Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle. Série 3. Zoologie

BULLETIN

du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE

PUBLICATION BIMESTRIELLE

zoologie

270

M° 388 JUILLET-AOUT 1976

BULLETIN

du

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro à la Librairie du Muséum,

36, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1976

Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.

Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.
Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.

Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.

Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 388, juillet-août 1976, Zoologie 270

SOMMAIRE

M.-C. D urette-Desset. — Brevistriatinae (Nematoda : Heligmosomidae). I. Com¬
pléments morphologiques à l’étude d’espèces connues. 685

M. Ivliks et M.-C. Durette-Desset. — Brevistrianae (Nematoda : Heligmosomi¬
dae). II. Description de Calypsostrongylus titasuthi n. sp., parasite de Callos-
ciurus flavimanus en Thaïlande. 693

M.-C. Durette-Desset et M. Krishnasamy. — Brevistriatinae (Nematoda : Helig¬
mosomidae). III. Description de Fissicauda n. gen. et de Kuala n. gen., parasites
de petits Mammifères malais. 697

M.-C. Durette-Desset. — Brevistriatinae (Nematoda : Heligmosomidae). IV. Con¬
clusions phylétiques et systématiques. 711

A. Chabaud et M. Krishnasamy. — Nématodes Œsophagostomes parasites de

Tragulus javanicus . 721

388, 1

Brevistriatinae (Nematoda : Heligmosomidae)

I. Compléments morphologiques à l’étude d’espèces connues

par Marie-Claude Durette-Desset *

Résumé. — Étude du synlophe de cinq espèces de Brevistriatinae : B. skrjabini (Schulz et
Lubimov, 1932) espèce-type du genre Brevistriata ; C. ogdeni Schmidt, Myers et Kuntz, 1967,
espèce-type du genre Calypsostrongylus ; C. malayensis (Ow Yang, 1967) ; F issicauda sundasciuri
(Schmidt, Myers et Kuntz, 1967) ; F. callosciuri (Supperer et Kutzer, 1963). — Mise en synony¬
mie de B. bergerardi Durette-Desset, 1970, avec B. skrjabini (Schulz et Lubimov, 1932) .

Abstract. — Brevistriatinae (Nematoda : Heligmosomidae). I. Additional morphological notes
to the study of known species.

Studv of the synlophe of five species of Brevistriatinae : B. skrjabini (Schulz et Lubimov,
1932) type species of the genus Brevistriata ; C. ogdeni Schmidt, Myers and Kuntz, 1967, type
species of the genus Calypsostrongylus ; C. malayensis (Ow Yang, 1967) ; F issicauda sundasciuri
(Schmidt, Myers et Kuntz, 1967) ; F. callosciuri (Supperer et Kutzer, 1963). — B. bergerardi
Durette-Desset, 1970, fails in svnonymy with B. skrjabini (Schulz et Lubimov, 1932).

Lors de notre travail sur les Nématodes Héligmosomes (1971), la sous-famille des
Brevistriatinae comprenait quatre genres essentiellement parasites d’Hystricidés et de
Sciuridés de l’Ancien Monde. Parmi ces genres, le genre Brevistriata Travassos, 1937, posait
un problème particulier. En effet le synlophe de l’espèce-type du genre n’était pas connu
et le Pr G. D. Schmidt pensait, à juste titre, que tous les Brevistriata ne possèdent pas
forcément une carène. Grâce à l’extrême obligeance des Prs M. D. Sonin et G. D. Schmidt
nous avons eu communication des espèces-types des genres Brevistriata Travassos, 1937,
et Calypsostrongylus Schmidt, Myers et Kuntz, 1967.

Dans le même temps, Ja découverte d’une nouvelle espèce en Thaïlande et de nouveaux
genres en Malaisie nous a amenée à reconsidérer le statut non seulement des genres Bre¬
vistriata et Calypsostrongylus mais aussi à chercher à préciser les rapports existant entre
les différents genres de la sous-famille des Brevistriatinae. Ceci nous a permis, dans un
article de conclusion, d’émettre des hypothèses sur la phylogénie de cette sous-famille et
d’en déduire une nouvelle classification.

Le travail est divisé en quatre chapitres pour des raisons de commodité, et la justi¬
fication des taxons employés sera fournie dans le dernier chapitre.

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS , Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue
Cuvier, 75231, Paris Cedex 05.

Fig. 1. — Calypsostrongylus malayensis (Ow Yang, 1967) chez Callosciurus notatus : A, femelle extré¬
mité antérieure, vue latérale gauche ; B, idem , naissance des arêtes cuticulaires ; C, femelle,
extrémité postérieure, vue latérale droite ; D, mâle, détail du cône génital, du gubernaculum et de
l’extrémité des spiculés ; E, femelle, coupe transversale au milieu du corps ; F, mâle, bourse caudale,
vue ventrale. — Brevistriata skrjabini (Scliulz et Lubimov, 1932) paratvpes : G, femelle, coupe trans¬
versale au milieu du corps ; II, mâle, détail des arêtes cuticulaires, vue dorsale ; on notera que les arêtes
gauches sont interrompues de façon plus irrégulière que les autres arêtes. (A, B : éch. 200 p ; C, F :
éch. 150 p ; D, G : éch. 30 p ; E, H : éch. 50 p.)

BREVISTRIATINAE. I

687

Brevistriata skrjabini (Schulz et Lubimov, 1932)

Syn. : Brevistriata bergerardi Durette-Desset, 1970.

La connaissance du synlophe des paratypes de Brevistriata skrjabini (Schulz et Lubi-
mov, 1932) nous permet de constater que Brevistriata bergerardi Durette-Desset, 1970,
est identifiable à cette espèce.

Nous avions différencié les deux espèces par le nombre (barètes cuticulaires : 28 chez
la femelle de skrjabini et 31 chez celle de bergerardi.

En fait, la coupe de corps de la femelle de B. skrjabini nous a révélé 32 arêtes cuticu¬
laires.

Le synlophe de bergerardi a été décrit en 1970 et nous rappelons ici qu’il est composé
de deux systèmes :

— A la place de la carène, se trouvent une série d’arêtes longitudinales plus petites
que les autres et orientées perpendiculairement à la paroi du corps. Ces arêtes ne sont pas
continues, comme nous l’avions écrit par erreur, mais interrompues très irrégulièrement
de loin en loin (fig. 1, H).

— Les autres faces du corps portent des arêtes interrompues, formant des bosses
alternées, et dont la pointe est dirigée de la droite vers la gauche (fig. 1, G).

Calypsostrongylus ogdeni Schmidt, Myers et Kuntz, 1967

Chez cette espèce la carène est soutenue par quatre et non deux arêtes cuticulaires
comme c’est le cas chez les autres Brevistriatinae possédant une carène. Ces arêtes forment
des lignes longitudinales continues, qui s’opposent aux arêtes interrompues, disposées en
séries alternées sur le reste de la surface cuticulaire. En coupe transversale, la pointe des
arêtes est dirigée de la droite vers la gauche pour chaque face. Il y a 10 arêtes dorsales et
12 arêtes ventrales (fig. 2, G).

Discussion

Comme nous venons de le voir, l’espèce-type du genre Brevistriata ne possède pas une
carène équivalente à celle que l’on trouve chez les autres Brevistriata déjà connus. Par
contre c’est le cas de l’espèce-type du genre Calypsostrongylus. Ce genre est donc valide et
nous devons v inclure toutes les espèces rangées jusqu’à présent dans le genre Brevistriata.

Calypsostrongylus malayensis (Ow Yang, 1967) n. comb. 1

L’espèce a été trouvée par Ow Yang dans l’intestin de plusieurs espèces de Battus
et chez divers Écureuils, originaires de Malaisie.

1. L’espèce a été décrite sous le nom de Brevistriata malayensis dans un travail de thèse présenté par
Ow Yang à Londres en 1967 en vue de l’obtention du Pli. O.

688

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Nous identifions les spécimens que nous avons trouvés dans l’intestin d’un Aeromys
tephromelas (Günther) (Hill Lagong Kepong — Selangor n° 74378) et d’un Callosciurus
caniceps (Gray) (Bukit Kedap — réserve forestière — Ulu — Trengiannu n° 4570) à cette
espèce.

Nous donnons quelques dessins (fig. 1, A à F) et nous insistons sur la description du
synlophe qui n’était connu qu’en arrière du pore excréteur. Le synlophe est composé de
deux systèmes, d’une part la carène, soutenue par deux arêtes gauches hypertrophiées
et continues tout le long du corps, d’autre part des séries de bosses alternées, au nombre
de 7 (c?)> 8 ($), sur la face dorsale, et de 9 sur la face ventrale. Les bosses sont hautes de
28 p, environ. La carène et les séries de bosses débutent en arrière de la vésicule céphalique
(fig. 1, B). Les arêtes interrompues disparaissent les premières chez la femelle, au niveau
de la trompe, tandis que la carène s’étend jusqu’au niveau du vestibule. Chez le mâle,
les arêtes interrompues disparaissent environ 100 p en avant de la bourse caudale, et à
son niveau pour la carène.

En coupe transversale, la pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la gauche pour
les deux faces. La face ventrale droite est dépourvue d’arêtes (fig. 1, E).

Discussion

Nous rangeons cette espèce dans le genre Calypsostrongylus dont elle présente les prin¬
cipaux caractères : carène soutenue par des arêtes hypertrophiées, autres arêtes interrom¬
pues.

Fissicauda callosciuri (Supperer et Kutzer, 1963) n. comb.

Matériel de référence : nombreux et Ç (M.N.H.N. n° 721 HA).

Hôte : Callosciurus notatus (Boddaert).

Localisation : intestin grêle.

Origine géographique : Malaisie.

Synlophe : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par des arêtes
cuticulaires disposées en séries alternées. Absence de carène ou de « bulle «gauche. En coupe
transversale au milieu du corps, on compte 11 ((J), 15 ($) arêtes dorsales et 15 (3), 18 (Ç)
arêtes ventrales. La pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la gauche pour les deux
faces (fig. 2, C). Les deux arêtes situées en face des champs latéraux sont plus petites que
les autres arêtes et interrompues de loin en loin. Les autres arêtes forment des bosses, inter¬
rompues tous les 23 p environ (fig. 2, B).

Mâle : Chez un mâle long de 5,6 mm, large de 95 p dans sa partie moyenne, la vésicule
céphalique est haute de 75 p X 32 p ; anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés
respectivement à 220 p, 370 p et 380 p de l’apex. Œsophage long de 385 p. Bourse caudale
figurée en 2, D. Spiculés ailés, longs de 580 p. Leur extrémité distale est bifide (fig. 2, F).
Gubernaculum haut de 65 p. Cône génital chitinisé, de forme triangulaire. Papilles 7 fili¬
formes (fig. 2, E).

2. — Fissicauda callosciuri (Supperer et Kutzer, 1963) chez Callosciurus notatus : A, femelle,
extrémité postérieure, vue latérale gauche ; B, femelle, détail des arêtes cuticulaires, vue laté¬
rale droite ; G, femelle, coupe transversale au milieu du corps ; D, mâle, bourse caudale, vue ventrale ;
E, mâle, gubernaculum, cône génital, spiculés en place, vue latérale droite ; F, mâle, extrémité dis¬
tale d’un spiculé disséqué. — Calypsoslrongylus ogdeni Schmidt, Myers et Kuntz, 1967. Paratypes :
G, femelle, coupe transversale au milieu du corps. (A : éch. 150 p ; B, C, D, E, F : éch. 50 p ; G : éch.

690

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Femelle : Chez une femelle longue de 10,8 mm, large de 120 [A dans sa partie moyenne,
la vésicule céphalique est haute de 90 p sur 50 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 230 p, 360 p et 385 p de l’apex. Œsophage long de 440 p.
La vulve s’ouvre à 235 p de la pointe caudale. Vagina fera, vestibule, sphincter et trompe
longs respectivement de 35 p, 120 p, 45 p et 250 p. Utérus long de 1,9 mm, contenant une
centaine d’œufs, hauts de 80 p sur 40 p de large, disposés sur deux files. Queue longue
de 55 p (fig. 2, A).

Discussion

Nous identifions nos spécimens à Brevistriata callosciuri Supperer et Kutzer, 1963,
parasite de Callosciurus prevosti, car ils ne diffèrent de ces derniers que par la taille plus
élevée de la femelle. Cette espèce a déjà été trouvée par Ow Yang (1967) chez C. notatus
et chez d’autres Ecureuils en Malaisie. Sa présence chez des Muridés est rare.

Nous rangeons cette espèce dans le genre Fissicauda dont elle présente les principaux
caractères : absence de carène, arêtes interrompues sur toute la surface cuticulaire et côte
dorsale profondément divisée.

Fissicauda sundasciuri (Schmidt, Myers et Kuntz, 1967) n. comb.

Matériel de référence : J çj, 1 Ç (paratypes) 1 .

Hôte : Sundasciurus steeri juvencus.

Origine géographique : Philippines.

Cette espèce faisant partie, comme nous le verrons plus loin, d'un groupe d’espèces
très proches les unes des autres, il nous a paru intéressant d’en donner une rapide redes¬
cription, d’autant plus que son synlophe n’était pas connu.

Synlophe : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par 21 arêtes cuti-
culaires interrompues tous les 20 p.. Dans la partie antérieure du corps, les arêtes naissent
à différents niveaux le long du champ latéral gauche, elles sont disposées obliquement sur
les faces ventrale et dorsale et disparaissent sur le champ latéral droit. Plus postérieure¬
ment les arêtes se tassent le long du champ latéral droit, les naissances d’arêtes s’espacent,
l’obliquité disparait et les arêtes sont disposées longitudinalement. Elles disparaissent à
environ 80 p en avant de Ja vulve chez la femelle. Absence de carène. La pointe des arêtes
est dirigée de la ligne droite ventrale-droite vers la ligne gauche pour les deux faces. La
taille des arêtes est sensiblement la même sur les deux faces (fig. 3, B).

Mâle : Chez un mâle long de 3,6 mm, large de 65 p dans sa partie moyenne, la vési¬
cule céphalique est haute de 50 p X 42 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 170 p, 300 p et 310 p de l’apex. Œsophage long de 335 p
(fig. 3, A). Bourse caudale fortement asymétrique avec un lobe droit plus développé. Côtes 4

1. Nous devons l’envoi de ce matériel à l’obligeance du Dr J. R. Lichtenfels que nous remercions
bien vivement.

BREVISTRIATINAE. I

691

Fig. 3. — Fissicauda sundasciuri (Schmidt, Myers et Kuntz, 1967). Paratypes : A, mâle extré¬
mité antérieure, vue latérale droite ; B, mâle, coupe transversale au milieu du corps ; C, mâle,
bourse caudale, vue ventrale, le lobe dorsal n’est, pas étalé et le rameau droit de la côte dorsale se trouve
déporté vers le lobe gauche (à droite du dessin) ; D, femelle, extrémité postérieure, vue latérale gauche.
(A, C, D : éch. 100 p ; B : éch. 50 p.)

plus longues que les côtes 5. Côte dorsale assez profondément divisée (fig. 3, C). Spiculés
subégaux, longs de 650 p., ailés ; leur extrémité distale est aiguë et simple.

Femelle : Chez une femelle longue de 4,5 mm, large de 90 p dans sa partie moyenne,
la vésicule céphalique est haute de 58 p sur 47 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 180 p, 325 p et 330 p de l’apex. Œsophage long de 365 p.
Queue pointue, longue de 30 p. Vulve située à 75 p de la pointe caudale. Vagina vera et
vestibule longs respectivement de 40 p et 125 p. Sphincter plus large que haut (38 p X 50 p).
La trompe mesure environ 70 p. L’utérus long de 1,3 mm contient 27 œufs, non embryon -
nés longs de 60 p X 35 p (fig. 3, D).

388, 2

692

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Pour les mêmes raisons que précédemment, nous rangeons cette espèce dans le genre
Fissicauda.

RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPIIIQUES

Durette-Desset, M.-C., 1970. — Brevistriata bergerardi, nouveau Nématode Héligmosome,
parasite d’un Écureuil de Corée. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 419-423.
— 1971. — Essai de classification des Nématodes Héligmosomes. Corrélations avec la paléo¬

biogéographie des hôtes. Méin. Mus. natn. Hist. nat., nelle sér., sér. A. Zool., 49 : 126 p.

Schulz, R. S. et M. P. Lubimov, 1932. — Longistriata skrjabini n. sp. (Nematoda, Trichostron-
gylidae) from the Usurri squirrel. Parasitology , 24 (1) : 50-53.

Schmidt, G. I)., B. J. Myers et R. E. Kuntz, 1967. — Nematode parasites of Oceanica. I. Bre¬
vistriata sundasciuri sp. n. and Calypsostrongylus ogdeni gen. et sp. n. i Heligmosomatidae :
Longistriatinae) from squirrels of Palawan and Taiwan. J. Parasit., 53 (3) : 613-617.

Supperer, R. et E. Kutzer, 1963. — Zwei neue Trichostrongyliden aus dem Flaggenhôrnchen,
Brevistriata callosciuri nov. spec. und Pithecostroneulus univesicula nov. sp. Z. Parasitkde.,
23 (1) : 11-15.

Travassos, L., 1937. — Revisâo da familia Trichostrongylidae Leiper, 1912. Monografias Inst.
Oswaldo Cruz., I : 512 p.

Manuscrit déposé le 16 septembre 1975.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 388, juillet-août 1976,
Zoologie 270 : 685-692.

Achevé d’imprimer le 30 décembre 1976.

Brevistriatinae (Nematoda : Heligmosomidae)

II. Description de Calypsostrongylus titasuthi n. sp.,
parasite de Callosciurus flavimanus en Thaïlande

par Michaël Kliks et Marie-Claude Durette-Desset *

Résumé. — Description de Calypsostrongylus titasuthi n. sp., parasite de Callosciurus flavi¬
manus (Geoffroy) en Thaïlande. L’espèce est proche de Calypsostrongylus longipene (Chabaud et
Durette-Desset, 1967) n. comb., en particulier par l’hypertrophie du cône génital et la disposition
des côtes bursales. Mais le mâle de C. titasuthi a des côtes 4 de même taille que les côtes 5, des côtes 6
plus longues que les côtes 5, et des spiculés plus longs. De plus, chez la femelle, existe un « fourreau »
cuticulaire.

Abstract. — Brevistriatinae : (Nematoda : Heligmosomidae). II. Description of Calypsostron¬
gylus titasuthi n. sp., parasite of Callosciurus flavimanus in Thailand.

Calypsostrongylus titasuthi n. sp., a heligmosome parasite of the intestine of Callosciurus
flavimanus in Nortli Thailand is described. This species is close to C. longipene (Chabaud et
Durette-Desset, 1967) n. comb. particularly in regard to the liypertrophy of the génital cône and
fhe disposition of the bursal rays in the males. Males of C. titasuthi n. sp. can be dilferentiated
trom C. longipene in possessing 4th and 5th bursal rays of equal length, a 6th bursal ray which is
longer than the 5th, and much longer spiculés. Furthermore, females of C. titasuthi possess a
cuticular sheath which is absent in C. longipene.

Calypsostrongylus titasuthi n. sp.

Matériel : 4 S, 4 ? (MNHN n» 928 HA).

Hôte : Callosciurus flavimanus (n° P. 71-76, collection of the Department of Parasitologv, Faculty
of Medicine, Chiang Mai University, Chiang Mai, Thailand).

Localisation : intestin.

Origine géographique : Doi Pui (4 500 pieds), province de Chiang Mai, Thaïlande.

Description

Synlophe : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par 22 arêtes cuti-
culaires réparties comme suit : 2 arêtes gauches formant carène et non interrompu^ ;
9 arêtes dorsales, 11 arêtes ventrales interrompues, hautes environ de 16 p et espacées de
2,8 p (fig. 1, E). Ces arêtes sont disposées par séries alternées. Dans la partie postérieure
du corps, sur une hauteur d’environ 300 p en avant de la hourse caudale chez le mâle et

* M. Kliks, Department of Parasitology and Enlornology, 201 Wellman Hall, University of California,
Berkeley, California, 94720.

M. C. Durette-Desset, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'His-
toire naturelle, 43, rue Cuvier, 75231, Paris Cedex 05. J

il***

Fig. 1. — Calypsostrongylus titasuthi n. sp.

A, femelle, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; B, mâle, bourse caudale, vue ventrale ; C, femelle,
extrémité postérieure, vue latérale droite ; D, femelle, coupe transversale au milieu du corps ; E, mâle
détail des arêtes cuticulaires au milieu du corps, vue ventrale. ; F, mâle, extrémité du cône génital,
pointe des spiculés, vue ventrale. (A, E : éch. 100 p ; B, C : éch. 200 p ; D, F : éch. 50 p.)

BREVISTRIATINAE. II

695

de 600 [i. en avant de la pointe caudale chez la femelle, toutes les arêtes deviennent conti¬
nues. En coupe transversale, la pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la gauche pour
les deux laces (fîg. 1, D).

Mâle : Chez une mâle long de 6,1 mm, large de 100 p dans sa partie moyenne, la vési¬
cule céphalique est haute de 53 p sur 35 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 215 p, 370 p et 375 p de l’apex. Œsophage long de 400 p.
Bourse caudale subsymétrique ; grand développement du lobe dorsal avec côte dorsale
très développée ; côtes 8 courtes, naissant très postérieurement sur la côte dorsale. Côtes 6
très longues (fig. 1, B). Spiculés fins, ailés, subégaux, longs de 900 p, pointus à leur extré¬
mité. Ils glissent dans un gubernaculum haut de 40 p X 16 p de large, puis passent dans
le cône génital, hypertrophié, haut de 350 p (fig. 1, B, F).

Femelle : Chez une femelle longue de 8,1 mm et large de 110 p, la vésicule céphalique
est haute de 72 p sur 35 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés res¬
pectivement à 220 p, 380 p et 385 p de l’apex. Œsophage long de 400 p (fig. 1, A). L’ovaire
débute à 1,5 mm de l’apex.

Monodelphie : La vulve s’ouvre à 150 p de la pointe caudale. Vagina vera, vestibule,
sphincter et trompe longs respectivement de 48 p, 110 p, 50 p et 150 p. Utérus long de
1,2 mm, comptant 50 œufs, disposés sur deux files, hauts de 70 p sur 40 p de large (fig. 1, C).
Queue longue de 75 p. La partie postérieure du corps est enfermée dans une sorte de « four¬
reau » cuticulaire qui se prolonge sur 200 p à partir de la pointe caudale (fig. 1, C).

Il est remarquable de constater que la distance entre la vulve et la fin du fourreau
est de 350 p, soit la longueur exacte du cône génital.

Discussion

Les parasites présentent les principaux caractères du genre Calypsostrongylus Schmidt,
Myers et Kuntz, 1967 : présence d’une carène, arêtes interrompues et disposées en séries
alternées, côtes 4 aussi longues que les côtes 5.

L’hypertrophie considérable du cône génital évoque immédiatement Calypsostrongy¬
lus longipene (Chabaud et Durette-Desset, 1967) n. comb., parasite de Pteromys nitidus
au Vietnam. Les deux espèces sont également très proches par un nombre sensiblement
égal d’arêtes cuticulaires et par Ja disposition des côtes bursales. On peut cependant aisé¬
ment les distinguer, car, chez C. longipene, il n’y a pas de « fourreau » cuticulaire chez la
femelle, et chez le mâle, les côtes 4 sont plus longues que les côtes 5, et les côtes 6 égales
aux côtes 5. Enfin, les spiculés sont plus courts, alors que la longueur du corps est plus
grande.

Nous pensons donc que les spécimens du Callosciurus sont nouveaux et nous les nom¬
mons Calypsostrongylus titasuthi n. sp. en l’honneur du Pr. P. Titasuth, Chef du Départe¬
ment de Parasitologie de l’Université Chiang Mai en Thaïlande.

696

MICHAEL KLIKS ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Chabaud, A. G., et M. C. Durette-Desset, 1967. — Description d’un nouveau Nématode Ilélig
mosome, parasite d’un Écureuil volant. Bull. Soc. zool. Fr., 92 (1) : 227-233.

Schmidt, G. D., B. J. Myers et R. E. Kuntz, 1967. — Nematode parasites of Oceanica. I. Bre
vistriata sundasciuri sp. n. and Calypsostrongylus ogdeni gen. et sp. n. (Heligmosomatidae
Longistriatinae) from squirrels of Palawan and Taiwan. J. Parasit., 53 (3) : 613-617.

Manuscrit déposé le 16 septembre 1975.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 388, juillet-août 1976,
Zoologie 270 : 693-696.

Achevé d’imprimer le 30 décembre 1976.

Brevistriatinae (Nematoda : Heligmosomidae)

III. Description de Fissicauda n. gen.
et de Kuala n. gen., parasites de petits Mammifères malais

par Marie-Claude Durette-Desset et M. Krisiinasamy *

Résumé. - Description de Fissicauda fissicauda n. gen., n. sp., parasite de divers Petauristi-
nés malais. Ce Brevistriatinae est caractérisé par l’absence de carène, des arêtes interrompues sur
toute la surface euticulaire et une côte dorsale profondément divisée. F. sonini n. sp., parasite de
Ratufa bicolor en Malaisie, se distingue du précédent par des spiculés à pointe bifide. F. schmidti
n. sp., parasite de Tragulus javanicus en Malaisie, est caractérisé par un nombre élevé d’arêtes
cuticulaires, subégales entre elles.

Description de Kuala chaii n. gen., n. sp., parasite de Tragulus javanicus en Malaisie. Ce
Brevistriatinae est caractérisé par l’absence de carène, des arêtes continues sur toute la surface
euticulaire et un gradient de taille des arêtes médio-latéral.

Abstract. — Description of Fissicauda fissicauda n. gen., n. sp., parasite of several malayan
Petauristinae. This Brevistriatinae is characterized by the absence of the “ carène ”, interrup-
ted cuticular ridges ail over the body and a dorsal rib very divided. F. sonini n. sp., parasite of
Ratufa bicolor in Malaysia difïers from the previous one by double tip of the spicula. F. schmidti
n. sp., parasite of Tragulus javanicus in Malaysia is characterized by numerous ridges without
gradient of size.

Description of Kuala chaii n. gen., n. sp., parasite of Tragulus javanicus in Malaysia. This
Brevistriatinae is characterized by the absence of the “ carène ”, non interrupted cuticular ridges
ali over the body and a medio-lateral gradient of size of the ridges.

Les spécimens décrits sont déposés soit dans les collections de la Division of Ecology
Medical (DEM) de Kuala Lumpur, soit dans les collections du Muséum national d’Histoire
naturelle (MNHN) de Paris.

FISSICAUDA n. gen.
DESCRIPTION DES ESPÈCES

Fissicauda fissicauda n. gen. n. sp.

Matériel type : 3 (J, 7 $ (DEM 80706).

Hôte : lomys horsfeldi (Waterhouse).

* M. -C. Durette-Desset, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’His¬
toire naturelle , 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

M. Krisiinasamy, Division o[ Medical Ecology, Institute for Medical Research, Jalang Pahang, Kuala
Lumpur, Malaysia.

698

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET ET M. KRISHNASAMY

Localisation : intestin grêle.

Origine géographique : Selangor, Tg. Duablas, Tg. Rabok. Lat. 3°4'N X 101°30'E.

Description

Synlophe : Chez les deux sexes le corps est parcouru longitudinalement par 13 (çj),
15 ($) arêtes dorsales et 19 (<$), 20 (Ç) arêtes ventrales. Ces arêtes sont interrompues tous
les 24 p. environ et disposées en séries alternées ; elles débutent sur le bord postérieur de la
vésicule céphalique et s’étendent jusqu’au niveau de la bourse caudale chez le mâle. Chez
la femelle, les arêtes deviennent continues à 250 fi environ en avant de la vulve puis dispa¬
raissent au niveau de celle-ci. En coupe transversale, l’axe d’orientation des arêtes est
sub-frontal, dirigé de la droite vers la gauche. Il n’y a pas de carène, ni de gradient de taille
bien défini des arêtes (fig. 1, C).

Mâle : Chez un mâle long de 6,5 mm et large de 100 fi dans sa partie moyenne, la
vésicule céphalique est haute de 80 fi sur 35 fi de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 250 fi, 440 [i et 450 fi de l’apex. Œsophage long de
410 fi (fig. 1, A). Bourse caudale légèrement asymétrique avec un lobe gauche plus développé.
Côtes 8 naissant à la racine de la côte dorsale mais de façon asymétrique. Leur extrémité
est située presque à égale distance des côtes 6 et 9. Côte dorsale divisée sur la moitié de sa
hauteur en deux rameaux eux-mêmes trifurqués (fig. 1, D). Spiculés fins, ailés, subégaux,
longs de 750 fi. Leur extrémité distale est aiguë et unique (fig. 1, E). Gubernaculum non
observé. Cône génital de forme triangulaire, haut de 60 fi, portant deux fines papilles 7 sur
sa lèvre postérieure.

Femelle : Chez une femelle longue de 12,5 mm, le corps est large de 140 (i dans sa
partie moyenne. Vésicule céphalique haute de 90 fi sur 45 fi de large. Anneau nerveux,
pore excréteur et deirides situés respectivement à 240 fi, 485 fi et 515 fi de l’apex. Œso¬
phage long de 440 fi.

Monodelphie : La vulve s’ouvre à 380 fi de la pointe caudale. Vestibule, sphincter
et trompe longs respectivement de 122 fi, 40 fi et 130 fi. L’utérus mesure 2 mm et contient
de très nombreux œufs, hauts de 60 fi sur 38 (i de large. La queue, arrondie, mesure 60 (i.
Distance anus-vulve : 320 fi (fig. 1, B).

Discussion

Pour des raisons que nous exposerons dans l’article suivant, nous avons été amenés
à créer un nouveau genre Fissicauda qui se différencie du genre Brevistriata l ravassos,
1937, tel que l’un d’entre nous l’avait défini en 1971, par l’absence de carène, des arêtes
interrompues sur toute la surface du corps et disposées en séries alternées, et par une côte
dorsale divisée au moins sur la moitié de sa hauteur.

Outre les spécimens du Iomys qui constituent l’espèce-type, 3 autres espèces peuvent
être rangées dans ce genre :

1. Brevistriata callosciuri Supperer et Kutzer, 1963, parasite de Callosciurus pre-
vosti (Jardin zoologique de Vienne), de Sciuridés et rarement de Muridés en Malaisie.

2. Brevistriata brevispicula Ow Yang, 1967, parasite de différents Muridés en Malaisie.

700

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET ET M. KRISHNASAMY

3. Brevistriala sundasciuri Schmidt, Myers et Kuutz, 1967, parasite de Sundasciurus
steeri juvencus aux Philippines.

Les deux premières espèces se distinguent de nos spécimens par une hourse caudale
symétrique, par un faillie écart entre les extrémités des côtes 6 et 8, et en plus chez callos-
ciuri , par des spiculés à pointe bifide.

B. sundasciuri est la plus proche car les spiculés sont à pointe simple et l’écart entre
les côtes 6 et 8 est important. Elle se différencie cependant de nos spécimens par : des men¬
surations nettement inférieures (mâle 2 fois plus pet 1 1, femelle 3 lois plus petite) ; la forte
asymétrie de la bourse caudale avec un lobe droit plus développé : un nombre nettement
inférieur d’arêtes cuticulaires.

Nous pensons donc que les spécimens du lomys sont nouveaux et nous les nommons
Fissicauda fissicauda n. gen. n. sp.

Remarques

Chez d’autres Écureuils malais, nous avons trouvé des spécimens très proches de Fissi¬
cauda fissicauda. Les mâles sont pratiquement identiques. Chez les femelles, la distance
anus-vulve est variable ainsi que les dimensions de l’ovéjecteur. Le nombre d’arêtes cuti¬
culaires varie également mais dans de faibles proportions (28 à 35). Bien que les hôtes soient
différents, il nous semble préférable d’assimiler tous ces spécimens à F. fissicauda. Cependant,
pour chaque hôte, nous donnons les principales mensurations des parasites et une planche
de figures :

Hôte : Aeromys tephromêlas (Günther).

Matériel : 1 (J, 4 $ coparasites de Srivaslavanema ijapi Durette-Desset et Lim-Boo-Liat, 1975
(DEM BL 4167).

Localisation : intestin grêle.

Origine géographique : Pahang, Gunang, Benom, forêt primaire, 3 600 pieds.

Synlophe : 29 arêtes cuticulaires chez le mâle (13 dorsales, 16 ventrales) 32 chez la
femelle (15 dorsales, 17 ventrales).

Mâle : Longueur : 7,6 mm, largeur : 100 p dans sa partie moyenne. Vésicule céphalique :
90 p X 40 p. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 250 p,
440 p et 460 p de l’apex. Œsophage : 400 p. Spiculés : 635 p (fig. 2, B).

Femelle : Longueur : 16 mm, largeur : 180 p dans sa partie moyenne. Vésicule cépha¬
lique : 100 p X 50 p. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement
à 330 p, 600 p et 620 p de l’apex. Œsophage : 450 p. Queue : 45 p. Distance anus-vulve :
355 p. Vagina aéra : 30 p. Vestibule : 95 p. Sphincter : 45 p. Trompe : 250 p. Utérus :
2,2 mm. Nombreux œufs hauts de 70 p sur 35 p de large (fig. 2, A).

Hôte : Ratufa bicolor (Sparrniann).

Matériel : 4 6 ? (DEM 90203).

Localisation : intestin grêle.

Origine géographique : Selangor, Tg. Duablas, Tg. Rabok. Lat. 3°4'N X 101°30'E.

BREVISTRIATINAE. III

701

Fig. 2. — Fissicauda fissicauda chez Aeromys tephromelas : A, femelle, extrémité postérieure, vue
latérale gauche ; B, mâle, bourse caudale, vue ventrale. — Chez Batuja bicolor : C, mâle, bourse
caudale, vue ventrale ; D, femelle, extrémité postérieure, vue ventrale. (A, B, D, éch. : 100 (X ; C, éch. :
50 [A.)

Synlophe : 31 arêtes cuticulaires chez le mâle (15 dorsales, 16 ventrales), 33 chez la
femelle (16 dorsales, 17 ventrales).

Mâle : Longueur : 5,5 mm, largeur : 120 p dans sa partie moyenne. Vésicule céphalique :
80 p. X 45 p.. Anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 150 p et 390 p de l’apex.
Deirides non vues. Œsophage : 380 p. Spiculés : 515 p (fig. 2, C).

Femelle : Longueur : 14,6 mm, largeur : 140 p dans sa partie moyenne. Vésicule cépha¬
lique : 95 p X 50 p. Anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 235 p et 540 p

702

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET ET M. KRISHNASAMY

de l’apex. Deirides non vues. Œsophage : 600 p. Queue : 35 p. Distance anus-vulve : 165 p.
Vagina vera : 30 p. Vestibule : 240 p. Sphincter : 60 p. Trompe : 210 p. Utérus : 3,2 mm.
Nombreux œufs hauts de 70 p sur 40 p de large (fig. 2, D).

Fissicauda sonini n. sp.

Matériel type : 3 $ (MNHN 964 HA).

Hôte : Ratufa bicolor (L.) DEM 94364, 20-1-1972.

Localisation : intestin grêle.

Origine géogr aphiqve : Selangor, Jinjang, Bt. Legong, Forest Reserve. Lat. 3°14'N X 104 o 38'E.

Description

Synlophe : Corps parcouru longitudinalement par 31 arêtes cuticulaires : 13 ventrales,
12 dorsales, 3 en lace de chaque champ latéral. Les arêtes débutent sur le bord postérieur
de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’au niveau de la bourse caudale. Les arêtes
sont disposées en séries de bosses alternées et interrompues tous les 55 p environ, sauf
les arêtes situées en face des champs latéraux qui sont interrompues de loin en loin. Les
arêtes sont de taille suhégale sauf les 6 arêtes latérales qui sont nettement plus petites

(fig. 3, C).

Mâle : Chez un mâle long de 7,9 mm et large de 200 p dans sa partie moyenne, la vési¬
cule céphalique est haute de 110 p sur 50 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 200 p, 540 p, 560 p (deiride droite) et 535 p (deiride gauche)
de l’apex. Œsophage long de 375 p (fig. 3, A). Bourse caudale sub-symétrique figurée
en 3, D. Côtes 4 plus longues que les côtes 5. Côtes 8 naissant à la racine de la côte dorsale.
Leur extrémité est dirigée vers la côte 6 adjacente. L’écart entre l’extrémité des côtes 6
et celle des côtes 8 est faible. Côte dorsale profondément divisée en deux rameaux eux-
mêmes bifurqués à leur extrémité. Guliernaculum non vu. Cône génital haut de 55 p sur
60 p de large. Spiculés fins, ailés, subégaux, longs de 700 p. Leur pointe est bifide (fig. 3, B).

Femelle : non connue.

Discussion

Les spécimens du Ratufa présentent aussi les principaux caractères du genre Fissi¬
cauda. L’espèce la plus proche est F. callosciuri (Supperer et Kutzer, 1963) chez laquelle
les extrémités des côtes 6 et 8 sont proches et où la pointe des spiculés est bifide. Elle se
distingue cependant de nos spécimens par un pore excréteur et des deirides situés anté¬
rieurement à la fin de l’œsophage et par un nombre nettement inférieur d’arêtes cuticulaires.

Nous pensons donc que les spécimens du Ratufa sont nouveaux et nous les nommons
Fissicauda sonini n. sp. en les dédiant au Pr. M. D. Sonin.

BREVISTRIATINAE. III

703

Fig. 3. — Fissicauda sonini n. sp., mâle.

A, extrémité antérieure, vue ventrale ; B, pointe d’un spiculé disséqué ; C, coupe transversale au milieu
du corps ; D, bourse caudale, vue ventrale. (A, D, éch. : 100 p ; B, éch. 75 p ; C, éch. 50 p.)

Fissicauda schmidti n. sp.

Matériel type : 23 S, 40 Ç (10 & 10 $ MNHN 961 HA ; 13 J, 30 $ DEM 82726), coparasites
de Kuala chah n. sp.

H ôte : Tragulus javanicus (Obseck).

Localisation : intestin grêle.

Origine géographique : Selangor, Subang, Forest Reserve. Lat. 3°10'N X 101°35'E.

Autre matériel : 6 chez un autre Tragulus javanicus n° 80601 de la même région, coparasite
de Fissicauda callosciuri (Supperer et Kutzer, 1963).

704

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET ET M. KRISHNASAMY

Description

Synlophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par 29 arêtes
cuticulaires : Il dorsales, 12 ventrales et 3 arêtes en face de chaque champ latéral. Des
arêtes débutent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et s étendent jusqu’à envi¬
ron 100 p. en avant de la bourse caudale chez le mâle et jusqu’au niveau de la vulve chez
la femelle. Juste en avant de la bourse caudale chez le mâle, la cuticule ventrale s’épais¬
sit, la cuticule dorsale présente seule des arêtes (fig. 4, F). Absence de carène. Les arêtes
sont interrompues tous les 23 p environ et disposées en séries alternées sauf les arêtes
latérales qui sont interrompues de loin en loin (fig. 4, B, C). En coupe transversale, 1 axe
d’orientation des arêtes est sub-frontal, dirigé de la droite vers la gauche. Les 6 arêtes latérales
sont les plus petites, les arêtes dorsales et ventrales les plus développées (fig. 4, G).

Mâle : Chez un mâle long de 4,9 mm et large de 115 p dans sa partie moyenne, la vési¬
cule céphalique est haute de 80 p sur 30 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 210 p, 330 p et 340 p de 1 apex. Œsophage long de 355 p.
Bourse caudale figurée en 4, II. Côtes 4 plus longues que les côtes 5. Côtes 8 naissant à la
racine de la côte dorsale, leur pointe est située au tiers de la distance des pointes des côtes 6
aux côtes 9 L Côte 9 divisée sur la moitié de sa hauteur. Spiculés ailés, fins, longs de 540 p.
Leur extrémité distale est aiguë et simple (fig. 4, E). Gubernaculum non observé. Cône
génital de forme triangulaire haut de 40 p sur 40 p de large dans sa partie proximale.
Papilles 7 en forme de languette (fig. 4, H). Chez un mâle de 7 mm, les spiculés atteignaient
750 p de long.

Femelle : Chez une femelle longue de 7,8 mm et large de 85 p dans sa partie moyenne,
la vésicule céphalique est haute de 70 p sur 40 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 230 p, 390 p et 395 p de l’apex. Œsophage long de 380 p.

Monodelphie. La vulve s’ouvre à 135 p de la pointe caudale. Vestibule, sphincter
et trompe longs respectivement de 120 p, 40 p et 150 p. L’utérus long de 850 p contient
15 œufs dont les derniers sont embryonnés, hauts de 70 p sur 35 p de large (fig. 4, D). Queue
arrondie, longue de 45 p, invaginable. Distance anus-vulve : 90 p.

Chez une femelle de 11 mm, les principales mensurations sont les suivantes : largeur :
110 p. Vésicule céphalique : 80 p sur 40 p. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides
situés à 195 p, 300 p et 325 p de l’apex. Œsophage : 475 p. Queue : 50 p. Distance anus-
vulve : 190 p. Vestibule : 125 p. Sphincter : 35 p. Trompe : 140 p. Utérus : 1 700 p avec
43 œufs hauts de 70 p sur 30 p de large.

Discussion

Les spécimens du Tragulus possèdent les principaux caractères du genre Fissicauda.
Arêtes interrompues et disposées en séries alternées. Absence de carène, côte dorsale pro-

1. Suivant les spécimens observés, la pointe des côtes 8 est située entre le tiers et la moitié de la dis¬
tance des pointes des côtes 6 aux côtes 9, mais cette distance est au moins de 30 u..

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706

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET ET M. KRISHNASAMY

fondément divisée. Parmi les espèces du genre, ils peuvent être rangés dans le groupe chez
lequel l’extrémité des spiculés est simple. Trois espèces sont connues dans ce groupe :

1. Fissicauda sundasciuri (Schmidt, Myers et Kuntz, 1967), parasite de Sundasciurus
sterii juvencus aux Philippines, se distingue de nos spécimens par une taille nettement
inférieure, une asymétrie marquée de la bourse caudale avec un lobe droit beaucoup plus
développé et des côtes 8 naissant au tiers de la hauteur de la côte dorsale.

2. Fissicauda brevispicula (Ow Yang, 1967), parasite de différents Rats en Malaisie,
se distingue de nos spécimens par l’écart très faible des pointes des côtes 6 et 8 (10 p.) et
des spiculés plus courts pour une taille égale.

3. Fissicauda fissicauda n. sp. est parasite de divers Petauristinae en Malaisie. Elle
est très proche de nos spécimens mais s’en différencie par : une distance anus-vulve plus
grande pour une taille semblable ; des spiculés plus longs pour une taille plus petite ; le
synlophe : le nombre d’arêtes cuticulaires est supérieur et toutes les arêtes sont de même
taille.

Nous pensons donc que les spécimens du Tragule sont nouveaux et nous les nommons
Fissicauda schmidti n. sp. en les dédiant à notre collègue le Pr. Gerald 1). Schmidt.

DÉFINITION DU GENRE

Brevistriatinae avec synlophe ne possédant pas de carène ; arêtes interrompues sur
toute la surface cuticulaire de façon très régulière sauf en face des champs latéraux ; côte
dorsale divisée au moins sur la moitié de sa hauteur ; spiculés à pointe simple ou bifide.

Parasite de Sciuridés, Muridés et Tragulidés asiatiques.

Espèce-type : Fissicauda fissicauda n. gen. n. sp.

Autres espèces : F. brevispicula (Ow Yang, 1967) n. cornb. ; F. callosciuri (Supperer
et Kutzer, 1963) ; F. schmidti n. sp. ; F. sonini n. sp. ; F. sundasciuri (Schmidt, Myers
et Kuntz, 1967).

KUALA n. gen.

DESCRIPTION DE L’ESPÈCE

Kuala chaii n. gen. n. sp.

Matériel : 13 11 Ç (5 6 Ç MNHN 963 HA ; 8 rj, 5 Ç DEM 82726), coparasites de Fissicauda

schmidti n. sp.

Hôte : Tragulus javanicus (Obseck).

Localisation : intestin grêle.

Origine géographique : Selangor, Subang, Forest Reserve. Lat. 3°10'N X lftl°35'E.

BREVISTRIATINAE. III

707

Description

Petits Nématodes fortement enroulés le long de leur ligne ventrale. Présence dans
les deux sexes d’une importante dilatation cuticulaire ventrale gauche (lig. 5, B).

Synlophe : Corps parcouru longitudinalement dans les deux sexes par 30 (<^), 31 (Ç)
arêtes cuticulaires non interrompues. Absence de carène. Les arêtes débutent sur le bord
postérieur de la vésicule céphalique et à différents niveaux le long du champ latéral gauche
(fig. 5, B). Elles disparaissent juste en avant de la bourse caudale chez Je mâle et au niveau
île la vulve chez la femelle. En coupe transversale, l’axe d’orientation des arêtes apparaît
comme sub-frontal dirigé de la droite vers la gauche. On compte 12 ($), 13 (Ç) arêtes dor¬
sales et 18 ((J et Ç) arêtes ventrales. Le gradient de taille des arêtes va des faces médianes
vers les faces latérales, les arêtes dorsales et ventrales sont donc les plus développées (fig. 5, B).

Mâle : Chez un mâle long de 4,4 mm, le corps est large de 100 p dans sa partie moyenne
et se rétrécit en avant de la bourse caudale. Vésicule céphalique haute de 50 p sur 35 p
de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 160 p., 330 p
et 345 p de l’apex. Œsophage long de 400 p. Bourse caudale sub-symétrique. Côtes 2 à 6
réparties en éventail. Côtes 5 et 6 avec tronc commun. Côtes 8 naissant à la racine de la
dorsale. Celle-ci est divisée à son extrémité distale en 2 rameaux, sur 2/5 e de sa hauteur.
Les côtes 9 sont bien individualisées. Cône génital de forme triangulaire. Seule, la papille
impaire a été vue (fig. 5, E). Spiculés fins, ailés, subégaux, longs de 490 p, à extrémité dis¬
tale aiguë (fig. 5, C) ; ils glissent dans un gubernaculum triangulaire, haut de 40 p sur
15 p de large.

Femelle : Chez une femelle longue de 4,3 mm, le corps est large de 100 p dans sa partie
moyenne, et se rétrécit au niveau de la vulve (fig. 5, A). Vésicule céphalique haute de 50 p
sur 35 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 195 p,
300 p et 320 p de l'apex. Œsophage long de 400 p.

Monodelphie : La vulve s’ouvre à 125 p de l’extrémité caudale. Vagina vera long de
80 p ; vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de 110 p, 28 p et 118 p
(fig. 5, A). L’utérus mesure 1,2 mm et contient 13 œufs non embryonnés, hauts de 80 p
sur 40 p de large.

Queue étroite, arrondie à son extrémité, longue de 62 p (fig. 5, A).

Discussion

La seule espèce d’Héligmosome de la région orientale qui nous paraisse pouvoir être
rapprochée de celle qui est décrite ci-dessus est Longistriata gola Inglis et Ogden, 1965,
parasite de Callosciurus au Népal. Cette espèce n’a pu être classée jusqu’à maintenant du
fait qu’elle ressemble à Calypsostrongylus Schmidt, Myers et Kuntz, 1967, ou à Brevistriatci
Travassos, 1937, mais elle n’a ni carène, ni arêtes interrompues. Nous pensons donc que
l’espèce du Callosciure et celle du Tragule peuvent être rangées dans le même genre pour
lequel nous proposons le nom de Kuala n. gen.

BREVISTRIATINAE. III

709

Si l’on utilise les définitions ou les clefs dichotomiques, l’espèce du Tragule doit être
classée dans les Nippostrongylinae puisqu’il n'y a pas de carène et que les arêtes sont
en nombre élevé. Effectivement, le synlophe a des analogies avec celui du genre llassal-
strongylus Durette-Desset, 1971, parasite de Cricétidés et de Muridés américains. Cepen¬
dant les Nippostrongylinae ont un axe d’orientation des arêtes oblique par rapport à l’axe
frontal et le caractère fourni par l’axe d’orientation des arêtes paraît être un élément tout
à fait essentiel dans l’évolution des IIéligmosomes. Par ailleurs, les Nippostrongylinae
sont caractéristiques de Rongeurs récents alors que les Brevistriatinae sont caractéristiques
de Rongeurs anciens : Hystricidés et Sciuridés. Il est donc plus satisfaisant à tous points
de vue de classer le genre parmi les Brevistriatinae.

Nous choisissons, bien entendu, pour espèce type, le parasite du Tragule. L’espèce
du Callosciure du Népal n’est rattachée au genre qu’à titre provisoire du fait que le syn¬
lophe n’a pas été figuré en coupe transversale.

DÉFINITION DU GENRE

Brevistriatinae avec synlophe ne possédant pas de carène ; arêtes continues sur toute
la surface cuticulaire, gradient de taille des arrêtes médio-latéral ; côte dorsale divisée
dans son tiers postérieur ; spiculés à pointe simple.

Parasite de Tragulidés et Sciuridés asiatiques.

Espèce type : Kuala chaii n. sp.

Autre espèce : Kuala gola (Inglis et Ogden, 1965) n. comb.

Remerciements

Nous remercions très vivement MM. Lim Boo Liât, P. Ramachandran, Chai Koh Chin,
Encik Sharif bin Mansor et le Dr Illar Muul pour l’aide qu’ils nous ont apportée au cours
de ce travail.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Durf.tte-Desset, M. C., 1971. — Essai de classification des Nématodes Héligmosomes. Corré¬
lations avec la paléobiogéographie des hôtes. Mém. Mus. natn. llist. nat., Paris, nelle sér.,
sér. A, Zool., 49 : 126 p.

Inglis, W., et C. G. Ogden, 1965. — Descriptions of some Strongyles (Nematoda) from Mammals
in East Népal : with record of other parasitic Nematodes. Bull. Br. Mus. nat. Hist., Zool.,
13 (7) : 229-245.

Schmidt, G. D., B. J. Myers et R. E. Kuntz, 1967. — Nematode parasites of Oceanica. I. Bre-
vistriata sundasciuri sp. n. and Calypsostrongylus ogdeni gen. et sp. n. (Heligmosomat.idae :
Longistriatinae) from squirrels of Palawan and Taiwan. J. Parasit., 53 (3) : 613-617.

710

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET ET M. KRISIINASAMY

Supperer, R., et E. Kutzer, 1963. — Zwei neue Trichostrongyliden aus dem Flaggenhôrnchen,
Brevistriata callosciuri nov. spec. und Pithacostrongylus univescicula nov. spec. Z. Para-
sitkde., 23 (1) : 11-15.

Travassos, L., 1937. — Revisao da familia Triehostrongylidae Leiper, 1912. Monografias Inst.
Oswaldo Cruz, I : 512 p.

Manuscrit déposé le 16 septembre 1975.

Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 388, juillet-août 1976,
Zoologie 270 : 697-710.

Achevé d’imprimer le 30 décembre 1976.

Bre vis tria tinae (Nematoda : Heligmosomidae)
IV. Conclusions phylétiques et systématiques

par Marie-Claude Durette-Desset *

Résumé. — La sous-famille des Brevistriatinae est redéfinie en tenant compte de l’évolution
de certains caractères morphologiques (en particulier ceux fournis par le synlophe).

La sous-famille est divisée en dix genres qui correspondent à l’expansion des Héligmosomes
chez les Sciuroidea de l’Ancien Monde (exception faite d’un genre chez les Gliridés et d’un autre
chez les Mundés arboricoles).

La sériation des genres est dillicile car les caractères n’évoluent pas tous de façon parallèle.
Cependant, il existe une nette corrélation entre les caractères morphologiques et la répartition des
espèces selon les hôtes et la région géographique.

D’un point de vue phylétique, nous rangeons les genres dans l’ordre suivant : en Afrique,
Xericola qui fait transition avec la sous-famille des Heligmonellinae, Paraheligmonina, Quentin-
strongylus et Metheligmonella (ce dernier genre était jusqu’à présent rangé dans les Nippostron-
gylinae). Dans la région asiatique : Srivastavanema qui est l’équivalent asiatique de Xericola, Cor-
dicauda, Calypsostrongylus , Kuala et Fissicauda. Le genre Brevistriata est le seul à se trouver dans
la région paléarctique ; au point de vue évolutif, il se situe à peu près au même niveau que Calyp¬
sostrongylus. Une clef dichotomique des genres est proposée.

Abstract. - Brevistriatinae (Nematoda : Heligmosomidae). IV. Phylogenetic and systematic
conclusions. A new définition of the sub-family Brevistriatinae Durette-Desset, 1971, is proposed
on the basis of the évolution of the following important characteristics : the orientation axis of
the ridges moves through 45° from the primitive condition to the most evolved position which
is the frontal axis ; a well developped “ carène ” graduallv disappears ; the number of crests gradually
increases ; the simple crests of the primitive condition become segmented on some parts of the
body, until the crests are segmented ail over the body.

The ten généra of the subfamily correspond to the dispersai of the Sciuroidea in the Old World,
(except une genus of Gliridae and an other one of climbing Murids).

The relationships of the généra are dillieult to détermine because the characteristics hâve
not evolved in parallel. Nevertheless, a good corrélation exists between morphological charac-
ters and distribution of species among both hosts and geographical régions.

On a phyletic point of view, the author classifies tbe généra in the following order : in Africa,
Xericola, Paraheligmonina, Quentinstrongylus , and Metheligmonella (until recently, this latter
was classified in the Nippostrongylinae). In Asia, Srivastavanema, Cordicauda, Calypsostrongylus,
Kuala and Fissicauda. Tn palearctic area, Brevistriata. A dichotomous kev of the généra is
proposed.

La sous-famille des Brevistriatinae telle que nous l’avons définie en 1971 comprend
actuellement six genres essentiellement parasites d’Hystricidés et de Sciuridés de l’Ancien
Monde.

Les Brevistriatinae africains sont représentés par les genres Paraheligmonina Durette-
Desset, 1971, Quentinstrongylus Durette-Desset, 1969, et Xericola Durette-Desset, 1974 ;

* /.libératoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,
75231 Paris Cedex 05.

712

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

les Brevistriatinae asiatiques par les genres Brevistriata (Schulz et Lubimov, 1932), Cordi-
cauda Durette-Desset, 1971 et Srivastavanema (Singh, 1962).

Nous avons émis l’hypothèse que ces genres dérivent des Heligmonellinae et que le
genre Xericola, pour le rameau africain, et Srivastavanema, pour le rameau asiatique,
forment des chaînons entre Heligmonellinae et Brevistriatinae (cf. Durette-Desset et
Lim Boo Liât, 1975). L’apport d’un certain nombre d’éléments morphologiques nouveaux
nous amène à remanier la définition de la sous-famille des Brevistriatinae et à y inclure
de nouveaux genres.

Ces éléments sont les suivants :

— La connaissance du synlophe d’un certain nombre d'espèces déjà connues et en parti¬
culier celui de l'espèce-type du genre Breoistriata : B. skrjabini (Schulz et Lubimov,
1932) et celui de l’espèce-type du genre Calypsostrongylus : C. ogdeni Schmidt, Myers
et Kuntz, 1967, dont nous avons reconnu la validité (chapitre i).

— La découverte, en collaboration avec le Dr. M. Kliks, de Calypsostrongylus titasulhi
qui apparaît comme une forme intermédiaire entre les genres Cordicauda et Calyp¬
sostrongylus (chapitre n).

— La description, en collaboration avec Mr M. Khishnasamy, de nouvelles espèces en
Malaisie, ce qui nous a amenée à créer les genres Fissicauda et Kuala (chapitre m).

— Le genre Metheligmonella Durette-Desset, 1971, a été classé parmi les Nippostron-
gylinae. Nous sommes amenée à revoir sa position systématique pour le rapprocher des
Brevistriatinae (chapitre iv).

Dans ce dernier chapitre, nous tenterons de préciser les relations envisageables entre
ces genres pour présenter une nouvelle classification des Brevistriatinae.

1. Position systématique du genre Metheligmonella

Le genre Metheligmonella comprend M. petteri (Desset, 1964) espèce-type, et M. pétri
(Durette-Desset, 1970). Par sa carène bien développée, ce genre évoque immédiatement
les parasites de Rongeurs « anciens », mais le synlophe, au milieu du corps chez la femelle
de petteri, est très proche de celui de Nippostrongylinae du genre Neoheligmonella Durette-
Desset, 1971.

Comme les hôtes de Metheligmonella sont des Muridés, nous avions pris la décision de
classer le genre dans les Nippostrongylinae.

Cependant ce genre a créé de nombreuses difficultés dans la définition des Nippostron¬
gylinae puisque M. pétri et le mâle de M. petteri, tout au moins, possèdent une carène et
un axe d’orientation des arêtes frontal.

Connaissant maintenant des Brevistriatinae de morphologie variée et sachant que
l’axe frontal et la symétrie dorso-ventrale sont parmi les éléments caractéristiques de la
sous-famille, il nous semble préférable de classer Metheligmonella parmi les Brevistriatinae.

Bien que le gradient de taille des arêtes de Metheligmonella petteri soit d’un type assez
original, la seule différence notable entre Paraheligmonina Durette-Desset, 1971, et Methe¬
ligmonella réside dans la division plus haute de la dorsale chez Metheligmonella. Cet élé¬
ment évolutif se retrouve en Asie chez le genre Fissicauda.

Contrairement au cas général, les hôtes de Metheligmonella se trouvent être des Ron-

BREVISTRIATINAE. IV

713

gcurs « récents » (Muridés et non Sciuridés). Cependant ces Muridés qui sont Thamnomys
rutilans, hôte de M. petteri 1 et Hylomyscus Stella, hôte de M. pétri, sont franchement arbo¬
ricoles.

Un phénomène de capture, à partir des Nématodes de Sciuridés, est donc parfaitement
envisageable.

2. Hypothèses sur la phylogénie des Brevistriatinae
en corrélation avec la biogéographie des hôtes

Ues Brevistriatinae tels que nous les concevons comprennent dix genres et corres¬
pondent à l’expansion des Héligmosomes chez les Sciuroidea sauf un genre chez les Gliri-
dés et un chez les Muridés arboricoles de l’Ancien Monde : Xericola, Srivastavanema, Parahe-
ligmonina, Metheligmonella, Quentinstrongylus, Cordicauda, Calypsostrongylus, Brevis-
triata, h uala, Fissicauda.

Ils sont à des niveaux d’évolution très différents et vont depuis le genre très primitif
Xericola qui reste très proche des Heligmonellinae jusqu’à des genres très spécialisés tels
que Fissicauda. L’évolution des caractères est simple à suivre car elle est conforme à celle
de tous les autres Héligmosomes :

— changement de l’axe de symétrie du synlophe qui passe d’un axe incliné à 45° par rapport
à l’axe frontal à un axe frontal ;

-— carène bien constituée à partir du genre Srivastavanema et qui disparaît progressive¬
ment ;

— nombre des arêtes qui augmente peu à peu ;

— différenciation des arêtes d’abord simples et continues puis discontinues sur certains
secteurs du corps, puis finalement entièrement discontinues ;

— bourse caudale plus homogène et qui donne des indications évolutives moins précises.
Elle présente cependant des hyperspécialisations nettes : allongement démesuré du
lobe dorsal chez certains Calypsostrongylus et chez Cordicauda ; division de plus en
plus haute de la côte dorsale chez Metheligmonella et Fissicauda (tabl. 1). Bien que
l'évolution générale du synlophe n'ait rien qui s’oppose aux règles habituelles, la séria¬
tion des genres est rendue délicate du fait que les cinq caractères n’évoluent pas de
façon parfaitement parallèle, certains caractères évoluant plus vite chez certains genres
que chez d’autres. On constate cependant une excellente corrélation entre les caractères
morphologiques et la répartition des espèces selon les hôtes et la région géographique.

Le schéma évolutif que nous proposons est le suivant :

Le genre Xericola qui fait transition avec le genre Heligmonella (parasite de Rongeurs
très archaïques) est parasite des Atlantoxerus du Maroc. Les Paléontologistes s’accordent
précisément sur le caractère très ancien des Xerini parmi les Sciuroidea.

Dans la région éthiopienne, trois genres seulement sont connus : Paraheligmonina,
chez les Hystricidés et les Sciuridés, qui a une carène très bien développée et des arêtes
continues ; Metheligmonella, parasite de Muridés arboricoles, qui ne s’en différencie que

1. AI. petleri a été trouvé une fois et en petit nombre chez Praomys jacksoni qui n’est pas un Rongeur
arboricole.

714

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

par la côte dorsale profondément fendue ; Quentinstrongylus, parasite de Gliridés, chez
lequel la carène a disparu et où les arêtes sont interrompues et obliques sur la lace dorsale.

Tableau I. —

Essai de

classification

des

genres de

la sous-famille

des

Brevistriatinac

A

B

C

1)

E

F

Total

Xericola

1

0

1

1

1

1

5

Srivaslavanema

2

i

f

1

1

2

8

Paraheligmonina

3

1

2

1

1,5

1 .

9,5

Metheligmonella

3

1

1

1

2

2,5

10,5

Cordicauda

3

1

f

1

2,5

2

10,5

Calypsostrongylus

3

1

2

2

2,5

1

11,5

Quentinstrongylus

3

3

2

2

1

1

12

Brevistriata

2

2

3

2

2

1

12

Kuala

3

3

3

1

2

2

14

F issicauda

3

3

3

3

2

3

17

Les genres sont classés en fonction de six caractères morphologiques, auxquels il est attribué un chiffre

de 1 à 3 selon le degré d’évolution du caractère.

A : changement de l’axe de symétrie d’orientation des arêtes ; Al, axe orienté à 45° par rapport à 1 axe
frontal ; A2, axe subfrontal ; A3, axe frontal.

11 : carène ; Bl, présence d’une carène ; B2, carène remplacée par une dilatation cuticulaire gauche ;
B3, absence de carène. Nous avons attribué le chiffre zéro au genre Xericola, chez lequel la carène
est: en formation.

C : nombre d’arêtes ; Cl, nombre inférieur à 20 ; C2, nombre compris entre 20 et 30 ; C3, nombre supé¬
rieur à 30.

D : différenciation des arêtes; Dl, arêtes continues sur toute la surface du corps; D2, arêtes continues
sur une partie du corps et discontinues sur le reste du corps ; D3, arêtes discontinues sur toute la sur¬
face du corps.

E : longueur de la côte dorsale ; El, dorsale moyenne ; E2, dorsale longue ; E3, dorsale très longue.

F : division de la côte dorsale ; Fl, dorsale divisée à l’apex ; F2, dorsale divisée dans son tiers postérieur;
F3, dorsale divisée au moins à la moitié de sa hauteur.

En Asie, d’un niveau évolutif proche de celui de Xericola, le genre Srivastavanema
est caractéristique des Petauristinés indo-malais de la Canopée supérieure ; une espèce
a été trouvée dans la sous-région sino-himalayenne (d’autres Petauristinés de la sous-
canopée sont également parasités par S. yapi Durette-Desset et Lim Boo Liât, 1975, qui
est alors interprété comme parasite transfuge). Ici encore, le caractère archaïque des Écu¬
reuils volants par rapport aux Écureuils terrestres est admis par les Mammalogistes. Vient
ensuite le genre Cordicauda chez les Hystricidés indo-malais, remarquable chez la plupart
des espèces par l’allongement du lobe dorsal. Le genre Calypsostrongylus en est assez proche
et se trouve dans la même région, mais il présente des arêtes interrompues et parasite les
Sciuridés et non les Hystricidés.

Le genre Brevistriata, également parasite de Sciuridés, apparaît à la fois plus évolué
que le précédent, car la carène est en voie de disparition et les arêtes cuticulaires sont très
nombreuses, mais moins évolué cependant puisque les arêtes interrompues n’existent que
sur les faces latérale droite et ventrale gauche.

Ces différences s’expliquent lorsque l’on constate que les deux espèces du genre sont
connues d’une région zoogéographique particulière : région holarctique, sous-région sino-

BREVISTRIATINAE. IV

715

himalayenne, province sino-coréenne. Elles sont donc nettement séparées de tous les autres
genres asiatiques qui sont de la région indo-malaise 1 (cf. atlas Mira, 1965).

Le genre Kuala , qui, si notre interprétation est exacte, est parasite non seulement de
Tragules en Malaisie, mais aussi de Sciuridés au Népal, a conservé des arêtes continues
mais possède un synlophe avec un double axe de symétrie qui en fait une forme bien spé¬
cialisée.

Le genre Fissicauda, enfin, a non seulement une évolution très poussée du synlophe
(carène absente, toutes les arêtes interrompues sur toute la surface du corps, nombre d'arêtes
élevé), mais encore une évolution particulière du lobe caudal déterminé par une division
très haute de la côte dorsale. Il est intéressant de noter que ce genre semble cette fois loca¬
lisé à une région géographique étroite, la sous-région malaise. Dans ce genre également
existent des phénomènes de capture chez des Muridés et des Tragulidés (fig. 1 et 2).

3. Définition de la sous-famille des Brevistriatinae

En nous appuyant sur ces hypothèses phylétiques, nous proposons la définition sui¬
vante de la sous-famille des Brevistriatinae :

Heligmosomidae : synlophe avec axe d’orientation des arêtes frontal ou sub-frontal
(sauf dans le genre Xericola). Carène présente ou absente. Gradient de taille des arêtes nul
ou de droite à gauche sur la face dorsale, ou médio-latéral. Arêtes continues ou interrompues.
Dans ce dernier cas, elles sont toujours diposées en séries alternées. Bourse caudale généra¬
lement symétrique, parfois asymétrique. Côte dorsale, divisée au plus sur la moitié de sa
hauteur. Côtes 9 se détachant distalement des côtes 10.

Parasites de Rongeurs « anciens » : Hystricidés, Sciuridés et Glindés de l’Ancien Monde.
Parasites de capture de Tragulidés et de Muridés de l'Ancien Monde.

Genres : Brevistriata Travassos, 1937

Calypsostrongylus Schmidt, Myers et Kuntz, 1967
Cordicauda Durette-Desset, 1971
Fissicauda Durette-Desset et Krishnasamy, 1976
Kuala Durette-Desset et Krishnasamy, 1976
Metheligmonella Durette-Desset, 1971
Paraheligmoniua Durette-Desset, 1971
Quentinstrongylus Durette-Desset, 1971
Srivastavanema (Singh, 1962)

Xericola Durette-Desset, 1974

La distinction avec les Nippostrongylinae est dillicile en principe puisque les deux
sous-familles, dans notre conception, ont dérivé des Heligmonellinae à deux époques géo¬
logiques différentes. Dans la pratique cependant, les Brevistriatinae se reconnaissent immé¬
diatement du fait qu’ils ont soit une carène, soit des arêtes interrompues. Les deux seuls
genres pouvant prêter à confusion sont Xericola , à la base, qui reste proche des Heligmo¬
nellinae et Kuala, parmi les plus évolués, qui présente des analogies avec les Nippostron¬
gylinae.

1. La seule exception est Srivastavanema musasabi (Yamaguti, 1941) décrit chez un Petauristiné de
la même sous-région mais de la province sino-japonaise. Ce genre étant archaïque, comme nous l’avons
vu plus haut, il n’est pas étonnant qu’il possède une large répartition géographique.

716

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Fig. 1. — Hypothèses sur la phylogénie des Brevistriatinae en rapport avec la biogéographie des hôtes.
Afrique.

(Les chiffres correspondent aux zones géographiques définies dans l’atlas Mira.)

T. Région holaretique ; 3 : sous-région méditerranéenne, b : province méditerranéenne ; 5 : sous-région
sino-liimalayenne, b, province sino-japonaise. — II. Région indo-malaise ; 1 : sous-région indo¬
chinoise, a : province indienne, b : province indochinoise ; 2 : sous-région malaise, a : province des
îles de la Sonde. — IV. Région éthiopienne ; i : sous-région de l’Afrique de l’Est ; 2 : sous-région de
l’Afrique de l’Ouest ; 3 : sous-région de l’Afrique du Sud.

CO LO

BREVISTRIATINAE. IV

717

Fig. 2. — Hypothèses sur la phylogénie des Brevistriatinae en rapport avec la biogéographie des hôtes.
Eurasie.

(Voir légende de la figure 1.)

4. Clef dichotomique des genres de la sous-famille des Brevistriatinae

1 (12) Carène présente.

(11) Arêtes non interrompues.

(4) Plan d’orientation des arêtes incliné à 45° sur l’axe frontal.

Carène peu développée.

Parasite de Sciuridés nord-africains. Xericola Durette-Desset, 1974.

Espèce-type unique : X. marocanus Durette-Desset, 1974.

4 (3) Plan d’orientation des arêtes frontal ou sub-frontal.

Carène très développée.

718

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

5 (6) Arêtes ventrales et dorsales de très grande taille. Cône génital très développé.

Parasite de Petauristinés orientaux. Srivastavanema (Singh, 1962).

Espèce-type : S. longispicularis (Singh, 1962).

Autres espèces : S. bhagwansinghi Durette-Desset et Lim Boo Liât, 1975 ; S. musasabi
(Y’amaguti, 1941) n. comb. 1 = Longistriata musasabi Yamaguti, 1941 ; S. yapi Durette-
Desset et Lim Boo Liât, 1975.

6 (5) Arêtes ventrales et dorsales de petite taille.

Cône génital peu développé.

7 (10) Lobe dorsal peu développé.

8 (9) Côte dorsale divisée à l’apex.

Parasite d’Hystricidés et de Sciuridés éthiopiens.

Paraheligmonina Durette-Desset, 1971.

Espèce-type : P. magna (Baylis, 1928) 1 2 .

9 (8) Côte dorsale divisée au tiers de sa hauteur.

Parasite de Muridés arboricoles éthiopiens.... Metheligmonella Durette-Desset, 1971.
Espèce-type : M. petteri (Desset, 1964).

Autre espèce : M. pétri (Durette-Desset, 1970).

10 (7) Lobe dorsal hypertrophié.

Parasite d’Hystricidés orientaux. Cordicauda Durette-Desset, 1971.

Espèce-type : C. cordicauda (Durette-Desset, 1966).

Autres espèces : C. levanhoai (Durette-Desset, 1966) ; C. jnagnabursa Durette-Desset,
Diaw et Krishnasamy, 1975 ; C. malayensis Durette-Desset, Diaw et Krishnasamy,
1975 ; C. trichysi Durette-Desset, Diaw et Krishnasamy, 1975.

1 I (2) Arêtes interrompues, disposées en séries alternées, sauf la carène.

Côte dorsale longue ou très longue.

Parasite de Sciuridés orientaux. . Calypsustrongylus Schmidt, Myers et Kuntz, 1967.
Espèce-type : C. ogdeni Schmidt, Myers et Kuntz, 1967.

Autres espèces : C. cristata (Gedoelst, 1917) ; C. inglisi (Durette-Desset, 1971) ; C. longi-
pene (Durette-Desset et Chabaud, 1967) ; C. malayensis (Ow Yang, 1967) ; C. nepa-
lensis Durette-Desset, 1975; C. titasuthi Kliks et Durette-Desset, 1976.

12 (1) Carène absente.

13 (14) Arêtes continues sur toutes les faces.

Gradient de taille des arêtes médio-latéral.

Côte dorsale divisée à l’apex.

Parasite de Sciuridés et de Tragulidés orientaux.•••

Kuala Durette-Desset et Krishnasamy, 1976.
Espèce-type : Kuala chaii Durette-Desset et Krishnasamy, 1976.

Autre espèce : Kuala gola (Inglis et Ogden, 1965).

14 (13) Arêtes interrompues au moins sur une face.

15 (16) Arêtes interrompues et disposées obliquement sur la face dorsale.

Arêtes continues et disposées longitudinalement sur la face ventrale.

Parasite de Gliridés éthiopiens. Quentinstrongylus Durette-Desset, 1969.

Espèce-type unique : Q. graphiuri Durette-Desset, 1969.

16 (15) Arêtes interrompues et disposées longitudinalement au moins sur les faces droite et ventrale

gauche.

17 (18) Arêtes continues sur la face dorsale gauche.

Côte dorsale divisée à son apex.

Parasite de Sciuridés paléarctiques. Brevistriata Travassos, 1937.

Espèce-type : B. skrjabini (Schulz et Lubimov, 1932).

Autre espèce : B. sinensis Li, 1941.

1. D’après la description de Yamaguti, il nous semble possible de ranger cette espèce dans le genre
Srivastavanema dont elle possède les principaux caractères (carène, nombre d’arêtes inférieur à 13, côte
dorsale divisée dans sa moitié postérieure, cône génital très développé).

2. Les 18 espèces connues actuellement dans le genre sont citées dans Durette-Desset, 1971.

BREVISTRIATINAE. IV

719

18 (17) Arêtes interrompues sur toutes les faces.

Côte dorsale profondément divisée.

Parasite de Sciuridés orientaux.

Parasite de capture de Muridés et Tragulidés.

Fissicauda Durette-Desset et Krishnasamy, 1976.
Espèce-type : F. fissicauda Durette-Desset et Krishnasamy, 1976.

Autres espèces : F. brevispicula (Ow Yang, 1967) ; F. callosciuri (Supperer et Kutzer,
1963) ; F. schmidti Durette-Desset et Krishnasamy, 1976 ; F. sonini Durette-Desset
et Krishnasamy, 1976 ; F. sundasciuri (Schmidt, Myers et Kuntz, 1967).

RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES

Durette-Desset, M. C., 1964. — Les systèmes d’arêtes cuticulaires chez les Nématodes Hélig-
mosomes. Étude de cinq espèces parasites de Rongeurs de La Maboké. Cah. La Maboké,
2 (1) : 40-78.

— 1966. — Sur deux nouveaux Trichostrongyles, parasites du Porc-Épic, au Vietnam. Annls
Parasit. hum. comp., 41 (5) : 453-466.

— 1969. — Description de Quentinstrongylus graphiuri n. gen., n. sp. Héligmosome parasite
d’un Gliridé en Afrique tropicale. Cah. La Maboké, 7 (2) : 131-134.

— 1970. —- Les systèmes d’arêtes cuticulaires chez les Nématodes 1 léligmosomes. IV. Cinq
nouvelles espèces, parasites de Rongeurs africains. Cah. La Maboké, 8 (2) : 125-137.

— 1971. — Essai de classification des Nématodes Héligmosomes. Corrélations avec la paléo¬
biogéographie des hôtes. Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris, nelle sér., sér. A. Zool., 49 :

126 p.

— 1974. — Xericola marocanus n. gen., n. sp. (Héligmosomidé) parasite d’un Sciuridé maro¬
cain. Annls Parasit. hum. comp., 49 (2) : 201-207.

Durette-Desset, M. C., et A. G. Chabaud, 1967. —- Description d’un nouv eau Nématode Hélig¬
mosome parasite d’un Écureuil volant. Bull. Soc. zool. France, 92 (1) : 227-233.

Durette-Desset, M. C., O. Diaw et M. Krishnasamy, 1975. —- Quatre nouvelles espèces de
Nématodes Héligmosomes parasites de l’intestin d’un Trichys lipura Günther malais ;
comparaison avec la faune d’Athérures congolais. Annls Parasit. hum. comp., 50 (4) : 477-
491.

Durette-Desset, M. C., et M. Krishnasamy, 1976. — Brevistriatinae (Nematoda : Heligmoso-
midae). III. Description de Fissicauda n. gen. et de Kuala n. gen. parasites de petits Mammi¬
fères malais. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 388, Zoologie 270 : 697-710.

Durette-Desset, M. C., et Lim Boo Liât, 1975. — Sur deux nouvelles espèces du genre Srivasta-
vanema (K. S. Singh, 1962 sous-genre) (Nématode Héligmosome) parasites de Petauris-
tinae en Malaisie. Annls Parasit. hum. comp., 50 (1) : 87-96.

Gerasimov, I. P., et Coll., 1964. — Atlas physico-géographique du Monde. Ed. Académie des
Sciences L T SSR et de l’Administration Générale de Géodésie et de Cartographie, Commis¬
sion Géologique d’État d’URSS, Moscou. Traduit en américain dans Soviet Geography :
Review and Translation, 6 (5-6), mai-juin 1965, 403 p.

Inglis, W., et C. G. Ogden, 1965. — Descriptions of some Strongyles (Nematoda) fromMammals
in East Népal : vvith records of other parasitic Nematodes. Bull. Br. Mus. nat. Ilist., Zool., 13
(7) : 229-245.

Ki.iks, M., et M. C. Durette-Desset, 1976. — Brevistriatinae (Nematoda : Heligmosomidae).
II. Description de Calypsostrongylus titasuthi n. sp., parasite de Callosciurus flavimanus
en Thaïlande. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 388, Zoologie 270 : 693-696.

Li, S. Y., 1941. — On two new species of nematodes from China. Peking nat. Hist. Bull., 15 (3) :
195-199.

720

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Schmidt, G. D., B. J. Myers et R. E. Kuntz, 1967. — Nematode parasites of Oceanica. I. Bre-
vistriata sundasciuri sp. n. and Calypsostrongylus ogdeni gen. et sp. n. (Heligmosomatidae :
Longistriatinae) from squirrels of Palawan and Taiwan. J. Parasit., 53 (3) : 613-617.

Schui.z, R. S., et M. P. Lubimov, 1932. — Longistriata skrjabini n. sp. (Nematoda : Trichostron-
gylidae) from the Usurri squirrel. Parasitology, 24 (1) : 50-53.

Singh, K. S., 1962. — Parasitological survey of Kuman Région. Part II. Longistriata longispicu-
laris n. sp. (Heligmosomidae : Trichostrongyloidea : Nematoda) from a flying squirrel.
Indian J. Helminth., 14 (2) : 24-30.

Supperer, R., et E. Kutzf.r, 1963. — Zwei neue Tricliostrongyliden aus dem Flaggenhornchen,
Brevistriata callosciuri nov. spec. und Pithecostrongylus univesicula nov. sp. Z. ParasitKde.,
23 (1) : 11-15.

Travassos, L., 1937. — Revisao da familia Tiichostrongvlidae Leiper, 1912. Monografias Inst.
Oswaldo Cruz., I : 512 p.

Yamagdti, S., 1941. — Studies on the Helminth fauna of Japan. Part 35. Mammalian Nematodes.
II. Jap. J. Zool., 9 (3) : 409-438.

Manuscrit déposé le 16 septembre 1975.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 388, juillet-août 1976,
Zoologie 270 : 698-720.

Achevé d'imprimer le 30 décembre 1976.

Nématodes Œsophagostomes
parasites de Tragulus javanicus

par Alain G. Chabaud et M. Krishnasamy '

Résumé. — Quatre espèces d’Oesophagostominae ont été récoltées chez Tragulus javanicus
en Malaisie : Rhabditostornum traguli (Maplestone, 1932) n. gen., n. comb., est très remarquable
par ses caractères primitifs et en particulier par un pharynx composé de cinq segments successifs
comparable à celui d’un Rhabditis ; Oesophagostomum ( Hysteracrum) sp. n° 1, dont le mâle est
inconnu, est intermédiaire entre Rhabditostornum et Oesophagostomum (Hysteracrum ) ; Oesopha¬
gostomum (Hysteracrum ) sp. n° 2, connu seulement par un spécimen mâle, est proche du précédent,
mais paraît appartenir à une espèce distincte ; Bourgelatioides traguli Chandler, 1931, a une double
coronule, l’externe constituée de 11 pétales arrondis et transparents.

Abstract. — Four species of Oesophagostominae were found in Tragulus javanicus in penin-
sular Malaysia : Rhabditostornum traguli (Maplestone, 1932) n. gen., n. comb. is remarquable by
its primitive characteristics, particularly by the pharynx made of five successive segments com¬
parable to those of Rhabditis ; Oesophagostomum (Hysteracrum ) sp. n° 1 (male unknown) is inter-
mediate between Rhabditostornum and Oesophagostomum (Hysteracrum ) ; Oesophagostomum ( Hys¬
teracrum ) sp. n° 2 (known by a single male) is related to the previous species but probably belongs
to a distinct species ; Bourgelatioides traguli Chandler, 1931, has a double leaf-crown, the external
one showing 11 roundish and transparent éléments.

Rhabditostornum traguli (Maplestone, 1932) n. gen. n. comb.

(Fig. 1)

Matériel : 5 (J, 7 Ç en mauvais état, provenant de l’intestin grêle de Tragulus javanicus (Osbeck)
(n° 87.198 = 172 PX) provenant de Selangor, Jinjang, Bt. Legong Forest Reserve, Lat. 3°14'N
X 104°38'E, 8-11-1970.

Redescription

Tète portant 4 grosses papilles céphaliques et 2 larges amphides. Bouche ronde obtu¬
rée par 6 lèvres que l’on peut interpréter comme une coronule interne, car chaque élément
est inséré sur toute la hauteur du 1 er segment du pharynx (fig. 1 B).

Pharynx allongé, circulaire en coupe transA r ersale, de type rhabditoïde, formé de
5 segments successifs, articulés entre eux par des cloisons membraneuses. L’œsophage
revêt les 4 segments postérieurs et laisse libre le segment antérieur dilaté en cupule. Tête
séparée du corps par un très léger sillon transversal au niveau du tiers postérieur de l’œso-

* A. G. Chabaud, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire natu¬
relle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

M. Krishnasamy, Division of Medical Ecology, Institute for Medical Research. Jalang Pahang , Kuala
Lumpur, Malaysia.

Fig. 1. Rhabditostomun traguli.

A, mâle, tête, vue apicale ; B, mâle, coupe optique pharynx, vue médiane ; C, femelle, région œsopliagiennne.
vue médiane ; D, femelle jeune, région post., vue latérale, trompes non figurées ; E, femelle âgée,
région post., vue latérale, une seule trompe est figurée; F, id., vue dorsale, les 2 trompes sont figurées
G, mâle, bourse caudale, vue latérale ; H, id., vue ventrale ; I, détail cône génital.

(A, B : échelle 20 p. ; C-F : échelle 100 p, ; G-I : échelle 30 p..)

ŒSOPHAGOSTOMES PARASITES DE TRAGULUS JAVANICUS

723

pliage. Cuticule dilatée en avant du sillon, puis présentant 2 puissantes ailes latérales
étendues tout le long du corps. Deirides grandes, en arrière du sillon cervical.

Femelle : Corps long de 2,5 mm, large de 80 p. Pharynx : 45 p. Vésicule céphalique
haute de 110 p. Deirides à 135 p de l’apex. Ailes latérales larges de 20 p. Œsophage : 165 p.
Queue : 40-60 p. Distance vulve-anus chez femelle non évaginée : 70 p. Ovéjecteur impair
long de 360 p dont 70 p pour le vagina vera cuticulaire. La lumière de l’ovéjecteur, aussitôt
après la division en 2 branches, a un trajet en S, de chaque côté, et se trouve à ce moment
entourée par une paroi musculaire renforcée (lig. 1 F). La « formation en rein » caractéris¬
tique de l’ovéjecteur des Œsophagostomes est donc déjà réalisée, mais elle est petite et
en position transversale. Trompes de 50 p. Œufs de 50 X 25 p. Toutes les femelles les plus
mûres ont la région vulvaire évaginée sur une longueur de 150 p. La partie terminale de
l’intestin est intéressée par cette évagination et a un trajet récurrent dans la paroi posté¬
rieure du prolapsus (fig. 1 E).

Mâle : Corps long de 2,2 mm, large de 75 p. Spiculés longs de 700 p, à pointe simple.
Bourse caudale sub-circulaire, de 90 p de diamètre (fig. 1 H). Cône génital, portant en plus
des 3 papilles normales une série d’ornements digités, dont une paire ramifiée (fig. 1 I),
ce qui évoque le cône génital des genres Quilonia ou Murshidia.

Discussion

Les spécimens dont nous disposons sont un peu plus petits que ceux de Maplestone
et il existe de légères différences entre les descriptions, mais celles-ci (nombre d’éléments
de la coronule, en particulier) paraissent relever de différences d’appréciation. Nous pensons
donc pouvoir identifier nos spécimens à Oesophagostomoides traguli Maplestone, 1932.

Le rapprochement avec le genre Oesophagostomoides Schwartz, 1928, parasite de Mar¬
supiaux australiens, qui avait été proposé par Maplestone, pouvait être admis tant que
le pharynx n’était pas décrit, mais cette position systématique n’est plus soutenable.

En effet, le pharynx, composé de 5 segments successifs, est très proche de celui d'un
Rhabditide libre et apparaît donc comme un élément extraordinairement primitif.

Les autres éléments morphologiques nous avaient déjà incités à considérer l’espèce
comme un Nématode archaïque, à classer avant les genres Dauhneya et Oesophagostomum
(cf. Chabaud et Durette-Desset, 1974), mais la connaissance du pharynx, de la coronule
simple à 6 éléments, de l'ornementation du cône génital, indique qu’il s’agit d’une véritable
espèce relique, qui parait avoir parasité les Tragulidae avant la différenciation des Suidés,
des Cervidés et des Bovidés. Nous devons donc l’isoler dans un genre particulier, tout à
fait à la hase des Oesophagostominae, et dont nous proposons la définition suivante :

Rhabditostomum n. gen. : Oesophagostominae avec une coronule simple, formée de 6 éléments.
Pharynx formé de 5 segments, les 4 postérieurs entourés de tissu œsophagien. Sillon cervical régu¬
lier tout autour du corps. Spiculés et ovéjecteur allongés.

Espèce-type : Rhabditostomum traguli (Maplestone, 1932) n. comb., parasite de Tragulidés
orientaux.

724

ALAIN G. CHABAUD ET M. KRISHNASAMY

Oesophagostomum (Hysteracrum) sp. n° 1

(Fig. 2 J-N)

Matériel : 1 Ç et 1 fragment antérieure de Ç. Tragulus javanicus R. 80.729 (= 193 PX). Selan-
gor, Subang, Subang Forest Reserve, Lat. 3°10'N X 101°35'E, 20-X-1969.

Description

Corps long de 4,8 mm, large de 130 p,. Bouche arrondie avec double cororiule, l’externe
constituée de 12 éléments courts, l’interne de 6 gros éléments turgescents avec petite lame
terminale interne. Capsule buccale arrondie, épaisse, ouverte en avant, mesurant, épais¬
seur des parois incluse, 25 p de haut et 40 p de large. Œsophage sans entonnoir bien marqué,
peu dilaté en arrière, long de 350 p. Sillon cervical ventral profond, avec pore excréteur
s’ouvrant au fond, situé à 110 p de l’apex. Anneau nerveux et deirides respectivement à
105 p et 140 p de l’extrémité antérieure. Vulve et anus respectivement à 140 p et 80 p
de la pointe caudale. Ovéjecteur figuré en N. L’une des branches a un trajet en spire, alors
que l’autre est rectiligne. La « formation en rein » des Œsophagostomes est donc seulement
à demi réalisée. Vagina vera long de 180 p, ovéjecteur impair de 400 p, trompes de 160 p.
Œuf mesurant 65 X 30 p.

Discussion

En dehors de sa petite laille, cette espèce a plusieurs caractères très originaux pour
un Daubneya ou un Oesophagostomum. Elle s’éloigne des Daubneya du fait qu’elle possède
deux coronules, mais la coronule interne a deux fois moins d’éléments que la coronule
externe, alors que c’est l’inverse chez les autres espèces A'Oesophagostomum. L’ovéjecteur
est également atypique, puisque la formation en rein n’est encore qu’à demi réalisée.

L’espèce ne peut entrer dans le sous-genre Oesophagostomum, parasite de Suidés, car
il n’y a pas d’entonnoir œsophagien bien marqué, et la capsule buccale n’est ni basse, ni
droite.

Elle s’oppose aux espèces du sous-genre Hysteracrum , parasite de Ruminants, car ses
deirides sont antérieures et sa double coronule est particulière.

L’espèce s’interprète aisément du fait qu’elle peut être considérée comme intermédiaire
entre Rhabditostomum et le sous-genre Hysteracrum, c’est-à-dire entre la forme ancestrale
et le sous-genre le plus primitif connu chez les Ruminants. Cela semble indiquer que l’évo¬
lution Rhabditostomum —Daubneya — Oesophagostomum ( Hysteracrum ) n’a pas été linéaire,
mais buissonnante, et que les formes adaptées aux Suidés et celles adaptées aux Ruminants
paraissent s’être séparées précocement.

D’un point de vue taxonomique, il serait souhaitable, en toute rigueur, de considérer
cette espèce comme un sous-genre particulier du genre Oesophagostomum, mais l’espèce
étant insuffisamment connue et ne constituant en réalité qu’une forme primitive A’Hyste¬
racrum, nous préférons, au moins à titre provisoire, la classer dans ce sous-genre.

Fig. 2.

J-N : Oesophagoslomum (Hysteracrurn ) sp. n° 1. Femelle. J, tête, vue apicale ; K, tête, vue latérale ; L,
région œsophagienne, vue latérale ; M, extrémité postérieure, vue latérale ; N, détail ovéjecteur.
O-P : Oesophagostomum (Hysteracrurn) sp. n° 2. Mâle. O, région œsophagienne, vue latérale ; P, bourse
caudale, vue ventrale.

Q : Bourgelatioides traguli. Femelle. Q, tête, vue apicale.

(J, K, Q : échelle 30 p ; M, O : échelle 200 p ; N, P : échelle 100 p ; L : échelle 150 p).

726

ALAIN G. CHABAUD ET M. KRISHNASAMY

Oesophagostomum (Hysteracrum) sp.

(Fig. 2 O-P)

Matériel : 1 $ en mauvais état, coexistant avec les spécimens de Rhabditostomum traguli (voir
ci-dessus).

Description

Un seul spécimen étant disponible, la tête n’a pu être examinée en vue apicale. La
capsule buccale est courte et large. Le sillon cervical est à 120 p. de l’apex et l’anneau ner¬
veux à 170 [x. I.'œsophage, long de 300 p, paraît avoir une formation en entonnoir en
avant. Les spiculés, longs de 550 p, ont une pointe simple et sont ailés. La bourse caudale,
large de 170 p et haute de 190 p, est figurée en P. Cône génital avec, en plus des 3 papilles
normales, de petits ornements arrondis sur la lèvre postérieure.

Discussion

Bien que l’extrémité antérieure soit en mauvais état et ne permette pas une étude
précise, l'espèce paraît ne pas pouvoir être identifiée aux femelles décrites ci-dessus, la
capsule buccale et l’œsophage étant apparemment un peu différents.

Nous désignons le spécimen comme Oesophagostomum (Hysteracrum ) sp. n° 2.

Bourgelatioides traguli Cbandler, 1931
(Fig. 2 Q)

Mat ériel : 1 $ coexistant avec les 2 Ç d ’ Oesophagostomum (H.) sp. n° 1 (voir ci-dessus).

Le spécimen correspond bien à la description originale, mais nous donnons la figure
de la tète en vue apicale, car, contrairement à ce que pensait Chandler, il existe une double
coronule. La coronule externe, constituée par 11 pétales arrondis et très transparents,
échappe à l’observation en vue latérale.

Étant donné la collerette cervicale, bien différente du sillon ventral des Œsophagos¬
tomies, les filaments qui terminent les spiculés et l’aspect original de la collerette externe,
le maintien du genre Bourgelatioides nous paraît être justifié.

Nous remercions très vivement MM. Lim Boo Liât, P. Ramachandran, Ciiai Koii Siiin,
Enc.ik Sharif bin Mansor et Illar Muul à qui nous devons ces récoltes.

ŒSOPHAGOSTOMES PARASITES DE TRAGULUS JAVANICUS

727

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Chabaud, A.G., et M.C. Durette-Df.sset, 1974. — Description d’un nouveau Nématode Œsophagos-
tome, parasite d ’Hyemoschut au Gabon, et remarques sur le genre Oesophagostomum. Bull.
Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., 1973 (1974), n° 184, Zool. 123 : 1415-1424.

Chandler, A. C., 1931. — New généra and species of Nematode worms. Proc. U. S. Nat. Mus.,
78. art, 23 : 1-11.

Mapi.estone, P. A., 1932. — Parasitic nematodes obtained from animais dving in the Calcutta
zoological gardens. Pt 9-11 .liée. Indian. Mus., 34 (3) : 229-261.

Manuscrit déposé le 16 septembre 1975.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 388, juillet-août 1976,
Zoologie 270 : 721-727.

Achevé d’imprimer le 30 décembre 1976.

IMPRIMERIE NATIONALE

6 564 003 5

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qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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