Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle. Série 3. Zoologie

BULLETIN

du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE

PUBLICATION BIMESTRIELLE

zoologie

350

N° 501 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1077

BULLETIN

du

MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.
Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les ai ticles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1977

Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.
Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.
Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.

Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.
Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 501, novembre-décembre 1977, Zoologie 350

Les Aloses fintes Alosa fallax (Lacepède, 1803)

Poissons Clupéiformes de l’Atlantique nord-est et de la Méditerranée.

Etude des caractères numériques

par Jean-Pierre Quignard et Fredj Kartas *

Résumé. Alosa fallax (Lacepède, 1803) est une espèce polytypique. Pour la forme migra¬
trice anadrome, l'étude des caractères numériques permet de reconnaître quatre sous-espèces sur
les côtes de l’Atlantique nord-est et de la Méditerranée.

Abstract. - Alosa fallax (Lacepède, 1803) is a polytypic species. If we consider the meristic
eharaeters four subspeeies can be distinguished in the anadromous migratory form of the north-
east Atlantic océan and of tbe Mediterranean sea.

Les Aloses sont typiquement des poissons anadromes communs sur les côtes d’Europe,
d’Afrique du Nord et d’Amérique du Nord. La systématique et la taxinomie de ces Clupes
sont encore de nos jours assez confuses, ceci est dû en grande partie, comme le font remarquer
Fuhnestin et Vincent (1958) à ce que leurs caractères spécifiques « sont peu nets » et pré¬
sentent pour certains d’entre eux « des variations importantes, individuelles et suivant
l'âge ».

Matériel et méthodes

Le présent travail est consacré à l’étude des caractères numériques des Aloses fintes
migratrices : Alosa fallax (Lacepède, 1803) de l’Atlantique nord-est et de la Méditerranée,
des lieu ves Elbe, Rhin (Allemagne), Garonne, Aude, Rhône (France), Tirso (Sardaigne),
Miliane (Tunisie) et des lacs Ischkeul (Bizerte, Tunisie), Oubeira (La Calle, Algérie). Nous
serons également amenés à évoquer le cas des Aloses yougoslaves qui pénètrent dans les
lacs Skadarsko, Bacinsko et la rivière Neretva. Les renseignements se rapportant aux Aloses
de l’Elbe et du Tirso sont extraits respectivement des travaux de Mass (1965) et de Cotti-
glia (1963 et 1970) ; pour le Rhin, nous avons utilisé les nombres fournis par Hoek (1900)
auxquels nous avons ajouté nos propres données en ce qui concerne les branchiospines.
Enfin, pour l’Adriatique nous reproduisons, en les adaptant, certaines données élaborées
par Vukovic (1961).

* Université des Sciences et Techniques du Languedoc, F-34060 .Montpellier Cédex , et Faculté des Sciences
de Tunis.

5U1, 1

1242

JEAN-PIERRE QUIGNARD ET FREDJ KARTAS

Les caractères retenus sont :

— Nombre de rayons aux nageoires dorsale et anale. Nous avons compté tous les rayons
qu’ils soient simples ou dichotomisés.

— Nombre total d’écailles sur la carène ventrale et dans les portions pré et post-pelviennes.

— Nombre total de vertèbres (urostyle compris) ; nombre de vertèbres à arc hémal complète¬
ment ouvert ; nombre de vertèbres à arc hémal fermé par un simple pont hémal ou à hémacanthe
parfaitement formée.

— Nombre total de branchiospines (lit) sur le premier arc branchial et sur la partie inférieure
(Bi). La branchiospine qui se situe exactement au niveau de l’articulation des deux parties de l’arc
a été incluse dans les branchiospines de la partie supérieure. La longueur totale (Lt) de l’animal,
c’est-à-dire de la distance séparant l’extrémité de la tête de celle de la queue, a été choisie comme
longueur de référence pour l’étude de ce caractère. Certains auteurs exprimant leurs résultats en
fonction de la longueur à la fourche (Lf) ou de la longueur standard (Ls), nous avons transformé
leurs données en nous basant sur les relations Lt = 1,143 Lf — 0,292 et Lt = 1,087 Ls + 3,695.

Pour chacun de ces caractères, lorsque cela est possible, nous donnons l’effectif : n ;
la moyenne : ni ; l’écart-type : s et les valeurs extrêmes observées : e.

Pour Alosa fallax (Lacepède, 1803), au cours de ces dernières années, les systématiciens
ont suivi dans l’ensemble les conclusions de Svetovidov (1952 et 1973) qui reconnaît,
au sein de la forme migratrice anadrome, deux sous-espèces : A. fallax fallax (Lacepède,
1803) et A. fallax nilotica (Geoffroy Saint-Hilaire, 1808), la première localisée à l’Atlantique,
la seconde à la Méditerranée et ses annexes. Pourtant, à l’origine, Svetovidov (1952)
limite la distribution d’A. f. nilotica à la Méditerranée orientale, à l’Adriatique et à la mer
Noire, laissant apparemment en suspens le statut des morphes de la Méditerranée occiden¬
tale. D’ailleurs, Wheeler (1969) et Bini (1970) s’ils acceptent l’opinion générale, ne rejet¬
tent pas complètement la possibilité d’une subdivision en sous-espèces plus nombreuses
dans la Méditerranée. Seuls Furnestin et Vincent (1958) estiment que les sous-espèces
établies par les chercheurs les ayant précédés « sont sans valeur et doivent disparaître de
la nomenclature ».

Il faut signaler qu’à côté de ces Aloses fintes amphidromes, il existe des populations
ayant adopté définitivement un mode de vie sédentaire en eau douce. Cette adaptation
s’est faite à la suite de modifications naturelles ou artificielles dans le régime des relations
mer-fleuve qui ont permis l’emprisonnement dans les eaux continentales d’individus en
phase migratoire potamique. Ces changements ont eu lieu à des époques plus ou moins
reculées et parfois contemporaines. Cette nouvelle vie passée entièrement en milieu lacustre
a entraîné des modifications morphologiques chez les descendants, par rapport aux souches
migratrices originelles, si bien qu’à la suite des travaux de Fatio (1890), Regan (1916),
Barbiéri (1907), Trewavas (1938), Ferrero (1946, 1951), Cottiglia (1963, 1970), on
reconnaît en Europe la présence de deux sous-espèces lacustres : A. f. killarnensis Regan,
1916, en Irlande et *4. f. lacustris Fatio (1890) en Italie.

De l’ensemble des travaux consacrés à A. fallax, il ressort donc que cette espèce est
certainement très polymorphe et plastique et que, si un certain nombre de sous-espèces
sont fréquemment reconnues, leurs affinités ne sont pas aussi nettes que les écrits le suggèrent
(Wheeler, 1969). A l’heure actuelle nous pouvons encore adopter le point de vue de Lozano-
Rey (1950) : « ... la détermination des sous-espèces (YAlosa fallax n’est pas encore éluci¬
dée. Comme pour des cas semblables il devient nécessaire de faire l’étude de séries nombreuses
d’exemplaires provenant des localités les plus diverses ».

LES ALOSES FINTES ALOSA FALLAX

1243

Notons enfin que les problèmes taxinomiques que posent cette Alose sont compliqués
par une hybridation possible entre A. fallax et A. alosa (Hoek, 1900; Redeke, 1938;
Furnestin et Vincent, 1958).

Tableau 1. — Variations du nombre de rayons à la nageoire dorsale.

Fleuves, lacs

16 17

18

19

20

21

n

m

s

Garonne

4

44

64

9

121

18,645

0,669

Aude

7

24

18

3

52

19,237

0,785

Rhône

12

64

44

3

123

19,309

0,679

Ischkeul

3

54

55

11

123

19,602

0,686

Miliane

27

114

54

4

199

19,176

0,677

Oubeira

2

6

2

1

11

19,182

0,874

Tableau 11. -

— Variations du

nom]

lire

de rayons

à la

nageoire

anale.

Fleuves, lacs

18

19 20

21

22

23

24

25

n

m

S

Rhin (Hoek, 1900)

2

4 15

47

35

6

1

2

112

21,259

1,129

Garonne

2

4 16

37

48

10

4

121

21,413

1,130

Aude

5

28

11

6

2

52

22,462

0,959

Rhône

5

10

61

40

5

2

123

22,297

0,894

Ischkeul

2

13

28

50

26

4

123

22,788

1,050

Miliane

2

16

78

73

26

4

199

22,588

0,922

Oubeira

1

3

6

1

11

22,636

0,809

Tableau 111.

— Variations

du

nombre d’écailles de la

carène

ventrale.

Fleuves, lacs

32 33

34

35

36

37

38

39 41

n

m

s

Rhin (Hoek, 1900)

2

4

4

33

42

18

8 1

112

36,795

1,267

Garonne

2 7

21

28

43

17

2

1

121

35,380

1,273

Aude

1

2

6

17

19

7

52

36,385

1,105

Rhône

1

14

22

34

35

15

2

123

36,146

1,272

Tirso (Cott., 1963)

«

33 à 38 »

50

35,600

1,020

Ischkeul

1

11

11

2

25

35,560

0,712

Miliane

1

3

8

11

7

3

1

34

35,970

1,314

Oubeira

1

6

4

11

35,273

0,647

1244

JEAN-PIERRE QUIGNARD ET FREDJ KARTAS

Tableau IV. — Variations du nombre d érailles dans la portion post-pelvienne de la

carène ventrale.

Fleuves, lacs

13

14

15

16

17

18 20

11

III

s

Rhin ( Ho e k , 1900)

2

14

58

27

10 1

112

10,295

0,920

Garonne

d

25

(il

29

2

1

121

15,041

0,831

Aude

O

O

18

22

9

52

1 5,7 11

0,824

Rhône

14

48

42

18

1

123

1 5,545

0,908

Tirso (Cott., 1903)

((

12 à

5 »

50

14,180

0,620

Ischkeul

2

10

O

25

14,500

0,820

Miliane

5

16

14

3

38

1 4,395

0,823

Oubeira

2

6

3

1 l

14,100

0,701

Tableau Y. — Y ariations

du nombre (15
carène

écailles
ventra 1

dans la

e.

port ion

pré-pelvienne

de la

Flkuvf.s, lacs

18 19 20

21

22

23

U

111

S

Rhin (1 loi-:c k, 1900)

3 5 47

49

8

112

20,482

0,805

Garonne

3 17 50

43

8

121

20,297

0,882

A ude

2 15

30

5

52

20,731

0,689

Rhône

1 10 40

00

12

123

20,585

0,809

Ischkeul

0

16

2

1

25

20,920

0,702

Miliane

2 7

22

5

2

38

20,947

0,868

Oubeira

l 2

0

1

1

11

20,909

1.044

Tableau \ 1.

Variations du nombre

• total des vc

Ttè lires.

Fleuves, lacs 51

52 53

54 55 56

57

58 59

a

in

s

Rhin Houk. 1900-

1 5

24 04 10

2

112

54,848

0,819

Garonne 3

1 2

2 13 45

35

4

105

50,009

1,319

A ude

; i

32

13

50

57,100

0,584

Rhône

1 114

07

37 3

123

57,195

0,764

Ischk eul

14 64 39

5

122

55,286

0,721

Miliane

5

37 129 25

2

198

54,909

0,670

( iubeira

1 9 1

11

55,00

0,447

Neretva (Yukovic, 1961 i

« 47 à 60 »

772

57,20

1,27

Bacinsko (d°

« 48 à 60 »

294

56,75

1,87

Skadarsko (d°)

« .>3 à 60 »

131

56,91

1,40

LES ALOSES FINTES ALOSA FALLAX

1245

Tableau Nil. — \ ariations du nombre de vertèbres abdominales à are bémal complè-

tenienl ouvert.

I i : i \ i \ L.vr.s

14 15

16

17

18

19

20

h

111

s

Garonne

1 l

7

31

52

13

105

17,628

0,891

Aude

1

16

27

6

50

17,760

0,687

Rhône

5

27

69

20

2

123

17,894

0,777

Isehkeul

2

42

70

8

122

16,688

0,618

Miliane

3

42

103

47

3

198

17.025

0,7569

Tableau

\ III. — Variations

du

nombre de

vertèl

très à arc hémal fermé par un

simple

pont transversal oi

i à hémacanthe

complètement

formel

L

l'i.KUVES, 1

. a . : s 35 36

37

38 39

40

41 42

h

ni

S

Garonne

2 4

9

39 40

10

1

105

38,390

1,087

Aude

8 18

20

4

50

39,400

0,857

Rhône

4

17 49

46

7

123

39,284

0,892

Isehkeul

11

43 44

20

1

122

38,598

0,924

Miliane

11

57

80 43

7

198

37,889

0,928

Il K S IJ LIAIS

I. Nageoire dorsale itabl. I)

Les variations du nombre des rayons à la nageoire dorsale sont peu importantes d’un
fleuve à l’autre. Pourtant les individus de la Garonne se distinguent nettement de ceux
de l’ensemble de la Méditerranée par une moyenne assez faible. De plus en Méditerranée
occidentale si l’on excepte l’Ischkeul on note une légère diminution de la moyenne du
nord au sud.

Il est dillicile de prendre en considération les valeurs données par Hokk i 1900), Yvkovic
(1961) et Cottiglia 1963) respectivement pour le Rhin, les côtes yougoslaves et le Tirso,
leur technique de comptage n’étant certainement pas équivalente à la nôtre.

2. Nageoire anale itabl. Il

Dans l’ensemble il y a une augmentation latitudinale du nombre moyen des rayons
à la nageoire anale du Rhin à 1 Isehkeul. De plus, d après ce caractère, les populations atlan¬
tiques (Rhin, Garonne) s'opposent assez nettement à celles de la Méditerranée occidentale.

1246

JEAN-PIERRE QUIGNARD ET FREDJ KARTAS

3. Écailles de la carène ventrale (ta 1)1. III, IV, V)

On note une diminution du nombre moyen des écailles de la carène ventrale (tabl. 111)
du nord au sud, dans l’Atlantique (Rhin : 36,79 ; Garonne : 35,38) et dans la Méditerranée
occidentale (Aude : 36,38 ; Oubeira : 35,273).

Les moyennes du nombre d’écailles dans la portion post-pelvienne chez les populations
de la Méditerranée nord occidentale (tabl. IV) et de l’Adriatique sont très proches. En effet,
d’après Vukovic (1961) sur la côte Yougoslave, nous avons : rivière Neretva m = 15,70 ;
s = 0,76 ; n = 76 ; lac Skadarsko m = 15,59 ; s = 0,90 ; n = 379 ; e = 12-18.

4. Vertèbres (tabl. VI, VII, VIII)

D’après nos observations, la moyenne vertébrale (tabl. VI) est maximale dans le secteur
nord de la Méditerranée occidentale (Aude, Rhône : 57,2). A partir de cette latitude, elle

Fig. 1. — Droites de régression représentant le nombre total de branchiospincs sur le premier arc branchial
(Bt) en fonction de la longueur totale (Lt cm).

(1) Oubeira ; (2) Isehkeul ; (3) Miliane ; (4) Tirso (d’après Cottiglia, 1963) ; (5) Garonne ; (6) Rhin ;
(7) Elbe (d’après Hass, 1965) ; (8) Rhône ; (9) Skadarsko ; (10) Bacinsko (d'après Vokuvic, 1961).

LES ALOSES FINTES ALOSA FALLAX

1247

diminue vers le nord (Garonne : 56, Rhin : 54,8) et en direction du sud (Ischkeul, Miliane,
Oubeira : 55), si bien que les individus de la mer du Nord et du sud de la Méditerranée
occidentale ont des moyennes vertébrales très proches. Le nombre de vertèbres évolue donc
latitudinalement mais en sens opposé dans l’Atlantique et la Méditerranée occidentale.
Les populations adriatiques présentent des moyennes vertébrales (m = 56,75 à 57,20)
Irès proches de celles mises en évidence dans la Méditerranée nord occidentale.

Notons (pie dans la littérature consacrée aux Aloses fintes, on trouve en plus des ren¬
seignements portés dans le tableau VI, quelques données générales relatives à l’amplitude
des variations du nombre de vertèbres : Ehrenbaum (1921) : 55-59 Atlantique Nord ;
Svetovidov (1952) : 53-56 Baltique, mer du Nord ; Spillman (1961) : 56 Rhône ; Econo-
midis (1974) : 55-56, Macédoine et Thrace ; Günther (1868) : 56 Bosphore.

Remarque complémentaire

W. Wunder (1975) a attiré l’attention sur le fait qu’il doit certainement y avoir une relation
entre les malformations vertébrales existant chez les poissons et la pollution par les métaux lourds.
Mais son étude qui porte sur des poissons ( Gadus mophua et Alosa alosa) de l’embouchure de l’Elbe
ne donne pas une idée de la fréquence de ces atteintes. Pour notre part, nous avons trouvé des
malformations par fusion de plusieurs corps vertébraux chez les Aloses fintes des fleuves étudiés.
Les populations se reproduisant dans les grandes rivières industrialisées (Rhône, Garonne) présen¬
tent le plus fort pourcentage d’individus anormaux : Garonne 8 %, n = 9 ; Rhône 6 %, n = 4 ;
Aude 4 %, n = 2 ; Ischkeul 0,8 %, n = 1 ; Miliane 0,5 %, n = 2. La plupart des fusions verté¬
brales observées (85 %) sont situées au niveau des vertèbres adbominales.

5. Branchiospines (tabl. IX, X ; fig. 1, 2)

Contrairement à ce qu’écrivent Furnestin et Vincent (1958), le nombre de branchio¬
spines varie avec la taille du poisson (fig. 1) même après 20 cm de Lt. Pour tous les échan¬
tillons examinés, on note, selon leur provenance, une rupture de pente très nette dans la
relation taille-nombre de branchiospines entre 20 et 25 cm de longueur totale. Ce point cri¬
tique correspond, sur les côtes françaises, à la taille à laquelle les Aloses juvéniles s’éloignent
des zones d’influence directe des fleuves pour gagner des eaux plus marines.

L’étude des variations du nombre total des branchiospines sur le premier arc branchial
en fonction de la longueur totale des poissons (fig. 1, tabl. X) de plus de 20 à 25 cm permet
de distinguer au moins trois groupes de populations d’Aloses fintes :

1248

JEAN-PIERRE QUIGNARD ET FREDJ KARTAS

Tableau IX.— Variations du nombre de branchiospines en fonction de la longueur totale
(Lt, de l’extrémité du museau à celle de la queue).

Fleuves, lacs n Droite de régression Y/X r Lt (cm) Bt ou Bi

min. max. min. tnax.

Elbe (Hass, 1965)

67

Bt

_

0,15

Lt

+

34,10

0,61

28-51

36-44

10

Bt

=

0,50

Lt

+

26,50

0,90

17-25

33-38

Rhin

33

Bt

=

0,11

Lt

37,04

0,62

32-50

38-43

33

Bi

=

0,05

Lt

+

23,50

0,66

32-50

24-27

< laronne

118

Bt

=

0,14

Lt

+

36,60

0,61

28-51

39-46

118

Bi

=

0,07

Lt

+

23,84

0,63

28-51

25-29

Aude

48

Bt

=

0,29

Lt

+

24,75

0,77

42-57

37-46

48

Bi

=

0,19

Lt

+

15,32

0,75

42-57

23-29

47

Bt

=

0,40

Lt

+

30,36

0,62

14-21

33-40

47

Bi

=

0,20

Lt

+

19,95

0,70

14-21

21-25

Rhône

147

Bt

=

0,06

Lt

+

36,65

0,64

25-60

35-43

147

Bi

=

0,02

Lt

+

23,77

0,30

25-60

21-28

45

Bt

=

0,47

Lt

+

26,89

0,82

11-24

31-39

45

Bi

=

0,27

Lt

+

17,53

0,80

11-24

20-25

Tirso (CoTTIGLIA, 1963)

50

Bt

=

0,26

Lt

+

35,62

0,78

29-50

43-50

34

Bt

=

0,90

Lt

4-

22,78

0,90

14-22

34-42

[schkeul

95

Bt

=

0,39

Lt

_4_

36,98

0,88

20-38

43-52

95

Bi

=

0,30

Lt

+

22,01

0,92

20-38

27-33

Miliane

179

Bt

=

0,40

Lt

-f

36,00

0,97

22-43

42-53

179

Bi

=

0,20

Lt

-i-

23,99

0,89

22-43

25-34

29

Bt

=

0,85

Lt

+

26,58

0,96

15-21

39-47

29

Bi

=

0,91

Lt

i

15,59

0,90

15-21

24-29

Oubeira

11

Bt

=

0,44

Lt

37,47

0,85

24-37

48-54

11

Bi

=

0,35

Lt

-j-

21,76

0,80

24-37

31-35

Bacinsko (Vukovic, 1961)

Bt

=

0,07

Lt

4-

32,60

0,94

27-41

31-38

Skadarsko (Vukovic, 1961)

Bt

=

0,03

Lt

+

34,48

0,83

28-42

32-40

n : nombre d’observations ; r : coefficient de corrélation ; Bt : nombre total de branchiospines sur le
premier arc branchial ; Bi : nombre de branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial.

LES ALOSES FIIN'TES ALOSA FALLAX 1249

Tableau X.-

— Variations du nombre total de branchiospines sur le premier arc
en fonction de la longueur totale (Lt (cm), classes de 5 cm).

branchial

Lt

Fleuves,

LACS

(cm)

20-24

25-29

30-34

35-39

40-44

45-49

50-54

55-59

Elbe

m

37,20

37,50

38,60

39,50

40,30

41,00

41,50

(H ASS, 1965)

e

33-39

37-38

35-41

37-43

37-44

38-44

39-43

—

n

6

2

16

20

15

9

4

s

—

—

1,70

1,63

2,14

1,99

_

—

m

41,00

40,95

41,45

42,25

43

Rhin

e

—

—

39-42

38-42

39-43

41-43

—

—

n

7

10

11

4

1

m

41,50

41,60

41,82

42,58

43,75

43,75

Garonne

e

—

40-41

40-43

39-44

40-46

40-46

41-46

—

n

2

5

17

74

16

4

s

—

—

1,54

1,35

1,40

—

ni

37,65

37,75

39,22

38,63

39,37

39,48

39,77

39,67

Rhône

e

36-39

37-39

38-41

36-43

36-45

36-42

37-43

38-41

n

20

4

18

30

59

29

18

6

s

—

—

0,98

2,19

2,02

2,01

2,00

m

42,00

42,00

44,66

44,99

46,29

47,50

50,00

Tirso

e

—

—

43-46

43-49

44-50

44-50

—

—

(Cottiglia, 1963) n

1

1

3

19

15

12

1

m

45,62

48,10

49,60

51,00

Ischkeul

e

43-48

46-52

47-52

50-52

—

—

—

—

n

53

28

10

2

s

1,30

1,11

1,30

—

m

44,76

46,64

49,22

50,36

50,33

Miliane

e

40-47

42-50

47-52

47-54

48-53

—

—

—

n

56

59

48

2

3

s

1,21

1,90

1,46

1,96

—

m

48,00

50.00

52,00

54,00

( lubeira

e

—

49-51

50-54

—

—

—

—

—

n

1

4

4

1

Baeinsko

m

32,29

34,64

34,71

35,27

35,50

35,19

(Vukovic, 1961) e

28-36

31-38

32-37

31-37

33-38

34-38

s

1,58

1,57

1,41

2,02

1,37

1,26

N eretva

ni

—

—

35,10

35,36

34,92

(Vukovic, 1961) e

—

—

—

34-37

32-38

31-39

s

—

—

—

1,20

1,46

1,67

Skadarsko

ni

33,64

35,27

35,50

35,80

35,63

35,98

(Vukovic, 1961) e

31-38

33-40

34-35

33-40

32-40

31-39

s

1,25

1,67

1,00

2,40

1,69

1,50

in : moyenne ; e : extrêmes ; n : nombre d’observations ; e : écart-type.

1250

JEAN-PIERRE QUIGNARD ET FREDJ KARTAS

Fig. 2. — Droites de régression représentant le nombre de branchiospines sur la branche inférieure du
premier arc branchial (Bi) en fonction de la longueur totale (Lt cm).

(1) Oubeira ; (2) Ischkeul ; (3) Miliane ; (5) Garonne ; (6) Rhin ; (8) Rhône.

1. Afrique du Nord et (peut-être) Sardaigne

2. Atlantique Nord-Est et Méditerranée nord-occidentale

3. Adriatique.

On retrouve les mêmes résultats (fig. 2) si l'on prend en considération les branchiospines
situées sur la branche inférieure du premier arc branchial.

L’échantillon de l’Aude (France) pose un problème ; la pente de la relation nombre
total de branchiospines-longueur totale est pour les adultes plus proche de celle du fleuve
Tirso (Sardaigne) que du Rhône. Cela peut être dû en partie à l’éventail plus restreint des
tailles (Rhône : Lt 25-60 cm ; Tirso : Lt 29-50 cm ; Aude : Lt 42-57 cm). Par contre, pour les
immatures il n’existe pas ou peu de différences entre les échantillons du Rhône et de l’Aude
qui s’opposent nettement à ceux du Tirso et d’Afrique du Nord.

Enfin, nos observations mettent en évidence que le nombre moyen de branchiospines
diminue du sud au nord dans l’Atlantique et dans la Méditerranée et également d’ouest
en est dans cette mer.

Dans la littérature, on trouve les caractéristiques de quelques spécimens pêchés dans
des zones bien précises. Nous allons replacer ces observations éparses par rapport aux données
plus amples que nous avons recueillies nous-même et celles élaborées d’après LIoek (1900),
Vukovic (1961), Cottiglia (1963) et Hass (1965). Nous retiendrons essentiellement le
cas des individus ayant une longueur totale supérieure à 20 cm.

LES ALOSES FINTES ALOSA FALLAX

1251

Pour les côtes atlantiques nous avons les données originales de Regan (1916) relevées
sur des spécimens provenant de Grande Bretagne et du Portugal (A. finta Cuv.) Bi 24-27,
Lt 20-38 cm et un spécimen de Mogador au Maroc (A. finta algeriensis) Bi 24, Lt 17 cm ;
toutes ces Aloses se situent parfaitement dans le groupe atlantique au niveau Rhin-Garonne.
On peut admettre, avec une certaine sécurité, que les renseignements fournis par Roule
(1924 et 1925) pour Alosa finta finta , Bt 40-44, Bi 24-27, Lt 21,5-45 cm, corrrespondent à
des Aloses de la Seine. Ces extrêmes se placent un peu au-dessous de ceux observés pour la
Garonne ce qui confirme la variation latitudinale de ce caractère. Svetovidov (1952)
indique pour des individus de la Baltique, du Rhin et de la mer du Nord : Bt 37-42, Bi 22-
27, Lt 20,8 à 34,8 cm ce qui les intègre dans le groupe Elbe-Rhin assez éloigné de la Garonne.
Les huit Aloses du Portugal décrites par Almaça (1965) mesurent 20,5 à 25 cm et ont 34-39
branchiospines dont 23 à 25 sur la branche inférieure de l’arc. Enfin, pour ce secteur atlan¬
tique, on doit évoquer le travail de Furnestin et Vincent (1958) basé sur l’examen d’Aloses
du Maroc. Dans l’espace compris entre les lignes matérialisant le maximum (Bt 45) et le
minimum (Bt 38) de branchiospines pour des longueurs supérieures à 20 cm, nous trouvons
la Garonne et le Rhin mais une grande partie des points représentant l’Elbe et le Rhône
sont situés au-dessous de la ligne minimale du Maroc ; il en est de même par rapport à la
ligne maximale pour les résultats concernant le Tirso, l’Ischkeul, l’oued Miliane et l’Oubeira
où respectivement 70, 85, 80 et 100 % des points sont situés au-dessus.

Dans la Méditerranée occidentale, les nombres extrêmes trouvés par Roule (1924
et 1925) pour les Aloses du Rhône (Bt 34-36, Bi 22-23, Lt 30 à 50 cm) sont un peu inférieurs
aux nôtres et l’amplitude des variations est plus restreinte. Pour ce même fleuve, Gallois,
Hoestlandt et Germand (in Gallois, 1946) donnent pour sept exemplaires : Bt (34) 35-
39, Bi (21) 23-25, Lt 36 à 48 cm ; ces caractéristiques entrent dans le cadre des variations
<pie nous avons observées. Nous avons quelques renseignements pour la côte espagnole :
Barbiéri (1907), deux spécimens de Barcelone : Bt 39 et 40, Bi 24 et 26, Lt 26 cm ; Lozano
Rey (1929 et 1950), sept individus de l’Ebre ou des régions avoisinantes dont quatre de 14
à 18 cm (10 à 12,7 cm sans la caudale) Bi 22-24, deux de 30,5 et 32 cm (25-25,5 sans la cau¬
dale) Bi 27 et un de 45 cm (38,5 sans la caudale) Bi 29. Lozano Rey classe ces Aloses dans
la forme typique atlantique. Il nous semble impossible de nous prononcer ; d’après ce carac¬
tère, elles peuvent être aussi bien reliées à la population de la Garonne qu’à celle du Rhône.

De l’autre côté du Rhône, en mer Ligure (Gênes), Barbiéri (1907) et Cottiglia (1969-
1970) indiquent : Bt 31-35, Bi 20-23, Lt 23 à 46 cm (n = 5) et Tortonèse (1951) : Bi 20-22,
Lt 21 à 49 cm. Ces nombres se situent au niveau des minima que nous avons mis en évidence
pour le Rhône et leur sont même parfois un peu inférieurs ; ils rejoignent ceux donnés par
Roule (1924 et 1925) et Gallois (1946) pour la région rhodanienne. Donc les Aloses de
la mer Ligure peuvent très bien être rapprochées de celles du Rhône. Il en est de même
pour les individus des fleuves continentaux de la mer Tyrrhénienne. Pour le Tibre, nous
avons : Barbiéri (1907) : Bt 30-32, Bi 19-20, Lt 10,5-12,5 cm (n = 2) ; Ferrero (1951-
52) : Bt 37-42, Bi 24-28, Lt 37,5-50 cm (n = 11) ; Cottiglia (1969-1970) : Bt 37-42, Bi 24-28.
Les nombres donnés par d’ANCONA (1928), Bt 30-34, sont difficiles à interpréter, la taille
des poissons n’étant pas indiquée. Plus au sud, près de Naples, Ferrero (1951-1952) indi¬
que pour le Volturno : Bt 34-39, Bi 22-25, Lt (16,5), 29-48,5 cm, n = 45 (un immature
de 16,5 cm) et pour le Sèle : Bt 33-42, Bi 25-28, Lt (17) 23,5-51 cm, n = il (un immature
de 17 cm .

1252

JEAN-PIERRE QUIGNARD ET FREDJ KARTAS

Sur les côtes d’Afrique du Nord, Hegam (1916) crée une sous-espèce A. jintu algerensis
d'après un poisson pêché à Alger : Bi 29, Lt 30 cm. Pellegrin (1921) donne les caracté¬
ristiques d’un spécimen d’Alger : Bi 25, Lt 19 cm. Au niveau du Maroc (Meliila), Lozano
Bey (1929 et 1950) décrit une Alose qu’il nomme A. fallax bolivari : Bi 31-35 couramment
31-32, Lt 28,5-35 cm (soit 22,7 à 29 cm sans la caudale), n = 7. Tous ces poissons pré¬
sentent un nombre de branchiospines qui entre dans les limites des variations observées en
Tunisie et dans Test de l'Algérie (Oubeira). Alo.su fallax bolivari ne doit pas être considérée
comme un hybride de A. fallax x A. aima (Furnextin et Vincent, 1958). D’ailleurs De Bi en
( 1930) la place dans la « morpha algeriensis »,

Pour l’Adriatique, nous avons à notre disposition l’important travail de Vukovic
(1961) qui porte sur les populations d’Aloses de la région de Metkovie (rivière Neretva, lac
Bacinsko) et du lac Skadarsko (Scutari) situé à environ 200 km plus au sud, à cheval sur
la (rontière Yougoslavie-Albanie. Cet auteur indique les variations du nombre de bran¬
chiospines en fonction de l’âge. Pour que ces données soient comparables aux nôtres, à
partir des courbes de croissance qu’il a déterminées, nous avons établi la correspondance
taille (Lt cm) nombre total de branchiospines ; les pentes (a = 0,03 à 0,07) des droites
traduisant cette relation sont très proches de celles du Rhône (a = 0,06) mais, dans l’en -
semble, les moyennes sont nettement inférieures à celles observées dans ce dernier fleuve
(fig. 1, tabl. IX, X) ; il en est de même des valeurs extrêmes. Les branchispines sur la partie
inférieure de Tare varient entre 17 et 26. Le travail de Vukovic confirme les caractéris¬
tiques numériques données par Barbiéri (1907) pour deux exemplaires du Pô; Bt 31,
Bi 19, Lt 12,5-14 cm, deux du Monténégro ; Bt 30-36, Bi 20-23, Lt 12-20,5 et par Ferrero
(1951-1952) pour 25 Aloses du grand fleuve italien de l’Adriatique : Bt 30-35, Bi 19-25,
Lt 19,5-28 cm plus un adulte de 39,5 cm.

Dans la Méditerranée orientale les treize spécimens étudiés et qui proviennent du Nil
Barbiéri (1907) : Bt 34-35, Bi 21-22, Lt 29,5 et 27 cm, n = 2 ; Boulengf.r ( 1907) ; Bi 20-23,
Lt 13,5-40,6, n = 7; Tortonèse (1951) : Bt 33-36, Lt 16 et 43 cm, n = 2: Svetovidov
( 1952) : Bt 34-37, Bi 21-23, n = 2] présentent les mêmes caractéristiques que ceux de l'Adria¬
tique. D’ailleurs, Regan (1916) et Svetovidov (1952) réunissent en un seul groupe les Aloses
provenant d’Egypte, de Constantinople et de l’Adriatique (Bi 20-23, Lt 20-42 cm, Regan,
1916). Enfin, d'après Economidis (1974) les Aloses linles adultes de Thrace et de Macédoine
ont 32 à 34 branchiospines sur le premier arc. Les Aloses de la Méditerranée orientale parais¬
sent se distinguer, comme celles de l’Adriatique, des Aloses peuplant les eaux de la Médi¬
terranée occidentale Nord et Est (France, Italie continentale) et de l’Atlantique Nord-Est
par un nombre moins élevé de branchiospines ; elles sont évidemment très différentes des
Aloses d’Afrique du Nord et de Sardaigne.

Conclusion

Tous les caractères numériques étudiés mettent en évidence l’hétérogénéité du peuple¬
ment en Aloses butes des côtes atlantiques et méditerranéennes. Les divergences entre
les populations sont beaucoup plus importantes dans la Méditerranée occidentale que dans
l’Atlantique Nord-Est mais ce dernier secteur ne présente pas l’homogénéité qui veulent bien
lui attribuer certains chercheurs (Cottiglia, 1969-1970). De plus, l’uniformité apparente

LES ALOSES FINTES ALOSA FALLAX

1253

(1rs caractères numériques dans le vaste secteur Adriatique-Méditerranée orientale n est
certainement que la conséquence d’un manque d’observations.

Les Aloses finies de chaque cours d'eau ont donc une nette tendance à avoir leurs
propres caractéristiques numériques. Pourtant, il se dégage certaines ailinités entre les
représentants des fleuves situés dans une même région géographique, ce qui permet de les
regrouper en grands ensembles. Mais, d’après nos observations, il ne nous semble pas justifié
d'opposer simplement l’Atlantique à la Méditerranée en subdivisant la forme migratrice
de l’Alose linte f.-l. fallu.r) en deux sous-espèces A. fallax fallax et A. fallax nilatica. A l’heure
actuelle nous rejoignons les conclusions formulées par De Rien (1930) qui reconnaît, au
sein de I espèce, quatre morphes qui prennent rang de sous-espèce si I on accepte les bases
sur lesquelles Svetovidov (1952) s’appuie pour établir .1. fallax fallax et .1. fallax nilotica.
Ces quatre sous-espèces sont :

A. — . t loua fallax fallax ( Lacepède, 1803). Atlantique Nord-Est, de la Scandinavie au Maroc

1 : nombre de branchiaspines sur le premier arc branchial, lit Bi 24-29 pour l.t > 20 cm,

augmentant faiblement en fonction de l’accroissement de la taille au-delà de 20-25 cm de lon¬
gueur totale (r = 0,6, pente Bt = 0,1).

2 : moyenne vertébrale assez basse : 54,8 à 56,0 (Rhin-Garonne), mode 55-56.

3 : nombre moyen de rayons aux nageoires dorsale et anale respectivement inférieur à I). 19 et

A. 22, mode I). 19 et A. 21-22.

4 : taille maximale 50 cm.

B. A loua fallut rhodanemis Boule, 1924. Méditerranée Nord et Est occidentale, Eranco,
Italie continentale (Espagne?)

1 : nombre de branchiospines sur le premier are branchial Bt (31 ) 35-46 : Bi (20) 22-29 pour Lt >

2<! cm, augmentant faiblement en fonction de l’accroissement de la taille au-delà de 20-25 cm
de longueur totale (r = 0,6 pente Bt. = 0,06, Rhône).

2 : moyenne vertébrale élevée 57,2 (Rhône) mode 57 donc nettement différents de ceux des popu¬

lations atlantiques.

3 : nombre moyen de rayons aux nageoires dorsale et anale respectivement supérieur à I). 19

et A. 21 ; mode L). 19 et A. 22.

4 : taille maximale 65 cm.

Remarques : Les Aloses de l'Italie continentale dont les fleuves se jettent dans les mers
Ligure et Tyrrhénienne font certainement partie du même ensemble mais une étude numérique
des vertèbres est nécessaire pour le confirmer ; la place des Aloses de la côte espagnole médi¬
terranéenne est à vérifier ; d'après le nombre de branchiospines elles sont proches de celles des côtes
franco-italiennes.

C Alma fallax algériens!s Regan, 1916. Côtes nord-africaines, de la Tunisie au Maroc
Sardaigne ? Sicile ?)

1 ; nombre de branchiospines sur le premier arc, üt 41-54, lii 25-35 pour Lt > 20 cm, augmentant

fortement en fonction de la taille, même au-delà de 20 cm de longueur totale (r = 0,9, pente

Bt - 0,3® à 0,44).

2 : moyenne vertébrale assez basse : 54,9 à 55,3 mode 55.

1254

JEAN-PIERRE QUIGNARD ET FREDJ KARTAS

3 : nombre moyen de rayons aux nageoires dorsale et anale respectivement supérieur à D. 19 et

A. 21 mode D. 19-20 et A. 22-23.

4 : taille maximale 45 cm.

Remarque : D’après l’ensemble des caractères, il semble que les Aloses sardes aient de grandes
affinités avec celles d’Afrique du Nord. La connaissance de la moyenne vertébrale pourrait confir¬
mer ou infirmer cette tendance. Dans le dernier cas nous aurions un ensemble insulaire autonome.

D. — Alosa fallax nilotica (Geoffroy Saint-Hilaire, 1808). Adriatique, Méditerranée orien¬
tale, mer Noire.

1 : nombre de branchiospines sur le premier arc ; Adriatique : Bt 28-40, Bi 17-26 pour Lt > 27 cm

augmentant très faiblement en fonction de l’accroissement de la taille au-delà de 28 cm de
longueur totale (pente Bt = 0,03 à 0,07) ; Nil : Bt 34-37, Bi 20-23 pour Lt > 19,5 cm.

2 : moyenne vertébrale 56,75 à 57,20 (Vukovic, 1961) mode 57.

3 : taille maximale 43 cm (Méditerranée orientale, Toktonf.se, 1951) ; 55,5 cm (Adriatique,

Vukovic, 1961).

En définitive, nous avons été amenés à employer la nomenclature trinominale pour
désigner ce qui nous apparaît actuellement comme quatre grands ensembles naturels de
populations d’Aloses fintes. Cette position, qui conduit à admettre l’existence d’un polyty¬
pisme, est étayée en certains secteurs par la présence de barrières géographiques et éco-
éthologiques favorisées par le « homing » décrit par Cottiglia (1969-1970), Carscaden
et Leggett (1975). Ainsi les juvéniles et les adultes restant dans la zone côtière du plateau
continental, on conçoit facilement dans la Méditerranée occidentale une barrière créée
par la distance séparant les côtes d’Europe de celles du Maghreb. De même dans cette mer,
le grand intervalle compris entre le Nil et l’Oued Miliane (Tunisie), seuls fleuves qui permet¬
tent dans cette région la remontée des Aloses, joue un rôle important dans l’isolement
des populations.

Etant donné la complexité du problème, il reste encore bien des points à préciser en
ce qui concerne la structure intraspécifique de l’espèce Alosa fallax (Lacepède, 1803). Cette
étude, après avoir été élargie à d’autres caractères et à d'autres secteurs géographiques,
devra être reprise en traitant les nouvelles données par les techniques de la taxinomie
numérique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 10 janvier 1977.

Bull. Mus. natn. Hi.st. nat.. Paris, n° 501, nov.-déc. 1977,
Zoologie : 350 : 1241-1256.

Achevé d’imprimer le 28 avril 1978.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
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