Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle. Série 3. Zoologie

BULLETIN

du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE

PUBLICATION BIMESTRIELLE

zoologie

172

N° 248 JUILLET-AOUT 1974

BULLETIN

du

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre —- Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1974

Abonnement général : France, 440 F ; Etranger, 484 F.

Zoologie : France, 340 F ; Etranger, 374 F.

Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.

Botanique : France, 70 F ; Étranger, 77 F.

Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 248, juillet-août 1974, Zoologie 172

La musculature du membre antérieur de Bipes canaliculatus

(Amphisbénidés, Reptiles)

par Sabine Renous-Lécuru *

Résumé. — La ceinture scapulaire de Bipes canaliculatus, située très près du crâne, perd
toute relation avec l’axe vertébral. L’interclavicule manque et la clavicule est réduite. Le membre
antérieur semble bien développé ; le carpe comprend dix os et la formule phalangienne est diffé¬
rente de la formule reptilienne de base. Le doigt I gagne une phalange tandis que les III, IV et V
subissent une réduction. En replaçant les unités musculaires dans un contexte structural il devient
alors possible de les homologuer à celles des autres Reptiles malgré le déplacement des insertions.
Il se fait, de plus, un remodelage profond de toute la musculature ventrale, sans doute en rapport
avec le mode de vie de l’animal. On assiste à la disparition de certains muscles, à la réduction ou
la fusion d’autres, ou encore à la migration de leurs insertions. Enfin, la réalisation d’anastomoses
tendineuses entraîne la liaison mécanique de l’avant-bras et de la main, dans certains mouvements.

Abstract. — The pectoral girdle of Bipes canaliculatus, close to the head, looses any connec¬
tion with the vertébral column. Tliere is no interclavicle and the clavicle is reduced. The pecto¬
ral limb seems well developped ; the carpus consists of ten ossicles and the digital formula is diffe¬
rent from the basic reptilian one. The digit I lias one phalanx more, while the digits III, IV and
V hâve less. By placing the muscular units in their structural set, it becomes possible to liomo-
logize them among the Reptiles although their insertions are displaced. The ventral muscles,
in their whole, are strongly remodeled, probably in relation to their way of life. Some muscles
disappear, others are reduced or fused, or their insertions are displaced. Tendinous links are
responsible for the mechanical linking between the forearm and the hand when some movements
are performed.

Introduction

Les membres antérieurs de Bipes canaliculatus, qui ont totalement disparu chez les
autres Amphisbénidés, s’attachent très ventralement et relativement près de la tête si
bien que la région du cou est extrêmement réduite. Le bras et l’avant-bras paraissent courts
et la main disproportionnellement grande. Certaines pièces d’origine dermique manquent
au niveau de la ceinture pectorale mais les membres antérieurs possèdent, eux, tous les
éléments squelettiques des Tétrapodes : humérus, radius, ulna ou cubitus, carpiens, méta¬
carpiens et phalanges. Dans cette espèce, seul le cinquième doigt a deux phalanges, tous
les autres en ont trois.

L’ostéologie de la ceinture et du membre scapulaire a été récemment étudiée par

* Laboratoire d’Anatomie comparée, Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue de Buffon, 75005
Paris.

248, 1

1262

SABINE RENOUS-LÉCURU

1,8mm

Fig. 1. — Dessin très grossi de la région antérieure de l’animal en vue latérale
et en vue ventrale, montrant l’emplacement des membres pectoraux.

Castaneda, M. R., et T. Alvarez (1970) 1 ; nous renvoyons le lecteur à ce travail. Par
contre, Bipes canaliculatus n’a fait, jusqu’à présent, l’objet d’aucune description myolo-
gique approfondie. Un tel travail nous est apparu nécessaire pour établir des comparaisons
avec les Lacertiliens et réunir ainsi de nouvelles données qui pourraient éventuellement
s’ajouter aux critères systématiques et phylogéniques déjà retenus pour classer les Antphis-
béniens au sein des Squamates (fig. 1).

1. Les quatre exemplaires de Bipes canaliculatus que nous possédons nous ont été obligeamment
confiés par T. Alvarez.

Fig. 2. — Radiographie de la région antérieure de Bipes canaliculatus , en vue latérale et en vue dorsale.
A, l’animal entier ; B, la région antérieure.

c., cubitus ; c. t, première côte portée par la cinquième vertèbre ; cl., clavicule ; cr., coracoïde ;
cp., carpe ; c.p., ceinture pectorale ; In, humérus (situé approximativement entre la 2 e et la 3 e vertè¬
bre) ; m., métacarpiens ; m.a., membre antérieur ; n.c., niveau du cœur (22 e vertèbre) ; n.c.p., niveau
de la ceinture pelvienne ; p., phalange ; r., radius ; sc., scapula ; 1, 2, 3, 4, 5, les cinq doigts.

0,66 cm

1264

SABINE RENOUS-LÉCURU

Bref rappel ostéologique

La ceinture pectorale se situe au niveau de la 2 e vertèbre 1 . La suprascapula, peu
minéralisée, prend la forme d’un losange dont la plus grande diagonale est oblique de bas
en haut et d’avant en arrière, et montre un prolongement acromial qui sert d’attache à la
clavicule. Aucune ligne de suture, pourtant figurée sur le schéma donné par Fürbringer
(1900), ne paraît visible entre la scapula et le coracoïde étirés selon deux directions perpen¬
diculaires. La cavité glénoïde est allongée dorso-ventralement et le foramen coracoïdien
est bien développé. La fosse glénoïdienne, constituée chez les Lacertiliens par la scapula,
dorsalement, et le coracoïde, ventralement, doit se développer également ici à la limite
des deux os, bien que la suture ne soit pas indiquée. Pour les autres pièces de la ceinture
il convient d’apporter quelques précisions à la description qu’en donnent Castaneda et
Alvarez. S’ils reconnaissent une clavicule dans la courte baguette osseuse prolongée jus¬
qu’au coracoïde et au sternum par une lame ligamentaire, ils confondent plaque sternale
et interclavicule. Cette dernière, comme d’ailleurs la clavicule, est une formation dermique,
appliquée ventralement sur le sternum qui rejoint, en avant, la jonction interclaviculaire
et, en arrière, la plaque sternale. Nous n’avons pas trouvé de structure osseuse à l’empla¬
cement normal de l’interclavicule. Le ligament reliant l’extrémité ventrale de la clavicule
à la ligne médiane du sternum pourrait jouer ce rôle. Par contre, la pièce rhomboïdale
ventrale considérée par ces auteurs comme une interclavicule, malgré l’absence de relation
avec les côtes, montre les caractéristiques d’une plaque sternale, en particulier par les pro¬
longements postérieurs qui sont des éléments xiphisternaux (fig. 2).

L’humérus, cylindrique, présente une torsion comme chez les Lacertiliens, qui amène
l’axe transversal des extrémités proximale et distale dans des plans différents. La première
a une surface articulaire composée de deux aires ovales et contiguës, une convexe, une autre
plane. La crête delto-pectorale est extrêmement saillante. Nous reconnaissons, comme
chez les Lacertiliens, au niveau de l’extrémité distale, une région trochléenne qui reçoit
l’ulna et une région condylienne qui reçoit le radius. Les mouvements effectués par les
deux os de l’avant-bras paraissent beaucoup plus limités que chez les autres Squamates.
Le carpe comprend dix os, formant deux séries, couverts ventralement par une plaque
osseuse palmaire : un radial, un ulnaire, un intermédiaire, deux centraux et cinq carpiens
distaux. Castaneda et Alvarez ne signalent pas de pisiforme. La main possède cinq méta¬
carpiens, cinq doigts et les cinq séries de phalanges répondant à la formule : 3, 3, 3, 3, 2.
La formule la plus courante chez les Lacertiliens est 2, 3, 4, 5, 3. Par rapport à elle, nous
observons donc chez Bipes canaliculatus , une réduction post-axiale et un accroissement
du nombre des phalanges du doigt I.

1. Position de la clavicule par rapport à l’axe vertébral.

MUSCULATURE DU MEMBRE ANTÉRIEUR DE B. CANALICULATUS

1265

DESCRIPTION MYOLOGIQUE

A. — Musculature dorsale

a. Région de l'épaule et du cou

Les muscles dépresseur mandibulaire et cervico-mandibulaire couvrent les muscles
dorsaux de l'épaule (fig. 3). Dans une autre note (à paraître) portant sur la musculature
du plancher buccal de cet animal, nous n’avons reconnu que deux composants au muscle

Fig. 3. — Aspect de la région pectorale de l’animal dépouillé. Il faut remarquer le développement du
muscle dépresseur mandibulaire.

c.c., m. sphincter du cou ; c.md., m. cervico-mandibulaire ; d., m. deltoïde ; d.md., m. dépresseur
mandibulaire ; d.s., m. dentelé superficiel ; e.c., m. élévateur de la ceinture ; g.d., m. grand dorsal ;
m.p., m. mylohyoidien postérieur ; s.c.m., m. sterno-cléido-mastoïdien ; sc.d., m. scapulaire dorsal ;
st.md., m. sterno-mandibulaire.

cervico-mandibulaire (cervico-mandibularis), le troisième étant attribué au dépresseur
mandibulaire. Mais, en confrontant les régions du cou et de l’épaule et en examinant les
dispositions musculaires dans leur ensemble, il nous est apparu qu'il était tout aussi pos¬
sible de voir dans le faisceau extrêmement étendu (faisceau 2) qui cache le trapèze, le sca¬
pulaire dorsal et le grand dorsal, la partie la plus superficielle du cervico-mandibulaire et
non celle du dépresseur mandibulaire. Ce faisceau naît par un court tendon de la région

248 , 2

Wm mm

jECURU

0,78mm

Fig. 4. — Aspect de la région pectorale de l’animal après section du muscle dépresseur mandibulaire.
Le muscle cervico-mandibulaire devient visible.

c.h., m. coraco-huméral ; c.m., m. cervico-mandibulaire ; d., m. deltoïde ; d.a., faisceau du m.
droit abdominal ; e.d.c., m. élévateur dorsal de la ceinture ; e.v.c., m. élévateur ventral de la ceinture ;
g.d., m. grand dorsal ; m.p., m. mylohyoidien postérieur ; p., m. pectoral ; s.c.m., m. sterno-cléido-
mastoïdien ; st.md., m. sterno-mandibulaire ; t., trapèze.

angulaire et vient s’attacher dorsalement sur une vaste zone fibreuse de la musculature
épisomatique. Les deux autres faisceaux (fig. 4), long et court, sont issus, le premier de la
mandibule (faisceau 4), le second de la région angulaiie (faisceau 3). Distalement, ils s’acco¬
lent étroitement, et se fixent sur la suprascapula, en avant du scapulaire dorsal. En adoptant
cette interprétation, le muscle dépresseur mandibulaire (depressor mandibulae ) se trouve
réduit à son faisceau profond (faisceau 1) qui, issu également de la région angulaire, se
termine sur une vaste surface de la région occipitale du crâne. Il est difficile de se prononcer
en faveur de l’une ou l’autre de ces deux solutions possibles, c’est-à-dire d’attribuer le
volumineux chef superficiel au cervico-mandibulaire plutôt qu’au dépresseur mandibulaire.
Ces muscles appartiennent à un même ensemble (Lubosch W., 1933) et sont tous innervés
par des rameaux du facial. Il faut cependant remarquer que les faisceaux 3 et 4 reçoivent
des rameaux d’une anastomose entre deux branches de ce nerf alors que les rameaux des¬
tinés aux faisceaux 1 et 2 s’isolent d’une des branches avant l’anastomose. Peut-être doit-

MUSCULATURE DU MEMBRE ANTÉRIEUR DE B. CANALICULATUS

1267

on placer la séparation entre cervico-mandibulaire et dépresseur mandibulaire entre ces
deux groupes de muscles. Le cervico-mandibulaire serait dans ce cas peu développé.

Après avoir enlevé le nu cervico-mandibulaire nous apercevons, entre le crâne et
la ceinture, un ensemble de muscles (fig. 5) dont deux dorsaux divergents, formant le tra¬
pèze, et trois parallèles, obliques en bas et en arrière, correspondant aux élévateurs de la
ceinture et au sterno-cléido-mastoïdien.

Les deux faisceaux du trapèze ( trapezius ) se détachent, l’un par une lame tendineuse,
l’autre directement par des fibres charnues, de la vaste zone fibreuse qui sépare la muscu¬
lature épisomatique du dépresseur mandibulaire et se terminent sur la face latérale et le
bord antérieur de la suprascapula. Le trapèze n’a donc, chez Bipes canaliculatus , aucune
relation avec la clavicule. Ses faisceaux courts atteignent très dorsalement la suprascapula,
et les élévateurs de la ceinture les séparent du sterno-cléido-mastoïdien.

e.d.c tl ssc c.m 12 g.d

cm st.md s.c.m e.v.c c.h p d.cl.sc d.a

Fig. 5. — Région pectorale de Bipes canaliculatus après section du muscle cervico-mandibulaire recou¬
vrant les élévateurs de la ceinture et le sterno-cléïdo-mastoïdien.

c.h., in. coraco-huméral ; c.m., m. cervico-mandibulaire ; d., m. deltoïde ; d.a., faisceau du m.
droit abdominal ; dl., m. dentelé ; e.d.c., m. élévateur dorsal de la ceinture ; e.v.c., m. élévateur ventral
de la ceinture ; g.d., m. grand dorsal ; M ; mylohyoidien postérieur ; p., m. pectoral ; s.c.m., m.
sterno-cléïdo-mastoïdien ; ssc., suprascapula ; st.md., m. sterno-mandibulaire ; t., m. trapèze.

Le sterno-cléïdo-mastoïdien ( sterno-cleido-mastoideus ) provient de la région occipitale
en arrière de l’attache du dépresseur mandibulaire et en dessous de celle de l’élévateur
ventral de la ceinture. Il s; termine sur le sternum, la clavicule et le vaste ligament qui l’unit
au sternum. Au niveau de la plaque sternale, il recouvre les différents chefs du sternohyoï-

1268

SABINE RENOUS-LÉCURU

dien et le sterno-mandibulaire. Ses fibres, obliques de dedans en dehors, cachant une partie
de l’omohyoidïen (Renous-Lécuru, à paraître), passent dorsalement au prolongement
postérieur de la première corne branchiale de l’hyoïde. A ce niveau, une lame aponévrotique
née de la face superficielle du muscle prend en écharpe l’extrémité libre de cette corne.

11 existe deux muscles élévateurs de la ceinture (fig. 6). Le premier prend origine en
arrière de la tète, dans une gouttière constituée par le m. longissimus capitis. Il s’arrête,
après un trajet oblique vers le bas, au bord antérieur de la suprascapula, au processus
acromial et à une partie de la clavicule. Le second, parallèle au précédent, et situé plus bas,
est issu de la région occipitale et rejoint le coracoïde à la limite de la scapula. Le faisceau
dorsal pourrait représenter l’élévateur scapulaire dorsal des Lacertiliens et le faisceau
ventral l’élévateur scapulaire ventral qui aurait glissé jusqu’au coracoïde.

s.c.m e.v.c e.d.c t ssc cm sc.d I.C

Fig. 6. — Dégagement des attaches des muscles cervico-mandibulaire, trapèze, sterno-cléido-mastoïdien
et élévateurs de la ceinture.

c.h., m. coraco-huméra ; c.m., m. cervico-mandibulaire ; d., m. deltoïde ; d.a., m. droit abdominal ;
dl., m. dentelé ; d. sc., chef scapulaire du deltoïde ; d.cl., chef claviculaire du deltoïde ; e.c., m. éléva¬
teur de la ceinture ; g.d., m. grand dorsal ; p., m. pectoral ; s.c.m., m. sterno-cléido-mastoïdien ;
sc.d., m. scapulaire dorsal ; st.md., m. sterno-mandibulaire ; ssc., suprascapula ; t., m. trapèze.

Le muscle dentelé ( serratus ) comprend deux groupes de faisceaux, un superficiel et
un profond. Le premier se compose d’éléments qui se fixent d’un côté sur la face médiale
de la suprascapula, et de l’autre sur l’axe vertébral ; le second groupe des muscles qui
naissent du bord postérieur de la suprascapula et gagnent les côtes. Nous en avons dénombré
quatre, orientés dorso-ventralement, d’avant en arrière.

MUSCULATURE DU MEMBRE ANTÉRIEUR DE B. CANALICULATUS

1269

Le grand dorsal (latissimus dorsi ) forme une nappe triangulaire dont l’angle dorsal
antérieur est recouvert par un chef du trapèze. Il provient, par des fibres charnues, de la
zone fibreuse de la musculature épisomatique sur laquelle s’attache également le dépresseur
mandibulaire. Ses fibres convergent sur un tendon qui s’attache sur la diaphyse humérale,
en avant du chef huméral médial du triceps. Il faut encore remarquer que, chez Bipes
canaliculatus , ce muscle se trouve rejeté en arrière de la ceinture et qu’il chevauche à peine
le scapulaire dorsal.

Le scapulaire dorsal (dorsalis scapulae) vient de la suprascapula, en arrière de l’attache
du cervico-mandibulaire. Ses fibres presque verticales convergent sur l’extrémité proxi¬
male de l’humérus. Comme le précédent, il se situe en arrière de la ceinture et recouvre
l’origine, sur le bord postérieur de la suprascapula, des chefs superficiels du dentelé.

Deux faisceaux constituent le deltoïde (deltoideus). L’un, issu de, la zone acromiale et
du bord postérieur de la moitié dorsale de la clavicule, représente le chef claviculaire. L’autre,

Fig. 7. — Deux aspects de la dissection. A, partie interne de la ceinture scapulaire ; B, composition du
triceps.

cl., clavicule ; c., coracoïde ; c.br.s.c., m. coraco-brachial superficiel court ; c.br.s.l., m. coraco-
brachial superficiel long ; c.h.l.t., chef huméral latéral du triceps ; c.sc.t., chef scapulaire du triceps ;
c.st., m. coraco-sternal ; dl.p., m. dentelés profonds ; dl.s., m. dentelés superficiels ; g.d., m. grand
dorsal ; h., humérus ; n.r., nerf radial ; pl.n., plexus nerveux brachial ; s.c., m. sous-coracoïdien ; s.sc.,
m. sous-scapulaire ; sc.d., m. scapulaire dorsal ; sc.h.l., premier muscle scapulo-huméral ; sc.h.2, second
muscle scapulo-huméral (= m, scapulo-huméral antérieur) ; st.c., ligament sterno-scapulaire ; st.c., m.
sterno-costaux ; ssc., suprascapula.

1270

SABINE RENOUS-LÉCURU

détaché de la scapula et d'une petite portion de la suprascapula, correspond à un chef
scapulaire. Les fibres des deux convergent sur une zone commune de la tête humérale,
près de l’insertion du muscle supracoracoïdien.

11 existe deux muscles suprascapulaires (fig. 7) ( suprascapularis ) ou scapulo-huméraux.
Un, dorsal, complètement recouvert par le chef scapulaire du deltoïde, provient de la sca¬
pula en dessous de sa jonction avec la suprascapula. Un autre, ventral, correspond au
scapulo-huméral antérieur des Lacertiliens. Il naît du même os mais plus près du caro-
coïde et atteint l’extrémité proximale de l’humérus.

Le muscle sous-scapulaire ( subscapularis ) résulte de l’accolement de deux faisceaux,
l’un latéral, l’autre médial, et s’attache sur presque toute la surface médiale de la scapula.
Un ligament sterno-scapulaire, réduit à une lame unique tendue entre le bord antérieur
et interne du coracoïde et la gouttière articulaire du sternum avec ce dernier os, sépare
ce muscle du sous-coracoïdien ( subcoracoideus ). Celui-ci couvre la presque totalité de la
face interne du coracoïde et se termine, à côté des fibres du chef précédent, sur l'expansion
médiane de l’extrémité proximale de l’humérus.

b. Région du bras

Le triceps ( triceps brachii) comprend trois parties, une partie scapulaire issue par un
fort tendon du rebord dorsal de la cavité glénoïde et deux parties humérales fixées sur la
diaphyse de l’os, une latérale au contact du brachial, et une médiale au contact du coraco-
brachial et du tendon de terminaison du grand dorsal. Les fibres de ces trois faisceaux con¬
vergent sur une zone tendineuse complexe qui aboutit à l’olécrâne.

c. Région de l’avant-bras et de la main

Sur la face dorsale (fig. 8) de l’avant-bras, plusieurs muscles joignent l’humérus au
radius et au premier métacarpien. Le plus superficiel d’entre eux provient de la région
épicondylienne par des fibres charnues et s’attache par un étroit tendon sur l’extrémité
distale du premier métacarpien et, par un tendon plus long, participe au système aponévro-
tendineux qui unit les doigts entre eux et, dans chacun de ceux-ci, les métacarpiens aux
dernières phalanges. Ce muscle représenterait peut-être un extenseur radial du doigt I.
Il recouvre un second faisceau qui, né également de l’épicondyle par des fibres charnues,
se termine dans la région carpienne par trois tendons, deux pour l’extrémité distale du
radius et un pour l’extrémité proximale du métacarpien I. Sous ce dernier, donc plus ven-
tralement, se trouvent encore deux muscles qui se détachent de la région épicondylienne.
L’un gagne uniquement la diaphyse humérale, l’autre, séparé du précédent par une petite
lame aponévrotique, s’attache sur la diaphyse et l’extrémité distale. Ces trois faisceaux
pourraient constituer le muscle branchio-radial (brachio-radialis).

Un extenseur commun des doigts ( extensor digitorum communis) naît de l’épicondyle
par une très courte lame tendineuse et devient rapidement volumineux. 11 se divise dista-
lement en quatre faisceaux charnus qui se fixent sur les métacarpiens II, III, IV et V.
Il semble y avoir là une fusion de l’extenseur commun avec les extenseurs superficiels des
doigts II, III, IV et V.

Ce muscle une fois sectionné, nous découvrons plus ventralement un abducteur du
premier métacarpien, des extenseurs superficiels du doigt I et des extenseurs courts et

MUSCULATURE DU MEMBRE ANTERIEUR DE B. CANALICULATUS

1271

Fig. 8. — Muscles extenseurs de l’avant-bras et de la main.
abd.m.I, m. abducteur du 1 er métacarpien ; br.r.I, chef I du muscle brachio-radial ; br.r. II,
chef II du muscle brachio-radial ; br.r. III, chef III du muscle brachio-radial ; ext.e., m. extenseur
commun des doigts lié au m. extenseurs superficiels des doigts ; ext.c.p., m. extenseurs courts et pro¬
fonds des doigts ; ext.s. I, m. extenseur superficiel du doigt I.

profonds des doigts. Le premier cité provient de toute la hauteur de l’ulna. Il est triangulaire
et rejoint par un tendon l’extrémité proximale et la face dorsale du premier métacarpien.
Les seconds, au nombre de deux, issus de l’ulnaire, se dirigent obliquement vers le premier
métacarpien sur lequel ils se fixent. Les derniers constituent une série de deux faisceaux
par doigt, à l’exception du premier et du dernier. Ils naissent de l’extrémité proximale
de chacun des métacarpiens et se terminent sur leur extrémité distale. Ils ne constituent
pas de long tendon qui s’accole aux phalanges jusqu’à la griffe. Le système tendineux est
ici tout différent, et les doigts ne sont pas totalement indépendants les uns des autres.
Le métacarpien est relié par une bandelette à la dernière phalange qui porte la griffe et à
la bandelette du doigt voisin par une ou deux ramifications transversales.

B. — Musculature ventrale

a. Région de l’épaule

Le muscle coraco-huméral ( supracoracoideus ) se trouve recouvert ventralement par
a lame fibreuse qui prolonge la clavicule (fig. 9) et se fixe sur le coracoïde et le sternum.

1272

SABINE RENOUS-LECURU

Fig. 9. — Aspect de la région pectorale de l’animal avant la dissection des muscles ventraux.

b., biceps ; br., m. brachial ; cl., clavicule ; c.h., m. coraco-huméral ; c.br.p., m. coraco-brachial
profond et court ; c.br.s., m. coraco-brachial superficiel ; c.m., m. cervico-mandibulaire ; c.h.l.t., chef
huméral latéral du triceps ; c.sc.t., chef scapulaire du triceps ; d.cl., chef claviculaire du deltoïde ;
d.sc., chef scapulaire du deltoïde ; e.v.c., m. élévateur ventral de la ceinture ; p., m. pectoral ; s.c.m.,
m. sterno-cléïdo-mastoïdien ; sc.h., 1, premier muscle scapulo-huméral ; sc.h. 2, second muscle scapulo-
huméral ; ssc., suprascapula ; st., sternum ; t., trapèze.

Ce muscle se loge sur une vaste dépression osseuse du coracoïde (fig. 10) qui correspond
à l’emplacement d’une fenêtre cliez les Lacertiliens, entre l’insertion de l’élévateur ventral
de la ceinture et celle du chef court et profond du coraco-brachial, médialement, les inser¬
tions des muscles du plancher buccal en relation avec le sternum. Ses fibres convergent
sur l’extrémité proximale de l’humérus, en avant du pectoral.

Lin faisceau du muscle droit abdominal cache médio-ventralement une partie du
muscle pectoral ( pectoralis ), extrêmement volumineux et très effilé vers l’arrière. Ce dernier,
de composition très complexe (fig. 11) se divise en plusieurs chefs qu’il est relativement
difficile de délimiter, et qui constituent deux plans, superficiel et profond. Nous rencon¬
trons d’arrière en avant, un chef trachéal, formé de fibres les plus longues, un chef xiphis-
ternal, puis un chef superficiel. Ils convergent tous trois sur une lame ligamentaire bran¬
chiale qui unit la crête pectorale de l’extrémité proximale de l’humérus à l’épitrochlée.
Ce ligament sert d’ailleurs d’attache à un grand nombre de fléchisseurs de l’avant-bras

MUSCULATURE DU MEMBRE ANTERIEUR DE B. CANALICULATUS

127S

Jt. c m sc.d g.d c.sc.t c.hJ.t

Fig. 10. — Attaches du muscle coraco-liuméral, pectoral, et de plusieurs muscles dorsaux.

Mêmes légendes que précédemment, rajouter : g.d., m. grand dorsal ; e.d.c., m. élévateur dorsal
de la ceinture ; sc., scapula.

et de la main. Sous ces faisceaux superficiels, nous découvrons un chef sternal profond
et un chef antérieur dont les fibres atteignent la volumineuse crête pectorale, très saillante
chez Bipes canaliculatus. Enfin, un dernier muscle, provenant de la région postérieure
de la plaque sternale, rejoint par un tendon le ligament brachial à l’endroit même ou arrive
le muscle coraco-brachial. fl pourrait représenter une dernière partie du muscle pectoral
qui aurait glissé le long du ligament.

b. Région du bras

Le muscle coraco-brachial ( coraco-brachialis) comprend également plusieurs compo¬
sants qui se détachent tous du coracoïde, le chef profond, en arrière du coraco-huméral
et les chefs superficiels de l’extrémité caudale. Parmi ces derniers, deux faisceaux courts
atteignent la gouttière ventrale de l’extrémité proximale de l’humérus, et un faisceau long
terminé par un tendon se fixe au ligament brachial.

Le biceps (biceps brachii), situé entre le coraco-brachial et le brachial, naît de l’extré¬
mité proximale de l’humérus et non du coracoïde comme chez la plupart des Lacertiliens.
Les origines du biceps et du brachial encadrent d’ailleurs l’attache du muscle pectoral
sur l’humérus. Distalement, ces deux muscles s’enfoncent entre les masses des fléchis¬
seurs et des extenseurs de l’avant-bras, pour se fixer sur le cubitus (liaison avec le radius ?).

1274

SABINE RENOUS-LÉCURU

Fig. 11. — Quelques caractéristiques de la composition du muscle pectoral et de ses relations avec le
ligament brachial. A, insertions du muscle pectoral sur les pièces osseuses ventrales de la ceinture ;
B, divers faisceaux profonds du muscle pectoral en rapport avec le système ligamentaire ; C, relation
du muscle coraco-brachial superficiel avec le ligament brachial.

br., brachial ; c., coracoïde ; c.a.p., chef antérieur du pectoral ; c.br.s.c., m. coraco-brachial super¬
ficiel court; c.br.s.l., m. coraco-brachial superficiel long; c.p.p. (a, b, c), chef profond du pectoral;
e.s.p. (a, b, c) chef superficiel du pectoral ; e.b., emplacement du biceps ; e.h.m.t., chef huméral médian
du triceps ; fl.ab., m. fléchisseurs de l’avant-bras ; g.d., grand dorsal ; l.bi., ligament brachial ; p., m.
pectoral ; st., sternum ; st.c., m. sterno-costaux ; st.md., m. sterno-mandibulaire ; st. x., m. sterno-
xiphisternal ; tr., trachée ; 1, 2, 3, insertion du pectoral.

c. Région de l’avant-bras et de la main

Un muscle fléchisseur superficiel des doigts (fig. 12) (m. flexor superficialis digitorum)
se détache de l’épitrochlée par un tendon, d’ailleurs en partie caché par le faisceau ulnaire
du fléchisseur commun des doigts. Plusieurs faisceaux s’individualisent rapidement, un
pour chacun des trois derniers métacarpiens et deux pour le métacarpien II. En outre,
un court faisceau atteint l’anneau fibreux tendu entre le radial et l’ulnaire et sous lequel

MUSCULATURE DU MEMBRE ANTERIEUR DE B. CANALICULATUS

127S

Fig. 12. — Plans les plus superficiels de la musculature ventrale et de la main,
an.f., anneau fibreux; c., cubitus ( = ulna) ; c.c.s.fl.c., chef central superficiel du fléchisseur com¬
mun des doigts ; c.ul.fl.c., chef ulnaire du fléchisseur commun des doigts ; fl.s., m. fléchisseur superfi¬
ciel des doigts ; 11.ul., m. fléchisseur ulnaire ; h., humérus ; t.fl.c., tendon du muscle fléchisseur com¬
mun des doigts.

coulisse la plaque tendineuse du fléchisseur commun des doigts ; des fibres charnues, fixées
sur cet anneau, viennent grossir ensuite le deuxième faisceau du quatrième métacarpien ;
un dernier chef, issu de cet anneau près de son attache sur le radial, gagne le premier méta¬
carpien.

Sous ces faisceaux, donc plus dorsalement, nous découvrons un très volumineux muscle
fléchisseur commun des doigts (m. flexor primordicdis commuais) qui groupe de nombreux
chefs. Nous en distinguerons au moins cinq. Certains naissent directement de l’extrémité
distale de l’humérus, d’autres du ligament brachial. Ils se terminent tous sur une plaque
tendineuse qui englobe une plaque osseuse palmaire et qui coulisse sous l’anneau fibreux
décrit plus haut. Elle se divise ensuite en cinq tendons digitaux, celui du cinquième doigt
mince, ceux des quatre autres plus robustes.

Un chef ulnaire (fig. 13) se détache de l’épicondyle par des fibres charnues. Un chef
central et superficiel provient du ligament brachial et recouvre un chef radial ayant même
origine que lui. Ce dernier, plus oblique vers le radius, passe dans une boutonnière des chefs
centraux profonds presque au contact de la lame fibreuse distale, pour s’attacher par un

1276

SABINE RENOUS-LECURU

tendon fin sur la face dorsale de cette lame. Un second chef radial est également issu du
ligament brachial et rejoint la zone fibreuse distale d’un des chefs centraux profonds. Ceux-
ci, au nombre de deux, prennent origine sur l’épitrochlée et se résolvent dans la plaque
fibreuse distale. Le plus radial des deux porte ventralement une région aponévrotique
qui sert d’attache aux chefs radiaux.

Fig. 13. — Plans moyens et profonds de la musculature ventrale et de la main,
an.f., anneau fibreux ; c., cubitus ; c.c.p.fl.c. I, chef central profond I du muscle fléchisseur com¬
mun des doigts ; c.c.p.fl.c. II, chef central profond II du muscle fléchisseur commun des doigts ; c.c.s.fl.c.,
chef central superficiel du fléchisseur commun des doigts ; c.r.fl.c.I, chef radial I du fléchisseur commun
des doigts ; c.r.fl.c. II, chef radial II du fléchisseur commun des doigts ; c.p., m. carré pronateur ;
c.ul.fl.c., chef ulnaire du fléchisseur commun des doigts ; fl.p., m. fléchisseurs profonds des doigts ;
fl.r., m. fléchisseur radial du carpe ; fl.s., m. fléchisseurs superficiels des doigts ; h., humérus ; l.br.,
ligament brachial ; p.a., m. pronateur accessoire ; p.t.fl.c., plaque tendineuse du muscle fléchisseur
commun des doigts ; r., radius ; t.d., tendons digitaux.

Ce très volumineux muscle une fois enlevé, nous apercevons encore trois autres muscles
(fig. 13), un très oblique entre l’ulna et le radius, un autre entre l’épitrochlée et le tiers
proximal du radius, et un dernier entre l’épitrochlée et l’extrémité distale du radius, le
radial et le premier métacarpien. Le premier muscle cité correspond au carré pronateur,
muscle profond qui forme une cloison charnue interosseuse entre le radius et l’ulna. Le
second représenterait un muscle pronateur accessoire qui constitue avec le carré pronateur
un pronateur court ou profond ; il unit l’épitrochlée au radius. Le dernier serait plutôt

MUSCULATURE DU MEMBRE ANTERIEUR DE B. CANALICULATUS

1277

un muscle fléchisseur radial du carpe. Il existe encore des muscles fléchisseurs profonds
des doigts et un fléchisseur ulnaire du carpe qui joint l’extrémité proximale du cubitus
au cinquième métacarpien.

Nous n’avons pas trouvé de muscle pouvant s’interpréter comme un rond pronateur,
ni de fibres ayant la disposition de celles de l’épitrochléo-anconé. Remarquons encore que,
si le pronateur accessoire occupe à peu près la même situation que chez les Lacertiliens,
il est ici beaucoup plus réduit. Par contre, le carré pronateur reste bien développé. Rele¬
vons encore, avant de terminer cette description des muscles fléchisseurs de l’avant-bras,
l’orientation croisée des muscles fléchisseurs radial et fléchisseur commun des doigts.

Il reste encore à signaler un certain nombre de faisceaux qui peuvent constituer des
éléments de maintien, tels qu’un muscle huméro-xiphisternal, un autre coraco-sternal et
des sterno-costaux. Le premier relie la tête humérale à l’extrémité distale de la côte xiphis-
ternale ; le second va du bord antérieur mais interne du coracoïde jusqu’à la ligne médiane
et interne de la plaque sternale ; enfin les derniers comprenant un sterno-xiphisternal,
unissant le processus latéral du sternum à la côte xiphisternale, un sterno-costal, longitu¬
dinal, du processus latéral du sternum jusqu’à la côte et une série de chefs musculaires
en éventail, sterno-costaux purs qui, partant du sternum, remontent jusqu’aux côtes.

DISCUSSION

Cette description de l’anatomie du membre antérieur de Bipes canaliculatus fait suite,
à une première étude portant sur la musculature du plancher buccal. Nous avions tenté
de séparer les particularités relevées en caractères liés à la position systématique et en
caractères liés au mode de vie. Cette distinction est rendue d’autant plus difficile ici que
nous ne pouvons ni établir de comparaisons avec les autres Amphisbeniens, tous dépour¬
vus de membre antérieur, ni dégager de façon sûre, pour cette région anatomique, les carac¬
tères propres à ce sous-ordre. Nous présenterons seulement quelques hypothèses à cet
égard. Ajoutons encore que, chez Bipes canaliculatus, le mode de vie de l’animal a introduit
de telles transformations de l’état initial, qu’il n’est généralement plus possible d’isoler les
modifications adaptives des éléments structuraux amphisbéniens, d’autant plus liés les
uns aux autres que la tendance à l’acquisition de ce mode de vie s’est révélée plus tôt dans
la souche reptilienne d’origine.

Comme nous l’avons précédemment indiqué, les membres antérieurs sont situés plus
ventralement et relativement plus près de la tête que chez la plupart des Lacertiliens, à
l’exception des Caméléomdés. La ceinture scapulaire s’avance, en effet, sur l’axe vertébral
auquelle elle n’est reliée que par l’intermédiaire des divers faisceaux musculaires, la plaque
sternale n’entrant en relation avec aucune côte.

La ceinture paraît bien développée, mais certaines pièces font défaut ou sont incom¬
plètement ossifiées. Ainsi la clavicule prend la forme d’une courte baguette qui n’atteint
pas la ligne médio-ventrale. Une lame ligamentaire l’unit au sternum et joue le rôle d’une
interclavicule manquante : elle supporte des muscles, tels que le sterno-cléido-mastoïdien
qui se fixe, chez les Lacertiliens, sur l’interclavicule. Il existe encore, en arrière de la plaque
sternale losangique, deux baguettes xiphisternales qui s’appliquent sur la trachée.

SABINE RENOUS-LÉCURU

1278

Il est délicat d’interpréter davantage la constitution de cet ensemble squelettique.
Remarquons cependant que les processus de réduction des membres, chez les Lacertiliens,
retentissent au niveau de la ceinture par un effacement progressif des parties ventrales.
L’interclavicule est un des premiers éléments à disparaître, puis la clavicule comme la
région craniale du coracoïde ne s’ossifient plus et restent à l’état de cartilage. Ces transfor¬
mations de la ceinture ne se réalisent généralement qu’au moment où le membre est nette¬
ment en voie de réduction ou lorsqu’il a complètement disparu. Or, ici, Bipes canaliculatus
montre encore un membre antérieur, qui, quoiqu’un peu court, est parfaitement développé.
Et, cependant, il n’y a déjà plus de relation du sternum avec l’axe vertébral et certaines
pièces ventrales de la ceinture ont disparu. Nous sommes donc amenée à supposer, soit
que les modalités de réduction sont un peu différentes chez les Lacertiliens et les Amphis-
béniens, lors de l’acquisition d’une allure serpentiforme, soit que la structure d'origine
est un peu différente de celle des Lacertiliens, la perte d’interclavicule s’étant faite très
tôt dans la lignée. Ces diverses observations caractériseraient alors les Amphisbéniens.

La myologie soulève encore de nouvelles discussions. Devant une organisation par¬
fois différente de celle des Lacertiliens, nous nous sommes heurtée aux difficultés d’établir
des homologies et de retrouver chez les uns les unités reconnues chez les autres. Cette notion
d’homologie, sans cesse redéfinie et reflétant et la ressemblance héritée d’ancêtres communs
et les relations purement structurales, devait être comprise d’une certaine manière, sinon
aucune identification musculaire ne pouvait être faite chez Bipes canaliculatus. Si nous
procédions par une comparaison de muscle à muscle, chacun d’eux se trouvant isolé, nous ne
pouvions aboutir à aucun résultat cohérent. L’interprétation ne devenait possible qu’à partir
du moment où ces mucles se replaçaient dans un contexte structural. C’est-à-dire qu’ayant
dégagé de l’étude des Lacertiliens une organisation commune de base, celle-ci se trouvait
confrontée dans son ensemble à celle de Bipes canaliculatus. La reconnaissance d’éléments
fixes de cette organisation de base nous a permis de suivre un certain nombre de migrations
et par là-même d’identifier les éléments ayant glissé le long des diverses pièces osseuses.

Ayant retenu le principe d’une ceinture encadrée par des élévateurs vers l’avant et
d’un scapulaire dorsal vers l’arrière, d’un membre maintenu par un pectoral ventralement
et un grand dorsal vers l’axe vertébral, nous avons pu constater que le trapèze, déplacé
par rapport à ces masses, pouvait être retrouvé. Les deux chefs de ce muscle, divergents,
présentent le même aspect et les mêmes rapports que les faisceaux acromial et claviculaire
des Lacertiliens. Tout se passe comme si ces muscles avaient glissé le long du bord anté¬
rieur de la suprascapula pour se fixer plus dorsalement. L’espace séparant le trapèze du
sterno-cléido-mastoïdien, qui se trouve à son emplacement normal, est occupé par le sys¬
tème des élévateurs de la ceinture, très développés. Le faisceau dorsal qui se fixe toujours
sur la suprascapula, chez les lézards, gagne ventralement la clavicule chez Bipes canali¬
culatus. Le faisceau ventral glisse, lui, jusqu’au coracoïde. Donc, à une migration dorsale
du trapèze correspond un glissement ventral des élévateurs de la ceinture, transformations
qu’il faut sans doute mettre en relation avec le grand développement du muscle cervico-
mandibulaire qui se fixe sur la suprascapula et constitue, en quelque sorte, une frontière
ventrale aux faisceaux du trapèze.

Le tendon de terminaison du grand dorsal glisse vers la région moyenne de la diaphyse
et le muscle se trouve rejeté en arrière de la ceinture. Il en est de même pour le scapulaire
dorsal.

MUSCULATURE DU MEMBRE ANTÉRIEUR DE B. CANALICULATUS

1279

Chez les autres Squamates, à une clavicule en baguette correspond très généralement
un chef claviculaire du deltoïde, non réfléchi (Sukhanov, 1961). Cette remarque peut aussi
s appliquer à Bipes canaliculatus chez qui ce muscle montre des fibres qui n’enveloppent
pas la clavicule. Par contre, observation plus rare, il s’y ajoute un chef scapulaire, ce qui
pourrait constituer un caractère propre.

Camp (1923) plaçait les Amphishéniens dans la section des Scincomorphes. Notons
cependant que la forme de la clavicule comme celle du chef claviculaire du deltoïde, la sépa¬
ration du trapèze et du sterno-cléido-mastoïdien, rappellent plutôt la condition trouvée
chez les Iguanomorphes que celle des Scinco-Gekkonomorphes (Sukhanov, 1961).

11 se fait un remodelage profond de toute la musculature ventrale, sans doute en rap¬
port avec le mode de vie de l’animal et l’adaptation au fouissage. Le biceps, qui chez les
Lézards provient du coracoïde, se détache ici de l’extrémité proximale de l’humérus et est,
de ce fait, beaucoup plus court. Il s’unit au brachial pour atteindre les os de l’avant-bras.
Le pectoral, comme nous l'avons vu, a une composition complexe et une grande extension ;
à partir de son tendon de terminaison sur l’humérus et entre la crête pectorale et l’épitro¬
chlée, se développe un système ligamento-tendineux important en relation avec le coraco-
brachial superficiel. Il sert d’attache à plusieurs faisceaux du m. fléchisseur commun des
doigts. Ce système tendineux est extrêmement développé et rend l’avant-bras et la main
en partie solidaires des muscles ventraux de l’épaule dans certains mouvements de l’humé¬
rus.

Si nous comparons, sur ce point, l’anatomie de Bipes canaliculatus à celle de la plupart
des Lacertiliens, nous remarquons que, outre la mise en place d’un système ligamentaire
brachial, divers muscles tendent soit à fusionner (l’extenseur commun des doigts II, III,
IV et V avec les extenseurs superficiels de ces mêmes doigts ; fusion de tous les muscles
fléchisseurs superficiels des doigts en un seul ensemble ; fusion étroite des différents chefs
du m. fléchisseur commun des doigts), soit à disparaître (le rond pronateur, à moins qu’il
ne soit étroitement uni à une autre masse musculaire ; l’épitrochléo-anconé), soit à se réduire.
Ce sont notamment les muscles liés aux mouvements de pronation-supination (d’ailleurs
très élémentaires chez les Reptiles) qui tendent à subir ces deux dernières évolutions. Il
existe de nombreux exemples de migration des insertions. Il faut cependant remarquer
que, malgré les transformations subies par le membre antérieur, le doigt I garde une rela¬
tive autonomie. 11 a des extenseurs superficiels propres, l’extenseur radial s’attache sur lui
et, comme chez les Lacertiliens, un abducteur du premier métacarpien persiste. Ce fait doit
être mis en relation avec l’existence d’une phalange supplémentaire par rapport aux Lacer¬
tiliens. Il faut aussi remarquer qu’à cet accroissement pré-axial correspond une réduction
postaxiale du nombre des phalanges. Les doigts 3 et 5 en perdent une et le doigt 4, deux.
L’organisation de la musculature ventrale de l’avant-bras et de la main témoigne sans
aucun doute d’une adaptation au fouissage chez Bipes canaliculatus. Ces caractéristiques
anatomiques ne sont pas sans rappeler les spécialisations anatomiques des formes endogées,
adaptées au fouissage chez les Mammifères, de type talpidé, chez qui nous pouvons observer
une flexion de la main entraînée mécaniquement par la rotation de l’humérus, en raison
d’un phénomène de tendinisation qui frappe en particulier un des chefs du m. fléchisseur
profond des doigts. Les processus dans l’un et l'autre cas semblent obéir aux mêmes lois,
liaison mécanique de certains mouvements de l’humérus avec l’avant-bras et la main,
par la réalisation de relations tendineuses dans le système ostéo-musculaire, transformation

1280

SABINE RENOUS-LÉCURU

de la musculature ventrale par la disparition d’unités musculaires, leur réduction, leur fusion
et la migration de leurs insertions.

Enfin, quelle que soit l’interprétation retenue pour le cervico-mandibulaire et le dépres-
seur mandibulaire, une seule chose reste certaine : le volumineux chef superficiel, ne rece¬
vant aucune innervation du nerf hypoglosse, ne peut représenter le muscle neuro-mandi-
bulaire des Serpents. Ces faisceaux ne sont donc ni comparables à ceux des Ophidiens, ni
comparables à ceux des formes apodes. Car, si l'on adopte l’interprétation selon laquelle
le faisceau superficiel, d’ailleurs le plus développé, appartient au dépresseur mandibulaire,
le cervico-mandibulaire entrant en relation avec la ceinture se trouve réduit alors qu’il
tend à être extrêmement développé chez les formes apodes.

Conclusion

Malgré les transformations importantes en relation avec le mode de vie particulier
de cet Amphisbénidé, nous avons pu, par le jeu des correspondances structurales, établir
un certain nombre d’homologies et retrouver des unités musculaires présentes chez les
Lacertiliens, mais dont les attaches migrent le long des pièces osseuses. C’est ainsi que le
sterno-cléido-mastoïdien n’a subi aucun déplacement, alors que la migration dorsale des
deux faisceaux du trapèze se trouve contrebalancée par la migration ventrale des muscles
élévateurs de la ceinture. Le scapulaire dorsal et le grand dorsal sont de même rejetés en
arrière de la ceinture. A des réductions s’opposent encore des développements. Ainsi, si
les faisceaux du trapèze sont très réduits, les élévateurs de la ceinture, en avant, et les
dentelés superficiels, en arrière, sont par contre très développés.

Ventralement aussi, la musculature est remaniée. Des muscles se réduisent, tel le biceps
qui perd ses attaches coracoïdiennes, d’autres se développent et deviennent plus complexes
comme le pectoral, d’autres encore fusionnent, tels les muscles fléchisseurs des doigts
entre eux et les extenseurs communs des doigts avec les extenseurs superficiels, d’autres
enfin, disparaissent. Un système ligamentaire s’étend entre les deux extrémités de l’humé¬
rus, en relation avec les tendons d’origine ou de terminaison de plusieurs muscles : le pec¬
toral, le chef superficiel du coraco-hrachial et certains faisceaux fléchisseurs de l’avant-
bras. Pour certains mouvements, cet ensemble rend l’avant-bras et la main en partie solidaires
de l’humérus.

Bipes canaliculatus possède donc des membres antérieurs qui, comme en témoigne
la musculature ventrale, sont de véritables instruments. Ils ne semblent constituer en aucun
cas une gène dans ce mode de vie fouisseur qui s’avère être très général aux Amphisbéniens.
C’est pourquoi il ne nous paraît guère étonnant de retrouver chez cet animal des caractères
propres aux formes à membres bien développés et des caractères propres aux formes apodes
comme la perte de relation du sternum avec l’axe vertébral, la disparition de pièces ven¬
trales de la ceinture scapulaire telle que l’interclavicule, la réduction de la clavicule, l’avan¬
cement de la ceinture pectorale sur l’axe vertébral et l’allongement du tronc.

Le membre, s’étant incorporé dans l’ensemble des transformations corrélatives à l’acqui¬
sition de ce mode de vie particulier et y jouant d’ailleurs un rôle évident, a, de ce fait, pro¬
gressivement échappé aux phénomènes de réduction corrélatifs à l’acquisition de tendances
serpentiformes.

MUSCULATURE DU MEMBRE ANTÉRIEUR DE B. CANALICULATUS

1281

RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES

Boulenger, G. A., 1885. — Catalogue of the lizards in the British Muséum (Natural History),
London.

Camp, Ch. L., 1923. — Classification of the lizards. Bull. Am. Mus. nat. Ilist., 48 (XI) : 289-481,
112 fig.

Castaneda, M. R., et T. Alvarez, 1968. — Contribuciôn al conocimiento de la Osteologia apendi-
cular de Bipes (Reptilia : Amphisbaenia). An. Esc. nac. Cienc. biol., Méx. 17 : 189-223.

Cope, E. D., 1892. — The osteology of the Lacertilia. Proc. Am. phil. Soc., 30 : 185-222.

Edgeworth, F., 1935. — The cranial muscles of vertebrates. Cambridge University Press, Cam¬
bridge.

Fürbringer, M., 1900. — Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates un der Schul-
termuskeln IV. Jena Z. Naturw., 34 : 213-704.

Gans, C., 1968. — Relative success of divergent pathways in amphisbaenian specialization. Am.
Nat., 102 (926) : 345-362.

Goodrich, E. S., 1916. — On the classification of Reptiles. Proc. R. Soc., London, B, 89 : 267-
276.

Guibé, J., 1970. — Le squelette céphalique et la musculature. In : Traité de Zoologie (Anatomie,
systématique, biologie), publié sous la direction de P. P. Grasse, tome XlV, Reptiles,
fasc. IL

II owell, A. B., 1936. — Morphogenesis of the shoulder architecture. Part IV, Reptilia. Q. Rev.
Biol., 11 : 183-208.

Ke steven, H. L., 1957. — Notes on the skull and cephalic muscles of Amphisbaenidae. Proc.
Linn. Soc. N. S. IV., 82 (1) : 109-116.

Lécuru, S., 1968. — Myologie et innervation du membre antérieur des Lacertiliens. Mém. AIus.
natn. Ilist. nat., Paris, sér. A, Zool. 48 : 127-215.

Lu bosch, W., 1933. —- Untersuchungen über die Visceralmuskulatur der Sauropsiden. Morph.
Jb., 72 : 584-666.

— 1938. — Muskeln des Kopfes. Viscérale Muskulatur. In : Ilandbueh der vergleichenden

Anatomie der Wirbeltiere, L. Bolk, E. Goppert, E. Kallins et W. Lubosch.

Renous-Lécuru, S. — La musculature du plancher buccal de Bipes canaliculatus. (A paraître).

Renous-Lécuru, S., et R. Jullien, 1972. — Contribution à la connaissance de l’histoire des Igua-
nidés (Reptiles, Squamates) par la confrontation de divers critères : types d’innervation
reconnus aux deux membres, présence ou absence de pores fémoraux et préanaux. Bull.
Mus. natn. Ilist nat., Paris, 3 e sér., 29, Zool. 23 : 253-272.

Ribbing, L. von, 1938. — Die muskeln und nerven der extremitâten. In : Ilandbueh der verglei¬
chenden Anatomie der Wirbeltiere, L. Bolk, E. Goppert, E. Kallins et W. Lubosch.

Romer, A. S., 1929. — Pectoral limbs musculature and shoulder girdle structure in Fisch and
Tetrapods. Anat. Rec. Philadelphia : 119-143.

Smalian, O., 1885. — Beitrage zur Anatomie des Amphisbaenoiden. Z. wiss. Zool., 42 : 126-202
(Leipzig).

Sondhi, K. C., 1958. — The hyoid and associated structure in some Indian reptiles. Ann. Zool.,
Agra, 2 (11) : 155-239.

Sukhanov, V. B., 1961. — Nekotorye vorposy filogenii i sis temy lacertilia (seu Sauria). Some

1282

SABINE RENOUS-LECURU

problems of the phylogeny and systematics of thc Lacertilia. Zool. Zh. Ukr., 40 (1) : 73-83
et Référât. Zh. Biol., 1 : 1-81.

Vanzorini, P. E., 1951. — A systematic arrangement of the family Amphisbaenidae (Sauria).
Herpetologica, 1 : 113-123.

Zangerl, R., 1945. -— Contributions to the osteology of the post-cranial skeleton of the Amphis¬
baenidae. Am. Midi. Nat., 33 : 764-780.

Manuscrit déposé le 21 août 1973.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 248, juillet-août 1974,
Zoologie 172 : 1261-1282.

Achevé d’imprimer le 15 février 1975.

IMPRIMERIE NATIONALE

4 564 003 5

Recommandations aux auteurs

Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du
Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬
gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le
travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto
seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres
et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux
compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Iiist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.