BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
N° 79 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1972
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
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Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
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A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
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générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 79, septembre-octobre 1972, Zoologie 58
Dentitions pharyngiennes et tubes digestifs
de quelques Macrouridae
(Téléostéens, Gadiformes)
par Patrick Geistdoerfer *
Résumé. — La dentition pharyngienne de huit Macrouridae est décrite ; elle est constituée
de deux pharyngiens supérieurs ovalaires distincts et de deux pharyngiens inférieurs triangulaires
jointifs ; les uns et les autres portent de nombreuses dents disposées de façon régulière. Pour les
mêmes espèces la morphologie du tube digestif est étudiée ; elle est très voisine d’une espèce à l’autre.
Ces dentitions pharyngiennes et ces tubes digestifs sont ceux de poissons carnivores.
Les Téléostéens présentent une grande variété de régimes alimentaires et des diffé¬
rences importantes dans la morphologie et la structure de leur appareil digestif. Rathke
(1824) est l’un des premiers à avoir étudié la morphologie comparée de l’appareil digestif
des poissons (sur 56 espèces). Si, par la suite, de nombreux auteurs ont exécuté des tra¬
vaux analogues, mise à part la relation : types des dents — nature de la nourriture, ce n’est
qu’en 1934 (Suyehiro, 1934) que l’on a cherché à mettre en évidence les rapports pouvant
exister entre régimes et modes alimentaires et différents types d’appareils digestifs. Suyehiro
(1942) a étudié 150 poissons de l’océan Pacifique nord et les a répartis en deux ensembles
principaux : carnivores et herbivores. Al-Hussaini (1947) a établi une division meilleure
avec quatre types principaux : mangeurs de plancton, omnivores, herbivores et carnivores,
et a subdivisé ces derniers en deux groupes, selon qu’ils choisissent leurs proies (mangeurs
de mollusques, de crustacés, de poissons), ou non (« mangeurs » de sédiments, autres car¬
nivores). Depuis, plusieurs auteurs se sont attachés à cette question, en particulier de
Groot (1971) qui a publié un important travail sur les Pleuronectiformes.
La structure du bucco-pharynx des Téléostéens a été décrite par plusieurs auteurs,
notamment Blake (1930, 1936), McVay et Kaan (1940) mais peu nombreux sont ceux
qui ont étudié les rapports entre cette structure et le régime alimentaire (Al-Hussaini,
1947 ; Suyehiro, 1942).
En 1900, Kyle considère que les appendices pyloriques constituent un caractère
taxinomique et doivent être utilisés comme tels. Svetovidov (1934) pense qu’il y a un
rapport entre le régime alimentaire et le nombre de ces appendices, ce nombre augmentant
avec la taille de la nourriture, ce qui est contesté par Raitt (1962, chez Gadus poutassou
Risso) et Martin et Sandercock (1967, chez Salvelinus namaycusli Walbaum). Cette hypo-
* Laboratoire des Pêches Outre-Mer, Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris.
79, 1
902
PATRICK GEISTDOERFER
thèse est cependant reprise par de Groot (1971, chez les Pleuronectiformes) ; il estime
qu’il y a, non seulement augmentation du nombre des appendices pyloriques, mais encore
de leur taille, quand la dimension des proies croît.
Aucun travail analogue à ceux de Suyehiro et de Al-Hussaini n’a, cependant, été
fait sur les poissons bathybenthiques et notamment sur les poissons de la famille des Macrou-
ridae ; cela peut s’expliquer par la relative rareté des poissons de cette famille et les diffi¬
cultés qu’une telle étude présente en raison, en particulier, du dévaginement de l’œso¬
phage et de l’estomac qui se produit fréquemment lors de la remontée du chalut après
une pêche profonde.
Les Macrouridae ont été l’objet de nombreux travaux de systématique, mais leur
étude anatomique (exceptés, en 1906, Brauer et en 1939, Jacobsen) et celle de leur régime
alimentaire n’ont été entreprises qu’à une date récente. Le seul caractère anatomique du tube
digestif utilisé pour leur détermination est le nombre et la forme des appendices pyloriques.
Brauer (1906) a étudié la morphologie du tube digestif de Macrurus fasciatus et de Ma-
c.rurussemiquincuncialus, Jacobsen (1939) de Cuelorhynchus carminatus, et Harder (1960),
de Coelorhynchus coelorhynchus, Macrourus berglax, Nezumia bairdii, Malacocephalus laevis ;
Tomjnaga (1969) à étudié l’anatomie et la morphologie du tube digestif et de la cavité
bucco-pharyngienne de deux espèces japonaises : Coelorhynchus japonicus et Coelorhynchus
kishinouyei. Okamura (1970), dans la a Fauna Japonica », présente, lors de la description des
espèces, le schéma du tube digestif de quinze d’entre elles.
Podrazhanskaya (1967) a étudié le régime alimentaire de Macrurus rupestris (= Cory-
phaenoides rupestris), espèce pêchée au large de l’Islande et qui se nourrit essentiellement
de crevettes du groupe des Pasiphaea.
Les résultats présentés ici, relatifs à huit espèces de Macrouridae, ne portent que sur
la présence d’une dentition pharyngienne dans cette famille — dentition jamais décrite —
et sur la morphologie du tube digestif.
Pour chaque espèce, deux individus ou plus ont été disséqués. Ils proviennent des
pêches faites par grandes profondeurs par le navire océanographique « Jean Charcot »
durant ces dernières années (Roux et Hureau, 1969 ; Geistdoerfer, Hureau et Rannou,
1971 ; Geistdoerfer et Rannou, 1972), et ont été fixés au formol 10 % neutralisé.
Les espèces étudiées sont :
Coelorhynchus coelorhynchus (Risso, 1810)
Coryphaenoides zaniophorus (Vaillant, 1888)
Nematonurus armatus (Hector, 1875)
Chalinura mediterranea Giglioli, 1893
Lionurus carapinus (Goode et Bean, 1883)
Coryphaenoides guentheri (Vaillant, 1888)
Chalinura brevibarbis Goode et Bean, 1896
Nezumia aequalis (Günther, 1878)
Un travail plus détaillé, en cours, porte sur l’anatomie des Macrouridae, la morpho¬
logie et l’histologie de leur appareil digestif et sur les contenus stomacaux ; il permettra
de préciser les rapports existant entre l’appareil digestif et le régime alimentaire.
DENTITIONS PHARYNGIENNES, TUBES DIGESTIFS DE MACROURIDAE
903
I. EXISTENCE D’UNE DENTITION PHARYNGIENNE
Il existe chez tous les Macrouridae étudiés une dentition pharyngienne : deux plaques
pharyngiennes supérieures nettement séparées et ayant l’aspect de coussinets dentés,
deux plaques pharyngiennes inférieures, jointives sur la ligne médiane, de forme triangu¬
laire et concaves (fig. 13).
Les dents sont semblables à celles de la mâchoire et coniques.
La voûte palatine présente de nombreux replis longitudinaux qui s’épaississent dans
la région postérieure jusqu’à former une crête de papilles muqueuses, en arc de cercle con-
RÉGION ANTÉRIEURE
RÉGION ANTÉRIEURE
Fig. 1. — Pharyngiens supérieurs de Coryphaenoides zaniophorus (en haut) et de Nematonurus armatus
(en bas).
904
PATRICK GEISTDOERFER
cave vers l’arrière et qui délimite la région buccale proprement dite de la région pharyn¬
gienne (fig. 14).
Juste en arrière de cette crête, au niveau des arcs branchiaux, se trouvent les deux
coussinets pharyngiens, à gauche et à droite. Ils sont ovalaires, leur grand axe va de 3,5 mm,
chez le plus petit, spécimen étudié (longueur standard : 177 mm), à 7 mm, chez le spéci¬
men le plus grand (longueur standard : 314 mm). Ils portent de nombreuses dents bien
visibles (fig. 15 et 17).
Chaque coussinet est divisé, d’avant en arrière, en cinq secteurs bien distincts, 3 den¬
tés et 2 inermes formés de papilles muqueuses à sections plus ou moins polyédriques (fig. 1).
Ces différents secteurs sont séparés les uns des autres par des sillons en général assez bien
marqués.
Si le nombre des dents ne semble pas être un caractère systématique, il est cependant,
à une ou deux unités près, le même de chaque côté et le même dans les secteurs se corres¬
pondant d’un côté à l’autre.
Les dimensions de la partie apparente des dents vont de 1,5 mm, pour les plus grandes,
à un demi-millimètre. Elles peuvent être ramenées à trois types (fig. 2) : un type simple,
conique, légèrement recourbé, à extrémité fine et pointue ; un type conique aigu, au corps
renflé, à l’extrémité en crochet ; un type recourbé en forme de crochet.
Fig. 2. — Dents pharyngiennes des
Macrouridae : conique aiguë (a),
en crochet (h), simple (c).
avant
Fig. 3. — Schémas d’orientation des dents
sur les pharyngiens supérieurs et infé¬
rieurs chez les Macrouridae.
Ces dents sont disposées selon un plan d’ensemble régulier, tant par la répartition
des différents types que par leur orientation, que l’on retrouve chez toutes les espèces étu¬
diées. Les dents en crochet et coniques aiguës sont situées sur les régions internes de chaque
pharyngien et leur nombre va décroissant d’avant en arrière ; les dents simples, sur les
régions externes (fig. 1). L’orientation générale des dents est convergente vers l’entrée
de l’œsophage et vers la ligne médiane du pharynx (fig. 3), ce qui peut permettre une cana-
DENTITIONS PHARYNGIENNES, TUBES DIGESTIFS DE MACROURIDAE
905
lisation des aliments et leur acheminement vers le tube digestif. Enfin, la dimension des
dents diminue de la ligne médiane vers l'extérieur et d’avant en arrière.
Située entre chaque pharyngien supérieur et l’insertion des arcs branchiaux, il y a
une série de petites dents, de type simple, souvent difficiles à voir ; elle constitue une petite
zone dentée de 1 mm à 1,5 mm de long et de 1 mm de large. Le nombre de ces petites dents
est réduit et, à une ou deux unités près, est le même de chaque côté.
RÉGION ANTÉRIEURE
RÉGION ANTÉRIEURE
Fig. 4. — Pharyngiens inférieurs de Coryphaenoides zaniophorus (en haut) et de Nematonurus armatus
(en bas).
906
PATRICK GEISTDOERFER
La langue ne porte pas de dent.
Les pharyngiens inférieurs, situés au niveau des arcs branchiaux, sont de forme trian¬
gulaire et jointifs sur la ligne médiane (fig. 16).
Le nombre des dents est, à quelques unités près, le même de chaque côté ; elles sont,
comme pour les pharyngiens supérieurs, disposées selon un plan d’ensemble régulier ;
les dents les plus grandes, de type conique aigu, situées sur les bords médians et postérieurs
de chaque pharyngien, les dents les plus petites, de type simple, occupant la plus grande
partie de la surface de chaque pharyngien (les deux tiers environ), la bordure antérieure
et la région centrale (fig. 4).
Pour un spécimen donné, les dents inférieures sont, en moyenne, plus petites (1 mm
à 0,5 mm) que celles portées par les pharyngiens supérieurs, et les dents de type conique
aigu ne sont jamais aussi grosses que celles du haut.
L’orientation générale des dents est convergente vers le centre de chaque pharyngien
(fig. 3).
La forme concave des plaques pharyngiennes inférieures correspond à celle renflée
des plaques pharyngiennes supérieures.
Certains auteurs ont divisé le pharynx des poissons en deux parties : antérieure avec
les arcs branchiaux, servant à la respiration, postérieure avec la dentition pharyngienne,
servant à la mastication (McVay et Kaan, 1940 ; Al-Hussaini, 1949). Ce n’est pas le cas
chez beaucoup d’espèces et notamment chez les Macrouridae où pharyngiens et arcs bran¬
chiaux sont situés au même niveau.
Suyehiro (1942) constate que chez les poissons vivant près du fond, à faible pouvoir
natatoire, la dentition est bien développée, la mâchoire est protractile, la bouche est souvent
infère et il existe un barbillon. Selon Al-Hussaini (1947) et Daget (1964), les dents poin¬
tues et coniques, à pointe dirigée vers l’arrière, se rencontrent chez les carnivores et il y
a corrélation nette entre la forme des dents qui garnissent les pharyngiens et celles des
dents des mâchoires. Chez les Macrouridae, famille essentiellement bathybenthique, les
dents sont, en effet, nombreuses et fondamentalement coniques ou en crochet ; par leur
forme, leur nombre et leur disposition, elles doivent empêcher la régurgitation de la nourriture,
constituer un appareil de broyage efficace et permettre d’exprimer l’eau contenue dans
les proies que peuvent avaler ces poissons.
II. TUBE DIGESTIF DES MACROURIDAE
Chez les huit espèces étudiées, la longueur de la cavité viscérale est très réduite par
rapport à la longueur du corps (12 à 23 % de la longueur standard) et les tubes digestifs
ont des morphologies très semblables (fig. 5 à 12), analogues à celles décrites antérieurement
(Brauer, 1906 ; TIarder, 1960 ; Tominaga, 1969 ; Okamura, 1970).
L’œsophage est large et relativement court. If n’y a pas de démarcation extérieure
au niveau où il débouche dans l’estomac, mais il porte, sur sa paroi interne, des replis lon¬
gitudinaux, parallèles entre eux, qui ne se prolongent pas dans l’estomac.
908
PATRICK GEISTDOERFER
L’estomac, toujours présent, est assez volumineux, nettement différencié et musculeux.
On peut le considérer comme appartenant au type siphonal (Bertix, 1958) : forme en U,
branches cardiaque et pylorique bien développées, présence d’une région cæcale ; l’impor¬
tance de cette région cæcale permet, en fait, de situer cet estomac, plus précisément, entre
les types siphonal et cæcal. L’estomac cæcal est large et dans le prolongement de l’œsophage;
l’estomac pylorique, plus réduit, a une lumière étroite qui diminue au niveau de la valvule
pylorique, où il s’ouvre dans l’intestin moyen.
CE
I M
Fig. 8 (en haut). — Vue latérale droite du tube digestif de Chalinura mediterranea.
Fig. 9 (en bas). — Vue latérale droite du tube digestif de Lionurus carapinus.
Les appendices pyloriques sont toujours présents et nombreux, disposés en anneau,
simples et tubulaires, et, pour un individu donné, de taille égale et tous semblables. Leur
nombre est variable avec les espèces et les valeurs trouvées chez les huit espèces étudiées
correspondent à celles fournies dans la description de ces espèces.
DENTITIONS PHARYNGIENNES, TUBES DIGESTIFS DE MACROURIDAE
909
L’intestin moyen est généralement simple. Il est constitué de trois anses principales
longitudinales, de même longueur, avec des anses secondaires situées aux points de rebrous¬
sement et variables avec les espèces : les trois anses principales existent seules chez Coelo-
rhynchus coelorhynchus et Chalinura brevibarbis ; il y a des replis secondaires de dimensions
réduites chez Coryphaenoides guentheri, Lionurus carapinus, Chalinura mediterranea, Nezu-
mia aequalis, Nematonurus armatus ; la forme n’est réellement compliquée que chez Cory¬
phaenoides zaniophorus.
I,'intestin postérieur, réduit, est assez bien individualisé ; il est séparé de l’intestin
moyen par une valvule.
Fig. 10 (en haut). — Vue latérale droite du tube digestif de Coryphaenoides guentheri.
Fig. 11 (au milieu). — Vue latérale droite du tube digestif de Chalinura brevibarbis,
Fig. 12 (en bas). — Vue latérale droite du tube digestif de Nezumia aequalis .
910
PATRICK GEISTDOERFER
Différents auteurs, (Suyehiro, 1942, Al-Hussaini, 1947, de Groot, 1971) ont insisté
sur la relation : longueur du tube digestif —- régime alimentaire. Suyehiro constate que
les espèces herbivores ont des intestins très longs, contrairement aux espèces carnivores.
Al-IIussaini donne des pourcentages de la longueur du tube digestif par rapport à la lon¬
gueur standard : 50 à 70 % pour les mangeurs de plancton, 50 à 240 % pour les carnivores,
130 à 420 % pour les omnivores, 370 à 600 % pour les herbivores. La longueur totale du
tube digestif des Macrouridae étudiés est de l’ordre de 40-50 % à 100 % de la longueur
standard et celle de l’intestin de 30-40 % à 80 % ; leur tube digestif est donc court et ces
valeurs correspondent assez bien à celles qu’indique Al-Hussaini pour des poissons carni¬
vores.
Conclusion
De cette première étude de l’appareil digestif des Macrouridae, on peut conclure qu’ils
présentent les caractéristiques morphologiques des poissons carnivores — dentition pha¬
ryngienne bien développée et portant des dents nombreuses, pointues, fondamentalement
coniques, semblables à celles des mâchoires ; estomac bien différencié, de type intermé¬
diaire entre les types siphonal et cæcal ; nombreux appendices pyloriques ; tube digestif
simple et court —- et celles de poissons vivant à proximité du fond, telles la bouche pro-
tractile et la présence d’un barbillon.
Leur alimentation carnivore est bien celle d’animaux vivant sur le talus continental
et sur la plaine abyssale où ils ne trouvent de nourriture qu’animale : poissons et inverté¬
brés benthiques. L’examen de plusieurs contenus stomacaux le confirme ; on peut y recon¬
naître, notamment, des crustacés (Amphipodes...) et des fragments de Polychètes.
DENTITIONS PHARYNGIENNES, TUBES DIGESTIFS DE MACROURIDAE
911
RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES
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Manuscrit déposé le 27 mars 1972.
Fig. 13. — Vue générale de la dissection de la région bucco-pharyngienne de Nezumia aequalis. On dis¬
tingue nettement les arcs branchiaux, la voûte palatine et ses replis, le pharyngien supérieur droit
en place, les pharyngiens inférieurs ; au cours de la dissection, le pharyngien supérieur gauche n’a pas
été isolé des arcs branchiaux et il se trouve à l’extrême gauche sur la photographie.
Fig. 14. —- Vue de la crête de papilles muqueuses située dans la région postérieure de la voûte palatine,
et du pharyngien supérieur droit de Coryphaenoides zaniophorus (le pharyngien supérieur gauche
a été enlevé).
■> * ÙM
Fig. 15. — Vue de la région pharyngienne dorsale de Chalinura carapina. On distingue nettement les deux
pharyngiens supérieurs et leurs dents.
Fig. 16. — Vue des pharyngiens inférieurs de Chalinura carapina.
DENTITIONS PHARYNGIENNES, TUBES DIGESTIFS DE MACROURIDAE
915
Fig. 17. — Vue du pharyngien supérieur gauche de Coryphaenoides zaniophorus. On distingue nettement
les dents et les 5 secteurs du coussinet pharyngien, deux inermes, trois armés.
Achevé d’imprimer le 30 mai 1973.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Iiist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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