENSTAMM pour la distinction du genre Awchine- 
romyia sont: l’écartement des yeux dans les deux sexes, la 
présence de macrochètes uniquement marginaux aux segments III 
et IV de l'abdomen et de macrochètes latéraux aux segments I à 
III ; l'existence chez les mâles de griffes allongées et de tubercules 
à la face ventrale du dernier segment abdominal. L'absence de soies 
discoïdales au IV°® segment et de macrochètes marginaux au JIII° 
abdomipal établissait pour ces auteurs une distinction suffisante avec 
le genre voisin Bengalia, très imparfaitement défini en 1830 par 
ROBINEAU d'après la diagnose suivante : 

Labre triangulaire, manifeste, dépassant l'épislome ; palpes 
un peu dilateés au sommet. 

BEZz1 a récemment exprimé dans le tableau que nous reproduisons 
ici pour fixer la position du genre Awchmeromyia dans la systé- 
matique, les caractères couramment admis par les auteurs pour la 
distinction des principaux genres de Calliphorines testacées: ce 
tableau précise les affinités et les distinctions qui existent entre le 
genre Auchineromuyia, et les genres voisins avec lesquels il est 
fréquemment confondu, en particulier les genres Bengalia R, DESV., 
Ochromyia Maca. et Cordylobia GRÜNE. 


TABLEAU DES CALLIPHORINES TESTACÉES (d'après BEzzr). 


1 (4) Corps robuste, de grande taille, allongé, plus ou moins déprimé, jamais 
arrondi; gènes à plusieurs rangées de soies, processus vibrissigères 
fortement convergents ; abdomen pourvu de macrochètes bien déve- 
loppés ; pas de spinule costale ; yeux du mâle largement séparés. 


110 E. ROUBAUD. 


2 (3) Péristome large, macrochètes ptéropleuraux distincts; { ou 2 soies 
sternopleurales, une seule soie orbitaire chez la femelle ; dernier segment 
abdominal dépourvu de macrochètes discoïdaux ; pièces génitales du 
mâle ornées d'un long stylet; deuxième segment abdominal chez la 
femelle parfois fortement allongé.............. Auchmeromuyia B. B. 

3 (2) Péristome étroit; pas de soies ptéropleurales, 2 sternopleurales, 2 soies 
orbitaires chez la femelle ; deuxième segment abdominal non allongé, 
le quatrième pourvu de deux voies discoidales bien développées. 
RTC ee een ee ir de RC UE Bengalia W AK. 

4 (1) Corps court, arrondi, abdomen presque globuleux, dépourvu de macro- 
chètes, ou, lorsqu'ils existent, la spinule costale également présente ; 
pièces génitales du mâle peu développées ; yeux contigus ou rapprochés 
chez le mâle; facettes supérieures des yeux plus larges que les 
inférieures. 

D (10) Spinule costale non distincte; macrochètes sternopleuraux d'ordinaire 
1: 1; couleur entièrement testacée. 

6 (7) Processus vibrissigères fortement convergents; péristome large; arista 
médiocrement plumeuse, gènes à plusieurs rangées de soies. 
AT ET ARE on TL Ne E O EE Cordylobia GRÜNS. 

7 (6) Processus vibrissigères moins convergents; péristome étroit; arista 
longuement plumeuse; gènes nues ou à une seule rangée de poils. 

8 (9) Gènes à une rangée de poils, soies orbitaires externes distinctes ; 
Sternopleurales 2e PEN ES D RER RE Ochromyia Mac. 

9 (8) Gènes nues ; pas de soies orbitaires, facettes supérieures des yeux chez 
le mâle fortement élargies, et distinctes manifestement des inférieures ; 
Soiesisiernopleuralés ti RER ASC RETIRE ES Zonochroa B. B. 


10 (5) Spinule costale bien développée ; corps noirâtre en partie ; macrochètes 
abdominaux présents ; soies sternopleurales 2:1.... Tricyclea Wurr. 
Comme le montre ce tableau, l’écartement des yeux dans les 
deux sexes distingue nettement le genre Auchmeromyia des genres 
Ochromyia et Cordylobia, dont les yeux sont contigus chez les 
mâles. Ce genre se trouve particulièrement apparenté au genre 
Bengalix, mais les caractères imvoqués dans le tableau pour ja 
distinction de ces deux genres et qui reposent particulièrement sur 
la chétotaxie de l'abdomen, sont à notre avis insuffisants ; ils 
prêtent pour certaines espèces à des confusions fâcheuses et doivent 
être repris. 

SURCOUF et Mie Guyon (1912) ont tout récemment insisté, avec 
raison, sur l’inexactitude du caractère tiré de l'absence de soies au 
disque du dernier segment de l'abdomen. Chez les femelles 
d'Auchineromuyia luteola, ces soies existent quoique peu déve- 
loppées. Les auteurs considérent la chétotaxie du thorax, plus 
réduite chez les Bengalia, comme un meilleur caractère de 
différenciation. Ils y ajoutent celui de la forme du forceps hypo- 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 111 


pygial chez les mâles, simple chez les Awchmeromyia, bifide et 
plus allongé chez les Bengalia. Mais outre que ce dernier caractère 
peut ne pas avoir une généralité absolue chez les différentes espèces, 
il offre le grave défaut de ne pouvoir servir à caractériser les 
femelles. 

Pour nous, les caractères tirés de la forme extérieure de la tête en 
y comprenant les yeux et la trompe, joints à la chétotaxie du thorax 
permettent de différencier d'une manière absolument nette les 
Auchméromyies des Bengalies (1). 





FiG. 1. — Chétotaxie du thorax (face dorsale) chez Bengalia depressa War. — 
© X 8. 


{ mesonotum. — 2 scutellum. — 3 suture transverse. — 4 depression 


presuturale. — 5 callus notopleural. — 6 callus huméral. — 7. Callus préalaire. 
— 8. Callus supraalaire., — 9. callus post-alaire. — 10. post scutellaire. 

a soies acrosticales. — D soies dorso-centrales. — c soies post-humérales. —- 
d soies humérales. — 2 soies présuturales. — f soies notopleurales. — 4 soies 
supra-alaires. —  soies post-alaires. — 7 soies intra-alaires. — j soies scutellaires 
marginales. — k soies scutellaires apicales. — / soies scutellaires préapicales. — 
m soies scutellaires prémarginales. 


Dans le genre Auchineromuyia le {horax est pourvu de 3 soies 
humérales, de 6 dorso-centrales (2 pré-suturales et 4 post-suturales) 
et de 6 acrosticales (3 pré-suturales et 3 post-suturales) (fig. 4). Dans 

(1) Au cours de l'impression de ce travail, le Pvofesseur BEZZ1 (1913) a publié une 


intéressante étude monographique du genre Sengalia dans laquelle i] met en évidence 
ces mêmes caractères différentiels. 


ET E. ROUBAUD. 


le genre Bengalia, au contraire, le thorax sub-inerme antérieu- 
rement ne présente que ? soies humérales, 3 dorso-centrales (une 
pré-suturale très réduite, 2 post-suturales), et une seule paire 
d’acrosticales pré-scutellaires (fig. 1). 

D'autre part chez Auchmeromiyia la tête (fig. ?, A) est caractérisée 
par un épistome large, des yeux arrondis, non réniformes, dont le 
bord inférieur ne dépasse guère le niveau de l'extrémité des 
antennes. Chez les Bengalia par contre, la tête comprimée anté- 
rieurement présente un péristome étroit, des yeux allongés 
verticalement légèrement réniformes, dont le bord inférieur dépasse 
largement le niveau de l'extrémité inférieure des antennes (fig. 2, B). 

Enfin, les Auchméromyies possèdent une trompe du type lécheur 
(fig. 2, A) molle, cylindrique, notablement plus longue que large, à 





FiG. 2. — Profil de la tête : À chez A. luteola 0; B chez Bengaliao X 8,5. 

1 œil. — 2 antenne. — 3 soie antennaire. — 4 suture frontale. — 5 arête 
nasale, — 6 angle nasal. — 7 lunule frontale. — 8. ocelles. — 9 orbites. — 10 joue 
— 11 médiania. — 12 péristome. — 13 palpes. — 14 trompe. — 15 paraglosses 
ou labelles. 

a soies verticales. — b soies post-verticales. — c soies ocellaires. — 4 soies 
post-oculaires. — e soies orbitaires internes. — f soies orbitaires externes. — 
g Vibrisses. — } grande vibrisse. — 7 soies du péristome. 


labelles largement développés, qui est en rapports, comme nous le 
verrons, avec le régime alimentaire purement lécheur. Les Bengalies 
au contraire sont toutes caractérisées par une trompe courte, rigide, 
dirigée en avant, massive et du type prédateur (fig. 2,B). Ce caractère 
n'avait pas échappé à la sagacité de ROBINEAU-DESVOIDY qui avail 
fait du labre saillant des Bengalies l'unique caractère de la diagnose 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. IS 


de son genre; il représente pour nous un caractère d'autant plus 
important qu'il exprime des habitudes prédatrices qui font complè- 
tement défaut chez les Auchméromyies. Les Calliphorines du genre 
Bengalia sont bien, en effet, des mouches prédatrices entomo- 
phages : JacoBsox (e de MELERE 1910) a observé à Java que 2. latro 
se nourrissait de fourmis et de petits insectes; Surcour et M'° 
Guyon mentionnent l'observation faite par le D' GAILLARD de mœurs 
analogues chez B. (taillardi. En Afrique Occidentale, j'ai souvent 
capturé les Bengalia à terre au voisinage des nids de termites ; 
cette biologie très particulière à 
l’état adulte vient appuyer large- 
ment les caractères que nous 
avons invoqués tirés de la forme 
de la trompe pour la diagnose 
différentielle absolue du genre. 





Le caractère tiré de la présence 
chez les Bengalic de macrochètes FiG. 3. — Profil de l'abdomen chez 
discoïdaux au dernier segment de Bengalia depressa & X 6. 
l'abdomen, qui a été considéré 
jusqu'ici, sauf par Surcour et Mie Guyon, comme un caractère 
différentiel fondamental doit être abandonné. Les soies discoïdales 
existent parfois comme nous le verrons chez les Auchméromyies. 
D'autre part, il existe des Bengalia du type B. (Auchmeromiyia) 
jejuna Far. absolument dépourvues de soies discoïdales au dernier 
segment abdominal. C’est pour cette raison que cette espèce a été 
rangée par certains auteurs comme BEzzt (Katalog der Paläarktis- 
chen Dipteren) dans le genre Auchineromyia (1). En réalité, comme 
MaAcQuaRT l'avait indiqué sans préciser, cette mouche, la Mwsca 
jejuna de FaBricits, malgré la chétotaxie de l'abdomen offre tous 
les caractères d'une Bengalia ; après l'étude que j'ai pu faire des 
exemplaires du Museum de Paris et du British Museum au point 
de vue de la chétotaxie du thorax, de la forme de la tête et de 
la trompe, je n'hésite pas à rapprocher cette espèce des Bengalies. 
L'A. jejuna est d'ailleurs comme elle une espèce carnassière. 
PouLrox (2?) mentionne que cet insecte aurait été vu la nuit capturant 
et suçant des termites. Dans la collectiondu British Museum il 





(1) Dans sa récente publication l'auteur restitue cette espéce au genre Bengalia. 
(2) Ex. Bezzi : 1911. 


114 E. ROUBAUD. 


existe un exemplaire de la même espèce étiqueté par le Lt Col. 
THomsoN comme chasseur d'œufs de fourmis. Il ne peut donc y 
avoir de doutes au sujet des affinités qui existent entre ce diptère 
et les véritables Bengalia, malgré son abdomen inerme. 


Dans ces conditions les caractères distinctifs des deux genres 
doivent s'exprimer pour nous de la façon suivante : 

[. Tête aplatie dans le sens antéro-postérieur; trompe courte, massive, 
piriforme, à bulbe renflé rigide, à labelles courts (trompe du type prédateur.) 
Péristome étroit; yeux allongés verticalement, légèrement réniformes, 
à bord inférieur dépassant de beaucoup le niveau inférieur des antennes. 
Macrochètes ptéropleuraux absents ; soies acrosticales nulles en avant. 
D M NN À dE + JE Bengalia R. Desv. 


{l. Tête à profil angulaire. Trompe notablement plus longue que large, molle, 
cylindrique, à labelles fortement développés (trompe du type lécheur). 
Péristome large, yeux arrondis, non réniformes, à bord inférieur dépassant 
à peine le niveau inférieur des antennes, macrochètes ptéropleuraux 
distincts ; soies acrosticales bien développées en avant. 
ee LES 2 CE D DIRES ONE Auchmeromyia B. B. 


2. Caractères généraux et subdivisions du genre 
Bengalia R. DESv. 


D'après ce que nous avons dit, le genre Bengalia réunira donc 
des formes prédatrices, à trompe épaisse et courte, saillante, à 
épistome non proéminent, à thorax sub-inerme antérieurement. 
La formule chétotaxique caractéristique du genre est la suivante : 
2 soies orbitaires externes chez la femelle, 0 chez le mâle ; 2 soies 
humérales, 1 post-humérale, 1 pré-suturale, 2 noto-pleurales, 
1 dorso-centrale pré-suturale, 1 acrosticale post-suturale ; 1 ou 2 
sternopleurales antérieures, ! postérieure. Macrochètes marginaux 
au IV* segment abdominal. 


La présence où non de macrochètes discoïdaux bien développés 
à l'abdomen nous porterait à établir deux subdivisions dans le 
genre de la façon suivante : 


[. Soies marginales aux segments IT et IV. Macrochètes discoïdaux présents 
au dernier segment ; corps allongé, comprimé latéralement, tête fortement 
déprimée dans le sens antéro-postérieur......... S. G. Bengalia s. STR. 

Type 2. depressa WAx. 

IT. Segment [IT inerme. Pas de macrochètes discoïdaux au dernier segment mais 
une simple couronne marginale. Corps court, condensé, tête médiocrement 
déprimée dans le sens antéro-postérieur.. S. G. Para-Bengalia Rousaur. 
Type Para-Bengalia (Auchmeromyia) Jejuna FA, 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 115 


Si la biologie des adultes caractérise nettement les Bengalies 
comme des insectes prédateurs, chasseurs de fourmis, de termites 
et de petits insectes, en revanche l'histoire larvaire de ces diptères 
est mal connue. À la suite de BLANCHARD et d’autres auteurs, 
on a souvent rapporté à B. depressa WAIx., des larves cuticoles 
trouvées chez l’homme et les animaux dans l'Afrique du Sud (Ver 
du Natal). Comme l’ont remarqué AUSTEN (1907), Bezzt (1911) des 
confusions certaines se sont produites entre cette espèce et les 
Cordylobia. En réalité il n'y a aucune évidence que ces mouches 
puissent compter à l’état larvaire parmi les parasites cutanés. En 
Afrique Occidentale, où nous avons rencontré plusieurs espèces 
de Bengalia, nous n'avons observé aucun cas de parasitisme 
temporaire ou permanent qui puisse être rapporté aux larves de ces 
insectes. De même qu'à l’état adulte les mœurs entomophages de 
ces diptères Les écartent complètement des Auchméromyies ou des 
Cordylobies, de même leur biologie ne saurait être suspectée 
d’analogies avec celle, si spéciale, de ces Calliphorines. 


3. Caractères généraux et subdivision 


du genre Auchineromayi«. 


Le genre Awchimeromuyia défini de la façon que nous avons 
exposée en écartant systématiquement les Para-bengalia, et en 
prenant pour type l’A. /uteola très anciennement décrite par 
FABRIGIUS, comprend des Calliphorines de taille moyenne ou forte 
dont les caractères généraux sont les suivants : 

Tête large, arrondie, de profil légèrement angulaire, à péristome 
large. Yeux larges, à contour ovalaire, non réniformes, lisse et 
non velus. Front toujours largement séparé dans les deux sexes. 
Antennes allongées dont l'extrémité inférieure atteint presque le 
niveau inférieur des yeux. Chète antennaire fortement plumeux dans 
toute sa longueur. 

La chétotaxie étudiée d’une façon détaillée par Surcour et 
Mie Guyox est dans ses lignes caractéristiques la suivante : 2? paires 
de soies verticales à la tête; 1 de soies ocellaires, 1! d’orbitaires 
externes chez la femelle, 0 chez le mâle. Au thorax : 3 soies humé- 
rales, 1 ou ? post-humérales; 2 pré-suturales, 2 noto-pleurales, 
2? dorso-centrales pré-suturales, et 4 post-suturales ; 3 acrosticales 


116 E. ROUBAUD. 


[a] 


pré-suturales et 3  post-suturales. 1 sternopleurale antérieure, 
1 postérieure. Macrochètes ptéropleuraux distincts. 

A l'abdomen, des 
soies latérales au 3° 
segment ; des soies 
marginales au 4°; il 
existe parfois des soies 
discoïdales. 

Hypopygium à for- 
ceps simple, fortement 
développé ; ventrale - 
ment 2? paralobes en 
forme de languette au 
4° segment. 

Griffes toujours al- 
longées chez les mâles, 
courtes chez les fe- 
melles. 

La forme des seg- 
5. — Chétotaxie du thorax (face dorsale) chez ments de l'abdomen et 
A. luteola o X 8 même notation que fig. 1. leurs dimensions res- 

pectives sont variables 
suivant les espèces et méritent une étude particulière. 





Frc. 


L'A. luteola type du genre, est caractérisée par un abdomen 
allongé, à segments irréguliers, le 2° dépassant considérablement la 
longueur des autres. 
Ce caractère n'a pas 
été considéré par les 
auteurs comme suffi- 
sant pour distraire de 
ce genre des espèces 
à abdomen de forme 
plus courte et plus 





FiG. 5. — Profil de l'abdomen chez À. luteola © X 


. 6,5. 
large, et à segments 


réguliers comme l'A. (Para-bençgalia) jejuna.BEzz (1911) à rapporté 
également à ce genre malgré sa segmentation abdominale régulière 
et la forme différente de l'abdomen, une espèce de grande taille 
récemment décrite par AuUsrEN (1910) qui n’en a pas connu le mâle, 
sous le nom de Cordylobia prægrandis. En 1911, j'a découvert au 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. l'A 


Soudan deux autres espèces étroitement alliées par les caractères de 
l'abdomen à l'A. prægrandis. Les différences morphologiques 
constatées pour les segments abdominaux entre ces nouvelles 
espèces et l'A. /uteolu m'ont amené à créer pour elles un genre 
nouveau, le genre Chæromyit, très voisin du genre Awchine- 
romuyia (). La validité de ce nouveau genre n’est pas contestable si 
l'on tient compte également, en dehors des caractères morphologiques 
de l'abdomen, des particularités biologiques curieuses sur lesquelles 
nous nous étendrons plus 
loin, qui sont communes à 
ces Chæromyies du Soudan. 

Ces formes à abdomen 
court et régulier (fig. 6) 
vivent en effet en parasites 
aux dépens des gros mam- 
mifères sauvages à peau 
nue habitant des lerrierS LE 6 _ profil de l'abdomen chez Chære- 
creusés dans l’intérieur du myia chœrophaga à X 6,5. 
sol ; ultérieurement j'ai pu 
reconnaitre que l'A. præqgrandis offrait des habitudes analogues et 
cette biologie commune, différente de celle de l'A. /uteola, jointe 
aux caractères morphologiques communs des segments de l’ab- 
domen, autorise le rapprochement de l'A. prægrandis et des 
Chæromyies dans le mème groupement générique. Il existe 
toutefois des différences morphologiques entre l'A. pregrandlis 
et nos espèces soudanaises de Cæromuyin, qui font, dans une 
certaine mesure, de la première espèce une forme de passage entre 
les Chæromyia et les Auchineromuyia types, sous le rapport des 
modifications de l'abdomen, avec cependant, en plus, des. caractères 
propres très spéciaux. 

Pour cette raison, nous pensons qu'il est préférable de ramener 
l'acception du terme Chœæromyix à celle d'une subdivision du 
genre Auclineromuyia, qui devient représentatif dans ses caractères 
généraux de la petite tribu des Auchméromyies. IL est possible 
qu'ultérieurement on soit amené à distinguer dans une troisième 
subdivision du genre Les formes du type d'Auchineromuyia (Chæro- 
myia) prægrandis; mais, actuellement, nous pensons qu'une telle 





(1) €. À. 4e. Se., 11 sept. 1911. 


118 E. ROUBAUD. 


complication dans la nomenclature, motivée par des détails morpho- 
logiques secondaires, ne s'impose pas. 


Nous subdiviserons donc le genre Awchineromuyia de la façon 
suivante : 

I. Corps condensé; abdomen court à segments réguliers, le [Ie ne dépassant 
pas la longueur du III; dernier segment chez les femelles toujours large, 
plus ou moins aplati dorso-ventralement, sans soies discoïdales. 

PÉÉ CEE : DO oO MAOE  0 vidrec LRO ACER S. (7. 1. Chæromyia RouBaur. 
IT. Corps allongé ; abdomen cônique à segments irréguliers, le 11° notablement 
plus long que le IT°: dernier segment chez les femelles très court, aminei, 
fortement comprimé latéralement, pourvu de soies discoïdales rudimen- 
TALFORE Re en et DE SR ue S. G. IT. Auchmeromuyia B.B. 


Les caractères de l'abdomen pour chacun de ces sous-genres sont 
donnés dans les fig. 5, 6 et 7. 


I. S. G. Chœromyia. ROUBAUD. — DESCRIPTION DES ESPÈCES. — 
Le s. genre (genre) Chœronyia (de yorsos porc; uü mouche) a 
été formé par nous en 1911 pour deux espèces d’Auchméromyies 
rencontrées au Soudan dans les terriers d'Oryctérope et de Phaco- 
chère. Nous lui rattachons une troisième espèce, Chæromyia 
prægrandis AUSTEN 1910 (Cordylobia). Ces espèces se différencient 
de la façon suivante : - 

1 (4) Abdomen court, globuleux ; dernier segment chez les femelles aplati 
dorso-ventralement, non caréniforme; chez le mâle hypopygium à 
forceps court. Espace interoculaire égal au 1/5 (6) ou au 1/4 (9) de la 
largeur de la face. Espèces de taille moyenne (9-1{"m) non velues (2). 

2 (3) Couleur générale testacé clair; bandes longitudinales grisätres très 
faiblement marquées au thorax ; abdomen à taches ou bandes transver- 
sales irrégulières cendré obscur ou brun noirâtre plus ou moins 


MATQUÉCS 2 Fete, Let ne RES M Te TR CC EL Le boueti RouBAUD. 
3 Couleur générale testacé grisätre à bandes longitudinales noires fortement 
marquées au thorax; abdomen à taches ou bandes transversales noires 
bien accusées aux segments IL, III, IV......... chærophaga ROUBAUD. 
4 Abdomen modérément allongé; dernier segment chez les femelles trian- 


gulaire, comprimé latéralement, caréniforme à l'extrémité libre; chez 
le mâle hypopygium à forceps allongé ; espace interoculaire égal au 1/3 
de la largeur de la tête dans les deux sexes. Espèce de grande taille 
(45-1610) VEME EVE SERA TA PEER prægrandis AUSTEN. 


I. Chœromuyia boueti RouBauD 1911 (PI. IV fig. )l. — Descrip- 
lion. — Espèce de coloration générale pâle, testacée ; bandes et 
taches thoraciques et abdominales sombres peu marquées; ailes 
incolores. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 119 


6 Testacé clair presque entièrement; indication de deux bandes 
longitudinales cendrées sur les côtés du thorax; aux pattes le 
dernier tarsien entièrement noir aux pattes antérieures et moyen- 
nes, rembruni à l'extrémité aux postérieures. Abdomen testacé pâle, 
tantôt entièrement, tantôt relevé d'une paire de légères taches 
cendré obscur, médianes, à contour irrégulier au bord postérieur 
des segments IT, II, IV, plus accusées toujours au IF. 

Espace interoculaire égal au 1/5 environ de la largeur de la tête. 
Abdomen court, globuleux ; hypopygium à forceps court, égal à la 
longueur du segment IV. 2? soies sternopleurales. Segments IT et IV 
à bordure continue de soies noires fines et souples, allongées et 
saillantes. Longueur 9"1-10mn, 


Q Semblable au mâle, mais les tarses entièrement päles, et les 
dessins sombres abdominaux plus apparents. Abdomen marqué 
dorsalement de bandes transversales brun noirâtre au bord 
postérieur des segments IT et II. La bande du segment II est mince, 
régulière, interrompue sur la ligne médiane par un court rebrous- 
sement angulaire antéro-postérieur ; au segment III la bande est 
beaucoup plus large, couvrant la moitié du segment, irrégulière, 
interrompue sur la ligne médiane par une ligne claire. Segment IV 
orné de deux petites taches triangulaires peu distinctes au bord 
antérieur. Face ventrale entièrement pâle. Soies marginales aux 
segments IE et IV, plus fines et plus courtes que chez les mâles, et 
de même couleur. Pas de soies discoïdales. 

Segment IV élargi, de forme trapézoïdale en dessus, aplati, 
tronqué carrément à l'extrémité libre, non comprimé latéralement. 
Longueur 10mm-1{mm, 


IT. Chæromyia chœrophaga RouBaup. 1911 (PL IN fig.). 1 
Descriplion.— Testacé grisâtre à bandes et taches noir bleuâtre très 
accusées ; © © semblables. —Thorax à 2 bandes longitudinales noires 
très accusées, n'atteignant pas l’'écusson. Pattes entièrement pâles 
chez la femelle. Le dernier tarsien chez le mâle entièrement noir aux 
paires antérieure et moyenne, noir seulement à l'extrémité à la paire 
postérieure. Aïles incolores. Abdomen court, globuleux, pâle et 
translucide antérieurement, le segment IT bordé d’une bande mince 
et continue, brun noiràtre, accentuée d’une courte arête médiane à 
direction antérieure, plus ou moins prononcée. Segment III souvent 
presque entièrement noir, sauf de chaque côté une incision pâle 


120 E. ROUBAUD. 


antérieure. Segment IV noir, l’apex et l'hypopygium jaunâtre. Face 
ventrale presque entièrement pâle. 

Deux soies sternopleurales ; segment IT pourvu de soies margi- 
nales bien développées sur les côtés, nulles ou très courtes sur le 
dos. Pas de soies discoïdales. Hypopygium chez le mâle et dernier 
segment chez la femelle, comme chez C}. Boueli. Longueur : 6, 8- 
Orne ADAM 

Variation. — Ch. chœrophaga varie parfois notablement dans 
sa coloration abdominale. Parfois le segment III est pâle presque 
entiérement, simplement bordé de noir en liseré postérieur. D’autres 
fois (formes mélanes) l'abdomen est entièrement noir, sauf à sa 
partie tout à fait antérieure. Dans ces formes les bandes noires du 
thorax sont également plus larges et la partie moyenne du front est 
tachée de noir. 

Ces deux espèces de Chæromyies sont manifestement apparentées 
par tous leurs caractères morphologiques. Elles se distinguent 
principalement mais immédiatement l'une de lPautre par leur 
coloration générale. 

L'espèce suivante Ch. prægrandis diffère des précédentes par sa 
taille deux fois plus forte, par l'écartement plus considérable des 
yeux chez le mâle, les grandes dimensions de l'hypopygium, et la 
forme moins aplatie du dernier segment chez la femelle. Ces 
caractères lui confèrent une situation systématique un peu à part des 
deux autres. 

HI. Ch. prægrandis AuUSTEN 1910 (Corlylobia) (PI. IV, fig. 2). — 
Description (*).— Espèce de grande taille, d'un testacé roussâtre 
marqué de fortes bandes transversales noir cendré à l'abdomen et 
de lignes noirâtres au thorax. Ailes nettement enfumées; corps 
massif, abdomen légérement comprimé, tête large. 

Espace interoculaire égal au 1/3 de la largeur totale de la tête, 
dans les deux sexes. Thorax marqué de chaque côté d’une bande 
longitudinale noirâtre irrégulière n’atteignant pas l’écusson . 2 soies 
sternopleurales. Pattes entièrement testacées dans les deux sexes, 
à pilosité noire ; griffes noires à l'extrémité. 

Abdomen médiocrement allongé, à peine plus long que le thorax, 
à segments réguliers densément couvert d’une pilosité noire 








/ 


(1) Nous ne donnons ici que les caractères essentiels, la description du type ayant 
été faite d'une façon très détaillée par Ausrex (1910 ©) et Bezzi (1911 6). 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 121 


uniforme, très abondante et très fournie à la partie postérieure et 
sur les pièces génitales. Chez le mâle, de fortes touffes de poils 
longs et noirs à la face ventrale des segments, surtout développées 
au IV°. Chez la femelles ces fortes toulfes de poils sont absentes. 





FiG. 7. — Profil de l'abdomen chez Ch. præœgrandis o X 65. 


Premier segment bordé dans les deux sexes d’une fine ligne 
marginale obscurcie, et chez le mâle couvert en dessous de longs 
poils soyeux jaune pâle, très fins. 

Deuxième segment également bordé d’une ligne noirâtre régulière 
un peu plus accusée. 

Troisième segment teinté de noir dans ses deux tiers postérieurs. 
Segment IV entièrement noir cendré. 

Hypopygium très saillant, d’un roux obscur, très velu, forceps 
remarquablement allongé 1/3 plus long que le segment IV (fig. 17). 
Expansions ventrales de ce segment peu accusées. 

IV® segment court, large, tronqué brusquement chez le mâle; 
chez la femelle plus aminci dorsalement, triangulaire, comprimé 
latéralement. Les bords libres latéraux sont rapprochés e7 carène, 
limitant entre eux une fente verticale étroite dont les bords sont 
protégés de chaque côté par une sorte de peigne formé par une 
rangée de petites soies spiniformes, noires, courtes el rigides, 
convergentes, très caractéristique (fig. 7.) 

Trois à quatre macrochètes sur les côtés du segment IT dans les 
deux sexes. Une couronne complète au bord du segment IV chez 
le mäle. Chez la femelle les soies marginales devenues très courtes 
et rigides constituent les peignes latéraux. Dorsalement subsistent 


10 


122 E. ROUBAUD. 


aussi trois à quatre soies spiniformes, un peu en arrière de 
l'extrémité du segment, tendant à former des soies discoïdales. — 
Longueur 60 15-16, 5”. 

IT. S.G. Auchmeromyia. B. B. — Le s. genre Auchmeromuyia 
se distingue dus. genre Chæromyia par les caractères suivants : 

Corps allongé, comprimé latéralement. Abdomen étiré, à 
segments /réqaux, acuminé, dépassant largement dans les deux 
sexes la longueur du thorax ; le 2° segment toujours notablement 
plus long que le 3°. — Soies latérales au segment 2; une couronne 
marginale aux segments II et IV ; discoïdales rudimentaires chez 
la femelle au dernier segment caréniforme. 

Ce sous-genre n’est représenté actuellement pour nous que par 
une espèce l'A. luteola FaBr., décrite sous des noms divers dont 
BEzz1 (1908) a donné la liste synonymique. Nous lui rapportons 
également l'espèce tout récemment décrite sous le nom d’A. 
Tilhoi par Surcour et Mie Guyon (1912). 


Auchmeromyia luteola KFagr. 1805. (PL. IV fig. 2). — Des- 
Criplion. — Espèce d’un roux ferrugineux plus ou moins pâle, 


le thorax marqué de deux bandes longitudinales et l'abdomen de 
bandes transversales noirâtres plus où moins larges et apparentes. 
2 soies sternopleurales. 

6 Espace interoculaire égal au 1/4 environ de la largeur de la 
tête. Corps pâle, pattes claires, l'extrémité du dernier tarsien 
obscurci. Thorax à deux bandes noir grisàätre plus ou moins nettes, 
n'atteignant pas l’écusson. 

Abdomen à segment II 1/3 plus long que le IT; forceps hypopygial 
très développé, deux fois plus long que le segment IV ; paralobes 
ventraux de ce segment en languettes saillantes. La coloration de 
l'abdomen est tantôt entièrement pâle, tantôt relevée de deux 
taches noir grisâtre arrondies, parallèles, sur le dernier segment 
et de bandes marginales de même couleur, plus ou moins larges, 
aux segments IT et IV. Parfois en outre, au 2° segment une ligne 
médiane noirâtre. Long. 9 "mm, 

o Semblable au mâle mais les bandes abdominales d'ordinaire 
plus larges, couvrant aux segments IT et III parfois presque toute 
la largeur du segment. Pattes entièrement testacées y compris le 
dernier tarsien. Abdomen (fig. 5) à segment II une fois 1/2 plus long 
que le II, le bord postérieur légèrement concave. Segments III et IV 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 123 


fortement comprimés latéralement, le IV® nettement conique en 
dessus, très court, très caréniforme de profil; les bords latéraux 
“approchés l’un de l'autre délimitent postérieurement une fente 
ovale obliquement disposée, dont les lèvres sont inermes. Quelques 
soies discoïdales rudimentaires au dernier segment. Long. 9-13". 


Variations. — La coloration générale de la mouche varie 
notablement avec les individus; mais on peut affirmer que ces 
variations sont surtout fonction du climat et de la répartition 
géographique. D'une façon générale les exemplaires que nous avons 
rencontrés dans les régions soudaniennes où les influences déser- 
tiques sont très accusées (mouches de la vallée du Niger entre 
Niamey, Tombouctou, Djenné), sont notablement plus pâles que les 
individus des régions côtières de l'Afrique Occidentale à climat 
humide, ou des régions équatoriales (Congo). 

Les À. luteola de Tillabery, Gao, Tombouctou et, dans l’ensemble, 
les individus des régions sablonneuses pré-désertiques de la boucle 
du Niger sont presque entièrement d’un testacé pâle, sans taches ni 
bandes noires marquées, surtout chez les mäles. Chez les femelles, 
les bords et les parties latérales des segments ? et 3 sont simplement 
assombris. La pâleur générale est telle qu'on pourrait être lenté 
de distinguer cette variété soudanienne provenant des régions 
sablonneuses et sèches sous un qualificatif particulier, si l'on 
n’observait souvent dans certaines conditions de développement 
larvaire, une variation de même ordre chez les formes d'ordinaire 
plus colorées des régions humides. Les individus nains obtenus de 
larves soumises là des jeûnes prolongés sont également entièrement 
pâles ; de même les individus nouvellement sortis des pupes et qui 
n'ont point encore volé au dehors. Il faut remarquer que la teinte 
toncièrement pâle des formes pré-désertiques est l'expression 
parfaite d'un phénomène d'homochromie et d'adaptation à la couleur 
des sables parmi lesquels vit la mouche, ou des murs de lerre pâle 
sur lesquels elle se pose. Il est souvent difficile au Soudan d’'aper- 
cevoir l’insecte dans les habitations où cependant il est si répandu. 

Les exemplaires bien colorés que l’on rencontre surtout dans les 
régions humides (Congo, bas Dahomey, basse Côte d'Ivoire, etc.) 
sont caractérisés par les bandes longitudinales sombres bien 
marquées du thorax et le développement également accentué des 
taches noires de l'abdomen. Le premier segment est souvent bordé 
d’une ligne noirâtre très mince, plus développée chez les femelles. 


124 E. ROUBAUD. 


Chez ces dernières, le segment IT est souvent entièrement noir 
jusqu'à la moitié ou les deux tiers de sa partie distale ; tandis que 
chez les mâles c'est une mince bordure relevée d’une ligne ou 
arète noire médiane. Le segment III est parfois entièrement noir 
dans les deux sexes ; d’autres fois la bande noire se trouve en grande 
partie débordée en avant et sur les côtés par la coloration claire ; 
elle peut se réduire à deux taches triangulaires ou arrondies 
juxtaposées sur la ligne médiane. Enfin le dernier segment peut 
être soit entièrement testacé, soit entièrement noir, soit nuancé 
seulement d’une bande proximale continue de même couleur ou 
de taches arrondies bien marquées. Tous les systèmes de coloration 
s’équivalent et il serait illusoire, tant sont nombreux les types 
intermédiaires, de se baser sur la plus ou moins grande étendue des 
bandes noires abdominales et sur leur forme, pour caractériser 
des espèces différentes chez un insecte aussi largement répandu 
dans des zones africaines climatiquement dissemblables. En réalité 
l'A. luteola estune, et doit être conçue comme l’espèce unique du 
genre (s. g.) Auwchineromyia. 


3. Les affinités et la répartition géographique 
des divers types d’Auchméromyies. 


La petite tribu des Auchméromyies ne comprend donc à l'heure 
actuelle que 4 espèces. Ces quatre espèces, si l'on en étudie 
comparativement les caractères morphologiques se montrent reliées 
les unes aux autres en une petite série évolutive homogène. 

La plus différenciée des quatre espèces est l’A. luteola dont les 
caractères morphologiques sont très spéciaux en raison de l'inégalité 
des segments abdominaux, de l'allongement de l'abdomen, et de la 
forme particulière, en carène saillante, du dernier segment qui est 
fortement comprimé latéralement (fig. 5). Les espèces du s.-genre 
Chœromyia dont l'abdomen est simple et court sont manifestement 
des formes plus primitives. Cependant chez Ch. prægrandis la 
forme en carène est déjà accentuée en raison de l’amincissement du 
dernier segment abdominal (fig. 7) dont les bords latéraux se 
rapprochent notablement, en même temps que la forme générale de 
l'abdomen s’allonge légérement, les segments restant cependant 
toujours de proportions équivalentes, Nos Chæromyia chœrophaga 
et boueli représentent les espèces les moins différenciées de cette 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 125 


série. La forme régulière de l'abdomen court et globuleux (fig. 6) 
les rapproche du type courant des Calliphorines. Le dernier segment 
est large, non caréniforme. Cette absence de différenciation montre 
qu'il s’agit là des espèces les plus primitives, et cette donnée est 
confirmée comme on le verra par celles de la biologie. 

Avec Ch. chœrophaga le groupe se trouve étroitement allié, 
d'autre part, aux Calliphorines cuticoles du genre Cordylobia : par 
sa coloration générale, sa forme et ses dimensions cette espèce 
pourrait être facilement confondue avec C. anthropophaga Brax- 
CHARD, dont la distingueront cependant toujours la largeur du front 
chez le mâle, et la plumosité continue du chète antennaire ; mais ces 
espèces convergent manifestement vers un même type. Ces consi- 
dérations présenteront, ici encore, un intérêt plus réel si l’on met en 
regard des données de la morphologie celles de la biologie à l’état 
larvaire de ces mouches: le parasitisme des Cozdylobia étant, 
comme nous le verrons, un parasitisme d’un type tout autre 
que celui des Auchméromyies, pour des raisons physiologiques 
profondes. 

La tribu des Auchméromyies, telle que nous l'avons comprise ne 
compte actuellement de représentants qu'en Afrique : l'A. Jejuna, 
forme de l'Inde, étant rangée par nous dans le genre Bengalia. Les 
Auchméromyies sont essentiellement des mouches de l'Afrique 
tropicale et subtropicale (fig. 8). 

L’A. luteola, dans l'état présent des connaissances, est l'espèce qui 
offre l'extension géographique la plus vaste; cette espèce est très 
largement répandue en Afrique, du Sénégal et du Soudan au Cap. 
En Afrique Occidentale nous l'avons rencontrée au Sénégal, en 
Casamance, en (Gambie, en Guinée française, en Côte d'Ivoire, au 
Dahomey ; dans le Haut-Sénégal-Niger et dans tout le bassin de ce 
fleuve jusqu'à Gao, Tombouctou, Bamba, Bourem, dans les régions 
pré-désertiques du nord de la boucle. 

Elle existe en Gold Coast, dans le sud et le nord de la Nigeria 
(Coll. du Brit. Museum), (GRaHAM la signale en Ashanti. La 
collection du Museum renferme des exemplaires recueillis par A. 
CHEVALIER dans le Fouta Djallon et au Lac Tchad, au Gabon et au 
Moyen Congo. Dans le Bas Congo entre Brazzaville et Loango, dans 
la vallée de l’Alima j'ai rencontré la mouche absolument partout. 
Au Congo Belge, Durrox, Topp et CHRISTY (1904) NEWSTEAD, DUTTON 
et Topp (1907) la signalent aussi comme très uniformément répandue. 


126 E. ROUBAUD. 


Ces derniers auteurs la mentionnent également du Sierra Leone, de 
Lagos, de l'enclave de Kabinda, de l’Angola. 

Foa a recueilli la mouche dans le Zambèze ; Sh. NEAvE dans le 
Soudan Anglo-Égyptien. On la connaît également de Nubie, d’Abys- 
sinie, de l’'Ouganda, du Mozambique, de Zanzibar, du Natal et du Cap, 
de l'Erythrée (Bezzi). 





















































D —= 









































NA 























a —_—_ = 7) EEE |, 
a — —— £ = —— 
— À 

























































































= TL 7) 





































































































F1G. 8. — Distribution géographique des Auchméromytes. 

L'aire de dispersion de l'A. /uteola est indiquée par les hachures générales. 
Les lettres indiquent les régions où ont jusqu'à présent été constatés les divers 
types de Chœæromyies: B — Ch. boueti; C — Ch. chœrophaga; P = Ch. 
prægrandis. 


L'étude précise de la répartition africaine de cette espèce est d’un 
intérêt considérable quand on se reporte à sa biologie et à son mode 
parasitaire si parliculier. Si l’on compare, en effet, la distribution 
géographique de la mouche avec celle des races humaines en 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 127 


Afrique, on voit qu’elle est superposable en somme à celle de la 
ace noire en Afrique tropicale. La mouche disparaît dans les 
régions subtropicales Nord où domine l'élément Arabe ou Berbère 
(Afrique du Nord, Maroc, Mauritanie, Pays Touaregs), alors qu'on 
la rencontre encore dans l'Afrique du Sud, au Natal et au Cap, où 
l'élément noir (Cafres) est abondant. 

C'est encore dans la biologie larvaire de ce diptère qu'il convient 
de chercher, comme on le verra plus loin, l'explication de cette 
importante donnée. Les documents relatifs à l’extension géogra- 
phique des Chœromyies sont encore peu nombreux, mais il est 
vraisemblable que les recherches ultérieures étendront notablement 
l'aire de répartition de ces mouches en Afrique tropicale et sub- 
tropicale, leurs conditions biologiques étant maintenant exactement 
connues. Pour ces espèces, comme pour l'A. /uteola, on devra 
retrouver un parallélisme d’extension géographique entre les 
mouches et leurs hôtes mammifères à l'état larvaire. Nous 
reviendrons sur ce fait ultérieurement. 

L'espèce qu'AusTex a fait connaître sous le nom de Cordylobia 
prægrandis a été décrite d’après des individus provenant du Natal, 
de la Colonie du Cap et du Nord-Ouest de la Rhodésia. BEzzt a 
donné la description du mâle d’après des individus provenant de 
_Prétoria et de Brakkloof dans l'Afrique australe orientale. Dans la 
Collection du British Museum de Londres existe en outre un exem- 
plaire originaire du Nyasaland ; dans celle de l'École de Médecine 
tropicale de Liverpool nous avons trouvé également un exemplaire 
provenant de la Rhodésia. RopHaix (renseignement inédit) a observé 
l'espèce au Katanga. Mais cette espèce, jusqu’à présent fort rare 
dans les collections, n’est pas limitée comme on pourrait le croire 
à l'Afrique méridionale. Je l'ai rencontrée dans l'Afrique occidentale 
française en Haute-Gambie, aux environs de Guénoto ; le D' BouEer 
en à également capturé un exemplaire dans la Haute-Côte d'Ivoire à 
Odienné. IL s’agit donc, ici encore, d'une espèce très largement 
répandue dans l'Afrique tropicale et sub-tropicale et dont l'aire de 
répartition sera certainement superposable à celle des animaux à 
peau nue qu’elle parasite. 

Les Ch. boueti et Ch. chϾrophaga ne nous sont jusqu'ici connues 
que du Soudan de l'Afrique occidentale, de la vallée Nigérienne. La 
première espèce, certainement la moins répandue, n’a été trouvée 
que deux fois aux environs de Tombouctou et aux environs de 


128 E. ROUBAUD. 


Niamey. La seconde à été rencontrée très communément, le plus 
souvent seule, une fois associée à la précédente, dans toute la région 
du Tombouctou, Gao, Mopti, Djenné. Nul doute que de nouvelles 
recherches basées sur la singulière biologie de ces Calliphorines 
n’étendent considérablement leur zone d'habitat africain, de manière 
à la rendre également superposable à celles de leurs hôtes, les 
Phacochères et [es Oryctéropes. 


DEUXIÈME PARTIE 
BIOLOGIE ET ORGANISATION DES AUCHMEROMYIES. 


L'étude morphologique et systématique que nous venons de faire 
des divers types d’Auchméromyies était nécessaire pour fixer les 
limites réelles de ce petit groupe de Calliphorines avant d'en aborder 
l'étude biologique. Cette étude renforce d’une manière toute particu- 
lière les conclusions posées dans la partie systématique, en montrant 
que, parmi toutes les Calliphorines testacées voisines, les Auchmé- 
romyies occupent une place vraiment à part en raison de leur mode 
de vie. 

L'étude biologique de ces mouches qui n’était connue que d'une 
façon très incomplète par les observations faites depuis Durron et 
Topp sur l’A. luteola a retenu tout spécialement notre attention. 
Nous envisagerons d’abord la biologie des adultes puis celle des 
larves. 


1. L'Habitat des mouches. Ses déterminants biologiques. 


Les Auchméromyies adultes recherchent les endroits frais et 
obscurs. Cette particularité biologique se manifeste à des degrés 
divers suivant les espèces. 


Habitat de l'A. luteola. — 1} A. luteola se rencontre dans les 
habitations humaines, sur les murs abrités du soleil des cases indi- 
gènes, sous les vérandas, dans les cours à l’ombre, de préférence 
près des latrines. On l’observe quelquefois mais plus rarement, au 
dehors, toujours à proximité des groupements habités, villes ou vil- 
lages, dans le voisinage immédiat des maisons. La mouche se pose 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. F29 
sur la terre humide, à l'ombre, cherchant des fruits tombés ou des 
déjections dont elle s'alimente, de préférence le matin de bonne heure 
par temps frais, ou le soir au coucher du soleil. À Bamako j'ai capturé 
au mois d'août un grand nombre d'A. /uteola des deux sexes dans 
la matinée, sur le sol, à l'ombre des grands Sterculia cordifolia qui 
ornent certaines avenues. Elles venaient sucer les fruits tombés 
pourrissant sur le sol. À Niamey, j'ai observé à la tombée de la nuit, 
sur le bord du Niger, des A. /uteola sur des excréments frais déposés 
sur les bords du fleuve, très près de l’eau. 

D'autre part, c’est un fait bien connu des coloniaux européens 
d'Afrique que la mouche, au coucher du soleil, à l’heure de l'apéritif, 
vient visiter le goulot des bouteilles de sirop et de liqueurs pour humer 
les liquides sucrés qui les imprègnent. On la capture facilement dans 
ces conditions, car elle revient avec persistance aux mêmes endroits 
lorsqu'on l’écarte et vient se faire prendre à la main jusque dans les 
verres. 

C’est, en somme, une mouche vivant d’une façon constante auprès 
de l’homme, dans le voisinage ou à l’intérieur de ses habitations, ne 
s’en écartant jamais que fort peu : recherchant l'ombre, la fraicheur 
et fuyant le grand soleil. 


Habitat des Chœromyies. — Les terriers. — Tout autres sont les 
habitudes des Chæromyies quoique dominées encore par des raisons 
physiologiques identiques. Ces mouches habitent, à l’état adulte, à 
l'intérieur des terriers des Phacochères africains et des Oryctéropes 
(fig. 9 et 10), qu’elles parasitent à l'état de larves. Lorsque le terrier 
d’un de ces animaux est fréquenté par ces mouches, il suffit d'enfoncer 
un bâton à quelque distance de l'entrée et de l’agiter sur les parois 
pour en voir aussitôt sortir les mouches, parfois en nombre considé- 
rable. C’est de cette manière que nous avons capturé Ch. boueli, et 
Ch. chærophaga, cette dernière en très grand nombre, au Soudan. 
Ces deux types d’Auchméromyies révélent des habitudes beaucoup 
plus nettement obscuricoles que celles d'A. /wteola. Les mouches se 
tiennent en effet dans la partie obscure du terrier et dans la journée 
ne cherchent jamais qu'à regret à s'enfuir à l'extérieur. Pendant le 
jour, lorsqu'on se tient immobile au bord d’un terrier fréquenté par 
les Chæromyies, on ne voit jamais aucune d’entre elles s'envoler au 
dehors. C’est seulement lorsqu'on les inquiète qu'on les voit se 
diriger vers l'entrée du gîte en courant sur les parois, puis s'envoler 


130 E. ROUBAUD. 


brusquement et disparaitre d’un vol rapide ; mais elles ne s'écartent 
jamais à de grandes distances n1 définitivement de leur gîte. Elles 
se posent à terre ou sur les herbes des alentours, puis au bout de 
quelques instants on les voit se rapprocher, décrivant des cercles 
à terre au voisinage de l'entrée du terrier, et si tout est calme 
elles y rentrent tout d’un coup pour disparaitre à nouveau dans 


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Fi. 9 — Terrier d'Oryctérope (Gîte à CAæromytes) aux environs de Djenné 
(Soudan Français). 


la profondeur. Ces habitudes singulières, tout à fait spéciales, per- 
mettent de s'emparer facilement de la presque totalité des mouches 
qui parasitent un terrier. D’ordinaire, les mouches issues d'un terrier 
retournent à ce gite par l’orifice qui les a conduites au dehors, 
lorsqu'elles ne sont plus inquiétées ; mais parfois cependant, surtout 
quand les terriers ont plusieurs issues rapprochées, elles pénètrent 
dans les trous du voisinage. 

C’est en explorant les gîtes des Oryctéropes et des Phacochères 
dans la région de Niamey, Tombouctou, Djenné, en compagnie de 


RECGHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. ol 


notre ami le D' BouET que nous avons découvert avec ces deux 
espèces de Chæromyies, ces conditions biologiques curieuses qui 
jettent un jour nouveau sur l’histoire des Auchméromyies. 

En cherchant de la même manière dans un terrier d’Oryctérope 
aux environs de Guénoto, dans la Haute-Gambie, j'ai capturé en 
plein jour une quinzaine de Ch. prægrandis Ausr. Dans la profon- 
deur du gîte, rien ne décelait au dehors la présence des mouches : 
mais en y enfonçant un bâton brusquement je vis s'échapper une à 
une d’un vol sonore et rapide plusieurs de ces belles Calliphorines 
que je ne pus saisir et qui disparurent dans la végétalion environ- 
nante. 

Au bout de quelques minutes d'attente, les mouches qui s'étaient 
enfuies commencèrent à décrire autour de moi quelques cercles, dans 
le voisinage du terrier, puis elles réintégrérent avec une remarquable 
sûreté leur gite dont je les avais écartées. 

En revenant à différentes reprises au même gite dans la soirée et 
le lendemain j'ai pu m'emparer de tous les individus ailés (une 
quinzaine) qu'ii contenait. La sûreté et la constance avec laquelle les 
Chœromyies reviennent à leur gite en plein jour, lorsqu'elles en ont 
élé écartées d’une façon fortuite, est très remarquable et indique de 
la part de ces insectes une adaptation très particulière à ce point de 
vue. Je ne pense pas qu'il s'agisse là d'associations visuelles et d'une 
connaissance exacte des lieux par les mouches ; il y a plutôt lieu de 
penser qu'elles sont attirées d'une manière très sûre, par des odeurs 
émanant du terrier, qui mettent en jeu une sensibilité olfactive parti- 
culière. 

Il est vraisemblable qu'au coucher du soleil ou le matin à l’aube 
les Chœæromyies s’écartent spontanément des terriers qui les abritent 
pour rechercher leur nourriture au dehors etse répandre dans les 
terriers voisins. En captivité je n'ai pas observé chez ces mouches 
d'habitudes nettement nocturnes ; mais, dans la nature, il me parait 
bien en être ainsi. Un terrier habité par des Phacochéres aux 
environs du lac Fati, m'a montré vers 6 heures du soir, une grande 
quantité de Ch. chœrophaga dans la partie semi-obscure du gite. 
En retournant visiter le terrier vers 9 heures du soir, la nuit étant 
tombée depuis plusieurs heures, je n'ai plus rencontré aucune 
mouche et les bourdonnements qui remplissaient la bauge quelques 
heures auparavant avaient complètement cessé. Le lendemain matin, 
à l'aube, je retrouvais le terrier occupé de nouveau par les diptères. 


132 E. ROUBAUD. 


Ainsi, au coucher du soleil, lorsque le jour n’est plus très vif les 
Chœromyies se rapprochent de la partie éclairée à l'entrée du gîte, 
pour s'envoler au dehors à la tombée de la nuit. Lorsque le soleil 
reparait, les mouches regagnent à nouveau la partie obscure de la 
galerie et on ne les aperçoit plus à l'entrée éclairée. Le caractère 
obscuricole de ces Calliphorines est donc des plus accusés. 





Fi&. 10. — Terrier de Phacochères au pied d'une termitière (Gîte à CA.chærophaga 
et boueti.) Région de Tombouctou (Soudan Français). 


La spécifité d'habitat de nos divers types d’Auchméromyies est 
très grande. Jamais je n'ai rencontré les espèces qui fréquentent 
les terriers, dans les habitations humaines ou dans leur voisinage, 
même dans les écuries obscures. A l'encontre de ce que l'on pouvait 
supposer c'est toujours en vain que j'ai recherché les Chæromyies 
dans les étables à porcs, dans les réduits sombres où ces animaux 
creusent leur souille dans les villages indigènes. Quelquefois j'y ai 
rencontré l'A. luteola, mais jamais les autres espèces. Inversement, 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 133 


dans les trous fréquentés par les Chæromyies dans la nature, jamais 
je n'ai observé la mouche des habitations humaines, même lorsque 
les terriers des mammifères infestés se trouvaient, comme à Djenné, 
aux portes des villages, ce qui aurait pu permettre le mélange facile 
des espèces. 

Tous les terriers occupés par des Oryctéropes ou des Phacochères, 
ne sont pas également recherchés par les mouches : il en est d’abso- 
lument dépourvus de tout diptère à côté d’autres qui en renferment 
en abondance. La nature du sol dans lequel est creusé le gite 
intervient pour une certaine mesure dans la localisation des 
mouches: elles semblent préférer, d’après nos observations, les 
terriers creusés dans un sol argileux et compact, aux trous creusés 
dans des endroits sablonneux. À Djenné, les trous d'Oryctérope 
forés dans la zone d'inondation du Bani et qui se trouvent par suite 
exposés à des inondations annuelles, qui chassent périodiquement 
pour plusieurs mois les animaux de leur repaire, n’abritaient point 
de Chæromyies ; je n'ai rencontré ces mouches en très grande abon- 
dance que dans les terriers exondés toute l’année dont les habitants 
par suite n'élaient pas susceptibles d'émigrations annuelles à 
l’époque des hautes eaux. 


Les déterininants physiologiques de l'habitat. Sensibilité ther- 
mnique et obscuricole des adultes. — T'habitat des Auchméromyies 
est manifestement conditionné par la sensibilité thermique et 
lumineuse de ces mouches. Nous avons cherché à mettre expéri- 
mentalement en évidence les réactions particulières à ce point de 
vue, de A. /uteola et d'une Chœromyie des terriers, C4. Cchœæro- 
phaga. 


SENSIBILITÉ THERMIQUE. 


Exp. I — 4 adultes Oo d'A. Zuteola récemment éclos sont placés 
à l'étuve ouverte, à 45° C. pendant 1 heure. Au bout de ce temps 3 
des mouches sont trouvées mourantes; 2 d’entre elles ne se 
raniment pas. 

Exp. I. — 15 adultes 6 9 de C}. chœrophaga sont placés à l'air, 
exposés au soleil à une température qui n'a pas dépassé 45° C. Au 
bout d'une heure la plupart des mouches sont mourantes; 6 
seulement se raniment à température plus basse. 


Exp. II. — Une cage contenant 5 adultes 6 9 d’A. luteola est 


134 E. ROUBAUD, 


placée dans une étuve, ouverte et disposée de telle sorte (fig. 11) 
que la moitié seulement de la cage pénètre dans l’étuve, l’autre 
moitié restant au dehors à la 
température de la chambre. 

La partie À de la cage, sortant 
de l'étuve est soumise à une 
température de 28° C: la partie 
B plongeant dans l’étuve est à 
3190: 

L'expérience est conduite en 
deux temps. Dans le premier, les 

À mouches sont soumises à une iné- 
FIG. 11. — Dispositif expérimental des  galité d’éclairement, la partie B 
xp. [I et IV. La parue Æ de la de la cage étant la moins éclairée. 
D an Len mes Résultat: 4 mouches se rassen- 
Pertérou blent dans la partie À a moins 
chaude et la plus claire, la 5° 

restant dans la partie sombre la plus chaude. 

On recommence alors l'expérience en maintenant les deux parties 
A et B à l'obscurité: 4 mouches se placent à nouveau dans la 
partie À la moins chaude, la cinquième restant seule dans la 
partie B. 

A plusieurs reprises on écarte les mouches de leur position dans la 
cage: elles la reprennent immédiatement : il y a toujours prédo- 
minance des mouches dans la partie la moins chaude. 





Nous avons cherché à comparer entre elles dans la même cage 
les réactions particulières à la chaleur des deux espèces. 

Exp. IV. — Dans une cage placée dans les mêmes conditions 
qu'indique le dispositif expérimental ci-dessus, sont réunies 
3 À. luteola 9 et6 Ch. chœrophaga 6. Une première expérience est 
faite dans les conditions de températures suivantes: 28-299 C. pour 
la partie À; 32° C. pour la partie B de la cage. L'expérience variée 
avec les conditions d’éclairement donne des résultats inconstants, 
les différences de température entre les deux parties de la cage 
élant peu élevées et les mâles gênant les femelles en les assaillant 
dans la cage. 

L'expérience est reprise à température plus élevée : 29° C. pour la 
partie À 40-420 C. pour la partie B. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES, 135 


Les trois femelles de /wteola qui dans l'intervalle se sont 
accouplées avec 3 mâles de Chœæromyia se déplacent avec leurs 
mâles et gagnent la partie À la inoins chaude. Les trois mâles 
inoccupés de Chæromyia se placent dans la partie B la plus chaude. 

On varie l'expérience avec les conditions d’éclairement. Les 
résultats sont les mêmes. On reprend l'expérience avec 36° C. pour la 
partie B. Les femelles de /wteola entraînant leurs mâles, se placent 
encore dans la partie la plus fraîche ; les mâles libres de Chæromyin 
restent dans la partie /« plus chaude. 


Ces différentes expériences malgré les imperfections du procédé 
expérimental, mettent en évidence plusieurs faits : 

1° Les deux espèces, celle de l’homme et celle du phacochère ne 
résistent pas à une température qui atteint 45° C. prolongée pendant 
une heure. Les Auchméromyies sont donc des mouches à faible 
résistance thermique; c'est ce qui explique qu'elles ne sortent 
jamais spontanément au grand soleil et recherchent toujours les 
endroits ombragés ou obscurs, soit dans les habitations humaines, 
soit dans les terriers creusés dans le sol ; 

2° Les exigences thermiques ne sont pas les mêmes pour toutes les 
espèces. L'Auchméromyie humaine paraît plus sensible que les 
Auchméromyies des terriers de mammifères à l'élévation de la 
température. Cette mouche se montre nettement gènée par une 
température dépassant 30° C; tout au moins préfère-t-elle un degré 
thermique moindre. Les Chæromyies auc ontraire ne semblent pas 
notoirement importunées par une température voisine de 40° C, au 
moins pendant quelques instants. 

En fait, dans l’intérieur des terriers de phacochères et d'Orycté- 
ropes surtout lorsque les animaux qui les occupent sont nombreux, 
règue habituellement une température plus élevée que dans les 
habitations humaines. J'ai relevé à 8 heures du matin dans un terrier 
de phacochères des environs du lac Fati, 319,4 à 0",50 de l'orifice 
pour 29°,9 à l'air extérieur. Il est facile de se rendre compte que dans 
l'après-midi la température devait s'élever notablement au-dessus de 
cette limite, le terrier étant exposé en terrain découvert et Le thermo- 
mètre atteignant fréquemment 49° à l'ombre dans la région, en 
saison sèche, à l’air extérieur. 

Nous étudierons plus loin la sensibilité thermique des larves et des 
pupes des mêmes espèces. 


156 


SENSIBILITÉ 


À LA LUMIÈRE. — J'ai 


E. ROUBAUD. 


» « 


cherché à manifester les 


réactions particulières des mêmes espèces à la lumière par les 


expériences suivantes : 


a) Une cage renfermant 15 Ch. chœrophaga est placée de telle 





FiG. 12. — La partie À de 


sorte qu’une partie À reçoit les rayons du 
soleil, l’autre partie B restant à l'ombre 
d’un écran E (fig. 12). La température de la 
partie ensoleillée est de 33°,8. 

Au bout de quelques instants les mouches 
sont foules dans la partie B, /4 moins 
éclairée. Quelques -unes en se déplaçant 
pénètrent dans la partie À, mais elles 
s’'empressent de rebrousser chemin pour 
retourner à l'ombre. 


la cage est exposée au 
grand jour. La partie B 
est protégée à l'aide 
d'un écran Æ. 


b) Deux cages contenant 4 A. luteolao, 
l’autre 4 luteola 6 et 4 Ch. chœrophagu 6 
sont soumises de la même manière à des 
inégalités 


d'éclairements, la partie A 


tournée vers le grand jour ; la partie B placée à l'ombre d'un carton 


déposé sur la cage (fig. 13). 


Au début, les mouches inquiètes se dirigent indistinctement vers la 


lumière ; mais au bout de quel- 
ques instants elles se calment 
et progressivement on les voit 
toutes se rassembler dans la 
partie B la moins éclairée. 

Ces expériences qui n'ont 
pas permis d'apprécier le degré 
propre de la sensibilité obscuri- 
cole de chaque espèce, mani- 
festent nettement le caractère. 
obscuricole général des Auchmé:- 
romyies. La nécessité pour ces 
mouches de fuir la grande cha- 


leur et le grand jour conditionne, 





Fi. 13. — La partie À des 2 cages 
est exposée au grand jour. [a 
partie B protégée par un écran 
déposé sur les cages. 


pour une grande part, leur 


stationnement si particulier dans les habitations humaines ou dans 
les terriers obscurs, à l’état adulte. 


SENSIBILITÉ À L'HUMIDITÉ. HYGROTROPISME. — Les Auchméromyies 
adultes semblent d’une façon générale rechercher l'humidité, mais 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 194 


cette propriété est surtout marquée pour les Chæromyia vivant 
dans les bauges souvent humides des phacochères. Sr l’on place 
dans des cages, des tampons de coton imbibés d’eau, ou de la terre 
humide, on voit les mouches se rassembler toutes sur ce substratum 
humide qui leur est offert. L'expérience est surtout facile avec CA. 
chϾrophaga. Klle est moins nette avec l'A. luteola. 


2. Nutrition. — Régime alimentaire des adultes. 


A l’état adulte toutes les Auchméromyies se nourrissent de liquides 
sucrés et de sucs divers, principalement de matières stercorales: ce 
sont des diptères lécheurs, coprophages. BEzz1 (1911) s’en référant 
à l'observation de Pouzrox d'après laquelle l'A. jejuna de l'Inde 
aurait été observée la nuit, suçant l’abdomen de termites, semble 
considérer les habitudes prédatrices comme générales chez les 
Auchméromyies. Mais nous avons vu que ces mœurs caractérisent 
seulement le genre Beryalia s. 1. chez lequel la conformation de la 
trompe est en rapport avec de telles habitudes carnassières et quo 
l'A. jejuna, sans lien véritable avec les Auchméromyies devait-être 
rapportée à ce genre d'insectes prédateurs. Les vraies Auchmé- 
romyies ne vivent jamais (le proies vivantes : elles ne sont pas non 
plus suceuses de sang à l'état adulte et vivent toutes, principalement, 
aux dépens d’excréments d’omnivores. 

J'ai élevé et nourri en cages pendant de longs jours, l'A. luteola et 
et les trois espèces connues de Chæromuyia, y compris Ch. pr«æ- 
grands. Toutes ces mouches recherchent volontiers les jus sucrés, 
mais le sucre seul ne suffit pas à leur nutrition. Des femelles jeunes 
gorgées de jus sucré seul, meurent en général d'inanition au bout du 
deuxième ou du troisième jour, même lorsque leur abdomen est 
absolument rempli du liquide absorbé. Des femelles âgées soumises 
au même régime ne développent pas leurs œufs. 

Les mâles résistent plus longtemps que les femelles à une alimen- 
tation purement sucrée mais ne s'en contentent point exclusivement 
non plus. En captivité, j'ai nourri les différentes espèces de liquides 
organiques divers, sang, lait, etc. Mais l'aliment essentiel des 
Auchméromyies, qui m'a permis de les conserver pendant fort 
longtemps dans les cages, m'a été fourni par les excréments de 
l’homme, des singes, des pores et d’une façon générale des 
omnivores. Les crottins d’'herbivores, la fiente des bovidés ou des 


11 


138 E. ROUBAUD. 


carnivores (chien, chat), ne les attirent point. L’Awchmeromyia de 
l’homme vit dans les latrines et les fosses d'aisance aux dépens des 
matières fécales humaines ; dans les étables à pores elles s’alimentent 
des excréments de ces derniers. Les Choeromyies vivent aux dépens 
des fientes des animaux dont elles habitent la bauge. Il existe donc, 
même à l’état adulte, une certaine relation biologique entre les 
mouches et leurs hôtes vertébrés, au point de vue de la dépendance 
alimentaire; mais cette dépendance est moins étroite qu’à l'état 
larvaire : les Auchméromyies adultes peuvent aussi se nourrir de 
substances étrangères à leurs hôtes, comme les sucs végétaux. 

Nous n'insisterons pas sur l’organisation du tube digestif des 
adultes qui n'offre rien de particulier ; elle est conforme au type 
habituel des Muscides lécheurs. 


3. Reproduction : Essais de croisements. 
Caractères anatomiques de l’appareil génital. 


Accouplements. — Toutes les Auchméromyies sont remarquables 
par l’excessive ardeur copulatrice des mâles. Il est facile, pour 
toutes les espèces, d'obtenir et de suivre les accouplements en 
captivité. 

Un ou deux jours après l’éclosion, les mâles cherchent à 
s'emparer des femelles. L’accouplement, quand on l’observe dans 
la nature, dure de longues heures ; dans les cages il se poursuit des 
‘journées entières, presque sans discontinuer, jour et nuit. Les mâles 
ne meurent pas après l’accouplement: ils recommencent indéfi- 
niment jusqu'à leur mort à rechercher les femelles. 

L'observation suivante donne une idée des facultés copulatrices 
des mâles. Quatre femelles jeunes de CA. chœrophaga ont été 
enfermées avec 8 mâles le 14 juin. Quelques heures après on les 
trouve accouplées. L'accouplement se poursuit presque sans inler- 
ruplion jusqu’au 23, date à laquelle il ne reste plus qu'une femelle 
vivante, encore accouplée, que l’on sépare du mâle. 

La vie des mâles, malgré cette constante ardeur génératrice est 
longue. Des mâles de CA. chærophaga nès le 14 juin étaient encore 
vivants le 2 août et ne succombaient qu’à des conditions biologiques 
mauvaises. Pour A. luteola j'ai fait des observations analogues. 

L'ardeur des mâles d’Auchméromyies est telle que souvent ils 
s'emparent d’une femelle à plusieurs, ou même qu'ils saisissent les 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 139 


femelles mortes. Lorsque les femelles meurent au cours de 
l’accouplement, les mâles ne lâchent pas prise et conservent la 
position de l’accouplement pendant plusieurs heures. Ils recherchent 
indifféremment les femelles vierges ou les femelles déjà fécondées 
prêtes à pondre. 

Copulalion croisée. -— Les mâles d’une espèce déterminée 
recherchent même en captivité les femelles d’une autre espèce : 
c'est ainsi que j'ai obtenu et suivi de curieux accouplements croisés 
entre © d'A. luteola et o de Ch. chœrophaga, et inversement entre 
6 de Ch. chœrophaga eto d'A. luteola. 

Dans une cage renfermant 4 À. luteola o vierges, le 1®° juillet, 
j'ai placé 6 mâles de CA. chœrophaga, n'ayant pas été depuis huit 
jours en rapports avec des femelles. Le soir même les 4 femelles 
sont trouvées saisies par les mâles d'espèce différente. Le lendemain 
trois femelles sur quatre sont libres mais les accouplements 
reprennent peu après. Ils se poursuivent, mais avec des intermit- 
tences plus fréquentes et plus durables que dans le cas des accou- 
plements normaux, pendant plus d’une semaine. 

Il était intéressant de suivre les résultats de ces croisements, qui 
sont des essais d'hybridation entre des formes, non seulement 
d'espèces différentes, mais encore de subdivisions génériques diffé- 
rentes. Toutes les femelles ayant pris part à ces expériences sont 
malheureusement mortes avant la ponte, mais l'examen micros- 
copique de femelles mortes le 4° jour, et le 11° jour après des 
accouplements croisés continus jour et nuit, #'@& inontré aucune 
trace de spermatozoïdes dans l'appareil génital. Il y a donc lieu 
d'affirmer que de tels accouplements croisés sont stériles. 

La facilité avec laquelle les mâles recherchent des femelles 
d'espèce et de sous-genre différents, pourrait faire mettre en doute 
la valeur de ces distinctions subgénériques ou spécifiques. 

En réalité l'appétit reproducteur des mâles est tel qu'il se 
manifeste même entre eux et trouverait à s'exercer sans doute, à 
l’occasion, sur d’autres femelles de Calliphorines tout à fait 
différentes : mais ce ne sont là que des manifestations mécaniques 
du phénomène de l’accouplement sans portée physiologique réelle. 


Appareil génital mâle. Organisation. — L'appareil génital mâle, 
dans les deux sous-genres, est constitué (fig. 14), dans sa partie 
interne, par deux testicules, allongés à contour bossué (T) irrégulier, 


140 E ROUBAUD. 


de couleur rouge brun, visibles souvent par transparence à 
travers la paroi abdominale et par 
2 glandes annexes incolores, trans- 
parentes, en cœcum court et irré- 
gulier (gl. a). C’est surtout dans 
sa partie externe que cet appareil 
présente un développement intéres- 
sant et fournit des caractères utiles 
pour la différenciation des espèces. 

La forme de l’armure génitale 
externe dans les trois types est 
fondamentalement la même; mais 
le développement relatif des diffé- 
rentes pièces varie. Chez Awch- 
meromuyia luteola le forceps du 
mésolobe périnéal est très long, 





FiG. 14. — Appareil génital mâle. 

1 d'A. luteola ; 24e Ch.chœro- dépassant de près de deux fois 
FRERES la longueur du segment IV (fig. 
T. testicules; gl. a. glandes Lou = : s 
AN CE CU en 15, f). ChezChϾromyia boueti et 
p. pénis. chœrophagal est plus court que 


ce segment (fig. 16, /). Chez CA: 
prægrandis ses dimensions sont intermédiaires (fig. 17, f). 

Dans les trois premières espèces 
le pénis (p.) est terminé par 
un gland court, massif, dépourvu 
d’appendices styloïdes. Chez CA. 
prægrandis le gland est, au con- 
traire, orné antérieurement d’une 
curieuse pièce styliforme impaire 
(fig. 17 p.) très caractéristique de 
cette espèce et qui fait complète- 
ment défaut dans les trois autres. 
La forme particulière du pénis dans 
cette espèce est encore un caractère 





f - : re : FiG. 15. — Armure génitale externe 
qui pourrait porter à différencier LANDE SOU 
sub-génériquement Ge Præeqyruan- h. hypopygium ; f. son forçeps; 


dis des autres Chœromyies dont 24”. paralobes ; cri, er?, crochets 
Il list Là antérieurs et postérieurs; s. saillie 
ya) x sy à 
Se OU AE EI SEE RME Qt ventrale du segment IV ; p. gland 
l'a vu, par certains autres caractères du pénis. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 


141 


morphologiques tels que l'écartement des yeux et la forme du 


dernier segment abdominal ; mais 
l’ensemble des caractères qui la 
rattachent au sous-genre ChϾro- 
myia nous parait prévaloir sur 
les différences de détail qui l'en 
écartent. 

Appareil femelle.— T1 comprend 
(fig. 18 où.) une paire d'ovaires 
pauciovulaires et pauciloculaires, 
chacun des ovaires ne comptant 
que quinze à vingt ovarioles à 
une ou deux ovules. Dans le vagin 
débouchent les conduits des sper- 
mathèques (sp.) et d’une paire de 
glandes annexes piriformes, inco- 





FiG. 16. — Armure génitale externe 
de Ch. chærophaga. X 10. 
h.hypopygium ; /. son forceps; 

par. paraboles; crl, cr2, crochets 
antérieurs et postérieurs; s. saillie 
ventrale du segment IV ; p. gland 
du pénis. 


lores et transparentes (g. a). Les spermathèques sont au nombre de 


FiG. 17. — Armure génitale externe de CA. 


prœgrandis. X 10. 





trois; l’un, complétement 
indépendant, débouche seul 
en avant des autres et sur 
la ligne médiane ; les deux 
autres étroitement accolés, 
ont leurs orifices séparés, 
de part et d’autre et en 
arrière du précédent. Chez 
Auchineromuyia les sper- 
mathéques ont la forme de 
massue allongée (fig. 18 n° 
2 sp.); chez Chœromuyia 
chœrophaga is sont cour- 
bés en U d’une façon trés 
caractéristique (fig. 18 n°3), 
cependant chez les femelles 
fécondées et vieilles ils ten- 
dent à se redresser. Je n'ai 
pas examiné ces organes 


h. hypopygium; f. son forceps; par. 
paralobes ; crl, cr?, crochets antérieurs et 
postérieurs ; s, saillie ventrale du segment 


IV ; p. gland du pénis, 


chez les autres espèces de 
Chœromyies. 
Leur couleur est partout 


142 E. ROUBAUD. 


d’un noir franc. Les spermathéques, chez les femelles fécondées sont 
remplis de spermatozoïdes très allongés. 





FriG. 18. — Appareil génital femelle de l'A. /uteola. 
1 Appareil en position morphologique ; ov. ovaire ; od. oviducte ; sp. sperma- 
thèques ; g. a. glandes annexes ; #. s. vésicule séminale. 
2 Vue ventrale de l'utérus montrant la position des annexes. 
3 Forme des spermathèques chez Ch. chærophaga. 


Le nombre des ovules varie suivant les femelles. Chez les 
femelles d'A. luteola j'ai compté 29 à 30 ovules dans chaque ovaire, 
une quinzaine seulement chez une autre. Nous reviendrons un peu 
plus loin sur cette capacité des ovaires dans les deux sous-genres ; 
disons d’une façon générale que la moyenne de 30 ovules par ovaire 
peut être considérée comme normale chez les Awvchmeromyia 
et les Chæromyia. 


La Ponte. — Fécondilé des femelles. — Tes Auchméromyies sont 
des mouches ovipares. Elles déposent leurs œufs le jour dans les 
endroits sombres. 


., 


Dans la nature j'ai eu plusieurs fois l'occasion d'observer la ponte 
de la mouche, dans les cases indigènes tranquilles, sombres 
et peu habitées. La femelle court sur le sol en tous sens, trainant 
à terre l'extrémité de son abdomen en forme de soc de charrue, 
marquant ainsi un sillon dans le sable ou dans la poussière. Elle 
recherche, de la pointe de son abdomen en carène, les anfrac- 
tuosités, les trous, les crevasses du sol remplies de terre meuble. 
Lorsqu'elle est parvenue sur un substratum favorable, c'est-à-dire 
suffisamment meuble, on la voit enfoncer profondément l'abdomen 
et déposer dans cet abri pulvérulent un œuf, rarement plusieurs ; 
elle s'en va ensuite plus loin recommencer le même manège de 
manière à disséminer ses œufs sur le sol de la case. Très souvent 
la ponte se fait autour des indigènes étendus à terre: jamais la 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES, 143 


mouche ne pond directement sur leur corps ou dans les plis des 
vêtements; mais parfois elle dépose ses œufs dans les interstices 
des nattes des dormeurs en enfonçant son abdomen dans les 
intervalles du tissu pour atteindre le sol ; on la voit aussi s'engager 
sous les plis des paillasses ou des nattes pour y pondre dans 
l'obscurité et à l'abri. 

Les Chœromyies déposent leurs œufs dans la terre humide du 
fond des terriers des Phacochéres et des Oryctéropes, soit isolément 
soit par petits groupes. Je n'ai observé leur manège de ponte qu'en 
captivité et pour Ch. chœrophaga seulement ; il est semblable à 
celui de l'Auchneromuyia luteolu. 

Le nombre total des œufs émis dans une même ponte varie 
considérablement suivant les femelles. J'ai compté pour des femelles 
différentes d'A. /uteola respectivement les chiffres suivants : 83, 71, 
DS, 90, 34. WELLMAN (1906) qui a disséqué une femelle gravide a 
trouvé chez elle 54 œufs. Ces différences sont dues à l’âge des 
femelles. Les Auchméromyies sont en effet susceptibles de fournir 
au moins eur pontes successives ; elles ne meurent point après 
la première et peuvent en donner une deuxième, mais le nombre 
des œufs est alors moins élevé. 

Une femelle d'A. luteola capturée en accouplement le 29 jum 
et mise en cage, effectue sa ponte le 13 juillet au soir. Il faut donc 
compter une quinzaine de jours pour la maturation des œufs chez 
une femelle jeune. Une autre femelle, déjà âgée, capturée le 29 juin, 
a effectué sa premiére ponte le 8 juillet. Conservée en cage après 
sa ponte cette femelle succombe sans avoir produit de nouveaux 
œufs le 2 août. L'examen des ovaires à cette date a montré que 
la femelle était encore en état de ponte: l'ovaire droit présentait 
14 œufs mürs, le gauche 10 et l'on comptait en outre un certain 
nombre d'ovarioles immatures, interposés parmi les ovarioles 
renfermant des œufs mürs. 

Cette observation montre que les femelles d’Auchméromyies, 
placées dans des conditions favorables, peuvent certainement fournir 
une deuxième ponte un mois environ après la première el que 
cette deuxième ponte, qui est une ponte réduile, n'épuise pas 
complétement les ressources de l'ovaire. Un certain nombre 
seulement de gaines ovariques mûrissent leur deuxième ovule 
après la première émission des œufs; les autres restent à l'état 
latent, capables peut-être de se développer encore ultérieurement 


144 E. ROUBAUD. 


pour une nouvelle ponte réduite. Il y a certainement pluralité 
des pontes chez les Auchméromyies. 


Chez les Chæromyies la fécondité des femelles est à peu près 
la même mais le nombre des œufs est un peu moins élevé que chez 
A. luteola. Une Ch. chœrophaga © à pondu expérimentalement 
au laboratoire 52 œufs. Après cette ponte elle s’est accouplée à 
nouveau mais l’époque de la deuxième ponte n'a pas êté suivie. Chez 
une autre femelle avant la premiére ponte j'ai compté 51 œufs. 
Les jeunes femelles de Chœromyies paraissent pouvoir être en état 
de déposer leurs œufs à partir du 15° jour: chez une femelle 
examinée le onzième jour après l’éclosion les ovules mesuratent 
déjà 1mm de long. On peut compter qu'une quinzaine de Jours 
suffisent à leur maturation complète. 


Comme chez les Auwchmeromyia, les femelles de Chæromiyia 
peuvent rester en état d'accouplement sub-continu depuis l'éclosion 
jusqu'à la ponte. 

La ponte s'effectue toute l’année. Il ne parait pas y avoir de 
saisons particulièrement favorables pour qu'elle se manifeste. 


4. Développement des œufs. — Les larves. 


Les œufs déposés comme on l’a vu par petits amas dans le sable 
ou la terre sèche (Awchmeromyia) ou dans la terre humide (Cœ- 
romyta) sont volumineux et de couleur blanche. 


Ils mesurent de 1,4 à 15 de long sur 0"",5 de largueur 
maxima. Leur forme est légèrement arquée, et l'extrémité antérieure 
amincie (fig. 19). Sur la coque s’aperçoivent de longues stries 
longitudinales, et des ornements losangiques. Au moment de la 
ponte, des grains de sable se fixent souvent à la paroi des œufs 
et restent adhérents à la coque d’une façon définitive. 


Action des facteurs physiques sur les œufs. — J'ai expérimenté 
l’action comparée de la sécheresse et de l'humidité sur le développe- 
ment des œufs des Auchméromyies et des Chœromyies. 


a) Des œufs d'A. Zuteola ont été répartis en deux lots. L'un (lot A) 
est placé dans du sable absolument sec (sable naturel de ponte à 
Tombouctou-Djenné), à une moyenne thermique de 26° C. L'autre 
(lot B) est placé dans du sable humidifié, à la température de 26° C. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 145 


Résultat. — Les œufs du lot À éclosent e» fotalité au bout 
de 36 à 40 heures, dans des conditions parfaites : les larves issues 
des œufs sont actives et très mobiles. 

Les œufs du lot B éclosent en partie seulement au bout du même 
temps (36-10 heures) ; un certain nombre n'arrivent pas à l'éclosion. 
Les larves produites sont peu actives, immobiles. 

Les œufs de l'A. /uteola S'accomodent donc nettement d'un 
milieu sec. 


b) Deux lots d'œufs d'A. /uteola ont été soumis pendant une heure 
l'un en milieu sec, l’autre en milieu humide, à l’action du soleil à 
une température ascendante de 32° C. (début) à 48° C. (fin de l’opé- 
ration ; quelques minutes seulement à cette température). 

Résultat. — Les œufs des deux lots meurent; aucun ne 


, 


parvient à l’éclosion. 


c) Un lot d'œufs de Ch. chœrophaga pondus le 20 juillet à 
11 heures est placé dans un peu de terre humide provenant d'un 
terrier de phacochères. Température 26-28° C. 

Résultat.— Les œufs éclosenten totalité Le lendemain à midi : 
durée d’incubation #5 heures. — 

Un deuxième lot provenant de la même ponte est placé dans du 
sable sec provenant du sol desc ases de Djenné. Mème température. 

Résultat. — Ces œufs n'éclosent qu'en petit nombre et avec 
un retard considérable sur les précédents ; durée d’incubation de 45 
à 48 heures. 

Les effets de l’action de l'humidité sur les œufs des Chæromyies 
sont donc inverses de ceux qu'elle exerce sur les œufs d'Awchine- 
romyia. L'action de la chaleur sur les œufs de Ch. chœrophaga 
n'a pas été expérimentée mais les résultats obtenus par l'étude de 
cette action sur les larves (voir plus loin) peuvent dispenser de cette 
étude pour les œufs. 

Comme le montrent ces expériences les œufs des Auchméromyies 
sont comme nous l'avons vu pour les adultes et comme on le verra 
plus loin pour les larves, sensibles à une certaine élévation 
thermique et ne résistent pas à l’action du soleil. D'autre part, la 
différence est très marquée au point de vue des adaptations à la 
sécheresse et à l'humidité entre les œufs de l'A. /#{eola et ceux des 
Chœromyra. Les œufs d'A. /uteola se développent mieux dans un 


146 E. ROUBAUD. 


milieu parfaitement sec ; ceux des Chæromyies, adaptés à l'humidité 
des terriers, préfèrent la terre humide. La biologie des adultes était 
déjà marquée, on l’a vu, par des différences de même ordre; nous 
verrons que ces différences se confirment aussi pour les larves. 


Éclosion. Morphologie des jeunes larres. — Au moment de 
l'éclosion, l'œuf se fend par une incision longitudinale et la jeune 
larve en sort. Les larves nouvellement 
écloses de l'A. /uteola et de Ch. chœ- 
rophaga sont entièrement d'une teinte 
blanc d'ivoire, mat. Elles mesurent 
1nm,8 à 2m" de long sur 0"",6 de large. 
Souvent la partie postérieure, pourvue 
de courts prolongements spiriformes, 
reste engagée pendant quelques heures 
encore dans la coque de l'œuf que 
la larve traine derrière elle. Les 
premières heures qui suivent l'éclosion 
Fi. 19. — 1-2, œuf et larve les jeunes vers restent le plus souvent 

à l'éclosion de‘Cæromyia  jmmobiles dans le sable ou dans la 

chærophaga. 3, Larve au « s 

2e stade d'A. luteola coitée terre et ne cherchent guère à se 

postérieurement de sa mue, déplacer que si on les inquiête. Il 

m. x 8. progressent alors activement et s'en- 
fouissent. 

La jeune larve de l'A. luteola (fig. 19, 2) au moment de la nais- 
sance mesure de {5 en état de rétraction à 2,2 en extension com- 
plète. Celle de Ch. chœrophaga n'atteint guère que 2"", en pleine 
extension. Rétractées, les jeunes larves ont une forme conique très 
accusée ; mais leurs Caractères, au sortir de l’œuf, sauf le nombre et 
la forme des orifices stigmatiques ne les différencient pas des larves 
plus âgées, au ?° et au 3° stade, dont la description est donnée plus 
loin. Elles sont pourvues de 5 paires de prolongements spiniformes 
à la face dorsale du dernier segment, et d’une paire d’épines mousses 
préanales disposées sensiblement de la même manière dans les deux 
espèces étudiées. 





Résistance au jeñne des larves à l’éclosion. — Quatre ou cinq 
heures après la naissance, si l’on place ces larves sur la peau nue de 
l'homme ou d’un mammifère, on les voit chercher à piquer et à se 
nourrir. Nous verrons plus loin quel est le mécanisme de la piqüre et 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 147 


le mode d'alimentation des larves. Mais étant donné ce que nous 
savons du mode de dépôt des œufs à la surface du sol, surtout pour 
l'A. luteola dont les œufs sont pondus un peu au hasard dans la 
poussière des çases, ce qui oblige les larves dès leur naissance à eflec- 
tuer à terre des déplacements souvent considérables avant de 
rencontrer l'hôte favorable, il est logique de penser que ces larves 
doivent souvent subir une assez longue période de jeûne avant de 
pouvoir s'alimenter. J'ai cherché à apprécier la durée de la résistance 
au jeûne dont sont susceptibles les larves d'Avchmeromyia et de 
Chæœromyia au sortir de l'œuf, en milieu humide ou non. 


a) Un lot de larves d'A. /uteola sorties de l'œuf le 10 juillet est 
maintenu sur du sable humide sans aucune alimentation. 

Résultat: Ces larves sont encore bien vivantes et cherchent à 
piquer le 22 (12 jour). Mort le 27. — La longueur des larves au 
moment de la mort est de 2m, 1. Durée de la résistance totale en 
milieu humide 17 jours. 


b) Un lot de larves d'A. /uteola sorties de l'œuf le 15 juillet est 
placé dans du sable absolument sec, et maintenu sans aucune 
nourriture. 

Résultat : Le 4 août (20° jour), elles sont encore parfaitement 
vivantes. Une d'entre elles prélevée au hasard et placée sur 
le bras, pique et se gorge rapidement de sang. Le 12 août toutes 
les larves non alimentées sont mortes. Durée de la résistance totale 
en milieu absolument sec, 25-28 jours. 

Ainsi, les larves d’A. luteola sont susceptibles de résister pendant 
près d’un mois, à un jeûne absolu dans un milieu purfailement 
sec. Cette adaptation est extrêmement remarquable, tout à fait 
particulière pour une larve de diptère et permet de comprendre 
comment ces larves, ectoparasites temporaires, abandonnées au 
hasard de la ponte dans des endroits où la présence de lhôte à 
certaines heures est loin d’être toujours régulière, arrivent à suppor- 
ter les jeûnes forcés que leur imposent leurs conditions de vie. Il 
est également curieux de remarquer que la durée de survie à l'ina- 
nition pour ces larves est beaucoup plus grande en milieu absolument 
sec, qu'en milieu humide. Les larves maintenues sur du sable 
humide deviennent jaunâtres, et leur tube digestif tranche sous la 
forme d’une ligne claire due à l’ingestion de quelques bulles d'air 


148 E. ROUBAUD. 


qui pénètrent sans doute dans l'intestin tandis que les larves 
cherchent à lécher l'humidité du substratum. La présence de ces 
bulles d'air dans le tube intestinal qu’elles dilatent, détermine un 
allongement des corps qui ne se manifeste pas chez les larves conser- 
vées en milieu sec. Elle est également la preuve que les petites 
larves cherchent à prélever à l'extérieur des matériaux nutritifs et à 
vêgéter aux dépens du milieu, pendant leur période de jeûne. Il 
semblerait dès lors que leur durée de résistance puisse être augmen- 
tée dans ces conditions, par rapport à celles des larves qui sont 
absolument dépourvues de toute trace d’eau. L'expérience montre 
qu'il n'en est rien. C’est le phénomène inverse qui se produit. 

J'ai réalisé les mêmes expériences avec des larves de la Chœæro- 
myie du Phacochère. 


c) 7 larves de Ch. chœærophaga sorties de l’œuf le 22 juillet sont 
maintenues sans alimentation sur sable humide. 

Résultat: Ces larves sont encore en vie le 4 août (13° jour). Toutes 
sont trouvées mortes le 10 (19° jour). 

d) 6 larves de Ch. chœrophaga du 22 juillet sont maintenues sans 
alimentation dans du sable absolument sec. 

Résultat : Ces larves sont encore en vie le 4 août (13° jour). Une 
d'entre elles retirée du lot et placée sur le bras à cette date, pique 
et parvient à se gorger normalement; les autres refusent. Toutes 
sont trouvées mortes le 10 août (19° jour). 


Ainsi, chez cette espèce, la survie à sec ne paraît pas plus longue 
qu'en milieu humide. La durée de résistance est dans les deux 
conditions à peu près la même ; elle est moins élevée que pour l'A. 
luteola. En fait, on peut comprendre que, dans la nature, les larves 
de Chœromyies vivant dans des terriers de mammifères où les 
hôtes sont presque constamment présents, sont plus facilement en 
contact avec ces hôtes ; d'autre part l’étroitesse du gite ne les oblige 
pas à des déplacements considérables pour atteindre le corps de ces 
derniers : elles sont dès lors plus aisément assurées de rencontrer 
leur nourriture à certaines heures et moins exposées que les larves 
de l'Awchineromuyia de l'homme à traverser des périodes de jeûne. 
D'une facon générale cependant, les larves des Auchméromyies 
peuvent être considérées comme douées après leur éclosion d'une 
résistance très parliculière à un jeûne absolu : c’est une adaptation 
typique d’ecloparasite temporaire, 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 149 


Caractères morphologiques des larves aux divers stades. — 
La larve de l'A. Zuteola à été figurée et décrite par de nombreux 
anteurs depuis DUrrox, Tobp et Carisry. Les caractères énoncés 





FiG. 20. — Larve au 3° stade, à jeun depuis une quinzaine de jours, d'A. luteola. 
X 6. 


pour cette larve paraissent également communs aux larves des 
Chœromyies. La larve de Ch. chœærophagya est extrêmement 
voisine de celle de l'A. /uteola; bien que nous ne connaissions pas 
d'une façon précise les larves de CA. boueti et de Ch. præyrandis 1 
n'y a pas de raison de suppo- 
ser qu'elles différent nota- 
blement des deux autres. 
Les larves des Auchmé- 
romyies sont des larves 
acéphales à 12 segments le 
céphalique compris. Elles 
sont caractérisées, à {ous 
les stades, par la forme du 
dernier segment qui fait un 
angle de 45° avec le reste 





i FrG. 21. — Auchineromuyia luteola; Vue 
du COrps (fig. 20). Aplati ou dorsale du dernier segment d'une larve 
à peine convexe en dessus au 3° stade, montrantles plaques stigma- 


tiques, sf, et les prolongements spini- 


ce se ] ‘te 1eS >U2 = en 
D HCANTONE Jessdeue formes. X 15. Chez Ch. chϾrophaga la 


orifices stigmatiques à son disposition est identique mais les pro- 
üers dorsal. Il est en outre longements sont beaucoup plus réduits. 


bordé de prolongements 

spiniformes caractéristiques, sur son pourtour. Chez À. luteolu ces 
épines sont au nombre de cinq paires, les inférieures étant un peu 
plus développées que les postérieures. En outre, à la face ventrale, 
il existe de part et d'autre de l’orifice anal deux fortes épines 


150 E. ROUBAUD. 


saillantes. Sur les côtés les segments portent également des protu- 
bérances plus accusées dans la région postérieure du corps. 

Chez Ch. chœrophaga on compte également cinq paires d’épines 
postéro-dorsales, et une paire de prolongements ventraux pré-anaux ; 
il y a lieu de penser que ce nombre et celte disposition sont 
constants chez toutes les espèces. Mais les prolongements spini- 
formes sont un peu moins développés chez l'espèce du Phacochère 
que chez celle de l'Homme. Les deux larves se ressemblent 
d'ailleurs étroitement; il est très difficile de les distinguer. Aux 
différents stades larvaires la morphologie est la même, mais chez les 
larves jeunes les épines caudales paraissent de dimensions un peu plus 
fortes, et les orifices stigmatiques varient. Les stigmates antérieurs 
chez les larves âgées ont la forme de festons à branches courtes 
qui ont été bien figurées par NEWSTEAD, Durrox et Top. Ils n’appa- 
raissent comme à l'ordinaire qu'après la première mue. Les stigmates 
postérieurs chez les larves au 3° stade s'ouvrent chacun par trois 
orifices allongés transversalement dont l’orifice est en partie clos 
par des denticulations latérales (fig. 21). A l’angle interne de ce 
groupe d'orifices on remarque en outre un petit orifice supplémen- 
taire arrondi. La forme des stigmates postérieurs est semblable dans 
les deux espèces, mais elle varie suivant les stades de la vie larvaire : 
au premier stade, avant la première mue on, n’observe que deux 
orifices par plaques allongés mais béants, largement ouverts 
et à péritrème faiblement chitinisé. Au deuxième stade les plaques 
sont plus nettement in :ividualisées ; les orifices ont pris la forme 
allongée caractéristique mais leur nombre n’est encore que de deux 
par plaque. C’est seulement après la seconde mue que le chiffre 
définitif apparaît. 

L'extrémité céphalique est remarquable par l'existence en dehors 
des crochets buccaux qui sont fortement développés et des papilles 
antennaires, d’une paire de rapes chitineuses développée sur chaque 
lèvre et constituées par une série d’épaississements chitineux garnis 
de crochets (fig. 22). 

La couleur et l’aspect extérieur des larves varient beaucoup 
suivant qu’elles sont à jeun ou fraichement gorgées. À jeun, elles 
sont d’un blanc jaunâtre et les matières qui remplissent l'intestin 
colorent le plus souvent en noir la région postérieure. Gorgées de 
sang elles deviennent presque entièrement rouges ; la teinte fonce et 
devient violacée puis noirâtre au fur et à mesure que la digestion 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 151 


s'accentue. Lorsqu'on inquiète une larve d'Auchméromyie en cours 
de digestion on la voit prendre, par un pincement brusque des 


2 





thun- 


Fi. 22. — Auchmeromyia luteola. Région Céphalique de la larve au 3° stade 
montrant les rapes chitineuses et les crochets buceaux. 
1 vue antérieure ; 2 vue de profil. X 15. 


segments moyens du corps, une forme particulière en bissac 
très caractéristique de ces larves. 


5. L'Habitat des larves; les Hôtes. Spécificité 
parasitaire des Auchméromyies. 


Habitat des larves d'A. luteola. — L’habitat de la larve d’A. 
luteola est bien connu depuis les observations de Durrox et Top. 
Ce ver se rencontre à terre dans le sable ou la poussière du sol des 
cases indigènes et pour cette raison est couramment désigné sous le 
nom de Ver des Cases; les auteurs anglais à la suite de Durron et 
Topp le nomment communément : Congo floor magyot. 

En Afrique Occidentale où ce ver est très répandu et bien connu 
des indigènes nous avons pu faire des observations nombreuses sur 
son mode d'habitat. Les noirs de l'Afrique Occidentale lui donnent 
des noms qui différent suivant les dialectes mais qui distinguent 
toujours ce ver, en raison de son mode de vie tout particulier, des 
larves de mouches ordinaires. Nous avons ainsi recueilli suivant les 
régions les appellations suivantes : 


Dahoméen : Houë. Djerma : Diêri. 
Alladian : Aüi. Bambara : Toûmou ou toumbou. 
Peubl : Boûdi. Sonrhaï : N'guêri. 


Les indigènes confondent souvent ce ver avec la larve cuticole des 
Cordylobia (Ver du Cayor) ; ils prêtent indifféremment au ver des 
cases la faculté de s’enfoncer sous la peau ou de sucer le sang 
temporairement la nuit. 


152 E. ROUBAUD. 


Le ver des cases se cache dans le sol des cases indigènes 
habitées, aux endroits où les gens se couchent pour dormir. 11 suffit 
pour le découvrir de soulever les nattes des dormeurs et de chercher 
au-dessous d’elles, en grattant légèrement avec un couteau dans le 
sable ou dans les crevasses de la couche de terre battue qui constitue 
le plus souvent le plancher des cases. Mais il importe de préciser les 
conditions de sa présence. Tout d’abord, une condition sine qua non 
pour que l’on rencontre le parasite, c'est que les indigènes couchent 
directement à même le sol ou sur des nattes peu élevées à la 
surface du sol dans leurs habitations. Dès l'instant où l’homme fait 
usage, pour dormir, de lits ou de nattes soulevées simplement de 
quelques centimètres au-dessus du sol, le ver des cases disparaît. 
Dans le pays Malinké par exemple, où les nattes sont généralement 
supportées par des montants de terre battue, d'une hauteur de 10 à 
20°», le ver est habituellement très rare. On ne l'observe jamais, 
d'une façon générale, dans les intérieurs noirs où règne un peu de 
confort et d’aisance, où l'usage pour dormir, de lits où de nattes 
portées sur des pieds a remplacé l'habitude de dormir directement 
sur le sol. Cette simple observation suffit à montrer que l’existence 
en Afrique de ce parasite y est intimement liée aux conditions 
encore primitives de la vie humaine. 

Le ver des cases existe aussi bien dans les cases malpropres, 
humides, souillées d'urine, que dans les intérieurs plus propres 
dont le sol est parfaitement sec. Lorsque le sol des cases est recouvert 
d’une couche de terre battue neuve et soigneusemant crépie, ne 
renfermantaucune dépression, aucune crevasse ou fente poussiéreuse, 
le ver n'existe pas faute d’abris capables de le dissimuler. S'il existe 
des trous ou des crevasses renfermant du sable ou de la terre 
pulvérulente, c’est dans ces recoins qu'il y a lieu de le rechercher. 
Mais c'est surtout lorsque le fond des cases est garni de terre meuble 
qu'il abonde et parfois pullule. 

C’est dans les habitations sonrhaï de la bouche du Niger, à Gao, 
à Tombouctou, à Djenné que nous l'avons observé en plus grande 
abondance. Dans ces intérieurs, le plancher des cases est constilué 
d'ordinaire par un substratum en terre argileuse compacte ou banko, 
sur lequel repose un lit de sable fin de dix à vingt centimètres 
d'épaisseur. C’est sur cette couche de sable que les indigènes 
reposent, le plus souvent étendus sur une simple natte : il suffit de 
gratter dans le sable pour y trouver des vers, en nombre d'autant 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 153 


plus grand que la case est plus habitée. Dans une école coranique de 
Djenné où fréquentaient de jeunes enfants dont une dizaine y 
passaient la nuit, j'ai recueilli en moins d'une demi-heure une 
centaine de larves. 

Dans le sable de Tombouctou et de Djenné le ver vit dans un 
milieu absolument sec, de même que dans la poussière des crevasses 
en terre battue, pendant une partie de l’année. Ces conditions 
d'habitat sont tout à fait particulières pour une larve de diptères. 


L'Homme et la spécificité parasilaire du Ver des Cases. — 
La présence de la larve de l'A. luteola dans la nature est abso- 
lument liée à celle de l'homine. On ne la rencontre jamais en dehors 
des habitations humaines, soit dans les écuries, soit au voisinage 
des animaux domestiques couchés sur le sol, à l'ombre. 

Dans les étables à porcs du poste de Djenné où fréquentaient de 
nombreuses mouches adultes qui venaient se nourrir aux dépens des 
excréments de ces animaux, je n'ai jamais rencontré une seule larve 
d'A. luteola. De même, dans les villages de métis portugais de la 
Basse Casamance où les pores ont souvent leur gîte marqué dans un 
coin des cases et y vivent au voisinage de l’homme, je n'ai 
observé aucune larve dans les'endroits où étaient couchés les pores 
alors qu'il en existait de nombreuses sous les nattes des indigènes. 
Dans les intérieurs sonrhaï de Tombouctou et de Djenné où comme 
je l'ai dit les vers pullulent, jamais, non plus, je n'ai constaté la 
présence des larves au voisinage des chiens ou d’autres animaux 
domestiques. Il y a donc une exclusivité étroitement prononcée de 
ce parasite vis-à-vis de l’homme, qui s'explique par ce fait très 
remarquable, mis en évidence en 1904 par Durrox et Topp, que le 
Ver des Cases, larve de l’A. Zuteola, se nourrit du sang humain. 
Inerte pendant le jour dans son repaire de sable, il se réveille la 
nuit, se dirige vers le corps des hommes plongés dans le sommeil, 
parvient en rampant jusqu'à la peau, la perce et rapidement se 
gorge de sang. Lorsqu'il est repu, distendu à éclater, il abandonne 
son hôte et regagne son abri de terre ou de sable pour y digérer à 
loisir pendant toute la journée. Les indigènes prétendent que parfois 
le ver peut en détendant brusquement son corps courbé en U sauter 
de quelques centimètres à la surface du sol et parvenir ainsi direc- 
tement sur le corps de ses hôtes sans avoir à se frayer un chemin 
à travers les fentes ou les trous des nattes et des vêtements. Je n'ai 


12 


154 EH. ROUBAUD. 


jamais observé ce fait et rien de ce que je connais des habitudes de 
cette larve ne m'autorise à y souscrire. Le ver des cases est 
essentiellement et uniquement une larve fouisseuse et rampante, qui 
se fraye son chemin la nuit très activement dans le sable et dans 
les interstices des vêtements et des nattes pour arriver jusqu’à la 
peau de l’homme endormi. Grâce à sa plasticité très grande le ver 
peut s'insinuer dans des fissures étroites : il se comprime et s’aplatit 
avec la plus grande facilité, mais il est complètement incapable de 
grimper sur un espace lisse ou de franchir un obstacle en sautant. 

À cette donnée actuellement classique que le ver des cases se 
nourrit du sang de l’homme et d’une façon intermittente, j'ajouterai 
d’après les observations que j'ai pu faire au Congo et en Afrique 
Occidentale, que, dans la nature, ce ver ne se nourrit jamais du 
sang d’un autre vertébré. Le parasitisme du ver des cases vis-à-vis de 
l’homme est absolument spécifique. En allant plus loin, et comme 
le montrent conjointement les observations sur place et les données 
précédemment exposées sur la répartition géographique de la 
Mouche, nous pouvons affirmer que le Ver des Cases est avant tout 
un parasite de la race noire. Cette spécificité parasitaire vis-à-vis 
d’un type humain déterminé est le résultat d'une adaptation remar- 
quable entre l'insecte et les conditions biologiques de l’homme. Pour 
que le ver puisse se nourrir il faut que deux conditions essentielles 
soient réalisées chez l'hôte humain: l'absence de vêtements qui 
laisse à nu une grande partie du corps et permet le contact facile de 
la larve apode et acéphale avec la peau de l'hôte ; en second lieu 
l'habitude chez ce dernier de s'étendre directement sur le sol pour 
s’y reposer et dormir. 

Ces deux conditions sont essentielles z2ais non suffisantes pour 
permettre la vie et l'extension du ver des cases dans toutes les 
contrées où on les trouve réalisées. Daus les pays Maures et Touaregs 
par exemple, qui confinent au Soudan, l'A. Zuteola n'a jamais été 
signalée. Cependant, dans leur façon de se vêtir et de se coucher, les 
populations berbères nomades diffèrent peu des noirs et dans les 
villes soudanaises de la bouche du Niger, Gao, Tombouctou, Djenné, 
etc. où ces nomades s'installent fréquemment à demeure, on ren- 
contre dans les intérieurs occupés par eux aussi bien que dans les 
intérieurs des noirs autochtones, des vers de cases, comme j'ai pu 
m'en assurer par moi-même. 

Ce sont les conditions mêmes de leur vie nomade qui préservent 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 155 


de cet insecte les populations des déserts, dans leurs conditions 
normales d'habitat. En effet, comme nous l'établiron: plus loin, une 
température relativement basse est indispensable à la vie des vers de 
cases. Dans les intérieurs nomades, sous les tentes, comme nous 
l'avons constaté par nous-même, l'élévation considérable de la 
température à certaines heures du jour en saison sèche, rendrait 
impossible la vie des parasites. D'autre part, le changement de places 
fréquent des campements nomades est aussi comme on le conçoit radi- 
calement défavorable au maintien de linsecte. L’A. luteola pour se 
développer et se multiplier doit trouver, en plus des conditions de 
nudité relative et de station habituelle sur le sol de ses hôtes, des 
garanties particulières contre une température trop élevée, et contre 
des déplacements inopinés du toit qui abrite ses larves. Ces conditions 
font que le parasitisme larvaire de cette Auchméromyie ne peut 
guère s'exercer que parmi les populations noires qui construisent 
des habitations relativement stables et fraiches. Nous arrivons ainsi 
à cette conception que le probléme de l'extension géographique de 
la mouche est subordonné d'une manière très étroite à un certain 
type primitif de vie humaine en Afrique, essentiellement propre à la 
race noire ou à ses groupements ethniques dérivés, de mœurs 
sédentaires. De là la spécificité du parasitisme de cet insecte vis-à- 
vis de cette race humaine. 

Cette adaptation si remarquable du parasite à certaines conditions 
primitives de l'existence humaine en Afrique, présente une consé- 
quence fort intéressante au point de vue biologique. Dès l'instant où 
là civilisation aura introduit dans ces conditions primitives de la vie 
des noirs un élément quelconque de modifications, on peut prévoir 
qu'en raison de sa spécificité parasitaire étroite, l'espèce du parasite 
sera vouée à la disparition. Nous avons dit plus haut déjà que le ver 
des cases faisait défaut dans les intérieurs indigènes un peu plus 
confortables où les nattes suspendues et les lits ont été substitués à 
la pratique ancienne de la natte reposant directement sur le sol. On 
peut entrevoir dès lors que si, un jour, par l'effet de la civilisation, 
dans toute l'Afrique noire, les indigènes renoncent complètement 
au couchage à terre, l’'Auchinéromuyie humaine disparaîtra. La 
vie de l'espèce nous apparaît comme simplement à la merci d’une 
surélévation de quelques centimétres au-dessus du sol des nattes sur 
lesquelles reposent habituellement les noirs. Au degré de spécificité 
parasitaire auquel l'espèce de cette mouche est actuellement parvenue 


156 E. ROUBAUD. 


un tel perfectionnement dans la vie de ses hôtes devra entraîner dans 
l'existence de ce singulier parasite humain un bouleversement 
radical et probablement sa disparition de la surface du globe. 


L'habitat et les hôtes des larves des Chœromuyies. — Jusqu'à nos 
recherches sur la biologie des Chœromyies on ne connaissait aucun 
exemple de diptère à parasitisme intermittent larvaire sur des 
mammiferes, comparable à celui de l'A. {uteola sur l'homme. Lorsque 
nous avons découvert au Soudan des trous d’Oryctéropes et de 
Phacochères infestés d'adultes de Ch. chœrophaga et boueti, cette 
découverte a été pour nous un trait de lumière et nous nous sommes 
empressé de rechercher dans la profondeur des terriers de ces 
mammifères des larves suceuses de sang correspondant aux larves de 
ces nouvelles espèces d’Auchméromyies. Nous n'avons pas tardé à 
découvrir en effet dans ces terriers des larves identiques d’aspect au 
ver de cases, les unes gorgées de sang, les autres prêtes à la 
nymphose, ainsi que des pupes nombreuses des deux espèces de 
Chœromyies. Le mode de parasitisme de ces larves est exactement le 
même que celui de l’A. Zuteola, mais elles s’attaquent cette fois 
uniquement aux Oryctéropes et aux Phacochères et ne vivent que 
dans la terre piétinée du terrier de ces animaux. On peut opposer 
ces larves sous le nom de Ver des Terriers, au Ver des cases parasite 
de l’homme. Bien que je n’aie pu encore me procurer les larves de 
Ch. prægrandis, la découverte des adultes de cette espèce, en 
particulier des femelles prêtes à pondre, à l’intérieur d’un trou 
d’Oryctérope dans Ia Haute-Gambie, démontre péremptoirement que 
la biologie de cette espèce est la même que celle des deux autres. Il 
convient de donner quelques détails sur ces curieux hôtes des 
Chæromyies que sont les Oryctéropes et les Phacochères. 

L’Oryctérope de l'Afrique Occidentale, O0. senegalensis, Less. 
(fig. 23) est un édenté de grande taille, assez commun dans toute la 
région sub-côtière et soudanienne de l'Afrique Occidentale. De la 
taille d’un gros pore, il est pourvu d’un groin allongé, d'oreilles très 
longues, en cornet, d’une queue remarquablement épaisse et 
puissante. Sa peau dure et de couleur sombre est à peine revêtue de 
poils rares et rudes. A l’aide de ses griffes robustes, cet animal se 
creuse dans la terre argileuse et les termitières des terriers très 
profonds, en forme de boyaux souterrains, pouvant aisément livrer 
passage au corps d’un homme (fig. 9, p. 130). Dans la région de 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES, L57 


Djenné nous avons exploré une galerie d’Oryctérope longue de 
12 à 15 mètres. MacLaUD (!) mentionne que l'Oryctérope creuse de 





FiG. 23. — Oryctérope du Soudan (0. senegalensis, LESs.) Coll. du Muséum de 
Paris. Cliché de M' KoLLMANX. 


véritables souterrains, dont les galeries s'ouvrent quelquefois à cent 
mèêtres les unes des autres. C’est à l'entrée de ces galeries, dans la 
partie semi-obscure que se rencontrent les adultes des Chæromyies, 
mais leurs larves se tiennent dans la profondeur du terrier aux en- 
droits où gitent les Oryctéropes. Dans la journée, ces mammifères 
ne sortent pas de leur repaire ; ils ne s’en écartent que la nuit. Ce 
sont des animaux nocturnes. 

En dehors de cette espèce, il existe en Afrique deux autres espèces 
d'Oryctéropes dont l’un l'O. capensis habite l'Afrique Australe, 
précisément la région où a été découverte la CA. prægrandis. 

Le Phacochère africain (Ph. africanus GM.) est un Suidé très 
répandu dans la zone soudanienne de l'Afrique Occidentale. C’est 
comme l'Oryetérope un mammifère à peau épaisse, à poils rares longs 
et durs (fig. 24). Il habite des terriers creusés dans la terre argileuse 
(fig. 10) et dont le fond est rempli d’une vase compacte formée par le 
piétinement de l'argile souillée d'urine. C’est dans cette terre 
humide qui exhale une forte odeur de latrines que j'ai rencontré, 
en quantité considérable, les larves de Ch. chærophaga, tandis que 
les pupes pétrissaient la terre plus sèche des parois du terrier 


(1) Notes sur les Mammifères et les Oiseaux de l’Afrique occidentale. Paris, Vilette, 
1906, p. 76. 


158 E. ROUBAUD. 


(fig. 31, p. 191). Les Phacochères sortent de leur gite aux heures les 
moins chaudes de la journée. Ils y rentrent pendant la grande chaleur 
et y passent la nuit. Au contraire des Oryctéropes ce sont des 
animaux diurnes. 





FiG. 24. — Phacochère africain (Ph. africanus Gu.) Bords du Niger; région de 
Tillabéry (Mission BoueT-RouBAtD). 


Les Chasseurs indigènes affirment que les Phacochères ne 
creusent pas eux-mêmes leurs terriers, mais qu'ils utilisent, en les 
aménageant un peu, les trous creusés par d’autres animaux en parti- 
culier par les Oryctéropes. Il y aurait ainsi succession possible 
d'hôtes différents dans un même gîte de Chæœromyies, ce qui 
expliquerait le mélange constaté des deux espèces Ch. boueli et Ch. 
chœrophaga dans le même terrier. 

Spécificité parasilaire des larves de Chœromuyies sur les hôtes 
à peau nue. L'évolution du parasilisme chez les Auchmeromyies. 
— Bien qu'ils appartiennent à deux groupes zoologiques très 
différents ces hôtes des diverses espèces de Chœromyies, Oryc- 
téropes et Phacochères, présentent le caractère commun d'être des 
mammifères à peau nue ou revêtue seulement de poils rares. Cette 
particularité, qui est essentielle pour les manifestations du para- 
sitisme des larves suceuses de sang, permet un rapprochement, à ce 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMVYIES. 159 


point de vue, entre les hôtes des Chœromyies et l’homme, hôte de 
l'A. luteola. Les Auchméromyies peuvent être définies, d’une façon 
générale, comme des Calliphorines à larves suceuses de sang de 
mammifères à peau non protégée par des poils. 

La spécificité parasitaire de ces Calliphorines s'explique par une 
raison physiologique fondamentale : Il faut, pour que les larves 
puissent atteindre la peau de l'hôte et sucer le sang, que l'épiderme 
ne soit pas recouvert d’un revêtement pileux abondant. En dehors 
des Oryctéropes et des Phacochères il n'existe pas en Afrique de 
mammifères à peau nue vivant dans des terriers. Souvent les galeries 
de ces mammifères sont occupées également par des pores-épies 
qui cohabitent avec eux mais occupent des diverticules particuliers 
ou des galeries particulières. J'ai observé quelquefois des mouches 
adultes dans les parties des terriers occupées par des pores-épics, 
mais toujours en petit nombre et venant d’ailleurs ; rien n'indique 
que les larves puissent se développer aussi aux dépens de ces 
animaux qui sont couverts de poils assez denses, en dehors de leurs 
longues soies. Jamais non plus les Chæromyies n'ont été observées 
au voisinage des porcs domestiques. Quant aux bauges des Potamo- 
chères, proches parents des Phacochères, je n'ai pas eu l’occasion de 
les étudier à ce point de vue mais les poils abondants dont ces 
animaux sont couverts rendent peu probable le parasitisme des larves 
à leurs dépens. Toutes les recherches faites pour découvrir également 
ces mouches ou leurs larves dans les terriers d'animaux sauvages 
pourvus de poils (hyènes, chacals, rongeurs divers) ont été vaines. 

La spécificité parasitaire des larves de Chœæromyies doit s'entendre 
simplement spécificité aux dépens des mammifères à peau nue. Au 
moins pour nos deux espèces soudanaises, Ch. boueti et Ch. chœro- 
phaga, elle ne paraît pas en effet s'exercer rigoureusement pour 
chaque espèce sur un type exclusif de mammifére. J'ai en effet 
observé dans un terrier de Phacochères aux environs de Tombouc- 
tou, les deux espèces de Chœromyies, mais avec prédominance 
incontestable de CA. chœrophaga. Si Yon ne peut parler d’une 
spécificité wbsolue des diverses espèces de Chæœromyies soit pour 
l'Oryctérope soit pour le Phacochèére, en revanche il existe une 
spécificité relative fort nette de Ch. boueti vis-à-vis de l'Oryctérope, 
de Ch. chœrophaga vis-à-vis du Phacochère. Cette spécificité relative 
s'adresse plutôt, à mon sens, à la nature même du gîte qu'à celle de 
l'hôte. 


160 E. ROUBAUD. 


La spécificité parasitaire des vers des terriers d'animaux à peau 
nue s'observe aussi par rapport à l’homme. Jamais les larves des 
Chæromyies n’ont été rencontrées vivant aux dépens de l’homme, 
dans les cases indigènes. Inversement, d’ailleurs, nous avons vu que 
jamais le Ver des cases ne se rencontre dans les terriers d'animaux 
à peau nue. Les adaptations parasitaires de ces divers types 
d’Auchméromyies (Chæromyia et Auchmeromyia) sont à ce point 
de vue remarquablement fixées. 


Bien que les Mammifères à peau nue qui sont les hôtes des 
Chœæromyies soient des types très spécialisés parmi les autres 
mammifères, leur caractère archaïque, surtout en ce qui concerne 
les Oryctéropes, indique qu'il y a lieu de rechercher chez eux lori- 
gine ancienne de l'évolution parasitaire des Auchméromyies. Nous 
avons vu précédemment qu'au point de vue morphologique les 
Chœromyia représentaient les types d’Auchméromyies les moins 
différenciés, l’Auchméromyie humaine étant une espèce remar- 
quablement spécialisée par ses caractères extérieurs qui nous l’ont 
fait distinguer sub-génériquement. Tout indique, également, au point 
de vue biologique que l'évolution parasitaire de cette espèce, 
aujourd'hui étroitement fixée chez l'homme et n'ayant aucun 
rapport avec un hôte animal quelconque, procède de celle des 
Chæromyies, parasites anciens de mammifères à peau nne. 


L'évolution des Auchméromyies paraît jusqu'ici s'être localisée 
au continent africain. On ne connait aucune Auchméromyie vraie 
en dehors de l'Afrique; mais c'est une question qu'il convient 
de réserver encore un peu. Sans doute l'étude attentive des gîtes des 
mammifères à poils rares y révélera-t-elle d’autres types ou des types 
voisins de Calliphorines suceurs de sang. 

Le mode parasitare larvaire des Auchméromyies, ne représente 
pas d’ailleurs biologiquement un cas absolument isolé parmi les 
formes multiples que revêt le parasitisme chez les larves de Diptères. 

En 1844 L. Durour a observé que les larves de Phormia azurea 
ME1G. suçaient le sang des jeunes hirondelles dans les nids, et cette 
observation intéressante a été confirmée tout récemment par M. du 
Buyssox (!). Il est possible qu'elle se confirme encore pour d’autres 
espèces de Calliphorines; un parasitisme de ce genre s'exerçant 


(1) Surcour. — Diptères piqueurs du Venezuela. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 161 


aux dépens de jeunes oiseaux ou de jeunes mammifères encore 
dépourvus de plumes ou de poils, représente évidemment la forme 
primitive de l'adaptation parasitaire des Auchméromyies qui s'exerce, 
elle, à la suite d’une spécialisation très remarquable, sur des 
animaux adultes à peau épaisse, mais sans poils, et sur l’homme. 

Quoi qu'il en soit, la spécificité actuelle des Chæromyies vis-à-vis 
des mammifères à peau nue habitants des terriers est aussi grande 
que l’est vis-à-vis de l’homme celle de l'A. Zuteola. I y a lieu de 
supposer que dans toutes les régions de l'Afrique tropicale et sub- 
tropicale où vivent Oryctéropes et Phacochères, on devra retrouver 
les mêmes espèces de Chæromyies ou des espèces voisines. 


6. Nutrition. Mode et forme de l’hématophagie 
chez les larves d’Auchméromyies. 


Mécanisme de la succion et des prises de sang. — Bien qu'il soit 
de notion courante que les vers de cases parasites hématophages de 
l’homme, sucent le sang la nuit en perforant la peau à l’aide de 
leurs crochets buccaux, le mécanisme de la piqûre et de la succion 
chez ces larves apodes et acéphales n'a jamais été décrit dans ses 
détails et ne semble point avoir attiré l'attention des observateurs. 

Le ver, dès sa naissance, ou lorsqu'il est à jeun depuis quelques 
jours, pique aisément en captivité dès qu’on le place sur la peau du 
bras. Mais il est nécessaire pour le voir piquer facilement de le 
déposer sur la peau, au sein même d’une petite couche de sable : lors- 
qu'on essaie de le faire piquer à découvertil s’y refuse presque toujours 
et cherche à se dissimuler, en raison de sa sensibilité obscuricole. Le 
mécanisme de la percée de la peau et de la succion est très curieux à 
observer et demande d’être décrit avec quelques détails. | 

Pour perforer la peau, le ver commence par se fixer à elle par ses 
crochets buccaux ; puis, ramassant son corps, 1l s’archoute sur ses 
épines caudales, le corps courbé en are (fig. 25, 1). Le segment cépha- 
lique se rétracte à l’intérieur du premier segment thoracique dont le 
bord libre, s'appliquant étroitement à la surface de l’épiderme, 
fonctionne un peu comme un disque adhésif. A l’intérieur du segment 
dans lequel elle est rétractée, la tête entraînant la masse pharyn- 
gienne s’anime d'un mouvement de va-et-vient en piston, très rapide, 
qui agit à la fois en déterminant une véritable succion sur l'endroit 
piqué et une attaque réitérée de la peau au même point par les 


162 E. ROUBAUD. 


crochets buccaux. En quelques minutes la percée est eflectuée 
sous l'influence de ces scarifications successives et le sang vient 
sourdre au point attaqué (!) : il est alors recueilli par la bouche et le 





FiG. 25. — Positions diverses prises par une larve d'Auchmeromuyie pendant la 
piqüre. { attaque de la peau ; 2 position d’érection ; 3 contraction du corps 
pendant la succion (schématique). 


mouvement du piston céphalique et des crochets s'arrête. On voit les 
lèvres de la larve absorber rapidement le liquide sanguin qui remplit 
progressivement la partie antérieure du tube digestif. Dès que la 
succion commence, la larve fixée sur le bord libre du segment post- 
céphalique formant ventouse, redresse le corps d’un brusque 
mouvement d'érection et prend une position presque verticale, 
rigide et dressée sur sa région antérieure (fig. 2). Tandis que le 
sang pénètre petit à petit dans le tube digestif, on voit se produire 
par intervalles des ondes de contraction des segments qui 
parcourent toute l'étendue du corps d'avant en arrière, refoulant 
devant eux le sang dans les régions postérieures du corps. (PI. III 
fig. 3). Sous l'influence de ces pincements le liquide sanguin se trouve 
ainsi réguliérement réparti dans toute l'étendue de l'intestin moyen, 
puis de l'intestin antérieur. Chaque fois qu'une onde de contraction 
se produit, Le corps de la larve devient en arrière rouge et turgescent, 
comme sous l'influence d’une brusque ondée sanguine. 

De temps à autre on voit reprendre pendant quelques instants les 
mouvements du piston pharyngien qui activent l'écoulement du sang. 
Bientôt, sous l'influence de ces mouvements divers ainsi que des 
contractions péristaltiques des anses intestinales, le tube digestif du 





(1) La percée de la peau par des scarifications réitérées rapidement au même point 
est ici, en somme, une forme de piqure comparable à celle que l'on trouve réalisée chez 
les diptères du genre Phtlaematomyia, dont la trompe n'est pas constituée comme chez 
les hématophages {typiques par des pièces perforantes rigides, mais simplement armée 
à l'extrémité d'une pièce aiguë animée de mouvements d'élévation et d'abaissement très 


actifs. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 163 


ver se trouve rempli de sang frais jusqu’au rectum. Le corps devient 
rouge dans presque toute son étendue et s’infléchit sous la masse du 
liquide imgéré. Dans cet état de réplétion la tête de la larve ne peut 
plus demeurer invaginée dans l’intérieur du segment céphalique : 
l'adhésion à la peau cesse de se produire ; la larve se détache, roule 
à terre, puis elle s'enfouit et va digérer. 

La durée totale de la prise de sang, pour une larve à jeun depuis 
une semaine, varie de 15 à 20 minutes. Les larves fortement gorgées 
rejettent parfois un peu de sang par la bouche ; elles émettent aussi 
par l'anus des excréments liquides qui agglutinent les grains de sable 
autour de la région caudale. 

Lorsque plusieurs larves piquent au même endroit de la peau, 
elles se gênent réciproquement, l'adhésion du segment postcépha- 
lique ne peut se faire d’une façon parfaite et les larves restent 
-alors horizontales sans parvenir à prendre la position d’érection 
sur Ja région céphalique qui forme insuffisamment ventouse. En 
même temps, comme la succion se fait mal, au sang absorbé se 
mêle une petite quantité d'air qui apparait sous forme de bulles, 
dans le jabot et l'estomac. Le rôle du segment postcéphalique dans 
le maintien vertical de la larve, l'adhésion à la peau et la réalisation 
parfaite de la succion, est ainsi nettement mis en évidence. 

La nécessité d’une adhésion satisfaisante à la surface de la peau 
pendant la succion explique que celle-ci ne puisse se produire que 
sur une peau nue. La présence d'un revêtement pileux quelque peu 
dense entraverait absolument l’adhésion céphalique. 


Les vers de cases piquent les individus couchés à la surface du sol, 
de préférence aux flancs et sous les bras. Dans la nature, on ne 
les observe jamais comme nous l'avons dit vivant aux dépens d'hôtes 
animaux. En captivité cependant on peut les faire se gorger sur des 
cobayes, sur des chiens rasés, sur des pores ; mais elle piquent alors 
moins volontiers et se gorgent beaucoup plus difficilement que sur 
l’homme. 

Les pores, surtout jeunes, sont les animaux qui permettent le plus 
facilement l'élevage artificiel des vers de cases. La peau du ventre, 
celle de la face interne des cuisses se prêtent assez aisément à la 
piqûre. | 

La façon dont les larves des Chæœromyies se fixent à la peau en 
invaginant le segment céphalique est exactement la même que chez 


164 E. ROUBAUD. 


les Ver des cases. Le mécanisme de la piqûre et de la succion du 
sang sont également identiques. 

Au premier temps la larve s'archoute sur ses épines anales, le 
corps courbé en arc, tandis que les crochets pharyngiens animés 
de mouvements horizontaux très actifs (trois ou quatre par seconde) 
attaquent la peau et la perforent. Puis la larve se redresse en 
érection (deuxième temps) pour l'ingestion du sang tandis que des 
ondes de contraction refoulent périodiquement en arrière la masse 
liquide absorbée. Enfin quand elle est gorgée elle reprend une 
position horizontale tout en se maintenant encore fixée à la peau 
par son segment adhésif et ses crochets. 

Expérimentalement, sur le porc domestique les larves des 
Chæœromyies s'élèvent parfaitement. Elles recherchent de préférence 
pour piquer les plis de la peau, qui les maintiennent en leur 
fournissant un appui et-les empêchent de glisser pendant l'attaque 
du derme. Elles percent plus facilement la peau aux endroits 
minces du ventre et des cuisses, à la base des mamelons, au niveau 
des éraillures et des pustules. Le durée du repas sur le porc 
domestique varie de dix minutes à trois quarts d'heure suivant les 
régions piquées. 

Sur l'homme les vers des terriers piquent aussi facilement que 
les vers de cases. J'ai nourri sur mon bras des larves de Ch. 
chœrophaga à tous les âges. Comme celles de l'A. luteola elles 
ne cherchent à piquer que lorsqu'elles sont dissimulées au sein 
d’une couche de sable, déposée à la surface de la peau. Lorsqu'on 
les place à découvert directement sur l’épiderme, elles s'inquiètent, 
cherchent à se dissimuler ou à s'enfuir et renoncent à se gorger. 
Le dispositif le plus simple à employer pour nourrir ces larves 
est de les placer dans une conserve de verre au milieu d'une petite 
couche de terre sèche ou de sable, de un à deux centimètres 
d'épaisseur; on renverse le tout sur la peau de l'hôte en l'y 
maintenant pressé. Au bout de quelques minutes les larves 
commencent à piquer et à se gorger ; on enlève alors la conserve 
et, en êcartant la couche de sable, on aperçoit ies larves dans leur 
position d’érection fixées verticalement sur la peau. Lorsque 
l'adhésion est établie et la succion commencée elles achèvent de 
se gorger en général même à découvert. 

Exclusivité de l'alimentation sanguine. — Les larves d'Auchine- 
romyia et de Chœromyia n'acceptent aucune autre nourriture 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 165 


que le sang. Placées sur de la viande crue elles ne cherchent point 
à s’en nourrir. Elles peuvent cependant, lorsqu'elles sont à jeun 
depuis fort longtemps en milieu très sec, absorber un peu d'eau 
ou d’un liquide quelconque mais en très petite quantité. Des larves 
à jeun depuis des mois en milieu see se bornent à lécher légèrement 
l'humidité qui leur est offerte, sans se gorger même quand on leur 
présente de l’eau en abondance. Elles lèchent également le sang 
frais, pur ou citraté, le sérum sanguin extravasé, mais elles ne 
parviennent jamais non plus à se gorger d’une manière appréciable. 
Il faut, pour que l'alimentation s'effectue normalement, que ies vers 
sucent le sang directement par la peau suivant le mécanisme 
précédemment décrit. 


Fréquence des repas. Jeûnes. Résistance à l'inanilion. — Te 
caractère fondamental du parasitisme des larves d’Auchméromyies 
est d’être un parasitisme intermittent. Les heures des repas, pour 
ces larves vivant en dehors de l'hôte, à l’état libre, sont surtout dé- 
terminées par les heures de sommeil et d'immobilité de leurs hôtes. 

Les larves d'A. luteola et de Ch. chærophaga peuvent piquer 
et se gorger à fond lorsqu'elles en ont l’occasion en moyenne 
toutes les vingt-quatre heures. Nous donnons plus loin les dates de 
succession des repas chez des larves soumises à une alimentation 
abondante et la durée de l’évolution larvaire correspondante 
(p. 176). Mais ce sont là des conditions optima que les larves 
ne rencontrent pas toujours et leur mode de vie, à l’état libre, les 
soumet fréquemment à des jeûnes prolongés. Nous avons déjà 
indiqué, précédemment, la longue durée de résistance que des 
larves au sortir de l'œuf pouvaient offrir à un jeûne absolu en milieu 
sec ou humide. Nous avons effectué les mêmes expériences avec 
des larves prises à des stades divers de la croissance. Dans ces 
conditions nous avons pu reconnaitre qu'à tout âge, les larves 
d’Auchméromyies étaient susceptibles d’une résistance remarqua- 
blement prolongée à l'inanition. 


a) Résistance en milieu sec. — Deux larves d'A. luteola, à la 
2° mue, prises à Tombouctou dans une case indigène et non 
alimentées fraichement, ont été placées dans une couche de sable 
absolument sec le 27 mai. Le 10 juin elles paraissent desséchées, 


ratatinées, mais au contact de la chaleur de la main elles se 


166 E. ROUBAUD. 


raniment et reprennent une grande activité. Le 13 juin (13° jour) au 
matin elles sont encore très vivantes. La mort survient le soir, 
à la suite de l'exposition accidentelle du vase qui les contient aux 
rayons du soleil. Pendant toute la durée de l’expérience l’état 
hygrométrique s’est maintenu si faible qu'il a été impossible de 
l’évaluer à l'hygromètre. 

Les larves ont donc résisté pendant plus de quinze jours à un 
jeûne rigoureux en milieu absolument sec. 


b) Dix larves d'A. luteola d’âges divers, gorgées sur l’homme 
le 29 juin, sont placées après leur repas dans une couche de sable 
absolument sec. Le 29 juillet (31° jour) quelques larves ayant 
résisté au jeûne sont trouvées empupées. Le 10 août une larve est 
encore trouvée vivante. Le 3 septembre (67€ jour) elle réagit encore 
au toucher. Le 9 septembre la larve manifeste encore quelques 
faibles mouvements. Au contact d'une goutte d'eau on voit se 
produire une légère tentative de succion, mais le ver est hors d'état 
de piquer et de se gorger sur la peau. 


c) Résistance en milieu humide. — Dix larves d’àges divers, 
gorgées sur l’homme le 29 juin, sont placées ce jour dans une couche 
de sable humide. Le 3 août (26° jour) trois larves sont encore mobiles, 
les autres sont empupées. Toutes les larves sont mortes le 10 août. 


Comme nous l’avons déjà montré pour les larves au sortir de 
l'œuf, les larves âgées d'A. /uteola manifestent une résistance plus 
grande au jeûne en milieu rigoureusement sec qu'en milieu humide. 
Cette résistance à l’inanition peut atteindre, exceptionnellement il 
est vrai, #ne durée Supérieure à deux rois. Normalement un jeûne 
absolu d’un mois, s’il est suivi d’une alimentation abondante, ne doit 
pas être considéré comme excessif pour les larves de cette mouche. 
Nous verrons plus loin combien la durée de l’évolution des vers de 
cases peut être augmentée par des périodes de jeûne multiples 
s'interposant dans le cours de la croissance. 

Des expériences comparatives ont été réalisées avec la Chœromyie 
des phacochères. 


d) Résistance en milieu sec. — Huit larves de Ch. chærophaga 
recueillis dans un terrier le 7 juin et non /r'aîchernent gorgées, sont 
placées dans une couche de sable absolument sec. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 167 


Le 15 (8° jour) il ne reste plus qu’une seule larve vivante, qui est 
trouvée morte le 16 (9° jour). La température du laboratoire a atteint 
presque journellement le maximum de 40. Une autre expérience 
reprise dans les mêmes conditions avec 10 larves a donné une 
survie maxima de onze jours. 


e) Résistance en milieu humide. — Cinq larves gorgées le 7 juin 
sur un porc sont placées en terre humide normale. Le 22 (159 jour) 
une d’entre elles placée sur la peau du porc pique et se gorge. Les 
autres non gorgées sont en partie encore vivantes le 28 (21° jour) 
mais elles n'ont plus la force de percer la peau. 


Ces résultats sont conformes à ceux que nous avons dejà observés 
pour les larves nouvellement écloses ; toutefois la résistance en 
milieu humide est nettement plus considérable ici qu’en milieu sec. 
C'est l'inverse de ce qui se passe pour le Ver des cases ; d'autre part, 
la faculté totale de résistance au jeûne est beaucoup moins développée 
chez les larves de Chœromyie que chez ce dernier. Ces différences 
sont en relation avec les caractères biologiques particuliers de 
chaque espèce. Le Ver des cases est moins aisément susceptible 
de rencontrer son hôte, régulièrement tous les jours, que le Ver 
des terriers. L’Auchméromyie humaine, on l’a vu, dépose souvent 
ses œufs dans des cases de passage où seuls des voyageurs viennent 
passer la nuit à des intervalles plus ou moins éloignés ; d’autre part 
même dans les cases habitées tous les jours et un peu spacieuses les 
indigènes ne s'étendent pas pour dormir toutes les nuits à la même 
place : il est par suite plus difficile aux vers qui sont disséminés 
dans les demeures des indigènes de rencontrer leur hôte qu'aux 
vers vivant dans les terriers ; les périodes de jeûne auxquelles ils 
sont exposés sont par suite plus nombreuses et plus prolongées. 
Cette propriété de résistance au jeûne des vers de cases surtout 
dans un milieu d’une sécheresse absolue, est très exceptionnelle pour 
des larves de diptères et définit nettement l'adaptation remarquable 
à un mode de vie parasitaire libre. 

On reconnait facilement, à l'extérieur, des vers ayant traversé une 
période de jeûne prolongé. Les larves ayant longuement jeûné 
paraissent ridées, flétries, désséchées ; mais elles reprennent leur 
aspect normal, leur transparence et leur aspect luisant après 
quelques repas abondants. 


168 E. ROUBAUD. 


7. Nutrition et sensibilité thermique. 


La Périodicité nycthémérale. — Nous avons déjà vu que le 
parasitisme intermittent larvaire des Auchméromyies se règle sur les 
périodes de repos et de sommeil de leurs hôtes. 

L'une des particularités les plus intéressantes des Vers de cases, à 
ce point de vue, c'est de ne présenter dans la nature qu’une activité 
nocturne, cédant la place, pendant le jour, à un état de repos complet. 
Les vers ne piquent les indigènes que la nuit; pendant le jour on les 
trouve inertes et endormis, dissimulés dans le sol. Quelles sont les 
causes déterminantes de cette discontinuité nycthémérale dans 
l’activité qui s’harmonise d’une façon si parfaite avec les nécessités 
d’un mode parasitaire ne pouvant s'exercer avantageusement que la 
nuit ? Il était indiqué d'entreprendre quelques expériences à ce sujet. 

Le Réveil nocturne chez les larves d'A. luteola.— Un lot de larves 
de tous âges, d’A. luteola capturées dans la nature a été placé dans 
un cristallisoir au sein d’une épaisse couche de sable. Suivies 
pendant plusieurs jours sans alimentation, à une moyenne de 26° C. 
nous avons pu faire les observations suivantes : Le jour, la plupart 
des larves restent endormies dans le sable, qu’elles soient placées 
ou non à l'obscurité. La nuit, dès 7 heures du soir, toutes les larves 
se mettent en mouvement et viennent former à la surface du sable 
une masse grouillante. Si, pendant la nuit, on place les larves à la 
lumière artificielle d'une lampe, elles n’en restent pas moins 
éveillées et actives. Observés ainsi journellement sans être nourris 
pendant plusieurs semaines les vers manifestent d’abord réguliè- 
rement leur activité nocturne; puis avec les progrès de l'inanition 
on les voit perdre leur régularité nycthémérale, se réveiller 
irrégulièrement dans la journée ou demeurer immobhiles en tout 
temps, jour et nuit. Il apparaît donc de cette seule observation que 
le réveil des larves est sous la dépendance avant tout des phéno- 
mènes de la nutrition. 

Inversion des termes de la périodicité sous l'influence des 
heures des repas. — Par des expériences diverses j'ai pu me rendre 
compte qu’effectivement : 

1° Des larves sorties de l’œuf et n'ayant pris aucune nourriture 
depuis leur naissance se réveillent aussi bien le jour que la nuit. On 
les trouve fréquemment mobiles dans la matinée, endormies la nuit. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 169 


2° Des larves nourries depuis l'œuf, régulièrement tous les jours 
au laboratoire dans la matinée ou l'après-midi, restent complètement 
immobiles la nuit. 

3 Des larves nourries copieusement pendant plusieurs jours 
dans la journée, puis gardées à jeun pendant deux ou trois jours, 
deviennent indifférentes. Klles se réveillent éyrégulièrement, les 
unes dans la journée, les autres la nuit. 

Ainsi le réveil nocturne est avant tout un fait d'adaptation de 
l'organisme des larves à un certain rythme de la nutrition; une 
accoutumance précoce de l'organisme du ver, dès l’éclosion, à des 
repas nocturnes réguliers équilibre d’une façon durable, en vertu de 
phénomènes physiologiques profonds, les heures d'activité qui 
correspondent au moment où l'appétit se réveille chez le ver et les 
heures de repos où la digestion s'établit et se poursuit. Lorsque ce 
rythme régulier nocturne de l'alimentation est suspendu pendant 
plusieurs jours, l'irrégularité apparaît dans le réveil. 

Le maintien normal de la périodicité pendant les premiers jours 
du jeûne peut être apprécié, en somme, comme un phénomène de 
mémoire physiologique. L'organisme du ver habitué, aux heures 
des repas (nocturnes), à passer à l’état d'activité et, aux heures de 
digestion (diurnes), à l’état de repos, est réglé dans ce rythme 
nycthéméral pendant plusieurs jours encore, même si de nouvelles 
prises de sang n’ont pas lieu. 


La périodicité nycthémerale chez les larves des Chæromyies. 
Conditions du reveil nocturne. — Tes larves de Ch. chœrophaga 
prises dans la nature paraissent moins franchement nocturnes que les 
Vers de l’homme. Certaines d’entre elles lorsqu'on les observe dans 
la journée, in vitro, manifestent souvent une activité diurne, mais la 
plupart restent en repos pendant le jour. On comprend que, dans la 
nature, l'adaptation physiologique de ces larves à des repas réguliers 
la nuit soit moins rigoureuse ici que chez les vers de cases, en raison de 
ce fait que dans les terriers étroits des Phacochères ces larves peuvent 
atteindre leurs hôtes aussi bien dans la journée que la nuit. Les Pha- 
cochères n’abandonnent guère leurs terriers que le matin aux heures 
fraiches, et l'après-midi quand la grande chaleur a cessé. Aux heures 
chaudes de la journée ils retournent se giter dans leur bauge obscure 
où ils peuvent comme pendant la nuit être piqués par leurs parasites. 

Comme pour les larves d'Auchimeromyia, j'ai constaté que les 


13 


170 E. ROUBAUD. 


larves de Chæromyia chœrophaga gorgées de sang régulièrement 
et uniquement dans la journée depuis leur éclosion, ne manifestaient 
guère qu'une activité diurne, aux heures des repas, et repues passaient 
la nuit en état d'immobilité complète. C’est encore la confirmation 
de cette notion que le réveil nocturne est la conséquence d'un état 
physiologique particulier dépendant du rythme habituel de nutrition 
des vers et non pas des conditions extérieures. La sensation parti- 
culière de faim quise manifeste ja nuit, consécutivement à la digestion 
pendant le jour de la masse sanguine ingérée, détermine le passage à 
l'état d'activité : les vers sortent de leur torpeur aux heures où ils 
sont accoutumés à manger. 

Les larves de Ch. boueli lorsqu'elles vivent aux dépens des Orye- 
théropes et celles de Ch. prægrandis doivent présenter un rythme 
nyCthéméral inverse de celui des Vers de cases, en raison des mœurs 
nocturnes des Edentés qui les nourrissent : les Oryctéropes, comme 
nous l'avons dit, quittent leur gîte pendant la nuit et ne s’y trouvent 
à demeure que pendant le jour. 


Irriltabilité thermique des larves d'Auchmeromuyies. Réveil 
thermique. — L'entrée en appétit des larves n'est pas forcément le 
seul facteur intervenant dans le réveil. Le passage à l’état d'activité 
peut être aussi déterminé chez des larves prêtes à la piqûre par une 
élévation légère et brusque de la température du milieu ambiant. 
Il existe, en effet, comme on peut s’en rendre compte par les expé- 
riences ci-dessous, une sensibilité thermique spéciale, chez les larves 
d'Auchméromyies, que l’on peut définir sous le terme d’érritabilité 
thermique, qui suscite le réveil même pendant le jour chez les larves 
au repos et les fait passer à l’état d'activité. Cette irritabilité exige 
pour se manifester des circonstances physiologiques particulières, 
ainsi que l'expérience le montre. 

Exp. I —- Un lot de larves d'A. luteola d’àges divers, conservées 
à jeun depuis plusieurs jours, dans un récipient garni de sable, sont 
placées de 25° C. environ, à l’étuve à 35° C. Un thermomètre plonge 
directement au sein de la couche de sable. Lorsque la température a 
atteint 30° C., les larves qui étaient toutes au repos, se réveillent. 
À 59° C. on les trouve toutes en mouvements à toutes profondeurs. 

Exp. IT. — La même expérience est faite avec des larves tout 
fraichement gorgées de sang. Ces larves restent immobiles et au 
repos dans la couche de sable malgré l'élévation de la température. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 171 


Exp. TIT. — Des larves non gorges et au repos, placées brusque- 
ment de la température de 28° C. à celle de 31° C. se réveillent en 5 à 
10 minutes et se déplacent activement. 

Ainsi, en vertu de leur irritabilité thermique, les larves peuvent 
entrer en activité simplement sous l'influence d'un changement de 
température ; mais le réveil thermique ne se manifeste que chez les 
larves en condition d'appétence. Les larves gorgées qui sont en cours 
de digestion ne sont pas douées d'irritabilité thermique, ou cette sen- 
sibilité, émoussée, est impuissante à les faire passer à l’état d'activité. 

On conçoit toute l'importance, pour la biologie de ces larves libres, 
d'une telle érritabilité thermique. Xl suffira de la simple élévation 
de température du sol qui les abrite, au contact d’un corps chaud 
comme celui de l'hôte étendu à terre, pour déterminer le réveil chez 
les larves à jeun et les rendre actives et aptes à la piqûre. Cette 
irritabilité thermique qui peut ne pas entrer en jeu chez les larves 
régulièrement alimentées, chez lesquelles le réveil physiologique se 
produit rythmiquement par le seul jeu de l'équilibre de nutrition 
nyCcthéméral, va jouer au contraire un rôle prépondérant chez les 
larves à jeun depuis plusieurs jours et chez lesquelles l'inanition a 
détruit le rythme de la périodicité nycthémérale. Ces larves, qui n'ont 
plus pour se guider dans leur réveil l’accoutumance de l'organisme 
aux heures des repas, ont besoin du réveil thermique déclanché 
simplement par la présence de l'hôte, pour pouvoir saisir, à la 
première occasion, la nourriture incertaine qui leur est offerte par 
un hôte irrégulier dans ses apparitions. 

Avec les larves de Ch. chærophaga, les mêmes expériences ont 
conduit aux mêmes résultats. A la température de 33° C., des larves 
non récemment gorgées se réveillent el parcourent en tous sens le 
cristallisoir. Les larves fraîchement gorgées ne se réveillent pas. 
Des larves gorgées dans la matinée sont placées à 11 heures du matin 
à l’étuve à 35°C. Immobiles au début, pendant le cours du repos 
digestif, elles ne commencent à manifester d'activité et à entrer en 
mouvements qu’à 5 heures et demie du soir, plus de 6 heures après le 
début de l'expérience. Cette observalion montre nettement l'influence 
de l'état d’appétence sur l'apparition et le développement de l'éri- 
tabilité thermique chez les larves. 


Thermotropisme. — La sensibilité thermique des larves d’Auch- 
méromyies se manifeste aussi sous un aspect tout différent, le {ermo- 


172 E. ROUBAUD. 


tropisme. C'est en vertu de cette propriété que des larves en état 
de réveil sont renseignées sur la présence de l'hôte dans leur voisinage 
et se dirigent vers lui. 

Exp. — Dans une cristallisoir renfermant des larves d'A. luteola 
au sein d’une couche de sable a été placé (fig. 26) un thermomètre dont 
la tige passait soit à côté soit au travers d’un disque de métal 
préalablement  chaullé. Ce disque 
métallique chaud reposant directement 
à la surface du sable, on notail l’éléva- 
ton de la température de la couche 
et l’état d'activité des larves. L’expé- 
rience a donné les résultats suivants. 

Avec des larves à jeun depuis une 
———— quinzaine de jours, on voit les larves 
: se réveiller à partir de 31° C. et se 
diriger toutes vers la surface, c’est-à- 
dire vers la source chauffante. (Dans 
les expériences précédentes où toute 
l'étendue de la couche de sable était 
FiG.26.— Dispositif expérimental uniformément chauffée les déplace - 

A ments des larves s’elfectuaient aussi 

reposant sur la couche de  Pien vers le fond du vase que vers 
sable; S, renfermant les la surface). Ce fhermotropisme est 
larves; /4. thermomètre. Les Lositif jusque vers 37, 38 C. Au delà, 
larves se déplacent dans le . . noise » 
sens des fléches et se dirigent il devient négatif : les larves tendent à 
vers la source chauffante, fuir la surface chauffante. 

En effectuant la même expérience 
avec des larves récemment gorgées, ou prêtes à la nymphose, 
c'est-à-dire des larves repues, nous n’avons point observé de thermo- 
tropisme positif; mais uniquement le thermotropisme négatif, à la 
température défavorable. 

Ainsi, ici encore : le thermotropisme + ne se manifeste que chez 
les larves en condition d'appétence. 

On voit par ces expériences quel rôle important joue la sensibilité 
thermique dans la biologie de ces larves demi-parasites. Lorsque 
l'hôte, animal ou humain, vient s'étendre à terre ct se reposer, la 
chaleur du corps échauffe légèrement la surface du sol au-dessous 
de lui. Les larves qui se trouvent endormies dans la zone où se 
manifeste ce rayonnement thermique, se réveillent, passent à l’état 





RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 173 


d'activité si leurs conditions physiologiques le permettent et se 
dirigent vers l'hôte qui vient ainsi de déceler sa présence. 

Pour des larves dissimulées dans le sol et vivant à l’état libre, 
dans l'attente d’un hôte possible, condition très particulière pour des 
larves de diptères cycloraphes, ce thermotropisme nous paraît être 
l'une des conditions essentielles qui expriment le mieux l'adaptation 
à un parasitisme intermittent. C’est en vertu de cette sensibilité 
spéciale qu'elles sont averties de la présence, dans leur voisinage, 
d'un hôte qui ne fait souvent auprès d'elle que des apparitions 
temporaires et qu'elles sont désormais en mesure de venir d’elles- 
mêmes à son contact. C'est bien là ce qui distingue le mode 
parasitaire des larves d’Auchméromyies, de celui de la plupart des 
larves de diptères parasites de vertébrés qui vivent d'ordinaire 
directement en contact étroit et permanent avec le corps de leur hôte 
ou dans son voisinage immédiat. 


Résistance thermique. Température normale de l'habitat des 
larves. — Les larves d'Auchméromyies comme les adultes vivent à 
une température relativement basse et ne supportent pas l’action 
prolongée d’une température de 35° C, ou supérieure à 35° C. 

Exp. I. — Quatre larves d'A. luteola d’âges divers sont soumises 
en sable sec à la température de 35° C, jour et nuit. On les alimente 
tous les jours. 

Résultats : L'une meurt dès Le 4° jour ayant refusé de se gorger. 
Une deuxième meurt le 10° jour n'ayant consenti à piquer que 
deux fois. La troisième, qui est âgée, se transforme en pupe le 
% jour ; cette pupe n'éclôt pas. La quatrième larve meurt le 14° jour. 
Chez toutes la croissance s’est arrêtée dès le début de l'expérience, 
malgré les prises de sang. 

Les larves soumises à une température de 35° C s'inquiètent, 
s'agitent en tous sens et manifestent tout d'abord une activité très 
grande. Puis elles s’immobhilisent et reprennent l'aspect normal, 
mais ne s’alimentent plus que difficilement et finissent par mourir 
au bout de quelques jours. Elles sont incapables d'évoluer d’une 
façon normale à cette température. 

Exp. IT. — Un lot de G larves d'A. /uteola (lot A) est placé à 
l'étuve à 45° C en sable sec pendant une heure. Un lot B de 6 larves 
également, est placé à la même température pendant le même temps 
mais en sable humide. 


174 E. ROUBAUD. 


Résultat : Au bout d’une heure toutes les larves du lot À (à sec) 
sont mortes ; pour le lot B (humide) 5 sont mortes ; une seule est 
encore vivante. 


Avecles larves de Chæromyia les résultats obtenus sont à peu près 
les mêmes, mais la résistance de ces larves à la température de 35° C 
peut durer un peu plus longtemps. 

Exp. IIT. — 7 larves d’âges divers de Ch. chœrophaga sont 
soumises en sable sec à 35° C jour et nuit. 

Résultats : Les deux premiers jours elles s’alimentent normalement 
puis les repas deviennent plus difficiles. La mort survient à partir 
du onzième jour. Une d’entre elles est encore en vie le 15° jour ; les 
autres sont mortes ou empupées (Pupes stériles). 


Exp. IV. — Un lot de 6 larves de Ch. chœærophaga, est exposé 
au soleil ex terre sèche pendant 30 minutes, à l'air libre. La 
température maxima enregistrée pendant l’expérience est de 46° C. 
— Résultat: Les larves s’agitent en tous sens au début ; elles sont 
trouvées toutes mortes à la fin de l'expérience. 

La même expérience répétée à l’étuve à 45° C. avec deux larves 
aboutit à la mort de ces larves en moins d’une heure. 

Exp. V. — Un lot de 6 larves est exposé au soleil en terre 
humide pendant 20 minutes, à l'air libre. La température maxima 
observée est de 46° C. 

Résultat: À la fin de l'expérience toutes les larves sont encore en 
vie. Un quart d'heure plus tard, les larves ayant été remises à 
l'ombre on en trouve trois sur six mortes ; les autres sont en état de 
vie précaire. 

On conçoit dans ces conditions que les larves des Auchméromyies 
comme les adultes doivent rechercher des endroits constamment 
abrités du soleil, soit l’intérieur des habitations humaines, soit les 
terriers obscurs des mammifères. Les températures maxima relevées 
au cours de nos recherches sur les conditions normales d'habitat de 
ces larves ont été voisines de 25° C. Dans le sable de l’intérieur des 
habitations de Djenné où l’on rencontrait en grand nombre des vers 
de cases nous avons noté vers midi la température de 25-26 C. 
Dans un terrier de Phacochères des environs de Tombouctou la 
température relevée à 8 heures du matin dans la terre humide où 
vivaient les larves de Chæromyix, était de 27,8. Cette température 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 175) 


ne devait pas s'élever beaucoup dans la journée, aux heures chaudes, 
en raison de l'humidité du milieu; il devait au contraire par 
évaporation se maintenir une température très fraîche. 

On peut dire qu'une moyenne de 25 à 30° C. représente la tempéra- 
ture optima pour la vie des larves d'Auchméromyies. 

Sensibilité lumineuse. Caractère obscuricole des larves. — 
Indépendamment des nécessités de leur sensibilité thermique qui 
contraint les larves à s’abriter des rayons du soleil, elles sont comme 
les adultes sensibles à la lumière et nettement obscuricoles. Toutefois 
la sensibilité à la lumière agit beaucoup moins ouvertement que la 
sensibilité thermique sur le comportement. L'irritabilité thermique 
est plus impérieuse que la sensibilité à la lumière chez ces larves. 


Le délerminisme thermique du parasitisme intermittent des 
larves d'Auchméromyies. — La constatation de ces effets de la 
température sur les larves d’Auchméromyies permet de se faire une 
idée des raisons physiologiques qui ont pu déterminer la genèse du 
mode parasitaire qui leur est propre. Nous avons vu que la tempé- 
rature de 35° C. était mal supportée par ces larves lorsqu'elle se 
prolongeait au delà de quelques heures. La température du corps 
des mammifères qu'elles parasitent et de l’homme est donc une 
température gênante pour elles; elles ne sauraient la tolérer que 
pendant peu de temps. Leur irritabilité thermique mise en éveil par 
la chaleur du corps les pousse à se diriger vers l'hôte lorsqu'elles 
sont en état d'appétence. Parvenues à son contact elles se gorgent 
hâtivement et lorsqu'elles sont gorgées elles s'empressent de 
rechercher une température plus basse. Le parasilisme de ces Calli- 
phorines, en raison même de cette particularité physiologique 
fondamentale, ne peut être qu'un parasitisme intermittent. La vie à 
la température du corps des mammifères d'une façon continue leur 
est impossible. On ne saurait donc suspecter ces larves, comme l'ont 
fait certains auteurs, de parasitisme permanent facultatif sous la peau 
de l'hôte dans certains cas, comparable à celui qu'on observe d’une 
façon normale chez les Calliphorines voisines du genre Cordylobin. 

Les larves d’Auchméromyies ne pouvant faire au contact de l'hôte 
dont la température leur nuit qu'une apparition rapide, emma- 
gasinent rapidement dans leur tube digestif une énorme quantité 
de sang qu'elles digéreront ensuite à loisir à température plus 
basse. Les larves de Cordylobia au contraire, parasites cuticoles, 


176 E. ROUBAUD. 


résistent normalement à la température du corps des mammifères, 
lorsque comme je l'ai montré (1911-b.), cette température ne dépasse 
pas un certain chiffre. Vivant sous la peau d’une façon permanente, 
elles se nourrissent d’une façon progressive sans amasser par succion 
rapide des provisions alimentaires comme les larves d'Auchmé- 
romyies. Ainsi, ces deux types de Calliphorines malgré leurs 
affinités évidentes se trouvent séparés l’un de l’autre, à l’état larvaire 
au moins, par des divergences physiologiques radicales. Il est permis 
de chercher dans ces différences physiologiques le déterminisme des 
adaptations parasitaires dissemblables qui les distinguent radi- 
calement l’un de l’autre par les larves. 


8. Évolution des larves; croissance; mues ; 
Durée de la vie larvaire. 


La durée totale de la vie larvaire des Auchméromyies et les diffé- 
rentes phases de leur évolution à l’état de larves n’ont encore été : 
observées par aucun auteur, en raison de la difficulté qu'il y a à 
nourrir ces larves d'une façon régulière et continue en captivité 
sur des animaux de laboratoire. Nous avons vu plus haut qu'il est 
cependant facile de les élever en les faisant piquer au milieu d'une 
couche de sable, soit sur l’homme, soit sur un animal à peau nue tel 
que le porc. J'ai pu suivre les détails de la croissance des larves de 
l’'Auchméromyie de l’homme en les nourrissant sur moi-même, 
depuis l’éclosion jusqu'à la nymphose ; j'ai suivi de même celle des 
larves de la Chœæromyie des Phacochères. 

Ces élevages s'effectuent très simplement en renversant sur la peau 
du bras, tous les jours, le récipient renfermant les larves à étudier 
placées au sein d’une petite quantité (un centim. de hauteur) de sable 
fin et propre. Les larves piquent et se gorgent à fond en général 
tous les deux jours. Au bout de 15 à 20 minutes en général elles 
sont repues ; on retire le cristallisoir et l'on met les larves au repos 
jusqu’au lendemain. La température habituelle de mes élevages a 
été de 25 à 26° C. 

Évolution accélérée des larves par alimentation continue. — 
En fournissant aux larves d'A. luteola les moyens de s’alimenter 
tous les jours, j'ai pu noter les différents détails de leur croissance 
la plus active. 

Les premières heures après l’éclosion les petites larves d'A. luteola 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 177 


restent immobiles dans le sable sans paraître chercher à se nourrir. 
Mais si on les place sur la peau du bras elles piquent et se gorgent 
à fond en 5 à 20 minutes suivant les endroits piqués. 

Complètement gorgées ces petites larves sont entièrement rouges 
et mesurent 3"" de long. Elles peuvent, pendant la piqûre, rester 
fixées à la peau en vertu du mécanisme d'adhésion que nous 
avons décrit, de façon telle qu'en renversant le bras elles y restent 
accrochées, le corps pendant verticalement, sans se détacher aucu- 
nement. Il arrive souvent que des larves qui viennent de se gorger à 
fond une ou deux heures, voire même quelques minutes auparavant, 
recommencent à piquer si l’occasion leur en est offerte, mais 
toujours au sein de la couche de sable. Klles refusent presque 
constamment de piquer si on les en extrait. Aux stades de croissance 
ultérieure elles ne piquent jamais plusieurs fois dans la même 
journée lorsqu'elles se sont gorgées une premiére fois. 

24 heures après ce premier repas les larves, à 26° C., refusent en 
général de s’alimenter à nouveau, ou ne se gorgent que faiblement. 
Mais le 2° jour (48 heures) les larves sont de nouveau en appétit, se 
gorgent à fond et mesurent alors de 4" à 4mm,5 en extension. À la 
fin du deuxième jour se produit la première mue, qui se présente 
sous l’aspect d’une dépouille jaune brun, coriace, coiffant pendant 
plusieurs heures la région caudale de la larve (fig. —). Dans cette 
dépouille on aperçoit les crochets buccaux et l’armature pharyn- 
gienne qui tombent avec le revêtement chitineux général du corps. 

Le 4° jour les larves gorgées mesurent 8" de long. sur 2"" de 
largeur maxima. Le 5° jour, qui précède la seconde mue , elles 
refusent en général de s’alimenter, et restent immobiles à l'heure 
du repas. À la fin du sixième jour ou au début du septième, se 
produit la deuxième mue, toujours visible pendant les premières 
heures sous la forme d’une coiffe brunâtre à la partie postérieure du 
corps. Avant d’avoir mué les vers refusent toute nourriture: ils 
mesurent à peine de 6 à 7%; aussitôt après la mue ils se gorgent et 
atteignent alors de 11 à 12", Le lendemain de la deuxième mue les 
larves consentent encore à piquer et à se gorger. Il y a donc une 
activité nutritive nettement plus considérable à l’époque de cette 
transformation; mais elles refusent encore de piquer le surlendemain. 

Les vers mesurent dés lors 16% ; on voit la graisse cemmencer à 
envahir les tissus donnant au corps une teinte blanchâtre. Le neuvième 
jour les larves prennent encore un repas mais peu abondant: leur 


178 E. ROUBAUD. 


taille s'accroît de 15" à jeun, à 18" après la prise du sang. Elles 
ont atteint leur longueur maxima. Les dixième et onzième jours 
on peut voir encore certaines larves piquer lorsqu'on les place sur 
la peau mais la quantité de sang qu'elles absorbent est insuffisante à 
rendre appréciable un allongement du corps. On peut considérer 
les prises de sang comme superflues à partir du dixième jour, chez 
des vers gorgés de la façon que nous venons d'indiquer. Le 
douzième jour les larves refusent toutes de piquer ; elles mesurent 
15" et restent immobiles ; on voit encore leur tube digestif mais il 
est en partie masqué par le corps adipeux ; le treizième jour elles 
apparaissent presque en entier de couleur jaune ; on n’aperçoit plus 
par transparence aucune trace du tractus intestinal noirâtre. A la 
fin du quatorzième jour les premières pupes se forment ; toutes les 
larves sont transformées le matin du quinzième jour. 

Ainsi, dans les meilleures conditions d'alimentation et de 
température, les vers de case évoluent en quinze jours de l’éclosion 
de l'œuf à la nymphose. Pendant ce laps de temps ils subissent deux 
mues ; l’une le deuxième, l’autre le sixième ou le septième jour. À la 
suite de chacune de ces mues, on observe, surtout après la seconde, 
un accroissement marqué de la longueur du corps au moment des 
repas. Le tableau ci-dessous résume cette marche de la croissance 
chez le ver de cases et les dates de toutes les prises de sang. 


Tableau de l’évolution larvaire accélérée d'A. luteola. 
















—— ———— 
PRISES DE Mere ai CARE DATES STADES 
DATES SANG (CDs Rae DES MUES ÉVOLUTIFS 
À JEUN GORGÉE 
1llet D] E / ; à q] 7 
10 Juillet +- & M}m o M/m Eclosion | Premier 
* Û E | stade 
128) + 3 /&5) {re mue 
150) ( 4 
14» de 4 8 2 stade 
(ES; + 5 9 
x 7 _19 
16 » 2e 6-7 11 1e % mue 
IL 5 + 11-12 16-18 
(SR) + 13 18 
19 » LE 15 18 
‘) | (= À ; 
20 » + 15 ie % stade 
2 » JE 19 18 
D )) ( 15 
ES () 15 





Nymphose ! 






RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 179 


Dans les mêmes conditions, j'ai suivi la croissance des larves de la 
Chœromyie du Phacochère, en les élevant tantôt sur moi-même, 
tantôt sur un jeune porc. La durée de la vie chez des larves 
alimentées tous les jours a élé de 16 à 17 jours; la première mue 
s'est manifestée le quatrième, la seconde le septième jour. 

Le tableau suivant exprime la marche de la croissance et les dates 
de toutes les prises de sang. 


Tableau de l'évolution larvaire accélérée de Ch. chœrophagu. 








LONGUEUR LONGUEUR 








PRISES NATURE DATES STADES 
DATES 1 (en mm) (en mm) : 
de sang DE L'HOTE ù 5 L DES MUES EVOLUTIFS 
A JEUN GORGÉE 
21 Juillet. + homme 1m/m,9 2/m Éclosion 
PAS 1% 9) + pore 1 Ge) 2,9 | 
2: S À Ler stade 
DES) 1 porc ARCS 3, 
24 » 0 homme id, 
LSTER) ie porc 3 4,5 re mue 
26 » + homme LORS 8-9 
4 à 2° stade 
21 » L homme 6 6,9-7 
SUR) + homme 9 10 
ee 2e mue 
29 » + homme ) 10,5 
SO) 0 » id 
DD 0 » id 
1 Août. + porc 10 13 
CNED) 0 pore 10 , 
; pe 3° stade 
DE) —- porc 10 14,9 
4 — porc 13 18 
DD 0 » 13 
(6} am): 0 » 13 
JR (0 Nymphose. 


| 


ES 





La durée de la vie larvaire, telle que nous venons de l’exposer, 
correspond à un développement accéléré, sous l'influence de 
conditions de nutrition parfaites. 

Mais la marche de la croissance est susceptible d'être notablement 
modifiée sous l'influence des périodes de jeûne que les larves 
peuvent traverser. 


E. ROUBAUD. 


180 


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RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 181 


Evolution ralentie par périodes de jeûnes intercalaires. — 
Le graphique ci-contre exprime pour l'A. luteola les différences de 
croissance observées entre des larves nourries tous les jours et 
des vers alimentés beaucoup moins fréquemment, soit tous les dix 
jours (I), soit toutes les semaines (III) (fig. 17). Dans le graphique II 
les larves proviennent du même lot que celles du graphique I (lot qui 
ont effectué leur évolution complète accélérée en 14 jours), et, comme 
elles, ont été d’abord alimentées tous les jours jusqu’au 14 juillet 
(4* jour de la croissance accélérée). Ce sont donc des larves au 
2° stade, ayant mué une première fois, qui prennent part à l’expé- 
rience (alimentation tous les dix jours) à partir du 15 juillet. I: 
2* mue se produit, pour les unes en temps normal le 16; pour les 
autres, qui ont été surprises par une période de jeùne à un état un 
peu moins avancé, la mue est considérablement retardée ; elle n'a 
lieu que dix à douze jours plus tard. La croissance ultérieure se 
fait d’une façon très lente ; 76 jours après la naissance les larves 
ne sont pas encore entrées en nymphose lorsqu'elles sont perdues 
par accident en cours de route. 

Les larves du graphique II sont issues de l’œuf le 15 juillet. Elles 
prennent leur premier repas le 17, puis ne sont plus nourries que 
toutes les semaines, tantôt sur l’homine, tantôt sur le porc. La 
première mue se produit le 25, soit dix jours après la naissance ; 
la deuxième n'apparaît que 21 jours plus tard, le 18 août. 71 jours 
après la naissance les larves ne sont pas entrées en nymphose quand 
elles sont perdues par accident en cours de roule. 

On peut compter qu'il faudrait environ {rois mois à des larves 
alimentées dans ces conditions pour parvenir à la nymphose. Des 
Jeûnes successifs comportant des périodes de sept jours sont très 
facilement supportés par les larves ; leur croissance, quoique très 
ralentie, se fait cependant d’une façon normale. Des jeûnes de 10 
Jours sont moins aisément tolérés à la longue. Les larves ne peuvent 
souvent plus piquer qu'avec peine, surtout sur le porc, après un tel 
intervalle de jeûne. 

Le cycle évolutif larvaire pourrait être également retardé dans 
des proportions considérables si, au lieu de périodes de jeûne régu- 
lières et successives de courte durée, intervenaient au cours d’une 
croissance active avec alimentation abondante, un ou plusieurs 
jeûnes de durée plus longue, un mois par exemple. Grâce à la 
faculté particulière de résistance au jeûne dont sont douées les 


182 E. ROUBAUD. 


larves d’Auchméromyies on peut concevoir que la durée de la vie 
larvaire doit facilement atteindre trois mois dans la nature lorsque 
les conditions d'alimentation des vers ne sont pas favorables et que 
les hôtes ne viennent à leur contact, que d’une façon irrégulière. 


9. Les Piqûres : Douleur, effets; rôle pathogène 
des Larves. 


La piqüre des vers de cases n’est pas très douloureuse. Elle ne se 
fait guère sentir qu’au cours de la perforation de la peau par les 
allaques répétées des crochets buccaux qui agissent par scarifica- 
tions successives. Elle est alors assez aiguë et lancinante, mais 
devient beaucoup moins vive au cours de la succion du sang 
proprement dite, qui est souvent insensible. Nous avons constalé 
sur nous-même que la piqûre des grosses larves était d'ordinaire 
moins cuisante et plus supportable que celle des petites larves 
récemment sorties de l’œuf qui n’ont pas encore effectué de repas de 
sang. La différence est surtout appréciable quand on considère les 
suites de la piqûre. Celle produite par les grosses larves ne laisse 
d'autre trace qu'un petit orifice ponctiforme, qui s’auréole à peine 
d’un léger érythème sans enflure locale, ni démangeaisons; une 
très légère quantité de sang vient sourdre par cet orifice et se 
coagule sur place. La piqûre produite par les petites larves est 
sensible, au contraire, pendant plus d’une demi-heure après le 
repas. Il subsiste aux points piqués une démangeaison légère, 
comparable à celle d’une piqûre de moustique, quoique moins 
violente, qui persiste pendant plusieurs heures et se manifeste 
encore le lendemain au frottement. Il se forme, de plus, au niveau de 
chaque piqûre une petite élevure très appréciable au toucher. 

Au dire courant des indigènes les démangeaisons produites par 
la piqûre des vers occasionneraient fréquemment des lésions de . 
grattage : nous n'avons rien observé de pareil sur nous-même ; les 
démangeaisons, malgré les piqûres réitérées sur le bras de près 
d'une vingtaine de larves piquant ensemble, n'ont jamais été suivies 
de prurit, ni de grattage. | 

Les piqûres sur l’homme des larves de C}. chærophaga sont 
infiniment plus douloureuses que celles des vers de cases. Il subsiste 
autour du point piqué une auréole d’inflammation de 1 centimètre de 
diamètre environ ; mais la douleur n’est pas persistante. Sur le porc 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 183 


se développe une rougeur très apparente au niveau des piqûres, et 
parfois un léger écoulement de sang. 

Le rôle pathogène des larves d’Auchméromyies parait jusqu'ici à 
peu près nul. Cependant comme, pour l'A. luteola, il s'agit de 
parasites constants de l’homme vivant exclusivement sur lui dans 
une habitation donnée et ne s’en écartant jamais, il y a lieu de tenir 
compte de la présence des vers de cases dans la transmission des 
contagions familiales, ou des épidémies affectant des personnes qui 
cohabitent sous le même toit. 

DUTrox, Topp et HaxINGTox (1907) ont recherché chez le ver de 
cases un développement possible du trypanosome humain, agent de 
la maladie du sommeil : ils ont observé une intéressante survie de 
parasites pendant 12 heures dans le milieu intestinal. Au Congo, 
j'ai effectué des expériences de même nature, sans noter de résultat 
autre qu'une survie de quelques heures dans le sang fraîchement 
absorbé. Dans le jabot, trois heures après l’ingestion Les parasites 
étaient encore très actifs, mais 18 heures plus tard aucun n’a plus 
été vu en vie. On conçoit cependant que la conservation des parasites 
pendant plusieurs heures dans les parties antérieures du tube 
digestif, même si elle ne s'accompagne pas de phénomènes d’évo- 
lution biologique réelle ou simplement de multiplication, soit 
intéressante à constater ; on peut toujours penser à un transport 
du virus à courte distance et d’une façon immédiate d’un 
hôte infecté à un hôte sain, surtout lorsqu'il y a cohabitation 
intime. Nous avons vu que lorsque les vers de cases sont fortement 
gorgés, 1ls rejettent souvent par l'orifice buccal une légère quantité 
de sang à la fin de la piqüre ; s’il s’agit d’un sang infectieux une 
telle émission sanguine se produisant sur un hôte neuf au moment 
de la reprise du repas pourra être le point de départ d’un transport 
du virus au nouvel hôte. L'étude précise du pouvoir infectant 
mécanique des vers de case mériterait d’être reprise, au point de vue 
spécial de la transmission immédiate des trypanosomes et des 
filaires du sang, chez l’homme. Le caractère de ces larves d’être des 
parasites humains exclusifs donne un intérêt particulier à ces 
recherches. 

Le rôle pathogène des larves de Chæromyies paraît jusqu’à présent 
nul. Nous avons vainement recherché dans l’organisme de ces 
larves des parasites susceptibles d'être inoculés aux hôtes vertébrés 
au moment des piqüres. 


184 E. ROUBAUD. 


10. Principaux traits de l’organisation anatomique. 
Physiologie de la nutrition des larves. 


Les particularités saillantes du ver de cases sur lesquelles nous 
insisterons seules, consistent principalement dans la grande 
longueur du tractus intestinal et l’extensibilité remarquable de ses 
parois qui permet l'ingestion d'une grande quantité de sang. 

Au pharynx, pourvu d’une armature chitineuse à deux branches 
(fig. 28 Ph) conforme au type habituel des larves de Muscides fait 





FiG. 28. — Aspect du tube digestif en place et distendu par le sang chez deux 
larves d'A. luteola: 1, larve gorgée depuis 4 jours, 2, larve fraîchement 
gorgée. 

. jabot; pa. pharynx; æ. œsophage; g.s. glandes salivaires; AN. masse 
ganglionnaire thoracique; pr. proventricule; à. 7. intestin moyen; 
r. a. parte antérieure de l'intestin postérieur ; ». p. sa région postérieure ; 
T. m. tubes de Malpighi. 


. 


suite un æsophage très fin à la partie antérieure duquel débouche 
le jabot pédiculé (7). L'intestin moyen (1. m.) est constitué par des 
anses de gros calibre plusieurs fois contournées et irréguliérement 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 185 


bossuées. Quant au rectum il dépasse au moins deux fois la longueur 
du reste du tube digestif (fig. 29 7) et se présente sous l'aspect d’un 
tube grèle dont les anses se mêlent à celles de l'intestin moyen (fig. 
287. a.,r. p.). Sa partie Lout à fait terminale est dilatée en ampoule. 

Le calibre et l'aspect extérieur des anses intestinales varient 
notablement suivant l’élat d'alimentation des larves. Non gorgé 
le tractus intestinal représente dans son entier un tube mince et 
étroit (fig. 29), mais lorsqu'il est distendu par Le sang l'intestin moyen 
peut accroitre de près de 
dix fois son diamètre (fig. 
28 1 et 2). A l'état vivant on 
voit les anses intestinales 
animées de mouvements 
péristaltiques qui ont pour 
effet de répartir dans toute 
la longueur du tube intes- 
tinal la masse sanguine in- 
gérée. 

Les tubes de Malpighi 
sont remarquables par leur 
spécialisation anatomique 
et fonctionnelle: la paire 
droite (fig. 30 4) relative- 
ment courte se localise à 
la région postérieure du 
COPpPS (£ 7. p.) et présente 
uniformément une teinte 
jaune pâle. La paire gauche 
(4) représente le système 
antérieur (fig. 30 t. m. a.).  FiG. 29. — Aspect du tube digestif étalé 


Chat ue tube de cette paire chez une larve de Chæromuyie (Ch. 
I RARE TES chœærophaga) à jeun depuis quinze jours. 








remonte, en longeant de ph. pharynx ; cr. crochets buccaux ; 

part et d'autre ventrale- gl. s. glandes salivaires ; J. jabot; g. n. 

ment la masse intestinale masse ganglionnaire thoracique ; Proc. 
sse - 


RORE PER re proventricule ; 2. intestin moyen À. 
JUSqu à là partie tout à fait rectum ; @. r. ampoule rectale; T! 7». 


antérieure du corps, sous tubes de Malpighi. 

l’aspect d’un tube sinueux 

de mince calibre et de teinte jaune pâle; puis le tube s’infléchit et 
revient en arrière sous la forme d’un cordon de calibre beaucoup 


14 


186 E. ROUBAUD. 


plus gros, rigide et de couleur d’un blanc vif (fig. 30 «a, ). A leur 
partie cœcale, chacun des tubes de chaque paire vient se rattacher 
à l'extrémité cœcale de son homologue du côté opposé par une 
mince bride conjonctivo-musculaire. De plus, une bride musculaire 
rattache à la paroi du rectum l'extrémité cœcale des tubes de la 
paire droite. Tout le système des tubes de Malpighi est donc relié 
au rectum à son extrémité cœcale (fig. 30 À, A”). Nous verrons 
plus loin le rôle physiologique particulier de chaque paire de 
tubes. 

Les glandes salivaires sont fortement développées (fig. 28, 29 g. s.) 


et réunies l’une à l’autre à leur partie distale suivant le mode 
habituel, formant ainsi une boucle ventrale par rapport au tube 
digestif. Chez les larves des Chœromyies la disposition anatomique 


est exactement la même que chez les vers de cases. 


Phénomènes de la digestion. — À jeun, mais seulement après 
au moins une semaine d’inanition, le tube digestif des larves 
d'Auchineromuyia luteola apparaît vide de toute matière alimen- 
taire, sauf pourtant le rectum en sa partie terminale qui conserve 
pendant fort longtemps les résidus de la digestion. Au moment des 
repas les anses intestinales se remplissent de sang les premières, 
et, en dernier lieu seulement, on voit se gorger le jabot qui apparaît 
bien ainsi comme un réservoir supplémentaire. Chez une larve 
fraîchement gorgée ouverte dans l’eau physiologique, on peut voir 
se déverser par petites poussées rythmiques le sang rouge qui 
remplit le jabot, dans l’œæsophage. La paroi du jabot est mobile, 
susceptible de se déformer par des pincements péristaltiques qui 
facilitent l'aspiration ou la compression de la masse sanguine. 
D'autre part, la partie de l'œsophage dans laquelle se déverse le 
jabot est également contractile, comme la partie tubulaire du jabot 
elle-même ; ce sont les contractions de ces régions qui envoient par 
petites quantités le sang du jabot dans le tube œsophagien; à chacune 
des contractions on voit un index de sang rouge s'engager dans 
l’æsophage capillaire, bientôt suivi par un autre. 

Le sang, dans le jabot, ne s’hémolyse pas ; on n’y observe d’autres 
phénomènes qu’une agglutination des globules. La couleur rouge 
estconservée jusque dans le proventricule. Au delà de cet organe, 
dans tout l'intestin moyen, la masse sanguine ne tarde pas à changer 
de couleur; elle prend une coloration plus foncée, puis noire. La 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 187 


digestion s'effectue sans hémolyse. Dans le rectum les résidus de 
la digestion se présentent sous l'aspect d’un liquide franchement 
noir. 

Le jabot, chez des larves fortement gorgées, peut conserver du 
sang d'aspect normal et de couleur rouge pendant un jour ou deux. 
Le troisième jour chez des larves placées à 28-30° C., l'organe est 
d'ordinaire complètement vide ; mais les anses de l'intestin moyen 
sont encore fortement distendues par le liquide de digestion. 
Au moment d’une nouvelle prise de sang tous les résidus liquides 
de la digestion qui remplissent cette partie du tube digestif, sont 
refoulés par le sang fraîchement absorbé dans toute l’étendue du 
rectum et le remplissent intégralement. On s'explique ainsi la 
grande longueur de cette partie terminale du tube digestif, qui sert 
de réservoir pour les matières encore assimilables des digestions 
précédentes ; les prises de sang en effet peuvent avoir lieu comme 
on l’a vu tous les deux jours en moyenne alors que la quantité 
des matières remplissant le tube digestif est loin d'être épuisée 
encore après un tel intervalle. 


Chez les larves de Ch. chœrophaga nous avons apprécié de la 
façon suivante la durée des phénomènes de la digestion : 

Des larves au 3° stade ayant jeûné 15 jours sont gorgées à fond 
le 2? juin et maintenues au laboratoire à une température moyenne 
de 28-30° C. (min. 24° max. 36° C.). 

Après 24 heures, on aperçoit encore par transparence une 
certaine quantité de sang rouge dans le jabot ; 48 heures plus tard 
le sang rouge a complètement disparu et le tube digestif, par 
transparence, a pris entièrement une coloration noire. Le quatrième 
jour les larves sont redevenues blanches et paraissent avoir 
complètement terminé leur digestion. 

La rapidité des phénomènes digestifs dépendra naturellement de la 
température à laquelle sont soumises les larves. 


Quantité de sang absorbé. — Les vers de case et les larves des 
Chæromyies peuvent ingérer à chaque repas une quantité de sang 
considérable, supérieure au double de leur propre poids. Le tableau 
suivant indique les résultats en poids et en longueur des mesures qui 
ont été faites pour trois larves de /wteola de stades divers avant et 
après les repas. 


188 E. ROUBAUD. 


RAPPORT A 100 


N° pes LONGUEUR LONGUEUR RaPpoRT Porps Porps DU POIDS DU 
LARVES A JEUN GORGÉE A 100 A JEUN GORGÉE SANG AU POIDS 
DU CORPS 
82 9/0 Ogr,045 Ogr 140 211 °, 
70 0.035 0,110 214 
50 0,012 0,029 141 

















La quantité de sang qu’absorbent les vers de cases au cours d’un 
seul repas est comparable on le voit, à celle que peuvent ingérer les 
Glossines. 

Fonction calcifère des tubes de Malpighi. Excrétion du cal- 
caire. — Nous avons vu que les deux troncs longitudinaux des tubes 
de Malpighi de la paire gauche ou antérieure, offraient une dilléren- 
ciation morphologique particulière suivant chacune des parties 
ascendante ou descendante de leur trajet. La branche terminale ou 
ascendante (fig. 30 a,a”) est caractérisée par un plus gros diamètre, 
une ridigité plus grande et une coloration d’un blanc de lait très 
marquée. Au microscope, la couleur blanche apparaît due à l’accu- 
mulation dans les tubes de fins corpuscules arrondis, insolubles et 
formant une poussière blanche à l’écrasement sur la lame. Il est 
facile de se rendre compte qu'il s’agit là de l'accumulation de sels 
calcaires, vraisemblablement de carbonate de chaux, dans la lumière 
de l'organe: une trace d’acide minéral ou organique mise au 
contact des tubes de Malpighi détermine une effervescence violente 
dans la région blanche ; la teinte caractéristique disparaît. Avec 
l'acide sulfurique on voit se former sur la lame de nombreuses 
aiguilles insolubies de sulfate de chaux. 

La fonction calcifère des tubes de Malpighi des larves d’Auchmé- 
romyies est comparable à celle qu'ont observé V. Mayer (1897) chez 
les larves de Cerambiyx, BaTEeLLtI (1879) chez celles d'Eristalis, de 
SINETY (1901) chez les femelles de Phasmides, VanEY (1900) chez 
les larves de Straliomys, etc. 

Dans la plupart des insectes chez lesquels a été observée la fonction 
calcifère, tout le système malpighien ne prend pas part à cette 
fonction : ce sont soit des parties déterminées des tubes (£ristalis, 
Thrixion) Soit certains tubes dans leur entier (S#atiomys, 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 


189 


Cerambyx) qui se spécialisent dans cette propriété. IL en est de 
même chez les larves d'Auchméromyies où la mise en réserve du 


calcaire est dévolue seulement à 
la portion distale ou ascendante, 
des tubes de la paire gauche ou 
antérieure ; la portion proximale 
ou descendante de cette paire, de 
même que les tubes de Malpighi 
droits ou postérieurs ne parti- 
cipent point à cette fonction. 

Le calcaire excrêté et emma- 
gasiné dans les tubes de Malpighi, 
ne parait être autre chose qu'un 
produit d'élimination; on ne 
le retrouve pas dans les tégu- 
ments des larves mais les excreta 
liquides de couleur noire qui 
remplissent le rectum surtout 
dans sa région préanale en sont 
fortement chargés ; lorsqu'on 
emploie des fixateurs acides pour 
la préparation histologique de 
cette partie du tube digestif, on 
voit se produire un dégagement 
violent de gaz qui altère profon- 
dément les parois de l'organe. Ce 
calcaire est rejeté à l'extérieur 
avec les excréments des larves ; 
il ne semble jouer aucun rôle 
dans la protection de celle-ci 
par imprégnation des téguments, 
comme ce parait être le cas pour 
les larves de Sérationys (VANEY). 

Indépendamment de cette excré- 
tion calcaire, l'émission en abon- 


Lnia 





FIG. 30. — Schéma de la disposition 
des tubes de Malpighi chez une 
larve d'Auchmeromuytie. 

im. intestin moyen; ?p. rectum 
antérieur ; À. rectum postérieur ; £. m. 
a. paire gauche (antérieure) des tubes 
de Malpighi; & a ses branches ascen- 
dantes calcifères droite et gauche ; db D’ 
ses branches descendantes ; g. conduit 
commun de la paire gauche ; #. 77. p. 
paire droite (postérieure) 4. son conduit 
commun; À À’ point.de fixation au 
rectum de l'extrémité des tubes des 
deux paires. 


dance, par les larves, de produits uriques est manifestée par la forte 
odeur ammoniacale qui s’exhale des récipients qui les renferment. 
Lorsque les larves sont réunies à plusieurs au sein d’une couche de 
sable dans un bocal fermé, il s'en dégage au bout de peu de temps, 


190 E. ROUBAUD. 


surtout si les vers sont soumis à une alimentation abondante, une 
odeur prononcée de latrines, comparable à celle qui émane des terriers 
des Phacochères et qu'on retrouve parfois dans les cases malpropres 
d'indigénes. On peut se demander si, lorsque les larves sont en très 
grand nombre, leurs propres déjections n'interviennent pas pour une 
part quelconque dans la production de cette odeur qui imprègne si 
souvent les lieux où on les observe. 


10. La Nymphose. 


Les larves se nymphosent en moyenne quatre à cinq jours après 
leur dernier repas. Cette période qui précède la nymphose est 
marquée par la cessation complète des prises de sang : pendant cet 
intervalle le tube digestif évacue les matériaux nutritifs qui l’encom- 
brent et les réserves adipeuses se développent de manière à donner 
en totalité aux larves une couleur blanc-jaunâtre. 

Pour se nymphoser, les larves d'Awchmeromyia S'enfoncent 
simplement dans le sable où elles ont vécu ou dans les crevasses du 
sol, sans se dissimuler d’une façon particulière : on trouve les pupes 
en grattant le sol à l'endroit où se présentent les larves. Les larves 
des Chæœromyies au contraire paraissent rechercher des abris plus 
parfaits. Lorsque les terriers de Phacochères sont fortement parasités 
par Ch. chœrophaga, on trouve sur les parois latérales du trou, dans 
la glaise compacte et sèche, jusqu’à une certaine hauteur au-dessus 
du sol, une multitude de pupes engagées dans la glaise. Si l’on détache 
un fragment de cette terre des parois, on la trouve minée de courtes 
galeries au fond desquelles se trouve soit une larve prête à la 
nymphose, soit une pupe. Pour se transformer on peut voir en effet 
au laboratoire ces larves se creuser dans la terre argileuse plus sèche 
une petite loge au fond de laquelle elles se tiennent immobiles et 
dont l’orifice est le plus souvent muré par un léger bouchon de terre 
qui dissimule la présence de la pupe. C'est par milliers parfois 
qu'on rencontre sur les parois des bauges de Phacochères au Soudan, 
les pupes de Ch. chœrophaga et boueti ainsi dissimulées dans la 
glaise. À l'entrée des terriers on peut aussi recueillir des blocs de 
terre compacte, détachés par les animaux lorsqu'ils se frottent aux 
parois de leur bauge; ces blocs de terre polis en galets sous le 
corps des Phacochères sont souvent absolument pétris de pupés. La 
figure 31 représente un fragment d'argile détaché des parois d’un 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 191 


terrier, et dans lequel se trouvent fixées en grand nombre des pupes 
des deux espèces de mouches. 

Cette propriété de creuser dans la glaise compacte des loges 
pupales fermées par un mince opercule de terre est spéciale aux 





FiG. 31. — Fragment d'argile pétri de pupes de CAæromuyties (Ch. chærophaga et 
boueti) provenant des parois d’un terrier de phacochères. Environs de 
Tombouctou (Réd. 1/6). 


larves des Chæromyies. Je n'ai jamais rien observé de semblable 
chez les vers des cases, bien que cependant ces larves cherchent 
souvent à s'insinuer dans les trous et dans les crevasses du sol pour 
y pupifier. Les larves des Chœromyies sont beaucoup plus que 
celles de l'A. /uteola des larves zrineuses : fréquemment au labo- 
ratoire on les voit perforer les bouchons de papier et de liège mince 
qui ferment les bocaux d'élevage et s'échapper. 

La pupe des Auchméromyies est ovoïde, de couleur brune, 
sans Caractères particuliers : elle mesure de 9 à 10%, À l'extrémité 
postérieure les épines larvaires restent apparentes. 

La durée de la nymphose est de 11 jours pour l'A. luteola à 26° C. 
de moyenne thermique; de 11 à 12 jours pour CA. chœrophaga 
à 32-39° C. 


192 E. ROUBAUD. 


Action de la chaleur sur les pupes. — De même que les larves 
et les adultes résistent mal à une élévation de température supé- 
rieure à 39° C., de même les pupes sont rapidement tuées par les 
températures défavorables aux larves. 


Au Dahomey, des pupes d'A. /wteola soumises à l’étuve à une 
température de 35° C. continue ne se sont pas développées. Soumises 
le jour seulement à cette température l’éclosion à pu avoir lieu 
mais dans des conditions nettement défavorables. 

Des pupes réparties en deux lots, l’un sur sable sec, l’autre sur du 
sable humide ontété soumises à l’étuve à 45° C. pendant une heure : 
aucune éclosion ne s’est produite. 

La moyenne thermique de la terre sèche où évoluent les pupes des 
Chœromyies est un peu plus élevée que celle du milieu humide où 
évoluent les larves. La température relevée à 8 heures du matin 
dans la bauge d’un Phacochère des environs de Tombouctou, dans la 
partie sèche où pupifent les larves, était de 28°.4; celle de la terre 
humide fréquentée par les larves en cours de croissance ne 
dépassait pas 27°,8. Des pupes de Ch. boueti et Ch. chærophaga 
recueillies avec leurs blocs de terre et conservées pendant notre 
parcours fluvial en chaland de Tombouctou à Djenné, à une tempé- 
rature moyenne de 32-35° C., ont donné des adultes normaux. 

Ces pupes soumises pendant quelques instants au soleil à une 


a] 


température supérieure à 40° C. meurent rapidement. 

Une vingtaine de pupes des deux espèces exposées par acci- 
dent à un rayon de soleil pendant une heure environ, le 13 juin 
(température ne dépassant pas 46° C.) ne sont pas parvenues à 
l'éclosion. 

Des pupes réparties en deux lots, l’un en terre humide, l’autre en 
terre sèche ont été soumises pendant quatre jours à l’action du soleil 
durant une heure. Les températures maxima observées ont été 
pour le lot à sec de 38° à 46° C. pendant le cours des diverses 
expositions au soleil et pour le lot humide de 37 à 44° C. Aucune 
pupe n’est arrivée à l’éclosion. 


À tous les stades de leur existence les Auchméromyies sont donc 
des insectes doués d’une faible résistance thermique; c’est là le 
caractèré essentiel qui domine à tous les âges leur biologie et 
retentit d'une façon particulière sur leurs conditions d'habitat. 


RECHERCHES SUR LES AUGHMÉROMYIES. 193 


11. Les Parasites des Auchméromyies. 


Pour compléter l’histoire des Auchméromiyes il convient de dire 
quelques mots des parasites habituellement observés chez ces 
mouches et de leurs ennemis naturels. À vrai dire les observations 
sur ces deux catégories de parasites sont encore peu nombreuses. 
Nous réunirons ici afin d’amorcer cette intéressant sujet les 
quelques observations que nous avons pu faire qui s’y rapportent. 


Les Flagellés intestinaux des Auchmeromyies. — Je n'ai que très 
rarement observé des flagellés dans l'intestin des Auchméromyies. 
Les larves d'A. luteola, et de Ch. chœrophaga n'ont jamais été 
trouvées parasitées. Chez les mouches adultes, c’est seulement chez 
les À. lateola à Bamako (Haut-Sénégal-Niger) que j'ai découvert des 
flagellés intestinaux d’ailleurs peu nombreux. Dans les localités 
diverses du Congo (Brazzaville) et de l'Afrique Occidentale où j'ai 
examiné les À. /uteola à ce point de vue, jamais je n'ai observé de 
parasites. 

Les flagellés rencontrés daus l'intestin des A. /uleola à Bamako 
appartenaient à deux types. L'un est un type normal de Zeplomonas 


) 2} = 
FiG. 32. — 1-3, Cercoplasma mirabilis, trypanosomes et leptomonas jeune ; — 
4-7, Cercoplasma mesnili, trypanosomes ; — 8-26, C. caulleryi (8-14, 





trypanosomes ; 15, leptomonas réduit; 16-19, colonies à divers stades ; 
20-21, grégariniens et formes de passage ; 22-23, grégariniens de leptomonas ; 
24-25, formes d'involution en dégénérescence des mêmes; 26, grégariniens 
en division entourés d’une gangue kystique éosinophile). — X 1.000 environ. 


aciculé, sans caractères particuliers, ne présentant point de formes 
trypanosomiennes, mais parfois des grégariniens et des kystes 


194 E. ROUBAUD. 


très nombreux dans le rectum. Sur 12 mouches examinées au 
moment de la capture le parasite à été rencontré trois fois. Au 
contraire, sur 13 mouches examinées après 4 à 5 Jours de captivité 
en commun, le parasite a été observé 11 fois soit à l’état flagellé 
soit à l'état de grégariniens ou de kystes rectaux. Il y a donc eu 
nettement contamination par contact. 

Le deuxième type de parasites est un Leplomonas caractérisé par 
des colonies radiées d'individus, trypanosomiens et leplomons, 
groupés autour d'un plasma central de désagrégation des flagelles. 
J'ai décrit ce flagellé en 1911 sous le nom de Cercoplasma caul- 
leryi (\) (fig. 32). 

Le parasite forme dans l'intestin moyen, au niveau des tubes de 
Malpighi et dans la partie antérieure du rectum, des colonies courtes, 
en rosaces (fig. 16-19), peu mobiles, et non chevelues comme celles 
des ©. mnirabilis el mesnili. Je n'ai observé dans aucun cas de 
formes géantes filamenteuses comparables à celles de ces derniers, 
chez lesquels elles paraissent constantes. Les formes Leplomonns 
adultes, groupées autour d'une plasma central de désagrégation des 
flagelles, sont toutes grégariniennes (18-19, 22-23), et ne mesurent 
pas plus de 12 de long. Dissociés des rosaces, ces grégariniens 
semblent pouvoir former des kystes à mince gangue éosmophile 
(fig. 26). Les trypanosomes (8-14) sont étroits, linéaires ou à peine 
incurvés. Ils mesurent 8 à 10 4 sans l'appareil flagellaire et présentent 
les caractères habituels du genre. 

J'ai rencontré ce Cercoplasme cinq fois sur 25 mouches examinées, 
toujours avec les mêmes caractères, parfois seul, parfois associé à 
un Aerpetomonas où à un Leplomonas. Les diptères infectés 
étaient caplurés sur des fruits, tombés à terre, de Sterculia cordi- 
folia que visitaient aussi d’autres diptères, notamment des Lucilies 
infectées de C. z2esnili. Sur 12 Auchimeroimyia examinées immé- 
diatement après leur capture, je n'ai observé qu'un cas d'infection. 
Au contraire, chez des mouches nourries pendant plusieurs jours en 
captivité aux dépens des mêmes fruits ramassés à terre, le chiffre 
d'infection s’est élevé à 4/13. 

L'individualité spécifique du flagellé ressort manifestement du 
simple examen de ses formes trypanosomiennes (/eptotrypanosomes 
de CHaATroN et LÉGER). Comparés à ceux des espèces voisines C. 


(1) C. R. Soc. Biol., 25 nov. 1911, p. 503. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 195 


mirabilis RouBaup et C. mesnili ROUBAUD qui parasitent les Pycno- 
somes (Chrysomayia)et les Lucilies (fig. 32 1-7) ces trypanosomes se 
distinguent par leurs dimensions plus réduites et leur forme grèle et 
linéaire. 

Je n’ai point rencontré de flagellés semblables chez les Chæro- 
myia. Un essai d'infection de plusieurs individus de Ch. chœro- 
phaga au contact de fruits souillés par les déjections d’A. luteola 
et de Lucilies infectées de flagellés divers, n'a pas été suivi de 
succès. Quatre exemplaires nés au laboratoire de CA. chœrophaga 
ont été nourris pendant onze jours aux dépens de fruits de Sterculia 
cordifolia sur lesquels avaient été capturées des Auchméromyies 
infestées. Les Chœromyies ne se sont point contaminées. 


Bembezx prédateur. des  Auchmeéromyies. — Nous n'avons 
observé jusqu'ici qu'un seul insecte ennemi des Auchméromyies, le 
Bembex olivata Dans (!). A l'entrée des terriers de Phacochères 
très infestés de Ch. chœrophaga, on peut voir fréquemment dans la 
région de Tombouctou, sur les bords du Niger, cet hyménoptère 
planer en décrivant des cercles puis brusquement il s'enfonce à 
l'intérieur du gite pour s'emparer des Chœromyies. Lorsque les 
zembex ont ainsi repéré un nid de ces diptères dont la capture est 
pour eux remarquablement facile, en raison de l'abondance et de 
l’immobilité des mouches sur les parois du terrier, ils doivent en 
faire une consommation considérable et en approvisionner leurs 
cellules d’une manière presque exclusive. La fréquence et la sûreté 
avec laquelle on les voit venir explorer les terriers infestés indique 
de la part des hyménoptères une connaissance approfondie des 
habitudes obscuricoles et sédentaires de ces mouches qui consti- 
tueront pour leurs larves une provende assurée. 

J'ai vu à Tombouctou le même Bembex visiter les abords des 
maisons indigènes, de préférence les latrines où l'A. /wteola se tient 
souvent. Bien que je n'aie pas constaté la capture de cette espèce par 
le Bembex, 1 n'est pas douteux qu'il n'en connaisse parfaitement les 
habitudes et n'en approvisionne également son nid; mais l'espèce 
étant plus disséminée dans l'intérieur des habitations la capture en 
est plus difficile que celle des Chœromyies. 

La recherche des Auchméromyies n'indique point d’ailleurs pour 





(1) Je dois l'identification de cette espèce à M. MEape-Wazpo du British Museum. 


196 E.- ROUBAUD. 


le prédateur en question un parasitisme exclusif. Pas plus que les 
autres espèces de Bembex dont le mode d'approvisionnement est 
connu, le B. olivata ne s’adonne à la recherche d’une proie unique. 
J'ai rencontré dans les nids de cette espèce sur les bords du Niger 
des dépouilles de mouches diverses, en particulier de Tabanides et 
de Stomoxes, qui indiquent de sa part une certaine variété dans la 
recherche des proies et le mode d’approvisionnement. Toutefois la 
façon dont le B. olivata recherche les gîtes des Chœromyies 
qui sont si particuliers, permet de compter ce Bembex parmi les 
prédateurs attitrés de ces mouches. 


Caractères biologiques résumés des Auchméromyies. 


Les particularités biologiques saillantes des Auchméromyies, telles 
que nous venons de les exposer dans cette étude, peuvent être 
résumées de la façon suivante. 

A l’état adulte, ces Calliphorines, très différentes des Bengalia 
mouches prédatrices entomophages vivant au dehors, sont des 
mouches obscuricoles, sensibles à la chaleur comme à la lumière, 
vivant cachées au voisinage de leurs hôtes qui leur fournissent le gîte 
et en partie la nourriture (excréments). A l’état larvaire ce sont des 
parasites hématophages temporaires, diurnes ou nocturnes suivant les 
habitudes biologiques de l'hôte. Très spécialisés dans le choix de leur 
hôte ces diptères ne parasitent d’une façon générale que des mammi- 
fères à peau nue (homme, Suidés du genre Phacochère, Edentés 
du genre Oryctérope). Une spécialisation aussi remarquable leur est 
rigoureusement imposée par leurs particularités morphologiques 
larvaires : apodes et acéphales, les larves ne parviennent à se fixer 
à la surface de la peau et à sucer le sang que grâce à un mécanisme 
particulier d'adhésion qui n’est rendu possible que par l'absence de 
poils. 

Indépendamment de leur adaptation uniforme à des hôtes 
dépourvus de poils, les divers types d’Auchméromyies affectent de 
plus une exclusivité marquée vis-à-vis de tel ou tel hôte. L’A. luteola 
est uniquement un parasite de l’homme ; les Chæromyies sont exclu- 
sivement des parasites des Phacochères et des Oryctéropes. 

Leur répartition gographique est absolument africaine ; celle de 
l'A. /uteola coïncide avec celle de la race noire dont cette espèce 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 197 


peut être considérée comme un parasite propre, à l'exclusion des 
autres races humaines en Afrique. 

Le parasitisme larvaire intermittent des Auchméromyies peut être 
conçu physiologiquement comme la résultante de la sensibilité 
thermique de ces insectes ; l'étude de l’action de la chaleur sur ces 
larves démontre en effet que les actes caractéristiques de ce mode 
parasitaire sont chez elles des manifestations directes où des consé- 
quences de leur éréitabilité thermique. La température du corps 
des mammifères détermine chez les larves à jeun le réveil et l'entrée 
en activité, puis l'attraction vers lhôte (thermotropisme + ); chez 
les larves repues la mème température agit de façon inverse : c'est 
une température répulsive qui écarte le parasite de son hôte. Pour ces 
seules raisons thermiques le parasitisme des larves d'Auchméromyies 
ne peut être un parasitisme constant: les larves ne supporteraient 
pas la température du corps des mammifères d’une façon continue. 
C’est bien là la raison physiologique fondamentale qui détermine 
ces insectes à ne faire au contact de leur hôte que des apparitions 
temporaires se renouvelant périodiquement suivant leurs propres 
conditions d’appétence et la présence de l'hôte. 

Indépendamment de leur irritabilité thermique, les larves 
d'Auchméromyies sont également caractérisées par une exception- 
nelle résistance à l'inanition. Cette propriété complète la série des 
traits adaptatfs si particuliers de ces larves dont la vie à l’état 
libre indépendante de l'hôte les soumet, au point de vue alimentaire, 
aux vicissitudes coutumières de cette catégorie de parasites. 


198 E. ROUBAUD 


ADDENDUM. 


Pendant le cours de l'impression de ce travail nous avons reçu de 
M. le Docteur BEqQuaERT de la Mission scientifique du Katanga deux 
exemplaires © d’une très intéressante espèce de Chæromyie, qui se 
distingue nettement de celles dont nous avons donné plus haut la 
description. Quelques jours après, M. Surcour du laboratoire 
colonial du Museum a bien voulu nous communiquer un couple 6 et 
© de la même espèce recueilli par JEANNEL et ALLUAUD en Afrique 
Orientale Anglaise. Cette nouvelle forme porte à quatre le nombre 
des espèces actuellement connues de ce sous-genre. Nul doute que ce 
chiffre ne s’accroisse encore dans la suite des recherches. Nous 
donnons ici la description succincte de cette espèce, description qui 
n'a pu trouver sa place dans le corps de ce mémoire. 

Chœromyia bequaerti n. sp. — Dimensions et coloration 
générale très voisines de celles de CA. chœærophaga 

6 Très semblable à celui de Ch. chœrophaga, mais de couleur 
plus roussâtre, les bandes noires du thorax plus larges, les flancs 
plus fortement nuancés de grisâtre. Abdomen régulier. 

o Testacé pâle. Thorax à deux larges bandes longitudinales cendré 
noirâtre n’atteignant pas l’écusson. Flancs également nuancés de 
crisâtre. Lunule frontale et base des antennes cendrée. Une tache 
arrondie noirâtre bien apparente à l’angle interne des orbites. Deux 
soies sternopleurales, la postérieure très forte. Pattes et écussons 
pâles ; ailes hyalines claires. Abdomen court et large, échancré cireu- 
lairement au bord postéro-dorsal du segment IT, marqué comme chez 
Ch. chœrophaga, de bandes transversales noires offrant à la face 
dorsale la disposition suivante : au bord postérieur du 1% segment 
une mince bordure linéaire, interrompue sur la ligne médiane 
comme chez Ch. chœrophaga: au deuxième segment une bande 
continue, plus large couvrant le tiers postérieur du segment, 
rebroussé en avant sur le milieu du dos. Troisième segment entiè- 
rement noir. Quatrième pâle; deux taches triangulaires noires, 
confluentes dans l’échancrure du segment IT. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 199 


La caractéristique de cette espèce est basée principalement sur la 
forme de l'abdomen chez la femelle et principalement sur celle 
tout à fait particulière du segment HI. L'abdomen est court dilaté 
au segment I, mais plus brusquement rétréci que chez Ch. chæro- 
phaga à partir du 3° segment. Ce segment est égal en largeur sur 
les côtés au segment IT, mais fortement entamé sur la face dorsale 
par une curieuse inflexion demi-circulaire profonde de son bord 
libre, qui découvre toute la base du segment IV. Il existe des 
soies marginales aux segments IL et IT; quelques soies dorsales et 
discoïdales au segment IV dont la forme est la mème que chez 
Ch. chœrophagu. 


Longueur: 10 "/,. 


La femelle de cette espèce très remarquable à été capturée au 
Katanga (Sankisia) par M. BEQUAERT qui a bien voulu me la commu- 
niquer non sans avoir eu son attention attirée par les caractères toul 
particuliers de sa morphologie. MM. JEANNEL el ALLUAUD en ont 
découvert le mâle dans la région du Kilimandjaro. La biologie 
larvaire, qui selon nous ne doit guère différer de celle des autres 
espèces n’en a malheureusement pas été éclaircie. I n'est pas douteux 
que ce groupe si naturel des Chæromyies ne s’'augmente encore dans 
la suite d'un certain nombre de formes nouvelles parasites de 
mannmifères à peau nue; nous considérons Ch. bequaerti comme 
représentant en Afrique Australe et Orientale, notre C}. chœro- 
phaga du Soudan. 

Ch. bequarti à été capturée à Sankisia par M. BEQUAERT au 
grand jour comme d’ailleurs Ch. prœægrandis AUSTEX. D'après les 
renseignements que nous à aimablement fournis notre ami le 
D' RopHaix chef de la mission scientifique Belge, cette dernière 
forme a été rencontrée plusieurs fois par lui et ses collaborateurs, 
dans un trou, fraîchement creusé dans le sol pour servir de feuillée. 
Les habitudes coprophages et obscuricoles de cette espèce sont 
bien manifestes ici. Ces deux Chœromyies, Ch. prægrandis, et 
Ch. bequaerti, ne paraissent pas se confiner aussi rigoureusement 
dans leurs terriers pendant le jour, que les deux Chæromyies du 
Soudan français. 

Nous n'avons jamais capturé spontanément ces dernières à 
l'extérieur à l’époque de grande chaleur et d’extrème sécheresse où 


200 E. ROUBAUD. 


nous avons parcouru les régions où elles ont été découvertes. Peut- 
ètre s’aventurent-elles plus facilement au dehors en plein jour, au 
moment de l'hivernage lorsque l'humidité de l'air est plus grande. 
L'action favorable exercée par un degré hygromérique élevé sur les 
migrations des espèces hygrophiles est un fait bien connu pour 
d’autres mouches, en particulier comme nous l'avons montré pour 
les Glossines. 


Le tableau dichotomique des espèces du $. G. Chæromyia tel que 
nous l’avons exposé page 118 doit être modifié de la façon suivante : 


1 (5) Abdomen court, globuleux ; dernier segment chez les femelles, aplati 
dorso-ventralement, non caréniforme ; chez le mâle hypopygium à 
forceps court. Espace interoculaire égal au 1/5 (6) ou au 1/4 (9) de la 
largeur de la face. Espèces de taille moyenne (9-11"") non velues (2). 

2 (3) Couleur générale testacé clair; bandes longitudinales grisätres très 
faiblement marquées au thorax ; abdomen à taches ou bandes transver- 
sales irrégulières cendré obscur ou brun noirâtre plus ou moins 
MAPS Ts ereb CR ere ice ee Orne boueti RoUBAUD. 

3 Couleur générale testacé grisâtre à bandes longitudinales noires fortement 

marquées au thorax ; abdomen à taches ou bandes transversales noires 
bien accusées aux segments IL AIT, AV... SONORE 4 
Bandes thoraciques longitudinales noires médiocrement larges. Femelle 
à abdomen conique, régulièrement atténué ; bord libre du 3° segment 
non incurvé à la face dorsale.::.1"46.: 7... chærophaga RouBAUD. 


= 


Bandes thoraciques longitudinales noires très larges. Femelle à abdomen 
brusquement rétréci au niveau du segment 3 dont le bord libre à la 
face dorsale est profondément excavé............... bequaerti n. sp. 

5 Abdomen modérément allongé ; dernier segment chez les femelles trian- 
gulaire, comprimé latéralement, caréniforme à l'extrémité libre; chez 
le mâle hypopygium à forceps allongé ; espace interoculaire égal au 1/3 
de la largeur de la tête dans les deux sexes. Espèce de grande taille 
(CÉSAR Ra oc dos prægrandis AUSTEN. 


Ch. bequaerti est une vraie Chœæromyie remarquablement affinée 
à Ch. chœrophaga el du même groupe. La forme toute particu- 
lière de son 3° segment abdominal, ne représente en réalité que 
l’'exagération d’un caractère amorcé déjà chez les Chæromyies 
du type chœrophaga et boueli. Chez l'A. luteola une inflexion 
légère du bord postérieur est également perceptible, comme 
chez ces dernières, mais au deuxième segment et nullement au 
troisième. 


1907. 


1908. 


1910. 


1911. 


1879. 


1891. 


1908. 


1911. 


1913. 


1910. 
1845. 
1904. 


1907. 


1805. 
1909. 


1862. 


1843. 
1910. 


1913. 


RECHERCHES SUR LES AUCHMÉROMYIES. 201 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


AUSTEN, E. — Cordylobia anthropophaga a parasitic african fly. — 
Proceed. of the Entom. Soc. London. 
AUSTEN, E.— The Tumbu-fly (C. anthropophaga).— Journ. Army medic. 


Corps, p. 18-24. 

AUSTEN, E. — A New species of Cordylobia a genus of Diptera. — Bull. 
of. Ent. Res., Vol. I. Part, 1, avril 1910. 

BaLzrouR, A. — A new locality for the Congo floor Maggot. Journ. of trop. 
med. London, Vol. 12, p. 47. 

BaTeLzr. — Contrib. all’anatomia ed alla fisiol. del. larv. d. Æristalis 
tenax. — Bull. Soc. Ent. Tal. 

BRAUER et BERGENSrAMM. — Die Zweiflügler des Kais. Mus. zu Wien. 
Denkschr der Kaiserl. Akad. Wien, LVTIT, 391. 


Bezzr. M. — Ditteri eritrei. Parte seconda. — Bull. dell. Soc. Entom. 
[taliana, Ann. XXXIX, 1907. Trimestre I, IT, IT, IV. 


Bezzi, M. — Miodarii superiori race. dal Signor C. W. Howard nell 
Africa australe orientale. — Ex. Boll. del labor. di Zoologia gener. 
e agraria della R. Scuola super. d'Agricoltura in Portici, Vol. VI, 
14 nov. 1911. 

Bezzi, M. — Einige Bemerkungen über die Dipterengattungen Auchme- 
romyia und Bengala. — ÆEntomologische Mitteilungen. W, n° 3, mars 
1913, pp. 70-78. 

BruMPT. — Traité de Parasitologie. — Paris, Masson. 

Durour. — B. Soc. Entom. de France, 2e série, IIT, 209. 

Durron, Topo et CHriSTy. — The Congo floor Maggot. — Reports of the 
trypan. Exped. to the Congo 1903-1904 Liverpool School. of trop. 
Medicin. Mémoire XIII, p. 49-54, Août 1904. 

Durron, Topp et HANINGTON. — Trypanosome transmission experiments. 
— Ann. Trop. Med. Parasit., 1. 

FaBricrus. — Systema Antliatorum. 

GRAHAM. — Rep. up. entom. obs. made in Souther and Central Ashanti, 
1907. — London Colonial Office. 

Lœw. — Peters Reise Moss., 21. 

MacquarT. — Diptères Exotiques, t. IT, 3° partie, 

MEuERE, J. C. H. de. — Uber drei von Jacobson ans Java bei Pheido- 
legeton diversus G. beobachteten Fliegen. — Tidjsch. voor Entom., 
LIT, p. 336-310. 

RopHaIx, J. et BkquaERT, J. — Nouvelles observations sur A. luteola et 
Cordylobia anthropophaga. — Revue Zool. Africaine, Vol. IT, fase. 2, 


1 février, pp. 145-154. 


19 


202 E. ROUBAUD. 


1907. Newsreap, Durronx et Topp. — Insects and other Arthrop. collected in 
the Congo free State. 1 tab. p. 49-53. — Annals of Tropic. Med. and 
Parasitol., Vol. I, n° 1 Liverpool. School. of Trop. Med., février 1907. 

1830. Rognegau-DEsvomy. — Essai sur les Myiodaires. — Mémoires présentés 
par divers savants à l'Académie Royale des Sciences de l'Institut de 
France, t. II p. 425. 


1911. RouBaup, E. — Les Chœromyies, diptères nouveaux suceurs de sang de 

mammifères. — C. R. Acad. Sciences, 11 septembre. 
1911 b. Rousaur. — Evolution et histoire du Ver du Cayor, larve cuticole 
africaine de Cordylobia anthropophaga Blanch. — C. R. Acad. 
Sciences, 23 oct. 
1901. Sinéry (de). — Recherches sur la biologie et l'anatomie des Phasmes. — 
Cellule XIX. 

1912. Surcour et Guyon. — Nouvelles espèces de Calliphorinæ de l'Afrique 
Occidentale. Bull. Mus. Hist. Nat., n° 7, 1912. 

1912. Surcour et G. RINCONES. — Essai sur les Diptères vulnérants du 


Venezuela. 2° Partie. Paris, Maloine. 


1906. TaeoBaLp. — Rep. on econ. Entomol. Part. II. — Report ofthe Wellcome 
research lab. Khartoum. 

1896. VaLËry Mayer. — Une nouvelle fonction des tubes de Malpighi. — Bull. 
Soc. Entom. France, 26 février. 

1900. Vaney, CG. — Sur une nouvelle fonction de quelques tubes de Malpighi 
— Bull. Soc. Linnéenne de Lyon, XLVIT. 

1906. WELLMAN. — Observ. on the bionomics of A. luteola. — Ent. news, Vol. 
17, p. 61-67. 











D. KEIÏILIN et C. PICADO. 





ÉVOLUTION ET FORMES LARVAIRES 
du DIACHASMA CRAWFORDI n. sp. 


Braconide parasite d’une Mouche des fruits (!) 


(Anastrepha Striala ScHix.). 


Au cours de nos recherches sur la biologie et la forme larvaire 
d'Anastrepha striata qui attaque les fruits de l'Amérique centrale, 
nous avons trouvé parmi les Diptères éclos deux individus d’une 
espèce nouvelle d'Hyménoptère parasite de ce Diptère; c'était un 
mâle et une femelle appartenant au genre Diachasma et que nous 
décrivons ci-après (p. 211) sous le nom de Déachasma crawfordi. 
Les élevages ont été faits à Costa-Rica dans la région où les 
Psidium Sont très attaqués par les larves d’'Anastrepha; un 
matériel fixé de larves, de pupes et d'adultes de ce Diptère apporté 
à Paris nous à permis d'étudier l’évolution du Déiachasma, son 
Hyménoptère parasite. Parmi plusieurs moyens de lutte contre 
les Anastrepha qui font des ravages considérables de fruits dans 
l'Amérique centrale et surtout au Mexique, on a recherché à utiliser 
leurs ennemis naturels et, en effet, on a signalé un Hyménoptère, 
Crastospila rudibunda, comme parasite des larves d'Anastrepha, 
qu'il tuerait avant même leur transformation en pupes (CRAWFORD. 
The Mexican Orange Maggot. Anastrepha (Trypeta) ludens 
LoEw. — Pomona. Vol. II, n° 4, p. 321-332, 1910). CRAWFORD n’a 
retrouvé aucune indication sur l'espèce Cratospila rudibunda, mais 
il a observé au Mexique un Braconide (appartenant d’après VIERECK 
au genre liachasma) qui, en piquant les oranges, les Psidium, 
les mangos introduirait ses œufs dans les larves d’Anastrepha ; 
malheureusement l’auteur ne donne aucune indication sur les 
conséquences de ces piqûres. Il est fort possible que les Diaschasma 
observés par CRAWFORD soient voisins du nôtre ; cependant il nous, 


(1) Avec la planche V. 


204 D. KEILIN ET C. PICADO. 


semble que l'Hyménopière dénommé Crastospila rudibunda n’a 
rien de commun avec celui que nous étudions ; cela ressort presque 
nécessairement de ce fait que Crastospila tuerait les larves d’Anas- 
brepha avant leur transformation en pupe, tandis que nous avons 
trouvé notre Hyménoptère parasite encore à l'état larvaire dans les 
pupes d'Anastrepha striata. L'étude de Diachasma à part son 
importance pratique sur laquelle nous reviendrons dans un travail 
ultérieur, a un intérêt biologique tenant à la forme particulière de la 
larve primaire. 

Avant de passer à l'étude du cycle évolutif du Déiachasma il 
convient de préciser les conditions de la recherche. Comme on le 
sait, la plupart des Hyménoptères entomophages, sinon tous, 
traversent dans leur vie larvaire, des phases successives, carac- 
térisées par d'importantes modifications morphologiques; si donc 
on veut pouvoir affirmer sans restriction les relations de continuité 
entre les différents stades observés, il est indispensable d’avoir un 
matériel très abondant, permettant de constater l’emboîtement de 
deux stades successifs au moment qui précède immédiatement la 
mue. Pour notre part, nous avons pu relier étroitement d’un côté 
l’œuf à la larve jeune (primaire) et les deux formes de larves 
primaires, de l’autre côté la larve âgée à la nymphe et cette 
dernière à l’imago. Il reste donc une lacune entre la larve jeune et 
la larve âgée. Mais comme nous avons trouvé dans les nombreuses 
larves d'Anastrepha parasitées (10°/, du total) {oujours la même 
forme de larves primaires et que d’autre part nous avons trouvé 
dans la pupe d’Anastrepha une larve âgée renfermant déjà une 
nymphe que nous avons pu relier à Diachasimna craw/fordi adulte, 
le seul Hyménoptère que nous ayons obtenu en élevage, nous 
pouvons conclure que les larves primaires appartiennent elles aussi 
au Diachasma crawfordi. 

L'œuf de Diachasma (Fig. 1, PI. 1) comme celui de beaucoup 
d'autres Hyménoptères parasites, est très allongé et muni d’un long 
pédoncule dépassant un peu la longueur de l'œuf. Sur l’extrémité 
de l'œuf, opposée au pédoncule, on voit une sorte de clapet ovale 
prolongé par un capuchon un peu ratatiné (Fig. 2, PI. I). A travers 
la coque de l'œuf, nous avons pu voir une jeune larve presque 
formée avec les mandibules bien constituées en tout point compa- 
rable aux larves jeunes que nous avons trouvé libres dans la cavité 
générale de leur hôte. 


DIACGHASMA CRAWFORDI. 205 


Les larves jeunes n’oceupent aucune situation fixe dans leur hôte ; 
cependant on les trouve toujours dans la partie postérieure de la 
larve contre les plaques du tissu adipeux qui double la peau de la 
larve, une seule fois nous avons trouvé une larve de Diachasma 
entre les anses intestinales d’Anastreph«. 

Avant de décrire la larve, il est important de l’orienter c’est-à-dire 
de déterminer la face dorsale et ventrale, ce qui est souvent difficile 
pour les larves des Hyménoptères parasites dont la morphologie est 
si spécialisée. 

Vue de profil la larve est sensiblement recourbée (Fig. 4, PI. I et 
Fig. I, A). Le sens de cette courbure ne peut être apprécié qu'après 
avoir déterminé la position du système nerveux central et du 
cœur ; on peut alors se convaincre que la face concave de la larve 
correspond à la face dorsale et la face convexe à la face ventrale. 

Le corps dans son ensemble est formé de deux parties distinctes : 
la tête et le tronc. 

La tête est aplatie dorsoventralement, large, presque quadran- 
gulaire. Si on la regarde par sa face ventrale (convexe), on ne voit 
qu'une large surface dépourvue de tout organe (Fig. 5, PI. I). Le 
premier segment thoracique se prolonge en avant sous la tête, en 
se rétrécissant de plus en plus et ne se termine guère avant d’avoir 
atteint le quart antérieur de celte dernière. On peut remarquer sur 
le bord antérieur de la tête deux paires de papilles sensitives presque 
équidistantes (4 et D, fig. ). En regardant la tête par sa face 
ventrale on remarque de chaque côté une surface plus chitinisée 
que le reste de la tête. Si on imprime à la larve un mouvement de 
rotation de façon à ce qu'elle se présente de profil, cette zone 
chitinisée paraît plus grande et affecte la forme elliptique, c’est la 
plaque chitineuse qui correspond à la plaque pleurale des autres 
larves (P1., fig. 8, PI. 1). Le bord antérieur de cette plaque présente 
une échancrure qui n’est autre chose qu'une cavité d’articulation 
avec la base de la mandibule (PI. I, Fig. 4 et Fig. I, A) qu'on voit 
seulement du côté dorsal. À travers la plaque pleurale on voit, par 
transparence, de très forts muscles qui étant attachés à la base de 
la mandibule s’étalent en éventail vers le bord postérieur de la 
plaque pleurale (Fig. 8, PL 1). En regardant la tête de profil, on voit 
encore une paire de papilles saillantes 4 et 3 paires d'organes 
sensoriels : e. /. g. ayant la forme d’un anneau chitineux avec un 
petit bätonnet au milieu. 


206 D. KEILIN ET C. PICADO. 


Si nous examinons la face dorsale (Fig. 3 et 8, PI. I), la première 
chose qui nous frappe c’est la présence de deux crochets mandibu- 
laires chitineux, de couleur jaune d’or qui tranchent très nettement 
sur le reste de la tête. Ces crochets mandibulaires ont la forme de 
triangles isocèles très allongés, recourbés à leur extrémité et aplatis 
dans le plan horizontal c’est-à-dire dans le plan de leur mouvement. 
Ils présentent à leur base, correspondant au plus petit côté du 
triangle, deux faisceaux musculaires très forts. 

Un de ces faisceaux, constitué par les muscles abaisseurs des 
mandibules, s’insère sur l'angle basilaire interne, l’autre, formant les 
muscles redresseurs des mandibules s’insère sur l'angle basilaire 
externe de ces dernières. Ces deux faisceaux s'étalent en éventail et 
s’insérent de l’autre côté sur la face interne de la plaque pleurale ; 
seulement, le faisceaux abaisseur s’insère en arrière du redresseur 
(Rise AIM): 

Du côté dorsal, la tête est nettement séparée en deux parties : 
1° partie antérieure située en avant des mandibules et 2° partie 
postérieure située en arrière des mandibules. Cette dernière occupe 
au moins les 3/4 postérieurs de la tête, elle est plus chitinisée et elle 
présente deux lignes de suture qui vont des deux fossettes d’arti- 
culation des mandibules vers le milieu du bord postérieur de 
la tête. Cette partie de la tête est ainsi subdivisée en trois plaques, 
une plaque médiane — clypeus — (CI., Fig. 8, PI. I) et deux plaques 
latérales — plaques pleurales (pl., Fig. 8, PI. I) que nous avons vu 
déjà en regardant la tête latéralement et par sa face ventrale. 

Sur le clypeus on voit une paire de papilles sensitives coniques 
qui représentent probablement les vestiges des antennes (A, Fig. 8, 
PI. 1). Le clypeus présente encore deux paires d'organes sensitifs 
sous forme d’un bâtonnet très court, aboutissant au centre d’un 
cercle peu chitinisé. Une paire d'organes analogues se trouve au 
sommet de la plaque pleurale. 

La partie antérieure de la tête, c’est-à-dire, la partie qui se trouve 
en avant des mandibules, est bien séparée de la partie postérieure 
par le bord très chitinisé et saillant du clypeus. Légèrement en avant 
du bord antérieur du elypeus et sur la ligne médiane, on constate 
une dépression en forme de gouttière, au fond de laquelle (dans le 
plan médian de la tête) s'ouvre l'orifice buccal. En avant de ce 
dernier débouche la glande salivaire (os., Fig. 8, PI. 1). Laté- 
ralement, en avant des mandibules, proéminent une paire de 


DIAGCHASMA CRAWFORDI. 207 


papilles doubles, charnues très saillantes qui pourraient être prises 
pour les antennes, mais qui sont en réalité les palpes maxillaires 
(Dan. Fig:8, Pl:1). 

Comment peut-on interpréter cette disposition exceptionnelle des 
organes céphaliques ? Pour ramener cette organisation de la tête à 
celle des autres Insectes, il suffit de supposer que l'accroissement de 
la face ventrale de la larve a été beaucoup plus considérable que 
celui de la face dorsale. Cette inégalité d’accroissement a provoqué 
d'une part la courbure de la larve, de façon que la face dorsale est 
devenue concave et la face ventrale convexe (Fig. 3 et 5, PI. I), 
d'autre part, elle a produit le chevauchement de la face ventrale 
de la tête sur la face dorsale. Il faut donc admettre que la limite 
antérieure vraie de la face dorsale de la tête est le bord antérieur 
du clypeus; toute la partie qui se trouve en avant de cette ligne 
appartient à la face ventrale. C’est ainsi que les mandibules, les 
palpes maxillaires, la bouche et l'orifice des glandes salivaires ont 
acquis une situation dorsale. 

Le corps de la larve est formé de 12 ou 13 segments (suivant que 
le dernier segment soit considéré comme simple ou double) qui vont 
en se rétrécissant à mesure qu'on s'approche de l'extrémité posté- 
rieure de la larve. Les segments thoraciques sont particulièrement 
intéressants à cause des appendices qu'ils portent. En effet, si on 
regarde la larve jeune de profil (Fig. 4, PI. I et Fig. I, A), on remarque 
sur la face dorsale (concave) du premier et du troisième segment 
thoracique deux paires d’appendices très saillants ; la première paire 
a une forme vésiculeuse et présente à son extrémité trois papilles 
sensitives (Fig. 7, PI. I), la deuxième paire est plus petite, conique, et 
se termine par un petit bâtonnet (Fig. 6, PI. I). Quelle est la 
signification et l’homologie de ces organes ? Si l’on n’était prévenu 
par la position de la chaîne nerveuse et par celle du cœur, il serait 
facile de prendre ces organes pour les pattes thoraciques. Mais 
comme il est incontestable que la face qui porte ces appendices est 
la face dorsale, il n’est guère possible de les homologuer à des pattes, 
à moins qu'on ne prétende que le même processus d'inégalité 
d’accroissement a entrainé les pattes sur la face dorsale. Nous 
pensons plutôt que le rôle de ces appendices est à la fois respiratoire 
et sensitif, comme c’est le cas pour les appendices thoraciques et 
caudaux d’autres larves primaires d'Hyménoptères entomophages. 

L'abdomen de la larve ne présente rien de particulier ; il est 


208 D.: KEILIN ETC. PICADO. 


formé de 8 à 9 segments suivant la valeur accordée au dernier 
segment. Le 8° segment porte l'anus au sommet d'une proémi- 
nence formée par le rectum un peu dévaginé. 


Organisation interne : Le tube digestif (4., Fig. T, A et im., Fig.8, 
PI. 1). A la bouche fait suite le pharynx (ou œsophage) (ph., Fig. 8, 
PI. 1) qui est allongé, élargi et qui se continu au niveau du bord 
postérieur de la tête par l’intestin moyen. 

Si on regarde la larve par sa face dorsale, on voit plusieurs 
faisceaux de muscles s'attacher d'un côté sur la face dorsale du 
pharynx, de l’autre côté sur la face interne du clypeus, ce sont des 
muscles dilatateurs du pharynx (Fig. 8, PI. 1). L'intestin moyen qui 
fait suite au pharynx occupe presque toute la longueur du tronc de 
la larve, il devient très large dans les segments thoraciques ; dans 
le septième segment abdominal il communique par un tube très 
mince avec l’intesüin postérieur ou rectum qui est très large et court 
(Fig. 3, PL 1). I y a seulement deux tubes de Malpighi (2., Fig. I, A) 
droits qui prennent naissance séparément sur la paroi ventrale du 
rectum et arrivent en avant jusqu'au premier segment thoracique. 
Les glandes salivaires (s., Fig. I, À et gs., Fig. 8, PI. I) en forme 
de deux longs tubes arrivant presque jusqu’au 6° segment abdominal, 
sont larges et formées de grandes cellules polygonales; avant 
d'arriver dans la tête elles commencent à se rétrécir, forment deux 
conduits excréteurs étroits qui se réunissent presque au niveau de 
l’orifice extérieur de la glande ; celui-ci se trouve en avant de la 
bouche (os., Fig. 8, PI. I). 


Système nerveux. — Les ganglions cérébroïdes (g. ©, Fig. 8, 
PI. 1) et sous-æsophagiens se trouvent dans la tête (g. c., Fig. 8, 
Fig. 4 et Fig. 5, PL. 1). La chaîne nerveuse se trouve sur la ligne 
médiane du côté convexe (»., Fig. I, A), côté qui par là même doit 
ètre considéré comme ventral. 

La chaîne nerveuse (Fig. 4 et 5, PI. I) est large et aplatie, les 
ganglions des segments successifs se réunissent par de larges 
commissures de façon que la chaine ventrale a plutôt l'aspect d'une 
lame perforée dans les régions intersegmentaires (Fig. 5, PL. I). Vers 
le milieu du segment, chaque ganglion de la chaîne donne à droite 
et à gauche un rameau nerveux qui pénètre dans la peau de la 
larve. 

Il est important de remarquer que les papilles que nous avons 


DIACHASMA CRAWFORDI. 209 


appelées Les palpes maæilluires sont innervées par le ganglion sous- 
æsophagien, ce qui confirme bien notre supposition (Fig. I, A). 


72 


PCA ZRE 





FiG. I. — FORMES LARVAIRES DE Diachasma crawfordi. — A. Larve primaire : 
s, glande salivaire ; n, système nerveux ; #, tubes de Malpighi; g, glande 
génitale; d, intestin moyen; p, appendice thoracique du 1 segment; 
q, appendice du 3% segment thoracique X 86. — B. Larve âgée X 16. 


Le cœur se trouve sur la ligne médiane dorsale (concave) de la 
larve. Le matériel fixé ne nous a pas permis d'étudier les détails 
de sa structure. 


Il nous reste enfin à signaler une paire d'organes se trouvant à 
côté du rectum appliqués contre lui et repoussés un peu du côté 
dorsal. Ce sont les ébauches de la glande génitale (g., Fig. I, A) 
qu'on a déjà trouvé chez plusieurs autres larves primaires d'Hymé- 
noptères entomophages. 

Le stade suivant que nous avons observé est une larve de la même 
forme et de la même organisation que la précédente ; elle en diffère 
seulement par sa taille plus grande et par les appendices thoraciques 
plus réduits. Ce stade est séparé du précédent par une mue. 


210 D. KEILIN ET C. PICADO. 


Large âgée (B., Fig. 1). — En disséquant une pupe d’Anastrepha 
striata nous avons trouvé une grande larve d'Hyménoptére qui 
occupait tout l’espace du puparium. À ce stade la larve ressemble 
beaucoup à celles des autres Hyménoptères. Elle est allongée 
cylindrique formée de 12 à 13 segments, couverts de petits crochets 
chitineux recourbés en arrière. 

La tête, très réduite, permet de voir les détails de l’armature 
buccale. Si on regarde la tête verticalement on peut y distinguer 
la lèvre supérieure (ZL., Fig. II) qui porte plusieurs paires d'organes 
sensoriels, les uns en forme de poils les autres en forme d’anneaux 
chitineux simples ou doubles. En arrière, ou ventralement par 
rapport à la lèvre, on voit deux mandibules petites chitinisées et 
très éloignées l’une de l’autre (M., Fig. Il). En arrière des mandi- 
bules on voit les maxilles sous forme de deux larges surfaces bien 
délimitées (72, Fig. Il), ne présentant aucune trace des parties 
tranchantes ou masticatrices. Elles portent des papilles sensilives 
qui représentent probablement les restes des palpes maxillaires 
(P., Fig. Il). Enfin en bas, et ventralement par rapport aux maxilles, 
on trouve la lèvre inférieure ou /abium (l., Fig. I) pourvu d’une 
paire de palpes labiales en arrière desquelles se trouve encore une 
paire Ge soles sensitives. 


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Fi. IL. — ARMATURE BUCCALE DE LA LARVE AGÉE. — ZL, labrum ; M, mandibules 
m, maxilles ; P, palpe maxillaire ; /, labium. 


DIACHASMA CRAWFORDI. 2IT 


La nymphe que nous avons trouvé encore enfermée dans la peau 
larvaire ne présente rien de particulier. Le rapport des mandibules, 
de la lèvre supérieure et le nombre d’articles antennaires est le même 
que chez les Diachasima adultes. 


Imago. (Fig. III et IV). 


Diachasma, FORSTER (1862). MarscHALL (1891). AXDRE. Hymé- 
noptères d'Europe, {. V, p. 354. 

Diachasma craicfordi n. sp. (1). 

Allongé. — Thorax et abdomen de couleur ocre brûlé. Tête et 
pattes noires, sauf les 4 premiers articles du tarse des deux premières 
paires. 

o Tête aussi large que le thorax. Face carénée ; joues ponctuées 
à pubescence claire et fine, surtout au voisinage de la carène. 
Clypeus caréné, légèrement écarté des mandibules, faiblement 
rebordé, Mandibules à base noire et extrémité rouge foncée ; 
bidentées à dent supérieure grande et longue, inférieure petite et 
courte, Palpes jaunes claires, poilus. Palpes maxillaires à six articles ; 
labiaux à quatre. Antennes flagelliformes dépassant la longueur du 
corps, noires, à fine pubescence. En outre les deux articles basaux, 
elles sont composées de 49 articles qui diminuent progressivement à 
mesure qu'on s'approche de l'extrémité; le dernier article est en 
forme de toupie. Les ocelles elliptiques sont situés sur une protubé- 
rance précédée par une courte épine frontale. Yeux elliptiques, 
noires, moins foncés que la face. 

Thorax plus haut que large. Sillons du mésonotum bien marqués 
dans leurs moitiés antérieures. Scutellum grand précédé par une 
fossette semi-lunaire. Mésopleures biens marquées. La partie sternale, 
le métanotum et la base des ailes avec une pubescence de même 
couleur que le reste du thorax. Reste glabre. Aïles grandes, 
dépassant la longueur du corps, hyalines, fumées à vellosité fine 
assez serrée. Stigma lancéolé, de couleur sépia, nervures noires. 
Nervure radiale sortant de la moitié du stigma et arrivant près de 
l'extrémité de l'aile. Nervure médiane et cubitale de l’aile inférieure 
en ligne droite. La cellule brachiale de cette aile présente des soies 


1 Nous dédions cette espèce à M. D. L. CRAWFORD qui a découvert le premier 
Diachasma parasitant les larves d’Anastrepha (Mexique). 


212 D. KEILIN ET C. PICADO. 


plus longues que celles du reste de l'aile. Pattes fortes, noires, 
brillantes avec une tache sépia dans l'articulation de la cuisse avec le 





Ve: 


Fi&. III. — Diachasma crawfordi. — A. ©; B, détails de la face dorsale ; 
C, crêtes du 1° segment abdominal; D, mandibule bidentée; Æ, dispo- 
sition des nervures de l'aile supérieure; Æ, disposition des nervures de 
l'aile inférieure (les soies des ailes ont été supprimées). 


trocanter. Tibia et tarses très poilus ; reste avec des poils parsemés. 
Les quatre articles de tarses de deux premières paires sont jau- 
nâtres. Eperons moyens. Abdomen aussi long que la tête et thorax 
réunis. Son premier article avec quatre crêtes: deux latérales 


DIACHASMA CRAWFORDI. 213 


et deux latérodorsales, Ces crêtes s'unissent deux à deux en forme 
de V. 





FiG. IV. — Diachasma crawfordi. — Tête. 


Tarière aussi longue que le corps. 

6 semblable à ailes plus petites, thorax plus étroit et abdomen 
plus arrondi que chez la femelle. 

Long. 6 mm. Enverg. 11 mm. Habitat: Orosi, Costa-Rica, 
1.200 m. d'altitude. 

Larve parasite de celle d’'Anastrepha striala SCHINER (mouche 
des fruits). Type 6 et o au laboratoire d'Evolution Paris. 

Remarque. — La présence d’une longue tarière indique déjà que 
ce Braconide doit parasiter les larves qui ne se trouvent pas à 
découvert mais cachées quelque part. Il est à supposer que notre 


214 D. KEILIN ET C. PICADO. 


Hyménoptère vient pondre ses œufs dans les larves d’Anastrepha 
au moment où les fruits (Psidiuin) tombent par terre en s’écrasant 
plus où moins. À ce moment, les fruits sont déjà très ramollis et 
l'Ilyménoptère peut atteindre son hôte à travers les fentes du fruit 
produites par la chute. Autrement, il faudrait supposer que la 
femelle du Diachasma crawfordi perlore avec sa tarière tout 
le péricarpe du Psidiuin pour atteindre les larves qui ne se trouvent 
que dans la pulpe. Or le péricarpe du Psidiwm est trop épais pour 
que le Diachasmna puisse le traverser malgré sa longue tarière. 

Il est intéressant de remarquer que les larves des Anastrepha 
sont régulièrement parasitées par les larves des Diachasina et celles 
des Biosteres, le genre le plus voisin de Diachasma. Ainsi CRAWFORD 
a découvert au Mexique un Diachasina qui parasite les larves 
d'Anastrepha ludens LoEw, d'autre part nous avons trouvé les 
larves de Diachasma crarwfordi parasitant celles des Anastrepha 
striata Scnix de Costa-Rica. Enfin M. le Prof. M. BEZZI, à qui nous 
devons la détermination de notre Axastrepha, a eu l'obligeance de 
nous communiquer qu'il a obtenu des pupes d’Anastrepha frater- 
culus provenant du Brésil, deux espèces de Biosteres décrites par 
SZEPLIGETI Comme Biosteres brasiliensis el B. areolatus. 


Nous sommes heureux de remercier ici notre ami J.-M. 


CABALLERO qui & bien voulu se charger de dessiner la planche 
qui complète ce travail. 





PLANCHE IL. 


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PLANCHE III, 


F1G. 1. — Choeromyia choerophaga Rous. © X 5. 
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— Auchmeromyia luteola FArr. o X 5. 


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— Larve gorgée d’Auchmeromyia luteola X 2 


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FiG. 3. — Larves de Choeromyia pendant la succion ; X 2. 


Bulletin Scientifique. T. XL VIT. Planche III 


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MISSION DE L'INSTITUT PASTEUR EN AFRIQUE OCCIDENTALE 








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PLANCHE IV. 





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. — Choeromyia praegrandis AUSTEN 6 X 5. 


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Bulletin Scientifique. T. XL VIT. Planche IV 





L. Guyon pinx. Werner u. Winter, Frankfurt a. M. 


MISSION DE L'INSTITUT PASTEUR EN AFRIQUE OCCIDENTALE 





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EXPLICATION DE LA PLANCHE V. 


L'œuf de 
d'Anastrepha Striata X 67. 


Partie 


Diachasma extrait de la cavité générale de la larve 


antérieure du même œuf montrant les mandibules de la 
larve jeune X 246. 

Larve primaire de Diachasma crawfordi, vue par sa face dorsale 
(concave) X 67. 

Larve primaire de Diachasma, vue de profil (côté gauche) X 86,5. 

La même larve, vue par sa face ventrale (convexe) X 86,5. 


Appendice du % segment thoracique X 295. 


Appendice du 1° segment thoracique X 293. 


Tête et premier segment thoracique vus du côté dorsal X 293. 


0. S. 


ph. 


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orifice de la glande salivaire. 

pharynx avec ses muscles dilatateurs. 

ganglions cerebroides. 

appendices du premier segment thoracique avec ses 
3 papilles sensorielles. 


. intestin moyen. 
. glande salivaire. 
. plaque pleurale. 


clypeus. 


. antenne, 


mandibule avec ses muscles abaisseurs et redresseurs qui 
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s’attachent en outre sur la plaque pleurale. 


. palpe maxillaire. 





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Bulletin scientifique. Tome XLVII. Phone 





]. M. Caballero. Del. Phototypie Berthaud, Paris. 
Diachasma crawfordi n. sp. 








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CET 


C. PICADO. 


LES BROMÉLIACEES ÉPIPHYTES. 








CONSIDÉRÉES COMME MILIEU BIOLOGIQUE (1). 


SOMMAIRE. 


ÉTÉ PROPOSE EN eee ART RER AS NOTA 
CÉAIPITR EMI SEIStOrIQU'e M eee scene eccseere secs 
CHAPITRE IT. — Biologie des Broméliacées épiphytes.….... 


C. Nouvelles recherches sur les phénomènes de nutrition chez les 
BrOMÉMACÉESÉDIDR NÉE. Re dede nbemedents sed darts Dee v 01 à 


CHAPIREMIE =*Ee milieutbromélien: 1... .......:....:.... 


ANOOTS LUO TORT AUTEUR Se es eee enr Te SOC 0 ee our 
B. Principaux rapports entre les Broméliacées et leur faune.......... 
C. Origine et dissémination de la faune bromélicole..........:...... 


D. Considérations sur la biologie et la faune des autres Plantes- 
PÉROANOID ET EEE D en en seen pueDee daepeee ‘ 


CHAPITRE IV. — Biologie et morphologie de quelques 

Animaux bromélicoles.............4.%35sssv00 es se ve és ne 
CORP ON MERIHEN2Ee de e eos 11e ce lie elulereie ere oeil etes r à 62/00 ie 
. Megarhinus superbus D. et K. (Gulicide)...,..................... 
… Leptostyla gibbifera n. sp. (Hémiptère) .....,.,..,.:..., see usee 
* Sctrtes championt Picado (Goléoptère) ....,.........., ie. 
. Andiodrilus biolleyi Cogn. de Mar. (Oligochète)......,,.......... 


OO à © D = 


CAT NOR PER EC OT ETS 


PBEX BIBLIOGRAPHIQUE. .; .......43 neue es voeu os ose vs de done ol e 


APPENDICE. — Liste des animaux bromélicoles actuel- 
lement CONS. 20 Luberon eenisede 


(1) Avec les planches VI à XXIV, Travail honoré d’une subvention par le 


gouvernement de Costa-Rica, 


16 


216 CG. PICADO. 
AVANT-PROPOS. 


Lorsque, en 1910, M. J. K. TRISTAN me mit au courant des 
découvertes récentes de. P. P. CALVERT sur la faune des Bromé- 
liacées épiphytes et particulièrement sur les Odonates bromélicoles, 
je songeai à entreprendre l'étude des Broméliacée sépiphytes comme 
milieu biologique. M. J. F. TrisrÂN avait découvert depuis très 
longtemps un certain nombre d'espèces bromélicoles et C. WERCKLE 
venait de publier un mémoire de phytogéographie, dans lequel il 
mentionnait une Rainette bromélicole du pays, trouvée par lui. J'ai 
commencé par explorer les Broméliacées des environs de Cartago ; 
les recherches furent fructueuses, la faune étant abondante. Une 
fois mes collections faites, je les ai passées à MM. TRrisräx et A. 
ALFARO qui ont eu l’obligeance de les faire étudier par un certain 
nombre de spécialistes. 

Outre MM. TRISTAN et ALFARO, j'ai été aidé par diverses autres 
personnes : M. le D' Gustave Micaaup a eu l’obligeance de faire 
l’analyse chimique des détritus et de l’eau des Broméliacées ; mes 
amis les frères SANCHO m'ont donné une large hospitalité dans 
leurs propriétés de « La Estrella » et du « Plantôn » ; ils m'ont aidé 
à chaque instant à me procurer de nombreuses Broméliacées de 
leurs forêts. Mon ami J. M. CABALLERO a dessiné pour moi, d'une 
manière tout à fait désintéressée, un certain nombre de figures. 

De retour en Europe, j'ai continué mes études à Paris, dans le 
laboratoire d'Évolution des Etres Organisés de la Faculté des 
Sciences ; j'y ai reçu un très bienveillant accueil de la part de M. le 
professeur M. CAuLLERY. Je l’en remercie vivement, ainsi que des 
conseils et des renseignements qu’il m’a fournis, soit au laboratoire, 
soit pendant mon séjour à Costa-Rica. Mon passage au laboratoire 
de la rue d'Ulm restera parmi mes meilleurs souvenirs. 

Sur la recommandation de M. CAULLERY, M. COSTANTIN m'a 
permis de travailler dans les serres du Muséum et MM. G. 
BERTRAND et MOoLLIARD m'ont donné des conseils utiles. 

Au laboratoire, mon ami et camarade D. KeriX m'a donné, outre 
ses bons conseils, toutes les indications techniques pour l'étude de 
mes collections zoologiques ; M. le D' Emile GuyÉNor m'a aidé 
dans les recherches de biochimie. 

La correction et la mise en œuvre de mes notes a été entreprise 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 217 


sous la patiente direction de M. Et. RaBaun, c’est à sa constante 
obligeance que je dois le présent état de mon mémoire. Je suis 
heureux de l’en remercier très cordialement. 

Les spécialistes qui ont bien voulu déterminer mes animaux sont: 

Ch. P. ALEXANDER (Tipulides). 

N. Baxxs (Arachnides). 

P. Barrscx (Mollusques). 

P. M. de BEaAucHAMP (Planaires et Rotifères). 

A. BoRELLI (Fortficules). 

E. L. Bouvier (Onychophores). 

P. P. CALVERT (Odonates). 

D. W. Coquier (Diptères). 

G. C. CrrampiON (Coléoptères, Hémiptères). 

H. D. Dyar (Larves de Lépidoptères). 

J. H, DurRanT (Lépidoptères). 

O. HEIDEMANN (Hémiptères). 

D. Ki (Larves de Diptères). 

J. KxaB (Diptères). 

C. D. Mars (Copépodes). 

W. MICHAELSEN (Oligochètes). 

P. de PeyEerimuorr (Larves de Coléoptères). 

G. M. MULLER (Ostracodes). 

J. À. REHN (Orthoptères). 

H. RICHARDSON (Isopodes). 

J. SILVESTRI (Myriapodes). 

L. STEINEGER (Batraciens). 

Je dois une mention toute spéciale à MM. Bouvier, CALVERT, 
CHAMPION, KNAB, de PEYERIMHOrF et SCOTT qui ont eu, en outre, 
l'obligeance de me donner toutes les indications qu'ils ont pu 
recueillir au sujet de la faune bromélicole ; de même, aux botanistes 
GOEBEL et MEZ qui m'ont fourni, avec une obligeance extrême, les 
indications que je leur ai demandées. 

MM. H. du Buyssox et L. DiGuer m'ont fourni un certain nombre 
d'indications sur les animaux autrefois recueillis par le dernier dans 
les Broméliacées du Mexique. 

Je dois finalement rappeler que la rédaction du Bulletin Scienti- 
fique m'a accordé la plus large hospitalité pour la publication de ce 
mémoire : qu'il soit, pour ceux qui m'ont aidé d’une manière ou 


d'une autre, un témoignage de vive gratitude. 
GE 


218 C. PICADO. 


CHAPITRE I. 


HISTORIQUE. 


On sait que d’une façon générale il n'existe pas de mares perma- 
nentes dans les grandes forêts. Cela se conçoit bien. On a calculé, 
en effet, qu'une forêt de chènes, par exemple, perd en un an une 
quantité d’eau suffisante pour former un lac d’une profondeur de 
50 centimètres couvrant l'étendue de la forêt. S'il en est ainsi pour 
une forêt formée d'arbres dont la surface de vaporisation est 
relativement faible et dans des pays tempérés, à plus forte raison 
en sera-t-il ainsi dans les pays tropicaux, où les forêts, renfermant 
des arbres gigantesques, sont soumises à une chaleur torride 
provoquant une évaporation très intense. D'autres causes s'ajoutent 
à l’évaporation et font obstacle au dépôt de l'eau dans le sol de ces 
forêts ; l’une des principales est le drainage du sol par les racines. 
Celles-ci, même une fois mortes, constituent de véritables tuyaux, 
qui, s’enfonçant à 20 ou 30 mètres et même plus, conduisent l’eau à 
de grandes profondeurs. Les forêts tropicales et les mares 
permanentes semblent donc exclusives les unes des autres. 

Par suite, il serait à penser que les animaux qui habitent ordi- 
nairement les mares où qui, du moins, ne peuvent se développer 
sans eau, manquent dans ces forêts. Il n’en est rien cependant, et 
l’on rencontre en pleine forêt, loin de toute mare, des Libellules, 
même les plus grandes, telles Megaloprepus et Mecistogaster, des 
Coléoptères à larves aquatiques, des Trichoptères et toute une 
légion de Moustiques, qui sont les habitants de la forêt que ren- 
contre l’homme dès qu'il y entre. 

D'où proviennent ces animaux et où sont les mares nécessaires à 
leur développement ? 

Les naturalistes qui se sont posé la question ont pensé immé- 
diatement aux plantes capables de retenir de l’eau. Assurément, ces 
plantes ne sont pas très nombreuses, mais chaque région en possède : 
quelques Dipsacées et Graminées en Europe, des Sarracenia dans 
l'Amérique du Nord, des Nepenthes en Océanie, des Palmiers en 
Afrique, des Bambous en Asie, des Musacées et des Broméliacées 
dans l’Amérique tropicale, sans compter les Mousses et les Hépa- 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 219 


tiques capables, elles aussi, de retenir de l’eau, quoique dans des 
proportions trop infimes pour servir d'habitat aux animaux d’une 
certaine taille. 

Dans toutes ces plantes on a trouvé quelques habitants : Chiro- 
nomes dans les Graminées et Sarracenia, Cyclops et Orchestia 
dans les Palmiers, plusieurs Insectes dans les Nepenthes, Odonates 
dans les Liliacées et Bambous, Moustiques dans les Musacées, enfin 
les animaux les plus divers dans les Broméliacées. La plupart de 
ces découvertes sont la conséquence des recherches entreprises au 
cours de ces dernières années dans le but de connaître les habitats 
des larves des Culicides. 

La présence d'animaux aquatiques dans les forêts dépourvues de 
mares se trouvait donc expliquée et par là même, on a pu soupçonner 
l'habitat de certaines larves ; c’est ainsi que BARRETT (1900) a pensé 
que les larves de Megaloprepus et de Mecistogaster devaient vivre 
dans les Broméliacées épiphytes. — Plus tard, KxaB (1907) trouva 
les premières de ces larves d'Odonata à Cordoba (Mexique), 
dass l’eau retenue par les feuilles des Broméliacées épiphytes. Sa 
découverte n’a été publiée que lorsque Philip. P. CaLvErT (1909) 
signala la présence d'un Odonate, Mecislogaster modestus SELYS, 
dans les Broméliacées épiphytes de Juan-Vifas (Costa-Rica). Plus 
tard, CALVERT à pu constater que les imagos issus des élevages faits 
par KNaB appartenaient à cette même espèce. CALVERT, dans son 
voyage à Costa-Rica, en 1909, a recueilli d’autres animaux habitant 
les Broméliacées épiphytes. C'est lui qui, dans ces dernières années, 
a mis à l'ordre du jour la question de la faune des Broméliacées 
épiphytes. 

Cependant, ce n’est pas d'aujourd'hui que les naturalistes s’inté- 
ressent à cette question. Le premier travail qui lui est consacré est 
du grand naturaliste Fritz MÜLLER (1879). Seulement, à l'époque où 
Fritz MÜLLER séjournait au Brésil et s’occupait de la faune des 
Broméliacées épiphytes, SCHIMPER n'avait pas encore fait ses décou- 
vertes sur la physiologie de ces plantes (1884) et c’est pour cela, sans 
doute, que MÜLLER n’a pas songé à établir un rapport entre les Bro- 
méliacées épiphytes et leur faune. MüLLER fut néanmoins le premier 
à supposer que les détritus retenus par les Broméliacées épiphytes 
pouvaient servir à leur nourriture. 


Les divers travaux relatifs à la biologie et à la faune des 


220 CG. PICADO. 


Broméliacées épiphytes peuvent être divisés en trois catégories (!) : 


A. Ceux qui ont pour objet les animaux bromélicoles indépen- 
damment des conditions de milieu. 

B. Ceux qui portent sur la biologie des Broméliacées. 

C. Travaux relatifs aux rapports entre les Broméliacées et leur 
faune. 


À. — Travaux qui portent exclusivement 
sur les animaux bromélicoles. 


À ce premier groupe appartiennent d’abord les travaux de Fritz 
MÜüLLER , il décrit un Ostracode cythéride, Elpidium bromeliärum, 
découvert par lui dans les Broméliacées épiphytes du Brésil (1879 et 
1884). Le même auteur donne une liste des divers groupes d'animaux 
qui se trouvent représentés dans la faune bromélicole. Il cherche, 
en outre, à expliquer le passage d’une plante à l’autre des Elpidiwm, 
considérés par lui comme habitant exclusivement les Broméliacées. 

En 1883, FRIEDENREICH décrit un Coléoptère, Pentameria brome- 
liarum, dont les larves habitent l’eau des Broméliacées du Brésil. 

En 1884, D. SxarpP décrit un autre Coléoptère, Onthostygnus 
fasciatus, provenant des Broméliacées épiphytes du Mexique. 

F. W. KirBy (1897), signale les Broméliacées épiphytes du Chili 
comme habitat des intéressants Papillons appartenant au groupe de 
Castnides. 

En 1900, Oxaus signale la présence, dans les Broméliacées du 
Brésil, d’un grand nombre d’Insectes, de Batraciens et de Peripatus. 

En 1904, CocxerTi de MartTus indique la présence de deux Vers 
de terre, Andiodrilus biolleyi et Pheretima heterochaeta Micu. 
dans les Broméliacées épiphytes de Costa-Rica. L'auteur tâche 
d'expliquer la présence des Vers dans ces plantes (?). 


(1) Ne pouvant, sans nuire à la clarté de l'exposé, faire l'examen chronologique de ces 
divers travaux, je me bornerai ici à donner de brèves indications, me réservant d'examiner 
en détail chaque travail dans les divers chapitres de ce mémoire. 

(2) Ces Oligochètes ont été trouvés dans les Broméliacées par BIOLLEY et TRISTAN, 
qui ont, en même temps, recueilli un grand nombre d'espèces de divers animaux dans ces 
mêmes plantes, mais les descriptions faites par les spécialistes ne signalent pas l'habitat 
de ces espèces. 

Pendant l’année 1903, M. Léon DiGuETr a recueilli au Mexique deux Orthoptères et 
une Rainette dans les 7'{landsia. — Je dois ces renseignements à l'obligeance de 
M. du Buyssox. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 221 


En 1910, C. WERCKLÉ signale une Rainette qui habite normale- 
ment les Broméliacées de Costa-Rica. 

Dans la même année, CaLvErT donne une liste des divers 
groupes animaux trouvés par lui dans les Broméliacées épiphytes 
de Costa-Rica. En 1911, il donne plusieurs déterminations de ces 
animaux. 

Plusieurs descriptions des animaux que j'ai trouvés dans les 
Broméliacées de Costa-Rica ont été publiés cette même année ou 
dans l’année suivante par diflérents auteurs : 

L. STEINEGER (1911) décrit deux Batracians : une Salamandre, 
Spelerpes picadoi, et un Crapaud arboricole, Gastrotheca coronata. 
La même année, À. BoreLL1 décrit quelques nouvelles espèces de 
Forficules: ZLeptisolabis aliena, Parasparatta picadoi, Praos 
robustus et Neolobophora insolita. 

P. M. de BEaucxamp (1912 et 1913) décrit des Planaires nouvelles : 
Geoplana picadoi, Rhynchodemus bromelicola, Rh. costarricensis 
et P; -orhynch us melaineroiles. 

W. MICHAELSEN (1912) décrit les Oligochètes : Awlophorus super- 
terrenus, Dichogaster sporadonephra, Dichogaster  picadoë, 
Dichogaster pitahayana et Andiodrilus orosiensis. 

Ch. P. ALEXANDER en 1912 décrit une Tipule : Mongoma brome- 
liadicol«. 

F. Kxag (1912 et 1913) décrit un Rhyphidæ et un Eristalinæ : 
Anisopus picturatus et Luichuana picadoi. 

G. C. CHampioN décrit deux Coléoptères: Musicoderus spini- 
corris, Metamasius bromeliadicola et un Hémiptère: Pamera 
albo-annulata. 

En 1912, KxaB et MALLOCH décrivent un Borboridæ provenant des 
élevages des larves découvertes par KN4AB dans les Broméliacées 
épiphytes du Mexique ; cette espèce est Limosina bromeliarum. 

H. Scorr (1912) décrit deux Coléoptères : Aglymbus bromeliarum 
et Cyclonotum urichi provenants des Broméliacées des îles de la 
Trinité et la Dominique. 

R. SHELFORD (1912) décrit un Blatüidæ: Homalopteryx scotti 
trouvé par H. Scorr aux mêmes îles. 

W. L. Disranr (1912) décrit un Hémiptère: Wicrovelia insignis 
trouvé aussi par Scorr dans les mêmes localités. 

F. Kxag décrit en 1913 un Culicide : Megarhinus iris provenant 
des élevages effectués à la Trinité par F. W. UricH. 


222 C. PICADO. 


Le même auteur, dans une autre note (1913), signale la présence 
de larves de Helodinæ dans les Broméliacées épiphytes du Mexique. 

J'ai décrit (1913) un Helodinæ, Scirtes championi, en même 
temps que les principaux caractères de sa larve, qui habite les 
Broméliacées épiphytes de Costa-Rica. 

WALSINGHAN décrit (1913) un Papillon: Valentinia bromeliæ 
provenant d’une larve trouvée par KNaB dans les Broméliacées du 
Mexique. 


B. — Travaux qui portent exclusivement 
sur la biologie des Broméliacées épiphytes (!). 


C’est en 1884, et plus tard en 1888, que ScHiIMPER montra le grand 
intérêt qui s'attache à l'étude des Broméliacées épiphytes. Le 
premier, il tint compte de l’eau retenue par ces plantes et des 
détritus que s’y déposent. 

SCHIMPER démontre que les Bromeéliacées épiphytes n'ont pas 
besoin d'emprunter leur nourriture à la plante qui les supporte, 
mais qu'elles se nourrissent aux dépens des détritus retenus 
entre leurs feuilles, l'absorption de l'eau et des sels dissous étant 
effectuée par les écailles foliaires. 

En 1904, C. MEz publie un long mémoire sur le mécanisme de 
l'absorption par les écailles des Broméliacées épiphytes et 1l établit 
que celles-ci fonctionnent à la manière d’une pompe aspirante, 
pratiquant en somme une véritable succion. 

En 1906, TiErze, grâce à l'étude comparative des écailles dans 
les divers groupes de Broméliacées, montre la spécialisation progres- 
sive de ces écailles aux fonctions de nutrition ; en même temps, il 
fait l'anatomie comparée de l'appareil végétatif des diverses Bromé- 
liacées. 

Dans un mémoire sur la phytogéographie de Costa-Rica, 
C. WERCKLÉ (1909) envisage les conditions climatologiques aux- 
quelles les Broméliacées et autres plantes sont soumises. L'auteur 
considère Costa-Rica comme le pays où les Broméliacées sont le 
mieux représentées, tant par le nombre d'espèces et d'individus que 
par la taille des plantes. 


(1) N'ayant pas à examiner ici les multiples travaux sur les Broméliacées, je me borne 
à signaler ceux-là seuls qui ont plus spécialement trait à la question dont je m'ocoupe. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 223 


En 1910 K. Aso, étudiant expérimentalement l'absorption des 
divers sels par les écailles des Broméliacées, constate que cette 
absorption est incontestable chez les Tillandsia, tandis qu'elle est” 
nulle chez les Ananas. 


C. — Travaux relatifs aux rapports entre 
les Broméliacées et leur faune. 


Parmi ces derniers travaux, il faut tout d’abord citer celui de 
Lurz (1903). Cet auteur constate, d'une part que les larves de 
Culicides habitent par centaines dans les Broméliacées épiphytes 
du Brésil ; il pense que la cinquième partie, au moins, des Culicides 
connus habitent exclusivement les Broméliacées;— il constate d’autre 
part que les détritus ne pourrissent pas tant qu'ils demeurent 
dans les Broméliacées, mais se putréfient dès qu'on les retire 
de la plante et qu'on les met dans un bocal (1). 

CALvVERT, en 1911, compare la distribution des Broméliacées 
épiphytes et celle des Libellules de la légion Pseudostiqgina SELYS ; 
il constate que cette distribution est la même et il considère toute 
cette légion comme ayant des larves bromélicoles. 

CALVERT mentionne une larve de Coléoptère et un Hémiptère extrè- 
mement aplatis et croit voir dans cet aplatissement une adaptation à 
la vie bromélicole. L'auteur expose, en outre, une théorie qui 
permettrait de comprendre comment les Libellules ont commencé 
à pondre dans l’eau des Broméliacées. 

Telle est l’état des connaissances actuelles sur la faune des 
Broméliacées épiphytes. Il n'existe pas de travail envisageant 
l'ensemble de la faune bromélicole et les diverses conditions de 
milieu réalisées par les Broméliacées épiphytes: c’est cette étude 
que j'ai entreprise. 

Dès 1911, j'ai montré qu'il fallait considérer les Broméliacées 
épiphytes comme un milieu biologique réalisant des conditions tout à 
fait spéciales, et je me suis attaché à en indiquer les traits principaux, 
tout en essayant de retirer des faits acquis quelques données géné- 
rales relatives à l’origine et à la transmission de la faune bromélicole. 

Puis (1912) j'ai tenté d'expliquer la cause de la non putréfaction 


(1) Lurz avance, en outre, que les animaux bromélicoles viennent rarement respirer 
à la surface de l’eau ; ils respireraient en s'appliquant contre la paroi immergée de la 
feuille qui, d'après lui, dégagerait de l'oxygène. 


224 CG. PICADO. 


des détritus retenus par les Broméliacées; j'ai mis en évidence 
l'absorption de substances organiques (composés ternaires et 
albuminoïdes) par les feuilles de ces plantes après une digestion 
préalable des détritus, végétaux et animaux, retenus entre leurs 
feuilles. Enfin j'ai envisagé les Broméliacées épiphytes en tant que 
mares aériennes éliminant les substances de décomposition produites 
entre les feuilles et j'ai comparé le #milieu-bromélien au milieu 
constitué par les autres plantes-réservoir. J’ai fait, à ce propos, 
diverses remarques sur la biologie de quelques animaux bromé- 
licoles. 

Dans le présent travail, je reprends et je développe les idées 
exposées dans mes notes préliminaires, m'’efforçant d'analyser les 
principaux phénomènes vitaux, dont les Broméliacées épiphytes sont 
le siège. J’envisagerai ces plantes comme un #ilieu vivant et non 
comme un simple dépôt d’eau et de poussières organiques. Je mon- 
trerai, en outre, les différences qui séparent les Broméliacées 
épiphytes de toute autre plante capable de retenir de l’eau. Je pose 
la question de l’origine de la faune bromélicole et de sa transmission 
d'une plante à l’autre, cherchant à présenter une explication 
satisfaisante de cet ensemble de faits. Je tâächerai enfin de signaler 
les principales adaptations de la faune bromélicole à son milieu. 
Une autre partie du présent travail sera consacrée à l'étude des 
divers animaux bromélicoles, dont l’organisation, m’a paru digne 
d'intérêt. 


CHAPITRE II. 


BIOLOGIE DES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES 


Il importe avant tout de comprendre la biologie des Broméliacées 
épiphytes car cela seul nous permettra de nous rendre un compte 
exact d’un certain nombre de faits, d’où résultent les conditions si 
spéciales de la vie entre les feuilles de ces plantes; nous aurons 
ainsi l'explication de divers phénomènes déjà observés par d’autres 
naturalistes, mais qui n'ont pas encore été expliqués. 

Il va de soi que la distribution géographique de la faune bromé- 
licole ne peut nullement différer de celle des Broméliacées ; que 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 225 


toute condition climatologique ou autre retentissant directement sur 
le développement de ces plantes, sur le nombre d'individus, sur la 
manière dont elles végètent, sur leur taille et sur la quantité d’eau 
qu'elles retiennent ne peut qu'influencer très sensiblement la 
faune qui les peuple ; et que la faune qui habite l’eau et les détritus 
retenus par les Broméliacées épiphytes reçoit le contre-coup de 
toute action biologique exercée par ces plantes sur l’eau et sur les 
détritus qu'elles retiennent. 

Il faut donc examiner d’une manière attentive la biologie des 
Broméliacées sauvages et songer à reproduire, par des expériences de 
laboratoire, quelques-uns des phénomènes biologiques caractéris- 
tiques pour ces plantes et capables d’influencer d'une manière notable 
la faune qui habite entre leurs feuilles. 


A. — Les Broméliacées à Costa-Rica. 


Costa-Rica se prête tout particulièrement aux observations sur la 
biologie de ces plantes, car, outre sa latitude (!), le pays est orienté 
de N.-0. à S.-E., situation qui le place juste perpendiculairement 
aux vents du N.-E. Ces vents après avoir traversé la mer des Caraïbes, 
où ils se sont saturés d'humidité, abordent la côte atlantique avec 
une très grande force, augmentés qu'ils sont de la brise de mer. 

Etant donnée la minime largeur du pays, 200 kilomètres environ, 
on pourrait le croire tout entier exposé à ces vents; il n’en est rien. 
Le pays est, en effet, traversé, suivant sa ligne médiane, et dans toute 
sa longueur, par une chaîne de montagnes d'une altitude moyenne 
de 3.000 mètres. Cette chaîne constitue une barrière infranchissable 
pour les vents venant de la mer des Caraïbes. Par suite, toute la 
région appartenant au versant du Pacifique est à l'abri de ces vents 
et se trouve dans des conditions climatologiques très différentes de 
celles de la région appartenant au versant atlantique. 


(1) De nos jours, la famille des Broméliacées se trouve confinée dans le continent 
américain exclusivement ; les formes épiphytes appartiennent à Amérique intertropicale 
et plus particulièrement à une zone comprise ertre l'équateur et le 10° de latitude N. Les 
espèces qu'on trouve en dehors des tropiques s'écartent nettement des Broméliacées 
typiques : les Puya, dont l'aire de dispersion arrive jusqu'au Chili, rappellent, en effet, 
par leur port, plutôt un Fucea ou Dracæna qu'une Broméliacée typique. 

A en juger par les empreintes trouvées par H£er en Suisse et rapportées par lui au 
genre Bromelia, ces plantes ont eu autrefois une aire de dispersion beaucoup plus vaste 
qu'aujourd'hui. 


226 C. PICADO. 


La zone atlantique entière est, en effet, très humide; les pluies y 
sont très fréquentes et la chaleur est torride. Dans la zone du Pacifique 





OCEAN PACIFIQUE 







COST A-RICA 





FiG. 1. — Partie centrale de Costa-Rica, localités explorées. Les rflèches 
indiquent les directions que prennent les vents qui s'engagent entre les 
montagnes. — En haut distribution géographique des Broméliacées. — En 
bas Cosra-Rica. L’aire quadrillée de cette carte indique la portion repré- 
sentée au centre (CABALLERO del). 


la chaleur est également torride, mais l’air est très sec ; les pluies y 
sont très rares pendant une moitié de l’année, les vents y sont presque 
nuls, car la brise marine elle-même est annulée par les vents alizés. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 227 


Entre ces deux zones extrêmes se trouve le Plateau central, dont 
la hauteur est de 1.100 à 1.500 mètres au-dessus du niveau de la mer ; 
il est limité, vers l'Atlantique, par les hauts sommets (4.000 mètres 
environ) de la chaîne centrale et vers le Pacifique par une autre 
crête de montagnes moins élevées. 

Dans le Plateau central règne un climat tempéré, avec une 
température de 20° C. environ comme moyenne. Le vent de 
l'Atlantique traversant un col entre deux hauts sommets, Irazü et 
Turrialba, (Fig. 1) passe au-dessus d'une partie du Plateau central, la 
vallée de Cartago, et vient buter contre la crête secondaire, apportant 
une grande humidité et ayant une influence considérable sur la 
végétation en général. 

Les vents alizés s'engagent aussi dans la vallée du Reventazôn et 
pénètrent jusqu'au centre du pays (Orosi) dont ils changent, les 
conditions climatologiques. 

Le peu de vent N.-E. qui arrive dans le versant Pacifique a déjà 
perdu toute son humidité, car les hautes montagnes du centre du 
pays condensent la vapeur d’eau apportée par les vents alizés. 

La végétation épiphyte est la première à se ressentir des diffé- 
rences de climat. C’est ainsi que dans la zone atlantique côtière, où 
il pleut d'une façon presque constante et où la température ne cesse 
d’être très élevée, ilexiste une quantité énorme de Cactées épiphytes 
et fort peu d'espèces terrestres, tandis que sur les côtes du Pacifique 
où les espèces épiphytes sont à peine représentées, les espèces 
terrestres se développent très bien. 

Dans la zone atlantique, les Broméliacées épiphytes sont de 
dimensions gigantesques, (Fig. 2, 3 et 4) mais le nombre d'individus 
est moindre que celui que l’on trouve dans le plateau central du 
pays. 

Dans la région côtière du Pacifique, où deux saisons alternent 
régulièrement, la sécheresse est intense pendant six mois. Dans cette 
région, en dehors de quelques sommets très élevés, où les vents du 
N.-E. arrivent, les Broméliacées épiphytes ne sont guère représentées 
que par des espèces de taille insignifiante et qui ne retiennent de 
l’eau que par capillarité : quelques individus de T'llandsia bulbosa, 
et espèces voisines, capables d'emmagasiner de l'eau dans leurs 
tissus foliaires, et de temps en temps de rares individus d'autres 
espèces dont les feuilles très coriaces leur permettent de supporter 
cette dessication. 


C. PICADO. 4 


C'est dans le Plateau central que les Broméliacées sont le mieux 
développées. Elles le sont surtout dans cette zone de la crête secon- 





FiG. 2. — Aechmea gigantesques des côtes Atlantiques. 


daire des montagnes contre laquelle butent les vents du N.-E. 
Le vent qui arrive à ces localités (La Estrella, La Mica, etc.) 
déjà refroidi par son passage à travers la crête principale de 
montagnes apporte avec lui une certaine quantité d’eau, mais. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 229 


surtout de l’eau condensée sous forme de brouillard (1) : c’est là le 
véritable centre de végétation des Broméliacées épiphytes. Dans 


LME 


3 pi SES 
PR, tomes: 





FiG. 3. — Diverses Broméliacées épiphytes (environs de Peralta). 


ces régions, on voit chaque soir, tout de suite après le coucher du 
soleil, de grands brouillards tomber sur la forêt. C’est ce que 
montrent les photographies de la Planche VI représentant la même 
localité, l’une a été prise le matin vers8 heures, l’autre vers 5 heures 
de l'après-midi; elles mettent en évidence l'importance de ces 
précipitations d’eau atmosphérique qui fournissent la plus grande 
partie de l’eau retenue par les Broméliacées épiphytes. La fig. 5 
nous montre les formes principales habitant ces forêts et la fig. 6 de 
grands échantillons récoltés aux alentours. 

Au N.-E. de Cartago, sur la pente du volcan Irazü, on trouve un 
certain nombre de Broméliacées épiphytes, surtout des Thecophyl- 


__ (1) Cette condensation s'opère surtout au niveau du Col, et là aussi, quoique d’une 
façon moins intense, les Brounéliacées épiphytes se développent. Cependant la 
température y est très basse et l’eau recueillie par les Broméliacées se congèle entre 
leurs feuilles presque chaque nuit (WERCKLÉ). 


230 G. PICADO. 


lum (Fig. 7 et 8) adaptées au climat excessivement humide et froid 
des régions telles que « EI Plantôn », etc. 





FiG. 4. — Une énorme Billbergia sur un arbre recouvert de végétation épiphyte 
(Peralta), 


Dans la vallée de Orosi et Navarro, où il fait une chaleur 
torride pendant le jour, un froid assez vif le soir, et où 
l'humidité est beaucoup moins accentuée, on voit à la fois des 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 231 


Broméliacées terrestres et épiphytes qui végètent parfois les unes 





Fis, 5. — Principaux types de Broméliacées des forêts de La Estrella : 
Gusmania, Thecophyllum, Tillandsia, Billbergia et Vriesea. 





FiG. 6. — Deux grandes Tillandsia de La Estrella. 


à côté des autres (fig. 9). La fig. 10 nous montre un arbre de la 


17 


232 CG. PICADO. 


même localité, dont les branches inférieures sont littéralement 








FiG. 8. — Thecophyllum sp. du Plantén. 


engainées par les Téllandsia, tandis que quelques Aechmea 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 233 
très grandes se développent à l'extrémité de quelques branches. 


GE EX 


} 


+ 


re 





FiG. 10. — Arbre recouvert par Jles Broméliacées épiphytes. A l'extrémité de 
quelques branches on aperçoit de belles Aechmea (Orosi). 


Ce sont les régions situées aux alentours de la vallée de Cartago 
qui m'ont fourni les Broméliacées les plus peuplées. 


234 CG. PICADO. 


B. — Données acquises sur l’organisation et la physiologie 
des Broméliacées. 


Je ne ferai qu’un exposé sommaire de la constitution des Bromé- 
liacées épiphytes car, si toute étude biologique comporte nécessai- 
rement la connaissance morphologique de l'être considéré, dans le 
cas présent il n’est pas utile de pénétrer dans le détail. 

Les Broméliacées peuvent être définies comme des Monoco- 
tylédones, terrestres ou épiphytes, généralement acaules, avec des 
feuilles en rosette ; à inflorescences en grappe ou en épi; à fleurs 
à trois sépales coriacés, trois pétales, six élamines et trois 
carpelles soudés formant un ovaire tantôt libre, tantôt plus ou 
moins adhérent : graines à albumen farineuæ. 

Le port des Broméliacées typiques, très caractéristique, est 
comparable à celui de certaines Liliacées ou Agavées. 

L'appareil radiculaire est très variable. Chez les espèces épiphytes 
il est peu développé et, chez quelques-unes d’entre elles, il fait même 
complétement défaut : nombre de Aechmea, Catopsis, etc. enfoncent 
un crampon dans la tige de leurs hôtes. Le cas le plus fréquent chez 
les espèces épiphytes est d’avoir des racines grêles et dures, qui 
entourent, parfois complètement, et serrent avec une force extra- 
ordinaire les branches des arbres qui les supportent. Chez les 
espèces terrestres, les racines primaires ne sont jamais très longues ; 
elles donnent naissance à des racines latérales qui, à leur tour, se 
ramifient en houppe. 

Si on plante en terre les Broméliacées épiphytes, des racines 
poussent bientôt, tout à fait semblables à celles des Broméliacées 
terrestres ; cela se produit même chez les espèces qui n'ont jamais 
de racines à leur état naturel. Les Broméliacées qui tombent du haut 
des arbres continuent très souvent à végéter sur le sol. Cette facilité 
d'adaptation permet de cultiver dans des pots à fleurs toutes les 
espèces, presque sans exception. 

Le plus grand nombre des Broméliacées sont acaules, ce caractère 
est l’un des plus constants chez ces plantes; quelques-unes d’entre 
elles ont cependant une tige bien développée, tel est le cas des Puya 
dont la tige rappelle celle de certains A/oë ou Draccæna. Quelques 
Pilcairnia ont un appareil végétatif semblable à celui de certains 
Palmiers pygmés. Chez la « barbe de vieillard », Téllandsia 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 239 


usneoïdes (PL. VII, fig. VI et 6), les tiges ont la forme de filaments 
souples, longs et grèles, soutenus par les branches des arbres. 

Chez la plus grande partie des Broméliacées terrestres, la tige est 
un peu renflée à sa base et forme une sorte de bulbe en forme de 
toupie, dont la pointe serait en haut. Chez les espèces épiphytes, la tige 
est presque réduite à la surface d'insertion des feuilles. 

La forme la plus typique des feuilles des Broméliacées est celle 
d’une lame de sabre à bord denticulé, sans aucun pétiole, dont 
l’'Ananas présente le type (PI. VII, fig. VII). Cependant, une grande 
partie des Broméliacées ont des feuilles pétiolées, leur extrémité 
adhérente est, tout au moins, sensiblement rétrécie; cette dernière 
disposition est, en particulier, celle des Pifcairnia, le limbe en est 
assez large (PI. VII, fig. II et 2). 

Chez d’autres formes, certains Cryplanthus par exemple, les 
feuilles longuement pétiolées s'unissent à une tige presque virtuelle. 
PI. VII, fig. 1 et3. Aucune de ces Broméliacées à feuilles pétiolées, 
quelle que soit la forme du limbe, ne peuvent évidemment devenir 
un réservoir d’eau et ne sont pas à retenir dans cette esquisse de la 
morphologie. 

À quelques exceptions près, les feuilles des Broméliacées épiphytes 
sont larges, parfois épaisses, la partie proximale du limbe étant 
beaucoup plus large que la partie distale. Cette partie proximale 
forme soit des cornets qui s’emboiïtent les uns dans les autres 
(PI. VIL, fig. V et 5), soit une large concavité en forme de cuillère 
continuée par la partie étroite du limbe, et parfois en forme de 
filament (PI. VII, fig. IX et9). On trouve, bien entendu, toutes les 
formes intermédiaires entre ces formes extrêmes. 

Au point de vue de la structure, une feuille de Broméliacée 
épiphyte typique (Billbergia pyramidalis-croyana par exemple) 
(Fig. 11) présente entre les deux épidermes deux parties nettement 
différenciées : l’une supérieure à grandes cellules cubiques, à parois 
plissées constituant le tissu aquifère et une partie inférieure à cellules 
polyédriques, irrégulières, formant un parenchyme homogène, 
riche en chloroleucytes. Au sein de ce parenchyme se trouvent des 
faisceaux libéro-ligneux accompagnés de fibres de renforcement, 
des faisceaux sclérenchymateux et des lacunes creusées entre de 
volumineuses cellules étoilées, anastomosées par leurs pointes 
Chez les Aechinea à feuilles moins épaisses, le tissu aquifère se 


« 


réduit un peu. Chez quelques T'illandsia, à feuilles très minces, il 


236 C. PICADO. 


est réduit à une seule assise de cellules, tandis que le tissu lacuneux 
n'est plus fractionné, mais forme une couche continue. 


LÈTSs eZ 
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FiG. 11. — Coupe transversale d’une feuille de Bil{bergia pyramidalis-croyana. 


Grâce à leur forme en cornet ou en cuiller et à leur disposition 
relative, ces feuilles retiennent constamment une grande quantité 
d'eau; elles retiennent en outre, et en abondance, des détritus 
organiques. 

Les feuilles portent un grand nombre d’écailles disposées d’une 
façon variable, mais qui constituent des organes très importants, et, 
du reste, presque spéciaux aux Broméliacées. Ces écailles affectent la 
forme d’un écusson ou celle d’une ombrelle chinoise ; la forme la 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 237 


plus commune est celle d'un grand nombre de Téllandsia, telle 
par exemple l’écaille représentée par la fig. 12. Leur mode de distri- 
bution sur la feuille est loin 
d’être constant ; il serait en 
rapport étroit avec la faculté 
de retenir de l’eau. Pour ce 
qui est de leur rôle, on les 
considère soit comme pro- 
tectrices, soit comme absor- 
bantes. À cet égard TIETZE 
(1906) formule les conclu- 
sions suivantes : 

Chez les formes non 
spécialisées , considérées 
par lui comme primitives, 
Pitcairnia par exemple, le 
rôle des écailles ne serait 
que protecteur et non absor- 
bant. Chez les Bromélia- 
cées terrestres, qui seraient pe. 12. — Ecaille typique des feuilles des 
plus avancées en développe- Broméliacées (Tillandsia). 
ment, Bromelia, Ananas, 
etc., les feuilles commencent à se plier en gouttière ; l’eau peut être 
retenue, quoique dans des proportions infimes ; ici les écailles seraient 
primitives, leur rôle serait protecteur, mais elles seraient absorbantes 
dans une certaine mesure. Seulement, comme la quantité d’eau rete- 
nue entre les feuilles de ces Broméliacées est insignifiante, la plante ne 
peut vivre qu'à la condition de recevoir de l’eau du sol, ses faisceaux 
libéro-ligneux sont très bien développés, fait facile à constater chez 
Fascicularia, Deinacanthon, Cryptanthus, Bromelia, Greigia, 
Disteganthus, etc. Par contre, les vaisseaux hbéro-ligneux sont tout 
à fait réduits chez les plantes qui retiennent de grandes quantités 
d’eau, telles les Aechmea, Androlepis, Canistrum, Vriesea, Bill- 
bergia, Guzmania, Catopsis, Tillandsia et Thecophyllum. Chez 
ces plantes, l’eau absorbée par les écailles passe directement dans 
le tissu aquifère de la feuille. 

Chez les Broméliacées épiphytes considérées par TIETZE comme 
primitives , quelques Bromeliæ el Tillandsie capables de se 
développer indifféremment sur le sol, les rochers ou la base des 





238 C+ PICADO. 


arbres, les racines sont peu développées et les écailles recouvrent la 
totalité de la face inférieure des feuilles. 

Chez les Broméliacées vraiment aériennes, quelques Theco- 
phyllum, Vriesea et Aechmea, les racines manquent, et quand 
elles sont présentes leurs faisceaux conducteurs manquent absolu- 
ment, ou n'apparaissent que sporadiquement. Les écailles sont 
par contre bien développées et situées à la base et à la face infé- 
rieure du Jlimbe ; elle se trouvent donc submergées et leur pouvoir 
absorbant atteint son plus haut degré de fonctionnement (1). 

Il ressort donc de là, et c'est un point essentiel, que les Bromeé- 
liacées épiphytes seules possèdent des écailles effectivement 
absorbantes. 

Le phénomème d'absorption par les écailles des Broméliacées se 
présente sous deux aspects différents: absorption d'eau en vapeur 
ou d’eau liquide. 

L’absorption de vapeur d’eau, que l’on rencontre chez plusieurs 
Tillandsia, et particulièrement chez T. usneoïdes, n'est pas un 
fait particulier aux Broméliacées. Plusieurs plantes, Chénopodées 
et autres, portent dans leurs feuilles des poils, qui absorbent l’eau 
atmosphérique et la transmettent ensuite à un tissu de réserve 
semblable au tissu aquiféère des feuilles des Broméliacées épiphytes. 

Par contre, l’absorption d'eau liquide retenue entre les feuilles 
paraît plus spéciale aux Broméliacées épiphytes; du moins, ces 
plantes seraient les seules qui tirent toute l'eau nécessaire à leur 
développement de leurs dépôts interfoliaires. 

Des expériences simples montrent d’une manière très nette cette 
absorption. Si on coupe une feuille de Tillandsia, par exemple, 
et que l’on place à la face inférieure de celle-ci, loin de la surface de 
section, un morceau de papier buvard imbibé d’une solution d’éosine 
ou de bleu de méthylène, l'examen microscopique, pratiqué au bout 
de quelques heures, montre que la solution colorée a été absorbée et 
se trouve localisée dans les écailles. De là elle passe dans les cellules 


(1) SCHIMPER avait déjà remarqué que, chez les espèces strictement épiphytes, les 
racines, quand elles existent, sont même imperméables à l’eau, à cause de leurs gaines 
subéreuses et sclérenchymateuses. Il montre, en outre, que, chez les formes à feuilles 
nettement divisées en deux parties, 7'{landsia bulbosa par exemple, la partie distale 
flagelliforme possède de la chlorophylle, mais manque de tissu aquifère et d'écailles ; 
celles-ci et le tissu aquifère sont confinés à leur partie proximale dilatée en cuiller et 
où la chlorophylle manque. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 239 


les plus voisines de l’écaille. Mais pour constater le fait, il ne suffit 
pas de pratiquer sur la feuille des coupes transversales, il faut 
enlever couche après couche, en partant de la face supérieure de la 
feuille jusqu’au voisinage de l’écaille, en ayant bien soin de respecter 
les cellules voisines, car si celles-ci étaient blessées, le colorant 
pourrait se répandre et la constatation manquerait de certitude. 


Les études de ScHIMPER au sujet de l'absorption chez les Bromé- 
liacées épiphytes ont mis en évidence : 


1° Que l’eau retenue entre les feuilles est absorbée, et que cette 
absorption est indispensable à la plante. 


20 Que les sels dissous dans cette eau sont absorbés par les feuilles 
des Broméliacées épiphytes. 
3° Que ce sont les écailles qui se chargent de cette absorption. 


Les expériences de SCHIMPER, effectuées sur Brocchinia plumieri, 
Caraguata lingulata et Guzmania tricolor, peuvent être résumées 
en peu de mots: 


1° Une plante flétrie entre les feuilles de laquelle on verse de 
l’eau, devient turgescente. 


2° Des plantes, auxquelles on à coupé les racines et dont la 
surface de section a été enduite au baume de Canada, sont divisées 
en deux lots: dans l’un, les plantes sont privées d’eau ; dans l’autre 
on verse de l’eau entre les feuilles. Les plantes qui renferment de 
l’eau sont demeurées très bien portantes pendant les trois mois qu'a 
duré l'expérience, tandis que les autres ont péri. 

3° On donne de l’eau à toutes les plantes, mais les unes ne la 
reçoivent que par les racines, tandis que les autres ne la reçoivent 
que par les feuilles. Les premières se flétrissent, les autres 
continuent à végéter comme d'ordinaire. Les plantes témoins, 
maintenues à sec, meurent plus vite que celles qui reçoivent de l'eau 
par leurs racines, ce qui prouve que l’eau est partiellement absorbée 
par les racines. 


Ces expériences montrent avec évidence que l’eau retenue entre 
les feuilles est nécessaire à la plante. 


SCHIMPER remarque que presque toutes les Broméliacées, malgré 
la briéveté de leur tige, ont un géotropisme négatif très marqué, d'où 
il résulte que les dépôts d’eau peuvent se former entre leurs feuilles; 
cependant, quelques Tillandsia S'accroissent en toutes direc- 


240 C. PICADO. 


tions : l'eau peut être alors retenue par capillarité entre les minces 
espaces interfoliaires. 

SCHIMPER montre en outre que les solutions minérales pénêtrent 
à travers les écailles ; l'iodure de potassium additionné d’iode 
colore les écailles et les cellules environnantes en jaune sombre au 
bout de vingt-quatre heures. Le chlorure de sodium contracte, sans 
le tuer, le protoplasma des cellules sous-jacentes à l’écaille. Le violet 
d'aniline et le vert de méthyle colorent les écailles par où ils 
pénètrent, et non pas le tissu épidermique. 

K. Aso a repris dernièrement (1910) la question de l'absorption 
des sels par les écailles des Broméliacées. Il coupe les feuilles et, 
après avoir enduit avec un mastic approprié leur surface de section, 
illes met dans une solution d’azotate de lithium, de ferrocyanure 
de potassium, etc. Après un temps convenable, il recherche, au 
moyen de l'analyse spectrale ou de l'analyse microchimique, ces sels 
dans les tissus de la feuille qui n’ont pas été en contact direct avec 
le liquide. 

Ces expériences lui ont permis d'établir que ces sels ne sont 
nullement absorbés par les écailles des feuilles des Ananas, tandis 
que les mêmes substances pénètrent très facilement à travers les 
écailles des Tillandsia, chez lesquelles les substances chimiques 
sont parvenues jusque dans les parties de la feuille les plus éloignées 
du liquide. 

Ces faits montrent une fois de plus que, seules, les écailles des 
Broméliacées épiphytes ont la propriété d’absorber les diverses 
solutions avec lesquelles elles se trouvent en contact. 


C. — Nouvelles recherches sur les phénomènes de 
nutrition chez les Broméliacées épiphytes. 


L'existence de ces écailles et leur pouvoir absorbant sont d’une 
importance capitale dans la nutrition des Broméliacées épiphytes ; 
ce n'est point par leurs racines, absentes ou à peine développées, que 
les matériaux nutritifs peuvent pénétrer dans ces plantes. Fritz 
MÜLLER, d’ailleurs, a supposé, dès 1879, que les graines et autres 
substances tombées parmi les feuilles des Broméliacées contribuent 
à leur nourriture ; WERCKLE signale le fait que les Broméliacées 
végétent aisément sur les poutres métalliques des ponts. Il faut 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 241 


donc de toute nécessité que ces plantes se nourrissent de l’eau et des 
dépôts situés entre leurs feuilles. Il convient donc d'examiner avec 
précision cette eau et ces dépôts, examen négligé par les auteurs, 
même par SCHIMPER, qui a cependant constaté l'absorption de subs- 
tances minérales par les écailles des feuilles des Broméliacées 
épiphytes et en avait conclu que, seule, cette eau et ces détritus 
suffisent à nourrir la plante. 

Ce qui frappe dès l’abord, lorsqu'on examine une Broméliacée 
épiphyte, c'est la pureté de l’eau qu'elle retient. Ce fait néanmoins 
n'avait pas jusqu'ici attiré l’attention et cette eau n’a jamais été ana- 
lysée : or les analyses effectuées sur ma demande par M. MicHaub 
donnent 0,007 grammes de cendres par litre. Elles sont composées 
surtout par de la cellulose. Elles renferment, en outre, 2,65 °/, 
d'une matière cireuse soluble dans le chloroforme, et aussi des 
cristaux en trop faible quantité pour qu'ils aient pu être analysés ; 
les sels minéraux qui restent dans les détritus sont représentés 
par de quantités tout à fait négligeables. 

La substance cireuse trouvée par MicHauD provient sans doute 
des morceaux de cuticule des feuilles tombées dans la plante ou des 
morceaux détachés de la feuille de la Broméliacée elle-même. 
Quant aux cristaux, ils sont constitués très probablement par de 
l’oxalate de calcium, sel très commun dans les feuilles des Bromé- 
liacées. 

Le fait que les détritus ne contiennent qu’une quantité insignifiante 
de sels minéraux m'a fait penser que c’est des composés organiques, 
ternaires et albuminoïdes, que la plante tire les substances miné- 
rales et azotées indispensables à sa nourriture. 

J'ai fait, à cet égard, l'expérience suivante : 

J'ai séparé, en août 1910, une grande Aechmea, d'environ 
1 mètre de diamètre, de l’arbre sur lequel elle poussait. Transportée 
dans une chambre d'habitation et fixée sur un panneau, j'ai eu soin 
de maintenir de l’eau entre ses feuilles, sans rien ajouter aux 
détritus qu'elle contenait. Cette plante néanmoins a continué de vivre ; 
elle a fleuri et donné des bourgeons, tout comme dans les conditions 
naturelles. En ce moment encore, elle se trouve en parfait état, bien 
que depuis trois ans elle soit dans un endroit où nulle substance 
minérale ne peut tomber et s'accumuler entre ses feuilles. Les 
détritus organiques qu'elle avait recueillis dans la forêt ont suffi à 
eux seuls pour la nourrir jusqu'à présent. 


242 GC. PICADO. 


Ces détritus, formés surtout par des débris végétaux, renferment 
aussi des substances animales: SCHIMPER, LuTz, etc. ont en ellet 
signalé la présence d’un grand nombre de cadavres d’Insectes parmi 
les détritus retenus par ces plantes. 

De mon côté, j'ai observé le phénomène suivant : au moment où 
les Broméliacées épiphytes vont fleurir, il se produit à la base des 
feuilles les plus internes une sécrétion gommeuse bien connue des 
éleveurs de Broméliacées. Léon Duvaz (Les Broméliacées, pag. 88), 
à propos des Billbergia, dit: « certaines espèces ont aussi l’inconvé- 
nient d'attirer les Pucerons, qui descendent dans l'intérieur du tube 
formé par les feuilles pour y sucer à leur aise la matière gommeuse, 
légèrement sucrée, que secrètent leurs fleurs. Celles-ci sortent, déjà 
envahies par ces Insectes ». 

D'ailleurs si la plante est blessée, cette gomme coule abondamment; 
puis elle se solidifie, jusqu’à acquérir une consistance gélatineuse. 

On trouve fréquemment, englués dans cette gomme, des animaux 
phytophages (Coléoptères, Acariens, larves d'Hémiptères, etc.) et 
aussi d’autres animaux non phytophages, mais qui vivent norma- 
lement dans l’eau des Broméliacées : Culicides, Chironomides, etc. 
Une fois engluës, les animaux, restent prisonniers et meurent; 
finalement, entraînés avec la gomme qui les enrobe, ils tombent 
parmi les détritus retenus par la plante. Ces animaux, ainsi inclus 
dans une masse de gomme rappellent assez bien l'aspect de 
ceux que l’on trouve dans l’ambre, avec cette différence que la 
gomme n'est qu'un enrobage temporaire, car elle se décompose rapi- 
dement. 


Cette décomposition de la gomme n’entraîne pas la putréfaction 
des détritus animaux. Mais s'il n’y a pas putréfaction des détritus, 
ceux-ci sont néanmoins soumis à un travail de décomposition, 
puisqu'ils sont bientôt réduits en une sorte de boue cellulosique, à la 
manière d'une tourbe. En particulier, il ne reste des Insectes que 
des fragments de squelettes chitineux. 

La gomme ne contribuerait-elle pas à cette décomposition, en 
provoquant le dédoublement des substances organiques ? Ou bien les 
microbes interviendraient-ils seuls dans ce dédoublement ? 

Élucider cette question revient à rechercher la cause pour laquelle 
l’eau retenue entre les feuilles des Broméliacées épiphytes est 
toujours si pure; cela revient par conséquent à étudier le procédé 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 243 


grâce auquel la plante utilise les détritus organiques, végétaux ou 
animaux. Cela revient, d’une façon plus générale, à étudier la 
nutrition de ces plantes. Les substances d’origine minérale leur sont- 
elles nécessaires ? Que retirent-elles des cadavres d’animaux ? La 
plante elle-même joue-t-elle un rôle actif dans ces phénomènes ? 

Pour tâcher d'analyser les phénomènes relatifs à la décomposition 
et l'absorption des détritus, j'ai institué une série d'expériences. Les 
unes ont eu pour objet l'absorption des substances minérales, les 
autres celle des substances organiques. 


1° Absorption des substances minérales. — Les auteurs qu 
se sont occupés de l'absorption des substances minérales par les 
écailles foliaires des Broméliacées ont souvent utilisé, pour ces expé- 
riences, des solutions très concentrées, jusqu'à être parfois toxiques 
pour la plante. Ils constatent bien ainsi la pénétration des substances 
minérales dans les feuilles, mais cela ne prouve nullement qu'il 
existe un phénomène normal d'absorption, ayant pour effet la 
nutrition de la plante. 

Il convenait de reprendre ces expériences en employant toujours 
des solutions diluées au lieu de solutions concentrées et des plantes 
entières en bon état au lieu de feuilles coupées, ainsi que l'ont 
pratiqué certains expérimentateurs. Par contre, je me suis moins 
préoccupé du sort ultérieur des substances absorbées par les plantes ; 
il nous importe davantage, en effet, de connaître les modifications 
du liquide interfoliaire et de ses détritus que d'étudier les phéno- 
mènes d'ordre purement physiologique, qui se passent au sein 
des tissus de la plante. 


Je coupe toutes les racines d'une Broméliacée et j’enduis les 
surfaces de section avec de la paraffine fondue, de façon à éliminer 
absolument toute absorption par ces surfaces. 

Entre les feuilles de la plante ainsi préparée, après lavage soigneux 
à l’eau distillée, je mets une quantité connue d’une solution donnée. 
Pour activer l'absorption du liquide, je place la plante dans une 
étuve sèche à 32° C. environ. Chaque jour, j'ajoute à la solution un 
peu d’eau distillée, afin de maintenir une quantité de liquide à peu 
près constante entre les feuilles. La plante est posée sur un flacon 
(Fig. 13) destiné à recueillir le liquide qui peut s’écouler, afin de 
pouvoir le verser à nouveau entre les feuilles de la plante en expé- 


244 CG. PICADO. 


rience et de maintenir ainsi sans aucune perte le poids initial 
du sel. 





FiG. 13. — Dispositif employé pour les expériences d'absorption chez les Bromé- 
liacées épiphytes. 


Au bout d'un temps donné, je retire le liquide d’entre les feuilles, 
je le mesure et je cherche dans ce liquide le sel qui y est dissout ; je 
ne le considère comme absorbé que lorsque je n’en puis décéler 
aucune trace. 

Pour rendre pratique l'emploi de solutions extrêmement diluées, 
arrivant même pas à la concentration isotonique des cellules de la 
Broméliacée, diverses précautions sont nécessaires : on essaye, avec 
les réactifs préparés pour les recherches subséquentes, une solution 
du corps en expérience ; on dilue peu à peu cette solution jusqu'au 
moment où la réaction caractéristique devient douteuse. Une fois 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 245 


connu ce « point critique », qui varie toujours avec la nature des 
réactifs, on prépare une solution à un titre de concentration au 
moins deux fois plus élevé; c’est cette solution que l’on emploie 
pour l'expérience. On prend garde, en outre, que la quantité {otale 
du liquide retiré de la Broméliacée à la fin de l'expérience ne soit 
pas plus considérable que la quantité initiale. 

Afin de se rendre compte si la substance chimique a subi des trans- 
formations pendant l'expérience, il faut rechercher non seulement 
cette substance, mais aussi les corps auxquels elle aurait pu donner 
naissance. 

J'ai toujours mis dans la même étuve un tube témoin renfermant 
une certaine quantité de la solution qui a été versée entre les 
feuilles de la Broméliacée. Dans ce tube on peut suivre les diverses 
altérations chimiques qu'aurait pu subir la solution employée. 

Si, dans ces conditions, je ne trouve à la fin de l'expérience ni la 
substance qu'on à employée ni aucun corps qui puissse en dériver, 
je conclus que cette substance a été totalement absorbée par la 
plante. 

Ce procédé d'élimination absolue du corps en expérience écarte 
toutes les causes d'erreur provenant du dosage et il permet 
d'employer des solutions si faibles que les phénomènes d'absorption 
se rapprochent évidemment de ceux qui doivent se passer sponta- 
nément dans les Broméliacées en pleine végétation. 


Que les Broméliacées épiphytes absorbent les substances miné- 
rales, c’est un fait acquis ; toutefois il restait à démontrer que cette 
absorption est le procédé habituel de nutrition de la plante. 

J'ai donc utilisé pour mes expériences le liquide de Knop qui suffit, 
à lui seul, à la nutrition de la presque totalité des Phanérogames. 

J'ai tout d’abord pris l’une après l’autre les diverses substances 
qui rentrent dans la composition de ce liquide pour m'assurer que 
chacune d'elles était absorbable par la plante en expérience et j'ai pu 
constater cette absorption. Je n’entrerai pas dans les détails de ces 
expériences partielles, me contentant d'indiquer le procédé mis en 
œuvre, en prenant comme exemple la solution de chlorure de 
potassium. 

On met entre les feuilles d’une petite T'#llandsia, préparée de la 
manière que j'ai précédemment indiquée, 20 centimètres cubes d’une 
solution de chlorure de potassium à 1/5.000, c'est-à-dire d’une 


246 C. PICADO. 


concentration double de celle qui permet de déceler la présence du 
sel à l’aide de mon réactif, sel qui me donnait, en elfet, un précipité 
très net pour une solution à 1/10.000. 

On place la plante dans l’étuve sèche, on ajoute de l'eau distillée 
chaque jour. Au bout de trois jours, on retire ce qui reste de liquide 
entre les feuilles de la plante, on lave ces feuilles à l’eau distillée, on 
ajoute cette eau de lavage au liquide retiré, jusqu'à concurrence de 
20 centimètres cubes de liquide, c’est-à-dire la quantité initiale : le 
liquide ainsi obtenu ne renferme aucune trace de chlorure de 
potassium. 

Je soumets alors le liquide à l’évaporation et, quandil est réduit au 
quart de son volume, j'ajoute à nouveau du réactif; aucun précipité 
ne se produit. Le chlorure de potassium a donc été totalement 
absorbé. 


Le même procédé appliqué à tous les autres sels du liquide de 
Knop, n’a fourni, pour tous, le même résultat. 


20 Absorption des substances organiques. — J'ai mis en évidence 
les faits suivants : 


La gomme provenant du lavage des jeunes inflorescences de 
Tillandsia possède un double pouvoir diastasique : 


1° Elle transforme l’empois d’amidon en glucose ; 
2 Elle transforme les albuminoïdes en peptones et acides amidés. 


L'analyse de cette gomme, que M. Micaup a bien voulu faire sur 
ma demande, montre qu’elle est composée par 


BassoniTee s LAS REC CRSMR Er A SEAT LR 
Arabine et substances solubles diverses... EUR 


La gomme se gonfle considérablement dans l’eau grâce à la 
bassorine qu’elle renferme (1). 


Pour savoir si la gomme possède par elle-même un pouvoir amyloli- 


(1) Cette gomme est capable de fermenter et elle dégage alors une odeur forte et 
agréable due à la présence d'éthers volatiles. Un ou plusieurs acides se produisent 
pendant la fermentation et la gomme devient fortement antiseptique. M. MicHAUD, qui 
a fait l'expérience, n'a pas pu déterminer la nature de ces acides, car la quantité de 
gomme que je lui ai donné était insuffisante, La gomme fraîche ne donne pas de 
réaction acide. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 247 


tique etun pouvoir peptonifiant, j'ai institué les expériences que voici : 

Pour la recherche de l’amylase, j'ai employé de l’'empois d’amidon 
liquide venant d’être bouilli et l’eau de lavage des inflorescences ; 
l’adjonction de fluorure de sodium empèchait toute action micro- 
bienne du même ordre. J'ai recherché les sucres au moyen de la 
liqueur de Fehling, l’amidon et les dextrines au moyen de l’eau 


iodée. 
Je prépare une série de cinq tubes : 
A. Reçoit 10 cc% du liquide à examiner additionné de 1°}, de 
FINa ; on ajoute 20 gouttes d’empois d'amidon liquide. 
B. Même substance, plus une goutte d'acide chlorhydrique. 
C. Mêèmes substances, plus une goutte de lessive de soude caus- 
tique. 


D. Reçoit 10 ce d’eau quelconque renfermant de nombreux 
microbes, plus 20 gouttes d’empois d’amidon liquide sans 
aucune addition de fluorure de sodium. 


2€ 


E. Reçoit 10 ce* d’eau distillée; 20 gouttes d’empois d’amidon, 
une goutte de HCI et 1°/, de FINa. 


Ces tubes sont placés à l’étuve à une température de 40° C. environ. 
Au bout de 4 jours, l'analyse donne pour chacun les résultats 
suivants : 


À précipite par la liqueur de Fehling ; avec l’iode, il donne une 
coloration violette. 

B précipite par Fehling, mais plus faiblement que A; l’iode le 
colore en violet. 

C ne donne pas de précipité par Febhling, l’iode le colore en bleu. 

D pas de précipité par Fehling, l’iode colore en noir. 

E ne donne pas de précipité par Fehling, l’iode le colore en bleu. 


Le tube À est celui qui donne, par la liqueur de Fehling, le 
précipilé le plus abondant, il a donc été le siège d’une abondante 
formation de sucre; l’iode le colore en violet, ce qui indique que 
l'amidon qui n’a pas été transformé en sucre s’est transformé en 
dextrines. Pour B il en est de même, sauf que la quantité de sucre 
est moindre. C est resté intact. Dans le tube D, où seuls les 
microbes avaient pu agir, il n’y a eu ni formation de sucre ni de 
dextrines, mais une simple putréfaction. Dans le tube E, où seules 


18 


248 C. PICADO. 


les substances chimiques (acide chlorhydrique et fluorure de 
sodium) pouvaient être actives, l'empois d’amidon est resté intact, la 
formation de sucre n’était done due ni à l’action microbienne ni 
aux substances chimiques employées. 

Dans un tube ne renfermant que de l’empois d’amidon, et 
abandonné à lui-même dans l’étuve, il ne se produit aucune trans- 
formation en sucre. Le liquide gommeux chauffé au bain-marie 
pendant 10 minutes à 70 — 75° C perd la propriété de transformer 
l’empois d’amidon en sucre. Il s’en suit que la gomme des Bromé- 
liacées épiphytes renferme une amylase pouvant agir fortement en 
milieu neutre et faiblement milieu acide. 

Pour la recherche d’une diastase peptonisante, j'ai pratiqué des 
digestions #x vitro semblables à celles que je viens d'indiquer pour la 
recherche de l’amylase. 

J'ai considéré comme une digestion les dédoublements de l’oval- 
bumine jusqu’à formation de peptones. On sait que quand on fait une 
digestion #x vitro, les dédoublements se produisent lentement ; 
mais si ces dédoublements n’aboutissent pas jusqu'aux peptones, c’est 
que la digestion est incomplète; quand on cherche les peptones, il 
faut donc éliminer au préalable tous les corps intermédiaires entre 
l’'ovalbumine et la peptone qui en peut dériver. 

Les corps qui peuvent se former au cours d’une digestion 
artificielle sont : albuminoïdes coagulables par la chaleur, alcalial- 
bumines, acidalbumines, albumoses et peptones. Comme la coexis- 
tence de ces corps est possible, il faut les éliminer l'un après l’autre, 
quand on veut chercher les peptones dans un liquide en digestion. 
Si, après l'élimination consécutive des albuminoïdes coagulables, des 
alcalialbumines, des acidalbumines et des albumoses le liquide 
primitif donne encore les réactions des albuminoïdes, c'est que la 
digestion s’est produite. 

J'ai effectué, d'après le conseil de M. le D' Emile GuyENoT, les 
opérations successives suivantes : 

1° On chauffe le liquide à 100° C. pour coaguler les albuminoïdes 
dissous. 

2 On filtre et on neutralise le liquide: les acidalbumines et 
alcalialbumines sont précipitées. 

3° On filtre et on sature à chaud avec le sulfate d’ammonium, on 
filtre et on sature encore une fois, après avoir acidulé le liquide, on 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 249 


filtre et on sature à nouveau après alcalinisation du liquide filtré ; 
les albumoses sont ainsi éliminées. 


4° On recherche les peptones, au moyen de la réaction du biuret, 
dans le liquide ainsi dépuré. 


A cet effet, j'ai utilisé, ici encore, des séries de cinq tubes : 

A. Reçoit 10 ce? de l'eau de lavage des inflorescences, 2 cc 
d'ovalbumine filtrée, légèrement diluée dans l’eau, plus 1 °/, de 
fluorure de sodium (12 centig.). 


B. Mêmes substances que A, plus, une goutte d’acide chlorhy- 
drique dilué. 


C. Mêmes substances que À, plus, une goutte d’une lessive faible 
de soude caustique. 


D. On remplace le liquide provenant des Broméliacées par de 
l’eau ordinaire, le reste comme A. 

E. Même composition que À, mais on chaulle le liquide au bain- 
marie pendant 10 minutes, à une température de 70-75° C. 

Lorsque les tubes ont séjourné 48 heures à l’étuve à 40° C. l’ana- 
lyse donne : 


A. précipite par la chaleur et par le sulfate d’ammonium en 
milieu neutre et alcalin; la réaction du biuret est positive après 
filtration. Il y a donc dans le tube tous les états d’une digestion 
complète. 


B. précipite aussi par la chaleur et le sulfate d’ammonium; la 
réaction du biuret est aussi positive, mais moins intense. 


C. ne précipite ni par la chaleur ni par le sulfate d'ammonium en 
milieu neutre ni acide, mais par le sulfate d’ammonium en milieu 
alcalin ; la réaction du biuret est au contraire très nette, c’est-à-dire 
que la réaction se produit mieux en milieu alcalin. 

Par contre, les tubes D et E ne donnent pas la réaction du biuret. 
La digestion ne s’est donc pas effectuée. 

Ces derniers résultats négatifs relévent de causes différentes pour 
chaqué tube: le tube D servait seulement à contrôler la valeur 
antiseptique du contenu ; le tube est démeuré intact. Quant au tube 
E, qui avait été chauffé à 70-75° C., l'absence de digestion provient 
de la destruction de la diastase par la chaleur. Je me crois donc 
autorisé à conclure que la gomme des Broméliacées épiphytes 
renferme une trypsine agissant avec intensité en milieu alcalin, 


250 C. PICADO. 


mais aussi, quoique d’une manière moins intense, en milieu neutre 
ou même faiblement acide. 

Ce double pouvoir amylolitique et peptonisant de la gomme des 
Broméliacées ne doit pas nous surprendre, car tel est le cas de la 
plupart des gommes, de la gomme arabique en particulier ; or la 
gomme des Broméliacées renferme presque un quart d'arabine. 

Il était bon cependant d'appuyer cette conclusion par quelques 
recherches de contrôle. 

Je n’ai pu réussir à faire filtrer le liquide gommeux à travers une 
bougie de porcelaine. C’eût été, cependant, le meilleur moyen de 
nous assurer que les digestions ne résultent pas de l’activité micro- 
bienne mais qu'elles sont dues aux diastases de la gomme elle-même. 

Quant à la précipitation des diastases, il n’y fallait pas songer. 

J'ai donc utilisé, sur le conseil de M. G. BERTRAND, un autre 
procédé: suivre la formation des acides amidés en fonction du 
temps. 

Si les acides amidés augmentent d’une manière continue pendant 
la digestion artificielle, c’est que celle-ci est réalisée par les Microbes, 
qui, eux aussi, se multiplient d’une manière continue. Si, au 
contraire, la production de ces acides se ralentit, puis s'arrête, c’est 
qu'il s’agit d’une diastase soluble, car les produits formés par 
l’action d’une diastase finissent par empêcher cette action, s’ils ne 
sont pas éliminés au fur et à mesure de leur production. Le dosage 
de ces acides a été fait par le procédé de Sürensen. 

Voici à titre d'exemple l’une des digestions que j'ai suivies : 

Dans un récipient, je verse le liquide du lavage des inflorescenses 
ainsi que de l’albumine liquide, le tout additionné de 1°}, de fluorure 
de sodium. Le mélange est mis au bain-marie dans une étuve à 
39° C. environ; 48 heures plus tard, je fais le dosage des acides 
amidés formés. À cet elfet, je prends 10 ec* du liquide à essayer, 
j'ajoute un volume égal du mélange habituel d'alcool, de formol et 
phtaléine ; il est alors nécessaire d’ajouter, pour obtenir la coloration 
rose, qui indique le moment où le liquide est neutre, un cc d’une 
lessive de soude à 1/2 °j,. La neutralisation est obtenue avec la même 
quantité de la même lessive, 24 heures plus tard. Si le liquide est 
abandonné à lui-même pendant 3 jours encore, la neutralisalion 
s'obtient toujours dans les mêmes conditions. 

Au contraire, dans le tube témoin, renfermant le même liquide 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 25] 


moins le fluorure de sodium, la neutralisation demande chaque fois 
une dose plus considérable de réactif. 

Nous pouvons done conclure que la digestion, dans les condi- 
tions de l'expérience, n’a rien à voir avec l’activité de Microbes 
vivants. 

Mais une autre question se pose : 

Le pouvoir diastasique appartient-il à la Broméliacée même, ou 
ne serait-il pas emprunté aux sécrétions des Microbes qui cultivent 
constamment dans les gommes ? 

Pour élucider ce point, le meilleur moyen serait de faire germer 
en milieu stérile les graines de ces plantes et de les cultiver d’une 
façon aseptique jusqu'à la production de la gomme; mais une telle 
culture, devant durer un an au moins, est entourée des plus grandes 
difficultés. 

D'ailleurs, il importe peu que la gomme tire son pouvoir diasta- 
sique de la plante ou des Microbes, l'essentiel étant de savoir si les 
produits de dédoublement des substances azotées, tels les cadavres 
d’Insectes ou autres, tombés entre les feuilles de la plante sont 
digérés et absorbés par celle-cr. 

Une troisième question se pose alors, celle de savoir sous quelle 
forme les Broméliacées utilisent les produits de dédoublement des 
substances organiques effectués entre leurs feuilles. 


Pour résoudre cette question, je place entre les feuilles d’une 
Broméliacée une solution de peptone, c’est-à-dire l’un des produits 
possibles du dédoublement des albuminoïdes. En faisant compara- 
tivement l'analyse du liquide introduit dans la Broméliacée et du 
liquide de même provenance placé dans un tube témoin on obtient 
les résultats suivants : 

a) Au bout de 48 heures, le tube témoin présente encore les 
réactions caractéristiques des peptones et renferme peu d'acides 
amidés, tandis que le liquide retiré de la Broméliacée ne renferme 
plus aucune trace de peptone et, au contraire, des acides amidés en 
quantité double de celle du tube témoin. 

b) Le troisième jour, les acides amidés ont presque complé- 
tement disparu de l’eau de la plante, tandis qu’ils augmentent dans le 
tube témoin. 


c) Le quatrième jour, on ne trouve dans le liquide de la plante ni 
acides amidés, ni aucune autre substance azotée. 


252 C. PICADO. 


Tout a donc été absorbé, et c’est sous la forme d'acides amidés que 
les substances protéiques passent dans les Broméliacées épiphytes. 

Si nous nous rappelons que toutes les plantes sont capables 
d'absorber les composés organiques, soit par leurs racines, soit 
mème par leurs feuilles, nous concluerons que le phénomène 
présenté par les Broméliacées n’est nullement en désaccord avec les 
phénomènes manifestés par d’autres végétaux. 

Il est bien certain que n'importe quelle feuille mise en présence 
d'une solution d'acides amidés peut absorber une certaine quantité de 
cette solution; mais ce qui est particulier aux Broméliacées épi- 
phytes, c’est que, pour ces plantes seules, l'absorption des diverses 
substances retenues par les feuilles est le mode principal de nutrition. 

Ces considérations nous amènent directement à la question des 
plantes insectivores, que l’on croit jugée aujourd'hui. Bien des 
naturalistes disent qu'il n’y a pas de plantes insectivores, pour cette 
raison que si des plantes absorbaient des substances azotées par les 
feuilles, ce ne serait qu'un mode accessoire de nutrition, car elles 
tirent habituellement du sol, par leurs racines, les substances 
azotées nécessaires à leur développement. 

Rappelons-nous, cependant, que les animaux appartenant au 
groupe des carnivores devraient, alors, pour être considérés comme 
tels, se nourrir exclusivement de chair, alors que, pour beaucoup 
d’entre eux, ce régime est en réalité secondaire, sans que, pour 
cela ils cessent néanmoins d’être carnivores. 


L’objection ne porterait cependant pas, d’une manière directe, sur 
les Broméliacées épiphytes, puisque leurs racines ne joueraient 
aucun rôle absorbant et que, seules, les feuilles absorberaient les 
substances nutritives (SCHIMPER). 


Ce mode de fonctionnement des feuilles ne constitue pas une 
exception ; 11 se retrouve en bien d’autres cas. Je rappellerai, par 
exemple, diverses Hydroptéridées, qui n'ont d’autres racines absor- 
bantes que des feuilles modifiées. 


En tout cas, 1l serait plus légitime de considérer comme insectivores 
les Broméliacées épiphytes plutôt que bien d’autres plantes, qui sont 
actuellement encore considérées comme telles ; trois raisons nous 
renforcent dans cette idée : | 

1° Un grand nombre d'animaux phytophages s’attaquant aux Bro- 
méliacées sont englués par la gomme sécrétée par ces plantes et y 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 253 


périssent, phénomène qui ne se produit qu'exceptionnellement avec 
les autres plantes dites insectivores. 

2° La sécrétion gommeuse possédant des propriétés diastasiques, 
digère les cadavres d'animaux. 

3° Tandis que les Nepenthes, Sarracenia et autres plantes asci- 
difères ne possédent d'urnes que d’une façon inconstante et ne 
peuvent par conséquent subsister par leur seul intermédiaire, les 
Broméliacées épiphytes, au contraire, renferment d'une façon 
constante entre leurs feuilles un dépôt considérable de détritus qui 
les maintiennent vivantes, sans aucun autre secours, pendant une 
période pouvant atteindre dix ans. 

Cela ne veut évidemment pas dire que la seule source d'azote 
pour ces plantes soit constituée par les détritus qu'elles retiennent, 
et il existe vraisemblablement d’autres moyens d'absorption des 
substances azotées Lout comme pour n'importe quel végétal. 


CHAPITRE III. 


LE MILIEU BROMÉELIEN 


A. — Constitution du Milieu. 


Les faits établis dans le précédent chapitre nous permettent de 
marquer les traits caractéristiques des Broméliacées épiphytes 
considérées comme un milieu biologique. 

Au point de vue que nous envisageons ici, une Broméliacée épi- 
phyte peut-être comparée à deux cônes emboités l’un dans l’autre : 
l'un périphérique, formé par les vieilles feuilles mal emboitées les 
unes dans les autres, et un autre central, le cœur des floriculteurs, 
formé par l’ensemble des feuilles vivantes bien emboitées. Cette 
partie seule est capable de retenir de l’eau (Fig. 14). 

La partie extérieure ne renferme plus d'eau, soit qu'elle la laisse 
échapper, soit que l'extrémité des feuilles centrales, formant une 
espèce de toit, aient empêché l’eau d'y tomber. 

Dans les vieux pieds de Broméliacées, entre le cône central, 
l'aquarium, et la paroi externe de la partie périphérique, le terra- 
ri, il ne persiste guère de feuilles, sinon la base de quelques-unes 


254 C. PICADO. 


d’entre elles, qui ne suffisent pas à décomposer la cuvette périphé- 
rique en compartiments indépendants. Cette cuvette forme donc un 





FiG. 44, — Broméliacées avec les feuilles coupées pour montrer la forme de 
vases de l'aquarium central. 


tout continu. Elle est comblée par les sédiments abandonnés par l’eau 
que retenaient précédemment ces feuilles. À ce dépôt s'ajoutent des 
fragments de feuilles mortes, qui s’entassent en nombre assez grand 
pour arrêter les rayons lumineux. L'ensemble conserve une humidité 
constante. Les matériaux constituant le {errarium se décomposent 
lentement et finissent par former une véritable terre noire. 

Quant à l'aquarium, 1 est au contraire fractionné en une série de 
petits compartiments secondaires, ne communiquant pas entre eux, 
de manière que le niveau de l'eau peut être différent dans chacun. 
Cette partie de la Broméliacée est celle qui est vraiment vivante. 

Le terrarium, aussi bien que l'aquarium constituent des habitats 
d’une nature fort particulière (1). Et c'est là le point sur lequel je 
dois maintenant insister. 

Les Broméliacées épiphytes, en effet, ont été considérées, jusqu'à 
maintenant, comme de simples réservoirs recueillant de l'eau de 


(1) Lurz est le premier qui ait noté cette double constitution : aquarium et terrarium 
mais sans y insister. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 259 


pluie et des poussières. Si telle était la nature des mares formées 
entre les feuilles de ces plantes, elle différeraient, tout de même, 
très sensiblement des mares terrestres, tant par leurs dimensions 
réduites et la pureté de leur eau que par leur situation sur les 
branches, à plus de 50 mêtres de hauteur, dans des conditions 
d’éclairement maximum. C’est, en effet, une conséquence de la vie 
épiphyte de placer en pleine lumière des plantes de dimensions 
réduites. 

Mais ce n’est pas tout, et il faut encore tenir compte de certaines 
conditions, propres à ce milieu, et qui ont été jusqu'ici négligées. 

L'eau recueillie par ces plantes n’est pas seulement de l’eau de 
pluie, c’est surtout de l’eau provenant de la condensation, quotidienne 
et sur place, de l’eau atmosphérique. De la sorte, les Broméliacées 
contiennent de l’eau, même pendant la saison sèche, alors que les 
mares terrestres sont desséchées. La quantité d’eau retenue entre 
les feuilles d’une de ces plantes peut atteindre une vingtaine de 
litres. 

Les détritus qui tombent entre les feuilles sont aussi en quantité 
considérable ; ils ne pourrissent pas, mais au bout d’un certain 
temps, ceux qui ne sont pas absorbés se transforment en une 
substance légère, de couleur brune, rappelant la tourbe nouvelle- 
ment formée. 

Les notions acquises dans le chapitre précédent sur le pouvoir 
absorbant des feuilles des Broméliacées épiphytes, sur la digestion à 
laquelle sont soumis les détritus retenus par ces plantes et sur la 
forme sous laquelle ces détritus sont absorbés nous permettent de 
comprendre l’absence de putréfaction dans les mares broméliennes : 
les feuilles réalisent un dialyseur qui laisse passer tous les produits 
pouvant nuire à la pureté de l’eau. Je rappellerai ici qu'il suffit de 
mettre dans un bocal une quantité de détritus et de l’eau provenant 
des mêmes plantes pour que la putréfaction se produise bientôt. 
C'est même ce qui avait suggéré à Lurz l’idée que ces plantes 
sécrétaient un acide s’opposant à la putréfaction. Il suffit, d’ailleurs, 
pour l'empêcher, de plonger dans cette eau quelques feuilles fraiches 
de Broméliacée. 

J'ai vainement essayé de décéler la présence des acides dans cette 
eau ; cependant l’idée de Lurz n'est pas complétement inexacte, car 
lorsque la gomme sécrétée par ces plantes est ex état de fermen- 
tation, elle devient, comme je l'ai déjà indiqué, fortement antisep- 


256 GC. PICADO. 


tique. La putlréfaction ne se produit donc qu'accidentellement 
dans les mares broméliennes. 

Les phénomènes qui s’accomplissent au sein des Broméliacées 
doivent être rapprochés de ceux qui aboutissent à la formation de la 
tourbe, pour ce qui est de la substance brune des mares bromé- 
liennes, et à la formation de l’humus, pour ce qui est de la 
décomposition des détritus périphériques dans le terrarium. 

La production de la tourbe, en effet, n’a lieu que si la décompo- 
sition des végétaux se produit très lentement et s'effectue sous une 
eau constamment et lentement renouvelée ; c’est ainsi que dans les 
terrains imperméables, il n'existe pas de tourbières; on n'en 
rencontre que dans les terrains très perméables, livrant passage 
facile à l’eau, qui entraîne les produits solubles de décomposition. 
De plus, la tourbe ne peut se former que dans de l’eau très limpide : 
les eaux vaseuses, les eaux chargées de calcaire sont mpropres à 
la formation de la tourbe. À défaut d’un dépôt d’eau, une très 
grande et constante humidité, de même qu'une température assez 
douce peuvent suffire à sa formation. 

Un ensemble de conditions très analogues est réalisé par les 
Broméliacées épiphytes : Le climat où poussent ces plantes étant très 
doux, l’eau de leurs mares étant très pure, puisque tous les produits 
solubles sont constamment et lentement éliminés par absorption, la 
décomposition des détritus se produit dans des conditions très 
analogues à celles qui conduisent à la formation des tourbières. 
Quant à l’humus, il ne résulte pas généralement d’une décompo- 
sition sous l’eau et il peut se constituer sans que les produits de 
décomposition soient éliminés. Dans la partie périphérique d’une 
Broméliacée épiphyte, le {errarium, des phénomènes semblables se 
produisent, avec cette différence que les substances qui se trouvent 
dans le terrarium ont été en partie débarrassées des sels et des 
quelques substances organiques absorbées par les écailles des 
feuilles de la Broméliacée. 


La figure 15 donne une idée de la constitution du {errarium et 
des mares chez une Broméliacée. | 

La coupe sagittale montre le terrarium limité par les feuilles 
périphériques mortes, que le dessin représente en blanc. La partie 
centrale, constituée par des feuilles vivantes représentées en noir, 
montre les divers dépôts d'eau dont l’ensemble constitue l'aquarium ; 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 257 


on remarquera que l’eau de ces divers dépôts n’esl pas au même 
niveau. 

Au fond de chacun des godets formés par les feuilles sont 
accumulés des détritus variés. 

Le schéma À montre, en projection horizontale, le mode de 
fractionnement de l'aqguaruum : la paroi externe de chaque godet 
est formée invariablement par une seule feuille. Ce même schéma 
montre le {errarium formant un anneau autour de l'aquarium el 
englobant les vieilles feuilles à peu près mortes. 





FiG. 15. — Constitution du milieu bromélien; A représente en projection 
horizontale et B en coupe sagittale une Broméliacée épiphyte typique. 


Cette division si nette en deux parties, la continuité du {errarium 
et le fractionnement de l'aquarium correspondent au cas général. 
Mais :l peut se faire, soit que les feuilles périphériques ne se désa- 
grègent pas complètement, et le {errarium est alors plus ou moins 
fractionné, soit que quelques-uns des godets communiquent entre 
eux. Mais, en principe, le {errarium est continu, l'aquarium frac- 
tionné. Cette continuité comme ce fractionnement ont une grande 


258 C. PICADO. 


importance au point de vue du déplacement des animaux qui 
peuplent les Broméliacées épiphytes. 
Ainsi, par l'ensemble de leurs caractères, les Broméliacées épi- 
phytes s'écartent absolument de toutes les autres plantes-réservoir. 
Exception faite des Heliconia et de quelques autres plantes 
américaines, dont les bractées florales sont capables de retenir 
temporairement une certaine quantité d’eau, les seules plantes 
d'Amérique comparables par leur forme aux Broméliacées épiphytes 
sont les Broméliacées terrestres et les Agavées. Mais s’il est vrai que 
ces plantes sont capables de retenir une certaine quantité d’eau, 
cette quantité est tout à fait infime ; leurs feuilles sont très écartées 
à leur base, celle-ci étant souvent cylindrique: les Broméliacées 
terrestres et les Agavées n'ont 
jamais de feuilles en cornet. 
Quant aux Musacées, ca- 
pables celles-ci de retenir de 
grandes quantités d’eau, leur 
gaine foliaire étant haute de 
plusieurs mètres et les espaces 
qui les séparent étant presque 
virtuels, les poussières qui. 
flottent dans l'air ne sont point 
retenues par ces plantes. Or 
la présence de détritus à une 
importance énorme ; ils cons- 
tituent, en effet, la nourriture 
des organismes saprophages, 
FiG. 16. — Principales dispositions des et c'est gràce à la présence de 
feuilles des plantes réservoir d'Amé- ces derniers que peut se déve- 
rique ; A, Broméliacées épiphytes, lopper la faune si variée des 
feuilles en cornet ; B, Broméliacées Broméliacées épiphytes. La 
terrestres C, Agavées; D, Musacées ; 
E, Broméliacées épiphytes, feuilles en fig. 16 donne une idée des 
cuiller. principales feuilles des plan- 
tes-réservoir d'Amérique. 





La constitution de la boue formée par les détritus tombés dans les 
dépôts d’eau des Broméliacées épiphytes (cellulose presque pure) 
marque, d'autre part, une différence avec les mares terrestres dans 
lesquelles cette boue cellulosique manque absolument. | 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 259 


Si nous tenons compte maintenant de la grande surface occupée 
par les forêts dans l'Amérique intertropicale et de la grande quantité 
des Broméliacées fixées sur les arbres, nous concevrons que 
l'ensemble des Broméliacées épiphytes parvient à former un immense 
marécage, l’un des plus grands du monde, mais marécage fractionné 
réparti dans les divers points de cette région. 

Outre les conditions propres aux mares, les Broméliacées épiphytes 
remplissent des conditions de nourriture, d'humidité, d’éclairement 
qui leur sont tout à fait spéciales et dont l’ensemble n'existe nulle 
part ailleurs. 

C’est cet ensemble de conditions qui maintient dans ces plantes la 
faune peut-être la plus variée pour un milieu bien déterminé et 
correspondant à un espace si réduit ; on y trouve en effet: 

Batraciens anoures et urodèles — Divers Oligochètes — 
Hirudinés — Turbellariës — (Gastéropodes — Onychophores — 
Ostracodes — Copépodes — Isopodes — Myriapodes — Acariens 
— Aranéides — Phalangides — Pseudoscorpionides -— Scorpionides 
— Culicidæ, Chironomidæ, Tipulidæ et beaucoup d’autres larves 
de Diptères — Odonates — Lépidoptères — Trychoptères — 
Thysanoptères — Forficulides — Blattides — Mantides — Divers 
Coléoptères — Formicides — Hémiptères — Thysanoures — Roti- 
fères — et différents Protistes. 

Nous voyons donc que presque tous les groupes habitant norma- 
lement les mares terrestres ont des représentants parmi la faune 
bromélicole et qu'à ces groupes s'ajoutent un grand nombre d’autres 
animaux nhabitant jamais les mares, mais qui trouvent des 
conditions favorables dans les Broméliacées épiphytes. 

Plusieurs générations d'animaux peuvent se succéder dans une 
même plante, sans que jamais aucun des individus qui les composent 
sorte de la Broméliacée ; ils y trouvent toutes les conditions favorables 
à leur développement. 


B. — Principaux rapports entre les Broméliacées 
et leur Faune. 


Il convient maintenant de rechercher les rapports essentiels qui 
existent entre la faune bromélicole et le milieu bromélien. Nous 
pourrons ainsi comprendre à la fois le rèle des Broméliacées dans la 
constitution de la faune d’une contrée dounée, c’est-à-dire leur rôle 


260 C. PICADO. 


dans la dispersion géographique des espèces, ainsi que les principales 
conséquences qui résultent pour les animaux de la vie dans ces plantes. 

La premiére question à envisager est sans aucun doute le rôle 
joué par les Broméliacées épiphytes dans la dispersion géographique 
des animaux. 

Les mares broméliennes, en effet, situées dans des localités et 
même dans des régions relativement vastes dépourvues de mares 
terrestres, arrivent à suppléer ces dernières. Les animaux purement 
aquatiques y trouvant un milieu favorable à leur développement, 
persistent et se multiplient dans ces régions d’où l’absence de mares 
les aurait chassés. 

C’est ainsi, par exemple, que les Rainettes y trouveraient l’eau 
nécessaire au développement de leurs œufs. Il en est de même pour 
les Insectes à larves aquatiques. D’autres animaux sont aquicoles 
pendant toute leur vie, tels les Copépodes, Ostracodes, Hirudinées, 
certains Oligochètes, Planaires aquatiques, Rotifères, Infusoires. 

Une autre conséquence est due à la permanence des mares bromé- 
liennes pendant toute l’année, et pendant des saisons où les mares 
terrestres ou leurs analogues seraient desséchées. 

Cette permanence entraine, en effet, pour les animaux à larves 
aquatiques bromélicoles, la suppression de toute époque fixe de ponte, 
fixité qui existe normalement chez les animaux qui pondent dans les 
mares temporaires. Aux différentes époques de l’année, on trouve 
dans les mares broméliennes des larves de tout âge, telles par 
exemple des larves de Culicides, de Chironomides, de Tipules, 
d’Odonates et de Coléoptères. Il s’agit bien évidemment ici d’une 
adaptation aux conditions spéciales des Broméliacées. 

On peut objecter à celte manière de voir le fait que divers Insectes 
tropicaux à larves aquatique, n’habitant jamais les Broméliacées, 
n'ont pas davantage une époque de ponte déterminée et se repro- 
duisent pendant toute l’année. Pour répondre à cette objection, il 
suffira de rappeler que ces Insectes ont certains moyens d'adaptation 
à la sécherese: c’est ainsi que les Culicides et beaucoup d’autres 
Diptères pondent dans des cavités complètement sèches, mais qui 
peuvent éventuellement se remplir d’eau: cavités des troncs des 
arbres, bractées des plantes, urnes des plantes ascidifères etc., ete. 
Les œufs supportent la sécheresse pendant de longues périodes, 
mais se développent aussitôt que la cavité est remplie d’eau. 

Les Insectes qui viennent pondre dans les cavités des branches, 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 261 


urnes, etc. sont tous des animaux minuscules, dont les larves n’ont 
besoin que d’un faible espace pour se déplacer. Ce sont en même 
temps des animaux n'ayant pas besoin de grandes quantités de 
nourriture pour subsister. Mais toutes les larves et en particulier les 
larves d'Odonates ne peuvent se plier à de telles conditions et 
celles-ei ont besoin d’une nourriture ahondante. 


La pureté de l’eau des mares broméliennes présente une grande 
importance au point de vue de la constitution de la faune bromélicole. 
Des animaux ne pouvant vivre dans les petites mares, où la 
putréfaction s'introduit, se développent normalement dans l'eau des 
3roméliacées. Il est à remarquer d’ailleurs que si l’on veut élever 
cess animaux (larves de Chironomides, Ostracodes, etc.) dans un 
bocal, il faut toujours prendre la précaution d'introduire dans l’eau 
quelques feuilles de Broméliacées. 

Un certain nombre d'animaux bromélicoles ne nagent pas, tandis 
que leurs congénères habitant les mares terrestres nagent très bien. 
C’est ainsi que les larves de Chironomidæ n'ont pas les mouvements 
en S caractéristiques de ces Insectes ; les Ostracodes ne nagent pas, 
il en est de même pour une espèce de Planaire. Tous ces animaux 
peuvent, par contre, ramper très facilement sur la surface des 
feuilles des Broméliacées. Il est possible que ce mode de locomotion 
soit une adaptation à la vie bromélicole. 


Le fractionnement de l'aquarium en plusieurs petits dépôts 
ne communiquant pas entre eux réalise une condition absolument 
spéciale aux Broméliacées et dont les conséquences ne sont pas 
négligeables pour certains animaux : on sait que, parmi les larves de 
Culicides une grande partie d’entre elles se dévorent mutuellement 
et tout particulièrement les larves de Mégarhines. Les Bromé- 
liacées de Costa-Rica renferment très souvent des larves de Mega- 
rhinus superbus KxaB (!); leur cannibalisme est extrème et l’on 
n’en peut garder qu'une seule dans le même bocal; quand on met 
plusieurs de ces larves dans le même bocal elles se jettent les unes 
sur les autres; il n’en reste généralement qu'une seule vivante, 
mais qui meurt le plus souvent peu après, à la suite des blessures 
qu'elle a reçues. 


(1) Gette larve avait été découverte par KNAB dans les Broméliacées épiphytes de 
Panama. 


262 C. PICADO. 


Quand on défeuille une Broméliacée qui renferme plusieurs de ces 
larves, on ne trouve généralement, dans chaque dépôt formé par une 
feuille, qu'une seule larve de Megarhinus Superbus. Le fraction- 
nement de l'aquarium des Broméliacées permet donc aux larves de 
Mégarhines de se développer nombreuses dans un espace très réduit : 
J'ai extrait d'une Broméliacée, ayant cinquante centimètres de 
diamètre, une douzaine de ces larves. Jamais dans une mare terrestre 
de mêmes dimensions un tel nombre de larves n'auraient persisté, 
car elles se seraient entretuées. 

Quoique aquatiques, les larves de Mégarhines présentent une 
éthologie tout à fait comparable à celle des larves solitaires de 
Olethreutes oblongana Hw., Myelois cribrella Hb. (Microlépi- 
doptères), Larinus vittatus L. Balaninus nucum 1. (Coléoptères) 
qui habitent les capitules de diverses plantes (Dipsacus, Carlina, 
etc.). L'isolement de ces larves, étudié par Et. RaBaup (1911, 1912 
et 1913) n’est dû à autre chose qu'à, « une séparation secondaire », 
les larves n'ayant aucun instinct qui détermine l'isolement; pour 
les Mégarhines il en est de même: c’est ainsi que l’on peut trouver 
parfois plus d’une larve par feuille ; l'isolement secondaire résultant 
du cannibalisme. 


Les arbres qui portent les Broméliacées sont exposés aux vents des 
plus violentes tempêtes et les Broméliacées sont parfois renversées et 
par conséquent privées d’eau. Les animaux bromélicoles supportent 
ces dessications momentanées, d’ailleurs relatives et de courte durée, 
grâce à leur résistance très marquée à l'asphyxie. Des dessications 
temporaires sont aussi provoquées par les animaux phytophages 
qui percent les feuilles des Broméliacées et déterminent l'écoulement 
de l’eau qu'elles retiennent. H. Scorr note d’ailleurs que la faune 
bromélicole est plus ou moins amphibie. 

J'ai pratiqué un certain nombre d'expériences pour me rendre 
compte dans quelle mesure ces animaux sont capables de résister 
à l’asphyxie: une Sangsue, vivant rormalement sous l'eau, peut 
vivre jusqu'à cinq jours à l’air, dans une chambre humide. Un 
Elpidium résiste quatre jours dans les mêmes conditions et les 
larves de Metriocnemus peuvent rester à sec pendant une semaine 
entière. 

Les glandes tégumentaires de la larve du Mongoma seraient, 
d’après KEILIX (1913), une adaptation à la sécheresse. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 263 


Parmi les animaux bromélicoles, les uns possèdent des ventouses 
ou des moyens de fixation équivalents; ils adhèrent alors aux 
feuilles de la Broméliacée et cette adhérence empêche qu'ils soient 
séparés de la plante quand celle-ci est secouée par le vent. 

Une larve de Syrphide est particulièrement remarquable à cet 
égard. On sait que les larves de Blepharoceridæ, possédant aussi 
des ventouses, habitent normalement les torrents à courant très fort. 
Elles se tiennent fortement collées aux pierres submergées grâce à 
leurs ventouses ventrales. 

Les larves à ventouses des Syrphidæ bromélicoles présenteraient 
peut être un cas de convergence avec celles des Blepharoceridæ 
habitant les torrents ; toutes deux résistant aux fortes secousses. 


Les Broméliacées épiphytes réalisent encore une chambre humide 
parfaite et les animaux hygrophiles s’y développent considérable- 
ment. 

On sait que les Planaires terrestres supportent si mal la dessication 
que si on met l’une d’entre elles sur un morceau de bois sec, elle ne 
peut s'éloigner du point de départ de plus d’un mêtre ; tel est le cas 
des Rhynchodemus bromelicola DE BEAUcHAMP, espèce très com- 
mune dans presque toutes les Aechimnea et Billbergia de la vallée 
du Reventazoôn. 

Ces animaux vivent normalement entre les feuilles mortes retenues 
dans les espaces interfoliaires des Broméliacées ; on les trouve par 
centaines ; ils pondent sur les feuilles vivantes et leurs œufs sont 
disposés en forme de polygone, au voisinage immédiat de la surface 
de l’eau. 


L'obscurité qui règne dans le terrarium réalise une condition 
adéquate aux animaux lucifuges. Les Onychophores, par exemple 
sont à la fois attirés par l'humidité et violemment repoussés par la 
lumière. Ils habitent normalement dans le bois pourri ou sous les 
feuilles mortes ; le jour, ils s’y tiennent cachés, la nuit, au contraire, 
ils chassent les Insectes dont ils se nourrissent. J'ai précisément 
trouvé le Peripatus biolleyi Bouv. habitant le {errarium des 
Broméliacées. 

Un Crapaud arboricole, Gastrotheca coronatla STEs, se tient 
caché sous les feuilles mortes retenues entre les feuilles de la 
Broméliacée, pendant toute la journée ; le moindre rayon de lumière 


19 


264 CG. PICADO. 


qui tombe sur lui le fait fuir immédiatement; la nuit, il devient très 
actif, ses mouvements sont agiles et il se livre à la chasse. 

Les Isopodes, vivant normalement dans les lieux humides et peu 
éclairés, trouvent également dans le terrarium bromélien des condi- 
tions favorables et ils s'y multiplient en nombreuses colonies. Il en 
est de même pour un certain nombre de larves d'Insectes. 


C. Origine et dissémination de la faune bromélicole. 


Il n’est pas douteux qu'il existe effectivement une faune strictement 
bromélicole et non pas une faune simplement constituée par des 
animaux ne se trouvant dans ces plantes que par simple accident, 
qu'il s'agisse d'animaux sédentaires, d’'Insectes ailés et autres 
animaux plus ou moins vagabonds. Cela résulte en partie des 
faits exposés dans le précédent paragraphe ; cela résulte encore de 
faits d’un autre ordre. Déjà MÜLLER (1879) considérait le Cythéride 
décrit par lui, et si abondant dans les Broméliacées épiphytes du 
Brésil, comme un animal passant normalement sa vie entière dans 
les mares broméliennes ; il a cherché cet Ostracode dans les mares 
terrestres des mêmes localités, sans jamais le trouver. MÜLLER 
expliquait la présence de cet Ostracode dans les diverses plantes 
de la façon suivante: les individus jeunes et très petits (0"m,2) 
s’accrocheraient aux poils des Coléoptères aquatiques et seraient 
transportés d’une plante à une autre. Le transport serait aussi 
constant et aussi régulier «que celui du pollen chez les fleurs ». 

CALVERT (1910) considère aussi les larves de Libellules découvertes 
par lui à Costa-Rica comme des animaux strictement bromélicoles ; 
l’auteur explique l'habitat actuel de ces larves de la manière 
suivante : un très grand nombre d'espèces de Mecistogaster sont 
propres aux rives de l’Amazone, où végétent de nombreuses et 
grandes Broméliacées épiphytes. Au moment des inondations 
périodiques du fleuve, bon nombre de plantes épiphytes se trouvent 
à moitié submergées. À ce moment, les Odonates, habituës à pondre 
dans le fleuve, trouveront entre les feuilles des plantes à moitié 
submergées des conditions de ponte tout a fait normales. De cette 
manière une association se serait établie entre les Mecistogaster ou 
leurs ancôtres et les plantes alors submergées. Cette association 
persisterait, d’après CALVERT, une fois l’eau du fleuve revenue à 
son niveau normal, à la condition que les plantes conservent de l'eau 


LES BROMÉLIAGÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 269 


d'une facon constante el que cette eau soil souvent renouvelée. 
Or les Broméliacées seules offrent ces conditions. Une fois l’asso- 
ciation établie, les Libellules ont pu pénétrer dans les forèts et dans 
les régions où il n’y a pas d'inondations périodiques comme dans 
celles de l’Amazone. CALVERT a effectivement observé un grand 
nombre de Mecistogaster volant le long du fleuve Reventazôn; il 
constate, en outre, que les Mecistogaster, Megaloprepus, Micros- 
tigma, Pseudostigma et Anomisma ont une aire de dispersion 
coïncidant avec celle des Broméliacées épiphytes. L'auteur admet 
que le long et grèle abdomen caractéristique de ces genres est 
une adaptation à la vie bromélicole. L'Insecte pourrait ainsi au 
moment de la ponte atteindre l’eau des Broméliacées, située souvent 
assez profondément entre les feuilles étroitement serrées. Il ajoute 
que l'abdomen de la larve de Mecistogaster modestus par exemple 
n’est pas plus grand que celui des autres larves d’Agrionidæ: la 
longueur et la gracilité de l'abdomen imaginal serait donc une 
spécialisation n’intéressant nullement la larve elle-même. 

Lurz (1908) admet aussi que parmi les Culicides, 1/5 au moins 
des espèces connues est exclusivement bromélicole. 

ScorT (1912) admet également l'existence d’une faune exclusi- 
vement bromélicole, et il croit que l’un de ses caractères est d’être 
plus où moins amphibie. 

CHAMPION (1912), de son côté, considère qu’un certain nombre de 
Coléoptères sont des habitants exclusifs des Broméliacées épiphytes, 
voire toutes les espèces de certains genres. 

Telles sont les seules indications que j'ai pu relever sur la consti- 
tution de la faune bromélicole en rapport avec son origine et sa 
dissémination; divers autres auteurs admettent simplement le 
passage accidentel d'animaux terrestres aux Broméliacées épiphytes. 
C'est ainsi que L. COGNETTI DE MARTUS suppose que les Ardiodrilus 
et Phérelima trouvés dans les Broméliacées par BioLLEY et 
TrisrAN proviennent du développement d'œufs apportés du sol par 
les Oiseaux et tombés entre les feuilles de ces plantes. 

J'apporte, en ce qui me concerne, un certain nombre de données 
appuyant l'idée qu'il existe vraiment une /aune bromélicole, 
nettement caractérisée comme telle. 

Quand on trouve par hasard un animal quelconque dans une 
plante, il y a évidemment lieu d’attribuer sa présence à un accident. 
Mais si on trouve une quantité très grande d'animaux appartenant à 


266 G. PICADO. 


une espèce déterminée sur cette plante, si on les trouve très 
nombreux sur plusieurs pieds de la même plante, il devient néces- 
saire, pour comprendre leur présence, de faire appel à une autre 
explication. Si, dans des localités diverses, assez éloignées les unes 
des autres, on trouve des animaux des mêmes espèces dans des 
plantes appartenant toutes à un seul groupe ou famille, on ne peut 
guère nier qu'il y ait un rapport quelconque entre la plante et 
l'animal. Et si on ne trouve ces animaux dans aucune autre plante 
que les Broméliacées, on est contraint de conclure que l'espèce 
considérée est strictement bromélicole. 

Tel est le cas d’un grand nombre d'animaux que j'ai trouvé; 
habitant ces plantes. C’est ainsi que dans les diverses localités de 
Costa-Rica (versants Atlantique et Pacifique), depuis une altitude 
de 200 mètres jusqu’à une altitude de 2.000, j'ai toujours trouvé un 
grand nombre.d’individus des mêmes espèces d'animaux dans la 
presque totalité des Broméliacées. À titre d'exemple, je citerai un 
Ostracode appartenant au même genre, peut-être à la même espèce, 
que celui trouvé dans les Broméliacées du Brésil par Fritz MÜLLER 
il y a déjà 34 ans, ainsi que deux Insectes qui sont parmi les animaux 
bromélicoles de Costa-Rica les plus constants et les plus caracté- 
ristiques : une larve de Coléoptère, Scirtes championi Picapo. et 
une larve de Tipule, Mongoma bromeliadicola ALEXANDER. Je puis 
assurer qu'il n’y à presque pas une seule des grandes Broméliacées 
du pays qui ne soit pas habitée par un nombre considérable de 
larves de ces deux espèces. Il en est de même pour beaucoup 
d'animaux adultes : Oligochètes, Turbellariés, etc. 

S'il était nécessaire d’une preuve nouvelle, je rappellerais que 
quelques-uns des animaux bromélicoles sont aquatiques et qu'on ne 
les trouve que dans des endroits où n'existe aucun autre dépôt d’eau. 


Une fois ce point établi, la question de l’origine de la faune bromé- 
licole se pose aussitôt: ces animaux proviennent-ils du sol et des 
marécages voisins ? Quel chemin suivent-ils alors pour monter 
jusqu'aux Broméliacées ? | 

Si nous supposons que les animaux bromélicoles sédentaires 
proviennent de l’arrivée constante d'animaux terrestres dans les 
Broméliacées, et si nous tenons compte de la constance de la faune 
bromélicole, nous sommes obligés d'admettre une série d'accidents 
isolés, mais se succédant sans interruption, ayant comme conséquence 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 267 


le peuplement des Broméliacées. Il faudrait ainsi supposer que 
chaque Oligochète proviendrait d’un œuf qui, s'étant accolé à la patte 
d’un Oiseau, serait tombé ensuite dans une plante et qu'il y aurait eu 
au moins un œuf par pied de Broméliacée, puisque la même espèce 
d'Oligochète existe dans presque toutes Les plantes d’une localité. Il 
faudrait aussi supposer que les Ostracodes, les Planaires et les 
Sangsues ont été à leur tour #ransportés dans les Broméliacées, 
(une paire au moins de chaque espèce dans chaque Broméliacée) 
après un voyage parfois long de plusieurs kilomètres. 

Cette manière de voir est tout à fait inadmissible. Rappelons-nous, 
en effet, que si l'on cherche les espèces qui habitent les Broméliacées 
dans le sol et marécages voisins on ne les y trouve pas: MÜLLER a 
vainement exploré les marëcages sans y rencontrer l’Ostracode 
découvert par lui dans les Broméliacées. J'ai moi-même fouillé le 
sol de diverses localités, sans y trouver les Oligochètes qui vivent 
en abondance dans les Broméliacées fixés sur les arbres de ces 
mêmes localités. Les animaux habitant les Broméliacées ne peuvent 
donc provenir que des Broméliacées ; il faut alors rechercher par 
quels moyens s'effectue le passage d’une plante à l’autre. 


Avant d'essayer d'en donner une explication, je tàcherai 
d'expliquer de quelle manière le peuplement des Broméliacées a pa 
s'effectuer à l’origine. Les circonstances locales dans lesquelles les 
Broméliacées sont placées pourront permettre d’élucider cette 
question. 

Il est évident que les esnèces actuellement bromélicoles ne l'ont 
pas toujours été ; elles doivent provenir da sol, des marécages terres- 
tres ou de tout autre lieu habité par leurs congénères. Nous verrons 
plus loin que les procédés de passage sont divers et que tel, qui 
convient à une espèce, ne convient pas à telle autre. D’une manière 
générale, cependant, un animal quelconque aurait pu arriver aux 
Broméliacées de la manière suivante : pendant la saison des pluies, 
d'énormes blocs de terrain sont entraînés par les nombreux torrents 
temporaires si fréquents dans les tropiques. Parfois des arbres entiers 
sont ainsi déracinés et entraînés. Ces torrents, véritables avalanches 
d’eau et de boue liquide, projettent toute sorte de produits du sol 
sur les arbres, dont le sommet est souvent situé au-dessous du niveau 
d'où tombe le torrent. Une partie des animaux ou des œufs entraînés 
par l’eau bourbeuse tombera entre les feuilles des nombreuses 
Broméliacées épiphytes et y sera retenue. 


268 CG. PICADO. 


Cela dit, et l’infestation ainsi comprise, examinons comment les 
faits relatifs à la vie de ces plantes peuvent donner l'explication 
de la dissémination ultérieure de la faune. 

Les Broméliacées épiphytes s’entassent très souvent autour du 
tronc des arbres, (Fig. 17 et 18). 





FiG. 17. — Tronc d'arbre engainé par les Broméliacées (Orosi). 


Fréquemment, un arbre est recouvert par les Broméliacées au 
point que son propre feuillage disparaît, envahi par celui des Bromé- 
liacées qu'il supporte. Les fig. 17 et 18 ne donnent qu’une faible idée 
de cet entassement et l'on comprend qu'il permette aux animaux de 
passer facilement d'une Broméliacée à une autre ; la dissémination 
serait donc active, 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 269 


Mais ce n’est pas la seule possible; en d’autres occasions il y 
aurait dissémination passive. Il est certain, en effet, que si une 





FiG. 18. — Acnistus arborescens servant de soutien à grand nombre de 
Tillandsia (Orosi). 


Broméliacée déjà infestée se renverse, tombe ou meurt, les animaux 
qu'elle contient tomberont et qu'un certain nombre d'entre eux 
seront retenus par les feuilles des plantes situées au-dessous. De 
plus, les Broméliacées fixées sur les lianes sont entraînées par 
celles-ci et passent ainsi facilement d'un arbre à un autre tout 
en emportant les animaux qu'elles contiennent. Quant aux Bromé- 
liacées qui sont fixées sur les branches jeunes, dont la croissance 
intercalaire est suffisamment prononcée, elles peuvent aussi être 


270 C. PICADO* 


déplacées. Enfin le vent peut, en certaines conditions, être le 
facteur principal de la dissémination des Broméliacées et par suite 
de leur faune. 


Le Tillandsia usneoïdes, par exemple, se multiplie par un procédé 
tout particulier, observé déjà par ScHIMPER. La plante s'accroît, et 
lorsque ses filaments atteignent une très grande longueur, le vent les 
déchire eten emporte des fragments ; ceux-ci sont retenus au passage 
par d’autres arbres, sur lesquels ils se fixent et végètent. (Fig. 19). 


me > 
LS 


F1 
Ÿ e 


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* 





FiG. 19. — Un arbre complètement recouvert par Tillandsia usneoïides. 
On aperçoit quelques morceaux accrochés à un autre arbre et qui com- 
mencent à l'envahir. 


L'observation montre effectivement que ce T'illandsia se propage 
toujours suivant la direction du vent. Quand on regarde du haut 
d’une montagne une région où ces plantes se développent, on 
aperçoit comme des trainées, qui tranchent par leur coloration 
grisètre sur le vert des arbres, donnant l'apparence d’un véritable 
chemin : il correspond à la série des arbres recouverts par Téllandsia 
usneoïdes. | 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. TL 


D’autres Broméliacées sont également disséminées par le vent: 
fréquemment de vastes lambeaux d’écorce des arbres recouverts par 
des Broméliacées ou d'autres plantes épiphytes sont décollés et 
emportés, puis ils viennent s’accrocher aux branches d'un autre 
arbre, situé à une distance parfois considérable. 

Ce qui précède donnerait sans doute à croire que le passage d'une 
plante à l’autre s’effectua de haut en bas, ce sont les Broméliacées 
les plus voisines du sol qui renferment la faune la plus abondante ; et 
on serait d’autant mieux porté à le croire que les pieds des Bromé- 
liacées issus directement de graine sont normalement situés à un 
niveau inférieur à celui du pied parent. La dissémination des graines, 
en effet, est assurée par deux procédés différents. Si elles sont nues 
(Fig. 20) ce sont les Oiseaux qui s’en chargent ; les Tanagra, Rham- 
phocælus, Pyranga et d'autres Passereaux déchirent les fruits de 
certaines Broméliacées, avalent la pulpe et laissent tomber les 
graines. Il est facile à constater que sur les troncs qui portent des 
Broméliacées en très grand nombre, les jeunes pieds isolés, prove- 
nant de la germination des graines, se trouvent ordinairement à un 
niveau inférieur à celui des individus âgés ou nés d’un bourgeon. — 





Fi. 20. — Graines des Broméliacées épiphytes : nues, ailées et munies d'une 
aigrette. 


Quant aux graines ailées ou munies d’une aigrette, elles sont dissé- 
minées par le vent, mais leur poids les entraîne toujours vers le bas. 

Cependant, et malgré l'apparence, la faune remonte au moins 
autant qu'elle descend. Cela vient de ce que la multiolication par 
graines ne joue pas le rôle essentiel chez ces plantes, mais bien plutôt 
la multiplication par bourgeons. A l’état sauvage, ceux-ci se forment 


PP C. PICADO. 


entre les feuilles (!) et, poussant verticalement vers le haut une fois 
développés, ils dépassent la plante-mère. Celle-ci meurt généra- 
lement; sa tige seule dépourvue de feuilles, persiste un assez long 
temps, relant entre eux les divers bourgeons que se sont développés. 

Cette multiplication par bourgeons est incontestablement un facteur 





Fi. 21. — Une grande Broméliacée se déve- 
loppant sur une jeune branche en voie de 
croissance (Orosi). 


de première importance 
dans la dissémination de 
la faune. En s’accrois- 
sant, les bourgeons, qui 
naissent au-dessous de 
la surface de l’eau ou 
des détritus, captureront, 
pour ainsi dire, beau- 
coup des animaux qui 
habitent le pied parent. 
Ainsi plusieurs pieds, 
bientôt indépendants et 
plus ou moins éloignés 
les uns des autres, ren- 
fermeront une faune 
issue d’une seule plante 
souche. 

La multiplication par 
bourgeons à encore une 
autre conséquence, en ce 
sens que les générations 
de bourgeons se succè- 
dent en se superposant : 
il en résulte une sorte de 
mouvement d’ascension 


lent mais continu. C’est ce mouvement, de même que l'ascension des 
pieds soutenus par les branches des arbres en voie de croissance 
(Fig. 21), quicontribue à neutraliser, dans une certaine mesure la chute 


(i) Il est intéressant de constater que chez les Broméliacées cultivées en pots, les bour- 
geons se forment latéralement, sous la terre et non pas entre les feuilles. Ce phénomème 


est facile à comprendre, car les détritus nutritifs des Broméliacées sauvages se trouvent 


entre les feuilles et chez les espèces cultivées en pots; ceux-ci sont en dehors de la plante. 


Il s'agit d'un phénomène comparable à la production artificielle de racines adventives 


grâce à un pot de terre qui entoure une branche. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 273 


continuelle des animaux libérés par les plantes vieilles ou renversées 
par un accident quelconque. 


A part ces procédés généraux, capables d'expliquer d’une 
manière satisfaisante l’origine et dissémination de la faune, il 
convient d'examiner les moyens de dissémination particuliers à 
chaque groupe, de même que les diverses causes qui peuvent attirer 
dans les Broméliacées les animaux venus d’autres habitats. 

Quand il s’agit d’Insectes qui volent ou, d’une manière générale, 
d'animaux qui émigrent facilement, c’est la nourriture, avant (out, 
qui les attire, soit qu'ils viennent s'attaquer à la Broméliacée elle- 
même, soit qu'ils viennent manger les détritus végétaux et les Cham- 
pignons qui s'y développent, soit enfin qu'ils soient prédateurs et 
qu'ils y viennent, attirés par la présence d’autres animaux, dont ils 
font leur proie. 

Parmi les animaux s'attaquant à la Broméliacée, on peut citer des 
Coléoptères, des Acariens, des Hémiptères, des Orthoptéres, larves 
de Lépidoptères, etc. Parmi les animaux saprophages: capables 
d'émigrer, ce sont les Blattes et Forficules qui forment le contingent 
partie principal ; 1l en serait de même pour les Isopodes, les Chilo- 
gnates et les Pseudo-scorpionides. 

Parmi les animaux bromélicoles mycophages, on peut citer 
quelques espèces de Fourmis du genre Odontomachus, dont la 
nourriture habituelle est constituée par des Champignons (CALVERT). 

La faune prédatrice est surtout constituée par les Peripatus, 
les Scolopendres, les Batraciens et un grand nombre d’Araignées. 
Celles-ci tissent parfois une toile entre les feuilles de la Broméliacée, 
précisément sur les dépôts d’eau, ce qui leur permet d'attraper les 
Insectes ailés au fur et à mesure qu'ils éclosent et qu'ils prennent 
leur vol. D'autres Araignées chassent, au contraire, en champ 
découvert: les Salticides bromélicoles sont extrèmement abon- 
dantes, même dans les serres d'Europe. Les Grenouilles et les 
Crapauds arboricoles, qui viennent visiter les Broméliacées ou qui y 
habitent normalement, se livrent à la chasse des Insectes, surtout 
à celle des Blattes. 

Quant aux animaux dont les habitudes migratrices ne sont pas 
bien connues et quant aux larves bromélicoles d’Insectes ailés, il 
faut rechercher pour chacun en particulier, tant les causes qui auront 


274 C. PICADO. 


pu déterminer leur habitat que les moyens probables de dissé- 
mination. 

A. Ostracodes. — D'après MËLLER, ces animaux seraient norma- 
lement emportés d’une plante à l’autre par les Insectes. Cette idée 
suppose une telle continuité de transport, qu'il me semble plus 
naturel de penser que leur passage d’une plante à l’autre est tout 
simplement dû au renversement des Broméliacées, à leur bourgeon- 
nement, etc. La comparaison établie par MüLLER entre la dissé- 
mination de ces animaux et la pollinisation entomophile des fleurs 
est forcément inexacte ; on sait en effet, actuellement, qu'une telle 
pollinisation n’est pas aussi fréquente qu'on le croyait jadis et qu'un 
grand nombre de plantes se multiplient parthénogénétiquement, sans 
le moindre secours des Insectes. Or, il n’y a pas plus de raison de 
faire appel à l'intervention constante des Insectes, en ce qui concerne 
le transport des animaux d’une plante à l’autre. Il vaut mieux, il me 
semble, considérer la dissémination des Ostracodes comme stric- 
tement passive, c’est-à-dire, comme due aux procédés généraux de 
renversement, chute, etc. des Broméliacées. 

B. Copépodes, Rotifères et Infusoires. — Les premiers sont 
sûrement transportés par le vent à l’état d'œufs, les autres à l’état de 
kystes mélangés à la poussière. L'une des espèces de Copépodes 
que j'ai trouvés est, en effet, cosmopolite, dans le plus large sens du 
mot; pour cette espèce, on admet généralement un tel moyen de 
dissémination, lorsque la mare où ils vivent se dessèche. Ils peuvent 
aussi bien tomber sur les feuilles des arbres, d’où ils seront entraînés 
dans les réservoirs interfoliaires s’il y en a. é 

Quant aux Rotiféres et aux Infusoires il en serait de même: ils 
seraient transportés sous forme de kystes mélangés à la poussière 
des anciennes mares desséchées. 

C. Oligochètes et Gastéropodes. — Les Oligochètes ont proba- 
blemert émigré d’une manière active vers les Broméliacées. Plusieurs 
faits, déjà connus, de la biologie de ces animaux peuvent nous 
renforcer dans ceite idée ; c’est ainsi qu'on a trouvé quelques espèces 
habitant entre les feuilles des Palmiers, d’autres habitant les trous 
creusés dans les troncs des arbres et remplis d’eau accidentellement. 
N. ANNANDALE a trouvé dans l’Inde un Perionyæ qui habite les 
trous creusés dans les troncs et à moitié remplis d’eau et de feuilles 
mortes. Ces animaux, qui ne supportent paraît-il la sécheresse à 
aucun degré, émigrent pendant la nuit si les conditions de leur 


= 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYIES MILIEU BIOLOGIQUE. 279 


vie deviennent mauvaises ; parfois le jour les surprend au cours de 
leur trajet et ceux-là meurent tuës par la chaleur ou la sécheresse ; 
d’autres arrivent à un endroit propice à leur développement et y 
forment une colonie. 

BrozLey et TrisrAN ont trouvé un Ver de terre, Pherelima helte- 
rochcæta Micaisn. dans les détritus des Broméliacées et aussi sous 
l'écorce des arbres ; ces mêmes naturalistes ont également trouvé 
des Dichogaster sous l'écorce. J'ai trouvé moi-même plusieurs 
espèces de Dichogaster dans les détritus des Broméliacées épiphytes, 
ainsi que des Lombrics appartenant au même genre, sous l'écorce 
des arbres. 

Il me semble donc évident que la présence des Oligochèles 
dans les Broméliacées épiphytes est due, au moins en grande partie, 
à la migration, soit qu'il s'agisse d'espèces ayant un habitat inconnu 
mais non bromélicole, soit qu'il s'agisse, au contraire d'espèces 
passant d’une Broméliacée à l’autre et qui paraissent être strictement 
bromélicoles. 

Ce que je vieus de dire à propos des Vers de terre s'applique aussi 
aux Gastéropodes du genre Guppya, dont j'ai trouvé de nombreuses 
espèces dans les Broméliacées, de même que sous l'écorce des 
arbres. 

D. T'urbellaries. — Les Planaires terrestres ne peuvent vivre que 
dans une atmosphère saturée d'humidité ; elles se traînent sous les 
mousses humides et elles marchent assez rapidement pour que l’on 
puisse supposer chez elles une migration relativement rapide d'une 
plante à une autre. Quant aux espèces aquatiques, leur passage est 
vraisemblablement dû aux procédés généraux plus haut exposés. 

E. Hirudinées. — Pour ces animaux, je ne peux rien dire, ignorant 
leurs moyens de nutrition. Si ces espèces s’attaquent aux Batraciens 
qui viennent chasser dans Jes Broméliacées et sucent leur sang, il 
est facile d’avoir l'explication de leur dissémination; si elles se 
nourrissent aux dépens de tout petits animaux incapables de les 
transporter, je ne peux que faire appel aux procédés généraux. 


Pour terminer ce qui a trait à la présence des animaux dans les 
Broméliacées, il reste à donner une explication générale relativement 
à la cause qui attire les Insectes aïlés, à larves aquatiques, ou tout au 
moins hygrophiles, vers les Broméliacées. II me semble que les 
ancêtres de ces Insectes s'étant engagés dans les forêts et ne trouvant 


276 CG. PICADO. 


plus de mares ont été obligés de pondre leurs œufs dans n'importe 
quel dépôl d'eau, soit dans une Plante -réservoir : Liliacées, 
Nepenthes, Musacées, Broméliacées ou autres, soit dans les dépôts 
d'eau accidentels: Bambous, Sasracenia, trous d'arbres, etc. 
Aiünsi l'habitude de pondre de préférence dans certains endroits ou 
plantes aurait pu être introduite ; c’est pourquoi les mêmes groupes 
d'animaux à larves aquatiques pondent dans les diverses plantes 
ci-dessus citées. A titre d'exemple, je citerais les Agrionides dont 
les larves habitent les Broméliacées en Amérique, les Liliacées en 
Océanie, les Bambous en Asie, etc. Il est à remarquer que dans 
toutes les localitées où les Agrionides habitent les dépôts d’eau 
formés entre les feuilles ou tiges de ces plantes, les mares manquent 
ou, pour mieux dire, ce sont des contrées caractérisées par la 
sécheresse de leur sol. Il n’est pas très hasardeux de supposer que 
le milieu des plantes-réservoir aurait pu provoquer des adaptations 
telles, chez ces larves, qu’elles ne retrouveraient plus maintenant 
dans les mares et les ruisseaux les conditions nécessaires à leur 
développement. 

De ce que je viens d'exposer, 1l découle naturellement que la faune 
Bromélicole, de même que la faune des autres Plantes-réservoir, est 
une faune en voie de formation et que des Insectes à larves aqua- 
tiques non bromélicoles engagés, par hasard, dans les forêts qui 
manquent de mares pourront pondre dans l’eau retenue par les 
zroméliacées: de cette manière une nouvelle adaptation peut 
commencer. Plus tard ils ne déposeront plus leurs œufs dans les 
mares terrestres. Il en serait de même pour les animaux amenés, 
jusqu'aux Broméliacées ou d’autres plantes semblables, par l'une 
quelconque des causes déjà exposées. 


D. — Considérations sur la biologie et la faune des 
autres « Plantes-Réservoir ». 


Il n’est pas sans intérêt d'examiner comparativement la faune des 
autres « Plantes-réservoir > et aussi celle des plantes qui retiennent 
accidentellement de l’eau. 

Parmi ces dernières il faut d’abord citer les Bambous. J. F. Ler- 
CESTER, en effet, a trouvé en Malaisie des tiges de Bambous remplies 
d’eau à la suite de divers accidents (trous effectuëês par les Insectes 
phytophages, fentes produites par la chaleur ou une autre cause 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 277 


quelconque ; tiges cassées, etc.) qui renfermaient plusieurs larves : 
Culicides, Chironomides, Agrionides et Libellulides. F. KNaB, de 
son côté, a trouvé dans des tiges de Bambous remplies d'eau, de 
l'Amérique centrale, un certain nombre de larves de Diptéres, parmi 
lesquelles se trouvent des Mégarhines. 

Mais les conditions réalisées par une tige creuse de Bambou, 
souvent morte, remplie accidentellement d’eau, ne sauraient être 
comparables, pour les animaux, à celles qu’ils trouvent dans les 
Broméliacées épiphytes ; la faune qui s’y développe serait compa- 
rable seulement à la faune que l’on trouve dans les cavités du tronc 
des arbres, qui se remplissent d’eau accidentellement. 

Quant aux « Plantes-réservoir > proprement dites, il faut les diviser 
en deux catégories : celles qui renferment temporairement de l’eau 
et celles qui en renferment constamment. 

Parmi les premières on compte les Surracenia. Ces plantes 
abritent, en effet, plusieurs Insectes dans leurs urnes; cependant 
celles-ci se dessèchent souvent, contrairement à ce qui se passe dans 
les réservoirs des Broméliacées épiphytes. F. KxaB n’en considère 
pas moins qu'un Chironomide, Metriocnemus knabi CoQ. et un 
Culicide, Wyeomyia smilhi CoQ. sont des hôtes exclusifs de ces 
urnes. 

Cela pourrait s'expliquer par ce fait que Wyeomyia smilhi, tout au 
moins, pond même dans les urnes desséchées et que ses œufs se 
développent une fois que celles-ci sont à nouveau remplies. 

Les Musacées qui retiennent de l’eau, soit dans d’étroits 
espaces interfoliaires (Wwsa), soit dans des bractées florales en forme 
de cuiller (Heliconia), sont aussi des plantes qui n’en renferment 
que temporairement. Ces plantes servent d'hôte à un certain nombre 
de larves d’Insectes, particulièrement aux Culicides ; elles présen- 
teraient, de même que les Sarracenia, un caractère commun avec 
les Broméliacées épiphytes: les parois des réservoirs sont constitués 
par des tissus vivants ; mais aussi une profonde différence : 
absence d'abondants détritus organiques. 

Les Nepenthes, dont la faune est assez riche, présentent des 
caractères différents de ceux des Broméliacées. Chez ces plantes, on 
s’en souvient, les urnes sont remplies d'un liquide secrété par la 
plante elle-mème. Leurs urnes peuvent renfermer diverses larves 
de Diptères; de MEHERE et JENSEN ont étudié quelques unes 
d’entre elles: Scutomyia treubi DE MEu., Cyalomyia jenseni DE 


278 C. PICADO. 


MEu., Tiranotænia ascidicola DE MEw., Ficalbia tenax DE ME. 
(Culicides), Aphiochaeta gregalis De Meu., Aphiochæta decipiens 
De Meu. (Phorides) et Phaonia nepenthicola STE (Anthomyinæ). 

JENSEN suppose que ces larves sont strictement népenthicoles et 
qu'elles sécrètent une antidiastase pour combattre l’action digestive 
du liquide des urnes. Cette hypothèse me paraît absolument verbale ; 
elle exprime simplement une constatation de fait, sans l'expliquer : 
les animaux vivants ne sont pas digérès par le Nepenthes. Les 
cadavres le seraient, mais, un cadavre n'est pas un être vivant, les 
affinités de l’un ne sont pas celles de l’autre ; une diastase quelconque 
ne s'attaque pas à tout, car les conditions ne sont pas toujours les 
mêmes. L'acide sulfurique qui se combine à chaud avec le cuivre se 
combine-t-il à froid ? sans doute le cuivre est resté comparable à lui- 
même, mais les autres conditions ont varié. Quant aux adaptations 
des autres animaux népenthicoles on ne sait pas grand’chose : les 
larves de Trichoptères seraient protégées par une chitine très épaisse; 
leurs tubes seraient construits à l’aide de débris chitineux d'Insectes 
morts dans les urnes, à l'exclusion de tout autre matériel. (GUEN- 
THER, 1915): 

D'autres « Plantes-réservoir»> réalisent probablement des conditions 
semblables à celles des Broméliacées ; ces plantes remplaceraient en 
quelque sorte les Broméliacées dans les régions où manquent ces 
dernières. Ainsi, R. C. L. PERKINS a trouvé, en effet, des larves 
d'Agrionidæ dans les dépôts d’eau retenus par les feuilles de 
quelques Liliacées poussant dans des terrains secs des iles Hawaï. 
Or, on sait que certaines Liliacées possèdent des écailles semblables 
à celles des Broméliacées. Si, à la ressemblance morphologique, 
correspond une ressemblance physiologique, et si ces écailles 
absorbent aussi de l’eau et les substances qui pourraient, en se 
putréfiant, dénaturer l’eau retenue entre les feuilles de ces Liliacées, 
les Agrionides y trouvent des conditions semblables à celles réalisées 
par les Broméliacées. 

D'autres plantes des îles Hawaï renferment également de l'eau et 
servent d'hôte à certains animaux aquatiques : Lurz a trouvé, dans 
une Pandanacée, Freycinetia arnotti, une Orchestia. Au dire de 
l'auteur cet animal serait le seul habitant des réservoirs interfoliaires 
de cette plante. Lurz à également trouvé dans une Eriocaulacée, 
croissant sur une mare: Eriocaulon vaginatum, une espèce de 
Cyclopidæ et quantité de larves de Culexæ cingulatus FaBR.: il 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 279 


n’a pas pu trouver ces mêmes animaux dans la mare sur laquelle 
l'Ériocaulon se développait. 

H. Scorr a trouvé (1908-1909) un certain nombre d'animaux 
habitant entre les feuilles les plus internes de certains Palmiers : 
Stevensonia grandifolia,  Verschaffeltix  splendida,  Lodoicea 
seychellarum et aussi chez quelques Pandanacées: Pandanus 
seychellaruim. Y donne (1910) une liste des animaux palmicoles et 
pandanicoles trouvés dans les îles Seychelles ; cette liste comprend 
des Vers de terre, des Sangsues, des Serpents, des Cloportes, des 
larves de Diptères : (Æristalis et autres), de Lépidoptères, de 
Dytiscidæ (Copelatus, forme propre aux Pandanus) ; une espèce de 
Blattidæ, un certain nombre de Coléoptères, larves de Culicides et 
de Chironomides. Pour obtenir ces animaux, on coupe le chou du 
Palmier et on le défeuille. Il faut avoir soin d'enlever une par une 
les bases des feuilles et d'examiner l’hwmus retenu entre elles. De 
la même manière, on extrait la plus grande partie des animaux 
bromélicoles. 

Ce sont seulement les Palmiers et les Pandanacées à larges 
espaces interfoliaires, où l’humus peut se former, qui renferment une 
faune constante et peut-être spéciale. D'autres Palmiers, poussant 
dans les mêmes localités, tels les Roscheria, ne renferment cepen- 
dant pas cette faune, et l'on constate que ces plantes, à espaces 
interfoliaires étroits, sont tout à fait comparables aux Musacées 
d'Amérique. Si l'on compare la liste des animaux palmicoles et 
pandanicoles à celle des bromélicoles, on s'aperçoit aussitôt de la 
grande ressemblance qui existe entre la composition de la première 
et la composition de la seconde ; SCOTT remarque, en outre, que l’eau 
ne doit vraisemblablement jamais manquer dans les Pandanacées. 

H. Scorr décrit plus tard (1912) trois espèces de Coléoptères 
provenant de ces plantes : Oxyomus palmarum, Atænius lodoiceæ 
et Copelatus pandanoruin. La première de ces espèces habite soit 
les Palmiers soit les Pandanacées, fait qui prouve que l’Insecte 
trouve chez les unes et les autres des conditions de milieu plus ou 
moins analogues. Le Copelatus accomplit probablement, d’après 
Scorr, tout son cycle évolutif dans les dépôts d’eau formés entre la 
base des feuilles des Pandanus ; l’auteur y trouve, en effet, une 
larve qu'il considère comme celle du Copelatus. 

Dans d’autres plantes, on a trouvé d’autres animaux plus ou 
moins aquicoles ou humicoles, mais on n’a pas cherché à ana- 


20 


280 CG. PICADO. 


lyser les conditions biologiques auxquelles ces animaux sont 
soumis. Quant à la constance de cette faune chez une plante donnée, 
à l'exclusion de toute autre, on ne sait que peu de choses. On a 
prétendu, par exemple, que bon nombre d'espèces de Rotifères sont 
associées à une Mousse déterminée ; mais les nouvelles recherches 
ont permis de constater que cette association n'existe nullement 
et que ces Rotifères se trouvent également, dans n'importe quel 
autre dépôt d’eau. 

Ce que l'on doit retenir, c’est que, dans toutes les régions pos- 
sibles, existe un certain nombre de plantes qui jouent le rôle de 
réservoir d'eau ; ces plantes font office de mares là où manquent les 
mares terrestres et plusieurs animaux aquatiques, tout particuliè- 
rement les Insectes à larves aquatiques, trouvent dans ces « Plantes- 
réservoir > l’eau nécessaire à leur développement. 

Seulement, Les Broméliacées mises à part, on ne peut rien dire 
quant au rôle actif probable de ces plantes vis-à-vis de leurs dépôts 
d’eau interfoliaires. Il est certain cependant que toutes les: feuilles 
absorbent les acides amidés; l’eau qu'elles retiennent sera donc 
purifiée, tout au moins de ces acides ; quant aux autres impuretés, 
nous ne savons encore rien. 

La plus grande obscurité règne aussi à propos des faits qui sont en 
rapport avec l’origine et la dissémination de la faune des « Plantes- 
réservoir >. Il est cependant très vraisemblable que ces faits 


sont en tout comparables à ceux que je viens de signaler à propos: 


de l’origine et dissémination de la faune bromélicole. 


CHAPITRE IV 


BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE DE QUELQUES 
ANIMAUX BROMÉLICOLES 


1. Chironomides (!) 


L'intérêt qui s'attache à l'étude biologique des larves de cette 
famille vient de ce qu’elles ont des habitats variés et que cette 


(1) Les larves des Chironomides que je décris ici se trouvent au laboratoire d'Evolution 
à Paris ; les imagos sont à Washington (Smithsonian Museum). Ils ont été déterminés 


d'après les caractères qui donne KigFFER dans sa monographie de la famille, 


PP 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 281 


diversité doit être considérée comme très vraisemblablement secon- 
daire ; toutes, en effet, aussi bien celles qui vivent d’une vie aérienne 
que celles qui vivent à l’intérieur des tissus végétaux, possèdent le 
faciès de larves aquatiques, et il y à lieu de supposer qu’elles 
dérivent de formes qui vivaient librement dans les mares terrestres. 

C’est ainsi qu’on en trouve bon nombre qui vivent parmi les Mousses 
humides, d’autres creusent des galeries dans l'épaisseur des feuilles : 
on en trouve aussi dans l’eau retenue par les feuilles des Graminées, 
fait particulièrement important à retenir, car une grande partie de 
cette eau n’est pas de l’eau atmosphérique, mais le produit d'exsu- 
dation de la plante elle-même ; de même, le Metriocnemus Rnabi 
CoQ. habite les urnes de Sarracenia purpurea. Y n’y a donc 
rien d’extraordinaire à ce que des larves de cette famille se trouvent 
dans les mares broméliennes: j'y en ai recueilli six espèces, 
appartenant à des genres différents, dont un nouveau. 

L’exploration méthodique des Broméliacées épiphytes en divers 
pays conduira certainement à ajouter un très grand nombre de 
formes nouvelles à cette première liste ; celle que je donne renferme 
probablement toutes les espèces qui habitent actuellement les Bromé- 
liacées de Costa-Rica, au moins au centre du pays. On les rencontre 
d’une manière très constante ; quelques-unes paraissent cependant 
propres à certaines localités, tandis que d’autres semblent plus 
spécialement associées à un certain type de Broméliacées. 

Il est à noter que parmi les Chironomides des Broméliacées, se 
trouvent des Ceratopogoninæ, dont quelques espèces s’attaquent à 
l’homme. 


Isoplastus. SKuse. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales (2) Vol. 4, 
P. 279 (1889). 

Ablabesmyia. JoHANNSEN. Bull. New York. State Museum. 
Vol. 86 p. 135 (1905). 

Isoplastus (— Ablabesmyia) costarricensis n. sp. 


Larte. — (PI. IX, fig. 5) Celle-ci est facilement reconnaissable 
au premier coup d'œil grâce à sa coloration orangée et à son attitude 
habituelle qui est de se contoarner en S. L'animal s’attache, en effet, 
par ses fausses pattes postérieures, à une feuille et relève la partie 
antérieure de son corps ; celui-ci est fort ettrapu. On peut, en outre, 


282 GC. PICADO. 


reconnaître cette larve à deux taches foncées, visibles à l’œil nu, 
situées derrière les yeux; ces taches ne sont autre chose que le 
point d'attache des muscles rétracteurs des antennes (PI. XIV, fig. 2) ; 
celles-ci sont donc rétractiles, et ce caractère leur est commun avec 


les larves du genre Ablabesmyia (JOHANNSEN). 


Le labium possède cinq dents (Fig. 22 et PI. XIV, Fig. 3). Cet 
organe présente la curieuse particularité de se renverser, de manière 
que très souvent les dents sont dirigées vers la partie postérieure de 
la tête. Tout près des dents, on voit trois taches obscures, de forme 
lancéolée, situées dans l’axe de chacune des trois dents centrales. 


Les mailles Sont coniques, allongées, avec un palpe énorme, 


LT; 


4 7 


Z, 





FiG. 22, — Isoplastus costarricensis. 1. moitié 
droite du labium ; 2. maxille ; 3. antenne. p — 
palpe maxillaire ; / — lamelle sètigère ; a — 
première paire de soies sensitives; b — deuxième 
paire. I, II, III — 1°, 2e et 3° articles anten- 
naires ; € — soie interne. 


égalant au moins le 
quart de la longueur 
des antennes. Le palpe 
se termine, par un 
nombre assez grand de 
papilles sensorielles 
allongées (fig. 22 et 
PI. XIV.) 
base du palpe, du côté 
interne, on voit un 
organe en forme de 
lamelle (/, fig. 22) ; cet 
organe est recouvert 
par un grand nombre 
de fines soies senso- 
rielles. On trouve, en 
outre, deux paires de 
soies sensitives, CO- 
niques, grosses et 
courtes, à lobe basi- 
laire arrondi, sur la 
face inférieure des ma- 
xilles, « et b, fig. 22. 
Les mnandibules 
sont simples, à bord 


non denté, les contours du bord interne sont sinueux. (PI. XIV, 


lig: 9). 


LES BROMÉLIACÉES EPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 283 


Les antennes se terminent par une fourche, dont la branche la plus 
interne est biarticulée, tandis que la branche externe est simple 
(fig. 22). 

Il convient, en outre, de signaler deux organes sensoriels, en 
forme de cône, surmontés d’une longue soie, qui se trouvent sous la 
gorge, au point d’articulation de la tête et du thorax, (PI. XIV, fig. 5). 

L’extrémilé postériewre de la larve (PI. XIV, fig. 1) ne présente 
aucune conformation particulière ; elle est du type Ablabesmyin. 
Remarquons cependant que les fausses pattes postérieures sont bien 
armées et que, à la base des griffes, se trouvent souvent d’autres 
griffes plus petites. 

La nymphe (PL IX, fig. 10 et PI. XIV, fig. 4 et 6) présente une 
coloration plus sombre que celle de la larve. Elle nage très active- 
ment; d'un mouvement brusque, elle se fixe aux feuilles de la 
Broméliacée, par la partie terminale de son corps. Dans un bocal, 
elle se fixe aussi bien sur les parois de verre poli. Cette fixation 
s’accomplit grâce à la nageoire caudale, doublement lancéolée, et 
aux soies qui la garnissent. 

Les nymphes meurent fréquemment sans donner l’imago. Je n’ai 
jamais pu en décéler la cause. 

TImago. 9 (PL. IX, Fig. 6). — Antennes à 12 articles. Le dernier plus 
long que les deux précédents réunis. Le premier article est assez 
gros et arrondi. Palpes aussi longs que les antennes. 4° article plus 
grêle et plus long que le 3°. Yeux réniformes. Thorax en forme de 
toupie, se prolongeant sur la tête. Couleur ocre-orangé avec une ligne 
foncée qui le parcourt tout le long dans sa partie médiane ; deux 
autres lignes, parallèles à cette dernière, s'unissent à la partie 
postérieure. Le thorax présente ainsi un aspect quadrilobé. Son bord 
postérieur est vert. Ailes à pubescence fine, surtout sur les nervures. 
Nervure posticale à 2° branche subsessile. Bords de l'aile ornés de 
soies. 

Abdomen assez gros, vert. Chaque anneau a une tache qui le 
traverse de droite à gauche. Ces taches sont plus fortes vers l’extré- 
mité de l'abdomen, où la coloration n’est plus verte. 

Pattes longues. Tarses aussi longs que tout le reste de la patte: 
1% article aussi long que le tibia; les 4 derniers articles du tarse 
réunis ont une longueur égale à celle du premier. 

Habitat: La Estrella, 2.000 mètres. Orosi, 1.200 mêtres. Peralta, 
200 mètres. Les larves se trouvent en petit nombre dans les 


284 C. PICADO. 


Aechmea, Billbergia et Vräiesea. On trouve toujours les larves de 
cette espèce exclusivement dans les Broméliacées d’une certaine 
taille provenant des forêts et jamais dans celles des endroits 
découverts. 

Remarques: Le genre Zsoplastus n'était pas encore signalé en 
Amérique. Dans le Nouveau-monde, il paraissait remplacé par le 
genre Ablabesmyia. 

Les caractères de la larve que je viens de décrire concordent 
absolument avec ceux des larves du genre Ablabesmiyia, tandis que 
les caractères de l’imago s’éloignent de ce dernier genre et le 
rapprochent des Zsoplastus : nervures de l'aile ; antennes à 12 articles 
(les Insectes décrits par JOHANNSEN ont toujours 15 articles). 

JOHANNSEN lui-même avait déjà soupçonné que le genre Abla- 
besmyia, dont on connaît les larves, est synonyme de Zsoplastus, 
dont les larves sont inconnues. D’après JOHANNSEN, seule l'étude 
de la larve pourrait élucider la question. 

L’Insecte que je viens de décrire permet, je pense, d'affirmer qu'il 
s’agit, en eflet, d'une synonymie; le nom /soplastus étant plus 
ancien doit subsister. 


Metriocnemus VAN DER Wuzp. Tydschr. V. Ent. Vol. 17. P. 136 
(1874). 


Metriocnemus abdomino-flavatus ». sp. 


Larve. — Cette larve est de toutes celles des Chironomides 
bromélicoles de beaucoup la plus abondante, dans toute la vallée de 
Cartago. On en trouve de grandes quantités, dans presque toutes les 
Tillandsia épiphytes des « Pord > (Erylhrina sp). Elle habite 
aussi d’autres Broméliacées, Billberqgia, Catopsis, etc. mais là, sa 
présence est plutôt rare. Elle mesure de 10 à 11 millimètres, 
sa couleur est jaune citron intense, (PI. IX, fig. 5). Quand elle est 
jeune elle rampe ou elle nage avec de mouvements en S; plus tard 
elle cesse de nager et grimpe alors avec une extrème facilité sur 
la partie submergée des feuilles. 

Ces larves résistent à la dessication pendant quelques jours ; elles 
restent alors immobiles ; mais, à peine au contact de l'eau, elles se 
mettent à courir. 

La larve possède deux paires d’yeux (PI. XV, fig. 1), caractère 
important, car, parmi les Chironomides bromélicoles de Costa-Rica, 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 285 


cette larve et celle d’un Ceratopogoninæ, avec laquelle on ne peut 
nullement la confondre, sont les seules qui en possédent deux paires. 

Le labium est composé de 12 dents (PI. XV, fig. 2): les deux 
centrales sont très courtes et arrondies ; à droite et à gauche les deux 
suivantes très grandes et fortes, dépassent la longueur des autres ; Les 
autres sont d'une taille moyenne et sensiblement égales (Fig. 231. 
A la base du labium, on voit deux soies sensitives à bulbe basal. 

Les mawilles (2, fig. 23) sont courtes et fortes, leur palpe est bien 
développé, il présente à son extrémité de nombreuses papilles. On 
peut distinguer facilement deux lobes maxillaires. On voit à la face 
ventrale de la maxille un certain nombre de soies : à la base, une 
toulfe (H) de soies fines ; du côté externe, une paire de soies grosses 
assez longues (b) et deux autres paires (4 et () plus petites ; en outre, 
une soie isolée (c) ; cette dernière, de même que les soies disposées 
par paires possèdent un bulbe basal, contrairement aux soies en 
touffe. 

Les mandibules (3, fig. 23) ont leur bord interne muni de 5 dents, 
qui augmentent de taille en allant de la base à l'extrémité de 
la mandibule. 

Le labruim (4, fig. 23) possède un certain nombre de soies: une 
paire de soies relativement longues vers le bord (B), une autre paire 
plus interne de soies plus petites (b); à côté de chacune de ces 
dernières, une rangée de trois paires de petites soies (/). 

L’'oryane énigmatique présente un triangle basal, dont le côté 
externe offre cinq dents dirigées en arrière (D). Entourées par ce 
triangle basal, se trouvent 4 dents isolées, dirigées, elles aussi, en 
arrière (C), et deux rangées latérales composées chacune de 4 ba- 
guettes (F) qui se terminent à leur tour par quelques petites soies. 
Les grands appendices de l'organe énigmatique se terminent par 
des soies fines, qui dépassent les dents chitineuses. 

Les antennes (5, fig. 23), dont la longueur est sensiblement égale à 
celle des mandibules, sont composées par 4 articles; le dernier est 
sétiforme ; à la base du 2° article on voit une autre branche sétiforme 
(C) du côté interne. é 

L'extrémité postérieure de la larve présente les caractères habi- 
tuels du genre: les quatre branchies rectales et les cônes sétigères 
(PI. XV, fig. 3 et 4). Les fausses pattes postérieures présentent une 
toulle de soies au centre de la couronne de griffes, disposition peu 
commune chez les Chironomes (PI. XV, fig. 5). Il n’y a qu’une seule 


286 * _C. PICADO. 


couronne de griffes. Elles sont plus ou moins chitinisées, leur forme 
est celle de la fig. 6, PI. XV. 


DA 





{ (Be 
T. 
FiG. 23. — Metriocnemus abdomino-flavatus. 1. moitié droite du labium, 
c — soie sensitive labiale. 2. maxille. p — palpe ; À — houppe de soies ; 


a, b, c, d — $soies sensorielles ; I et II = lobes de la maxille. 3. Mandibule. 
4. Labrum ; 2, b, { — soies du labrum ; C et D pièces basales de l'organe 


énigmatique ; # — ses baguettes sensitives. 5 antenne. [, IT, IL et IV — 
arücles antennaires ; C — soie. 


La larve du A1. abdomino-flavatus vit librement, elle ne s'enferme 
pas dans un tube, comme le font d'habitude les larves de ces Insectes. 

Au bout d’un temps, qui peut varier de 3 à 5 semaines, les segments 
thoraciques de la larve grossissent et, quelques jours après, la 
nymphose commence. 

La larve grimpe alors jusqu’à la surface de l’eau ; là elle construit 
un tube gélatineux, dans lequel elle mue et se transforme en 
nymphe. Remarquons que ce tube est transparent, sans qu'aucun 
corps étranger vienne s’y ajouter. 

N'ymple (PI. IX, fig. 3 et PI. VX, fig. 7). Celle-ci présente la forme 
typique des nymphes de Metriocnemus ; elle manque de cornes 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 287 


prothoraciques; de chaque côté de l’abdomen, on aperçoit un 
bourrelet qui le parcourt longitudinalement. L'’extrémité caudale 
est en forme de trapêze. Une échancrure ventrale du pénultième 
segment, visible dans la fig. 7 (PL. XV), est fortement chitinisée et 
présente une série de petites dents dirigées en arrière. 

La nymphe se maintient près de la surface de l’eau, entourée par 
son tube gélatineux. Si elle est excitée, elle descend dans son tube, 
pour remonter après; cette locomotion s’ellectue grâce aux 
ondulations serpentiformes de l'animal. 

Lorsque la nymphose s'opère au fond du bocal d'élevage, les 
nymphes, condamnées à mourir par l’asphyxie si elles ne reviennent 
pas au contact de l’air en nature, donnent de brusques secousses et 
tapent contre Le fond du bocal ; agissant ainsi, elles arrivent parfois à 
se détacher du fond et à remonter vers la surface, elles sont ensuite 
rejetées contre la paroi du bocal et l’éclosion peut s'opérer. 


Les champignons aquatiques, Saprolégniacées ou autres, se 
développent sur l'enveloppe gélatineuse de la nymphe et parfois 
attaquent cette dernière. Celle-ci peut alors succomber; dans 
d'autres cas l’imago éclot, malgré l'infection de la peau nymphale. 

La nymphose dure de cinq à huit jours. 


Tnago: a) Femelle. (PI. IX fig. 1). — Palpes à 4 articles; le 
premier est le plus court et le troisième le plus long. Trompe d’une 
longueur moyenne. Le premier article antennaire est légèrement 
plus gros que les autres. Yeux moyens, séparés, ronds. 

Thorax brun orangé, avec deux lignes qui s'unissent vers le 
milieu en une seule ligne médiane, ce qui donne l'aspect d'un Y. De 
chaque côté de celle-ci, on voit deux lignes en croissant, à concavité 
externe. Toutes ces lignes sont de couleur brune. 

Aïles légèrement enfumées, à pubescense fine. Radius en S; 
nervure discoïdale de la même grosseur que le radius avant d'arriver 
à la transversale, plus mince ensuite. Branches de la nervure posti- 
cale minces, une fois unies, de la même grosseur que les autres 
nervures. Bords inférieurs de l’aile ornés de soies plus longues que 
celles qui recouvrent l'aile. 

Pattes très longues, assez poilues; jaunes avec l'extrémité plus 
foncée. 

Abdomen jaune, à poils courts. — Longueur 3 1/2 à 4 "f". 


288 GC. PICADO. 


b) Mâle (PLIX, fig. 4). — Sa coloration est la même que celle de la 
femelle, mais beaucoup plus foncée, de manière qu'il paraît noir. 
L'abdomen est plus grêle que celui de la femelle. La pubescense de 
tout le corps est beaucoup plus longue que celle de la femelle. 


Les mâles sont beaucoup moins abondants que les femelles. 
Outre les individus de taille normale de l'espèce, on en trouve parfois 
d’autres qui sont beaucoup plus petits, et dont la coloration jaune est 
très vive ; les dessins du thorax ne sont pas aussi marquês chez eux 
que chez les individus de taille normale. 

Ces générations naines proviennent, au moins dans un certain 
nombre de cas, des femelles non fécondées, qui, maintenues à jeun, 
pondent dans le même bocal. Là, leurs œufs se développent parthé- 
nogénétiquement. 


Chirocladius pedipalpus n. gen., n. sp. — ZLarve (PI. XV, 
fig. Set9 et PI. IX, fig. 5). — Cette larve rappelle à la fois celle des 
Chironomus, des Orthocladius et des Metriocnemus. Elle mesure 
1 centimètre environ, sa coloration est rouge carmin très intense. 
Les appendices respiratoires du pénultième segment manquent, 
caractère qu’elle partage avec d’autres larves de Chironomus. Sa 
tête (PI. XV, fig. 8), rappelle beaucoup celle de la larve du Chiro- 
nomus flatus JOHANNSEN. (Les nymphes et imagos de ces deux 
espèces diffèrent d'une manière absolue). 

Le labiuin (fig. 8, PL XV et fig. 24) présente 14 dents; chaque 
côté, à partir de la ligne médiane comprend : 1° une dent longue ; 
20 une dent courte ; 3° une dent aussi longue que la première ; et.4° 
une série de 4 dents aussi petites que la 2°. 

Les maxilles, courtes et grosses, possèdent un palpe de 
dimensions moyennes portant les papilles sensorielles habituelles ; 
elles possédent deux paires de soies sensitives (4 et b, fig. 24). 

Les #andibules se terminent par une fourche composée de deux 
dents presque égales ; on trouve, en outre, trois autres dents plus 
petites (3, fig. 24). 

Le labrum (4, fig. 24) présente une seule paire de soies sensi- 
üves à leur bord (B), et deux paires de dents (C) dirigées vers la 
ligne sagittale. 

L'organe énigimalique présente une base en forme de cœur; 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 289 


cette base possède trois bâtonnets sensitifs (D), terminés par 
quelques soies ; les 4 baguettes (F) se terminent aussi par des soies. 
On aperçoit, en outre, en arrière de cette base, un corps en forme de 
croissant, à concavité dirigée en arrière. Les grands appendices de 
l'organe possèdent des soies basales et des soies distales, ainsi 
que les dents chitineuses habituelles. 





Fi. 24. — Chirocladius pedipalpus. 1. Moitié droite du labium. 2. Maxille. 
a et b — soies sensitives, p — palpe. 3. Mandibule. 4. Labrum. B — soies 


du labrum ; C dents labiales; D — bâtonnets sensitifs basaux de l'organe 
énigmatique ; # — baguettes sensitivés. 


Les antennes sont composées de cinq articles (l à V, fig. 24) 
dont le dernier est sétiforme. On trouve aussi une branche interne 
(C) à la base du deuxième article. Les antennes sont relativement 
petites. 

L'extrémite postérieure de la larve (PI. XV, Fig. 9) est consti- 
tuée par un segment très long portant les branchies anales. L’avant- 
dernier segment présente un cône sétigère, tout à fait réduit, en 
forme de mamelon, couronné par une houppe de soies fines et 
abondantes. 

La larve fabrique un tube gélatineux qu’elle recouvre de toute 
sorte de détritus ; la vie larvaire dure plusieurs mois. 


290 G. PICADO. 


Il est à noter que ces larves ont été exclusivement trouvées à La 
Estrella et à Peralta. À La Estrella, elles sont très abondantes. 


Nymphe. — Celle-ci présente la forme typique des nymphes de 
Chironomus avec ses cornes prothoraciques ramifiées et sa 
nageoire caudale portant de longues soies (PI. XV, Fig. 10). 

Cette nymphe, libre, en forme de croissant se meut de la 
même manière que les nymphes de Chironomus: grâce à une 
contraction de sa face ventrale. On trouve très facilement ces 
nymphes dans les grandes Broméliacées de La Estrella, où ce Chiro- 
nomide est extrêmement abondant. 


Diagnose. 


Chirocladius n. gen. — Aux genres provenant du démem- 
brement de l’ancien genre Oythocladius, j'ajouterai le genre Chiro- 
cladius qui forme un trait d'union morphologique entre les 
Chironomus et les Orthocladius actuels ; l’Insecte possède, en effet, 
un certain nombre des caractères de chacun des genres précités. 

Le genre Chirocladius est caractérisé de la façon suivante : ailes 
longues, glabres, tachées ; à nervures s’unissant seulement à la base 
de l’aile, sauf la posticale, qui se bifurque vers la moitié de l’aile. 
Ailes à deux lobes basaux, dont le proximal seul porte des soies. 
Le lobe distal, sinueux, est moins prononcé. Pattes antérieures 
profondément modifiées, au point d'être inutiles pour la marche: 
elles sont toujours relevées à la manière d'antennes. Tibia comme 
chez les Orthocladius. Les articles tarsaux de la première paire de 
pattes sont longs et grèles ; ils diminuent de grosseur vers l'extré- 
mité; le dernier article est très grêle et pointu. Le thorax présente 
deux lobes post-latéraux à côté du scutellum et en arrière le point 
d'insertion des ailes. Les deux autres paires de pattes sont courtes 
et parsemées de poils. Antennes avec des articles en forme de sphère 
surmontée d’un cylindre. 


Cet Insecte présente une ressemblance frappante avec les Céci- 
domyies du genre Joannisia de KiErrER, particulièrement avec 
celles des îles Seychelles recueillies pendant l'expédition Percy. La 
disposition des nervures et la forme des antennes sont, en effet, 
presque identiques chez ces deux Insectes. (PI. XV, fig. 11 et 12). 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 291 


Les tibias, assez longs par rapport au premier article tarsal, 
présentent la constitution de ceux des Orthocladius. 

Les pattes antérieures sont également palpiformes, mais à un 
degré beaucoup moindre, chez certains Chironomus. Sa larve 
présente les caractères de celles des O7thocladius et sa nymphe de 
celles des Chironomus. 


Chirocladius pedipalpus n. sp. — Outre les caractères donnés 
pour le genre, cette espèce présente les caractères suivants : 


Femelle (PL IX, fig. 2). — Palpes à quatre articles, dontle premier 
est très court. Antennes à six articles: le premier est gros, renflé, 
cupuliforme ; 2° article en forme de cône renversé ; 3° à G°, sphériques, 
chacun d'eux portant un pédicule cylindrique. Le 6° article est 
terminé par une petite toufle de soies. Yeux réniformes. Thorax 
brun piriforme. Une ligne étroite, foncée, le parcourt longitudi- 
nalement ; deux autres lignes de la même couleur se trouvent sur les 
côtés, ces dernières lignes sont moins marquées que la centrale. 
Scutellum grand avec un sillon médian. Aïles très longues, hya- 
lines, légérement enfumées, avec des taches violettes disposées de la 
manière suivante : une entre le radius et la costa et deux dans 
chacune des cellules qui suivent, c’est-à-dire, deux entre le radius 
et la nervure discoïdale ; deux entre les nervures discoïdale et posti- 
cale, deux entre les deux branches de la posticale, et deux entre la 
posticale et le bord inférieur de l'aile. 

Pattes des deux dernières paires, courtes, jaunâtres, parsemées de 
soies fortes. L'articulation tibio-tarsale de la 3° paire est marquée 
d'une petite tache noire. 

Abdomen ovoïde, très gros pour un Chironomide ; sa couleur est 
brun-sombre, chaque anneau abdominal présente à son bord 
postérieur une teinte plus claire, jaunâtre. De cette manière 
l'abdomen fait l'effet d'être annelé. Des soies éparses, pas très fines, 
sont visibles aussi sur l’abdomen. 

L'Insecte est strictement nocturne. 


L'étude des divers états de cet Insecte nous montre une fois de 
plus la grande importance de la connaissance des formes larvaires : 
si on regarde l’Insecte adulte seul, on est fort embarrassé pour 
établir sa place dans la classification; on ne peut pas le considérer 


292 C. PICADO. 


comme un Orthocladius, car sa nymphe présente des cornes 
prothoraciques ramifiées comme celles des Chironomus; on ne 
peut pas, non plus, le considérer comme un Metriocnerus pour la 
même raison ; il n'est pas, enfin, un Chironomus, car ses pattes ne 
présentent nullement la constitution des pattes des Insectes de ce 
genre. Ajoutons encore que le faciès de l’animal est tout à fait 
différent de celui des Chironomides typiques ; sa larve et sa nymphe 
ont cependant la forme la plus typique de celles de la famille. 


Chironomus. MEIGEX. HI. Mag. f. Ins. Vol 2. p. 260 (1803). 
Chironomus sp. 


Larve. — Parmi les larves des Chironomides bromélicoles de 
Costa-Rica, celle-ci est la plus grande ; elle mesure jusqu’à 20 milli- 
mètres. Son premier segment thoracique est très petit, si on le 
compare aux autres segments de la larve (PI. XVI, fig. 2 et PI. IX, 
fig. 5). La tête (PI. XVI, fig. 3) est petite aussi. 

Le labium (fig. 25) possède 15 dents : une centrale grande, 
1" latérale petite, 2° latérale aussi longue que la centrale; à celle- 
ci font suite 5 dents subégales, un peu plus petites que la première 
latérale. 

Les maxilles (2, fig. 25) sont assez longues, elles possèdent un 
épaississement chitineux (7) et une seule paire de soies sensorielles, 
(a), leur palpe est moyennement long avec les papilles sensorielles 
habituelles. 

Les mandibules (3, fig. 25) présentent une légère courbure en $ 
vers la partie antérieure, car c’est la deuxième dent qui est placée à 
l'extrémité. Elles possèdent 5 dents, la 2° étant la plus forte. 

Le labrum (1, fig. 25) possède deux faisceaux antérieurs de soies 
fortes, sans bulbe basal (A), composés, chacun, de 5 soies; deux 
organes sensoriels (B), composés d’un bulbe basal et d’une baguette 
qui porte des soies sensorielles à leur extrémité; ces soies sont 
disposées en peigne et dirigées en arrière; en outre une paire de 
soies coniques sans bulbe basal (C). 

L’organe énigmatique est formé de deux pièces chitineuses repré- 
sentant la base (K), chacune en forme de croissant, se touchant seule- 
ment par leurs extrémités postérieures et ayant leurs extrémités 
antérieures séparées par un espace étroit. Entre ces deux pièces en 
croissant, légèrement en dessous de l’espace libre laissé par leurs 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 293 


extrémités antérieures, se trouve un organe formé par une lame trans- 
verse (D), qui porte une série de dentsdirigées en arrière. En dessous, 
toujours en dedans des pièces basales en croissant, on voit deux 
rangées de soies à bulbe basal et extrémité pointue (F) ; chaque rangée 
est composée par 4 de ces soies, elles correspondent aux baguettes 
sétigéres des autres Chironomes. Les appendices libres présentent 
des soies seulement à leur extrémilé, parmi les dents chitineuses. 

Les antennes (5, fig. 25) sont composées par 5 articles bien diffé- 
renciés, le dernier n’affectant plus la forme d’une soie; à la base du 
deuxième article, on aperçoit un appendice sétiforme (C). 





FiG. 25. — Chironomus sp. 1. Moitié droite du labium. 2. Maxille, & — soies 
sensitives; p — palpe: r» — renforcements chitineux. 3. Mandibule. 
4. Labrum. À — soies du labrum; B — organe en peigne; C — dents 
labiales. D — peigne de la base de l'organe énigmatique; Æ — pièce 


latérale de cette base ; F — baguettes sensorielles. 5. Antenne. 1, IT, IIT, IV 
et V — articles antennaires ; C — soie. 


L'extrémité postérieure de la larve, (PI. XVI, fig. 1) présente 
4 branchies anales au dernier segment. L’avant dernier segment porte 
deux autres paires d'appendices branchiaux et une paire de petites 
touffes de soies; le segment qui précède l’avant-dernier porte, lui aussi, 
une paire de tubes branchiaux beaucoup plus petits que les autres. 


294 C. PICADO. 


Ces larves ont été trouvées à Orosi et ses environs dans les 
Aechmea. Elles fabriquent un tube gélatineux recouvert par les 
détritus des Broméliacées ; une fois à l’intérieur de ce tube, la larve 
est animée de mouvements ondulatoires, qui établissent un courant 
traversant le tube. On rencontre ces larves plutôt dans les endroits 
découverts et dans les Broméliacées exposées au soleil qu’en pleine 
forêt. 

La nymphe ne présente rien de très caractéristique; c'est une 
nymphe typique de Chironomus, la fig. 4 (PI. XVI), montre sa partie 
terminale. 

Tnago. — L'Insecte adulte présente une coloration pâle, l'abdomen 
est souvent verdâtre ; les ailes sont laiteuses, ses nervures ont la 
disposition que montre la fig. (5 PI. XVI). Cet Insecte est voisin, 
peut-être, du Chironomus dorsalis MEIGEN. 


Larve d’un Ceratopogoninæ. 


Cette larve est la plus constante de celles qui vivent dans les 
Broméliacées épiphytes de Costa-Rica ; malheureusement je n’ai pu 
obtenir l’imago, bien que j'aie gardé plusieurs individus en bon état 
pendant une année entière. La nymphe m'est également inconnue. 

La larve est blanche à tête brune, jaunâtre ; elle présente la forme 
d'un Nématode, forme très commune, d’ailleurs, chez les Ceratopo- 
goninæ (PI. XVI, fig. 8 et {). 

La tête allongée (PI. XVI, fig. 10 et fig. 26) présente deux paires 
d'yeux bien séparés. Le premier segment thoracique présente une 
sorte de bourrelet à la base de la tête. 

Le labium (PI. XVI, fig. 10) a la forme caractéristique du groupe, 
l'hypopharynx sous-jacent présente un bord finement denté. 

Les mailles (?, fig. 26) sont trilobées, leur palpe est court. Je n'ai 
pas vu sur les maxilles d'autre organe sensoriel que les papilles 
situées à l'extrémité du palpe. 

Les mandibules (3, fig. 26) sont en forme de corne très courbée, à 
pointe arrondie ; elles ne sont pas dentées. 

Le labrum (4, fig. 26) possède deux mamelons (4), qui portent, 
chacun, quatre soies à bulbe basal. En dessous de ces lobes on voit 
une paire de soies (b) et, plus bas, deux autres paires (c). Ces dernières 
sont de différentes grandeurs ; les soies les plus internes sont les 
plus petites. Toutes les soies possèdent un bulbe basal. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTIES MILIEW BIOLOGIQUE. 295 


L'organe énigmatique est représenté par deux pièces à extrémité 
fourchue (4), sans aucune autre différenciation. 

Les antennes (5 fig. 26) situées entre la première paire d’yeux sont 
bi-articulées : leurs articles basaux, grands et courbés, se soudent 
sur la ligne médiane (1, fig. 26); les articles terminaux sont en 
forme de boule (#7, fig. 26). 












77L. 
ë. 
Ca CA 
d, 
F1G. 26. — Larve de Ceratopogoninæ. 1. Tête ; « — Antennes. 2. Maxilles ; 
1°, 2°, 3° — lobes maxillaires; p — palpe. 3. Mandibule. 4. Labrum ; 
a, b, © — soies sensitives; d — Organe énigmatique. 5. Antenne droite ; 


m —= Mamelon terminal, 


L'extrémité postérieure de la larve (PI. XVI fig. 9 et 12) estgarnie 
par six paires de soies dont 8 sont grandes et 4 petites. Il est à 
remarquer que la disposition des soies est identique du côté dorsal 
et du côté ventral, de telle manière que si l’on regarde à l’extrémité 
postérieure de la larve, on ne sait jamais quel est le côté ventral et 
quel est Le côté dorsal (PI. XVI, fig. 12). Ces soies sont disposées de la 
manière suivante: une paire dorsale de soies longues; une paire 
latéro-dorsale formée par des soies plus longues : une paire de soies 
très petites insérées sur la même ligne que celles de la première 
paire et plus bas que celles de la deuxième. Les trois autres paires 


21 


296 G. PICADO. 


appartiennent à la face ventrale et sont disposées symétriquement 
aux paires dorsales. 

L'intérêt de cette description réside dans ce fait que plusieurs 
espèces sylvicoles de Ceratopogoninæ, capables de sucer le sang de 
l’homme, sont sûrement bromélicoles, et cet habitat explique 
l’extrème abondance de ces Insectes dans les forêts de l'Amérique 
tropicale. 


2. Megarhinus superbus D. et K. (Culicide). 


Les larves de Megarhinus de l'Amérique, avec celles de 
Toxorhynchites du Vieux-monde, sont peut-être, parmi les larves 
prédatrices de Culicides, les plus voraces. 

Ce sont des animaux sylvicoles typiques ; les uns passent leur vie 
larvaire dans les arbres creux et dans les Bambous cassés qui se 
remplissent d’eau ; d’autres, dans les Broméliacées épiphytes ; M. F. 
KxaB m'écrit, en effet, que les larves des espèces #inidadensis, 
seplentrionalis, moctezuma et portorricensis ( — hailiensis 
D. et K.) habitent les trous remplis d’eau des arbres; que celle de 
M. hypoptes a êté trouvée dans l'eau retenue par un Bambou cassé. 
Quant aux espèces bromélicoles, on en trouvera plus loin la liste. 

La larve de Megarhinus superbus D. et K. a été découverte 
par KNaB dans les Broméliacées épiphytes de Panama. Je l'ai 
retrouvée dans les Broméliacées épiphytes de Costa-Rica, où elle 
est très abondante ; de nombreux individus vivent simultanément 
dans une seule Broméliacée. 

La voracité des larves de M. superbus est telle qu’elles se détruisent 
mutuellement ; c’est pourquoi elles se trouvent généralement isolées 
des autres larves de la même espèce. C’est un fait qui paraît général 
chez les Megarhinus bromélicoles, à en juger par les observations de 
Lurz au Brésil. 

Lorsque ces larves sont éloignées de la surface de l’eau, elles nagent 
lentement, au moyen de battements de leur partie terminale. Le plus 
souvent, elles se tiennent près de la surface de l’eau, qui lui sert de 
point d'appui: leur siphon respiratoire est alors au contact de l'air 
et, dans cette situation, le grand axe des larves fait avec la normale 
un angle d’au moins 45°. Klles ne demeurent pas constamment fixées 
au même point et peuvent se déplacer par un mode de locomotion 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 297 


assez particulier : la partie antérieure du corps demeurant fixe, le 
siphon abandonne la surface de l'eau, le corps s'infléchit de façon 
à former une courbure à concavité dorsale, puis il se redresse, le 
siphon se rapproche à nouveau de la surface. À ce moment, l’axe 
longitudinal de la larve s’est rapproché de la normale ; mais peu à peu 
il reprend son obliquité normale à 45° par un mouvement tout 
à fait passif; l'obliquité de l'axe répondant à la position d'équi- 
libre dela larve. On peut dire, alors, que la larve a avancé d’un pas; 
elle marche, en quelque sorte, la tête en bas et les pieds au plafond. 
Ce mode de progression n’est ni rapide ni fréquent ; la larve reste 
presque immobile pendant des heures. Il suffit cependant qu'une 
autre larve passe à sa portée pour qu’elle se recourbe brusqaement 
et l’attrape. Klle demeure alors tranquille, le seul mouvement 
perceptible étant celui des pièces buccales. Elle peut ainsi dévorer 
dans l’espace de 2% heures, et presque sans bouger de place, un 
nombre considérable de larves, surtout des Culicides. 

À en juger par les cicatrices que ces larves portent souvent, les 
œufs ne sont pas pondus isolément, mais ils doivent former un amas, 
de la même manière que la ponte des Megarhinus separatus ARRIB, 
figurée par GorLpi. Les Insectes, une fois sortis de l’œuf, se battent à 
mort probablement, de manière qu'il ne reste qu'une seule larve 
vivante. Quand il s’agit d’une bataille entre jeunes larves, la supério- 
rité de l'une d'entre elles se fait bientôt sentir, car on sait que les 
animaux jeunes grandissent en fonction de la nourriture qu'ils 
prennent. Pour les larves âgées mises en contact, les résultats sont 
tout autres : la première fois que j'ai extrait ces larves des Bromé- 
liacées épiphytes avec l'intention de les élever, j'en ai mis jusqu’à 
six dans un même bocal; quelques instants après j'assistai à un 
combat général : les larves formaient une chaîne, chacune en ayant 
saisi une autre, étant elle-mêne saisie et ainsi de suite. En fait, je 
n'ai jamais pu élever plus d’une larve par bocal, même si celui-ci 
était grand et plein de larves d’autres espèces de Culicides. Dans le 
précédent chapitre, nous avons vu comment la disposition de l’aqua- 
rium Bromélien permet le développement simultané de plusieurs 
larves de Megarhinus. 


Description de la larve. 


Elle est d’une longueur de 15 millimètres, environ ; son corps est 
gros el trapu ; les soies sont courtes. On aperçoit sur tout le corps 


298 C. PICADO. 


de petites taches violacées, celles-ci plus grandes sur le premier 
article thoracique; dans les articulations intersegmentaires, on 
aperçoit, sur la ligne dorsale, des taches noires plus ou moins rondes 
(fig. 5, PI. XVII). 

Tête. (fig. 27). — Celle-ci est grosse, fortement chitinisée ; les faces 
dorsale et ventrale sont plates: son épaisseur, néanmoins, est plus 
considérable que chez la plupart des autres Culicides. Au niveau de 
son articulation avec le thorax, la tête porte une sorte de collier 
plus chitinisé. 





Fi. 27. — Megarhinus superbus (tête de la larve); À — face dorsale; B = 
face ventrale. 


Le labium (PL. XVI, fig. 1) est constitué par 17 dents : une centrale 
très grande, flanquée de chaque côté par 8 dents: 1 petite, 4 sub- 
égales, plus grandes que la première latérale, et 3 autres beaucoup 
plus courtes, la dernière de celles-ci, qui est la plus petite, manque 
chez les larves jeunes. 

Les mailles, très aplaties, sont situées de chaque côté de la lèvre, 
elles sont très petites, en relation avec la tète ; elles sont composées 
(PI. XVII, fig. 2), par trois petits lobes, dont chacun porte un grand 
nombre de soies grosses et petites. Le palpe maxillaire, très grande, 
par rapport à la maxille, se termine par deux papilles sensitives, 
bautes, cylindriques, surmontées par une pelite soie conique; on 
y trouve, en outre, une soie très longue et d’autres plus petites. 
Dans le corps de la maxille on aperçoit des lignes foncées corres- 
pondant à des renforcements chiniteux. 

Les #andibules (PI. XVII, fig. 3), sont très grandes et très fortes ; 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 299 


elles possèdent à leur partie distale 6 dents disposées en deux plans 
superposés : le premier comprend deux dents et le second quatre. 
L'épaisseur des mandibules est considérable. Tout près des deux 
dents du premier plan se trouve une rangée de sôies assez fortes; 
d'autres soies plus fines se trouvent à la base de la mandibule 
(côté interne). Le reste est glabre. 

Le labrum. (fig. 27), très haut, porte à sa surface antérieure, 
convexe, un grand nombre de soies très fines, et, en outre, deux 
rangées latérales de soies, composées chacune par douze soies 
fortes, courbées, de couleur ambrée. Ces soies s’insèrent sur une 
protubérance mobile, située à la face dorsale de la lèvre supérieure. 

Les antennes (x, fig. 28) sont plutôt courtes ; elles s’insérent sur 
un tubercule de la tête, elles se terminent par deux papilles cylin- 
driques et par quelques soies. D’autres soies se trouvent le long de 
l'antenne. À sa base, on aperçoit une tache enfumée. 

Soies et ornements. — La tête ne porte que quelques soies. Le 
corps, par contre, possède des soies de 5 types différents (PI. XVII, 
fig. 7): 1° des soies simples (S) ; 2° des soies épineuses (R); 3° des 
soies en aigrette (Ai); 4 des soies en houppe (H); 5° des soies en 
houppe ramifiée (sur le siphon respiratoire). 

Les soies simples peuvent avoir différentes grosseurs et tailles, les 
soies épineuses ou ramifiées sont généralement longues et grosses, 
de couleur claire ; les soies en aigrette offrent de nombreuses ramifi- 
cations, elles sont souples; les soies en houppe sont petites, noires 
et raides. 

La fig. 5 (PI. XVII) nous indique la position des soies sur la partie 
antérieure du corps. 

Les soies simples se trouvent, en outre, sur la tête, sur les 
antennes et à la partie dorsale de l'extrémité postérieure du corps. 
Les soies ventrales de la partie postérieure du corps sont en aigrette, 
elles forment à leur insertion le dessin que représente la fig. 6 
(PI. XVII). De chaque côté de ce dessin part une rangée d’écailles se 
dirigeant vers la partie dorsale et postérieure ; au centre de chacune 
de ces rangées latérales on voit une soie. Les écailles qui forment ces 
rangées postérieures sont de deux sortes, les unes longues et les 
autres petites; une écaille longue alterne régulièrement avec une 
petite (PI. XVII, fig. 8). 

Quelques soies en aigrette, s'insérant sur une tigelle, à la maniére 
des soies en houppe, se trouvent sur le siphon respiratoire. 


300 GC. PICADO. 


Siphon respiratoire et branchies. — Le siphon respiratoire (b, 
fig. 28) est légèrement recourbé en arrière. Sa forme est celle d'un 
tronc de cône. Dans son premier üers, il porte les soies en aigrette 
réunies en houppe. L’extrémité du siphon (PI. XVI, fig. 4) est formée 
par une rosette à » lobes: 1 dorsal très petit, 2 latéro-dorsaux et 
2 ventraux. 





FiG. 28. — Megarhinus superbus. a — antenne larvaire ; b = extrémité caudale 
de la larve ; c — extrémité caudale de la nymphe; 4 — corne respiratoire 


de la nymphe. 


Les lobes latéro-dorsaux sont composés de deux parties: l'une 
basale à bords lisses, l’autre distale à bords découpés ; au niveau de 
la ligne de séparation de ces deux parties, du côté externe, prend 
naissance une soie, Les lobes ventraux, ou postérieurs, sont à bord 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 301 


lisse ; ils portent à leur extrémité trois papilles sensitives, plus 
quelques soies. 

Les branchies sont représentées, comme chez les autres larves de 
Megarhinus, par 4 appendices très courts. 

Nymple. — La nymphe se tient, comme la larve, presque 
toujours à la surface de l’eau. Ses mouvements de natation sont 
beaucoup plus vifs que ceux de la larve. 

Les cornes respiratoires sont longues et en forme de cône 
renversé et recourbé (4, fig. 28). 

Les nageoires sont arrondies (c, fig. 28). 


Les larves et nymphes de Megarhinus ont été jusqu'ici décrites 
d’une manière assez superficielle. C’est ainsi que la larve de Mega- 
rhinus separatus ARRIB figurée par GoELDI. (0s Mosquilos no Para, 
page 125), qui est la mieux décrite, à ma connaissance, pourrait se 
confondre avec celle de AZ. superbus, si on en juge par les dessins ; 
l’auteur donne en effet une figure du labium, qui coïncide exactement 
avec une plaque labiale d’une larve jeune de M. superbus. La larve 
âgée aurait, comme la mienne, 17 dents labiales ; les maxilles n’ont 
pas êté figurées. Les mandibules sont semblables, de même que les 
antennes et l'extrémité postérieure, sauf, peut-être, les écailles du 
dernier segment abdominal. Les détails de la nymphe peuvent 
aussi se confondre. Il faut donc examiner les larves de Mégarhines 
plus en détail qu'on ne l’a fait jusqu'à maintenant, si l’on veut 
arriver à bien caractériser les diverses espèces. 

De plus, la classification des imagos est basée sur la coloration des 
écailles et l’on peut se demander quelle est la valeur exacte de 
ce caractère. 

Les écailles des Culex, en effet, de même que les écailles des 
Papillons changent de coloration sous l'influence de causes externes 
eton connaît des variétés saisonnières. N'en serait:il pas ainsi pour les 
Megarhinus ? I faudrait done, pour rapporter chaque larve à l’imago 
correspondant, faire appel, non seulement à la coloration, mais aussi 
aux caractères morphologiques proprement dits. C’est pour cette 
raison que je vais donner une description morphologique de l’imago. 

Imago. — Antennes à articles basaux courts, ceux du milieu de 
l'antenne sont longs. Chez le mâle, les articles antennaires sont plus 
courts et en forme de vertébres biconcaves (PI. XVI, fig. 1). 

Palpes complètement recouverts d'écailles; parmi celles-ci on 


302 G. PICADO. 


aperçoit de nombreuses soies, les unes fines, les autres plus grosses. 
Les soies s’agglomèrent à la fin du deuxième article palpaire. Le 
dernier article palpaire du mâle est pointu, légèrement recourbé 
vers le haut. Chez la femelle, l'extrémité du palpe, nue et brillante, 
en forme de sphère, porte de nombreuses soies, parmi lesquelles on 
en distingue trois beaucoup plus fortes (PI. XVIII, fig. Zet 3). 

Thorax. Parmi les écailles du thorax, on aperçoit tous les intermé- 
diaires entre la forme «en étendard » et la forme « en bêche ». 

A la base de chaque aile on voit une touffe de soies. 

A la partie antérieure du thorax, sur les tubercules d'insertion de 
la première paire de pattes, on voit une rangée de soies fortes 
(PL. XVIII, fig. 5). | 

Ailes. Les écailles des nervures ont la même forme que celles 
du thorax. Elles recouvrent toutes les nervures quand l'Insecte vient 
d’éclore ; elles tombent ensuite, de manière que les Insectes qui ont 
volé un certain temps ne possèdent d’écailles que sur quelques 
nervures seulement. | 

Le bord de l’aile (PI. XVIIL, fig. 4), possède des écailles longues et 
courbées qui alternent irrégulièrement avec d’autres plus petites. 
Les grandes écailles sont insérées sur de petits tubercules sétigères. 

Pattes. Celles-ci sont recouvertes d’écailles, à tel point qu'il faut 
les retirer pour apercevoir les soies qui se trouvent disséminées sans 
ordre apparent, sur tous les articles. 

L’extrémité des cuisses (PI. XVIII, fig. 7) offre une rangée de soies 
fortes, beaucoup plus grandes que les autres. Ces soies sont insérées 
dans des réceptacles cupuliformes possédant deux languettes qui 
embrassent la soie (PL. XVII, fig. 8). 

Les soies tombent très souvent ; mais on peut retrouver leur place 
grâce à leurs réceptacles. 

La forme des tibias est différente dans chaque paire de pattes 
(PL. XVIII, fig. 6): ceux de la première paire sont recourbés à leur 
partie distale ; ceux de la 2° paire sont courbés à leur partie basale ; 
ceux de la troisième paire sont droits et se terminent en massue. 

Les {arses sont recouverts par de nombreuses soies, surtout ceux 
de la 3° paire. 

La femelle possède une touffe caudale assez petite, colorée en 
rouge éclatant au centre et en jaune doré sur les côtés. L'armaiure 
génilale Au mâle est très caractéristique (PL. XVIIT, fig. 9 et 10). 

Quant aux couleurs je les reproduis sur la figure 3 (PL. X). 





LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 303 


3. Leptostyla gibbifera, n. sp. 
(Hémiptère tingitidæ). 


On rencontre souvent, dans les grandes Aechmea de la vallée de 
Orosi, un grand nombre d'individus, larves et imagos, appartenant 
à cet Insecte. 

Les larves sont phytophages ; elles enfoncent leurs stylets buccaux 
dans les tissus foliaires des Broméliacées. Elles restent immobiles 
pendant des heures entières, mais, comme les Broméliacées sécrètent 
une gomme, 1l arrive presque normalement que l'Insecte reste collé 
à la feuille par cette gomme, avec une force telle que si on veut le 
retirer à l’aide d’une pince, il perd souvent ses pattes; on trouve 
même les Insectes adultes ainsi emprisonnés, quoique moins souvent. 
J'ai eu l’occasion d'observer d’autres larves de Tingitidæ, parasites 
des Euphorbiacées du genre Croton ; ces larves provoquent la sécré- 
tion d’une gomme-résine particulière à ces plantes ; cette sécrétion 
colle, de même que la gomme des Broméliacées, l’Insecte à la plante. 

Le fait que des Insectes phytophages soient ainsi collés à la plante 
dont ils se nourrissent, jusqu’au point de ne pouvoir plus s’en 
dégager, paraît paradoxal; d'autant plus que c'est l'Insecte lui- 
même qui provoque la sécrétion du liquide. L’emprisonnement n'est 
cependant pas définitif; il est temporaire et dû simplement à la 
dessication de la gomme sécrétée par les feuilles des Aechmea, à la 
suite des piqûres occasionnées par l'Insecte, avant que celui-ci ait 
changé de place. La dessication de la gomme ne s'effectue que 
pendant les heures de grand soleil ; 1l suffit qu'il tombe la moindre 
quantité d’eau sur la gomme, pour que l’Insecte soit remis en liberté. 
Or j'ai déjà parlé des brouillards quotidiens, qui fournissent 
la plus grande partie de l'eau des Broméliacées ; ces brouillards se 
chargent le plus souvent de la libération de l'Hémiptère. Il est 
bien certain, néanmoins, que bon nombre de ces Insectes périssent 
englobés par la gomme, de même que beaucoup d’autres animaux 
bromélicoles. 

Il y a, de toutes façons, une période pendant laquelle les Hémip- 
tères restent presque immobiles, période qui peut durer parfois une 
demi-journée. Pendant ce temps les Insectes seraient à la merci 
de leurs ennemis. Or, pour quiconque qui se laisserait guider par 
un point de vue finaliste, l'animal devrait posséder un moyen de 


304 G. PICADO. 


défense à opposer à ses ennemis pendant la période de captivité. Cet 
Hémiptère qui est armé de 33 épines ramifiées, d’un certain nombre 
d'épines simples serait le type de l'animal capable de se défendre, 
sans manifester aucune activité, c’est-à-dire de l'animal idéal pour 
passer une demi-journée collé contre une feuille sans risquer le 
moindre attaque. 

Il n’en est rien cependant. 

Les 33 effroyables épines à pointes multiples ne se terminent par 
aucune pointe ainsi que permet de le voir un examen attentif! Ces 
épines possèdent, en effet, en manière de pointe, une vésicule 
transparente, à parois très minces C, (fig. 29). Des épines semblables, 
à vésicules terminales, se trouvent aussi chez les larves d’autres 
Insectes. Le rùle de ces vésicules n’est point connu; mais, étant 
donné la délicatesse de ses parois, il est à supposer que leur rôle est 
respiratoire. 

Les larves de Leptostyla gibbifera sont parasitées souvent par 
d’autres Insectes (Braconides très probablement); on trouve, en 
effet, les dépouilles de ces larves, collées encore aux feuilles des 
Broméliacées, avec le trou de sortie de leur parasite. Les épines 
ramifiées sont donc tout à fait insuffisantes pour protéger la larve 
contre ses ennemis naturels. 

Description de la larve. — La larve (fig. 29) est de couleur 
jaune plus ou moins grisàtre. Les yeux seuls sont bruns. 

Les antennes, le rostre et les pattes sont longues. Le dernier 
article antennaire est poilu; une pubescence très fine et claire 
recouvre, en outre, les autres articles antennaires et l'extrémité des 
pattes. Le fait le plus important à noter, c’est la présence d’un 
grand nombre d’épines sur tout le corps de la larve. Ces épines 
portent à leur tour d’autres épines secondaires. 

La disposition de ces épines ramifiées est la suivante : T'éle, 5 épines 
(deux antérieures, deux postérieures et une au centre); Thoraæ, 
6 épines sur la carapace thoracique ; (deux dorsales antérieures et 
deux de chaque côté), le bord de celle-ci porte, en outre, d’autres 
petites épines non ramifiées; Abdomen, 18 épines (deux dorsales 
antérieures formant paire, puis une petite épine très courte, centrale, 
dorsale aussi ; une série de trois épines dorsales, grandes, placées 
sur la ligne médiane. Les autres épines sont latérales et au nombre 
de six de chaque côté ; Ebauche des ailes, 4 épines (deux de chaque 
côté). Les bords latéraux des ébauches claires possèdent d'autres 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 305 


petites épines semblables à celles que j'ai signalées sur les bords 
latéraux du thorax. 

Il y à donc en tout 33 épines ramifiées sur le corps de la larve, 
dont 5 sont dorsales et impaires. 





FiG. 29. — Leptostyla gibhifera ; A — larve de profil; B — larve vue dorsa- 
lement; C — l’une des épines de la larve. 


Il faut remarquer que les épines ramifiées peuvent être repré- 
sentées, chez un individu très jeune, par des épines simples ; c’est 
ainsi que la larve que j'ai représentée vue de dos ne possède qu'une 
seule épine ramifiée dans chacune des deux ébauches alaires, l’autre 
épine est simple ; on peut remarquer au premier coup d'œil que cette 
larve est plus jeune que celle qu'on voit de profil, grâce aux ébauches 
alaires beaucoup moins distinctes. 


306 G. PICADO. 


Imago.—Leptostyla, Stal, Enum. Hemipt. WI, pp. 120, 125 (1873). 

Champion, Biol. Centr. Am., Rhynchota, Il, pp. 11 (1897). 

Leptostyla gibbifera n. sp. fig. 30 et (PL. XIII, fig. 5). — 
Allongée, élargie en arrière, corps rougeàtre. Membrane des 
élytres hyaline. Pronotum ochracé. — Pattes testacées, fémurs 
obscurs. Antennes à 4° article noir sauf l'extrémité, qui est plus päle. 
— Nervures du pronotum noires; nervures des élytres rouge- 
ocre. — Ailes noires, hyalines. 

Antennes avec pubescence fine sur les trois premiers articles, 4° à 
pubescence plus forte. — Reste du corps glabre. Antennes assez 
longues, grêles, premier article deux fois plus long que le 2e, 
4° article de 2/3 du 3, environ. 

Tête avec deux épines dirigées en avant et une crête centrale 
dirigée vers le bas et simulant une 3° épine frontale. 

Expansions latérales du pronotum arrondies, soulevées en forme 
de tuile (B fig. 30), réticulation forte. 

Coilfe en forme de casque globuleux, la pointe en avant. — Les 
trois crêtes du pronotum foliacées, celle du milieu plus haute. 

Rostre occupant presque toute la longueur du sillon rostral. 

Partie postérieure du pronotum triangulaire à fine réticulation. 
Réticulations des expansions latérales bisériées. 





FiG. 30. Leptostyla gibbifera ({mago). A — Rostre et sillon rostral; B — 
partie antérieure du corps vue de profil; € — élytre. 


Elytres moyennes, à forme ovoïde, plus où moins allongée. — 
Aire discoïdale fusiforme, soulevée, arrivant presque à la moitié de 
l'élytre; sa partie centrale est composée par 4 rangées de fines 
aréoles (C, fig. 30). 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 307 


Aire sub-costale, étroite, bisériée. — Aire costale à 5 rangées 
d’aréoles vers le centre. — Aréoles de l'aire suturale nombreuses, 


sub-égales. 

Longueur 4 mm., largeur 2 1/2 millimètres. 

Type au laboratoire d'Evolution à Paris; Paratype au British 
Museum. 

Habitat : Orosi, 1.200 mètres d'altitude ; dans les Broméliacées 
épiphytes du genre Aechinea. 

M. G. C. CHaMproN a eu la bonté de contrôler cette description et 
de comparer cette espèce avec celles décrites par lui dans la Biologia- 
Centrali-Americana. D'après lui cette espèce en diffère absolument ; 
la plus voisine serait, peut-être, Leptostyla dilaticollis CHAMP. du 
Guatemala. Cette dernière est beaucoup plus large, d’ailleurs. 


4. Scirtes championi Picapo. 
(Coléoptère dascillidcæ). 


Parmi les diverses espèces de larves de Coléoptères qui habitent 
les Broméliacées, les plus caractéristiques sont les larves de Dascil- 
lidæ (Helodinæ). 

En 1883 FRIEDENREICH a décrit Pentameria bromeliarum qui ne 
doit pas être autre chose qu'un Helodinæ, bien que l'auteur le 
donne comme un Halticidæ, qui serait aberrant au point de ne pré- 
senter aucun des caractères de la famille: d’après la description 

qu'il donne de la larve et de l’imago on peut affirmer sans crainte de 
se tromper qu'il s’agit d’un Dascillidæ (1). 

CALVERT (1909) trouve à Juan Vinas (Costa-Rica) quelques larves 
de Helodinæ ; j'ai pour ma part rencontré (1910) des larves appar- 
tenant au genre Scèrles dans la presque totalité des grandes 
Broméliacées de Costa-Rica : j’en ai donné une description prélimi- 
naire et la description du Scirtes issu des élevages (janvier 1913). 
H. Scorr a rencontré dans les Broméliacées des îles de la Trinité et de 
la Dominique une autre larve de Helodinæ (?) : il s’agit d’une autre 
espèce voisine de la mienne, sur laquelle je donne plus loin quelques 
détails. J. KNAB en a rencontré aussi dansles Broméliacées du Mexique. 


(1) F. KNAB ayant lu le travail de FRIEDENREICH a compris lout de suite qu'il s’agit 
d'un Dascillidæ (1913). 

(2) M. H. Scorr a bien voulu m'envoyer quelques exemplaires de cette larve afin de 
me permettre de les comparer avec celle de Costa-Rica. 


308 CG. PICADO. 


Les larves de Scirtes championi forment de nombreuses colonies, 
surtout dans les Aechinea et Billberyia, dont elles possédent l'aire de 
dispersion. J'ai rencontré cette larve dans le voisinage des côtes de 
l'Atlantique, à une altitude de 200 mètres environ, dans le plateau 
central (1.500 mètres d'altitude), dans les montagnes s’élevant à 
2.500 mètres et sur les côtes du Pacifique à 300 mètres d’altitude 
tout au plus. Parmi les Insectes bromélicoles, cette espèce est celle 
qui possède le plus grand nombre d'individus, on en trouve de tout 
âge, à toutes les époques de l’année. 

Les larves très jeunes sont transparentes, elles ne portent que très 
peu d’épines, mais de très longues soies ; à travers les téguments, 
on aperçoit les trachées qui forment une espèce de fine dentelle. 
Les larves âgées sont, au contraire, opaques ; leurs pattes possèdent 
un grand nombre d’épines et Les soies de leur corps sont plus courtes, 
en relation avec la taille de l'animal. On rencontre souvent ces larves, 
surtout pendant la période qui précède la nymphose, enveloppées 
dans une boule d’écume ; elles ne nagent pas, mais grimpent aisément 
sur les feuilles des Broméliacées ; leurs corps aplati serait, d’après 
CALVERT, une adaptation à la vie bromélicole ; cet aplatissement 
correspondrait à l’étroitesse des espaces interfoliaires de la plante. 
Grâce aux branchies rectales ces larves peuvent rester assez 
lougtemps sous l’eau. Elles peuvent, en outre, supporter une grande 
dessication. Les mouvements de ces larves rappellent ceux de 
certains Isopodes. 


Description de la larve âgée. 


La larve est longue, large et très aplatie (PI. XIX, fig. 1), elle 
mesure en longueur 6 millimètres et en largeur 2 à 2 1/2 mm., 
tandis que son épaisseur ne dépasse pas 1 millimètre. Sa couleur est 
jaune, elle présente des tons qui varient du jaune clair au jaune 
sombre ; chaque segment, à partir du mésothorax, présente une 
bande transversale d’une couleur plus sombre (PI. XIX, fig. 1); cette 
bande manque sur le 8° segment abdominal. Ses bords latéraux 
sont garnis, depuis la tête jusqu’à l'extrémité postérieure, par de 
nombreuses soies. 

La lêle affecte la forme d’un disque presque complet quand les 
maxilles ne sont pas écartées (PI. XIX, fig. 2). Les yeux, très visibles 
sont de forme irrégulière et les antennes ont la même longueur que 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 309 
le corps, elles sont composées par un très grand nombre d'articles 
minuscules, qui diminuent de diamètre à mesure qu'on s'éloigne de 
la base. La base des antennes (Fig. 31) est grosse et courte; elle 
porte quelques soies fortes et courtes, généralement au nombre de 
trois. Ces soies possèdent un bulbe basal. 

Le deuxième article antennaire est moins gros que le premier, sa 
longueur dépasse le double de celle du premier article, il porte des 
soies minces et sans bulbe basal. 

Entre le premier et deuxième articies se trouve un bourrelet plus 
ou moins différencié. Les articles suivants, au nombre de plusieurs 
dizaines, sont aussi longs que larges ; leur dimension est presque 
le sixième de celle du deuxième article. L’antenne est traversée tout 
du long par un axe de différente couleur, peut-être une trachée. 





ice ; 


FiG. 31. — Scirtes championt (larve). Antenne et palpe maxillaire (à gauche). 
Maxille (à droite) ; A, région à soies en peigne ; &, extrémité de l’une de ces 
soies ; B, région à soies crochues ; b, extrémité d’une soie crochue; Car, 
cardo ; St, stipes ; Ga, galea ; Lac, lacinia ; Lgl, lobe galéo-lacinien. 


Les pièces buccales de la larve de Scirtes championi présentent 
une disposition tout à fait particulière. Dans la presque totalité des 
larves de Coléoptères, de mème que celles des autres Insectes, les 
pièces buccales sont armées à la partie distale de leur bord interne ; 


310 C. PICADO. 


la larve qui nous occupe a une conformation tout autre : les parties 
distales des pièces buccales sont inermes, plus ou moins arrondies et 
pourvues de soies sensitives ; sa partie proximale est, au contraire, 
armée ; celle-ci est la partie masticatrice. Quand on regarde une 
larve à un faible grossissement, on voit, juste en avant du front, un 
sorte de W très noir (PI. XIX, fig. 2) constitué par l’ensemble 
de ces pièces masticatrices sur lesquelles j'aurai l’occasion de 
revenir. 

Le labium (PI. XX, fig. 4) a la forme d’une mince et large lame 
quadrangulaire, occupant presque toute la largeur de la face ventrale 
de la tête. Il possède, au milieu du bord antérieur, un bulbe sétigère 
(Bs, fig. 32) qui porte 4 soies dentées (S). Tout le bord antérieur du 
labium possède de nombreuses soies très courtes et fines; dans 
chacun des angles antérieurs on voit un palpe (P) composé de deux 
articles. 

De la base du palpe au centre du labium et de chaque côté, s'étend 
une ligne de dix dents (D) en forme d’épine de rosier. Entre ces 
deux files de denis se trouvent deux papilles sensitives (ps, fig. 32). 
En avant des dents labiales se trouvent quelques soies éparses très 
minces (S. fig. 32). Les maxillules Ml sont allongées; elles 
possèdent une file de dents (4) très nombreuses, longues et pointues. 
Elles sont très peu visibles, de même que les détails de l'hypopharynx 
(H); toutes les sutures de la lèvre imférieure en général sont très 
transparentes et très peu nettes. Le labium possède un talon 
chitineux dirigé en avant. 

Les maæilles (PI. XX, fig. 1 et fig. 31) ont un bord arrondi, 
leur Cardo et Stipes (Car et St de la fig. 31) ne sont pas bien 
délimités. Le Galea, (Ga) présente à sa partie distale des soies de 
deux sortes, les unes crochues (b) et les autres en peigne («) ; les 
premières couvrent toute la surface sétigère, tandis que les secondes 
sont cantonnées à l'extrémité (A). Le Lacinia (Lac) se termine par 
une pointe en forme de peigne, très transparente, difficile à voir, et 
par quelques soies. 

Entre le Galea et le Lacinia se trouve un lobe (Zgl.). 

Le palpe mawillaire, triarticulé, possède quelques soies. Il dépasse 
les deux premiers articles antennaires (Fig. 31). 

Les mandibules (PI. XX, fig. 2) sont moins longues et plus 
larges que les maxilles ; elles sont formées par deux lobes séparés 
par un sillon. À la base de la mandibule existe un groupe de soies 


LES BROMÉL'ACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 311 


fortes et courtes ; son bord externe porte des soies longues et grosses, 
tandis que son lobe distal interne est garni par de nombreuses soies 
longues et fines. 
A sa base et à sa 
partie interne,on 
voit deux talons 
chitineux. 

Le labrum 
(PLXXS fig 3), 
beaucoup plus 
petit que le /a- 
biumm, est forte- 
ment échancré. 
Les lobes du 
bord distal sont 
ornés de soies ; 
parmi celles-ci 
et dans chaque 


lobe, on en aper- 
çoit deux plus FiG. 32. — Scirtes championt (larve). Détails du labium. 
P, palpe labiale ; Bs, bulbe sétigère ; S, une soie de 
ce bulbe ; D, dents labiales ; ?, soies du labium ; ps, 





grandes. Le fond 


de l’échancrure papilles sensitives ; Æ, hypopharynx; Mæl, maxil- 
estbordé parune lules ; 4, dents maxillaires. 


file de papilles 

sensitives ; quelques-unes de ces papilles se trouvent aussi sur les 
lobes eux-mêmes. Le labrum possède un talon masticateur dirigé 
en avant. Tout près du talon maslicateur, en avant de celui-ci, on 
trouve une rangée de six papilles sensitives. 

Thorax. Examinés par leur face supérieure les trois segments 
thoraciques affectent la forme indiquée par la fig. 1, PL. XIX. 
Examinés par la face ventrale, ils affectent la forme représentée par 
ig: 6, PIXX: 

Les pattes s’insèrent dans une gouttiére oblongue, creusée obli- 
quement de dedans en dehors, dans la paroi du segment thoracique 
correspondant. L'extrémité postérieure de la gouttière touche à la 
ligne médiane du corps et se trouve en contact avec sa symétrique. 

Les pattes s'autotomisent souvent au milieu de leur deuxième 
segment, telles qu'elles sont représentées du côté gauche du 
dessin (PI. XX, fig. 6); dans la fig. 7, PI. XX, j'ai ombré la 


22 


Si CG. PICADO. 


partie qui se détache après autotomie), ce segment constitue la partie 
basale libre de la patte, le premier segment étant soudé au fond de la 
gouttière. Les pattes de la première paire (PI. XX, fig. 7) sont 
constituées : 1° par deux plaques basales, (PI. XX, fig. 5) percées 
d'une ouverture qui représente, peut-être, un stigmate prothora- 
cique; 2 par cinq articles constituant la vraie patte. Le premier 
de ces segments est le plus long, il porte des soies simples à leur 
bord externe et aussi suivant une ligne qui se trouve sur sa face 
ventrale ; tout près de son articulation avec le deuxième segment, 
il possède deux épines courtes et pointues. Le 2° article, très court 
est inerme: le 3°, presque aussi long que le premier, est aplati, 
son bord antérieur est inerme, la deuxième moitié de son bord 
postérieur est, au contraire, armée par une rangée de pointes 
claviformes : le 4° article, plus petit que le 3°, présente un grand 
nombre d’épines à bourrelet basal, les unes garnissent son bord 
postérieur, les autres, ne formant pas une rangée, se trouvent 
distribuées sur la face ventrale de ce segment, elles jouent proba- 
blement un grand rôle dans la locomotion ; le 5° article est petit, 
pointu, recourbé en arrière, il possède une épine du côté ventral 
semblable à celles de l’article précédent. 

Les pattes de la 2° et 3° paires présentent la même constitution 
que la première paire, mais les plaques basales manquent. 

L’abdomen est composé par les 8 segments habituels; ils ne 
présentent rien de particulièrement intéressant, si ce n’est que les 
téguments d'un segment quelconque se’ prolongent sur le segment 
suivant, de manière à l'emboiter partiellement ; ces plissements (que 
l’on trouve aussi dans les deux derniers segments thoraciques) 
forment les bandes transverses plus sombres, traversant chaque 
segment de droite à gauche, que j'ai déjà signalées. Chacun des 
segments abdominaux, de même que tous les autres segments 
du corps, sont ornés par de nombreuses et longues soies laté- 
rales. 

L’extrémité du corps présente une conformation particulière ; 
vue du côte ventral (PI. XX, fig. 8), elle présente une lame 
arrondie, se terminant par une sorte de disque ; c’est cette lame qui 
livre passage aux nombreuses branchies rectales. En dessous de 
cette lame (figurée en pointillé dans la fig. 9, PI. XX), on voit 
deux lames latérales, pliées sur elles-mêmes (représentées dans la 
même figure par les parties couvertes de hachures). La partie dorsale 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 313 
de l'extrémité du corps est représentée par une lame arrondie 
(celle-ci laissée en blanc dans notre schéma). 

La conformation caractéristique de l'extrémité abdominale de la 
larve de Scirtes championi joue, peut-être, un rôle important dans 
la formation de boules d'écume dans lesquelles ces larves s’englobent. 


Anatomie de la larve. 


Appareil digestif. — L'armature masticatrice est composée : 

1° par le talon chitineux de la lèvre supérieure (L, fig. 33) ; celui-ci 
présente un bourrelet très saillant, très chitinisé, avec des sillons 
transverses ; sa forme est celle d’un triangle à pointe arrondie dirigée 
en avant; il possède en outre une base élargie ayant deux petits 
lobes latéraux. 

2° par le talon chitineux de la lèvre inférieure (/) ; celui-ci, est aussi 
constitué par un bourrelet strié en forme d'U,dont l'ouverture se dirige 
en arrière ; entre 
les branches de 
cetU,on aperçoit 
une dent chiti- 
neuse. La surface 
du talon mastica- 
teur de la lèvre 
inférieure est en- 
viron 4 fois plus 
grande que celle 
du talon de la 
lèvre supérieure; 





3°par le double 
talon chitineux 
de la mandibule; 
lon nande FiG. 33. — Scirtes championi. Appareil us de 
” la larve. M, talons mandibulaires ; A, talon sétigère ; 
bulaire le plus L. dent du labrum ; /, dent du labium. 


externe (A) n’est 

pas fortement chitinisé, il possède des soies raides et courtes, dirigées 
en dedans ; il représente le processus en peigne des autres larves de 
Helodinæ ; le talon postérieur, plus rapproché de la ligne médiane, 
est fortement chitinisé et présente des sillons transversaux sem- 
blables à ceux des deux talons labiaux ; il est glabre. 


314 C. PICADO. 


Les talons chitineux des deux lèvres, situés face à face, laissent 
entre eux un espace très étroit (PI. XXI, fig. 2); les talons basaux 
des mandibules s’insinuent entre les deux talons des lèvres; ils se 
touchent presque, quand les mandibules sont fermées, et ils se 
frottent en même temps contre les talons chitineux labiaux. Le 
mécanisme de la mastication est très vraisemblablement le suivant: 
quand les mandibules sont écartées, les soies du talon antérieur 
divergent; mais une fois que les mandibules se ferment, les soies 
suivent un mouvement en arc de cercle. Grâce à ce mouvement, les 
soies ramêneraient les particules alimentaires, les détritus végétaux 
retenus par les Broméliacées, et les pousseraient entre les talons 
mandibulaires basaux ; ceux-ci, en se rapprochant, écraseraient les 
détritus, la trituration étant finie au moment de son passage entre 
les deux talons labiaux ; bref, les détritus rentrés dans l’armature 
masticatrice subiraient les mêmes effets que les grains de café dans 
un moulin. En effet, c’est une sorte de poudre très fine qu’on trouve 
dans le tube digestif de la larve. 

L'œæsophage est court et très étroit, 11 se termine presque immé- 
diatement après son passage à travers les ganglions nerveux. La 
valvule œsophagienne (PI. XXI, fig. 2, Oe) est relativement petite. 
L'intestin moyen, presque aussi long que la larve, est droit et renflé 
à sa terminaison (PI. XXI, fig. 5 et Z2n, fig. 7). il se rétrécit pour 
former un cône à sommet dirigé en arrière (PI. XXI, fig. 6), c’est 
dans ce cône que débouchent les tubes de Malpighi. L’intestin 
terminal (PI. XXI, fig. 7, Zt) est de la même longueur, à peu 
près, que l'intestin moyen, il se replie en S à son extrémité, 
(PL XXI, fig. 5). L'intestin terminal porte un nombre considé- 
rable d'évaginations qui ne sont autre chose que les branchies 
rectales {PLEXKT ie. 7 Pr). 

Les seules glandes que j'aie pu voir dans cette larve sont les 
glandes salivaires; celles-ci se trouvent incluses dans le /abium 
(PL. XXI, G, fig. 2 et fig. 7); les canaux excréteurs suivent les 
bords postérieurs du labium et viennent déboucher exactement en 
arrière de l’armature masticatrice. 

Le système nerveux (PI. XXI, fig. 1) est constitué: 1° par une 
grosse masse ganglionnaire céphalique, dans laquelle on aperçoit 
deux renflements sus-æsophagiens correspondant aux ganglions 
cérébroïdes et deux renflements qui correspondent aux ganglions 
sous-æsophagiens. Ces quatre ganglions sont très bien soudés et on 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 919 


n'aperçoit pas de commissure péri-æsophagienne ; cette conformation 
serait due à l'aplatissement général de la larve. 

Les ganglions thoraciques sont gros, chacun très nettement séparé 
de son symétrique, ils sont placés dans le 1°, 2° et 3° segments thora- 
ciques, respectivement ; ils s'unissent entre eux, de même qu'aux 
ganglions sous-æsophagiens et aux ganglions abdominaux, par des 
commissures filiformes. 

Les ganglions abdominaux, au nombre de sept, sont disposés de 
la manière suivante : le premier se trouve situé dans le métathorax, 
grâce à un raccourcissement des commissures thoraco-abdominales ; 
on voit très nettement encore la soudure des deux ganglions 
latéraux qui le constituent. Le 2° ganglion abdominal est séparé du 
précédent par de courtes commissures, de manière qu'il vient se 
placer juste au centre du premier segment abdominal. Comme les 
autres commissures ont à peu près la longueur d’un segment abdo- 
minale, il s'ensuit que le déplacement subi par les deux premiers 
ganglions abdominaux se traduit par un déplacement total de la 
chaîne nerveuse abdominale. Le 7° et dernier ganglion abdominal 
est plus grand que les autres, il est formé vraisemblablement par la 
soudure des ganglions abdominaux des deux derniers segments, 1l 
donne de nombreux filets nerveux dirigés en arrière. 

Les tubes de Malpighi, au nombre de trois paires (PI. XXI, fig. 7, 
TM) débouchent dans le cône terminal de l'intestin moyen. La 
première paire débouche à la base du cône, les deux autres paires 
à leur sommet. Le plissement en $ de l'intestin terminal a comme 
conséquence une disposition très compliquée des tubes de Malpighi : 
en effet, quand on pratique une coupe intéressant les 6 tubes de 
Malpighi (PI. XXI, fig. 4), on aperçoit parmi les trois sections du 
tube digestif (T4.) seulement 5 tubes de Malpighi; pour trouver le 
6°, il faut le chercher de l’autre côté (6°) parmi les cellules du tissu 
adipeux. Le fait que l’on trouve 5 tubes de Malpighi d'un même 
côté et que ces tubes naissent par paires symétriques, fait voir que 
deux de ces cinq tubes naissent de l’autre côté du tube digestif (côté 
droit) et qu'ils passent secondairement du côté gauche, pour se 
réunir aux trois tubes nés de ce côté. La dissection de la partie posté- 
rieure du tube digestif montre de quelle manière ils sont disposés 
(PI. XXI, fig. 6). Le 2° et 3° tubes du côté droit se recourbent en 
arrière, puis ils se dirigent vers l'avant, passent par dessus la 
première anse de l'intestin terminal et viennent se placer sur les 


316 C. PICADO. 


trois tubes du côté gauche (PI. XXI, fig. 5 et 6). On voit donc qu'il 
faut suivre jusqu’à leur naissance chacun des tubes de Malpighi 
pour savoir quel est son symétrique et de quelle paire il fait partie (1). 
Les glandes génitales (Gg., fig. 3, PI. XXI) sont constituées 
par un certain nombre de masses rayonnant d’un point central 
dans toutes les directions, comme si elles étaient les rayons d’une 
sphère. Elles sont situées dans le troisième segment abdominal. 


L'étude morphologique que je viens de faire est la première qui 
ait trait aux larves du genre Scirtes ; cette larve est très voisine de 
celle de Æelodes; j'ai déjà indiqué, dans une note antérieure, les 
principales différences que l’on trouve entre les larves de Scirtes 
championi et celle de Helodes iminuta. Quant à l'anatomie des 
autres larves de Jelodinæ, elle n’a jamais été faite. 


Nymphe. 


Au moment de la nymphose, la larve sort de l’eau en remontant 
le long d’une feuille; elle demeure au voisinage immédiat de la 
surface. À ce moment, elle sécrète une écume abondante qui s’accu- 
mule autour d’elle, tout en laissant une cavité relativement large. 
Une fois que la boule d’écume est formée, on constate que l’animal 
qui est à l’intérieur ne touche nullement à ses parois ; là s'effectue la 
dernière mue larvaire. 


(1) La dissection de la partie proximale des tubes de Malpighi est très difficile à 
faire, à cause du contournement du tube digestif et des tubes de Malpighi eux-mêmes. 
J’ai pu effectuer d'une manière relativement facile cette dissection de la manière que 
voici: on coupe, à l’aide de ciseaux, les bords latéraux de la larve (de façon à pouvoir 
l'ouvrir comme si elle était formée par deux couvercles), on colore « in toto » dans le 
carmin chlorhydrique pendant deux ou trois heures ; puis on dissèque la larve dans l'alcool 
assez fortement acidulé à l'aide de quelques gouttes d'acide chlorhydrique ; la larve 
commence à se décolorer peu à peu ; au moment où l'on ne voit plus aucune coloration 
dans les cellules du tissu adipeux, on transporte la larve dans de l'alcool faiblement 
alcalinisé (à l’aide de la potasse), on laisse un moment, on lave dans de l’alcoo] pur et 
on continue la dissection dans de l'alcool à 70° ou 80°. De cette manière on obtient une 
coloration faible de l'intestin moyen et des muscles, tandis que les noyaux des tubes de 
Malpighi restent fortement colorés on peut alors les suivre parmi les diverses cellules du 
tissu adipeux. On peut ainsi dégager le cône terminal de l'intestin moyen avec la 
partie basale des tubes de Malpighi, on en fait l'étude, une fois effectué le montage 
dans le baume de Canada. 

Par le même procédé, on obtient également une faible coloration des ganglions nerveux 
et des glandes salivaires; on peut ainsi suivre les canaux de ces dernières jusqu'à 
l'endroit où ils débouchent. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE 317 


Les nymphes ne quittent pas la dernière peau larvaire; au contraire, 
elles restent attachées à cette dernière grâce à leur dernier segment 
abdominal qui pivote, à la manière d’un bouton à pression, dars la 
peau larvaire ; celle-ci reste sur le plancher de la cavité interne de la 
boule d’écume et joue le rôle d’une nacelle soutenant la nymphe. 
C’est ainsi que celle-ci est tenue éloignée des parois d'écume de 
la crypte où la nymphose se passe (PI. XIX, fig. 4). 

La nymphe (PI. XIX, fig. 3) possède une fine pubescence 
sur le thorax. Les pattes sont pliées sur elles-mêmes, particu- 
liérement celles de la troisième paire. Le dernier segmen abdominal 
possède un sillon en ceinture, qui forme le bouton à pression 
rattachant la nymphe à la peau larvaire (1). 


Imago.— Scirtes Iliger, Mag. VI, p. 301 (1807) ; Champion, Biol. 
Centr. Amer. Coleopt. I, 1, p. 606 (1897). 


Scirtes championi Picano (PI. XII, fig. 3). 

Femelle. — Forme elliptique, convexité peu proncncée (PI. XIX, 
fig. 5 et 9) testacé, couleur ocre-brûlé ; toute la partie supérieure du 
corps à ponctuations fines et serrées, celles-ci sont plus fortes sur les 
élytres que sur la tête et le thorax. Une pubescence plus claire 
recouvre la partie supérieure de l’Insecte (PI. XIX, fig. 5). Yeux 
assez gros. 

Antennes (PI. XIX, fig. 7): 1% article grand et plus gros que les 
autres ; 2° article plus court et en forme de tonneau ; 3° artiele plus 
grêle et un peu plus court que le 2°; 4° article aussi long que les 
deux précédents réunis ; articles 4 à 10 subégaux ; 11° article un peu 
plus long que le 10°. Les antennes ne dépassent pas la moitié du 
corps, elles sont plutôt grêles (PI. XIX, fig. 5). 

Palpes maæillaires à 4 articles : 1% et 3° petits ; 2° et À au moins 
deux fois aussi longs que celui qui les précède ; 4° arucle à extrémité 
arrondie. 

Thorax très court, à bords légèrement aigus, de même que les 
élytres. Il devient brusquement étroit vers l'avant. Il s'incline vers 
le bas, de même que la tête. 


(1) J'ai cherché, soit dans la larve, soit dans la nymphe, des glandes spéciales sécré- 
trices de la substance qui forme l’écume, mais je n’ai pu rien trouver. M. Licewr a 
montré que, chez certains Hémiptères, le liquide qui forme l'écume est secrété par les 
tubes de Malpighi ; il en est probablement de même chez le larve de Se. champtont. 


318 CG. PIGADO. 


Pattes postérieures à coxa forte. Tibia avec une légère courbure 
vers le haut (PI. XIX, fig. 6) : sa face interne est plate, tandis que la 
face externe est convexe (XIX, fig. 8). Epine tibiale supérieure au 
moins aussi longue que les 2/3 du premier article du tarse. 

Longueur, 3 millimètres ; largeur 2 millimètres. 

Patria : Costa-Rica. 

Une femelle au Bristish Museum et une autre au Laboratoire 
d'Évolution à Paris. 

Scirles championi est probablement une espèce voisine de S. 
pulicarius, décrite par CHAMPION dans la Biologia Centr. Amer. 
(4. c., p. 606-617). Elle diffère cependant de cette dernière par sa plus 
grande taille et sa forme moins longue et par les ponctuations de la 
surface supérieure qui sont plus serrées. 

Le Scirtes insularis Came. (Tr. Ent. Soc. London, 1897, 
p. 292), des Antilles, a une tête et un thorax plus larges; les yeux 
sont plus gros et son corps moins convexe. 

S. championi présente le faciès d’un Cyphon. 

Les Insectes adultes, qui se trouvent entre les feuilles des Bromé- 
liacées, sont très difficiles à capturer, car, aussitôt que l’on touche à la 
plante, ils se sauvent avec une vitesse extrême, grâce à la rapidité 
de leurs sauts. L'élevage des larves est assez difficile et je n’ai pu 
obtenir que l’éclosion des deux femelles qui ont servi de types pour 
décrire cette espèce. 


Faits relatifs à la larve de Saorr. 


La larve de Helodinæ trouvée par H. Scorr dans les Broméliacées 
épiphytes de la Trinité et de la Dominique est plus longue et moins 
aplatie que la larve de Scirtes championi. Les antennes sont 
sensiblement plus longues. Les pattes n’ont pas le premier article 
soudé à la gouttière articulaire. 

Les pièces buccales présentent aussi un certain nombre de 
caractères différentiels : le labium est plus chitinisé, les sutures 
sont plus visibles et l’hypopharynx a une forme différente de celle 
de ma larve. A côté du bulbe sétigère et en avant des dents labiales, 
parmi les soies de cette région, on en aperçoit quelques-unes qui 
dépassent les autres et qui possèdent un bulbe basal; ces soies 
n'existent pas chez la larve de Sc. championi. Les dents labiales 
n'ont pas la forme d'’épines de rosier, mais elles sont plus droites. 
Les dents maxillulaires sont beaucoup plus longues. Les deux 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 319 


papilles sensitives intermaxillulaires de la larve de Sc. championi 
manquent chez la larve de Scorr. La dent masticatrice est plus 
forte que celle de ma larve, elle a une forme différente. Les 
maxilles sont semblables chez les deux larves, seulement, la larve 
de ScoTr possède un peigne lacinien beaucoup plus visible et plus 
fort que celui de ma larve; les soies du palpe maxillaire sont, en 
outre, plus fines que celles de Sc. champion. 

Les mandibules possèdent un processus en peigne qui manque 
chez ma larve. 

Le labrum est aussi très échancré. On n'y voit pas les 2 paires de 
longues soies qui existent chez la larve de Sc. championi, mais 
9 soies longues et très visibles. Dans le fond de l’échancrure de la 
lèvre, on aperçoit de nombreuses soies longues, à bulbe basal; ces 
soies sont représentées chez ma larve par la rangée de papilles qui 
bordent l'échancrure du labrum. Les 6 papilles sensitives du centre 
du labrum sont plus marquées que chez ma larve. 


L'insecte en question est probablement un autre Scirtes ou, 
peut-être, un Oy«, genre très. voisin. Sa conformation ressemble 
davantage à celle de la larve de Sc. championi qu’à celle de 
Helodes : ce genre manquerait d’ailleurs, d’après G. C. CHAMPION, 
dans les îles où Scorr a trouvé ces larves. 

Il est à remarquer qu'un grand nombre de papilles sensitives des 
pièces buccales de la larve de Sc. championi sont représentées par 
des soies à bulbe basal chez la larve de H. Scorr. Ce phénomène de 
remplacement des soies sensitives par des papilles, que l’on rencontre 
quand on passe d’une espèce à l’autre, a été observé aussi chez les 
larves de deux espèces de Diptères appartenant au genre Phora, 
par D. Ken. (1911). | 


9. Andiodrilus biolleyi Cox. DE Marr (PI. VII, fig. 5). 
Ver Oligochète. 


Parmi les divers Oligochètes qui habitent les Broméliacées 
épiphytes de Costa-Rica, dont je donne plus loin la liste, l’une des 
espèces les plus constantes et les plus répandues dans tout le pays 
c'est Andiodrilus biolleyi Cocx.; elle est la plus grande de toutes. 
L'Oligochète habite le terrarium bromélien et ne pénètre jamais au 
centre de la Broméliacée. 


320 C. PICADO. 


Le caractère le plus frappant de ce Ver, c’est sa trompe exsertile 
(fig. 34) ; quand l’animal marche, il projette sa trompe, à intervalles 





Fic. 34. Andiodrilus biolleyi. Trompe dévaginée et lobes péristomiens. 


réguliers, à la manière dont les serpents projettent leur langue ; 
il palpe avec elle d’un côté et de l’autre, comme pour se guider 
dans sa marche. 

L'existence d’une trompe exsertile n’est nullement un caractère 
exclusif de Andiodrilus biolleyi: quelques autres Oligochètes 
possèdent une trompe semblable, telles, certaines espèces appar- 
tenant aux genres Onychochæta, Hesperoscolex et Periscolex, en 
outre, bien entendu, les autres espèces du genre Andiodrilus. 

L'étude de ces Lombrics m'a montré un bon nombre de particu- 
larités anatomiques qui n’ont pas été signalées par COGNETTI DE 
Martus au moment où il décrivit cette espèce (1). 

Andiodrilus biolleyi atteint souvent une longueur de 12 à 14 
centimètres ; sa coloration est brune rougeâtre avec le clitellum plus 
fortement coloré (Pl. VII, fig. 5). La trompe est de la même couleur 
que le reste du corps, son extrémité est blanche. 

- La trompe peut s’allonger jusqu'à un centimètre. Quand elle est 
invaginée, on peut très bien apercevoir, même à l'œil nu, les quatre 
lobes péristomiens (fig. 34); mais, si l'animal est brusquement 
excité, ces lobes peuvent aussi s’invaginer. 


Une coupe sagittale passant par la trompe (PI. XXII, fig. 1, T.) 


montre que celle-ci est à la fois rétractée et invaginée. Des faisceaux 
musculaires issus, à divers niveaux, des muscles longitudinaux 


(1) Oligocheti di Costa-Rica. (1904). 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 321 


qui doublent la paroi du corps (PL. XXII, fig. 1, M), traversent 
la cavité générale, pénètrent dans la trompe et s’attachent en divers 
points des parois de celle-ci. Ces faisceaux musculaires sont visibles 
à la simple dissection. Leur rôle est limité à la rétraction 
de la trompe; quant à sa projection, elle est due au liquide 
de la cavité générale, qui, en pénétrant dans la trompe, à la 
suite d'une compression, provoquerait la turgescence de cette 
dernière. | 

Les téguments de la trompe ne sont que la continuation directe 
des téguments du corps; seulement, l'épaisseur de la couche 
dermique est moindre et les glandes à mucus sont en petit nombre 
(PRIT g 3): 

Appareil digestif. — Le jabot montre une cuticule qui devient 
plus épaisse à mesure que l’on s'éloigne de la partie antérieure 
(fig. 35). 





FiG. 35. — Cuticule du jabot. À, partie antérieure ; P, partie postérieure. 


La partie du jabot où l’on trouve cette épaisse cuticule possède 
de nombreux cœcums ramifiés (PI. XXII, fig. 1, R), dont l’ensemble 
est recouvert par une couche musculaire. L'effet de cette épaisse 
cuticule est très probablement de morceler les détritus des Bromé- 
liacées, dont l’animal fait sa nourriture ; ils subiraient là une sorte 
de mastication. Il me semble intéressant de signaler aussi la présence 
d’un Champignon à mycélium cloisonné, dans la partie antérieure 
du .tube digestif. Il est très possible qu'il s'agisse d'une espèce 
associée au Ver, car je l’ai trouvé sur plusieurs individus. Les 


322 C. PICADO. 


filaments mycéliens ne s’insinuent jamais entre les cellules de la 
paroi du tube digestif, grâce, peut-être, à l'épaisseur de la cuticule, 
qu'ils perforent cependant. 

Les glandes de Morren, au nombre de trois paires, sont allongées. 
Leurs cloisons sont très nombreuses. 

Appareil génital. — D'après Coexerri de MaRTUS, le clitellum est 
formé par les segments 16 à 26. Les soies copulatrices appartiennent 
aux segments 20 à 25. Les ouvertures des canaux mâles se trouvent 
dans la deuxième moitié du 21° segment, elles présentent la forme 
de fissures sur les fubercula pubertatis. Les canaux femelles 
débouchent dans le 18° segment, mais l'ouverture est microsco- 
pique. Il n’y a qu’une paire de testicules et deux paires de vésicules 
séminales (dans le 10° segment). Les ovaires se trouvent dans le 
13° segment. Les réceptacles séminaux (spermathèques) débouchent 
entre les segments 6 à 7, 7 à 8, 8 à 9. Cocxerri de MarTusS signale 
encore la présence de trois paires d’amas glandulaires dans les 
segments 7, 8 et 9. Ces amas enveloppent des soies modifiées de la 
même manière que les soies copulatrices. 

Les spermathèques (réceptacles séminaux), présentent très 
nettement les boursouflures caractéristiques des Andiodrilus (Andio- 
drilus. MICHAELSEN. W. 1900). 

L'étude des coupes m'a permis de voir la constitution des testi- 
cules, des réceptacles séminaux et des amas glandulaires signalés 
par COGNETTI. 

Les testicules se présentent, en coupe transversale, sous la forme 
de deux spirales enroulées en sens contraire et unies entre elles 
d'une manière qui pourrait être figurée par une S, dont les extrémités 
s'enrouleraient plusieurs fois. Entre les spires multiples on voit de 
nombreux spermatozoïdes. 

Les réceptacles séminaux, dont l'aspect est figuré dans la descrip- 
tion faite par CoëxerTi de MarTus, présentent l’aspect que montre 
notre schéma (fig. 36), si l'on suppose une coupe qui passerait à 
la fois par deux des boursouflures de ses parois. 

Ces boursouflures sont constituées par des épaississements de la 
paroi du réceptacle creusés de canaux qui s'ouvrent dans la cavité 
du réceptacle et se terminent, de l’autre côté, en ampoules incluses 
dans l’épaissenr du tissu des boursouflures. 

Les ampoules offrent une constitution différente de celle des 
canaux: la fig. 36 montre trois ampoules et un canal coupés 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE, 323 


transversalement,; la fig. 37, montre l'une de ces ampoules en 
coupe sagittale. L'épithélium qui tapisse la cavité des ampoules est 









FT. > 
n 





HAT 


Dr. 





FiG. 36. — Andiodrilus biolleyi. Réceptacles séminaux. A gauche coupe totale 
du réceptacle. A droite coupe d’une boursouflure (un canal et trois 
ampoules). 


composé de cellules à fine membrane, dont la face libre est plate ; 
les cellules qui forment l’épithélium des canaux sont, au contraire, à 





FiG. 37. — Andiodrilus biolleyi. Coupe longitudinale d'une ampoule des 
réceptacles séminaux. A droite, épithélium d’un canal de l'ampoule. 


324 C. PICADO. 


forte membrane et la face libre de chacune des cellules de cet 
épithélium est fortement convexe (fig. 37). 

COGNETTI à remarqué que la grande cavité du réceptacle ne 
renferme pas de spermatozoïdes et que ceux-ci viennent, au 
contraire, se fixer aux parois de l’ampoule. Il est certain, en effet, 
que les spermatozoïdes possèdant une queue ne se trouvent fixés 
qu'aux parois des ampoules (fig. 37) et jamais fixés aux parois 
des canaux des boursouflures, ni aux parois de la cavité principale 
du réceptacle séminal. J'ai eu cependant l’occasion de trouver, à 
plusieurs reprises, dans les canaux, de même que dans la grande 
cavité du réceptacle séminal, un grand nombre de spermatozoïdes 
réduits à la tête, enchevêtrés de manière à former un feutrage épais. 
Il est donc à supposer que les spermatozoïdes arrivent d'abord 
dans les ampoules ; là, ils se fixent au mince épithélium ; plus tard 
ils perdraient leur queue et finalement tomberaient dans la lumière 
des canaux des épaississements, et de là passeraient dans la grande 
cavité, où ils forme- 
ralent le feutrage 
que j'indique. Tous 
ces faits sont très 
importants à signa- 
ler, car ils peuvent 
être en rapport avec 
la formation des 
spermatophores. 





El 


( te Les glandes des 

D: RE nr segments 7, 8 et {9 

NZ qui enveloppent les 

= gaines des soies 

, À ventrales modifiées 

Fra. 38. — Andiodrilus biolleyi. Coupe d’une glande s 


sétigère. L, lobes de la glande; G, gaine de la ont une forme plus 
soie ; S, soie ; M, muscles ; C, cellules de soutien. Où mOIns arrondie ; 


leur couleur est 
blanchâtre, elles sont logées dans l’espace compris entre le système 
nerveux et les réceptacles séminaux. En coupe transversale, elles 
montrent l'aspect de notre fig. 38. On voit un grand nombre de 
lobes (Z) formés chacun par des nombreuses cellules, grandes, de 
forme irrégulière, renfermant de nombreuses inclusions et parfois 
des vacuoles (fig. 39). Ces diverses cellules, liées entre elles, 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES. MILIEU BIOLOGIQUE. 329 


constituent les lobes de la glande; ceux-ci sont réunis entre eux, 
de même qu'à la paroi du corps, par de nombreux filaments. Le pied 
de la glande est formé par des 
muscles (fig. 38, M), par de 
longues cellules de soutien 
(C) qui s'insinuent entre les 
muscles; et, enfin, par la 
gaine de la soie. La base de la 
soie (S) ainsi incluse dans cette 
glande rappelle une tige de 
Graminée, à cause des étran- 
glements successifs, simulant 
des nœuds, qu’elle présente. 
La fonction de ces glandes 
n'a pas encore été établie; 
mais, étant donné qu'elles 
accompagnent les réceptacles 
séminaux et sont en même 
nombre que ceux-ci, puis, 
qu'elles sont situées dans 
les mêmes segments, chaque M es 
glande à côté de chaque Fic. 39. — Cellules de la glande sétigère. 
réceptacle, et que les soies 
qu'elles englobent sont modifiées de la même manière que les 
soies copulatrices ; il est vraisemblable que ces glandes jouent un 
rôle important, soit dans la genèse des spermatophores, soit dans la 
copulation. 





Système nerveux. — Quand on examine une coupe sagittale de la 
trompe, on voit, parmi les filaments musculaires, de nombreux 
cordons nerveux (PI. XXII, fig. 1, N) qui arrivent jusqu’à l'extrémité 
de celle-ci; là ils innervent les cellules du tégument, plus hautes 
dans cette partie que dans le reste de l'organe. Une coupe trans- 
versale de la trompe (PI. XXII, fig. 3) montre de nombreux 
faisceaux musculaires longitudinaux M7, des vaisseaux V et six gros 
cordons nerveux N. En outre, on trouve de petites branches latérales 
de ces cordons. 

L'étude des coupes sériées fait voir que ces divers cordons 
nerveux s'unissent finalement en deux uniques troncs, issus 


326 Ce PICADOe 


directement des ganglions cérébroïdes. La fig. 5, (PI. XXII) nous 
montre ces deux troncs primitifs N compris entre les muscles de 1a 
base de la trompe 7’. Dans la même figure, on voit les ganglions 
cérébroïdes C'avec deux prolongements qui correspondent à la base 
de ces mêmes troncs. 

Une coupe pratiquée dans une région postérieure (PI. XXII, fig. 2) 
montre encore la base de la trompe avec ses muscles rétracteurs, 
les deux troncs nerveux basaux du proboscis au moment de sa 
naissance, et, en outre, une autre paire de cordons nerveux, beaucoup 
plus grèêles et qui viennent innerver, eux aussi, la base de la trompe. 

Le pharynx est innervé directement par le cerveau, la fig. 5, (PI. 
XXII) nous montre le pharynx P} avec ses nerfs #. Les cordons 
nerveux du pharynx forment un petit ganglion situé entre la trompe 
et le tube digestif. La figure 40 et (PI. XXII, fig. 4), montrent la dispo- 


Em e 
es 





Fi. 40. — Andiodrilus biolleyi. Reconstitution de la partie antérieure du 
système nerveux. 


sition de la partie antérieure du système nerveux chez cet Intéressant 
Oligochète. Il est à remarquer que les bifurcations des cordons 
nerveux ne sont pas symétriques, de telle manière que l'on trouve 
parfois, dans une coupe transversale de la trompe, cinq cordons 
nerveux seulement; ce caractère d’asymétrie se voit dans la 
figure 4 de la (PI. XXII). 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 327 


La riche innervation du proboscis nous donne une idée de l'extrême 
sensibilité de cet organe ; il ne serait pas très hasardeux de penser 
que cette trompe soit, non seulement un délicat organe tactile, 
mais encore le siège d’autres fonctions sensitives plus spécialisées. 
Il serait à désirer que l’on fasse à ce sujet des expériences physio- 
logiques, qui pourraient nous renseigner sur les fonctions de cet 
organe. Il serait très intéressant aussi de savoir s’il existe chez 
les autres Oligochètes qui possèdent une trompe exsertile, une 
innervation aussi complète de cet organe. À ma connaissance, une 
telle innervation n’a jamais été signalée chez aucun autre Ver. 





CHAPITRE V. 


CONCLUSIONS. 


1° Dans les forêts tropicales, les mares sont, en fait, remplacées 
par les « Plantes-réservoir » ; en particulier, dans l'Amérique inter- 
tropicale, par les Broméliacées épiphytes. 

2° Ces plantes, en effet, retiennent entre leurs feuilles une grande 
quantité d’eau et toutes sortes de détritus; elles forment ainsi de 
véritables mares aériennes. 

3° Le milieu constitué par ces mares n’est pas identique à celui 
constitué par les mares terrestres ; les mares broméliennes réalisent 
un milieu biologique spécial. 

4 Le « milieu broméelien > peut être défini de la manière 
suivante: Marécage permanent, fractionne, élevé au-dessus du 
sol, dont l’eau provient d'une condensation quotidienne et sur 
place de l’eau atmosphérique; à boue cellulosique imputrescible 
dans les conditions normales. 

5° L'absence de putréfaction dans les mares broméliennes est due 
à l’activité propre de la plante. 

6° Les Broméliacées épiphytes sécrètent, en effet, une gomme 
exerçant une double action diastasique, provenant, soit de la plante 
elle-même, soit de microorganismes. 

7 Les ferments amylolytique et tryptique issus de cette gomme, 
digèrent, au moins en partie, les détritus animaux et végétaux 
tombés entre les feuilles des Broméliacées épiphytes. 


328 C. PICADO. 


8& Ces plantes absorbent, grâce aux écailles foliaires, non seule- 
ment les sels minéraux, mais aussi les substances ternaires et 
protéiques provenant du dédoublement des détritus retenus entre 
leurs feuilles. 

9 Les Broméliacées épiphytes sont les seules plantes qui se 
nourrissent #0rmalement aux dépens de ces détritus. 

10° Elles réalisent un véritable dialyseur, qui enlève constamment 
aux mares formées entre leurs feuilles tous les produits capables 
d’altérer la pureté de leur eau. 

11° Les Broméliacées épiphytes sont peuplées par une faune très 
nombreuse, comprenant des représentants de presque tous les 
groupes, depuis les Batraciens jusqu'aux Protistes. 

12° La faune des Broméliacées épiphytes peut être divisée en deux 
grandes catégories : 1° animaux exclusivement bromélicoles ; 2° ani- 
maux qui habitent aussi d’autres milieux. Ces derniers sont tous 
à respiration aérienne et se trouvent à la périphérie parmi les feuilles 
mortes tombées dans la Broméliacée. 

13 La partie périphérique d’une Broméliacée constitue une 
sorte de terrarium formé par les anciennes mares qui ont perdu 
leur eau. 

14 La vie bromélicole présente un certain nombre de conditions 
particulières qui provoquent, ou rendent possibles, certaines adap- 
tations. 

15° Les principales conséquences de la vie bromélicole portent : 
1° sur la zoogéographie ; 2° sur l’époque de ponte; 3° sur la loco- 
motion ; 4 sur l'isolement de certains animaux ; 5° sur la vie amphibie 
de certaines espèces. 

16° Les espèces actuellement bromélicoles ont pu arriver à ces 
plantes soit par des moyens particuliers à chaque groupe, soit par 
des causes générales : inondations, éboulements, etc. 

17 La dissémination de la faune bromélicole résulte de la biologie 
des Broméliacées épiphytes. Cette dissémination est, en général, 
passive pour les animaux sédentaires et active pour les Insectes 
ailés et pour les animaux prédateurs. 

18° La faune bromélicole connue avant mes recherches comprenait 
une centaine d'espèces environ. Je puis maintenant donner une liste 
comprenant environ 250 espèces, dont 49 entièrement nouvelles. 

19° La faune bromélicole n’est qu'une partie de la grande faune, 
presque inconnue, qui habite les « Plantes-réservoir > disséminées 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 329 


dans toutes les régions du globe et présente partout une remar- 
quable homogénéité. 

20° La connaissance de la faune bromélicole explique l'existence 
de certaines maladies infectieuses (Paludisme, filariose, etc.) dans les 
régions dépourvues de mares terrestres, de l'Amérique. Les mares 
broméliennes abritent les hôtes intermédiaires (Culicides, Copépodes, 
etc.) des parasites, dont le cycle évolutif se termine chez l’homme 
ou chez quelques animaux sylvicoles, Singes ou autres. C’est ainsi que 
ces maladies y persistent, même en l'absence des hommes, même 
en l’absence de mares terrestres. 


330 GC. PICADO. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


1912. ALEXANDER, Chas. P. — A Bromeliad-[nhabiting Crane-fly (Tipulidæ, 
Dipt.). Entomological News, vol. XXII, p. 415 à 417. 

1907. ANNANDALE, N. — Peculiar habit of an earthworm. Rec. Indian Museum, 
vol. I, p. 83. 

1910. Aso, K. — Künnen Bromeliaceen durch die Schuppen der Blätter Salze 
aufnehmen ? Flora, vol. 100, p. 447 à 450. 

1912. BEaAucamp, P. M. de. — Planaires Terrestres des Broméliacées de Gosta- 
Rica recueillies par M. C. Picado. Archives de Zoologie expérimentale 
et générale [5], tome X, Notes et Revue, n° 1, p. 1 à 10. 

4913. Braucamp, P. M. de. — Planaires des Broméliacées de Costa-Rica 
recueillies par M. GC. Picado. Archives de Zool. expér. et gén., tome 
91, Notes et Revue, n° 2, p. 41 à 52. 

1911. BoREeLLI, A. — Specie nuove di Dermatteri di Costa-Rica. Bolletino dei 
Musei di Zoologia ed Anatomia comparata della R. Universita de 
Torino, N° 644, vol. XXVI, p. 1 à 10. À 

1905. Bouvier, E. L. — Monographie des Onychophores. Annales des Sciences 
Naturelles, tome II, p. 42 et p. 321 à 326. 

1910. Cazvert, P. P. — a) A Plant-dwelling Odonate Larvae. Entomological 
News, vol. XXI, p. 264. 

1910. CALvERT, P. P. — D) Plant-dwelling Odonate Larvae. £. c., p. 365-360. 

1911. CALVERT, P. P. — Zoological Researches in Costa-Rica. O4 Penn., vol. 
IX, p. 165 à 170. 

1911. CALvERT, P. P. — Studies on Costa-Rican Odonata, Il and III. The Habits, 
Structure and Transformation of the Plant-dwelling larva of Mecrs- 
togaster modestus. Entomological News, vol. XXII, n° 9 and 10, 
p. 402 à 411 et p. 449 à 460. 

1912. CARPENTER, G. H. and Mac DoweLz, M. C. — The Mouth parts of some 
Beetle Larvae. Quaterly journal of microscopical science, vol. LVIT, 
part. 4, p. 373-381. 

1904. Cocnerri DE Martus, L. — Oligocheti di Costa-Rica. Bolletino dei 
Musei di Zoologia ed Anatomia comparata della Reale Universtüta 
di Torino, vol. XIX, n° 462, p. 4 à 10. 

1906-1907. Cocnerri: DE Marrus, L. — Nuovo contributo alla conoscenza 
della Drilofauna neotropicale. Atti della R. Accademia delle Science, 
Torino, vol. XLII, Disp. 11a , p. 799. 


1913. CHAmpioN, G. CG. — Coleoptera, etc., in Bromeliads. The Entomologist's 
Monthly Magazine, Second series, vol. XXIV (vol. XLIX), p. 2 à 7. 
1912. Disranr, W. L. — Hemiptera. Microvelia insignis (In H. Scorr, Fauna 


of Bromeliaceae, p. 437). 
1904. Dyar, H. — The Larvae of Megarhinus rutilus CoQ. and M. portoricensis 
Rokp. Proc. Entom. Soc. Washington. 


1883. 


1905. 


1913. 


1910. 


1905. 


1914. 


1913. 


1906. 
1897. 
1905. 


1912. 


1912. 


1913. 


1913. 


1913: 


1903. 


1912. 


1903. 


1910. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIFHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 331 


FRIEDENREICH, G. W. — Pentameria bromeliarum, eine pentamere Hal- 
ticidæ. Ent. Zeitung, Stettin, 44 Jahrg, p. 140 à 144. 

GogLpr, A. E. — Os mosquitos no Par4. Memorias do Museu Goeldi, 
vol. IV, p. 1 à 154. 

GUENTHER, K. — Die lebenden bewohner der kannen der insektenfres- 
.senden Pflanze. Nepenthes destillatoria auf Ceylon. Zeits. für wissens- 
chaf. Insehktenbiol. Heft. I, p. 125. 

JENSEN, H. — Nepenthes-Tiere. II. Biologische Notizen. Ann. Jardin Bot. 
Buitenzorg, 3° suppl. (2e partie), p. 941-946. 


JOHANNSEN, O. A. — Aquatic Nematocerous Diptera. IT. Chironomidæ. 
Bulletin New-York State Museum, p. 76 à 316. 

KeruiN, D. — Recherches sur la morphologie larvaire des Diptères du 
genre Phora. Bull. Scient. de la France et Belq., Te série, tome XLIV, 
fascicule 1, p. 27 à 88. 

KerziN, D. — Sur diverses glandes des larves de Diptères. Archives de 
Zool. expér. et gén., tome 52, Notes et Revue, n° 1 p. 1 à 8. 

KIeFrER, J. J. — Chironomidæ. Genera Insectorum. 

KimBy, F. W. — Handbook of Lepidoptera, vol. III (p. 35). 

Ka, F. — A Chironomid inhabitant of Sarracenia purpurea. Journ. 
N. York. Entom. Soc., vol. XIII, p. 69 à 73. 

Kxag, F. — New species of Anisopidæ (Rhyphidæ) from tropical Ame- 


rica (Diptera: Nemocera). Proceedings of the Biological Society of 
Washington, vol. XXV, p. 111 et 112. 

KwaB, F. and Marcocu, J. R. — A Borborid from an epiphytic Bromeliad 
(Diptera ; fam. Borboridæ). Entomological News, vol. XXIII, p. 413 à 
415. 

KB, F. — Some neotropical Syrphidæ (Diptera). Insecutor Inscitiae 
Menstruus, vol. I, n° 2 (p. 14 et 15). L. c., p. 17. 

KxaB, F. — Larvae of Cyphonidæ (Coleopt.) in Bromeliaceæ. The Ento- 
mologists Monthly Magazine, vol. XXIV ; 2nd serie, p. 54 à 55. 

KNAB, F. — A new bromelicolous Megarhinus (Diptera; Culicidæ ). 
Insecutor Inscitiæ Menstruus, vol. I, n° 3, p. 35 à 36. 

LEICESTER, G. F. — A breeding Place of Certain Forest Mosquitoes in 
Malaya. Journ. Trop. Med., vol. VI, p. 291 à 292. 

LICENT, P. E. — Recherches d’Anat., et de Phys. comparées sur le tube 
digestif des Homoptères supérieurs. La Cellule, tome XX VIT (p. 54). 
Lurz, A. — Waldmosquitos und Waldmalarià. Centralbl. f, Bakter, ete., 

Abt. 1, vol. XXXII, p. 282-292. 

MEUERE, J. C. H. pe. — Nepenthes-Tiere. 1. Systematik, Ann. Jardin. 

Bot. Buitenszorg, 3° suppl., 2e partie, p. 917 à 940. 


. MEz, C. — Jahrbücher f. wissenschaftl. Botanik, Bol XL, Heft 2. 
. MICHAELSEN, W. — Andiodrilus. Archiv. fur Naturg., vol. LXVI, Hft. I. 


. 250 à 259 (cité par COGNETTI DE MARTHS). 
P 


. MiCHAEËLSEN, W. — Ueber einige zentralamerikanische Oligochäten. 
Archiv. fur Naturgeschichte, T8 Jahrg. Abteilung, A. Heft. 9,p.112 à 129. 
. Müzcer, F. — Waserthiere in den Wipfeln des Waldes Aosmos (Leipzig), 


vol. IV, p. 390 à 392. 


332 


1879. 


1880. 


1900. 


1899. 
1911. 


1912. 


1912. 


1913. 


1914: 


1912. 


1913. 


1913. 


1912: 


1910. 


1912. 


1912. 


1911. 


1908. 


1912. 


1909. 


C. PIGADO. 


Müzer, F. — Descripçao do ÆElpadium bromeliarum. Crustaceo da 
familia dos Cytherideos. Archivos do Museu Nacional do Rio de 
Janeiro, vol. IV, p. 27 à 34. 

MëüLLER, F. — Wasserthiere in Baumwipfeln. Æ/pidium bromeliarum. 
Kosmos, vol. XVI, p. 386 à 388. 

OnaAus. — Entom. Zeitung, Stettin, vol. LXI, p. 211 à 212. [. c., 1909 
p. 26 (cité par H. Scorr). 

PERKkINS, R. G. L. — « Fauna Hawaïiensis » (cité par CALVERT). 

Picano, CG. — Les Broméliacées Epiphytes comme milieu biologique. 
Comptes Rendus de l'Acad. des Sci., tome 153, p. 960. 

Picapo, CG. — Sur la nutrition chez les Broméliacées Epiphytes. Comptes 
Rendus de l'Acad. des Sci., tome 154, p. 607. 

Picano, G. — Les Mares aériennes de la Forêt vierge américaine. Les 
Broméliacées. Biologica, 2° année n° 16, p. 110 à 115. 

Picano, CG. — La larve du genre Scirtes. Bulletin de la Soc. Zool. de 
France, tome XXXVII, N° 10, p. 315 à 319. 

Ragaup, Et. — Le Déterminisme de l’Isolement des larves solitaires. 
Comptes Rendus de l'Acad. de Sci., tome 153, p. 1091. 

RagauD, Et. — Ethologie et Comportement de diverses larves endophytes. 
I. Olethreutes oblongana. Bull. Scient. de la France et Belg., tome 
XLVI, p. 1 à 28. 

Ragaup, Et. — L'«instinct de l'isolement » chez les insectes. Année 
Psychologique, T. XIX. 

RicHARDsSON, H. — Terrestrial Isopods collected in Costa-Rica by Mr: 
Picado, with the description of a new genus and species. — Procee- 
dings of the U. S. National Museum, n° 1954, vol. 44, p. 337 à 340. 

SHELFORD, R. — Blattidæ. Homalopteryx scotti. (In H. Scorr. Fauna of 
Bromeliaceæ, p. 431). 

Scorr, H. — Eight months entomological collecting in the Seychelles 
Islands (Perey Expedition). Trans. Linn. Soc. London, Ser, 2, Zool, 
Vol. XIV, p. 24 à 25. 

Scorr, H. — Coleoptera Lamellicornia and Adephaga (Percy Expedition). 
Trans. Linn. Soc. London, Ser. 2, Zool, Vol. XV, p. 218, 225, 226, 
259 et 260. 

Scorr, H. — A contribution to the knowledge of the fauna of Brome- 
liaceæ. Annals and Magazine of Natural History, Ser. 8, vol. X, 
p. 424 à 431. L. c., p. 433 à 437. 

STEINEGER, L. — Descriptions of three new Batrachians from Costa- 
Rica and Panama. Proceedings of the United States National Museum, 
ne 1857, vol. 41, p. 285 à 288. 

SricHEL, IH. — Ueber die Lebensweise der Gastnia-Raupen. Berl. Ent. 
Zeitschr., vol. 53, p. 207 à 208. 

WALSINGHAM. — Valentinia bromeliæ. — Lepidoptera. Biol. Centrali- 
Americana, part. 4, p. 149. 

WERCKLÉ, C. — La subregiôn fitogeogräfica costarricense. Tipografia 
Nacional. San-José. Costa-Rica. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 333 


APPENDICE 


Liste des Animaux bromelicoles actuellement connus. 


ROTIFÈRES. 


Monostyla sp. 
Orosi, 1.200 mètres. 
P. M. de BEAucHAMP, qui a fait l'examen des détritus des Broméliacées, a 
trouvé aussi un Bdelloïde, mais déjà mort et, partant, indéterminable. D'autres 
détritus, reçus plus tard, n’ont donné aucun Rotifère vivant. 


2. OLIGOCHÈTES. 
Naididæ. 


Aulophorus superterrenus MICHLSN. 
Oricuajo, 200 mètres, juillet. 

Cette espèce, qui est très abondante dans les Vriesea de la localité, n'a jamais 
été trouvée dans aucun autre endroit. L'animal ne construit pas de tubes, mais 
il trace des sillons dans la boue qui reste attachée aux feuilles de la Broméliacée. 
Les Vers s’agglomèrent au point qu'il n’est pas difficile d'en trouver une centaine 
sur une seule feuille. 


Enchytraeidæ. 
Fridericia striata (Levius). 
Pitahaya, 1.400 mètres, octobre. Orosi, 1.200 mètres, décembre. 
Cet Oligochète, difficile à voir dans les détritus des Broméliacées, se confond 
facilement avec les larves de Ceratopogoninae, qui vivent dans les mêmes 
plantes. 


Megascolecidæ (Trigastrinæ). 


Dichogaster sporadonephra CoGx. 
Oricuajo, 200 mètres, juin. 
Ce Ver a été trouvé, non seulement dans les Broméliacées épiphytes de cette 
localité, mais aussi sous l'écorce des arbres. 


Dichogaster picadoi Micuzsx. (PI. VIII, fig. 2). 
La Estrella, 2000 mètres, mai, septembre, Plantôn 2.500 à 3.000 mètres, mai. 
Cette espèce, d'une belle couleur verte, irisée, est la plus constante peut-être 
dans les Broméliacées des hautes montagnes : au Plantôn, les individus sont 
plus grands, ils habitent, à demi-submergés, dans l’eau retenue par les Theco- 
pluyllum de taille assez médiocre. 
Ils se trouvent parfois entassés dans la même plante au nombre de quelques 
dizaines. L'animal paraît adapté aux endroits très froids, où la température 


334 C. PICADO. 


descend habituellement, pendant les nuits, au voisinage du degré de congélation 
de l’eau. Les individus que l’on trouve à La Estrella sont de plus petite taille 
et beaucoup moins nombreux. 


Dichogaster pitahayana MicHLsx. 
Pitahaya, 1.400 mètres, novembre. 


Ce Dichogaster est plus petit, de couleur brun foncé et moins irisé que 
D. picadoi. Il n’est pas très abondant, 


Glossoscolecidæ (Glossoscolecinæ). 


Andiodrilus biolleyi CoGx. (PI. VIT, fig. 5). 
Habitat : Broméliacées du Costa-Rica. 


L'animal a été trouvé dans les Broméliacées par BroLLey et TRISTAN, par 
CALVERT et par moi. J'ai trouvé quelques variétés de cette espèce. Le Ver se | 
trouve répandu dans tout le pays. 


Andiodrilus orosiensis MICHLSN. 
Orosi, 1.200 mètres, février. 


Les individus qui ont servi pour décrire cette espèce proviennent seulement de 
Orosi. Certains d’entre eux ont été pris dans les Aechmea qui poussent sur les 
haies formées par les Ærythrina exclusivement. Ces haies sont absolument 
séparées de n'importe quel autre grand arbre par quelques dizaines de mètres 
depuis très longtemps. On peut donc supposer que cette espèce n’est qu’une 
modification établie sur place, des anciens Andiodrilus arrivés aux Aechmea. 


3. HIRUDINÉES. 


Clepsine bioculata (cité par MÜLLER). 


J'ai trouvé une petite sangsue, probablement une C/epsine, dans les Bromé- 
liacées de La Estrella. L'animal porte ses embryons sous le ventre. J'ai trouvé 
aussi, dans les Broméliacées de la même localité, une autre Sangsue plus longue, 
cylindrique, à respiration aérienne. 


4. PLANAIRES. 


Geoplana picadoi de BEAUCHAMP. 
La Estrella, 2.000 mètres, mai. 


La coloration de la partie dorsale de cette espèce est variable: un individu 
présente une fine marbrure grise sur fond jaunâtre, ce qui donne à l'animal, 
quand il est vivant, l'aspect d’un morceau de pizarre mouillé. Un autre individu 
présente un dos jaunâtre avec une bande dorsale et deux latérales plus claires ; 
la bande dorsale porte une raie sagittale brun foncé. L'étude de l'appareil 
génital montre qu'il s'agit d'une seule espèce. Les autres caractères étant 
aussi concordants pour ces deux individus, à savoir: position des yeux 
marginaux, emplacement de la bouche et de l'orifice génital. D'autres Planaires, 
que j'ai trouvées aussi dans les Broméliacées de Costa-Rica etdont la taille et la 
forme sont plus ou moins les mêmes que celles de G. picadoi, présentent d’autres 
colorations : jaune uni, jaune avec de bandes brunes, etc. Il est très possible 
que ces individus appartiennent à la même espèce. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 339 


Rhynchodemus bromelicola de Bcenwr. Fig. 
La Estrella, 2.000 mètres, mai, septembre. Orosi, 1.200 mètres, janvier 
à décembre. Palomo, 1.300 mètres, mai. Peralta, 200 mètres, avril, etc. 


Cette espèce, dont la coloration est extrêmement variable, et parfois très vive, 
(bandes rouge brique, noir, gris et jaune arrangées de manières diverses) est la 
plus constante dans les Broméliacées de (Gosta-Rica. Si on regarde un 
individu presque complètement noir, à côté d'un individu presque complètement 
rouge, on pourrait croire qu'il s'agit d'espèces bien différentes, leur étude 
anatomique montre cependant qu’ils ne sont que de variétés d’une seule espèce. Le 
corps de RA. bromelicola est parfois presque cylindrique et parfois assez aplati. 

Il est très important de remarquer que ces espèces pondent sur les feuilles des 
Broméliacées ; leur ponte présente l'aspect d’un polygone, elle est composée par 
12 à 15 œufs indépendants. 

J'ai trouvé des Planaires semblables au Rh. bromelicola dans les Broméliacées 
terrestres de Orosi, localité où cette espèce est la plus abondante. 


Rhynchodemus costarricensis de BEAUCHAMP. 
Cartago, 1.500 mètres, octobre. Orosi, 1.200 mètres, janvier. 


Prorhynchus metameroïdes de BEAucHamP (Rhabdocoele). (Fig. 41). 
La Estrella, 2.000 mètres — Cartago 1.500. Orosi 1.200. — Toute l'année. 
Ce petit Ver se tient sous l’eau ; les individus 
gardés dans un bocal n'en sortent jamais. Sa 
locomotion est extrêmement intéressante : il 
marche en fixant la partie antérieure du corps, 
qui joue le rôle d’une véritable ventouse, ensuite 
il glisse en se contractant, de manière à rappro- 
cher les extrémités de son corps, puis il avance 
la moitié antérieure pour la fixer à nouveau. 
Cette marche s’effectue avec une extrême vélo- 
cité. Il adhère fortement aux substratums. 


FiG. 41. — Prorhynchus metameroïdes. Aspect 
de l'animal vivant. On aperçoit les muscles 
de la partie antérieure (adhésive) et les lobes 
des glandes génitales. 





». OSTRACODES. 


Elpidium bromeliarum F. MÜüLLER. 


Cet Ostracode présente un grand intérêt, car c'est le premier Cythéride d’eau 
douce signalé en Amérique , à une époque où l’on n'en connaissait qu'une demi- 
douzaine dans le monde entier. La forme de ce Crustacé correspond, d'après 
F. Müzcer, à « la réduction à 1/5 d'un Cythéride fossile, Ælpe pinguis du 
Silurien de Bohême ». F. MÜLLER compare la forme de cet animal à celle d'un 
grain de café, plus large que haut. Une curieuse pigmentation recouvre sa 
carapace. L'auteur doune plusieurs figures de cet animal. 

Hagirar : Broméliacées éphiphytes du Brésil. 

Le genre Elpidium est, d'après G. W. MÜüLLer, synonyme du genre Meta- 
cypris. 


336 G. PICADO. 


Metacypris (Elpidium) sp. (Fig. 42, B). 
La Mica, 1.500 mètres. 

Ce Crustacé est, d'après, G. W. MüLLér une espèce très voisine d’E/pidium 
broméliarum. 

Quand le Crustacé est vivant, il présente cependant une pigmentation différente 
de celle de l'espèce décrite par Fritz MüLLer ; le Crustacé présente, en effet, 
trois taches ovales blanches, juxtaposées, au centre de chaque valve, tandis 
que l'espèce trouvée par Fritz MüLLER ne possède pas ces taches. 





Fic. 42. — À, Cadona sp ; B, Metacypris sp. 


Cadona sp. (Fig. 42, A). 

Petit Ostracode à carapace blanche, hyaline, sans aucune pigmentation. Get 
animal est, à Costa-Rica, beaucoup plus abondant que l'espèce précédente ; c'est 
la première fois qu'on cite une espèce de ce genre comme habitant les Bromé- 
liacées épiphytes. 

Habitat : La Estrella, 2.000 mètres. Orosi, 1.200 mètres. La Mica, 1.500 mètres 

Ces animaux sont difficiles à apercevoir, quand on examine les détritus des 
Broméliacées qui restent adhérentes aux feuilles de la plante ; ils demeurent alors 
immobiles et se confondent, de même que les Metacypris, avec les petites 
graines tombées entre les feuilles des Broméliacées. 


6. COPÉPODES. 


Cyclops phaleratus Kocn. 
Cartago, 1.500 mètres. 

Cette espèce, examinée par CG. D. Marsn, a une dispersion mondiale. J'ai 
trouvé, outre cette espèce, d'autres Copépodes beaucoup plus grands, à un ou 
deux sacs ovigères, dans les Broméliacées épiphytes des’forêts de La Estrella. 
Ces animaux sont faciles à distinguer : quand on défeuille, une Broméliacée, 
ils commencent à ramper avec une vitesse relativement grande, le long des 
feuilles. Ce mouvement les rend visibles, autrement ils passent inaperçus, 
car ils sont tout à fait transparents. Leurs Nauplius offrent les caractères 
ordinaires ; ils sont très vifs et possèdent un œil extrêmement rouge. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 337 


7. ISOPODES. 


Atloniscus sp. 
Cartago, 1.500 mètres. La Estrella, 2.000. Orosi, 1.200. Mars à décembre. 


Philoscia muscorum (ScopoLr). 
Cartago, 1.500 mètres. La Estrella, 2.000. Orosi, 1.200. Mars à décembre. 
Irazü (Reventado) recueilli par TRISTAN. 


Pentoniscus pruinosus RICHARDSON. 
Commun partout pendant toute l’année. 


M.J. F. TrisTAN me dit avoir rencontré dans les Broméliacées les espèces 
suivantes : 


Coxopodias tristani RICHARDSON. 
Juan-Viñas, Reventazôn et Turrialba. Espèce qui vit aussi sur le sol. 


Porcellionides pruinosus (BRANDT). 
Costa-Rica, Turrubales. Dans les troncs pourris et dans les Bromé- 
liacées. 


8. ON YCHOPHORES. 


Peripatus sp. 
Trouvé par Onaus, cité par H. Scorr. 


Peripatus biolleyi Bou. 

La Estrella, 2.000 mètres, mai. 

Cette espèce de Peripatus a été trouvée par P. BroLLEY sous les pierres des 
rives du « Surubres »; d’autres exemplaires ont été trouvés sous des troncs 
pourris. J'ai trouvé cet animal dans une grande Aechmea, à 3 mètres, à peu 
près, au-dessus du sol. Le seul Peripatus biolleyi que j'ai trouvé présente une 
coloration rouge-carmin, très intense, de manière que le dos de l’animal est déjà 
presque noir ; c'est une femelle ; les Péripates sont donc assez rares dans les 
Broméliacées ; le fait qu'ils ont été trouvés aussi dans les Broméliacées épi- 
phytes du Brésil montre cependant; que ce ne sont pas, pour ces plantes des 
hôtes accidentels et qu'ils les habitent un peu partout où elles se trouvent: ils 
sont probablement attirés par le grand nombre d’Insectes qui renferment 
les Broméliacées. 


9. MY RIAPODES. 
A. CHILOPODES. 


Dicellophilus sp. 
La Mica, 1.500 mètres, janvier. Dans des Broméliacées du genre Bilbergia. 


Otocryptops ferrugineus L. 
La Mica, 1.500 mètres, janvier. La Estrella, 2.000 mètres, mai. 


Lithobius sp. 
La Mica, 1.500 mètres, janvier. La Estrella, 2.000 mètres, mai. 


Scutigera linceci Woo. 
La Estrella, 2.000 mètres, mai. Orosi, 1.200 mètres, juillet. 
? L ? 
On trouve très souvent des Scutigera dans les Aechnea et Vriesa; 11 sont 
cependant très difficiles à capturer, car à peine touche-t-on à la plante qu'ils 
partent avec une extrême vitesse et se perdent entre les feuilles mortes. 


338 G. PICADO. 


Newportia monticola Pococx. 
La Estrella, 2.000 mètres, mai. 


Orphnaeus brevilobatus New. 
Oricuajo, 200 mètres, Juillet. 


B. DiPLOPODES. 


Aphelidesmus Sp. 
La Mica, 1.500 mètres, février. Peralta, 300 mètres, avril. 


Cyrtodesmus Sp. 
La Mica, 1.500 mètres, janvier. La Estrella, 2.000 mètres, septembre. 


Bactrodesmus Sp. 
La Mica, 1.500 mètres, janvier. 


Stemmatoiulus sp. 

La Mica, 1.500 mètres, janvier. La Estrella, 2.000 mètres, mai Plantôn, 
2.500 mètres. 

Les espèces appartenant à ce genre sont les plus communes dans les Bromé- 
liacées de Costa-Rica ; on les trouve, en effet, dans des localités qui ne présentent 
pas les mêmes conditions climatologiques. Les unes proviennent des endroits où 
la température normale est de 12-16° G., les autres habitent des endroits où la 
température descend chaque nuit presque à 0° C. 


Rhinocricus sp. 
Gartago, 1.500 mètres. 
Ce Myriapode est très abondant dans les Aechmea qui poussent sur les 
Erythrina des environs de Cartago. On les trouve à toutes les époques. 


Epinannolene sp. 
La Estrella, 2.000 mètres, septembre. 


Orthomorpha sp. 
La Estrella, 2.000 mètres, septembre. 


Cleidogona sp. 
La Estrella, 2.000 mètres, mai, septembre. 


Cryptogonodesmus sp. 

La Estrella, mai, 2.000 mètres. 

Pour ne pas allonger outre mesure cette liste, j'ai réuni des espèces différentes 
sous un même nom générique, comme s'il s'agissait d’une seule espèce. Le 
genre Stemmatoiulus, par exemple, renferme deux espèces probablement 
nouvelles, mais je n’en connais que les femelles. Quant aux autres genres, dont 
je donne deux localités ou plus, ilest à supposer qu'il s’agit d'espèces diflé- 
rentes. , 


10. ACARIENS. 


Macrocheles n. sp. (PI. XI, fig. 7). 
La Estrella, 2.000 mètres, septembre ; sur les feuilles. Espèce très abon- 
dante dans presque toutes les Broméliacées, 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE, 339 


Gamasus sp. (PI. XI, fig. 2). 
Cartago, 1.500 mètres, octobre. 
Gamasus Sp. 
6 trouvé à Orosi au mois de novembre. — La Estrella, 2.000 mètres, 
octobre. 
Scirus n. sp. (PI. XI, fig. 3). 
Orosi, 1.200 mètres, novembre. 
Celænopsis n. sp. (PI. XI, fig. 6). 
Orosi, 1.200 m., octobre, sur des Coléoptères bromélicoles. 
Uropoda n. sp. (PI. XI, fig. 8). 
La Estrella, 2.090 mètres, octobre, sur les pattes des Calandridæ. 
Epicrius n. sp. 
Orosi, 1.200 mètres, novembre. 
Tyroglyphus n. sp. 
San José, 1.200 mètres, décembre. 
Ces animaux ont été trouvés sur les cadavres des Culicides qui flottent sur 
l’eau retenue par les Broméliacées. 
CALVERT avait déjà trouvé un Celænopsis, sur les feuilles des Broméliacées et 
un Uropoda parasite sur un Coléoptère : Metamasius dimidiatipennis. 


11. PHALANGIDES. 


Metergimus signatus B. K.S. 
Signalé par CALVERT. 
Cynorta sp. 
Signalé par CALVERT. 
Cynorta n. sp. 
La Mica, 1.300 mètres, février (PI. XI, fig. 1) et Fig. 43. 
Cette espèce est très commune ; j'ai trouvé des Phalangides, que je suppose 
être les mêmes, dans un grand nombre de localités assez séparées. 





FiG. 43. — Cynorta n. sp. 


12. PSEUDOSCORPIONIDES, 


Chelanops sp. 

Costa-Rica. Signalé par CALVERT. 
Chthonius n. sp. (?) (Fig. 44, A). 

La Estrella, 2.000 mètres, septembre. 


340 C. PICADO. 


Chelanops macrocrelatus Tôm (Fig. 44, B). 
Cartago, 1.500 mètres, octobre. Dans des Aechmea. 


Chelifer sp. 
La Mica, 1.300 mètres, février. 





Fic. 44. — À, Chthonius n. sp ; B, Chelanops macrochelatus Tôu. 


13. SCORPIONIDES. 


Centrurus margaritatus GERY. 
Costa-Rica. Signalé par CALVERT. 


D'après les observations de plusieurs naturalistes, on trouve dans les Bromé- 
liacées épiphytes bon nombre de Scorpions ; je n’en ai jamais trouvé aucun. 


14. ARANÉIDES. 

Cupiennus griseus CB. 

La Estrella, 2.000 mètres, septembre. 
Cyrene Sp. 

La Estrella, 2.000 mètres, septembre. 
Clubiona sp. 

Orosi, 1.200 mètres, octobre. 
Megalostrata Sp. 

Orosi, 1.200 mètres, octobre. 
Ctenus sinuatipes (?) GC. 

Pitahaya, 1.400 mètres, septembre. 
Selenops mexicanus (?) Keys. 

Pitahaya, 1.400 mètres, septembre. 
Scytodes longipes Lucas. 

Pitahaya, 1.400 mètres, septembre. 
Gayenna Sp. 

Pitahaya, 1.400 mètres, septembre. 


Wulfia n. sp. (?) 
Pitahaya, 1.400 mètres, septembre. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 341 


Theridium sp. 

Pitahaya, 1.400 mètres, septembre. 

J'ai recueilli des Araignées dans diverses localités ; mais elles ne sont pas 
encore déterminées. Parmi ces espèces, il y en a une, provenant de Orosi et de La 
Estrella, particulièrement intéressante ; il s’agit, en effet, d’une espèce qui marche 
sur l’eau, adaptation semblable à celle de quelques espèces qui habitent les rives 
des fleuves. 


15. GASTÉROPODES. 


Helicina funchi Pre. (Fig. 45, d, d.) 
Orosi, 1.200 mètres, octobre. 
La coquille présente un ton général vert et sa taille est moyenne. Un seul 
exemplaire; l'animal était mort. 


Drymaeus attenuatus Per. (Fig. 45 b.) 
Orosi, 1.200 mètres, octobre. 

Cette espèce est très commune dans tous les endroits humides et ombragés ; 
les individus montent sur les murs et sur les arbres. Leur coloration est très 
variable ; on en trouve quelques-uns à coquille presque noire et d’autres qui 
sont albinos. Dans les Broméliacées, ils sont très abondants. 


Hyalira stolli von Marr. (Fig. 45, ce, c’.) 
La Estrella, 2.000 mètres, septembre. 
Espèce que l’on rencontre 
aussi à Cartago, 1.500 mètres 
et à Orosi, 1.200 mètres. 


Guppya sp. (Fig. 45, a.) 

Orosi, 1.200 mètres, 
octobre. La Estrella, 
2.000 mètres, mai, sep- 
tember. Cartago, 1.500 
mètres, octobre. Orosi, 
1.200 mètres, janvier. 
Peralta, 200 mètres, 
avril. 

Parmi les divers Mollus- 
ques que l’on trouve dans 
les Broméliacées, le genre 
Guppya est le plus abondant. 
On trouve parfois, dans la 
même Broméliacée, un nom- 
bre considérable d'individus. 
Il est très probable que plu- 
sieurs espèces soient stricte- 
ment bromélicoles. 








FiG. 45. — a, Guppya sp. — b, Drymæeus attenuatus Prr. — C, C’, Hyalinia 
stolli VON MarT. — d, d’', Helicina funchi Pre. 


342 C. PICADO. 


16. BATRACIENS. 


Spelerpes picadoti STEINEGER. (PI. VIII, fig. 4). 
La Estrella, 2.000 mètres, septembre. 

J'ai trouvé un seul individu de cette espèce de Salamandre; je l'ai gardé en 
captivité parmi des feuilles séparées d’une Broméliacée. L'animal vit sous les 
feuilles mortes et détritus divers, de manière à se mouiller un peu. C’est un ani- 
mal diurne. 


Gastrotheca coronata Sres. (PI. XII, fig. 1). 
Palomo, 1.200 mètres, avril. 

Ce Crapaud arboricole possède une crête cranienne osseuse, recouverte par 
les téguments et prolongée en forme d’épines. Sa coloration est aussi très 
caractéristique : sur le fond brun, on voit des taches noires bordées de blanc. 
L'animal est nocturne ; le jour il se cache dans la partie la plus sombre de la 
Broméliacée, en dessous de l’amas de feuilles mortes retenues par la plante, le 
jour il est incapable de se déplacer; si l’on vient à le transporter d’un endroit 
à un autre, il se cramponne fortement aux parois de son support, de manière à 
couvrir ses yeux en formant une sorte de boule. La nuit il est au contraire 
très actif. 


Elentherodactylus (Hylodes) brocchi BourenGer. (PI. VIII, fig. 3). 

Palomo, 1.300 mètres, avril, Orosi, 1.200 mètres, mars. La Mica, janvier. 

Cette Rainette est très commune dans les Broméliacées des environs de la 
vallée de Orosi ; elle est, par contre, très rare dans les autres localités que j'ai 
explorées ; c'est ainsi, par exemple, que à La Estrella je n'ai pu trouver qu’un 
seul individu. 

La coloration varie du gris foncé au vert et au jaunâtre. Les jeunes individus 
présentent la partie antérieure du corps colorée en vert et la partie postérieure 
en brun, il est très possible que cette espèce de Rainette soit celle que WERCGKLÉ 
a trouvée dans les Broméliacées. 

L'animal chasse les Insectes avec une grande vivacité. Quand il tombe dans 
l'eau, il en sort rapidement et se place sur les feuilles, sautant de l’une à l’autre. 
Ces Rainettes poussent souvent un cri fort et aigu, qui n’est nullement en 
rapport avec leur petite taille. 


Elentherodactylus diastema ? Core. (PI. XII, fig. 3). 
La Estrella, 2.000 mètres, mai. 
L'individu que j'ai capturé est trop jeune pour que la détermination spécifique 
puisse être sûre. L'animal provient d’une Broméliacée située à 30 mètres environ 
au-dessus du sol. 


Hyla phæota Corps. (PI. XII, fig. 4 et 5). 
La Estrella, 2.000 mètres, juin. 
Deux mâles, dont la coloration est tout à fait différente. Ces deux individus 
diffèrent en outre dans leur taille et aussi un peu dans leur forme. Leurs carac- 
tères anatomiques concordent cependant. 


Hylella fleischmanni Borr&er. (PI. XII, fig. 2). 
La Estrella, 2.000 mètres, juin. 
Cette minuscule Rainette a été trouvée dans une Tollandsia qui végétait sur 
un vieux tronc mort à deux mètres sur le sol. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 343 


Il est à remarquer que je n'ai trouvé aucune ponte de Batracien ni aucun 
tétard dans l'eau des Broméliacées. OnAuS assure, cependant, que dans les forêts 
du Brésil les Crapauds bromélicoles effectuent leur ponte dans l’eau retenue 
par les feuilles des Broméliacées et il considère cette eau comme le lieu normal 
du développement de ces Batraciens. Il faut cependant tenir compte que les œufs 
de beaucoup des Batraciens arboricoles se développent en dehors de l’eau et 
qu'il est très possible que, parmi ces Batraciens, on trouve quelques espèces 
qui viennent visiter les Broméliacées pour y chasser, mais non pas pour y 
pondre. F. MüLLER considère l'eau des Broméliacées comme l'habitat normal des 
tétards des espèces bromélicoles ; il cite, cependant, une Rainette bromélicole 
qui porte ses œufs sur le dos. 


17. THYSANOPTÈÉRES. 


Eupathithrips sp. 
Iles de la Trinité. Cité par H. Scorr. 


18. THYSANOURES. 
Machilis sp. (?) 
Orosi, 1.200 mètres, mai. 


19. ORTHOPTÉRES. 
Gryllidæ. 


Orocharis. sp. 
Palomo, 1.300 mètres, avril. 


Tettigonidæ (Pseudophyllinæ). 


Cocconotus sp. 
Pitahaya, 1.400 mètres, septembre, 


Lichenocrus sp. ? 

Pitahaya, 1.400 mètres, septembre. 

Les Pseudophyllinæ sont très abondantes dans les Aechmea des environs de 
Cartago et, en général, dans les grandes Broméliacées des localités chaudes ou 
tempérées. Les individus que j'ai trouvés sont tous jeunes ; il est donc probable 
que les Broméliacées sont l'habitat des larves et non pas celui des adultes. 


Liparoscelis pallidispina SrAL. 
Thehuacän, Mexique, trouvé par L. DiGuer. 


Cette espèce habite, d'après M. Diauer, par paires, dans les Tillandsia 
plumosa épiphytes des Cactées. 


(1) M. L. CHoPARD, qui a eu la bonté de corriger cette liste, m'indique les synonymes 
suivants : Tettigonidæ — Phasgonuridæ. — Ælaitella — Phyllodromia. — Pyenoscelus — 
Leucophaea. — Ancistrogaster mixta BORELLI — À. faleifer REHN. — Carcinophora robusta 
Sup — Psalis gagatina (KLUG). — Labia annulata (FABR). — Z. areuata SMDD. — Forfi- 
eula — Skalistes. — Pseudochelidura — Anechura. Je profite de l'occasion pour le 
remercier cordialement. 


24 


344 C. PICADO. 


Mantidæ. 


Pseudomiopteryæ infuscata SAuSS et ZEHNT. 
La Mica, 1.400 mètres, février. 
Un seul individu dans une Vriesea située à 1 m. 59. sur le sol. 


Blattidæ. 


Anaplecta azteca SAUSS. 

Orosi, 1.200 mètres. 
Anaplecta Sp. 

Plantôn, 2.500 mètres, mai. 


Pseudomops laticornis PERTY. 
La Estrella, 2.000 mètres, mai. 


Blattella sp. 
La Mica, 1.300 mètres, février. 
Blatella nahua (SAUssS). 
La Mica, 1.300 mètres, février. 
Blatella chichimeca SAusS et ZEHNT. 
Orosi, 1.200 mètres, janvier. 
Espèce très commune dans les Broméliacées de tout Gosta-Rica. 
Homalopteryæ Scotti SHELFORD. 
Ile de la Trinité. Cité par H. Scorr. 

D'après SHELFORD, cette espèce serait adaptée à la vie semi-aquatique, grâce 
à ses longs tubes respiratoires. 

Epilampra conspersa Burx. 

Ile de la Dominique. Cité par H. Scorr. 

Plusieurs éspèces de Epilampra sont amphibies, d'après H.. Scorr ; il ajoute 
que cette espèce possède des tubes respiratoires aussi longs que ceux de 
Homalopteryæ scottr. 

Epilampra maya REHX. 

La Mica, 1.300 mètres, février. La Estrella, 2.000 mètres, septembre. 

Eurycotis carbonaria REHN. 

Pitahaya, 1.400 mètres, septembre. 

On trouve, dans les grandes Broméliacées de toutes les localités tempérées, 
bon nombre d'individus de cette espèce à odeur répugnante. 

Rhicnoda sp. 

La Estrella, 2.000 mètres, mai. 


Pycnoscelus surinamensis (L.). 
Oricuajo, 200 mètres, juillet. 


Forficulidæ. 


Ancistrogaster alfari BORELLI. 

La Estrella, 2.000 mètres, mai, octobre. 
Ancistrogaster Sp. 

La Mica, 1.300 mètres, janvier. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 349 


Ancistrogaster mixla BORELLI. 
La Estrella, 2.000 mètres, mai. 


Carcinophora robusta Suop. 


La Mica, 1.300 mètres, janvier. Palomo, 1.250 mètres, mai. Orosi, 1.200 
mètres, mars, octobre. 


Forficula lugubris (DourN). 
Pitahaya, 1.400 mètres, septembre. Palomo, 1.250 mètres, mai. 


Labia annulata (FAgr) (?) 
Costa-Rica. Cité par CALVERT. 


Labia arcuata Supp. 

Orosi, 1.200 mètres, novembre. 
Labia sp. 

La Estrella, 2.000 mètres, mai. 


Labia biolleyi BORELLtr. 
La Estrella, 2.000 mètres, maï. 


Labia cyanescens BORELLI. 
Palomo, 1.250 mètres, mai. 


Labia conspicua BORELLT. 
Orosi, 1.200 mètres, mars. 


Leptisolabis aliena BoRELLtr. 
La Mica, 1.300 mètres, janvier. 


Neolobophora insolita BoRELLt. 
Plantôn, 2.500 mètres, mai. 


Neolobophora ruficeps (Burn). 

Pitahaya, 1.400 mètres, septembre, novembre. Coris, 1.500 mètres. Orosi, 
1.200 mètres, novembre. Palomo, 1.250 mètres, mai. La Estrella, 2.000 
mètres, mai, septembre. Plantôn, 2.500 mètres, mai, etc. 

Parmi les Forficules que l’on trouve dans les Broméliacées de Costa-Rica, 
cette espèce est la plus abondante. On la trouve, d’ailleurs, partout: sous 
l'écorce des arbres, dans les feuilles mortes, tiges des Bananiers, fruits du 
Caféier, etce., etc. On trouve, à n'importe quelle époque, la ponte, des larves de 
tout âge et des adultes sur les feuilles des Broméliacées. 


Pseudochelidura biolleyi BoreLLt. 
Coris, 1.500 mètres, septembre. Palomo, 1.250 mètres, mai. La Mica, 
1.300 mètres, janvier. 


Psalis americana ? (BEAUY). 
Ile de la Trinité. Cité par H. Scorr. 


Psalis gagatina (KLuG). 
La Mica, 1.300 mètres, janvier. 


Psalis pulebra REHx. 
La Mica, 1.300 mètres, janvier. 


Parasparatta picadoi BoRrELLI. 
Orosi, 1.200 mètres, décembre. La Mica, 1.300 mètres, janvier. Palomo, 
1.250 mètres, mai. Tejar de Cartago (Recueillie par J. F. TRISTAN). 


346 C. PICADO. 


Praos perditus BORELLI. 
Planton, 2.500 mètres, mai. 


Praos robustus BORELLI. 
Plantôn, 2.500 mètres, mai. 


Sparatta calverti BORELLI. 
Peralta, 200 mètres, avril. 


Sparatta Sp. 
Larves provenant de Orosi, 1.200 mètres. Palomo, 1.250 mètres, etc., etc. 


M. J. F. TRisTAN me dit avoir trouvé dans les Broméliacées épiphytes de 
Costa-Rica les espèces suivantes : 


Tristanella inermis BORELLI. 
Sabanilla, Reventado, près du volcan Irazü. 


Ancistrogaster impennis Burx. 
Tierra-blanca, 2.100 mètres, juillet. 


Forficula lugubris Doux. 
Turrialba, 600 mètres. 


Neolobophora ruficeps (Burd). 
Tablazo, 1.800 mètres. Tejar de Cartago, 1.300 mètres. Santa-Maria de 
Dota, 1.600 mètres. Copey, 1.700 mètres. 


Pyragropsis tristant BORELLI. 
Turrialba, 600 mètres, juin. 


20, PLÉCOPTÈRES. 


Perla sp. 
Orosi, 1.200 mètres, mai, 


21. ODONATES. 


Mecistogaster modestus SeLys. (PI. VIIT, fig. 1 et fig. AG). 


Cordoba, Mexique, trouvé par F, KNag. Juan Viñas, Costa-Rica, trouvé 
par P. P. CALvERT, 


J'ai trouvé ces larves dans les Aechmea de La Mica, 1.300 mètres, janvier; à 
Peralta, 200 mètres, avril ; à Orosi, 1.400 mètres, mars. 

Il est très important de remarquer que, sur les côtes du Pacifique, il n’y a 
presque pas de Broméliacées etque celles que j'ai examinées ne renfermaient pas 
de larves de cet Insecte ; nous avons capturé, M. TrisrAx et moi, un grand nombre 
de Mecistogaster modestus adultes dans les mêmes localités. Je suppose que 
les larves se développent entre les feuilles des nombreux Palmiers, Acrocomia 
vinifera où autres, qui forment parfois des véritables forèts dans cette localité. 

Des larves très jeunes provenant de La Mica présentent une couleur jaune-pâle 
qui commence à obscureir avec l’âge, les nymphes sont presque noires. On 
trouve parfois un grand nombre de ces larves dans une seule Broméliacée. Elles 
sortent souvent de l’eau et se promènent assez longtemps sur les feuilles. Il est 
très difficile de les élever dans un bocal ; j'ai obtenu de très beaux échantillons 
en faisant l'élevage dans une Broméliacée. Quelque temps avant l’éclosion la 
couleur noire des yeux des nymphes se transforme en vert clair et-on voit, 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 947 


en outre, une tache blanche, en forme d'X sur le thorax. Les nymphes sortent 
alors de l’eau et se placent généralement sous les feuilles. 


CALvERT signale, comme dénotant 
d'une adaptation possible de ces 
larves à leur milieu, les épines 
ramifiées du tarse et de l'extrémité 
du tibia, ainsi que le crochet pointu 
de l'extrémité des tarses. (Ces 
organes faciliteraient aux larves 
la locomotion sur les feuilles lisses 
et presque verticales des Bromé- 
liacées. Le même auteur ajoute 
que, parmi les larves du groupe, 
celle-ci est probablement celle qui 
supporte le mieux la perte des 
branchies caudales, qui manquent, 
en effet, très souvent sur un grand 
nombre d'individus. 

Les imagos de cette espèce 
volent lentement; ils se tiennent 
généralement sur les branches des 
arbres à une certaine hauteur. 
D'après l'observation de CALVERT, 
quand ils sont inquiétés, ils volent 
toujours vers le haut. 

Il est très intéressant de remar- 
quer que à La Estrella je n'ai 
jamais trouvé une seule larve de 
cette Libellule; j'y ai cependant 
trouvé un imago. Les conditions 
climatologiques de La Estrella ne 
sont pas très différentes de celles 
de La Mica où ces larves sont 
très abondantes; notons que La 
Mica est plus proche du Reven- 
tazôn, dont la vallée est l'endroit 
le plus fréquenté par les Mecisto- 
gaster. 





FiG. 46. — Mecistogaster modestus SELYS. 
À, larve entière; B, nageoires cau- 
dales de la larve. 


20. HÉMIPTÉRES. 


Chlaenocoris dissimilis Disr. 


Juan Viñas, Costa-Rica, trouvé par CALYERT. 


Belminus rugolusus SraL ? 


Juan Viñas, trouvé par CALVERT. 


Une nymphe appartenant probablement à cette espèce ; son corps est déprimé 
et CALvERT considère cette particularité comme une adaptation à la locomotion 
entre les feuilles serrées des Broméliacées. 


348 G. PICADO. 


Microvelia insignis Disr. 
Iles de la Trinité et Dominique. Trouvé par H. Scorr. 


Pamera alboannulata Came. 
Orosi, 1.200 mètres, mars. 


Hemicocephalus angustatus Cname (2) 
Orosi, 1.200 mètres, mai. 


Bothriocera tinealis KLuG. 
Orosi, 1.200 mètres, mai. 


Leptostyla gibbifera Picano (PI. XII, fig. 5). 
Orosi, 1.200 mètres (Voir p. 303). 


Leptobyrsa Sp. 
Il me semble que cet [nsecte, déterminé comme un ZLeptobyrsa par 
M. Otto HEIDEMANN, n’est pas autre chose que mon Leptostyla gibbifera. Ils 
proviennent tous deux de la même plante. 


A. LÉPIDOPTÉÈÉRES. 


Valentinia bromeliæ W ALSING. 
Cordoba, Mexique. Provient des élevages effectués par F. KNas. 


Acrolophus pallidus MoscaLer (PI. VIIT, fig. 6). 
Costa-Rica. Commun par tout. 

Les chenilles vivent dans les Aechmea et autres grandes Broméliacées ; elles 
sont très abondantes. La coloration de l’imago varie beaucoup d’un individu à 
l'autre. Le modèle qui a servi pour l’aquarelle était beaucoup plus foncé que 
celui que j'ai envoyé au Bristish Museum. 

P. P. CaLverT a trouvé à Costa-Rica une chenille qui habite aussi dans les 
Broméliacées ; Dyar l'a déterminée comme un Hepialidæ. 


2%, HYMÉNOPTÉRES. 


Apterostigma Sp. 

Juan Viñas, Costa-Rica ; trouvé par CALVERT. 

Ces Fourmis, qui se nourrissent habituellement des Champignons développés 
sur les excréments des chenilles, trouveraient, d'après CALVERT, leur nourriture 
dans les Champignons qui se développeraient sur les excréments des chenilles 
bromélicoles. 


Odontomachus hastatus FBr. 
Alto de Serra, Säo Paulo, Brésil; recueillies dans les Broméliacées 
épiphytes par von IHERING. 


P. P. CazverT, qui donne cette indication, trouva cette même espèce dans 
les Broméliacées de Juan Viñas. Cette espèce est une Fourmi noire, à mâchoires 
tellement puissantes que l’on peut entendre le bruit qu’elles produisent en se 
fermant. J'ai trouvé, à maintes reprises, cette Fourmi et beaucoup d'autres 
espèces dans les Broméliacées épiphytes. Il est à croire, cependant, que ces 
Fourmis viennent nidifier dans les Broméliacées, comme dans n'importe quel 
autre endroit : troncs creux, fruits vides, etc., etc. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 349 


23. COLÉOPTÈRES. 


Pentameria bromeliarum FRIEDENREICH 
Broméliacées épiphytes du Brésil. 

Ce Coléoptère provient de l'élevage d’une larve que  FRIEDENREICH 
considéra comme celle d'un Agabus. La larve est très plate et présente des 
branchies rectales. L'auteur dit qu'il s’agit d’un Halticidæ aberrant, dont l'imago 
possède des tarses à cinq articles, organisation tout à fait exceptionnelle dans la 
famille. En considération de la constitution du tarse de cet Insecte, en même 
temps que de son habitat, l'auteur l'a nommé Pentameria bromeliarum. H me 
semble que ce Coléoptère, mis arbitrairement dans la famille, n'est pas autre 
chose qu'un Helodinæ, probablement un Scirtes (Voir p. 307). 


Onthostygnus fasciatus SHARP. 
Mexique ; trouvé par J. FLonr dans les Broméliacées épiphytes. 


Aphengium seminudum BATES. 
Brésil, trouvé par Onaus (cité par H. Scorr). 


Aglymbus bromeliarum Scotr. 
Ile de la Trinité, dans une Tillandsia, trouvé par H. Scorr. 


Cyclonotum urichi ScoTrT. 
Ile de la Trinité, dans une T'illandsia, trouvé par H. Scott. 


Trichopteryx sp. 
Ile de la Trinité, trouvé par H. Scorr. 
Metamasius dimidiatipennis JEKEL. - 


Juan Viñas, Costa-Rica, trouvé par CALVERT. 
Orosi, 1.200 mètres, mars. 


Metamasius cincinnatus CHAMP. 
Orosi, 1.200 mètres, mars. 


Metamasius ochreofasciatus Came. 
Orosi, 1.200 mètres, mars. 

Metamasius bromeliadicola CHAMP. 
La Estrella, 2.000 mètres, mai. 


Metamasius hebetatus GYLL. 
Orosi, 1.200 mètres, mars. 


Alegoria dilatata CASTELNAU. 

Juan Viñas, trouvé par CALVERT. 
Cryptobium n. sp. 

Juan Viñas, trouvé par CALVERT. 
Trochoideus americanus BUQUET. 

Juan Viñas, trouvé par CALVERT. 
Trochoïideus goudoti GuÉËR. 

Juan Viñas, trouvé par CALVERT. 


Phænonotum tarsale SHARP. 
Juan Viñas, trouvé par CALVERT. 


390 CG. PICADO. 


Philonthus ochromerus SHARP. 
Orosi, 1.200 mètres, mars. 


Musicoderus spinicornis CHAMP. 
Pitahaya, 1.400 mètres, octobre. Orosi, 1.200 mètres, mars. Peralta, 
200 mètres, avril. La Estrella, 2.000 mètres, mai, septembre. 
Ce Staphylinide est un des Coléoptères bromélicoles les plus caractéristiques ; 
on le rencontre partout et en grand nombre. 


Stamnoderus n. sp. (voisine de Sf. optatus SHARP). 
Dominique, trouvé par H. Scorr. 


Colpodes purpuratus REICHE. 
Costa-Rica. — On le rencontre en grand nombre et dans toutes les 
localités. La coloration métallique de ce Carabidæ présente un grand 
nombre de variations. 


Ophiomedon stipes SHARP. 
Orosi, 1.200 mètres, janvier. 


Colastus ater MURRAY. 
Orosi, 1.200 mètres, janvier. 


Scaphidium variabile MATTH. 
Orosi, 1.200 mètres. 


Thallisella crotchi Gorna. 
Juan Viñas, trouvé par CALVERT. Pitahaya, 1.400 mètres. 


Scirtes championt Picano. 

Costa-Rica. La larve de cette espèce, décrite dans les pages 307 à 319, 
se trouve partout dans les grandes Broméliacées. 

Outre ces Coléoptères, il faut citer un certain nombre de larves : Griburius sp., 
trouvé à Cordoba, Mexique par F. KnaB. — Semiotus ?, Doloprius ? et Photuris ? 
trouvés à Juan Viñas par P. P. CALVERT. 

J'ai trouvé, de temps à autre, de grandes larves plates d'Elateridæ et Lampy- 
ridæ, et souvent de Staphylinidæ et Tenebrionidæ ? Une larve examinée par 
M. P. de PeyEertmnorr est d’un type très remarquable et inconnu. D'après lui 
elle appartiendrait aux Dascillidæ ou aux Chelonartüdeæ ; les autres larves qu'il 
a bien voulu déterminer appartiennent aux Staphylinini et Poderini. Une autre 
larve, examinée par M. G. C. CHAMPION, est voisine de celles du genre Psephenus. 


24. DIPTÈRES. 


Culicides (Liste communiquée par M. F. Knas.) 


A. Espèces obtenues par Buscx, JENNINGS, KNaB et Uricx et déterminées 
par Dyar et KNas. 


Wyeomyia (Phoniomyia) trinidadensis THEOoBALD. 
La Trinité (Espèce considérée par Dyar et KNAB comme différente de 
W. longirostris). 


Wyeomyia conchita D. et K. 
Pazos, Cuba ; larve dans Tillandsia sp. 


Wyeomyia Vanduzeei D. et K. 
Floride méridionale. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. SOL 


Wyeomyia sororcula D. et K. 
Santo Domingo. 
Wyeomyia chrysomus D. et K. 
Panamà. 
Wyeomyia abascanta V. et K. 
La Trinité. Larve dans les Broméliacées terrestres. 
Wyeomyia mitchelhii Taeos (Synonym : — W. ochrura D. et K.) 
Jamaïque ; Santo Domingo ; Cuba. 


Wyeomyia antoinetta D. et K. 
S.-0. de Floride ; Cuba. 


Wyeomyia philophone D. et K. 
Panamä. 


Wyeomyia matæa D. et K. 
S.-0. du Mexique à Panamä. 
Wyeomytia ablabes D. et K. 
Mexique méridional. 


Wyeomyia labesba (H. D. et K., Mss.) 
Panamä. Larve dans les « Ananas des bois ». 


Wyeomyia abebela D. et K. 
Mexique méridional. 


Wyeomyia autocratica D. et K. 
La Trinité. 

Wyeomyia glaucocephala V. et K. 
Santo Domingo. 

Wyeomyia telestica D. et K. 
La Trinité. 

Wyeomyia chresta D. et K. 
Panamä. = 


Wyeomyia abrachys D. et K. 
Panamä. 


Wyeomyia simmsi D. et K. 
Panamä. 


Wyeomyia leucopisthepus D. et K. 
Panamä. 


Wyeomyia cireumecincta D. et K.(Syn: = W. macrotus D. et K. W. andro- 
pus D. et K.) 
Panamä. 


Wyeomyia hapla D. et K. 
Panamä. 


Wyeomyia scrotinomus. D. et K. (Syn.: — W. dymodora). 
Panamä. 


Lesticocampa rapax D. et K.— Larve prédatrice. 
La Trinité. 


DU C. PIGADO. 


Culez stenolepis. D. et K. 
Mexique méridional. 


Culex bisulcatus CoQ. 


Antilles. — Sa larve se rencontre parfois dans les Broméliacées 
terrestres. 
Culex imitator Turos. (Syn: = C. daumasturus D. et K. — C. vector 


D. et K. — Microculex argenteoumbrosus Taeos. = Culex confirmatus GoeLnt, 
non ARRIBÂLZAGA). 
De La Trinité au Brésil. 


Culex daumastocampa D. et K. 
Panamä. 


Culex pleuristriatus D. et K. 
La Trinité ; Brésil. 

Culex consolator D. et K. 
La Trinité. 

Culex rejector D. et K. 
Mexique méridional. 


Culez jenningsi D. et K. (Syn. = C. gandeator D. et K.). 
Panamä. 


Culezx ocellatus THeos. 
De La Trinité au Brésil. 


Culex gravitator D. et K. 
Mexique méridional. 
Culex inimitabilis D. et K. 
La Trinité. 
Culez azymus D. et K. 
La Trinité. 
Aëdes calopus MEIGEN. 
Cosmopolite, accidentellement bromélicole. 


Aëèdes (Howardina) Walkeri Taeos. 
Jamaïque. 


Aèdes quadrivittatus GoQ. 
Guatemala. 


Aèdes aurostriata GRABH. 
Jamaïque. 


Bancroftia phyllozoa D. et K. 
Panamä. — Costa-Rica. 


Megarhinus superbus D. et K. 
Mexique méridional à La Trinité. — Cuba. 
Megarhinus quadeloupensis D. et K. 
Guadeloupe. 
Megarhinus iris KNAë. 
La Trinité. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 393 


Anopheles boliviensis. Turos. (Syn.: — A. /lutzii Tueo non Cruz; A. crusii 
D. et K.) Brésil; Bolivie ; Pérou. 
Anopheles bellator D. K. 
La Trinité. 
Anopheles neivai H. D. et K. Mss. 
Panama. 
B. Espèces de l'Amérique du Sud, signalées comme bromélicoles par Lurz, 
BOURROUL et PERYASSÜ. 
Wyeomyia (Phoniomyia) longirostris Tuko. 
Wyeomyia (Dendromyia) medioalbipes Lurz. 
Wyeomyia (Dendromyta) bourrouli Lurz. 
Wyeomyia (Dendromyia) personata Lurz. 
Culex (2) albipes Bourrou. 
Megarhinus violaceus (WIEDEMANN). 
Megarhinus solstitialis BourrouL (principalement dans Aechmea tinctoria). 
Megarhinus ferox BourRouL (détermination fausse). 
Ankylorhynchus neglectus Bourrou. 


Ankylorhynchus purpureus (Tago). (Syn. : — A. violaceus Tao. Megarhinus 
purpureus Théo. M. violaceus Lurz). 


Anhylorhynchus trichopyqus Wrer. 


A cette liste, que je dois à l'obligeance de M. F. KNag, je puis ajouter celle 
publiée par Lurz (1908). Cet auteur considère comme purement bromélicoles les 
espèces des genres Wyeomyia, Sabethes, Trichoprosopon et, peut-être, Limatus, 
puis Megarhinus violaceus HrMNsG, Wyeomyia luteoventralis, Wyeomyia 
longirostris, Culex imitator, Culex ocellatus et peut-être même Zanthinosoma 
musica et lanthinosoma lutzii. 

J'ai recueilli dans les Broméliacées de Costa-Rica, outre un Culex indéterminé 
(Fig. 49), les espèces suivantes : 

Aëdes quadrivittatus Co. (PL X, fig. 1 et PI. XXII). 

La Pitahaya, 1.400 mètres, octobre, novembre. 


Bancroftia phyllozoa D. et K. (Fig. 47 et PI. X, fig. 2). 
Orosi, 1.200 mètres, janvier, novembre, décembre. 





FiG. 47. — Bancroftia phyllozoa D. et K. — A, extrémité çcaudale de la larve ; 
PB, nageoire caudale de la nymphe. 


394 C. PICADO. 


Megarhinus superbus D. et K. (PL X, fig. 3). 
Costa-Rica, diverses époques et localités. 
Ses caractères morphologiques et ceux de sa larve ont été précédemment 
étudiés (p. 296). 


Wyeomyia sp. (PI. XI, fig. 4 et PI. XXIV\. 
Orosi, 1.200 mètres, janvier, novembre, décembre, ; La Estrella, 
2.000 mètres, septembre, 


Culex rejector D. et K. (?) (PL. XI, fig. 5 et fig. 48). 
Orosi, 1.200 mètres, novémbre ; San-José, février. 





FiG. 48. — Culex rejector D. et K. (?). A, extrémité antérieure de la larve. B, 
extrémité caudale de la larve ; C, nageoire caudale de la nymphe. 


Il faudrait encore ajouter que Surcour et GonzALEZ RINCONES, dans leur 
énumération des Diptères piqueurs de l'Amérique du Sud, signalent, comme 
bromélicole, la larve de Megarhinus purpureus Tneo, trouvée par Lurz ; seule- 
ment, cette espèce ne serait, d’après KNAB, qu'un synonyme de Ankylorhynchus 
Purpureus (Teo). 

D'après F. Kxap, les observations de PERyYAssÜ suivant lesquelles 1°: les 
larves de Anhylorhynchus neglectus se développent et arrivent à éclore dans 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 399 


les trous des troncs des Mangiers (Mangifera sp.), 2 la larve de Megarhinus 
[luminensis «est bromélicole malgré qu'on la rencontre parfois en dehors des 
Broméliacées », seraient erronées. 





(e 


FiG. 49. — Culex sp. À, extrémité caudale de la larve ; B, nageoire caudale de 
la nymphe ; C, aile; D, armature génitale du mâle. 


Chironomidæ. 


Chironomus sp. 
Orosi, 1.200 mètres, janvier, mars, septembre. 


Orthocladius sp. 
La Estrella, 200 mètres, septembre. 


Metriocnemus abdominoflavatus Picano (Voir p. 284). 


Cartago, 1.500 mètres, janvier à décembre; La Estrella, 2.000 mètres : 
Orosi, 1.200 mètres, etc. Particulièrement dans les Tillandsia. 


Isoplastus (Ablabesmyia) costaricensis Picano (Voir p. 281). 
La Estrella, à 2.000 mètres, mai, septembre ; Orosi, 1.200 mètres, janvier 
à septembre. 
Chirocladius pedipalpus Picano (Voir p. 291). 
La Estrella, 2.000 mètres, mai, septembre ; Peralta, 200 mètres, avril. 


Ceratopogonine. 
La Estrella, 2.000 mètres, septembre-mai ; Peralta, 200 mètres, avril ; 
Orosi, 1.200 mètres, janvier, etc. 
Des larves de Chironomides ont été trouvées par H. Scorr dans les Bromé- 


396 CG. PICADO. 


liacées de la Dominique et par J. KnaB dans les Broméliacées de Cordoba, 
Mexique. Ce dernier a fait des élevages, mais les Insectes ne sont pas 
encore décrits. 


Tipulidæ. 


Mongoma bromeliadicola ALExANDER. (Fig. 50 et PI. XITT, fig. 1 à 4). 
Cartago, 1.500 mètres; La Estrella, 2.000 mètres; Orosi, 1.200; 
Peralta, 200 ; Oricuajo, 200 etc. 
On trouve les larves de cette intéressante espèce à toutes les époques-de 
l’année et partout. 





FiG. 50. — Mongoma bromeliadicola AxExANDER. A, extrémité caudale de la 
larve vue ventralement; B, extrémité caudale du mâle; ©, un crochet 
génital du mâle ; D, nervures de l'aile. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 397 





Fi. 51. — Mongoma bromeliadicola ALEXANDER (Extrémité caudale de la 
nymphe) &, a’, femelle; B, B°, mâle. 
Anisopidæ (Rhyphidæ). 


Anisopus (Rhyphus) picturatus KNAB (PL IX, fig. 7 à 9 et fig. 52). 
Cartago, 1.500 mètres, septembre, octobre. 





FiG. 52. — Anisopus (Rhyphus) picturatus KNaB. A, extrémité de la larve. 
B, extrémité de la nymphe. 


398 G. PICADO. 


BorboridÆæ. 


Limosina bromeliarum K. et M. 


Larve a été trouvée par F. KNaB dans les Broméliacées épiphytes de 
Cordoba, Mexique. 


Anthomyidæ. 


Cænosia sp. 
Cartago, 1.500 mètres, dans une Aechmea. 
Les larves de ce genre seraient, d'après KEILIN, prédatrices ; par cette raison 
elles sont particulièrement intéressantes. 


Syrphidæ. 


Quichuana picadoi KNaB (PI. X, fig. 4 et fig. 53 et 54). 


Orosi, 1.200 mètres, novembre, janvier; Cartago, 1.500 mètres: La 
Estrella, 2.000 mètres, septembre. 





FiG. 53. — Quichuana picadoi KNAB. À, larve ; B, nymphe. 


L'Insecte (une femelle) appartient à un genre qui n'était pas encore décrit. 

M. F. Kwnag indique qu'il a trouvé, dans les Broméliacées épiphytes du 
Mexique, un certain nombre de larves de Diptères et un Eristalinæ qu'il croit être 
du genre Quichuana. Il m'écrit qu’il y a trouvé aussi des larves de Chironomidæ ; 
de Psychodidæ, de Tipulidæ, de Stratiomyidæ. Des larves de cette dernière 
famille ont été trouvées aussi par CALvERT dans les Broméliacées de Costa- 
Rica. M. KnaB possède aussi des larves de Psychodides bromélicoles provenant 
de Panama et de Cuba. 

J'ai trouvé un certain nombre de larves de Diptères, outre celles des espèces 
citées. 


LES BROMÉLIACÉES ÉPIPHYTES MILIEU BIOLOGIQUE. 309 


Deux larves de Syrphidæ très différentes de celles de Quichuana, Yune avec 
un siphon respiratoire court et non télescopé, un peu plus grande que celle 





FiG. 54. — Quichuana picadoi KNAB. Armature buccale de la larve. A, pharynx 
entier avec le palpe buccal et les soies prébuccales ; 2, détails de la partie 
antérieure du pharynx. 


de Quichuana, et encore une autre larve très intéressante, qui possède des 
ventouses ventrales. Cette larve, la plus petite de ces trois Syrphides, possède 
aussi un siphon court et non télescopé ; j'ai trouvé cette larve seulement à La 
Estrella et jamais ailleurs ; elle n’est pas très abondante, même dans cette loca- 
lité ; sa nymphe manque de cornes prothoraciques comme celles de Quichuana ; 
l'imago est une mouche allongée, à tête sphérique et abdomen long avec des 


29 


360 C. PIGADO. 


stries jaunes et brunes. Je n’ai pas pu faire déterminer cet intéressant Diptère, 
car le seul exemplaire que j'aie pu faire éclore a été dévoré par des Fourmis. 
Les larves de Stratiom yidæ sont très abondantes dans les Broméliacées de Costa- 
Rica; celles de Psychodide se trouvent de temps en temps. Les larves de 
Tabanidæ y sont très abondantes; j'en ai gardé quelques-unes pendant une 
période de plus d’une année, sans arriver à l’éclosion ; il en a été de même pour 
les Stratiomyideæ. 

Remarquons que cette liste ne donne qu'une faible idée du grand nombre des 
larves de Diptères bromélicoles. 


PLANCHE VI. 


Planche VI. 


Forêts de « La Estrella ». 

Les photographies ont été prises du même endroit l’une le matin l’autre 
l'après-midi. Cette dernière montre le grand brouillard qui tombe sur la forêt et 
qui constitue la principale source d’eau pour les Broméliacées épiphytes. 


Bulletin Scientifique, Tome XLY11. 





Picado phot, 


Faune bromélicole. 





SA 


CHE VII. 





Planche VII. 


Principaux types des Broméliacées. 
1; 1. Cryptanthus, feuilles pétiolées. 

Il; 2. Pitcairnia, à tige de Palmier. 

II ; 3. Cryptanthus, feuilles sessiles. 

IV. Tillandsia, feuilles longues, cannelées, inermes. 

V;, 5. Aechmea, feuilles en cornet. 

VI; 6. Tillandsia usneoïdes, feuilles et tiges en filaments. 
VII.  Bromelia, feuilles longues, cannelées, épineuses. 
VIII. Nidularium, feuilles à concavité basale. 

IX ; 9. Tillandsia bulbosa, feuilles en cuillère. 


Bulletin Scientifique, Tome XLT°11. PIE VU: 





J- M. Cabalero del. 


Faune bromélicole. 








Planche VIII. 


Faune bromélicole. 
Mecistogaster modestus, SELYS. 
Dichogaster picadoi, MICHAELSEN. 
Elentherodactylus brocchi, (BOULENGER). 
Spelerpes picadot, STEINEGER. 
Andiodrilus biolleyi, COGNETTI DE MARTHS. 
. Acrolophus pallidus, MoscHLER. 

Ga. Larve. 

6b. Imago au repos. 


\k © D = 


De V 


Pullelin setnlfique. VAT 





LP 


( î 
ii LI 


Picedo pinx. 


Bry fils lith., Paris 


Faune des Broméliacées. 








Planche IX. 


Faune bromélicole. 


Metriocnemus abdomino-flavatus, Picano. 
Clirocladius pedipalpus, Picano. x 
Metriocnemus abdomino-flavatus (Nymphe). 
Metriocnemus abdomino-flavatus (Tête et extrémité abdominale du é). 
Larves de Chironomides bromélicoles. 
a. Metriocnemus abdomino-flavatus. 
b. Isoplastus costarricensis. 
c. Chirocladius pedipalpus. 
d. Chironomus sp. 
6. Isoplastus (Ablabesmyta) costarricensis, Picapo. 
7,8et9. Anisopus (Rhyphus) picturatus, KNAB. 
10. Zsoplastus costarricensis (nymphe). 


SUP ES EN 


Bulletin seren hfique. A CAC 1À Planche IX 
e Qu (EE > 





Faune des Broméliacées 





PLANCHE X. 


Planche X. 


Faune bromélicole. 
1. Aedes quadrivittatus, COQ 9 
12. Aedes quadrivittatus 6 
1b. Aedes quadrivittatus (nymphe). 
2. Bancroftia phyllozoa, D. et K. 0 
2b. Bancroftia phyllozoa 6 
3. Megarhinus superbus, D. et K. 
© 4. Quichuana picadoi, KNAë. 


Pudlelir seten Lpique RATE 
7. 


P lanche DE 





Picado pInx 


Hadnétaes ro: 








Planche XI. 


Faune bromélicole. 


. Cynorta, n. sp. 

. Gamasus, Sp. 

. SCirus, n. SP. 

. Wyeomytia, Sp. 

. Culex rejector, D. et K. (Ÿ). 
. Celænopsis, n. sp. 

. Macrocheles, n. sp. 

. Uropoda, n. sp. 


\& © D ne 


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Q =1 


Pulletirr setentfique 1° XILVII Planche AT. 


| | 


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6 ©. 


Prcado PT. 





PLANCHE XII. 


Planche XII. 


Faune bromélicole. 


1. Gastrotheca coronata, STES. 

2. Hylella fleischmanni, BoTrGERr. 

3. Elentherodactylus diastema, Cope. 
4et9. Hyla phæota, Cope. 


Pulletin seuertifique. 2° ATVII Planche X11. 








RE © 





# np 
Picado pinx 


i Bry fils lith., Paris 
, 








Planche XIII. 


Faune bromélicole. 


1122 et 4. Mongoma bromeliadicola, ALEXANDER. 
3. Scirtes championti, Picapo (Caballero pinx.). 
5. Leptostyla gibbifera, PicApo. 


5. Chelanops macrochelatus, Tôs. 


PBudlelir setentfique. 2 ATIAI Planche XI 


F4 


e 4 ; . 


se 








PLANCHE XIV. 


Planche XIV. 


Isoplastus (Ablabesmyia) Costarricensis n. Sp. 
1. Extrémité postérieure de la larve, vue de profil. 
2. Tête et premiers segments thoraciques de Ia larve. 
3. Pièces buccales de la larve. 
4. Corne prothoracique de la nymphe. 
5. Tête de larve vue de profil (papille sensitive de la gorge). 
6. Extrémité caudale de la nymphe. 


Bulletin Scientifique, Tome XLT11. PIXIF.. 





4. Ô 


Picado del. 
Faune bromélicole. 








Planche XV. 


Metriocnemus abdominoflavatus n. sp. 


. Tête et commencement du thorax, de la larve. 

. Pièces buccales de la larve. 

. Extrémité postérieure de la larve vue de profil. 

. Extrémité postérieure de la larve vue dorsalement. 
. Fausse patte postérieure. 

. Griffe d’une fausse patte postérieure. 

. Extrémité caudale de la nymphe vue ventralement. 


Chirociadius pedipalpus n. gen. n. Sp. 


8. 
9. 
10. 
LE 
12. 


Pièces buccales de la larve. 

Extrémité postérieure de la larve vue de profil. 
Extrémité caudale de la nymphe. 

Les 4 premiers articles basaux d'une antenne de l’imago. 
Base de l'aile. 


Bulletin Scientifque, Tome XLVII. FAP: 














Picado del. 


Faune bromélicole. 








Planche XVI. 


Chironomus sp. 


1. Extrémité postérieure de la larve vue de profil. 
2. Tête et thorax de la larve. 

3. Pièces buccales de la larve. 

4. Extrémité caudale de la nymphe. 
5. Aile. 

6. Tête de l’imago. 

7. Extrémité abdominale du mâle. 


Ceratopogoninæ (larve). 
8. Extrémité antérieure de la larve. 
9. Extrémité postérieure. 
10. Pièces buccales. 
11. Antennes de la larve. 
12. Extrémité postérieure de la larve. 


Bulletin Scientihique, Tome XLY11. PI XVI. 








Picado del. 


Faune bromélicole. 





= 
#4 
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; 
ns 
SR 





Planche XVII. 


Megarhinus superbus D. et K. (larve). 


00 1 © OI & © D 


. Labium. 

. Maxille. 

. Mandibule (vue ventralement). 

. Extrémité du siphon respiratoire vue dorsalement. 

. Soies de la partie antérieure du corps (vue dorsalement). 
. Dessin: basilaire des soies ventrales caudales. 

. Divers types de soies. 

. Ecailles du segment caudal. 


Bulletin Scientifique, Tome XLT11. PI. XVII. 


{ 





SUR. Ai: H \ 
7 6. 


A 7 


Picado del. 


Faune bromélicole. 








Planche XVIII. 


Megarhinus superbus D. et K. (Imago). 


= 


S <O 00 3 © U' # GO 10 


. Articles antennaires (6 et o). 

. Palpes (6 et 9). 

. Extrémité du palpe de la femelle. 

. Ecailles du bord de l'aile. 

. Epines thoraciques (indiquées par la flèche). 
. Tibia des trois paires de pattes. 

. Epines de la cuisse. 


Une de ces épines. 


. Armature génitale du mâle. 
. L'un des crochets génitaux. 


Bulletin Scientifique, Tome XLT11. PI. XVIIL 













PE" A 


ES 







TS 


II 


LT 


= ur 


RE 





5 






ÈS 








Picado del. 
Faune bromélicole. 








Planche XIX. 


Scirtes championi PIcADo. 


1. Larve vue dorsalement. 

2. Tête vue dorsalement. 

3. Nymphe isolée. | 

4. Nymphe englobée dans sa boule d'écume (on ne voit que la moitié de 
cette dernière). 

5. Partie antérieure de l’imago. 

6. Patte postérieure de l’imago. 

7. Base de l’antenne de l’imago. 

8. Tibia et tarse de la patte postérieure de l’imago. 

9. Coupe théorique de l’imago au niveau de l'articulation de la 3° paire de 
pattes. 


Bulletin Scientifique, Tome XLV11. PÉEXTAS 





Picado del. 


Faune bromélicole. 





PLANCHE XX. 


Planche XX. 


Scirtes championi Picapo (Larve). 


© O0 -1 O O & 


. Maxille. 

2. Mandibule. 

. Lèvre supérieure. 

. Lèvre inférieure. 

. Plaque prothoracique. 

. Thorax vu ventralement. 

. Patte prothoracique (la plaque en pointillé). 
. Branchies rectales. 

. Extrémité caudale vue ventralement. 


Bulletin Scientihique, Tome XLT11. PI XX: 





Picado del. 


Faune bromélico!e. 





| 


=! 
74 
Ce 
£a 
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S 
2 
< 
— 
en 


LE 





Planche XXI. 


Scirtes championi PIcADo (Anatomie de la larve). 
1. Système nerveux. 
2. Coupe sagittale de la tête, 
M. = Mandibule. 
m. = Maxille, 
JP. —"Labrum: 
1 Tabium: 


G. = Glande salivaire. 

I. = Talon masticateur. 
Sn. = Ganglions nerveux. 
O.e. — Valvule œæsophagienne. 


3. Coupe sagittale intéressant une glande génitale. 
R. et r. — Replis chitineux. 
G. g. = Ebauche des glandes génitales. 


ES 


. Coupe transversale de l'abdomen. 
6°, = 6° tube de Malpighi. 


Qt 


. Tube digestif et tubes de Malpighi, sur place. 
. Partie basale des tubes de Malpighi. 
. Tube digestif et tubes de Malpighi dépliés. 
L. = Labium avec les glandes salivaires. 
Im. = Intestin moyen. 
T'M. = Tubes de Malpighi. 
It. = Intestin terminal. 
Br. = Branchies rectales, 


I © 


Bulletin Scientifique, Tone XLTTII. PEVAAT: 









Te ES 
Ci 1 ho En 0HNODOÙ L 











Picado del. 


Faune bromélicole. 





1 


CHE XXI 


AN 


ë 





Planche XXII. 


Andiodrilus biolleyi CoGn. be Mar. 
1. Coupe sagittale de la partie antérieure. 
T—="Tromperretractée, 
B — Bouche. 
Ph = Pharynx. 
R = Replis du pharynx. 
N = Nerfs de la trompe. 
C = Ganglion cérébroïde. 


M — Muscles longitudinaux qui donnent des faisceaux pour la 
trompe. 

2. Coupe transversale qui montre la base de la trompe avec ses muscles 

nerveux 


et le ganglion cérébroïide d'où sortent 2 paires de cordons 
innervant la trompe. 
3. Coupe transversale de la trompe. 
N= Nerfs. 
M = Muscles (en noir). 
V = Vaisseaux. 
4. Reconstitution de la partie antérieure du système nerveux vue dorsa- 


lement. 
o. Coupe transversale antérieure à celle de la Fig. 
C = Ganglions cérébroïdes avec la base des deux cordons nerveux 


5) 


de la trompe. 
n — Nerfs du pharynx. 
T'— Base de la trompe. 
N = Cordons nerveux primitifs de la trompe. 
Ph = Pharynx. 
{: — Ganglions sous-æsophagiens. 


Bulletin Scientifique. Tome XLY11. PIEXXIT, 










EE 
EE, 





remet Us 









Picado del. 


Faune bromélicole. 





# 


CHE XXII. 





Planche XXIII. 


Aedes quadrivittatus Co. 
1. Partie antérieure de la larve. 
2, Extrémité abdominale du mâle ([mago). 
3. Extrémité caudale de la larve vue dorsalement. 
Extrémité caudale vue de profil. 
Extrémité caudale de la nymphe. 
6. Imago (position de repos). 


711. 


PAIX 


Bul'etin Scientifique, Tome XLV11. 




















Picado del. 


Faune bromélicole. 





LANCHE XXIV. 


ci 





Planche XXIV. 


Wyeomyia sp. 
1. Partie antérieure de la larve. 
2. Extrémité postérieure vue dorsalement. 
3. Extrémité postérieure vue de profil. 
4. Nymphe vue dorsalement. 


5. Extrémité caudale de la nymphe. 


(æA) 


. Imago (position de repos). 


Bulletin Scientifique, Tome XLT'11. PL AXIF 


7 / 


\ EE QD 






, J 
FU ERQRS 
Lo QL". HA 
PU ARTE 
CM | VA 





Picado del. 


Faune bromélicole. 








Albert CHAPPELLIER, 


Chef de travaux à la Sorbonne 








PERSISTANCE ET DÉVELOPPEMENT 


DES ORGANES GÉNITAUX DROITS 
CHEZ/LES FEMEREES "MADUETEÉS DES OISFAUX 


[Une cane (Anas boschas. var. dom. ©) avec deux ovaires 
et deux oviductes fonctionnels]. 


SOMMAIRE. 
pages 
PACS IS nCCr URMESONÉPREOS!. : Re Er M LR te te 301 
HPnFemelles/ d'oiseaux ayant deux ovaires... 302 
Cas où l’ovare droit est plus gros que le gauche .................. 300 
HFemelles d'oiseaux/ayant deux oviduetes. : 0 Ame UE 307 


IV. Cane domestique avec deux ovaires et deux oviductes fonctionnels, ... 371 
DE 0) 0 Ce PDC ET RO Ce 319 


I. — PERSISTANCE DU MÉSONÉPHROS. 


À 


Dans un précédent travail (1911), j'ai montré que, chez les femelles 
adultes de beaucoup d’Oiseaux, principalement des Fringillidés, on 
trouve, d’une façon constante, et à l’état normal, des restes du 
mésonéphros et de son canal excréteur (canal de Wolf). 


(1) Avec la planche XXV. 


302 ALBERT CHAPPELLIER. 


Pour les espèces examinées, les restes mésonéphrétiques existent 
des deux côtés, droit et gauche ; ils sont bien développés, car on met 
facilement en évidence un canal de Woff, qui, sans aucune inter- 
ruption, va de la région ovarienne jusqu’au cloaque. Près de l'ovaire, 
ce canal de Woif se relie encore à de nombreux canalicules mésoné- 
phrétiques, et forme ce que j'ai appelé le della ; il se termine, au 
voisinage du cloaque, par une masse cellulaire pleine, après s'être, 
chez beaucoup d'espèces, replié sur lui-même pour donner un organe 
(le peloton), tout à fait analogue à la vésicule séminale des mâles. 
J'ai vu ce système mésonéphrétique femelle chez 13 espèces appar- 
tenant à plusieurs genres et groupes différents. Il semble donc qu'une 
généralisation soit possible et qu'un certain degré d’hermaphrodisme 
est normal et constant chez les Oiseaux femelles : un hermaphrodisme 
tubulaire rudimentaire (!) serait la règle dans ce sexe. 

En tout cas, on peut conclure de ces faits que la régression du 
mésonephros n’est pas totale ni complète, comme on semble souvent 
l’admettre. L’on est ainsi conduit à décrire deux parties bien 
distinctes dans le système génital des Oiseaux femelles adultes : 


1° des organes non fonctionnels, ou à fonctionnement d'apparence 
secondaire (?) : canaux de Wolff, avec le delta et le peloton. 

2° des organes fonctionnels, et dont la présence est indispen- 
sable à la reproduction : ovaires, oviductes. 


II. —- FEMELLES D'OISE AUX AY ANT DEUX OVAIRES 


Ce deuxième groupe : ovaire + oviducte, paraît, en général, dans 
les femelles adultes et normalement constituées, se réduire aux 
2rganes du seul côté gauche. C’est là la disposition type admise 
pour les oiseaux et la présence d’un ovaire ou d’un oviducte droits, 
même peu développés, est considérée comme si exceptionnelle que 
bien des ouvrages classiques la signalent à peine ou la passent sous 
silence. 

Cependant, les cas où on a trouvé un ovaire du côté droit, quelque- 
fois aussi un oviducte droit, sont assez nombreux déjà. J'ai été amené 
à les rechercher à propos de la femelle de Canard qui fait l'objet 
principal de cette note. Je les ai réunis dans les tableaux ci-joints : 


(1) Classification de STÉPHAN (1902). 
(2) Comparer les fleures 7 et 11 de la planche de mon précédent mémoire (1911). 








SOUS-ORDRE 


Podicipedes. 


Ciconiae..….. 


Anseres..... 


Accipitres... 





GENRE er ESPÈCE 


Podiceps cristatus. 


Ciconia alba... 
Ciconia nigra.. 


Canard domestique..... 








Ter 
FA 5e 


TABLEAU I. 








OISEAUX CHEZ LESQUELS ON A CONSTATÉ LA PRÉSENCE DE DEUX OVAIRES. 





NOM D'AUTEUR 


Colymbiformes. 


ia el OUI este 


Ciconiiformes. 
 BIOND Re rates 
RE 1e UT: Aro CU 
Anseriformes. 
.|H. Barkow. 


Cygnus Bewichi...........|[Gunn ...... 


Falconiformes. 


Gypogeranus serpentarius..|R. Wagner... 


Gypaëtus barbatus. …...... 


Circaëtus gallicus. 


.|[Emmert...... 
ON PICCNT.. 0-00 


Circuscyaneus,..-......-|Gunn......... 


» 
» 


Cireus cineraceus. ….... 


» 


Circus aeruginosus ........|Gunn .... 


» 
» 


» 


Circus macrurus........ 


Astur palumbart 


» 


Accipiter nisus…............|Emmert 


» 


Aquilar(£).....,. 
Aquila (sp.)...... 
Aquila chrysaëtus. 


Buteo rulgaris.... 


» 
» 
Falco tinnunculus. 


C. Picchi... 
INtschE ee 


| G0nn.." 
Nitsch 


GAPicehe ee 
R. Wagner... 


Nitsch. …..... 
.-|C Piceht:.- 
......|[R. Wagner. 


Nitsch ..... 


QUE Re re. 


Nitsch® 7. 

F. M. Ogilvie. ... 
(ABITON eee 
'Ticehurst.. . 

R. Wagner... 


Witherby. ..…. 
Wolfr.…. 


.|[Emmert, ,..….. 


Emmert. 





GPidChr... #0. 
R. Wagner... 
Gunn ..…., 











individus 


à 2 ovaires 





REMARQUES 


Fürbringer parle dlun @, s. avec 
ovaire droil, est-ce le mêmeŸ 
D'après R. Wagner. 


D'après R. Wagner, Sous le nom de 
Falco pygaraus, 


D'après R. Wagner, Sous le nom de 
Falco cineraceus. 


Sous le nom de Falco aeruginosus. 
Plusieurs cas observés. 
D'après R. Wagner. 


Sousle nom de Falco palumbarius. 
Plusieurs cas observés. 

D'apres R. Wagner. Sous le nom de 
Falco palumbartus. 

D'après KR. Wagner. Sous le nom de 
Falco nisus. 

J1 faudrait ajouter4 jeunes © encore 
au nid ét ayant toutes deux 
ovaires. 

D'après R. Wagner. Sous le nom de 
Falco nisus. 

Rapporté par Gunn. 


Sous le nom de Falco nisus, dit qu'il 

trouvé plusieurs cas. 

Cité par Ticehurst. 

Sous le nom de Falco nisus: 

ouvé ordinairement deux ova 
chez cel oiseau. 

Sous lenom de Falco aquila. 
par R. Wagner qui fail suivre ce 
nom de: (!?). 

D'apres R. Wagner, 

D'après R. Wagner. Sous le nom: 
Aigle doré. 

Sous le nom do Falco buleo. Cité 
par R. Wagner qui doute de ln 
détemnination. 


Sous le nom de Falco buleo, 























SOUS-ORDRE 





CAE eee 


Limicolae... 
Matisse 
Columbae... 


Pstittaci . 


Striges .. 





RICE 








GENRE er ESPÈCE 





. » 











NOM n'AUTEUR 





COPICOR See 

















ETICONGENC AIS ete nee | CNPIGCIUERERE TE 
Falco vespertinus..........|C. Picchi........| 8 
RICONRESAION er. PICCe Eee. nE 
HA IcoSUbbUtEN eee | GUN 82 
» CAPOT Re 
Falco peregrinus. Pr GONNRE ee -20e | 
» Ntüecls 22.0 
Galliformes. 
Poule domestique.......... lv. SEC PAR ET 
Tetrao tetrix ..... LÉ nde Günneer. le 
Lagopus scoticus........... (CES mare) ee 
Gruiformes. 
Rallus aquatieus. ..........|Gunn ........... 7 
Fulica atra...….. OS H. Barkow......| 3 
Charadriiformes. 
Scolopax rusticula.........|Gunn ...........| 50 
Larus'minutus.............|Gunn.... 1% 
Pigeon domestique .........[Naumann. 
» Vogt et Yung 
Cuculiformes. 
ESTHACeNON ESP) etre INTIRCDIES RER 
Sittace macavuanna Nrrscu.|Fürbringer ...... 
Pstittacus sulphureus....... R. Wagner...... 
Pstittacus macao........... » 
- Coraciiformes. 
STPLTES (ORRSD een NSCRerRe 22e 
Syrnium aluco............ .|Emmert:........ 
» R. Wagner...... 4 
AGOTOTUS = as een de R. Wagner...... 3 
Asio accipitrinus...........|Q. Picchi........| 5 
Bubo ignavus.......... ...-|[Emmert.....". ..| 3(?) 
» R. Wagner .| 4 
espèce indéterminée. ....... Emmert....... se 
PEUT, 0e eat H'AWagner..".. 
Passeriformes. 
(Oseines). 
Corvus\corone.......... ...[R. Wagner...... 
Corvus frugilegus..…........|G. Picchi........| 6 














= be 10 Qt 


& ww 


1 





REMARQUES 





dre fois, probablement chez nom- 
breux individus examinés, 


D'après R. Wagner. 


Cité par Stannius: restes de l'ovi- 
ducte persistant chez la poule 
adulte sous forme d'une hydatide. 


Individu légèrement arrhénoïde. 





Iudiqué seulement. 


Rudiment d'ovaire droit pas rare 
chez pigeon domestique. 


D'après R. Wagner. 


Ovaire droit bien conservé, mais 
cependant incapable de donner 
des ovules mûrs. 


D'après R. Wagner. 
Sous le nom de S/rix aluco, cité par 
R. Wagner 


Sous le nom de Sfrix aluco, indi- 
vidus pris au nid, 


Sous le nom de Siri otus. 


Sousle nom de S/rir bubo, d'après 
R. Wagner, 
Sous le nom de Shrir buba 


D'uprès R. Wagner. 














ORGANES GÉNITAUX DROITS CHEZ LES OISEAUX. 363 


On a donc trouvé des Oiseaux avec deux ovaires plus ou moins 
développés dans dix ordres sur quinze (!) et chez environ 44 espèces 


« 


appartenant à 29 genres différents. 

MECKEL (1832) a trouvé un seul ovaire chez les Ratitae, Casoar et 
Autruche ; mais il n'a examiné qu'un très petit nombre d'individus. 

Les cas d'ovaires doubles, de beaucoup les plus nombreux, se 
trouvent chez les Falconiformes, Oiseaux de proie diurnes. Cela 
ne semble pas provenir seulement du grand nombre d’autopsies 
pratiquées dans cet ordre, car, pour chaque espèce, la proportion 
des femelles à deux ovaires est très grande ; arrêtons-nous seulement 
à l’Accipiter nisus etau Falco tinnuculus où T.E. GUNN et CECILIA 
Piccai ont examiné un nombre relativement élevé d'exemplaires ; 
nous trouvons : 


Accipiler nisus 27 examinés 17 cas d’ovaire double 
Falco tinnunculus 18 > 10 > 


ceci donnerait une proportion de plus de moitié pour les individus 
portant deux ovaires. 


Si nous faisons le même calcul en relevant, dans la liste des 
Falconiformes qui figurent au Tableau I, les espèces où les auteurs 
ont indiqué le nombre des individus qu'ils avaient examinés, nous 
arrivons aux chiffres suivants : 


nombre de Falconiformes nombre de Falconiformes 
autopsiés avec deux ovaires 
72 A1 


la proportion est ici à peu près la même que dans Ja statistique plus 
restreinte relevée plus haut. 

Dans aucun autre groupe que les Falconiformes nous ne voyons 
signaler une si grande proportion de femelles à deux ovaires. Le 
D' A. WiLson, dans un récent rapport du (Grouse Disease Com- 
mitlee conclut, de l’examen de 476 femelles, que ces Oiseaux n’ont 
qu'un ovaire. Ajoutons toutefois que GUNN, après avoir rapporté la 
statistique de Wizsox, dit que sur 17 femelles de Grouse (T'etrao 
letrix), disséquées par lui-même, il en a trouvé trois portant deux 
ovaires bien marqués. 


(1) J'ai suivi la classification admise par A. H. Evans dans le volume sur les 
Oiseaux de la « Cambridge natural history ». 


364 ALBERT CHAPPELLIER. 


Parmi les Charadriiformes, GUNN a trouvé une seule Bécasse à 
deux ovaires sur 50 autopsies. 

Dans l’ordre des Coractiformes, R. WaAGxER dit qu'il n'a jamais 
trouvé d'ovaire droit chez l’A/cedo ispida. Dans les Pici, il a 
toujours trouvé l'ovaire gauche seul, sauf pour un unique Picus 
viridis chez lequel il a observé un rudiment d’ovaire droit de la 
grosseur d’une tête d’épingle et portant au moins 3 petits ovules 
bien nets. R. WAGNER considère ce cas comme extrêmement rare. 

Enfin, dans l'ordre si nombreux des Passeriformes, je n'ai pu 
relever que deux cas d'ovaires doubles, et dans la seule famille des 
Corvidae. 

De mon côté, j'ai autopsié un assez grand nombre de Fringillidue. 
L'examen macroscopique montre, dans presque tous les cas, à la 
droite de l'ovaire gauche, une petite masse assez indécise, qu'il est 
difficile d'interpréter, à l’œil nu, comme étant un ovaire droit. 
Cependant, après avoir étudié des coupes sériées de la région 
ovarienne prélevée en bloc, je serais porté à conclure que, chez les 
Fringilidés, il y a toujours persistance des restes de l’ovaire droit, 
en relation évidente avec le delta Wolffien du même côté (1). Cela 
ne va pas, en général, Jusqu'à production d’ovules assez développés 
pour former une grappe ovarienne visible à l'œil nu, et je n’aurais 
trouvé un ovaire droit portant des ovules que chez une seule femelle 
(hybride de Chardonneret 6 X Serin 9). Encore ici un examen 
microscopique sera-t-il nécessaire, car la femelle en question n’a 
qu'un seul ovaire fonctionnel ; il paraît bien être situé à droite, 
mais ceci est peut-être dû à un déplacement de l'ovaire gauche. 

Tous les auteurs qui ont étudié de près la persistance de l'ovaire 
droit, reconnaissent qu'une fois leur attention attirée sur le fait, ils 
ont pu enregistrer des exemples qui avaient échappé auparavant. 
NirscH aurait indiqué Falco subbuteo comme n'ayant jamais 
qu'un ovaire droit; mais le tableau I renferme déjà, pour ce 
dernier Oiseau, deux cas par T. E. Guxn (1912) et CEciL1A Prceni 
(1911). NirscH qui à écrit le premier chapitre de l'édition de 
NAUMANN, dit,. dans le tome I paru en 1822: « Je n’ai jamais pu 
remarquer le rudiment d’un deuxième ovaire que EMMERT avait vu 
chez quelques oiseaux ». Dix ans plus tard, dans le tome VI, Nau- 


(1) Voir A. CHAPPELLIER, 1911, p. 158 à 160 et fig. IV et V. 


ORGANES GÉNITAUX DROITS CHEZ LES OISEAUX 369 


MANN, à propos du Pigeon, reproduit un passage entier de Nrrscx où 
on lit: « Dans ce genre, ainsi que toujours chez les Gallinacés, je 
n'ai vu qu'un seul ovaire et du côté gauche. Un ovaire droit que j'ai 
trouvé constamment à côté du gauche chez un assez grand nombre 
d'oiseaux, ne paraît pas exister chez les Colombins >. Nirscx était 
donc revenu sur sa première affirmation ; il citait encore les Pigeons 
comme n'ayant pas d’ovaire droit, exception à nouveau infirmée par 
Vocr et YUNG qui signalent qu'un rudiment d’ovaire est fréquent 
chez ces Oiseaux. WiLsox examine 476 Grouses sans y trouver 
trace d’ovaire droit, il suffit à GUNN d'en autopsier 17 pour relever 
3 CAS. 

Notons, en outre, que les auteurs n'ont pratiqué jusqu'ici que 
l'examen macroscopique seul, et même on n’a relevé, sauf Vogr et 
YuxG, que les cas où les femelles avaient un ovaire droit reconnais- 
sable aux ovules qu'il portait d'une façon bien apparente. Il 
serait nécessaire de faire intervenir le microscope, et je suis 
persuadé, d’après ce que j'ai vu chez les Fringillidés, qu'il n’y a 
jamais disparition complète et totale de l'ovaire droit. 


On trouvera tous les passages entre un ovaire réduit à une 
petite masse de tissu conjonctif décelable seulement au microscope, 
et un ovaire présentant des ovules bien formés, pour aboutir parfois 
à un ovaire droit fonctionnel dont les ovules se détachent, tombent 
dans l'oviducte et forment de véritables œufs. C’est ce que j'ai 
constaté d'une façon indubitable chez la Cane dont je décris plus loin 
les organes génitaux. 


Cas où l'ovaire droit est plus gros que le gauche. — Pour 
analyser les cas intéressants que j'ai relevés dans la biblio- 
graphie, je les ai groupés, avec la diagnose même des auteurs, 
dans le tableau IT où ne figurent que les oiseaux chez lesquels 
l'ovaire droit était plus développé que le gauche. 

Les Falconiformes dominent encore de beaucoup; en dehors 
d'eux, nous ne trouvons qu'un Cygne, un Lagopède, une Bécasse et 
une Mouette. 


_ 


Sans insister sur les NS 4, 5,6, 7, 10 et 11, correspondant tous 
à Accipiler nisus, pour lesquels nous savons seulement que l'ovaire 
droit était plus gros que le gauche, voyons les autres cas en 
commençant par les oiseaux autopsiés au moment du repos génital. 


366 ALBERT CHAPPELLIER. 


Le Lagopède (N° 12), la Bécasse (N° 13), la Mouette (N° 14), sont 
capturés entre le 26 octobre et le 6 janvier. Chez tous les trois l'ovaire 
droit est sensiblement plus gros que le gauche; les deux ovaires 
portent des ovules de taille uniforme, ce qui est normal à ce moment 
de l’année et nous ne pouvons pas préjuger du rôle que jouera 
l'ovaire droit pendant la période de reproduction. Chez le Cygne 
(N° 1), l'indication semble se préciser : l'ovaire droit porte, dès le 
5 janvier, des ovules de différentes tailles, tandis que le gauche n’a 
encore que des ovules de taille uniforme ; on peut donc supposer, 
avec grande vraisemblance, que l'ovaire droit sera l'ovaire fonc- 
tionnel. 

Chez le Circus cyaneus (N° 2) capturé à la fin du mois de mars, 
le rôle actif de l'ovaire droit s’accentue : « 1l porte des ovules plus 
gros que ceux de l'ovaire gauche ». 

Un Accipiter nisus (N°8), du 7 mai, n’a sur son ovaire gauche 
aue des « ovules de la taille d’un grain de chènevis », l'ovaire droit 
porte seulement trois ovules mais les deux plus gros sont assez 
développés déjà ; ils auraient pu atteindre leur taille définitive et 
l'ovaire droit aurait été fonctionnel. 

Pour le N° 3, Circus cineraceus, tué le 15 mai, c’est-à-dire, 
à une date toute proche du début de la ponte, le doute ne 
semble plus possible. L'ovaire droit porte des ovules en pleine voie 
de différenciation, (l’un d'eux atteint un demi-pouce, de diamètre), 
de couleur orangé foncé, ce qui indique une évolution avancée du 
vitellus. L'ovaire gauche, au contraire, ne montre que « de petits 
ovules d’une couleur jaune-crême ». L'ovaire gauche est par 
conséquent très en retard sur le droit : c’est celui-ci qui sera l'ovaire 
fonctionnel. 

Enfin le N° 9, un Accipiter nisus, a êté tué le 9 juin, très 
certainement à la fin de la ponte. Son ovaire droit « est le plus 
gros et porte un gros ovule ». Les autres ovules de cet ovaire 
sont très petits; ceux de l'ovaire gauche ne sont pas mentionnés, 
sans doute parce qu'ils étaient tous restés de petite taille. Ici 
encore c'est l'ovaire droit, maintenant épuisé qui a fourni les ovules 
mûrs. 

Voici done, pour le moins, quatre femelles, toutes Falconiformes, 
qui ont pondu du côté droit, et du côté droit seul. Chez elles 
l’activité ovarienne s’est portée tout entière sur l'organe supplé- 
mentaire, tandis que l'ovaire gauche ne fonctionnait pas. 


TABLEAU II 


OISEAUX CHEZ LESQUELS LA TAILLE DE L'OVAIRE DROIT DÉPASSAIT 
LA TAILLE DE L'OVAIRE GAUCHE 








DATE NoM 
de REMARQUES 


ET ESPÈCE SR URE D'AUTEUR 


GENRE 


Anseriformes. 

Cygnus 

Bewichi..... adulte. 5.1.1910 |[Gunn..,.,,..l “1 possédait deux ovaires, l'un placé en avant 

et couvrant presque l'au L'ovaire plus gros 

et placé en avant était, sans auçun doute, le droit 

et porlait des ovules de différentes tailles; 

l'ovaire gauche étail très petit et portait des 
ovules de taille uniforme ». 


Falconiformes. 


Cireus cyaneus.| deux ans 30.3.1911 |[Gunn.......| « Les deux ovaires sont égaux, ils portent des 
ovules de couleur crême et de deux grosseurs 
différentes ; la plus grande partie des ovules sont 
$ petits, l'ovaire droit porte des ovules plus gros 
Circus que ceux de l'ovaire gauche v. 


aceus... S à qi EE : 
EUNENUGENS trois à q iatre 15.5.1913 |[Gunn “ Les deux ovaires présents, le droit porte de 
ans nombreux ovules tres gros de diamètre différent, 
le plus gros ovule a juste 1/2 pouce (1 cm. 26) de 
diamètre. La plupart de ces ovules sont de 
coueur orangé-foncé. L'ovaire gauche portait de 
petits ovules d'une couleur jaune-crême ». 


Accipiter nisus.| deux ans 20.12.1906|Gunn “ L'ovaire droit est un rien plus gros ». 


» début de 2e 
année 


plumage de {re 
année 


plumage de.ire 
année 


c'e 9e 

plumage de © | 5.5.1909 |[Gunn.,.....l « Deux ovaires avec des ovules, l'ovaire droit 

année porte trois œufs, l'un de la taille d'une bille 
ordinaire, le second environ un liers de sa taille, 
et le troisième environ la taille d'un grain de 
chénevis; l'ovaire gauche portait des ovules de 
la taille d'un grain de chénevis, les autres ovules 
étaient tout petits ». 


1.2.1907 |Gunn.,.,...| «L'ovaire droit était le plus gros ». 





53.10.1908 |Gunn.......l «L'ovaire droit plus gros que le gauche ». 


7.10.1908 |Gunn.,.....| «Ovaire droit un rien plus gros ». 





« L'ovaire droit est le plus gros el porte un 
gros ovule, les autres sont très petits et présen- 
lent trois couleurs différentes; jaune pâle, crème 
et noir». 


deux ans 9.6.1909 |Gunn. 


Nitsch....,.| D'après R. Wagner: il a trouvé un casoù l'ovai- 
re droit était plus développé que le gauche. 





R. Wagner..| Sousle nom de Falco Nisus. Il a eu un cas où 
(= l'ovaire droit était plus développé que le gauche 


Galliformes. 


en. 26.10.1907 Gunn « Deux ovaires, placés côte à côte; le droit a 
Cr. k une longueur double de celle du gauche. Tous 
les deux sont garnis de petits ovules de taille 
uniforme ». 





Charadriiformes. 


90.12.1909 |Gunn « L'ovaire droit est légérement plus grund que 
rusticula. le gauche et semble en partie tordu à son extré- 
milé; les deux ovaires sont garnis de petits 
ovules de même taille ». 


ce minutus. adulte 6.1.1906 |Gunn......,l.«Lovaire droit a une longueur et une largeur 
double de celles de l'ovaire gauche, tous les 


| deux sont garnis de petits ovules de couleur 
crème et de taille uniforme ». 


Scolopar 




















ORGANES GÉNITAUX DROITS CHEZ LES OISEAUX. 367 


III. — FEMELLES AYANT DEUX OVIDUCTES. 


Dans tous les cas que nous venons d'examiner, les auteurs n'ont 
pas donné de renseignements sur le degré de développement de 'ovi- 
ducte droit. Il est intéressant de rechercher si cet organe régresse 
complètement ou bien si l'on en retrouve des restes, plus ou moins 
développés, chez certaines femelles adultes. Une régression totale 
est admise comme étant la règle, et la présence d’un oviducte droit, 
mème rudimentaire, est considérée comme une exception. 

Le tableau I, enregistre 43 cas relevés chez 23 espèces diffé- 
rentes. 

Deux des exemples s'appliqueraient à un grand nombre d'individus 
puisqu'il s’agit de la « Poule domestique » et du « Pigeon domes- 
tique » d’une façon générale. Pour la première (N° 35), von BAER, 
d’après STANNIUS (voir SIEBOLD, 1849), après de nombreuses recher- 
ches, assure que, chez la Poule domestique adulte, les restes de 
l’oviducte droit se conservent sous la forme d’une « hydatide ». VoGr 
et YUNG, dans leur manuel d'anatomie comparée pratique, disent, à 
propos du Pigeon (N° 42) : « il n’est pas rare d’apercevoir un reste de 
l’oviducte droit ». 

Si l’on s’en rapporte à ces textes, la présence d'un oviducte droit 
rudimentaire serait normale chez la Poule et le Pigeon domestiques. 
Il paraît en être de même pour le genre Séruthio (N° 1) dans les 
Ratitae, d'après la brève indication de FÜRBRINGER. 

STANNIUS ne précise pas plus en ce qui regarde Ciconia alba (N°2) 
où il dit avoir trouvé un oviducte droit sans donner aucun détail ni 
indiquer le nombre d'individus examinés. 

L'ordre des Anseriformes nous offre des exemples plus détaillés 
que nous pourrons comparer avec la femelle de canard domestique 
étudiée plus loin. Chez un Cygnus inusicus (N° 10), tuë en mars, 
STANNIUS constate que l’oviducte droit rudimentaire s’ouvrait dans 
le cloaque à une époque où était complète la fermeture de l’oviducte 
gauche fonctionnel (!). HOCHSTETTER, d'après SPANGENBERG (?), à 


(1) Cette occlusion de l'ouverture de l'oviducte au moment du repos génital a été 
signalée chez d'autres Oiseaux. 

(2) Je remercie M. Gaston Rabaud qui a bien voulu me traduire différents passages 
du texte latin de la thèse de SPANGENBERG. 


368 ALBERT CHAPPELLIER. 


trouvé chez l'Oie N° 9 un oviducte droit sous la forme d’une 
vésicule de quelques millimètres de long. 


Pour les Anatidés nous avons cinq cas dont quatre chez le Canard 
sauvage ou son dérivé domestique ; dans ces cinq cas l’oviducte droit 
était trés court ou non fonctionnel. Notons que CECILTA PIccHi 
ajoute ce détail intéressant, que les deux Canes observées par elle 
n'avaient que l'ovaire droit. 


Dans l’ordre des Falconiformes, le tableau nous donne 24 cas, plus 
de la moitié de ceux qui y figurent. 


Pour Pandion haliaëtus (N° 24), Sraxxius indique seulement la 
présence d’un oviducte droit, sans rien préciser. 


Tous les autres Rapaces qui figurent au tableau III peuvent être 
rangés en deux groupes : ceux chez qui l'oviducte droit est repré- 
senté seulement par un organe rudimentaire et non fonctionnel, puis 
d’autres pour lesquels les renseignements donnés par les auteurs 
permettent d'admettre, avec quelque vraisemblace, que l’oviducte 
droit a joué ou aurait joué un rôle actif au moment de la repro- 
duction. 

Dans le premier groupe on peut ranger, tout d’abord, 9 Oiseaux 
(NS 11, 14, 15, 21, 22, 25, 28, 31, 33) dont l’oviducte droit a (N°22) 
la « forme d’un conduit rattaché au cloaque et ayant environ 10 "à 
de longueur » ou bien est représenté par un ruban ou un cordon 
fibreux. Viendraient ensuite le Circus cyaneus (N° 12) et les deux 
Accipiter nisus N° 19 et 20, tous trois tués en arrière-saison, puis 
l’Accipiter nisus N°17 (1). Ces oiseaux ont les deux ovaires présents 
et de taille sensiblement égale. Le signalement de la trompe droite, 
laisse penser qu'elle ne saurait être fonctionnelle, bien que mieux 
développée que dans les cas précédents. 

Le deuxième groupe comprend un premier lot de 8 individus 
que nous rangerons d’après le moment de l'année où ils ont été 
tués : 


4° Avant la ponte: le Circus macrurus N°16, dont les deux 
ovaires montrent des signes évidents d’une activité commençante. 


Son oviducte droit s'ouvre dans le cloaque, mais il n’est pas si large 
que le gauche. 


(1) On pourrait ranger ici le Æalco cenchris No 30, je préfère le mettre à part, car 
CECILIA PICCHI dit que c'était une femelle .arrhénoïde. 


ORGANES GÉNITAUX DROITS CHEZ LES OISEAUX. 369 


2° Au début, pendant ou peu après la ponte : cinq Oiseaux. Deux 
Falco vespertinus tués, en même temps que le numéro 33 dans une 
bande de plusieurs individus des deux sexes, leurs oviductes sont de 

taille égale des deux côtés, mais le N° 34 seul a les deux ovaires de 

même taille ; chez le N° 32, l'ovaire Fe est moitié du gauche. Un 
Falco tinnunculus N°29, a probablement achevé sa ponte, puisqu'au 
26 mai les deux oviductes se présentent sous forme de fins cordons. 
Le gauche, un peu plus développé, a--11 fonctionné seul? Il y a là 
un doute qu'accentue encore la description de l'ovaire droit qui 
paraît avoir fourni des ovules mûrs. L'aspect des oviductes est le 
même chez le Cêrcus cineraceus N° 13, tué vers le milieu de juin ; 
pour lui également les deux ovaires semblent avoir été fonctionnels. 

3° Loin de la période de ponte : un jeune Accipiter nisus N°33, 
montre les deux ovaires et les deux trompes à un degré égal de 
développement. 

Après ces huit Oiseaux j’en réunirai trois autres, chez lesquels 
l'oviducte droit était plus développé que le gauche. Ce sont les deux 
Falcotinnunculus N° 26 et 27, tués tous deux au mois de janvier 
et surtout l’Accipiler nisus N°18, tué en juin : pour celui-ci le fait 
est très marqué, RS l’'oviducte droit a « deux fois la largeur du 
gauche ». 

A côté des Falconiformes nous avons encore les Galliformes 
avec le Poulet domestique dont j'ai déjà parlé. Les Gruiformes 
où Gallinula chloropus et surtout Fulica atra ont fourni des cas 
d’oviducte droit rudimentaire. 

Les Charadriformes et les Coraciiformes n’ont donné que des 
femelles à oviducte droit également rudimentaire 

Je n'ai pu relever aucun cas chez les Passeriformes, el cependant, 
je puis dire que toutes les autopsies de Fringillidés que j'ai faites 
avec soin m'ont permis de reconnaitre un oviducte droit. Dans mon 
travail sur la persistance du canal de Wolff (1911) sont figurées les 
régions cloacales d’une femelle de Cini [Serinus serinus (LINE) | 
et d’une femelle de Serin (fig. 1 et 3, pl. VID ; dans les deux cas, 
l’oviducte droit est bien visible, mais très court et sa partie libre ne 
dépasse pas 25 chez la serine figurée. Sur des coupes sériées de la 
région cloacale, (voir Chappellier 1911, fig. VIT, p. 162), on reconnait, 
comme à l'examen ?» toto, une partie antérieure plus ou moins renflée 
présentant une légère cavité, etsuivie d’un pédoncule, étroit et plein. 
Ce pédoncule, accolé au canal de Wolff, aboutit, en même temps 


3170 ALBERT CHAPPELLIER. 


que lui, à une masse cellulaire pleine dans laquelle canal et trompe 
viennent se confondre pour former, à l’intérieur du cloaque et sur 
sa paroi dorsale, une fausse papille, analogue à la papille génitale 
des mâles. 

L'oviducte droit rudimentaire, ainsi constitué, n’est pas une 
portion fragmentaire d'un oviducte embryonnaire dont toute la partie 
distale aurait disparu par un phénomène de régression ; c’est un 
oviducte en miniature mais complet (voir les photographies 1 et 3 
de la planche VIT où un pavillon est nettement indiqué). Dans ces 
cas, ilne faut pas s'attendre à trouver d’autres fragments situés à un 
voisinage plus immédiat de l’ovaire, tout l'oviducte droit est con- 
densé dans la région cloacale. Il est plus où moins bien marqué et 
presque toujours noyé dans la masse de graisse qui entoure le 
cloaque des Oiseaux en bon état de santé. Sa recherche nécessite par 
conséquent une dissection attentive. 

D'après ce que j'ai vu par moi-même, il ne me paraît pas douteux 
qu'on trouvera chez tous les Fringillidés un oviducte droit, quand on 
s'attachera à le rechercher. Il en est encore ici comme pour le canal 
de Wolff: plus l’on va au fond des choses, plus lon regarde avec 
soin, et plus la persistance d’un ovaire et d’un oviducte du côté droit, 
chez les Oiseaux femelles, semble être la règde. | 

Le cas le plus général serait celui où l'ovaire droit est représenté 
seulement par une masse cellulaire accolée à l'ovaire gauche et ne 
renfermant pas d’ovules ; l'oviducte étant réduit à un organe ou à 
une partie d’organe limités à la région cloacale. 

Par les nombreux exemples discutés plus haut, nous avons vu que 
souvent les choses ne restent pas en cet état. Il apparaît même 
comme très vraisemblable que des ovaires et des oviductes droits 
ont atteint un développement parfait et qu'ils ont été fonction- 
nels (!). 

Les descriptions données par les auteurs ne permettent pas 
d'être absolument affirmatif. J'ai, tout récemment, trouvé un cas où 
le doute n'est plus possible, car la femelle de canard, dont je vais 
décrire rapidement ies organes génitaux, a donné des œufs par ses 
deux ovaires. Elle a, en outre, pondu deux œufs le même jour, 





(1) Nous retrouvons dans le tableau III quelques oiseaux, les N95 13 et 29 au moins, 
qui ont pu pondre des deux côtés ; les Nos 26, 27, 28, et peut-ètre les Nos 12, 16, 17, 
23, 32, el 34 chez lesquels l'ovaire droit a probablement joué un rôle actif, 





107 DER 


Merqus 
merqanser..…. 


Canard 
domestique... 


Canard 
domestique... 


boschas...... 
Oie 

(domestique ?) 
Oie 


(domestique ?) 


Cygnus musicus 


Gypogeranus 
serpentarius . 





Circus 
cyaneus ..... jeune 
Cireus adulte 
cineraceus. .….s probablement 
3 ans. 





NOM 
D'AUTEUR 


DATE 
D8 CAPTURE 


Ratitae. 4 
Fürbringer. . 


Ciconiiformes. 
IStannius. ... 


Anseriformes. 
Emmert .... 


H. Barkow.. 


décembre |Spangenberg 


G. Picchi.….. 


» 
Stannius. ... 


Hochstetter . 


Stannius. ... 





Falconiformes. 
R. Wagner. 


12.12.1892]C. Picchi 


17 juin {911|Gunn. ...... 





REMARQUES 


[l 


11 dit seulément que l'on trouve des restes de 
la partie dise. 


A trouvé oviducte dioit, ne précise rien. 


Cité par Spangenberg qui dit: « sur le côté 
droit du clonque de Mérgus merganser il a lrouvé 
une oxeroissonce corfespondant À Loriflce de 
l'oviducte, du moins pir sa relation de position 
avec l'ouverture de l'ürethre; partant de cette 
excroissance, el situé Ip long de ln paroi du cloa- 
que, un tractus (linea) fénétrait dans la cavité ab- 
dominale, il avait la forme d'un conduit oblitéré 
qui allait se perdre veis les parties supérieures ». 


« Elle avait pondu uû œuf peu auparavant. Il y 
a un oviducte droit dont l'ouverlure, de la 
grosseur d'une Jentillé conduit dons un canal 
long de G lignes 1/2 (| cm 58), croux, mais se 
terminant par une partie libre en cul-de-sac ». 


L'oviduete droit: « decupe une longueur d’en- 
viron 1 pouce et demi (?, sesqui fere pollices), 
{3 em 81), ilse termide par une partie aveugle, 
son diametre s'élargil peu à peu en se rappro- 
chant du clonque: l'extrémité oblitérée finit en 
s'efflant et se lermite on un ligamentr, Les 
parois de cet ovidüucte droit étaient semblables à 
celle de l’oviducte gauche, son ouverture est 
ussez grande pour admettre facilement une petite 
plume de corbeau. 


» … trouvé quelque chose analogue à un canal, 
rat@iché au côté drait du cloaque et ayant 
environ 10 à 12 M/, db long: je pense que ce 
pourrait L être des restes de l'oviducte 
droit. Chez les deux ofsenux l'ovaire gauche seul 
était présent ». 


A trouvé oviduote doit, ne précise rien. 


D'après Spangenberg « Dansune oïe femelle, à 
la face extérieure du élonque, en avant de l'ou- 
verture de Vurétère dibit, il a vu un plissement 
saillantet surmonté d'une protubéranceconique, 
et, en arrière de celle-ci, une courte vésicule 
de deux lignes. 


Sousle nom de Cyghe à bec rouge « l'oviducte 
droit rudimentaire était ouvert (dansle cloaque) 
lindis que le gauche tait complétement fermé». 


» Outre l'oviducte gfuche bien développé, il y 
en avait également unlautre à droite, pas aussi 


développé cependant êt se terminant en forme de 
cordon ». 


« Les deux ovaires presque égaux en taille et 
“eloppement ; ovidiete droit présent bien que 
ant pas si large qué le gauche w. 

» Les deux ovaires égaux portant une masse 

d'œufs de taille varis le et de couleur jaune 





foncé ou chair; Lov‘dücte gauche est représenté 
seulement par un fin cordon, celui de droite est 
très fin et mince ». 














TABLEAU IT. 
OISEAUX CHEZ LESQUELS ON À CONSTATÉ LA PRÉSEN 





GENRE 
ET ESPÈCE 


Circus 
aerugi HOSUS., 


Circus 
MACrUTUS..…… 


Accipiter 
NISUS . 


» 


Pandion 
haliaëtu 


Buteo vulgaris. 


Falco 


tinnunculus.. 


presque adulte 


jeune 


pas moins 
de 3 ans 


2e année 


adulte 


jeune 


adulte 


2e année 








DATE 


DE CAPTURE 


4.12.1891 


22.1.1910 


27.3. 1800 


26 mai 1911 


8 juin 1911 


12 sept. 
191 


18 sept. 
oi 


18 oct. 1910 


18 oct. 1910 


3.2.1905 


15.1.01 


6.1.11 


10.5.1911 


26.5.1941 


NOM 
D'AUTEUR 


CG. Picchi 


GC. Picchi 


C. Piechi 


(CT Een 


Gunn, 


Ticehurst. 


Ticehurst.…. 


Ticehurst …. 


G. Picchi.... 


GC. Picchi... 


Stannius. . 


C. Picchi…. 





Guns. 


Günn--7 


GNT 


Go... 








ATY 
« Les deux ovaires bien développés; des restes 
de l'oviduele droit semblent présents sous forme 


d'un ruban 


(variété mélanique). « Les deux ovaires pres- 
que égaux en taille et développement, l'oviducte 
droil est présent mais certainement pas fonc- 
tionnel “can il est réduit à un ruban placé le 
long du rein et allant jusqu'au clouque ». 

« Les deux ovaires bien développés et portant 
de nombreux ovules de laille variable; oviduete 
droit présent, s'ouvrant dans le cloaque, mais pas 
si large que le gauche ». 


« Les deux ovaires presque également déve- 
loppés, Loviduete gauche plus large quale droit. 
L'oiseau vient de terminer une ponte de 6 œufs », 

« L'ovaire gauche porte des ovules petits et des 
gros. L'ovaire droit rien que des pelits ovules. 
Les deux oviductes bien développés, celui de 
droite ayant deux fois la largeur du gauche. 
L'ostium abdominale de l'oviducte gauche est 
bien visible chez cet individu », 

« Ovaire droit de taille égale au gauche, l’ovi- 
ducte droit étail aussi présent, bien que n'étant 
nisilongnisi large que le gauche », 


“ Les deux ovaires également développés, ovi- 
ductes comme dans l'oiseau précédent ». 


« Les deux ovaires également développés, ovi- 
ducte droitréduit à un cordon filbreux, mais pas 
facile derpréciser car Le coup de feu a porte dans 
celte région ». 


Les deux ovaires presque égaux en laille et 
développement, avec restes de la part'edistale de 
l'oviduete droit sous forme d'un conduit rattaché 
au cloaque et ayant environ 10M de longueur », 


“ Lesdeux ovaires sont également bien déve- 
loppés; l'oviducte droit était également présent 
et dans un état très analogue à celui du gauchew, 


A trouvé oviducte droit, ne précise rien. 
(Sous le nom d'orfraie). % 


(Par son plumage correspond à B. menelriesi, 
Bog.) « Les deux ovaires presque égaux en taille 
et développement; l'oviducte droit est également 
présentsous forme d'un ruban». 


« Les deux ovaires présents, mais de taille 
inégale, Vovaire droit étant environ moitié plus 
petit quele gauche; mais loviducte droit était 
plus Saillantw: 


…« Les deux ovaires présents. Le gauche aussi 
gros que lé droit. Ovules pelits et de taille uni- 
forme. Les deux oviductes minces, le gauche très 
atténué, 


» oviducte gauche parfaitement bien dévelop- 
pé, l'ovaire droit petit et fragmentaire; six petits 
ovulés seulement; oviducte droit fin cordon 
flbreux». 


« Les deux ovaires présents. L'ovaire gauche 
plus gros est garni d'ovules, l'ovaire droit plus 
petit avec un très petit nombre d'ovules dont 
doux cependant étaient plus gros que les ovules 
de l'ovaire” gauche. Les deux oviductes sont 
représentés seulement pur de fins cordons, le 
gauche est plus prononcé ». 


GENRE 
gt ESPÈCE 


DATE 


Falco cenchris. 


Talco 


vespertinus …. adulte 


2 ans 5.9.08 


1 an (?) 5.5,08 


Poule 
domestique 


Gallinula 
chloropus.... 


Fulica atra. 


Fulica atra. 








Alca (sp.).....… 
Pigeon 
domestique .. 











DE CAPTURE 


— 


19 mars 


30.4.1894 


NOM 
D'AUTEUR 


icone, 


GC Picchi.... 


presque adultel5 mai 1908|C. Picchi 


G. Picchi……… 


G. Picehi…. 


Galliformes. 


v. Baër..... 


Gruiformes. 


jStannius.…... 


R. Wagner. 


I. Barkow 


H. Barkow à 


Charadriiformes. 


Stannius.…... 


H. Barkow 


Vogtet Yung 





Coraciiformes. 


Otus 


brachyotus .. vieux 


H. Barkow 


REMARQUES 


« Les deux ovaires également Lien développés, 
mais l'oviducte droit n'était pas si développé que 
le gauche » (cette femelle était à plumage arrhé- 
noïde). 

« Les deux ovaires bien développés; oviducte 
droit présent, mais réduit à un cordon liga- 
menteux ». 

« Les deux ovaires et leurs conduits de taille 
presque égale etavec des ovules bien développés» 

« L'ovaire comme en C (c'est-à-dire: ovaire 
droil moitié du gauche}, mais montre aussi les 
restes de l'oviducte droit sous forme d’un ruban 
allant de l'ovaire au cloaque ». 

« ovaires comme D (spécimen précédent) mais 
l'oviducte droil est presque aussi large que le 
gauche ». 


D'après Stannius:«v. Batraprèsde nombreuses 
recherches, assure que chez la Poule domestique | 
adulte, les restes de l’oviducte droit se conser- 
vent euus la forme d'une hydatide ». 


Sous le nom de Poule d'eau = à trouvé oviducte 
droit, ne précise rien. 

« À droile un oviducle court, se détachant du 
cloaque mais se lerminant rapidement on cul-de- 
sac ». 

Femelle ayant un œuf dans l'utérus: l'oviducte 
droit, dontl'ouverture dansle clonque estenviron 
moitié de celle dela trompe gauche, es large- 
ment ouvert, les bords de l'ouverture ressortent 
légérement. Cet oviducte, depuis son ouverture 
dans le clonque jusqu'à son extrémité libre el 
aveugle mesure 1 pouce 9 lignes (4cm 45), il a des 
parois épaisses, une cavité large et montre à son 
intérieur des plis longitudinaux bien développés, 

Femelle couvant : l'ouverture de) l'oviducle 
droit estsi étroite quel'on peut à peine y faire 
entrer l'extrémité d'une sonde fine; l'oviducte 
droit lui-même a 5 lignes (1 em 06) de long, il est 
à parois minces et étroit . 


sous le nom de Pingouin, a trouvé oducte 
droit, ne précise rien. 

« Oviducte droit long de 4 lignes (0emS5), éreux 
etterminé en cul-de-sac à son extrémité libre, 
son ouverture dans lecloaque était grosse comme 
une tête d'épingle. 

« 11 n'est pas rare d'apercevoir un reste de 
l'oviducte droit; c'est alors la portion lorminale 
qui est conservée, sous forme d'un épaisissement 
lamellaire, long d'environ un centimètre, blan- 
châtre et placé eu dehors du clouque, un repli du | 
périloine le relie à la paroï du corps ». 


Trace d'oviducte droit; mais si faible qu'il no 
peut y faire pénétrer un crin pendant plus de 
deux lignes. 














ORGANES GÉNITAUX DROITS CHEZ LES OISEAUX. 371 


dans des conditions telles qu'un fonctionnement simultané des 
deux ovaires et des deux oviductes paraît indispensable. 


IV. — CANE DOMESTIQUE AVEC DEUX OVAIRES 
ET DEUX OVIDUCTES FONCTIONNELS. 


Cette cane a été achetée adulte aux environs de Paris le 14 avril 
1913, elle est arrivée au Laboratoire de la rue d'Ulm dans la même 
journée. 

Le lendemain matin elle donnait un œuf, puis, après un repos de 
six jours dû au déplacement (!), reprenait sa ponte le 22 avril. Elle 
a été sacrifiée le 2 juin et, pendant ces 42? jours, elle a pondu 30 œufs. 
Rien ne l'aurait différenciée, au point de vue de la ponte, des autres 
canes qui se trouvaient en même temps qu'elle dans les volières du 
Laboratoire si, le 28 avril à 9 heures, je n'avais trouvé deux œufs 
côte à côte dans le nid où elle pondait ordmairement. 

La cane étant isolée depuis plusieurs jours et les œufs levés avec 
soin tous les matins par moi-même, aucune erreur n'était possible. 

Les deux œufs du 28 avril étaient normalement constitués et 
fécondés tous deux. Fait à noter, ce sont les deux plus gros œufs 
que la cane ait pondu pendant son séjour au Laboratoire. Ils 
mesurent 63 "m, 8 et 64" de longueur, tandis que la moyenne 
générale des 30 œufs n’est que de 58 *" 356. 

La double ponte ne s'étant pas reproduite, je n’y songeais nulle- 
ment au moment où je sacrifiai la femelle. Je voulais seulement 
prélever sur elle le 31° œuf encore contenu dans son utérus et 
ne fis qu’une courte incision dans la région abdominale. Après avoir 
enlevé l'œuf utérin, je pensai à vérifier rapidement l’état de l'oviducte 
dans son cours inférieur. Pour cela j'attirai au dehors, par l'étroite 
ouverture, les replis de l'oviducte turgescent et volumineux. 
C'est alors que, frappé par le développement inusité de l’organe, 
et n'arrivant pas à comprendre exactement sa forme, je fendis 
longuement la région ventrale, cequi me fit connaître aussitôt la 
véritab'e raison de mon incertitude. Mais, jusqu'à ce moment, 
j'avais opéré brusquement et sans méthode, c'est pourquoi j'ai tenu 
à rappeler les conditions premières de mon observation. On voit qu'il 
ne s’agit pas là d’une dissection minutieusement conduite, mais 





(1) Je reviendrai sur cette influence du déplacement dans un travail ultérieur. 


6 


372 ALBERT CHAPPELLIER. 


d'un hasard dont j'ai essayé ensuite de tirer le meilleur parti 
possible, sans arriver à combler les lacunes qu'avait fait naître la 
hàte du premier examen. ; 

Au moment de l’autopsie, l'ovaire gauche portait, en plus des 
ovules que l’on voit sur la planche, deux autres encore plus 
développés ; la femelle aurait encore certainement pondu au moins 
quatre œufs. En examinant l'ovaire, j'y ai trouvé 3 follicules 
vides, bien reconnaissables. Le plus gros correspond à l'œuf 
prélevé dans l'utérus, le plus petit des deux autres se rapporterait 
à l'œuf pondu le 31 mai, deux jours seulement avant l’autopsie. Tous 
les follicules des œufs précédents sont en voie de dégénérescence 
graisseuse, il n’est plus possible de les reconnaître, même de les 
deviner. 

L'ovaire droit ne porte que des ovules petits et dont on peut 
admettre qu'ils ne seraient pas parvenus à maturité ; mais j'ai trouvé 
sur cet ovaire un follicule vide indiscutable. Ce follicule est plus gros 
que le plus petit de l'ovaire gauche. Il appartient par conséquent à 
un œuf récemment pondu et ne peut être celui de l'œuf du 8 avril 
pondu 3% jours avant l’autopsie. Il en résulte que l'ovaire droit a 
fourni au moins deux œufs. Le second œuf est un des derniers 
pondus par la cane, et l’on voit que l'ovaire droit, bien que [onc- 
lionnel, n'a pas atteint le même degré de croissance que le gauche. 
Ce dernier porte encore plusieurs ovules en voie de différenciation 
avancée, tandis que l’ovaire droit qui vient de pondre tout récemment 
n’a plus à sa surface que de petits ovules. Nous devons en 
conclure qu'il n’a développé que très irréguliérement quelques 
ovules ; son fonctionnement s’est fait par à-coups et il est très 
vraisemblable qu'il a fourni peu ou pas d’œufs en dehors des deux 
qui viennent d'être mentionnés. La taille et l'aspect des ovules 
portés par l'ovaire droit indiquent que cet organe est déjà entré dans 
la période de repos; il en est de même de l’oviducte droit moins 
épanoui à sa partie supérieure que l’oviducte gauche. 

Puisque nous commençons l’examen des oviductes par leur 
partie supérieure, notons l'aspect et la forme tout à fait anormale de 
ce qui correspondrait au pavillon. Chez une cane témoin, l’oviduete 
diminue graduellement de diamètre en allant vers son extrémité 
libre qui se termine par un pavillon à parois minces et lisses. Dans 
la femelle à deux oviductes ceux-ci se terminent, sur la pièce photo- 
graphiée, par un épanouissement de la paroi glandulaire. Cet épa- 


ORGANES GÉNITAUX DROITS CHEZ LES OISEAUX. 1e 


nouissement forme deux entonnoirs très vastes el qui ont parfaitement 
joué le rôle du pavillon d’un oviducte normal. Cependant, et c’est 
ici surtout qu'interviendrait l'insuffisance de soins pris au début 
de l’autopsie, je ne puis être affirmatif sur l’état réel de l'extrémité 
libre des deux oviductes. Peut-être étaient-ils plus longs, se 
terminaient-ils par le pavillon typique. J'aurais quelques raisons 
de croire que les deux oviductes sont, à bien peu de chose près, 
dans l’état où ils étaient sur le vivant car, en recherchant au milieu 
des viscères et des caillots de sang je n'ai rien trouvé qui se 
raccordàt aux parties déjà prélevées. D'autre part, si l'on 
admet qu'il y a arrachement et déchirure et que l'on veuille, 
ainsi que j'ai cherché à le faire sur la pièce fraiche, reconstituer les 
oviductes, on s'aperçoit immédiatement, surtout sur l'oviducte 
gauche, qu'il est impossible d'affronter les deux bords libres du 
pavillon pour essayer de-rétablir la suite d’un conduit: la surface 
étalée est beaucoup trop étendue, elle ne correspond pas au diamètre 
du tube qui la précède immédiatement. 

Toutes ces raisons me portent à admettre que les oviductes se 
terminaient bien par ce faux pavillon de forme anormale. Et, du reste, 
les oviductes dans leur ensemble sont anormaux. L'oviducte de la 
cane témoin mesure près de 55 centimètres de longueur ; c’est, à partir 
de l'utérus, un tube de diamêtre sensiblement uniforme jusqu'à la 
portion amincie etau pavillon qui la terminent. Cet oviducte pont 
être allongé et étendu suivant une ligne droite. 

Les deux oviductes de la cane anormale ne dépassent pas 25 cen- 
timètres de longueur. Après un parcours d'un diamètre à peu près 
égal, ils se coudent, d’une façon rigide, sous un angle très ouvert 
et continuent en s’élargissant graduellement pour aboutir au 
lambeau qui forme pavillon. 

Seule, la parte cloacale est voisine de la normale: le grand 
diamètre de l'utérus, le même pour les deux oviductes, ne diffère 
pas d’une façon appréciable du diamètre de l'utérus de la cane 
témoin. J'y note seulement que les papilles sont, des deux côtés, 
plus serrées, d’une taille plus uniforme et moins longues que dans la 
cane témoin. 

L'ouverture de l’oviducte droit, dans lequel j'ai pu très faci- 
lement et sans forcer faire pénétrer un crayon, est située beaucoup 
plus près du rectum que celle de l’oviducte gauche. 

Toutes ces particularités anormales des oviductes n'ont pas em- 


374 ALBERT CHAPPELLIER. 


pêché la cane de pondre des œufs normalement constitués, et rien dans 
son attitude n’a permis de constater que la formation de ces œufs 
fût accompagnée d’un trouble quelconque ; seule la ponte simultanée 
de deux œufs attira mon attention sur cette cane. J’eus l’occasion 
de citer le fait à une séance de la Société nationale d’Acclimatation, 
et plusieurs des auditeurs présents rappelèrent aussitôt des cas assez 
nombreux de poules pondant deux œufs dans la même journée (1). 

Il apparaît qu’une ponte double n’est pas d’une absolue rareté chez 
la poule ; mais je ne pense pas que l’on ait cherché à vérifier l’état 
des organes génitaux des oiseaux qui donnaient assez fréquemment 
deux œufs en 24 heures. Certains auteurs, paraît-il, auraient attribué 
le fait à une suractivité génitale d’origine tuberculeuse. 


L'exemple fourni par la cane étudiée ici nous montre que 
cette ponte peut être due à un double fonctionnement des ovaires et 
des trompes. C’est un développement génital maximum qui serait 
rarement atteint chez les oiseaux si nous nous en rapportons aux cas 
précédemment enregistrés. Le cas que je décris vient fortement 
battre en brèche les théories qui ont voulu mettre sur le compte d’un 
manque de place la régression de l'ovaire et de l’oviducte droits. De 
leur double fonctionnement la cane n'a éprouvé aucune gêne et elle 
a pu former simultanément un œuf sur chacun de ses deux ovaires, 
sans s’en porter plus mal. 

Un examen plus approfondi des faits est nécessaire avant que 
l’on puisse tenter une conclusion : nombreuses autopsies d'adultes, 
essais pour obtenir une descendance des oiseaux à ponte anormale, 
et, par-dessus tout, étude plus complète des processus embryon- 
naires, permettront d’abord de mettre au point définitivement la 
question de fait; c’est là le principal. 


(1) L'une même, surveillée dans une euisine où elle vivait enfermée, aurait donné, 
d'une façon certaine, trois œufs le même jour. 


379 


+ 


BIBLIOGRAPHIE. 


Les pages et les tableaux indiqués à la suite des références biblio- 
graphiques renvoient au présent travail. 


1637. ALDROVANDE. Ornithologiae hoc est de Avibus historia (Bononiae, 1637.) 
(Pas cité dans le texte : les figures qu'il donne des organes génitaux de 
la poule et où l'ovaire est dessiné à droite, sont manifestement des 
erreurs de technique). 

1829. Barkow (Dr HAxs). — Anatom'sch-physiologischet Untersuchungen, 
vorzüglich über das Schlagadersystem der Vôgel. (Arch. für Anat. ü 
Physiol. 1829) — (tableaux I, ID. 

1891. Bronn's Tierreich. — Vôgel. — (tableau D. 

1911. CHAPPELLIER (A.). — Le canal de Wolf chez la femelle adulte des oiseaux 
et principalement des Fringillidés. (Bull. scientifique de la France et 
de la Belgique, Te série, T. XLV, fase. 2, p., 149-168, pl. VIT). — (pages 
361, 362, 364, 365, 369). 

1888. FÜRBRINGER (Max). — Untersuchungen zur Morphologie und Systematik 
der Vôgel (Amsterdam, 1888). — (page 367 — tableaux I, ID). 


1912. Guxx (T. E.). — On the presence of two Ovaries in certain British Birds, 
more especially the Falconidae. (Proc. Zool. Soc. of. London, 1912, 
p. 63-79, 4 pl.). — (pages 363, 364, 365 — tableaux I, IT, ID. 

1832. MEeckeL (Jon. FRiEpr.) — Beiträge zur Anatomie des indischen Kasuars. 
(Arch. fur Anat. u. Phys., 1832, p. 273-370). — (page 363). 

1810. Meyer u. WOLFr. — Taschenbuch der deutschen Vogelkunde. (Frankfurt, 
1810). — (tableau D). 

1822-1844. NauMaxN (J. A.). — Naturgeschichte der Vôgel Deutschlands. 
(Leipzig, 1822-1844). — (page 365 — tableau [). 

1822 et 1832. Nrrsca (Cr.-L.) (Voir Naumann, T. I, p. 52 et T. VI, p. 163). — 
(pages 364, 365 — tableaux I, Il). 


1911. Prccur (GeczrA). — On the persistance of te right ovary and its ducts 
in Birds. — (British Birds, Vol. V, p. 45-49, 2 fig.). — (pages 363, 365, 
368 — tableaux I, ID). 

1813. SPANGENBERG (GE0). — Disquisitio inaug. anatomica circa partes genitales 
foemininas Avium. (Cum tabl. V.aen. 4, Gottingae, 1813. — Dieterich). 
— (page 367 — tableau IT). 

1849. SreBoLp (C. TH. DE.) et Srannius (H.). — Nouveau manuel d'anatomie 
comparée (édition française. Paris, Roret, 1849). — (pages 367, 368 — 
tableaux I, IT). 

1902. SrÉPHAN (PIERRE). — De l’hermaphrodisme chez les Vertébrés. (Ann. fac. 
sc. de Marseille, T. 12, p. 23-157, 1 pl., 8 fig.). — (page 362). 


376 ALBERT CHAPPELLIER. 


1910. Trcenursr (CLAUD B.) — The persistance of the right ovary and its duct 
in the Sparrow-hawk. (British Birds, Vol. IV, p. 188-189). — (tableaux 
I, I). 

1888. Voar (CaRL) et YUNG (E.) — Traïté d'Anatomie comparée pratique (T Il). 
Paris, Reinwald. — (pages 364, 365, 367 — tableaux I, I). 

1837. WAGNER (RupoLpx). — Beiträge zur Anatomie der Vôgel. (Abhandlgn. 
d. k. bayr. Akad. d. Math. Phys. CI d. Wiss., Bd. 2, 1837, p. 271-308). 
— (page 364 — tableaux I, IT, ID). 


Ouvrages qui n’ont pu être consultés. 


1828-1837. — BaëR (v.). — Ueber Entwicklungsgesch. der Thiere, Bd Il 
(Koenigsberg, 1828-1837). — (page 367 — tableaux I, ID). 
1811. EmmerrT. — Beobachtungen über einige anatomische Eigenthümlichkeiten 


der Vôgel. (Reilu. Authenrieth's Archiv fur Phys. Halle. Bd 10, 1811, 
p- 377-392). — (tableaux I, IN). 

HOcHSTETTER. — (Cité par R. Wagner d’après Emmert). — (page 367 — 
tableau II). 








Edmond BORDAGE. 





NOTES BIOLOGIQUES 
RECUEILLIES À L'ILE DE LA RÉUNION. 


GHA PIRE T1 (À): 


SUR LA BIOLOGIE ET L'ÉTHOLOGIE 
DE DIVERS HYMÉNOPTÈRES. 


PT 


I. — Mœurs de Chrysis lusca var. concinna GRiB. 


On sait qu'en Europe les Chrysis sont parasites de nombre 
d’autres Hyménoptères, parmi lesquels figurent des Euménides, des 
Sphégides, des Pompilides, des Apiaires solitaires (Osmies), etc. 

A la Réunion, la C. lusca var. concinna GriB. est parasite des 
Sceliphron, et j'ai pu observer son manège lorsqu'elle épie les 
allées et venues de la femelle dans le nid de laquelle elle déposera 
son œuf. Je l'ai vue pénétrer de temps à autre dans ce nid pour 
examiner Où en était le travail d'approvisionnement en Araignées. 

Quelques auteurs ont prétendu que la Chrysis, avant de pondre, 
détruisait dans la cellule violée l'œuf de l'Hyménoptère dépossédé 
et que sa larve se nourrissait alors exclusivement des provisions 
entassées dans le nid. D’autres entomologistes, s'ils n’ont pas attribué 
cet acte à la mère, l’ont du moins imputé à sa progénilure, qui, à 
à peine née, dévorerait l'œuf en question. J'ai pu constater que ce 
dernier était, en réalité, respecté par la Crysis et par sa progéni- 
ture. La larve du parasite, par le fait qu'elle naît après sa victime, 
ne saurait détruire l'œuf dont doit sortir cette dernière. Elle atta- 
quera directement la larve de l'Hyménoptère nidifiant sans toucher 
aux provisions amassées. R. du Buyssonx (1888, p. 35) avait déjà 


(1) Voir t. XLVI, 1912, p. 29 à 92. 


3178 EDMOND BORDAGE, 


prouvé qu'il en était ainsi en ce qui concerne les espèces européennes 
du genre Chrysis. Pour cela, il mettait dans un tube de verre tout le 
contenu d'un nid d'Odynère parasité, c’est-à-dire les chenilles cons- 
ütuant l'approvisionnement du nid, l’œuf de l'Odynère et celui de la 
Chrysis. Le savant entomologiste constatait ensuite que l’éclosion 
de la larve du parasite se produisait toujours après celle de la 
larve de l’'Odynère. Et si, pour une cause quelconque, cette dernière 
n'éclôt pas, la larve de Crysis ne tarde pas à mourir d’inanition, 
sans avoir touché à la provision de Chenilles (1). 

Je n'ai jamais trouvé plus d’un cocon de Crysis par nid parasité. 
Par contre, certains représentants des espèces européennes déposent 
deux et quelquefois trois œufs dans un seul nid. J. PÉREZ a constaté 
la présence de deux ou trois cocons de Chrysis dans une seule 
cellule d’'Eumenes unguiculus. Une larve d'Eumène de forte taille 
peut donc supporter les attaques de plusieurs larves de Chrysis et 
fournir à ces dernières une nourriture suffisante. 


II. — Sur trois Ichneumonides parasites des Borers de la 
Canne à sucre (Üphion maurilii SAUSs., 0. antanharus SAUSS. 
et Paniscus melanocotis HozmG..). 


Aux îles Mascareignes, la Canne à sucre est attaquée par les 
larves de divers Lépidoptères (Déiatraea striatalis SNELL., Sesarnia 
nonayrioides var. albiciliata SNELL., Grapholitha schistaceana 
SNELL., etc.). Ces larves, qui creusent des galeries dans la tige de 
la plante attaquée, ont reçu le nom de « borers > (?). Klles ont 
comme ennemis principaux trois Ichneumonides : l'Ophion mauritii 
l'O. antankarus et le Paniscus melanocotis. Ces trois insectes, qui 
habitent également Madagascar et l'ile Maurice, rendent donc 
d'inestimables services aux planteurs. 

L'O. antankarus se distingue de l'O. mauritlii par des dimensions 


(1) I devient alors difficile d'interpréter le cas cité par TH. A. CHAPMAN (1869, p. 153). 
Cet auteur dit avoir constaté qu'une larve de Crysis, à peine'"éclose, avait commencé 
par détruire l'œuf de l'Hyménoptère nidifiant et avait ensuite dévoré les chenilles 
emmagasinées dans la cellule. Comme on ne saurait suspecter la bonne foi de cet 
entomologiste disti gué, on est amené à supposer que, dans ce cas, il s'est produit 
une véritable aberration de l'instinct chez la larve en question. 

(2) Ce mot, d'origine anglaise, signifie « qui perfore ». Les entomologistes anglais 
et américains l'appliquent à tout insecte nuisible qui creuse des galeries dans les tissus 


des végétaux. 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES À L'ILE DE LA RÉUNION. 379 


plus grandes (fig. 1 et 2) et par des différences dans l’ornementation 
des ailes antérieures. Les figures 3 et 4 indiquent nettement ces 
diflérences. Chez 0. antankarus la grande cellule résultant de la 





FiG. 1. — Ophion antankarus. FiG. 2. — Ophion mauritir. 
ee; 
D 
FiG. 3. FrG. 4. 
Aile antérieure d'O. antanhkarus. Aile antérieure d’'O, mauritit. 


fusion de la première cubitale avec la première discoïdale présente 
trois taches opaques, légèrement roussâtres. Celle de ces taches qui 
est la plus rapprochée de la région d'insertion de l'aile est triangu- 
laire, la seconde est circulaire et la troisième affecte approximati- 
vement la forme d’un croissant. Chez 0. mauritii, la même cellule 
ne possède qu’une seule tache, de forme triangulaire. 


III. — Mœurs de l’Evania appendigaster L. 
(E. desjardinsii BL.). 


Peu de temps après mon arrivée à la Réunion, j'avais récolté un 
certain nombre d’oothèques de Periplanela americana X. dans 
l'espoir d’en voir sorir des parasites de la famille des Chalcidiens. 


380 EDMOND BORDAGE. 


J'obtins, en effet, une certaine quantité de ces derniers (T'etrastichus 
periplanetae CRAWr.) Mais, ce qui me surprit, ce fut la présence, 
dans la boîte vitrée qui contenait les oothèques, d’un Hyménoptère 
de couleur noire, mesurant 7-8"m de longueur, et n’appartenant 
en aucune façon à la famille des Chalcidiens. 

Au premier abord, cet insecte semblait avoir l'abdomen mutilé ou 
atrophié. Je reconnus rapidement, à l'examen des principaux 
caractères, que j'avais affaire à une Evanien: abdomen court, 
pédiculé, comprimé latéralement, s’insérant sur le dos du mêta- 
thorax, antennes filiformes, aussi longues que le corps. Enfin, la 
nervation des ailes était bien celle du genre Evania. 

En regardant attentivement l’abdomen rudimentaire, il me sembla 
plus arrondi (fig. 5) que celui de l’Æ£. appendigaster, qui est ordi- 
nairement représenté sous l’aspect d’un petit triangle. Les premières 
recherches bibliographiques que je fis ensuite m'amenèrent tout 
d’abord à considérer l’'Hyménoptère qui m'intéressait comme l’Æ. 
desjardinsii d'Emile BLancHaARD. Les recherches plus complètes qu’il 
me fut possible d'entreprendre plus 
tard,.à Paris, me mirent à même 
de constater que SCHLETTERER, H. 
de SAUSSURE et d’autres hyménop- 
téristes estimaient que le nom d’Æ. 
desjardinsii BL. devait tomber 
en synonymie devant celui d'Æ. 
appendiqgaster L. La nervation des 
ailes semble en effet identique. 
Quant à la différence dans la forme de l’abdomen, elle ne constitue- 
rait nullement uu caractère spécifique distinct; car chez certains 
individus d’Æ. appendigaster, l'abdomen serait triangulaire, tandis 
qu'il serait arrondi chez d’autres spécimens. Je me demande sil 
n'existe pas une relation entre la forme de l'abdomen et le sexe de 





FiG. 5. — Evania appendigaster L. 


linsecte (!). 


(1) Il est assez intéressant de rappeler ici les idées de GUÉRIN-MÉNEVILLE (1843, 
p. 334). Pour cet entomologiste, l'£. desjardinsii d'Émile BLANCHARD ne serait autre 
chose que le mâle d'Æ. laevigata et V'£. appendigaster en serait la femelle. Comme 
l'Hyménoptère désigné sous le nom d'Æ. laevigata par LATREILLE, LAMARCK et 
OLivier ne diffère pas de l'£. appendigaster, d'après SCHMIEDEKNECHT, DALLA TORRE, 
H. de SAUSSURE, etc., l'opinion de GUÉRIN-MÉNEVILLE pourrait peut-être se ramener 
à ceci: ce que l’on a appelé l’'Z. desjardinsit est la forme mâle de l’Æ. appendigaster 


elle-même. 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES A L'ILE DE LA RÉUNION. 381 


SilÆ. appendigaster avait déjà été signalé à l’île Maurice, je fus 
le premier à annoncer sa présence à la Réunion. Il m'a été permis 
d'étudier ses mœurs curieuses. L’insecte parfait butine sur les fleurs, 
mais la larve est parasite. Les auteurs sont en désaccord au sujet de 
ce parasitisme. Les uns (Mac LEAY, LEWIS, STEPHENS) pensent que 
les larves des Evanies se développent dans l’oothèque des Blattes, 
tandis que d’autres (REip, ARNOLD) croient qu'elles sont parasites de 
la Blatte elle-même. J'ai été à même de démontrer l'exactitude de 
l'opinion des premiers en ce qui concerne l’Æ. appendigaster ; mais 
il se pourrait que, pour d’autres espèces, celle de Rep et d’ARNOLD 
fût aussi vérifiée (!). 

Je n'ai vu qu'une seule fois l'E. appendigaster poursuivre une 
Blatte. C'était au Jardin botanique de Saint-Denis. L’Hyménoptère 
tournait autour d’une femelle de Periplaneta americana, dont 
l’oothèque, encore molle et blanchâtre, faisait saillie à l'extrémité 
de l'abdomen. L’Orthoptère, à moitié aveuglé par la brillante 
lumière, fuyait devant son agresseur. Il parvint à se réfugier dans 
une fente que lui offrait l'écorce d’un arbre, ce qui interrompit une 
observation dont le résultat final m’eût vivement intéressé. Malgré 
tout, je suis persuadé que l'Evanie avait l'intention d'introduire un 
œuf dans la capsule ovigère encore portée par la Blatte. 

Les individus d’£. appendigaster que j'ai obtenus d'élevage 
avaient subi toutes leurs métamorphoses à l’intérieur d’oothèques de 
P. americana. Ces coques ovigères mesurent 12-15 millimètres de 
longueur. La larve parasite ne se tisse pas de cocon proprement dit ; 
elle se contente de sécréter quelques fils d’une soie grisâtre et assez 
grossière, appliqués contre la paroi interne de l’oothèque. Cette soie 
isole la larve des petits débris provenant de la destruction des cloi- 
sons de la capsule ovigère. 

Un auteur cité par WeEsrwoop (1841, p. 240), M. STEPHENS a 
écrit: « Chaque espèce du genre ÆEvania est parasite d'une seule 
espèce de Blatte ; mais la réciproque n’est pas exacte ; car une seule 
espèce de Blatte peut avoir comme parasites deux espêces du 
genre Ævania >. J'ignore si la deuxième partie de cetle proposition 


(1) I1 semble en effet très probable que les Evanies appartenant au genre Zeurevania, 
au lieu de parasiter les pontes des Blattes, attaquent les Blattes elles-mêmes (voir 
F. Prcarp : Sur le genre Zeuxerania KIEFFER et sur les mœurs du Z. splendidula 
CosTA, Bull. Soc. entom. France, 1913, n° 12, p. 301). 


382 EDMOND BORDAGE. 


a été vérifiée; mais je puis affirmer que la première est inexacte. 
Nous voyons, en effet, que l’Æ. appendigaster est parasite d’au 
moins deux espèces de Blattes (P. orientalis et P. americana) ; 
et il se pourrait très bien, qu'à la Réunion, elle Le fût aussi de 
deux autres espèces: Leucophaea Surinamensis L. et Nau- 
phæta cinerea OLiv. Cette dernière mesure jusqu’à 28 millimètres 
et son oothèque doit être de dimensions respectables. 

J'avais d’abord pensé que certaines oothèques d’où j'avais vu 
sortir l'Æ. appendigaster appartenaient à Panchlora maderae. J'ai 
pu ensuite m’assurer que cette Blatte était vivipare. Les oothèques 
que je croyais lui appartenir provenaient en réalité de Periplaneta 
americana. De légères différences dans la forme, la coloration et 
les dimensions de ces capsules ovigères m'avaient fait croire qu’elles 
avaient été pondues par une autre espèce de Blatte. 

L’E. appendigaster doit avoir comme pays d’origine les régions 
d’où provenait primitivement Periplaneta orientalis. La naviga- 
tion aurait disséminé l’hôte et son parasite sur une grande partie du 
globe. La grande Blatte américaine (?. americana) a certainement 
joué, en second lieu, un rôle important dans cette dissémination de 
l’Evanie. Au cours de plusieurs traversées effectuées ent:e Marseille 
et la Réunion et vice versé, j'ai constaté à deux reprises la présence 
de quelques individus d’'Æ. appendigaster à bord de paquebots où 
abondaient les ?. americana et leurs oothèques. 


IV. — Introduction du Sirex qigas L. à la Réunion. 


Cet insecte est rare à la Réunion. Pour mon compte je n'en ai 
capturé qu'un seul exemplaire, au jardin botanique de Saint-Denis. 
Mais, à plusieurs reprises, on m'en a remis des échantillons recueil- 
lis dans des bâtiments où étaient rangés des bois de construction, 
notamment des madriers de sapin et de pitchpin apportés de Nor- 
vège par des vapeurs et des voiliers. Il est à peu près certain que ce 
sont les bateaux qui ont introduit d'Europe .l'Hyménoptère dont 
nous parlons. 

Les spécimens de $S. gigas qui me furent remis provenaient de 
larves ayant creusé leurs galeries dans les arbres dont furent tirés 
les madriers transportés à la Réunion. 

Je dois aussi citer le cas du $S. gigas trouvé dans une imprimerie 
de Saint-Denis, à l’intérieur d’une pile de feuilles de carton mince 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES À L'ILE DE LA RÉUNION. 383 


entassées. Ces feuilles, destinées à être découpées et transformées en 
cartes de visite, avaient été déposées sur le plancher même, dans 
une pièce située au premier étage, au-dessus de l'atelier d'impri- 
merie. C’est après les avoir dépaquetées et en avoir enlevé une 
certaine quantité ne présentant rien d’anormal, que l’or aperçut une 
galerie creusée à travers les autres feuilles sur une épaisseur de 
20 centimètres environ. Cette galerie était l’œuvre d’un Sirex gigus. 
L'insecte n'avait pu parvenir à traverser le tout : il avait succomhé à 
la tâche lorsqu'il lui restait à peine 4 centimètres à forer pour être 
libéré. 

11 me fut facile d'établir que la larve de ce Sirex avait été intro- 
duite d'Europe et qu'elle provenait d’une solive du plancher. Cette 
solive en bois de sapin se trouvait directement au-dessous de la pile 
de feuilles de carton. La larve, après avoir perforé la solive et le 
plancher lui-même, était arrivée au contact du carton. L'impossibi- 
lité dans laquelle se trouvent les larves de Sex de modifier un 
itinéraire déjà tracé avait contraint celle dont il est question ici à 
attaquer le carton, qui recouvrait précisément l’orifice de sa galerie. 
Après avoir prolongé cette dernière presque verticalement cans 
l'épaisseur du carton sur une longueur d'environ 16 centimètres, 
elle avait dû arrêter son travail lorsqu'était arrivé le moment de la 
nymphose. C'est alors qu'avait été sécrétée une coque soyeuse. 
Puis, après la période d'immobilité de la nymphe, l’insecte parfait 
s'était dégagé de la coque (!) et avait continué à creuser la galerie 
. que la larve, surprise par l'heure de la métamorphose, n'avait 
pu achever. Malgré la puissance de ses mandibules, le Sex 
avait péri avant d’avoir terminé la tâche qui devait lui donner la 
liberté. 

Le fait qu'un individu de S. gigas soit parvenu à creuser une 
galerie de 20 centimètres à travers des feuilles de carton entassées 
ne surprendra pas outre mesure lorsqu'on se rappellera que les 
mandibules de ces insectes sont tellement puissantes qu'elles leur 
permettent de percer le plomb. En !857, le maréchal VAILLANT 
présenta à l’Académie des Sciences de Paris des cartouches dont les 
balles de plomb avaient été perforées par des larves de Sireæ 
Juvencus. Le même fait se reproduisit plus tard à l’arsenal de 
Grenoble. Les dégâts devaient être imputés, cette fois, au Sirex 
gigas. 


(1) Celle-ci était demeurée en place dans la galerie. 


384 EDMOND BORDAGE. 


V. — Les ennemis de l’Elachiste ((Cesriostoma cofjeella 
G.-M.) et de la Gracilaire (Gracilaria coffeifoliella Morscu.) 
du Caféier. 


A la Réunion, les feuilles des Caféiers sont minées par les larves 
de deux Microlépidoptères, l'Elachiste (Cemiostora coffeella) et la 
Gracilaire (Graciluria coffeifoliella). Fort heureusement pour 
l’agriculture, ces larves ont pour ennemis un Chalcidien (£wlophus 
borbonicus Gp) et un Braconide (Apanteles bordagei Gv), que 
j'ai signalés le premier et que Grarp a décrits (1898, p. 201; 1902, 
pre) 

L'E. borbonicus est très différent de l'Æ. cemiostomatis qui, aux 
Antilles, fait aussi la guerre à l’Elachiste du Caféier. En effet, 
tandis que le premier est noir et présente une tache fauve à la 
base de l'abdomen, le second offre une coloration métallique 
cuivreuse. 


L’Apanteles bordagei est voisin des À. nemorum HRT. et flavo- 
limbatus BE, chez lesquels la nervure radiale fait complètement 
défaut. La conformation de ses antennes est remarquable par le fait 
que les 8 premiers articles du flagellum sont divisés en deux par 
un cercle médian de couleur noire. Les 8 articles terminaux sont 
d’un brun clair uniforme. 


À. GARD a fait remarquer que l’extrémité de la nervure cubitale 
des Apanteles de ce groupe contenait les curieux organes sphéru- 
laires, à fonction inconnue, qui existent constamment à l'extrémité 
de la nervure stigmatique des Chalcidiens. Il en résulte que la 
nervure stigmatique (nervous radialis de RATZEBURG, nervus 
cubitus de Haripay) des Chalcidiens correspond à la première 
abscisse de la radiale, plus la première transverso-cubitale, plus la 
partie extrème de la cubitale très réduite des Apanteles, — 
observation présentant un certain intérêt pour l'établissement des 
homologies entre la nervation des ailes antérieures chez les divers 
groupes d'Hyménoptères. 

Si, à la Réunion, l’Ewlophus borbonicus et l'Apanteles bor- 
dagei parviennent à tenir en respect le Cemiostoma coffeella, les 
parasites de la redoutable petite Tinéide aux Antilles n'arrivent 
malheureusement pas au même résultat. Les dégâts commis par la 


NOTES BIOLOGIQUES REGUEILLIES"A L’ILE DE LA RÉUNION. 389 


larve mineuse du Microlépidoptère sont très importants (1). 
A. GiaRD préconisait comme remède lintroduction, dans nos 
colonies de la Martinique et de la Guadeloupe, des deux précieux 
Hyménoptères dont nous parlons ici. Il suffirait d'envoyer de la 
Réunion des feuilles de Caféier minées par Cemiosloma el 
recueillies dans les endroits où les parasites sont abondants dans 
les galeries creusées par la larve du Microlépidoptère. On doublerait 
de la sorte le nombre des espèces utiles dans la lutte contre l'un 
des ennemis les plus redoutables du Caféier. 

Il est certain que les Hyménoptères parasites qui attaquent 
Cemiostoma coffeella soit à la Réunion, soit en Amérique, ne sont 
pas des ennemis spéciaux de cette Tinéide, mais que, dans chacune 
des deux régions, ils infestaient et continuent à infester d’autres 
hôtes indigènes, d'où ils ont passé au Cerniostoma lorsque celui-ci 
a été introduit par la culture du Caféier. 


VI. — Sur un Chalcidien (Coguerelia insidiosa SAUSS. — 
Priomerus insidiosus COQUEREL) parasite des Mantes. 


On trouve, à la Réunion, deux Mantes (WMantis prasina SERV. et 
M. puslulata Srorr). Lorsqu'on recueille un certain nombre 
d’oothèques provenant de ces deux Orthoptères, on est surpris d'en 
voir sortir, au bout de quelque temps, 
non seulement de jeunes Mantes, mais 
encore de petits insectes bleu foncé, 
longs d'environ 3 millimètres, armés 
d'une tarière filiforme plus longue que 
le corps lui-même (fig. 6). Les cuisses 
épineuses de ces insectes sont très p 6 — Corel née 
fortes et leur permettent de sauter avec SAUSS. 
une grande agilité. 

Ces parasites sont des Hyménoptères Chalcidiens qui vivent aux 
dépens de la progéniture des Mantes. Ils déposent leurs œufs dans 





les loges de la coque ovigèére et les larves qui naissent de ces œufs 
dévorent les embryons de Mantes. CH. COQUuEREL (1863, p. 3) avait 


(1) Si l'Elachiste existe à la fois aux Mascareignes et aux Antilles, il n’en est pas 
de même de l’autre Microlépidoptère nuisible au Caféier, la Gracilaire. Cette dernière 
ne se trouve pas aux Antilles. Elle est abondante à Ceylan. 


386 EDMOND BORDAGE. 


donné à ces Hyménoptères le nom de Priomerus insidiosus, que 
H. de SaussuRE (1895, fase. 39) a remplacé par celui de Coquerelia 
insidios«. 

Lorsqu'on examine pour la première fois ce parasite, on se 
demande comment un insecte si frêle peut arriver à percer l’épaisse 
enveloppe de l’oothèque close de toute part. J’eus l'explication du 
fait à l’époque où, étudiant les phénomènes de régénération chez les 
Orthoptéres, j'avais souvent l'occasion de manier des Mantes. Je 
constatai que ces insectes portaient presque tous des individus de 
C. insidiosa fixés sur leurs ailes inférieures. On trouve quelquefois 
jusqu’à sept ou huit de ces Chalcidiens solidement cramponnés à 
l’aide de leurs jambes arquées et des dentelures dont sont ornées les 
cuisses postérieures. 

Les Mantes portent donc sur leurs propres ailes les ennemis de 
leur progéniture, et ceux-ci attendent le moment propice pour 
pénétrer dans l’oothèque. Ce moment est celui de la ponte. Les 
parasites profitent de l'instant où la coque ovigère est encore 
spumeuse et presque liquide pour y introduire leur longue tarière 
et v déposer leurs œufs. L’oothèque se dessèche ensuite et il ne 
reste, à l'extérieur, aucune trace des méfaits du C. insidiosa. Plus 
tard, lorsque le parasite aura quitté cette coque après avoir effectué 
ses métamorphoses, l’orifice par lequel s’est opérée sa sortie demeu- 
vera visible sous la forme d’une petite perforation dont le diamêtre ne 
dépasse pas un millimètre. 


VII. — Mœurs de l’Abeille unicolore (As wnicolor LATR.). 


Cet Hyménoptère, originaire de Madagascar, a été introduit à la 
Réunion en 1666. Il est considéré comme une simple variété de l’Apés 
mellifica par GERSTACKER, qui base son opinion ‘sur les différences 
minimes offertes par les deux insectes: À. wnicolor présente des 
dimensions moindres que celles de l'A. #2e/lifica, son abdomen est 
plus court, et la troisième cellule cubitale de l'aile est moins longue, 
moins oblique et moins étroite; la deuxième cellule cubitale est 
souvent moins aiguë (figures 7 et 8). Ajoutons que ces caractères 
ne sont pas très fixes (1). 

(t)En ce qui a trait à la coloration, l'A. wnicolor est presque complètement noire, avec 


une légère pubescence d'un gris-jaunâtre. A partir du deuxième segment, l'abdomen 


est glabre, luisant, sans bandes jaunâtres. 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES A L'ILE DE LA RÉUNION. 387 


D'après H. de SaussurEe, des expériences d'hybridation entre 
A. mellifica et A. unicolor, au cas où elles donneraient « une race 


Ne — 


D] 
Fi. 7. FiG. 8. 
Apis unicolor © (Aïle antérieure). Apis mellifica o (Aïle antérieure). 


hybride se propageant très bien > permettraient seules de conclure 
qu'on a affaire à deux variétés d’une même espèce. Ces expériences 
ont été entreprises avec succès par M. Auguste de VILLÈLE, qui, 
en 1894, introduisit l'A. mellifica à la Réunion. Le croisement 
A. mellifica Q X A. unicolor 6 donna des ouvrières hybrides de 
taille intermédiaire entre les deux formes croisées. Chez ces 
ouvrières, Les bandes jaune fauve de l'abdomen sont moins appa- 
rentes que chez À. mellifica et vont en s’atténuant avec les géné- 
rations successives. 

M. A. de VILLÈLE a également opéré le croisement Apis liqus- 
lica o X À. unicolor 6 (1). Il a obtenu des ouvrières hybrides qui 
sont encore de taille intermédiaire et présentent à leur abdomen les 
bandes jaune fauve de À. ligustica. Dans ce cas encore, ces bandes 
. vont en s’atténuant avec les générations successives. 

Les mâles provenant des croisements À. mmnellifica o X A. wni- 
color 6 et A. ligustica o X A. unicolor 6 üendraient exclusivement 
de la mère (théorie de DzZIERZON). 

Dans plusieurs de ses ouvrages, sir John LuBBock (Lord AVEBURY, 
1875, 1882 et 1887) émet l'opinion que notre Abeille domestique 
d'Europe (A. snellifica) a joué un grand rôle dans l’évolution 


(1) L'introduction de l'Abeïlle italienne (4. lrqustica) à la Réunion est également due 
à M. A. de ViLLELE, qui m'a cité, chez cet Hyménoptère, un cas d'adaptation 
immédiate aux circonstances. Un essaim, après avoir abandonné la ruche, vint élire 
domicile dans un gros tronçon cylindrique de hampe florale d'Agave americana qui 
gisait sur le sol. Les Abeilles achevèrent d'enlever les fragments de moelle à moitié 
desséchée qui adhéraient encore à la paroi interne du tronçon d'Agave. Il restait à 
fermer les deux larges ouvertures circulaires correspondant aux deux bases du cylindre, 
ce qui représentait un travail considérable. Pour arriver à ce résultat, les Abeilles 
employèrent comme propolis le suc résineux qui s'écoulait des plaies d'une haie 
d'Eupherbia antiquorum récemment taillée. Elles façonnèrent ainsi deux larges disques 
circulaires, dans l’un desquels elles laisssèrent un petit orifice d'entrée. 


388 EDMOND BORDAGE. 


des fleurs bleues, par le fait que le bleu serait la couleur favorite 
de cet Hyménoptère. Il base celte opinion sur des expériences qui 
peuvent se résumer ainsi: du miel était déposé sur de petits 
rectangles de carton de couleurs différentes ; Sir John LüBBocKk (!) 
constlatait alors que les Abeilles faisaient des visites plus fréquentes 
au miel déposé sur le carton bleu. Il en déduisait que l'A. mellifica 
montre une préférence bien marquée pour ia couleur bleue. 

À la Réunion, j'ai entrepris des expériences semblables avec 
l'A. wnicolor, et j'ai pu m'assurer que cet Hyménoptère venait de 
préférence sur le miel déposé sur un carton jaune.On pourrait objecter 
que mon observation n’infirme en aucune façon les conclusions de 
John LuBBock, parce qu’elle n’a pas été faite sur le même insecte. 
Mais des expériences récentes de LovELL (1911, p. 673), poursuivies 
sur l’A. mellifica cette fois, semblent élablir également que le jaune 
est la couleur favorite de notre Abeille domestique. 

De ce que les Abeilles distinguent certainement les couleurs et 
sont plus fortement attirées par quelques-unes de celles-ci, je n'ai 
pas l'intention de conclure que le sens de la vue est le seul qui 
guide ces insectes lorsqu'ils visitent les fleurs. Je suis au contraire 
persuadé que le sens de l’odorat joue, de son côté, un rôle impor- 
tant ; et on en aura la preuve bien nette en remarquant combien les 
fleurs verdâtres et peu voyantes du Lierre attirent, par leur odeur 
fade et quelque peu écœurante, les Abeilles et une multitude d’autres 
Hyménoptères, sans compter les Diptères et les Lépidoptères. 

Je crois qu'il est intéressant de signaler ici un exemple d’adapta- 
tion immédiate d'A. wnicolor aux circonstances. 

Dans le voisinage des usines où, à la Réunion, on fabrique le sucre, 
cette Abeille a renoncé à récolter le nectar des fleurs pendant la saison 
où est effectuée la « manipulation » de la Canne à sucre. Guidée par 
l'odeur suave qui se dégage des usines, elle vient chercher, pour 


(1) Lorsqu'une Abeille était venue se poser sur le carton bleu, LUBBOCK déposait 
auprès de ce dernier six autres cartons dont le premier était jaune, le deuxième orangé, 
le troisième rouge, le quatrième vert, le cinquième noir et le sixième blanc. Sur 
chacun des cartons était placée une lame de verre sur laquelle reposait une petite 
quantité de miel. LUBBOCK intervertissait alors continuellement l'ordre des cartons sans 
changer l'ordre des lames de verre, et, d’après lui, l'Abeille venait toujours se poser sur 
la lame placée sur le carton bleu, quelle que fût la place de ce dernier. On trouvera un 
bon résumé des expériences du savant anglais dans son ouvrage intitulé « Flowers, 
Fruits and Leaves ». (Trad. française par Edm. BORDAGE, Paris, 1889, p. 16). 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES A L'ILE DE LA RÉUNION. 389 


fabriquer son miel, le jus de la Canne écrasée ou vesou (!). Ce fait 
nous permet de constater encore, en passant, le rôle important joué 
par l’odorat dans la récolte des matériaux destinés à donner le miel. 

Au dire du révérend C. P. Cory (1889, p. 39), missionnaire anglais 
à Madagascar, l'A. wnicolor est d’un caractère doux et maniable, 
contrairement à ce que l’on observe pour l’A. fasciala du continent 
africain. Cet auteur ajoute: « Elle se prèterait donc bien à la 
domestication, si elle n'avait en même temps des instincts d'indé- 
pendance qui lui font déserter les ruches où l’on cherche à fixer 
les essaims >. La première appréciation du révérend Cory est exacte, 
et l'A. unicolor est, en effet, douce et maniable. Quant à la seconde, 
elle ne saurait être maintenue ; car, à la Réunion, cet Hyménoptère 
se montre tout aussi fidèle à sa ruche, que l’est à la sienne l'A. 
mellifica, en Europe. 

Dans les hauts de l’île, l'A. wnicolor donne le fameux « miel 
vert >, si réputé, el qui provient du nectar du Tan rouge (Weën- 
mannia tinctoria), arbre de la famille des Saxifragacées. 


VIII. — Observations sur lheidole megacephala FABr. 
"var. picala FOREL. 


La petite Fourmi à laquelle FaBricius à donné le nom de 
Pheidole megacephala est une espèce cosmopolite que l'on trouve 
dans toutes les régions tropicales et subtropicales. Cette espèce 
présente de très nombreuses variétés. 

A la Réunion, j'ai trouvé la variété picuta Forez, qui était 
jusqu'ici considérée comme spéciale à Madagascar (région de 
Tananarive). Elle est très abondante dans les habitations, et elle 
m'a causé de fréquents déboires en envahissant, à différentes 
reprises, les cages et Les boites dans lesquelles j'élevais des insectes. 


(1) On peut citer un fait analogue qui se produit à la raffinerie Say, à Paris. Des 
Abeilles pénètrent dans l'usine et y viennent chercher du sucre pour fabriquer leur 
miel. Certains particuliers avaient même trouvé le moyen de réaliser d'assez jolis 
bénéfices en transformant, au voisinage immédiat de la raffinerie, des appartements en 
ruchers. Ces apiculteurs en chambre durent renoncer à ce singulier commerce lorsque 
la maison Say eut découvert la chose. 

Ajoutons ici que, d'après Bücaner (1881, p. 391), l'A. mellifica, introduite à la Barbade 
où elle trouve des usines à sucre et des raffineries ouvertes toute l’année, a renoncé 


complètement à visiter les fleurs, 


390 EDMOND BORDAGE. 


En dépit de leur petite taille, les ouvrières sont très combatives et 
ne tolèrent aucune autre Fourmi sur les végétaux qu'elles visitent. 
Au nombre de ces derniers, j'ai surtout remarqué, dans les jardins 
de l’île, la magnifique Euphorbiacée, originaire du Mexique, à 
laquelle GRaHaAM a donné, en 1836, le nom de Poinsettia pulcher- 
jima. C’est un sous-arbuste rameux, dont les bractées, d’un rouge 
vif, forment de splendides couronnes qui atteignent jusqu'à 30 et 
3» centimètres de diamètre. Au centre de ces couronnes sont situées 
les fleurs, dont l’involucre offre, sur ses parois externes, un nombre 
variable d'organes nectariféres de coloration jaune (!), formés par 
deux bourrelets charnus horizontaux, disposés comme les lèvres 
d’une bouche mi-close. La sécrétion sucrée qui suinte entre ces 
bourrelets attire les ouvrières de P. megacephala qui en sont très 
friandes. Ce sont des allées et venues continuelles sur les rameaux 
de la plante. À tout instant du jour, on peut voir de ces ouvrières 
groupées côte à côte — on pourrait presque dire attablées — autour 
des organes-nectarifères. 


Sur la plante, on n’aperçoit aucun Puceron. Aucun insecte alé ne 
se hasarde à visiter les fleurs ; ou, siun Papillon est quelquefois tenté 
de venir humer la sécrétion sucrée, la présence des Fourmis l'en a 
vite dissuadé. 

Une Fourmi rouge d’assez forte taille, le Plagiolepis longipes 
Forez — introduite accidentellement de Madagascar à la Réunion où 
elle menaça de devenir un vrai fléau — est elle-même tenue en 
respect par la petite P. snegacephala. À plusieurs reprises, J'ai 
assisté à des tentatives d’invasion de la plante par quelques ouvrières 
du ?. longipes; mais ces intruses étaient rapidement mises en 
fuite. 


(1) La plupart des botanistes ne mentionnent qu'un seul de ces organes nectarifères 
par involucre ; mais, pendant mon séjour à la Réunion, j'ai pu remarquer que le nombre 
de ces organes varie selon l'humidité plus ou moins grande de la saison pendant 
laquelle s'effectue la floraison. L'Euphorbiacée dont nous parlons est une plante à 
feuillage caduc. Si, au moment où, après avoir repris de nouvelles feuilles elle se 
prépare à fleurir, la sécheresse est persistante, l'involucre ne présentera presque 
toujours qu'un seul organe nectarifère. Si, au contraire, les pluies sont fréquentes et 
abondantes, un certain nombre d’involucres présenteront deux ou trois de ces organes. 
Enfin, sur quelques rares involucres, on verra apparaître les rudiments d'un quatrième 
organe nectarifère, de dimensions minuscules. 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES À L'ILE DE LA RÉUNION. 391 


CHAPITRE III. 


OBSERVATIONS BIOLOGIQUES SUR 
QUELQUES ORTHOPTÉRES. 


I. — Notes sur deux Phasmides (Wonandroplera 
inuncans SERV. et Raphiderus scabrosus SERV.). 


Dès 1866, Cr. COQUEREL estimait que WEsrwoop (1864, p. 201), 
sous le prétexte que plusieurs Phasmides très différents avaient été 
confondus sous le nom unique de Monandroptera inuncans SERV., 
avait créé un trop grand nombre d'espèces pour ce genre Monan- 
droptera. W ajoutait que lentomologiste anglais avait certamement 
commis des confusions, de sorte que certains Phasmides dont 
il avait fait l'acquisition comme venant des Mascareignes provenalent 
en réalité du Brésil (!). Pour COQuEREz, les prétendues espèces 
nouvelles de Monandroptera seraient tout simplement des variétés 
du M. inuncans caractérisées par des différences de taille et de 
coloration. 

Je partage entièrement l'opinion de CoQuEREL et je dois ajouter 
que certaines constatations tendraient à me faire croire que des 
formes hybrides — considérées probablement comme des espèces 
distinctes — peuvent prendre naissance entre M. #nuncans et 
Raphiderus scabrosus. J'ai pu observer à plusieurs reprises l’accou- 
plement entre des femelles de M. inuncans et des mâles de 
R. scabrosus. Le fait se produit même au cours de la captivité de 
ces insectes. L’accouplement entre 2. scabrosus Q et M. inuncans © 
ne me semble pas irréalisable, bien que je n’aie jamais été à même 
d’en constater des exemples. 

En 1906, j'ai capturé aux environs du village du Brûlé-de-Saint- 
Denis, à 600 mètres d'altitude, une femelie de AZ. #runcans el un 


{) Wesrwoop, ignorant le fait que, chez les Phasmides, les tarses des membres 
régénérés sont tétramères au lieu d'être pentamères comme les tarses des membres 
normaux, avait même créé le genre Craspedonia pour un échantillon de Wonandroptera 
iauncans dont les deux membres antérieurs, certainement régénérés, étaient très courts 


et possédaient un tarse tétramère. 


392 EDMOND BORDAGE, 


mâle de Æ. scabrosus accouplés. La disproportion qui existait entre 
les insectes était vraiment extraordinaire. [’énorme femelle 
atteignait une longueur de 15 centimètres, tandis que le petit mâle 
aptère de À. scabrosus mesurait à peine 5 centimètres au lieu de 
12-13 centimètres, longueur normale du mâle ailé de M. énuncans (1). 





FiG. 9. — Accouplement d'une femelle de Monandroptera inuncans et d'un 
mâle de Raplhiderus scabrosus (3/1 de gr. nat.). 


Je plaçai les deux insectes dans une boîte et rentrai immédia- 
tement à Saint-Denis. Je conslatai alors qu'ils étaient encore accou- 


(1) En plus des différences de taille, les mâles de 2. scabrosus se distinguent des 
mâles de A. inuncans par 1 absence d'ailes, La femelle de À. scabrosus ne mesure que 7-8cm, 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES A L'ILE DE LA RÉUNIONS 393 


plés et il me fut possible de les photographier, accrochés aux parois 
de la boîte (fig. 9). 

Lorsque la femelle de A. inuncans pondit, je recueillis soigneu- 
sement les œufs et surveillai leur éclosion. À leur naissance, les 
jeunes larves me parurent légèrement plus petites que les larves 
normales de M. inuncans. I me fut malheureusement impossible 
de mener ces observations à bonne fin, car toutes ces larves sauf une 
furent tuées peu après par des fourmis (Pheidole megacephala) qui 
envahirent les cages dans lesquelles je pratiquais mes élevages. 
A différentes reprises, ces fourmis me causèrent de semblables 
déboires, au moment surtout où je poursuivais mes recherches sur 
la régénération chez les Phasmides. 

Je n’eus pas l’occasion de reprendre ces observations avant mon 
départ de la Réunion. Je ne puis done tirer aucune conclusion 
précise de ce qui précède; car rien ne dit que les œufs pondus 
par la femelle de A]. iruncans n'étaient pas d'origine parthé- 
nogénétique. J'ai été à même de constater que M. éinuncans, 
comme À. scabrosus, pouvait se reproduire parthénogénétique- 
ment (!). 

La seule larve épargnée par les fourmis effectua normalement ses 
mues et me donna l'individu mâle représenté par la figure 10. Cet 
individu est ailé comme les mâles normaux de M. inuncans. Il 
diffère toutefois de ces derniers par des dimensions sensiblement 
moindres (7 centimètres et demi au lieu de 12-13 centimètres). 
Il s’en distingue aussi par certaines particularités dans la disposition 
et le nombre des épines qui ornent le corps et les pattes. La colo- 
ration des ailes est, en outre, plus brune, plus foncée que chez les 
exemplaires mâles ordinaires. Malheureusement, par le fait que 
la parthénogenèse existe chez les Phasmes, il nous est impossible 
d'affirmer que nous nous trouvons en présence d’une forme hybride, 
— bien que la chose paraisse très vraisemblable (2). 

Il serait vivement à désirer que ces recherches fussent reprises et 


(1) Ces expériences, s'il m'avait été possible de les continuer m'auraient peut-être 
permis de constater des faits analogues à ceux que MM. PANTEL et de SINÉTY (1908, 
p- 1358) ont observés chez des Phasmides du genre Dirippus : cas de gynandromorphisme, 
apparition de mâles d'origine parthénogénétique montrant que la thélytokie (production 
exclusive de femelles) n'est pas un phénomène constant chez ces Orthoptères. 

(2) I s'agirait alors d'une forme hybride ailée chez laquelle domineraient les carac- 
tères de M, inuncans. 


394 EDMOND BORDAGE. 


menées à bonne fin. Elles offriront de très grandes difficultés, 
parce que la parthénogenèêse vient compliquer la question. 





FiG. 10. — Phasme né d’un œuf pondu par la femelle de M. inuncans repré- 
sentée sur la fig. 9 [7/8 de grandeur naturelle]. 


II. — Observations faites sur un Blatte vivipare 
(Panchlora maderae Oxxv.). 


Contrairement à ce que j'avais cru en premier lieu, j'ai pu m'as- 
surer que la Blatte dont il s’agit ici était vivipare (1). 





(1) L'absence d'oothèque chez P. maderae doit constituer un avantage pour l'espèce, 
en meltant cette dernière à l'abri des attaques de certains Chalcidiens, tels que 
T'etrastichus periplanetae. Cette Blatte est protégée, en outre, contre l'Æ£vania appendigaster, 
— à moins que cette dernière s'en prenne, dans certains cas, aux Blattes elles-mêmes. 
Chez P. maderae, Yabsence d'oothèque s'accompagne de l'atrophie des glandes 
collétériques. Ces dernières sont très rudimentaires et réduites à l'état de vestiges. 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES À L'ILE DE LA RÉUNION. 399 


Les embryons, ordinairement au nombre de 36, sont disposés 
sur deux rangées légèrement incurvées en arc de cercle et se super- 
posant exactement. Chaque rangée comprend 18 embryons placés 
côte à côte. L'ensemble offre à peu près la forme d’un fer à cheval 
dont les branches auraient été fortement écartées l’une de l’autre 
On distingue, par suite, une courbure interne ou concave et une 
courbure externe ou convexe. Sur la première s'applique exacte- 
ment une membrane mince et transparente, qui remonte sur les 
deux faces du fer à cheval déformé, de façon à n’en recouvrir que 
le tiers inférieur compté à partir de cette courbure coneave. 

Il est logique d'admettre que, au fur et à mesure de leur sortie des 
ovaires, les œufs se groupent selon la disposition que conserveront 
les embryons, c’est-à-dire suivant celle que nous venons de décrire. 

Les larves sont rejetées hors du corps maternel par paires isolées. 
Les larves constituant chaque paire sont légérement accolées. 
Elles se séparent rapidement et subissent aussitôt une première mue 
dépouillant chacune d'elles d’une membrane mince et transpa- 
rente qui l'enveloppe en se moulant exactement autour de son corps. 
Elles sont alors toutes blanches ; mais elles ne tardent pas à revêtir 
une teinte verdâtre qui passera peu à peu au brun clair. L’expulsion 
de toutes les larves hors du corps maternel exige environ une heure 
et demie. J'ai été très surpris en constatant que ces larves, au lieu de 
se disperser immédiatement, demeuraient auprès de leur mère et la 
suivaient comme les poussins suivent la poule. Quelques-unes 
viennent même chercher asile et protection sous le corps de l'énorme 
Blatte, lorsqu'il se produit quelque alerte. Il en est ainsi pendant un 
jour ou un jour et demi. Au bout de ce temps, les larves ont déjà 
pris une teinte foncée, et elles se dispersent alors peu à peu. 

Les faits que je signale ici ont également été observés par 
MM. ATHENAS et PIERRE, pharmaciens à Saint-Denis. 


III. — Sur les Acridiens de la Réunion 
(Pachytilus migratorius L., Acridium septemfascialum SERV. 
et À. rubellum SERY.). 


On trouve, à la Réunion, trois espèces d’Acridiens : le Pachytilus 
migratorius, YAcridium septemfascialum et VA. rubellum (?). 
(1) Ces trois espèces ne sont pas spéciales à la Réunion, La première est disséminée 


sur une très grande partie du globe ; la deuxième se rencontre encore à l'île Maurice et 
dans l'Afrique australe ; la troisième habite aussi l'île Maurice, 


396 EDMOND BORDAGE. 


Certaines années, ces Orthoptères se montrent en grand nombre 
et commettent des déprédations sensibles, dans les plantations de 
Canne à sucre notamment. Le fait se produisit en 1901, année où 
les invasions d’Acridiens furent générales. A la Réunion, les dégâts 
étaient causés par l'A. septem/asciatum, qui pullulait dans 
l'arrondissement de Saint-Pierre. 

On essaya d'abord de combattre cet Acridien au moyen d’un 
Champignon entomophyte, le Mucor exiliosus MAss., avec lequel 
on expérimentait précisément, à cetle époque, dans l'Afrique 
australe. M. À. EninGroN, directeur du laboratoire de bactériologie 
de Grahamstown (colonie du Cap), eut l’amabilité de mettre à ma 
disposition des cultures de ce Champignon. 

Les expériences que je tentai, en collaboration avec M. J.J. Vassar, 
directeur du laboratoire de bactériologie de la Réunion, donnérent 
des résultats très satisfaisants tant que nous opérâmes sur des Acri- 
diens élevés dans des cages en toile métallique déposées dans un 
laboratoire où nous pouvions maintenir constantes les conditions de 
chaleur et d'humidité nécessaires au développement de M. exitiosus. 

Mais, lorsque nous essayàämes d'appliquer le procédé en pleins 
champs, les résultats obtenus furent si peu encourageants que nous 
dûmes renoncer à son emploi. L’insuccès était probablement attri- 
buable au fait que la saison pendant laquelle il nous fallait expéri- 
menter était très sèche et relativement froide. 

Sur ma recommandation, quelques planteurs eurent recours à des 
battues au moyen desquelles les Acridiens étaient refoulés dans des 
fosses que l’on recouvrait de terre, ou dans lesquelles on les faisait 
brûler sur des amas de paille arrosée de pétrole. Mais le mal fut 
surtout enrayé par certains Diptêres, des Sarcophaga, des Bomby- 
lides, etsurtout par l'A xthomyia rubrofasciata M\ca. Ces différentes 
Mouches se montrèrent grandes destructrices des pontes des Criquets. 

En 1765, Poivre, intendant des îles de France et de Bourbon, avait 
introduit dans ces iles le Merle des Philippines ou Martin acrido- 
phage (Acridotheres tristis Viizi.), qui, paraît-il, rendait autrefois 
de précieux services en détruisant force Criquets. Il n’en est malheu- 
reusement plus ainsi maintenant. Le Martin semble avoir renoncé en 
grande partie au régime insectivore et être devenu avant tout frugi- 
vore. Il se montre surtout friand de Mangues et de Litchis et détruit 
une grande quantité de ces excellents fruits. Ce cas d’allotrophie 
chez le Martin acridophage a été également constaté dans l'Inde. 


NOTES BIOLOGIQUES ,RECUEILLIES À L'ILE DE LA RÉUNION. 3917 


CHAPITRE IV. 
OBSERVATIONS SUR QUELQUES HÉMIPTÈRES. 


I. — L’Orthézie de la Corbeille d'or ((){hezia 
insiqnis DOUGLAS). 


C’est, parait-il, vers 1890-1892 que la présence de cet insecte fut 
remarquée à la Réunion sur des rameaux de Corbeille d’or 
(Lantana camara) et sur des tiges de Coleus (1). Mais ce n'est 
qu'à partir de 1896 qu'il prit une grande extension, aux environs de 
Saint-Denis surtout (rampes du Brûlé et bords de la voie ferrée dans 
la direction de Sainte-Marie). Les touffes de la Corbeille d'or, si 
abondantes en ces points, se desséchaïient et périssaient sur de larges 
étendues. Sur les rameaux privés de feuilles et noircis par la 
fumagine, pullulaient de petits insectes blanchâtres, si nombreux 
à certains endroits qu'on avait presque l'illusion d’une couche de 
cendre de teinte claire recouvrant des plantes à moitié calcinées. Je 
reconnus alors qu’on était en présence de l’insecte auquel l’ento- 
mologiste anglais DouGLas à donné le nom d'Orfhezia insignis. 
Ce parasite est un Hémiptère du groupe des Coccides (?). 

Il est évident que, si l’insecte en question se bornait à attaquer la 
Corbeille d’or, plante si nuisible, sa présence à la Réunion 
constituerait un réel bienfait. Malheureusement, il a envahi les 
jardins et on le trouve maintenant sur un grand nombre de végétaux 
cultivés. Un peu plus loin, nous en donnerons la liste détaillée ; 
nous indiquerons aussi combien est étendue l’aire de dispersion de 
cette espèce. 

Les femelles, très abondantes, sont dépourvues d'ailes ; mais elles 
peuvent malgré tout se déplacer facilement pendant toute leur 


(1) Les Coleus sont des Labiées au feuillage coloré très décoratif. J'ai également 
trouvé le parasite sur les Framboisiers, les Tomates, les Géraniums, les Duranta, les 
Thunbergia. X] existe aussi à l'île Maurice. 

(2) Le mot Orthesia remonte à l'année 1784. Il fut inséré dans un mémoire de Bosc 
paru dans le Journal de Physique. X est formé du nom de l'abbé D'ORTHEZ, qui avait 
étudié une espèce de ce genre vivant en France sur les Orties et les Euphorbes, 
"Orthesia urticae. 


398 EDMOND BORDAGE: 


- 


existence ; ce qui les distingue de la plupart des autres femelles de 
Coccides, qui se fixent définitivement sur la plante parasitée à un 
moment donné de leur vie. L'aspect général de la femelle est 
représenté par la figure 11, (!,?,%.) Le corps est aplati et ovalaire. Sa 


CD « 





FiG. 11. — Orthezia insignis. 1, tige de Coleus couverte d'O. insignis o (2/3 de 
gr. nat.) ; 2 et 3, femelle adulte vue sous deux aspects différents (X 5) ; 4, femelle 
ne portant pas encore de sac ovigère (X 5); 95, mâle (X 7). 


coloration est d’un brun verdâtre sur lequel se détachent très 
nettement les nombreuses lamelles de nature cireuse qui font 
paraître l’insecte presque entièrement blanc. Sur le dos, de chaque 
côté de la ligne médiane du corps, et assez prés de cette ligne, 
se trouve une rangée de lamelles étroites. D'autres lamelles forment 
une ceinture ou frange autour du corps; elles sont larges et 
proëéminentes (fig. 11, ? et ?.) Chaque anneau du corps porte 4 de ces 
lamelles : deux lamelles correspondent aux deux rangées dorsales 
symétriques, les deux autres appartiennent à la frange disposée 


NOTES BIOLOGIQUES .RECUEILLIES A L'ILE DE LA RÉUNION. 309 


comme une ceinture. Mais, ce qui constitue le caractère le plus 
remarquable de l’Orthézie femelle adulte, c'est la présence, à la 
partie terminale de son abdomen, d’un prolongement en forme de 
gaine ou de fourreau cylindrique, composé encore par des lamelles 
de cire blanche. Ce fourreau, dont l'extrémité libre est légèrement 
recourbée de bas en haut (fig. 11, ?), possède une longueur d'environ 
4 millimètres et demi, tandis que le corps proprement dit ne dépasse 
pas 1 millimètre et demi. La longueur totale de l'insecte est, par 
suite, d'environ 6 millimètres. 

L'’appendice terminal dont il vient d’être question est une 
poche ovigère destinée à recevoir les œufs à leur sortie du corps 
de la mére. Ils y trouvent asile et protection jusqu'au moment 
de leur éclosion et les jeunes larves y demeurent même quelque 
temps. 

La ponte se compose de 125 à 200 œufs, et l’on compte trois et 
peut-être même quatre générations par année. 

Nous en aurons terminé avec les caractères de l’insecte femelle 
quand nous aurons ajouté que les yeux sont petits, globuleux, 
saillants, non réticulés. Les antennes, assez courtes, présentent 
8 articles dont le dernier, le ‘plus allongé de tous, est fusi- 
forme et terminé en pointe fine. Les pattes ont l’article unique 
de leur tarse terminé par un crochet assez fort. Klles sont, ainsi 
que les antennes, d’un brun ferrugineux. Avant le développement 
de la poche ovigère, la femelle a l'aspect représenté par la figure 
Mise 

Quand les larves sortent de la poche ovigère, elles sont fort 
petites, mais nettement visibles à l’œil nu cependant. Elles gran- 
dissent rapidement et subissent des mues. Leurs antennes n'ont 
que 6 articles. Les larves femelles sont évidemment dépourvues de 
sac ovigère. 

Ainsi que cela a lieu pour tous les Coccides, il existe un dimor- 
phisme sexuel très prononcé chez les Orthézies. L'insecte mâle, 
d’une extrême délicatesse et d’une grande élégance de formes, est 
muni de deux ailes et diffère par suite absolument de la femelle, 
ainsi que le montre la figure 11, ÿ. La longueur du corps ne dépasse 
par 3 millimêtres. L'abdomen se termine par un bouquet ou pinceau 
de filaments cireux blanchâtres, bien visibles à la loupe. La longueur 
des antennes surpasse celle du corps. Ce dernier présente, ainsi 
que les ailes, une couleur bleue très pâle. Les yeux sont bien 


400 EDMOND BORDAGE. 


développés, mais les pièces buccales manquent. Par suite, l’exis- 
tence de l’insecte mâle ne peut être que très éphémère (1). 

A certains moments de l’année les màâles sont très nombreux. Ils 
ne sont jamais fixés sur les plantes. On les voit voltiger autour des 
végétaux recouverts par les femelles, puis venir se poser subitement 
sur un rameau et courir avec agilité, les ailes relevées, d’une femelle 
à l’autre, pour en féconder un grand nombre. 

Au début, quelques auteurs ont commis des confusions an sujet de 
la forme mâle de l'O. énsignis. DouGLas (1888, p. 208), à Londres, 
et LouxsBuRY (1898, p. 43), au Cap, prirent pour cette forme mâle 
des insectes dont l'abdomen au lieu d’être terminé par une touffe de 
filaments, ne possédait que deux longues soies cireuses. Il s'agissait 
en réalité de formes mâles qui correspondaient à un autre genre 
d'Hémiptères (Dactylopius). 

GREEN, à Ceylan, fut le premier à soupçonner l'erreur de ces deux 
savants, et je pus ensuite confirmer l'exactitude de sa supposition. 
LouxsBurY s’est depuis rangé à cet avis, et comme me l’écrivait 
A. GIARD, après avoir examiné des échantillons -que je lui avais 
envoyés, le doute ne saurait subsister plus longtemps. 

L'Orthezia insignis n'est cerlainement pas originaire de la 
Réunion. Il semble provenir de l'Amérique tropicale ou de la région 
des Antilles. Les premiers exemplaires ont été recueillis dans les 
serres du Jardin botanique de Kew, près de Londres, sur des 
Srobilanthes (), végétaux de la famille des Acanthacées, et ce sont 
précisément ces exemplaires qui ont servi à Dou&Las pour établir la 
description de l'espèce. On constata que, dans ces serres, l’insecte 
attaquait beaucoup d’autres plantes exotiques des provenances les 
plus diverses. Il est tout probable qu'il a été importé de l'Amérique 
tropicale dans les serres d'Europe, où il s’est répandu sur des 
végétaux provenant de différents pays. Des envois de plantes, partis 
des serres en question, l’auront ensuite disséminé dans toutes les 
directions. En ce qui concerne la Réunion, on ne saurait supposer 


(1) J'avais d’abord pensé que l’insecte mâle se nourrissait du nectar ou du pollen des 
fleurs : mais, dès l'instant où les pièces buccales manquent, ce dont j'ai pu ensuite 
m'assurer, ma première supposition est complètement à rejeter. 

(2) Ces végétaux sont originaires de l'Asie tropicale ou de l'Océanie ; disons en 
passant qu'ils constituent la nourriture principale des Kléphants sauvages en Asie. On 
n'a aucune raison de supposer que l'introduction du parasite dans les serres de Kew 
ait été faite avec un envoi de S/robilanthes. 


NOTES BIOLSGIQUES RECUEILLIES A L'ILE DE LA RÉUNION. 401 


que l’insecte y soit venu en même temps que la Corbeille d'or, 
originaire de l'Amérique tropicale, il est vrai, mais introduite dans 
notre colonie depuis trop longtemps pour qu'on ne se soit pas 
aperçu plus tôt de l'introduction du parasite, si elle s'était ainsi 
opérée. Il nous est impossible de voir dans quelles conditions s’est 
faite cette introduction. D'une façon très vague, on pourrait peut- 
être soupçonner que le parasite a été importé de Ceylan. 

Quoi qu'il en soit, voici les autres régions du globe où l'O. énsiqnes 
a été signalé, avec l'indication des végétaux attaqués par lui. 

Dans l’Amérique tempérée, on le rencontre dans les serres sur 
divers végétaux appartenant aux familles suivantes : Verbénacées, 
Labiées, Acanthacées, Composées, Convolvulacées, Urticacées, 
Lythracées, Géraniacées, Maivacées, Onagrariées, Borraginées, 
Apocynacées, Solanées et Amaranthacées. Les jardiniers fleuristes 
l’ont trouvé assez abondamment aux environs de New-York. 

On l’a découvert à San-Francisco sur des Coleus, et à Antigua, 
sur des Coleus également et sur le Clitorea ternatea. Aa Trinidad, 
dans la Floride, la Louisiane, la Californie, le Mexique, il attaque 
les Aurantiacées (Orangers et Citronniers). On l’a trouvé aussi à la 
Jamaïque et dans la Guyane anglaise. 

A Ceylan, où il a été signalé en 1893, il se rencontre surtout, 
comme à la Réunion, sur Lantana camara. En outre, E. E. GREEN 
l’a trouvé sur les genres Coleus, Tecoma, Duranta, Thmbergia, 
Ageratuin, Clitorea, ainsi que sur le Framboisier, le Chévrefeuille, 
la Tomate, le Lin, etc. Dans cette île, il semblait d’abord vouloir 
devenir un parasite du Cafêier et du Théier ; mais les craintes que 
l'on avait eues au début paraissent être à peu près dissipées à l'heure 
actuelle, et il en a été heureusement de même à la Réunion. 

Ce n'est qu'en IS9S que CH. LouxsBurY constata la présence de 
linsecte dans la colonie du Cap, sur des Coleus, en premier lieu, 
puis sur la Verveine, la Lavande, le Fuchsia. Le parasite semble 
avoir été introduit d’abord à Natal. 

Ajoutons enfin que M. Guiéxarp, Directeur de l'École de Phar- 
macie de Paris, a trouvé, en 1896, l’'Orthezia insignis dans les 
serres de cet établissement, sur un plant de Psychotria emelica, 
variété d'ipécacuanha originaire de la Colombie. 

En résumé, l’insecte dont nous parlons attaque surtout des herbes 
et des arbustes dicotylédones gamopétales. À 

GIARD pensait que la sécrétion cireuse des Orthezia serait utili- 


402 EDMOND BORDAGE 


sable comme l’est, en Chine, la fameuse cire pe-la, provenant éga- 
lement de Coccides et utilisée surtout pour la fabrication des bougies 
fines. La sécrétion en question est du cérotate de céryle presque pur, 
atteignant dans le commerce des prix très élevés. Et, comme la 
préparalion de ce produit n'offrirait pas de grandes difficultés, il 
serait peut-être possible de faire d’un insecte nuisible un insecte utile. 


II. — Mœurs du Ceroplastes vinsonti SIGN. 


Avant mon départ de la Réunion, j'ai pu constater que les planta- 
tions d'arbres à thé étaient quelquefois attaquées par un insecte qui 
peut devenir un réel fléau, si l’on ne prend pas des mesures énergiques 
pour le combattre. Il s’agit d’un Hémiptère du groupes des Coccides 
dont la description a été donnée pour la première fois en 1872, par 
SIGNORET (1872, p.38), qui avait reçu des spécimens envoyés de la 
Réunion par le D A. Vixsox. L’insecte était en même temps 
signalé à l’île Maurice (!). SiGnorer le dédia au D' Vixsox et le 
nomma Ceroplastes vinsoni. Voici la description de ce parasite. 

Le corps de la larve, ainsi que celui de la femelle adulte, est 
recouvert d’une plaque épaisse de matière cireuse blanche ou légè- 
rement rose, sans frange. Cette matière, unie, lisse et un peu bril- 
lante, forme un test ou carapace n’adhérant pas intimement au corps 
de l’insecte et affectant un dessin régulier d’une certaine élégance 
(fig. 12). La partie centrale, surmontée chez l’insecte jeune d’une 
petite touffe de soies, est arrondie en dôme un peu plus élevé que la 
partie marginale, qui se compose de 8 petites plaques ou mamelons 
assez distincts formant une bordure légérement ovalaire autour du 
dôme ou nucléole central. Cette disposition devient moins apparente 
avec l’âge. | 

La matière cireuse qui recouvre le corps des Ceroplastes est 
formée de couches successives sécrétées par des filières. Si l'on 
enlève la carapace, on voit que chaque dessin en forme de mamelon 
correspond à un espace convexe, présentant au centre une agglomé- 
ration de filières qui produisent la sécrétion cireuse. Le tégument 





(1) En 1889, ATRINSON a signalé, dans l'Inde, la présence d'une Cochenille du 
genre Ceroplastes nuisible au Théier, mais sans donner la détermination de l'insecte 
dont il s'agissait ; de sorte que nous ignorons s'il s'agit de (. vinsoni. Les travaux 
récents sur les maladies et les parasites du Théier ne mentionnent pas l'insecte 
qui nous occupe, ce qui tend à prouver quil est nouveau pour le précieux arbuste. 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES À L'ILE DE LA RÉUNION. 403 


lui-même est parsemé de filières en forme de perforations. Autour 
du corps, au niveau des orilices respiratoires ou stigmates, ce sont 





Fi. 12. — Rameau de Théier attaqué par Ceroplastes vinsoni.(grand.fnat.). 


des filières en forme de gland pointu, étranglé à la base ; plus loin 
ce ne sont que des poils. Le dessous du corps est brun rougeûtre. 
Les antennes sont assez longues, composées de 6 articles, dont le 
troisième est de beaucoup le plus long (il est à lui seul plus long que 
tous les autres réunis). A l’état embryonnaire, les quatrième et 


cinquième articles sont confondus. 


404 EDMOND BORDAGE. 


Les 6 pattes présentent des tarses aussi longs que les tibias. Le 
crochet qui termine chaque membre est accompagné de poils à 
sommet en forme de bouton (digitules). 

Les dimensions de l'insecte adulte sont environ 3 millimètres et 
demi pour la longueur et 2 millimètres et demi pour la largeur. Les 
mâles sont complètement inconnus. : 

Le parasite attaque les feuilles et les extrémités encore tendres 
des jeunes rameaux du Théier. I1ne produit aucune déchirure ou 
découpure apparente des tissus végétaux, mais il implante dans 
l'épiderme son suçoir ou rostre et s'attache ainsi à la plante à 
laquelle il adhère assez fortement. Ce suçoir — comme celui de 
toutes les Cochenilles — renferme dans sa cavité des soies rigides 
et aiguës, jouant le rôle de lancettes. Par succion avec sa trompe, le 
Ceroplastes absorbe la sève du Théier, ce qui amène promptement 
le dépérissement de l’arbuste. Mais le dommage le plus grand est 
causé par le fait même de l’adhérence du parasite à la feuille qu'il 
attaque. On comprend en effet aisément que la feuille de l'arbre à 
thé est rendue inutilisable par la présence de ce parasite qui la 
couvre de souillures et amène le développement de la fumagine. 
On nomme ainsi des moisissures noires ressemblant beaucoup à une 
couche de suie et couvrant fréquemment une grande partie du système 
foliaire, ce qui entrave notablement les fonctions des feuilles. La 
fumagine se développe avec rapidité sur le milieu de culture que lui 
fournissent les excrétions visqueuses et sucrées dont les Cochenilles 
couvrent les feuilles et les rameaux. 

Le Ceroplastes vinsoni s'attaque également au Manguier, au 
Goyavier, au Bibassier (Æriobotrya japonica) sur le littoral. Dans 
les hauts de Pile (Cilaos, Salazie, hauteurs de Saint-Paul, etc.), je 
l'ai fréquemment trouvé, dans les forêts, sur le Bois de Rempart 
(Agauria pyrifolia), sur le Bois de Quivi (Qwivisia heterophyllu), 
sur le Bois sans écorce (Aphloia theaeforimis), etc. J'ai même tout 
lieu de croire que c’est l'établissement des plantations d'arbres à 
thé sur la lisière des forêts qui a surtout contribué à hâter l'invasion 
par le parasite. Il y aurait donc là un enseignement dont on fera 
bien de tenir compte pour les plantations futures. 

J'ai pu constater que nombre de planteurs étaient tentés de 
confondre le €, vinsoni avec le pou blanc de la Canne à sucre 
(Dactylopius sacchari). La ressemblance, s’il en existe une, est des 
plus grossières, tandis que les différences sont très marquées. 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES A L'ILE DE LA RÉUNION. 405 


La principale est celle-ci: tandis que le corps du Ceroplastes 
est recouvert d'une sorte de carapace, unie et lisse, celui du 
Dactylopius de la Canne, d'un blanc rosé, est presque nu, 
ne présentant qu'une assez rare matière pulvérulente blanche. De 
plus, tout autour du corps du D. saccharti existe une sorte de 
frange ou de ceinture entiérement absente chez €. rénsont. 
Elle est constituée par des appendices lamelleux blancs, de nature 
cireuse. 


III. — Sur deux /ecanium nuisibles au Caféier 


(L. coffeae Warx. et L. nigrum NIETN.). 


Les femelles du Z. coffeae Warx. et celles du Z. niqgrum NIETN. 
sont nuisibles au Caféier. Elles ont la forme d'un bouclier. Celles du 
L. nigrum, plus larges et plus aplaties, offrent une coloration qui, 
suivant l’âge, varie du gris-jaunàtre au brun foncé. En vieillissant, 
elles deviennent même complétement noires et leur bouclier S’orne 
d’une légère carène longitudinale. Les larves de cette espèce 
présentent deux soies anales. 

Les femelles du Z. coffeae sont subovales et plus où moins hémis- 
phériques, selon l’âge. Leur coloration est jaunâtre avec taches 
grises où brun clair. La carène longitudinale est moins marquée 
que celle des femelles du Z. nigrum. Elle finit même par dispa- 
raitre quand ces insectes vieillissent et qu'ils prennent une teinte 
uniforme brun clair avec bord plus foncé. Ils sont alors lisses et 
hémisphériques. 

Le ZL. nigruin est bien moins abondant que le Z. coffeae. Les 
dégâts qu'il commet sont peu importants. Le Z. coffeue attaque, par 
contre, beaucoup de végétaux. Quelques auteurs le considèrent 
comme venant primitivement du Goyavier sauvage. Avec NIETNER 
je regarde la chose comme très peu probable, car je n'ai jamais pu 
l'observer. Par contre, j'ai fréquemment trouvé l'insecte sur les 
Goyaviers cultivés, les AHibiscus, les Ixora, les Justicia, les 
Orangers, etc. 

Les deux espèces de Lecanium dont nous parlons ne sont pas 
spéciales à la Réunion. On les trouve également à l’île Maurice, à 
Madagascar, à Ceylan, etc 


406 EDMOND BORDAGE. 


IV. — Le Dactylopius adonidum L. 


Cet Hémiptère est très nuisible au Caféier, dont il attaque non 
seulement le sommet des jeunes pousses mais encore les racines. 

À la Réunion comme à Ceylan, il est parasité par un petit Cocei- 
nellide, le Scyrninus rotundatus Morscx. probablement. 


V. — La Cochenille du Manguier {Virsonia pulchella SiGn.). 


Cette très jolie espèce se présente sous la forme d’une petite étoile 
transparente à 7 rayons, dont l’un prolonge en quelque sorte la 
tête, tandis que les autres sont disposés à droite et à gauche du 
corps. I y en a donc 3 de chaque côté et ils correspondent aux 
_stigmates. Ce curieux Hémiptère vit sur les feuilles du Manguier 
(Mangifera indica). 


VI. — 1/Aspidiotus destructor Sax. 


Au mois de février 1869, SIGNoRET recevait de Saint-Denis une 
feuille de Cocotier recouverte d’une quantité considérable de 
Coccides. L'envoi lui était adressé par le D' A. Vinsox. Le savant 
hémiptériste reconnut qu'il s'agissait d’un Aspidiotus nouveau 
auquel il donna le nom d'A. destructor. L'insecte n’était représenté 
que par des femelles et par de jeunes larves récemment écloses. 
Cette espèce portait alors un tel préjudice aux Cocotiers de la 
Réunion, au cours des années 1869-70, que ces derniers parurent 
menacés de destruction complète. 

Le péril disparut cependant, car, lorsqu'après mon arrivée dans la 
Colonie, je cherchai le parasite, il me fut difficile d’en réunir quelques 
échantillons. 

En 1896, Alfred Grarp m'écrivait: « L'Aspidiotus destructor 
a-t-11 continué ses ravages et détruit, comme on le craignait vers 
1870, les plantations de Cocctiers ? Sinon, comment l’a-t-on com- 
battu ? Peut-être des ennemis naturels ont-ils limité sa propagation ? 
Il est aujourd'hui très menaçant à Tahiti ». 

Les renseignements que je pus alors me procurer montraient que 
les planteurs n'avaient eu recours à aucun procédé de lutte contre 
le redoutable Hémiptère. On est donc amené à admettre que le 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES A L'ILE DE LA RÉUNION. 407 


nombre prodigieux de ces insectes diminua rapidement grâce à la 
guerre acharnée que durent lui faire quelques ennemis naturels, de 
minuscules Hyménoptères de la famille des Chalcidiens proba- 
blement. 


VII. — Sur la biologie du Cerataphis lalaniae Tacur. 


Depuis l’année 1906 environ, les lianes du Vanillier sont attaquées, 
à la Réunion, par un Aphide que j'ai reconnu être le Cerataphis 
lataniae Ticar. Jusqu'à cette époque, l'insecte 
avait été considéré comme une espèce banale 
et à peu près inoffensive, vivant sur différents 
palmiers, sur les Lataniers notamment. Les 
choses semblent donc vouloir changer d’as- 
pect, puisque, à la Réunion, l’hémiptére est 
devenu assez abondant sur les Vanilliers dont 
il attaque les boutons et les pédoncules floraux, 
ainsi que les pédoncules des fruits. Toutefois,  Fic. 13. — Portion de 
il n’y a point trop lieu de s'inquiéter pour feuille de Latanierre- 


2 à AA couverte de femell :s 
l'instant, disent les planteurs, car les dégâts RE! 
aptères de Cerata- 





commis par le nouveau parasite sont relalive- phis lataniae (gran- 
ment peu importants; mais en sera-t-il tou-  deur naturelle). 


jours ainsi ? 

Pendant mon séjour à la Réunion, je n'ai jamais eu l’occasion de 
trouver la forme mâle. Il existe deux formes femelles. La plus 
répandue est la forme aptère (fig. 13, grandeur naturelle), qui, 

lorsqu'elle à atteint son complet développe- 

ment mesure environ { millimètre et demi 

de longueur sur 1 millimètre de largeur. 

Le corps, ovalaire, et de coloration bleu 

I foncé tirant sur le noir, est entouré d’appen- 
dices lamelleux de nature cireuse formant 

une frange ou collerette très blanche. Cette 

Fi@. 44. — Larve de €. dernière fait son apparition de très bonne 
lataniae, X A7. heure chez la larve (fig. 14). Les antennes, 





très courtes, possèdent 4 articles. La lon- 
guenr totale des deux premiers articles est à peu près égale à Ja 
longueur du troisième. Le quatrième article se termine par une 
sorte d’ongle allongé ; sa longueur est sensiblement égale à celle 


408 EDMOND BORDAGE. 


du troisième article. La longueur du rostre représente à peu près 
le quart de la longueur du corps tout entier. 

La deuxième forme femelle est aïlée et vivipare. Sa coloration 
générale est jaunâtre. Les antennes présentent cinq articles. Les 
yeux sont très développés et les ocelles très apparents. Les pattes 
sont courtes et leurs tarses possèdent deux griffes. La longueur 
totale du corps est égale à 1" 8 ; l’envergure est de 4m, 

La forme aptère fut signalée dès 1867 par BoispuvaL, qui crut 
avoir affaire à un Coccide et qui donna à l’insecte le nom de Coccus 
latuniue. La forme arrondie du corps et sa fimbriature cireuse 
expliquent jusqu'à un certain point cette confusion. Toutefois, les 
caractères principaux, c’est-à-dire ceux qui sont offerts par les 
antennes, le rostre, les tarses, etc., différent nettement des caractères 
qui distinguent les organes correspondants chez les Coccides. 

En 1867 également, SIGNORET mentionna de son côté cette forme 
femelle aptère, sous le nom de Boësduvalia lataniae, sans donner 
aucune diagnose, avouant qu'il ne savait à quelle famille la rattacher 
et faisant appel aux entomologistes de l’île Bourbon pour trouver la 
forme mâle, qu'il pensait devoir être ailée comme cela a lieu pour 
les Coccides en général. 

Ce fut seulement en 1881 que LICHTENSTEIN obtint la forme 
femelle ailée provenant des serres du Jardin botanique de Mont- 
pellier. Il vit alors qu'il s'agissait en réalité d’un Aphidien auquel il 
donna le nom de Cerataphis lataniae qui a prévalu. L’appellation 
générique est basée sur le fait que la tête présente, entre les antennes, 
deux pelites cornes coniques et aiguës. Le genre Cerataphis est 
assez voisin du genre Schizoneura ; mais, par sa cubitale, fourchue 
au lieu d’être simple, par la présence d’embryons tout formés dans 
l'abdomen, il se rapproche surtout du genre Vacunua. | 

I y a tout lieu de supposer que l’insecte est originaire des îles 
Mascareignes et qu'il a été transporté en différents points du globe 
avec des végétaux, notamment avec des Lataniers, également origi- 
naires des Mascareignes. Les premiers spécimens, ceux qui furent 
étudiés, en 1867, par BoispuvAL et par SIGNORET, provenaient de la 
téunion. Il devait en être de même des échantillons recueillis dans 
les serres des jardins botaniques de Montpellier et dé Kew, — 
échantillons sur lesquels portérent les recherches de LICHTENSTEIN 
et de BUCKTON. 

La présence de l’insecte a été signalée aussi à la Trinidad et à la 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES A L'ILE DE LA RÉUNION. 409 


Jamaïque par T. D. A. CockERELL. Il y a quelques années, 
E. E. GREEN a constaté son importation à Ceylan. Dans ces diverses 
régions, le parasite a été découvert sur des Lataniers, des Bambous 
et des Orchidées (1). 

Si l’on n'admettait pas que le ©. lataniae fût originaire des 
Mascareignes, on devrait supposer que sa patrie est probablement 
l'ile de Ceylan, d’où il aurait été importé à la Réunion et dans Îles 
autres régions où on le trouve actuellement. De ces deux 
hypothèses, il n’est pas facile de dire quelle est celle que l’on doit 
rejeter. 

Si le parasite est réellement originaire des Mascareignes, on 
pourrait se demander comment il se fait qu'il n'ait pas attaqué plus 
tôt 1es Vanilliers. À cela il peut être répondu qu'il est arrivé fré- 
quemment.qu'un insecte, habitant depuis des siècles certain point du 
globe, y soit demeuré presque inaperçu tout d’abord parce qu'il se 
contentait alors, pour sa nourriture, de plantes inutiles où même 
nuisibles à l’homme ; puis, qu'à un moment donné, cet insecte ait 
subilement pris goût à une plante — utile à l'homme celle-là — et 
soit devenu un fléau du jour au lendemain. Les exemples de ce 
genre ne sont malheureusement que trop fréquents en entomologie 
agricole. 


VIII. — Sur les mœurs du 7rioza litseae Gp. 


L'Hémiptére dont je vais parler, et que j'ai découvert en 18%6, 
appartient à la famille des Psyllides. Jusqu'ici, il n’a êté signalé qu'à 
la Réunion. On le trouve abondamment sur un arbre d'origine 
asiatique, l’Avocatier marron ou Lätsea (Tetranthera) laurifolia 
(famille des Lauracées), dont il détruit les bourgeons floraux et les 
fleurs. 

Dans les points où l’Avocatier marron croît au voisinage des plan- 
tations de Vanille, l’insecte a gagné cette dernière plante. Il crible 
de piqûres les bourgeons floraux et les fleurs de la précieuse 
Orchidée. Tout autour des plaies ainsi formées, les tissus noircissent 
et pourrissent. Lorsque les piqûres portent sur le gynostème, le 


(1) ATxINSON cite, dans « Indian Museum Notes » (Vol. I, n° I, 1889) la présence 
d'une Cerataphis sur des arbres à quinquina, dans l'Inde ; mais il ignore sil s'agit 
du €. lataniae. I aurait cependant été très intéressant d'être fixé à ce sujet. 


410 EDMOND BORDAGE. 


développement du fruit ne saurait avoir lieu. D’après les explications 
très vagues qui m'avaient été données tout d'abord, j'avais cru que 
les tissus lésés donnaient naissance à des déformations en forme de 
galles ou cécidies florales ; j'ai reconnu ensuite qu'il n’en était rien 
et que, au contraire, 1l se formait de petites cavités noirâtres, par 
suite de Îa pourriture des tissus en ces points. 

Le Trioza litseae pourrait devenir d'un moment à l’autre, un 
redoutable ennemi du Vanillier, à la Réunion. Je crois que le 
meilleur remède à apporter consisterait à détruire tous les Avocatiers 
marrons croissant dans le voisinage immédiat des vanilleries et à ne 
jamais employer ces arbres comme tuteurs pour la précieuse liane. 
Mais il va sans dire qu'il faudrait éviter une destruction complète des 
Litsea, dont le bois est très apprécié pour le charronnage et dont les 
feuilles fournissent aux vaches laitières un fourrage estimé. 


1881. 
1858. 
1869. 
1803. 
1889. 
1901. 
1898. 
1902. 


1843. 
187. 


1882. 
1887. 


1911. 


1890. 


1541. 


1866. 


1908. 


NOTES BIOLOGIQUES RECUEILLIES À L'ILE DE LA RÉUNION. 411 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


Chapitre IT, 


Bücuaner (Louis). — La Vie psychique des Bêtes (Trad. LETOURNEAU), 
p- 391. 

Buyssox (R. Du). — Les Chrysides (in Species des Hyménoptères 
d'Europe et d'Algérie, par Edmond et Ernest ANDRÉ), p. 39. 

CnapMAN (Th.-A.). — Entomological Magazine, t. VI, p. 153. 


CoquEerEL (Ch.). — Albuni de l'île de la Réunion (Extrait, p. 3). 


Cory (G.-P.). — Note on the Malagasy Bee (The Antananarivo Annual), 
p- 99. 
FOREL (A.). — Formicides de Madagascar (#n Histoire physique, naturelle 


et politique de Madagascar, fase. 28). 


Grarp (Alfred). — Sur l'existence de Cermiostoma coffeella à la Réunion 
(Bull. Soc. entom. Fr.), p. 201. 

Grarp (Alfred). — Sur un moyen de lutte contre les insectes nuisibles à 
habitat très étendu (Bull. d'Agricult. coloniale), p. 22. 

GuÉRIN-MÉNEVILLE. — Revue et Magasin de Zoologie, p. 3534. 

LusBocrk (John). — On British wild Flowers considered in relation to 
Insects, p. 12. 

LusBocr (John). — Ants, Bees and Wasps, 2 vol. 


LusBocr (John). — Flowers, Fruits and Leaves (Traduction française par 
Edm. BorpAGe, Paris, 1889, p. 16). 

LoveLz (John). — The Color Sense of the Honey-Bee (Amer. Natur. 
t. 44, p. 673). 

SAUSSURE (H. de). — Hyménoptères de Madagascar (2 Histoire physique 
naturelle et politique de Madagascar, fase. 20). 

WEsrwoop (J.-0.). — Transactions Entom. Society London, 1 Série 
t. 3, p. 240. 
Chapitre IIL. 

COQuEREL (Ch.). — Quelques considérations sur les Monandroptera de 


Bourbon (Bull. Soc. entom. de France), p. XXII. 

PANTEL et SINÉTY (R. de). — Sur l'apparition de mâles et d'hermaphrodites 
dans les pontes parthénogénétiques des Phasmes (C. R. Acad. Sc., 
t. 47, p. 1358). 


. WESTwoop (J1.-0.). — Rectification de la nomenclature de plusieurs 


espèces de Phasmides récemment décrites (Awnales Soc. entom. de 
France), p. 201. 


1898. 


1808. 


EDMOND BORDAGE. 


Chapitre IV. 


. BorspuvaL. — Essai d'entomologie agricole, p. 355. 
. DouGras. — Note on Orthezia insignis (Entom. Monthly Magazine, 
vol. 24, p. 208). 
. LICHTENSTEIN. — Les Pucerons du Latanier (C. R. Acad. Sciences, t. 9%, 
p- 1062). 
LouxsBurY (Ch.). — Report of the Entomologist (Agricultural Journal 
of the Cape of Good Hope), p. 43. 
SiGNoRET. — Note sur Boisduvalia lataniae (Ann. Soc. ent. France, 
p. 400). 


. SienorerT. — Note sur Aspidiotus destructor (Ann. Soc. ent. Fr., t. 9, 


p. 120): 


2. Srexorer. — Note sur Vinsonia pulchella (Ann. Soc. ent. Fr., p. 34). 
2, Sienorer. — Note sur Ceroplastes Vinsoni (Ann. Soc. ent. Fr., p. 38). 





EXPLICATION DE LA PLANCHE XXW. 


Organes génitaux doubles chez une Cane domestique (page 371). 


(RÉDUCTION A 1/2), 


I manque sur l'ovaire gauche deux ovules plus avancés dans leur dévelop- 
pement que ceux qui sont figurés — (l'aspect anormal de lun des plus gros 
ovules photographiés est dû à un accident de préparation). 

L'ovaire droit portait un follicule vide, signe d’une ponte récente, et qui a été 
détaché pour être vérifié et n’est pas reproduit sur la planche. 

Les deux oviductes sont anormaux: ils sont plus courts qu'un oviducte 
témoin, leur forme est irrégulière et leur extrémité libre s'épanouit en un large 
lambeau à replis glandulaires au' lieu de former le pavillon à parois minces qui 
termine les oviduetes normaux. 

La partie inférieure renflée des oviductes (utérus) est de dimensions normales. 
Les utérus ont été ouverts, on y voit les papilles plus courtes et plus serrées que 
dans l'utérus d’une cane normale. 


Bulletin Scientifique. Tome XLVII. PE, Xe 





Chappellier, phot Phototypie Berthaud, Paris 


Organes génitaux doubles chez une cane. 





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BIBLIOGRAPHIA o © o 


» 9,0, EVOLUTIONS 


Quatrième Année. 


1913 





Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique. 


Tome XLVII 





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BIBLIOGRAPHIA ©o o o 


2, 0-0 :EVOLU TIONTS 


4° Année. 1913. 








TRAVAUX GÉNÉRAUX. 


13. 4. KOHLBRUGGE, J. H. F. B. de Maiïllet, J. de Lamarck und Ch. 
Darwin. Ziolog. Centralbl., t. 32, 1912 (505-518). 


K. s'élève contre l'opinion généralement admise, d'après laquelle LAMARCk 
serait le fondateur de la théorie de la descendance. LAMARCK a puisé ses idées 
transformistes, et même celles qu'il émet dans son Hydrogéologie, dans DE 
MarzLer, auteur du livre: Telliamed ou entretiens d'un philosophe indien 
avec un nuissionnaire français sur la diminution de la mer, la formation 
de la terre, l'origine de l'homme, etc., 1748, livre fort apprécié des contem- 
porains. Ceux-e1 d’ailleurs voyaient effectivement dans LAMARCK un successeur 
de DE MAILLET ; ainsi CUVIER désignait les partisans de la théorie de la descen- 
dance : « sectateurs de pE MAILLET ». LAMARCK n'aurait donc été qu’un DE 
Maizcer redivicus, comme DarwiN fut un Lamarck redivivus. Il y a 
évidemment dans DE MaAïLLeT beaucoup de choses absurdes, mais il ne faut 
pas oublier qu'il a vécu presque un siècle avant Lamarck, dont l’œuvre 
d’ailleurs est entachée aussi de plus d’un récit fantaisiste. DARWIN, à cet 
égard, est supérieur à LAMARCk, mais aussi il y a entre les deux un 
intervalle d'un demi-siècle. Considérés du point de vue de leur époque, les 
trois auteurs sont très Voisins. 

A. DRZEWINA. 


13. 2. KOHLBRUGGE, J. H. F. Historisch-kritische Studien über 
Goethe als Naturforscher. (GOETHE naturaliste, études de critique et 
d'histoire). Zoologische Annalen, t. 5, 1912 (83-228, pl. 1-2). 


Étude très documentée, où K. examine les publications de Goerne relatives 
aux sciences naturelles, en les replaçant au milieu des idées de son temps. 
Un long chapitre est en particulier consacré à la discussion fameuse, que 
G. suivit si passionnément, entre Cuvier et GEOFFROY-ST-HILAIRE, sur l'unité 
de type d'organisation ; un autre à la théorie de la métamorphose des plantes. 


Bibl. Evol. IV. 1 


2 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


En rendant hommage au poète génial, K. juge assez sévèrement le naturaliste, 
qui ne s'est pas libéré d'un panthéisme finaliste, et a échoué dans toutes 
les questions où une rigoureuse méthode inductive eût dù suppléer à 
l'intuition. : 

CH. PÉREZ. 


13. 8. JOHNSON, RosweLz H. The Analysis of natural selection. (L'ana- 
lyse de la sélection naturelle). Science, t. 36, 1912 (750-760). 


Le but que se propose J. est de perfectionner la méthode d'analyse de la 
sélection naturelle au moyen des courbes de survivance venant compléter en 
quelque sorte les courbes ou polygones de fréquence par rapport à l'ensemble 
des individus considérés. 

Comme l'erreur probable de ces courbes de survivance augmente vers leurs 
extrémités, c’est-à-dire dans les deux régions où les chiffres qui ont servi à 
les établir correspondent de part et d'autre à un minimum d'individus, il est 
nécessaire d'adopter le procédé de division des individus en classes, avec 
combinaisons de ces classes. 

En opérant de la sorte, J. reprend les chiffres correspondant aux résultats 
de quelques expériences connues: expériences de WELponN sur la sélection 
naturelle chez Carcinus mænas en fonction de la longueur frontale ; expé- 


riences de Bumpus sur la sélection naturelle chez le Moineau — lors des 
violentes tempêtes — en fonction des rapports qui existent entre certaines 


dimensions du corps; expériences de JonNsoN et HALL sur la faculté de 
résistance à l'eau douce d'une Crevette marine, le Palæmonctes vulgaris, 
en rapport avec le nombre d’épines du rostre, etc. L'auteur estime qu'il est 
ainsi arrivé à une méthode de précision inconnue jusqu'ici en ce qui a trait à 
l'analyse du processus de la sélection naturelle. Il ajoute, en terminant, que, 
dans les exemples si intéressants de survivance du Crabe, du Moineau, du 
Palæmonetes vulgaris, ete., il ne voit pas des faits d'adaptation directe, mais 
des phénomènes de corrélation en rapport avec des particuliarités physiolo- 


giques internes. EpM. BORDAGE. 


13. 4. VOSS, W. Moderne Pflanzenzüchtung und Darwinismus. Ein 
Beitrag zur Kritik der Selektionshypothese. (L’Amélioration 
moderne des plantes et le Darw'nisme. Contribution à la critique de l'hypo- 
thèse de la sélection). Bonn-Godesberg, 1912 (90 p. et 2 pl.). 


Exposé des lois de la fluctuation et de leurs rapports avec la nutrition, 
suivi d’une application à la sélection du Seigle de Schlandstedt d'après les tra- 
vaux de RIMPAU, à la séparation des lignées pures de Haricots et d'Orges d’après 
JOHANNSEN. V. rappelle ensuite les principes du choix fait au Laboratoire de 
Svalüf, puis il analyse les résultats pratiques obtenus par Rimpau en les inter- 
prétant avec les découvertes plus récentes de N. Hj. NiLsson et de JOHANNSEN. 

La seconde partie de l'ouvrage comprend l'énoncé des lois de MENDEL et 
l'exposé de leurs conséquences en ce qui concerne l'amélioration des lignées 


et la découverte des mutations. LA BLARNGURM 


13.5. ROUX, W. Terminologie der Entwicklungsmechanik der 
Tiere und Pflanzen. (Terminologie de la mécanique embryonnaire des 
animaux et des plantes). Un vol. in-8, 465 p., Leipzig (Engelmann), 1912. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 3 


Cet ouvrage, publié avec la collaboration de CORRENS, FISCHEL et KÜSTER, 
est destiné à servir de complément aux dictionnaires de biologie, zoologie et 
médecine, ainsi qu'aux traités d'embryologie, biologie générale et physiologie. 
Il comprend onze cents termes environ ; les articles sont tous signés et souvent 
accompagnés de renvois He ee) Même les spécialistes seront 
heureux de trouver dans cette petite encyclopédie une explication précise 
d’un grand nombre de termes nouveaux introduits en mécanique embryonnaire. 
Pour ceux qui désireraieñt s'initier à cette science, R. recommande la lecture 
successive des articles suivants du dictionnaire : Développement, Mécanique 
du développement, Analyse, Différenciation, Facteurs, Détermination, 
Autoergie, Potentialité, êtres vivants, Fonctions, Croissance, Adaptation, 
Périodes, Expérience. RARE Al 
13.6. DELCOURT, A. et GUYÉNOT, Eure. Génétique et milieu. Bull. Scient. 

France et Belgique, t. 45, 1911 (249-332, pl. 10). 


D. et G. font la critique des nombreux travaux déjà parus sur l'hérédité et 
la variation chez les Drosophiles ; et, persuadés de l'importance capitale qu'il 
y à, en matière de génétique, à opérer dans des conditions de milieu 
scrupuleusement définies, ils font connaître les moyens employés dans leurs 
propres recherches, pour élever ces Mouches en milieu stérile toujours 
comparable à lui-même. CE Péner: 
13.7. CLARK, Huserr Lymax. Biotypes and Phylogeny. (Les biotypes et la 

phylogénèse). Amer. Natur., t. 46, 1912 (139-150). 

La découverte des biotypes, qui a été un véritable stimulus pour la biologie, 
en sera probablement un aussi en ce qui concerne la solution de certaines 
questions de phylogénèse. 

Le premier problème qui se pose est celui des genres comprenant un très 
grand nombre d'espèces mal définies, avec termes de passage (Cratægus, 
Unio, Salmo, etc.). C. croit que la découverte des biotypes permettra 
d'expliquer l'existence de ces genres, si l’on a recours à l'interprétation la plus 
large de la loi de MENDEL. Tandis que les espèces bien définies seraient dues 
à Prnéuipotence (inequipotency) des biotypes, l'existence d'assemblages hété- 
rogènes d'espèces correspondrait à une éguipotence (equipotency) anormale. 

Un second problème est relatif à la variabilité de tel ou tel caractère, — la 
coloration, par exemple, — et à son rôle dans la distinction des espèces, des 
genres où des groupes encore plus élevés. La valeur de la coloration en 
systématique dépendra du degré d'identité des déterminants qui entrent en jeu 
dans la formation de ce caractère parmi les biotypes composant l'espèce 
considérée. Quant au troisième problème, il réside en ce fait que la 
diversité des caractères morphologiques pour une espèce donnée, au lieu d'être 
soumise au hasard, serait généralement restreinte à certaines lignes définies, 
de façon à marquer des stades plus ou moins distincts dans la phylogénèse de 
cote espèce. En. BORDAGE. 

13. 8. DOUVILLÉ, Hexrr. Un essai de Ce re phylogénique des 
Lamellibranches. C. R. Ac. Sci., t. 154, 1912, (p. 1677 et seq.). 

D. base cette classification surtout sur les données paléontologiques et la 
considération des caractères les plus stables (c. statifs), à l'exclusion de ceux 
qui varient rapidement et de façons parallèles dans des rameaux divers 


4 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


(ce. évolutifs). La structure de la charnière lui paraît le caractère de choix 
pour reconstituer la phylogénie des Lamellibranches. Les CTÉNODONTES et 
les ACTINODONTES (dont l’ensemble forme les TaxoponrEes de NEUMAYR) 
seraient les formes primitives d'où dérivent de nombreux rameaux (Nuculidés, 
Cardiolidés, Anthracosidés et Unionidés, Myophoridés et Trigoniidés, 
Arcidés, Hétérodontes, ete...). Une autre série serait formée par les byssifères, 
qui deviennent rapidement anisomyaires (DysoponTEs : Mytilidés Aviculidés, 
Pectinidés, Ostréidés) ; un troisième groupe serait formé par les DESMODONTES 
ou cavicoles (Solénidés, Pholadidés, Myidés etc.) MCE 
13. 9. BOUSSAC, JEAN. Essai sur l'évolution des Cérithidés dans le 
Mésonummulitique du bassin de Paris, Paris. Annales Hébert, 
t. 6 (93 p., 16 pl.) et Thèse Fac. Sci. 1912. 


Dans cet intéressant mémoire, l’auteur essaie de reconstituer la filiation des 
Cérithes de l'Éocène du bassin de Paris. Il s’est basé surtout, pour retrouver les 
formes appartenant à un même rameau phylétique, sur le développement 
ontogénique de l’ornementation de la coquille. Il arrive ainsi à rattacher les 
unes aux autres des espèces se succédant dans le temps. Ce travail est done une 
étude très documentée et très précise de variations d’un type zoologique bien 
délimité pendant une série de périodes. Les transformations des Cérithes lui 
ont semblé s’accorder d’une manière générale avec les lois de la mutation 
formulées par pE VRIES : apparition brusque de formes nouvelles, coexistence 
de la forme souche et des mutations produites par elle, mutabilité périodique, 
etc. Mais, d’une part, il manque naturellement à cette conclusion la consé- 
cration d'une vérification effective de la filiation, d’autre part, il y a lieu de 
remarquer que les phases de mutation coïncident toujours avec les limites 
d'étages et qu'elles sont synchroniques. Dans ces conditions, c’est du 
côté d’une action des facteurs externes qu'il faudrait chercher l'explication 
plausible de ces variations, plutôt que dans les conceptions de DE VRIES. 

; M. CAULLERY. 


13. 10. LAVERAN, A. et MESNIL, F. Trypanosomes et trypanosomiases. 
2e édit., 4 vol. gr. in-& (vi-1000 p., 198 fig., 1 pl.). Masson et Cie. Paris 1912. 
Cette nouvelle édition du traité si apprécié de L. et M. n’est pas une simple 
remise au point; le nombre immense des publications parues, l'importance 
des découvertes récentes ont nécessité une refonte complète du livre paru en 
1904 ; et le présent volume est plus que doublé par rapport à l’ancien. Une 
série de chapitres, augmentée des nouvelles entités morbides récemment 
reconnues, donne l'étude monographique de toutes les maladies à trypanosomes, 
et s'adresse, comme un manuel de plus en plus indispensable, au médecin 
et au vétérinaire. Mais le livre se recommande aussi à tous les naturalistes 
par les chapitres où sont traitées, d'un point de vue d'ensemble, les questions, 
si importantes pour la biologie générale, que soulève l'étude des Trypano- 
somes : cycle évolutif avec changement d'hôte, passage alternatif par le sang 
du Vertébré et l'organisme de l'Invertébré suceur qui assure la transmission ; 
problème phylogénique du premier établissement de ce passage et de l'origine 
des Flagellés sanguicoles : dérivent-ils d'anciens parasites intestinaux du 
Vertébré ou au contraire de parasites intestinaux de l'Invertébré ? Problème 
de l'espèce, particulièrement délicat à résoudre dans ce groupe si homogène, 
où beaucoup de types présentent un assez grand polymorphisme de taille, 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. D 


ou se disjoignent en races naturelles distinctes, différant par leur virulence, 
D'où la nécessité de bien connaître l'origine d'un virus donné, sa généalogie, 
c’est-à-dire l'histoire de ses passages par des animaux variés, et de faire appel 
à des critères physiologiques précis, tels que l'épreuve de l'immunité croisée, 
préconisée par L. et M. 250 p. sont consacrées à ces questions générales ainsi 
qu'aux procédés de culture, à l'étude de la virulence, de la défense de 
l'organisme, à la thérapeutique et à la prophylaxie des trypanosomiases. Les 
travaux personnels des auteurs les désignaient particulièrement pour cet exposé 
EUR CH. PÉREZ. 

13. 11. TROUESSART, E. L. Catalogue des Oiseaux d'Europe. Paris, (L. 

Lhomme), 1912. 


13. 12. — Les formes migratrices et les formes sédentaires dans la 
faune ornithologique en Europe. Paris, ©. R. Ac. Sci, t. 155, 
1912, (p. 1628-1630). 

Dans la note aux C. R., qui accompagne la présentation à l'Académie du 
Catalogue, Trouessart insiste sur l'intérêt des variétés d'oiseaux spéciales aux 
îles voisines de l'Europe, tels que la Corse, les Canaries, ete. Elles dérivent 
vraisemblablement d'individus qui se sont arrêtés dans ces îles lors des 
migrations et y ont fait souche sédentaire. Tant que l'ile reste sur la route 
des migrations, ces formes sédentaires se mêlent aux individus de passage et 
ne s'isolent pas physiologiquement ni morphologiquement du reste de l'espèce ; 
mais si, à la suite d’un changement géologique, les îles se trouvent en dehors 
de la voie principale de migration, il tend à s’y former des races locales. 
Le Pinson teydée (Fringilla teydea) de Ténériffe paraît ainsi s'être séparé du 
Pinson d'Europe (FÆ. cælebs) en devenant sédentaire sur les sommets de cette 
ile et beaucoup d'autres exemples analogues pourraient être invoqués. 

M. CAULLERY. 


13. 13. MASSART, J. Le rôle de lexpérimentation en géographie 
botanique. Rec. de l'Institut bot Leo. Errera, 1912, t. 9 (68-80). 


M. examine d'abord les faits d’accommodation: Hypnum, Holcus mollis, 
Polygonum amplhibium, Matricaria inodora sont susceptibles de grandes 
variations avec l'habitat; Helianthemum chamaecistus, Juniperus communis, 
divers Bouleaux ne se modifient pas dans des conditions extrêmes. La lutte 
pour la vie est si vive qu'un faible changement, le sarclage des mauvaises 
herbes, un léger labour, où un peu de fumier permet la naturalisation de 
nombreuses espèces. Les lois de MENDEL laissent supposer que bon nombre 
de plantes décrites comme hybrides à cause de leurs caractères intermédiaires 
ne dérivent pas des ancêtres admis. ABS 
15. 14. CHODAT. R. Nouvelles recherches sur les ferments oxydants. 

Les matières protéiques et leurs dérivés en présence du 
réactif p-crésol tyrosinase. Arch. Sci. Phys. Nat., 1.33, 1912 (70,225). 

En faisant agir la tyrosinase sur le p-crésol en présence de divers produits 
d'hydrolyse des protéines, on obtient la production de pigments diversement 
colorés et qui ressemblent aux pigments naturels. CH. pense que la production 
des pigments est ainsi due à l’action d’une oxydase sur un composé phéno- 
lique en présence d’une substance aminée, et que la coloration des pigments 


6 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


varie avec la constitution de cès deux substances. Une oxydase doit être 
conçue comme formée par une peroxydase et un peroxyde, ce dernier étant 
un activant de la peroxydase et lui fournissant de l'oxygène qu’elle peut 
ensuite fixer sur un corps oxydable. CH. PÉREZ. 


13. 15. KEEBLE, Frevericrk et ARMSTRONG, Frank1AND E. The distribution 
of oxydases in plants and their role in the formation of 
pigments. (Répartition des oxydases dans les plantes et leur rôle dans la 
formation des pigments). Proceed. Roy. Soc., t. & B, 1912 (214). 


13. 16. _ The role of oxydases in the formation of the anthocyan 
pigment of plants. (Rôle des oxydases dans la formation de l’anthocyane 
chez les plantes). Journ. of Genetics, t. 2, 1912 (277-311, 5 fig., pl. 19). 


K. et À acceptent l'hypothèse de Cnopar (V. Bibliogr. evolut., n° 13, 14) 
sur la constitution des oxydases. Le peroxyde qui intervient dans les plantes 
vivantes reste inconnu; dans les expériences in vitro, c'est H202 qui sert, 
en présence d'un chromogène, à révéler la présence d’une peroxydase. Les 
expériences ont porté sur diverses plantes, surtout la Primula sinensis, où les 
oxydases ont été recherchées dans les diverses régions de l'appareil végétatif. 
La production du pigment dépendant à la fois de la présence de l’oxydase et 
de celle du chromogène, on peut rattacher ce caractère à deux facteurs 
mendéliens, et les combinaisons théoriques concordent avec les résultats des 
croisements de variétés à tiges vertes et à fleurs blanches. Suivant les 
diverses plantes, le blanc des fleurs peut tenir à des circonstances différentes. 
Les variétés de P. sinensis à blanc dominant contiennent dans leurs pétales 
un inhibiteur de l’oxydase. Les formes albines de P. sinensis, Pisum sativum, 
Lathyrus odoratus, contiennent de l’oxydase, et leur albinisme est dû au 
manque de chromogène; les fleurs blanches de Geranium sançquincum 
doivent au contraire manquer d’oxydase ; les formes albines de Dianthus 
barbatus sont de deux sortes, l'une avec et l’autre sans oxydase. Dans les 
fleurs, les cellules qui contiennent l’anthocyane contiennent aussi le ferment, 
soit à l’état de peroxydase, soit à l'état d'oxydase complète. La quantité de 
ferment dans un même tissu croît à l'obscurité. Les ferments mis en liberté 
par les traumatismes (blessures des fleurs) correspondent à ceux (peroxydase 
ou oxydase)qui interviennent dans la production des pigments. 

Cu. PÉREZ. 


13. 17. KEEBLE, Fr. et ARMSTRONG, E. F. The Oxydases of Cytisus Adami. 
(Les Oxydases de C. A.). Proceed. Roy. Soc. B., t. 85, 1912 (460-469). 
K. et A. confirme, par l'étude des réactions décelant des oxydases dans 
l'épiderme, le fait signalé par E. Baur (1909) et Buner (1910) à savoir que 
C. A. est une « periclinar chimære », avec un épiderme de C. purpureus et 
un corps de tissus du type C. Laburnum. Be ce 
13. 18. LOHMANN. Die Probleme der modernen Planktonforschung. 
(Les problèmes modernes sur le plancton). Verhandl. deut. z0ol. Gesells., 
1912, (p. 16-109). 
Article d'ensemble sur la biologie du plancton (définition, historique 
sommaire des recherches, conditions d'existence, de reproduction, nutrition 


répartition et peuplement, déterminisme des formes, etc). 
M. CAULLERY. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 7 


13. 19. COTTE H. J. Recherches sur les Galles de Provence. Thèse 
Pharmacie Paris et Bul. Soc. Philom., sér. 10, 1912 (LIT + 240 p). 


Ce Catalogue de galles sera utile aux naturalistes observant en Provence, 
mais nous signalons l'ouvrage ici, surtout en raison de son intéressante 
introduction (p. I-LIT) sur la biologie générale de la Provence. 

M. CAULLERY. 


13. 20. COTTE, J. et Cu. Étude sur les blés de l'antiquité classique. 
Paris, J. B. Baillière, 1912, 9 p. 
Étude critique des textes anciens, en vue de préciser le sens botanique des 
termes grecs ou latins désignant des céréales. 
M. CAULLERY. 


VARIATION. 


13. 21. PICTET, Arxocr. Recherches expérimentales sur les méca- 
nismes du mélanisme et de l'albinisme chez les Lépidop- 
tères. Mém. Soc. phys. et hist. nat. Genève, t. 37, 1912 (p. 111-278, pl. 15). 


Exposé détaillé de recherches faites depuis plusieurs années et dont certains 
résultats partiels ont été précédemment signalés ici. (Bibl. Evol. 11, 87, 
38, 170, 171). Une première partie est consacrée à l'historique des 
travaux sur la coloration des ailes des papillons et leurs variations naturelles 
ou expérimentales (p. 111-148). Viennent ensuite les recherches de l’auteur 
sur le mécanisme de la coloration des ailes (p. 149-162) ; puis des observations 
ou expériences sur une trentaine d'espèces particulières (p. 163-251) ; enfin 
les conclusions générales sur lesquelles seules nous pouvons nous attarder 
ici. Les expériences proprement dites de P. ont consisté à faire agir tempo- 
rarement une température élevée (40°-45 C.) sur les chrysalides. 

La coloration des ailes, due aux écailles, a deux origines: l'une optique 
(phénomènes de diffraction se produisant sur les écailles finement striées 
formant réseau, l'autre pigmentaire (écran plus ou moins opaque de granules 
pigmentaires de diverses couleurs placés dans l’écaille). Toutes les écailles 
ont même structure, mais l'écran pigmentaire masque le phénomène de 
diffraction d'autant plus que le pigment est plus abondant. On fait reparaître 
le second en détruisant le pigment (par action de KOH caustique à 95 C., au 
bain-marie). Les colorations propres des ailes sont dues aux combinaisons de 
ces deux facteurs ; la diffraction peut modifier, pour l'œil, la couleur réelle du 
pigment. 

Les variations que présentent les ailes des papillons se réduisent (sauf rares 
exceptions) à de l’albinisme ou du mélanisme, le plus souvent affectant 
inégalement les diverses parties de l’aile (formes mélanisantes ou albinisantes). 
On les constate indifféremment dans toutes les régions de l'habitat de chaque 
espèce et sous l'influence des divers facteurs externes. Un même facteur produit 
également les effets opposés (albinisme et mélanisme); c'est le changement 
des conditions extérieures, non la nature de celles-ci, qui agit. 

Le mélanisme résulte d'une augmentation de la quantité de pigments dans 
les écailles, ou de la variation du rapport numérique des écailles de diverses 
couleurs, ou de la production, par oxydation plus intense, d’un pigment plus 
foncé, ou de l'augmentation du nombre ou de la taille des écailles (qui se 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


recouvrent ainsi davantage) ; l’albinisme résulte des dispositions inverses des 
précédentes. 

L’albinisme et le mélanisme paraissent bien correspondre à un affaiblis- 
sement où à une vigueur plus grande de l'organisme. Les caractères spécifiques 
d'ordre pigmentaire se modifient facilement, sauf certains plus stables (ex. : le 
V discoïdal d'Ocneria dispar), le plus souvent communs à plusieurs espèces, 
et que P. regarde comme phylogénétiquement plus anciens. 

M. CAULLERY. 


13% RR. THIENEMANN. AuG. Die Silberfelchen des Laachersees. Die 


Ausbildung einer neuen Coregonenform in einem Zeit- 
raum von 40 Jahren. (le Corégone argenté du Lac de Laach. Produc- 
tion d'une nouvelle forme de Corégonide en 40 ans). Zoolog. Jahrb. 
(System.), t. 32, 1912. 


Développement d’une note préliminaire analysée sous le n° Bibl. Evol., {1 
363. 


1 


M. CAULLERY. 


13.23. POWER. J. H. À case of polymorphiesm in Asp/anchna simulating 


13. R4. 


13 e5. 


13. RG. 


a mutation. (Cas de polymorphisme simulant une mutation chez A.). 
Amer. nat., t. 46, 1912 (441-462 et 526-592). 

P. a constaté que, dans des mares situées aux environs de Lincoln 
(Nebraska, Etats-Unis), un Rotifère, l'Asplanchna amphora, se présentait 
sous trois formes d'fférentes : 

1° Une forme A, sacciforme, provenant d'œufs d'hiver et se multipliant par 
parthénogénèse rapide pendant plusieurs générations ; 2° une forme B, dont 
l'aspect gibbeux est dû à la présence de 4 éminences ou bosses. Cette seconde 
forme caractérise l'espèce et provient de À par variation brusque. Elle 
reproduit principalement son propre type ; 3° une forme GC, d'aspect campanulé, 
provenant ordinairement d'individus B qui se sont nourris de leurs congénères 
(cannibalisme ou adelphophagie). Cette forme reproduit à la fois son propre 
type et la forme B. 

Dans un seul cas, des individus de la forme A ont donné la forme C sans 
passer par la forme intermédiaire B. Ces individus s'étaient nourris de Moina 
paradoæa, petits Crustacés voisins des Daphnies. 

Cet exemple de variation se trouve en quelque sorte à la limite entre la 
variation germinale et la variation somatique. Il est difficile de dire si les 
types produits par l'A. amphorasreprésentent des génotypes, par le fait qu'une 
fois apparus ils manifestent une tendance marquée vers la stabilité, où s'ils 
correspondent à des phénotypes, en ce qu'ils montrent néanmoins une 
stabilité moindre que celle des espèces véritables. En résumé, il serait encore 
impossible de décider si ces formes constituent des espèces définies où si ce 


na mea 1-1 ne £ 4. 
ne sont que des types demi-indépendant ra Bobi 


HECKEL, Erouarv. Sur les Solanum tuberosum L. et S. maglia Schlecht, 


et sur les mutations gemmaires culturales entreprises 
sur les tubercules de ces deux espèces sauvages. Bull. Soc. 
Nation. agricult. France, t. 72, 1912, (p. 698-716, av. fig.). 


— Des origines de la pomme de terre cultivée. Revue scientifique, 


1912 (2e sem.), (p. 641-646). 


— Sur la mutation gemmaire culturale de So/anum immaite. Paris, 


C. R. Ac. Sci, t. 155, 1912 (804-806). 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 9 


13. 27. — Sur la mutation gemmaire culturale du So/anum tuberosum. 
Paris, C. R. Ac. Scr., t. 155, 1912 (469-471). 

Dans le second de ces articles, H. résume toutes les recherches qu'il a 
faites depuis 1898 sur cette question ainsi que celles de divers expérimen- 
tateurs (LABERGERIE, PLANCHON). Ces recherches ont abouti à obtenir, à partir 
de S. maglia et de S. commersoni, espèces différentes de S. tuberosum, des 
tubereules semblables de tous points à la pomme de terre. Ils indiquent donc 
la probabilité d’une origine multiple de cette précieuse plante cultivée. 

Dans le premier (et aussi dans le second), H. insiste sur les cultures faites 
en 1911-1912, à Grenoble et Marseille, à partir des tubercules récoltés par 
M. VERNE, dans des conditions qui permettent d'affirmer qu'ils étaient parfai- 
tement sauvages (S. #7aglia au Chili, S. tuberosum et S. immite en Bolivie 
et au Pérou). Inspiré par les travaux du regretté NoËL BERNARD, sur le rôle 
de microbes symbiotes dans la tubérisation, H. a cultivé ces tubercules 
sauvages dans des terres fumées abondamment avec des fumiers d'origines 
animales variées (ruminants, bovidés, équidés, gallinacés) et diversement 
associés. Comme dans des précédentes cultures du S. #naglia, la famure par 
du fumier de poulailler a été la plus favorable, et, dès la première année, a 
permis d'obtenir une mutation incomplète à Grenoble, complète à Marseille 
avec S. tuberosum et S. immute. (Ces cultures vont être continuées en 1912- 
1913). H. insiste sur l'efficacité des engrais vivants et l’inefficacité des engrais 
chimiques et voit là la vérification probable des idées de N. BERNARD. 

M. CAULLERY. 


13. 28. DE VRIES, H. Die Mutationen in der Erblichkeitsiehre. (Les 
mutations dans la théorie de l’hérédité). Berlin, Borntræger. 1912 (42). 


DE V. a prononcé ce discours à l'ouverture de l'Université de Houston 
(Texas) ;:1l résume les progrès de la théorie des mutations dans ces dix 
dernières années, en citant, parmi les adeptes les plus notables, STRASBURGER 
(1912) parmi les botanistes, CH. A. Wuire (1903) parmi les paléontologistes, 
Hu8recuT (1904) parmi les zoologistes. Par contre, L. PLATE (1910) critique 
la notion de discontinuité dans ce dernier domaine. 

Parmi les bons exemples de mutation, il faut citer Capsella Heegeri et 
C. Viguieri et de nouvelles formes d'Œnothera. L'étude de ce dernier groupe 
a fourni des mutations progressives (Œ. gigas\, des mutations régressives et 
dégressives se subdivisant en types mendéliens (Œ. brevistylis), demi- 
mendéliens (Œ.ñnanella, rubrinervis) etnon mendéliens (Œ. lata, scintillans, 
oblonga, lævifolia). Les autres types Œ. albida, elliptica, leptocarpa, semi- 
lata, Spathulata, sublinearis, suborata ne peuvent être classées, soit à cause 
de leur stérilité, soit à cause de leur faible organisation. R. GATEs a obtenu 
la mutation Œ. rubricalix, ABroMEIT, Œ. anmophila, et ScnouTEx Œ. blanda. 
[I y en a d’autres encore. L. BLARINGHEM. 


13. 29. HERIBERT-NILSSON, N. Die Variabilität der Œnothera Lamarchiana 
und das Problem der Mutation. (La variabilité de l'Œ. L.et le 
problème de la mutation). Zeïtsch. f. indukt. Abstamm. u. Vererb., t. 8, 
1912 (89-231), % fig. et 3 pl. 

Les plantes sur lesquelles H.-N. a effectué ses recherches provenaient 
d’Almarüd (Suède). Les mutations qu'il a obtenues n'étaient pas toujours 
identiques à celles qui ont été données à H. de VRies par le matériel 
provenant de Hilversum (Hollande). Elles présentaient soit des combinaisons 


10 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


absolument nouvelles de caractères, soit des types en quelque sorte parallèles 
à ceux qu'a signalés H. de VRIEs. La mutation d'Œ. L. ne s’effectuerait done 
pas constamment suivant la même direction, et il y aurait à tenir compte de 
la nature génotypique du matériel étudié. Dans le cas de Œ. rubrinervis, 
gigas et lata, on n'obtiendrait pas des mutantes isolées, mais des groupes, 
dont les variations, en ce qui concerne certains caractères, s’accorderaient 
dans certains cas et différeraient dans d’autres. 

L’Œ. L. ne serait pas une espèce à caractères constants (espèce élémentaire), 
comme le pense H. de VRIES ; car elle présenterait de profondes variations en 
ce qui a trait à la coloration des nervures et des feuilles, aux dimensions des 
fleurs et du fruit, au nombre de stigmates et à la taille de la plante elle-même. 
Relativement à la coloration des nervures, on constateraitun fait de disjonction 
mendélienne avec dominance du rouge. 

L'Œ. gigas, que H. de VRIES considère comme une espèce élémentaire à 
caractères très constants, montrerait au contraire, de l’avis de H.-N., de très 
grandes variations. Dans les cultures du botaniste suédois elle a donné 4 types 
bien différents. Dans les limites de l’un quelconque de ces types, on pourrait 
isoler diverses lignées offrant, pour tel ou tel organe, des gradations relativement 
aux caractères de gigas. L'apparition de mutantes partielles pour le type gigas 
montre que les mutantes ne proviennent pas de l'addition ou de la mise en 
latence d'un caractère avec action corrélative dans toutes les parties de la 
plante, comme le prétend H. de VRIES, mais qu'elles sont produites par la 
rencontre fortuite de plusieurs caractères indépendants les uns des autres. 
Ce serait seulement lorsque ces caractères se trouveraient réunis que l’on 
obtiendrait une mutante pour le type Lamarchiana ; — ce qui peut naturel- 
lement donner l'impression d’un fait d’hérédité corrélative. En résumé, les 
mutantes correspondraient aux dernières oscillations d’une disjonction men- 
délienne d’'hybrides. Sa Bono 
15. 30. DAVIS, Brancey Moore. Was Lamarck’s evening primrose (Œno- 

thera lamarckiana Seringe) a form of Œ. grandiflora Solander ? 
L'Œ. I. Seringe était-elle une forme d'Œ. grandifiora Solander) Bull. Torrey 
Botan. Club, t. 39, 1912 (p. 519-533, pl. 37-39). 

L'herbier de Lamarcr au Muséum de Paris contient trois pages d'Œnothères 
provenant du Jardin des Plantes, déterminées par Lamarck Œ. grandiflora ; 
elles ont été étiquetées en 1828 Œ. lamarchiana par SERINGE. DE VRIES identifia 
ses propres Œnothères à deux de ces plantes et considéra le troisième comme 
étant Œ. grandiflora Aron — Œ. grandiflora SOLANDER. 

L'Œ. grandiflora de SorAnpeR est une plante originaire de l’Alabama, intro- 
duite en Angleterre en 1778, et qui a été retrouvée dans sa localité d'origine 
en 1904. Or Davis conelut de ses observations que les plantes de l'herbier 
Lamarcr sont bien des Œ. grandiflora SoLANDER, mais que la plante cultivée 
par pe VRiEs et déterminée par lui Œ. lamarchiana SERINGE en est différente. 
Son origine reste inconnue. D. a précédemment exposé ses raisons pour la 
considérer comme un hybride probable d'Œ. grandiflora et d'Œ. biennis. 
La plante de px VRirs et ses variants sont naturalisés sur de vastes étendues, 
dans les dunes du Lancashire, en Angleterre. MGR 

13.31. STOMPS, T. J. Mutation bei Œnothera biennis. (Mutation de l'Œ. b.). 
Biolog. Centralbl., t. 32, 1912 (521-535, pl. 1). 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. FL 


Après un exposé des discussions soulevées sur l’origine des mutations de 
l'Œ. Lamarckiana et une réfutation documentée des hypothèses tendant à 
y voir des phénomènes d'hybridation, S. signale deux mutations trouvées par 
lui de Œ. biennis, S'ajoutant aux formes stables déjà connues : Œ. biennis 
sulfurea et Œ. biennis cruciata, cette dernière découverte par ERNST DE VRIES 
en 1900 dans les dunes de Santpoort. 

Œ. biennis nanella Sromps est un dérivé stable de Œ. biennisx Œ. b. 
cruciata obtenu en F>; elle a des fleurs petites et une taille naine ; c’est donc 
l’analogue de Œ. Lamarckiana nanella. Œ. biennis semi-gigas est un dérivé 
du même croisement, à tige épaisse, couverte de feuilles très fréquemment à 
2 pointes, à styles longs, très peu fertile, qui présente dans ses cellules 
21 chromosomes au lieu de 14 du biennis, de 28 du gigas, d'où le nom de 
semi-giqas. L. BLARINGHEM. 


13.32. DE VRIES, H. et BARTLETT, H. H. The Evening Primroses of 
Dixie Landings, Alabama. (Les Œnothères de Dixie Landings, 
Alabama). Science, t. 36, 1912 (599-601). 

H. de V., accompagné du professeur Tracy, est allé visiter, en 1912, la 
localité de Dixie Landings (Alabama, Etats-Unis), où William BERTRAM 
trouva, en 1778, l'Œnothera grandiflora croissant dans des champs en 
friche où le Coton était autrefois cultivé. Cette station avait été redécouverte, 
en 1904, par Tracy. H. de V. était curieux de savoir comment se comporte 
cette espèce, qui paraît offrir des points communs avec Œ. Lamarchkiana, 
en ce qui concerne les mutations et le comportement des hybrides. Il a 
constaté que Œ. gr. se présentait sous différentes formes pouvant se 
ramener à 7 types, d'après la longueur relative du style et des étamines, la 
longueur du fruit, la forme des feuilles, la forme et la coloration des sépales. 
Des cas d'hybridation se produisent entre Œ. gr.et Œ. Tracyi, qui croît dans 
les mêmes terrains. 

H. de V. pense que Œ. gr. et Œ. Tr. viennent s'ajouter à la liste des 


espèces en voie de mutation, — liste comprenant déjà l'Œ. Lamarchiana, 
l'Œ. biennis et l'Œ cruciata telle qu'on la trouve dans la région des 
Adirondacks. 


Ep. BORDAGE. 


13.33. DE VRIES, H. Œnothera nanella, healthy and diseased. (Œ. n., saine 
et malade). Science N. $, t. 35, 1912 (753-754). 


Après la découverte d’un Micrococcus dans les tiges d'Œ. nanella par 
ZEULISTRA (B. e, 11. 16), DE V. a cherché à obtenir des mutantes saines. 
Il y a réussi de deux façons; d’abord par des cultures d'Œ. nanella où il 
réduit la fumure azotée et augmente la dose de phosphate de chaux; en 
second lieu par le double croisement Œ. (nanella X biennis) X Œ. nanella 
— Œ. nanella. L. BLARINGHEM. 


13.34. GATES, R.R. An Onagraceous stem without internodes. (Une 
Onagrariée sans entrenœuds). The new Phytologist, ti. 11, 1912 (51-54 et 2 pl.). 

En cultivant en serre tropicale à Chicago une plante intermédiaire entre 

Œ. Lamarckhiana et Œ. grandiflora Aïton, G. obtient une race à croissance 

continue qui forme une rosette très développée et se termine par une grèle 


tige florale, L. BLARINGHEM. 


12 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


13.35. GATES,R.R. Mutations in Plants. (Mutation de végétaux). The botanical 
Journal, octobre 1912. 


Histoire résumée de Œ. rubricalyx et de ses relations avec Œ. rubrinervis. 
L. BLARINGHEM. 


13.36. KEEBLE, Fr. Gigantism in Primula sinensis. (Gigantisme de Pr. s.). 
Journal of Genetics, t. 2, 1912 (163-188, pl. 11). 


Une lignée de Primevère de Chine géante est apparue subitement et fut de 
suite fixée dans des sélections de plantes à pétales surnuméraires ; Ce gigan- 
tisme est dû à la taille des cellules, dépendant de 3 facteurs mendéliens 
dominés par les facteurs correspondants de taille normale ; il y a, par consé- 


uent, de nombreuses races de demi-géants. 
dl ? Dre L. BLARINGHEM. 


13. 37. HASSELBRING, H. Types of Cuban Tobacco. (Types du Tabac de Cuba). 
Bot. Gaz., t. 53, 1912 (113-126 et pL. 4 à 10). 

Le Tabac cultivé à Cuba est un mélange complexe de nombreuses lignées 

qui peuvent être isolées et donner des lots uniformes. Cultivées dans le Nord, 

ces lignées offrent parfois des variations qui affectent tous les individus de la 


même lignée sans exception. D Bremenl 


13.38. DOBELL, Cuirrorr. Some recent work on mutation in micro- 
organisms. (Quelques travaux récents sur les mutations dans les micro- 
organismes). Journ. of Genetics, t. 2, 1912 (201-220). 

Revue d’un certain nombre de découvertes récentes relatives aux Trypano- 
somes: obtention de races dépourvues de centrosome sous l'influence de 
certaines substances chimiques — et de races physiologiques de virulence 
modifiée, ou résistantes à certains médicaments. CNP 

13.39. BEUERINCK, M. W. Mutationen bei Mikroben. lolia Microbiolo- 
gica, t. 1, 1912 (97p.et pl. 1-4). 

B. présente sur les modes de variabilité, sur le processus de la mutation, sur 
la dégénérescence et les modifications, sur les colonies, les populations et les 
associations, sur la théorie des gènes, des idées générales qu'il essaye 
d'adapter au cas particulier des Microbes et plus spécialement du Bacillus 
prodigiosus qu'il étudie avec quelques détails : « B. prodigiosus offre environ 
14 mutations différentes dont six sans pigment, les autres pigmentées..…. Leur 
origine doit être attribuée sûrement à des causes internes, mais soumises à 
l'influence indirecte de la nutrition. » 

Il examine ensuite la mutabilité du Bacillus herbicola, des bactéries 
phosphorescentes (B. indicus et phosphoreus), de CAlorella variegata 
normal et de la forme aurea rattachée au genre Prototheca, de Schizosaccha- 
romyces octosporus dont il a séparé 9 formes, et de Saccharomyces. 

B. compare enfin les diverses mutations de microbes, d'algues monocellu- 
laires et de levures aux mutations des végétaux supérieurs et remarque que, 
en fait, les mutantes ne possèdent aucun caractère réellement nouveau. 

L. BLARINGHEM. 


13. 40. HARRIS, J. Arruur. On the relationship between bilateral asym- 
metry and fertility and fecundity. (Relations entre l'asymétrie 


15. 41. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 13 


bilatérale, la fertilité et la fécondité). Arch. Entwickl.-mech., t. 35, 1912 
(500-522, 5 diagr.). 

Les recherches antérieures de H. surles Sraphylea (V. Bibliogr. evol., 
n° 11, 1) l'ont amené à examiner s'il n'y aurait pas, chez les Haricots, une 
RE entre la fertilité, marquée par l’évolution complète d'un plus nn 
nombre d'ovules jusqu'au stade de graines mûres, et la symétrie bilatérale ou 
l'asymétrie des carpelles, marquée par le nombre pair ou impair des ovules 
de chaque gousse. Les numérations ont porté sur 171.000 gousses appartenant 
à six variétés de Phaseolus vulgaris et correspondant à 53 séries cultivées 
dans des conditions très largement variées. Les résultats n'indiquent assurément 
qu'une faible corrélation entre la symétrie et la fécondité. Il semble bien 
cependant que les gousses à nombre impair soient moins capables d'amener 
leurs graines à maturité. Dane 


HÉRÉDITÉ. 


GREIL, A. Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungs- 


problems. (Etude des problèmes du développement et de l'hérédité). Un 
vol. gr. in-8, 364 p., Léna (Fischer), 1912. 

Nous avons déjà signalé la 1° partie de cet ouvrage (Cf. Bibl. evolut., 12, 
198); dans ce 2° volume, G. étudie, dans un langage souvent trop obscur, 
adaptation et la variabilité, l'hérédité et l'acquisition des caractères nouveaux, 
le déterminisme du sexe, et discute diverses théories du développement et de 
l'hérédité. Il cherche surtout à montrer l'importance, pour tous ces problèmes, 
de la théorie de l’épigénèse, et la nécessité de les transporter dans le 
domaine cellulaire. G. professe la plus grande admiration pour HAECKEL, et 
constamment cherche à mettre en évidence la fécondité des vues de cet 


auteur. 
tutet A. DRZEWINA. 


45. 42. SEMON, Ricxarr. Das Problem der Vererbung « erworbener 


Eigenschaften ». {Le Problème de l'hérédité des « caractères acquis »). 
Un vol. gr. in-8, 203 p., 6 fig. Leipzig (Engelmann), 1912. 

Dans une série de chapitres, S. étudie un grand nombre de faits favorables 
ou non à la théorie de l'hérédité des « caractères acquis ». Il montre que 
toute nouvelle acquisition de l'organisme est le résultat d'une excitation ou 
induction. D’après la théorie dé la Mnème de l’auteur, les excitations 
produisent dans la substance irritable, et ceci aussi bien dans le soma que 
dans le germen, des modifications durables qu'il appelle engrammes. La 
possibilité d'une induction directe des cellules germinales par les facteurs 
physiques et chimiques, surtout dans la période « sensible », n’est pas 
niable; mais, dans la plupart des cas, il y a induction somatique du 
germen. Il ressort de l'ensemble des faits que les excitations morphogènes 
sont incapables de provoquer une induction des cellules germinales; les 
excitations fonctionnelles ne les déterminent que si elles sont fréquemment 
répétées, et les variations qui en résultent sont insensibles (variations dites 
continues) ; par contre, les excitations du milieu extérieur peuvent, dans des 
conditions favorables, déterminer une induction immédiatement manifeste du 
germen, et les variations ainsi produites paraissent être des « sauts ». Mais 
entre tous ces phénomènes, il n'y a que des différences de degré; et du 
reste, pour la transformation des espèces, seules les petites variations 
comptent, les mutations ne jouant qu'un rôle tout à fait secondaire. En 


14 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


résumé, une hérédité somatogène existe, mais souvent aussi peut faire défaut ; 

le résultat positif ou négatif dépend du jeu de trois variables : 1° la nature, 

l'intensité et la répétition des excitations induites ; 2° la conformation de 

l'organisme donné ; 3° l’état actuel de ses cellules reproductrices (V. Bibl. 

evolut., 11, "7 3 12, 225). A DRE 

13. 43. CORRENS, C. Die neuen Vererbungsgesetze. (Les nouvelles lois de 
l'hérédité). Berlin, Borntræger, 1912 (70 p. et 12 fig.). 

C. a exposé déjà (1995) ce qu'il entend par Lois de l'Hérédité : la nouvelle 
mise au point comprend de nombreux perfectionnements dus aux travaux de 
JOHANNSEN, GODLEWSKI, BAUR, HAECKER, GOLDSCHMIDT, BATESON, PUNNETT, 
DARBISHIRE. Après quelques définitions, C. examine d’abord les hybrides 
mendéliens simples, les règles de disjonction( Urtica pilulifera X Dodartü) 
et d'uniformité de première génération (cas spécial du Digitalis ambiqua X 
lanata). Certaines irrégularités apparentes de l’hérédité de la coloration des 
grains du Mais s'expliquent par les règles des dihybrides (Zea Mays alba X 
cæruleodulcis) ou des trihybrides (Z. M. vulgata X cœruleodulcis) ; d'autres 
irrégularités sont du groupe des hybridmutations (Kreuzungsnova), telles que 
Linaria maroccana alba X rosea, Mirabilis Jalapa alba X gilva. Enfin il 
y a des hybrides qui ne se disjoignent pas, soit qu'il s'agisse de plantes 
apogames (Hieracium) où d'hybrides intermédiaires stables (Œnothera). 

L. BLARINGHEM. 


13. 44, LANG, ArNozr. Vererbungswissenschaftliche Miscellen (Mélanges 
scientifiques sur l'hérédité). Zeits. f. indukt. Abstamm.-und. Vererbungslehre, 
t. 8, 1912 (p 233-283). 

a, Essai d'explication des faits de gynandromorphisme par des anomalies de 
distribution des chromosomes dans les premières cellules de l'embryon 
(les chromosomes sont pour A. LanG les supports de l'hérédité) ; comme ils 
n'entrent « en pleine action » que tard, sur l'animal presque adulte, pour la 
différentiation des caractères sexuels, leurs anomalies n’entrainent de consé- 
quences visibles qu'à ce moment où elles constituent le gynandromorphisme. 

b, L. a obtenu la reproduction d'un Æelix hortensis tenu rigoureusement isolé 
dès avant la puberté: il y a donc eu autofécondation ou parthénogénèse. 
L. penche pour la première alternative. C’est là un fait très exceptionnel 
(mais fréquent chez Arion empiricorum et Limaæxæ cereoniger : KÜNKEL, 
$S3. Versammil. deusch. Naturf. u. Aerzte 1911). 

c, L. traite ensuite d’un certain nombre de résultats particuliers de ses croise- 
d'Helix. Enfin il expose les résultats des croisements de souris à queue plus ou 
moins atrophiée (brachyoures), apparues spontanément dans ses élevages et 
qui ont été croisées, soit avec des individus normaux, soit entre elles. Le 
croisement normal X brachyoure donne, en F1, 50 °/, normales et 50 ‘ 
brachyoures. Les F, normaux donnent entre eux, en F2, exclusivement des 
normaux. Le caractère normal est donc récessif par rapport au caractère 
brachyoure. Les individus à queue tout à fait rudimentaire sont plus faibles 
que les autres et il est très difficile de les faire se reproduire entre eux ; ils 
donnent un mélange en nombre à peu près égaux de normaux et de 
brachyoures. M. CAULLERY. 

13, 45. PUNNETT, R. C. Inheritance of coat-colour in Rabbits. (Hérédité 
de la couleur du pelage chez les Lapins). Journ. of Genetics, t. 2, 1912 (221- 
238, pl. 12-14). 


\ 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 15 


P. donne les résultats d’un certain nombre de croisements. Il fait intervenir, 
pour représenter les résultats, trois facteurs : un facteur À (agouti) qui change 
le noir en agouti et le tigré (tortoise) en jaune; un facteur Æ, d'extension 
du pigment mélanique, qui change le jaune en agouti et le tigré en noir ; un 
facteur D qui produit un renforcement du pigment noir, et est inhibiteur pour 
A. L'action de D varie, suivant que ce facteur est présent en condition homo- 
ou hétérozygote, et que l'individu considéré est lui-même homo- ou hétéro- 
zygote par rapport à Æ. S'il s'agit d’un homozygote pour Æ, une dose de D le 
fait agouti et deux doses complètement noir; une dose suffit au contraire 
pour rendre un hétérozygote complètement noir. Les résultats numériques des 
élevages concordent suffisamment avec les prévisions théoriques. 

Cu. PÉREZ. 


13. 46. BOND, C. J. On heterochromia iridis in man and animals 
from the genetic point of view. (Hétérochromie de l'iris chez 
l'homme et les animaux, au point de vue génétique). Journ. of Genetics, t. 2, 
1912 (99-129, 7 fig., pl. 6-9). 

B. réunit dans cette étude un certain nombre de documents sur les 
anomalies de pigmentation des yeux, en particulier dans quatre familles 
humaines. Chez les animaux (chien, chat, lapin, pigeon), la dissymétrie de 
coloration des deux yeux s'allie, avec ane fréquence particulière, avec la 
coloration pie ou la moucheture de la pigmentation générale. Étant donnée la 
variété de détail dans la transmission d’une dissymétrie pigmentaire entre les 
deux yeux, B. propose cette hypothèse que les facteurs génétiques n'inter- 
viennent pas seulement par leur présence, absence, ou par leur volume 
(quantité simple ou double présente suivant l’état hétéro-ou homozygote) 
mais aussi par des influences qualitatives susceptibles de degrés, et qui 
tiennent à ce que le facteur n’est pas une entité invariable, mais un 
complexe susceptible de désintégration plus ou moins avancée en éléments 
plus simples, qui déterminent par exemple Ia pigmentation dans des 
territoires limités de chaque iris. Caro 

13. 47. DONCASTER, L. Notes on inheritance of colour and other 
characters in Pigeons. (Hérédité de la couleur et de quelques autres 
caractères chez les Pigeons), Journ. of Genetics, t. 2, 1912 (89-98). 

D. donne les résultats de quelques élevages, au point de vue de la trans- 
mission du caractère pattu, du nombre des plumes de la queue, et de la 
couleur du plumage. Il donne, pour la combinaison du noir, du bleu et du 
blanc, des formules mendéliennes faisant intervenir trois paires de caractères 
allélomorphes : un facteur de couleur C (absence c) et deux facteurs de 
dessin, P (p) panachure et S (s) couleur uniforme. D'une façon générale il 
n'est pas apparu que les deux jeunes d’une même couvée fussent plus 
semblables entre eux que ceux des nichées successives d’un même couple. 

CH. PÉREZ. 


13. 48. STAPLES-BROWNE, Ricuarr. Second report on the inheritance 
of colour in Pigeons, together with an account of some 
experiments on the crossing of certain races of Doves, 
with special reference to sex-limited inheritance. (Hérédité 
de la couleur chez les Pigeons; quelques expériences de croisements de 
Tourterelles, spécialement au point de vue de l'hérédité sex-conjuguée). Journ. 
of Genetics, t. 2, 1912 (131-162, pl. 10). 


16 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Suite des études publiées en 1908 (Proceed. Zoolog. Soc.). Dans ces 
nouvelles expériences, S.-B. a examiné la transmission héréditaire des 
couleurs suivantes : noir, brun, bleu et argenté ; et le comportement de ces 
deux dernières dans les croisements avec le blanc. Dès à présent les résultats 
mettent en évidence une hérédité sex-conjuguée de l’argenté. Ainsi, par 
exemple, dans le croisement © argentée X 6 noir, tous les produits sont 
noirs ; dans le croisement inverse o noire X 6 argenté, les F1 6 sont noirs et 
les F1 o brunes ; résultat analogue à celui du croisement des Canaris verts et 
isabelle. Le fait est encore confirmé par les croisements entre rouges et 
argentés. Peut-être y a-t-il aussi hérédité sex-conjuguée pour le brun. Les 
croisements eritre Tourterelles (7. turtur et T. risorius, var. domesticus) 


montrent, dans ces espèces. que le blanc est sex-conjugué. ; ; 
, di Ï I ë Jus CH. PÉREZ. 


13. 49. STRONG, R. M. Another case of sex-limited inheritance. 


(Un nouveau cas d’hérédité sexæ-limited). Science, t. 36, 1912 (443-445). 


S. a croisé des Tourterelles blondes à collier (T'urtur risorius) avec des 
Tourterelles blanches à collier (7. alba). Le principal résultat a été la consta- 
tation d'un nouvel exemple d'hérédité sex-limited. Lorsque le mâle choisi 
est blanc (caractère récessif), c’est-à-dire lorsqu'on opère le croisement 
T. alba 6 X T. risorius ©, tous les mâles de la génération F, sont blancs, 
comme leur père, tandis que les mâles provenant du croisement réciproque 
T'. risorius 6 X T. alba © sont blonds etencore semblabies au père. 

WHiITrMAN obtenait des femelles blanches à la génération Fi, en accouplant 
des mâles de la Tourterelle blanche à collier avec des femelles d’une espèce 
très différente (Turtur humilis). Ce résultat a été cité par BaTeson. Des 
résultats semblables ont été signalés par STAPLES-BROWNE, à la suite de 
croisements d'un mâle de Tourterelle blanche à collier avec des femelles 


partenant ë > espèce bien distincte (T'urtur turtur). 
appartenant à une espèce bien dist ( A a ne 


13.50 TROW, A. H. On the inheritance of certain characters in the 


common Groundsel, Senecio vulgaris LL, and its segregates. 
(Hérédité de quelques caractères dans le Séneçon et ses sous-espèces). Journ. of 
Genetics, t. 2, 1912 (239-276, pl. 15-18). 


Le Senecio vulgaris L. se décompose en sous-espèces multiples. Depuis 
six ans, T. en a observé douze variétés qu'il a pu cultiver et conserver 
identiques à leur type pendant plusieurs générations. Six en particuher ont 
été étudiées et suivies en détail; et il ne faut pas supposer moins de 8 ou 9 
facteurs pour rendre compte des faits observés. Le caractère ligulé a pu être 
transmis par hybridation avec des formes non ligulées, et sélection ultérieure. 
Au contraire le caractère tomenteux paraît plus difficile à transmettre à des 
types glabres. En présence d'une plante sauvage, il est souvent bien difficile 
de décider a priori, même d'une façon approximative, sa constitution géno- 
typique; seule l'analyse génétique peut donner un fondement stable au 


classificateur et à l’'évolutionniste. Cab 


13.51. SAUNDERS, E. R. Further contribution to the study of the 


inheritance of hoariness in Stocks (Matthiola). (Nouvelle contri- 
bution à l'étude de l'hérédité de la pilosité dans les Giroflées). Proceed. Roy. 
Soc. B., London, t. 85, 1912 (540-545). 


La pigmentation soluble des pétales dépend de 2 facteurs G et R, la pilosité 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 17 


des feuilles de 2 facteurs H et K et ces couples de facteurs ne sont pas indé- 
pendants. Des plantes glabres, de même coloris ou non, croisées entre elles 
peuvent donner en F, toutes plantes glabres et alors les générations ultérieures 
restent glabres, ou toutes plantes poilues (et alors F> renfermera 9: 7 ou 
27:37 ou 81 poilues : 1% glabres) ou enfin un mélange de plantes poilues et 
de plantes glabres qui peuvent être dans le rapport 3 : 1. 

L. BLARINGHEM. 


13.52. HAYES, H. K. Correlation and inheritance in Mcotiana tabacum. 
(Corrélation et hérédité dans le Tabac). The Connecticut Ag. Exp. Stat., 
Bull. 171, 1912 (45 p. et 5 pl). 


Étude de caractères fluctuants: nombre de feuilles, taille des plantes, 
surface des feuilles, etc... Les croisements réciproques donnent des résultats 
semblables: en Fi, types intermédiaires, avec taille et surface des feuilles 
augmentée. La variabilité de Fi est légèrement plus grande que celle des 
parents ; celle de F est beaucoup plus grande, avec lots intermédiaires et lots 


de retour aux parents. 
12: L. BLARINGHEM. 


13.53. LOCK, R.-H. Notes on colour inheritance in Maize. (Notes sur 
l'hérédité de la couleur des grains dans le Maïs). Ann. R. Bot. Gard. Pera- 
deniya, t. 5, 1912 (257-264). 


L. utilise la méthode d'autofécondation de plantes de Maïs en enfermant le 
panicule et l’épi dans un même tube de papier parcheminé. [ étudie ainsi la 
répartition des grains pourpres, jaunes et blancs sur des épis d’origine 
hybride et reconnaît la dominance du pourpre sur le jaune avec la disjonction 
3 : 4 dans 10 cas sur 21, la disjonction 9 : 7 dans 7 cas et 1 :3 dans 2 cas, ce 
qui tend à montrer l'existence dans ces dernières plantes d’un facteur 
inhibiteur. L. BLARINGHEM. 


13.54. EAST, E. M. and HAYES, H. K. Inheritance in Maize. (Hérédité chez 
le Maïs). Connecticut Agr. St. Exp., Bull. 167 (142 p., 22 pl.). 


Examen de l’origine et des variétés du Maïs, étude des caractères amylacé 
et sucré, de la couleur jaune ou blanche de l'endosperme des grains et de la 
xénie. Discussion relative à la valeur de caractères individuels (reconnus sur 
le péricarpe, sur les glumes) et de caractères fluctuants (nombre de rangées 
de graines, taille des plantes, longueur des épis, poids des semences). 


y pa Q £ ] 3€ a] 1 A 
Examen de quelques anomalies et de leur fixité. RÉ incree 


HYBRIDES. 


13.55, SCHULTZ, Warraer. Bastardierung und Transplantation. I.Zur 
Theorie der Bastardunfruchtbarkeit. Subcutane Vogel- 
hautverpflanzung zwischen Bastarden, zwischen Bastar- 
den und ihren Stammarten. (Hybridation et transplantation. Stérilité 
des hybrides. Transplantation de peau entre hybrides, ou entre hybrides 
et espèces-souches chez les Oiseaux). Arch. Entwickl. mech.,t. 35, 1912 
(484-499). 


S. considère l'hybridation comme une sorte de greffe entre plasmas 
différents ; et les différents degrés de stérilité plus ou moins complète des 


Bibl. Evol. IV. pe 


18 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


hybrides doivent tenir à l'incompatibilité plus ou moins accusée de ces 
plasmas. Cette idée l’a amené à étudier les phénomènes de transplantation 
proprement dite de tissus, tels que des fragments de peau, introduits dans le 
tissu sous-cutané d’autres individus. Expériences sur des hybrides de 
Linotte et de Canari. Dans la transplantation entre hybrides de même 
origine, les fragments se maintiennent en bon état pendant un temps 
notablement plus long que dans la transplantation d'un hybride à l’une des 


espèces souches. : : 
E CH. PÉREZ. 


13.56. NABOURS, Rogerr K. Evidence of alternative inheritance in the 
F2 generation from crosses of Los indicus on Bos taurus. (Evidence 
d'hérédité alternante dans la génération F2 des croisements entre B. 1 et B. t.). 
Amer. Natur.,t. 40, 1912 (428-436). 

D'expériences poursuivies, au Texas, sur le croisement du Bœuf de l'Inde ou 
Brahma (Bos indicus) avec des représentants de l'espèce Bos taurus (Hereford, 
Durham), N. déduit les conclusions suivantes: 1° Les marques ou taches du 
pelage des bœufs Hereford et Durham représentent un caractère dominant 
dans la génération F, (toutefois, la bosse ou loupe graisseuse, le fanon et le 
large fourreau de la verge du Brahma se montrent légèrement dans la géné- 
ration F1 des croisements Brahma X Hereford où Brahma X Durham). 
2° Lorsqu'on a pris la précaution d'opérer la ségrégation de représentants 
purs des races Hereford et Durham, les faits de descendance observés pour 
la génération F2 sont conformes à la loi de l’hérédité alternante où mendé- 
lienne. Détail intéressant : certains Acariens (Boophilus bovis), qui 
transmettent, chez B. taurus, la maladie nommée « Texas fever » ou héma- 
turie bovine, ne s’attaquent pas plus aux hybrides qu'au Bœuf de l'Inde 


te ô a { 
lui-même. Ep». BORDAGE. 


13.57. SHULL A. Fraxkux. The influence of inbreeding on vigor in //yda- 
{ina senta. (Influence de l’endogamie sur la vigueur chez Æ. s.) Biolog. 
Bulletin, t. 24, 1912 (1-13). 

Dans une lignée parthénogénétique issue d’une femelle fécondée, S. isole des 
mâles et des femelles qui s’accouplent. Parmi les individus issus des œufs 
fécondés résultant des accouplements, il isole deux femelles : les deux femelles 
sont choisies, l’une provenant d’une mère dont un grand nombre d'œufs ont 
éclos, l’autre d’une mère dont un petit nombre d'œufs seulement ont éclos. 
Elles sont l’origine de nouvelles lignées parthénogénétiques, dans lesquelles on 
provoque des accouplements et où on prélève ensuite des œufs fécondés, origine 
de nouvelles lignées parthénogénétiques. S. a répété ce cycle six fois. — Il 
mesure la vigueur dans chaque lignée : {1° par la taille moyenne des individus 
issus d’une même femelle parthénogénétique ; 2° par la taille moyenne des 
individus issus d'une femelle fécondée ; 3% par le nombre d'œufs pondus en un 
jour ; 4 par le temps nécessaire à un individu à acquérir la maturité sexuelle 
dans des conditions de milieu données; 5° par la proportion de cas où la 
première femelle pondue n'a pas pu se reproduire; 6 par la difficulté de 


continuer l'élevage. — Les nombres obtenus concordent assez bien dans le 
sens d'une diminution de la vigueur ainsi définie, au fur et à mesure que l'endo- 
gamie se prolonge. — $S. examine les explications qui ont été données de cas 


analogues par les théories mendéliennes. L'accroissement de vigueur résultant 
de la fécondation, et en particulier d'une fécondation exogamique, lui paraît 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 19 


s'expliquer surtout par l'introduction dans l'œuf de substances légèrement 
différentes de celles qui y'sont contenues; ainsi se trouve rompu l'équilibre 
chimique existant, d'où un accroissement du métabolisme et par suite de 
la vigueur. (C£. Bibl. Evol., 10, 810, 311 ; 11, 158; 12, 96) 

M. CAULLERY. 


13.58. DEBAISIEUX, G. The experimental hybridisation of Æchinus 
miliaris, Echinus esculentus and Echinus acutus. (Hybridation expéri- 
mentale). Quarterly Journ., t. 58, 1912 (325-335, pl. XVI). 


Des précautions minutieuses ont été observées pour éviter les causes 
d'erreur. Les caractères larvaires distinctifs pris en considération ont été: 
épaulettes ciliées postérieures présentes chez Æ. esculentus et acutus, et 
absentes chez Æ. miliaris ; pédicellaires postérieurs, présents chez les 
deux premières espèces et absents chez #iliaris ; enfin, le pigment vert qui 
existe chez cette dernière espèce, et fait défaut chez les deux premières. A 
noter qu'avec ces trois caractères, et d'autres aussi, il est impossible de 
distinguer les larves d'esculentus et acutus, et l'auteur croit que ce ne sont 
que deux variétés de la même espèce, d'autant plus que, pour les croisements, 
on peut prendre indifféremment l'esculentus ou l'acutus. Des hybrides ont été 
obtenus en croisant: Mo XE 6;Eo x M6;M 5.X A G6% A0 x M 6. 
Des épaulettes postérieures ont été observées dans tous ces quatre cas, 
transmises soit par le père, soit par la mère, mais elles se détachent moins 
bien que normalement. Les pédicellaires aussi se transmettent, mais ils 
peuvent manquer chez certains hybrides. Par contre, le pigment vert n'est 
jamais transmis, dans aucun des quatre cas. Ici, on ne peut pas dire que 
certains caractères se transmettent par le père et d’autres par la mère, mais 
plutôt que certains sont dominants et d'autres, tel le pigment vert, récessifs. 
Mais il faut remarquer que le caractère dominant peut être quelquefois 
affaibli par des influences contraires (épaulettes moins parfaites), même 
jusqu à la disparition complète. Ces résultats confirment donc ceux de Los, 
KING et MOoRE, ceux de TENNENT, etc. NDS 
13.59. MAC BRIDE, E. W. Studies on the development of Echinoidea 

II. The early larva of EÉchinocardium cordatum and the result 
of crossing this species with ƣchinus esculentus. (La larve jeune 
d'Æ. c., et le résultat du croisement de cette espèce avec Æ.e.) Quart. Journ., 
t. 58, 1912 (299-324, pl. XIV et XV). 

M. insiste sur ce fait qu'avant de procéder aux expériences de croisement 
il est nécessaire de bien connaître le développement normal, et qu'il faut 
s'adresser à des espèces dont les larves offrent des caractères distinctifs nets, 
ne prêtant à aucune confusion ; bien des désaccords dans les travaux de 
divers auteurs auraient pu ainsi être évités. Dans les expériences de contrôle 
faites par M., les œufs d'Echinocardium cordatum, en trois semaines, 
accomplissent leur développement larvaire complet, et se métamorphosent 
en jeunes Oursins ; dans le cas d'Echinus esculentus, les larves ont vécu 
3 semaines, ont développé des épaulettes ciliées, et huit bras ; ce succès est 
dû à l’alimentation par les cultures pures de Diatomées. En fécondant les 
œufs d’'Echinocardium avec le sperme d'Echinus, l'auteur a obtenu un certain 
nombre d'hybrides (1 p. 1000) ; dans le cas de croisement inverse, il y a eu à 
peu près autant d'hybrides, et les larves obtenues ont été du type purement 
maternel. Mais si, dans ce dernier cas, avant la fécondation, on stérilise l’eau 


20 ; BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


par ébullition à 70°, aucun œuf d'Echinus ne se développe, ce qui indiquerait 
que les prétendus hybrides sont dérivés des œufs normalement fécondés, par 
des spermatozoïdes se trouvant par hasard dans l’eau. M. a donc pris les 
précautions nécessaires (stérilisation de l’eau, des instruments, etc.). Dans 
ces conditions, il a encore pu obtenir des hybrides en fécondant les œufs 
d'Echinocardium par le sperme d’Echinus, mais jamais aucun résultat dans 
Echinus © X Echinocardium 6, même lorsqu'on ajoutait à l’eau, comme dans 
les expériences de GonLewski, de faibles quantités d’alcali (NaOH) ; les œufs 
forment des membranes de fécondation, mais ensuite subissent une cytolyse. 
M. décrit le développement normal de chacune des deux espèces, et montre les 
caractères distinctifs des jeunes larves; en particulier la larve d’Echino- 
cardium, dont le développement est plus rapide, présente une baguette aborale 
portée par un squelette compliqué. Dans l'hybride d'Echinocardium © X 
Echinus 6, dont le développement a pu être suivi pendant 8 jours, le caractère 
et la distribution du pigment sont ceux de la mère ; la forme est beaucoup plus 
petite que celle des deux conjoints, et, ce qui est surtout frappant, il y a 
absence complète de la baguette aborale, comme chez le père ; le squelette des 
bras post-oraux est du type paternel, ou maternel, ou mixte. D’après l’auteur, 
ces résultats ne peuvent pas s'expliquer par la théorie de la dominance, émise 
par LOEB, KING et Moore. ADrze 
13.60. FUCHS, H. M. The inheritance of the aboral process of the 

Echinocardium-Pluteus. (Hérédité du prolongement aboral des pluteus 

d'Echinocardium). Arch. Entwickl.-mech., t. 35, 1912 (550-568, pl. 13). 


La fécondation croisée est possible (fusion contrôlée des pronucléi) entre 
l'Echinus esculentus et l'Echinocardium cordatum, mais les larves n’ont 
pas pu être élevées au delà des stades pluteus jeunes. La plupart des carac- 
tères des jeunes larves se prêtent mal dans ces conditions pathologiques 
à une analyse héréditaire, d'autant plus que les deux espèces souches présentent 
à cet égard une assez grande variabilité. On peut cependant assurer que dans 
le croisement Æchinus o X Echinocardium 6, toutes les larves héritent de 
la mère l'absence du prolongement aboral (caractéristique des Spatangues). 
Dans le croisement inverse Echinocardium © X Echinus 6, la majorité des 
larves sont malades, et sont dépourvues du prolongement. Quelques larves 
saines présentent au contraire le prolongement maternel. Le caractère paternel 
paraît done, quand il domine, avoir une influence perturbatrice. 

CH. PÉREZ. 


13. 61. SHEARER, CressweLz. W.DE MORGAN et FUCHS, H. M. On paternal 
characters in Echinoid hybrids. (Caractères paternels chez les 
hybrides d'Oursin). Quart. Journ., t. 58, 1912, (337-392, 4 fig., pl. 17-18). 

Dans un travail paru in Journ. Marine Biol. Asso, vol. IX, 1911, les 
auteurs rendent compte de leurs expériences de croisement poursuivies 
pendant 3 ans, entre trois espèces d'Oursin: Æ. esculentus, E. acutus 
et Æ. miliaris: les hybrides ont toujours présenté des caractères purement 
maternels. Ainsi, dans les hybrides de E o x M 6 et À © x M 6, les 
épaulettes ciliées postérieures ont été développées, mais le pigment vert 
absent; dans les hybrides de M o x E 6et M o X A 6, les épaulettes 
postérieures faisaient défaut, mais le pigment vert était présent. Or, en 
répétant cette année les mêmes expériences, ils sont arrivés à un résultat 
contraire : les pluteus étaient constamment du type paternel, ou plutôt, — 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 2} 


comme c'est le pigment vert, caractéristique du iliaris, qui toujours, cette 
année, faisait défaut chez les hybrides, — le #iliaris s'est montré incapable de 
transmettre ses caractères aux hybrides. Les auteurs examinent diverses 
hypothèses qui pourraient expliquer ce désaccord dans les résultats ; ils 
supposent que quelque facteur du milieu a influencé le métabolisme de 


E. miliaris, et modifié les cellules reproductrices 0. ATMESS 
su A. DRZEWINA. 


13. 62. EAST, E. M. and HAYES, H. K. Heterozygosis in evolution and 
in plant-breeding. (Rôle de l'état hétérozygote dans l’évolution et 
l'amélioration des plantes). Bur. of Plant Industry, U. S. Dep. Agr., Bull. 
243, 1912 (58). 


E. et H. passent en revue les travaux du XIX°e siècle qui font jouer un rôle 
à l'hybridation au point de vue de la production de nouvelles espèces ; ils 
insistent beaucoup sur les avantages de l’entrecroisement pour obtenir des 
plantes vigoureuses, ou des récoltes plus abondantes de grains (Maïs) et de 
fruits (Tomates). 
HUE F) : BLARINGHEM. 
13.63. \VELLINGTON, R. Influence of Crossing in increasing the 
yield of the Tomato. (Influence du croisement sur l'augmentation de la 
récolte de la Tomate). New York Agr. Exp. Stat., 1912, Bull. 346, (51-76). 


L'état hétérozygote stimule la croissance. Dans tous les essais, F, a donné 
des gains importants, Fo et F3 des gains moins marqués et dans la proportion 


des plantes hétérozygotes. Il faut toutefois combiner des types voisins, sinon 


peut aboutir à la stérilité. 
DLARE Ft L. BLARINGHEM. 


13. 64. KIESSLING, L. Kurze Einleitung in die Teknik der Getrei- 
dezüchtung. (Courte introduction à la technique de l'amélioration des 
Céréales). Berlin, Parey, 1912 (44). 

Description des modes de classement, des instruments de mesure, des 
dispositions du champ d'expériences et des méthodes adoptées pour Ja 
sélection des Céréales et pour la préparation des plantes destinées au 
Gomes: L. BLARINGHEN. 

13.65. BAUR, E. Vererbungs-und Bartardierungsversuche mit An/ir- 
rhinum. 1. Faktorenkoppelung. (Recherches sur l'hérédité et le croise- 
ment du Muflier (A.). IT. Association de facteurs). Zeits. f. à. Abst. u. Ver., 
t.. 6, 1912 (201-216). 

Exemples de disjonctions dans les proportions 1: n:n: 1 notés dans ses 
expériences avec Antirrhinum picturatum et A. rubrum, et aussi dans les 
croisements des formes à feuilles vertes chlorina et variegala du genre 
Aquilegia. L. BLARINGHEM. 


13.66. HIMMELBAUR, W. Einige Abschnitte aus der Lebensge - 
schichte von Lbes pallidum O.u. D. (Quelques chapitres de l'histoire du 
R. p.) Jahrb. d. hamburgischen Wissens. Anstalt., t. 29, 1912 (151-245). 


Le Ribes pallidum est un hybride entre À. petrœum bullatum de la 
montagne et de R. nigrum de la plaine; sa fécondité, réduite de 20 à 40 °h, 
tombe à zéro à certaines époques et pour certaines plantes. Cette stérilité 
correspond à un arrêt dans le développement du sac embryonnaire, ou à une 


22 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


absence d'affinité des noyaux copulateurs; mais les études cytologiques 
n'indiquent pas de changement radical entre plantes fertiles et plantes 
stériles. Il faut admettre un phénomène analogue à une mutation, entraînant 
peut-être des modifications de l'ordre de celles qui transforment les plantes 
hermaphrodites en plantes dioiques. La culture semble agir sur la période 
de prémutation. 


L. BLARINGHEM. 


13. 67. EAST, E. M. A study of hybrids between Nicotiana Bigelowii and 
N. quadrivalvis. (Etude d'hybrides entre Tabacs, N. B. et NN. q.). The bot. 
Gazette, t. 53, 1912 (243-248). 


Ces deux formes de Ncotiana sont bien des espèces élémentaires, distinctes 
surtout par les capsules à 2 valves ou multivalves. L’hybride est fertile et la 
dominance est aux capsules multivalves. 

L. BLARINGHEM. 


13.68. SAUNDERS, E. R. On the relation of Linaria alpina type to its 
varieties concolor and rosea. (Sur les relations de ZL. a. type et ses 
variétés c. et r.). The new Phytologist, t. 11, 1912 (167-169). 


La couleur rose est récessive par rapport à la couleur bleue de la corolle ; la 
présence d’orangé dans le type et dans la variété rose est récessive par 
rapport à l'absence d'orangé dans le var. concolor. 

L. BLARINGHEM. 


13. 69. CHAPPELLIER, A. La segmentation parthénogénétique de l’œuf 
des hybrides: Canard domestique (Anas Loschas) 6 X Canard 
de Barbarie (Cairina moschata) ©. C. R. Soc. de Biologie, t. 72, 1912 
(1010-1012). 


Le début de segmentation des œufs pondus rappelle les observations de 
Lécaizzon (V. Bibliogr. evolut., n° 11. 7O, 71), maisil y a une désorgani- 
sation rapide des blastomères avec disparition à peu près totale de la 
chromatine, Même dans un œuf encore contenu dans l'utérus, C. n'a pas pu 
déceler de chromatine. 

Cu. PÉREZ. 


ÉTHOLOGIE GÉNÉRALE. 


13. 70. RABAUD, Érxxe. Qu'est-ce que le mimétisme®? Revue du Mois, 
t. 14, 1912 (p. 640-667). 

R. ne nie pas la réalité des faits de mimétisme ou d'homochromie pour 
notre œil humain ; mais l'expérience, et aussi le raisonnement, montrent que 
ces ressemblances ne constituent pas, pour les espèces que les présentent, une 
protection véritable contre leurs ennemis; ceux-ci emploient pour chercher 
et trouver leur proie des moyens variés, et l'appréciation de la forme par la 
vue n'a, dans la plupart des cas, qu'un rôle insignifiant ou nul. (Cf. Bob. 
Evol., 11. 56). La théorie du mimétisme a consisté à trouver à ces ressem- 
blances plus où moins grossières, #ne signification, celle d'une protection, 
en transférant à l'ensemble des organismes les illusions plus ou moins grossières 
de nos propres sens. 

M. CAULLERY. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 23 


13.71. Mc ATER. The experimental method of testing the efficiency 
of warning and cryptic coloration in protecting animals 
from their enemies. (Valeur de la méthode expérimentale pour éprouver 
l'efficacité des colorations prémonitrices ou dissimulatrices comme protection 
des animaux contre leurs ennemis). Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, t. 64, 
1912 (p. 281-304). 


La théorie du mimétisme et spécialement de la valeur protectrice des colo- 
rations prémonitrices ou dissimulatrices a précédé c2 qui devait en être la 
base, la connaissance des proies dont se nourrissent les animaux à l'état 
naturel. On s’est torturé l'esprit (cudgelling the brain) pour trouver une 
explication des couleurs voyantes par la sélection; puis on a essayé de 
vérifier l'hypothèse, par des expériences consistant à offrir les animaux 
présentant les colorations en question, comme proie à leurs ennemis, en capti- 
vité. Dans une série de chapitres (p. 287-356) M. A. passe en revue, de façon 
critique, toutes ces expériences sur les Invertébrés, Poissons, Amphibiens, 
Reptiles, Mammifères et Oiseaux, exécutées en divers pays. [ conclut qu'elles 
n'ont pas de valeur, soit parce que leurs résultats sont contradictoires, soit 
parce qu'elles ont été mal interprétées, soit surtout parce que l’on ne peut pas 
conclure de ce qu’on a observé sur un animal captif à ce qui se passe à l’état 
de nature. Il montre quelle large part est laissée à la fantaisie de l'observateur 
dans l'interprétation des faits: l'indifférence à l'égard d’une proie offerte a 
été généralement considérée comme un refus, sans raison valable. À titre 
d'exemples : un pivert refuse une forficule, mais d'autre part, NEWSTEAD a 
trouvé 23 forficules dans l'estomac d’un pivert sauvage ; un bulbul refuse des 
Acraea, mais un observateur, dans l'Inde, voit le même oiseau nourrir ses 
jeunes avec ces papillons, etc... (voir surtout à cet égard les observations de 
Jupp et de BEAL). En somme l'expérience sur animaux captifs ne peut pas 
donner de résultats probants et, si l’on veut vérifier la théorie, il faut recueillir 
des données par l'examen du contenu stomacal d'animaux tués à l’état de 


nature. M. CAULLERY. 


13,72. DOBKIEWICZ, L. Einfluss der äusseren Umgebung auf die 
Färbung der indischen Stabheuschrecken, lérippus morosus. 
(Influence du milieu extérieur sur la coloration). Biolog. Centralbl. 
t. 32, 1912 (661-663). 


Des œufs de Dirippus morosus ont été placés dans des boîtes revêtues de 
papiers blanc, jaune, vert, bleu, lilas, violet, rouge et noir. Les larves 
écloses sont au début toutes foncées. Des différences dans la coloration 
commencent à apparaître dès la 3° mue et s’accentuent de plus en plus: les 
animaux des boîtes noire et rouge deviennent franchement noirs, ceux des 
autres boîtes très clairs. À noter que les exemplaires foncés réagissent 
avec plus d'intensité aux excitations que les exemplaires clairs qui d'ailleurs 
ne paraissent nullement malades. ARDRzE SN 
13.73. SIEDLECKI, M. Jawa. Przyroda i sztuka. Uwagi z podrozy. 

(Java. Nature et art. Impressions de voyage). Un vol. gr. in-8, 294 p., 
dessins, photographies et planches hors texte. Varsovie (Mortkowicz), 1913. 
S. a réuni dans ce volume, admirablement édité et illustré, une foule de 
documents sur la faune, la flore, la géologie, le climat, l’ethnographie, l'art, 
la musique, à Java, où il a fait un long séjour, en partie au laboratoire de 


24 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Buitenzorg. Pour nous, le chapitre le plus intéressant est celui intitulé : 
« Observations biologiques », où l'on remarquera surtout les idées originales de 
l’auteur sur les adaptations à la vie arboricole. Les conditions de vie très 
particulières à Java, aussi bien actuelles que passées, ont imprimé à la faune 
de ce pays des caractères spéciaux. On est frappé par l'ampleur des variations 
individuelles dans les limites de la même espèce. $S. a étudié à cet égard 
Xylotrupes gideon, Oryctes rhinoceros, diverses Mantes, Phyllies, etc. Elles 
sont très marquées chez l'insecte adulte, nulles chez la larve. S. admet, à côté 
de l'action des facteurs du milieu, une prédisposition innée à la variation, qui 
d’ailleurs n'est point l’origine des espèces nouvelles. $S. insiste longuement 


sur les adaptations variées et souvent convergentes. L’extrême humidité de 
l'air a permis à divers animaux aquatiques (Planaires, Sangsues, etc.) de 
devenir terrestres ; l'impétuosité des cours d’eau à la suite de fortes pluies 
a fait apparaître des appareils de fixation, comme chez les têtards de Rana 
jerboa ; l'humidité excessive du sol a poussé un grand nombre d'animaux à 
adopter une vie arboricole, avec laquelle ont apparu les appareils les plus 
variés pour se fixer, grimper et voler. L'exemple de la Grenouille volante, 
Polypedates Reinwardtii (V. Bibliogr. evol., I., n° 35) qui non seulement 
possède des pelotes adhésives et une membrane interdigitale servant de 
parachute, mais aussi pond ses œufs parmi les feuilles des arbres, est des 
plus curieux. $. discute ensuite la valeur effective pour l'animal des attitudes 
« terrifiantes » et des ressemblances et couleurs mimétiques. En particulier, 
chez Phyllium, Yaplatissement du corps et des pattes serait une adaptation 
en vue de maintenir en l'air l’Insecte, au moment où il est menacé de tomber, 
et un moyen de protection plus sûr que la ressemblance avec la feuille, laquelle 
ne le sauve nullement de ses ennemis naturels. Il en serait de même d’une 
Mante, AHymenopus coronata; chez la larve, semblable à une fleur 

d'Orchidée, les pattes aplaties servent de parachute; l’insecte adulte a des 
pattes moins aplaties, mais aussi 1l a des ailes. $S. étudie encore les appareils 
volants chez divers autres animaux à Java, Mammiferes, Reptiles, Amphi- 
biens, et montre que la genèse de ces organes est indépendante de celle des 


ailes, et très variable, suivant les cas. AD DRE 


13. 74. ISSEL, RarrAeze. Biologia neritica mediterranea. Il bentos 
animale delle foglie di Posidonia studiato dal punto di 
vista bionomico. (Biologie néritique de la Méditerranée. Le benthos 
animal des prairies de Posidonies). Zoo!. Jahrb. Syst., t. 33, 1912 (379-420, 
1 fig., pl. 11-12). 


[. étudie, au point de vue de l’éthologie, la faune benthique qui vit associée, 
d'une façon plus ou moins étroite, aux feuilles de Zostères (Posidonia), sur les 
côtes liguriennes : choix électif de ces feuilles comme support par des orga- 
nismes sessiles (Sertularia mediterranea) ; homochromie protectrice de 
l'Idothea hectica, du Lepadogaster bimaculatus, ete. La flore épiphyte 
superficielle retient en abondance des stades jeunes de la forme planctonique 


Globigerina bulloides. Ca PER 


13.75. OSTERGREN, Hyarmar. Ueber die Brutpflege der Echinodermen 
in den Südpolaren Küstengebiete. (Incubation chez les Échino- 
dermes des districts côtiers antarctiques). Zeitsch. f. wiss. Zool., t. 101, 1912 
(325-341). 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 25 


Les conditions de température ont pu avoir une influence favorable dans 
l'établissement de l’incubation, fait si fréquent dans divers animaux côtiers, et 
particulièrement chez les Échinodermes antarctiques ; mais elles ne doivent 
pas être considérées comme les causes principales de cette particularité 
éthologique. Il faut tout d'abord remarquer que la faune côtière de ces régions 
est en majeure partie constituée par des gronpes zoologiques qui, même en 
d’autres contrées, présentent des types incubateurs, et sont donc prédisposés, 
si l’on peut dire, à la viviparité (Holothuries). Mais, surtout, il doit y avoir 
une adaptation aux conditions bathymétriques de l'Antarctique. Les côtes 
accessibles à l'établissement d'une faune littorale constituent des districts très 
restreints et complètement isolés les uns des autres par de vastes espaces, 
occupés, au-dessus d’une mer profonde, par une muraille de glace ininter- 
rompue (grande barrière). Il y a nécessairement discontinuité entre les divers 
rivages habitables, et il ne peut y avoir que reproduction sur place d'une 
faune indigène très localisée, la basse température et la faible salinité des 
eaux superficielles étant très défavorable à la vie planctonique et à la dissémi- 
nation lointaine des espèces par des larves susceptibles d'une vie pélagique 


> que lurée. ) D 
de quelque durée CH. PÉREZ. 


- 13.76. KLODNITSKI, I. Beïiträge zur Kenntniss des Generations- 
wechsels bei einigen Aphididæ.(Cycle évolutif de quelques Aphides). 
Zool. Jahrb. Syst., t. 33, 1912 (445-520, 3 fig.). 


Expériences d'élevage, dans des conditions diverses, de plusieurs espèces 
de Pucerons : Siphonophora rosæ, Aphis hederæ, A. saliceti, Chætophorus 
testudinatus et Ch. aceris. Les résultats, rapprochés de ceux déjà obtenus par 
d'autres auteurs, conduisent aux conclusions suivantes. Chaque espèce présente 
un cycle particulier. Pour certaines, le cycle est régulièrement complet chaque 
année, avec un nombre fixe de générations se succédant, depuis les fondatrices 
jusqu'aux sexupares, dont les rejetons sexués donneront les œufs d'hiver; et 
ceux-c1 restent à l'état de vie latente pendant un nombre de mois déterminé : 
Aplhis saliceti, 2 où 3 générations, repos de l'œuf 10 mois; les Chætophorus 
étudiés, » générations, repos 4 à 5 mois. D'autres espèces au contraire 
n’achèvent pas leur cycle en une année ; elles sont susceptibles de continuer 
pendant une plus longue période leur reproduction parthénogénétique 
(A. hederæ, NS. rosæ, ; et, à des moments divers, des lignées s’orientent vers la 
reproduction sexuée, tandis que d’autres restent parthénogénétiques. Par ces 
diverses circonstances de leur cycle, les Pucerons rappellent étroitement les 
Cladocères. D'autres caractéristiques spécifiques peuvent être tirées du 
pourcentage des individus aïlés dans les générations successives. K. admet 
bien que les cycles variés des Pucerons sont en rapport avec des adaptations 
à diverses conditions d'existence. Mais il conclut cependant de ses expériences 
que des changements dans les conditions de milieu (température, nutrition) 
ne peuvent produire que des changements somatiques (accélération ou retard 
du développement, taille des parents, diminution du nombre des petits, ete.), 
mais qu'elles sont impuissantes à produire aucune modification dans les 
circonstances caractéristiques du cycle spécifique de reproduction; celui-ci 
est déterminé par des causes internes et des variations ne peuvent venir que 


du plasma germinatif. ; x 
I £ CH. PEREZ. 


13,77. MÜLLER, G. W, Beobachtungen an paedogenetische Miastor- 


26 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


larven. (Observations sur des larves pédogénétiques de Mrastor). Zoolog. 
Anzseiger, t. 40, 1912 (172-176). 


M. a transporté et conservé à diverses reprises des colonies de larves 
pédogénétiques de Miastor dans son laboratoire. Dans une de ces cultures 
(sous écorce de bois mort, comme d'ordinaire), qui était venue à se dessécher, 
M. a constaté que les larves étaient raides et comme momifiées et ne renfer- 
maient que deux larves filles (au lieu de 6 à 25). En réhumectant ces écorces, il 
put faire éclore les larves filles, qui restèrent petites, ne mangèrent pas et se 
transformèrent bientôt en pupes et en adultes ailés (dont l’éclosion se fit fin 
avril). — On ne connaît guère jusqu'ici le déterminisme de l’évolution des 
larves de Miastor en adultes ailés ; l'observation de M. est intéressante en ce 
qu'elle semble montrer le rôle important joué par les conditions externes (en 
l'espèce le dessèchement). Dans la nature, en effet, étant donnée l'époque de 
l’année, les larves en question se fussent vraisemblablement reproduites par 
pédogenèse. [Il est à remarquer en outre que l’évolution en adultes ailés se 
détermine vraisemblablement par les conditions auxquelles sont soumis les 
œufs dans l'ovaire maternel ou les larves dans l’utérus, comme en témoigne 
la réduction à 2, par larve mère, du nombre des larves non pédogénétiques, 


bservée par M. = 
onservee p M. CAULLERY. 


13.78. ADAM, ArExANDER. Bau und Mechanismus des Receptacuium 
seminis bei den Bienen, Wespen und Ameisen. (Structure et 
fonctionnement du réservoir séminal chez les Abeilles, les Guêpes et les 
Fourmis). Zool. Jahrb. Anat., t. 35, 1912 (1-74, 25 fig., pl. 1-3). 


Cette étude d'anatomie comparée est signalée ici en raison de son intérêt 
pour la compréhension précise du mécanisme de la détermination du sexe 
de l’œuf pondu (théorie de DZIERZON). A. montre la réalisation d'une pompe 
spermatique assurant une dépense de sperme aussi minime que possible, 
(moins économe cependant chez les Fourmis). En outre, il y a, chez tous ces 
Insectes, une disposition plus ou moins analogue, qui assure la fécondation 
en présentant exactement le pôle micropylaire de l'œuf au débouché du 
canal spermatique. L'état social moins différencié des Guêpes et des 
Bourdons se manifeste dans l'état peu réduit et encore partiellement 
fonctionnel du réservoir séminal chez les ouvrières. L’atrophie est au 
contraire poussée beaucoup plus loin chez les Abeilles et surtout chez les 
Fourmis, où quelques-unes, comme les Solenopsis et les Tetramorium, pré- 
sentent une disparition complète des organes génitaux et de leurs annexes. 

CH. PÉREZ. 


13.79. MORGULIS, SerGius. Studien über Inanition in ihrer Bedeutung 
für das Wachstumsproblem. II. Experimente an Jrion 
cristatus. (L'inanition au point de vue du problème de la croissance). Arch. 
Entvickhl., mech. t. 34, 1912 (618-679, 4 fig., 30 tabl.). 

La conclusion principale de ces minutieuses recherches est que le jeûne 
intermittent est plus préjudiciable à l'organisme qu'un jeûne prolongé suivi 
d'une alimentation illimitée. Car l'inanition prolongée, tant qu'elle n'a pas 
atteint les limites extrêmes où apparaissent des dégénérescences irrémédiables, 
produit au contraire une sorte de rajeunissement ; elle détermine par le besoin 
de nourriture, exalté pour toutes les cellules, un renforcement de vitalité de 
l'organisme, analogue à la vitalité embryonnaire. Et, à la reprise de l’alimen- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 27 


tation, une meilleure assimilation détermine un bond qui peut faire dépasser 
les témoins alimentés d’une façon régulière. CH. PÉREZ. 


13. 80. KRAHELSKA, M. Reduktionserscheinungen in der Eiweiss- 
drüse der Schnecken. (Phénomènes de réduction dans la glande de 
l’albumine des Escargots). Bull. Acad. Scienc. Cracovie, 1912 (606-621, 
pl. .32:) 


En étudiant l'influence du sommeil hibernal et de l’inanition, seule ou 
combinée avec une température élevée, chez Helix pomatia et H. arbustorum, 
K. a observé des phénomènes de réduction particulièrement manifestes dans 
la glande de l’albumine, qui est une glande accessoire de l'appareil herma- 
phrodite. K. décrit d'abord la structure cytologique normale de cette glande. 
Le jeûne de 5 mois (quand il est plus prolongé, 1l y a déjà des phénomènes 
pathologiques précédant la mort) peut être divisé en 2 phases: 1° phase de 
l'utilisation de granules glandulaires ; 2 phase de l’inanition proprement dite. 
La première est caractérisée par l’involution et la fusion des granules ; le noyau 
augmente sensiblement de volume. Dans la deuxième, le noyau s'enrichit 
notablement en basichromatine, et finalement dégénère par pyenose ou par 
karyorhexie ; dans le protoplasma apparaissent des parasomes ; les limites 
cellulaires s’effacent; les noyaux parenchymateux augmentent de nombre 
(prolifération) et se dédifférencient de façon à ressembler aux noyaux glandu- 
laires (involution). Dans les cellules glandulaires, le rapport nucléo-plasmique 
se modifie en faveur du noyau, qui résiste par conséquent mieux à la 
réduction. Une température élevée accélère très considérablement ces phéno- 
mènes : au bout de 3 semaines à 33°, les cellules glandulaires sont vidées et 
réduites de volume comme au bout de 4 mois à la température ordinaire. Le 
sommeil hibernal ne produit aucune modification essentielle dans la structure 
de la glande de l’albumine. Quand on prolonge artificiellement le sommeil 
hibernal jusqu'à 15 mois, les phénomènes de réduction dans la glande sont 
néanmoins beaucoup moins prononcés qu'après un jeûne de 5 mois. 

A. DRZEWINA. 


13.81. WINTREBERT, Paur. Le mécanisme de l’éclosion chez la Truite 
Arc-en-Ciel. C. À. Soc. Biologie, t. 72, 1912 (724-727). 


13. 82. — Les enveloppes protectrices de l’œuf etle mécanisme de 
l’éclosion chez l’Axolotl (Amlystoma tigrinum). Ibid. (799-802). 


Chez la Truite, la cause principale de l’éclosion réside dans une sécrétion 
de glandes épidermiques monocellulaires, qui digère la coque et l'amincit; les 
mouvements de l'embryon n'ont qu'un rôle tout à fait accessoire. Chez 
l’Axolotl, au contraire, l'éclosion résulte d’une rupture mécanique de la coque, 
de plus en plus distendue par l'augmentation progressive du liquide intérieur. 
Ce gonflement résulte d’un appel d’eau résultant de la pression osmotique 
ÉTIENNE CH. PÉREZ. 

13. 83. BUJOR, P. Contribution à la biologie de l'Arfemia salina Leach. 
Annales de Biologie, t. 1, 1911 (p. 207-220). 


Expériences sur le phototropisme (il est positif pour les adultes et les 
larves ; ne dépend pas de la composition chimique de l'eau en sels dissous ; 
il est exalté par la température, l'action de l'alcool, de CO2; à 0 le 
phototropisme devient négatif), — le thermotropisme (il est positif; cela 


28 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


concorde avec les conditions où on observe les A. dans la nature) et le 
galvanotropisme (pour un courant continu, il y a galvanotropisme positif, 
c'est-à-dire marche vers l'anode ; l'optimum correspond à 20 volts ; à 100 volts 


les Artemia reste plètement immobiles). 
es Artemia restent complètement immobiles) M: Cie 


13. 84. PRZIBRAM, Haxs et MEGUSAR, Fraxz. Wachsthumsmessungen an 
Sphodromantis bioculata Burm. 1. Länge und Masse. (Mesures de 


longueur et de masse pendant la croissance de Sph.). Arch. Entwickl. mech., 
t. 31, 1912 (681-741, 11 fig.). 


Continuation des expériences d'élevage de Sphodromantis (V. Bibliogr. 
evolut., 10, n° 44). Le poids de l’Insecte après une mue est le double de ce 
qu'il était après la mue précédente ; les poids des exuvies vont également en 
doublant. La courbe du poids, ainsi que celle de la longueur totale ont une 
forme en $, rappelant les courbes d’autocatalyse ; et les stades biologiques se 
succèdent comme les termes d’une progression géométrique dont la raison est 
2 (ce qui correspondrait à la bipartition de toutes les cellules). 

CH. PÉREZ. 


13. 85. BOUVIER, M. L. Dugastella maroccana, erevette primitive nouvelle 
de la famille des Atyidés. Paris, C. R. Ac. Sci., t. 155 (p. 993-998). 


D. m., trouvée au Maroc, dans les sources de Settat, montre une calcification 
très faible des téguments, qui la fait ressembler aux espèces cavernicoles (ex. 
Troglocaris schmidti). La source est alimentée par des eaux souterraines, mais 
il ne semble pas y avoir de cavernes dans la contrée. B. ne croit donc pas 
que la Dugastella soit une espèce cavernicole et se demande si ce ne serait pas 


une forme prédisposée à cet habitat. NC en 
L . £ s . 


13.86. SOLLAUD, E. Sur une nouvelle variété pœcilogonique du 
Palaemonetes varians Leach. Paris, C. R. Ac. Sci., t. 159 (p. 1268-1271). 


Sur des PL. v. provenant de l'oued arrosant l’oasis de Gabès (Tunisie), $. a 
constaté que le développement offrait des caractères intermédiaires entre celui 
de la forme du Nord (œufs petits — Omm,7 diam. — nombreux, 150-400, éelosant 
au stade Zoë: P. vw. microgenitor) et celui de la forme des lacs aux environs 
de Naples (œufs gros — {mm,3 diam. — peu nombreux, 20-50, éclosant sous une 
forme très voisine de l'adulte: ?. v. macrogenitor). Les P. v. de Gabès 
peuvent être appelés #esogenitor (elles pondent 60-100 œufs de mn, à 1mm,2 de 
diam.) ; les larves à l'éclosion possèdent tous les appendices de l'adulte, sauf 
les uropodes (elles seraient, d'après la description de S., plus voisines de 
l'adulte que celles de P. v. macrogenitor). La pœcilogonie de P. v. semble 
done comporter, dans les divers points, une grande variété de formes de 


développement. Me Civrirer. 


13. 87. BOHN, G. Les variations de la sensibilité en relation avec 
les variations de l’état chimique interne. Juris, C. R. Acad. 
Sct., t. 154, 1912 (388-391). 

Ses expériences sur divers Invertébrés marins conduisent B. à cette 
hypothèse qu’il y a deux sortes de sensibilisation, vis-à-vis de la lumière et 
vis-à-vis de l'ombre, correspondant respectivement à des réactions chimiques 
antagonistes, oxydations et réductions. Les rythmes chimiques internes 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 29 


amenant le renversement d'une réaction expliqueraient les interversions 
spontanées de tropismes que l’on observe chez les animaux. 
CH. PÉREZ. 


13. 88. KRAUSE, Frirz. Studien über die Formveränderung bei Cerua- 
tiuin hirundinella ©. F. M. als Anpassungserscheinung an die 
Schwebfähigkeit. (Études sur les variations de forme de C. A. dans 
leurs rapports avec l'adaptation à planer). Intern. Arch. f. Biol. supp. 
IT, série 1911, 32 p. 


K. admet cinq types de croissance des Ceratium. Chez les individus à trois 
cornes, il y a un rapport entre les longueurs de celles-ci (la longueur de la 
corne apicale est égale au triple de la différence entre celles des deux autres). 
— Le noyau se trouve au voisinage de celle des cornes qui est en voie de 
croissance. Les diverses formes que l'on trouve, à un moment donné, dans un 
même bassin, sont, non pas des variétés différentes, mais des états de 
croissance variés d'une même forme normale. La viscosité de l’eau varie avec 
les bassins et les époques ; les Ceratiuin compensent la tendance à s'enfoncer 
par divers processus: croissance, mue, autotomie, pseudopodes, production 
de gelée ou formation de colonies. 

M. CAULLERY. 


13. 89. SARTORY, Au. Sporulation dune levure sous l'influence 
d’une bactérie. (. R. Soc. Biologie, t. 72, 1913 (558-560). 


Isolée de sucs de feuilles de Bananier, une levure qui paraît identique à la 
Waellia saturna Klocker, se trouve naturellement toujours associée à une 
bactérie ; et la formation des ascospores n’a pu être obtenue, en culture pure, 
qu'en symbiose avec la bactérie. 

CH. PÉREZ. 


13. 90. DELF. Transpiration in succulent plants. (Transpiration des 
plantes grasses). Ann. of Botany, t. 26, 1912 (409-442). 


La réduction de la surface foliaire, la cuticule épaisse, cireuse ou poilue, 
un velum sur les organes des épiphytes, etc., réduisent notablement la 
transpiration ; de plus, dans les profondeurs des tissus internes, on trouve 
un tissu spongieux qui est un réservoir d'eau. Enfin, un grand nombre de 
petites particularités, individuelles ou passagères, où même durables sil 
s’agit de plantes des terres salées, facilitent la résistance à la sécheresse. 


L. BLARINGHEM. 


RÉGÉNÉRATION, MÉTAMORPHOSE 


13. 91. KURZ , Oskar. Die beinbildenden Potenzen entwickelter 
Tritonen. (Les puissances de développement des pattes chez les Tritons 
adultes.) Arch. Entwickl. mech., t. 34, 1912 (588-617), 3 fig., pl. 22). 


Les pattes complètement extirpées, même y compris la ceinture, sont 
capables d’une régénération, qui commence à partir de la colonne vertébrale. 
C'est seulement quand la région correspondante du rachis a été extirpée que la 
régénération est impossible. Des portions de membres de 7. cristatus trans- 
plantées par greffes auto- ou homoplastiques, régénèrent les parties distales, 


30 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Des tronçons de pattes, ressoudés au corps après retournement, ont pu 
donner une régénération (avec duplicature de la main) ; il paraît y avoir là 
une inversion de polarité. Les greffes hétéroplastiques ont échoué. 

CH. PÉREZ. 


13.92. HOOKER, D. Die Nerven im regenerierten Schwanz der 
Eidechsen. (Les nerfs dans la queue régénérée des Lézards). Arch. f. 
mihr. Anat., t. 80, 1912 (217-222, 1 fig.). 

La queue régénérée de Lacerta agilis est innervée par les deux dernières 
paires de nerfs spinaux de l’ancienne queue (d’après FRAISSE, par la dernière 
paire) ; le diamètre de ces nerfs dans la partie régénérée est beaucoup plus 
grand que normalement, mais aussi ils ont à innerver un territoire plus 
vaste (dans le cas étudié, 30 mm. de long au lieu de 2 mm.). La faculté de 
régénération des nerfs est ainsi très grande. Il serait indiqué de modifier 
l'ancienne notion de la métamérie du corps: la queue régénérée, malgré 
qu'elle présente une métamérie nette, ne possède que deux nerfs spinaux, 
et d'autre part, normalement, le même métamère reçoit, chez Lacerta, au 
moins deux nerfs Spinaux. EDR 

13.93. BEIGEL, CEcyura. Regeneration der Barteln bei Siluroiden. 
(Régénération des barbillons chez les Silures). Arch. Entwickl.-Mech., t. 34, 
1912 (363-370, pl. 1%). 

Les barbillons de l'Araurus nelulosus sont susceptibles de régénérations 
successives, pourvu que l’on laisse en place un petit moignon basilaire. Le 
artilage de l'axe squelettique se régénère exclusivement aux dépens du 
périchondre. Cn Pa 

13. 94. NUSBAUM, Joser et OXNER, Mirczysiaw. Fortgesetzte Studien 
über die Regeneration der Nemertinen. II. Regeneration 
der ZLineus lacteus Rathke. (Nouvelle étude sur la régénération des 
Némertiens). Arch. Entwickl.-Mech., t. 35, 1912 (236-308, 16 fig., pl. 3-7). 

Le Zineus lacteus présente dans sa régénération une polarité extrêmement 
nette : alors que la régénération vers l'arrière est considérable, elle est au 
contraire extrêmement limitée vers l'avant. Ainsi des fragments de tête 
contenant le cerveau, mais privés de toute trace de tube digestif, régénèrent 
un tube digestif complet. Au contraire, après amputation, à la partie antérieure, 
du cerveau et des fossettes latérales, il n’y a pas régénération de ces organes. 
N.et O. retrouvent dans cette espèce le processus remarquable qu'ils ont 
déjà décrit pour le L. ruber (V. Bibliogr. evolut., T, n° 151, 329-331, 
12, 170); le tube digestif se reconstitue aux dépens de cellules migratrices 
chargées de pigment, qui proviennent en majorité d'anciennes cellules du 
parenchyme, et ont par conséquent une origine mésodermique. Outre cette 
anomalie, au point de vue de la théorie des feuillets, il est intéressant de 
constater la plasticité de ces cellules, qui étaient déjà spécialisées dans 
l'organisme normal, mais auxquelles l'intervention d'un traumatisme a fourni 
l’occasion de manifester leur puissance évolutive latente, et de s'orienter à 
nouveau vers une autre spécialisation. Cr er 

43,95. CHILD, C.-M. Studies on the dynamics of morphogenesis and 
inheritance in experimental reproduction. IV. Certain 
dynamic factors in the regulatory morphogenesis of llanaria 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 31 


dorotocephala, in relation to the axial gradient. (Facteurs dyna- 
miques dans la régulation de PJ. d., en rapport avec l'échelle axiale du corps). 
Journ. exper. Zoôl., t. 13, 1912 (103-152, 46 fig.). 

C. a déjà attiré l'attention sur l’influence qu'a, sur la régénération régulatrice, 
le niveau où est faite la section par rapport à l'axe longitudinal du corps (V. 
Bibliogr. evolut., n° 12, 174, 175). Les expériences faites en présence 
d'anesthésiques dilués (alcool, éther, chlorétone) concourent à mettre en lumière 
le même rôle de l'échelle axiale. L'action inhibitrice de ces substances 
augmente d'avant en arrière le long du fragment ; une tête peut encore se 
former dans des conditions qui empêchent tout autre processus régulateur : 
la tête et le pharynx se reforment dans des conditions qui empêchent la 
régénération de l'extrémité postérieure. De même l'influence d'agents de 
dépression, comme le KCAZ, non seulement varie suivant le niveau du corps, 
mais encore, à une même concentration, produit des effets inverses à deux 
niveaux différents. Cela tient à ce que la formation d'une tête est sous la 
dépendance de deux facteurs inverses, différemment affectés par l'agent 
considéré. Chaque zoïde a son échelle longitudinale propre ; la région antérieure 
du second est dans une condition dynamique difiérente de la queue du premier. 
Ces différences sont beaucoup moindres dans les derniers zoïdes de la chaîne. 

CH. PÉREZ. 


13. 96. CHESTER, Wayzaxp M. Wound closure and polarity in the 
tentacle of Metridium marginatum. (Obturation des plaies et polarité 
dans les tentacules de A7, #n.). Journ. exper. Zoûl., t. 13, 1912 (451-470, 
8 fig.). 


Expériences confirmatives de celles de RaxD (bid., t. 7, 1909) sur d'autres 
Actinies. La polarité des tentacules se manifeste, non seulement dans le 
mouvement des cils, qui battent vers l'extrémité distale, mais encore dans les 
processus différents de fermeture des plaies de section, dans des tentacules 
excisés; la plaie distale se referme par l'action primitive d’un sphincter 
musculaire, la plaie proximale au contraire ne manifeste pas cette contraction 
annulaire et reste souvent béante. Peut-être y a-t-il là le résultat de l’action 
d'éléments nerveux associés aux museles, et où l’influx ne se propagerait que 
dans le sens du sommet vers la base du tentacule. Cependant la polarité se 
manifeste encore dans des tentacules insensibilisés au chlorétone; elle se 
maintient dans les fragments greffés entre eux après interversion. 

CH. PÉREZ. 


13. 97. JANDA, Vixror. Die Regeneration der Geschlechtsorgane bei 
Criodrilus lacuum Hoffm. Il. (Régénération des organes génitaux chez le 
C. L.). Arch. Entwickl.-Mech., t. 33, 1912 (345-348, pl. 20) et t. 34, 1912 
(557-087, 28 fig., pl. 19-21). 


Le Criodrilus présente une variabilité extraordinaire dans la régénération 
des organes génitaux : déplacements par rapport au rang des segments, 
répétitions dans plusieurs segments successifs, etc. Cette variabilité est 
singulière, étant donnée la fixité ordinaire de l’organisation sexuelle chez les 


Oligochètes. Cu. PÉREZ. 


13. 98. TIRALA, Lornar Gorrues Ta. Regeneration und Transplantation 
bei Criodrilus. (Régénération et grefte chez le Cr.) Arch. Entwickl.-Mech., 
t. 35, 1912 (523-554, pl. 10-12). 


32 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Le Criodrilus lacuur présente une grande faculté de régénération. Mais 
tandis qu'une extrémité antérieure, même réduite à 15 segments, régénère 
toujours une extrémité postérieure, la régénération d’une extrémité antérieure 
devient d'autant plus difficile que lamputation est pratiquée à un niveau plus 
postérieur ; elle devient impossible à partir du 50° segment environ. On observe 
souvent dans ces régénérations la production d'ovaires surnuméraires. Des 
greffes ont pu être réussies, avec interversion de polarité ; quand deux fragments 
sont soudés, de façon que la ligne ventrale de l’un soit dans le prolongement 
de la ligne latérale de l’autre, chacun conserve son stéréotropisme primitif, et 
ils se tordent l’un par rapport à l’autre, de façon à y satisfaire le mieux 


»ossible. : : 
I CH. PÉREZ. 


13. 99. KOPEC, SrErAN. Regenerationsversuche an Fühlern, Augen, 
Munädwerkzeugen und Kôrperwarzen der Schmetterlings- 
raupen und Imagines. (Expériences de régénération des antennes, 
yeux, pièces buccales et verrues chez les Chenilles et les imagos de Papilons), 
Bull. Acad. Sci. Cracovie, 1912 (1096-1102, 4 fig., pl. 57). 


Expériences sur Lymantria dispar L., montrant d'une façon générale, chez 
les chenilles amputées jeunes (juste après la seconde mue) un pouvoir de 
régénération assez considérable. Il l'est d'autant plus qu’on s'adresse à des 
organes qui sont encore à un état de différenciation moins avancée. Ainsi les 
ocelles de la chenille ne se régénèrent pas ; les antennes imaginales se régé- 
nèrent beaucoup mieux que les yeux composés latéraux, dont les disques 
imaginaux sont, dès la vie larvaire, arrivés déjà à une différenciation très 


avancée. ï 2 
ivan cé CH. PÉREZ. 


13.100. KOPEC, Srerax. Ueber die F'unktionen des Nervensystems 
der Schmetterlinge wâährend der successiven Stadien 
ihrer Metamorphose. (Fonctions du système nerveux des Papillons 
pendant la métamorphose). Zoo!. Anz., t. 40, 1912 (353-360, 1 fig.). 


En pratiquant, chez les chenilles de Lymantria dispar L., des ablations de 
ganglions ou la section de divers connectifs, K. a pu analyser le rôle des 
divers ganglions dans la locomotion, la préhension de la nourriture, la 
défécation ; et ainsi confirmer et étendre les résultats de PoLIMaANTI (Arch. 
ital. Biol., t. 47, 1907). L'objet principal de ces recherches a été d'examiner 
le rôle du système nerveux pendant la métamorphose. Or les lésions nerveuses 
pratiquées n’ont eu aucun effet sur les processus de la mue, de la pupaison, 
de la formation des imagos ; la métamorphose est donc absolument indépen- 
dante du fonctionnement du système nerveux. Fait remarquable, après 
extirpation des trois ganglions thoraciques et du cerveau où du ganglion 
sous-æsophagien, se développent des chrysalides qui présentent encore les 
mouvements caractéristiques, pendulaires ou de cireumnutation, de l'abdomen ; 
et les imagos qui se développent après suppression du ganglion sous- 
œsophagien sont capables de remuer leurs pattes. K. suppose que pendant 
la métamorphose il y a un changement de fonctions du système nerveux, et 
individualisation d’un centre propre à chaque segment. Ces recherches 
confirment, pour le système nerveux, cette idée souvent exprimée par 
Cu. Pérez que la métamorphose correspond à une rupture transitoire de la 


coordination de l'organisme. 
* D A 
CH. PÉREZ. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 6. 


SEXUALITÉ 


13.101. HUXLEY,J.S. The great crested Grebe and the idea of secon- 


dary sexual characters. (Le grand Grèbe huppé et l'idée des carac- 
tères sexuels secondaires). Science, t. 36, 1912 (601-602). 

Les deux sexes du grand Grèbe (Podiceps cristatus) possèdent des plumes 
formant un large collier et une huppe à deux pointes. Ces ornements — plus 
développés cependant chez le mâle — sont érectiles chez les deux sexes, au 
moment des amours surtout. En ce qui concerne de tels caractères sexuels 
secondaires, DARWIN admettait que ces attributs, après avoir été acquis par 
un seul sexe, — par le mâle généralement, — avaient été ensuite transmis à 
tous les jeunes sans distinction de sexes. 

H. estime qu'il serait utile d'établir une distinction. Il propose de nommer 
caractères épigamiques tous les caractères qui doivent leur origine à la 
sélection sexuelle. Le nom de caractères sexuels secondaires serait réservé 
à tous les caractères particuliers à un seul sexe, à l'exception toutefois des 
caractères sexuels primaires (caractères relatifs aux gamètes et aux gonades) 
et des caractères accessoires (caractères relatifs aux conduits génitaux et à 


l'appareil copulateur). x 
PP* F ) £pM. BORDAGE. 


STECHE, Orro. Die « sekundären » Geschlechtsckaraktere der 


Insekten und das Problem der Vererbung des Geschlechts. 
(Les caractères sexuels dits secondaires chez les Insectes, et le problème de 
l'hérédité du sexe). Zeitschr. f. indukht. Abstamm.-u. Vererb. lehre, t. 8, 1912 
(284-291). 


Sr. continuant ses expériences (V. Bibliogr. evol., n° 12, 38'78) est amené 
à admettre que les cellules de l'intestin des chenilles présentent dans leur 
métabolisme des différences sexuelles; chez le 6 elles doivent décomposer 
la chlorophylle, tandis que chez la © elles la laissent passer dans le sang. 
D'ailleurs le mélange du sang 6 et du sang © de la même espèce détermine 
une précipitation et une agglutination des leucocytes presque comparable à 
celle qui résulte du mélange sanguin de deux espèces différentes ; ce qui 
explique en particulier l’action si nocive de l'injection à une chenille du sang 
de l'autre sexe (Expérience de Kopec. V. Bibliogr. evol., n° 12, 273). 
ST. conelut que, chez les Insectes, l'organisme tout entier est sexuellement 
différencié ; et l’on ne peut pas songer à distinguer chez eux des caractères 
sexuels primaires et secondaires; tout est primaire; ce qui permet de 
comprendre le résultat négatif des expériences de castration ou d’interversion 
des gonades (MEISENHEIMER, KOPEC). En s'appuyant sur ces résultats, 
ST. discute les interprétations de Gozpscaminr (V. Bibliogr. evol., n° 12, 
235), et montre les contradictions intrinsèques auxquelles se heurte sa 
théorie. Les facteurs G et A doivent comprendre les caractères du soma tout 
entier ; et cependant on observe pour diverses régions du corps une certaine 
indépendance dans la transmission des caractères de l’un ou l’autre sexe 
(mosaïque dans la pigmentation des ailes, etc.), ce qui ne cadre guère avec la 
notion de corrélation rigoureuse des gènes. Quant aux hétérochromosomes, 
porteurs ici des déterminants pour tout l'organisme, ils ne diflèrent plus en 
rien des chromosomes ordinaires. Sr. loue l'hypothèse de la variation de 
puissance des facteurs, introduite par G. Mais cette correction ne supprime- 


t-elle pas alors l’essentiel de l'hypothèse mendélienne ? D, 
Cu. PÉREZ. 


Bibl. Evol. IV. 3 


34 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


13.103. GOODALE, H. D. Further note on the results of ovariotomy 
on Ducks. (Nouvelle note sur les résultats de l’ovariotomie chez les 
Canes). Science, t. 36, 1912 (445-446). 


G. avait opéré, en 1909, l’ovariotomie sur quelques Canes âgées de 
12 semaines et montrant déjà les caractères sexuels secondaires de la 
femelle, — caractères parfaitement distincts de ceux du jeune mâle. Un 
environ après l'opération, les Canes avaient revêtu en partie la livrée carac- 


téristique de l'oiseau mâle. 
q $ En. BORDAGE. 


13.104. GOODRICH, E. $S. A case of hermaphroditism in Amphioxus. 
(Un cas d’hermaphrodisme chez l'Amphioxus). Anat. Anz., t. 42, 1912 (318- 
320, 2 fig.). 

Sur un Amphioxus adulte, G. a constaté que, alors que du côté droit il y avait 
25 gonades, toutes des testicules pleins de spermatozoïdes, du côté gauche, la 
série des 25 gonades était interrompue par la présence d'un ovaire ES 
renfermant de nombreux et gros œufs, distincts même sur le vivant; les 24 
autres gonades étaient des testicules comme du côté droit. Sur des coupes, la 
gonade © non seulement se distingue des gonades 6 par la présence des 
œufs, mais aussi par le repli de la paroi formant la cavité secondaire, 
exactement comme chez les femelles typiques. Aucune trace d'œufs dans les 
autres gonades, ni trace de spermatozoïdes dans ce demi-segment ©. Ceci 
paraît être le premier cas d’hermaphrodisme signalé chez FAmphioxus. D'après 

r., quelle que soit la cause qui ait déterminé le sexe de ce demi-segment, elle 
a dû intervenir relativement tard au cours de la vie larvaire de l'individu en 
question, au moment où les ébauches destinées à donner cette gonade se sont 
séparées de celles devant donner les gonades 6 

A. DRZEWINA. 


13.105. SHULL, Gro H. Hermaphrodite females in Lychnis dioica. (Passage à 
l'hermaphrodisme chez des pieds femelles de L. d.). Science, t. 36, 1912 
(482-483). 

On connaît les remarquables recherches d'A. Girarp, Max. CORNU, 
A. MAGNIN, STRASBURGER, DONCASTER, etc., sur les cas d’hermaphrodisme 
provoqués par l'action d'Ustilago antherarum Sur les pieds femelles de 

x L. dioica. SuuLz nous apprend, qu'à la suite d'expériences de génétique 
poursuivies sur cette Caryophyllée, il y a des mutantes hermaphrodites. 
Détail très curieux, ces hermaphrodites «fonctionnels » proviendraient de 
pieds #âles et la modification ne se serait pas effectuée sous l’action d'un 
Ustilago. 

Tout en continuant ses propres expériences, S. estime que les biologistes 
qui étudient l'acton de l'U. antherarum sur L. d., devraient s'efforcer de 
prélever du pollen sur des individus femelles parasités. Cela permettrait 
probablement de résoudre certains problèmes d'un très grand intérêt au point 
de vue génétique. Il serait, par exemple, très curieux de savoir si l'infection 
par le parasite vient agir sur la nature génotypique de l'hôte, ou si l'effet est 
purement somatique. Dans le premier cas, il serait intéressant de constater 
si les individus devenus hermaphrodites sont homozygotes comme les 
femelles dont ils proviennent par modification parasitare. S'il en était ainsi, 
leur descendance devrait se composer uniquement d'individus hermaphrodites. 
Les individus hermaphrodites obtenus par $S., et qui proviennent de pieds 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 39 


mâles modifiés, ont une descendance composée de femelles et d'hermaphro- 
dites. La chose est due à ce que les mâles sont hétérozygotes en ce qui 


concerne le sexe. Ebu. BornAGe. 


BIOLOGIE EXPÉRIMENTALE 


13.106. FISCHEL, A. Die Bedeutung der entwicklungsmechanischen 


LL 


Forschung für die Embryologie und Pathologie des Men- 
schen. (Importance des recherches de mécanique embryonnaire pour l'em- 
bryologie et la pathologie de l'homme). Vortr. u. Aufs. üb. Entwichklungsm. 
d. Organism., fase. 16, 1912 (69 pages). 

F. cherche à appliquer les résultats mis en évidence par les recherches de 
mécanique embryonnaire normale et expérimentale à la compréhension 
« causale » de l’'embryologie et de la pathologie de l'homme. Il résume les faits 
essentiels relatifs à l'influence des facteurs du milieu et des facteurs internes 
sur le développement ; montre les modes de différenciation et les causes de 
celle-ci; un long chapitre est consacré à la différenciation des feuillets 
germinatifs et des ébauches d'organes. Le dernier chapitre, enfin, montre 
l’origine des formations anormales, voire pathologiques. C'est une des 
premières tentatives en vue d'appliquer une analyse causale à l’embryologie 
de l’homme ; les faits tératologiques sont particulièrement intéressants, car ils 
sont comparables à ceux obtenus par la voie expérimentale chez les animaux 
(à noter, par ex. les expériences de MorGax et de HERTWIG qui déterminent 
par le chlorure de sodium une spina bifida et une anencéphalie chez les 
Amphibiens, et celles de SrockarD qui provoque, chez le Fundulus; une 
cyclopie au moyen des sels de magnésium). Ces recherches s'imposent 
d'autant plus que la proportion d'œufs qui se développent d’une façon 
anormale est extrêmement élevée, dans l'espèce humaine : le nombre d'œufs 
pathologiques abortifs serait de 7 °/, ; celui de monstres nés à la date normale 
de 0,6 ‘; celui d'embryons normaux, mais abortifs, et pour lesquels il y 
a certainement eu influence d'excitants plus ou moins anormaux mais 


bassagers. de 120/. 
passager e 12% A. DRZEWINA. 


15.107. BRACHET, A. Développement in vitro de blastodermes et de 


jeunes embryons de Mammifères. Paris, C. R. Ac. Sci, t. 155, 
1912 (p. 1191-1193). 

B. a réussi à extraire de jeunes vésicules blastodermiques (blastocystes) de 
Lapin, sur lesquels l’ébauche embryonnaire n’était pas encore constituée 
(5°-7e jour). I les place dans du plasma (centrifugé en tube paraffiné) de sang 
provenant de la femelle même à laquelle appartient embryon et mis à l'étuve 
à 3905 (dans des godets fermés à la paraffine). Ces blastocystes ont continué 
à évoluer pendant 48 heures ; ils ont différencié une ébauche embryonnaire et, 
sur l'hémisphère opposé, des papilles ectodermiques absorbantes ; dans un autre 
cas, au pourtour de l'embryon, se sont formées les lames ectoplacentaires 
(M. Duvar). B. en conclut que, placé en dehors des conditions normales 
(accollement à l'utérus), l'embryon n'en forme pas moins les ébauches qui 
correspondent à celles-ci. Le changement de milieu n'a modifié en rien le 
déterminisme héréditaire de l'œuf. (11 y a lieu de remarquer toutefois que l’on 
ne pouvait pas s'attendre à une modification immédiate et radicale. Les 
organes qui sont le plus manifestement en rapport avec des adaptations 


36 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


actuelles sont en effet fixés par l'hérédité, depuis le long espace de temps où 
ces conditions sont réalisées). 
M. CAULLERY. 
13.108. MARINESCO, G. et MINEA. J. Essai de culture des ganglions 
spinaux de mammifères tn vitro. Anatom. Anz., t. 42, 1912 (161-176, 
8 fig.). 

Par le procédé de culture en plaques, dans du plasma auto- et homogène, 
suivant la méthode de CarREL, les auteurs ont constaté qne la cellule nerveuse 
vivante peut produire, de par sa capacité de croissance intrinsèque, des 
fibres nerveuses nouvelles qui arrivent à sortir du ganglion et s’insinuent 
assez loin dans un milieu approprié quelconque. La progression de ces fibres 
est assez laborieuse, leur trajet irrégulier, sinueux ; mais si elles trouvent 
l'appui d’autres éléments cellulaires qu’elles peuvent aborder selon leurs divers 
tropismes et accompagner sur une certaine longueur, la croissance est plus 
régulière, et les fibres, au lieu de s’épuiser en s'épaississant sur place, gardent 
un calibre fin et cheminent en ligne droite vers les points où elles doivent 
aboutir, A. DRZEWINA. 

13.109. OPPEL, Arserr. Causal-morphologische Zellenstudien V. Die 
aktive Epithelbewegung, ein Factor beim Gestaltungs- 
und Erhaltungsgeschehen. (Études cellulaires de déterminisme 
morphologique. V. Le mouvement épithélial actif, facteur de conservation et 
de morphogénèse). Arch. Entwichl. mech., t. 35, 19 12 (371-456,pl. 8). 

Les résultats de ces recherches ont déjà été signalés (V. Bibliogr. evolut., 
n° 12. 300). À. donne ici le détail de ses observations sur divers tissus 
épithéliaux de chien, de chat et de lapin conservés dans du sérum à l’étuve. 
Les mouvements d'ensemble de l’épithélium lui paraissent un processus qui 
doit intervenir d'une façon très générale dans les phénomènes normaux, et avoir, 
tout autant que la multiplication des cellules, un rôle important dans la 
morphogénèse des feuillets embryonnaires. CHIPERES 

13.110. GOLDFARB, A. J. Studies in the production of grafted embryos. 
(Recherches sur la production d’embryons greffés). Biolog. Bulletin, t. 24, 
1913, (p. 73-101, 9%6 fig.) 

G. agite violemment des œufs d'Arbacia, 2-3 minutes après la fécondation, 
de façon à faire éclater leur membrane; il les place alors dans l'eau de mer 
sans Ca (formule de Van’r Horr) préparée avec de l’eau distillée dans le cuivre 
ou le verre, et additionnée de 4-12 gouttes de solution de NaOH à 0,5 ° (par 
200 cc de la solution): on y laisse les œufs jusqu'au {er clivage, puis on les 
transporte dans des tubes étroits (3mm de diamètre intérieur environ), où on 
les centrifuge 3 à 5 minutes à 30 tours par minute; puis on les remet dans 
l'eau de mer. Les œufs et embryons s’agglutinent (cette méthode est une 
modification de procédés précédemment employés par Hergsr et par DRIESCH, 
Arch. f. Entw. mech.). — Description des résultats. — G. à agglutiné jusqu'à 
20 embryons ou blastomères. Dans les grands aggrégats, les composants 
externes tendent à‘se séparer, les internes meurent facilement. Quand il y a 
simple aggrégation, les composants se développent indépendamment. Il y a 
fréquemment fusion des composants, soit au stade œuf, soit au stade blastula 
ou plus tard. Cette fusion a lieu seulement pour la paroi extérieure ou pour 
tout ou partie des organes internes ; suivant l'orientation relative des com- 
posants fusionnés, les archenterons évoluent de façons diverses. Plusieurs œufs 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 37 
P peuvent s'unir, de façon à constituer une larve unique, avec ou sans traces de 


n origine multiple. $ 
SOL OCR 12 M. CAULLERY. 


| 

: 

43.111. YATSU, Nismne. Observations and experiments on the Cteno- 
# phore egg. III. Experiments on germinal localization of 
the egg of Beroe ovala. (Localisations germinales dans l'œuf de 2. 0.) 
Annot. zool. japon., t. 8, 1912 (5-13, 25 fig.). 

Ses expériences d'isolement de blastomères conduisent Y,. à confirmer en 
gros les conclusions classiques de FiscueL. Les localisations germinales se 
précisent après l'expulsion des globules polaires. Cependant, lorsque lon 
partage en deux un œuf avant le premier clivage, on obtient deux embryons 
(dont l’un est sans doute mérogonique) qui présentent tout deux un organe 
sensoriel apical bien développé. Et, dans les embryons partiels obtenus par 
suppression d'un certain nombre de blastomères du stade 8, le nombre des 


| bandes ciliées peut parfois présenter un écart, en plus ou en moins, par 
; Ë À 

rapport au nombre attendu (nombre des blastomères conservés). On ne peut 
( 


donc, même dans l'œuf des Cténophores, se refuser à reconnaître un rôle à la 
coordination dans la différenciation de ces organes. ChrPiner 
GUDERNATSCH, J. F. Feeding experiments on Tadpoles. I. The 
influence of specific organs given as food on growth and 
differenciation. (Influence d'organes spécifiques donnés comme nourri- 
ture sur la croissance et la différenciation des Têtards). Arch. Entwickl. 
mech., t. 35, 1912 (457-483, pl. 9). 
% Les expériences ont consisté à nourrir d’une façon suivie des Têtards de 
Grenouille avec divers organes de Mammifères, spécialement des glandes à 
sécrétion interne : thyroïde, thymus, capsules surrénales, ovaire, testicule, 
à hypophyse, etc. Chaque organe exerce sur la croissance et la précocité de la 
différenciation un effet particulier. La plus manifeste est l'effet de la thyroïde, 
qui provoque une différenciation très précoce, mais arrête en même temps la 
croissance ; les têtards, quel que soit leur âge, commencèrent à se métamor- 
phoser peu de jours après le début de ce régime, en avance de plusieurs 
semaines sur les témoins. L'influence du thymus est tout opposée; elle 
détermine pendant les premiers jours une croissance rapide, mais retarde ou 
même supprime complètement la métamorphose. En outre le thymus donne 
des têtards très pigmentés, mélaniques ; les capsules surrénales, des têtards 
très päles, albinos ; le foie, des têtards foncés, un peu verdâtres. 
CH. PÉREZ. 





13.113. STOCKARD, Cnarzes R. et CRAIG, Dororuy M. An experimental 
study of the influence of alcool on the germ cells and the 
developing embryos of Mammals. (Étude expérimentale de 
l'influence de l'alcool sur les cellules germinales et les embryons de 
Mammifères). Arch. Enhwickl. mech., +. 35, 1912 (569-581). 

Des Cobayes ont été soumis à des inhalations journalières d'alcool, réalisant 
chez eux une sorte d’éthylisme chronique. Les croisements faits des individus 
alcooliques entre eux ou avec des conjoints normaux ont montré dans tous 
les cas une influence extrêmement nocive de l'alcool : avortements complets, 
nombreux petits mort-nés, ou mourant de convulsions peu après la nais- 


sance ; les quelques survivants sont petits et misérables. : 1È 
? Cu. PEREZ. 


38 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


13.114. GLASER, Orro. Note on the development of Amphibian larvæ 
in sea-water. (Note sur le développement de larves d’Amphibiens dans 
l’eau de mer). Science, t. 36, 1912 (678-681). 


Dans un petit estuaire aux eaux saumâtres, débouchant dans la baie de 
Manille (Philippines), PEARSE a trouvé des larves de Grenouille. Étant douné 
qu'une quantité de 0,6, de NaClest suffisante pour empêcher la gastrulation, 
la découverte de PEARSE est des plus intéressantes. 

G. a entrepris une série d'expériences sur la résistance des larves de Rana 
pipiens à l'action de l’eau de plus en plus salée. Une solution de 0,8 ‘}, de 
NaCI entraîne, au bout de 18 heures, la mort de 87 *, des larves, tandis 
qu'une solution 2 fois plus forte en tue 97° en moins de 3 heures. Il faudrait 
voir là une relation avec la pression osmotique : la mort semblerait provoquée 
par les phénomènes de déshydratation plutôt que par l'action toxique propre- 
ment dite de NaCI. 

Dans la solution à 0,8 °, les larves les plus résistantes sont mortes au bout 
de 24 heures. La durée de l'existence de ces têtards peut toutefois être prolon- 
gée d'un tiers si on les soumet d'abord à un passage lent dans des solutions 
plus faibles (c'est ce qui doit se produire naturellement pour les larves nées 
dans les eaux de l'estuaire exploré par PEARSE). G. a en outre remarqué que 
l'action de Ca ou de Mg dans les solutions de NaCÏ atténuait sensiblement et 
retardait en quelque sorte l'effet nocif de ce dernier sel. Éd Borne 
13.115. TSCHACHOTIN,S. Die mikroskopische Strahlenstichmethode, 

eine Zelloperationsmethode. (La méthode de piqüres microscopiques 
au moyen des rayons ultra-violets appliquée à la cellule). Béiolog. Centralbl., 
t. 32, 1912 (623-030, 1 fig.). 

Le principe de la méthode est le suivant: on dirige sur une partie de la 
cellule, par exemple le noyau, ou même une partie du noyau, un rayon de 
lumière ultra-violette extrêmement mince et on détruit ainsi la portion 
irradiée. On voit tout de suite l'intérêt que cette méthode peut avoir entre 
autres pour divers problèmes de mécanique embryonnaire, en permettant de 
supprimer facilement un des blastomères ou un territoire donné d'un blasto- 
mère, les procédés utilisés jusqu'à présent (agitation, piqûre mécanique) 
offrant les inconvénients que l’on sait. Pour les détails techniques du dispositit 


-nous renvovons à la communication de l’auteur. 
nous voyons à la CO aication € ite A. DRZEWINA: 


13.116. FAURÉ FRÉMIET, E. L'action des rayons X sur la segmentation 
de l'œuf d'Ascaris megalocephala. Paris, C. R. Ac. Sci, t. 155, 1912, 
(1272-1274). 

L'irradiation convenablement graduée provoque un retard dans la segmen- 
tation, qui reste cependant normale dans sa forme. Mais les cellules de la 
lignée génitale montrent des chromosomes pulvérisés au lieu des 4 grands 
chromosomes habituels. M CLR 

13.117. DRZEWINA, A. et BOHN, G. Variation de la résistance à l’inhi- 
bition des oxydations chez ana fusca aux divers stades 
larvaires. C. R. Soc. de Biologie, t, 72, 1912 (905-910). 


13.118. — Effets de l’inhibition des oxydations chez les embryons et 
tétards de Rana fusca. Ibid (970-972). 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 39 


Les œufs, embryons et têtards montrent une sensibilité croissante avec 
l'âge vis-à-vis du manque d'oxygène et du KON. L'inhibition des oxydations 
entraine un retard de l’éclosion, un affaiblissement de la croissance, de la 
sensibilité, de la motilité ; une dilatation du corps et un épanouissement des 
branchies, quelquefois des monstruosités, Les troubles les plus curieux sont 
des états d’anesthésie très prolongée, suivis de réviviscence. 

CH. PÉREZ. 


CYTOLOGIE GÉNÉRALE 


.119. DELLA VALLE, PAoco. La morfologia della cromatina dal punto 





di vista fisico. (La morphologie de la chromatine au point de vue phy- 
sique). Arch. z0olog. ital., t. 6, 1912 (p. 37-321, pl. 45 et To fig.) 


Nous avons signalé déjà tout particulièrement à l’attention des lecteurs les 
travaux de P. D. V. sur la cytologie (Bibl. Evol., 11, 76, 277, 322) dans 
lesquels il réagissait contre les tendances vitalistes presque universellement 
dominantes, qui se sont traduites à la suite de WEISMANN par les théories de 
l'individualité et de la diversité qualitative des chromosones, ete. Dans le 
mémoire actuel, volumineux mais marqué d'une grande netteté de pensée et 
appuyé d'une connaissance très approfondie à la fois de la eytologie et de la 
chimie physique, l’auteur fait une revue synthétique des divers phénomènes 
de la division cellulaire, en s’affranchissant de toute interprétation vitaliste 
a priori et essayant de trouver leurs analogues dans des phénomènes phy- 
siques extra-vitaux, ou dans des manifestations cellulaires extra-nucléaires : 
le titre du mémoire au reste exprime nettement cette tendance. Voici les traits 
essentiels de cette analyse. 

Le noyau, dit au repos, a tous les caractères d’une solution cofloïdale plus 
ou moins homogène. À la prophase, on note une augmentation de volume 
analogue au gonflement qui préside la dissolution d’une émulsion. Les modifi- 
cations prophasiques endonucléaires rappellent étroitement l'apparition d'une 
phase nouvelle dans un fluide homogène préexistant (gélification, précipitation 
dans une solution, ete.) ; cette phase nouvelle est fonction de la disparition 
du noyau en tant que tout. Les chromosomes apparaissent alors et offrent 
des torsions irrégulières rappelant tout à fait la forme que prennent des 
particules visqueuses anisotropes (par exemple les cristaux liquides) en s'asso- 
ciant. — La constance du nombre des chromosomes est parallèle à celle des 
particules apparaissant après un changement de phase, quand les conditions 
du système restent les mêmes. Les différences de taille entre les chromosomes 
suivent les lois de la variation fluctuante, ainsi qu'il résulte des mesures et 
des statistiques ; on observe les mêmes différences dans les particules à un 
changement de phase. — Le volume des chromosomes est fonction de celui du 
noyau : ce rapport existe pour d’autres structures cytologiques et se rattache 
à des phénomènes d'absorption dans les gels et les cristaux colloïidaux. — Le 
degré de cohésion des chromosomes est probablement à la limite de la 
fluidité (cf cristaux liquides et divers albuminoïdes cristallisés). — Les 
chromosomes sont anisotropes et homogènes, ce que ne sont pas des orga- 
nismes. — La colorabilité des chromosones est identique à celle des gels et 
des cristaux colloïdaux et n'est pas de nature chimique. La disparition de la 
torsion des chromosomes, à la métaphase, se rattache à une diminution de la 
surface et a son équivalent dans l'allure des cristaux liquides. Leur raccour- 


40 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


cissement à cette période est aussi un effet de la tendance à la diminution de 
leur surface et prouve leur homogénéité : le raccourcissement est proportionnel 
à leur longueur initiale ; il est donc constant pour l'unité de longueur, ce qui 
montre que tous les chromosomes sont identiques entre eux et homogènes. — 
La division longitudinale des chromosones a tous les caractères au clivage 
spontané des cristaux, surtout des cristaux d’albuminoiïdes ; elle doit théorique- 
ment être suivie (et l’est en effet) d’un nouveau raccourcissement. La télophase 
a tous les caractères de la dissolution des colloides solides et des cristaux 
d'albuminoïdes (augmentation de volume, diminution de netteté des concours, 
corrosions internes, ete.). La continuité des chromosomes d'une mitose à la 
suivante ne peut se concevoir que comme le résultat d'une dissolution incom- 
plète, les résidus non dissous servant de noyaux de condensation; c'est ce 
que montrent des systèmes inorganiques. Dans les noyaux, cette continuité 
est tout à fait improbable dans la généralité des cas, quand l'intercinèse est 
longue. Elle n'entraine aucune des suppositions vitalistes qu'on a fait à son 
égard. — Le cycle de la cinèse est dû probablement à des transformations 
du cytoplasme ; la limite d’accroissement de la chromatine d’une mitose à la 
suivante est peut-être le résultat d'un équilibre chimique. L'uniformité de la 
mitose dans tous les organismes permet de supposer que les conditions 
de cet équilibre sont relativement simples. 

Ces propositions, appuyées dans le mémoire par de nombreux faits et 
raisonnements, aboutissent à la conclusion que les chromosomes sont des 
cristalloïdes. Tous les phénomènes de la cinèse s'interprètent done actuel- 
lement, avec plus ou moins de précision, par de simples considérations de 
physique et de chimie et P.D.V. déplore, avec raison, l’état d'esprit de la quasi- 
universalité des cytologistes, pour qui « la description de préparations colorées 
a remplacé la systématique ou l'anatomie descriptive » des périodes précé- 
dentes de la zoologie. Il regrette la déviation produite par une illusion 
vitaliste initiale, chez des hommes tels que Boverr. Son mémoire ne peut 
manquer d'accentuer la réaction contre cette tendance, qui a heureusement 
commencé à se manifester chez divers auteurs (Cf. Bibl. evol., 11, 78; 10, 
333: 12, 111, etc.). En revenant au point de vue physiologique et en 
s'appuyant sur la physicochimie, la cytologie se transformera, comme s’est 
transformée l'étude de la fécondation, à la suite des travaux sur la parthénogé- 


nèse expérimentale. NCA 


13.120. FAURÉ-FRÉMIET, E. Variation du nombre des chromosomes dans 
l'œuf dAscaris megalocephala bivalens. Bull. Soc. Zool. France, t. 27, 1902 
(285-288, 4 fig.). 
F. place les œufs d'A. ». dans l'huile de vaseline, ce qui les empêche de se 
développer ; il les remet au contact de l'air après trois mois et demi, quand 
il commencent à montrer de la eytolyse. Ces œufs évoluent plus ou moins 
pathologiquement. Dans les cas où les altérations sont moins marquées, 2 
apparait 16 chromosomes au lieu de 4 dans les premiers blastomères. 
M. CAULLERY. 


13.121. GATES, R. R. Somatic mitoses in Œnothera. (Mitoses somatiques de 
l'Œ.) Ann. of Botany, t. 26, 1912 (993-1010 et pl. 86). 
Œ. lata renferme 15 chromosomes au lieu de 14 ; mais dans de rares noyaux 


» 50) ‘ouve 12. 16. 21 chr s0mes. 
(1 pour 50) on trouve 12, 16, 21 chromosomes Te GARE 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 4] 


43. 122. MEEK, C. The problem of mitosis. (Le problème de la mitose). Quart. 


Journ., t. 58, 1913 (567-593). 


| M. discute les diverses théories qui ont été émises au sujet de la division 

cellulaire karyokinétique, et conclut qu'aucune ne donne une explication 
adéquate. Une chose cependant paraît certaine, c'est que le fuseau mitotique 
ne se forme pas uniquement sous l’action des forces appliquées à ses pôles. 
Si l'on se refusait à admettre cela, il faudrait faire intervenir dans la 
formation du fuseau des forces particulières et inconnues. 


TSI 7 7 


A. DRZEWINA. 


13.123 GEIGEL, R. Zur Mechanik der Kernteilung und der Befruch- 
tung. (Sur la mécanique de la division nucléaire et de la fécondation). Arc. 

f. mikrosk. Anat., Abt. f. Zeug. u. Vererbungsl., t. 80, 1912 (171-188, 8 fig.). 

G. cherche à montrer que, au point de vue physique, l'explication mécanique 

que l’on donne de la division karyokinétique et de la fécondation, en faisant 

intervenir une «attraction » et des « centres d'attraction», n’est guère 

admissible. Il s'agirait d'une force agissant à distance, mais qui ne serait ni 

la gravitation, ni une force électrique ou magnétique. G. admet une force 


L : « , : . . . 

L parüculère d'ordre nouveau, et qui ne se manifesterait que dans certains 
| phénomènes vitaux. Il est possible que cette force d'attraction « vitale » 
À naisse à la suite de phénomènes chimiques dans la cellule. L'énergie 
» 


chimique se transformerait en mouvement, par l'intermédiaire, ou non, 


de 1 uction de chaleur. 
e la prod on de chale A. DRZEWINA. 


13.124. ROMEIS, B. Beobachtungen über Degenerationserscheinun- 
gen von Chondriosomen. (Observations sur les phénomènes de 
dégénérescence des chondriosomes). Arch. f. mikrosk. Anat., Abt. f. Zeug. 
u. Vererbungsl., t. 80, 1912 (129-170, pl. 8-9). 


Le travail de R. sur les processus dégénératifs des chondriosomes se 
rattache à ceux, si nombreux aujourd'hui, où il est question de l’origine et 
des transformations de ce$ éléments. D’après R., dans l'utérus d'Ascarts 
megalocephala, 11 est possible de suivre nettement la dégénérescence des 
chondriosomes des spermatozoïdes n'ayant pas pris part dans la fécondation. 
Les chondriosomes, après s'être répartis dans les prolongements pseudopo- 
diques de la cellule séminale, finissent par sortir de la cellule. Leur sort 
ultérieur est variable, suivant les cas. Si la libération a eu lieu dans la 
sécrétion utérine, les chondriosomes y subissent toutes sortes de modifi- 
cations de forme, et finalement se transforment en corpuscules bruns et en 
une sécrétion amorphe (chondriolyse) : ce processus rappelle celui quia 
été décrit pour les mitochondries des cellules glandulaires. Lorsque les 
chondriosomes libres se trouvent au voisinage des œufs, ils se placent à leur 
périphérie et entrent dans la constitution de la membrane ovulaire externe. 
Auprès des cellules utérines, les chondriosomes finissent par en être résorbés. 
£t enfin, dans la poche séminale, les spermatozoïdes dégénérés se fusionnent 
avec les prolongements des cellules utérines, et après diverses modifications 
subissent une résorption. 


sFmUÉ 


A. DRZEWINA. 


15.125. FUSS, A. Ueber die Geschlechtzellen des Menschen und der 
Säugetiere. (Sur les cellules sexuelles de l’homme et des Mammifères) 


42 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Arch. f. mikhr. Anat., Abt. f. Zeug: u. Vererb., t. 81, 1912 (1-25, 5 fig., pl. 
1-2). 

C'est une contribution à l'étude de la différenciation précoce des cellules 
sexuelles chez les mammifères, intéressante parce que l’auteur a pu avoir à sa 
disposition des embryons humains très jeunes, de 2 à # semaines. 

D'après F. les cellules sexuelles ne dérivent pas de cellules de l’épithélium 
germinatif, parmi lesquelles on les rencontre. Ce sont plutôt des cellules 
particulières, et qui existent, à l’état indifférent, bien avant la différenciation 
de la glande germinale ; elles apparaissent, chez l'homme et le lapin, au 
stade de la formation des feuillets germinatifs, dans l’endoderme, et quand 
celui-ci se ferme pour donner le tube intestinal, elles émigrent à travers le 
mésentère dans la région germinale. Cette migration a lieu chez l'homme à 
l'âge de À semaines, chez le lapin au 13 jour. Ce n'est qu'ensuite que se forme 
la glande germinale. La migration des cellules sexuelles est en partie active 
(amiboïsme), en partie passive ; elles se multiplient par karyokinèse,. 

A. DRZEWINA. 


13.126. Vox BERENBERG-GOSSLER, H. Die Urgeschlechtzellen des Hüh- 
nerembryos am 3. und 4. Bebrütungstage, mit besonderer 
Berücksichtigung der Kern-und Plasmastrukturen. (Les 
cellules génitales primitives de l'embryon du Poulet, aux 3° et 4° jours de 
l'incubation, et en particulier l'étude de la structure du noyau et du 
protoplasma). Arch. f. mikrosk. Anat., Abt. f. Zeug. u. Vererbungsl., t. 81, 
1912 (24-72, pl. IT). 

Les cellules génitales primitives de l'embryon du Poulet, aux 38 et 4° jours 
de l’incubation, sont extrêmement volumineuses, et se prêtent particulièrement 
bien à l'étude cytologique fine, car elles n'accompliraient, à ce stade, aucune 
fonction, et que jamais, dans la règle, elles ne se divisent. B. étudie leurs 
apports avec les tissus voisins, et la structure du noyau et du protoplasma : 
centrosomes, mitochondries, appareil réticulaire interne. Il a établi que ces 
cellules ne se déplacent pas activement, par des mouvements amiboïdes, 
mais sont entrainées passivement dans la région génitale, en même temps 
qu'une portion assez considérable de la plaque viscérale du mésoderme, par 
suite de la fermeture de la gouttière intestinale et de la formation du mésentère. 
D'après B., l'étude cytologique ne permet pas de conclure que les « cellules 
génitales primitives » sont les cellules d'origine de l'œuf et des spermatozoïdes ; 
d’ailleurs, dans d'autres cas non plus on n'aurait apporté une preuve irréfutable 
d'une filiation directe. Le rapport entre la teneur en chromatine et les 
dimensions de la cellule est à près le même que dans les autres cellules 
embryonnaires, les cellules génitales primitives ne présentent avec celles-ci 
aucune différence essentielle. Les particularités de l'appareil réticulaire 
interne, dont le développement est très considérable, et qui souvent s'étend 
dans toute la cellule, s'expliquent en tenant compte des grandes dimensions 
de la cellule, de l'absence de toute activité fonctionnelle et de l'absence de 
division mitotique. AIDE NS 

13.127. KÜHN, Arrren. Die Sonderung der Keimesbezirke in der 
Entwicklung der Sommereier von Polyphemus pediculus de 
Geer. (Individualisation des territoires formatifs dans l'œuf d'été de P, p.). 
Zool. Jahrb. Anat., t. 35, 1912 (243-340, 14 fig., pl. 11-17). 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS, 43 


K. étudie la fin de l'oogénèse et surtout les premiers stades de l'embryo- 
génèse : segmentation, gastrulation et formation des ébauches des principaux 
systèmes d'organes, en suivant avec soin, au cours de leurs divisions 
successives, la généalogie des différents blastomères. Il conclut que ce 
Cladocère présente un exemple de détermination dans l'œuf aussi précise que 
dans le cas des Polychètes : la segmentation est un travail de mosaïque, 
individualisant des territoires qui ont d'avance, dans l'œuf mûr, une 
signification prospective bien déterminée, de telle sorte que l’on peut déjà 
marquer, dans la paroi de la blastula, les ébauches des divers feuillets. Un 
point mérite d'être particulièrement retenu. Dans l'ovaire, à chaque ovule 
sont annexées trois cellules nutritives, dont les restes en dégénérescence sont 
englobés par l'ovule au moment de sa maturation, et marquent son pôle 
végétatif. L'une surtout de ces cellules nutritives persiste longtemps recon- 
naissable dans l'œuf comme une enclave figurée caractéristique. Dès le stade 
2, le blastomère qui contient cette enclave est désigné comme ayant dans sa 
descendance la lignée germinale ; et la première cellule génitale primordiale 
est le blastomère du stade 16 auquel est seul affecté l’enclave nutritive. 
Ensuite cette enclave se désagrège, et le supplément chromatique qu’elle 
représente se répartit fragmenté entre les cellules qui dérivent de celle-là 
(Cf. chez l'Ascaris la cellule qui ne subit pas la diminution chromatique). 
K. rapproche avec raison ce fait remarquable de celui que Bucuner a fait 

À connaître chez la Sagitta (Festschr. f. R. Hertwig, 1910) et divers auteurs 
; pour les cellules polaires des Insectes, en particulier des Chrysomélides 
, (V. WiEMmAN, Bibliogr. evol., n° 11. 414). 

A part cette inclusion, l'œuf de P. relativement pauvre en vitellus, ne 
présente pas de matériaux figurés marquant d'avance d'une façon visible les 
divers territoires de l'œuf. Mais il y a néanmoins à n'en pas douter une 
polarité spéciale, car, dans la cavité incubatrice, tous les œufs s'orientent 
parallèlement, avec leurs axes verticaux et leur pôle animal en haut. K. 
admet qu'il doit y avoir une sorte de stratification normale à l'axe, les 
couches de cytoplasme présentant, au fur et à mesure qu’on se rapproche du 
pôle végétatif, à la fois une densité plus grande, et une inertie croissante qui 
s'oppose à la division. Cette structure paraît jouer un rôle prépondérant dans 
la répartition de substances différentes entre les blastomères, et l'agencement 


-ci jusqu'à as ion. ; 
de ceux-ci jusqu’à la gastrulation CH. PiRer 


143.128. DEMANDT, Cars. Der Geschlechts apparat von Dyliscus marginalis, 
(L'appareil génital du D. m.). Zeitschr. f. wiss. Zool., t. 103, 1912 (171-299. 
74 fig.). 

Poursuivant la publication de sa monographie détaillée du Dytique, qui sera 
particulièrement utile aux nombreux travailleurs qui utilisent cet insecte tout 
à fait classique, L. consacre le présent mémoire à la description des glandes 
génitales et de leur annexes. En particulier il étudie comparativement 
l'ovaire dans l’imago qui vient d'éclore et dans l’insecte déjà plus ou moins 
vieux. En ce qui concerne l'ovogénèse, confirmation des recherches de 
GiarDINA, GÜNTHERT, ete. Dès l’éclosion, dans la chambre terminale de chaque 
tube ovarien, on trouve déjà distinctes les cellules somatiques, qui donneront 
l’épithélium folliculaire, et les cellules germinales qui donneront par division 
ultérieure, les ovules avec leurs cellules nourricières. Des orifices circulaires, 
où la membrane fait défaut, mettent en communication ces cellules, et 


44 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


permettent le passage direct de matériaux figurés d'elles à l’ovule. De même 
D. étudie le cycle présenté par la spermatogénèse au cours de l’année, soit 
chez les vieux individus qui ont déjà au moins un an, soit chez les jeunes qui 
viennent de sortir de la pupe, et où la spermatogénèse présente un retard 
de deux mois. Sans entrer dans le détail cytologique, il s'accorde avec les 
conclusions de SCHÂFFER et d'HENDERSON, et figure des aspects d'ensemble 
correspondant aux différentes étapes de la spermatogénèse. Il est vraisem- 
blable que dans le syncytium initial deux catégories différentes de noyaux 
correspondent respectivement aux cellules pariétales des cystes et aux 
spermatogonies ; mais la distinction n’est manifeste qu'après que ces dernières 


I éjà subi plusieurs divisions. : 
ont déj RS Re CH. PÉREZ. 


13.129. GRÉGOIRE, Vicror. La vérité du schéma hétéro-homéotypique. 


15.130. 


C. R. Ac. Sci., t. 155, 1912 (p. 1098-1100). 

G. rejette, après recherches nouvelles, l'interprétation donnée par DEHORNE 
(Cf. Bibl. Evolut., 10, 11, 12 passim), pour les figures des cinèses maturatives 
des Lilium et maintient l'exactitude de son schéma hétéro-homéotypique. 
Le nombre 2 n des chromosomes est 24 et non 12 (ad DEHORNE). — (Gr. conteste, 
d’une façon générale, le bien fondé des interprétations de D. 

Une réfutation plus détaillée et avec figures des interprétations de DEHORNE, 
en ce qui concerne l'allure des chromosomes à la métaphase et à l’anaphase 
des cinèses somatiques, et en même temps la confirmation générale du schéma 
classique de la caryocinèse a été publiée par G. (Recherches sur Galtonia 
candicans, Trillium grandiflorum et Allium cepa), sous le titre : 


Les phénomènes de la métaphase et de l'anaphase dans 
la caryocinèse somatique, à propos d'une interprétation 
nouvelle. Ann. Soc. Sci. Bruxelles, t. 36, 1912, 36 p. 1 pl. 

Le point essentiel de cette réfutation est qu'après le stade de la plaque 
équatoriale, chaque chromosome donne, par division longitudinale, deux anses 
filles, qui s'écartent l'une de l’autre et se dirigent chacune vers l'un 


des pôles. M. CAULLERY. 


12.131, WILSON, Epmuxn B. Studies on chromosomes. VIII. Obser- 


vations on the maturation-phenomena in certain Hemip- 
tera and other forms, with considerations on synapsis and 
reduction. (Études de chromosomes. VIII. Maturation chez quelques 
Hémiptères et autres formes; synapsis et réduction). Jour. exper. Zoël., 
t. 13, 1912 (345-431, pl. 1-9). 

Poursuivant ses suggestives recherches, W. étudie les divisions réductrices 
chez deux Hémiptères, Oncopeltus fasciatus (DaLL) et Lygœæus bicrucis (Sax). 
Le premier surtout présente un intérêt particulier en ce sens que les chromo- 
somes sexuels X et Y sont très sensiblement égaux de taille entre eux, de 
sorte qu'on ne peut distinguer de différence sensible entre les groupes diploïdes 
de chromosomes dans les deux sexes. En fait, dans un même individu certaines 
cellules présentent entre X et Y une inégalité perceptible, d'autres une 
complète égalité: et le pourcentage des deux alternatives varie beaucoup 
suivant les individus. À la métaphase de la prem ? division méiotique, ces 
deux chromosomes sexuels se présentent comme deux masses plus petites, au 
centre d'un groupe circulaire formé par les 7 chromosomes bivalents ; ils se 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 45 


divisent en même temps que ces derniers; mais à l'anaphase, dans chaque 
cellule fille, X et Ÿ se rapprochent et se soudent en une masse unique, qui 
garde cependant, par son aspect de haltère, l'indice de sa dualité originelle ; et 
cet aspect persiste pendant toute l'intercinèse avec une grande netteté. A la 
seconde division les deux constituants se séparent de nouveau, de sorte que 
finalement, sur les quatre spermatides, deux contiennent X et les deux autres 
Y. En remontant jusqu’à la fin des cinèses goniales, W. a pu repérer les chro- 
mosomes sexuels presque dès la reconstitution du noyau à l'état de repos ; 
ils se présentent d'emblée sous forme de nucléoles chromatiques, et persistent 
sous cette forme, sans participer à l’évolution des autres chromosomes, 
apparus sous forme de filaments leptotènes en nombre diploïde, et remplacés 
après la phase synaptique (synizesis), par les anses pachytènes en nombre 
haploide. Ces chromosomes sexuels ont ainsi dès le début une histoire spéciale, 
de même que dans la cinèse elle-même ils se distinguent en ne présentant 
jamais la forme en croix ou en tétrade, si caractéristique pour les chromo- 
somes bivalents. Le stade synaptique lui-même est malaisé à analyser chez ces 
Hémiptères ; mais par analogie avec le cas de Batracoseps et de Tomopterts, 
W. est amené à penser qu'il doit y avoir parasyndèse. 

Dans une seconde partie, de discussion critique W. expose sa conception du 
processus méiotique et de sa signification. Il pense que dans la syndèse, il n'y 
a pas seulement accolement simple de deux chromosomes qui conserveraient 
côte à côte leur individualité personnelle ; il doit y avoir entre les deux 
constituants du couple un remaniement, de telle sorte que les deux moitiés 
qui se séparent à la fin de la prophase ne sont pas identiques aux deux 
chromosomes primitivement conjugués. Cependant le comportement des 
chromosomes sexuels montre bien que l’une des cinèses de maturation doit 
être réductionnelle, au sens originel de ce mot. La chromatine est bien le 
support principal des qualités héréditaires, mais il ne faut pas s’imaginer 
qu'il y a des pangènes ou biophores indépendants, se multipliant séparément, 
dont chacun serait porteur d’un caractère de l'organisme ; il suffit de concevoir 
des entités chimiques spécifiques, à la présence ou à l'absence desquelles 
l'organisme réagit comme un tout, par une réaction ontogénétique d'ensemble, 
dont la manifestation extérieure est le caractère considéré. On peut en trouver 
une image adéquate dans les propriétés des protéines : les caractères indivi- 
duels des proteines varient suivant les substitutions opérées dans les chaines 
latérales de la molécule ; mais les propriétés de la molécule protéique complexe 
ne représentent nullement la somme des propriétés des divers noyaux élémen- 
taires dont elle est constituée. En terminant W. exalte l'importance de la 
mitose, qui n'aurait pas de sens, en dehors de cette interprétation de W. 
Roux qu'elle constitue un processus d’alignement de substances différentes, 
préalablement à leur division et à leur répartition entre les cellules filles. 


Cu. PÉREZ. 


13.132, WILSON, Enuuxn B. Some aspects of Cytology in relation to 
the study of Genetics. (Quelques aspects de la cytologie en relation 
avec l'étude de la génétique). Amer. Natur., t. 46, 1912 (57-68). 
Pour W., les travaux les plus récents sembleraient prouver que les chromo- 
somes provenant du filament du spirème ne sont pas homogènes, mais qu'ils 
sont composés de plusieurs éléments constitutifs, subissant divers modes de 
ségrégation chez des espèces différentes. Des recherches nouvelles sur la 


46 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


karyokinèse indiquent plus que jamais l'importance des transformations 
mitotiques de la chromatine. Tout à fait intéressants sont les résultats réunis 
par Miss K: Boxxevie, par Miss PINNEY et par Davies. Ils établissent que de 
nouveaux chromosomes peuvent se former à l'intérieur des anciens sous 
l'aspect de filaments étroitement enroulés ou convolutés, qui se déroulent 
pour donner des filaments représentant autant de spirèmes distincts. Lors de 
la division Kkaryokinétique, ces filaments peuvent déjà être formés à 
l'intérieur des chromosomes au stade de télophase correspondant à la division 
précédente. Chez certains Orthoptères, ils seraient d’abord visibles lors des 
premières prophases. On assiste en quelque sorte à leur déroulement. Leur 
nombre est égal à celui des anciens chromosomes dont ils sont issus. Tous 
ces faits seraient en accord avec l'hypothèse de W. Roux d’après laquelle « la 
formation des filaments nommés spirèmes consisterait en un arrangement 
linéaire (linear alignment) de différents éléments constitutifs sur le point de 
subir la division ou de donner un type défini d'association par paires lors de la 
phase de synapsis ». 

W. montre ensuite l'importance des travaux de Boveri. Cet auteur a établi 
que les chromosomes diffèrent entre eux au point de vue du rôle physiolo- 
gique qu'ils jouent dans le développement et qu'ils offrent des dissemblances 
correspondantes en ce qui a traitaux dimensions et au comportement. Il a 
même été possible de démontrer l'existence d’une relation entre certains 
chromosomes d'aspect particulier et des caractères spéciaux (cas de détermi- 
nation du sexe, exemples de caractères sex-limited). On voit donc que la 
substance nucléaire, au lieu d’être un simple mélange mécanique (#echanical 
mixture), représente un système organique très complexe. 

Env. BoRDAGE. 


13.133. DEHORNE, Armaxr. Nouvelles recherches sur les mitoses de 
maturation de Sabellaria spinulosa Lienck. C. R. Acad. Sci. Paris, 
t. 156, 1913, (485-487). ; 

L'ovocyte de S. s. présenterait 8 anses pachytènes. Lors des deux divisions 
de maturation et après elles, on constate 16 anSes chromatiques. I n'y aurait 
donc pas eu de réduction numérique — D. a relevé dans la littérature quelques 
cas analogues, contraires à la notion classique. Il les explique par deux 
divisions longitudinales des chromosomes, intercalées entre le stade pachytène 
et la métaphase de la première des divisions maturatives. Cela se produirait 

: dans les ovules où le noyau subit un très grand accroissement et n'aurait pas 
lieu dans la spermatogenèse. Mais on ne voit pas quand se produit la 


réduction numérique. MAC 


13.134. BAEHR, W. B. vox. Contribution à l'étude de la caryocinèse 
somatique, de la pseudo-réduction et de la réduction (Aphis 
saliceti). La Cellule, t. 27, 1912 (p. 385-450, 1 pl.) 

Dans le but de contrôler les assertions de DEnHORNE sur la caryocinèse, 
l'auteur a repris l'examen de ses préparations d'Apis saliceti (ef Bibl. Evol. 
10, 67) et en a fait de nouvelles. Il décrit à nouveau les cinèses somatiques 
(spermatogonies et cellules somatiques : elles montrent cinq chromosomes chez 
le mâle, six chez la femelle) et les cinèses de maturation dans la spermato- 
genèse (3 chromosomes dont deux doubles et l'hétérochromosome impair, chez 
le mâle, au début de la première). Il est ainsi conduit à écarter toutes les 
interprétations de Denorne différant des données classiques. Il discute 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 47 


encore (surtout avec MEvES) l'interprétation de la réduction et l'individualité 
des chromosones dont il est naturellement partisan ; enfin il étudie l'hétéro- 
chromosome, homologue pour lui des autres. Il ne peut établir avec précision 
par quel procédé certains œufs perdent un chromosome et deviennent ainsi des 
œufs mâles. 
M. CAULLERY. 
13.135. DONCASTER, L. The chromosomes in the oogenesis and sper- 
matogenesis of /’/eris brassicae and in the oogenesis of Abraras 
grossulariata. (Les chromosomes dans l'oogénèse et la spermatogénèse de 
P. b. et dans l’oogénèse d’A. g.). Journ. of Genetics, t. 2, 1912 (189-200, 15 fig.). 


Aussi bien chez l'Abraæas que chez la Pieris, les oogonies montrent un 
nombre pair de chromosomes, sans que l’on puisse distinguer un couple 
spécial. Au début du processus méiotique deux chromosomes se transforment 
en un double nucléole chromatique, tandis que tous les autres, participant à 
la syndèse, fournissent les paires, en nombre haploïde, de la première mitose 
maturative. Les deux moitiés du nucléole chromatique, bien que n'étant pas 
absolument égales, ne présentent pas cependant une différence de taille assez 
constante pour justifier leur interprétation comme hétérochromosomes. L'étude 
des chromosomes dans le début de l’oogénèse ne fournit donc pas une base 
matérielle pour la transmission sex-conjuguée des caractères. Dans l'hypothèse 
de SPILLMAN que dans le 6 grossulariata normal il y a deux chromosomes 
portant le facteur (, tandis que chez la © l’un d'eux est remplacé par un 
chromosome sexuel X, qui ne porte pas G, c'est bien ce que lon doit 
attendre ; mais comme la variété lacticolor a, au moins chez le 6, le mème 
nombre de chromosomes que grossulariata (Cf. Bibliogr evol., n° 803), il 
faut admettre que les chromosomes porteurs de G peuvent perdre ce facteur 

| sans devenir visiblement différents. CP 
13.136. BROWNE, Ernez NicuoLsoN À study of the male germ cells in 
Notonecta. (Les cellules génitales mâles des N.). Journ. exper. Zoûl., t. 14, 
1913 (61-102, 10 pl.). 

Br. étudie d’une façon comparative les débuts de la spermatogénèse dans 
trois espèces de Notonectes américaines (V. note prélim. Bibl, Evol., n ff, 
291). La variation que l’on observe, d'une espèce à l’autre, dans le nombre 
des chromosomes, est due au comiortement particulier de deux chromo- 
somes spéciaux, qui sont toujours séparés chez N. wndulata, toujours réunis 
en un corps unique chez N. irrorata, et qui chez N. insulata peuvent être 
séparés à la première division méiotique, mais sont de nouveau réunis à la 
seconde. Dans les trois espèces, pendant la période de croissance des 
auxocytes, tous les chromosomes sont condensés en une caryosphère massive, 
formée de corps chromatiques empâtés dans une masse de plastine. A la 
prophase, les éléments chromatiques de la caryosphère, abandonnant la 
plastine qui se dissout, se transforme en doubles filaments leptotènes, puis se 
condensent en anneaux qu tétrades-croix dont BR. suit entièrement l'évolu- 
tion. Les mitochondries se séparent en masse au moment de la division 
EPUIETrES Cu. PÉREZ. 

13.137. SEILER, J. Das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei 
Lepidopteren. (Les chromosomes du sexe chez les Lépidoptères). Zoo!. 
Anz. t. 41, 1913 (p. 246-251, 4 fig.). 


48 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Chez Phragmatobia fuliginosa, la femelle montrerait dans les ovules après 
expulsion des globules polaires, tantôt 28, tantôt 29 chromosomes. Il y aurait 
donc dimorphisme ovulaire quant aux chromosomes, cas qui serait à 
rapprocher de celui signalé par BaLrzer chez les Oursins et qui aurait besoin 


d'une confirmation. , 
M. CAULLERY. 


13.138. BORING, Auce M. The odd chromosome in Cerastipsocus venosus. 
(L'hétérochromosome de C. ».). Biolog. Bulletin, t. 24, 1913 (125-132, pl. 1-2). 


Le Cerastipsocus venosus présente un hétérochomosome, qui ne se divise 
pas à la première mitose des spermatocytes, de sorte que parmi les sperma- 
tocytes de second ordre, la moitié ont8 et l'autre moitié 9 chromosomes. Tous 
ces éléments, y compris l'hétérochomosome, participent à la division suivante. 
L'intérêt de ce travail est de donner le premier exemple que l'on connaisse 
jusqu'ici de l'existence d’un chromosome sexuel dans le groupe des Corro- 


dentia. à 
CH. PÉREZ. 


13.139. BORING, Ace M. The chromosomes of the Cercopidæ. (Les 
chromosomes des Cercopides). Biolog. Bulletin, t. 24, 1913 (133-146, pl. 
1-4). 


Miss B. ajoute la description comparative des divisions réductionnelles 
chez le Philænus spumarius et lAphrophora spumaria aux connaissances 
que l’on avait déjà pour quatre autres types de cette famille. Chez tous il y 
a un hétérochomosome, qui ne se divise pas à la première mitose réductrice. 
Dans les deux espèces le nombre haploide est 12; et certains chromosomes 
peuvent être suivis grâce à leur taille particulière. Ces deux espèces 
présentent, dans leur coloration, une variabilité somatique assez étendue. 
L'examen attentif des plaques équatoriales des cinèses n'a fourni aucun 
indice permettant de rattacher cette variabilité à la constitution de l'édifice 


, somique. 3 É 
chromosomiq CH. PÉREZ. 


13. 140. MARK, E. L. et LONG. J. A. The living eggs of Rats and Mice, 
with a description of apparatus for obtaining and obser- 
ving them. (Les œufs vivants des rats et des souris et description de 
l'appareil pour les obtenir et les observer). Univ. of California Publ., 
Zoülogy, t. 9, 1912 (p. 105-126, pl. 13-17) et Contrib. Zoôl. Labor. Mus. 
Comp. Zoûl. Harvard College, n° 225. 

M. et L. décrivent les appareils qu’ils ont construits pour observer vivant 
l'œuf des petits mammifères, ce qui peut évidemment être très uüle pour 
l'étude de divers problèmes tels que des essais de parthénogenèse expéri- 
mentale, ete. Les œufs, amenés sur porte-objet, sont observés dans du liquide 
de Ringer, au miscrocope placé dans une enceinte à température constante. [ls 
sont pris dans l’oviducte. L'ovulation chez une souris se produit à partir de 
14 heures après la parturition. Il faut donc connaître l'heure exacte de celle-ci ; 
20 heures après, on a toute chance de trouver les œufs, dans le haut de 
l'oviducte. Il en est de même chez le rat; ils sont d’abord agglomérés en un 
paquet, puis se séparent dans leurs trajets à travers l’oviducte. — On peut 
apercevoir le groupe à travers la paroi de l'oviducte distendu ; isolés, ils sont 
beaucoup plus difficiles à voir. — Les auteurs ont fait la fécondation arti- 
ficielle de ces œufs sous le microscope; ils ont pu les maintenir vivants 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 49 


12 heures mais sans avoir de segmentation. Il y a là en tout cas un effort 

intéressant au point de vue technique. NE Een 

13.141. SCHAXEL, Juuus. Weitere Untersuchungen über die Eibildung 
der Meduse Pelagia. (Nouvelles recherches sur l'oogénèse de P.). Jen. 
Zeitschr. t. 48, 1912 (pl. 24). 


En réponse à une critique de Kemnirz (Arch. f. Zellforsch., t. 7, 1911), 
S. donne de nouveaux détails sur l'oogénèse de la Pelagia, et maintient son 
interprétation des émissions chromatiques, à partir du noyau, dans le cyto- 
plasme ovulaire. (Cf. Bibliogr. evol., n 181). CH Pérez 
13.142. HANSEMANN, D. vox. Ueber den Kampf der Hier in den Ovarien. 

(Lutte entre les œufs dans l'ovaire). Arch. Entwickl. mech., t. 35, 1912 (223- 
235, pl. 2). 
IH. interprète les phénomènes bien connus de l'atrésie folliculaire comme 
le résultat d'une lutte mutuelle qui ne laisse subsister que les ovules les plus 
IS RES CH. PÉREZ. 
13.143. GLASER, Orro. On the origin of double-yolked eggs. (Sur l'origine 
des œufs à deux jaunes). Biolog. Bulletin, t. 24, 1913 (175-186, 3 fig.). 


La dissection de l'ovaire d'une Poule qui pondait fréquemment des œufs à 
deux jaunes, a révélé les anomalies suivantes. De nombreux follicules en voie 
de croissance, forment à la surface de l'ovaire de longs prolongements en 
forme de massues, dont le pédicule est constitué par un tractus de stroma 
conjonctif, portant à son extrémité distale le follicule lui-même, qui contient 


d éventuellement deux ovules jumeaux. Ces anomalies peuvent être considérées 

# comme des évaginations du massif ovarien, en rapport avec un manque de 
tonicité de l’albuginée, et dans lesquelles se sont engagés côte à côte plusieurs 
ovules. 


Cu. PÉREZ. 


13.144, BARTELMEZ, G. W. The bilaterality of the Pigeons’ egg. 
(Bilatéralité de l'œuf de pigeon). Journ. of Morphol., t. 23, 1912 (269-314, 
47 fig.). 


C'est une étude de la structure de l'œuf de pigeon, à partir de la première 
période de croissance de l'oocyte jusqu'au commencement de la segmentation. 
B. arrive à cette conclusion qu’il existe, chez le pigeon, une relation déter- 
minée entre l’axe de l'embryon et l'axe longitudinal de l’ovule ; ces deux axes 
se manifestent déjà dans l'œuf ovarien, autrement dit l'axe antéro-postérieur 
du pigeon est prédéterminé dans l'ovaire. L’angle que font l'axe longitudinal 
de l'ovule et celui de l'embryon est sujet à des variations assez notables, 
mais est relativement constant pour les œufs pondus par un oiseau donné, 
Du moment que la structure du follicule primordial est déterminante pour 
l'extrémité de l'œuf qui la première doit s'engager dans l’oviduete, et qu'entre 
cette extrémité et l'axe de symétrie de l’embryon il existe un rapport 
défini, il résulte que l'axe antéro-postérieur du pigeon futur est déterminé 
au moins au stade du follicule primordial. Chez différents autres vertébrés, 
on a décrit une polarité analogue ; cette polarité persiste, sans changement, 
d’une génération à l’autre; d’après B., la symétrie bilatérale est un des 


caractères fondamentaux du protoplasma, 
ce [ pi A. DRZEWINA. 


Bibl. Evol. IV. n 


13. 145. 


13. 146. 


13. 147. 


15. 148. 


13. 149. 


90 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


KINGSBURY, B. F. et HIRSCH, P. The degenerations in the secon- 


dary spermatogonia of Desmognathus fusca. (Dégénérescences dans les 
spermatogonies secondaires). Journ. of Morphol., t. 23, 1912 (231-247, 21 fig.). 


Chez Desmognathus fusca, au moment où s'arrête la transformation des 
stermatogonies en spermatocytes, on peut trouver de nombreuses figures de 
dégénérescence parmi les cellules qui ont « manqué » de se transformer au 
cours de la saison. Elles occupent une position définie dans le testicule et 
semblent être en rapport étroit avec la régulation du processus spermato- 
génétique. Des processus dégénératifs analogues ont été signalés dans divers 
autres cas d’oogénèse et de spermatogénèse, et semblent avoir une importance 
plus grande qu’on ne l’admet pour l’activité des glandes reproductrices. 

A. DRZEWINA. 


POYARKOFF, E. L'influence du jeûne sur le travail des glandes 


sexuelles du chien. C. R. Soc. Biologie, t. 74, 1913 (141-143). 


En soumettant des chiens à un jeûne prolongé, déterminant la perte d'un 
tiers du poids total, P. a constaté une réduction considérable dans l’activité 
des testicules et des glandes annexes: non seulement grande diminution du 
nombre des spermatozoïdes, mais affaiblissement de la vitalité de ces 
éléments, qui finissent par ne plus être capables de mouvement et présentent 
même des arrêts de différenciation (absence de queue). L'examen des testicules 
montre en effet une stérilisation assez avancée des canalicules, où ne subsistent 
plus qu'un petit nombre de spermatogonies dans le:syncytium de Sertoli. Le 
retour au régime normal ne fait pas immédiatement cesser les anomalies, 


: la spermatogénès se rétablit que lentement. x ; 
et la spermatogénèse ne se rét: q 


IVANOFF, E. Action de l'alcool sur les spermatozoïdes des 


Mammifères. C. À. Soc. Biologie. t. 74, 1913 (480-182). 


— Expériences sur la fécondation des Mammifères avec le 


sperme mélangé d'alcool. Ibid. (482-184). 

[. étudie la résistance du sperme (persistance de la motilité) à l’action directe 
de l'alcool. Les spermatozoïdes qui ont cessé de se mouvoir peuvent être 
ranimés par dilution avec des solutions salines. Des expériences de fécondation 
artificielle ont été pratiquées sur des chiennes, des brebis, des lapines et des 
cobayes, avec du sperme mélangé d'alcool. Même la proportion de 10 °% d'alcool 
à 95° n'a entravé ni la conception, ni la marche normale de la gestation, ni la 
naissance d'une descendance normale. [ ne semble done pas que l'alcool ait, 
par son intervention directe sur les spermatozoïdes, une action aussi nocive 
que celle qu'il possède lorsqu'il est introduit par la voie intestinale. 

Cn. PÉREZ. 


BALLY, W. Chromosomenzahlen bei Triticum -und Ægilops arten. 


Ein cytologischer Beitrag zum Weizenproblem (Nombre de 
chromosomes dans les espèces de Blé et d'Ægilops. Contribution cytologique 
à l'étude de l'origine du blé). Ber. d. deuts. bot., Ges. t., 30, 1912 (163-172 
et pl. 8). 

Triticum dicoccoïdes a 8 chromosomes réduits, de même que Tr. vulgare 
et Secale cereale ; Ægilops ovata qui forme des hybrides avec les précédents 


6 chr s 8, 
16 chromosome L. BLARINGHEN. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. pl 


FÉCONDATION. 


13.150. HEMPELMANN, F, Die Geschlechtsorgane und — Zellen von 
Saccocirrus. (Les organes sexuels et les gamètes des N.). Zoologica, Heft 67, 
1912 (p. 249-304, pl. 25-29 et 7 fig.) 

li. publie en détail ses recherches sur S. (S. papillocercus et S. major). 
Nous en extrayons ici que le mâle féconde la femelle longtemps avant la ponte 
et que les spermatozoïdes pénètrent dans les ovules de celles-ci encore très 
Jeunes, avant qu'ils aient subi la croissance et formé leur vitellus. Il y a 
monospermie. La formation du vitellus est liée, au moins en partie, à l'expulsion 
de masses chromatiques du noyau. La {® division méiotique dans les deux 
sexes montre 4 tétrades ; la seconde 4 dyades. Les globules polaires se forment 
sur l'ovule encore attaché aux masses ovariques ; après leur expulsion, les 
ovules tombent dans le cœlome ; la fusion des pronueléi n'a lieu que hors du 
corps de la femelle, dans l’eau de mer. L'anatomie des organes génitaux, 
l'histoire des produits sexuels conduisent H. à admettre des affinités particu- 
lièrement étroites entre S. et Protodrilus et avec les Oligochètes. Polygordius 
en est plus éloigné et se rapprocherait des Polychètes. 

[Autres cas signalés de pénétration du spermatozoïde dans l'ovule à un 
stade précoce de l'ovogénèse : Otomesostoma et deux autres Turhéllariés 
Allæocæles (VON HOrSTEN), Dinophilus gyrociliatus (SHEARER) |. 

M. CAULLERY. 


43.151. ELDER, Jay C. The relation of the zona pellucida to the forma- 
tion of the fertilization membrane in the egg of the Sea- 
urchin (Strongylocentrotus purpuratus). (Relation entre la zone pellucide 
et la formation de la membrane de fécondation dans l'œuf d'Oursin). Arch. 
Entwickl. mech., t. 35, 1912 (145-164, 18 fig.). 

La zone pellucide des œufs mûrs provient d’une transformation de la zona 
radiata des ovules immatures. On sait que certaines femelles d'Oursin 
présentent naturellement un pourcentage plus ou moins élevé d'œufs stériles, 
qui n'attirent pas les spermatozoïdes. Ce n'est point un défaut de maturité, 
car les œufs immatures attirent parfaitement les spermatozoides, et peuvent 
même se laisser pénétrer simultanément par plusieurs. Mais ces œufs stériles 
sont dépourvus de zone pellucide. D'un autre côté des œufs normaux conservés 
dans l’eau de mer présentent un gonflement de la zone pellucide, qui, à partir 
de 48 heures, commence à sa détacher. Les œufs ainsi dépouillés sont devenus 
stériles, n'attirant plus les spermatozoïdes, qui sont au contraire attirés par 
les zones gonflées et détachées des œufs. C'est done dans la zone pellueide 
que réside le stimulus attractif des spermatozoïdes. Après suppression de la 
zone pellucide, la fécondation ne peut plus s’accomplir que par la rencontre 
fortuite avec un élément mâle, et il ne se forme pas de membrane de fécon- 
dation. Celle-ci est une membrane de précipitation qui résulte d'une réaction 
entre le liquide qui sort de l'œuf (sous l'action du sperme ou d'un agent 
fécondant) et la lamelle profonde de la zone pellucide, passée elle-même à 
l'état de sol. CH PÉREZ. 


43.152. KITE, G. L. The nature of the fertilization membrane of the 
egg of the Sea-urchin (Arbacia punctulata). (La nature de la membrane 
de fécondation de l'œuf d'A. p.). Science, t. 36, 1912 (562-564). 


Étude de la réaction qui s'opère dans la membrane vitelline sous l'influence 


O1 
Ÿ 


& BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


des spermatozoïdes. [l se produit tout d'abord un gonflement de cette mem- 
brane qui devient nettement visible au microscope. Puis, la surface du cyto- 
plasma subit à son tour un gonflement représenté par une épaisseur d’un y 
environ (couche hyaline du cytoplasma). A ce moment, la couche la plus 
interne de la gelée qui entoure l'œuf éprouve un changement dans son indice 
de réfraction et devient parfaitement visible. Ce que l’on nomme la membrane 
de fécondation se compose alors de 3 parties : {° la portion la plus interne de 
la gelée qui entoure l'œuf; 2° la membrane vitelline gonflée; % la couche 
hyaline du cytoplasma. Ces deux dernières parties peuvent être séparées l’une 
de l’autre, soit par la méthode plasmolytique, soit à l’aide de réactifs et de 
colorants (bleu d’isamine, bleu de toluidine, etc.). Pour effectuer cette sépa- 
ration, K. a aussi utilisé des aiguilles de verre à extrémité excessivement fine. 

L'auteur a pu observer le passage du spermatozoide à travers la membrane 
vitelline. I] croit que la réaction qui provoque les modifications signalées par 


lui a pour but d'empêcher la polyspermie. ac BOL 


13.153. GRAY.J.The effects of hypertonic solutions upon the fertilised 
eggs of ÆEchinus (E. esculentus et ÆE. acutus). (Effets des solutions 
hypertoniques sur les œufs fécondés). Quart. Journ., t. 58, 1913 (447-481, 
4 fig., pl. 24 à 27). 


Dans des conditions anormales, mais identiques, la chromatine de l'œuf de 
l'E. esculentus et celle de l'E. acutus ne présentent pas les mêmes modifi- 
cations : par exemple, dans certaines conditions, on a d'une part formation 
d'une seule vésicule dans le noyau, d'autre part, plusieurs vésicules ; ces 
vésicules proviendraient du gonflement des chromosomes. Quand on fait agir 
une solution hypertonique donnée sur les œufs fécondés d'£E. acutus, on 
obtient une transformation des chromosomes en vésicules, et le processus 
rappelle exactement celui qu'on observe normalement dans la fécondation 
hétérogène : esculentus 6 X acutus ©. Sur les œufs d’'Æ. esculentus, la solution 
hypertonique ne produit pas le même effet, ce qui prouverait que, dans la 
fécondation croisée, seuls les chromosomes maternels sont affectés. La 
première division de segmentation est normale, même lorsque la structure 
nucléaire est complètement détruite ; par contre la segmentation suivante est 
toujours anormale, dans tous les cas où les œufs ont été traités par une 
solution hypertonique. On pourrait conclure des expériences de G. que les 
phénomènes cytologiques lors d’une fécondation hétérogène sont en réalité 
pathologiques, et que c'est la chromatine ç qui est pareulièrement atteinte, car 
c’est elle qui donne naissance à des vésicules. G. fait intervenir des variations 
de perméabilité et par suite de pression osmotique dans la formation des 
vésicules en question, et admet que la perméabilité de l'œuf varie avec les 
espèces de spermatozoïdes qui ont été employés pour sa fécondation, ce qui 
revient à dire que le degré de la modification de perméabilité de l'œuf est 


at] ner Lazoïde 
fonction du spermatozoïde. ADR 


13.154. DONCASTER, L. et GRAY, J. Cytological observations on the 
early stages of segmentation of Æchinus hybrids (Observations 
cytologiques sur les premiers stades de segmentation chez les hybrides 
d'Oursin). Quart. Journ., t. 58, 1913 (483-510, pl. 28 et 29). 


Les observations ont été faites sur des hybrides d'Æchinus esculentus, 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 53 


acutus et miliaris, dans le but de voir si, conformément aux résultats de 
Bazrzer, les larves hybrides sont du type maternel quand il y à élimination 
des chromosomes paternels, et du type intermédiaire quand il n'y a aucune 
élimination. Les auteurs n'ont pas observé d'élimination de chromosomes, 
mais dans certains Cas une transformation de plusieurs d’entre eux en vésicules. 
On aurait pu penser que cette formation des vésicules correspond à une 
élimination des chromosomes dans le sens de Bazrzer. Mais les auteurs ont 
constaté que les mêmes vésicules s'obtiennent sous l'influence des solutions 
hypertoniques. Quand on croise acutus © X esculentus 6, les chromosomes de 
l'acutus subissent une transformation en vésicules, et celle-ci serait due à 
ne altération de la perméabilité ou à des troubles osmotiques de l'œuf dans 
lequel s'était introduit un spermatozoide d'espèce étrangère. On peut supposer 
que le spermatozoide d'esculentus absorbe plus du liquide de l'œuf que ne le 
fait le spermatozoide d'acutus, et il agirait par conséquent comme une 
solution hypertonique. Les chromosomes seraient à considérer comme entourés 
chacun d'une membrane semi-perméable. D'autre part, divers faits plaident 
en faveur d'une différenciation physiologique entre chromosomes. Certains se 
comportent normalement, d’autres forment des vésicules, ou bien ne se 
divisent pas, et une étude comparative permet de supposer que ce sont 
toujours les mêmes. Il y aurait donc, entre les chromosomes, des différences 
physiologiques, comme il y a des différences de forme et de volume. 
A. DRZEWINA. 


13.155. ZACHARIAS, Orro. Harmoniert die Lehre. Ed. Van Beneden's 
von Getrenntbleiben der Chromatinsubstanz männlicher 
und weiblicher Provenienz im befruchteten Ascaris-Ei, 
mit den Tatsachen der mikroskopischen Beobachtung ? 
(Les chromatines paternelle et maternelle restent-elles effectivement séparées, 
dans l'œuf fécondé d'A. #2., comme l'a décrit En. Van BENEDEN ?). Zoo!. Anz., 
t. 40, 1912 (p. 400-415). 

Ep, V. B., dans son célèbre mémoire sur la fécondation d'A. #1. (1883), décrit 
les deux pronuclei comme ne se fusionnant jamais ; 1l considère done le 
fait de la fusion, chez d’autres animaux (Oursins), comme d'importance 
secondaire, Les chromatines paternelle et maternelle resteraient distinctes. 
Cela conduit à la gonomérie de V. HAECKER et à la théorie de l'individualité 
des chromosomes de Boveri. S'appuyant sur ses observations personnelles, Z. 
fait remarquer l’absolue impossibilité de mettre en évidence au microscope la 
séparation effective des deux chromatines, dans les noyaux des deux premiers 
blastomères avant leur division. E. V. B. n’a d’ailleurs pas formellement nié 
qu'il y eut fusion à ce moment, mais a considéré, sans raison valable, cette 
fusion comme invraisemblable, aussi bien à ce stade que dans les générations 
cellulaires ultérieures. En fait, on voit parfois la fusion des pronuclei eux- 
mêmes, En tout cas, les faits d'ordre microscopique n'apportent aucune 
constatation positive en faveur de l'autonomie permanente des chromatines 
personnelle et maternelle, ni par suite de toutes les conséquences qu'on en a 
fait découler. M. CAULLERY. 

13.156. MEVES, Fr. Verfolgung des sogenannten Mittelstückes des 
Echinidenspermiums im befruchteten Ei bis zum Ende der 
ersten Furchungsteilung. (Recherche du segment intermédiaire du 
spermatozoïde d'Oursin dans l'œuf fécondé jusqu'à la fin de la première 


D4 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


division de segmentation). Arch. f. maihrosk. Anat., Abt. f. Zeug. u. 
Vererbungsl., t. 80, 1912 (81-123, pl. 4-7, 2 fig.). 

M. a déjà publié sur le même sujet des notes préliminaires (Cf. Bibl. 
evolut., 12, 86). La grosse question est celle de savoir si, à côté du noyau, 
certaines parties figurées du protoplasma (chondriosomes, plastosomes, bio- 
blastes, mitochondries, plastochondries, Nebenkern, ce qui d’ailleurs est la 
même chose) interviennent en tant que porteurs des caractères héréditaires. 
M. répond par l’affirmative. Les figures qu'il donne, et qui représentent l'œuf 
de Parechinus miliaris, 6, 8, 15, 18, 30, 45 et enfin 60 minutes après la 
fécondation, montrent nettement, dans tous ces stades, le « segment intermé- 
diaire », qui correspond aux plastochondries, à côté des deux pronucléus. Au 
moment ou le noyau de segmentation se divise en deux, le segment intermé- 
diaire passe dans l'un des deux blastomères. Ceux-ci ne sont donc pas 
équivalents. M. admet que seul le blastomère qui a reçu le segment intermé- 
diaire donnera le futur Oursin, l’autre blastomère engendrant les parties du 
pluteus destinées à disparaitre. Chez les Holothuries, où l’ensemble du corps 
larvaire se transforme en animal adulte, il faudrait s'attendre à ce que la 
substance plastochondriale du spermatozoïde se partage entre les deux 
premiers blastomères, comme c’est le cas chez Ascaris megalocephala. 

A. DRZEWINA. 


13.157. KOHLBRUGGE, J. H. F. Die Verbreitung der Spermatozoiden 
im weiblichen Kôrper und im befruchteten Ei. (Répartition 
des spermatozoïdes dans le corps de la femelle et dans l'œuf fécondé). Arch. 
Entwickl. mech., t. 35, 1912 (165-188, 21 fig). 

K. insiste sur ce fait que, chez tous les animaux qu'il a examinés jusqu'ici, 
Sélaciens, Oiseaux, Mammifères, les spermatozoïdes restent longtemps vivants 
dans les organes femelles, et pénètrent dans les muqueuses, parfois même 
jusque dans le tissu conjonctif sous-jacent. Aussi pense-t-il que le nombre 
immense des spermatozoïdes introduits par le coit ne représentent pas une 
profusion inutile; mais qu'ils réalisent une véritable imprégnation de la 
femelle, susceptible d'expliquer la télégonie et d’autres phénomènes. Chez 
quelques Mammifères, comme la Chauve-souris Xantharpya et le Chien, K. a 
observé aussi la pénétration de spermatozoïdes dans le jeune embryon (Cf. 
Bibliogr. evolut., n° 11, 408); leur rôle serait d'apporter à l'œuf en 
segmentation des matériaux nutritifs et de nouveaux stimulus de déve- 
loppement, peut-être même de nouvelles influences héréditaires paternelles. 
Signalons encore que chez les Sélaciens (Scyllium, Torpedo) et chez la 
Poule, les spermatozoïdes ne remontent pas dans les voies femelles au-dessus 
de la limite supérieure de la glande coquillère. La fécondation serait donc 
postérieure au dépôt de l'albumine autour de l'œuf. Cu; Pme 

13.158. HERLANT, Maurice. Sur quelques acquisitions nouvelles dans 
l'étude de la fécondation de l'œuf. I. Les expériences de 
fécondation hétérogène et le problème de l’hérédité. ec. de 
Bruxelles, 1912 (565-580). 

13.159. — Il. Le mécanisme de la fécondation. Jbid. (747-773). 

Résumé très lucide des travaux récents, où H. défend avec raison le rôle 
que doit avoir la morphologie, à côté de la chimie physique, dans l'établis- 


sement d’une théorie de la fécondation et de l'hérédité. Cu, PÉREZ. 


13. 160. 


161. 


13:162. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 55 


HERLANT, Maurice. Recherches sur l'inhibition réciproque 


de deux spermes provenant d'espèces éloignées. Zull. Soc. 
Sc: Med. et nat., Bruxelles, déc. 1912, 2 p. 


— Recherches sur l'antagonisme de deux spermes provenant 


d'espèces éloignées. Anatomischer Anzeiger, t. 42, 1912 (p. 563-079). 
H. a repris l'étude du phénomène de GopLewsky (Bibl. Evol., 12, 83), à 
savoir que des œufs d'oursins ne peuvent pas être fécondés si on les traite par 
un mélange des spermes de leur propre espèce et d'un autre animal. Il a 
confirmé l'existence de ce phénomène et sa généralité (addition au sperme 
d'oursin de celui d'animaux très variés (Patelle, Moule, Chiton, Tapes, Ciona, 
Aseidia, etc..). L'inhibition du sperme normal n’a lieu que s'il ÿ a mélange 
des spermes (et non action successive sur l'œuf) et si le mélange a été fait 
depuis un certain temps. Les spermatozoïdes ainsi mélangés ne sont pourtant 
nullement altérés, et la fécondation a lieu immédiatement, si on dilue 
suffisamment le mélange. Après un séjour prolongé dans celui-ci, les œufs 
doivent être lavés et centrifugés pour pouvoir être fécondés. — H. attribue le 
phénomène à une modification dans l’état physique de la surface des œufs, 
s'opposant à la pénétration des spermatozoïdes. [l y aurait lieu de songer à un 
rapprochement entre ces phénomènes et certains autres qu'on a rencontrés 


dans l'étude des sérums cytolytiques. CAS br 
i . A’ 41 . 


LOEB, Jacques et WASTENEYS, Harporpn. Die Oxydations vorgänge 


in befruchteten und unbefruchteten Seesternei. (Les processus 
d’oxydation dans l'œuf d'Étoile de mer, fécondé ou non). 

Les œufs mûrs, non fécondés, d'Astérie meurent dans l’eau de mer beaucoup 
plus vite que les œufs mûrs, non fécondés, d'Oursin. Les mesures faites 
sur les œufs d'Asterias forbesii ont en effet montré que, contrairement 
à ce qui se passe pour les Oursins, les oxydations sont ici déjà aussi intenses 
avant la fécondation qu'après ; d’où la nécessité que la fécondation intervienne 
pr'omptement pour sauver l'œuf de la mort, en l'immunisant contre les 
oxydations ou contre d’autres réactions qui en dérivent. (Cf. Bibligr. evolut., 


n°, 11, 32%): 


CH. PÉREZ. 


13. 163. MARCHAND, Féux. Ueber den Epignathus (Fall. II) von BAART DE 


13. a À 64. 


LA FaiLce. (Sur l'épignathe [Cas If] de B.). Arch. Entwikl. mech., t. 35, 
1912 (189-209, 1 fig., pl.. 1). 

M. suggère que ce monstre remarquable pourrait devoir son origine au 
développement, à côté d’un embryon, d'un autre germe accessoire, provenant 
peut-être de la fécondation du globule polaire, et s'étant ultérieurement 
disjoint en deux parties. CH PR 
KAUTZSCH, Gernarn. Studien über Entwicklungsanomalien 

bei Ascaris. I. Ueber Teilungen des zweiten Richtungs- 

kôrpers. (Anomalies de développement chez l'A. I. Divisions du second 

globule polaire). Arc. f. Zellforsch., t. 8, 1912 (217-351, 43 fig., pl. 10-11). 

K. a fait l'étude d’un matériel aberrant présenté fortuitement par un Ascaris, 
la cause de la monstruosité étant restée ignorée. Un certain nombre d'œufs, qui 
se signalent par l'absence du second globule polaire, présentent d'autre part 
une cellule accessoire, de taille variable et pouvant même dépasser la taille 


56 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


de l'œuf. Il ne s'agit pas à proprement parler d'un globule polaire exception- 
nellement gros; le second globule s'est au contraire formé d’une façon 
normale ; mais l'œuf a émis d'autre part un lobe protoplasmique, comme une 
sorte de volumineux bourgeon, dans la partie dorsale de son hémisphère 
animal; et c'est ce lobe qui s'est fusionné avec le globule polaire. Les 
chromosomes de ce globule polaire reconstituent alors dans cette cellule 
accessoire une sorte de pronucléus à l’état de repos. Et tandis que l'œuf 
diminué évolue généralement vers un embryon normalement constitué, la 
cellule accessoire ne présente qu'un développement avorté. Avec plus de 
lenteur que dans l'œuf on voit les chromosomes se reconstituer, et se cliver 
longitudinalement ; mais, en l'absence de centrosome, la mitose n’évolue pas 
régulièrement; il n'y a pas de séparation des anses filles, et le noyau se 
reconstitue au repos, de sorte que son étranglement direct, qui accompagne la 
division cytoplasmique ultérieure répartit tout à fait au hasard la chromatine 
entre les deux cellules filles. Ce processus peut se reproduire quelques fois, 
amenant tout au plus jusqu'à un massif irrégulier de 6 à 7 cellules qui ensuite 
dégénèrent. 

K. examine les conclusions générales qui se dégagent de ces faits. La présense 
de centrosomes n'est donc pas absolument nécessaire au clivage des chromo- 
somes et à la division cytoplasmique ; mais elle régularise ce processus; et 
elle paraît aussi indispensable pour déterminer le cours normal du dévelop- 
pement, puisque celui-ci avorte dans la cellule accessoire qui semble par 
ailleurs pouvoir être considérée jusqu'à un certain point comme homologue 


d'un œuf fécondable, CLP 


13.165. BAITSELL, GEORGE ALFRED. Experiments on the reproduction of 
the Hypotrichous Infusoria. Conjugation betwen closely 
related individuals of Stylonychia pustulata. (Conjugaison entre 
individus proches parents de S£. p.) Journ. exper. Zoül., t. 13, 1912 (47-75, 
HIS) 

Des Stylonychia ont été cultivées en séries dans l’infusion de foin, et dans 
un milieu constant, à l'extrait de bœuf (V. Bibliogr. evolut., n° 12, 98). 
Dans l'infusion de foin la culture finit par disparaitre, à la suite d’une diminution 
progressive des bipartitions, mais sans qu’on ait observé ni Conjugaisons, 
ni phénomènes de dégénérescence. Dans les cultures à l'extrait de bœuf, 
il y eut des épidémies de conjugaisons. Au point de vue morphologique les 
syzygies étaient absolument normales ; mais elles furent cependant stériles, 
les ex-conjoints ne tardant pas à dégénérer dans les 48 heures qui suivent leur 
séparation. B. conclut que la conjugaison est amenée par des conditions de 
milieu qui affectent l'organisme, et n’a pas la signification d'une phase déter- 
minée dans le cycle évolutif intrinsèque de l'espèce. La stérilité des syzygies 
doit tenir à ce que les conjoints avaient eu la même histoire antérieure, dans 
le même milieu. MS 

13.166. WOODRUFF, Loranne Loss. À summary of the results of certain 
physiological studies on a pedigreed race of Paramæcium. 
(Études physiologiques sur une race pédigrée de P.). Biochemic. Bull., t. 1, 
1912 (396-412, pl. 6). 


13.167. — A five-year pedigreed race of lParamæcium without conju- 


a 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 57 


gation. (Une race pédigrée de P., élevée pendant cinq ans sans conjugaison). 
Hroceed. Soc. f. exper. Biology a. Medicine, t. 9, 1912 (48-49.) 

A partir d’un individu sauvage de Paramæcium aurelia, W. poursuit 
depuis près de cinq ans des cultures en séries (Cf. Bibliogr. evolut., 
n° 12. 97-100); les milieux employés furent pendant les huit premiers mois, 
des infusions de foin et d'herbe fraiche, puis des infusions de matériel varié 
pris dans des mares, et préalablement bouill. Dans ces conditions, la race 
s'est maintenue parfaitement normale, sans aucune conjugaison, et en 
présentant les rythmes de multiplication, qui apparaissent comme un caractère 
intrinsèque de sa vie, On avait atteint au {°r mai 1912 la 3029° génération ; ce 
qui indique la possibilité théorique d’une synthèse protoplasmique allant 
jusqu’à 101000 fois le volume de la Terre ; et, pratiquement la non nécessité 
d’une fécondation pour assurer la continuation, sans sénescence, de la vie de 
ces Protistes. Les cultures comparées d'individus identiques dans des milieux 
inégalement confinés et renouvelés à des intervalles inégaux, mettent en 
évidence que les produits d’excrétion des P. ont un effet déprimant sur leur 
multiplication. L'action de la température se manifeste suivant un coefficient 
approximativement égal à 2,70, ce qui rappelle d’une manière suggestive la 
loi de Van'r Horr et ARRHENIUS pour les réactions chimiques. (Cf. Bibliogr. 
evolut., I, n° 147). Il y a un parallélisme marqué entre la toxicité des 
différents sels et le « potentiel ionique » correspondant (MATTEws), c'est-à- 
dire la tendance des ions à perdre leur charge électrique et à se transformer 


en atomes de métal. £ 5 
CH. PÉREZ. 


13.168. KUSANO,S. On the life-history and cytology of a new Olpidium 
with special reference to the copulation of motile isoga- 
metes. (Cycle évolutif et cytologie d’un nouvel O/pidium; copulation 
d'isogamètes mobiles). Journ. College Agricult. Tokyo, t. 4, 1912 (141-199, 
1 fig., pl. 15-17). 

Description du cycle de l'Ofpidium viciæ, parasite de la Vicia unijuga. 
Parmi les zoospores, certaines, que rien ne distingue morphologiquement, 
sont susceptibles de s'unir par isogamie en fusionnant leurs cytoplasmes. 
Cette union peut avoir lieu entre gamètes issus d'un même zoosporange. 
Les corps végétatifs issus des zoospores se développent en zoosporanges, les 
noyaux se divisant par une sorte d’amitose pendant la croissance végétative, 
puis par mitose dans la période qui précède immédiatement la formation de 
nouvelles zoospores. Les zygotes se développent en sporanges d'attente, qui 
restent longtemps binucléés. Au moment où la taille définitive est atteinte, 
chaque noyau présente une sorte d'épuration réductrice, puis le sporange, 
entouré d’une membrane, passe à l'état de vie ralentie. La fusion des deux 
noyaux n'a lieu qu'au début de la germination, et elle est suivie de divisions 


S ‘ssives qui conduisent à la formation de zoospores. : , 
SACCESEIVES 4 P CH. PÉREZ. 


13.169. GARD, M. Possibilité et fréquence de l'autofécondation chez 
la Vigne cultivée. Paris, C. R. Acad. Sci., t. 165, 1912 (295-296). 


On sait que, chez les Vignes sauvages, il y a régulièrement fécondation 
croisée; les nombreux individus mâles, à étamines longues, fleurissant 
abondamment et longtemps, fécondent les individus hermaphrodites, à 
étamines courtes et recourbées, dont le pollen est inactif pour le pistil de la 


58 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


même fleur. Chez les Vignes cultivées, au contraire, toutes les plantes sont 
hermaphrodites, avec étamines longues ou moyennes et un pollen très actif. 
Non seulement l'autofécondation est possible, mais G. montre que pour un 
certain nombre de cépages, elle paraît être la règle, entre fleurs voisines 
ême gr même à l'intérieur fleur. : 
de la même grappe ou même à l'intérieur de chaque fleur CP 
13.170. ROUBAUD, E. Phénomènes autogamiques et formes trypano- 
somiennes chez quelques Flagellés de Muscides africains. 

C. R. Soc. Biologie, t. 72, 1902 (552-554). 
R. signale, chez plusieurs Leptomonas, des phénomènes d'autogamie con- 


sistant en accolement et fusion du blépharoplaste et du noyau. 
CH. PÉREZ. 


43.171. MARCHAND, H. Sur la conjugaison des ascospores chez quel- 
ques Levures. C. R. Soc. Biologie, t. 72, 1902 (410-412). 

M. décrit chez plusieurs Levures un processus de conjugaison des ascos- 

pores au moment de leur germination. Ce processus découvert par 


GUILLIERMOND paraît donc assez répandu parmi les Levures. : è 
CRE P P* Ÿ CH. PÉREZ. 


13.172. SAMUELS, J. A. Études sur le développement du sac embryon- 
naire et sur la fécondation chez le Gunnera macrophylla BI. 
Thèse de l'Université de Paris, 1912 (120 p. et pl. 1-5). 

La cellule mère du sac embryonnaire se développe directement en sac 
embryonnaire; le cloisonnement tétraédrique n’a pas lieu. Ce type est 
secondaire et probablement issu d’un sac embryonnaire à quatre noyaux qui 
s’est développé d’une des 4 cellules en tétrade apparues après les deux 


divisions de réduction. 
MES 0e L. BLARINGHEM. 


PARTHÉNOGÉNÉÈSE. 


13.173. BATAILLON, E. Nouvelles recherches analytiques sur la 
parthénogenèse expérimentale des Amphibiens. Paris, C. R. 
Acad. Sci, t. 154, 1912 (1440-1443). 

La parthénogénèse des Amphibiens est dissociable en deux temps : une 
activation qui peut être produite par des chocs d’induction, l'exposition 
aux vapeurs de chloroforme, d'éther, ete., et une caryocatalyse, accélération 
engendrée par une substance nucléaire étrangère. La rectification du 
processus d'activation simple n'a pu être obtenue par suppression d'Oxygène, 
ni par les solutions hypertoniques. Le seul procédé de régulation efficace reste 
l'inoculation à l'œuf d’un matériel organisé (masse nucléaire). B. maintient le 
rôle de la pression osmotique comme facteur d'activation. HAN 

13.174. BATAILLON, E. La parthénogenèse des Amphibiens et la fécon- 
dation chimique de Loeb (Étude analytique). Ann. Sci. Natur. 
(Zoologie), sér. 9, t. 16, 1912 (p. 249-307). 

B. (Cf. Bibl. Evol. 10, 133, 11, 91, 340, 342, 343), après avoir 
rappelé les principales idées qu'il a émises sur la parthénogenèse expérimen- 
tale, parallèlement à Los, mais indépendamment de lui, confronte, à la 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 59 


lumière des faits relatifs aux Amphibiens et aux Échinodermes, les théories 
formulées. En ce qui concerne les Amphibiens, il décompose les phénomènes 
en deux temps: 1° activahion de lovule, qu'il a réalisée et isolée par divers 
procédés (chocs électriques induits, chloroforme, éther, etc.); l'identité de 
certains facteurs et des effets produits prouve bien que ce premier temps 
se confond avec celui que l'analyse de LoEB a isolé chez les Invertébrés ; 
2° caryocatalyse ; celle-c1 est obtenue en introduisant dans l'œuf, par piqûre, 
un matériel nucléaire non spécifique (sang d'animaux variés, pulpe de rate 
etc. Ce second temps doit intervenir dans l'heure qui suit l'activation). 
Mais B. n'a pu réussir à substituer à cette action les traitements par les 
solutions hypertoniques, ni par la suspension temporaire des oxydations 
(à l'aide de KCN), que Loges emploie avec succès sur les Échinodermes, et 
il critique, comme ne s'appliquant pas aux Amphibiens et ne pouvant 
par suite avoir une portée générale, la théorie de la cytolyse de Logg. Ses 
expériences lui montrent aussi que l'œuf mûr des Amphibiens ne souffre pas du 
contact de l'oxygène ; au contraire, il résiste mieux dans l'air humide que dans 
une atmosphère privé d'O. On ne peut donc dire, d’une façon générale, que 
l'œuf mûr est un anaérobie obligatoire. — Repoussant donc, par ses résultats 
sur les Amphibiens, la théorie de Loeg et sentant la nécessité d’une explication 
générale des phénomènes, B. propose d'admettre que l'addition du catalyseur- 
noyau (æénocatalyse), nécessaire chez les Amphibiens, aurait comme symé- 
trique, chez l'œuf vierge des Echinodermes, une autocatalyse déterminée 
par l'évolution du noyau ovulaire. La pression osmotique serait un facteur 


d'activation et de régulation nucléoplasmatique. M Carr 


43.175. MORSE, Max. Artificial parthenogenesis and hybridization in 
the eggs of certain Invertebrates. (Parthénogénèse artificielle et 
hybridation chez quelques Invertébrés). Jour. exper. Zoül., t. 13, 1912 (471- 
496). 

Les Cerebratulus lacteus et C. marginatus se montrent particulièrement 
réfractaires aux agents qui sont susceptibles de produire dans d'autres 
animaux la parthénogénèse arüficielle. Tout au plus obtient-on, avec quelques 
réactifs, la formation des globules polaires et un début de segmentation. Ces 
mêmes réactifs ne paraissent avoir aucune action favorisante sur la fécon- 
dation par du sperme étranger ; et les tentatives ont eu en général un résultat 
négatif, sauf cependant avec le sperme d’un Mollusque, Zlyanassa obsoleta, 
(élimination des globules polaires). Des extraits de sperme, obtenus en tuant 
les spermatozoïdes à 40° C. ne produisent de développement ni chez le Cerebra- 
tulus ni chez l'Arbacia. La lécithine de l'œuf de poule, non plus que celle du 
sperme ou des œufs d’'Arbacia, n'a aucune action sur les œufs de cet Oursin. 
Les expériences paraissent confirmer les idées de J. Lors sur le rôle de l'H 


et des ions OH dans la parthénogénèse artificielle Cabine 


143.176. ALLYN, Harrirr M. The initiation of development in CAætop- 
terus. (Stimulus de développement des œufs de CA.). Biolog. Bulletin, 
t. 24, 1912 (21-72, pl. 1-2). 


A. a essayé, sur les œufs de Chætoptère, un grand nombre d'agents variés de 
parthénogénèse artificielle. Ces œufs se manifestent comme étant dans un état 
d'équilibre particulièrement labile, en ce sens que beaucoup d'agents peuvent, 


60 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


d'une manière analogue, les déterminer à un début, plus ou moins poursuivi, 
de développement, ou plus exactement de différenciation, qui peut aller 
jusqu’à la production de « larves » ciliées nageuses, mais insegmentées. La 
production de plans de clivage est le phénomène de développement le plus 
difficile à obtenir par des moyens artificiels chez le Ch. A. n'a réussi avec 
certitude qu'en soumettant les œufs à l’action de la chaleur, et peut-être un 
peu par l’action d’eau de mer saturée d'oxygène, après traitement rapide par 
le KCL. L'action du sperme normal, consécutive à celle d'un agent de parthé- 
nogénèse, ne donne que des développements aberrants; de même les 
influences de deux agents artificiels, appliqués successivement, interfèrent au 
lieu de se compléter. Ces débuts de développement peuvent être ou non 
précédés de l'élimination des globules polaires. La maturation peut avoir lieu 
en présence d'une quantité réduite d'oxygène, et même en présence de 
KON. Ce processus ne fait sans doute intervenir que des phénomènes 
d'hydrolyse. Au contraire la différenciation embryonnaire implique et exige 
l'oxydation. L'influence favorisante de la chaleur sur la segmentation est sans 
doute due à l'accroissement de perméabilité de la membrane, permettant 
l'élévation du taux des oxydations. CH Pare 
13.177. LOEB, Jacques. The comparative efficiency of weak and strong 
bases in artificial parthenogenesis. (Effet comparatif des bases 
faibles et fortes dans la parthénogénèse artificielle). Jour. exper. Zoôl., t. 13, 
1912 (577-590). 

La base faible NHAOH est beaucoup plus active, pour déterminer la 
parthénogénèse artificielle des œufs d’Arbacia, que les bases fortes KOH, 
NaOH, tétréthylamine. Ce fait est à rapprocher de ce résultat antérieur que 
les acides faibles, CO? et acides gras monobasiques, sont plus actifs que 
les acides forts. Dans les deux cas la même explication paraît valable ; 
l'action fécondante du réactif est exclusivement due à la quantité qui a pu 
pénétrer dans l’œuf, et dépend par suite du degré de diffusibilité de l'acide 
ou de la base. Le procédé à l’'ammoniaque est tout aussi satisfaisant que celui 
à l’acide butyrique. On peut entraver l’action de l’ammoniaque par quelques 
gouttes d’une solution de KON. L'action accélératrice de l’'ammoniaque sur les 
oxydations de l'œuf, bien plus élevée qu’on ne pourrait s'y attendre étant 
donné son faible degré de dissociation, semble montrer que les oxydations ne 
sont point limitées à la surface de l'œuf, mais s'étendent à toute la profondeur 
de sa masse où l’ammoniaque s'est rapidement diffusée. Ch Pérez 

13.178. SHEARER, CREssWELL et LLOYD, D. J. On methods of producing 
artificial Parthenogenesis in Æchinus esculentus. and the 
rearing of the parthenogenetic plutei through metamor- 
phosis. (Méthodes de parthénogénèse artificielle, et culture des larves 
parthénogénétiques au delà du stade de la métamorphose). Quart. Jour., 
t. 58, 1913 (523-551, pl. 30 à 32). ; 

A la station maritime de Plymouth, où l’on a déjà obtenu de si beaux 
résultats dans l'élevage de diverses larves, $. et L. ont cherché à conduire au 
delà de la métamorphose des larves parthénogénétiques d'Oursin, obtenues 
soit par la méthode de Lors, soit par celle de DELAGE, légèrement modifiées 
l'une et l’autre, vu les conditions spéciales de l'eau de Plymouth. Seuls, les 
pluteus obtenus par la méthode de Lors ont été vigoureux et se sont trans- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 61 


formés en Oursins ; avec le procédé de DELAGE, la proportion des larves 
obtenues a été un peu plus élevée, mais celles-ci ont été chétives et sont 
mortes rapidement, dans les quelques premières semaines. Les auteurs ont 
aussi fait des essais, en combinant les deux méthodes: ils traitent les 
œufs d'abord par l'acide butyrique, pour obtenir la membrane, et ensuite 
par le tannin. La proportion de blastules obtenues a été jusqu'à 90 p. 100, et 
les larves ont été vigoureuses et même pendant les 3 premières semaines 
s’accroissaient plus rapidement que les larves provenant d'œufs normalement 
fécondés, mais elles ont été incapables de franchir le stade de la métamor- 
phose. En tout, quinze larves se sont transformées en Oursins, celles 
obtenues par la méthode de Loss. Mais il y a toujours une légère différence 
entre les larves parthénogénétiques et les larves normales : elle se manifeste 
dans la longueur plus grande des bras, qui sont aussi plus minces; dans la 
distribution du pigment, qui au lieu d'être localisé dans des points 
déterminés du corps, est réparti plus uniformément; dans la rapidité moins 
grande de la croissance, dans la plus grande opacité des tissus. Mais ces 
caractères, bien qu'assez nets pour permettre la distinction, sont en somme de 


eu d'importance. 
peu d'importa A. DRZEWINA. 


13.179. BEAUREPAIRE-ARAGAO, H. né. Contribuiçäo para a systematica 
e biolojia dos Ixodidas. Partenojeneze em carrapatos. 
(Contribution à la systématique et à la biologie des Zxodidae. Parthénogenèse 
chez les Tiques). Memor. Instit. Osw. Cruz., t. 4, 1912 (p. 96-119, 2 pl. et 
6 fig.). 

Etude de Amblyomma agamum n. sp., tique trouvée au Brésil sur des 
Crapauds et des Boas, etc. B. a pu l’élever et la faire se reproduire sur divers 
Vertébrés à sang froid. Le cycle complet dure au moins 90 jours. B. en décrit 
les diverses phases. Le fait le plus intéressant est que, sur plusieurs milliers 
d'individus obtenus, B. n’a observé rigoureusement que des femelles ; celles-ci 
ont d'ailleurs pondu et se sont reproduites abondamment, et l'expérience 
continue pour en obtenir de nouvelles générations. Il y a donc là un cas de 
parthénogénèse, d'autant plus intéressant que c’est le premier signalé chez les 


7 . x 
Ixodes. M. CAULLERY. 


13.180. LÉCAILLON, A. Infécondité de certains œufs contenus dans les 
cocons ovigères des Araignées. C. R. Soc. Biologie, t. 74, 1913 
(285-280). 

La présence, dans les cocons des Araignées, d'œufs restés inféconds, est assez 
fréquente. En mettant de côté les cas de parasitisme ou de lésion mécanique, 
cette infécondité paraît attribuable à la non fécondation de ces œufs. 

CH. PÉREZ. 


13.181. OSAWA, I. Cytological and experimental studies in Citrus. (Études 
cytologiques et expériences sur les Orangers). Journ. College Agricult. 
Tokyo, t. 4, 1912 (83-116, 1 fig., pl. 8-12). 
Recherches sur la parthénocarpie du Citrus aurantium L. et du C. nobilis 
Lour. L'absence de graines dans les fruits est surtout due à l'absence ou à la 
stérilité des graines de pollen. Dans le C. n. il peut y avoir atrophie dans les 
anthères d'un assez grand nombre de cellules sporogènes, ou de cellules- 


62 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


mères au stade de repos; mais la grande majorité des cellules-mères 
subissent les deux divisions et aboutissent à des graines de pollen, irréguliers 
et stériles. Dans le C. à. la dégénérescence a lieu au stade de sporogénèse, 
et on ne trouve pas de pollen dans les anthères à la floraison. En outre il 
peut y avoir désintégration des sacs embryonnaires, soit à un stade précoce 
de leur développement, soit plus généralement après la formation d'une série 
de quatre macrospores. La persistance de quelques sacs embryonnaires permet, 
s'il y a fécondation par un pollen fertile d'une autre espèce, le développement 
de quelques graines. La polyembryonie est fréquente dans le C. trifoliata, 
les embryons dérivant de cellules nucellaires à l'exception d'un seul, qui 
dérive de l'œuf. bar 
13.182. TISCHLER, G. Ueber die Entwickelung der Samenanlagen in 
parthenokarpen Angiospermen-Früchten. (Sur le dévelop- 
pement des ovules dans les fruits parthénocarpiques d'Angiospermes). Jahrb. 
f.w."Bot., t. 52, 1912 (1-84, 2 pl). 

L'étude du développement plus ou moins accentué du contenu ovulaire, en 
particulier de l'endosperme, permet de classer les formes parthénocarpiques 
en différents types correspondant au Figuier, à l'Anauas, au Bananier. Lorsque 
le sac embryonnaire est normalement développé, on peut trouver un endos- 
perme (Ficus carica, Diospiros virginiana, Cannabis sativa, ete.), ou bien le 
développement est limité au sporophyte (Ananassa sativa, Chrica papiya, 
quelques variétés de Vitis vinifera, ete.) ou bien la plupart des éléments 
ovulaires dégénèrent après un processus de croissance régulier plus ou moins 
prolongé (Musa sapientium, nombreuses races de Pirus communis et de Vitis 
vinifera, Diospyros Kaki, Papaver somniferum, Zea Mays, etc.). 

Parfois aussi, à la suite d'action de parasites (T{{letia du blé) ou d'une 
stérilité précoce (nombreux Vitis, Cytisus. Adami, chez Bryonia alba X 
dioica), les ovules mêmes ne renferment pas de sacs embryonnaires. 

L. BLARINGHEM. 


TRAVAUX GÉNÉRAUX. 


13.183. PLATE, LunwiG. Leitfaden der Descendenztheorie. (Guide sommaire 
dans la théorie de la descendance), 55 p., 69 fig. — Article extrait du 
Handiwôrterbuch der Naturivissenschaften, À. 2. Iena, Fischer, 1913. 

Cet article, qui fait partie de la grande encyclopédie des sciences naturelles en 
cours de publication, est un exposé clair et concis des preuves qu'offrent, en 
faveur du Transformisme, la systématique (variabilité), la paléontologie, l'ana- 
tomie comparée, l'embryologie, la géographie zoologique, etc. Il se termine 
par une revue sommaire des principales théories de l'Evolution. 

M. CAULLERY. 


13.184. WEISMANN, A. Vorträge über Deszendenztheorie. (Leçons sur la 
théorie de la descendance). Iéna, G. Fischer, 1913 (354 p. in-8&,3 pl., 137 fig.). 

C'est la 3° édition, revue et augmentée (la précédente a paru il y à 9 ans). 

W. n'y apporte rien d'essentiellement nouveau, du moins comme idées, 

car divers chapîtres, surtout ceux relatifs à l’hérédité, ont été remaniés, — et 

il considère que précisément ce fait que, malgré la multiplicité et l'importance 

de travaux biologiques récents, ses conceptions sur la vie, l'hérédité et le 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 63 


développement n'ont eu à subir aucune modification sensible, montre le bien 
fondé de ses vues. En particulier, ont pu être maintenues, en dépit des 
controverses, sa théorie générale sur un « plasma germinatif », l'idée que 
celui-ci est formé de groupements ordonnés d'ébauches matérielles, ainsi que 
la notion d'une « sélection germinale » en tant que base de toutes les modi- 
fications durables de l'organisme, et par suite des transformations des espèces. 
W.est d'avis que la théorie de la sélection de DarwiN est définitivement 
établie, jamais on n'aura à en revenir: « celui qui en douterait, dit-il, n'aura 
qu'à lire et à réfléchir sur le chapitre ##micry de ce volume ». On sait 
cependant combien nombreuses sont les critiques que les biologistes modernes 
adressent et à la théorie de la sélection, et à celle du mimétisme. Nous 
rappelons les chapitres principaux du livre : Principe de la sélection naturelle ; 
Couleur des animaux et leurs rapports avec la sélection; Mimétisme 
proprement dit; Moyens de défense chez les plantes; Plantes carnivores ; 
Instincts des animaux ; Associations des êtres vivants ou symbioses ; Origine 
des fleurs; Sélection sexuelle; Intrasélection ou sélection biologique (en 
particulier, discussion de la théorie de W. Roux sur la «lutte des parties » 
dans l'organisme) ; Reproduction des Protozoaires ; Reproduction par cellules 
sexuelles ; Fécondation chez les animaux et les plantes ; Théorie du plasma 
germinatif. Dans la 2e partie du livre sont traités : la Régénération ; l’Hérédité 
des modifications fonctionnelles et l'hérédité mendélienne ; la Sélection germi- 
nale ; la Loi biogénétique ; l’'Amphimixie; l'Influence du milieu; Origine des 
espèces ; L'origine de la vie et la mort. NDhreens 
43.485. THOMPSON, D'Arcy Wenrwortx. On Aristotle as a biologist. 

(Aristote biologiste). Herbert-Spencer Lecture 1913. Oxford (Clarendon Press), 

Sep. LOTS. 

ARISTOTE à trouvé, en l'auteur, un traducteur (en langue anglaise) de ses 
œuvres biologiques, également qualifié comme helléniste et comme naturaliste, 
double condition essentielle pour arriver à une interprétation sûre du texte 
grec. Cette traduction (The Works of Aristotle, vol. IV, Historia animalium. 
Clarendon Press, 1910-1911) est donc à signaler à l'attention des biologistes. — 
Dans la présente conférence, D'A. T. déduit, notamment de l'examen des 
localités citées dans l'Histoire naturelle, qu'ARISTOTE a dû étudier la biologie, 
dans sa jeunesse et par observation personnelle directe, surtout à Lesbos. Sa 
formation première est celle d'un biologiste et elle a influé profondément sur la 
philosophie proprement dite d'ARISTOTE qui a une empreinte biologique, très 
spéciale dans la pensée ancienne. D'A T. rappelle et analyse rapidement 
quelques-unes des principales découvertes biologiques d'ARISTOTE, notamment 
des observations sur l'embryogénie des oiseaux et y voit l'une des sources de ses 
conceptions vitalistes et animistes (Yvuyn), dont en passant il signale les rapports 
étroits avec le vitalisme contemporain de DRIESCH. M Carre 

13.186. CHILD, C. M. Studies on the dynamics of morphogenesis and 
inheritance in experimental reproduction. V.Therelation 
between resistance to depressing agents and rate of meta- 
bolism in Planaria dorotocephala…. (Études sur la dynamique de la 
morphogénèse.... V. Relation entre la résistance aux agents de dépression et 


le taux du métabolisme). Journ. exper. Zoûl., t. 14, 1913 (153-206, 2 fig.). 


Dans les Planaires et d’autres formes inférieures, où le tissu conjonctif est 


64 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


peu spécialisé, la mort est rapidement suivie de la macération et de la désin- 
tégration des tissus ; de sorte que l’on possède un indice permettant de fixer 
d'une façon assez précise le moment de la mort d'un individu ou d'un 
fragment du corps. Des expériences variées montrent qu'il y a une relation 
entre ia résistance physiologique, (mesurée par le temps de survie), en présence 
de KON, d'alcool ou d’autres anesthésiques, et le taux de certaines réactions 
du métabolisme, spécialement sans doute les oxydations. Dans les concen- 
trations fortes, où la survie est au plus de quelques heures, la résistance 
varie en raison inverse du taux de réaction. Plus ce taux est élevé et plus la 
désintégration mortelle est précoce et rapide. C’est ce que Cu. appelle la 
méthode directe de comparaison des taux de réaction. Dans les faibles 
concentrations, au contraire, où la survie est longue et comporte une certaine 
adaptation au poison, la résistance varie généralement en raison directe du 
taux de réaction. Plus le taux est élevé et plus l'adaptation est complète, plus 
la survie est longue. En cela consiste la méthode indirecte. Avec des concen- 
trations intermédiaires, les résultats varient. suivant la concentration de la 
substance employée et suivant le taux de réaction. Ces investigations 
paraissent à CH. de nature à nous ouvrir des horizons sur la dynamique de la 
morphogénèse. CH PEREZ: 
13.187. METCALF, Mayxarn M. Adaptation through natural selection 

and orthogenesis. (L'adaptation par la sélection naturelle et l’ortho- 

génèse). Amer. Natur., t. 47, 1913 (65-71). 


Les organismes font preuve d'adaptation en ce qui concerne leurs caractères 
les plus importants, tandis que plusieurs de leurs caractères d'ordre inférieur 
ne montrent aucune utilité. Il y a des tendances définies à la mutation dans des 
directions particulières et la paléontologie nous indique clairement ce fait de 
modification croissante dans un sens donné. 

Des caractères venant d’apparaître peuvent être indifférents, à leur début ; 
puis, grâce à l’orthogénèse, se montrer ensuite utiles ou inutiles et influer sur 
la sélection. 

Les tendances dans une direction donnée, lorsqu'elles concernent des 
propriétés physiologiques, peuvent se montrer particulièrement nuisibles, et 
c'est peut-être là ce qui a contribué pour beaucoup à la disparition de 
certaines espèces. 

L'orthogénèse ainsi comprise n'est autre chose que la « servante » de la 
sélection naturelle qui, agissant sur les caractères ainsi développés et accrus, 
les obligera à disparaître s'ils sont « mal adaptés ». Pendant ce temps, les 
tendances avantageuses seront favorisées dans la lutte pour l'existence. 
L'adaptation est le résultat le plus saillant de l'évolution et la sélection 
naturelle en est la principale cause. RNB ORNE 
13.188. MATHEWS, Argertr P. Adaptation from the point of wiew of the 

physiologist. (L'adaptation au point de vue du physiologiste). Arner. 
Natur., t. 47, 1913 (90-104). 


M. estime que, pour le physiologiste, la meilleure explication de l'adaptation 
est celle que donna Darwin relativement à la sélection naturelle des petites 
ariations. L'unité essentielle du progrès dans l'évolution vers la conscience 
et vers l'intelligence a été due à la sélection naturelle de la propriété fonda- 
mentale de l'irritabilité; car c'est en vertu de cette propriété que la faculté 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 65 


d'adaptation de l'organisme s'est accrue. En second lieu, la physiologie, par 
le principe de la corrélation physiologique de toutes les parties du corps, 
dures ou molles, présente une objection finale à la théorie entière des carac- 
tères unités et de la variation indépendante de ces caractères, ainsi qu'à la 
théorie en vertu.de laquelle l'évolution ne serait pas le résultat d'un processus 


lent et graduel. , 
D Ep. BoRDAGE. 


13.189. GUYÉNOT, É. Études biologiques sur une Mouche, Drosophila 
ampelophila Lôw. I. Possibilité de vie aseptique pour l’indi- 
vidu et la lignée. C. À. Soc. Biologie, t. 74, 1913 (97-99). 


15. 190. II. Rôle des levures dans l'alimentation. /bid, (178-180). 

13. 191. III. Changement de milieu et adaptation. Ibid. (223-225). 

15. 192. IV. Nutrition des larves et fécondité. Jbrd. (270-272). 

13. 193. V. Nutrition des adultes et fécondité. /br4. (332-331, 1 fig.) 

13. 194. VI. Résorption des spermatozoides et avortement des 
œufs. Jbid. (389-391). 

13.195. VII. Le déterminisme de la ponte. Jbid. (443-445). 


I. Ayant obtenu, en collaboration avec DeLcourrT (V. Bibl. Evol., n° 10. 
22"7), des Drosophiles aseptiques, G. a pu en suivre une lignée pendant une 
quarantaine de générations, représentant une population totale d'au moins 
400.000 individus, dont l’asepsie continue a été fréquemment contrôlée, Non 
seulement ces Mouches n'ont présenté aucune diminution de vigueur ni de 
fécondité, mais au contraire le milieu aseptique réalise pour elles une condition 
optima, plus favorable que l’état naturel, et où la mortalité est pratiquement 
nulle. Ce résultat est d'autant plus remarquable que les Drosophiles vivent 
ordinairement sur des milieux putréfiés ou en fermentation. 

IT. Des expériences précises établissent que les Dr. aseptiques sont 
susceptibles de se nourrir, pendant toute leur existence, de levures mortes, 
tous les individus arrivant pratiquement, dans ces conditions, à l'état 
imaginal. Dans la nature, ces Diptères se nourrissent principalement aux 
dépens des levures et autres microorganismes vivants qui se développent dans 
les milieux en fermentation; et ces milieux, privés de levures, deviennent 
impropres à l'élevage des Dr. 

IT. G. examine les circonstances du passage de larves stériles du milieu à 
levures à un autre milieu sans microbes, aussi bien pour les Drosophiles que 
pour les Calliphora (E. WoLLuan. Ann. Inst. Pasteur, 1911). Ce passage est 
généralement accompagné d'une mortalité considérable, beaucoup d'individus 
étant incapables de s’alimenter dans les conditions nouvelles. Seuls quelques- 
uns survivent, en raison de propriétés individuelles différentes. Au fur et à 
mesure que le nombre des générations s'accroît, dans la lignée de Dr. 
aseptiques, il semble qu'une évolution se produise, qui rend les mouches de 
plus en plus susceptibles de supporter le changement de milieu considéré. 

IV. Les conditions de milieu où ont vécu les larves ont une influence 
considérable sur la fécondité de la ponte. Les larves élevées sur levure 
stérilisée donnent des imagos immédiatement mûres, qui, conservées sur 
le même milieu, pondent régulièrement 24 œufs par jour. L'élevage sur pomme 
de terre stérile donne au contraire des imagos qui n’ont pas encore atteint à 


Bibl. Evol, IV. D 


66 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


l'éclosion la maturité, dont la ponte tardive est téduite et soumise à de 
nombreux avortements. 

V. Les conditions de nutrition de l'imago ont également une grande influence, 
étant donné que ce sont elles qui permettent ou empêchent l'élaboration des 
réserves vitellines, d'où dépend l'intensité de la ponte. 

VI. Dans les femelles mal nourries, les spermatozoïdes contenus dans le 
réceptacle séminal subissent des altérations et finalement une résorption 
définitive ; de sorte que ces femelles, après quelques œufs fécondés donnant 
des larves, pondent des œufs, fécondés par des spermazoïdes pathologiques, 
dont les embryons avortent, et enfin des œufs complètement vierges. 

VII Dans les conditions habituelles, la ponte est provoquée par l'accou- 
plement, et la réplétion du réceptacle séminal par le sperme ; chez les femelles 
vierges, la ponte plus tardive est irrégulière, par décharges discontinues. En 
outre le changement de température, ou le transport sur milieu sans levure 
peuvent immédiatement arrêter la ponte, et déterminer éventuellement une 
viviparité accidentelle. 

in résumé cette étude précise montre l'importance des élevages aseptiques 
comme condition préalable à toute recherche de variation ou d’hérédité chez les 
Drosophiles. Cros 
13.196. CHOLODKOWSKY, N. A. Sur les espèces biologiques. C. R. Soc.r 

Biologie, t. 74, 1913 (143-145). 

Cu. insiste sur la nécessité de reconnaître des espèces qui, en l'absence 
de caractères morphologiques bien distinctifs, empruntent cependant une 
individualité bien nette a des particularités physiologiques, éthologiques, 


.; et il en cite quelques exemples. ' 
etc. ; et il en cite quelques exemples CPL 


VARIATION. 


13.197. WAGLER, Ericx Faunistische und biologische Studien an 
freischwimmenden Cladoceren Sachsens. (Etudes faunistiques 
et biologiques sur les Cladocères de Saxe). Zoologica, Heft 67, 1913 (p. 305-366, 
pl. 304, 14 fig.) 

Etudes de la variation des Daphnia, Bismina, etc, dans l'esprit des 
recherches de WoLTERECK. (Bibl. Evol., 10, R64), principalement sur 
le genre Daphinia. M. CAULLERY. 

13.198. GATES, R. R. Œnothera and Climate. (Les Œnothères et le climat). 
Science, t. 31, 1913 (155-156). 

Lorsqu'ils visitèrent la station naturelle d'Œ. grandiflora et Tracyr 
de Dixie Landing (Alabama, Etats-Unis), H. de VRIES et BARTLETT remarquèrent 
que ces espèces se rencontraient souvent à l'état de rosettes indiquant des 
plantes bisannuelles. Lorsqu'elles sont cultivées dans les jardins botaniques, 
ces espèces sont régulièrement annuelles. Sur ces entrefaites G. a pu constater 
que des graines de Œ. gr. semées par lui, en 1907, dans une serre chaude, à 
Chicago, se comportaient comme elles l’auraient fait sous les tropiques. Elles 
donnèrent des plantes qui passèrent par le stade rosette et furent bisannuelles. 
Il en fut de même pour Œ. Lamarchiana. De ces faits, ainsi que de ceux que 
recueilirent H. pe VRIES et BARTLETT, il résulterait que toutes les Œnothères 
de ce groupe seraient bisannuelles dans leur pays d’origine, 


. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 67 


Poursuivant ses expériences, G. a constaté que des graines d'Œ. gr. semées 
en serre non chauffée, en janvier et en mars, ne donnaient pas le stade 
rosette. La tige se dessinait immédiatement chez la plantule. Des plants nés 
de graines d'Œ. gr. récoltées à Dixie Landing et semées en serre froide, en 

; janvier, furent repiqués par G. en mars. Ils ne donnèrent que des rosettes 
très imparfaites. Ces plants se montrèrent très vigoureux, mais il n’y en 
eut que 2 sur 221 qui fleurirent, De tout cela G.conclut que chaque race 
parait étroitement adaptée aux conditions de climat qui correspondent à la 
saison pendant laquelle a lieu la croissance. Par suite, il est possible de 
prédire comment se comportera telle ou telle espèce, lorsqu'on connaît la 


latitude et le climat du pays d'origine. . 
pay o Ep. BoRDAGE. 





13:1499. DAVIS, Brancey Moore. Mutations in (ÆŒnothera biennis Li. ? (L'Œ. 
biennis offre-t-elle des mutations ?). Amer. Natur., t. 47, 1913 (116-121). 


Critique du travail dans lequel Sromps considère Œ. cruciata comme 
provenant d'une mutation d'Œ. biennis, et les deux formes Œ. biennis 
nanella et Œ. biennis semi-gigas, issues des croisements Œ. biennis X 
Œ. cruciata et Œ. cr. X Œ. b., comme des mutantes nouvelles. Sromps ne 
donne aucune preuve directe capable de confirmer la première hypothèse ; et, 
en ce qui concerne la seconde, rien ne démontre que « les formes hollandaises 
de Œ. b. et de Œ. cr. possèdent des constitutions germinales identiques, 
sauf en ce qui a trait aux facteurs déterminant la structure florale », comme 
le prétend Sromps. D. ne croit pas que les deux espèces soient homozygotes 
pour tous les autres caractères ; elles devraient alors donner séparément les 
mêmes mutantes sans qu'il soit nécessaire d’avoir recours au croisement 
Enfin, il s'élève aussi contre cette conclusion de Sromps : « Puisque Œ. 
biennis offre des mutations et qu'elle est probablement d’origine plus ancienne 
que Œ. Lamarckiana, Yapparition des mutations chez les Œnothères est 
antérieure à l'apparition de cette dernière espèce, les mutations de l'Œ. L. 
ne sauraient donc être le résultat de phénomènes d'hybridation ». 

D. estime que l’on peut interpréter les faits en adoptant l'explication donnée 
par lui en ce qui à trait à ses hybrides de biennis et de grandiflora. Ge serait 
un nouvel exemple du comportement en vertu duquel des hybrides de la 
génération F> donneraient des formes qui, au point de vue taxonomique, 
pourraient être considérées comme de nouvelles espèces, faciles à distinguer 
des parents et de la génération Fi. D. ajoute que, l'été dernier, il a constaté 
que des hybrides F>, semblables à ceux de la génération F1, s'étaient comportés 
à la génération F3 comme l'avaient fait les hybrides Æ>, en donnant quelques- 
unes de ces formes que l’on pourrait être tenté de considérer comme des 


Deere meuveles; Epu. BorDAGe. 


13:200. PLANCHON, L. Solanum Commersonit et S. tuberosum. Bull. Soc. bot. de 
France, 1912, t. 59, p. 70-71. 


P. a obtenu en 1908 S. #“berosum de S. Commersonit, mais cette mutation 
ne fut ni fréquente ni facile; pendant quatre années de culture, il n'a rien 
obtenu, mais les tubercules grossirent notablement. Une plante à offert une 
végétation type de Commersoni et des tubercules fuberosuwm mutés complè- 
tement. En 1910, P. a observé au moins deux retours en arrière, au type 
Commersoni, à partir d'une mutation {wberosuwm. Celle-ci ne différait pas 


68 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


d'ailleurs d'une mutation 3.03 obtenue en 1903 par LABERGERIE, et identifiée 

par SUTTON avec la variété agricole Richter’s Imperator. 1 proue. 

13.201. BERTHAULT, Prerre. Note préliminaire sur l’origine spéci- 
fique de la pomme de terre. 4 Confér. Intern. génétique, Paris, 
1911 (p. 377-380). 

Appliquant les principes de de CANDOLLE, B. a porté son attention pour 
étudier cette question sur les caractères sans utilité pour l'homme et qui n’ont 
pas été sélectionnés au moins directement, tels sont la fleur et le fruit chez 
la pomme de terre. Ces organes ont, dans la pomme de terre, des caractères 
qui s'écartent de Solanum commersonii (Cf. Bibl. Evol. 13, R4-8"?). Il 
faudrait chercher la souche, d’après B., dans des espèces à corolle rotacée 
et à calice mucrone (par exemple S. andræanum, S. chilænse, S. inmite). 

M. CAULLERY 


13.202. VUILLEMIN, P. La pélorie et les anomalies connexes d’origine 
gamogemmique. Ann. Sc. Nat. Bot., 9% sér., t. 16, 1912, p. 187-2%4e 
o pl. 

Après un exposé de considérations générales sur la pélorie, V. indique les 
raisons qui l'ont conduit à considérer la gamogemmie (sorte de fasciation) 
comme l'origine de cette anomalie; la pélorie représente l'intégration 
complète d'une unité florale d'ordre supérieur. 

Puis vient une étude détaillée de la pélorie chez les Linaires, concernant 
Linaria vulgaris qui renferme la mutation Peloria, L. striata X genistifoha, 
L. spuria où V. s'efforce de découvrir les indices de la concrescence des 
bourgeons floraux. 

La gamogemmie florale a pour effet immédiat d'ébranler l'équilibre primitif 
des fleurs zygomorphes; de nouveaux états d'équilibre se rétablissent aux 
dépens des matériaux désorientés : «Les principaux sont les fleurs à cinq 
étamines fertiles, les métaschémas et les pélories. » L'an 

13.203. KIKKAWA, S. On the classification of cultivated Rice. (Ciassi- 
fication des Riz cultivés). Journ. College Agricult. Tokyo, t. 3, 1912 (11-108, 
pl. 5-8). 

Étude systématique, au point de vue des conditions de culture et des 
qualités du grain, accompagnée de nombreux tableaux détaillant tous les 
caractères des variétés. Ca. PEREZ 

13.204. KIESSLIN, L. Ueber eine Mutation in einer reinen Linie von 
Hordeum distichum Li. (Mutation dans une lignée pure d'Orge H. d.). Zeits. 
ind. Abst. u. Vererb., t. 8, 1912 (48-78). 


En lignée pure isolée, K. remarque et isole une plante à feuillage plus 
clair, plus riche en eau, plus tardive, à entrenœuds plus nombreux et plus 
courts, etc. dont on ne peut attribuer la naissance ni à la sélection, n1 à 
l'hybridation et qui ne peut être qu'une variation spontanée ou mutation. 

L. BLARINGHEM. 


13.205. BRET, C. M. Sur l'existence, en Afrique occidentale, de deux 
formes stables d’Aevea brasiliensis à rendement différent. 
C, R. Acad, Sciences, Paris, t. 156, 1913 (478-479). 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 69 


La plante à caoutchouc Æ. D. n'a montré jusqu'ici que peu de variations ; 
un groupe de Dabore (Côte d'Ivoire) est nettement différent d'un autre lot de 
Porto Novo (Dahomey) ; le rendement du dernier, plus élevé, est fonction d'un 
accroissement du nombre des laticiféres dans les renflements du pétiolules ; 


s différences sont héréditaires. 
les différences sont hét € BRING 







206. KAJANUS, B. Die Samenrassen von Lupinus angustifolius L. und 
Lupinus luteus EL. (Races obtenues de semences de L. a. et L. L.). Zeits. ind. 
Ads. u. Vererb., t. 7, 1912 (225-239 et 1 pl.). 


Description de quelques variétés de Lupins isolées dans les lots de 
culture et remarquables par la couleur des graines ; elles correspondent à 
une différenciation particulière des pigments situés sous le périsperme. 

L. BLARINGHEM. 


207. FRÜHWIRTH, C. Ein Fall einer Knospenvariabilität bei 
schmalblätteriger Lupine. (Un cas de variabilité de bourgeon dans 
le Lupin à feuilles étroites). FüAl. land. Zeit., t. 61, 1912 (433-444). 


F. signale plusieurs exemples de variation brusque de bourgeon, pouvant 
être interprétés soit comme mutation, soit comme disjonction végétative 
d'hybrides et susceptibles de se transmettre partiellement par hérédité. 

L. BLARINGHEM. 


HÉRÉDITÉ. 


208. PLATE, Luowi6. Vererbungslehre. (Théorie de l'hérédité). 1 vol. &, Leipzig 
(Engelmann), 1913. (XIT + 519 p., 179 fig.). 


Ce livre est le développement de la partie relative à l'hérédité, dans le très 
intéressant volume Se/ektionsprinzip und Probleme der Artbitdung du même 
auteur; ces deux ouvrages sont les premiers d’une série, sous le titre général 
Handbüucher der Abstammungslehre. Par son contenu, il vient se placer à 
côté des traités analogues de BATESON, JOHANNSEN, BaAUR, HAECkRER et 
GoLnscaminr. L'hérédité, conformément aux tendances régnantes, y est entiè- 
rement ramenée au mendélisme; ce livre est donc surtout un traité du 
mendélisme, qui se recommande par la clarté de l'exposition, l'abondance et 
la précision des documents, on y sent le désir d'expliquer tous les faits parti- 
culiers, et de confronter la doctrine mendélienne avec toutes les questions 
théoriques générales, en particulier avec les problèmes fondamentaux du 
transformisme (voir à ce sujet le chapitre VIII). PLare s'est longuement 
étendu sur tous les résultats publiés relativement à l'homme (hérédité de 
malformations, de maladies, etc.), ayant en vue de rendre son livre utile, 
en particulier, aux médecins. Il sera un bon guide, très solide et très averti, 
pour tous ceux qui veulent connaître l'état actuel du mendélisme. L'auteur est 
de ceux dont les connaissances zoologiques ont été depuis longtemps éprouvées, 
la valeur documentaire de son ouvrage est indiscutable. 

J'ai le regret de ne pouvoir personnellement donner mon entière adhésion à 
son esprit, qui d'ailleurs concorde avec les courants actuellement dominants. 
Il se résume en une conception de plus en plus exclusive de l'hérédité 
sous forme mendélienne. La théorie de l'hérédité, est-il dit, dès le début (p. 10), 
est l'étude des rapports des unités héréditaires ou gènes entre eux. Et quant 


70 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


à ces gènes, ce sont, pour PLATE (p. 426), des particules vivantes de chromo- 
somes, qui produisent les caractères récessifs et sont complétés, pour réaliser un 
caractère dominant, par un enzyme ou swpplément. Ces gènes s'associent, lors 
de la réduction chromatique, qui nous offre l'image matérielle de la réalisation 
des constitutions héréditaires. Nous en sommes done revenus à un weisman- 
nisme intégral et d’ailleurs PLATE s'étonne des critiques faites à la doctrine 
weismannienne pal JOHANNSEN. 

Certes, il n'est pas question de nier la valeur du travail de MENDEL, ni de 
contester que les lois de MEÉNDEL ne rendent compte des résultats de beaucoup 
de croisements ; moins vouloir fout faire rentrer dans ce cadre, comme on s'y 
eflorce en ces derniers temps est un excès des plus fâcheux. On pourra 
toujours, en effet, par une combinaison convenable et suffisamment compliquée 
de symboles, représenter les résultats les plus variés : on en fait ainsi, comme 
il a déjà été dit ici, une transcription symbolique, on n'en donne pas une 
explication véritable. Et, à raisonner ainsi, on perd de vue tout besoin 
d'examiner les circonstances accompagnant les faits et d'où résulte souvent 
cette explication. Je note, par exemple, que, dans le livre de PLATE (à la suite 
de mémoires récents), la surdimutité, l'héméralopie — pour ne citer que ces 
malformations de l'homme — sont considérées comme des manifestations héré- 
ditaires relevant purement et simplement des facteurs mendéliens, et qu'on 
ne songe même pas à examiner la part, pourtant au moins très considérable, 
qui revient dans leur production, à des infections héréditaires telles que la 
syphilis. Si la surdimutité est une manifestation de syphilis héréditaire, je 
n'aperçois pas comment elle peut se résumer à un phénomène d'hérédité 
mendélienne. Il faudrait, au moins dans les cas envisagés, écarter par des 
données précises, l'intervention de la syphilis. I y a dans ce point particulier 
que je choisis, le témoignage palpable de l'influence pernicieuse qu'a la 
mentalité mendélienne actuelle. Elle détourne l'esprit de l'observation raisonnée 
des choses, pour l'hynoptiser sur un symbolisme purement superficiel. De 
1909 à 1913, du livre de JOHANNSEN à celui de PLATE, on constate le progrès de 
cette déformation, qui a atteint nombre d’esprits distingués. Tout en rendant 
justice aux qualités d'exposition et de documentation du livre de PLATE, je crois 
utile de souligner cette tendance que je regrette, mais que d’ailleurs, en ce 
moment, la majorité approuvera. NL Core 
12.209. Quatrième Conférence Internationale de Génétique Paris 

1911. Comptes rendus et Rapports, édités par Ph. de Vilmorin, 
secrétaire de la conférence. { vol., Paris (Masson) 1913, 571 p. avec figures et 
portraits. 

Le compte rendu de ce congrès comporte 8 communications, presqne 
toutes relatives à l'hérédité mendélienne chez les plantes ou les animaux. Nous 
renvoyons au volume lui-même. L'ensemble de ces contributions est très 
propre à donner la physionomie du mendélisme à l'époque où s'est tenu le 
congrès. Quelques-unes d'entre elles sont analysées ici (Bob. Evol., n°13, 
infrà). M. CAULLERY. 


13.210. NILSSON-EHLE, H. Mendélisme et acclimatation, 4° Confér. Intern. 
Génétique, Paris 1911 (p. 136-197). 

Les céréales de Suède montrent une adaptation bien connue au climat; les 

orges, avoines, blés, seigles des régions septentrionales sont plus précoces et 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. Fi 


résistent mieux au froid. Cette adaptation a-t-elle été réalisée par un méca- 
nisme lamarckien, ou est-elle le résultat d'une sélection de formes présentant 
d'une façon innée et héréditaire les propriétés considérées ? N.E, comme il l'a 
déjà publié en 1991, se rallie à cette seconde hypothèse, et les divers cas 
observés sont, d'après lui, « des combinaisons différentes de certains 
constituants, selon la conception mendélienne, l'origine des constituants mêmes 
étant jusqu'ici inconnue. » (Notion de la polymérie, Cf. Nizssox Eure, Bibl. 
Evol., 11, 213 ; 12, 8249 ; et LANG 11, 53, 3354; 13, 44). NE. résume 
ici les résultats de ses expériences de croisements, faites à Svalôf et relatives 
au caractère précocité et au caractère résistance au froid. 

Il en conclut que pour ces caractères, comme d'ailleurs pour la plupart des 
autres, « on ne peut nullement ranger les différences héréditaires sous 
» l'aspect d'un petit nombre de formes distinctes, lignées ou espèces élémen- 
» taires, chacune produite indépendamment par mutation »; mais «il faut 
» admettre qu'il existe une longue série de gradations continuelles, produites 
» par les diverses combinaisons des facteurs composant ces caractères de 
» construction. »...3; « les vraies différences héréditaires constitutionnelles 
» sont encore plus nombreuses que même les différences héréditaires 
» extérieures les plus subtiles pouvant être constatées (p.149). » Au fond, 
cela est l'interprétation, dans le sens mendélien, des variations les plus 
diverses. « L'acclimatation, l'adaptation, signifie, en partant de ce point 
» de vue, un regroupement des composants en facteurs mendéliens existants 
» en des combinaisons toujours plus avantageuses, combinaisons corres- 

4 » pondant le mieux au milieu donné. » (p. 150.) La sélection élimine les 
| autres et favorise ainsi les hybridations entre individus précoces. 

N.E. considère que les résultats bien connus de SCHÜBELER, qui avaient 
une signification lamarckienne, n'ont pas été confirmés par les essais 
ultérieurs. (GRÔTENFELD : les avoines du nord de la Finlande, cultivées 
quatre années dans le sud, ont consacré leur précocité. Id. pour ces mêmes 
avoines cultivées à Svalôf depuis 1893.) 

L'acclimatation, par le mécanisme mendélien résumé ci-dessus, serait, pour 
N.-E., non pas la seule possible à priori, mais la seule qui ait pu jusqu'ici être 
vérifiée expérimentalement. Nr Caumenr 

43.211. SHULL, G. H. [ «Genotypes», «biotypes», «pure-lines» and 

| « clones ». (Génotypes, Biotypes, lignes pures et fragments). Science, N. 
S./ t. 35, 1912 (27-29). 

13.212. — Il. «Phenotype» and «clone». (Phénotype et fragments). 1dem 
(182-183). 

13.213. — II. «Geñes » or « Gens ». (Gènes ou Gens). Idem (p. 819). 

Série de définitions qui ne peuvent être résumées. AP es 

43.214. LENZ, F. Ueber die krankhaften Erbanlagen des Mannes und 
die Bestimmung des Geschlechts beim Menschen. (Ébauches 
héréditaires pathologiques et détermination du sexe, chez l'homme). léna, 
G. Fischer, 1912 (170 p. in-8, 23 fig.). 

L. discute les cas si curieux de la transmission héréditaire de certaines 
maladies en rapport avec le sexe; ainsi, l'hémophilie n'affecte que les 
hommes, mais se transmet uniquement par les femmes ; le daltonisme aussi 


u 
n’affecte que le sexe mâle, mais se transmet du père aux petits-enfants, par 


2 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


l'intermédiaire de la fille. D'après L., quand un hémophilique produit des 
cellules reproductrices, une moitié de ses spermatozoïdes reçoit le « facteur » 
pour l'hémophilie, l'autre moitié ne le reçoit pas. Si l'on admet que les 
spermatozoïdes de la première catégorie sont incapables de vivre, on 
comprend qu’un hémophile ne peut jamais transmettre sa maladie à ses 
enfants ; la femme ne reçoit l'ébauche héréditaire pathologique de l'hémo- 
philie que de sa mère, et dans l'élément reproducteur © cette ébauche reste 
viable. Il en résulte que par les « conducteurs » ©, le mal se transmet 
indéfiniment dans les lignées latérales. L. rappelle que les faits de 
transmission héréditaire des caractères en rapport avec le sexe ne sont pas 
limités à l'homme; l'hérédité de l'hémophilie, et autres, n’est qu'un cas 
particulier du phénomène. Il y aurait corrélation idioplasmatique entre le sexe 
et le caractère pathologique : l'unité (chromosome) ? représentative du sexe 
serait en même temps représentative de divers autres caractères intéressant le 
développement du système nerveux par exemple ou de l'appareil visuel. 
L'ébauche pathologique serait done liée à une unité héréditaire qui, dans le 
cas où elle est homozygote, donne le sexe © et reste masquée, pour ne se 
manifester que dans le sexe 6 où elle est dominante. La dichromasie, l’atrophie 
musculaire neurotique, l'héméralopie myopique, l’albinisme de l'œil, ete., qui 
sont en corrélation somatique avec le sexe 6, sont en collération 2dioplas- 
malique avec le sexe ©; toutes ces maladies se transmettent suivant la loi 
de Mendel, comme on peut s'en convaincre par l'étude des arbres généa- 
logiques. Certaines qualités psychiques seraient également en corrélation 
idioplasmatique avec le sexe 0: ainsi, l'homme hériterait son intelligence 


uniquement de sa mère. A. DRZEWINA 


12.215. SIMPSON, Q. I. et CASTLE, W. E. À family of spotted negroes. 
(Une famille de nègres pie). Amer. Natur., t. 47, 1913 (50-56). 


Le premier générateur, point de départ de cette famille d’albinos partiels, 
est une négresse pie dont les parents étaient des noirs normaux. Elle épousa, 
en 1868, un nègre exempt de toute trace d'albinisme. De cette union 
naquirent 15 enfants, tous vivants à l'heure actuelle. Sept de ces enfants sont 
normaux au point de vue de la coloration, tandis que les autres sont 
« panachés » comme leur mère. Trois des enfants normaux (deux filles et un 
garçon) se sont mariés, — leurs conjoints ne présentant aucune particularité 
en ce qui à trait à la pigmentation, — et ont eu, en tout, 7 enfants abso- 
lument normaux. Sur les 8 « panachés », trois se sont mariés (deux garçons 
et une fille), leurs conjoints n'offrant aucune anomalie de coloration, et ont 
eu, en tout, 9 enfants dont deux étaient normaux et les 7 autres panachés. 

S et C., considérant comme dominant le caractère pie, essaient d'inter- 
préter les faits à l'aide des données mendéliennes. [ls constatent tout d'abord 
que l’on ne saurait considérer ce caractère comme sex-limited, puisqu'il est 
indifléremment transmis à des filles et à des garçons. Au sens mendélien les 
individus anormaux sont hétérozygotes. A la génération F, (7 enfants normaux 
et 8 anormaux) correspond une répartition en deux groupes égaux, selon la 
formule. Mais les choses changent en ce qui a trait aux petits-enfants ayant 
pour père ou pour mère un nègre pie ou une négresse pie. Ces petits-enfants 
se répartissent ainsi: 9 panachés et 2 normaux. Le premier chiffre est done 
beaucoup trop élevé et le second beaucoup trop faible relativement au chiffre 
qui représente la moitié du nombre total de ces petits-enfants. $S. et C. 


\ 
L 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. gs 


pensent que cette exception à la règle mendélienne n'est qu'apparente. [ls 
l'attribuent à l'insuffisance probable de données en ce qui concerne surtout le 


nombre exact des petits-enfants normaux. HE BOLDIGR 
ALIM , AURE » 


13.216. RAWLS, Erzaserx Sex ratios in Drosophila ampelophila. (Rapport 


numérique des sexes chez la Dr.). Biolog. Bulletin, t. 24, 1913 (115-124). 


Dans un élevage résultant d'une même ponte, il y a dans les premières 
éclosions un excès de femelles ; mais ce fait tient uniquement à une précocité 
plus grande de développement, et non à un excès véritable de femelles dans 
les premiers œufs pondus. Les éclosions ultérieures ramènent le rapport 
moyen des sexes à l'unité. Parmi des croisements de mouches sauvages, 
Miss. R. a rencontré deux lignées présentant un excès réel de femelles: 2: 1 
et 2,3: 1. Les Fi croisés entre eux donnèrent, sur 63 couples, 26 cas d’excès 
de femelles allant jusqu’à 3, 4, 5, 10, 34 et 104 contre 1. Les 6 Fi qui avaient 
fourni les excès 34 et 10, accouplés respectivement avec 5 et 2 femelles 
sauvages vierges, ont fourni de nouveau les deux sexes en nombre égal. 
L'excès de femelles n’est donc pas imputable au père, et l'on ne peut songer 
à faire intervenir une incapacité physiologique des spermatozoïdes déterminant 
le sexe mâle. Inversement de très nombreuses © F2, choisies dans les quatre 
lignées présentant le plus de femelles, furent accouplées à des mâles sauvages. 
Les résultats montrent que s'il n’y pas conservation du haut pourcentage 
exceptionnel de femelles, il y a cependant hérédité de la production d’un 
certain excès, 3: { ou 2: { ; mais cette particularité tend à disparaître dans 


les générations ultérieures. = à 
GE EP AETONE CH. PÉREZ. 


12,217. MORGAN, T. H. et CATTEL, Errru. Additional data for the study 


+ 


of sex-linked inheritance in Drosophila. (Note complémentaire sur 
l'hérédité sex-conjuguée chez les Dr.). Journ. exper. Zoûl., t. 14, 1913 (33-42). 


Complément au mémoire déjà signalé (V. Bibl. Evol., n° 12. 3853), et 
conclusions générales. Joignant leurs propres résultats avec ceux des 
mémoires antérieurs de M. et de DExTER (V. Bibl. Evol., n 12. 3850), les 
auteurs examinent surtout ici la fréquence relative des cas où il y a chassé- 
croisé entre les facteurs couplés. Pour les combinaisons qui donnent les 
résultats les plus concordants, il y a en moyenne deux fois plus de chances 
pour qu'on retrouve dans les F» les couples des grands-parents, plutôt que 


j ‘on observe un chassé-croisé entre ces couples. à > 
ECC ÿ SoÛR CH. PÉREZ. 


13.218. MORGAN, T. H. À modification of the sex ratio, and of other 


ratios, in Drosophila through linkage. (Modification de la proportion 
numérique des sexes et d’autres proportions, en rapport avec la liaison des 
caractères, chez les Drosophiles). Zeitsch. f. indukt. Abstamm- u. Vererb. 
lehre, t. 7, 1912 (323-345, 23 fig... 

M. revient sur la question des croisements entre les « mutantes » de 
Drosophila qu'il a obtenues dans ses élevages, à ailes dites rudimentaires ou 
miniatures (V. Bibl. Evol., n° 11. 205). I] a fait des croisements de l’une et 
l’autre de ces mutantes avec la race normale à longues ailes, et des croise- 
ments des deux mutantes entre elles ; dans ce dernier cas on voit apparaître 
en F> un type nouveau de mâles, «rudimentaire-miniature», dont M. 
interprète la formation comme due à un chassé-croisé entre les éléments des 


74 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


couples de caractères, tels qu'ils existent chez les P. Dans ces croisements on 
observe des variations dans la proportion habituelle des sexes. M. les considère 
comme dues au couplement des facteurs relatifs à l'aile qui sont sex-conjugués 
(c'est le cas du facteur miniature). Il examine aussi la combinaison des 
facteurs de l'aile avec le producteur de couleur, C, qui est également sex- 
conjugué. Un 6 à ailes rudimentaires et à yeux rouges étant croisé avec une 
© à ailes miniatures et à yeux blancs, tous les F, © ont de longues ailes et des 
yeux rouges, et tous les F; 6 des ailes miniatures et des yeux blancs. Ces 
croisements ont été suivis jusqu'en Fo. 


4 


Alors que les 6 rudim. fécondent facilement les o à longues ailes, on ne 
peut obtenir aucune progéniture en essayant de croiser les 6 rudim. avec les 
o rudim. ; ces dernières d'ailleurs ne peuvent être que difficilement fécondées 
par les 6 normaux. M. pense qu'il doit y avoir une influence prématurative, 
qui rend moins aptes à l'union mutuelle les gamètes des individus rudim. 
{ces gamètes s'étant développés en l'absence du facteur miniat.); et d'autre 
part, au moment de la fécondation, une répugnance mutuelle entre les 
gamètes privés de ce même facteur. É 

En analysant, suivant des formules mendéliennes, les résultats de ses 
croisements, M. constate des écarts notables avec les nombres théoriquement 
aitendus. Il pense justifier ces écarts par l'intervention de ces troubles 
prématuratifs, de cette répugnance, qui rendraient moins viables certaines 
catégories de produits. On peut se demander si M. ne se contente pas trop 
facilement d'un verbalisme conventionnel, au détriment d'une analyse 
biologique plus pénétrante de ses expériences. Copa 


13.219. LUTZ, Fraxk-E. Experiments concerning the sexual difference 
in the wing length of Drosophila ampelophila (Différences sexuelles 
dans la longueur des ailes chez la Dr. a.) Journ. exper. Zoûl., t. 14, 1913 
(267-273, 2 fig.). 

La longueur moyenne des ailes est notablement plus grande chez les 
femelles homozygotes normales que chez les mâles, leurs frères. L. a entrepris 
des expériences de croisement de femelles normales avec des mâles aptères 
ou miniatures, avec l'intention de voir si la différence sexuelle ne tiendrait 
pas à ce fait que la femelle possédant deux hétérochromosomes X, possède 
aussi à double dose les facteurs de l'aile (qui, dans les idées de MORGAN, sont 
également liés à ce chromosome), tandis que le mäle ne possède ces mêmes 
facteurs qu'à dose simple. Les résultats lui paraissent en faveur d'une réponse 
affirmative, que la présence des facteurs à dose double a en effet sur le soma 
une influence morphogène plus considérable. CL RE Er 

13.220. STURTEVANT, A. H. The linear arrangement of six sex-linked 
factors in Drosophila, as shown by their mode of association. 
(Agencement linéaire de six facteurs sex-conjugués chez les Dr., tel qu'il résulte 
du mode d'association de ces facteurs). Journ. exper. Zoël., t. 14, 1912 (43-99). 

Sr. adoptant les idées de MorGan (V. Bibl. Evol., n° 12, 286), cherche à 
se figurer quelle doit être, dans un même chromosome, la distribution relative 
des différents facteurs. Il interprète, comme indice de la distance entre deux 
facteurs, le pourcentage des chassés-croisés, ou ruptures d'association, 
constatés dans des croisements où ces facteurs interviennent. Cette conception, 
appliquée aux six facteurs distingués par MorGa, relativement à la coloration 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. FE) 


du corps, des yeux, et à la longueur et au développement des aïles, lui permet 
d'établir un diagramme, où il répartit sur un segment de droite les six 
points figuratifs de ces caractères. La distance de deux points figuratifs n'est 
pas nécessairement proportionnelle à la distance réelle des facteurs dans le 
chromosome; mais plutôt proportionnelle à la facilité de rupture du 
chromosome entre les facteurs correspondants, d'où résulte la disjonction du 
couple primitif. 


PP °VFSIUAS 


CH. PÉREZ. 


13. 221. FEDERLEY, Harry. Sur un cas d’hérédité gynéphore dans une 
3 Ur ip 
). 


espèce de papillon. {° Conf. Internat. génétique, Paris, 1911 (467-177 


Des élevages de Pygæra pigra (6 finlandais X © allemande) à deux géné- 
rations successives ne donnèrent que des papillons femelles ; les chenilles 
L mâles mouraient, au cours de l'élevage, d'une maladie se traduisant par des 
: boursouflures de la peau et la présence de grumeaux gélatineux dans l'hémo- 
lymphe. La maladie est transmise par les œufs donnant des femelles (F1) à la 
génération suivante (F2). F., qui n'avait pas encore pu faire d'examen micros- 
1 copique des chenilles malades, croit cependant devoir écarter l'hypothèse 
4 d'une maladie parasitaire n'évoluant que dans les mâles [ce qui pourrait 


3 
* 
s'expliquer par une différence de chimisme entre les deux sexes, Cf. Bibl. Evol., 
12,71; 13, 102] et pense qu'il s’agit d'un fait d'hérédité proprement dit, où 
Le 
| 


k 


- 


l'anomalie est transmise par un facteur en corrélation avec le sexe. 
M. CAULLERY. 


Sheep (Données sur l'hérédité des cornes chez le Mouton). New Hampshire 
Agr. Exp. St. Durham, Bull. 160, mai 1912. 


3.222. ARKELL, T. R. Some data on the inheritance of hornes in 
A. distingue, an point de vue des cornes, trois types différents de Moutons : 

a) dont les deux sexes ont des cornes (Dorset horn) ; b) dont les mâles seuls 

ont des cornes (Mérinos): c) sans cornes (Down, Lincoln, Leicester). La 

catégorie intermédiaire D n'est pas bien définie, car beaucoup de brebis 

Mérinos ont des chevilles osseuses ou des cornes rudimentaires. Le facteur 

inhibiteur des cornes doit être double chez les femelles, simple chez les mâles, 


ce qai est en accord avec la théorie de DAVENPORT concernant les caractères 


< limités au sexe ; de plus, les déterminants de la possession de cornes peuvent 
À | être simples, doubles, triples, correspondant à des cornes peu ou fort déve- 


: loppées. Des statistiques faites avec des croisements de Dorset horn, des 
Mérinos et des South Down confirment ces hypothèses. 


ne 


L. BLARINGHEN. 


13.223. BLARINGHEM, I. L Note préliminaire sur l'hérédité des 
maladies cryptogamiques de quelques espèces. Bull. Soc. 
bot. de France; t:59;1912, p. 217-221. 


13.224. IL Hérédité des maladies des plantes et le Mendélisme. 
= Rapport au 1® Congrès international de Pathologie comparée, tenu à Paris 
17-23 octobre 1912. Rapports préliminaires, I, p. 250-312. 


= I. Exposé de la transmission régulière des affections parasitaires dues à 
Ê des champignons ou à des bactéries chez A/{Aæa rosea, Lolium ternulentum 


et Œnothera nanella. 
II. Distinction entre les difformités héréditaires, qui suivent dans leur trans- 
mission les règles des mutations, et les maladies proprement dites, obéissant 


13. 225. 


13. RR6. 


13. 22". 


6 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


aux lois de l'hérédité des fluctuations, avec les modifications apportées par la 
sélection et la régression. Il faut signaler, à côté des maladies, de nombreux 
cas de variétés instables où le changement est double; à la variation 
qualitative qui en fait des types nouveaux se superpose la variation quanti- 
tative avec les conséquences des fluctuations. 

Comme exemple de maladie proprement dite, B. examine la verse des 
céréales, qualité fluctuante, en corrélation directe avec la compacité des 
grappes et des épis. On étudie l'hérédité de la résistance à la verse, qualité 
complexe où il faut examiner séparément: l'hérédité spécifique des diverses 
espèces ou variétés (discontinuités qualitatives), les tendances de lignées 
différentes de la même espèce (hérédité de caractères acquis récemment), 
les tendances propres des individus chefs des lignées en expérience (hérédité 
des fluctuations). Parmi les maladies se rattachant aux variétés instables 
B. étudie la tendance des Betteraves à donner des individus annuels; la 
qualité (tendance spécifique) est appréciée par la rapidité avec laquelle se 
fait la sélection d'une lignée riche en individus annuels ; les fluctuations sont 
étudiées sur des lignées riches ou pauvres en faisant varier le milieu, les 
circonstances d'ensemencement ou de récolte des graines. 

Le problème de l'hérédité des maladies parasitaires comprend : {° l'hérédité 
des symptômes qui rentre dans l'étude précédente ; souvent les parasites 
déformants provoquent la stérilité ; 2° la transmission directe du parasite de 
la mère à l'enfant (Lolium temulentum, Charbons, Rouilles) ; % la 
transmission de la résistance à l'infection qui peut s’étudier comme la 
résistance à la verse; il existe des groupes morphologiques à résistance 


duée à le ille dans les Blés cultivés. 
graduée à la Rouille dans les Blés cultivé Lips 


BUCHET, $S. La prétendue hérédité des maladies crypto- 


gamiques. Bull. Soc. bot. de France, t. 59, 1912, p. 704-762. 


Examinant les exemples de maladies parasitaires décrits dans le mémoire 
de BLARINGHEM (n° 13. 3), B. constate qu'aucun d’eux ne présente les 
caractères de l’hérédité au sens habituel de ce mot: «le terme contagion, 
dans l'esprit de tout le monde, s'oppose à celui d’hérédité ». 


L. BLARINGHEM. 


BIFFEN, R. H. Studies in the inheritance of disease resistance. 


(Études sur l'hérédité de la résistance aux maladies). Journ. Agric. Scr., t. 4, 
1912 (421-429). 


Croisements de Blés sujets ou résistants à l'attaque de la Rouille jaune 
(Puccinia glumarum) montrant : que les types indemnes en F> sont fixés à 
ce point de vue ; que les formes susceptibles transmettent cette susceptibilité, 
ou bien donnent des formes résistantes: que les types moyennement 
résistants ne sont pas nécessairement hétérozygotes. L'emploi d'engrais 
modifie notablement la résistance, mais il suffit d'un seul déterminant pour 
en étudier l'hérédité. 

Pour la résistance à l'ergot (Claviceps purpurea), 11 y a certainement 


plusieurs déterminants. LL BLARINCHRM: 


EMERSON, R. A. I. The inheritance of certain forms of 


chlorophyll reduction in Corn leaves. II. The inheritance 
of the ligule and auricles of Corn leaves. (Hérédité de certaines 





BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 17 


formes de panachure, des ligules et des oreillettes des feuilles de Maïs). 
Ann. Rep. Agr. Exp. Stat. Nebraska, t. 25, 1913 (81-185). 


L'absence totale de chlorophylle se comporte comme un facteur mendélien 
et les hétérozygotes sont verts, rarement panachés; les types panachés propre- 
ment dits sont récessifs, mais peut-être ne se comportent-ils pas tous de 
même ? Un lot de 6 plantes sans ligules a donné 176 descendants sans higules ; 
la forme normale domine et la disjonction se produit en F2 dans le rapport 
PAOTe » 176), L. BLARINGHEM. 

13.228. FILNOW, R. $S. and BURKILL, J. H. The inheritance of red colour 
and the regularity of self-fertilisation in the common 
Jute Plant (Corchorus capsularis). (L'hérédité de la couleur rouge et la 
régularité de l'autofécondation chez le Jute commun). Mem. Dep. Agr. of 
India, t. 4, 1912 (73-92). 


Classement des races de Jute d'après la couleur des tiges en 4 groupes dont 
les extrêmes sont rouges et verts. Les croisements de ceux-c1 montrent que 
le rouge domine et que les intermédiaires dérivent d'hybrides entre les 
extrêmes. L'autofécondation est la règle dans cette espèce. 

L. BLARINGHEM. 


13.229. SHULL, G. H. The primary color-factors of Lychnis and color 
inhibitors of Papaver Rhœas. (Les facteurs élémentaires de la couleur du 
L. et les facteurs inhibiteurs de la couleur du P. R.). Bot. Gaz., t. 54, 
1912 (120-235). 

La couleur blanche est d'ordinaire récessive par rapport à la couleur. Il 
n'est pas ainsi dans le croisement d'un L. d. d'Allemagne, croisé avec Melan- 
drium rubrum d'Allemagne, qui donna 23 individus à fleurs blanches et 4 à 
fleurs pourpres. Le Pavot « Shirley », rouge à bords blancs, domine le Coque- 
licot à pétales rouges jusqu'aux bords. LR BMRNS LE 

15.230. SHULL, G. H. Inheritance of the heptandra form of Digitalis purpurea 
L. (Hérédité de la forme de D. p. à sept étamines). Zeits. f. à. Abs. u. 
Vererb., t. 6, 1912 (257-267 et pl. 15-16). 

La mutation, croisée avec la forme rouge normale, a montré qu'elle n'en 
diffère que par une unité mendélienne ; cette mutation s'est produite plusieurs 
fois et les résultats paraissent identiques. Be one 

13.231. NILSSON-EHLE. Zur Kenntniss der Erblichkeitsverhältnisse 
der Eigenschaft Winterfestigkeit bei Weizen. (Etude de l'héré- 
dité de la résistance du Blé à l'hiver). Zeits. f. Pflansenzucht. 1, 1912 (3-12). 

Cette propriété présente après hybridation une disjonction nette, mais assez 
compliquée, d'où l'on peut espérer fixer des formes résistantes avec 
d'autres qualités. L'hybridation explique la plupart des cas, spontanés en 
apparence, de résistance à l'hiver. D Brinncour 

13.232. HOWARD A. and HOWARD G. LL, C. On the inheritance of some 
characters in Wheat. (Sur l'hérédité de quelques caractères du Blé). 
Mem. Dep. Agr. India, t. 5 (1-46). 


Résultats des hybridations réalisées à Pusa de 1905 à 1912. La pubescence 


78 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS: 


dépend au moins de 2 facteurs, la coloration du grain dé 1, 2 ou 3 facteurs 
indépendants selon les cas, la présence de barbes d'au moins 2 facteurs. La 
dureté du grain dépendrait de 1 facteur; la fragilité des épis de 2 facteurs. 
L'aptitude à donner une paille forte et des plantes bien enracinées présente 


des difficultés d'interprétation. 
P L. BLARINGHEM. 


HYBRIDES. 


13.233. TSCHERMAK, Erick von. Examen de la théorie des facteurs par 
le recroisement méthodique des hybrides. /° Confér. Internat. 
génétique (Paris, 1911) (91-%5 avec 8 tableaux). 


On a souvent et justement objecté à la théorie mendélienne des facteurs, 
qu'on explique tous les résultats d'expérience possibles, à condition d'introduire 
suffisamment de facteurs et de faire des hypothèses complémentaires 
convenables sur les circonstances de leur fonctionnement. T. fait observer 
que la réponse à cette objection doit être de voir si des recroisements 
méthodiques donnent des résultats en harmonie avec les formules que l'on a 
préalablement été amené à établir. C'est ce qu'il a fait depuis 10 ans pour des 
giroflées, dans le croisement desquelles quatre facteurs seraient en jeu; ces 
expériences ont porté sur des milliers d'individus ; les tableaux en donnent 
les résultats qui, d'après T., sont la justification des hypothèses initiales. 


M. CAULLERY. 


13.234. TSCHERMAK, E. von. Bastardierungsversuche an Levkosen, 
Erbsen und Bohnen mit Rücksicht auf die Kaktorenlehre. 
(Groisements de Giroflées, Pois et Haricots étudiés en vue de la théorie des 
facteurs). Zeits. f. ind. Abst. u. Ver., t. 7, 1912, p. 81-234). 


Développement de la note précédente (Bibliogr. Evol., 13,283); les résultats 
inattendus les plus intéressants concernent la cryptomérie. Les hyÿbridmutations 
s'expliquent par des associations et des dissociations de facteurs (Pois rose et 
Pois blanc donnant un Pois rouge) et les nouvelles expériences contrôlent 
et justifient ces hypothèses. De plus, pour Pisum, T. a étudié Fhérédité des 


caractères flugtuants, tels que le poids des graines. 1. BLANCHE 
. Le s. M, 


13.235. BELLAIR, GEorGes. Recroisées entre elles, deux espèces qui se 
sont dégagées d’un hybride n'obéissent plus à la loi 
mendélienne de la dominance. {° Confér. Internat. Génétique 
(Paris. 1911) (p. 201-203). 


L'hybridation Nicotiana sylvestris X tabacum donne en Fj un hybride du 
type extérieur paternel, en F> du polymorphisme ; certains pieds Fo, à fleurs 
roses, ont des graines qui reproduisent (F3) les deux types originaux avec leur 
port et leur fécondité normale. — Mais recroisés entre elles ces deux formes 
donnent, non plus des F4 uniformes, comme au début de l'expérience, mais des 
hybrides polymorphes. Le premier croisement a done modifié les essences 
souches, qui né se sont pas disjointes identiques à ce qu'elles étaient tout 
d'abord. [On pourra voir là une preuve que la conception courante des 
facteurs mendéliens ne représente pas la complexité de la réalité. — A cela, il 
est vrai, il sera possible de répondre que les plantes F3, sur lesquelles à 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 79 


expérimenté B., n'étaient qu'en apparence identiques aux plantes initiales et en 
différaient par certains facteurs cachés, d'où résulte le polymorphisme que B. 


a obtenu dans leur descendance]. NON NE 


13.236. FOOT, KarHariNe et STROBELL, E. C. Preliminary note on the 
results of crossing two hemipterous species, with refe- 
rence to the inheritance of an exclusively male character 
and its bearing on modern chromosome theories. (Croisements 
de deux Hémiptères; hérédité d'un caractère mâle et théories chromo- 
somiques). Biolog. Bulletin, t. 24, 1913 (187-204, 1 pL.). 

F. et Srr. ont réussi à obtenir les produits Fi; et F> du croisement 
Euschistus variolarius, o X Eusch. sercus 6. La première espèce présente 
un caractère exclusivement présent chez le 6, une tache noire au segment 
génital, tache qui manque à la femelle et aux deux sexes de l'£u. servus. Or 
la tache a été transmise par la ©, apparaissant à un faible degré chez les 6 F, 
et beaucoup plns nettement chez les 6 F>. D'autre part une o F, croisée avec 
un 6 variolarius pur, donne une progéniture où la tache est bien plus 
marquée que chez les F> précédents. On doit donc conclure que la tache” 
est transmise par la © malgré l'absence du chromosome Y, et par le 6 malgré 
l'absence du chromosome X. Les résultats de leurs expériences conduisent 
F. et Srr. à demeurer sceptiques au sujet de l'hypothèse qui place dans les 
hétérochromosomes les facteurs des caractères restreints à un sexe. 

CH. PÉREZ. 


43.237. NEUBAUR, Runorr. Ueber Beziehungen zwischen Cyclops fuscus 
Jur., Cyclops albidus Jur. und dem angenommen Bastard 
Cyclops distinctus Rich. (Rapports entre ©. f., C. a. et leur hybride 
supposé C. d.). Zool. Jahrb. (Syst.), t. 34, 1913 (117-186, 40 fig., pl. 6). 
Étude très détaillée de ces trois espèces voisines de Cyclops. N. ne 
distingue pas moins de 67 caractères, morphologiques ou mème éthologiques, 
dont il fait la comparaison minutieuse. Aucune conclusion définiuve ne 
s'impose nécessairement. Etant donné que le C. distinctus présente une sorte 
de mélange irrégulier des caractères des deux autres espèces, et qu'il n’a que 
très peu de caractères (7) vraiment personnels (distribution et époque de 
reproduction en particulier), on doit penser à une hybridation accidentelle. 
Cependant aucune des six combinaisons possibles entre les deux sexes de ces 
trois espèces n'a pu être réalisée dans les expériences. DATE 
13.238. RIMPAU, W. Ueber Kreuzungsproducte von Getreide. (Sur les 
| résultats des croisements de Céréales). Beiträge 3. Pflansenzucht., 1912 
(115-129). 
Analyse détaillée des résultats du croisement Hordeumn Steudelii X H. tri- 
 furcatum, qui fournit de nombreuses formes stables dont plusieurs pouvant 
être prévues d’après les lois de Mendel; puis du croisement de Æ. distichum 
nutans et H. Zeocriton qui a donné des formes répondant à Æ. d. erectum. 
Les chances d'hybridation naturelle dans les Orges sont fort rares; en 
cultivant 50 types d'Orges en mélange pendant 25 ans il y avait 1.200 possi- 
bilités de croisement qui ne se réalisèrent que 19 fois en tout. 
L. BLARINGHEM. 


80 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


13.239. ZADE. Die Zwischenformen von Flughafer (Avena fatua) und 
Kulturhafer (Arena sativa). (Les formes de passage entre la folle avoine 
et l'avoine cultivée). Fx/lings land. Zeit., 1913 (p. 369-3814). 


Les formes de passage qu’on reconnaît à une végétation plus vigoureuse, 
aux feuilles couvertes d'une pilosité intermédiaire entre celle des deux types, 
aux balles qui sont brunes, grises ou jaunâtres, et surtout aux grains portant 
à leur base quelques poils rares ont été l’objet de cultures pédigrées pendant 
4 générations. Elles fournissent des formes sativa presques pures, des formes 
fatua presque pures et des disjonctions telles que l'ont trouve 27,2 fatua : 
91,7 intermédiaires : 21,1 0, sativa, c'est-à-dire les proportions 1 : 2: { indiquant 
qu'il s'agit de la disjonction d'hybrides. Toutefois, les pourcentages montrent 
qu'il faut admettre pour quelques caractères, l'existence de facteurs multiples 
superposés comme NiLssSON-EHLE en a trouvé dans ses croisements entre 


formes d’Avoines cultivées. L:-BRNCES 


13.240. NORTON, J. B. Asparagus breeding for rust resistance. (Sélection 
d’Asperges résistantes à la rouille). Bur. of. Plant Industry, U. S. Dep. of 
Agricult., Bull. n° 263 (1-60), 1913. 


Les diverses plantes d’Asperge possédent une individualité stable en 1908, 
1909 et 1910 en ce qui concerne l'attaque par la rouille; on peut donc dès la 
première année écarter les moins résistantes des variétés. Deux parents ont 
été choisis comme étant particulièrement résistants pour former une lignée 

ñ JT , € À = 1S & ÿ ‘ L) 10° & 5 
nouvelle. La résistance croît avec la vigueur Ne 
13.241. PÉE-LABY, E. La Vigne nouvelle. Vie agricole et rurale, Paris, 

ns 33 elle M912 


Étude des qualités des hybrides producteurs directs, plus résistants que les 
Vénifera et plus fertiles, mais dont les vins ne possèdent encore aucune des 
qualités des cépages à vins fins L'Én 
13.242. WELLINGTON, R. Influence of crossing in increasing the yield 

of the tomato. (Influence du croisement sur l'augmentation de rendement 
des Tomates). New-York Ag. Exp. Stat., Bull. n° 346, 1912 (1-76). 

Il importe de renouveler les variétés par des croisements entre plantes 
assez différentes ; entre plantes très différentes, on peut aboutir à la stérilité. 
Le rouge domine le jaune ; les fruits sont de taille intermédiaire, la forme est 
intermédiaire ; le produit est notablement augmenté. BNC 

13.243. GRIFFON, E. Greffage et hybridation asexuelle. 4° Conjér. Internat. 
Génétique (Paris, 1911), (p. 164-196 av. fig.). 

G., examinant tous les faits connus et résumant ses propres expériences, 
arrive à la conclusion que les variations constatées dans la greffe ne sont que 
des variations de nutrition, du même ordre que celles constatées sur des 
témoins, mais ne trouve aucune donnée positive en faveur de lhybridation 
asexuelle (fusion ou coalescence des plasmas du sujet et du greffon). Cet 
article résume done bien les controverses de l’auteur avec M. L. DANIEL et 
il sera intéressant d'en rapprocher la lecture d'un nouveau mémoire de ce 


dernier (Bibl. Evol., 13, 244). M. Churrny, 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 8 l 


13.244. DANIEL, Lucrex. Nouvelles recherches sur les greffes herbacées. 


(Rennes 1913, &, 98 p., 54 pl.) 

L'auteur rend compte des greffes réalisées par lui dans ces dernières 
années et maintient ses conclusions antérieures, Ses expériences lui ont 
fourni de nombreux exemples de variations du greffon et du sujet, qu'il 
considère comme produites par l'influence réciproque des deux composants 
en symbiose. Elles excluent d'après lui l'hypothèse de l'autonomie et de 
l'immutabilité du sujet et du greffon ; la greffe est, selon D., un agent morpho- 
génique, manifestant son action, tantôt lentement, tantôt brusquement, et d'une 


façon tantôt éphémère tantôt durable et héréditaire. s 
aç 1 LE it t Ï € t Et € € ta € M. CAULLERY. 


13.245. GAUTIER, Arno. Sur le principe de la coalescence des plasmas 


LT 


. 246. 


vivants et l'origine des races et des espèces. 4° Confér. 
Internat. Génétique (Paris 1911) (p. 79-90). 

G. développe l'idée que les variations brusques ou mutations (origine 
habituelle, suivant lui des races et des espèces) résultent « non pas de 
l'influence banale du milieu, mais de l'imprégnation des plasmas vivants, 
reproducteurs où végétatifs, par un plasma étranger qui, en vertu de sa 
constitution moléculaire propre, est apte à entrer en coalescence » avec eux : 
la fécondation croisée est l'exemple banal de ces coalescences. G. résume les 
faits d'ordres divers qui, d’après lui, sont à l'appui de la conception précédente 
(greffe, résultats des expériences de DanieL, hybrides de greffe ; traumatismes 
divers). — La forme et le fonctionnement étant corrélatifs de la constitution 
chimique des plasmas, il ne peut pas, d'après G., y avoir continuité entre les 
formes, puisqu'il n°y à pas continuité entre les composés chimiques. 


M. CAULLERY. 


SNELL, K. Beobachtungen über die Beeinflussung des 


Edelreises durch die Unterlage. (Observations sur l'influence du 
sujet sur le greffon). Fuhling's landio. Zeit., t. 56, 1912 (206-209). 

En greffant des variétés précoces de Pommier sur des sujets tardifs et vice 
versa, S. note une action directe et manifeste du sujet sur la rapidité du 
débourrement; mais les greffons précoces hâtent aussi la mise en activité des 


souches tardives. RANCE 


43.247. SCHULTZ, Warruer. Bastardierung und Transplantation. II. 


Parallele von Verpflanzung und Kreuzung. Erfolgreiche 
Hautverpflanzung auf andere Gattungen bei Finken, auf 
andere Familie bei Tauben. (Hybridation et transplantation. IL. 
Parallélisme entre greffe et croisement. Transplantation de peau entre genres 
chez les Gros becs, entre familles chez les Pigeons). Arch. Entvickl. mech., 
t. 36, 1913 (353-386). 

Sc. continue ses recherches de comparaison entre la fécondité des hybrides 
et la persistance des fragments de peau adulte transplantés (V. Bibliogr. 
evol. n° 13, 55). Ses nouvelles expériences lui ont permis de constater une 
survie de ces greffes bien plus prolongée qu’on ne l'admettait jusqu'ici. Dans 
des transplantations entre Verdier (CAloris) et Canari, ou entre Moineau et 
Canari, on observe des mitoses jusqu'au 25° jour. Entre les familles des 


Péristérides et des Colombes, les mitoses s'observent jusqu’au 17° ou même 


Bibl. Évol. IV. 


(6) 


82 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


au 30° jour en greffe sous-cutanée, jusqu’au 14e en greffe péritonéale. Scx. 
conclut à une sorte de parallélisme entre la transplantation et l'hybridation : 
il existe une grande analogie entre les cellules somatiques et les cellules 
sexuelles, au point de vue de leurs propriétés spécifiques, telles qu’elles se 
manifestent dans les expériences de transplantation ou de croisement; les 
hybrides peuvent être considérés comme des produits de greffe. 

Cu. PÉREZ. 


13.248, FISCHER, Euc. Die Rehobother Bastards und das Bastardie- 
rungsproblem beim Menschen. (Les hybrides de Rehoboth et le 
problème d'hybridation chez l'homme). léna (G. Fischer), 1913 (327 p. in-&, 
36 fig., 19 pl., 23 cartes). 

En Afrique sud-occidentale allemande, dans le Bastardland, dont la capitale 
est Rehoboth, vit un petit peuple d'hydrides qui s’est formé dans la deuxième 
moitié du 18 siècle, à la suite des unions entre Boers et femmes hottentotes. 
F. a fait une étude anthropologique et éthnographique de ces « Bastards » ; ila 
pu dresser des arbres généalogiques pour un grand nombre de familles, 
depuis les premiers croisements entre blancs et hottentotes, et jusqu’à l'heure 
actuelle, et a ainsi obtenu, entre autres, un certain nombre de résultats relatifs 
à l'hybridation chez l'homme. Les « Bastards » de Rehoboth sont vigoureux, 
bien portants, très féconds. Ils présentent, au point de vue anthropologique, 
un mélange ou plutôt des combinaisons variées de caractères des deux races 
originelles; chacun de ces caractères se transmet « pur », isolément, 
indépendamment, sans aucune corrélation avec les autres. La transmission 
héréditaire suit les lois de Mendel, les caractères (forme de cheveux, couleur 
des cheveux, de la peau, des yeux, forme du nez, indice nasal, etc.) étant les 
uns dominants, les autres récessifs. On avait soutenu que quand il y a croise- 
ment entre la race blanche et une race de couleur, l’une est dominante par 
rapport à l’autre. D'après F., il n'y a pas de race dominante, il n'y a que des 
caractères isolés dominants, et on les trouve aussi bien dans une que dans 
l’autre race ; il ne paraît pas y avoir corrélation entre divers caractères de 
race, Les croisements entre deux races humaines n'aboutissent pas à la for- 
mation d’une nouvelle race ; il y a disjonction des caractères suivant la loi de 
Mendel. Les « Bastards » de Rehoboth dépassent chacune de deux races 
originelles par leur taille et la longueur du visage; un phénomène analogue 
(luxuriance) a été observé chez des animaux hybrides. La proportion 
relative des deux sexes n’est pas modifiée, et la fécondité n’est pas diminuée, 
malgré la fréquence d'unions consanguines, surtout danses premiers temps. 

A. DRZEWINA. 


13.249. GOLDSCHMIDT, Ricuarp. Zuchtversuche mit Enten. I. (Expériences 
d'élevage sur les Canards. [.\. Zeir.f. indukt. Abst. u Vererb.,t. 9, 1913 
(161-191). 

G. a croisé diverses races de canards. Il en a eu jusqu'ici deux générations : 
dans ce premier travail il choisit, pour caractère à étudier, la rapidité de crois- 
sance (Wüchsigkeit). Il essaye naturellement de placer tous ses élevages dans 
des conditions aussi équivalentes que possible. Des chiffres obtenus il tire 
la conclusion provisoire que la rapidité de croissance est vraisemblablement 
une propriété mendélienne; mais il ne peut pas dire pour le moment si elle 
est simple ou polymérique. M. CAULLERY. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 83 


13.250. BLARINGHEM, L. Phénomènes de xénie chez le Blé. Paris, C. A. 
Ac. Sci., t. 196, 1913 (802-894 av. fig.). 


Triticum durum d'Algérie, fécondé par le pollén du Blé Uka n° 14 (T° vulgare 
lutescens Kcke), donne des grains hybrides ayant la taille de la race mater- 
nelle avec l'albumen amylacé et globuleux paternel ; c'est un fait de xénie 
analogue à celui classique du maïs. B. dit en avoir découvert d’autres. 


M. CAULLERY. 


13.251. BALLS, W. L. The Cotton plant in Egypt. Studies in physio- 
logy and genetics. (Le Coton en Egypte. Physiologie et Génétique du 
C.). Londres 1912, 202 p. et 71 fig. 


B. s'occupe depuis 190% du Coton en Égypte ; il résume dans cet ouvrage 
ses observations et expériences personnelles qui l'ont conduit à abandonner la 
sélection en masse pour étudier en détail un petit nombre de plantes et leur 
descendance. L'application des méthodes mendéliénnes a permis d’atténuer les 
conséquences d'une dégénérescence fort accentuée. L'auteur décrit quelques 
hybrides complexes ; il prétend que tous sont soumis aux lois de Mendel, 
mais souvent d'une manière obscure, ou indirecte, et que la vérification 
n'apparaît clairement que si le caractère étudié peut être mesuré avec précision. 
Des polygones de fluctuations traduisant la disjonction des types croisés 
fournissent de bons exemples des notions formées sur ce sujet en 1909 par 
JOHANNSEN. 

L. BLARINGHEM. 
, 
13.252. BARBER, C. A. Seedling canes in India. (Semis de Cannes à sucre 
dans l'Inde). The Agric. Journ. of India, t. 7, 1912 (317-330 et 8 pL.). 


Les Cannes produisent rarement des graines, car les anthères ne s'ouvrent 
pas. Pour lutter contre le Séreh, il fallut renouveler les vieilles plantations à 
partir de semis de la forme « Chunnec ». Les résultats furent satisfaisants et 
on obtient actuellement à Java des Cannes résistantes aux terrains secs et aux 
terrains humides, tardives et précoces, permettant de prolonger la période 
sucrière. L'amélioration par reproduction fut suivie immédiatement de 
résultats industriels importants. 

L. BLARINGHEM. 


SEXUALITÉ. 


13.253. PEARL, Raymonp et PARSHLEY, H.-M. Data on sex determination 
in Cattle. (Documents sur la détermination du sexe chez les Bovins). 
Biolog. Bull., t. 24, 1913 (205-225). 

P. et P. donnent les résultats d’une enquête très étendue faite par la Station 
d'agriculture expérimentale du Maine, sur la question de savoir si le moment 
du coit, par rapport à la période de rut de la Vache, a une influence sur le 
sexe du produit. La statistique, qui porte sur un total assez étendu (480 veaux), 
vient à l'appui de la théorie de Taury : lorsque le coït est rapproché de la fin 
de la période de rut, il y a un accroissement notable dans la proportion des 
mâles produits. Bien entendu le moment du coit ne suffit pas à déterminer 
le sexe; mais les résultats, tels qu'ils se manifestent sur un grand nombre, 
paraissent assez concluants pour autoriser une règle pratique à conseiller 


84 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


aux éleveurs. P. suggère que la situation d'attente est susceptible de modifier, 
dans les produits sexuels, la substance du chromosome X auquel le sexe est 
lié. Quant à la manière même dont X intervient, P. suppose qu'il ne constitue 
pas un facteur positif de déterminisme du sexe, mais plutôt un inhibiteur, 
dont une double dose entrave le développement des caractères mâles, tandis 
qu'une seule dose est insuffisante pour produire cet arrêt. 

CH. PÉREZ. 


43.254. DEMOLL, Renxarr. Ueber Geschlechtsbestimmung im allge- 
meinen und über die Bestimmung der primären Sexual- 
charaktere im besonderen (Détermination du sexe et des caractères 
sexuels secondaires). Zool. Jahrb. (Allg. Zool.), t. 33, 1912 (41-94, 2 fig., 
pl. 4-5). 


D. fait une revue critique des principaux travaux sur ce sujet et examine 
les diverses hypothèses que l’on peut faire sur la détermination du sexe et des 
caractères sexuels secondaires. Il conclut au rejet de l'hypothèse d'un facteur 
mendélien et considère comme l'interprétation le plus adéquate aux faits celle 
qui a trait aux hétérochromosomes, ceux-ci intervenant par leur masse de 
chromatine, différente d’un sexe à l’autre, et non pas simplement par leur 
nombre simple ou double, ou leur état de liaison. D. revient ensuite sur la 
genèse des élémerts sexuels chez l'Escargot (Cf. Bibliogr. evol. n° 13, 828). 
Les cellules des deux sexes ont une souche commune, et c’est seulement 
après un certain nombre, variable, de divisions que, dans un groupe de 
cellules sœurs, se fait la disjonction entre les deux lignées. Il y a pour les 
oogonies, comme pour les spermatogonies un stade synapsis, et jusque-là 
l'évolution est identique pour les deux lignées. C'est seulêment à partir du 
stade de bouquet, et à partir de la formation du Nebenkern, que s'installe la 
divergence au point de vue de la croissance cellulaire et de l'évolution chro- 
matique. D. en conclut que c’est le Nebenkern qui détermine le sexe de la 
cellule, la sexualité du Nebenkern lui-même étant déterminée par l'état des 


hétérochromosomes. 
CH. PÉREZ. 


13.255. CORRENS et GOLDSCHMIDT. Die Vererbung und Bestimmung des 
Geschlechts. (L'hérédité et la détermination du sexe), Berlin (Bornträger,, 
1913, 8, 148 p., 99 fig. 

Ce livre contient le développement de deux conférences faites par C. et G. 
à la 84 Réunion des médecins et naturalistes allemands en 1912 (à Münster W.). 
On y trouvera un résumé des faits actuellement connus, envisagés du point 
de vue de ces auteurs. 

C. a insisté surtout sur l'interprétation des faits et expériences par l'hérédité 
mendélienne, Il y voit la clé générale de la transmission du sexe chez les 
organismes gonochoriques. Le sexe est pour lui essentiellement une propriété 
héréditaire. 

G. a développé les résultats des recherches cytologiques, en résumant ce 
qui a été publié sur les chromosomes, et cherchant à relier ces résultats, d'une 
part au mendélisme, de l'autre aux données relatives aux caractères sexuels ‘ 
secondaires. La base des raisonnements de G. est dans la considération des 
chromosomes comme le support de l'hérédité. | 

M. CAULLERY. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 89 






3.256. GOLDSCHMIDT, Ricuarr. Bemerkungen zur Vererbung des 
Geschlechtsdimorphismus. (Remarques sur la transmission héré- 
ditaire du dimorphisme sexuel). Zeit. f. indukt. Vererb. u. Abst., t. 8, 
1912 (79-88). 

Dans cet article, G. essaye d'expliquer le polymorphisme des femelles de 
certains papillons, tels que Colias philodice et C. edusa et Papilio memnon 
(Cf. Bibl. Evol. 11, 55), en le considérant comme un caractère sexuel secon- 
daire susceptible de mutations, et représenté par des gènes qui sont liés au 
gène du sexe. Il établit des formules pour les deux sexes des papillons précé- 
dents basées par cette hypothèse, en déduit les formules des gamètes et les 
possibilités de leurs combinaisons, et montre que ces formules rendent compte 
des faits observés dans les élevages. Voir le détail dans le mémoire. 


M. CAULLERY. 


PINARD, A. et MAGNAN, A. Sur la fragilité du sexe mâle. C. À, 
Acad. Sci. Paris, t. 156, 1913 (p. 401-403). 

Les statisticiens admettent que, chez l'homme, il meurt plus d'individus mâles 
que de femelles, tant pendant la vie intra-utérine que pendant l'enfance. 
P. et M., s'appuyant sur les statistiques de la clinique Baudeloque, de 1891 à 
1911, (lesquelles portent sur 52.689 accouchements), n'y constatent pas un 
excès de mortalité des garçons pendant la vie intra-utérine. Cet excès existe, 
au contraire, si on prend les décès au moment de l'accouchement et dans les 
jours qui suivent. Les auteurs attribuent le fait simplement à ce que les 
garçons, étant plus gros que les filles, subissent, pendant le travail, un 


î i S sidérable, 
traumatisme plus considérable NM eee 


LOEB, Jacques et BANCROFT, F. W. The sex of a parthenogenetic 
tadpole and frog. (Sexe d'un têtard et d'une grenouille parthénogéné- 
tiques). Journ. exper. Zoûl., t. 14, 1913 (275-277, 3 fig.). 

Sur 10.000 œufs de Grenouille des bois, fécondés par piqûre suivant le. 
procédé de BATaAILLON, 2 seulement arrivèrent au stade de jeune têtard. La 
réussite fut meilleure avec la Grenouille léopard. A partir de 700 œufs, 2 larves 
survécurent ; l'une atteignit la fin de la métamorphose, l’autre mourut à l'état 
de têtard, ayant déjà développé ses membres postérieurs. L'examen 
histologique montra que ces deux individus étaient femelles. Ce résultat est 
celui que l’on doit attendre, si la Grenouille appartient au groupe des 


animaux où la femelle est hétérozygote pour le sexe. Dbarr 


18:259. GROSVENOR, G. H. et SMITH, G. The life cycle of Moina rectirostris. 

i | (Cycle vital). Quart. Journ., t. 58, 1913 (511- 22). 

Les auteurs ont cherché à vérifier l'hypothèse de WEIsmanx, sur le 
cycle vital de Moina, suivant laquelle la succession des individus parthéno- 
génétiques et sexués est régie par un rythme interne, indépendant des 
conditions extérieures. Ils ont constaté qu'en isolant les femelles parthéno- 
génétiques aussitôt après l'éclosion on obtient une diminution très notable de 
la proportion des individus sexués ; si, à l'isolement, on associe une température 
élevée, la production de formes sexuées est entièrement supprimée. Ainsi, 
avec des femelles isolées et maintenues de 25° à 30° C, ils ont obtenu 1.167 
individus, parmi lesquels pas un seul sexué. Des cultures témoins, faites 








86 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


avec les mêmes femelles, à la même température (25° à 30°), mais maintenues 
groupées, au lieu d'être isolées, ont donné 30,3 p. 100 de mâles; quand la 
température est plus basse, 14° C, la proportion des individus sexués 
augmente encore : 52,3 pour 100 de mâles. Avec des femelles isolées, à 14°, 
on à 19, { p. 100 de mâles; dans la glacière à 5° C, 5,4 pour 100 de mâles; 
dans la glacière, mais avec des femelles rassemblées, 42,5 p. 100 de mâles. 
D'une façon générale, plus les individus réunis sont nombreux (de 1 à 34), 
plus la proportion des mâles qui naissent est élevée. La suppression de 
formes sexuées sous l'influence de l'isolement et de la température élevée 
pourrait être attribuée soit à l'absence relative des excrétions (cependant, 
en maintenant des femelles isolées dans de l’eau où avaient séjourné de 
nombreux individus on n’a obtenu que des femelles parthénogénétiques), soit à 
des conditions de nutrition plus favorables. A Dire 
13.260. PAVILLARD, J. La sexualité et l'alternance des générations. 
Revue scientifique, 51° année, 1913, p. 295-299. 
Exposé très condensé des théories de STRASBURGER (1894), DANGEARD (1907), 
WiNKkLER (1908) consacrant l'existence d’une alternance de génération chez les 
Algues, des recherches de BLACKMANN, MaIRE (1911), VUILLEMIN (1912), 
GUILLIERMOND (1910) sur l’alternance des génére' ons chez les Champignons. 
L. BLARINGHEM. 


13.261. GUILLIERMOND, A. Nouvelles observations sur la sexualité 
des levures. Archic fur Protistenkunde, t. 28, 1912 (p. 52-77, pl. 
6-9 et 6 fig.) 

G. décrit l'existence d'une anisogamie franche chez Zygosaccharomyces 
chevalieri, levure rapportée d'Afrique par la Mission CHEVALIER et signalée 
par lui en 1911. C'est, avec une autre forme décrite depuis par Napsox et 
KONOKROTINE (Guillicrmondia fulvescens), jusqu'ici la seule levure qui ne soit 
pas isogame. Il étudie aussi la copulation de Debaryomyces globosus qui 
offre, à côté de l'isogamie, des cas fréquents de parthénogenèse et des 
anomalies variées. À la lumière de l’anisogamie, maintenant connue chez 
Zyg. chev., G. interprète le cas de D°b. glob. comme une marche de 
l'isogamie vers l’anisogamie. — Enfin il montre que chez d’autres levures 
(Schoanniomyces occidentalis, Torulospora rosei), il y a rétrogradation de 
la sexualité; les gamètes se développent parthénogénétiquement, mais en 
montrant encore des vestiges d'attraction sexuelle (tendance à se réunir par 
des diverticules). Les levures, comme les Saprolégniées et les Mucorinées, 
offriraient donc une gamme d'états évoluant vers la parthénogenèse, par 
rétrogradation de la bisexualité. M Cannet 

13.262. KOSCHEWNIKOFF, G. Sur les Abeilles hermaphrodites. 1X° 
Congrès intern. Zool. Monaco. Résumés, 2 (39-10). 

K. signale dans la progéniture d'une reine, qui a produit également des 
ouvrières et des mâles normaux, des individus gynandromorphes ayant d'une 
facon générale l'aspect d'ouvrières à tête de mâles. L'examen détaillé montre 
qu'une des mandibules est celle d'un mâle, l'autre d'une ouvrière ; les deux 
yeux sont d'un mâle. Le thorax est d'une ouvrière. Les stermites de l'abdomen 
montrent un hermaphrodisme latéral, une des glandes cirières étant bien 
développée, l’autre atrophiée. Il peut y avoir un organe copulateur atrophié 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 87 


accolé à un aiguillon. Les glandes génitales elles-mêmes peuvent être mâle 

d'un côté, femelle de l’autre; mais parfois aussi toutes deux du même 

sexe. Il n'y a done pas de corrélation étroite entre la nature de ces glandes 

et les anomalies du squelette tégumentaire. CE Pur 

13.263. GOODALE, H. D. Castration in Brown Leghorns. (Effets de la 

É castration sur les volailles appartenant à la race Brown Leghorn). Amer. 
Natur., t. 47, 1913 (159-169). 

ù La castration était opérée sur des poussins âgés de 21 à 28 jours. Chez le 
mâle, elle entraîne l’atrophie de la crête et des barbillons ; mais le plumage 
reste normal au point de vue de la coloration, tout en se faisant remarquer 
par une exagération dans la longueur des plumes. Par contre, la castration 
de la femelle est suivie d’un grand accroissement de la crête et des barbillons, 
qui prennent absolument l'aspect et les dimensions de ces parties chez le 
Coq normal. A quelques petits détails près, le plumage de la femelle après 
castration devient semblable à celui du Coq normal. Ces expériences 
montrent clairement que, si la femelle peut revêtir les caractères sexuels 
secondaires du mâle après ablation des glandes génitales, la réciproque n'a pas 
été nettement vérifiée. Il en serait de même pour le mâle du Canard rouennais. 

Eu. BORDAGE. 


13.264. SMITH, GEorrrey. On the effect of castration on the thumb of 
the Frog Rana fusca. (Effets de la castration sur le pouce de la Grenouille), 
Zool. Ans., t. 41, 1913 (623-623, 3 fig.). 

Une Grenouille 6 fut complètement châtrée le 15 décembre 1911 ; la callosité 
du pouce était alors déjà bien développée, sans que les papilles eussent 
encore toute leur taille ni toute leur pigmentation; tout d’abord aucun 
changement ; puis, en mai-juin 1912, les papilles commencent à s’atrophier ; 
en septemdre elles ont complètement disparu ; mais en janvier 1913 elles 
réapparaissent de nouveau. Cette expérience jette quelque suspicion sur la 
légitimité des conclusions tirées par NusBauu et par MEISENHEIMER de leurs 
injections d'extrait testiculaire ou de leurs greffes de glandes génitales sur des 
individus châtrés. Le plein développement de la callosité doit bien être hé à la 
croissance et à l’activité du testicule, celui-ci influençant peut-être la compo- 
sition du sang ; mais jusqu'ici il n’y a point évidence que l’action du testicule 
soit produite par une hormone, susceptible d’être extraite de la glande et de 
remplacer, pour une Grenouille châtrée, la présence de la glande elle-mème. 

. Cu. PÉREZ. 


13.265. HECKEL, E. De la castration des végétaux. Son influence sur 
le Mais et les Sorghos au point de vue de la production du 
sucre. Revue scientifique, 51° année, 1913, p. 225-228. 

H. rappelle les effets de la castration chez quelques animaux domestiques 
et chez l'homme, puis les études de Grarp relatives à la castration parasi- 
taire et les recherches très récentes de SrewarD sur la castration artificielle 
du Maïs. Il expose ensuite ses recherches sur ce dernier matériel à la suite 
de la castration complète, de la castration mâle, ou de la castration femelle. 
La première donne les tiges les plus riches en saccharose jusqu'en septembre, 
époque à laquelle les effets tendent à s’égaliser. Le Sorgho sucré, dont on 
enlève les grappes de fleurs hermaphrodites, se comporte sensiblement de 


PALES L. BLARINGHEM. 


88 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


ÉTHOLOGIE GÉNÉRALE. 


13.266. BURGESS, A. F. The dispersion of the Gipsy-Moth. (La dis- 
persion du «Gipsy-Moth» ou Porthetria dispar). U. S. Department of 
Agriculture Bull. n° 119, 1913, 62 p. 


13.267. RILEY, Wirrram, A. The so-called aerostatic hairs of certain 
lepidopterous larvæ. (Les prétendus poils aérostatiques des larves de 
certains Lépidoptères). Science, t. 37, 1913 (715-716). 

[. — l'ans son travail, B. insiste sur les moyens dé dispersion par le vent 
des chenilles du «Gipsy Moth» au premier stade de leur développement. Il 
attribue un rôle de première importance aux longs poils qui revêtent alors 
tout le corps de la jeune larve et qui ont été désignés sous le nom de « poils 
aérostatiques » par Wacurz et KorNauT, parce qu'ils présentent, dans leur 
moitié inférieure, un renflement sphérique en forme de minuscule ballonnet. 
Ce renflement, que les deux auteurs précités ont appelé «aérophore », est 
considéré par eux comme rempli d'air. Il aurait pour but d’'alléger la larve et 
de la rendre ainsi plus facilement transportable par le vent. B. déclare 
partager entièrement cette opinion. 

Il. — Risey pense que, si B.avait eu connaissance des travaux de 
CHoLoprowsky et de son élève INGENITZKY, il aurait certainement attribué un 
rôle moins important aux prétendus poils aérostatiques. Les deux savants 
russes ont en effet montré que la paroi des renflements dont il vient d'être 
question s'aflaissait sur elle-même dès que la larve était tuée. [1 n'en serait 
pas ainsi si ces renflements étaient remplis d'air. Ce qu'ils renferment en 
réalité, c'est un liquide toxique sécrété par une glande unicellulaire située à 
la base de chaque poil. Cnoropkowsry a substitué le nom de forophore à 
celui d'aérophore, et il pense qu'il y a là un moyen de protection contre les 
oiseaux insectivores. Les chenilles de la Noune (Psilura monacha) présentent, 
au premier stade de leur développement, des poils semblables à ceux de la 
jeune larve du «Gipsy Moth ». 

R. fait encore remarquer que, fussent-ils en réalité remplis d'air, les renfle- 
ments des poils ne pourraient être d'une grande efficacité dans la dispersion 
des jeunes chenilles. Il faudrait un gaz plus léger que l'air. FERNALD avait 
supposé l'existence d'un tel gaz ; mais les recherches de CHOLODKOWSKY ont 
infirmé cette hypothèse. Les poils peuvent par eux-mêmes aider cependant 
jusqu'à un certain point à la dissémination des jeunes chenilles, à la façon 
de l’aigrette qui couronne le fruit de certaines Composées. 

£pM. BORDAGE. 


13.268. \VOLTERECK, R, Ueber Funktion, Herkunft und Entstehungs- 
ursachen der sogen. « Schwebe-F'ortsätze » pelagischer 
Crustaceen. (Sur la fonction, l'origine et les causes productrices d’« appen- 
dices planeurs » des Crustacés pélagiques). Zoologica, Heft 67, 19153, p. 475- 
000, 41 fig.) 

Ce mémoire constitue une suite aux recherches antérieures de W. sur 
l'origine des formes spécifiques chez les Daphnies (Bibl. Evol., 10, 8264). 11 
étudie ici la signification physiologique et les conditions de différenciation 
des appendices des Crustacés pélagiques, que, depuis Caux (Atlantis, 1890), on 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. : 89 


considère généralement comme des dispositions adaptatives permettant à ces 
animaux de planer (Schwebe-Fortsätse). 11 les étudie sur les Cladocères d'eau 
douce dans quatre séries (1. Sida — Holopedium — Leptodora ; W. Chydorus 
— Bosmina coregoni ; WI. Daphnia pulex — D. magna. — Scapholeberis 
mucronata ; IV. Podon — Evadne — Bythotrephes — Cercopagis). Chez ces 
animaux, l'interprétation de CHuN ne s'applique pas. Ces appendices manquent, 
en effet, chez les vrais planeurs et existent chez les formes ayant un mouvement 
propre de nage. Les facteurs principaux de la conservation du niveau dans l’eau, 
pour les Crustacés pélagiques, sont leur mouvement propre et par suite leurs 
pattes rameuses, la diminution du poids spécifique (surtout par développement 
de graisse), les dispositions formant gouvernail. La discussion d'observations 
et d'expériences amène W. à conclure que les appendices en question chez les 
Cladocères ne servent ni à planer, ni à maintenir l'équilibre, mais à régler la 
direction du déplacement, en la maintenant rectiligne et horizontale; ce sont 
des organes de direction et de gouverne. W. s'attache à le démontrer en 
analysant les divers facteurs d’où dépend le déplacement des Cladocères dans 


l'eau (pesanteur — stimuli de contact sur le fond et à la surface — influence 
de la lumière et rôle photostatique de l'organe oculaire — fonct'onnement des 


rames — résistance de l’eau). Après amputation des cornes, une Bosmina nage 
en rond et sur le dos; précisément comme les CAydorus qui n'ont pas de 
corne. Les variations saisonnières de ces cornes chez les Bosmines seraient en 
rapport avec la rapidité plus ou moins grande de leurs déplacements et l'inten- 
sité corrélative de leur nutrition dans des eaux de températures diverses ; les 
Cladocères se maintiennent en effet dans les couches où se trouve accumulée 
leur nourriture (des algues, qui, en hiver, sont réparties à toutes hauteurs, 
mais, en été, sont localisées dans une zone plus ou moins définie). 

Quelle est l’origine de ces organes de direction? W. considère que, chez les 
Bosmines, les cornes antérieures dérivent d'organes tactiles et que, chez les 
Daphnies, ces diverses formations proviennent de l’allongement de denticules de 
chitine ; cet allongement se produirait principalement sous l'influence de la 
pression interne du liquide sanguin. — Enfin, quelles seraient les causes 
déterminantes des modifications spécifiques relatives à ces organes ?. La 
pression interne du liquide sanguin dépendant de l'intensité de l'assimilation 
et celle-ci du milieu, dans le milieu paraît être la cause première des transfor- 
mations que subissent les organes en question. Mais alors l'action modifiante 
devrait porter sur tous les denticules de chitine indistinctement, ce qui n'est 
pas le cas. W. constate qu'il y a, entre les diverses régions du corps, une 
différence de labilité ; 1 se produit, entre les divers individus, à cet égard, des 
variations blastogénétiques, qui sont déclanchées par les actions du milieu; 
cela étant, la sélection intervient et est le facteur modelant essentiel des 


espèces (sélection des variations blastogénétiques). NT Cavrenx 


13.269. BOUVIER, E. L. Sur les genres Pseudibacus et Nisto et le stade 


Natant des Crustacés décapodes macroures de la famille 
des Scyllaridés. Paris. C. R. Ac. Scr., t. 156, 1913 (p. 1643-1648). 

De même que les Puerulus sont, pour la plupart, un stade du développement 
des Palinurides, succédant au stade Phyllosoma et représentant l'étape de 
Natantia chez les Scyllarides, les formes décrites par GUÉRIN sur le nom de 
Pseudibacus et par Sararo sous celui de Nysto sont les stades Nafantia du 
développement de Seyllares. Il est à remarquer qu'on ne connaît pas le stade 


correspondant pour la langouste commune. M. CAULLERY. 


90 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


13.270. SKINNER, Hexry. Mimicry in Butterflies. (Le mimétisme chez les 
Papillons). Proceed. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, t. 64, 1912 (p. 142). 


On sait que, dans certains cas, les femelles de quelques espèces américaines 
du genre Papilio ont graduellement modifié leur aspect ordinaire et semblent, 
en quelque sorte, avoir copié le Papilio philenor. La chenille de cette dernière 
espèce vit sur l’Aristolochia serpentaria, plante dont la racine est toxique 
pour l'homme. On a immédiatement supposé que le papillon lui-même devait 
être toxique pour les oiseaux ou que sa saveur devait leur répugner. De toute 
façon il se trouvait protégé contre eux. Tous les papillons qui lui ressemblaient 
étaient confondus avec lui par les oiseaux et bénéficiaient ainsi de cette 
ressemblance protectrice. 

Deux objections peuvent être opposées à cette manière de voir: {° On ne 
connaît qu'un très petit nombre d'oiseaux paraissant s'attaquer aux Papillons ; 
2 rien ne prouve que le ?. philenor soit toxique pour les oiseaux ou même 
que sa saveur leur inspire quelque répugnance. Il se peut fort bien que tel 
végétal, susceptible de provoquer des empoisonnements chez l’homme et chez 
différents animaux, ne présente ‘cependant aucune toxicité pour les oiseaux. 

Chez les espèces que certains biologistes considèrent comme protégées 
parce qu'elles imitent le P. philenor, les femelles” seules offrent la ressem- 
blance. Pourquoi n’en est-il pas ainsi des mâles ? Ce dimorphisme sexuel est 
suffisant pour montrer que des lois biologiques n'ayant rien de commun 
avec le mimétisme doivent intervenir dans ces différents cas. 

Ep. BORDAGE. 


13.271. WILLEM, Vicror. La recherche des fleurs par les Abeilles. Anh. 
Soc. Entomol. Belgique, t. 56, 1912 (453-164). 


Résumé synthétique des diverses expériences faites sur ce sujet, et indication 
des problèmes encore à résoudre, surtout au point de vue de la psychologie 


expérimentale. (Cf. Bibliogr. evol. n°12, 19 et 385). Ce Pier 


13.272. SHELFORD, Vicror-E. et ALLEE, E.-W.-C. The reactions of Fishes 
to gradients of dissolved atmospheric gases. (Réactions des 
Poissons aux diverses concentrations de gaz atmosphériques dissous). Journ. 
exper. Zoôl., t. 14, 1913 (207-266, 7 fig.). 

Les expériences faites sur de nombreux Poissons, très divers au point de 
vue de leur place systématique, ont mis en évidence une très grande similitude 
de comportement entre des formes éloignées, permettant d'établir des groupes 
physiologiques. Les résultats permettent d'interpréter la distribution écologique 
des Poissons. D'une façon générale ces animaux sont surtout sensibles à 
l'excès de CO? plus encore qu'au manque d'O, et c'est la teneur de l'eau en 
CO2 qui est sans doute le facteur le plus important à considérer. 

CH. PÉREZ. 


13.273. ABBOTT, ]J.F. The effect of distilled water upon the fiddler Crab. 
(Effets de l’eau distillée sur Crabe boxeur). Biolog. Bulletin, t. 24, 1913 
(169-174). 
L'Uca pugilator peut supporter de brusques et grands changements dans 
la pression osmotique de l'eau où il se trouve, passant de l'eau de mer à 
l'eau douce sans aucun dommage. Il peut aussi rester longtemps à l'air, en 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 91 


aérant directement l'eau qui imbibe ses branchies. La membrane branchiale 
est relativement, mais pas complètement, imperméable. Dans l'eau distillée il 
y a perte de sels par les branchies ; et dans une quantité suffisante d'eau 


distillée, les Crabes finissent par mourir. : : 
2 : P : Cu. Pérez. 


13.274. WALTHER,, Anozr. Die Umwelt des Keimplasmas. V. Das 
Eindringen von Magnesium in das Blut der Süsswasser 
Krabbe, Telphusa fluviatilis Belon. (L'ambiance du plasma germinatif. 
V. Pénétration du Mg. dans le sang du Crabe d'eau douce). Arch. Entwickl. 
mech., t. 36, 1913 (202-286, pl. 18). 


Les sels de Mg. ne pénètrent que très lentement dans le sang de la Telphuse ; 
un peu plus vite dans les petits individus que dans les gros ; mais une fois 
absorbés ils ne sont plus éliminés que lentement. La pénétration est plus 
rapide en solution purement magnésienne qu'en présence de NaCI. Les 
expériences n'ont pas jusqu'ici apporté la preuve que ces substances 
chimiques introduites dans le corps arrivent effectivement jusqu'au plasma 


germinatif. ) 
germinat Cu. PEREZ. 


13.275. MICHAEL, Erus L. Vertical distribution of the Chætognatha 
of the San Diego region. (Sur la distribution verticale des Chæto- 
gnathes de la baie de San-Diego). Amer. Natur., t. 47, 1913 (17-49). 


M. a étudié la distribution verticale des Chætognathes de la baie de San- 
Diego (Californie), en insistant plus spécialement sur les 7 espèces du genre 
Sagitta que l’on trouve dans cette baie (S. neglecta, S. bipunctata, S. lyra, 
S. inflata, S. hexaptera, S. planktonis et S. serratodentata). 11 est arrivé 
aux conclusions suivantes : 1° Chacune des espèces vivant dans la baie de 
San-Diego présente un mode spécifique de distribution verticale aussi nettement 
défini que les caractères morphologiques qui différencient cette espèce; 2° 
les espèces dont la distribution verticale est identique sont celles qui diffèrent 
le plus au point de vue morphologique. En d'autres termes, la différence 
morphologique entre deux espèces est «inversement proportionnelle à la 
différence constatée dans la distribution verticale » ; 3° toutes les fois que 
deux ou un plus grand nombre d'espèces ont été capturées d'un même coup 
de filet, il ne s'en trouvait jamais plus d’une dont les représentants fussent 
arrivés à maturité sexuelle ; 4° à une ou deux exceptions près, les spécimens 
arrivés à maturité sexuelle ont été capturés à des hauteurs différentes, 


suivant l'espèce à laquelle ils appartiennent. MIRE 
4 . AU . 


13.276. PEARL, Raymoxr. The relation of age to fecundity. (Relation entre 
l’âge et la fécondité). Science, t. 37, 1913 (226-228). 


D'après MarsHALL, la fécondité peut être comparée à « une vague qui, partant 
de la stérilité, croît rapidement ensuite vers son maximum, pour revenir enfin 
à la stérilité ». R. déclare que l'on a été à même de vérifier cette loi chez les 
femelles de différents animaux (Truie, Souris, Jument, Poule, etc.). Il insiste 
surtout sur le cas intéressant offert par une Brebis étudiée à Lennox (Massa- 
chusetts, Etats-Unis), et qui, de 1806 à 1824, donna 36 agneaux formant une 
série qui permet de vérifier une fois de plus l'exactitude de la loi en question. 


Epm. BORDAGE, 


92 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


13.277. MAC CALLUM, G. A. Fertilization and egg laying in re yle 
stenotomi. (Fécondation et ponte chez M. s.). Science, t. 37, 1913 (340-341). 


Le Trématode dont il s'agit ici vit sur les branchies de Stenotomus 
chrysops. Sa longueur est de 2mm5 environ. Quand on place plusieurs 
individus dans un verre de montre contenant de l'eau de mer, on peut 
assister à l'accouplement. Bien que le A. s. soit hermaphrodite, Ja copulation 
n'est pas réciproqne, et cela proviendrait de ce que l'orifice vaginal est 
médian et dorsal, tandis que le pénis est situé au côté ventral, Deux individus 
accouplés sont cramponnés l’un à l’autre par la portion antérieure du corps et 
placés presque à angle droit. Ils se soutiennent à l’aide de leurs ventouses. 
Les spermatozoïdes sont emmagasinés dans un réceptacle spécial (sperma- 
thèque). L'auteur a étudié aussi le mécanisme de la ponte. Le Trématode se 
cramponne fortement à une lame branchiale de son hôte à l'aide de sa 
ventouse orale et de sa ventouse caudale. Le Ver se trouve ainsi distendu. 
I se produit alors dans son corps de véritables ondulations, d'arrière en 
avant. À ces ondulations, qui durent quelques secondes, succèdent des 
périodes de repos. Ces efforts amènent l'expulsion des œufs. 


Ep. BORDAGE. 


13.278. LILLIE, Fraxx R. et JUST, E. E. Breedings habits of the Hetero- 
nereis form of Nereis l‘mbata at Woods Hole, Mass. (Éthologie 
sexuelle de la forme Hétéronéreis de N. /. à Woods Rae Biolog. Bulletin, 
t. 24, 1913 ‘147-168, 8 courbes). 


Les Hétéronéréis de cette espèce se rencontrent en essaims qui viennent à 
la surface de la mer, peu après le crépuscule ; ces essaims deviennent de plus 
en plus nombreux, puis au bout de 45 minutes ils décroissent, et au bout d'une 
heure à une heure et demie tout a disparu, jusqu'à la nuit suivante. Ces essaims 
s’observent par séries, pendant les mois de juin à septembre, chaque série 
étant en rapport avec les phases de la lune : elle débute peu après la pleine 
lune, et l’essaim journalier atteint bientôt un maximum de densité, puis 
décroît, passe par un minimum au voisinage du dernier quartier, croît de 
nouveau, puis décroit et disparaît finalement peu avant la pleine lune suivante. 
Chaque jour on voit d'abord apparaître quelques mâles, dont le nombre croît 
progressivement pais quelques femelles à nage plus paresseuse. En plein 
essaim en peut voir simultanément jusqu'à des centaines de mâles dans le 
champ d'une lanterne, mais tout au plus une douzaine de femelles. Chaque 
femelle est entourée de plusieurs mâles qui nagent autour d'elle en cercles 
resserrés, puis commencent bientôt à émettre leur sperme et à produire dans 
l'eau un nuage laiteux, au milieu duquel la femelle à son tour émet ses œufs. 
Puis vidée, elle se laisse tomber au fond, où elle ne tardera pas à mourir, 
tandis que les mâles peuvent sans doute, plusieurs jours de suite participer à 
l'essaim. 

L'essaim se compose exclusivement d'individus complètement mûrs au point 
de vue génital ; et il est manifeste que c'est un stimulus émané de la femelle 
qui détermine les mâles à émettre leur sperme, qu'ils auraient, en l'absence de 
ce stimulus, pu garder encore pendant plusieurs jours. Une femelle mûre, 
conservée quelques heures dans une petite quantité d'eau (125 c. ce.) abandonne 
à cette eau une substance stimulante, qui, en l'absence de la femelle, détermine 
immédiatement le réflexe éjaculatoire chez un mâle que l'on y plonge; et 
celui-ci cesse d'émettre son sperme aussitôt qu'on le transporte à l'eau pure, 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 93 


pour recommencer dès qu'on le remet dans l'eau « chargée » par la femelle. 
Cette substance est spécifique ; car les femelles d'une espèce très voisine 
N. megalops ne sollicitent en rien les mâles de N. limbata; elle est labile, 
se détruisant spontanément dans l’espace de trois jours ; 5 minutes d'ébullition 
l'affaiblissent considérablement, 10 minutes abolissent complètement son 
activité. Enfin elle est neutralisée par la présence d’une certaine concentration 
de sperme. Cette substance est moins liée à la femelle elle-même (inactivité 
des femelles atoques, activité très faible des femelles vidées) qu'à ses œufs 
(qui suffisent à charger l’eau). Il est vraisemblable que cette substance est 
identique avec une agglutinine pour le sperme, dont l'émission par les 
œufs a d'autre part été constatée (Science. 1912). Pour les femelles, c'est la 


résence du sperme qui déclanche 1 nte. ; ; 
P P q $ LEE CH. PÉREZ. 


> 279. WESENBERG-LUND, C. Biologische Studien über Dytisciden. 
‘Etudes biologiques sur les Drytiscides). Internat. Revue der gesammiten 
Hydrobiol., Biol. suppl., Ve sér., 1912 (129 p., 9 pl., 5 fig.). 


L'auteur rend compte d'observations et expériences très nombreuses sur la 
biologie des Dystiscides du Danemark (sous-familles des Dysticinæ et 
Notarinæ, principalement sur l'accouplement, la ponte, l'hivernage, la respi- 
ration et les conditions d'équilibre dans l’eau et d'une façon générale la vie 
des larves ou des adultes. Il passe en revue, d'autre part, d'une façon très 
complète, la bibliographie de ces diverses questions. Son mémoire est par suite 
une très abondante source de renseignements. 

A noter en particulier : l'opinion de W. L. sur le dimorphisme des femelles 
(élytres lisses ou cannelées ; les cannelures maintiendraient mieux un revé- 
tement huileux à la surface et celui-ci en augmentant la tension superficielle à 
la surface de l'insecte, qui est plus lourd que l'eau, l’aiderait à flotter) ; son 
interprétation de la respiration de l'insecte, quand celui-ci ne peut remonter à 
l'air (il reste toujours sous les élytres une masse d’air, qui est au contact 
de l’eau et quand l'oxygène est épuisé, il s'y en accumule à nouveau, aux dépens 
de celui qui est dissous dans l'eau, opinion autrefois émise par STRAUSS — 
DURCKRHEIM). 

W. L. compare les divers Dytiscides au point de vue phylogénétique. Les 
Hydroporides etles Colymbétides sont les moins modifiés par la vie aquatique, 
les Dytiques et les Cybisters le sont le plus. Il y a eu probablement toute 
une série de lignées qui se sont adaptées indépendamment et se sont plus ou 
moins pénétrées réciproquement. Dytiscus, Cybister, Acilius sont peut-être 
des extrémités de rameaux distincts, dont la ressemblance est en partie le fait 


œer À 
de la convergence NEC TE DER. 


.-280. HÉROUARD, Evcarr. Relations entre la dépression et la forma 
tion des pseudoplanula tentaculaires chez le Scyphistome. 
Paris, C. R. Ac. Scr., t. 156, 1913 (1093-1095). 

Des Scyphistomes suralimentés pendant la belle saison, refusent toute 
nourriture, vers la fin d'août et entrent dans une période de dépression qu'H. 
compare à celle des Paramécies dans les expériences de CALKINS ; les tenta- 
cules se détachent et forment des pseudoplanules allongées, ciliées et mobiles, 
qui se contractent, tombent sur le fond et s’y fixent pour se transformer en 


petits Scyphistome Mme 





94 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


13.281. NICE, L.-B. Studies on the effect of alcool, nicotine and 
caffeine on white mice. II. Effects on activity. (Eflets de 
l'alcool, de la nicotine et de la caféine sur l’activité des souris blanches). 
Journ. exper. Zoûl., t. 14, 1913 (223-151, 3 fig.). 


Suite d'un travail déjà analysé (Bibl. Evol., n° 12, 321). N. s'est proposé 
de comparer l'influence de ces diverses substances médicamenteuses sur 
l'activité spontanée, celle-ci étant évaluée par le nombre de révolutions que 
chaque souris imprime à une cage-tambour rotative. Ce sont les témoins qui 
manifestent la plus grande activité ; l'alcool a nettement une influence 
déprimante. La nicotine ne paraît pas avoir une influence bien marquée sur 
l'activité, mais elle entrave la croissance ; la caféine est la substance qui 
déprime le plus l’activité (réduite à 68 par rapport aux témoins); et elle 


peut amener des troubles mortels. CR PRE 


43.282. KEILIN, D. Structure du pharynx en fonction du régime chez 
les larves de Diptères cycloraphes. Paris, C. R. Acad. Sci., t. 155, 
1912 (1548-1551, 6 fig.). 

Les larves des Diptères cycloraphes ont des habitats et des régimes alimen- 
taires très variés. Outre les caractères propres à chaque groupe systématique 
naturel, on observe des caractères convergents chez les divers types de 
régime analogue. Ainsi, chez toutes les larves saprophages, le pharynx 
présente, sur sa paroi ventrale, des côtes caractéristiques. Au contraire ces 
côtes font défaut chez toutes les larves parasites d'animaux divers ou de 
plantes, les larves carnivores ou suceuses de sang. Dans une même famille 
les larves ont ou n’ont pas de côtes pharyngiennes suivant leur régime. Et 
ce caractère permet d'inférer à coup sûr le genre de vie d’une larve à régime 
encore inconnu, K. a été amené, grâce à ce critérium, à prévoir et à contrôler 
effectivement les habitudes carnassières de plusieurs larves réputées sapro- 
phages ; les milieux en décomposition où on les rencontre sont simplement 


ceux où elles chassent leurs proies habituelles. CARD) 


13.283. KEILIN, D. Sur les conditions de nutrition de certaines larves 
de Diptères parasites des fruits. C. R. Soc. Biologie, t. 74, 1913 
(24-26). 
in contradiction avec la règle générale constatée par K. (v. Bibl. Evol.. 
n° 13, 282), la larve d'Anastrepha ludens qui vit dans les fruits de Psidium 
de Costa-Rica, et celle du Dacus oleæ. parasite des olives, ont leur pharynx 
muni de côtes, comme les larves saprophages. On doit donc penser que leur 
mode de nutrition doit être analogue à celui de ces dernières, soit que les 
diastases du fruit lui-même, libérées des cellules déchirées, interviennent dans 
la préparation du milieu nutritif, soit que les microbes, vivant dans la plaie 


11] à ot Bb ni F la ses, = ; 
du fruit, contribuent à fournir ces diastases RNA 


13.284, MAUPAS, E. et SEURAT, L. G. La mue et l’enkystement chez les 
Strongles du tube digestif. C. XL. Soc. Biologie, t.74,1913 (34-38, 8 fig.). 


M.etS. décrivent chez plusieurs Strongles un développement abrégé ; la 
larve parcourt ses premier et second stades, et elle mue, tout en restant 
enfermée dans la coque de l'œuf; et elle éclôt sous forme de larve enkystée 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 95 


très agile, particulièrement propre à la dissémination, et à la survie dans le 
milieu extérieur, jusqu'à la rencontre de l'hôte approprié. 
CH. PÉREZ. 


13.285. PEARSE, A. $ On the habits of the Crustaceans found in 
Chætopterus tubes at Woods Hole, Massachusetts. (Mœurs des 
Crustacés habitant les tubes de Chétoptères). Briolog. Bulletin, t. 24, 1913 
(102-114, 6 fig., pl. 1). 


P. signale la convergence physiologique et morphologique présentée par 
deux Crustacés que l’on rencontre, ordinairement par couples, vivant en 
commensalisme dans les tubes de Chétoptères: une Porcellane Polyonyæ 
macrocheles (Gibbes) et un Pinnothère, Pinnixia chætopterana Sümpson. 

CH. PÉREZ. 


13.286. RABAUD, ErrNxe. La cryptocécidie du ver des noisettes (Bala- 
ninus nucumn LL. et la signification biologique des galles. C. k. 
Acad Sci. Paris, t. 156, 1913 (p. 253-255). 


Le « ver des noisettes », larve de Balaninus nucum, provoque tout d'abord, 

4 à l'intérieur du fruit, une prolifération constituant une galle qui a passé jusqu'ici 
inaperçue et qu'en raison de sa situation, R. propose d'appeler une crypto- 
cécidie. Ultérieurement la galle est dévorée par la larve, qui mange ensuite 
l'amande ; la galle ne semble se produire que si le fruit est parasité de bonne 
heure. Par sa position et son manque de constance, cette cryptocécidie 
montre le mal fondé des conceptions finalistes, qui font des galles des 
productions destinées nécessairement à la protection ou à l'alimentation des 
larves parasites. Ces cécidies sont des réactions du végétal, provoquées par la 
ponte de l'insecte et qui peuvent a priori être fatales à la larve aussi bien que 
lui être utiles. Les galles que nous observons régulièrement sont celles qui 


correspondent à la seconde alternative. Mur Enr. 


13.287. L. MERCIER. Bactéries des Invertébrés. Les cellules uriques 
du Cyclostome et leur Bactérie symbiote. Arch. Anat. 
microscop., t. 19, 1913 (1-52, pl. 1-3). 


Après une introduction générale sur les controverses auxquelles ont donné 
lieu les bactéroïdes ou bactéries que l’on observe d'une manière normale dans 
certains tissus de plantes ou d'animaux vivants, M. étudie spécialement les 
cellules de la « glande à concrétions » du Cyclostoma elegans. Cette glande, 
située dorsalement entre le rein et l'estomac, n'est qu'une accumulation de 
cellules conjonctives, qui se chargent d’abord de concrétions uriques, puis 
sont envahies par des bacilles, qui pullulent dans leur cytoplasme. Ultérieu- 
rement concrétions et bacilles sont phagocytés par les leucocytes. Aucun 
Cyclostome n'a jamais été rencontré jusqu'ici exempt de ces bacilles. Il doit 
donc y avoir soit infection héréditaire, soit contamination extrêmement 
précoce des jeunes par un microbe très banal et très répandu. Il ne semble 
pas que le Mollusque tire du Bacille aucun profit, et que cette association 
constante puisse être considérée comme une symbiose proprement dite. 

CH. PÉREZ. 


13.288. CANTACUZÈNE, J. Observations relatives à certaines pro- 


96 . BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


priétés du sang de Carcinus mænas parasité par la Sacculine. 
C. R. Soc. Biol., t. 74, 1913 (109-111). 

Dans le sang des Crabes sacculinés, il existe des substances jouant le rôle 
d'ambocepteur vis-à-vis d'un antigène fourni par la Sacculine et de l’alexine de 
Cottage. CH. PÉREZ. 
43.289. LONGO, B. Di nuovo sul Ficus carica. (Encore le Ficus carica). Boll. della 

Soc. bot. rtal., 1912 (212-214). 

Critique des observations de Tscaircn et RavasiNt concernant le processus 
de la fécondation du Æ. c. par l'intervention de Blastophaga grossorum. Les 
conclusions de l’auteur sont les suivantes : 

1° [1 n'est pas exact que l'œuf de Blastophaga soit déposé à l'intérieur du 
nucelle. Il serait pondu entre le nucelle et le tégument interne. 

2 Il n’est pas exact que le micropyle s'oblitère seulement après la fécondation. 
I se ferme bien plus tôt, vers l'époque où le jeune sac embryonnaire ne 
possède encore que deux noyaux (ou quatre, au maximum). 

3 Il n'est pas exact que l’ostiole de la Figue soit et demeure ouvert 
pendant tout l'été, et que les Blastophaga puissent entrer et sortir par cet 
orifice sans détériorer leurs ailes. 

En réalité, — chez le Figuier comme chez le Caprifiguier, — l’ostiole serait 
oblitéré par des écailles ou bractées, et cela avant la venue des Blastophaga. 
Ceux-ci ne pourraient done faire autrement que de déchirer leurs ailes, 
lorsque, l’époque de la ponte arrivée, ils effectuent de violents efforts pour 
pénétrer dans la cavité centrale du réceptacle. L'ostiole ne s'ouvre qu’à 
la maturité des Figues (cultivées ou sauvages), et, à partir de ce moment, 
les Blastophaga nés dans ces Figues peuvent sortir de la cavité réceptaculaire 
sans détériorer leurs ailes. PENZIG, MATTIROLO et de Tonr partagent les idées 
de L. Ep. BORDAGE. 


13.290. LONGO, B. Ancora sul Ficus Carica. (Encore la question du Figuier). 
Ann. di. Botan., t. 10, 1912, (147-158). 


L. critique les observations de Tscuirx et RAvAsINI concernant la découverte 
de l'ancêtre du Figuier cultivé, et, après avoir examiné les arbres en question, 
il n’a pas reconnu les caractères publiés par ces deux auteurs. 

L. BLARINGHEM. 


13.291. CEILLIER, Rém. Recherches sur les facteurs de la répartition 
et sur le rôle des mycorhizes. Thèse, Paris, & (256 p., 1 pli). 

C. adopte les idées de N. BERNARD sur la symbiose nécessaire des endo- 
phytes avec les plantes dont les embryons sont eux-mêmes incapables de se 
nourrir directement. Au contraire, pour les plantes à mycorhizes inconstantes 
et facultatives, il considère, contrairement aux idées de FRANKk, que le 
Champignon est purement et simplement un parasite de la plante supérieure. 

CH. PÉREZ. 


13.292. MOLLIARD, M. Le Lepidium sativum rendu semi-parasite expéri- 
mentalement. Paris, C. R. Ac. Sci., t. 156, 1913 (p. 1694-1696). 

M. introduit, dans un petit trou pratiqué à l’aide d’une aiguille dans l'axe 
hypocotylé d'un haricot (Phaseolus vulgaris) dont les cotylédons sont isolés, 
la radicule d'une graine en germination de cresson alénois (L. sativum) 
lorsque celle-ci mesure 3-4um de long ; le tout étant placé sous une cloche en 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 97 


atmosphère saturée de vapeur d'eau. Le Cresson alénois se développe dans ces 
conditions ; sa racine principale digère le parenchyme du haricot, produit 
des radicelles courtes qui se renflent à l'extrémité et constituent de véritables 
suçoirs. La vie du cresson alénois dans ces conditions est analogue à celle du 
Gui. Les racines d’un végétal vasculaire normalement libre sont done capables 
de digérer les tissus d'une autre plante, c'est-à-dire de se comporter en 
parasites, pourvu que la mise en présence soit réalisée. M. CAULLERY. 
13.293. HEINRICHER. |. Ueber Versuche die Mistel (Viscum album XL.) 
auf monocotylen und auf sukkulenten Gewächshaus- 
pflanzen zu ziehen.Il.Samenreife und Samenruhe der Mistel 
(Viscum album 2.) und die Umstände welche die Keimung 
beeinflussen. (I. Recherches ayant pour objet d'élever le Gui (V. a.) sur 
les monocotylédones et sur les plantes succulentes de serres. IL. Maturité des 
graines et repos des graines du Gui; circonstances qui modifient leur 
germination). Sttz. d. k. Akad. d. W. Wien, Math. natur. Kl., t. 121, 1912 
(&ip. etat p., 1-pl:) 

I. L'infection de monocotylédones par 15 graines n’a dépassé { an que dans 
un cas (Rhaphidophora dilacerata). Les Gactées (Opuntia parvula) montrent 
des taches à une distance des tissus du Gui telle qu'il faut admettre l'émission 
d'un poison par les graines détruisant les tissus de l'hôte avant la pénétration 
du parasite ; les raquettes tombent, mode de défense de la plante. 

IT. Les baies de Gui, müries sur rameaux détachés à l'ombre en octobre, 
germent beaucoup mieux que les baies müûries au printemps sur les plantes 
fraiches. Une température de 3°, 8 centigr. suffit pour déterminer la germi- 
nation sur l'hôte (à Innsbruck, février 1912); une humidité moyenne est 
favorable. Une température élevée avec pluie provoque la fermentation de la 
glu dont le rôle est surtout de fixer la graine. L. BLARINGHEM. 
8.294. Meddelelser om Grônland. The structure and biology of 

arctic flowering plants. (Notes sur le Groenland. Structure et biologie 
des plantes à fleurs arctiques). Copenhague 1912 (481 p. in-&). 

Cet ouvrage comprend notamment des études de E. WarmxG et H. E. 
PETERSEN sur les Éricinées, de WaARMING et O. GALLoE sur les Saxifragacées, 
de JENSEN sur les Renonculacées et de Fr. Heine sur les Lentibulariées. Ce 
qui distingue ces notes des monographies habituelles c'est le souci de la 
description de la vie des espèces dans leurs rapports avec le milieu très 
spécial offert par le Groenland; l'influence de la direction de l'auteur de 
l'Œcologische Pflanzengeographie (1896) s'y fait sentir constamment. On 
y indique sans doute les principales modifications anatomiques des tissus plus 
ou moins adaptés au climat et de nombreuses coupes de tiges, de feuilles 
fournissent des arguments nouveaux sur le ralentissement de la croissance, et 
l'épaississement des tissus protecteurs ; mais l'étude des adaptations florales 
beaucoup plus importante pour l'extension des espèces, trouve dans cet 
ouvrage la place qu'elle mérite. Pour les Ericinées, par exemple, l'adaptation 
à la fécondation croisée est évidente, or certaines formes arctiques, Pirola 
rotundifolia f. grandiflora, Vaccinium Vitis-idæa f. pumilum diffèrent des 
types ordinaires par des dispositions pouvant faciliter la fécondation directe, 
en relation évideute avec le manque d'’abeilles dans les stations étudiées. 
Chaque mémoire fournit sur l'adaptation au climat arctique des aperçus ori- 


ginaux et très importants. L. BLARINGHEM. 


Bibl. Évol. IV. F 


98 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


PHYLOGÉNÈSE. 


13.295. LUTZ, Frank E. The distribution of occidental Spiders. (Distri- 
bution des Araignées de l'hémisphère occidental). Scienre, t. 37, 1913 
(567-568). 

On compte 764 genres d’Araignées dans l'hémisphère occidental, parmi 
lesquels 119 ont été reconnus exister à la fois aux Etats-Unis et dans 
l'Amérique du Sud. Sur ces 119 genres, 39 ‘, ont aussi été signalés dans 
l'Amérique Centrale et aux Antilles, 30 °, dans l'Amérique Centrale, 6°}, aux 
Antilles, tandis que 25 °}, n’existeraient ni dans l'Amérique Centrale ni aux 
Antilles. Les cas les plus intéressants de distribution géographique sont 
offerts par les Linyphiidae. C’est ainsi que le genre Gonatium est représenté 
par 1 espèce en Patagonie, par 2 espèces dans la région septentrionale des 
Etats-Unis (l’une de ces dernières existe aussi en Europe), et par 1 espèce 
au Groenland. Le genre Gongylidiellum est représenté par 2 espèces en 
Patagonie (l'une de ces deux espèces existe également dans la République 
Argentine), et par 3 espèces depuis le Maryland jusqu'à New-York. Le genre 
Minyriolus est représenté par 1 espèce en Patagonie et par 1 espèce dans le 
Massachusetts. 

L'échange d’Aranéides entre l'Amérique du Nord et l'Amérique du Sud s’est 
opéré par l'Amérique Centrale. Contrairement à ce que l’on aurait pu penser 
les Antilles n’ont joué qu'un rôle très peu important dans cet échange. 


EM. BORDAGE. 


13.296. KLATT, Berruozr. Ueber den Einfluss der Gesammtgrôsse auf 
das Schädelbild, nebst Bemerkungen über die Vorge- 
schichte der Haustiere. (Influence de la taille absolue sur la physio- 
nomie du cràne, et remarques sur la souche préhistorique de nos animaux 
domestiques). Arch. Entwichl. mech., t. 36, 1913 (387-471, 20 fig.). 

KL. insiste sur ce fait, qu'entre des animaux de même race, une différence 
absolue de taille suffit à entrainer, en particulier pour le cràne, des variations 
importantes de divers indices métriques, et par suite de la physionomie 
générale. Des mesures et des graphiques le montrent en détail pour diverses 
races du Chien domestique. Il importe d’être bien prévenu de ces faits pour 
ne pas se laisser induire en erreur par la constatation pure et simple de diffé- 
rences immédiates. KL. montre en particulier comment, en ce qui concerne la 
détermination de la souche préhistorique de nos animaux domestiques, on 
s’est souvent trop hâté de coaclure à l'existence de races différentes, en 
présence de crànes dont toutes les divergences peuvent se rattacher à la seule 
différence de taille absolue. Il faudrait d’abord se préoccuper de bien élucider 
quelle est l'influence de la domestication. Et toutes ces recherches doivent 
être dominées par le point de vue des explications causales, les particularités 
morphologiques étant rapportées à leur signification physiologique. 

Cu. PÉREZS 


13.297. SMITH, Grorrrey W. et SCHUSTER, E. H. J. The genus ÆEngæus, or 
the land Crayfishes of Australia. Le genre Æ., KEcrevisses 
terrestres d'Australie). Proceed. Zool. Soc. London, 1913 (112-127, pl. 12-25). 


Les Écrevisses fouisseuses du genre Ængœus constituent un type hautement 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 99 


adapté à la vie terrestre, dérivé d'une forme telle qu'Astacopsis, et exclusi- 
vement localisé en Tasmanie et Victoria. D'une façon convergente, à partir des 
Chæraps de l'Australie occidentale, s’est différencié un type terrestre, à large 
distribution actuelle sur tout le continent australien, le Parachæraps bicari- 
natus. Les Engœus sont remarquables par leur extrême variabilité morpho- 
logique, d’une espèce à l’autre. CH Pine 


13.298. DOLLO, Louis. Podocnemis congolensis, Tortue fluviatile nouvelle 
du Montien (Paléocène inférieur) du Congo, et l’évolution 
des Chéloniens fluviatiles. Ann. Mus. Congo Belge, Géol. (3), t. 1, 
1913 (47-65, pl. 7). 

A l'occasion de la description de cette forme nouvelle, D. expose ses idées 
générales sur l'évolution des Chéloniens fluviatiles. La vie dulcicole est pour 
ces Reptiles une vie dulcicole secondaire, précédée par une vie terrestre, la 
vie dulcicole primaire ayant été présentée par l'ancêtre Ostéoptérygien. 
Cette vie aquatique secondaire fournit de nouveaux exemples de l'irréver- 
sibilité de l’évolution : les Tortues fluviatiles n’ont point en effet repris les 
branchies ancestrales; mais elles ont pu compléter leur respiration 
pulmonaire par des acquisitions nouvelles, villosités pharyngiennes chez 
Trionyx, sacs anaux tapissés de villosités chez Batagur. Podocnemis et 
Chelone présentent d'autre part, et d'une façon variée, une stégocéphalie 
secondaire, différente de la stégocéphalie primaire des Batraciens ancestraux. 
La distribution géographique des Podocnemis vivants et fossiles présente une 
coincidence remarquable avec l'extension de l’ancien continent de Gondwana. 
Actuellement Podocnemis et Trionyx ont des habitats qui s’excluent, et 
Podocnemis a disparu de l'Afrique et de l'Inde, où il a existé à l’état fossile 


et où il est actuellement remplacé par Trionyæ. Sans doute P. a-til été 
foulé vers le Sud par Tr. : ; 
ie ae De CH. PÉREZ. 


13.299. KARNY, H. Ueber die Reduktion der Flugorgane bei den 
Orthopteren. (Réduction des organes du vol chez les Orthoptères). 
Zool. Jahrb. (Allg. Zool.), t. 33, 1912 (27-40, pl. 2-3). 


La réduction des aïles est un phénomème fréquent dans plusieurs familles 
d'Orthoptères. Cette réduction se manifeste suivant des règles fixes, la partie 
distale de l'aile s'atrophiant avant la partie proximale. Si la réduction est 
poussée assez loin, elle est définitive, et le passage ultérieur à des formes de 
nouveau macroptères est impossible. Si la réduction n'a pas été poussée trop 
loin, l'évolution de nouvelles formes macroptères est encore possible ; mais 
c'est un allongement nouveau, et non point un retour à la forme primitive 
ancestrale. La nervation de l'aile garde l'empreinte de la réduction transitoire 
et son examen permet de distinguer les formes qui sont ainsi secondairement 
macroptères de celles qui le sont primitivement. Nouveaux faits à l'appui de 
la loi de Dozo sur l’irréversibilité de l'évolution. CR ECREA 

13.300. SHIMEK, Boum. The significance of pleistocene Mollusks. 
{La signification des Mollusques pléistocènes). Science, t. 37, 1913 (501-509). 

Pour avoir des notions précises sur la nature des dépôts pléistocènes et les 
conditions dans lesquelles se sont formés ces dépôts, $. préconise l'étude 
attentive de la faune malacologique qu'ils contiennent. Les représentants de 


100 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


cette faune vivent encore à l'heure actuelle ; il est donc facile d'étudier leur 
biologie et de voir si l’on a affaire à des espèces terrestres, à des espèces 
fluviatiles, ou à des espèces habitant les lacs ou les étangs. Les causes d'erreur 
peuvent être plus fréquentes qu’on ne pense. Il peut se produire des confusions 
dans les déterminations : une espèce vivant dans les lacs et dans les étangs 
peut être confondue avec une espèce terrestre. Dans ce cas, le géologue se 
trouvera induit en erreur en ce qui concerne la nature et le mode de formation 
des couches dans lesquelles aura été trouvée cette espèce. La chose se serait 
déjà produite en ce qui concerne le Pléistocène des États-Unis. Il importe 
aussi de savoir que toutes les espèces appartenant au même genre n'ont pas 
nécessairement le même mode d'existence, ni le même habitat. Les couches 
dans lesquelles se rencontreront ces diverses espèces d’un même genre ne 
devront donc pas être considérées & priori comme formées dans des conditions 
identiques. Parmi les exemples d'espèces appartenant à un même genre et 
ayant cependant des habitats très différents on peut noter celui que nous 
offrent le Pomatiopsis lapidaria et le P. cincinnatiensis. La première de ces 
deux espèces est terrestre, tandis que la seconde vit dans les eaux profondes 
des lacs et des étangs. 

S. montre ensuite tout le parti que l’on peut tirer des indications qu'il vient 
de donner pour étudier les dépôts pléistocènes des vallées du Mississipi et du 
Missouri, ainsi que certains dépôts du Kansas, de l'Iowa, du South Dakota, etc. 

EDm. BORDAGE. 


13.301. BERRY, Erwan B. The age of Pithecanthropus erectus. (L'âge du P. e.). 
Science, t. 37, 1913 (418-420). 

DuBois, STREMME et quelques autres auteurs considèrent le P. e. comme 
un représentant de la faune pliocène. Tel n'est point l'avis de SCHUSTER qui, 
après étude de la flore fossile de Trinil (Java) contemporaine du P. e., estime 
que ce dernier vivait vers le milieu de l’époque pléistocène. Il serait un peu 
plus ancien que l'Homo heidelbergensis découvert, en 1907, à Mauer, près de 
Heidelberg. 

B. partage, avec MARTIN, ELBERT, VoLz, CARTHAUS, ete., l'avis de SCHUSTER 
basé sur l'étude des plantes rapportées par la mission qu'organisa Mme SELENKA 
(1906-1907). Epm. BORDAGE. 


13.302. DELSMAN, H. C. Der Ursprung der Vertebraten. (L'origine des 
Vertébrés — Nouvelle théorie). Mitth. Zool. Stat. Neapel, t. 20, 1913 (647- 
710). — Comm. prélim. in Zoolog. Anz., t. 41, 1913 (175-181). 


D. dérive les Annélides, les Mollusques et les Vertébrés de la trochophore. Le 
tube médullaire dériverait du stomodœum de cette larve. La face ventrale des 
Annélides correspondrait au dos des Vertébrés. Chez ceux-ci, 1l se seraït 
formé une bouche nouvelle. D. examine la correspondance des divers organes 
dans son hypothèse qui concorde finalement, dans ses grandes lignes, avec celles 
de Donrx et de Semrer sur la dérivation des Vertébrés aux dépens des Annélides. 

M. CAULLERY. 


13.303. WALCOTT, Ca. D. Middle Cambrian Holothuriæ and Medusæ. 

| _ Middle Cambrian Annelids. (Holothuries, Méduses et Annélides 
du Cambrien moyen). Smithsonian Miscellaneous collections, vol. 57, n%3 et5, 
(Public. 2011 et 2014). 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. IOI 


Parmi les mémoires de la 2 série, sur la géologie et la paléontologie du 
Cambrien, dus à la grande activité de W., nous signalons en particulier les 
deux précédents qui étendent notre connaissance de ces formes si anciennes à 
des groupes élevés et peu fossilisables. Les matériaux proviennent d'un gisement 
(Burgess shale) situé dans la Colombie Britannique. La faune cambrienne 
apparaît de plus en plus comme variée et hautement différenciée. W. consi- 
dère que l'explication la plus satisfaisante en est dans ce que les sédiments 
marins d'une période précédente considérable (qu'il appelle Zipalienne de 
era, ak) sont hors des continents actuels. C'est pendant cette période 
qu'aurait eu lieu la différenciation de la faune cambrienne (V. Ibid. Publ. 


1910, 1910). M. CAULLERY. 


13.304. COCKAYNE, L. Some examples of precocious blooming in hete- 
roblastic species of New Zealand plants. (Quelques exemples de 
floraison précoce dans des espèces hétéromorphes de Nouvelle Zélande). 
Austral Ass. f. Adv. Sc., t. 13, 1912 (217-221). 


Etude et comparaison des floraisons juvéniles et adultes, ou même des 
. nd 
feuilles primordiales et adultes, de quelques espèces d'arbres, arbustes ou 
plantes herbacées, fournissant des renseignements sur leur phylogénie. 


L. BLARINGHEM. 


RÉGENÉRATION, MÉTAMORPHOSE. 


13.305. BARFURTH, Dierricu. Regeneration und Verwandtes. (La régéné- 
ration et les processus analogues). Fortsch. der naturwiss. Forschung, t. 6, 
1912 (153-242). 


Article d'ensemble où l’on trouvera classées toutes les catégories de faits se 
rapportant à la régénération. 1° Régénération dans les cristaux (solides, mous 
ou liquides) ; analogies avec les organismes. 2° Régénération chez les plantes 
(cicatrisation, régénération proprement dite, néoformations régénératives, 
transplantation, hypertrophies compensatrices, ete….). 3 Régénération chez les 
animaux (postgénération de Roux, régénération embryonnaire ; autotomie, 
etc.). Examen des divers groupes ; régénération des tissus, leur spécificité, 
tumeurs, transplantation, etc... Facteurs externes et internes de la régéné- 
ration. Théories de la régénération. Parmi celles-ci l'auteur donne là préférence 
aux idées de W. Roux, qui place la source des phénomènes de régénération dans 
un plasma germinatif de réserve activé par les traumatismes ; cette idée sera 
sympathique dans la mesure où l'on est weismannien. Un index bliographique 


1 "te mi ?e +] +] à. ; 
important termine l’article Mie 


13.306. RASSBACIT, Ricuarp. Beiträge zur Kenntniss der Schale und 
| Schalenregeneration von Anodonta cellensis Schrôt. (La coquille 
et sa régénération chez l'A. c.). Zeitschr. f. wiss. Zool., t. 103, 1912 (363-118, 
66 fig.). 


Après avoir étudié en détail la structure et la genèse de la coquille, R. 
examine les conditions de régénération de ses diverses parties. Bord ou 
portions centrales, ligament, insertions musculaires, tout se régénère avec 
néoformation des couches normales correspondantes. L'épithélium du manteau 


102 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


se montre ainsi capable, suivant les besoins, de sécréter successivement les 
diverses couches nécessaires. À noter, en particulier, que dans les régions 
qui correspondent à une fracture de la coquille, de nombreux leucocytes 
granuleux, éosinophiles, viennent infiltrer l'épithélium palléal, fournissant 
vraisemblablement des matériaux à son activité sécrétrice surexcitée. 


CH. PÉREZ. 


13.30"7. JANDA, Vixror. Fühlerähnliche Heteromorphosen an Stelle 
von Augen bei S’ylopyga orientalis und Tenebrio molitor. (Régéné- 
ration hétéromorphe d'organes antenniformes à la place d'yeux chez la Blatte 
et le Ténébrion). Arch. Enthwoickl. mech., t. 36, 1913 (1-3, pl: 1). 


En amputant un des yeux, chez de jeunes larves de ces deux Insectes, J. a 
obtenu dans quelques cas (la mortalité est très considérable), des imagos qui 
présentent sur la cicatrice de petits moignons antenniformes, rappelant un 


peu les résultats obtenus par HErgsr chez les Décapodes. » 
CH. PÉREZ. 


13.308. KRIZENECKY, Jar. Zur Kenntniss der Regenerations fähigkeit 
der Puppenflügelanlagen von Zenebrio molitor, und einige 
Bemerkungen über die theoretische Bedeutung der 
Befunde. (Capacité de régénération des ébauches nymphales des ailes chez 
le T. m.). Zool. Anz., t. 40, 1912 (360-367, 3 fig.). 

Après amputation partielle chez de jeunes nymphes, les élytres ne sont pas 
susceptibles de régénération ; il se fait une simple cicatrisation de la plaie ; 
la rétraction de cette cicatrice peut influer sur le développement du moignon 
conservé, en faisant converger les lignes d’ornementation, normalement 

- parallèles, et cela d'autant plus que la section a été pratiquée en situation plus 
distale par rapport à l'insertion de l'aile. Une observation relative à l'aile 
membraneuse concorde avec les conclusions relatives aux élytres. 


CH. PÉREZ. 


13.309. KRIZENECKI, Jar. Versuche über die Regeneration des Abdo- 
minalendes von ZJenebrio molitor während seiner postem- 
bryonalen Entwicklung. (Régénération de l'extrémité abdominale 
du 7! m. pendant son développement post-embryonnaire). Arch. Ennoickl. 
mech., t. 36, 1913 (294-341, pl. 22). 

Après section transversale, pratiquée sur des larves âgées de T°! etamputant : 
la presque totalité du dernier segment abdominal, la mortalité est considé- 
rable ; quelques individus arrivent cependant à survivre, et pendant leur 
nymphose, le segment se régénère complètement, non par remaniement de 
l'amorce qui en est restée, mais par production de nouveaux tissus à partir 
de la surface de section ; c’est une régénération par bourgeonnement (ROUX), 
une épimorphose (MorGaAn). Après incision par un plan sagittal, on n’observe 
aucune régénération latérale, mais une simple réunion des deux moitiés 
séparées, par suite de l'intercalation d'un tissu cicatriciel qui les ressoude, à 
partir des deux surfaces de section. Comparant ensuite d'une façon générale 
la régénération des larves d'Insectes à celle des Annélides, K. pense que 
l'infériorité des premières à cet égard est due aux différences des conditions 
physiologiques de la régénération de la cuticule, et de la fermeture de la 
plaie. Le travail se borne d'ailleurs à un examen de la chitine sans aucun 


détail histologique. CH. PÉREZ 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 103 


13.310. BRAUN, MAx. Das Mitteldarmepithel der Insektenlarven 
während der Häutung. (L'épithélium de l'intestin moyen des Insectes 
pendant les mues). Zeitschr. f. wiss. Zool., t. 103, 1912 (115-169, pl. 1-2). 


B. étudie les phénomènes de rénovation épithéliale au moment des mues 
chez plusieurs larves d'Insectes métaboles : deux Lépidoptères Derilephila 
euphorbiæ et ‘Hyponomeuta evonymella, une Tenthrédine Arge sp., une 
Mouche Calliphora et un Coléoptère Melasoma vigintipunctata. Dans les 
divers types on ne constate essentiellement, à l'époque des mues, que la 
prolifération plus ou moins abondante des cellules de remplacement situées à 
la base de l'épithélium (toute prolifération semble même faire défaut chez 
Calliphora); il en résulte l'intercalation dans l'épithélium d'un certain 
nombre d'éléments nouveaux; et l'extension de l'intestin entre les mues, 
consiste dans la simple croissance des cellules. Éventuellement quelques 
additions peuvent aussi se produire entre les mues (Arge, Hyponomeuta). 
D'une façon sporadique on peut bien observer la chute isolée, dans la lumière, 
de quelques cellules vieillies. Mais, chez aucun des types examinés, il n'y 
a d’exuviation totale accompagnant la mue, comme cela a été observé 
chez les Collemboles. Seul le Dermestes lardarius a présenté ces mues 
épithéliales, conformément à ce que Môpusz avait décrit chez l'Anthrenus. 
C'est donc un processus exceptionnel jusqu'ici restreint à cette famille de 
Coléoptères. Dans une partie générale, B. expose comment il conçoit l'évolution 
phylétique, dans le groupe des Insectes, des phénomènes de rénovation 
épithéliale. Le point de départ, chez un ancêtre très reculé, qui n'avait pas 
encore de mues, a dù être une rénovation sporadique continue, avec chute 
isolée des éléments vieillis. Les mues ont pu s'installer sans avoir grande 
influence sur ce processus (Arge); mais dans certaines lignées, les 
phénomènes de rénovation se sont progressivement restreints aux mues, les 
cellules acquérant d'autre part une plus longue durée d'existence. Le cas des 

; Collemboles est sans doute en rapport au contraire avec une courte durée des 
cellules épithéliales. Celui du Dermestes est lié à l'existence, sous l'épithélium 
d'une sorte de forte basale chitineuse inextensible, nécessitant au moment des 


mues un remaniement total qui permette la croissance. Comes 


43.311. MATHESON, Roserr. The structure and metamorphosis of the 
, fore-gut of Corydalis cornutus Li. (Structure et métamorphose de 
l'intestin antérieur de C. c.). Journ. Morphol., t. 23, 1912 (581-616, pl. 1-4). 

La métamorphose, aussi bien pour l'épithélium que pour les muscles, doit 

présenter, d'après le texte, des phénomènes de dédifférenciation et de 
rajeunissement. Les leucocytes englobent des débris de tissus, mais ne Jouent 

pas eux-mêmes un rôle actif dans la dislocation. Les figures, reproductions 

de photographies, sont insuffisantes pour donner une idée précise de ces 


>ssUS. 5 à 
processus CH. PÉREZ. 


13.312. INOUYE, R. A contribution to te study of the chemical 
composition of the Silkworm at different stages of its 
metamorphosis. (Composition chimique du Ver à soie aux différents 
stades de sa métamorphose). Jour. College of Agricult. Tokyo, t. 5, 1912 
(67-79). 

La composition chimique du Ver à soie est considérablement changée par 


104 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


le filage du cocon; la différence entre la chrysalide et le papillon est moins 
accusée. À aucun moment de la métamorphose il n'y a perte d'azote sous 
forme gazeuse. L'azote est toujours en plus grande quantité dans le filtrat du 
précipité produit par l'acide phosphotungstique que dans le précipité lui- 
même ; l'azote du cocon en particulier est tout entier dans le filtrat. La 
graisse accumulée au début de la nymphose est progressivement détruite. 
Les protéines sont dédoublées en acides aminés, une partie de ces derniers 
étant ultérieurement transformée en ammoniaque. Ges dernières réactions 
paraissent dues à la présence d'enzymes protéolytiques ; et des expériences 
d'autolyse confirment en effet leur existence. 
Cu. PÉREZ. 


13.313. UHLENHUT, Enuvarr. Die synchrone Metamorphose transplan- 
tierter Salamanderaugen. (Métamorphose synchrone des yeux 
transplantés chez les larves de Salamandre). Arch. Entwickl. mech., t. 36, 
1913 (211-261, 7 fig., pl. 17). 

U. continue ses recherches sur la greffe des yeux de Batraciens (Ct. 
Bibliogr. evol. n° 12, 899). La métamorphose de l'œil est marquée, chez 
la Salamandre, par la disparition de l'anneau jaune de l'iris. Lorsqu'un œil 
étranger est fixé sur une larve, 1l subit la métamorphose au même moment 
que les yeux de cette larve et d’une façon absolument synchrone avec eux, 
c'est-à-dire avec une avance où un retard par rapport à ce qu'eût été sa 
transformation normale. Cette métamorphose ne dépend donc pas de l’âge 
même de l'œil greffé, mais des conditions de milieu interne réalisées au 
moment de la métamorphose du sujet. Cependant si on transplante un œil 
de jeune larve sur un sujet dont la métamorphose est imminente ou déjà 
commencée, on observe un retard dans la métamorphose de l'œil grefté ; inver- 
sement si, sur une jeune larve on transplante un œil au début de la méta- 
morphose, les processus de transformation déjà déclanchés dans cet œil ne 
peuvent plus être arrètés, et sa métamorphose s'achève d’une façon indépen- 
dante de l'organisme larvaire sur lequel il est grefté. 

CH. PÉREZ. 


CYTOLOGIE GÉNÉRALE. 


13.314. NUSBAUM, Jozer. Ueber den sogenannten inneren Golgischen 
Netzapparat und sein Verhältniss zu den Mitochondrien, 
Chromidien und andern Zellstrukturen im Tierreich. (Le 
réseau interne de Golgi, et ses rapports avec les mitochondries, les 
chromidies, ete.) Arch. f. Zellforsch., t. 10, 1913 (359-307). 

Résumé d'ensemble de travaux effectués depuis deux ans au laboratoire 
de N. par ses élèves et dont quelques-uns ont été ici analysés (V. Wk&iGL, 
Bibl. evol., n° 12, 388). 

Cette formation, qui ne réalise pas toujours un véritable réseau, existe 
dans toutes les cellules de tous les animaux ; seuls les Protozoaires n’en ont 
pas jusqu'ici fourni d'exemple, et ce résultat n'est peut-être pas définitif. 
L'appareil de Golgi représente un organite cellulaire complètement distinet des 
mitochondries ; il est identique aux pseudochromosomes, capsules centrales, 
filaments archoplasmiques, et aux Nebenkerne non mitochondriaux des 
Invertébrés; mais il ne doit pas être confondu avec les chromidies, Ce 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 105 


que on a réuni sous le nom de chromidies des cellules sexuelles comprend 
les chromidies proprement dites, les mitochondries et l'appareil de Golgi. 


CH. PÉREZ. 


13.315. LUNA, Euerico. Ricerche sulla biologia dei condriosomi. Con- 
driosomi e pigmento retinico. (Sur la fonction cellulaire des chondrio- 
somes ; chondriosomes et pigment rétinien). Arch. f. Zellforsch., t. 10, 1913 
(343-358, pl. 29). 


L. conclut de ses recherches sur le développement de l'œil, chez le Crapaud 
(Bufo) et le Poulet, que les chondriosomes de l'épithélium pigmentaire de la 
rétine se transforment complètement en grains de pigment. Cr Pénus. 
13.316. JOHNSON, M. The control of pigment formation in Amphibian 

larvae. (Formation du pigment chez les larves d'Amphibiens). Univers. of 
Calif. public. Zool., t. 11, 1913 (53-83,2 fig., 1 pl.). 


Contrairement à ToRNIER (1907, 1908) qui, chez les larves de Pelobates, 
a constaté que la pigmentation est sous la dépendance directe de la quantité 
de la nourriture, J. a reconnu que, chez les larves de Rana et de Hyla 
regilla, la quantité plus ou moins grande de la nourriture ne détermine 
aucune modification dans la pigmentation. Les larves inaniées et celles 
provenant d'œufs dont on a enlevé plus de moitié de vitellus, ne diffèrent 
guère de larves témoins. Par contre la nature des aliments paraît avoir un 
effet direct ; ainsi les têtards nourris avec du jaune d'œuf sont beaucoup plus 
clairs que les autres. Or, comme d’après les expériences de l'auteur, #n vitro 
la lécithine inhibe plus ou moins la réaction de la tyrosinase, il est probable 
qu'elle agit dans l'organisme comme dans un tube à essai, en empêchant la 
formation du pigment. Les agents inhibiteurs ou modificateurs du pigment 
peuvent donc être introduits dans le corps avec les aliments, et la réaction de 
la tyrosinase, ou une réaction d'oxydase analogue, paraît être à la base de la 


formation du pigment chez les têtards. : 
& P'é A. DRZEWINA. 


13.317. BONNET,JEAN. Le sens du mot synkaryon. Arch. f. Protistenk., 
t. 27, 1912 (16-138). 


B. propose de réserver l'appellation de synkaryon pour le noyau unique 
d'un zygote, résultant de la fusion des pronucléi des gamètes, et de désigner 
sous le nom de dikaryon le complexe des deux noyaux haploides géminés, 
tel qu'on l'observe chez les Champignons Basidiomycètes et Ascomycètes. La 
phase du cyele évolutif de ces organismes correspondant à cet état nucléaire 


sera dite phase dihaploidale où dihaplophase. CPR 


13.318. HARTMANN, Fraxr A. Variations in the size of chromosomes. 
(Variation de taille de chromosomes). Biolog. Bull., t. 24, 1913 (226-238, 
pl. 1-4). 


H. examinant d'une façon comparative la taille des chromosomes dans les 
divers spermatocytes d'une Sauterelle, Schistocerca americana, constate 
qu'ils sont comme les cellules elles-mêmes plus petits chez les jeunes 
nymphes que chez les imagos. Dans les diverses cellules d'un même individu, 
des chromosomes correspondants peuvent être de différentes tailles, soit par 
suite de croissance inégale, soit par suite de division inégale, Admettant 


106 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


l'opinion qui voit dans les chromosomes des édifices de facteurs déterminant 

les caractères de l'individu, H. voit dans la variabilité de taille des 

chromosomes la cause de la constante variabilité des organismes eux-mêmes : 

un chromosome de grande taille détermine la dominance des caractères qui 

[ui correspondent. AT Des 

13.319. PAYNE, Ferxanpus. À study of the effect of radium upon the 
eggs of Ascaris megalocephala univalens. (Effets du radium dans les œufs 
d'Ascaris). Arch. Entwickl. mech., t. 36, 1913 (287-293, pl. 19-21). 

Examinant des œufs d'Ascaris soumis par Bovert à l’action du radium, P. 
confirme les résultats d'HerTwIG (V. Bibliogr. evolut. 12, 163, 378); les 
figures achromatiques sont normales et les premières divisions de segmen- 
tation régulières ; c’est plus ou moins tard qu'interviennent les irrégularités 
amenant la mort des embryons. Cependant, dès la première division, et dans 
celle-là surtout, l’action du radium manifeste son influence par une pulvéri- 
sation des chromosomes en granules. Les grains volumineux de chromatine 
qui correspondent aux extrémités renflées des chromosomes, éliminées dans 
la diminution chromatique des cellules somatiques, peuvent ici ou bien 
participer à la reconstitution du noyau quiescent et à la division suivante, ou 
bien non. Enfin, dans les seconde et troisième divisions de segmentation, la 
chromatine se comporte différemment dans les cellules somatiques et les 
cellules sexuelles ; fragmentée dans les unes comme dans les autres, elle se 
présente en masses plus volumineuses dans celles-ci que dans celles-là. 


CH. PÉREZ. 


13.320. MARCHAL, E. Recherches cytologiques sur le genre Anblys- 
tegium. Bull. Soc. Roy. bot. Belgique, 2° série, t. 1, 1912. 


Dans le g. Amblysteqium, le nombre de chromosomes fondamental est 12; 
A. serpens et À. trriguum, qui sont de ce type, ont de grandes affinités ; 
A. serpens bivalens et A. riparium sont des polymères nucléaires chez 
lesquels » — 24, mais se comportant d’une manière toute différente au cours 
de la sporogénèse. Bacon 
13.321. BOUCHERIE, E. Les phénomènes cytologiques de la sporo- 

génèse chez le Barbula muralis, Paris, C, R. Ac. Sci., t. 156. 1913 
(p. 1692-1694). 

Etude de la réduction chromatique dans la division des cellules mères des 
spores. Cette division est hétérotypique et, d'après B., conforme à la conception 
de GRÉGOIRE. M. CAULLERY. 

13.322. ARMAND, IL. Les phénomènes cinétiques de la prophase 
hétérotypique chez le Lobelia erinus. Paris, C. R. Ac. Sc., t. 156, 
1913 (p. 1089-1090). | 

D'après A., ces phénomènes corroborent la conception de GRÉGOIRE. 

M. CAULLERY. 


13.323. FEDERLEY, Harry. Das Verhalten der Chromosomen bei der 
Spermatogenese der Schmetterlinge j’ygacra anachoreta, cur- 
tula und pigra, sowie einiger ihrer Bastarde. (Les chromosomes 
dans la spermatogenèse des papillons P. 4., e. et p. de quelques-uns de leurs 
hybrides). Zeit. für Abst. u. Vererb., t. 9, 1913 (p. 1-110, pl. 1-4). 





13.324 


À 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 107 


F. a fait des hybridations des espèces de Pygaera citées dans le titre (v. 
Bibl. Evol., 11, 358). Les hybrides sont stériles ; 11 a émis l'hypothèse que 
cela tenait à la non-conjugaison des chromosomes paternels et maternels lors 
du stade synapsis. C’est ce qu'a confirmé l'étude cytologique des hybrides. I] 
étudie successivement la spermatogenèse eupyrène et apyrène (pour cette 
dernière il confirme complètement MEves) des espèces pures puis celles des 
croisements F1 (curtula 6, anachoreta 9; c 6 X pigra 9; p 6 X co), et 
F, X P[(c6 Xac)6 x ao]. — Dans les espèces pures les nombres haploides 
de chromosomes sont: & — 30, c — 29, p — 23. D'après F il y aurait conju- 
gaison des chromosomes paternels et maternels au stade synapsis; à la 
{re division méiotique, séparation et partage des chromosomes conjugués 
(préréduction) ; la seconde division méiotique serait équationnelle. — Dans les 
hybrides le nombre diploïde est la somme des nombres haploides des parents 
( xXa—5;c x p—52;p x ce —52) maisiln'y a pas conjugaison synaptique; 
tous les chromosomes se divisent séparément à la première division méiotique. 
Il n’y a pas de réduction du nombre des chromosomes dans cette spermato- 
genèse (ou elle n'a lieu que partiellement, quelques paires de chromosomes 
s'étant plus ou moins exceptionnellement constituées). Les spermatides ont 
des noyaux doubles ou même multiples. — Dans les hybrides Fi X P x 
[(c X a) X a] le nombre diploïde des chromosomes est la somme des 
nombres haploïdes des trois espèces souches : à la synapsis, les chromosomes 
de même origine & seconjuguent, les autres c restent isolés ; les premiers 
subissent une réduction numérique, mais non les seconds. Il y a des ano- 
malies nombreuses. 

F. examine dans une partie générale d'une part les théories relatives à 
l'individualité des chromosomes, d'autre part les théories cytologiques de 
l'hérédité. — Ses observations sur les hybrides de Pygaera lui semblent 
naturellement confirmer l'individualité des chromosomes paternels et mater- 
nels, etc.; d'autre part, il. localise les propriétés héréditaires dans les 
chromosomes, mais cependant pas d'une façon absolue. Il examine particu- 
lièrement les cas d'hybrides constants intermédiaires entre les parents. Il 
estime que cette forme d'hérédité, quoique rare, existe réellement. On a 
généralement admis qu'elle était due à une fusion intime des gènes parents 
en unités nouvelles. F. s'inscrit contre cette hypothèse, en vertu de ses 
observations cytologiques précédemment résumées. La stérilité des hybrides 
est en rapport avec les anomalies des chromosomes constatées dans leur 
spermatogénèse. M. CAULLERY. 
WILKE, G. Chromatinreifung und Mitochondrienkorper in 

der Spermatogenese von Hydrometra paludum Fabr (Réduction 

chromatine et mitochondries dans la spermatogénèse de l'A. p.). Arch. f. 

Zellforsch., t. 10, 1913 (203-236, 7 fig., pl. 21-22). 

Une particularité remarquable de la spermatogénèse de l'Hydrometra palu- 
dum est la présence, dans les spermatogonies, d'une masse chromatique 
spéciale, affectant généralement l'aspect d'une petite tétrade, et qui lors des 
divisions multiplicatrices des spermatogonies, ne participe point à la bipar- 
tition du reste de la chromatine, et passe au contraire telle quelle à l'une 
seulewent des cellules filles. Dans les divisions réductionnelles, cette petite 
tétrade participe au contraire exactement aux mêmes processus que toutes les 
autres. W. considère la petite tétrade des spermatogonies comme homologue 
des deux nucléoles chromatiques, qu'il a antérieurement décrits chez 


108 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


l'A. lacustris (Jen. Zeitschr., t. 42, 1907), et comme répondant, par son 
inactivité partielle, à la définition donnée par Gross (V. Bibliogr. evolut., 
n° 12, 262) d'un chromosome accessoire. Dans les divisions réductionnelles 
interviennent 12 tétrades qui se constituent sans stade synapsis, alors qu'il 
y en a un chez l'A. lacustris ; W. considère qu’il y a conjugaison parallèle 
des chromosomes et postréduction. Il étudie d'autre part les mitochondries, 
décrit leur formation aux dépens de boules vitellines, et leur multiplication 
par bipartition. CH. Pérez. 
13.825. REINHARD, Leon. Zum Bau der Spermien und zur Spermato- 
genese von Potamobius (Astacus) leptodactylus. (Structure des spermies 
et spermatogénèse de l'Écrevisse P. L.). Arch. f. Zellforsch., t. 10, 1913 (324 
331, pl. 27-28). 

L'étude à la fois des spermies adultes et de leur genèse à partir des sperma- 
tides conduit R. à distinguer: Ja tête, essentiellement formée par le noyau 
compact, en forme de calotte; le cou, d’origine mitochondriale, auquel se 
rattachent les prolongements épineux radiaires ; enfin la capsule caudale, en 
forme de barillet ouvert à ses deux extrémités, et dont l'ouverture extérieure 
est obturée par un couvercle. Cette capsule, de nature chitineuse, résulte de 
la fusion de certains granules d'abord épars dans l'hémisphère postérieur 
de la spermatide. Quant au centrosome ïl est sans doute étalé dans la 
concavité de la calotte nucléaire. Cu BR 

13.826. KUSCHAKEWITSCH, $S. Studien über den Dimorphismus der 
männlichen Geschlechtselemente bei den Prosobranchia. 
I. (Études sur le dimorphisme des spermatozoïdes chez les Prosobranches). 
Arch. f. Zellforsch., t. 10, 1913 (237-323, 26 fig., pl. 23-26). 

K. a fait une étude d'ensemble sur la double spermatogénèse des Proso- 
branches, et donne dans ce premier mémoire les résultats relatifs au Conus 
mediterraneus et au Vermetus gigas, qui par la grande taille et la complète 
immobilité de leurs spermatozoïdes atypiques, complètement apyrènes, peuvent 
être considérés comme les termes extrêmes de la série. Dans les deux espèces 
la spermatogénèse typique se fait d’une manière très analogue et rappelle 
dans ses grands traits la description donnée par MEves pour la Paludine. A 
noter que le nombre réduit des chromosomes est 14, et qu'il y a très 
nettement, entre les deux divisions méiotiques, un intervalle de repos, où le 
noyau se reconstitue à l'état végétatif. Le stade synapsis n'existe pas 
autrement que comme un effet artificiel de certains fixateurs. Ce sont les 
mêmes spermatogonies qui donnent naissance aux deux lignées spermatiques, 
ou du moins on ne peut discerner une différence morphologique que 
postérieurement à la dernière division multiplicatrice de ces spermatogonies. 
Chez le Cône le spermatocyte grandit, son noyau devient hyperchromatique, 
sa chromatine prenant l'aspect d'un réseau à mailles épaisses et qui devient 
de plus en plus compact ; puis la chromatine se fragmente et ses débris se 
dissolvent et disparaissent. Dans d'autres spermatocytes la fragmentation a 
lieu au stade de réseau, dans d’autres encore le noyau se dissout d'emblée d'une 
façon beaucoup plus précoce. De toutes façons on aboutit à des spermatocytes 
complètement apyrènes, et qui subissent cependant à cet état une bipartition, 
simple étranglement de la masse cytoplasmique, sans centrioles et sans figure 
achromatique ; et les cellules filles constituent les spermatides atypiques, qui 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 109 
se transforment en spermies; elles grandissent et prennent une forme de 
fuseau ; des vacuoles claires apparaissent dans le cytoplasme ; généralement 
deux centrioles donnent insertion à deux flagelles rudimentaires voisins, et 
des chondriocontes forment à la surface quelques lignes méridiennes qui 
couvergent vers les extrémités du fuseau. Environ 25 +, des Cônes examinés 
contenaient sporadiquement quelques ovules dans leur testicule. Chez le 
Vermet, c'est sans subir aucune division que le spermatocyte atypique se 
transforme directement en spermie; tout au plus une tentative de division 
peut-elle s'ébaucher, mais sans jamais aboutir. Il est remarquable cependant 
que les aspects successifs de la chromatine rappellent d'une façon frappante le 
stade leptotène, puis les anses pachytènes en anneau, enfin les tétrades. La 
membrane nucléaire disparaît ensuite et les groupes chromatiques se dispersent 
dans le cytoplasme où ils continuent à se subdiviser. La spermie grandit en 
prenant la forme d'un fuseau allongé. Les centrioles ont pendant ce temps 
manifesté une activité multiplicatrice spéciale et donné naissance à un faisceau 
de flagelles immobiles qui traversent le fuseau suivant son axe et se prolongent 
assez loin de ses extrémités. La chromatine se morcelant de plus en plus sur 
le trajet de ce faiseau, arrive finalement à disparaître, et la spermie atteint sa 
structure achevée en développant dans son cytoplasme de nombreuses 

D vacuoles liquides où se concrètent des sphérules albuminoïdes. Dans un 
examen critique général, K. rapproche ses conclusions de celles des auteurs 
antérieurs, et il insiste en particulier sur l'intérêt de la bipartition observée 
à chez le Cône, puis de la croissance et de la différenciation de la spermie, en 
l’ab ence de tout élément nucléaire. CHpenee 
13.327. HARTMANN, Fraxx A. Giant germ cells in the Grasshopper. 
1 (Spermatocytes géants dans une Sauterelle). Biolog. Bull., t. 24, 1913 
t. (239-244, pl. 1-2). 

2 H. a observé, däns une nymphe 6 de Schistocerca, des cellules germinales 
géantes, qui par leur taille et le nombre de leurs ch*omosomes se montrent 
comme représentant soit deux spermatogonies , soit quatre ou huit 
spermatocytes fusionnés. CH. PÉREZ. 
43.328. DEMOLL, Renuarr. Die Spermatogenese von felix pomatia. (Sper- 
j: matogénèse de l'Escargot). Zool. Jahrb., Suppl. 15, t. 2, 1912 (107-140,p1. 5-6). 


D. a observé, au moment de la première mitose réductrice, une tétrade 
particulière, qui n'est reliée qu'à un seul pôle du fuseau par des filaments 
achromatiques, et qui sans se diviser émigre d'une façon précoce vers ce pôle, 
où elle est ensuite rejointe par les autres dyades. A la seconde division cet 
élément chromatique ne se distingue plus des autres. D. voit dans cette 
tétrade, qui caractérise ainsi une moitié seulement des cytes de 2e ordre, 
l'équivalent d'un hétérochromosome. Il suppose que seuls doivent être fécon- 
dants les spermatozoïdes qui contiennent cet élément, car seule cette hypo- 
thèse, étant admise l’individualité persistante des chromosomes, permet de 
concevoir la fixité du nombre caractéristique de l'espèce (2 n — 48). Bien que 
l'Escargot soit hermaphrodite, l'hétérochromosome peut être considéré comme 
sexuel ; tous les œufs fécondés le contenant à double dose, tous les individus 
sont somatiquement déterminés comme femelles ; à leur ovaire se surajoute 
néanmoins un testicule, certaines cellules génitales étant orientées vers le 
sexe mâle par l'influence du Nebenkern; celui-ci doit en effet être considéré 


re 


110 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


comme spécifique pour l'œuf ou le spermatozoïde, et il se développe d'autre 
part sous l'influence du chromosome spécial aussi bien que des autres chro- 
mosomes. 


CH. PÉREZ. 
13.329. BORING, Auce M. The interstitial cells and the supposed 
internal secretion ofthe Chicken testis. (Les cellules interstitielles 
et la prétendue sécrétion interne du testicule chez le Poulet). Biolog. Bull., 
t. 23, 1912 (141-153). 


13.330. PEARL, Raymoxp et BORING Axrce M. Fat deposition in the testis 
of the domestic F'owl. (Dépôt de graisse dans le testicule du Poulet). 
Science, t. 36, 1912 (833-835). 

I. Les éléments cellulaires intercalés entre les tubes séminifères sont tous 
identiques entre eux et ne semblent pas autre chose que du remplissage 
conjonctif banal; il n'est pas possible d'y distinguer des éléments spéciaux, 
correspondant à une glande interstitielle proprement dite. Le fait est d'autant 
plus intéressant que les caractères sexuels secondaires sont plus nombreux et 
plus explicites chez le Coq. 

II. Des expériences, faites en provoquant l'ingestion de Soudan II, 
montrent que la graisse déposée dans le tissu interstitiel est de signification 
banale, provenant de la graisse eu circulation, d’origine alimentaire, et non 
d'une activité sécrétrice spéciale du tissu interstitiel. Elle se dépose là comme 
ailleurs, et dès l’éclosion du Poussin, c’est-à-dire à une époque où il ne saurait 
être encore question d’une activité fonctionnelle de la glande génitale. 

CH. PÉREZ 


12.331. PÉREZ, Cuares. Observations sur l’ovogénèse et la segmenta- 
tion des Tubulaires. Pull. Scient.,t. 46, 1913 (249-278, 15 fig., pl. 11-12). 


Étude de la formation des pseudocelles par englobement, dans l’ooplasme, 
des oogonies voisines ; anomalies fusoriales fréquentes dans les caryocinèses 


de segmentation ; observation d’une Tubulaire hermaphrodite. 
CH. PÉREZ. 


13.332. DE WINTER, L. Études sur l’ovogenèse chez les Podures. Arch. 
de Biologie, t. 18, 1913 (197-227, 3 fig., pl. 7-10). 

Pour la préparation de chaque ponte, chez le Podura aquatica, le massif 
germinal subit une prolifération donnant naissance d’une part à des chapelets 
contournés d'oocytes, d'autre part à un réseau conjonctif, chärgé de graisse, 
où sont encastrés ces chapelets. Celui des oocytes d'un chapelet qui est- 
amené dans la situation la plus voisine de la surface périphérique de l'ovaire, 
se trouvant sans doute dans des conditions de nutrition plus favorable, 
devient un véritable ovule. Même déjà notablement chargé de vitellus, il 
paraît capable de phagocyter un ou deux des oocytes de son chapelet, en 
contact immédiat avec lui. Le reste de sa nutrition se fait par osmose, aux 
dépens des matériaux qui résultent de l’atrophie et de la résorption des autres 
oocytes (cellules vitellines) et du réseau conjonctif. En l'absence d’un follicule 
la membrane définitive de l'œuf doit être considérée comme une membrane 
vitelline, résultant d'une sécrétion même des couches superficielles de l’oo- 
plasme. Cette constitution de l'ovaire apparaît comme un stade primitif à 
partir duquel se sont différenciés davantage les ovaires, à gaines ovigères 


distinctes, des Insectes Ptérygotes. Cu. PÉREZ. 


13.333. 


(Liz R AN 


13.334. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 16 


WILLEM, Vicror et DE WINTER, I. Les ovules et les cellules 


vitellines des Crustacés Entomostracés. Bull. Acad. Roy. 
Belgique. 

W.etD. W. observent chez le Copépode Doropygus gibber une constitution 
de l'ovaire analogue à celle des Podures (V. Bibliogr. evol. n° 13, 882). 
Les oogonies étant, comme l'a vu GIESBRECHT, alignées en chapelets, ce sont 
les éléments de ces chapelets avoisinant la paroi qui, mieux nourris, évoluent 
en ovules, tandis que les autres avortent en cellules vitellines. 


CH. PEREZ. 


JORGENSEN, Max. Zellenstudien. I. Morphologische Beiträge 


zum Problem des Eiwachstums. (Études cytologiques. I. Croissance 
de l'œuf). Arch. f. Zellforsch., t. 10, 1913 (1-126, 15 fig., pl. 1-12). 

D'une revue d’ensenble, J. conclut que la taille et la structure du noyau de 
l'ovule dépendent des conditions de la nutrition de cet ovule. Les ovules qui 
croissent d'une manière solitaire, sans cellules accessoires, ont un noyau 
relativement volumineux, avec abondance de substance chromosomique ; la 
croissance peut alors être considérée comme liée jusqu’à un certain point à la 
question du rapport nucléoplasmique. Dans les cas où l'œuf est accompagné 
de cellules accessoires, son propre noyau est petit et ne joue sans doute 
aucun rôle dans la croissance ; c'est aux cellules nourricières qu'est dévolue la 
grande taille nucléaire et l'abondance chromatique. Une opposition analogue 
s'observe dans la répartition des boyaux nucléolaires. En outre le cytoplasme 
des ovules contient souvent en abondance un ergastoplasme basophile, suscep- 
tible de se multiplier par lui-même, et qui joue un rôle important dans la 
croissance de l'œuf, en se transformant en vitellus. J. considère comme 
erronées les interprétations de SCHAXEL (V. Bibliogr. evolut., n° 12, 181 et 
393) qui a pris cet ergastoplasme pour de la chromatine éliminée du noyau. 
Enfin, pendant la croissance de l'œuf, les chromosomes de son noyau sont 


‘toujours oxychromatiques, et ce sont les substances nucléolaires qui sont 


basichromatiques, réactions inverses de celles qu'on observe dans une cellule 
à l'état de repos. L'oxychromatine de l'œuf en croissance est d’ailleurs 
rapidement digestible, et ne contient donc pas d'acide nucléique ; au contraire 
l’ergastoplasme basichromatique résiste à la digestion peptique, comme les 
chromosomes d'une mitose, et doit contenir de l’acide nucléique. Ces conclu- 
sions sont basées sur l'examen détaillé d’un grand nombre d'ovules, 
appartenant à des représentants de tous les groupes du règne animal, et dont 
la croissance est étudiée, avec un grand luxe de figures en couleurs, tout 
particulièrement au point de vue des affinités chromatiques et de l’évolution 
des substances nucléolaires. Il n'y a aucune transformation possible de 
substance nucléolaire en chromatine. Au cours de la croissance la basicité des 
nucléoles décroît, et ils deviennent digestibles. Un rôle important dans la 
croissance de l’ovule doit être sans doute attribué à l'archoplasme basichroma- 
tique, et surtout aux substances nucléolaires, très variables d'un œuf à l'autre, 
mais qui constituent certainement des organites particulièrement actifs. Et, 
dans l'arrêt final de l'énorme croissance de l’ovule doit intervenir comme 
cause l'épuisement en.acide nucléique, lorsque l'archoplasme s'est transformé 
en éléments vitellins et que les nucléoles eux-mêmes sont devenus solubles 
par la pepsine. 
CH. PÉREZ, 


112 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


13.335. JORGENSEN, Max. Zellenstudien. II. Die Ei und Nährzellen von 
Piscicola. (Etudes cytologiques. II. Ovule et cellules nutritives de 2.) 
Arch. f. Zellforsch., t. 10, 1913 (127-160, 5 fig., pl. 13-18). 


J. distingue, déjà dans l'ovaire, les oogonies et les futures cellules follicu- 
laires. Une fois que les petits groupes germinaux sont tombés dans la cavité 
ovarienne, le noyau d'une des cellules folliculaires émigre en profondeur au 
milieu de la masse morulaire des oogonies, et y constitue une sorte de cellule 
de Versor ; 1l subit plus tard une dégénérescence pycnotique. Les oogonies 
qui avortent en cellules nutritives présentent, comme l'ovule, un stade 
synapsis. L'œuf lui-même est inactif dans sa croissance ; ce sont les cellules 
nutritives qui ajoutent, à son protoplasme originel propre, un protoplasme 
nourricier qu'elles sécrètent. J. décrit la formation de membranes de précipi- 
tation, à affinités chromatiques, qui se produisent à la limite de ces deux 
protoplasmes ; à un stade plus avancé, l'ooplasme originel se répand en émulsion 
dans le plasma nutrifif, L'évolution de l’ovule est suivie jusqu'à la formation 
du premier fuseau de maturation, qui est très volumineux (Cf. Branchellion, 
Cu. PÉREZ, 1907), et présente 16 tétrades, l'œuf restant à la métaphase 


jusqu'au moment de la ponte. CPE 


13.336. JORGENSEN, Max. Zellenstudien. III. Beitrag zur Lehre vom 
Chromidialapparat nach Untersuchungen an Drüsenzellen 
von Piscicola. (Études cytologiques. [IT. L'appareil chromidial des cellules 
glandulaires de P.). Arch. f. Zellforsch., t. 10, 1913 (161-201, 11 fig., pl. 19-20). 


J. étudie au point de vue cytologique la formation de la sécrétion dans les 
glandes unicellulaires (clitelliennes) de la P. Pendant la croissance de la 
glande et la période préparatoire de la sécrétion, le noyau de la cellule glandu- 
laire croît et forme une quantité abondante de chromatine. Pendant la sécrétion 
au contraire le noyau se contracte et sa chromatine perd sa basicité. Bien 
évidemment le noyau participe done à la formation de la sécrétion ; mais c’est 
à l'état dissous, et non sous forme de chromidies figurées, que la substance 
nucléaire passe dans le cytoplasme. Et il y a dans le cytoplasme un archo- 
plasme basophile (prosécrétion) qui s'accroît par lui-même et se transforme en 
sécrétion acidophile. Il y a une grande analogie entre l'évolution de ces cellules 
glandulaires et celle d’un œuf en croissance. Dans un cas comme dans l’autre 
les mêmes aspects ont donné lieu aux mêmes erreurs d'interprétation : 
MONTGOMERY (1899) par exemple pour les cellules glandulaires, SCHAXEL 
pour les ovules ayant admis la théorie chromidiale d'émissions figurées à 


travers la membrane du noyau. Ca, Parkez 


13.337. SURFACE, Frank M. The histology of the oviduct of the 
domestic Hen. (listologie de l'oviducte de la Poule domestique). Ann. 
Rep. Maine Agric. Exper. Station, 1912 (395-430, pl. 1-5). 


Étude histologique des diverses régions de l'oviducte, spécialement en ce 
qui concerne les glandes de la muqueuse, et suggestions sur le rôle respectif 
de ces glandes dans la sécrétion de la couche chalazifère, de l’albumine et 
de la coque. (Cf. Bibliogr. evolut. n° 12, 395). CH. PÉREZ. 
13.338. TUR, Jax. Sur les diplogenèses embryonnaires à centres 

rapprochés. Arch. de Biologie, t. 28, 1913 (325-345, 4 fig., pl. 15). 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. Il 13 


T. décrit trois cas de monstres doubles de Poulet, aux stades de la ligne et 
2 n 
de la goutière primitive. Il les interprète comme dus à la présence dans l'œuf 


de deux noyaux jumeaux très rapprochés. - L 
j J DESCESE Cu. Pérez. 


13.339, NUSBAUM, Jozer et OXNER, Misczystaw. Die Diovogonie oder die 
Entwicklung eines Embryo aus zwei Eiern bei der Nemer- 
tine ZLineus ruber Müll. (Diovogonie, ou développement d'un embryon 
unique à partir de deux œufs chez le L. r.). Arch. Entwickl. mech.. t. 36 
1913 (342-352, pl. 23-24). 


? 


Il arrive assez fréquemment dans la ponte du Lineus ruber, que des œufs 

voisins se fusionnent, soit avant la segmentation, soit aux stades 2, 4, 8, ete., 

Soit même enfin jusqu'au stade de blastula, jamais plus tard. Cette fusion a 
généralement pour effet d'entraver la segmentation, la multiplication des 

noyaux n'étant pas immédiatement suivie de la division du cytoplasme ; il se 

forme ainsi des blastomères polynucléés, souvent avec des mitoses multipo- 

laires. Ces phénomènes sont analogues à ceux qui s’observent normalement 

dans certains œufs naturellement très encombrés de vitellus (Tubularia, 

CH. PÉREZ, Bibliogr. evolut. n° 13. 321). Dans le cas le plus ordinaire, fusion 

F entre deux œufs seulement, le développement se poursuit, et, comparés aux 
| embryons normaux, les embryons doubles présentent, aux stades corres- 
pondants, le même nombre de cellules, individuellement plus volumineuses. 
Une régulation se fait ensuite ; les mitoses se succédant plus rapidement dans 
sf les embryons doubles, dont la croissance générale est plus lente, ceux-ci 
arrivent à se rapprocher de plus en plus des embryons normaux: et si on 

constate encore une différence de taille au moment où se forment, dans 

à l'ectoderme primaire de la gastrula, les disques proliférants de la larve de 
Desor, ces disques eux-mêmes sont de même taille dans les deux catégories 

d'embryons. N. et O. désignent sous le nom de diorogonte ce processus de 

; formation d'un embryon coordonné unique aux dépens de deux œufs 
fusionnés ; c'est un phénomène en quelque sorte inverse de la polyembryonie 

et de la mérogonie. MercaniKorr a déjà fait connaître (1886) la possibilité de 

la polyovogonie chez une Hydroméduse, Mitrocoma annæ. Dans le cas du 

Lineus, la polyovogonie n'est pas possible. Les masses résultant de la fusion 

& . de plus de deux œufs se désagrègent et se disloquent:; ces complexes 
à réunissent sans doute des éléments héréditairement trop différents pour 
pouvoir s'agencer par régulation en un organisme unique coordonné. Il y 

aurait là une cause intrinsèque d'ayortement analogue à celle que BrAcHer et 

HEeRLANT ont constatée dans les œufs polyspermiques de grenouille (V. 

Bibliogr. evolut. n° 10, 213, 11, 92, 12, 82). Des groupements hétéro- 

gènes résultent aussi chez le Lineus de fusions réalisées entre des embryons 


‘âo . à un , s = es rec au , dés. 3 x 
d'âges différents, ou d'œufs vierges avec des œufs fécondés Cr PEREZ 


48.340, GOLDFARB, A. J. Studies in the production of grafted embryos. 
(Production expérimentale de greffes d'embryons). Biolog. Bulletin, t.23, 1913 
(73-101, %6 fig.). 

Des greffes embryonnaires d'Oursins n'avaient pas été réalisées jusqu'ici sur 
les côtes américaines. G. vient de réussir pour l'Arbacia punctulata, avec le 
mode opératoire suivant : les œufs fécondés sont d'abord secoués, pour être 
débarrassés de leur membrane ; puis placés dans de l'eau de mer artificielle 


Bibl. Évol. IV, 8 


114 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


exempte de Ca, et alcalinisée avec un peu de NaOH ; enfin centrifugés dans des 
tubes étroits. Dans ces conditions G. a réalisé la fusion de 10 à 40 °L des 
œufs et obtenu les diverses catégories d’embryons jumeaux que DriescH 
avait obtenues avec l'Echinus microtuberculatus et le Sphærechinus granu- 
laris. Des groupes complexes agglutinant jusqu'à 20 œufs ont été obtenus, 
mais ils subissent toujours des réductions ultérieures, par séparation des 
éléments externes ou atrophie de séléments profonds. Dans les groupes simple- 
ment agglutinés, chaque individu conserve sa polarité et se développe indé- 
pendamment des voisins. Dans les cas de fusion partielle, que l'on observe 
soit entre les œufs soit plus fréquemmment entre les embryons qui ent au 
moins atteint le stade blastula, on constate des phénomènes de régulation et 
parfois d’atrophie. En résumé, de même qu'un œuf unique peut donner, 
par disjonction de ses blastomères, plusieurs larves, demême plusieurs œufs 
peuvent se fusionner et donner un embryon unique, eventuellement sans 


aucune trace de son origine gémellaire. Cn° Pipes 


43.341. LAMS, Hoxoré. Étude de l'œuf de Cobaye aux premiers stades 
de l’embryogenèse. Arch. de Biologie, t. 28, 1913 (229-323, pl. 11-14). 


L. décrit en détail la formation des globules polaires et la fécondation. 
L'élimination du premier globule (8 chromosomes) a lieu dans l'ovaire, et 
sans arrêt se forme le second fuseau, qui est à la métaphase au moment de 
l'ovulation. L'élimination du second globule n’a lieu qu'après la pénétration 
du spermatozoïde. Celui-ci pénètre complètement dans l'œuf, où sa queue se 
retrouve encore assez longtemps reconnaissable. Pendant la maturation l'œuf 
présente une première polarité transitoire, bien marquée par l'accumulation 
des gouttelettes vitellines graisseuses dans la région opposée aux globules 
polaires. Au contraire les pronucléi émigrent ensuite vers ce pôle vitellin, qui 
devient le pôle animal définitif, tandis que le vitellus graisseux s'écoule en 
sens inverse et s'oriente vers les globules polaires; il y a ainsi un curieux 
renversement de la polarité de l'œuf, déterminé par la pénétration du sperma- 
tozoïide. La première division de segmentation s’installe sans que les deux 
pronucléi soient fusionnés ; elle conduit à la formation de deux premiers 
blastomères identiques en tout sauf en ceci que seul l’un deux contient la 
queue du spermatozoide. L. considère ce fait comme très important, et admet 
les suggestions de HENNEGUY et de VANDER STRricaT, suivant lesquelles ce 
blastomère seul donnerait l'embryon, tandis que l’autre, dont le cytoplasme 
est exclusivement femelle, donnerait le trophoblaste. (A rapprocher des idées 
de MEvEs, d’après lesquelles chez l'Oursin, les parties caduques des plutéus 
seraient aussi formées par le blastomère dépourvu de substance cytoplasmique 
paternelle. V. Bibliogr. evol. n° 13, 156). Au début de son développement 
l'œuf présente une dentoplasmolyse, c'est-à-dire une élimination de substances 
vitellines, analogue à celle que VAanDER STRICHT a décrite chez la Chauve- 


ouris Cu. PÉREZ. 


13.342, RAU, Puis. et RAU, Neue. The fertility of Cecropia eggs in relation 
to the mating period. (Fécondité des œufs de C. en rapport avec la 
durée de l’accouplement). Biolog. Bull., t. 24, 1913 (245-250). 


Les femelles de Cecropia pondent en moyenne 300 œufs, dont un grand 
nombre sont stériles, et elles meurent sans avoir achevé leur ponte. D'autre part 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 115 


l'accouplement a pour effet de raccourcir la vie de la femelle, mais est un 
excitant de la ponte. Les auteurs se sont proposé de rechercher si un accou- 
plement prolongé avait pour effet d'augmenter le pourcentage des œufs 
fertiles ; siles premiers œufs pondus sont plus fertiles que les suivants. Les 
expériences n'ont pas donné de résultats affirmatifs. Il semble que c’est la 
vigueur de la femelle qui intervient avant tout dans la proportion des œufs 
fertiles, plutôt que la quantité de sperme ou la durée de l'accouplement. 
CH. PÉREZ. 


FÉCONDATION, PARTHÉNOGÉNEÈESE. 


13.343. FALTZ-FEIN et IVANOV. EL. À propos du problème dela télégonie. 
Paris, C. R. Soc. Biol., t. 74, 1913 (1029-1031). 


7 juments, qui ont donné, au pare d'élevage d’Askania-nova, un ou plusieurs 
zébroïdes, fécondées ensuite par des étalons de leur espèce, n'ont eu aucune 
postérité rayée. Deux d'entre elles ont eu ainsi, d'abord respectivement 5 et 
3 zébroïdes, puis 2 et 5 poulains normaux. Ces expériences sont donc 

ires à la réalité de la télégonie. 
contraires à la réalité de la télégon M Causes 
13.344. BATAILLON, E. Démonstration définitive de l'inoculation 
superposée à la piqûre en parthénogénèse traumatique. 

Paris, C. R. Ac. Sci., t. 156, 1913 (811-815). 


Cf. Bibl. Evol. 10, 1338; 11, 91, 340. B. jette une ponte entière de 
grenouille, non fécondée, dans une solution de KCN à 0,8 pour 1.000 en 
agitant périodiquement ; et les y laisse pendant 3-4 heures : les gangues sont 
dissoutes : on lave ensuite les œufs nus avec une solution de NaCI à 7 pour 
1.000 pendant une heure. Ces matériaux (œufs au cyanure) ne se laissent pas 
pénétrer par le sperme. Piqués simplement ils ne se segmentent jamais : mais 
si on les arrose d'une pulpe fraiche de rate de cobaye et qu'on les pique ensuite, 
les deux tiers d'entre eux se segmentent. De même, si trois lots d'œw/s au 
cyanure sont traités l'un par le sérum de cheval, l’autre par une purée 
d'hématies (renfermant quelques leucocytes), le troisième par une purée de 
leucocytes, on n'obtient aucune segmentation avec le premier lot, 1 °, avec le 
second et jusqu'à 75°}, avec le troisième. C’est done, d’après B., le leucocyte qui 
est l'élément actif dans le sang de mammifère. Les œufs au cyanure, prouvent 
donc irréfutablement, suivant B., la réalité du facteur inoculation dans la 


énogéné raumatique. ; 
parthénogénèse tra QUE M. CAULLERY. 


13.345. HERTWIG, Güxraer. Parthenogenesis bei Wirbeltieren, hervor- 
gerufen durch artfremden radiumbestrahlten Samen. (Par- 
thénogenèse de Vertébrés, produite par des spermatozoïdes d'espèce étrangère, 
soumis au radium). Arch. f. mihrosk. Anat., Abt. f. Zeug. u. Vererbungsl., 
t. 81, 1913 (87-127, 6 fig., pl. VI et VID). 

La partie expérimentale du mémoire porte sur le développement des œufs 
de Bufo vulgaris et de Rana esculenta par les spermatozoïdes, soumis au 
radium, de Rana fusca; et sur celui des œufs vierges de Bufo, ayant été 
-soumis au radium et fécondés ensuite par Le sperme de Rana fusca. I y a 
par conséquent dans ces expériences combinaison de l'hybridation avec 
l'irradiation soit des œufs, soit des spermatozoïdes, Elles confirment l'hypo- 


116 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


thèse déjà émise par O. et G. HErrwKG, d'après laquelle les spermatozoïdes 
longuement irradiés incitent un développement parthénogénétique des œufs. 
Les larves hybrides obtenues avec du sperme irradié ont à peu près un 
aspect normal, vivent pendant quelques semaines, mais le cerveau, les yeux, 
le cœur sont moitié plus petits que chez les larves témoins ; l'intestin, le 
foie, le rein primitif, les myotomes sont aussi beaucoup plus petits. Les œufs 
irradiés de Bufo fécondés avec du sperme normal de Rana se segmentent en 
partie, mais tous meurent au stade blastula ; cette mort précoce s'expliquerait 
par une « liaison désharmonique » des idioplasmas paternel et maternel. 
Quand on irradie les spermatozoïdes, leur noyau est abîmé, l'union des idio- 
plasmas est empêchée par l'élimination précoce de la chromatine 6 malade, 
et l'œuf activé, avec sa chromatine o intacte, poursuit son développement au 
delà du stade blastula. H. montre ensuite par des mensurations des noyaux 
que l'œuf fécondé par un spermatozoïde irradié se développe parthénogéné- 
tiquement : en eflet, les noyaux dans ce cas n’ont que la moitié des dimensions 
des noyaux des larve: témoins : ils sont haploides, ils dérivent du noyau 
maternel seul. Mais l'énergie vitale des petites cellules embryonnaires à 
noyaux haploïdes est amoindrie, et les larves parthénogénétiques sont naines. 
H: combat la théorie de Bovert de l'importance et de la spécificité du centro- 
some et montre enfin l’analogie entre les résultats de l'hybridation et ceux de 
l'irradiation des éléments sexuels. À (Darren 

13.346. PICARD, F. Sur la parthénogénèse et le déterminisme de la 
ponte chez la Teigne des pommes de terre (/’hthorimea oper- 
culella Zell.). Paris, C. R. Ac. Sci., t. 156, 1913 (1097-1099). 

Les femelles de Ph. o., mises en présence des pommes de terre, pondent 
40 à 89 œufs, 24 à 48 heures après l’accouplement. Les femelles vierges, ou 
bien ne pondent pas, ou bien pondent un petit nombre d'œufs (n’atteignant 
jamais 40). Dans 9 cas sur 100 expériences, ces œufs se sont développés 
parthénogénétiquement (c'est le premier exemple de parthénogénèse acei- 
dentelle chez les Tinéides). L'accouplement apparaît comme provoquant la 
ponte (Cf. Guyénor, Drosophila, Bibl. evol., 13, 189-195); celle-ci a lieu 
sur diverses Solanées, mais ne se produit pas sur des surfaces lisses, même s'il 
s’agit de fruits convenant à l'alimentation de la larve (Tomate, Aubergine, ete.). 
Il n'y a pas corrélation complète entre l'instinct de ponte de l'adulte et 
l'instinct alimentaire de la larve. MC rm 

13.347. WOODRUFF, Loranne Loss. 8300 Generationem von laramecium 
ohne Konjugation oder künistliche Reizung. (3.300 générations 
de P. sans conjugaison ni stimuli externes). Biolog. Centrelbl., t. 33, 1913 
(p. 34-30). 

Exposé nouveau de résultats précédemment analysés (Bibl. Evol., 13, 

166-167). M. CAULLERY. 

13.348. JENNINGS, IL. $. The effect of conjugation in Paramecium. (Les 
effets de la conjugaison chez les Paramécies). Journ. exper. Zoûl., t. 14, 1913 
(279-391, 2 fig.). 

Les travaux récents (Log, etc.) ont distingué, pour les Métazoaires, dans 
les résultats de la fécondation, d'une part le stimulus de développement, qui 
sauve l'œuf de la mort, et d'autre part l'amphimixie, qui réalise de nouvelles 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 117 


combinaisons de caractères héréditaires. En ce qui concerne les Ciliés, on a 
surtout eu en vue le rajeunissement que la conjugaison est censée apporter à 
la race ; et, d'après J., les expériences publiées jusqu'ici n'entrainent pas la 
conviction. Aussi a-t-il entrepris de nouvelles recherches, en se proposant 
d'examiner comparativement ce qui se passe dans une même race, suivant 
qu'une conjugaison à eu lieu ou non. Il isole d'une même culture de 
Paramécies d'une part des syzygies, qu'il laisse s'achever, et d'autre part des 
individus qui sont séparés par agitation au moment où ils commençaient à se 
conjuguer ; les deux catégories d’ex-conjoints sont ensuite suivies d’une façon 
comparative en cultures sériées. Par rapport aux non-conjugants, les 
ex-conjugants manifestent un taux de multiplication beaucoup moins élevé, 
une mortalité beaucoup plus élevée, une tendance aux anomalies ; mais le 
fait le plus saillant est l'accroissement considérable dans la variabilité du taux 
de multiplication, les variations apparues étant héréditaires. Les expériences 
n’apportent done aucun appui à cette opinion que la conjugaison exalte le 
pouvoir reproducteur ou rajeunit physiologiquement l'organisme. On sait 
d’ailleurs que la vie des Ciliés peut continuer sans l'intervention d'une 
conjugaison (V. en particulier Wooprurr, Bibliogr. evol. n° 12, 9'7 15, 166); 
mais la race se maintient alors uniforme et invariable. La conjugaison 
produit au contraire une diversité de combinaisons nouvelles ; sur le nombre 
un certain nombre peuvent se trouver mieux adaptées aux conditions actuelles 
du milieu ; et celles-là persistent tandis que les autres succombent. Ainsi se 
complètent mutuellement les notions apportées par les travaux de CALKINS, 


ENRIQUES, WOODRUFF, etc. Ch Pine 


43.349. JENNINGS, H. $S. et LASHLEY, H. $S. Biparental in heritance and 
the question of sexuality in Paramecium. (Hérédité bilatérale et 
sexualité chez les Paramécies). Journ. exper. Zoûl., t. 14, 1913 (393-466, 2 fig.). 


Parmi les descendants de deux ex-conjugants on observe souvent que les 
lignées issues de l’un meurent ou se multiplient lentement, tandis que celles 
issues de l’autre manifestent une grande vitalité. On a cru voir là l'indication 
d'un commencement de sexualité (GALkINS), les deux conjoints étant respecti- 
vement considérés le premier comme mâle, le second comme femelle. Les 
expériences de J. et L. ne confirment pas cette manière de voir, au contraire. 
En ce qui concerne la survivance ou la mort, et le taux de multiplication, les 
ex-conjugants se montrent plus semblables l’un à l'autre qu'on ne devrait s'y 
attendre, si ces caractères étaient distribués sans rapport avec la conjugaison. 
La conjugaison a donc pour effet de faire se ressembler entre elles les lignées 
issues des deux conjoints, et détermine donc une hérédité bilatérale faisant 
ressembler la progéniture simultanément aux deux parents. Dans les cultures 
mélangées, il y a des accouplements assortis (assortative mating) en ce qui 
concerne le caractère de vigueur multiplicatrice; c'est sans doute une 
conséquence des accouplements assortis suivant la taille (V. Bibliogr. evol. 
n° 12, 47). Dans une culture de lignée pure on ne peut pas distinguer 
d'accouplements assortis, tous les individus ayant le même taux de multipli- 
cation; mais, après conjugaison, au milieu des variations qui apparaissent 
d'un couple à l'autre, les deux membres d'un même couple montrent au 
contraire une correspondance de taux particulièrement étroite, mettant bien 
en évidence l'hérédité bilatérale, 

ù CH. PÉREZ. 


118 | BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS . 


13.350. WELLINGTON, Ricuarr. Natural and artificial parthenogenesis 
in the genus Nicotiana. (Parthénogénèse naturelle et parthénogénèse 
artificielle dans le genre Nicotiana). Amer. Natur., t. 47, 1913 (279-806). 


Les expériences ont été poursuivies sur différentes espèces du genre 
Nicotiana, (N. tabacum, paniculata, alata, rustica, Bigelovii, Langsdorffii, 
longiflora, Forgetiana, sylvestris, plumbaginifolia). Les conclusions aux- 
quelles est arrivé W. sont les suivantes : {° Des croisements entre certaines 
espèces du genre Nicotiana donnent des graines reproduisant le type maternel 
et des graines stériles, de nature hybride probablement. Dans d’autres cas, 
des plants hybrides et des plants à type maternel pur furent obtenus des 
mêmes capsules. 2 Les capsules de plusieurs des espèces étudiées augmentè- 
rent quelque peu de volume après une légère irritation des boutons floraux à 
l'aide d’un instrument à pointe effilée; mais il n’y eut pas production de 
graines. 3 Des graines stériles, et probablement sans embryon, peuvent 
être obtenues à la suite de légères brülures provoquées sur de jeunes boutons 
à l’aide d’un fil de platine porté au rouge. Le même résultat était atteint 
lorsque de jeunes plants étaient soumis à l’action des vapeurs de chloroforme. 
4 Il y avait production de graines stériles après ablation partielle du pistil 
suivic du greffage de l'extrémité stigmatique d’un autre pistil sur le moignon 
demeuré en place et de la pollinisation du nouveau stigmate. 5° IL n'y avait 
point production de graines après enlèvement des étamines par décapitation 
de la fleur ; tout au plus pourrait-on citer en cas douteux chez N. plumbagi- 
nifolia. 6 Il existe vraisemblablement un agent inhibiteur de la croissance 
dans le liquide stigmatique de certaines espèces du genre Nicotiana. 7 Lors- 
que des jeunes plants de N. rustica var. texana étaient soumis à l'action des 
vapeurs d’acétone, il y avait transformation en tissu foliacé de la corolle et 
des étamines chez un grand nombre de fleurs terminales. & L’injection de 
substances chimiques dans la tige du végétal demeurait sans effet sur la 
production des graines. 9° L'existence de la parthénogénèse semble bien peu 
probable chez le Tabac, du moins chez les espèces étudiées par W. 


Epm. BORDAGE. 


13.351. OVERTON, J.-B. Artificial parthenogenesis in Fucus. (La parthéno- 
génèse artificielle chez les Fucus). Science, t. 37, 1913 (841-844). 


L'auteur a expérimenté, à Woods Hole, sur F. vesiculosus, en employant 
des fragments de thalle d'individus femelles soigneusement lavés à l'eau douce, 
de façon à détruire les anthérozoïdes qui pouvaient se trouver sur eux. Des 
oosphères étaient ensuite extraites des conceptacles et plongées pendant une 
ou deux minutes dans un verre de montre contenant de l’eau de mer 
additionnée d'acide acétique ou d'acide butyrique. Elles coulaient rapidement 
au fond. Retirées à l'aide d’une pipette, elles étaient immédiatement placées 
dans un second verre de montre rempli d'eau de mer pure. O. constatait alors 
qu'il y avait eu formation d'une membrane : l'oosphère était ainsi devenue un 
œuf. Ce dernier prenait, le plus souvent, un aspect piriforme. Une papille 
rhizoïde faisait son apparition, la segmentation commençait, et il se déve- 
loppait de jeunes Fucus entièrement semblables à ceux qui proviennent d'une 
oosphère fécondée par un anthérozoïde. L'auteur n'a pas encore pu les suivre 
jusqu’à leur complet développement. Il se propose de le faire pour déterminer 
le nombre des chromosomes et pour voir comment se comportent ceux-ci au 
moment de la formation des anthérozoïdes et des oosphères. D’après STRAS- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. - 119 


BURGER, FARMER et WILLIAMS, les noyaux des Fucus obtenus par fécondation 
normale contiendraient un nombre diploide de chromosomes. La réduction 
au nombre haploide aurait lieu au moment où s'effectuerait la première 
division dans l’anthéridie ou dans l'oogone. O. pense que les noyaux des 
jeunes Fucus obtenus parthénogénétiquement doivent contenir le nombre 
haploïde de chromosomes. 

EDm. BORDAGE. 


TRAVAUX GÉNÉRAUX. 


25. Eee: JACKSON, RoBerr TRACY. Alpheus Hyatt and his principles of 
research. (Les principes de recherche d'Alpheus Hyarr). Amer..  Nat., 
t. 47, 1913 (195-206). 


J. déclare que Hyarr doit être considéré comme le promoteur des méthodes 
qui permettent d'établir les relations phylogénétiques en ce qui a trait aux 
Invertébrés. Il a employé avec un égal succès les principes de l'accélération 
dans le développement, du parallélisme, de la morphogenèse et de la récapitu- 
lation. Ce que HyarTrT a fait pour différentes familles d'Invertébrés, pour les 
Céphalopodes notamment, d'autres biologistes l'ont entrepris avec succès 
pour d’autres groupes, en appliquant les mêmes principes. BEECHER a étudié, 
de cette façon, les Brachiopodes et les Trilobites, CusHMaAN, les Protozoaires, 
GRAREAU, les Gastropodes, et J. lui-même, les Pélécypodes et les Echinides. 

Epm. BoRDAGE. 


13.353. OSBORN, HexRrY FamriEL»r. Tetraplasy, a law of the four insepa- 
rable factors of Evolution. (La Tétraplasie ou la loi des quatre 
inséparables facteurs de l’évolution). Proceed. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 

. 64, 1912 (p. 144). 


Pour expliquer l’origine des nouveaux caractères et la transformation des 
caractères déjà existants, BUFFON, SEMPER, WAGNER ont attribué un rôle 
presque exclusif au milieu environnant. LAMARCK, SPENCER, COPE ont mis en 
jeu l’ontogénie et les modifications héréditaires du soma, GALTON, WEISMANN, 
MENDEL, de VRIES, BATESON, l'hérédité des seules modifications du plasma 
germinatif, DARWIN et WALLACE, la sélection et la lutte entre les organismes. 

Au cours de ses longues recherches sur les Titanothères, O. a reconnu 
qu'il était indispensable de faire preuve d'éclectisme et de considérer les quatre 
facteurs ci-dessus énoncés comme inséparables. Il désigne sous le nom de 
tétraplasie la loi ou principe d'évolution correspondant à cet ensemble de 


eurs. 
fact Ep. BORDAGE. 


13.354. PRZIBRAM, Haxs. Die Kammerprogression der Foraminiferen 
als Parallele zur Häutungsprogression der Mantiden. 
(Progression géométrique des loges chez les Foraminifères, comparée à la 
succession des mues chez les Mantides). Arch. Entwickl. mech., t. 36, 1913 
(194-210). 

Précisant uñe remarque de RHuMBLER (Plankton Exped. 1909-11), 
P. constate que les dimensions linéaires homologues, dans les loges successives 
des Foraminifères, croissent suivant une progression géométrique, dont la 


raison est voisine de * ÿ2-- Il en est de même pour les épaisseurs des parois 


120 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS, 


de la coquille. On peut en conclure que la formation d'une nouvelle loge a lieu 
lorsque le volume de la masse protoplasmique a sensiblement doublé; les 
masses de matière squelettique sécrétées vont aussi en doublant. Ce résultat 
est à rapprocher de celui que P. et MEGUSAR out constaté pour les mues de 
la Sphodromantis (Cf. Bibliogr. evol. n° 13, 84). Il doit s'agir dans les deux 
cas d’une condition relative au rapport nucléoplasmique, qui, après une 


certaine croissance assimilatrice, exige une bipartition. Ca, Pine 


13.855. KELLOGG, VERNON Lymax. Distribution and species-forming of 
ecto-parasites. (Distribution et formation des espèces chez les ecto- 
parasites). Amer. Natur., t. 47, 1913 (129-158). 


K. a cherché s'il existait un parallélisme entre la distribution géographique 
de certains oiseaux et celle de leurs parasites externes (Poux ou Mallophages). 
La constatation la plus intéressante qui se dégage de ces recherches est 
celle-ci : [IL y a possibilité pour les représentants d'une seule espèce de para- 
site de vivre sur deux ou sur un plus grand nombre d'espèces d'oiseaux 
voisines au point de vue taxonomique, mais habitant parfois des régions très 
éloignées les unes des autres. On pourrait citer comme exemples le Mirmus 
pileus et le N. signatus, parasites communs à l'Avocette d'Europe (Recur- 

,virostra avocetta) et à l'Avocette d'Amérique (À. americana). De même, 
cinq espèces de Mallophages sont communes au Foulque d'Europe (Fulica 
atra) et au Foulque d'Amérique (F. americana). Pour K., il n'y aurait qu’une 
seule explication plausible : l'espèce parasite aurait été en quelque sorte 
transmise sans modification, depuis des époques reculées, à des oiseaux 


spécifiquement et quelquefois même génériquement distincts, par un ancêtre 


omm : 6 
C un Em. BoRDAGE. 


13.356. WHERRY, Wizrau B. On the metamorphosis of an AmϾbainto 
Flagellates and vice versa. (Sur la métamorphose d'une Amibe en 
Flagellé et réciproquement). Science, t. 37, 1913 (494-496). 


Il s'agit d'une espèce appartenant au genre Valhkampfia, trouvée en 
Californie. Les trophozoïtes peuvent se changer en une forme flagellée. Ils 
possèdent normalement un noyau simple, un gros caryosome et une membrane 
nucléaire épaisse. Voici la façon dont opère W. pour obtenir la forme 
flagellée : dans un verre de montre, il dépose deux ou trois gouttes 
d’une culture de l'Amibe sur jaune d'œuf liquide, auxquelles il ajoute deux ou 
trois gouttes d'eau distillée. Il place le tout dans l'étuve de BARBER, à 
une température de 22 à 25 degrés. Au bout de 3 ou 4 heures, les trophozoïtes 
sont remplacés par des individus porteurs de flagelles. La forme de ces 
individus est quelque peu variable ; l'aspect piriforme est cependant le plus 
fréquent et le noyau occupe alors le pôle. De ce dernier partent de longs 
flagelles. Ceux-ci disparaissent instantanément par simple apposition d'une 
lamelle couvre-objet sur la préparation. 

W. a remarqué que la réduction de tension de l'oxygène amène le noyau 
de l’Amibe normale à se diviser sans qu'il y ait division du cytoplasme. On 
peut ainsi obtenir des Amibes de fortes dimensions, possédant jusqu'à 30 et 
40 noyaux. En les plaçant ensuite en contact avec une grande quantité 
d'oxygène libre, on voit leur cytoplasme se diviser à son tour. 


Ep. BORDAGE. 


13.357. 


3.358. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS, 121 


CAULLERY, M. La phylogénie et les données actuelles de la 
Biologie. Revue du mois, t. 15, 1903 (p. 385-409). 


Examen général et critique des données anatomiques, embryogéniques et 
paléontologiques sur la phylogénie. — Valeur réelle de la loi biogénétique 
fondamentale ; irréversibilité de l'évolution ; convergence, ete. Suggestion que 
l'aspect orthogénétique de l'évolution accomplie peut être lié à des modifica- 
tions synergiques des mécanismes hormoniques, au cours du temps. 

M. CAULLERY. 


RADL, Eu. Geschichte der biologischen Theorien in der 
Neuzeit. (Histoire des théories biologiques dans les temps modernes. — 
1e partie, 2 édition complètement refondue). Leipzig (Engelmann), 1913, 
8° (XIV- 351 p.) 


La première édition de ce livre date de 8 ans. Celle-ci est complètement 
refondue en accentuant les tendances suivantes. La Science et en particulier 
la Biologie ne suit pas historiquement un développement en quelque sorte 
linéraire, par un progrès direct et continu. A chaque époque les divers travaux 
ont subi l'influence de systèmes philosophiques se suffisant à eux-mêmes. Le 
progrès continu n'est qu'une schématisation de la réalité. La vérité objective 
est théoriquement le but vers lequel tend la Science, mais, en pratique, à chaque 
époque, on a cru tenir la Vérité en soi ; il en a été ainsi, dit R., pour GALILÉE, 
BurroN, Cuvier, les philosophes de la nature, le Darwinisme, ete. Dès lors, 
des hommes comme PARACELSE, LÉONARD de ViNcr, STAHL, sont des réalités 
concrètes et non de simples stades transitoires de la vérité scientifique. Il 
faut les étudier isolément suivant un programme réaliste. 

Le premier volume va jusqu'au début du XIXe siècle, comprenant Cuvier et 
GeorrROY Sr-HiLAIRE, mais laissant Lamarcr et les Philosophes de la Nature 
pour le second. Il se distingue de la première édition, au point de vue du 
contenu, par l'addition d'un chapitre sur l’antiquité et le moyen àge et d’un 
chapitre sur Van Hecmoxr. Les paragraphes relatifs à Harvey et à Rent ont 
été étendus. 

Ce livre est évidemment très utile pour prendre une vue rapide de l’histoire 
des idées en biologie. Il fournit aussi de nombreux renseignements biblio- 
graphiques sur l'œuvre des principaux biologistes qui y sont étudiés. 

M. CAULLERY. 


.859. PLATE, LunwiG. Selektionsprinzip und Probleme der Art- 


bildung. (Le principe de la sélection et les problèmes de la formation 
des Espèces. — Traité du Darwinisme). Leipzig (Engelmann), 4° édition très 
augmentée, 1913, & (XVI + 650 p., 107 fig.). 


A sa quatrième édition ce livre est beaucoup plus gros qu’à la troisième 
(1908), quoique, dans l’intervalle, l'auteur en ait extrait tout ce qui concerne 
l'Hérédité, pour en faire un livre spécial (Bibl. Evol., 13, 208). Il est déjà 
suffisamment connu pour qu'il n'y ait pas lieu d’insister ici longuement sur le 
plan, ni sur Sa documentation abondante et précise. On y trouve la subs- 
tance de toutes les discussions qui se sont élevées autour de l'idée de la 
sélection naturelle, examinée à la lumière de ce qu’on sait aujourd'hui. C’est 
donc bien un manuel du darwinisme et des théories qui gravitent autour 
(sélection sexuelle, lutte des parties de l'organisme (W. Roux), panmixie, 
sélection germinale). On y trouve aussi une étude critique de la théorie des 
mutations ; dès 1904, au Congrès de Berne, et dès la première édition de ce 


122 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


livre, PLATE a fait des idées de H. pe VRIES, une critique très serrée. Le 
chapitre qui y est consacré et le suivant, relatif à l’hérédité dès caractères 
acquis, ont été très augmentés, l’auteur y ayant introduit les résultats des 
recherches récentes, très nombreuses comme on sait. Dans le premier 
de ces chapitres, on trouvera le résumé des publications de ces dernières 
années sur les Œnothères ; dans le second, celui des diverses expériences 
de KAMMERER, JENNINGS, Tower, ete. (V. Bibl. Evol., passim). — P., tout 
en s'étant fortement orienté vers les idées mendéliennes, comme le montrent 
ses recherches personnelles et son livre sur l'Hérédité, cherche encore à 
faire au Lamarekisme une large place à côté de la sélection naturelle. 

En somme, ce livre est, sous sa forme actuelle, mieux encore que dans les 
éditions précédentes, un abondant répertoire de faits et de discussions, pré- 
sentées avec clarté et avec un éclectisme judicieux. M. CAULLERY. 


13.360. TASHIRO, Sumo, À chemical sign of life. (Un critérium chimique de la 
vie). Biolog. Bulletin, t. 25, 1913 (282-287). 


T. a imaginé un appareil très sensible, capable de déceler 1 X 10-7 gr. de 
CO2. Il considère qu'une augmentation dans l'excrétion de C0, à la suite 
d'une excitation, est un critérium infaillible qu'on est en présence d'une 
matière vivante, répondant aux stimulations. CH. PÉREZ. 


13.361. FAHRENHOLZ, H. Ectoparasiten und Abstammungslehre. (Les 
ecto-parasites et la théorie de l’évolution). Zoolog. Anzeiger, t. A1, 1913 
(371-374.) 

F. est partisan de l'idée que les vrais ectoparasites peuvent nous renseigner 
sur les affinités. de leurs hôtes : il a constaté ainsi que les poux de l’homme 
et des anthropomorphes sont voisins les uns des autres et les déductions 
tirées de ce parallélisme sont d'accord avec les indications de parenté données 
par les propriétés des sérums (FRIEDENTHAL. etc.). Ces mêmes propriétés 
montrent, d’une façon inattendue, une similitude du genre Afeles (Platy- 
rhinien) et Homo. Or F. constate que le pou d’Afeles rillerosus, est bien 
un L'ediculus comme celui des Anthropomorphes et non pas un représentant des 
genres qu'on trouve sur les autres singes. Ici encore les ectoparasites et la 
sérologie concorderaient à rapprocher le genre Afeles des Anthropomorphes. 

[I] y a cependant une objection possible ; c'est que la présence d'un Pedi- 
culus sur un Afeles soit due seulement aux ressemblances des sérums de 
ce genre et des Anthropoïdes, et aux analogies des conditions de nutrition 
qui en découlent pour les Poux, indépendamment de toute parenté des hôtes]. 
Cf. Bibl. Evol., 13, 355. M. CAULLERY. 


43.362. ZON, RAPHAEL. Ra ie and forestry. (Darwinisme et sylviculture). 
Amer. Natur., t. 47, 1913 (540-545). 

L'existence d une lutte pour la vie avait déjà été reconnue avant CH. DARWIN 

par des personnes s ‘occupant de sylviculture et notamment par Patrick 

Marrnews, qui, en 1831, fut en quelque sorte le premier à formuler les 

principes de la sélection naturelle. La chose ne surprendra pas outre mesure 

lorsqu'on constatera que toute nouvelle génération d'arbres forestiers ne peut 

provenir que des graines produites par les arbres les mieux venus, par ceux 

qui l'ont emporté dans la lutte longue et intense soutenue contre la Nature et 

contre les compétiteurs. Parmi ces derniers c'est à peine s'il en est un sur 


13.363. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 123 


cent qui doive arriver à l’âge où il sera apte à reproduire l'espèce. Dans la 
forêt, seuls les vainqueurs dans le combat pour la vie sont ceux qui 
produiront des graines en abondance. Par le fait que la forêt est la plus haute 
expression de la vie végétale, le « forestier » occupe une position stratégique 
qui lui permet d'embrasser des horizons difficilement accessibles aux autres 
naturalistes. EDM. BORDAGE. 


PRZIBRAM, Haxs. Experimental Zoologie ; 4: Vitalität. Leipzig et 


Vienne (Deuticke) 1913, 8, 179 p. et 10 pl. (10 M.) 

Dans cette 4° partie de son Traité de Zoologie Expérimentale (Cf. Bibl 
Evol. 10, 41, 11, 6.), P. examine les caractéristiques générales de la vie. 
S'il ne repousse à pas priori, d'une façon absolue, le vitalisme, il fait remarquer 
que la méthode scientifique consiste à épuiser d’abord tous les moyens à notre 
disposition pour ramener les phénomènes vitaux à des formes plus simples, 
avant d'admettre un principe vitaliste. Dans les divers chapitres, il s’efforcera 
de faire cette réduction, examinant si les propriétés considérées établissent 
une barrière entre les organismes et la matière brute. 

Le premier problème (1) est la synthèse même de la vie. Comme sur la 
génération spontanée ou la panspermie nous n'avons actuellement que des 
données négatives, P. examine les #nitations que l'on a pu faire des organismes 
et conclut que « chacune des propriétés objectives des êtres vivants considérée 
séparément a pu être imitée à l’aide de matériaux inorganiques ». — La forme 
(IT) n'est pas absolument spécifique de la vie; les formes des êtres vivants 
se ramènent en dernière analyse à une conséquence de l’état d’aggrégat du 
protoplasme. — La polarité (I) des organismes dérive de l'hétérogénéité des 
zones prolifératives. — L'assimilation et la catalyse (IV) ne constituent aucune 
opposition entre les organismes et le monde inorganique. — Le chapitre V 
étudie les limites de compatibilité de la vie avec les différents facteurs physiques 
ou chimiques. — Les quatre derniers sont consacrés à la croissance (VI), au 
mouvement (VII), à la mémoire (VII), à l'énergie (IX). Sous aucun de ces 
aspects, P n'aperçoit non plus un fossé infranchissable entre la vie et la 
matière brute. 

En somme, dit-il, « nous n'arrivons pas à concevoir entre les organismes et 
la matière brute, de caractères distinctifs autres que l'a complexité beaucoup 
plus grande des premiers ; elle les rend aptes à être le siège de phénomènes 
qui produisent l'impression de la finalité... Mais cette impression est essen- 
üellement subjective et n’est pas absolument limitée à la considération des 
êtres vivants » (p. 130-131). 

Chacun des chapitres est appuyé sur une documentation abondante et très 
condensée, empruntée à une vaste littérature qui est reproduite à la fin du 
volume et permet aux lecteurs des vérifications approfondies. 

M. CAULLERY. 


13.364. CHILD, C. M. Studies on the dynamics of morphogenesis and 


inheritance in experimental reproduction. VI. The nature 
of the axial gradient in //anaria and their relation to 
antero-posterior dominance, polarity and symmetry.(itudes 
de morphogénèse et d'hérédité dans la multiplication expérimentale. VI. 
L'échelle axiale des Planaires et ses rapports avec la polarité et la symétrie). 
Arch. Enthwoiclk. mech.,t.37, 1913 (108-158, 13 fig.). 

Le temps de survie des Planaires dans le KCN, l'alcool et divers autres 


124 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


réactifs, varie suivant le niveau du corps considéré, et cela en rapport avec 
le taux variable des réactions métaboliques. Dans les solutions fortes (méthode 
directe, Cf. .Bibliogr. Evolut., n° 13, 186) la désintégration commence à 
l'extrémité antérieure et progresse vers l'arrière. Dans les solutions faibles 
(méthode indirecte) la désintégration commence à l'extrémité postérieure du 
premier zoïde et progresse vers l'avant. Dans quelques grands individus les 
zoïdes postérieurs de la chaine peuvent être indiqués par la succession des 
moments de désintégration. Dans les solutions fortes les régions latérales 
se désagrègent avant la région médiane, la région dorsale avant la région 
ventrale ; ces derniers faits étant peut-être déterminés en partie par les 
différences de structure anatomique. D'une façon générale CH. conclut de ses 
recherches que la forme la plus simple de différenciation d’un axe dans un 
organisme est l'établissement d’une échelle linéaire dans le taux d'une 
certaine réaction de métabolisme. La réaction pour laquelle se manifeste cette 
échelle est la réaction fondamentale de l'espèce, base de son hérédité etde son 
développement. La région antérieure du corps qui, plus qu'aucune autre est 
indépendante des rapports de coordination avec le reste de l’organisme, 
représente le résultat par auto-différenciation qui correspond à cette réaction 
typique ; le reste du corps représente le résultat d’une différenciation corré- 
lative, sous l'influence de la partie dominatrice antérieure. CH. affirme qu’on 
n'a rien à attendre, pour une connaissance plus complète de la vie, des 
théories qui réduisent les êtres à des assemblages de déterminants, de 
facteurs, de corpuscules. Il faut faire intervenir quelque chose qui coordonne 
tout cela en une unité physiologique. La conclusion n’est pas très éloignée 
d'une sorte de vitalisme. CH. PÉREZ. 


13.365. GOODRICH, E. S. Metameric segmentation and homology. 
(Segmentation métamérique et homologie). Quart. Journ., t. 59, 1913 (227- 
248, pl. 1546). 

Les biologistes ont trop. souvent tendance à croire que les organes 
réellement homologues doivent occuper la même position par rapport aux 
divers segments du corps. G., en se basant sur des exemples empruntés 
surtout aux Poissons et Amphibiens, cherche à montrer que les efforts tentés 
pour homologuer les organes suivant la place qu'ils occupent dans la série 
des segments conduisent à des résultats absurdes. Sa conclusion est que, chez 
les animaux Vertébrés et autres, deux organes peuvent être considérés comme 
homologues quand on peut les ramener à un organe correspondant de 
l'ancêtre commun des deux espèces envisagées, et ceci quelle que soit leur 
position dans le corps. L'homologie est ainsi indépendante de la place et du 
nombre des segments qui participent à la formation des organes. Ceux-ci sont 
homologues qu'ils soient composés de deux ou de plusieurs segments, 
identiques ou différents, et même qu'ils ne soient pas segmentés du tout. 
L'homologie présente plusieurs degrés ; elle est complète lorsque toutes les 
parties de deux organes considérés se retrouvent dans l'organe correspondant 
de l'ancêtre commun. A. DRZEWINA. 


13.366. WHEELER, Ruru. Feeding experiments with Mice. (Expériences de 
nutrition avec les Souris). Journ. exper, Zoôl.,t. 15, 1913 (209-233, 6 fig.). 


Les Souris blanches se prêtent commodément à des expériences de 
nutrition par des aliments artificiels. Elles ont pu être conservées pendant six 


ie 


NS CU LE LL ne 12: La 


18. 267. N 


4 


43. 368. H 


EAP A n CPI et 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 125 


mois en bonne santé avec un régime contenant une seule protéine, la caséine ; 
et pendant des périodes de un à cinq mois avec un régime analogue, où la 
caséine était remplacée par la lactalbumine ou par des protéines végétales. La 
gélatine et la zéine ne peuvent pas remplacer plus de la moitié de la protéine ; 
et même, dans le cas de la gélatine, cette proportion ne peut pas être atteinte 
s'il s'agit d'obtenir un regain de poids; d’ailleurs les exigences nutritives 
nécessitées par la croissance peuvent être fort différentes de celles que 
comporte le simple entretien ; pour la croissance les Souris exigent une plus 
forte proportion de protéine et de cendre que les Rats, dont la croissance est 
plus lente. Après des arrêts de plusieurs mois, déterminés par un régime 
trop pauvre, la capacité de croissance des jeunes Souris n'est pas perdue, et 
le retour à un régime plus favorable détermine un bond de eroissance plus 
apide que la normale. CH. PÉREZ. 


OWIKOFF, M. Studien über das Knorpelgewebe von Wirbel- 
losen. (Études sur le tissu cartilagineux des Invertébrés). Zeitschr. f. 
wiss. Zool., t. 103, 1912 (661-717, 13 fig., pl. 15-17). 

De ses recherches sur un grand nombre de types variés, N. conelut qu'un 
tissu cartilagineux, caractérisé par une substance fondamentale, intercellulaire, 
contenant plus ou moins de chondromucoïde, est plus répandu qu'on ne l’a 
souvent admis chez les Invertébrés. Les Cœlentérés en sont dépourvus; 
l'encosternite des Arthropodes (Limulus, Cypris) est un simple tissu 
conjonctif d'aspect cartilagineux ; mais c'est du véritable cartilage que l’on 
observe chez les Mollusques, les Annélides, et dans le squelette branchial de 
la Limule. Ce cartilage rappelle d'ailleurs par sa constitution parenchy- 
mateuse, le cartilage embryonnaire ou jeune des Vertébrés, ou le cartilage des 
Cyclostomes adultes. N. étudie d'autre part l'architecture de la substance 
fondamentale, en rapport avec la fonction des pièces squelettiques : simple 
réseau dans l'appareil branchial de la Limule, il est renforcé par des 
poutrelles ou colonnettes dans la pièce subradulaire des Gastéropodes, par 
des couches cylindriques ou par un périchondre solide dans les axes rigides 
des branchies de Polychètes. CH. PÉREZ. 


EDRICK, U. P. A striking correlation in the Peach. (Une remar- 
quable corrélation chez le Pêcher). Science, t. 37, 1913 (917-918). 

La corrélation dont il s’agit est la suivante: les Pêchers dont la fleur 
présente un calice à paroi interne verte donnent des fruits à chair blanche, 
tandis que les Pêchers dont la fleur possède un calice à paroi interne de colo- 
ration orangée produisent des fruits à chair jaune (la coloration orangée 
pénètre même dans quelques-unes des assises parenchymateuses du ee 
Ce caractère de coloration du calice en corrélation avec la couleur de la chair 
du fruit est transmis tel quel et sans degrés intermédiaires lors des croise- 
ments. H. estime que les deux organes dans lesquels la corrélation se montre 
sont des unités morphologiques différentes ; tandis que la faculté de produire 
une même couleur — avec de simples différences d'intensité probablement — 
dans les parties où l'on trouve cette couleur à des époques relativement 
éloignées l’une de l’autre (époque de la floraison pour le calice, époque de la 
maturation pour le fruit) doit être considérée comme une unité physiologique. 
Il resterait à expliquer pourquoi cette couleur est localisée dans les deux 
organes en question, au lieu d’être répandue dans le tissu de même nature 
entrant dans la constitution des autres parties du végétal, comme le sont 
généralement les couleurs offrant entre elles des exemples de corrélation. 

Enm. BORDAGE 


126 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS.. 


VARIATION 


13.869. I, MERCIER. Variations chez Panorpa communis L. et chez Panorpa 


germanica XL. Arch. Zool. expér. et gén. (Notes et Revue), t. 51, 1913 
(17-83, 2 fig.). 


M. signale un certain nombre d'anomalies dans la moucheture des ailes, la 
coloration de l'abdomen, la nervation des ailes, montrant une fluctuation assez 
étendue, allant jusqu’à interchanger les caractères qui sont ordinairement 
utilisés pour la diagnose différencielle des deux espèces voisines P. communis 
et P. germanica. CH. PÉREZ. 
13.370. FRITSCHE , ErxEesr. Eine interessante Varietät von Aallus 

aquaticus XL. (Une variété intéressante de R: a.). Zoolog. Anzeiger, t. A, 
1913 (193-195). 


Il s’agit d'un Râle à pigmentation anormale ; au lieu de la coloration 
habituelle brun-olive il est en partie mélanisé, en partie albinos; l'auteur 
se donne beaucoup de peine pour expliquer la coexistence de cette double 
anomalie, parce que le mélanisme est considéré comme une variation 
progressive et l'albinisme comme une variation régressive; comment un 
individu peut-il les présenter en même temps? Mais la contradiction n'est- 
elle pas due simplement à ce que les conceptions de variation progressive 
et régressive n'ont pas de valeur réelle. M. CAULLERY. 


13.371  SAFIR, Sxezey R. À new eye color mutation in Drosophila and 
its mode of inheritance. (Une nouvelle mutation de couleur de l'œil 
chez la Dr. et son hérédité). Biolog. Bulletin, t. 25, 1913 (45-51). 


Cette nouvelle couleur, dite vermillon-cerise, est apparue chez quelques 
mâles issus du croisement d'une femelle à ailes longues et yeux vermillon 
avec un mâle miniature à yeux rouges (Cf. Bibliogr. Evol., n° 11, 205 
13, 218). S. suppose que cette nouvelle couleur est due à un caractère 
sex-conjugué comme le vermillon, représenté chez le mâle à l'état doublement 
récessif. Les formules de constitution des gamètes établies sur cette hypothèse 
sont confirmées par l'étude analytique de divers croisements effectuésentre les 
mutants et les autres types déjà distingués de Drosophiles. 

Cu. PÉREZ. 


13.372. DEWITZ,J. Uber die experimentelle Abänderung von Orga- 
nismen durch die chemische Beeinflussung ihrer Fort- 
planzungskôrper. (Sur la modification expérimentale d'organismes par 
action de substances chimiques sur leur appareil reproducteur). Biolog. 
Centralbl., t. 33, 1913 (10-14 et fig.). 


D. met des graines de cornichon, pendant 9 jours, dans une solution d'acide 
borique à 0,5 °, puis les lave et les sème. Il obtient des plantes à feuilles 
très grandes, naines, à aspect ramassé et qui ne grimpent pas. Naturellement 
il a fait des témoins qui ont été normaux. Il paraît s'agir d’une action spéei- 
fique du bore, mais non d'une action toxique, car l’acide salicylique, le 
formol, le cyanure de potassium, etc., qui sont toxiques n’ont produit aucune 
modification. M. CAULLERY. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONISs 127 


14373, MITCHELL, Craune W. Experimental induced transitions in the 
morphological characters of Asplanchna amphora Hudson, 
together with remarks on sexual reproduction. (Variation 
expérimentale chez un Rotifère, A. 4). Journ. exper. Zoûl., t. 15, 1913 (91- 
127, 3 fig.). 

Le Rotifère Asplanchna amphora peut présenter dans son cycle évolutif 
diverses formes (Powers, V. Bibl. evol, n° 13. 28) : de l'œuf fécondé sort une 
petite femelle sacciforme, qui se reproduit ordinairement sous cette même 
forme pendant plusieurs générations ; puis cette forme donne naissance à une 
forme plus grande, bossue, qui est généralement connue comme la seule forme 
naturelle de l'espèce ; enfin la première et surtout la seconde forme peuvent en 
donner une troisième encore plus grande, campanulée. Le type sacciforme se 
reproduit indéfiniment quand les conditions d'élevage demeurent uniformes. Le 
changement de température n'a en lui-même aucune influence déterminante 
sur les changements morphologiques. Le jeûne n'a pas d’effet sur le type sacci- 
forme ; mais, affectant le type bossu, il détermine sa mutation rétrograde. Les 
alternatives de jeûne et d'alimentation ne produisent pas de mutation dans les 
cultures d'individus isolés, mais paraissent en produire dans les cultures en 
masse. Un changement de nourriture, tel que la substitution aux Paramécies 
d'Oxytricha, d'Euglènes, de Moina, Brachionus, Hydatina, provoque la 
mutation du type sacciforme en type bossu. Les substances dissoutes dans 
le milieu de culture ou dans l'eau introduite avec les aliments sont sans 
action ; c'est l'aliment lui-même qui intervient. Il y a un rythme physiologique 
bien marqué dans le développement des générations successives. Une femelle 
étant maintenue dans des conditions d'élevage uniforme, c'est pendant la 
période moyenne qu'elle fournit le plus de nourriture à ses embryons, Dans 
une lignée d’hérédité donnée, sans mutation, la taille du parent est sans 
influence sur la taille des produits. La production de mâles est rare dans le 
type sacciforme, abondante dans les deux autres. [Cf. LANGE, Zoo. Anz., 
t. 38, 1911]. CH. PÈREZ. 


13.374. JOLLOS, Vicror. Experimentelle Untersuchungen an Infu- 
sorien. (Recherches expérimentales sur les Infusoires). Biolog. Centrabl., 
t. 33, 1913, (p. 222-230). 

J. insiste sur la nécessité d'opérer en lignée pure, afin d'avoir des matériaux 
bien comparables. C’est ce qu'il a fait sur Paramecium caudatum. Wa 
examiné d’abord l’action de la température. En soumettant pendant de longues 
périodes (plusieurs mois) une lignée à une température basse (19) ou élevée 
(31°) ïl l'a vue d'abord grandir (à basse température) ou rapetisser (à haute 
température) puis, dans un cas comme dans l’autre, revenir à la taille initiale. — 
Des lignées distinctes supportent très inégalement des températures extrêmes. 
En exposant à ces températures des populations mixtes, il se fait en elles une 
sélection des lignées pouvant supporter les conditions où on les place. 
L'action de la température extrême moins prolongée ne produit pas de transfor- 
mations héréditaires. 

J. a expérimenté aussi en faisant agir des toxiques (arsenic). On a pu 
(Earuicn, MESNIL, etc.), produire des races de tryponosomes résistant à des 
poisons arsenicaux où antimoniaux, à des sérums, etc., mais J. remarque que 
: là on ne peut analyser suffisamment le matériel sur lequel on agit; ce sont des 

populations. En opérant en lignée pure sur des Paramécies, il n'a pas pu 


128 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


réaliser par sélection une élévation de la résistance aux poisons. Il n'y * 
aurait pas d'adaptation d’une lignée donnée, en tout cas pas de transformations 
permanentes. 


Au cours de ses expériences sur les toxiques, J. a obtenu cependant 
» lignées résistantes, se comportant comme des mutations, conservant leur 
résistance après séjour de plusieurs semaines en eau pure. Mais cette propriété 
s'est peu à peu perdue, ou a subitement disparu après une conjugaison. Il n'y 
a donc pas eu, suivant J., même dans ces cas, altération de la constitution 
génotypique. Il appelle ces tranformations des modifications durables, et les 
distingue des mutations. Ce sont elles qu'on a dû prendre généralement, à 
tort, pour des mutations, chez les Protistes. Il y a cependant chez eux de 
véritables mutations. On est donc en présence, suivant les cas, de modifications 
passagères, de modifications durables ou de mutations. 

Les idées directrices de ces recherches dérivent, comme on le voit, des 
travaux de JOHANNSEN. M. CAULLERY. 


143.375. DARLING, S.T. The production in kittens inoculated with 
Entamæba  tetragena of pathological forms identical with 
Entamæba histolytica. (La production de formes pathologiques identiques à 
ÆE. h. chez de petits Chats auxquels on a inoculé l'E. 4.). Science, t. 37, 1913 
(524). 

Après inoculation rectale de trophozoïtes d'Æ. tetragena chez des petits 
Chats, D. a observé une réduction sensible de la taille de ces trophozoïtes, en 
même temps qu'il notait la production de chromidies. Le noyau offrait les 
caractères correspondant à Æ. fetragena et notamment un karyosome 
proéminent. Lorsque les petits Chats composant le dernier lot eurent 
succombé à la dysenterie, D. constata la présence, dans leur intestin, de 
kystes typiques de l'Æ. fetragena associés à des formes identiques à celles 
qui ont été figurées par HARTMANN, d’après des préparations de l'Æ. histo- 
lytica dues à SCHAUDINN. On doit certainement voir là des manifestations de 
changements pathologiques cellulaires (dislocations du noyau, karyolyse et 
expulsion du noyau). Ce processus de bourgeonnement paraît analogue à 
certains changements pathologiques qui se produisent dans le cytoplasme de 
différentes cellules mononucléaires des Métazoaires, — dans les lymphocytes, 
par exemple. D. en arrive à la conclusion que l'Æ. histolytica est une espèce 
non valable, créée à tort par SCHAUDINN et CRAIG pour de simples formes 
séniles de l’Æ, tetragena. Em. BORDAGE. 


13.376. PEARL, Raymoxr. A case of triplet Calves. (Un cas de gémellité triple 
chez la Vache). Ann. Rep. Maine Agric. Exper. Station, 1912 (259-282, pl. 1). 
P. rapporte un cas de gémellité triple chez une Vache qui sur huit portées 
a eu deux fois deux et deux fois trois jumeaux. Dans le cas qu'il étudie en 
détail il y eut un veau qui se comporta ultérieurement comme un mâle 
normal et deux génisses qui ne présentèrent jamais de rut. 
P. examine d'autre part les questions de biologie générale qui se posent 
à propos des gestations multiples dans les espèces qui sont normalement 
unipares: cause de la gémellité, détermination du sexe, hérédité de la 


Le] 


tendance multipare, etc. CH. PÉREZ. 


13.377. ATKINSON, GEro F. Is the biennial habit of Œnothera races 
constant in their native localities ? (Le caractère bisannuel des 


D SE. , ER 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 129 


races d'Œnothères est-il constant dans leur pays d'origine ?). Scrence, 1. 37, 
1913 (716-717). 


Certaines races de l'Œ. biennis, normalement bisannuelles dans la région 
d'Ithaca (État de New-York) où elles croissent librement, donnent quelquefois 
des individus annuels lorsqu'on les cultive dans cette même région. A, a 
constaté la chose pour 3 de ces races qu'il désigne de la façon suivante : 
race 2, race 16 et race 17. La race 2, considérée quelquefois comme une 
espèce proprement dite sous le nom de Œ. nutans, a donné 3 individus 
annuels sur 60 plants, la race 16 un individu annuel sur 300 plants et la 
race 17 cinq individus annuels sur 100 plants. Par contre, la race 1, élevée 
fréquemment au rang d'espèce sous le nom d'Œ. pycnocarpa, S'est montrée 
constamment bisannuelle. A. signale aussi quelques individus de la race n° 2 
(Œ. nutans) qui se sont comportés comme des plantes vivaces. A la fin de la 
seconde année de leur existence, ils semblaient condamnés à périr, car la tige 
et les ramifications avaient revêtu une teinte brun foncé après la chute du 
feuillage. Mais bientôt, sous l'influence d'une température favorable, des touffes 
de jeunes feuilles et des pousses nouvelles firent leur apparition sur les 
vieilles tiges brunies. EDM. BORDAGE. 


3.378. GATES, R. R. Tetraploid mutants and chromosome mecha- 


nisms. (Mutants tétraploides et chromosomes). Biolog. Centralbl., t. 33, 
1913. (92-99, 113-150). 


G. énumère les cas connus d'organismes (30 plantes et 7 animaux) à 
4 n chromosomes (fetraploëdes). Les triploides (3 n) sont tous des hybrides 
@n x n). Œnothera gigas, est un tétraploïide qui provient soit de l'union de 
deux gamètes n'ayant pas subi la réduction, soit d’une cellule mère apogame 
possédant 4 n chromosomes ; G. admet que la tétraploidie résulte de la suspen- 
sion d'une mitose commencée, soit juste avant, soit juste après la fécondation. 
— Etude de diverses lignées (d'origines indépendantes) d'Œnoth. gigas, de leur 
po'len. — Divers caractères d'Œ. gigas, seraient dus à la tétraploidie (forte 
tendance bisannuelle, grandes graines, fruits courts, etc...) — G. examine les 
divers types d’irrégularités dans le nombre et la disposition des chromosomes 
chez Œ. gigas. Toute cette étude est basée naturellement sur la conception de 
l'individualité et de la permanence des chromosomes. M. CAULLERY. 


13.379. GATES, R. R. A contribution to a knowledge of the mutating 


Œnotheras. (Contribution " l'étude des mutations des Œnothères). 
Trans. of the Linnean Soc., t. 8, 1913 (67 p. et 6 pl.}. 


pense que les perturbations germinales qui ont donné naissance aux 
mutantes ont eu pour cause initiale quelque croisement entre plants croissant 
à l’état sauvage ou entre plants cultivés dans des jardins botaniques. La 
nature exacte de ces perturbations n'est pas connue. Chez Œ. gigas, le 
changement essentiel semble s'être produit dans la cellule-mère | mégaspore], 
ou lors des premières divisions de l'œuf fécondé, ou enfin pendant les 
divisions réductrices des cellules-mères du pollen. Quand à Œ. rubricalyx 
ce serait le résultat d'un croisement entre deux cellules germinales 
dont l'une n'aurait pas été modifiée par la mutation, tandis que l'autre 
l'aurait été. D'autre part, il n'est pas facile d'expliquer le comportement de 
mutantes telles que l'Œ. rubrinervis et TŒ. nanella, en leur supposant 


Bibl. Evol. IV. 9 


130 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


une origine hybride, sans tomber dans une contradiction. A chaque 
génération, Œ. rubricalix donne un certain pourcentage de formes faisant 
retour au type maternel, Œ. rubrinervis, jusqu'à ce qu'une race homozygote 
soit obtenue; mais, chez la plupart des autres mutantes, ces réversions ne 
se produisent pas. 

G. pense, comme H. de VRIES, que les causes des mutations sont internes. 
Pour l'instant, il serait impossible de dire si elles sont attribuables à des 
irrégularités dans les distributions de chromosomes ou à l’action de stimuli 
particuliers. Il ne faudrait pas croire, toutefois, que les mutations n'appa- 
raissent qu'après un mélange de plasmas germinatifs. Il existerait, en réalité, 
deux sortes de mutations: {1° celles qui se produiraient après le mélange de 
plasmas germinatifs ancestraux ; 2° celles qui apparaîtraient dans les lignées 
pures. Puisque l'on a découvert de nombreux cas de mutation, il serait 
impossible de refuser à ce facteur un rôle important dans la formation des 
espèces. 

EbM. BORDAGE. 


13.380. HECKEL, Enouarp Er VERNE CL. Sur les mutations gemmaires 
culturales de Solanuwm inmite Dunal, S. jamesii Torr. et S. tube- 
rosum E., C. R. Ac. Sci., t. 157, 1913 (484). 


(CF. Bibl. Evol., 13, R4-2"?). Les tubercules sauvages rapportés en 1911 de 
Chançay (Pérou) par V. ont muté, en culture, dès 1912, donnant des tubercules 
de 10-12 gr., sans stolons, féculents, sans lenticelles saillants et dépourvus 
d'amertume. Ces tubercules mutés, cultivés au jardin botanique de Marseille, 
ont donné, cette année, des résultats confirmatifs et plus accentués. (modi- 
fication de l'appareil aérien). — De même, à Marseille, à la 4° année de culture, 
H. a obtenu une mutation des tubercules de S. jamestii (espèce du Mexique); 
les tubercules mutés sont petits (2 gr.), mais jaunes (et non pas violets), sans 
stolons, ni lenticelles, féculents, non amers. — Des tubercules sauvages de 
S. tuberosum provenant du Pérou et de la Bolivie (considérés par BiTrEer 
comme deux espèces nouvelles S. #n7edians et NS. acaule) ont montré la 
mutation dans plusieurs stations de culture (Marseille, Gières, Saint-Martin- 
d'Uriage). En somme, en faisant prédominer dans la culture le fumier de 
poulailler, les auteurs ont obtenu la mutation totale ou souterraine de cinq 
espèces (S. commersonti, maglia, tuberosum, immite, jamesii). Un mémoire 
plus étendu paraît en même temps dans le Bulletin de la Société nationale 
d'agriculture de France (1913, p. 612-628). 

M. CAULLERY. 


1.381. lECKEL, E. Les mutations gemmaires culturales de Solanum 
tubérifères. Rer. Sci.,S nov. 1913 (577-582). 


H. passe en revue dans cet article l'ensemble des résultats qu'il a obtenus 
et s'efforce de justifier l'appellation de #utations qu'il leur a appliquée, en 
discutant les critiques qui lui ont été adressées (ce seraient des variations 
gemmaires, — ou des phénomènes de disjonction de plantes hybrides, — 
ou des formes anciennement cultivées chez qui la culture ferait reparaître 
certaines modifications latentes). H. maintient le terme de mutation et ne 
voit toujours pour expliquer les faits que l'hypothèse d'une infestation 
symbiotique des tubercules. 

M. CAULLERY. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 131 


HÉRÉDITÉ 


13.382. KAMMERER, Pauz. Vererbung erzwungener Farbverände - 
rungen. IV. Das Farbkleid des Feuersalamanders (Sa/a- 
mandra maculosa Laurenti) in seiner Abhängigkeit von der 
Umwelt. (Hérédité de changements de couleurs imposés. Le système de 
coloration de la Salamandre en fonction du milieu). Arch. Entwichl. mech., 
t. 36, 1913 (4-193, pl. 2-16). 


K. donne l'exposé complet des expériences, qu'il poursuit depuis son enfance, 
d'élevages de Salamandra maculosa dans des milieux diversement colorés. 
Il ne peut être question de résumer ici ce mémoire bourré de faits. Bornons- 
nous à indiquer les résultats principaux. Comme on le sait déjà par des 
publications antérieures de K., la coloration des Salamandres est nettement 
influençable par celle du milieu où on les élève. Sur argile jaune, il y a 
augmentation manifeste du jaune, sur terre noire de jardin augmentation 
inverse du pigment mélanique. Et la modification produite est héréditaire, en 
ce sens que les jeunes issus de Salamandres ainsi spécialisées dans un sens 
ou dans l’autre, et qui ont vécu sous leur forme larvaire dans un milieu 
indifférent, manifestent, au moment de leur métamorphose, une tendance à 
reproduire l'excès, acquis chez leurs parents, de l’un des pigments fonda- 
mentaux. L'étude d’élevages sur papier jaune ou noir, sur fond de sable 
indifférent comme couleur, mais plus ou moins humide, permet de 
reconnaitre que l'argile et la terre de jardin agissent respectivement chacune 
par deux influences simultanées: l’une par son humidité en même temps 
que par sa couleur jaune, l’autre par sa sécheresse relative en même temps 
que par sa couleur noire. Le degré d'humidité a une action directe sur la 
peau, car son influence s'exerce identiquement de ia même manière sur 
des Salamandres aveuglées, pourvu toutefois que l'obscurité ne soit pas 
complète. Au contraire l'influence de Ja coloration jaune ou noire du milieu, 
supprimée chez les Salamandres aveuglées, apparaît comme faisant intervenir 
la perception colorée elle-même, et comme exigeant l'entremise de l'œil et du 
système nerveux. Quant au mécanisme histologique de la transformation du 
dessin, si lent chez les Salamandres, il se rattache cependant sans doute à celui 
des changements physiologiques rapides, de contraction et d'extension dont 
sont susceptibles les chromatophores. Ceux-ci existent en effet chez les larves ; 
il est bien probable que seule la densité du pigment empêche de les percevoir 
chez les adultes. Chaque couleur fondamentale provoque l’étalement et facilite 
la multiplication des chromatophores homologues, et agit inversement sur 
ceux de l’autre couleur. 

Dans les croisements variés entre deux races naturelles, {ypica (irréguliè- 
rement tachetée) et #æniata (à bandes longitudinales symétriques), K. a 
constaté des phénomènes d’hérédité mendélienne. Les deux types de dessin, 
typica et tæniata constituent un couple allélomorphe où #ypica est dominant. 
De même l'abondance du jaune ou son intensité de teinte domine les 
caractères inverses. Les croisements de races présentant de nouveaux dessins, 
créés par élevage sur fonds noir ou jaune, ont fourni des retours ataviques à 
la forme typica (Cf. retour au Biset chez les Pigeons, DARwIN). 

Il est assez remarquable qu'une race à bandes symétriques, obtenue par 
élevage sur argile jaune, et ressemblant à la race {æmiata naturelle, se montre 


132 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


plus solide qu'elle dans les croisements ; son caractère de dessin n’est pas 
complètementlatent en F,, et par conséquent n'est pas complètement dominé par 
typica ; en F3 il y a mélange sans disjonction. D'autre part des expériences de 
transplantations d’ovaires ont été suivies de reproduction, et les résultats 
comparés à ceux que l’on pouvait attendre (d'après les résultats de croisements 
ordinaires) montrent que, au moins dans les cas où la femelle sujet possède 
une qualité héréditaire nouvelle (bandes longitudinales), il y a induction 
somatique qui influence le plasma germinatif de l'ovaire greffé et qui se 
manifeste chez les produits par l'hérédité du caractère acquis. 
Cu. PÉREZ. 


13383. NEWMAN, HN. H. The modes of inheritance of aggregates of 
meristic (integral) variates in the polyembrzyonic off- 
spring of the nine-banded Armadillo. (Hérédité de groupements de 
variations méristiques dans les portées polyembryoniques du Tatou). Journ. 
exper. Zoûl., t. 15, 1913 (145-192). 


N. continue ses études sur les manifestations de l'influence héréditaire sur 
ce matériel de constitution particulièrement identique que constituent les 
quatre jumeaux d’une même portée de Tatw novemcinctum, issus par 
polyembryonie d’un seul œuf (Cf. Bibliogr. evol., n° 12, 58, 59). La 
ressemblance, pour de grandes portions de l’armure dorsale, est particulière- 
ment étroite et confirme ce postulat des taxonomistes que la ressemblance 
est en raison directe du voisinage coïsanguin. Dans une même quartette de 
jumeaux, il y a une sorte de ségrégation des influences des deux parents, de telle 
sorte que certains individus, dans tout ou partie de leur armure, ressemblent 
plus étroitement à l’un des parents, tandis que les autres ressemblent à 
l'autre parent. Il s:mble done qu'il n’y ait pas une personnalité pour chaque 
_quartette, déterminée dès la fécondation de l’œuf, mais au contraire, dans 
chaque individu, une lutte entre les influences des deux parents, qui se 
poursuit pendant tout le développement embryonnaire. Les groupes de 
plaques de l’armure des Tatous constituent un matériel exceptionnellement 
favorable pour l'étude de l’hérédité de variations méristiques. L'agencement 
de ces groupes se développe en effet entièrement dans lutérus, et ne dépend 
pas des conditions de nutrition extérieure comme les caractères impliquant 
des variations de taille, qui ont été jusqu'ici l'objet ordinaire des recherches 
génétiques sur ce sujet. Il n'est pas rare d'observer des différences de faille 
entre les quatre jumeaux d’une portée, sans que ces différences aient la 
moindre influence sur les nombres de plaques. Pour les groupes de plaques 
tels qu'ils ont été considérés par N. l'hérédité est surtout alternative, avec un 
peu de mélange (blending) ; et il est probable que cette apparence de mélange 
disparaîtrait si l'on considérait des groupes moindres, car elle doit être due, 
pour de grandes régions de larmure, à une moyenne entre des régions 
moindres où l'hérédité est en réalité soit paternelle soit maternelle. Il n'est 
pas douteux d'ailleurs, que la dominance est très incomplète, comme cela est 
général dans les cas d’hérédité alternative, même pour des caractères simples. 
On doit même penser que la dominance apparaîtra d'autant moins complète 
que l'on poussera plus loin l'analyse et que l’on précisera la comparaison .des 
parents et des produits. Aussi est-il remarquable que dans le cas actuel, pour 
des groupes de plaques moins nombreux, tels que les anneaux de la queue, 
la  dominance est beaucoup plus parfaite: un grand nombre d’anneaux 


(RE 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 133 


présentent exactement le même nombre de plaques que les anneaux corres- 
pondants de la mère ; et on peut supposer que d’autres reproduisent de même 
ceux du père. CH. PÉREZ. 


DS. 384. PEARL, RAymonn. The mendelian inheritance of fecundity in 


Lis Se: 


the domestic Fowl. {Ilérédité mendélienne de la fécondité chez la 
Poule domestique). Amer. Natur., t. 46, 1912 (697-711). 

Résumé Ge recherches déjà analysées (Bibliogr. erol. n° 12, 347.) 
P. insiste sur l'importance de ses conclusions expérimentales au ou de vue 
du problème de la sélection. La sélection doit être comprise comme un plan 
raisonné de croisements, fondé sur la connaissance de l'hérédité gamétique 
du caractère que l’on a en vue. Il ne semble pas, jusqu'ici, qu'elle puisse faire 
autre chose qu'isoler des biotypes purs, à partir d'une population mélangée ; 
ou réaliser et maintenir certaines combinaisons de caractères qui feraient 
défaut ou n'apparaîtraient que très rarement dans des croisements abandonnés 
au hasard. Cu. PÉREZ. 


13.385. WILSON, Epuuxo B. Heredity and microscopical research. 


CE 


(L'hérédité et les recherches microscopiques). Science, t. 37, 1913 (814-826). 
Cette conférence, faite à l'Université de Pensylvanie, n’est guére que la 
répétition des remarquables idées exposées par W., quelques mois auparavant, 
dans American Naturalist (V. Bibliogr. evol., n° 13, 182). Les conclusions 
ne diffèrent que très légèrement. W. déclare que les théories qu'il a analysées 
ne contiennent « aucun élément mystique ou transcendental ». Elles sont 
entièrement en accord avec les principes de la chimie physiologique. Elles ne 
représentent toutefois qu'une solution partielle du problème de l'hérédité, et 
on ne saurait les considérer comme définitives. Il y a lieu de supposer 
que nos descendants considéreront peut-être comme bien naives et bien 
simplistes certaines des explications que nous adoptons actuellement. Certes, 
de grands progrès seront réalisés. Malgré cette perspective consolante, aux 
personnes qui lui demanderaient si l'on peut espérer arriver à une solution 
complète et définitive du problème de l'hérédité, W. craindrait d'être obligé 
de répondre négativement. Le savant est le premier à admettre que la science 
est impuissante à scruter la nature intime des phénomènes. Ce que lon 
considère comme l'explication de l'un de ceux-ci aboutit seulement à la 
découverte de nouveaux phénomènes, formant une série indéfinie, et qui restent 
à expliquer à leur tour. Telle est la caractéristique essentielle du progrès 
scientifique, 2DM. BORDAGE. 


13.386. WENTWORTH, Epwarn N. Inheritance of mammæ in Duroc 


Jersey Swine. (Hérédité des mamelles chez les Porcs de la race Duroc 
Jersey). Amer. Natur., t. 47, 1913 (257-279). 

Le siège de la variation la plus marquée est la deuxième paire de mamelles ; 
ce qui est peut-être dû au type de variation chez les reproducteurs mâles. Il 
existe une différence marquée en ce qui concerne le nombre des mamelles 
chez les différentes races. BATESON a constaté que, chez les représentants des 
races « Tamworth » et « Berri e», 71°, possèdent 13, 14 ou 15 mamelles. 
Chez la race « Duroc Jersey », étudiée par W., 90 , des individus présentent 
10, 11 ou 12 mamelles. Rien ne prouve que l’asymétrie soit unilatérale au 
point de vue de l'hérédité : l'asymétrie mammaire chez l'un des parents 


134 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


n'entraine pas nécessairement, chez les descendants, l'asymétrie du même 
côté du corps. 

W. n'a pas découvert d'unités mendéliennes nettement distinctes en ce qui 
concerne la série des mamelles abdominales ; mais les relations entre les 
grands-parents et la progéniture, ainsi que les relations entre les parents et la 
progéniture, semblent indiquer quelque ségrégation particulière. Les deux 
rudiments qui se trouvent en arrière de la paire de mamelles inguinales se 
comportent comme un simple caractère-unité mendélienne qui serait seæ- 
limited. EDm. BORDAGE. 


13.387. KELLY, James P. Heredity in a parthenogenetic Insect. (L'héré- 
dité chez un Insecte parthénogénétique). Amer. Natur., t. 47, 1913 (229-234). 
L'insecte étudié est l'Aphis rumicis, qui vit sur les Pavots et sur les 
Capucines. Chez les descendants parthénogénétiques de cet Aphide, on ne 
constate point trace d'hérédité des Çidiosyncrasies » somatiques maternelles. 
I y aurait seulement hérédité du plasma germinatif commun à tous les 
individus de l'espèce. La progéniture issue de mères offrant des différences 
très nettes au point de vue somatique a montré, de façon constante, des 
caractères très uniformes. En résumé, les variations somatiques manifestées 
chez différentes lignées parthénogénétiques ne sont pas héréditaires. 
EM. BORDAGE. 


1.388. SHULL, A. FRANKUN. Inheritance in Aydatina senta. 1. Viability of 
the resting eggs and the sex ratio. (Hérédité chez l'Hydatine. 
I. Viabilité des œufs d'attente et rapport numérique des sexes). Journ. exper. 
Zoël., t. 15, 1913 (49-89, 2 fig). 

Contrairement aux œufs parthénogénétiques, les œufs fécondés d'Hydatina 
n'éclosent pas tous. Le pourcentage qui éclôt, mesure de ce que Su. appelle 
la viabilité, peut, suivant les lots, varier de O0 à 70 °4. En croisant mâles et 
femelles d’une même lignée parthénogénétique, on obtient des œufs dont la 
viabilité est caractéristique de cette lignée. Et ce caractère est héréditaire ; 
les croisements réciproques entre deux lignées donnent des œufs de viabilité 
inégale, plus rapprochée pour chacun du chiffre maternel. D'autre part le 
délai qui s'écoule entre la ponte de l'œuf et son éclosion est également 
variable, et le degré d'uniformité dans cet écart est aussi un caractère de la 
lignée, se comportant dans les croisements avec une hérédité matrocline. Les 
inégalités héréditaires entre deux hybrides réciproques ne se manifestent 
d’ailleurs que pour les premiers œufs hybrides ; si, à partir de ces œufs on 
cultive des hgnées parthénogénétiques, les œufs obtenus ultérieurement dans 
une lignée ou dans des croisements réciproques, manifestent des caractéris- 
tiques égales. L'étude de ces hybrides réciproques conduit Su. à écarter l'idée 
d’une influence du cytoplasme dans l’hérédité. Le cytoplasme n'est qu'un 
élément du milieu pour le zygote ; et quand de nouvelles synthèses cytoplas- 
miques ont été opérées sous l'influence des noyaux conjugués, les résultats 
sont identiques dans les deux lignées d'hybrides réciproques. Etant donnée la 
rapidité avec laquelle une première sélection, pour la forte ou faible viabilité, 
entre des œufs hétérozygotes à ce point de vue, donne son plein effet, que des 
sélections ultérieures ne peuvent accroître, il semble que le caractère viabilité 
ne soit relié qu'à un petit nombre de facteurs. Après plusieurs croisements 
dans une lignée hétérozygote, la sélection devint inefficace ; la lignée avait 
donc dù devenir homozygote. Le rapport numérique des sexes (proportion des 


13.389. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 135 


pondeuses de mâles) est un caractère héréditaire dans chaque lignée ; il est 
probablement sous la dépendance de nombreux facteurs. CH. PÉREZ. 


KUTTNER, Orca. Ueber Vererbung und Regeneration angebo- 


rener Missbildungen bei Cladoceren. (Hérédité et régénération 
d'anomalies congénitales chez les Cladocères). Arch. Enhoickl. mech. t 36, 
1913 (649-670, 30 fig.). 


Mie K. a étudié la transmission héréditaire et la réapparition après ampu- 
tation d'un certain nombre d'anomalies congénitales des antennes natatoires 
chez les Daphnies. Il apparaît incontestable qu'il s'agit là d'anomalies en 
rapport avec la constitution héréditaire de la lignée ; mais d’un autre côté les 
irrégularités de transmission ou de régénération montrent que ces anomalies 
ne sont point liées à des facteurs génétiques invariables; mais que les 
ébauches des organes considérés, qui dans les individus normaux manifestent 
une évolution déterminée et invariable, sont ici frappées d'une labilité spéciale 
qui les rend susceptibles de réagir d'une façon variée au moindre stimulus, 
et de donner côte à côte dans le même individu, des monstruosités dans des 
directions diverses (excès et défaut, hypertrophie et atrophie, bifurcation et 
soudure des soies). Cette conception rend compte à la fois de l'apparition 
sporadique dans une lignée et de l'extrême diversité des anomalies. 


Cu. PÉREZ. 


13.390. KAJANUS, BmGer. Ueber die Vererbungsweise gewisser Merk- 


male der Peta- und Brassiva-Rüben. (Hérédité de quelques 
caractères dans les Betteraves et les Choux-raves). Dissert. inaug. Lund et 
Zeitschr. f. Pflanz. zucht., t. 1, 1913 (125-186, 319-463, 2 fig., pl. 1-9). 


La continuation de ses recherches (V. Zeëtschr. f. indukt. Abstamme-u. 
Vererb. lehre, 1911 et 1912), et la critique plus approfondie de ses résultats de 
croisements amènent maintenant K. à attribuer un rôle très limité au mécanisme 
mendélien, dans l'hérédité de tous les caractères examinés dans la Betterave, 
et de certains caractères dans le Chou. La raison de cette hérédité non 
mendélienne doit être cherchée dans ce fait que dans les races de ces légumes 
cultivés, il ne s'agit point de mutations stables dès leur première apparition ; 
mais de modifications instables, maintenues par une sélection continuelle, par 
des conditions culturales de croissance optimale, des précautions de pollini- 
sation, et qui, abandonnées à elles-mêmes font rapidement retour à leur souche 
primitive. Au lieu d'essayer de formuler les résultats en admettänt une foule 
de gènes invariables, K. pense préférable de faire intervenir seulement un 
petit nombre de facteurs variables. Si dans certains cas, dans des races plus 
éloignées de leur origine, ces facteurs sont arrivés à une certaine stabilité, on 
peut avoir des résultats numériques se rapprochant des proportions mendé- 
liennes ; mais on ne doit pas s’y tromper ; il ne s’agit point là de mendélisme 
vrai, en rapport avec des gènes immuables, mais d’un résultat qui indique 
simplement la force accidentelle de certains facteurs. CH. PÉREZ. 


43.391. WHITE, OrranD E. Bearing of teratological development in 


Nicotiana on theories of heredity. (Relation entre le développement 
tératologique du Tabac et les théories de l'hérédité). Amner. Natur., t. AT, 
1913 (206-228). 


W. a opéré des croisements entre des plants normaux de Nicotiana 


136 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


tabacum et des plants présentant l'anomalie de la fasciation. De l'examen des 
produits obtenus, il conclut qu’un « agent » exerce son action sur la structure 
interne aussi bien que sur la structure dite externe, de façon à produire des 
anomalies dans la structure de la cellule aussi bien que dans les groupements 
de cellules constituant les organes. 

Le type fascié diffère du type normal par la possession d'un caractère- 
unité dépendant d'un facteur mendélien. Les croisements donnent pour Fa 
le rapport 3: 1, aussi bien pour les caractères normaux que pour les 
caractères anormaux. Avec 1n peu de pratique on distingue facilement l'hété- 
rozygote auquel correspond la proportion 1: 2: 1. L’anomalie constitue 
un caractère partiellement dominant qui est nettement transmis à la génération 
F3. Le nombre des chromosomes est le même chez les deux formes croisées 
@ n — 48). W. en arrive à la conclusion qu'il est prudent de montrer 
beaucoup de scepticisme relativement à limportance des chromosomes en 
matière d'hérédité et de ségrégation de caractères mendéliens. 

Env. BORDAGE. 


13.392. PEARL, Raymoxr. Genetics and breeding. (Éducation et élevage). 
Science, t. 37, 1913 (935-946). 

P. discute la relation qui existe entre la génétique et l’art pratique de 
l'élevage. I fait remarquer tout d’abord que, sans l’aide de la science génétique, 
l'art de l'élevage a atteint un très haut degré de perfection. Les méthodes 
empiriques ont été couronnées de succès lorsqu'elles se sont trouvées en 
accord avec les lois naturelles. Il n’est donc pas surprenant que les pratiques 
de l'élevage n'aient pas été radicalement modifiées par les récentes découvertes 
des lois de la génétique. Si P. déclare qu’une éducation complète en science 
génétique n'est pas complètement indispensable pour la bonne direction d’une 
ferme d'élevage, il s'empresse d'ajouter qu'il n’a jamais eu l'idée d'essayer 
d’amoindrir l'importance de cette science. De plus, rien n'autorise à supposer 
que le génétiste, jouet de quelque illusion, suggèrera des espérances 
trompeuses à l’éleveur relativement à l'importance pratique immédiate des 
principes récemment acquis en génétique. Ce qui doit nous inviter à poursuivre 
ces recherches, ce n’est pas seulement l'idée qu'elles peuvent être utiles ; 
c'est avant tout la constatation qu'elles correspondent à une branche des 


connaissances humaines. 
Epm. BORDAGE. 


HYBRIDES 


13.393. SCHULTZ, Warruer. Bastardierung und Transplantation. III. a. 
Divergierende Bastarde. Mendeln und Mosaikvererbung. 
b. Steironothie. (Greffe et hybridation. III. a. Hybrides divergents. 
Mendélisme et hérédité en mosaïque. b. Steironothie). Arch. Entwickl. 
mech., t. 317, 1913 (265-277). 

ScH. continue ses recherches (V. Bibliogr. evolut., n° 13, 55.) sur la 
corrélation entre la réussite de l'hybridation et celle de la greffe cutanée 
entre les mêmes espèces. 4) Hybrides de Canaris et de Serins et de Linottes. 
Entre les hybrides de mêmes espèces souches, la peau transplantée peut se 
maintenir vivante plus d'un mois, même s’il y a entre ces hybrides une 
disjonction (mendélienne ?) les rapprochant des espèces souches. Au point 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 1937 


de vue de la survie des greffes, tous ces hybrides se comportent entre eux 
comme les membres d’une même espèce. La survie de la greffe est moindre 
entre un de ces hybrides et l'une des espèces souches. b) Hybrides entre 
Cairina moschata et Anas boscas. Ces Canards donnent comme on sait, 
facilement des hybrides; mais ceux-ci sont inféconds, leurs testicules 
n'arrivant pas à produire des spermatozoïdes achevés. C'est le cas désigné 
par Poz sous le nom de deutophilie, premier degré de la steironothie. 
Les greffes présentent rapidement (à partir du 12° jour) une nécrose complète. 
Entre Pigeon domestique et Tourterelle (T°. risortus) (tokonothie), on trouve 
au contraire encore des mitoses au 13° jour. ScH. considère comme vraisem- 
blable que cette antinomie des plasmas est la cause de l'avortement des 
cellules sexuelles dans les cas de steironothie. La grande sensibilité des 
éléments sexuels est sans doute en rapport avec leurs grandes exigences 
nutritives. CH. PÉREZ. 


13.394. SCHULTZ, Warruer. Vorschläge zum Studium der somatischen 
Vererbung, der Bastardunfruchtbarkeit und der blasto- 
genen Insertion mit Hilfe der Keimzellenverpflanzung. 
(Conseils pour l'étude de l'hérédité somatique, de la stérilité des hybrides, 
de l'insertion blastogène, à l'aide des greffes de cellules sexuelles). Arch. 
Entwickl. mech. t. 37, 1913 (285-317). 

Étude critique d’un certain nombre de  - sur ces questions, à la 
lumière des recherches personnelles de Scr., et conseils sur les précautions 

prendre pour arriver à des résultats précis. Pour l’hérédité somatique, 
il faut choisir un complexe de caractères héréditaires spécial pour la femelle 
qui fournit l'ovaire, un pour la femelle qui reçoit en greffe cet ovaire, et 
un pour le mâle. Pour l'insertion blastogène, il y a lieu d’élucider si des 
glandes sexuelles, transplantées sur une espèce étrangère, peuvent présenter 
dans leurs éléments une étape de différenciation supérieure à celle que 
présentent les glandes des hybrides des mêmes espèces ; et si les glandes 
sexuelles des espèces souches, transplantées dans les hybrides, présentent 
une différenciation plus évoluée que les glandes des hybrides eux-mêmes. 
Cette étude se confond en somme avec celle de l'hérédité Hbous 

CH. PÉREZ. 


43. 395. TENNENT, Davin H. Echinoderm hybridization. (L'hybridation chez 
x les de Science, t. 37, 1913 (535-537). 


T. estime qu'il règne une confusion apparente au sujet de cette question. 
Des résultats différents ont été obtenus par divers expérimentateurs, et 
quelquefois même par un seul expérimentateur opérant en différentes régions, 
ou plus simplement dans une même région, mais en des saisons différentes. 
Deux auteurs, DE MorGax et Fucus, le reconnaissent quand ils écrivent: « A 
notre grande surprise, le comportement de quelques-uns des hybrides obtenus 
par nous a grandement différé cette année [1912] de ce qu'il a été les années 
précédentes. Au dernier stade larvaire, certains de ces hybrides ont montré 
une hérédité exclusivement paternelle, tandis que, antérieurement, les carac- 
tères des hybrides obtenus étaient exclusivement maternels ». Dès 1911, les 
mêmes auteurs S'exprimaient ainsi : « Les résultats de nos recherches sur le 
développement larvaire des Oursins hybrides nous ont montré que les larves 
sont trop variables pour apporter aucune évidence nettement définie de l'in- 
fluence de l’un ou de l’autre parent, et cela est particulièrement vrai en ce qui 


138 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


concerne le squelette, qui doit être considéré en premier heu ». T. estime que 
cette généralisation, basée sur un petit nombre d'expériences, est trop hâtive. 
IL ajoute que ses propres expériences lui interdisent de conclure dans le 
même sens. L'influence paternelle a été très nette .chez les larves hybrides 
provenant de croisements entre Cidaris, Hipponoë et Toropneustes. L'auteur 
est persuadé que le réel problème de l'hybridation chez les Échinodermes 
consiste dans la détermination des conditions précises qui correspondent à 
l'apparition de larves de types différents. EDm. BORDAGE. 


13.396. MOORE, A.-R. Further experiments in the heterogeneous 
hybridization of Echinoderms. (Nouvelle expérience sur la fécon- 
dation des Échiaodermes par du sperme étranger). Arch. Entwickl. mech., 
t. 37, 1913 (433-439). 


M. confirme les vues de LoeB (Pflügers Archiv., t. 10%, 1904), que, dans la 
fécondation hétérogène des œufs de Strongylocentrotus purpuratus par le 
sperme d’Asterias ochracea, c'est le sperme seul qui est modifié par le 
passage dans l'eau de mer alcanilisée. Cette même fécondation peut être 
réalisée dans l'eau de mer normale, pourvu que les ovules aient été préalable- 
ment sensibilisés par un séjour de 4-5 minutes dans une solution à 3/8 M. de 
Sr CL. Si les œufs sont, immédiatement après la fécondation, traités rapide- 
ment par de l'eau de mer hypertonique, la vitalité des blastulas est considé- 
rablement accrue ; si le traitement est prolongé de 15 à 40 minutes, les larves 
atteignent le stade plutéus. CH. PÉREZ. 


13.397. DAVIS, Brapzey Moore. Genetical studies on Œnothera. IV. (Études 
de génétique sur les Œnothères. IV). Amer. Natur., t. 47, 1913.(449-476 
et 547-071). 

Poursuivant ses recherches sur les hybrides d'Œ. biennis et d'Œ. grandi- 
flora, D. reconnaît que, s'il n’a pas encore obtenu, par une sorte de synthèse 
opérée à l’aide de croisements, tous les caractères de l'Œ. Lamarchiana 
réunis sur un seul plant, il a du moins groupé tous ces principaux caractères 
taxonomiques dans un lot de quelques hybrides. Il espère d'ailleurs rencontrer 
des types paternels et maternels dont le croisement donnera des résultats 
encore plus nets. Ii désirerait surtout découvrir un type possédant le port 
le feuillage de la forme hollandaise de l'Œ. biennis, en même temps que la 
coloration de la tige de l'Œ. Lamarchiana. I se propose aussi de croiser les 
hybrides qu’il a obtenus avec certaines espèces sauvages et d'opérer ensuite 
de nouveaux croisements entre toutes ces formes hybrides. De cette façon, 11 
conçoit la possibilité de réunir sur un seul plant tous les caractères de 
l'Œ. Lamarchiana. 

La ressemblance avec Œ. L. des hybrides obtenus et le parallélisme qui 
existe entre le comportement de ces hybrides et celui de l'Œ. L. elle-même 
font que D. persiste plus que jamais dans l’opinion que cette dernière Œno- 
thère est un hybride, Il est même d'accord avec HERIBERT-NiLssoN pour la 
considérer comme un polyhybride. Pour lui, les mutations ne seraient autre 


chose que le résultat du comportement de ce polyhybride. 
EDm. BORDAGE. 


13.398. LACY, Mary G. A discussion of the results obtained by 
crossing Zea mais L., Reana luxurians Dur. (Teosinte) et £uchlaena 


mexicana Schrad. (Discussion des résultats obtenus en croisant Z. »., R. l. 
et £. m.). Amer. Natur., t. AT, 1913 (511-512). 


BIBLIOGRAPHIA EVGLUTIONIS. 139 


L'auteur analyse et critique des recherches faites à Java par J.-E. van den 
STOk. Il s’agit de croisements entre le Maïs et le Téosinté (Reana luxurians), 
d'un côté, et entre le Maïs et l'Euchlaena mexicana, d'autre part. Les 
premiers ont donné les résultats les plus intéressants. Ils attirent spécialement 
l'attention de Mary L. HARSHBERGER avait déjà effectué le croisement Maïs 6 
X Téosinté ©; Van den Srock a effectué le croisement réciproque Mais 6 X 
Téosinté o, et a montré que la première génération d'hybrides était uniforme, 
comme l'était celle qu'avait obtenue HARSHBERGER par le croisement réciproque. 
Les hybrides F> du croisement Maïiso X Téosinté 6 forment une série 
manquant d'homogénéité. Ils diffèrent entre eux dans la faculté de donner des 
rejets ou pousses, et aussi dans la conformation des épis. Le retour à la forme 
maternelle ou à la forme paternelle ne s'effectue jamais complètement. La 
ressemblance avec le type maternel tend cependant à l'emporter. D'autres 
expériences furent entreprises avec deux variétés javanaises de Maïs (var. 
Madoera et Menado), fécondées l'une et l'autre avec du pollen provenant 
d'hybrides F; du croisement Maïs X Téosinté. Les plants issus de ces 
croisements montraient de grandes différences en ce qui concerne la 
structure des épis et la faculté d'émettre des rejets. Les résultats des croise- 
ments entre Mais et Téosinté ne seraient guère satisfaisants. Les plantes 
hybrides sont inférieures comme fourrage au Téosinté, et les grains qu'elles 
donnent ne valent pas ceux des meilleures variétés de Maïs. Enfin ces 
hybrides ne bénéficient même pas de l’immunité que possède le Téosinté 
relativement à la maladie nommée cAlorose des Graminées. 

Env. BoRDAGE. 


12.399. NEWMAN, L. H. Plant breeding in Scandinavia. (Amélioration des 


13.400. 


plantes en Scandinavie). Ottawa, 1912, 193 p. in-L et 63 fig. 


Descriptier très détaillée et bien illustrée du travail de sélection des plantes 
à Svalôf (Suède). Les méthodes employées reposent sur la séparation de 
pédigrées dont la valeur est appréciée par des corrélations établies entre des 
qualités agricoles et des caractères morphologiques. L'étude des individus 
aberrants, où mutations apparentes, a montré que le plus souvent ce sont de 
simples combinaisons nouvelles d'unités héréditaires existant déjà; toutefois 
ces aberrants offrent un grand intérêt pour le sélectionneur; mais on a 
observé, dans la fausse Avoine sauvage par exemple, des changements inex- 
plicables par des croisements. L'auteur passe en revue les méthodes 
d'amélioration spéciales aux céréales (Blés d'automne et de printemps, 
Avoines, Orges), aux Pois, aux Trèfles et Graminées fourragères, aux Pommes 
de terre. L. BLARINGHEM. 


ETHOLOGIE GÉNÉRALE, ADAPTATION 


FAGE, Louis. Recherches sur la biologie de la Sardine, C/upea 
pilchardus Walb. Arch. Zool. Expér., t. 52, 1913 (305-341, 22 fig.). 


y 22 

Les observations de F. sur la croissance, et les rapports de l'âge et de la 
taille semblent montrer que la Sardine se comportent tout différemment dans 
l'Océan et la Méditerranée. Il existe deux races biologiques bien distinctes au 
point de vue de la rapidité de leur croissance, de la taille qu'elles peuvent 
atteindre, de l'accumulation saisonnière des réserves grasses, de l’âge de la 


140 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


première maturité sexuelle, etc. Il serait intéressant de rechercher les carac- 
tères morphologiques de ces races. CH. PÉREZ. 


13.401. WIDER, IKez Wurppie. The life history of Desmognathus fusca. 
(Evolution individuelle du D. f.). Biolog. Bulletin, t. 24, 1913 (251-342, 
25 fig., pl. 1-6). 


Étude monographique du cycle évolutif du Desmognatus fusca. Cette Sala- 
mañdrine apneumone, commune dans l'E. des États-Unis, est surtout intéres- 
sante par son adaptation très avancée à la vie terrestre. La femelle pond, sous 
les feuilles mortes où elle vit, une vingtaine de gros œufs, et les garde en 
restant auprès d'eux jusqu'à l’éclosion des jeunes larves. Celles-ci ont elles- 
mêmes, sous les feuilles humides, une première période de vie terrestre, qui 
dure une quinzaine de jours, pendant lesquels s'achève en particulier la résorp- 
tion d’un abondant vitellus, et la différenciation de l'intestin : c'est seulement 
après ce délai que les larves vont à l’eau, dans les petites flaques ou les 
ruisseaux de la forêt, choisissant les places peu profondes (cm environ), où 
elles restent immobiles au milieu des feuilles mortes, protégées par leur 
homochromie. La vie aquatique dure 8 à 10 mois jusqu’à la métamorphose. 
W. étudie en détail le développement des téguments, et en particulier des 
glandes, aux différentes phases de la vie, et les remaniements subis par les 
arcs branchiaux au moment de la métamorphose. CH. PÉREZ. 


13.402. CHILD, C. M. The asexual cycle of llanaria velata in relation to 
senescence and rejuvenescence. (Cycle asexué de P. v. en rapport 
avec la sénescence et le rajeunissement). Biolog. Bulletin., t. 25, 1913 (181- 
203, 12 fig.). 

Après une période de croissance et d'activité, la Planaria velata subit une 
fragmentation par autotomies successives à partir de l'extrémité postérieure ; 
les fragments détachés s’enkystent, et chacun d'eux donne par régulation un 
petit organisme complet. Alors que la fragmentation avait été précédée d'une 
sénescence, marquée par le déclin du métabolisme, les petits individus qui 
sortent des kystes sont au contraire jeunes, à la fois au sens morphologique 
et physiologique ; leur taux de métabolisme est élevé, et ils sont capables 
de recommencer le cycle. Cette planaire est ainsi capable de vivre avec un 
nombre indéfini de multiplications asexuées, l'organisme étant à chaque fois 
ramené à son état de jeunesse initial. La fragmentation peut aussi être 
expérimentale ; et la fréquence de l’'enkystement augmente au fur et à mesure 
qu'on considère des fragments de situation plus postérieure, ou plus petits, 
empruntés à un individu plus âgé, ou soumis à une température plus élevée. 
L'enkystement apparaît ainsi comme dû à un stimulus qui peut être produit 
par des cireonstances variées. CH. PÉREZ. 


13-403 BOTTICHER, Haxs. Ueber den Zusammenhang zwischen Klima 
und Kôrpergrôsse der warmblütigen Tiere. (Sur, la corré- 
lation entre le climat et la taille chez les animaux homoœothermes). Zool. 
Anzeiger, À. 41, 1913 (570-576). 


BERGMANN, en 1849, avait remarqué que la surface d’un animal diminuant 
relativement au volume quand la taille augmente, les formes de grande taille 
se trouvaient, foutes choses égales, dans de meilleures conditions au point de 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 141 


vue de la déperdition de chaleur par rayonnement, que les formes de petite 
taille dans les climats froids. On devait donc, pour un genre donné, trouver 
des espèces plus grandes dans les régions froides que dans les régions chaudes. 
Il avait trouvé une vérification approximative de cette idée pour les Oiseaux, 
en comparant des espèces d’un même genre. — BÔTrICHER reprend cette 
idée, mais en comparant les variétés ou les races géographiques d’une même 
espèce, en divers points de son habitat et en se bornant aux oiseaux séden- 
taires. Pour les oiseaux de passage le problème est beaucoup plus complexe. 
— Dans ces conditions, en recherchant dans la littérature les indications de 
taille, il trouve une vérification beaucoup plus satisfaisante de l'hypothèse 
précédente. B. examine dans sa note une cinquantaine d'espèces. A titre 
d'indication : 

Bubo bubo L. sibiricus Schlegel 5 B. b. bubo L. (Europe) > B. b. asca- 
laphus Sav. (Afrique du Nord). 

Corvus machrorhynchus japonensis (Japon, Amour) > C. m. machrorhyn- 
chus (îles de la Sonde), etc. 

Il y a d’ailleurs des exceptions. M. CAULLERY. 


13.404. SCOTT, GErorce G. Some effects on Fundulus of changes in the 
density of the surrounding medium. a de variations de 
densité du milieu sur le Fundulus). Biolog. Bulletin, t. 25, 1913 (121-133). 


Le Fundulus heteroclitus se rencontre naturellement dans l'eau douce, 
l'eau saumâtre et même l’eau de mer. Ce poisson peut même supporter le 
passage rapide de l’eau de mer à l'eau douce, et trouver dans ce nouveau 
milieu des conditions suffisantes pour régénérer des tissus supprimés (nageoire 
caudale). Sc. étudie aussi les variations de poids des individus transportés en 


eau douce, et discute les conditions de l'équilibre osmotique. 
CH. PÉREZ. 


13.405. VESTAL, Arraur G. Local distribution of Grasshoppers in 
relation to plant associations. (Distribution Sauterelles en 
rapport avec les associations végétales). Biolog. Bulletin, t. 25, 1913 (141 — 
180, 1 fig.) 

V. a étudié la distribution des Acridiens, dans la région du lac Douglas 
(Michigan), en rapport avec les divers types principaux d'associations végé- 
tales : forêt de conifères, forêt à feuilles caduques, herbages, etc. Il n'y a pas 
en général de lien avec des plantes déterminées, les Sauterelles ne faisant 
guère de choix pour leur nourriture. Mais ces associations sont des indices 
de conditions ‘générales de milieu, qui satisfont aux exigences de certaines 
espèces. Ce qui est surtout essentiel pour ces Insectes, ce sont les conditions 
de sécheresse du sol. Cu. PÉREZ. 


13.406. SHELFORD, Vicror E. The reactions of certain animals to gra- 
dients of evaporating power of air. À study in experi- 
mental ecology. (Réactions de certains animaux à la perte d'eau par 
évaporation; étude d'écologie expérimentale). Biolog. Bulletin, t. 25, 1913 
(79-120, 5 fig.). 

Expériences faites sur des Batraciens, Insectes, Myriapodes, Araignées, 
scargots, exposés de diverses façons à la dessiceation par l'air ambiant. Le 
taux d'évaporation paraît être le meilleur indice de l’action combinée du vent, 


142 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


de la température, de la sécheresse de l'air et de l'isolement. Le signe et le 
degré des réactions varient suivant les conditions de l'habitat ordinaire des 
animaux considérés. Le temps de survie à la dessiccation est plutôt en rapport 
avec la nature des téguments. Ces expériences fournissent des données 
intéressantes soit sur le déterminisme de la distribution des espèces, soit sur 
l'influence perturbatrice que les conditions d'élevage peuvent avoir sur les 
animaux en captivité. CH. PÉREZz. 


13.407. AGGAZZOTTI, Azserro. Influenza dell’ aria rarefatta sull’ onto- 
genesi. I. La perspirazione delle ova di gallina durante lo 
sviluppo in alta montagna. (Influence de la raréfaction de l'air sur 
l'ontogénèse. I. Perte en eau des œufs de Poule pendant leur incubation en 
haute montagne). Arch. Entwichl. mech., t. 36, 1913 (633-648, 5 fig.). 


Expériences d'incubation artificielle réalisées au laboratoire du Mt Rose. 
La perte de poids des œufs en incubation est plus grande que dans la plaine ; 
les œufs et embryons subissent donc la loi physique que l'évaporation est plus 
grande aux hautes altitudes, et ne possèdent pas les moyens de régulation 
adaptative qui permettent au contraire à l'adulte de perdre en montagne 
moins d’eau que dans la plaine. CH. PÉREZ. 


13.408. FRANZ, V. Die phototaktischen Erscheinungen im Tierreiche 
und ihre Rolle im Freileben der Tiere. (Les réactions photo- 
tactiques et leur rôle dans la vie libre des animaux). Zoo!. Jahrb. Allg. Zool., 
t. 33, 1913 (259-286, 1 fig.). 


Les réactions phototactiques des animaux se ramène d’une façon générale 
à deux ensembles principaux. Chez les organismes qui habitent le fond de la 
mer et dontles larves sont planctoniques, celles-ci présentent dès leur éclosion 
un phototactisme positif, que l’on peut considérer comme un moyen d’essai- 
mage. Chez un bien plus grand nombre d'animaux les réactions phototactiques 
ne sont manifestées que par les individus placés dans des conditions défa- 
vorables de milieu; le phototactisme est pour ces individus un moyen de 
fuir ces conditions défavorables (milieu confiné ou toxique, secouage, 
excitations douloureuses). F. considère comme peu vraisemblable que les 
organismes planctoniques de la mer ou de l’eau douce présentent des dépla- 
cements verticaux pendulaires, de périodicité diurne. Cu. PÉREZ. 


13.409. ERHARD, H. Beitrag zur Kenntnis des Lichtsinnes der Daph- 
niden. (La vision des couleurs chez les Daphnides). Biolog. Centralbl., 
t. 33, 1913 (494-498). 
Les surfaces de lumière diversement colorées produisent sur l'œil des 
Daphnies (Simocephalus) le même effet, ou du moins un effet très voisin, 
que sur l'œil d'un homme totalement aveugle pour les couleurs. Ces résultats 
confirment ceux de HESSE. A. DRZEWINA. 


13.410. GROSS, AzrREep O. The reactions of Arthropods to monochro- 
matic lights of equal intensities. (Réactions de quelques Insectes à 
des lumières monochromatiques d’égale intensité). Jowrn. exper. Zoûl., 
t. 14, 1913 (407-514, 45 fig.). 


G. conclut de ses expériences que les Insectes réagissent d’une manière variée 


143 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 
aux lumières simples des diverses couleurs ; l'action excitatrice de radiations 
données du spectre est indépendante de leur intensité; elle varie suivant les 
animaux et suivant les étapes évolutives d’une même espèce ; les radiations 
les plus réfrangibles ne sont pas nécessairement les plus excitatrices. Ainsi 
pour les larves de Calliphora, les couleurs se rangent, par influence décrois- 
sante, dans l’ordre : vert, bleu, jaune, rouge. Pour les chenilles de Zeuwzera et 
‘les imagos de Calliphora, Drosophila, Feltia, Yordre est celui du spectre. Un 
cas particulier est celui de la Blatte, Periplaneta americana, qui est indif'é- 
rente au rouge et réagit positivement au bleu, négativement au vert et au 
Jaune, ces deux dernières couleurs étant à peu près équivalentes entre elles 
au point de vue de leur action. On. PÈREZ. 


13.411. BALLOWITZ, E. Das Verhalten der Kerne bei der Pigment- 
stromung in den Erythrophoren von Knochenfischen. (l'état 
des noyaux pendant les courants du pigment, dans les érythrophores des 
Téléostéens). Biol. Centralbl., t. 33, 1913 (490-493, 5 fig.). 


Les noyaux des cellules pigment-ires ne sont en aucune façon influencés 
par les courants du pigment; par conséquent, le protoplasma qui les entoure 
ne pourrait non plus subir des déplacements. Il en résulte que les chromato- 
phores ne peuvent envoyer de prolongements amiboïdes contractiles. Les 
grains de pigment, suivant B., se déplacent le long de canalicules fixes, très 
fins, à parois contractiles, et qui traversent en grand nombre, en rayonnant, 
le protoplasma des chromatophores. Ces constatations, faites sur les mélano- 
phores des Téléostéens, sont confirmées par l'étude sur le vivant des érvthro- 
phores de Mullus barbatus et surmuletus. La position du noyau, que la 


cellule soit en contraction ou en extension, reste la même. 
A. DRZEWINA. 


13.412. SPAETH, R. A. The mechanism of the contraction in the mela- 
nophores of F'ishes. (Le mécanisme de la contraction des mélanophores 
de Poissons). Anat. Anz., t. 44, 1913 (520-525, 3 fig.). 


Les changements apparents de la forme des mélanophores, dans la peau de 
divers Crustacés, Poissons, Amphibiens, et Reptiles, sont-ils dus à l'expansion 
et à la rétraction des prolongements pseudopodiques, ou, au contraire, aux 
mouvements centrifuge et centripète des granules pigmentaires le long de 
prolongements fixes ? S. a constaté que certaines solutions salines de 
potassium et de sodium amènent une expansion et une contraction, suffisam- 
ment longues pour être réperées et photographiées, des mélanophores des 
écailles de Fundulus heteroclitus. Une étude des photographies successives a 
montré qu'après la contraction, les prolongements réapparaissent identiques 
à l’état précédent ; ils sont par conséquent fixes. A. DRZEWINA. 


13.413. BERRY, S. SrTizzuan. Nematolampas, a remarkable new Cephalopod 
from the South Pacific. (N. un curæux Céphalopode du Pacifique 
austral). Biolog. Bulletin, t. 25, 1913 (208-212, 1 fig.). 


B. signale sous le nom de Nematolampas regalis, un nouveau Céphalopode, 
récolté aux îles Kermadec, et qui ne présente pas moins de %) organes 
lumineux. Deux bras en particulier, allongés en fouets démesurés, et dépour- 
vus de ventouses, portent chacun plus de 30 de ces organes. 

Cu. PÉREZ. 


144 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


13.414. BRÔLEMANN, H. W. Biospeologica. Glomérides. Arch. Zool. expér., 
t. 02, 1913 (387-445, pl. 15-19). 


B. examine la distribution géographique des Glomérides cavernicoles, et 
suggère à cette occasion des idées sur l'évolution du groupe. 
CH. PÉREZ. 


13.415. DOLLO, Louis. Globidens Fraasi, Mosasaurien mylodonte nouveau 
du Maestrichtien (Crétacé supérieur) du Limbourg, et 
l’éthologie de la nutrition chez les Mosasauriens. Ac. 
Biologie, t. 28, 1913 (609-626, pl. 24-25). 


D. décrit un fragment de mâchoire de ce nouveau Mosasaurien, et à cette 
occasion expose les idées que l’on peut avoir sur le mode d'alimentation de 
ces Reptiles. La considération des ressemblances convergentes de la denture 
respectivement avec celle des Orca et des Globicephalus permet de dire que 
les Mosasaurus, nageurs, à denture sarcodonte, avaient un régime sarco- 
phage, et dévoraient les autres Reptiles marins contemporains, tandis que 
les Plioplatecarpus, plongeurs, à denture onychodonte, avaient un régime 
teuthophage, et happaient les Céphalopodes nus, comme les Bélemnitelles. 
Quant au Globidens, leur denture mylodonte, à dents arrondies adaptées 
à broyer, jointe à la gracilité relative de la mâchoire, indique comme proie 
des organismes à carapace peu résistante, comme des Crustacés ou des 
Oursins. Dans le cas actuel il est plus vraisemblable d'admettre un régime 
échinophage, étant donnée l'abondance des Oursins irréguliers agnathes 
contemporains de la craie de Maestricht. Dans cette interprétation, le 
Globidens doit en outre avoir été un organisme plongeur. D. signale, dans 
les divers groupes de Reptiles Pinnipèdes, des adaptations shelogues au 
régime échinophage (Phalarodon parmi les Ichthyosauriens, Thalattosaurus 
parmi les Rhynchocéphaliens) ou au régime conchifrage (Placodontes, 


Tortues). 
H. PÉREZ. 


13.416. MORGULIS, SEercius. The influence of protracted and inter- 
mittent fasting upon growth. (Influence d’un jeûne prolongé ou 
d’un jeûne intermittent sur la croissance). Amer. Natur.,t. A7, 1913 (477- 
487). 
Une première publication de M. sur ce sujet a été déjà analysée (V. Bibl. 
Evol., n° 13, 79). Au point de vue de l’application pratique, ces expériences 
ont évidemment leur importance pour ceux qui s'occupent du problème du 
bien-être social, puisqu'elles montrent le danger couru par la santé et la 
vigueur de l'espèce humaine sous l'influence d’une nourriture insuffisante et 
d’un jeûne périodique. Il importe de conjurer ce danger en ce qui concerne 


les enfants constituant la génération qui vient. 
EDm. BORDAGE. 


13.417. WOODRUFF, LorAnDE, Loss. The effect of excretion products of 
Infusoria on the same and on different species, with 
special reference to the Protozoan sequence in infusions. 
(Effets des produits d’excrétion des Infusoires sur leur taux de multiplication ; 
ses rapports avec la succession des faunes dans les infusions). Journ. erper. 
Zoël., t. 14, 1913 (575-583). 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 145 


W. confirme les résultats de ses premières observations ({bid., t. 10) 
relatives aux Paramécies, et les étend aux Hypotriches Stylonychia et Pleu- 
rotricha. Chacune des espèces étudiées excrète dans le milieu une substance 
qui est toxique pour cette espèce et tend à ralentir son taux de multiplication ; 
l'action de ces produits est essentiellement spécifique, son influence sur 
d'autres espèces n'a rie de systématique. Les produits d'excrétion ont donc 
une importance extrême en limitant et arrêtant dans une infusion donnée le 
développement d'une espèce; mais ils ne paraissent pas avoir d'influence 
régulière sur le développement des autres espèces, associées dans une même 
population, ni sur la succession des faunes dans une même infusion. 

Cu. PÉREZ. 


13.418. BERNARD, P. Noër. Influence du mode de pénétration, cutanée 
ou buccale de Sfephanurus dentatus Sur les localisations de ce 
Nématode dans l'organisme du porc et sur son évolution. 
CERAGASeS MT AIS (7276): 


Il résulte des expériences des auteurs que la pénétration par voie digestive 
(ingestion) aboutit à des lésions hépatiques ou le parasite est enkysté. La 
pénétration par voie cutanée aboutit au contraire à des kystes périrénaux ou 
périuretéraux chez l'hôte ; l’'accouplement se fait dans ces derniers kystes et les 
œufs sont évacués par les uretères. Ce second mode est donc le seul qui soit 
compatible avec la propagation du parasite, en lui permettant l’accomplissement 
total de son:, cycle évolutif, — Dans les pays où le parasite existe, on trouve 
les kystes périuretéraux dans {ous les porcs infestés, et les lésions hépatiques 
dans une proportion plus ou moins considérable d’entre eux, correspondant 
vraisemblablement aux conditions d'élevage, qui, à côté de la pénétration 
cutanée, favorisent plus ou moins l’ingestion du parasite. M. CAULLERY. 


13.419. PINOY, E. Sur la nécessité d’une association bactérienne pour 
le développement d’une Myxobactérie, Chondromuyces crocatus. 
CR: Ac. Sci, t. 157, 1913.(77-78). 

La condition sine qua non du développement de C. c. est qu'elle soit 
associée à un Micrococcus voisin de M. latens (dont P. donne les caractères 
distinctifs). Avec lui, P. a obtenu le développement de la Myxobactérie sur gélose 
au lait, gélose à la graine de lin stérilisée à 115°-120°, sur fumier ; au bout de 
8-15 jours se forment les fructifications. — D'après P., les bactéroides des 
Légumineuses ne sont pas autre chose que des Myxobactéries, nom que P. 
propose d’ailleurs de remplacer par Symbactéries, pour exprimer l'association 
précédente. M. CAULLERY 


13.420. DEXTER, Joux Surru. Mosquitoes pollinating Orchids. (Pollinisation 
des Orchidées par les Moustiques). Science, t. 37, 1913 (867). 


D. ayant appris, par Miss Ada Dierz, que des Moustiques de la région du 
lac Douglas (Michigan) semblaient porter de petites masses polliniques 
adhérentes à leur tête, se rendit en cette région et captura, en quelques 
minutes, près d'une douzaine de Culex femelles. Chacun de $es insectes 
présentait des masses polliniques jaunâtres provenant d'une petite Orchidée 
très abondante (Habenaria obtusata Purs.). Certains Moustiques ne 
portaient qu'une pollinie, tandis que d'autres en transportaient deux, trois et 
même quatre. Quelquefois les pollinies adhéraient aux yeux. D. ignore le nom 


Bibl. Evol. IV. 10 


146 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


spécifique du Cwlex en question. Il fait remarquer que c'est la première 
fois que l’on signale les Moustiques comme capables de jouer un rôle capital 
dans la fécondation des fleurs. Em. BORDAGE. 


15.481. MENZEL, Hepwic. Einfluss der äusseren Umgebung auf die 
Fâärbung der Schmetterlingspuppen. (Vanessa urticæ) (Influence 
de l'entourage sur la coloration des chrysalides du Vulcain). Zoo!. Jahrb. 
Allg. Zool., t. 33, 1913 (234-258 ; 3 fig., pl. 10). 

Des lots de chenilles de Vanessa urticæ ont été élevées, à partir de leur 
éclosion, dans des boites tapissées de papier glacé de diverses couleurs : noir, 
violet, bleu, rouge, vert, jaune, doré, blanc. Les chrysalides obtenues ont 
présenté les variétés de teintes que l'on rencontre dans la nature, mais la 
répartition de ces variétés dans les diverses boîtes et leurs proportions 
numériques suivant les couleurs indiquent une influence manifeste du milieu 
coloré. Les chrysalides sombres dominent dans les boîtes de couleur foncée; 
les claires avec taches métalliques dans les boîtes de couleur claire. La 
cause qui intervient n’est pas la qualité intrinsèque de chaque couleur, mais 
sa luminosité absolue. Des chenilles élevées dans une couleur ont été trans- 
portées au moment de la pupaison dans des boîtes mi-parties de deux 
couleurs. Mie M. conclut que l'entourage coloré agit pendant toute la durée 
de la vie larvaire, jusqu'à la constitution de la chrysalide, et non pas 
seulement pendant un court intervalle déterminé. CH. PÉREZ. 


15.482. HUTCHISON, Roserr H. Some specific differences among Pro- 
tozoa with respect to their resistance to heat. (Quelques 
différences spécifiques dans la résistance de divers Ciliés à la chaleur). Jowrn. 
exper. Zoôl., t. 15, 1913 (131-144, 2 fig.). 

Les expériences ont porté sur diverses espèces communes de Cailiés, 
Paramæcium, Blepharisma Spirostomum, Urostyla. Dans des conditions 
déterminées, chacune a sa résistance propre ; la résistance peut d'ailleurs 
présenter dans une même espèce des variations assez étendues; car l'on peut 
distinguer dans une même espèce (P. caudatum) divers biotypes, ayant 
chacun des résistances diverses, et chacun présentant des variations bien 
moindres que celles d’une population prise au hasard. La résistance des 
formes étudiées n'a pas paru affectée d'une manière sensible par l’âge de la 
culture et les modifications qui l’accompagnent. Les variations habituelles 
dans l'acidité du milieu sont sans influence sur la résistance à la chaleur. 
Celle-ci peut au contraire être quelque peu modifiée par la teneur en sels du 
milieu. CH. PÉREZ. 


13.423. KEITH, $S. C. Factors influencing the survival of Bacteria at 
temperatures in the vicinity of the freezing pointof water. 
(Sur les facteurs jouant un rôle dans la résistance des Bactéries à des tempé- 
ratures voisines du point de congélation de l’eau). Science, t. 37, 1913 (877- 
814). 

D'après quelques bactériologistes, des températures voisines du point de 
congélation de l'eau seraient moins funestes aux Bactéries que celles qui 
avoisinent le point d'ébullition. En outre, les basses températures seraient non 
seulement défavorables à la croissance et à la multiplication des Bactéries, 
mais elles le seraient aussi en ce qui concerne la longévité. 


nn > LL à : 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 147 


K. a entrepris des expériences qui lui permettent déjà de formuler les 
conclusions suivantes : Loin de détruire les Bactéries, les températures basses 
semblent favoriser leur longévité, en diminuant probablement le métabolisme 
destructif. Le processus de congélation des solutions nutritives (solutions de 
sucre, de glycérine, ete.) s'effectue de telle façon que la plupart des Bactéries 
sont expulsées des cristaux donnés par l’eau elle-même en même temps que 
l'air et les matières non aqueuses. Elles vivent parmi ces matières sans être 
écrasées ou endommagées. Dans de l’eau plus pure, elles ne trouveraient pas 
semblable refuge et elles seraient probablement détruites par compression 
mécanique entre des cristaux en voie de croissance. Cette théorie expliquerait 
l'absence de Bactéries vivantes dans la glace limpide et transparente et leur 
] abondance relative dans la glace demi-opaque et de coloration blanchâtre, 
ainsi que dans la glace bulleuse. 

La destruction relativement rapide des Bactéries dans des matières non 

nutritives, à des températures élevées, et leur destruction plus lente à des 

températures basses sont des faits en accord avec la théorie du métabolisme 

| destructif. A des températures élevées, les Bactéries périssent rapidement 
) 
: 


ét ie à rt né 


parce qu'elles « s’usent » rapidement. Par contre, elles meurent plus 
lentement à des températures plus basses, parce qu'elles s'usent ou se 
consument plus lentement. ED». BORDAGE. 


larvaire de la Langouste commune (Pulinurus vulgaris). Paris, 
C. R. Ac. Sci., t. 157, 1913 (457-463). 


B. a réussi, à Plymouth, à observer un Phyllosome se transformant en 
stade Puerulus ; la transformation du Puerulus en langouste n’a pas encore 
+ été constatée, mais ne fait pas de doute. Cf. Bibl. evol., n° 13. 269. 
| : M. CAULLERY. 
1 


| 424. BOUVIER, E. L. Observations nouvelles sur le développement 


3. 425. GORTNER, Ross AiKkex. Notes on a differential mortality obser- 
ved between Zenebrio obscuris and. T. molitor. (Notes sur des difré- 
rences dans la mortalité observées entre T. 0. et T. m.). Amer. Natur., 
t. 47, 1913 (572-576). 


: 
. 
U 
| 
| Si l’on expose, pendant quelques heures, des larves de T!. #». et de T. 0. à 
une température assez forte, le taux de la mortalité est beaucoup plus élevé 
: pour les premières ; 37,14°, des larves de T. #. ont péri après avoir été 
soumises pendant 3 heures et demie, à une température de 42. Dans des 
-conditions absolument identiques, il n’est mort que 11,77 °/, de larves de T. 0. 
L'exposition à un froid prolongé amène dans la mortalité comparée une difré- 
rence très marquée, mais de sens opposé : il ne meurt que 9 °} de larves de 
: T. m. contre 50°, de larves de T. 0. En soumettant les larves à l’action de 
: l'oxyde de carbone pendant une durée de 24 à 51 heures, G. a constaté que le 
| taux de la mortalité atteignait presque 87,18 °k pour T. 0., tandis qu'il n’était 
que de 21, 33 ° pour T. m. Enu. BORDAGE. 


13.426. SERVETTAZ, Came. Recherches expérimentales sur le déve- 
loppement et la nutrition des Mousses en milieux stéri- 

lisés. Paris. Ann. Sci. Nat. (Botan.), (sér. 9), t. 17, 1913, (111-233, pl. 1-4). 

Mémoire intéressant au point de vue de la technique et renfermant de très 

nombreux résultats sur le développement des Mousses en fonction des 


148 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


conditions que rencontre la spore pour germer. A noter en particulier 
l'obtention de plantes sexuées (de Phascum cuspidatum) sur des milieux 
renfermant de la peptone. L'apparition des organes femelles (archégones) 
semble favorisée par une nutrition abondante. 

M. CAULLERY. 


15.427. KAUFMAN, Laura Ueber die Degenerationserscheinungen 
während der intrauterinen Entwicklung bei Sal/amandra 
maculosa. (Dégénérescence d'embryons dans l'utérus de la Salamandra). Arch. 
Entoickl. mech., t. 37, 1913 (37-84, 17 fig., pl. 1-3). 


Pendant les 9 à 10 mois que dure chez la Salamandra maculosa Y'incubation 
des embryons, un certain nombre d’entre eux, à des époques quelconques, 
avortent et dégénèrent. Ces dégénérescences ne sont pas dues à des défauts de 
nutrition ; elles sont causées par les pressions mutuelles qu'exercent les uns 
sur les autres les embryons serrés dans un même utérus, pressions auxquelles 
les embryons résistent d'autant moins qu'ils sont plus âgés. Ces compressions 
sont susceptibles de provoquer aussi des monstruosités, et peuvent être 
invoquées en particulier pour expliquer un cas observé de duplicitas anterior. 
Les embryons dégénérés sont expulsés de l'utérus dans l’eau; ils ne servent 
nullement à la nutrition des embryons normaux. Mile K. étudie les processus 
histologiques de dégénérescence des embryons. Les atrophies proprement 
dites, avec fonte du cytoplasme, pycnose ou caryorhexis des noyaux, sont 
souvent précédées de processus de remaniements régulateurs: fusion de 
cellules et condensation de leurs noyaux en syncaryons (dans le cartilage) ; 
multiplication de noyaux dans les muscles, comme dans les cas connus 
d’atrophie musculaire. Des cellules sexuelles primitives peuvent être amenées 
sous la peau ou dans la paroi de l'intestin ; elles y présentent un développement 
hypertrophique. D'une façon générale les parties qui dégénèrent le plus tôt 
(régions antérieure de l’axe nerveux, du tube digestif), sont aussi celles qui se 
régénèrent avec le plus de difficulté, De tous les tissus, ce sont les vaisseaux 
et le sang qui dégénèrent le plus vite, et déclanchent l’atrophie des divers 
organes. Cu. PÉREZ. 


SEXE 


13.428. MEISENHEIMER, Jonannes. Aeussere Geschlechtsmerkmale und 
Gesamtorganismus in ihren gegenseitigen Beziehungen. 
(Les caractères sexuels externes et l'ensemble de l'organisme dans leurs 
rapports réciproques). Verhandl. deutsch. z00l. Gesellsch., 1913 (18-56). 

Article d'ensemble sur ce problème. J'en extrais seulement ici la discussion 
des différences qu'offre la solidarité des caractères sexuels secondaires et des 
glandes génitales suivant les groupes. On sait que, chez les Vertébrés, et 
surtout chez les Mammifères, cette solidarité est étroite et que la castration 
ou la transplantation des glandes génitales altèrent beaucoup les caractères 
sexuels secondaires (Cf. SrernAcH, Bibl. Evol., 12, 865-2677 etc.), tandis 
que, chez les Insectes, elles n'ont aucune action (Cf. MæISENHEIMER, Bibl. 
Evol., 10, 140"7). M. essaye d'expliquer ce contraste par la phylogénie. Ce 
seraient les caractères sexuels secondaires relativement récents ou en voie de 
développement phylétique (ex.: chez les Mammifères, groupe relativement 
jeune) qui seraient encore solidaires de la glande génitale, tandis que les 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 149 


caractères très anciens seraient solidement fixés. (Le malheur est qu'on ne 
puisse pas baser cette distinction sur des données inattaquables). M. s'attache 
à montrer aussi que certains caractères, qui se sont différenciés dans un sexe 
et ont constitué des caractères sexuels secondaires, perdent, à partir d’un 
certain stade de la phylogénie, leur corrélation étroite avec le sexe où ils ont 
apparu et se développent progressivement dans l’autre (exemple : les cornes 
des Ruminants, les ergots des Oiseaux, l’enroulement de la trachée chez les 
Oiseaux de Paradis, etc.). Un caractère primitivement sexuel devient ainsi 
caractère spécifique proprement dit. Il n'y a d’ailleurs aucune différence 
essentielle entre les uns et les autres. M. CAULLERY. 


13.429. DE MEUERE, J. C. H. Zur Vererbung des Geschlechts und der 
sekundären Geschlechtsmerkmale (Sur l'hérédité de sexe et des 
caractères sexuels secondaires). Arch. f. Rass. und Gesellsch-Biologie, t. 10, 


1913 (1-36). 


(Cf. Bibl. Evol. 10, 108; 11, 55). — Dans ce travail, dont le détail est im- 
possible à donner ici, bE M. passe en revue et discute un certain nombre 
_de travaux récents, principalement de LANG, GozLpscaMImT, MORGAN, etc... sur 
les conceptions mendéliennes de l’hérédité du sexe ou des caractères sexuels 
secondaires. — Au sujet des caractères sexuels secondaires, il conclut qu'on 
ne peut les rattacher à un petit nombre de gènes, parce que, d’une façon 
générale c'est presque tout le soma, sinon tout, qui est différent chez le mâle 
et la femelle. Il discute particulièrement à cet égard les conceptions de GoLps- 
camipr (Bibl. Evol., 12, 235). — La détermination du sexe et la sex- 
limited inheritance ne lui paraissent pas non plus pouvoir s'expliquer par le 
mendélisme (le rapport 1: 1 des 6 et des © est loin d'être général, etc..….). 
La 4° partie roule sur le gynandromorphisme. La 5°, sur l'hérédité du sexe 
chez les Grenouilles, (discussion des expériences d'HEeRTWIG) et dans les 
Lychuis, Plantago, Bryones (discussion des travaux ou interprétations de 
CORRENS, GOLDSCHMIDT, SHULL, etc...). Les résultats des expériences sur ces 
végétaux lui semblent explicables de bien des manières différentes et ne 
doivent par suite être utilisés qu'avec beaucoup de prudence dans le problème 
général de la détermination du sexe. M. CAULLERY. 


13.430. HARMS, W. Ueber des Auftreten von cyclischen, von den 
Keimdrüsen unabhängigen, sekundären Sexusmerkma- 
len, bei Rana fusca. (Sur la production, chez À. f., de caractères 
seuxels secondaires cycliques et indépendants des glandes génitales). Zoo!. 

Anzeiger. t. 12, 1913, (p. 385-395, 5 figures.) 


H. confirme, par de nouvelles expériences, ce qu'il avait déjà observé, 
d'accord avec STEINACH, en 1910, et tout récemment, avec SMrru et SCHUSTER et 
contrairement à MEISENHEIMER), à savoir, que le cycle des transformations 
annuelles du pouce de la Grenouille (R. f., R. esculenta et aussi Buf. vulgaris) 
n’est pas complètement annihilé par la castration. Malgré celle-ci, 11 y à 
encore une différenciation périodique, mais moins accentuée. — De plus, la 
corrélation entre les glandes sexuelles et les caractères sexuels secondaires 
n'existe que pour un seul et même individu ; la sécrétion des glandes génitales 
ne peut fonctionner normalement qu'avec Je sang du même individu différencié 
chimiquement d’une façon conforme. M. CAULLERY. 


150 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


13.431. HARMS, W. Die Brunstschwielen von 2/0 vulgaris und die Frage 
ihrer Abhängigkeit von dem Hoden oder dem Bidderschen 
Organ; ein Beitrag zu der Bedeutung des Interstitiums. 
(Les pelotes du rut chez B. V. et la question de leur dépendance du testi- 
cule ou de l'organe de Bidder; contribution au problème de la glande 
interstitielle). Zoo. Anzeiger, t. 42, 1913, (462-472). 


H. enlève aux crapauds, soit les testicules seuls, soit les organes de Bidder 
seuls, soit l’ensemble des deux, ou bien il fait des transplantations de ces 
organes. Tant que les crapauds gardent, soit les testicules, soit les organes de 
Bidder, le cycle des transformations des pelotes des doigts s'accomplit. 
L'organe de Bidder joue donc un rôle équivalent au testicule, 

H. conclut aussi de ses recherches que l'effet est dû aux éléments germinaux 
proprement dits et non pas aux cellules interstitielles. Il assimile l'organe de 
Ridder à des éléments germinaux. 

M. CAULLERY. 


15.432. GEYER, Curr. Untersuchungen über die chemische Zusam- 
mensetzung der Insektenhaemolymphe und ihre Bedeu- 
tung für die geschlechtliche Differenzierung. (Recherches sur la 
composition chimique de l'hémolymphe des Insectes et sa signification pour 
la différenciation sexuelle). Zerts. f. wiss. Zool., t. 105, 1913 (359-499, 58 fig. 
et 8 pl.). 


Ces très intéressantes recherches, procèdent de celles de Srecue (Bibl. Evol., 
12, 378, 13, 102) qu'elles étendent et généralisent. G. a retrouvé le dimor- 
phisme de l'hémolymphe chez un très grand nombre d'espèces de papillons, à 
l'état de chenilles ou de pupes. Elle est verte chez les o, jaunâtre ou incolore 
chez les 6 (G. a, d'autre part, précisé la distinction des sexes chez les pupes 
des espèces étudiées) : le pigment vert des o se montre, au spectroscope, une 
chlorophylle peu modifiée et dissoute; chez le mâle il ny a que de la xanto- 
phylle. La présence de la chlorophylle dans le sang des femelles est en 
corrélation avec la couleur verte ou rougeâtre des œufs et des jeunes larves 
(homochromie protectrice, PouLron). Il est invraisemblable que ce pigment 
vert joue un rôle assimilateur. 

Le même dimorphisme de l’hémolymphe se rencontre chez les insectes 
phytophages autres que les Lépidoptères (Chrysomélides, Tenthrèdes) et 
parait correspondre aussi au sexe. G.l'a rencontré aussi chez les larves de 
Libellules (qui sont carnivores; mais cela peut provenir de ce qu'elles 
mangent des proies phytophages. Au contraire, d'une façon gémérale on ne 
la retrouve pas chez les Insectes non phytophages. 

ne semble pas y avoir dans l'hémolymphe 6 un principe destructeur de 
la chlorophylle. Des expériences méthodiques de castration, transplantation 
des glandes génitales d’un sexe à l’autre, de transfusion du sang, n’ont amené 
aucun changement dans l'hémolymphe des animaux étudiés. G. n'a pas pu 
mettre en évidence de différence dans les albuminoïdes des deux hémolymphes 
par la méthode des précipitines. (11 y a peut-être une différence de réaction 
du sérum de lapin antitesticule de Deilephila euphorbiae aux extraits de 
testicule et d’ovaire du papillon). Le mélange des hémolymphes 6 et o donne 
immédiatement un fort précipité qui englobe des leucocytes ; un effet de même 
nature se produit par ie mélange d'hémolymphes d'espèces différentes. 

Tous ces résultats sont obtenus par des techniques décrites avec précision. 


PE VEN PRET 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 151 


G. en conclut que, chez les Insectes, le soma est fortement différencié au 
point de vue sexuel, ab ovo ; c'est la différence de degré de cette sexualité du 
soma, dans les divers groupes, qui rend compte, pour lui, des divergences entre 
les résultats expérimentaux obtenus, par exemple, chez les Vertébrés et 
chez les Insectes à la suite de la castration, de la transplantation des gonades 
et d’une façon générale dans les recherches relatives aux hormones génitales. 

. M. CAULLERY. 


13.433, SMITH, G. Studies in the experimental analysis of sex. 
( 10. — The effect of Sacculina on the storage of fat and 
À glycogen, and on the formation of pigment by its host. 
(Études de l'analyse expérimentale du sexe. 10. Influence de la Sacculine sur 
la mise en réserve de la graisse et du glycogène, et sur la formation du 
pigment, chez l'hôte). Quart. Journ., t. 59, 1913 (267-295). 

S. étudie jiei, an moven des méthodes microchimiques et de l'analyse 
quantitative, la formation de la graisse et du glycogène chez des Crabes 
sacculinisés, ainsi que la pigmentation, les mues et le métabolisme du 
glvcogène. Il donne à la fin sur l’action physiologique de la Sacculine sur 
son hôte, une vue d'ensemble dont voici le résumé. La Sacculine et le 
Peltogaster ont une action « féminisante » : ils amènent le mâle, extérieurement 
et intérieurement, à l'état de femelle, alors que, chez la femelle, ils ne 
produisent aucune modification, ou bien accélèrent l'apparition des caractères © 
adultes. Du point de vue physiologique, les racines du parasite jouent le 
même rôle dans le métabolisme du Crabe infesté que l'ovaire d'une © normale : 
elles empruntent au sang les mêmes substances graisseuses que l'ovaire, et 
comme celui-ci augmentent l'élaboration de la graisse par le foie. Pendant la 
maturation des ovaires, le sang se charge de lutéine et de graisse, et ces 
substances se déposent finalement dans l'ovaire; chez le Crabe infesté, le 
sang ne montre pas ces modifications, mais le foie est toujours coloré par la 
lutéine, ainsi que les racines de la Sacculine ; peut-être, le transport de ces 
substances par le sang se fait-il trop rapidement pour être décélé. Le parasite 
amène une inhibition de la fonction glycogénique, et avec elle la suppression 
des mues et de la croissance ; il y a une certaine analogie à cet égard avec les 
o adultes normales, qui toujours restent plus petites que les 6, parce qu'elles 
sont plus pauvres en glycogène. 

On sera peut-être étonné que, chez les individus infestés, bien que ie parasite 
soutire beaucoup de graisse, 1l y a toujours excès de celle-ci, alors qu'il y a 
appauvrissement en glycogène, malgré que le parasite ne paraît guère en 
faire emploi. C’est là un phénomène de régulation : à une demande excessive, 
le foie répond par une production exagérée. Dans l'immunité, on rencontre 
des phénomènes analogues. S. s'étend sur la théorie des chaînes latérales 
d'Ehrlich, et montre qu'elle explique fort bien la surproduction de la graisse, 
et l'apparition dans le sang des substances qui déterminent les caractères 
sexuels secondaires, etc. chez les animaux porteurs d'une Sacculine (ou d'un 
ovaire). [1 combat au contraire la théorie des hormones, qui ne peut guère 
expliquer l'ensemble des phénomènes observés chez les Crabes sacculinisés. 

: A. DRZEWINA. 


3.434. MITCHELL, Craune W. Sex-determination in Asplanchna amphora. 
(Détermination du sexe chez l'A.). Journ. exper. Zoûl., À. 15, 1913 (225-255). 


Une faible nutrition permanente réduit à zéro la production des mäles. Les 





152 BIBLIOGRAPHIA ETOLUTIONIS. 


individus bien nourris du type bossu (Cf. Bibliogr. evol., n° 13. 28, 373.) 
tendent à donner environ 20 °/, de pondeuses de mâles. Les produits d'excrétion 
de la culture, ou d’autres substances, dissoutes dans le milieu, n'ont pas d'in- 
fluence sensible sur la production des mâles. Des femelles de faible puissance, 
nées de mères pauvrement nourries, étant elles-mêmes soumises au jeûne, 
ne donnent pas de mâles. De jeunes femelles de forte puissance, nées de 
mères bien nourries, soumises au jeûne pendant les cinq premières heures 
qui suivent leur naissance, donnent une abondante progéniture de mâles. 
L'augmentation de la production des mâles est au contraire faible ou nulle si 
le jeûne est subi par ces mêmes femelles de la cinquième à la dixième heure 
après la naissance. En résumé le maximum de production des mâles est 
déterminé par trois facteurs : un rythme physiologique qui influe sur plusieurs 
générations successives ; une nutrition abondante de la génération qui précède 
les pondeuses de mâles; enfin le jeûne agissant, pendant la période de 
croissance, sur la génération même des pondeuses de mâles. CH. PÉREZ. 


12.435. GRUBER, Karz. Eine Beobachtung zum Sexualitätsproblem 
der Cladoceren (Ubservation relative à la sexualité des Cladocères). 
Zoolog.Anzeiger., t. 42, 1913 (556-559). 

L'auteur confirme les conclusions de WoLTERECK (Bibl. Evol. 12, 55). 1] 
a étudié, en cultures et dans la nature, Scapholeberis mucronata. 


M. CAULLERY. 


13436. BUGNION, E. La différenciation des castes chez les Termites. 
Bul. Soc. entomol., 1913 (213-118). 


B. pense que les individus, chez les Termites, sont différenciés, dès l'éc'osion 
de l'œuf. Il a vu, chez Æutermes lacustris, sortir de l'œuf un individu 
caractérisé comme soldat (présence d’une corne frontale). Il distingue aussi, 
par les mandibules, dès le 1er âge, les soldats des divers Termes de Ceylan. 

Les soldats et ouvriers des Termes n'ont qu'une mue unique, sorte de 
nymphose, pendant laquelle la larve est immobile (hypnose); cette mue 
coïncide avec le changement de régime (qui devient æylophage). Les sexués 
(chez Calotermes et Glyptotermes) ont deux mues. 

Les Trichonymphides ne jouent pas un rôle de castration parasitaire, et 
n'existent d’ailleurs pas chez les Termites supérieurs (Capritermes, Eutermes 
Termes). 

La détermination des castes semble se produire dans les mêmes conditions 
que celle du sexe en général, M. CAULLERY. 


CYTOLOGIE GÉNÉRALE 


13.437. KITE, G. L. The relative permeability of the surface and 
interior portions of the cytoplasm of animal and plant 
cells. (Perméabilité relative de la surface et des couches profondes du cyto- 
plasme des cellules animales et végétales). Biolog. Bulletin, À. 25, 1913 (1-7). 

Expériences faites sur divers œufs, cellules épithéliales, muscles, cham- 
pignons, algues, etc. L'imperméabilité ou la perméabilité partielle à l’eau, 
aux colorants et aux cristalloïides est une propriété commune à toutes les 
portions des gels protoplasmiques ; le degré de pénétration est en général 
inversement proportionnel à la concentration du gel vivant. CH. PÉREZ. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS, 153 


13.438. MAC CLENDON, J. F. The laws of surface tension and their 
applicability to living cells and cell division. (Les lois de la 
tension superficielle ; leur application aux cellules vivantes et à la division 
des cellules). Arch. Entwickl. mech., t. 37, 1913 (238-247, 10 fig.). , 

Une goutte liquide étant suspendue dans un milieu liquide, toute portion 
de la surface dont la tension est diminuée s'étend et se boursouffle, avec 
production de courants tourbillonnaires ; toute portion dont la tension est 
augmentée se rétracte et s'aplatit, et le tourbillon déterminé est de sens 
inverse. La division d'une telle goutte peut être provoquée par des conditions 
réalisant suivant une zone équatoriale une tension supérieure à celle du reste 
de la surface. Ces conclusions sont exactement contraires à celles de ROBERTSON 
(Bibliogr. Evolut., n° 11, 275) dont M. CL. critique le travail. 

Cu. PÉREZ. 


13.439. WOODRUFF, Loranpe Loss. Cell size, nuclear size and the nucleo- 
cytoplasmic relation during the life of a pedigreed race of 
Oxytricha fallax. (Volume du noyau, du cytoplasme et rapport nucléo-plas- 
mique au cours de la vie d'une race pédigrée de l'O. f.). Journ. exper. Zoôl., 
t. 15, 1913. (5-22, 1 fig.). 

W. a suivi pendant près de douze ans, à travers des vicissitudes de dépres- 
sion et de vigueur, une même culture d'Oxytricha. À toutes les périodes de la 
vie de cette lignée, il a observé une variation étendue dans la taille de la 
cellule et du noyau. Aussi bien pour le noyau que pour le cytoplasme, le 
volume moyen décroit dans les périodes d’active multiplication, et croît au 
contraire quand la rapidité des bipartitions se ralentit. Mais, loin d'être cons- 
tant, le rapport nucléo-plasmique des individus varie largement à toutes les 
périodes de la culture ; il est en moyenne plus élevé pendant les périodes 
d’active multiplication, et décroit quand le taux des bipartitions baisse, l’ac- 
croissement cytoplasmique étant alors plus rapide que l'accroissement 
nucléaire. W,. en conclut que ce n’est pas la valeur du rapport nucléo-plas- 
mique qui détermine la division cellulaire (contre R. HErTwiG) ; cette valeur 
n'est que le résultat du taux de division, qui est déterminé par d’autres 
causes. CH. PÉREZ. 


13.440. BURY, Jaxia. Experimentelle Untersuchungen uber die Ein- 
wirkung der Temperatur O° C. auf die Entwicklung der 
Echinideneier. ‘Influence du refroidissement à o° sur le développement 
des Oursins). Arch. Entiwickl. mech.t. 36, 1913 (537-594, 10 fig., pl. 25-17). 

Dans les ovules non fécondés le refroidissement à O° détermine des 
émissions chromatiques dans le cytoplasme. Après que les œufs ont été 
ramenés à la température du laboratoire et fécondés, les noyaux se divisent 
directement ou suivant divers processus de carfyocinèse anormale, et les 
noyaux produits se refusionnent en syncaryons. Puis, pendant plusieurs 
heures, successivement des chromosomes s'individualisent, deviennent vacuo- 
laires et se refusionnent. Ces processus conduisent à une multiplication de la 
chromatine ; des mitoses mono- ou polycentriques se produisent ensuite, 
amenant la régulation des noyaux géants. Dans les œufs qui sont refroidis 
après fécondation, la synthèse de chromatine déclanchée par l'entrée du 
spermatozoide continue, mais avec lenteur, et la chromatine formée s'accumule 
sans que le noyau se divise. Au retour dans les conditions normales, se déve- 


154 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


loppent des mitoses mono- ou polycentriques accompagnées de divisions du 
cytoplasme. Dans les œufs déjà segmentés le refroidissement fait évanouir 
les limites cellulaires. L'action du froid peut produire un isolement physio- 
logique des blastomères amenant la production, à partir d'un seul œuf, de 
deux ou plusieurs embryons qui peuvent rester soudés ensemble ou se 
disjoindre en larves libres. Le refroidissement permet en outre la pénétration 
de plusieurs spermatozoïdes, aussi bien dans les œufs non fécondés que dans 
ceux qui, après la fécondation, sont au stade de la formation des chromo- 
somes. Ces spermatozoïdes supplémentaires se gonflent lentement en noyaux. 
structurés, et sont répartis au hasard entre les blastomères ; ils sont suscep- 
tibles de présenter quelques divisions caryocinétiques. CH. PÉREZ. 


43.441. LAUCHE, Arnorr. Ueber pluripolare Mitosen in Hodenregene- 
raten von ana fusca. (Mitoses pluripolaires dans le testicule régé- 
néré de la Grenouille). Arch. f. mikr. Anat., t. 82, 1913 (261-271, pl. 15). 

Si, peu avant la période sexuelle, on extirpe la plus grande partie des 
testicules, il se fait une rapide régénération de ces organes, aux dépens des 
spermatogonies conservées. Pendant les quinze premiers jours on observe 
en abondance des mitoses pluripolaires. Il ne s'agit pas de divisions de 
véritables cellules géantes, comme celles qui ont été décrites par exemple 
par BRomax (Anat. Anz., 1900) dans le testicule du Bombinator. Mais par 
suite des conditions spéciales de la rapide régénération, les divisions 
nucléaires se succèdent sans être immédiatement suivies de clivages 
cytoplasmiques ; de sorte qu'il se constitue temporairement des cellules 
à 2,.4 et jusqu'à 8 noyaux, dont les mitoses sont simultanées et dont les 
centrosomes peuvent se fusionner. Plus tard ces divisions anormales dispa- 
raissent, les clivages protoplasmiques retardés s'étant accomplis. : 

CH. PÉREZ. 


13.442. WEBER, A. Phénomènes de dégénérescence dans les cellules 
en activité caryocinétique du tube nerveux d'embryons de 
Sélaciens. Anat. Anz., t. 44, 1913 (356-364, 1 pl.). 

Chez de très jeunes embryons de Raie, de 2 mm., la face libre de la plaque 
médullaire est garnie de cellules germinatives qui se divisent activement. 
Chez les embryons plus âgés, de 3 à 4 mm., la gouttière nerveuse est trans- 
formée en tube nerveux; les cellules germinatives, qui ont déjà donné 
naissance à de nombreux neuroblastes, dégénèrent et disparaissent pour la 
plupart. La dégénérescence se produit sans que l'activité caryocinétique ait 
diminué ; elle frappe tout d'abord le noyau. Celui-ci devient amorphe, mais 
même alors, la tendance à l’individualisation des chromosomes et à la division 
persiste. Dans les cellules filles, provenant de ces divisions plus ou moins 
irrégulières, la membrane nucléaire disparaît, le noyau se dissout, le cyto- 
plasma dégénère à son tour, mais jusqu'au dernier moment, la sphère, le 
centriole et l’irradiation astérienne sont visibles. IL semblerait done que c'est 
la figure achromatique qui constitue l’ultimum moriens; elle continue à 
exercer son action sur un noyau en nécrobiose. A. DRZEWINA. 


13.443. WIEMAN, H. L. Chromosomes in Man. (Chromosomes chez l'Homme). 
Amer. Journ. Anat., t. 14, 1913 (461-471, 10 fig.) 


Étant donnée l'incertitude qui règne d’après les travaux récents sur le 


13.444. 


BIBLIOORAPHIA EVOLUTIONIS. 155 


nombre -de chromosomes de l'Homme, W. a examiné à ce point de vue un 
embryon humain normal fixé aussitôt après son expulsion, dans un avortement 
provoqué ; les mitoses étaient abondantes dans tous les tissus som:tiques, 
sauf l'endoderme du tube digestif, la peau, et les cellules génitales primitives. 
Elles ont fourni des nombres variables, 32, 34, 38, le nombre 34 étant semble- 
t-il le plus fréquent. Divers auteurs, DUESBERZ, GUYER, BRANCA, GUTHERz 
indiquant environ 24 pour les divisions pré-méiotiques des spermatogonies, 
on voit que l'Homme fournit sans doute un nouvel exemple de ce fait que les 
mitoses somatiques peuvent présenter un nombre de chromosomes variable et 
supérieur au nombre diploïde fixe des divisions goniales. CH. PÉÈREZ. 


HARMAN, M. Method of cell-division in the sex cells of JZuenia 


teniaeformis. (Procédé de division cellulaire dans les cellules sexuelles). 
Journ. of Morphol., t. 21, 1913 (205-243, 8 pl.). 

Contrairement à plusieurs auteurs, qui ont décrit des divisions amitotiques 
au cours de la spermatogenèse et de l’ovogenèse, H. soutient que, chez 
Taenia teniaeformis, et aussi chez Moniezia, les cellules germinales se 
divisent toujours par karyokinèse. La saison, l'heure, l'abondance plus ou 
moins grande de la nourriture, le traitement au chloroforme, n'ont aueune 
influence sur le caractère et la fréquence de la division. Cette question de la 
mitose ou de l’'amitose est intéressante pour les théories de l’hérédité, de 
l'individualité des chromosomes, du déterminisme du sexe, etc. 

A. DRZEWINA. 


13.445, AUNAP, E. Ueber die Chondriosomen der Gonocyten bei Kno- 


chenfischen. (Sur les chondriosomes des gonocytes chez les Téléostéens). 
Anat. Anz., t. 44, 1913 (449-459, 5 fig.) 

Chez le Coregonus muraena, les gonocytes primitifs présentent des chon- 
driosomes arrondis, en forme de petits grains ; les cellules de segmentation 
renferment les mêmes chondriosomes. Au contraire, les cellules somatiques 
de l'embryon, en particulier celles de lépithélium intestinal, du canal médul- 
laire, des canaux de Wolff, présentent des chondriosomes allongés en bâtonnet, 
mais jamais arrondis. A. DRZEWINA. 


13.446. HARGITT, G. T. Germ cells of Coelenterates. (Cellules sexuelles chez 


les Coelentérés). Journ. of Morphol., t. 24, 1913 (383-414, 21 fig.). 


Dans ce travail, où il étudie l'ovogenèse chez Campanularia flexuosa, H. 
combat en particulier la théorie de WEisManN relativement à l’origine des 
cellules sexuelles, ainsi que les conclusions qui en résultent pour la théorie 
de l’hérédité. Les œufs, chez C. flexuosa, Se forment dans l'endoderme du 
pédicule du gonophore, par transformation d’une simple cellule épithéliale, 
ou de la partie basale seule de la cellule, dont la moitié distale garde son 
caractère et ses fonctions de cellule épithéliale. Par conséquent, les œufs 
dérivent ici de cellules somatiques différenciées, et il n’y a pas de distinction 
précoce entre soma et germen. H. décrit différents stades de la transformation 
de la cellule endodermique en cellule œuf. Le nuucléole devient vacuolé, se 
fragmente, et sa chromatine passe dans le cytoplasma sous forme de chromilies, 
qui interviennent dans la formation du vitellus. Celle-ci, ainsi que l'émission 
chromatique et la croissance de l'œuf cessent quand le nucléole, qui serait 
ainsi un centre dynamique de l'activité nutritive de l'œuf, disparaît. La 


156 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


chromatine de la vésicule germinative se dispose alors en chromosomes, 
mais la plus grande part s'en échappent pour passer dans le cytoplasma et rien 
ne distingue cette chromatine de celle qui reste dans le noyau; ceci serait 
contre la théorie de la continuité de la substance chromatique d'une géné- 
ration à l’autre. D’après H., des considérations chimiques, et non des apparences 
morphologiques, seraient susceptibles d'expliquer les activités et les fonctions 
cellulaires. A. DRZEWINA. 


13.447. DUESBERG, J. Plastosomes et «organ forming substances » 
dans l'œuf des Ascidiens. Bulletin Acad. Sci. Belgique, 1913 (p. 463- 
474, 12 fig-): 

COoNKLIN a montré, comme on sait, il y a quelques années, que chez une 
Cynthia, les différents organes de la larve renferment des substances déjà 
reconnaissables dans l'œuf vivant et y présentant, jusqu'à un certain point, 
une localisation correspondant à celle qu’ils auront dans l'embryon. D., en 
traitant des œufs de Ciona intestinalis par les méthodes d'ALTMANX et de BENDA, 
a constaté des localisations tout à fait parallèles des plastosomes (mitochondries) 
du vitellus et de la substance cytoplasmique fondamentale. L'œuf non divisé, 
l'œuf à sa première division et aux stades ultérieurs jusqu'à la larve montre, 
dit-il, des dispositions superposables à celles décrites par CONKkLN. Il y 
aurait lieu, dit D., de reprendre, par les mêmes méthodes, l'étude des œufs 
offrant des zones protoplasmiques différenciées (Nereis, Myzostome, Chætop- 
terus, etc.) et de ceux où le développement a un caractère de mosaïque 
accentué ({l/yanassa, Beroe, Dentalium, etc.), sans qu'il y ait de localisations 
cytoplasmiques visibles. Les plastosomes ou mitochondries jouant, d’après les 
observations récentes (MEVES, etc.), un rôle essentiel dans la différenciation 
des tissus, on pourrait imaginer que, chez les œufs à caractère mosaique, 
ils sont différenciés dès la fécondation, de sorte que chaque blastomère recevrait 
des matériaux différents. On peut imaginer tous les degrés dans cette différen- 
ciation et par suite dans l'allure de l'œuf par rapport à la théorie de la 
mosaique. M. CAULLERY. 


13.448. GELEI, Jozser. Ueber die Ovogenese von Dendrocæluim lacteum. 
(Sur l’ovogénèse du D.), Arch. f. Zellforsch. t. 11, 1913 (51-150, pl. 4-5). 


Les cellules nourricières ne sont point des oocytes transformés; elles 
proviennent par division des oogonies, ou même des cellules primordiales ; 
elles élaborent du glycogène et de la graisse. Les cellules vitellines 
n'appartiennent pas originairement à l'ovaire ; elles proviennent sans doute de 
la trompe, et pénètrent dans l'ovaire après la ponte du premier œuf. Dans les 
mitoses multiplicatrices des oogonies on peut compter 14 chromosomes ; à la 
télophase de la dernière, les chromosomes plus longs et plus épais, se 
rapprochent suivant leur longueur, de sorte qu'on ne peut plus compter que 
leurs extrémités. Il est douteux que le noyau de l’oocyte se reconstitue à l’état 
de repos ; pendant toute l’oogénèse la chromatine conserve sa forme associée 
en chromosomes; ceux-ci subissant de nombreux mouvements et modif- 
cations, mais sans jamais se disloquer ni perdre leur individualité. 11 y a un 
stade de bouquet leptotène à 14 longs chromosomes univalents, qui est suivi 
sans synapsis par un stade de bouquet diplotène résultant de l'accolement 
par paires des chromosomes précédents en 7 filaments bivalents. Puis 

ceux-ci se séparent en prenant la forme d'anneaux ou de 8. Il n'y a pas 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 157 


nettement formation de tétrades. G. étudie en outre les transformations de la 
chromatine, ses rapports avec la substance nucléolaire, la morphologie de 


| l'appareil central et les mitochondries au cours de l'oogénèse. 


CH. PÉREZ. 


13.449, BIERENS DE HAAN, J. A. Ueber bivalente Eier von Sphaerechinus 
granularis und die Grossenverhältnisse bei den aus diesen 
sich entwickelnden Larven. (Sur les œufs bivalents de S. g. et les 
rapports des dimensions chez les larves qui en proviennent). Zoolog. Anzeiger. 
t. 42, 1913 (500-512). 

B. a étudié, chez S.g., le développement des œufs géants, qu'on rencontre plus 
ou moins souvent et dont le volume est double du volume normal. Ils ont 
une forte tendance à la polyspermie, mais, si elle est évitée, se développent 
normalement, en donnant des larves dont les dimensions sont, par rapport à la 
normale, X ? 5 —.— Les cellules ont des dimensions doubles, mais sont en 

nombre normal ; elles ont 60 chromosomes au lieu de 40 ; comme l'œuf géant 
résulte de la fusion de deux ovocytes dans l'ovaire, on voit qu'il renfermait 
avant la fécondation le double du nombre ordinaire de chromosomes. B. voit 
dans ses observations la confirmation des résultats de Bovertr dans les 
problèmes analogues. M. CAULLERY. 


13.450, GUITEL, Frépéric. L'appareil fixateur de l'œuf du Xwrtus Gulliverr. 
Arch. Zool. Expér. t. 52, 1913 (1-11, 2 fig., pl. 1). 

G. complète la description donnée par Max WEBER (Akad. v. Vetensch. 
Amsterdam, 1910) du curieux appareil de suspension de la ponte chez le 
K. qulliveri. Ge Poisson d’eau douce de la Nouvelle-Guinée présente chez le 
mâle adulte une sorte de crochet, saillie du supra-occipital recourbée en avant, 
et qui délimite avec la surface dorsale de la tête un orifice en forme d'œillet. 
Chaque œuf est soutenu par couronne de filaments rubanés, insérés sur sa 
coque suivant un petit cercle périmicropylaire, et qui se détachant de lui 
comme les cordes soutenant la nacelle d'un ballon, se réunissent de proche 
en proche, en faisceaux de plus en plus complexes, avec les éléments homo- 
logues des œufs voisins. Finalement un gros faisceau unique reliant deux 
groupes d'œufs passe dans l’orifice de l’œillet et maintient la ponte, en forme 
de bissac, sur la nuque du mâle. On peut supposer que ces filaments se 
constituent, autour de l'œuf ovarien, d’une façon analogue à ce que G. a observé 
pour ceux du Clinus argentatus (Arch. Zool. Exp., 1893), Blenniidé dont les 
œufs sont fixés, par des filaments folliculaires, aux rameaux des Cystoserra. 

CH. PÉREZ. 


13.451, MEEK, C. F. U. The metaphase spindle in the spermatogenetic 


FLE", LES. 


pe 


mitoses of Forficula auricularia. (Le fuseau de la métaphase dans les 
mitoses des cellules spermatogéniques). Quart. Journ., t. 59, 1913 (219-265, 
pr 

La longueur du fuseau mitotique (c'est-à-dire la distance entre deux 
centrosomes)), dans une mitose donnée et à un moment donné, n'est pas 
quelconque. Chez la Forficula auricularia, dans les spermatogonies du 
2e ordre et les spermatocytes du {°° et du 2° ordre, cette longueur, au stade de 
la métaphase, à la fin de la métaphase, et au début de la l'anaphase, est 
constante ; elle est, respectivement: 6.9, 10.2, 7.8 p (métaphase) ; 7.1, 10.4, 
8,1 w(au moment où les chromosomes se préparent à se séparer) ; 7.3, 10.7 et 


158 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


13.452. C 


8.3 & (au début de l’anaphase). D'autre part, il y a un rapport déterminé entre 
la longueur du fuseau mitotique dans les éléments en question et le volume 
de ceux-ci. Ainsi, quand on compare entre eux les spermatocytes du 1e et du 
2° ordre (à priori les derniers doivent être moitié plus petits que les prémiers) 
le rapport entre les longueurs respectives des fuseaux est comparable à celui 
des rayons de deux sphères dont une aurait un volume double de l'autre. 


A. DRZEWINA. 


HAMPY, CnrisTIax. Recherches sur la spermatogénèse des 
Batraciens et les éléments accessoires du Des nee. Arch. 
Zool. expér., t. 52, 1913 (13-304, 104 fig., pl. 2-13). 


Revue d'ensemble, accompagnée d'un grand luxe de figures, des connais- 
sances actuelles sur la spermatogènèse des Batraciens. L'apport original se 
réduit à quelques points de détail. Les gonies primitives, éléments propres 
de la glande génitale, caractérisées dans beaucoup d'espèces par l’état lobé 
polymorphe de leur noyau, sont considérées par CG. comme sexuellement 
indifférentes ; leur sexe ne serait délerminé que tardivement, par des condi- 
tions extérieures à elles-mêmes ; ainsi s'expliquerait la fréquence de la dégéné- 
rescence oviforme de certaines gonies du testicule, et les cas d’hermaphro- 
disme plus ou moins accusé. Ces gonies primitives se multiplient exclusi- 
vement par mitose, aussi bien pour fournir de nouveaux individus de leur 
catégorie, que pour donner naissance aux nids de gonies secondaires, qui 
évoluent décidément vers la lignée mâle. Au moment de la transformation 
de la spermatide en spermie, il y a multiplication des centrioles, qui se 
répartissent en deux groupes: un postérieur qui donnera insertion au 
filament caudal (dédoublé lui-même pour fournir le renforcement marginal de 
la membrane ondulante); et un antérieur qui, avec la majeure partie de la 
substance du centrosome, constitue l’acrosome, ou tout au moins une partie 
de l’acrosome. Dans l'axe du noyau de la spermatide se différencie un bâtonnet 
spécial, particulièrement net chez l'Alytes, rudimentaire dans d’autres espèces, 
le spirostyle, qui est relié au groupe antérieur de corpuscules centraux, et 
se tord sur son axe, entraînant la torsion en hélice de tout le noyan, et 
éventuellement du cytoplasme même de la spermie: Cn. étudie d’autre part 
le tissu interstitiel, à enclaves de graisses phosphorées, que l’on trouve iné- 
galement développé, chez divers Anoures, entre les tubes séminifères, et il le 
considère comme une glande endocrine dont l'hormone déversée dans le sang 
déterminerait l'orientation des gonies primitives vers la lignée mâle, aurait 
sous sa dépendance les caractères sexuels secondaires, etc. Il attribue le même 
sens au tissu temporaire qu' se développe chez les Urodèles à la place des 
cystes partiellement vidés, après l'évacuation du sperme ; tissu qui n’est autre 
chose (Cn. PÉREZ, Soc. Biologie, 1904) qu'une sorte de plasmode phagocytaire 
englobant et digérant les spermatozoïdes non évacués. Dans un cas comme 
dans l’autre, ce tissu à réserves grasses, qui disparaît au moment de l’active 
poussée spermatogénétique annuelle, doit fournir des matériaux pour l’élabo- 
ration des jeunes spermatozoïdes ; il peut rétrocéder au sang des éléments solu- 
bilisés provenant de la résorption phagocytaire. Mais les faits cytologiques 
ne suffisent pas pour le caractériser comme une véritable glande à sécrétion 
interne. C’est encore une hypothèse gratuite. 

CH. PÉREZ. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 159 


13.453. WILDMAN, E. The spermatogenesis of Ascaris megalocephala 


SR |, | 


with special reference to the two cytoplasmic inclusions, 
the refractive body and the mitochondria: their origin, 
nature and role in fertilization. (La spermatogenèse chez A. 7»., 
et en particulier les deux inclusions cytoplasmiques, le corps réfringent et 
les mitochondries : leur origine, nature et rôle dans la fécondation). Jowrn. of 
Morphol., t. 24, 1913 (421-450, 3 fig.). 


Les inelusions cytoplasmiques que l’on rencontre au cours de la sperma- 
togenèse chez A. megalocephala sont : 1° les karyochondries et 2° les plasto- 
chondries ; les deux sont d'origine nucléaire, et apparaissent tout d'abord 
dans le noyau de spermatogonies, les premières sont à la surface de la 
karyochromatine, les derniers dérivent du plastosome. Dans les spermatocytes, 
les karyochondries passent dans le cytoplasma et forment les granules 
réfringents et ensuite, en se fusionnant, le corps réfringent du spermatozoiïde. 
Ce corps est purement une substance de réserve, il peut être absorbé avant 
que le spermatozoïde pénètre dans l'œuf. Les karyochondries ne jouent donc 
aucun rôle dans la fécondation, leur seule fonction est de former du vitellus. 
Les plastochondries sont, comme les plastosomes, des substances de réserve ; 
ils se comportent comme des grains inertes, ne se divisent pas, ne s'ac- 
croissent pas ; un grand nombre se perd pendant la spermatogenèse. 
Contrairement à MEves, W. n’admet pas que les plastochondries, et plus 
généralement les mitochondries, jouent quelque rôle dans l'hérédité. 

A. DRZEWINA: 


1,454. CHAMBERS, Rogerr, jr. The spermatogenesis of a Daphnid, 


Simocephalus vetulus (Spermatogénèse d'un Cladocère, S.».). Biol. Bulletin, 
t. 25, 1913 (134-140, 3 fig.). 

Étant donné que les œufs fécondés des Cladocères donnent invariablement 
des femelles (première génération d'une série parthénogénétique), Gx. s’est 
proposé d'étudier la spermatogénèse au point de vue du déterminisme du sexe 
par le spermatozoïde (Cf. E. B. Wizson etc.) Chez le Simocephalus vetulus il 
n'y a pas d’hétérochromosome, et aucun dimorphisme n’a pu être remarqué au 
point de vue de la constitution chromatique des spermatozoïdes. Mais une 
moitié environ des spermatides avortent (spermies apyrènes ?), et Cn. suggère 
qu'elles pourraient peut-être précisément représenter les spermatozoïdes qui 
eussent déterminé la production de mâles. CH. PÉREZ. 


13.455. WODSEDALEK, J.E. Spermatogenesis of the Pig, with special 


reference to the accessory chromosomes. (Spermatogénèse du 
Cochon, au point de vue des hétérochromosomes). Brolog. Bulletin, t. 25, 
1913 (8-44, pl. 1-6). 


Les spermatogonies, à l'état de repos, présentent deux nucléoles chroma- 
tiques dont on peut suivre l'évolution pendant toute la spermatogénèse. À la 
première division réductrice, ils se comportent comme deux hétérochromo- 
somes, surajoutés aux huit autosomes bivalents, et passent sans se diviser à 
l'un des spermatocytes de second ordre; ils se clivent au contraire à la 
seconde division ; et par suite la moitié des spermatides contiennent quatre 
chromosomes bivalents, l’autre moitié au contraire contient, en plus de ces 
quatre bivalents, deux hétérochromosomes, que l'on retrouve sous forme de 
nucléoles chromatiques lorsque le noyau est repassé à l’état de repos. Si l'on 


160 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


consiäère d'autre part les Spermatozoïdes adultes, et que l'on mesure Ja 
longueur de leur tête, on obtient une courbe de variation à deux sommets, 
indiquant qu'ils se répartissent à peu près par moitié en deux catégories de 
taille, correspordant sans doute à la différence de masse chromatique du 
noyau. D'autre part des numérations de chromosomes faites dans des cellules 
somatiques d'embryons de Cochon (mésonéphros), ont montré que chez les 
embryons mâles il Y a 18 chromosomes, comme dans les mitoses de sperma- 
togonies et chez les embryons femelles, 20 comme dans les oogonies. 
W. considère que ces faits apportent un sérieux appui aux idées de E. B. WiLsox 
sur le rôle des hétérochromosomes dans le déterminisme du sexe. 
CH. PÉREZ. 


13.456. DUNGAY, Ne S. À study of the effects of injury upon the 
fertilizing power of sperm. (Effets de divers agents nocifs sur le 
porveir fécondant du sperme). Biolog. Bulletin, t. 25, 1913 (213-260, pl. 1-2). 


D. a essayé d’altérer le sperme par des agents très variés; chaleur, froid, 
attente prolongée, ou réactifs chimiques, alcool, bases ou acides dilués. La 
réussite est assez délicate, car on risque ou bien d'agir trop brutalement et de 
tuer complètement les spermatozoïdes, ou bien de n'avoir aucune action 
perturbatrice. Il ne semble pas ÿ avoir une action spécifique de tel ou tel 
réactif employé. Les expériences ont porté sur la Nereis limlata et sur 
l'Arbacia punctulata, avec résultats concordants pour ces deux espèces. Chez 
la Nereis, en particulier, certains œufs ne forment pas de cône de fécondation 
et n'attirent pas à leur intérieur la tête du spermatozoïde; ces œufs ne se 
segmentent pas, et se bornent à émettre leurs globules polaires, avec ou sans 
formation de gelée. Les œufs où la tête spermatique pénètre développent d'une 
façon normale un premier fuseau de segmentation, mais le clivage protoplas- 
mique ne s'achève pas, ou en tout cas est suivi d'anomalies ultérieures. Ces 
expériences sont à rapprocher des observations qui montrent le rôle que peut 
avoir l’alcoolisme dans la production de dégénérés. Elles montrent d'autre 
part que, dans le processus de fécondation, il y a d'une part formation de la 
membrane, et d'autre part apport d'un certain stimulus interne. Et chez la 
Nereis, la présence dans l'œuf des deux pronucléi ne suffit pas comme 
stimulus interne pour un développement normal. CH. PÉREZ. 


13.457. HERTWIG, Paura. Das Verhalten des mit Radium bestrahlten 
Spermachromatins im Froschei. (Le comportement de la chroma- 
tine spermatique, irradiée par le radium, dans l'œuf de Grenouille). Arc. 
mikr. Anat., Abt. f. Zeug. u. Vererb., t. 81, 1913 (173-182), pl. 10). 


Ce travail est « une preuve cytôlogique du développement parthénogénétique 
des larves au radium », et il a été entrepris en vue de montrer la vérité de 
l'hypothèse de Oscar et Günther HERTWIG, à savoir que dans les œufs et 
spermatozoïdes irradiés, seule la chromatine est atteinte, et que les spermato- 
zoïdes irradiés trop longtemps ont leur chromatine « malade » au point qu’elle 
n'intervient plus dans la fécondation. L'auteur a étudié des œufs aux stades 
de 2 et 4 blastomères, fécondés par des spermatozoïdes « malades ». Les 
blastomères présentaient, à côté de noyaux normaux, une masse nucléaire 
« pathologique », qui se colorait comme la chromatine, et qui serait la 
« radiumchromatine » du spermatozoide ; cette masse se comporte comme un 
corps inerte, elle ne prend aucune part dans la division des blastomères. 

A. DRZEWINA. 


PRO SOPRr 


TABLE ANALYTIQUE. 


(Les renvois sont faits aux numéros d'ordre des analyses, inscrits en marge. — Les 
numéros sont indiqués en tfaliques quand les auteurs correspondants sont simplement 
cités.) 


Biologie expérimentale, 106-118. 

Cytologie gènérale, fécondation, 119-149, 314-342, 437-457. 

Éthologie générale et adaptation, 18, 70-90, 266-294, 400-427. 

Fécondation, 140, 150-172, 343-349. 

Greffe, 55, 91, 97, 98, 110, 243-247, 313, 339, 340, 393, 394. 

Hérédité, 6, 28, 41-54, 208-232, 248, 371, 382-392, 429. 

Hybrides, 13, 31, 45-69, 154, 175, 232-252, 323, 350, 378, 388, 393-399. 

Parthénogénèse, 44,97, 69, 76, 77, 140, 173-182, 258, 259, 261, 344-347, 
300, 301, 387, 454. 

Phylogénèse, 279, 295-304. 

Régénération, 91-99, 305-307, 389, 441. 

Sexualité, 48, 49, 101-105, 132, 214-222, 253-265, 371, 376, 426-436. 

Travaux généraux, 1-20. 183-196, 352-368. 

Variation, 6-12, 21-10, 73, 197-207, 244, 245, 268, 318, 348, 369-383. 


Aérophore 266. 


Abbott, J. F. 273. Aérostatique (poil) 266, 267. 
Abeille 78, 262, 271. Age 276. 

Aberrant 399. AGGAZZOTTI, À. 407. 
Abraxas 135. Agolutination 110. 
ABROMEIT 28. Agglutinine, 278. 
Acclimatation 210. Aile 299. 

Accouplement 277. Albinisme 15, 16, 21, 370. 
Achromatique 442. Albumine 337. 

Acide 456. Alcool 147, 148, 281, 456. 
Acidité 422. Alcoolisme 113. 

Acilius 279. Alexine 288. 

Acridiens 405. Alimentation 112, 366, 373. 
Actinies 96. ALLEE, E. W. C. 272. 
Actinodonte 8. Allélomorphe 4 47. 

Action du milieu 9, 382. Allium 130. 

Activation 173, 174. , ALLYN, H. M.176. 
Activité 281. Alternative 383. 

ADAM, À. 78. Althæa 233. 

Ada tation, a LS, 187-195, 374. Altitude 407. 

Ade hophagie, 23 ALTMANN 447. 

aiaps 149. Alytes 452. 


162 TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Ambocepteur 288. 
Amblyomma 179. 
Amblystegium 320. 
Amblystoma 82. 

Amélioration 4, 62-64, 384, 399. 
Amibe 356. 

Amitose 444, 452. 

Amiurus 93. 

Amæboisme 411, 412. 


Amphibiens 173, 174, 315, 316, 345, 


309. 
Amphimixie 348. 
Amphioxus 104. 
Ananas 282. 
Ananassa 182. 
Anas 69, 393. 
Anastrepha 283. 
Ancolie 65. 
Anencéphalie 106. 
Anesthésique, 95. 
Angiospermes 182. 
Anisogamie 261. 
Anisomyaire 8. 
Annélides 302, 303, 367. 
Annuel 37. 
Anodonta 306. 
Anomalie 46, 143, 202, 369, 389, 391. 
Antagonisme 160, 161. 
Antarctique To. 
Antenniforme 307. 
Anthocyane 16. 
Anthracosidés 8. 
Anthropoide 361. 
Antigène 288. 
Antimoine 374. 
Antinomie 393. 
Antirrhinum 65. 
Aplis 76, 134, 387. 
Aphrophora 139. 
Apis 78, 262, 271. 
Apneumone 401. 
Apogame 43, 378. 
Apyrène 323, 320, 454. 
Aquilegia 6. 
Araignées 295, 406. 
Arbacia 110, 152, 175, 340, 456. 
Arboricole 73. 
Archégone 426. 
Archoplasma 314. 
Arcidés 8. 
Arctique, 294. 
Arge 310. 
Arion 44. 
Aristolochia 270. 
ARISTOTE 189. 
ARKELL,T.R. 222. 
ARMAND, L. 322. 
ARMSTRONG, F. E. 15-17. 
Armure dermique 383. 
ARRHENIUS, SV. 167. 
Arsenic 374. 
Arthropodes 367. 
Artlemia 83. 


Ascaris 116, 120, 124, 127, 155, 156, 


164, 319, 453. 
Ascidies 447. 
Ascopore 171. 
Aseptique (milieu) 189-195. 
Asexué 402. 
Asparagus 240. 
Asplanchna 23, 373, 434. 
Association de facteurs (linxage) 65. 
Associations végétales 405. 
Assortis (accouplements) 349. 
Astacus 325. 
Astacopsis 297. 
Asterias 162, 396. 
Asymétrie 40, 386. 
Ateles 361. 
ATKINSON, G. F. 377. 
Atrésie 142. 
Atrophie 299. 
Attraction 122, 151, 271. 
Atyidés 85. 
AUNAP, E. 445. 
Autocatalyse 84, 174. 
Autodifférenciation 364. 
Autoergie 9. 
Autofécondation 44, 53, 169, 228. 
Autogamie 170. 
Autoplastique 91. 
Autotomie 402. 
Avena 239, 399. 
Aviculidés 8. 
Avoine 239, 399. 
Avortement 113, 194, 393, 454. 
Axiale (échelle) 186, 364. 
Axolotl 82. 


Baarr DE LA FAILLE, 163. 
Bacillus 39. 

Bactéries 287, 419, 423. 
Bactéroïdes 287. 

BAEHR, W. B. v. 134. 
Barrsecr, G. A.165. 
Balaninus 286. 
BazLowITZ, E. 411. 

BALLS, MW. L251" 

BaLLy, W. 149. 

BALTZER 137, 154. 
Bananier, 182. 

BANCROFrT, F. W. 258. 
BARBER, C. 252. 

Barbillon 93. 

BarruRTH, D. 305. 
BARTELMEZ, G. W. 144. 
BARTLETT, H. H . 32, 198. 
Base 450. 

Basichromatine 334. 
Bastardland 248. 

Batagur 298. 

BATAILLON, E. 173, 174, 258, 344. 


BATEsON, W. 43, 49, 208, 353, 386. 


TABLE ANALYTIQUE DE 


Batraciens 173, 174, 3 
406, 452. 

Batracoseps 131. 

BauRr, E. 17, 43, 65, 208. 

BEAL 71. 

BEAUREPAIRE-ARAGO, H. pe 179. 

BEERCHER 392. 

BerGEeL, G. 93. 

BELERINCK, M. W. 39. 

Bélemnitelles 415. 

BeLLaiR, G. 235. 

BENDA, K. 447. 

BENEDEN, E. van 155. 

BERENBERG-GOSSLER, E. 126. 

BERGMANN 40.5. 

BERNARD, N. 27, 291. 

BERNARD, P. N. 418. 

Beroe 447. 

BERRY, E. B. 301. 

BERRY, S. S. 413. 

BERTRA AM, W.32 

Beta 390. 

Betterave 390. 

Bidder (organe de), 431. 

BIERENS DE HAAN, J. A. 449. 

BirrEN, R. H. 226. 

Bilatérale (hérédité) 349. 

Bilatéralité 144. 

Biogénétique 357. 

Biologie expérimentale 106-118. 

Biologique (espèce) 196, 400. 

Biotype 7, 211-213, 384, 422. 

Bisannuel 377. 

Biset 382. 

Bivalent 449, 455. 

BLACKMANN 260. 

BLARINGHEM, L. 223, 224, 225, 250. 

Blastocyste 107. 

Blastogène, 268, 394. 

Blastopha a 280, 290. 

Blé 20, 232, 250, ‘309. 

Blending 383. 

Blephart isma 422. 

Bœuf 56. 

Bou, G. 87, 117, 118. 

Bombinator 41. 

Bombyx 312. 

Bonp, C. J. 46. 

BonNET, J. 317. 

BonNEVvIE, K. 1.52. 

BORING, A..M. 138, 139, 

Borique Ji 

Bos 56. 

Bosmina 197, 268. 

BôTricHER, H. 403. 

BOUCHERIE, E. 321. 

Bouleau 13. 

Bouquet 448. 

Bourdons 78. 

Boussac, J. 9. 

BOUVIER, E. L. 85. 26), 424 

Bovins 253. 

Boveri, TH. 119, 132, 319, 345, 449. 


15916, 945,36, 


329, 330. 


LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


163 


BRACHET, A. 107, 3:39. 
Brachionus 373. 
Brachyoure 44. 
BRANCA, À. 443. 
Branchellion 335. 
Brassica 390. 

BRAUN, M. 310. 
Brebis 276. 

BRET, C. M. 205. 
BRÔÜLEMANN, À. W. 414. 
BROMAN 441. 
BRoWwNE, E. N. 136. 
Bryonia 182. 

Bubo 403. 
BucET, S. 225. 
BUCHNER 127. 

BuDER 17. 

Burron 255, 558. 
Bufo 315, 345, 430, 431. 
BuGnioN, E. 436. 
BuJoR, P. 83. 

Bumeus . 

BurGess, A. F. 266. 
BURKILL, J. H. 228. 
Bury, J. 440. 
Byssifère 8. 
Bythotrephes 268. 


Caféine 281. 

Cairina 69, 393. 

CALKINS 280, 348, 349. 
Calliphora 191, 310, 410. 
Callosité 264, 430, 431. 
Calotermes 430. 
Campanularia hAG. 

Canard 69, 105, 249, 263, 393. 
Canari 55, 247, 393. 
CANDOLLE, de 201. 
Cannabis 182. 

Canne à sucre 252. 
CANTACUZÈNE, J. 288. 
Capritermes 436. 
Capsella 28. 

Caractères acquis 42, 359, 382. 
Caractères cycliques 430, 431. 
Caractères Ssexuels 101, 102, 219, 253, 

263, 264, 270, 329, 330, 428-432, 452. 
Caractères unités 188. 
Carcinus 3, 288. 
Cardiolidés 8. 
Carica 182. 
Carnivore 282. 
CARREL, A. 108. 

CARTHAUS 301. 

Cartilage 367. 

Caryocataly se 173, 174. 
Caryochondrie 4! 58. 
Caryochromatine 453. 
Caryocinèse 119-123, 

451. 


129-439, 440-446, 


164 


Caryolyse 37. 

Caryorhexis 427. 

Caste 430. 

CASTLE, W. E. 215. 

Castration 103, 263-265, 428, 430, 432, 
430. 

Catalyse, 363. 

CATTEL, E. 217. 

CAULLERY, M. 357. 

Cavernicole 85, 414. 

Cavicole 8. 

Cécidie 286. 

Cecropia 342. 

CEILIER, R. 291. 

Centriole 442. 

Centrosome 442. 

Cépage 241. 

Céphalopode 352, 413. 

Cerastipsocus 138. 

Ceratium 88. 

Cercopagis 268. 

Cercopides 139. 

Céréales 20, 64, 238. 

Cerebratulus 175. 

Cérithidés 9. 

Chaeraps 291. 

Chætognathes 275. 

Chætophorus TO. 

Chætopterus 176, 285, 447. 

CHAMBERS, R. J. 454. 

Champignons 260, 317. 

CHaAMPY, Ch. 452. 

Chanvre 182. 

CHAPPELLIER, A. 69. 

Chassé-croisé 217, 218. 220, 

Chelone 298. 

Chenilles 99. 

CHESTER, W. M. 9,6. 

CHEVALIER, À. 201. 

Chien 157. 

Cizp, C. M. 95, 186, 364, 402. 

Chimère 17. 

Chlorella 39. 

: Chloris 247. 

Chlorophylle 227, 432. 

Chlorose 398. 

CHopaT, R. 14, 15, 16. 

CHoLODKOWSKY, N. A. 196, 267. 

Chondriolyse 124. 

Chondriomyces M9. 

Chondriosome 124, 445-448, 453. 

Chondromucoïide 367. 

Chou-rave, 390. 

Chromatine 119, 159, 497. 

Chromatophore 382, 411, 412. 

Chromidie 314, 336, 446. 

Chromogène 15, 16. 

Chromosome 44, 116, 119-121, 129-139, 
149, 154,.318, 391, 443, 444, 448, 
449. 

Chrysalide 421. 

Chrysomélides 432. 

Cuun, CG. 268. 





TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Cydorus 268. 

Cidaris 395. 

Ciliés 165-167, 422. 

Citrus 181. 

Cladocères 197, 389, 409, 435, 454. 

CLARK, H. L. 7. 

Claviceps 226. 

Climat 198, 403. 

Clinus 450. 

Clitellienne (glande) 336. 

Clupea 400. 

Coalescence 245. 

Cobaye 113, 341. 

Cochon 455. 

COCKAINE, L. 304. 

Cœlentérés 367, 446. 

Colias 256. 

Collemboles 310. 

Colloïde 119. 

Colombe 247. 

Coloration 7, 45, 241, 421. 

Commensalisme 285. 

Compression 427. 

Conchifrage 415. 

Concrescence 202. 

Conducteur 214. 

Congélation 423. 

Congénital 389. 

Conjugaison 131, 374. 

CONKLIN 447. 

Conus 326. 

Convergence 73, 219, 282, 285, 297, 
298, 397, 415. 

Coordination 100, 111, 364. 

Cope 599. 

Coquille 8, 9, 306. 

Corchorus 228. 

Coregonus 22, 445. 

GCornes 222, 428. 

Cornichon 372. 

Cornu, M. 105. 

Corrélation, 52, 188, 368. 

CorRens, C. 5. 43, 255, 429. 

Corrodentia, 138. 

Corvus 403. 

Coton 291. 

Corte, H. J. 19, 20. 

Corte, CH. 20. 

USE 45-49, 215, 228-229, 368-371, 
382. 

Courbe de survivance, 3. 

Crabe 3, 273, 274, 288, 433. 

CRAIG, D. M. 113, 375. 

Crâne 296. 

Cratægus T. 

Crevette, 3, 8. 

Criodrilus 97, 98. 

Cristalloides, 119. 

Cristaux liquides 119. 

Critérium (vie) 360. 

Croissance 79, 84, 249, 354, 306, 416. 

Crustacés 268, 269. 

Cryptocécidie 286. 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Cryptomérie 234. 
Cténodonte 8. 
Cténophore 111. 
Culex 420. 
Culture 107, 108. 
CUSHMAN 322. 
Cuvier, G. 1, 2, 358. 
Cyanure Te 118, 544. 
Cybister 279. 
Cycle, 76, 402, 418. 
Gyclique (e caractère) 4 
Cyclopie 106. 
Cyclops 237. 
Cyclostoma 287. 
Cypris 307. 
Cytisus 17, 182. 
Cytologie générale 
137-457. 


Cytolytique 160, 161. 


30, 431. 


119-149, 314-342, 


Dacus 283. 

Daltonisme, 214. 

DANGEARD 2060. 

DANIEL, L: 243,244, 245. 

Daphnia 197, 268, 389. 

DARBISHIRE 45. 

DARLING, S. T. 375. 

DARWIN, CH. 1, 7,101; 184, 185$, 
DID DD01D0E JO 

DAvENPORT 222. 

Davies 132. 

Davis. B. M. 30, 199, 397. 

DEBAISIEUX, G. 58. 

Debaryomuyces 261. 

Dédifférenciation 311. 

Dégénérescence 124, 145, 
442, 452. 

DEHORNE, A729 455 132 

Deilephila 310, 132. 

DELAGE, Y. 178. 

DELCOURT, A. 6, 189. 


116, 427, 


Der 90. 
DELLA VALLE, P. 119. 
DELSMAN, H. te 302. 


DEMANDT, C. 128. 

DE MEUERE, J. C. H. 429. 
Demo, R. 254, 328. 
Dendrocælum 448. 
Dentalium 117. 

Denture 415. 

Dépression 186, 280, 281, 439, 
Dermestes 410. 

Descendance 183, 184, 361, 
Désharmonie 345. 
Desmodonte 8. 

Desmognathus 145, 401. 
Dessiccation 77. 
Déterminant 7. 
Détermination », 111, 
Déterminisme de la ne 195, 278. 





Déterminisme du sexe 78, 434, 
452, 454, 455. 

Deutophilie 393. 

Deutoplasmolyse 341. 

De Vres, 4559; 379. 

DE WINTER, LASER) 

DEWITZ, J. 372. 

DEXTER, J. S. 217, 420. 

Dianthus 15, 16. 

Dicaryon 317. 

Drerz, A. 420. 

Digitalis 44, 230. 

Dihaploïdal 317. 

Dihaplophase 317. 

Dikaryon 317. 

Dimorphisme 137,0210,2279 3207482; 
494. 

Dinophilus 150. 

Diospiros 182. 

Diovogonie 339. 

Diplogénèse 308. 

Diploide 551, 44: 

Diptères 282. 283. 

Disjonction 29, 43. 

Dispersion 266, 207: 

Dissémination 284. 

Dissymétrie 46. 

Distribution 11-13, 275, 295, 355. 

Division 158. 

Dixippus 72 

DoBELL, C. És 

DOBKIEWICZ, 7 

DoHRN, À. 202 

DozLo, L. 298, 299, 

Domestique 206. 

Dominance 364, , 382; 383. 

DoNCASTER, L. 47, 105, 135, 154. 

Doropyqus 333. 

Double (œuf) 143. 

Douce (eau) 273, 274 

DouviLLé, H.8. 

DRIESCH, H. 110, 185, 540. 


Drosophila 6, Î89- 195, 216-220, 34 6, 
311, 410. 

DRZEWINA, A. 117, 118. 

Dugors, R. 501. 


DUESBERG, J. 443, 447 
Dugastella &5. 
DunGAY, N. S. 456. 
Duplicitas 427. 

Duvaz, M. 107. 
Dysenterie 379. 
Dysodonte 8. 

Dytiscus 128. 
Dvtiscides 279. 
DzIERZON 78. 


Easr, E. M. 54 
Ebauche 447. P 
Echinocardium 59, 60. 


. 62-67. 


166 


Echinodermes 75, 174, 395, 396. 
Echinophage 415. 
Echinus 58, 59, 60, 61, 153, 154, 178, 
340. 
Eclosion 81, 82. 
Ecologie 272, 405, 406. 
Ecrevisse 297, 325. 
Ectoparasite 355, 361. 
Ectoplacenta 107. 
EHRLICH 274. 
ELBERT 501. 
ELDER, J. GC. 151. 
Embryon 427. 
EMERSON, R. A. 227. 
Emission 440, 446. 
Endocrine 452. 
Endogamie, 57, 165. 
Engœus 291. 
Engramme, 42. 
Enkystement 284, 402, 418. 
Entamæba 375. 
Entretien 366. 
Enzyme 208, 312. 
Eocène 9. 
Epigamique, 101. 
Epignathe 163. 
Epiphyte 90. 
Epithélial (mouvement) 109. 
Equipotence 7. 
Ergastoplasme 334. 
Ergot 226, 428. 
ErHARD, H. 409. 
Ericinées 294. 
Erreur 3. 
Erythrophores 411. 
Escargot 44, 80, 328. 
Espèce 196, 203, 359, 400, 408. 
Ethologie générale 18, 70-90, 266-294, 
400-427. 
Etoile de mer 162, 396. 
Etranger (sperme) 345. 
Euchlæna 398. 
Euglena 373. 
Etpyrène 323. 
Europe 11, 12. 
Euschistus 246. 
Eutermes 136. 
Euvadne 268. 
Evaporation 406, 407. 
Evolnif (caractère) 8. 
Evolution 9-12, 183, 184, 361. 
Excreta 417, 434. 


Facteur 45, 46, 233, 234, 388, 300. 
FAGE, L. 400. 

FAHRENHOLZ, H. 361. 

Fazrz-Fein 343. 

FARMER 361. 

Fasciation 391. 

Faune 11, 12. 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


FAURÉ-FREMIET, F. 116, 120. 

Fécondation 140, 150-172, 343-349, 453, 
456, 457. 

Fécondité 40, 248, 276, 384. 

FEepEeRLEY, H. 221, 323. 

Feltia 410. 

Féminisant 433. 

Ferment 14-16. 

FERNALD 267. 

Fertilité 40, 342. 

Ficus 182; 289, 290. 

Figuier 182, 289, 290. 

FIzNow, R. S. 228. 

Finalisme 286, 363. 

FiscHEL, A. 5, 106, 111. 

FISCHER, E. 248. 

Flagellé 10, 170, 356. 

Fleurs 271. 

Fluctuation 4, 52, 54. 

Fluviatile 298, 300. 

Follicule 450. 

Fondatrice 76. 

Foor, K. 236. 

Foramifères 354. 

Force 122, 123. 

Forêt 362, 405. 

Forficula 451. 

Fourmi 78. 

Fragmentation 402. 

FRaisse 92. 

FRANK 291. 

FRANZz, V. 408. 

FRIEDENTHAL 361. 

Fringilla 11, 12. 

FRITSCHE, E. 370. 

FrRüwIRTH, C. 207. 

Fucss, H. H. 61. 

Fucas, H. M. 60, 395. 

Fucus 351. 

Fulica 355. 

Fumure 27. 

Fundulus 106, 40%, 412. 

Fuseau 451. 

Fuss, A. 125. 


Gauée 358. 

Galle 19, 286. 

GALLOE, E. 294. 

GALTON 29. 

Galtonia 130. 

Galvanotropisme 83. 

Gamogemmie 202. 

Ganglion 108. 

GARD, M. 109. 

GATES, R. R. 28, 34, 35, 121, 198, 378, 
319. 

Géant 36, 327, 440, 449. 

GEIGEL, R. 123. 

Gel 119, 437. 

GELEI, J. 448. 


TABLE 


Gémellité 376. 

Gemmaire 24-27, 380, 381. 

Gène 39, 102, Eve 213. 390, 429. 

Généalogie 10. 

Génétique 4, 6, 7, 41-54, 105, 
195, 208-242, 392. 

Génitaux (organes) 97. 

Génotype 23, 90, 374 

GEOFFROY ST-Hit, AIRE, I. 2, 558. 

Geranium 15, 16. 

Germen*125, 126, 127 

GEYER, C. 432. 

GraRD, À. 105,265. 

GrARDINA 128. 

GIESBRECHT, W. 3537. 

Gigantisme 36, 327 

Giroflée 51, 233, 234. 

Glande close 112. 

GLASER, 0. 11%, 1 

Globic ephalus 41 

Globidens 415. 

Globigerina 74. 

Globule polaire 163, 164, 341. 

Glomérides 414. 

Glycogène 433, 418. 

Glyptoter mes 136. 

GopLewski, E. 43, 59, 161. 

GOETHE, W. 2. 

GOLDFARB, À. J. 110, 340. 

GoLpscHMIDT, R. 4, 102, 
295, 256. 

Golgi (réseau de) 314. 

Gonatium 295. 

Gongylidiellum 295. 

Goniale 443, 2 

Gonochorisme 25; 

Gonocyte 446. 

Cronophore 446. 

GoopALE, H. D. 103, 263. 

GOODRICH, ES:104%;365. 

GORTNER, R. A. 425. 

Graminées 399. 

GRAREAU 352. 

Graisse 433, 448. 

Grasses (plantes) 90. 

GRAY, J. 453,154: 

Grèee 101. 

Greffe 55, 91, 97, (8, 110, 243-247, 313, 
339, 340, 393, 394. 

GRÉGOIRE, V. 129, 130, 321, 322. 

GREIL, A. A1. 

Grenouille, 258, 264, 430, 441, 457. 

(CTRIFFON, F. 243. 

Grônland 294. 

Gross, À. O. 324, 410. 

GROTENFELD 210. 

GROSVENOR, G. H. 259. 

GRUBER, K. 43%. 

Guêpe 78. 

GUÉRIN 269. 

Gui 293. 

GUILLIERMONDIA, À. 171, 260, 261. 

Guilliermondia, 261. 


132, 180- 


15. 
15. 


208, 219, 


ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


167 


GuiTEL, F. 450. 

GUDERNATSCH, J. F. 112 
GÜNTHERT 128. 

Gunnera 172. 

GUTHERZ 443. 

GuYÉNOT, E. 6, 189-195, 346. 
GUYER 443. 

Gynandromorphe 44, 262, 429. 
Gynéphore 221. 


Havenaria : 120. 

HAECKEL, E. 41. 

HAECKER, VAS M5 e0S: 

HALL ©. 

HANSEMANN, D. v. 142. 

Haploïide 317, 345, 351. 

HARGITT, G. T. 446. 

Haricot 4, 40, 234. 

HARMAN, M. an 

HarMs, W. 430, 431. 

Harris, J. H. 40. 

HARSHBERGER, M. L. 398. 

HARTMANN, F. A. 318, 327, 375 

HASSELBRING, H. 37. 

HaAYeEs, H. K. 52, 54, 62, 

HECKEL, E. 3497. 269, 380, 381. 

HEDRICR, Ü. P. 368. 

HEIDE, F. 294. 

HEINRICHER 2983. 

Helianthemum 13. 

Helix 44, 80, 328. 

Héméralopie 208, 214. 

Hémiptères 131, 236. 

Hémolymphe 132. 

Hémophilie 214. 

HEMPELMANN, F. 150. 

HENDERSON, 128. 

HENNEGUY, L. F. 341. 

Herbage 405. 

HERBST 110, os 

Hérédité 6, DEN 
382-392. 

Hérédité du sexe 429. 

HERIBERT-NILSSON, N. 29, 397. 

HERLANT, M. 158-161, 359. 

Hermaphrodisme 104, 105, 169, 262, 
265, 331. 

HÉrouarp, E. 280. 

HERTWIG, G. 345. 

HERTWIG, O. 106, 319, 429. 

HErRTwIG, P. 457. 

HERTWIG, R. 439. 

HEss 409. 

Hétérochromie 46. : 

Hétérochromosome 102, 131, 135, 137- 
139, 253, 324, 328, 454, 455. 

Hétérodonte &. 

Hétérogène (fécondation) 153, 
344, 305, 396. 

Hétérohoméoty pique 129, 130. 

Hétéromorphe (plante) 304. 


04, 208-232, 248, 371, 


198-161, 


168 


Hétéromorphose 307. 

Heteronereis 278. 

Hétéroplastique 91° 

Hétéroty pique 321, 322, JDD. 

Hétérozygote 45, A6, 62, 105, 258, 388. 

Hevea 205. 

Hibernation 80. 

Hieracium 43. 

HimMELBAUR, W. 66. 

Hipponoe 305. 

Hirsc, P. 145. 

Histoire 398. 

. HOFSTEN, V. 150. 

Holcus 13. 

Holopedium 268. 

Holothuries 303. 

Homme 106, 
445. 

Homochromie 70-73, 401, 432. 

Homæotherme 403. 

Homologie 369. 

Homozygote 45, 46, 63. 

Hooker, D. 92. 

Hordeum 4, 204, 238, 399. 


Hormone 264, 37, 130, 431, 432, 433, 


492. 
Hôte (changement d’) 10: 
Howarp, G. A. et G. L. C. 232. 
HuBrEcHT 28. 
HurcxisoN, R. H. 422. 
HUXCEN JS MU 
HyarT, À. 952. 
Hybrides 13, 31, 45-69, 154, 175, 232- 
202, 323, 350, 378, 388, 393-309. 
Hybrides de greffes 243-216. 
Hydatina 51, 973. 388. 
Hydraires 446. 
Hydrolyse 14. 
Hydrometra 324. 
Hyla 316. 
Hymenopus 73. 
Hypertonique 153. 
Hypnose, 436. 
Hypnum 13. 
Hyponomeuta 319. 


Lchthyosau re A15. 
Idioplasma 345. 
Idiosyncrasie 387. 

Idothea TA. 

Ile 11, 12. 

Ilyanassa 179, 447. 
Immunité 10, 56, 433. 
Imprégnation 157. 

Inactivité 324. 

Inanition 79, 80, 316. 
Incubation %, 150. 
Individualité (chromosomes), DJ 
Induction somatique 42, 382. 
Inéquipotence 7. 


125, 214, 248, 301, 361, 


3, 378. 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Infécondité 180-182. 

Influence du milieu 9, 382. 

Infusoires 374, 417, 422. 

INGENITZKI 267. 

Inhibition 15, 16, 45, 53, 117, 118, 160, 
161529381065; 

Inoculation 344. 

INOUYE, R. 312. 

Insectes 102, 310, 406, 432. 

Insertion 59, 394. 

Intermédiaire (segment) 1 

Interstitiel 329, 330, 431. 

Intestin 310, 311. 

Intrasélection 184. 

Invertébrés 352, 367. 

Involution 79, 80. 

Iris (œil) 46. 

Irradiation 457. 

Irréversibilité 298, 299, 357. 

Irritabilité 188. 

Isogamie 168. 

Isolement 259. 

ISsEL, R. 74. 

Iw ANOFF, E. 147, 148, 343. 

Ixodes 179. 


JACKSON, Re 
JANDA, V. 97, 307. 
Java 73. 
JENNINGS, H. S. 348, 349, 359. 
Jeüne 79, 80, 146, 316, 373, 434. 
JOHANNSEN 4, 43, 208, 251, 374. 
JOHNSON, M. 316. 

JOHNSON, R. H. 3. 

JOLLOS, V- 314. 

JÔÜRGENSEN, M. 331-336. 

JUDD 71. 

Jument 276. 

Jumeaux 376, 383. 

Juniperus 13. 

JUST, E. E. 278. 

Jute 228. 


Kaas, B. 206, 390. 
KAMMERER, PA 59, 382. 
Karny, A. 299, 
Karyocatalyse 173, 174. 
Karyochondrie 158. 
Karyochromatine 453. 
Karyocinèse 119-133, 129-139, 
451. 
KAUFMAN, L. 427. 
KaurzscH, G. 164. 
KEEBLE, F. 15 17, 30. 
KEILIN, 1 282, 283. 
Keita, S. G. 423. 
KELLOG, Vols, 909. 


140-446, 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


KEY J..PR981. 
Kemnirz 141. 
KIESSLIN, I. 204. 

. KIESSLING, L. 64. 
Kikkawa, S. 203. 
Kinc 58, 89. 
KixGsBurY, B. F. 145. 
Krre, G. L. 152, 437. 
KraTT, B.296: - 
KzopxiTski, [. 70. 


 — 


KouLBRUGGE, J. H. F. 1, 2, 197. 


KONOKOTINE 201. 
Kopec, $S. 99, 100, 702. 
KORNAUTH 266. 
KOSCHEWNIKOFF, Cr. 202. 
KRAHELSKA, M. 80. 
KraAUsE, F. 88. 
KRIZENECKY, J. 308, 309. 
KÜEHN, A. 4127. 

KÜNCREL 44. 

KurTus 450. 

Kurz, O. 91. 

Kusano, S. 168. 
KUSCHAREWITSCH, S. 326. 
KÜSTER 9. 

KUTTNER, O. 389. 


Lasercerre 25, 200. 
Labilité 268, 389. 
Lacerta 92. 

Lacy, M. G. 398. 


LaAMARCK, J. B. DE 1, 30, 353,358. 


Lamellibranches 8. 
Laws, H. 341. 

LanG, A. 44, 210, 429. 
LANGE 37. 

Langouste 269, 424. 
Lapin 35. 

LASHLEY, H. S. 349. 
Latente (vie) 388. 
Lathyrus 15, 16. 
LAUCHE, A. 441. 
LAVERAN, À. 10. 
LÉCAILLON, A. 69, 180. 
Lécithine 316. 
Lentibulariées 294. 
LENZ, F. 214. 
Lepadogaster T4. 
Lepidium 292. 


Lépidoptères 21, 99, 100, 137, 266, 


270, 310, 323, 132. 
Leptodora 268. 
Leptomonas 170. 
Leptotène 448. 
Levure 89, 171, 189-195, 261. 
Lézard 92. 


Liliuim 129. 

Lizuie, F. KR. 278. 
Limax 44. 

Limulus 367. 
Linaria 43, 68, 202. 
Lineus 94, 339. 
Linkage 65, 217, 218, 220, 254. 
Linotte 99, 393. 
Linyphidés 295. 
Lipalienne 303. 
LroyDp, D:.J.178. 
Lobelia 322. 
Localisation, 447. 
Loc, R. H. 53. 


169 


Loës, J. 58, 59,162, ,174, 175; 16, 


178, 258, 396 
LOHMANN 18. 
Lolium 223. 

LONG, J. A. 140. 
Longévité 423. 
LoxGo, B. 289, 290. 
Luna, E. 315. 
Lupinus 206, 207. 
Lutéine 433. 

Lurz, F. E. 219, 295. 
Lychnis 105, 229. 
Lygæus 131. 
Lymantria 99, 100, 


Mac Arze 71. 

Mac BRDE, E. W. 59. 
Mac Cazzuw, G. A. 271. 
Mac CLENDON, J. F. 438. 
Macroptère 299. 
MAGNAN, À. 257. 
Magnésium 274. 
MAGNIN, A. 105. 
MAILLET, B. de 1. 

MAIRE 260. 


Maïs 43, 53, 54, 62, 182, 265, 398. 


Maladie 33, 208, 214, 221, 223-226, 287. 


Malformations 208. 
Mallophages 355. 
Mamelle 386. 
Mammifères 125. 
Mantides 394. 
MARCHAL, E. 320. 
MARCHAND, F. 163. 
MARCHAND, H. 171. 
MARINESCO, G. 108. 
Mark, E. L. 140. 
MARSHALL 27 6. 
MARTIN 201. 
MASSART, J. 13. 
MATHESON, R. 311. 
MarTHEws, A. P. 188, 362. 


Liaison (caractères) 65, 217, 218, 220, | Matricaria 13. 

254. Matrochine 59, 60, 61, 350, 383, 388, 
Libellules 432. 398. 
Lignée pure 4, 374, 379, 388, 389. Matthiola 51. 


170 


Maupis, E. 284. 

Méduse 14 1, 303, 339. 

MEEK, C. F. U. 122, 451. 

Mégaspore 379. 

MEGuUSAR, F. 84, 355. 

MEISENHEIMER, J. 102, 

Melandryum 229. 

Mélanisme 21, 370. 

Mélanophores 411, 412 

Melasoma 310. 

Membrane 151, 15 2, 4506- 

Mendélisme 4, 7, 13, D, 4 
102, 208-233. 248-252, 254, 255, 353, 

359 302- 393, 429. 

MENZEL, H. 421. 

MERCIER, L. 287, 309. 

Méristique 383. 

Mesniz, F. 10, 374. 

Métabolisme 57, 102, 186, 364, 402, 
423, 433. 

Métamérie 365. 

Métamorphose 100, 156, 
401. 

Métaphase 451. 

METCALF, M. M. 187. 

METCHNIKOFF, E. 259. 

Metridium 96. 

MEvEs, F. 1434, 156, 
453. 

Miastor T7. 

Micaez, E. L. 275. 

Microbes 38, 39. 

Micrococcus 33. 

Microcotyle 271. 

Microorganismes 38. 

Migrateur 11, 12. 

Milieu 6, 9, 382. 

Mimétisme 70-73, 184, 270. 

NINEA, J. 108. 

Minyriolus 295. 

Mirabilis 43. 

Mircezr, CG. 373; 434. 

Mitochondries 314, 315, 3214, 3: 
447, 448, 453. 

Mitrocoma 339. 

Mnème 42. 

Mogusz 710. 

Moina 259, 373. 

Moineau 3, 247. 

Mozzrarp, M. 292. 

Mollusques 300, 367. 

Moniezia 444. 

Monochromatique 410. 

Monstruosités 106, 163, 164, 
390, 427. 

MONTGOMERY, 776. 

MoorE, A. R. 58, 59, 396. 


261, 128, 490. 


178, 307-313, 


329, 3206, 447, 


338, 380, 


MorGan, W. de 61, 395. 
MORGAN, T. H. 106, 217, 218, 219, 


220, 309, 429. 
MorGuuis, S. 79, 416. 
Morphallaxie 94. 
Morphogénèse 186, 364. 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Morse, M. 175. 

Mortalité 257, 425. 

Mort-né 113. 

Mosaïque 111, 127, 447. 

Mosaïque (hérédité) 393. 

Mosasauriens 415. 

Mouche 189-195, 310, 410. 

Moucheture 369. 

Mouton 222. 

Mousses 426. 

Moustiques 420. 

Mucorinées 261. 

Mue 84, 284, 436. 

MüLLER, G. W. 77. 

Mullus 411. 

Multipare 376. : 

Multipolaire 339, 440, 441, 

Musa 182. 

Mutation 4, 9, 23, 28-42, 199, 200, 204, 
207, eo ‘230, 245, 371, 373, 314, SU- 
382, 297. 

My corhizes 21, 291. 

Myidés 8. 

Mylodonte 415. 

Myophoridés 8. 

Myriapodes 406. 

Mytilidés 8. 

Myxobactéries 419, 

Myzostoma 447. 





Nasours. R. K. 56. 
NaApsON 261. 

Natant 269. 

Nebenkern 254. 

Nécrobiose 442. 

Nématodes 155, 156, 164, 284, 
Nematolampas 413. 
Némertiens 94, 339. 

Nereis 218, 447, 456. 
Nervation 369. 

Nerveux 92, 100. 

NEUBAUR, R. 237. 

NEUMAYR 6. 

NEwMAN, L. H. 399. 
NEewMmanN H. H. 383. 
NEWSTEAD 71. 

Nice, L. B. 281. 

Nicotiana 31, 02, 61, 239,800; 991 
Nicotine 281. 

NiLssSON, H. Hj. 4. 
NiLSSON-E HLE, H. 210, 239. 
Nirmus 355. 

Nisto 269. 

NorTON, J. B. 240. 
Notarinae 279. 

Notonecta 136. 

NowiIkorr, M. 367. 
Nucléole 334, 446, 448, 455. 
Nucléoplasmique, 439. 
Nuculidés 8. 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Nummulitique 9. 
NusBAUM, J. 94, 264, 314, 339. 
Nutritives (cellules) 334, 335. 


Ocneria PAL 

Œil 313. 

Œnothera 28, 29, 30-35, 43, 121, 
199, 223, 30, 377-379, 307. 

Oiseaux 11, 12259 197. 

Olpidium 168. 

Oncopeltus 131. 

Onychodonte 415. 

Oogénèse 127, 139, 141-144, 331-334, 
446-450. 

Opothérapie 112. 

OPPeL, A. 109. 

Opuntia ‘293. 

Oranger, 181. 

Orca 415. 

Orchidées 420. 

Orge 4, 204, 238, 399. 

Ornementation 9. 

Orthogénèse 187, 397 

Orthoptères 132. 

Oryctes 73. 

Oryza 203. 

Osawa, I. 181. 

Osmose 404. 

OsBoRN, H. F. 358. 

OSTERGREN, H. 79. 

Ostréidés 8. 

Otomesostoma 150, 

Oursins, 58-61, 110, 151-153, 155, 156, 
160-162, 175, 340, 395, 396, 440, 
449. 

Ovaire 128, 142, 143, 332, 333. 

Ovariotomie 103. 

OvERTON, J. B. 351. 

Oviducte 337. 

Oviforme 452. 

Ovogénèse 127, 135, 141 
446-450. 

OxNer, M. 94, 339. 

Oxy chromatine 334. 

Oxydase 14-17. 

Oxydation 117, 118, 162, 

Oxytricha 273, 439. 


198, 


144, 331-334, 


176, 177, 186. 


Palæmonetes 3, 80. 
ae A A 9, ee 
Palinurus 269, 
Paludina 326. 
Panmixie 359. 
Panorpa 309. 
Papaver 182, 229. 
Papilio 256, 270. 
FAR 21, 99,. 100, 
105 310: 323. 132. 


419. 


137, 266, 267, 





PARACELSE 596. 

Parachæraps 297. 

Paradisier 428. 

Paramæcium 166, 
314, 417, 422 
arasitaire (castration) 436. 

Parasitisme 355, 418. 

Parasyndèse, 131, 324. 

Parechinus 156. 

ParsuLeY, H. M. 253. 

Parthénocar pie 182. 

Fons eee 4% 57,169, 16, 717, 140 

173-182, 258, 259, 261, 341-347, 

Spies ele 154. 

Passer Area 

Pathologique 375, 457. 

Patrocline 61, 383, 395. 

PAVILLARD, J. 260. 

PAYNE, F. 319. 


167, 280, 347- 


171 


349, 


? 


4) 


PEARL, R. 253, 276, 330, 376, 384, 
992. 


PEARSE, À. S. 114, 285. 
Pêcher 368. 

Pectinidés 8. 

Pediculus 361. 
Pedigree 399, 439. 
Pédogénèse 77. 
Pee-Lapy, E. 241. 
Pelagia 11. 

Pélagique 268. 

Pellucide 151. 
Pelobates 316. 

Pélorie 202. 
Pelotes 264, 430, 431. 
Peltogaster 433. 

Pendulaire (mouvement) 408. 
Pénétration 418. 
PÈREZ, CH. 100, 331, 
Périodique 430, 131. 
Periplaneta 710. 


: Péristérides 247. 


Permanence (chromosomes) 378, 
Perméabilité 176, 177, 437. 
Peroxydase 14- 16. 

Perturbation (germinale) 379. 
Pesanteur 268. 
PETERSEN, H. E. 294. 
Phagocytose 452. 
Phalarodon 415. 
Pharynx 282. 
Phascum 426. 

Phase 119. 
Phaseolus 4, 40, 23%, 
Phénotype 93, 212. 
Philænus 139, 
Pholadidés 8. 
Photogénèse 413. 
Photostatique 268. 
Phototropisme 83, 408. 
Phragmatobia e 37. 
Phthorimea 34 
Phyllium 73. 
Phyllosoma 269, 424 


292, 


335, 339, 452. 


172 


Phylogénèse 7-9, 279, 295-304, 357. 

Prcar», F. 346. 

Picren #21: 

Pie 215. 

Pièce intermédiaire 156. 

Pieris 135. 

Pigeon 47, 48, 247, 38: 

Pigment 14-17, 39, 
919, 316, 433. 

Pilosité 50, 51. 

PINARD, A. 257. 

Pinney 1352. 

Pinnixia 285. 

Pinnothère, 285. 

Pinoy, E. 419. 

Pinson 11, 12. 

Piqûüre 115, 173, 174, 258, 344. 

Pirola 294. 

Pirus 182. 

Piscicola 335, 330. 

Pisum 15, 16, 234, 399. 

Pithecanthropus 301. 

Placodonte, 415. 

Planaria 95, 186, 364, 402. 

PLANCHON, L. 25, 200, 

Plancton 18, 268, 275, 408. 

Planeur 88, 268. 

Plasma 55, 245, 379, 393. 

Plasma germinatif 76, 184, 274, 305, 
382. , 

Plasmode 452. 

Plastochondrie 453. 

Plastosome 156, 447. 

Prams, L:.28, 183, 208, 399. 

Pleurotricha A1T. 

Plongeur 415. 

Pluripolaire 440, 441. 

Pluteus 156. 

Podiceps 101. 

Podocnemis 298. 

Podon 268. 

Podura 332. 

Pœcilogonie 86. 

Pois 15, 16, 234, 399. 

Poissons 272, 369, 411, 

Polaire 163, 164, 341. 

Polarité 95-98, 127, 144, 340, 341, 363, 
304. 

PortmanrTt 100. 

Poe 393. 

Pollinisation 420. 

Polycentrique 440, 441. 

Polychètes 367. 

Polyembryonie 181, 383. 

Polygone de fréquence 3. 

Polygonum 13. 

Polygordius 150. 

Polybybride 397. 

Polimere 320. 

Polymérie 249. 

Polymorphisme 10, 23, 256. 

Polyonyx 285. 

Polyovogonie 339. 


De 
) 


a E RATE 
19, 51, 206, 248, 


412, 45. 











TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONISe 


Polipedates 73. 

Polyphemus 127. 

Polysperme 153, 410, 449, 

Pomatiopsis 300. 

Pomme de terre 24-27, 200, 201, 380, 
381, 399. 

Pommier 246. 

Pondeuse de mâle 373, 434. 

Ponte (déterminisme) 346. 

Population 39, 374, 384, 422. 

Porc 386, ‘418, 455. 

Porcellane 285. 

Portethria 266, 267. 

Posidonia TA. 

Postgénération 305. 

Postréduction 324. 

Potamobius 325. 

Poule 143, 263, 276, 337, 384. 

Poulet 126, 315, 329, 330, 407, 

POULTON 432. 

Poux 355. 

Powers, J. H. 23, 373. 

PoyARKkOFr, E. 146, 

Précipitine 432. 

Préhistoire 296. 

Prémonitrice 71, 

Prémutation 66. 

Primula 15, 16, 36. 

Progressif 28, 370. 

Prophylaxie 10. 

Prosécrétion 336. 

Protéine 14, 366. 

Protodrilus 150, 

Prototheca 39. 

Provence 19. 

PrziBRAM, H. 84, 354, 363. 

Pseudibacus 269. 

Pseudocelle 331. 

Pseudochromosome 314. 

Pseudoplanula 280. 

Pseudoréduction 134. 

Psilura 267. 

Psidium 283. 

Puccinia 226. 

Pucerons 76, 134, 387. 

Puerulus 424. 

Pulvérisation (chromatine) 116, 319. 

PonNnerT, R. GC. 43, 45. 

Pupe 421. : 

Pure (lignée) 4, 374, 319, 388, 389. 

Pyenose 427. 

Pygæra 221, 333. 


Quartette 383. 
Queue 92. 


Rabaud, E. 70, 286. 
Race (locale) 11, 12. 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Radium 319, 345, 457. 

Radiumchromatine 457. 

Ranz, E. 358. 

Radula 367. 

Raie 442. 

Rajeunissement 79, 318, 402. 

Rallus 370. 

Rana 3, 114, 316, 344, 345, 441. 

Rap 96. 

Raréfié 407. 

RassBAcH, R. 306. 

Rat 140. 

Rau Pu. tt N. 342. 

Ravasinir 289, 290. 

Rawzs, E. 216. 

Rayons X 116. 

Reana 398. 

Récessif 371. 

Réciproques (hybrides) 388. 

Recroisements 233-255. 

Recurvirostra 355. 

Réduction 129-139, 150, 321-323. 

Refroidissement 440. 

Régénération 91-99, 305-307, 389, 441. 

Régime alimentaire 282, 283, 415. 

Régressif 28, 370. 

Régulation 339, 433, 

Rehobot 248. 

“REINHARD, L. 325. 

Remaniements 427. 

Réserves 433, 452, 453. 

Réservoir séminal 78. 

Résistance 422, 423. 

Résorption 194, 452. 

Retard 116, 

Rétrograde 373. 

Rétrogradation (sexualité) 261, 

Réversion 379. 

Raphidophora 293. 

RHUMBLER 354. 

Ribes 66. 

RiLEy, W. A. 267. 

Rimpau W. 4, 238. 

Riz 203. 

ROBERTSON 438, 

Roues, B. 124. 

Rotifères 23, 97, 373, 388. 

Rougaup, E. 170. 

Rouille 226, 240. 

Roux, W: 5,152, 184, 305,309, 
359. 

Rythme 259, 373, 


: 
434. 


Sabellaria 155 
Saccharomyces 39. 
Saccocirrus 150. 
Sacculina 283, 133. 
Sac embryonnaire 172. 
SAFIR, S. R. 371. 
Sagitta 127, 275. 


173 


Salamandra 313, 382, 427. 

Salamandrine, 401. 

Salinité 79. 

Salmo 7. 

Salure 40%. 

SAMUELS, J. A. 172. 

Sang 102, 288. 

Sanguicole 10. 

Saprolégniées 261. 

Saprophage 282, 283. 

SARATO 209. 

Sarcodonte 415. 

Sarcophage 415. 

Sardine 400. 

SARTORY, A. 89. 

Saumâtre 114. 

SAUNDERS, E. R. 51, 68. 

Sauterelle 318, 327, 405. 

Scapholeberis 268, 435. 

SCHÂTFER, 128. 

SCHAUDINN, EF. 979. 

SCHAXEL, Je 4141, 334,336. 

Schistocerca 318, 327. 

Schizosaccharomuyces 39. 

SCHOUTEN 28. 

SCHUBELER 210. 

SCHULTZ, W. 59, 247, 393, 394. 

SCHUSTER, E. H. J. 287, 301. 

Schuvoanniomyces 261. 

SCOTr, GG: A0X. 

Scyllaridés 269. 

Scyllium 157. 

Scyphistome 280. 

Secale A. 

Sécheresse 382, 405-407. 

Sécrétion interne 492. 

Sédentaire 11, 12. 

Segment intermédiaire 156. 

Segmentation 369. 

Ségrégation 11, 12, 383, 386. 

Seigle 4. 

SEILER, J. 137. 

Sélaciens 157, 442. 

Sélection 3, 4, 184, 188, 359, 362, 374, 
334. 

Sélection germinale 359. 

SELENKA 901. 

Sels 114, 153, 154, 167, 174, 273, 274. 

Semi-parasite 292. 

SEMON, R. 42. 

SEMPER, CG. 302, 353. 

Senecio 50. 

Sénescence 105-167, 402. 

Sensibilité 409, 410. 

Sensibilisation 87. 

Sericaria 312. 

Sertularia T1. 

Sérum 361. 

SERVETTAZ, C. 426. 

SEURAT, L. G. 284. 

Sex-conjugué 48, 49, 132, 214-222, 256, 

_ 371, 380, 429. 

Sexe (déterminisme) 214, 253-255, 376 


174 TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Sex limited 48, 49, 132, 214-222, 256, | Stimulus 456. 


371, 386, 429. STOCK, J. E. v. d. 398. 
Sexualité 101-105, 253-265, 426-436. STOCKARD, C. R. 106, 113. 
Sexuels (caractères) 101, 102, 219, 253, | Sromps, T. J. 31, 199. 

263, 204, 270, 329, 330, 428-432, 452. | STRASBURGER, E. 28, 105, 260, 351. 
Sexuels (produits) 125-127. STRAUSS-DURCKHEIM 27 9. 
Sexupare 76. STREMME 201. 
SHEARER, C. 61, 150, 178. STROBELL, E. C. 236. 
SHELFORD, V. E. 272, 406. STRONG, R. M. 49. : 
SHIMEK, B. 300. Strongylocentrotus 151, 396. 
SHULL, À. F. 57, 388. Strongylus 284. 
SHULL, G. H. 105, 211-213, 229, 230, | Strontium 396. 

429. Stylonychia 165, 417. 
Sida 268. Stylopyga 307. 
SIEDLECKI, M. 73. Surdimutité 208. 
Silure 93. SURFACE, F. M. 337. 
Simocephalus 409, 45%. Survie 186. 
SIMPSON, Q. I. 215. Survivance 3. 
Siphonophora TG. Sustentation 88. 
Siphylis 208. Sylviculture 362. 
SKINNER, H. 270. Symbiose 27, 89, 287, 291, 381, 419. 
SMITH, G. W. 259, 264, 297, 433. Symétrie 304. 
SNELL, K. 246. Synapsis 448. 
SOLANDER 2. Synbactéries 419. 
Solanum 24-27, 200, 201, 380, 331. Syncaryon 317, 427, 440. 
Solenidés 8. Synchronisme 313. 
Solenopsis 78. Syndèse 131. 
SOLLAUD, E. 86. Synkaryon 317, 427, 440. 
Somatique 42, 121, 387, 394, 428, 429, | Système de coloration 382. 

432. Système nerveux 442. 
Somatogène 42. Syzygie 169, 348, 349. 


Sorgho 265. 
Souris 44, 140, 276, 281, 366. 
Sous-espèce 90. 


SpagrH, R. A. 412. T'abac 37, 52, 67, 235, 350, 391. 
Spécificité 417. Tœnia 444. 

SPENCER 39. Taille 296, 403, 439. 
Spermatocyte, 451. TASHIRO, S. 360. 
Spermatogénèse 13, 323-328, 451-457. | Tatou 383. 

Spermatogonie 145. Taux de bipartition 417, 439. 
Sphærechinus 310, 449. Taxodonte 8. 

Sphère 442. Teigne 346. 

Sphodromantis 84, 354. Télégonie 157, 343. 

SPILLMAN 135. Téléostéens 411, 412, 445. 
Spirostomum 422. Telphusa 274. | 
Spirostyle 452. Température 259, 374, 422, 423, 425, 
Sporogénèse 320, 321. 440. 

STAHL 206. Tenebrio 307-309, 425. 
Staphylea 10. TENNENT, D. H. 58, 395. 
STAPLES-BROWNE, R. 48, 49. Tension superficielle 438. 

Statif (caractère) 8. Tenthrèdes 432. 

STECHE, O. 102, 432. Téosinté 398. 

Stégocéphalie 298. Tératologie 389, 391. 

STEINACH 428, 430. Termes 436. 

Steironothie 393. Terminologie 5. 

Stenotomus 271. Termites 436. e 
Stephanurus 418. Testicule 146, 431, 441, 451, 452. 
Stéréotropisme 98. Têtard 112, 114, 117, 118, 258, 316. 
Stérile 6, 151, 169, 426. Tetramorium 78. 

Stérilisation 146. Tétraplasie 353. 

Stérilité 28, 55, 66, 180-182, 323, 342. Tétraploide 378. 

STEWARD 265. … Teuthophage 415. 


Stimulation 57, 62, 63. Thalattosaurus A5. 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Thermotropisme 83. 
THIENEMANN, A. 22. 
THompsoON, d'A. W. 185. 
Taury 253. 
Tilletia 182. 
TrrALA, G. 98. 
TiSCHLER, G. 182. 
Titanothères 353. 
Tokonothie 393. 
Tomate 62, 63, 242. 
Tomenteux 50, 51. 
Tomopteris 131. 
TOoRNIER 16. 
Torpedo 157. 
Tortues 298, 415. 
Torulospora 261. 
Tourbillon 438. 
Tourterelle 48, 49, 393. 
Tower 5359. 
Toxique 374, 456. 
Toxophore 267. 
Toxopneustes 395. 
TrAcY 92. 


Transformisme 183, 184, 361. 


Transfusion 432. | 
Transpiration 90. 


Transplantation 55, 247, 382, 393, 304, 


28, 431, 432. 


Travaux généraux 1-20, 183-196, 352- 


308. 
Trèfle 399. 
Trichonymphides 436. 
Trigoniidés 8. 
Trillium 130. 
Trionyx 298. 
Triploide 378, 
Triticum 149, 250. 
Tritons 79, 91. 
Trochozoaires 302. 
Troglocaris 85. 
Trophoblaste 341. 
Trophozoïte 375. 
TROUESSART, E. L. 11, 12. 
Trow, A. H. 50. 
Truie 276. 
Truite. 81. 
Trypanosomes 10, 38, 374. 
TSCHACHOTIN, S. 115. 
TSCHERMAK, E. v. 233, 231. 
TscHiRCH 289, 290, 
Tubercules 24-27. 
Tubérisation 27. 
Tubularia 331, 339. 
Tur, J. 338. 
Turtur 48, 47, 393. 
Tyrosinase 14. 


Uca 273. 
Uncenaur, E. 313. 
Ultra-violet 115. 


Unio 7. 
Unionidés 8. 
Unité de plan 2. 
Urodèles 452. 
Urostyla 422. 
Urtica 43. 
Ustilago 105. 


V'accinium 294. 
Vache 376. 
Vahlhampfia 356. 

VAN BENEDEN, E. 155. 
VAN DER STRICHT 41. 
Vanessa 421. 


Van'r Horr 110, 167. 


Variabilité 7, 23, 29, 37, 73, 268, 


348. 
Variation 6-12, 21-40, 197-207, 244 

309-383. 
Ver à soie 312. 
Verdier 247. 
Vermetus 326. 
VERNE, CL. 24-26, 380. 
Verse (céréales) 224. 
Vertébrés 302. 
VesraL, A. G. 405. 
Viabilité 388. 
Vicia 168. 
Vie 360. 
Vigne 169, 182, 241. 
Vigueur 57, 342. 
Vincr, L: d. 358. 
Virus 10. 
Viscum 293. 
Vitalisme 123, 185, 363, 364. 
Vitelline (cellule) 334, 335, 448. 
Vitellus 334. 
Vitis 169, 182, 241. 
Viviparité 79. 
Vol plané 73. 
Vozz 301. 
Voss, W. 4. 
Vue (couleurs) 409, 410. 
VuILLEMIN, P. 202, 260. 


Wicurz 266. 
WAGzER, E. 197. 
WAGNER 35.7. 
Warcorr, C. D. 303. 
WALLACE 993. 
WALTHER, À. 274. 
WARMING, E. 294. 
WASTENEYS, H. 162. 
WEBER, À. 442. 
WEBER, M. 450. 
WEIGL 314. 
WEISMANN, A. 119, 18%, 259 
446, 


175 


318, 


245, 


176 TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


WELDON ©. 

WELLINGTON, R. 63, 242, 350. 
WENTWORTH, E. N. 386. 
WESENBERG-LUND, C. 279. 
WHEELER, R. 366. 
WHERRY, W. B. 5356. 
WHITE, C. A. 28. 

WuxitE, O. E. 391. 
WibER, I. W. 401. 
WIEMAN, H. L. 127, 443. 
WILDMAN, E. 453. 
WILzxE, G. 324. 

WILLEM, V. 271, 333. 
Willia 89. 

WILLIAMS 9951. 


Wicson,E® B..181; 152, 385; 


455. 
VWVINKLER 260. 
WINTREBERT, P. 81, &2. 
WODSEDALER, J, E. 455. 
WoLLMANN, E. 191. 
WOLTEREC K, R. 197, 268, 455 
WOODRUFF, ile 1L::466, 107, 947 
417, 439. 


454, 


: 848, 


x (chromosomes) 131, 135, 219, 236, 
2DS: 


RER CE) 116. 
Kant ya 157. 
Xanthophylle 432. 
Xénie D. 250. 


Xénocatalyse 


174. 


Xylophage 436. 
Xylotrupes 73. 


54 (chromosome) 131, 135. 


Yarsu, N. 11 
Yeux 371, 


1. 


Zacnarras, O:155: 


ZADE 239. 
Zea 43, 53, : 
Zébroïde 343. 
Zeuzera 410. 


54, 62, 182, 265, 398. 


Zoïde 95, 364. 


ZoN, R° 362. 


Zoospore 168. 


Zostère 74 

Zy gomorphis 
Z ygosacchar 
Zygote 168. 


me 202. 
omyces 261. 


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