Skip to main content

Full text of "Bulletin biologique de la France et de la Belgique"

See other formats


BULLETIN BIOLOaiQUE 

{Précédemment, BULLETIN SCIENTIFIQUE) 

DE LA FRANGE 
ET DE LA BELGIQUE 



FONDE PAR 



Alfred GIARD 



Tome LI 



.<?'^ r. y 



fj^^) f 






^ / 









r 



PARIS 

Laboratoire d'Evolution des Êtres organisés, 3, rue d'Dlm 
Léon LHOMME, rue Corneille, 3. 

LONDRES 

DULAU & C», Soho-Square, 37. 



BULLETIN BIOLOdlQUE 

DE LA FRANGE ET DE LA BELGIQUE 



TOME LI 
1917 



Comité de rédaction : 

L BLARINGHEM (Paris). F. MESNIL (Paris). 

G. BOHN (Paris). P- PELSENEER (Gand 

M. CAULLERY (Paris). Ch. PÉREZ (Paris). 

Ch. JULIN (Liège). Ft. RABAUD (Paris). 



TABLE 



TRAVAUX ORIGINAUX 



DEHORNE (Lucienne). — Kornialion du sac ovigère et féconda- 
lion des œufs chez la Myrianida pimtigtra Monlagu (4 fig. 
dans le texte) 431 

GIJYP^NOT (Emile). . — Recherches expérimentales sur la vie 
aseptique d'un organisnne en fonction du milieu (6 (ig. flans le 
texte et pi. 1 à IV) . . . 1 

LAMEERE (Aug.). — Contributions à la connaissance des Dicyé- 

mides : Deuxième partie (o6 fig. dans le teste) IH7 

LICHÏENSTEIN (Jean-L.) et PICARD (François). — Etude mor- 
phologique et biologique du Sycosoier lavagnei, Hecabolide 
parasite de V Hijpoborus ficus I3H fig. dans le icxie) .... 440 

MASSART (Jean). — Sur la polarité des organes végétaux (8 fig. 

dans le texte) 475 

PICARD (F.) (Voir Lichtenstein et Picard). 

RABAUD (Etienne). — Félix Le Danlec (avec un pDitraii) 

RABAUD (Etienne). — Notes sui' l'instmct de MelUnua arven- 

675 et ses rapports avec celui des autres Sphégiens. . . 331 

ROUBAUD (E.). — Le venin et l'évolution paralysante chez les 

Hyménoptères prédateurs 391 

ROUBAUD (E.). — Précision sur Phormia nzurea, muscidc à 

larves hémophages parasites des Oiseaux d'Europe (|.l. V.i . 240 



L.e tome LI a été publié en 3 fascicules sortis 
des presses aux dates ci-après : 

Fascicule 1 (pages 1 à 1.16) 14 adût 1917. 
Fascicule 2-3 (pages 137 à 346) 15 doc 1917. 
Fascicule 4 (pages 347 à 484) 15 avril 1918. 



FÉLIX LE DANTEG 

(1869-1917) 



Lorsque, en 1895. parut la Matière nioante, le nom de 
Félix Le Dantec (') sortit aussitôt de rohscurité. Pour beau- 
coup d'entre nous, ce livre fut une révélation ; il donnait 
un corps à des idées imprécises qui se dégageaient pénible- 
ment de données expérimentales présentées, par leurs 
autours, sous une forme presque exclusivement descriptive. 
Nous trouvions, clairement exprimée, « l'interprétation 
purement mécanique de l'activité totale d'un être vivant » ; 
le langage individualiste « qui fait de l'individu le sujet du 
verbe » cessait, enfin, de servir à la narration des phéno- 
mènes biologiques : ce livre renfermait toute une méthode : 
il était le premier essai systématique d'une étude scientifi- 
que de la vie. 

L'auteur avait à peine 26 ans. Mais depuis plusieurs 
années déjà il méditait sur ces questions. D'abord orienté 
vers les mathématiques, il se sentit attiré par les sciences 
naturelles et suivit le suggestif enseignement d'Alfred Giard. 

(') Le Dantec (Félix-Alexandre) naquit à Plougastel-Daoïilas (Finistère), le 16 jan- 
vier 1869. Reçu à l'Ecole normale supérieure en 1885, il devient, en 1888, prépara- 
teur à l'Institut Pasteur. En 1889, il est attaché à la mission Pavie, chargée de 
délimiter les frontières du Siam et de l'Annam ; en 1892 il va organiser 1 Institut 
Pasteur de Sao Paulo (Brésil). A son retour, il est nommé maître de conférences' 
à la Faculté des Scicmces de Lyon (1893), permute trois ans après et rentre à Paris 
comme préparateur à la Sorbonno (P. G. N.). En 1899 il est chargé d'un cours 
d'Embrvologie générale, transformé ultérieurement en cours de Biologie générale 
(1908). " 



Rapitleineiit. il aporçut les divers aspects de la Biologie et, 
tout de suite, s'arrêta à l'étude la plus séduisante, mais la 
plus difficile, celle du déterminisme des phénomènes vitaux. 
Sa thèse, parue en 1891, manifeste nettement sa tendance; 
elle traite de « la digestion intra-cellulaire chez les Proto- 
zoaires ». Le Danteg s'y montre à la fois expérimentateur 
ingénieux, observateur clairvoyant et réfléchi : il étudie le 
mode de formation et la signification des vacuoles diges- 
tives, les modifications physiques et la tension superficielle 
du liquide, la sécrétion d'acide dans les vacuoles, les rela- 
tions des substances ingérées avec le sarcode, les transfor- 
mations qu'elles subissent, leurs parties assimilées et leurs 
parties rejetées. Ce n'est point de la description pure ; l'au- 
teur recherche avant tout le mécanisme de tous ces phéno- 
mènes. Il constate que l'ingestion dépend de la tension 
superficielle au contact du sarcode et du liquide et que (( de 
cette tension superficielle dépend également le sort du corps 
ingéré pendant les premiers instants qui suivent son inges- 
tion » ; il constate encore que les corps étrangers ont d'au- 
tant plus de chances d'être ingérés et conservés dans le 
corps d'une Amibe (jue la tension superficielle est plus 
faible, quelle que soit la valeur nutritive du corps étranger. 
Cette remarque tire toute son importance de ce fait que la 
sécrétion d'un acide et d'une diastase, s'accumulant autour 
du corps étranger, fait rapidement décroître la tension du 
sarcode au contact du liquide de la vacuole. Quant à ce 
fiquide, il n'est autre chose qu'une goutte du liquide exté- 
rieur englobée en môme temps que le corps étranger. 

Le Dantec reprend et complète ces recherches en 1894 
dans ses « Etudes biologiques comparatives sur les Pdiizo- 
podes lobés et réticulés d'eau douce ». Il y étudie plus spé- 
cialement le phénomène d'assimilation. 

Dès ce moment, avec une rigoureuse logique et une éton- 
nante puissance de déduction, Le Danteg s'applique à 
trouver l'explication des phénomènes et procède à l'analyse 
exacte qui. seule, peut le conduire au but : la Matière 



III 



vivante renferme les premiers résultats obtenus. Instruit 
par ses propres recherches, très au courant des données, 
alors nouvelles, de la Bactériologie, il montre comment les 
propriétés diverses des organismes se ramènent à des pro- 
priétés physiques et chimiques. 

Au seuil de son analyse, le terme de vie lui-même l'ar- 
rête, car il s'aperçoit que ce terme n'a pas toujours le même 
sens. La vie des êtres pluri-eellulaires ne saurait être com- 
parée à la vie des êtres uni-cellulaires. Les premiers sont 
relativement simples ; par leur réunion ils forment les 
seconds, de sorte que la vie de ceux-ci est la résultante d'une 
infinité de vies élémentaires. Dès lors, l'étude des phéno- 
mènes vitaux se ramène à l'étude des phénomènes de la 
vie élémentaire ; et quand on les connaîtra, un léger etfort 
permettra de connaitre les phénomènes de la vie des êtres 
plus complexes. De là. toute limportance qui s'attache 
aux recherches sur les I^rotozoaires et les Bactéries dont 
F. Le Dantec; a su si bien tirer parti dans le développement 
de sa conception de la Biologie. 

Le phénomène essentiel de la vie élémentaire, celui qui 
domine tous les autres, est l'assimilation, résultat des 
échanges de l'organisme avec son milieu. Dans des condi- 
tions favorables, l'assimilation aboutit à la formation de 
quantités nouvelles de sarcode. l'organisme reste semblable 
à lui-même: il se débarrasse des produits secondaires, 
déchets des réactions chimiques. L'ensemble de ces réac- 
tions se résume dans la formule : 

a + Q = 'ka + B 

qui est l'équation de la vie élémentaire dans les conditions 
favorables, à la « condition n" l ». En dehors de cette condi- 
tion, le sarcode se détruit en tout ou partie et l'organisme 
se trouve à la « condition u" "1 » (jui peut aboutir à la mort. 
Lorsque Lorganisme se tmuv(; à la CDudition n° 1. à quel 
moment précis va-t-il assimiler? C"(^st ici (pi'intervieut la 
plus ingénieuse, la plus discutée, mais aussi la plus féconde 



IV 



des déductions de Le Danteg. Suivant l'opinion classique, 
tout organisme qui fonctionne use sa substance et ne répare 
ses pertes qu'en revenant à l'état de repos. En réalité, dit 
Le Danteg, c'est exactement le contraire qui se produit, l'or- 
ganisme se détruit pendant tout le temps qu'il ne fonctionne 
pas et se reconstitue durant ses périodes d'activité. Pour 
s'en convaincre, d'ailleurs, ne suffit-il pas de constater que 
tout organe au repos s'atrophie, que tout organe qui fonc- 
tionne s'hypertrophie? L'assimilation a donc lieu pendant 
que l'organisme travaille. 

Mais l'assimilation entraîne la production d'une quantité 
considérable de déchets qui, en s'accumulant, finissent par 
modifier les échanges. L'organisme ne se trouve plus à la 
condition n" i. il y a fatigue; le fonctionnement s'arrête, 
période de repos durant laquelle les déchets s'éliminent, en 
même temps, du reste, que l'organisme perd une parcelle 
de sa substance. Cette élimination terminée, le fonctionne- 
ment reprend et rassimilation s'effectue de nouveau. 

Un organisme ne persiste donc que s'il fonctionne. Mais 
alors, plus il fonctionne, mieux il le fait; le travail d'aujour- 
d'hui préparé par celui d'hier, prépare celui de demain : 
d'une façon plus générale, l'état d'un organisme, sa manière 
d'être à un moment donné s'expliquent par ses manières 
d'être et ses états antérieurs, par les luibltudes que lui donne 
la continuité de son fonctionnement. 

L'assimilation permet ainsi de compi'endre les diverses 
circonstances de la vie individuelle ; elle donne aussi la clé 
de la variation, de l'acquisition de caractères nouveaux et 
de leur transmission héréditaire. Toute variation résulte 
d'un changement intervenu dans la constitution chimique 
de l'organisme; mais aucun changement de ce genre ne se 
produit tant que dure la condition n" 1, c'est-à-dire tant que 
l'assimilation fonctionnelle s'effectue normalement. Au con- 
traire, dès que l'organisme se trouve à la condition n" '2. il 
n'assimile plus, ou ne le fait que d'une manière anormale ; 
une partie de lui-même disparait alors, ou se transforme. 



Si le processus se prolonge, la mort s'ensuit ; mais si l'orga- 
nisme modifié retrouve à temps la condition n° 1 relative à 
sa nouvelle constitution, celle-ci persiste. Persistera-t-elle 
chez les descendants? Certainement, dit Le Dantkc. car 
aucune variation ne demeure locale; entre les diverses par- 
ties de l'organisme existent des corrélations étroites et tout 
changement porte sur l'ensemble, qui accfuiert ainsi une 
propriété nouvelle: Tacquisition sera d'autant plus solide 
que l'assimilation durera dans les mêmes conditions. De 
toutes façons l'hérédité porte sur des propriétés et non sur 
des caractères, formule excellente et profonde. 

Tout se tient ainsi, dans lé système de Le Dantec. et 
l'analyse se déroule avec une impeccable logique, sans 
s'égarer un seul instant. L'analyse, cependant, ne suffit pas. 
Sans doute, elle est le point de départ obligé, elle fournit 
les matériaux d'étude et met en évidence les faits essen- 
tiels ; mais elle ne donne pas toujours le lien (jui rattache 
les faits entre eux. Ces liens, la synthèse seule les donnera. 
Tous les efforts de Le Dantec ont tendu à faire cette synthèse 
nécessaire et il en a présenté un premier exposé dans la 
Science de la tue. 11 y reprend une à une ses précédentes 
démonstrations et les présente sous forme de théorèmes. 
Il montre comment il faut envisager l'organisme dans son 
ensemble, au heu d'imaginer une série de particules indé- 
pendantes et interchangeables, et comment tous les phéno- 
mènes s'accordent mieux avec cette conception globale 
qu'avec la conception contraire. 

Ces conceptions ({ui s'opposent sont en réalité deux 
méthodes : tandis ({ue l'une se préoccupe avant tout du 
déterminisme des phénomènes, l'autre se contente d'attri- 
buer à des particules imaginaires des propriétés purement 
conventionnelles, accumulant des hypothèses en manière 
d'explications. La Biologie ne peut être nue science que si 
elle utilise la méthode scientitique. si elle s'ap|)lique à 
rechercher un déterminisme scientitique. Ainsi conqjrise. 



VI 



du reste, la Biologie embrasse nécessairement et permet 
d'expliquer tout ce qui touche à l'activité des êtres vivants ; 
elle va de la physiologie à la psychologie ; elle passe de la vie 
individuelle à la vie sociale. F. Le Danïeg ne s'est point 
dérobé aux conséquences nécessaires de la méthode adoptée ; 
il a tiré, des données initiales, des hypothèses importantes 
et brillantes sur ces difficiles questions : le Déterminisme bio- 
logique et la personnalité consciente; Science et conscience; 
V Efjoisrne , seule hase des Sociétés, renferment, à leur sujet, de 
remarquables généralisations. 

Le Danteg s'étant engagé, dès le début de sa carrière 
dans la voie scientifique n'a jamais consenti à s'en écarter. 
Pour lui. rien n'existait en dehors de la Science ; il allait où 
le conduisait son raisonnement rigoureusement logique. 
Conduit à l'athéisme, il combattit avec vigueur l'erreur 
téléologique, d'oi^i dérive l'erreur anthropomorphique. Et 
nulle autre conclusion de sa pensée ne marque mieux, peut- 
être, l'indépendance de son esprit et la hauteur de ses vues, 
quand on connaît le milieu profondément religieux dans 
lequel il avait été élevé. Mais il faut se hâter d'ajouter qu'il 
n'avait rien d'un sectaire et pratiquait à l'égard des opi- 
nions d'autrui la tolérance qui caractérise le vrai savant. 

Ainsi étroitement attaché à la méthode scientifique, 
Le Danteg devait fatalement devenir lamarckien. Darwin 
cependant l'attira tout d'abord. Non pas qu'il fut dupe du 
verbalisme t[ui se cache sous la sélection naturelle, il ne vit 
en elle qu'une manière commode de raconter les faits ; mais, 
cherchant une explication des phénomènes en dehors de 
toute puissance mystérieuse, il crut un instant en trouver 
un premier essai dans l'Origine des Espèces. L'illusion ne 
dura pas. Avant même de connaître en détail les œuvres de 
Lamargk, il adoptait le lamarckisme qui représente, incon- 
testablement, la vraie méthode scientifique appliquée à la 
Biologie. C'est là le fondeuKMit solide de l'œuvre de 
Le Danteg. On ne l'a peut-être pas assez remarqué. Trop 



YII 



souvent, on a retenu des considérations à côté, relevé des 
détails de médiocre importance, sans voir ce qu'il y a de 
puissant dans la méthode même. A Theure actuelle, emportés 
fort loin de la recherche des causes, les biologistes mar- 
chent en foule dans le sillon Weismannien ; ils construisent 
des théories en inventant de toutes pièces le déterminisme de 
phénomènes mal étudiés et s'éloignent tous les jours davan- 
tage de cette Science des physiciens que Le Danteg trouvait 
dans les écrits de Lamarck et qu'il s'efforçait d'appliquer 
lui-môme à tout instant. 

Ce fut là son enseignement. Il apportait à la Faculté le 
résultat de ses méditations. Se plaçant toujours à un point 
de vue élevé, mais demeurant clair, il exposait ses idées 
simplement, sans apprêt, avec une élégance naturelle et un 
ton persuasif qui retenait Tattcntion. inspirait respect et 
sympathie. Il montrait la Biologie sous son aspect général, 
avec toutes ses conséquences, dans tous les domaines, trou- 
vant au moment opportun la comparaison qui frappe. Il 
continnait ainsi à sa manière renseignement de Giard, le 
maitre qu'il aimait tant. 

Son enseignement et son œuvre le passionnaient. Suivant 
son expression, il était un « croyant de la science ». Qui 
n'a point vécu dans l'intimité intellectuelle de Le Danteg ne 
peut soupçonner tout ce que ses méditations lui ont procuré 
de joies renouvelées et de bonheur constant. Toujours 
préoccupé de résoudre un problème nouveau, de trouver le 
fd conducteur qui lui permettrait de réaliser la vaste syn- 
thèse qu'il rêvait, il éprouvait un plaisir intense quand il 
apercevait la bonne direction. Je le vois encore, la physio- 
nomie tout illuminée d'une austère gaieté, m'accueillant les 
mains tendues et me disant son enthousiasme : « Ah ! j'ai 
beaucoup réfléchi durant les vacances; et cette fois, j'ai 
trouvé, je vais pouvoir exposer la Biologie tout entière »... 

Mais la guerre survint. Elle trouva Le Dantec assez souf- 
frant et faisant une cure d'altitude. Il part aussitôt poui- 



vin 



Laniiion où, avec toute la fougue d'un patriotisme ardent, 
il s'adonne aux soins des blessés : il se fait infirmier. Cette 
activité, autant que la secousse morale provoquée par les 
événements parut améliorer sa santé; il regagne Paris en 
novembre 1914, plein d'enthousiasme et se déclarant apte à 
supporter toutes les fatigues. Il se sentait « en forme », 
déclarait-il à ses amis, et ne parlait de rien moins que 
d'aller prendre place dans les tranchées. 8e croyait-il vrai- 
ment remis? essayait-il de se tromper lui-même. Son atti- 
tude, ses gestes, ses paroles, traduisaient la foi d'un Fran- 
çais que rien n'abat et qui se donne sans réserves. Il 
éprouvait profondément le désir de prendre part à la 
Défense nationale avec tout ce qu'elle impose d'abnégation, 
et la manière simple, mais si fortement pensée, avec laquelle 
il s'exprimait à ce sujet était à la fois touchante et émou- 
vante. 

Ses désirs dépassaient de beaucoup ses forces. Il dut se 
bornera une activité limitée et, pour se rendre utile, se fit, 
au Val-de-Gràce, préparateur de vaccin. Cette besogne même 
eut raison de sa résistance physique; il fallut l'abandonner, 
et ce fut encore trop tard : le mal était fait. Le Danteg 
lui-même ne nourrissait guère d'illusions, mais il gardait 
avec autrui sa physionomie souriante et ses propos opti- 
mistes, acceptant l'inévitable avec sérénité, sans forfanterie, 
comme il avait accepté, sa vie durant, et sans tenir conipté 
de ses sentiments, toutes les conclusions qui s'imposaient 
à lui. 

Ses proches et ses amis ont le droit de ne point partager 
cette noble sérénité. Ceux-là seuls qui ont vécu un instant 
aux côtés de Le Danteg peuvent mesurer et comprendre 
l'étendue d(^ notre deuil. Ami sincère, ami loyal, ami sûr et 
dévoué, infiniment bon. Le Danteg était toujours prêt à 
donner son temps et sa peine pour ceux qui avaient son 
amitié: il les aidait en tonte occasion et se dépensait sans 
compter. Nature droite, généreuse et scrupuleusement hon- 
nête, esclave de la parole donnée, il ne consentit jamais à 



IX 

faire la moindre démarche qui put engager sa dignité. Toute 
son ambition consistait à poursuivre la vérité scientifique, 
sans arrière-pensée et en dépit des contingences. Jaloux de 
son indépendance, il ne s'abaissa point au rôle de sollici- 
teur. Il avait une horreur particulière de ceux qui, cher- 
chant des succès de carrière, n'hésitent point à s'engager 
dans des voies louches et tortueuses. A ceux-là il disait leur 
fait, parfois brutalement, et ne leur pardonnait jamais, car 
il ne comprenait pas qu'il y eut rien au-dessus de l'honneur 
et de la vérité. Il ne comprenait davantage ni la jalousie, ni 
l'envie ; il se déclarait, pour lui-même, toujours satisfait de 
ce qu'il possédait. Il le répétait volontiers : « Je suis peut- 
être l'un des seuls hommes qui n'aient rien à envier à per- 
sonne, tout ce ([ue j'ai entrepris ayant réussi au delà de mes 
espérances. Je me considère comme un des favoris de la for- 
tune ; j'ai eu pour maîtres les hommes les plus éminents; 
j'ai été entouré de gens agréables et honoré de précieuses 
affections. Je suis un satisfait, et je ne désire rien de plus 
que ce que j'ai » ('). 

Le Bantec se trouve tout entier dans cette déclaration. Il 
fut un homme, au sens le plus élevé du mot. S'il a donné, 
par ses livres, un modèle de méthode scientifique appliquée 
à la Biologie, par lui-même il a été un bel et rare exemple 
d'une grande intelligence alliée à une grande valeur morale. 

Etienne Rabaud. 

Liste chronologique des publications 
de Félix LE DANTEC 

1 . Uecliei'clies sur la digestion inlra-celliilaire chez les Protozoaires. Thè.'^e 
pour le Doctorat es sciences, et Balletia scientifique de la France et de 
la nelf/i(/ue, t. XXIll, 1891, p. 261. 

2. Heclicrches sur la symbiose des Algues et des Protozoaires. Annales de 
r Institut Pasteur, t. VI, 1892, p. 190. 

3. Note sur quelijues phénomènes intra-cellulaires. Bulletin scie/iti/i</ue 
de la France et de la Belgique, t. XXV, 1893, p. .398. 

4. Etudes biologiques comparatives sur les Hhizopodes lobés et réticulés 
d'eau douce. Bulletin scientifique de la France et de la Belf/ique, 
t. XXVI, 1894, p. 56. 

(') L'Egoïsme seule base de toute société, p. 13. 



5. Le fonctionnement des tissus. Bulletin scientifique de la France et de 
la Belgique, t. XXX, 1897, p. 177. 

6. La Malièi'c vivante Encyclopédie scientifique des aide-mémoire, 1895. 

7. Sur l'adhérence des amibes. C R. Acad. Se, 1895. 

8. Les Spoi'ozoaires et particulièrement les Goccidies pathogènes. Encyclo- 
pédie scientifique des aide- mémoire, 189(j. 

9. La iiactériilie charbonneuse. Encyclopédie scientifique des aide- 
mémoire, 1896. 

10. Théorie nouvelle de la vie. Bibliothèque scientifique internationale, 
1896. 

11. La forme spécifique. Encyclopédie scientifique des aide-mémoire. 1897. 

12. Le déterminisme biologique et la personnalité consciente. Bibliothèque 
de philosophie contemporaine, 1897. 

13. L'individualité et l'erreur individualiste. Bibliothèque de philosophie 
contemporaine, 1898. 

14. Evolution individuelle et hérédité. Bibliothèque scientifique interna- 
tionale, 1898. 

15. La sexualité. Bibliothèque scientifique, 1899. 

16. Lamarckiens et Darwiniens. Bibliothèque de philosophie contempo- 
raine, 1899. 

17. Le conflit, entretiens philosophiques. Librairie Armand Colin, 1901. 

18. L'unité dans l'être vivant. Essai d'une biologie chimique. Bibliothèque 
de philosophie contemporaine, 1902. 

19. Traité de Biologie. Librairie Félix Alcan, 1903. 

20. Les lois naturelles, réilexions d'un biologiste sur les sciences. Biblio- 
thèque scientifique internationale, 190i. 

21. LesinÛuenr es cincesivales. Bibliothèque de philosophie scientifique, i90î). 

22. Introduction à la Pathologie générale. Librairie Félix Alcan, 1906. 

23. La lutte universelle. Bibliothèque de philosophie scientifique, 1906. 

24. L'athéisme. Bibliothèque de philosophie scientifique, 1905. 

25. Eléments de philosophie biologique. Nouvelle collection scientifique. 
1907. 

26. De l'Homme à la Science. Bibliothèque de philosophie scientifique, 
4907. 

27. Les limites du connaissable. La vie et les phénomènes naturels. Biblio- 
thèque de philosophie contemporaine, 1908. 

28. Science et conscience. Bibliothèque de philosophie scientifique, 1908. 

29. Physiologie. Dans le volume : De la Méthode dans les Sciences, Paris, 
Alcan, 1909. 

30. La crise du Transformisme. Nouvelle collection scientifique, 1909. 

31. L'égoïsme, seule base des sociétés. Bibliothèque de philosophie scien- 
tifique, 1911. 

32. Le chaos et l'harmonie universelle. Bibliothèque de philosophie con- 
temporaine, 1911. 

33. Contre la métaphysique, questions de méthode. Bibliothèque de philo- 
sophie contemporaine, 1912. 

34. La définition de la science. Librairie Larousse. 

3o. La science de la vie. Bibliothèque de philosophie scientifique, 1912. 

36. Le mécanisme de la vie. Bibliothèque de culture générale, 1913. 

37. Savoir. Bibliothèque de philosophie contemporaine, 1917. 

38. Le problème de la mort et la conscience universelle. Bibliothèque de 
culture générale, 1917. 



XI 



jCette bibliographie ne tient pas compte d'un très grand 
nombre d'articles publiés par F. Le Danteg dans diverses 
Revues. La plupart de ces articles ont été repris intégrale- 
ment dans l'un ou l'antre des volumes de la liste précé- 
dente, leur indication ferait donc double emploi. Quelques- 
uns peut-être n'ont pas été repris, mais il était fort difficile 
de retrouver les uns et les autres. F. Le Danteg collaborait 
d'une façon régulière à la Reime philosophique, à la Revue 
Larousse, à la Revue du mois, à Biologica; il a également 
écrit dans le Mercure de France, la Grtmde Revue, la Revue 

Scientifique. 

E. R. 



Emile QUYÉNOT 



RECHERCHES EXPÉRIMENTALES 

SUR lA VIE ASEPTIQUE ET LE DÉVELOPPEMENT 

D'UN ORGANISME (drosophila ampelophila) 

EN FONCTION DU MILIEU 

Analyse et précision des facteurs externes. 
Leur importance dans letude de IHérédité et de l'Evolution 

(Planches 1 a IV) 



SOMMAIRE 



AVANT-PROPOS. 
INTRODUCTION. 



P/rm/cVe/x^r/Zs. —LE MÉCANISME DE L'ÉVOLUTION ; TlIÉOKIliS ET FAITS 

I. -THÉORIES BASÉES SUR L' «HÉRÉDITÉ DES CARACTÈRES ACQUIS ». 

Conception de Lamarck. — Conception de F. Le Daûtec. — Autres 
conceptions lamarckiennes. — La théorie de Weismann et la non 
hérédité des caractères acquis 

Il - FAITS ET EXPÉRIENCES RELATIFS A L'HÉRÉDITÉ DES CARAC- 
TÈRES ACQUIS. 

1er gi-oupe d'expériences : Action directe possible sur le gcriucn : 

a) Variations liées à des change^nents de température. — 

b) Variations liées à l'action des rayons X. — c) Variations 
liées à V action du climat. 

2' groupe d'expériences : Action sur le germen exercée nécessaire- 
ment par l'intermédiaire du soma : a) Variations liées à des 
changenients de nourriture. — b) L'hérédité des mutilations. 

Démonstration indirecte de l'hérédité des caractères acquis. 

111. - ÉTUDE CRITIQUE DE L' « HÉRÉDITÉ DES CARACTÈRES ACQUIS » 

Soma et germen, leurs corrélations : a) Hérédité des effets de 
r usage et du non usage. Les animaux obscuricoles aveugles; 
Régression des ailes chez les insectes. — b) Hérédité des muti- 



2 E. GUYÉNOT 

lotions. — c) Hérédité des variations liées aux infections ou 
intoxications. — d) Hérédité des variations liées à Vaction des 
autres facteurs du milieu. 

IV. — LES VARIATIONS D'ORIGINE INTERNE ET L'ADAPTATOIN SECON- 
DAIRE PAR SÉLECTION. 

L'origine des variations et la sélection d'après Darwin. Critique. 
L'origine des variations et des espèces d'après Weismann. Critique. 
La théorie de la mutation de De Vries. Critique. 
Conclusion. 

V. - L'P::TUDE EXPÉRIMENTALE MODERNE DE LA VARIATION ET DE 
L'HÉRÉDITÉ. 

Variations individuelles et variations héréditaires. — Les « muta- 
tions » et leurs modalités héréditaires. — Mutations et croise- 
ments : a) Hérédité constamment intermédiaire. — b) Hérédité 
mendélienne ou alternative. — Croisement et patrimoines héré- 
ditaires. — Les unités héréditaires. — Le support anatomique 
de l'hérédité. 

VI. — APPRÉCIATION PERSONNELLE SUR LES BASES ACTUELLES DE 
LA SCIENCE DE L'ÉVOLUTION. 

lo La structure de l'œuf et le patrimoine héréditaire. 
2o La nature des unités héréditaires. 
3" Les facteurs externes et la variation. 

L'origine des variations gei-minales. 

Non hérédité des « caractères acquis ». 
40 Le mécanisme de l'adaptation. 

Conclusion. 

Deuxième partie. - RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR DROSOPHILA 
AMPELOPHILA. PRÉCISION DES CONDITIONS EXTERNES PAR L'ÉLE- 
VAGE ASEPTIQUE ET SUR MILIEUX NUTRITIFS ARTIFICIELS. 

VII. — ÉLEVAGE ASEPTIQUE DE DROSOPHILA AMPELOPHILA : PRÉCI- 
SION BACTÉRIOLOGIQUE DU MILIEU. 

Modifications du milieu produites par les microorganismes. — 
Importance desmicrooi'ganismes pour le développement de mou- 
ches autres que les Drosophiles. — La vie aseptique est-elle pos- 
sible ? Historique. 

Technique utilisée pour rendre aseptiques les élevages. 

l» Le matériel ; la manipulation aseptique des mouches. — 2» Pas- 
sage d'élevages septiques à des élevages sur une levure en cul- 
ture pure. — 30 Passage des élevages sur levure pure aux éle- 
vages aseptiques. — 4» Contrôle de l'asepsie des élevages. 

Avantages des élevages aseptiques. 

Précision des autres conditions du milieu : température, humidité, 
éclairement, composition de l'atmosphère. 

VIII. - ÉLEVAGES DE DROSOPHILA AMPELOPHILA ASEPTIQUES SUR 
MILIEU NUTRITIF ARTIFICIEL. PRÉCISION CHIMIQUE DU MILIEU. 

Nécessilé d'entreprendre ces recherches avec des élevages asepti- 
ques. — Choix de la méthode à employer. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D UN ORGANISME 3 

Essais de constitution d'un milieu nutritif artificiel par voie synthé- 
tique . 

Expérience préliminaire. 

Importance de l'élaboration des réserves du tissu adipeux; la ques- 
tion de l'origine des graisses. 

a) Influence des sels minéraux . — b) Influence de la réaction du 
milieu. — c) Détermination du taux optimum de peptone . — 
d) Influence des hydrates de carbone : amidon, dextrine.gbjco- 
gène ; glucose, lévulose ; autres sucres. — e) Influence des grais- 
ses ou de leurs constituants : graisses naturelles, graisses 
pures. — /') Influence des lipoïdes. — g) Influence des nucléo- 
protéides — h) Influence des substances extractives. 

Conclusion de cette |)remière série d'expériences. 

(Jnelqucs observations : croissance larvaii-e et métamorphose. — 
Pupaison et métamorphose proprement dite. — Parésie des larves 
élevées sur milieux artificiels. - Différences individuelles et 
sélection. 

IX. - ESSAIS DE CONSTITUTION DUN MILIEU NUTRITIF ARTIFICIEL 
PAR VOIE ANALYTIQUE. 

L'aliment naturel, la levure. — Levure dégraissée et graisses de 

levure. — Extrait alcoolique de levure. — Autolysats de levure : 

d''e, 2° et 3^ séries d'expériences. Conclusion de ces trois séries 

d'expériences. 
Production des graisses du tissu adipeux aux dépens des albumi- 

noïdes, dans certaines conditions. 
Essais d'isolement de la substance nécessaire contenue dans l'auto- 

lysat : extrait alcoolique d'aulolysat filtré ; extraits alcooliques 

divers. 
Essai des autolysats de foie. — Essai des bouillons de levure et de 

foie. — Essai de divei'ses substances : acides amidés; nucléo- 

protéides et leurs dérivés; substances extractives. 
Utilisation des hydrates de carbone et des graisses en présence ou 

en l'absence d'aufolysat. 
La structure du tissu adipeux et l'élaboration des réserves sur les 

divers milieux artificiels 
Conclusion. 

Troisième partie. — LE ROLE DU MILIEU DANS L'ÉTUDE DE LA FÉCON- 
DITÉ ET DE LA FERTILITÉ DES DROSOPHILES : LES FACTEURS 
HÉRÉDITAIRES ET LES FACTEURS ACTUELS. 

X. - LES FACTEURS HÉRÉDITAIRES DE LA FÉCONDITÉ ET DE LA 
FERTILITÉ. 

Hérédité de la fécondité. 

Hérédité de la fertilité chez Drosophila ampelophila. 

a) Elevage en lignée pure (inbreeding) et fertilité. Recherches de 

Castle et ses collaborateurs, de Mœnkhaus, de R. R. Hyde. 
Conclusion. 
6) Croisements entre lignées de fertilité différente. Recherches 

de Castle, de R. R. Hyde, de N. Wentworlh. 
Conclusion. 



E. GUYKNOï 

XI. - UECIIERCIIES PERSONNELLES SUR LES FACTEURS EXTERNES 
DE LA FÉCONDITÉ ET DE LA FERTILITÉ. 

Comporlement des Drosophiles sur milieu pauvre et sur milieu 
riche. — Inlluence des conditions de nutrition des larves sur le 
développement des glandes génitales. — Influence de la nutrition 
des larves ou des adultes sur la fécondité. — Influence d'autres 
conditions du milieu sur la fécondité. — Influence du milieu sur 
les facteurs physiologiques de la fécondité : inliibition de la ponte : 
actions stimulatrices; laccouplemenl et le déterminisme de la 
ponte. 

Influence des conditions du milieu sur la fertilité. Accouplement; 
aptitude des gamètes à la fécondation et avortement des œufs ; 
mortalité des larves et des pupes. 

Conclusion de la troisième partie. 

CONCLUSION. 



A VANT-PROPOS 



Les recherches qui sont l'objet de ce triuail ont été poursui- 
vies au Laboratoire d'Evolution des Etres Organisés de la Faculté 
des Sciences de Paris, depuis l'année 1908 jusqu'en août 19 14, 
période à laquelle elles ont été brusquement interrompues par 
la mobilisation. La nécessité dans laquelle je me suis trouvé 
de les abandonner a été d'autant plus regrettable que cer- 
taines séries d'expériences, entreprises depuis plusieurs années, 
m'avaient alors fourni des résultats assez concluants pour me 
donner la certitude que je touchais enfin à la solution complète 
des problèmes posés. 

Bien que nombre des points envisagés ir'aient pu, par suite, 
être étudiés jusqu'au bout, je me suis décidé à publier les résul- 
tats que j'avais jusqu'alors obtenus, parce qu'ils m'ont paru être 
cependant suffisants pour démontrer la thèse que je m'étais 
proposé de soutenir. Les conditions dans lesquelles je me suis 
trouvé, lors de la rédaction de ce travail, loin du Laboratoire 
et des ressources des grandes bibliothèques universitaires, auront 
sans doute entraîné bien des lacunes dans les exposés bibliogra- 
phiques, ainsi que dans la revue générale des théories de l'Evo- 
lution qui constitue la première partie de cette publication. Je 
crois cependant avoir réussi à éviter des omissions essentielles. 

Les réflexions (pii m'ont conduit à entreprendre celles que je 
considère comme les plus importantes, parmi mes recherches 
expérimentales sur les Drosophiles — élevages aseptiques et sur 
miheu artificiel défini — sont nées au cours d'un travail « L'appa- 
reil digestif et la digestion de quelques larves de mouc/ies », 
effectué en 1906- 1907, au Laboratoire de Zoologie de la Faculté 
des Sciences de Besançon, sous la direction de M. le professeur 
L. Giiarbonnel-Salle. Je ne saurais dire tout ce que je dois à 
ce savant maître, qui m'a toujours honoré de son amitié et ([ui 
m'a fait comprendre, dès le début de ma carrière scientifique, 
que le véritable biologtste ne se contentait pas d'étudier les êtres 
vivants au seul point de vue morphologique, mais s'efforçait (Vvn 



6 E. GUYÉNOT 

scruter le fonctionnement, d'en déceler les relations avec ce qui 
les entoure, en un mot les regardait « vivre ». 

A Paris, le regretté professeur A. Giard voulut bien s'intéres- 
ser à mes travaux qu'il m'engagea vivement à poursuivre. Il 
me fit l'honneur de me proposer d'entrer dans son Laboratoire, 
en qualité de préparateur, me permettant ainsi de continuer mes 
recherches et de profiter de tout ce qu'avait de si prodigieuse- 
ment fécond la fréquentation inoublial)le de ce grand biologiste. 

Ce m'est un devoir bien agréable d'adresser ici mes plus vifs 
remerciements à mes maîtres et amis du Laboratoire d'Evolution 
qui ont grandement facilité ma tâche. L'enseignement de M. le 
professeur Gaullery m'a puissamment aidé dans le travail 
énorme que représentait un exposé des théories de l'Evolution, 
même réduit à ses parties essentielles. Mon ami, M. Rabaud 
m'a apporté le concours de son sens critique si judicieux et 
m'a beaucoup encouragé à poursui^re des recherches parfois 
décevantes. Il a eu, de plus, l'obligeance d'entretenir les 
lignées de Drosophiles aseptiques que j'avais dû abandonner dès 
le début de la guerre. A M. le professeur Gh. Ferez, je dois, en 
ce qui concerne l'interprétation des coupes de larves et de pupes, 
des conseils précieux. Mon collègue et ami M. Ed. Bordage a 
bien voulu m'aider dans la recherche des indications bibliogra- 
phiques. 

Bien qu'il soit encore loin de nous, retenu en pays envahi, je 
ne saurais oublier ici mon ami et collaborateur A. Delcourt, 
avec lequel j'ai travaillé pendant plusieurs années et dont les 
travaux ont toujours été menés, dans la suite, parallèlement aux 
recherches que j'effectuais. 

Bien des idées que l'on trouvera exposées dans ce travail sont 
nées, en quelque sorte, au cours des conversations et des discus- 
sions qui réunissaient presque quotidiennement la petite famille 
scientifique, qu'abritaient les vieux murs du Laboratoire de la 
rue d'Ulm, si vétusté, si pauvre, si dénué des ressources moder- 
nes, mais où, du moins, il a été beaucoup pensé et duquel il est 
sorti tant de travaux remarquables. 

Je terminerai en adressant mes remerciements à la Société de 
Biologie et aux administrateurs du legs Gommercy pour les sub- 
ventions qui m'ont été accordées et sans lesquelles je n'aurais pu 
poursuivre utilement les recherches que j'avais entreprises. 



INTRODUCTION 



Autant la notion du transformisme a progressé depuis le jour 
où elle fut introduite par Lamarck, au point d'être aujourd'hui 
considérée comme un des faits les mieux établis de la biologie 
générale, autant le mécanisme de l'évolution des êtres organisés 
est resté plongé dans l'obscurité. II semble pourtant que l'étude 
expérimentale de révolution, inaugurée depuis quelques années 
seulement, commence à jeter quelques lumières sur ce problème. 
Déjà, en effet, nous disposons, grâce à cette orientation nouvelle, 
de données positives dont le nombre et la portée apparaissent 
d'autant plus considérables, qu'on les met en regard des conclu- 
sions incertaines et contradictoires qu'un demi-siècle de discus- 
sions théoriques passionnées a léguées à la biologie moderne. 

Des deux grands courants d'idées ayant trait à l'explication de 
l'évolution des êtres vivants — ceux que l'on désigne globalement 
et un peu arbitrairement sous les dénominations de lamarc- 
kisme et de v^^eismannisme — aucun, en effet, n'a réussi à prévaloir 
d'une fa(,-on définitive. Il y a d'ailleurs entre les deux conceptions 
un irréductible désaccord qui naît davantage de l'orientation, de 
l'éducation scientifique des esprits qui en ont été les promoteurs 
ou s'en font les défenseurs, que des faits sur lesquels on prétend 
les appuyer. 

Les lamarckieiis, raisonnant en physiologistes, envisagent l'or- 
ganisme moins dans sa structure que dans son fonctionnement. 
L'origine des variations leur paraît résider dans les perturbations 
que produisent, dans les échanges incessants des êtres vivants 
avec leur milieu, les modifications survenues dans les conditions 
extérieures. A la base de leur explication de l'hérédité des varia- 
tions, ils placent l'unité fonctionnelle fondamentale de l'orga- 
nisme et l'unité constitutionnelle de la substance vivante répan- 
due dans ses différents éléments cellulaires. L'adaptation 
générale des organismes à leur milieu leur apparaît comme le 



8 E. GUYÉNOï 

résultat, devenu héréditaire, des adaptations fonctionnelles indi- 
viduelles de leurs ancêtres. 

Avec une mentalité de morphologistes, les u)eismanniens s'ap- 
pliquent, au contraire, à décomposer l'organisme en une série de 
parties indépendantes, de caractères. L'organisme ne serait 
qu'une somme, une mosaïque de caractères. De même la sub- 
stance vivante, bien loin de posséder l'unité de structure que lui 
attribuent les lamarckiens, serait décomposable en autant de par- 
ticules indépendantes qu'il j a de caractères indépendants. Les 
variations seraient le résultat des mutations fortuites survenues 
dans ces particules, sans aucune relation nécessaire avec les con- 
ditions du milieu. L'adaptation que nous constatons actuellement 
serait le résultat du tri, survenu au cours des temps, entre les 
variations adéquates aux conditions d'existence et les non-adé- 
quates, celles-ci ayant fatalement disparu. 

Par leur orientation générale, ces deux points de vue sont donc 
profondément opposés. Les discussions passionnées qu'ils ne 
pouvaient manquer de soulever ont eu le mérite incontestable 
de montrer leur absence réciproque de valeur explicative géné- 
rale. Par contre, leur caractère de discussion d'écoles devait exer- 
cer la plus fâcheuse influence sur la nouvelle science expérimen- 
tale. Bien des expériences ont été entreprises moins pour voir ce 
qui se passerait, que pour recueillir hâtivement une preuve de 
plus en faveur de la théorie adoptée, ou un résultat de nature à 
embarrasser l'adversaire. Les premières expériences de croise- 
ments avant paru confirmer les vues théoriques de Weismann, 
nombre de biologistes se sont jetés un peu aveuglément dans le 
camp anti-lamarckien et n'ont plus cru utile de tenir aucun 
compte des conditions extérieures dans leurs expériences. 
Persuadés de la toute puissance du milieu, comme facteur d'évo- 
lution, des lamarckiens se sont empressés d'en apporter de soi- 
disant preuves expérimentales qui, lorsqu'on les analyse, se mon- 
trent sans valeur, par suite de l'imprécision de la méthode 
employée. 

Quelle que soit la question que l'on se propose de résoudre, 
qu'il s'agisse de rechercher si une variation est d'origine interne 
ou externe, si elle est ou non héréditaire, il est cependant évi- 
dent que nous nous trouvons nécessairement en présence de deux 
termes, Votujanisnie et le milieu^ que nous n'avons ni le droit ni 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D UN ORCtANISME 9 

la possibilité de séparer. V'ouloir étudier expérimentalement un 
organisme sans tenir aucnn compte du milieu est une erreur fon- 
damentale, la méthode expérimentale étant avant tout une science 
des conditions. Ce que le fondateur du positivisme disait des expé- 
riences physiologiques de son époque peut s'applif[uer, avec plus 
de force encore, aux expériences biologiques modernes. « En 
effet, écrivait A. Comte, les phénomènes vitaux dépendent, par 
leur nature, de deux ordres bien distincts de conditions fonda- 
mentales, les unes relatives à l'org'anisme lui-même, les autres 
au système ambiant. De là, ce me semble, résultent nécessaire- 
ment deux modes nettement différents d'appliquer la méthode 
expérimentale, en introduisant tantôt dans l'organisme et tantôt 
dans le milieu des perturbations déterminées. L'altération du 
milievi tend constamment, il est vrai, à troubler l'org'anisme, en 
sorte qu'une pareille division peut paraître impraticable, mais il 
faut considérer que l'étude de cette réaction constituerait par 
elle-même une partie essentielle de l'analyse proposée, indépen- 
damment de l'exploration directe des effets purement physiologi- 
ques, ce qui permet évidemment de maintenir une semblal)le 
division.., jusqu'ici les principales séries d'expériences tentées en 
biolog"ie appartiennent presque exclusivement à la première de 
ces deux catégories générales, c'est-à-dire qu'elles sont essentiel- 
lement relatives à une perturbation artificielle de l'organisme et 
non du milieu, sans qu'on se soit, d'ailleurs, occupé le plus sou- 
vent de maintenir le milieu dans un état invariable. Or il importe 
de remarquer, en principe, que ce mode d'expérimentation doit 
précisément être d'ordinaire le moins rationnel, parce qu'il est 
beaucoup plus difficile d'y satisfaire convenablement aux condi- 
tions fondamentales ci-dessus rappelées » ('). 

Lorsqu'un physicien veut préciser le déterminisme d'un phé- 
nomène, il s'arrang-e pour produire ce phénomène dans des con- 
ditions aussi simples et aussi connues que possible. Si le phéno- 
^ïxène paraît dépendre d'une série de conditions, il s'efforce de 
les rendre toutes constantes, sauf une qu'il pourra faire varier à 
son gré. Si, toutes choses égales d'ailleurs, il constate qu'à chaque 
variation de la condition étudiée correspond une variation de 
même sens du [)h('nomène, il sera assuré qu'il existe entre les 

(') A. Cn.MTi;. C'niirs dr />/iil<>s(i/i/iii' /xisitii'r, I. 111, |.. 171.01 s,\. Sclilricli.'i-, .-(lil 



10 E. GUYÉNOT 

deux termes considérés un rapport nécessaire. Par une série 
d'approximations, il arrivera à connaître dans quelle mesure 
telle ou telle condition intervient dans le déterminisme du phé- 
nomène. 

Sans doute, si l'on voulait appliquer aux recherches biologi- 
ques cette méthode expérimentale rig-oureuse, une pareille entre- 
prise pourrait apparaître, au premier abord, comme purement 
chimérique. Les organismes sont d'une complexité effroyable qui 
défie toute analyse. Nous avons pu débrouiller une partie des 
innombrables liaisons qui en unissent fonctionnellement les par- 
ties, mais cette étude est incomplète; nous ne savons encore rien 
de la structure de la substance vivante, si ce n'est qu'elle est 
d'une invraisemblable complexité. La connaissance scientifique 
du milieu est elle-même une œuvre essentiellement aride. Nous 
savons définir un degré thermique, un degré hygrométrique, 
mais nous sommes le plus souvent incapables de saisir les 
différences précises existant entre tel ou tel aliment, de dire par 
exemple en quoi une albumine de vache diffère d'une albumine 
de cheval. Enfin la connaissance de l'organisme et du milieu, en 
la supposant réalisée, ne serait pas suffisante. Il serait nécessaire, 
pour préciser les liaisons qui existent entre ces deux termes, de 
pouvoir, dans chaque cas, et à chaque instant, saisir la nature 
exacte des échanges entre l'organisme et le milieu. Il ne suffit 
pas de donner à un organisme un certain aliment. Il faut savoir 
si celui-ci est ou non absorbé, en tout ou en partie, ce que les 
parties absorbées deviennent dans cet organisme. Depuis des 
années, des physiologistes s'acharnent à résoudre ce problème et 
l'on sait que s'ils ont obtenu des rc'sultats de la plus haute 
importance, ceux-ci ne sont encore que très fragmentaires. 

Si une telle rigueur expérimentale est évidemment impratica- 
ble, ce serait cependant un incontestable progrès que de simpli- 
fier autant que possible les conditions d'un phénomène d'évolu- 
tion de façon à pouvoir en mieux saisir la nature et le détermi- 
nisme. Nous ne pouvons guère préciser la nature de l'organisme 
qu'en nous astreignant à partir d'individus élevés en lignée pure, 
c'est-à-dire de constitution aussi semblable que possible. Par 
contre, la connaissance des conditions du milieu peut être poussée 
beaucoup ])lus loin ; il doit être possible d'assurer la constance 
de ces conditions et de faire varier à volonté certaines d'entre 



RECHERCHES SUR LA. VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 11 

elles, de substituer à un milieu iiicoiiiiu un milieu connu, de 
remplacer des variations mal définies de ce milieu par des varia- 
tions définies. 

C'est en partant de ces idées directrices que je me suis pro- 
posé d'abord de voir dans quelle mesure une send)lable maîtrise 
des conditions extérieures était réalisable, ensuite de rechercher 
si des expériences, entreprises dans des conditions aussi précises 
que possible, permettraient de résoudre certaines questions encore 
pendantes, entre autres celle si importante de la part du milieu 
dans la genèse des variations héréditaires. 

Il suffit de réfléchir un instant, précisément à ce dernier pro- 
blème, pour se rendre compte qu'il ne ]»eut être résolu que par 
une méthode d'expérimentation précise. S'il existe des variations 
dont la nature héréditaire ou non héréditaire ne fait pas de doute, 
même en l'absence d'une connaissance parfaite du milieu, il en 
existe beaucoup d'autres où cette détermination demeure tout à 
fait incertaine. En sélectionnant des mouches présentant des 
variations dans la nervation des ailes, Delcourt a pu élever pro- 
g-ressivement le pourcentage des individus porteurs de cette 
variation jusqu'à 90 p. 100, mais ce taux n'a pu être maintenu 
et s'est abaissé brusquement. En l'absence de conditions de 
milieu absolument constantes, il est impossible de saisir si cette 
variation est héréditaire on dépend uniquement de conditions 
actuelles, ni de préciser dans quelle mesure la constitution des 
organismes et le milieu peuvent intervenir simultanément dans sa 
production. Seule la méthode expérimentale, telle que je viens 
de la définir, me paraît susceptil)le d'éclairer définitivement le 
problème de l'origine des variations héréditaires, qui est le })ro- 
blème fondamental de l'évolution. 

Ce travail n'a nullement la prétention de résoudre cette der- 
nière question, mais il comprend une série de recherches qui 
constituent, à mon avis, les prolégomènes nécessaires à l'étude 
vraiment fructueuse de la genèse des variations héréditaires. 

Une première partie, constituée par une revue d'ensemble des 
théories de l'évolution et des faits sur lesquels elles s'appuyent, 
nous montrera la nécessité de refaire des expériences relatives à 
l'action des facteurs externes sur le patrimoine héréditaire des 
organismes, dans des conditions de précision cpie l'on n'a encore 
jamais leiilé de r('aliser. 



12 E. guyi';not 

Une deuxième j)artie, comprenant l'exposé d'une série de 
recherches originales, nous convaincra de la possibilité — dans le 
cas particulier d'un organisme, la Drosophile — de préciser le 
milieu et d'arriver à une maîtrise presque al)Solue des conditions 
externes, ce qui ouvre un champ immense d'investigations expé- 
rimentales, capables de résoudre le problème de l'origine des 
variations héréditaires. 

Une troisième partie, relative à l'étude de particularités héré- 
ditaires, telles que la fécondité et la fertilité des organismes, faite 
soit dans des conditions de milieu imprécises, soit dans des con- 
ditions de milieu constantes et connues (travaux personnels), 
nous convaincra de la supériorité de ce dernier mode de recher- 
ches, en ce qui concerne l'étude de l'hérédité. 

Seule cette dernière méthode de travail me paraît en effet sus- 
ceptible de faire réaliser, à l'heure actuelle, à la science de 
l'évolution, des progrès notables. Les recherches modernes, 
dérivant en ligne droite des travaux de Naudin et de Mendel sur 
les résultats du croisement entre individus de races différentes, 
conduisent en effet à des conclusions qui rendent si peu compte 
de l'évolution des êtres vivants au cours des siècles passés, 
qu'elles sont en quelque sorte la négation d'une semblable évolu- 
tion. Ce n'est pas en étudiant comment se comportent, au cours 
des croisements, des particularités héréditaires que l'on pourra 
saisir l'origine de ces particularités. Celles-ci font, en effet, partie 
intégrante du patrimoine héréditaire et se présentent avec une 
apparence de fixité qui semble contraire à toute possibilité d'évo- 
lution. Le vrai problème à étudier, c'est celui de l'origine des 
variations héréditaires nouvelles. Si celles-ci ne dépendent que de 
causes internes fortuites, l'évolution se présente comme une suite 
d'inéluctables fatalités, devant lesquelles l'expérimentateur restera 
désarmé. Si, au contraire, certaines d'entre elles au moins sont 
liées à l'action de causes extérieures, il restera au biologiste la 
possibilité de produire de telles variations, d'en étudier la genèse 
et par suite d'arriver à une explication du transformisme. Celui- 
ci, (pioi ([u'il parût résulter de certaines recherches modernes, 
reste basé sur un ensemble de faits suffisant pour (pi'on puisse 
le considérer comme la seule hypothèse capable de rendre compte 
actuellement de la série des modifications présentées, au cours des 
temps, |)ar les êtres vivants. 



PREMIÈRE PARTIE 

LE MECANISME DE L'ÉVOLUTION ; THÉORIES ET EAITS 



Une théorie de l'évolution des êtres vivants, si elle veut 
embrasser ce phénomène dans son ensemble, doit présenter la 
solution d'un triple problème dont les éléments sont d'ailleurs 
en connexion étroite. En premier lieu, elle doit nous faire con- 
naître l'origine des variations héréditaires, sources vives de la 
transformation des organismes, les variations strictement indivi- 
duelles, c'est-à-dire non transmissibles aux descendants, n'ayant 
aucune valeur évolutive. Un deuxième problème est celui du 
mécanisme de la transmission aux descendants des variations 
des parents, c'est-à-dire de l'hérédité. Il est enfin indispensable 
d'expliquer connnent l'évolution des organismes, basée sur l'exis- 
tence de ces variations héréditaires, a pu aboutir à cette adapta- 
tion très générale que présentent actuellement les espèces aux 
conditions du milieu dans lequel se déroule l'existence des êtres 
qui les constituent. 

En ce qui concerne l'origine des variations, celle-ci a été cher- 
chée surtout soit dans des changements des conditions externes, 
soit dans des modifications internes de la substance germinale ; 
à ces conceptions correspondent deux sortes de facteurs de la 
variation, les facteurs externes et les facteurs internes. Les 
théories de révolution accordent une importance prépondérante, 
soit aux facteurs externes, soi( aux facteurs internes ; souvent 
elles font interveiVir exclusivement les uns ou les autres. 

Entre ces deux points de vue, en apparence irréductibles, il y 
a cependant place pour une position moyenne, basée sur un 
éclectisme raisonné et qui est, à mon avis, la seule attitude scien- 
tifique à adopter pour le moment. Cet éclectisme, dirigé par un 
seus critique affiné, fut d'ailleurs une des caractéristiques de ren- 
seignement donné au Laboratoire dEvolution des Etres orga- 
nisés, par mon maître, M. le Professeur M. Caullerv, cpii a exercé 
sur la genèse des idées que l'on trouvera exprimées au cours de 



14 E. GUYÉNOT 

ce travail une iiilkience considérable. Ces leçons, qui n'ont mal- 
heureusement pas été publiées et qui ne sont connues que d'un 
nombre restreint d'auditeurs, ont eu le mérite incontestable d'at- 
tirer l'attention des jeunes biologistes sur toute une série de 
questions qui avaient suscité à l'étrang-er une véritable floraison 
de recherches expérimentales et qui, en France, étaient restées à 
peu près confinées dans le domaine des investig-ations théo- 
riques. 

La cause en est que pour beaucoup d'entre nous le lamarckisme 
se présentait comme la conception la plus séduisante, parce que 
seule capable de se prêter à des vérifications expérimentales, 
susceptibles d'éclairer efficacement le proljlème de l'Evolution. 
Les facteurs internes, mis en œuvre dans la théorie w^eismannienne, 
paraissaient, au contraire, inaccessibles à l'expérience et devoir 
rester pendant lon^temps encore dans le domaine de la théorie. 
Les résultats obtenus par les recherches biométriques, les éleva- 
ges en lignées pures, la science des croisements, ont montré 
pourtant (jue le mendélisme constituait un admirable instrument 
d'analyse de la constitution héréditaire des organismes et per- 
mettait, sans cependant en préciser la nature, d'atteindre et en 
quelque sorte de manipuler ces facteurs internes, les faisant 
ainsi entrer dans le cadre de la science positive. 

La confrontation des résultats obtenus dans ces nouveaux 
domaines de la biologie avec les conceptions traditionnelles a 
d'ailleurs déterminé une véritable crise de la philosophie biolo- 
gique au point de faire remettre en question, non seulement 
les diverses explications proposées du mécanisme de l'évolution, 
mais l'hypothèse transformiste elle-même. 

Les hésitations qui caractérisent la période actuelle et la con- 
clusion qu'il faut en tirer ont été nettement exposées dans la 
remarquable leçon d'ouverture que M. Caullery (io) faisait 
récemment aux Etats-Unis en qualité d'exchange professor à 
l'Université Harvard et que je voudrais pouvoir citer presqu'en 
entier : « Les auteurs qui étudient spécialement l'hérédité mendé- 
lienne se voient conduits à ramener tous les faits observés à des 
combinaisons de facteurs déjà existants ou à la perte de facteurs, 
conception qui me paraît bien être une conséquence du symbo- 
lisme posé, mais qui n'est guère satisfaisante pour l'esprit. En 
tout cas on ne voit pas, dans les faits qui se dégagent de l'étude 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 15 

du mendélisme, comment a pu s'accomplir rEvolutiou, telle (jue 
la suggère la morphologie. 

« Et il arrive que certains des biologistes ([ui font le plus auto- 
rité dans l'hérédité mendélienne en viennent, en ce qui regarde 
l'Evolution, soit à un agnosticisme plus ou moins complet, soit à 
l'expression d'idées lout à fait en opposition avec celles de la 
génération précédente de biologistes, idées qui nous ramène- 
raient, peu s'en faut, au fixisme et au créationnisme. 

« Le lamarckisme, comme le darwinisme, sont également 
atteints par elles. L'hérédité des caractères acquis est condamnée 
et la sélection naturelle déclarée impuissante à produire un chan- 
gement durable et progressif des organismes. Les faits d'adapta- 
tion sont expliqués par une réalisation préalable des structures 
qui se trouvent secondairement en harmonie avec les divers 
milieux... » 

Aussi n'est-il pas étonnant de voir des hommes comme Bateson 
« exprimer l'idée que l'évolution pourrait être considérée comme 
le déroulement progressif d'une complexité initiale, contenant, 
dès l'abord, en elle-même, toute l'étendue, la diversité et toute la 
différenciation offertes actuellement par les êtres vivants » tandis 
que LoTSY en vient « à la conclusion que l'espèce est fixe » et que 
le croisement est la seule source de productions nouvelles. 

« Uuelques subversives et décevantes, fait remarquer M. Caul- 
LERY, que des idées de ce genre, positives ou négatives, appa- 
raissent aux générations imprégnées du lamarckisme et du dar- 
winisme, il ne faut pas perdre de vue qu'elles sont formulées par 
des biologistes éminents, qu'elles résultent chez eux de longues 
et minutieuses recherches expérimentales, et que beaucoup de 
faits sur lesquels ils s'appuient peuvent être considérés comme 
solidement acquis. 

« Mais sans songer à s'insurger contre les faits qui se déga- 
gent des études de génétique, il est permis de se demander s'ils 
ont une portée aussi générale. J'ai déjà, dans ce qui précède, à 
une ou deux reprises, indiqué que l'état actuel des conditions de 
l'hérédité ne nous obligeait j)as à conclure qu'elles avaient tou- 
jours été les mêmes. Il reste à se demander aussi, si certaines 
conditions, qui nont pas été réalisées jusqu'à présent dans les 
expériences, ne modifient pas, soit la substance germinale elle- 
même directement, soil les corrélations entre les parties du soma 



16 E. GUYÉNOT 

et, iiidirccteinciit par elles, la substance t;erminale. Les faits que 
connnence seulement à révéler l'étude des sécrétions internes, 
indiquent peut-être une possibilité de ce genre. En admettant 
même que l'Evolution ne se produise que d'une façon discontinue 
par mutations, il reste à trouver le mécanisme de la production de 
ces mutations. Bref, il n'est pas interdit de penser que, l'hérédité 
et les variations se comportant comme les recherches récentes 
l'ont montré, il n'en existe pas moins des conditions encore 
inconnues et qui n'ont été réalisées, pour chaque série dorganis- 
mes, qu'à certaines périodes, ainsi que semble le suggérer la 
paléontologie, où la constitution et les propriétés de la substance 
héréditaire changent. Certes ce sont là des conjectures purement 
hypothétiques. Mais il faut en faire de cet ordre, si l'on veut con- 
cilier deux catégories de données acquises actuellement et que 
l'on doit considérer également comme des faits : d'une part les 
résultats de la génétique moderne, qui, en eux-mêmes, amènent 
à des conceptions fixistes, et d'autre part, l'ensemble des don- 
nées morphologiques qui, envisagées d'un point de vue rationnel, 
me paraissent aussi avoir la valeur brutale de faits à l'appui de 
la conception transformiste ; j'ajouterai même, à l'appui d'un 
transformisme plus ou moins lamarckien. » 

Il y a quelque témérité, au moment où la science de l'Evolution 
se trouve ainsi amenée à un tournant décisif, à tenter une revue 
d'ensemble des théories élaborées en vue d'expliquer cette évolu- 
tion, pour les confronter ensuite avec les résultats inattendus 
apportés par les récentes investigations expérimentales. Si ardue 
que soit la tâche, elle n'en parait que plus attrayante et plus 
opportune ; il n'entre pas cependant dans mes intentions d'ex- 
poser d'une façon systématique toutes les théories de l'Evolution. 
Mon but est simplement de dégager des principales d'entre elles 
les points essentiels, de les juger à la lumière des données posi- 
tives de façon à conserver ce qui paraîtra définitivement acquis 
et à rejeter ce qui est incertain ou manifestement erroné. De cette 
revue entreprise sans aucune idée préconçue, sans chercher à 
faire prévaloir un point de vue plutôt qu'un autre, il me sera 
peut-être possible d'extraire quelques-unes des bases sur lesquel- 
les pourra être assis l'édifice futur et qui devront servir d'indica- 
tion pour l'établissement de recherches expérimentales vraiment 
fructueuses. 



KECHERCHES SUK LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 17 

I 

THÉORIES BASÉES SUR 
U « HÉRÉDITÉ DES CARACTÈRES ACQUIS » 



C'est aux fadeurs externes, c'est-à-dire aux conditious de 
milieu, que les biologistes devaient naturellement rapporter tout 
d'abord Torig-ine des variations héréditaires et par suite fie l'évo- 
lution des organismes. Cette tendance tient à deux ordres de 
faits. 

C'est, en premier lieu, une donnée d'observation courante que 
les êtres vivants varient individuellement en fonction des circon- 
stances extérieures. Il faudrait un volume pour exposer les innom- 
brables faits de variations des individus sous l'influence du climat, 
de la température, de l'humidité, de l'altitude etc. ainsi que les 
preuves expérimentales ([ui en ont été fournies. Nous pouvons, 
d'ailleurs, trouver en nous -même la démonstration quotidienne 
de notre dépendance des conditions extérieures. Nous nous modi- 
tions suivant le climat ou les saisons, suivant l'alimentation, les 
substances toxiques ou médicamenteuses que nous ingérons, les 
germes infectieux qui nous contaminent, suivant les conditions 
d'exercice physique ou intellectuel. Tout ce que nous appelons éduca- 
tion n'est que le résultat de l'action du milieu, y compris les autres 
êtres qui en font partie, sur le développement de notre org-anisme. 
D'une façon générale, la plupart des variations que détermineiil 
ainsi dans les individus les modifications pas trop considérables 
des conditions extérieures sont compatibles avec la survie, ou 
même sont nettement adaptatives. La plante transportée dans un 
climat sec subit une série de modifications qui ont pour effet de 
diminuer la transpiration, d'emmagasiner et de conserver plus 
facilement l'eau devenue rare. Nos g-landes digestives adaptent la 
composition des sucs (pi'elles sécrètent à la nature des aliments 
ingérés. A la raréfaction de l'oxygène dans les hautes altitudes, 
l'organisme répond par une hyperglobulie qui en compense les 
effets. De même la longueur des branchies des têtards est en rai- 
son inverse de la quantité d'oxygène dissout dans l'eau. Les par- 



18 E. GUYÉNOT 

lies qui fonctioiinenl s'hypertrophient, ce qui facilite le fonction- 
nement ultérieur ; la présence de microbes pathogènes déclenche 
dans l'organisme les mécanismes d'où résulte, dans les cas heu- 
reux, l'immunité. Les travées osseuses fabriquées par les ostéo- 
blastes pendant l'ontogenèse ou au cours de la consolidation d'une 
fracture sont orientées suivant la direction des lignes de pression 
ou de torsion auxquelles l'os devra le plus souvent résister. Sans 
doute il existe des variations dangereuses ou incompatibles avec 
la survie (anaphylaxie, mort par hjperthermie dans les maladies 
infectieuses, etc.*.), mais il n'en demeure pas moins qu'un très 
grand nombre des variations présentées actuellement par les orga- 
nismes sous l'influence des conditions externes sont adaptatives. 

Cette constation nous amène tout naturellement à un deuxième 
ordre de faits : l'adaptation très générale non plus des individus, 
mais des espèces animales ou végétales à leur milieu. Cette adap- 
tation se trouve souvent réalisée par un luxe de moyens décon- 
certant, et par une modification des parties dans le sens même 
du fonctionnement utile. Il suffît de songer aux multiples et cor- 
rélatives particularités morphologiques et physiologiques qui 
caractérisent les oiseaux bons voiliers, les mammifères marins, 
les animaux coureurs, fouisseurs, sauteurs, carnassiers, insecti- 
vores, rongeurs, édentés, granivores, les plantes aquatiques ou 
des climats secs, les êtres parasites, pour évoquer une immense 
série d'adaptations remarquables. 

Ces adaptations sont telles que des organismes appartenant à 
des lignées d'origine très différente, mais vivant dans les mêmes 
conditions de milieu, arrivent à présenter une extraordinaire res- 
semblance, par convergence, par similitude de leurs caractères 
adaptatifs héréditaires. 

Comment, après cela, ne pas être amené à penser que l'adap- 
tation de la lignée n'est autre chose que le résultat, transmis 
héréditairement, de l'adaptation individuelle des ancêtres aux 
conditions extérieures ? Ce sont, nous allons le voir, ces idées 
directrices qui ont inspiré Lamargk, lorsqu'à une époque où l'état 
de la biologie n'en permettait pas la critique, le fondateur du 
transformisme formula, pour la première fois, une conception 
d'ensemble du mécanisme de l'évolution des êtres vivants. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 19 



Conception de Lamarck 

J'exposerai avec quelque détail les vues de Lamarck, parce 
qu'elles ont au moins un grand intérêt historique. Je le ferai, 
autant que possible et pour ne pas déformer sa pensée, comme 
cela est arrivé si souvent, au moyen d'une série de citations. 

L'évolution des êtres vivants dépend de deux facteurs, le temps 
et les circonstances : « Il paraît, comme je l'ai déjà dit, que du 
temps et des circonstances favorables sont les deux principaux 
moyens que la nature emploie pour donner l'existence à toutes 
ses productions... » ('). 

1° Le temps : « On sait que le temps n'a point de limite pour 
elle (la nature) et qu'en conséquence elle l'a toujours à sa dispo- 
sition » ("). 

« Je sais l)ien que pour nous l'apparence doit présenter à cet 
égard une stabilité que nous croirons constante, quoiqu'elle ne le 
soit pas véritablement; car un assez grand nombre de siècles 
peuvent être une durée insuffisante pour que les mutations dont 
je parle soient assez fortes pour que nous puissions nous en 
apercevoir « (^). 

•2° Les circonstances : « Les principales naissent de l'influence 
des climats, des variations de température de l'atmosphère et de 
tous les milieux environnants, de la diversité des lieux, de celle 
des habitudes, des mouvements, des actions, enfin de celle des 
moyens de vivre, de se conserver, se défendre, se multiplier, 
etc., etc » (''). 

Ces circonstances peuvent donc se classer en deux catégories : 
les conditions extérieures proprement dites, d'une part ; d'autre 
part les réactions fonctionnelles des organismes (habitudes, mou- 
vements), qui sont à la base de la conception des effets de l'usage 
et du non usage. 

-\) Les conditions extérieures 
« L'influence des localités et des températures sont si frappau- 

(') Oiscours de l'an VIII, p. '.t^ (Bulletin scirn/if. /''raiire et Bchjiquc, I. XL, 11)07). 
(S) Discours de l'an VIII, p. 27. Id. 

(^) Discours de l'an X, p. 81. Id. 

(*) Discours (le l'an VIII, |.. 27 Id. 



20 E. GUYÉNOï 

tes, que les naturalistes n'ont pu s'empêcher d'en reconnaître les 
effets sur l'organisation, les développements et les facultés des 
corps vivants qui y sont assujettis. 

« On savait depuis longtemps que les animaux qui habitent la 
zone torride sont fort différents de ceux qui vivent dans les 
autres zones... (*) ». 

(( Tous les Botanistes savent que les vég-étaux (ju'ils transpor- 
tent de leur lieu natal dans les jardins pour les cultiver, y subis- 
sent peu à peu des changements qui les rendent à la fin mécon- 
naissables. Beaucoup de plantes, très velues naturellement, y 
deviennent g-labres ou à peu près ; quantité de celles qui étaient 
couchées et traînantes, y voient redresser leur tige ; d'autres y 
perdent leurs épines ou leurs aspérités ; enfin, les dimensions des 
parties y subissent des chang-ements que les circonstances de 
leur nouvelle situation opèrent immanqual)lement. Cela est telle- 
ment, reconnu que les Botanistes n'aiment point les décrire à 
moins qu'elles ne soient nouvellement cultivées... (") ». 

(( Lorsque le ranunciilus aquatilis habite dans des eaux 
profondes, tout ce que peut faire son accroissement, c'est de faire 
arriver l'extrémité de ses tiges à la surface de l'eau où elles fleu- 
rissent. Alors la totalité des feuilles de la plante n'en offre que 
de finement découpées. Si la même plante se trouve dans des 
eaux qui ont peu de profondeur, l'accroissement de ses tiges peut 
leur donner assez d'étendue pour que les feuilles supérieures se 
développent hors de l'eau ; alors ses feuilles inférieures seulement 
seront partagées en découpures capillaires, tandis que les supé- 
rieures seront simples, arrondies, et un peu lobées. Ce n'est pas 
tout, lorsque les graines de la même plante tombent dans quelque 
fossé où il ne se trouve plus que l'eau ou l'humidité nécessaire 
pour les faire g'ermer, la plante développe toutes ses feuilles dans 
l'air, et alors aucune d'elles n'est partagée en découpures capil- 
laires, ce qui donne lieu au ranunculus hederaceiis, que les Bota- 
nistes regardent comme une espèce » (■'). 

Lamarck cite ég-alement l'exemple de juncus Biifonius, c[ni s'il 
est appelé à vivre dans l'eau prend une forme différente, décrite 
comme une espèce, le juncus supinus. 

(') Discours an X, p. 77. 

(*) Discours de l'an X, p. 81. 

(') Discours de l'an X, p. 8a. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D UN ORGANISME :»I 

<i Une sont nos fruits cultivés, ajoute Lamargk, notre froment, 

nos choux, nos laitues, etc si ce n'est le produit des mutations 

que nous avons opérées nous-mêmes sur ces végétaux, en chan- 
geant par notre culture les circonstances de leur situation ? Qu'on 
les trouve maintenant quelque [)art en cet état, dans la 
nature ! (') » 

B) Habitudes : usage, non usage. 

Par suite des diverses influences, constituant les facteurs 
externes, «... les facultés s'étendent et se fortifient par l'usage, 
se diversifient par les nouvelles habitudes longtemps conservées, 
et insensil)lement la conformation, la consistance, en un mot, la 
nature et l'état des parties, ainsi que des organes, participent des 
suites de toutes ces influences, se conservent et se propagent par 
la g-énération ». 

« L'oiseau que le besoin attire sur l'eau pour y trouver la proie 
qui le fait vivre, écarte les doigts de ses pieds lorsqu'il veut frap- 
per l'eau et se mouvoir à sa surface. La peau qui unit ces doigts 
à leur base, contracte par là l'habitude de s'étendre. Ainsi avec 
le temps, les larg-es membranes qui unissent les doigts des canards, 
des oies etc.. se sont formées telles que nous les voyons ». 

Mais celui que la manière de vivre habitue à se poser sur les 
arbres a nécessairement à la fin les doig'ts des pieds étendus et 
conformés d'une autre manière. Les ong-les s'allongent, s'aigui- 
sent et se courbent en crochets « pour embrasser les rameaux sur 
lesquels l'animal se repose si souvent (') ». 

(( Il m'est aisé de faire voir que l'habitude d'exercer un organe 
dans tout être vivant qui n'a pas atteint le terme de la diminu- 
tion de ses facultés, non seulement perfectionne cet organe, mais 
même lui fait acquérir des développements et des dimensions qui 
le changent insensiblement; en sorte qu'avec le tem|)s, elle le 
rend fort différent du même organe considéré dans un autre être 
vivant qui ne l'exerce point ou presque point. Il est aussi très 
facile de prouver que le défaut constant d'exercice d'un organe 
ra|)pauvrit graduellement et finit par l'anéantir. 

« Si, à deux enfants nouveau-nés et de sexes différents, l'on 

(') Discours de l'an XI, p. io/(. 
{-) Discours de l'an X, p. 74. 



22 E. GUYÉNOT 

masquait l'œil gauche pendant le cours de leur vie : si ensuite on 
les unissait ensemble, et l'on faisait constamment la même chose 
à l'égard de leurs enfants, ne les unissant jamais qu'entre eux, 
je ne doute pas qu'au bout d'un grand nombre de générations, 
l'œil gauche chez eux ne vînt à s'oblitérer naturellement et insen- 
siblement à s'effacer. Par la suite même d'un temps énorme, les 
circonstances nécessaires restant les mêmes, l'œil droit parvien- 
drait petit à petit à se déplacer. 

« Mettons cela en évidence par la citation de faits connus. 
Des yeux à la tête sont une partie essentielle du système d'orga- 
nisation des mammaux. 

« Cependant la taupe, qui par ses habitudes fait très peu 
d'usage de la vue, n'a que des yeux très petits et à peine appa- 
rents, parce qu'elle exerce très peu cet organe. 

« h'aspalaœ d'Olivier [Bulletin des .se, n° 38, p. io5) qui vit 
sous terre comme la taupe et qui vraisemblablement s'expose 
encore moins qu'elle à la lumière du jour a totalement perdu 
l'usage de la vue. Aussi n'offre-t-il plus que des vestiges de l'or- 
gane qui en est le siège ; et encore ces vestiges sont tout à fait 
cachés sous la peau et sous quelques autres parties qui les recou- 
vrent et ne laissent plus le moindre accès à la lumière. En revan- 
che, le besoin d'entendre ayant contraint ce petit animal à exer- 
cer continuellement son ouïe, a fortement agrandi en lui l'appareil 
intérieur de cet organe (') ». 

Lamargk cite encore le cas des animaux sans dents (fourmilier, 
oiseaux), des échassiers, de la corne des pieds des quadrupèdes, 
de la séparation des doigts des grimpeurs, l'adaptation des ani- 
maux domestiques, etc. 

Enfin nous trouverons dans une dernière citation l'assurance 
que ces modifications dues aux circonstances sont susceptibles 
d'être transmises aux descendants.. C'est la première expression 
de \' hérédité des caractères acc/uis : 

« Or, chaque changement acquis dans un organe par une 
habitude d'emploi suffisante pour lavoir opéré, se conserve 
ensuite par la génération, s'il est commun aux individus qui 
dans la fécondation concourent ensemble à la reproduction de 
leur espèce. Enfin ce changement se propage et passe ainsi dans 
tous les individus qui se succèdent et qui sont soumis aux mêmes 

(') Discours di' l'an X, p. 7-''>-74' 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 23 

circonstances, sans qu'ils aient été obligés de l'acquérir par la voie 
qui l'a réellement créée (') ». 

Telles sont les grandes lig'nes de la conception de Lamarck. 
On voit tout de suite que si cette théorie est basée sur des varia- 
tions individuelles d'origine externe dont l'existence est incontes- 
table, elle n'explique nullement comment ces variations indivi- 
duelles sont susceptibles de se retrouver identiques chez les 
descendants. On se heurte immédiatement à des difficultés que, 
répétons-le pour ne pas paraître en faire une critique, Lamarck 
n'avait pas à prendre en considération à son époque, mais qui, 
aujourd'hui, nous apparaissent primordiales. 

Tout ce que nous ont appris la physiologie des êtres vivants, 
comme l'embryolog-ie et la tératologie expérimentales, nous per- 
met bien d'affirmer que la vie manifestée, aussi bien pendant le 
développement ontogénique que chez les individus adultes, 
dépend des échanges incessants entre l'organisme et son milieu. 
L'étude de l'un ne se comprend pas sans la connaissance de 
l'autre, car c'est de ces deux termes que dérivent la forme et 
le fonctionnement d'un être vivant à un moment quelconque de 
son existence. Le problème qui se pose incessamment est, par 
suite, de savoir dans quelle mesure, telle ou telle morphologie, 
telle ou telle variation dépendent de la constitution de l'orga- 
nisme et des conditions de l'environnement. On peut être assuré 
que l'un et l'autre de ces facteurs interviennent, mais avec des 
valeurs différentes. 

Lorsqu'au contraire nous passons de l'étude d'un être vivant 
considéré individuellement à celle de sa lignée, c'est-à-dire lors- 
que nous passons du point, de vue physiologique au point de vue 
évolutif, rien ne nous permet d'affirmer, à priori, que l'évolution 
de cette lignée dépend nécessairement, et dans la même mesure, 
du conflit existant entre les divers individus et le milieu. Certains 
auteurs vont même jusqu'à nier toute dépendance de l'évolution 
de la lignée vis-à-vis du milieu, tandis que Lamarck rattache 
presque exclusivement cette évolution aux circonstances exté- 
lieures. 11 est vraisemblable que ces deux points de vue sont 
('gaiement faux en raison de leur exclusivisme. Nous pouvons, 
en tout cas, affirmer que toute théorie qui, sans preuve positive, 

(') Discours de l'an X, p. 77. 



24 E. GUYÉNOT 

rattache révolution des êtres aux circonstances extérieures, en 
se basant sur le fait qu'il en est ainsi au cours du développement 
individuel, est basée sur une analog^ie non démontrée. 

Nous devons donc exiger la preuve irréfutable que les varia- 
tions individuelles d'origine externe sont bien des variations 
héréditaires. Si oui, nous serons en droit d'attendre qu'on nous 
explique par quel mécanisme une variation individuelle, en appa- 
rence locale, exerce sur les cellules génitales une action telle 
que cette variation réapparaisse chez les descendants, même si 
les conditions extérieures qui lui ont primitivement donné nais- 
sance font défaut. A la vérité, cette deuxième question est moins 
importante que la première. Si le caractère héréditaire des varia- 
tions incriminées était démontré péremptoirement, le fait que 
nous ne comprenions pas par quel mécanisme cela peut être 
réalisé mesurerait seulement notre ignorance, et ne pourrait être 
présenté comme une critique. 

Cette réserve faite, voyons comment un lamarckien moderne, 
que double un sens profond de la biologie générale, F. Le Dan- 
TEC, conçoit le mécanisme de l'évolution des êtres vivants. 

Conception de F. Le Dantec 

La caractéristique de la vie manifestée est l'assimilation, c'est- 
à-dire l'accroissement d'une substance vivante de composition 
donnée, aux dépens des aliments empruntés au monde extérieur, 
tout en conservant sa constitution physico-chimique propre. 
Tant qu'une cellule assimile, c'est-à-dire tant qu'elle fonctionne, 
il n'y a aucune place pour une variation réelle. Il peut tout au 
plus survenir des variations apparentes, dues aux substances rési- 
duelles (réserves, tissus squelettiques) variant avec les divers 
aliments, mais la composition de la substance vivante reste 
intacte. 

Lorsqu'au contraire, la substance vivante cesse de fonc- 
lionner et n'assimile plus, elle est l'objet d'une destruction qui, 
selon toutes chances, détruira inégalement les différents élé- 
ments qui la constituent. Au bout d'un temps donné, cette 
usure inégale aura modifié les proportions de ces divers élé- 
ments. Si, à ce moment, une nouvelle assimilation est possible, 
l'être assimilera en gardant la nouvelle constitution. 11 v aura 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE d'uK ORGANISME 25 

donc eu variation quantitative, ou si, plus exceptionnellement, 
une substance constituante a changé de nature, variation (juali- 
talive. 

Les variations de la substance vivante dépendent donc étroite- 
ment des conditions extérieures, puisque celles-ci déterminent 
les périodes de fonctionnement ou de repos, mais elles sont con- 
ditionnées, d'une façon encore plus stricte, par les conditions 
internes, puisqu'en dernière analyse elles ne sont que le résultat 
d'une destruction inégale, et effectuée un peu au hasard, des dif- 
férents constituants de la cellule vivante. 

Les variations qui ont ainsi pour siège les différents plastides 
qui constituent un organisme, s'effectuent dans tous les sens. 
Comment se fait-il que les variations globales de l'animal soient 
généralement adaptatives ? Ceci est dû exclusivement aux condi- 
tions dans lesquelles s'opère la sélection entre les différents 
plastides. Dans un organisme polyplastidaire, les rapports entre 
les plastides sont réglés par les phénomènes de corrélation et de 
coordination. La corrélation résulte du fait que tout plastide 
d'un animal exerce sur le milieu intérieur et conséquenuiient sur 
tous les autres plastides une intluence indéniable : « il sera 
impossible qu'un ou plusieurs élt'ments varient sans que tous l(^s 
autres subissent plus ou moins le coutre-coup de cette variation 
et varient eux-mêmes plus ou moins (') ». 

Il faut, d'autre part, qu'à chaque instant le fonctionnement 
■des différents plastides et la corrélation qui en résulte soient 
tels que l'animal puisse continuer à vivre, c'est-à-dire qu'ils 
n'empêchent pas la coordincition, a l'agencement général des 
parties du corps qui fait que, abandonné à lui-même, dans un 
milieu donné, ce corps renouvelle son milieu intérieur d'une 
part et d'autre part évite jusqu'à sa mort toutes les chances de 
destruction (■) ». 

La forme du corps à un moment doniu' est donc une consé- 
quence directe de la constitution chimique des plastides (à 
chaque constitution correspond une forme d'é(piilil)re donnée) et 
de l'action des circonstances ext('iieures. 

Lorsque les circonstances n'obligent |)as l'organisme à modi- 
fier sa coordination, c'est-à-dire à fot)ctionner de façon à piendre 

(') Lk Dami'.c. h'vo/utioii iiiilinii/tn'//)' cl /ii'r'i'cli/i', p. /). 
(') Li-: Dantw:. /(ic. ci/., p. 4. 



i6 E. GUYÉNOT 

une forme ditiéreiite, la coriélalioii intérieure se maintient g^ràce 
à une double sélection. L'assimilation fonctionnelle, en entrete- 
nant la coordination, conserve à chaque tissu son caractère topo- 

g-raphique propre (muscle, épitliélium, glande, etc ) ; d'autre 

part les plastides ayant varié de façon nuisible, incompatible 
avec les conditions réalisées à ce moment, disparaissent. Seuls 
persistent ceux qui ont une constitution compatible avec ces 
conditions. 

Les circonstances extérieures viennent-elles à changer, et par 
suite l'être vivant est-il tenu, sous peine de mort, de modifier sa 
coordination générale, la double sélection opère de la façon sui- 
vante. L'assimilation fonctionnelle donne, à chaque tissu, un 
caractère topographique adéquat à la nouvelle coordination de 
l'individu ; la sélection dans le milieu intérieur tend à adapter 
l'ensemble des éléments à la Jiouvelle forme du corps, de façon 
à produire une corrélation compatible avec la nouvelle coordina- 
tion g-énérale. Cette transformation est lente et graduelle. 

Au fond, cette adaptation directe, individuelle des org'a- 
nismes pluricellulaires aux circonstances extérieures ne se réalise 
que « parce que la sélection naturelle choisit, dans leurs élé- 
ments histologiques, ceux qui correspondent à cette adaptation 
individuelle de l'ensemble ». 

Une des caractéristiques du système de Le Dantec, c'est donc 
la part considérable qu'il donne à la sélection entre éléments 
histologiques, sélection qui n'est pas, à proprement parler, le 
résultat d'une lutte entre plastides plus ou moins aptes, mais 
une façon d'exprimer le fait qu'un plastide qui par sa constitu- 
tion est en dehors de la coordination g^énérale ne fonctionne 
pas, par suite se détruit, tandis qu'un plastide qui par sa consti- 
tution est conforme à la coordination générale fonctionne, c'est- 
à-dire assimile et peut se multiplier. 

Le fait de l'adaptation résulte simplement de ce que toute 
variation, incompatible avec la coordination, si elle ne disparaît 
pas, entraîne la mort et qu'il n'est dès lors plus question de 
l'être ainsi détruit. 

Voyons maintenant comment les variations acquises peuvent 
être héréditaires. 

L'œuf renferme toutes les substances qui se trouveront dans 
les différents plastides qui en proviendront. Ces substances com- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE d'UN ORGANISME 27 

niiincs à tous les éléments d'un être, c'est \ti patrimoine hérédi- 
taire. C'est ee patrimoine qui détermine la forme de l'animal; 
à chaque patrimoine correspond une forme d'éqnilibre déter- 
minée. 

Inversement, nous avons vu que sous l'influence des circons- 
tances extérieures, la forme d'un animal pouvait changer et que, 
conséquemment, par sélection, la constitution chimique des 
plastides intéressés variait de façon à permettre la nouvelle 
coordination. Mais aucune variation de plastide n'est à propre- 
ment parler locale. La corrélation fait qu'elle intéresse en même 
temps tous les plastides y compris les cellules reproductrices. 

Une modification morphologique, d'ordre colloïdal, entraîne 
donc une modification de la constitution chimique de tous les 
plastides y compris les cellules reproductiices, la transformant 
petit à petit en une nouvelle constitution compatible avec la 
nouvelle forme générah» du corps. 

Mais inversement la nouvelle constitution chimique de l'œuf 
déterminera pendant l'ontogenèse, précisément, par réversibi- 
lité, la nouvelle forme d'équilibre qui lui a donné naissance, 
même si les circonstances extérieures ne l'exig-ent plus. 

L'hérédité des caractères acquis est donc basée sur Vanité de 
l'organisme et l'action réversible de la forme sur la structure 
moléculaire et inversement. 

Comme on le voit, le système de Le Dantec se présente 
comme une suite de déductions parfaitement logiques. Bien 
entendu ce n'est pas n'importe quelle variation due aux circons- 
tances extérieures qui sera héréditaire. Il ne peut être question 
de caractères acquis que pour des modifications définitives, suf- 
fisamment profondes pour se trouver insciites au patrimoine 
héréditaire. 

Mais de telles modifications existent-elles? Pour l'auteur cela 
ne saurait faire de doute et il cite un exemple ([ui lui paraît 
suffisamment démonstratif. Cet exemple, emprunté aux travaux 
du paléontologiste américain Hyatt, a trait à certaines particu- 
larités relevées dans l'évolution des céphalopodes fossiles. On 
sait (]ue ceux-ci, api'ès avoir été représentés par des formes 
droites ou simplenu'iil aicpiées, s'enroulèrent progressivement, 
formaul une c(»(|uill(' à tours de spiie de plus en plus s(Mrés, puis 



E. GUYENOT 



à la fin (le leur évolution se déroulèrent, faisant retour à des 
formes droites ou arquées. Si on examine les coquilles adultes à 
tours de spire (rès serrés et engainés l'un dans l'autre, on 
remarque l'existence d'un sillon dorsal qui épouse dans tous ses 
détails la forme du tour de spire sous-jacent, ce qui fait penser 
que le sillon est le résultat de l'inscription, par pression, des 
tours de spire les uns sur les autres. Or, chez les jeunes ('éplia- 
lopodes, où l'enroulement n'est pas encore aussi seri'é qu'il le 
sera chez l'adulte, on remarque déjà l'existence du sillon qui 
peut être ainsi interpn'té comme la manifestation d'un caractère 
acquis chez les ancêtres par déformation mécanique et qui se 
développe maintenant par hérédité, avant que la cause méca- 
nique primitive soit à nouveau intervenue. 

Cette explication est évidemment la plus vraisemblable. Cepen- 
dant elle n'est peut-être pas définitive. On peut tout aussi bien 
penser que l'existence du sillon, d'une part, de l'enroulement 
serré d'autre part, peut être le résultat de deux causes internes 
ayant agi simultanément, sans dépendre nécessairement l'une de 
l'autre, pour réaliser le type de Céphalopodes à tours de spire 
serrés et que l'une de ces causes, au cours de l'ontogenèse, 
se trouve intervenir d'une façon plus précoce que l'autre. 

Autres conceptions lamarckiennes. 

J'ai cité longuement la théorie de Le Dantec parce qu'elle 
représente, actuellement, l'o'uvre lamarckienne la plus cohérente, 
basée sur des notions de saine biologie générale et sur des 
déductions parfaitement log^iques. Beaucoup d'autres auteurs oui 
formult' des théories incomplètes ou émis simplement leurs vues 
personnelles sur telle ou telle question. 

Dans un livre récent où il a démontré avec le plus grand 
talent, que toute la vie d'un être, de sa formation à sa mort, est 
le résultat des interrelations constantes existant entre l'orga- 
nisme et le milieu, Et. Rahaud (M a indiqué, en quelques lignes et 
en passant, sa manière de voir, en ce qui concerne l'hérédité 
des caractères acquis. Se basant sur l'unité physiolog'ique de 
l'organisme et sur la corrélation ({ui existe entre tous les élé- 

(•) Er. HAUAti). TransJ'nrniisnic ri p.r/j/'ricncr. F('li.\ Alcan, ('■diteiir, 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D UN ORGANISME 29 

nieiits cellulaires, il pense que les aclioiis inlerveiianl sur une 
partie du corps se propagent de proche en proche, toucliant 
aussi bien les éléments sexuels que tous les autres éléments de 
l'individu, si l»ien que tous les éléments, sans exception, 
acquièrent une constitution donnée qui se traduit nécessaire- 
ment, toutes choses égales d'ailleurs, par une forme donnée. 
(^iCtte conception est, comme on le voit, très voisine de celle 
développée par Le Daxtec. 

Pour Th. Moxtgomery, les cellules différenciées du corps et 
les cellules sexuelles ont une constitution semblable, puisque les 
unes dérivent des autres. Elles doivent donc présenter les mêmes 
réactions générales. Or lorsqu'un être vient à être modifié sous 
l'influence des conditions extérieures, les cellules génitales 
sont nécessairement influencées dans le même sens que les 
autres cellules, puisque toutes sont en relation constante entre 
elles par le milieu intérieur. 

C'est également le milieu intérieur, c'est-à-dire le sang ou plus 
généralement les sucs de l'organisme, qui, d'après 0. Hertwig, 
Rabl, Kassowitz, Haïschegk, conduit aux éléments génitaux 
les substances chimiques qui sont produites dans telle ou telle 
partie du corps modifiée sous l'influence des conditions exté- 
rieures. Ces substances délerminent des modifications de même 
sens dans les éléments génitaux. D'autres auteurs, tels que 
IIehing, ToKNiER, invo(juent surtout les relations nerveuses 
existant entre le corps et les cellules reproductrices, du moins 
chez les êtres pourvus d'un système nerveux. 

A c(")té de ces conceptions partielles, il convient de rappeler le 
système présenté par Cope, dans lequel l'auteur reprenant, 
presque à la lettre, la conception de Lamargk décrit deux 
modes de variations, les unes produites par les actions exté- 
rieures (physiogenèse), les autres par les elfets de l'usage et du 
non usage (cinétogenèse). L'hérédité des caractères acquis serait 
due à une certaine énergie, transmise du point excité aux cel- 
lules génitales où elle se transformerait en énergie de croissance 
et s'ajouterait aux énergies déjà existantes. A la génération sui- 
vante cette énergie nouvelle reproduirait, par réversil)ilité, les 
mêmes variations physiologiques que celles acquises par l'ancêtre. 

Cette conception, purement hypotliélifpie, ne fait pas faire un 
pas à la question. 



30 E. GUYÉNOT 

Je citerai enfin la théorie de Semon qui identifie la mémoire, 
retour des processus psychiques, et l'hérédité, retour des pro- 
cessus de croissance. L'une et l'autre propriété seraient dues à ce 
<pie la substance vivante peut, sous l'influence d'une excitation, 
subir une modification durable, grâce à laquelle l'état d'excita- 
tion se reproduira plus facilement qu'avant la première atteinte. 

11 serait prématuré d'essayer une critique de ces conceptions 
avant d'avoir en mains tous les faits expérimentaux permettant 
de porter sur elles un jugement bien assis. Il est cependant dans 
tous ces systèmes un point faible qu'il est indispensable de 
mettre en évidence dès maintenant. Il a trait au mécanisme de 
l'hérédité des variations acquises (jui est la clef de voiite de ces 
systèmes. 

Sans doute, il est certain que les cellules reproductrices ne 
sont pas isolées dans l'individu et que, ihéorirpiement, elles reçoi- 
vent le contre-coup, si atténué soit-il, de tout ce qui se passe 
dans le reste de l'organisme. Mais, en pratique, il est non moins 
évident qu'une variation, survenue dans un muscle ou un os, ne 
retentira pas nécessairement sur la substance génitale au point 
d'en modifier la constitution physico-chimique. Nous pouvons 
même affirmer qu'il n'en est pas ainsi, car, sans cela, il n'y aurait 
dans la nature ni espèces, ni races, ni même de lignées relati- 
vement stables. Dans un chapitre ultérieur nous chercherons à 
préciser les relations que présentent les éléments génitaux avec 
le reste du corps. Mais nous pouvons, dès maintenant, nous 
demander si la coordination générale, c'est-à-dire d'après Le 
Dantec lui-même, si l'agencement des parties qui permet à l'or- 
ganisme de renouveler son milieu intérieur et de continuer à 
vivre, serait bien gravement troublé an cas où le patrimoine héré- 
ditaire des éléments génitaux ne se mettrait pas en équilibre de 
constitution avec la plupart des autres plastides, si autrement 
dit la sélection entre plastides intervient ici nécessairement. Les 
éléments génitaux ne sont pas pour l'individu d'une nécessité 
aussi immédiate que le cœur, les vaisseaux, le poumon, le rein 
ou le corps thyroïde. L^n être ne meurt pas du fait de la castra- 
tion et les modifications que produit celle-ci sont dues à la sup- 
pression des cellules interstitielles des glandes génitales et non à 
celle de la lignée génitale elle-même. L'unité de l'organisme 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 31 

n'existe que dans la mesure où les parties sont en étroite inter- 
dépendance. Une lésion du corps thyroïde, par exemple, pourra 
déterminer au cours de l'ont oçenèse des modifications impor- 
tantes. Il est peu vraisemblable qu'une section muscidaire ou 
l'ablation d'un orteil puisse retentir fortement sur l'org-anisme 
en voie de développement. 

Ce n'est, il me semble, ([ue tout à fait exceplioniiellement que 
des variations individuelles acquises pourront être assez pro- 
fondes pour devenir définitives, c'est-à-dire inscrites au patri- 
moine héréditaire. Peut-être même ce retentissement spécifique 
sur les cellules reproductrices est-il impossible ? C'est le point de 
vue que nous allons voir soutenir par Weismann dans sa célèbre 
critique de l'hérédité des caractères acquis. 

La théorie de Weismann et la non hérédité 
des caractères acquis. 

La caractéristique de la théorie de Weismann, du moins de 
celle qu'il a d'abord exposée dans ses Essais sur r Hérédité, réside 
dans la difterence d'essence qu'il place entre les cellules du 
corps ou soma et les cellules g-erminales, et dans l'absence de 
toute action possible du soma sur le germen, c'est-à-dire dans la 
négation de toute hérédité des caractères acquis. 

L'auteur est parti de la conception suivante : les Protozoaires 
se reproduisent indéfiniment, ils sont immortels. Chez les Méta-^ 
zoaires, au contraire, les cellules du corps sont susceptibles de 
se multiplier plus ou moins long-temps, mais elles ne peuvent pas 
reproduire un individu nouveau. Seules, les cellules génitales 
ont cette propriété ; seule leur lignée cellulaire transmet de 
génération en génération l'immortalité des ancêtres unicellulai- 
res. Les deux catégories de cellules, cellules somatitjues et cel- 
lules germinales, ont donc une constitution dilférente, le soma 
ne renfermant que du plasma somatique, le germen seul con- 
tenant du plasma germinatif. Quelles relations existent entre 
ces deux plasmas ? Comment les plasmas somatiques dérivent- 
ils du plasma germinatif? Qu'est-ce d'abord que ce plasma ger- 
minatif ? 

L'cruf qui va donner naissance à un individu est formi' d'une 
substance de composition et de structure données (jui déleiinin»; 



32 E. GUYÉNOT 

tout l'aAeiiir de rindividii. (l'est le plasma germiiiatif transmis 
par les parents : u Depuis le moment où commencent les préli- 
minaires de la première segmentation de la cellule œuf, l'avenir 
de l'organisme est déterminé; il est décidé s'il sera plus grand 
ou plus petit, s'il ressemblera au père ou à la mère; les détails 
même, et les particularités les jdus minutieuses sont décidées... 
Cependant, on n'en peut douter, il reste encore un certain champ 
à l'action des conditions extérieures d'existence qui viennent 
encore bien influencer l'organisme en développement, mais ce 
champ est restreint et ne forme qu'une petite région mobile, 
autour d'un point central fixe qui est fourni lui-même par l'hé- 
rédité (M ». 

Au cours de l'ontogenèse, les divisions cellulaires qui succè- 
dent l'une à l'autre ne sont pas égales. Le plasma germinatif se 
dissocie entre les différentes lignées de cellules, celle, par exem- 
ple, qui devra donner naissance à l'ectoderme emportant, à 
l'exclusion des autres, les parties qui conditionnent la formation 
des téguments et du système nerveux. Cet émiettement du plasma 
gei'minatif initial aboutit dans chaque cellule à la formation d'un 
plasma somatique qui ne comprend plus, du plasma germinatif, 
(pie les parties déterminant les caractères particuliers de cette 
cellule. Au cours de l'ontogenèse, les plasmas présentent donc 
une sinqilification et une différenciation progressives. Il est cepen- 
dant une lignée cellulaire qui conserve intégralement le plasma 
geïminatif initial, c'est celle qui aboutit à la formation des cel- 
lules génitales de l'individu. Seules, de tout le corps, ces cel- 
lules renfermeront tous les éléments du plasma germinatif 'de 
l'd'uf; seules, elles seront capables de reproduire à nouveau 
l'organisme en son entier. 

Il y a donc une opposition tranchée entre les cellules somati- 
qnes et le germen. Ce germen est transmis d'ascendants à 
descendants, si bien que « les cellules geriuinatives des généra- 
lions successives se comportent comme une suite d'êtres unicel- 
lulaires qui résultent les uns des autres par le processus de la 
génération ». Les divers individus ne sont que des mailles suc- 
cessives de ce chaînon. 

Cette indépendance du soma et du geiiuen étant admise, il aj 

(') Weisma>>-, Essais sur l'Hérédité, \>. I.^3. 



RKCHEUCHb;» SUK LA VIE ASEPTIQUE L)'UX OHUAXISME 33 

a plus de place pour une iulluence de celui-là sur celui-ci. Il ne 
!>aurait être question d'hérédité des caractères acquis. Les varia- 
tions soniatiques présentées par un individu sous l'influence des 
conditions extérieures lestent strictement soniatiques et ne peu- 
vent être transmises à la liynée de ce plasma germinatif dont la 
continuil(', à tra\çrs les géuéralioiis, est la condition même de 
riiérédité. 

Sans doute, \\ eismanx ne nie pas dune façon catégorique que 
le milieu et Tétat du son)a ne puissent exercer une influence sur 
le germen, mais cette influence est d'une nature bien diff"érente 
de l'action spécifique que suppose la théorie de l'hérédité des 
caractères acquis : « Les cellules génitales sont, en efl'et, conte- 
nues daus l'org'anisme adulte et les influences externes (pii peu- 
vent agir sur elles sont esseutiellemeiil déterminées par l'état de 
l'organisme qui les recèle. S'il est bien nourri, les cellules géni- 
tales sont abondamment alimentées, et inversement, s'il est 
faible et maladif, elles ne se déveIo{)pent que d'une façon chétive, 
et l'on peut supposer que les influences de ce genre peuvent agir 
d'une façon plus spécialisée, c'est-à-dire ag'ir sur certaines parties 
isolées, seulement, des cellules germinales. Mais ceci est, en 
vérité, tout autre chose que de croire, comme certains le vou- 
draient, que l'organisme peut transmettre aux cellules germinales 
les modifications qui lui ont été imprimées par les agents exté- 
rieurs, de telle sorte qu elles se représenteront, à la génération 
suivante, au même moment et au même point de l'organisme 
que chez les parents (') ». 

« Je suis très éloigné de soutenir, nous dit encore Weismann, 
que le plasma germinatif qui, dans ma théorie, passe d'une géné- 
ration à l'autre comme l'agent de l'hérédité, demeure absolument 
innnuable ou tout à fait insensible aux influences provenant de 
l'organisme dans lequel il revêt la forme des cellules germina- 
tives. J'ai plutôt admis qu'une influence des organismes sur leurs 
cellules g'erminatives, influence capable de les modifier, est pos- 
sible et même jusqu'à un certain {)oint inévital)le... In change- 
ment de croissance à la péri[)hérie comme l'ostéome ne provo- 
(piera jamais dans la structure moléculaire du plasma germinatif 
un chang-ement tel (pie la disposition à l'ostéome soit acciue, et 

(') Kssriis aur L' Ht'ri-ditc, j). lôô. 



34 E. GUYÉNOT 

que par suite le fils hérite d'uue seusibilité plus grande des os ou 
de l'os unique en question : la cellule g-erminative répondra sim- 
plement aux quelques changements dans l'alimentation provo- 
qués par « l'accroissement à la péripjiérie » par un changement 
dans le volume, dans le nombre ou peut-être aussi dans la dispo- 
sition de ses éléments moléculaires. Que ce dernier cas puisse se 
réaliser, on a le droit d'en douter, mais en tout cas — si la chose 
est possible — la qualité du changement du plasma germinatif n'a 
rien à faire, avec la qualité du « caractère acquis », mais seule- 
ment avec son influence sur les conditions générales d'alimenta- 
tion (^) ». 

Le poids de la critique de Weismann est incontestable. Il 
semble, à raisonner avec lui, que l'hérédité des caractères acquis, 
qui paraissait si naturelle dans les théories précédentes, se heurte 
maintenant à un tissu d'invraisemblances. Seulement, et c'est le 
sort de toutes les vues théoriques, l'argumentation de Weismann 
pèche par la base. 

Que l'hérédité des caractères acquis soit un phénomène rare et 
répondant à des conditions assez spéciales, cela est vraisem- 
blable; Mais sommes-nous en droit d'en nier l'existence en nous 
basant sur la séparation irréductible que l'auteur établit entre le 
soma et le germen ? Cette séparation ne serait-elle pas elle-même 
une simple vue de l'esprit ? 

Comment expliquer, si les cellules somatiques ne contiennent 
pas de plasma germinatif, qu'un fragment de feuille de Bégonia 
puisse engendrer une plante complète avec ses organes génitaux, 
qu'il en soit de même pour un morceau de tige de Troène, pour 
un tubercule de Pomme de terre, un bulbe d'Iris, ou l'écusson 
d'un Rosier greffé sur un églantier ? Comment comprendre que 
certains animaux se reproduisent par bourgeons, c'est-à-dire par 
des îlots de cellules somatiques, que d'autres, après avoir présenté 
une génération asexuée, redonnent une génération sexuée, que, 
de certains Vers coupés en deux, les deux tronçons régénèrent 
réciproquement les parties manquantes ? 

Devant les objections de cet ordre qui n'ont pas nmn(|ué de 
surgir, Weismaan a dû admettre que les cellules somatiques pou- 
vaient, elles aussi, contenir en réserve du plasma germinatif et 

(') Essais sur /'/Jrrrdift', p 168. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORdAXISME 35 

dès lors ce fut tout l'échafaudage de sa théorie qui s'écrouUi. 

Sa conception de la prédétermination et de la différenciation 
prog-ressive des diverses lignées cellulaires, au cours de l'ontog-e- 
nèse — par réduction, à chacjue nouvelle division, du plasma ger- 
minatif — n'apparaît pas plus exacte, depuis que l'on a montré 
qu'un blastomère du stade deux ou même du stade quatre pouvait, 
dans certaines conditions, redonner l'organisme en entier et 
depuis que se sont accumulés les faits connus de régénération. 

Je ne crois pas utile pour le moment de prolonger la discus- 
sion entre les deux conceptions lamarckienne et weismannienne. 
Nous manquons pour les jug-er de la véritable base scientifique, 
des faits. Voyons si l'analyse de ces derniers fera pencher la 
balance dans un sens ou dans l'autre et nous permettra de con- 
clure pour ou contre l'hérédité des caractères acquis. 



II 



FAITS ET EXPERIENCES RELATIFS A L'HÉRÉDITÉ 
DES CARACTÈRES ACaUIS 



Avant de passer en revue les faits relatifs à l'hérédité ou à la 
non hérédité des caractères acquis, il est important de préciser ce 
que l'on entend par caractères acquis de façon à définir les con- 
ditions auxquelles devra correspondre une expérience faite cor- 
rectement. 

Une première définition, au sens large, de l'hérédité des carac- 
tères acquis serait celle-ci : Un individu ayant subi une variation 
sous l'influence du milieu, il en résulte une modification g"éné- 
rale de cet individu, y compris ses cellules génitales, qui se tra- 
duira, chez ses descendants, par quelque modification qui ne 
sera pas forcément identi(pie, ni même analogue, à celle présentée 
par les parents. Une semblable définition exclut en réalité l'hv[)o- 
thèse des caractères ac([uis pioprement dits et ne rend plus 
conqite du mécanisme de l'adaptation. 

Au sens propre du mot, l'hérédité des caractères ac({uis peut 
être envisagée de la fa(;on suivante : Une variation donnée étant 



36 E. GUYÉNOT 

survenue dans un organisme sous rinfluence de facteui-s exler- 
nes, il en résulte une modification globale de cet organisme, v 
compris ses éléments génitaux, mais de nature telle que les des- 
cendants présenteront exactement, par réversibililé, la variation 
des parents. 

Ici, il faut encore envisager deux hypothèses. Dans un cas 
l'action extérieure porte uniquement, pour employer le lang-age 
weismannien, sur le soma et retentit secondairement, par l'inter- 
médiaire des variations somatiques, sur le g-ermen. C'est le cas 
t^-i^e de l'hérédité des caractères acquis. Dans l'autre cas l'action 
externe peut s'exercer simultanément et directement sur le soma 
et sur le germen, ou même presque exclusivement sur le germen. 
C'est le cas de certains agents physiques, tels que les rayons X, 
les variations de température du milieu, etc. On ne sait jamais 
alors s'il s'agit de variations somatiques transmises au germen 
ou de variations parallèles du soma et du germen. 

Pour qu'une expérience offre toutes les garanties désirables, il 
faudra donc : i" Produire, par une modification connue du milieu, 
une variation donnée dans un organisme, en s'assnrant que c'est 
bien à la modification des facteurs externes qu'est due cette 
variation. 

2" Constater la réapparition chez les descendants d'une façon 
régulière, au moins pendant une ou quelques généiations, de la 
variation observée chez les parents, même si les conditions anor- 
males du milieu ont été supprimées. 

V oyons maintenant les principaux faits qui sont apportés en 
faveur de la conception de l'hérédité des caractères acquis et con- 
statons tout d'abord que ces faits sont peu nombreux, que ce sont 
toujours les mêmes qui reviennent dans les discussions, ce qui 
tend à démontrer que leur fréquence est certainement moindre 
que bien des biolog'istes ne se le sont imaginés. 

Je diviserai ces faits en deux gioupes : ceux dans lesquels l'ac- 
tion extérieure envisagée a pu agir simultanément et directement 
sur le soma et le germen (température, climat, rayons X, etc.), 
ceux dans lesquels l'action extérieure n'a pu influencer le germen 
qu'indirectement par l'intermédiaire du soma (variations dans 
l'alimentation, nmtilalions). 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 37 

Fremier groupe d'expériences : Action directe pos\i/j/e 
sur le germen 

i" Variations liées à des changements de température. — En 
soumettant des chrysalides de Vanessa urticœ à un abaissement 
de température, Standfuss (53) observa que sur 2.000 chrysalides 
ainsi traitées, [\o donnèrent naissance à des formes aberrantes. 
Ces formes anormales, croisées entre elles, donnèrent plus de 
2.000 chenilles qui furent élevées à la température ordinaire, mais 
dont 2o4 seulement aboutirent à l'adulte, par suite d'une circou- 
stance accidentelle. Parmi les 2o4 papillons, 4 présentaient une 
aberration semblable à celle des parents. Se basant sur son expé- 
rience personnelle, l'auteur estime qu'un semblable pourcentage, 
bien que faible, ne se rencontrerait jamais dans la descendance 
d'individus normaux. Aussi est-il porté à voir dans ce fait un 
cas d'hérédité. 

De même Fischer (21), expérimentant sur des chrysalides 
à'Arctia caja, divisa un lot de 102 chrysalides de descendance 
normale en deux séries : 54 furent soumises aux conditions ordi- 
uaires de température et ne donnèrent que des papillons nor- 
maux ; 4^ fureni soumises à l'action d'un froid intermittent de 
— 8". De ces dernières, naquirent 4i papillons aberrants, chez 
lesquels les taches brunes des ailes antérieures et les taches noires 
des ailes postérieures étaient plus ou moins élart-ies, Fischer 
accoupla un mâle et une femelle rendus ainsi mélaniques ; il 
en résulta 17^ chrysalides qui donnèrent naissance d'abord à 
des papillons normaux, puis à des papillons éclos plus tardive- 
ment dont 17 étaient modifiés dans le sens des parents. 

Dans ces expériences et dans toutes les expériences analogues 
un fail frappe immédiatement. Il n'y a jamais qu'une faible par- 
tie des individus soumis à la modification de température qui 
présentent une variation. Pourquoi la modification du milieu, si 
elle est réellement la cause delà variation, ne la détermine-t-elle 
pas chez tous les individus qui y ont été soumis ? Sans doute on 
répondra qu'il y a toujours des variations dans la constitution des 
individus, que certains sont susceptibles de modifications, tandis 
que d'autres n'ont pas cette possibilité dans les mêmes condi- 
tions. Mais alors la variation du milieu ne serait-elle pas que l'oc- 



38 E. GUYÉNOT 

casion de la modification organique et celle-ci ne serait-elle pas 
déterminée chez les êtres qui la présentent, précisément par la 
constitution qu'ils possédaient avant l'expérience? Cette interpré- 
tation est d'autant plus admissible que parfois les mêmes modifi- 
cations peuvent survenir chez les organismes de même espèce, 
aussi bien sous l'influence d'un aljaissement que d'une élévation 
de température. 

Ces expériences manquent incontestablement de la précision 
nécessaire pour établir nettement le déterminisme des variations 
constatées. On peut notamment se demander si c'est bien le chan- 
gement de température qui a modifié les parents et si, d'autre 
part, les quelques descendants modifiés dans le sens des parents 
le sont bien par hérédité et non par suite de quelque influence 
extérieure méconnue. Les conditions du milieu sont évidemment 
trop mal définies pour que de telles recherches on puisse tirer 
aucune conclusion ferme. 

De très intéressantes expériences, qui toutefois n'échappent 
pas plus que les précédentes à l'objection de Weismann de l'action 
simultanée possible de l'agent extérieur sur le somaet le germen, 
ont été réalisées par Kammerer (34), sur des Salamandres. Sala- 
mandra atra, qui vit dans les régions élevées, est vivipare tandis 
que Salamandra maculosa vivant dans la plaine est ovipare. Chez 
Salamaiidra atra, la plupart des œufs sont détruits par adelpho- 
phagie et seuls deux œufs évoluent, en donnant naissance à des 
petits qui sortent complètement développés de l'utérus maternel. 
Or, si on soumet ces Salamandres des régions élevées et froides 
à une température chaude (So") et humide, le développement est 
accéléré, une dizaine d'œufs peuvent évoluer simultanément et il 
nait ainsi autant de têtards munis de branchies, comme dans le 
cas de Salamandra maculosa. Cette modification serait suscepti- 
ble de devenir héréditaire, car, une fois, cinq petits conservèrent 
le mode de reproduction acquis par les parents. 

En soumettant des Lacerta miiralis à l'action d'une tempéra- 
ture élevée, Kammerer observa, chez les femelles, une variation 
progressive de la couleur et des dessins delà peau. Ces modifica- 
tions ne sont pas définitivement acquises chez les individus car, 
si on les remet dans les conditions ordinaires, ceux-ci repren- 
nent leur coloration primitive. Cependant, et vraiment le fait, 
paraît extraordinaire, les jeunes d'une portée de ces femelles en 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIyUE D'UX ORGANISME 39 

voie de modification auraient présenté une modification seml)lal)le 
à celle de la mère et dont l'intensité aurait été précisément celle 
que présentait le parent au moment de la reproduction. 

D'autres expériences de Kammerer (33), où la modification de 
coloration des Salamandres était produite par le séjour sur des 
sols de couleur différente, aboutirent à des résultats comparables. 
On peut distinguer parmi les S. maciilosa deux formes : l'une 
appelée typica est caractérisée par la distribution sans ordre des 
taches jaunes et noires des téguments ; tœniata est une autre 
forme où les taches confluent en bandes long-itudinales, plus ou 
moins nettes, avec symétrie bilatérale plus ou moins accentuée. 
Si on prend de jeunes S. typica très peu jaunes et qu'on les élève 
pendant trois à quatre ans sur un fond d'argile jaune, on constate 
une aug"nientation de dimension des taches jaunes préexistantes 
et la formation de taches jaunes nouvelles. Devenue adulte, la 
Salamandre, partie d'un état où le noir dominait, arrive à pré- 
senter surtout des taches jaunes. Inversement, de jeunes Sala- 
mandres très jaunes, élevées sur un fond de terre de jardin 
noire, deviennent de plus en plus noires, surtout sur la face 
dorsale. 

L'action de ces sols différents est complexe. L'agrandissement 
des taches jaunes ou noires déjà existantes s'observe aussi bien 
si le fond est constitué par du papier jaune ou noir. Cette action 
cesse, si la Salamandre est rendue aveug-le. Il s'agit donc d'une 
adaptation directe à la teinte du milieu, au moyen d'un réflexe 
dont le point de départ est représenté par l'appareil visuel et 
dont le point terminal est constitué par les terminaisons nerveu- 
ses aboutissant aux chromatophores. Quant à l'apparition de 
taches nouvelles, elle ne se produit que sur les fonds d'argile ou de 
terre et se trouve en relation avec les conditions de sécheresse ou 
d'humidité. L'argile jaune est hygroscopique et l'humidité pro- 
voque précisément le développement des taches jaunes. Inverse- 
ment la terre noire est sèche et la sécheresse détermine l'appa- 
rition de nouvelles taches noires. 

La descendance de ces Salamandres modifiées par ces actions 
complexes est très intéressante. Les descendants des Salamandres 
jaunies sont très nettement jaunes, même élevés sur un fond 
indifférent et les taches jaunes ont une symétrie l)ilatérale. Si on 
transporte ces jeunes Salamandres sur un fond d'argile jaune, on 



40 E. GUYÉNOT 

obtient, par une sorte d'action cumulative, des animaux presque 
entièrement jaunes. Les descendants de Salamandres noircies se 
présentent aussi avec une prédominance de taches noires dispo- 
sées de chaque côté de la iii^ne médio-dorsale. L'existence de 
cette symétrie bilatérale tend à rapprocher ces animaux de la 
forme tœniata. 

Le même auteur, au cours d'expériences effectuées sur le Cra- 
paud accoucheur, Alytes obstetricans, aurait réussi à modifier 
l'instinct de ce Batracien, en le soumettant à certaines conditions 
de température et d'humidité. Bien plus cette transformation 
aurait été héréditaire et se serait comportée comme un caractère 
mendélien. Si, en effet, on croise un mâle à instinct normal avec 
une femelle à insSinct modifié, les descendants de première g"éné- 
ration présentent tous l'instinct normal, tandis que parmi les 
hybrides de deuxième génération, on observe trois quarts d'ani- 
maux normaux et un quart d'animaux à instinct modifié. 

Il est incontestable que le jour où ces expériences auront pu 
être contrôlées, et auront été effectuées sur un iiond)re suffisant 
d'individus, elles présenteront, si toutefois leurs résnltats sont 
confirmés, une importance qu'il serait puéril de nier. 

2" Variations liées à raction des rai/ons X. — Une variation 
de cet ordre a été observée par Manfred Fr.enkel (22), sur des 
Cobayes. Cet auteur soumit à l'action des rayons X, pendant une 
demi-heure, une femelle de cobaye âgée de 4 jonrs. Cette femelle 
o"randit moins vite que les témoins ; adulte, sa taille était vis-à-vis 
de celle des animaux normaux dans le rapport de 28 à 4'^- 
Accouplée avec un mâle norinal elle mil au monde 3 petits dont 
I mort-né ; les deux autres, un mâle et une femelle, se dévelop- 
pèrent lentement et restèrent petits. Accouplés entre eux, ils don- 
nèrent deux descendants dont l'un mourut et dont l'autre fut 
maintenu en vie, mais demeura encore plus petit que ses parents. 
La femelle irradiée donna encore, lors d'un deuxième croisement, 
trois descendants petits et très faibles, dont un seul resta en vie. 
Tous les essais de croisement ultérieurs demeurèrent stériles. 
L'action des rayons X paraît donc avoir sérieusement touché 
l'ovaire et réduit, de ce fait, la fécondité de l'animal, en même 
temps que la vitalité des descendants. 

L'ne particularité très curieuse fut observée : l'animal, soumis 
aux rayons X, avait perdu ses poils siu' une certaine région de la 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE d'UX ORGANISME 41 

tête (sous l'inttueiico des rayons ?). Or, cliez ses descendants, 
l'auteur put observer Texistence de cette sorte de tonsure qui 
se reproduisit régulièrement et au tnème endroit. 

3° Variations liées à l'action du climat. — Bien que l'action 
du climat soit la résultante d'une série de facteurs (température, 
humidité, luminosité, etc.), il est incontestable que la tempéra- 
ture en est le constituant le plus important. C'est pourquoi je 
range dans le premier groupe les variations liées aux change- 
ments de climat. D'ailleurs les expériences ont porté surtout sur 
des végétaux, dont les cellules sexuelles sont beaucoup plus 
extériorisées que chez les animaux et par suite plus exposées à 
l'action directe des différentes circonstances du milieu. 

Un exemple célèbre de variation sous l'influence du climat est 
relatif aux arbres de nos régions qui, transportés dans les pays 
chauds, cessent de perdre leurs feuilles, [)ar suite de l'absence 
de saison froide dans leur nouvel habitat. 

C'est ainsi que Detmer, se basant sur les affirmations de Gart- 
ner, rapporta en 1887 que les Cerisiers de nos-pays, importés à 
Ceyian, y avaient été transformés sous l'influence du changement 
de climat en arbres à feuilles persistantes. Discutant l'inlerpré- 
tation qu'il fallait donner de ce phénomène, Weismann demanda 
la preuve que la persistance du feuillage, chez le Cerisier, était 
l)ien transmise par graines et non par simples l)oulures. Weis- 
MAiNN n'a jamais nié, en effet, que les individus puissent trans- 
mettre l'un à l'autre leurs caractères acquis, par voie de simple 
nniltiplication, et que dans ce cas, de même que dans celui des 
Protozoaires, il y ait l'éellement hérédité des caractères acquis. 

La preuve réclamée par Weismanx paraît avoir été fourni«> 
de[)uis par les très remarquables expériences d'En. B()ri)a(;e ((>). 
Ce biologiste de haute valeur a expérimenté, à l'île de la Réu- 
nion, non pas sur le C-erisier (pii s'y reproduit mal, mais sur le 
Pécher qui s'y est fort bien acclimaté et y donne des fruits par- 
venant à maturité. On y rencontre des Pêchers à feuillage sub- 
persistant, c'est-à-dire ne se dépouillant jamais conqilètement de 
leurs feuilles et des pêchers à feuillage caduc ; ce sont alors des 
arbi'es récemment introduits ou croissant dans des conditions de 
sécheresse, de fioid, de vent peu compatibles avec l'appaiilion 
d'un feuillage persistant. L'acquisition de cette variation se fait 
très graduellement . Les j)remières années, les feuilles tondx'ul 



42 E. GUYÉNOT 

en juin, juillet et août ; les nouvelles apparaissent un peu plus 
tard. L'intervalle qui sépare les deux feuillaisons se raccourcit de 
plus en plus et, au bout d'une ving-taine d'années, la subpersis- 
tance est constituée. On trouve sur l'arbre un mélang^e de feuilles 
anciennes, de feuilles nouvelles, de tleurs et de bourgeons floraux. 
La variation n'est d'ailleurs pas unique : les feuilles acquièrent 
une coloration plus sombre, l'épiderme et la cuticule deviennent 
plus épais ; dans le pétiole et les nervures apparaît un tissu de 
soutien qui manque dans les régions tempérées. La couche sépa- 
ratrice de tissu, dont la résorption provoque la chute des feuilles, 
ne se forme j)lus simultanément pour toutes les feuilles. Les 
écailles soi-disant protectrices des bourg-eons se modifient sans 
disparaître. Il s'agit en somme d'une modification étendue de 
l'organisme, se manifestant par différentes particularités. 

Celles-ci sont-elles devenues héréditaires ? 

Les noyaux provenant d'arbres subpersistants, semés dans la 
rég-ion où poussent les parents, donnent immédiatement des 
arbres à feuillage sul)persistant. Mais il y a plus. L'île de la Réu- 
nion présente des régions hautes, dépassant i.ooo mètres, où la 
température est beaucoup moins élevée et peut descendre à — 4** 
pendant la saison fraîche. Dans ces régions, les Pêchers n'acquiè- 
rent jamais de feuillage subpersistant et continuent à présenter 
une période de dénudation. Bordage eut l'idée de semer des 
noyaux, fournis par des pêchers à feuillage subpersistant, dans ces 
endroits de climat plus froid et il constata que, même dans ces 
conditions, la persistance du feuillage apparaissait immédiate- 
ment chez les descendants. Le caractère acquis de la subpersis- 
tance du feuillage ne saurait, semble-t-il, être mis en doute. 

Les expériences faites en soumettant des végétaux à un climat 
différent ne donnent pas toujours des résultats aussi nets. En 
1880, ScHÙBELER a signalé que les Maïs transportés dans une 
zone septentrionale, telle que les environs de Christiania, y pré- 
senteraient un raccourcissement de la durée de végétation. Celle- 
ci passerait de 128 à 90 jours, les tiges devenant corrélati- 
vement plus courtes et les grains plus petits. Lors({u'on trans- 
porte ce Maïs dans des régions plus tempérées, les modifications 
acquises disparaîtraient rapidement. 

Les expériences de Nœgeli qui transporta 2.000 variétés de 
Ilieraciuin des montagnes, dans le jardin botanique de Munich 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 43 

et les observa minulieiisement pendant i3 années consécutives, 
lui ont. permis d'affirmer (|ue les caractères montagnards, acquis 
sous l'influence des hautes altitudes, n'étaient nullement hérédi- 
taires. Dès la première année de transplantation, les particularités 
caractéristiques de la vie dans la plaine se montrèrent dans toute 
leur amplitude, bien qu'il se fut agi de vég'étaux ayant derrière 
eux une série immense de générations alpestres. 

L'expérience inverse a été réalisée par (î. Bonmer ('), à qui 
l'on doit tant de belles recherches relatives à l'action des facteurs 
externes sur les végétaux. Cet auteur transporta à l'Aiguille de la 
Tour, dans la chaîne du Mont-Blanc, à 2.400 mètres d'altitude et 
au col de la Palouine, dans les Pyrénées, à 2. .'^00 mètres, des 
plantes vivaces recueillies aux environs de Paris, et dont une 
moitié avait été laissée dans la plaine. Très rapidement, ces 
plantes de plaine cultivées dans la haute montag"ne se transfor- 
mèrent, en acquérant les caractères de forme et de structure que 
l'on observe sur les plantes naturellement alpines. 



Deuxième groupe d'expériences : Action sur le germen 
exercée nécessairement par l' intermédiaire du soma. 

1° Variations liées à des changements de nourriture. — De 
nombreuses expériences de cet ordre ont été réalisées par 
A. PiCTET (49)- En nourrissant, avec des feuilles de Noyer, des 
chenilles cVOcneria dispar qui vivent habituellement sur le Bou- 
leau et le Chêne, l'auteur constata d'abord qu'un g^rand noml)re 
d'individus moururent. Les individus qui arrivèrent à l'état adulte 
étaient de petite taille (ce qui paraît lié à une nutrition insuffi- 
sante) et de plus présentaient une teinte plus pâle et des dessins 
plus marqués. Ces variations vont en s'accroissant si on continue 
la même nourriture anormale pendant les g-énérations suivantes. 
Si, par contre, on nourrit les descendants avec la nourriture nor- 
male, ceux-ci conservent plus ou moins les variations acquises 
par leurs parents avec cependant une tendance à revenir à la 
forme normale. Il fau( par ailleurs noter (pie si on conlinue à 



(') (j. I5()nmi:h. (Inlliires p.\|i<'Ti iiiciilalps dans los Al|)os et les I'viv'im'os. lici' 
ijni. lint., I. II., i8()(i. 



E. GUYKXOT 



nourrir les général irtiis successives avec le Noyer, la lig-née peut 
s'habituer si bien à cette nourriture que l'on observe alors un 
retoui' à la forme primitive. 

Cette expérience n'est guère démonstrative. Xe si§nifie-t-elle 
pas simplement que, sous l'influence d'une nourriture anormale, 
la plupart des larves meurent par inanition ou intoxication, que 
celles qui arrivent au terme de leur développement donnent des 
individus petits (nutrition insuffisante), avec quelques variations 
morphologiques traduisant un état d'affaiblissement ou d'intoxi- 
cation (au sens large du mot) qui ne disparaît pas immédiatement 
quand on restitue la nourriture normale? Ce qui fortifie considé- 
rablement cette interprétation, c'est le fait (jue la variation déter- 
minée par l'allotropliie n'est que transitoire et qu'elle disparaît 
lorsque l'accoutumance a été réalisée. 

Au cours de ses intéressantes recherches relatives à Taction 
du régime alimentaire sur les Poules, F. Houssay (') a constaté 
que, sous l'influence du régime Carnivore, ces Oiseaux présentent 
une réduction prog"ressive du tube digestif, notamment du jabot, 
de l'estomac, du g-ésier et des cœcums. Cette modification va en 
aug-mentant au cours des générations successives. On la constate 
déjà, chez les jeunes animaux âgés de sept à dix-sept jours, des 
quatrième ou sixième générations, alors que le régime spécial n'a 
pas eu le temps d'agir personnellement sur eux, pendant leur 
courte vie. A moins que les variations étudiées ne soient le résul- 
tat d'une intoxication progressive de la lignée, il est difficile de ne 
pas conclure ([ue ces modifications ont été transmises aux jeunes 
par hérédité. 

On cite parfois, à l'appui de la théorie de l'hérédité des carac- 
tères acquis, une très intéressante expérience de Marcual (38) 
dont voici le point de départ. Les Robinia pseudacacia furent 
attaqués en 1881 par une Cochenille jusqu'alors inconiuu^ que 
Douglas, le grand spécialiste de l'époque, crut devoir considérer 
comme une espèce nouvelle, le Lecanium robinianim. L'origine 
de ce nouveau parasite était totalement ignorée. Tenant compte 
des affinités qui existent enti'e cette Cochenille et celle du Pécher, 
le Lecanium corni, P. Marcual fut conduit à se demander si 
celle-ci ne serait pas la souche de la forme observée ^mvV Acacia. 

(') F. HoLSSAY. Arc/i. /oo/, E.i-p. 'i" s/tIc. t. VI, 1007. 



EEGHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGAXISMI.: 45 

LV'xpérieiice qu'il enlrepril n'avait pas d'aulre l)ul. Elle a élc pré- 
sentée depuis comme un exemple frappant d'hérédité des carac- 
tères acquis; nous allons voir s'il en est réellement ainsi. 

En juillet 1907, des Lecanium du Pêcher turent placés sur un 
jeune Acacia, éloigné de tous arbres de la même espèce, et enfei- 
més dans un sac. Ces Lecanium renfermaient des œufs et des 
larves commençant à éclore. Les jeunes larves se ré])andircnt en 
nombre immense sur l'arbre el une grande quantité d'entre elles 
se fixèrent sur les feuilles de l'Acacia. Un petit nondjrc seule- 
ment de ces larves quittèrent les feuilles à l'automne et se fixè- 
rent sur le bois pour y passer l'hiver, comme cela a lieu d'ordi- 
naire. Au printemps suivant, une vingtaine d'insectes poursuivirent 
leur développement et grossirent normalement, en préseutant les 
aspects successifs habituels. A partir de ce moment, un certain 
nondjre moururent sous l'influence d'un Chalcidien parasite; une 
douzaine furent détruits par un Oiseau, quatre seulement purent 
être meni's à bonne fin et atteignirent en juin tout leur dévelop- 
pement, en présentant la grande taille, la coloration foncée et le 
faciès définitif du Lecanium robiniarum. 

Marchal se heurta à de grandes difficultés pour réaliser l'ex- 
périence inverse. Ayant placé des Lecanium robiniarum (nous ne 
savons pas si ce sont des Cochenilles de l'Acacia prises dans la 
nature, ou celles résultant de l'expérience précédente) sur le 
Pêcher, il se produisit encore une très g^rande mortalité dans les 
élevag'es. In seul individu réussit à se développer complètement, 
mais au lieu de conserver le caractère supposé acquis du L. robi- 
niarum, il prit les aspects successifs et caractéristiques du 
L. corni. Cet individu se dessécha d'ailleurs sans avoir pondu. 

Tout ce qu'il y aurait d'héréditaire chez le Lecanium robinia- 
rum, ce serait donc non pas les caractères morpholog'iques, mais 
une certaine incapacité à se dévelop[)er sur la plante où se (lé\ e- 
loppaient \'raisendjlablemcnt ses ancêtres. Encore faudrait-il s'as- 
surer par de multiples expériences, portant sur de très nombrc^ix 
individus, qu'il en est bien ainsi. 

Il faut aussi remarquer que la transformation subie par suite 
de l'élevage sur le Pêcher n'est pas très profonde, ni très spécifi- 
(pie. « Tous les caractères fondamentaux de structure du Leca- 
nium du Uobinia el du />. corni sont en eflet i(lenti(pn's et il 
n'existe entie les deux formes que des dilférences ipianlitatives 



46 E. GUYÉNOT 

au point de vue de la taille, de la pigineutatiou et des ruj^osités. 
Enfin il existe tous les intermédiaires entre le L. robiniariim et 
le//, corni. C'est ainsi que le L. cornide la Vigne (L. uini. Bouché) 
et celui de même espèce qui se trouve sur la Glycine [L. wistariœ. 
SiGN.) ressemblent souvent de la façon la plus étroite au Leca- 
nium du Robinia. 

D'ailleurs en se basant précisément sur la mortalité consi- 
dérable, survenue au cours de l'expérience, on pourrait aussi 
bien présenter les faits observés comme le résultat d'une sélec- 
tion entre individus de constitution différente. Parmi les divers 
individus d'une population de L. corni, certains auraient une 
constitution ne leur permettant pas de vivre sur le Hobinin et 
mourraient. Ceux qui ont une constitution compatible avec ce 
changement de nourriture aboutiraient, soit uniquement en rai- 
son de leur constitution, soit simultanément par suite du change- 
ment de milieu, au type L. robiniarum. La difficulté pour ces der- 
niers organismes à prospérer à nouveau sur le Pêcher pourrait 
tenir à ce que, par suite de cette sélection, la plupart des L. robi- 
niarum actuels ont une constitution assez différente de celle de 
leurs ancêtres, pour n'être plus capables de vivre sur le i^êcher. 

Cette expérience, très intéressante à d'autres points de vue, n'est 
donc nullement la démonstration de l'hérédité des modifications 
acquises que l'on a voulu y trouver. 

2° L'hérédité des mutilations. — Tous les faits connus con- 
courent à montier que la variation morphologique individuelle 
consécutive à une mutilation (déformation, perforation, amputa- 
tion) n'est pas héréditaire. C'est un fait d'observation courante 
qu'un amputé de la cuisse ou un manchot ont des enfants nor- 
malement constitués. Même des mutilations continuées régulière- 
ment pendant de très nombreuses générations ne sont pas héré- 
ditaires. La circoncision chez les races sémitiques ou musulma- 
nes, la déformation du pied des Chinoises, les incisives brisées, 
les oreilles, les lèvres ou les narines percées, toutes ces nnilila- 
tions ou déformations ne sont pas héi'éditaires. 

Les expériences faites aboutissent au même résultat. 

KuEHN a cité le cas d'une race de Moutons dont les éleveurs 
coupaient la queue depuis près de loo ans et chez lesquels on ne 
trouvait aucune tendance de cet organe à s'atrophier ou à dispa- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASKPTU^UE d'UN 0R(4ANISME 47 

raîtie.WEisMANN a fait des expériences analoj^ues sur la Souris et 
u'a trouvé aucune hérédité delà mutilation de l'appendice caudal, 
même après de nombreuses générations d'animaux amputés. On 
a bien rapporté quelques observations qui semblent plaider en 
faveur de l'hérédité de certaines mutilations, mais elles sont tel- 
lement rares et il y a tellement de faits contraires qu'elles parais- 
sent avoir trait à de simples et curieuses coïncidences. 

Par contre, des expériences dues à Browx Sequard (1868 à 
1882) et qui eurent un i;rand retentissement tendraient à démon- 
trer que les mutilations nerveuses déterminent dans les organis- 
mes des modifications qui seraient héréditaires. Il importe de 
remarquer que dans ce cas l'hérédité ne porterait pas sur la 
lésion nerveuse expérimentale elle-même, mais sur les effets phy- 
siologiques qui en sont la conséquence. Voici les principales de 
ces expériences effectuées sur des ( -obayes. 

La section du sciatique ou l'hémisection de la moelle fait appa- 
raître chez les animaux, au bout de quelques semaines, une épi- 
lepsie d'un type assez spécial, dont les crises sont déterminées 
par l'attouchement d'une zone tégumentaire située en arrière de 
l'œil du côté de la section. La plupart des descendants de ces ani- 
maux, bien que n'ayant subi aucun traumatisme, seraient devenus 
épileptiques comme leurs parents. Il faut noter que ce n'est pas 
une lésion quelconque du système nerveux qui est susceptible de 
provoquer l'épilepsie ; la section du sciatique ou son simple écra- 
sement à travers la peau non lésée produisent presque toujours 
le phénomène, tandis que la section du brachial ne la détermine 
jamais. De même, l'hémisection de la moelle dorsale produit 
presque toujours l'épilepsie, l'hémisection de la moelle cervicale, 
celle de la moelle lombaire ou des cordons antérieurs, jamais. 
Cette spécialisation montre que l'épilepsie observée ne saurait 
être due, comme le pejisait Weismann, à une infection de l'or- 
ganisme par un germe indéterminé, à la suite des lésions ner- 
veuses provoquées. Il ne semble pas non plus qu'il puisse s'agir, 
chez les descendants, d'un simple fait d'imitation. En tout cas, 
les expériences suivantes ne sont pas susceptibles d'une pareille 
interprétation. 

Les lésions du corps rcsti forme déterminent chez les animaux 
des lésions oculaires et des ecchymoses suivies de gangrène sèche 
au niveau des oreilles. Les yeux présentent une opacité de la 



48 K. GUYKNOT 

cornée ri siihisseiit mie atrophie progressive, sans iiitlammation. 
(liiez les descendants on pent observer des altérations identiqnes 
on analogues r\ non inflammatoires. 

La section partielle du bnlhe racliidien provoque une exopli- 
talmie et celle-ci se retrouve chez la plupart des descendants. 

La section cln nerf grand sympathique cervical provoque une 
déformation particulière de l'oreille et une occlusion partielle des 
paupières, modifications que l'on voit réapparaître chez les des- 
cendants. 

Bien plus, «pielques animaux nés de t'-obayes qui avaient rongé 
partiellement leurs pattes, à la suite de Tinsensibilité causée par 
la section de leur nerf sciatique, présentaient une absence 
congénitale de phalanges ou d'orteils entiers. Enfin, dans 
quelques cas, des Cobayes, malg'ré que leur nerf sciaticjue 
fut intact, paraissaient avoir hérité de l'atrophie musculaire 
survenue chez leurs parents, à la suite de la section du nerf scia- 
tique. 

Un certain nombre de ces faits ont été confirmés par d'autres 
expérimentateurs et en particulier par Dupuy (17). Ce sont des 
données positives, non contestables. 

En ce qui concerne leur interprétation, un des plus remarqua- 
bles biologistes français modernes, Cuénot, pense que ces phé- 
nomènes peuvent s'expliquer par la transmission au descendant 
de quelque substance toxique, élaborée chez le parent, chez la 
mère notamment. C'est en effet surtout, sinon exclusivement par 
la femelle que les accidents sont transmis, ce qui fait penser à un 
mécanisme déchange à travers le placenta, semblable à celui qui 
transmet au fœtus l'immunité ac(piise par la mère au cours 
d'une maladie survenue pendant la gestation. Que l'épilepsie 
puisse être due à une semblable transmission d'une substance 
épileptisante, analogue à celle qu'on a trouvée dans l'urine des 
épilepti([ues, cela est vraisemblable, mais il est plus difficile d'ex- 
pliquer que cette épilepsie réapparaisse avec des caractères iden- 
tiques à ceux des parents. D'autre [)art, on ne saurait admettre 
que difficilement l'existence de substances circulant dans les 
humeurs de l'organisme et susceptibles de conditionner des lésions 
locales telles que l'atrophie de l'oeil ou l'exophtalmie, des ecchy- 
moses ou des déformations auriculaires, l'opacité de la cornée, 
la chute de la paupière et dans certains cas l'atrophie muscu- 



RECHEUCHKS SUK l.K VIK ASKL^TKiUK DUX OllGAXISMK 49 

laire de l;i cuisse ou ral)sence congénitale de ceilaines parties 
des pattes ? 

Sans mettre en doute la réalité de ces derniers faits expérimen- 
taux, ou peut cependant se demander si les phénomènes présentés 
par les descendants sont bien identiques à ceux des parents. 
Dans certains cas, ceux (jui nous sont signalés ne sont qu'aïuilo- 
giies, et peut-être, en examinant les faits avec soin et avec une 
tournure d'esprit plus critique, trouverait-on que les lésions des 
descendants portent bien, il est vrai, sur les mêmes org-anes que 
l'ascendant, mais avec des modalités plus ou moins différentes ; 
peut-être aussi d'autres variations se révéleraient-elles à un exa- 
men plus minutieux. Les cas les plus surprenants (atrophie de la 
cuisse, phalang-es ou orteils absents) sont d'ailleui's limités à des 
cas assez exceptionnels |)Our qu'il puisse ne s'agir que de simples 
coïncidences. 

Dans le chapitre suivant, j'examinerai plus à fond l'interpréta- 
tion que comportent ces expériences. 



Démonstration indirecte de l'hérédité 
des caractères acquis 

Toutes les expériences que je viens de citer tendaient à obte- 
nii' une démonstration directe de l'hérédité des caractères acquis, 
en montrant que des particularités provoquées par une certaine 
action du milieu sont transmissibles aux descendants. 

Cette démonstration, certains auteurs ont cherché à l'obtenir 
indirectement. La méthode consiste à prendre dans la nature des 
organismes présentant quelque particularité que l'on suppose 
acquise par les ancêtres sous l'influence de certaines conditions 
du milieu et à rechercher si ces particularités persistent lorsqu'on 
supprime ou modifie ces conditions. 

C'est ainsi que Semon (1905 ) a expérimenté sur Acacia lophanta, 
plante ouvrant ses folioles j)endant le jour et les fermant ta luiit. 
La cause de cette particularité réside vraisemblablement dans 
les alternatives (piotidieniies d'éclairage et d'obscurité, mais ou 
peut se demander si le ])hénouièue es! dû uniquement à l'aclion 
actuelle du rythme nycthéméial ou s'il n'est pas deveiui à la 
longue héréditaire. 



50 E. GUYÉNOï 

Pour s'eii~assurer, Semon prit des plantules d'Acacia lophanta 
n'ayant jamais vu le jour et les soumit à des périodes d'éclairage 
électrique et d'obscurité alternant toutes les 6 heures ou toutes les 
24 heures. Après i ou 2 semaines de ce traitement, il remplaça 
le cycle par l'éclairag^e ou l'obscurité continue : l'étalement et le 
reploiement des folioles n'en continua pas moins à se faire sui- 
vant le rythme de 12 heures. Cette périodicité serait donc un 
caractère acquis autrefois par la plante sous l'influence des pério- 
des de jour et de nuit, et devenue héréditaire. 

Il est évident que celte interprétation suppose le problème 
résolu, car rien ne nous permet, malgré que ce soit vraisembla- 
ble, d'affirmer que le rythme héréditaire est bien dû à l'alter- 
nance périodique du jour et de la nuit. Cette adaptation pourrait 
aussi bien être expliquée, comme nous le verrons, par la sélection 
de variations apparues pour de toutes autres causes. 

Des expériences plus anciennes de Pfeiffer, sur Mimosa pudica 
et Acacia lophanta, sQ,mh\G,\\i montrer, contrairement aux précé- 
dentes, que le rythme d'ouverture et de fermeture des folioles n'au- 
rait rien d'héréditaire. Si on inverse le rythme nycthéméral, en 
éclairant les plantes pendant la nuit et en les soumettant à l'obscu- 
rité pendant le jour, l'ouverture et la fermeture des feuilles se font 
suivant le nouveau rythme introduit. 

Les résultats de ces recherches sont évidemment contradictoi- 
res et ne comportent pas de conclusions certaines. 

Des expériences de même ordre ont été eff'ectuées par Cunix- 
GHAM (1891-92-90) sur des Poissons pleuronectes. Chez ces ani- 
maux la face ventrale, couchée contre le sol, est dépourvue de pig-- 
ment. On peut penser que c'est l'obscurité à laquelle cette face a 
été soumise pendant des générations qui a déterminé à la longue 
cet état. En tout cas, actuellement, cette dépigmentation est héré- 
ditaire. Elle commence en eff'et chez la larve, alors que celle-ci 
n'est pas aplatie et se trouve exposée, par ses deux faces latérales, 
à la lumière. Cette variation acquise et héréditaire ne peut être 
que très difficilement modifiée, car si on éclaire la face inférieure 
du Poisson avec un miroir, celle-ci ne présente qu'une pigmen- 
tation très légère, survenant très tardivement et d'une façon 
inconstante. 

Ici encore, on suppose démontrée la relation de causalité entre 
l'absence de lumière et la dépigmentatiou. C'est, en effet, une 



RECHPmCHES SUR LA VIE ASEPTIQTIE D'UN ORGANISME 51 

interprétation vraiseniblahle au premier abord, mais nous verrons 
que des cas très analogues paraissent, après une étude approfon- 
die, être susceptibles d'une interprétation toute différente. 

Il existe encore bien des expériences ou des observations que 
l'on pourrait citer, pour ou contre l'hérédité des caractères 
acquis ; mais elles ne nous apprendraient rien de plus et ne sont 
pas plus démonstratives que celles que je viens de rapporter. Le 
moment me paraît venu d'examiner de près ces données positives 
et de voir si vraiment elles permettent d'affirmer l'existence 
d'une hérédité des caractères acquis. 



III 



ETUDE CRITIQUE DE L HÉRÉDITÉ 
DES CARACTÈRES ACQUIS 



La solution que comportera, après examen des faits, le pro- 
blème de l'hérédité des caractères acquis dépend essentiellement 
du sens exact que l'on attache au mot caractère acquis. Aussi 
devons-nous à nouveau en préciser la définition. 

D'une façon générale, on appelle caractère acquis une particu- 
larité bien définie, morphologique ou physiologique, apparue chez 
des org-anismes sous Finfluence de certaines conditions extérieu- 
res. L'hérédité de ce caractère consisterait dans la répétition 
exacte, chez les descendants, de la particularité acquise par les 
parents, (.'est bien dans ce sens que l'entendent les lamarckiens, 
car sans cette reproduction d'une modification sinon identique, 
du moins très semblable à celle des parents, leur conception 
n'aurait plus aucune valeur pour expliquer l'adaptation des êtres 
vivants aux conditions du milieu. 

Toutefois, la variation définie ne leur apparaît pas pour autant 
comme une variation strictement locale, mais comme liée à une 
modification générale qui retentit nécessairement, en raison de 
l'unité constitutionnelle de l'organisme, sur le germen, et y déter- 
mine un changement spécifique de nature à faire réapparaître 
chez les descendants la mênu) modification. 



52 E. GUYÈNOT 

Pour les weisinaiinieiis, chaque cai'aclère acquis* est au cou- 
iraire uue modificatiou striclenieut locale. Cette modificatiou con- 
siste dans la variation, sous l'influence du facteur externe incri- 
miné, d'une certaine particule matérielle vivante, le détermi- 
nant, qui conditionne précisément l'existence de la partie ayant 
subi la variation. Au premier abord, il n'y a dans ces conditions 
aucune possibilité d'hérédité de la variation acquise, puisque 
celle-ci, restant exclusivement locale, ne saurait en rien atteindre 
le germen. 

Plate (') a cru cependant pouvoir concilier le weismannisme 
et la théorie des caractères acquis. Si l'on admet que des déter- 
minants identiques à ceux qui ont été modifiés existent non 
seulement dans le germen, mais dans toutes les cellules du corps, 
tout au moins à l'état latent, on peut, en eff"et, à force d'hypothè- 
ses, arriver à une explication inattendue de l'hérédité des carac- 
tères acquis. Plate imagine que toutes les cellules du corps com- 
muniquent entre elles par des ponts protoplasmiques semblables 
à ceux qui existent dans certains tissus et que, grâce à ces com- 
munications, l'excitation spécifique des déterminants modifiés en 
un point donné se transmet de proche en proche jusqu'aux 
déterminants contenus dans les cellules germinales et les y modi- 
fie à leur tour dans le même sens. 

Il est bien évident qu'une semblable explication repose sur un 
tel échafaudage d'hypothèses gratuites qu'elle ne saurait être prise 
sérieusement en considération. Ni les particules ou déterminants, 
ni leur répartition universelle dans toutes les cellules, ni l'exis- 
tence pour ces particules d'un état spécifique d'excitation trans- 
missible, ni l'universalité des ponts protoplasmiques iutercellulaires 
ne sont autres choses que de pures vues de l'esprit. 

Le problème de l'hérédité des caractères acquis se ramène 
donc à ceci : est-il prouvé (ju'une variation, morphologique par 
exemple, définie et par suite localisée, soit déterminée, accompa- 
gnée ou suivie par une modification générale capable d engen- 
drer dans le germen une variation spécifique telle que les des- 
cendants présenteront, par hérédité, la variation localisée des 
parents ? 

(') L. I'l.vte, ScIocI i(iiis]iriiizi]i niul ])i'obl('iiio dcr Arlbildnng', i()o8. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 53 



Soma et (jcvmen : leurs corrèlationH. 

Il ne siiffil pas, en effet, de poser comme axiome l'existence 
d'une unité fondamentale de l'organisme pour que le problème 
de l'hérédité des caractères acquis se trouve instantanément 
résolu. Sans doute, nous savons que les différentes parties d'un 
organisme sont étroitement unies entre elles par des corrélations 
nerveuses et humorales ; mais ces corrélations qui assurent la 
synergie fonctionnelle de ces parties ne tendent nullement à 
uniformiser la constitution phvsico-chimique de leurs éléments 
et par suite leur différenciation, ni leur structure, ni leur forme, 
ni leur fonction propre. S'il n'existe pas entre la plupart des cel- 
lules du corps et les cellules germinales cette différence A'es- 
sence à laquelle Weismann lui-même a dû renoncer, il n'en 
reste pas moins que le germen est une partie de l'organisme 
ayant par rapport au reste du corps au moins la même indi- 
vidualité que le foie, le coeur ou les capsules surrénales. (7est 
en ce sens que la distinction entre soma et germen présente une 
grande importance pour la compréhension du mécanisme de 
l'hérédité des caractères acquis. 

En l'état actuel de nos connaissances, le problème de l'hérédité 
des caractères acquis ne me paraît donc pas pouvoir se ramener 
à un problème de morphologie basé sur l'existence d'unités mor- 
phogènes indépendantes, constituant à travers l'organisme un 
réseau hypothétique dont l'existence n'est démontrée, ni légitimée 
par rien, mais se présente comme un problème de physiolog-ie, 
dont les éléments ne sont autres que les corrélations existant 
entre le soma et le germen. 

Ces relations entre le soma et le germen sont réalisées par le 
système nerveux et par l'ensemble des humeurs (sang, lymphe) 
constituant le milieu intérieur. 

Le système nerveux conditionne, pour sa part, dans les glandes 
génitales, non seulement l'intensité de la circulation du milieu 
intérieur, mais, si nous raisonnons par analogie, le fonctionne- 
ment de ces glandes, c'est-à-dire leur multiplication et leur nutri- 
tion générale (fonction trophi({ue). Une variation entraînani un 
ébranlement suffisant du système nerveux sera donc vraisembla- 
blement susceptible, dans certaines conditions, d'accélérer ou 



54 E. GUYENOT 



d'inhiber la inultiplicatioii des cellules g-erminales ou d'y déter- 
miner des tioul)les trophiques, mais rien ne nous permet de 
penser que celte action puisse s'exercer électivement sur telle ou 
telle partie constitutive du germen ni surtout sur celles corres- 
pondant aux parties constituantes modifiées dans les cellules 
somatiques. D'ailleurs la corrélation nerveuse ne saurait être 
envisagée comme base d'une explication générale, puisqu'elle 
manque chez les Éponges et chez les Végétaux. 

Les corrélations humorales sont certainement les plus impor- 
tantes. A chaque instant des variations tendent à être produites 
dans la composition du milieu intérieur, soit par suite d'une 
arrivée insuffisante d'aliments (oxygène, sels, etc.), soit en raison 
d'une consommation locale plus élevée de certaines substances 
(sucre accaparé par un groupe musculaire en fonctionnement), 
soit enfin par suite de l'accumulation de certaines substances de 
déchet. H faut cependant se souvenir que de telles variations 
sont extrêmement fugitives et qu'il existe des mécanismes régu- 
lateurs avant pour effet d'assurer à ce milieu intérieur une cons- 
tance de composition des plus remarquables. 

On tend actuellement à grouper sous le nom à' hormones certai- 
nes substances, sécrétées par les glandes dites à"secrétion interne 
(thyroïde, thymus, surrénales, glande interstitielle du testicule, 
corps jaune ovarien, corps .pituitaire) et qui jouent, dans la corré- 
lation générale, un rôle de la plus haute importance. Ces substan- 
ces ne sont qu'un cas particulier de la sécrétion générale, 
effectuée par les éléments cellulaires, de certains produits de 
leur fonctionnement dans le milieu intérieur. En ce sens, le gaz 
carbonique résultant, par exemple, du fonctionnement muscu- 
laire est une hormone susceptible, entre autres actions, d'ex- 
citer le centre respiratoire bulbaire. 

Il est bien certain que la suppression, l'augmentation ou la 
modification de semblables hormones pourront entraîner des 
variations même étendues dans la substance des cellules germi- 
nales. Mais que ces variations soient du type nécessaire pour con- 
ditionner chez les descendants l'apparition de modifications loca- 
lisées identiques à celles des parents, c'est ce que rien ne permet 
a priori de supposer. 

Les recherches de chimie physiologique moderne tendent 
cependant à faire penser que chaque catégorie de cellules est 



RECHERCHES SUR LA. VIE ASEPTI'.iUE D'UN ORGANISME 55 

caractérisée par au moins une substance alhuminoïde spéciale et 
que le passage de celle-ci dans le sanç provoque l'apparition 
dans le milieu intérieur d'une diastase spécifique correspondante. 
Abderhalden a basé sur ces faits un procédé de diag'nostic de la 
gravidité, du cancer, etc., dont la valeur est encore sujette à dis- 
cussion. 11 n'en est pas moins certain que chaque espèce d'être 
vivant, même que chaque tissu possède une composition alhumi- 
noïde spécifique. Toutes les réactions de précipitation, d'agglu- 
tination, la réaction si importante de Bordet et Gengou sont 
autant de preuves de cette spécificité des constituants des org'a- 
nisines el de la spécificité ég'alement des modifications physico- 
chimiques que leur présence introduit dans le milieu intérieur 
des org-anismes supérieurs. Ce sont là des faits de nature à faire 
comprendre l'existence possil)le de modifications germinales spé- 
cifiques sous l'intluence de modifications somatiques acquises. 

Il faut enfin, pour interpréter les faits à leur juste valeur, se 
rappeler que ces corrélations, dont nous connaissons assez bien 
la nature en ce qui concerne les Vertébrés, peuvent être très 
différentes chez d'autres organismes. La castration, la g'reff'e de 
glandes g-énitales d'un sexe à la place de celles du sexe opposé 
ne déterminent, chez les Lépidoptères, aucune modification des 
caractères sexuels secondaires, tandis que l'on observe des 
résultats nettement diff'érents chez beaucoup d'animaux. Il est 
donc indispensable, dans chaque cas, de tenir grand compte de 
la nature des corrélations existant chez l'être vivant soumis à 
l'expérience. 

Tout ce que je viens de dire ne se rapporte qu'aux cas où 
l'action d'un facteur externe sur le germen s'exerce nécessaire- 
ment par l'intermédiaire du soma. Il en va tout autrement dans <* 
les cas où le facteur externe est susceptible d'agir simultanément 
et directement sur le germen. LTne élévation de température, 
des radiations telles que les rayons X peuvent agir aussi bien sur 
le germen que sur n'importe quelle partie du corps en y détermi- 
nant des modifications internes plus ou moins semblables. 

Les expériences récentes d'hybridation ont montré, comme 
nous le verrons plus loin, que certains caractères morpiiologi- 
ques ou certains groupes de caractères corrélatifs peuvent être 
hérités indépendamment les uns des autres, ce qui ne se com- 
prend qu'en admeitaiit l'existence dans le germen d'autant de 



56 E. (iUYKNOT 

(•(uislituaiils correspondants, quelle (jiie soit l'iiypollièse (|ue l'on 
fasse sur la nalure de ces coiisliliiaiits. Cette notion, qni doit être 
sul)stitnée à celle de l'unité de coniposilion jiiiyslco-cliiniiqne des 
diverses parties de la substance vivante initiale, permet de com- 
prendre (pinne condition extérieure, si elle a la pro[)iiété d'exer- 
cer une action spécifique sur certains cijnstitnants plutôt ([uo sur 
d'aulies, puisse en les modifiant simultanément, dans let;ermen et 
dans le sema, aboutir à une reproduction exacte et (léfinitive 
chez les descendants de la modification des parents. 

Cependant, ce cas n'est peut-être pas le cas général. Les cons- 
tituants considérés de l'ciHif et des cellules du corps, en suppo- 
sant qu'ils soient identiques, ne se trouvent pas dans les mêmes 
conditions. Ils peuvent suivant l'état de la cellule être j»lns ou 
moins inttnen(;ahles. Nous verrons, (mi ell'et , que les cellules ter- 
minales présentent une période sensible où elles sont plus modi- 
fiables par les actions extérieures. Aussi, dans de nombreux cas, 
le germen pourra-t-il ne pas être influencé ou l'être de façon à 
conditionner chez les descendants des modifications nettenient 
ditférentes de celles présentées par le soma des parents. 

Ces considérations vont me permettre maintenant d'examiner 
de plus près les faits cités en faveur de l'hérédité des cai'actères 
acquis et de tenter d'en donner une interprétation générale. 

1° Hérédité des effets de l'usage et du jion-usage. — Il n'y a eu 
que fort peu d'expériences faites pour démontrer l'existence 
d'une semblable hérédité; les lésultats en ont toujours été d'ail- 
leurs négatifs. Les variations locales (hypertrophie ou atrophie) 
consécutives à l'usagi^ ou au non-usage d'un organe sont inc(Ui- 
testablement déterminées chez les individus par l'augmentation 
ou la diminution du fonctionnement de cet organe, conditionnées 
elles-mêmes par les actions extérieures. La variation générale 
corrélative doit être d'ordre très diflerent suivant l'organe dont 
il s'agit. Il est bien certain, par exemple, que l'hypertrophie 
fonctionnelle d'un nniscle ne s'accompagne d'aucune modification 
générale importante. Il y a localement plus de glucose brûlé, 
plus de gaz carbonique engendré et, pendant les phases de repos, 
j)lus de produits excrémentitiels déversés dans le sang ; mais ces 
modifications banales sont rapidement neutralisées dans le tor- 
rent circulatoire et il n'en j)eut résidtei" ancnn retentissement sur 



PvECHERCHES SUT; LA VIE ASIU'TK.iUK D'UX ORGANISME 57 

le gt^rnien. Si le sujet ii'esl ro])jet d'aucune intoxication, iinlen- 
silé (le l'exercice physique pourra, s'il est effectué avec une 
régularité suffisante, aug'menter l'appétit, faciliter l'assimila- 
tion et la désassimilation, bref il pourra en résulter un nieilleui- 
état g"énéral et consécutivement des éléments génitaux pins 
vig^oureux. Si cette influence n'est pas contrecarrée j)ar un état 
inverse d'i conjoint, il en pourra résulter des descendants plus 
forts, plus résistants, mais qui n'auront aucune raison de pré- 
senter l'hypertrophie du groupe musculaire spécial produite chez 
le parent. En fait, je ne connais pas de cas où une semblable 
hérédité ait été constatée. 

Les effets pourront être plus marqués si Thypertropliie ou 
l'atrophie fonctionnelles portent sur des org-anes tels que certai- 
nes glandes à sécrétion interne (corps (hyro'ide, capsule surré- 
nale, corps pituitaire, etc.j qui déversent dans le milieu intérieur 
des [)roduits très spéciaux, susceptibles de modifier profondé- 
ment le fonctionnement de tout le reste de l'organisme et ag'is- 
sant nécessairement sur les cellules génitales. Mais ici encore, 
il ne saurait s'agir d'une modification germinale spécificpie, telle 
que le descendant présentât une hypertrophie ou une atrophie 
du même organe que l'ascendant. Sans doute, on connaît des cas 
d'hén'dité de l'hypertrophie ou de l'airophie de certaines de ces 
glandes, mais c'est que ces modifications sont alors liées elles- 
mêmes à des causes héréditaires qui n'ont rien à voir avec 
l'action de l'usage ou du non-usage. 

Pour compléter ces considérations, examinons en détail deux 
cas d'atrophie d'org-anes, donnés comme des exemples classiques 
des effets du non-usage et pour lesquels l'explication lamarc- 
kienne paraît, an premier abord, la seule vraisemblalde. .l'em- 
prunterai largement pour cet exposé au livre si remar(piable de 
CuÉNOT « La Geni'se des espèces (ininuiles », où cet auteur a 
présenté, sous un aspect nouveau et très solidement étayé, l'ori- 
gine des adaptations. 

Les animaux obscur icoles aveugles. — 11 est tout à fait i-enuir- 
quable de constater que des animaux \ivant dans l'obscurité, 
sous terre ou dans des cavei'ues, et appartenani aux gionpes 
zoologifjucs les jilus divers, sont aveugles on ont des veux en 
voie de dc'gradation. Si l'on ajoute (pie la plupart d'entre eux 
soni (h'colorés ou fjiiblemenl color(''S, on couviendra ([ii'il [lai'aîl 



58 E. GUYKNOT 

très logique d'attribuer ces deux variations à l'absence de lumière 
dans le milieu où ont vécu les générations successives. Parmi les 
animaux obscuricoles aveugles ou presque, on peut citer des 
Mammifères (Taupe d'Europe, Spa/ax, Ctcnomi/s de l'Amérique 
du Sud), des Reptiles (Sauriens ampliisbéniens, Serpents du 
groupe des Ti/phlops), des Batraciens (Cecilies, Protée des grottes 
de Carniole, Typhlomolge Rathbiini du Texas, Salamandres, 
telles que Typhlotriton spelœus du Missouri), des Poissons 
[Tiipidichthys, Troglicht/tys, Ambh/opsis, Pimelodiis du Bré- 
sil, etc. ). Beaucoup d'Arthropodes présentent aussi la perte par- 
tielle on totale des yeux. Tels sont certains Chilopodes {Cryptops, 
(réopliile) ou Diplopodes {Blaniuliis yuttulatus ), cerlAums larves 
d'insectes, de nombreux Carabiques, Silphides et Staphylinides, 
des Thysanoures et des Collemboles, quelques Araignées, etc. Le 
cas est très fréquent chez les Crustacés (plusieurs Cambarus, des 
Crevettes, des Gammarides, des Sphéromiens, des Cirolanides, 
certains Cyriops, etc.). On peut aussi citer des Mollusques 
aveugles [Zoospc:iin, Patiila, Spelœoconc/ta) et des Vers (Pla- 
naires). 

Si le fait de la régression des yeux apparaît ainsi comme très 
général chez les animaux hypogées ou cavernicoles, il faut consta- 
ter, par contre, que non moins généralement on trouve, parmi les 
obscuricoles, des animaux pourvus d'yeux normaux et apparte- 
nant à tous les groupes. On en trouvera de très nombreux cas 
cités dans l'ouvrage de Cuénot. 

En outre, on rencontre des espèces où l'état de l'œil varie sui- 
vant le sexe ou suivant les individus. Les mâles de certains 
Coléoptères, les Machœrites suhterrancus et Mariœ ont de gros 
yeux, tandis que ceux des femelles sont très réduits ou nuls. 
Dans une grotte d'Algérie, Racovitza a trouvé des Trichonisciis 
Gachassini, dont 36 avaient des yeux dégénérés avec reste de 
pigment et de cornéules, 2 1 ne montraient plus trace d'appareil 
visuel et 2 femelles avaient des yeux bien conformés et pig- 
mentés. 

Un autre ordre de faits provient de l'existence de nombreuses 
espèces aveugles ou à yeux atrophiés, vivant à la surface du sol. 
Tel est le cas d'un Poisson des côtes de la Californie méridio- 
nale, le Typhlogobiiis raliforniensis. « Il y a des Coléoptères 
aveugles sous les écorces [Ptilidnm), sous les feuilles mortes et 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 59 

les pierres au bord des eaux ( Bathyscia, Treritus), dans les four- 
milières (Claoiffer), des Collemboles aveugles ( Tetroclontophora 
bielanensis sous les feuilles mortes), un Scorpion aveugle 
(Belisariiis Xambeui) vivant sous les pierres dans un point des 
Pyrénées-Orientales, une Crevette aveugle {Typhlocaris galilea) 
dans un petit marais du lac de Genezareth (Colman la regarde, 
mais sans preuves, comme provenant d'eaux souterraines), un 
Isopode aveugle et tout blanc dans les fourmilières [Platyarthrus 
Iloffmanseggi), des Copépodes harpactides aveugles dans les 
Mousses, à la surface de la mer, dans l'eau saumàtre et l'eau 
douce {Bradya, Viguierella), des Turbellariés oculés, mais tout 
blancs comme ceux des cavernes {Dendrocœlum larteum des 
ruisseaux ) et d'autres aveugles (Microstoma gigantea des fossés 
de Lille, etc.). Ces animaux qui, en somme, n'ont jamais mené 
la vie souterraine et qui vivent en compagnie immédiate d'êtres 
oculés, ont cependant des caractères de troglobies (^) ». 

La plupart de ces animaux dépigmentés ou aveugles vivent 
de préférence dans des endroits sombres et humides, sous les 
écorces, les feuilles vertes, sous les pierres. Ce sont des animaux 
lucifuges ; leur phototropisme négatif les conduit à rester dans 
les endroits sombres et à se retirer des régions trop lumineuses. 
Si par hasard, dans leur sphère d'activité, se trouve une grotte, 
une galerie, ils y trouveront les conditions d'obscurité et d'hu- 
midité qui leur conviennent, ils y resteront et s'y multiplier(jnt. 

Eh bien, le peuplement des cavernes par des animaux aveu- 
gles ou dépigmentés ne serait-il pas dû à la généralisation de ce 
phénomène? Cette place où la plupart des espèces animales évo- 
luent difficilement en raison de l'obscurité n'est-elle pas la région 
qui convient le mieux à des animaux aveugles, souvent luci- 
fuges et hygrophiles ? Autrement dit, n'est-ce pas parce ([u'il 
y fait obscur que les espèces aveugles sont restées dans les caver- 
nes ? Au lieu d'une adaptation active aux conditions d'exis- 
tence, ne sommes-nous pas en présence d'une adaptation après 
coup, dans laquelle ne sont intervenus que le hasard et la sélec- 
tion ? (7est la thèse que Cuénot a développée avec beaucoup 
d'autorité. « Comme le pensent la plupart des auteurs qui ont 
étudié récemment la faune souterraine, Hamaxn, Banta, Ekjen- 

(') L. Criixii. [ji t/rni'Sf fies i-xpt'i-i'x tmutid/i's, [i. 'MVA. 



fiO E. GUYÉXOT 

MANN, I\ac()vitza, ("'ost parce que les animaux étaient préalal)le- 
menl plus du moins aveugles et plus ou moins compens«''s pour 
l'impossibilité de voir qu'ils ont pénétré dans le domaine de 
l'obscurité, et ce n'est pas parce qu'ils ont adopté ce mode de vie 
que leurs 3'eux jadis normaux ont reg'ressé » (/). Il est, par 
exemple, certain que les sept And)lyopsides que l'on trouve dans 
les eaux souterraines des Etats-Unis descendent de leur uni(pie 
parent épiyé, le Chologaster cornutus, dont les yeux sont petits 
et présentent manifestement une dégénérescence rétinienne. 

On sait que, dans de nombreux cas, les espèces évoluent dans un 
sens douné; certaines deviennent de plus en plus mélaniques ou 
de plus eu plus albinos. Cette orthog-énèse, dont il faut chercher 
la cause non dans quelque force directrice de l'évolution, mais 
dans une variation progressive de la constitution physico-chi- 
mique, due elle-même à des conditions physico-chimiques encore 
inconnues, permettrait de comprendre comment des formes à 
yeux atrophiés aboutissent à des formes à yeux de plus en plus 
atrophiés et finalement à la cécité, sans qu'il soit nécessaire de 
faii'e intervenir la notion du non-usage. 

Ainsi peut-on donner une interprétation et bien cohérente du 
mode de peuplement des cavernes sans faire appel à cette notion de 
variation acquise, héréditaire, dont la transmission, dans l'état de 
nos connaissances, nous apparaît comme tout à fait probléma- 
tique. Nous ne comprenons pas du tout comment le fait que l'œil 
ne fonctionne pas, même pendant de très nombreuses générations, 
pourrait déteruiiner dans le germen une variation spécifique telle 
que progressivement cet œil aille en s'atrophiant dans la lignée. 
11 faudrait admettre entre le germen et l'œil des connexions dont 
nous n'avons aucune idée et dont nous ne pourrions admettre 
l'existence que si nous y étions conduits par des faits indénia- 
bles. Or, tous les faits connus d'animaux maintenus expérimen- 
talement pendant des générations à l'obscurité n'ont montré 
aucune régression oculaire. C'est par exemple ce qu'a constaté 
Payne (4")) après avoir soumis à l'obscurité 69 générations con- 
sécutives de Drosophiles. Comment, d'autre part, expliquer que 
les effets du non-usage entraîneraient la perte de l'd'il chez cer- 
tains et ne d 'termineraient aucune modification de cet oigane 
chez d'autres ? 

(') ]j. (JUK.NDT. Lac. cit., ]>. l\li<t. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 61 

lirgrcssion des ailes chez les insectes. — De très iioiiibreiix 
Insectes (les îles ou du littoral sont aptères ou ont des ailes 
atrophiées. On peut penser que ces Insectes ont perdu Tliabitude 
de voler, en raison des vents violents qui régnent dans ces 
régions et (jui cnipêclient leur vol. Darwin a donné de ces faits 
une explication voisine basée sur la sélection. Les Insectes (jui 
volent sont entraînés en mer par le vent et disparaissenl. S(mi1s 
ceux qui, })ar hasard ou par défaut d'usage, ont des ailes atro- 
phiées, peuvent se reproduire dans ces rég^ions. 

Nous pouvons interpréter ces faits à la lumière de deux expé- 
riences modernes. 

D'une part, j'ai maintenu des Drosophila cimpeloplnla en 
élevage, dans des tubes où elles pouvaient marcher, sauter, mais 
pour ainsi dire pas voler, pendant plus de 200 généi'ations. Je 
n'ai observé aucune réduction des ailes. 

D'autre [)art, expérimentant sur la même Mouche, Morgan 
(4 1-4^) a vu apparaître dans ses élevages, par mutation, des 
Mouches à ailes tronquées, à ailes miniatures, à ailes vestigiales, 
réduites alors à de simples moignons, variations qui ont été 
immédiatement héréditaires et dans la production desquelles le 
non-usag-e n'était pour rien. 

Oue Ton suppose ces dernières Mouches placées, par hasard, 
dans des condilions où l'absence d'ailes constitue un avantage ; 
elles s'y luultiplieront et, si nous ne connaissions pas leur his- 
toire, nous serions portés, en les découvrant, à y voir un cas 
d'hérédité des effets du non-usage. Ici encore, pourtant, la varia- 
tion n'aurait été une adaptation qu'après coup et par hasard. 

Nous devons, en biologie, nous détier des propositions géné- 
rales. Ce qui est irréalisal)le dans un groupe d'élres vivants est 
peut-être possible chez d'autres. Néanmoins nous pousons, il 
me semble, poser les conclusions suivantes : 

Suivant la nature des organes et leur r(Me dans la coordina- 
tion générale, les hypertrophies ou atrophies fonctionnelles peu- 
venl modifier plus ou moins le germen et la descendance, mais 
sans ([ue cette modilîcalion ait nécessairement un ra[)por't qu(^l- 
contpie avec la variation locale des ascendants. 

Aucune expérience n'a encore monlié le bien fondé de la 
conception de l'hérédité des ell'ets de lusagc et du non-nsag'e. 



62 E. GUYÉXOT 

Les faits d'observations, qui paraissent le plus en faveur de la 
conception lamarckienne, sont susceptibles d'une explication 
toute différente et aussi vraisemblable, la sélection parmi des 
variations antécédentes (mutations) réalisant ce que nous consi- 
dérons après coup comme des adaptations. 

2° Hérédité des mutilations. — Les effets déterminés par les 
mutilations sont, comme ceux consécutifs au non-usag-e, de 
nature très différente suivant Tor^anc qui en est le sièçe. Nous 
ne saurions nous étonner que l'amputation d'un bras, d'une 
jambe, celle de la queue d'un Mouton ou d'une Souris, ne soient 
pas héré'ditaires. La variation générale physico-chimique qui peut 
en résulter est minime et ne saurait retentir sur le g'ermen. Il 
n'en irait pas de même si la mutilation portail sur vm organe 
très important pour le maintien de l'équilibre du milieu inté- 
rieur, tel que c'est le cas pour les glandes à sécrétion interne 
que j'ai déjà prises pour exemple. Encore ces effets ne seraient-ils 
pas spécifiques, c'est-à-dire tels qu'il en résultât l'absence congéni- 
tale ou l'atrophie de la glande supprimée. II faudrait, en outre, 
distinguer le cas des animaux vivipares où les milieux intérieurs 
de la mère et de l'enfant sont en perpétuel échang-e, pendant la 
gestation, du cas des animaux ovipares. 

Nous devons nous arrêter un peu longuement sur les expé- 
riences de Brown-Sequard dont certains résultats sont vraiment 
déconcertants. Ces résultats sont si peu explicables qu'il serait 
indispensable de recommencer ces expériences sur une vaste 
échelle en tenant compte non seulement des cas positifs, mais 
surtout de tous les cas négatifs ou dissidents. 

Distinguons, dans ces expériences, deux catég'ories. Dans 
l'une, une lésion nerveuse périphérique ou centrale bien loca- 
lisée produit une forme spéciale d'épilepsie. Cette épilepsie serait 
transmise aux descendants dans un certain nombre de cas et, 
d'après BROw^x-SEguARo, surtout par les femelles. Cependant Wro- 
zBCKetMACiEszA (69},sur82 petits nés de pères épileptiques, n'ont 
noté aucun cas d'épilepsie héréditaire complète. Quelques ani- 
maux présentaient bien des attaques d'éj)ilepsie incomplète, mais 
ce fait perd toute valeur quand on sait que de semblables crises 
ont été ol)servées par les mêmes auteurs chez huit petits sur dix- 
sept, issus de (-obajes non opérés et sains ! Deux explications 



RECHERCHES SUR LA. VIE ASEPTIQUE D"UN ORGANISME 63 

sont possibles. Ou bien se basant sur le fait que ce sont, seni- 
ble-t-il, exclusivement les femelles qui transmettent l'affection, 
on peut admettre un passag-e à travers le placenta de substances 
épileptisantes, la variation du milieu intérieur de la mère passant 
dans le milieu intérieur de l'enfant. Ou bien on peut penser que 
l'opération, et les dég-énérescences nerveuses (autoiyse?) qui en 
résultent déterminent une variation du milieu intérieur, suscep- 
tible d'influencer les éléments g-énitaux et surtout les ovules 
d'une façon telle que le système nerveux du descendant, bien 
que normal anatomiquement, soit physiolo^iquement modifié 
au point de présenter plus ou moins fidèlement les troubles 
fonctionnels des ascendants. Cette transmission de l'épilepsie 
n'est d'ailleurs ni la règ-le, ni la seule manifestation observée 
chez le descendant. Sur 82 Cobayes nés de parents devenus épilep- 
tiques à la suite de la section du sciatique, Obersteiner ( iSyT)) n'a 
compté (jue deux épileptiques qui sont morts rapidement ; onze 
pelits étaient simplement malingres ; trois lég-èrement paralysés 
des membres postérieurs, et trois atteints d'une maladie des yeux. 
Sommer (62), de son côté, sur 28 petits, ne compta aucun épi- 
leptique, mais l'un d'eux était atteint dun trouble de la cornée. 
Ces faits achèvent de nous montrer ces expériences sous leur 
jour le plus vraisemblable : des troubles nerveux considérables, 
et les modifications générales qui en résultent ag-issant par une 
sorte d'intoxication sur les cellules g-énitales — surtout sur les 
ovules, peut-être en raison de certaines de leurs substances capa- 
bles de fixer plus électivement les produits en circulation dans le 
milieu intérieur — et déterminant chez les descendants un état 
patholog-ique pouvant parfois se traduire par une épilepsie ana- 
log-ue à celle des parents, mais aussi souvent par tout autre 
chose. 

Les autres faits plus extraordinaires que j'ai cités paraissent 
susceptibles d'une explication analogue. Peut-être Browx- 
Sequard a-t-il attaché surtout de l'importance aux cas qui rap- 
pelaient la lésion des parents au détriment des autres mani- 
festations pathologiques. Hill (28), pense que les accidents 
oculaires pourraient souvent être attribués à une conjonctivite 
précoce fréquente chez les Cobayes mal tenus. J'ai moi-même 
observé plusieurs fois des atrophies congénitales de l'o'il chez 
des C.obaves dont les parents n'avaient subi aucun (rainnalisme 



64 E. GUYKXOT 

nerveux. I) après IIo.manks, l'abseiice des tloit;ts [(usléiieurs ne 
s'observe que dans un ou deux pour cent des cas, ce qui don^ic 
à ce fait la signification d'une simple coïncidence. Enfin, il est 
intéressant de noter que des lésions oculaires ont été observées 
chez les descendants de Cobayes rendus épileptiques par arra- 
chemenl du sciai i(jue. On n'aurait sans doute pas manqué d'y 
voir un fai( d'hérédité si la lésion du parent avait été une lésion 
oculaire consécutive à la section du corps restiforme. 

La conclusion de tout ceci semble être que les mutilations ne 
sont pas héréditaires au sens hérédité des lésions acquises. Ce 
qui agit sur le germen, c'est la modification générale résultant du 
traumatisme, lorsque celui-ci a porté sur des org-anes tels que 
l'équilibre du milieu intérieur en ait été profondément troublé. 
Mais celte action n'est pas spécifique, elle produit chez les descen- 
dants diverses modifications qui ne sont pas nécessairement celles 
présentées pai- le parent. 

.y" Ilérêdilé des variations liées aux infections ou intoxica- 
tions. — Le moment me paraît venu d'envisager les effets hérédi- 
taires de certaines infections ou intoxications, effets dont je n'ai 
pas encore parlé, parce qu'ils ne sauraient être cités comme preuve 
à l'appui de l'hérédité des caractères acquis, au sens habituelle- 
ment donné à ce mot. 

La syphilis peut être transmise au descendant, mais ce cas est 
dû au passage, à travers le placenta, de l'agent pathog-ène, du Tre- 
ponenia palliduin. Les enfants de syj)hilitiques, sans être syphi- 
litiques, peuvent cependant présenter toute une série de modifi- 
cations (érosions des dents, dents d'Hutchinson, voûte ogivale du 
palais, bec de lièvre, tibia en hime de sabre, hydrocéphalie, stra- 
bisme, nanisme, atrophie de certains doigts, polydactyiie, syn- 
dactvlie, nycthéméralopie, etc.), toutes manifestations dont l'en- 
semble constitue ce que l'on appelle l'hérédo-syphilis. 

Les descendants de tuberculeux, sans être eux-mêmes tuber- 
culeux, peuvent aussi présenter certaines malformations des 
dents, des os (front bombé, crâne caréné, bec de lièvre, rétré- 
cissement du thorax), des malformations cardio-vasculaires (rétré- 
cissement mitral et nanisme consécutif, cyanose congénitale), de 
la surdi-mutité, de la chlorose, des ongles recourbés, la teinte 
rouge-vénitien des cheveux, etc — 



REGHKHOHES SUR LA VIK ASEPTIQUE L)'UX OUGAMSM.E 6S 

L'alcoolisme se traduit aussi chez les (lesceiuiauts par des lares 
bien connues : absence de certaines dents ou persistance des 
dents de lait, crâne en pain de sucre ou manquant d'une portion 
de l'occipital, ectrodactylie, piefl bol, infantilisme, microcéphalie, 
strabisme, épilepsie, etc — ) 

Quelques-unes de ces tares sont comnnines à la descendance 
des parents atteints de l'une ou l'autre de ces trois causes d'in- 
toxication. Beaucoup de monstruosités fœtales, non viables, sont 
justifiables d'une semblable origine. 

Ces observations faites sur l'espèce humaine ont été complé- 
tées par de très intéressantes expériences dues à Stockard (54). 
Cet auteur a intoxiqué des Col)ayes au moyen d'inhalations de 
vapeurs d'alcool. Les effets immédiats sont très variables, l'ani- 
mal étant déprimé ou, au contraire, excité, mais conservant un 
bon état général. 

Lorsqu'on accouple des mâles ainsi intoxiqués avec des femel- 
les normales, on observe une j)roportion considérable de couples 
stériles, d'avortements ou de mise au monde de petits mort-nés. 
Beaucoup de ceux qui viennent au jour, vivants et à terme, meu- 
rent peu après leur naissance ; ceux enfin qui restent en vie 
présentent divers troubles nerveux ou des lésions oculaires. 

Or, même si ces descendants ne sont pas soumis à l'action de 
l'alcool, leurs enfants présentent des manifestations patholog'iques 
de même ordri», que ceux-ci transmettent à leur tour à leur des- 
cendance. A côté d'un grand nombre de Cobayes mort-nés ou 
venus avant terme, on observe, en effet, des animaux vivants, 
mais atteints de troubles nerveux tels qu'une sorte de paralysie 
agitante, ou de lésions oculaires (cataracte, opacité de la cornée, 
yeux déformés ou asynuMriques), de monophialmie ou d'anoph- 
talmie avec disparition totale des globes oculaires, des nerfs 
optiques, du chiasma, etc... ('ertains présentent enfin des mal- 
formations des extrémiU's. 

Ici encore il ne s'agit nnllemeni de la réa])parition chez le des- 
cendant de lésions identiques à celles des parents. L'intoxication 
a déterminé une modification géiuM'ale du milieu intérieur qui a 
agi, soit par les poisons eux-mêmes, soit par les procUiits de réac- 
tion de l'organisme, sur les éléments sexuels. Ceux-ci ont ('té 
modifiés et cette modification se traduit chez le descendant par 
toutes sortes de dystropliies on de malformations dont rensend)le 



66 E. GUYÉNOT 

constitue ce (jii'oii appelle, suivant les cas, hérédités alcoolique, 
tuberculeuse, ou syphilitique. 

Ces manifestations patholog^iques sont autant d'exemples de ce 
fait que, dans les variations acquises, il n'y a d'action possible sur 
la descendance que par l'intermédiaire des variations g-énérales 
du milieu intérieur qui conditionnent, accompagnent ou suivent 
ces variations. 

Il est intéressant d'opposer à ces faits la non-hérédité de l'im- 
munité acquise. A la vérité il serait étonnant que cette immunité 
due à des propriétés humorales, conditionnées par les leucocytes 
de l'individu, passât aux descendants, les échanges à travers le 
placenta étant laissés de côté. Par contre, il n'est pas démontré 
que les descendants d'animaux immunisés contre telle ou telle 
infection, s'ils n'héritent pas de cette immunité spécifique, ne 
puissent pas présenter quelque modification physiologique, diffé- 
rente de celle des parents. 

4° Hérédité des variations liées à l'action des autres facteurs 
du milieu. — Ainsi que Weismaxn Ta nettement indiqué, la signi- 
fication des expériences ayant trait à l'action des différents fac- 
teurs du milieu dépend essentiellement de la nature des facteurs 
envisagés. Les uns, tels que la température, certaines radiations 
(rayons X, rayons ultra-violets, radium), étant susceptililes d'at- 
teindre les organes profonds, peuvent agir directement sur les 
cellules génitales, ce qui n'exclut d'ailleurs pas une action simul- 
tanée indirecte par le soma ; les autres (variations de nourriture, 
composition de l'air, etc..) ne peuvent atteindre les éléments 
génitaux qu'à travers le soma, c'est-à-dire par l'intermédiaire du 
milieu intérieur. 

L'existence de variations germinales, donc héréditaires, déter- 
minées par une action directe de certains facteurs du milieu sur 
le germen, ne saurait être mise en doute. Tower (58), notam- 
ment, a montré que de telles variations peuvent être produites 
chez Leptinotarsa de<-enilineata, par l'action de changements de 
température, mais que cette action n'est efficace que si elle est 
appliquée à un certain moment de l'évolution ontogénique, dans 
le cas particulier pendant la période de maturité génitale. 

Lorsqu'on observe \\n parallélisme remarquable entre les varia- 
tions des païen ts et celles des descendants, les lamarckiens y 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE I)'UX ORGANISME 67 

voient un cas d'hérédité des caractères acquis, tandis que les weis- 
manniens considèrent ces faits comme dus à une action simulta- 
née et directe du facteur du milieu sur certains déterminants 
identiques du soma et du germen. Sans faire intervenir ici la 
notion superflue de déterminants, on peut penser que, dans cer- 
tains cas, les variations germinales portent sur les mêmes consti- 
tuants que les variations somatiques. 

Les modifications expérimentales observées ne sont d'ailleurs 
pas limitées le plus souvent à un caractère ; c'est ainsi que repre- 
nant les expériences de Standfuss et de Fischer, relatives à l'ac- 
tion de la température sur les Papillons, Federley (1906) cons- 
tata que la variation ne portait pas seulement sur le plus ou 
moins grand développement des taches de l'aile, mais aussi sur 
la forme et la répartition des écailles, sur la disposition des ner- 
vures et d'autres parties des ailes. Ces variations sont très irré- 
gulières ; certains individus ne varient pas, d'autres beaucoup. 
Chez les uns les modifications portent sur les ailes antérieures, 
chez les autres sur les ailes postérieures. En cherchant bien on 
trouverait sans doute d'autres modifications. 11 semble bien qu'ici 
encore, il s'ag-isse moins de caractères acquis proprement dits 
que d'une variation générale du germen déterminant chez les 
descendants des modifications qui rappellent plus ou moins celles 
présentées par les parents. 

Par contre, dans les expériences de Fr.^nckel sur les Cobayes, 
l'exposition aux rayons X a bien déterminé chez ces animaux une 
sorte de tonsure qui a réapparu chez les descendants au même 
endroit. Encore ces descendants étaient-ils petits, maling-res, ce 
qui laisse supposer que le germen avait été atteint fortement et 
directement par l'irradiation. 

Le fait expérimental le plus remarquable concerne le cas du 
Pêcher à feuilles subpersistantes étudié par Bordage. La valeur 
du biologiste qui l'a signalé nous est un sur garant que le fait a 
été bien observé et nous devons le considérer comme exact. Dans 
ce cas, il s'ag-it moins de l'hérédité d'un caractère que de la trans- 
mission héréditaire d'une variation générale se tiaduisant, entre 
autres choses, par la subpersistauce des feuilles. On note, en 
etfcl, des modifications morpholog'iques externes et internes de 
la feuille et de l'arbre tout eutier; les feuilles sont d'une teinte 
plus sombre, l'épiderme et la cuticule deviennent plus épais; on 



68 E. GUyÉNOT 

v^it apparaîlii' dans k' pétii)l(' e( les iicrvtii'es un fissii de suutirii 
([iii manque dans les régions tempérées. Les écailles des bour- 
geons sont également modifiées; c'est donc moins un caractère 
local qu'une modification g-énérale qui est héritée, celle-ci se tra- 
duisant, soit par suite d'une modification parallèle du germen, 
soit peut-être par une pure coïncidence, chez le descendant connue 
chez Tascendant, pai' une suhpersistance des feuilles. Il ne faut 
d'ailleurs pas oublier qu'il s'agit ici d'un végétal se reproduisant 
par graines, c'est-à-dire au moyen d'embryons qui se sont formés 
et qui ont été maintenus un certain temps clans les mêmes condi- 
tions que le parent soumis à un climat doux. L'expéi'ience n'a donc 
plus la même signification que dans le cas d'animaux se repro- 
duisant par œufs, puisque le descendant a passé sa toute jeu- 
nesse, c'est-à-dire la période de son existence où il est peut-être 
le plus influençable, en étant précisément soumis aux conditions 
extérieures qui ont déjà modifié le parent. 

En ce qui concerne les faits de la deuxième catég'orie, c'est-à- 
dire ceux où l'action sur le germen ne peut s'exercer que par 
l'intermédiaire du soma, aucun d'entre eux ne peut être présenté 
comme établissant d'une façon pi'remptoire l'existence d'une héré- 
dité des (( caractères acquis ». Déjà nous avons vu ce qu'il fallait 
entendre par hérédité des mutilations. Les quelques expériences 
citées comme des exemples d'hérédité de variations acquises sous 
l'influence d'un changement de nourriture ne sont nullement 
démonstratives. Uuelques-uns des descendants cVOcneria dispar 
nourris avec du \oyer, par exemple, jirésentent bien des varia- 
tions rappelant plus ou moins celles des parents, mais ce sont 
des variations inconstantes, fugitives, même si on continue la 
nourriture étrangère, et qui sont susceptibles d'être attribuées à 
un état de faiblesse ou d'intoxication passager de la lignée par 
suite de la nourriture anormale. Nous avons vu également quelle 
signification il fallait accorder à la transformation de Lecanium 
corni en L. rohlnidi-nm. Il s'agit d'une variation brusque, surve- 
nant chez de rarissimes individus et d'ailleurs réversible. 

La conclusion de tout ceci, c'est qu'à part des cas assez excep- 
tionnels pour pouvoir n'être considérés que comnu' de simples 
coïncidences, il n'y a jamais hérédité des caractères acquis au 
sens propre du mot. 

Ce qu'il importe d'envisag"er, ce sont moins des variations de 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE d'UN ORGANISME 69 

caractères que des variations plus générales, affectant l'organisme 
dans son entier, par l'intermédiaire du milieu iutérieur qui est le 
trait d'union entre ses différentes parties. 

La cellule germinale ne jouit pas, à ce point tle vue, d'une situa- 
tion privilégiée, la mettant hors d'atteinte de ces variations de la 
constitution générale de l'organisme. Comme tout autre plastide, 
et en fonction des affinités physico-chimiques de ses constituants, 
elle emprunte au milieu intérieur certaines substances et lui en 
restitue d'autres ; elle subit plus ou moins, selon leur anqilitude 
et selon sa nature propre, le contre-coup des variations phvsic<»- 
chimiques de ce milieu. 

C'est en ce sens qu'il y a hérédité des variations acquises par 
l'individu, sous l'influence des conditions extérieures; mais cette 
hérédité n'est pas spécifique, ne comporte pas la réapparition 
nécessaire des variations locales présentées par le parent. Celles 
que nous voyons apparaître chez le descendant sont parfois de 
nature à rappeler celles-ci, mais peuvent aussi être très différentes. 

L'h('rédité des variations acquises est une loi générale des orga- 
nismes unicellulaires et s'applique aux générations de cellules 
d'un organisme, qu'il s'agisse de cellules sexuelles, de leucocvtes 
ou des élémeiUs d'un tissu quelconque de l'économie. Les leuco- 
cytes d'un organisme immunisé lèguent à leurs descendants la 
propriété d'entretenir cette immunité. La cellule devenue cancé- 
reuse transmet cette propriété à toutes celles qui dérivent de sa 
multiplication. La cellule sexuelle modifiée lègue cette modification 
aux cellules de l'organisme qu'elle engendre. Tout ceci sous réserve 
que ces propriétés acquises ne sont pas éternelles, qu'elles ne 
persisteront que dans la mesure où un nouveau changement des 
conditions ne les aura pas modifiées à nouveau. 

Si l'hérédité des modifications acquises se présente comme 
un fait constant à l'échelle cellulaire, il n'en est plus de même à 
l'échelle des organismes. C'est qu'ici le milieu des cellules sexuel- 
les ou somatiques, susceptible de déterminei' en elles des modifi- 
cations acquises, est le milieu intérieur, dont la caractéristique la 
plus remarquable est la constance. Il semble, eu effet, ({ue tous 
les organes de l'être vivant concourent, à l'eiivie, au maintien 
de la composition physico-chimique de ce milieu. Il ne saurait 
d'ailleuis varier dans des limites un peu importantes sans entraî- 
ner l:i mori de l'Indix idn. 



70 E. GUYÉNOï 

Pour apprécier la possil^ilitéd'uii retoiitissement sur la descen- 
dance d'une variation acquise, il faut donc recherclier quelle est 
la nature de la modification générale du milieu intérieur qui en est 
racconipagnement, la cause ou reffet. Ce n'est, semble-t-il, que 
dans des cas exceptionnels que celle-ci sera assez intense, assez 
durable, pour, sans entraîner la mort de l'organisme, influencer 
d'une manière non éphémère ses cellules génitales. 

Ceci nous permet de comprendre qu'à côté de cas certains de 
retentissement sur la descendance des modifications acquises, il 
V en ait tant où ce retentissement peut être cherché en vain. Je 
n'en citerai qu'un exemple pour terminer. Depuis des siècles, 
l'homme entretient et multiplie par bouture, grefTe ou marcottage 
des arbres fruitiers, des plantes ornementales, des plantes ali- 
mentaires telles que la pomme de terre. Autant les caractères de 
chaque race se conservent par ce mode de multiplication, autant 
ils disparaissent, en général, lorsqu'on cherche à reproduire ces 
organismes par la voie sexuée. Les noyaux de nos arbres fruitiers 
nous donnent des arbres sauvages ou très voisins de l'état sau- 
vage ; les Pommes de terre issues de graines sont des plantes à 
tubercules petits, acres et non comestibles. Depuis des siècles, ces 
organismes produisent pourtant chaque année des graines et, mal- 
gré ce laps de temps, celles-ci sont encore sensiblement pareilles 
à celles de leurs ancêtres sauvages. 

Si nous devons vraisemblablement renoncer à la notion de 
l'hérédité des caractères acquis, pour ne conserver que celle de 
retentissement sur la descendance des variations générales 
acquises, il en résulte que la conception lamarckienne ainsi trans- 
formée perd toute sa signification au point de vue de l'explica- 
tion de l'adaptation des êtres vivants à leurs conditions d'exis- 
tence. Si la variation du parent se traduit chez le descendant par 
quelque chose pouvant être tout différent, ce facteur primaire de 
l'évolution ne saurait à lui seul expliquer l'adaptation. Nous som- 
mes ainsi conduits à en chercher l'origine dans d'autres facteurs 
de l'organisme ou du milieu. C'est ce que nous allons mainte- 
nant envisaifer. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 71 



IV 



IjES variations D'ORIGINE INTERNE 
ET L' ADAPTATION SECOIMDAIRE PAR SÉLECTION 



Tandis que les variations d'origine externe, considérées par les 
lamarckiens comme des réactions adaptatives, permettent, en 
admettant l'existence de l'hérédité des caractères acquis, d't xpli- 
quer l'adaptation des êtres vivants à leur milieu, il est évident que 
des variations internes, déterminées par quelque cause intérieure 
purement fortuite, n'ont aucun caractère adaptatif nécessaire. 
L'adaptation ne se comprend que si l'on fait intervenir cette 
notion que seules les variations utiles ou du moins compatibles 
avec la survie peuvent être transmises, tandis que les variations 
nuisibles amènent plus ou moins rapidement la disparition de la 
lignée qui en est le siège. Cette idée est souvent exprimée dans 
un lang'age imagée en disant que la nature choisit parmi les diverses 
variations celles qui sont profitables à la race et détruit celles 
qui sont préjudiciables, comme un éleveur choisit, sélectionne 
parmi ses produits ceux qui présentent au maximum les particu- 
larités recherchées. 

C'est l'immortel mérite de Darwin d'avoir montré le rôle 
énorme que cette sélection a joué et joue dans l'évolution des 
êtres vivants. Ce qu'on appelle avec Darwin lutte pour la vie est 
une façon anthropomorphique d'exprimer ce fait d'expérience 
qu'un org'anisme ou une lignée d'organismes ne survivent que si, 
à chaque instant, ils présentent une constitution et par suite une 
structure et un fonctionnement capables de leur permettre de 
continuer à vivre dans les conditions de milieu qui leur sont fai- 
tes. Ainsi un animal devra pouvoir résistei' aux grosses chaleurs 
de l'été, aux froids de l'hiver, se nourrir d'une proie ([u'il puisse 
se procurer en quantité suffisante, être susceptible d'échapper 
par la défense, l'invisibilité ou la fuite aux autres êtres qui con- 
stituent ses destructeurs naturels. Enfin, si on considère les dille- 
rents org-anismes d'une même espèce dans une même région, il 
est clair que les plus agiles, les plus fowls, d'une façon i^énérale 



72 E. GUYÉXOT 

les mieux doués scroiil plus capables de se nounii', se nialiitenir, 
se repiodiiiie au (h'iiiiiieiil des plus faibles, des uioiiis aptes (pii 
auront plus de chances de disparaître. C'est surtout cette der- 
nière considération (|ui évocjue l'idée d'une lutte entre les orga- 
nismes pour la conservation de leur existence. Si on dégage 
ridée de la sélection de ces expressions métaphoriques qui ont 
une vague allure finaliste, on voit que la sélection se ramène à ce 
fait indiscutable : les mieux adaptés à des conditions de vie don- 
nées ont plus de chance de subsister que les moins bien adaj)tés 
à ces mêmes conditions. 

Prise dans sa généralité, la conceptiou de la sélection est donc 
inatta(juable ; les divergences connnencent quand il faut exj)li- 
quer comment le fait de la sélection, répété pendant des nombres 
immenses de générations, a déterminé ces évolutions prog-ressives 
ou régressives par rapport à une structure donnée, dont la paléon- 
tologie nous a enseigné l'existence, et qui nous incitent à penser 
que la plupart des adaptations actuelles dûi\ent avoir été réalisées 
d'une façon lente et graduelle. 



L'origine des variations et la sélection d'après Dar-win 

Préoccupé surtout par le désir d'établir le rôle essentiel de la 
sélection naturelle dans l'évolution des espèces, Darwin ne s'est 
que peu occupé de l'origine même des variations sur lesquelles 
porte la sélection. Quel que soit le mécanisme de leur apparition, 
de très nombreuses variations se présentent constamment dans la 
plupart des espèces et cette constatation suffît pour étayer, eu 
admettant que ces variations soient héréditaires, toute la théorie 
de la sélection. Aussi, sans chercher à apj)rofondir cette question 
de l'origine des variations, Darwin établit-il ses raisonnements 
en supposant que telle ou telle variation est survenue par hasard. 
Il ne semble pas que, dans sa pensée, cette origine fortuite des 
variations ait d'ailleurs la signification (pi'elle a prise ultérieu- 
rement chez certains néo-darwiniens attribuant l'apparition des 
variations à des accidents purement internes, sans relation avec les 
conditions ext(>rieui-es. « .le me suis, nous dit-il en eifet, jusqu'à 
présent quehjuefois exprimé comme si les variations — si com- 
munes et si dixcrses cln^z les êtres organisés soumis à la dômes- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 73 

tication e1 à un degré nioindie chez ceux qui se trouvent à l'état 
de nature — étaient dues au liasard. (le tenue qui, cela va sans 
dire, est incorrect, sert siinpleuieut à iu(li(|uei' notre is»norance 
complète de la cause de chaque variation particulière ». Se 
basant sur la fréquence des variations chez les animaux domes- 
tiques soumis à des conditions très variables et sur d'autres don- 
nées, il considère « que la variabilité est en relation directe avec 
les conditions extérieures auxquelles chaijue espèce a, pendant plu- 
sieurs générations successives, pu être exposée ». ?Son seulement 
Darwin admet ainsi que les variations sont généralement liées 
à des actions du milieu, mais il adopte ('gaiement la conception de 
l'hérédité des caractères acquis. « Il est incontestable que^ chez 
nos animaux domestiques, l'usag-e fortifie et développe certaines 
parties, que le défaut d'usage les diminue et (pie des modifica- 
tions de cette nature sont héréditaires. » Mais, si remarqual)les 
que soient les influences exercées par les conditions extérieures, 
« nous pouvons sans crainte dire que ce n'est point à leur action 
seule qu'on doit attribuer les innombrables et complexes coadap- 
tations de conformation que nous obserNons dans la nature. » Pour 
les expliquer, il faut faire intervenir la sélection qui est elle-même 
une résultante des conditions extérieures : <( On peut, dans un 
certain sens, dire ({ue les conditions extérieures causent, non 
seulement la variabilité, mais (pi'elles comprennentaussi la sélec- 
tion naturelle ; car ce sont elles (pii décident de la variété ([ui 
doit survivre ». J'ai tenu à citer ces quekpies passatçes [)Our bien 
établir la différence ([ui sépare Dauwix de certains naturalistes 
néo-darwiniens ([ui, tout en in^•oquant la sélection telle que le 
grand naturaliste anglais l'a entendue, diffèrent profondément de 
lui en ce qui concerne la part jouée j)ar les circonstances exté- 
rieures dans l'évolution des êtres. 

Mais, je le répète, ces idées sur l'origine des variations, Dar- 
win ne s'est pas appli([ué à les préciser et à les approfondir et il 
v a là, à la base même de son système, une lacune qui a retenti 
d'une ta(;ou regrettable sur la solidité de tout l'édifice. 

On connaît les grandes lignes de la théorie darwinienne. Si, 
dans nue lignée, apparaît, chez certains individus, par hasard 
(sous réserve des explications données plus haut) une variation, 
même faible, mais utile et héréditaire, ces or-i;ariismes auiont plus 
(le chaiices de se tcpiodiiire et leurs descendauts possèdeidiit. 



/4 ■ E. GUVÉXOT 

par liéréditt', la même modificati(jii avantageuse. Si parmi oeiix- 
ci, immédiatement ou au bout de plusieurs générations, apparaît 
une nouvelle variation de même luiture, mais plus considérable 
et par suite enc(jre plus utile, elle sera de préférence conservée 
par séleclion et ainsi, par sélection de variations successives de 
faible am|)litude, pourra se former graduellement une variété ou 
une espèce nouvelle qui supplantera petit à petit l'espèce dont elle 
est issue. 

11 va sans dire qu'au lien d'être réalisée ainsi, par étapes, la 
modification [)Ourrait apparaître d'emblée chez certains individus. 
Darwin a cité un certain nombre de ces variations brusques ou 
sports, mais leur signification évolutive lui a paru restreinte. 

llritique. — Il nous faut distinguer, dans cette conception, plu- 
sieurs points de vue. Etant donnée une population d'individus 
de même espèce, il est évident que ceux qui présentent des 
variations les rendant mieux doués, mieux adaptés aux circon- 
stances extérieures, ont plus de chances de survivre. C'est le 
fait incontestable de la survivance du plus apte, selon l'expres- 
sion due à Spencer. Mais que faut-il entendre par plus ou moins 
apte ? S'il est certain que des variations d'une assez grande 
amplitude peuvent conférer à leurs porteurs un avantag"e ou un 
désavantage réels, en est-il de même des variations souvent très 
faibles sur lesquelles Darwin établit son raisonnement ? Sans 
doute, il peut être avantageux pour un Mammifère vivant sur la 
neige d'avoir un pelage blanc, mais si ce pelage est apparu pro- 
g"ressivement, par séleclion, quel avantage a pu résulter, chez les 
ancêtres de cette lignée, de la présence de quelques poils blancs 
seulement? C'est là un des premiers points faibles de ce système. 

Il faut cependant ne pas oublier que les variations ne sont 
généralement pas isolées, que diverses parties du corps varient 
corrélativement. La sélection a pu porter non sur la variation 
envisagée, mais sur quelque autre variation corrélative qui con- 
stituait, elle, un avantage ou un désavantage sérieux. Le fait est 
bien connu des éleveurs qui pratiquent la sélection artificielle. 
« Il en résulte que l'homme, en continuant toujours à choisir et 
à augmenter ainsi une particularité, modifiera en même temps et 
sans le vouloir, d'autres parties de la conformation liées à celle 
qu'il recherche, par les lois mystérieuses de la corrélation ». 
Darwin a cité, entre autres, le cas célèbre des porcs de la Floride, 



RECHERCHES SUR LA \ lE ASK1>TJQUE U'UN ORGANISME 75 

OÙ Ton ne peut conserver que des animaux à soies noires, parce 
qu'ils peuvent manger impunément le Lnchnanles, tandis que 
cette plante est mortelle pour les individus blancs. Il faut aussi 
tenir compte du fait que des variations, en apparence insigni- 
fiantes, peuvent avoir pour la viabilité de la lignée une grosse 
importance. Downing a montré, nous dit Darwin, qu'aux Etats- 
Unis « les fruits à peau lisse sont beaucoup plus attaqués par 
une espèce de (Miarançon que ceux à peau velue, que les Prunes 
rouges sont beaucoup plus sujettes à une certaine maladie que 
les. jaunes, enfin qu'une autre maladie sévit beaucoup plus for- 
tement sur les Pèches à chair jaune que sur celles dont la pulpe 
est d'une autre couleur ». Voilà des faits qui montrent que le 
duvet qui recouvre certains fruits, ainsi que la couleur de leiu' 
pulpe, peuvent avoir une plus g-rande importance que l'on ne 
serait enclin tout d'abord à le supposer. Enfin, on sait le parti 
que Darwin a tiré de la sélection sexuelle pour expliquer la 
façon dont certains caractères sexuels, en apparence purement 
ornementaux et sans intérêt pour la conservation de l'espèce, 
seraient étroitement soumis à la sélection. 

Un deuxième point est le suivant : les variations sur lesquelles 
porte la sélection sont des variations de faible amplitude ; Dar- 
win base surtout son système sur les variations individuelles, 
constituant la variabilité flottaHte. Pour que la sélection de ces 
variations puisse avoir une signification évolutive, il laut (pi'elles 
soient héréditaires. « Toute variation non héréditaire est sans 
intérêt pour nous; mais le nombre et la diversité des déviations 
héréditaires de structure, tant insignifiantes que présentant une 
importance physiologique considérable, sont infinis ». C'est du 
moins ce que l'on observe chez les animaux domestiques, le tra- 
vail des éleveurs consistant précisément à sélectionner des varia- 
tions souvent minimes, mais héréditaires. Darwin pense que les 
variations, présentées par les espèces vivant dans la nature, sont 
aussi le plus souvent héréditaires. « Les nombreuses et légères 
différences qui surgissent fréquemment chez les descendants de 
mêmes parents, ou auxquels on peut supposer une telle origine, 
s'observant fréquemmenl chez les individus de inème es])èce, 
habitant une localité déterminée, peuvent être qualifif'es de diffé- 
rences indi\ iduelles. Personne n'admet que U's individus d'une 
même espèce soient tous loiidiis <hiiis h' iiiême moule, et ces 



K. GUYI'JNOÏ 



différences iiuiixidiielles ont pour nous une liante importance, 
car ainsi que chacun le sait, elles son( tontes liéiéditaires et four- 
nissenl des matéiianx sur lesquels la sélection naturelle peut 
exercer son influence en les accumulant, exactement comme 
l'homme accumule chez ses productions domestiques, dans quel- 
que direction donnée que ce soit, les diflérences individuelles 
qu'il peut avoir intérêt à développer. » C'est sur cette variabilité 
individuelle, ainsi que parfois sur des variations plus fortement 
accusées, que porterait la sélection naturelle. 

L'élude expérimentale de la variation a depuis montré, ainsi 
que nous le verrons, qu'il j a beaucoup moins de variations héré- 
ditaires que Darwin ne le supposait. Sans doute, dans une popula- 
tion présentant une variation continue, fluctuante, on peut bien 
dans certains cas, par sélection, séparer les génotvpes qui par 
leur réunion et leur croisement donnent Tiiupression de varia- 
bilité continue, mais souNcnt aussi on a constaté que nond^re de 
variations individuelles, liées aux conditions du milieu, n'étaient 
nullement héréditaires et que la sélection de telles variations était 
absolument inefficace. Il y a ainsi d'innombrables Aarialions non 
héréditaires, si bien que la sélection des variations minimes 
apparaît comme incapable d'expliqnei- i'ensend)le de l'évolution 
des êtres vivants. 

Une troisième (piestion, très impoilante pour conqnendre le 
mécanisme de formation des espèces par sélection est liée encore 
plus diiectement au problème de l'origine des variations. Lorsque 
des individus ont présenté une variation utile d'une certaine 
amplitude et héréditaire, leurs descendants sont affectés de la 
même variation avec une amplitude égale ou inférieure à celle 
des parents, mais il n'y a pas de raison a priofi, pour que cette 
amplitude soit supérieure. La théorie exige cependant que la 
sélection porte graduellement sur des variations de plus en plus 
accentuées jusqu'à l'état que nous constatons anjovu'd'hui comme 
le plus avancé. Si l'on admet que les variations sont d'origine 
externe et que les conditions extérieures continuant à agir condi- 
tionnent la variation de tel ou tel org-ane, dans un certain sens, 
on peut comprendre que l'action cumulative de ces conditions 
produise nue aggravation progressive de la modification envi- 
sagée. Mais on \()it immédiatement que cette conception n'est 
iitilic (pic celle de riiéiédité des cai'actères acquis dont nous 



RECHERCHES SUR LA \IK ASEPTIQUE D UN ORiiAXISiME 77 

avons vu les dilTicnllés e( (|ii(' la sélection n'esl j»liis (1111111 adju- 
vant lavorisant révolution qui se fait alors nalurellenicnt et pré- 
cisément dans le sens utile. 

Si l'on estime que les variations sont d'origine interne, n'ayant 
avec les conditions extérieures que des relations très lointaines 
et telles que ces conditions n'en déterminent ni la nature, ni la 
grandeur, l'apparition dune variation d'un type plus accentué ne 
présente qu'une très faible probabilité. Les mutations étant réa- 
lisées au hasard, il y a autant de chance pour (piil n'v ait à un 
moment donné aucune variation de l'oi'gane considéré ou ])our 
qu'il y en ait dans n'importe ([uel autre organe ou dans le même 
organe, mais dans n'importe (pielle direction. 

Sans doute la sélection pourrait cependant agir, la variation 
de degré plus élevée n'étant pas impossible, mais il faudrait par- 
fois un temps considérable a\ant que celle-ci fut réalisée. De 
plus, pendant ce laps de tenqis, toutes sortes d'autres variations 
auront pu prendre naissance et donner prise directement, ou par 
variations corrélatives, à la sélection. Il est alors difficile de com- 
prendre que révolution puisse se produire dans un sens donné, 
sans qu'entre chaque étape la lignée se soit complètement trans- 
formée et dans toutes les directions. Aussi beaucoup d'auteurs 
ont-ils été amenés, en se basant d'ailleurs sur des faits très sug- 
gestifs, à penser que lévolullcju se faisait naturellement dans un 
sens donné, (piuue fois une variation produite, il y avait dans 
la ligiK'e une constitution (elle qu'une nouvelle variation de 
même sens et plus accentu(''e tendrait à se produire. L'appel fait 
à cette conception de Vorthoçjenêse montre bien que la sélection 
ne suffit pas à tout expliquer, et qu'aucune conception n'est sus- 
ceptible, de par sa simplicité, cl'endjiasser dans son ensemble le 
mécanisme si complexe de l'évolution. 

En dehors de ces critiques qui portent sur les matériaux même 
soumis à la sélection, on en a fait beaucoup d'autres, de\(Miues 
classiques, ayant trait à l'efficacitc' de la sélection elle-même. On 
a montré nolammenl (pie la concurrence entre individus ne revêt 
pas le caractère de lutte acharnée (pie l'on s'est plu à représen- 
ter. Dans bien des cas, ce sont les conditions climatéri([ucs qui 
constituent de beaucoup le facteur s(*lectif le [)lus important. 
D'autre part, s'il est \rai (pie c'est dans les genres les plus 
riches en espèces (pi'oii obserxc la plus glande \ ariabilih', celle-ci 



78 K- GUYKXOT 

paraît èlre siirU)ut iéalis<M' lorscjue les conditions de vie sont 
favorables, ])hilôt que dans les cas où les organismes ont à lutter 
contre des conditions très dures. Luther Burbank, cultivateur 
de Califoinie, a constaté que ce sont les cultures en terrain 
riche et dans de bonnes conditions qui déterminent le plus faci- 
lement des variations nouvelles. Bien souvent, d'ailleurs, le sort 
des variations nouvelles dépend moins de leur utilité que d'un 
hasard aveugle, des circonstances fortuites qui, pendant la vie 
larvaire ou au cours de la vie adulte, laissent subsister certains 
êtres ou déterminent la mort d'autres org-anismes. Cette consta- 
tation limite singulièrement le champ de la sélection naturelle. 
D'autre j>art il ne faut pas oublier que si une variation est avan- 
tag-euse, elle peut être souvent compensée par quelque variation 
nuisible, si bien que la sélection s'exerce en réalité sur un 
ensemble et non sur telle ou telle particularité. 

L'origine des variations et des espèces d'après "Weismann 

Dans la première théorie qu'il a émise {Essais sur ^hérédité), 
Weismann rattache les phénomènes d'hérédité à la continuité, 
à travers les générations, du plasma g'erminatif. La variation ne 
pouvant provenir de l'hérédité des caractères acquis qui n'exis- 
terait pas, il faut en chercher la cause dans des modifications 
internes du plasma g-erminatif. Weismann a d'abord pensé qu'une 
première source de variations pouvait provenir du fait de l'expul- 
sion d'un certain nombre de plasmas ancestraux, lors de la for- 
mation du deuxième globule polaire. Ce serait g-ràce à ce proces- 
sus que le nombre des plasmas ancestraux n'irait pas en suivant 
une progression g-éométrique au cours des g-énérations. Cette 
expulsion de plasmas ancestraux dans le deuxième globule 
polaire se ferait plus ou moins au hasard, d'où variation. 

l'ne deuxième cause de variation tiendrait à la g-énération 
sexuelle qui, en combinant les plasmas germinatifs des parents et 
tous les plasmas ancestraux ({u'ils contieiment, eng-endrerait une 
diversité infinie entre les produits. Ceci suppose l'existence préa- 
lable de variations chez les ancêtres e1, comme ces variations ne 
peuvent avoir été acquises, il faut de proche en proche remonter 
en chercher l'origine jusque chez les premiers ancêtres, les 



RECHERCHKS SUR LA VIE ASEPTIQUE d'UX ORGANISME 79 

Protozoaires, chez lesquels il y a hérédité des caractères ac([nis. 
Ce sont donc les différences acquises des Protozoaires ancêtres 
qui, en se combinant pendant des générations, auj-aient eng-endré 
la série croissante des vai'iations individuelles, au moyen des- 
quelles la sélection a pu donner naissance à toutes les espèces 
animales ou végétales. Enfin Weismann accorde, comme nous 
l'avons vu, une certaine influence aux conditions extérieures, 
mais cette influence est infime. 

' Lorsque, plus tard, Weismann eut élaboré sa théorie des 
déterminants, il fut nécessairement conduit à placer l'origine 
des A'ariations dans une modification du ou des déterminants cor- 
respondants. Or, d'après lui, ces déterminants se multiplieraient 
pendant tout le développement de la lignée sexuelle ; il en résul- 
terait que, pour toute espèce de causes fortuites, les différents 
biophores se diviseraient avec une plus ou moins grande vitesse, 
si bien qu'au bout d'un certain temps, les déterminants ne 
seraient plus identiques à ce qu'ils étaient au début. D'autre 
part, l'auteur fut amené à accorder une grande importance aux 
variations des déterminants sous l'influence des conditions exté- 
rieures. Lorsqu'une action extérieure modifie certains détermi- 
nants des cellules dw soma, elle agirait simultanément, quoique 
d'une façon affaiblie, sur les déterminants identiques du germen. 

Niant systématiquement l'hérédité des caractères acquis, 
Weismann devait trouver une autre explication des phénomènes 
d'adaptation. Il ne pouvait, d'autre part, ne pas reconnaître le 
bien-fondé des critiques fondamentales adressées à la sélection : 
comment notamment les variations pouvaient présenter, au cours 
des générations, cette accentuation graduelle que suppose la théo- 
rie. Or, la caractéristique du système de WeiSxMann est d'éluder 
une difficulté en faisant une hypothèse nouvelle susceptible de la 
résoudre. Cette opération a consisté dans le cas parliculier à 
imaginer la sélection r/erminale. 

Transportant, un peu par abus de mot, la sélection dans le 
royaume hypothétique des déterminants, Weismann, reprenant 
l'idée de la lutte entie les |)arties de l'organisme, introduite par 
W. Roux, imagina une lutte entre les déterminants, dans le ger- 
men. Au cours de leur division par reproduction, certains déter- 
minanls, poui' toute espèce de causes fortuites, se mulfi[)lieni plus 
intens('ment ([ue daulres. Ils se li'ouvenl plus nombieu.x e( [)lus 



80 E. GUYI';XOT 

loris. A la ^rMirralinii suivante la liillc reprend entre ces déleiini- 
nanls déjà l'axoi'isés et les autres déterminants restés au nu^Mue 
niveau ou même placés à un niveau inférieur. Les déterminants 
les plus favorisés se nudtij)licnt le plus intensément et celte accen- 
tuation esl d'autant plus marquée que la lutte est plus inégale 
avec les autres déterminants à chaque génération. Consécutive- 
ment les parties, conditionnées par les déterminants favorisés, 
seiont, au cours des générations, de plus en plus développées. 
Ainsi s'expliqueraient mécaniquement les faits d'orthog"énèse. 

(Iritiqup. — On pourrait adresser hien des critiques à la con- 
ception de Weismann, si l'on voulait descendre dans le détail de 
ses différentes parties. Il en est une fondamentale : tout le sys- 
tème particuiaire des déterminants et biophores, (pii dérive d'ail- 
leurs des g'emmules de Darwin, des caractères élémentaires de 
N^GELi, des particules de de Vries, ne repose absolument "sur 
rien. C'est une création pure de l'imagination, qui se prête, évo- 
lue, suivant les difficultés ou les problèmes qiu se présentent. 
Des plasmas ancestraux, AVeismaxn a passé aux déterminants ; 
de la différence d'essence entre soma et germen, Weismann en 
est venu à placer dans toutes les cellules les mêmes déterminants, 
mais à des états d'activité différents. Après avoir écarté presque 
complètement les influences du milieu comme facteur d'évolution, 
il est amené à leur attribuer la plupart des variations germinales 
et à V clierclier les causes directes de la lutte entre les détermi- 
nants. Si Weismann a eu le mérite de discuter la question de 
l'hérédité des caractères acquis, toute son (euvre, antiscientifique 
par son caractère d'hypothèse non basée sur des faits, a été 
néfaste par le retentissement regrettable qu'elle a eu jusqu'à ce 
jour sur toute la biologie. 



La théorie de la muiation de De Vries 

Bien que nettement différente par certains points des concep- 
tions que nous avons déjà envisagées, la théorie de l'origine des 
espèces [)ar mutation se rattache étroitement au darwinisme par 
le rôle pré{)ondéranl qu'elle attribue à la sélection. Elle est proche 
du weismannisme par l'origine interne «pi'elle assigne aux varia- 
tions héréditaires et par certains points de vue théoriques, notam- 



HKOHEUCHES SUU LA VIE ASEPTIQUE D'UX ORGANISME 81 

iiieiil l'hypothèse de l'existence de particules représentatives des 
caractères des org-anismes : les unités sj)écifiques de de V'ries 
sont sœurs des déterniiiiaiits de W eismann. 

Un des mérites incoii((\stal)les de la théoi'ie de de \ ries est 
qu'elle est basée sur de {)alieMles expériences d'un puissant iiilé- 
rêt. J'examineiai a\aiil loui les observations fameuses faites sur 
Œnothei'd liiniarcL-iand, qui sont à la base de son système. 

L'origine (V ( E no t liera lainarrkiana n'est pas connue avec cer- 
titude. Selon les uns, elle proviendrait du Texas, où elle aurait 
vécu à l'état sauvage. Pourtant ou n'a encore jamais pu l'y retrou- 
ver en cet état. On raconte quelle fut importée en Angleterre, 
comme plante ornementale, vers 1858. Il semble, d'autre part, 
qu'elle ait déjà existé, en ce [)ays, au xviii'' siècle. Ouoi ([u'il en 
soit, elle se répandit assez raj)idement en Europe où on la retrouve 
quelquefois échappée des jardins et prospérant à l'état sauvage. 

(l'est ainsi que dans un champ de Pommes de terre abandonné 
aux environs d'Amsterdam, à Hilversum, de Vries trouva plu- 
sieurs centaines de pied's à'Œnotliera lainarrkiana qui présen- 
taient une grande variabilité des dilférents organes, notamment 
de nombreux cas de fasciation et d'ascidies foliaires. D'autre part, 
à côté des formes-types se trou\aient deux formes nouvelles, 
Œnothera brcvistijUs et Œnotliera iwifolia, (jui paraissaient 
provenir (VCKnothera laniarckiana. Pensant que VŒnothera 
Uunarckiana d'Hilversum était en voie de produire des vai'iétés 
nouvelles, de Vries en transporta 9 pieds dans le jardin botani- 
que d'Amsterdam en 188G et prit les précautions nécessaires pour 
assurer leur autofécondation. 

Les premiers descendants, en 1888-89, comprenaient lô.ooo 
(Enothera laniarckiana G\ 10 mutants appartenant à deux formes 
nouvelles [nanella et kita). L'année suivante (1890-91), 10.000 
individus étaient du type kimarckiana, 3 du type nanelki, 3 du 
type kita et i d'une nouvelle forme Œnothera riibrinervis. En 
10 ans, apparurent ainsi, et à plusieurs reprises, 7 formes nouvel- 
les, 7 mutations provenant de Œnothera lamarch-iana : (jigas, 
ak)ida, ohlon(/a, ruhrinervis, nanelki, kita, scintilkins. Les 
formes trouvées à Hilversum, (Enolhera itreuisti/lis et la'vi/o/ia, 
n'apparurent [)as dans ces cnitures. 

Cesnnilaiils ru* représentent d'ailleurs pas toutes les mutations 
possibles à'iEnothera kunarckuina : Des graines fournies à ■ 



E. GUYENOT 



Mac Dougal (^y), et semées dans le Jardin botanique de New- 
Yorli, donnèrent encore 7 mutants nouveaux, en plus de ceux 
décrits par de \ ries. 

Les caractéristiques de ces mutations sont les suivantes : 
1° Les mutants apparaissent bruni iiiement^ c'est-à-dire sans inter- 
médiaires et toujours en petit nombre. Ainsi, sur plus de 80.000 
individus recueillis en 10 ans de culture, il n'y eut que 834 mutants 
appartenant aux 7 types nouveaux. Certains n'apparurent 
qu'une seule fois [Œnothera gigas), d'autres seulement 8 fois 
[(Jùnotlierd sclntillans), Sa fois {Œnothera rubrinervis), 50 fois 
{Œnothera albida). La forme la plus fréquemment observée fut 
Œ. oblonga (35o individus). 

2" Les mutants déjà apparus à une génération peuvent réappa- 
raître, en nond)re variable, aux générations suivantes de la plante 
souche. lisse détachent ainsi de la lignée (Enolliera lamarckiana 
comme autant de rameaux, le type lamarckiana continuant à 
persister et à représenter l'immense majorité. 

3° Ces mutations sont caractérisées, non par une variation por- 
tant sur tel ou tel organe, mais par un changement général don- 
nant à la plante un liabitus tout nouveau et qui, à l'analyse, 
porte sur la robustesse des tiges, la forme, la couleur des feuilles, 
des nervures, la disposition des fleurs, des capsules, des grai- 
nes, etc. 

4" Un certain nombre de ces mutants sont immédiatement 
héréditaires, c'est-à-dire que tous les descendants ou la très grande 
majorité de ceux-ci sont semblables au mutant parent. Mais, 
particularité très remarquable, on voit apparaître parmi ces des- 
cendants des mutations nouvelles ou qui sont précisément quel- 
ques-unes de celles déjà produites par Œnothera lamarckiana. 
C'est ainsi c[\\ Œnothera, lœvifolia (supposée provenir de 
Œ. lamarckiana et trouvée seulement à Hilversum) a donné 
naissance aux variétés lata, nanella, elliptica. Le mutant Œ. na- 
nella donna la forme oblonga. Les Œ. rubrinervis produisirent 
les mutants leptocarpa et redonnèrent lata. 

5° D'autres mutations ne sont héréditaires que d'une façon 
très inconstante. Non seulement elles donnent comme les précé- 
dentes de nouvelles nuitations, mais, fait inattendu, une propor- 
tion parfois ti'ès élevée des descendants reproduisent le type ori- 
ginel (K. lamarckiana. C'est ainsi (\kx(E. elliptica ne réapparaît 



RECHERCHES SUR LA VH^: ASEPTIQUE d'UN ORGANISME 83 

((ue dans une faible poition de sa descendance, de 0,2 à i5 p. 100 ; 
tous les autres individus étant des (E. lamarckiaua. De même 
Œ. scintillans, fécondée avec son propre pollen, donne soit i/3 
de scintillans et 2/3 de Umiarckiand, soit inversement i 3 de 
Idinarckiana et 2/3 fie scintillans. Cette mutation produit en 
outre souvent des mutants des types oblonga, lata et nanella. 

Tels sont les principaux faits : Voyons quelle interprétation en 
donne de Vries. L'auteur part d'une conception de l'espèce déjà 
formulée par certains Ijotanistes, à la suite de cultures étendues de 
quekpies espèces, telles que les Draba l'er/ic/, étudiés par Jordan. 
L'espèce définie par Linné serait une unité trop vaste, qui serait 
en réalité constituée par toute une série d'espèces élémentaires et 
fixes. La variabilité d'une espèce linnéenne serait due à ce que 
l'on confond entre elles ces diverses espèces élémentaires. Cha- 
cune d'elles prise individuellement se reproduirait d'une façon 
constante. Elle serait iixe. Nous verrons comment cette concep- 
tion qui a souvent al)outià une pulvérisation exagérée des espèces 
linuéennes a cependant trouvé, dans la notion moderne des géno- 
types, une confirmation expérimentale. Pour de Vries, ce qu'il 
importe de considérer au point de vue évolutif ce n'est ni la 
variation individuelle (ce qu'il appelle fluctuation), ni l'espèce 
linnéenne, mais l'espèce élémentaire ({ui serait une unité réelle. 
Ces espèces élémentaires se formeraient non d'une façon lente et 
graduelle par accumulation de variations individuelles, ainsi que 
le pensait Darwin, mais prendraient naissance brusquement, 
par mutation. C'est à une semblable explosion d'espèces élémen- 
taires que DE Vries pense avoir assisté dans le cas d'Œnothera 
lamarckiana. 

Les mutants ainsi apparus sont vigoureux ou faibles, adaptés 
ou non aux circonstances extérieures. Dans la nature, ceux qui 
sont trop fragiles ou qui sont le siège de variations nuisibles dis- 
paraissent. Les mutants forts ou adaptés persistent. L'adaptation 
résulterait uniquement de la sélection. Tel serait, selon de Vries, 
le mécanisme fondamental de l'évolution : apparition d'espèces 
élémentaires par mutation et sélection aboutissant à l'adaptation 
après coup. 

Quant à l'origine de ces mulations, elle résiderait uniquement 
dans des modifications germinales, liées à des causes internes. 
Sans doute, les actions du milieu peuveni déterminer dans l'org^a- 



K. GUYKXOT 



iiisiiie des iiiodificatioiis qui vraîseniblableineiil décleuclieul la 
mutabilité, c'est-à-dire la possibilitc' de produire des nuitants, 
possibilité qui n'est d'ailleuis pas constante, tuais cpii n'apparaît 
qu'à certains moments et après des j)ériodes souvent longues de 
fixité. Mais à cela se borne l'action du milieu dans la genèse des 
mutations. A ce point de vue, de Vkies, qui d'ailleurs n'admet 
pas les vues lamarckiennes, se rapproche nettement des idées de 
^VEISMANN. Les mutations, d'origine purement congénitale, se > 
ramènent à l'actpiisition ou à la perte, ou encore à la mise en 
latence, ou au rt'veil de certains caractères, tout ceci conditionné 
par des parlicules matérielles, les « unités spécifiques », qui ne 
sont autre chose que des détermuiants. 

(Critique. — Nous devons maintenant nous demander si l'in- 
terprétation de ses expériences donnée par de Vkies est correcte 
et si les mutations jouent réellement dans la genèse des espèces 
le rôle décisif que leur attribue le botaniste hollandais. 

Il y a dans ces résultats expérimentaux deux faits assez décon- 
certants; c'est, d'une part, que les mutants à'Œ. lamarckiami sont 
susceptibles de donner à nouveau des mutants dont certains sont 
précisément les mêmes que ceux déjà fournis par Œ. himiirc- 
kiana, et, d'autre part, le fait singulier que certains mutants re- 
donnent par autofécondation un nombre souvent très élevé à'G^ . 
lumarckUinn. Il est bien évident que depuis que l'on connaît 
les faits si nombreux d'hérédité alternative et les formes multi- 
ples qui peuvent dériver du croisement de deux races dilYérant 
par plusieurs caractères allélomorphes, on est naturellement 
porté à se demander si les prétendues mutations de VŒnol/iera 
l(im<irck'i(uia ne seraient autre chose que le résultat de la disso- 
ciation d'un hybride mendélien complexe. 

Tout d'abord l'expérience de de Vries pèche par la l)ase. 
D'une part, l'origine réelle d'^7s. Id/iuirckiana nous est inconnue. 
D'autre part, de Vries a pris la plante déjà en étal de variation 
et vivant à coté de formes nouvelles telles que Œ. la'oifo/id et 
brevistylis. L'expérience eut exigé, pour être correcte, que ces 
mutations apparussent chez des Œnothères, maintenues en auto- 
fécondation depuis de nombreuses générations, et n'ayant pré- 
senté jusqu'alors aucune déviation importante du type. 

Aussi la supposition que VŒnothera lamarckiana serait une 
plante bâtarde a-t-elle pu être dévelo[)pée avec succès par Bâte- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN" OROiAXISIMK 85 

SON et par- Lotsy. Bateson a notamiueiit montré, par des exem- 
ples, la vraisemblance de cette interprétation. Si on croise 
Lalhyras odoratns, race Stanlei/, dont les flenrs sont brun 
sombre avec les ailes violettes, avec la race Giant Wliite à fleurs 
l)lanches, tous les individus de la première g('nération sont du type 
GidJit Purple Invincible dont les fleurs sont brun soml)reavec les 
ailes bleues. A la deuxième génération on voit apparaîtredes (iinnt 
White pures, des Gicutt piirple sans ailes bleues, qui redonnent 
des Giant White, des Majesty, des Giant Purple et de nouvelles 
formes ; des Mars de couleur rouge qui sont constants; des Her 
Majestij qui sont constants ; enfin des Her Majesty à taches 
blanches qui redonnent des Giant White, des Majesty et des 
Majesty tachés de blanc. 

On pourrait fournir beaucoup d'autres exemples de ce genre. 
Bateson en a cité de nond)reux. Ces cas de dissociation d'hybri- 
des avec production, par croisement, de formes nouvelles rapj)el- 
lent incontestablement le cas de VGùiolhera lamarckiana. Il est 
donc évident que les faits apportés par de Vries ne sont nulle- 
ment une démonstration certaine de sa théorie des mutations, 
mais sont susceptibles d'être interprétés avec autant de vraisem- 
blance d'une façon très diff"érente. 

De faits mal interprétés, de Vries a d'ailleurs pu tirer des 
conclusions en partie exactes. Il serait notamment très possible 
que de véritables mutations soient apparues à Hilversum et que 
des hybrides entre ces mutations et la plante souche, recueillis 
par de Vries, aient redonné des formes anciennes et peut-être 
disparues et même des formes nouvelles. 

Si le cas de l'Œnothère était isolé, il serait donc peu démons- 
tratif, mais il prend plus d'importance si on le rapproche des 
mutations bien étudiées depuis, notamment celles que Morgan 
(41-42) rt obtenu dans ses élevages de Drosophila anipelophila. 
Dans une lignée de cette Mouche, qui depuis de nombreuses géné- 
rations n'avait présenté aucune variation héréditaire, Morgan vit 
en effet apparaître successivement, brus(juement, et toujours en 
très petit nombre, des mutants tels que des Mouches à yeux 
blancs, à yeux roses, à ailes tronquées, à ailes perlées, à ailes 
miniature, etc. Presque toutes ces mutations furent d'end)lée 
héréditaires; dans leurs croisements entre elles et avec la i'orme 
normale, elles suivirent la règle meiidélienne ; souvent entin elles 



86 E. GUYÉXOT 

donnèrent naissance à leur tour ;\ des nuitations nouvelles. Il y a 
entre ce cas et celui de l'Œnothère cette ditlérence qu'une muta- 
tion devenue constante ne redonna jamais les autres mutations 
déjà détachées de la forme normale, ni surtout cette dernière. 
Cette observation confirme l'interprétation d'après laquelle ces 
deux catégories de faits seraient liées chez l'Œnothère à une. 
hybridation antérieure, tandis que les autres résultats se rattache- 
raient plus directement à l'apparition proprement dite de muta- 
tions. 

Les mutations observées sur (K. /amdrrkiana et Dr. (impelo- 
phihi ne sont d'ailleurs pas des cas isolés. Depuis longtemps on 
a rapporté des faits de mutations, c'est-à-dire de variations brus- 
ques, héréditaires, ayant été le point de départ de lig'nées nouvel- 
les. Darwin lui-même en a sig-nalé un certain nombre et n'a pas 
manqué de comprendre la sig'uification évolutive de semblables 
faits, mais il les considérait comme relativement rares et comme 
jouant un rôle moins important que les variations lentes dans la 
formation des espèces nouvelles. Bien avant de Vries, des auteurs 
tels que Et. Geoffroy Saint-Hilaire et Naudin, ont montré toute 
l'importance évolutive des mutations. Naudin notamment a 
insisté sur le fait que, de nos jours, les formes nouvelles apparais- 
sent toujours brusquement sans intermédiaires et il a déjà for- 
mulé l'idée qu'il existait pour les organismes des périodes de muta- 
bilité séparées par des périodes de stabilité. 

Les exemples de ces mutations sont très nombreux déjà : 
Hallam a décrit une race de Porcs à deux jambes où les mem- 
bres postérieurs faisaient complètement défaut ; cette anomalie, 
apparue brusquement, put être transmise pendant trois généra- 
tions. D'après Anderson, un Lapin se trouva dans une portée qui 
n'avait qu'une oreille et qui devint le point de départ d'une race 
à oreille uni(jue. Le même auteur mentionne le cas d'une Chienne 
manquant d'une jambe et qui produisit plusieurs chiens ayant la 
même défectuosité. La race de Moutons bassets (ancons) provient 
d'un Mouton ainsi conformé qui naquit en 1791, dans une 
ferme de Massachussets. La race Mérinos de Mauchamp, dont les 
poils sont longs, soyeux et droits, provient d'un Bélier semblable 
qui apparut en 1828 dans un troupeau; pareille mutation se 
produisit, d'ailleurs, dans d'autres troupeaux. C'est aussi à l'appa- 
rition brusque d')ni ou de quelques mutants que sont dues les 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 87 

races de Bœufs camards ou nalos, de Bœufs sans cornes, de Serins 
jaunes, de Pigeons culbutant courte face, de l^aons à épaules noi- 
res, de Poules à cous dénudés, de Chats à queue courte, etc. Dans 
l'espèce humaine certaines maladies ou malformations hérédi- 
taires sont aussi apparues brusquement : tel est le cas de l'Homme 
porc-épic, le fameux Lambert, qui transmit sa carapace verru- 
queuse à ses six enfants et à deux petits-fils, et celui de cette 
famille siamoise, privée de dents et dont le visage et le corps 
étaient revêtus de longs poils. Parmi les vég-étaux, beaucoup de 
particularités, observées par les horticulteurs, sont également nées 
par nmtations : c'est le cas des fleurs striées, des feuilles pana- 
chées, des fleurs doubles, etc., dont beaucoup sont devenues le 
point de départ de variétés nouvelles. 

En 1761, l'horticulteur DuGHESNE observa la naissance brusque 
du fraisier monophylle dans un semis de Fnigaria vescii et pro- 
nonça, pour la première fois, à cette occasion, le mot de mutation, 
pris dans le sens de variation brusque. Brusquement aussi appa- 
rurent la Chélidoine à feuilles laciniées signalée en 1090 et la 
Mercuriale à feuille de Capillaire découverte par Marchant en 17 19. 

Des mutations ont été signalées dans les espèces microbiennes 
et une transformation brusque de la Bactéridie charbonneuse a 
pu être obtenue par M'^^ V, Henri (27), sous l'influence des 
rayons ultra-violets. Le Microbe obtenu diffère de la forme souche 
par ses caractères morphologiques, ses réactions vis-à-vis des 
colorants, ses propriétés biochimiques et par son action pathogène. 

Expérimentalement aussi des mutations ont pu être produites 
chez des végétaux, au moyen de traumatismes. Bordage (5), 
réussit le premier de semblables transfoi'mations en opérant sur 
le Papayer, Carica papai/a. Cet arbre porte ses fleurs mâles et 
femelles sur des pieds différents. En sectionnant la tige déjeunes 
Papayers mâles, vigoureux, l'auteur détermina la croissance des 
bourg'eons sous-jacents, dont les branches se couvrirent de tteurs 
femelles. La plante mâle avait été ainsi transformée brusquement 
en plante femelle. 

D'intéressantes expériences de même ordre ont été faites depuis 
par Blaringhem sur le Mais. Par des sections de la lige, ce( auleur 
a pu obtenir des rejets porteui's (ré[)is raineux, {)ortant à la fois 
des fleurs mâles et femelles. Les graines issues de ces épis don- 
nèrent (les formes inleimédiaiies dont trois seraient constantes: 



F.. GUYKXOT 



Zea mai/s preco.r, entre antres, est caractérisé par sa faculté de 
mûrir dans nue aire heancon}) pins élendne an nord et au sud que 
le Maïs oixlinaire. 

Il sendile qne si an lien de limiter la recherche des nnifations à 
des cas constilnant des écarts très notables d'avec l'animal ou la 
plante type, on recherchait l'origine de variations de moindre 
amplitude, le nombre de celles apparues brusquement, c'est-à-dire 
sans intermédiaires, deviendrait vraisemblablement considéi-able. 

L'existence de mutations proprement dites, c'est-à-dire de 
variations héréditaires d'une assez grande amplitude, apparues 
sans êti'e précédées d'une longue série de stades inteiniédiaires, 
étant considérée comme certaine, nous devons nous demander 
quelle en est l'origine. Il est bien évident que les actions exté- 
rieures ne paraissent jouer qu'un rôle assez effacé dans leur 
genèse. « Si nous remarquons, observait déjà Darwin, que cer- 
taines particularités extraordinaires ont ainsi apparu chez un seul 
individu sur des millions, tons soumis dans un même pays aux 
mêmes conditions extérieures et qu'une même anomalie s'est 
quelquefois manifestée chez des individus vivant dans des condi- 
tions fort différentes, nous devons en conclure que ces déviations 
ne peuvent pas être directement dues à l'action des conditions 
extérieures, mais à des lois inconnues agissant sur l'organisme 
ou la constitution des individus et que leur production n'est pas 
plus intimement liée aux conditions extérieures que ne l'est la 
vie elle-même. » 

( -'est ainsi que dans le cas des Di-osopliild ampelophila élevées 
par Morgan, le rôle des conditions extérieures paraît être très 
secondaire. Il est vrai que les mutants sont apparus dans des 
lignées ([ni avaient été soumises, autrefois, à l'action de hautes 
températures, des rayons X et du radium. Cette intervention 
peut avoii' procbiit dans les éléments génitaux des modifications 
intimes, (|ui ont pu déterminer chez ([uehpu's individus l'appari- 
tion de mutations, mais ce n'est là (ju'une hypothèse. (Jlette action 
du milieu paraît d'autant moins certaine que les mutations ne 
sont jamais apparues que chez un très petit nombre d'individus. 
Les mouches à yeux blancs ont eu comme point de départ un 
mutant mâle et cette variation n'est survenue à nouveau que chez 
deux individus. 11 en est de même de la plupart des autres nuita- 
tions obsei'\ées. 



RECHERCHES SUR LA V[K ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 89 

Par contre on a pu, dans certains cas, saisir l'action modi- 
ficatrice des conditions du milieu sur les éléments i^énitaux et 
consécutivement sur l'apparilion des mutations. Les célèbres expé- 
riences de Tower (58) sur un Chrysomélien américain, Leptino- 
tarsa dcremlineata, parasite des Pommes de terre, sont à ce 
point de vue très suggestives. Dans la nature on voit apparaître 
de temps à autre certains nnitants, chez lesquels les variations 
portent sur des difterences de coloration : on les appelle melani- 
ciim, tortuosa, minuta, pnllida, riihrivittata, ils sont toujours 
fort rares, i p. 6.000 normaux environ. Si on soumet à l'action 
d'une température élevée et humide les larves de ce Chrysomélien, 
les adultes deviennent mélaniqnes; mais, même si on prolonge 
cette action pendant plusieurs générations, les descendants lors- 
qu'on les fait évoluer à nouveau dans les conditions normales ne 
conservent aucunement le mélanisme des parents. La variation 
dans ce cas est donc purement individuelle. 

Si, an contraire, on soumet aux mêmes conditions de milieu, 
non plus les larves, mais les adultes, pendant la période où les 
cellules sexuelles grossissent et mûrissent (période sensib/e), on 
voit apparaître une proportion très forte de mutants : pour ()3 nor- 
maux, 2.'^ de la forme mcldnlruin et i de la forme tortuosa. L'ac- 
tion de la chaleur sèche sur des adultes pris au même stade donna 
i4 normaux, 82 mutants de la forme pallida et 2 de la forme 
immaculo-thorax . 

Il est vrai que cette expérience ne montre pas (jue ces condi- 
tions extérieures fassent apparaître des mutations nouvelles, mais 
seulement qu'elles peuvent élever considérablement le taux de 
certaines nnitations déjà conrnu's. L'action extérieure s'exerce 
évidemment sur les conditions intérieures tpii sont la cause directe 
de lapparition des mutations. 

Cette action favorisante de certaines conditions extt'rieures est 
à rapprocher du fait que les mutations sont beaucoup plus fré- 
quentes chez les plantes cultivées et les animaux domestiques, 
pour lesquels les conditions de vie sont souvent très profondé- 
ment modihées, ([ue chez les oigauismes sauvages. 

La cause directe (h' ra{)paiili(ui des nnilalions réside bien, 
semble-t-il, dans une inodilicatiou intime des (Méments germi- 
naux, modilication sur la nature de la(|uelle iu»us sommes d ail- 
leurs i(''(luils aux hypolhèses; tout ce ipii peut d(''leiininer celle 



90 E. GUYÉXOT 

modification (action directe de facteurs externes tels que la tem- 
péialure, certaines radiations ; action indirecte, par l'intermédiaire 
du soma, d'autres actions extérieuresj contribuera nécessaire- 
ment à augmenter le nondjre et la variété de ces mutations. 

Je ne discuterai pas la question llu'orique, soulevée par de 
Vries, de savoir si telle nnitation est due à l'acquisition ou à la 
perte, au réveil ou à la latence d'un caractère. Cette fa(;on de 
s'exprimer, outre qu'elle repose sur une théorie particulaire aussi 
peu fondée que celle de Weismann, a l'inconvénient d'introduire 
une fausse précision dans l'explication de phénomènes où il sem- 
ble qu'il s'agisse le plus souvent de variations assez générales 
pour se traduire par de n(jmbreuses particularités corrélatives. 

Beaucoup d'autres points seraient d'ailleurs à discuter dans la 
théorie de de Vries : on a notamment objecté que nombre de 
mutants peu vigoureux seraient, dans la nature, rapidement éli- 
minés et par suite sans importance évolutive; de même ceux 
qui n'apparaissent que très rarement, tels (\\\(Jinotlier<t gifffis 
(apparue i seule fois), courraient de grands risques de ne laisser 
aucune descendance. Je ne m'attacherai pas cependant à pour- 
suivre ces discussions. Ce qui importe, en effet, c'est moins de 
rechercher si la théorie de de Vries est juste ou fausse que de 
rassembler les données positives qui nous permettront ultérieu- 
rement d'asseoir des conclusions sur une base solide. 

Conclusion. — De l'examen des systèmes qui précèdent nous 
pouvons tirer trois conclusions générales : l'incapacité de la 
sélection darwinienne à expliquer, par elle seule, l'ensemble de 
l'évolution des êtres vivants ; le caractère purement théorique et 
par suite sans valeur scientifique de la conception de Weismann ; 
enfin l'existence certaine de variations brusques et héréditaires 
paraissant intervenir, pour une part considérable, dans le méca- 
nisme de l'évolution des êtres vivants. 

L'origine de ces mutations reste encore mystérieuse. Sans 
doute, elles sont dues à des causes internes, puisqu'en définitive 
toute variation héréditaire est une modification germinale, por- 
tant sur la constitution intime des gamètes. Cela ne veut pour- 
tant pas dire que les circonstances extérieures ne soient pour rien 
dans la genèse de ces variations. Les expériences de Tower ont 
montré quelle influence les conditions du milieu exercent sur 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 91 

la nature e( la fréquence des mutations. Nombre d'expériences 
que nous avons citées comme des exemples d'hérédité des carac- 
tères acquis nous montrent l'apparition, sous l'influence de cer- 
tains facteurs externes, de variations brusques, sans intermédiai- 
res, naffoctant qu'un petit nombre des individus, se présentant 
par suite avec l'aspect de mutations ; telles sont les modifications 
observées par Standfuss sur les Papillons, celles signalées par 
Fr.enkel sur des Cobayes irradiés ; dans ce groupe rentre la 
transformation brusque de Lecanium corni en L. robiniarum. Ce 
n'est qu'exceptionnellement qu'on a signalé l'existence de varia- 
tions graduelles ; presque toutes les variations expérimentales 
offrent les particularités caractéristiques des mutations. 

L'intérêt que ces mutations paraissent présenter au point tle 
vue évolutif ne fait qu'accroître l'importance qu'il y aurait à en 
préciser Vorigine. Cette précision ne pourra être obteiuie qu'au 
moyen d'expériences basées sur une technique rigoureuse. Nous 
nous trouvons ainsi ramenés à la constatation qui est l'idée direc- 
trice de ce travail : la nécessité d'une connaissance aussi parfaite 
que possible des conditions du milieu, afin de pouvoir définir 
plus exactement quelle est, dans chaque cas, la part qu'il importe 
d'attrilnier à l'org-anisme et au milieu dans la genèse des varia- 
tions liéréditaires. 

Antenne de cet exposé, nous desons constater qu'aucune des 
théories proposées, aussi bien celles qui dérivent de la concep- 
tion de Lamarck, que celles de Darw^in, de Weismann ou de de 
Vries, ne nous a fourni une explication complète et solidement 
assise de l'évolution des êtres organisés. Les problèmes les plus 
essentiels restent sans solution. Quelles sont les variations héré- 
ditaires et les non héréditaires ? Quelle est exactement la cause 
des modifications héréditaires ? En quoi consistent celles-ci ? 
Autant de questions fondamentales dont la solution n'a pu être 
apportée avec certitude par aucune des théories (]ue je viens 
d'examiner. 

Il nous reste maintenant à voir comment les recherches expé- 
rimentales modernes, bien qu'effectuées le plus souvent avec une 
méthode défectueuse, ont cependant réussi à fournir un ensemble 
de données positives |)ermettant de reprendre, sur une base nou- 
velle, l'étude du nu'canisme de ré\olulion des êtres vivants. 



92 E. GUYÉNOT 



L'ÉTUDE EXPÉRIMENTALE MODERNE 
DE LA VARIATION ET DE L HÉRÉDITÉ 



L'essor qui caractérise r«'tude expérimentale de riiéréditi' ei 
de la variation, au cours des dernières années, résulte essentiel- 
lement de ce que la Biologie put disposer, grâce aux travaux de 
Xaudin et de Mendel sur l'hybridation, d'une méthode de recher- 
ches à la fois simple et pratique. Cette méthode constitue un excel- 
lent procédé d'analyse des propriétés héi'éditaires des êtres vivants. 
Combinée avec une application raisonnée de la sélection, elle 
permet de séparer, dans la plupart des cas, les variations hérédi- 
taires de celles qui ne le sont pas. 

Les expériences d'hybridation ne visent nullement à déceler 
l'origine des variations héréditaires ; par contre, l'analyse serrée 
des résultats qu'elles ont apportés jette un jour tout nouveau sur 
la nature des modifications g-erminales qui conditionnent ces varia- 
tions et par suite sur la constitution même du patrimoine hérédi- 
taire. 



Variations individuelles et variations héréditaires 

Rien ne permet d'affirmer a priori qu'une variation donnée 
soit ou non héréditaire. Cette indétermination est une des causes 
principales de l'insuffisance des explications théoriques de l"é\ o- 
liition des organismes. Darwin, par exemple, considérait comme 
extrêmement nombreuses les variations héréditaires ; il semble 
pourtant résulter des recherches modernes que leur noml)i'e est 
assez restreint. Au cours de ses célèl)res expériences sxxv Lcptino- 
tarsa decemlincutd, Tower a constaté que parmi les diverses 
variations que présente ce Chrysomélien, il n'y en a guère que 
4 à 5 p. loo qui soient héréditaires. 

Pour s'assurer si une particularité donnée est héréditaire ou 
non, il ne suffit pas de constater qu'elle se répète régulièrement 
jx'iidant une séi"ie de généi'ations. Il pouri-ait s'agii' en elfet de 



RECHEKCHJiS SUU LA VIE ASEl'TlQUE D UN OKGAXI81MK 93 

variations individuelles, liées à une certaine condition constante 
du milieu, et réapparaissant par suite à chaque génération. Le 
plumao-e des Serins nourris avec du Poivre doux roui^e devient 
rouge. Que l'on suppose cet Oiseau se nourrissant r(>gnlièrenient 
de ce végétal dans son pays d'origine et la couleur rcjuge du [)lu- 
niag-e serait considérée connue héréditaire, alors qu'une alimenta- 
tion sans Poivre montrerait qu'il n'en est rien. De même l)eaucoup 
de caractères présentés à chaque génération par les bœufs de 
Simenthal sont liés à l'action sur cliaque individu de la vie dans 
les pâturages alpins et disparaissent dès qu'on transporte ces 
animaux dans les plaines de la Prusse orientale. 

Pour s'assurer si une particularité ancienne ou nouvelle est 
héréditaire ou non, un excellent moyen consiste à lechercher si 
la sélection expéruncntale entraîne la conser\ ation ou l'accentua- 
tion de cette particularité. Si la sélection des individus les plus 
grands, par exemple, d'inie population ou d'une lignée, répétée 
à chaque génération, ne détermine aucune augmentation de la 
taille moyenne, c'est que la particularité envisagée n'est nullement 
héréditaire. 

De très intéressantes expériences de cet ordre ont été elTec- 
tuées par .hniAXNSEN \'Si]. Dans des Haricots, maintenus en cul- 
ture pedigree, cet auteur a séparé, en 1900, les graines les plus 
grosses qui pesaient 96 centigrammes tandis que le poids habi- 
tuel n'est que de 55 centigrammes. Les descendants de ces gros 
haricots pi'oduisirent des graines de poids très variable, allant de 
35 à 70 centigrammes. Ces graines furent réparties en sept caté- 
gories d'a})rès leur poids ; Johaxnsen rechercha ensuite quel était 
pour les descendants de chacune de ces sept classes le poids moyen 
des graines produites. Ce poids était toujours voisin de 55 centi- 
grammes. \ oici un tableau résumant le détail de cette expérience. 

I*(ii(ls inoyeii des i^i'aiiics 
recueillies en i()02 

57,2 

» 

53,5 

•''7 
5('),5 

56,6 

55,6 







Poids des graines 






semées en ujoi 


I '■«= cl 


lasse. 


35 


à 4<^ 


a*-' 




4o 


à 4'"> 


3" 




45 


à 5o 


If 




5o 


à 55 


5'" 




55 


à 60 


()" 




()0 


à ()5 


7'" 




65 


à 70 



94 E. «UYKNOT 

On voit nelteniout qu'en 190a les haricols couservaienl le 
même poids moyen, qu'ils soient issus des graines les plus légè- 
res ou des plus lourdes. 

Le poids des graines n'est donc pas lié à quehjue particularité 
héréditaire, mais résulte uuiquement de conditions fortuites, 
déterminant des variations purement accidentelles. Voilà un cas 
où la variabilité individuelle n'est pas susceptible, par sélection, 
de produire aucune forme nouvelle. 

Des résultats comparables furent obtenus eu sélectionnant 
pendant cinq générations des Haricots d'après leurs dimensions 
(longueur et largeur) et des Orges pendant quatre générations, 
eu égard à d'antres particularités. 

De même Fritwirth (24), en expérimentant sur des cultures 
pedigrees de Pois, ne put pas davantage élever le nombre des 
gousses en séleclionnani pendant six générations les individus qui 
avaient produit les gousses les j)lus nombreuses. I ne sélection 
pendant trois générations de Hordeum distichum erectum, en pre- 
nant chaque fois les épis les plus épais, fut totalement inefficace. 

Des expériences de Love (36) sur les Pois ont montré également 
que l'on ne j)ouvait par sélection modifier dans un sens donné, 
ni la hauteur, ni le nombre des entrenœuds, ni le nombre des 
gousses, ni le nombre des grains dans chaque gousse. 

Divisant une population de Paramécies en trois séries fluctuantes 
d'après la taille, Jennings (1908-1911) constata (pie, dans les 
séries de taille grande, moyenne et petite, la taille moyenne des 
descendants restait la même que dans la population primitive. 

De même Pearl et Surface (47) cherchant à augmenter, 
par sélection, la fécondité des Poules, sélectionnèrent des Poules 
qui, pendant la première année de leur vie, avaient pondu au 
nïoins 200 œufs et en étudièrent la descendance. La moyenne 
de la production des œufs chez ces descendants ne fut pas 
accrue. 

Tower sélectionna pendant onze générations les Leptinotdr.sd 
decemlineata chez lesquels les taches du corselet étaient les plus 
larges et aussi fusionnées que j)Ossible. Malgré la sélection, la 
courbe fournie par chaque descendance ne se déplaça pas du 
tout dans le sens d'un mélanisme progressif. 

J'ai dans le même ordre d'idée constaté que si on choisit, 
parmi des Drosophihi ampelophila en lignée pure, les individus 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 95 

les plus grands e1 les plus petits, ou n'obtieut, même en it^é- 
tant cette sélection pendant plusieurs générations, aucune modi- 
fication de la taille, les conditions extérieures restant les mêmes. 
Au contraire, si on fournit un milieu sec ou une alimentation 
insuffisante, on obtient de })etils individus, tandis (pi'une nour- 
riture riche, dans un milieu humide, détermine la production 
d'individus de g'rande taille ; mais ces particularités restent indi- 
viduelles et ne sont pas transmises aux descendants. 

Voilà donc tout un ensemble de particularités, présentant les 
fluctuations caractéristiques de la variabilité individuelle qui ne 
peuvent être modifiées en rien par la sélection et qui par suite 
ne sont pas héréditaires. A de telles variations de l'individu, 
n'étant pas accompagnées de modification des éléments g-énitaux, 
on tend à donner actuellement le nom de somutions. Par soma- 
tions, il faut donc entendre des particularités du soma de cha- 
que individu, non héréditaires. Parmi ces somations, on range de 
nombreuses variations en plus ou en moins, telles que celles por- 
tant sur la taille, le poids, le nombre des parties, Pintensité de 
couleur, etc., les mutilations, les etfets de l'usage, les acquisitions 
intellectuelles, etc. 

11 ne faudrait cependant pas se hâter de conclure par analogie 
que toutes les variations de poids, de couleur, de fécondité ne 
sont pas héréditaires. C'est ce que vont nous apprendre de nou- 
velles expériences. Ainsi Johannsen fut amené à distinguer dans 
ses cultures de Haricots plusieurs lignées différant par le poids 
moyen des graines ; dans l'une, par exemple, (lig^née I) le poids 
oscillait entre 5o et 90, tandis que dans une autre (lignée XIX) 
le poids variait de -lo à 00 . Dans la lignée à graines lourdes et 
dans la lignée à graines légères, le poids présentait des fluctua- 
tions, mais les poids moyens conservaient leur \aleur caracté- 
ristique. 

Ce qui fait bien ressortir la difl'érence entre ce qu'il y a d'hé- 
réditaire et de non héréditaire dans le poids d'une graine, c'est 
que dans chacune de ces lig-nées on est incapable, en sélection- 
nant soit les graines les plus légères, soit les plus lourdes, de 
déplacer le poids moyen caractéristique de la lignée. Pendant 
six g-énérations consécutives, Johannsen sépara en effet, dans 
chacune des deux lignées, les graines les plus lourdes et les 
graines les plus légères. Cette sélection longtemps continuée 



96 



E. GUYKNOT 



naUoutil à aiiciiii irsultal . \ Dici un tableau résuiuanl la luarclic 
de celte expérience. 



Lignée I (poids élevé) 

Poids (les [larcnls 
;i cluKilic ni''ii(''i';il idii 



I(J02 

igoS 

1904 
I ()o5 
1900 
'U"7 



1902 
1903 
1904 
1905 
1 9< )fi 
1907 



Go 
55 
5o 

43 
46 



+ 
70 
80 

87 
73 

84 
81 



Poids moyen 
des desccnïlaiils 

dos parents des pa^elll^ 



63, i5 
7-'^,i9 

63,55 
74,38 
^9,07 



64 . 85 
70,88 
56,68 
63 , 64 
73,00 
67,66 



Lignée XIX (poids faible) 



3o 


40 


35,83 


34,78 


2.) 


42 


4o.2I 


4i ,02 


3i 


43 


3i,39 


32,64 


27 • 


h 


38,26 


39,15 


3o 


46 


•'>7,92 


38,87 


24 


47 


37,36 


36,95 



Chaque année^ les descendants d'une même lignée sont, ainsi 
qu'on le voit, très semblables les uns aux autres, que les graines 
parentes aient été choisies parmi les plus lourdes ou les plus 
légères de la lignée. 

Au cours de leurs expériences sur la fécondité des Poules, 
Peaul et Surface constatèrent l'existence de deux lignées de 
fécondité inégale étroitement intriquées l'une dans l'autre, mais 
([u'ils réussirent cependant à séparer. Croyant augmenter le 
nombre des œufs d'hiver, ces auteurs sélectionnaient les Poules 
ayant pondu au uîoins 4-^ œufs pendant la saison froide. Ils 
constatèrent que cette sélection ne déterminait aucune fixation 
de cette particularité, mais que tous les descendants apparle- 
naient, d'après le nombre des œufs pondus, à deux catégories, cor- 
respondant à une fécondité faible et à une fécondité élevée. En 
croisant entre eux les descendants de haute fécondité et entre 
eux également ceux de moindre fécondité, ils purent isoler deux 



UECHERGHES SUU LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGAN'ISME 97 

races donl ruiie i'ouiiiil une iécoiidité moyenne voisine de 
1 œufs et l'autre une tV-condilé moyenne voisine de ao œufs. 

Nous avons vu que Tower avait été incapable d'obtenir par 
sélection une race de /.rptinoùnsa decemlineata mélanique, 
mais il constata que, dans le même organisme, il y a, par contre, 
des cas de mélanisme ou d'albinisme héréditaires. Il put ainsi 
obtenir deux races nettement distinctes. En pratiquant une 
sélection méthodique dans une race albinos, il put en isoler 
quatre races différentes, l'une très Idanche, l'autre très sombre, 
et deux de couleur intermédiaire. 

Tout ceci nous montre que loisqu'on envisage une population 
ou une lignée, dans la([uelle une particularité présente une 
grande variabilité individuelle, il y a de nojnbreux cas où cette 
variabilité est purement individuelle et sans portée évolutive, 
d'autres où elle provient au conLiaire du mélange de plusieurs 
races, avant elles-mêmes leurs lluct nations propres, mais diffé- 
rant par les moyeiuies différentes de ces flnctuatiojis. A ces 
races on donne souvent le nom de génotiipe.s, parce qu'on sup- 
pose que la particularité héréditaire (jui les caractérise est liée à 
un déterminant du gernien, à. un gène correspondant. D'une 
façon plus générale, on appelle toutes les particularités hérédi- 
taires des miitdtions, terme (jui s'oppose aux somations non 
héréditaires, mais qui n'inq)li(pie nullement les caractères d'ap- 
parition brusque, sp<)radi(pu% sous forme de rameaux latc'raux, 
(|ui caractérisent les mutations de de Vries. 

Ces mutations peuvent jtorter sur des variations discontinues, 
c'est-à-dire sans intermédiaire (nuitations, sens de \ ries) ou au 
contraire sur des variations continues présentant tous les inter- 
médiaires entre deux types extrêmes. C'est la forme de la fluc- 
luation, sa valeur moyenne, (pii constitiient alors la particnlaril('' 
h('i('ditaire. 

La variabibté llottanle, (|ue I tui appelle (^ncove/I/tc/nation ou 
oiirUition conti/iii(\ \)cn\ donc avoir des significations très dilfé- 
rentes. Lorsque, dans une populati(ju, on constate une variabi- 
lité flottante d'un caractère, de la taille par exemple, si ou veut 
rex[)rimer graphiquement, on obtient un po/j/f/onf de fréquence, 
en portant sur une ligne horizontale les différentes tailles et en 
ordonnée les nombres d'individus correspondant à ces tailles 
différentes ou classes. Cîes nondjres expriment la fréquence de 



98 E. GUYÉXOT 

chaque classe. Ou constate que, de part et d'autre du mode ou 
classe la plus fréquente, la courbe s'abaisse plus ou moins gra- 
duellement jusqu'aux formes extrêmes qui sont les plus rares. 
Deux cas peuvent alors se présenter : 

i** S'il s'agit d'une llucluation purement individuelle, non 
héréditaire (somation), on aura beau sélectionner les deux 
extrêmes, c'est-à-dire mettre en reproduction les individus les 
plus petits d'une part, les plus grands de l'autre, la courbe de la 
taille des descendants de ces deux groupes ne sera pas déplacée 
dans un sens ni dans l'autre. 

2" Il peut arriver, au contraire, que la sélection des extrêmes, 
c'est-à-dire des individus les plus g-rands et des individus les 
plus petits, aboutisse à l'isolement de deux races distinctes, 
ayant une certaine taille moyenne héréditaire très g-rande dans 
un cas, très petite dans l'autre. En répétant cette opération sur 
le reste de la population, on peut ainsi isoler prog-ressive- 
ment toute une série de génotypes, caractérisés chacun par la 
forme et la valeur moyenne de leur polygone de fréquence. Une 
population présentant l'apparence d'une variabilité continue 
peut donc être constituée p^r plusieurs génotypes ayant chacun 
une taille moyenne caractéristique et héréditaire. Chaque g^éno- 
type présente en outre des fluctuations non héréditaires, par 
lesquelles les g-énotypes voisins arrivent à se toucher et même à 
empiéter réciproquement les uns sur les autres, ce qui donne 
à la population son apparence d'homog-énéité et de variabilité 
continue. Dans les conditions ordinaires, l'amphimixie, par le 
croisement de toutes ces races entre elles, contribue à maintenir 
fusionnés les génotypes dont l'expérience peut seule démontrer 
l'existence. 

La détermination de la nature héréditaire ou non héréditaire 
d'une particularité peut être effectuée aussi par la méthode des 
croisements, à condition toutefois que les particularités envisa- 
gées, si elles sont héréditaires, se comportent dans les expé- 
riences d'hybridation suivant le mode mendélien. Le croisement 
entre les formes extrêmes d'une fluctuation non héréditaire ne 
déterminera, en effet, aucune modification du polygone de fré- 
quence de cette iluctualion, la moyenne restant sensiblement la 
même. Si les extrêmes appartiennent, au contraire, à deux géno- 
types différents, ceux-ci poujiont être séparés, au cours des gêné- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 99 

rations, au moyen de croisements appropriés. Je reviendrai dans 
un instant sur cette méthode d'analyse des propriétés hérédi- 
taires. 

Les mutations et leurs modalités héréditaires 

L'expérience et l'observation montrent qne l'hérédité n'est 
jamais l'identité entre les parents et les descendants. Uneparlicn- 
larité héréditaire présentera toujours des fluctuations individuel- 
les, paraissant liées à l'ensemble des conditions qui ont présidé 
à l'évolution de chaque org-anisme. 

Dans certains cas, cette échelle de variabilité est extrêmement 
restreinte ou même en apparence nulle pour un caractère donné : 
on parle alors de mutations fixes. Par exemple, une race homo- 
zygote de Drosophila nmpelophila à yeux blancs présente des 
yeux blancs chez tous les individus et nous ne savons pas voir 
s'il existe entre eux des dilt'érences dans l'intensité du blanc. Si, 
au contraire, il s'agit d'une race à yeux panachés, où l'œil inco- 
lore est barré transversalement par une tache rouge, on constate 
que tous les individus ont bien l'œil ainsi conformé, mais qu'il 
existe des variations notables (hins la forme et les dimensions de 
la tache pigmentée. De même, toutes les Drosophiles à ailes ves- 
ligiales ont bien leurs ailes réduites à des moignons, mais on peut 
constater des différences dans la forme exacte et les dimensions 
de ces moignons d'ailes. Parfois, enfin, la variabilité est encore 
plus grande, mais si l'on établit le polygone de variation de la 
particularité envisagée, on constate qu'elle oscille entre des valeurs 
extrêmes définies et qne sa valeur moyenne est constante. 

Dans d'autres cas, au lieu d'nne mutation fixe, on se trouve 
en présence de mutations oscillantes : tel est le cas de la pana- 
chure chez les Souris. La panachni'e (\st incontestablement héré- 
ditaire comme le montre h' résultat du croisement entre Souris 
panachées et Souris à robe uniforme, mais l'étendue de la pana- 
chure des descendants oscille dans de grandes limites autour de 
la valeur de celle des parents. A la même catégorie de variations 
oscillantes appartiennent le pelage angora des C-hiens,des Lapins, 
la (pieue rudimentaire des Ç.hats de l'Ile de Man, la cpiene très 
longue du ( lo([ jthénix du .lapon, la présence de j)linnes sur les 
pattes des Poules, etc. 



iOO E. GUYKNor 

Vjnc Iroisiènie oatéyoi ie de niutalions dites /nu td fions InjLrdhlrs 
est caractéris<'e })ar le fait que la mutation, si elle est transmise en 
général, présente cependant des valeurs très inégales et n'appa- 
raît pas chez tous les individus. Ainsi certains Cobayes ont cpiatre 
doigts aux pattes postérieures au lieu de trois. La descendance 
de ces animaux polydactyles ne présente le doigt supplémentaire 
que dans 97 p. 100 des cas. Le croisement avec des Cobayes nor- 
maux ne donne que 24 p. 100 d'animaux polydactyles. Dans les 
races de Poules hyperdactyles, même parmi les mieux sélection- 
nées, il apparaît toujours 3 à 4 p- 100 des individus (pii n'ont pas le 
cincpiième doigt supplémentaire ; d'autres ne l'ont qu'aune seule 
patte et en tous cas les dimensions de ce doigt sont très varia- 
bles. Lors du croisement de Poules pentadactyles»avec une race 
normale, à quatre doigts, l'hyperdactylie ne domine que d'une 
façon impai'faite : 20 p. 100 des hybrides manquent complète- 
ment du doigt supplémentaire. 

Les Poissons rouges dont on élève en Extrême-Orient, de})uis 
des siècles, des races présentant certaines particularités telles que 
la bifurcation ou la trifurcation de la nageoire caudale offrent 
encore des exemples de mutations infixables. 

Il est très intéressant de noter que, dans une même lignée, 
Morgan a pu voir se produire des variations héréditaires, immé- 
diatement fixes, (pil blanc, œil rose, etc., tandis que d'autres 
mutations, malgré une sélection prolongée, n'ont jamais affecté 
d'une façon régulière la totalité des individus. C'est ainsi, par 
exemple, qu'une Mouche naquit avec une certaine modification 
des nervures des ailes. Les descendants, issus de son croisement 
avec une Mouche normale, présentaient la même variation dans 
la proportion de i sur Go. Croisés entre eux, les mutants ne pro- 
duisirent que I anormal pour 35, puis i pour 12. Le pourcentage 
put être ainsi élevé et dans certaines lignées atteignit presque 
100 p. 100. Les ailes dites tvon(piées sont aussi une mutation 
infixable qui se manifeste dans 00 p. 100, quelquefois dans ()o 
}). 100 des descendants, mais sans que ce haut pourcentage put 
être maintenu. Ces nuitations sont d'ailleurs susceptibles d'être 
réalisées à des degrés très différents. Sur le même organisme et 
chez Drosophila confusa, A. Delcourï ( i3) a observé des ano- 
malies de nervation des ailes, appartenant également à cette caté- 
gorie des mutations infixables. Par sélection le pourcentage put 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 101 

«»ti'e amené à un taux élevé, mais celui-ci ne fut que temporaire 
et s'abaissa rapidement. 

Les Souris à cpieue bosselée observées par Plate (1910) pré- 
sentent une malformation de la queue consistant en un épaissis- 
sement noueux avec incurvation de l'appendice caudal, pouvant 
siéger à la base, au milieu ou à l'extrémité de l'organe. Cette 
malformation est héréditaire, car elle n'apparaît que dans cer- 
taines familles et elle est héritée d'autant plus sûrement que 
l'ascendance est plus atteinte. Mais la malformation n'est jamais 
héritée chez tous les descendants et sa variabilité est extrême. 

Le cas limite est constitué par certaines observations d'ordre 
médical où on observe plutôt V hérédité (V une tendance à contrac- 
ter certaines affections ; on parle alors d'une hérédité de tempé- 
rament. L'arthritisme qui se manifeste chez le parent sous forme 
de crises de goutte, par exemple, poui'ra se traduire, chez les 
descendants, par des crises d'asthme ou de lithiase hépatique ou 
rénale, par des migraines, ou par toute espèce de manifesta- 
tions pathologiques liées au tempérament arthritique. On parle 
d'hérédité en général, d'hérédité de tempérament, de tendance. 

Pour de semblables cas de transmission héréditaire irrég-ulière 
il est nécessaire d'acquérir la certitude (jue les particularités 
envisag"ées sont bien héréditaires et ne sont pas déterminées par 
quelque cause actuelle ignorée. Or, si la connaissance appro- 
fondie du milieu n'est peut-être que médiocrement utile, lorsqu'il 
s'agit de certaines mutations tout à fait fixes, elle devient, par 
contre, indispensable lorsqu'on se trouve en présence de ces 
mutations dites infixables ou de ces cas d'hérédité de tendance, 
dont la nature héréditaire n'est pas immédiatement évidente et 
dont la réalisation est des plus variables et des plus incons- 
tantes. 

Lorsqu'on a, par sélection, élevé le taux des individus porteurs 
d'ime variation (modification de nervation de l'aile, par exemple) 
jus(ju'à 100 p. 100, mais que ce pourcentage diminue ensuite, 
même si la sélection est continuée, on peut se demander, en effet, 
quelle est la signification des individus qui ne présentent pas la 
variation. Leur patrimoine héréditaire n'esl-il pas modifié ? Ou 
l'est-il moins que celui des autres ? Pourtant si on croise entre 
eux de ces individus, normaux en apparence, on voit réapparaître 
un pourcentage souvent élevé de mutants dans leur descendance. 



102 K. GUYKNOT 

s 

Si la variation est liée à une modification gerniinale, celle-ci 
devait donc exister chez les parents, bien qu'elle ne se traduisit 
extérieurement par rien. Faut-il alors admettre que la réalisa- 
tion de la variation morphologique est empêchée, modifiée par 
certaines actions extérieures et que, si les conditions étaient uni- 
formes, les individus seraient tous affectés par la même varia- 
tion ? Quelle est, d'autre part, la signification des degrés que 
l'on observe dans la réalisation de la mutation ? Ceux qui la 
présentent avec le plus de force, tantôt paraissent léguer à leurs 
descendants une variation plus accentuée, réalisée chez un plus 
grand nombre d'individus, tantôt ne donnent que des descen- 
dants à variation faible ou peu fréquente. 

En présence de résultats aussi contradictoires, on en arrive à 
se demander si les résultats capricieux observés ne sont pas dus 
surtout à l'action de conditions extérieures variables et même s'il 
y a quoi que ce soit d'héréditaire dans la réapparition de telles 
variations. Pour l'étude de cas de ce genre dont l'intérêt est évi- 
dent, la maîtrise des conditions du milieu devient donc une 
nécessité primordiale. 



Mutations et croisements 

Les règles de l'hybridation formulées par Xaudin, puis sous une 
forme plus précise par Mendel, paraissent s'appliquer, non sans 
quelques variantes, à la généralité des cas. Elles sont, en effet, 
valables, ainsi que cela a été vérifié expérimentalement, pour un 
nombre considérable de particularités héréditaires de forme, de 
structure, de dimensions, de coloration, de processus physiologi- 
ques ou pathologiques, observés chez les plantes ou chez les 
animaux les plus divers. 

Ces lois, dont je rappellerai les points principaux, sont l)asées 
sur des résultats dont certains nous conduiront à des précisions 
de la plus haute importance, en ce qui concerne la nature du 
patrimoine héréditaire. 

Lorsqu'on considère, par exemple, deux races de Souris dont 
l'une est caractérisée par un pelage gris et des yeux noirs, l'autre 
par un pelage blanc et des yeux rouges (par absence de pig- 
ment), il est de toute. évidence que les zygotes de l'une et l'autre 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 103 

race dilTèreiil par quelque chose qui conditionne précisément, au 
cours de l'ontogenèse, la production ou la non production du 
pigment des poils et des yeux. La nature intime de cette diffé- 
rence nous est totalement inconnue. Certains biolog-istes tendent 
à placer ces différences dans la présence ou l'absence de certaines 
particules matérielles déterminantes, mais une semblable inter- 
prétation reste purement théorique et n'est qu'une façon de repré- 
senter par une image les différences que nous constatons. 

A priori on pourrait tout aussi bien penser que ce qui diffé- 
rencie les œufs des deux races ce n'est pas telle ou telle particule, 
mais bien une constitution physico-chimique différente de la sub- 
stance vivante, considérée elle-même comme un tout dont chaque 
élément serait en corrélation fonctionnelle étroite avec tous les 
autres. Or pour que la substance vivante d'un zygote ait une 
semblable homog-énéité, il faut que les éléments physico-chimi- 
ques des deux g-amètes qui l'ont constituée aient été intimement 
fusionnés et combinés de façon à réaliser une substance de nou- 
velle constitution physico-chimique, capable de donner un être 
nouveau. 

Hérédité constamment intermédiaire. — Si l'on se base sur 
une semblable conception de la cellule initiale, il semble que, 
lorsqu'elle doit son origine à des gamètes de race différente, le 
mélange des éléments physico-chimiques de ces gamètes doive 
aboutir à la production d'une série d'êtres nouveaux, chez les- 
quels les particularités se trouveront représentées par un mélang'e 
plus ou moins égal, par quelque combinaison nouvelle et stable 
des particularités des parents. 

Pareille éventualité paraît être réalisée, mais seulement dans 
des cas exceptionnels. On parle alors d'hérédité constamment 
intermédiaire. On peut en citer comme exemple le croisement 
réalisé par Castle (8) entre une race de lapin à longues oreilles, 
mesurant 220 millimètres, et une race à oreilles courtes, mesu- 
rant io5 millimètres. La longueur des oreilles des descendants 
oscille sensiblement autour de la moyenne arithmétique entre les 
longueurs des oreilles des parents, à la première comme à la 
seconde g-énération. Un autre exemple est celui des mulâtres 
résultant du croisement chez l'espèce humaine entre race blanche 
et race noire. Sans doute, Lang a essayé de ramener ces faits à 
la conceplion mendiMienne en décomposant arbitrairement la 



104 E. GUYÉNOT 

série continue oliservée en éléments discoiitinus, de même que 
l'on peut toujours inscrire dans uii cercle son polvgone limite, 
mais une semblable opération reste, dans le cas considéré, abso- 
lument illégitime et n'a qu'un intérêt purement th(>orique. 

Hérédité mendélienne ou (ilternatiue. — Il est, par contre, bien 
certain que les cas d'hérédité constamment intermédiaire restent 
exceptionnels et que le comportement est tout autre en règle 
générale. Au lieu de réaliser un mélange constant des patrimoines 
héréditaires des deux races, le croisement ne semble déterminer 
qu'une mise en présence passagère de ces deux patrimoines : dès 
la deuxième génération d'liyl)rides on voit, en effet, les races 
croisées se séparer à nouveau. Cette dissociation est caractéris- 
tique de l'hérédité mendélienne. Celle-ci présente d'ailleurs diffé- 
rents types (jue je vais rapidement examiner. 

i** Type pois. — Soit le croisement entre une Souris grise sau- 
vag-e et une Souris albinos. Les descendants (Fi) sont tous de 
la couleur gris sauvage. Cette C(jnleur est dominante d'une façon 
constante. Mais si on croise ces hyl)rides entre eux, on voit appa- 
raître à la deuxième génération des gris purs (homozygotes), des 
blancs purs (homozygotes) et des gris hybrides (hétérozygotes). 

Si l'on appelle d'une façon générale A et B, deux particularités 
de deux races, formant un couple allélomorphique, on peut 
représenter ce qui se passe par le schéma suivant : 

P A X H 

I 
Pi tous A (A dominant) 

I 
F2 A 4- aA + B 



purs 



pur: 



F3 A 4- 2A + B 

/ \ 

purs purs 

Le phénomène de dominance est extrêmement curieux. Il est 
certain que les hybrides Fi ont la constitution héréditaire 
(A X B) ; cependant seule la forme correspondant à A se trouve 
réalisée. On dit que B est en état de latence ce qui est un mot, 
lion une expliration. La suite des générations montre rpic les deux 



RECHERfHKS SITR I.A VIK ASEPTIQUF, D'I^N ORGANISME 105 

patrimoines A et B des parents ne sont nnllernenl fusionnés, ne 
sont pas entrés en combinaison chez les hybrides. Du pourrait, 
pour expliquer le fait de dominance, penser que les deux [lalri- 
moines héréditaires agissent simultanément, mais que la réalisa- 
tion conditionnée par l'un est nécessairement masquée par la réa- 
lisation conditionnée par l'autre. Dans le croisement entre Souris 
yrise et blanche, on pourrait supposer que chaque poil est à la 
fois blanc et gris, mais que la présence des pigments déterminant 
le gris masque nécessairennMit l'absence de pigments déterminant 
le blanc. Une semblable explication ne saurait avoir une valeur 
générale; même dans le cas particulier, pris comme exemple, elle 
est d'ailleurs inadéquate, car il existe certaines races de Poules 
notamment où c'est, au contraire, le blanc qui est dominant par 
rapport aux autres couleurs pigmentaires. Nous ne pouvons que 
constater le fait de la dominance, sans en saisir en aucune façon 
le mécanisme. 

2° Type mais. — Les croisements appartenant à ce type ne 
comportent, au contraire, aucune dominance d'une particularité 
héréditaire sur l'autre. Si l'on croise par exemple une race de 
Mipdhilis jitlapa à fleurs blanches avec une race à fleurs roug'es, 
les descendants de [tremière génération ont tous des fleurs roses 
c'est-à-dire de teinte intermédiaire. Mais cette couleur spéciale 
aux hétérozygotes ne sig'nifie nullement que les deux patrimoines 
héréditaires aient été intimement fusionnés, car on assiste, à la 
deuxième génération, à une séparation des races parentes, comme 
dans le type précédent : on trouve en eflet des plantes à fleui's 
rouges homozygotes, des plantes à fleurs roses hétérozygotes et 
des plantes à fleurs blanches homozygotes. 

Le type maïs peut être représenté par le schéma suivant : 



p 




A X B 


Fi 




(AB) 

1 


F2 


A + 


-> (AB) + Ji 




/ 




\ 




purs 




purs 


V\\ 


A + 


■>. (AB) + B" 




/ 


\. 




pUI'S 




purs 



106 K. (JUYl'iNOT 

L'aspect intermédiaire, présenté par les liétérozygotes, n'est 
d'ailleurs bien souvent qu'une apparence. Bateson a montré que 
le croisement entre Poules de race noire et de race blanche abou- 
tissait à des hybrides de couleur bleue, connus sous le nom de 
poules andalouses. Or si on examine, à un grossissement suffisant, 
les plumes bleues de ces hybrides, on constate que cette couleur 
est due à l'existence de parties blanches et de parties noires for- 
mant une sorte de mosaïque. Les deux couleurs des parents sont 
donc réalisées simultanément et côte à côte. 

Dans d'autres cas ce phénomène est visible directement. Daven- 
poRT (1906), croisant des Poules noires de la race Cochinchinoise 
avec des animaux blancs de la race Italienne, observa parmi les 
hybrides des individus blancs, des noirs et des noirs tachetés de 
blanc. De même Hacker obtint des Axolotls panachés, par le 
croisement entre animaux blancs et noirs. Le croisement entre 
Datura à fruits épineux et Datura à fruits lisses donne nais- 
sance, ainsi que l'a montré Naudin, à des hybrides dont les fruits 
sont lisses par endroits et épineux par ailleurs. C'est dans cer- 
tains croisements entre Papillons que cette séparation des deux 
patrimoines héréditaires présente son maximum : la moitié d'un 
individu est entièrement du type de l'un des parents, l'autre 
moitié entièrement du type de l'autre parent. 

Il est enfin très intéressant de remarquer qu'il peut y avoir 
dominance d'une particularité à une certaine échelle et hérédité 
intermédiaire à une autre échelle. Ainsi les hybrides provenant 
du croisement de Pois à graines rondes avec Pois à gi-aines ridées, 
ont tous des g-raines rondes. Mais en examinant au microscope 
les grains d'amidon chez les parents et chez les hybrides, Dar- 
BisHiRE (iQoSla constaté des différences très suggestives. Dans le 
Pois rond, les grains d'amidon sont ovales comme ceux de la 
pomme de terre et dépourvus de stries radiales. Cet amidon 
absorbe, après 24 heures de séjour dans l'eau, 80 p. 100 de son 
poids d'eau. Dans la race ridée, les grains d'amidon sont ronds, 
présentent 4 à (3 stries radiales et absorbent 120 p. 100 de leur 
poids d'eau. Or, chez les hybrides, les grains d'amidon sont de 
forme intermédiaire, ils ont 2 à 4 stries radiales et absorbent 
100 p. 100 d'eau. 

3" Dominance incomplète. — Dans les cas appartenant à cette 
catégorie, l'une des paiticularilés des parents est dominante en 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UX ORGANISME 107 

général, mais la particularité inverse se trouve souvent réalisée à 
un fail)le deg-ré. 

C'est ainsi que dans le croisement entre Européens à cheveux 
plats et xXègres à cheveux crépus, cette dernière particularité est 
dominante chez les mulâtres; cependant ceux-ci possèdent souvent 
une mèche de cheveux plats. 

Les Poules hybrides provenant du croisement entre les races 
Poules brunes et Italienne (blanche) sont blancs, mais présen- 
tent presque toujours quelques plumes colorées. 

Les Rats blancs et noirs, croisés avec la race sauvage, donnent 
des hvl)rides à robe de la couleur sauvage, mais la plupart pré- 
sentent cependant une tache blanche sur la tète. Les Lapins de 
Hollande dont la moitié postérieure du corps est gris, jaune ou 
noire, la moitié antérieure blanche sauf le pourtour des yeux et 
des oreilles, lorsqu'on les croise avec une race de robe uniforme, 
donnent des hybrides qui, d'après Hurst, sont uniformes, avec 
cependant, chez la plupart, une tache blanche derrière la tête. 

Quand on croise des Bœufs noirs, sans cornes de Gallovay 
avec la race blanche Shorthorn à corne courte, les hybrides 
n'ont pas de cornes en général, mais i sur 20 ou sui- lio de ces 
animaux possède de petites cornes. 

Les recherches de Nilson-Ehle (1909) ont montré que dans le 
croisement entre Blés à épis barbus et Blés à épis imberbes, les 
hétérozyg-otes sont généralement sans barbes, mais que celles-ci 
apparaissent parfois, courtes ou même assez longues. 

De même, les liybrides réstdtant du croisement entre avoines à 
barbe blanche et avoines à barbe jaune sont jaunâtres, ou blancs, 
ou intermédiaires entre le blanc et le jaune. 

4° Dominance inconstante. — Ce cas nous conduit à un troi- 
sième mode, celui dit de dominance inconstante, que l'on peut 
schématiser ainsi : 

P A X B 

Fi a + B -f- tous les intermédiaires 

F2 A -|- B H- tous les intermédiaires 

Ce cas diffère du type maïs proprement dit par le fait que l'on 
trouve à la première génération des individus du tyj)e A, des 
individus du type B et des individus intermédiaires, tandis (pu* 
dans le ////>r maïs tons les individus sont intermédiaires. 



108 E. GUYÉNOT 

De nombieiix cas de doininance inconstante ont été observés 
dans les croisements de races de ponles. 

Ainsi Pearl et Sirpace (1910) ayant croisé des PUjmoiiUi 
Bocks (à crête simple) avec des Cornish Ci a me (à crête en pois) 
obtinrent des hybrides dont qnel([ues-uns avaient typiqnement 
les créles de l'nn et l'antre parent, mais dont la majorité pré- 
sentaient tons les passages entre les denx formes de crèl<\ 

L'hyperdactylie des Poules Mondan, Dorking, etc., oll're un cas 
analogue. Le croisement entre Poule à 4 doigts et race hyper- 
dactyle donne des hybrides où l'hyperdactylie domine, mais de 
feçon très inconstante; il y a des individus à 4 doigts, d'autres 
en ayant 5, aux deux pattes ou à une patte seulement. 

En croisant des Poules sans croupion avec une race normale, 
Davenpokt a ol)tenu, soit tous les individus pourvus d'un crou- 
pion, soit la moitié des individus sans croupion, soit une majo- 
rité sans croupion (21) et quelques-uns (3) normaux. 

La syndactylie, la présence de plumes aux pattes, sont des 
particularités suivant également ce mode d'hérédité. 

Dans tous ces cas d'ailleurs, les caractères envisagés sont 
inconstants, même dans les l'aces les plus pures et appartieniiciil 
à la catégorie des mutations dites inlixal»les. 



Croisement et patrimoines héréditaires 

Tous ces faits montrent que, chez les hétérozygotes, les sub- 
stances vivantes des deux parents interviennent, de façons très 
dilférentes suivant les cas, dans la réalisation des particularités 
morphologiques ou physiologiques de ces hybi'ides. Tantôt ce 
sont uniquement des particularités de l'un des parents qui appa- 
raissent et tout se passe en apparence comme s'il n'y avait pas 
eu de croisement. Tantôt les denx substances héréditaires agissent 
conjointement, soit sur les mêmes parties (intermédiaires vrais : 
couleur rose de Mirabilis j(il<ip<t, grains d'amidon du Pois), 
soit sur des parties ditférenles : plumes l)lcues des Poules anda- 
louses, hybrides tachetés, épis mixtes. Parfois enfin les deux 
substances vivantes agissent conjointement, mais aboutissent à 
des réalisations variables à la fois du type de l'un et de l'autre 
parent, el de types intermédiaiies multiples. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASKl-TIQUI'l I»'UN ORGANISME IQ9 

l ne telle variabilité dans les lésullats n'a rien de snijne- 
nant, si l'on songe aux constitutions héréditaires, diftércnles 
à des degrés plus ou moins accentués, que le croisemeni met en 
présence. 

In fait demeure certain, c'est qu'il n'y a pour ainsi dire jamais 
fusion, combinaison intime des éléments physico-chimi([ues des 
deux gamètes. Même lorsque les hybrides sont internxkliaires, 
on voit en effet à la deuxième génération réapparaître des indi- 
vidus purs, homozygotes, appartenant aux types des deux 
parents. 

On peut cependant se demander si les deux snbstances vivan- 
tes, non fusionnées, ont pu vivre ainsi côte à C(He sans agir 
quelque peu l'une sur l'autre, sans (pi'au moins certains de 
leurs éléments constitutifs se soient mélangés ou fusionnés. 
On peut en chercher la preuve dans l'étude approfondie des 
homozygotes qui apparaissent lors de la disjonction mendé- 
lienne. Ces homozygotes sont-ils Ijien identiques aux parents ou 
le fait que leur substance héréditaire a été, au cours de multi- 
ples divisions cellulaires, et parfois pendant un grand nond^re de 
générations, en contact avec une autre, qui connue elle et en 
même temps qu'elle a dii vivre, assimiler, respiier, se multi- 
plier, n'a-t-il pas pu introduire dans cette substance quelque 
modification que décèlerait la suite de la descendance ? 

PouT- répondre avec certitude à cette question, il serait indis- 
pensable de suivre pendant de très nombreuses générations, la 
descendance de ces homozygotes. (]e\a n'a été fait que rarement. 
J'ai suivi personnellement, pendant 5o générations, la descendance 
de Mouches à yeux rouges et à yeux blancs, homozygotes, issus 
du croisement rouge X blanc, sans observer aucune modification 
dans la descendance. De même, j'ai répété, avec des Mouches à 
yeux rouges pro\enant d'homozygotes issues du croisement entre 
Mouches à yeux rouges et Mouches à yeux panachés, les croise- 
ments les plus divers; le résultat a été le même que s'il s'était 
agi de Mouches à yeux rouges sauvages. (Ouelques anomalies se 
sont cependant produites sur lesquelles je reviendrai dans un tra- 
vail ultérieur). 

In fait intéressant a été signalé [»ar (J. Iîkllaik (2) à la snite 
de croisements effectués entre deux variétés de tabac : .Xirofid/Ki 
sijlneslris et Aicotiarta tdbacum. Les hybrides de première gêné- 



no E. GUYÉNOT 

ration sont du type tahaciini, avec cependant une taille plus 
grande, un pouvoir florifère plus élevé et une fécondité plus 
réduite. A la deuxième génération, on obtient des Tabacs poly- 
morphes et de fécondité très variable. Les graines de ces hybri- 
des n'en redonnent pas moins N. sylvestris et .V. tabaciim avec 
tous leurs caractères. Or si on croise entre eux ces descendants 
en apparence purs, sortis d'un hybride dissocié, on a des résul- 
tats très différents de ceux fournis par le croisement des parents. 
Au lieu d'hybrides à dominance du type .V. tahacum, on observe 
une série de types disparates, des Tabacs géants, des Tabacs 
nains, des plantes à fleurs blanches, d'autres à fleurs roses, à 
fleurs rouges, à fleurs striées, etc. 

Quoi qu'il en soit, les faits de cet ordre restent exceptionnels, 
mais nous comprenons bien que de même ({ue la dominance est 
complète, nulle ou inconstante suivant les natures des substances 
héréditaires mises en présence, de même le deg'ré d'influence 
réciproque de ces deux substances pourra dépendre de leur 
degré d'affinité, de la parenté de leurs compositions chimiques 
et de leurs édifices structuraux. 

J'ai raisonné jusqu'ici comme si, dans le croisement entre deux 
races, on ne mettait en présence que des individus diflérant par 
une seule particularité. De semblables cas sont en réalité excep- 
tionnels ; la plupart du temps le croisement est fait entre indi- 
vidus diflérant par un grand nombre de propriétés morpholog-i- 
ques ou physiologiques. 

Les règles mendéliennes continuent à être applicables à chaque 
particularité, ainsi que vont le montrer quelques exemples. Si on 
croise des Souris de robe gris sauvage uniforme, avec des Souris 
noires mais panachées de blanc, on constate que les hybrides de 
première génération sont tous gris sauvage et de robe uniforme. 
L'étude de la dissociation de ces hybrides, à la deuxième géné- 
ration, est des plus intéressantes. On constate, en eflel, l'apparition 
à cette génération de Souris grises uniformes, de Souris grises 
panachées, de Souris noires uniformes, d(^ Souris noires pana- 
chées. De même, si on croise des Drosophiles à yeux rouges et à 
ailes longues avec des Mouches à yeux blancs et à ailes courtes, on 
obtient, outre des individus du type des deux parents, des Mou- 
ches à yeux rouges et ailes courtes et des mouches à yeux blancs 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME ill 

et ailes longues. Dans le croisement entre une variété de Lyclinis 
à fleurs rouges et à feuilles poilues avec une variété à fleurs 
blanches et à feuilles lisses^ on constate, à la deuxième génération, 
l'apparition d'individus caractérisés par les combinaisons : rouge- 
poilu ; rouge-lisse ; blanc-poilu ; blanc-lisse ; rose iti/pe ina'i's)- 
poilu; rose-lisse. 

Toutes ces ditterentes catégories d'hybrides se trouvent d'ail- 
leurs exister dans des proportions définies. Leur existence et 
leur nombre peuvent être expliquées de la façon suivante : 

Reprenons l'exemple du croisement entre Souris grises unifor- 
mes et noires panachées et représentons par des lettres les difle- 
rentes particularités en présence en appelant 

A, la couleur sauvage (gris) 

B, le pelage uniforme 
«, la couleur noire 

b, le pelage panaché. 

Le croisement des parents peut être représenté par le symbole 

AB X ab. 

Les hybrides Fi ont la constitution XaW), mais A dominant a 
et B dominant b, ils sont, quant à l'apparence, du type gris 
uniforme. 

Supposons que, lors de la formation des gamètes, les propriétés 
héréditaires conditionnant l'appaiition des particularités A, B, 
a, b, se combinent entre elles de toutes les manières possibles, 
ces gamètes auront les constitutions AB, \b, «B, et iib. 

Lors de la fécondation, les gamètes mâles et femelles se ren- 
contreront au hasard, si bien qu'il en résultera i() combinaisons 
d'hybrides de deuxième génération. 

Ces cond)inaisons peuvent être représentées par le tableau 
suivant : 



9 

AB 


AB 
ABAB 
^/BAB 


r/B 
AB^/B 
(./IWB) 
\ba\\ 


kb 
WWb 


(ib 
.\\\ab 


aW 


(i\\\b 


[dWab 


\b 


\/>AB 


\b\b 
ab\b 


\bab 


ab 


ub\\\ 


[abiiW) 


(ibdb 



11:2 K. UUYKNOT 

Xeiif" coinhiiiaisoiis, ronferniaiil au moins une fois les [»arlicu- 
larités dominantes A et B, correspondenl à des animaux j^ris 
uniformes. 

Aux (rois combinaisons, renfermant A et b, appartiennenl des 
animaux gris panachés. 

Aux trois combinaisons, renfermant (i eL B, apparliennenl des 
animaux noirs uniformes. 

A l'uniijue combinaison ne renfermant que (i eib correspondenl 
des animaux noirs panachés. 

L'expérience montre que l'on oJ)lienl bien 9 Souris grises uni- 
formes, pour 'S grises panachées, .S noires uniformes et i noire 
panachée. 

Tout se passe donc comme si les prcjpriétés héréditaires, condi- 
tionnant les quatre particularités différentes, jouissaient d'une 
indépendance réciproque telle «pie l'on puisse les faire passer iso- 
lément d'une race dans une autre, grâce à leur séparation dans 
les gamètes 

Cette constatation est capitale : elle nous montre que, lors de 
la formation des gamètes chez les hybrides, la dissociation nien- 
délienne ne réside pas purement et simplement dans une sépara- 
tion en hloc des patrimoines /léréditai/'es accolés des deux 
parents, mais dans une séparation de certains éléments de ces 
deuœ patrimoines héréditaires, éléments dont l'ea'istence se trouve 
ainsi incontestablement démontrée. ^ 

Le patrimoine héréditaire n'est donc pas une masse de sub- 
stance vivante, homogène, dont toutes les parties seraient en 
étroite corrélation les unes avec les autres. Ce patrimoine est, de 
toute évidence, formé de parties susceptibles d'être héritées iso- 
lément et, dans les croisements, d'entrer en combinaison, indé- 
pen<lanuncnt les unes des autres. Ouelle est la nature de ces 
unités tlu patrimoine héréditaire? 



Les unités liëréditaires 

Au moment où les résultats expérimentaux amenaient les bio- 
logistes à se [)oser cette question, il était une théorie (jui parais- 
sait immédiatement susceptible d'eu donner la solution, c'était la 
conce|)liou des déterminants de \\ eismanx. 11 ne pouvait pas y 



UliOHKUCHKS SUil L.V VIK ASEPTIQUE d'UX OUciAXlSME 113 

avoir en ett'et de coiiHriiialioii j)liis éelataiile, au moins en appa- 
jence, deceite conceplion lliéoii([ne. Montrer que rrent" n'est pas, 
an point de vue héréditaire, nne nnité forniée par la (•ond)inaisoii 
de substances physico-chiniiques intimement liées, mais un ag;ré- 
<i;at de constituants pouvant ètie séparés les uns des autres ; mon- 
lier que ces constituants correspondent à certains caractères ou 
groupes de caractères susceptibles d'être hérités indépendamment, 
c'était plus qu'il n'en fallait pour permettre d'identifier ces consti- 
tuants avec les particules matérielles qui sont à la base de Thypo- 
tlièse de Weismann. Aussi n(jiubre d'auteurs, adoptant entière- 
ment l'hypothèse weismannienne, ramenèrent-ils les phénomènes 
de mendélisme à un chassé-croisé de déterminants, c'est-à-dire 
de ces particules vivantes, décomposables en biophores, qui, par 
leur groupement en ides, puis en chromosomes, représenieraient 
les supports de l'hérédité. 

Le mot de déleiininant est parfois employé dans un sens diffé- 
rent. CuÉNOT ('), par exemple, définit ainsi le déterminant : «On 
j»eut concevoir que c'est une substance chimique pai'ticulière, 
renfermée dans les cellules sexuelles, qui détermine, à travers 
les innombrables divisions et réactions cellulaires, une certaine 
constitution intime des cellules de la peau, du système nerveux, du 
tube digestif, etc., se traduisant parfois par des caractères visibles ; 
ainsi les déterminants des (juatre premières catégories (chez la 
Souris) correspondent peut-être à la présence, dans les cellules de 
r(>j)idei'me et de l'œil, de chromogènes dont la coopération pio- 
duit des pigments variés, mais il est impossible de savoir en 
quoi ils affectent les cellules des reins ou du foie, car les modifi- 
cations non visibles en rapport avec un changement de détermi- 
nants échappent à nos moyens d'investig-ation. » 

D'autres auteurs remplacent le mot déterminant par d'autres 
expressions, unités héréditaires, gènes, facteurs, qui ont l'avan- 
tage de ne conq)orter aucune définition prématurée de la nature 
de ces constituants du patiimoine héréditaire. Si on est amené à 
constater expérimentalement qu'une particularité n'est réalisée 
(jue si l'd'uf contient un certain constituant, un certain gène, on 
dit que tous les individus, ayant ce « g'ène » dans leur patrimoine 
héréditaire, appartiennent au même génotype, sans chercher à 

(') (hîK.Noi, L(i i/fiirsc tirs l's/tèiys (iiiiiiui/cs. F. Alcaii, cdil., |i. i i(>. 



114 E. GUYKNOT 

savoir exactement en quoi consiste réellement le gène en ques- 
tion . 

Le mol « facteur » n'est pas employé, ainsi que tendrait à le faire 
penser sa signification étymolog"ique, dans le sens de cause déter- 
minante de la particularité correspondante. Le mot facteur est 
pris dans son acception alg-ébrique. L'analyse mendélienne décom- 
pose un mécanisme héréditaire en une série de facteurs, dont le 
nombre dérive directement des constatations expérimentales. Ce 
terme facteur pourrait être remplacé aussi bien par celui de condi- 
tion. On met en évidence une série de conditions ou facteurs, 
(pie ceux-ci soient g-erminaux, démontrés par l'analyse mendé- 
lienne, ou au contraire des facteurs externes intervenant au 
cours de l'ontogenèse, (-ette notion de facteurs, ainsi comprise, 
nous éloig-ne de la conception de particules représentatives. Un 
facteur pourra être une substance chimique du germen, une dias- 
tase autocatalytique (Hagedoorn), un rapport entre deux autres 
facteurs germinaux, une condition du milieu. Il n'est pas, comme 
le déterminant de Weismann, une simple création de l'esprit, mais 
a la signification d'une représentation symbolique d'une donnée 
expérimentale. 

Nous avons vu, en étudiant le croisement entre Souris noire 
panachée et Souris g^rise uniforme, comment les résultats de ce 
croisement conduisaient à la notion d'unités héréditaires. En 
multipliant les croisements, on arrive à déceler l'existence dans 
un organisme de toute une série de ces unités. Ainsi la Souris 
grise ne doit pas sa couleur à une seule unité héréditaire, mais à 
plusieurs unités qui peuvent être héritées indépendamment les 
unes des autres. Toutes les souris pig-mentées, g-rises, noires, 
jaunes, etc., possèdent une certaine unité, désig-née dans la 
nomenclature de Cuénot par la lettre C, et qui conditionne la réa- 
lisation des différents pigments. Si cette unité C vient à manquer, 
la souris est dépourvue de pigments, mais on voit immédiate- 
ment qu'il peut exister des albinos de race grise, noire ou jaune. 

L'analyse mendélienne a de même conduit Morgan (4o) à 
cette conclusion que I'omI rouge de Di-osophila ampclopliild 
sauvag-e n'est pas conditionné par une unité héréditaire, mais par 
plusieurs, chacune de celles-ci déterminant l'apparition d'autant 
de pigments dont le mélange donne l'œil rouge. Le plus remar- 
(juable, et ce qui prouve bien la r('alit<' de cette interjuétation, 



RECHERCHES SUU LA VI K ASEI'XIQUE D'UN ORGANISME 115 

c'est que Morgan a pu obleiiir autant de races, caractérisées pré- 
cisément par les couleurs correspondantes de l'œil. 

Si l'on appelle, avec l'auteur, C l'unité qui détermine l'appari- 
tion du pig-ment quel qu'il soit et dont l'absence détermine l'état 
albinos, l'unité déterminant la couleur orange de l'o'il, P celle 
qui conditionne la'couleur rose et V celle déterminant la couleur 
vermillon, on est amené' à la conclusion que l'œil rouge sauvag'e 
est dû à la présence dans le germen des unités VPOC Les Mou- 
ches à œil rose possèdent les unités PCK^, les Mouches à œil ver- 
millon les unités \iH\ elles Mouches à yeux oranges les unités 
OC. Si C manque, on obtient, en partant de ces différentes races, 
des albinos de rouge, de vermillon ou de rose. L'existence de 
lignées pures à œil vermillon, rose, blanc et l'étude des croise- 
ments de toutes ces races entre elles et avec la forme rouge sau- 
vage confirment pleinement les conclusions relatives à l'existence 
de ces différentes unités héréditaires. 

Par contre, l'existence des facteurs héréditaires n'est j)as tou- 
jours rendue aussi tangible. Dans un croisement entre Avoine à 
balle noire et Avoine à balle blanche, Nilson Ehle constata 
qu'à la première g-énération tous les hybrides étaient noirs, tandis 
qu'en Fa, il trouva 63o individus noirs pour 4o blancs, soit 
if) p. I. Cette proportion n'est pas explicable si l'on admet l'exis- 
tence de deux facteurs seulement, l'un conditionnant le noir, 
l'autre conditionnant le blanc. On devrait, en effet, trouver dans 
ce cas une proportion de 3 noirs (couleur dominante) pour i blanc 
et non de 1 5 pour i . 

Cette difficulté peut cependant être résolue, si, à l'exemple de 
Nilson Ehle, on suppose que la couleur noire est conditionnée 
non plus par un, mais simultanément ou indépendamment par 
deux facteurs héréditaires, A et B, et que le blanc est dii à l'ab- 
sence ou à un état différent de ces facteurs, a et h. Le croisement 
})ourrait être alors représenté par le schéma suivant : 

P AB [lunv) X (il) (blanc) 

I 
Fi ABa/> (noirs) 

F'i 9AB -f- 3^?B -+- :i\/>+ lah 

iT) noirs i blanc 



116 



E. GUYKNOT 



(lede ]iyj)(>llièse se trouve coiifirinée par rexanieii de la troi- 
sième génération. Les gamètes des individus de première généra- 
tion ont, en effet, les constitutions AB, Ab, Brt ou ab. Les croi- 
sements possibles et les résultats théoriques sont dès lors les 
suivants : 



3'' généralion 

noirs constants 
noirs constants 
noirs constants 
iT) noirs : i blanc 

noirs constants 
noirs constants 
i.') noirs : i blanc 
3 noirs : i blanc 

noirs constants 
if) noirs : i blanc 
noirs constants 
3 noirs : i blanc 

K) noirs : i blanc 
3 noirs : i blanc 
3 noirs : i blanc 
blancs constants 



Or, l'examen de la troisième génération montre que l'on obtient 
en effet 7 noirs constants, pour 4 fois le rapport i5 noirs : 
I blanc, 4 fois le rapport 3 noirs : i blanc et enfin i blanc pur. 
Le résultat expérimental est entièrement conforme au résultat 
théorique prévu et confirme par conséquent l'hypothèse formulée. 

(-'est de cette manière que l'on a été conduit, dans certains 
cas, à admettre l'existence de 3, 4 facteurs ou plus, concourant à 
la production d'une même particularité et appelés y'at'^ewrs homo- 
logues. 

Les raisons, qui militent en faveur de l'existence de semblables 
facteurs, sont cependant moins péremptoires que celles que nous 
avons vu invoquer, en ce qui concerne les unités héréditaires de 
l'œil des Drosophiles ou de la robe des souris. Dans ces cas, en 
effet, on a obtenu des races caractérisées précisément par les cou- 



(Iroiseuienls 


2« i!;'('néralion 


ABx 


AB 


AABB 


(noirs) 


ABx 


aB 


A«BB 


(noirs) 


ABx 


Ab 


AA6B 


(noirs) 


ABx 


ab 


AaBb 


(noirs) 


A/> X 


AB 


AABb 


(noirs) 


\b X 


Ab 


AAhb 


(noirs) 


A/> X 


fin 


AaBb 


(noirs) 


\b X 


ab 


Aabb 


(noirs) 


</B X 


AB 


Ar/BB 


(noirs) 


n^ X 


A/> 


AaBb 


(noirs) 


uB X 


«B 


aaBB 


(noirs) 


(iB X 


ab 


aaBb 


(noirs) 


"b X 


AB 


AaBb 


(noirs) 


ab X 


Ab 


Aabb 


(noirs) 


nb X 


aB 


aaBb 


(noirs) 


ab X 


ab 


aabb 


(blancs) 



RECHERCHKS «UR LA VfE Af^KPTlQUE d'UX ORGAXI^ME 117 

leurs coiTes|)ondant aux ditFéreules unités luMéditaires admises. 
L'existence des facteurs Iiouiolog"ues n'a, par contre, d'autre 
raison d'être que la nécessité de faire rentrer dans le cadre nien- 
délien des résultats numériques qu'un seul couple de facteurs ne 
suffirait pas à expliquer. Ce qui souligne bien le caractère un peu 
artificiel de cette façon de procéder, c'est que, raisonnant sur un 
même cas, des auteurs ont pu en fournir chacun une explication 
différente, en partant d'hypothèses dissemblables sur le nombre et 
la répartition des facteurs génétiques. Il y a là une porte ouverte 
à un abus facile à commettre, car il est évideul qu'en inventant le 
nombre de facteurs nécessaires, on peut arriver à tout expliquer 
parla théorie mendélienne et même, comme l'a essayé A. Lang, 
à faire rentrer dans le domaine de l'hérédité allernative des cas 
d'hérédité constamment interuu^diaire, celui deA mulâtres par 
exemple. 

Parfois, même en imaginant des combinaisons compliquées de 
facteurs, on se heurte néanmoins à des résultats dont la théorie 
ne peut rendre compte. Cependant les biologistes les plus con- 
vaincus de l'universalité des lois mendéliennes n'hésitent pas 
alors à compliquer l'échafaudage des facteurs génétiques par des 
hypothèses accessoires (facteurs d'arrêt, facteurs d'excitation, 
facteurs exerçant les uns sur les autres une sorte de dominance 
on épistase). Il est certain que ce sont là des essais d'explication 
intéressants, mais aux(|uels il serait inq)rudent d'attribuer une 
valeui' définitive. 



Le support anatomique de l'hérédité 

Quelle que soit la nature exacte des facteurs on unilt's héré- 
ditaires, on s'est pr('Occu[)é de savoir dans quelle partie du ger- 
men, de la cellule initiale, se trouvent ces constituants du 
patrimoine héréditaire. Pour tout un ensemble de raisons, on a 
été conduit à les localiser dans ces parties chromatiques du 
noyau, (pii se présentent, au moment de la division caryocinéti- 
que, sous la forme de chromosomes. A vrai dire, il n'a été fourni 
aucune démonstration de l'existence d'une sendjlable locali.sati(ui ; 
celle-ci paraît cependant \ raisemblable lorscjn'on piend en consi- 
dération les constatations suivantes. 



H8 E. (iUVKNor 

Le spermatozoïde qui appoile, lors de la fécondation, le patri- 
moine héréditaire paternel ne renferme (pi'nne infime quantité de 
cytoplasme, mais possède un noyau qui est sensiblement équivalent 
à celui de l'ovule. Ce sont les parties chromatiques de ces noyaux 
des gamètes que l'on voit se joindre, puis se séparer, d'une 
façon symétrique, au cours des divisions successives. La régula- 
rité des figures caryocinétiques évoque la régularité de la répar- 
tition des constituants du patrimoine héréditaire parmi les diffé- 
rents g-amètes. 

Les études modernes sur le déterminisme du sexe renforcent 
encore l'hypothèse d'une localisation du patrimoine héréditaire 
dans les chromosomes. On peut, en effet, considérer comme éta- 
bli que le sexe est déjà déterminé au moment de la fécondation. 
Cette affirmation est basée sur tout un ensemble de faits ; on a 
notamment pu constater l'existence d'une relation certaine entre 
la constitution chromatique des gamètes et le sexe de l'individu 
issu de leur conjug-aison. 

Chez certains organismes, en effet, les cellules somatiques des 
femelles ont un nombre de chromosomes pair (2N), tandis que les 
mâles ont un chromosome de moins (2N-1). Ces nombres se trou- 
vent dans les cellules mères des gamètes, ovog-onies ou spermato- 
g-onies. Mais, par suite des divisions cellulaires aboutissant à la 
formation des g-amètes, les ovules ont chacun la moitié du nom- 
bre des chromosomes somatiques (N), tandis que la division des 
2 N-i chromosomes mâles aboutit à des spermatozoïdes dont les 
uns ont N et les autres N-i chromosomes. Il y a donc une moitié 
des spermatozoïdes qui ont un chromosome de plus que l'autre 
moitié. La conjugaison d'un ovule N avec un spermatozoïde N 
aboutit à un œuf ayant 2N chromosomes, qui donnera un indi- 
vidu dont toutes les cellules auront 2N chromosomes, c'est-à- 
dire un individu femelle. La fécondation d'un ovule N par un 
spermatozoïde N-i produit un œuf j)Ossédant, ainsi que toutes les 
cellules qui en dérivent, 2 N-i chromosomes, c'est-à-dire aboutis- 
sant à un individu de sexe mâle. 

Dans d'autres cas, les gamètes ont tous le même nombre de 
chromosomes, mais la moitié des spermatozoïdes renferme un 
chromosome plus petit dont la présence est liée à la réalisation du 
sexe mâle. 

De 1res intéressantes recherches de Morgan ont déplus montré 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEI'TIQUE D'UN ORGANISME 119 

l'existence, chez Drosophilaampclophila où de semblables diffé- 
rences chromatiques sexuelles ont été constatées, de particularités 
liées à un sexe, au point de vue héréditaire (hereditij sex limited). 
Si l'on admet que les faits relatés plus haut démontrent qut le sexe 
est déterminé par des différences dans la constitution du noyau, 
on peut en conclure que les facteurs g-énétiques, liés au sexe, se 
trouvent vraisemblablement localisés, eux aussi, dans les parties 
chromatiques du noyau. 11 y a là un argument de plus en faveur 
de cette localisation. 

Rien ne permet cependant d'affirmer actuellement que le cyto- / 

plasme de l'œuf et des cellules soit purement trophique et ne / 

participe en rien à la transmission et au conditionnement des 
particularités héréditaires. Peut-être à côté d'une hérédité chro- 
mosomi(}ue existe-t-il une hérédité cytoplasmique dont le mode 
de transmission pourrait être différent du mode mendélien ? Il ne 
faut pas oublier, en effet, que les lois mendéliennes sont valables 
pour des cas d'hybridation c'est-à-dire de croisements entre 
races, entre lig'nées où l'on met en présence des particularités et 
par suite des patrimoines héréditaires, souvent très différents. 
Lorsqu'au contraire on envisage des croisements entre individus 
de même lignée, il y a bien, entre les parents, tout un ensemble de 
particularités communes, mais il existe aussi certaines différences 
individuelles que l'on ne disting-ue qu'à un examen approfondi et 
qui sont souvent héréditaires. 

Tous les enfants de la race humaine européenne ont des carac- 
tères de race communs, mais on sait qu'il y a des particularités 
familiales héréditaires qui ne paraissent pas suivre les lois men- 
déliennes. Sans doute, en imaginant, souvent de façon très arbi- 
traire, des édifices compliqués de facteurs génétiques, on a pu 
ramener, au moins en apparence, à des cas de mendélisme, l'hé- 
rédité de la couleur des cheveux, ou des yeux, celle de certaines 
maladies. Mais il n'en est pas de même, lorsqu'on s'attache à ces 
différences souvent minimes dans les traits du visag-e, la forme de 
la bouche, du nez, des oreilles, l'arc des sourcils, la forme de la pau- 
pière, celle du menton, l'existence de fossettes, etc., différences 
individu<'lles que nous savons v(»ir dans le cas particulier, g'ràce à 
la grande attention cpir nous a[)porlons à les considérer, et dans 
lescpielles nous savons retrouver des mélanges ou des prédomi- 
nances parfois passag-ères des particularités cnrac(éristi(|ues du 



4-20 F.. GUYÉNOT 

visage des parenis ou des yrands-pareiits. 11 v a là loiit un coié 
fort intéressant de l'étude de l'hérédité (|ui ne paraît nullement 
être justifiable des lois mendéliennes et qui suffit à nous montrer 
(pie. si importantes soient-elles, celles-ci ne sauraient ahsorlier 
actuellement la science toute entière de l'hérédité. 



VI 



APPRÉCIATION PERSONNELLE 

SUR LES BASES ACTUELLES DE LA SCIENCE 

DE L ÉVOLUTION 



L'étude criticpie des conceptions i^énc'rales émises par tant 
d'éminents naturalistes montre trop la Aanité de leurs tentatives 
d'explication universelle de l'évolution des êtres vivants pour 
qu'un essai de cet ordre, même basé sur l'ensemble des faits 
actuellement connus, n'apparaisse pas comme une œuvre préma- 
turée. II est d'une utilité plus certaine de rapprocher, après 
l'analyse à laquelle je me suis livré jusqu'à présent, tout ce que 
l'on peut considérer comme définitivement acquis aujourd'hui 
parmi les idées et les faits connus en matière d'évolution. Mon 
but est ainsi de mettre en lumière les bases solides sur lescpielles 
doivent être assises les recherches expérimentales correctes ou les 
hypothèses fécondes, au détriment des conceptions inexactes (pii 
retardent nécessairement le proférés de la biolog'ie générale. 

I. La structure de loeuf et le patrimoine héréditaire. — 

Pour tous les oi'ganismes se reproduisant par voie sexuée, varia- 
lion héréditaire é(piivaut à variation yeiminale, c'est-à-dire à une 
variation du patrimoine héréditaire, (le patrimoine hért'ditaire 
présent dans l'œuf et qui conditionne, pour une part considérable, 
les propriétés morphologiques ou physiologiques de l'organisme 
futur, on peut se le représenter de deux façons différentes. 

Une première conception part de ce point de vue que, au moins 
actuellement, la matière vivante germinale est, inaccessible à 
noire analyse, toute tentatixc pour la morceler ne pou\anl abou- 



RECHERCHES SITR LA VIE ASEPTIQUE D'UX OKOANTSME 121 

(il- qu'à des coupures arbitraires, du yenre des particules repré- 
sentatives de Weismanx. Il serait donc convenable d'envisager 
cette matière vivante en bloc, de la considérer comme une el 
indivisible et de faire dépendre toutes les propriétés inscrites au 
patrimoine héréditaire, de la constitution physico-chimique de 
la substance vivanle de la cellule initiale. Les variations hérédi- 
taires seraient la résultante de variations dans la constitution 
physico-chimique de l'œuf. Ce langage global a incontestablement 
l'avantage de ne pas formuler d'hypothèses relatives à la struc- 
ture de l'oeuf. Il suppose, par contre, une unité fondamentale de 
cet œuf, telle qu'aucune de ses parties ue puisse subir une modi- 
fication, sans (pie cette moditicalion retentisse sui' tout l'en- 
send)le. Les consliluants physico-chimiques du zygote forme- 
raient, par leur réunion, par leurs relations réciproques, un 
ensemble, indissociable dans son activité morphogène, la sub- 
stance vivante initiale de l'organisme. 

Nous sommes actuellement certains que ce point de vue est 
inexact. Les expériences d'hybridation ont, en effet, montré que 
dans une cellule ceuf, il existe, au point de vue héréditaire, des 
parties indépendantes ou du moins des parties dont les relations 
avec les autres constituants ne sont pas telles qu'elles ne puissent, 
en être détachées. La preuve en est dans le résultat du croise- 
ment de deux races différant par au moins deux couples de par- 
ticularités héréditaires. Si l'on représente ces particularités par 
des lettres telles que A et B pour une race, a et h pour une 
autre, tout se comporte, après croisement, comme si la condition h 
passait de la race a dans la race A et comme si la condition B 
passait de la l'ace A dans la lace a. Les quatre constiluanls A et 
B, <i et b se trouvent indiscutablement séparés dans les gamètes 
et sont susceptibles d'ètie hérités indépendamment les uns des 
autres. Ceci est une donnée expérimentale qu'il faut tenir pour 
certaine. Les expériences, lorsqu'on les pousse assez loin, mon- 
trent l'existence de très nombreux constituants de cet ordi'e dans 
la cellule initiale de chaque organisme, et encore n'en connais- 
sons-nous sans doute dans chaque cas qu'une inhme partie. Selon 
la comparaison faite par (îuénot, la répartition des consliluanls 
héréditaires, lors des croisements, est comparable au tra\ail (pie 
ferait, par exenqile, un ouvrier chargé de former, en puisani au 
hasard dans 8 sacs de jetons de coideurs dilférenles, des gi'oupes 



K. GUYENOT 



de 4 jetons devant constituer autant de parts individuelles. Sans 
doute il y a des cas où certains constituants sont couplés de telle 
façon qu'ils passent toujours ensemble dans les gamètes, mais 
ceci prouve simplement qu'à côté des constituants héréditaires 
indépendants, il y a des groupes de constituants jouissant à leur 
tour de cette indépendance. 

Nous pouvons donc formuler cette première proposition. AVf(/ 
est, au point de vue héréditaire^ constitué pour une part au 
moins par des éléments susceptibles d'être répartis indépendam- 
ment les uns des autres dans les gamètes et d'entrer en corn- 
htnaison, les uns avec les autres, d'une façon quelconcfue, au 
hasard des croisements effectués entre gamètes. Le patrimoine 
héréditaire ne paraît pas être le résultat d'une constitution phy- 
sico-chimique de l'œuf ayant une unité réelle, mais est plutôt 
conditionné par le groupement des unités héréditaires qui entrent 
dans sa constitution. Il est essentiel de se souvenir que ces unités 
diffèrent profondément des déterminants de Weismann : ceux-ci 
étaient de simples vues de l'esprit, sans aucune base positive, 
celles-là ont leur existence démontrée par l'expérience ; leur 
nombre dérive directement des résultats obtenus. Elles ne sont 
qu'une façon d'exprimer des faits incontestables. 

Une controverse reste cependant ouverte au sujet de la valeur 
relative de ces unités dont tous les auteurs ont été forcés de 
reconnaître l'existence, qu'ils les appellent déterminants comme 
CuÉNOT ou les comparent à des microbes ainsi que l'a fait 
F. Le Danteg. Pour ce dernier auteur, en effet, ces unités n'exis- 
teraient que pour certaines particularités secondaires, l'org-anisme 
dans son ensemble étant conditionné par la composition physico- 
chimique de l'œuf. « Je vois bien, écrivait F. Le Danteg ('), dans 
un article de polémique, qu'une Souris a un déterminant de pelage 
blanc, je veux bien qu'elle ait encore, si vous voulez, deux, trois, 
sept autres caractères superposés comme des vêtements, à l'en- 
semble de son organisation ; mais à côté des déterminants sur- 
ajoutés, à côté de ces déterminants de diathèse qui peuvent man 
quer sans que l'animal en souffre, il y a un gros déterminant 
beaucoup plus important, c'est l'œuf de Souris, qui produit la 
Souris. Au cirque, quand l'homme aux trente-six gilets avait retiré 

(') Binloyii-ti, H)II, |>. iHi. 



UECHERCHES SUB LA VIE ASEl'TIQUE D'UX OH(iANlSME 123 

son trente-sixième gilet aux yeux du j)iil)lic ébahi, il restait tout 
de même un homme. Les variations étudiées par les biologistes 
niendéliens seraient comparables aux transformations résultant 
des changements de g'ilets. Tne fois tous ces gilets enlevés, il 
reste l'animal coordonné, déterminé par la constitution physico- 
chimique de l'œuf qui, elle, ne serait pas réductible en déter- 
minants ». 

Si cette conception était exacte, il en résulterait que le mendé- 
lisme ne correspondrait qu'à une partie très accessoire des phé- 
nomènes héréditaires. Sans doute, lors(ju'il ne s'agit que de 
variations de pigmentation, de distribution de couleurs, de carac- 
tères ornementaux, ou pourrait à la rigueur penser qu'il s'agit 
de phénomènes régis par des déterminants symbiotiques, quoi- 
qu'on ne comprenne g'uère comment l'œuf pourrait, tout en gar- 
dant son unité de constitution, héberger de si nombi'eux déter- 
minants. Mais il y a plus, ces déterminants ou unités dont 
l'expérience démontre l'existence deviennent chaque jour plus 
nombreux à mesure que l'on pousse plus loin les investigations 
expérimentales. 11 en est qui conditionnent des caractères de 
forme, de taille, de fécondité ; certains déterminent, dans les 
g-i'aines, des teneurs différentes en sucre, en amidon, en eau, etc., 
c'est-à-dire modifient tout l'ensemble du métabolisme du végétal. 
Certaines mutations des Drosophiles, conditionnées par des 
unités héréditaires spéciales, portent non seulement sur les ailes 
qui sont réduites à de simples moignons, mais entiaînent une 
modification profonde de la vitalité et de la fécondité de ces 
animaux qui peuvent à peine être conservés à force de soins. 

Quand on a établi pour une Mouche une liste de facteurs cor- 
respondant aux dimensions, à la forme des ailes, à leur existence, 
à celle des balanciers, à la pigmentation des yeux et à la distribu- 
tion de cette pigmentation, à la forme et à la couleur des bandes 

de l'abdomen, au sexe des individus, à la fécondité, etc , et 

que l'on constate (|uc l'absence de ceitaines de ces unités entraîne 
une déchéance très profonde de l'organisme, peut-on vraiment 
continuer à penser que ces facteurs ne correspondent qu'à des 
parties surajoutées et accessoires ! Lorsqu'on parcoui't la liste 
des particularités les plus diverses qui suivent, ainsi que cela a été 
constdtr, les règles de l'hérédité mendélienne, /»n se demande ce 
(pi'il pourrait bien r'ésuller d'un oiiianisme au(piel on ;un'ait 



1-4 E. GUYÉXOT 

retiré tous les facteurs C(jrres[)()U(laul à ces particularités. 
Cela ne veut pas dire, par contre, que la substance initiale d'un 
organisme soit nn simple agrégat, une simple mosaïque de fac- 
teurs, l^ne Souris noire et un Rat noir pourront avoir un nombre 
cousidérable de lacteurs analogues, conditionnant des particula- 
rités semblables dans les deux espèces considérées. Il n'en 
demeure pas moins que l'œuf de l'une donne une Souris et l'œuf 
de l'autre un flat et cela tient très vraisemblablement à ce que la 
substance de chacun de ces œufs possède une architecture propre, 
un mode de groupement particulier des éléments constitutifs de 
leurs unités héréditaires. 

II. La nature des unités héréditaires- — Nous (piittons le 
domaine positif pour entrer dans celui de riiypothèse dès que 
nous cherchons à pénétrer la nature de ces unités héréditaires. Il 
est cependant utile de se demander quelle est la constitution la 
plus vraisemblable que nous puissions leur attribuer. 

L'idée en apparence la plus simple est que ces unités hérédi- 
taires ne sont autre chose que certains composés chimiques. La 
comparaison entre animaux pig-mentés et animaux allnnos, par 
exemple, fait immédiatement penser à l'existence de chromogènes, 
susceptibles d'èti'e ou non transformés en pigments, suivant 
qu'existe ou non une diastase correspondante (oxydase). Cette 
interprétation se montre cependant inadéquate. Il faut en effet son- 
ger que, chez les animaux à robe panachée, il existe des cellules qui 
contiennent ce qu'il faut pour produire du pigment, tandis que 
d'autres manquent de la condition nécessaire. Or l'une et l'autre 
dérivent du même œuf qui aurait dû à la fois contenir et ne pas 
contenir la diastase, ce qui ne pourrait, en tout cas, s'expliquer 
qu'en admettant l'existence dans cet (cuf de territoires différents 
et séparés. L'(eil panaché des Drosophiles à yeux « barred » est 
formé d'ommatidies pigmentées et d'ommatidies non pigmentées. 
Sans doute la bande colorée peut varier de forme et de dimen- 
sions, mais son siège reste médian. Ceci ne peut être expliqué par 
une simple question de chimie. Il y a sans doute présence et 
absence de (juelqne substance, mais celle-ci l'este localisée à cer- 
taines lignées cellulaires, l ne sul)stance chimique transiormani 
le clu'oinogène en pigment devrait cii'culer dans le milieu inté- 
rieur ; l'élaboration du pigment demeure cependant l'apanage de 



KECIlKlilHKS .SUl; I.A Vli; AsKl'TlyUE D'UN OlaiANIi^WK 1:25 

ceilaiiK's cellules. On a pu sai^uer un animal all)iiu)s et lui injec- 
ter le san^ d'un animal de même espèce, mais de race colorée, 
sans introduire dans le sujet aucune modification de son all)i- 
nisme. Des ovaires d animal albinos ou pigmenté, greffés sur une 
Femelle à robe d'une autre couleni', ont donné une descendance 
(pu' le [)orle-yrelTe n'avait nullement modifiée au ])()inl de \ ue 
considéré, ainsi (jue le nuMiIrenl les expériences de C'^asilk et de 
Phillips sur des C.obayes. 

Tout ceci nous montre (pie les unités liéiéditaires ne sont pas 
de simples substances cliimiques, capables de sortir des cellules 
et de se répandre dans le milieu intérieur, mais que leur activité 
s'exerce à une échelle dilTér<Mite. Elles peuvent non seulement 
conditionner la production, ou la non production de certaines 
substances cliimicpies, mais aussi assurer la distribution de ces 
processus entre les diverses lig-nées cellulaires au cours de l'on- 
togenèse. Ce qui contribue encore à nous empêcher d'identifier 
les unités héréditaires à de simples substances chimiques, c'est 
qu'on ne comprendrait pas par quelle opération ces substances 
chimiques passeiaient au cours des divisions germinales dans 
certains gamètes, et non dans d autres. 

Si les unités héréditaires ne sont pas identifiables à de simples 
substances chimiques, rien ne nous permet ikju plus d'en faire 
ces particules vivantes, se multipliant, se divisant à la façon de 
plastides minuscules, sortant du noyau à leur gré, que sont les 
déterminants de Weismann. L'idée qui est à la base de cette con- 
ception est en partie juste, la conception elle-même est certaine- 
ment fausse. 

Pour se faire une représentation aussi exacte que possible de 
ce que peuvent être les unités héréditaires, il faut, à mon avis, 
tenir essentiellement compte de ce que nous savons de la cons- 
titution psysico-chimique et de la structure de la substance 
vivante. Celle-ci n'est pas une substance chimique banale, mais 
possède une architecture colloïdale très complexe, constituée elle- 
même par la réunion d'un iiond)re immense d'édifices colloïdaux, 
variables par leur constitution chimique, l'orientation stéréochi- 
mique de leurs éléments, pouvant avoir des affinités, des liaisons 
nudiiples les uns avec les autres. 

La seule consid('ration tles albumines el des irnioîiibiables 
modes de groupement moléculaire de leurs |>riiici[)au.\ no\aux 



1-6 E. GUYKNOT 

OU cuMsUluaiils perinel déjà de comprendre qu'il existe aulaut 
d'albumines (jue d'espèces animales ou végétales et que chaque 
tissu possède lui aussi des albumines caractéristiques que cer- 
taines réactions permettent de mettre en évidence. Avec les cons- 
tituants des albuminoïdes, on peut en effet imaginer des milliards 
de combinaisons, différant par la nature, la proportion, la place 
stéréochimique des constituants — , autant et plus qu'il n'en est 
nécessaire pour répondre à toutes les constitutions spécifiques 
dont témoigne la nature organisée. 

Qu'on suppose l'existence d'une substance albuminoïde exces- 
sivement simple formée par seulement .'^ acides amidés A, B et 
C, entrant en proportions égales dans sa constitution, on aura, 
d'après le mode de groupement stéréochimique de ces 3 éléments, 
(j formes différentes ABC, ACB, BCA, CAB, CBA. Avec 4 acides, 
on aura ^4 cond)inaisons possibles, avec ô acides, 120; 10 aci- 
des amidés doniient 1.807. 074. 368. 000 combinaisons différentes 
et, avec 20 éléments constituants, on peut obtenir 2.432.902.008. 
176.640.000 structures isomères qui se laissent distinguer par 
la place qu'occupe chaque élément dans l'édifice. 

Qu'à ces albuminoïdes proprement dits, on ajoute toutes les 
combinaisons des nucléoprotéides, ou autres constituants du pro- 
toplasme ; (pie l'on se souvieiuie que ces molécules conqilexes 
sont elles-mêmes réunies en édifices colloïdaux susceptibles de 
variétés indéfinies et l'on comprendra que la seule considération 
de cette structure physico-chimique de la matière vivante suffit 
à nous rendre saisissable dans ses grandes lignes la nature des 
unités héréditaires. 

La caractéristique d'une cellule germinale ou somatique réside, 
en (h'finitive, dans la conqiosition de ses édifices colloïdaux : ce 
sont la nature, la constitution, l'arrangement de ces structures, 
leurs proportions réciproques, leurs relations qui, dans legermen, 
m'apparaissent comme réalisant ce que l'on désigne sous le nom 
d'unités héréditaires. L'absence ou la présence d'une particularité 
héréditaire pourraient être conditionnées aussi bien par l'absence 
ou la présence dans le germen d'un édifice colloïdal, ayant une 
certaine composition, que par l'existence de deux édifices diffé- 
rents en quelque degré ou |)ar un changement dans le rapport 
entre deux ou plusieurs groupes de constituants. In rapport 
donné entre deux groupes d'architectures moléculaires ou colloï- 



RECHERCHES SUR LA. VIE ASEPTIQUE D'UN oliGANISME 127 

(laies pourra conditionner, à un nionionf donné de rontogenèse, 
une orientation particulière de la matière vivante, qui à son tour 
déterminera une séparation des constituants entre deux lignées 
cellulaires. C'est par le déroulement prog-ressif des conditions 
physico-chimiques potentiellement renfermées dans le patrimoine 
héréditaire, par le jeu réciproque des différentes structures et de 
leurs constituants chimiques, qu'en partant d'une différence gei- 
minale en apparence infime le développement ontogénique peut 
aboutir à des êtres présentant des différences morpholog-iques 
considérables. 

Une variation héréditaire m'apparaît, en définitive, comme 
liée à un changement d'état physique ou de nature chimique, ou 
d'arrangement colloïdal ou de répartition numérique des édifices 
constitutifs de la cellule ou simultanément de deux ou plusieurs 
de ces facteurs. Ce sont ces {particularités, réalisées à l'échelle des 
édifices cellulaires, qui conditionnent, au cours de l'ontogenèse, 
toute la série des phénomènes d'(H'i résultent les variations acces- 
sibles à notre investigation, celles que nous appelons morpholo- 
giques ou physiolog-iques. 

Comme corollaire, nous chercherons l origine des variations, 
non. dans un changement général de la constitution physico- 
chunique, mais, au /noins pour un très grand nondtre de cas, 
dans un changement su/'renu dans les unités héréditaires de la 
cellule initiale. En ce sens les hybrides sont des variations par 
rapport à l'une des races parentes prise comme terme de com- 
paraison. 

III. Les facteurs externes et la variation. — Si l'on peut 
établir l'existence d'unités hériHlitaires, conditionnant la réali- 
sation chez l'individu de telles ou telles particularités morpho- 
logiques ou physiologiques, il ne s'en suit pas (jue cette réalisa- 
tion soit fatale. Au cours de l'ontogenèse, cette réalisation dépend 
nécessairement de la constitution héréditaire de l'œuf, mais non 
moins nécessairement de toutes les conditions du milieu. Par 
cette expression, conditions du milieu, il faut entendre non seu- 
lement tout l'ensemble des facteurs extéiieurs à l'organisme, mais 
l'influence qn'exerceni sui' une partie de cet org'anisme en voie 
de développement les variations (pii pourraient survenir dans les 
autres [parties. Plus exactement, la réalisation des paiticulaiilés 



128 E. GUYKXOT 

('laiil etlVcluéc à ri-chollr collulaire, une liyiiéc cellulairo (Icvàiil 
aboutit', par liérédité, à la formation d'une partie ayant une cer- 
taine slrueture pourra, sous l'influence de conditions nouvelles du 
(uilieu, aboutir à une structure différente. L'existence de telles 
variations au cours de l'ontogenèse sous riniluence du milieu a 
été démontrée par d'iiniombrables observations ou expériences. 

('es variations introduites dans la constitution des cellules du 
corps de rin(li\idu, sous l'inHuence des conditions de culture ou 
d'élevage, sont assez profondes pour être maintenues presque in- 
(b'finimenl dans les lignées cellulaires qui en proviennent. C'est ce 
ipie démontre la constance des variétés, propagées par division 
sinqjle, bouture ou g-retfe. La lig-née des cellules cancéreuses con- 
serve indéfiniment ses particularités nouvelles, même si elle est 
successivement greffée sur un grand nombre d'individus, comme 
cela a été le cas pour le cancer des Souris. Il y a donc en un sens 
pour ces cellules somatiques de véritables uari(ttions Itêrédi- 
Idires (irqinses à la suite de modifications des conditions d'exi- 
stence. 

fJoriguw des varuitioiis gerniinales. — Tandis que les diffé- 
rentes lignées cellulaires somatiques sont très modifiables sous 
l'influence des conditions extérieures et peuvent ainsi acquérir 
des particularités nouvelles, la lignée germinale, considérée à tra- 
vers les individus successifs, paraît être beaucoup plus stable et 
beaucou]) moins inllnenrable par les conditions exiernes. Lors- 
qu'en effet, on élimine, après ^ érifications expérimentales, les 
variations non héréditaires, c'est-à-dire purement individuelles, 
on constate que les variations héréditaires survenant dans une 
lignée d'organismes sont souvent d'une extrême rareté. Le patri- 
moine héréditaire se maintient en effet très uniforme pendant des 
séries nond)reuses de générations, (-ette stabilité peut être })ar- 
fois masquée ou apparemment modifiée par des variations soma- 
tiques surajoutées, mais l'étude expérimentale montre la réelle 
constance du patrimoine héréditaire. L'isolement des différents 
génotypes au sein d'une population donnant une impression de 
variabilité continue est une preme bien nette de cette stabilité. 
Les différents génotypes peuvent, en effet, confluer ou empiéter 
les uns sur les autres par leurs somations, mais les caractéristi- 
<|ues hiM'éditaircs de ces différentes lignées demeurent constantes. 

Il survient cependant de temps à autre des variations hérédi- 



liKCHEHCHKS SUR LA VIE ASEPTIQUE D UN ORGANISME 129 

laiiL's, mais presque toutes celles dont ou a pu constater la nais- 
sance ou occasionner l'apparition se présentent sous une forme 
spéciale. Ce ne sont pas de ces petites variations allant en s'ac- 
croissant de génération en génération qu'invoquait Darwin, 
mais des mutations apparaissant brusquement chez un petit 
nombre d'individus. Une l'on se ra})pelle la plupart des expé- 
riences, citées par les partisans de l'hérédité des caractères acquis, 
on n'y trouvera pas une lente accumulation de variations succes- 
sives, dans un sens donne'', sous l'influence de l'action du milieu, 
mais on y verra apparaître, sous l'influence de cette action et 
jamais chez la totalité des individus, des variations ayant d'em- 
blée ou à peu près leur amplitude maxima. C'est le cas des varia- 
tions observées chez les Papillons sous l'influence des chang-e- 
menls de température, chez les Cobayes, sous l'influence des 
rayons X, dans la transformation du L. coi'ui en L. robinùi- 
ruin, etc.. Ces variations héréditaires rappellent le mode d'appa- 
rition de celles qui ont été décrites par de Vries pour les Gmio- 
thères et surtout de celles beaucoup plus nettes que Morgan a 
vu survenir dans ses élevages de Drosophila ampelophila. 

D'ailleurs, il n'y a pas de différence essentielle entre ce qu'on 
appelle variation brusque et variation lente. Une suite orthogé- 
nétique de variatiiuis, dite continue, n'est après tout qu'une série 
de variations brusques, chaque individu étant un mutant par 
rapport à l'individu précédent de la série. Il n'y a pas, d'autre 
part, d'intérêt à réserver le terme de mutation aux variations 
caractérisées par une grande amplitude, car l'amplitude de la 
modification morphologique ou physiologique ne traduit nulle- 
ment une amplitude correspondante de la variation germinale. 

Les variations héréditaires sont réalisées à PécheUe cellulaire ; 
nous avons été conduits à supposer qu'elles consistaient en des 
modifications des unités héréditaires, c'est-à-dire des édifices 
physicij-chimiques cousiitutifs du germen. Ces variations trou- 
vent-elles leur origine dans les conditions du milieu ou dans les 
cellules génitales elles-mêmes ? Les deux hypothèses sont admis- 
sibles. Il i\\ a aucune invraisemblance à admettre qu'au cours 
des divisions aboutissant à la formation des gamètes, il y. ait, 
pour des causes fortuites, c'est-à-dire sans relations nécessaires 
avec l'ettet produit, des accidents dans la réparlition des édifices 
hénklitaires. H pouria en résulter l'absence, dans une partie des 

9 



130 E. GUYÉXOT 

gamètes ainsi [)ro(Jiiits, de certains édifices héréditaires, ou une 
modification de la proportion des différents édifices. Un sembla- 
ble accident pourra ne se traduire par rien d'apparent dans l'in- 
dividu qui en résultera, si le gamète conjoint est normal. Si deux 
g^amètes anormaux au même degré viennent, au hasard des 
fécondations, à se rencontrei", il en résultera certainement un 
individu différent, un mutant. Cette conception me paraît sus- 
ceptible d'expliquer l'apparition de ces mutants où la varia- 
tion germinale semble bien due à la perte de certaines unités 
héréditaires : l'analyse des variations observées par Morgan nous 
en fournirait de nombreux exemples. Elle permet de comprendre 
que de telles mutations soient des faits exceptionnels, se produi- 
sant sans qu'on puisse relever aucune particularité essentielle 
dans les conditions d'existence des lignées qui en sont le siège. 

Il paraît non moins certain que, de même que les cellules du 
reste du corps, les cellules gèrminales sont sensibles aux condi- 
tions de leur milieu, c'est-à-dire du milieu, humoral intérieur de 
l'organisme dans lequel elles sont plongées. J'ai cité de nom- 
breux exemples de mutations survenues sous l'influence d'un 
changement de ce milieu intérieur (alcoolisme, syphilis, tubercu- 
lose, mutilations de Brown-Seouard). Les cellules gèrminales 
peuvent être aussi directement atteintes par certaines conditions 
du milieu extérieur (rayons X, radium, température). Dans tous 
ces cas, certains édifices héréditaires des cellules gèrminales peu- 
vent, efi effet, être influencés et modifiés. 

Les modifications des édifices héréditaires germinaux peuvent 
donc être dues, soit à une répartition quantitativement ou qualita- 
tivement inégale de ces édifices pour des raisons purement acci- 
dentelles, soit à des changements dans leur constitution ou leur 
proportion sous l'influence des conditions extérieures, dans la 
mesure où celles-ci sont susceptibles d'atteindre le germen direc- 
tement, ou indirectement, par l'intermédiaire du milieu inté- 
rieur. 

La non-hérédité des caractères acquis. — L'action du milieu 
sur le germen, telle que je viens de la définir, est bien ditterente 
de celle imaginée par la théorie lamarckienne. Si une action des 
conditions externes provoque une variation donnée dans une cer- 
taine partie d'un organisme, la modification que ce changement 
produira dans les cellules gèrminales — dans les cas bien entendu 



KECHEUCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN OUGANISME , 131 

OÙ cette influence est possible — sera d'un ordre tel qu'elle aura 
toutes chances de conditionner, chez les descendants, l'apparition 
de variations toutes différentes de celles des parents. L'unité 
apparente de l'organisme provient uniquement du fait de la filia- 
tion des différentes cellules qui le constituent à partir de l'œuf et 
des corrélations nerveuses ou humorales qui en relient les parties. 
Or, il n'y a aucune chance pour que les modifications du milieu 
intérieur, consécutives à la variation d'un organe donné, soient de 
nature à exercer sur le g-ermen une action spécifique, à détermi- 
ner précisément la variation germinale susceptible de condition- 
ner, par réversibilité, une variation identique à celle qui est 
apparue chez les parents. 

La rareté des faits de soi-disant hérédité des caractères acquis, 
le caractère seulement vraisemblable, mais non impératif, de l'in- 
terprétation que l'on en donne, les très nombreux exemples de 
non hérédité des variations acquises, permettent en somme d'af- 
firmer que l'hérédité des caractères acquis n'est actuellement 
démontrée par aucun fait précis. 

Je suis persuadé que le milieu joue un rôle considérable dans 
la genèse des mutations, mais seulement dans le sens que j'ai 
indiqué plus haut. L'hérédité des caractères acquis reste indémon- 
trée et demeure d'ailleurs incompréhensible, à moins que l'on 
n'admette entre les cellules de l'org-anismeune sorte de corrélation 
mystérieuse qui ne repose sur aucune donnée positive. 

Il est d'autre part nécessaire de se convaincre de cette notion 
que le milieu ne crée rien par lui-même dans un organisme. 
La variation germinale est essentiellement conditionnée par la 
nature et la répartition des unités héréditaires : c'est en celles-ci 
que les actions du milieu peuvent provoquer des variations, 
mais seulement dans la limite des possibilités de variations de 
ces unités. Or il est bien évident que pour un édifice donné, 
ou pour un ensemble d'édifices, les possibilités de variations 
compatibles avec la vie de l'ensemble de la substance vivante 
sont nécessairement limitées ; elles ne peuvent pas s'exercer 
dans un sens quelconque, mais seulement dans certaines direc- 
tions que conditionnent la nature chimique, l'état physique, 
l'architecture, le mode de groupement de ces parties de la sub- 
stance germinale. Nous en trouvons la preuve dans le fait «[ue 
l'action extérieure ne modifie souveni (prun cerlaiii nombre 



132 K. GUYKN'OT 

(rhidiviJus, n'est efficace que peiidaiil une cerlaine période sen- 
sible (expériences de Tower), enfin dans cette donnée d'expé- 
rience que des actions de milieu différentes (froid ou chaud pai- 
exemple) peuvent déterminer des variations de même nature. 

Ces considéralions permettent de comprendie les faits d'ortho- 
g-enèse, c'est-à-dire l'existence de séries de nuitalions, au cours 
des générations successives, s'elfectuant vraisend^lablemenl sous 
l'influence de certaines actions extérieures, mais dans ime direc- 
tion donnée, sans qu'il soit nécessaire, pour les expliquer, de 
recourir à quelque force directrice mystérieuse, puisque la direc- 
tion observée ne dépend que de la nature même de la substance 
héréditaire de la lignée. 

IV. Le mécanisme de l'adaptation. — Du moment que l'on 
renonce à la conception de l'hérédité des caractères ac(|uis, 
l'adaptation ne se comprend plus comme le résultat héréditaire 
des réactions adaptatives individuelles aux conditions du milieu. 
A la base de l'idée lamarckienne, il y a d'ailleurs un certain fina- 
lisme résidant dans ce postulat que la réaction individuelle est 
adaptative. Sans doute il en est généralement ainsi, à l'époque 
actuelle, non seulement si l'on considère l'organisme globale- 
ment, mais aussi si l'on étudie les réactions de ses éléments histo- 
logiques (travées osseuses, adaptation secrétoire des glandes 
digestives, etc.). Or, on ne saurait admettre a priori que la cel- 
lule peut choisir enti-e les variations possibles et ne réaliser que 
celles ({ui sont adaptatives ni considérer ce mode de réaction 
connue une propriété fondamentale de la substance vivante. 
En réalité, celte adaptation n'est pas la règle, il existe des l'éac- 
tions fatales à l'élément cellulaire ; celles-ci sont, sans doute, plus 
rares, mais il faut bien songer qu'au cours des temps tous les 
organismes qui par leur constitution héréditaire ont varié sous 
l'action de telle ou telle action du milieu, dans un sens incom- 
patible avec la vie, ont été éliminés. S'il n'était pas survenu par 
hasard des cellules, ayant une constitution héréditaire telle 
qu'elles puissent élaborer la substance osseuse suivant des tra- 
v(>es orientées parallèlement aux lignes de force, le type \ ertébré 
n'aurait jamais pu être réalisé ni subsister. Les formes actuelles 
sont évidemment celles dont la constitution était la plus forte, 
\;\ j)his siisceptihle de conditionnel' des variations compatibles 



RECHERCHES SUR I,A VIE ASEPTKJUE DUX OROANIs;:\[E 133 

avec la vie et j)eul-è1rc dans uiu' oeitaiiic mosiire, la plus stable, 
c'est-à-dire la moins inflnençable par les conditions du milieu. 
Ces témoins actuels sont les rares subsistants de formes dont un 
nombre considéral)le a disparu en raison de la nature des réac- 
tions (|ue déteiniinaient leurs constitutions liéii'ditaires. L'his- 
toire j)alé()ntol(»gi([ue est pleine de ces exemples de disparitions 
brus({ues on graduelles de formes organisées. 

Uuand on rétléchit à ce passé des êtres vivants il n'y a rien 
d'étonnant, il me semble, à ce que les formes actuelles soient très 
généralement adaptées à leur milieu; je n'y vois nullement le résul- 
tat d'une longue suite d' « efforts » au cours des générations, mais la 
conséquence nécessaire d'une impitoyable sélection se traduisant 
par le fait que toutes les formes non harmonisées à leurs condi- 
tions d'existence ont été nécessairement éliminées. 

C'est dans cette façon d'eApli(|uer l'état adaptatif des êtres 
actuels que se trouve le principal intérêt d(» la notion de sélec- 
tion. Celle-ci doit d'ailleurs être prise au sens large, comme une 
façon d'exprimer ce fait très général et qui équivaut à un véri- 
table truisme : persistent seules les formes susceptibles de per- 
sister dans des conditions données, que l'on pense plus spéciale- 
ment à la structure de l'être vivant, à son fonctionnement, à son 
mode de reproduction ou à la viabilitc* des variations héréditaires 
dont il peut être le siège. 

La sélection ne joue aucun rôle dans l'origine des variations. 
Ce sont au contraire celles-ci qui sont le matériel sur lequel 
s'exerce automatiquement le tri que nous appelons sélection. Ce 
tri est d'ailleurs souvent aveugle et n'est pas nécessairement basé 
sur la nature avantageuse ou dé'savantageuse d'une variation. 
Sans doute, d'une façon générale, il en est ainsi, mais il suflil 
d'avoir élevé en grand une espèce animale ou vég^étale donnée 
pour se rendre compte que les chances de survie et de repro- 
duction dépendent aussi d'une foule de circonstances fortuites. 
A côté des disparitions par défaut d'adaptation, il y a d'innom- 
brables cas de morts |)nrement accidentelles qui peuvent aboutir 
à des résultats inverses de ceux que permettrait de prt'voir la 
conce[)tion de la survivance du plus apte. C'est en somme à la 
sélection, à l'isolement géog'raj)hique, à l'orthog-enèse et à un 
certain nond)re d'antres conditions (pi'il faut ramenei' les causes 
de rada[)tiition actuelle des oit;anisnH's à leur milieu; mais cette 



134 K. guyi^:not 

adaptation est un résultat a posteriori ; c'est une constatation 
que nous faisons. Ce mot adaptation est donc pris ici uniquement 
dans son sens statique d'état adapté des organismes actuels et 
non dans le sens dynamique d'adaptation active, qui contient 
souvent d'une façon plus ou moins explicite l'idée téléologique 
d'un but à atteindre. 

Je remarquerai enfin que si chacun s'extasie snr la perfection, 
telle du moins que nous la ju^^eons de notre point de vue 
humain, de certaines adaptations des êtres vivants, il existe 
d'innombrables cas où cette adaptation est des plus médiocres, 
au point que la lignée se maintient difficilement ou même dispa- 
raît sous nos yeux. Il existe aussi beaucoup d'êtres en état en 
quelque sorte indifférent, qui sont susceptibles de persister, 
mais pour lesquels on imaginerait facilement de nombreux per- 
fectionnements qu'il ne leur a pas été donné d'acquérir. 

Les cas de mimétisme renferment un nombre considérable de 
ces soi-disant adaptations qui doivent uniquement leur existence 
apparente à l'erreur anthropormorphique qui leurre trop souvent 
le naturaliste. En matière d'adaptation, cette tendance à tout 
ramener à notre échelle risque à chaque instant de nous conduire 
à de fausses interprétations. Si l'on réfléchit bien, on se convain- 
cra que c'est ce point de vue qui est à la base de la conception 
de l'hérédité des caractères acquis. L'explication lamarckienne 
de l'adaptation était évidemment la plus simple, mais aussi la 
plus humaine, la plus enfantine. Tout concourt à nous démon- 
trer que les choses sont infiniment plus compliquées, que chaque 
cas nécessiterait une étude approfondie, mais qui, ne pouvant 
être que rétrospective, échappe nécessairement au contrôle de 
l'expérience. 

Conclusion. — Un champ expérimental immense reste cepen- 
dant ouvert à nos investigations. Bien que les espèces paraissent 
jouir aujourd'hui, parle fait même de leur antiquité, d'une stabilité 
plus grande que dans les époques disparues, il n'en demeure pas 
moins que des formes nouvelles peuvent encore prendre nais- 
sance. C'est à mieux pénétrer les causes exactes et le mécanisme 
de l'apparition de ces formes nouvelles que nous pouvons le 
plus utilement appliquer nos efforts. Il n'est peut-être pas trop 
téméraire de penser <]u'une semblable connaissance nous permet- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 135 

Ira, dans un temps sans doute éloigné, de ne plus être les sim- 
ples spectateurs du devenir héréditaire d'une lignée, mais nous 
donnera le moyen de modifier, dans le sens voulu, le patrimoine 
héréditaire des êtres vivants. 

Si comme cela parait assez vraisemblable, les unités hérédi- 
taires sont des édifices complexes de nucléoprotéides,une science 
approfondie de la composilion de ces substances et de leur 
construction dans l'organisme, aux dépens des éléments appor- 
tés par la nutrition, serait susceptible d'ouvrir des voies nou- 
velles aux tentatives faites pour produire artificiellement des 
mutations. 

En tout cas, ce dont nous pouvons être certains, c'est que 
l'étude expérimentale du déterminisme des variations hérédi- 
taires ne pourra être féconde que si elle esl effectuée avec une 
méthode impeccable. Une des conditions essentielles est de tenir 
compte systématiquement des deux termes en présence, l'orga- 
nisme et le milieu. La connaissance approfondie des conditions 
du milieu constitue la préface nécessaire à toute recherche évolu- 
tive. Sans elle, il sera toujours impossible de déceler avec certi- 
tude, parmi l'invraisemblable complexité des phénomènes vilaux, 
ce qui relève des causes actuelles et ce qui tient à la constitution 
héréditaire, dans le développement ontogénétique, dans la varia- 
tion, d'une façon plus générale, dans l'évolution des êtres 
vivants. 



PLANCHE I 



PLANCHE I 

Photographies de larves vivantes, immobilisées par le compresseur 
(Gross. =20). 



1. Larve, âgée de 10 jours, élevée sur milieu 8. 10 (peptone, sans hydrates 
de carbone). 

2. Larve, âgée de 10 jours, élevée sur milieu S. Il (peptone-autolysal). 

3. Larve, âgée de 10 jours, élevée sur milieu ^. 4 (peptone-glycogène). 

4. Larve, âgée de 10 jours, élevée sur milieu p. 5 (peptone-glycogène-auto- 
lysat). 

5. Larve, âgée de iO jours, élevée sur milieu 3. 6 (peptone-glucose). 

6. Larve, âgée de 10 jours, élevée sur milieu ^. 7 (peptone-glucose aulo- 
lysat). 

7. Larve, âgée de 15 jours, élevée sur milieu ^ 8 (peplone-lévulose). 

8. Larve, âgée de 10 jours, élevée sur milieu ^ 9 (peptone-lévulose-aulo- 
lysat). 

9. Larve, âgée de 10 jours, élevée sur milieu ^ 23 (peptone-acide oléique- 
glycérine-autolysat). 

iO. Larve, âgée de 10 jours, élevée sur milieu p. 25 (peptono-complexe oléi- 
que-autolysat). 

•11. Larve, âgée de 20 jours, élevée sur pomme de terre sèche (grossisse- 
ment = 22.5). 



Bulletin Biologique, Tome LI. 



Planche I 



1 









i 



11 



3 «^ 




m 



Phot. Guvéïiot. 



Inip. Catala frères - Pans 



Drosophila ampelophila 



PLANCHE II 



PLANCIIK II 

l'ouïes los ny:iires soni flcsslnées à un grossissenionf do G50 flianièfres 
(l'édiirtion de -1/^ comprise). 



i. Tissu adipeux (/ a.) et glande génitale {ff . //.) d'une larve élevée sur 
milieu artificiel j5. 10 (peptone-sels minéraux). 

2. Cellule adipeuse d'une larve élevée sur milieu artificiel 3. 23 (peptone- 
acide oléique-glyct'rine-autoljsat). 

3. Cellules adipeuses il'une larve élevée sur milieu artificiel /3. 14 (peplone- 
Irioléine-acide oléiijue-givcérine). 

4. Cellules adipeuses d'une larve élevée sur milieu artificiel 8. 9 (peptone- 
lévulose-autolysat). 

T). Cellules adipeuses d'une larve élevée sur milieu artificiel p H (peptone- 
autolysat'. 

6. Epitlielium intestinal d'une larve élevée sur milieu artificiel ^. 14 (pep- 
tone-trioléine-acide oléique-gljcérine). 

7. Lamelle <le tissu adipeux d'une larve élevéesur milieu artificiel p. 6 (pep- 
loneglucose). 

H. Lamelle de tissu adipeux d'une larve élevée sur milieu artificiel ^. 8 

(peptone-lévulose). 
!). Lamelle de tissu adipeux d'une larve élevéesur milieu artificiel ^ 4 (pep- 

tone-glycogéne). 
10 Ebauche génitale d'une larve élevée sur milieu artificiel S. H (peptone- 

aulolysat) 
•11. Cellule adipeuse d'une larve élevée sur levure. 

12. Cellule adipeuse d'une larve élevéesur milieu artificiel 3. 26(peptone- 
lécithine-autolysall. 

13. Cellule adipeuse d'une larve élevée sur milieu artificiel [3. 19 (peptone- 
trioléine-tristéarine-iripalmitine-autolysat). 

14. Cellule adipeuse d'une larve, élevée sur milieu arlificiel 3. 21 (peptone- 
acide oléi(iue-oléate de soude-glycérine-autolysal). 

15. Partie grossie de la cellule précédente (lixaiiou au Borrel. Rouge de 
Magenta, picro-indigo-carmin) : a) inclusion colorée en vert; h) inclusions 
colorées en vert, avei: grains ou croissants rouges ; r) inclusion entière- 
ment rouge; d\ inclusion verte avec croissant noir: e) Inclusion entière- 
ment noire. 



Bulletin Biologique, Tome Ll. 



Planche II 














//-.y- 



^•* 



•i • 



9 






^*^f 



•0f 




// 






/,") 



'x 9 



>!ïè ••^•ë•- 
•■■•• • '^ 




fi:. 









o 



tel 



j 



^ 



/(/ 




0- o O '-' s 



V2 






»'*• 






-•-«•4. 




K. Giuéiiot, Jel 



linp. CiUala tVtres - l'an' 



Drosophila ampelophila. 



PLANCHE III 



PLANCHE III 



1. Abdomen de 9 vierge, n'ayant pas encore pondu: rétention des œufs 
par suite de l'absence d'accouplement (G. == 60). 

2. Abdomen de 9, prête à éclore, élevée sur levure (G. =: 60). 

3. Abdomen de Ç , venant d'éclore, née sur pomme de terre (G. = 60). 

4. Coupe longitudinale d'une 9> "ée sur levure, mais ayant vécu i'O jours 
sur milieu artificiel « 190 (peptone-glucose). Réduction considérable de 
l'ovaire et du tissu adipeux. Cavité abdominale l'emplie en grande partie 
par une grosse goutte de liquide (G. = 30). 

5. Follicule ovarien, avec assise épithéliale régulièrement disposée (G. 
= 650). 

6. OEuf avorté et ayant bruni (G. = 60). 



Bu II et in Biologique, Tome LI. 



Planche III 




K. Guvénot. ^lel 



liiip. C.itala tréies - Fans 



Drosophila ampelophila. 



PLANCHE IV 



Pl.A.NCllE IV 



1. Tube ovarien d'une jeune nvuiphe, uionlrant les follicules h divers stades 
de développement (G. = 650). 

2. Follicule ovarien, chez une Jeune njinphe : ovule, entouré des cellules 
folliculaires, dis[)Osées en revêtement épithélial continu el cellules vitel- 
logènes ((1. z=650). 

3. Formation des tubes ovariens, aux dépens de l'ébauche génitale, chez une 
nymphe âgée de 3 jours (G. = 122. 5i. 

4. Ebauche génitale d'une larve adulte, élevée sur levure (G. :^- 122.5). 

5. Ebauche génitale d'une larve adulte, élevée sur pomme de terre (G. z=:375). 

6. Cellule adipeuse d'une jeune nymphe, élevée sur milieu artificiel 3 1 1 
(peplone-autolysat) (G. =: 650). 

7. Extrémité de la patte antérieure de Drosophila ampelophila Ç (G. = (»8). 

8. E.xtrémilé de la patte antérieure de Dr. ampelophila cj* ; peigne sexuel 
(G. :^68). 



Biillelin Biologique, Tome LL 



Planche IV 




^dé^ 



'<3a 



0'=^- -_ s ® 






•.•■5, 



..#1^ 






sJ^ 



tiJd 



K. Guvénot, tiel 



lui p. Catala frère;: - Pari? 



Drosophila ampelophila. 



1 



DEUXIÈME PARTIE 

RECHERCHES EXPERIMENTALES SUR DlinsOinilLA 
UIPELOPIIILA LUW : L'URCtANISME ET LE MILIEU 



Les recherches personnelles dont l'exposé f'ail l'objcl de cette 
deuxième partie n'ont pas la prétention de résoudre les diffé- 
rents problèmes qui ont été posés jusqu'à présent, mais consti- 
tuent simplement une tentative pour mettre au point une méthode 
d'expérimentation correcte. L'examen critique des théories de 
l'Evolution et des résultats de la biologie expérimentale moderne 
m'ont convaincu, en effet, de la nécessité de reprendre l'étude de 
la question fondamentale du transformisme, l'origine des varia- 
tions, au moyen d'expériences assises sur une connaissance aussi 
approfondie que possible des conditions externes, de ce que l'on 
appelle, d'une façon globale, le milieu. 

Cette conception qui, au premier abord, peut paraître inspi- 
rée par un pur lamarckisme, n'a pourtant nullement pour origine 
le désir préconçu de montrer une inlluence prépondérante des 
facteurs externes sur la g-enèsc des variations héréditaires. Que 
celles-ci soient dues à l'action de semblables facteurs ou (pi'elles 
dérivent principalenjent de moditicalions in(ernes du patrimoine 
héréditaire, la connaissance du milieu demeure une des condi- 
tions expérimentales nécessaires dont doit s'inspirer toute recher- 
che ayant pour but de préciser le mécanisme de l'évolution des 
êtres vivants. 

Cette connaissance du milieu n'est d'ailleurs qu'une des don- 
nées du problème. Il faut encore que l'oryanisme dont on sciu- 
era avec soin les échanges avec le milieu réponde à certains 
desiderata d'ordre pratique pour que les investigations en liepri- 
ses aient chance d'apporter des résuJIats fructueux. Qu'une 
variation [)araisse liée à l'action de (juclque facteur externe ou à 



138 E. GUYÉNOT 

une niiilalioli spontanée dans la constilulion de la substance 
héréditaire, il est indispensable, si l'on veut préciser de sembla- 
bles déterminismes, que l'étude porte sur des organismes assez 
nombreux à chaque génération, pour que l'on puisse baser des 
conclusions sur des résultats d'une suffisante ampleur numéri- 
que. Il est de même désirable que les organismes en expérience 
présentent une rapidité de re})roduction telle que plusieurs 
générations consécutives puissent passer entre les mains de l'ex- 
périmentateur, sans qu'en même temps un trop grand nombre 
d'années se soit écoulé. 

Ces différentes considérations m'ont conduit à fixer mon choix 
sur un Diptère, Drosopliila ainpelophlla Lôw qui me parut 
répondre pleinement aux desiderata expérimentaux que je vi(;ns 
d'exprimer. 

Contrairement à un usage traditionnel, je ne referai pas ici 
une description de la morphologie et de la structure histologi- 
que de cet organisme, parce que, venant après tant de travaux 
consacrés à des sujets extrêmement voisins, une telle étude ris- 
querait de n'être qu'une redite sans avantages immédiats. Je me 
contenterai de quelques indications biologiques de nature à faire 
comprendre pourquoi j'ai choisi cet organisme comme sujet 
d'expérience. 

La Mouche du vinaigre est une Mouche petite, que l'on peut, 
par suite, élever en nombre immense, sans avoir besoin de place 
étendue et de récipients trop vastes. Sa fécondité moyenne est 
considérable. Les Mouches que j'ai eues entre les mains vivaient, 
suivant les conditions de température, de 20 jours à 3 mois et 
plus. A 'îlf, elles pondent environ 24 œufs par jour et l'on peut 
ainsi, en Soou/jo jours, recueillir de 700 à 900 descendants d'une 
même femelle. A la même température, la durée du développe- 
ment de ces organismes, dans de bonnes conditions, ne dépasse 
pas 12 jours, si bien qu'il est très facile, en peude.temps^ d'ob- 
tenir d'une même lignée des descendants par dizaines ou par 
centaines de mille. 

Ces animaux se trouvent d'autre part dans une dépendance 
particulièrement étroite vis-à-vis des conditions du milieu. En 
tant qu'organismes poikilothermes, ils subissent passivement, 
avec des modifications importantes dans leurs échanges et dans 
leur fonctionnement, les diverses variations de la température. 



RECHERCHES SUR LA VTE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 439 

La rapidité de leur croissance, l'intensité de leurs échanges 
mesurent le deg-ré de leur assujettissement à la composition qua- 
litative et quantitative du milieu nutritif. 

Que de tels organismes soient susceptibles de présenter des 
variations, c'est ce qu'à priori je considérais comme très vrai- 
semblable. Depuis que ces recherches ont été instituées, nombre 
de variations ont été d'ailleurs citées à l'actif de Di'nsophihi 
ampelophild. Ce sont soit des variations du peigne sexuel des 
mâles comme celles étudiées par Barrovs^s, soit des variations 
dans la nervation des ailes qui ont été l'objet des travaux de Del- 
couRTetde Lutz, soit enfin cette série prodigieuse de mutations 
que Morgan a eu la bonne fortune de voir surgir sous ses yeux. 
Presque tous les organes de la Mouche se sont montrés suscep- 
tibles de subir des variations extrêmement remarquables, qui ont 
été le point de départ de recherches du plus puissant intérêt. A 
coté des Mouches normales à yeux colorés en rouge, ont surgi 
des Mouches à yeux blancs, à yeux vermillons, à yeux roses, à 
yeux oranges, à yeux éosine, à yeux tachetés, tandis (jue d'au- 
tres présentaient des ailes miniatures, des ailes vestigiales, des 
ailes tronquées, perlées, ballonnées ou des différences dans le 
dessin et la coloration des anneaux de l'abdomen, dans la cou- 
leur générale du corps ou encore présentaient des modifications 
héréditaires de leur capacité reproductrice. 

Ayant acquis la certitude qu'au cas où je tomberais sur des 
résultats intéressants, cet organisme se trouvait dans les condi- 
tions requises pour qu'il put en être tiré profit le plus largement 
possible, j'ai commencé, à titre de préface aux recherches que je 
pensais poursuivre ultérieurement, par une étude approfondie du 
milieu dans lequel vit cet organisme, par une tentative pour me 
rendre maîtie des éléments qui constituent ce milieu de façon à 
en assurer, à mon '^rè, hi constance ou la diversité. 

Ce sont ces recherches préliminaires ((ui constituent la partie 
principale à laquelle je limiterai pour le moment ce travail. Au 
cours de l'exposé qui va suivre, bien des questions se présente- 
ront qui mériteraient une étude approfondie, (-ertaines ont été 
volontairement laissées de côté, soit parce qu'elles m'auraient 
entraîné trop loin du but que je poursuivais, soit parce qu'elles 
sont encore en cours d'étude ou sont destinées à faire l'objet de 
j)ul)li<Mti(>ns ulléiieures. 



■140 E. GUYKXOT 



Ml 



L'ÉLEVAGE ASEPTIQUE DE DR A MPELOPHILA ; 
PRÉCISION BACTÉRIOLOGIQUE DU MILIEU 



A l'état sauvage, Dr. (tmpelophiln L(")W se rencontre dans les 
caves et dans les jardins, partout où se trouvent des fruits ou des 
liquides en fermentation. Ces Mouches pondent leurs œufs sur 
les fruits pourris, où l'on trouve fréquemment des larves de ce 
Diptère ; on les observe également autour des cuves de brasserie, 
sur le marc de raisin, au voisinage des tonneaux de vin, de 
cidre, de poiré, dans les vinaigreries. Les Drosoplùles qui ont 
été le point de départ de mes élevages provenaient d'une vinai- 
grerie des environs de Paris. Ces Mouches se rencontraient en 
grand nombre dans la cave complètement obscure, de tempéra- 
ture douce, mais enfumée par un calorifère défectueux (l'air y 
était irrespirable) où se trouvaient les tonneaux renfermant les 
liquides en fermentation. A la face interne des tonneaux, autour 
de leurs orlHces, autour des bondes, on remar(|uait un voile blan- 
châtre vis(|ueux, humide, dans le([uel grouillaient les larves de 
Drosophiles ; de nombreuses pupes se lionvaient sur les bords de 
ces voiles. Ceux-ci étaient constitués essentiellement par le 
Mycoderma aceti, mélangé à Bacillns aceti et à diverses moisis- 
sures. 

Dans les élevages, on est amené tout naturellement à nourrir 
ces Mouches avec des fruits crus ou cuits. Les auteurs améri- 
cains élèvent généralement Dr. (nnpelophUa sur de la banane 
très avancée, mais crue. An début de ses recherches, Delcourt 
s'est surtout servi de marmelade de pommes cuites, additionnée 
ou non de vinaigre et, plus tard, de purée de pommes de terre. 
Sur ces différents milieux, Dr. ampelophila prospère générale- 
ment assez bien, mais, à chaque instant, il arrive que de nom- 
breuses larves périssent^ que des pupes se dessèchent sans éclore, 
ou ([ue les adultes meurent sans avoir pondu ou après n'avoir 
émis (pi'un très [»elit nombre d'œufs. Ouelquefois c'est tout l'éle- 
vage duu bdcai (|ui disparaît : ces cas ont, dans mes recherches, 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 141 

toujours coïncidé avec le (léveloppemeut de certaines Moisissures 
[Pénicillium glaurum, notamment) ou de Microbes produisant 
une culture visqueuse, telle que B. incsentericiis vuhjdtus. 



MocLiûcations du milieu produites par les microorganismes 

On conçoit que les milieux nutritifs naturels ou artificiels, snr 
lesquels vivent les Drosophiles, présentent nécessairement, du 
fait des divers microorganismes qui se développent snr eux, des 
différences considérables dans leur composition chimique et 
dans leur état physique. Si l'on suit, par exemple, ce qui se 
passe sur un fruit très mur ou blet, habité par des larves de 
Dr. nmpelophila, on constate qu'il se développe d'abord surtout 
des Levures proprement dites ou des Moisissures fonctionnant 
comme Levure. L'odeur du frnit, comme d'ailleurs son examen 
chimique, montre qu'il y a formation d'alcool, aux dépens du 
sucre, avec naissance des différents produits qui accompagnent 
la fermentation alcoolique, l Itéi'ieurement, si le frnit est resté 
suffisamment humide, son odeur aigrelette révèle la présence de 
fermentation acétique. Parfois s'installent au contraire des fer- 
mentations putrides, aboutissant à une véritable pourriture. 
Lorsqu'enfin le substratum commence à se dessécher, on voit se 
multiplier en surface diverses Moisissures {Miicor, Pénicillium, 
Aspergillus, e(c.). Selon que le fruit est maintenu à une tempé- 
rature constante ou, au contraire, subit des écarts de tempéra- 
ture, selon qu'il se trouve dans un milieu sec ou humide, le 
cycle de ces ferm(Mitations pourra être modifié dans des sens 
très dilférents. 

D'une façon g-énérale, des transformations de même nature se 
produisent dans les milieux artificiels, employés pour l'élevage 
des Drosophiles. 11 faut noter que la présence des larves contri- 
bue puissamment à modifier la série de ces transformations. En 
pénétrant dans la profondeur du milieu nutritif, en en labourant 
la surface, les larves ensemencent certains microorganismes en 
profondeur, empêchent notamment le développement des formes 
mycéliennes aériennes des Moisissures, les amènent à fonctionner 
plus ou moins à la façon de Levures et déterminent la dissociation 
des filaments mycélicns. Ces modifications sont fl'antanl j)bis acccn- 



142 E. GUYÉXOT 

tuées que les larves soûl plus uouibreuses et plus grosses. Si l'on 
introduit, en effet, dans un bocal renfermant de la marmelade de 
pommes stérilisée des Mouches sauv âges, celles-ci apportent avec 
elles différents Microbes on Moisissures qu'elles ensemencent sur le 
milieu. Lorsque ces Mouches sont très peu nombreuses, il arrive 
que les Moisissures se développent abondamment — les quelques 
larvées produites étant incapables de labourer toute la surface du 
milieu — au point d'entraver ou même d'étouffer complètement 
l'élevage de Drosophiles. Si, au contraire, les Mouches sont très 
nombreuses, les larves sont produites en abondance et les Moisis- 
sures n'apparaissent pas. Par contre, dès que la plupart des lar- 
ves se sont transformées en pupes, les Moisissures n'étant plus 
brassées par ces larves, commencent à développer leurs formes 
mycéliennes aériennes et à fructifier. Certaines de ces Moisissu- 
res, le Pénicillium glaucum entre autres, exercent une action 
néfaste sur le développement de la Mouche : dans tout bocal en 
effet où cette Moisissure développe ses fructifications vertes, 
l'élevage peut être considéré comme perdu. 

On conçoit combien de semblables conditions aussi variables 
du milieu nutritif sont défavorables pour toute recherche expéri- 
mentale. Tantôt ce sont les adultes qui meurent rapidement sans 
avoir pondu, tantôt on assiste à une mortalité considérable des 
larves et des pupes, au point que certaines lignées sont irrémé- 
diablement perdues; tantôt enfin, en raison des variations sur- 
venues, une partie de l'élevage peut être amenée à bien, tandis 
que tout le reste meurt, ce qui fausse naturellement tous les 
pourcentages et toutes les statistiques. 

D'autre part on admettra facilement, même sans être très con- 
vaincu de l'importance du milieu en matière d'évolution, qu'il 
n'est pas indifférent que certaines larves se nourrissent d'un 
milieu alcoolique, d'autres d'un milieu acide ou neutre ou par- 
fois alcalin, d'autres d'un milieu sucré ou enfin que les orga- 
nismes se trouvent successivement en présence de semblables 
modifications de leur milieu nutritif. En fait, Delcourt et 
moi (i3) avons nettement constaté les variations que ces états 
différents du milieu nutritif introduisent dans la vitalité, la taille, 
la durée du développement, les tropismes, la coloration, la fécon- 
dité des descendants, d'une façon générale dans la structure et 
le comportement de ces organismes. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UX ORGANISME 143 



Importance des microorganismes pour le développement 
de Mouch.es autres que les Drosophiles. 

La nature des relations existant entre le développement des 
Drosophiles et celui des microorganismes du milieu nutritif m'ap- 
parut, dès le début de mes recherches, d'autant plus intéressante 
à préciser que des expériences antérieures (2.")), effectuées sur 
d'autres Mouches dont les larves habitent la viande putréfiée, 
m'avaient permis d'en juger l'importance. Ce sont ces recherches 
que je vais brièvement résumer ici. 

Des expériences rudimentaires de J.-H. Fabre ( 19) lui avaient 
montré que des larves de Liirilia, placées sur de petits cubes de 
blanc d'œuf coag-ulé ou sur des fragments de viande, en détermi- 
nent très rapidement la liquéfaction, alors que les milieux témoins 
conservent leur consistance et leur aspect. Ce célèbre naturaliste 
en avait conclu que cette liquéfaction était due au rejet à l'exté- 
rieur de « quelque subtile pepsine », élaborée par les larves de 
Lucilies. Le fait observé par J. H. Fabre est certainement exact. 
Il est incontestable, en effet, que la présence des larves de Mouches 
hâte la putréfaction des viandes. Dès que ces larves sont écloses, 
on les voit s'ag-iter par groupes, au fond des anfractuosités où 
la Mouche a déposé ses paquets d'œufs et c'est là que débute la 
liquéfaction des albuminoïdes. 

Il ne semble pas, par contre, que l'interprétation donnée par 
Fabre, du rejet à l'extérieur d'un suc dig'estif sécrété par la 
larve, soit conforme à la réalité, l ne série d'expériences m'ont 
nettement montré, en effet, qu'il n'en était pas ainsi. 

i" En stérilisant à 120" du blanc d'œuf, dans une fiole conique 
à fond plat, on obtient une tablette d'ovalbumine coag-ulée, sté- 
rilisée. Si on introduit dans la fiole de jeunes larves de fAicilia, 
celles-ci se promènent en tout sens à la surface du milieu nutri- 
tif, sans réussir à pénétrer dans sa profondeur. Si l'on retire ces 
larves au bout de quelques heures, on n'obser\e aucime diges- 
tion du blanc d'œuf, tant que les colonies microbiennes liqué- 
fiantes, ensemencées par ces larves, n'ont pas acquis un dévelop- 
pement notable. Même dans ces conditions, la liquéfaction est 
d'ailleurs opérée très lentement. 

2" Si on maintient un grand nombie de larves en contact avec 



144 E. GUYÉNOT 

une substance inerte, on peiil broyer ensuite celte substance avec 
de Teau, sans (jue la litjueiir obtenue présente aucune propriété 
digestive. Dans ces conditions, les larves n'ont donc rejeté à 
l'extérieur aucun suc digestif. 

3^ Enfin j'ai préparé des extraits aqueux ou glycérines, en 
milieux neutres, acides ou alcalins, soit de larves presque adultes, 
maintenues au préalable pendant 24 heures en état de jeune et 
broyées en leur totalité, soit de glandes isolées (glandes salivai- 
res ; cœcums gastriques). Tous ces extraits se sont montrés 
dépourvus d'action digestive vis-à-vis des diverses albumines 
(fibrine, blanc d'œuf, viande) ainsi que vis-à-vis des matières 
amylacées. Au cours de ces essais, des précautions avaient natu- 
rellement été prises pour éliminer les actions microbiennes qui 
auraient pu fausser les résultats. 

Mêmes résultats négatifs ont été o])tenus en précipitant les 
extraits aqueux par l'alcool absolu et en redissolvant le précipité, 
après dessiccation, dans l'eau distillée. Ejifin des extraits préj)arés, 
selon la méthode utilisée par L. Frederico, pour la recherche 
des ferments digestifs des Invertébrés, n'ont également donné 
que des résultats négatifs. 

Non seulement ces expériences me conduisirent ainsi à rejeter 
l'interprétation donnée par J.-H. Fabre, mais elles me permi- 
rent de constater ce fait inattendu que, dans les conditions où 
j'opérais, les larves des Mouches étudiées ne sécrétaient pas de 
sucs digestifs en quantité décelable. Four comprendre, dès lors, 
comment s'effectue la nutrition de ces organismes, il faut envi- 
sager deux ordres de faits. 

Les larves sont dépourvues de tout appareil buccal de broyage 
ou de mastication. Les crochets chitineux qui terminent leur 
appareil pseudo-mandibulaire se meuvent parallèlement et ne 
peuvent servir qu'à la locomotion de l'animal ou à lui permettre 
de creuser une galerie dans le milieu imtritif. Le diamètre fili- 
forme de l'œsophage s'oppose au passage de particules solides 
tant soit peu volumineuses et la nutrition s effectue uniquement 
par succion d'aliments liquides. Sur un milieu solide, ne subis- 
sant aucune liquéfaction, les larves meurent sans pouvoir se 
nourrir. C'est ce que Bogdanow (/j), puis moi-même avons 
constaté en pla(;ant des larves rendues aseptiques sur de la 



RECHP:aCHKS suit LA VIK ASKl^TIQUl!: d'UX ORGANISME 14b 

viande stérilisée. Toiiles moiimient sans pouvoir se uoiirrir. 

Coniiiieiit donc se fai(-il que, dans les conditions ordinaires, 
ces larves, qui ne fabriquent pas de sucs digestifs qu'elles puis- 
sent rejeter à l'extérieur, se développent aussi rapidement, et 
présentent cette croissance prodigieuse qui caractérise la vie lar- 
vaire des Mouches, sur des milieux primiti\enient solides. Ceci 
est dû unicpienient, ainsi que j'ai pu m'en rendre compte, an 
travail des Microlies j)r()téol\iiques. 

J'ai dans ce but ensemencé diverses albumines stérilisées {blanc 
d'œuf, viande) avec certaines espèces protéolytiques et j'ai cons- 
taté que les larves se nourrissaient parfaitement aux dépens des 
produits de la digestion opérée j)ar ces microorg-anismes, pro- 
duits parmi lesquels j'ai toujours pu constater l'existence de 
peptones vraies. 

Jai constaté d'autre part (pie les larves, en j)arcourant en tous 
sens le milieu nutritif, en le creusant, en pénétrant dans sa pro- 
fondeur, ensemencent de tous côtés les Microbes protéolytiques 
et par suite accentuent d'une façon considérable leur œuvre liqué- 
iiante et digestive. C'est là vraisemblablement la cause réelle du 
phénomène observé par Fabre. J'ai pu le reproduire artificielle- 
ment de la façon suivante. 

Deux tablettes d'albumine stérilisée en fiole sont ensemen- 
cées en surface, à la température ordinaire, avec une culture [)ure 
de Micrococcus flavn.s liquefacicns Flugge. Au point ense- 
mencé, on voit apparaître de petites colonies jaunâtres, circu- 
laires ou ovales, à bord net ou dentelé. Plusieurs colonies con- 
lluent en une tache lobée, au niveau de laquelle le substratum se 
ramollit et se liquéfie lentement. Si dans certaines fioles, dès 
que les colonies sont apparues, on en prélève avec une anse de 
platine et qu'avec cette anse on laboure en tous sens la tal)lette 
d'albumine, d'iiniondjrables colonies se développent de toutes 
[)arts et la liquéfaction s'opère rapidement. 

Si nous envisageons le phénomène de la putréfaction de la viande 
dans son ensemble, nous voyons donc que la liquéfaction ducaux 
Bactéries protéolytiques est d'autant plus rapide qu'il y a plus 
de larves, c'est-à-dire que ces Bactéries sont ensemencées et 
réparties d'une façon [)lus uui\(Mselle. D'autre [)art cette pnllu- 
lation micr()l)i(Miue et la digestion du substratum cpii en résulle 
sont la condition essentielle de la nutrition et du dévelop- 

10 



146 E. GUYÉNOr 

peinent des larves de Mouches. Ces conclusions ont depuis été 
complètement confirmées par les recherches de Bogdanow (4). 
Cet auteur ayant réussi à obtenir, par un procédé que j'indiquerai 
tout à l'heure, des larves de Calliphora aseptiques, constata 
qu'elles étaient incapables de digérer la viande et de s'en nourrir, 
mais que cette nutrition était rendue possible dès que cette 
viande avait été dig-érée par la trjpsine ou transformée par des 
Bactéries protéolytiques, avant d'être stérilisée. 

Ces recherches montrent combien sont étroits les rapports de 
dépendance mutuelle entre les microorg-anismes et les larves de 
Mouches, qui vivent sur la viande en putréfaction. Selon toute vrai- 
semblance, les larves de Drosophiles se développant sur des milieux 
végétaux en fermentation, leur nutrition doit dépendre non 
moins étroitement des microorganismes qui constituent une 
bonne partie du substratum alimentaire. H y a donc un intérêt 
majeur à connaître cette flore microscopique et, si possible, à 
l'uniformiser ou même à la supprimer. C'est pourquoi, tant pour 
avoir des conditions d'élevages convenables permettant de recueil- 
lir un noml)re suffisant de descendants et d'assurer la conserva- 
tion de toutes les lignées que pour avoir des conditions de milieu 
plus comparables et mieux connues, je me suis efforcé d'obtenir 
des élevages aseptiques de Dr. ampelophila. 

Dès le début de cette tentative, une difficulté surgissait dont 
mes recherches antérieures et celles de Bogdanow me montraient 
la vraisemblance. Même en supposant qu'il fut possible d'obtenir 
des organismes aseptiques et surtout d'en continuer l'élevage 
pendant de nombreuses générations, il fallait penser à tiouver 
pour ces organismes une nourriture capable d'être utilisée par 
eux, dans les conditions nouvelles. Les larves aseptiques de 
Calliphora, obtenues par Bogdanow, ne pouvaient se nourrir 
que de viande préalablement digérée. Peut-être une semblable 
préparation serait-elle nécessaire dans le cas des Drosophiles. 
Bien plus, une série de constatations m'avaient permis de suppo- 
ser (jue l'aliment de ces Mouches et de leurs larves consistait 
essentiellement en certains microorganismes (Levures) qu'elles 
absorbent abondamment et digèrent, ainsi que le montre l'obser- 
vation directe. 

Ces difficultés d'ordre spécial se compliquaient de difficultés 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 1.47 

d'un ordre [)liis g-énéral. Etait-il vraiment possible d'élever asep- 
tiquemcnt des êtres vivants? 



La vie aseptique : Historique 

A cette question nombre de grands esprits ont répondu par la 
négative. Pasteur lui-même se montra persuadé que la vie asep- 
tique était impossible. Il déclara à l'Académie des sciences que 
« depuis des années, il désirait voir un expérimentateur tenter 
d'élever nu animal mis dans un air pur dès sa naissance avec une 
nourrituie privée de germes, car il était convaincu que la vie 
dans ces conditions deviendrait impossible ». 

Pourtant, depuis, toute une série de recherches expérimentales 
ont montré que cette opinion n priori n'était pas conforme à 
la réalité. Les premières expériences sont celles de Thierfelder 
et NuTALL elïectuées en 1890. (^es auteurs élevèrent aseptique- 
ment de jeunes Cobayes mis au monde par opération césarienne. 
Ces animaux purent croître dans des conditions assez comparables 
à celles des animaux ordinaires. Malheureusement les difficultés 
de technique ol)ligèrent les auteurs à interrompre leurs expé- 
riences au bout d'un temps très court (treize jours au maximum), 
ce qui en diminue la valeur démonstrative. 

En expérimentant sur des Poussins provenant d'teufs stérilisés 
extérieurement et élevés dans des conditions aseptiques, Schot- 
TELius constata, par contre, que ces jeunes animaux vivant sans 
Microbes restaient petits et maigres, devenaient cachectiques et 
dépérissaient rapidement. Ils se développaient avec vigueur lors- 
qu'à leurs aliments on ajoutait une culture pure de Colibacille, 
résultats qui paraissaient indiquer l'action bienfaisante de Micro- 
bes indispensables. 

Les recherches de M'"" 0. Metghnikoff sur les têtards de Gre- 
nouilles aboutirent à des conclusions analogues. Les têtards asep- 
tiques ne mouraient pas immédiatement, mais ils restaient 
arriérés et étaient deux fois plus petits que les témoins. Des expé- 
riences de MoRo sur des têtards de Crapauds donnèrent des résul- 
tats comparables. Les têtards aseptiques purent s'accroître, mais 
aucun ne ])ul être conduit jus([u'à la métamorphose. 

Cejtendaiit de ti'ès intéressantes ol)ser\'ations de Portier (Jmj) 



148 E. GUVliNOÏ 

teiideiil an contraire à montrer (|ue certaines larves dlnsecles 
vivent naturellement dans des conditions aseptiques, (le physio- 
logiste s'adressa à des chenilles qui habitent l'intérieur des feuilles 
de diverses plantes. Ces Teignes, fort bien étudiées par Rkaumur, 
creusent des galeries dans le pai-enchyme foliaire dont elles se 
nourrissent et s'y trouvent ainsi protégées contre les risques de 
contamination par les Bactéries ou les Moisissures qui pourraient 
se trouver à la surface des feuilles. L'auteur, après avoir lavé les 
deux faces de la feuille avec de l'eau oxygénée au tiers, ouvrait 
la galerie avec une pointe rougi(* au feu et projetait la chenille, 
saisie avec mie pince flambée, dans un tube de bouillon stérilisé. 
Dans ces conditions, certaines chenilles, telles que celles de Nep- 
ticuUi (N. du rosier), se sont toujours montrées stériles. Les che- 
nilles de Lithocolletis (L. du Chêne,' de l'Orme) furent trouvées 
aseptiques dans un tiers des cas. On peut toutefois émettre quel- 
ques doutes sur ces conclusions, à cause de l'existence possible 
de Microbes anaérobies ou de microorganismes incapables de se 
développer dans le bouillon sinq)le. 

En 1908, BoGDANow (4) a publié le compte rendu de ses tenta- 
tives d'élevage aseptique des Mouches de la viande. Le procédé 
utilisé consista à stériliser les (eufs par des lavages au sublimé, 
puisa les déposer sur de la viande stérilisée. Les larves qui éclo- 
rent dans ces conditions ne se développèrent (ju'avec une extrême 
lenteur et, sauf de rares exceptions, n'atteignirent jamais la (aille 
normale. Dans aucun cas, le développement n'aboutit à la for- 
mation de pupes. Par contre, la croissance larvaire se fit bien 
sur de la viande stérilisée à laquelle on avait ajouté, au préala- 
ble, de la try[)sine ou une Bactérie j)rotéolytiquc. 

Tel était l'état de la question lorsqu'en 1908 j'entrepris, avec la 
collaboration de A. Delcourt (i3-i4-i5), de rendre aseptiques 
nos élevages de Drosophila ampelophlla. En 19 10, nos ettbris 
étaient couronnés de succès et ce premier résultat fut l'objet 
d'une note que nous publiâmes en juillet 1910 (i4)- 

Depuis, d'autres travaux sur cette question ont paru qui n'ont 
fait aucune mention ni de mes recherches publiées en 1907 sur 
les larves de Mouches de la viande, ni de la note publiée avec 
A. Delcourt sur l'élevage aseptique des Drosophiles, en juillel 19 10. 

Ces travaux plus récents confirment d'ailleurs pleinement nos 
conclusions relatives à la possibilité de la vie aseprufue. 



[iEOHKRCHES SUR L.V VIE ASEPTIQUI': d'UN ORGANISMl': iW 

En janvier 191 i,E. Wollman(59) pul)lia, notamment, d'intéres- 
santes expériences relatives à l'obtention de Mouches stériles de 
l'espèce Cdlliphoravomitoria. Les (eufs étaient stérilisésan moyen 
de sublimé à 1 /looo ou à l^j 1000 ou bien d'eau oxygénée à 10 volu- 
mes. Les œufs étaient transportés sur de la viande stérilisée à 
110-120° pendani vin^t minutes. Ces larves se développèreni, 
mais un grand nombre restèrent « arriérées » et moururent sans 
se transformer en pupes. Les différences individuelles furent 
d'ailleurs considérables. Même les larves dont la croissance fut la 
meilleure se montrèrent, pendant les premiers jours, peu actives, 
se promenant indifféremment sur la viande et les parois du tube. 
Cependant ([uelques-unesse mirent vraisemblablement à produire 
des ferments et finirent par atteindre la taille normale. Wollman 
put ainsi obtenir quebpies Mouches stériles, dont deux absolu- 
ment naines. Reprenant les recherches de Bogdanow, il constata 
combien le développement était plus rapide sur de la viande addi- 
tionnée de trypsine ou de certains Microbes, tels ([ue le Baelerium 
coli, le Proteiis viilgaris. 

Ces recherches, ainsi que celles de Bogdanow, confirment plei- 
nement les conclusions de mon travail sur les Mouches de la 
viande. Celles de Wollman montrent notamment que si la plu- 
part des larves sont incapables de digérer la viande par elles- 
mêmes, certaines peuvent cependant, au bout d'un certain 
temps, acquérir les sucs digestifs nécessaires. C-es différences 
individuelles sont très intéressantes et j'aurai souvent à fournir 
des exemples comparables au cours de l'exposé de mes recher- 
ches. 

En 191 2 enfin, Cohendy (ii) reprenant les expériences de 
ScHOTTELius uioutra quc, contrairement à l'opinion de cet auteur, 
on peut, à condition d'employer une technique convenable, élever 
de jeunes Poussins aseptiquement, pendant if), 20, 3o et même 
4o jours, sans que cette vie aseptique entraîne aucune déchéance 
de ces organismes. 



130 E. GUYÉNOT 



Stérilisation des élevages de Dr. ampelophila ('). 

Deux méthodes au moins s'offraient pour tenter d'obtenir des 
élevages aseptiques de la Mouche choisie comme objet d'expé- 
rience. La plus naturelle et aussi la plus rapide consistait à stéri- 
liser des œufs, au moyen d'un antiseptique. C'est celle qu'avait 
utilisée Bogdanow dans ses recherches, et que j'avais employée 
pour les œufs de Lucilia et de Calliphoni. Je commençai par 
l'appliquer au cas des Drosophiles, en plongeant des œufs, pen- 
dant un temps varié, dans une solution de sublimé à i p. looo 
ou de permanganate de potasse à i p. looo ou dans l'eau 
oxygénée à lo volumes. Ces essais, d'ailleurs difficiles en raison 
de la petitesse des œufs, n'ont peut-être pas été continués avec 
beaucoup de persévérance, car ils donnèrent des résultats peu 
encourageants. Le sublimé tuait nettement les œufs, alors que 
certains microorganismes persistaient ; même résultat fut obtenu 
avec les solutions de permang-anate. L'eau oxygénée se montra 
moins toxique, mais les larves qui éclorent, placées sur de la 
purée de pommes de terre stérilisée, errèrent lentement à la sur- 
face de ce milieu et moururent au bout de -i ou 3 jours sans s'être 
aucunement développées. La suppression des Microbes était bien 
obtenue, mais mes connaissances relativement à la nourriture 
utilisée par les Drosophiles étaient alors trop peu avancées pour 
que je sache quel aliment leur offrir, qu'elles puissent assimiler. 

Le passage brusque de l'état septique à l'état aseptique soule- 
vait donc des problèmes que je ne pouvais résoudre ; il ris(|uait 
ou d'amener une prompte disparition des individus aseptiques, 
ou, en supposant que je réussisse à les nourrir tant bien que mal, 
de déterminer dans la lignée une modification importante de la 
vitalité ou de la fécondité. C'est pourquoi je choisis une méthode 
beaucoup plus longue, mais plus sûre, qui me permît tout en 
acheminant mes élevages vers l'état aseptique, d'étudier de plus 
près la nutrition des Drosophiles et la façon dont les microorga- 
nismes interviennent dans ce processus. 

La méthode que j'ai employc'e n'est qu'une application à 
ce cas particulier des procédés d'enrichissement et d'isolement 

(') Travnil ctlVcliir :\\fC l;i collnbor;!! ion de A. Disi.coinr. 



RKCHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 



151 



I 



ê 



utilisés couramineiit en bactériologie. Lorsqu'on se trouve en 
présence d'un complexe microbien d'où l'on veut séparer telle 
ou telle Bactérie, on ensemence le produit sur des milieux où la 
Bactérie cherchée pousse électivement eton fait plusieurs passages 
successifs sur ces mêmes milieux ; on dilue ensuite la dernière 
culture dans de l'eau stérilisée et l'on part de cette dilution pour 
obtenir des colonies pures du Microbe 
étudié. Si on dilue suffisamment une cul- 
ture en ensemençant par exemple i goutte 
dans lo centimètres cu])es d'eau, puis 
I goutte de cette émulsion dans une nou- 
velle quantité d'eau et ainsi de suite, on 
arrive à une dilution telle que si on ense- 
mence en autant de tubes de culture un 
grand nombre de gouttes de cette dilution, 
on pourra arriver à ce que seulement 
I goutte sur 5, i goutte sur lo contienne 
un germe et serve de point de départ à 
une nouvelle culture pure. 

Mon plan a donc été : i^ après avoir 
étudié la flore d'un élevage donné, choisi 
parmi les moins contaminés, d'en faire 
passer aseptiquement les représentants sur 
une série de milieux stérilisés de façon à 
n'introduire dans le système aucun micro- 
organisme nouveau; 2" d'utiliser, dans la 
mesure où cela ne nuirait pas à l'évolution 
de la Mouche, des milieux spéciaux afin 
de simplifier progressivement le complexe 



^: 



De 



iclie à 



microbien et d'obtenir un élevage avec seu- 



droite : (i, tube d'é- 
levag-e ; A, obtura- 
teur ; c, bag-uette 
remplaçant l'obtura- 
teur, lors(ju'on veut 
presser sur la sur- 
face du milieu nutri- 
tif pour la rendre 
plus humide. 



lement un ou deux microorganismes, choi- 
sis parmi ceux paraissant les plus utiles ; 
3° de laisser en roule le ou les micro- 
organismes en question en recueillant sur des milieux suc- 
cessifs la ponte de femelles transportées toutes les heures sur des 
milieux nouveaux. Les Mouches absorbcUit incessamment une 
nourriture stérilisée nouvelle, et quittant chaque milieu bien avant 
que les microoiganismes qu'elles y ont déposés aient eu le temps 
de pousser, on pouvait espérer obtenir, à la longue, dans cer- 



■ISâ . E. GUYÉNOT 

lairi.s milieux, quelques œufs poudus dans des couditious asepti- 
ques. C'est ce qui s'est en effet produit. 

Teclinique. — Pour réaliser une semblable opération, il fallait 
avant tout nuMtre au point une technique permettant d'élever, 
de transporter, d'examiner aseptiquement les mouches en expé- 
rience. Cette technique après bien des tâtonnements a été obtenue, 
et c'est elle que je vais décrire tout d'abord. 

i" Récipients d'élevages. — Les récipients utilisés sont de deux 
types ; pour obtenir des Mouches en «rand Jiombre, j'ai utilisé des 
fioles coniques à fond plat de t litre à 3 litres de capacité. Sur le 
fond est disposé en une couche plus ou moins épaisse le milieu 
nutritif (marmelade de pommes, purée de pommes de terre) addi- 
tionnée ou non de certaines substances. Dans ces fioles peuvent 
se développer plusieurs centaines ou même quelques milliers 
d'individus. Lorsque je désirais recueillir la descendance d'un 
couple, ou transporter fréquemment d'un milieu sur un autre une 
même femelle, j'employais des tubes à culture (forme tubes à essai, 
fig-. I, a) contenant soit de la marmelade de pommes, soit de la purée 
de pomtnes de terre, soit un fraî^nient de pomme de terre, ainsi 
que cela se fait couramment en bactériolog'ie. Pour maintenir ce 
dernier milieu suffisamment humide, je pla(;ais au fond du tube 
un tampon de coton indîibé d'eau. Le tube à étranglement pour 
cultures sur pommes de terre n'aurait pas convenu, car les Mou- 
ches ou les larves auraient pu tomber dans l'eau du fond du tube 
et s'y noyer. Tous ces milieux ont été stérilisés à l'autoclave 
ÙL 120° pendant une demi-heure à une heure. 

Fioles et tubes sont bouchés à l'ouate, mais d'une façon un peu 
spéciale. L'ne baguette de verre plein (fig-. i. />), présentant à sa 
partie supérieure un renflement, constitue l'axe autour duquel on 
enroule la bande de coton servant à confectionner le bouchon. 
Une fois ce l)ouchon en place, si l'on retire la baguette de verre 
(ju ohtiivatpui-^ il reste un canal central perméable, dans lequel 
on peut ititrofluire à nouveau la baguette (mi n'inqiorte tpiel tube 
de veire de même calibre. Le rentlemeiit conique de la baguette 
donne à l'orifice du bouchon une forme évasée qui facilite l'in- 
troduction des tubes ou baguettes utilisées. 

2° Transport aseptique des Mouches. — J'ai employé pour 
transporter les Mouches, des tubes de veiie (fig. -i) piésenlant 



RErHKRCHEs SUR I,A VIE ASKPTU^UE D UN ORriANISME 



153 



trois pallies : iiuc l)Oul<' lejiiermanl du colon destiné à arrêter 
les niicroorganismes de l'air et terminée à son extréniilé 
lihre par nn goulot permettant d'y adapter un tube de caonl- 
cliouc; à la boule fait suite nn tid>e lar^e de 8 millimètres, 




!i 



'Mg. 2. — Tube (le li'ans]inrl i'i oriliee Fig. 3. — Sclu'niîi représenlant l'en- 
liili'i'al ou terminal. semble do rinstallation utilisée 

pour le traiispoi't as(>-plique îles 
Mouches. 



lony de .S à (\ (M'utimèlres environ, tormani une clnunhre dans 
la(|uelle plusieurs dizaines de Monclies penveni prendre j)]ace ; 
enlin ce tube est sondé à un tube j)lus lin ayant exaclemenl le 
calibre de la bamn'lie ulilisée connue obturateur, lon<^ de •>.() à 



154 



K. GUYÉNOT 





25 centimètres, et se terininaiiL par une ouverture à bords rodés 

terminale ou par un œil latéral. 

Le transport des Mouches se fait de la façon suivante : après 
avoir introduit le tube de transport dans 
un récipient d'élevage contenant des 
Drosopliiles, on aspire les Mouches qui 
s'accumulent alors dans la partie élar- 
g;ie du tube de transport ; on cesse à ce 
moment l'aspiration, le tube est retiré 
du flacon d'élevage, puis introduit dans 
un récipient neuf où l'on fait pénétrer 
les Mouches en renversant le courant 
d'air, c'est-à-dire en soufflant au lieu 
d'aspirer. 

L'aspiration et le refoulement des 
Mouches se font au moyen d'une souf- 
flerie à pied, reliée par un robinet à 
4 voies, à un caoutchouc que l'on adapte 
lui-même au tube de transport (fig. 3). 
Suivant que l'on donne à la manette du 
robinet une situation verticale ou hori- 
zontale, les mouvements de la pédale 
ont pour ettet de déterminer un cou- 
rant d'aspiration ou de refoulement. 

Les tubes de transport sont stérili- 
sés dans des tubes de grand calibre par 
groupes de 5 ou 6 (fiç. 4)- Les tubes de 
transport traversent le bouchon de coton 
de ces tubes et peuvent en être retirés 
au fur et à mesure des Ijesoins. 

Chaque opération de retrait d'un ob- 
turateur ou d'introduction d'un tube de 
transport se fait le bouchon de coton du 
tube d'élevage étant maintenu dans la 
flamme d'un bec Bunsen. 

Pour mieux faire comprendre le dé- 
tail de cette technique je vais décrire 

par tenips successifs la façon dont on transporte des Mouches 

d'un récijùent d'élevage A, dans un récipient B. 



// 



Fig. 4. — Gros tube ser- 
vant à stériliser et à 
conserver les tubes de 
transport. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANTSME 155 

lo On prend un des gros tubes, contenant les tubes de transport stéri- 
lisés, et on llambe le bouchon de coton que traversent ces tubes de trans- 
l)nrl. 

■2° On flambe le bouchon de coton du tube d'élevage A; on en retire 
l'obturateur tout en maintenant le bouchon du tube A dans la tlamnie ou 
à son voisinag'e immédiat. 

'Ào On prend un tube de transport stérilisé et on l'introduit — toujours 
au milieu de la flamme — dans le bouchon du tube A, à la place de l'ob- 
turateur, jus(|u'au niveau voulu. On laisse le tube de transport se refroidir. 

4° On place verticalement la manette du robinet et on donne quelques 
coups de pédale qui déterminent un mouvement d'aspiration. Il faut en 
([uelque sorte viser les Mouches avec l'oriKce terminal du tube de trans- 
port. L'œil latéral, que l'on peut dirig-er dans n'importe quel sens, en fai- 
sant tourner le tube de transport, permet de les recueillir sur les différents 
points de la paroi. Quelques secousses font descendre les Mouches situées 
trop haut jusqu'au niveau de l'ouverture du tube de transport. On peut 
d'ailleurs enfoncer plus ou moins profondément ce dernier dans le tube 
d'élevage, à condition de flamber le bouchon, lors de cette opération (pour 
ne pas introduire sans flambage les parties du tube laissées à l'extérieur 
et pouvant avoir reçu des poussières). Par ce procédé les Mouches sont 
rapidement aspirées et se trouvent réunies dans la partie élargie du tube 
de transport. Cet espace est fermé en haut par la boule de coton contenue 
dans le renflement. 

5'J On cesse l'aspiration. Les Mouches restent dans la partie élargie du 
tube de transport à condition de maintenir cette partie en haut et dans la 
direction de la lumière (les Mouches sont retenues dans cette situation 
par leur géotropisme négatif et leur phototropisme positif). On flambe 
fortement l'obturateur qui avait été retiré au temps 2. On retire le tube de 
transport et — dans la flamme — on le remplace par l'obturateur flambé. 
Le tube A se trouve ainsi fermé à nouveau. 

60 On prend le tube neuf B. On retire son obturateur comme il a été dit 
au temps 2, et on introduit à sa place le tube de transport comme il a été 
dit au temps 3. Avant d'être introduite, la partie mince de ce tube, c'est-à- 
dire celle qui doit pénétrer eu B, a été fortement flambée. 

70 On laisse refroidir le tube de transport ; on place horizontalement la 
manette du robinet à 4 voies et on donne quel(|ues coups de pédale. Le cou- 
rant d'air inversé refoule les Mouches et les chasse dans le tube d'élevage FJ. 
l'air est stérilisé par son passage sur le filtre de coton stérile que renferme 
la boule du tube de transport. 

8" On retire le tube de transport et le remplace par l'obturateur flambé 
comme il a été dit au temps .j. Le tube B se trouve ainsi à nouveau 
fermé. 

Ces manipulai ions paraissent an premier abord fort compli- 
quées; avec nn peu de pratique, elles deviennent cependant très 
simples. Je suis arrivé à effectuer i'acilemenl plusieurs transports 
en une minute et à manipuler aseptiquement des centaines et des 
milliers de Mouches par jour. Je ferai remarquer que ce procédé, 
rendu nécessaire pour éviter que des Mouches s'envolent, est 
supérieui' à la lechnicpie d'ensemencemeul n(ilis(''c en haclério- 



156 



K. GUYKXOT 



loyie, puis([u'alors on ouvre complètement les tubes de culture 
pendant un certain temps et à plusieurs reprises. Ici le récipient 
est en somme toujours fermé et pendant les quelques secondes 
où le canal central du bouchon est ouvert (entre le retrait de 
rol)lurateur et l'introduclion du lube de transport ou inverse- 
ment), cet orifice est constamment maintenu dans la llanmie d'un 
bec Bunsen. L'air qui pénètre dans le tube 
\J d'élevai^e est fdtré, lors de l'aspiration, sur 
le bouchon de coton et pendant le refoule- 
ment, sur le tampon de coton du tube de 
transport. La valeur de cette méthode ressort 
du fait que, pendant cinq ans, j'ai manipulé 
ainsi des centaines de mille de Mouches asep- 
tiques sans avoir pour ainsi dire jamais eu 
de contaminations accidentelles. 

Il restait à concilier cette méthode de 
transport avec un procédé permettant d'exa- 
miner attentivement les mouches et à un 
grossissement suffisant. Il fallait pour cela en 
assurer l'immobilisation sans toutefois les 
faire sortir de leur enceinte aseptique. Dans 
ce but, j'ai employé des tubes de transport 
dont la partie élarg-ie est aplatie de façon à 
présenter deux faces à peu près planes 
(fig". 5). De plus cet aplatissement est fait de 
telle manière que l'espace entre les deux 
faces va en diminuant progressivement. La 
1 section perpendiculaire de cet espace a donc 

la forme d'un triangle allongé dont le som- 
met aigu se trouve du côté du renflement 
contenant le tampon de coton. En aspirant 
une Mouche dans ce tube d'examen, celle- 
ci entraînée par le courant d'air est légèrement coincée entre les 
deux faces de plus en [dus lapprochées et se trouve par suite 
immobilisée. Il suffit alors de [)lacer cette j)arlie du fi//>e d'e,ra- 
men sous l'objectif d'une loupe l)inoculaire pour pouvoir exa- 
miner, tout à son aise, sur toutes les faces et avec de forts gros- 
sissements, les Mouches en question. L'examen terminé, il n'y a 
(pi'à renverser le coiinint pour chasser In Mouche et la refouler 



l'ig. 5. — Tube d'exa- 
inen vu de face e1 
(le profil. 



UKOHKUOHES SUU LA VIE ASEPTIQUE 1)'UX ()R(JANiSMK l.-.V 

dans le réoipieiil (rélevage où elle se (louvail [)riinitivenieiit. Il 
va sans dire que riulrodiictioii et le retrait de ces tubes d'exa- 
men se fait exact(Mneut comnie pour les tubes de transpoi'l ordi- 
naires et qu'ils peuvent rem[)lacer ces derniers pour le trans])ort 
isolé des Mouches examinées individuellement. 

Passage d'élevages septiques à des élevages sur une 
Levure en culture pure. — DisposanI de plusieurs liguées de 
l)roso[)liiles transportées ase[)liquement, suivant le procédé (pie 
je vifnis de décrire, sur des milieux stérilisés, constitués par de 
la marmelade de pomme et de la purée de pomme de terre, je 
commen(;ai par étudier la flore que chacune de ces lignées trans- 
portait avec elle de récipient en réci{)ient. Je ne décrirai [)as 
toutes les constatations (jue j'ai faites alors, ayant d'ailleurs 
négligé bien souvent de |)Oursuivre l'identification des formes 
trouvées. Je me conteulerai d'indiquer la présence de nombreuses 
Moisissures (Miicor, Oospora, Pénicillium, Aspert/illiis), de 
Levures (Mijcodcrnid nceti , S<ircli<iromyc('s), de Bactéries diver- 
ses (B. niesentericiLs viil<j<itus, B. (iceti, M. prodigiosus... etc.). 

Parmi ces différentes lignées, je choisis celle qui me parut la 
moins riche en microorganismes. Les cultures faites sur bouillon, 
gélatine, gélose et pomme de terre montrèrent l'existence de 
Penicillinn} glaucuiii: Oospora sp.'^ S(trc/i<i/'o/iii/ces, B. dceli el 
d'un Bacille indéterminé. Je conuuen(;ai j)ar essayer de me débar- 
rasser du |(lus dangereux de ces microorgauismes, du /"*. ghtii- 
cd/n. Pour cela je mis à profit l'observation rpie j'a\ais faite (|ue 
ce (Uiampignon prospérait nuil sur les milieux contenant du vinai- 
gre ou de l'acide acétique. 

Je relate ici, en mettant entre [tarenlhèses les ihiukmos des 
l)(»caux et des fiches corres[)oudaules, l'histoire de cette lignée (I). 

/"' étape. — Les Mouches cai)tLirées dans une viuaigrerie le 5 novembre 
i(jo(j, (élevées sur marmelade île pommes (477) ^^ ayant apporté avec elles 
les microorganismes que j'ai décrits, furent transportées le ii noveml)re, 
au nombre de 3oo environ, sur de la marmelade de j)ommes additionnée de 
vinaig-re (485) (5o grammes par litre). L'examen du milieu montra l'exis- 
tence des mêmes microorganismes (jue précédemment, mais les filaments 
myeéliens de PeniciUiiiin présentaient des traces de dégénérescence dette 
Moisissure ne put fructifier et ses fi!am(>nts se divisèrent en (''lémeuls 
rcclangulaii'es, souvent videsde proloplasma ou présentant des alh-i-ations 
variées. Les Mouches furent ainsi transportées de milieu vinaigré eu milieu 
vinaigré pendant (|U('I(|ues g(MHh'alioiis. Le (j avril, i^o (h; Icui's descemlanls 



158 E. GUYÉNOT 

riircnl placés ilaiis une Holc ouiilciiaiil, au lien de luariiicladi', du colon 
stérilisé imbibé de vinaigre stérilisé, puis ensemencé avec une culture 
pure de B. aceti (Ojy). Un couple témoin, placé sur pomme de terre (6j8) 
apporta avec lui des Moisissures et des Levures (jui se développèrent abon- 
damment, i^es Moucbes de G'/y furent laissées pendant dix jours sur le 
vinaig-re, dont les ensemencements ne donnèrent que du B. aceti. Le 
i<) avril, les 27 survivantes furent isolées et réparties une par une dans 
■27 tubes (yoi à y2y) renfermant divers milieux nutritifs stérilisés. Dans 
certains tubes, les Mouches moururent sans laisser de descendants. Parmi 
ceu.xoù se dévelop{)èrent des larves, on trouva, suivant lescas, de la Levure 
et du ferment acétique avec ou sans Moisissure blanche ou verte. Cette 
dernière se présentait d'ailleurs sous forme de filaments en voie de disso- 
ciation. Dans un des tubes ('/23) où le milieu nutritif était de la purée de 
pommes de terre additionnée, avant stérilisation, de vin et de vinaigre, on 
ne trouva que des Levures en sporulation et du ferment acétique. Le Bacille 
indéterminé et les Moisissures se trouvaient donc éliminés. 

Les observations faites entre lenips avaient montré ({ue les 
larves et les Monches paraissaient se nonrrir moins dn milieu 
nutritif lui-même (marmelade, pommes de terre, vinaigre) que 
des microorganismes et principalement de la Levure qui se déve- 
loppaient sur ces milieux. La rapidité de croissance des larves 
sur les divers milieux était fonction de l'intensité de la culture de 
la Levure sur ces milieux. Les coupes de larves montraient l'in- 
testin bourré de Levures, à divers stades de digestion. Je fus 
donc conduit par ces oljservations à tenter d'obtenir des élevages 
sur Levure pure, en éliminant le B. aceti. 

■2'' élapc — Pour cela la femelle pondeuse de ^2,3 fut transportée le i[\ mai, 
sur un milieu artificiel f'S'/o^ où se développèrent des larves et où on trouva 
encore de la Levure et du ferment acéti<|ue I^e 4 juin, un couple de ses des- 
cendants, nés en 810, fut mis sur pomme de terre en tube (8/^), puis fut 
transporté chaque jour du i3 au 18 juin sur une nouvelle pomme de terre. 
Les préparations indiquèrent la présence, dans tous ces tubes, de t^evure et de 
quelques Bacilles de plus en plus rares Le ig juin, la femelle fut transpor- 
tée sur une pomme de terre en tube que l'on avait préalablement ense- 
mencée avec une culture pure de la même Levure que celle dont la Mouche 
était infestée. Ce transport fut renouvelé le lendemain à 10 heures du 
matin (Q22) puisa 6 heures du soir (g25). Le 21, nouveau transport sur un 
milieu semblable de pomme de terre préalablement ensemencée de Levure 
pure, mais la Mouche mourut par accident (g20). 

Dans le tube g25, cette Mouche avait déposé des œufs qui donnèi-ent des 
larves, puis des imagos. Les Mouches écloses dans ce tube furent transpor- 
tées le II juillet sur divers milieux dans lesquels elles n'apportèrent que 
de la Levure en culture pure ; la 2e étape était ainsi franchie. Ces Mouches 
à Levure pure furent mises eu reproduction, en grand, sur de la purée de 
pomme de terre, de juillet igio à mai igii. 

Tous les élevages, réalisés dans ces conditions, contrastaient 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGAXISMK 159 

siiig'ulièrenient, par l'intensilé et riuiifoiiuilé de leur développe- 
ment avec tout ce (|ue j'avais oljteuu précédemment, l^lus de ces 
récipients où des générations entières mouraient étouffées par les 
Moisissures et les Bactéries de la putréfaction, développant des 
odeurs exécrables; plus de ces élevages souffreteux dans lesquels 
les femelles mouraient après avoir laissé quelques descendants 
dont bon nond)re n'arrivaient pas au terme de leur développe- 
ment. Au contraire, j'obtenais des Mouches grosses et vigou- 
reuses, vivant et pondant régulièrement pendant deux à trois 
mois, à 24". A cette température, les larves évoluaient en 12 jours 
et la quasi totalité des descendants aboutissaient à l'imago. Ce 
premier résultat fut des plus encourageants. 

3*^ partie. — Passage d'élevages avec levure pure aux éle- 
vages aseptiques. — Il fallait maintenant essayer de laisser en 
route la Levure en culture pure et d'obtenir des Mouches réelle- 
ment asepti(jues. Pour cela il était nécessaire au préalable de 
fournir aux Mouches un milieu nutritif sur lequel elles {luissent 
prospérer. PersuacN* que la Levure vivante constituait la partie 
essentielle de leur alimentation, je |)réparai des milieux constitués 
par une dilution de Levure de l)ière légèrement autolysée et stéri- 
lisée et par du coton hydrophile. En juillet 19 10, des Mouches à 
Levure pure furent isolées et transportées sur une série de milieux 
ainsi préparés. Ce milieu se montra très favorable au dévelop- 
pement des Moucluîs et très défavorable à celui de la Levure 
vivante. Après un grand nombre de passages sur Levure, 
les Mouches furent transportées — toujours individuellement — 
sur de la pomme de terre. Ouelques-un(}s, bien qu'elles aient 
abondamment pondu, ne déterminèrent la culture d'aucune 
Levure sur ces pommes de terre. Des larves purent bien éclore, 
mais elles errèrent à la surface de la pomme de terre sans se nour- 
rir et moururent. Ces Mouches sans Levure furent alors transpor- 
tées sur de nouveaux milieux à base de Levure stérilisée et don- 
nèrent une descendance qui se montra aseptique (fin juillet 1910). 

Obligé d'abandonner momcntanénienl ces recherches, je fus 
dans rinq)ossibililé de suivre plus loin cette lignée aseptique. En 
mai 191 r, }e cherchai à nouveau, en parlant de mes Drosoplii- 
les sur levure en culture j)ure, à ri'aliser des élevages asepli(jues. 

Pour cela, des Mouches (jui se développaieul avec Levure jturCj sur 



160 



K. (iUVKNoT 



pomme (k' lerre (j/j/l), riirciit réparties le i8 mai. isolément ou j)ar grou- 
pes de i5 à 20, dans i3 tubes i-enferniant de la Levure de boulangerie sté- 
rilisée, sur coton. Ces Mouches furent transportées chaque jour dans de 
nouveau.x tubes de levure stérilisée du 18 au 20 mai. Le 21 mai toutes les 
femelles furent isolées et réparties dans autant de tubes de levure stérilisée, 
et transportées tous les jours dans de nouveaux tubes. A partir du 22 mai^ 
on examina attentivement, au moyen de cultures sur carotte ou pomme de 
terre ou sur gélose sucrée, la flore des tubes pour savoir s'ils contenaient 
ou non la Levure vivante apportée par les mouches. De temps en temps, 
j inli'rcnlais entre deux tubes à Levure stérilisée, des tubes à pomme de 
terre servant d'indicateurs. Dans tous ces tubes, les femelles, pendant leur 
passage, déposèrent des œufs fécondés. Les descendants nés dans tous ces 
récipients, furent recueillis un à un, au fur et à mesure de leur éclosiou 
cl isolés dans autant de tubes où on examina leur état aseptique ou non. 

L'étude, tant des milieux de passade des diverses femelles, 
(jtie <les descendants nés dans ces milieux, montra que certains 
contenaient encore la Levure vivante, tandis que ;d'autres en 
étaient dépourvus. Le tableau suivant indique comment, pour 
() l'emelles prises en exemple, la stérilisation des pontes fragmen- 
tées par les transports elfectués toutes les ^4 heures s'est trouvée 
réalisée ; les chiffres gras correspondent aux tubes oîi on observa 
la présence de levure vivante. 



Dates 






Numéros des passag- 


fs successifs 






2?>.]/rfi 


1253 


1248 


1243 


1251 


1247 


1242 


1245 


1254 


.244 


24 


1250 


1207 


1258 


1259 


1260 


I2(U 


12G2 


1 2G5 


I2G6 


25 


1274 


I 2G7 


1270 


1273 


1275 


127G 


1277 


12G8 


1267 


2(3 


1284 


inoi'tc 


1282 


m or le 


morte 


1285 


1278 


1280 


1281 


27 


1291 




I 2()0 






128G 


1 289 


1288 


1292 


28 


1299 




1298 






morte 


1297 


I2()6 


i3oo 


^1) 


i3otj 




i3o5 








i3o4 


i3Ô3 


i3o7 


'io 


l3l2 




i3ii 








i3io 


i3o<) 


i3i3(i) 


3i 


i327 




i32G 








i325 


l324 




\Juiii 


i33() 




1338 








i337 


i336 




■1 


i353 




i3r)2 








i35i 


i35o 




3 


i35() 




i35.5 








i3.5G 


1357 




4 


i3()i) 




i364 








i3G2 


I ;'.G5 




G 


i382 
'4'9 




i38o 
.4.7 








1378 
i4i5 


i38i 
i4i8 




7 


i43G 




1432 








1433 


1435 




8 


» 




» 








morte 


» 




9 
1 1 


1357 
r53o 




1455 
1.5 1 1 










i45G 
i5io 




i3 


» 




i532 










i53i 




>4 


" 




" 










morte 




(M A 1 


arlir ili- 


i.'ii;! la 


9 nv p 


uimI |i1iis (lue (1 


's U'UlV 


non IVm- 


ondt'-s. 





UlîCHERCHES SUK LA. VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 161 

Comme on le voit, tandis que dans certains cas, dès le troisième 
passage (23 mai), toutes les progénitures furent aseptiques, dans 
d'autres cas la femelle déposa tantôt des œufs aseptiques, tantôt 
des renfs accompagnés de quelques cellules de Levure, qui se 
multiplièrent ensuite. In cas typique est celui d'une Mouche 
qui, après avoir pondu des œufs aseptiquement pendant i5 jours 
[i 'jS.') à i.ii'>), mourut le seizième (en i/f33) et dont le cadavre 
devint le point de départ d'une culture de Levure. 

Les descendants asepli(pies issus des pontes de ces femelles 
furent isolés, contrôlés, puis accouplés et mis en reproduction 
sur Levure de houlangerie stérilisc'e. Ce milieu (pii convient admi- 
rablement bien au dt'veloppemeul des Droso.pliiles aseptiques est 
préparé de la façon suivaute : 3oo grammes de Levure (\\\ com- 
merce, comprimée en pains, sont délayés dans l'eau juscpTà obten- 
tion de i.ooo centimètres cubes du mélange. Cette émulsiou est 
versée sur du colon hydrophile (lo centimètres cubes de dilu- 
tion et I gramme de coton dans les tul)es d'élcAages ; 2 5o cen- 
timètres cubes et lo grammes dans les fioles coniques à fond 
plat). Le récipient d'élevage ainsi garni est alors stérilisé à 

Contrôle de l'asepsie des élevages. — Le contrôle de l'asep- 
sie des élevages ainsi obtenus a ('té etfeclué avec le plus grand 
soin. 

Des larves, des pupes et des Mouches ont été ensemencées et 
écrasées dans les milieux suivants : bouillon peptoné, gélatine 
coulée en boîtes de Pétri, gélose ordinaire, g'élose glucosée et 
maltosée, pomme de terre, carotte, sérum coagulé. Les tubes 
ensemencés ont été, soit laissés à la température ordinaire (lô à 
20°), soit mis en étuve à 24° et à 37". Tous sont restés asepti(|ues. 
Dans un mortier stérilisé, des larves et des Mouches ont c\v 
broyées aseptiquement puis introduites dans des tubes de bouil- 
lon ou de g('latine. Après mélange Intime, ces licpiides ont été 
aspirés et scellés en pipettes de Roux, maintenues à 20", 24" et 
37**. Aucune culture anaérobie ne s'est manifestée. 

La conclusion était donc formelle : les élevages essayés se liou- 
vaient bien en état asepti(pie. 

Conclusion. — Les lignées aseptiques oui él(> maintenues 

il 



162 E. GUYÉNOT 



régulièrenu'iil eu cet état de mai 191 1 à juillet 191 4- ^'eci 
représente plus de 80 générations dont chacune a été constituée 
par plusieurs centaines d'individus. Jamais une plus complète 
démonstration n'a été fournie de la possibilité pour des organis- 
mes animaux de mener une vie aseptique. Tandis que les expé- 
riences, faites sur ce sujet, avaient simplement montré qu'il était 
possible de faire vivre aseptiquement des animaux pendant quel- 
ques jours, ou même d'obtenir le développement complet de 
quelques individus (expériences de Wollman), mes recherches 
indiquent péremptoirement que cette vie aseptique peut être 
maintenue pendant une très longue suite de générations et pour 
des milliers d'individus, sans qu'il en résulte aucune suite 
fâcheuse pour leur développement, leur nutrition, leur fécon- 
dité. Bien au contraire les élevages aseptiques ont montré une 
régularité d'évolution, une fécondité qu'aucune autre condition 
n'avait permis d'obtenir. On peut dire que dans ces conditions — 
les causes de mort accidentelle (Mouches noyées, larves coincées 
ou écrasées) étant écartées — tout œuf fécondé aboutit à une 
Mouche capable de se reproduire. 

Il est par contre bien évident que cette expérience ne peut 
être réalisée que si l'on dispose d'une technique impeccable et si 
l'on peut offrir aux organismes aseptiques la nourriture qui leur 
convient alors. Placées en effet sur les milieux qui leur suffisent 
en état septique, tels que marmelade de pommes, pommes de 
terre, les Drosophiles aseptiques sont incapables de s'en nourrir 
et d'atteindre le terme de leur développement. 

C'est en étudiant le comportement des Drosophiles aseptiques 
sur différents milieux nutritifs comparés à la Levure stérilisée 
qui est le miHeu optimum, que j'ai pu faire de fructueuses expé- 
riences, dont je parlerai plus loin, sur la fécondité de ces Mou- 
ches. Le milieu levure stérilisée représente, en effet, pour les 
Mouches aseptiques un milieu nutritif très constant, dans lequel 
on n'a plus à craindre l'intervention de toutes les perturbations 
liées au développement successif des microorg-anismes et aux 
transformations chimiques ou physiques que leur présence pro- 
voque dans le substratum nutritif et dans la composition de 
l'atmosphère des récipients. Je ne saurais trop le répéter, après 
avoir élevé des Drosophiles dans tant de conditions différentes, 
je puis affirmer que l'élevage aseptique pratiqué de cette ma- 



RECHERCHES :^UR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 163 

nière est siipérieiii' à tous les procédés que j'ai pu essayer et à tous 
ceux que d'autres auteurs ont utilisés pour leurs recherches sur 
le même organisme . 

Précision des autres conditions d'élevage. — Dès le déhut 
de ces recherches, je me suis attaché à préciser, dans la mesure 
du possible, les conditions d'élevage autres que celles tenant à la 
nature du milieu nutritif. Cette précision atteint nécessairement 
des degrés différents, suivant le facteur externe que Ton con- 
sidère. 

Température. — Les élevages ont tous été maintenus dans 
des étuves réglées à 23° ou 24°, à 1° près. Un thermomètre enre- 
gistreur placé dans l'étuve a enregistré régulièrement la tempé- 
rature, pour le cas où des variations accidentelles seraient surve- 
nues. Pour certaines expériences, j'ai utilisé des étuves qui étaient 
réglées à 20" ou à 80°. En somme, l'obtention de températures 
constantes, grâce à des étuves bien conditionnées et munies de 
bons régulateurs, ne présente aucune difficulté spéciale. 

Humidité. — Il est par contre très difficile d'obtenir des con- 
ditions d'humidité absolument constantes. Pour rendre aussi 
petits que possible les écarts de degré hygrométrique, j'ai pris 
les précautions suivantes. Le plancher des étuves est constitué 
par une cuve en cuivre dans laquelle une couche d'eau est main- 
tenue sous une épaisseur constante, grâce à un réservoir à niveau 
constant. Le couvercle de la cuve est percé de trous que l'on peut 
ouvi'ir, ouvrir partiellement, ou fermer en déplaçjant latéralement, 
au moyen d'une glissière, une deuxième plaque également per- 
cée de trous disposés de la nième manière. Si les trous des 
deux plaques coïncident, les orifices sont complètement ouverts, 
si au contraire on déplace latéralement la plaque supérieure, les 
orifices sont de plus en plus réduits jusqu'à fermeture totale. Ce 
dispositif permet de régler la teneur en vapeur d'eau de l'étuve. 

J'ai d'autre part pris les plus grandes précautions pour que les 
tubes d'élevages renfermassent toujouis la même ([uantité rela- 
tive d'eau et de matériaux solides. Chaque tube ou fiole recevait 
une cjuantité identique de coton, nue même quantité de la dilu- 
tion de levure faite à un taux constant. La stérilisation a 
toujours été effectuée dans des conditions aussi constantes que 
[)ossible. D'ailleurs des pesées effectuées sur un grand nombre 



164 E. (4UYÉXOT 

(le lubos avant et après la stérilisation ont montré que la jierle 
(l'eau d'ailleurs très faible, consécutive à ce traitement, ne pré- 
sentait d'un tube à rautr(» que des écarts insignifiants. 

Souvent la surface du milieu nutritif se trouve plus sèche que 
la partie plus profonde, surtout dans les cas où l'ébullition qui 
se produit pendant la période où on laisse fluer la vapeur de l'au- 
toclave a un peu dissocié le coton servant de support à la dilu- 
tion de Levure. Pour remédier à cet inconvénient, j'ai remplacé 
l'obturateur pai- des baguettes de verre de même calibre (fig. i,c), 
mais plus longues, grâce auxquelles on peut presser sur la sur- 
face du coton, l'égaliser et lui donner le degré d'humidité conve- 
nable. 

L'atmosphère des récipients, maintenus en étuve, se trouve à 
peu près saturée de vapeur d'eau pour la température considérée., 
mais il suffit de changements très légers pour produire immédia- 
tement la condensation d'une partie de la vapeur d'eau sur les 
parois. Si par exemple on sort un bocal de l'étuve à a/j", et qu'on 
le transporte dans le laboratoire à i8° ou 20", pour l'examiner, 
il se fait très rapidement un dépôt interne de buée et toujours sur 
le côté faisant face à la fenêtre (rayonnement calorifique plus 
intense?) Dans l'étuve même, il. arrive que toutes les fioles pré- 
sentent vui dépôt d'eau condensée sur les faces orientées dans le 
même sens. Il est impossible de supprimer ces inégales répartitions, 
car le rayonnement calorifique sur les côtés faisant face aux 
tuyaux chauffants des parois n'est pas le même que sur ceux 
tournés vers le centre de l'étuve ou vers la porte. 

Sclairement. — L'influence de ce facteur paraît lellement 
failde, eu égard à d'autres conditions, qu'au début de mes essais 
je n'ai pas cherché à le préciser. Les étuves se trouvaient placées 
dans des endroits sombres, peu éclairés. Il est d'ailleurs extrê- 
mement difficile de réaliser un éclairement uniforme des diverses 
parties d'un tube. Il faudrait utiliser pour cela une source arti- 
ficielle de lumière ( je ne disposais pas d'électricité au laboratoire 
où ces recherches ont été effectuées !) consistant en plusieurs 
lampes réparties sur une circonférence dont le tube d'élevage 
représenterait le centre. Il m'a paru l)eaucoup plus simple et sans 
inconvénient de faire mes élevages entièrement à l'abri de la 
lumière, en revêtant de papier noir les parois vitrées de l'étuve. 



HECHERCHEs; SUK LA VIE ASEI'TK^UE D'UN ORGANISME 16a 

De cette façon du moins, j'avais, an |)oin( de vne considéré, des 
conditions constantes. 

Composition de l'atmosplière. — Dans les élevages non 
aseptiques, snitout s'ils sont faits dans des récipients de petite 
capacité, fermés par un disque de verre (^), les fermentations et 
putréfactions du substratuin nutritif modifient profondément la 
composition de l'atmosphère des récipients. Il n'en est plus de 
même dans les élevages aseptiques. Le renouvellement de l'air 
peut se faire assez régulièrement à travers le l^ouchon de coton des 
fioles ou des tubes. Je ne me suis pas encore préoccup(' de réali- 
ser des conditions rigoureusement identiques d'aération. J'ai 
cependant fait établir des fioles à deux tubulures latérales situées 
à des niveaux différents de façon à pouvoir faire circuler dans 
toutes les fioles, par aspiration, de l'air ou un mélange gazeux 
de composition connue. Cette recherche est indiscutablement 
liée à la question de l'entretien d'une humidité constante. 

C'est en utilisant ces conditions d'élevage et comme milieu 
luitrilif la Levure stérilisée que j'ai obteiui avec les Drosophiles 
aseptiques un développement si rapide et si régulier que je l'ai 
pris pour type, comme terme de comparaison pour toutes les 
expériences ultérieures. Dans de semblables conditions, en effet, 
maintenues en étuve à 24°, toutes les larves s'accroissent rapi- 
dement, accumulent d'abondantes réserves et se transforment en 
pupes à la fin du cinquième ou au cours du sixième jour. Les 
pupes donnent toutes des Mouches ([ui éclosenl le onzième ou 
douzième jour. Lt^s Mouches asepti(jnes, transportées à cluKjue 
génération sur des milieux neufs, continuent à se reju'oduire régu- 
lièrement, pondant en moyenne 20 à 2.^) (eufs par jour et vivent 
deux mois environ. 

(' l*n)ci'-tl('' nlilis('' |);ir l;i pliip.irl ilcs ;iiilciii's (|iii inil ('■Icvi' cU's I )rt)S()|ihi les. 



166 K. GUYÉNOT 



VIII 



ÉLEVAGES r>E DROSOPHILA AMPELOPHILA 

SUR MILIEUX NUTRITIFS ARTIFICIELS 

PRÉCISION CHIMIQUE DU MILIEU 



Il est incontestable que l'emploi de levure stérilisée pour la 
nutrition des Drosophiles aseptiques réalise des conditions d'éle- 
vag-e exceptionnellement bonnes : non seulement on peut dire 
que la totalité des individus — hormis les cas de mort purement 
accidentelle — se développent régulièrement, mais il est certain 
que le milieu nutritif possède une constance qu'aucun autre pro- 
cédé d'élevage ne saurait égaler. J'aurais donc pu m'en tenir à ce 
degré de précision dans la connaissance du milieu el étudier 
l'influence des diff'érents facteurs externes sur les Drosophiles, 
en même temps que j'aurais recherché la nature héréditaire ou 
non héréditaire des variations ainsi produites. En fait j'ai pu réa- 
liser, dans ces conditions, d'intéressantes expériences relatives 
aux facteurs de la fécondité des Mouches, expériences que je 
relaterai dans un chapitre ultérieur. 

Cependant le milieu nutritif constitué par la Levure stérilisée 
présente, eu égard au but que je poursuivais, deux défauts. 
D'abord sa constance n'est que relative : la Levure en pains que 
j'utilisais peut renfermer diverses impuretés provenant du jnilieu 
sur lequel elle s'est développée ; de plus elle peut présenter des 
différences assez grandes de composition suivant son âg-e, sui- 
vant notamment qu'elle est depuis j)lus ou moins longtemps en 
état de jeûne et consécutivement d'autophagie. Telle Levure, qui 
fraîchement récoltée renfermera beaucoup de g^lycog-ène, pourra 
n'en plus contenir après quelques heures d'inanition. D'autre part, 
la Levure est un aliment complexe qu'il faut employer tel quel, 
sans en connaître très exactement la composition et surtout sans 
qu'il soit possible d'en faire varier à volonté les éléments cons- 
titutifs. 

Cette connaissance et cetle jnaîliise aussi complètes (lue pos- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 167 

sible des conditions du milieu que je m'étais proposé d'atteindre, 
je ne pouvais espérer l'obtenir qu'en réalisant des milieux 
nutritifs artificiels, fabriqués de toutes pièces en partant d'élé- 
ments connus. Une fois étal)iie la liste des constituants néces- 
saires et suffisants, ainsi que leur utilisation dans la nutrition 
de l'organisme étudié, ce ne serait plus qu'un jeu d'introduire à 
volonté, et d'une façon raisonnée, des variations en plus et en 
moins dans la constitution qualitative et quantitative de ces 
milieux. 

Cette entreprise qui, théoriquement, paraît assez facile à réali- 
ser, se heurte pratiquement à des difficultés énormes. Sans 
doute, par l'usage combiné des cultures aseptiques et sur 
milieux chimiquement définis, M. Molliard a pu réaliser, sur 
des végétaux, des expériences du plus puissant intérêt, mais 
toutes les tentatives de ce genre ont complètement échoué, en ce 
qui concerne les animaux. Il s'agit cependant d'expériences où 
l'on a utilisé des principes alimentaires qui sont loin d'être des 
produits aussi simples et aussi définis que ceux dont j'avais l'in- 
tention de me servir. 

C'est ainsi que Lunin, après avoir constaté que des Souris 
pouvaient être maintenues en vie très longtemps lorsqu'on les 
nourrissait exclusivement de lait, chercha vainement à remplacer 
cet aliment naturel par un mélange de ses éléments constitutifs 
ou de sul)stances analogues. Il utilisa comme graisse et comme 
protéique, le beurre et la caséine, obtenues après précipitation 
du lait étendu d'eau par l'acide acétique. A ces substances il 
ajouta du sucre de canne et un mélange des sels normalement 
contenus dans le lait. Le milieu nutritif artificiel ainsi constitué 
fut accepté aisément par les Souris, mais celles-ci ne tardèrent 
pas à manifester des signes de déchéance et toutes moururent an 
bout de 20 à 3o jours. 

Un autre expérimentateur, Sonin (•), n'obtint pas de meil- 
leurs résultats en essayant de nourrir des Souris avec un mélange 
de sérum de Cheval, de graisse, d'amidon, de sucre, de cellulose 
(destinée à éviter l'obstruction intestinale), de sels minéraux et 
d'nii aliment ferrugineux. 

(') cité d'a|>r('s E. r>.v.Miii,iN(;, l'rrcis dr hiochiiiùr, p. l\ih. 



168 E. (4UYKNOT 

De même Knapp (35) ne put réussir à maintt;nir eu vie des 
Rats nouiiis avec un mélange d'alhumiuoïdes, de graisses, d'hy- 
flrates de earltone et de sels. Les animaux s'affaiblirent, beaucoup 
devinrent malades et tous moururent assez rapidement. 

Au cours d'expériences faites sur les Pigeons, Jacob (3i) fui 
également impuissant à faire vivre ces animaux en les soumettant 
à une alimentation artificielle, même en utilisant le gavage. Des 
Rats que le même auteur nourrissait avec un mélange de caséine, 
de g-raisse, de sucre, de sels et de cellulose, utilisés en propor- 
tions diverses et donnés à discrétion, ne vécurent que peu de 
temps, le maximum ayant été de 124 jours. Dans certains cas, 
ces Rongeurs présentèrent une diminution de poids régulière (|u<> 
rien ne put enrayer. 

In résultat un peu plus satisfaisant a été obtenu par Ron- 
MANN (5 1 ) en fournissant à des Souris une alimentation très com- 
plexe, formée de caséine, ovalbumine, vitelline, amidon de 
pomme de terre, amidon de blé, margarine et sels minéraux. 
Les jeunes Souris purent être maintenues assez longtemps en 
vie et même atteindre la maturité sexuelle, mais ces animaux 
demeurèrent d'une taille inférieure à celle des témoins et de plus 
ne donnèrent que des petits non viables. 

Pensant que les mauvais résultats constatés dans les expé- 
riences de cet ordre pouvaient être dus à l'absence dans la ration 
alimentaire de certaines substances telles que les lipoïdes ou les 
nucléoprotéides, Falta et Xœggerath (20) firent toute une série 
d'essais très intéressants, en nourrissant des Rats l)lancs avec 
diverses nourritures artificielles contenant ou non du nucléinate 
de soude, de la lécitliine et de la cliolestérine. Ces milieux arti- 
ficiels comprenaient : comme albuminoïdes, l'ovalbumine très 
pure, la caséine pure, la séralbumine, la séroglobuline, la fibrine 
et l'hémoglobine ; comme graisses, celles du lard de Porc, puri- 
fiées par plusieurs dissolutions dans l'éther ; comme hydrates de 
carbone, l'amidon et le sucre de raisin ; comme sels, des 
mélanges de carbonate et phosphate de chaux, chlorure de 
magnésium, etc., ou les sels du lait obtenus par calcination, ou 
les sels du sérum de cheval. Les animaux acceptèrent volontiers 
cette noui'riture et ne piésentèrent pas de troubles intestinaux ; 
leur courbe de poids ne fléchit même que pendant les derniers 
jours. (Cependant tous moururent, quelle que soit la ration ali- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 169 

nieii taire, que celle-ci contienne on non du inicléinate de soude 
et des lipoïdes. Les Rats nounis à la séralbumine moururent au 
bout de 5i à 53 jours, après avoir perdu les 3/5 de leur poitls 
initial. L'emploi des autres alhuminoides permit une survie un 
peu plus lonç;iie, de 83 à 94 jours ; au moment de la mort les 
animaux n'avaient alors [)erdu que la moitié ou les trois quarts 
de leur poids. Pendant ce temps, des Rats témoins, nourris 
avec du lait de Vache, ou du lait en poudre, ou de la viande de 
Cheval maigre, continuaient à vivre normalement. 

11 est bien difficile de dire à quoi sont dus les échecs de toutes 
ces tentatives de nutiition artificielle. L'insuffisance de la nourri- 
ture employée est-elle (ku^ à l'absence de (juelque substance 
indispensable à la vie, même en petite quantité, que contien- 
draient les aliments naturels? Ou bien faut-il admettre que les 
principes utilisés, du fait des manipulations subies pendant leur 
préparation, ont été modifiés au point d'avoir perdu de leur 
valeur alimentaire ou même d'avoir acquis un certain degré de 
loxicité? La seule indication que l'on puisse tirer de la compa- 
raison des diverses expériences est que les résultats paraissent 
avoir été d'autan) plus mauvais que la nourriture était formée 
d'aliments plus simples et plus purs. A cette question se trouvent 
ainsi rattachées diverses constatations faites sur la nocivité de 
certains aliments trop purifiés. Des animaux ont, en effet, pu 
être maintenus en vie au moyen d'une alimentation exclusive 
a\ec du pain riche en son, tandis qu'il n'en est pas de même 
si on emploie du pain blanc, fait avec une farine très purifiée- 
11 seml)le qu'il y ait dans les aliments naturels certaines impu- 
retés que l'on ne saurait exclure impunément de la ration ali- 
mentaire, .le reviendrai ultérieurement sur ce problème au([uel 
certaines de mes expériences nous ramèneront. 

On voit par cet exposé ([ue le projet que j'avais formé d'élever 
aseptiquement des Drosophiles sur des milieux nutritifs artificiels 
risquait de se heurter à de i^i-aves difficultés. Mais on comj)ren- 
dra aisément l'intéiêt qu'il y avait à tacher de préciser les condi- 
tions nécessaires à la réalisation d'uiu^ send)lable lentatixc 



170 E. GUYÉNOT 



Tfécessité d'opérer avec des élevages aseptiques 

Avant d'exposer le résultat de mes expériences, il est un fait 
que je tiens à mettre dès maintenant en relief : c'est qu'il eut été 
absolument vain de chercher à constituer des milieux nutritifs 
artiticiels en opérant avec des Drosopliiles septiques. L'obtention 
d'élevages aseptiques de ces Mouches était la préface nécessaire 
aux recherches ayant pour but d'étudier de plus près la constitu- 
tion chimique du milieu nutritif. 

Il est, en efïet, facile de comprendre que tous les milieux arti- 
ficiels que l'on peut imaginer conviennent nécessairement plus 
ou moins au développement des Microbes ou des Champig-nons 
qu'apportent avec elles les Mouches prises dans la nature ou pro- 
venant d'élevages septiques. Ces microorg-anismes ne sauraient 
être considérés comme indifférents puisque leur activité biochi- 
mique souvent considérable peut opérer dans le milieu nutritif des 
transfoi'mations de grande amplitude (fermentation des sucres, 
destruction des albuminoïdes avec production d'acides gras, 
d'acides amidés, d'éthers, de gaz, etc.). D'autre part, on ne sau- 
rait tenir pour négligeable la masse même formée par la culture 
de ces microorganismes : nous avons vu que les Levures consti- 
tuaient pour la Mouche un excellent milieu nutritif et que ce sont 
ces Champignons (jui, dans les conditions naturelles, représentent 
son principal aliment. Il est dès lors évident que tout milieu 
artificiel, incapal)le par lui-même d'assurer la nutrition des 
Mouches, paraîtrait cependant leur convenir parfaitement s'il 
permettait une culture abondante des Levures apportées par les 
Drosophiles. 

En voici d'ailleurs la démonstration expérimentale : 

Alors que je ne possédais pas encore de Mouches aseptiques 
mais seulement des élevages de Mouches avec une Levure vivante, 
en culture pure, j'essayai, pour orienter mes recherches ulté- 
rieures, divers milieux nutritifs artificiels. L'un d'eux, par 
exemple, composé de peptone, de glucose, de tributyrine émul- 
sionnée et de sels minéraux (phosphate de chaux, de soude, de 
potasse, sels de mag-nésie, de fer, etc.), donna des résultats très 
encourag^eants. Les Mouches pondirent abondamment, les larves 
se développèrent régulièrement, quoiqu'un peu moins vite que 



■RECHERCHE.S SUK LA VIK ASEPTIQUE D'UN OKCiANISME 171 

sur les pommes de terre servant de milieux témoins, l^a plupart 
d'entre elles se transformèrent en pupes et donnèrent naissance 
à des Mouches de belle taille. Celles-ci, transportées sur des 
milieux de même composition, y fournirent une deuxième géné- 
ration assez abondante. 

A la vérité, ces résultats si satisfaisants ne laissèrent pas de 
m'étonner, d'autant que je m'attendais à renconticr d'énor- 
mes difficultés dans ces tentatives d'élevages sur milieux 
artificiels. Bien plus, même en introduisant dans ces milieux des 
modifications assez importantes dans la nature des protéiques, 
des graisses ou des sels minéraux employés, les résultats res- 
taient assez comparables. 

Cependant, en abaissant considérablement le taux de peptone 
ou même en supprimant cet élément, le développement des Mou- 
ches devenait misérable ou cessait. Sur milieu sans peptone, par 
exeniple, les larves s'accroissaient très lentement pendant les 
premiers jours, puis mouraient bien avant d'avoir atteint leur 
taille maxima ; exceptionnellement quelques-unes se transfor- 
maient en pupes très petites qui se desséchaient aussitôt. Au 
contraire, le développement se faisait de mieux en mieux, au fur 
et à mesure que l'on ajoutait des quantités croissantes de pep- 
tone (l, 2, 5, 10 p. 100). 

De même, la teneur en glucose parut exercer une très g-rande 
influence. Très réduit sur des milieux sans glucose, le développe- 
ment des Mouches devenait de plus en plus luxuriant à mesure 
que l'on ajoutait des quantités plus élevées de ce sucre (i, 5, lo, 
i5, i8 p. loo). 

De ces expériences j'aurais pu, sendsle-t-il, tirer les conclu- 
sions suivantes : i° qu'un milieu artificiel, composé de peptone, 
glucose, graisse et sels minéraux suffisait à assurer la nutrition 
des Mouches ; 2° que celles-ci utilisaient la peptone et le sucre 
et se nourrissaient d'autant mieux que ces deux substances leur 
étaient fournies en plus grande quantité. 

(Cependant, désireux de préciser toutes les conditions du phé- 
nomène, j'étudiai comparativement le développement de la Levure 
vivante, apportée pai' les Mouches, sur ces différents milieux et 
je me rendis nettement compte que ces milieux renfermaient une 
culture de Levure d'autant plus abondante qu'ils paraissaient êlre 
plus favoi'ables au développeiueul des Mouches. Ce fut uu^Mue 



172 E. GUYKNOT 

cette constatation qui me conduisit à ni'assurer d'une i'acon plus 
directe, de la valeur alimentaii-e de ces champignons pour les 
Drosophiles. Dans ces conditions, l'action favorisante du gln- 
cose, nuMue en concentration élevée (f8p. loo), s'expliquait d'elle- 
même. 

Lorsque plus tard j'essayai à nouveau les mêmes milieux arti- 
ficiels, mais cette fois avec des Mouches aseptiques, les résultats 
furent totalement différents. Sur aucun de ces milieux, en effet, 
les larves aseptiques n'arrivèrent à se transformer en pupes. Toutes 
moururent d'une façon plus ou moins précoce, sans avoir pu accu- 
muler de réserves dans leur tissu adipeux et sans avoir atteint 
en aucun cas, le terme de leur croissance. Sur les milieux 
dépourvus de peptone, la croissance des larves, qui paraît alors 
due surtout aune absorption d'eau, est infime, cesse au bout de 
48 heures et la mort survient aussitôt après. L'auç;mentation du 
taux de peptone ne favorise le développement des Mouches que 
jusqu'à une certaine concentration optima (voisine de 4 P- loo), 
au delà de laquelle son action devient nuisible. Enfin, le i^lucose, 
loin de favoriser la croissance des larves, exerce une action 
inverse et d'autant plus marquée que sa concentration est plus 
élevée. 

La comparaison entre les résultats de ces deux séries d'expé- 
riences faites, l'une avec des Mouches et une Levure vivante, 
l'autre avec des Mouches aseptiques, montre la nécessité absolue 
d'effectuer les l'echerches de cet ordre en utilisant des élevat^es 
aseptiques. Je laisse à penser les résultats que fourniraient de 
semblables expériences faites avec des Mouches élevées dans les 
conditions ordinaires, c'est-à-dire avec toute une flore variée et 
changeante de Bactéries, de Levures et de Moisissures ! 

On comprendra que, dans ces conditions, je laisse systémati- 
quement de côté les très nombreux essais de milieux artificiels 
que j'avais entrepris avant d'avoir obtenu des Mouches asep- 
tiques. Toutes les recherches que je vais rapporter ont, au con- 
traire, été ettectuées avec des Mouches aseptiques, lians[)(>rlées 
asepliquemenl sur des milieux stérilisés. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UX ORGANISME 173 



Choix de la méthode à employer 

En coiniiiejiçaut ces expériences, j'avais à chijisir enlie deux 
procédés pour tenter de préparer un milieu nutritif artificiel, 
capable d'assurer la nutrition des Di'osophiles aseptiques. L'un, 
le procédé synthéti([ue, consistait à fabriquer de toutes pièces 
des milieux artificiels, en m'inspiraiit seulement des notions de 
physiologie générale de la mitrition et à les aniéliorer par une 
série d'approximations. L'autre, le procédé analyti(|ue, consistait 
à prendre pour point de départ le meilleur aliment naturel des 
I^rosophiles, la Levure, et à essayer d'en séparer, par des opéra- 
tions en série, les éléments chimiques reconnus indispensables. 

Cette dernière méthode, en apparence la plus logique, se trouve 
être en réalité la plus difficile à suivre. Cela tient à notre igno- 
rance, très grande encore, de la com[)ositi(Hi chimique de la 
Levure et à ce que les résultats d'analyse ne donnent que des 
indications très lointaines sur la façon dont les différents consti- 
tuants sont unis ou associés. C'est ainsi, par exemple, que l'on a 
bien pu analyser les cendres de Levure et y doser les différentes 
bases (potasse, soude, chaux, magnésie) et les différents acides 
(chlore, acide pliosphorique, acide sulfurique, etc..) mais cette 
analyse ne nous indique nullement à quels sels correspondent ces 
divers éléments. La reconstitution de ces principes minéraux est 
essentiellement délicate et hasardeuse. Certains éléments peuvent 
d'ailleurs provenir de la destruction de substances organiques 
conq)lexes (albumines, lipoïdes) dont ils faisaient partie inté- 
grante. 

On sait de même «pie les Levures contiennent du glycot;ène, 
des graisses et des lipoïdes (présence de choline, provenant de 
l'hydrolyse des lécithines), mais la nature exacte de ces graisses, 
leurs quaulilés relatives n'ont été l'objet d'aucune étude systéma- 
ticpie. 

La connaissance des albuminoïdes de la Levine est encore des 
plus précaires. Ici aussi l'analyse nécessite l'emploi de procédc's 
souvent brutaux de dissociation qui nous mettent en j)résence 
de termes que nous pouvons caractériser, mais dont le mode de 
groupement demeure inconnu. On a bien signalé la |)résence de 
divers acides amidés, de bases puriques, de bases hexoni(pies, etc., 



174 E. GUYÉNOT 

mais ce ne soiil là que des indications frag'mentaires plul(M que 
les résultats d'une étude approfondie et méthodique des consti- 
tuants des matières proléiques des Levures. Récemment, il est 
vrai, en employant des procédés d'extraction moins violents, 
P. Thomas (56), puis P. Thomas et M'"^S. Kolodziejska(57), ont 
pu retirer de la Levure de bière deux substances albuminoïdes : 
l'une qui se rapproche de la caséiue et qui renferme, comme 
bases hexoniques, de l'histidine, de l'arginine et de la lysine, 
l'autre, la rérévisiue, véritable albumine végétale, assez sembla- 
ble à la léguméline étudiée par ( )sborn et qui est caractérisée par 
sa teneur remarquablement élevée en lysine. Si intéressantes 
qu'elles soient, ces recherches n'ont encore fourni que des résul- 
tats partiels. 

Vouloir partir d'une connaissance approfondie de la constitu- 
tion chimique de la Levure, pour réaliser d'après cela des 
milieux artificiels, aurait donc nécessité au préalable une étude 
chimique complète de la Levure, ce qui eut ex'i^é un temps consi- 
dérable, une installation et un matériel dont je ne pouvais dis- 
poser. C'est pourquoi j'ai d'abord cherché à réaliser des milieux 
nutritifs artificiels par la voie synthétique. 

ire série d'expériences : Essais de constitution cViin milieu 
nutritif artificiel par voie si/nt/iétic/ue 

S'il paraît simple, a priori, de constituer un milieu nutritif 
artificiel en mélangeant des représentants des principales caté- 
gories de principes alimentaires, cette opération se heurte cepen- 
dant à de sérieuses difficultés. C'est que nous sommes encore très 
peu avancés en ce qui concerne la nature des éléments indispen- 
sables à la continuation de l'existence. Si l'on se reporte aux 
notions de physiologie générale de la nutrition qui avaient cours, 
il y a quelques dix ou vingt ans, il semble qu'il suffirait de four- 
nir à un organisme de l'eau, des sels minéraux, un élément 
albuminoïde quelconque, des graisses et des hydrates de carbone 
pour qu'il fut capable, avec ces éléments, de continuer à édifier 
sa propre substance et piit couvrir toutes ses dépenses énerg-éti- 
ques. En réalité, les choses sont loin d'être aussi simples. C'est 
ainsi cjue certains minéraux sont susceptibles d'exercer une 
action considérable, même à des doses infinitésimales que l'on 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UX ORGANISME 175 

serait tenté au premier abord de tenir pour négligeables. On 
discute encore pour savoir sous quelle forme certaines sub- 
stances minérales doivent être présentées pour être facilement 
assimilables, si l'organisme les emprunte surtout à des sels 
minéraux ou à des sels organiques, ou encore à certains édifices 
moléculaires plus complexes (albuminoïdes, lipoïdes) dont 
elles font partie. Il n'y a que quelques années que l'on a com- 
mencé à se rendre compte de l'importance des lipoïdes dans les 
phénomènes vitaux et dans ceux de la nutrition en particulier. 
La valeur nutritive de bien des constituants des albuminoïdes est 
encore inconnue : on ne sait que depuis peu que le tryptopliane 
paraît être indispensable à l'entretien de la vie. Les résultats 
sont encore très fragmentaires. Le cycle des transformations 
des bases puriques, celui des substances dites extractives, 
sont encore presque entièrement à étudier. Aussi ne faut-il pas 
s'étonner que les diverses tentatives d'alimentation artificielle, 
que j'ai rapportées au début de ce chapitre, n'aient abouti qu'à 
des insuccès. 

A ces difficultés d'ordre général, s'ajoutait, dans le cas parti- 
culier d'animaux suceurs comme les larves de Drosophiles, celle 
tenant à la nécessité de n'utiliser que des produits solubles dans 
l'eau ou pouvant y être maintenus en fine suspension, et en tout 
cas n'étant pas modifiés dans leur état physique par un chauf- 
fage prolongé à 120°. 

Malgré ces constatations peu encourageantes, j'entrepris un 
nombre considérable d'expériences, dont aucune ne fut, il est 
vrai, couronnée de succès, mais qui eurent l'avantage de préciser 
bien des faits et de préparer le chemin à une deuxième série de 
recherches opérées par voie analytique et qui furent plus fruc- 
tueuses. 

Expérience préliminaire . — Un des premiers milieux employés 
fut constitué très simplement en mélangeant à une solution de 
sels minéraux un représentant de chacune des trois catég-ories 
classiques de substances alimentaires. Comme protéïque, j'utili- 
sai la peptone Chapoteaut, très employée en bactériologie et (jui 
est entièrement soluble dans l'eau, comme hydrate de carbone, 
le glucose, et comme graisse neutre, la tributyrine. ('e milieu 
(a (j-f) avait exactement la composition suixante : 



176 K. GUYKNOT 

l*cj)lune I gr. 

Glucose I g T. 5 

Trihutyrine 2 gouttes 

Chlorure de potassium ... o gr. 2 

l'hosphate trisodi(]ue. . . . 0,2 

( llilorure de magnésium. . . 0,4 

l'hosphate mouocalcique . 0,1 

Chlorure ferrique . . . 0,01 

Acide acétique cristal. ... i goutte 

Eau distillée U- ^- pour 100 cm^. 

Les sels minéraux étaient dissous, à pari, dans l'eau acidulée 
par lacide acétique, de façon à maintenir les phosphates en solu- 
tion, puis la quantité voulue du mélanye minéral était ajoutée à 
la solution de peptone et de glucose. La graisse était ajoutée au 
dernier moment et mise en état d'émulsion par un secouage pro- 
longé. 10 centimètres cubes de ce milieu étaient versés dans cha- 
que tube de culture et l'on y introduisait aussitôt i gramme de 
coton hydrophile, servant à donner à ce milieu liquide une con- 
sistance suffisante. En même lemps les mailles du coton retenant 
les globules giaisseux contribuaient à maintenir à peu près stable 
l'émulsion. 

Sur ces milieux stérilisés, des Mouches aseptiques furent trans- 
portées; en même temps des Mouches de même génération 
furent placées sur des tubes témoins, constitués par de la Levure 
de boulangerie stérilisée. Les élevages furent faits côte à côte 
dans la même étuve maintenue à ^4°. De semblables témoins ont 
été ainsi consùlués dans toutes le,s expériences (iiie y a\ effectuées. 

Voici quels ont été les résultats de ces essais. Tandis que les 
larves nées sui' J^evure s'accroissent normalement, aboutissant à 
la pupe au bout de 6 jours et à la Mouche le onzième ou dou- 
zième jour, les larves écloses sur milieu artihciel grossissent 
aussi, mais beaucoup plus lentement. vVu début, il est vrai, cette 
croissance est assez rapide et les larves manifestent une grande 
activité, aspirant avec force le milieu nutritif. Bientôt cependant 
la croissance (bminue, puis cesse; vers le dixième jour, les larves 
mesurent seulement le tiers ou la moitié de leur taille adulte. 
Elles sont minces et transparentes, leur activité diminue. Elles se 
promènent mollement à la surface du milieu, n'etfectuant que de 
temps à autre des mouvements de succion ou restent immobiles 
pendant des heures, parfois dans les positions les plus diverses. 
Ces larves inertes ne se laissent distinguer des cadavres que par 



KKCHKUCHES SUR I.A VIE ASia'TlyUK D'UN (JROANl^iME 177 

les mouvements d'ailleurs très ralentis du cieur et de l'intestin. 
Souvent même, je n'ai |)u m'assurer qu'il s'agissait de larves 
encore vivantes qu'en clianlfant légèrement la paroi dn tube 
contre leqnel elles étaient collées. L'échauilement détermine alors 
des mouvements réflexes (mouvements des crochets buccaux, 
contractions du cœur, reptation) ([ui cessent aussitôt et la larve 
retombe dans son immobilité. 

Quelques larves vivent ainsi jusqu'au vingt-cinquième ou tren- 
tième jour, mais la plupart d'entre elles meurent beaucoup plus 
tôt, certaines dès le onzième jour. 

En résumé, sur un seud)lable milieu, bien qu'il soit active- 
ment absorbé, tout au moins an début, les larves sont incapa- 
bles d'aboutir au terine de leur croissance et à la pupaison. Sans 
doute, il y a croissance, puisqu'elles passent de la taille de l'ieuf 
à celle de 2 mm. f) à '^ millimètres environ, mais cette crois- 
sance est lente, s'arrête bientôt et surtout ne s'acconq^agne pas 
de cette élaboration des réserves qui est indispensable à la con- 
tinuation du développement. 

Ce qui frappe le plus, en ettet, dans ces larves élevées sur 
milieu artificiel, c'esUleur extrême transparence. Toutes les larves 
sont, il est vrai, send)lableinent transparentes au moment de leur 
éclosion, mais, élevées sur Levure par exenqjle, elles ne tardent 
pas à devenir de plus en plus opaques, ce (pii est dû à Faccu- 
mulation progressive de réserves, principalements de graisses, 
dans leur tissu adipeux. Les cellules adipeuses augmentent de 
volume, deviennent turgescentes, bourrées d'inclusions et leurs 
nappes pénètrent entre tous les organes larvaires. Sur les larves 
élevées en milieu artificiel, au contraire, les cellules adipeuses 
restent petites, formant les files ou les mailles d'un réseau qui 
est comme le sfpn^lette protoj)lasnnque du tissu adipeux. Dans 
ces cellules qui n'augmentent pas de volume, aucune réserve 
n'est déposée ; cette aljsence totale de réserves entraîne la 
transparence extrême des larves élevées dans ces conditions. Cette 
question de l'élaboration des réserves du tissu adipeux est extrê- 
mement importante et c'est d'elle que dépend toute la suite du 
dévelop[)emeut. 



12 



178 E. GUYÉNOT 



Importance de l'élaboration des réserves du tissu 
adipeux ; la question de l'origine des graisses 

Les phénomèn-es de miliitiou sonl d'autan! plus intéressants 
à suivre sur les larves de Mouches qu'ils s'y accomplissent avec 
une rapidité et une intensité prodigieuses. Ce fait paraît dans 
toute sa netteté quand on songe tprau cours de ses recherches 
sur les Mouches de la viande, E. Weinland a trouvé qu'au bout 
de 5 jours d'existence, à 2\')^-'^o'\ les larves pesaient 700 fois leur 
poids initial. 

Dans cet accroissement, l'accumulation des réserves adipeuses 
entre pour une part très importante puisque dans certaines éva- 
luations la quantité de graisse contenue dans les larves représente 
presque la moitié du poids sec. C'est ainsi que dans ses études 
sur une Mouche des cadavres, Ophyra cadaverina, F. Tangl (55) 
a ol)tenu les chiffres suivants : 

Poids soumis Teneur p. loo en 

au dosage Eau Poids sec Azote Graisses Cendres 

Larves. . . . o,oi33 69,1 80,9 2,28 i4,i 1,72 

Pupes .... 0,0098 59,7 40j3 3,19 .16,4 2,81 
Mouches venant 

d'éclore . . 0,0078 66,6 83,4 ^j'^i i4»i IjSo 

Les estimations fournies par E. ^VEINLAND (66) et faites sur 
Calliphora vomitoria donnent une teneur en graisse voisine du 
quart du poids sec. Ainsi sur 0,075 de pupes l'auteur trouva 
68,4 p. 100 d'eau, 3i,6 p. 100 de substances sèches dont 3,i5 
d'azote, o,63 p. 100 de g-lycogène, 2,21 de chitine et 6,96 (8 p. 100 
au maximum) de g^raisses. 

J'ai effectué sur Drosophila ampelophila- aseptiques quelques 
dosages qui donnent une proportion assez semblable de substan- 
ces grasses. En recueillant un très grand nombre de larves de 
divers âges, j'ai obtenu 4 gï". 445 de ces organismes représentant 
un poids sec de i gr. 875. Le dosage des acides gras fut effectué 
après saponification totale par la soude, mise en liberté des 
acides g-ras par nn excès dacide chlorhydrique, extraction dans 
l'entonnoir à décantation par l'éther anhydre, évaporation, redis- 
solution dans l'éther de pétrole et dessiccation à 55" pendant 



UKOHKRCHlis SUR LA. VIE ASEPl'KHJE u'UN ORGANISME 179 

8 hoiires. Je trouvai dans ce cas o gv. 220 d'acides yras, pour la 
plupart solides à la température ordinaire. Ce chiffre, (jui repré- 
sente les acides gras, ])lus l'insapoiiifiable (cholesliM'ine), corres- 
pond évideuimeul à un chitlVe plus élevé de graisses neutres. 

Un send)lal)le essai lait sur nue quantité l)eaucoup plus petite, 
§r. Oaô, de larves transparentes, élevées sur milieu artificiel 
contenant de la tributyrine, n'a donné, après évaporation de l'étlier 
de pétrole, qu'un résidu insignifiant, o gr. 0027, formé d'acides 
gras liquides à la température ordinaire. 

Avant de pi-atiquer ces dosages, les larves avaient été plongées 
dans l'eau — ce qui détermine rex[)ulsion réflexe du contenu 
intestinal qui aurait pu fausser les résultats — jiuis lavées à 
l'eau chaude et broyées. 

Si révolution des larves de .Mouches représente un cas d'ac- 
croissement dune rapidité énorme, elle constitue donc en même 
temps un objet exceptionnel pour l'étude de l'élalioration des 
réserves adipeuses ; cette étude effectuée chez des organismes 
aseptiques, élevés sur des milieux artificiels, paraît être particu- 
lièrement indiquée pour la solution du problème encore si con- 
troversé de l'origine des graisses animales. J'aurai à revenir sur 
ce sujet, lorsque j'établirai les différentes conclusions de mes 
recherches, mais je crois bon de résumer ici ce que l'on sait de 
cette question, pour faciliter l'intelligence de ce qui va suivre. 

C'est naturellement aux graisses alimentaires que l'on a tout 
d'abord rapporté l'origine des graisses des organismes animaux. 
La réalité d'une semblable origine, indiquée déjà par Proust et 
Dumas, a été démontrée nettement par l'expérience. Hofmaxx par 
exemple a fait jeunei' des Chiens d'une fa(;on prolongée, dosé 
alors les gi-aisses de l'un d'eux pris comme témoin, puis noui'i'i 
les autres avec des rations connues de viande et de lard. Pendant 
toute la durée de l'expérience les ingesta et les excréta furent 
soigneusement dosés, puis les animaux furent pesés, sacrifiés et 
on dosa la quantité de graisse qu'ils renfermaient à la fin de 
l'expérience. On constata une augmentation très nette de la 
quantité de graisse, augmentation lelh' qu'elle ne pou\ait ])i()- 
venir de la ration albuminoïde (viande), en supposant cpiune 
semblal)le transformation fui possible. La graisse en excédent 
dérivait nécessairement de la graiss(; ingérée sous forme de laiïL 



180 K. (iUYENOT 

On ne pouvait pas, en etîet, adinellrc que celle graisse provîut 
(fune dégénérescence des albuminoïdes mêmes du Chien, car 
cette transformation eut été accompagnée d'une excrétion énorme 
d'azote, excrétion dont l'analyse des urines ne monti-a nulle- 
ment l'existence. 

D'autres expériences, dont le })rincipe est dû à Kuhne, établi- 
rent, d'une fa(;on encore plus nette et plus élégante, l'utilisation 
par l'org-anisme animal des g'raisses alimentaires pour l'édifica- 
tion de ses réserves adipeuses. On sait que les graisses de chaque 
animal sont normalement constituées par un mélange de graisses 
à acides gras plus ou moins élevés et ayant un point de fusion 
déterminé. La graisse de Mouton, très riche en stéarine, a un 
point de fusion plus élevé que la graisse de Chien. Celle-ci fond 
en eifet vers 20°, celle-là seulement au-dessus de 00°. L'expé- 
rience consiste à faire jeûner un Chien, de façon à déterminer la 
consommation de la plus g^rande partie de ses réserves adipeuses, 
puis à lui faire ingérer des graisses étrangères, ayant une consti- 
tution et par suite un point de fusion très diiférents de ceux de 
ses g'raisses propres. C'est ainsi que des Chiens, amaigris par le 
jeune, furent nourris d'une part avec de l'huile de lin qui est 
liquide à la température ordinaire, d'autje part avec de la graisse 
de mouton. Or à la fin de cette expérience due à Lebfdeff, 
tandis que les Chiens normaux avaient une graisse fondant 
vers 20*>, celle du Chien nourri avec de l'huile de lin était encore 
liquide à o" et celle du Chien nourri au suif ne fondait qu'au 
dessus de ^o". Il y avait donc bien eu absorption et fixation des 
graisses alimentaires. 

Ces dillérentes recherches montrent donc indiscutablement 
(jue l'organisme animal peut, dans certaines conditions (jeûne 
prolongé), utiliser les graisses alimentaires et les fixer dans ses 
tissus, mais elles n'indiquent jmllement que ce processus s'effec- 
tuât — dans les conditions normales — avec cette intensité et 
de la même manière. En effet, bien que nourri alors au moyen 
d'aliments et par suite de graisses très variées, l'animal main- 
tient constante la constitution de ses graisses et ne se contente 
pas de fixer passivement dans ses tissus tous les corps gras de sa 
ration alimentaire. 

Si les giaisses animales peuvent provenir, pour une |)arl au 
moins, des g-raisses alimentaires, il est non moins certain qu'elles 



RECHERCHES SUR LA. VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 181 

peuvent être formées aux dépens des hydrates de carbone inï>é- 
rés. L'engraissement des animaux par une alimentation riche en 
féculents est un fait hien connu. En fournissant à des animaux 
des rations connues d'aliiumine, de graisses et d'hydrates de 
carbone, on a constaté que les quantités de graisses accumulées 
dans l'org-anisme étaient supérieures à celles qui auraient pu 
provenir des deux premières catégories d'aliments. L'origine de 
ce superflu ne pouvait être cherchée que dans une transformation 
des hydrates de carbone ingérés. La réalité de cette utilisation 
des hydrates de carbone a d'ailleurs été démontrée au moyen 
d'expériences plus com[)liquées, mais dans le détail desquelles je 
ne crois pas utile d'entrer, puisque le fait qui nous intéresse est 
acquis, à savoir l'élaboration, pour une part au moins, des g-rais- 
ses animales aux dépens des hydrates de carbone. 

l'ue troisième hypothèse, concernant l'origine des graisses de 
Torg-anisme, consiste à faire dériver ces substances des matières 
protéiques. L^n des principaux arguments que l'on a invoqué en 
faveur d'un semblable processus résulte du phénomène de dég'é- 
nérescence graisseuse que l'on observe dans le cœur, le foie, les 
muscles, sons l'inlluence de certaines substances toxiques, phos- 
phore, arsenic, chloroforme, alcool, etc. Le terme de dégénéres- 
cence vient de ce que l'on considère cette apparition de graisse 
comme provenant d'une transformation sur place des protéiques 
cellulaires. .Or cette interprétation ne paraît pas conforme aux 
résultats de certaines expériences. C^'est ainsi que Hosenfeld a 
établi que la graisse déposée dans le foie, sous l'influence d'une 
intoxication par le phosphore, est nulle chez les animaux très 
amaigris et qu'elle se trouve d'autant plus importante que l'ani- 
mal était primiti\ement plus gras. Cela veut dire que le foie ne 
deviendrait gras (|ue dans la mesure où l'organisme dispose de 
graisses, ce qui fait penser que le phénomène pourrait bien n'être 
que le résultat d'un simple transport des réserves adipeuses pré- 
existantes, C(urespondant à une localisation nouvelle et patholo- 
gique de ces substances. On peut se rendre conqite, en effet, que 
la soi-disant dégénérescence graisseuse ne s'accom[)agne pas 
d'une augmentation de la quantité totale de la graisse conteiuie 
dans le coi'ps. Si on maintient au jeune deux animaux très 
semblables dont l'un reste sairr et avec un foie rrormal, tarrdis 
que l'autre est iu1o.\i(pié par* le phosplior'e el acquiert irn foie 



182 K. (iUYKNOT 

gras, on trouve que la quantité totale de graisse est la même chez 
les deux animaux. Il n'y a donc pas eu production de graisse 
nouvelle dans le foie, lue démonstration encore plus directe de 
ce fait a été fournie par l'expérience suivante. On fait maigrir 
des Chiens puis on les engraisse au suif ( nous avons vu que dans 
ces conditions les réserves adipeuses se reconstituent aux dépens 
du suif, mais avec les caractères nouveaux de cette graisse étran- 
gère). Si, à ce moment, on détermine l'engraissement hépatique, 
par la phloridzine, la graisse trouvée dans le foie présente elle 
aussi le point de fusion élevé correspondant à la graisse de 
mouton. Il n'en serait nullement ainsi si la graisse hépatique 
provenait d'une dégénérescence des protéiques cellulaires ; cette 
g-raisse résulte donc bien du transport dans le foie des réserves 
adipeuses du reste de l'organisme. 

Une autre démonstration de l'origine des graisses aux dépens 
des substances protéiques, basée sur les célèbres expériences de 
Voit et Pettenkofer, a été longtemps regardée comme ayant une 
valeur indiscutable. Ces physiologistes nourrissaient des chiens 
exclusivement avec de la viande et dosaient soigneusement les 
rations ing-érées et tous les excréta (fèces, urines, air expiré). 
Dans ces conditions, ils constatèrent que l'on retrouvait bien à la 
sortie tout l'azote qui était entré, mais qu'une partie du carbone 
contenu dan's les albuminoïdes de la viande ûe se retrouvait pas, 
ce qui ne pouvait s'expliquer que par une fixation.de cet élé- 
ment dans l'organisme sous forme de graisses. 

Ces conclusions ont cependant été vivement combattues par 
Pfluger qui a nettement démontré que les résultats de \ oit et 
Pettenkofer provenaient d'une fausse estimation de la quantité 
de carbone contenue dans la viande ingérée, et que cette teneur 
est inférieure à celle qu'ils avaient prise pour point de départ, 
lue fois ces chiffres rectifiés, la quantité de carbone soi-disant 
fixé devient infime et peut être restée dans l'organisme sous 
forme de glycogène. D'ailleurs, la viande, si choisie fut-elle, ren- 
ferme toujours des graisses et du glycogène que l'organisme peut 
utiliser pour la formation de ses réserves adipeuses. En outre, 
la formation de graisses par un Chien amaigri par le jeinie, puis 
nourri exclusivemeiU de viande, n"a jamais été observée avec une 
intensité telle que l'on dût la lapporter avec certitude aux pro- 
téiques ingérés. 



RE('HERCHK^< SUR LA VIE ASEl'TF' UJI-; I)'UN ORGANISME 183 

Dans une expérience, M. Kumagawa utilisa deux jeunes Chiens 
de même portée qu'il amena par un jeune de 24 jours à un état 
aussi semblable que possible de leurs réserves graisseuses. L'un 
des animaux fut alors tué et analysé en tant que témoin. Il con- 
tenait 120 grammes de graisse. L'autre fut nourri de viande de 
cheval maig-re qu'il absorba en très grande quantité (49 kil. en 
49 jours). De 6 k. 08 l'animal passa à 10 kilos. Autopsié à ce 
moment il contenait 1.087 gr. 7 de graisse, ce qui par rapport à 
l'animal témoin représente un gain de 968 grammes de graisse. 
Or cette quantité 1res grande de graisse peut très bien avoir été 
empruntée directement à la graisse contenue dans la viande, car 
celle-ci en contenait 1.084 g"rammes. Il faut aussi songer que 
l'animal a pu mettre à profit les 356 g-rammes de glycogène con- 
tenus dans sa ration alimentaire. Cette expérience a le mérite de 
montrer que les recherches basées sur cette façon d'expérimenter 
ne peuvent conduire à aucun résultat certain. 

La question reste donc pendante et l'on peut conclure avec 
E. Lambling « que la transformation des albumines en graisses 
chez les animaux supérieurs n'est pas démontrée ». 

Les expériences effectuées sur les Invertébrés et spécialement 
sur les Insectes présentent pour nous un intérêt particulier. Les 
anciennes recherches de Fr. Huber (1819), puis celles de Dumas 
et Milne-Edwards ( i843) ont montré ([ue les Abeilles pouvaient 
fabriquer de la cire en étant nourries exclusivement de miel et de 
sucre. Dans un essaim, chaque Abeille, d'après l'estimation faite 
sur un lot de 217 individus pris au hasard, renfermait 0,0018 de 
graisses. Ces Abeilles furent nourries avec un poids de miel ayant 
pu apporter à chaque individu og'r. ooo38 de matières grasses. 
Ces Abeilles séquestrées contenaient à la fin de l'expérience en 
moyenne o gr. 0042 de graisses, mais elles avaient construit un 
gâteau de cire contenant 1 i gr. 5i5 de matière grasse, correspon- 
dant à une production indi\ iduelle de o gr. 0064. Normalement 
cependant, une bonne partie de la cire sécrétée par les Abeilles 
parait provenir des cires végétales qu'elles rt.'cueillent. La cire 
dite des Andaquies, produite par les Mélipones de la Nouvelle 
Grenade, contient de la cire de palmier, tandis que la cire de 
nos Abeilles ne renferme que des éh'ments semblables à ceux qui 
se trouvent dans la cire végétale de nos plantes indigènes. 

Dans leurs recherches sur les larves galli(!oles, Laciaze- 



184 K. GUVKNOT t, 

DuTniERs et Riche (i853) ont constaté que les larves se dévelop- 
pant dans les noix de galle engraissent nettement, alors qu'elles 
ne se nourrissent que de la fécule contenue dans les cellules cen- 
trales de la galle. Il y aurait là un exemple très net de transfor- 
mation des hydrates de carbone en graisses. 

Des expériences déjà anciennes, dues à F. HoFMA^^'( 29), tendent 
à montrer que les larves de Mouches peuvent fabriquer des 
graisses aux dépens des albuminoïdes alimentaires. Cet auteur 
plaça des œufs de Calliphora vomitoria sur du sang défibriné et 
coagulé, servant de milieu nutritif. L'analyse d'un lot d'oeufs 
témoins montra que les œufs de Mouches renfermaient 4,9 p- 100 
de graisse; la nourriture (sang coagulé) en contenait o gr. 082 
p. 100. A la fin de l'expérience, les larves renfermaient plus de 
graisses que la somme des graisses couttMuies dans l'oeuf et dans 
le milieu nutritif. Voici les chiffres trouvés dans trois expériences. 



(Iraisse du 


san^: 


ilrs (init's 


des larves 


0,0166 




0,001 


0,2012 


0,0188 




0,0029 


0,1 856 


0,0181 




0,002.5 


o,i46o 



A ces expériences, Pflûger a objecté avec raison que la trans- 
formation des albumines du sang en graisses pouvait parfaite- 
ment avoir été opérée par les microorganismes de la putréfaction 
qui n'ont pas manqué de se développer. 

On sait très bien, en effet, qu'au cours de la putréfaction des 
albumines, la production d'acides gras est la règle. C'est ainsi 
que C. Neuberg et E. Rosenberg (4-^) ont montré que, dans la 
putréfaction de la caséine, il y a production d'acide butyrique 
aux dépens de l'acide glutamique, en même temps qu'apparais- 
sent de l'acide propionique, de l'acide méthyl-éthyl-acéti- 
que, etc. C. Neuberg et W. Rrash (44) ont obtenu l'acide buty- 
rique, caractérisé à l'état de sel d'argent, ,en partant d'acide 
glutamique abandonné à la putréfaction. De même Ackermann ( i ) 
a recueilli des acides gras, engendrés par le carbonate d'arginine 
putréfié. W. Rrash (7), qui reprit ces expériences, en faisant pour- 
rir de l'acide glutamique sous l'influence de cultures bactériennes 
pures, constata que la production d'acide butyrique était la règle, 
mais (pi'elle était plus intense avec les Microbes anaérobies, tels 
(pu' le lUirilliis putrijieii.s Rienstock, (pi'avec les aérobies. 



RECHERCHES SUR LA VfF, ASEPTIQUE D'UN ORGAXTSMF. 185 

Emmeking a (le même obser\(' la production d'acides «ras, lors 
de la putréfaction de rall)umine d'œuf par lé Staplujlococcus 
piicx/cnes aurpiis. Il serait facile de multiplier ces exemples. 

Cette pioduction d'acides ^ras au cours de la putréfaction des 
albumines étant un fait tout à fait général, l'expérience d'HoF- 
MANN, réalisée naturellement dans des conditions septiques, perd 
toute sa valeur, les graisses soi-disant fabriquées par les larves 
ayant pu prendre naissance sous rintlnence du cliimisme micro- 
bien. Cette expérience, comme d'ailleurs la plupart des anciennes 
recherches de cette catégorie, se trouve en outre viciée dans ses 
résultats par suite du procédé de dosage des graisses qui était 
alors employé. L'extraction des graisses par l'éther, dans l'appa- 
reil de Soxhlet, donne des chiffres très inférieurs à ceux que per- 
met d'obtenir la méthode moderne., mise au point par Kumagawa 
et SuTO. Ainsi, tandis qu'EoENLHARDT attribuait au sang- une 
teneur en graisse de o gr. iS p. loo, Bônninger en utilisant le 
procédé bien supérieur de l'extraction par l'alcool, a constaté que 
cette teneur était de i,4 p- loo. 

l'ne autre expéiience plus récente, due à O. Franck {•ï^), n'est 
guère plus démonstrative. Cet auteur dégraissa de la viande au 
maximum par une extraction de i4 jours dans l'éther. Sur cette 
viande il plaça 2 gr 1^79 de larves de Mouches, qui, d'après 
l'estimation faite sur un lot témoin, devaient renfermer i2,()4 
p. 100 de graisses, la viande en renfermant o gr. 0933. Au bout 
dey jours, les larves atteignirent le poids de G gr. iS-jlx-i et avaient 
formé de toutes pièces o g-r. r de graisse. Cependant Franck 
lui-même n'ose affirmer que cette graisse ait été réellement pro- 
duite par les larves ; il pense plutôt que la difterence observée 
doit être attribuée soit aune teneur, plus élevée que celle admise, 
<le la viande en graisses, soit à une transformation des albumines 
en acides gras {)ar les microbes de la putréfaction. Cette incer- 
titude dans l'iuterjjrétation ne fait (jue souligner la nécessité 
d'utiliser des élevag-es aseptiques si l'on veut résoudre définiti- 
vement la question. 

Il me reste à parler maintenant d'une séj'ir' de très intéressantes 
expériences elVectuées par E. Weinland ((iy) sur des larves de 
(kiUiphora voniitorla, mais qui, pas plus que les précédentes, ne 
sont à l'abri des crilicpies tenant aux conditions septiqnes de 
rexj)érience. 



186 K. (iUYKNOT 

Cet auteur a uellenient établi que les larves septiques eniuiaga- 
sinaient de la graisse aux dépens des substances albuminoïdes. 
Les jeunes larves contiennent souvent ',\ j). loo de graisses 
(extraites par l'éther de pétrole), c'est-à-dire nue teneur inférieure 
à celle des œufs qui est de l\,6 p. lOo. Progressivement la graisse 
s'accunude dans leur corps adipeux, jusqu'à un taux maximum 
(8 p. loo) qui n'est pas dépassé. A ce moment les larves cessent 
de manger et ne tardent pas à se transformer en pupes. 

Cette production de graisse peut être observée non seulement 
sur les larves vivantes, mais aussi dans la bouillie provenant de 
larves broyées. La production de graisses s'accompagne d'un 
dégagement souvent intense d'ammoniaque, si bien que le pro- 
cessus de transformation [)araît résider à la fois dans une désami- 
datiou et dans une séparation du g-roupe carboxyle. 

Cette transformation se fait aussi bien et même mieux en 
l'absence d'oxyyène qu'en présence de l'air libre. La présence de 
peptone la favorise. De plus, de même que cela a été observé par 
l'auteur pour d'autres processus réalisés dans la bouillie larvaire 
(production de sucre), la quantité de g'raisse engendrée dépen- 
drait de la teneur primitive de la bouillie en cette substance, sans 
jamais dépasser un taux maximum. 

Pour E. Weinland, les Microbes n'interviendraient nullement 
dans ces transformations. On peut cependant, à ce point de vue, 
conserver une attitude sceplitpie. Le fait que la transformation 
est plus intense en milieu anaérobie, celui qu'elle se produit aussi 
bien dans la bouillie larvaire que dans la larve intacte incitent 
fortement à penser que les Bactéries sont intervenues au moins 
pour une part dans ce processus. Ici encore la question demeure 
donc en suspens. 

L'exposé de cet ensemble de recheiches montre nettement com- 
bien l'ol)1ention d'élevag-es de Drosopliiles aseptiques constitue 
une condition exceptionnellement favorable poui" tenter de résou- 
dre le problème posé. Il s'agit, en effet, d'org-anismes accumulant 
normalement des quantités énormes de graisse, en très peu de 
temps, placés à l'abii de tous Microbes pouvant fausser les résul- 
tats et que, de |)lus, on se propose de nourrir avec des aliments 
artificiels susceptibles de vai'iations connues. 

Avant d'exposer la partie de mes recherches relatives à cette 
question — l'origine possible des graisses du c<)r[)s adipeux — il 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN OR(JAXISM|.: 187 

est nécessaire de rapporter certaines expériences relatives à des 
déterminations préliminaires, concernant la nature des sels miné- 
raux indispensables, celle de la réaction du milieu nutritif et le 
taux le plus efficace de la peplone choisie comme aliment alhu- 
minoïde fondamental. 

1° Influence des sels minéraux. — Les substances que j'ai 
utilisées pour les essais de constitution de milieux artificiels ne 
présentaient qu'un degré de pureté relatif, pureté que je ne 
recherchais pas d'ailleurs, du moins au début de mes expérien- 
ces, puisqu'il s'agissait surtout de dégrossir la question, quitte 
à intioduire plus de pr(>cision dans la suite au fur et à mesure 
que cela paraîtrait nécessaii^e. Les substances telles ([ue la pep- 
tone, la lécithine reid'erment vraisemblablement certaines inq)ure- 
tés minérales dont je n'ai pas tenu compte volontairement. 

Les éléments minéraux que j'ai introduits dans mes milieux 
nutritifs ont tous été choisis, en me basant sur l'analyse des 
cendres de Levure. Ces cendres renferment d'ay)rès Brlououbek : 

Acide phosphorique r)i,i |) loo 

— sulfuricjiie 0,-^)7 » 

— silicique i,t)o » 

Chlore o,o3 » 

Potasse 36,68 » 

Soude 1,82 » 

Mag-nésie fi,ii} » 

C<haux i,f)Q « 

Il est facile de voir que cette constitution présente comme 
caractéristique une tenenr très élevée en acide phosphorique et en 
potasse, l ne j)artie de l'acide phosphoricjue ne se trouve certai- 
nement pas à l'état minéral, mais entre dans la constitution de 
la lécithine et de la nucléine. 

100 grammes de levure fraîclie, en pain, renferment d'après 
mes essais i gr. 77 de cendres. La dilution de Levure que j'em- 
ployais comme milieu témoin étant formée d'une partie de Levure 
pour deux parties d'eau distillée, la quantité de cendies pour ce 
milieu était donc de o gr. fx) p. 100, soit f) à fi p. i.ooo. 

La reconstitution de sels minéranx en partant des bases et aci- 
des dosées séparément est une opéi'ation délicate. Après ([uelques 
essais, je m'en suis tenu à nn ])elil nombre de sels minéraux. 



188 



E. GUYÉNOT 



avec lesquels j'ai préparé des solutions mères qui ont servi pour 
un grand nombre d'expériences. Voici les trois solutions minéra- 
les qui furent le plus souvent utilisées. Elles ont d'ailleurs fourni, 
malgré leur différence, des résultats absolument comparal)les. 
Chaque sel est dissous à part, puis le mélange est fait dans un 
ordi'e donné pour éviter des précipitations. Tous ces milieux ren- 
fermeul de l'acide acétique servant à maintenir eu solution cer- 
tains constituants. 



« 193 

Phosphate lripniassi([ne 

— Irisodiqiie . 

— monocalci(|iie 
Clilnrure (le sodium 
(ihlorure de magnésie. 
Acide acétique . 

Eau redistillée . . . . 



70 g-r. 

5 » 

5 » 

5 » 

i5 » 



I liti-p 

do milieu arliflriol 

reiiiVriiic 

3 OT. r>o 

O » 2^ 

o » af) 
o » af) 
o » 7.") 



O. S. p. i.ooocc^ 



.) ST. 



5 centimètres cubes de cette solution étaient ajoutés à 100 centi- 
mètres cubes de milieu artificiel. Des quantités inférieures (i ou 
2 centimètres cubes p. 100) ont donné des résultats comparables. 



a 197 

Phosphate inonopotassitjue 

— monocalci<|ue . 
Chlorure de magnésium. 
Sulfate de soude 
Acide acéti({ue .... 
Kau redistillée .... 



I litre 

de milieu artifieiel 

renferme 



l\l gT. 60 

3 » 20 
.") » 60 
I w 60 
fj » 

Q. S. p. i.ooo cc^ 



4g"r. lO 
o » 82 
o » 56 
o » 16 



10 centimètres cubes de cette solution étaient utilisés pour 
100 centimètres cid)es de milieu artiticiel. 

I litre 
de iiiilieu arlilieiel 
8 I renferme 



Phosphate monopotassique 

— monncalcique . 

(dilorure de magnésium. 
Sulfate de soude . 
Acide acéli(]ue .... 
Flau redistillée .... 



25 gr. 


2 gr 


bo 


5 » 


» 


i)0 


7 » .")0 


» 


75 


2 » 


» 


20 


T) » 






0. S. p. i.ooocc^. 







•> g-r. 9^) 



RECHliKOHES SUK LA Vil.; ASEI'TIQUK D'UN OHGANISME 189 

10 centimètres cubes de cette solution étaient utilisés pour 
loo centimètres cubes de milieu. 

Ces trois suintions ont, ainsi que je l'ai indiqué, doinié des 
résultats équivalents. Je me suis de plus assuré qu'elles ne renfer- 
maient pas d'éléments nuisibles en ajoutant ces solutions, soit à de 
la Levure ordinaire, soit à cei'tains milieux artificiels sur lesquels, 
comme nous le verrons, le développement des Drosophiles s'ef- 
fectue dans d'excellentes conditions. 

Je n'ai pas fait d'expériences systématiques pour déterminer 
quels étaient, parmi ces sels, ceux dont la présence était indis- 
pensable. Par contre, j'ai dans de très noml)reuses ex])ériences 
ajouté d'autres éléments minéraux, à l'absence ou à l'insuftisance 
desquels on aurait |)u attribuer l'arrêt de croissance et de déve- 
loppement observé tians la plupart des milieux. (]'est ainsi que 
dans toutes les séries d'expériences du début, un certain nombre 
de tubes recevaient, en plus de la solution minérale utilisée, du 
fer, soit sous forme de perchlorure, soit sous forme de peptonate 
de fer, d'hémoglobine, ou du manganèse, ou les deux sels à la 
fois. Ces additions n'ont jamais entraîné aucune modification 
dans le déveloj)pement des Dros(jj)lules. 

L'acide acétique, servant à maintenir en solution les éléments 
minéraux, exerce en outre, ainsi que nous allons le voir, une 
action très favorable sur le développement des Mouches. 

{Parallèlement à ces solutions minérales, j'ai très fréquemment 
utilisé, à leur place, ou même ajoutées à elles des solutions de 
cendres de Levure. Dans aucun cas je n'ai vu cet enq)loi entraî- 
ner aucune amélioration des milieux artificiels. Les solutions 
minérales utilisées ne manquaient donc d'aucun élément indis- 
pensable. 

En résumé, ayant constaté que les solutions que j'ai indirpiées 
n'étaient ni toxiques, ni notoirement insuffisantes, je n'ai |)as 
cherché à préciser davantag-e, pour le moment du moins, le rôle 
des sels minéraux dans ralimentalion des Drosophiles. 

2" Influence de la réaction du milieu. — Les milieux naturels 
sur lesquels se développent les Drosophiles sont toujours |)Ins 
ou moins acides. Cei'tains même (cuves de vinaigreries) conlien- 
lu'ut une dose d'acide acétique considérable. Au cours de mes 
essais pour rendre aseptiques mes élevages, j'avais à plusieurs 



190 E. GUYÉNOT 

reprises ulilisé, sans aucun dommage, des milieux acidifiés par 
le vinaigre ou l'acide acétique, (|ui exerç^aient alors une influence 
antise[)tique 1res efficace, .le n'ai donc pas hésité, ])our ces rai- 
sons, à acidifier mes milieux artificiels par l'acide acétique. 

Des expériences m'ont d'ailleurs montré que cet acide parais- 
sait réellement utile, du moins jus(|u'à une certaine concen- 
tration. 

E.vpéricnrc. — J'ai préparé, en eflél, des dilutions de Levure 
de boulangerie auxquelles j'ajoutai i, 2, 5 et 10 p. 100 d'acide 
acéti(pie. D'autres portions furent neutralisées, puis alcalinisées 
très faiblement ou assez nettement par la soude, la dilution de 
levure témoin étant normalement lég-èrement acide. 

Sur Levure normale, comme sur Levure acidifiée à i ou 2 p. 100, 
le développement se fait d'une t'açjon parfaite. Toutes les larves 
s'accroissent régulièrement, se transforment en pupes dès le 
sixième jour et l'éclosion des premières Mouches survient le 
onzième jour. Les Mouches parentes vivent très longtemps sur 
ces milieux. 

La teneur de 5 p. 100 en acide acétique exerce déjà une action 
retardatrice. Les pupes n'apparaissent qu'au bout de huit à dix 
jours, les Mouches seulement à partir du treizième, quatorzième 
ou (piinzième jour. Les Mouches parentes meurent au bout de 
quatre à huit jours, si on les maintient sur ce milieu. 

L'addition de 10 p. 100 d'acide acétique exerce une action 
encore plus défavorable et paraît constituer le taux maximum à 
partir duquel le développement n'est plus possible. Les Mouches 
parentes meurent rapidement du deuxième au quatrième jour. 
La croissance des larves est ralentie, beaucoup meurent dès le 
huitième jour, sans pouvoir atteindre leur développement com- 
plet. Celles qui survivent se transforment en pupes de petite 
taille à partir du dixième au treizième jour, suivant les tubes. La 
majorité de ces pupes meurent sans éclore. Dans un cas cepen- 
dant, quelques-unes donnèrent naissance à des Mouches, du dix- 
huitième au vingtième jour. Ces Mouches transportées sur un 
milieu semblable, y moururent sans donner de descendants. Au 
contraire, les Mouches nées sur les milieux moins acidifiés, don- 
nèrent une deuxième génération abondante. 

Si l'addition d'une dose élevée d'acide est néfaste, la neutrali- 
sation du milieu, suivie d'une alcalinisation, même très légère, pai" 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 1!M 

la soikle, supprime lout développenieiil. Sur de tels milieux, eu 
effet, les Mouches parentes étaient toutes mortes le troisième jour. 
Les quelques œufs pondus donnèrent naissance à des larves qui 
moururent du sixième au huitième jour, après n'avoir présenté 
qu'une croissance insignifiante. Sur milieu frinchement alcalin, 
les larves moururent toutes dès le quatrième jour. 

Ces expériences montrent que l'addition de o,5 p. loo d'acide 
acétique dans mes milieux ne pouvait qu'exercer une heureuse 
influence. 

3" Détermination du taux optimum de peptone. — Dès le 

débul de ces essais j'ai utilisé la peptone (Ihapoteaul à la dos<' de 
I ou '2 p. lOO. Il s'est trouvé que cette quantité était léi^èremenl 
inférieure au taux optimum, (lelui-ci a été déterminé par deux 
catégories d'expériences. 

Expérietices. — Dans une première série, je fabriquai des 
milieux artificiels uniquement composés de sels minéraux (a igy) 
et de peptone à des taux de i et a p. loo. Le développement sur 
ces milieux, entièrement dépourvus d'hydrate de carbone et de 
graisse, est très intéressant à étudier. 

Sur ces milieux, les Mouches pareutes meurent rapidement au 
bout de ti'ois à quatre jours, un peu moins vite que lorsqu'on les 
maintient sinq)lement sur de l'eau distillée où elles meurent en 
48 heures en moyenne. Le besoin d'aliments énergétiques est 
pour elles impérieux. De plus, la ponte se ressent immédiatement 
de la pauvreté du milieu. C'est ainsi que dans quatre tubes pris 
au hasard, lo à if) mouches placées dans chacun de ces tubes 
pondirent 3, lo, 7, G œufs, ce qui représente une ponte infime 
par l'apport à la normale (20 à i[\ oMifs par jour et par femelle). 

Les larves nées sur ces milieux aspirent avec avidité le milieu 
nutritif et présentent pendant les premiers jours une ci'oissance 
lente, mais incontestable. Sur peptone i p. 1 00 elles ne dépassent 
pas la taille de i millimètre qu'elles atteign(Mit le sixiènu' jour, 
puis leurs mouvements se ralentissent, elles deviennent de plus 
en plus inertes et meurent. Toutes sont mortes le neuvième jour. 

Suv peptone 2p. 100, la croissance est pins intense et la durée 
de vie très augmentée. Les larves atteignent en ellet i mm. 5 le 
huitième joui', :> millimèt res du douzième au (pialoizième puis ces- 
sent de croitie et meurent. Toutes sont mortes le vingtième jour. 



192 



E. GUVKNOT 



Dans les deux cas, ces Iar\es sont oxlrèniemeiil Iranspaionles ol 
leur corps adipeux est al)solumenl vide de réserves. Il est remar- 
quable (pie sur de semblables milieux, il y ait des phénomènes 
de croissance incontestables pendant les premiers jours et que 
certaines larves puissent flans ces conditions subsister, pendant 
(piinze jours et plus, malgré l'absence totale d'aliments gras ou 
hydrocarbonés. Il est vrai que ces larves vivent sur les réserves 
grasses contenues dans r<rid". ce qui explique leur assez grande 
activité pendant les premiers jours. Au point de vue qui nous 



Temoms ( Uvcrre) 




1 2 3 ^ 5 é 7 8 ? 10 11 IJ 13 U" 15 16 ir l4 13 ?0 

ir>- 0. — (lourljes moQlraut l'inttiieuce de la conceutraliou eu peptone 
des milieux nutritifs sur le développement des Drosophiles. Horizon- 
talement, les temps exprimés en jours. Verticalement, les divers degrés 
de croissance des larves ; P, formation des pupes ; M, éclosion des 
mouches. 



occupe, la dose de peptone de 2 p. 100 a donné des résultats net- 
tement plus favorables que la dose intérieure de moitié. 

Dans une autre série d'expériences (fig. 6), j'ai utilisé des 
doses de peptone de 0,5, 2, 4 et 10 p. 100 avec solution minérale 
et lécithine (Ojop. 100). La lécithine est, comme nous le verrons, 
de tous les corps gras celui qui s'est montré le mieux utilisable 
par les larves de Drosophiles ase[)tiques. 

Le taux de 0,5 p. 100 de peptone est nettement le moins favo- 
rable, La croissance est presque nulle et les larves meurent dès le 



KKCllKHOHBS SUU LA VIK ASICl'TlyUK D'UN OKUAXlSMli l'.lo 

sixième ousepliènio jour. I*uur des doses de 2 p. loo et 4 p- Juo, les 
résultats sont nettemeut supérieurs. La croissance des larves se 
fait bien et assez rapidement; elles atteignent une taille égale à la 
moitié ou aux trois quarts de la taille adulte, ce qui correspond 
à environ 3 millimètres à 4 mm. 5. Les larves n'évoluent cepen- 
dant [)as au delà, n'accunudent pas de réserves, restent transpa- 
rentes et meurent. Toutes sont mortes le quinzième jour. 

Le taux de 10 p. 100 se trouve nettement au delà de l'ojjtiimim, 
les larves s'accroissent peu, ne dépassent pas le tiers de la taille 
adulte et meui'ent précocement. Toutes sont mortes le douzième 
jour. 

Beaucoup d'autres expériences ont été ellectuées avec des 
milieux plus complexes et renlermant i , 2 ou 4 P- 100 de pep- 
tone. La conq)araison des résultats de toutes ces ex[)ériences 
montre que c'est une teneur de 2 à 4 p- 1*^0 en peptone qui 
représente la dose opiima. Au dessous et au dessus les résultats 
sont manifestement iid'érieurs. 

Sur les milieux simplement alhuminoïdes (peptone et sels miné- 
raux), les larves n'emmagasinent dans leur corps adipeux, ainsi 
que j'en donnerai ultérieuremeiil la démonstration, aucune trace 
de graisse. J'ai donc été tout naturellement conduit à rechercher 
si elles seraient susceptibles d'('laboi'er ces réserves, indispensa- 
bles {)our la suite de leur dé\elo[)pemeiit, aux dépens d'hydrates 
de carbone ou de corps gras introduits dans la composition des 
milieux artificiels. Ce sont en effet, comme nous l'avons vu, ces 
deux catégories de substances (jue les organismes animaux peu- 
vent sùrenieni utiliser pour l'élaboration de leurs réserves adi- 
[)euses. En est-il de même pour les Drosophiles? 

40 Influence des hydrates de carbone. — Au cours de mes 
premiers essais j'ajoutais systémati(piemenl aux milieux An dex- 
trose. Comme je n'obtins de cette addition aucun bon résultat, 
j'essayai successivement tonte une série d'hydrates de carbone: 
amidon, dextriue, g-lycogène, dextrose, lévulose, saccharose, lac- 
tose. Voici dans leur ensend)le les résultats obtenus : 

i''' série : Amidon. Dexli'ine. (Hiicotjênc. — L'amidon utilise' 
est de l'amidon de pomme de terre mis en suspension dans l'eau, 
puis ajouté à la (pianlil('> \(»uhie de milieu artificiel. A ce milieu 
ou ajoute immt'diatement du colon, [)uis on stérilise à 120°. Le 

13 



194 K. aUYKMOT 

coton retenant l'amidon l'enipêclie de tomber au fond du tube et 
de s'agglomérer en pâte compacte. Le glycogène employé est soit 
le g-lycogène de commerce, soit du glycog-ène préparé au labora- 
toire. La dextrine est la dextrine pure du commerce. 

Je rapporterai succinctement les résultats de trois expériences : 
/'■'' expérience [milieux a iH3, /<V.J, iSçj). — Les milieux 
essayés sont constitués de la façon suivante : 

Peptoue 2 p. 100 et 4 P- loo 

Amidon ou dextrine .... 2 p. lOO et 4 p- 'oo 
Sels minéraux « 197 .... Dose normale 

Les milieux t('*moins sont, outre la Levure habituelle, des milieux 
à 2 et 4 P- io<^ de peptoue sans hydrate de carbone ou avec 
I p, 100 de glucose. 

Sur milieu peptone 4 p- 100 et amidon 4 p. 100, les larves s'ac- 
croissent un peu jusque vers le cinquième jour où elles atteig-nent 
la taille i/3. Encore actives le septième jour, ces larves devien- 
nent de plus en plus inertes et meurent. Toutes sont mortes le 
treizième jour. Elles sont transparentes et dépourvues de 
réserves. 

Sur milieu peptone 4 p- ^"o et dextrine 4 P- Joo les résultats 
sont superposables. Les larves s'accroissent jusqu'au cinquième 
ou sixième jour, atteignent la taille i/4 ou i/3. Leurs mouve- 
ments se ralentissent, et après une période d'immobilité plus ou 
moins prolongée, elles meurent. Toutes sont mortes le treizième 
jour. Elles sont également transparentes et sans réserves. 

Sur les milieux ne contenant que 2 p. 1 00 de peptone et a p. 100 
d'hydrate de carbone, les résultats sont sensiblement les mêmes. 
Toutes les larves meurent du septième au treizième jour. Dans 
un cas il y eut formation de trois pupes qui n'aboutirent d'ail- 
leurs pas. Ce fait était dii à ce que deux cadavres de Mouches 
parentes ayant été laissés dans le tube, quelques larves avaient 
dévoré ces cadavres et s'en étaient nourries. Ces larves sont d'ail- 
leurs faciles à reconnaître et à suivre, car elles absorbent le pig- 
ment rouge des yeux des mouches et leur intestin reste pendant 
plusieurs jours coloré en rouge. 

Les milieux artificiels témoins, avec ou sans glucose, ont fourni 
des résultats superposables. 

j?'' expérience { milieux o. njH^ 7. 201). — Les milieux essayés 
ont la constitution suivante : 



JIECHERCHKS SUU LA VIE ASEPTIQUE D'UX OUGAXISME 195 

l'eptone . . . . .' . . . i p. loo i p. loo 

(ilyco^ène ,. . i p. lOo » 

(ilucose » I |i. loo 

Sels minéraux « njy Dose normale 

Sur milieu reiifermanl / />. i oo de glycogêne, la croissance 
larvaire s'effectue un [)eu mieux que sur le milieu lémoiu glu- 
cose. Certaines larves atteigueut la taille i 2 vers le huitième 
jour; d'autres restent plus petites. Elles sont, au début, bien 
actives, turgescentes et on a rim|)ression que le développement 
s'effectuera mieux que sur les milieux précédents. Il ne s'agit 
cependant que d'une action passagère; à partir du treizième jour, 
les mouvements des larves deviennent de plus en plus lents et 
elles meurent du ([uinzième au vingt et unième jour. Toutes sont 
transparentes et dépourvues de réserves dans leur corps adipeux. 

.'/'■ expérience (milieu |j 2, [j 4)- — Les milieux essayés sont 
constitués ainsi : 

Peplone 2 p. 100 

Glycog'ène ou aniiilou ou dextrose ... i p. 100 

Sels minéraux Si Dose normale 

Aussi bien sur milieu à amidon, que sur milieu à glycogène, la 
croissance est lente, les larves atteignent au plus le tiers ou la 
moitié de la taille adulte. Actives au début, elles deviennent de 
plus en plus lentes et meurent à partir du dixième au douzième 
jour. Toutes sont mortes le seizième jour. 

Sur milieu glucose, les résultats sont sensiblement compa- 
rables. 

Dans tous les cas, les lai'ves restent transparentes et dépour- 
vues de réserves. 

(inclusion : On il s' agisse cC amidon, de de.rtrine ou de fflij- 
C(Kfène, ajoutés à des milieu,»' contenant /, 2 ou j p. 100 de 
peplone, dans aucun cas ces éléments /n/drocarùonés n'ont ('lé, 
dans ces conditions, utilisés pai' les larves pour la fahrication 
de leurs réserves adipeuses. La croissance et la durée de la vie 
ne diffèrent pas sensibl<'nient de ce qu'elles sont sur les milieux 
dépourvus d'hydrates de carbone. 

En ce qui concerne les Mf)uches j)arenles, leur durée de vie et 
leur ponte, sur les milieux à amidon, ne sont pas augmentées par 
raj)[)ort à ce (jui se passe sur les milieux à peptone seule. Ceci 
tient d'ailleurs en partie à ce qu'elles se collent l'acilement [)ar 



]'J6 E. GUVKXOT 

leurs ailes aux parois ou au colon iinbihés d'empois (l'aniidoii 
et, dans ces conditions, meurent rapidement. Par contre, sur les 
milieux contenant du g-lycogène, les Mouches sont encore toutes 
vivantes au bout de quatre à cinq jours de présence sur ces 
milieux et leur ponte est beaucoup plus abondante que sur les 
milieux sans hydrate de carbone ou avec amidon, (^ette diffé- 
rence tient vraisemblablement à ce que lamidou transformé en 
empois par la stérilisation se trouve, malgré qu'il soit unifor- 
mément réparti dans le coton, dans un état physique qui le rend 
difficilement absorbai )le. 

J'ajouterai que je me suis, chaque fois, assuré à la fin de l'ex- 
périence que l'amidon ou le g-lycogène n'avaient pas été transfor- 
més en sucre soit du fait de la stérilisation, soit par suite de la 
présence de larves vivantes sur les milieux. Dans aucun cas, en 
eiïet, le milieu n'a réduit la liqueur de Fehling et les réactions 
colorantes avec la solution iodo-iodurée ont toujours été extrême- 
ment nettes. 

i?" série : Glucose, lévulose. Autres sucres.^ J'ai surtout étu- 
dié l'action du glucose (dextrose) chimiquement pur ; accessoire- 
ment j'ai utilisé d'autres sucres, lévulose, saccharose, lactose qui 
n'ont pas donné d'ailleurs de résultats sensiblement différents, 

E.rpériences. — Les essais faits avec le glucose sont extrême- 
ment nombreux. J'ai, par exemple, utilisé les milieux suivants : 



Peplone , . . 


. I p. 


100 


2 p. 100 2 p. 100 


4. p. 


100 


Glucose . . , . 


I p. 


lOO 


1 p, 100 2 p. lOO 


4. p. 


lOO 


Sels minéraux . 






Dos? normale 







Sur les milieux renfermant yoe/j^o//!? / p. loo et glucose i p. loo 
(a 201 ^ a 20(1, a 21 H, a 280) les larves très actives pendant les 
premiers jours s'accroissent et atteignent en six à huit jours une 
taille de 1 millimètre, 1 mm. 5 et parfois 2 millimètres, (Certaines 
ne s'accroissent pas davantage ou même ne dépassent pas un mil- 
limètre. D'autres, moins nondjreuses, atteignent 2 nnn. 5. Dès le 
dixième au douzième jour, oti note la présence de cadavres de 
larves. Celles qui survivent, très transparentes et dépourvues de 
réserves, deviennent de plus en plus inertes et meurent toutes 
du douzième au vingtième jour. 

Sur milieux vanïeYiwAnX peptone 2 p. 100 et (jlucose 1 p. 100 
(a 282, ^(j (j) le rendement est un peu meilleur, ce qui est évidem- 
ment dû à l'augmentation du taux de peptone. Les larves attei- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE n'UN' ORGANISME 197 

t^neiit — certaines d'entre elles du moins — une taille de 2 mm. 5 
à 3 millimètres et même 3 mm. 5, vers le douzième ou quinzième 
jour. Mais l'accumulation de réserves dans le corps adipeux ne 
se fait toujours pas et toutes ces larves meurent du dix-septième 
au ving^tième jour. 

Sur milieu renfermant peptnne 2 p. 100 et glucose 2 p. 100 
(a i<)o), c'est-à-dire ne ditférant du précédent que par une teneur 
double en g-lucose, les résultats sont à peu près comparables en 
ce qui concerne la croissance larvaire. La taille maxima est en 
effet de 2 mm. û à 3 mm. mais la mort des larves est plus pré- 
coce. Beaucoup sont déjà mortes le neuvième jour et la plu- 
part le quizième jour. 

Enfin, sur milieux renfermant peptone 4 P- ^00 et glucose 
4 p. Too, les larves, malgré une teneur optima en peptone, pré- 
sentent un accroissement très diminué et une mortalité beaucoup 
plus précoce. La taille maxima est de i mm. 5 à 2 millimètres. 
Dès le sixième jour, on obser\e un ralentissement très net des 
mouvements des larves. Le huitième jour, on note déjà de nom- 
breux cadavres et toutes les larves sont mortes dès le douzième 
jour. 

Si on compare ces résultats avec ceux fournis par les milieux 
témoins ne renfermant que peptone et sels minéraux, on constate 
qu'une dose de glucose de i p. 100 n'entraîne aucune améliora- 
tion du développement larvaire. Pai- contre une dose plus élevée, 
2 p. 100 et surtout 4 p. 100 détermine nettement une diminution 
de la croissance et une augmentation de la mortalité. 

Les larves élevées sur ces milieux glucoses, après avoir mené 
une vie assez active les deux ou trois premiers jours, présentent 
ensuite un aspect caractéristique. Elles s'accroissent encore en lon- 
gueur, mais sont comme flétries, ratatinées au lieu d'avoir l'aspect 
turgescent (pi'oiit les larves bien nourries ou élevées sur d'autres 
milieux. La chitine présente des plissements et la larve se fait 
remarquer parla petitesse de son diamètre transversal. Tout se 
passe comme s'il s'agissait de larves déshydratées. Les autres 
sucres déterminant un aspect analog-ue, il est possible qu'il s'agisse 
d'une déshydratation réelle de l'organisme par suite de l'absorp- 
tion d'un liquide nourricier de concentration moléculaire assez 
élevé. Ceci expliquerait que les résultats soient d'autant plus 
mauvais (pie la Icneui- en sucre est plus gi-ande. 



198 E. Gt'YKNOT 

Sur des milieux semblables aux précédents, mais dans lesquels 
le g-lucose était remplacé par un poids équivalent de b'viilose 
[y. 2 00, [i fV) les résultats furent absolument superposables. Il en 
fut de même des essais faits avec le sarr/iarose et le lactose. 

(joncliisiot) : Pas plus (pie les hydrates de carbone colloi- 
dau.x, les sucres proprement dits ne se montrent susceptibles 
d'être — dans les conditions de l expérience — utilisés par les 
larves pour V édification de leurs réserves. Ces larves restent en 
effet constamment transparentes et leur corps adipeux est réduit 
à l'état de squelette. Le développement complet est impossible. 

Par contre, les Mouches adultes, dont les mouvements, et par 
suite la dépense énergétique, sont beaucoup plus intenses que chez 
les larves, vivent sur les milieux sucrés bien plus longtemps que 
sur les milieux témoins, dépourvus de sucre. Ainsi, tandis que 
les Mouches meurent sur ces derniers milieux au bout de 3 à 
4 jours, elles peuvent rester en vie pendant lo, i5, 20 jours et 
quelquefois plus sur les milieux artificiels sucrés. Les mâles per- 
sistent plus longtemps que les femelles. 

La ponte est également plus abondante que sur les milieux 
dépourvus de sucre, mais seulement pendant les premiers jours. 
Bientôt en effet la ponte se ralentit, puis on voit apparaître un 
nombre croissant d'œufs fécondés, mais qui avortent au cours du 
développement embryonnaire. Sur de tels œufs on distingue, à 
travers la coque ovulaire, les principaux organes larvaires à 
ditférents stades de développement, mais ce développement s'ar- 
rête et le contenu de l'œuf avorté brunit progressivement. En 
même temps que se produit cet avortement des œufs, les femelles 
présentent très généralement un abdomen énorme, transparent, 
distendu par un liquide clair, en même temps (jue les ovaires 
régressent (fig. 4 ; pi. III). Finalement la ponte cesse entièrement. 
Je reviendrai sur ces phénomènes, dans le chapitre consacré à 
l'étude de la fécondité des Drosophiies. 

4° Inûuence des graisses ou de leurs constituants. — Ayant 
ainsi constaté que, dans les C(Uiditi(jns où j'opérais, les larves 
étaient incapables d'utiliser les divers hydrates de carbone pour 
l'édification de leurs réserves — et cependant ce mécanisme me 
paraissait devoir être le plus vraisemblable en raison de la teneur, 
relativement élevée en hydrates de carbone, de la Levure ou des 



RECHKRCHE.^ SUR LA VIF. ASEP l'l')riE D'CN ORcJAXISMK 199 

milieux sur lesquels celle-ci se développe — j(> lus iiaturellenieul 
conduit ù rechercher si les graisses seraieut d'uae plus grande 
efficacité. 

Les expériences ont été faites en utilisant soit des g^raisses 
neutres (trihutyrine, trioléine, tripahnitine, tristéarine) seules ou 
associées, ou les acides gras correspondants, seuls ou associés à la 
glycérine, ou des savons, ou des mélanges de ces divers consti- 
tuants des graisses. L'emploi de ces substances est assez délicat 
en raison de la difficullé que l'on éprouve à les maintenir en état 
d'émulsion. L'addition de savons rend évidemment celle-ci plus 
stable, mais ces substances, généralement toxiques, ne peuvent 
être ajoutées qu'en très faible dose. J'ai évité d'employer la sapo- 
nine pour la même raison. Je me suis contenté, après secouage du 
milieu dans le tube de culture lui-même, de stabiliser l'émulsion 
par l'addition immédiate du coton hydrophile servant adonner au 
liquide la consistance nécessaire. En fait, je me suis assuré 
qu'après stérilisation la graisse ne formait pas une couche im- 
perméable à la surface du milieu et que les larves absorbaient 
réellement avec le liquide nourricier des globules de graisse, 
ainsi que le montra l'examen direct du contenu intestinal. 

Action cran aliment ijras comple.re : le beurre. — Avant 
d'employer les graisses pures, j'ai utilisé, à titre de premier essai, 
des milieux renfermant 2 à 4 P- loo de peptone, 2 ou 4 P- ï^o 
de glucose, dextrine ou amidon, avec ou sans addition de 
o,r» p. 100 de beurre émulsionné. 

Dans les milieux renfermant du glucose (2 ou 4 P- 100), l'addi- 
tion de beurre n'entraîna aucune amélioration sensible du déve- 
loppement larvaire. 

Par contre, dans les milieux renfermant 4 p- i<>o d'amidon, 
l'addition de beurre parut déterminer une légère augmentation 
de la valeur nutriti\e. \'ers le neuvième jour, en effet, les larves 
atteignirent la taille ;^)/4, étant encore l)ien actives. Du treizième 
au quinzième jour, quel([ues-unes se transformèrent en pnpes, très 
petites, souvent malformées qui se desséchèrent d'ailleurs, sans 
évoluer. Les autres larves devinrent incites et moururent ])eu 
après. Quelques-unes restèrent ce[)endant vivantes jusqu'au 
vingt-cinquième jour. 

Sur les milieux renfermant 2 p. 100 de dextrine et du beurre, 
les phénomènes furent à peu près ideiiti(pies, mais, bien {\\\e: 



200 K. GUYKN'OT 

l'essai ait purlt' sur plusieurs tuhes d'élevages, une seule pupe 
fut formée, qui se dessécha aussitôt . 

En somme l'addition de beurre, sauf dans le cas où les 
milieux contenaient en outre du glucose, a déterminé une très 
lég"ère augmentation de la croissance larvaire et même a permis, 
dans quelques cas, la formation de pupes très petites (pii, faute 
de réserves, furent incapables de se métamorphoser. Le corps 
adipeux des larves resta, comme dans tons les essais antérieurs, 
réduit à un état squelettique et absolument transparent. L'examen 
des cellules adipeuses ne montra ([ue de très rares inclusions 
graisseuses à leur intérieur. 

Cette action légèrement favorisante du beurre fut également 
constatée avec des milieux dépourvus d'hydrates de carbone, 
mais constitués seuleuieni de peplone i }). roo, sels minéraux, 
avec ou sans beurre. 

Tandis que sur les milieux lénuiins, les larves ne dépassèrent 
pas I millimètre et moururent du sixième au douzième jour, sur 
les mêmes milieux additionnés de beurre, la taille maxima fut de 
I mm. 5 à 2 millimètres, les premiers cadavres n'apparurent que le 
dixième jour et quelques larves vi^antes furent notées le ving- 
tième jour. Dans aucun cas, il n'y eut formation de pupes. L'ac- 
tion du beurre a consisté seulement en une augmentati(_)n légère 
de la croissance et de la durée moyenne de vie, sans que la 
graisse alimentaire ait été utilisée pour l'élaboration des 
réserves. 

Action de (jraisses drjinles. — A des milieux témoins, formés 
de peptone 2 p. 100 et sels minéraux, j'ai ajouté soit des grais- 
ses neutres, soit des mélanges gras divers. 

L'addition de fributi/nne (0,^0 p. 100), de trio/éinc (o,5o p. 100) 
n'ont déterminé aucune amélioration du développement larvaire. 
Les larves ne dépassèrent pas la taille i/3 et moururent à partii* 
du douzième jour. 

L'emploi de tristéarine (0,02) et de tripalmitine (0,02) dissou- 
tes dans la trioléine (o,4) a entraîné une légère amélioration de 
la croissance des larves. Celles-ci atteignirent la taille r/2 ou 
môme 3/4 vers le onzième jour. Elles ne moururent que du 
quinzième au vingtième jour. 

L'emploi de milieux renfermant de Vncide stèarique ayant 
donné des résultais aussi bons, il est vraisemblable (lue c'est 



RECHERCHES^ SUR T,A VIE ASEPTIQUE D'UX ORGANISME 201 

cet acide gras qui est le mieux utilisé par les larves. La croissance 
eut sans doute été meilleure encore si j'avais employé des propor- 
tions plus élevées d'acide stéarique ou de tristéarine. 

L'addition (Vacide nlnt/iie seul ou des mélanges : acide oléùjiir, 
(jliicérinf — aride oléiqae, oléate de soude, glijcéi-ine — trio- 
lêine, acide olêicjue, (déate de soude, (jlycériiie, n'entraîna que 
de très légères améliorations de la cr'oissance larvaire, moins 
marquées que celle due à l'emploi des composés stéariques. 

Le meilleur résultat fut l'ourni par un complexe g'ras, formé 
fie trioléine, acide olèique, oléate de soude, acide stéarique, 
stéarate de soude et gli/céri/ie. Les larves atteignirent une taille 
de 3 millimètres, 3 mm. f) et 4 millimètres vers le onzième jour ; 
elles ne commencèrent à mourir que vers le quinzième jour et 
quelques-unes vécurent jusqu'au vingt-huitième jour. 

Sur ces milieux additionnés de substances grasses, les Mou- 
ches adultes vécurent plus longtenqjs que sur les milieux arti- 
ficiels témoins : leur ponte fut un peu plus abondante, surtout 
sur les milieux à stéarine ou acide stéarique. 

D'autres séries d'expéi'iences faites avec ces mêmes mélanges 
gras, associés à des hydrates de carbone, ont donné des résultats 
comparables. 

(Wmclusiou : Pas plus (fue les /n/drates de c(tr/>one, les f/rais- 
ses ne perineltent un développement normal des larves, bien 
qu'une certaine quaidtté de ces (jraisses alimentaires ait été 
absorbée par les or(/anis/nes et même mise en réserve dans leur 
tissu adipeu.r. J'ai pu voir en effet se produire sons mes yeux le 
passage de globules graisseux à travers la paroi intestinale, prin- 
cipalement au niveau du ventricule chylifique. (le phénomène très 
net sur les cou[)es (fi^. (>, j)l. II) peut ètie facilement suivi au 
microscope sur les laives vivantes, aplaties pai' le compresseur, 
el toujours suffisamment transparentes. Il devient tout à fait 
net lorsqu'on emploie des graisses coloiées pai' le Sudan III. On 
voit les globules rouges de graisse pénétrer dans les cellules 
épitliéliales où ils progressent très lentement. Cette g-raisse est 
sans doute consommée directement parla larve au furet à mesure 
de son absorption, toujours faible d'ailleurs, servant à couvrir les 
dépenses énergéti([ues de l'oi'ganisme. ('eci ex{)lique que les lar- 
ves soient alors Ciqiables d'un développemeni plus complet el 
plus j)rol(»ni;é. 



202 E. GiiYKN(rr 

Certaines larves peuvent niètne emmagasiner clans leur tissu 
adipeux des gouttelettes de graisse, parfois en assez grande quan- 
tité (fig-. 3, pi. II). Lorsqu'elles sont constituées par des grais- 
ses à point de fusion peu élevé (trioléine, acide oléique), prove- 
nant des graisses alimentaires, ces g-outtelettes se fusionnent fré- 
quemment, donnant ainsi à la cellule adipeuse un aspect très 
spécial. 

Le fait que des larves, non seulement absorbent les graisses du 
milieu nutritif, mais peuvent en mettre une partie en réserve, 
sans cependant réussir à atteindre le terme de leur développe- 
ment, est très important à considérer. Ce résultat négatif tient 
vraisend^lablement à ce que les larves ont besoin de corps gras 
d'une certaine constitution déterminée et qui ne sauraient être 
utilement remplacés par une giaisse quelconque. La comparaison 
de ces résultats avec ceux que je relaterai prochainement nous 
permettra, en outre, de penser que les réserves vraiment utilisa- 
bles ne sont pas constituées purement et simplement par des 
graisses, mais que leur nature est beaucoup plus complexe. 
Nous verrons qu'il manque aux milieux artificiels dont il vient 
d'être question, quelque chose qui, sans être un corps gras, n'en 
est pas moins indispensable à la larve pour lui permettre d'édi- 
fier des réserves adipeuses normales. 

6" Action des lipoïdes. — .l'ai utilisé à peu près exclusive- 
ment la lécitliine du jaune de l'œuf. Quelques essais ont cepen- 
dant été effectués avec de la cholestérine seule ou associée à la 
lécithine. 

La lêcithiiip utilisée était employée en solution alcoolique à 
20 p. loo, dont j'ajoutais 2 cent. 5 à 100 centimètres cubes de 
milieu. La lécithine est immédiatement précipitée de sa solution 
alcoolique et reste en fine suspension dans le milieu : celui-ci est 
ensuite chauffé au bain-marie afin d'éliminer l'alcool par évapo- 
ration. 

Expérience. — On utilise les deux milieux artificiels suivants : 

Ti-moiiis (« ■ii(|, 'i.'^i) .Milioux à l<>cilliiiii' (« 220, .'i-SS) 

l'eplniip. . . I p. loo 2 |). 100 I p. 100 2 p. 100 

Ij(''cithiii(' . . » » n,,'> p. 100 0,5 p. 100 

ScJs inin(''r';ni\. Dose norinalo 



RECHERCHES SUR LA VIK ASEPTIQUE !> UN iJRfiANlSME 



203 



Tandis que sur milieu léiuoin renferinaul i p. loo de peptone, 
les larves, après avoir atteiut une taille maxima de i millimètre 
vers le sixième jour, meurent toutes en moins de douze jours, 
sur le même milieu additionné de lécithine, les larves s'accrois- 
sent bien davantage et vivent plus longtemps. Elles atteignent en 
effet I mm. 5 à 2 millimètres le douzième jour, 2 mm. 5 le quin- 
zième jour, 3 millimètres à 3 mm. 5 vers le vingtième au ving-t- 
deuxième jour. A partir de ce moment leur activité diminue 
rapidement et des cadavres commencent à être notés. L'ohserva- 



Jj/tlonc - /flcfffu'nr 




fép/otie seir/c 



1 2 3 * 5 6 ? 8 9 10 1) 12 )3 IX )5 16 M )8 19 20 21 21 2h U 25 2(, 2{ 2S 



V\g. 7. — (bourbes montrant l'action f'avoral)lp de la lécithine, par rappoi't 
an milieu témoin, formé seulement de peptone et sels minéraux 

tion lut interrompue le ^ ingt-sixième jour, alors qu'il y avait 
encore (juelques larves vivantes, mais inertes. 

L'action favorisante de la lécithine (Hg. 7)estencore plus nette 
dans les essais laits avec les milieux renfermant 2 p. 100 de pep- 
tone. Sur milieu témoin, en effet, les larves .s'accroissent jusqu'au 
douzième jour, mais sans dépasser la taille de 2 millimètres à 
2 mm. ."). Beaucoup meurent dès ce moment et toutes sont mor- 
tes le vingt-detixième jour. Au contraire, sur le nuMiie milieu addi- 
tionné de lécithine, les larves atleii;iient 3 mm., 3 nnn. .^) et 
même ^\ à ."> millimètres, c'est-à-dire pi'esipie la taille adulte, le 



204 E. (;ryKN"(rr 

douzième jour. A partir du quinzirme jour, leurs mouvements se 
ralentissent, les premiers cadavres ne sont notés qu'à partir du 
vingt-deuxième jour et le vingt-sixième jour, lorsque l'observa- 
tion est interrompue, la plupart des larves sont encore vivantes. 
L'observation n'ayant pas pu, à ce moment, être continuée au- 
delà du vingt-sixième jour, je refis de nouveaux essais qui furent 
suivis jus(|u'au bout. Le milieu (a -jj.'i) avait la constitution sui- 
vante : 

Peplone. 2 p. ion 

Lécithine o,5 p. 100 

Sels minéraux k 197 l^ose normale 

Sur ce milieu, j'ai obtenu très régnlièi'ement des larves 1/2 en 
dix jours, .3/4 en treize jours et i/i en dix-huit jours. Pres(jue 
toutes les larves atteignirent ainsi la taille adulte, mais la plupart 
ne se métamorphosèrent pas, leurs mouvements devinrent de plus 
en plus lents et finalement elles moururent. Certaines purent d'ail- 
leurs rester en vie très longtemps: j'ai trouvé fréquemment des 
larves vivantes au bout de trente-cinq, quarante, cinquante-cinq 
et même soixante jours ! D'autre part quelques-unes, vers le 
vingtième jour, se transformèrent en pupes ; celles-ci présen- 
tèrent même un début de métamorphose, mais finalement se des- 
séchèient et inou'urent d'une façon plus ou moins précoce. 
Enfin, dans des cas exceptionnels, ([uelques pupes donnèrent 
naissance à des Mouches vivantes qui moururent au moment de 
l'éclosion — survenue le quarantième jour — ou immédiate- 
ment après. Ces Mouches étaient absolument naines (ayant la 
moitié de la taille ordinaire), transparentes et souvent malfor- 
mées ; leur abdomen paraissait absolument vide. 

D'autres expériences^, eifectuées en ajoutant de la lécithine à 
des milieux renfermant peptone i et 2 p. 100, avec glucose 
I p. 100, ont donné des résultats très comparables. 

Conr/i/sion : De toutes les substances utilisées, hydrates de 
carbone ou corps gras, la U'cithine s'est révélée la plus utile pour 
la nutrition larvaire. C'est sur les milieux à lécithine que l'on 
observe, en ell'et, la croissance la plus régulière des larves, celles- 
ci atteignant, pour la plupart, la taille adulte. Leur tissu adipeux, 
bien qu'encore assez transparent, renferme manifestement des 
réserves, mais peu abondantes, (irâce à ces réserves, particu- 
lièrement marquées chez certains indi\ idus, quelques pupes [kmi- 



KKOHEKCHES SUR LA VIE ASKl'TlyUE D UN ORGANISME iJoa 

veni être formées, mais après une durée de vie larvaire 1res aug- 
mentée (vingt à vingt-cinq jours au lieu de six). Une ou deux 
fois la métamorphose put être réalisée jusqu'au bout et aboutir 
à l'éclosion d'imagos. Cette transformation fut elle-même beau- 
coup plus lente que sur les milieux à Levure servant de témoins, 
la métamorphose durant quinze à vingt jours au lieu de cinq à 
six jours. Le processus de la métamorphose est d'ailleurs géné- 
ralement interrompu beaucoup plus tôt, alors que la nymphe est 
encore toute blanche ou même avant que celle-ci ])uisse être dis- 
tinguée. Enfin si, parmi les larves qui n'aboutissent pas à la 
pupe, la plupart meurent au boni de vingt à vingt-cinq jours, 
certaines sont -susceptibles de rester en vie pendant un temps 
parfois très long-, pouvant être égal à dix fois la durée de vie lar- 
vaire observée dans les conditions normales de nutrition, c'est-à- 
dire sur Levure et à la même température de 24". Bien que le 
développement demeure en somme précaire et inconstant sur les 
milieux artificiels additionnés de lécithine, ceux-ci se classent 
néanmoins nettement en tête de tous ceux qui ont été expéri- 
mentés. 

Il serait intéressant de savoir si cette action si favorable de la 
lécithine tient' à l'état physique particulier dans lequel se trouve 
cette substance ou à sa constitution chimi(pie. Je crois que les 
deux points de vue sont également à retenir. D'une part, en effet, 
la lécithine du jaune d'œuf contient une proportion élevée d'acide 
stéarique et nous avons vu comment cet acide paraissait, de tous 
les corps gras essayés, être celui que les larves assimilent et 
utilisent le mieux. D'autre })art la lécithine se présente, dans les 
milieux artificiels, sous forme de fins granules en suspension, que 
les cellules intestinales happent et retiennent au passage. L'intes- 
tin des larves élevées sur ces milieux, qui par eux-mêmes sont 
à peine colorés, devient d'niie belle teinte jaune, par suite de 
l'arrêt et de l'accumulation des grains de lécithine sur la face 
externe des cellules. 

11 semble donc bien que les milieux à lécithine se préseiilent 
sous un état j)hysi(pie meilleur que les milieux ne renfermant (|ue 
des substances solubles. Une nourriture exclusivement licpiide 
peut vraisemblablement entraîner à la longue des phénomènes 
d'irritation ou même de paralysie intestinale. La question reste 
à étudier. Je peux seulement din> que l'addition à mes milieux 



2#6 E. (iUYKNOT 

de poudres iiierles n'a pas paru eu améliorer le rendement 
d'une façon quelconque. C'est pourquoi je pense que la lécithine 
intervient aussi en grande partie par sa composition chi- 
mique. 

L'inilnence bienfaisante de la lécithine ne s'exerce pas que sur 
les larves en voie de développement. Les Mouches adultes vivent, 
en effet, beaucoup plus longtemps sur les milieux à lécithine que 
sur tous les autres milieux artificiels et leur ponte est aussi infi- 
niment plus abondante et plus prolongée. Sur tous les autres 
milieux artificiels, la ponte s'arrête plus ou moins rapidement, 
en g-énéral au bout de deux à six jours, avec production d'œufs 
avortés, arrêtés en cours du développement embryijiinaire. On 
peut, au contraire, transporter des Mouches pendant plus d'un 
mois, sur les milieux lécithinés sans que la ponte cesse. Les œufs 
avortés y sont exceptionnels. 

•?•' Action des nucléoprotéides. — Si maintenant nous jetons 
un coup d'(jeil d'ensemble sur les résultats des expériences qui 
précèdent, nous constatons non seulement que de tous les aliments 
énergétiques fournis, seuls la lécithine et, dans une moindre 
mesure, l'acide stéarique ou la tristéarine, exercent sur le dévelop- 
pement larvaire une influence appréciable, mais que, même dans 
ces conditions, ce développement reste très lent, n'aboutit qu'à 
une accumulation très insuffisante de réserves, n'est suivi de 
métamorphose que dans des cas exceptionnels et ne permet 
jamais l'obtention de Mouches capables de vivre et de se repro- 
duire. La variété même des hydrates de carbone ou g^raisses 
utilisés et la similitude des résultats imposent la conviction 
que ce n'est pas tant sur ces éléments que porte l'insuffisance 
alimentaire que sur la nature des protéiques fournis. Aussi 
est-ce dans cette direction que j'ai orienté ensuite mes investi- 
gations. 

A vrai dire, je n'ai fait dans ce sens que quelques recherches 
préliminaires destinées à orienter les expériences ultérieures. La 
composition du protéique employé dans les milieux artificiels 
peut, en effet, différer à bien des points de vue de celle des albu- 
minoïdes de la Levure. Celte différence peut notamment porter 
sur la nature des acides amidés qui entrent dans leur constitu- 
tion. Or, pas plus que pour la Levure, il n'a été établi une analyse 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE d'UN ORGANISME 207 

exacte des acides amidés entrant dans la constitution de Ja pep- 
tone Chapoteaut ( '). 

A moins d'employer au hasard tel ou tel acide amidé et de 
tomber fortuitement sur le corps indispensable, il eut été néces- 
saire d'étudier exactement les produits d'hydrolyse de la peptone 
et de la Levure pour établir la différence entre les deux produits 
à ce point de vue. Mais je ne disposais pas du matériel néces- 
saire pour effectuer une semblable recherche qui aurait d'ailleurs 
risqué de m'entraîner fort loin et peut-être sans grand résultat 
pour la question qui m'intéressait. 

Aussi ai-je commencé par étudier l'influence de substances dont 
la peptone est dépourvue et qui, par contre, se trouvent en grande 
quantité dans la Levure, je veux dire des nucléoprotéides. Pour 
cela j'ai eu recours à un produit qui se trouve dans le conmierce 
et qui est précisément extrait de la Levure : la nucléine de levure. 
Malheureusement cette substance est insoluble dans l'eau. On 
peut bien en obtenir des solutions dans les alcalis dilués, mais 
celles-ci sont précipitées dès qu'on les met au contact des milieux 
artificiels qui doivent, nous l'avons vu, être de réaction acide. Le 
moyen que j'ai utilisé a consisté à broyer longuement la nucléine 
en poudre dans une portion de milieu nutritif, puis à l'incorporer 
à l'ensemble de ce milieu. La nucléine se trouve alors en fine sus- 
pension que l'on stabilise au moyen de coton hydrophile. Je pense 
que, dans ces conditions, une partie au moins de cette substance 
a dû être ingérée par les larves, mais il subsiste quelques doutes 
sur la réalité de cette absorption. 

Malgré de très nombreux essais, je n'ai jamais constaté, en 
effet, que l'addition de nucléine aug-mentàt en rien la valeur 
nutritive des milieux artificiels et ce résultat me paraît au moins 
suprenant. ('.e[)endanl en examinant au microscope des larves 
élevées sur ce milieu et immobilisées par le compresseur, j'ai 
nettement vu, dans leur contenu intestinal, des particules solides 
qui ne pouvaient être que des grains de nucléine. 

Cette inefficacité de la nucléine est demeurée la même, que 
cette substance ait été ajoutée à des milieux ne renfeiinaiit cpie 
de la peptone ou de la peplone-glucose ou de la peptonc-lécithine 
ou de la pe[)tone-ylucose-h''cithine. 

(') .r.-ii l)i';iiici>ii[) rcurclli' ilf|iuis de iir |i;is ;i \ i>ii- ii I i i isi- l;i |(c|il(iiii' de W i I le ddiil 
les produits d'Ii yd l'olv se uni r\v liicn l'iud ii's \y,\v W A. LK\i:N>r'; cl 1). 1). \'an Si.vki:. 



208 K. UUVKNOT 

En raison des conditions d'emploi de la nuciéinc,je m'ahsliens 
de formuler des conclusions fermes à son sujet. 

8" Action des substances extractives. — Une autre cause 
d'insuffisance delà peptone, en tant qu'aliment protéique, pourrait 
tenir au manque de substances extractives ou de certaines de ces 
substances. On sait, en effet, que ces extractifs jouent un rôle 
incontestable dans la nutrition. Les essais de culture en milieu 
artificiel de certains Microbes, tels que le Bacille de la tubercu- 
lose, ont montré la nécessité d'introduire dans la constitution de 
ces milieux des éléments tels que la créatinine et la sarcosine. 
Dans leurs recherches sur la culture du Bacille de la tubercu- 
lose, A. Uelille, a. Mayf.r, (i. Schœffer et E. Terr(»ine (i6) 
ont montré que le développement du Bacille, très pauvre sur 
peptone de Witte, moyen sur peptone Chapoteaut, assez riche 
sur peptone de viande de bœuf, devenait excellent si, à ces 
trois peptones, on ajoutait du bouillon. C'est du reste la diffé- 
rence très remarquable que l'on observe, au point de vue de l'in- 
tensité de développement et de l'activité biochimique de la plu- 
part des microbes, entre les cultures en eau peptonée et les 
cultures en bouillon. 

Pour rechercher l'action de ces substances extractives, j'ai pré- 
paré un bouillon de viande de bœuf suivant la technique classi- 
quement utilisée en bactériologie : 

5oo grammes de viande choisie et l)ieii dégraissée sont hachés, puis mis 
à macérer dans un litre d'eau pendant i[\ heures. Le mélange, constam- 
ment agité, est ensuite chautl'é et porté à l'ébullition pendant lo minutes. 
Le produit est filtré à chaud, sur un linge, puis sur papier Chardin mouillé, 
de l'aron à retenir les graisses. 

J ai alors essayé les milieux suivants : 

l'eptone i p. loo i ji. loo 

(iiucose I }). 100 1 |). 100 

Bouillon lOO cc'^ » 

Lan distillée » lOO ce* 

Sels minéraux a njy ou cendres tie levure : tlose normale 

^'(^i(■i (piels sont les résultats de cet essai : 
r" Sur milieu sans bouillon^ les larves s'accroissent pendanl 
les 7 à 8 premiers jours, mais elles restent maig'res et transpa- 



RECHERCHES SUR L\ VIE ASEPTIQUE 1)'UN ORGANISME 209 

rentes. Quelques-unes atteigueut 2 millimètres, mais ne tardent 
pas à devenir immobiles et à mourir. Toutes sont mortes du quin- 
zième au vingtième jour. 

2° Sur le même milieu à hase de houilloii, les résultats sont 
nettement améliorés. Les larves mesurent 2 millimètres dès le 
huitième jour, sont alors actives, mais transparentes. Elles attei- 
gnent 3 mm. 5 à 4 VL\m. â le quatorzième jour, du moins certai- 
nes d'entre elles. Sur 12 essais, on observe la formation de pupes 
dans trois tul)es, à partir du douzième jour. On note, en effet, 
19 pupes formées du dix-huitième au vingtième jour en D. A, 
710; 5 pupes les dix-neuvième et vingtième jours en D. A. 721 ; 
enfin i() pupes du cpiinzième au vingtième jour en I). A. 726. 
Les larves qui ne se transforment pas en pupes meurent du quin- 
zième au vingt-cinquième jour. 

Les pupes formées n'évoluent pas; elles sont petites, à peine 
colorées, se dessèchent rapidement et meurent. Cependant une 
pupe de D. A. 726, formée le quinzième jour, donna naissance 
5 jours plus tard à une Mouche mâle, petite, malformée, transpa- 
rente, pouvant à peine remuer qui mourut peu après son éclosion. 

La comparaison des résultats montre que le bouillon, même 
en l'absence de graisses, exerce une action favorisante indénia- 
ble, qui est presque de même ordre que celle déterminée par l'ad- 
dition de lécithine. 

J'avais été naturellement amené à rechercher si l'utilisation 
combinée de lécithine et de bouillon ne donnerait pas des résultats 
supérieurs. 

Malheureusement ces essais furent interrompus accidentelle- 
ment et, ayant eu ensuite Tattention attirée dans une autre direc- 
tion, je n'ai pu les recommencer que beaucoup plus tard et l'on 
verra ([u'ils m'ont donné des résultats absolument contradic- 
toires. 

D'autres expériences ont été effectuées avec une solution con- 
centrée d'extrait de Liebig dégraissé, dont j'ajoutais à différents 
tubes contenant 10 centimètres cubes de milieu artificiel, i, 2, 
4, (), 8, 10, i5, 20, 3o et 00 gouttes. 

(^et extrait s'est montré nettement toxique pour les larves et 
l'action a été d'autant plus marquée que la dose était plus 
grande. L'addition de i à 2 gouttes d'extrait donne des résultats 
comparables à ceux des témoins, mais à partir de cinq gouttes 

14 



-10 E. (4UYÉNOÏ 

on observe une mortalité rapide des larves et un retard net de 
la croissance. A la dose de 5o gouttes, toutes les larves sont tuées 
en moins de dix jours. 

Conclusion DE cette première sérik d'essais. — Malgré le très 
grand nombre des essais effectués pour la constitution d'un 
milieu artificiel par voie synthétique, j'ai en somme échoué dans 
cette tentative. Sans doute j'ai pu reconnaître que, dans les 
conditions de nutrition utilisées, certaines substances étaient 
nuisibles, d'autres indifférentes, quelques-unes utiles, mais dans 
aucun cas je n'ai pu obtenir un milieu capable d'assurer le déve- 
loppement régulier des larves, l'élaboration des réserves grais- 
seuses en quantité suffisante, ni surtout l'accomplissement nor- 
mal des processus de métamorphose aboutissant à des adultes 
bien constitués. 

A vrai dire, je suis loin d'avoir épuisé toutes les combinaisons 
et tous les essais de substances possibles, mais je me suis rendu 
compte que je pourrais continuer pendant longtemps ces tenta- 
tives, sans être assuré d'arriver à un résultat positif. Il faut, en 
effet, remarquer que, pour donner des résultats valables, l'essai 
de chaque milieu doit être fait non sur un tube d'élevage, mais 
sur un g-rand nombre, en raison des écarts parfois considérables 
que l'on relève et sur lesquels je reviendrai. Or, par suite de la len- 
teur du développement, chaque essai nécessite une observation 
continue pendant un mois environ. Aussi ai-je mis plus de deux 
ans à réaliser ces expériences qui, si elles apparaissent pauvres 
en résultats, ont cependant nécessité un travail considérable. 

Au cours de ces recherches, j'ai cependant pu faire sur le 
comportement des Drosophiles certaines observations dont quel- 
ques-unes ont une portée générale. 

Croissance larvaire et métamorphose.. — Un fait uniformé- 
ment observé est la dissociation qui existe, dans ces conditions 
de nutrition artificielle, entre le développement larvaire et le 
phénomène de métamorphose. En effet, tandis que, sur Levure, 
les témoins arrivent à la pupe en six jours et donnent la Mou- 
che en onze, sur beaucoup de milieux artificiels, les larves 
s'accroissent infiniment plus lentement, atteignent cependant la 
taille adulte et peuvent même vivre un temps très considéra- 
ble, pouvant égaler dix fois la période larvaire normale, mais 



RECHERCHES sUK L\ VIE ASEPTIQUE D"UN ORGANISME 211 

sans se métamorphoser. La différence essentielle que l'on observe 
entre ces larves et les larves témoins réside uniquement dans 
la constitution de leur tissu adipeux. Les larves sur Levure ont 
un tissu bourré de réserves et se métamorphosent rapidement; 
les larves élevées sur milieux artificiels ont un tissu adipeux 
squelettique, vide de réserves et ne se métamorphosent pas. Dans 
les cas exceptionnels où cette métamorphose commence, quitte 
à s'arrêter à un stade plus ou moins précoce, on constate nette- 
ment que cela se produit seulement pour les larves qui, pour 
une raison ou une autre, ont emmae;-asiné dans leur tissu adi- 
peux quelques réserves d'ailleurs peu abondantes. L'élabora- 
tion de réserves qualitativement et quantitativement suffisantes 
est donc l'une des conditions fondamentales de la métamorphose 
et l'aboutissant d'une luitrition larvaire normale. 

Piipaison et inêtaniorpliose proprement dite. — 11 faut aussi 
noter qu'il existe une dilférence très g'rande entre les con- 
ditions de formation de la pupe et celles de la métamorphose 
proprement dite. Celle-ci n'est réalisalde que dans le cas de 
larves munies de réserves abondantes. Celle-là peut, au contraire, 
s'observer fréquemment sur des larves dépourvues de réserves, 
n'ayant même pas atteint la taille adulte. On voit notamment des 
larves se transformer eu pupes alors qu'elles n'ont que les deux 
tiers ou les trois quarts de la taille déhnitive. Cette pupaisou pré- 
coce, non suivie de métamorphose, s'est montrée conditionnée 
essentiellement par l'état hyorométri(|ue du milieu. Telles larves 
qui resteraient 3o jours sans puper dans un uîilieu très humide, 
puperont beaucoup plus tôt si la surface du coton est sèche, ou 
si, par hasard, elles se sont élevées le long- des parois du tube de 
culture et ont été ainsi entraînées dans une zone plus sèche. 
Fréquemment d'ailleurs, on observe, dans ces conditions, à côté 
de pupes très petites mais l)ieu conformées, des pseudo-pupes 
dont la surface se dessèche et brunit comme celle des vraies 
pupes, mais qui conservent la forme allongée et parfois recourbée 
des larves dont elles proviennent. 

Parèsie ohseruée sur les larves élevées en milieu urtifieiel. — 
Un troisième fait intéressant à signaler est l'état pathologiipie 
par lequel passent toutes les larves avant de mourir, ({uelle que 



212 li. (iUYÉNOÏ 

soit la constitution des milieux artificiels dont elles se sont nour- 
ries. Après une période de grande activité, où on les voit aspirer 
par d'incessants mouvements du pharynx le tluide nourricier, tôt 
ou tard on observe que leurs mouvements se ralentissent et se 
raréfient ; les larves ne se déplacent plus que mollement à la 
surface du milieu, opèrent de temps en temps quelques mouve- 
ments de succion, puis tombent dans un état d'immobilité qui 
devient de plus en plus fréquent et prolongé. Finalement, elles 
restent immobiles pendant des heures, figées dans n'importe 
quelle position. Le vaisseau dorsal présente des contractions très 
lentes séparées par des pauses parfois excessivement longues; les 
mouvements de l'intestin sont également de plus en plus espacés. 
Cet état aboutit parfois très vite à la mort; parfois aussi 
il peut se prolonger pendant 20 jours et plus. J'ai vainement 
essayé de transporter, sur un bon milieu nutritif (Levure), ces 
larves, même au début de leur période d'immobilité. Toutes sont 
mortes, qu'elles aient ou non absorbé de la Levure. Au contraire, 
des larves placées sur un milieu nutritif insuffisant et transpor- 
tées à temps sur de la Levure alors qu'elles n'ont que i mm. 5 
ou -1 millimètres et sont très actives, s'y nourrissent, ne tardent 
pas à élaborer les réserves nécessaires et à se métamorphoser. 

Ces phénomènes incurables de parésie sont à rapprocher dans 
une certaine mesure de ceux qui ont été observés chez les ani- 
maux supérieurs, nourris avec une alimentation artificielle ou 
dépourvue de certains principes encore mal connus. Je reviendrai 
sur cette question qui touche de près à la pathologie du béribéri 
dans un chapitre ultérieur. 

Différences indiuidiielles et sélection. — Une autre obser- 
vation très importante qui résulte de ces expériences a trait à la 
diversité du comportement d'individus aussi semblables que 
possible comme origine et placés dans des conditions en appa- 
rence, au moins, identiques. Sur les bons milieux nutritifs ces 
différences s'observent aussi ; certaines larves s'accroissent un 
peu plus vite que d'autres, aboutissent à des pupes et à des 
Mouches un peu plus grosses ou un peu plus petites, mais ces 
différences sont peu marquées. Sur les milieux artificiels qui 
sont des milieux pauvres, défavorables, ces différences indi- 
viduelles apparaissent amplifiées et souvent considérables. 



RECHERCHES SUR I.A VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 213 

Déjà des divergences de cet ordre m'étaient apparues lors de 
mes recherches sur les Mouches de la viande ; on en observe de 
semblables dans les comptes rendus des expériences de Bogdanow 
et plus récemment de Wollman. Ainsi que je l'ai montré, les 
larves de la viande dans les conditions normales se nourrissent 
des produits de la dij^estion opérée par les Microbes et ne pro- 
duisent pas de ferments digestifs. Que certaines d'entre elles en 
sécrètent quelque peu, c'est ce qui est assez vraisemblable, mais 
cette propriété n'est, dans les conditions normales de leur déve- 
loppement, d'aucune utilité et n'est décelée par rien. Bogdanow 
et Wollman ont confirmé ces vues, en montrant que, débarras- 
sées de tout Microbe et placées sur de la viande stérilisée, ces 
larves sont très g-ëné.ralement incapai)les de se nourrir. Cepen- 
dant on observe que quelques rares larves s'accroissent quand 
même, quoique très lentement, qu'elles liquéfient la gélatine, ce 
qui est la preuve de leur activité dig^estive secrétoire. Tandis 
que les autres meurent d'inanition, ces larves à ferment devien- 
nent de plus en plus fortes, se nourrissent de mieux en mieux 
et, après avoir traversé la crise du début, finissent tant bien que 
mal par réaliser leur métamorphose. 

De même, dans tous mes élevages sur milieux artificiels, j'ai 
observé des différences considérables. Toutes les larves cepen- 
dant proviennent toujours d'œufs pondus par des Mouches 
sœurs, de même Age ; ces œufs ne présentent entre leurs dates 
de ponte que des différences de 48 heures au plus. Néanmoins on 
observe que, dans le même tube, certaines larves se développent 
à peine et meurent au bout de 6 jours par exemple, tandis que 
d'autres atteignent une taille double ou triple et vivent lo, rf), 
20, 3o jours et parfois beaucoup plus. Les unes ont leur tissu 
adipeux absolument vide, d'autres y emmagasinent quelques 
rares réserves. La majorité meurent à l'état de larves, quelques 
individus arrivent cependant à puper ou plus exceptionnellement 
encore aboutissent à l'imag-o. 

Ces différences sont d'autant plus intéressantes à étudier 
qu'elles sont comme l'image particulièrement nette de ce qui se 
passe lorsque les individus d'une espèce, à la suite d'un change- 
ment de milieu, se trouvent dans des conditions défavorables et 
risquent d'être anéantis, (i'est alors qu'inter\ ient cette sélection 
qui est la résultante du fait cpie tandis (pi'un grand nombre (.l'indi- 



214 E. GUYKN'OT 

vidus meurent, quelques-uns subsisleni et seront peut-être capa- 
bles de maintenir la continuité de la lignée, fut-ce au prix d'un 
changement morphologique ou physiologique des individus de 
cette lignée. 

Dans le cas présent, les causes pour lesquelles tel individu 
subsiste, là où les autres meurent, apparaissent comme extrême- 
ment complexes. Quelques-unes peuvent cependant être notées. 
J'ai déjà signalé que quand, par oubli, des cadavres de Mouches 
ont été laissés dans le milieu, les larves qui s'en nourrissent 
deviennent plus grosses que les autres et parfois se métamor^ 
phosent entièrement. Il y a là une cause d'erreur facile à éviter. 
Une autre condition importante est le nombre des larves. Alors 
que dans les tubes où la ponte a été peu abondante, les quelques 
larves écloses se développent foi't mal, dans les tubes de même 
milieu où la ponte a été, par hasard, ou en raison du plus grand 
nombre de femelles, plus abondante, les larves très nombreuses 
évoluent mieux et plus rapidement. Cette influence du nombre 
des larves m'a paru, après maintes observations, se ramener à 
une question d'humidité et de facilité dans lacquisition de la 
nourriture. Celle-ci se trouve, on le sait, supportée par du coton 
hydrophile, dont la surface est parfois assez sèche. Les larves, 
quand elles sont peu nombreuses, errent à la surface de ce coton 
mal imbibé et ne peuvent que difficilement absorber la nourri- 
ture. Si, dès le début du développement, avec une baguette de 
verre, on presse sur la surface du coton pour l'humidifier, le 
développement se fait bien. Si on n'intervient qu'au bout de 
quelques jours, les larves, qui n'ont pu s'accroître qu'à peine, 
sont en quelque sorte handicapées par leurs premiers jours de 
nutrition insuffisante et restent arriérées. Or, quand elles sont 
nombreuses, les larves pénètrent plus facilement entre le coton 
et la paroi du tube jusqu'au niveau du milieu nutritif. Une pre- 
mière vient qui s'insinue, par hasard, ou par suite de son chimio- 
tropisme positif, entre le coton et la paroi, une deuxième, puis une 
troisième s'engagent de même dans le même chemin et l'appro- 
fondissent, on voit alors les larves pénétrer de plus en plus pro- 
fondément, creuser de véritables galeries entre le coton et la 
paroi. Lorsqu'une larve est ainsi arrivée à un endroit où le 
milieu nutritif est facilement accessible, on ne tarde pas à voir 
en ce point ao, 3o larves rangées parallèlement, serrées les 



EECHERCHES SUR L4 VIE ASEPT: JUR D'UX ORGANISME 215 

unes contre les autres, relenues là parce que la nourriture y est 
abondante. 

L'examen répété de milliers de tubes d'élevages m'a ainsi 
permis de constater que les larves qui pénètrent profondément 
entre le coton et la paroi du tube de verre, jusqu'à être parfois 
emprisonnées dans une log-ette renfermant la bulle d'air qu'elles 
ont entraînée avec elles, se développent plus vite que celles qui 
sont restées au voisinag-e de la surface. Leur devenir dépend 
alors de la facilité plus ou moins grande qu'elles auront au bout 
de quelques jours à reg-agner la surface, sans quoi elles meurent 
finalement asphyxiées. Cette observation est à rapprocher des 
constatations faites par Weinland sur des larves non aseptiques. 
Cet auteur a en effet constaté que la production des g'raisses se 
faisait mieux en milieu anaérobie qu'en présence de l'oxygène, 
mais l'interprétation de ce fait reste discutable en raison de la 
part que les bactéries peuvent prendre dans sa réalisation. 

Le sort d'un individu se trouve ainsi dépendre de multiples 
conditions fortuites : sécheresse, humidité, proximité de la nour- 
riture — surtout pendant ses premiers jours d'existence — 
nombre des larves, vie en surface ou en profondeur. Autant 
de conditions, réalisées par hasard, d'où dépendent la mort plus 
ou moins précoce ou la vie de la larve envisag-ée. 

A côté de ces différences liées à des conditions extérieures 
diverses, il arrive que l'on note des différences individuelles qui 
ne paraissent pouvoir être rapportées à aucune cause extérieure 
et qui s'observent même si les larves proviennent toutes de la 
même femelle. Il est certain qu'il y a des différences constitu- 
tionnelles souvent minimes, pouvant influer sur tout l'avenir de 
l'org-anisme. Une des plus faciles à imaginer est la plus ou moins 
g-rande quantité de réserves contenues dans l'œuf. Nous avons 
vu que, sur les milieux pauvres, les Mouches pondent des œufs 
moins riches en inclusions, ainsi que le montre l'examen direct, et 
qui finissent par avorter. On conçoit qu'entre cet état et l'état 
normal peuvent se rencontrer toutes sortes d'intermédiaires. 

Je tiens à noter spécialement l'influence très grande des condi- 
tions externes, pendant les premiers stades de vie larvaire, (|ui 
retentit d'une façon définitive sur la résistance, la vitalité de l'in- 
dividu, même lorsque celui-ci se trouve ensuite placé dans des 
conditions plus favorables. 



216 E. GUYÉNOT 

En résumé, il ressoil de ces constatations qne les chances de 
salut, même limité à quelques individus de la lignée placée dans des 
conditions nouvelles défavorables, résident tant dans leurs diffé- 
rences constitutionnelles congénitales que dans des variations 
souvent minimes, et réalisées /jar hasard, des conditions exté- 
rieures. Conditions extérieures et constitutions réagissent d'ail- 
leurs réciproquement les unes sur les autres. Ces expériences per- 
mettent ainsi de saisir un des aspects les plus intéressants de la 
sélection. A côté de la sélection darwinienne, basée sur les parti- 
cularités utiles, il est une autre sélection, peut-être plus impor- 
tante encore, mais désordonnée, qui résulte uniquement des con- 
ditions de vie réalisées au hasard, c'est-à-dire dépendant d'une 
série de causes dont chacune n« présente aucun rapport néces- 
saire avec l'effet produit. 



IX 



ESSAIS DE CONSTITUTION D'UN MILIEU NUTRITIF 
ARTIFICIEL PAR VOIE ANALYTIQUE 



Toutes les expériences précédentes, outre les résultats parti- 
culiers qu'elles comportent, ont montré combien les divers 
milieux artificiels utilisés diffèrent profondément, au point de 
vue de leur valeur alimentaire pour les Drosophiles, de la Levure 
de boulangerie employée comme aliment témoin. 

L'insuccès de mes premières tentatives me conduisit à recher- 
cher quelles pouvaient être la ou les substances contenues dans 
la Levure et qui se trouvaient être indispensables à la nutrition 
des Mouches. Après étude, j'écartai tout d'abord l'hypothèse 
qu'il put s'ag'ir de quelque élément minéral propie à la Levure et 
y existant même en très petite quantité. J'avais en effet mis dans 
mes milieux tous leséléments minéraux, acides ou bases, décelés 
parles analyses des cendres de Levure, et existant en quantité nota- 
ble. D'autre part, j'avais préparé avec g^rand soin des cendres de 
levure que j'avais utilisées, après traitement nécessaire pour les 
diss()U(h'e, pour la conslitulion de certains milieux artificiels au 



RECHEI-iCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE l>'u\ ORGANISME 217 

lieu des solutions minérales fabriquées de toutes pièces que j'em- 
ployais habituellement. Cette modification ne détermina aucun 
changement appréciable dans le comportement des Mouches ni 
des larves. 

Il ne me parut pas non plus vraisemblal)le que la substance 
indispensable lut un hydrate de carbone. On sait ([ue la Levure 
contient du glycogène mais, outre que l'addition de ce composé, 
de même que celle de glucose, n'avait pas modifié sensiblement 
la valeur des milieux artificiels, la Levure que j'utilis;us avait sou- 
vent subi, intentionnellement, un début d'autolyse, avec destruc- 
tion intracellulaire très rapide du glycogène accumidé. Or cette 
Levure, très appauvrie en hydrates de carbone, se montra un milieu 
excellent, aussi bon que de la Levure absolument fraîche et n'ayant 
pas subi d'autophagie. 

Les recherches paraissaient donc devoir être limitées aux com- 
posés albuminoïdes, albumines, acides amidés, corps puriques, 
extractifs, etc., ou aux corps gras. 

Je commençai par étudier l'action des graisses de la Levure 
pour la raison suivante : les larves, placées sur Levure, produi- 
sent et accumulent des quantités de graisse considérables. La 
Levure en contient, cela est certain, mais il y a, semble-t-il, une 
disproportion entre la quantité totale de graisse ingérée par une 
larve, sous forme de graisse de Levure, et la quantité énorme de 
graisse, mise en réserve dans son tissu adipeux. J'avais d'autr<' 
part constaté que même si des larves sont placées sur des milieux 
artificiels contenant une graisse et absorbent cette graisse, ainsi 
quQ cela a pu être constaté directement dans certains cas, ces 
larves ne réussissent à en mettre en réserve qu'une (juantilé 
insignifiante et, en tout cas, n'atteignent pas le terme de leur 
développement. Ces remarques, ainsi que beaucoup d'autres, 
m'avaient conduit à penser que les larves devaient réaliser faci- 
lement la synthèse des graisses aux dépens de substances conte- 
nues dans la Levure, et qui n'étaient ni des graisses, ni des hydrates 
de carbone. Je fus ainsi amené, pour essayer d'éclaircir cette 
question, à élever des larves sur de la Levure ayant subi un 
dégraissage prolongé et à rechercher si ce milieu sei'ait encore 
apte à la luitrition des Drosophiles. 

Levure dègraisxée et (jraisses de levure. — La L(;vure contient 
nnc (pianlité assez élevi'e de graisse. OueNpies dosages ell'ectiiés 



218 E. GUYKNOT 

après saponification totale par la soude, libération des acides 
gras par l'acide clilorhydrique, traitement par l'éther absolu, 
puis par l'éther de pétrole m'ont fourni une teneur de i (^i\ 768 
d'acides gras pour 100 grammes de Levure sèche, correspondant 
à environ 4<^'<' grammes de Levure fraîche (76 p, 100 d'eau). Ces 
acides g-ras ont un point de fusion assez élevé, sont solides à la 
température ordinaire, mais fusibles à .");")". 

L'extraction totale de la graisse de Levure est une opération 
à peu près impossible, si l'on ne détruit pas au préalable par 
la soude la substance protoplasmique elle-même. Un semblable 
procédé ne pouvait convenir pour l'expérience projetée. D'autre 
part, il est certain qu'une simple macération dans l'éther, même 
prolongée pendant des mois, serait incapable dopérer une extrac- 
tion suffisante des graisses. Pour faciliter celle-ci, j'essayai de 
broyer, au préalable, les cellules de Levure, au moyen du broyeur 
à billes de verre de Borrel (*). Au bout de 36 heures, la Levure 
en suspension dans l'alcool absolu était parfaitement broyée et ne 
montrait plus, à l'examen microscopique, de cellules intactes. 

Avant de rechercher si la Levure ainsi broyée, puis dégraissée, 
avait encore la même valeur nutritive, j'essayai tout d'abord la 
Levure sinq)lement broyée, non dég^raissée. Pour cela ralcool 
dans lequel elle se trouvait en suspension fut évaporé. La masse 
résiduelle fut additionnée de 2/3 d'eau, comme je faisais d'habi- 
tude, répartie sur colon, stérilisée à 120" et essayée. Or sur ce 
milieu, de consistance pâteuse, les larves, au sortir de l'œuf, 
errèrent à la surface sans en pouvoir absorber une parcelle et 
toutes moururent d'inanition au bout de deux ou trois jours, ^eul 
l'état physique du milieu pouvait être incriminé. Il était évident 
que la Levure broyée, puis dégraissée, ne donnerait pas de ren- 
seignements plus intéressants. 

J'eus alors recours au dégraissage de la Levure non broyée au 
moyen d'un appareil à extraction par l'alcool bouillant. 

De la i^evure ayant déjà séjourné quatre semaines dans l'alcool fut 
épuisée dans l'appareil à extraction par l'alcool à 100° bouillant 
pendant 10 heures. La masse résiduelle fortement décolorée fut 
ensuite séchée, pilée, humectée d'eau, puis soumise après séchage 
à une nouvelle extraction pendant 9 heures. La Levure extraite 

(') M. lîouiu-i. a bien voulu inctlrc à ma ilisjxisition le broyeur do sou Laliora- 
loii'o do riuslilut l'asloui'; jo lui adrosso tous nies rornerciemcnts. 



RBICHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE d'UN ORGANISME 219 

fut séchée, puis mise eu suspension dans l'éther anhydre pen- 
dant 20 heures. Elle fut enfin lavée à l'alcool absolu, à l'acétone 
et desséchée à 50°. 

Le liquide alcoolique ayant servi à l'extraction était, à chaud, 
transparent, d'une belle couleur jaune d'or, j^ar refroidissement, 
il se précipitait un produit blanchâtre, soluble à nouveau par 
chauffage et qui se déposait au fond du ballon. 

La Levure dégraissée et séchée fut diluée dans de l'eau, dans 
la proportion usuelle de 2 parties pour 3 d'eau, puis additionnée 
de coton et stérilisée en tubes. Malgré le traitement subi, cette 
Levure restait en suspension dans l'eau et formait une émulsion 
tout à fait comparable à celle que l'on ol)tient avec de la Levure 
ordinaire. 

Les résultats observés sur ce milieu sont les suivants : Les 
larves, très actives pendant les premiers jours, s'accroissent 
beaucoup plus lentement que sur les milieux témoins à Levure 
ordinaire. La taille des larves n'est en effet que de i mm. f) le 
troisième jour, de 2 mm. ."> à 3 millimètres le cinquième jour. Vers 
le dixième jour, elles mesurent 2 mm. 5, 3 mm. 5 et même 4 "lil- 
limètres. Elles sont encore actives, mais transparentes et leur 
tissu adipeux reste dépourvu de réserves. Quelques larves attei- 
gnent 4 rnm. 5; dans i tube sur 8 apparurent même quelques 
pupes, petites, 5 le quatorzième jour, puis 9 autres un peu plus 
tard. Ces pupes moururent sauf une qui donna naissance à une 
Mouche très petite, éclose le dix-neuvième jour, l ue autre pupe 
laissait voir la Mouche bien formée à son intérieur, mais celle-ci 
mourut avant d'éclore. Cette formation de pupes resta exception- 
nelle. Dans les autres élevages, toutes les larves moulurent du 
quinzième au dix-neuvième jour, après avoir présenté les phé- 
nomènes, que nous connaissons, de diminution progiessive de 
l'activité et d'inertie prolongée précédant la mort. 

La valeur nutritive de cette Levure dégraissée peut être, d'après 
les résultats, comparée à celle des milieux artificiels à peptoue et 
lécithine que j'avais déjà employés. Il est donc évident que là où 
les substances indispensables avaient passé dans l'extrait alcooli- 
que, la levure extraite s'en trouvant dépourvue ou à ])eu j)rès. 

Uuelles étaient ces substances ? 

E.rtraif (ilcooliqm' de Icviwe. — II eut été très in(<'>ressaul 



220 E. GUYKXOr 

d'étudier préciséinenl le liquide d'extraction de eette Levure deve- 
nue insuffisante. Malheureusement il fut perdu par accident. 

In nouvel extrait fut préparé de la manière suixante : iooii;-ram- 
mes de Levure furent épuisés par l'alcool absolu bouillant, dans 
l'appareil à extraction pendant i6 heures. L'extrait, de couleur 
jaune d'or, présentait par refroidissement un dépôt l)lanc jau- 
nâtre, constitué en majeure partie par un corps g^ras. On éva- 
pora l'extrait total et on reprit le résidu par l'alcool à yo** froid. 
Celui-ci put dissoudre une bonne partie de l'extrait et se colora 
en jaune d'or. Il resta une partie l)lanc-jaunâtre insoluble, que 
l'on sépara par filt ration et qui se montra constituée en presque 
totalité par des corps gras. 

La liqueur alcoolique fut évaporée et le résidu fut repris par 
l'eau chaude, puis filtré sur papier ( Ihardin mouillé. Ce résidu 
étant à peu près intégralement soluble dans l'eau, il ne resta 
que très peu de choses sur le filtre. Il est bien évident qu'un 
semblable extrait ne contenait plus que des traces de graisses. 

In milieu fut alors préparé, contenant 2 p. 100 de peptone, 
les sels minéraux usuels et 20 centimètres cubes de cet extrait de 
levure. 

Sur ce milieu (milieu sans corps gras, mais avec extrait de 
levure) les résultats sont restés très médiocres : les larves attei- 
gnirent la taille i/4, le quatrième jour, puis s'accrurent plus 
lentement atteignant 1/2 vers le huitième jour et 3/4 vers le 
quinzième ou seizième jour. Dès le dix-huitième jour, on nota 
des cadavres, presque toutes les larves étaient mortes le vingt- 
cinquième jour. Les larves restèrent maigres et transparentes, 
leur tissu adipeux étant dépourvu de réserves. Dans aucun cas, 
il n'y eut formation de pupes. 

Si l'on rapproche ce résultat de celui de l'expérience avec 
levure dégraissée, il semble qu'il faille uniquement mettre en 
cause les graisses de Levure. 

En effet : 

i" La levure dégraissée est insuffisante. 

2" La substance utile passe dans l'extrait alcoolique total. 

3** Cet extrait, privé de graisse, est insuffisant, d'où l'on pour- 
rait, semble-t-il, conclure que la substance indispensable n'est 
autre que la graisse de Levure. 

Cependant une telle conclusion serait certainement erronée: 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEl'L'IQUE d'UN ORGANISME 2:21 

j'avais en effet effectué, entre temps, des expériences avec un 
milieu artificiel constitué par de la peptone et des sels miné- 
raux, avec addition de ces graisses de Levure seules et je l'avais 
étudié comparativement avec le milieu peptonc-lécithine. L'addi- 
tion de graisses de Levure ne se montra pas supérieure à l'addi- 
tion de lécithine. 

Je fus ainsi conduit à cette nouvelle conclusion : il faut ajouter 
au milieu {)eptone-sels non seulement un corj)s gras (g-raisse de 
levure ou lécithine) mais aussi Vextriiit alcoolique dégraisse qui, 
lui, contient la substance indispensable. 

Je constituai alors un nouveau milieu d^ (><)) ainsi constitué : 

Peptone 2 p. 100 

Lécithine 0,00 p. 100 

Extrait de levure .... 5o cm^ 

Sels minéraux Q- S. 

Eau distillée p. 100 parties 

Sur ce milieu ( lig. 8 ) la ponte fut abondante, comme sur tous les 
milieux à lécithine ; les larves s'accrurent rapidement atteignant la 
taille I 3 à 1/2 vers le quatrième jour, 3/4 le sixième et i/i le sep- 
tième jour. Dans tous les tubes apparurent des pupes dès le sep- 
tième, neuvième, dixième ou onzième jour. Il s'en forma de i 2 à 5o 
(exactement 12, 3o, 26, 46, 5o). Un certain nombre de ces pupes 
moururent sans évoluer, mais dans tous les tubes quelques-unes 
donnèrent des Mouches dont l'éclosion survint du douzième au 
dix-septième jour. On obtint exactement pour ô tubes : 7 Mou- 
ches, 3o Mouches, 6 Mouches, lô Mouches, 4 Mouches au bout 
de 18 jours, date où l'observation fut interrompue et où de 
nombreuses pupes encore vivantes paraissaient prêtes à éclore. 

dette expérience fut faite en prenant pour témoin un milieu 
artificiel com[)Osé de peptone, lécithine et sels minéraux, mais 
sans extrait alcoolique dégraissé de Levure. Ce milieu témoin 
donna les résultats connus (mort de la plupart des larves, for- 
mation de quelques pupes très rares et tardives, pas de Mou- 
ches). 

liien que sur les deux milieux, les larves aient disposé de 
lécithine, celles vivant sur le témoin n'emmagasinèrent donc que 
des quantités inhmes de graisse dans leur tissu adipeux et res- 
tèrent transparentes. Au contraire, celles élevées sur milieu à 
extrait de Levure d('*graissé et lécithine prés(Mitèrenl un corps 



222 E. GUYÉNOT 

adipeux de plus eu plus î^ius, deveuaut opaque et dout les 
cellules étaient bourrées d'inclusions graisseuses. 

En somme, pour la première fois, j'obtenais un milieu nutritif, 
permettant le développement complet de la majorité des indi- 
vidus avec cependant une mortalité et une durée de développe- 
ment évidemment plus grandes que sur Levure témoin (pupes en 
7 à 12 jours au lieu de (3 et Mouches en 12 à 16 jours au lieu 
de II). 

Ces expériences montrent nettement qu'un milieu contenant 
de la peptone, de la lécithine, et des sels minéraux (ce qui est 



rffUcuie ■ lédthLae ah 'dildc levuj "P 




refifone léddilne 



1 2 3 J> 5 6 f â 9 10 11 12 13 W 15 16 JT 18 19 iO 1\ 11 11 U 25 % îf 1% 19 

Fig-. 8. — Courbes montrant le déveluppement comparé des Drosophiles 
sur Levure, milieu peptone-lécithine et milieu peptone-lécithine, addi- 
tionné d'extrait alcoolique dégraissé de Levure, 

insuffisant), devient un milieu déjà très convenable si on lui ajoute 
l'extrait alcoolique de Levure, privé de ses graisses. Sous l'influence 
des suljstances contenues dans ce produit, ou bien les larves 
réalisent une synthèse des graisses aux dépens de ces substances 
ou de la peptone, ou bien deviennent capables de tirer de la 
lécithine un parti qu'elles ne pouvaient en tirer en leur absence. 
Il y a vraisemblablement les deux choses, puisque l'utilisation de 
la lécithine ressort du fait que l'addition de l'extrait de Levure à 
un milieu sans lécithine reste inefficace. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 223 

Pour terminer, je conclurai que la ou les substances indispen- 
sables, telles qu'on peut les extraire du corps de la Levure fraîche 
sont caractérisés par leur solubilité : 

1° dans l'alcool à ioo° bouillant, 

2° dans l'alcool à 70° froid, 

3° dans l'eau bouillante, 

4° dans Peau froide. 

Ce ne sont pas des graisses ; ce ne sont ni des albumines, ni 
des peptones (la réaction du biuret est négative) ; ce ne sont pas 
des corps réduisant la liqueur de Fehling. Je m'en tiendrai pour 
le moment à ces |)remières constatations. 

Sssai des autolysats de Levure. — Le procédé d'extraction 
que j'avais employé est long et ne peut être réalisé que sur de 
petites quantités de Levure à la fois. Comme j'avais besoin d'ex- 
trait de Levure en grande quantité, je m'adressai à un autre pro- 
cédé de solubilisation des constituants de la Levure qui m'a donné 
des résultats excellents. 

On sait que la Levure, sortie de la cuve à fei'mentation et lavée, 
ne tarde pas, se trouvant privée d'aliments, à présenter une véri- 
table autodigestion. C'est le phénomène d'autophagie de la Levure 
consistant en une fermentation suivie de liquéfaction, qui a été 
étudié par Thiînard, Pasteur, Schutzenberger et Destrein, etc., 
et que l'on rattache actuellement à la catégorie générale des 
phénomènes d'autolyse. 

L'assimilation des cellules de Le\ ure se trouvant brusquement 
supprimée par la cessation de l'apport alimentaire, les phénomè- 
nes de désassimilation, c'est-à-dire de destruction cellulaire l'em- 
portent. Il y a d'abord fermentation intense, en même temps que 
disparaît le glycogène renfermé dans la cellule de Levure. La 
substance vivante est ensuite progressivement dissoute et détruite. 
Dans ces transformations interviennent les mêmes agents que 
dans la vie normale, c'est-à-dire les diastases intra-cellulaires. 
La Levure se dig-ère elle-même, 

NoLFF a indiqué un procédé industriel qui permet d'extraire 
par autolyse, de la Levure pressée du commerce, un produit qui 
possède la saveur du bouillon et qui peut remplacer, dans les 
usages culinaires, les extraits de viande. Pour- obtenir celle auto- 
lyse, il suffit de délayer dans l'eau la Levure et (h; la mainlenir 



E. GUYENOT 



à une température comprise entre ôo*" et Go*'. Dans ces condi- 
tions la chaleur s'oppose à la pullulation des germes sans nuire 
aux fermentations qui produisent l'autolyse. Les matières albu- 
minoïdes de la Levure passent dans l'eau et, si l'on attend un 
temps suffisant, on constate que le liquide finit par ne plus don- 
ner les réactions des peptones. Les albuminoïdes se trouvent alors 
en majeure partie sous la forme d'acides amidés, d'amides et de 
bases puriques. 

Les travaux déjà anciens de Schûtzenberger (1874), de Sal- 
KowsKY (1899-90), de KossEL, de Bughner, de Geret et Halin 
ont montré que, pendant l'autophaçie de la Levure, on voyait 
prendre naissance de l'alcool, de l'acide carbonique, des éthers, 
puis des bases nucléiques (guanine), des bases hexoniques, des 
acides amidés : tyrosinc, leucine. Kutgher a mis en évidence 
la présence d'adénine, de lysine, d'arginine, d'acide aspartique. 
A. Harden et S. Paine (1912) ont montré que la glycogénase 
transformait le glycogène en sucre et que secondairement la 
zymase dédoublait celui-ci en gaz carbonique et alcool. Kutgher 
et Leumann (1903) ont signalé la présence, dans Fautolysat de 
levure, de clioline provenant de la décomposition de la lécithine ; 
10 litres de Levure ont fourni 2 gr. 35 de chloraurate de choline, 
ce qui indicjue une teneur assez élevée en lécithine. LIne étude 
d'ensemble des constituants de l'autolysat de Levure reste à faire. 

Je vais maintenant relater les résultats de trois séries d'expé- 
riences faites avec ces autolysats de Levure, employés tels quels 
ou après certains traitements. 

/'" série (V expériences 

On (lihit'.dans un vase flambé, i5o g-ramnics de J^evure dans 200 centi- 
mètres cubes d'eau distillée bouillie et on maintient le tout pendant ([uatre 
jours à 550. I^e liquide subit une fermentation intense pendant les premières 
ving-t-({uatre heures, puis se colore progressivement en brun en même 
temps que sa réaction devient nettement acide. Dans le fond du bocal se 
trouve la I^evure incomplètement détruite, dont la membrane est intacte 
et qui renferme encore, ainsi qu'eu témoignent des colorations électives, la 
majeure partie de ses substances nucléini(jues. 

On Kltre sur papier Chardin pour séparer la partie soluble de la Levure 
non autolysée.On obtient un liquide brun, trouble, contenant des particules 
en suspension colloïdale, dont on conserve une partie telle (juelle (« 240). 
Une autre partie de cet autolysat est filtrée sur bougie à l'aide du vide. On 
obtient ainsi un liquide brun, parfaitement clair, et transparent (« 24i)- 



RECHERCHES SUR LA Vil': ASEPTIQUE D'UX ORfiAXlsME 225 

Enfin on mélange une troisième portion de l'autolysal opalescent avec une 
partie équivalente de la Levure non dig-érée restée sur le premier filtre. Ce 
mélange constitue le milieu « 2^2. 

On étudie ensuite le dév eloppement des Drosophiles sur ces trois 
milieux, ainsi que sur Levure ordinaire servant de témoin (fig^. (j). 

Voici les résultats de ces essais : 

i" Sur Levure témoin, formation régulière de pupes en cinq à 
sept jours et éclosion de Mouches au bout de onze à treize jours. 

2° Sur aufoli/sat brut (a -j/fo) le développement se fait très bien, 
mais avec un léger retard sur les témoins ; il y a formation de 
pupes en neuf à quatorze jours et naissance de Mouches en 
seize à dix-huit jours. In certain nombre de larves meurent sans 
puper, mais toutes ont des réserves dans leur tissu adipeux. Il y 
a des pupes dans tous les tubes, mais elles sont plus ou moins 
nombreuses : on en compte suivant les élevages i5 à 20, [\o à 5o 
ou une centaine. Le nombre des Mouches varie parallèlement 
(5, i3, 00 à [\o, 5o). Les Mouches nées dans ces conditions sont 
vigoureuses. Transportées sur Levure, elles y ont donné une 
deuxième génération abondante. Le retard constaté n'a rien 
d'étonnant si l'on songe que cet autolysat, obtenu au bout de (jua- 
tre joiu's seulement, correspond à un poids sec très faillie par 
rapport à celui de la Levure normale. 

.'V' Sur autolysat l)rut -\- Levure partiellement <li(jêrèe (a 24 ^), 
le développement se poursuit très régulièrement. Toutes les larves 
se transforment en pupes. Clelles-ci apparaissent au Ijout de neuf 
à onze jours. Les Mouches commencent à naître au bout de 
quinze à dix-sept jours. Les pupes sont nombreuses (4o à 100) 
et on obtient un nombre presque identique de Mouches. 

Toutes ces Mouches ont donné, sur place, une deuxième géné- 
ration. 

Il est intéressant de noter cpie stir ce milieu qui contient en 
somme tous les principes de la Levure, le. développement subit 
un relard de même ordre de grandeur que celui ol)servé sur auto- 
lysat brut seul. Ceci paraît être en rapport avec le changement 
d'état physique et avec les transformations chimiques consécuti- 
ves à l'autolyse. (cependant ce milieu est d'action plus régulière 
que l'autolysat seul, en ce sens que la quasi totalité des larves se 
transforment en pupes et que prescpie toutes celles-ci évoluent 
complètement juscpi'à l'imago. 

io 



226 E. GUYÉNOT 

/i" Sur ai/to/i/sat /titré (y. 2^1^ les choses en vont tout autre- 
ment. Sur plusieurs dizaines de larves constatées dans chaque 
tube, quelques-unes seulement se transforment enpupes(4j 5, 2, 
7, 1,3 pupes). Ces quelques pupes n'apparaissent qu'au bout de 
([uatorze à seize jours. Dans trois tubes seulement quelques pupes 
donnent uaissance à des Mouches (3, 3, i) qui naissent du 
vingt et unième au vingt-cinquième jour. La majorité des larves 
ne dépassent pas la taille 3/4, mais restent en vie pendant plus 
de 25 jours. 

L'autolysat brut a 2^0 présentait les quelques caractères sui- 



Autolysat ij-uf « 2-iû 




1 2 3 i, 5 é ? S 9 10 11 12 13 U 15 16 1? I« 19 20 21 Tl ?5 A .'5 .'6 21 

P'ig'. 9. — Courbes moiilrant le développement comparé des Drosophiles sur 
Levure témoin, sur autolysat brut à 240 et sur autolysat filtré à 241. 

vants : par addition d'un volume d'alcool absolu, formation d'un 
précipité blanc, qui, séparé par filtration, s'est montré insoluble 
dans l'eau, mais pouvait y être mis en suspension, constituant 
alors un liquide opalescent, blanchâtre, ne donnant pas la réaction 
du biuret, ni celles du glycogène. 

La liqueur alcoolique donne, après évaporation, un produit 
ayant la consistance, l'aspect et l'odeur de l'extrait de Liebig, à 
peu près entièrement soluble dans l'eau. La liqueur aqueuse 
obtenue est acide au tournesol, donne un biuret rougeâtre (pep- 
tones), n'est pas précipite par ébullition, ni par neutralisation 
(pas d'acidalbumines), ne réduit pas la liqueur de Fehling. 



RECHEKCliKS SUR LA VIE ASE1'XH,>UE D'uN OUGAXISME 227 



2'^ série d'expériences 

On met en autolyse, à 55°, 5oo grammes de Levure de l)oulangerie dans 
6oo grammes d'eau bouillie, pendant cinq jours. On filtre comme précé- 
demment sur papier Chardin et on obtient un autolysat brut, opalescent 
(a 25/). Cet autolysat est fortement acide; celte acidité après dosage corres- 
pond à 4 gi"- 5 de SO'H- par litre. Il donne un biuret rouge sombre. Par 
neutralisation on obtient un très léger précipité d'acidalbumines. 

I/addition de sulfate d'ammoniaque à saturation donne un très léger pré- 
cipité d'albumoscs. Ce liquide ne réduit pas la liqueur de Fkhling. 

Sur aiilobjsat brut a 2.7/, expérimenté à 2."^°, la ponte est 
abondante, les larves atteig^nent les tailles 3/4 et i/r du huitième 
an neuvième jour. Dès le douzième jour apparaissent des pupes, 
dont on observe parfois un nombre élevé (4, 20, 18, 107, 8, 10, 
35, 28, 4<>j 10, 12, 10, i4, i"), I). Pratiquement la presque tota- 
lité des larves se transforme en pupes. Les seize, dix-sept et dix- 
huitième jours éclosent les premières Mouches. Cette éclosion se 
poursuit jusqu'au ving^t-cinquième jour. Beaucoup de pupes ne 
donnent pas de Mouches, cependant celles-ci s'observent en 
nombre déjà important (4, 17, i5, 5o, 4, 7, 26, 23, 4o, 8, 8, 5, 10, 
9, I ). Laissées sur place ces Mouches vivent encore une vingtaine 
de jours, parfois davantag-e et, dans trois tubes, donnent une 
deuxième génération. La température de létuve s'élant trouvée 
abaissée accidentellement, du seizième jour au ving-t-deuxième, 
à environ 20", il faut tenir compte de ce fait qui a naturellement 
déterminé un léger retard dans l'éclosion des Mouches. 

Cet autolysat représente en somme un aliment complet pour la 
Mouche, mais le développement s'y fait plus lentement et moins 
régulièrement que sur la Levure, ce qui est vraisemblablement dû 
en grande partie à sa moindre concentration en principes 
nutritifs. 

J'ai fait plusieurs expériences pour voir si, en ajoutant à cet 
autolysat diverses substances, il serait possible de combler ce défi- 
cit alimentaire; j'ai pour cela préparé des milieux constitués par 
l'autolysat brut a 2.J/, additionné de peptone 2 p. 100, ou glu- 
cose I p. 100, ou lécithine i p. 100 ou peptone-g-lucose, ou pep- 
tone-lécithine. 

a) L'addition de peptone seule a |)erinis utie croissance plus 
rapide des larves et une formalion plus préc(jce des piq)es, cel- 



228 K. GUYÉNOT 

les-ci apparaissant les onzième, douzième, treizième jour. Sur 
4o larves, il se forma environ 3o pupes, sur i5 larves 1 2 pupes, etc. 
Dès le seizième jour naquirent les premières Mouches. 

L'action de la peptone est sans doute peu marquée ; mais sa 
présence n'est en tout cas pas nuisible et l'élévation de la teneur 
du milieu en protéique paraît plutôt favorable. 

b) Par contre Vadditlaii de glucose non seulement ne déter- 
mina aucune amélioration de la valeur nutritive du milieu, mais 
provoqua plutôt un léger retard dans la croissance larvaire et 
une augmentation de la mortalité. Les premières pupes apparu- 
rent les onzième, quatorzième et dix-septième jour. Leur nombre 
resta peu élevé (17, 12, 10). L'éclosion des Mouches, d'ailleurs 
peu nombreuses (10, 5, i), ne se fit pas avant les dix-septième, 
vingtième et vingt-sixième jours. 

c) L'addition simultanée de /3e/}/o/i(^ 2 p. 1 00 et glucose 1 p. 100 
exerça une légère amélioration comparable à celle provoquée par 
la peptone seule. Les pupes apparurent dès le onzième jour, on 
en compta 12, 7, l\o. Les premières Mouches naquirent vers le 
dix-septième ou dix-huitième jour. On en nota 6, 6, 24. 

d) La lécithine exerça une action notable, noiKsur la durée du 
développement, mais sur le nombre des individus qui arrivèrent à 
l'imago. Les pupes apparurent en onze jours et les Mouches en 
dix-sept. On compta 4-) pupes et [\o Mouches dans un tube, 
56 pupes et 35 Mouches dans un autre. 

e) En ajoutant simultanément de \a peptone et de la lécithine, 
on obtint les meilleurs résultats. La durée du développement se 
trouva très légèrement diminuée. Dans un cas, par exemple, la 
première éclosion eut lieu dès le quinzième jour. Le nombre des 
larves qui réussirent à puper et celui des pupes qui donnèrent 
des Mouches fut très élevé (dans un cas 200 pupes et plus de 
5o mouches écloses le vingtième jour). 

Ces expériences montrent donc que l'autoljsat brut, déjà com- 
plet en tant qu'aliment, peut être amélioré par addition de pep- 
tone et surtout de lécithine, mais la rapidité de croissance des 
larves demeure encore inférieure à ce qu'elle est sur levure 
témoin. Ce résultat peut être dû à la présence de substances toxi- 
(pies ou retardantes ayant pris naissance par suite des transfor- 
mations autolytiques. Nous verrons plus loin ce qu'il faut penser 
de cette hypothèse. 



RECHERPHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 229 

L'autolysat brut a 2.7/ fut, comme le précédent, filtré sur 
l)Ougie. On ol)tint un autolysat filti-é de couleur brune, parfaite- 
ment transparent, a 264. Les parties insokibles dans l'eau, restées 
à Tintérieur du filtre, furent recueillies et mises en suspension dans 
l'eau. On vérifia que ce résidu ne contenait pas de Levure intacte. 

Sur aiitoliisat filtré a 2()4, le développement se montra comme 
dans la première série d'expériences, très différent do ce qu'il 
était sur le même autolysat non filtré. Les larves s'accrurent len- 
tement. Elles atteignirent la taille r/3 à 1/2 vers le huitième jour. 
Elles restèrent transparentes et dépourvues de réserves. Vers le 
quinzième jour, la plupart atteignirent la taille 3/4- Vers le vingt- 
tième jour, on compta déjà de nombreux cadavres. On trouva 
encore quelques larves vivantes, mais inertes, les vingt-sixième 
et vingt-septième jours. Toutes étaient mortes le trentième jour 
sans qu'aucune ait réussi à puper. 

Il est donc nettement établi que l'aiitolijsat filtré est incapable 
d'assurer la nutrition des larves, par le fait que l'on a retiré 
de l'autoli/sat brut les particules insolubles qui s'i/ trouvaient 
en suspension et qui ont été retenues dans le filtre. 

A cet autolysat filtré, j'ai ajouté de la peptone à 2 p. 100, de 
la peptone et du glucose, de la peptone et de la lécithine. Ni la 
peptone seule, ni la peptone-glucose n'ont amélioré sensiblement 
la valeur nutritive de ce milieu ; les larves moururent dès le quin- 
zième jour après avoir atteint la taille de 1/2 à 3/4, sans avoir 
pu accumuler de réserves, ni se transformer en pupes. 

Par contre, V addition de lécithine détermina une amélioration 
considérable. Tout d'abord la ponte fut sur un semblable milieu 
très abondante. Les larves atteig'uirent la taille 3/4 dès le huitième 
jour et on nota l'apparition des premières pupes dès les dixième, 
onzième ou douzième jours. Ces pupes furent nombreuses (i5o, 
200, 100, 200). L'éclosion des premières Mouches se produisit 
dès les dix-septième et dix-huitième jours. On en compta de 4'^ 
à 00 au moins. 

Cette expérience montre que Y addition de lécithine à r auto- 
lysat filtré constitue un milieu comparable au poiul de vue de sa 
valeur initritive à l'autolysat trouble, primitif et, d'autre part, 
que la lécithine et une certaine quantité de peptone mises à part, 
l'autolysat filtré contient tous les principes indispensables au 
développement des Mouches. 



230 E. GUYIÎN'OT 



J® série d'expériences. 

Je prcj)ai'ai un troisième autolysat en laissant pendant 4 jours à 55" 
3 kilog-s 5oo de Levure délayée dans 3 litres d'eau bouillie. Après filtration 
sur papier, je recueillis 3 litres 5oo d'un autolysat trouble, de teinte jaune 
foncé (a 285). Une partie de cet autolysat fut filtré sur boug-ie et je recueil- 
lis séparément cet autolysat filtré et transparent (« 281) et le produit 
obtenu en rAclant l'intérieur de la bougie et mis en suspension dans 
l'eau [P 6ç)). 

J'ai étudié coniparativenienl : 

1° La Levure témoin. 

2° L'autolysat l)rut trouble a 2(S'). 

3° L'autolysat iiltré a i><V/. 

4° Lhi milieu artificiel. 

Peptone 2 p. 100 

Lécithine i p. 100 

Sels minéraux O, S. 

5" L'autolysat filtré + 1^ milieu artificiel. 

6" L'autolysat filtré -f- peptone 2 p. 100. 

7" L'autolysat filtré + lécithine i p. 100. 

8° Le résidu resté dans le filtre, ,3 69. 

Les résultats ont été les suivants (fig'. 10). 

1° Sur Levure témoin^ développement très régulier ; pupes en 
7 à 8 jours (à 23°) et Mouches en douze à treize jours. 

2** Sur autolysat brut trouble^ les premières pupes apparaissent 
en quatorze à seize jours et les Mouche^ naissent à partir du 
dix-huitième ou vingtième jour. 

3° Sur autolijsat filtré^ les larves ne dépassent pas la taille 3/4 
(ju'elles atteignent vers le dix-huitième jour ; on note des cada- 
vres dès le treizième jour. Celles qui persistent restent transpa- 
rentes, il se forme exceptionnellement quelques pupes petites, au 
l)Out de vingt à vingt-cinq jours. L ne seule donne naissance, le 
trente-cinquième jour, à une Mouche de petite taille. 

4° Sur milieu artificiel, les résultats sont, malgré la présence 
de lécithine, toujours médiocres. Les larves atteignent la taille 3/4 
vers le dix-huitième jour; certaines meurent dès le quinzième 
jour. Quelques larves arrivent exceptionnellement à se transfor- 
mer en pupes (Sur ûo larves environ par tul)es : 1 pu|)e le ving- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN OR(tANISMK -l'Ai 

tième jour; 2 pupes le vingt-lroisième; i pupe le dix-huitième 
jour, suivie dans ce tube de treize autres ; 2 pupes le vingt-troi- 
sième jour; o pupe au bout de 60 jours). Aucune pupe ne donne 
naissance à la Mouche. Quelques larves vivent très long^temps 
quoiqu'à peu près inertes. Dans un tube, on en trouve deux encore 
vivantes le cinquante-quatrième jour. 

5° Sur le mélange : autobjsal filtré -j- milieu artificiel, le 
résultat est comparable à celui qui est fourni par l'autolysat 




Mi/jfi st/nlhèhiijiw /Jus rttnui ikaylinuf a'mttoliisiil 
AutûIysêdJUtré itU,! mSà'fu synlhfkjaut; 



_, Mdieu st/nthétiaue 



\ % 9 10 n )2 13 1* 15 16 \l 18 19 20 21 22 23 2* ^ i6 i? ^8 29 



ig. 10. — Courbes montrant le développement comparé des Drosophiles 
sur Levure, milieu artificiel, autolysat filtré à 281, autolysal filtré 
4- milieu synthétique et milieu synthétique + extrait aloo()li(|ue (l'au- 
tolysat. 



non filtré. Les larves se transforment en pupes, dès le douzième, 
treizième ou quinzième jour. On en compte selon les ttd)es 60, 
70, 10, 2;"); les pupes donnent, du moins un certain nond)re 
d'entre elles, naissance à des mouches à partir du dix-septième 
ou dix-neuvième jour. 

6" Sur r autolysat filtré + peptone, on ne note qu'une très 
lég-ère amélioration par rapport à ce qui se passe sur autolysat 
filtré seul. On obtient quelques pnpes p<'u nombreuses vcis le 



232 E. GUYKXOT 

dix-huit iriiie jour (T) pupes, i,8, 4? <^>)- Aucune pupe ne donne 
naissance à la mouche. 

7" Sur anio/i/sat Ji/trt^ -)- frcif/iinr, le résultat est tout à l'ail 
coniparal)le à celui que donne l'addition du milieu artiliciel loul 
entier. Les pupes sont obtenues en douze à quatorze jours. Les 
hirves sont lurgescentes, non transj)arentes, et ne meurent qu'ex- 
ceptionnellement. Les Mouches éclosent entre le dix-huitième et 
le dix-neuvième jour. 

8*' Enfin en mettant en suspension dans l'eau, contenant 
I p. loo de peptone et les sels minéraux usuels, le produit obtenu 
en raclant l'intérieur de la bonifie filtrante, on obtient un 
résultat sendilable à celui que (h'termine l'addition de lécithine à 
l'autolysal filtié. Les pupes apparaissent nombreuses en 9, 10, 
I I jours el les Mouches éclosent dès le treizième ou quatorzième 
jour. 

Ce résidu est donc à la fois très riche en un composé identique 
ou semblable à la lécithine et contient également la ou les subs- 
tances indispensables de l'autolysat. 

(.'onc/ifsiDn (le CCS /rois sci'ics d'crpt-i-icficcs. — Résumons main- 
tenant les résultats de ces diverses expériences pour (M1 lirei" les 
conclusions. 

Nous savons (pie toutes les recherches effectuées poui' consti- 
tuer des milieux artificiels ont échoué, que le meilleur d'entre 
ces milieux, composé de peptone, de lécithine et de sels miné- 
raux, est incapable d'assurer la nutrition de la Drosophile et de 
lui permettre d'efYectuer régulièrement son développement 
complet. 

Par contre, on peut, par anfo/i/sc de la Levure, obtenir un 
produit brut, contenant des particules en suspension, qui, bien 
cjuavec une moindre rapidité, permet régulièrement à la larve 
de croître, d'effectuer sa métamorphose et d aboutir à l imago. 

Cet autoljsat devient par contre insuffisant si on enlève les 
j)articules en suspension qu'il contient, par filtration sui' boug-ie. 

Me trouvant ainsi en présence de deu.r milieu. f nutritifs 
insu/'Jisants : milieu artificiel et autolijsat filtré, je les ai mélan- 
gés et J'ai constaté que ces deux mi lieu. r, iusu/Jîsants isolément, 
devenaient un sulistratum nuti'itif c.vcelleut. (juand on les 
réunissait . 



recherches; s;UR la VTE aseptique DUN ORGANISISfE 233 

Or le milieu artificiel ajouté à l'autolysat filtré contient trois caté- 
gories de substances, de la peplone, de la lécitliine et des sels 
minéraux. Une expérience faite en ajoutant à l'autolysat filtré la 
peptone et la lécithine, sans les sels minéraux, a montré que ce 
n'était pas ceux-ci qui manquaient à l'autolysat filtré. L'addition 
de peptone seule a été à peine efficace, tandis que l'addition de 
lécithine seule à l'autolysat filtré en a fait un milieu excellent. 

Nous pouvous doue conclure maintenant : 

1° En fournissant aux larves de la lécithine, plus les substan- 
ces de l'aufoli/sat filtré, nécessaires, mais non sufjisantes, on 
obtient un milieu nutritif complet. 

2** i^n milieu composé de peptone, lécithine, sels minéraux, par 
lui-même insuffisant, devient un aliment complet si on lui ajoute 
les substances contenues dans l'autolysat filtré. 

Tous les efforts devaient donc tendre naturellement, après celte 
constatation, à essayer de connaître et d'isoler la ou les substan- 
ces nécessaires contenues dans l'autolysat filtré. 

Production des graisses du tissu adipeux aux dépens des 
albuminoïdes dans certaines conditions. — Auparavant, je 
tiens à attirer l'attention sur les résultats particuliers fournis 
par l'emploi de l'autolysat filtré, seul ou additionné de peptone. 
Ce milieu ne contient pas de graisses ; je n'en ai pas trou\ é trace 
en effectuant la recherche des graisses après saponification totale 
d'une g-rosse quantité de cet autolysat. 

Or, sur un semblable milieu, si d'une façon générale les lar- 
ves restent transparentes et meurent sans puper, avec un tissu 
adipeux assez pauvre en réserves, quelques-unes ont pu, par 
contre, se développer jusqu'à la pupe et même, dans un cas ou 
deux, donner exceptionnellement naissance àdes mouches. L'exa- 
men microscoj)ique du coips adipeux de semblables larves a 
montré l'existeMce de nombreuses vacuoles réfringentes, colora- 
bles en noir pai- l'acide osmique, en louge pai- le Sudan III, qui 
sont incontestablement constituées par des graisses (fig'. ô, pi. II). 

Cette constatation permet d'affirmer qu'en l'absence de grais- 
ses et de sucres, du moins de sucres réducteurs (il y a d'ailleurs 
peu de chance pour que des sucres aient pu persistei- dans l'au- 
tolysat), les larves sont susceptibles, à des degrés divers, de 
fabriquer des graisses aux dépens des substances (ill)uininoïdes 



234 E. GUYÉXOT 

et (le les mettre en réserves. Celte transformation est par contre 
irréalisable si le milieu albuminoïde est constitué par la peptone 
seule, ainsi que l'a montré l'étude microscopique du tissu adi- 
peux (%. I, pi. II). 

Cette synthèse des graisses reste, en tout cas, une opération 
précaire. La quantité de graisse emmagasinée et le retentisse- 
ment de cette réserve sur le reste du développement n'ont rien de 
comparable à ce qui s'observe quand, au même autolvsat filtré, 
on a ajouté de la lécithine. Cette première indication, qui con- 
firme la réalité d'une transformation aseptique des albuminoïdes 
en graisses par les larves de Mouches, montre que ce processus 
reste très limité et que la majeure partie des réserves adipeuses 
paraît provenir d'une utilisation directe des graisses alimentaires. 

Sssais d'isolement de la substance nécessaire contenue 
dans l'autolysat. — Les recherches ayant trait à cette tentative 
ont été interrompues brusquement et sont restées incomplètes. 
Du moins quelques précisions peuvent être déjà apportées. 

Il est extrêmement difficile d'analyser un produit aussi com- 
plexe qu'un autolysat de Levure et d'isoler, d'un semblable 
mélang-e, les différents éléments qui le constituent pour rechercher 
quel est, parmi eux, -celui ou ceux dont la présence est indispen- 
sable à la nutrition des mouches. 

Au sujet de la nature de cette substance indispensable plu- 
sieurs hypothèses peuvent être faites, dont un certain nombre 
sont dès maintenant à éliminer. 

1° Il ne s'ag'it certainement pas de g-raisses neutres, ni d'aci- 
des g"ras, ni de lipoïdes pour la raison que ces substances, sont 
insolubles dans l'eau ou que celles qui pouvaient s'y trouver en 
suspension (lécithine) ont été retenues parla filtratiou surboug-ie. 

J'ai d'autre part traité une partie de l'autolysat filtré et desséché, 
par l'éther anhydre et par le chloroforme. Ces dissolvants même 
employés à chaud, n'ont entraîné que des traces infimes de sub- 
stances. Ces substances ne donnent pas les réactions des corps 
gras et les extraits éthérés ou chloroformiques ajoutés au milieu 
artificiel témoin n'ont aucunement amélioré la valeur nutritive de 
ce milieu. 

2° Il paraît très invraiseml)lal)le <|u'il s'ag'isse de sucres. Ceux 
([ui proviennent de l'hydrolyse du glycoyène ou cpii ])Ouvaieut se 



RECHEUrHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 235 

trouver dans les cellules de Levures sont détruits rapidement lors 
de la fermentation qui s'établit an début de l'autolyse. Sans 
doute, la désintégration de certaines molécules albuminoïdes ou 
des nucléoprotéïdes peut mettre en liberté de petites quantités de 
sucre. Il y a cependant des chances pour que cette partie hydro- 
carbonée de la molécule soit elle-même détruite. D'ailleurs l'ad- 
dition d'hexoses et même de pentoses ne m'a jamais donné aucun 
résultat satisfaisant. 

3° Une troisième hypothèse concerne les substances miné- 
rales de l'autolysat. 11 semble peu probable que ce soit à ce g'roupe 
qu'appartienne l'élément indispensable, puisque l'emploi des sels 
minéraux de la Levure entière n'a procuré aucun bénéfice. J'ai 
d'ailleurs calciné une portion de l'autolysat filtré et ajouté les 
cendres convenablement recueillies au milieu artificiel témoin, 
sans que le résultat se soit trouvé en rien amélioré du fait de 
cette addition. 

4° Il est donc très nraiscmhlalile que le produit indispensable 
est un constituant des molécules protéi(/ues,soit un acide amidé, 
soit une base purajue, soit une base Jiexonicjue, soit une autre 
substance (cholme, ptomai'nes, leucoma'ines, etc.). 

Extrait alcoolique d'autolysat filtré. — l ne simplification 
importante de l'autolysat filtré a été obtenue eu traitant celui-ci 
par deux volumes d'alcool à gô". Il se forme dans ces conditions 
un abondant précipité' que l'on sépare par filtration. Le préci- 
pité est lavé à plusieurs reprises à l'alcool bouillant (pii entraîne 
des produits se précipitant par refroidissement. 

Cet extrait alcoolique a été ajouté, après évaporation de l'al- 
cool, au milieu synthétique témoin et a donné des résultats excel- 
lents, supérieurs à ceux fournis par l'addition de l'autolysat lui- 
même (fig-. lO). 

Le développemeni des larves s'effectue, en effet, avec rapidité. 
Toutes les larves ou presque se transformeni en pupes(i8(), ir)o, 
200, 120, 180, 200, i.^)o, ifjo, 200 pupes einironj en neuf à dix 
jour au plus. Les mouches naissent dès le quatorzième ou quin- 
zième jour el on en recueille dans tous les tubes au moins une 
centaine. ()x\ ne note pas de cadavres de larves, ('-es mouches 
ti'anspoi'tées sur de nouveaux (nbes, icnfermant le même milieu, 
y (inl donné une deuxième i^éiiératidn abondiinte. .l'ai, depnis, 



236 E. GUVÉXOï 

mainleiui sur ce milieu des Mouches eu repioductiou très iiileuse 
peudant plus de viug;t-ciuq g-éuérations. 

C'est le meilleur milieu uutritif que j'aie jusqu'alors ol)teuu. 11 
est nettemeut supérieur tant au point de vue de la ré^^ularité que 
de la rapidité du développement à l'autolysat filtré, dont certaiues 
parties miisibles avaient été vraisemblablement précipitées par 
ralcool et séparées. 

Cette expérience permet donc d'affirmer que la substance 
indispensable, soluble dans l'eau, est également soluble dans 
l'alcool à 70°. 

Extraits alcooliques divers. — J'ai alors cherché à obtenir, 
par des extractions de l'autolysat sec, au moyen d'alcools de 
concentrations diverses, un fractionnement de cet autolysat pour 
rechercher dans quelles portions exactement passait la partie utile. 

Ces expériences ont été faites eu opérant sur un autolysat brut, 
non fdtré — ce qui évidemment rendait le résultat un peu plus 
complexe — mais elles devaient seulement servir de première 
indication. 



i*' Extraction par ralcool à 1 00° froid 

L'autolysat parfaitement desséché clans le vide sulfurique est l)rnyé en 
présence d'alcool absolu froid, en répétant (|uatre fois Topéralion. L'alcool 
est décanté, Hltré. évaporé, et le résidu, très peu abondant, repris par l'eau; 
ce résidu est ajouté au milieu artificiel témoin. 

Sur un semblable milieu (y 7), les larves ne se développent pas 
plus facilement que sur le milieu artificiel seul. Un certain nom- 
l)re meurent vers le onzième jour. Ouelques unes atteignent 
la taille 3/4 à i/i ; exceptionnellement tme ou deux se transfor- 
ment en pupes qui se dessèchent sans évoluer. 

Essai du résidu. — La partie de l'autolysat sec insoluble dans 
l'alcool à 100" froid, c'est-à-dire la presque totalité de cet auto- 
lysat, est ajoutée au milieu nutritif témoin (y 8). On obtient alors 
un résultat excellent : pupes en cinq à six jours, nombreuses, 
aboutissant toutes à des Mouches qui éclosent du neuvième au 
onzième jour. 

Conclusion. — La substance indispensable est insoluble dans 
l'alcool absolu fioid. 



RECHEUCHKS SUR LA VIK ASEPTIQUE D'UN ORGANISME iJ37 



2" E.i-traction pai' I alcool à 100'^ houillanl 

Une portion de l'aulolysat insoluble dans l'alcool absolu froid est trai- 
tée à trois reprises par l'alcool absolu bouillant. Le liquide est filtré à 
chaud. Il est de couleur très légèrement jaunâtre. Par refroidissement il 
se forme un précipité blanc. On évapore l'alcool et reprend par l'eau le 
résidu qui est entièrement soluble. Ce résidu est ajouté au milieu artifi- 
ciel témoin. 

Dans ces conditions, on constate nne légère amclioration con- 
sécutive à cette addition. On obtient des pn|)es en petit noinhie, 
mais pas dans Ions les tid^es et les pnpes donnent naissance à 
quelques Mouches après plus de vingt jours. 

Pensant que ce résultat médiocre était dû à une extraction incomplète, 
j'ai refait une extraction poussée beaucoup plus loin, en traitant à quinze 
reprises, et chaque fois pendant un temps assez long-, l'autolysat par l'al- 
cool bouillant. Le produitobtenu, eutièrement soluble dans l'eau, fut ajouté 
au milieu artificiel témoin (y 18). 

Sur ce milieu, ramélioration est beaucoup plus manifeste. 
Dans tous les tubes, des pnpes sont formées au bout de neuf à 
dix jours et des Mouches éclosent du dix-seplième au dix-hui- 
tième jour. 

Essai (lu résidu. — Le reste de l'autolysat, dissous dans l'eau 
et ajouté au milieu artificiel témoin, donne un aussi bon résultat 
(pie l'aulolysat non traité par l'alcool à 100''. L'extraction avait 
donc été très incomplète, en ce qui concerne le principe utile et 
l'aulolysat en renfermait encore de grandes (piantités. 

(conclusion. — La substance utile, insoluble dans l'alcool 
absolu froid est difHcilement soluble dans l'alcool à 100" bouil- 
lant . 



3" Extraction par l'alcool à (/<>" houillanl 

l)c l'aulolysat sec, épuisé seulement par l'alcool absolu froid, est traité 
|tar l'alcool à flo" bouillant. On obtient une li(|ueur beaucoup plus foncée 
(jue les extraits précédents, ne i)récipitanl pas par refroidissement. Après 
évajjoralion de l'alcool, cet extrait est ajouté au milieu artificiel 
témoin (y /.J). 

Sur ce milieu, le d(*veloppv'mcnl se l'ail diins d'assez bonnes 
conditions. Dans tous les tubes on observe; des pnpes assez 



:238 E. UUYKNOr 

nombreuses, à partir du ueuviènie ou dixième jour et des Mou- 
clies éclosent vers le quinzième ou dix-septième jour. Un assez 
grand nombre de pupes meurent sans évokier. 

Essai du résidu. — La partie de l'autolysat, non dissoute par 
l'alcool k Ç)0^ bouillant, est ajoutée au milieu artificiel et donne 
un résultat aussi bon qu'avant l'extraction. 

Conclusion. — La substance utile, insolu!)le dans l'alcool à loo^ 
froid, très peu soluble dans l'alcool à loo" bouillant, est peu solu- 
ble dans l'alcool à 90" l>ouillant. 

4° Extraction par [''alcool à Ho° bouillant 

I^e résidu restant après l'extraction précédente et trouvé très el'Hcace est, 
à son tour, épuisé par l'alcool à 80" bouillant. L'extrait de couleur brun 
foncé est, après évaporalion de l'alcool, ajouté au milieu artificiel témoin 

(Y '<>)■ 

Cette addition provoque une amélioration encore plus nette 
que l'extrait précédent. On obtient en effet des pupes assez nom- 
breuses en 8 à 10 jours et des Mouches en i5 à 17 jours. 

Essai du résidu. — Enfin le l'ésidu est dissous dans l'eau et 
ajouté au milieu artificiel témoin (y 17). Dans ces conditions le 
développement se fait encore régidièrement et rapidement : des 
pupes nombreuses apparaissent du neuvième au dixième jour 
et les Mouches commencent à éclore dès le quinzième jour. 

Conclusion. — La substance indispensable est de plus en plus 
soluble, à mesure que les extraits sont effectués avec des alcools 
moins concentrés, mais est évideninwnt plus soluble dans l'eau 
que dans l alcool. Cependant les extraits faits avec de l'alcool à 
6 o^-^jO" paraissent, ainsi que nous lavons vu, en contenir la plus 
grande partie. 

Ces caractères de solubilité ne permettent pas, on le conçoit, 
d'isoler la substance puisqu'elle est plus ou moins soluble aussi 
bien dans l'eau que dans les divers alcools et qu'elle passe néces- 
sairement avec d'autres produits dont il est très difficile de la 
séparer. 

Ces expériences fournissent cependant une indication sérieuse. 
L'une au moins des substances indispensables est insoluble dans 
l'alcool à too" froid. Or, nous avons vu que quand on fait un 
extrait par l'alcool absolu l)o\iillant qui renferme, quoiqu'en très 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 239 

petite quantité, les substances indispensables, la liqueur trans- 
parente à chaud se trouble par lefroidissement, tandis qu'une 
substance blanchâtre se dépose sur les parois et le fond du réci- 
pient. Le rapprochement de ces deux faits conduit à supposer que 
cette substance doit être au moins Tune de celles qui sont 
recherchées. 

Dans le but de m'en assurer, j'ai préparé, par extraclion par 
l'alcool à loo*' bouillant, dans l'extracteur, de grandes quantités 
d'un semblable extrait et j'ai pu recueillir près de 3 grammes 
de substance insoluble à froid. Séparée par filtration, elle pré- 
sente une consistance un peu jçélatineuse. Lavée à plusieurs 
reprises, sur le filtre, à l'alcool à ioo° froid, puis desséchée, elle 
forme une poudre blanche qui se dissout très facilement dans 
l'eau en donnant une liqueur jaune pâle. 

lue petite quantité de ce produit fut alors ajoutée au milieu 
artificiel témoin (y 2.5). Voici quels furent les résultats de cet 
essai. 

Sur un semblable milieu, les larves se développèrent assez 
rapidement, elles atteignirent les tailles 12, 3/4 et i/i vers le 
septième jour. Le dixième jour on nota des pupes assez nom- 
breuses (3o^ 2, [\o, \o). La première Mouche naquit le qua- 
torzième jour. Les autres entre le (]uatorzième et le dix-septième 
jour. A ce moment on en compta ;">, 35, 12, 10. 

La comparaison avec les résultats obtenus, en utilisant le 
milieu artificiel seul, montre nettement que l'addition de cette 
substance entraine une amélioration au moins aussi grande que 
l'extrait alcoolique à loo** bouillant total. Elle est toutefois infé- 
rieure, comme rendement à laddition de l'autolysat lui-même, 
ce qui peut être dû, soit à ce que la substance a été employée en 
quantité insuffisante, soit à ce que son efficacité est surtout 
complète (juand elle se trouve associée à d'autres substances. 

D'autres recherches faites pour déterminer la nature chimicpie 
de cette substance et en étudier l'action à diverses concentrations 
ont été malheureusement interrompues, en juillet 1914, an 
moment où je pouvais penser être sur le point de résoudre défi- 
nitivement le problème dont je poursuivais depuis plus de trois 
ans la solution. 

Je ne parlerai pas d'ex[)éiiences faites en trailanl l'anlolysat 
de Levni'e par l'acide phoM{)li()lungsli<pie el en étudiani séparé- 



240 K. GUYKXOT 

ment les eaux-mères recueillies après précipitalion et la litjueur 
obtenue par dissolution du précipité. Toutes ces recherches ont 
été interrompues. 

Essai (faifto/i/sats de/oie. — Parallèlement aux tentatives (jue 
je faisais pour fragmenter l'autolysat de Levure en ses consti- 
tuants, j'ai fait, à titre d indication, des essais avec des autolysats 
de différentes substances. Ceux de foie m'ont donné les résultats 
les plus intéressants. 

Du foie de bœuf broyé et délayé dans l'eau est maintenu à 55°^ 
pendant lo à i5 jours, sous couche de toluène. On chauffe ensuite 
à loo" ; il se forme un coaçulum qui est séparé par Hlti'ati<jn. (]e 
coagulum est digéré par le trypsine en milieu alcalin à .'^6°. Uuand 
il ne se produit plus aucune coagulation du li({uide en diges- 
tion par chauffage à roo'', on mélange les deux extraits, l'extrait 
primitif non coagulable à ioo° et le coag-ulum digéré. Cet auto- 
lysat fut après filtration ajouté au milieu artificiel témoin (y 12). 
L'essai eut lieu à une température de 22^. 

Dans ces conditions, des pupes nombreuses apparurent dans 
tous les tubes dès le neuvième jour et ces pupes donnèrent 
naissance à des Mouches dès le quinzième ou dix-septième 
jour. 

Le rendement fut au moins aussi bon que sur autolysat de 
levure. 

Essais de bouillons de Levure et de foie. — Etant donnée la 
complexité des autolysats, j'ai recherché si les substances indis- 
pensables ne pourraient pas être extraites de la Levure ou du 
foie, sous une forme plus simple et [)ar un procédé plus rapide. 
C'est dans ce but que j'ai fabriqué des bouillons. 

Bouillon de Levure : Premier essai. — Déjà en janvier 1912, 
j'avais essayé un bouillon obtenu en chauffant 3o() grammes 
de Levure délayée dans un litre d'eau, à l'autoclave, à 120°, pen- 
dant 20 minutes. Après filtration sur papier, puis sur bougie, 
j'avais recueilli un suc (a 4), de réaction acide, ne réduisant pas 
la liqueur de Fehling-, contenant de petites quantités d'acidalbu- 
mines et d'albumoses. La Levure ulilisée avait dû subir une très 
légère autolyse avant de m'étre livrée (le\ure en pain du com- 
merce). 

Utilisé seul, ce milieu ne donna que des résultats très médio- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN OR(iANISME 241 

cres : les larves se développèrent lentement ; elles atteignirent la 
taille i/3 à 1/2 au plus. De nombreuses larves étaient mortes le 
vingt-cinquième jour. Toutes étaient mortes le trente-cinquième 
jour, sans avoir accumulé de réserves dans leur cor|)s adi- 
peux. 

L'addition de glucose ne détermina aucune amélioration ; par 
contre celle de lécithine — bien qu'employée alors à doses beau- 
coup trop faibles, 0,1.") p. 100 — donna des résultats encoura- 
geants. Les larves se développèrent lentement, mais an bout d'un 
mois quelques pupes commencèrent à se former (du trentième au 
trente-sixième jour), ('es pupes furent peu nombreuses, il s'en 
forma jusqu'au soixantième jour. Quelques Mouches prirent nais- 
sance : À dans un tube, les trente-septième, quarante-et-tinième 
et quarante-liuitième jour ; 2 dans un autre tube les quarante- 
troisième et quarante-cinquième jour. Il était évident que ces 
résultats auraient été très améliorés par l'emploi d'une dose 
suffisante de lécithine, c'est ce que montrèrent les résultats d'un 
deuxième essai. 

Deuxième essai. — Un bouillon de Levure fut fabriqué en fai- 
sant bouillir pendant une heure 100 grammes de Levure pressée, 
fraîche, dans 4<J0 grammes d'eau distillée. Le bouillon obtenu 
fut, après filtration, ramène' par concentration à i5o centimètres 
cubes. Il donna une réaction du biuret légère, ne réduisit pas la 
liqueur de Fehling. On l'additionna de lécithine 0,50 p. 100 et 
peptone 2 p. 100. 

Les résultats fournis par l'enqjloi de ce milieu fui'ent aussi bons 
(pie ceux obtenus avec l'extrait alcoolique d'autolysat. Les larves 
atteignirent la taille i/i en 6 à 8 jours; les pupes apparurent 
dès les neuvième et dixième jours. On en compta Go, 3o, 8. Les 
premières Mouches naquirent du quatorzième au dix-huitième 
jour. 

Le bouillon de Levure, ajouté au milieu artificiel, est donc très 
efficace et contient les principes indis[)ensal)les au développe- 
ment des Drosophiles. 

Essai (lu bouillon de foie. — Le fait que l'autolysat de foie 
donne des résultats supcr|)0sal)les à ceux fournis par laulo- 
lysat de Levure me conduisit à rechercher si le bouillon de l'oie 
jouissait de la même propriété que le bouillon de Levure, (h', sur 
un milieu ajlificiel additionne* de bouillon de foie (milieu ,^j 7.")) 

10 



E. (iUYEXOT 



j'ai obtenu réçiulièrement des pupes en i3 jours et des Mouches 
en i8 jouis. Le l>ouillon de foie est donc comparable — quoi- 
(|u'un peu moins favorable — au i)ouillon de Levure. 

Autres houillons. — Par contre, d'autres bouillons utilisés à 
titre d'indications, bouillons de viande, de chair de Poisson, de 
laitance n'ont pas donné des résultats favorables. J'ai de même 
ajouté sans succès de la bière concentrée. 

Essais cVaiitres substances . — En présence des difficultés que 
comportait la recherche dans les bouillons ou autolysats des 
substances indispensables au développement des Mouches, j'ai 
effectué de très nombreux essais, avec de multiples produits, 
espérant en retirer quelques indications utiles relativement à la 
nature de la ou des substances indispensables. Comme tous ces 
essais sont restés stériles, je ne m'attarderai pas à décrire cha- 
cune des expériences faites avec les divers produits, je les résu- 
merai seulement brièvement. 

i" Acides amidés. — Pensant que le milieu artificiel peptone- 
lécithine pouvait pécher par défaut de certains acides amidés 
indispensables, j'ai essayé l'addition au milieu artificiel témoin, 
soit d'acides amidés à l'état pur, soit de produits de la digestion 
de substances albuminoïdes remarquables par leur haute teneur 
en tel ou tel constituant. C'est ainsi que j'ai utilisé le giycocolle 
ou la peptonc de gélatine, la leucine, la tyrosine, le tryptophane 
ou la peptone de caséine sans aucun résultat. Il resterait encore 
à essayer un grand nombre de constituants tels que l'arginine, la 
lysine, l'histidine, la cystine, la proline, etc.. 

Un hydrolysat de viande de bœuf, ne donnant presque plus 
la réaction du biuret et contenant divers acides amidés, n'a pas 
été plus efficace. 

2° Nucléoprotéides et leurs dérivés. — J'ai déjà relaté les 
résultats négatifs que m'avait donné l'emploi de nucléine de la 
Levure. J'ai utilisé ensuite soit l'acide nucléinique, soit l'acide 
thyminique, soit le nucléinate de soude, sans plus de succès. Des 
expériences faites en ajoutant à un milieu artificiel des bases 
puriques (xanthine, hypoxanthine, guanine) en quantités varia- 
bles ne m'ont donné de même aucun résultat appréciable. 

'.V' Su/jstances eœtractives. — Le bouillon de viande ayant 
p;iru eiitiaÎM(,'r une amélioration très nette des milieux précé- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE U UX ORGANISME 243 

(leiiiiiieiit em[)loyés, j'ai utilisé à nouveau du bouillon concentré 
ou un extrait alcoolique du résidu sec de ce Ijouillon sans en 
obtenir aucune amélioration notable. Même insuccès en utilisant, 
à doses variées, des sul)stances extractives pures : sarcosine, 
créatine et créatinine. 

11 en a été de même de l'addition d'allantoïne,de choline, d'urée 
ou de divers acides organiques (acides lactique, tartrique, citri- 
que) ovi de leurs sels. 

Utilisation des hydrates de carbone et des graisses avec 
ou sans autolysat. — 11 est très remarquable qu'aucun des 
hydrates de carbone utilisés, pas plus que les divers mélanges 
gras, essayés dans mes premières séries d'expériences, ne se 
soient montrés capables d'être utilisés par les larves pour la cons- 
titution de leurs réserves, ni même comme aliment énergétique, 
puisque l'aclivité des larves el la durée de leur vie n'étaient alors 
accrues le plus sou\ent que dans des proportions infimes par 
rapport à ce qu'elles étaient sur des milieux artificiels dépour- 
vus de ces substances ternaires. 

L'exemple de la lécitliine qui est parfaitemeni utilisée en pré- 
sence d'autolysat, tandis qu'elle ne produit, en l'absence de cet 
extrait, qu'une amélioration incomparablement plus faible m'a 
conduit à recommencer les expériences relatives à l'utilisation des 
graisses et des hydrates de carbone, en présence d'un aliment 
protéique constitué non plus par la peptone seule, mais par la 
peptone additionnée tlautolysat filtré de levure. 

Première série: Essai des hydrates de carbone. — Les milieux 
suivants furent essayés : 

sans aiilolvsat 



^ lu Peptone. . 2 |>. 100 

„ i Peptone. . :i p. 100 

^ " ( Amidon. . i p. 100 

r, . 1 Peptone. . 2 p. 100 

" / Glycogène . i p. 100 

Q _ l Peptone. . 2 p. 100 

^ / Glucose. . I p. 100 

a V S Peptone. . 2 jk 100 

^ ' I Lévulose . I p. 100 



^ 







A 


vec autolysal 
Go p. 100 


/ / 


Peplone. 




2 j». 100 


•J 


\ l^eplone. 




2 p. 100 





( Amidon. 




I |). 100 


5 


1 Peptone. . 




2 p. 100 


( Glycog'ène . 




I p. 100 




l*eptone. 




2 p. 100 


7 


Glucose. 




I p. 100 




( Peptone. 




:>. p. 100 


u 


r Lévulose . 




I p. 100 



Tous ces milieux reid'ernudent la nuhiic quantité d'une même 
solution n)inérale mère. 



244 K. GUYKXOT 

1° Milieu.r sans ht/dratcs de carbone. — Sur milieu coulenant 
seiilemeul 200 de pe[)t()He, les larves alleiçnent péniblemeut la 
(aille i/.'^ à 1/2 vers le neuvième ou dixième jour, meurent à 
partir du neuvième jour et sont toutes mortes le quinzième jour 
environ, (^es larves restent petites, absolument transparentes 
(tig'. I, pi. 1), avec un tissu adipeux complètemenl dépourvu 
de réserves (tig. i, pi. II). 

Sur le même milieu additionné d'autolysat fdtré, les résultats 
sont, ainsi que nous l'avons déjà maintes fois constaté, nettement 
supérieurs en ce qui concerne la croissance des larves (fig-. 2, 
pi. I). t)n note en effet des larves 3/4 à 11 vers le neuvième au 
dixième jour. La plupart de ces larves meurent. Quelques-unes 
cependant se transforment en pupes à partir du onzième jour 
jusqu'au dix-septième. Aucune de ces pupes ne réussit à achever 
sa métamorphose. Sur ce milieu, les larves présentent un tissu 
adipeux renfermant des globules réfringents (lig. 5, pi, II), se 
colorant en rouge par le Sudan III. Il y a donc incontestable- 
ment production de graisse aux dépens de l'aliment protéique et 
mise en réserve d'une petite quantité de cette g-raisse, mais ce 
processus demeure insuffisant et très variable comme intensité 
d'un individu à l'autre. 

2" l tHisation de V amidon. — Tandis que sur le milieu ren- 
fermant de la peptonc et de l'amidon la croissance larvaire reste 
très précaire, atteignant à peine i/3 ou exceptionnellement 1/2, 
sur le même milieu additionné d'autolysat, les larves se dévelop- 
pent beaucoup mieux ; la plupart d'entre elles atteignent en effet 
la taille 3/4 à 11, mais aucune ne réussit à puper. Ces larves, 
dont certaines meurent dès le douzième ou quatorzième jour, et 
dont aucune ne dépasse le vingt-deuxième jour, restent transpa- 
rentes. Leur tissu adipeux renferme cependant «juclques granu- 
lations réfringentes, colorables par le Sudan III. 

3" l tHisation diigbjcogène. — Sur milieux renfermant peptone 
et glycogène, les larves restent minces et transparentes (fig-. 3, 
pi. I). Elles atteig-nent au plus 2 millimètres à 2 mm. 5, très 
exceptionnellement 3 millimètres vers le douzième ou quator- 
zième jour. Beaucoup meurent d'ailleurs dès le dixième jour. 
Aucune ne reste vi\ante au delà du seizième jour cl aucune ne se 
transforme en pupe. Le tissu adipeux paraît très réduit et al)so- 
lument dépourvu de réserves (fig. 9, pi. 11). 



RECHERCHES SUR LA V[E ASEPTIQUE D UN ORGANISME 24t 

Sur le même milieu addilionné d'autolysat, la croissance lar- 
vaire se fait beaucoup mieux, les larves atteignant la taille i/i 
(6,5 à 7 mm.) vers le huitième ou dixième jour, (les larves con- 
tiennent quelques réserves dans leur tissu adipeux (fig. 4, pi- J) ; 
une seule réussit à se transformer en pupe, mais meurt en cet 
état. 

4° i tilisation du rjlucose. — Les résultats sont comparables 
aux essais précédents. Sur milieu peptone-t^lucose, les larves 
atteignent une taille de i/4-i/3, exceptionnellement 1/2, meurent 
à partir du huitième jour et ne dépassent pas le (juinzième jour 
(fîg. 5, pi. I). Leur tissu adipeux est vide de réserves (fig. 7, pi. II). 

L'addition d'autolysat améliore nettement ce milieu. Les larves 
atteignent la taille 3/4 Ji i/t vers le douzième jour (fig. 6, pi. I) ; 
l\i pnpes se forment le dix-septième jour dans un tid^e, nue le 
vingt-et-unième jour dans un autre tube. Cespupes meurent d'ail- 
leurs sans évoluer. Les larves, qui vivent au plus ^4 j<*'""'^5 ren- 
ferment quelques réserves dans leur tissu adipeux. 

5° Utilisation du lévulose. — Je pourrais répéter presque mot 
pour mot, en ce qui concerne le lévulose, ce (jue je viens de dire 
à propos du g-lucose. Tandis que sur milieu lévulose simple, 
les larves ne dépassent pas la taille i/3 à 1/2, sont absolument 
transparentes (fig. 7, pi. I) et sans réserves (fig. 8, pi. II), sur le 
même milieu additionné d'autolysat, elles atteignent, en huit à 
dix jours, la taille adulte (fig-. 8, pi. I) et quelques-unes se 
transforment en pupes, (pii d'ailleurs meurent à ce stade. Les 
larves ont un tissu adipeux renfeimant quelques inclusions réfrin- 
gentes (fig. 4, pi- ïl)- 

(Conclusion. — Ces expériences confirment ce que nous avons 
déjà observé relativement à la non utilisation des hydrates de 
carbone par les larves pour l'élaboration de leurs réserves. 
Quel que soit l'hydrate de carbone employé, la croissance reste 
à peu de chose pi'ès aussi pi'écaire (jue sur le milieu foi'mé de 
peptone seule et, dans aucun cas, il n'y a élaboration de réserves 
adipeuses. 

Par contre, les milieux renfermant à la fois hydrates de car- 
bone et autolysat permettent une croissance plus rapide, la for- 
mation de quelques pupes et la mise en réserve de petites cpiaii- 
tités de graisse, mais ces phénomènes ne sont pas plus mar(piés 
(pu' dans les milieux l'enfermant seulemeni la peptone el l'anlo- 



246 E. GUYÉNOT 

lysat, C'est donc à la présence de cet aiitolysat qu'ils doivent être 
attribués et non à une utilisation des hydrates de carbone. 

Deuxième série : Essai des mélanges gras. — J'ai de même 
repris mes premiers essais de milieux renfermant divers mélan- 
ges gras, en utilisant comparativement la peptone seule 2 00 et la 
peptone additionnée d'au toi ysat (60 0/0). 

Les milieux suivants ont été utilisés (') : 

P 12 (i3). Trioléiue. 

j3 ly (i5). Trioléiue, acide oh'ique, i^'lyccrine. 

P i4 (17). Trioléine, acide oléique, oléate de soude, glycérine. 

p 20 (21). Acide oléique, oléate de soude, glycérine. 

ji 22 (28). Acide oléique, glyc(''rine. 

P 18 (19). Trioléine, Iripalmiline, tristéarine. 

^ 24 (25). Trioléine, ac. oléique, oléate de soude, acide stéari(|ue, stéa- 
rate de soude, g-lycérine. 

^ i>6 (27). Lécithine. 

Les résultats ont été les suivants : 

1° Sur les cinq premiers milieux (composés oléiques) sans 
autolysats, les larves restent petites, atteignant les tailles i/4, 
1/3 ou .au plus 1/2. Les milieux renfermant l'acide oléique 
paraissent un peu plus fa^'orables que ceux contenant la trioléine 
seule. Partout les larves ne vivent guère au delà du quinzième 
jour et aucune ne se transforme en pupe. Ces larves sont trans- 
parentes, leur tissu adipeux reste peu développé bien que renfer- 
mant quelques inclusions graisseuses. 

2° Sur les mêmes milieux additionnés d'autolysat, le dévelop- 
pement se fait beaucoup mieux, mais sans qu'on puisse le 
considérer comme nettement supérieur aux résultats fournis par 
le milieu peptone-autolysat, sans corps gras. Les larves atteignent 
pour la plupart la taille i/i, du huitième au douzième jour 
(%. 9, pi. Iet%. 10, pi. I). Quelques pupes se forment du hui- 
tième au quinzième jour, mais aucune d'elle n'aboutit à la 
Mouche. Le tissu adipeux est beaucoup plus développé (tig. 2, 3, 
i4, pi. II) et renferme d'assez nombreuses inclusions de graisses. 

3° Les mêmes remarques s'appliquent au cas des milieux ren- 
fermant les trois graisses neutres, trioléine, Iripalmitine, tristéa- 
rine (fig-. i3, pi. II). 

4" Sur le milieu renfermant le mélange gras le plus complexe 

(') I^ps nuim-rus fiil ic |iai'('iilli(-s(>s corrosiiondi^nl riiix itiiliciix a\nc atilolvsat. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D't^X ORGANISME 247 

(|i 25), l'addition d'aiitoljsat ahoutit à une amélioration plus 
grande de la valeur nutritive du milieu (jue dans le cas des 
graisses précédentes. Dans tous les tubes, en effet, des pnpes se 
forment à partir du neuvième ou dixième jour et (pielques pupes 
donnent naissance, du quinzième au dix-huitième jour, à des 
Mouches qui meurent rapidement. 

5<^ Enfin les essais avec addition de lécithine donnent les résul- 
tats que l'on connaît. Le mélange autolysat lécithine aboutit 
notamment à la formation régulière, dans chaque tube, de très 
nombreuses pupes, en 7 a 10 jours, et à l'éclosion de nombreuses 
Mouches du douzième au seizième jour (lig. 12, pi. II). 

(^onclusioïi. — Tous ces résidtats montrent nettement que si 
l'on excepte la lécithine et — quoique beaucoup moins efficace 
le complexe gras oléo-stéarique — les autres substances grasses 
essayées ne sont g'uère mieux utilisées en présence d'autolysat 
de Levure qu'en l'absence de ce produit, ainsi que le fait a déjà 
été constaté pour les hydrates de carbone. 

Il y a cependant entre l'utilisation de ces dernières substances 
et celles des différentes g-raisses une différence incontestable. En 
effet, tandis qu'en l'absence d'autolysat, les larves qui ont à 
leur disposition des hydrates de carbone ne présentent, dans leurs 
cellules adipeuses, aucune réserve grasse, dans les mêmes condi- 
tions, les larves élevées sur milieux renfermant des graisses 
absorbent une partie de ces substances et emmagasinent dans 
leurs cellules adipeuses quehjues réserves graisseuses. En somme, 
lorsque les milieux artificiels renferment de l'autolysat de Levure, 
les graisses fabriquées aux dépens des protéiques sont les seules 
emmagasinées si le milieu est dépourvu de corps ternaire ou 
renferme seulement des hydrates de carbone ; lorsqu'il contient 
des graisses, la partie absorbée de ces graisses alimentaires s'ajoute 
aux graisses fabriquées par l'organisme et le développement 
s'effectue d'autant mieux. 

Il n'en demeure pas moins qu'en fournissant aux larves un 
aliment protéique suffisant (peptone-autolysat), celles-ci ne peu- 
vent élaborer des réserves adi})euses suffisantes que si on met à 
leur disposition des substances grasses d'une certaine constitu- 
tion chimique, ainsi que le montre l'action incomparablement 
supérieure des composés stéariques et surtout de la lécithine. 
Les concinsions qne je foriTudais à la fin de ma pi'emière stM'ie 



248 E. guyh":n'ot 

(le recherches (p. 201) se trouvent donc fortifiées par ces 
nouveaux essais eifectiiés sur des milieux additionnés d'auto- 
I ysat . 

La structure du tissu adipeux et l'élaboration des réser- 
ves sur les divers milieux artificiels. — Les clianîj;"ements très 
pi'cjfonds (pie détermine dans la nutrition des larves la constitution 
des divers milieux artificiels ne sont pas sans retentir d'une façon 
plus ou moins marquée sur l'aspect de leurs éléments histolo- 
yiques. Il y aurait à ce point de vue de très intéressantes obser- 
vations à rapporter. Les processus de la métamorphose, dans 
les quelques cas où celle-ci est réalisée, présentent notamment de 
nombreuses particularités. Je me contenterai ici de rapporter 
(|uelqaes constatations relatives à la structure histolo^ique du 
corps adipeux. 

Dans les conditions normales, représentées par l'élevage asep- 
tique sur Levure, le tissu adipeux est constitu(', au moment de 
l'éclosion des larves, par des files de petites cellules losangiques, 
à protoplasma finement granuleux, qui ne tardent pas à aug- 
menter de volume d'une façon considérable. Pas plus que les 
auteurs qui ont étudié cette question, je n'ai constaté de multipli- 
cation des cellules adipeuses ; le développement considérable 
que finit par présenter le tissu adipeux est dû uniquement à 
l'accroissement de chacune des cellules initiales qui le consti- 
tuent. En même temps qu'elles augmentent de volume, ces cel- 
lules adipeuses se charg-ent progressivement d'inclusions qui 
contribuent à donner aux larves, d'abord transparentes, une 
opacité de plus en plus marquée. Ces inclusions sont constituées 
par des gouttelettes réfringentes, se colorant en rouge par le 
Sudan III et en noir par l'acide osmique. Au fur et à mesure que 
la larve avance en âge, ces gouttelettes deviennent plus grosses 
et plus nombreuses. Leur aspect réfringent, leur comportement 
vis-à-vis du Sudan 111 et de l'acide osmique, leur solubilité dans 
l'éther ou le xylol indiquent nettement qu'elles sont constituées 
au moins en majeure partie par des substances grasses. L'action 
des fixateurs à base d'acide osmique étant très lente, il faut user 
de certains artifices pour obtenir des prépaiations l)ien nettes. 
La pratique (jue j'ai utilisée consiste à saisir les larves entre 
deux pinces par leurs extrémités antérieures et postérieures et à 



RECHERCHAS SUR LA VIE ASEPTIQUE Ii'UN ORGANISME 249 

les déchirer au sein du liquide fixateur ('). Les files de cellules 
adipeuses se trouvent ainsi flotter dans le liquide et la fixation 
se l'ail très régulièrement. Dans ces conditions, ainsi que Ch. 
Pérez (48) l'a constaté pour les cellules de Calliphora rri/fhroce- 
phâla^ les inclusions iiraisseuses se colorent uniformément en 
noir foncé. 

Lorsque la larve approche de sa taille adulte, on voit appa- 
raître dans les tialx'cules protoplasmiques séparant les goutte- 
lettes graisseuses des inclusions d'une autre nature, colorables 
fortement par l'éosine ou l'orange (fig-. ii et 12, pi. II). Pendant 
les premiers stades de la métamorphose on voit les réserves grais- 
seuses disparaître progressivement et être remplacées par ces 
inclusions acidophiles de plus en plus grosses et nombreuses 
(fig. (3, pi. IV). (Ui. Pérrz pense que ces dernières inclusions, telles 
({u'il les a observées chez les larves de (laJIipJioi-a, son! de nature 
albuminoïde. 

Les cellules ainsi chargées de substances de réserve présen- 
tent des dimensions énormes, qui peuvent être plus de lôo fois 
supérieures à leurs dimensions initiales. 

Lorsque les larves sont élevées sur des milieux artificiels très 
défavorables, tels que ceux constitués par la peptone seule ou hi 
peptone additionnée de divers hydrates de carbone, les cellules 
adipeuses, bien (pie la larve s'accroisse €|uelque peu, restent au 
stade embryonnaire. Elles s'allongent lég'èrement, mais leur sur- 
face demeure sensiblement la même. Ces cellules, absolument 
dépourvues de réserves, forment de minces files, flottant dans la 
cavité générale des larves qui sont alors parfaitement transpa- 
rentes (fig-. I, 7, 8, 9, pi. II). 

Lorsqu'au contraire on ajoute à de seml)lables milieux de 
l'autolysat filtré de Levure qui, nous le savons, ne contient pas 
de g-raisse, on voit les cellules adipeuses s'accroître et se chai'ger 
d'inclusions graisseuses. En l'absence de graisses alimentaires 
et surtout de lécilhine, ce processus reste assez précaire, mais le 
dépôt de g-raisse est incontestable et les figures que l'on observe 
i./'V/- ''1 P^- ^^' •'•"^^^'^ ^^ preuve indiscutable de rèlnboralion 
siinlh('li(jue des r/raisses pa/' les larves de Drosophiles. Les 
in^'lusions graisseuses présentent parfois, dans ce cas, des 

(') .)';ii iilllisi' le iiK'l.-i ni;(' ii\;il('iir de Hdt'ivl. 



250 E. guyi':not 

aspects un peu spéciaux : à côté de gouttelettes pariaiteiueut 
colorées en noir on observe, dans la même cellule, des vacuoles de 
teinte plus claire avec, à leur intérieur, une ou deux gouttelettes 
plus foncées. Comme une mauvaise fixation ne saurait être incri- 
minée, il faut admettre que ces aspects correspondent à des 
temps ditfércnts du dépôt des réserves grasses dans les vacuoles 
cellulaires. Des observations identi([ues peuvent être faites dans 
le cas de milieux renfermant, outre l'autolysat, des hydrates de 
carbone, tels que le lévulose (fig. 4, pi- H)- 

Sur les milieux renfermant à la fois autolysat de Levure et 
lécilhine, le développement des cellules adipeuses ne diffère pas 
sensiblement de ce que l'on observe sur les larves nourries de 
Levure, .le signalerai cependant l'apparition précoce de grosses 
inclusions se colorant fortemeni pai- Tliématoxyline ferrique 
(flg. 12, pi. II). 

L'examen des cellules adipeuses des larves nourries avec des 
milieux artificiels renfermant, outre l'autolysat de levure, des 
graisses variées, permet de constater certains aspects dont l'étude 
approfondie pourrait jeter un jour intéressant sur la composition 
chimique des inclusions adipeuses. 

Sur tous les milieux renfermant de la trioléine, de l'acide oléi- 
que, de l'oléate de soude, de la glycérine, mélangés différemment 
au point de vue qualifitatif et quantitatif, on constate que si 
quelques vacuoles sont entièrement noircies par l'acide osmique, 
la plupart présentent un aspect différent. Ces vacuoles sont d'une 
teinte sépia claire avec, à leur intérieur, des granulations noires 
plus ou moins abondantes, disposées, soit d'une façon quelcon- 
que, soit en couronne à la périphérie de la vacuole (fig. 2, i3, i4 
pi. II). Il semble que rinclusiou adipeuse soit d'abord constituée 
par une substance brunissant par l'acide osmique dans laquelle 
se déposer<iient secondairement des gouttelettes noircissant entiè- 
rement par l'action du même réactif. L'accumulation et la fusion 
de ces granulations aboutit à la formation d'inclusions noircis- 
sant entièrement, ainsi que le montre l'examen des cellules de 
larves plus âgées et se développant particulièrement bien. Dans 
d'autres cas, on observe des celhdes adipeuses bourrées de gros- 
ses inclusions noires qui se fusionnent en formant de véritables 
na])pes adipeuses (fig. .'n pi. II). Cet aspect est caractéristique 
de la mise en réserve de substances grasses à point de fusion 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUl', D'UN ORGANISME 251 

peu élevée, car il s'observe notamment avec tous les milieux ren- 
fermant de la trioléine, sans autolysat. 

Dans certains cas, la coloration des pièces, fixées au Borrel, par 
le rouge de mag-enta et le picro-indig"0-carmin permet de préciser 
davantage le mécanisme d'élal)oration de ces réserves. On trouve 
en effet dans les cellules (fig-. i4 et lo, pi. II) un mélange d'inclu- 
sions correspondant évidemment à des stades divers de la mise 
en dépôt des substances de réserve. A côté de gouttelettes entiè- 
rement noires, on voit des inclusions arrondies colorées en vert 
par le picro-indigo-carmin, d'autres sont vertes dans l'ensemble, 
mais présentent des granulations ou des croissants qui sont restés 
colorés en rouge par la fuchsine. Parallèlement à ces aspects, 
on observe des vacuoles de teinte brunâtre dans lesquelles on 
remarque des granulations ou croissants fortement colorés en 
noir par l'acide osmique. Si l'on essaye d'interpréter ces résultats, 
il semble bien que le dépôt des réserves commence par celui 
d'une substance, peut-être albuminoïde, colorable en vert par l'in- 
digo au sein de laquelle se déposent des granulations fl'une autre 
substance basophile. La masse fondamentale serait ensuite impré- 
gnée d'une substance graisseuse que l'acide osmique brunit seu- 
lement (lipoïdes?), et sur les granulations basophiles se dépose- 
raient ensuite des graisses noircissant entièrement sous l'influence 
du fixateur. 

Bien que la succession de ces différents temps reste hy[)otlié- 
tique, les observations qui précèdent me paraissent établir indis- 
cutablement que les réserves du corps gras larvaire ne sont pas 
constituées seulement par des graisses, mais représentent des 
produits complexes, alhumino-lipoïd iques ou albumino-grais- 
seu.T par exemple. 

Ces phénomènes successifs ne sont observables que dans les 
conditions de nutrition très spéciales, réalisées par les milieux 
artificiels. Dans les conditions normales, la surcharge graisseuse 
est effectuée si rapid(;inent et avec une telle intensité que c'est à 
peine si j'ai pu, étant averti, trouver parfois dans ce cas quelques 
figures analogues. 

Conclusion. — Bien que je ne sois pas arrivé à réaliser entiè- 
rement le projet que j'avais formé d'éh'ver des larves aseptiques 
sur des milieux uulrilifs [»arfailement définis, les expéiieuces (|ue 



252 K. GUYKNOT 

j'ai réalisées m'ont cependant [)ermis (rapprocher de très près de 
la solution de ce problème. 

La peptone que j'ai utilisée pouvant être facilement remplacée 
par un mélange des acides amidés qui entrent dans sa constitu- 
tion, le seul élément qui reste à connaître et à préciser, pour 
obtenir des milieux parfaitement définis, est représenté par la 
sul)stance indispensable (ou peut-être les substances) que renfer- 
ment l'aulolysat ou l'extrait alcoolique ou le simple bouillon de 
Levure et de foie. 

Les fractionnements que j'ai opérés, basés sur les désirés ditfé- 
rents de solubilité dans l'alcool des divers éléments extraits de la 
levure, m'ont permis de préparer une assez grande quantité de 
cette substance dont l'analyse et la caractérisation sont à faire. 
Encore reste-t-il à savoir si le produit obtenu est pur, s'il repré- 
sente la substance indispensable elle-même ou un mélans;-e de 
corps parmi lesquels se trouverait celle-ci. Le problème de l'éle- 
vage en milieu défini se trouve en définitive ramené à une ques- 
tion de chimie pure. 

En attendant que cette étude nécessaire ait été réalisée, il 
n'est peut-être pas sans intérêt de rapprocher les conclusions 
auxquelles je suis arrivé de toute une série de recherches effec- 
tuées sur les N'ertébrés et qui ont foui'ni des résultats compa- 
rables. 

Les travaux auxquels je fais allusion sont ceux qu'a suggérés 
la recherche de l'étiologie du béribéri. Celte maladie, qui sévit 
dans les régions où l'on consomme couramment du Riz comme 
aliment fondamental, est aujourd'hui considérée comme étant 
due à l'emploi exclusif du Riz décortiqué, c'est-à-dire séparé de 
la pellicule transparente qui enveloppe le grain. Cette pellicule 
contiendrait une substance indispensable à la vie, dont la pri- 
vation entraînerait des troubles consistant surtout en paralysies, 
modifications trophiques, aboutissant plus ou moins rapide- 
ment à la mort. Les recherches d'EvKMANx ont fait entrer l'étude 
de cette question dans une voie féconde en montrant (pie l'on 
pouvait produire, chez des animaux tels que les Pigeons, un 
véritable béribéri expérimental en les nourrissant avec du Riz 
décortiqué. Si on fait ingérer aux animaux déjà malades de 
l'extrait de balle de paddi, c'est-à-dire de l'enveloppe du grain 
de Riz, cet exirail pr('sente un poinoir curatif indiscutable et 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 253 

les animaux guérissent. La substance curative contenue dans la 
balle de paddi se trouve aussi dans la Levure dont on peut 
l'extraire par l'alcool et dans les tissus animaux. Elle est pro- 
bablement très g-énéralement distribuée dans les produits végé- 
taux. W. Steepp par exemple a montré que les Souris meurent 
quand on les nourrit exclusivement de pain soigneusement 
extrait à chaud par l'alcool, mais qu'elles vivent indéfiniment si 
on réadditionne le pain de son propre extrait alcoolique. 

Ces constatations, qu'il est intéressant de rapprocher des résul- 
tats infructueux obtenus par tous les auteurs qui ont tenté de 
nourrir des org-anismes avec des substances très pures, paraissent 
établir que, d'une façon très générale, les animaux ne peuvent 
vivre, s'ils ne trouvent dans leur ration alimentaire (pielque sub- 
stance indispensable que contiendraient la plupart des aliments 
naturels. 

Le problème de physiologie g-énérale ainsi posé présente d'in- 
contestables analogies avec celui devant la solution duquel je 
me suis trouvé arrêté. En ce qui concerne la nature des substan- 
ces indispensables, d'intéressantes précisions ont été apportées 
par C. FuNCK. Cet auteur a pu préparer, par fractionnements 
successifs de l'extrait alcoolique de balle de paddi on de Levure, 
une substance à laquelle il a donné le nom de uitaniifie. C^ette 
substance présente un certain nombre de propriétés communes 
avec celles que j'ai été amené à extraire moi-même de la Levure, 
notamment en ce qui concerne ses caractères de solubilité dans 
l'eau et dans l'alcool. La nature chimique de la vitamine est 
encore mal précisée. C. Eungk a été amené à la considérer 
comme une base pyrimidique nouvelle. On peut aussi la rap- 
procher de l'allantoïne ou diuréide glyoxylique, si bien (pi'elle 
s(; trouverait apparentée chimiquement aux constituants du 
noyau. 

Il est possible que ce soit l'absence de la vitamine de Levure 
qui détermine chez les larves cet état de paralysie progressive, 
alioutissant à la mort que j'ai si souvent indiqué et qui rap[)elle 
dans une certaine mesure les troubles présentés par les animaux 
supérieurs. 

Si celle hy[)othèse venail à élie vérifiée, le inoblèrnc de lali- 
nienlation artificielle des organismes animaux éle\és asepliipic- 
menl se trouverait définilivemenl résolu. H serait dès lors facile 



254 E. guyi';not 

d'introduire des variations connues dans un milieu nutritif dont 
toutes les conditions seraient précisées et de rechercher si les 
modihcations ainsi produites seraient capables de retentir d'une 
façon suffisamment intense sur le patrimoine héréditaire des orga- 
nismes. 



TROISIÈME PARTIE 

ROLE DU MILIEU DANS L'ÉTUDE DE LA FÉCONDITÉ ET DE LA 
EEKTILITË DES DROSOPHILES : LES FACTEURS HÉRÉDITAIRES 
ET LES FACTEURS ACTUELS- 



Depuis longtemps, la fécondité est considérée comme une 
particularité héréditaire des organismes : c'est du moins l'opi- 
nion que suggèrent la comparaison des divers degrés de fertilité, 
caractéristiques des différentes races, ainsi que l'observation de 
lignées particulièrement fécondes dans l'espèce humaine ou 
parmi les animaux domestiques, alors que d'autres lignées ou 
familles se font remarquer par leur très faible aptitude à la multi- 
plication. Par contre il a toujours été admis, en même tenq)s, 
que la fertilité dépend aussi dans une large mesure des condi- 
tions du milieu, de l'alimentation, des intoxications, des maladies, 
du climat, bref de tout ce qui peut retentir sur le développement 
et la maturation des organes génitaux, sur Tattrait sexuel, d'une 
fa(;on générale, sur l'ensemble des processus de la génération. 

L'étude de la fertilité doit donc porter nécessairement à la fois 
siir ce (juil y a d'héréditaire et sur ce qui relève des causes 
actuelles dans la genèse de ce phénomène et doit tendre, dans 
chaque cas, à faire la part de l'hérédité et celle des actions exté- 
rieures dans la production des divers degrés que présente la 
fertilité. Ç/est un des cas les plus nets où l'étude de l'hérédité ne 
se comprend pas sans la connaissance et la maîtrise des condi- 
tions du milieu. Or, comme nous le verrons, les anfeurs qui ont 
fait porter leurs recherches sur rhc'rc'dilé de la fertilité des Uio- 
sophiles ont précis('menl nc'gligé pres(pie systV'nmticpiement les 
conditions dans lescpielles ils observaient le phénomène, si bien 
qu'ils sont souvent arrivés à des résnllals iiiceitains, contradic- 
toires, parfois totalement incohérenis. Sans donle, ils ont pn 
saisir et mettre en évidence des différences de ferlilité inconles- 



25G E. OU YEN or 

tables entre les diverses races qu'ils (Hudiaieiit, mais, dans bien 
des cas, le déterminisme de ces variations est demeuré obscur, 
sans qu'il soit possible de les rapporter avec certitude à une pro- 
priété héréditaire ou à des actions actuelles, ni de s'assurer de la 
mesure dans lacjuelle l'une et Taulre de ces conditions ont pu 
participer à la réalisation des particnlarités envisagées. 

Cette incertitude, due à la méconnaissance complète de l'in- 
lluence des actions extérieures sur l'organisme, m'a précisément 
incité à étudier de près comment les différentes conditions du 
milieu retentissent sur la capacité de reproduction des Droso- 
pliiles. Cette recherche est encore très incomplète; néanmoins 
on y trouvera, je pense, des faits assez probants pour que l'on 
considère un semblal)le travail comme les prolégomènes néces- 
saires à l'étude de l'hérédité de la fertilité. 



X 



LES FACTEURS HÉRÉ3DITAIRES 
DE LA. FÉCONDITÉ ET DE LA FERTILITÉ 



Au seuil de cet exposé, il est indispensable de commencer par 
préciser le sens de certains mots que les biologistes enq)loient 
souvent les nns pour les autres et (pii correspondent cependant 
à des phénomènes bien distincts. C'est ainsi que l'on confond 
assez g-énéralement les termes àc fécondité et &e fertilité et (|ue 
les auteurs les emploient chacun dans des acceptions très diffé- 
rentes. Sans doute les deux termes sont-ils à peu près synony- 
mes el les différences que l'on peut établir entre eux sont-elles 
conventionnelles, encore est-il nécessaire de les préciser. 

Je crois que l'on peut avec Pearl, Hyde, réserver le terme de 
fécondité à la capacité que possèdent les org'anismes de séparer 
d'eux des éléments génitaux murs. La fécondité des femelles 
serait ainsi mesurée par le nombre des ovules pomlus et celle 
des mâles par la production des spermatozoïdes. I^r fertilité cov- 
riisi)ondrait an contraire à la cajjacité reproductrice totale d'un 
couple d'organismes mâle et femelle, exprimée par le nombre de 



RECHKIUHES SUK LA VJK ASEPTJyUE D'UX ORGANISME 257 

leurs descoiiflaiits vivants, arrivés à l'état adulte. La fertililé 
ainsi di'finie dépend non seulement de la tV'condilé, mais de l'ap- 
titude à la fécondalion des éléments génitaux, du développement 
embryonnaire ou enduvonnaire et larvaire des deseendants. 

En ce qui conceine les Drosopliiles, certains auteurs, (Iastle, 
Carpenter, Cf.arke, etc., ont étudié la fertilité en se basant uni- 
quement sur le nombre des descendants adultes, sans chercher 
à connaître le nombre des œufs pondus, ni celui des œufs fécon- 
dés, ni celui des larves ('doses, par suite sans se préoccuper aucune- 
ment de la mortalité accidentelle survenue aux différents àg-es, que 
l'imprécision de leurs conditions d'élevages a dû cependant rendre 
considérable et extrêmement variable. Se rendant compte de ces 
difficultés, R. FIyde s'est au coiitraire préoccupé du rapport 
existant entre le noiubre des (Kufs pondus et le nombre des des- 
cendants adultes. C'est précisément ce rapport qui est pour l'au- 
teui" la mesure de la fertilité ; ainsi comprise, la fertililé dépend 
essentiellement de l'aptitude à la fécondation des gamètes ainsi 
que de toutes les circonstances qui accompagnent le développe- 
luent embryonnaire, la vie larvaire et les métamorphoses des 
descendants. 

\'n autre terme, qui revient souvent dans les recherches sur 
la fécondité ou la fertilité, est celui de stérilité. En général, un 
couple est dit stérile, lorsqu'au bout d'un certain temps il n'a 
donné aucun descendant : encore faudrait-il préciser, dans 
chaque cas, si la stérilité est due à ce que la femelle ne produit 
aucun œuf, ou ne pond que des ceufs non fécondés ou si les 
descendants meurent tous à un stade plus ou moins précoce de 
leur développement. C^es distinctions n'ont généralement pas été 
établies. La stérilité peut être de plus relative ou absolue. Par 
exenqile, si une femelle accouplée successivement avec divers 
mâles, dont la fécondité a été prouvée par leur accouplement 
préalable avec d'autres femelles, ne pond pas ou ne pond que des 
(cufs inféconds, c'est qu'elle est stérile au sens absolu du mot. 
Il peut arri\er, j)ar contre, ([ue cette stérilité n'existe ([ue si la 
femelle est accouplée avec certains mâles et cesse en présence 
d'autres conjoints. La stérilité est alors relative. La même 
distinction vant pour les mâles. In couple [)ent d'ailleurs éti'e 
réellement stérile, au sens absolu du mot, si le mâle et la femelle 
restent inféconds, (juels que soient les individus avec lesquels on 

17 



238 E. GUYÉNOÏ 

les accouple ulférieureinent. La ({iiestion de la stérilité serait 
donc très intéressante à disséquer, car on pourrait ainsi en éta- 
blir le déterminisme, d'ailleurs extrêmement complexe et dans 
lequel rentre nécessairement, pour une certaine part, l'action 
des conditions extérieures. 

A la question de la stérilité se rattache celle de l'orig-ine cons- 
titutionnelle de la stérilité, phénomène que l'on désigne généra- 
lement sous le terme assez inattendu à' hérédité de la stérilité. Il 
est bien évident qu'un couple stérile ne saurait transmettre 
aucune propriété, mais sa stérilité peut provenir de la constitu- 
tion héréditaire des individus de ce couple. Des parents plus ou 
moins féconds peuvent léguer à certains de leurs descendants un 
patrimoine héréditaire tel que ceux-ci soient inféconds. C'est en 
ce sens que l'on parle, un peu par abus de langage, de l'hérédité 
de la stérilité. 



Xj hérédité de la fécondité 

Les auteurs qui se sont occupés de la capacité de reproduction 
des Drosophiles ont systématiquement laissé de côté l'étude de la 
fécondité pour ne s'occuper que de celle de la fertilité. Je mon- 
trerai, dans la dernière partie de ce livre, que la fécondité dépend 
étroitement, chez la femelle comme chez le mâle, des conditions 
du milieu, principalement de la température et de la nutrition. 
Par contre il n"est pas mauvais d'établir, en l'absence d'expé- 
riences faites sur les Drosophiles, que d'une façon générale la 
fécondité dépend aussi de la constitution du patrimoine hérédi- 
taire. Les belles expériences de Pearl et de Pearl et Surface 
sur la fécondité des Poules nous en fourniront la preuve en même 
temps qu'elles nous montreront de quelle manière l'étude de l'hé- 
rédité de cette propriété peut être abordée avec fruit. 

La fécondité des l^^ules, mesurée par le nombre des œufs 
pondus, dépend nécessairement de plusieurs facteurs que 
Pearl {[\iS) s'est attaché à préciser et parmi lesquels il fait ren- 
trer, à juste titre, les conditions du milieu. Une des premières 
coiidilions de la fécondité paraît être une condition anatomique, 
c'est-à-dire le nombre des œufs présents dans l'ovaire et l'état 
nonrial des oviductes. Cependant ces conditions anatomi(pies 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 259 

n'ont pas rimportance (pie l'on pourrait, senibl€-t-il, leur attri- 
buer. C'est ainsi que Pkarl observa une femelle parfaitement 
normale à tons points de vue, dont l'ovaire était normal aiiato- 
miquement, doiitroviducle ne présentait aucune anomalie, et qui 
pourtant, au bout de deux ans, n'avait pas encore pondu un seul 
œuf. Ceci montre l'importance de divers facteurs physiologiques, 
conditionnés eux-mêmes, au moins en partie, par la constitution 
du patrimoine héréditaire et qui déterminent le degré de fécondité. 

A côté de ces conditions internes, l'auteur foit la part qu'il 
convientaux conditions externes. Il fait remarquer que la domes- 
tication, détermine une ponte plus abondante qu'à l'état sauvag"e, 
ce qui paraît lié à lapporl régulier d'une nourriture plus abon- 
dante. De même le simple fait de retirer du nid les œufs, an fur 
et à mesure qu'ils sont pondus, peut accroître la ponte d'une façon 
considérable. C'est ainsi qu'AusTix a montré (jue tandis que les 
Canes sauvages pondent, à l'état de nature, de 12 à t8 œufs par 
an, cette production [)eul être élevée à 80 ou 100 œufs, si l'on 
prend soin de les retirer à mesure et d'enfermer les animaux la 
nuit dans des cages. Hanke et Wenzel ont fait des constatations 
analogues sur d'autres Oiseaux. Se rendant compte de l'influence 
des conditions de nourriture ou d'élevage, Pearl fait remarquer 
que tous les Oiseaux expérimentés à la Station expérimentale du 
Maine ont été nourris, soignés, logés de façons à tous points de 
vue semblables. 

Les expériences entreprises dans ces conditions ont abouti aux 
conclusions suivantes : Si on se contente de suivre la descen- 
dance de quelques couples, on constate que la fécondité de la 
mère ne permet de tirer aucune indication sur ce que sera la 
fécondité de ses filles. C'est ce que montre nettement l'inefficacité 
de la sélection à produire des races plus on moins fécondes en 
partant chaque fois des Poules ayant eu la ponte la plus forte ou 
la plus faible. 

11 est cependant inconlestable (ju'il y a dans la fécondité des 
Poules quelque chose d'héréditaire : c'est ce qu'indique le fait, 
bien connu des aviculteurs, de l'existence de races présentant des 
fécondités diverses mais constantes dans chaque race, bien que 
les individus des différentes races soient élevés dans les mêmes 
conditions. La race Harred Plynujuth Rocks est par exemj)lc 
très féconde, tandis (pie la race Cornisli Itidian Cames ne mani- 



2('>0 E. GUYKNOÏ 

teste (jii'jiiie très falhle prcjcliictivité. La science des croise- 
ments, inaugurée par Naudin et Mendel, fut le fil coiuiiicleur 
qui permit à Pearl d'obtenir des lignées pures, présentant cha- 
cune nue fécondité propre, réapparaissant de génération en géné- 
ration. 

Les recherches de Pearl ont surtout porté sur la fécondité des 
Poules pendant l'hiver. En cette saison, beaucoup de Poules ces- 
sent complètement de pondre, d'autres présentent une fécondité 
plus ou moins intense. Les ditféiences entre les lig-nées, lors- 
qu'on limite l'étude à la production des œufs d'hiver, apparaissent 
avec une remarquable netteté. 

L'examen du résultat des croisements et de la fécondité des 
lignées pures a conduit l'auteur à distinguer, en ce qui concerne 
la production des œufs d'hiver, trois types de fécondité : 

a) Les poules qui ne pondent aucun œuf ; 

b) Celles ([ui ont une faible fécondité (définie arbitrairement 
par un nondjre d'œufs inférieur à 3o) ; 

c) Celles qui ont une haute fécondité (plus de 3o œnifs). 

Ces trois types de fécondité correspondent à des particularités 
héréditaires dont on peut, au moyen des croisements, étudier le 
mode de transmission. C'est ainsi que la haute fécondité est une 
propriété qui est transmise aux filles par le père et non par la 
mère. Les filles d'un même père ont en effet la même fécondité, 
que leur mère soit peu ou très féconde. Par contre la faible 
fécondité est héritée par les filles, aussi bien du père que de la 
mère. 

Pearl n'a pas limité son étude à ces intéressantes constata- 
tions expérimentales, mais il a cherché à les expliquer à la 
lumière de la théorie mendélienne. Il émit pour cela l'hypothèse 
que la fécondité hivernale était conditionnée, au [)oinl de vue 
héréditaire, par trois facteurs génétiques : 

1° Un premier facteur, P, facteur anatomique, déterminant 
dans la femelle la présence d'un ovaire ; 

2" Un facteur physiologique Li, qui, accompagné de F, déter- 
minerait la faible fécondité ; 

3° L'n second facteur physiolog-iquc La qui, étant acconq)a- 
gné de I' seul, déterminerait aussi une faible fécondité, tandis 
qu'en présence de F et de Li,il déterminerait la haute fécondité. 

Pour expliquer que la haute fécondité ne puisse être héritée 



RECHERCHES SUR LA VIE ÂSEPTIQUI'; d'UN ORGANISME 261 

que du père, Pearl supposa que le facteur La était sex-limited, 
si bien que tandis que mâles et femelles pourraient être indiffé- 
remment homo ou hétérozyg^otes pour le facteur Li, seuls les 
mâles pourraient être homozyg-otes vis-à-vis du facteur L2, les 
femelles étant, à ce point de vue, nécessairement hétérozygotes. 
Sans doute ces facteurs sont purement hypothéti([ues et basés 
sur une estimation arbitraire du degn'' de la fécondité. 11 s'est 
trouvé cependant que la faible et la haute fécondité, définies par 
rapport au nombre moyen de 3o œufs d'hiver, correspondent 
d'une façon générale à deux patrimoines héréditaires dissembla- 
bles, partant à des conditions ou facteurs génétiques différents. 
Les résultats observés au cours des générations successives 
d'liyl)rides, provenant du croisement entre deux races de haute 
et de faible fécondités, sont en effet conformes au schéma établi 
d'après l'interprétation symbolique mise en avant par Pearl. Ces 
recherches montrent comment la science des croisements permet 
non seulement d'établir la part de l'hérédité dans la genèse de la 
fécondité, mais encore d'aboutir à une représentation symbolique 
permettant de prévoir les résultats. Ces conclusions ont une 
portée d'autant plus grande qu'elles sont basées sur des expé- 
riences faites dans des conditions de milieu aussi semblables que 
]K>ssible |)ourles différentes races, offrant {)ar suite les garanties 
indispensables pour la validité d'un travail sur l'hérédité. 



L'hérédité de la fertilité chez Drosophila ampelophila 

Parmi les travaux faits sur l'hérédité de la fertilité, ceux c(ui 
ont trait aiLx Drosophiles sont, à l'heure actuelle, les plus com- 
plets et les plus suggestifs, ,1e les exposerai avec quelque détail. 

Je tiens avant tout à affirmer, par anticipation, (jue la fertilité 
dépend énormément des conditions extérieures. J'en doiuierai 
plus loin la démonstration. Mais cette dépendance doit être dès 
maintenant prise en considération, car il est facile de comprendre 
que l'on ne saurait comparer d'une façon vraiment efficace les 
fertilités de deux lignées, dans ce qu'elles ont d'héréditaire, cpu' 
si l'on a soin de les placer dans des conditions rigoureusement 
comparables. Il est de plus indispensable de préciseï' (pudle 
mesure de la ferlililé on emploie et (piel est le coefficnenl d'erreur 



262 E. GUYÉXOT 

inhérent à chacun des procédés de mesure. Il est clair que dans 
le cas des Drosophiles, par exemple, si on base l'appréciation 
du degré de fertilité sur le nombre des œufs qui éclosent ou sur 
le nombre des descendants arrivés à la forme adulte, les résultats 
ne seront pas les mêmes, puisque dans le deuxième cas une 
diminution de la fertilité apparente résultera de la disparition de 
toutes les larves ou pupes qui seront mortes au cours du déve- 
loppement, par suite de causes accidentelles. 

La combinaison de ces causes d'erreur : imprécision des con- 
ditions extérieures et mesure mal choisie de la fertilité, pourra 
vicier de façon complète les résultats d'une expérience ou du 
moins leur enlever toute valeur démonstrative. 

I. — Elevages en lignée pure (inbreeding) et fertilité. — 

Un des problèmes que de nombreux auteurs se sont attachés à 
résoudre est celui de savoir si le fait d'accoupler à chaque géné- 
ration, pendant un temps plus ou moins long, des organismes 
proches parents, le plus souvent frères et sœurs, n'amène pas 
nécessairement une diminution de la fertilité de la lignée. 

Cette recherche se rattache à une vieille croyance relative à 
l'action fâcheuse que la consang-uinité exercerait dans l'espèce 
humaine ou parmi les animaux domestiques sur la descendance. 
Celle-ci serait souvent affectée de certaines maladies ou malfor- 
mations, ou présenterait un état de déchéance, de faiblesse, 
accompagnée d'une diminution de la fertilité pouvant aboutir 
même à la stérilité. 

11 y a d'ailleurs tout un ensemble de faits qui seml)lent montrer 
que l'on ne met pas impunément en présence des g-amètes ayant 
des patrimoines héréditaires trop semblables, et qu'en tout cas la 
descendance d'individus ayant des hérédités dissemblal)les est 
généralement plus abondante et plus vigoureuse. 

Déjà Darwin (12) avait constaté, au cours de recherches effec- 
tuées sur 67 espèces de plantes, que le croisement est plus avan- 
tageux pour la descendance que l'autofécondation. Dans le cas 
des Primevères, il remarqua que le pollen des fleurs longistyles 
donnait de meilleurs résultats lorsqu'il fécondait les ovules d'une 
plante brévistyle que s'il était amené à féconder les ovules de sa 
propre variété. 

Des expériences faites sui' le Maïs par East f i 8) et par C. H . Shull 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTTOUE D'UN OR(4AXISME 2(i3 

établissent nettement cette supériorité du croisement entre indi- 
vidus de lig"nées dilîerentes. C'est ainsi qu'ayant croisé deux 
races pures de Maïs, maintenues en cet état depuis un certain 
temps, ces auteurs virent que les hybrides étaient nettemeni 
plus grands, plus vigoureux, produisaient une plus grande quan- 
tité de grains que les deux parents. 

Parmi les expériences faites sur les animaux, on peut citer, 
outre celles relatives aux Drosopliiles que j'analyserai plus lon- 
guement, des expériences de Weismann sur les Souris blanches 
et de RiTZEMA-Bos sur les Rats. Weismann éleva des Souris en 
lignée pure pendant 29 générations, en croisant systémati([ue- 
ment les frères et les sœurs à chaque g^énération, et constata que 
les descendants étaient de moins en moins nombreux, que les 
cas de stérilité se multipliaient et que la plupart des individus 
restaient petits et peu vigoureux. Les expériences de Ritzema- 
Bos sur des Rats aboutirent à des résultats analogues. 

Non seulement la similitude de patrimoine héréditaire des 
conjoints peut diminuer la vigueur ou éventuellement la fertilité 
des descendants, mais elle peut s'accompagner parfois d'une 
véritable incompatibilité des g-amètes déterminant la stérilité. 
C'est en ce sens qu'il faut interpréter le fait que, chez de très 
nombreuses plantes monoïques, l'autofécondation est impossible, 
l ne étude intéressante d'un cas de ce genre est due à Correns 
et permet, dans une certaine mesure, de préciser la cause de cette 
stérilité. Les expériences de (-orrens ont porté sur (Jardamirw 
prafensis, plante où l'autofécondation est inefficace, alors que le 
pollen d'un individu peut féconder les ovules de n'importe quel 
autre individu. Pour expliquer cette incompatibililé des gamètes, 
Correns supposa que chaque individu possédait un facteur parti- 
culier, produisant une sécrétion stigmatique, capable d'inhiber le 
pollen de la même plante. En fait, il constata que dans les essais 
(l'autofécondation les grains de pollen restaient à la surface des 
stigmates, sans enirer en germination. De l'absence (l'autofécon- 
dation, il résulte que toute plante est, vis-à-vis de ce facteur sécré- 
toire, hétérozygote. Si nous appli([uons à ce cas le raisonnement 
mendélien, nous voyons que du croisement entre luie plante A 
ayant les facteurs A et a et une plante B, possédant les fac- 
teurs B et />, il résultera quatre catégories d'hybrides : AB, .\b, 
B(7, /)a. Si nous venons à croiseï' ces hvbrides l^^i avec les par(Mits 



^64 E. GUYÉNOT 

A et B, la fécondation ne sera possible que pour ceux des 
hybrides ne possédant pas le facteur caractéristique du parent. 
Les ovules d'un hybride A 6 ne pourront être fécondés par le 
pollen de A, en raison de l'inhibition de ce pollen sous l'in- 
fluence des sécrétions stiomatiques déterminées par le fac- 
teur A, mais pourront l'être par le pollen de B ; c'est ce que montre 
le tableau suivant : 

Croisement F' X P. 

AB — — 

A/> X A — X B + 

Ba + — 

ah + + 

Le résultat est que, dans chaque croisement Fi X P, ^o p. loo 
seulement des hybrides seront fécondés, les autres restant stéii- 
les. C'est ce que l'expérience a entièrement vérifié. 

Il y a donc tout un ensemble de faits qui tendent à montrer 
que la trop grande parenté de patrimoine héréditaire engendre 
soit la stérilité, soit un affaiblissement général de la descendance. 

La pratique des élevages en lignée pure, des élevages inbree- 
fling comme disent les américains par rapport aux élevages 
rross-breeding ou avec croisements, a posé à nouveau la ques- 
tion sur le terrain expérimental. 11 s'agit en effet de rechercher 
l'influence de ce nutde d'élevage en lignée pure, sur la fertilité et 
la vigueur des descendants. Plusieurs essais de ce genre ont été 
réalisés sur Drosophila ampelophila, mais n'ont abouti le plus 
souvent, ainsi que nous allons le voir, (pi'à des conclusions 
imprécises, en raison des deux causes d'erreur que j'ai pi'écé- 
demment signalées. 

A. — Hecherchcs de W. E. Castle, F. W. Cahpentrr, A. H. 
Clark. S. (). Mast et W. M. Barrows (9). Les recherches de ces 
auteurs oui principalement porté sur une lignée de Drosophila 
ampelopliila (ligné'e A) (jui fut maintenue en inbreeding pen- 
dant 5() générations, de 1902 à 190;"). Cette lignée fut d'abord 
suivie par F. W. Carpenter jusqu'à la treizième génération; elle 
passa ensuite entre les mains de A. IL (jLarke (septembre à juil- 
let i9<)'>), puis de \\\ E. Castle ( jnillel i9o:^-octobre njo/j' •'< 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 265 

enfui échut à \V. M, Barrows (octobre 1904 à mai 1905). L'in- 
hreediny ne fut interrompu qu'entre août et octobre 1904, 
période pendant laquelle les Mouches furent laissées en vrac et 
donnèrent approximativement deux g-énérations. 

Les conditions de l'expérience ont été extrêmement variables. 
(( Xous avons eu l'intention, disent les auteurs, de réaliser des 
conditions extérieures aussi voisines et aussi proches de l'opti- 
mum que possil)le », mais cette intention ne paraît guère avoir 
été suivie de réalisation. Les élevages furent prati(jués, en effet, 
dans de petits bocaux de verre de 8 centimètres sur (), fer- 
més par des plaques de verre. Le milieu nutritif fut constitué 
d'abord par des raisins fermentes, puis par des bananes pour- 
ries, dont on provoquait au préalable la fermentation par l'ad- 
dition d'un peu de Levure ou de jus de bananes déjà fermentées. 
Aucune précaution aseptique n'étant prise, nous savons que, 
sous ce mot de fermentation, se cachent des modifications très 
\ariables, d'un bocal à l'autre, de la flore microbienne et par 
suite du milieu nutritif lui-même. 

Quant à la température des élevages, c'était la « température 
ordinaire (?) du laboratoire » ! Cette température était essentielle- 
ment variable. A maintes reprises, les auteurs en invoquent les 
variations pour expliquer les écarts de fertilité par trop consid*'- 
rables observés dans leurs élevag'es. Lne autre cause d'eneur 
provient de l'inexpérience des biologistes ({ui se sont successive- 
ment occupés de cette lignée et qui durent faire leur apprentis- 
sage, en ce qui concerne la meilleure façon d'élever ces organis- 
mes, sur les premières g-énérations qui passèrent entre leurs 
mains. Les auteurs eux-mêmes reconnaissent que leurs méthodes 
peuvent avoir été dissemblables au point d'amener des difft'ren- 
ces importantes dans les n'svdtats observés. 

En somme, les conditions d'éleyag^es ont été des plus incons- 
tantes et souvent extrêmement défavoi'ables. Cette constatation 
nous permettra de ne pas nous étonner de l'incohérence des 
résultats consignas par les auteurs dans leur travail. 

En ce qui concerne la façon de mesurer la fertilité de la lignée, 
Castle et ses collaborateurs oj)éraient de la façon suivante : A 
chaque g-énération ils prenaient, au hasard, (jueUjues couples, 'Mi 
i(), le [»ius soiiveni ."> à (i et en observaicnl la descendance. Lors- 
iju'aii bout (le 2 à i) semaines un couijle n'avait pas encore ilonné 



266 E. GUYÉNOT 

de descendants, il ('tait noté comme stérile. La descendance des 
couples fertiles était dénombrée sur les imagos venant d'éclore, 
si bien que la fertilité était mesurée par le nombre de descendants 
arrivés à l'état adulte. Les auteurs ne nous donnent pas le nom- 
bre de descendants observés pour chaque couple, mais seulement 
le chiffre moyen et le chiffre maximum des descendants observés 
à chaque génération, ce qui ne fournit qu'une indication assez 
vague sur ce que fut la descendance de chaque paire. 

C-ette méthode d'appréciation de la fertilité est celle qui expose 
le plus à des erreurs graves. Comparer les nombres de descen- 
dants arrivés à l'état adulte, c'est faire état de résultats globaux 
qui comprennent non seulement les différences héréditaires po.s- 
sibles de fertilité, mais encore toutes celles pouvant provenir de 
la plus ou moins grande mortalité accidentelle des embryons, 
des larves aux divers stades et des pupes. Or, comme nous le 
verrons, cette mortalité peut être, dans certaines circonstances, 
considérable et d'une amplitude bien supérieure à celle des 
variations héréditaires recherchées. Elle est particulièrement 
à prendre en considération dans le cas d'expériences faites 
sans précision des conditions extérieures comme c'est ici le 
cas. 

Il est de plus ti*ès important, même si les conditions de milieu 
sont uniformes, de s'assurer que les chiffres observés corres- 
pondent bien à une mesure réelle de la fertilité, c'est-à-dire que 
l'on a bien recueilli la totalité de la descendance d'un couple 
considéré. A ce sujet les auteurs nous disent que les parents 
« étaient laissés en reproduction continue dans le bocal, aussi 
longtemps que possible » et que d'ailleurs lorsqu'une femelle 
mourait ou s'échappait, il n'était tenu compte du nombre de des- 
cendants que si la mère avait pondu la totalité de ses œufs. 
Mais il est bien difficile de s'assurer qu'une femelle a réellement 
achevé de pondre, à moins de se rendre compte directement de 
l'état des ovaires, ce qui n'a pas été fait. D'autre part les auteurs 
nous parlent de générations complètes « c'est-à-dire recueillies 
dans les bocaux où la mère vivait depuis au moins trois semai- 
nes ». Or, même à la température ordinaire!?), les Mouches vivent 
et continuent à se reproduire beaucoup plus longtemps, parfois 
pendant 2 et 3 mois. Il est donc certain que les descendances 
observées n'ont été (pTuiie imase très infidèle de ce qu'elles 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UX ORGANISME 267 

auraient pu être, si les femelles avaient réellement épuisé leur 
capacit(' de reproduction. 

In autre moyen d'apprécier la fertilité eut été de dénombrer 
les descendances correspondant, pour chaque femelle, à un même 
nombre de jours de ponte, mais cette comparaison n'eut été 
valable que si toutes les conditions, principalement la tempéra- 
ture, avaient été riooureusement identiques à travers les généra- 
tions et nous savons que ces conditions fui'ent absolument im- 
précises et variables. 

A ces critiques fondamentales j'ajouterai que, même si les 
descendances dénombrées avaient constitué une mesure réelle 
de la fertilité des couples envisagés, celle-ci, eu égard au petit 
nombre de c()U])les essayés, n'eut pas permis de rien conclure 
relativement à la fertilité de la lignée elle-même. Cette leitilité 
n'eut pu être appréciée que d'après une moyenne portant sur un 
nombre beaucoup plus considérable d'essais à chaque génération. 

Je vais maintenant exposer brièvement les faits relatés par les 
auteurs et passer en revue les conclusions qu ils ont cru pouvoir 
en tirer. 

Pendant la première année, on ne fît aucune attention à la 
fertilité de la lig-née A. Clela est d'autant plus reg'rettable qu'il eut 
été très intéressant de connaître le degré de fertilité du stock 
utilisé, avant qu'il soit maintenu en état d'inbreedini;'. Cepen- 
dant, à la sixième génération, '^ couples essayés donnèienl une 
moyenne de 126 descendants, avec comme maximum i.")!. 

De la treizième à la vingt-quatrième génération, on trouva 
une proportion de 17 à 18 p. 100 de cou|)les stériles. Le nombre 
moyen des descendants des couples fertiles fut de 'Ai), le maxi- 
mum de i4o. 

De la vingt-quatrième à la trentième génération, ou observa 
en moyenne 28 p. loode paires stériles. La descendance moyeniu^ 
fut de 124, le maximum de iQti. A la vingt-neuvième génération 
le nombre moyen des descendants atteignit i53, ce que les auteurs 
attribuent à la haute température du moment (septembre 1903). 
A la trente-et-unième génération, au contraire (octobre 1903), 
la fertilité toml)a à un degré extrêmement faible. La descendance 
moyenne de 3 couples fertiles l'ut de l\, le maximum de 7; les 
deux autres couples produisirent donc en tout 5 descendants. 

Les six générations suivantes (32'' à 37') donuèicnl iiu nu'illeur 



268 E. GUYÉNOT 

rendement : i.'i,") p. loo des couples furent stériles (8 sur .")()) et 
la descendance moyenne fut de 4i descendants. 

Pendant les cinq générations suivantes (.38'" à 4^'") l^i fertilitt' 
augmenta brusquement et fut plus que doublée. Il n'y eut (pie 
() paires stériles sur or (11,7 p. 100) et la moyenne des descen- 
dants atteignit iSy. 

Une nouvelle baisse survint à la quarante-troisième g-énération 
avec une descendance moyenne de 0.'^ et un maximum de 81. 

A partir de la quarante-troisième génération, on ne fit plus de 
numération des descendants et finalement, pendant deux mois, 
les Mouches furent laissées en vrac avant d'être à nouveau main- 
tenues en inbreeding. 

Otte cessation de l'inbreeding ne parut pas produire de 
g-rands effets, car les nombres moyens des descendants, aux géné- 
rations suivantes, furent d'abord très semblables à ce qu'ils 
étaient auparavant (100, 187, 63), puis brusquement montèrent 
à un niveau qu'ils n'avaient jamais atteint (229 à 3o8) pour 
ensuite redescendre à nouveau; par contre la stérilité avait à peu 
près entièrement disparu. 

Si, comme l'ont fait les auteurs, on représente graphiquement 
la fertilité des générations successives, telle du moins qu'elle a été 
mesurée, on se ti'ouve en présence d'une courbe essentiellement 
capricieuse ; la fertilité augmente, diminue, remonte, subit d'in- 
cessantes fluctuations. Pour expliquer ces variations, les auteurs 
parlent d'une variation cyclique de la fertilité, ce qui ne veut 
évidemment rien dire. Or, si on examine la courbe, on voit que 
les principales ascensions correspondent grosso modo aux mois 
les plus chauds de l'année et les parties les plus basses aux 
périodes froides. L'ascension finale, qui s'observe cependant en 
janvier i()or), s'explique facilement par ce fait que l'expérimen- 
tateur (alors W. M. Barrows), ayant constaté l'action du froid 
sur la génération précédente, transporta les élevages dans une 
chambre chaude. 

Cette action de la température, les auteurs l'ont en efiet recon- 
nue eux-mêmes. Ainsi, en mai i()o3, la moyenne étant tombée 
de 88 à 33, ils émettent l'idée que la température basse du labo- 
ratoire, par suite de la cessation du chautiage par le calorifère, 
« produisit celte baisse de fécondité par suite d'une fermentation 
iiicoiMpIrtc de la hanane ou en all'eclanl direrlenieni la piodiic- 



RECHERCHES SUR LA. VIE ASEPT[(,>UE D'UX ORGANISME 269 

lion des (Tufs par la femelle ». Lorsqu'à partir de juin 1903, la 
lempératnre extérieure remonta, celle-ci, nous disent-ils « réalisa 
pour les Mouches les conditions optima de reproduction, et natu- 
rellement le nombre moy<'n des descendants s'éleva aussitôt ». 

Ce (pii est le plus étonnant, c'est qu'après avoir fait de sem- 
l)lal)les constatations, les auteurs n'aient pas compris la nécessité 
impérieuse de rendre uniformes, au moins les conditions de 
température, ou de renoncer à tirer des expériences, telles qu'elles 
avaient été réalisées, aucune conclusion. Les écarts résultant des 
variations de la température, les erreurs liées à la fa(;on dont on 
jugeait de la fertilité sont d'un tel ordre de grandeur, qu'il serait 
absolument vain de chercher à reconnaître, parmi ces résultats 
d'ailleurs incohérents, une variation (juelconque de la fertilité, 
ni surtout d'en scruter l'origine. 

Aussi n'est-il pas étonnant que les conclusions des auteurs 
soient un peu le reflet de l'incohérence des résultats. Après nous 
avoir dit, en effet, qu'il « est très improbable que la moindre fer- 
tilité de la lignée A soit due à l'inbreeding- », la conclusion n° i 
n'en est pas moins que « l'iubreeding réduit probablement d'une 
manière très faible la productivité des Drosophiles, mais que la 
j)r()ductivité peut être complètement maintenue, malgré un 
inl)reeding constant, entre frères et sœurs, si l'on sélectionne les 
familles les plus productives ». 

En somme ces recherches n'apprennent absolument rien rela- 
tivement à la question des effets de l'inbreeding- sur la fertilité 
et j'aurais même négligé complètement de les citer, si elles ne 
constituaient pas la plus belle illustration que l'on puisse trouver 
de la thèse que j'ai soutenue, au cours de tout ce travail, de l'ab- 
solue nécessité de préciser à fond les coiulilions du milieu avant 
d'entreprendre aucune recherche expérimentale sur l'hérédité. 

Expériences de W. .). Mœnkhaus. — De même que les auteurs 
précédents, W. .1. Mœnkhaus (Sq) s'est proposé de rechercher 
l'influence de l'inbi-eeding sur la fertilité des Drosophiles. Ses 
observations concernent une lignée maintenue en état d'inluee- 
ding pendant 7.') générations. 

A un certain point de vue, ces recherches sont nellement 
supérieures aux précédentes. En ce (pii concerne noiammcnt la 
mesure de la fertilité, Mœnkhaus a com|)ris la nécessité de com- 
parer le nombre des <ïMifs pondus à celui des descendants arrivés 



270 K. GUYKXOT 

à l'état adulte. Aussi fit-il, dans chaque cas, le dénombrement 
des œufs pondus, le pourcentage des œufs ayant donné des lar- 
ves, enfin celni des imagos sortis des pupes. En procédant ainsi, 
il a pu se rendre compte que, dans la presque totalité des cas, 
les femelles des couples stériles pondent des œ'ufs, mais que 
ceux-ci ne se développent pas. 

Pour des raisons pratiques, l'anteur dut malheureusement 
limiter ses investigations pour chaque couple aux deux premières 
centaines d'œufs. Or, ainsi qu'il l'a constaté lui-même, le nombre 
total des œufs pondus peut être très supérieiu' à ce chiffre. 11 nota 
par exemple qu'une femelle ayant vécu 34 jours avait pondu 
(jOy (jeufs el que ce chiffre ne représentait pas le nombre maxi- 
mum, puisqu'il avait observé une femelle ayant vécu i7)'d jours. 
L'observation portant sur les deux premières centaines d'd'ufs ne 
peut donc donner qu'une idée très grossière du degré de fertilité. 

Une critique beaucoup plus grave de la méthode de travail de 
cet auteur a trait aux conditions d'élevage, qui ne furent g-uère 
meilleures que celles utilisées par Castle et ses collaborateurs. 
Les Mouches étaient en elfet élevées comme précédemment dans 
de petits bocaux, sur de la banane, et à des températures pré- 
sentant de grands écarts (i5°5à aO'^o). 

L'auteur s'est d'ailleurs rendu compte^ dans une certaine 
mesure, de l'inconvénient que présente cette inconstance des 
conditions ; il note en effet que sous l'influence de certaines 
modifications du milieu nutritif (dessèchement, développement 
de moisissures) des lignées peuvent être détruites; ailleurs il 
attribue à des changements dans l'état de la nourriture les diffé- 
rences qu il constate dans le nombre des leufs pondus. 11 est vrai 
que, dans d'autres cas, il considère ces variations comme liées à 
des différences individuelles des femelles. Otte mise en avant des 
conditions externes ou des facteurs internes est faite d'ailleurs 
tout à fait arbitrairement, l'action des conditions de milieu 
n'étant invoquée que lorsque le résultat paraît difficile à expliquer 
autrement. Malgré l'inconstance des conditions de ses élevag-es, 
Mœnkhaus a cru pouvoir néglig-er cette cause d'erreur, en admet- 
tant que toute Mouche c|ui pond a rcHissi à échapper aux mau- 
vaises conditions et que par suite sa descendance peut-être con- 
sidérée, connue une mesure exacte delà fertilité de la lignée. Cette 
inter[)rétation est en réalitt' profondément inexacte. Entre les 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 271 

condilions tout à t'ail défavorables qui eui^cudrent la stérilité 
ou tuent les organismes et les conditions optima, il v a, en effet, 
tous les deg-rés et jDar suite la fertilité peut être affectée de manière 
très variée et avec des intensités très différentes. 

Réalisées dans des conditions aussi imprécises, les expériences 
de Mœnkhaus ne pouvaient guère donner de meilleurs résultats 
que celles de Castle. Le seul prog-rès par ra[>port à la méthode 
de ce dernier auteur résulte du fait que Mœnkhaus tenait compte 
lion seulement des descendants adultes, mais aussi du nombre 
des œufs pondus et de la mortalité survenue au cours du déve- 
loppement, pour apprécier la fertilité des lignées. Les conclusions 
qu'il a cru pouvoir formuler sont les suivantes : 

Sans nier que rinbreeding puisse exercer une action sur la 
fertilité, il n'a rien observé dans ses élevages qui permît d'établir 
l'existence d'une semblable action. 

En ce qui concerne la siérililé, (elle qu'il l'a observée, il consi- 
dère qu'elle affecte exclusivement les mâles et dépend unique- 
ment de facteurs internes. 11 ne fait intervenir les facteurs exter- 
nes, comme cause possible de la stérilité, que pour expliquer les 
quelques cas de stérilité observés chez des femelles. 

Le milieu, dont il n'a pas cru utile de préciser la constitution 
et dont il néglige l'existence chaque fois que les résultats parais- 
sent pouvoir s'expliquer sans lui, est en somme le facteur auquel 
l'auteur est oblig"é de recourir, dès que les résultats ne sont 
plus conformes à ce qu'il considère comme vraisemblable. (Jeci 
juge la méthode de travail utilisée. 

Expériences de R. R. IIyde. — Cet auteur ne donnant aucune 
indication sur ses conditions d'élevag'e, il est difficile de porter 
un jug-ement sur les résultats qu'il a obtenus; je me contenterai 
de les exposer brièvement : 

Eu suivant une lignée de Dr. ampelôphila, maintenue eu 
inbreeding-, Hyde (3o) eut sou attention surtout attirée par 
l'aug-mentation rapide du nombre des couples stériles. C'est cette 
stérilité qu'il a étudiée plutôt que la fertilité des couples don- 
nant des descendants. Contrairement à Castle qui considérait 
que la diminution de fertilité et la stérilité marchaient de pair, 
celle-ci n'étant que l'aboutissant de celle-là, Hyde constata (|ue la 
stérilité et la faible productivité étaient des processus indépendants 
l'un de l'autre et rt4e\ant de mécanismes héréditaires différents. 



272 E. GUYÉXOT 

Tandis (|ue la st(Milité observée par Castle; portait à la fois sur 
les mâles et les femelles, et celle signalée par Mœnkhaus à peu 
près exclusivement sur les mâles, la stérilité étudiée par Hyde 
n'affectait guère que les femelles. Ces femelles stériles ne pon- 
daient aucun œuf. Ceci n'était pas dû à ce que l'ovaire ne pro- 
duisait pas d'ovules murs, mais provenait de quelque vice de 
conformation empêchant la fécondation et la ponte. L'abdomen 
de ces Drosophiles stériles devenait, en effet, énorme et renfer- 
mait un très grand nombre d'oeufs. L'accouplement pouvait avoir 
lieu, mais la fécondation n'était pas réalisée. Lue preuve directe 
que la stérilité était liée à quelque obstacle à la ponte est qu'en 
pressant sur l'aljdomen de ces femelles, on ne j)Ouvait déterminer 
l'issue d'un seul reuf, tandis que la même manœuvre, appliquée 
à une femelle normale, en fait toujours sortir quelques-uns. 

Pendant les cinq premières générations de la lig-née étudiée, 
cette stérilité fut relativement rare (8 cas sur 6r couples exami- 
nés), mais, à la sixième g'énération, le nombre des couples sté- 
riles atteignit brusquement une proportion voisine de 5o o/o 
(5i cas sur io5). Sur ces 5i cas, 47 furent attribuables aux 
femelles, trois seulement aux mâles, un cas restant douteux. 
Cependant cette stérilité, bien que l'inbreeding' ait été continué, 
se trouva presque éliminée, sans doute par suite d'une sélection 
inconsciente. Voici, en effet, le pourcentage des couples stériles 
observés dans les g-énérations suivantes, avec l'indication des cas 
(jui purent être, à coup sûr, attribués à une défectuosité des 
femelles. 

l^'y — i5 cou|)les stériles sur o4 dont 4 Ç 
F8 — 3f) » iio » 34 

]"'() — 6 » 4o >> 5 

I'" I O — O » I I )) o 

l<"i 1 — 28 » 182 » () 

En lii, sur 28 cas de stéi'ilité, six seulement proviennent 
d'une stérilité des femelles. L'auteur considère que la stérilité, 
en ce qui concerne la forme affectant spécialement les femelles, 
s'est ainsi trouvée piatiquemenl éliminée, ce qui prouverait, en 
tout cas, que l'inbreeding n'est pas la cause de cet état particulier. 

Oue cette stérilité soit liée à un état spécial du patrimoine héré- 
ditaire, c'est ce qui paraît résulter des croisements que l'auteur 
effectua entre cette lignée et d'autres lignées témoins non main- 



RECUKRCHES SUK T. A VIK ASEI'TIQUE D UN ORGANISME 273 

Cimes en imbreediiii;- et ne présenlant qn'nn très faible ponrcen- 
tajj'c de cas de stérilité. R. Hydk constata en effet que la stérilité 
disparaît presque à la première génération d'hybrides, pour 
reparaître chez une partie des hybrides de deuxième généra- 
tion. C'est ainsi qu'en Fi, sur 83 1 couples examinés, il n'y en eut 
que 19 de stériles (2,3 0/0), dont cinq cas attribuables aux 
femelles, alors qu'en Fa, sur 2.044 couples, 4*^7 se montrèrent 
stériles (160/0), parmi lesquels 237 cas purent être attribués aux 
femelles, et 60 aux mâles. 

En somme, cette forme de stérilité se comporterait, dans l'en- 
semble, à peu près comme un caractère récessif et serait trans- 
mise par les frères et sœurs fertiles aux petites-filles, non aux 
petits-fils. L'inbreeding- ne jouerait dans sa genèse qu'un rôle 
indirect, en favorisant le rapprochement d'individus d'une même 
lignée portant dans leur |)atrimoine. à l'état latent, la condition 
de cette défectuosité. 

Conclusion. — De cet ensemble de recheiches il est difficile 
de tirer aucune conclusion précise. Les faits ne sont pas nets ; 
alors même qu'ils paraîtraient l'être, ils ne sauraient être consi- 
dérés comme une base solide d'interprétation, en raison précisé- 
ment de l'inconstance des conditions du milieu, susceptibles par 
leurs variations incessantes de déterminer des effets de nature 
semblable et d'intensité au moins égale à ceux (|ue l'élevage en 
înbreediny serait capable de réaliser. 

Il semble cependant, surtout d'après les recherches de Hyde, 
([ue l'apparition d'un pourcentag^e élevé de couples stériles ail 
été en rapport avec l'absence de croisements, mais que l'inbree- 
ding' n'ait joué dans la léalisatioii de cette particularité (|u'un 
rôle très secondaire. 

Ce que l'on sait aiijourd'lmi (lu mécanisme de l'appai'ition des 
anomalies, attribuées daus res[)èce humaine à la consanguinité, 
montre, en effet, que ces anomalies ne sont pas produites par 
quelque action mystérieuse de la parenté, mais se trouvent réa- 
lisées grâce à certaines combinaisons que les unions consan- 
guines facilitent. Les états pathologiques dont il s'agit se com- 
portent, en effet, dans les croisements, à la façon de caractères 
récessifs par rapporta l'état normal. Il en résulle (pi'ils oui |)lus 
de chances d'êtie réalisés lors d un croisement cousaui^nin cpi'à la 

is 



274 K. GUYKNOT 

suite d'un accouplement entre individus de lignées ne présentanl 
entre elles aucun degré de parenté. 

Lorsqu'un individu, hétérozygote par rapport à la malforma- 
lion récessive, par suite d'apparence normale, vient à être 
croisé avec un individu normal homozygote, la maladie récessive 
contiiuie à rester inscrite dans le patrimoine héréditaire de la 
moitié des descendants mais sans cesser d'être latente, et il en 
est ainsi tant que les hétérozygotes ne sont pas croisés entre 
eux. Si nous désignons par N l'état normal dominant et m 
l'état patholog"ique récessif, les résultats peuvent être représentés 
par le schéma suivant : 

Nm X NN 

I 

NN-f-NmxNN 

i 

NN+Nm, etc.. 

Si, au contraire, comme cela est fréquent dans les unions 
consanguines, le croisement est fait entre deux hétérozygotes, 
un quart des descendants seront des récessifs purs, par suite 
présenteront effectivement la malformation qui était seulement 
latente chez leurs parents : 

N/;î X Nm 

. I 
NN -f- aNm + mm 

Il est évident que si, par hasard, deux conjoints, bien 
que non parents, se trouvent avoir la même formule Nm, le 
résultat sera le même que précédemment. Ceci montre bien que 
la consanguinité n'engendre pas, par elle-même, l'état patholo- 
gique, mais n'intervient qu'en mettant en présence des individus 
de constitution héréditaire semblable, par rapport à la particula- 
rité envisag^ée. 

Ces considérations nous permettent d'entrevoir de quelle 
manière l'état d'inl)reeding serait susceptible de modifier la ferti- 
lité des descendants ou de multiplier les cas de stérilité en per- 
mettant la réalisation de combinaisons héréditaires qui n'auraient 
que peu de chances de se produire dans les conditions ordinaires 
de croisement. Ceci suppose que la fertilité et ses différents élé- 
ments (fécondité, aptitude à la fécondation, ou incompatibilité des 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 275 

g-amètes. etc.) dépendent de facteurs génétiques susceptibles 
d'entrer en combinaisons diverses. 

Or nous avons déjà vu comment, en ce qui concerne la fécon- 
dité, Pearl fut amené à admettre l'existence de différents facteurs 
de fécondité pouvant être séparés dans les gamètes. On peut 
de même admettre que la fertilité, dans ce qu'elle a d'héréditaire, 
dépend d'un ou de plusieurs couples de facteurs génétiques. Il 
est facile de comprendre que s'il existe par exemple des facteurs 
de haute fertilité dominants P'et d'autres de faible fertilité réces- 
sifs /, les occasions de croisements entre hétérozygotes F/ seront 
nombreuses dans les élevages inbreeding et qu'il en résultera 
des individus ^de faillie fécondité. Selon que la sélection, c'est- 
à-dire le choix des couples reproducteurs à chaqui; génération, 
sera faite en prenant dans la descendance les couples les moins 
féconds, on les plus féconds, on an hasard, la fertilité aura ten- 
dance à diminuer, ou à rester au moins au même niveau, ou à 
varier dans des directions (juelconques. C'est dans ce sens que 
l'on pourrait, à condition d'opérer dans des conditions rigoureu- 
sement comparables, enirepiendre avec fruit de nouvelles recher- 
ches relatives à l'effet de l'élevage en lignée pure sur la fertilité. 
.L'idée que la fertilité, fjui résulte de dispositions anatomiques 
et de mécanismes physiologi([ues très complexes, puisse dépendre 
de facteurs génétiques indépendants, représentatifs en quelque 
sorte d'un certain nombre de descendants, peut paraître au pre- 
mier al)ord surprenante. Cependant bien que la nature de ces 
facteurs et leur mode d'action restent entièrement obscui's, on 
peut dire qu'il existe tout un enseml)le de recherches montrant 
que la fertilité se comporte, dans les croisements, comme si elle 
était conditionnée par de semblal)les facteurs génétiques. Ce sont 
ces recherches, du moins celles relatives aux Drosophiles — et 
ce sont les plus importantes — que je vais maintenant examiner. 

11. expériences de croisements entre lignées de fertilité 
différente. — Les recherches appartenant à cetle catégorie ont 
généralement fourni fies résultats plus nets que les j)récédentes, 
bien qu'effectuées dans des conditions aussi détestables. Il est 
facile d'en comprendre la raison. Lorsqu'il s'agit, en effet, de 
rechercher l'origine d'nne variation, d'établir une relation de 
causalité, par exemple entre Tinbreeding et la diminution de 



-76 !•:. GUVKNOT 

fertilité, la réalisation de coiidili(Jiis extérieures constantes est 
une nécessité absolue. Par contie, (juand on se propose seule- 
ment de montrer, par des croisements, que les différences de fer-» 
lilité, observées et prises comme données, sont liées à des états 
dissemblables du [)atrimoine héréditaire, la précision du milieu 
n'est pas une nécessité aussi impérieuse. Sans doute, en effec- 
tuant les croisements dans des conditions de milieu parfaitement 
comparables, on obtiendrait nécessairement des résultats plus 
uniformes, des pourcentages plus élevés, des différences plus 
accentuées et plus constantes, mais si les conditions de milieu ne 
sont pas trop inégales et si les degrés de fertilité sont suffisam- 
ment dissemblables, il est possible d'obtenir quand même des 
résultats, dont les moyennes indiqueront, grosso modo, de quelle 
manière s'effectue la transmission héréditaire de ces degrés de 
productivité. De semblables expériences, on peut donc tirer 
quelques indications, ce ([ui ne veut pas dire qu'il ne serait pas 
infiniment préférable de les réaliser dans des conditions constantes, 
de façon à pouvoir établir de véritables et solides conclusions. 

liecherclies de (J,astle. — Castle (9) a réalisé des croisements 
entre la lignée inbreeding dont j'ai déjà parlé (lignée A), qui 
donnait l'impression d'une lignée peu fertile, et des lignées 
témoins qui donnaient l'impression d'être d'une fertilité plus 
élevée. Ainsi, au moment où la lignée A ne donnait que 44 des- 
cendants en moyenne, trois couples d'une autre lignée fournis- 
saient respectivement 629, oGo et 260 descendants. Quelques 
semaines plus lard, cette lignée témoin produisait 633 et 36 1 
descendants pour deux couples, puis seulement 178 (ce que l'au- 
teur attribue à la mauvaise nourriture) enfin, quatre mois plus 
lard, 174, 142, 79, 1^7, ce que l'on rapporte à une baisse de 
la température. Je signale ces faits parce qu'il est intéressant de 
numlrer ici qu'une chute de 5o()-6oo à 79-150 a pu être attri- 
buée par les auteurs à une baisse de température, parce qu'il 
s'agissait d'une lignée témoin, alors ({ue des variations bien 
moindres et observées dans des conditions aussi inconstantes 
sont, par ailleurs, attribuées à des facteurs internes. 

(Juoi qu'il en soit, Castle croisa des Mouches de la lignée A, 
avec fies Mouches de la lignée D, ayant produit i64, 2t»4> 3o4 et 
241 descendants, en moyenne 228. 

Les résultats furent les suivants : 



RECHERCHES SUR I-A VIE ASEPTIQUE 1)'UN ORGANISME 



9D X c?A 



,er 


couple 


stérile. 




26 


— 


327 descpiid 


a lit 


lie 


— 


3i5 — 




4e 


— 


20G — 




r>e 


— 


i63 — 




Movenue : 


255 





Croisement Ç A X cf^ 

ler couple st/rile. 

2e — i^G desceudaiits. 

;'.e _ 106 - 

4e — i5o 

5e - 1 1 4 _ 

Moyeune : 129 



De l'étude de la fertilité des hybrides de première et de deuxième 
génératiou, Castle et ses collaborateurs ont cru pouvoir tirer les 
conclusions suivantes : 

En croisant une race de faible productivité et tendant à la 
stérilité, avec une race de haute productivité, les hybrides de 
première génération sont tous de haute [)roductivité quand c'est 
la mère qui était la plus fertile. Ouand c'est le père, les descen- 
dants de première génération sont ffénéralement, mais non tou- 
jours, de haute productivité. 

D'autre part, à la deuxième g-énération, on observerait des 
descendants de haute productivité et d'autres de faible fertilité, 
si bien que cette dernière particularité, étant généralement non 
représentée en Fr, est envisagée comme un caractère mendélien 
récessif. Il faut toutefois noter qu'il y a des cas où elle n'a pas 
réapparu à la deuxième génération. 

Il est difficile de se faire une opinion sur la portée réelle de 
ces recherches. Les résultats sont quelque peu inconstants, ce 
qui peut être évidemment dû à la variabilité des conditions 
externes. Les modifications de fertilité apparente pouvant résul- 
ter de cette variabilité des conditions sont d'un ordre tel que l'on 
manque évidemment de la base nécessaire pour apprécier les 
résultats apportés e( en tirer une interprétation vraiment scienti- 
fique. 11 est probal)le que (^ASTLEa eu entre les mains des lignées 
de fertilités différentes, il est possil)le (jue ces fertilités soient 
susceptibles de se comportei' dans les croisements d'une manière 
assez semblable à celle des caractères mendéliens, ce sont là, je 
crois, les seules conclusions que l'on puisse formuler. 

Recherches de Hyde. — Les croisements effectués par cet 
auteur ont l'intérêt d'avoir été réalisés entre deux lignées bien 
différentes, non seulement au point de vue de leur fertilité, mais 
quant à leur morphologie. 

L'une des lignées était constitué»' y)ar des DrosopJiiht umpe- 



278 E. GUYÉNOT 

lophila normales (forme sauvage) ayant une fertilité d'environ 
200 descendants en moyenne, ce que l'auteur indique comme 
haute fertilité. Cette fertilité, eu égard aux résultats obtenus par 
Mœnkhaus et moi-même, est cependant assez faible pour des 
Mouches de la forme sauvage, mais elle est relativement élevée 
par rapport aux Mouches de l'autre lignée. Celle-ci, désignée 
sous le nom de truncated, provenait de Mouches obtenues par 
Morgan, par mutations spontanées, dans les élevages suivis par 
cet auteur. Ces Mouches sont caractérisées par la forme de leurs 
ailes qui sont comme coupées plus ou moins carrément à une cer- 
taine distance de leurs extrémités. Les Drosophiles à ailes tron- 
quées n'ont jamais pu être amenées à l'étal de lignées pures ; 
toujours on voit, à chaque génération, reparaître dans leur des- 
cendance un certain nombre de Mouches à ailes normales. En 
totalisant quelques chiffres donnés par Hyde, on voit que sur 
6.328 Mouches de la lignée tronquée, appartenant à plusieurs 
générations, il y eut 887 Mouches à ailes normales, soit une pro- 
portion de i4 P- 100. 

Une autre particularité de ces Mouches à ailes tronquées, 
signalée par Hyde, est la brièveté de leur existence. Voici quel- 
ques chiifres fournis par l'auteur. 

Durées de vie observées pour : 

(^ truncaterl 26, 27, 26, 26, 27, 28 jours 

Ç — 16, 25, 17, 25, 19, 17 — 

(^ normal (inbreed) . . 45, k^, 4ij 36, 45, 34, 45 — (') 

Ç — ... 37, 35, 33, 37, 35, 3o, 26 — 

Cet ensemble de faits montre qu'il s'agit de deux races diffé- 
rentes à bien des points de vue et dont il est intéressant de com- 
parer les fertilités respectives. 

Un premier résultat concerne la fertilité des mâles et des 
femelles selon qu'on accouple entre eux les individus de même 
race ou de race différente. Voici les moyennes des résultats 
observés. 

(I) Ç inbreed X c? inbreeti. . . . lyo descendants 

(II) Ç Iruncated X çf truncated ... 4^ — 

(III) 9 inbreed X cf truncated ... 428 — 

(IV) Q truncated X (^ inbreed .... i(j8 — 

(') Cette durée de vie pour des Mouches sauvages est faible, mais elle dépend 
essentiellement de la température au sujet de laquelle l'auteur ne donne aucune 
indication . 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 279 

Les résultats du croisement III montrent que les c? truncated 
sont susceptibles de produire en abondance du sperme fécond 
puisqu'ils donnent, croisés avec une femelle sauvag-e, beaucoup 
plus de descendants que lorsque celle-ci est croisée avec son 
propre màle. 

Inversement le croisement IV nous apprend que les 9 trunca- 
ted produisent ég-alement un assez grand nombre d'œufs fécon- 
dables, puisque, malgré la brièveté de leur existence, elles don- 
nent, lorsqu'elles sont fécondées par un cf sauvag-e, un nombre 
assez considérable de descendants, très supérieur en tout cas au 
résultat que l'on obtient lorsque ces femelles sont croisées avec 
un màle de leur propre race. 

En somme c? et 9 truncated sont séparément d'une fertilité 
assez élevée, mais accouplés ensemble ne donnent (ju'un petit 
nombre de descendants, ce qui paraît dû à quelque incompatibi- 
lité entre le sperme et les ovules de la race truncated. (l'est cette 
incompatibilité qui serait la cause de la faible fertilité de cette 
race. 

Dans une deuxième série de recherches, Hyde adopta une 
mesure plus précise de la fertilité des Drosophiles. II se rendit 
compte que mesurer la fertilité à la manière de CIastle, c'est-à- 
dire en se basant simplement sur le nombre des descendants 
adultes, était très insuffisant et il prit comme base de son appré- 
ciation le rapport existant entre le nombre des œufs pondus 
(fécondité proprement dite) et le nombre de ces œufs arrivant à 
donner des descendants adultes, (lette manière de faire le con- 
duisit à des résultats intéressants. 

C'est ainsi qu'il trouva que les œufs arrivaient à complet déve- 
loppement dans les proportions suivantes : 

24 p. 100 pour la race truncated. 

75 p. 100 pour la race sauvag-e inbreed. 

05 p, 100 dans le croisement 9 truncated X Ç^ inhreed. 

80 p. 100 dans le croisement Q iobreed X cf truncated. 

Pour expliquer la faible fertilité ainsi mesurée de la race trun- 
cated, l'auteur émit l'hypothèse que les œufs homozygotes, par 
rapport au caractère « ailes tronquées », ne sont pas fécondés ou 
meurent en cours de développement et que seuls les hétérozy- 
g-otes sont capables d'exister à l'état adulte. Cette intéressante 
supposition ferait comprcndie la réap[)arition constante de mou- 



280 E. GUYÉNOT 

elles à ailes longues ef l'impossibilité d'ôblenir une race pure à 
ailes tronquées. 

L'incompatibilité entre les gamètes d'une même lignée peut 
parfois devenir absolue. Morgan a montré que, dans une lig-née 
de Orosophiles à ailes rudimentaires, les mâles sont incapables 
de féconfler les femelles ; par contre les deux sexes sont féconds 
lorsqu'on les croise avec des individus d'une autre catégorie. 

J'arrêterai ici mon exposé des recherches de Hyde. Les résul- 
tats obtenus, malgré des conditions de milieu vraisemblable- 
ment peu constantes, montrent suffisamment l'intérêt qu'oftrent 
des expériences de ce g-enre et combien il serait désirable de les 
reprendre dans des conditions parfaitement connues et uniformes, 
de façon à pouvoir serrer la question de plus près et tenter de 
saisir le déterminisme des variations observées. 

f\p<-lierrJie.s de X. Went\\"orth. — Les expériences de cet auteur 
ont tiait à la fertilité de Drosopliila ampelopïiila à yeux oranges, 
provenant des mutations ainsi désig'nées, obtenues par Morgan. 
L'auteur ne donne, lui non plus, aucune indication sur les condi- 
tions d'élevage, ce qui laisse supposer (ju'elles n'avaient été 
l'objet d'aucun soin particulier. Ces recheiches sont un exem|)le 
de la facilité avec laquelle certains néo-inendéliens croient pou- 
voir expliquer [)ar des facteurs généti(|ues, sans aucune précau- 
tion spéciale, n'inq)orte quels résultats. 

WENTwoRTn (68) étudia, en effet, la descendance d'un couple 
quelconque de Drosophiles à yeux oranges, dont il ne connais- 
sait pas l'ascendance, ni la fertilité. Ce couple donna 126 des- 
cendants que l'auteur répartit en quatre lots, en se basant 
sur la taille et sur la vigueur apparente des Mouches. Cette clas- 
sification arbitraire et faite ([uelque peu au hasard n'était basée 
sur aucune mesure précise, mais simplement sur des impres- 
sions. In lot fut fait a\ ec lés Mouches paraissant les plus grosses 
et les plus vigoureuses, un autre avec les plus petites et les plus 
faillies d'apparence, les deux derniers avec des individus de type 
moyen quant à la taille et quant à la vig-ueur. Cette classification 
se serait trouvée justifiée après coup, car les Mouches du premier 
lot donnèrent une descendance moyenne de iSo, celles du deu- 
xième une descendance moyenne de 29 et les deux autres lots 
l^roduisirent ensemble une moyenne de 72 descendants. Parmi 
les descendants des deux lots moyens, les uns se montrèrent 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 281 

du type fertilité élevée, les autres du type fertilité faible. 
11 semble doue justifié d'admettre que l'auteur est tond)é sur 
deux liy liées de fertilité différente et que les individus du type 
moyen se comportent, à ce point de vue, comme des hétérozygo- 
tes, se dissociant en leurs caractères constitutifs, flette ségréga- 
tion des facteurs de la fertilité apparaît assez nettement dans les 
résultats des premières générations, comme l'indique le tableau 
suivant, ayani Irait à la descendance de 4 couples du type moyeu, 
pendant 4 générations. 

(louple A ('-ouple B Couple C Couple D 

F2 81 72 79 84 

F3 36 187 79 65 112 70 81 87 

F4 3v^o ^8^> 72^^ ^4-77 <'>5^i ^^2 87^4 iri(w33 

Cependant la valeur de ces fertilités paraît assez relative si on 
examine les générations conséoitives de certains couples de F3. 
La descendance des couples successifs provenant d'un couple ayant 
donné 3i Mouches en F.'^, fut la suivante: 24, 19, .'^i, 26, 22, 20, 
ce qui paraît indicpier une faible fertilité persistante. Far contre 
un couple ayant donnée en F.'^), 80 descendants, la feitilité des 
générations successives se trouva exprimée par les chiffres de 
ir)o, i.'^8, i()i, 124, ir)2, i48. In autre couple ayant donné 
77 descendants, la fertilité des générations ultérieures fut expri- 
mée par les chiffres 84, 08, -]'), ."iO, 18, 24. On observe de même 
les séries suivantes : 



i'3 


F4 


F5 


F6 


h-7 


K8 


l'-J 


87 


28 


28 


21 


24 


20 


23 


156 


i46 


86 


7^ 


<H> 


77 


81 


68 


38 


54 


26 


3/| 


32 


4o 


82 


40 


62 


68 


5i 


34 


25 


/|t 


78 


72 


.41 


.34 


118 


.37 



Il y a donc dans la fertilité des générations successives, mesu- 
rée, il est vrai, par' un seul couple à chaque génération, des écarts 
considérables. 

Ceci serait dTi, d'après l'auteur, à ce qu'il y avait en présence 
plusieurs facteurs de feitilité. Four le démon! rer, il fit l'expé- 
rience suivante. Il recueillit la descendance d'un couple du lot 
intermédiaire et forma ainsi 39cou|)les (pi'il mit en rejuoduction. 
11 conslata (pu* ces paires pouNaieul, d'après le nondjre de leurs 



De 


à 


20 descendants 


De 


20 à 


/,o - 


De 


4o à 


60 - 


De 


6û à 


80 — 


De 


80 à 


100 — 


De 


100 à 


120 — 


De 


120 à 


i4o — 



282 E. GUYÉNOT 

clesceiidaiils, être réparties en sept groupes dont le tableau sui- 
vant indicjue la fertilité et la fréquence. 

I couple 

... 4 - 

... 7 — 

... i4 - 

... 9 — 

... 3 — 



On voit immédiatement que la répartition des couples n'est pas 
faite au hasard, mais que ceux présentant les fertilités les plus 
hautes et les plus basses sont distribués de part et d'autre d'une 
fertilité moyenne, correspondant au plus ,çrand nombre de paires. 
La courbe de fluctuation que l'on obtient ainsi pourrait résulter 
de l'action, d'intensité inégale suivant les individus, qu'exerce- 
rait un facteur externe quelconque sur la fertilité de la popu- 
lation. 

Nég"ligeant une supposition de cette nature, Wentworth voit 
dans ces faits la preuve de l'existence de 6 facteurs génétiques 
dont chacun correspondrait à une fertilité de 20 descendants. 
L'absence de ces facteurs équivaudrait à une production de o à 
20 descendants ; la présence de i facteur à une fertilité de 20 à 
4o, celle de 2 facteurs à une fertilité de 4o à 60, etc.. 

Sans doute une pareille hypothèse permet de représenter sym- 
boliquement les faits observés, mais l'existence des facteurs incri- 
minés paraît bien invraisemblable. D'ailleurs, il faudrait que 
l'auteur donnât la preuve que les vaiiations observées dans la 
fertilité des différents couples sont bien liées à des dissemblances 
héréditaires et non à fies inégalités dans les conditions de milieu. 
Or, comme il ne donne aucun détail en ce qui concerne ses con- 
ditions d'élevage, il est à présumer (|u'elles n'ont pas été l'objet 
de soins particuliers. 11 aurait été, d'autre part, nécessaire, en 
employant les croisements appropriés, d'isoler des lignées pures, 
présentant régulièrement les fertilités caractéristiques des diver- 
ses catégories de facteurs imag-inés, pour que cette interpréta- 
tion commençât à reposer sur autre chose que sur de pures 
apparences. 

(Conclusion. — .l'ai adresse'' aux diverses recherches expéri- 



RECHERCHES SUR LA V[E ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 283 

mentales que je viens de passer en revue deux critiques fonda- 
mentales relatives, l'une à l'insuffisance numérique des résultats, 
l'autre à l'imprécision et à l'inconstance des conditions extérieures. 

En ce qui concerne l'ohlig-ation de ne baser des conclusions 
que sur des chiffres élevés, je tiens à faire remarquer que cette 
nécessité est plus impérieuse lorsqu'il s'agit d'études ayant trait 
à la fertilité ou à la fécondité d'un organisme que lorsqu'il 
s'agit de recherches portant sur aucun antre problème d'hérédité. 

Uuand on étudie, par exemple, le résultat d'un croise.ment, au 
poini de vue de la répartition dans la descendance dé tel ou tel 
caractère mendélien, il n'est pas absolument indispensable 
d'examiner la totalité de la descendance des couples, car la pro- 
portion des descendants de chaque catégorie reste très compara- 
ble dans les différents lots, même si ceux-ci ne com[)rennent 
qu'un nombre relativement petit d'organismes. C'est ce que mon- 
trera l'exemple suivant que j'emprunterai à des recherches encore 
inédites que j'ai effectuées sur des Mouches que T. H. Morgan à 
eu l'obligeance de m'adresser. 

Il s'agit des résultats du croisement entre des Drosophila 
ampelophila 9 à yeux rouges normales et des c? appartenant à 
la lignée désignée par Morgan sous le nom de barred ^ dont lœil 
est incolore avec une barre médiane pigmentée de rouge. L'exa- 
men d'un grand nombre de cas et de générations entières montre 
qu'en Fi la descendance est constituée par environ .lo p. loo 
de femelles à yeux harred (') et fx) p. loo de d' à yeux rouges. 
Les mâles sont un peu plus nombreux que les femelles. 

Je rapporterai ici les chiffres correspondant aux pontes par- 
tielles de 5 9 ainsi croisées, transportées dans de nouveaux tubes 
tous les 5 jours, pendant -lo jours. Les chiffres représentent les 
descendances nées dans chacun des tubes où la 9 a séjourné. 

N" du luljc (^ ronges 9 

If' couple : E 128 lof) 

E /63 43 

E 244 35 

E 2S2 37 

220 

(') Ces 9 'l"i sont héli-i'ozygoles oiU une barre pignientée plus large que les 
9 l)arred homozygotes et la tache pigmentaire possède une forme particulièi-e 

( ri'iii rui'ine). 



rcinloniics 


Total 


«7 


193 


32 


75 


39 


74 


4i 


78 


'99 


420 



couple 



?i<' cnu|)l(> 



/('■ couple 





E. GUYÉXOT 






E i33 


52 


58 


1 10 


E i83 


77 


59 


i.HG 


E 2/^7 


29 


40 


69 


E a8f> 


24 


20 


44 




182 


•77 


35g 


E 12G 


142 


ii4 


259 


E 1S2 


89 


89 


178 


E 23r, 


54 


40 


9« 




285 


243 


53 1 


E i3o 


80 


54 


.34 


E j84 


3i 


4i 


72 


E 245 


41 


5i 


92 


E 283 


39 


20 


•"19 




19' 


166 


35; 


E i3i 


42 


43 


85 


E i8.'> 


:^.G 


34 


70 


E 240 


35 


34 


69 


E 284 


34 


28 


62 



couple 



i47 iSg 286 

Il est facile de voir que, même pour des lots de moins de 
5o individus, la proportion entre les deux catégories de descen- 
dants est sensiblement la même que dans l'ensemble de la des- 
cendance. L'examen de ces lots permettra donc de se faire déjà 
une idée assez exacte de ce que sera la g-énération tout entière et 
il n'est pas absolument indispensable de s'attacher à recueillir 
celle-ci intégralement. 

Lorsqu'au contraire il s'ag'it d'études relatives à la fécondité ou 
à la fertilité des Drosophiles, il devient nécessaire d'obtenir de 
chaque couple un nombre de descendants aussi voisin que pos- 
sible de celui exprimant la capacité reproductrice totale du cou- 
ple. Les lots correspondants même à des périodes égales peuvent 
être en effet très différents. C'est ce que montrera la comparaison 
des descendances laissées par des Dr. ampelopliila aseptiques, 
appartenant à des lignées différentes, dans les différents tubes (M 
oiuelles ont été transportées tous les 5 à 8 jours. 



(') Le milieu milritif élait coiistiliu- par de la Levure el les aulres cirroustan- 
ees extérieures élaient aussi eoiislanles f[ue possible. Dans ces conditions, la 
mortalité des larves el des ])upes fut pratiiiuemeut nulle si bien que les chiffres 
de deseendarils expriment très seiisihiemetil les poules eorrespoudautes. 



RECHEKCHEs SUR LA VIE ASEl'Tlt^UE d'UX ORGANISME 285 

N» des liil)os ]\)iirs ç^ Ç Tolal 



i«i' couple 


: 128% 


6 


7'^ 


90 


i63 




1340 


6 


3i 


35 


66 




l/fOi)^ 


8 


06 


72 


i38 




iJi J 


8 


3i 


38 


«9 






Is 


201 


235 


436 


20 coujjle 


: i28() 


5 


58 


64 


122 




,:ijy 


(3 


46 


38 


84 




i/fid 


S 


26 


36 


57 




1 5i a 


8 


53 


42 


96 






27 


i83 


176 


359 


3« couple : 


: i2ijji 


6 


52 


5o 


102 




1 353 


6 


45 


3i 


76 




i.jiO 


8 


22 


26 


48 




iJio 


8 


33 


20 


M 






^ 


102 


127 


280 


4" couple : 


: 12^3 





58 


65 


123 




f3J/, 


ti 


32 


37 


69 




/4/y 


8 


63 


52 


ii5 




lôi 1 


I 


_7 


1 1 


18 






21 


160 


i65 


325 


5c couple 


: 1 2(ji> 


5 


3i 


35 


66 




i3r,, 


6 


'9 


'7 


36 




,422 


8 


16 


18 


34 




i5ij 


8 


40 


56 


9<i 






27 


106 


126 


232 


Ce couple : 


: i2,jj 


5 


65 


. 58 


123 




13(12 





54 


54 


ii3 




1423 


8 


60 


60 


124 




i5iS 


8 


49 


36 


85 






27 


237 


208 


445 



Il csl facile de \oir, par ces exemples, que si dans cluKpie loi 
de cinq à huit jours de poule d'une même femelle, la piopoilion 
de c? ^'t de 9 se trouve sensiblement comparable, il n'en est 
plus de même du nombre moyen de descendants, par jour, 
observé dans les différents lots successifs. Le résultat est qu'une 
|)()nte partielle de cincj jours au plus ne p(Hit donner qu'une idée 
très inexacte de ce qu'aurait été la fertilité du couple si celui-ci 
avait été suivi pendant un mois au moins on mieux jus(pi'à l'éjxii- 
sement de sa capacité reproductrice. 

.le ferai remarquer que les différences d'anq)litude assez gran- 



286 K. GUYKNOT 

des ({ue roii relève dans les pontes d'une même femelle, pendant 
les périodes successives de cinq jours, ont été observées, bien 
(pie les conditions de température (24°) et de constitution du 
milieu nutritif soient restées en apparence rigoureusement com- 
parables. Une étude plus approfondie montra que ces différences 
étaient cependant dues, en grande partie, à des variations minimes 
dans le degré de sécheresse ou d'humidité delà surface du milieu, 
('elte observation, qui prouve qu'il suffit de chanoements 
infimes dans les circonstances extérieures pour faire varier beau- 
coup la fertilité apparente des Mouches, me ramène à la deuxième 
critique que j'ai été amené à formuler. Le moment est venu de 
préciser davantage cette dépendance de la capacité de reproduc- 
tion des Drosophiles vis-à-vis des facteurs du milieu, et d'éta- 
blir la nécessité d'uniformiser les conditions d'élevage pour 
rendre valables les recherches relatives à l'hérédité de la fécon- 
dité et de la fertilité. 



XI 



RECHERCHES PERSONNELLES 

SUR LES FACTEURS EXTERNES DE LA FÉCONDITÉ 

ET DE LA FERTILITÉ 



La plupart des expériences cjue je vais rapporter ont consisté 
à étudier comparativement la fécondité et la fertilité de Mouches 
élevées, soit dans de bonnes conditions de nutrition, soit dans des 
conditions de nutrition défectueuses, les autres constituants du 
milieu restant constants (26). 

Avant d'exposer les résultats de ces recherches, je dois, pour 
en faciliter l'interprétation, indiquer comment se comportent les 
Drosophiles sur les milieux riches ou pauvres et montrer com- 
ment l'intensité de la nutrition retentit, non seulement sur la durée 
de lacj'oissance, mais aussi sur l'accumulation des réserves du lissu 
adipeux, c'est-à-dire sur l'élaboration des matériaux dont la 
nymphe aura besoin pour la nudtiplication de ses cellules ima- 
gînales et le développement de ses éléments génitaux. 



RECHERCHES^SUU LA VIE ASEPTIQUE d'UN ORGANISME ' :!87 

i^ Comportement des Drosophiles sur milieu riche. — 

Ce milieu est constitué par de la Levure de boulangerie, pressée, 
diluée dans l'eau, dans la proportion de i pour 3, puis incor- 
porée à du coton hydrophile et enfin stérilisée à l'autoclave à 120°. 
A 23°, sur ce milieu, le développement, depuis le moment où 
les œufs sont pondus jusqu'à celui de l'éclosion des premières 
mouches se fait en onze à douze jours, dont six à sept jours 
correspondent à la durée du développement larvaire et cinq à la 
période de métamorj)liose. Pratifjuement, dans les élevages 
aseptiques, tous les œufs fécondés aboutissent à des Mouches, les 
cas de mort accidentelle des larves ou des pupes demeurant 
excessivement rares. 

2° Comportement des Drosoplailes sur milieu pauvre, — 

(le milieu est constitué par un fragment de Pomme de terre, 
taillé en forme de parallélipipède el introduit dans un tul)e ren- 
fermant déjà du coton hydrophile imbibé d'eau : le tout est sté- 
rilisé à l'autoclave à 120°. 

Sur ce milieu le rendement dépend essentiellement de l'état de 
la surface et, par suite, de la qualité et du mode de préparation de la 
Pomme de terre. Certaines l^ommes de terre, même après stéri- 
lisation, restent dures et sèches ; les larves errent alors à la sur- 
face du milieu et meurent au bout de quelques jours sans avoir 
pu se nourrir. Lors(pi'au contraire la surface de la pomme de 
terre est molle et humide, un certain nombre de larves peuvent 
pénétrer à l'intérieur de l'alijnent, y creuseï' des galeries et, sur- 
tout lorsque les larves sont nombreuses, réduire la Pomme de 
terre en une sorte de bouillie dont elles se nourrissent. Cette 
transformation résulte incontestablement du broyage opéré par 
les larves et de l'action de leurs sucs digestifs. Elle ne provient 
pas d'une contamination accidentelle par des levures ou des 
bactéries, car dans chaque cas le milieu fut, trouvé stérile après 
examen. 

i^"" cas. Pomme de terre dure. — E.vpèrienre : 4<) 9 birent 
réparties dans dix tubes de pomme de teri-e où elles furent lais- 
sées pendant quatre jours. Le tableau suivant indique j)Our 
chaque tube le nombre des larves observées, celui des pupes et 
des Mouches écloses, ainsi que les temps (exprimés en jouis') au 
bout desquels pupes ou Mouches a])])iiiur(Mit. 



288 



K. (iUyENOT 



NllIlH'IO 




Nombre 


Nombre 


l'M|>es 


Nombre 


.Mouches 


des 


Nombre 
de Ç 


de 


de 


Mil 


de 


;iu 


tubes 


l;ii'\ es 


j)U|)es 


boni <b- 


mouches 


])oul de 


DA I 


i5 


58 


4 


n)-22 jours 


3 


24-3 1 jours 


2 


5 


52 


t) 


20-27 





» 


4 


I 


8 


3 


19-24 


2 


25 





I 


6 





)> 





» 





.) 


^9 





)) 





)) 


7 


8 


48 





» 





» 


8 


5 


57 


1 


Kj-22 


3 


26-3o 


u 


3 


49 





» 





» 


1 1 


3 


26 





» 





» 


i3 


3 


28 





» 





» 


36 1 


2 3 


8 



Sur un (olal de .')Gi larves, 2.'^ seulement réussirent donc à se 
transtbnnei- en pupes, et cela an bout d'une durée de 19 à 
27 jours, alors que sur les milieux témoins (Levure) les pupes 
sont formées au bout de six à sept jours. Parmi ces pupes un 
certain nombre étaient d'ailleurs mal loriuées, arquées ou dépri- 
mées. Toutes étaient petites, quelques-unes n'étaient autre chose 
(|ue des larves, dont la peau s'était desséchée et avait jauni, sans 
qu'elles aient revêtu la forme caractéristique du puparium. 

Parmi ces 28 pupes, huit seulement réussirent à évoluer jus- 
qu'à la Mouche adulte. La métamorphose, dans les quelques cas 
où elle put s'effectuer, dura de cincj à huit jours, c'est-à-dire fut 
généralement moins rapide que celle des témoins. Les Mouches 
lUKpiirent au l)out de 24 à .'^i joui's au lieu de r i à 12. 

2° Pomme de terre molle. — Expérience : 35 9 fui't'nl trans- 
portées dans autant de tubes de Pommes de terre où elles res- 
tèrent quatre jours; Les larves réussirent à pénétrer dans la 
Pomme de terre qu'elles creusèrent de galeries et dont elles se 
nourrirent. Sur environ 700 larves, 549 ^^ transformèrent en 
pupes au bout de i5 à 25 jours et 121 pupes donnèrent naissance 
à des Mouches en 20 à 3o jours. Il y eut donc une mortalité 
encore considéral)le des larves et des [)npes, mais le pourcentage 
fies individus atteignant l'état adulte fut beaucoup plus élevé que 
dans le cas [)récédent. La durée du développement resta cepen- 
dant très augmentée par rapport à celle des témoins. Dans ces 
conditions de mauvaise nutrition, il existe, ainsi que je l'ai déjà 



KECHKRCHES SUU L\ VIE A^iKPTlQUE DUX ORciANlsME 289 

noté à propos des divers milieux nutritifs artificiels, des diffé- 
rences considérables entre les divers individus. 

Tandis qu'un nombre plus ou moins élevé de larves, se trou- 
vant par hasard dans des parties sèches et dures, ne se nourris- 
sent qu'à peine et n'accumulent aucune réserve dans leur tissu 
adipeux, d'autres se trouvant dans une région plus molle de la 
Pomme de terre (par exemple au voisinag-e du coton imbibé 
d'eau) peuvent iacilemenl [)énétrer à l'intérieur, s'y nourrir, 
grossir et accumuler des substances de réserve. Des larves res- 
tées maigres pendant j)lusieurs jours, mais amenées, au hasard 
de leurs pérégrinations, dans les parties de la Pomme de terre 
déjà creusées ou digérées, réussissent, l)ien (pi'avec un retard 
marqué sur leurs devancières, à se nourrir à leui" tour. On 
observe dans le même ttd)e des larves de toutes les tailles, des 
individus maigres et sans réserves, d'auties gras et pourwis de 
réserves assez abondantes. Les premiers meurent plus ou moins 
précocement, les autres sont susceptibles, selon les circons- 
tances, de se transformer eu pupes d'une façoji plus ou moins 
rapide. Certaines larves persistent sous cet état pendant une 
durée parfois considérable ; j'ai ainsi constaté la présence de 
larves vivantes, au bout de 4i, -J^? -"^^^ ^^7 et même 72 jours. 

Les pupes provenant des larves très pauvres en inclusions 
adipeuses ne tardent pas à se dessécher puis à mourir ; les 
cellules imaginâtes commencent bien à se multiplier, mais cette 
multiplication s'arrête bientôt, faute d'être alimentée par les 
réserves nécessaires. Lorsque les réserves sont plus abon- 
dantes, la métamorphose aboutit à la formation d'une nymphe, 
mais celle-ci meurt souvent à un stade plus ou moins précoce 
(nymphe à yeux non encore colorés, à yeux jaune orange, à yeux 
rouges) suivant l'intensité des réserves. Enfin une plus grande 
richesse en réserves permet à la métamorphose de continuel- jus- 
(|u'à l'éclosion de la Mouche. 

Les Mouches nées dans ces conditions sont toujours petil<'s 
par rapport aux témoins et ne mesurent souvent que la moitié 
de la taille ordinaire (Mouches naines). Beaucoup présentent 
diverses malformations d'ailleurs non héréditaires (œil incom- 
[)let d'un coté, ailes atrophiées ou ballonnées, [tattes déviées et 
j)arfois repliées sur le dos, abdomen dévié d'un côté par l'accom- 
cissement d'une des [)arois latérales, etc.). L'abdomen de ces 

19 



2!)0 E. (iUYÉNOT 

Mouches, même lorsqu'il est de forme normale, paraît générale- 
ment rempli seulement par une grosse goutte d'un liquide trans- 
parent. Dans d'autres cas, il est ratatiné et paraît presque vide 
(%. 3, pi. III). 

Quelques-unes de ces Mouches sont assez vigoureuses; d'autres 
au contraire sont faibles, se traînent difficilement sur leurs 
pattes. Beaucoup meurent dès les premières heures, sans avoir 
pu étaler leurs ailes ou même restent emprisonnées dans le 
puparium. 

Il est bien évident que les mauvaises conditions de nutrition 
larvaire qui retentissent si fortement sur la rapidité du dévelop- 
pement, sur la vigueur des organismes arrivés à l'état adulte 
ne sont pas sans modifier beaucoup aussi le degré de maturité 
génitale que présentent les Mouches au moment de l'éclosion. 



Influence des conditions de nutrition des larves sur le 
développement des glandes génitales 

Lorsque des larves, élevées dans de bonnes conditions, arri- 
vent au terme de leur croissance, les ébauches génitales qu'elles 
renferment constituent deux masses arrondies, situées dans le 
tiers postérieur du corps et rattachées aux deux principales 
bandes longitudinales de tissu adipeux (fig. 4? pl- IV). 

Ces ébauches génitales sont formées de grosses cellules poly- 
gonales, généralement disposées en files, dont le noyau très 
volumineux renferme un gros nucléole et un réseau assez lâche 
de chromatine. A l'un des pôles se trouvent les cellules mères, 
petites, souvent mal individualisées, dont dérivent les précé- 
dentes. Les cellules les plus grosses se trouvent au pôle opposé. 

C'est à ce stade que sont encore les ébauches génitales, au 
début de la métamorphose, tant (jue la pupe est blanche. Elles 
ne tardent pas à être le siège d'une intense prolifération qui 
aboutit à la formation des gaînes ovariques ou tcsticulaires. Les 
Mouches étant mûres génitalement à l'éclosion, il est facile de 
suivre, sur des coupes de pupes de divers âges, toute la série des 
processus de différenciation des glandes génitales (fig. 3, pl. I\'). 

C'est ainsi que l'on voit se former, dans les gaînes ovariques, 
de petits amas cellulaires comprenant des cellules à noyaux 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D*UX ORCiANISME 2^1 

volumineux et à proloplasiua granuleux qu'entourent, en une 
assise plus ou moins léi^ulièrement ordonnée, des cellules épi- 
théliales beaucoup plus petites. Ces follicules ovariens sont dis- 
posés le long- de la gaine o\arique, à la façon des grains d'un 
chapelet, les plus gros se trouvant les plus éloignés de Textré- 
mité aveugle, centre de prolifération (fig-. r, pi. IV). 

Dans la suite, les grosses cellules de chaque follicule augmen- 
tent considérablement de volume; elles se chargent de substances 
de réserve et leur noyau devient énorme. En même temps, les 
cellules épitliéliales s'étalent autour de l'amas des grosses cellules, 
en une couche régulière et continue (fig'. o, pi. III). 

A un stade plus avancé, ou constate que l'une des cellules 
centrales, plus grosse que les précédentes, reste seule entourée 
par les cellules folliculaires : c'est celle qui deviendra l'ovule 
(fig. 2, pi. IV). Les autres^cellules, cellules vitellogènes, conti- 
nuent à grossir et à accumuler des réserves. Mais elles sont fina- 
lement absorbées par l'ovule et leurs réserves servent à l'élabo- 
ration du vitellus nutritif. 

Sur une coupe d'une nymphe prête à éclore, on peut trouver 
ainsi,' dans les gaines ovariques, tous les stades de l'ovogénèse, 
avec, en plus, un certain nombre d'ovules entièrement déve- 
loppés (jusqu'à 4o) et prêts à être pondus (fig. 2, pi. III). 

Telles sont, brièvement résumées, les principales phases de 
l'ovogénèse que l'on observe ncjrmalement au cours de la méta- 
morphose et qui continuent à se dérouler pendant toute la vie 
des imagos. Lorsque les larves se trouvent dans des conditions 
défectueuses de nutrition, la cioissance des él)auches génitales 
est, par contre, beaucoup plus lente, au point que les imagos 
naissent avec des ovaires ne renfermant aucun ovule entièrement 
différencié, mais seulement (piehpu's follicules à des stades plus 
ou moins avancés. 

C'est ainsi que les larves, élevées sur des milieux nutritifs 
artificiels ne leur permettant pas d'élaborer les réserves adi- 
peuses nécessaires, présenteni des ébauches génitales cpii restenl 
extrêmement petites pendant toute la vie larvaire. C'est ce (jue 
l'on constate sur des larves nouriies avec la pe[)tone seule (Hg. i, 
pi. II) ou la peptone additionnée d'hydrates de carbone. Lorsqu'au 
contraire, le milieu renferme de l'autolysatde Levure (fig*. 10, pi. II), 
ou, ce qui est mieux, de l'aulolysal cl de la lécitliine, les él)au- 



292 K. GUYÉNOT 

ches génitales se développent normaleinenl en même temps (pie 
le tissu adipeux devient le lieu d& dépôt d'abondantes substances 
de réserve. 

Sur les milieux naturels, peu nutritifs, tels (|ue la Pomme de 
terre, les glandes génitales présentent, de même que le tissu 
adipeux, un développement très inférieur à celui des témoins 
élevés sur Levure. Même chez les larves les plus favorisées, les 
ébauches g'énitales restent petites, ne mesurant guère, au moment 
lie la pupaison, que le tiers ou le quart des dimensions uormales 
(iig. 5, pi. I\ ). Pendant la métamorphose, la différenciation des 
tubes ovariens se fait, mais les processus d'ovog"enèse s'arrêtent 
à des stades parfois très précoces. Aussi les femelles naissent- 
elles en généial sans renfermer un seul ceuf prêt à être pondu ; 
bien souvent, l'ovaire ne contient que quelques rares follicules 
ovariens, à des stades plus ou moins avancés (fig. 3, pi. II). 
L'abdomen de ces femelles est souvent ratatiné. Il ne contient 
(jue de rares cellules adipeuses. On observe, en ce qui concerne 
la spermatogenèse, des phénomènes de même ordre, bien (jue 
généralement moins marqués. 

II existe un parallélisme complet entre le degré de dévelo[)pe- 
nient des glandes g-énitales el l'amplitude des réserves accunui- 
lées dans le tissu adi])eux. Il en résulte que toute nulrition insuf- 
fisante exerce une influence considérable sur le dévelopj)ementdes 
glandes sexuelles et par suite sur l'apparition de la maturité géni- 
tale des adultes. Les conditions de nutrition doivent donc retentir 
nécessairement aussi sur la fécondité apparente des imagos. 

Expériences montrant l'influence de la nutrition des larves 
ou des adultes sur la fécondité 

Expérience A. r™ partie. — 4^J femelles, soeurs, nées en 
élevages aseptiques sur Levure, dans le même bocal, âgées de 
4 jours, fécondées et avant déjà pondu pendant au moins [\è 
heures sur Levure, sont réparties dans lo tubes de Pomme de terre 
où elles sont laissées pendant 4 jours. 

(^cs femelles sont ensuite transportées individuellement dans 
autant de tubes de Levure où on les laisse 48 heures. 

Après un nouveau passage de 4 jours sur Pomme de terre et 
un passage ultérieur de .") jours sur Levure, les femelles sont enfin 



RECHERCHE^i SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UM ORGANISME 293 

transportées poui' la troisième fois sur Pomme de terre où elles sont 
laissées pendant (> jours, puis elles sont fixées en vue de l'élude 
hisloloijique de leurs ovaires et de leurs réceptacles séminaux. 

Le tableau suivant (p. 294) représente les pontes de ces diverses 
femelles, dans les différents milieux où elles ont successivement 
vécu. 

La ponte moyenne par jour qui était de 20 à 2;") œufs avant 
l'expérience, dans les conditions normales (sur levure), s'abaisse 
à .'^,23 pendant les 4 jours du premier passage sur Pomme de 
terre, ce qui est dû non seulement à un retentissement direct de 
la mauvaise nutrition, mais aussi, ainsi que cela a été observé 
directement, à une suppression de la ponte par inhibition, pen- 
dant les premières heures, sous l'influence du changement de 
milieu. 

Le défaut de nutrition lors de ce premier passage sur Pomme 
de terre continue à se faire sentir pendant les 2 jours suivants, 
bien (pie les Mouches aient été remises sur Levure, puistpie la 
ponte ne dépasse pas la moyenne quotidienne de 14,2;^. 

Au cours du deuxième passage sur Pomme de terre, la ponte 
est d'abord arrêtée (inhibition), puis assez abondante sous l'in- 
fluence des bonnes conditions antécédentes, enfin très réduite si 
l)ien que pour les 4 jours (jue dure ce passage la moyenne (pio- 
tidienne n'est que de 4? '8. 

Le fait d'avoir passé 8 jours sur 10 dans des conditions de 
mauvaise nutrition a ainsi déterminé un ralentissement dans les 
processus d'ovogenèse et un épuisement des réserves dont dispo- 
saient les organismes. Aussi, lorsque les femelles sont à nouveau 
laissées 5 jours sur Levure, la ponte reste presque nulle pendant 
les premiers jours et la production quotidienne moyenne n'est 
pas supérieure à 4,82. 

Enfin le dernier passage sur Pomme de terre entraine une 
diminution énorme de la ponte et pour certaines femelles une 
cessation complète de cette fonction. La moyenne est inférieure à 
I œuf pai' jour et par femelle. 

Cette première partie de l'expérience montre nettement l'in- 
fluence de la nourriture de l'adulte sur la ponte, c'est-à-dire sur 
la fécondité et secondairement sur la fertilité. La deuxième partie 
rend manifeste l'influence des conditions de nutrition d<'s larv<'s 
sur la capacité de reproduction des imagos. 



29^ 



E. GUYRNOT 



Numéros 
dps 



9 



DA 



i" passade 

sur 

poiniiio 

de terre 

l4 j'inrs) 



J02 

io3 
10/4 



Total . 

Ponte moyenne 

par jour . 



68 
87 

53 

48 
37 

32 



453 
3.23 



!«'■ passade 

sur 

levure 

(2 jours) 



33 
21 

52 

-n 
20 
22 

29 
43 

3i 
27 
38 
22 

25 

29 
26 
18 
20 
3i 

23 
32 
23 

27 

25 

37 
22 

29 
34 

4i 
38 

23 

29 
26 
3i 
22 
20 



996 

l4,23 



]>assaiie 



pouinie 
de terre 

(4 jours I 



7 

25 

i4 

19 

28 



3 

23 

36 
21 

32 

18 
27 
17 

20 

5 
42 
38 
26 

9 

7 

24 



29 
19 

23 

i3 

6 

21 

34 



666 
4,18 



9'= passat^e 

sur 

le\ure 

(5 jours) 



10 
26 



23 

3i 

23 

6 

9 morte 

1 

i5 

o 

6 

42 

3 

44 

4 

9 morte 
10 

34 

9 morte 

43 

12 

47 
3i 
35 

32 

38 

21 

8 

42 

4i 

6 

53 

59 



772 
4,82 



3« ])assag-e 

sur 

])ouinie 

de terre 

[Ci jours) 



I.) 

O 

morte 


7 
i5 



12 
2 
9 morte 
9 morte 

10 

9 morte 
o 

9 



3 

4 

7 

6 

3 

I 
10 

o 

3 
10 

4 

9 7iiorte 
o 



123 



Expérience A. •2'^ partie, — Les Mouches filles des 9 po"- 



, RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UX ORGANISME 295 

deuses précédemment étudiées naquirent soit sur Levure, soit sur 
Pomme de terre. Les premières ont été Ijien nourries pendant 
leur vie larvaire, les secondes ont eu une nourriture très res- 
treinte. Il est intéressant de comparer le comportement de ces 
deux catégories de Mouches, au point de vue de leur fécondité. 

1° Mouches nées sur Levure. — Dans tous les tubes à Levure 
les Mouches furent retirées tous les deux jours à partir des pre- 
mières éclosions, c'est-à-dire qu'aucune d'elles ne resta plus de 
48 heures dans le tube où elle était née. Malgré cela, dans tous 
ces tubes, on constata l'existence d'une seconde g-énération abon- 
dante, ce qui prouve que les Mouches s'étaient très rapidement 
accouplées et avaient de très bonne heure pondu des œufs 
fécondés. 

Ces org-anismes, aussi bien les mâles que les femelles, étaient 
donc miirs génitalement dès l'éclosion. 

2^ Mouches nées sur Pomme de terre. — Les Mouches nées 
sur Pomme de terre furent divisées en quatre catégories : les 
unes furent réparties par couples, sur Pomme de terre, les autres 
par couples sur Levure ; d'autres femelles furent placées isolé- 
ment alors qu'elles étaient encore vierg-es (0 sur les mêmes 
milieux. Pomme de terre ou Levure. 

n. (Couples sur levure. — Laissées pendant 48 heures sur 
Pomme de terre dans le tube où elles sont nées, les 9 de 5 cou- 
ples n'y pondirent aucun œuf. Transportées ensuite sur Levure, 
elles restèrent encore i à i jours sans pondre (en tout 3 à 4 jours). 
Au bout de ce temps, sous l'influence de la bonne nourriture 
mise à leur disposition, ces Mouches devinrent plus vig-oureuses, 
leurs abdomens augmentèrent de volume et la maturité génitale 
fut achevée. 

La ponte commença avec une intensité de moins de lo œufs 
par jour pendant le premier ou les deux premiers jours, puis 
s'accéléra graduellement et atteignit en peu de temps le taux 
normal c'est-à-dire celui présenté par les mouches nées sur levure 
et placées dans les mêmes conditions. 

Le retard résultant de la mauvaise nutrition larvaire est donc 
manifeste, mais il se trouve assez rapidement annihilé lorsque 
l'adulte vient à être placé sur un bon milieu nutritil". 

(') L'accoiiplenidil n'ayant pas lieu a\'anl les 12 ])roini('r('s Ihmu'os (|ui sni\cnt 
l'c^closion, il siiriil de retirer les femelles du luhc où elles sont m'es, ll)ule^ les 
fi heures, et de les isoler aussitôt pour être ceilain ([u'elles sont viepi^es. 



29G 



E. GUYKNOT 



I). Croupies sur Pomme de terre. — 20 couples nés sur Pomnio 
(le Ictic iiireiit à leur Tour placés dans aniant de tubes neufs, de 
même constilution. Dans ces conditions la maturité génitale déjà 
Irt's en retard ne put progresser que fort lentement. 

Le tableau suivant indique le temps pendant lequel les divei- 
ses 9 so'!^ restées sans pondre, ainsi que le nombre d'œufs pon- 
dus pendant les jours écoulés depuis le début de la ponte jusqu'à 
la fin de l'observation. En même temps il a été tenu compte du 
nond)re des œufs non fécondés, de celui des œufs fécondés ayant 
donné naissance à des larves, enfin de celui des œufs fécondés 
([ui avorleni au cours du développement embryonnaire. 

Bien (pie dans presque tous les cas l'accouplement ait été 
constate'', sur un total de 210 (Fufs pondus, !\\ seulement don- 
nèrent naissance à des larves. Encore faut-il remarquer que ,3o 
de ces dernières provinrent d'une même femelle née sans doute 
dans des conditions de nutrition exceptionnellement favorables. 
79 œufs fécondés ne purent arriver au terme du développement 
embryonnaire et brunirent. Enfin 96 (eufs restèrent blancs, sans 



Nnmi'i'o 


Nombre 

(II' jours 


iXomljri' d'd'iifs 










des 


;i\;inl 
Ir drhul 




M — ^^ -^ 


" 


l)iir('T de 


la 


1 1011 le 




(•()U|)I('S 


de 
l;i poule 


F'ondus 


Avorlrs 


Fi'voikIs 










2<i,J 


4 









9 fixée le 


4*- 


jour. 




L'jG 


T) 









» 


5e 


» 




2HH 












» 


fie 


» 




:iSt 


8 









» 


8e 


» 




3 no 


i3 









» 


i3e 


» 




2iJI 


y 









» 


9'^ 


)) 




^97 


(j 


V) 


•i 





eu 8 jours 


de 


ponte. 




■>go 


5 


45 


la 


3o 


» 12 


» 






:Ù2 


8 


8 


2 


2 


-> 14 


» 






2H2 


:^ 


20 


5 





.. 24 


« 






3<,j 


() 


i4 


4 





» 25 


» 






.'xi.') 


1 1 


5 


2 


(1 


» 32 


» 






2S,J 


(■) 


4o 


20 


., 


» af) 


» 






:ii5 


G 


22 


1 2 


1 


" "J 


» 






:ioj 


7 


8 








» 23 


» 






3n() 


(j 


i3 


10 





» \^ 


» 






3fjH 


f) 


i.j 


■s 


2 


» 20 


» 






2:) 2 


f) 


.1 







» 17 


» 






253 


8 


4 








» 1 1 


» 






2('ki 


6 


7 


4 


3 


» 35 


» 







RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D UN ORGANISME 



29- 



montrer aucun développement apparent. Ils n'étaient vraisem- 
hlahlenienl pas fécondés. 

On voit que la ponte ne commença que très tardivement, en 
moyenne le sixième ou septième jour, parfois beaucoup plus tard 
et qu'eu tout cas l'intensité de cette ponte resta toujours faihle. 

Les conditions de mauvaise nutrition retentissent non senle- 
ment sur le nombre des œufs pondus et la précocité de la matu- 
rité génitale, mais aussi sur la constitution des gamètes eux- 
mêmes. C'est ce que montrent les nombreux cas dans lesquels la 
fécondation n'a pas été effectuée ou n'a été réalisée que pour un 
nombre d'œufs très limité, ou enfin n'a déterminé qu'un début 
de développement, les embryons étant morts d'une façon pré- 
coce. Il y a là des indications utiles en ce qui concerne l'iiiffuence 
des conditions extérieures sur la fertilité. 

c. 9 vierf/es sur Leinirc. — 6 Ç, nées sur Pomme de terre, 
sont retirées du tube où elles sont écloses au bout de -i à G heu- 
res, de façon à être certain qu'elles n'ont pu être fécoiidées. 
Elles sont réparties en autant de tubes de levure. 

Le début de la ponte de ces femelles vierges et son int ensilé 
sont consignés dans le tableau suivant : 



NuDK'Td (les 
tlll)C.s 


de jours écouh's 

avant le débul 

de la pdiilp 


Nombre 

ll'll'lll's ]l()lulllS 


Oiirt'e (le la |io)ile 


2o8 
2g3 

2().) 
28<] 

3M 


3 

8 

4 

4 

3 


280 
I 

428 
72 
48 

127 


en 20 jours. 
» 1 1 jours ('). 
» 29 jours. 
» 1 1 jours. 
» 8 jours. 
» i4 jours. 


(') La Ç de 2(j.H a un abdonuMi e.xtrêineinent petit, ratatiné et ditVorine- 



D'une façon générale la ponte commença d'assez bonne lieui'e, 
sous l'influence de la bonne nourriture, d'abord très l'éduile, 
puis de plus en plus intense, avec des périodes d'arrêts sur la 
signification desquelles je reviendrai. 

d, Ç v'\('r(f('s sur Poinnit' de terri'. — r^ 9i nées sur Pomme 



E. GUYENOT 



de terre furent retirées précoceniment comme les précédentes des 
tubes où elles étaient écloses et réparties dans autant de tubes 
de pomme de terre. 

Les résultats de cet essai se trouvent consignés dans le tableau 
suivant : 



NumiTO des 
tubes 


Nombre 

de jours éeoulés 

avant le début 

de la ponte 


Nombre 
d'(eut's pondus 


Jours de ponte 


2g3 


h 





9 


fixée le fy- jour. 


285 {?> 9) 


12 


o 


9 


fixées le 12e jour. 


354 


I I 





V 


fixée le I le jour. 


256 


7 





9 


fixée le 7e jour. 


3ii 


i5 


25 


en 


26 jours de ponte. 


3i7{-i 9) 

3o4 

3i3 


6 

5 

i3 


3o 

9 
7 


» 
» 
)) 


20 » 
87 » 
27 » 


3o6 


10 


.) 


» 


24 » 


333 


9 


6o 


» 


25 » 



L'examen de ce tableau montre que la ponte survint très tar- 
divement au bout de 7, lo, i4, 16 jours. Otte ponte fut peu 
abondante et cessa souvent de très bonne heure. Ainsi les 9 œufs 
pondus par la 9 de 3o4 l'étaient déjà le neuvièmejour de la ponte. 
Celle-ci fut entièrement suspendue jusqu'au quarante-sixième 
jour, date à laquelle cessa l'observation. De même la 9 de 3i3 
pondit ses 7 œufs le quatorzième jour, puis la ponte s'arrêta. 
Parfois la ponte dura plus long^temps mais chaque œuf fut séparé 
du suivant par un intervalle considérable : on nota, en 3o6, 
3 œufs au bout de 2 jours de ponte, un quatrième o-uf fut pondu 
le dix-neuvième jour et un cinquième (ruf entre le dix-neuvième 
et le vingt-quatrième jour. 

Dans aucun cas la ponte ne fut effectuée sur un rythme supé- 
rieur à I œuf par jour. 

Expérience B. — Cette expérience qui est en quelque sorte la 
contrepartie de la précédente a consisté à prendre des 9 > "♦^^^ 
non plus sur Ponune de terre, mais sur Levure, c'est-à-dire s'étant 
trouvées dans de bonnes conditions de nutrition pendant leur 
vie laivaire et à les répartir par couples sur des milieux riches 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D UN ORGANISME 



299 



OU pauvres, constitués par la Levure ou la Pomme de terre. Celle 
expérience comprend donc deux parties. 

1° Couples sur Levure. — lo couples, âgés seulement de 4 à 
7 heures, sont transportés dans autant de tubes contenant de la 
levure. Au moment de leur transport, les Mouches sont encore 
molles, à tég-ument peu coloré et à ailes incomplètement déployées. 
L'accouplement a lieu généralement, ainsi que le montre l'obser- 
vation directe, entre la quinzième et la vingtième heure. 

Le tableau suivant indique le moment auquel la ponte com- 
mence et le nombre d'œufs pondus pendant les trois premiers 
jours. 



Numéro 


Heure à la(|uclle 


NoHiljre 




a ponte 


des tubes 


la poule commence 


d'œut's pondus 




463 


entre 35e et 48e 


4i 


en 48 heures 


lie ponte. 


m 


» 26e et 37e 


68 


» 48 


» 


àjo 


» 22e et 33e 


87 


» 54 


» 


471 


» 22e et 33e 


62 


» 54 


» 


473 


» 22e et 33e 


65 


» 54 


» 


474 


» 33e et 47*^ 


60 


» 48 


)) 


47') 


» 33e et 47'' 


67 


» 48 


)) 


47G 


)> 33e et 47e 


46 


» 48 


1) 


478 


« 22e et 33e 


72 


» 54 


» 


479 


» 22e et 33e 


55 


» 54 


» 



Dans tous ces cas, la ponte commence au bout d'un temps 
inférieur à 48 heures après l'éclosion. Elle est dès le début très 
intense, constituée par l'émission de plus de 24 œufs par jour, 
puis se maintient au taux de i œuf par heure. Quelques œufs, 
les premiers pondus, ne sont souvent pas fécondés, mais tous les 
autres évoluent régulièrement en donnant naissance à des larves. 
Il n'y a pas d'œufs avortés. 

2° Coup/es sur l^omme de terre. — 10 couples âgés de 4 à 
6 heures sont de même répartis dans autant de tul)es renfer- 
mant de la l^omme de terre. Le tableau suivant indique le début 
et l'intensité de la ponte (p. 3oo). 

Comme on le voit, la ponte commence à peu près dans les 
mêmes délais que lorsque les couples sont placées sur Levure. 

Elle est assez intense pendant le premier jour, puis diminue 
assez l'apidement si bien (pie le taux moyen reste très inférieur à 



300 



F.. GUYKNOT 



NniiK-ro 




Nombre^ 


dVri 


fs 






H(^iii'o à la([nollr 


,- — ■ 









Dur('p do la pontp 


(Ips 

(■(111 |ll('S 


la |i()iil(" di'biilo 


x 


■r. 


■y. 




îr 

z. 


obsprv pp 


4Sf 


entre 24*" et 27e heure 


20 


■J. 


21 


., 


en 3 jours 1/2 de ponte 


482 


» 27e et 42e » 


22 


I 


H» 


2 


» 3 jours de ponte. 


.^,V.7(') 


4^ jour 


23 





2U 


;', 


» 3 » 


4<.)-> 


» 42e et 48p » 
9 morte collée le 3<^ jour 

eiilre ?>ie et 37^ heure 


27 
24 


2 



21 

•7 


7 


» 3 » 
en 3 jours i/ 2 de ponte. 


49'> 


» 3ifi et 37e » 


44 


n 


■àl 


7 


» 3 jours 1/2 » 


497 


» 87^ et 5.>p » 
» 3 je et 37e » 


■•7 
3i 


I 



3i 

2 




» .) jours 12 » 
» jours 1/2 » 


499 


» 3ip et 37e » 


38 





34 


4 


» 3 jours 1/2 » 


(') Lp d* a\ait li^s ailes colh'os 


et rai 


atln 


PS sur 


l'abdonipn. C'.pttp cniidilion 


(jni rend la copiilal ion impossibl 


(^ exp 


li(|n 


p le rptard obsprvp dans Ip d(''biil || 


de la pont(\ 











celui que Ton note pendaut une période correspondante pour les 
Mouches placées sur Levure. En effet, les 271 œufs pondus par 
les 9 femelles au cours d'une période de 72 heures environ cor- 
respondent à une production moyenne de 10 œufs par femelle 
et par jour, alors que, sur Levure, la production moyenne est 
supérieure à 26 œufs. 

Quelques œufs avortés apparaissent, seulement parmi les der- 
niers pondus. 

Os deux catégories d'expériences me paraissent montrer d'une 
façon particulièrement nette l'action des conditions de nutritiou, 
soit des larves, soit des adultes, sur la précocité de la maturité 
génitale et le nombre des éléments sexuels mûrs, partant sur la 
fécondité des Mouches. Les modifications observées ne tiennent 
nullement à une action empêchante spécifique de la nourriture 
employée. Si, en effet, on a préalablement ensemencé la l^omme 
de terre devant servir de nourriture avec une culture pure de 
Levure, ce Champignon se développe abondamment en surface, 
puis après avoir été entraîné par les larves dans la profondeur de 
la Pomme de terre, en détermine l'éclatement et la liquéfaction. 

Dans ces conditions la nutrition des larves s'effectue à peu près 
aussi bien et aussi vite que dans le cas d'un élevage aseptique 
sur Levure stérilisée et les imagos naissent avec une njaturité 



RKCHEUCHES sUK LA VIE A^iEfTIQUE D'UX OlKiANISME 301 

i^énitale liés avancée et sont d'emblée crime haute fécondité. La 
cause des modifications observées réside uniquement dans la 
pauvreté alimentaire du milieu nutritif utilisé. 

D'ailleurs on peut dire d'une façon générale que tout ce qui 
ralentit la nutrition des larves ou des imag-os retentit nécessaire- 
ment sur la maturité y,énitale el par suite sur la fécondité. 

Si, par exemple, on élève des Drosophiles aseptiques sur nue 
dilution très étendue de Levure, le milieu nutritif étant très peu 
riche en particules alimentaires, le développement se trouve 
retardé, les larves restent petites, pauvres en tissu adipeux ; les 
pupes sont elles-mêmes de petite taille, ainsi que les Mouches 
qui en proviennent. Il est alors facile de constater directement 
que ces Mouches ne pontlent pas ou ne pondent que quelques 
œufs, tant qu'elles restent sur le même milieu, mais qu'elles ne 
tardent pas à devenir de plus en plus fécondes, si on les trans- 
porte dans des tubes contenant de la Levure au taux de dilution 
usuel. 

Pareilles observations ont été faites lorsque j'essayais d'élever 
des Mouches non aseptiques, avec Levure en culture pure, sur 
divers milieux artificiels. Selon que le milieu convenait plus ou 
moins au développement de la Levure, celle-ci se multipliait plus 
ou moins, c'est-à-dire offrait aux larves une nourriture abondante 
ou au contraire très pauvre. Dans ce dernier cas, les quelques 
pupes, qui réussissaient à achever leur métamorphose, donnaient 
des imaî^os dont les ovaires ou les testicules étaient liés peu 
développés. 

Sur les rares milieux artificiels sans autolysat, où le développe- 
ment des Drosophiles put aboutir à la production de quelques 
pupes et exceptionnellement donner une ou deux Mouches, celles- 
ci toujours très petites, peu vigoureuses, ne possédaient que des 
rudiments de glandes g-énitales que l'on ne pouvait parfois que 
très difficilement retrouver sur les cou])es. Les milieux sucrés 
entre autres ont paru, à ce point de vue, exercer une action [)ar- 
liculièrement défavorable. Toutes ces Mouches avaient naturel- 
lement une fécondité nulle à l'éclosion et ne devenaient fécondes 
(pie longtemps après avoir été transportées sur Levure. Encore 
faiil-ii noter que, même dans ce cas, la plu[)art mouraient sans 
avoir pondu. Dans les cas les {)lus favorables, la j)onle n'atteii'nil 
jamais le taux normal et les Mouches iiKjiirurent précocement 



302 E. GUVÉNOT 

aprrs n'avoir pondu souvent que quelques dizaines d'onifs. 

Les Drosophiles nées sur des milieux constitués par de la Levure 
renfermant un taux élevé d'acide acétique (lo p. loo) présentè- 
rent, elles aussi, un retard manifeste dans le développement de 
leurs glandes génitales, bien que beaucoup moins accentué que 
dans les cas précédents. 

Infliienec d'autres conditions du milieu sur la fécondité. — 
Toutes les modifications de la fécondité que je A'iens de relater 
sont liées à des variations dans la constitution chimique du milieu 
nutritif. Divers autres facteurs externes peuvent agir de la même 
manière. 

C'est ainsi (jue le dessèchement d'un bon milieu nutritif comme 
la Levure peut exercer sur le dt'veloppement des larves une 
influence telle que parfois toutes celles-ci meurent, bien avant 
d'avoir atteint la taille à laquelle se produit habituellement la 
métamorphose. Dans les cas de dessication moyenne, un grand 
nombre de larves périssent, mais certaines réussissent à puper et 
parmi ces dernières quelques-unes évoluent jusqu'à l'imago. Les 
Mouches ainsi écloses sont toujours très petites, souvent malfor- 
mées, peu vigoureuses et non mûres génitalement. 

Une action analogue s'observe sous l'influence des différents 
degrés de température auxquels sont faits les élevages. Les Mou- 
ches nées vers 12 à iS" ne sont pas aptes à pondre immédiate- 
ment, tandis que celles nées à -îlf pondent dès le début du 
deuxième jour et celles nées à 3o° encore plus tôt. 

Certaines radiations exercent également sur l'ovaire et par 
suite sur la fécondité des Drosophiles une action incontestable. 
C'est ce que j'ai observé en étudiant l'action des rayons ultra- 
violets sur ces organismes ('). Des Mouches soumises à l'action 
des rayons ultra-violets, pendant une durée de 45 minutes environ, 
pondirent d'abord des œufs qui se développèrent normalement et 
à partir du troisième jour des œufs dont la plupart, puis la tota- 
lité, avortèrent. Les (eufs non avortés donnèrent des Mouches 
d'aspect noimal, mais qui se montrèrent [)eu fécondes ; les des- 
cendants de ces dernières Mouches furent peu vigoureux, mélani- 
(jues, de plus très peu féconds et absolument infertiles. 

(') fiiilli-t. Scii'ut. Franci' rt Bc/i/ii/iir, ii)i/|. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D UN ORGANISME 303 



Influence du milieu sur les facteurs physiologiques 
de la fécondité 



Toutes les variations de l'écondité que je viens d'étudier se 
trouvent en somme liées au degré de développement des glandes 
génitales, c'est-à-dire sont relatives à ce (jue l'on pourrait appe - 
1er, avec Pëarl, le facteur anatomique de la iV'condité. 

Celle-ci dépend, en outre, de toute une série de mécanismes 
physiologiques qui interviennent en précipitant, réglant ou sus- 
pendant la ponte, même si les ovaires se trouvent à un degré 
normal de maturité génitale. 

Inhibition de la ponte. — D'une façon générale on peut dire 
que le simple fait de transporter une femelle en train de pondre, 
du tube où elle se trouvait dans un tube neuf, détermine pen- 
dant quelques heures une suspension de la ponte. 

Cette suspensiou est infiniment plus marquée lorsque le trans- 
port s'accompagne d'un changement dans la nature chimique ou 
l'état physique du milieu. C'est ainsi que si on transporte une 
femelle en train de pondre sur Levure, dans un tube neuf ren- 
fermant de la Pomme de terre ou de la Carotte, ou un milieu 
artificiel ne contenant ni extrait de Levure, ui lécithine, la ponte 
s'arrête pendant quelques heures, parfois pendant quelques jours. 
Dans certains cas, j'ai même observé des femelles qui, à la suite 
d'un semblable changement de milieu, ont cessé définitivement 
de pondre et sont mortes au l)oul d'uu temps variable (dix, 
quinze, vingt-cinq jours) avec des abdomens énoimes, gonflés 
d'œufs. 

Dans certains cas la femelle se trouve ainsi amenée à retenir 
l'œuf déjà fécondé qu'elle était sur le point de déposer. Cet <euf 
continue à se développer sur place si bien qu'au l)Out de 36 à 
48 heures c'est une larve qui sort de l'al)domen maternel. 

Lorsque des femelles en train de pondre sur Levure sont Iraii- 
sporlées sur Ponune déterre et y sont laissées ',M^ heures [)ar exem- 
ple, l'arrêt de la ponte par inhibition peut être suffisamment pro- 
longé pour qu'aucun œuf ne soit déposé sur le uouveau milieu. 
Quand on ramène ces femelles sur Levure, on coustate, parfois 
moins d'une heure après leur inti'oductioii dans le tube, la pré- 



304 E. GUYÉNOT 

seuce déjeunes larves (jui ne peuvent provenir que des abdomens 
maternels. 

Un semblable passage à une viviparité accidentelle, sous l'in- 
ttuence de conditions analogues, a été observé pour d'autres Mou- 
ches telles (}ue Calliphoi'a vomitaria (Th. von Siehold) (M. 

Vna autre cause de rétention innnédiate des œufs par des 
femelles en train de pondre est constituée par le passage d'un 
milieu humide sur un milieu sec ou par un changement brusque 
de température. (<'est ainsi (jue si l'on transporte des Mouches 
de la température de -lo^ ou 25° à la température de .'^o° ou 35", 
la ponte cesse immédiatement. D'ailleurs la tempéi'ature de 35° 
étant à la limite de la température compatible avec la vie des 
mouches, les Drosophiles laissées à cette température meurent en 
deux à quatre jours sans pondre. 

Le passage inverse d'une température de 20 à 24° à une tem- 
pérature plus basse (12°, 10" ou au-dessous) détermine ég-alement 
une cessation immédiate et parfois très prolongée de la ponte. 

Actions stimulatrices. — On peut dire d'une manière générale 
que les actions inverses de celles dont je viens de parler stimulent 
au contraire la ponte. Le passage d'un milieu sec sur un milieu 
humide, d'un milieu pauvre sur un nùlieu riche (Levure) ou con- 
tenant certaines substances (lécithine, extrait de Levure), le tran- 
sport graduel d'une température douce à une température plus 
élevée sont autant de conditions (pii précipitent la ponte et font 
cesser les actions inhibitrices qui pouvaient exister auparavant. 

U accouplement et le déterminisme de la ponte. — Une des 
plus intéressantes, parmi ces actions stimulatrices, est celle qui 
résulte de la présence du mâle et du fait de l'accouplement. 

Déjà nous avons vu, au cours de l'expérience A, que le com- 
portemefit des 9 >i<^^cs sur Pomme de terre était bien ditférenl, 
pour un même milieu nutritif, selon qu'elles étaient accouplées 
ou vierges. Alors que sur Levure, les 9 accouplées pondaient au 
bout de trois à quatre jours, avec une intensité qui augmentait 
graduellement, la ponte des 9 vierg-es, laissées également sur 
levure commençait généralement un peu plus tard et ne continuait 
que sous forme de décharges successives séparées par des péric»- 
des d'arrêt. 

(') L'cber ilic vivij)ari;ii .Muscidcii ; Truricp's iiciw .\ul;iijcn, L. 3, i8.'}8. 



RECHERCHES SUR L.\ VIE ASEPTIQUE D'UX ORGANISME 305 

Voici une expérience qui fera mieux saisir encore l'importance 
qu'il convient d'atlrihuer à raccouplement dans le déterminisme 
de la ponte. 

Expérience. — [\o 9 aseptiques sœuis, nées sur Levure, sont 
réparties dans 4<» tubes de la façon suivante : 

lo Ç accouplées sur I-^evure. 

10 Ç accouplées sur Poninie de terre. 

10 Ç vierg'cs sur Levure, 

lo Ç vierçes sur Pomme de terre. 

Les résultats des 'io couples ont été précédemment rapportés 
(expérience B, page 298); ils constituent les essais témoins. 
Voyons comment se sont comportées comparativement les femel- 
les vierges isolées. 

A, Vierges sur Levure. — Taudis que les femelles accouplées, 
transportées sur Levure, j)ondent toutes au bout de moins de 
48 heures et à raison de 20 à 20 œufs i)ar jour, les femelles vier- 
ges ne commenceut à pondre dans les mêmes conditions qu'au bout 
de plusieurs jours. On constate d'ailleurs à ce poiut de vue de 
grandes différences individuelles. Ces femelles vierges, qui ne 
])ondent que tardivement, sont cependant parfaitement mûres g^éni- 
talement, leurs abdomens sont volumineux et la bonne nourriture 
dont elles disposent tend à accélérer l'ovogénèse. Aussi le retard 
constaté dans l'établissement de la ponte ne peut-il provenir que 
d'une action inlnbitrice causée par l'absence d'accouplement. La 
preuve en est que l'introduction d'un mâle au bout de quelques 
jours détermine une ponte immédiate. 

Le tableau suivant (p. 3oG) indique au bout de combien de 
temps la ponte commença et quelle fut dans la suite son intensité. 

La ponte présente donc, par rapport à celle des 9 accouplées, 
un retard souvent considérable variant de 2 à 11 jours. Par 
contre, dans deux cas, l'introduction d'un c? fw^ suivie d'une 
ponte immédiate (moins d'une heure après) de la part de 9 4"' 
étaient restées 5 à G jours sans pondre. 

Dans d'autres expériences, certaines femelles restèrent jusqu'à 
iT) et 20 jours sans déposer un seul œuf; ces femelles présen- 
taient d'ailleurs uu abdomen énorme, absolument distendu par 
les œufs (fig. 1, pi. 111). Or, même si à ce moment on introduit 
un ou plusieiu's mâles, il arrive que ces femelles meurent sans 
pondre un seul «euf. On {)()urrait penser qu'il s'agit là de femel- 

:20 



306 



E. guyi;not 



Numéro 


Noiubro do 


Nombre 






des 

9 


jours écoulos 
avant le début 






Durée de la ponte 


de la ponte 


d œuls pondus 






jdo 


i3 


407 


en 


43 jours de ponte. 


jfh 


4 


220 


» 


19 » 


.j65 


4 


53 


M 


6 » 


m 


s 


20t3 


» 


16 » 


^77 


1 1 


^ ^t> 


» 


16 » 


46i 


+ t> 


I cj introduit 


le 


6e jour : ponte le jour même. 


467 


+ "» 


I ç^ introduit 


le 


5e jour : ponte le jour même. 


468 


+ 9 


la 9 meurt 


le 


9e jour sans avoir pondu. 


469 


+ 4 


la Ç meurt 


le 


4e jour accidentellement. 


47. 


+ 12 


la Ç est Hxée 


le 


12e jour : abdomen énorme. 



les présentant qnelque anomalie des voies {génitales rendant la 
ponte impossible. Cela peut exister, mais j'ai observé le même 
phénomène sur des femelles qui avaient précédemment pondu, 
puis qui avaient cessé d'émettre des œufs à la suite d'un change- 
ment de milieu. Aussi serais-je plutôt porté à penser que l'abon- 
dance des (Eufs, causée par la rétention réflexe, peut dans cer- 
tains cas amener, par compression, une obstruction complète des 
voies que l'œuf doit parcourir et rendre ainsi la ponte absolu- 
ment impossible (Cf. Expériences de Hyde, p. 272). 

L'intensité de la ponte des femelles vierg-es est modifiée elle ' 
aussi et se trouve nettement inférieure à celle des femelles 
accouplées. C'est ainsi que les 5 l'emelles produisirent en tout 
81 5 œufs pour un total de 100 jours de ponte, ce qui repré- 
sente une ponte moyenne de i,;") par 9 et par jour au lien de 
20 à 25. 

Cette ponte n'est d'ailleurs pas contiiuie, mais se produit sous 
forme de décharges séparées par des périodes d'arrêt. Ainsi 
la 9 A^J^j après avoir pondu ses 7 premiers (iMifs au cours de la 
quatrième journée, cessa de pondre pendant 3 jours, elle pondit 
3() œufs du huitième au neuvième jour; i5 du neuvième au 
dixième, puis la ponte cessa à nouveau. De même la 9 477 pondit 
ses premiers œufs (4) le onzième jour, puis, bien qu'ayant un 
abdomen énorme, ne pondit plus rien jusqu'au vingtième jour. A 
ce nionicnt elle j)ondit 9 œufs du vingtième au vingt-et-unième 
jour, f) (eufs du vingt-et-unième au vingt-deuxième; la- poule 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE d'DN ORGANISME 



307 



cessa du viiigt-deiixitMne an ving-t-cinquième jour, enfiu le vingt- 
sixième jour on nota une nouvelle décliarge de 1 1 œufs. 

Au bout de 12 a i5 jours, la ponte finit généralement par s'ins- 
taller d'une façon régulière et les aclions inliibitrices du début 
cessent. 

Dans tous les cas, tels que 46 1, 4^7 où l'on introduisit i (^ au 
bout de quelques jours, la ponte survint presqu'imniédiatement 
et continua dès lors régulièrement et sans arrêts. 

B. Vierr/es sur Pomme de terre. — La pauvreté du milieu 
nutritif offert aux Mouches adultes permet de mieux saisir encore 
les différences tenant à la présence ou à l'absence du mâle. 

Le tableau suivant résume les principaux résultats de cette 
série. 



Numéro 

dos 

tubes 


Nombre de 
jours écoulés 
avant le débul 

de la ponte 


Nombre 
d'.eufs 


Dui'ée de la ponte 


480 


20 


5o 


en 


38 jours de ponte. 


48H 


8 


18 


» 


18 » 


m 


i3 


1 1 


» 


i3 » 


486 


i3 


28 


» 


i3 > » 


487 





i4 


» 


20 » 


488 


+ 21 


la Ç meurt 


le 


21C jour sans avoir pondu. 


489 


1 1 


25 


en 


i4 jours de ponte. 


490 


12 


22 


» 


i4 » 


49' 


1 1 


i4 


)) 


la » 


492 





k 


» 


17 » 



Tandis que les 9 accouplées, transportées sur Pomme de terre, 
commencent toutes à pondre en moins de 48 heures, les Ç de 
même origine transportées sur le même milien, mais vierges, ne 
pondent qu'au bout d'un temps variant de 6 à 21 jours. La ponte 
est elle-même très réduite. Les 9 9 5 <^'^ 187 jours, ont pondu un 
total de 186 œufs, soit une ponte moyenne de i oMif par 9 *^*U''* 
les 9 jours. 

Otte ponte, d'ailleurs, se présente comme la précédente sous 
forme de décharges alternant avec des périodes d'arrêt. Par 
exenq)le la 9 48."^ ])ond son premier- (ï'uf le neuvième jour, puis 
cesse de pondie jusqu'au treizième. A ce moment elle pond encore 
un œuf et s'arrête jusqu'au dix-neii\ ième jour. Le dix-neuvième 



308 



E. GUYÉXOT 



jour, poule de 3 œufs, nouvel arrêt, puis du vingt-cinquième au 
vingt-sixième jour, ponte de i3 œufs. De même la 9 49 1 pond 
un œuf le douzième jour, cesse de pondre jusqu'au dix-septième. 
A ce moment elle dépose 8 œufs du dix-septième au dix-hui- 
tième jour, et 5 œufs du vingtième au vingt-et-unième jour. La 
ponte cesse encore une fois jusqu'au vingt-sixième jour, où elle 
reprend faiblement, 3 œufs étant pondus du vingt-sixième au 
vingt-neuvième jour. 

Voici les résultats, au point de vue du début d'apparition de la 
ponte, d'une autre expérience où des 9 vierges nées sur levure 
furent également transportées sur Pomme de terre. 



.Xuiiicru tU's 9 


Jour où la ponte c-oinnicncc 


/.y7J'(5 9) 


i4'' jour. 


^m{i 9) 


4e » 


/,y,s'j(. 9) 


8e » 


j:m{i 9) 


Se » 


i3f,o(i 9) 


3e « 


i:iy2((y 9) 


126 » 


j422{i 9) 


i8e » 


j/,3& .. 


[loiitc nulle après 10 jours. 


/ //80 » 


» 1 8 « 


/.jOo i> 


M 8 « 


J403i3 9) 


ponte coninit'uce le tie jour. 


j46o{5 9) 


» 1 6e » 


/.;7j(5 9) 


» I oe » 


j6o3 (i 9) 


» I ôe » 


/ 633 » 


pas (le ponte a])rès 20 jours. 


j(J34 » 


ponte commence le 8» jour. 


/ 635 » 


pas de ponte après 11 jours. 


/ 670 » 


» 1 )) 



C^ontre épreiiue. — Dans 12 tubes renfermant, depuis quel- 
ques jours, 12 femelles vierges n'ayant pas encore pondu, on 
introduit un mâle. Le tableau suivant indique les résultats cor- 
respondants (p. 309). 

La comparaison des résultats, consignés dans les deux tableaux 
précédents, permet de saisir nettement la relation de causa- 
lité existant entre la présence du mâle et l'installation de la 
ponte. 

La rapidité avec laquelle la ponte se produit après l'introduc- 



REGHKRCHEs SUR LA VIE ASEPTrQUK D'UN ORfiANMSME 



309 



Nuiik'tos 


Nombre 

de jours 

sans ponte 


(^ introduit le 


Ponte 


dos 9 


constatée le 


i3()G 


G jours 


Ge jour 


G<' jour 


i3gS 


G » 


Ge ,) 


T » 


i4o4 


lo » 


I oe » 


loe 


i4o5 


lo » 


ne » 


12e » 


r3r,j 


1 ( ) » 


loe (•)» 


p;is (le ponte 


i3(;,H 


G » 


Ge .. 


Ge » 


i48, 


() » 


Ge » 


Ge » 


1 3(}') 


6 .. 


Ge » 


Ge ,. 


i52j A 


9 » 


9e » 


9e » 


i52j B 


9 ■■' 


qe „ 


I oe » 


I ()() I 


■ > » 


5" )) 


5e .. 


I Go 2 


G » 


Ge ,, 


loe » 


(') 1^0 màlp a lo 


■i ailes colli'es sni' 


le dos, ee (|ni rei 


d racconpiement 


impossible. 









tion du mâle incito à penser que les premières tentatives de coït 
suffisent à lever la rétention inhibitrice. La présence seule du 
mâle est inefficace, car lorsque celui-ci ne cherche pas à s'accou- 
pler, ou se trouve dans l'impossibilité de le faire (ailes collées sur 
le dos par exemple), la ponte ne se produit pas. D'autre part une 
simple tentative de coït amène le résultat envisagé, puisque les 
premiers reufs poudus par les femelles ne sont g-énéralement pas 
fécondés. 

La présence de spermatozoïdes dans les réceptacles séminaux 
exerce également sur le mécanisme fie la ponte une certaine 
influence ainsi qu'en témoigne l'observation suivante : 

Un seul accouplement ne permet pas l'emmagasineuïent dans 
les réceptacles séminaux de la femelle d'une provision de sper- 
matozoïdes suffisante pour féconder tous les œufs que celle-ci 
pourra pondre. Au bout de lô, 20 ou 3o jours, suivant les cas, 
un nouvel accouplement devient nécessaire. Or, quand on recueille, 
jour par jour, la ponte de femelles ayant été accouplées une |)re- 
mière f(jis, puis séparées du mâle, on constate que cette ponte se 
poursuit régulièrement pendant 20, .3o jours, parfois plus, cons- 
tituée par des œufs féconds, puis s'arrête brus(|uement. Lorsque 
cet arrêt ne provient pas de quelque changement dans les con- 
ditions extérieures, il est le signal de l'épuisement de la piovisfon 
de spei-malozoïdes. En effet, an bout d'un temps parfois très 



310 K. GUYKNOT 

long, la ponte reprend, mais elle est alors constituée uniquement 
par des œufs vierg-es. Si au contraire on introduit un mâle le 
jour même où la ponte cesse ou le lendemain, un nouvel accou- 
plement a lieu et la femelle recommence aussitôt à pondre des 
œufs fécondés. 

Les expériences et observations que je viens de rapporter n'ont 
certes pas épuisé la liste des facteurs externes qui entrent enjeu 
dans le déterminisme de la fécondité apparente des Drosophiles. 
Elles suffisent cependant à établir que celle-ci dépend de deux 
ordres, au moins, de conditions du milieu. 

Les unes exercent des actions à longue échéance en faisant 
varier, par les modifications qu'elles introduisent dans la nutri- 
tion g-énérale, le degré de développement que présentent à un 
moment donné les glandes génitales. Les autres agissent d'une 
façon très rapide, soit en provoquant la ponte, par le jeu de méca- 
nismes rétlexes, soit en inhibant, par un processus analogue, 
l'expulsion des œufs. 

On peut en se basant sur ces faits, affirmer que la fécondité 
de plusieurs femelles, considérée en tant que propriété hérédi- 
taire, ne pourra être utilement comparée que si celles-ci ont été 
placées, non seulement pendant leur vie adulte mais aussi pen- 
dant leur vie larvaire et nymphale, dans des conditions rigou- 
reusement identiques et aussi voisines que possible des condi- 
tions optima. Une des conditions indispensables est la présence 
constante du mâle de chaque couple, de façon à rendre pos- 
sil)le un nouvel accouplement chaque fois que cela sera néces- 
saire. 



Influence des conditions du milieu sur la fertilité 

Les conditions extérieures, du fait qu'elles peuvent modifier 
profondément la fécondité apparente des Drosophiles, ag'issentsur 
un des éléments primordiaux de la fertilité. Beaucoup d'autres 
facteurs de la fertilité peuvent également varier en fonction des 
conditions du milieu. C'est ainsi que les possibilités d'accouple- 
ment, l'aptitude des gamètes à la fécondation, l'efficacité plus ou 
moins durable des spermatozoïdes introduits dans la femelle 
dépendent dans une large mesure des facteurs externes. De 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 311 

même le développemenl embryonnaire peut, suivant les condi- 
tions, aboutir à l'éclosion de larves normales, ou s'arrêter, par 
avortement, à un stade plus ou moins précoce. Enfin, la fertilité 
étant définie par le nombre des descendants d'un couple arrivés 
à l'état adulte, il esl indiscutable ([ue les circonstances extérieu- 
res peuvent faire varier d'une façon considérable cette fertilité 
apparente, en augmentant ou en diminuant les chances de mort 
au cours de la vie larvaire et nyrapliale. 

Je me contenterai de rapporter ici un certain nombre d'obser- 
vations relatives à l'action des facteurs externes sur les différents 
éléments de la fertilité autres que la fécondité. 

Accouplement . — Il existe, chez quelques individus, des malfor- 
mations congénitales qui rendent l'accouplement impossible. Mais 
certaines circonstances peuvent aboutir au même résultat. Lors- 
que le milieu est, par exemple, très humide, il arrive fréquemment 
que les Mouches collent leurs ailes aux parois des récipients. Si 
elles restent ainsi immobilisées, elles ne tardent pas à mourir ; 
si elles peuvent recouvrer leur liberté, leurs ailes étant mouil- 
lées se rabattent généralement sur la face dorsale de l'abdomen 
où elles restent fortement collées. Dans ces conditions, les Mou- 
ches peuvent encore marcher, mais toute tentative de vol est 
impossible. (Uiaque fois que j'ai introduit un cf en cet état dans 
un tube, j'ai constaté qu'il était incapable de s'accoupler. Il y a 
là une cause d'erreur à surveiller ; il peut arriver en effet qu'un 
couple, très fertile pendant un mois, devienne infécond dans la 
suite, parce que le (^ ayant ses ailes paralysées n'a pu réaliser 
le nouvel accouplement nécessaire. Certaines malformations des 
pattes observées sur des Mouches, nées dans des milieux très 
secs, peuvent rendre de même l'accouplement impraticable. 

Aptitude des gamètes à la fécondation et avortement des 
œufs. — L'efficacité de l'accouplement dépend de la nature des 
éléments génitaux, c'est-à-dire des conditions de nutrition anté- 
cédentes. C'est ainsi que si des femelles nées sur Pomme de terre, 
par suite ayant des ovaires peu développées, sont accouplées 
avec des mâles de même origine, il arrive que, malgré l'accou- 
plement constaté, tous les œufs pondus restent inféconds, ou 
(|ue quelques-uns seulement donnent des larves, rinonense majo- 
rité des œufs restant sans développement (Voir tal)leau, p. •i\)C\). 
Dans d'autres cas, une partie des OMifs |>résente l)i(Mi un (h'biit de 



312 E. GUYftNOT 

fléveloppenienl. mais les cmltrvoiis nieureiil avant l'éclosioii, à un 
stade plus ou moins précoce et brunissent (fig-. G, pi. III), (le 
brunissement est dû vraisemblablement à la mise en liberté par 
les cellules, après leur mort, de diastases oxydantes (tyrosinase, 
par exemple), car il ne se produit pas si les œufs sont plongés 
dans de l'eau à -/O^. Dans bien des cas, les femelles pondent 
d'abord un mélanine d'œufs fécondés arrivant au terme du déve- 
loppement et d'œufs avortés, puis uniquement des (Pufs avortés, 
et enfin des œufs vierges. 

La cause de Tavortement des œufs réside incontestal)lement 
dans quelque modification de la constitution des gamètes, portant 
aussi bien sur les ovules que sur les spermatozoïdes. C'est ce 
que montrent les faits suivants. 

1° Des femelles nées sur milieu [)auvre, accouplées avec des 
mâles de même oi'ig-ine, pondent un grand nombre d'œufs avortés. 

2° Des femelles nées sur milieu pauvre, accouplées avec des 
mâles nés sur milieu riche (noi'maux), pondent des œufs dont la 
plupart avortent. 

3" Des femelles nées sur milieu riche (normales), accouplées 
avec des mâles nés sur milieu pauvre, pondent des œufs rlonl un 
certain nombre avortent. 

Enfin l'avorlement des (eufs s'ol)serve encore (piand on fait 
passer une femelle née sur Levure, accouplée avec un mâle de 
même origine, du milieu riche (Levure) où elle pondait des œufs 
féconds sur un milieu plus pauvre (Pomme de terre). Pendant 
les premiers jours de son passage sur Pomme de terre, la femelle 
pond des œufs avortés et, après une période d'arrêt (inhibition), 
ne dépose pins que des œufs vierges. Les femelles témoins, 
accouplées le même jour, mais laissées sur Levure, continuent à 
pondre longtemps encore des œufs fécondés. 

Cette cessation de la fertilité sous l'influence des conditions 
défectueuses de nutrition paraît être due, non seulement à une 
altération des ovules (manque de réserves par exemple), mais 
encore à quekjue modification des spermatozoïdes contenus dans 
le réceptacle. Si, en eflet, on transporte la femelle dès qu'elle ne 
pond pins que des a'ufs avortés, sur un milieu riche (Levure), on 
constate (pi'il n'y a aucun retour, malgré les bonnes corulitions 
de nutrition, à une meilleure fertilité et que la ponte ne comprend 
plus (pie (les (Pufs vierges. Il faut donc en conclui'e que sous 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEtn^lyUE D'UX ORGANISME 313 

riiifluence des mauvaises conditions de nntiilion des femelles, les 
spermatozoïdes contenus dans les réceptacles séminaux sont 
altérés puis détruits. Ces faits montrent combien la nature du 
milieu l'etentit non seulement sur la fécondité, mais aussi sur la 
qualité des gamètes, sur leur aptitude à la fécondation, sur le 
devenir des œufs fécondés, c'est-à-dire sur des éléments particu- 
lièrement importants de la fertilité. 

Des modifications de même ordre peuvent d'ailleurs être pro- 
duites sous l'influence d'auti'es conditions du milieu. C'est ainsi 
([ue les hautes tempér-atures, voisines du maximum, déterminent 
l'avortement d'un grand nombre d'œufs. J'ai constaté que les 
rayons ultra-violets agissent de la même manière. Tous les œufs 
fécondés et pondus, soumis au cours du développement embryon- 
naire à l'action de ces rayons, sont tués. Les femelles exposées 
aux rayons ultra-violets pendant un certains temps (3o minutes 
par exemple) pondent d'abord des œufs normaux donnant des 
larves. A partir du troisième jour, après l'irradiation, on voit un 
nombre croissant d'œufs avortés, puis vers le cinquième ou 
sixième jour cet avortement devient la règle. Bien que les 
parents de chaque couple irradié aient été laissés ensemble de 
façon à rendre possible un nouvel accouplement je n'ai observé 
aucun retour à une meilleure fertilité. L'altération paraît avoir 
porté non seulement sur les spermatozoïdes, mais aussi et d'une 
façon définitive sur les ovules en voie de formation dans l'ovaire, 
car l'accouplement des femelles iri'adiées et devenues infertiles 
avec des mâles normaux n'a été suivi d'aucun etfet. 

J'ajouterai pour terminei- que, si l'avortement des œufs peut 
ainsi provenir d'une foule de conditions extérieures, j'ai obser\ é 
des cas où il se produisait alors que les conditions étaient très 
favorables à une bonne fertilité, mais seulement dans certaines 
lignées dont il constituait une des caractéristiques héréditaires. 
Le même phénomène peut donc relever de conditions actuelles 
ou de facteurs héréditaires, mais l'inlluence de ces dernières ne 
peut appai'aître avec certitude que si l'on a rendu les premièies 
aussi constantes et aussi favorables (|ue possible. 

Moi'tnlitr (h's larves et des pupes. — Les lar\ es })euveut mou- 
rir de façon [uécoce, même sur les milieux les plus favorables, 
j)ar suite d'une sorte de débilité congénitale dont l'oiiyinc peut 
résider dans la conslilulicui héréditaire des pai'enls ou dans les 



314 K. GUYKNOr 

modifications de leurs yaniètes sous liullueuce de certaines con- 
ditions extérieures. J'ai ainsi constaté que les larves issues d'œufs 
pondus par des femelles mal nourries et dont une partie de la 
ponte avorte, sont le plus souvent faibles, peu actives et meurent 
de très bonne heure, même si on les transporte sur de bons 
milieux nutritifs. Il en est de mèuie des larves issues des derniers 
œufs fécondés pondus par des femelles soumises à l'action des 
rayons ultra-violets. 11 y a là uu exemple de retentissement 
des mauvaises conditions, dans lesquelles a été placé un org-a- 
nisme, sur la vitalité de sa descendance. 

Les conditions du milieu peuvent a^ir beaucoup plus directe- 
ment sur la vitalité des larves et des pupes, ainsi que cela résvdte 
de toutes les observations que j'ai rapportées, relatives à la mor- 
talité des larves ou des pupes sur les divers milieux artificiels que 
j'ai utilisés, ainsi que sur les milieux constitués par de la pomme 
de terre. Je n'y reviendrai pas. Je me contenterai de faire remar- 
quer que l'action des conditions favorables ou défavorables ne se 
traduit g;'énéralement pas par un tout ou rien, c'est-à-dire par l'heu- 
reux développement ou la mort de tout l'élevage. Les circonstan- 
ces défavorables peuvent, suivant l'intensité de telle ou telle 
condition, déterminer une mortalité partielle plus ou moins con- 
sidérable des larves et des pupes. On ne saurait admettre, comme 
le fait Mœnkhaus, que toute Mouche (jui pond a réussi à échap- 
per aux mauvaises circonstances et que par suite sa descendance 
peut être considérée comme une mesure exacte de la fertilité de 
sa lignée. 

L n effet particulièrement intéressant des mauvaises conditions 
du milieu est la modification qu'elles entraînent parfois dans la 
proportion des sexes des descendants. Sans que l'on puisse éta- 
bli aucune règle à cet égard, j'ai constaté que, dans bien des cas, 
les Mouches nées sur des milieux très pauvres ou très secs 
étaient constituées exclusivement ou à peu près par des indivi- 
dus du sexe mâle. Ce phénomène coïncide toujours avec une 
mortalité élevée des pupes, si bien qu'on peut penser que la 
plupart des nymphes femelles sont mortes par suite d'une plus 
grande sensibilité ou parce ([u'elles ont besoin de plus de réser- 
ves pour évoluer que les mâles et que seuls ces derniers ont 
réussi à évoluer. C^e qui indique bieu que ces descendances uni- 
sexuées ou à peu près ue tiennent (ju'aux conditions du dévelop- 



RECHEUCHKS SUR LA VIE ASEPTIQUE D UN OUUAXISME 



315 



pement larvaire el nymplial, c'est ({iie les l'einelles parentes, ayant 
été transportées, avant et après lenr passade en milieu pauvre, sui- 
des milieux riches, ont laissé dans les deux cas des descendances 
témoins, constituées i)ar des femelles et des mâles en nombres 
sensiblement égaux. 

Ces constatations me paraissent de nature à faciliter l'interpré- 
tation de certains résultats obtenus par L, S. Ouakenbusgh 
(Science, 1910). Cet auteur a en etïet observé quelques couples 
de Droso})hiles qui ne donnaient comme descendance que des 
mâles ou des femelles. (Test ainsi que sur 01 couples d'une 
lignée, tandis que [\-2 donnèrent des mâles et des femelles en pro- 
portion sensiblement égale, <) donnèrent des descendances uni- 
sexuées. Dans une autre lignée le phénomène fut constaté pour 
3 couples sur 21. 

Le tableau suivant indique la façon dont les descendances 
étaient constituées. 



i'* lii;iiée 


2« lie;nt'e 


Coii]ilcs 


d 


9 


Roupies 


cf 


9 


/ 


i35 





I 





68 


y 





108 


2 


I 


52 


3 





104 


3 





3o 


4 





73 








a 





63 








n 





45 








7 





43 








8 





33 








9 





3i 









L'auteur admit que l'unisexualité de ces descendances était due 
à l'action de quekpie facteur externe qui aurait influencé le déter- 
minisme du sexe. 

Une semblable conclusion me paraît tout à fait inadmissible. 
Elle est tout d'abord en coutradiclion avec tout ce que l'on sait du 
déterminisme du sexe, particulièrement chez les Drosophiles, car 
on peut considérer comme établi que le sexe est déterminé, dès 
l'union des gamètes, en raison de la constitution de ceux-ci et ne 
saurait éli'e modifie* ultérieuremeiil ])ar des actions extérieures. 



316 E. GUYKXOT 

L'examen du tableau précédent nioulre d'autre part que les g-éné- 
rations soi-disant unisexuées sont très peu nombreuses et ne 
représentent certainement que des descendances tout à fait 
incomplètes ; ceci laisse supposer que les conditions d'élevage 
étaient défectueuses et qu'une mortalité très élevée s'est produite. 
Celle-ci a pu porter à peu près exclusivement sur les individus 
d'un même sexe, soit en raison de leur sensibilité plus grande 
vis-à-vis de certains ag-ents extérieurs (parasites, microorganismes 
du milieu nutritif par exemple), soit par hasard. Ce qui tend à 
fortifier l'idée que l'unisexualité apparente était la conséquence 
de très mauvaises conditions de nutrition, c'est que les individus 
de ces g-énérations ne renfermaient que des g-landes génitales très 
peu développées et restèrent stériles. 

Parmi les conditions externes, autres que celles liées à la cons- 
titution chimique de l'aliment, qui sont susceptibles de provo- 
quer une mortalité plus ou moins élevée des larves et des pupes, 
il faut citer en première ligne le degré <riiuinidité du milieu. 
Sur un milieu sec, les larves ne se nourrissent que très difficile- 
ment et un grand nombre peuvent mourir d'une façon précoce. 
Les pupes sont g-énéralement petites, provenant de larves très 
pauvres en substances de réserves et un grand nombre d'entre 
elles se dessèchent sans évoluer. 

Sur un milieu trop humide, beaucoup de larves ou de pupes 
restent noyées dans la masse alimentaire et meurent asphyxiées, 
(iràce à l'humidité qui imprègne la surface de leurs corps, d'au- 
tres larves peuvent grimper le long- des parois du récipient qui 
les renferme. Ce mouvement ascensionnel, dû à un g^éotropisme 
négatif, {' ) se produit notamment lorsque le récipient est trans- 
porté d'une étuve chaude dans une salle plus froide ou d'un lieu 
obscur dans une pièce éclairée. 

Au cours du mouvement ascensionnel des larves sur les parois 
sèches, leur tégument se débarrasse progressivement de l'eau qui 
l'humectait et les larves se trouvent collées à la paroi sans pou- 
voir redescendre. Elles sont condamnées à périr d'inanition. 
Celles qui sont déjà suffisamment grosses peuvent se transfor- 
mer en pupes, sur place, mais ces pupes se dessèchent générale- 
ment et meurent. Quelquefois, lorsque par exemple les larves 

(') Hahil iiclli'iiHMil le i;-(''olr()pismo psI iiosilil' cl les hirvcs rcsleiil \\ la siirlare 
(In milirii nul ril il" |)laci' au l'oml drs r('ci|)ioiils. 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE d'UN ORGANISME S17 

soni trt's iionihrcnses dans un nièine récipient, elles peuvent en 
grimpant le long des parois arriver à Inbréfier suftisamment ces 
dernières pour s'élever jusqu'à atteindre le l)ouch()n de colon, 
(-elui-ci, en raison de son état plus sec, fonctionne comme un 
piège dans lequel les larves se trouvent emprisonnées et où elles 
subissent le même sort que précédemment. 

Une mortalité élevée des larves et des pupes peut encore pro- 
venir des conditions de température des élevages. Tandis qu'à 
une température moyenne (24°) et constante, les élevages asepti- 
ques sur levure ne présentent qu'une mortalité infime, celle-ci 
peut devenir considérable si on soumet une même génération à 
des écarts de température de grande amplitude. Il en est de 
même si on utilise une température constante, mais trop basse 
ou trop élevée. A 35", les larves sont tuées au bout de 3 à 4 jours. 
Une exposition de 5 minutes à 35" ne les tue pas immédiatement, 
mais on constate, le lendemain, que la moitié environ des larves 
sont mortes, les autres étant vivantes, mais inertes. Ûelles-ci d'ail- 
leurs ne tardent pas à mourir et on n'observe plus aucune larve 
vivante au bout de 4^ heures. 

La composition de ratmosphère peut également déterminer 
une mortalité larvaire élevée. Si par exemple on obture, en les 
fermant avec des capuchons de caoutchouc, des tubes où se 
trouvent, sur Levure, un mélange de Mouches, de larves et de 
pupes, on constate que, par suite de la raréfaction de l'oxygène et 
de raccuinulatit)n dugaz carbonique, les Mouches meurent asphy- 
xiées en •i[\ à 4<^ heures. Les larves, dès le lendemain de rol)tura- 
tion, cessentde se mouvoir et, bien qu'encore vivantes, demeurent 
inertes, collées aux parois du tube ou étendues à la surface du 
milieu nutritif. Si on enlève le capuchon de caoutchouc au bout 
de 4 jours et qu'on insuffle de l'air pur dans les tubes, on constate 
(pie la moitié environ des larves sont mortes; quelques-unes dont 
le c(eur bat encore reviennent progressivenient à la vie. Un cei- 
tain nombre seulement de ces dernières réussissent à évoluer 
jus([u'à l'imago. 

Lorscpie le capuchon de caoutchouc est laissé en place pendant 
4 à 6 jours, toutes les larves sont tuées par asphyxie. Les {)upes 
paraissent être beaucoup plus résistantes. On observe eu effet 
<pie l'évolution de la nymphe est en (pielque sorte suspendue 
pendant l'obturation du tube. Les nymphes restetit, j)endatil les 



318 E. GUYÉNOT 

4 à <) jours que dure l'expérience au même slade (yeux incolores, 
yeux oranges, etc.). Lorsqu'on réintroduit dans le tube de l'air 
pur, on constate que beaucoup de nymphes sont mortes ; mais 
pour un certain nombre d'entre elles, le développement reprend 
et l'éclosion des Mouches survient, avec un retard de 6 à 7 jours 
sur les témoins. 

Dans une autre série d'expériences, où la raréfaction de l'oxy- 
gène lut produite au moyen du pyrogallate de potasse appliqué 
pendant 24 heures, toutes les larves étaient déjà inertes au bout 
de G heures. Lorsque l'expérience prit fin, un certain nombre 
d'entre elles étaient mortes et leurs cadavres brunirent ou noir- 
cirent (') dans les quelques heures qui suivirent la rentrée de l'air 
pur. D'autres, bien qu'inertes, présentaient encore quelques con- 
tractions de leur vaisseau dorsal. Peu à peu elles manifestèrent 
leur retour à la vie par des mouvements d'ondulations à la sur- 
face du corps ou de propulsion des crochets pharyngés. Certai- 
nes (un tiers environ) réussirent à reprendre leur développe- 
ment et se transformèrent en pupes. Les autres moururent au 
bout d'un jour ou deux. 

Conclusion. — Il importe de préciser la portée des expérien- 
ces ou observations que je viens d'exposer. Elles n'établissent 
nullement que les circonstances extérieures soient capables de 
modifier d'une façon durable la fécondité ou la fertilité des orga- 
nismes, considérées en tant que propriétés héréditaires. Qu'une 
telle action, rentrant dans le cadre des phénomènes d'hérédité 
des caractères accjuis puisse se produire, cela est possible, mais 
mes lecherches ne sont pas relatives à cette question. 

Ce qu'elles établissent d'une façon indiscutal)le c'est que les 
fécondité ou fertilité apparentes, mesurées par le nombre des œufs 
pondus ou des descendants adultes, qui sont les seuls indica- 
teurs dont nous puissions disposer pour apprécier les facteurs 
héréditaires de la capacité de reproduction des organismes, 
dépendent dans une large mesure des conditions extérieures. 

(') Dans les coiul liions normales, le brunissement ou le noircissement des lar- 
ves inoi'Les est la règ-le, si du moins elles ne sont pas trop petites et renferment 
des réserves assez abondantes, (le pbénomène est certainement de nature dias- 
tasiquc (sup])ressioii par le cliauttat^e à C)n° 70») et dû proliablemenl à une dias- 
tase oxydante (I yrosinase V) pnis(|u'il ne s'est produit, dans rexpérience relatée, 
(ju'après la rcnti-ée de l'oxygène dans le Inhi". 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 319 

Cela veut dire ([u'une Mouche, qui par exemple dans des condi- 
tions optima idéales pondrait i.ooo œufs donnant i.ooo descen- 
dants, présentera une fécondité et une fertilité apparentes infé- 
rieures et à des degrés très divers suivant les circonstances. 

Les conditions expérimentales que j'ai mises en jeu représen- 
tent parfois des conditions limites extrêmement défavorables. 
C'est là un artifice dont use tout expérimentateur pour mettre 
en évidence un phénomène d'une façon plus manifeste. Mais il 
est facile de concevoir que de très faibles ^arialions dans la com- 
position du milieu retentiront sur la fécondité ou la fertilité 
d'une façon faible sans doute, mais certaine. 

La conclusion des constatations que j'ai faites c'est qii aucune 
étude de la fécondité ou de la fertilité héréditaires ne saurait 
être assise sur des résultats précis, si l'on ne s'est pas entouré 
de toutes les garanties nécessaires pour éviter les causes d'erreur, 
tenant au.v circonstances e.rtérieures,fjui peuvent amoindrir les 
résultats, les inverser ou les rendre incohérents. 

Dans le cas particulier des Drosophiles, organismes vivant sur 
des milieux en fermentation, les possibilités de variations du 
milieu, capables de retentir sur le pouvoir de multiplication sont 
innombrables. C'est à chaque instant que varient la composition 
chimique, l'état physique, la réaction du milieu nutritif, le nom- 
bre et la nature des microoruanismes saprophytes ou parasites, la 
composition de l'atmosphère, etc.. Si à ces causes fondamentales 
de variation, on ajoute celles qui procèdent, comme dans cer- 
taines expériences, des sauts perpétuels de la température et du 
degré d'huinidité, on conçoit avec quelle défiance il importe 
d'accueillir des résultats relatifs à l'hérédité de la fertilité ou de 
la fécondité, obtenus dans de semblables circonstances. L'établis- 
sement de conditions de milieu aussi constantes et aussi favora- 
l)les que possible me paraît constituer la préface nécessaire à des 
travaux de cet ordre. L'obtention d'élevages aseptiques permet 
de la réaliser dans une large mesure. 



CONCLUSION 



Des diverses théories que j'ai examinées dans la première [)arlie 
de ce travail, aucune ne s'est trouvée capable de donner une 
explication vraiment complète de l'évolution des êtres vivants. 
Les unes, ayant été conçues à pnovi^ mampient de la hase posi- 
tive nécessaire ; les autres reposent sur des faits qui n'ont pas la 
valeur démonstrative que l'on est en (hoit d'exiger. L'hérédité 
des caractères acquis, cpii l'ut pendant longtemps l'un des 
dogmes fondamentaux du transformisme, n'est basée notamment 
(jue sur des faits discutailles, dont une analyse un peu serrée 
diminue considérablement la portée. 

Aussi la science de l'évolution paraît-elle, à l'heure actuelle, 
ahandonnei' définitivement le domaine de la théorie pour entrer 
dans la voie féconde de l'expérience. Encore faut-il que les expé- 
rimentateurs possèdent la méthode appropriée sans laquelle tous 
leurs efforts seraient vains. Sans doute, l'étude systématique des 
croisements, rendue possible grâce aux découvertes de \audin 
et de Mendel, s'est révélée un excellent procédé d'analyse de la 
constitution héréditaire des organismes. Il ne faut pourtant pas 
perdre de vue que les recherches de ce genre ne portent ([ue sur 
un point limité du problème de l'évolution. De nuMiu' que 
Darwin mettait en (euvre la sélection sans s'occuper de l'origine 
des variations héréditaires, de même les mendéliens étudient le 
comportement, au cours des croisements, de particularités héré- 
ditaires données, sans se soucier de la façon dont celles-ci ont 
ac([uis (hoit de cité dans le patrimoine héréditaire des organis- 
mes. Si le mendélisme ne fait ainsi (pie côtoyer le j)roblème fon- 
damental du transformisme, celui de l'origine des variations 
héréditair'es, il n'a j>as été cependant sans jeté!' (piehpie lumière 
sur la genèse de ces variations. A ceux d'entre les biologistes cpii 
se laissaient trop facilement aller à l'idée que les êtres vivants 



322 E. GUYÉXOT 

jouissaient d'une plasticité indéfinie leur permettant de se trans- 
former au gré des circonstances extérieures, il a rappelé un peu 
brutalement que les oro-anismes tenaient de leurs ancêtres une 
constitution suffisamment stable et constante pour donner l'im- 
pression d'une apparente fixité. 

Toute la question se ramène à savoir si cette indépendance 
du patrimoine héréditaire vis-à-vis des facteurs externes est abso- 
lue ou si elle n'est que relative. Déjà certaines observations, ayant 
trait aux effets sur la descendance de maladies telles que la 
syphilis ou la tuberculose, ou d'intoxications telles que l'alcoolisme, 
montrent nettement que la substance héréditaire n'est pas inac- 
cessible à l'action de certains agents extérieurs. Des expériences 
nouvelles, faites dans cet ordre d'idées, ne pourront sans doute 
qu'élargir le champ de cette influence des conditions externes 
sur les transformations héréditaires des organismes. Encore 
faut-il qu'elles offrent les garanties nécessaires si l'on ne veut 
pas qu'elles aboutissent à des résultats aussi décevants que les 
recherches relatives à l'hérédité des caractères acquis, recher- 
ches dont l'imprécision a puissamment contribué à faire mécon- 
naître l'importance du milieu comme facteur d'évolution. 

Les variations héréditaires ne pouvant provenir que de l'orga- 
nisme ou du milieu, la connaissance et la précision de ce dernier 
terme devient une nécessité expérimentale logique. Tous les 
résultats que j'ai apportés au cours de ce travail ne font que 
confirmer et illustrer cette proposition qui est la thèse essentielle 
que j'ai voulu soutenir. Au début de mes recherches je pouvais 
me demander si une constance et une maîtrise suffisamment 
grandes des conditions extérieures pouvaient être obtenues. Il 
m'est maintenant possible, en me basant sur les résultats que j'ai 
enregistrés, d'affirmer qu'une semblable tentative est réalisable, 
même lorsque les relations entre l'organisme et le milieu sont 
aussi complexes que dans le cas des Drosophiles. L'ol)tention 
d'élevages aseptiques, la possibilité de remplacer les aliments 
naturels par une alimentation artificielle dont les termes sont 
connus et modifiables à souhait, la précision des autres facteurs 
du milieu réalisent cette maîtrise des conditions extérieures qui 
permet seule d'expérimenter d'une fa(;on correcte en matière 
d'évolution. 

Je {présenterai, en effet, sous forme de conclusions les princi- 



RECHERCHES SUR LA VIE ASEPTIQUE D'UN ORGANISME 323 

paux faits qui peuvent être dégagés des recherclies expérimen- 
tales que j'ai entreprises et qui établissent la possibilité et la 
valeur de la méthode de travail que l'examen de l'état actuel du 
problème de l'évolution m'a conduit à tenter de réaliser. 

I. — Il est possible d'élever aseptiquement des organismes 
animaux, même lors({u'ils sont adaptés, ainsi que c'est le cas 
pour les Drosophiles, à vivre dans des milieux en fermentation et 
à se nourrir des microorganismes qui pullulent dans leurs ali- 
ments habituels. Non seulement la vie aseptique n'entraîne 
aucune déchéance de ces org-anismes, même si elle est continuée 
pendant des centaines de générations, mais elle réalise des con- 
ditions d'élevag'e infiniment supérieures aux conditions naturelles. 

II. — La vie aseptique, en supprimant toutes les causes de 
modification du milieu, tenant à la présence des microorg-a- 
nismes, permet déjà d'obtenir une constance des conditions 
externes, exceptionnellement favorable pour l'étude expérimen- 
tale de la variation et de l'hérédité. 

III. — Il est possible de remplacer, pour des Drosophiles 
élevées aseptiquement, le milieu nutritif naturel, constitué par de 
la Levure stérilisée, par des milieux nutritifs artificiels compre- 
nant des sels minéraux, de la peptone, de la lécithine et une 
substance indéterminée présente dans les extraits alcooliques, 
bouillons et autolvsats de Levure et de foie. 

IV. — Cette substance, indispensable à la vie de ces orga- 
nismes, est soluble dans l'eau, insoluble dans l'alcool à ioo° 
froid, soluble dans l'alcool absolu bouillant, mais étant alors 
précipitée par refroidissement, soluble dans les alcools à 90**, 
So** et 70". Elle paraît présenter certaines analogies avec la vita- 
mine, étudiée par C. F'linck. 

V. — L'élevag-e de Drosophiles ase/j^/<7M?,s sur milieux artificiels 
chimiquement définis, en présence de conditions constantes de 
température, d'humidité, d'éclairage, etc., pei'met d'obtenir 
une constance et une maîtiise presque absolues des conditions 
externes. Cette précision constitue la partie essentielle d'une 
méthode qui peut seule rendre possible une étude expérimentale 
vraiment scientifique de l'origine des variations et fie l'évolution 
des êtres organisés. 

VI. — Cette méthode permet, en outre, de leprendre sur une 
!)ase nouvelle l'étude du métabolisme des principaux constituants 



324 E. GUYENOT 

des éties vivants. Grâce à elle, j'ai pu notamment établir que les 
organismes étudiés étaient capables, par eux-mêmes, de l'éaliser 
une synthèse {)récaire, mais certaine, des graisses aux dépens de 
certaines substances protéiques. 

VII. — Ces corps g"ras, emmagasinés dans le tissu adipeux, 
vraisembla])lement sous forme de complexes albumino-graisseux, 
constituent les réserves nécessaires, sans lesquelles les org'a- 
nismes considérés ne peuvent atteindre le terme de leur déve- 
loppement. Leur présence en quantité suffisante est une des 
conditions indispensables de la métamorphose. Elles tirent leur 
origine non des hydrates de carbone, ni de graisses alimen- 
taires quelconques, mais de certains corps gras tels que la léci- 
thine et — pour une certaine part — des substances albuminoïdes 
de la levure. 

VIII. — La valeur de la méthode que j'ai inaugurée, en tant 
que proct'dé pour l'étude des phénomènes d'hérédité, ressort d'une 
façon particulièrement nette de l'examen des travaux relatifs à 
l'hérédité de la fécondité et de la fertilité des Drosophiles. Ces 
travaux, effectués sans aucun souci des conditions externes, 
n'ont, pour cette raison, abouti le plus souvent qu'à des résultats 
incertains et contradictoires. 

IX. — Les recherches ex])érimentales que j'ai entreprises sur 
cette question montrent iiuliscutablement que la fécondité et la 
fertilité apparentes des organismes dépendent, en effet, très 
étroitement des conditions extérieui'es. Les conditions de luitri- 
tion des larves et des adultes, les chang-ements de milieu luitritif, 
l'accou[)lement, d'une manière générale, les divers facteurs 
externes modifient d'une façon considérable la maturité géni- 
tale, l'aptitude des gamètes à la fécondation, la vitalité des 
embryons, des larves et des nymphes, bref font varier dans des 
limites très étendues la capacité de reproduction des organismes. 

X. — Ou'il s'agisse de cette étude particulière ou de recherches 
ayant trait à n'importe quel autre problème d'iKhédité, l'obten- 
tion de conditions constantes et modifiables à volonté constitue 
la préface nécessaire à toute expérience fructueuse en matière 
d'évolution. 

Uu'un semblal)le effort puisse paraître vain à ceux qui sont 
persuadés que le milieu n'entre pour rien dans la transformation 
des êtres vivants, cela est certain. Les résultats (pie j'ai obteniis, 



RECHERfHES SUR LA. VIE ASEPTIQUE 1>'UN ORGANISME 325 

en étudiant la fertilité et la fécondité des Drosophiles en fonction 
des conditions externes me sont pourtant un sûr garant que la 
méthode de recherches que j'ai inaugurée ne restera pas stérile. 
One les expériences ultérieures dussent me conduire à attribuer 
une part considérable aux facteurs internes ou aux facteurs 
externes dans la genèse des variations héréditaires, je suis du 
moins assuré que les résultats obtenus seront suffisamment nets 
pour imposer la cerlilude qui est le conimencemenl de la science 
véritabh'. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 



1. AcKERMANN (D.). — Elii Fauluissversucli mit Arglmn. Zei(si/i./. p/ii/siof. 
Chemie, 1908, t. 56. 

2. Bellair (G.). — Recroisées entre elles deux espèces qui se sont dég-agées 
d'un hybride n'obéissent-elles plus à la loi de la dominance ? C /î. 
IV^ Conf. intern. généfi(iue. Paris 191 1. p. 201. 

.}. Blaringhem. — Action des traumatismes sur la variation et l'hérédité. 
Mutation et traumatismes. liiillctin Scientif. France et Belgique, 
t. XLI, I. 

4. B0GD.4.NOW (E.-A ). — Ueber die Abliâugigkeit des Wachslumsder Flie- 
genlarven von Bakterien und Fermenten und ueber die Variabilitat und 
Vererbung- bei der Fliegenlarven. Arch. f. (Anat.) 11. Phi/s., 1908. Suppl. 

5. BoRDAGE (Ed.). — Variation se.xuelle consécutive à une mutilation chez 
le Papayer commun (Carica papaya). (J. R. Soc. Biol., t. V, 10" série, 
p. 708-710. 

0. BoRDAGE (Ed.). — A propos de l'hérédité des caractères acquis. Detmer 
contre Weismann. Bulletin Scientif. Frnnce et Belgique, t. XLIV, 1910, 
p. 5 1-88. 

7. Brash (VV^). — Ueber den bakteriellen Abbau pi-imiirer Eiweiszspalt- 
produkte. Biochein. Zeilsck., 1909, t. 18. 

8. Castle (W.-E.). — Studies of inheritancc in rabbits. Carnegie Instit. 
Publ., 1909, 1 14. 

9. Castle (W.-E ), Carpenter (F.-E.), (^lark (A. -H.), Mast (S.-O.) et Bar- 
ROws (W.-M.). — The eflects of inbreediug-, cross-breeding and sélection 
upon the fertility and variability of /^/'O.so/jAiVa (Contrib. zool. Lab. Mus. 
comp. zool. Harward (lollege, n. 177). Proceed. .i/ner. Acad . Arts. 
Sciences, V. ^i, 1906, p. 731-786. 

10. Caullery (M.). — L'état présent du problème de l'Evolution. Bévue 
scientifique, n. \[\, 1916. 

11. Cohendy. — Expériences sur la vie sans microbes, (l. II. Acitd. se , 
t. CLVIII, 1914, p. 1283. 

12. Darwin (C). — Cross and self-fertilization in the vegetable kiug'dom. 
i3. Delcourt (a.) et Guyénot (E.). — Ciéuétique et milieu. Bullet. scient . 

France et Belgique, t. XLV, 191 1. 
i4- Oelcourt (A.) et Guyénot (Fliuile). — De la possibilité d'élever certains 
Diptères en milieu défini. C. B.Acad. sciences, t. CLl, 1910, p. 255. 



3:28 K. GUYÉNOï 

10. Delcourt (A.) et Guyénot (Emile). — Variation et Milieu. Lig'nées de 
Drosophiles en milieu slérile et défini. 6'. R. de la r/uai/'ièmn conférence 
mlern. (jénétuiae. sept. 191 1. 

lO. Delille (A.), Mayer (A.), Schaeffer (G.) et Terroixe (E.). — Culture 
du bacille de Koch en milieu chimique défini. C. /?. Acad . se. kj février 

17. DuPUY (E.). — De la transmission héi-éditaire des lésions acijuises. 
Ihillel. scient . Fi'ance et Belij'uiue, vol. XXIV, 1890. 

18. East (E.-M.) et Hayes (H.-K.). — Inheritance in Maize. Conn. exp. Sta. 
Bull . , 167, 191 1 . 

19. Fabre (J.-H.). — Souvenirs entomolog'i(iues, t. IX, p. 227 et sq. 1894. 

20. Fai.ta et Noeggerath. — Fiitterunti;"sversuche mit kûnstlicher Nahrung. 
Ho/m. Beiir., 7. 1906. 

21. Fischer (E ). — Experimentelle Untersuchunijcen uber die Vererbunjj;' 
ervvorbener Ei§-enschaFten. Alhjeni. Zeit. f. Entoni., 6, 1901. 

22.' Er.4:nckel (M.). — Nachweis der Vererbung- erworbener Liii;-euschafteu 
durch Rôntgeasthralen. Die IJnischau, 1912 et Archin. f. inikroscop. 
Anat., t. LXXX, 1912. 

2?). Franck (O.). — Eine .Méthode l'Meisch von Felt zu bctVeien. Zeitschr. 
f. Biologie, 35, 1897. 

24. Fruwirth (C). — Hutersucliunyen ùber deu Erfolç;' und die zwegmiis- 
zig-ste Art der Durchfûhrung- von Veredeluugs und .Vuslesezuchtung- bei 
Pflanzen mit Selbstbefruchtung-. Arcli. f. Rass. a. gess . Biol., 4, 1907. 

25. Guyénot (Emile) — L'appareil digestif et la dig-estion de quelques lar- 
ves de mouches. Ballet, scient. France et Belg., 6® série, t. XLI, 1907, 
p. 353-370. 

26. Guyénot (Emile). — Etudes biologiques sur une mouche, I à VII. C. 
R. Soc. Biol., t. LXXIV, p. 97, 178, 223, 270, 332, 389 et 443, 1913. 

27. Henri (Mme V.). — Etude de l'action métabioti(|ue des rayons ultra- 
violets. Production de formes de mutation de la bactéridie charbonneuse. 
C.R. Acad. Se, t. CLVIII, 19 14. 

28. HiLL(L.). — Some experiments on supposed cases of the inheritance 
of acquised characters. Proc. cool. Soc. London, 1896. 

29. Hofmann (F.). — Der Ueberg-ang- von Nahrung-sfett in die Zellen des 
Tierkorpers. Zeitsch. f. Biol., 8, 1872. 

30. IIyde Roscoe (R.). — Fertility and sterility in Drosophila ampelophila, 
I à IV. The Joiirn. of exp. zoology., t. 17, p. i4i. 173, 343, I9i4- 

3i. Jacob (E.). — Fiitterung-sversuche mit einer aus den einfachen. 
Nahruug-ssloffen zusammengesetzen Nahrung- an Tauben und Ratten. 
Zeitsch. f. Biol., 48, 1906. 

32. JoHA.VNSEN (W.). — Ucbcr Erbiichkeit in l'opulationen und in reinen 
Linien. leno, G. Fischer, 1903. 

33. Kammerer (P.). — Vererbung- erzvvung-enen Farbenveriinderungen. 
Archiv . f. Entw. mech., t. 36, 1913, p. 4- 

34. iVAMMERER (P.). — Beitrag-e zur Kenntniss der Vervvandlschal'lsverh . 
von Salamandra alra und maculosa. Arch. f. Entw. mech., 17, 1904. 

35. Knapp (P.). — Experimenteller Beitrag- zur Erniihrung- von Ratten mit 
kûnstlicher Nahrung- uiul zum Zusammeuhang- von Eraiihrung-sstorun- 
gen mit iM'krankung-en der Conjunctiva. Zeitsch. f. e.rper. Path. u. 
Thérapie, 5, 1908. 

30, Love (II.-R.). — .\re fluctuations inherited. Tiœ .\iner. Nat., 44? 1910. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 329 

87. Mac Dougal (T.). — Mutants and hybrids ai' the Œnothera. Carnegie 

InsL Piihl., n. 24, igoa. 
38. Marchal (P.). — Le Lecanium du Robinia. C. /?. Soc. BioL, 1908. 
89. Mœnkhaus (W.-J.). — The effects of inbreeding- and sélection on the 

tei'tility, vig-or and sex-ralio of Drosophila ampelophila. Joiirii. of Mor- 

phology, V. 22, n. i, 20 mars 191 1. 
4o. Morgan (T. -H.). — Further experiments with mutations in eye color of 

Drosophila. The loss of the orange factor. Journ. of Acad. Nat. Se. of 

Philadelphia, Vol. XV. 1912. 
4i. Morgan (T. -H.). — The origin and heredity of nine wing- mutations in 

Drosophila. Science, 191 1, p. 496-499- 

42. Morgan (T. -H.). — The origine of five mutations in eye color in Dro- 
sophila and their modes of inheritance. Science, 191 1, p. 534-537. 

43. Neuberg (C.) et Rosenberg (E.J. — Ueberdie bei der Eiweiszfàulnis auf- 
tretenden Fettsauren sowie uber die optish-aktive Valeriansjiure und 
Kar[)onsàure. Biochem. Zeitsch., 1908. 

44- Neuberg (C) et Brash (W.). — F3iochemische Umwandlung- der gluta- 
minsaure in n. Ruttersaure. Biochem. Zeitsch., 1908. 

45. Payne. — Forty nine générations in the dark. — Drosophila ampelo- 
phila bred in the dark for sixty nine générations. Biol. Bull . Woods Hole. 
vol. 18, 1910, p. 128 et vol. 21, 191 1, p. 297. 

46. Pearl (R.). — The mode of inheritance of fecundity in the domestic 
fowl. The Journ. ofexper. zoologij, vol. i3, 1912. 

47. Pearl (R.) et Surface (F. -M.). — Data on the inheritance of fecundity 
obtained from records of &^^ production in the daughters of 200 &^^' 
liens. Maine Agric. Exp. Stat. Ann. Be port for igog (Bull. 166). 

48. Perez (Ch.). — Recherches histologiquessur la métamorphose des Mus- 
cides (Calliphora erythrocephala Mg.y. .4rc/t. zool. exp., t. XLIV, 1910. 

49. PiCTET (A.). — L'influence des changements de nourriture des chenilles 
sur le développement de leurs papillons. Arch. des se. phgs. et nat. 
Genève, 1902 et 1908. 

50. Portier (P.). — La vie dans la nature à l'abri des microbes. C.B. Soc. 
Biol., 1905, I, p. 6o5. 

5i. RÔHMANN (F.). — Ueber kûnstliche Ernahrung. Klin therap. Wochens- 
chr., 1902. 

52. Sommer. — Die BrownSequard'sche Meerschweinchen epilepsie. Bei- 
trage z. path. Anat. u. allg. Path., 27, 1900. 

53. Standfuss (M.). — Gesamtbild der bis Ende 1898 an Lepidoptera vor- 
genommenen Temperatur und Hybridations Experi mente. /«sfcA"/tw6ô/\«?t', 
16, 1899. 

54. Stockard (C.-R.) et Papanicolaou (G.). — A further analysis of the here- 
ditary transmission of degeneracy and deformities by the descendants of 
alcoholized Mammals. The Americ. JVatur., 19 16. 

55. Tangl. — ZurKenntniss des Stoff und Energieumsatzes holometaboler 
Insekten wiihrend der Métamorphose. Arch.f. der ges. Phys.. i3o, 1909. 

56. Thomas (P-)- — Sur les substances protéiquesde la levure. C. B. Acad. 
Se, t. i56, 1918. 

57. Thomas (P.) et Kolodziejska (Mme S.). — Les substances [irotéiques de 
la levure. C. B. Acad. Se, t. 157, 1918. 

58. TowEK (VV.-L.). — An investigation of évolution in chrysomelid i)ect- 
les of the genus Leptinotarsa. Carnegie Inst . Publ., 48, 1906. 

59. Wollman (E.). — Sur l'élevage des mouches stériles. Contribution à la 

21 



330 H. GUYÉNOT 



connaissance du rôle des microbes dans les voies digestives. Annal. 
Inst. Pasteur, yAMv. 191 1, p. 79-88. 

66. Weinland (E.). — Ueber die Stoffunisetzung- wâhrend der Métamor- 
phose der Fleischflieg-e (Calliphora voniitoria). Zeitsch.f. Biol., 47, igoS. 

67. Weinland (E.). — Chemische Beobachtung^n an der Fliege Calliphora. 
Biolog. Centrniblatf, 1909, t. 29. 

()8. Wentworth (Ed. N.). — The ségrégation of fecundity factors in Dro- 
s,o\)\\\\^. Journ.of genetics, vol. III, 1914- 

69. Wrzosek et Maciesza. — Expérimental studies on the hereditary trans- 
mission of Brown-Sequard'sEpilepsy of Guinea-pigs, produced by injury 
of the sciatic nerve. Bull. inf.Acad. Se. Cracovie, sér. B., 1910. 



IMPRIMERIE I.. BARNEOUD ET Cl«. 



Etienne RABAUD 



NOTES SUR 
L'INSTINCT DE - MELLINUS ARYENSIS » L. 

et ses rapports avec celui des antres Spliégiens 

SOMMAIRE 

INTRODUCTION. 

I. CONDITIONS DE LA CAPTURE ET POINT D'APPLICATION DU DARD. 

Importance de la diversité des conditions; la capture dans les condi- 
tions normales ; répétition constante des mêmes laits; apparente 
précision des mouvements ; la capture dans des conditions anormales; 
multiplication des coups d'aiguillons. 

II. DÉTERMINISME DES COUPS DE DARD ET DE LEUR LOCALISATION. 

Meliinus ne « choisit » pas le pointa piquer ; diffusion rapide du venin; 
limitation des surfaces vulnérables. Relation constante entre les 
soubresauts de la victime, l'excitation du sternum et le retlexe du 
dard. Multiplicité des coups d'aiguillons et position initiale relative 
des antagonistes. Piqûres inutiles. 

III. L' « INSTINCT PARALYSEUR » DES SPIIÉGIENS. 

Le rôle des influences actuelles et 1' « instinct paraljseur ». Cas des 
Ammophilcs, excitabilité de la chenille et multiplicité superflue des 
coups d'aiguillon. Les Scolies et la résistance du tégument des Cétoi- 
nes. Le « choix » de la victime ; expérience avec Meliinus arrensisL. 
et Athalia colibri Christ. Capture des proies et profit personnel du 
prédateur; régime imposé à la larve. Déterminisme des processus; 
vie individuelle et vie spécifique ; les processus non-nuisibles. 

INTRODUCTION 

Les mœurs des Mellines n'ont donné lieu qu'à un nombre très 
restreint de travaux. Malgré des recherches bibliographiques soi- 
gneuses, je n'ai trouvé que de brèves notes indiquant la nature 
des proies, et un court mémoire de Luc.vs ('). Les premières 

C.l H. Luc.\s. Quelques remarques sur la manière de virve de Meliinus sabulo- 
sus. An. Soc. ent. Fr., 18(11, p. 219. 

21.. 



332 E. RABAUD 

nous apprennent que les Mellines approvisionnent leurs larves 
avec des Muscides variés ; le second entre dans quelques détails 
sur la capture de ces Muscides, leur transport au nid et la diver- 
sité de leurs espèces. Il rapporte, en particulier, qu'en arrivant 
à l'entrée du nid, Mellinus sabulosus dépose la Mouche capturée, 
s'engage à reculons dans l'orifice, reprend ensuite sa proie et 
l'introduit à l'intérieur. En examinant les 31ouches de près, 
Lucas constate quelles sont paralysées et non mortes ; il a pu en 
conserver vivantes pendant six semaines. Il ne mentionne pas 
de mutilations spéciales. 

La capture ne présente, en apparence, aucune particularité : 
la Melline saute sur le dos de la Mouche, la saisit avec ses man- 
dibules et ses pattes antérieures, recourbe son abdomen et « fait 
pénétrer son aiguillon soit sur les côtés du thorax, soit entre les 
segments abdominaux ». 

J'ai pu, de mon côté, étudier Mellinus arvensis, qui est peut- 
être l'espèce même observée par Lucas, si l'on en juge par sa 
description sommaire. Les mœurs des deux Mellines difTèrent, en 
tout cas, fort peu et les faits nouveaux que j'apporte s'appli- 
quent vraisemblablement aux deux. Surtout préoccupé d'ana- 
lyser les relations du prédateur et de sa victime, j'ai obtenu, dans 
ce sens, des résultats fort importants. En les comparant à ceux que 
fournissent, chez d'autres Sphégiens, l'expérience ou l'observa- 
tion, il m'a paru que leur portée dépassait le cadre spécial des 
Mellines et qu'ils permettaient de comprendre d'une manière 
rationnelle l'instinct des paralyseurs en général. 



CONDITIONS r>E LA CAPTURE ET F»OIN' 
D'APPLICATION DU DARD 



Je n'ai pas essayé de suivre le comportement de Mclluin.s 
arvensis en liberté ; j'ai simplement constaté, à trois reprises, 
qu'il ne portait pas toujours à son nid les Mouches capturées, 
mais les mangeait parfois sur place. Ce Sphégien s'ajoute donc 
à la liste, déjà longue, de ceux qui tirent tout yu partie de leur 



NOTES SUR L'INSTINCT DE MELLINUS ARYENSIS L. 333 

alimentation de la proie même qu'ils donnent à leurs larves. 

Lorsqu'il mange sa capture, M. arvensis l'entame par la base 
de Tabdomen et fouille dans le thorax ; souvent il décapite ensuite 
sa victime, vide le contenu de la tète et de la partie antérieure 
du thorax. D'une façon constante, il laisse intacts les téguments 
thoraciques, probablement trop durs pour ses mandibules. Il 
mange donc bien réellement le corps du Muscide et ne se con- 
tente pas, comme d'autres Sphégiens, d'aspirer ou de lécher les 
sucs que renferme le tuhe digestif. 

Ces faits ont leur intérêt. 

L'intérêt principal, toutefois, réside dans la capture et la para- 
lysie des victimes. Les observateurs qui étudient les Sphégiens 
à ce point de vue se contentent généralement de regarder des 
Insectes placés dans leurs conditions normales. En procédant 
ainsi, ils voient les mêmes phénomènes se répéter toujours com- 
parables à eux-mêmes ; et cette répétition constante, abstraction 
faite de la similitude des conditions, les entraîne à considérer le 
comportement des animaux comme la résultante presque exclusive 
d'un processus interne, indépendant, pour une très large part, des 
incidences actuelles. Il importait donc de varier les conditions et 
de voir comment se comporteraient alors les individus. Mais tout 
en variant les conditions, il faut évidemment éviter d'opposer 
un obstacle matériel, tant aux mouvements du prédateur qu'à 
ceux de la victime, afin de ne provoquer aucune déviation d'ori- 
gine mécanique, au sens strict du mot. 

Pour lever la difficulté, je me suis contenté d'enfermer une 
Melline avec une Mouche dans un tube de faible diamètre. Les 
dimensions du tube (7 à 8 mill.), sans enlever aux animaux leur 
liberté d'allures, change cependant assez les conditions de rencon- 
tre pour provoquer des modifications dans le mode de cap- 
ture. Si la façon dont le Sphégien paralyse sa victime dépend 
des incidences actuelles, elle doit précisément dépendre de tout 
changement de cet ordre. Le dispositif adopté ne provoque natu- 
rellement pas à coup sûr un tel changement ; il faut encore choi- 
sir un moment favorable pour introduire une Mouche dans le 
tube ; il faut surtout recommencer aussi souvent que possible, afin 
de multiplier les chances de voir la rencontre s'elîectuer d'une 
manière anormale. Ayant donné successivement à une douzaine 
de Mellines plusieurs dizaines de Mouches, j'ai observé souvent 



334 E. RABAUD 

la capture suivant le mode hal)ituel, mais souvent aussi suivant 
les modes qui en diffèrent à des dearés divers. 

Lorsque une Mouche pénètre dans le tube au moment où la 
Melline a la tète tournée vers l'entrée, l'irruption de sa victime 
la fait généralement reculer ; puis elle s'agite sur place, tandis que 
la Mouche va et vient. Tout se passe alors, d'ordinaire, d'une 
façon normale : le Sphégien ne tarde pas à sauter sur sa proie, 
il la saisit par le thorax avec ses mandibules, la maîtrise rapide- 
ment avec ses pattes antérieures et moyennes et, dirigeant son 
abdomen sons la face ventrale du thorax du Diptère, introduit son 
dard sur la ligne médiane dans la région du cou. Dans un certain 
nombre de cas, cette première piqûre est suivie d'une seconde 
portant un peu en arrière, dans la région antérieure du thorax. 
Puis, fréquemment, mais non constamment m"a-t-il semblé, la 
Melline tenant toujours sa victime par le thorax, la transporte en 
courant à l'une des extrémités du tube; là, arrêtée par la paroi 
de verre, elle se met à manger. Suivant toutes probabilités, 
l'animal en liberté transporterait quelques Mouches à son nid ; tou- 
tefois, mes observations prouvent qu'il en dévore aussi pour son 
compte : il ne se comporte donc pas dans le tube autrement 
qu'en liberté. 

Au cours de la capture etde l'application des coups d'aiguillon, 
les mouvements de la Melline ne traduisent aucune agitation 
fébrile ; ils donnent plutôt l'impression de mouvements précis 
et délibérés. Chaque fois que la rencontre s'effectue dans des 
conditions normales, les mouvements se répètent de la même 
manière, l'Insecte paraît frapper à coup sûr sur un point bien 
repéré. Le spectacle impressionne assurément, et les quelques 
variantes qui se produisent dans le point d'application du dard, 
frappant un peu plus en avant ou un peu plus en arrière, n'en- 
lèvent rien à l'impression produite. 

Quand la rencontre d'une Melline et d'une Mouche a lieu 
dans des conditions inaccoutumées, le spectacle change com- 
plètement. Le prédateur saisit alors sa victime d'une façon quel- 
conque ; les mouvements ne sont pas plus rapides ni plus désor- 
donnés, ils conservent leur apparence de précision, mais ils ne 
sont plus suivis d'effet. Dans un cas, par exemple, la capture est 
effectuée de telle sorte que les deux antagonistes se trouvent 
placés ventre à ventre ; la Melline n'en enroule pas moins son 



NOTES SUR l'instinct DE MELLIXUS ARVENSIS L. 335 

abdomen autour du corps de la Mouche, seulement le dard vient 
glisser sur la face dorsale du thorax ; la Mouche s'agite, l'ab- 
domen de la Mellinc se déplace d'un mouvement lent, tâtonne 
et parvient au niveau de l'articulation d'une patte mésothora- 
cique : le dard pénètre à travers la membrane ; un léger soubre- 
saut se produit aussitôt et l'abdomen, reprenant son mouvement, 
arrive sur la membrane thoraco-abdominale : là, le dard pénètre 
encore et la paralysie est alors complète. 

Dans un second cas, la position réciproque est à peu près la 
même, mais les deux animaux roulent au fond du tube et la 
Melline se trouve couchée sur le dos. L'aiguillon frappe tout 
d'abord, sans le transpercer, sur le tégument dorsal de la vie- 
time ; celle-ci agite vivement ses pattes et fait vibrer ses ailes ; 
à son tour le prédateur met ses pattes en mouvement et fait tour- 
ner la Mouche, tandis que l'extrémité de l'abdomen, continuant 
à tâtonner sans méthode, finit par tomber dans la région des 
appendices où l'aiguillon pénètre et détermine la paralysie. 

A diverses reprises, j'ai observé des faits analogues. Chaque 
fois que le Sphégien saisit « mal » sa victime, il procède avec la 
même imprécision, tapant au hasard sur la face dorsale, sur les 
côtés, jusqu'au moment où il rencontre une membrane articu- 
laire, qu'il transperce sans choisir aucunement le point de péné- 
tration. Ces tâtonnements durent parfois plusieurs minutes, la 
Melline roulant en tous sens la Mouche qui s'agite violemment. 
Une fois même, une proie un peu forte, Sarcop/iaga agnata Rond 
finit par se dégager sans dommage appréciable. 

Ainsi, lorsque la rencontre de l'agresseur et de la victime se 
produit dans des conditions inaccoutumées, le premier capture 
la seconde d'une façon anormale, mais il ne change rien à la 
direction du mouvement de son abdomen, réglée par la consti- 
tution anatomique, et son dard porte à faux un nombre variable 
de fois. 



336 E. RABAUD 



II 



DETERMINISME DES COUPS DE DARD 
ET DE LEUR LOCALISATION 

Alors se pose la question de savoir si leparalyseur « cherche» 
le point qu'il c faut » piquer « pour » paralyser, ou si la multi- 
plicité des coups et les tâtonnements ne relèvent pas d'une cause 
plus immédiate. Dans le cas qui nous occupe, il ne fait aucun 
doute que la Mouche est revêtue d'un tégument chitineux par- 
faitement impénétrable au dard de la Melline, sauf en quelques 
points spéciaux qui correspondentaux membranes articulaires des 
appendices et des divers segments du corps. Il est inutile de 
supposer, comme Fabre l'a fait à propos d'autres animaux, que 
la Melline s'abstient de piquer tant qu'elle n'a pas trouvé la place 
par où elle atteindra les centres nerveux. En réalité, quel que 
soit son point de pénétration, le venin diffuse rapidement dans le 
corps tout entier ('). Si, par exemple, l'aiguillon s'engage entre 
deux segments abdominaux, la Mouche devient aussitôt inerte. 
Le fait se produit rarement, car les segments abdominaux imbri- 
qués sont fortement appliqués l'un sur l'autre et le dard glisse, 
le plus souvent, sur leur surface convexe. Je n'ai pu, quant à 
moi, parvenir à placer la Melline par rapport à la Mouche 
dans une position qui favorisât cette pénétration, mais les 
observations de Lucas prouvent que cette position existe. 

Les autres points vulnérables ne sont pas tous également voi- 
sins des centres nerveux. Ceux-ci sont situés assez en avant, de 
sorte qu'une piqûre portant sur l'une des deux pattes posté- 
rieures ne saurait les atteindre — et d'autant moins que le dard 
de Mellinus arvensis est extrèrnement court. Souvent, du reste, 
on peut suivre la diffusion qui s'effectue à partir du point atteint, 
caria paralysie n'est pas toujours immédiatement complète; après 
piqûre au niveau de l'articulation d'un appendice antérieur, les 
appendices postérieurs s'agitent encore pendant un court espace 
de temps, et vice versa. Aucun des points vulnérables n'est donc 

(') J'ai, tout récemment, montre que le venin des Sphégiens produit un effet 
rapide, quel que soit le point de pénétration du dard. (L'instinct paralyseur des 
Hyménoptères vulnérants. C. R. Arad. Se, 12 novembre 1917). 



NOTE!^ SUR l'instinct DE MELLINUS ARVENSIS L. 337 

plus spécialement privilégié qu'un autre, et il suffit que le venin 
pénètre par l'un quelconque d'entre eux pour produire une para- 
lysie rapide. 

Toutefois, à regarder une Melline promener son abdomen sur 
le corps de sa capture, on est tenté de croire qu'elle cherche 
vraiment et ne pique qu'à hon escient; elle frappe sans hâte, ses 
mouvements, précis et sûrs en apparence, cessent dès que la 
Mouche est paralysée. L'apparence ne correspond nullement à la 
réalité ; l'IIyménoptère ne cherche pas, il frappe n'importe où et 
s'ohstine sur une paroi impénétrahle qui arrête net l'aiguillon. 
Celui-ci ne sort et ne pénètre que lorsque l'abdomen frappe sur 
une membrane peu résistante. Mais, la piqûre effectuée, les 
mouvements de l'abdomen ne s'arrêtent point, ils continuent 
aussi longtemps que la Mouche se débat. 

Le va et vient de l'abdomen est, en effet, très nettement pro-p 
voqué par les soubresauts de la Mouche capturée. L'agitation de 
ses pattes, le frémissement de ses ailes excitent le thorax du 
prédateur et déclenchent le réflexe abdominal. Cette affirmation 
repose sur un certain nombre de faits, tout particulièrement sur 
les trois suivants. 

Un Mellinus arvensis saute sur une Mouche qui se retourne et 
fait face au même moment ; les deux Insectes se trouvent alors 
tête-bêche et Mellinus plante ses mandibules dans l'abdomen de 
sa proie. Celle-ci réagit violemment ; à chacun de ses mouve- 
ments, l'abdomen de Mellinus s'enroule autour d'elle, mais le dard 
tombe sur le dos, sur les parties latérales du thorax et ne pénè- 
tre pas. Puis, quoique toujours très vivante, la Mouche cesse de 
bouger ; le prédateur se calme aussitôt et se met à dévorer sa vic- 
time, qu'il maintient au niveau de ses mandibules en la tirant 
avec ses pattes. Par intervalles, morsures et tractions provoquent 
une série de soubresauts aussi violents qu'au début, tous suivis 
d'un coup de dard portant à faux. A un moment donné, cepen- 
dant, une nouvelle traction détermine un nouveau soubresaut 
et celui-ci un nouveau coup de dard qui, cotte fois, tombe droit 
sur une membrane articulaire et la transperce : la Mouche est 
alors paralysée. 

Une autre Melline se trouve ventre à ventre avec une Mou- 
che. L'aiguillon la frappe à plusieurs reprises sur le dos, où il ne 
peut pénétrer. Puis, la Afouche, qui s'agite, tourne entre les 



338 E. RABAUD 

pattes du Sphéii^ien et se place de ilanc : raiguillon frappe encore 
sur le dos, sur les côtés, sans pénétrer jamais. Ne cessant de se 
débattre avec force, la Mouche glisse entre les pattes qui l'étrei- 
gnent, se dégage partiellement, et bientôt la Melline ne la retient 
plus qu'au moyen de ses mandibules, qui mordent labdomen, et 
de deux pattes, qui maintiennent une aile. Par suite, tout contact 
disparaît entre le thorax de l'agresseur et le corps de sa victime, 
et dès lors, le premier dévore lentement le second, sans esquis- 
ser le moindre mouvement de piqûre,, en dépit des soubresauts 
qui persistent longtemps encore et ne s'arrêtent qu'une fois le 
thorax entamé et vidé. 

Dans un troisième cas, enfin, après une mêlée confuse, les deux 
antagonistes se trouvent placés perpendiculairement l'un sur 
l'autre ; la Melline tient le thorax et la tête d'une Scatophaga ster- 
cormna L. avec ses pattes antérieures droites et l'abdomen avec les 
pattes antérieures gauches, les mandibules s'enfoncent à la base 
droite du thorax. Aucun contact ne s'établissant alors entre la 
proie et le sternum de l'agresseur, celui-ci mange sans piquer, 
sans avoir tenté de le faire. 

Ces constatations sont décisives ; les mouvements de piqûre du 
Sphégien correspondent nettement aux mouvements delà Mouche 
capturée et ceux-ci déterminent ceux-là ; mais ils ne le font que 
dans la mesure où ils excitent la région sternale. Si fort que 
s'agite la Mouche tenue à bout de mandibules, elle n'amène 
aucune réaction de l'abdomen de Mellimis. Ces réactions dépen- 
dent donc d'une excitation localisée. On remarquera, du reste, 
qu'en saisissant par le thorax, avec une pince, un Insecte à 
abdomen mobile, muni on non (F un aiguillon^ l'abdomen se 
recourbe en dessous, son extrémité se rapprochant de la bouche. 

Et dès lors, nous comprenons fort bien la multiplicité des 
piqûres, effectives ou non, que MeUinu.s arvensis fait à sa vic- 
time. Le Sphégien pique tant qu'un frémissement, même léger, 
provoque le réflexe spécial ; il pique même si ce frémissement 
n'est qu'un spasme de bête paralysée et les piqûres ne répondent 
plus alors à aucune « nécessité ». En conséquence, le nombre des 
coups d'aiguillon varie dans de grandes proportions ; sans le 
moindre rapport avec le nombre et la situation des ganglions 
touchés ou à toucher, il dépend, essentiellement, de la position 
relative initiale des deux antagonistes et du nombre des points 



NOTES SUR L'INSTINCT DE MELLINUS ARVENSIS L. 339 

vulnérables de la victime. Quand la Melline saute sur le dos d'une 
Mouche et que les axes longitudinaux des deux Insectes sont paral- 
lèles, le dard passe sous le ventre de la Mouche et rencontre vite 
l'une des membranes articulaires qui constituent les points vulné- 
rables. Un déplacement parallèle des axes n'aura d'autre effet que 
de modifier le lieu d'application du dard; tant que les deux thorax 
demeurent en contact, l'aiguillon va directement sous le ventre de 
la victime, un peu plus en avant ou un peu plus en arrière, et tombe 
sur les téguments articulaires du cou, des appendices ou de l'abdo- 
men. Mais dès que les axes deviennent obliques l'un par rapport 
à l'autre, ou que le dos de la Mouche cesse de correspondre au 
sternum de la Melline, les points vulnérables ne se trouvent plus 
aussi directement dans le champ de déplacement du dard, et les 
coups se multiplient indéfiniment. 



m 

L' « INSTINCT PARALYSEUR » DES SPHÉaiENS 

Ainsi, en modifiant les conditions de rencontre d'un agresseur 
et de sa victime, nous parvenons à analyser le déterminisme 
d'un comportement que l'observation répétée dans les mêmes 
conditions montrait rebelle à toute analyse. Ce déterminisme 
paraissait lié à une sorte d'automatisme interne, indifférent aux 
contingences et conduisant la bête, par des voies sûres, vers un 
but bien arrêté. Il apparaît maintenant tout autre. Le rôle des 
influences actuelles, représentées ici par les mouvements de la vic- 
time et la constitution de son tégument, se montre avec toute 
son importance. 

Et il ne s'agit certainement pas d'un cas isolé. En lisant les 
relations concernant l'instinct de divers Hyménoptères vulnérants, 
on se rend nettement compte que les phénomènes sont, chez eux, 
tout à fait de même ordre. Le comportement de l'Ammophile 
semble, à cet égard, particulièrement net. A son sujet, les inter- 
prétations les plus fantaisistes se sont donné carrière. Laissant 
de coté diverses observations gênantes, les naturalistes, à la suite 
de Fabre, ont mis en valeur le « merveilleux » instinct qui, avec 



340 E. RABAUD 

une immuable précision, dirige l'aiguillon de l'Ammophile tout le 
long du corps d'une chenille, l'arrêtant au point même où se 
trouve un ganglion. Or, en examinant tous les faits et les 
comparant, on rétai)lit ainsi les processus. 

L'Ammophile aborde la chenille de façon tovijours compara- 
hle ; elle monte sur son dos et gagne la partie antérieure. Une 
fois là, elle ramène l'abdomen sous la face ventrale du thorax de 
la chenille et pique de une à trois fois, suivant les cas, dans un 
ordre et en des points variables. Jj'ordre et la localisation dépen- 
dent vraisemblablement du point où l'Ammophile sest arrêtée 
sur le dos de la chenille, et le nombre des piqûres dépend à son 
tour du point d'application de la première. 

Les Peckham, chez Ammophïla urnaria Cresson, notent à deux 
reprises qu'une seule piqûre portant entre le 3*^ et le 4" segment 
immohilise la chenille ; Fabre lui-même constate que A. hirsuta 
Scop. ne donne parfois qu'un seul coup dans la région du thorax. 
Ainsi localisée, cette première piqûre diffuse rapidement dans le 
corps entier, et la chenille, perdant tout mouvement spontané, ne 
fait aucun soubresaut capable d'exciter FAmmophile. Lorsque 
la première piqûre porte dans la partie antérieure du thorax, le 
venin, parcourant une plus grande distance, détermine moins 
vite une paralysie complète. Dans ce cas, comme l'ont observé 
Marchal (-) pour les victimes Ôl Ammophila affmis Kirby et Fer- 
ton (•^) pour celles d'^. heydcni Diilr, les chenilles s'agitent sur 
place d'une façon plus ou moins violente ; aussi cette première 
piqûre est-elle suivie d'une seconde et parfois d'une troisième, 
avant que l'immobilisation soit obtenue. Mais elle n'est pas tou- 
jours complète et souvent encore, remarque Marcbal, la chenille 
s'agite dès qu'on la touche. Cette excitabilité conditionne la suite 
des événements. Si elle est abolie après la ou les piqûres intra-tho- 
raciques, l'Ammophile cesse de piquer, abandonne sa victime un 
instant, puis la reprend et l'enlève, fait noté par Fabre, par Ferton, 
par les Peckiiam. Si, au contraire, l'excitabilité persiste, l'Ammo- 
phile continue de piquer sans désemparer. Si, enfin, l'excitabilité 

(*) G. W. AND E. G. Peckham. — On the Instincts and hahits of llie Solitary 
Wasps, Wisronsiii geolngicnl and natural histnr// stirvei/, d898, p. 11. 

(*) l\ Marchai.. — Observations sur VAinmnphiln af/lnir, Kntuv. Arcli. de Zool. 
exp. et gén., 1892. 

(^) Gh. Feuton. — Observations sur l'instinct des Bcmbex. Act. Soc. linn. Bor- 
deaux 1899. 



NOTES SUR l'instinct DE MELLINUS ARVENSIS L. 341 

n'est que momentanément abolie, lorsque l'Ammophile, après 
une pause, reprend la chenille, le contact provoque quelques 
soubresauts et il n'en faut pas davantage pour déterminer de 
nouvelles piqûres. La localisation et la régularité de celles-ci 
n'ont pas la constance sur laquelle Fabrk insiste tant. Par- 
fois elles portent successivement sur les 3 ou 4 premiers seg- 
ments abdominaux, parfois sur les 3 ou 4 derniers (Peckham), 
parfois encore l'aiguillon va d'avant en arrière, puis revient en 
avant, piquant deux fois à la même place (iMarchal). 

Toutes ces variations, incontestablement liées à la durée de 
l'excitabilité de la chenille, traduisent des dilférences initiales 
dans la position relative des deux antagonistes. Elles se super- 
posent, toutes choses égales, aux variations observées dans le 
mode de capture et la paralysie des Mouches par les Mellines. 
Avec les chenilles, les piqûres sont fréquemment très nombreu- 
ses, parce que la diffusion du venin, si rapide soit-elle, subit 
forcément des retards dans un organisme de forme allongée ; 
cette diffusion, demande souvent quelques minutes, comme jai 
pu m'en assurer en faisant piquer des chenilles par Vespa viil- 
garish., V. germanicaV. on V. crabro L,, mais elle se produit à 
coup sûr ('), si bien que cette multiplicité des coups d'aiguillon 
est parfaitement superflue. 

Néanmoins le nombre des coups d'aiguillon donnés par une 
Ammophile à une chenille paraît être toujours assez restreint. Gela 
provient, sans doute, de ce que la chenille est vulnérable à, cha- 
cun de ces intersegments et que l'abdomen de l'Ammophile, glis- 
sant sur les segments chitinisés et convexes, s'arrête forcément 
dans les intervalles. Les dimensions transversales relativement 
grandes de ces intervalles augmentent, d'ailleurs, les chances de 
rencontre, même si la position relative des deux antagonistes subit 
des modifications importantes. Mais on s'explique que, le nombre 
et l'étendue des surfaces vulnérables diminuant, le nombre des 
positions favorables diminue, tandis que celui des coups de dard 
s'accroît. Et il s'accroît parfois dans des proportions considé- 
rables. L'attaque des larves de Gétoine par la Scolie est, à cet 

(') Le venin do ces Guêpes diffuse avec une rapidité aussi grande que celui des 
Spiiégions ; il tue ou paralyse les Araignées, toutes choses égales, aussi vite que 
le venin des lV)inpiles ; il peut donc donner des renseignements valables sur la 
dilïusion des venins dans le corps des chenilles. 



342 E. RABAUD 

égard, caractéristique. Quelle que soit la position initiale relative 
de la victime et de l'agresseur, celui-ci met un très long temps, 
près d'une demi-heure parfois, à rencontrer Tunique espace vul- 
nérable de celle-là; rextrémité de l'abdomen de la Scolie glisse 
sur le tégument résistant et convexe, la larve s'agite et, par là 
même, détourne les coups. 

Le cas de la Cétoine est évidemment le cas limite où l'exis ■ 
tence d'un seul point vulnérable donne toute son importance à 
l'ensemble des autres conditions. Ily a certainement une position 
réciproque des deux antagonistes pour laquelle, en tenant 
compte des mouvements de la larve, la Scolie rencontrerait rapi- 
dement le point vulnérable. Mais il s'agit naturellement d'une 
position si étroitement déterminée, que le plus petit écart intro- 
duit de très srands changements dans la suite des événements. 
Des écarts du même ordre n'ont point de telles conséquences 
pour une Melhne capturant une Mouche. Bien que largement cui- 
rassée, cette dernière possède plusieurs points vulnérables ; 
il existe, par suite, plusieurs positions qui correspondent à des 
« conditions normales » et permettent la rencontre rapide de 
Tune ou l'autre d'entre eux. 

On aperçoit, dès lors, la signification véritable des « conditions 
normales » et il importe de l'apercevoir toute entière. Pour l'avoir 
méconnue, la plupart des naturalistes ont été conduits à chercher 
des « explications » en dehors des faits observés, s'égarant 
volontiers dans le domaine du merveilleux, du merveilleux pué- 
ril, où les points d'exclamation tiennent lieu de recherche et de 
raisonnement. Ceux-ci nous mettent en présence d'un enchaîne- 
ment complexe de conditions qui s'engendrent. De la façon 
dont l'agresseur aborde sa victime dépend la localisation du pre- 
mier coup d'aiguillon et de celle-ci dépend à son tour la rapidité 
de la paralysie, c'est-à-dire la durée et la violence des soubre- 
sauts qui déterminent la localisation et le nombre des coups 
d'aiguillon successifs. Quant à la prise de contact initiale, d'où 
dérive l'ensemble des processus, elle est étroitement liée à tou- 
tes les incidences externes qui gênent ou facilitent les mouve- 
ments des antagonistes. 

Par là, cependant, la question n'est pas entièrement résolue, 
tant s'en faut. L'analyse ne porte que sur une partie des phéno- 



NOTES SUR l'instinct DE MELLINUS ARVENSIS L. 343 

mènes, et bien que ce soit celle qui intrigue le plus, par l'appa- 
rente précision des mouvemcnls, elle ne doit pas faire perdre de 
vue rensemjjle. Pourrons-nous savoir sous quelle influence le 
prédateur va vers une victime qu'il paraît choisir entre toutes ? 
sous quelle influence ce prédateur, qui souvent se nourrit du pol- 
len des fleurs, impose à ses larves un régime carné ? sous quelle 
influence il construit un nid ou creuse un terrier? Les questions 
se pressent et nos connaissances, encore restreintes, ne fournis- 
sent pas les éléments nécessaires à une analyse complète. En 
procédant par étapes, néanmoins, en utilisant les faits acquis, on 
peut marquer les traits essentiels qui seront autant de jalons pour 
les recherches ultérieures. 

Tout d'abord, dans le « choix » que le prédateur paraît faire de 
sa victime, on ne saurait voir autre chose qu'une affinité, une 
attraction spéciale qui entraîne le premier vers le second, sans 
qu'intervienne aucun processus mental particulier. Cette attrac- 
tion, d'ailleurs, n'est pas un phénomène simple ; une expérience 
faite avec Mellinus arvp/isis fournit à son sujet d'instructives 
indications. Dans le tube où se trouve une Melline j'intro- 
duis une Athalia colibri Christ., Tenthrédine jaune et noire, de 
la taille movenne d'une Mouche commune. Aussitôt la Melline se 
précipite vers cette proie éventuelle, mais, à 2 ou 3 millimètres de 
distance, elle s'arrête net et se détourne. Si j'accule les deux 
bêtes au fond du tube, c'est le Sphégien qui s'agite et se dégage, 
tandis que la Tenthrédine, immobilisée par les chocs, demeure 
passive. Avec deux autres Mellines, je n'obtiens pas de meilleur 
résultat. Dans un quatrième essai, l'Athalie à peine introduite 
dans le tube tombe entre les pattes d'une Melline ; aussitôt celle- 
ci s'en saisit et commence un mouvement de piqûre, mais avant 
même qu'il ne soit terminé, elle ouvre ses pattes, les agite vio- 
lemment et rejette sa capture. Une cinquième fois, je glisse 
l'Athalie dans les pattes d'une nouvelle Melline qui, elle aussi, 
se dégage rapidement. Après chacun de ces essais infructueux, 
j'introduis dans le tube une Mouche, sur laquelle le Sphégien se 
précipite : c'est donc bien à la Tenthrédine que tiennent les 
résultats obtenus. 

Ainsi, la vue d'un Insecte quelconque détermine parfois de 
la part du Sphégien un mouvement de capture; mais ce mouve- 
ment n'aboutit que si l'Insecte possède certaines propriétés. S'il 



344 E. RABAUD 

ne les possède pas, le mouvement s'arrête. Est-ce la vue qui, 
d'abord confuse, puis plus nette, renseigne seule le prédateur ? 
Elle intervient sans aucun doute, mais elle n'intervient pas seule ; 
lorsque Athalia tombe entre les pattes de Mellinus, celui-ci ne 
voit certainement pas l'animal quil saisit ; il le rejette pourtant, 
avec violence même, et ce mouvement de répulsion dérive, à 
coup sûr, d'un tout autre sens que de la vue ('). L'affinité qui 
entraîne les organismes les uns vers les autres est évidemment 
un processus complexe ; elle correspond à des excitations péri- 
phériques nombreuses, portant sur des terminaisons nerveuses 
variées. Cette affinité, du reste, ne s'exerce pas à tout instant ; 
l'Insecte peut subir des variations d'états physiologiques suffisantes 
pour supprimer l'attraction. Une Melline, par exemple, ayant 
capturé et dévoré 7 Mouches en l'espace de 6 heures ne réagit 
plus, ou ne réagit que faiblement quand j'en introduis une 8e 
dans le tube ; fatiguée ou repue, elle passe et repasse sur la Mou- 
che sans marquer le moindre arrêt ; tout au plus ouvre-t-elle ses 
mandibules, et je ne parviens par aucun moyen à accentuer cette 
réaction ; le lendemain matin, une 31ouche est immédiatement 
capturée, paralysée et dévorée. L'affinité dépend donc aussi 
bien de la nature des substances qui attirent que de l'état des 
organismes attirés ; cet état change en fonction de variables 
multiples etdiverses appartenant toutes à la catégorie des influen- 
ces actuelles. 

Lorsque l'affinité s'exerce, et qu'elle a pour résultat la capture 
d'une proie, l'agresseur fait, le plus souvent, de cette proie, son 
profit personnel. Chez la plupart des prédateurs l'a intérêt indivi- 
duel» entre franchement enjeu. Pompiles, Sphex, Bembex, Phi- 
lanthes, Mellines, Odynères mangent tout ou partie de leurs captu- 
res, soit qu'ils lèchent simplement le hquide dégorgé par la bou- 
che, soit qu'ils mordent en pleine chair. Marchal ('), le premier, a 
reconnu l'importance de ce fait, voyant en lui un élément de l'ori- 
gine de l'instinct des paralyseurs : il convient d'y insister. 
C'est bien en vertu de leurs affinités personnelles que les Vulné- 
rants adultes capturent et paralysent une proie ; ils en tirent direc- 



(') On aporroil tout l'intcrèt de celte expérience pour la critique de la théorie du 
minaotisine. 

(-) P. Mahciial. Sur l'instinct de Cerceiis ornala. Arch. de Zool. exp. et gén. 
1887. 



NOTES SUR l'instinct DE MELLINUS ARVENSIS L. 345 

tement bénéfice Si certains d'entre eux vont, en outre, butiner 
sur les fleurs, ce ne peut être là quel'efTet d'une simple extension 
de régime et non d'un changement radical, créant une opposition 
telle que l'adulte, instruit des besoins de ses larves, leur donne- 
rait une nourriture dont il ne fait pas lui-même usage. On admet 
cependant volontiers cette opposition, et l'on admire la pres- 
cience étonnante qui conduit l'Insecte à donner à sa progéniture 
le seul régime capable d'assurer son développement dans les meil- 
leures conditions. Mais, en interprétant ainsi les faits, on renverse 
l'ordre des événements. Le prédateur ne recherche nullement 
pour ses larves la nourriture qui leur convient, car il ne pos- 
sède, pour le faire, aucune connaissance innée : il pond simple- 
ment sur un animal, tout comme le phytophage pond sur une 
plante. Le phénomène est exactement comparable dans les deux 
cas ; dans les deux cas, la femelle obéit à une attraction tout 
à fait indépendante des événements futurs, exclusivement déter- 
minée par la nature et les affinités des organismes en présence. 
La ponte une fois effectuée, les larves subissent un régime qui ne 
leur est pas indispensable ou n'est même pas pour elles le meil- 
leur. C'est ce que prouvent les expériences de F. Picard (') sur la 
Teigne des Pommes de terre, les miennes sur Mijeloïs crihrella ("), 
celles de Fabri!: (') lui-même sur divers Vulnérants. 

Ainsi liés entre eux, les faits se soutiennent et s'éclairent; ils 
permettent de pénétrer en quelque mesure dans le détail des 
phénomènes. Loin démontrer l'organisme doué de facultés mys- 
térieuses, ils le montrent dans une dépendance étroite des 
influences actuelles en fonction de sa constitution propre. Sans 
aucune exception, les processus qui se produisent à un moment 
donné dérivent des précédents et conditionnent les suivants. 
L'(( utilité » de ces processus n'entre pas en ligne de compte; 
même, du point de vue de la vie individuelle ou spécifique, on 
en constate souvent l'inutilité, l'organisme ne persistant que 
dans la mesure où ils ne sont pas nuisibles (^). 

(') F. PicAHD. La Teigne des Pommes de terre, Annales du service des Epip/ii/- 
iies, t. I, 1912. 

i^) Kt. Rabaud. Ethologie et comportement de diverses larves endupliytes. 11. 
Myelois cribrella. Bull. Scient. F?', et Belge, 1914. 

{'■') H. Fabre. Souvenirs entomologiqiies. 

(*) .J'ai indiciué à deux reprises que les piqûres multiples étaient généralement 
superflues. 



346 E. RABAUD 

Jamais, en tout cas, un processus n'est déterminé par celui qui 
le suivra. C'est cette marche rétrograde que bien des esprits attri- 
buent, cependant, aux phénomènes de l'instinct des Hyménoptères 
prédateurs, en supposant, en laissant supposer, que tous les mou- 
vements de l'adulte n'ont d'autre raison d'être que l'avenir de la 
progéniture. Raisonner ainsi revient à prendre un effet pour une 
cause ; j'espère l'avoir montré par l'étude de Mei/ini/s arvensiset 
les conséquences qui en découlent. 



IMPRIMERIE L. BARNEOUD ET Cl*?. 



Aug. LAMEERE 

Professeur à l'Université rie LSruxelles. 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE 

DES DIGYÉMIDES 



DEUXIÈME PARTIE 



(1) 



IV. — Rapports entre la vie des Dicvémides et celle des Céphalo- 
podes 3^^ 

V. — Le rhomhogène du Dici/ema ti/piis 353 

VI. — Le rhombogone du Dicijema trnncafum 369 

VU. — Le rhombogène du Microci/ema vespa 372 

VIII. — L"hermaphrodisuie des Dicvémides 381 

I^ — RAPPORTS ENTRE LA VIE DES DIGYÉMIDES 
ET CELLE DES CERHALORODES 

A. Considérations préliminaires. — Depuis la mi-juil- 
let 191 i, j'ai pu me rendre à sept reprises à Roscolî à l'effet d'y 
étudier les Dicyémides ; durant les quinze mois que j'ai passés 
à la Station biologique, j'ai essayé d'élucider les rapports que 
présente le cycle évolutif de ces parasites avec la vie de leurs 
hôtes. 

L'on sait que Ed. van Bknkdk.n a donné le nom de rhombogène 
à l'individu vermiformc des Dicyémides dans lequel se dévelop- 
pent des individus infusorilormes. Bien qu'il ait signalé quel- 
ques différences anatomiques entre les rhombogènes el les 
nématogènes, il pensait que le nématogène peut se transformer 
directement en rhombogène ; Whiîeleh et Hautma.nn ont démontré 
qu'il en est bien ainsi, et je puis confirmer pleinement le fait; 
la distinction entre les deux sortes d'individus au j)ointde vue de 
la structure ne tient qu'à la nature de leur contenu, et il no s'agit 
que de deux stades successifs dans le mode de reproduction.' 

D autre jiart \\'hit.m.\.\ a cherché à prouver qu'à un certain 
moment le rhombogène ne produit i)lus dinfusoriformes, et qu'il 

(M Preuiière partie : liullefin srieutifique de la France et de In Belnique 
Vol. L, p. 1, 191U. '' ' 



348 A. LAMEERE 

devient un nématogène secondaire en recommençant à donner 
des individus vermiformes agames ; Hartmann a admis le fait en 
se basant sur certaines observations de Whitjian. Ce phénomène 
existe-t-il, c'est ce que nous aurons à examiner. 

Tout ce que Ton connaît actuellement des rapports entre ces 
transformations et l'existence des Céphalopodes se borne à ceci : 
Wbeelek et Hartmann ont constaté que les Octopiis, les Eledone 
et les Sepia jeunes ne contiennent que des Dicyémides à Tétat 
de nématogènes primaires ; les rhombogènes apparaissent seule- 
ment quand le Céphalopode a acquis une certaine taille. 

Hartmann suppose que le changement des nématogènes pri- 
maires en rhombogènes est dû à la disette, et il attribue cette 
disette à la pullulation du parasite dans son hôte ; nous verrons 
ce qu'il faut en penser. 

B. Dicyema truncatuni. — A Roscoff, j'ai constaté une 
concordance marquée entre l'évolution du Dicyema trimcatiim 
et celle de la Seiche. 

Les Seiches de Roscofî, par leur éthologie et par leurs carac- 
tères, me paraissent appartenir, comme l'a supposé CuÉiNOT ('), à la 
forme de Sepia offîcinalis L. désignée sous le nom de Fischeri 
Lafont. Elles peuvent arriver cependant à une taille plus grande 
que les représentants de cette sous-espèce observés par Cuénot 
dans le Bassin d Arcachon, où la coquille des mâles aune lon- 
gueur maximum de 15 cm. et celle des femelles de 13,5 cm. ; 
j'ai vu à Roscoff de grands mâles ayant un sépion mesurant de 
17 à 18 cm. et de grandes femelles avec un sépion de 17 à 
21,7 cm. 

Mes conclusions relatives à Féthologie de ces Seiches ne sont 
pas définitives, car elles sont basées sur un nombre d'individus 
encore trop restreint, le personnel de la Station biologique ayant 
été forcément réduit pendant la guerre. A Roscoff toutes les 
Seiches se prennent dans la Baie de Penpoull, à la senne, instru- 
ment d'une manipulation très fatigante, et seulement lors des 
marées très basses. Les mâles se pèchent en majorité. 

Ces Mollusques sortent de l'œuf dans la Baie de Penpoull en 
août et en septembre, les œufs étant pondus en juillet et en août. 



(') L. Cuénot. Sepia offîcinalis L. est une espèce en voie de dissocidtion. Arck. 
Zool. expér., LVl, p. 31.5, 1917. 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE DES DICYÉMIDES 349 

Les jeunes, dès leur naissance, gagnent les fonds sableux qui 
avoisinent les prairies de Zostères auxquelles les pontes étaient 
fixées ; j'ai pu les observer au commencement de septembre : 
leur coquille avait une longueur variant de 0,8 à 3 cm. 

Comme les pécheurs assurent qu'il n'y a plus de Seiches 
à prendre dans la Baie en hiver, nous pouvons admettre que 
ces Céphalopodes s'éloignent des côtes et se retirent pendant la 
mauvaise saison dans les profondeurs du large. 

Les pêcheurs disent encore que des Seiches commencent à se 
montrer en mai sur la côte, mais je n'ai pas pu en obtenir avant 
le 19 juin. Ce jour-là, la senne a ramené de la Baie de Penpoull 
des Seiches de trois sortes, des Seiches de petite taille, de 
moyenne taille et de grande taille. 

Les Seiches de petite taille avaient un sépion de 5,5 à 7 cm. ; 
elles n'étaient pas encore entrées dans la période d'activité 
sexuelle, et je suppose que ces individus devaient être nés au 
précédent été. 

Les Seiches de taille moyenne, à sépion long de 8 à 13 cm., 
avaient les glandes sexuelles en voie de maturation ; il est pro- 
bable qu'elles étaient sorties de l'œuf également Tannée précé- 
dente, mais plus tôt que les petites, ou qu'elles s'étaient trouvées 
dans des conditions de nutrition plus avantageuses. 

Les grandes Seiches avaient un sépion long de 15 à 20,8 cm. 
Elles étaient en pleine activité sexuelle, les femelles prêtes 
à pondre. Il est vraisemblable que ces Seiches en étaient à leur 
deuxième printemps, ou qu'elles étaient plus âgées encore. 

A partir du commencement de juillet et jusqu'en octobre, 
je n'ai plus trouvé que des Seiches de deux catégories, des 
moyennes et des grandes. Les petites ont peut-être grandi et 
sont probablement passées dans la catégorie des moyennes. 

Les Seiches moyennes ont leurs glandes génitales mûres en 
juillet ou en août; dès la fin d'août on ne les trouve plus que 
vidées, et l'on en pêche encore dont le sépion n'a pas plus de 
8 cm. Elles ne grandissent sans doute pas pendant l'époque de 
la reproduction, mais il semble qu'elles se rattrapent ensuite, 
car en septembre et en octobre, je n'en ai pas trouvé dont le 
sépion avait moins de 11 cm. 

L'on constate que les grandes Seiches sont en activité sexuelle 
en juillet et au commencement d'août ; le l'''' août, j'en ai encore 



350 A. LAMEERF, 



péché d'accouplées (mâle à sépion de 17,7 cm., femelle à 
sépion de 21,7 cm.) ; mai.s déjà dans la deuxième quinzaine 
daoùt et a fortiori en septembre et en octobre, leurs glandes 
génitales sont épuisées. 

11 semble donc résulter Je mes observations, réserves faites de 
leur état encore fragmentaire et de la possibilité d'immigrations 
répétées, qu"à RoscolT, Srpia offïcinaUs Fischcri Lafomt pré- 
sente révolution biologique suivante : les petits individus nés au 
milieu de l'été, passent l'hiver dans les profondeurs ; ils revien- 
nent dans la Baie de Penpoull en mai et en juin, y acquièrent 
leur maturité sexuelle, et se reproduisent à Tàge d'à peu près un 
an, en juillet et en août, ayant atteint la taille moyenne qui se 
traduit par un sépion long de 8 à 13 cm. ; ces Seiches ne sem- 
blent pas grandir pendant cette période de reproduction, mais 
leurs dimensions paraissent augmenter en septembre et en octo- 
bre, car il est probable quelles ne retournent dans les profondeurs 
que tardivement. L'année suivante, elles reviennent, sous forme 
de grandes Seiches, fait qui ne semble pas se présenter dans la 
Baie d'Arcachon, et elles se reproduisent encore ; meurent-elles 
ensuite, avant l'hiver, nous n'en savons rien. 

Dans les toutes jeunes Seiches péchées au commencement de 
septembre, le Dici/ema tvuncatum ne se trouve qu'à l'état de 
némutogène fondateur, ainsi qu'on a pu le voir au chapitre 1 de 
ce travail, mais pour peu que la taille du sépion dépasse 1 cm., 
les nématogènes primaires apparaissent déjà, et bientôt l'on 
n'observe plus que ces derniers. Ce n'est que tout à fait excep- 
tionnellement que l'on trouve de très rares nématogènes fonda- 
teurs dans des Seiches moyennes ou grandes, probablement par 
le fait d'une infection nouvelle. 

Les petites Seiches péchées en juin ne renferment que des 
nématogènes primaires, et je n'ai pas non plus trouvé d'autres 
stades en juillet dans les Seiches moyennes les moins grandes 
encore attardées dans leur maturité sexuelle. 

L'on ne trouve en effet de rhombogènes que dans les Seiches 
movennes et grandes qui sont dans leur période d'activité géni- 
tale, c'est-à-dire en juin et en juillet, avant la ponte ou l'accou- 
plement. Il se produit à ce moment chez Dityema truncatiim une 
véritable épidémie : presque tous les nématogènes primaires, gra- 
duellement, au moins dans les grandes Seiches, deviennent des 



COMTRIRUTrONS A LA CONNAISSANCE DES DICYÉMIDES 351 

rhombogènes ; dans les Seiches moyennes, il semble que le phéno- 
mène soit moins absolu, et qu'il y ait pins de nématogènes pri- 
maires qui subsistent tels quels. Quand un nématogène primaire 
se transforme en rhombogène, les embryons qu'il renferme 
encore continuent leur évolution et après leur naissance fonction- 
nent comme rhomhogènes, mais les germes nnicellulaires que 
le nématogène contient, au lieu de devenir des embryons vermi- 
formes, se transforment, de la manière que nous indiquerons 
ci-après, en les éléments propres d'un rhombogène. 

La production des rhombogènes semble être aussi plus hâtive 
dans les grandes Seiches que dans les Seiches moyennes, celles- 
ci étant en retard en général. sur celles-là dans la maturation de 
leurs produits génitaux. 

Au commencement d'août, les reins des Seiches moyennes et 
grandes peuvent offrir encore des rhombogènes, mais l'on voit 
que ceux-ci sont à leur déclin, les préparations renfermant 
surtout des nematOii;énes. 

Dans la dernière quinzaine d'août, en septembre et en octobre, 
l'on chercherait en vain dans les Seiches, quelles qu'elles soient, 
des rhombogènes du Dict/ema truiicatum. Il n'y a plus que des 
nématogènes, aussi nombreux que dans les petites Seiches. 

Il semble donc bien qu'il y ait coïncidence entre la maturation 
sexuelle du Céphalopode, et le fonctionnement des Dicyémides 
comme rhombogènes ayant pour résultat la production d'infuso- 
riformes issus d'oeufs fécondés. Il est probable que la transfor- 
mation du Dicyémide est due au changement qui doit se faire 
dans le métabolisme de l'hôte par suite do l'évolution de ses 
produits génitaux qui arrête en même temps sa croissance. 
Le phénomène a peut-être pour conséquence d'amener la disette 
pour le Dicyémide, mais s'il y a disette, ce n'est pas à cause de 
la pullulation du parasite. 

Ln dernière analyse, l'arrivée des Seiches sur le littoral, 
leur activité reproductrice, la transformation des nématogènes 
du Dici/cina /ninmliun en rhombogènes, ont pour résultat de 
semer sur les cotes, au commencement de l'été, d'innombrables 
infusoriformes. 

C. Microcyema vespa. — Ce que nous venons de dire du 
Dici/eiiui Lruncatimi s'applique presque entièrement à rilétéro- 



332 A. LAMEERE 

cyémide de la Seiche. Mirrocyema vespa évolue de la même 
manière, mais la transformation des nématogènes primaires en 
rhombogènes semble se produire plus tard que pour le Dici/ema 
truncatum. Je n'ai trouvé en effet de rhombogènes du Micro- 
cyema que dans la dernière quinzaine de juillet et dans la pre- 
mière quinzaine d'août, dans des Seiches mo3'ennes ou grandes, 
dont les reins renfermaient de nombreux rhombogènes déjà très 
avancés du Dictjema truncatum. En juillet, les rhombogènes du 
Microcyema ne contenaient pas encore d'infusoriformes ; je n'ai 
observé ceux-ci qu'en août. Il me paraît donc que l'évolution du 
Microcyema vespa suit celle du Dicyema truncatum^ et que 
l'Hétérocyémide est atteint moins rapidement par le métabolisme 
de l'hôte. 

Le 21 septembre 1916, une Seiche mâle, dont le sépion 
mesurait 13 cm., renfermait Microcyema vespa en culture pure, 
sans Dicyema truncatum, ce que je n'ai jamais observé que 
cette seule fois. Les préparations contiennent des rhombogènes 
du Microcyema avec infusoriformes complètement développés. 
L'on ne peut guère attribuer l'apparition de ces rhombogènes 
à une disette causée par puUulation de parasites, mais l'absence 
du Dicyema truncatiim explique peut-être le retard considéra- 
ble et tout à fait exceptionnel dans leur production. 

r>. Dicyema typus. — Mes observations relatives au cycle 
évolutif du Dicyémide du Poulpe sont moins complètes que pour 
les Dicyémides de la Seiche, mais elles me paraissent néan- 
moins confîrmatives. 

A Roscofî, Octopus vulf/ari.^ L. arrive sur la côte un peu plus 
tard que la Seiche, et en hiver on ne le voit plus. 

Les plus petits Poulpes dont j'ai pu disposer pesaient 175 gr., 
les plus grands 675 gr. Aucun d'eux ne renfermait exclusive- 
ment des nématogènes primaires du Dicyema typus : j'y ai 
toujours trouvé des rhombogènes, avec des nématogènes primaires 
se transformant en rhombogènes, ou des nématogènes primaires 
ordinaires plus ou moins nombreux. 

Les Poulpes étaient en voie de reproduction ; il n'y en avait 
pas de tout à fait jeunes. Les plus petits avaient très générale- 
ment des rhombogènes moins avancés que les plus grands, et 



CONTRIBUTIONS A LA. CONNAISSANCE DES DICYÉMIDES 353 

c'est seulemeat en septembre et en octol)re que j'ai observé des 
nématogènes en grande quantité. 

Ces faits semblent pouvoir être mis en parallèle avec ce que 
nous ont montré les parasites de la Seiche : à Roscofî, les 
Dicyémides ne deviennent rhombogènes qu'au moment où les 
Céphalopodes vont se reproduire, et où, pour ce faire, ils s'ap- 
prochent des côtes. Il en résulte que c'est sur le littoral que sont 
semés les infusoriformes. 

V. — LE RHOMBOGÈNE DU DICYEMA TYPUS. 

A. Procédés d'investigation. — Pour observer dans le 
Poulpe à RoscofT la transformation des nématogènes primaires 
du Dicjjema tijpus en rhombogènes, il est nécessaire, comme 
nous venons de le voir, de s'adresser, dès le début de l'appari- 
tion du Céphalopode sur la côte, aux plus petits individus. Plus 
tard dans l'année, et dans les grands Poulpes, l'on trouve déjà 
les rhombogènes dans un état plus ou moins avancé, avec infu- 
sorigènes gros et compliqués, presque impossibles à déchiffrer. 

L'étude des rhombogènes est extrêmement difficile ; la colo- 
ration à rhématoxyline ferrique ne donne pas de préparations 
bien satisfaisantes, à cause de l'épaisseur des infusorigènes et de 
la tendance qa'offre le sarcode de leurs éléments à se colorer en 
masse. Des coupes minces faites dans des fragments de reins du 
Poulpe peuvent déjà mettre sur la voie, mais j'aurais dû, comme 
HartmaNxN, peut-être renoncer à débrouiller ce qui se passe dans 
les infusorigènes, sans l'usage, pour la coloration des frottis, 
après fixation par le liquide de Bouin, de l'hématoxyline dEhrlich 
employée pure pendant plusieurs heures. Ce procédé donne des 
résultats beaucoup meilleurs que tout ce que j'ai essayé d'ap- 
pliquer, car il colore fortement les éléments chromatiques, 
à peine au contraire, mais sufhsamment, le sarcode, et il permet 
de distinguer très bien les limites des cellules. 

B. Phénomènes rhombogéniques. — Dans les frottis du 
rein du Poulpe où l'on trouve les premières phases de la forma- 
tion des rhombogènes du Dicyema ti/pus, l'on constate qu'il y a 
encore des nématogènes primaires, mais ceux-ci ont pour la 
plupart un aspect particulier. Ils sont remplis d'un grand 



354 A. LAMEERE 

nombre de cellules germes, ou bien ils offrent, outre cette 
quantité exceptionnelle de germes agames, un ou deux em- 
bryons avancés d'individus vermiformes tout au plus. 

Il arrive donc un moment où dans les nématogènes primaires, 
il ne se forme j)lus de nouveaux embr^'ons, mais où la multipli- 
cation des germes s'exagère. C'est là le début de la transforma- 
tion du nématogène en rbombogène. 

Si les nématogènes renferment encore des embryons, ceux-ci, 
après leur naissance, deviennent directement des rbombogènes, 
à en juger par les individus très jeunes que renferment les pré- 
parations. 

L'on peut en conséquence distinguer deux sortes de rbombo- 
gènes : 

1° Ceux qui résultent de la transformation de vieux némato- 
gènes primaires; ce sont des rbombogènes secondaires ; 

2° Ceux qui procèdent directement des jeunes individus qui 
viennent de sortir des nématogènes, et qui n'ont pas eu le temps 
de fonctionner eux-mêmes comme nématogènes; ce sont des 
rbombogènes primaires. 

Dans les rbombogènes primaires, il y a également multipli- 
cation des germes agames, et de très bonne heure, sans forma- 
tion d'embryons vermiformes, mais cette multiplication est plus 
restreinte, car elle est bientôt interrompue par une nouvelle 
particularité qui vient alîecter tous les rbombogènes : la diffé- 
renciation des cellules germes en deux catégories. 

Un nombre restreint de ces germes agames, trois, deux, 
ou même un seul, grandissent et commencent leur évolution en 
infusorigènes ; les autres peuvent encore, mais dans les grands 
rbombogènes seulement, se diviser, et ils conservent leur taille 
iaitiale. 

Le déterminisme de la transformation d'une cellule germe en 
cellule mère d'infusorigène nous échappe ; tout ce que nous 
pouvons dire c'est que ces cellules sont plus ou moins rappro- 
chées du noyau de la cellule axiale qui les contient. 

Les cellules germes qui ne deviennent pas des infusorigènes, 
dégénèrent sur place dans la cellule axiale, et disparaissent plus 
ou moins tardivement. Elles ne meurent en général qu'au fur et 
à mesure du développement des infusorigènes et de l'envahisse- 
ment du rbombogène par les infusoriformes. L'on dirait que la 



CONTRIBUTIONS A LA. CONNAISSANCE DES DICYÉMIDES 355 

proximité des uns ou des autres exerce sur eux une action nocive, 
soit par écrasement mécanique, soit plutôt par une concurrence 
alimentaire qui amène leur inanition. 

Ces cellules p;ermes en dégénérescence montrent dans les pré- 
parations à rhéinatoxyline ferrique des phénomènes bizarres qui 
me les ont fait prendre à tort pour les mâles des Dicyémides ; 
le sarcode offre des vacuoles dans lesquelles se trouvent des 
chromidies qui proviennent du noyau et qui sont parfois expul- 
sées de la cellule; ces chromidies se groupent souvent d'une 
manière variée, pendant que le noyau subit une chromatolyse. 
Les préparations à l'hématoxyline d'Ehrlich chhiiontrent que ces 
chromidies sont purement végétatives, car elles ne se colorent 
pas par ce procédé ; la chromatine du noyau se résoud en sphé- 
rules qui peu à peu s'effacent, en même temps que la cellule, se 
rapetissant de plus en plus, finit par disparaître. 

La multiplication des germes et l'évolution des infusorigènes 
ont pour résultat de rendre la cellule axiale plus large et son 
extrémité antérieure [)lus ol)tuse dans le rhombogène que dans 
le nématogène primaire : le phénomène est amené graduelle- 
ment, à cause du volume croissant du contenu du rhombogène. 
Celui-ci est le siège d'une activité physiologique plus intense 
peut-être que ne l'est celle du nématogène primaire, et cette 
exubérance vitale est probablement la cause de quelques autres 
particularités du rhombogène. 

L'on observe que les cellules périphériques, même dans les 
rhombogènes primaires très jeunes, se chargent de ces corpus- 
cules non colorables par les réactifs qui rendent les cellules de 
plus en plus convexes. Les dits corpuscules ont été considérés 
comme étant de nature résiduelle, mais il est plus probable 
qu'il s'agit au contraire de réserves alimentaires. 

Presque constamment l'on trouve deux noyaux dans les cel- 
lules périphériques, exception faite bien entendu des cellules 
polaires et parapolaires. Parfois même certaines dos cellules du 
tronc des grands rhombogènes offrent une série de noyaux 
disposés en file dans le sens de la longueur de l'organisme. 

Wheklkk et Hartmann ont observé ces noyaux supplémen- 
taires ; ils ont pensé qu'ils proviennent de cellules germes qui 
auraient passé de la cellule axiale dans les cellules périphériques. 
Je ne puis partager cette manière de voir. 



356 A. LAMEERE 

Jamais je n'ai constaté le passage supposé ; les noyaux sup- 
plémentaires ont d'ailleurs toujours une structure identique 
à celle du noyau principal, mais ils sont plus petits. Quand il 
n'y a qu'un noyau dans une cellule périphérique du tronc d'un 
rhombogène, ce noyau est relativement énorme ; lorsqu'il y en 
a deux, un grand et un petit, ils sont toujours tout près l'un de 
l'autre, dans des positions respectivement tout à fait semblables 
dans les diverses cellules périphériques du rhombogène. Ces 
noyaux sont parfois contigus dans les jeunes rhombogènes pri- 
maires : le petit a lair d'un bourgeon du grand. Je crois donc 
que nous nous trouvons en présence d'une multiplication 
nucléaire par voie directe et inégale, résultant d'une activité 
nutritive plus grande des cellules périphériques du rhombogène. 

La cellule axiale du rhombogène se conduit exactement de la 
même manière que les cellules périphériques : là aussi nous 
trouvons, non pas un noyau végétatif, comme dans le némato- 
gène primaire, mais en outre un certain nombre de noyaux 
végétatifs supplémentaires, plus petits que le noyau principal. 
).Vhitman qui a appelé le premier l'attention sur cette particula- 
rité, admettait que les noyaux supplémentaires sont produits 
par les cellules mères des infusorigènes qui expulseraient un 
globule polaire, le paranucleu<>, lequel deviendrait un noyau 
végétatif nouveau. Il y aurait donc dans le rhombogène autant 
de noyaux végétatifs supplémentaires que d'infusorigènes. 
HartmaiNn a fait remarquer, avec raison, qu'il est loin d'en être 
toujours ainsi ; d'après lui, les noyaux végétatifs supplémentaires 
proviendraient de la transformation directe de germes agames 
ordinaires, et non pas des cellules mères des infusorigènes. 

J'ai très longuement cherché à élucider ce point essentiel. 
Jamais je n'ai constaté que les cellules mères des infusorigènes 
une fois constituées subissaient une division quelconque préala- 
ble à leur évolution : le paramicleus^ admis d'ailleurs assez 
hypothétiquement par Whitman, n'existe pas. Jamais non plus 
je n'ai vu une cellule germe quelconque devenir un noyau végé- 
tatif dans la cellule axiale. Toujours au contraire, j'ai observé, 
que dans les rhombogènes primaires, très jeunes, lorsqu'il y 
avait un noyau végétatif supplémentaire dans la cellule axiale, 
ce noyau, de même structure, mais plus petit que le noyau 
végétatif principal, était situé tout près de celui-ci ou en conti- 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE DES DICYÉMIDES 3o7 

guité avec lui, de manière à faire l'effet d'un bourgeon. J'estime 
donc qu'il s'agit d'un phénomène identique à celui qui se passe 
dans les cellules périphériques : une division directe inégale du 
noyau, et même une multiplication ultérieure, en rapport avec 
le métaboHsme intense de la cellule axiale. La présence fréquente 
d'un noyau végétatif supplémentaire près de chaque infusorigène 
peut s'expliquer par l'activité proliférante considérable de 
ceux-ci. 

C. Infusorigène. — La cellule mère de l'infusorigène grossit et 
arrive à offrir en «■énéral un diamètre double de celui d'une cellule 
germe agame ordinaire. Le noyau émet quelques chromidies 






Fig. 25. — Dicyema ti/pas, infusorigène, stades normaux 
à deux et à trois cellules. — G. : 2000. 

végétatives dans le sarcode où Ion voit se former une ou deux 
grandes vacuoles qui finissent par disparaître, le sarcode pre- 
nant un aspect homogène qui contraste avec celui des œufs. Le 
caryosome du noyau est volumineux : on y distingue des cor- 
puscules chromatiques dans un nucléole plastinien. La cellule, 
qui offre souvent un aspect ovoïde ou même fusiforme, finit par 
s'arrondir, et elle entre en division. 

Le noyau devient excentrique, et la division est inégale : l'on 
trouve des stades formés de deux cellules, une petite et une 
grande. La petite cellule se divise à son tour, avant la grande, 
dans un sens perpendiculaire à la première division (fig. 2o). 

Le début de l'évolution de l'infusorigène est donc exactement 
comparable, sauf en ce qui concerne le volume des éléments, à la 
division dune cellule germe agame qui donnera un endjryon 
vermiforme : là aussi il y a division en deux cellules inégales, et 
la petite cellule se divise avant la grande. 

Dans le cas de l'embryon vermiforme, la petite cellule fournira 



358 A. LAMEERE 

toutes les cellules périphériques de l'adulte, et la grande formera 
la cellule axiale avec les cellules germes agames. 

Pour Tinfusorigène, la petite cellule est la cellule mère de toutes 
les cellules périphériques, mais les cellules périphériques devien- 
dront toutes des ovules ; la grande cellule donnera la cellule 
axiale avec des cellules germes, mais ces cellules germes évo- 
lueront toutes en spermatozoïdes. 

L'on va voir en effet que l'infusorigène est hermaphrodite, que 
les cellules périphériques seules constitueront des ovules, et 
que dans la cellule axiale ne se développeront que des éléments 
mâles. 





Flg. 26. — Dicyema tj/piis, infusorigène, stades à deux et à trois cellules. — 

G. : 2000. 

La division de la cellule mère de l'infusorigène en une petite 
cellule femelle et en une grande cellule mâle est ce que l'on 
ohserve le plus fréquemment dans les préparations; nous tenons 
ce processus pour normal, mais Ion se trouve parfois en présence 
de stades qui paraissent contradictoires et qu'il s'agit d'expli- 
quer. 

C'est ainsi que j'ai observé des embryons d'infusorigènes 
à deux cellules égales et des embr3^ons à trois cellules qui 
paraissent procéder d'embryons à deux cellules égales (fig. 2G). 

Pour comprendre cette apparente anomalie, il faut considérer 
que l'évolution de l'infusorigène n'est, pas plus que celle d'un 
eml)ryon vermiforme, comparable à une segmentation: c'est une 
division dans laquelle les diverses cellules constituées grandis- 
sent au fur et à mesure de leur formation, au lieu d'être, comme 
dans la segmentation véii table de l'œuf en embrvon d'infusori- 
forme, progressivement de plus en plus petites. 

Quand il s'agit d'un infusorigène, nous constatons que les 
deux premières cellules femelles avant de se diviser elles-mêmes, 
doivent toujours avoir acquis une grosseur déterminée, et qu'il 



CONTRIBUTIONS A LA COXXAISSANCK DES DICYEMIDES 



i59 



en est de niéme pour la cellule rnàle. Cette augmentcation de 
taille nest nullement synchronique pour les éléments femelles 
et pour l'élément mule ; il arrive même que laccroissement de 
volume des deux preuiières cellules femelles soit tellement accé- 
léré qu'il se répercute sur la cellule mère de tous les ovules 
avant sa division : cette cellule mère grossit en conséquence 
avant la naissance de ses deux cellules filles, et l'on a alors 
l'apparence d'une division égale de la cellule initiale de l'infnso- 
riuène. 




1^'ig. 27. — Dicycina ti/pus, infiisorigéne, stades h doux et à trois cellules, 
dans un nièine rliomboifène. — G. : 2000.' 



L'absence de synchronisme entre le développement de la cel- 
lule femelle et de la cellule mâle peut même amener des stades 
où l'on dirait que c'est la grande cellule de l'embryon qui devient 
la cellule femelle (lîg. 27). Ici la cellule femelle a énormément 
grossi avant de se diviser, et cela au détriment en quelque sorte 
de la cellule mnle qui est restée en retard. 

L'on trouve d ailleurs dans les préparations des transitions 
entre ces divers aspects ; l'on reconnaît en outre la cellule mâle 
à la nature plus colorable de son sarcode. 

Le stade à trois cellules est suivi d'un stade à quatre cellules 
qui résulte de la division de la cellule mâle (lîg. 28). Dans ces 
embryons, l'on aperçoit deux cellules, ordinairement égales et 
plus petites, séparées par une ligne droite dans une coupe opti- 
que, qui sont les deux premières oogonies ; dans un autre plan, 
et disposées en croix sur celles-ci se trouvent deux cellules iné- 
gales, les deux cellules filles de la cellule mâle j)rimitive. Dé 
ces deux cellules, la plus petite, plus ou moins enfoncée dans 
l'autre, mais toujours bien séparée cependant, est la cellule 



360 



A. LAMEERE 



mère de tous les spermatozoïdes, la grande est la future cellule 
axiale de linfusorigène. 







Vïg. 28. — Dieyenid fi/pus, infusorigène, stades à quatre cellules avant 
l'écartemenL des deux premières oogonies. — G. : 2000. 







Fig. 29. — Dici/ema ti/piis, infusorigène, stades à quatre cellules montrant 
l'écartement. des deux premières oogonies et la pénétration de la première 
spermatogonie dans la cellule axiale. ~ (i. : 2000. 



Des stades un peu plus évolués montrent : 1° que les deux 
premières oogonies s'écartent l'une de l'autre ; 2** que la première 



CONTRIBUTIONS A LA. CONNAIS^iANCE DES DICYKMIDES 



361 




spermatogonie s'enfonce dans la cellule axiale future, en déprime 
le noyau, et finit par y pénétrer tout à fait (fig. 29). 

La suite du développement prouve indubitablement le bien 
fondé de la signification que nous donnons à ces divers éléments. 

Il résulte donc de ces faits que la cellule germe primitive de 
la cellule axiale ne naît pas dans celle-ci comme lont affirmé 
tous les auteurs, mais qu'elle y entre après s'en être détachée 
par une division inégale. La cellule axiale est donc une cellule 
foUiculeuse. 

Si nous comparons le développe- 
ment de l'infusorigène à celui de 
l'embryon d'un individu vermiforme, 
nous pouvons, en ce qui concerne la 
cellule axiale, reconnaître une nou- 
velle identité. La méthode de colora- 
tion à l'hématoxyline d'Ehrlich m'a 
permis en efîet de constater, contrai- 
rement à ce qu'ont admis les biolo- 
gistes qui ont étudié les Dicyémides, 
ou contrairement à ce que j'ai avancé 
moi-même dans la première partie 
de ce travail, que la cellule interne de 
l'embryon d'un nématogène se divise 
complètement en deux cellules : l'une 
des cellules, plus petite, est la cellule 
germe primitive, l'autre, plus grande, 
est la future cellule axiale. La petite cellule pénètre ensuite dans 
la grande, qui n'est qu'une cellule foUiculeuse où se fait une 
multiplication des germes. 

L'infusorigène semble donc bien être un individu comparable 
morphologiquement à un nématogène. 

Laissant de côté pour le moment les phénomènes qui se pas- 
sent dans la cellule axiale, voyons ce que deviennent les deux 
premières oogonies, filles de la petite cellule résultant de la divi- 
sion inégale de la cellule mère de l'infusorigène. 

Nous venons de voir que ces deux cellules s'écartent l'une de 
l'autre; elles le font jusqu'à venir se placer aux deux extrémités 
d'un axe transversal perpendiculaire à l'axe primitif longitudinal 
de l'infusorigène. Cette séparation se fait plus ou moins tôt, plus 




Fig. 30. — Dicyema tijpus, 
infusorigène, stades à trois 
et à quatre cellules mon- 
trant les deux premières 
oogonies déjà complètement 
écartées. — G. : 2000. 



362 



A. LAMEErtE 



OU moins tard, ordinairement après la division de la cellule 
mi\le, mais parfois avant (lig. 30). 

L'une des deux premières oogonies prend, et parfois de bonne 
heure, l'avance : elle se divise toujours avant l'autre [û'^. 31). 





Fig. .31. — Dicyema typus. inlïisorigène, stades à quatre cellules montrant 
la division de l'une des deux premières oogonies. — G. : 2000. 

L'on arrive ainsi à un stade à cinq cellules très fréquent dans 
les préparations (fiii'. 3*2) : la première spermatogonie est entrée 
dans la cellule axiale ; les deux premières oogonies se sont com- 
plètement écartées, et Tune d'elles est déjà divisée en deux, 
tandis que l'autre est en prophase cinétique. L'axe longitudinal 




Fig. 32. — Dicijema typas, ini'usorigène, stade à cinq cellules, la première 
spermatogonie entrée dans la cellule axiale, l'une des deux premières 
oogonies divisée en deux. — G. : 2000. 



morphologique de l'infusorigène, passant par la spermatogonie 
et par le noyau de la cellule axiale, est toujours disposé perpen- 
diculairement à la longueur de la cellule axiale du rhombogène, 
et cette position se maintiendra dans tous les stade§ subséquents. 
Nous passons ensuite à un embryon qui ofîre quatre oogonies, 
deux de part et d'autre du plan de symétrie, et déjà alors des 
oogonies grossissent et évoluent en ovules, en même temps que 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE DES DICYKMIDES 



363 



des oogonies se multiplient (fig. 83). La production des ovules 
est en elTet très précoce ; il peut même arriver qu'un ovule soit 




Fig. 33. — Dicijema tj/piis. infiisongène, stade jeune montrant îles ovules 
déjà grands et des oogonies. — G. : 2000. 



mùr et se détache de l'infusoriuène avant que la cellule axiale 
n'ait fourni de spermatozoïdes, et alors cet ovule dégénère tou- 
jours : jamais je n'ai constaté de parthénogenèse. 

Les ovules se moulent sur la 
cellule axiale avec laquelle ils sont 
en contact par une large surface 
jusqu'à ce qu'ils soient arrivés à tout 
leur développement. Il en résulte 
que le nombre de ceux qui croissent 
en même temps est limité par l'éten- 
due de la surface de la cellule axiale. 
Ils ne se forment en effet qu'au fur 
et à mesure : il v a toujours des 
oogonies qui attendent, et dans les 
stades les plus avancés de l'infuso- pj 
rigène, l'on constate encore des divi- 
sions cinétiques de celles-ci (fig. 34). 

La multiplication des oogonies a 
pour conséquence un enveloppement 

plus ou moins complet#de la cellule axiale par les cellules 
périphériques : les deux massifs de cellules lomelles situées 
en principe de part et d'autre de l'axe longitudinal se rejoi- 

23 




g. 34. — Dicijema (i/pus, 
inl'usorigène, coupe faite 
dans un stade avancé mon- 
trant des cinèses d'oogo- 
nies. - G. : 1000. 



364 



A. LAMEERE 



gnent, et toute trace de la symétrie bilatérale de l'infusorigène 
peut disparaître. 

A la suite des recherches de Whitman, tous les auteurs ont 
admis qu'il y avait deux sortes d'ovules : les uns provenant 
d'oogonies périphériques^ les autres d'oogonies procédant de la 
cellule axiale. C'est une erreur, qui s'explique d'ailleurs facile- 
ment par les difficultés que présente l'étude de l'infusorigène et 
par le fait que les spermatogonies sont de la même grandeur que 
les oogonies. Ainsi qu'on va le voir, la cellule axiale ne fournit 
que des spermatozoïdes. 




Fig. 35. — Dicyema typas, infusorigène, stade jeune avec ovule renfer- 
mant un spermatozoïde et montrant la métaphase de la formation du 
premier globule polaire. — G. : 2000. 



Wheeler a été le premier à soupçonner que les cellules situées 
à la périphérie de la cellule axiale de l'infusorigène et qui don- 
nent naissance aux infusoriformes sout des ovules, car il avait 
vu les spermatozoïdes. Hartmann a démontré qu'il en est bien 
ainsi, en découvrant l'expulsion des globules polaires. J'ai cons- 
taté des manifestations de cette expulsion chez tous les Dicyémi- 
des que j'ai étudiés. 

La figure 35 montre un infusorigène jeune du Dicijema ti/pus 
avec deux ovules à droite, à gauche une oogonie en prophase 
cinétique et un oocyte de premier ordre : cet oocyte est encore 
fixé à la cellule axiale ; il renferme un corj)uscule tout à fait 
semblable à d'autres éléments qui se trouvent dans cette cellule 
axiale : c'est un spermatozoïde. L'oocyte est à la métaphase de 
la formation du premier globule polaire, la plaque équatoriale 
offrant des masses chromatiques en nombre moindre de moitié 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE DES DICYÉMIDES 365 

que le nombre des chromosomes que l'on observe lors de la 
division des oogonies. Chez Dici/cma ti/pus, il m"a semblé que 
les noyaux renferment douze chromosomes, mais il est possible 
qu'il y en ait davantage. 

Nous voyons d'après cette figure que le spermatozoïde passe 
directement de la cellule axiale dans l'ovule quand celui-ci est 
encore en contact avec elle ; l'expulsion des globules polaires 
n'a lieu qu'après cette pénétration. 

Il n'est point douteux que le corpuscule qu'on trouve dans 
Toocyte et auquel nous venons d'attribuer la qualité de sper- 
matozoïde ne soit bien cet élément. 

Wheeler et Hartmaniv l'ont admis, tout en s'imaginant que les 
spermatozoïdes venaient du dehors, croyant même qu'ils sont 
produits par les infusoriformes ; j'ai vu d'ailleurs, comme Hart- 
mann, très fréquemment dans les rhombogènes, des œufs renfer- 
mant les deux pronuclei^ l'un de ceux-ci pouvant montrer tous 
les passages entre le corpuscule en question et un pronucleus 
semblable au pronucleus femelle. 

C'est bien d'oeufs fécondés que proviennent les infusoriformes, 
c'est bien le spermatozoïde que l'on voit dans les ovules avant 
l'expulsion des globules polaires; ce sont les cellules périphéri- 
ques de l'infusorigène.qui produisent les ovules, et c'est dans la 
cellule axiale de l'infusorigène que se passe la spermatogénèse. 

Reprenons en effet maintenant l'étude de l'évolution de l'infu- 
sorigène en ce qui concerne la cellule axiale. Nous avons vu que 
cette cellule axiale a avalé en quelque sorte la petite cellule 
qui est sa sœur et que nous avons qualifiée plus haut de pre- 
mière spermatogonie. Une fois entrée dans la cellule axiale, et 
môme quelquefois avant d'y avoir pénétré tout à fait, la cellule 
mère de tous les spermatozoïdes se divise par une caryocinèse 
normale, et l'on trouve alors dans la cellule axiale, outre le 
noyau végétatif, deux cellules que la suite du développement 
prouve être des spermatogonies C'est ce que montre la figure 36, 
dans laquelle nous avons sérié les cellules axiales de quatre très 
jeunes infusorigènes. 

Dans la figure 37, nous avons sérié quatre autres cellules 
axiales en représentant encore tout leur contenu. L'on voit que 
des deux cellules qui dérivent de la cellule mère, l'une reste au 
repos pendant que la seconde se divise pour donner deux cellu- 



366 



A. ],AMEERR 



les qui deviennent des spermatocytes de premier ordre. Ces 
deux dernières cellules restent en effet plus petites que la sper- 







Fig. 36. — Dicyema typus, infusorigène, cellules axiales montrant les 
stades successifs de la division de la première spermalogonie. — (i. : 2000. 

matogonie qui est leur tante, et Tune d'elles se divise avant 
l'autre ; l'on remarque immédiatement une profonde différence 







Kig. 37. — Dicyema typiis, infusorigène, cellules axiales montrant la 
formation et la division des spermatocytes de lei' ordre. — G. : 2000. 

entre l'aspect de la métaphase cinétique de cette cellule et de 
celle d'une spermatogonie, ce qui se voit très bien dans la qua- 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE DKS DICYÉMIDES 367 

trième cellule axiale figurée dans la figure 37 où les deux cinèses 
se trouvent précisénient en regard l'une de l'autre. Daus la sper- 
matogonie, on observe douze, peut-être quatorze chromosomes, 
dans le spermatocvte de premier ordre on voit six, peut-être 
sept, masses chromatiques. 

Cette quatrième cellule axiale de la figure 37 renferme, outre 
le no3^au végétatif : 1° la métaphase de la spermatogonie qui 
était restée au repos pendant que sa sœur donnait deux sperma- 
tocytes de premier ordre ; 2" la métaphase du spermatocyte de 
premier ordre qui s'est divisé le dernier ; 3° deux des quatre 
spermatozoïdes issus du spermatocyte de premier ordre qui s'est 
divisé avant l'autre. 





Fig. 38. — Diciiema tijpus, infusorigène, cellules axiales montrant la 
formation et la division des spermatocytes de 2° ordre. — G. : 2000. 



Dans la figure 38, qui représente une partie seulement du con- 
tenu de deux cellules axiales d'infusorigènes plus âgés que les 
précédents, l'on verra presque tous les stades de la formation 
des spermatocytes de deuxième ordre et leur division en sper- 
matides. 

J'ai observé les faits que je rapporte ici un très grand nombre 
de fois ; ils ne laissent aucun doute sur la nature hermaphrodite 
de Tinfusorigène, ni sur cette conclusion que dans la cellule 
axiale se passe exclusivement de la spermatogénèse ; jamais en 
effet je n'ai vu sortir de la cellule axiale un élément quelconque 
qui aurait pu donner naissance à un ovule; il ne sort de ce folli- 
cule que des spermatozoïdes. La ressemblance des spermatogo- 
nies et même des spermatocytes de premier ordre avec des 
oogonies ainsi que la difficulté de voir ce qui se passe au centre 
de l'infusorigène, ont été cause de la méprise de tous les biolo- 



.368 A. LAMEE RE 

gisles qui ont admis la production d'oogonies par la cellule 
axiale. 

Nous aA'ons vu que dans les infusorigènes jeunes les oogonies 
s'empressent d'évoluer en ovules, mais qu'il en subsiste toujours 
au moins une qui attend avant de se diviser qu'il y ait de la 
place pour de nouveaux ovules à la surface de la cellule axiale. 
Le phénomène se continue pendant toute la vie de Tinfusorigène, 
Foogénèse étant graduelle. Il en est de même pour la spermato- 
génèse : des deux cellules filles de la première spermatogonie, 
l'une se hâte de fournir des spermatozoïdes, l'autre se divisant 
plus tard ; dans la suite, la cellule axiale grandissant avec l'infu- 
sorigène, l'on voit évoluer en même temps plusieurs spermato- 
gonies, et le follicule se rempHt de spermatozoïdes nombreux, 
mais quelque vieux que soit l'infusorigène, l'on trouve toujours 
dans la cellule axiale une spermatogonie de réserve destinée à 
alimenter graduellement la spermatogénèse. 

Dans les grands infusorigènes, l'on A^oit souvent les divers 
éléments mâles disposés assez régulièrement du centre à la péri- 
phérie de la cellule axiale. Près du noyau végétatif se trouvent 
les spermatogonies et les spermatocytes de premier ordre, plus 
loin les spermatocytes de deuxième ordre, et contre la surface, 
immédiatement en dessous de la couche des ovules, les sper- 
matozoïdes. 

Il ne m'a guère été possible, vu la petitesse des éléments, de 
suivre la transformation des spermatides en spermatozoïdes. 
Ceux-ci, lorsqu'ils passent de la cellule axiale dans les ovules, 
se présentent comme des corpuscules arrondis dans lesquels on 
distingue deux masses chromatiques volumineuses disposées à 
l'un des pôles suivant deux méridiens opposés ; à l'autre pol«, il 
y a un petit corps colorable qui est peut-être le centrosome. Ces 
spermatozoïdes me paraissent ressembler à des spermatozoïdes 
de Méduses qui seraient dépourvus de queue ; je n'ai pas vu en 
efîet de queue, et il est fort probable qu'il n'y en ait pas. Les 
éléments mâles ne doivent d'ailleurs pas nager pour arriver aux 
ovules, ils ne pourraient même pas le faire, s'ils en avaient 
l'occasion, car en sengageant dans les vacuoles de la cellule 
axiale du rhombogène, leur marche serait arrêtée par les 
travées sarcodiques de celle-ci. Ils passent, comme nous lavons 
déjà répété, directement de leur follicule dans les ovules mûrs au 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE DES DICYÉMIDES 369 

moment où ceux-ci vont se détacher de l'infusorigène ; cepen- 
dant, là où la cellule axiale de celui-ci est à nu, c'est-à-dire là 
où elle n'est pas recouverte par des ovules, ce qui peut arriver 
aux extrémités de Taxe longitudinal morphologique, des sperma- 
tozoïdes tombent dans la cellule axiale du rhombogène, mais 
ils sont toujours en petit nombre, et ils ne tardent pas à entrer 
en dégénérescence et à disparaître. 

Arrivé à son déclin, l'infusorigène présente un aspect caracté- 
ristique (fig. 39). La symétrie bilatérale primitive apparaît nette- 




Kig. 39. — Dicyema typus. infasorlgone à la dernière période de son 
existence. - G. : 1000. 

ment ; les dernières oogonies se détachent sans évoluer en ovu- 
les ; la cellule axiale est pleine de spermatozoïdes, et elle renferme 
encore une dernière spermatogonie. Tous ces éléments sont alors 
comme frappés de mort, ils dégénèrent et ils sont résorbés. 

Contrairement à la supposition de VVhitman, admise par Hart- 
mann, les infusorigènes ne donnent point naissance in extremis 
à des germes agames producteurs de nématogènes. 

VI. — Lfî RHOMBOGÈNE DU DICYEMA TRUNCATUM. 

L'étude du rhombogène du Dicijema truncatum de la Seiche 
m'a montré des phénomènes identiques à ceux que j'ai observés 
chez le Dicyema tijpus du Poulpe ; je me contenterai d'un bref 
exposé qui pourra servir en même temps de résumé au chapitre 
précédent. 

Dans les nématogènes primaires qui passent au stade de 
rhombogène secondaire, l'on voit, outre de nombreux germes 
agames qui dégénéreront tous tôt ou tard, des germes qui gros- 
sissent et qui évoluei'ont en infusorigènes ; l'on remarque par- 
fois encore la présence d'un embryon vermiforme attardé destiné 
à devenir un rhombogène primaire (fig. 10). 



370 



A. LAMEERE 



Dans le rhombogène, les cellules périphériques se chargent de 
corpuscules que nous considérons comme étant de nature tro- 
phique ; les deux cellules granuleuses terminales du tronc, si 
caractéristiques du Dici/em'i Iruncatum, se remplissent de mas- 
ses très colorables par les réactifs, faisant l'elTet de plaquettes 
vitellines, et prenant souvent des dispositions bizares qui font 
croire à des éléments chromatiques. C'est seulement dans les 
très grands rhomhogènes, chez le Dlrijeina tntncdtuin, que les 
cellules périphériques du tronc contiennent plusieurs noyaux, 
conséquence probable d'une division directe du noyau principal. 




Fig. 40. — Dici/oma tru/ica/um, partie d'une cellule axiale de rhombogène 
avec une cellule mère d'inl'usorigène el un embryon vcrmilorme. — 
G. : 600. 



La cellule axiale peut renfermer plus d'un noyau végétatif, à la 
suite d'une multiplication de même nature. 

Chaquç rhombogène renferme, suivant sa taille, de un à trois 
infusorigènes, dont la cellule mère se divise en deux cellules 
inégales, une petite cellule mère de tous les ovules, une grande 
cellule mâle. Après que la cellule femelle s'est divisée en deux, 
la cellule mâle donne une petite et une grande cellules. La petite 
cellule, qui est la première spermatogonie, pénètre dans la grande, 
laquelle devient la cellule axiale folliculeuse de l'infusorigène. 

Les deux premières oogonies s'écartent l'une de l'autre pour 
venir occuper les deux extrémités d'un axe transversal situé dans 
la direction de l'axe longitudinal du rhomhogène ; l'une d'elles 
se divise avant l'autre. Ainsi se trouventconstitués deux centres 
de prolifération des éléments femelles ; de bonne heure des oogo- 
nies évoluent en ovules, mais il en subsiste toujours un petit 
nombre jusqu'à la fin de l'existence du rhombogène pour ali- 
menter au fur et à mesure l'oogénèse. 

Les ovules, dans leurpériode de croissance, s'appliquent contre 
la cellule axiale de l'infusorigène ; leur développement étant 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE DES DICYKMIDES 



371 



terminé, un spermatozoïde passe directement du follicule dans 
l'ovule qui se détache et expulse les deux globules polaires ; 
rœuf fécondé se segmente pour donner un infusoriforme. 

Dans la cellule folliculeuse axiale, se voient tous les stades de 
la spermatogénèse. La première spermatogonie donne immé- 
diatement deux cellules dont l'une se divisera pour former des 
spermatocytes de premier ordre qui sans retard fourniront des 
spermatozoïdes. La spermatogénèse continue ainsi au fur et à 
mesure, le follicule conservant toujours au moins une sperma- 
togonie de réserve. 




Fig. 41. — Dicyema truncatam, partie d'une cellule axiale de rhombogène 
avec un embryon d'inl'usorigène normal et un embryon d'inlusorigéiie en 
dégénérescence. — (i. : 600. 



L'iiifusorigène grandit ; quand il est arrivé à son maximum de 
développement, Ton aperçoit dans la cellule axiale, échelonnées 
du centre à la périphérie, les diverses étapes de la spermatogé- 
nèse, de nombreux spermatozoïdes étant à la surface sous la 
couche des ovules périphériques. Les spermatozoïdes, qui sem- 
blent dépourvus de queue, ont la même structure que ceux du 
Dicyema lypus. 

L'infusorigène ne produit jamais de germes agames. 

Dans une Seiche, j'ai observé une dégénérescence delinfuso- 
rigène qui présente un certain intérêt. Dans la figure il, l'on voit 
dans la cellule axiale d'un rhombogène du Dïcypina Iriincatum 
un embi'yon d'infusorigène normal, et en face de lui se trouve un 
autre embr\^on qui j)résente un aspect inusité. La cellule femelle 
s'est divisée en un bon nombre de petites cellules dont le noy<iu 
est en chromatolyse. Cet infusorigène est frappé de mort, proba- 
blement à cause de sa trop grande proximité avec l'autre. Par- 
fois le foisonnement des petites cellules est tel que la celhile 
axiale est entourée complètement par ces élémcuts, de sorte que 
l'embryon prend un faux air il'embrvon veriniforme. Ce fait est 
peut être une preuve de plus que linfusorigène est bien, comme 



372 A. LAMEERE 

l'a avancé le premier Whitman, un individu morphologiquement 
comparable à un nématogène. 

VIL — LE RHOMBOGÈNE DU MICROCYEMA VESPA. 

A. Nématogène primaire. — Dans la première partie de ce 
travail nous avons montré que le nématogène fondateur de 
THétérocyémide delà Seiche peut donner naissance à deux sor- 
tes d'embryons ciliés; le plus souvent il produit des embryons 
arrondis à cellule axiale sphérique qui deviennent des némato- 
gènes primaires ; parfois il donne directement des embryons de 
VVagener, en forme de bilboquet et à cellule axiale allongée. 

Nous avions constaté que le nématogène primaire engendre 
dans les très petites Seiches des embryons arrondis et dans les 
Seiches plus grandes des embryons en bilboquet. 

J'avais pensé que l'embryon de Wagener était le rhombogène 
du Mici'ocyema vespa, mais les matériaux beaucoup plus nom- 
breux que j'ai pu recueillir à Roscoff en 1916 m'ont permis de 
voir que cet embryon en bilboquet se transforme aussi en néma- 
togène primaire et produit de nouveaux embryons de Wagener; 
c'est ce qu'avait supposé avec raison Ed. van Beneden. 

Le nématogène primaire peut donc procéder de deux types 
d'embryons, et il peut aussi, comme le nématogène fondateur, 
donner naissance aux embryons des deux catégories. 

Entre ces deux formes d'embryons, il n'y a que des différences 
relatives : l'embryon arrondi représente simplement un stade 
moins évolué de l'embryon en bilboquet ; c'est une forme nais- 
sant hâtivement et adaptée à la multiplication du parasite dans 
les Seiches très jeunes dont les reins, non encore encombrés de 
Dicyémides, ont une surface pea anfractueuse ; plus tard, quand 
les sacs rénaux de la Seiche seront devenus pins vastes, que les 
Dicyémides, surtout le Dici/ema Iruncatum, y pulluleront, 
que la paroi des reins offrira des anfractuosités plus profondes, 
l'embryon prend une structure plus en rapport avec les difficul- 
tés qu'il rencontre pour trouver une place à la surface de Tépi- 
thélium. 

L'embryon de Wagener, que j'ai pu observer sur le vivant, 
est fortement haptotropique ; la touffe de cils raides qui termine 



CONTBIBUTIONS A LA CONNAISSANCE DES DICYEMIDES 



373 



son extrémité antérieure butte contre tous les objets que l'or- 
ganisme rencontre et tend à s'y enfoncer par le mouvement 
de progression dû aux cils vibratiles des quatre grandes cellu- 
les périphériques. L'épithélium rénal vient-il à être touché, la 
pénétration de la touffe céphalique a lieu et THétérocyémide est 
désormais fixé. J'ai constaté parfois l'entrée de l'embryon dans 
l'une des cellules granuleuses terminales du nématogène pri- 
maire du Dici/ema triutcatuni, et naturellement alors il ne se 
développe pas. 





Fig. 42. — Microcijema vespa, tmnsformation de l'enibryon de Wagener 
en nématogène primaire. — G. : 1000. 

L'embryon en bilboquet se transforme en nématogène pri- 
maire en subissant des modifications absolument comparables à 
celles que nous avons décrites pour l'embryon arrondi ; sa tète 
se moule à la surface du rein en se gonflant ; la cellule axiale 
est poussée dans la tète, et elle s'arrondit avant de se déformer 
(fig. 42). L'organisme, perdant ses cils vibratiles, prend l'aspect 
d'un tube enveloppé d'un plasmode à, dix noyaux ; le tube peut 
se bifurquer avec la cellule axiale, en s 'insinuant dans les anfrac- 
tuosités du rein, et il prend parfois un aspect aussi fantastique 
que celui du nématogène fondateur. 

La taille de ce nématogène primaire varie beaucoup; elle est 
en général plus grande que celle des nématogènes primaires 
issus de l'embryon arrondi, ou des nématogènes fondateurs. Les 
germes de la cellule axiale ne produisent jamais d'embryons 
arrondis, mais bien de nouveaux embryons en bilboquet, et 
ceux-ci varient de taille avec celle du progéniteur. 



374 



A. LAMEERE 



B. Rhombogène. — Le nématogène primaire transformé en 
rhombogène n'oiïre jamais une multiplication ni des noyaux 
périphériques ni du noyau végétatif de la cellule axiale. La 
couche plasmodique périphérique ne semble pas se remplir de 
corpuscules alimentaires de réserve, vraisemblablement parce 
que l'organisme se trouve dans des conditions différentes de cel- 
les des Dici/ema. Ceux-ci ont en effet le corps baignant dans 
l'urine du Céphalopode, et ils ne peuvent se nourrir que par la 
tête; l'Hétérocyémide au contraire, logé dans une anlractuosité 




Fig. 43. — Microci/ema vespa, cellule axiale d"un rhombogène secondaire. 

G. : 1000. 



du rein, est en contact avec Tépithélium rénal par presque toute 
sa surface, ce qui a pour conséquence que dans les frottis on 
trouve presque toujours les cellules axiales du Microci/ema 
dénudées. 

Les noyaux périphériques et le noyau végétatif de la cellule 
axiale sont cependant dans le rhombogène du Microcyema vespa 
exceptionnellement grands, par rapport à ce qu'ils sont dans le 
nématogène primaire ; si le noyau de la cellule axiale ne se 
fragmente pas, c'est prohablement parce que le corps ne prend 
pas la forme d'un tube très allongé comme chez les Dïcyema^ et 
qu'un noyau unique volumineux suffit pour exercer son action 
sur tout le contenu de la cpllule axiale. 

Dans cette cellule axiale (fîg. 43), l'on observe, comme dans les 
rhombogènes secondaires des/)w7/e;>m,des germes de deux sortes. 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE DES DICYÉMIDES 375 

Il y a, suivant la taille de l'organisme, un nombre plus ou 
moins grand de cellules germes qui conservent les dimensions 
ordinaires de celles que contiennent les nématogènes primaires. 
Ces cellules dégénèrent et montrent les mêmes phénomènes 
bizarres dont nous avons parlé à propos des Dicyema, et qui nous 
ont fait croire à tort qu'il s'agissait de mâles : émission par lenovau 
de chromidies végétatives qui sont parfois expulsées dans la cel- 
lule axiale et qui s'entourent dans le sarcode de vacuoles faisant 




Fig. A\. — Microcyema respa, rhornbogène primaire, fixé à l'épilliéliuin 
rénal, montrant quatre cellules mères d'inl'usorigèneset quatre noyaux 
périphériques. — G. : 1000. 

l'efTet de minuscules noyaux accessoires ; ensuite chromatolyse 
du noyau est effacement progressif de toute la cellule. 

Les autres germes ont pris une taille relativement énorme ; ce 
sont des cellules mères d'infusorigènes ; quand celles-ci ont ter- 
miné leur croissance, leur volume est presque double de celui des 
ovules. On en rencontre de une à huit, suivant la grandeur du 
rhombogène, mais il est douteux que toutes se développent en 
infusorigènes. 

Ces grosses cellules, en grandissant, passent par des modifi- 
cations qui rappellent les phénomènes qu'offrent les petites cel- 
lules qui dégénèrent; leur sarcode montre aussi des chromidies 
végétatives et une ou deux grandes vacuoles, mais la croissance 
terminée, le sarcode devient homogène, et il est alors plus colo- 



376 



A. LAMEERE 



rable que dans une cellule i;erme ordinaire. Le noyau a pris un 
aspect caractéristique qui ne permet pas de le confondre avec 
celui des ovules : très volumineux, il présente, à la périphérie, un 
gros grain chromatique, et près du centre un nucléole plasti- 
nien plus gros encore. Cette disjonction des deux éléments 
nucléaires ne s'observe pas dans les cellules mères d infusori- 
gènes chez les Dicijpina. 

Outre les rhombogènes secondaires que nous venons de 
décrire, Ion rencontre dans les préparations, et plus fréquem- 
ment encore, des rhombogènes (fig. 44) dont la cellule axiale 




Fig. 45. — Microcijema vespa, transformation de l'embrjon de Wagener 
en rhombogène. — G. : 1000. 



ne renferme qu'une, deux, trois ou quatre cellules mères d'infu- 
sorigènes, sans germes ordinaires en dégénérescence. Ce sont 
des rhombogènes primaires, dérivant de l'embryon en bilboquet, 
et n'ayant jamais fonctionné comme nématogènes. L'on con- 
state en effet que l'embryon de Wagener peut se transformer 
directement en un rhombogène, en montrant de bonne heure un 
développement inusité des noyaux du plasmode périphérique et 
de la cellule axiale (lig. 45). 

J'ai encore trouvé des individus qui sont des rhombogènes, 
car leur cellule axiale renferme déjà des cellules mères d'in- 
fusorigènes, mais où celle-ci présente encore un, deux ou 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE DES DICYKMIDES 



377 



même trois embryons en bilboquet attardés, souvenir du temps 
où l'organisme fonctionnait comme nématogène primaire 
(fig. .46). 

Chez le Microcijema vespa, comme chez les Dici/ema, le néma- 
togène primaire se transforme donc en rhombogène secondaire, 
et il peut y avoir aussi des rhombogènes primaires dérivant 
directement de l'embryon ; nous avons vu plus haut que ces 
phénomènes ne se présentent à Roscoff qu'en juillet et en 
août. 





Fig. 46. — Microcyema vespa, cellules axiales de rhombogènes avec cellules 
mères d'inlusorigènes et embrvons de Wagener. — G. : 1000. 



C. infusorigène. — Il est probable que l'accroissement des 
cellules mères d'infusorigènes chez le Microcyema vespa doit se 
faire lentement, et que cette évolution une fois terminée, ces 
cellules persistent dans cet état pendant longtemps, car j'ai vu 
dans mes préparations un nombre relativement considérable de 
rhombogènes renfermant de ces éléments, alors que je n'ai 
observé que rarement les stades ultérieurs. 

Ces énormes cellules donnent bien cependant naissance aux 
infusorigènes ; bien que je n'aie pas rencontré jusqu'ici la divi- 
sion de la cellule mère, le rhombogène de la figure 47 ne laisse 
aucun doute à cet égard, car il renferme un embryon d'infusori- 
gène à trois cellules qui dérive manifestement d'un élément 
semblable au germe qui en est voisin. 

Le développement de l'infusorigène est en tout semblable, 



378 



A. r,AMKEI!K 




dans les premiers stades, à ce que nous avons vu chez les 
Dicyema. 

La cellule mère doit se diviser en deux cel- 
lules inégales, comme en témoigne le stade 
à trois cellules où nous voyons la grande 
cellule mâle et les deux premières oogo- 
nies. A'ous trouvons ensuite (lig. 48) un stade 
à quatre cellules, disposées en croix, comme 
chez les l)icf/enm,\iX cellule mère ayant donné 
une petite cellule, la première spermatogo- 
nie, et une grande cellule, la cellule axiale. 
La première spermatogonie pénètre ensuite 
dans la cellule axiale, pendant que l'une des 
Fig. 47. — Microci/e- oogonies se divise avant l'autre, ainsi qu'on 
ma respa, rhomho- j^ voit dans le stade à cinq cellules (fig. 49). 
îiile mère et un Mais ici nous constatons déjà une difîé- 
embi-yon à trois rence d'avec les embryons de l'infusorigène 
cellules d infusori- jg^ Dicuema : les deux premières oogonies 
" ' ' ' ■ ne se sont pas écartées l'une de l'autre, et 
dans la suite nous constatons que la disposition des oogonies 
en deux massifs situés aux extrémités d'un axe transversal 
perpendiculaire à l'axe morphologique de 
l'infusorigène ne s'établit pas. 

L'infusorigène n'acquiert pas une symé- 
trie bilatérale : les oogonies avec les ovules 
constituent un simple manteau plus ou moins 
circulaire situé au-dessus de la cellule axiale. 

J^a raison de cette différence s'explique si „. ,„ „. 

A ^ Fig. 48. — Mici'oci/e- 

l'on réfléchit que chez les l)ici/ema les infu- )na vespa, infuso- 
sorigènes sont serrés dans un tube étroit et rigéne, stade àqua- 

„ VI i j ' 1 11 tre cellules. — G. : 

qu lis ne peuvent se développer que dans le ,^,,„„ 

sens de la longueur du rhombogène ; dans 

le Microcijema vespa au contraire, les infusorigènes sont dans 

un sac plus ou moins spacieux où leur accroissement n'est point 

gêné par les parois (fig. 50). 

A part cette divergence, les infusorigènes du Microct/cmn vespa 

se conduisent exactement comme ceux des Dicijemn : de bonne 

heure des oogonies évoluent en ovules et l'oogénèse se fait au 

fur et à mesure, des oogonies de réserve se maintenant, sans 




CONTKIRUTIOXS A LA CONNAISSANCE fiKS DICYÉMIDES 



379 



entrer dans leur période de croissance, pendant toute la vie de 
linfiisorigène ; elles se divisent quand la cliute des ovules mûrs 





Fig. 49. — Microcyema vespa, inlusorigène, stade à cinq cellules : à gauche, 
le plan supérieur avec les trois premières oogonies, à droite le plan infé- 
rieur avec la première spermatogonie pénétrant dans la cellule axiale. 
— G. : 1^000 . 

a fait de la place à la surface de la cellule axiale. C'est en contact 
avec celle-ci en effet, et principalement à sa périphérie, que les 
ovules accomplissent leur croissance (fig, 51). 




'ig. 50. -- Microcj/pma rf.s/>r/, infusorigène dont la fcllule axiale a (Mé acci- 
dentellement séparée du massif formé par les oogonies et les ovules. — 
(1. : 2000. 



La cellule axiale est le sièi^e de la si)ermatogénèse ; si le 
Microci/cma vrspa avait été connu avant.Ies autres Dicyémides, 
les auteurs ne seraient probablement pas tombés dans l'erreur 
de croire que des oogonies provenaient du follicule : les sper- 
matogonies du Micruci/ema sont en effet plus petites que les 

24 



380 



A. LAMEERE 



oogonies, de sorte qu'il est difficile de les confondre. En con- 




Fig. 51. - Microcyema vespa, infusorigène dont la cellule axiale, située en 
dessous du massif des oogonies et des ovules, a été dessinée à part : à gauche 
les deux premiers blastomères d'un embrvon d'infusoriforme. — G. : 2000. 



sultant les figures 50, 




Fig. 52. — Microcyema 
ye.s/jrt, cellule axiale d'in- 
fusorigène montrant, ou- 
tre le noyau végétatif, 
une spermatogonie en 
division, un spermato- 
cvte de ler ordre, un 
spermatoc.vte de ier or- 
dre en division, un sper- 
matocvte de 2<' ordre en 
division, deux sperma- 
tides encore accolées et 
quatre spermatozoïdes. 
— G. : 2000. 

production d'un infuso 



51 et 52, le lecteur pourra sérier lui- 
même toutes les étapes de la sperma- 
togénèse et se convaincre que celle-ci 
se fait exactement comme chez les 
Dicyema. 

Les spermatozoïdes, qui passent di- 
rectement de la périphérie de la cellule 
axiale dans les ovules, sont conformés 
comme ceux des Dicyema ; l'expulsion 
des globules polaires commence aussi, 
après la pénétration du spermatozoïde, 
déjà avant que foocyte de premier 
ordre ne se soit détaché de l'infusori- 
gène. 

J'ai observé les pronuclei, la seg- 
mentation de l'œuf et le développe- 
ment embryonnaire qui aboutit à la 
riforme.{fig. 53). Celui-ci est conformé 



CONTRIBUTIONS A LA. CONNAISSANCE DES DICYÉMIDES 38! 

aJjsohiment comme celui des Dicyema, mais il est notablement 
plus petit. 

L étude à\iMictocyema vespa nous amène donc à cette conclu- 
sion que le groupe des Dicyémides présente une grande uni- 
formité. 




Fig. 53. — Miirocj/ema vespa, rhombogène avec deux infusorigènes (dont 
l'un est en dessous du nojau végétatif de la cellule axiale), et des intusori- 
formes à divers stades d'évolution. — G. : 600. 



VIII. — L'HERMAPHRODISME DES DICYÉMIDES, 

1. — Gaulleky et Mesnil ayant découvert des Orthonectides 
hermaphrodites, ont émis l'idée que les infusorigènes des Dicyé- 
mides produisent peut-être à la fois des ovules et des éléments 
mules ; ils appuyaient évidemment cette hypothèse sur la cons- 
tatation de la présence des corpuscules que nous avons reconnu 
être des spermatozoïdes et que Wheeler avait déjà considérés 
comme tels. 

Ed. van Beneden avait vu aussi ces spermatozo'ides, mais il 
les avait pris j^our de très jeunes germes d'infusoriformes ; il 
déclare en elfet dans son travail fondamental publié en 1876, à 
une époque où Ton ignorait les faits essentiels de l'oogenèse 
chez les Animaux, que dans la cellule axiale de l'infusorigènô, 



3S2 A. I.AMKERK 

qu'il appelait le gerniiyèiie, les i^ernies se multiplient en dimi- 
nuant graduellement de taille du centre à la surface ; les plus 
petits éléments devenaient alors les gros germes périphériques 
producteurs dinfusoriformes. 

Whitman découvrit que le germigène d"Kd. van Hknkden a la 
valeur d'un individu qu'il nomma infusorigène, qu'il est formé, 
comme un néuiatogène, de cellules périphériques et d'une cel- 
lule axiale ; il constata que les cellules périphériques évoluent 
en germes d'infusoriformes, mais il ne s'aperçut pas de l'erreur 
du savant belge, et il admit l'existence d'une seconde catégorie 
de germes d'infusoriformes, les germes provenant de la cellule 
axiale. 

Wheeleu ne modifia point ces conceptions, mais il avança 
l'hypothèse que les germes d'infusoriformes sont des œufs fécon- 
dés par les corpuscules qui se voient à la surface de la cellule 
axiale de l'infusorigène ; il admettait cependant que les sperma- 
tozoïdes, attirés par un chimiotaxisme de l'infusorigène, pro- 
viennent de l'infusoriforme. 

Ed. VAX Beneuen avait en etfet auparavant, dans sa seconde 
étude sur les Dicyémides, à la suite de la publication du 
mémoire de Jllln sur les Orthonectides, essayé de démontrer 
que l'infusoriforme est le mâle des Dicyémides. 

iMon illustre maître rejetaitainsi une première conception qu'il 
avait émise dans son travail fondamental, à savoir que l'infuso- 
riforme propageait l'infection d'un Céphalopode a l'autre : l'infu- 
soriforme résiste en effet pendant plusieurs jours à l'eau de mer, 
j'ai pu le constater moi-même, tandis que les individus vermi- 
formes s'altèrent au contraire plus ou moins rapidement lors- 
qu'ils sont soustraits au liquide rénal. Jadis d'ailleurs, Erdl et 
KôLLiKER avaient trouvé des infusoriformes de Dicyémides vivant 
librement dans la mer, et les avaient rencontrés à la surface de 
divers Animaux marins, notamment d'Oursins. 

Kei'pen et Hartmann ont cru prouver que l'infusoriforme est bien 
le mâle des Dicyémides en figurant des individus dans lesquels 
on aperçoit des éléments qui ressemblent à des spermatozoïdes. 
Hartmann déclare cependant qu'il a cru un moment, comme 
Caullery et Mesnil, à l'hermaphrodisme de l'infusorigène, mais 
qu'il a abandonné les recherches à faire dans cette voie, 1° parce 
que l'étude de l'infusorigène est trop difficile ; 2° parce qu'il n'a 



rONTRIBUTIOXS A LA. CONTX \ISSANCR DES DICYKMIDES 



383 



pas observé dans rinfasorigèno du Dici/ema inacrocpphalum 
Ed. van Benkui'IN de la Sepiola Roiidcleti. Leach, les corpuscules 
(en réalité les vrais spermatozoïdes) qu'il a vus dans la cellule 
axiale des autres Dicyémides et qu'il considère en conséquence 
comme étant des éléments en voie de dégénérescence; 3° parce 
qu'il a découvert ce qu'il croit être des spermatozoïdes dans un 
unique infusoriforme et que Keppen a observé la même chose. 




Fig. S-i. — Dici/ema macrocephalum., infusorigèn'- ; à droite, œuf fécondé 
ev-piilsanl le ler globule polaire. — C : 2000. 



Je m'occuperai de linfusoriforme plus loin; je me contente 
pour le moment de dire que j'ai constaté l'hermaphrodisme de 
l'infusorigène non seulement chez les trois Dicyémides que j'ai 
étudiés à cet égard en détail dans les chapitres précédents, mais 
encore, en utilisant des préparations mises très obligeamment à 
ma disposition par M. Caullkry, chez le Dicyemennea Eledones 
de YEledone moschata, et précisément aussi chez le Tiicyema 
macrocephalum de la Sepiola Rondeleti, où j'ai parfaitement vu 
les spermatozoïdes dans la cellule axiale de l'infusorigène 
(fig. 54). 

2. — Si nous ignorions encore que l'infusorigène des Dicyé- 
mides n'est pas une femelle, mais un individu hermaphrodite, 
nous ne pourrions quand même pas croire que l'iîifusoriforme est 
un mâle, et parce que nous nous heurterions à des paradoxes 



384 A. LAMEERE 

biologiques, et parce que nous nen avons aucune preuve réelle. 

Si linfusoriforme était le mâle des Dicyémides, il faudrait 
admettre, comme est obligé de le faire Hartmann, que co mâle 
émigré du Céphalopode où il est né dans les reins d'im autre 
individu jiour aller y féconder des femelles étrangères. L'on cons- 
tate en eiïet que lurne deTinfusoriforme ne contient jamais rien 
qui ressemble à des spermatozoïdes avant davoir quitté son hôte, 
et Ton fait alors l'hypothèse que les spermatozoïdes se déve- 
loppent ultérieurement. Mais s'il en était ainsi nous devrions 
trouver nageant dans les reins des Céphalopodes des infusori- 
formes avec spermatozoïdes dès l'instant oii les infusorigènes 
abandonnent dans le rhomhogène leurs premiers œufs ; or, à ce 
moment, on ne trouve pas du tout d'infusoriformes dans les 
Céphalopodes, et lorsqu'ils apparaissent, ce sont des infusori- 
formes qui viennent de naître sur place; jamais d'ailleurs je n'ai 
constaté dans un infusoriforme des éléments comparables à des 
spermatozoïdes. 

Malgré les mœurs grégaires des Céphalopodes, le passage des 
infusoriformes d'un individu à un autre serait un voyage bien 
chanceux, et que ne justifierait pas le Iténéfice de l'amphimixie, 
puisqu'il y a tant d'organismes hermaphrodites qui ont renoncé 
à celle-ci, et dont l'espèce ne semble pas s'en porter plus mal. 

Si l'infusoriforme était le mâle des Dicyémides, comment 
expliquer qu'il naît d'un œuf fécondé provenant de la femelle 
qui elle-même procède d'un germe agame ? Schématiquement 
le mâle féconderait sa nière ! Et comment aurait commencé ce 
cycle plutôt vicieux ? Hautma.nn essaie de parer à cette difficulté 
de deux manières. Il suppose d'abord que, historiquement, les 
premiers mâles ont dû naître d'un germe agame. Il cherche 
ensuite à prouver qu'actuellement il en est parfois encore ainsi ; 
il représente en effet quelques rares cas où des embryons d'infu- 
soriformes ne seniblent pas devoir leur origine au procédé ordi- 
naire, car l'on ne voit P'às, d'infusorigène dans les Dicyémides 
considérés, et ces embryons seraient issus, d'après le savant 
allemand, de germes agames. Mais ce que figure Hartmann, ce 
sont des rhonibogènes 014 l'infusorigène a disparu et où se trou- 
vent encore deg infusoriformes attardé^, Jamais, ppur ma part, 
je n'ai vu un infusoriforme naître autrement que d un panf fécondé 
issu d'uii infusorigène. 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAI^^SANCE DES DICYÉMIDES 385 

3. — Après toutes ces hypothèses facilement réfutahles, vient 
la prétendue preuve positive, la présence de corpuscules caudés 
ressemblant à des spermatozoïdes dans l'infusoriforme, preuve 
qui a entraîné la conviction de tous les auteurs. 

Kkppen et Hartmann ont figuré des infusoriformes renfermant 
de soi-disant spermatozoïdes ; Hartmann n'en a vu qu'un seul, 
dans une Seiche, et il le considère comme étant venu de l'exté- 
rieur. 




Fig. 55. — Dici/ema fi/pus, contenu de l'urne de l'infusoriforme. — 

(i. : 3000. 

En admettant que ces auteurs ne se soient pas trompés, rien 
ne prouve que les éléments qu'ils prétendent avoir aperçus dans 
l'urne soient des spermatozoïdes ; il y a moyen de leur trouver 
une tout autre signification. 

Quand les infusoriformes ont terminé leur évolution dans le* 
rhombogène, ils en sortent et on les voit nager en foule dans le 
liquide rénal ; leur urne renferme toujours alors quatre masses 
dans chacune desquelles on distingue, non pas trois noyaux, 
comme on Ta cru jusqu'ici, mais un noyau A^égétatif et deux 
germes (fîg. 55). La coloration à l'hématoxyline d'Ehrlich per- 
met de bien se rendre compte qu'il s'agit de deux petites cellu- 
les enrobées dans une grande cellule folliculeuse. Le développe- 
ment de l'infusoriforme montre que chacun de ces follicules pro- 
vient d'une cellule qui s'est divisée en deux, l'une des cellules 
filles étant rentrée dans l'autre et ayant subi une bipartition. 

L'infusoriforme emporte donc dans la mer quatre follicules 
dont le sort noua est inconnu. Qu'il ne transmette pas l'infectipn 
d'un Céphalopode à l'autre, corriiTie lavait supposé d'abord 
Ed. van FÎKNEnKN, c'est un fait certain, puisque nous avons vu 



386 A. LAMEERE 

dans la première partie de ce travail que c'est un individu ortho- 
nectiformequi amène le parasite dans les reins des Céphalopodes ; 
comme ce fondateur ne nait jamais dans ceux-ci, il doit provenir 
d'un premier hôte encore à découvrir. D'autre part, la structure 
des follicules de linfusoriforme ne nous permet pas de les consi- 
dérer comme pouvant se développer directement en cette forme 
initiale. 

Mais il nous est permis de comparer l'infusoriforme, né d'un 
œuf fécondé, à la larve qui provient de l'œuf fécondé chez les 
Orthonectides. Celle-ci transporte dans un hôte de nombreux 
germes unicellulaires évoluant, comme l'ont montré Caulleuy et 
Lav.\llée, en « plasmodes », d'où sortent des Orthonectides adul- 
tes qui se reproduisent dans la mer. Nous pouvons supposer 
que l'infusoriforme transporte dans le premier hôte inconnu des 
Dicyémides des germes d'où procèdent, par l'intermédiaire de 
« plasmodes », les individus orthonectiformes qui entrent dans 
les reins des Céphalopodes. 

Or, en examinant les dessins de Caullkry, l'on s'aperçoit que 
ce n'est pas seulement un amas de germes qui se trouve con- 
tenu dans la larve de l'Orthonectidé ; il y a un noyau plus volu- 
mineux que ceux des germes, noyau signalé d'ailleurs par 
Caulleuy et Lavallke ; ce noyau est très probablement celui 
d'une cellule végétative qui doit être un follicule renfermant les 
nombreux germes microscopiques transportés par la larve de 
l'Orthonectidé. Ajoutons ceci : ce que tous les auteurs appellent 
plasmode chez les Orthonectides, est vraisemblablement aussi 
un follicule, avec noyaux végétatifs et cellules germes. 

Il semble n'y avoir qu'un follicule dans la larve des Orthonec- 
tides ; il y en a quatre dans l'infusoriforme des Dicyémides, cha- 
cun d'eux ne renfermant que deux germes à la .sortie du Cépha- 
lopode. Ne serait-il pas étrange que le parasite n'apportât à son 
hôte qu'un aussi petit nombre de germes, et n'est-il pas légitime 
de supposer que dans les quatre follicules, pendant le voyage 
de l'infusorigène en mer, les deux germes se multiplient, d'au- 
tant plus que les cellules qui enveloppent l'urne renferment de 
nombreux granules qui semblent bien être de nature trophique ? 
La présence de quatre follicules est déjà un indice que l'infusori- 
forme doit apporter un grand nombre de germes au premier 
hôte des Dicvémides. 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAISSANCE DES DICYÉMIDES 387 

Dès lors, les soi-disant spermatozoïdes vus par Keppen et par 
Hartmainn dans un nombre infime d'infusoriformes qui s'étaient 
probablement égarés dans des Céphalopodes sont peut-être ces 
germes agames. Qu'ils aient une queue comme des sperma- 
tozoïdes, cela ne fait rien, cela laisse supposer simplement qu'ils 
doivent nager à la sortie de l'infusoriforme. 

Pour ma part, je n'ai jamais voulu considérer l'infusoriforme 
comme étant le mâle des Dicyémides, mais je me suis trompé 
en prenant un moment pour des mâles les germes agames qui 
dégénèrent dans les rhombogènes. Il n'y a pas de mâles chez les 
Dicyémides : seuls Cvulli^rv et Mesnil étaient dans le vrai en 
supposant que les infusorigènes sont hermaphrodites. 

4. ~ Nous avons vu qu'au moment où les Céphalopodes 
entrent dans leur période d'activité sexuelle, les Dicyémides font 
de même ; les cellides germes cessent de se développer en nou- 
veaux nématogènes agames etuncertain nombre d'entre elles s'ac- 
croissent et évoluent en infusorigènes hermaphrodites qui ne sor- 
tent pas du nématogène transformé en rhombogène. 

Par son développement, l'infusorigène se montre l'équivalent 
morphologique d'un individu nématogène, car une première 
bipartition donne une petite colbile mère de toutes les cellules 
périphériques, et une grande cellule ; celle-ci se divise aussi en 
deux éléments inégaux: la petite cellule rentre dans la grande et 
s'y multiplie, la grande cellule constituant la cellule axiale qui 
est un follicule. 

Mais dans l'infusorigène, les cellules périphériques, restent 
indifférentes, et au lieu d'évoluer en cellules ciliées, elles devien- 
nent des oogonies ; les cellules germes du follicule, au lieu de 
se développer en embryons vermiformes, deviennent des sper- 
matogonies. 

Une autre différence entre l'infusorigène et le nématogène 
consiste en ce que les cellules périphériques de l'infusorigène ne 
sont pas, comme dans le nématogène. en nombre limité ; elles 
continuent à se multiplier et à fournir de nouveaux ovules pen- 
dant toute la vie rhombogénique. Elles ne forment pas non plus 
une couche continue autour de la cellule axiale : nous avons vu 
que dans les tubes allongés des iJki/eina, les infusorigènes se 
placent en travers et les oogonies forment deux massifs, deux 
pôles de |)rolifération, qui peuvent se rejoindre; chez le Micro- 



388 



A. LAME ERE 



cyema De^pa, il n'y a qu'un seul massif d'oogonies superposé à 
la cellule axiale, dont l'une des faces reste découverte ; chez le 
Dicyemennea Eledones, il y a plusieurs pôles de prolifération 
des oogonies autour de l'infusorigène (fîg. 56). 

Les ovules subissent leur croissance au contact de la cellule 
axiale de 1 infusorigène en se moulant sur celle-ci, les oogonies 
étant en général dans la zone externe des éléments périphériques. 
Il semble bien par conséquent que c'est du follicule que les ovu- 
les reçoivent leur alimentation et que la cellule axiale de l'infu- 




Fig. .%. — hiryemennea £'/er/o/te.s', infusorigène. — G.: 1000. 



sorigène, comme celle d'un némâtogène, est nourricière non seu- 
lement des cellules qu'elle contient, mais encore de celles qui 
la recouvrent. 

Nous observons dans la cellule axiale toutes les phases dune 
spermatogénèse typique de Métazoaire, procédant du centre à 
la phériphérie, les spermatogonies étant contre le noyau, les 
spermatozoïdes se formant à la surface, d'où ils peuvent passer 
directement dans les ovules mûrs, immédiatement avant l'ex- 
pulsion des globules polaires. 

Les spermatozoïdes sont de petits corpuscules arrondis, ressem- 
blant à la tête des spermatozoïdes de Méduses ; ils sont dépour- 
vus de queue, n'ayant pas à nager pour parvenir aux éléments 
femelles. 

Nous avons affaire ici au plus strict hermaphrodisme : les 
spermatozoïdes d'un infusorigène ne fécondent que les ovules 
provenant du même infusorigène. 

La fécondation nous apparaît donc chez les Dicyémides comme 



CONTRIBUTIONS A LA CONNAlSSANCt: DES DICYÉMIDES 389 

un phénomène qui n'a pas pour résultat de mêler des tendances 
héréditaires différentes, mais qui permet la segmentation d'une 
cellule volumineuse chargée de réserves alimentaires pour l'em- 
bryon. Les germes agames sont ou bien beaucoup plus petits 
que les ovules, ou bien, lorsqu'il s'agit de cellules mères dinfu- 
sorigènes, presque aussi gros et même encore plus gros, mais 
dans tous les cas ces cellules ne renferment pas de vitellus, et 
elles ne se segmentent pas : elles se divisent simplement en deux 
cellules inégales. 

L'œuf fécondé évolue en un infusoriforme qui, comme l'infu- 
sorigène, subit tout son développement, sauf peut-être en ce qui 
concerne les germes qu'il contient, dans le rhombogène ; mais 
à rencontre de l'infusorigène, qui est alimenté par le rhombo- 
gène.. l'infusoriforme n'est point tributaire de ce dernier, puis- 
qu'il trouve toute sa subsistance dans le vitellus de l'œuf de la 
segmentation duquel il provient. 

Malgré les apparences, tout ceci est conforme à ce que pré- 
sentent les Orthonectides. Rappelons-nous que la partie du C3^cle 
évolutif des Dicyémides qui se passe dans les reins des Cépha- 
lopodes débute par un individu venant de l'extérieur et ayant 
la structure générale d'un Orthonectide : ce nématogène fonda- 
teur au lieu de se reproduire sexuellement, par adaptation au 
parasitisme dans un nouvel bote, donne de nombreuses géné- 
rations agames spécialisées jusqu'au moment où, avec l'infuso- 
rigène, reparaît la fécondation. L'infusorigène peut être comparé 
à la génération sexuée ou hermaphrodite des Orthonectides ; or, 
de même que l'infusorigène, cette génération finale de l'Ortbo- 
nectide n'est pas directement parasite de son hôte : elle naît 
dans un follicule (le « plasmode »), comme l'infusorigène se 
développe dans le follicule (la cellule axiale) d'un rhombogène. 
De même encore, la larve de l'Orthonectide n'est point parasite : 
elle provient d'un œuf fécondé, comme l'infusoriforme, et ces 
deux organismes vivent de leurs réserves. 

La seule différence éthologique, mais elle est importante, est 
que l'infusorigène ne quitte pas son follicule, dans lequel se fait 
aussi le développement de l'infusoriforme, tandis que l'Orthonec- 
tide va se reproduire dans la mer, et que ses œufs évoluent en 
larves dans son corps. C'est-à-dire que chez l'Orthonectide le 
cycle évolutif comprend deux voyages successifs en mer. celui 



390 A. LAMEERE 

de l'adulte et celui de la larve, alors que chez les Dicyémides, le 
premier voyage a été supprimé, linfusoriforme seul quittant 
l'hôte, le liquide rénal n'étant peut-être pas un milieu convenant 
à l'infusorig'ène. Celui-ci ne sortant pas du rhombogène, a donc 
pu subir une simplificfition de structure, rester embryonnaire, et 
abandonner ses œufs dans le follicule rhombogénique, substitué 
à son propre organisme. 

o. — Sans vouloir entrer pour le moment dans une discus- 
sion approfondie sur les affinités des Dicyémides. insistons 
cependant sur l'erreur que l'on commettrait en voyant dans leur 
hermaphrodisme un argument pour les rapprocher des Tréma- 
todes. Outre le fait que l'hermaphrodisme se présente dans les 
deux groupes morphologiquement avec des caractères très diffé- 
rents, il est nécessaire de bien se rendre compte que ce n'est 
point sur les Dicyémides qu'il faut s'appuyer pour découvrir 
l'origine de la catégorie naturelle qu'ils forment avec les Ortho- 
nectides, mais hien sur ces derniers. Les Dicyémides nous appa- 
raissent en effet comme étant très probablement des types très 
spécialisés d'Orthonectides : or il y a chez ceux-ci des formes 
sexuées, et comme l'hermaphrodisme, suivant la loi dePELSENEER, 
est toujours secondaire chez les êtres vivants, c'est à un orga- 
nisme sexué et vivant librement dans la mer à l'état adulte, que 
nous devons rattacher tout le groupe. 

Des faits nouveaux qui ont été consignés jusqu'ici dans ce 
travail, il en est un qui pourrait jeter vraisemblahlement quel- 
que lumière sur l'ascendance de l'ensemble Orthonectides -f- 
Dicyémides. C'est la pénétration dans une cellule foUiculeuse 
d'une cellule germe sœur et le développement d'embryons dans 
ce follicule. Metschmkoff a en effet observé dans les Narcomé- 
duses temporairement parasites des genres Ciinhiaei Ciinoctan- 
tha que les gonocytes non encore différenciés se divisent en deux 
cellules : lune de celles-ci pénètre dans l'autre qui constitue 
une cellule foUiculeuse devenant amiboïde et nourrissant l'em- 
bryon qui résulte de sa compagne. Il y a peut-être là un argu- 
ment qui vient s'ajouter à la ressemblance des Orthonectides 
avec la plami^i des Coelentérés pour nous faire considérer les 
prétendus Mésozoaires comme descendant d'Hydrocnidaires. 



E. ROTJBA Ur) 



LE VENIN 
ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 

chez les 

HYMÉNOPTÈRES PRÉDATEURS 



SOMMAIRE 



INTRODICTION. 

I. LA NON-PRKCISION ANATOMIQUE DES COUPS D'AIGUILT.OX. — LaThéo- 

rie de P\\bre combalttie par les faits. — Expériences de Rabaud sur Mel- 
linus arvensis. Oljservations anriennes de Mahchal, Ferton, Adlerz] sur 
les Aminophiles. Mes oljservalions personnelles sur la multiplicité des 
coups d'aiguillon chez les Euménides. 

II. ACTION PAR DIFFUSION DU VENIN .SUR LES PROIES. SA DÉMONS- 
TRATION EXPÉRIMENTALE. — ExpériencL^s de G. et E. Peckua.m sur le 
Venin de Poliste, de Vespa, de Pélopée. .Mes expériences personnelles 
sur le Venin de Poliste et de Vespa. Expériences d'Et . Uabaud. Exposé 
d'expériences nouvelles sur le Venin de Bombus lapidarius et à.Apis 
Mpllifwa. 

III. ACTIONS SIMir^AIRES DU VENIN CHEZ LES PARALYSEURS ET LES 
NON PARALYSEURS. — Double aspect de l'action du Venin sur les 
proies : 'action paralysante et action conservatrice post mortem. 
Identité d'action du Venin chez les Vespides solitaires |)aralvseurs et 
les Vespides sociaux non paralvseurs. L'évolution et la transforma- 
tion des habitudes paralysantes chez les V'espides sociaux : remplace- 
ment de l'aiguillon par les mandibules. Ses raisons individualistes. 

^ Similitude d'action du Venin des Apides et du Venin des Sphégides. 
hientité d'origine possible entre les deux grou[)es. Absence de faits 
concernant la filiation des habitudes. 

IV. L'AI APTATIQN DU VENIN A LA PROIE ET L'EVOLUTION PAR.\LY- 
SANTE. — Variation dans les propriétés du venin suivant les types de 
Paralyseurs. Variations dans l'activité du venin suivant les proies. 
L'adaptation progressive du venin à la proie et la sélection des afliuilés 
des Prédateurs. 



392 E. ROUBAUD 

Introduction 

Le merveilleux dont les captivants récits de Fabre ont entouré 
l'histoire des habitudes éducatrices des Guêpes paralysantes a 
longtemps exercé sur les esprits une séduction telle qu'elle a 
entravé tout essai de compréhension normale du mécanisme 
physiologique de ces habitudes et de leur signification réelle. 
Dominés par la notion artificielle d'une précision anatomique 
fondamentale relative à l'emploi de l'aiguillon, d'un art paraly- 
seur inné au service d'un admirable instinct maternel, dont la 
sollicitude procure aux larves les proies vivantes immobifisées 
par les lésions nerveuses nécessaires, les observateurs ont, pen- 
dant longtemps, négligé d'asseoir leur documentation sur des 
données biologiques plus rationnelles en contrôlant les faits 
dans le détail. 

A l'heure actuelle il n'en est plus ainsi. Les documents ras- 
semblés depuis une vingtaine d'années par différents auteurs 
ont fait justice des conceptions merveilleuses de l'illustre obser- 
vateur des insectes, en ramenant la question sur un terrain plus 
positif, mais plus soUde. J'ai déjà eu l'occasion, dans un 
Mémoire récent consacré à l'Instinct des Hyménoptères Préda- 
teurs ('), en partant d'observations faites sur les guêpes afri- 
caines, d'insister sur l'évolution des idées en cette matière et 
d'exposer les principaux faits qui permettent d'orienter de 
manière plus logique la conception de l'Instinct chez ces 
Insectes. 

Et. Rabaud vient de fournir une intéressante contribution à la 
question par ses études sur l'Instinct Paralyseur des Hyménop- 
tères vulnérants et ses notes sur Mellinus arvemis {'). Je vou- 
drais ici montrer comment ces observations se rattachent au 
faisceau de faits déjà réunis sur le même sujet par différents 
auteurs et insister^ à nouveau sur les données biologiques qui 
doivent permettre de comprendre, sous son véritable jour, l'évo- 
lution des Habitudes Paralysantes chez les Hyménoptères Pré- 
dateurs. 

(') Recherches biologiques sur les Guêpes solilaires et sociales d'Afrique La 
genèse de la Vie Sociale et l'Evolution de rinstinct Maternel chez les Vespides. 
Ânn. Se. Nat. Zool. 10« série, n» d, 1916. 

(*) C. R. Amd. Sciences^, t. 165, p. 680. 10 nov. 1917 et Bull. Biol. France et 
Belgique, 1' sùrie, t. LI, 25 nov. 1917. 



LE VENIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 393 

Les manifestations essentielles de ces Habitudes sont liées à 
Tutilisation de la sécrétion venimeuse pour l'attaque et la conser- 
vation des proies de faible taille. Selon toute apparence cette 
utilisation, surtout en ce qui concerne les larves, n'a pas été 
voulue, mais fortuite. Comment s'enchaînent les faits, comment 
l'aiguillon, organe de défense, devient il l'instrument merveil- 
leux qui approvisionnera les larves de proie vivante, comment 
ensuite son rôle éducateur sera-t-il désappris par les Guêpes 
sociales, c'est ce que je m'efforcerai de retracer dans les différents 
chapitres de cette Etude, en restant constamment dans le 
domaine des observations actuellement acquises. On verra que 
les faits se relient les uns aux autres de manière suffisamment 
claire et rationnelle pour que le merveilleux soit désormais exclu 
de cet enchaînement d'habitudes. La science y gagnera, au 
surplus, grâce à l'orientation nouvelle imprimée aux recherches. 

I. — LA. NOX PRÉCISION ANATOMIQUE 
DES COUPS DAIGUILLON 

11 est facile- tout d'abord de réfuter l'ancienne conception de 
FABRt; relative à l'emploi précis de l'aiguillon, contre les centres 
nerveux des victimes, par les Paralyseurs. Dans son Etude sur 
l'Instinct du MellinKs, Et. Rabaud s'est particulièrement attaché 
à faire ressortir l'incertitude maîtresse des actes de cet Hymé- 
noptère, et leur conditionnement absolu par les circonstances 
d'attaque et le mode de présentation de la proie. Analysant de 
façon minutieuse les agissements de McHiniis arvensis, lorsque 
cette Guêpe s'efforce de paralyseï* une Mouche, il constate que 
les coups d'aiguillon de l'Insecte sont donnés au hasard : le 
dard pénètre là où il peut, d'une manière plus ou moins heu- 
reuse, et ce sont les mouvements même de la victime qui déci- 
dent de la répétition ou de la suspension des piqûres. Les 
mouvements de l'abdomen du paralvseur pour frapper la victime 
ne s'arrêtent point, en effet, après une seule piqûre, mais ils 
continuent aussi longtemps que la monclie se débat. 

Ainsi, à l'ancienne conception de Fabhe qui suppose, dans le 
déterminisme du coup d'aiguillon, une « précision merveil- 
leuse », un art infaillible et inné de l'emploi du dard contre les 
ganglions nerveux, s'alliant à une connaissance anatomique 



394 K. ROUBAUD 

exacte de la localisation de ces derniers, Et. Rabaud oppose, 
avec raison, l'imprécision essentielle du coup d'aiguillon : Le 
rôle paralyseur souverain est dévolu au venin qui est ins- 
tillé dans le corps aux points de pénétration du dard et diffuse 
ensuite rapidement dans toute l'étendue des organes. 

Cette notion s'ajoute aux observations similaires qui ont été 
faites sur d'autres Hyménoptères prédateurs. 

Ditlérents auteurs, March.vl, G. et E. Peckmam, Ekuton, 
Adlerz, etc., ont déjà fait justice do la fameuse « Méthode des 
Ammophiles » de Fabhk, en montrant que chez ces Guêpes il 
n'existe aucune précision rigoureuse dans le nombre et la loca- 
lisation des piqûres ; la répétition des coups d'aiguillon de ces 
paralyseurs est subordonnée aux mouvements de la proie. Si 
ceux-ci sont abolis après quelques piqûres, l'Ammopbile cesse 
de faire agir son aiguillon et emporte sa provende au nid; mais 
si l'excitabilité de la proie se montre encore fortement conser- 
vée, l'insecte recommence les piqûres jusqu'à ce que la paralysie 
soit complète. 

Dans le Mémoire que j'ai consacré aux Guêpes africaines de 
la tribu des Euménides, je me suis également attaché à démon- 
trer que la précision anatomique des coups d'aiguillon n'existait 
nullement dans ce groupe de Vespides, bien que l'art paralyseur 
atteigne ici à une perfection au moins aussi grande que chez 
les x\mmophiles, et peut-êtremême représente le terme le plus 
élevé qu'aient atteint les Paralyseurs dans cette catégorie de 
manifestations biologiques. Mes recherches qui ont porté, non 
pas sur "une espèce unique, mais sur une dizaine d'espèces 
appartenant à des genres divers, fournissent à la question un 
document solide. Or, le relevé des traces laissées par les coups 
d'aiguillon sur le cOrps des chenilles parah^sées recueillies dans 
les nids de ces guêpes, témoigne manifestement, comme on 
peut s'en rendre compte par l'examen des figures données, que 
les piqûres paralysantes sont portées par les guêpes en nomhre 
extrêmement variable et sans localisation anatomique détînie. 
La dissection montre, d'après l'emplacement des piqûres, que 
les ganglions ne sont pour ainsi dire jamais atteints directement 
par le dard, qui ne les vise pas spécialement d'ailleurs. En me 
basant sur les vestiges extérieurs des piqûres, et reconstituant 
d'après ces seules données, par la pensée, le mode d'attaque 



LE VENIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 395 

des guêpes auquel je n'ai point directement assisté, j'ai pu écrire 
que « suivant le mode de résistance de la chenille, sa tendance 
plus ou moins grande à l'enroulement, les coups (l'aiguHlon 
sont portés au hasard^ jusqu'à ce que la proie ne se défende 
plus. » 

C'est exactement la conclusion à laquelle, d'autre part, arrive 
Et. Rabaud, par l'étude à l'état vivant du comportement du 
Mellinus lorsqu'il cherche à paralyser une mouche : « les coups 
d\iiguillon continuenl aussi longtemps que la mouche se 
débat ». On remarquera la coïncidence des résultats. 

D'après cet ensemhle de faits, il est clair que l'ancienne con- 
ception merveilleuse de Fabrk ne résiste pas à la discussion. La 
précision des coups d'aiguillon, par rapport aux centres nerveux, 
n'est guère manifeste que chez des types à système ganglion- 
naire condensé (araignées, mouches, etc.). Aussi hien n'est-ce 
là qu'un phénomène secondaire dans l'action paralysante. Le 
fait capital c'est l'instillation du venin dans le corps. C'est le 
venin qui doit avoir le premier rôle, dès l'instant où la lésion 
directe des centres n'est plus réalisahle. 

Examinons maintenant comment l'expérience démontre en 
eiïet l'action paralysante du venin par diffusion et son rôle mani- 
feste dans l'immohilisation des proies recueillies par les Préda- 
teurs. 

II. — ACTION, PAR DIFFUSION. DU VENIN 

SUR LES PROIES. 

Sa démonstration expérimentale 

Dans l'idée de Fabre, l'immohilisation des victimes par les 
Hyménoptères paralyseurs suppose, comme on le sait, la piqûre 
directe des ganglions et [)ar suite, avant tout, la lésion trauma- 
tique de la substance nerveuse : En tous points où le dard pénè- 
tre ^l'anatomie révèle l'existence d'un ganglion ». 

La part laissée, dans ces conditions, à l'action neurotoxicjuè du 
venin agissant après instillation en un point quelconque du 
corps, par diffusion générale, n'est même pas soii[)çonnée. 
A l'heure actuelle, cette manière de voir ne saurait plus survivre 
et différents auteurs en ont fait également justice. 

Il résulte en effet très clairement déjà, des observations rappe- 

25 



396 E. ROUBAUD 

lées plus haut de Marchal, d'Adlerz, de Ferton sur les Ammo- 
philes, que rimmobilisation des proies par ces Paralyseurs est 
obtenue essentiellement par l'instillation du venin dans le corps 
et sa diffusion jusqu'aux centres nerveux, et nullement par la 
piqûre directe de ces centres. Mais ce sont surtout les Pkckham qui, 
à la suite de leurs longues et patientes observations portant sur 
45 nids de guêpes fouisseuses, ont développé cette idée si 
rationnelle et l'ont les premiers soumise au contrôle expéri- 
mental. 

Ces auteurs américains se sont proposé de déterminer quelle 
est l'action du venin des guêpes lorsqu'il est injecté dans diffé- 
rentes parties du corps de victimes diverses. Ils ont tout d'abord 
expérimenté quelle pouvait être cette action, lorsque le venin 
est instillé très loin du système nerveux central. Une écrevisse 
piquée à la base de la première paire de pattes ambulatoires par 
un Poliste (P. fusca) s'est montrée presque immédiatement 
atteinte dans ses mouvements et en partie paralysée. Elle est 
morte au bout de trois heures. Mêmes résultats avec le venin 
d'un Pélopée (P. cementarius). L'expérience a été répétée plu- 
sieurs fois dans les mêmes conditions. 

Une grosse araignée {Epeira sirix) atteinte au fémur de la 
seconde paire de pattes par l'aiguillon d'une guêpe, reste inca- 
pable de se mouvoir de 9 heures du matin à 5 heures de l'après- 
midi, puis elle recommence à se déplacer avec quelques diffi- 
cultés. Le lendemain la paralysie est plus accusée; la mort sur- 
vient le troisième jour, mais, le huitième jour, malgré une tem- 
pérature extérieure élevée, Varaujruîc reste encore fraîche et en 
parfait état de conservation. 

Une autre araignée, E. labj/rinthicn, piquée par Polistes fusca 
dans la partie dorsale moyenne de l'abdomen, reste complète- 
ment paralysée jusqu'au jour suivant où elle meurt. Huit jours 
plus tard le corps de l'araignée montre encore une bonne con- 
servation ; les pattes ont conservé leur flexibilité. 

Une troisième araignée Marptusa faniHiaris est piquée aux 
filières par Polistes cementarius. L'araignée est immédiatement 
paralysée mais au bout de -) minutes eUe recouvre légèrement 
sa moLilité. Une nouvelle piqûre lui redonne une paralysie défi- 
nitive qui aboutit après trente minutes à la mort. 

Une expérience très nette a été également effectuée avec une 



LE VENIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 397 

chenille par les Peckham. La chenille ayant été piquée au dernier 
segment du corps par une Vc.spa maciilata, l'action paralysante 
s'est manifestée immédiatement dans cette région, mais n"a pas 
tardé à envahir également la partie antérieure. La paralysie, 
totale le lendemain, s'est conservée jusqu'au quatrième jour. 

Comme le font remarquer les auteurs, il résulte indiscutable- 
ment de ces expériences que la paralysie et la mort des proies 
sont dues à la diffusion générale du venin agissant sur l'ensem- 
ble du système nerveux, et non pas à une lésion directe des 
ganglions. Une autre constatation non moins importante est 
également mise en évidence : c'est la bonne conservation pro- 
longée des proies tuées par le venin. La chenille mise en expé- 
rience s'est conservée fraîche au moins pendant trois jours. Les 
nombreuses araignées utilisées se sont conservées en parfait 
état, en moyenne pendant dix à douze jours, comme on l'observe 
dans les nids naturels. C'est là une donnée d'un incontestable 
intérêt et sur laquelle je reviendrai plus loin. 

A l'exemple de Cet E. Peckham, j'ai réalisé des expériences 
analogues avec des Polistes et des Vespa. Le résultat de ces expé- 
riences confirme entièrement celui des auteurs américains ; il a 
été déjà sommairement exposé dans mon Mémoire sur les guêpes 
africaines (V. p. 70 et 106, en note), Mémoire dans lequel j'ai 
longuement développé d'autre part le rôle joué par le Venin 
dans l'Evolution paralysante, tant dans le groupe primitif des 
Sphégides, que dans le groupe plus évolué des Vespides, en me 
basant sur ces faits. 

Les observations d'Et. Rabaud sur le Mellinus et ses expé- 
riences récentes sur le rôle paralyseur du venin, chez différents 
types d'Hyménoptères vulnérants, sont venues s'ajouter à cet 
ensemble de données expérimentales. Elles se superposent 
entièrement à leurs résultats. Cet auteur démontre, comme les 
Peckham et comme moi-même, que le venin des Pompiles ou 
des Vespa exerce une action paralysante manifeste alors qu'il 
est instillé en un point quelconque du corps, même très loin 
des centres nerveux. Il n'y a d'autre part aucune spécificité 
entre le paralyseur et la victime : le venin de Pompile para- 
lyse bien les Gryllidés, celui des Vespa les chenilles et les 
araignées, etc.. 

Pendant le courant de l'été 1910, à la suite de mes premières 



398 K. UOURAUn 

expériences sur le venin de Vespa et celui des Polistes, j'ai 
efïectué également quelques recherches sur l'action du venin des 
Mellifères. Bien que ces expériences n'aient pu être encore 
poursuivies d'une façon aussi détaillée et systématique que je 
me l'étais proposé, je crois utile de les rapporter ici parce qu'il 
est possible d'en dégager dès à présent des données instructives, 
au point de vue qui nous occupe. Je relaterai également avec 
quelque détail le lésultat de mes expériences sur le venin de 
Poliste et de Vesj>a. 

[ — Expéricuces povtcud sur « l>.s/;« gerniainca » 

J'ai fait piquer, à différentes reprises, des chenilles de Géomé- 
trides (arpenteuses) et de ïortricidines, ainsi (jue des larves de 
Tenthrédines, par deux Vespa germanica. L'aiguillon a porté 
sur des points quelconques du corps, en dehors ou au niveau de 
la chaîne ganglionnaire. 

Les larves de Tenthrèdes se sont montrées constamment 
rêfractaires à l'action même temporaire du venin, malgré la 
répétition des piqûres et la pénétration extrêmement facile de 
l'aiguillon dans le corps de ces larves. Quelques larves ont, tout 
au plus, manifesté une flaccidité légère, par suite des pertes de 
liquide cavitaire qu'elles ont subies du fait des piqûres. Sur les 
chenilles, l'action du venin s'est montrée incertaine. Paralysie 
nette mais temporaire chez une chenille de Tortricidine. Après 
8 ou 4 heures la paralysie a complètement disparu. Deux autres 
chenilles du même groupe, mais d'espèces différentes, ont égale- 
ment marqué une paralysie sensible, quoique très imparfaite, 
accusée surtout par des difficultés dans le déplacement ; ces che- 
nilles sont mortes deux jours après. 

Les autres chenilles nont pas réagi de façon appréciable. Quoi- 
que atteintes à différentes reprises par l'aiguillon elles ont con- 
servé toute leur vitalité. 

II. __ Expériences portant sur « Polistes gallicus » 

a. — Une chenille de Calymnia trapezina L. (Noctuelle du 
chêne), reçoit d'un Polistes gallicus deux piqûres, l'une à la 



LE VENIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 399 

région céphalique (coté droit de la tête à -la face inférieure), 
l'autre à la région caudale, ventralement, entre les deux 
fausses pattes de la dernière paire. Aussitôt après les piqûres 
la chenille montre une mobilité encore parfaite et ne paraît 
pas sensiiilement influencée par le venin ; mais un quart 
d'heure plus tard on note une gène réelle dans la progression. 
Une heure et demie après les piqûres la paralysie est devenue 
totale : la chenille se montre incapable de mouvements spon- 
tanés ; elle est inerte, quoique réagissant faiblement aux excita- 
tions ; elle offre ainsi tout à fait l'apparence des proies bien para- 
lysées qu'on recueille dans les nids des Euménides ou des 
Ammophiles. Cinq heures après, la région cépalique prend, dans 
le voisinage de la piqûre, c'est-à-dire vers la partie droite de 
la tête, une coloration noirâtre. La région caudale seule réagit 
nettement aux excitations. Quarante-huit heures plus tard les 
mouvements du cœur sont encore très nettement perceptibles 
dans toute la partie moyenne du corps; l'avant est entièrement 
paralysé et ne réagit plus aux excitations, l'arrière y répond 
encore faiblement. A la fin du troisième jour les mouvements du 
cœur ne se manifestent plus et la chenille peut être considérée 
comme morte. 

h. — Le même Poliste qui a déterminé la paralysie complète 
de la chenille précédente, pique le même jour et le lendemain^ à 
une dizaine de reprises différentes, une autre chenille de Noc- 
tuelle vivant également sur le chêne, Hoporina croceago F. ('). 
La chenille est atteinte dans toutes les régions du corps, ventra- 
lement et dorsalement. Elle ne réagit point aux piqûres. Bien que 
criblée de coups d'aiguillon dont la trace reste visible sous l'as- 
pect de macules noirâtres, elle conserve toute sa motilité et ne 
paraît nullement gênée dans ses déplacements. Elle perd seule- 
ment un peu de sa vivacité première et devient plus molle, par 
suite de la disparition d'une partie de son liquide cavitaire. Mais 
à tout moment elle reste apte à la défense et s'agite violemment 
en tous sens à la moindre excitation. Elle doit être considérée 
comme réfractaire à l'action du venin de Polistes galliciis. 



(') Je dois l'identification des deux chenilles de Noctuelles ayant servi à l'expé- 
rience, à l'obligeante érudition de M. P. Chrétien. 



400 E. ROUBAUD 

III. — Expériences portant sur le venin des MeUifères 
[Boinhits et Apis) 

I, — A. — Une chenille de Liparis reçoit d'un Bonibus lapi- 
dariiis, une piqûre ventrale unique, vers la partie moyenne 
du corps. Mort instantanée. La chenille simmohilise immédia- 
tement, se raidit et meurt en extension. Très rapidement le 
corps se gonfle au niveau de la piqûre, et hientôt la chenille 
tout entière apparaît comme soufflée. Dès le lendemain elle se 
montre entièrement décomposée. 

B. — Une deuxième chenille (chenille de Phycitina) reçoit du 
même Bonibus une seule piqûre dorsale, dans la région 
moyenne du corps. La chenille se paralyse très rapidement mais 
reste vivante. Une heure et demie plus tard la région piquée a 
pris une coloration noirâtre. La chenille réagit encore aux 
excitations, quoique très fortement paralysée. Cinq heures plus 
tard la teinte noire a totalement envahi le corps de la chenille 
qui ne réagit plus aux excitations et paraît décomposée. 

C. — Quatre larves de Tenthrèdes piquées par Faiguillon du 
même bourdon récemment tué ne réagissent pas. 

II. - - A. — Une larve de Syrphide (Dipt.) reçoit dorsalement 
et dans le milieu du corps une piqûre d'abeille domestique. 
Mort sub-immédiate. 

D. — 4 mouches à viande [Callipliora vomitoria) reçoivent 
chacune une seule piqûre d'abeille à la face postéro-ventrale du 
thorax. Paralysie totale sub-immédiate ou dans un temps 
variant de quelques minutes à une demi-heure, suivant la pro- 
fondeur atteinte par l'aiguillon. 

Deux heures 1/2 plus tard, trois des mouches ne réagissent 
plus aux excitations, la quatrième manifeste encore mais exclu- 
sivement de légers mouvements antennaires. Vingt-quatre heures 
plus tard aucun mouvement n'est plus perceptible, mais les 
mouches ont conservé encore la parfaite apparence de la vie : 
couleur fraîche des globes oculaires, élasticité des membres. 
Ce n'est guère qu'à partir de quarante-huit heures qu'on peut 
suspecter la mort, d'après la coloration plus foncée prise par les 
globes oculaires. Les mouches mortes se conservent pendant 
au moins huit jours sans modifications appréciables. 



LE VEXIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 401 

C. — Une Blatte [Periplaneta orientalis) est atteinte ventrale- 
ment à rarticulation de la hanche moyenne droite, par l'aiguillon 
d'une abeille domestique. Presque immédiatement on note de la 
paralysie des pattes moyennes ; puis l'action du venin se géné- 
ralise rapidement. Deux heures et demie après la piqûre, l'insecte 
gît sur le dos, incapable de se mouvoir. II ne réagit plus aux exci- 
tations que par de légers mouvements de l'extrémité des palpes, 
des antennes et des tarses postérieurs. 2i heures plus tard 
les mouvements de l'extrémité des palpes sont seuls conservés. 
Ils disparaissent le deuxième jour mais il est difficile d'affirmer 
la mort avant plusieurs jours, étant donné l'aspect de fraîcheur 
de la victime, qui peut être conservée pendant plus d'une 
semaine sans altérations manifestes. > 

D. — Un Tenthrède ç^ adulte est piqué à l'abdomen par une 
abeille. Deux heures plus tard on note seulement un début de 
paralysie des pattes postérieures. Après 24 heures les trois paires 
de pattes sont assez fortement paralysées et l'insecte gît sur le 
dos, mais il réagit encor-e très fortement aux excitations, La 
mort a lieu le deuxième jour sans qu'on ait observé de paralysie 
complète. 

E. — Une chenille du Papillon de la farine {Ephestia Kueh- 
niflla) reçoit une piqûre d'abeille à la région moyenne dorsale. 
Paralysie immédiate et mort en dix minutes. Coloration noi- 
râtre à l'endroit de la piqûre qui s'étend rapidement à tout le 
corps. La chenille ne se conserve pas. 

III. — ACTIONS SIMILAIRES DU VENIN 

CHEZ LES PARALYSEURS 

ET LES NON-FARALYSEXJRS 

Laissant de côté, pour le suivant chapitre, les cas d'inactivité du 
venin, nous envisagerons ici les caractères positifs du venin sur 
les proies. 

Ces expériences concordent toutes pour établir d'abord, d'une 
manière indiscutable, le rôle paralyseur du venin par difîusion. 
L'hypothèse d'une précision anatomique merveilleuse de l'ai- 
guillon chez les Paralyseurs, n'est donc pas nécessaire pour expli- 
quer les faits. L'utilisation de la sécrétion venimeuse pour l'im- 
mobilisation des proies, chez ces Hyménoptères, ne doit plus 



402 E. ROUBAUD 

appariiîlre que comme un cas particulier d'un phénomène biolo- 
gique très fréquent dans la série zoologique. 

Pour s'en tenir simplement au groupe des Arthropodes, c'est 
par un mécanisme tout à fait analogue que les Scorpions paraly- 
sent instantanément les mouches et les araignées dont ils se 
nourrissent. Les recherches de Joyeux-Laffue ont depuis 
longtemps établi la sensibilité de ces proies à l'action paralysante 
du A'enin de ces Arachnides. Le venin des Scolopendres, comme 
l'a montré Briot en 190 i, agit de même sur les araignées, les 
scutigères, les carabes, etc .. 

Une araignée venimeuse, le Lalrodec/us /uaclans, étudiée 
récemment au Pérou par Esco.mel ('), fait usage de son venin 
pour capturer les ïénébrionides, les Acridiens et autres insectes 
qu'elle enfouit ensuite dans son nid, se constituant ainsi des 
réserves de nourriture très comparables mny. approvisionnements 
des Hyménoptères Paralyseurs. 

L'action utile du venin de ces Hyménoptères, telle qu'elle ressort 
des expériences des Peckham et des miennes, se présente sous un 
double aspect : d'une part l'action conservatrice in vivo, par para- 
lysie totale dépendant de propriétés neurotoxiques ; d'autre part, 
l'action conservati'ice post inovtem qui prévient une décompo- 
sition rapide des proies après leur mort et leur conserve pen- 
dant un temps prolongé l'aspect de vie. 

Cette dernière action conservatrice, qui représente certaine- 
ment la forme la plus simple et la plus générale de l'action du 
venin sur les proies emmagasinées par les Prédateurs, permet 
de comprendre les origines de l'utilisation de ces proies pour 
l'éducation des larves. Aussi, bien que ce rôle ait jusqu'ici passé 
pour ainsi dire inaperçu, en regard du rôle paralyseur lui- 
même, me paraît-il important d"}- insister ici. 

Cette action conservatrice, ou mieux préservatrice, peut se 
comprendre très simplement comme relevant d une action bac- 
téricide due à la présence de l'acide formique sécrété par les 
glandes acides. Peut-être est-elle de nature plus complexe : une 
étude plus approfondie simposerait ici. (Juoi qu'il en soit, le fait 
important à retenir au point de vue immédiat, c'est que cer- 
taines des proies tuées par le venin de Poliste, de V" espa, de 

(') SeiP Orlcfiiift, Méd. Surg. Jauni ., l. 70, n" 6 drc, 1917, p. .')33. 



LE VENIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 403 

Pélopée, dans les expériences des Peckham, par le venin d'abeille 
dans les miennes, ont manifesté pendant plusieurs jours un 
remarquable aspect de fraîcheur, et que le même aspect peut 
être noté pour la plupart des proies non paralysées mais tuées 
qu'on recueille dans les nids des prédateurs. 

Dans d'autres cas, au contraire, l'action du venin est trop 
brutale. Les tissus subissent une action cytolytique intense, se 
réduisent en une bouillie liquide et la proie ne se conserve pas. 
Ainsi en a-t-il été, dans mes expériences, pour les chenilles et 
les larves molles piquées par les abeilles ou les bourdons. Dans 
ce cas le venin n'exerce aucune action favorable pour la conser- 
vation : les proies ne sont pas utilisables. 

Enfin, un fait non moins important me paraît encore pouvoir 
être dégagé dès maintenant de cet ensemble d'expériences, c'est 
que, le venin des Hyménoptères non paralyseurs agit sur les 
proies de façon tout à fait analogue à celui des Hj'ménoptères 
qui paralysent. Aussi bien au point de vue de l'action conserva- 
trice ou paralysante, qu'au point de vue de sa rapidité de diffu- 
sion, le venin des Hyménoptères qui n'utilisent jamais leur 
aiguillon pour capturer des proies se comporte de la même 
manière que celui des Prédateurs qui l'utilisent à cet effet. 

Cette constatation montre que les propriétés paralysantes du 
venin des Paralyseurs sont des propriétés tout à fait générales 
dans le groupe des Porte-aiguillons, quel que soit le genre de 
vie. Les habitudes éducatrices particulières des Paralyseurs, ne 
dérivent donc pas de propriétés spéciales de leur venin. Mais 
on peut aller plus loin encore et déduire de ces faits quelques 
conclusions plus générales, en ce qui concerne la filiation des 
instincts éducateurs, et affirmer ainsi la nature primitive des pro- 
cédés paralyseurs chez les Hyménoptères aculéés. 

Les expériences réalisées par les Pkckham avec Polistes fusca, 
P. cfimentarius^ Ve^^pa maciilata, les miennes avec P. gallicus, 
Vespa gerinanira, celles de Et. Rahaud avec Vcspa ndgaris, 
V. (ji-rmanica, V. crahro expriment toutes, avec certitude, que le 
venin des Vespides sociaux, non paralyseurs de proies, agit 
exactement de la même manière que celui des Vespides soli- 
taires paralysants, ou des Sphégides et Pompilides tous paraly- 
seurs. Cependant les guêpes sociales (Polistes, Vespa, etc.) ne 
se servent jamais de leur venin pour une fin autre que pour la 



404 E. ROUBAUD 

défense ; elles alimentent leursjlarves deprovenrle animale mala- 
xée et réduite en bouillie avec les mandibules. Quelle est donc 
la raison de ces différences fondamentales d'habitudes? 

Faut-il y voir, avec la majorité des auteurs, la trace de deux 
évolutions divergentes, les guêpes sociales ayant conservé 
directement les habitudes primitives qui consistaient à tuer sim- 
plement les proies, tandis que les solitaires se seraient élevées à 
une évolution supérieure en substituant au procédé tueur pri- 
mitif, grâce à l'emploi savant de 1 aiguillon, la conservation des 
proies à l'état vivant? Les faits d'évolution dont j'ai fait ressortir 
l'enchaînement grâce à l'Etude des guêpes tropicales d'Afrique 
montrent que cette conception ne peut plus être admise. Le mode 
éducateur particulier des guêpes sociales, loin de s'être séparé, 
dès le début, des procédés habituels des guêpes paralysantes et 
d'avoir conservé le véritable caractère primitif originel, n'appa- 
raît au contraire que comme l'aboutissement ultérieur de l'évolu- 
tion des hal)itudes de ces dernières. Contrairement à l'opinion 
courante, en effet, l'art paralyseur chez les guêpes doit être con- 
sidéré, ainsi que nous allons le montrer, comme un art primitif. 
Les procédés d'attaque directe et de réduction des proies par les 
mandibules, caractéristiques des guêpes sociales, non paraly- 
santes, ne représentent pas les procédés primitifs du groupe, 
mais bien des procédés d'acquisition récente, secondaire, qui se 
sont substitués aux procédés paralyseurs. 

Tout d'abord, nous avons vu que la similitude d'action des 
venins chez les deux types de guêpes, Sociales ou Solitaires, ne 
permet pas de les différencier l'un de l'autre par des particu- 
larités physiologiques spéciales. Cette notion ne fait que ren- 
forcer par suite, les affinités étroites qui, à tous points de vue, 
rattachent les Sociales aux Solitaires. Le venin des guêpes 
Sociales, non ])aralysantes, est aussi apte que celui des Solitaires 
paralysantes à immobiliser et conserver Iqs proies. Ce n'est donc 
pas une inaptitude essentielle, originelle ou acquise, de l'appa- 
reil venimeux qui a différencié les habitudes éducatrices des pre- 
mières de celles des secondes. C'est autre chose. 

Pour F.vBRK la question est résolue de façon très simple. J^es 
guêpes sociales qui n oui point, appris l'art parah^seur, ne 
savent point utiliser leur aiguillon pour atteindre les ganglions 
nerveux et immobiliser leurs victimes. Il constate en effet que 



LE VENIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 405 

lorsqu'une Vespa vulgaris capture une Eristale, elle fait mine 
de la piquer dans tous les sens sans rechercher avec sûreté le 
point anatomique précis qui doit susciter la paral3^sie immédiate 
de la proie. Ce raisonnement, d'après ce que nous avons vu, ne 
saurait plus se soutenir aujourd'hui. 

L*artparal3'seurdes Euménides, guêpes Solitaires les plus direc- 
tement apparentées aux Sociales, ne témoigne nullement, nous 
l'avons vu, en faveur de la merveilleuse précision anatomique 
du coup d'aiguillon. Ce que nous connaissons du mode d'inter- 
vention de ces guêpes pour la réduction de leurs proies, ne per- 
met pas de penser qu'il existe des différences fondamentales au 
point de vue de l'habileté à tirer parti de l'aiguillon paralyseur, 
entre les Solitaires qui « savent » paralyser et les Sociales qui 
« ne savent pas » paralyser. La seule différence existant à ce 
point de vue entre les deux types de guêpes, c'est que les Soli- 
taires se sorceiU effectivement de leur aiguillon pour anéantir la 
résistance de leurs proies, tandis que les Sociales ne font plus que 
le simulacre des piqûres. 

Substitution progressive des mandibules au venin. — Les 
faits d'évolution dont j'ai exposé l'enchaînement à propos des 
guêpes africaines, et dont les jalons se retrouvent, plus ou 
moins masqués par des adaptations et des perfectionnements 
secondaires, dans toute l'étendue du groupe des Solitaires Para- 
lyseurs, permettent d'établir en effet que les Guêpes Sociales, pour 
des raisons individualistes, ont abandonné les habitudes paraly- 
santes, habitudes d'attaque primitives de leur groupe, en leur subs- 
tituant l'attaque directe par les mandihules. Voici comment on 
peut comprendre la filiation de ces deux catégories d'hahitudes. 

A l'origine, il est permis de penser que l'aiguillon chez les Pré- 
dateurs, tout comme la tarière chez les Térébrants parasites à 
laquelle cet organe se relie morphologiquement, a été utilisé sur 
les proies de petite taille, avant tout pour l'alimentation person- 
nelle de la guêpe femelle. Les mandihules étant insuffisantes pour 
entamer les téguments des proies, c'est l'aiguillon qui, comme 
chez les Chalcidiens la tarière ('), a permis den faire sourdre les 
liquides nourriciers, tandis que les glandes venimeuses annulaient 



(') Voir à ce suji;t E. Roubaud. Observations biologiques sur Xasonia brevicor. 
nis, Bull. Scient. France et /ielgii/ue. 7« série, t. L, 16 juillet 1917. 



E. ROUBAUD 



la iTsistance de la proie. En fait, des observations précises de 
Mauchal, de Ferton, plaident manifestement en ce sens : Bem- 
bex octilata, Priocncnns pusi/iit.s, Sp/iex suhfiiscatiis^ aignillon- 
nent fréquemment des pi'oies uniquement pour se nourrir des 
liquides internes qui viennent sourdre à l'emplacement des coups 
de dard. En même temps, les propriétés particulières du venin 
diffusé dans le corps des victimes ont permis, mais d'une manière 
indirecd' et .'secondaire, l'utilisation de ces dernières pour l'ali- 
mentation des larves : l'insecte déposant sa ponte sur son aliment 
habituel, la bonne conservation prolongée des proies tuées à 
l'aiguillon a rendu possible le développement des larves à leurs 
dépens. 

Ultérieurement, dans les types où les mandibules ont acquis 
une robustesse plus grande, ces organes ont servi à prélever une 
part de plus en plus importante de la proie pour le profit person- 
nel de la guêpe mère. Tuées ou paralysées à l'aiguillon, les proies 
ont été d"al)ord simplement malaxées pour en faire sourdre les 
liquides internes, en particulier les sucs que renferme le tube 
digestif. xVinsi font encore notamment les Ammophiles et les Ody- 
nères, qui, sans léser directement les téguments des chenilles 
dont elles approvisionnent leurs cellules, expriment simplement, 
par la pression de leurs mandibules, une partie du contenu intes- 
tinal pour s'en repaître. En même temps, par malaxation directe 
des régions ganglionnaires, les mandibules commencent à inter- 
venir dans l'immobilisation de la proie, sans déterminer encore 
de lésions tégumentaires. 

Un pas de plus dans l'utilisation des mandibules contre la proie 
nous est révélé par de nombreux types de Crabronines. les Dem- 
bex, les Cerceris, etc., qui satisfont leur appétit personnel sur les 
victimes paralysées ou tuées à l'aiguillon, en prélevant avec leurs 
mandibules les morceaux les plus tendres. Tantôt la tête, tantôt 
le thorax ou l'abdomen des proies, portent la trace des coups de 
mandibules intéressés du prédateur. Mellinus arvensis, étudié par 
Et. Habaud, se comporte de la même manière, dévorant fréquem- 
ment sa victime par la base de l'abdomen, mais respectant les 
téguments thoraciques trop durs pour ses mandibules. 

Chez une Guêpe solitaire de l'Afrique Equatoriale, Synagris 
cornula L. de la tribu des Euménides, nous trouvons encore un 
degré plus élevé dans la part prise par les mandibules, secondai- 



LE VENIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 407 

rement à l'action de l'aiguillon, pour l'alimentation maternelle. 
Après leur capture, où l'aiguillon joue sans doute comme pour 
les autres espèces du genre le rôle fondamental, les chenilles 
choisies par cette guêpe (Hespérides) sont réduites par les man- 
dibules en une houlette grossière, qui est ensuite abandonnée à 
la larve, ainsi que je l'ai montré. L'acquisition de cette habitude 
est d'autant plus remarquable que dans le groupe où elle s'observe 
(Euménides) les guêpes professent habituellement le respect le 
plus absolu de l'intégrité des proies distribuées aux larves. Les 
autres espèces de Synagris dont la biologie est actuellement con- 
nue paralysent leurs proies sans leur faire subir aucune atteinte 
mandibulaire Aussi est-il particulièrement intéressant et instruc- 
tif de noter, dans ce groupe de Paralyseurs, les plus parfaits que 
nous connaissions, l'avènement d'une habitude qui réduit à 
néant le rôle conservateur du venin. 

Si l'on considère les pratiques paralysantes de ces guêpes comme 
le résultat du développement progressif d'un art tout particulier, 
exigeantdes aptitudes acquises d'ordre très élevé, onneconçoitpas 
bien comment brusquement sont apparues des pratiques beaucoup 
plus grossières, détruisant en un instant toutes les connaissances 
merveilleuses obtenues avec peine au cours des temps. Si au con- 
traire, comme la logique le prouve, d'accord avec les faits, l'em- 
ploi du venin se manifeste comme un mode primitif, permettant 
d'immobiliser assez aisément des proies qui échappent à l'action 
des mandibules, on comprend beaucoup mieux que le perfec- 
tionnement des habitudes ait fait passer au second plan le rôle de 
l'aiguillon, en lui substituant, pour le profit beaucoup plus direct 
de la guêpe mère l'action masticatrice. 

Chez Sfjnagris cornu/a les mandibules qui peuvent fonctionner 
comme cisailles coupantes ont rendu facile l'alimentation inté- 
grale de la guêpe aux dépens de la proie. Il n'en faut pas plus 
pour ramener au second plan le rôle indirect de l'aiguillon, et 
donner la première place à l'action mandibulaire. 

Chez les Guêpes Sociales cette transformation des habitudes est 
devenue la règle : les mandibules coupantes sont plus développées 
que l'appareil lécheur, contrairement à ce qui s'observe pour les 
Guêpes Solitaires. Aussi les mandibules peuvent-elles agir direc- 
tement sur les proies, qui sont choisies de petite taille, sans que 
l'aiguillon ait désormais à intervenir. Le venin, qui jouit toujours 



408 E. ROUBAUD 

de propriétés paralysantes comparables à celles des formes soli- 
taires, ne sert plus que pour la défense contre des ennemis mani- 
festes. L'aij^uillon reste dans sa gaine, lorsqu'il s'agit de faibles 
proies : seuls sont conservés les mouvements réflexes de l'abdo- 
men qui font encore le simulacre des piqûres au moment de la 
capture de la proie. Celle-ci, attaquée par les mandibules est 
réduite par elles en une boulette grossière, dont se nourrit la 
guêpe avant d'en nourrir ses larves. 

On voit donc que l'Evolution des habitudes^ des Guêpes Soli- 
taires aux Sociales, n'est que l'expression d'une simplification des 
procédés tueurs, basée sur la puissance de plus en plus grande 
de l'action mandibulaire, elle-même fonction d appétits carnas- 
siers de plus en plus manifestes. Il y a remplacement de l'aiguil- 
lon, organe de perforation primitif, apte uniquement à faire 
sourdre quelques gouttes de liquide nourricier, par les organes 
de broyage, les mandibules, qui permettent d'exprimer beaucoup 
plus complètement les matières alimentaires contenues dans la 
proie. Dans cette évolution des habitudes, le point de vue des 
larves doit apparaître comme secondaire. Le mode d'éducation 
larvaire est une conséquence indirecte du procédé d'attaque de la 
proie. Il ne le régit pas. 

Les guêpes prédatrices n'ont pas recherché la provende animale 
d'abord pour leurs larves. Elles Font recherchée pour elles- 
mêmes; c'est de cette notion individualiste qu'il faut nécessaire- 
ment se convaincre pour comprendre l'histoire des instincts 
maternels de ces hyménoptères et leur évolution. On peut alors, 
en se tenant dans la limite précise des faits d'observation, et en 
raisonnant sur des phénomènes physiologiques simples, saisir 
la filiation exacte de leurs habitudes. 

De même que les propriétés générales de leur venin confirment 
d'étroites affinités biologiques entre les Guêpes Solitaires paraly- 
santes et les Guêpes Sociales non paralysantes, de même pour- 
rait-on être tenté de reconnaître, pour semblable raison, entre les 
Mellifères et les Sphégides des affinités analogues. Le venin de 
bourdon ou d'abeille agissant sur des proies denses (mouches, 
blattes) se comporte de la même manière que celui des Bem- 
bex ou des Sphex agissant sur des Diptères ou des Orthoptères. 
Certains auteurs (H.\ndlirsch) reconnaissent d'ailleurs une origine 
commune aux Apides et aux Sphégides. Mais les relations des 



LE VENIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 409 

habitudes édiicatrices entre ces deux {groupes n'apparaissent pas 
nettement. Sans doute, les Apides, qui sont exclusivement adaptés 
au légime Mellifère, n'ont-ils jamais utilisé leur aij^'-uillon pour la 
capture des proies. Il est très probable qu'ils représentent des 
formes demeurées exclusivement végétariennes, et comme telles 
ayant conservé les coutumes alimentaires les plus réellement 
rapprochées du type ancestral ; l'adaptation au régime Carnivore 
a dû survenir après coup chez certaines formes d'abord végé- 
tariennes, comme conséquence de l'emploi de l'aiguillon contre 
des insectes de petite taille. Mais les faits manquent encore pour 
étayer nettement la filiation réelle de ces habitudes. 

IV. — L'ADAPTATION DU VENIN A LA PROIE 
ET L ÉVOLUTION PARALYSANTE 

Rien n'est plus instructif, si l'on veut raisonner logiquement 
sur l'évolution des habitudes paralysantes chezles Hyménoptères, 
que d'examiner quelle est la portée réelle de ces propriétés para- 
lysantes, chez les différents types qui les manifestent. On voit 
ainsi combien ces propriétés varient dans leur perfection relative, 
suivant les espèces des Paralyseurs d'une part, et suivant celles 
des proies de l'autre. 

a. Variation dans les propriétés parai ijsaul es dn venin saivant 
les types de paralyseurs. — L'action du venin sur les proies 
recueillies dans les nids des prédateurs est loin de se manifester 
sous un aspect uniforme. 

Tout d'abord, chez certains types, les proies sont tuées soit en 
totalité [Monedulapunctata) soit en partie et non paralysées. Sur 
les io espèces de Guêpes Solitaires observées par les auteurs amé- 
ricains G. et E. Peckha.m, un tiers environne paralysent pas leurs 
victimes, mais les tuent. La proportion des proies tuées excède 
hahituellementde beaucoup celle des paralysées, dans les nids des 
lîembéciens. Les Peckham n'ont observé chez les Cerceris qu'à 
peine une proie paralysée sur 25 ou 30 proies tuées. 

Dans d'autres types la proportion des proies paralysées l'em- 
porte sur celle des proies mortes. C'est chez les Ammophiles, 
parmi les Sphégides, que s'observe la perfection la plus grande 
dans l'action paralysante. Les proies sont toutes paralysées et 
non tuées. Mais ici encore, des variations importantes se mani- 



410 K. UOUBAUD 

festent quant à la durée de conservation à l'état de vie des proies 
paralysées. Ainsi, chez .1. uniaria, les observateurs américains 
notent que certaines des chenilles ne survivent pas plus de trois 
jours, tandis que d'autres donnent encore signe de vie après 
deux semaines. 

Chez les Euméuides, parmi les Vcspides, non seulement les 
proies sont toujours i)arfaitement pai'alysées et susceptibles de 
survie prolongée, à rexcej)tioii de quelques très rares formes qui 
ont abandonné les lial)itudes paralysantes {Si/na//ri.s cur/i///a), 
mais encore ou oi)serve chez ces guêpes un souci tout à fait par- 
ticulier de la bonne conservation des proies vivantes qu'elles 
distribuent à leurs larves. Aussi est-il permis de penser que ce 
sont ces (luèpes Solitaires qui ont atteint le terme le plus parfait 
de l'évolution des habitudes paralysantes. 

Comme nous venons de le voir, si, chez les Hyménoptères pré- 
dateurs, l'action du venin dépasse très fréquemment, on peut 
même dire habituellement, l'action [)aralvsante et va jusqu'à la 
mort plus ou moins immédiate des victimes, dans d'autres cas au 
contraire cette action pèche par excès inverse : le venin n'agit 
que d'une manière passagère et ne détermine qu'un engourdisse- 
ment fugace de la proie vivante. Ferto.n, chez les Pompiles, 
AuLEUz et BrauiNS chez certaines espèces de Sphégides du g. Doli- 
cliurus, ont observé des exemples très nets d'une telle action pas- 
sagère du venin paralyseur. Les proies piquées par ces insectes, 
peuvent, après avoir manifesté une torpeur de peu de durée, se 
ranimer plus ou moins complètement ; certaines d'entre elles 
parviennent même à s'échapper de la cellule du prédateur. 

G. et E. Peckham dans leurs expériences de paralysies artifi- 
cielles ont noté plusieurs fois des phénomènes passagers dans 
l'action du venin. Il en a été de même dans mes expériences per- 
sonnelles (v. plus haut). 

On voit donc, que, même dans les conditions naturelles, 
l'action paralysante est loin de présenter un type parfait dans la 
généralité des cas. Tantôt, et c'est le cas le plus général, le venin 
agit d'une manière trop violente, dépassant la résistance de la 
proie et provoquant sa mort plus ou moins immédiate ; tantôt 
cette action est insuffisante pour déterminer une paralysie dura- 
ble et ne s'exerce que d'une manière éphémère. Entre ces deux 
modalités extrêmes se manifestent tous les intermédiaires ten- 



LE VENIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 411 

dant vers la paralysie paifaite avec conservation prolonj^ée de 
l'état de vie. Il est par conséquent permis de relever, d'après les 
différents types de guêpes solitaires ou fouisseuses actuelles, une 
évolution indiscutable des facultés paralysantes, allant des imper- 
fections initiales, insuffisance ou excès, jusqu'à la perfection 
dans l'immobilisation des proies vivantes. 

Sur quoi a pu porter cette évolution ? Est-ce sur une précision 
de plus en plus grande dans l'emploi de l'aiguillon, sur une habi- 
leté plus réelle à faire agir le dard aux endroits favorables, sui- 
vant la conception de Fabre? Evidemment non. comme nous 
l'avons dit. Les Hyménoptères qui paralysent le mieux, Ammo- 
philes parmi les Sphégides, Euménides parmi les Vespides, ne se 
montrent pas plus habiles que d'autres dans l'emploi de leur 
aiguillon. Les coups de dard sont toujours portés jusqu'à ce que 
la proie ne se défende plus, sans que nul déterminant supérieur 
ne limite leur répétition. Il ne peut être question d une science 
ou d'un art paralyseur plus consommé. Les phénomènes sont 
pour nous d'un ordre tout à fait différent. L'évolution des facul- 
tés paralysantes nous parait liée avant tout à une adaptation 
progressivement meilleure du eenin de l' Injin'uopll're chasaeur, 
à la résistance vitale de la proie. 

Mes expériences montrent en effet d'une manière indiscutable 
que le venin d'un même insecte est loin de se comporter de la 
même manière suivant les proies choisies ; que pour certains 
types de proies ii donne des résultats paralyseurs insuffisants ou 
franchement mauvais, tandis que pour d'autres l'action paraly- 
sante est nettement meilleure, et cela quel que soit le mode 
de localisation anatomique des piqûres. 

b. Variations dans l'action, du Venin suivant les //raies. — 
Les quelques expériences que j'ai effectuées sur le venin des 
Vespides et des Apides font ressortir le rôle fondamental joué 
par la nature de la proie dans l'expression des facultés para- 
lysantes du venin des Prédateurs. 

Certains types de proies, comme les larves de ïcntbrèdes qui 
offrent pourtant une ressemblance extérieure si frappante avec 
les chenilles, se sont montrées totalement insensibles à l'action 
du venin de Vespa ou de Bombas auquel les larves de Lépidop- 
tères sont très sensibles. On peut véritablement parler ici d'une 
immunité naturelle. Parmi les larves de Lépidoptères elles- 

26 



412 K. KOUBAUl) 

mêmes, des difTérences frappantes ont été notées à ce même 
point de vue. Des dilTérents types de chenilles offertes à Faction 
du venin de Vcspa (/ennanica, les unes ont été complèteriient 
réfractai res, les autres (Tortricidines) ont manifesté une sensibilité 
variable, les effets du venin étant souvent fugaces et peu accusés 
sur ces insectes. 

L'expérience faite avec Polistes gallicus est surtout démon- 
strative à cet égard : tandis que la chenille de Calijmnia trape- 
zina, L. a été parahsée rapidement de façon parfaite en con- 
servant sa vitalité pendant plusieurs jours, la chenille de 
Hoporina croceago F., malgré des piqûres multiples, n"a jamais 
réagi de façon appréciable et n'a pu être amenée à l'état d'im- 
mobilisation même partielle. Une telle différence est d'autant 
plus remarquable qu'il s'agit de chenilles appartenant au même 
groupe (noctuelles). 

Avec le venin des Mellifères nous avons noté tantôt une action 
brutale, foudroyante, rendant impossible toute conservation des 
proies (chenilles, larve de Syphides), tantôt une paralysie lente 
et progressive, avec conservation parfaite de la proie tuée (mou- 
ches, blattes, etc.). 

Ces exemples suffisent à montrer que la nature de la proie 
joue un rôle primordial dans les manifestations plus ou moins 
parfaites des facultés paralysantes des Hyménoptères. Non seu- 
lement certains types de proies offrant même aspect extérieur 
présentent une sensibilité très différente à l'action des venins, 
mais encore des proies appartenant à un même type d'êtres, et 
spéciliquement voisines, peuvent se comporter de façon très dis- 
semblable. C'est là une donnée biologique facile à prévoir et qui 
cependnnt ne semble point avoir été prise nettement en considé- 
ration par les auteurs qui ont cherché à préciser le déterminisme 
des habitudes paralysantes et de leur évolution. Cette notion 
à vrai dire était de peu de prix lorsque la conception de Fabrk 
relative à la précision anatomique des coups d'aiguillon, domi- 
nait l'interprétation biologique des faits; elle doit acquérir 
aujourd hui toute sa valeur, puisqu'un examen plus attentil 
permet de donner au venin lui-même, instillé en un point quel- 
conque du corps, le rôle prépondéi'ant dans l'action paralysante. 

Comme je l'ai écrit dans mon ti'avail sur les Guêpes Solitaires 
et Sociales d'Afrique, l'évolution et le perfectionnement des 



LE VENIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 413 

haljitiides paralysantes, gravite autour de l'aiguillon, et de 
l'adaptation du venin à la résistance biologique de la proie. 
Cette notion ne doit d'ailleurs pas être prise en se plaçant au 
point de vue direct des larves. Il faut la comprendre en tenant 
compte du point de vue purement individualiste qui domine 
l'histoire des « instincts » chez les insectes. Il faut raisonner 
d'après l'intérêt propre des guêpes, non d'après l'intérêt des 
larves. 

Ceci étant posé, comment peut-on comprendre l'avènement 
d'habitudes éducatrices si parfaites que celles que nous con- 
naissons chez la plupart des guêpes solitaires paralysantes, 
et en particulier la spécialisation si habituelle des espèces de 
Prédateurs vis-à-vis d'un type de proies particulier ? Les 
Ammophiles et les Euménides chassent les chenilles, les Scolies 
les larves de Lamellicornes, les Sphex les Orthoptères, les 
Bembex les Diptères, les Cerceris les Coléoptères, les Pompiles 
les araignées, etc. Parfois la spécialisation d'un Prédateur 
s'exerce d'une manière très étroite à l'égard d'un hôte exclusif. 
Il en est ainsi notamment pour le Philanthe apivore qui ne 
recherche guère que les abeilles, le Cerceris bupresticide les 
Buprestes, le Cerceris tul)erculé le charançon Cleonus ophiJial- 
t)iicifs, le Sphex languedocien les F]phippiger, etc. 

Même en tenant compte de l'immunité complète que manifes- 
tent certains types d'insectes à l'action du venin, il est difficile 
d'expliquer par elle la spécialisation des Prédateurs vis-à-vis de 
leurs types de proies préférés, nombre d'autres formes étant 
susceptibles de réagir également à l'action paralysante, et de rem- 
placer, par suite, dans les nids les types choisis. La question est 
certainement plus complexe. 

Le choix de la proie nous paraît dépendre d'un facteur pré- 
pondérant qui est Vaf/hiité propre du Prédateur à l'égard de ce 
type de proie, et cette affinité elle-même n'est que la résultante 
lointaine de Tinlluence sélectionnante exercée par le venin lui- 
même. 

L'affinité élective des Prédateurs vis-à-vis de leurs types de 
proies habituels existe certainement. El. Raba.ud le démontre 
nettement en olTrant à des Melliiiu>i, en captivité dans un tube de 
verre, une Tenthrédine Afhalia colibri. A la vue de l'insecte, 
le Prédateur s'essaie immédiatement à s'en saisir, et fait un simu- 



414 K. ROUBAUD 



lacrede piqûre ; mais avant d'avoir effectué son attaque, il ouvre 
ses pattes et rejette aussitôt sa capture. Si, au contraire, c'est 
une Mouche qui est offerte, il se précipite sur elle, comme dans 
le cas précédent, mais poursuit son attaque paralysante et la 
consomme complètement. Dans le premier cas Taltaque n'a été 
qu'éhau^ liée ù la vue de la victime qui ne correspond pas au type 
habituellement choisi ; dans le second, au contraire, qui corres- 
pond au tvpe pour lequel s'exerce rafiinité habituelle, l'altaque 
a été poussée à fond. 

A quoi tient cette affinité parLiculière ? A des jeux de sensa- 
tions complexes mais qui semblent bien tous se rapporter avant 
tout au goût personnel de la Guêpe pour les tissus de sa victime. 
C'est une attraction gustative mise enjeu par l'odeur sui generis 
de la proie. Chez une Guêpe en condition d'appétence la vue d'un 
gibier possible suscite les premiers actes de l'attaque; c'est 
l'odorat qui déclanche les derniers actes, en rappelant soudain 
chez le Prédateur le goût de la proie dont il a été alimente à 
l'état de larve. Semblable à l'Hyménoptère parasite qui emploie 
sa tarière contre toute proie qui lui révèle des possibilités ali- 
mentaires analogues à celles qu'il a connues au stade larvaire, 
comme je l'ai montré pour Nasonia hreviconiis, le Prédateur 
fait usage de son aiguillon contre les proies dont lodeur réveille 
son appétit. 

Dans ses observations sur MeHimis arcensis Rabaud fournit 
aussi une démonstration manifeste du rôle joué par l'attraction 
gustative dans le déclanchement de l'acte paralyseur. Un Mel- 
linus ayant capturé et dévoré 7 mouches en l'espace de G heures 
ne réagit plus lorsqu'on lui en présente une huitième. Il est donc 
bien clair ici que l'appétit personnel du Prédateur tient sous sa 
dépendance directe les manifestations diverses des facultés para- 
lysantes. Comment, d'autre part, a pu s'acquérir et se fixer la 
spéciahsation des appétits chez la plupart des Prédateurs qui 
recherchent et paralysent certains types de proies de préférence 
à d'autres? 

A l'origine, on peut concevoir que les affinités des Prédateurs 
s'exerçaient d'une façon très large et que des proies de natures 
diverses servaient à la nourriture des guêpes et à l'approvi- 
sionnement des nids. La Moncdida pimctata, Bembécien primitif 
qui garnit encore ses cellules de proies très variées, ne fait pas 



LE VENIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 415 

autre chose. Mais, dans de telles conditions, l'action spécifique du 
venin sur les dilTérentes catégories de proies a dû intervenir pour 
éliminer progressivement, dans la plupart des cas, certains types 
de proies de conservation défectueuse et régulariser les affinités 
des chasseurs en les rendant plus électives à l'égard de types 
définis. Non seulement, en effet, des circonstances directes, liées 
aux facilités plus ou moins grandes de récolte des proies, de péné- 
tration de l'aiguillon, etc., ont déjà limité ohligatoirementle choix 
des prédateurs, mais encore est-il légitime de concevoir que l'ac- 
tion du venin elle-même ait pu contribuer* à exercer, parmi le 
nombre des proies accessibles, un triage de plus en plus étroit. 

Tout d'abord ont été directement éliminées de l'approvisionne- 
ment des nids toutes les proies naturellement réfractaires à l'ac- 
tion du venin. Aussi bien que celles dont les téguments résistent 
à la pénétration de l'aiguillon, les proies douées d'immunité 
à l'égard du venin ont été forcément rejetées par les Prédateurs, 
qui ne parvenaient pas à en tirer jiarti pour eux-mêmes puisqu'ils 
ne réussissaient pas à anéantir leurs mouvements de défense. 
Ne serait-ce point pour cette raison que les larves de Tenthrè- 
des, ou fausses chenilles, ne figurent jamais, dans les nids des 
Ammophiles et des Euménides, francs chasseurs de chenilles ? 
La ressemblance est frappante entre les deux types de larves et 
cependant la confusion n'est jamais faite. Or nous avons constaté 
plus haut l'immunité des larves de Tenthrèdes à l'égard du venin 
de guêpe et de bourdon. 

Un type de proies qui ne figure jamais dans les approvision- 
nements des nids et n'intervient nullement dans la nutrition des 
larves ne peut, d'autre part, contribuer à développer chez les 
adultes d'affinités gustatives particulières à son égard. Aussi 
est-il permis de penser que l'affinité des guêpes actuelles est 
nulle ou très faible pour les proies réfractaires à l'action de leur 
venin et qu'elles n'ont jamais connues à l'état de larves. 

D'autre part, nous avons vu que les proies trop sensibles 
à l'action du venin d'un hyménoptère, échappent à l'action con- 
servatrice habituelle de ce dernier et se décomposent rapide- 
ment. De telles proies seront par conséquent absolument imj)ro- 
pres à l'éducation des larves. Toutes les générations de larves 
qui auront reçu semblable provision alimentaire, ne pourront 
achever leur évolution et s'élimineront d'elles-mêmes. L'attrac- 



416 E. ROUBAUD 

tion gListative à l'égard de ces proies ne pourra donc pas non 
plus se développer et se fixer chez les adultes. 

La proie vivante n'est cependant nullement nécessaire à l'évo- 
lution parfaite des larves chez les Hyménoptères Prédateurs en 
général. Des observations diverses, en particulier celles qni 
relèvent de l'examen même d'une grande majorité d'approvision- 
nements naturels, montrent que ces larves s'alimentent parfaite- 
ment de proies mortes depuis plusieurs jours. Mais, il est facile 
de concevoir que si le venin accélère la décomposition de la proie 
au lieu de la ralentir, cette décomposition en espace clos sera 
incompatible avec la vie de lélevage, soit en développant des 
fermentations nocives, soit pour les proies liquéfiées par une 
action cytolytique trop brutale, en provoquant des pertes de sub- 
stance ou un flux de liquide préjudiciable à la propreté de la 
cellule. 

Pour que l'éducation des larves s'effectue normalement, il faut 
que ces dernières trouvent à leur disposition sinon des proies 
vivantes, au moins des proies mortes, mais saines, préservées 
d'une décomposition trop rapide. C'est à ce dernier rôle que, dans 
la plupart des cas, se réduit l'efîet favorable du venin. Seules des 
proies sur lesquelles le venin agit dans le sens conservateur, soit 
à l'état vivant, soit à l'état de mort, pourront donc concourir 
à l'éducation des larves. 

Grâce à ce principe de sélection qui puise sa source essen- 
tielle dans l'adaptation plus ou moins satisfaisante du venin à la 
nature de la proie, se fixera de façon de plus en plus étroite 
l'attraction des guêpes adultes à l'égard des proies qui les 
auront le plus souvent nourries à l'état de larves. 

On comprendra de même l'évolution progressive des habi- 
tudes éducatrices jusqu'à l'acquisition du type paralyseur parfait, 
comme dépendant d'une sélection de plus en plus franche des 
proies qui se conservent vivantes, ces proies réalisant d'une part 
l'éducation la plus parfaite des larves, et suscitant ainsi les affi- 
nités les plus actives des Prédateurs k leur égard. 

L'adaptation progressive du venin à la nature de la proie 
permet enfin de comprendre que le choix des Prédateurs s'exerce 
de préférence h l'égard des espèces pour lesquelles il offrira 
aussi la rapidité d'action la plus grande. Ce qui distingue, en 
général, l'action paralysante expérimentale développée par des 



LE VEXIN ET L'ÉVOLUTION PARALYSANTE 417 

Hyménoptères sur des proies quelconques, de celle que dévelop- 
pent les Paralyseurs naturels sur leurs t3'pes de proies habituels, 
c'est une moindre instantanéité d'action. Quand un Bembex 
capture une mouche, on peut dire qu'il la foudroie instantané- 
ment de son aiguillon : quoique excessivement rapide dans ses 
manifestations, le venin de l'abeille agissant sur le même insecte 
dans des conditions analogues, paraît cependant moins immé- 
diat. Sans doute est-il permis de dire que les Diptères choisis 
par les Bembex d'une manière exclusive, représentent les types 
de proies favorables sur lesquels leur venin agit de la façon la 
plus sûre et la plus rapide. 

Ainsi, parmi les proies diverses, directement accessibles à l'ai- 
guillon des Prédateurs, l'action du venin a pu réaliser, soit direc- 
tement au moment de la capture, soit lentement, dans le cours 
des temps, un triage lent et progressif des proies préférées. Eli- 
mination des types réfractaires au venin ou de conservation 
défectueuse, développement, dans des limites de plus en plus 
étroites, des affinités gustatives des adultes à l'égard des formes 
qui se prêtent le mieux à l'action immobilisante et conservatrice 
du liquide venimeux, telles ont été les phases principales qui 
ont dû marquer cette particulière évolution. 



En résumé, on voit qu'un raisonnement basé sur les données 
de l'observation et de l'expérience les plus simples, permet de 
s'expliquer, sans faire appel au» merveilleux, lavènement des 
actes éducateurs qui caractérisent l'a Instinct» des Giunies Para- 
lysantes et do leurs associées les Guêpes Sociales. Je n'ai point la 
prétention d'avoir éclairé tous les faits, si complexes, que révèle 
la psychologie de ces Hyménoptères, au sujet desquels tant 
d'encre a été versée. Jai seulement voulu tenter une explication 
rationnelle du développement général de leurs habitudes si 
curieuses d'éducation des larves. Pour bien comprendre lenchaî- 
nement de ces habitudes, il est indispensable de déplacer la 
question du point de vue maternel ou progéniteur sur le(|uel on 
raisonne habituellement et de la rapporter à une base individua- 
liste. 

En premier lieu, les liens individualistes qui rattachent l'em- 
ploi de l'aiguillon chez les Paralyseurs, à celui de la tarière chez 



418 K. ROUBAUD 

les Térél)rants parasites sont évidents. C'est comme instruments 
propres à puiser les liquides nutritifs que le dard, con)me la 
tarière ont été, à l'origine, utilisés sur des proies vivantes. Chez 
les Térébrants non pourvus de glandes capables d'immol)iliser 
les proies, la ponte s'est effectuée directement dans le corps des 
victimes non influencées par la pénétration de l'oviscapte. 

Chez les Porte-aiguillons la présence de la sécrétion veni- 
meuse douée de propriétés neurotoxiques et sans doute aussi de 
propriétés bactéricides capaltles d'entraver la putréfaction des 
matières animales, a permisd'une part une immobilisation rapide 
des proies atteintes par l'aiguillon, d'autre part leur conservation 
à l'état frais pendant un temps prolongé. Il en est résulté d'abord, 
pour les guêpes mères, une facilité plus grande pour s'alimenter 
aux dépens des liquides internes émanant de la proie ; et 
ensuite, pour les larves, la possibilité de se développer à l'état 
libre, aux dépens des proies amassées pour elles-mêmes par les 
femelles. 

Les réactions propres des victimes à l'action venimeuse, leur 
sensibilité plus ou moins parfaite à l'action conservatrice du 
venin, ont exercé indirectement d'autre part, par une sélection 
portant principalement sur les larves, une influence sur les affl- 
nité des adultes à l'égard de certains types de proies : il faut 
y voir l'origine de la spécialisation dans les captures. 

En même temps qu'ont progressé les affinités des guêpes pour 
la provende animale, les formes primitives étant probablement 
végétariennes, on assiste à unewégression dans l'emploi de l'ai- 
guillon et à son remplacement par les mandibules. Cette transfor- 
mation des habitudes est fonction d'appétits carnassiers de 
plus en plus accusés. 

Au début l'appareil mandibulaire ne joue qu'un rôle effacé de 
préhension simple des proies. Inapte à léser les téguments, c'est 
l'aiguillon qui joue ce roleetqui fait sourdre les liquides nutritifs 
en ponctionnant les victimes. L'appareil lécheur sert seul à lali- 
mentation des femelles. 

Ultérieurement, l'appareil mandibulaire intervient plus étroi- 
tement dans la nutrition directe de celles-ci ; il tend ainsi à se 
substituer de plus en plus à l'aiguillon. Ce ne sont plus seule- 
ment les gouttelettes liquides perlant au niveau des piqûres qui 
sont demandées aux proies : les guêpes exigent davantage, soit 



LE VKNIN ET L ÉVOLUTfON PARALYSANTE 419 

en exprimant du corps de leurs victimes les liquides digestifs, 
soit en attaquant directement les parties tendres. 

l^]nfin, les mandibules ayant définitivement pris connaissance 
de leur puissance, l'aiguillon est abandonné pour réduire les 
faibles proies de consommation courante ; il n'est plus utilisé 
que pour la défense. L'histoire de l'évolution des Guêpes Para- 
lysantes cède alors le pas à celle des Guêpes Sociales. Ce groupe 
polymorphe réunit des types variés dont le caractère commun 
est d'avoir franchi les étapes de l'action paralysante, telles que 
nous venons de les définir, et pris ainsi contact direct avec les 
larves jusqu'à l'événement d'une véritable symbiose avec 
celles-ci. 

Dans toute cette évolution le nMe du venin, quelque merveil- 
leux qu'il ait pu paraître tout d'abord, reste un rôle primitif 
et transitoire. 11 supplée à l'insuffisance d'armes meilleures chez 
des formes qui s'essaient à la vie carnassière et ne possèdent pas 
de moyens plus directs pour agir sur les proies. 



E. ROUBAUD 



PRÉCISIONS SUR 

" PHORMIA AZUREA "fall. 

M\iscide à larves hôraophages parasites 
des Oisea^lx: d'Europe 



(Planche V) 
SOMMAIRE 

.. L'HÉMOPHAGIE LARVAIRE DE LA PHORMIE. SES CONDITIONS. - 
Absence de position d'éreci ion. Incapacité de résistance a;i jeune. 

H. IDENTITÉ SPECIFIQUE DE LA IMIORMIE A LARVE IIÉMOPHAGE 
PAR \SITE DES OISEAUX EN EUROPE. — Phormia acureu Fall. et 
Ph. sordidaZeil. ne constituent qu'une seule et même espèce, apparem- 
ment le seul représentant en Europe des Muscides à larves hémophages. 
La larve hémophage des Oiseaux de rAméri(jue du Nord est différente 
de celte espèce. 

[II. HOTES ET PARASITES DE LA PIIOHMIE DES OISEAUX D'EUROPE. 
— Nusonia brevicornis. 

IV. PHORMIA AZUREA ET LES MUSCIDES A LARVES ORNITHOPHAGES 
CUTICOLES. — Impossibilité pour les larves hémophages de vivre en 
parasites permanents cuticoles. 

I. - L'HÉMOPHAGIE' LARVAIRE SES CONDITIONS 

On sait que la découverte du premier cas d'hémophaçie chez 
une larve de Diptère doit être rapportée sans conteste à 
Léon DuFouR ('). En 1845 cet auteur découvrit en effet, dans 
un nid d'hirondelles occupé par des jeunes, une larve de mouche 
qui présentait dans son tube digestif une matière rouge analo- 
gue à du sang. Ayant suspecté à cette larve des habitudes san- 
guinaires, DuFOCR confirma son hypothèse par la dissection 
Celle-ci lui permit de mettre en évidence l'existence de sang 
tantôt vermeil tantôt noirâtre, suivant l'état de digestion, dans 
le ventricule chvlifîque. C'est là la première observation authen- 

(') Aim. Soc. Kntoin. de France, p. 211, 1845. 



PRÉCISION SUR PHORMIA AZURE A. 421 

tique tendant à démontrer l'adaptation à la succion du sang 
chez une larve de Muscide. 

L. DuFOUR n'avait point constaté directement le parasitisme de 
sa larve sur les oiseaux ; mais il avait noté la présence, à la 
partie antérieure, d'une sorte de ventouse buccale formée par 
l'excavation en entonnoir du segment antérieur du corps. La 
mouche adulte, qu'il obtint par i'éclosion de la piipe fut décrite 
par lui sous le nom de Lurilia dispar. 

L'observation si curieuse de L. Dufolr relative à l'hémo- 
phagie de cette larve, est restée isolée et pour ainsi dire oubliée 
jusqu'en 1912. A cette époque, H. du Buysson ('), sur les indi- 
cations de ViLLENEUVK, rechercha et découvrit dans un nid d'hi- 
rondelles de l'Allier des larves identiques à celles de L. Dufolr. 
Ces larves étaient effectivement gorgées de sang et se tenaient 
cachées entre la paroi terreuse du nid et la partie feutrée inté- 
rieure. Grâce à l'obligeance de M. H. du Buysson qui en 11)14 
me fit parvenir quelques larves vivantes recueillies dans un nid 
deMésange petite charbonnière (/^r«v^6^ ater L.), j'ai pu, dans un 
premier travail (-), préciser les conditions du parasitisme de ces 
larves et démontrer expérimentalement leurs habitudes hémo- 
phages. De nouveaux envois que me fit pendant le courant de 
l'été de 1916 le même observateur, avec un empressement d'au- 
tant plus méritoire que la collecte des nids infestés est loin 
d'être aisée, me permettent de compléter ces indications pre- 
mières. Je ne crois pas inutile de revenir ici, sur les particula- 
rités essentielles de la biologie de ces curieuses larves, et cette 
étude me permettra, d'autre part, de reprendre la question encore 
ambiguë de leur identification spécifique. 

Comme je l'ai exposé précédemment, la larve de la Phormie 
des Oiseaux peutsegorger expérimentalement surriiomme.La 
figure de 31a PI. V montre un groupe de larves en cours de succion 
active expérimentale sur mon bras. La piqûre est relativement 
douloureuse et s'accompagne d'une hypérémie marquée, qui 
se manifeste sur la photographie par un piqueté sombre corres- 
pondant à une auréole d'inflammation. 

(') Vùif il ce sujet : Surcoik et (i. Rincones, Essais sur les Diplè?-es vulni'- 
rnnts du Venezuela, t. Il, l'aris. Maloine, 1!»12. 

(2) Bull. Soc. Path. K.r.ot. VIII. n» 2, p. 77 et C. R. Soc. Biol. LXXVIII, 
p. <J4. 



422 K. ROUBAUD 

L'éruption locale produite, et qui est comparable à une forte 
piqûre de moustique, est encore sensible une huitaine de jours 
[dus tard. 

.l'ai déjà indiqué antérieurement que, pour que la larve exerce 
sa succion, il faut quelle soit soutenue par un appui quelconque, 
qui la maintienne étroitement appliquée contre la surface de la 
peau. La pression simple du doigt suffit le plus souvent pour 
inciter la larve déposée sur la peau, à se gorger. Contrairement 
aux larves d'Auchméromyies elle ne pique pas au sein d'une 
couche de sable. 

Le parasitisme des larves de Pliormia n'est certainement pas, 
dans bien des cas, un parasitisme bénin. J'ai pu constater que les 
jeunes oiseaux réagissent assez vigoureusement à la piqûre des 
larves. Les petits moineaux piqués expérimentalement se débat- 
tent et cherchent à se débarrasser des larves avec leurs pattes. 
La trace de celles-ci se décèle, à la surface de la peau, par des 
macules rougeàtres et des excoriations plus ou moins étendues. 
La présence, dans un nid, de larves nombreuses doit fréquem- 
ment provoquer la mort dune partie au moins de la couvée. 
Dans un des nids parasité d'hirondelles qu'a eu l'occasion 
d'examiner M. du Buysson, un des petits, sur trois, a été trouvé 
mort. II est permis de penser que ce n'est pas là un fait isolé. 

Les figures 1 et 2 de la Pl.V montrent des larves de Phormia en 
train de se gorger expérimentalement sur un jeune moineau qui 
a été anesthésié à l'éther. On pourra constater, par l'examen de 
ces photographies, que la larve de Phormia, pendant sa succion, 
ne prend pas la position d'érection sur la région céphalique, 
position qui est si caractéristique des larves d'Auchméromyies 
dont l'adaptation parasitaire hémophage est très voisine. Tandis 
que la larve de V Aiichmeromyia luteola, le ver des cases africain, 
ou celle des Chœromyies parasites des Phacochères et des Oryc- 
téropes, dont j'ai publié dans ce Bulletin l'étude monographi- 
que ('), se tiennent dressées verticalement pendant la piqûre en 
s'appuyant sur leur point de fixation, la larve des oiseaux 
d'Europe reste allongée passivement sur le corps de .ses hôtes. 
RoDHAF.N et Bkqlaert (-) (1916) qui ont étudié dans le détail une 

(<) Recherches sur les Auchméromyies, Galliphorines à larves suceuses de sang. 
Bull. Scient. France el Belgique, 3« série, t. XLVII, 2, 24 juin 1913. 
(^) Bull. Scient. France et Be'çjique, 7» série, t. XLIX, 3, 29 avril 1916. 



PRÉCISION SUR PHORMIA AZUREA 423 

deuxième larve hémophage parasite des oiseaux, au Congo, la 
larve de Passeromyia /^e/eriyr/^a^^rt Vill., mentionnent aussi que 
cette larve ne prend pas la position d'érection. Toutefois cette 
oiiservation serait contredite par celles de M. Van Saceg[ikm. qui 
a retrouvé au Congo belge la larve de Bodhain et Beouakut et a 
pu l'éduquer sur des poules. 

D'après les renseignements inédits que cet observateiu- a 
bien voulu nous communiquer, la larve de Pa^saromijia se place 
en érection sur la région céphalique pendant sa piqûre, de 
la même manière que les larves hémophages des Aucliméro- 
m3ies. Or, il faut remarquer que ni les larves d'Auchméro- 
myies et de Chéromyies, ni celles de la Passéromyie du Congo 
ne présentent une adaptation à la fixation par la région 
céphalique aussi développée que celle de la larve hémophage 
des oiseaux d'Europe. Cette dernière est en effet pourvue dune 
sorte de ventouse constituée par le bord libre du premier 
segment post-céphalique déprimé en entonnoir et garni sur son 
pourtour d'une collerette d'aspérités radiées spiuiformes, très 
apparentes. L'existence de cette ventouse n'avait pas échappé à 
l'observation sagace de L. Dufodr qui en a donné une descrip- 
tion forte exacte. Elle est très caractéristique de la larve de la 
Phormie des oiseaux et ne se retrouve ni chez les larves d'Auch- 
méromyies, ni chez la larve hémophage des oiseaux du Congo. 
Il y a des raisons de penser que la position d'érection prise par 
ces larves pendant la piqûre est une conséquence de l'imper- 
fection même de leur appareil adhésif. L'absence de ventouse 
différenciée nécessite en effet de puissants efforts de contraction 
du corps, pour conserver l'adhérence à la peau, efforts certai- 
nement beaucoup plus intenses que dans le cas des larves pour- 
vues d'une ventouse, et qui doivent avoir pour résultat de 
maintenir le corps des parasites en état de rigidité par contrac- 
tion totale. 

Coûtant ('), aux Etats-Unis, a décrit et hguré récemment une 
larve hémophage parasite de Corous (uncricana , et qui se diffé- 
rencie nettement, par ses caractères, de l'espèce européenne, 
d'après la description. I/auteur américain ne fait en efîet nulle 
mention de la ventouse à spinulation radiée si apparente chez 

(') Journ. o( Parasit. Uvbana JIL, n° 3, iriars 1913. 



424 E. HOI'HAUI> 

notre larve. Il signale d'autre part, au segment anal du corps, 
l'existence de protubérances ou tubercules au nombre de quatre 
paires qui font complètement défaut chez la larve européenne. 
On ne saurait donc conclure par suite à l'identité des deux 
espèces. 

Les larves hémophages des Oiseaux ne résistent pas à un 
jeune prolongé : elles se distinguent en cela des larves des 
Auchméromyies parasites des mammifères, et tout particulière- 
ment de la larve de VA. /ateo/a, le ver des cases africain, dont 
i'ai signalé ailleurs les curieuses aptitudes à l'inanition. 

Des larves de Phormies des Oiseaux, qui sont conservées 
sans alimentation pendant quatre ou cinq jours, au laboratoire, 
ne sont }dus aptes ensuite lorsqu'on les reporte sur un jeune 
oiseau, à se gorger d'une façon suffisante et ne tardent pas à 
mourir. Après deux ou trois jours déjeune, des larves qui ont 
déjà atteint un état de développement avancé, se nymphosent 
sans supporter un jeûne plus accentué et beaucoup n'achèvent 
pas leur évolution. Rodhain et I^iîquaert chez la larve des oiseaux 
du Congo ont fait des observations analogues. 

Il suit de là que les larves hémophages de Muscides parasites 
des Oiseaux, ont une croissance rapide, et quelles réclament 
pour se développer normalement la présence constante de leurs 
hôtes. Bien que leur parasitisme, soit, par sa forme môme, un 
parasitisme intermittent, il n'est pas lié d'une façon aussi étroite 
que pour les larves dAuchméromyies aux intervalles de pré- 
sence et d'absence des hôtes, qui restent dans les nids d'une 
façon permanente. 

H. — IDENTITÉ SPÉCIFiQUE DE LA PHORMIE 

A. LARVES HÉMOPHAGES 

PARASITE DES OISEAUX EN EUROPE 

Un certain nombre d'auteurs ont signalé Texistence de larves 
parasites dans les nids des oiseaux en Europe. Mais l'identifica- 
tion précise de ces larves nidicoles est actuellement soumise à 
une importante question de synonymie. En laissant de côté 
les espèces dont l'adulte n'a pas été obtenu avec certitude, ou 
dont la biologie s'écarte notablement du type hémophage tel 
que nous l'avons défini, on se trouve en présence, dans les con- 



PRÉCISION SUR PHORMIA AZUREA 425 

ditions actuelles de la nomenclature, de deux espèces ou variétés 
très voisines, susceptibles de vivre en parasites intermittents sur 
les oiseaux. 

Pour la plupart des auteurs qui ont mentionné de semblables 
parasites, il s'agit de la Phonnia azur fa décrite par Fallen en 
1816 (') sous le nom de Miisca azurea. C'est à cotte espèce en effet, 
que ScHiiNER (■), dont l'autorité classique fait loi en la matière, a 
rapporté en 1862 la Liicilia dispar de L. Dufouu après examen de 
deux individus obtenus par l'élevage des larves d'un nid d'hiron- 
delle par cet observateur. Schiner fait observer de plus que la 
Musca azurea de Zetterstedt (^) est différente de Vazui'ea de 

FaLLEiN. 

ScHEFFER, d'après Rossi (*) (1848) obtint Musca azurea Fall. 
d'une nichée d'alouettes, Brauer (") (1883) rapporte également à 
cette espèce la mouche issue de larves recueillies sous la peau 
d'un jeune moineau. Surcouf et G. Rinco.nes (1912) ont fait de 
même pour les larves hémophages recueillies par du Buysson 
dans les nids d'hirondelles, et Coutamt (") (1915) pour des larves 
analogues obtenues d'un nid de corbeau aux Etats-Unis. 

Pour Vu.leneuve('), au contraire (1913), les larves hémophages 
observées par L. DuFOUR,et celles de du Buysson doivent être rap- 
portées à une espèce de Calli|)horine voisine de la Phormia 
azurea de Fallen, et décrite par Zetterstedt en 1838 sous le nom 
de Musca sordula. Cette opinion est basée sur l'examen du type. 
C'est sur l'appui de cet auteur que j'ai adopté le qualificatif de 
Phormia sordif/a dans mon précédent travail sur les larves hémo- 
phages recueillies par du Buyssoin. Rodhaim et Beouaert (191(3) 
ont fait de même et tout en considérant que PhorDiia azurea 
Fall. et Ph. sordida Zett. doivent constituer des espèces très 
voisines, peut-être même des variétés plus ou moins constantes 
d'un même type spécifique, ils croient pouvoir affirmer que tou- 
tes les larves hémophages intermittentes d'Oiseaux de l'Europe 
et de l'Amérique du Nord appartiennent au seul Phormia sordida 



i'j A'. Vetensk. AK. Fôrh. Slackhn/m. 1916. 

('-) tauud Auslriaca, FUegen.t. I, ]). ^)85. 

(■*) /ns. Lapp. descvip. Dipl. 1838, p. 657. 

(') Sijst. Verz. d. ZweilUiijl. Ins. Œslei-reichs. Vienne, 1848. 

0) Denkschr. K. AK. Wixs. Wien. t. XLVII. 1883. 

(*l Journ.ofPara.sil. l'rbana, I, n' 3, mars 1913. 

[') Feuille de.s J. mUuralisles, n^Sli', aoùl 1913. 



R. RODBAUD 



Zktt. Il y aurait ainsi deux types de Phnrmia susceptibles 
de parasiter les oiseaux en Europe, Phormia azuvea Fall. 
dont les premiers stades et la biologie larvaire ne sont pas pré- 
cisés avec exactitude, et Ph. sordida Z^rr. dont la vie larvaire 
hémophage est actuellement bien connue d'après les observa- 
tions de L. DuFOUR, DU BuYssoN et les miennes. 

Or, si l'on considère les caractères différentie