Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle. Section A: Zoologie, biologie et écologie animales

ISSN 0181-0626

BULLETIN

du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE

PUBLICATION TRIMESTRIELLE

SECTION A

zoologie

biologie et écologie
animales

4° SERIE T. 8 1986 N° 2

Avril-Juin 1986

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),
J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-
neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare
Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé
(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),
R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),
C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-
Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),
P. Whitehead (London).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des
rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :
Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses
disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement
d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais
la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres
aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en
fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬
cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé
en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978
où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est
numéroté à la suite (n 05 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,
n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,
n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬
gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬
chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬
tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en
quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬
tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1986 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1320 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 820 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 380 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 260 F

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
4 e série, 8, 1986, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

F. Monniot, P.-J. Giannesini, J. Oudot et M.-L. Richard. — Ascidies : « salis¬

sures » marines et indicateurs biologiques (métaux, hydrocarbures). 215

Ascidians : marine stains and biological indicators (metals, hydrocarbons).

G. Cherbonnier. — Description d’une nouvelle espèce d’Holothurie Aspidochirote

des îles Philippines : Holothuria (Theelothuria) viridia nov. sp. 247

Description of a new species of Holothurian Aspidochirotida from the Philippines Isles :
Holothuria (Theelothuria) viridia nov. sp.

I. Beveridge. — Monilonema ochetocephala sp. n. (Nematoda, Strongyloidea) from

macropodid marsupials in eastern Australia . 251

Monilonema ochetocephala sp. n. (Nematoda, Strongyloidea) parasite de Marsupiaux
Macropodidae de l’est de l’Australie.

I. Beveridge. — New species and new records of Popovastrongylus Mawson, 1977

(Nematoda, Cloacininae) from Australian marsupials . 257

Nouvelles espèces et nouvelles signalisations de Popovastrongylus Mawson, 1977 (Nema¬
toda, Cloacininae) parasite de Marsupiaux australiens.

J. Cassone, M.-C. Durette-Desset et P. J. A. Présidente. — Nouvelle hypothèse

sur l’évolution des Herpetostrongylinae (Nematoda, Trichostrongyloidea) para¬
sites de Marsupiaux australiens. 267

A new hypothesis on the evolution of Herpetostrongylinae (Nematoda, Trichostrongyloi¬
dea) from Australian marsupials.

J.-C. Quentin et G. Wertheim. — Description de Stammerinema globocephala
n. sp. (Nematoda, Acuarioidea) parasite de Crocidura russula (Insectivora, Sori-
cidae) d’Israël . 285

Description of Stammerinema globocephala n. sp. (Nematoda, Acuarioidea) from Croci¬
dura russula (Insectivora, Soricidae) in Israel.

— 212 —

W. Decraemer. — Marine nematodes from Guadeloupe and other Caribbean

Islands. IV. Taxonomy of the Desmoscolex frontalis complex (Desmoscolecini). 295

Nématodes marins de Guadeloupe et autres Petites Antilles. IV. Étude systématique des
espèces appartenant au groupe Desmoscolex frontalis (Desmoscolecini).

J. C. Pearson et S. Deblock. — Contribution à l’étude des Microphallidae Tra-
vassos, 1920 (Trematoda). XXXVIII. Labidotrema dittolepum n. gen., n. sp.
(Gynaecotylinae, Basantisiini) parasite de Halcyon chloris (Coraciadiformes,
Alcedinidae). 313

Contribution to the study of the Microphallidae Travassos, 1920 (Trematoda). XXXVIII.
Labidotrema dittolepum n. gen., n. sp. (Gynaecotylinae, Basantisiini) from Halcyon chlo¬
ris (Coraciadiformes, Alcedinidae).

J.-M. Thibaud et Z. Massoud. — Un nouveau genre d’lnsectes Collemboles Ony-

chiuridae cavernicoles des Picos de Europa (Espagne) . 327

A new genus of Collembola Insecta Onychiuridae cavernicolous from the Picos de Europa
(Spain).

L. F. Mendes. — Nouvelles données sur les Zygentoma (Insecta) de l’Amérique Cen¬
trale et du Mexique. 333

New data on the Zygentoma (Insecta) from Central America and Mexico.

A. Blasco Feliu. — Les spermathèques des Nemesia (Araneae, Ctenizidae) ; valeur

taxonomique de ce caractère. 343

The Nemesia’s spermatheca (Araneae, Ctenizidae) ; taxonomie avail of that character.

J. Heurtault. — Petterchernes brasiliensis, genre et espèce nouveaux de Pseudo¬
scorpions du Brésil (Arachnides, Pseudoscorpionida, Chernetidae). 351

Petterchernes brasiliensis, new genus and species of the Pseudoscorpions from Brazil
(Arachnides, Pseudoscorpionida, Chernetidae).

T. Stadler. — Redescription of the type material of Eubrachiella antarctica (Qui-

dor, 1906) (Copepoda, Lernaeopodidae). 357

Redescription du matériel type de Eubrachiella antarctica (Quidor, 1906) (Copepoda,
Lernaeopodidae).

A. Crosnier. — Crevettes de la famille des Pandalidae récoltées durant ces dernières
années en Polynésie française. Description de Plesionika chacei et P. carsini spp.
nov. 361

Shrimps of the family Pandalidae collected in recent years in French Polynesia. Descrip¬
tion of Plesionika chacei and P. carsini spp. nov.

— 213 -

K. Hensel. — Morphologie et interprétation des canaux et canalicules sensoriels
céphaliques de Latimeria chalumnae Smith, 1939 (Osteichthyes, Crossopterygii,
Cœlacanthiformes). 379

Morphology and interpretation of the sensory canal system of the head in Latimeria cha¬
lumnae Smith, 1939 (Osteichthyes, Crossopterygii, Coelacanthif ormes).

C. A. Domergue. — Notes sur les Serpents de la région malgache. VI. Le genre

Ithycyphus Günther, 1873 ; description de deux espèces nouvelles. 409

Notes on Snakes from the Malagasy area. VI. The genus Ithycyphus Günther, 1873 ;
Description of two new species.

Errata : Dans le fascicule précédent (1986, section A, n° 1), à la première ligne du titre de l’arti¬
cle de G. Wertheim et M.-C. Durette-Desset (p. 139), lire : Nematodirus witenbergi sp. nov., au
lieu de : Nematodirus wittenbergi sp. nov.

Bull. Mus. nam. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,
section A, n° 2 : 215-245.

Ascidies : « salissures » marines et indicateurs biologiques
(métaux, hydrocarbures ) 1

par Françoise Monniot, Pierre-Jean Giannesini, Jean Oudot
et Marie-Louise Richard

Résumé. — Les avantages des ascidies, animaux fixés, filtreurs, comme indicateurs biologiques en
milieu marin, sont démontrés dans six stations des côtes de la Manche, de l’Atlantique et de la Médi¬
terranée. Des métaux (Fe, Mn, Cu, Zn, Pb, Cd) sont dosés dans l’eau, le sédiment, les tissus et les
contenus digestifs de plusieurs espèces d’ascidies prélevées dans les ports de plaisance et une exploita¬
tion conchylicole, considérée comme un site propre. Les hydrocarbures ont été recherchés dans les tis¬
sus d’ascidies pour les mêmes stations et des pollutions anciennes ou récentes par des produits pétro¬
liers ont été mises en évidence, sauf dans le site propre de référence. Les ascidies se révèlent être de
meilleurs indicateurs de pollutions que les mollusques. Le cosmopolitisme des espèces étudiées pourrait
permettre l’utilisation des ascidies comme indicateurs biologiques en mer dans toutes les zones d’acti¬
vité humaine.

Abstract. — The advantages of ascidians as marine biological indicators, sessile, and filter¬
feeding, are proved in six stations along the coasts of the Channel, the Atlantic and the Mediterranean
sea. Metals (Fe, Mn, Cu, Zn, Pb, Cd) were dosed in sea-water, sediment, tissues and digestive con¬
tents of several ascidian species collected in harbours and a shell-farm, considered as a clean site.
Hydrocarbons have been searched out in ascidian tissues at the same localities and past or recent oil
pollutions have been detected except in the Mediterranean lagoon. Ascidians are revealed to be better
indicators than molluscs. The cosmopolitism of the species studied here allows the use of ascidians as
marine biological indicators in any area of human activity.

F. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire natu¬
relle, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

P.-J. Giannesini, Laboratoire de Géologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Buffon, 75005 Paris.
J. Oudot, Laboratoire de Cryptogamie, Muséum national d’Histoire naturelle, 12, rue Buffon, 75005 Paris,
M.-L. Richard, Laboratoire de Spectrochimie, ORSTOM, 70, route d'Aulnay, 93140 Bondy.

Les ascidies sont des animaux fixés à l’état adulte, filtreurs, vivant exclusivement en
milieu marin. Ils occupent tous les milieux, de la surface aux plus grandes profondeurs,
ayant une préférence pour les substrats durs. Beaucoup d’espèces supportent les pollutions.
Les ascidies constituent l’une des principales salissures marines (R. H. Millar, 1969).

Les ascidies ont une forme de sac percé de deux orifices dont l’un permet l’entrée du
courant d’eau qui traverse l’animal, l’autre sa sortie. La paroi externe des animaux est
constituée d’une tunique cellulosique plus ou moins épaisse doublée d’un manteau. Dans

1. Cette étude a été réalisée grâce à une aide de la Mission de la Recherche n° 840706 du Secrétariat d’État
auprès du Ministre des transports chargé de la Mer.

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cette enveloppe est suspendu un sac perforé, de structure plus ou moins compliquée, dont
les orifices ou stigmates sont ciliés. Cette branchie sécrète intérieurement un film de mucus
qui la recouvre entièrement. L’eau aspirée à travers le siphon buccal grâce aux battements
ciliaires des perforations branchiales traverse en premier lieu le filtre muqueux sur lequel
toutes les particules sont retenues ainsi que les grosses molécules (Monniot F., 19796 et c),
passe à travers les stigmates branchiaux dans la cavité péribranchiale et est rejetée à l’exté¬
rieur par le siphon cloacal.

Le film muqueux (et les particules qui y adhèrent) chemine de façon continue et latéra¬
lement sur la paroi interne de la branchie, depuis l’endostyle où il est sécrété jusqu’à la
ligne dorsale où il est agglutiné et enroulé en cordon qui pénètre dans le tube digestif (Mon¬
niot F., \919d). Les fèces sont éliminées avec l’eau filtrée.

Les ascidies n’ont pas de possibilité de tri des particules ingérées ; seules les plus gros¬
ses sont rejetées au niveau de tentacules situés à l’entrée du siphon buccal. Il n’y a pas
d’organes excréteurs spécialisés dans ce groupe, l’excrétion est assurée par des cellules circu¬
lantes, qui transportent les déchets vers le manteau, la branchie ou la tunique où ils sont
stockés.

Le mode d’excrétion par accumulation, le régime filtreur des animaux sont deux fac¬
teurs particulièrement intéressants pour des indicateurs biologiques. De plus les ascidies ont
des affinités particulières pour les métaux lourds.

Dans les zones d’activité humaine, ports de commerce ou de plaisance, conchyliculture,
circuits de refroidissement industriels, enrochements artificiels..., l’apport de substrats durs,
l’enrichissement en matières organiques et la modification locale de l’hydrodynamisme pro¬
voquent le développement de populations d’ascidies qui peuvent servir d’indicateurs biolo¬
giques. Leur durée de vie est de plusieurs années pour un individu ou une population et leur
abondance est grande ; certaines espèces sont présentes et actives toute l’année et leur
récolte est aisée. Beaucoup d’espèces sont très largement réparties, certaines sont cosmopo¬
lites.

I. CONDITIONS D’ÉTABLISSEMENT ET DE MAINTIEN
DES ASCIDIES EN MILIEU AMÉNAGÉ

Les exigences écologiques fondamentales des ascidies (salinité élevée, immersion perma¬
nente et pas d’exposition à une insolation directe) sont satisfaites dans la plupart des amé¬
nagements de conchyliculture suspendue et des installations portuaires de plaisance.

Les exigences concernant le substrat sont plus discriminatoires. Les différentes espèces
ne réagissent pas de la même façon. Les espèces coloniales encroûtantes se développent sur
tous les types de supports : algues (laminaires surtout), invertébrés divers dont les ascidies,
matières plastiques, surfaces métalliques, bois, béton, cordages, etc. Les espèces formant de
grandes populations en grappes, comme les Ciona, Ascidiella ou Styela, se fixent également
sur toutes sortes de supports mais ne peuvent pas toujours s’y maintenir, le poids des ani¬
maux devenant excessif par rapport à la résistance des supports. Les ascidies se détachent
alors par paquets et tombent sur le fond, où elles peuvent d’ailleurs survivre assez long-

— 217 —

temps. On observe fréquemment ce phénomène sur les laminaires, dans la Manche (pi. I, B),
sur les cordages qui subissent des manipulations (pl. 1, C), sur des peintures de caissons flot¬
tants sous les pontons (pl. 1, A), sur les huîtres et moules en culture suspendue (pl. I, D). Le
phénomène est important car il concerne des biomasses surprenantes. Une seule fronde de
laminaire peut supporter à Saint-Servan, très communément, une dizaine de kilos d’ascidies.

Les surfaces métalliques semblent favorisantes (fer, aluminium, zinc). Les chaînes
d’amarrage sont particulièrement recouvertes ainsi que les piliers métalliques soutenant les
pontons (le béton semble moins favorable). Même les anodes en zinc immergées par les plai¬
sanciers (pour protéger leurs hélices de la corrosion par effet de pile) peuvent être colonisées
par les ascidies. Seul le cuivre semble avoir un effet répulsif.

Tous les types de matériaux sont susceptibles de porter des ascidies, les matières synthé¬
tiques aussi bien que les cordages en chanvre, les casiers en matière plastique ou à mailles
métalliques, les étoffes, bouteilles, etc. Les supports très lisses comme le verre sont simple¬
ment colonisés plus lentement.

Un obstacle absolu à la fixation des ascidies (et à d’autres salissures) existe cependant :
la présence de graisses ou hydrocarbures lourds qui protège totalement les substrats durs
dans les ports.

La colonisation des aménagements entièrement nouveaux nécessite un certain délai qui
peut atteindre plusieurs années. Cette durée est fonction du stock d’espèces dans les milieux
naturels avoisinants. Dans la Manche ou l’Atlantique, la faune des ports correspond à la
faune des fonds rocheux voisins. La colonisation est toujours rapide. En Méditerranée, les
espèces d’ascidies qui vivent dans les ports sont rares ou même absentes des fonds rocheux
proches. La colonisation des ports semble plus facile par les espèces cosmopolites que par
les espèces locales. Des différences faunistiques importantes peuvent être observées d’un
port à l’autre.

La faune ascidiologique des ports est caractérisée par une grande homogénéité dans une
même grande région maritime, l’Europe par exemple. Elle est constituée d’espèces tolé¬
rantes de l’activité humaine, voire favorisées par elle. La navigation est l’un des facteurs
principaux du transport des espèces d’un bassin à l’autre et de l’implantation des ascidies à
travers le monde (Monniot et Monniot, 1983). Les espèces fixées sous les coques de chaque
embarcation sont moins nombreuses que celles du port d’escale, mais apportent des produits
génitaux ou des larves qui contribuent au brassage génétique dans les populations et en
assurent la robustesse et la permanence.

Parmi les espèces colonisatrices importées nous trouvons Styela clava, espèce pédoncu-
lée, à tunique dure, d’une dizaine de centimètres, importée d’Extrême-Orient et signalée
pour la première fois en France par C. Monniot (1970). Cette espèce très localisée à son
arrivée s’étend maintenant à l’ensemble de la Manche et de l’Atlantique et jusqu’au bassin
d’Arcachon. Microcosmus exasperatus est une espèce pan-tropicale qui a envahi la Méditer¬
ranée (Monniot C., 1981). Perophora japonica forme des colonies de petits individus
jaunes, en forme de perles, réunis par des stolons, vraisemblablement importées avec l’algue
envahissante Sargassum muticum et le naissain d’huîtres japonaises (Monniot et Monniot,
1985). Cette espèce se développe maintenant tous les étés sur de grandes surfaces de toutes
les côtes de la Manche, y compris les ports. A Saint-Raphaël se multiplie une Polyclinidae
coloniale, formant des coussinets de quelques centimètres, et une espèce de Sidnyum dont
l’origine n’a pu encore être précisée.

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D’autres espèces ont une répartition très vaste, souvent planétaire. Leur implantation
en Europe, ou leur exportation vers d’autres régions du monde, si elles sont d’origine
locale, ont dû s’effectuer avant le début des recherches zoologiques. Citons : Diplosoma lis-
terianum, Trididemnum cereum, Ciona intestinalis, Ascidiella aspersa, Botryllus schlosseri,
Styela partita, Styela plicata.

II. CHOIX DES ESPÈCES INDICATRICES DE POLLUTION

Malgré l’abondance et la permanence tout au long de l’année des populations d’asci¬
dies, celles-ci n’ont jamais été utilisées de façon systématique comme indicateurs biologi¬
ques. Papadopoulos et Kanias (1977) avaient pourtant signalé les avantages d’une telle uti¬
lisation.

Nous avons choisi des espèces de grande taille, faciles à identifier et à manipuler, qui
en outre possèdent une extension géographique considérable, souvent planétaire, ce qui
pourrait faciliter les comparaisons à très grande échelle. Trois espèces ont été retenues :

— Ciona intestinalis : Toujours adulte à partir de 3 cm, les animaux peuvent atteindre
15 à 18 cm en Méditerranée, 10 cm dans la Manche et dans l’Atlantique. La tunique est
molle, jaune citron, plus ou moins transparente. Les animaux sont allongés, cylindriques et
se rétractent énormément dès qu’on les touche. Absente des zones tropicales, l’espèce vit
dans tout l’hémisphère Nord et est en train d’envahir les mers antiboréales. Elle est connue
en Australie, en Afrique du Sud et au Chili.

— Ascidiella aspersa : C’est une espèce grise, non rétractile, à tunique transparente un
peu rugueuse au toucher. Les individus sont rarement isolés et forment des bouquets.
A partir de 3 cm ils sont toujours adultes ; leur taille moyenne dans la Manche et la Médi¬
terranée est de 6 cm environ. Originaire d’Europe, cette espèce a gagné le Japon et la
Nouvelle-Zélande.

— Styela plicata : Cette espèce méditerranéenne forme des « patates » de couleur
beige, à surface mammelonnée ayant la consistance du cuir. La tunique, qui n’est pas trans¬
parente, présente intérieurement des pigments rouges. Elle se rencontre dans toute la cein¬
ture tropicale et s’étend aux zones tempérées chaudes.

Il faut ajouter Styela clava, espèce d’origine japonaise, qui a maintenant envahi
l’Europe, l’Amérique du Nord et l’Australie.

Les manipulations sont relativement simples : ces espèces se détachent sans dommage
des supports auxquels elles sont fixées ; il est toujours facile de les séparer de leur tunique
par une simple incision. Le tube digestif qui pourrait contenir de grosses particules suscep¬
tibles de fausser les analyses doit être enlevé (ceci est très difficile pour les mollusques géné¬
ralement utilisés pour ce type d’études). Cette opération peut être faite sur les animaux
vivants ou après congélation. Pour cela on repère les deux siphons et on coupe l’animal en
deux dans le plan des siphons. Le tube digestif, toujours situé sur la paroi gauche, devient
visible par transparence ; il forme un tube en S et il est facile de l’enlever. Dans le cas d’un

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matériel abondant, cette dissection est inutile. Les animaux sont coupés en deux dans le
plan sagittal et il suffit de ne garder que la moitié qui ne contient pas le tube digestif :
toute contamination par manipulation maladroite est ainsi supprimée.

Dans le cas d’une pollution très temporaire, il peut être intéressant d’analyser les conte¬
nus digestifs qui représentent la concentration des particules en suspension dans l’eau au
moment du prélèvement et pendant les quelques heures précédentes. Dans ce cas, on pro¬
cède comme indiqué ci-dessus, en ouvrant l’ascidie ; le tube digestif apparaît sous la bran-
chie. On arrache la branchie à l’aide de pinces, on pratique une incision dans le tube diges¬
tif et par pression des doigts les fèces sont extraites et peuvent être récupérées. Il est néces¬
saire de prélever au moins le contenu de vingt tubes digestifs en une même station pour
minimiser les différences individuelles qui peuvent être importantes.

III. LES ZONES ÉTUDIÉES ET LES ANALYSES ENTREPRISES

Nous avons voulu montrer que les ascidies pouvaient être valablement utilisées pour
mettre en évidence des métaux polluants et des hydrocarbures dans les ports de plaisance et
dans les zones de conch yliculture. Six stations ont été prospectées : les ports de Saint -
Malo/Saint-Servan et de Lézardrieux sur la Manche, d’Arcachon sur l’Atlantique, de Saint-
Raphaël et Porto-Vecchio sur la Méditerranée, ainsi que la lagune d’Urbino en Corse où la
production conchylicole est importante (Rimbault, 1984).

Les stations

A Saint-Servan, le port des Sablons est situé en eau profonde, avec un marnage consi¬
dérable. Les bateaux de plaisance sont amarrés à des pontons flottants sur caissons de plas¬
tique, maintenus par des corps morts et des chaînes d’amarrage. Cette structure est en cours
de transformation.

A Lézardrieux, les pontons en épis sont portés par des flotteurs en duralumin et ancrés
par des chaînes. Situé dans l’estuaire du Trieux, le port est parcouru par de forts courants
de marée de flux et de reflux ; l’eau est donc renouvelée en permanence.

Le port d’Arcachon est situé en pleine ville et communique avec le bassin d’Arcachon
par une seule entrée ; le renouvellement de l’eau est limité au volume déplacé par la marée.
Un gradient de diversité spécifique décroissant et de densité des organismes fixés s’observe
de l’entrée du port vers le fond. La flottabilité des pontons est assurée par des cylindres
métalliques perpendiculaires à l’axe des pontons, l’ensemble coulisse le long de pieux en
béton.

Le port de Santa-Lucia à Saint-Raphaël est en travaux. Les deux bassins actuels sont
réunis par un chenal où arrive un ruisseau : la Réborie. Deux émissaires d’eaux pluviales
débouchent dans chacun des bassins. Des piliers en béton supportent les pontons mais le
bassin Nord possède de plus quelques pontons sur flotteurs de matière plastique. C’est ce
bassin qui a servi à notre étude.

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Porto-Vecchio est situé au fond d’un golfe. Le port est fermé par des jetées ne laissant
entre elles qu’un étroit passage. Au fond du port débouche l’émissaire de la ville. Une sta¬
tion d’épuration est en cours d’installation. Le renouvellement de l’eau dans le port est
extrêmement faible. Les pontons sont fixes, sur des piliers en béton.

L’étang d’Urbino est une lagune isolée de la mer par un cordon littoral, mais une
ouverture est entretenue en permanence pour assurer les échanges d’eau. Très peu d’eau
douce arrive dans la lagune puisque aucun cours d’eau ne s’y jette. La salinité s’élève forte¬
ment en été. Il n’y a ni habitations, ni industries proches, la navigation est limitée à
l’exploitation des mollusques en culture.

Une faible surface de l’étang est exploitée en fonction de la topographie du fond (Lon-
gère et al., 1972). Les huîtres et les moules sont cultivées en suspension, soit sur des filins,
soit dans des paniers suspendus selon la saison. Les « radeaux » sont constitués de flotteurs
cylindriques en fibre de verre qui supportent des madriers entrecroisés. On compte soixante
radeaux en exploitation actuellement. Chaque radeau supporte treize rangées de quinze
cordes.

Les ascidies sont fixées sur toutes les surfaces immergées : coquillages, radeaux, cordes
d’amarrage, bouées, etc. De nombreux animaux vivent sur le fond où il a une accumula¬
tion de coquilles mortes et vivantes.

Répartition des espèces
(Tabl. I)

Toutes les stations étudiées (sauf Porto-Vecchio) montrent une diversité spécifique assez
grande par rapport au littoral rocheux proche. Cette diversité est due à la fois à la résis¬
tance particulière des ascidies aux diverses pollutions (chimiques, bactériologiques) et à la
richesse en matière organique des milieux étudiés. L’abondance des populations est en outre
plus de cent fois supérieure à celle des zones non aménagées.

Caractéristiques des différentes régions :

Saint-Servan et Lézardrieux

Il existe un vaste environnement rocheux à proximité immédiate des ports. Le marnage
important entraîne la formation de forts courants régulièrement alternés et un brassage de
l’eau qui assure une bonne oxygénation et le transport des larves nageuses ou des gamètes.
Il est donc normal de retrouver sur un substrat dur artificiel un grand nombre d’espèces du
littoral rocheux proche (23 espèces à Saint-Servan et 19 espèces à Lézardrieux).

Parmi les espèces qui ne sont pas représentées dans le port, on compte surtout des
formes coloniales incubatrices dont les larves ont une vie courte et exigent des conditions
écologiques bien précises. Ce sont surtout des Didemnidae, des Polyclinidae. Par contre,
certaines espèces particulièrement tolérantes, bien que d’aspect fragile, se développent de
façon exubérante. Ce sont souvent des espèces ayant aussi une très large répartition géogra¬
phique. Citons Diplosoma listerianum, Ciona intestinalis, Styela clava, qui ont une réparti¬
tion mondiale, et Trididemnum cereum, Ascidiella aspersa, Botryllus schlosseri que Ton
trouve dans tout l’Atlantique nord-est. Ces espèces tolèrent des eaux relativement froides et
ont une période de reproduction étalée sur toute Tannée.

— 221 —

Tableau I. — Répartition des espèces.

Saint-Servan
(Bas Sablons)

Lfzardrifux Arcachon

Saint-Raphaël

(Santa-Lucia)

Porto-

Vecchio

Urbino

Diplosoma listerianum (Milne-Ed wards,
1841)

Lissoclinum perforatum (Giard, 1872)
Didemnum maculosum (Milne-Edwards,
1841)

Didemnum lahillei Hartmeyer, 1909
Trididemnum cereum (Giard, 1872)
Aplidium densum (Giard, 1872)

Aplidium nordmani (Milne-Edwards, 1841)
Sidnyum elegans (Giard, 1872)

Sidnyum turbinatum Savigny, 1816
Sidnyum sp.

Polyclinum aurantium Milne-Edwards, 1841
Clavelina lepadiformis (Müller, 1776)
Clavelina phlegraea Salfi, 1929
Perophora listen Weigman, 1835
Perophora japonica Oka, 1927
Ciona intestinalis (Linné, 1767)

Ascidiella aspersa (Müller, 1776)

Ascidia conchylega Müller, 1776
Ascidia mentula Müller, 1776
Phallusia mammillata (Cuvier, 1815)
Botryllus schlosseri (Pallas, 1774)
Botrylloides leachi Savigny, 1816
Styela clava Herdman, 1881
Styela partita (Stimpson, 1852)

Styela plicata (Lesueur, 1823)

Polycarpa pomaria (Savigny, 1816)
Dendrodoa grossularia (Beneden, 1848)
Pyura microcosmus (Savigny, 1816)

Pyura dura Heller, 1877
Microcosmus claudicans (Savigny, 1816)
Microcosmus exasperatus Heller, 1878
Microcosmus polymorphus Heller, 1877
Molgula bleizi Lacaze-Duthiers, 1877
Molgula socialis Aider, 1863

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*** espèce très abondante ; ** espèce abondante ; * espèce présente.

— 222 —

A Lézardrieux s’est installée la petite ascidie coloniale japonaise, Perophora japonica,
vraisemblablement arrivée sur l’algue Sargassum muticum puisque l’on retrouve les deux
espèces associées tout le long du littoral de la Manche.

Arcachon

L’environnement naturel est à dominance sableuse ou vaseuse. On ne retrouve donc
normalement dans le port que les espèces très largement réparties citées au paragraphe pré¬
cédent. Les ascidies coloniales sont rares. On rencontre par contre Didemnum lahillei qui
est une espèce de Didemnidae pouvant former des colonies très abondantes sur les herbiers
proches. La faible diversité spécifique des ascidies à Arcachon (9 espèces) est donc sans rap¬
port avec une pollution éventuelle.

Saint-Raphaël (Santa-Lucia)

En Méditerranée, l’absence de marée et d’algues macrophytes dans la zone rocheuse
oblige les ascidies généralement sciaphiles à vivre dans les milieux naturels à plus grande
profondeur. La faune ascidiologique est pauvre (12 espèces). Elle est surtout constituée
d’espèces cosmopolites ( Styela plicata, Styela partita, Microcosmus exasperatus, etc.).

A Saint-Raphaël apparaît une espèce relativement abondante, Sidnyum sp., qui est une
importation récente. Cette espèce coloniale semble se développer rapidement dans le port.
Elle n’est pas connue de la faune française. Il est vraisemblable qu’elle ait été apportée sous
la coque des bateaux. Son étude est en cours. L’espèce n’a jamais été décrite.

La faible diversité spécifique du port de Santa-Lucia peut être également due au faible
brassage des eaux du port en l’absence de marées de grande amplitude et aux travaux effec¬
tués dans le port depuis quelques années.

Porto-Vecchio

Les conditions écologiques dans ce port sont actuellement défavorables au développe¬
ment des ascidies. Les populations qui s’installent sont fragiles et temporaires. En 1983 et
début 1984, une petite population de Styela plicata vivait sur les parois verticales des quais,
et les cordes d’amarrage des bateaux, dans la partie du port située près de l’ouverture sur le
large. Cette population a brusquement disparu, les animaux ayant pourri sur place. Il n’y a
ni Ciona, ni Ascidiella, qui sont pourtant des espèces bien représentées dans le golfe de
Porto-Vecchio, à l’extérieur du port. La seule espèce trouvée en 1985, quelques individus
seulement, était Pyura dura, uniquement près de la sortie du port et à proximité du fond.
Les animaux avaient une taille très réduite bien qu’adultes et beaucoup étaient morts.

Le port de Porto-Vecchio contient une quantité impressionnante de matières fécales,
directement visibles en surface parmi des détritus de toutes sortes. De grands voiles bacté¬
riens se développent en surface de l’eau et sur le fond du bassin. Une importante quantité
de dépôts ferrugineux couvre tous les substrats. Dans ces conditions il est normal que le
port soit devenu presque totalement azoïque. Aucun autre groupe animal ne se développe
mieux. On ne trouve aucun invertébré, sauf quelques Amphipodes, aucune algue. Seuls les
mulets pénètrent dans le port où ils sont d’ailleurs pêchés !

— 223 —

Étang d’Urbino

Il constitue un milieu particulier pour la Méditerranée. On ne peut le comparer qu’à
des lagunes de même type : étang de Thau en France, ou lagunes d’Afrique du Nord. Des
installations conchylicoles ont été implantées là où existaient des bancs d’huîtres naturels.
Les coquilles peuvent dans une certaine mesure être considérées comme des substrats durs
pour les ascidies. Il n’y a cependant aucun rapport avec la faune d’un substrat rocheux tel
qu’on pourrait le trouver sur la côte corse plus au sud.

Nous avons retrouvé à Urbino une espèce décrite autrefois en Italie et dont l’existence
était douteuse : Clavelina phlegraea. Elle forme des colonies en boules d’aspect cristallin,
dures, de la taille d’un ballon. La faune d’Urbino est caractérisée par sa pauvreté en
Didemnidae et Polyclinidae et l’absence totale de Pyuridae et Molgulidae.

IV. LES MÉTAUX

En étudiant le sang des ascidies, Henze, en 1911, découvre le premier la présence et
l’abondance du vanadium qui ne figure qu’à l’état de traces dans le reste du règne animal.
Cette découverte a amené les chimistes à rechercher les ions métalliques dans ce groupe.
Très vite on a remarqué que les ascidies avaient une aptitude toute particulière à extraire et
concentrer les métaux. Une étude bibliographique complète (Monniot F., 1979c) fait le
point sur les connaissances concernant les métaux chez les ascidies.

La capacité de concentrer et d’accumuler les métaux, ajoutée à un régime filtreur,
donne aux ascidies un intérêt tout particulier comme indicateurs de pollutions métalliques
(Monniot F., 1984) qui est confirmé par les résultats qui suivent.

Pour comprendre la signification du taux d’un métal dans une ascidie, il est nécessaire
de faire simultanément une analyse :

1) de l’eau filtrée par les animaux (qui contient des éléments en solution) ;

2) du contenu du tube digestif, qui représente les éléments particulaires en suspension
dans l’eau sous forme concentrée puisqu’il s’agit d’animaux filtreurs ;

3) des sédiments sous-jacents, qui sont constitués essentiellement de minéraux (remis en
suspension par agitation de l’eau, qu’elle soit due à des facteurs météorologiques ou à
l’action des moteurs de bateaux dans les ports).

Le contenu du tube digestif doit absolument être enlevé quand on analyse une sub¬
stance dans un organisme entier pour éviter une surestimation des produits assimilés et
accumulés. Cette précaution est recommandée dans tous les travaux récents (Amiard-Tri-
quet C. et al., 1984).

— 224 —

Méthodes utilisées pour le dosage des métaux

L’eau est prélevée dans des flacons en polyéthylène. Elle est filtrée. Une concentration
a été nécessaire dans plusieurs cas pour effectuer le dosage par spectrophotométrie en
absorption atomique.

Le sédiment est récolté sur deux centimètres d’épaisseur à la verticale des animaux col¬
lectés ; il est homogénéisé et un sous-échantillon est prélevé. L’attaque ménagée est faite à
l’acide chlorhydrique 4 N puis à l’acide nitrique 7 N. Les dosages sont effectués par spec¬
trophotométrie d’absorption atomique également.

Les animaux sont choisis dans la plus grande classe de taille présente de l’espèce. Ils
sont lavés sur place pour éliminer les dépôts et les épibiotes éventuels sur la tunique. Les
animaux sont disséqués hors de l’eau pour isoler la tunique et les tissus d’une part et
d’autre part le contenu du tube digestif. Chaque partie est congelée pour le transport au
laboratoire. Les échantillons sont séchés à 100° C pendant 24 heures. Un gramme d’échan¬
tillon broyé subit une attaque à l’acide nitrique et à l’acide fluorhydrique pour le fer, man¬
ganèse, cuivre, zinc, strontium ; 0,5 gramme d’échantillon est broyé et attaqué à l’acide
nitrique pour le cadmium et le plomb. Les dosages sont ensuite effectués comme précédem¬
ment.

Les métaux étudiés

Le fer est un élément polluant mais il entre dans la composition du sang des ascidies
où il joue un rôle dans la respiration.

Le manganèse a été dosé parce qu’il a une importance biologique certaine au niveau
des réactions enzymatiques. D’autre part, les variations de ce métal sont importantes d’une
station à l’autre aussi bien dans l’eau que dans les sédiments. La comparaison avec d’autres
études est difficile car ce métal est rarement recherché bien que son dosage ne présente pas
de difficultés particulières.

Le cuivre est un polluant majeur. Il n’entre pas dans les éléments servant à la respira¬
tion des ascidies (contrairement aux mollusques gastéropodes).

Le zinc a une importance particulière dans les ports de plaisance. Des éléments de ce
métal sont immergés par les navigateurs pour éviter la corrosion des hélices. Le zinc est très
rapidement attaqué par l’eau de mer. Donc à une pollution banale s’ajoute une pollution
spécifique aux ports.

Le plomb est très toxique. Il provient des émissaires urbains, des industries, des carbu¬
rants, etc.

Le cadmium, métal très toxique, n’a pas atteint de valeur alarmante dans les stations
étudiées.

Le strontium, d’après les résultats d’une première série d’analyses, ne présente pas
de variations significatives dans les tissus animaux ; il est lié beaucoup plus à la salinité
de l’eau ou à des variations temporaires du plancton, qu’à une pollution éventuelle. Sa
recherche a donc été abandonnée et les résultats ne figurent pas sur les tableaux.

— 225 —

L’étain n’a pas donné de résultats exploitables. Les méthodes actuelles de dosage de ce
métal ne sont pas fiables pour de faibles quantités. Des essais ont été entrepris à l’université
de Pau ; certaines difficultés sont dues aux moyens de minéralisation de ce métal. Les résul¬
tats n’étant pas reproductibles, les dosages ont été abandonnés au cours de ce travail.

Teneurs dans l’eau
(Tabl. IV et V)

Les teneurs en fer dans l’eau ne sont pas très fortes dans les stations de Méditerranée
ou de la Manche puisqu’elles ne dépassent pas 0,5^g/ml. Cependant, il faut signaler une
teneur de 150 n g/ml à la sortie de l’émissaire de Porto-Vecchio.

Le manganèse a une teneur toujours très faible, de l’ordre de 0,001 n g/ml, sauf à la
sortie de l’émissaire de Porto-Vecchio avec 0,092/ig/ml.

Le cuivre n’est que peu abondant à Saint-Servan et Lézardrieux avec 0,007 et 0,008 n g/
ml. Il atteint des valeurs nettement supérieures en Méditerranée avec 0,016/ig/ml à Urbino
et au large, et de 0,011 à 0,021 à Porto-Vecchio (0,110^ g/ml à la sortie de l’émissaire de
Porto-Vecchio).

Le zinc dissous n’est que peu important (0,04 à 0,06/xg/ml) ; par contre, pour l’émis¬
saire de Porto-Vecchio on a dosé 0,11 /ig/ml.

Le strontium a des valeurs situées entre 7,5 et 10/tg/ml. Il est surtout lié à la salinité
de l’eau.

Le plomb n’a été trouvé qu’en quantités très faibles dans l’eau à Urbino avec 0,003 /t g/
ml, ou à Porto-Vecchio et Lézardrieux 0,001 et 0,0008/t g/ml. Il faut noter une valeur dix
fois plus grande au niveau de l’émissaire de Porto-Vecchio mais aussi dans le port de Saint-
Servan.

Teneurs dans le sédiment

L’objectif de l’étude sédimentaire est double : d’une part, détecter les indices d’une
éventuelle pollution dans les zones situées sous ou à proximité des points de fixation des
ascidies ; d’autre part, déterminer l’influence de cet environnement sédimentaire sur les
teneurs en métaux trouvées dans les corps et les tubes digestifs des ascidies.

Après séchage à 110°C, l’échantillon sédimentaire a subi une série de broyages destinée
à homogénéiser l’échantillon et à obtenir une finesse de grain de l’ordre de 20-50 /un.
L’examen minéralogique a été effectué d’une part en observation au microscope polarisant,
sur frottis à partir du matériel initial non broyé, d’autre part par diffractométrie X sur
l’échantillon broyé. Des carbonatométries ont été effectuées afin de connaître les teneurs en
CaC03 liées aux test calciques et aragonitiques des organismes (nano- et microfossiles).

L’identification des cortèges minéralogiques (tabl. II), les proportions relatives de miné¬
raux entre eux, ainsi que l’estimation de leur taille ont permis de déterminer le faciès de ces
dépôts, du moins en ce qui concerne les phases bien cristallisées :

— 226

Tableau II. — Composition minéralogique des sédiments.

Stations

Minéraux

abondants

Moyennement

abondants

Présence
en traces

% CaC03

Saint-Servan

Quartz

Calcite et Calcite magné¬
sienne

Micas

Argiles

Plagioclases

Amphiboles

Feldspaths

Aragonite

Diatomées, spicules
d’éponges

31,87

Lézardrieux

Quartz

Feldspaths

Microcline

Calcite

Minéraux opaques
Argiles

Micas

Aragonite

Glauconie

12,06

Arcachon

Quartz

Argiles

Feldspaths

Plagioclases

Pyrite

5,09

Porto-Vecchio

Quartz

Feldspaths (albite ou oli-
goclase)

Minéraux opaques
Plagioclases (type
crocline)

Micas

Amphiboles
mi- Pyrite

Glauconie ?

Diatomées et spicules
d’éponges

0

Urbino

Quartz

Minéraux opaques

Pyrite, Feldspaths

0

Argiles brunes et vertes Plagioclase (microcline)
Micas
Glauconie

Diatomées et spicules
d’éponges

— Saint-Servan : vase sablo-argileuse à quartz et carbonates ;

— Lézardrieux : vase sablo-argileuse à quartz et carbonates ;

— Arcachon : vase sablo-argileuse à quartz ;

— Porto-Vecchio : sable détritique grossier à quartz et feldspaths ;

— Urbino : vase sablo-argileuse à quartz.

Aucun minéral ne peut être considéré comme le témoin d’une éventuelle pollution. Ils
appartiennent, de par leur forte proportion, à la fraction héritée de la géologie locale. Tout
au plus, la pyrite et la glauconie (la présence de cette dernière est à confirmer par des ana¬
lyses plus pointues) indiquent des milieux réducteurs à fort apport de matière organique.
Mais ce phénomène peut être indépendant de celui de la pollution. C’est le cas de l’étang
d’Urbino où ces niveaux ont été décelés. Cet étang est un bon exemple géologique de milieu
confiné.

— 227 —

Les éléments métalliques majeurs (Ni, Cu, Fe, Mn, Pb, Zn) ont été dosés par voie chi¬
mique, suivant la méthode utilisée pour les boues minéralisées qui montrent la coexistence
d’une phase oxydée et d’une phase réduite. Cette méthode a pour but de ménager essentiel¬
lement la phase silicatée cristallisée (exception faite pour les argiles mal cristallisées), repré¬
sentative généralement de la fraction dite « détritique » (quartz, feldspaths, amphiboles,
micas...), tout en prenant en compte les métaux liés aux phases oxydées et réduites, cristalli¬
sées ou amorphes.

Ainsi, dans l’hypothèse où la pollution des sédiments se traduit soit par un apport
direct de particules métalliques ou organo-métalliques, soit par une néoformation de miné¬
raux de type oxy-hydroxydes ou sulfures (dépendant des teneurs en métaux et oxygène dis¬
sous dans l’eau de mer), la fraction héritée du contexte géologique local se trouve éliminée.

Les teneurs en métaux liées à la phase soluble à HCl à chaud (oxy-hydroxydes, débris
métalliques et organo-métalliques, certains sulfures...) ont été séparées de celles liées à la
phase insoluble à HCl, mais solubles à HN03 à chaud (sulfures de fer surtout). Seules les
valeurs totales figurent dans le tableau III. Pour les sédiments carbonatés (Saint-Servan,
Lézardrieux, Arcachon), les valeurs ont été ramenées à la fraction insoluble à HCl à froid,
de manière à éliminer l’influence non polluante des éléments carbonatés (coquilles et tests).

Tableau III. — Teneur en métaux des sédiments.

Fe (%)

Mn (ppm)

Cu (ppm)

Zn (ppm)

Pb (ppm)

Ni (ppm)

Saint-Servan

2,774

225

52

115

tr

34

Lézardrieux

1,693

134

17

64

0

94

Arcachon 1

4,679

243

76

252

103

38

Arcachon 2

3,357

181

58

224

79

29

Porto-Vecchio 1

2,599

298

96

254

0

tr

Porto-Vecchio 2

2,637

260

67

201

71

39

Urbino

3,176

556

49

91

0

137

Le fer : Les teneurs en fer total varient entre 2 et 4%, valeurs relativement faibles éli¬
minant l’hypothèse d’un apport important de particules fines métalliques. D’autre part,
aucune relation n’apparaît entre ces teneurs et celles mesurées dans l’eau de mer (ceci est
particulièrement net pour l’eau à la sortie de l’émissaire de Porto-Vecchio). L’examen du
rapport fer lié aux oxy-hydroxydes / fer lié au soufre indique des valeurs supérieures à 10
pour Lézardrieux, et comprises entre 3 et 5 pour les autres stations. Ces différences sont à
lier probablement à des conditions différentes d’oxygénation du milieu quel que soit le
degré de pollution. En effet, à Urbino, ce rapport reste faible, ce qui est à mettre en rela¬
tion avec le milieu confiné que représente cet étang.

Le manganèse : Les teneurs les plus élevées ont été observées à Urbino (550 ppm), tan¬
dis qu’ailleurs elles sont environ deux fois plus faibles. Cet élément doit être significatif de
l’environnement géologique qu’il pourrait éventuellement caractériser.

— 228 —

Le zinc : Les teneurs sont plus élevées à Porto-Vecchio que partout ailleurs (2 fois plus
qu’à Urbino), ce qui atteste d’une pollution à mettre en relation avec les valeurs élevées
trouvées dans les eaux à la sortie de l’égout.

Le cuivre : Son comportement est identique à celui du zinc et cet élément pourrait donc
être aussi un bon indicateur de pollution.

Les autres métaux analysés (plomb, nickel) dans les sédiments ne paraissent pas avoir
un comportement significatif.

A l’exception du fer que l’on pourrait associer à la présence de pyrite (Porto-Vecchio,
Urbino, Arcachon), aucun de ces métaux n’atteint des teneurs suffisantes pour que l’on
puisse leur attribuer un support minéralogique.

Comparaison avec des valeurs observées dans les sédiments

ET DANS LES CONTENUS DIGESTIFS DES ASCIDIES

(Tabl. IV)

On tient compte ici des teneurs en métaux des tubes digestifs (moyenne sur l’ensemble
des ascidies de la station). En valeurs absolues, le cuivre, dans tous les cas, est plus abon¬
dant dans les ascidies de même que le fer (excepté à Lézardrieux) ; à l’inverse du zinc et du
manganèse dont les teneurs pour ce dernier, à Urbino, sont neuf fois supérieures à celles
trouvées dans les tubes digestifs.

Si l’on considère les rapports de certains métaux entre eux, en particulier Fe/Mn et
Mn/Zn (tabl. IV), plusieurs faits sont à noter.

Tableau IV. — Valeurs comparées des teneurs en métaux — des tubes digestifs d’ascidies (moyenne
des espèces), des sédiments (échantillon total), des eaux.

Fe

Mn

ppm

Cu

ppm

Zn

ppm

Fe/Mn

Mn/Zn

Saint-Servan

T.d. ascidies

1,450

175

33

119

83

1,5

Sédiments

1,890

153

35

79

124

1,9

Eau

0,000018

0,001

0,008

0,04

180

0

Lézardrieux

T.d. ascidies

1,785

238

19

116

75

2,1

Sédiments

1,489

118

98

57

126

2,1

Eau

0,00005

0,0013

0,016

0,04

385

0

Arcachon

T.d. ascidies

1,348

197

24

212

68

0,9

Sédiments

4,117

212

79

228

194

0,9

Porto-Vecchio

T.d. ascidies

1,567

345

48

261

45

1,3

Sédiments

2,599

298

95

254

87

3,4

Eau sortie égout

0,0015

0,092

0,11

0,11

16

0,8

Urbino

T.d. ascidies

0,733

5100

13

54

1,4

94

Sédiments

3,176

558

49

92

57

6

Eau

0,00005

0,0013

0,016

0,04

385

0

— 229 —

Le rapport Fe/Mn est important dans l’eau de mer (excepté pour l’émissaire de Porto-
Vecchio). Il devient de deux à cinq fois plus faible dans les sédiments, où il est deux fois
plus important que dans les tubes digestifs (40 fois plus pour Urbino). Il y a donc une plus
grande accumulation de manganèse que de fer dans les ascidies, en comparaison avec ce que
l’on observe dans les sédiments et dans l’eau de mer. Ce rapport apparaît comme plus
faible dans les eaux polluées (Porto-Vecchio), ce qui indique un apport de fer dissous plus
important par rapport à celui de manganèse. Ce rapport pourrait être un indicateur de pol¬
lution, dans la mesure où l’on dispose de points de référence de non-pollution. A Urbino,
ce rapport très faible (1,4) est à l’évidence à mettre en relation avec les teneurs élevées en
manganèse des sédiments (550 ppm), alors que les eaux de cet étang ne montrent pas d’ano¬
malies positives pour cet élément.

Le rapport Mn/Zn est quasi identique pour les sédiments et les tubes digestifs, ce qui
pourrait laisser penser à une absorption particulaire des vases (suspensions). A cet égard,
une étude sur l’agitation des eaux portuaires pourrait apporter des informations supplémen¬
taires sur la mise en suspension des sédiments.

L’étude minéralogique montre que c’est le contexte géologique local qui est le facteur
prépondérant (même dans les ports) de la composition des vases récoltées.

Les indices de pollution sont à rechercher plutôt dans les teneurs en éléments métal¬
liques de ces vases. Le zinc et le cuivre semblent de bons indicateurs ; de même, le rapport
fer lié aux oxy-hydroxydes / fer lié au soufre est significatif du degré d’oxygénation des eaux
et des apports en matières organiques.

Les teneurs en métaux observées dans les tubes digestifs d’ascidies semblent plus reflé¬
ter le chimisme des vases sous-jacentes que celui des eaux environnantes. Ceci indique une
absorption par les ascidies des particules en suspension d’où pourrait être extraite une partie
du manganèse qu’elles accumulent. Cet élément, moins lié que le fer ou le zinc au phéno¬
mène de pollution, apparaît avoir un comportement particulier. En effet, son absorption
par le biais des vases semble être freiné en milieu pollué. Ceci est net à Urbino (zone non
polluée), où l’on peut observer dix fois plus de manganèse dans les tubes digestifs que dans
les sédiments.

Le rapport Fe/Mn, par ses faibles valeurs, pourrait donc indiquer une absence de pol¬
lution. D’autres études pourraient confirmer ce fait.

Teneurs dans les animaux
(Tabl. V)

Le fer

Les teneurs relevées dans les contenus digestifs des différentes espèces sont très
variables d’un échantillon à l’autre, sans que l’on puisse vraiment trouver une différence
significative entre les ports de la Manche, de l’Atlantique ou de la Méditerranée (voir
tabl. V). Des particules métalliques sont souvent directement visibles dans les fèces des ani¬
maux et modifient donc sensiblement les teneurs, même quand les résultats portent sur la
moyenne d’un nombre élevé d’animaux. Les teneurs dans les tissus correspondent au con¬
traire à une assimilation et à un stockage par les animaux. Pour le fer, Styela et Ciona con-

— 230 —

centrent le métal de façon à peu près équivalente en Méditerranée ; par contre, lorsqu’on
compare dans une même station atlantique Ciona et Ascidiella, on remarque que Ascidiella
contient toujours au moins deux fois plus de fer que Ciona. Les deux ascidies forment des
populations entremêlées.

Les valeurs plus faibles observées à Urbino dans les tissus et le contenu digestif, malgré
la richesse des sédiments très supérieure de cette station, montrent bien que l’accumulation
réalisée par les animaux ne dépend pas que des particules sédimentaires remises en suspen¬
sion. Il y a bien dans les ports une pollution par le fer. Des conclusions inverses seront
avancées pour le manganèse (voir ce chapitre).

Les concentrations en fer dans les ascidies pour les ports sont nettement supérieures
aux résultats publiés par le RNO pour les moules. C’est pourquoi nous avons voulu compa¬
rer ascidies et mollusques en un même point. Les mollusques ont été débarrassés de leur
coquille mais pas de leur tube digestif, ce qui devrait normalement donner une valeur trop
élevée. A Urbino, les tissus de Ciona contiennent 1 400 ppm de fer, les moules sur lesquelles
elles sont fixées 50 ppm seulement. A Arcachon, pour 4 200 ppm de fer chez Ciona on
mesure 700 ppm dans les moules. Enfin à Porto-Vecchio, sur la bouée placée à l’entrée du
port, en juillet 1985, on a mesuré pour une Ciona entière 7 200 ppm de fer et seulement
240 ppm pour les moules et 140 ppm pour les huîtres.

On peut donc conclure que, en ce qui concerne le fer, les ascidies constituent un meil¬
leur indicateur biologique que les mollusques. On peut ajouter que Ascidiella aspersa
(espèce présente sur toutes les côtes françaises, voir liste faunistique) est la meilleure espèce
à utiliser pour le fer. 11 faut cependant garder en mémoire le mode de filtration différent
des deux types d’animaux, les ascidies retenant certainement plus de particules sédimentaires
en suspension que les mollusques.

Le manganèse

Dans la Manche, les teneurs sont faibles par rapport à la Méditerranée à la fois pour le
contenu digestif et les tissus ; ces valeurs semblent liées à celles du sédiment. Le stockage
important dans les tissus en Méditerranée montre que les ascidies constituent un bon indica¬
teur biologique pour ce métal. Les différentes espèces sont équivalentes en ce qui concerne
la concentration du métal. On remarque une teneur plus forte en manganèse dans Pyura
dura à Porto-Vecchio, dans le tube digestif et dans les tissus. Ces valeurs élevées sont nor¬
males, les animaux ayant été prélevés à la base des piliers des pontons, au contact immédiat
du sédiment.

La teneur des huîtres et des moules en manganèse est quarante fois moindre que celle
de Ciona à Porto-Vecchio. On retrouve des résultats de même ordre à Urbino où il y a
trente fois plus de manganèse dans Ciona que dans les moules et à Arcachon dix fois plus.

Les ascidies sont un très bon indicateur biologique pour le manganèse, bien supé¬
rieur aux mollusques. Le manganèse n’est pas considéré comme un métal polluant, mais
l’effet de teneurs élevées dans les organismes reste inconnu. Comme pour le fer, il s’agit
essentiellement d’une origine sédimentaire donc d’une différence entre la filtration par les
mollusques et par les ascidies.

— 231 —

Le cuivre

Les teneurs des contenus digestifs sont très variables et ceci correspond à des variations
temporaires du milieu, comme pour le fer. Il y a une bonne accumulation de cuivre dans les
tissus et l’on constate parfois une plus grande quantité de métal dans les tissus que dans le
contenu digestif. Le cuivre accumulé doit provenir moins de particules ingérées que de com¬
posés dissous. Il n’y a pas de lien avec la teneur en cuivre du sédiment.

Ciona et Ascidiella semblent constituer de meilleurs indicateurs que Styela pour le
cuivre. La comparaison de Ciona avec les mollusques (huîtres et moules) donne un résultat
équivalent en milieu pollué à Porto-Vecchio, tandis qu’en milieux moins riches en cuivre à
Urbino et Arcachon les tissus de Ciona contiennent trois fois plus de cuivre que les moules
(18 et 6 ppm). Ciona et Ascidiella constituent de bons indicateurs biologiques. Les teneurs
en cuivre dans les stations étudiées n’ont aucun caractère alarmant.

Il faut signaler la pollution très importante du port de Porto-Vecchio pour le cuivre si
on la compare aux mesures effectuées sur le littoral méditerranéen (moules) (Hax-
Niencheski, 1982 ; Gendron et al, 1984).

Le zinc

Les teneurs en zinc sont très constantes pour une même station, d’un prélèvement

à l’autre.

La teneur en zinc des tissus est directement liée à celle des tubes digestifs, mais moins à
celle des sédiments : Ciona contient moins de zinc dans son tube digestif et ses tissus à
Urbino que dans la Manche, les sédiments étant pourtant plus riches. La pollution par le
zinc est nette dans tous les ports par rapport à Urbino. Les valeurs dans les tissus d’ascidies
oscillent entre 50 et 140 ppm dans les ports, elles ne dépassent jamais 50 ppm à Urbino.

Les trois ascidies, Ciona, Ascidiella, Styela, concentrent le zinc de façon équivalente et
les teneurs sont tout à fait comparables à celles de moules aussi bien à Urbino qu’à Porto-
Vecchio ou Arcachon. Les données du RNO (1984) confirment ce résultat. Par contre, les
huîtres montrent des résultats surprenants. A la sortie du port de Porto-Vecchio, Ciona
contient 148 ppm de zinc (ce qui représente une valeur moyenne pour les ascidies à cette
station), mais les huîtres au même point ( Ostrea edulis) en contiennent 1 900 ppm et à l’inté¬
rieur du port 2 270 ppm !

Les résultats doivent encore être confirmés par d’autres prélèvements mais ils montrent
déjà que, pour le zinc, moules et ascidies sont équivalentes, mais les huîtres sont un bien
meilleur indicateur biologique.

Les teneurs en zinc dans les animaux des ports ne sont pas très élevées par rapport aux
mesures signalées dans la Manche et en Méditerranée.

Le strontium

Les teneurs sont très variables dans une même station selon les dates de prélèvement.
Elles sont très liées à celles du calcium et dépendent beaucoup des organites planctoniques
ingérés. Aucune conclusion ne peut en être tirée (tube digestif de 200 à 1 150 ppm, corps de

— 232 —

200 à 900 ppm). Nous n’avons pas inclus les valeurs obtenues dans nos tableaux
puisqu’elles ne conduisaient à aucune interprétation et qu’il ne s’agit pas d’un élément de
pollution.

Le plomb

Dans les tubes digestifs, on trouve en Méditerranée cinq fois plus de plomb à Porto-
Vecchio ou Saint-Raphaël qu’à Urbino. C’est à Saint-Raphaël que l’on trouve le plus de
plomb dans les tissus de Styela, avec 7,5 ppm. Dans la Manche, les teneurs des contenus
digestifs sont un peu moindres mais la pollution existe puisqu’à Lézardrieux on a dosé de
7,5 à 12 ppm de plomb dans les tissus de Ciona et Ascidiella et de 4,6 à 8,6 ppm à Saint-
Servan. A Arcachon, les teneurs sont de même ordre (8,7 et 13 ppm). La différence avec
Urbino est importante, les valeurs allant de 1 à 1,8 ppm seulement dans les tissus à cette
station.

Il y a donc dans les ports de plaisance une pollution nette par le plomb.

Les différences de concentration entre les diverses espèces d’ascidies sont négligeables.
Les différences observées par rapport aux mollusques sont particulièrement intéressantes.
A Urbino où il y a peu de plomb, les moules concentrent ce métal cinq fois moins que les
ascidies. A Arcachon, les moules avec leur contenu digestif contenaient, en 1985, deux fois
moins de plomb que les ascidies. A Porto-Vecchio, Ciona contenait sept fois plus de plomb
que les moules et soixante-dix fois plus que les huîtres !

Pour le plomb, les ascidies sont les meilleurs indicateurs biologiques ; il faut certaine¬
ment se réjouir de la plus faible accumulation de ce métal par les mollusques comestibles.

Le cadmium

Les teneurs sont toujours faibles dans le tube digestif et dans les tissus. Les teneurs
dans le tube digestif sont plus importantes en Méditerranée mais variables selon la saison ;
elles n’atteignent jamais 1 ppm. Le cadmium présent aussi à Urbino, station sans apport
industriel, peut être dû à des impuretés des engrais phosphatés employés pour les agrumes
(communication orale des agriculteurs qui disent avoir abandonné les engrais incriminés).

Toutes les ascidies testées accumulaient le cadmium.

Les moules et les huîtres accumulent le cadmium de façon équivalente et un peu supé¬
rieure aux ascidies.

On ne peut parler de pollution par le cadmium dans les stations étudiées.

— 233 —

Tableau V. — Teneurs en métaux dans les ascidies et l’eau dans les diverses stations. (Teneurs expri¬
mées en ppm et mg/1.)

Saint-Servan

Fe

Mn

Cu

Zn

Pb

Cd

Ciona intestinalis (10-84)

Corps

2240

80

18,8

70

4,6

0,15

Tube digestif

20000

215

26,4

108

24

0,27

Ascidiella aspersa (10-84)

Corps

4000

110

20

76

8,6

0,25

Tube digestif

11000

135

18

74

15

0,20

Ciona (6-85)

Corps

2800

85

19

96

6,5

0,06

Tube digestif

14000

175

51

160

28

0,85

Ascidiella (6-85)

Corps

4000

100

14

120

6,6

0,17

Tube digestif

13000

175

35

132

20

0,81

Lissoclinum perforatum (10-84)

5100

110

16

600

10

2

Eau (10-84)

0,37

0,0011

0,1007

0,05

0,0085

—

Lézardrieux

Fe Mn

Cu

Zn

Pb

Cd

Ciona (10-84)

Corps

2240

150

19,5

100

12

0,01

Tube digestif

22400

235

15,5

130

24

0,21

Ascidiella (10-84)

Corps

5000

275

13

80

10

0,05

Tube digestif

10600

240

19,4

112

18

0,35

Ciona (6-85)

Corps

3500

350

15

100

7,5

0,08

Tube digestif

23000

365

23

110

21

0,17

Ascidiella (6-85)

Corps

5000

365

14,5

88

7,5

0,16

Tube digestif

15400

350

16,5

112

23

0,16

Eau (10-84)

0,18

0,001

0,008

0,04

0,0008

—

— 234 —

Arcachon

Fe

Mn

Cu

Zn

Pb

Cd

Ascidiella (4-85)

Corps

11500

330

17,5

140

8,7

0,10

Tube digestif

16955

223

34

200

13,3

0,17

Ciona (4-85)

Corps

4200

160

18,5

80

13

0,07

Tube digestif

10000

170

14,4

224

28,5

0,12

Moules (4-85)

700

15

6,8

52

1,75

0,56

Saint-Raphaël

Fe Mn

Cu

Zn

Pb

Cd

Styela (12-84)

Corps

2800

185

15,2

78

6,8

0,25

Tube digestif

22000

330

75

132

38,5

0,36

Styela (8-85)

Corps

1740

—

18

40

7,5

0,30

Tube digestif

18000

—

86

240

22

0,30

Porto-Vecchio

Fe Mn

Cu

Zn

Pb

Cd

Styela plicata (7-84)

Corps

2035

82

11

82

4,5

0,14

Tube digestif

10800

220

57

240

33,5

0,36

Styela plicata (10-84)

Corps

1800

100

9

50

5,5

0,15

Tube digestif

19400

285

42

164

33

0,9

Pyura dura (7-85)

Tunique + viscères

4600

435

20

140

12

0,17

Tube digestif

16800

530

44

380

36

0,18

Corps

100

10

7,2

390

0,2

0,01

Ciona intestinalis (7-85)

Entière, bouée

7200

410

46

148

14

0,1

Huître port (7-85)

140

10

115

2270

0,2

0,31

Huître bouée (7-85)

140

10

60

1900

0,2

0,52

Moule bouée (7-85)

240

10

43,5

110

2,1

0,48

Eau sortie du port (7-84)

0,42

0,0004

0,011

0,06

0,001

—

Eau sortie de l’égout (7-84)

1,50

0,092

0,11

0,11

0,007

—

— 235

l rhino

Fe

Mn

Cu

Zn

Pb

Cd

Styela (7-84)

Corps

1085

900

9,5

47

1,8

0,43

Tube digestif

10300

13250

19

76

7,5

0,80

Styela (10-84)

Corps

580

315

3,9

24

1

0,09

Tube digestif

10400

2250

11

56

6,6

0,25

Styela (7-85)

Corps

1400

900

6,2

46

1

0,15

Tube digestif

4560

5400

15,6

40

4,5

0,75

Ciona (10-84)

Corps

940

490

13,2

28

1,8

0,05

Tube digestif

9000

2100

10

56

7,2

0,15

Ciona (7-85)

Corps

1400

860

18

40

1

0,10

Tube digestif

2400

2500

10

40

U

0,44

Moules (7-85)

50

30

6,2

104

<0,2

0,64

Eau (7-85)

0,5

0,0013

0,016

0,04

0,0003

—

Organes d’accumulation des métaux

De très nombreux auteurs se sont intéressés autrefois aux métaux accumulés par les
ascidies et aux différences entre les familles, parce qu’ils reliaient de fortes concentrations
métalliques des cellules sanguines à un rôle respiratoire. Les recherches les plus modernes ne
donnent plus un tel rôle aux métaux accumulés.

Les ascidies n’ayant pas d’organes excréteurs, il est intéressant, puisqu’elles concentrent
les métaux toxiques pour les animaux, à des taux élevés, de savoir dans quelle partie du
corps ces éléments sont accumulés. Nous avons fait cette recherche dans une zone polluée,
Porto-Vecchio, chez la seule ascidie qui réussit à y survivre : Pyura dura. Cette espèce a
normalement une durée de vie de deux à trois ans. Elle est entourée d’une tunique très dure
et imperméable. Elle forme des sphères de 3 cm de diamètre environ, à l’état adulte. Le
manteau est épais et très musclé. La branchie forme des plis profonds où circulent de très
nombreux sinus sanguins. Les gonades hermaphrodites sont appliquées sur le manteau ; le
tube digestif forme un tube en S peu inclus dans les tissus du manteau.

Pour rechercher les métaux, nous avons voulu isoler le tube digestif contenant l’en¬
semble des particules filtrées, les tissus internes et la tunique. Ces opérations ont été réali¬
sées, non pas par des dissections fines sous microscope binoculaire, mais sur le terrain de
façon à réaliser une manipulation reproductible à grande échelle par un non-spécialiste.

— 236 —

Les animaux prélevés ont été coupés en deux dans le sens de la longueur dans un plan
passant par les siphons. La moitié contenant le tube digestif a été séparée en deux échantil¬
lons : l’un formé du tube digestif et de son contenu, l’autre formé du reste : tissus mous
plus tunique. Le troisième échantillon correspond aux tissus mous de l’autre moitié de
l’ascidie, la tunique étant éliminée. Les trois échantillons ont ensuite subi les mêmes étapes
de préparation pour l’analyse des métaux.

Les résultats sont présentés dans le tableau VI.

Tableau VI. — Teneurs en métaux de divers éléments de Pyura dura dans le port de Porto-Vecchio.

Fe (%)

Mn (ppm)

Cu (ppm)

Zn (ppm)

Pb (ppm)

Cd (ppm)

Tissus + tunique

4,6

435

20

140

12

0,17

Tissus seuls

0,1

<10

7,2

390

<0,2

0,01

Contenu digestif

16,8

530

44

380

36

0,18

On remarque immédiatement que les teneurs en métaux du contenu digestif sont éle¬
vées, et surtout qu’il y a une différence très nette entre les tissus et la tunique. Le zinc ne se
comporte pas comme les autres métaux. Pour le fer, le manganèse, le cuivre, le plomb ou le
cadmium, on constate une teneur beaucoup plus élevée dans la tunique qui accumule ces
métaux.

La tunique des ascidies est sécrétée par l’épithélium externe du manteau et certaines cel¬
lules libres y émigrent à travers l’épithélium palléal. La tunique est constituée de polysac¬
charides proches de la cellulose et quelques protéines s’y ajoutent. Quelques cellules éparses
vivent dans la couche interne ; les couches les plus externes sont tannées. La combinaison
des métaux aux éléments de la tunique qui ne sont pas repris dans le métabolisme des asci¬
dies explique leur absence de toxicité pour ces animaux, même à des taux assez élevés.

Si les métaux sont essentiellement accumulés dans la tunique, on peut s’interroger sur
leur devenir. En effet, à la mort des ascidies, les tissus mous sont très rapidement décompo¬
sés et consommés par les invertébrés benthiques. Par contre, les tuniques tombent sur le
fond où elles se dégradent lentement. Elles ne sont consommées ni par les poissons, ni par
les invertébrés mais seulement attaquées par les champignons ou les bactéries. Une partie est
enfouie dans les sédiments et minéralisée. Aucune étude sur cette biomasse et les éléments
qu’elle contient n’a été entreprise, même dans les bassins de conchyliculture.

— 237 —

V. LES HYDROCARBURES

Méthodes

Les hydrocarbures présents dans les organismes étudiés ont été identifiés et dosés par
chromatographie en phase gazeuse à haute résolution/ordinateur (GC 2 ) selon les techniques
publiées en détail par ailleurs (Oudot, 1984).

Après extraction au Soxhlet (8 h) à l’aide de chloroforme, les lipides totaux sont puri¬
fiés de la majeure partie des acides gras par percolation sur une colonne de florisil après
concentration du solvant. Cet éluat est ensuite séparé en fractions, saturée, aromatique et
polaire, par chromatographie liquide-solide sur une colonne de silica-gel activé, par élution
successive à l’aide d’hexane, de benzène et de méthanol.

L’analyse présentée porte sur la fraction saturée des hydrocarbures (alcanes).

Pour chaque échantillon, les chromatogrammes analogiques A (qualitatifs) et numé¬
riques B (quantitatifs) sont représentés. L’étalon interne (I.S.) est du n-1 eicosène, un alcène
qui n’interfère pas avec les hydrocarbures pétroliers. La contamination est estimée par rap¬
port aux pics individuels (n-alcanes) et par rapport à la somme totale des pics d’hydrocar¬
bures saturés identifiés. La teneur en hydrocarbures « totaux » serait supérieure, car il fau¬
drait y ajouter les hydrocarbures aromatiques ainsi que les asphaltènes et résines d’origine
pétrolière. La technique employée est bien adaptée au dosage des hydrocarbures dans les tis¬
sus biologiques (Farrington et al., 1985).

Résultats

Saint-Servan

Ciona intestinalis (fig. 1) contient des hydrocarbures saturés. Le spectre chromatogra-
phique est caractéristique d’une contamination d’origine pétrolière ancienne, les n-alcanes
étant plus dégradés que les iso-alcanes (rapport n/iso = 0,22). Les stéranes et les triterpanes
confirment l’origine fossile des hydrocarbures. La contamination en aliphatiques résolus est
de 43 ppm.

Ascidiella aspersa est également contaminée par des hydrocarbures pétroliers dégradés.
Le spectre des hydrocarbures aliphatiques diffère légèrement de celui de Ciona mais con¬
firme l’origine pétrolière des hydrocarbures contaminants. Cette espèce contient en outre des
hydrocarbures biogéniques éluant entre C 31 et C 36. La contamination en alcanes pétroliers
s’élève à 23 ppm.

Lézardrieux

Dans Ciona intestinalis des alcanes pétroliers dégradés de même type sont également
mis en évidence. Leur teneur est moindre (10 ppm) qu’à Saint-Servan (43 ppm) et à Porto-
Vecchio (85 ppm).

— 240 —

Porto-Vecchio

Styela plicata (fig. 2) présente le spectre caractéristique d’une forte contamination par
des produits pétroliers très dégradés. En effet, les alcanes ramifiés (iso-alcanes) prédominent
par rapport aux n-alcanes (n/iso = 0,13) et les stéranes (alcanes tetracycliques) comme les
triterpanes (alcanes pentacycliques de la série du hopane) sont prédominants. Par ailleurs, la
fraction saturée résolue par GC 2 atteint 85 ppm.

Urbino

Ciona intestinalis (fig. 3) ne contient que de très faibles traces d’hydrocarbures, chaque
n-alcane comptant pour moins de 0,1 ppm. La quantité totale d’hydrocarbures saturés ali¬
phatiques est voisine de 2 ppm. L’absence de stéranes et de triterpanes comme la prédomi¬
nance des n-alcanes impairs entre C 25 et C 32 indique que ces n-alcanes sont d’origine bio¬
génique et non pétrolière. Styela plicata présente un spectre analogue d’alcanes biogéniques
pour une teneur globale de 5,5 ppm.

— 241

SME SES PICS 20.18 PP»

SOMME DES W-flLCftMES H.01

SOMME SES 1S0-ALCAMES 13.47

SUPPORT «/ISO 1.S8

CI7/PSISTASE !

C18/PHTTANE 2.8J

PRISTAME/PHYTANE .J4

CPI TOTAL -U

£

C16

.95

C17

.73

PRISTANE

.24

C18

1.95

PHYTAKE

.69

Cl?

.83

!.S

1

C2e

1.2

C21

.B!

C22

.96

C23

.9

C24

.7?

C25

.91

C26

.57

C27

.78

C28

.63

C29

.85

C39

.56

C31

.54

C32

.34

C33

.33

C34

.33

C35

.32

C36

.12

C37

.12

C38

.96

C39

.13

Fig. 4. — Ciona intestinalis : Arcachon, contamination pétrolière récente.

Arcachon

L’étude porte sur deux espèces prélevées en avril 1985. Ciona intestinalis (fig. 4) con¬
tient des n-alcanes entre C 16 et C 39. Le spectre est caractéristique d’une contamination
pétrolière récente car les hydrocarbures sont peu dégradés (C 17/pristane = 3 ; C 18/phy-
tane = 2,8 ; CPI voisin de 1). La contamination en aliphatiques (n + iso-alcanes) s’élève à

— 242 —

28 ppm. Ascidiella aspersa présente un spectre tout à fait analogue indiquant également une
contamination récente. Comme à Saint-Servan, cette espèce contient en outre des hydrocar¬
bures biogéniques entre C 31 et C 36. Les rapports C 17/PR = 10 et C 18/PH = 2,6 con¬
firment que les hydrocarbures présents contaminants sont peu dégradés. La teneur en ali¬
phatiques résolus atteint 35 ppm. Chez les deux espèces étudiées une contamination pétro¬
lière est mise en évidence. Contrairement aux autres sites retenus, cette contamination est
récente chez les individus examinés. Elle est de même ordre de grandeur que dans les ani¬
maux prélevés à Saint-Servan (30-35 ppm).

Discussion et conclusion

Les espèces d’ascidies étudiées sont de bons indicateurs pour l’étude des hydrocarbures,
comme nous l’avions déjà signalé (Oudot et al., 1981). En effet, les échantillons provenant
d’Urbino ne contiennent que des traces d’hydrocarbures biogéniques, confirmant bien que
cette zone peut être considérée comme un site propre de référence. Tous les autres échantil¬
lons contiennent des hydrocarbures caractéristiques de produits pétroliers. A Arcachon, la
contamination pétrolière était récente ; dans les autres stations, les produits pétroliers sont
très dégradés. Les hydrocarbures persistants et tout particulièrement les stéranes et les triter-
panes sont d’excellents indicateurs pour le suivi à long terme des contaminations (Oudot et
al., 1981). Un tel type de contamination est représentatif de la contamination résiduelle
chronique observée à proximité des zones d’utilisation de produits pétroliers lourds :
pétroles bruts et fuels.

La contamination la plus forte est observée à Porto-Vecchio. Elle est moins élevée à
Saint-Servan et Arcachon et encore moins à Lézardrieux.

En conclusion, les ascidies sont d’excellents indicateurs biologiques pour les hydrocar¬
bures et tout particulièrement l’espèce Ciona intestinalis qui ne contient pratiquement pas
d’hydrocarbures biogéniques interférents.

CONCLUSION

Différents types d’indicateurs biologiques ont été utilisés en milieu marin jusqu’à pré¬
sent, soit pour caractériser des milieux ou des conditions écologiques particulières, soit pour
mettre en évidence des pollutions diverses. Dans ce dernier cas, plusieurs groupes d’animaux
ont été employés : Polychètes, Amphipodes, mais le plus souvent les mollusques. Cette pré¬
férence provient à la fois des caractéristiques de ces animaux mais aussi du fait qu’ils sont
comestibles ; faisant l’objet d’une surveillance permanente, leurs caractéristiques sont mieux
connues. Mais ils présentent aussi des inconvénients.

Dans ce travail, nous avons voulu attirer l’attention sur la valeur tout à fait particulière
des ascidies comme indicateurs biologiques aussi bien en ce qui concerne les teneurs en
métaux des eaux et des sédiments que les teneurs en résidus pétroliers. Les espèces choisies
ne sont pas comestibles mais se développent dans des milieux très variés. Là où les mol-

Pl. 1. — Ascidies en milieux aménagés : A, Ciona sous un ponton flottant à Saint-Servan ; B, Ciona et Ascidiella
sur une laminaire elle-même fixée sous un ponton à Saint-Servan ; C, Styela sur une corde d’amarrage à
Saint-Raphaël ; D, ascidies diverses sur des huîtres cultivées en suspension à Urbino.

— 244 —

lusques survivent difficilement, elles sont capables de supporter des conditions très défavo¬
rables à la survie de la majorité des groupes animaux.

Les ascidies étant fixées, ayant un régime alimentaire filtreur et vivant plusieurs années,
elles ont l’avantage de pouvoir montrer à la fois une pollution survenant au moment de la
collecte grâce à l’analyse du contenu digestif, ce qui est facilement réalisable, mais aussi une
pollution plus ancienne par l’accumulation des déchets dans les tissus.

Non seulement les éléments dissous dans l’eau se retrouvent dans les ascidies, mais
aussi des éléments du sédiment ou déposés à leur surface, aussi bien que des particules en
suspension, vivantes ou inertes. Ces animaux permettent donc, avec un seul prélèvement,
d’obtenir une image très complète de la station, instantanée et passée.

Les chiffres qui figurent dans ce travail permettent dans une première approche de
montrer que, si chaque espèce a des caractéristiques propres, toutes les ascidies sont de bons
indicateurs biologiques, Ciona intestinalis étant tout spécialement favorable aux analyses de
métaux et d’hydrocarbures. Les résultats obtenus à différentes saisons dans une même sta¬
tion sont de même ordre pour une même espèce quand les conditions du milieu n’ont pas
changé. Ils ne dépendent donc pas d’un métabolisme variable (saison de reproduction,
d’engraissement, etc.). Des populations d’adultes sont d’ailleurs présentes toute l’année.
Enfin, les quantités d’animaux pouvant être utilisés sont toujours importantes dans toutes
les zones dites « aménagées », que ce soit en recouvrement direct comme sur les pontons
(pi. I, A) ou les cordes d’amarrage (pi. I,C) dans les ports de plaisance, ou en épibiose sur
des organismes couvrant les substrats solides : les laminaires, par exemple, dans la Manche
(pi. I, B) ou les mollusques en culture dans les étangs de Méditerranée (pl. I,C).

Les données de la littérature comparant les invertébrés aux ascidies montrent que ce
groupe a une aptitude particulière pour stocker les métaux. Dans sa revue, en 1976, Bryan
donne des teneurs prises dans la littérature (tabl. VIII), mais elles proviennent évidemment
de localités très diverses et ne sont que des indications pour le groupe. Notre étude montre
combien les teneurs en certains métaux dépendent des conditions locales.

Le cosmopolitisme de certaines espèces d’ascidies (dont celles choisies pour ce travail)
pourrait permettre de comparer des milieux extrêmement éloignés et d’établir des modèles
utilisables dans tous les milieux marins, qu’ils soient naturels, aménagés, ou totalement arti¬
ficiels comme les circuits de refroidissement utilisant l’eau de mer de certaines industries.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Description d’une nouvelle espèce d’Holothurie Aspidochirote

des îles Philippines :

Holothuria (Theelothuria) viridia nov. sp.

par Gustave Cherbonnier

Abstract. — Description of a new species of Holothurian from the Philippines Isles : Holothuria
(Theelothuria) viridia nov. sp.

G. Cherbonnier, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins el Malacologie, Muséum national d’Histoire
naturelle, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

Au cours d’une courte expédition aux îles Philippines, en juin 1985, Philippe Bou¬
chet récolta, en plongée, quelques Holothuries qui, après éviscération, se révélèrent parasi¬
tées, les unes par un Eulimidae, une autre par un bivalve. Ces Holothuries appartiennent
d’une part à trois espèces bien connues [ Holothuria (Halodeima) edulis Lesson, H. (Lesso-
nothuria) pardalis Selenka, H. (Thymiosycia) impatiens (Forskâl)], d’autre part à une espèce
nouvelle, H. (Theelothuria) viridia nov. sp., décrite ci-après.

Holothuria (Theelothuria) viridia nov. sp.

(Fig. 1)

Origine : Iles Philippines, Cébu, Maribago (10°17' N-124°00' E), Bouchet coll., 12-V1-1985,
holotype, MNHM ECHh 3543.

L’unique spécimen, entièrement ouvert et éviscéré pour la recherche d’éventuels para¬
sites, mesure approximativement 120 mm de long sur 50 mm de large. Le tégument, très
plissé, épais de 2 à 3 mm, est assez rugueux au toucher. Le dos, vert foncé, est couvert de
papilles assez dispersées sur les radius et les interradius, au nombre de 6 à 8 par cm 2 ; ces
papilles, tronconiques, à sommet blanchâtre et tige noire, sans disque calcaire terminal, ont
leur base largement cerclée de bleu. Le ventre, vert clair ou jaune verdâtre par endroits, est
couvert de podia disposés sans ordre sur tout le trivium, au nombre de 25 à 30 par cm 2 ; ils
sont gros, cylindriques, courts, à tige noirâtre et ventouse jaune très clair soutenue par un
disque calcaire de 410 à 430 /un de diamètre. Les tentacules, au nombre de 20, sont gros,
courts, jaunâtres, à tige blanc jaunâtre piquetée de nombreux points noirs ; leur base
semble entourée d’un cercle de podia et de papilles ; leurs ampoules tentaculaires, d’une
longueur de 25 mm, sont de couleur violette. La couronne calcaire a de larges radiales ter-

— 248 —

minées chacune par deux tétins séparés par une profonde échancrure, et d’étroites interra¬
diales (fig. O). Deux vésicules de Poli accolées, l’une sphérique, à très court pédoncule, de
7 mm de diamètre, l’autre, de 20 mm de long, à long pédoncule et renflée du milieu à
l’extrémité ; toutes les deux sont gris violacé foncé. Un canal hydrophore sans madréporite
bien calcifié (fig. Q). Muscles longitudinaux très gros, bifides. Intestin, gonades absents.
Restes d’un poumon droit assez peu feuillu. Vaste cloaque jaunâtre, largement bordé de
noir. Anus portant, sur chaque radius, un rang de 5 à 6 minuscules papilles.

Spicules : Les spicules sont identiques dans tout le tégument. Des tourelles ont un
disque à bord dentelé, percé d’un rang externe de petits trous, d’un rang interne de trous
bien plus gros et de 4 trous centraux (fig. A) ; d’autres tourelles ont un disque plus grand,
plus perforé, parfois irrégulier (fig. B). Ces tourelles ont toutes une flèche à 4 piliers termi¬
nés par une couronne très épineuse prenant parfois un grand développement (fig. A, B).
Vues de profil, elles ont leur base surmontée d’une flèche assez haute et étroite, à piliers
dentés (fig. C), soit une flèche plus large et plus massive, aussi haute que la précédente
(fig. D), ou une flèche plus courte et plus épaisse (fig. E). Les boutons sont de formes
variées, mais toujours ornés de nodules très brillants sous la loupe ; certains ressemblent à
des ellipsoïdes creux fenestrés (fig. F) ; d’autres portent de petits nodules (fig. G) parfois
réunis par un réseau plus ou moins dense de minces et courtes baguettes (fig. P).

La paroi des podia et des papilles renferme de grandes plaques multiperforées (fig. M),
ainsi que de pseudo-bâtonnets de grande taille (fig. N).

Les bâtonnets du tronc des tentacules, plus ou moins courbes, sont extrêmement épi¬
neux (fig. 1, K, L) ; ceux de la couronne sont minuscules et lisses (fig. J).

Observations : H. (Th.) viridia se différencie nettement des espèces du sous-genre
Theelothuria, notamment de H. (Th.) asperita et de H. (Th.) foresti Cherbonnier et Féral,
récemment décrites des îles Philippines, notamment par ses spicules : tourelles à grand
disque multiperforé d’où s’élève une flèche de hauteur moyenne terminée par une couronne
très épineuse parfois très développée, des boutons noduleux de formes très variées, et des
bâtonnets épineux des tentacules très caractéristiques. Cette nouvelle espèce a été récoltée en
plongée, de nuit, par —5 à —8m; elle était parasitée par un Eulimidae.

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Fit;. 1. — Holothuria (Theelothuria) viridia nov. sp. : A, B, tourelles vues du dessus ; C-E, tourelles vues de
profil ; H, tourelle vue de trois quarts ; F, G, P, boutons ; I-L, bâtonnets des tentacules ; M, plaque et N,
pseudo-bâtonnets des podia et des papilles ; O, couronne calcaire ; Q, canal hydrophore. (O, Q : éch. 1 ;
1-1. : éch. 2 ; M, N : éch. 3 ; A-H, P : éch. 4.)

Bull. Mus. natn. Hist, nai., Paris, 4 e sér., 8, 1986,
section A, n“ 2 : 251-256.

Monïlonema ochetocephala sp. n. (Nematoda, Strongyloidea)
from macropodid marsupials in eastern Australia

by Ian Beveridge

Abstract. — Monilonema ochetocephala sp. n. (Nematoda, Strongyloidea) is described from the
stomach of Macropus dorsalis (Gray, 1837) (type host) and Wallabia bicolor (Desmarest, 1804) (Mar-
supialia, Macropodidae) from Queensland and New South Wales, Australia. It is distinguished from
the other species in the genus by the lack of a cervical collar, eight leaf crown elements, shorter spi¬
cules, the lack of sclerotised bosses on the internal surface of the bursa and the lack of a gubernacu-
lum.

Résumé. — Monilonema ochetocephala sp. n. (Nematoda, Strongyloidea) parasite de l’estomac de
Macropus dorsalis (Gray, 1837) (hôte-type) et Wallabia bicolor (Desmarest, 1804) (Marsupialia, Macro¬
podidae) du Queensland et de Nouvelle-Galles du Sud, Australie, est décrit. La nouvelle espèce se dis¬
tingue de l’autre espèce du genre par l’absence de collier cervical, la présence de huit éléments dans la
coronule, les spicules plus courts, l’absence de bosses sclérotisées sur la surface de la bourse caudale et
l’absence de gubernaculum.

1. Beveridge, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon,
75231 Paris cedex 05.

The monotypic genus Monilonema Beveridge & Johnson, 1981, was created to accom¬
modate an unusual species of nematode from the stomach of pademelons, Thylogale stig-
matica Gould, 1860, from Queensland, characterised by the presence of a pair of tube-like
structures on either side of the buccal capsule and oesophagus. In collections of parasites
of Macropus dorsalis and Wallabia bicolor made more recently, a second species of the
same genus was encountered. The new species is described in this paper.

Specimens examined have been deposited in the collections of the South Australian Museum,
Adelaide (SAM), the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN), the Australian Helmintho¬
logical Collection, Adelaide (AHC), and the C.S.I.R.O. Division of Wildlife and Rangelands
Research, Canberra (WL). Measurements given in the text are in millimetres as the range from
five specimens followed by the mean in parentheses.

Monilonema ochetocephala sp. n.

(Fig. 1)

Types : Holotype c r, allotype 9, from stomach of Macropus dorsalis (Gray, 1837), Harvest Home
Station via Charters Towers, Queensland, coll. 3.III.1983 by R. Speare, in SAM nos V3578,
3579. Paratypes, same data, 2 cr, 2 9, in SAM nos V3580-3583 ; 3 cr, 3 9, in MNHN no 532 HD ;
10 o-, 12 9, in AHC nos 13462-13466.

— 252 —

Material examined : From Macropus dorsalis : Queensland, types ; 4 cr, 3 9, Pallamana Station
via Charters Towers, 28.III. 1983, R. Speare (AHC 13488) ; 1 9, Warrawee Station via Charters
Towers, 3.VIII.1982, coll. R. Speare ; 19, Mt Surprise, 18.XI.1980, coll. P. M. Johnson
(AHC 8320). — From Wallabia bicolor : Queensland, 1 9, Mt Surprise, 13.X. 1977, coll. P. M. John¬
son (AHC 7362) ; New South Wales, 2 a, 3 9, Timbillica State Forest, 1.IV.1982, coll. P. Haycock
and D. M. Spratt (WL N1566).

Location in host : Stomach.

Description

Robust nematodes ; body covered with numerous fine, regularly-arranged transverse
striations ; mouth opening small, dorsoventrally elongate ; cephalic collar very narrow, bea¬
ring 2 large, lateral amphids on dome-shaped projections, and 4 conical submedian papillae,
each with 2 long setae ; labial crown of 8 dissimilar elements, each faintly striated ; poste¬
rior margin of elements continuous with internal lining of buccal capsule ; anterior surface
continuous with cephalic collar ; lateral elements of crown largest ; submedian elements
intermediate in size ; dorsal and ventral elements small. Buccal capsule wider than long,
dorsoventrally elongate, straight sided in lateral and median views ; wall of buccal capsule
poorly sclerotised, thickened towards base but without distinct annulus ; internal layer of
buccal capsule wall thick, transparent, faintly striated ; outer part of wall thick, opaque,
non-sclerotised ; buccal capsule approximately quadrilateral in transverse section, kite¬
shaped, with dorsolateral borders shorter than ventrolateral borders ; 8 prominent muscle
bands run from somatic musculature to attach to external thickening at base of buccal cap¬
sule, 2 dorsal, 2 subventral, 2 left lateral, 2 right lateral ; junction of buccal capsule with
oesophagus membranous ; cavity present external to membrane encircling junction of cap¬
sule with oesophagus, giving rise posteriorly to 8 narrow blind sacs which pass poste¬
riorly to level of nerve ring in 4 submedian pairs ; lumena of sacs of irregular internal dia¬
meter. Oesophageal corpus long, cylindrical ; anterior extremity of corpus attached to
somatic muscles by 8 muscle bands ; lining of anterior end of corpus with 3 sclerotised lap¬
pets ; oesophageal bulb elongate, clavate, lining not sclerotised ; anterior extremity of intes¬
tine moderately thickened with enlarged intestinal cells ; nerve ring in anterior oesophageal
region ; deirids anterior to nerve ring ; excretory pore variable in position, extending from
region of oesophageal bulb to anterior intestinal region.

Male : Length 8.0-9.4(8.8) ; width 0.58-0.65(0.61) ; buccal capsule 0.05-0.06(0.06) x
0.08-0.12(0.10) ; oesophagus 2.05-2.51(2.27) ; nerve ring to anterior end 0.65-0.80(0.71) ;
excretory pore to anterior end 2.05-2.40(2.22) ; deirids to anterior end 0.25-0.30(0.27) ; spi¬
cules 1.60-1.80(1.73). Dorsal lobe of bursa equivalent in length to lateral lobes, barely

Fig. 1. — Monilonema ochetocephala sp. n. : A, oesophageal region, lateral view ; B, cephalic extremity, lateral
view ; C, cephalic extremity, dorsal view ; D, cephalic extremity of dissected specimen, showing canals, dorsal
view ; E, mouth opening, apical view ; F, optical transverse section through buccal capsule showing muscula¬
ture ; G, optical longitudinal section through wall of buccal capsule showing detail of buccal capsule wall,
musculature and origin of canal ; H, transverse section through anterior oesophagus showing four pairs of
canals ; I, transverse section through anterior extremity of oesophagus showing sclerotised lappets ; J, spicule
tip, lateral view ; K, bursa, apical view ; L, genital cone, dorsal view ; M, female tail, lateral view. (Scale
lines in mm.)

— 254 —

separated from them ; ventral lobes joined ventrally ; internal surface of bursa covered with
striae ; sclerotised bosses absent. Ventral rays apposed, reach margin of bursa ; posterola¬
teral and mediolateral rays apposed, reach margin of bursa ; externolateral ray shorter,
divergent, does not reach margin of bursa ; externodorsal ray slender, arises close to lateral
trunk ; dorsal ray slender at origin, divides at mid-length ; branches slender, do not reach
margin of bursa ; lateral branches very short, arise close to main bifurcation, terminate in
short, dome shaped elevations on internal surface of bursa. Anterior lip of genital cone
prominent, with single terminal papilla ; posterior lip with 2 prominent bifid projections, a
tiny dome shaped projection on ventral aspect of lip, and a tiny median trifid projection on
dorsal surface ; extra tumescent projection present dorsal to genital cone. Spicules elon¬
gate, alate ; alae transversely striated ; spicule tips simple, blunt ; ala diminishes gradually
in width towards spicule tip ; gubernaculum absent ; central cordate and 2 lateral elongate
thickenings of spicule sheaths present.

Female : Length 10.6-14.7(13.7) ; width 0.70-0.89(0.76) ; buccal capsule 0.07-0.10
(0.07) ; oesophagus 2.50-3.11(2.83) ; nerve ring to anterior end 0.70-0.85(0.79) ; deirids to
anterior end 0.25-0.40(0.31) ; excretory pore to anterior end 2.82-3.80(3.27) ; tail 0.27-0.34
(0.31) ; vulva to posterior end 0.48-0.71(0.62) ; vagina vera 0.55-0.70(0.62) ; egg 0.14-0.19
(0.16) x 0.05-0.08(0.07). Tail short, conical ; vulva immediately anterior to anus ; vagina
vera short, straight, broad anteriorly ; vestibule longitudinally disposed ; egg ellipsoidal.

Discussion

The nematode species described above clearly belongs within the genus Monilonema
since it possesses a poorly sclerotised buccal capsule supported externally by a system of
muscles, a labial crown and a series of canals extending from the posterior margin of the
buccal capsule to the level of the nerve ring.

M. ochetocephala sp. n. differs from the only other species in the genus, M. lacunosa
Beveridge & Johnson, 1981, in the following series of characters :

a) lack of a distinct cervical collar ;

b) eight elements in the labial crown compared with about twenty in M. lacunosa ;

c) lack of a pronounced cavity surrounding the entire buccal capsule region ;

d) absence of sclerotised bosses on the internal surface of the bursa which are present
in M. lacunosa ;

e) absence of a gubernaculum ;

f) spicules (1.60-1.80 mm) shorter than in M. lacunosa (2.00-2.15 mm) ;

g) vagina vera of female (0.35-0.70 mm) shorter than in M. lacunosa (1.05-1.25 mm).

The description of the new species necessitates minor modifications to the generic defi¬
nition given by Beveridge and Johnson (1981). The presence of a cervical collar, the pre¬
sence of sclerotised bosses on the internal surface of the bursa and the presence of a guber¬
naculum are clearly specific rather than generic characters and should be removed from the
generic definition. The corona of petal like elements surrounding the mouth opening is
considered to be a labial crown, using the terminology of Beveridge (1982), and the num-

— 255 —

ber of elements is an important specific character. A labial crown also occurs in the rela¬
ted tribe Pharyngostrongylinea Popova, 1952, but the structures in Monilonema have pro¬
bably evolved in parallel with those in the Pharyngostrongylinea rather than being directly
related. Finally, the paired canals which extend from the buccal capsule to the nerve ring
may vary in number between species.

The most striking character of the new species and indeed of the genus is the presence
of paired canals which originate between the buccal capsule and the oesophagus and which
extend posteriorly to the level of the nerve ring. In M. ochetocephala, the canals originate
in four pairs and lie initially in the sectors between one of the lateral muscle bands and
either a dorsal or ventral muscle band. The canals make no apparent connection with
the lumen of the buccal capsule and appear to be complex outpocketings of the connective
tissue running along the outer surface of the buccal capsule and oesophagus. Posterior to
the level of the muscle bands connecting the anterior part of the oesophagus with the soma¬
tic muscles, the canals lie in pairs in the submedian positions, supported by connective tis¬
sue bands running to the oesophagus from the surrounding body wall. The canals termi¬
nate at the level of the nerve ring, but are apparently not connected to it. No indication
of the function of the canals was gleaned from examinations either of serial hand cut sec¬
tions or of serial histological sections, though the specimens were not sufficiently well
preserved for detailed histological study.

The description of the new species provides additional information on the relationships
of the genus within the tribe Macropostrongylinea Lichtenfels, 1980. The presence of eight
prominent muscle bands supporting a poorly sclerotised buccal capsule aligns Monilonema
with the genera Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926, Alocostoma Mawson, 1979,
Trigonostonema Beveridge, 1981, and Foliostoma Beveridge & Johnson, 1981. As impor¬
tant is the symmetry of the buccal capsule which is triangular in transverse section in
M. lacunosa, and slightly modified in M. ochetocephala so that the dorsal margin is sub¬
divided, forming a quadrilateral. In both species, the apex of the triangular or quadrilate¬
ral is ventral. Of the genera listed above, Macropostrongylus, Alocostoma and Trigonosto¬
nema also have a buccal capsule which is triangular in transverse section, or alternatively is
modified from a triangular shape. Monilonema is distinguished from all of these genera in
possessing a labial crown and the paired canals, but also differs from Alocostoma by the
truncated shape of the cephalic papillae in the latter, from Macropostrongylus in lacking
the modification of the anterior part of the buccal capsule into an eight lobed structure
similar to the lips and from Trigonostonema in lacking a triangular mouth opening with a
tiny leaf crown around the edge of the mouth opening.

M. ochetocephala is not uncommon in Macropus dorsalis in inland areas of northern
Queensland but its distribution does not appear to be very uniform. It has been found
near Mt Surprise and Charters Towers, but not further south in the vicinity of Rockhamp¬
ton (unpublished observations). At Mt Surprise it has been found in Wallabia bicolor but
not in any of the other macropodid species occurring at this locality or at Charters Towers.
Its occurrence also in W. bicolor in New South Wales, some 2 000 km south of the other
collection sites suggests a somewhat disjunct distribution.

The specific name is derived from the Greek word ochetos (= canal), and refers to the
canals present in the cephalic region of the nematode.

— 256 —

Acknowledgments

Thanks are due to P. M. Johnson, R. Speare and D. M. Spratt for providing material used in
the description.

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by Ian Beveridge

Abstract. — The following new species of Popovastrongylus Mawson, 1977 (Nematoda, Cloacini¬
nae) are described : P. macropodis sp. n. from the stomach of Macropus giganteus Shaw, 1790, M.
robustus Gould, 1841, and M. rufus (Desmarest, 1822) from north Queensland, and P. thylogale sp.
n. from Thylogale stigmatica Gould, 1860, T. brunii (Schreber, 1778) and Petrogale persephone May-
nes, 1982 from Queensland and Papua-New Guinea. The cephalic anatomy of P. pearsoni (Johnston
& Mawson, 1940) is described from material collected from Macropus fuliginosus (Desmarest, 1817), a
new host record.

Résumé. — Deux nouvelles espèces de Popovastrongylus Mawson, 1977 (Nematoda, Cloacininae)
sont décrites : P. macropodis sp. n. parasite de Testomac de Macropus giganteus Shaw, 1790,
M. robustus Gould, 1841, et M. rufus (Desmarest, 1822) du Queensland, et P. thylogale sp. n. para¬
site de Testomac de Thylogale stigmatica Gould, 1860, T. brunii (Schreber, 1778) et Petrogale perse¬
phone Maynes, 1982, du Queensland et de Papouasie. L’anatomie céphalique de P. pearsoni (John¬
ston & Mawson, 1940) est redécrite à partir de matériel provenant de Macropus fuliginosus (Desma¬
rest, 1817), un nouvel hôte pour le nématode.

I. Beveridge, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buff on,
75231 Paris cedex 05.

The genus Popovastrongylus Mawson, 1977, currently contains three species : P. walla-
biae (Johnston & Mawson, 1939) (type species), P. pearsoni (Johnston & Mawson, 1940)
and P. irma Mawson, 1977, all parasitic in the stomach of wallabies belonging to the
genera Macropus and Wallabia. In this paper, two new species are described and P. pear¬
soni is reported from a new host species.

Specimens examined have been deposited in the collections of the South Australian Museum,
Adelaide (SAM), the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN), the Australian helmintho¬
logical collection, Adelaide (AHC), and the CS1RO Division of Wildlife and Rangelands Research,
Canberra (WL). Measurements given in the text are the range for five specimens followed by the
mean in parentheses. If fewer than five specimens were available, measurements are given indivi¬
dually. Measurements are in millimetres.

— 258 —

Popovastrongylus macropodis sp. n.

(Fig. 1)

Types : Holotype cr, from Macropus giganteus Shaw, 1790, Pallamana Station via Charters
Towers, Queensland, 28.III. 1983, coll. R. Speare, in SAM no V3632 ; allotype 9, same host, Harvest
Home Station via Charters Towers, Queensland, 29.111.1983, coll. R. Speare, in SAM no V3633 ;
paratypes, 2 Ç, same data, in AHC nos 13378, 13379.

Location in host : Stomach.

Material examined : From Macropus giganteus : types. — From Macropus robustus Gould,
1841 : 7 9, Pallamana Station via Charters Towers, Queensland, 28.III.1983, coll. R. Speare (AHC
nos 13359, 13360 ; MNHN no 529HD). — From Macropus rufus (Desmarest, 1822) : 1 9, Moles-
worth, Queensland, 1.VIII. 1979, coll. R. Speare (AHC 6444).

Description

Small worms ; body covered with numerous fine, transverse striations ; mouth opening
small, subtriangular, on a distinct elevated collar ; cephalic collar present posterior to collar
bearing mouth opening, with 2 amphids and 4 radially-directed domed submedian papillae,
each with 2 tiny setae, visible only in apical view at high magnification. Buccal capsule
approximately cylindrical, longer than wide ; walls narrow, sclerotised, refractile with thic¬
kened annulus in posterior half ; membranous lining of buccal capsule inflated, almost
occluding lumen ; lumen triangular. Oesophageal corpus long, cylindrical, attached at
anterior extremity to somatic muscles by small muscle bands ; isthmus short ; oesophageal
bulb sub-spherical ; anterior extremity of intestine not dilated or thickened ; nerve ring in
anterior oesophageal region ; deirids anterior to nerve ring ; excretory pore in mid-
oesophageal region, posterior to nerve ring.

Male : Length 7.8 ; width 0.31 ; buccal capsule 0.037 x 0.030 ; oesophagus 0.97 ;
nerve ring to anterior end 0.39 ; deirids to anterior end 0.16 ; excretory pore to anterior end
0.55 ; spicules 1.01. Lobes of bursa of approximately equal length ; lateral lobes with
fine radially-arranged striae close to margin ; sclerotised bosses absent. Ventral rays appos¬
ed, reach margin of bursa ; posterolateral and mediolateral rays apposed, reach margin of
bursa ; externolateral ray short, divergent, not reaching margin of bursa ; externodorsal ray
arises close to lateral trunk, not reaching margin of bursa ; dorsal ray broad at origin,
dividing at mid-length into 2 arcuate branches which reach margin of bursa ; lateral
branches of dorsal ray short, arise soon after main bifurcation, terminate in small eleva¬
tions on internal surface of bursa. Anterior lip of genital cone small, conical, with single
apical papilla ; posterior lip with 2 bilobed appendages. Spicules elongate, alate ; tips

Fig. 1. — Popovastrongylus macropodis sp. n. : A, oesophageal region, lateral view ; B, cephalic end, lateral
view ; C, cephalic end, ventral view ; D, mouth opening, apical view ; E, optical transverse section through
buccal capsule ; F, optical transverse section through anterior extremity of oesophagus, showing muscles
attaching oesophagus to somatic musculature ; G, posterior lip of genital cone, dorsal view ; H, spicule tip,
lateral view ; I, ovejector and vagina vera, lateral view ; J, bursa, lateral view ; K, bursa, ventral view ; L,
dorsal lobe of bursa, dorsal view ; M, genital cone, lateral view ; N, female tail, lateral view. (Scale lines :
figs B, C, D, E, F, G, H, to same scale ; figs J, K, L, M, to same scale.)

— 260 —

blunt ; ala transversely striated, diminishes gradually in width towards spicule tip ; guberna-
culum absent ; central cordate and two lateral elongate thickenings of spicule sheaths pre¬
sent.

Female (measurements of types) : Length 7.4, 7.4, 8.8. ; width 0,34, 0,36, 0.36 ; buc¬
cal capsule 0.035, 0.035, 0.040 x 0.030, 0.030, 0.030 ; oesophagus 0.92, 1.09, 1.12 ; nerve
ring to anterior end 0.38, 0.38, 0.42 ; deirids to anterior end 0.28, 0.31 ; excretory pore to
anterior end 0.45, 0.49, 0.56 ; tail 0.40, 0.50, 0.53 ; vulva to posterior end 0.66, 0.79, 0.81 ;
vagina vera 0.36, 0.37, 0.40 ; egg 0.09, 0.09, 0.10 x 0.04, 0.05, 0.05. Tail long, slender,
tapering ; vulva immediately anterior to anus ; vagina vera short, broad at anterior end ;
vestibule obliquely disposed ; egg ellipsoidal.

Discussion

In spite of the presence of only a single male, the new species is readily distinguished
from all other species by cephalic morphology alone. The lack of a shelf in the buccal
capsule separates the new species from P. wallabiae and P. pearsoni while the double
cephalic collar and long narrow buccal capsule separates it from P. irma. Buccal capsule
shape and the absence of striations on the buccal capsule separate the new species from
P. thylogale sp. n. described below, while the tri-radiate mouth opening separates P. macro-
podis from all congeners.

P. macropodis was encountered in three macropodid species from north Queensland,
but was uncommon, with only one or two nematodes present among the several hundred
examined from each individual host. Macropus giganteus was selected as the type host as
the single male came from this host species. A further male and four females from
M. rufus have been examined by the writer in 1979 but have since been lost.

Popovastrongylus thylogale sp. n.

(Fig. 2)

Types : Holotype cr, allotype 9, from Thylogale stigmatica Gould, 1860, Wongabel State Forest,
near Atherton, Queensland, July, 1982, coll. S. House, in SAM nos V3639, 3640 ; paratypes, same
data, 2 cr, 2 9, in SAM nos 3641-3644 ; 2 0 -, 2 9, in MNHN no 533HD ; 5 Cf, 1 9, in AHC 12350.

Location in host : Stomach.

Material examined : From Thylogale stigmatica : types. — From Thylogale brunii (Schreber,
1778) : 5 cr, 5 9, Mt. Edward Albert, Papua-New Guinea, December, 1981, coll T. Flannery
(AHC 11822). — From Petrogale persephone Maynes, 1982 : 1 cr, 4 9, Proserpine, Queensland,
7. III. 1978, coll. P. M. Johnson and D. M. Spratt (WL N511).

Fig. 2. — Popovastrongylus thylogale sp. n. : A, oesophageal region, lateral view ; B, cephalic end, lateral view ;
C, cephalic end, median view ; D, cephalic papillae, median view ; E, mouth opening, apical view ; F, optical
transverse section through anterior part of. buccal capsule ; G, optical transverse section through buccal cap¬
sule at level of annulus ; H, bursa, apical view ; I, genital cone, dorsal view ; J, female tail, lateral view ; K,
spicule tip, lateral view ; L, vagina vera and ovejector, lateral view. (Scale lines : figs B, C, D, E, F, G, to
same scale ; figs H, J, to same scale.)

— 262 —

Description

Small worms ; body covered with numerous fine transverse striations ; mouth opening
pentagonal to triangular in shape, with base of pentagon dorsal ; mouth opening sur¬
rounded by elevated, finely striated collar, indented on external margin by amphids and
cephalic papillae ; amphids on prominent elevated projections ; submedian papillae with
2 short, medially-directed setae ; papillae situated on broad cephalic collar. Buccal capsule
approximately cylindrical in median and lateral views, with annular thickening around
middle ; internal lining of buccal capsule transparent, non-refractile ; outer part sclerotised,
refractile, with prominent radial striae ; buccal capsule pentagonal or triangular in trans¬
verse section at mouth opening with same orientation as mouth ; at level of annulus, buccal
capsule triangular in section, with base of triangle dorsal. Oesophageal corpus elongate,
cylindrical, anterior extremity attached to somatic musculature by 8 small muscle bands ;
isthmus long, distinct ; oesophageal bulb sub-spherical ; anterior extremity of intestine not
dilated or thickened ; nerve ring at junction of oesophageal corpus with isthmus ; deirids in
anterior oesophageal region ; excretory pore immediately posterior to nerve ring.

Male : Length 5.0-5.8(5.4) ; width 0.27-0.33(0.31) ; buccal capsule 0.020-0.030(0.025) x
0.040-0.050(0.046) ; oesophagus 0.83-0.89(0.86) ; nerve ring to anterior end 0.53-0.57(0.55) ;
deirids to anterior end 0.13-0.17(0.16) ; excretory pore to anterior end 0.58-0.66(0.60) ; spi¬
cules 0.90-0.96(0.93). Dorsal lobe of bursa slightly longer than lateral lobes ; lateral lobes
with fine radially-arranged striae close to margin of bursa ; sclerotised bosses absent. Ven¬
tral rays apposed, reach margin of bursa ; posterolateral and mediolateral rays apposed,
reach margin of bursa ; externolateral ray shorter, divergent, almost reaching margin of
bursa ; externodorsal ray arises close to lateral trunk, not reaching margin of bursa ; dorsal
ray long, slender at origin, dividing at midlength into 2 slender arcuate branches, reaching
margin of bursa ; lateral branches of dorsal ray short, arise immediately after main bifurca¬
tion, terminate in 2 projections on internal surface of bursa. Anterior lip of genital cone
large, conical, with single apical papilla ; dorsal lip with 2 bilobed projections. Spicules
elongate, alate, tips blunt ; alae striated, diminish in width towards spicule tip ; gubernacu-
lum absent ; central cordate and 2 lateral elongate thickenings of spicule sheaths present.

Female : Length 6.2-6.4(6.3) ; width 0.32-0.38(0.36) ; buccal capsule 0.020-0.030(0.025) x
0.050-0.060(0.055) ; oesophagus 0.90-0.93(0.91) ; nerve ring to anterior end 0.55-0.59(0.57) ;
deirids to anterior end 0.15-0.16(0.16) ; excretory pore to anterior end 0.65-0.72(0.66) ; tail
0.45-0.53(0.49) ; vulva to posterior end 0.72-0.80(0.77) ; vagina vera 0.25-0.34(0.31) ; egg
0.07-0.10(0.08) X 0.04-0.05(0.04). Tail long, slender, tapering ; vulva immediately anterior
to anus ; vagina vera short, broad at anterior end ; vestibule obliquely disposed ; egg ellip¬
soidal.

Discussion

P. thylogale sp. n. is readily distinguished from congeners by the lack of a shelf in the
buccal capsule, by the presence of a striated buccal capsule wall with a distinct annulus,

— 263 —

and the triangular mouth opening and buccal capsule. The latter characters occur in the
genus Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926, but have not previously been de¬
scribed in Popovastrongylus.

P. thylogale occurs commonly in Thylogale stigmatica (Beveridge, unpublished obser¬
vations) and was present in the only specimen of T. brunii examined. It apparently does
not occur in T. stigmatica or T. thetis in southern Queensland (Beveridge, unpublished
observations). The parasite occurs also in Petrogale persephone in central Queensland, but
this particular host harbours several nematode parasites which normally occur in Thylogale
spp. and which are not normally found in other species of Petrogale (Beveridge,
1983). P. thylogale appears to represent another example of this same phenomenon.

Popovastrongylus pearsoni (Johnston & Mawson, 1940)

(Fig. 3)

Material examined : From Macropus fuliginosus (Desmarest, 1817) : 10 O', 10 9, Murray’s
Lagoon, Kangaroo Island, South Australia, 3.V.1984, coll. I. Beveridge (AHC no 13677 ; MNHN
no 527HD) (new host record).

Description

Mouth opening quadrangular in apical view, surrounded by elevated, finely striated
labial collar, indented at corners on external margin by submedian papillae ; amphids on
extremely prominent lateral projections external to labial collar ; submedian papillae each
with 2 short, medially directed setae ; cephalic collar present posterior to labial collar, bear¬
ing papillae and amphids. Buccal capsule approximately cylindrical in median and lateral
views ; wall slightly thickened posteriorly ; internal lining of buccal capsule thick, transpa¬
rent, folded in mid-region to produce irregular shelf-like projection, almost occluding
lumen ; outer wall of buccal capsule sclerotised, refractile, thickened in posterior half, non-
striated ; buccal capsule circular to slightly oval in transverse section, slightly laterally elon¬
gate.

Discussion

P. pearsoni was initially described from Petrogale lateralis pearsoni Thomas, 1922,
from Pearson Island, South Australia, and was redescribed from the same host and locality
by Mawson (1971). Mawson (1977) gave additional differential features of the species and
reported it from Macropus rufogriseus (Desmarest, 1817) from Tasmania and Macropus
eugenii (Desmarest, 1817) from Kangaroo Island. The material described above was taken
from M. fuliginosus on Kangaroo Island and constitutes a new host record. P. pearsoni is
not known from M. fuliginosus on the mainland (Beveridge and Arundel, 1979) but
occurs commonly in M. eugenii (Smales and Mawson, 1978) and it is therefore not surpris¬
ing that it occurs in M. fuliginosus where the two macropodid species are sympatric.

— 264 —

Mawson (1971) described the cephalic morphology of this species in detail. The above
description confirms her findings and emphasises the symmetrical nature of the buccal cap¬
sule in transverse section and the presence of a shelf in the buccal capsule formed by the
lining.

0.01mm

Fig. 3. — Popovastrongylus pearsoni (Johnston & Mawson, 1940) : A, cephalic end, median view ; B, cephalic
end, lateral view ; C, cephalic papillae, median view ; D, mouth opening, apical view ; E, optical transverse
section through buccal capsule at level of shelf ; F, optical transverse section through anterior part of buccal
capsule showing thickened internal lining. (All figures to same scale.)

— 265 —

Conclusion

The description of two new species of Popovastrongylus considerably alters the charac¬
teristics of the genus. All species have a bipartite buccal capsule wall, composed of a
thick, inner transparent layer which forms a shelf in the lumen in P. wallabiae and P. pear-
soni, and is greatly inflated in P. macropodis so as to virtually occlude the mouth opening,
leaving only a small, triradiate opening. Similarly, the buccal capsule, which is circular in
transverse section in all previously described species as well as in P. macropodis , is triangu¬
lar in P. thylogale, and this introduces a new morphological character into the genus, which
has been noted previously only in Macropostrongylus, Trigonostonema Beveridge, 1981,
Alocostoma Mawson, 1979, and Monilonema Beveridge and Johnson, 1981. Because of
the differences noted in the new species, an amended definition of the genus is given below.

Genus Popovastrongylus Mawson, 1977 (Cloacininae Stossich, 1899 ; Macropostrongylinea Lich-
tenfels, 1980). Mouth opening quadrilateral, triangular, or small and triradiate ; 4 submedian papillae
armed with setae and 2 amphids on conical projections borne on cephalic collar ; labial collar present
internal to cephalic collar ; buccal capsule cylindrical, sclerotised, often with annular thicken¬
ing ; lining thick, transparent, inflated or forming shelf in lumen. Oesophageal corpus long, cylindri¬
cal ; isthmus short ; bulb sub-spherical without sclerotised plates in lumen ; anterior extremity of intes¬
tine not thickened. Dorsal ray of bursa with 2 pairs of branches ; gubernaculum absent. Vagina
vera short ; vestibule oblique. Parasitic in stomach of macropodid marsupials.

Type species : P. wallabiae (Johnston & Mawson, 1939).

Other species : P. irma Mawson, 1977 ; P. macropodis sp. n. ; P. pearsoni (Johnston & Maw¬
son, 1940) ; P. thylogale sp. n.

Acknowledgements

Thanks are due to T. Flannery, P. M. Johnson, R. Speare and D. M. Spratt for providing the
material described in this paper.

REFERENCES

Beveridge, 1., 1983. — Taxonomic revision of the Zoniolaiminea (Popova) (Nematoda : Strongyloi-
dea) from macropodid marsupials. Aust. J. Zool., Suppl. Ser., no. 91 : 1-88.

Beveridge, I, and J. H. Arundel, 1979. — Helminth parasites of grey kangaroos, Macropus gigan-
teus Shaw and M. fuliginosus (Desmarest), in eastern Australia. Aust. Wildl. Res., 6 : 69-77.

Mawson, P. M., 1971. — Pearson Island Expedition 1969. — 8. Helminths. Trans. R. Soc. S. Aust.,
95 : 169-183.

— 1977. — Revision of the genus Macropostrongylus and descriptions of three new genera :

Popovastrongylus, Dorcopsinema and Arundelia (Nematoda : Trichonematidae). Trans. R. Soc.
S. Aust., 101 : 51-62.

Smales, L. R., and P. M. Mawson, 1978. — Nematodes parasites of the Kangaroo Island wallaby.
Macropus eugenii (Desmarest). 1. Seasonal and geographic distribution. Trans. R. Soc. S.
Aust., 102 : 9-16.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,
section A, n° 2 : 267-283.

Nouvelle hypothèse sur l’évolution des Herpetostrongylinae
(Nematoda, Trichostrongyloidea)
parasites de Marsupiaux australiens

par J. Cassone, M.-C. Durette-Desset et P. J. A. Présidente

Résumé. — Description de trois nouvelles espèces parasites de Dasyuridae originaires du Western
Australia : Woolleya hallucata n. sp., parasite de Dasyurus (Satanellus) hallucatus, coparasite de Patri-
cialina dasyuri n. sp. ; P. Virginia, parasite de Sminthopsis virginiae. Une nouvelle hypothèse sur l’évo¬
lution de la sous-famille est proposée en tenant compte de nouvelles données : l’ontogénèse du synlo-
phe larvaire et la découverte du genre Sutarostrongylus Beveridge et Durette-Desset, 1986. A partir du
stock « Woolleya » et, quelle que soit la position des trois arêtes ventrales, l’évolution se serait effec¬
tuée par l’apparition d’un axe oblique devenant frontal par rotation. La première branche ( Beverid-
giella, Patricialina) conserve la didelphie et la présence d’une pointe caudale sur la queue de la femelle.
Dans la seconde branche, la pointe caudale est absente. Desselostrongylus se détache le premier avec
apparition de la monodelphie, puis Sutarostrongylus, didelphe, mais possédant un axe frontal. Chez
Austrostrongylus et Paraustrostrongylus apparaissent des flotteurs latéraux, Paraustrostrongylus se dif¬
férenciant d ’Austrostrongylus par sa monodelphie.

Abstract. — A new hypothesis on the evolution of Herpetostrongylinae (Nematoda, Tricho¬
strongyloidea) from Australian marsupials. — Three new species from Dasyuridae in Western Austra¬
lia are described : Woolleya hallucata n. sp. and Patricialina dasyuri n. sp. from Dasyurus (Satanellus)
hallucatus, and P. virgina from Sminthopsis virginiae. A new hypothesis on the evolution of the sub¬
family Herpetostrongylinae is proposed, based on new information concerning the development of the
larval synlophe and on the recent description of Sutarostrongylus by Beveridge et Durette-Desset
(1986) originating from a stock consisting of “ Woolleya ” i.e. those with either three ventral or three
ventral-left crests, the first evolutionary change involves the appearance of an oblique axis, which may
later rotate to give a frontal axis. The first branch contains Beveridgiella (oblique axis) and Patricia¬
lina (frontal axis) which are didelphic and have a caudal point at the extremity of the female. The
second branch contains Dessetostrongylus (oblique axis) which does not have a caudal point but is
monodelphie. Sutarostrongylus (frontal axis) is found further along on the main evolutionary line ; it
lacks a caudal point and is didelphic. Lateral floats then first appear in Austrostrongylus and
Paraustrostrongylus. Paraustrostrongylus is monodelphie and thus differs from Austrostrongylus.

J. Cassone et M.-C. Durette-Desset, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire natu¬
relle, 61, rue Buff on, F 75231 Paris cedex 05.

P. J. A. Présidente, Dept, of Agriculture & Rural Affairs, " Attwood ", Institute for Veterinary Research,
Mickleham Road, Westmeadows, Victoria 3047, Australia.

Les données concernant les Trichostrongles parasites de Marsupiaux australiens pro¬
viennent, dans leur grande majorité, de l’est et du sud du pays.

L’un d’entre nous (Présidente) a pu collecter dans le nord de la Province de Western

— 268 —

Australia (Mitchell Plateau, Kimberley Region) un certain nombre de Nématodes, parasites
de Dasyuridae.

Dans cette note, nous décrivons trois nouvelles espèces d’Herpetostrongylinae et nous
proposons un nouveau schéma évolutif de la sous-famille chez les Marsupiaux, en nous
appuyant sur l’ontogénèse du synlophe et la découverte du genre Sutarostrongylus Beveridge
et Durette-Desset, 1986.

ÉTUDE DES ESPÈCES

Woolleya hallucata n. sp.

(Fig. 1)

Hôte : Dasyurus (Satanellus) hallucatus, WAM n° M 21919.

Origine géographique : Camp Creek. Mitchell Plateau, Western Australia. Lat. 14°53'25" S,
Long. 125°44'35" E.

Localisation : Intestin grêle.

Matériel-type : a holotype, 9 allotype WAM n os 86-86, 87-86 ; 1 a, 1 9 paratypes MNHN 177
MC, coparasites de Patricialina dasyuri n. sp., récoltés le 13 juillet 1982.

Autre matériel (récolté chez le même hôte et dans la même région) : 3 cr, 12 9 AHC
n° 15436, récoltés le 15 juillet 1982 (hôte n° M 21928) ; 6 c r, 3 9 MNHN 179 MC, coparasites de
Patricialina dasyuri n. sp., récoltés le 12 juillet 1982 (hôte n° M 21915).

Description

Petits Nématodes fortement enroulés de façon senestre le long de leur ligne ventrale
selon cinq tours de spire pour le mâle et neuf pour la femelle. Deirides petites et arrondies
situées ainsi que le pore excréteur à la limite ou postérieurement à la fin de l’œsophage.

Tête : Présence d’une vésicule céphalique, d’une capsule buccale, d’une dent œsopha¬
gienne dorsale haute de 7 à 10 /un : en vue apicale, on peut observer six lèvres, six papilles
labiales internes, six labiales externes, quatre céphaliques et deux amphides.

Synlophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par 3 arêtes
cuticulaires ventrales, dont la pointe est dirigée de la droite vers la gauche. L’arête médiane,
située en face du champ ventral, est fortement développée, l’arête ventrale gauche est moins
forte, l’arête ventrale droite est petite chez le mâle, et à peine visible chez la femelle. Les
arêtes naissent en arrière de la vésicule céphalique et disparaissent en avant de la bourse
caudale chez le mâle, et à 800 /un en avant de la vulve chez la femelle.

Fig. 1. — Woolleya hallucata n. sp. : A, Ç, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, cr, tête, vue apicale ;
C, 9, tête, vue latérale droite ; D, 9, coupe transversale au milieu du corps ; E, cr, id. ; F, 9, ovéjecteur, vue
latérale droite ; G, cr, bourse caudale, vue ventrale ; H, cr, spicule droit, vue ventrale ; I, cr, extrémité du spi¬
cule gauche, vue dorsale ; J, K, cr, gubernaculum, vues ventrale et latérale gauche ; L, 9, queue, vue ventrale.
Echelles : A, F, L = 100 gm ; B = 20 g m ; C, D, E, H, I, J, K = 50 gm ; G = 75 gm.

— 270 —

Mâle

Chez un mâle long de 3,1 mm et large de 85 /on dans sa partie moyenne, la vésicule
céphalique est haute de 85 /tm sur 40 /on de large. Anneau nerveux, pore excréteur et dei-
rides situés respectivement à 110 /tm, 280 /un et 300 /on de l’apex. Œsophage long de
200 /un.

Bourse caudale de type 3-2, avec des côtes 2, 3 et 4 plus développées que les autres
côtes. Écart entre les extrémités des côtes 2 et 3 plus grand qu’entre les extrémités des
côtes 5 et 6.

Spicules ailés, égaux, longs de 295 /tm, avec deux pointes terminales, l’interne, longue
de 58 /im, et l’externe longue de 75 /tm. Les deux pointes sont enfermées dans une mem¬
brane. Les deux pointes du spicule droit sont dirigées dans le même sens, celles du spicule
gauche forment une pince. Gubernaculum ailé, haut de 95 /tm sur 22 /tm de large. Cône
génital peu développé. Papille zéro et papilles 7 non vues.

Femelle

Chez une femelle longue de 4,45 mm et large de 105 /tm dans sa partie moyenne, la
vésicule céphalique est haute de 115 /tm sur 35 /tm de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 190 /tm, 220 /tm et 235 /tm de l’apex. Œsophage long de
230 /tm.

Didelphie. La vulve s’ouvre à 890 /tm de l’extrémité caudale. Ovéjecteur long de
285 /tm (vestibule 90 /tm, sphincter 40 /tm, trompe 60 /tm antérieurement, et respectivement
10 /tm, 25 /tm, 60 /tm postérieurement), avec vagina vera débouchant presque au niveau du
sphincter postérieur. Branches utérines antérieure et postérieure longues toutes deux de
530 /tm et contenant huit œufs pour la première et sept œufs pour la seconde. Œufs hauts
de 65 /tm sur 40 /tm de large.

Queue longue de 110/tm, sans pointe caudale.

Discussion

Les spécimens ci-dessus appartiennent au genre Woolley a Mawson, 1973 (capsule buc¬
cale ; six lèvres ; côtes ventrales plus développées que les autres côtes ; trois arêtes cuticu-
laires ventrales).

Parmi les sept espèces connues, W. sarcophili (Cameron, 1931), parasite de Sarcophilus
harrisii en Tasmanie, et W. hydromyos (Mawson, 1961), parasite d ’Hydromys chrysogaster
au Queensland, paraissent les deux espèces les plus proches, en particulier par le fort déve¬
loppement de l’arête médiane du synlophe.

Les spécimens du Dasyurus se différencient de ces deux espèces avec, chez les mâles,
une côte 4 dont l’extrémité est plus proche de celle de la côte 3 que de celle de la côte 5, et
par un écart plus grand entre l’extrémité des côtes 6 et 8.

Ils se distinguent également de W. hydromyos par trois arêtes cuticulaires au lieu de
deux, et de W. sarcophili par des arêtes non striées et le très fort développement de l’arête
médiane.

— 271 —

Nous séparons donc ces spécimens, que nous proposons de nommer Woolleya hallucata
n. sp.

Nous sommes d’accord avec Humphhry-Smith, 1983, pour admettre l’évolution de
Woolleya sprenti vers Woolleya hydromyos, mais il n’y a pas évolution par réduction de
trois arêtes en deux, comme l’indique son schéma. L’évolution du synlophe s’effectue par
multiplication du nombre des arêtes et non par réduction. Dans le cas précédent, il s’agit du
phénomène de formation de comarêtes ; plusieurs éléments fusionnent pour constituer une
arête géante.

Patricialina dasyuri n. sp.

(Fig. 2)

Hôte : Dasyurus (Satanellus) hallucatus mâle, WAM n° M 21919.

Origine géographique : Camp Creek, Mitchell Plateau, Western Australia. Lat. 14°53'25" S,
Long. 125°44'35" E.

Localisation : Intestin grêle.

Matériel-type : c r holotype, Ç allotype WAM n os 84-86, 85-86 ; 2 cr, 8 Ç paratypes MNHN 177
MC, coparasites de Woolleya hallucata n. sp., récoltés le 13 juillet 1982.

Autre matériel : 3 Cf, 12 9 AHC n° 15437 coparasites de Woolleya hallucata n. sp. récoltés le
12 juillet 1982 (hôte n° M 21915).

Description

Petits Nématodes fortement enroulés de façon senestre le long de leur ligne ventrale,
selon trois à quatre tours de spire pour le mâle et cinq à six pour la femelle. Deirides petites
et arrondies, situées, comme le pore excréteur à la limite ou postérieurement à la fin de
l’œsophage.

Tête : Présence d’une vésicule céphalique, d’une capsule buccale et d’une dent œsopha¬
gienne dorsale, haute de 4 à 5 /im. En vue apicale, on peut observer six lèvres, six papilles
labiales internes, six labiales externes et quatre céphaliques.

Synlophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par neuf arêtes
cuticulaires dans sa partie moyenne, quatre dorsales et cinq ventrales qui débutent en arrière
de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’à 200 /un en avant de la bourse caudale chez le
mâle, et 350 /un en avant de la vulve chez la femelle. L’axe d’orientation des arêtes est
frontal et dirigé de la droite vers la gauche. Les arêtes dorsales, beaucoup plus petites que
les arêtes ventrales, sont subégales. Il existe un net gradient de taille des arêtes décroissant
de la gauche vers la droite pour les arêtes ventrales.

Mâle

Chez un mâle long de 2,35 mm et large de 60 /un dans sa partie moyenne, la vésicule
céphalique est haute de 80 /un sur 30 /un de large. Anneau nerveux, pore excréteur et dei¬
rides situés respectivement à 180 /un, 280 /un et 265 /un de l’apex. Œsophage long de
250 /un.

Bourse caudale avec côtes ventrales plus développées que les autres côtes. Côtes 4 plus
courtes que les autres côtes. Côtes 8 naissant à la racine de la côte dorsale. Elles sont parai-

2. — Patrkialina dasyuri n. sp. : A, cr, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; B, 9, tête, vue latérale
gauche ; C, 9, tête, vue apicale ; D, a, coupe transversale au milieu du corps ; E, 9, id. ; F, 9, ovéjecteur,
vue latérale droite ; G, 9, queue, vue latérale droite ; H, O", bourse caudale, vue ventrale ; I, J, O', spicules
disségués, vue ventrale.

Echelles : A, B, D, E, F, G, H, 1, J = 50 gm ; C = 20 gm.

— 273 —

lèles aux côtes 6, très rapprochées de celles-ci et légèrement plus courtes. Spicules subégaux,
ailés, longs de 205 /un, avec un manche de 70 /un. Leur extrémité distale est divisée en trois
pointes : une forte pointe externo-dorsale à extrémité arrondie, et deux pointes internes, les
ventrales étant fortement chitinisées et orientées vers la gauche, tandis que les dorsales sont
faiblement chitinisées et orientées vers la droite. La pointe interne, dorsale pour le spicule
gauche, ventrale pour le spicule droit, est en forme de crochet. La pointe interne, ventrale
pour le spicule gauche, dorsale pour le spicule droit, est allongée et fine. Gubernaculum peu
chitinisé, formant une lame élargie dans sa partie antérieure, haute de 40 /un sur 5 /un de
large dans sa plus grande largeur. Cône génital peu développé, portant une papille zéro
pointue et deux papilles 7 longues et recourbées.

Femelle

Chez une femelle longue de 2,8 mm et large de 60 /un dans sa partie moyenne, la vési¬
cule céphalique est haute de 80 /un sur 35 /un de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 165 /un, 240 /un et 260 /un de l’apex. Œsophage long de
260 /un.

Didelphie. L’ovéjecteur est long de 215 /im (vestibule 30 /tm, sphincter 28 /im, trompe
60 /un antérieurement, et respectivement 30 /un, 22 /un et 45 /un postérieurement) avec un
vagina vera long de 25 /un, débouchant asymétriquement et légèrement postérieurement dans
le vestibule. La branche utérine antérieure mesure 280 /un et contient six œufs. La branche
utérine postérieure mesure 200 /im et contient deux œufs. Les œufs, au stade morula, sont
hauts de 45 /un sur 27 /un de large.

Queue longue de 80 /im avec trois pointes caudales : une dorsale, longue de 15 /un, et
deux latéro-ventrales longues de 5 /un.

Discussion

Par ses caractères céphaliques (capsule buccale, dent œsophagienne dorsale, six lèvres),
par ses caractères bursaux (côtes 6 parallèles aux côtes 8) et par son synlophe dont l’axe
d’orientation est confondu avec l’axe frontal, l’espèce peut être rangée dans le genre Patri-
cialina Inglis, 1968.

Quatre espèces sont connues dans le genre, toutes quatre parasites de Dasyuridae.
L’espèce la plus proche nous paraît être P. hickmani (Mawson, 1973), parasite d’Antechinus
stuartii : chez le mâle de cette espèce et chez nos spécimens, le parallélisme entre les côtes 6
et 8 est le plus marqué et les côtes 8 ne sont que très légèrement plus courtes que les 6.
Cependant, dans le matériel ci-dessus, la côte dorsale est nettement plus courte que les côtes
8. De plus, l’espèce de D. hallucalus est la seule à ne posséder que cinq arêtes cuticulaires
ventrales au lieu de six.

Nous proposons donc de séparer ces spécimens et de les nommer Palricialina dasyuri n.
sp.

— 274 —

Patricialina Virginia n. sp.

(Fig. 3)

Hôte : Sminthopsis virginiae, WAM n° 21925.

Origine géographique : Crusher Plant., Mitchell Plateau, Western Australia. Lat. 14°52'20" S,
Long. 125°49'15" E.

Matériel-type : cr holotype, 9 allotype WAM n os 82-86, 83-86 ; 2 cr, 2 9 paratypes MNHN 180
MC, récoltés le 15 juillet 1982.

Description

Petits Nématodes enroulés de façon senestre le long de leur ligne ventrale selon deux à
trois tours de spire chez le mâle, quatre à cinq chez la femelle. L’enroulement est plus serré
dans la partie moyenne du corps.

Tête : Présence d’une vésicule céphalique, d’une capsule buccale et d’une dent œsopha¬
gienne dorsale haute de 5 ftm. En vue apicale, on observe six lèvres, six papilles labiales
externes, deux amphides et quatre papilles céphaliques. Le cycle des papilles internes n’a pas
été observé, peut-être à cause de la petitesse de la tête.

Synlophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par huit arêtes
cuticulaires dans sa partie moyenne : quatre dorsales et quatre ventrales qui débutent en
arrière de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’à la vulve chez la femelle et la bourse
caudale chez le mâle, sauf la ventrale droite, qui disparaît, dans les deux cas, aux deux tiers
du corps.

L’axe d’orientation des arêtes est frontal et dirigé de la droite vers la gauche. Il existe
un léger gradient de taille des arêtes décroissant de la droite vers la gauche pour la face dor¬
sale, surtout net chez la femelle. Sur la face ventrale, il existe un double gradient décrois¬
sant à partir de la seconde arête ventrale gauche.

Mâle

Chez un mâle long de 1,62 mm et large de 50 /un dans sa partie moyenne, la vésicule
céphalique est haute de 55 /un sur 27 /un de large. Anneau nerveux, pore excréteur et dei-
rides situés respectivement à 105 /tm, 180 /un, 180 /un (deiride droite), 190 /un (deiride
gauche) de l’apex. Œsophage long de 155 /un.

Bourse caudale avec côtes 4 plus courtes que les autres côtes, côtes 2 nettement plus
petites que les côtes 3 et côtes 5 et 6 bien développées. Côtes 8 naissant à la racine de la
côte dorsale, très rapprochées des côtes 6, parallèles à celles-ci, mais nettement plus courtes.

Fig. 3. — Patricialina Virginia n. sp. : A, et, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; B, cr, tête, vue apicale ;
C, cr, détail du pore excréteur et des deirides, vue ventrale ; D, 9, coupe transversale au milieu du corps ; E,
cr, id. ; F, Ç, ovéjecteur, vue latérale droite ; G, 9, queue, vue latérale droite ; Fl, cr, bourse caudale, vue
ventrale ; 1, cr, spicules in situ, vue dorsale ; J, cr, extrémité du spicule droit, vue externe.

Échelles : A, C, D, E, F, G, H, I, J = 50 jim ; B = 20 /mi.

— 276 —

Spicules subégaux, ailés, longs de 170 /un. Ils se divisent en deux longues branches, les
internes sont plus courtes que les externes. In situ , les pointes internes sont jointives. A la
dissection, la pointe du spicule droit est dirigée dorsalement. Gubernaculum non observé.
Cône génital peu développé, avec une papille zéro en forme de languette et deux papilles 7,
soudées à leur base, en forme de Y renversé.

Femelle

Chez une femelle longue de 2,36 mm et large de 63 /un dans sa partie moyenne, la vési¬
cule céphalique est haute de 55 /un sur 27 /un. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides
situés respectivement à 100 /un, 205 /un, 215 /<m (deiride droite) et 215 /im (deiride gauche)
de l’apex. Œsophage long de 155 /un.

Didelphie. L’ovéjecteur est long de 143 /un (vestibule 35 /un, sphincter 20 /un, trompe
27 /un antérieurement, et respectivement 20 /tm, 20 /im et 21 /un postérieurement), avec un
vagina vera long de 30 /tm, débouchant asymétriquement et légèrement postérieurement dans
le vestibule. La branche utérine antérieure mesure 270 /un et contient dix œufs. La branche
utérine postérieure mesure 230 /un et contient neuf œufs. Les œufs, au stade morula, sont
hauts de 55 /tm sur 30 /tm de large.

Queue longue de 50 /tm avec une pointe dorsale longue de 12 /tm et deux pointes
latéro-ventrales de 5 /tm.

Discussion

Les spécimens ci-dessus présentent également les principaux caractères du genre Patri-
cialina, mais se différencient immédiatement par le fort développement des côtes 5 et 6.

Ils se distinguent aussi des autres espèces par deux caractères : un vestibule très élargi
chez la femelle et la présence de seulement quatre arêtes euticulaires ventrales dans la partie
moyenne du corps.

Nous pensons donc que ces spécimens sont nouveaux et nous proposons de les nommer
Patricialina Virginia n. sp.

CONCLUSION

Depuis les travaux d’HuMPHERY-SMiTH et Durette-Desset, 1981, sur les genres Wool-
leya et Patricialina , deux hypothèses sur l’évolution de la sous-famille ont été proposées,
l’une en 1981 par l’un d’entre nous (Durette-Desset) (fig. 4), l’autre en 1983 par
Humphery-Smith (fig. 5).

La découverte, dans cette sous-famille, du genre Sutarostrongylus Beveridge et Durette-
Desset, 1986, la description de nouvelles espèces et l’étude plus approfondie de l’ontogénèse
du synlophe nous amènent à modifier le schéma proposé en 1981 et à discuter les hypo¬
thèses de Humphery-Smith.

— 277 —

1. Schéma proposé en 1981 (fig. 4)

L’évolution des Herpetostrongylinae chez les Marsupiaux se serait effectuée à partir du
genre Woolleya en donnant deux branches :

— dans la première branche, à partir de Woolleya type « sprenti » (3 arêtes ventrales),
il y a apparition d’un axe frontal orienté de la droite vers la gauche, qui donne le genre
Patricialina ;

— dans la seconde branche, à partir de Woolleya type « antechini » (3 arêtes ventrales
gauches), il y a apparition d’un axe oblique orienté de la ligne droite, ventrale-droite vers la
ligne gauche, dorsale-gauche ( Beveridgiella Humphery-Smith, 1980 — Dessetostrongylus
Humphery-Smith, 1980), qui devient frontal ( Austrostrongylus Chandler, 1924 — Paraus-
Irostrongylus Mawson, 1973).

2. Hypothèse proposée par Humphery-Smith, 1983 (fig. 5)

Humphery-Smith reconnaît également Woolleya comme genre le plus primitif et pro¬
pose trois lignées :

— Woolleya antechini — W. didelphis — W. monodelphis : l’axe d’orientation n’existe
pas ; l’évolution se fait par augmentation du nombre des arêtes ventrales, perte de la pointe
caudale et apparition de la monodelphie ;

— Woolleya — Dessetostrongylus — Beveridgiella — Patricialina : à partir du type
« antechini », l’évolution s’effectue par rotation de l’axe d’orientation qui, d’oblique,
devient frontal ;

— Woolleya — Austrostrongylus — Paraustrostrongylus : à partir du type « sprenti »,
l’évolution s’effectue par apparition d’un axe frontal.

3. Données nouvelles

a — Ontogénèse du synlophe (fig. 6)

L’ontogénèse du synlophe dans le grand groupe des Heligmonellides (cf. Durette-
Desset, 1985) nous apporte la preuve que l’induction de l’axe d’orientation, oblique ou
frontal, ne dépend pas de la position des arêtes ventrales, mais de leur orientation.

Le synlophe le plus primitif de ce groupe possède trois arêtes ventrales ou ventrales
gauches ( Woolleya, Suncinema Durette-Desset, 1974, Viannaia Travassos, 1914).

Au cours de l’évolution, le nombre d’arêtes ventrales augmente et deux cas se pré¬
sentent :

— chez la larve, les arêtes sont toutes orientées dans le même sens, de la droite vers la
gauche ; l’évolution se poursuit chez l’adulte par acquisition d’arêtes dorsales symétriques
aux ventrales et apparition d’un axe d’orientation confondu avec l’axe frontal ; il y a une
symétrie parfaite des arêtes par rapport à cet axe (ex. Travassostrongylus Orloff, 1933) ;

— chez la larve, la pointe des arêtes est dirigée en deux groupes de direction opposée
(ex. Beveridgiella pearsoni Humphery-Smith, 1980) ; ceci détermine un axe d’orientation
oblique que l’on retrouvera, chez l’adulte correspondant, un peu plus éloigné de l’axe sagit-

— 278 —

AuitAOitAongyiai

MACROPODIDAE

PanjiuA-Oioitn.ongylu6

MACROPODIDAE

W. ifOiznti W. antecfUru

PASVURUS ANTE CHIN US

Wootlcya.

DASYURIDAE

Fig. 4. — Schéma simplifié de l’évolution des Herpetostrongylinae, d’après Durette-Desset, 1981.

— 279 —

e

PcUAA.cÀatina

BtveAÀjlgieLta
PER. MYR.

U. anteckini
DAS.

PaAO-uAVioiViongyluA

t

AuiVioi-Oiongi/ùu uxiLlabiaz
MAC.

Fio. 5. — Schéma simplifié de l’évolution des Herpetostrongylinae d’après Humphery-Smith, 1983. DAS.
Dasyuridae ; MAC. : Macropodidae ; MUR. : Muridae ; MYR. : Myrmecobiidae ; PER. : Peramelidae
PET. : Petauridae ; PHA. : Phalangeridae ; POT. : Potoroidae ; THY. : Thylacinidae.

— 280 —

tal ; cet axe va continuer à tourner et finir par se confondre avec l’axe frontal ( Palricialina,
Austrostrongylus, Paraustrostrongylus). Dans ce cas, cependant, la symétrie ne sera pas par¬
faite par rapport à l’axe, soit que le nombre d’arêtes dorsales reste inférieur à celui des ven¬
trales, soit que leur disposition diffère. Ce phénomène se retrouve chez d’autres Heligmonel-
lidae.

b — Découverte de Sutarostrongylus Beveridge et Durette-Desset, 1986

Ce genre, parasite de Macropodidae, est caractérisé comme Dessetostrongylus par
deux arêtes dorsales, l’absence de flotteurs latéraux, l’absence de pointe caudale chez la
femelle et, comme Austrostrongylus, par un axe d’orientation frontal et conservation de la
didelphie.

Ceci a donc permis à Beveridge et Durette-Desset de rattacher sans équivoque Desse¬
tostrongylus à Austrostrongylus — Paraustrostrongylus.

PcUxicÂAtina

(adulte)

Wootteya - Suruùnzma - VéanncUa
(larves et adultes)

Fig. 6. — Induction de l’axe d’orientation des arêtes chez l’adulte. Cette induction ne dépend pas de la position
des arêtes ventrales, mais de leur orientation chez la larve. Lorsque les arêtes sont toutes orientées dans le
même sens chez la larve, l’adulte correspondant acquerra d’emblée un axe frontal, par apparition d’arêtes dor¬
sales symétriques aux ventrales. Lorsque les arêtes sont orientées en deux groupes de directions opposées chez
la larve, elles déterminent chez celle-ci un axe d’orientation oblique. L’axe sera également oblique chez
l’adulte correspondant, mais un peu plus éloigné de l’axe sagittal. Au cours de l’évolution, la rotation de l’axe
d’orientation s’accentuera pour aboutir à un axe frontal. Dans ce cas, la symétrie ne sera pas parfaite entre
les arêtes dorsales et les arêtes ventrales.

— 281 —

Fig. 7. — Nouvelle phylogénie proposée pour les Herpetostrongylinae parasites de Marsupiaux. A : synlophe
type « antechini » avec trois arêtes ventrales-gauches ; A' : synlophe type « sprenli » avec trois arêtes ven¬
trales ; B : queue femelle avec pointe caudale ; B' : queue femelle sans pointe caudale ; C, C' : représentation
schématique de Fovéjecteur : C, femelle didelphique, C', femelle monodelphique. Les flèches noires indiquent
les principaux changements morphologiques au cours de l’évolution.

— 282 —

4. Nouveau schéma proposé (fig. 7)

Le schéma que nous proposons tient compte de toutes les données précédentes Pour
chaque genre, nous avons indiqué par une flèche le ou les caractères principaux d’évolution.
Le seul genre dont la position systématique reste litigieuse est Patricialina.

En effet, sa position systématique actuelle suppose, comme l’a suggéré Humphery-
Smith, une réinvasion des Dasyuridae, Beveridgiella étant parasite de Myrmecobiidae et de
Peramelidae apparus postérieurement aux précédents. La connaissance de son synlophe lar¬
vaire (arêtes toutes orientées dans le même sens ou non) permettrait de savoir de façon sûre
s’il dérive de Beveridgiella ou directement de Woolleya.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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1. Ce schéma n’inclut pas Nasistrongytus Durette-Desset et Beveridge, 1981 qui est un genre aberrant, parasite
des cavités nasales d’Antechinus, et qui a été rattaché aux Herpetostrongylinae à cause de sa morphologie bursale.

— 283 —

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Description de Stammerinema globocephala n. sp.
(Nematoda, Acuarioidea) parasite de Crocidura russula
(Insectivora, Soricidae) d’Israël

par Jean-Claude Quentin et Guta Wertheim

Résumé. — Description de Stammerinema globocephala n. sp., Nématode Acuaride parasite sto¬
macal de l’Insectivore Crocidura russula en Israël. Cette espèce diffère des deux autres espèces de
Stammerinema : S. soricis (Tiner, 1951) parasite de Soricidés en Alaska et S. rhopalocephala (Soltys,
1952) parasite de Soricidés en Europe, par la taille plus réduite des spécimens gravides, par la forme
plus globuleuse de l’extrémité céphalique, envahie totalement par l’utérus et par ie spicule gauche plus
court. Les Stammerinema parasites de Soricidés d’Europe identifiés à S. soricis sont considérés comme
synonymes de S. rhopalocephala.

Abstract. — Stammerinema globocephala n. sp., an acuariid nematode parasitic in the stomach of
the shrew Crocidura russula in Israël, is described. This species differs from the two known species
of the genus, S. soricis (Tiner, 1951), a parasite of Soricidae in Alaska, and S. rhopalocephala (Soltys,
1952) parasitic in european Soricidae, by the smaller size of the gravid females, by the more globulous
cervical enlargement filled entirely with uterine codings and by a smaller left spicule. Other species of
Stammerinema parasitic in european Soricidae and identified as S. soricis are considered synonymous
with S. rhopalocephala.

J. C. Quentin, Laboratoire d’Écologie animale et de Zoologie, Université d’Orléans, B.P. 6749, 45067 Orléans
cedex 02.

G. Wertheim, Laboratory of Helminthology. The Hebrew University. Hadassah Medical School. Adresse
temporaire : Professeur Associée, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’His-
toire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Introduction

Le genre Stammerinema Osche, 1955, est représenté par l’espèce S. soricis (Tiner, 1951)
(= Dispharynx soricis Tiner, 1951) décrite chez Sorex obscurus alascensis en Alaska et par
l’espèce S. rhopalocephala (Soltys, 1952) (= Synhimantus rhopalocephalus Soltys, 1952)
parasite de Sorex araneus, S. minutus, S. caecutiens et Neomys fodiens provenant du parc
de Bialowieza en Pologne. Selon Osche (1955), S. rhopalocephala est synonyme de S. sori¬
cis.

Des spécimens identifiés à S. soricis sont récoltés chez Sorex alpinus en Tchécoslova¬
quie (Prokopic, 1959 ; Meszaros, Murai et Matskasi, 1982), chez Sorex araneus en Belgi¬
que (Bernard, 1961) et en France (Quentin et Beveridge, 1985).

— 286 —

Les espèces S. soricis et S. rhopalocephala sont des parasites stomacaux et vivent par¬
tiellement enfoncés dans la muqueuse gastrique de leur hôte.

Une troisième espèce trouvée dans l’estomac de Crocidura russula en Israël est décrite
ici sous le nom de S. globocephala n. sp.

Stammerinema globocephala n. sp.

Matériel examiné : Holotype cr et allotype Ç, n° d’enregistrement MNHN Paris OR4 ; 9 9, 6 c r ;
récoltés le 10 avril 1973, Nahal Alexander (Plaine de Sharon), Israël.

Hôte : Crocidura russula 1 (5 Ç et 1 cr parasités).

Description

Structures céphaliques ornées de cordons creusés d’un sillon médian, récurrents sur les
faces latérales. Deirides discrètes suivies de deux lignes d’épines sur chaque face latérale.

Extrémité antérieure du corps fortement dilatée (fig. 1 A). Cette dilatation atteint 1/8
de la longueur totale du corps chez le mâle et 1/4 de la longueur totale chez la femelle.
Chez celle-ci le développement en avant de l’utérus antérieur est tout à fait remarquable car
l’utérus se replie sous les cordons cuticulaires (fig. 1 A) et concourt à augmenter l’élargisse¬
ment de la partie antérieure du corps déjà accentuée par le repli de l’œsophage glandulaire.
Chez le mâle (fig. 2 A, B, C, D, E) le spicule gauche mesure 290-300 /un de long (fig. 2 F).
Le spicule droit mesure 140-144 /un de long sur 25-40 /un de large (fig. 2 G).

Les autres dimensions des mâles et des femelles du Stammerinema sont portées sur le
tableau I avec les dimensions correspondantes des autres espèces de Stammerinema. Toutes
les mesures sont indiquées en /un.

Discussion

Identification de l’espèce Stammerinema globocephala n. sp.

Cet Acuaride, parasite stomacal de Crocidura russula appartient au genre Stammeri¬
nema par sa morphologie céphalique et par l’anatomie de ses structures génitales mâles. 11
diffère de l’espèce S. soricis (Tiner, 1951), parasite de Soricidae d’Alaska, et de l’espèce
S. rhopalocephala (Soltys, 1952), parasite de Soricidae d’Europe, par la taille deux à
trois fois plus petite des femelles (fig. 1 A, 1 B), par la dilatation céphalique plus prononcée
et envahie totalement par les cordons utérins et par les dimensions réduites (290-300 /un) du
spicule gauche. Ce spicule mesure en effet 375-460 /un chez S. soricis et 450-580 /un chez S.
rhopalocephala. Le Stammerinema parasite de C. russula en Israël appartient donc à une

1. Nous remercions le Dr S. Hellwing du « Département de Zoologie » de l’Université de Tel Aviv, qui nous
a confié 9 9 et 3 cr de ces Crocidures pour un examen parasitologique.

Tableau I. — Dimensions (en nm) des Stammerinema spp.

Espèce parasite :

Hôte :

Dimensions

S. globocephala
Crocidura russula

Israël

(ce travail)

S. soricis
Sorex obscurus
alascensis
Alaska

(Tiner, 1951)

S. rhopalocephala S. rhopalocephala S. rhopalocephala
S. araneus S. araneus S. araneus

Belgique

Pologne France (Vosges) France (Sologne)

(Soltys, 1952) (Bernard, 1961) (Quentin

et Beveridge, 1985)

Femelles

Longueur du corps

Longueur moyenne établie sur 10 Ç

3300-5500

4145

7310-12700

11000-14000

16562

15800

Longueur de la zone élargie

650-1300

2500-3400

750

1521

1350

Largeur de la zone élargie

520-1200

1500-1600

—

1014

950

Largeur au niveau de la vulve

220

300-400

—

535

580

Distance de l’extrémité céphalique
(chez une 9 longue de 5 000 /»m) :

— à la base des cordons

920

570-900

—

833-960

800

— à leur point de jonction

700

300-490

—

400-480

380-400

Longueur du pharynx

180

225

—

357

250

Longueur de l’œsophage musculaire

—

670

—

1011

800

Longueur de l’œsophage glandulaire

—

3800

—

4339

4600-4900

Distance de la vulve à l’extrémité

antérieure

2600

4890-8100

6000-8000

7770

6480

Longueur de la queue

250

200-310

216

600

360

Dimensions des œufs

43-45 x 28

43-45 x 26

38-42 x 25-29

40,5-43 x 21,6-24

43 X 26

Mâles

Longueur du corps

Longueur moyenne établie sur 7 cr

3200-4000

3615

4930-7360

4500-6000

8619

9500

Longueur de la zone élargie (chez un

cr long de 4 000 fim)

490

1200

—

507

500

Largeur de la zone élargie

290

500

—

405

400

Largeur à la moitié du corps

120

180-230

—

166

200

Distance de l’extrémité céphalique :

— à la base des cordons

400

250

—

476

430

— à leur point de jonction

320

120

—

180

170

Longueur du pharynx

100

130-149

—

202

190

Largeur du pharynx

20

30

—

13

16

Longueur de l’œsophage musculaire

550

300-390

—

797

730

Longueur de l’œsophage glandulaire

800

2100-2700

—

3580

2850

Longueur de la queue

175

160-220

—

229

175-335

Spicule gauche

290-300 X 9

375-460 x 22-28

450-480

567 x 8-10

580 x 13-30

Spicule droit

140-144 x 25-30

140-160 x 22-26

160-170

148 x 13-27

160-175 X 28-40

— 288 —

Fig. 1. — Femelles de Stammerinema globocephala (A, C, D) et de S. rhopalocephala (B) : A, S. globocephala,
la région céphalique dilatée est envahie par les cordons utérins remplis d’œufs embryonnés (le pointillé marque
la limite de la région intratissulaire) ; B, S. rhopalocephala (hôte : Sore x araneus, Sologne, France), représen¬
tée à la même échelle, les structures céphaliques ne sont pas déformées, et l’utérus est situé en arrière de la
région œsophagienne ; C, S. globocephala , structures céphaliques en vue apicale, les cordons céphaliques dis¬
paraissent sous une collerette cuticulaire qui résulte de l’aplatissement des pseudolèvres ; D, S. globocephala,
ovéjecteur. (A : éch. 400 jim ; B : éch. 500 (tm ; C : éch. 100/an ; D : éch. 75 gm.)

— 289 —

Fig. 2. — Mâles de Stammerinema globocephata (A-F) et de S. rhopalocephala (G) : A, S. globocephala , vue
latérale ; B et C, structures céphaliques en vue apicale et en vue latérale ; D et E, cordons cuticulaires en vue
latérale et en vue dorsale ; F, bourse caudale en vue latérale (on remarquera la petite taille des spicules et
notamment celle du spicule le plus effilé (spicule gauche)) ; G, S. rhopalocephala, bourse caudale en vue laté¬
rale (hôte : Sorex araneus, Sologne, France) (on remarquera le développement du spicule gauche, plus effilé et
plus long que celui observé sur le matériel d’Israël). (A : éch. 500 ^im ; B et C : éch. 50 /un ; D et E : éch.
200 /un ; F : éch. 100 ^m ; G : éch. 75 /im.)

— 290 —

espèce distincte de S. soricis et de S. rhopalocephala. Nous pensons que cette espèce est
nouvelle et proposons de la nommer S. globocephala n. sp.

Séparation des espèces S. soricis (Tiner, 1951) et S. rhopalocephala (Soltys, 1952)

Les différences entre les Stammerinema d’Europe et ceux décrits en Alaska ont été
remarquées par Bernard (1961). Ce dernier cependant ne propose pas de séparation taxo¬
nomique. La découverte en Israël d’une espèce chez laquelle la dilatation céphalique est plus
prononcée par suite d’un parasitisme intratissulaire plus marqué montre qu’il existe effecti¬
vement une spéciation. Il convient donc de séparer S. rhopalocephala parasite de Soricidae
d’Europe, dont la région céphalique n’est jamais envahie par l’utérus et dont la forme gra¬
cile du corps correspond à l’aspect général des Acuarides, de S. soricis parasite de Soricidae
d’Alaska où l’utérus concourt à augmenter l’élargissement de la partie antérieure du corps
et par conséquent à augmenter la fixation dans les tissus de l’hôte.

Chez S. soricis, les cordons utérins ne dépassent pas la région cervicale et n’envahissent
pas la région céphalique située sous les cordons cuticulaires.

Chez S. globocephala, les cordons utérins chargés d’œufs embryonnés envahissent la
région œsophagienne et pharyngienne située sous les cordons cuticulaires. Cette partie du
corps qui est intratissulaire (pi. I A, B, C, D) prend alors une forme globuleuse et rappelle
par convergence les Tetrameridae intratissulaires.

Ces différences anatomiques justifient la séparation de trois espèces dont les réparti¬
tions géographiques sont distinctes :

— Stammerinema soricis (Tiner, 1951), espèce-type, parasite de Soricidae néarctiques ;

— Stammerinema rhopalocephala (Soltys, 1952) parasite de Soricidae européens
[synonymie : S. soricis sensu Osche, 1955, S. soricis sensu Prokopic, 1959, 5. soricis sensu
Bernard, 1961, S. soricis sensu Meszaros, Murai et Matskasi, 1982, S. soricis sensu Quentin
et Beveridge, 1985] ;

— S. globocephala n. sp. parasite de Crocidura russula en Israël.

Pour ces trois espèces, nous proposons la clé suivante :

— région céphalique non envahie par l’utérus chez la femelle, parasite de Soricidae européens.

S. rhopalocephala (Soltys, 1952)

— région céphalique dilatée et envahie par l’utérus chez la femelle :

• utérus situé en arrière des cordons cuticulaires céphaliques, spicule gauche long de 375-460 nm,

parasite de Soricidae néarctiques. S. soricis (Tiner, 1951)

• utérus développé en avant des cordons céphaliques, spicule gauche long de 290-300 jtm, parasite

de Soricidae méditerranéens. S. globocephala n. sp.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bernard, J., 1961. — Quelques Helminthes de Micromammifères récoltés dans les Vosges. Vie Milieu,
12 : 357-373.

Beveridge, I., et I. F. Barker, 1975. — Acuariid, Capillariid and Hymenolepidid parasites of the
dasyurid marsupial Antechinus stuartii Mac Leay, 1841 from Southeastern Australia. J. Hel¬
minth., 49 : 211-227.

— 291 —

Meszaros, F., E. Murai et I. Matskasi, 1982. — Helminths of Sorex alpinus Schinz, 1837 (Trema-
toda Cestoda Nematoda Acanthocephala) in the west Carpathian mountains (Slovakia). Parasi-
tologia hungarica, 14 : 83-86.

Osche, G., 1955. — Bau, Entwicklung und systematische Bedeutung der Cordons der Acuariidae
(Nematoda) am Beispiel von Stammerinema soricis (Tiner, 1951) gen. nov. Z. Parasitkde., 17 :
73-92.

Prokopic, J., 1959. — Cizopasni cervi nasich hmyzozraven. Systematicko faunisticka studie a ekolo-
gicko zoogeograficke zhodnocené. Cslkâ Parasit., 6 : 87-134.

Quentin, J. C., et I. Beveridge, 1985. — Comparative morphogenesis of the cephalic structures of
the acuariid nematodes Stammerinema soricis (Tiner, 1951), Antechiniella suffodiax Beveridge
and Barker, 1975 comb, and gen. nov., and Skrjabinoclava thapari Teixeira de Freitas, 1953.
Syst. Parasit. (sous presse).

Soltys, A., 1952. — The helminths of common shrew ( Sorex araneus L.) of the national Park of
Bialowieza (Poland). Annls Univ. Mariae Curie-Sklodowska, Lublin, Polonia, 5 : 165-208.

Tiner, J. D., 1951. — Dispharynx soricis n. sp. from the shrew Sorex obscurus alascensis and asso¬
ciated host pathology. Proc. Helminth. Soc. Wash., 18 : 64-70.

— 292 —

PLANCHE I

A — Vue superficielle de l’estomac montrant les hernies provoquées par les Stammerinema (8 x 10). La flèche
indique une de ces hernies, située à la base de l’estomac près de la jonction avec le duodenum.

B — Section de paroi stomacale montrant la traversée de cette paroi par les structures céphaliques d’un Stamme¬
rinema 9. L’extrémité céphalique du parasite est uniquement recouverte par la sérosa de l’estomac.

C — Section tangentielle des structures céphaliques d’un Stammerinema au niveau d’une hernie stomacale. Les
cordons utérins remplis d’oeufs (flèche) ont envahi l’extrémité céphalique intratissulaire.

D — Section tangentielle de la paroi en profondeur montrant la réaction histopathologique de la muqueuse sto¬
macale à la pénétration du parasite.

B, C, D : fixation Bouin, coloration hématoxyline Ehrlich-éosine.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,
section A, n° 2 : 295-311.

Marine nematodes from Guadeloupe and other Caribbean Islands

IV. Taxonomy of the Desmoscolex frontalis complex

(Desmoscolecini)

by Wilfrida Decraemer

Résumé. — Description d’une espèce nouvelle Desmoscolex (Desmolorenzenia) gourbaultae sp.
nov., caractérisée par seize anneaux corporels quadricomoïdes et par l’insertion de la première paire de
soies somatiques dorsales sur la tête. Révision et discussion de Desmoscolex (Desmolorenzenia) fronta¬
lis sensu Timm, 1970, et de quelques espèces voisines ; D. (D.) frontalis Gerlach, 1952, est considérée
comme sp. inq.

Abstract. — A new species Desmoscolex (Desmolorenzenia) gourbaultae sp. nov. is described.
It is characterized by 16 quadricomoid main rings and the position of the first pair of somatic setae
subdorsally on the head. Desmoscolex (Desmolorenzenia) frontalis sensu Timm, 1970, and several
related species are discussed. D. (D.) frontalis Gerlach, 1952, is considered as sp. inq.

W. Decraemer, Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, Vautierstraat 29, B-1040 Brussel, Bel¬
gium.

During a survey of the littoral meiofauna of the Lesser Antilles, desmoscolecids occur¬
red in several of the samples taken from the sediment of intertidal and subtidal localities in
Guadeloupe, its satellite islands and in Martinique.

Among the Desmoscolecini Decraemer, 1985, gathered, a remarkable new species Des¬
moscolex (Desmolorenzenia) gourbaultae sp. nov. was found ; it is related to D. (D.) fron¬
talis Gerlach, 1952. In the samples of Martinique another specimen occurred, closely
resembling D. (D.) frontalis. A study was started of D. (D.) frontalis sensu Timm, 1970,
and of specimens from the North Sea, all belonging to what can be considered as the
D. (D.) frontalis complex.

Material and methods

Data on the different methods of sampling, the grain size analyses and the CaCOj contents of the
sediment samples from Guadeloupe and Martinique are to be found in Renaud-Mornant & Gour-
bault (1981) ; Renaud-Mornant et al. (1983) and in Gourbault et al. (1985).

Desmoscolex (Desmolorenzenia) frontalis sensu Timm, 1970, was studied from the nematode col¬
lection of the University of California (UCNC), Davis, California.

The material from the Southern Bight of the North Sea is collected under contracts from the
Ministry of Scientific Policy of Belgium (Concerted Actions Oceanography) and the Ministry of Public

— 296 —

Health (Management Team Mathematical Model of the North Sea) by the Section of Marine Biology
of the State University of Gent.

Type specimens are deposited in the nematode collection of the Muséum national d’ Histoire natu¬
relle, Paris (AN 498), the Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, Brussel (RIT 113-
118) and the Instituut voor Dierkunde, Rijksuniversiteit Gent, Belgium (RUG 703).

The drawings were made with the aid of a camera lucida of Reichert Polyvar.

Abbreviations used

L, body length ; hd, maximum head dimensions (length by width) ; cs, length of cephalic setae ;
sd n , length of subdorsal somatic seta on main ring n ; sv n , length of subventral somatic seta in main
ring n ; sl n , length of sublateral somatic seta on main ring n ; sd K , length of first pair of subdorsal
somatic seta inserted on head ; phar, length of pharynx ; t, tail length ; tmr, length of terminal ring ;
tmrw, maximum width of terminal ring ; mbd, maximum body diameter ; (mbd), maximum body dia¬
meter, external material not included ; spic, length of spicules measured along the median line ; gub,
length of gubernaculum ; V, distance of vulva from anterior body end as percentage of total body
length ; (sp), length of lanceolate distal end of subdorsal seta.

All measurements are in micrometer ( gm). Values between brackets are mean values.

DESCRIPTIONS

Subfamily Desmoscolecinae Shipley, 1896

Tribe DESMOSCOLECINI Decraemer, 1985
Genus DESMOSCOLEX Claparède, 1863

Desmoscolex (Desmolorenzenia) gourbaultae sp. nov. 1
(Figs 1-3)

Material : 1 o* holotype (slide AN 498). — Paratypes : 3 O'O' (slide AN 498), 1 O' (slide RIT
113), 1 O' (slide RIT 114), 2 era (slide RIT 116), 2 O'O' (slide RIT 117), 2 aa (one a sectioned, slide

RIT 118), 1 o- (slide RUG 703), 1 9 (slide RIT 113), 2 99 (slide RIT 114), 2 99 (slide RIT 115), 2 99

(slide RIT 116), 1 9 (slide RUG 703).

Measurements : Holotype male : L = 215, hd = 19 x 18, cs = 22, sd K = 22, sd 2 = 15,

sd 4 = 14, sd 6 = 15, sdg = 14, sdio = 14, sdi 2 = 15, sdi 5 = 23, sdi6 = 25, sv, = 4, sv 3 = 15, sv 5

10, SV 7 = 10, svn = 10, svi 3 = 5.5, svn = 5.5, t = 37, tmr = 20, tmrw = 16, mbd = 26, (mbd) =

20, phar = 30, spic = 36. — Paratype males (n = 10) : L = 190-225 (205), hd = 17-19 x 17-19,

cs = 20-25, sd K = 20-26 (22), sd 2 = 13-21 (15), sd 4 = 13-18 (15), sd 6 = 13-15, sd 8 = 13-15, sd 10 =
14-15, sdi 2 = 14-18 (16), sd,s = 21-25 (22), sd l6 = 23-27 (25), sv, = 3.5-5.5, sv 3 = 10-16 (13), sv 5 =
8-12 (10), sv 7 = 8.5-12 (11), sv, , = 11-15 (12), sv, 3 = 4.5-8 (5.5), sv, 4 = 5-8 ( 6 ), t = 32-44 (37),
tmr = 19-22, tmrw = 15-18, mbd = 24-30, (mbd) = 18-24, phar = 27-30, spic = 34-38 (35). —
Paratype females (n = 7) : L = 190-230 (205), hd = 17-19 x 17-19, cs = 18-22, sd K = 20-23,
sd 2 = 13-16, scf, = 13-15, sd 6 = 12-15, sd 8 = 12-14, sd, 0 = 13-15, sd, 2 = 14-17, sd, 5 = 17-24 (21),
sd, 6 = 24-26, sv, = 3.5, sv 5 = 7-10, sv 7 = 8-11 (9), sv, 3 = 7-9.5, t = 31-37, tmr = 31-37, tmrw =

16-19, phar = 28-37 (30) ; V = 53-62 % (57%).

1. Etymology : species named after Dr. N. Gourbault, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

297 —

Fio. I. — Desmoscolex (Desmolorenzenia) gourbaultae sp. nov. : A, surface view of head (o - paratype) ; B, sur¬
face view of ventral side of head (9 paratype) ; C, surface view of dorsal side of head (o• paratype) ; D, sur¬
face view of head (o' paratype) showing levels at which the transverse optical sections a-e were made ; a, api¬
cal view ; b, at level of stoma ; c, in anterior half of head ; d, at level opening amphidial canal ; e, at level
first pair of subdorsal somatic setae.

— 298 —

Body short, tapered towards the extremities. Cuticle with 16 broad quadricomoid
main rings with the layer of secretion and fine foreign material partly covering the inter¬
zone ; interzone with narrow cuticular rings. Head as wide as long, with truncated anterior
end, more or less triangular in side view apparently because of the fusion of “head” with
first main ring. Cuticle thin, covered by a layer of fine granular concretion material,
except in labial region, and laterally opposite the central part of the covering
amphids. Posterior head region annulated at level of insertion of first pair of somatic
setae. Extreme anterior end with six labial papillae around the oral opening (fig. la) ;
papillae obscure in side view.

Cephalic setae 18-25 /un long and fine, inserted directly on head near anterior border.

Amphids with rounded, elongated fovea, largely covering the head laterally ; anteriorly
extending to the level of the insertion of the cephalic setae and posteriorly between anterior
border of first ring up to second main ring. Amphidial canal ending in anterior half of
head (fig. IB, Id).

Somatic setae differ ; the subdorsal ones have a large basal shaft and a hardly marked
lanceolate distal end with open tip, whereas the subventral setae are finer, tapering to a
pointed open tip. The first pair of subdorsal setae on the head and those on the last two
main rings are elongated (fig. 2A). Subventral setae shorter than subdorsal ones. Somatic
setae with sexual differentiation in number and arrangement between male and
female. Terminal pair of somatic setae connected with a distinct granular gland cell.

Ocelli narrow, elongated (9.5 /im by 3 /im in a male specimen), ochrous pigment spots
situated at the level of main ring 4 ; absent in some specimens.

Stoma minute, hexagonal in front view (fig. la). Pharynx short, almost cylindrical
(except for a slight swelling in head region), extending to the posterior end of the first main
ring or of the following interzone. Pharynx subterminally surrounded by a rather obscure
nerve ring. Pharyngeal glands extending far anteriorly (fig. lb, c, d). Intestine narrow
and finely granular anteriorly, gradually widening posteriorly to a broad cylinder with small
and large globular particles. Intestine largely overlapping the rectum by a long postrectal
blindsac, extending to the anterior part of the terminal main ring.

Tail with two main rings. Endring, 19-23 /tm long and nearly as wide as long, from
insertion of terminal pair of somatic setae clearly tapering to a short naked spinneret with
1-3 additional minute open tubes (? outlets of caudal glands), (fig. 3A : spinneret + 1 addi¬
tional tube ; fig. 3B, C : spinneret + 3 additional tubes ; fig. 3D, F : spinneret + 2 addi¬
tional tubes). Phasmata not observed.

Male

Inversion of direction of the main rings occurring on 2 two-cone shaped : dorsally on
ring 12 and ventrally on ring 13. Only in two male specimens out of 13, inversion of
direction occurs on main ring 12 as in female.

Fig. 2. — Desmoscolex (Destnolorenzenia) gourbaultae sp. nov. : A, entire specimen (c y holotype) ; B, male
reproductive system, ventral view (paratype) ; C, surface view of posterior body region (cr paratype) ; D,
entire female in surface view (paratype) ; E, entire specimen (9 paratype) ; F, ventral view of head region in
longitudinal optical section (9 paratype).

— 300 —

Fig. 3. — Desmoscolex (Desmolorenzenia) gourbaultae sp. nov. : A, tail and copulatory apparatus showing
levels at which the transverse optical sections a-d were made (cr paratype) ; a, at level of sd]6 ; b, at level of
svh ; c, at level of cloaca ; d, tail tip in ‘en face’ view ; B, tail and copulatory apparatus (cr paratype) ; C,
tail end (9 paratype) ; D, tail end (9 paratype) ; E, tail end (cr paratype) ; F, tail end (9 paratype).

— 301 —

Somatic setae arranged as follows : subdorsal, right side K 2 4 6 8 1012 15 16 = 9;
left side K 2 4 6 8 10 12 15 16 = 9 — subventral, right side 1 3 5 7 1 1 13 14 = 7 ; left
side 1 357 11 13 14 = 7. First pair of subdorsal somatic setae inserted on head region
(K). The subventral setae on main rings 3 and 11 shifted respectively to a subdorsal and a
ventrosublateral position. The pairs of subventral setae on main rings 13 and 14 differ ;
they are short broad setae, curved distally (copulatory setae). The subventral setae on
main ring 1 are the shortest, those on main ring 3 the longest.

Testis single. Spicules, 34-38 /im long, curved ; corpus with slightly swollen middle
part, tapering distally to a pointed tip, proximally to a slightly differentiated capitulum.
Gubernaculum obscure. Cloacal tube broad, clearly protruding from the medioventral
body wall in main ring 14 ; its wall with cuticularized pieces (fig. 2B, A).

Female

Inversion of direction of the main rings situated within the two-cone shaped main
ring 12.

Somatic setae arranged as follows : subdorsal, right side K 2 4 6 8 10 12 15 16 = 9 ;
left side K2468 10 12 15 16 = 9 — subventral, right side 1 5 7 13 = 4 ; left side 1 5 7
13 = 4. First pair of somatic setae inserted on head region (K).

Reproductive system didelphic-amphidelphic. Two globular spermathecae present with
small spermatozoids (fig. 2E). Vulva rather obscure, situated between main rings 9 and 10.

Anal tube short, slightly protruding from medio-ventral body-wall at the posterior end
of main ring 14.

Juveniles unknown.

Type locality : Anse Laborde, Guadeloupe station 2, sample 45, collected by pit dig¬
ging (Karaman-Chappuis sampling technique), north-east of the beach at 110 cm depth, on
14-XII-1982 by N. Gourbault.

Other localities : Les Saintes, Pompierre beach station 2, sample 38, collected by
sand élutriation in the swash zone by N. Gourbault & J. Renaud-Mornant.

Diagnosis : Desmoscolex (Desmolorenzenia) gourbaultae sp. nov. has 16 quadricomoid main rings
with inversion of direction in the two-cone shaped ring 12 (in 99, rarely in crcr) or over two partly
two-cone shaped rings 12 and 13 (in cfcr only), a triangular shaped head formed by fusion of anterior
part with first main ring, a setal pattern with differentiation between male and female, first pair of
somatic setae subdorsally on the head, cephalic setae inserted near anterior head end. Males with
2 pairs of copulatory setae ; relatively long curved spicules with offset capitulum and slightly swollen
middle region.

Remarks

Head apparently formed by a fusion of the real head region (see definition in Decrae-
mer, 19756) and the first main ring as indicated by : the insertion of the first pair of sub¬
dorsal somatic setae ; the presence of an enlarged cuticular annule (as in main rings) in pos¬
terior head region at level of insertion somatic setae ; the rather anterior position of the
opening of the amphidial canal, Le. anterior to the enlarged cuticular annule.

— 302 —

Tail end with 2-4 open tubes, one tube (the spinneret) larger than the others, difference
in size more or less pronounced according to the individual. This feature resembles the
separate outlets for the three caudal glands, e.g. in Triepsilonema tripapillata Decraemer,
1982 and the minute terminal tubercles in Ixonema sordidum Lorenzen, 1971. However, in
Desmoscolecinae the caudal glands are hardly developed, separate outlets of these glands
seem doubtful here.

The presence of differentiated subventral setae (copulatory setae) in male has never
been observed before within the Desmoscolecinae.

Desmoscolex (Desmolorenzenia) gourbaultae sp. nov. resembles Desmoscolex frontalis
Gerlach, 1952, in head-shape and habitus and shows affinities with the Desmoscolex fronta¬
lis complex (see further descriptions and discussions).

Desmoscolex (Desmolorenzenia) sp. 1 apud D. (D.) frontalis Gerlach, 1952

(Fig. 4)

Material : 1 cr (slide RIT 119).

Measurements : Male (n = 1) : L = 150, hd = 11 x 11, cs = 16, sdi = 18, sd 3 = 11, sds =

11, sd 7 = 11, sd 9 = 8.5, sdn = 11, sd u = 11, sdi 6 = 18, sdn = 20, sv 2 = 5, sv 8 = 7, sv 4 = 12,

SV6 = 8, svi 2 = 9, svi 4 = 5.5, svu = 4.5, t = 28, tmr = 17, tmrw = 11, mbd = 18, phar = 23,
spic = 15.

Male

Body very short, slightly tapered towards the extremities. Cuticle with 17 broad qua-
dricomoid main rings with the layer of secretion and fine and coarse concretion material
partly covering the interzone ; interzone with narrow cuticular rings. Inversion of direction
of the main rings situated within the slightly marked two-cone shaped main ring 14.

Somatic setae arranged as follows : subdorsal, right side 1 3 5 7 9 11 13 16 17 = 9 ;
left side 1 3 5 7 9 11 13 16 17 = 9 — subventral, right side 2 4 6 8 - 12 14 15 = 7 ; left

side 2468 - 121415 = 7 with the subventral setae on main ring 4 shifted to a dorso-

sublateral position. Somatic setae differentiated in : fine subventral setae tapered to a fine
tip and subdorsal setae with a wider basal shaft and a fine open distal tip (only in the first
pair and terminal pair of elongated subdorsal setae is the distal part differentiated in a fine
lanceolated end). Subventral setae shorter than subdorsal ones, except for the setae on
main ring 4. Subdorsal setae on main rings 1,16 and 17 much longer than those in
between.

Head as wide as long, more or less conical, with narrow truncated end, and almost
completely covered by concretion material except in labial region and a small zone around
the opening of the amphidial canal.

Cephalic setae longer than the head, very fine and inserted without peduncle subtermi-
nally at the base of the lip region.

Amphids with long fovea, anteriorly extending to near the insertion of the cephalic
setae and posteriorly to largely over the second main ring.

Stoma minute. Pharynx short, about cylindrical, with enlargement opposite base of
head ; extending to posterior end of second main ring. Intestine narrow anteriorly, gra-

— 303 —

dually widening to a broad cylinder with small and large globules ; largely overlapping the
rectum by a long postrectal blindsac extending to the insertion of the terminal pair of soma¬
tic setae. Cloacal tube broad, largely protruding from medioventral body wall in main
ring 15.

Testis single. Spicules 17 /un long, strongly tapered distally to a fine tip. Gubernacu-
lum not observed. Tail with two main rings. Endring broad, slightly tapered to a 3 /un
long, fine, naked spinneret. No phasmata observed.

Females and juveniles unknown.

Locality : Les Anses d’Arlets, Martinique station 14, sample 32, collected by pit dig¬
ging at 80 cm depth, on 23-11-1981 by N. Gourbault & J. Renaud-Mornant.

Fig. 4. — Desmoscolex (Desmolorenzenia) sp. 1 apud D, (D.) frontalis Gerlaeh, 1952 : A, surface view anterior
body region (o - ) ; B, male, entire specimen.

— 304 —

Remarks

The male specimen from Martinique resembles closely D. (D.) frontalis Gerlach, 1952
having a comparable habitus with 17 quadricomoid (not pronounced) main rings, a similar
head-shape and long fine cephalic setae inserted close to anterior head end, a very short
body length and a similar shape of the subdorsal somatic setae, with hardly marked distal
end. It differs, however, from D. (D.) frontalis type specimen (sex not indicated, but pro¬
bably a female) in the arrangement of the subventral somatic setae without svio but with
sv is (the reverse in the type specimen) and the longer amphids. However, Gerlach (1952)
states that the subventral setae in his specimen cannot be known with certainty.

The specimen from Martinique resembles the male from the Indian Ocean described as
Quadricoma frontalis (Gerlach, 1952) in habitus, head-shape and insertion of cephalic setae.
It differs from it in shape and length of the spicules, in arrangement of the somatic setae,
in shape of the subdorsal setae (without marked lanceolate tip as in Timm’s specimen) in the
shorter and wider shape of the endring, in amphid-shape (not restricted to the head as in
Timm’s specimen), in the position of the inversion of the main rings (in ring 14 instead of
13 in Timm’s specimen) and by its very short body length (150 n m against 230 /im in Timm’s
specimen).

The male specimen from Martinique belongs to another species than the male specimen
from the Indian Ocean. However, it cannot be determined which of the two males belongs
to D. (D.) frontalis Gerlach, 1952 (type specimen from Kieler Bucht, L = 152 /im). It is
quite possible that all three of them (o’ from Martinique, cr from Indian Ocean, 9 Kieler
Bucht) belong to different species. Therefore I prefer to describe the Martinique specimen
unnamed until more specimens become available to unravel the Desmoscolex frontalis com¬
plex.

Desmoscolex (Desmolorenzenia) frontalis Gerlach, 1952 sensu Timm, 1970

(Fig. 5B)

Quadricoma frontalis (Gerlach, 1952) : Timm, 1970
Desmolorenzenia frontalis (Gerlach, 1952) : Freudenhammer, 1975

Remarks (based upon a study of Timm’s male specimen from the Indian Ocean)

Timm’s specimen largely agrees with the original description of D. (D.) frontalis
(fig. 5A), based upon a single specimen (? $), in habitus, head- and amphid-shape, cephalic
setae ; but differs in arrangement of subventral somatic setae (see remark in Desmoscolex
(Desmolorenzenia) sp. 1) and in shape of subdorsal somatic setae with offset lanceolate dis¬
tal end (except on ring 16), a slightly longer body (230 ^m against 192 /mi) and a longer,
slenderer endring . These differences are not of such a diagnostic value as to allow the
creation of a separate species for Timm’s specimen.

The spicules in Timm’s specimen differ slightly in length, 50 ^m (right side) and 46 /un
(left side), without any difference in shape.

Subdorsally inserted pair of somatic setae on main ring 16 without lanceolate distal tip
and clearly shorter than the subdorsal setae on main rings 13 and 17. Subventral setae on
main rings 2, 12 and 15 laterally shifted.

— 305 —

Desmoscolex (Desmolorenzenia) sp. 2
(Fig. 5E, F)

Material : 1 c, 1 Ç (slide M09).

Measurements : Male (n = 1) : L = 200, hd = 15 x 15, cs = 22, sdi = 20 (sp = 4.5), sd 3 =
16 (sp = 6), sd 5 = 13 (sp = 5), sd 7 = 15 (sp = 5), sd 9 = 14 (sp = 5), sdn = 16 (sp = 4.5),
sdn = 21 (sp = 5.5), sdis = 14, sd ]7 = 34 (sp = 6), sv 2 = 14, sv 4 = 13, sv 6 = 10, svg = 11, svn =
13, SV |4 = 7.5, svi 5 =12, t = 46, tmr = 28, tmrw = 10, mbd = 25, phar = 27, spic = 36. —

Female (n = 1) : L = 175, hd = 15 x 14, cs = 19, sdi = 18, sd3 = 13, sds = 13, sd 7 = 13,

sd 9 = 14, sdn = 15, sdi 3 = 20, sdi6 = 8.5, sdn = 32, sv 2 = 10, sv 4 = 11, SV6 = 10, svg = 11,

svi 2 = 11, svu = 14, t = 36, tmr = 28, tmrw = 11, mbd = 29, phar = 30, V = 57 %.

A male and a female specimen from the North Sea were found, largely agreeing with Timm’s spe¬
cimen of D. (D.) frontalis.

Body short ; cuticle with 17 quadricomoid main rings with inversion in direction in
main ring 13. Somatic setae with 9 pairs of subdorsal setae and 7 pairs of subventral setae
in male (svi 0 lacking), 6 pairs in female (without svio, svn). Subdorsal setae fine, with
narrow lanceolate distal end ; subventral setae fine, wider at base, tapering to a pointed tip.
Subventral setae on main rings 2, 12 and 15 laterally shifted.

Head rounded triangular with narrow truncated anterior end. Cephalic setae fine,
inserted subterminally near labial region. Amphids with long fovea extending beyond the
head, up to the posterior border of main ring 1, and posteriorly accompanied by an exten¬
sion of the head cuticle (fig. 5F).

Digestive system typical for the genus (Decraemer, 1975a) ; long postrectal blindsac
present.

Male reproductive system typical (Decraemer, 1975a). Spicules, 36 /im long, fine,
strongly curved structures with slightly marked capitulum. Gubernaculum not observed.

Reproductive system in female typical for the genus (Decraemer, 1975a). Vulva
obscure, presumably situated in main ring 10.

Tail with two main rings. Endring, 28 ^m long, with a wide cylindrical anterior part,
posteriorly tapering to a fine naked spinneret.

Juveniles unknown.

Locality : North Sea, 51°28'25" N — 02°15'00" E, medium sand with 34% shells,
collected at 32 m depth, in summer 1972.

Remark : The specimens from the North Sea differ from Timm’s specimen of D. (D.)
frontalis by the longer amphids accompanied by an extension of the head cuticle, by the
finer and shorter spicules (36 /im against 46-50 /im), by the absence of svi 0 in male. They
probably belong to a closely related species.

5. — A, D. (D.) frontalis : surface view of head type specimen, redrawn from Gerlach (1952). B, D. (D.)
frontalis sensu Timm, 1970, surface view entire specimen (CT UCNC). C-D, Desmoscolex (Desmotorenzenia)
sp. 3 : C, entire male ; D, head in surface view (O'). E-F, Desmoscolex (Desmotorenzenia) sp. 2 : E, tail and
copulatory apparatus ( cr) ; F, head in surface view (9).

Desmoscolex (Desmolorenzenia) sp. 3
(Fig. 5C, D)

Material : 1 a (slide ZB4B).

Measurements : Male (n = 1) : L = 190, hd = 17 x 14, cs = 22, sdi = 21 (sp = 7), sdi =
19 (sp = 7), sds = 19 (sp = 7), sd 7 = 18 (sp = 6.5), sdç = 18 (sp = 5.5), sdn = 17 (sp = 5),
sdn = 19 (5), sdi 7 = 33 (8.5), SV 2 = 11, SV 4 = 11, SV 6 = 11, svg = 10, svi 2 = 10, svm = 10, svi 5 =
13, t = 49, tmr = 34, tmrw = 10, mbd = 30, phar = 29, spic = 31 (left), 38 (right).

Another male specimen from the North Sea resembles D. (D.) frontalis.

Male

Body small, slightly tapered towards the extremities. Cuticle with 17 broad quadrico-
moid main rings with inversion in ring 13. Somatic setae arranged according to the typical
pattern of 17-ring species with 9 pairs of subdorsal setae and 8 pairs of subventral setae
(Lorenzen, 1969 : 242). Subdorsal setae with offset lanceolate distal end ; subventral setae
fine, tapered to a pointed tip. Subventral setae in main ring 15 slightly laterally shifted.

Head longer than wide, with slightly narrower truncated anterior end. Cephalic setae
fine, inserted subterminally at base of lip region. Amphids with large, elongated fovea
extending from lip region to anterior end of second main ring. Head cuticle with posterior
extension along the amphids.

Digestive system typical. Large postrectal blindsac present. Ocelli almost circular pig¬
ment spots, opposite posterior end of main ring 4 and beginning main ring 5.

Reproductive system with one testis. Spicules differentiated : right spicule 38 /un long,
larger than the shorter and finer left spicule, 31 /un long (fig. 5C). Gubernaculum obscure.

Tail with two main rings. Endring, 34 /xm long ; posterior to the insertion of terminal
pair of somatic setae tapering to a fine, 6.5 /un long spinneret.

Female and juveniles unknown.

Locality : North Sea, 51°18'40" N — 2°40'45" E, well sorted, medium sand, collected
at 20 m depth on 5-IX-1978.

Remarks : This male specimen bears a resemblance to D. (D.) frontalis (in Timm, 1970)
in habitus, but differs by its longer and narrower head and by the spicules both clearly dif¬
ferent in length and shape. It resembles the other North Sea specimens in amphid-shape
and posterior extension of the head cuticle along the amphids.

It probably represents another species closely related to the formerly described
species. No name is given until more specimens become available.

Key to the males of Desmolorenzenia

1 — head-shape triangular in side view, with narrow truncated anterior end ; cs fine, long, subter¬

minally inserted near front of head. 2

— head-shape globular to rounded rectangular in side view ; cs different. 5

— 308 —

2 — 16 main rings ; sdi on head ; terminal ring with spinneret and additional tubes ; setal pattern :

9 sd, 7 sv (no svis) ; spicules 34-38 (im ; L = 190-225 /un .

Desmoscolex (Desmolorenzenia) gourbaultae sp. nov.

— 17 main rings ; setal pattern different ; no additional tubes on endring ; spicules with different

shape. 3

3 — setal pattern typical desmoscolecoid : 9 sd, 8 sv ; subdorsal somatic setae with offset spear-

shaped distal part ; amphids restricted to the head ; spicules : 50 /un (right), 46 /im (left) ; L =

230 fim. Desmoscolex (Desmolorenzenia) frontalis sensu Timm, 1970

— setal pattern : 9 sd, 7 sv (no svio) ; subdorsal setae with narrow hardly marked lanceolate distal

part ; amphids extending beyond head up to main ring 2 ; spicules different. 4

4 — spicules 36 /tm long, strongly curved ; amphids accompanied by cuticular extension of head ;

inversion ring 13 ; L = 200 /un . Desmoscolex (Desmolorenzenia) sp. 2

— spicules 15 /un long, slightly curved distally ; amphids larger, without extension of head cuticle ;

inversion ring 14 ; L = 150 /un . Desmoscolex (Desmolorenzenia) sp. 1

5 — terrestrial form ; 18 main rings ; head wide, rounded rectangular ; 6 labial setae ; cephalic setae

at anterior head end ; setal pattern : 9 sd, 8 sv ; inversion ring 14 or absent ; spicules 16-

23 /un ; L = 145-235 /un .

Desmoscolex (Desmolorenzenia) montana (Decraemer & Sturhan, 1982)

— marine form ; 17 or 18 main rings ; head and cephalic setae different ; labial setae absent or

present ; inversion ring 13-15 ; setal pattern typical or aberrant. 6

6 — endring : narrow, elongated cylindrical anteriorly and short, tapered posteriorly ; sdn inserted

far posteriorly on endring ; spicules 31 or 87 /un long ; L = 395, 745 /im long.

Desmoscolex (Desmolorenzenia) eurycricus Filipjev, 1922

— endring with broad, short cylindrical part and longer tapered posterior part ; sdn inserted more

anteriorly. 7

7 — setal pattern : 9 sd, 4 sv ; 17 main rings with inversion ring 15 ; head globular, amphids

restricted to it ; long spinneret ; spicules 27 /un long ; L = 200 /un .

Desmoscolex (Desmolorenzenia) vittatus Lorenzen, 1969

— setal pattern typical : 9 sd, 8 sv. 8

8 — spicules curved, with differentiation in length and shape : left 31 /un long, fine ; right 38 /un

long, stout ; head long rectangular, tapered anteriorly ; amphids extending up to 2nd main ring,
with cuticular extension of head ; cephalic setae : long fine, subterminally inserted ; 17 main
rings, inversion ring 13 ; L = 190 /un . Desmoscolex (Desmolorenzenia) sp. 3

— spicules different, not differentiated ; head-shape different ; amphids restricted to head ; cepha¬
lic setae different ; 17 main rings ; inversion ring 14. 9

9 — endring with wide cylindrical anterior part and conical, strongly ventrally bent posterior part ;

sdn inserted at end cylindrical part. 10

— endring different ; sdn inserted far posteriorly ; head wide, rounded, slightly anteriorly taper¬
ed ; cephalic setae inserted in anterior half ; L = 266 /un ; spicules : 37 /im long 1 .

Desmoscolex (Desmolorenzenia) hupferi Steiner, 1916
10 — subdorsal setae with spear-shaped distal end ; head rounded rectangular to quadrangular ; spi¬
cules 25-29 /un ; L = 290-375 /un . . Desmoscolex (Desmolorenzenia) crassicauda (Timm, 1970)

— subdorsal setae without marked distal end ; sdn elongated ; L = 188 /un long ; spicules : 21 /im

long'. Desmoscolex (Desmolorenzenia) platycricus Steiner, 1916

1. Length of spicules deduced from original figures.

— 309 —

Key to the females of Desmolorenzenia

1 — head-shape triangular in side view, with narrow truncated anterior end ; cephalic setae fine,

long, subterminally inserted on front head. 2

— head-shape and cephalic setae different. 3

2—16 main rings ; sd, on head ; terminal ring with spinneret and additional tubes ; setal pattern :
9 sd, 4 sv ; L = 190-230 gm. Desmoscolex (Desmolorenzenia) gourbaultae sp. nov.

— 17 main rings ; sd, not on head ; no additional tubes on endring ; setal pattern : 9 sd, 6 sv ;

L = 175 gm. Desmoscolex (Desmolorenzenia) sp. 2

3 — terrestrial form ; 18 main rings ; head wide, rounded rectangular ; 6 labial setae ; cephalic

setae jointed, inserted on front of head ; setal pattern : 9 sd, 1 sv ; L = 150-250 /un .

Desmoscolex (Desmolorenzenia) mon tana (Decraemer & Sturhan, 1982)

— marine form, 17 or 18 main rings ; head and cephalic setae different ; labial setae present or

absent ; setal pattern different. 4

4 — endring narrow elongated : 3-4 times as long as wide ; terminal sd inserted far posteriorly on

endring. 5

— endring broad, short ; terminal sd inserted more anteriorly. 6

5 — 17 main rings ; setal pattern typical : 9 sd, 8 sv ; head globular ; endring 4 times as long as

wide ; L = 500-655 /un . Desmoscolex (Desmolorenzenia) eurycricus Steiner, 1916

— 18 main rings ; setal pattern : 9 sd, 6 sv ; head wide, rounded rectangular ; endring 3 times as

long as wide ; L = 500-745 /im.

Desmoscolex (Desmolorenzenia) desmoscolecoides (Timm, 1970)

6 — 17 main rings ; setal pattern : 9 sd, 2 sv ; inversion ring 15 ; head rounded ; endring with long

spinneret ; L = 165-185 /im. Desmoscolex (Desmolorenzenia) vittatus Lorenzen, 1969

— 17 or 18 main rings, setal pattern typical : 9 sd, 8 sv ; inversion ring 14 ; different head-

shape. 7

7 — head posteriorly large, rounded ; anteriorly tapered to a truncated end ; 6 labial setae ; cephalic

setae short, fine, inserted halfway head length ; L = 135-140 /im.

Desmoscolex (Desmolorenzenia) cooleni (Decraemer, 1978)

— head wider, of different shape ; no labial setae, cephalic setae jointed and stout. 8

8 — head rounded rectangular with broad truncated anterior end ; endring with broad cylindrical

anterior part and strongly ventrally bent posterior part ; L = 360-456 /im.

Desmoscolex (Desmolorenzenia) crassicauda (Timm, 1970)

— head wide rounded, slightly anteriorly tapered ; endring shorter without differentiation into

two parts ; sdn inserted more posteriorly.

Desmoscolex (Desmolorenzenia) hupferi Steiner, 1916

Conclusions

Within this study we came across a number of species all closely resembling Desmosco¬
lex (Desmolorenzenia) frontalis Gerlach, 1952 : they form a D. (D.) frontalis complex, diffi¬
cult to unravel.

They can be clearly distinguished from all other species of Desmolorenzenia, mainly by
the typical head-shape : triangular in side view, with the fine and elongated cephalic setae
inserted subterminally near the frontborder of the head.

— 310 —

Except for the new species, the other species are described upon a single specimen
(2 specimens for Desmoscolex (D.) sp. 2). They are all derived from different localities :
Guadeloupe, Martinique, Indian Ocean, Kieler Bucht, and two other localities in the North
Sea.

Since the original description of D. (D.) frontalis, is based upon a single specimen, pro¬
bably a female, the species is not well defined. At least two of the species discussed above,
may belong to it. Therefore, I consider D. (D.) frontalis Gerlach, 1952, as a species inqui-
renda until more specimens (o• + Ç) from the type locality become available.

The three unnamed species are described to show the taxonomic problems that arise
with closely resembling species described on a limited number of specimens, especially in
this group of animals for which little is known yet about variability within the population
of single locality and between several populations of different localities.

Acknowledgements

I wish to thank Dr. N. Gourbault for the material kindly put at my disposal and Dr. E. M.
Noffsinger and Mrs M. Vincx for providing me with specimens from their collections.

I am also grateful to Mrs. R. Van Driessche for the preparation of cross sections and to
Mrs. M. N. Helléouet for valuable technical assistance.

Financial support from the Mission Muséum-Antilles and the Convention Ministère de l’Environ¬
nement-Muséum is gratefully acknowledged.

LITERATURE CITED

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1967. Nematodes I : Desmoscolex- species (Nematoda — Desmoscolecida) from Yonge Reef,
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Contribution à l’étude

des Microphallidae Travassos, 1920 (Trematoda)

XXXVIII. Labidotrema dittolepum n. gen., n. sp.
(Gynaecotylinae, Basantisiini)

parasite de Halcyon chloris (Coraciadiformes, Alcedinidae)

par J. C. Pearson et Stéphane Deblock

Résumé. — Le nouveau genre est caractérisé : 1) par un corps élancé, des vitellogènes latéraux
pré-cæcaux, un pore génital latéral dextre par rapport à la ventouse ventrale, un élasmocotyle com¬
plexe pourvu de trois pièces sclérifiées ; 2) par un organe musculeux non sclérifié, volumineux et mas¬
sif, annexé à la poche vésiculo-prostatique proximale, évaginable par un pore et situé dans une poche
symétrique de l’atrium génital ; 3) par de nombreux muscles spécialisés mobilisateurs du dispositif
génital d’accouplement. L’espèce décrite et figurée est parasite de l’intestin grêle de Halcyon chloris
(Oiseaux Coraciadiformes, Alcedinidae) dans le Sud-Est asiatique ; elle se caractérise par le dédouble¬
ment de la coque de l’œuf. Les dispositifs anatomiques de la copulation décrits chez le nouveau genre
se révèlent d’une originalité et d’une complexité rarement égalées chez les Trématodes digènes.

Mots clés. — Trématodes digènes. Microphallidae. Basantisiini. Labidotrema dittolepum. Mer de
Chine méridionale. Oiseaux Coraciadiformes. Halcyon chloris.

Abstract. — The new genus is characterized : 1) by a slender body, vitellaria lateral to the caeca,
genital pore dextral to ventral sucker, complex elasmocotyle bearing three sclerites ; 2) by a massive,
solidly muscular organ attached by its base to the vesiculo-prostatic pouch proximally, with sclerotized
apex protractile through mouth of pocket symmetrically opposite genital atrium ; 3) and by special
muscles that operate the copulatory apparatus. The species is described and figured from the small
intestine of Halcyon chloris (Coraciadiformes, Alcedinidae) from south-east Asia ; it is characterized
by the doubling of the egg shell. The anatomy of the copulatory apparatus manifests an originality
and complexity seldom equalled among digeneans.

Key words. — Trematode. Digenean. Microphallidae. Basantisiini. Labidotrema dittolepum.
South China Sea. Coraciadiform bird. Halcyon chloris.

J. C. Pearson, Parasitology, University of Queensland, St. Lucia, Queensland 4067, Australia.

S. Deblock, Parasitologie, Faculté de Pharmacie, rue du Pr Laguesse, F 59045 Lille.

Introduction

L’examen parasitologique d’Oiseaux Coraciadiformes Alcédinidés et de quelques autres
capturés initialement en Australie puis dans les territoires bordant la mer de Chine méridio¬
nale a été mené depuis une vingtaine d’années par l’un d’entre nous (J. C. P.) ; il a conduit

— 314 —

les auteurs à observer de nombreux exemplaires de trématodes qui ont été répartis dans les
genres Basantisia Pande (in Pearson et Deblock, 1986) et Mochliscotrema n. gen. (in
Deblock et Pearson, sous presse). L’anatomie d’une dernière espèce diffère de ces deux
genres et constitue un genre nouveau décrit ci-dessous. Le catalogue des dispositifs génitaux
extrêmement diversifiés décrits chez les trématodes Microphallidae s’enrichit une nouvelle
fois d’un modèle des plus originaux.

Matériel et méthodes

Les parasites des différents hôtes ont été fixés vivants au formol chaud dilué à 5 %,
colorés à l’hémalun et montés entiers au baume du Canada selon la méthode standard. Leur
examen a été mené au microscope photonique éclairé en lumière transmise ordinaire ou
modifiée par le contraste de phase ou le contraste interférentiel (Nachet 300). Les schémas
ont été tracés à la chambre claire et complétés éventuellement à main levée en fonction des
observations intégrées de tous les exemplaires et de coupes histologiques à la paraffine sagit¬
tales, transversales et longitudinales. Les échelles sont en micromètres (/im). Les mensura¬
tions extrêmes et moyennes résultent de l’observation de dix exemplaires adultes gravides
jeunes et âgés issus de divers hôtes. Les dimensions exprimées sont des hauteurs sur des lar¬
geurs ; les descriptions sont faites d’après des exemplaires observés en vue ventrale.

Hôtes : Halcyon chloris Boddaert (Oiseaux Coraciadiformes Alcédinidés), intestin grêle : neuf
exemplaires récoltés à Kuala Selangor, Selangor, Malaysia, le 10.04.1977 ; deux exemplaires récoltés à
Kampung Puleh, Sarawak, le 12.01.1977 ; deux exemplaires récoltés à Buntal, Sarawak, le 14.12.1976 ;
onze exemplaires récoltés à Pulau Halang, Riau, Sumatra, le 28.02.1981, dont l’holotype déposé au
Muséum national d’Histoire naturelle de Paris sous le n° MNHN 19 HC.

Dépôts des spécimens de l’espèce : MNHN, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05, France :
holotype n° MNHN TJ 167 ; 1 paratype n° MNHN TJ 168 ; 1 spécimen n° MNHN TJ 169. — Bri¬
tish Museum (Natural History), Cromwell Road, London SW 7, 5BD UK : 1 paratype n° 1986
1.10.1 ; 1 spécimen n° 1986 1.10.2. — Museum Zoologicum Bogoriense, Jalan Juanda 3, Bogor, Indo¬
nesia : 1 paratype n° MBZ Tr 162 ; 1 spécimen n° MBZ Tr 163. — Queensland Museum, Gregory
Terrace, Brisbane 4000, Australia : 1 paratype n° GL 4704. — National Parasite Collection, Animal
Parasitology Institute, Agricultural Research Center, Beltsville, Maryland 20705, USA, USNM Helm.
Coll. : 1 paratype n° 79047 ; 1 spécimen n° 79048. — Institut de Biologie et Pédologie, Centre scienti¬
fique d’Extrême-Orient, Académie des Sciences de l’URSS, Vladivostok, 690022, URSS : 1 paratype
n° 288/1.

Labidotrema dittolepum n. gen., n. sp.

Description

Les exemplaires récoltés présentent tous une grande similitude de taille, d’aspect général
et d’anatomie.

La silhouette corporelle est élancée comme chez Odhneria ou Basantisia par exemple, et
les bords latéraux sont parallèles. L’extrémité antérieure est parfois très légèrement spatulée.
Aucun exemplaire raccourci par contraction n’a été observé. Tailles extrêmes et moyennes :

— 315 —

(670) - 798 - (966) x (186) - 213 - (297) /un. La largeur maximale se situe généralement à la
hauteur des glandes vitellogènes.

Les téguments sont minces (5 /un à la hauteur du pharynx) ; ils sont uniformément cou¬
verts de très petites épines (1,5 /un) disposées en quinconce serré qui apparaissent comme
une fine ponctuation distribuée depuis le niveau de la-ventouse orale jusqu’à celui de l’acé-
tabulum ; au-delà, les téguments s’amincissent et la spinulation, toujours présente, apparaît
moins observable.

Ventouse orale sub-termino-ventrale arrondie ou sub-quadrangulaire, de petite taille
relative : (29) - 35 - (45) x (34) - 38 - (45) /un. Acétabulum situé au voisinage de la limite

— 316 —

des 6/10 e antérieurs du corps (0,56 à 0,62), au niveau ou un peu en avant de la pince cons¬
tituée par les extrémités des deux branches du fer à cheval de l’appareil génital copulateur.
Il mesure (42) - 48 - (64) x (25) - 31 - (46) /im. Il est très souvent étiré dans le sens longitu¬
dinal et toujours bordé sur les distomes observés de deux plis tégumentaires longitudinaux
profonds, latéraux, à droite et à gauche, qui fusionnent en une dépression post-acétabulaire
unique. L’acétabulum apparaît de ce fait comme isolé sur un promontoire issu du tégument
antérieur. Un faisceau de fibres musculaires rétractrices, dissociées les unes des autres et à
direction ventro-dorsale, s’insèrent sur son fond ; l’organe doit donc pouvoir éventuellement
s’enfouir par invagination sous les téguments ventraux. Par ailleurs, les téguments et les
fibres musculaires constitutives de l’organe apparaissent d’aspect gracile.

Appareil digestif : Prépharynx long de (25) - 42 - (55) /im à l’état étendu. Pharynx petit
de (18) - 22 - (27) x (15) - 18 - (22) /tm. Œsophage long, étroit et rectiligne de (167) - 198 -
(266) /tm. Cæcums sacculaires courts, divergeant selon un angle aigu. Subégaux, ils mesu¬
rent (117) - 138 - (198) x (27) - 38 - (57)/tm à droite et (111) - 127 - (191) X (32) - 37 -
(53) fim à gauche. Leur fond n’atteint pas le niveau de l’acétabulum. Leurs cellules parié¬
tales constitutives sont d’un type pavimenteux dense, uniformément réparti sur toute la lon¬
gueur de l’organe. Des cellules de type dilaté, clair et granuleux n’ont pas été observées, à
la différence des cas des genres Basantisia et Mochliscotrema qui réunissent souvent les deux
types cellulaires simultanément chez un même individu.

Appareil génital

L’emplacement précis du pore génital est difficile à localiser dans le pli tégumentaire
situé à droite de la ventouse ventrale. Il est longitudinal et localisé au niveau du quadrant
inférieur droit de la ventouse.

1. Appareil génital mâle

Les deux testicules sont ovoïdes, subégaux, de petite taille relative. Le testicule gauche
mesure (19) - 25 - (32) X (23) - 30 - (43) /un et le droit (19) - 21 - (29) x (25) - 27 - (35) /un.
Ils sont situés postérieurement côte à côte, symétriquement par rapport à l’axe du distome ;
leur grand axe est transversal. Les anses utérines les contournent chez les distomes jeunes,
encore pauvres en œufs, mais les recouvrent plus ou moins complètement chez les distomes
plus riches en œufs.

Système d’accouplement (fig. 2)

L’appareil copulateur est constitué d’un complexe bi-partite en forme générale de fer à
cheval disposé à la hauteur et en avant de l’acétabulum, dans l’espace délimité par l’angle
des cæcums. L’aire occupée dans le distome par l’appareil complet mesure (120) - 140 -
(175) x (120) - 140 - (175) /tm. Ce complexe résulte de l’association : a) d’une poche vési-
culo-prostatique classique (PVP) qui constitue les trois quarts distaux du fer à cheval ;
b) d’une masse musculaire qui constitue le quart proximal restant de la branche de gauche.
Cette masse pourrait être considérée comme le résultat de l’évolution et de la transforma¬
tion de la plaque PI 2 homologue, mais plus discrète, décrite chez les autres Basantisiini.

— 317 —

a — Poche vésiculo-prostatique (PVP)

Les contours de la PVP sont délimités par une enveloppe continue, uniformément
mince de 1,5 /un d’épaisseur, non musculeuse. L’organe mesure selon son axe de 185 à
260 /un de longueur et ses diamètres varient de (40) - 47 - (60) /un au niveau de la vésicule
séminale (diamètre proximal), à 45 - 60 /un au niveau du diamètre moyen et à 35 - 45 /im au
niveau du diamètre distal. La PVP contient : 1) à son extrémité proximale une vésicule

Fig. 2. — L. dittolepum : poche vésiculo-prostatique et ses annexes, vue ventrale.

séminale relativement courte, de 65 x 30 - 45 /un ; 2) dans sa partie moyenne, un canal
séminal intra-prostatique rectiligne cheminant sensiblement dans l’axe, et long de 40 à
65 /un ; 3) une pars prostatica bien figurée, assez volumineuse, piriforme, de 20 - 27 x 20 -
25 /un et légèrement excentrée du côté gauche ; 4) un canal éjaculateur long et rectiligne de
50 à 80 /un et d’un large diamètre (7-9 /un) dont la partie terminale évasée se situe du côté
droit de l’élasmocotyle et dans le prolongement direct de l’utérus terminal et de son ovéjec-

— 318 —

teur ; 5) une glande prostatique bien développée dans tout le volume de la PVP non occupé
par les formations précédentes ; les cellules prostatiques distales ont un aspect très légère¬
ment différent des cellules prostatiques proximales par la présence de très fines granulations
cytoplasmiques. Le point de pénétration de l’utérus terminal ou « utéroterme » 1 dans la
PVP est encadré de deux formations en forte saillie postérieure : a) l’une à droite et plutôt
dorsale, de taille moyenne (15 - 25 /un de hauteur x 30 - 45 /un de largeur et 20 /un d’épais-

Fig. 3. — L. dittolepum : élasmocotyle, vue latérale droite.

seur), est constituée d’un sac herniaire creux brièvement pédoncule à partir de la paroi de la
PVP ; cette hernie affecte la forme générale d’un sabot ; elle joue le rôle d’une apophyse
(zone d’insertion musculaire) et est partiellement remplie de cellules prostatiques ; b) l’autre,
plus ventrale et plus vaste, mesure 25 - 38 x 50 - 70 /un ; elle se distingue du parenchyme
environnant par sa différence de constitution bien que sa paroi limitante ne soit pas visible ;
elle se situe ventralement par rapport au sac herniaire précédent et se prolonge au-delà de

1. Cette appellation est définie au paragraphe concernant l’appareil génital femelle.

— 319 —

l’utéroterme vers le côté gauche ; ses contours postérieurs sont arrondis ; son contenu est
uniforme et apparaît comme finement filamenteux ; aucune cellule n’y est visible ; sa fonc¬
tion demeure énigmatique.

La PVP distale se termine par un ensemble de formations complexes disposées légère¬
ment obliquement et en rapport avec l’atrium génital. C’est l’élasmocotyle long de (50) -58 -
(70) /un et épais de 40 à 60 /un.

Élasmocotyle (fig. 2 et 3) : Au faible grossissement cet appareil semble s’organiser en
fonction de trois « plaques » sclérifiées 1 , que leur réfringence rend bien apparentes, et dis¬
posées d’avant en arrière dans plusieurs plans différents. En première hypothèse, ces trois
pièces pourraient constituer l’équivalent des plaques de l’élasmocotyle des genres Basantisia
et Mochliscotrema désignées par les auteurs sous les noms de plaques a, b et PI 1 ; cette
nomenclature sera présentement adoptée par commodité.

La pièce sclérifiée a est la plus antérieure ; elle est sphérique, en saillie, et presque iso¬
lée dans l’atrium génital, dans un étage moyen. Elle mesure 11 à 15 /un de diamètre. La
pièce sclérifiée b est la plus volumineuse. Elle mesure 30 - 45 /un de longueur x 20 - 30 /tm
de largeur et 30 - 35 /tm de profondeur ; de forme générale ovalaire allongée, elle se situe
longitudinalement en arrière de la pièce a au sein de la masse de l’organe ; l’examen en vue
latérale démontre qu’il s’agit d’une plaque bordant l’élasmocotyle sur la moitié ventrale de
son épaisseur ; ses contours sont complexes et difficiles à restituer dans l’espace, d’autant
plus qu’ils sont variables en fonction du degré de sclérification atteint avec l’âge du dis¬
tome. Le côté ventral et latéral gauche de la pièce b est recouvert d’une formation délicate¬
ment festonnée ayant l’aspect de multiples petites arcades fines, étroites et allongées. La
pièce sclérifiée PI 1 se situe dorsalement dans le fond de l’atrium. Elle mesure 20 - 30 x
13 - 15 /tm de diamètre et 10 - 15 /xm d’épaisseur. Elle affecte un volume hémi-ovoïde dont
la paroi dorsale et la paroi latérale droite sont finement sclérifiées et ornementées de petites
verrucosités de surface. Cette pièce est portée par un bras de levier court, assez peu percep¬
tible, allongé dans le sens longitudinal du distome. 11 est susceptible d’osciller autour d’un
axe virtuel situé approximativement au niveau du tiers inférieur de P élasmocotyle ; ces mou¬
vements expliquent les positions variables de la plaque PI 1 : généralement située du côté
droit de la plaque b mais aussi parfois plus à gauche, en dessous de sa portion la plus anté¬
rieure.

Les conduits génitaux terminaux mâle et femelle s’évasent en pénétrant au sein de
l’élasmocotyle. Le canal hermaphrodite issu de leur réunion est long d’environ 20 - 25 /tm ;
il se jette dans l’atrium génital entre les pièces a et b en passant ventralement par rapport à
la plaque PI 1.

L’atrium génital est disposé en fente étroite tout le long du bord gauche libre de l’élas¬
mocotyle ; il est plus ou moins confondu optiquement avec le pli tégumentaire longitudinal
juxta-acétabulaire droit et avec le pore génital. L’atrium génital envoie dans la masse de
l’élasmocotyle deux diverticules peu perceptibles généralement limités par une fine mem¬
brane double : l’un dorsal et antérieur, en direction de la plaque PI 1 dont les parois verru-
queuses sont par conséquent intra-atriales ; l’autre encadre la plaque b qui apparaît sur les

1. N’attacher au terme « sclérifié » et ses dérivés, utilisés pour caractériser certains constituants anatomiques
du distome, qu’une signification descriptive. Il s’agit de formations hyalines, réfringentes, apparemment acellu-
laires, non parenchymateuses et non colorables par l’hémalun. Cette dénomination ne préjuge en rien de leur véri¬
table nature biochimique.

— 320 —

coupes transversales comme suspendue dans une cavité atriale invaginée au sein de l’élasmo-
cotyle (voir fig. 4).

b — Masse musculaire PI 2 (fig. 2, 3 et 5)

La masse musculaire PI 2 est volumineuse, ovoïde et symétrique de l’élasmocotyle par
rapport à la ventouse ventrale ; elle achève la branche gauche de l’arc du fer à cheval géni¬
tal. Elle se place dans une cavité tégumentaire profonde à aspect d’atrium génital et mesure
(45) - 60 - (77) x (25) - 35 - (55) /rm et 50 gm d’épaisseur. Elle est constituée de grosses
fibres musculaires épaisses et longitudinales entourées de fines fibres transverses de revête¬
ment. Son extrémité antérieure s’enracine dans le fond de l’atrium et entre en rapport avec
le fond de la PVP et deux diverticules d 1 et d 2 bien figurés qui émanent de la paroi de

Fig. 4. — L. dittolepum : atrium génital, contours semi-schématiques ventro-dorsaux indiqués en projection sur
une coupe passant par le plan transversal moyen de l’organe (d’après des coupes histologiques sériées).

cette dernière et qui l’étreignent à la façon des deux mors d’une pince. Le diverticule ventral
dl est cylindro-conique, court (10 - 25 /on) ; il joue le rôle d’une apophyse pour des
muscles, et son allongement relatif pourrait être consécutif à l’intensité des tractions qu’il
subit. Le diverticule dorsal d 2 atteint 35 - 50 /im de long et 10 - 20 /im de diamètre et va en
s’effilant. Une hernie issue de la vésicule séminale y pénètre profondément.

L’atrium de la PI 2 s’ouvre par un pore situé dans la région postérieure du pli tégu¬
mentaire para-acétabulaire gauche. L’ouverture permet l’issue de l’extrémité distale de la
PI 2 à l’extérieur de son étui pour la faire participer à l’étreinte des partenaires lors des
copulations. Il existe un léger renforcement local des téguments de l’extrémité libre de la
PI 2 qui se colorent en rouge intense sous l’effet du trichrome de Masson à la façon des
pièces sclérifiées PI 1, a et b. L’atrium de la PI 2 n’a pas de communication avec l’atrium
génital.

Faisceaux musculaires de l’appareil génital (fig. 2)

Le complexe génital d’accouplement est mû par un ensemble de faisceaux musculaires
spécialisés, intrinsèques ou extrinsèques à la PVP.

Sept faisceaux sont intrinsèques : 1) vers la région antérieure de l’élasmocotyle conver-

— 321 —

gent trois faisceaux distincts : M 1, M 2 et M 3 ; M 1 est un faisceau court, plat, en éven¬
tail, issu du bord dorsal de la petite courbure de la PVP située à proximité ; M 2 est un
faisceau long, en S aplati, issu de la région dorsale de la PVP proximale sous la vésicule
séminale ; M 3 est un faisceau moyen, interne au précédent, issu du bord antérieur de la
racine de la PI 2 en dessous du diverticule d 1 ; l’autre extrémité de ces faisceaux s’insère
sur la paroi de l’atrium génital entourant la plaque a ; 2) deux faisceaux (M 4 et M 5)
divergent du plancher atrial postéro-dorsal de l’élasmocotyle situé sous la plaque b ; M 4 est
un faisceau court issu du bord latéral droit antérieur de la PI 2 ; M 5 est un faisceau long
contournant le bord postéro-externe de l’atrium de la PI 2 à partir du fond de la PVP
proximale situé entre les diverticules d 1 et d 2 ; 3) du plancher latéro-dorsal dextre de

Fig. 5. — L. dittolepum : poche vésiculo-prostatique, vue latérale
gauche avec la vésicule séminale, les deux diverticules (d 1 et d 2)
ainsi que la PI 2 musculaire ; faisceaux musculaires annexés.

l’élasmocotyle et de son apophyse en sabot, un faisceau (M 6) contourne postérieurement et
ventralement l’extrémité distale de la PVP et la fente de l’atrium génital ; il se prolonge
ventralement au-dessus de la PI 2 vers l’apophyse d 1 par le muscle M 7 et son homologue
dorsal M 9.

Trois faisceaux sont extrinsèques à la PVP par l’une de leur terminaison : 1) M 8,
depuis la paroi de l’atrium génital postérieur et dans un plan moyen situé entre M 5 et M 6,
jusque dans le parenchyme corporel situé au niveau du bord interne du testicule droit, en
cheminant dans un plan intermédiaire entre les anses utérines dorsales et ventrales ; 2)
M 10, depuis l’extrémité distale de l’apophyse d 2 pour courir latéralement le long de la
PI 2 et s’insérer, semble-t-il, au contact du pli tégumentaire situé à la pointe de la PI 2, dor-
salement par rapport aux faisceaux M 6 et M 7 ; 3) M 11, formé de fibres musculaires dis¬
sociées disposées transversalement en éventail sous le tégument ventral, depuis la région du

— 322 —

bord interne du diverticule d 1, en allant en divergeant vers le parenchyme corporel pré¬
ovarien.

Les dix premiers faisceaux sont massifs, plus ou moins puissants et bien figurés ; le
onzième est plus discret. Il n’existe pas de faisceaux analogues aux faisceaux numérotés M 1
et M' 1 ni M 6 et M' 6 décrits dans les genres Basantisia et Mochliscotrema.

2. Appareil génital femelle

L'ovaire senestre est situé sur le côté postéro-externe de la plaque musculaire PI 2, au
contact des muscles qui la bordent . De forme générale ovoïde, il est parfois déprimé locale¬
ment par le contact de l’organe adjacent. 11 mesure (25) - 28 - (35) X (15) - 20 - (25) ^m.
L’oviducte court naît au niveau de son bord postéro-dorsal droit. Canal de Laurer présent.
Glande de Mehlis située en avant du testicule gauche. Absence de réceptacle séminal
(fig. 6).

Les glandes vitellogènes s’étendent latéralement le long du bord extérieur des cæcums ;
elles sont constituées d’un petit nombre de gros follicules sphériques massifs disposés linéai¬
rement en une file généralement unisériée de 7 à 8 follicules du côté droit, et en une file
partiellement dédoublée de 9 à 11 follicules du côté gauche. Les surfaces occupées par
l’ensemble des follicules mesurent (106) - 120 - (150) x (30) - 40 - (60) /im à droite et (109) -
135 - (170) X (40) - 47 - (60) /tm à gauche. Les deux vitelloductes sont longs et descendants,
semi-parallèles aux bords corporels jusqu’en arrière de la PVP et de la PI 2 qu’ils contour¬
nent. Le vitelloducte gauche est ventral et le droit est dorsal, chacun dans leur trajet trans¬
versal. L’utérus décrit de nombreuses anses dans toute la zone post-acétabulaire du corps
(fig. 7). Chez les métacercaires juste dékystées, on observe bien le contournement dorso-
ventral du vitelloducte transverse par l’utérus initial, puis une anse longue en épingle à che¬
veu vient contourner le testicule gauche ; ensuite, une anse périphérique longe le bord posté¬
rieur du corps pour contourner le testicule droit ; enfin, une deuxième longue anse en
épingle à cheveu de calibre plus élevé que les portions précédentes et située dans l’axe du

— 323 —

corps se termine à l’ovéjecteur. De nombreuses anses secondaires viennent compliquer le
schéma primaire simplifié du parcours ci-dessus. L’utérus terminal différencie une portion
longitudinale cylindro-conique, l’utéroterme \ Ce dernier, long de 30 - 60 ^m, est constitué
d’une paroi interne finement renforcée, entourée d’un manchon musculaire de fines fibres
annulaires. Son diamètre s’étrécit en abordant un sphincter musculeux allongé, de 15 - 25 x
9-13 /x m, situé optiquement en bordure de la paroi postérieure de la P VP. Au sein de cette
dernière, la voie femelle se situe dans le prolongement direct de la voie mâle. Le canal her¬
maphrodite leur est perpendiculaire.

L 200 pi

Fig. 7. — L. dittolepum : métacercaire, vue ventrale ; anses utérines
schématiques ; emplacement des solénocytes et vessie excrétrice
en Y.

1. Utéroterme : le néologisme est justifié par le fait que l’utérus distal des Gynaecotylinae, occlus d’un sphinc¬
ter, n’a pas de fonction copulatrice ; l’absence de pénis entraînant l’absence de vagin, l’appellation de métraterme
apparaît inappropriée. La remplacer par celle d’utéroterme (définissable comme terminaison différenciée distale et
présphinctérienne du tube utérin de certains Microphallidés) établit une distinction nécessaire de la fonction physio¬
logique de l’utérus distal.

— 324 —

Les œufs, très nombreux chez les distomes gravides âgés, mesurent 20 - 25 x 13 -
16 /tm de diamètre. Leur paroi est constituée d’une double enveloppe ; la plus interne est
foncée, plus épaisse et lisse ; la plus externe est claire, plus mince et finement granuleuse.
Ces deux enveloppes concentriques sont assez largement séparées et ne s’accolent qu’au
niveau de l’opercule. Tous les œufs, mûrs ou non, de tous les exemplaires gravides présen¬
tent l’aspect décrit 1 (fig. 6).

Système excréteur : L’espèce est pourvue des 16 solénocytes caractéristiques des Micro-
phallidés. Quatre paires sont pré-cæcales, deux paires intercæcales dans le voisinage de la
pince génitale, deux paires sont postérieures. La vessie est en Y. Ses branches paires sont
post-testiculaires et le pore excréteur est sub-termino-dorsal. Absence de sphincter différen¬
cié au niveau de la branche impaire.

Discussion

L’anatomie du trématode décrit montre qu’il est dépourvu de cirre ou de papille mâle,
remplacés par une différenciation atriale de la paroi de la poche vésiculo-prostatique, ou
« élasmocotyle ». L’organe abrite un canal génital terminal hermaphrodite. Ces dispositions
répondent à la définition des Microphallidae Gynaecotylinae Basantisiini selon Deblock
(1971). Le catalogue de la tribu comprend les genres Basantisia, Microphalloides, Mochlis-
cotrema et Plenosominoides 2 . La clé dichotomique simplifiée ci-après différencie les genres
existants, ainsi que le nouveau genre créé, par leurs caractères morphologiques les plus évi¬
dents :

Glandes vitellogènes post-cæcales et pré-testiculaires.... Basantisia Pande ; Mochliscotrema D. et P.
Glandes vitellogènes pré-cæcales

formées de nombreux petits follicules latéraux remontant jusqu’au niveau du pharynx. Utérus

pré-cæcal pharyngien. Élasmocotyle semi-indépendant de la PVP. Plenosominoides

formées de nombreux gros follicules peu nombreux. Utérus post-cæcal :

Plaque PI 2 placée ventralement dans le parenchyme au contact de la vésicule séminale, de

taille réduite, partiellement sclérifiée et non musculeuse. Microphalloides Yoshida

Plaque PI 2 de taille volumineuse, musculeuse, non sclérifiée, située dans un atrium symé¬
trique de l’élasmocotyle. Labidotrema n. gen.

Le genre créé répond à la définition suivante :

Genre Labidotrema n. gen. (de X<x(3iç tenaille).

Microphallidae Gynaecotylinae Basantisiini.

Corps élancé. Téguments fins, finement spinulés. Deux ventouses bien figurées. Œsophage long.

1. Le phénomène décrit résulte peut-être d’un artéfact de fixation, mais il traduit la dualité de constitution de
la paroi de l’œuf du distome. Cette dualité pourrait exister également chez d’autres espèces de Basantisiini mais
elle ne se met pas aussi facilement en évidence sous l'effet des mêmes conditions opératoires.

2. Le genre AHomicrophalloides Ke et Liang, 1982 en dépit de sa dénomination évocatrice ne fait pas partie
des Basantisiini mais des Maritrematinae (poche du cirre et cirre présents). Son habitus évoquerait celui du genre
Endocotyle.

— 325 —

Cæcums courts pré-acétabulaires. Vitellogènes symétriques, latéraux, pré-cæcaux, constitués chacun
d’une grappe d’une dizaine de gros follicules arrondis. Vitelloductes allongés descendants. Ovaire
senestre post-acétabulaire. Testicules symétriques rapprochés l’un de l’autre. Utérus post-acétabulaire
et post-cæcal recouvrant les gonades. Pore génital en fente longitudinale situé au contact du bord
droit de l’acétabulum. Poche vésiculo-prostatique en fer à cheval située entre les cæcums et autour de
la ventouse ventrale, pourvue de nombreux muscles mobilisateurs spécialisés. Élasmocotyle complexe
comportant trois plaques sclérifiées latérales ou internes demeurant en rapport avec l’atrium génital
par des diverticules. Présence d’une poche symétrique de l’atrium génital, annexée à l’extrémité proxi¬
male de la poche vésiculo-prostatique et pourvue d’un pore sub-médian ventral, contenant une masse
musculaire évaginable. Plaque sclérifiée de la vésicule séminale absente. Vessie en Y post-testiculaire.

Parasite du tube digestif (intestin grêle) d’Oiseaux en Asie.

Espèce-type : Labidotrema dittolepum n. sp. (de Sittoç au nombre de deux, et Xinoç coquille).

Autre espèce : L. maxiensis (Ke, 1980), syn. Microphalloides maxiensis Ke, 1980, de Halcyon
smyrnensis fokiensis Laubman et Gotz, et de H. pileata (Boddaert) dans le Guangdong en Chine.

Le transfert de genre proposé est justifiable : 1) par la présence d’une masse musculaire
elliptique annexée à la PVP proximale et à l’origine de faisceaux musculaires puissants diri¬
gés vers l’élasmocotyle ; 2) par la présence de deux diverticules sacculaires annexés à la
branche droite ou distale de la PVP (d’après le résumé en anglais et l’interprétation des
figures). Les mensurations des deux espèces dittolepum et maxiensis paraissent analogues ;
on pourrait évoquer une vraisemblable synonymie ; toutefois, l’expérience acquise par les
auteurs avec les genres Basantisia et Mochliscotrema tend à établir que des morphologies
assez voisines correspondent néanmoins à des espèces différentes. La synonymie des deux
espèces de Labidotrema envisageable comme possible demeure encore problématique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Deblock, S., 1971. — Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920. XXIV. — Tentative
de phylogénie et de taxonomie. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 7, Zool. 7 :
353-468.

Deblock, S., et J. C. Pearson, 1986. — Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920
(Trematoda). XXXVI. — Mochliscotrema n. gen. (Gynaecotylinae Basantisiini). Syst. Parasit.,
sous presse.

Ke, X. L., 1980. — Studies on Microphallid Trematodes from China. VI. — Two new species of
the genera Microphalloides and Odhneria. Acta Zootaxon, sin., 5 : 337-340.

Ke, X. L., et C. Liang, 1982. — Studies on Microphallid Trematodes from China. VII. — Descrip¬
tions of two new trematodes, Allomicrophalloides Opistorchis gen. et sp. nov. and Muldvitellus
longintestinus gen. et sp. nov. Acta Zootaxon, sin., 7 : 248-253.

Ke, X. L., et C. Liang, 1984. — Plenosominoides yangshanensis gen. et sp. nov. and the cultivation
of its cysts in vivo and in vitro. Acta Zootaxon, sin., 9 : 15-22.

Pearson, J. C., et S. Deblock, 1986. — Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920
(Trematoda). XXXVII. — Le genre Basantisia Pande, à propos de huit descriptions dont six
nouvelles. Annls Parasit. hum. comp., 61 : 1-34.

Yoshida S., 1938. — On a new genus Microphalloides of the Trematode. Annotât. Zoologie, japo-
nenses, 17 : 327-337.

Bull. Mus. nain. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 8, 1986,
section A, n" 2 : 327-331.

Un nouveau genre

d’insectes Collemboles Onychiuridae cavernicoles
des Picos de Europa (Espagne)

par Jean-Marc Thibaud et Zaher Massoud

Résumé. — Description d’un nouveau genre d’insectes Collemboles Onychiuridae cavernicoles des
Picos de Europa (Espagne). Proche par certains caractères des Onychiurus s. s., ce nouveau genre se
caractérise par la très grande longueur des soies, des pattes et des griffes et par la complexité de
l’organe antennaire III. Espèce-type : Ongulonychiurus colpus n. g., n. sp.

Abstract. — Description of a new genus of Collembola Insecta Onychiuridae cavernicolous from
the Picos de Europa (Spain). By some characters near to Onychiurus s. s., this new genus is distin¬
guished by the very great length of bristles, legs and clew and by the complexity of antennal organ III.
Type of species : Ongulonychiurus colpus n. g., n. sp.

J.-M. Thibaud et Z. Massoud, Laboratoire d’Écologie générale, Muséum national d’Histoire naturelle, 4, av. du
Petit-Château, 91800 Brunoy, France.

Quatorze exemplaires d’un nouveau genre de Collemboles ont été trouvés dans le
gouffre Sima del Trave (Picos de Europa, Espagne) par le Spéléo-Club de la Seine lors
d’une de ses expéditions (15-18 août 1985) et nous ont été transmis par son président
P. Genuite que nous remercions bien vivement ici. Les Collemboles ont été capturés dans
un méandre, au bord d’une petite cascade, sur les parois suintantes de la roche à — 550 m.
La température de l’air' était de 2,8° C. Ces animaux étaient accompagnés d’un Pseudosi-
nella sp., de Campodes et de Diplopodes.

ONGULONYCHIURUS n. g.

Diagnose : Onychiuridae, proche par certains caractères du genre Onychiurus Gervais, 1841 s. str.
Les 9 segments postcéphaliques sont bien individualisés, mais dorsalement le 6 e segment est en grande
partie caché par le 5 e . Ce nouveau genre se caractérise par la longueur excessive des soies, des pattes et
des griffes et par la complexité de l’organe antennaire III.

Espèce-type : Ongulonychiurus colpus n. g., n. sp. (fig. 1)

La longueur des adultes, antennes non comprises, varie de 2,6 à 3,2 mm. De couleur
blanchâtre, sans aucune trace de pigment résiduel, le tégument est orné de grains primaires
et secondaires de très petites dimensions (pl. 1, 2).

Ongulonychiurus cotpus n. g., n. sp. : habitus vu de profil

I. — Ongulonychiurus colpus n. g., n. sp. : 1, détail de tubercule de l’organe postantennaire
tégumentaires et pseudocelle du tergite thoracique III.

grains

— 329 —

L’antenne est de 1,3 fois plus longue que la tête (fig. 2). Le quatrième article est garni
de nombreuses soies fines et longues (diamètre : 1 à 1,5 /tm, longueur : 50 à 120 /tm), d’un
petit organe sensoriel globuleux en position subapicale et d’une sensille située dans une fos¬
sette, au quart apical.

L’organe antennaire III, volumineux, couvrant toute la partie dorsale de l’apex du troi¬
sième article, présente une structure complexe constituée (fig. 3) :

a) d’une rangée externe de 5 soies ;

b) d’une rangée externe de 5 papilles coniques ;

Fig. 2 à 4. — Ongulonychiurus colpus n. g., n. sp. : 2, antenne en vue dorso-externe ; 3, organe antennaire III ;
4, organe postantennaire avec détail de tubercules.

330

Fig. 5 à 8. — Ongulonychiurus colpus n. g., n. sp. : 5, patte III ; 6, tibiotarse III et griffe ; 7, chétotaxie dor¬
sale ; 8, chétotaxie ventrale des segments abdominaux 4, 5 et 6.

— 331 —

c) de deux sensilles droites ;

d) d’une rangée interne de 5 papilles coniques ;

e) de l’organe sensoriel proprement dit formé de deux sensilles en forme de feuilles très
charnues avec des arêtes crénelées.

L’organe postantennaire (55 à 65 /un de long) est constitué de 17 (±2) tubercules en
forme de grappe ; les tubercules (fig. 4 et pi. I, 1) mesurent de 6 à 12 /un de diamètre.

Les pattes (fig. 5) sont très allongées par rapport à la longueur du corps. Elles mesu¬
rent 750 /un pour un animal de 3 100 /un, ce qui correspond à un rapport de 1/4. Le tibio-
tarse III porte 19 soies dont une, externe, très fine (fig. 6) et le prétarse 2 soies.

Les griffes, fines et très longues, mesurent 600 /im et sont dépourvues de dent. Les
lamelles latérales n’atteignent pas l’apex. L’empodium, sans lamelles, très effilé, mesure
200 /un.

Le tube ventral, très long, est garni de soies. Il n’y a aucune trace ni de furca ni de
rétinacle.

La formule des pseudocelles est : 4-8/2-11-9/9-11-8-6-3 ; celle des subcaxae est : 3-5-5.
Il n’y a pas de pseudocelles ventraux. Les pseudocelles présentent la morphologie habituelle
de celles des Onychiuridae (pi. I, 2) ; leur nombre et leur répartition présentent une légère
variabilité. Il est à signaler que leur nombre est différent sur chaque tergite.

La chétotaxie dorsale est illustrée sur la figure 7. Remarquons la présence de deux caté¬
gories de soies : des microchètes et des soies fines, longues et lisses. Il n’y a pratiquement
pas de soies intermédiaires entre ces deux types. La chétotaxie ventrale des trois derniers
segments abdominaux est présentée sur la figure 8.

Holotype Ç déposé au Muséum national d’Histoire naturelle (Laboratoire d’Écologie) ; paratypes
(Laboratoires d’Écologie et d’Entomologie du Muséum).

Discussion

Ce nouveau genre est à rapprocher de celui décrit par nous-mêmes, en 1983, d’une
grotte du Pays Basque : Ongulogastrura ; ce dernier appartenant à la famille des Hypogas-
truridae. Il est intéressant de remarquer le phénomène de convergence (allongement des
pattes et des griffes, des soies ou des sensilles) constaté chez ces deux genres cavernicoles
européens.

Signalons enfin que cette nouvelle espèce a été trouvée dans un gouffre très profond
(— 550 m) et dans une salle très froide (2,8° C).

RÉFÉRENCE BIBLIOGRAPHIQUE

Thibaud, J.-M., et Z. Massoud, 1983. — Un nouveau genre d’insectes Collemboles Hypogastruridae
cavernicoles du Pays Basque. Mem. Biospéo., 1983, 10 : 317-319.

Bull. Mus. nain. Hist, ml., Paris, 4' sér., 8, 1986,
section A, n° 2 : 333-342,

Nouvelles données sur les Zygentoma (Insecta)
de l’Amérique Centrale et du Mexique

par Luis F. Mendes

Résumé. — L’auteur étudie plusieurs Zygentoma provenant de l’Amérique Centrale et du
Mexique. Cubacubana arubana n. sp. est décrite de File d’Aruba et le genre est signalé pour la pre¬
mière fois hors de Cuba ; une clé dichotomique des espèces connues est présentée, basée sur celle due
à Wygodzinsky & Hollinger pour la faune de Fîle de Cuba. Hematelura doriae est signalée pour la
première fois en Martinique et Nicoletia phytophila dans les îles de Guadeloupe et de Martinique.

Abstract. — The author studies several Zygentoma collected in Central America and in Mexico.
Cubacubana arubana n. sp. is described from the Aruba island and the genus is signalized for the first
time out of Cuba ; dichotomic key to the described species is presented, based on that proposed by
Wygodzinsky & Hollinger to the cuban fauna. Hematelura doriae is noticed for the first time to
the Martinique and Nicoletia phytophila pointed as faunistic novelty to Guadeloupe and Martinique.

L. F. Mendes, Faculté des Sciences de Lisbonne (Portugal), Département de Zoologie et Anthropologie. Centro
de Zoologia de l’Institut o de Investigaçào Cientifica Tropical. Boursier de P IN IC — PL2.

Dans ce travail, plusieurs petites collections de Zygentoma (familles des Lepismatidae,
Ateluridae et Nicoletiidae) recueillies en Amérique Centrale et au Mexique, sont étudiées.
Les exemplaires de la collection du Muséum national d’Histoire naturelle (Laboratoire
d’Écologie Générale à Brunoy) (MNHN), recueillis aux Antilles françaises de Guadeloupe et
de Martinique, m’ont été communiqués par le Pr. C. Delamare Deboutteville et par le
Dr. J.-M. Thibaud ; ils font partie du matériel récolté pendant les « Missions Muséum-
Antilles » de 1977 à 1981. Un exemplaire du Mexique et un autre du Panama appartiennent
à la collection du Muséum de Zoologie de Copenhague (MZC) et m’ont été prêtés, le pre¬
mier par feu le Pr. S. L. Tuxen, le deuxième par le Dr. H. Enghoff. Enfin, la collection
provenant des Antilles néerlandaises de Aruba et de Curaçao, comprenant des exemplaires
cavernicoles (trogloxènes et troglobies), déposée au Musée de Genève (MG), m’a été prêtée
par le Dr. Bernd Hauser. A tous j’adresse mes remerciements les meilleurs pour les exem¬
plaires si aimablement envoyés pour étude.

D’après les exemplaires reçus, on peut remarquer la présence de Hematelura doriae sur
Fîle de la Martinique, et de Nicoletia phytophila à la Guadeloupe et à la Martinique ; de
plus, la découverte d’une femelle d’une nouvelle espèce, Cubacubana arubana n. sp.,
recueillie dans une grotte à Aruba, constitue la première citation du genre à l’extérieur de
Cuba d’où les trois espèces connues jusqu’alors sont signalées.

Famille Lepismatidae

Acrotelsella impudica (Escherich, 1905)

Matériel examiné. — Panama, Taboga island, l/XII/1906, coll. Th. Mortensen, 1 Ç (n° 1-15)
(MZC).

L’espèce, connue de l’Amérique Centrale et du nord de l’Amérique du Sud, a égale¬
ment été signalée au Panama, dans l’île de Taboga, à la même date, par une seule femelle
(Mendes, 1982).

Ctenolepisma diversisquamis Silvestri, 1908

Matériel examiné. — Aruba, Tunnel of Love, 12/11/1985, coll. P. Strinati & V. Aelen, 1 cr,
2 99, 1 juv. (MG).

Espèce à très vaste distribution géographique (peut-être due à l’action humaine comme
l’a signalé Wygodzinsky, 1972), déjà connue de l’île d’Aruba d’où elle a été signalée
comme C. reducta (Wygodzinsky, 1959b).

Ctenolepisma sp.

Matériel examiné. — Guadeloupe, Grande Vigie, Contrebandiers, morne Jeanneton, 27/XI/
1977, 2 juv. (MNHN).

Les exemplaires sont trop jeunes pour permettre une identification correcte au niveau spé¬
cifique.

Lepismatidae gen. sp.

Matériel examiné. — Aruba, Tunnel of Love, extraction au Berlese faite à Genève, 12/11/
1985, coll. V. Aellen, 3 juv. (MG); Curaçao, Grot van Hato, 9-11/II/1985, coll. V. Aellen &
P. Strinati, 1 juv. (MG).

Il s’agit d’exemplaires très jeunes, dont la détermination reste impossible même au
niveau générique ; il est probable, étant donnée la présence de C. diversisquamis au Tunnel
of Love à Aruba, que les trois jeunes recueillis appartiennent à la même espèce.

— 335 —

Famille Ateluridae

Hematelura doriae (Silvestri, 1908)

Matériel examiné. — Martinique, trace au nord de l’anse Couleuvre, sur bambous dans la forêt
mésophile à Mahot, grande feuille, 20/11/1981, 1 9 (M-146) (MNHN).

L’espèce, décrite de la Guinée-Bissau (Silvestri, 1908), est connue aussi de la région
afro-tropicale de la Guinée-Conakri, du Gabon et du Ghana (Silvestri, 1918) ; elle a été,
plus récemment, signalée de Cuba (Wygodzinsky & Hollinger, 1977). La seule femelle de
la Martinique correspond bien à la description de l’espèce et aussi à d’autres femelles que
nous avons étudiées en provenance de l’Afrique Centrale (données non publiées). C’est la
première fois que l’espèce est signalée des Petites Antilles où sa présence est due sans doute
à l’action humaine comme à Cuba ainsi que l’ont signalé Wygodzinsky & Hollinger (op.
cit.).

Famille Nicoletiidae

Nicoletia phytophila (Gervais, 1844)

Matériel examiné. — Guadeloupe, plateau de Castarel, 7/III/1977, 2 99, 6 juv. ; Castarel-sous-
Vernou (8 km ouest de Petit-Bourg), niveau supérieur de la forêt de Mahogany (240 m ait.), mousses
sur troncs d’arbres tombés, 2/III/1977, coll. Thibaud, 1 9 (G-3) ; est du morne Jeanneton,
18/III/1977, 1 9 ; trace des Contrebandiers, morne Jeanneton, 18/VII/1977, 1 9, 1 9 inad. ; Maison
du Parc, l/XII/1977, 3 99 inad. ; aire du Petit David (route de la Traversée), forêt primaire dégradée
(vers 300 m ait.), litière et bois, l/IV/1979, coll. Thibaud, 1 9, 1 9 inad. (G-101) ; arrière mangrove
vers Tamarin (2 km ouest de Vieux-Bourg), litière, 6/IV/1979, coll. Thibaud, 2 99; Petit-Bourg,
route forestière de montagne (300-400 m ait.), arbres morts, 9/IV/1979, coll. C. Mauries, 3 99, 3 99
inad. ; route forestière de Douville (6 km nord-ouest de Goyave), forêt mésophile, sous écorce
d’arbres tombés, 21/IV/1979, coll. Thibaud, 1 9, 1 9 inad. (G-130) ; falaise de l’anse Dupuy (1,5 km
ouest de Vieux-Fort), 13/11/1981, 1 9 inad. (G-236) ; piste forestière de montagne, environ 1 km de la
route des Mamelles, 24/XI/1981, 1 9 inad. ; trace des Contrebandiers, infracorticole, 27/XI/1981,
(5 tubes), 6 99, 2 juv. + 8 99, 4 juv. + 1 juv. + 2 99, 1 juv. + 8 99, 8 juv. ; piste forestière de
montagne, environ 1 km de la route des Mamelles, 3 99, 3 juv. Ile de La Désirade, 11/III/1977, 1 9,
2 99 inad., 8 juv. (La Dl). Martinique : montagne du Vauclin, écorce d’arbres morts en forêt méso¬
phile dégradée (vers 500 m alt.), 18/11/1981, 1 9 (M-143) ; début trace à l’anse du morne Rouge (1 km
au sud de Grand’Rivière), arbre mort, 20/11/1981, 1 9 inad. (M-147) ; sur la « trace » (n° 3) vers
Quartier Propreté, forêt primaire dégradée, tronc d’arbre mort, 25/11/1981, 1 9, 1 juv. (M-156) ; Dl
vers morne des Roseaux, 25/11/1981, 21 99 ad. et inad., 5 juv. (M-158). Tous ces exemplaires :
MNHN.

Nicoletia phytophila est connue par des populations apparemment thélytoques de plu¬
sieurs pays du Monde, en particulier de l’Amérique du Sud, de l’Afrique Centrale et (dans
des serres) de l’Europe ; les deux sexes ne sont connus que des îles Hawaii (Silvestri, 1912)

— 337 —

et de l’Équateur (Paclt, 1976). Parmi les îles du golfe du Mexique, elle n’était connue que
de Cuba (Wygodzinsky & Hollinger, 1977) ; elle est donc nouvelle pour la Martinique et
pour la Guadeloupe (y compris la petite île de La Désirade).

Prosthecina cf. silvestrii Wygodzinsky, 1946

Matériel examiné. — Mexique, Yautepec, Morelos, (ca 1 300 m alt.), 22/VII/1956, coll. S. L.
Tuxen, 1 ce inad. (MZC).

Le seul mâle étudié, long de 4,5 mm, n’est pas complètement adulte. Tout à fait diffé¬
rent de P. addititia (Wygodzinsky, 1952), il présente toutefois des caractéristiques qui sont
communes à P. mexicana (Silvestri, 1933) et à P. silvestrii (Wygodzinsky, 1946) ; d’autre
part, il présente aussi des caractères (probablement liés à l’immaturité) qui ne nous ont pas
permis de le considérer avec certitude comme appartenant à l’une ou à l’autre de ces
espèces. Malgré tout, il nous paraît bien probable qu’il s’agit d’un exemplaire de P. silves¬
trii, en raison de la taille des paramères, de la chétotaxie spécialisée des cerques et aussi de
la distribution géographique connue.

La chétotaxie tibiale (fig. 1) et la forme et la chétotaxie de l’urotergite X (fig. 2) sont
très semblables à ce qui est connu de P. silvestrii et moins proche de ce qui a été décrit chez
P. mexicana ; les paramères (fig. 3), quoique nettement plus courts que les styles IX, sont
beaucoup plus abondamment couverts de soies que sur P. silvestrii et, bien que sa taille soit
nettement plus petite, leur chétotaxie rappelle beaucoup P. mexicana ; la distribution des
épines sur la surface interne des cerques (fig. 4) ressemble à ce qui est connu de l’espèce
décrite par Wygodzinsky ; par contre, la forme des processus du VIII e coxosternite (fig. 5)
est très proche de celle de l’espèce décrite par Silvestri et visiblement différente de ce qui
est connu pour P. silvestrii.

Cubacubana arubana n. sp.

Matériel examiné. — Aruba, Cueba di Quadirikiri, 12/11/1985, coll. P. Strinati & V. Aellen,
1 9 holotype, 1 9 paratype (MG).

Longueur du corps : 11,3 mm ; longueur du thorax : 3,2 mm ; largeur du thorax :
1,7 mm ; longueur des antennes : maximum conservé de 20,0 mm ; longueur des cerques :
1,3 mm (cassés). Corps dépourvu de pigment épidermique, blanc jaunâtre, long et étroit.
Tête (fig. 6) avec des macrochètes isolées, pourvue de microchètes abondantes et légèrement
émarginée au niveau de l’insertion des antennes. Antennes cassées ; le scape robuste et
pourvu de quelques macrochètes sur un anneau distal irrégulier ; le pédicelle sans caractéris¬
tiques remarquables ; flagelle très allongé, la partie conservée avec 161 articles ; les plus dis¬
taux sont près de 4 fois plus longs que larges et présentent 1-2 couronnes sub-proximales de
soies à peine plus courtes que l’article, une couronne distale de pointes sensorielles minces
et allongées et 1-8 (en général 3-6) sensilles subovoïdes (fig. 7). Mandibules robustes, avec
l’aire distale pourvue de nombreuses dents fort sclérifiées. Maxille comme sur la figure 8 ;
lacinia terminée par 2 dents aiguës et foncées, la plus externe plus développée et pourvue,
près de sa base, d’une très petite dent très mince et hyaline ; prostheca composée de 7 pro-

— 339 —

cessus lamellés suivis par des soies robustes ; galea un peu plus longue que la lacinia, avec

2 conules apicaux très visibles, l’externe plus long et plus mince que l’interne. Palpe maxil¬
laire long et mince (fig. 9) ; sur l’article basal et, plus nettement, sur le 2 e , des soies
robustes et foncées sont très visibles ; article distal 1/10 plus long que l’antérieur et aussi
long que l’avant-dernier. Labium et palpe labial comme sur la figure 10, le labium avec

3 paires de macrochètes ; palpe labial long et mince, les articles proximaux avec quelques
soies robustes et foncées et des macrochètes isolées ; article distal près de 0,5 fois plus long
que large, avec la chétotaxie habituelle.

Notes avec 3 + 3 macrochètes sur le bord latéral, 1 + 1 sur le bord postérolatéral et
avec des soies marginales et discales abondantes ; sur le pronotum il y a, de plus,
2 + 2 macrochètes antérolatérales, insérées près du bord postérieur de la capsule céphalique
(fig. 11). Pattes robustes et allongées, semblables sur les trois paires, celles de P III comme
sur la figure 12 ; tibia près de 5 fois plus long que sa largeur maximale et à peine plus
court que le tarse ; sur le coxa, 3 macrochètes externes et 2 internes ; sur le trochanter,
2 macrochètes ventrales plus courtes et plus minces ; fémur avec 3 macrochètes ventrales et
1 seule dorsale (exception faite de la paire distale dorsale) ; tibia avec 6 macrochètes ven¬
trales plus courtes que celles du fémur et sans macrochètes dorsales. Prétarses simples
(fig. 13), les griffes nettement plus développées que l’empodium, toutes lisses et pas très
allongées.

Urotergites avec des soies très abondantes et minces, avec (1 + 2) + (1 + 2) macro¬
chètes latérales et submédianes, robustes et dressées ; sur les urotergites II et III, elles sont
aussi longues que la moitié de la longueur du tergite ; sur les autres, elles n’atteignent que
un tiers de cette longueur (fig. 14) ; quelques soies de la marge postérieure, implantées entre
ces macrochètes, sont nettement plus robustes et plus allongées que les soies ordinaires voi¬
sines. Urotergite X (fig. 15) court et large, à l’apex arrondi, avec des soies nombreuses sur
le disque, et pourvu de 1 + 1 macrochètes submédianes longues et robustes, chacune
accompagnée, du côté externe, de 1-2 macrochètes plus courtes et plus minces ; espace cor¬
respondant à la marge distale du tergite (entre l’insertion de la paire de macrochètes les plus
internes et les plus développées) très court, à peine 1 /5 e de la longueur de ces macrochètes,
avec un bord postérieur très court, droit ou légèrement convexe.

Urosternites typiques, le I entier, les II-VII composés par 1 + 1 coxites et un sternite
(fig. 16), les VIII et IX indépendants ; styles sur les coxites II-IX, 1 + 1 vésicules sur les
II-VII (pseudovésicules sur le VII) ; styles des segments plus antérieurs plus délicats, les II-
VIII avec des soies minces, 1 soie spiniforme médiane et 2 anté-apicales ; styles IX 1,5 fois
plus longs que les styles VIII et avec des soies spiniformes plus nombreuses ; épine termi¬
nale des styles robuste et pourvue de 2 petites denticulations distales internes (fig. 18), plus
visibles sur les plus postérieurs. Plaque subgénitale sub-semielliptique ou parabolique
(fig. 17), presque aussi longue que large à sa base, plus longue que les styles VIII, sans
épine terminale, avec des soies minces abondantes. Ovipositeur long, dépassant la limite
postérieure des styles IX d’une longueur presque égale (4/5 ou 5/6) à celle des styles. Gona-
pophyses avec 16-17 articles, la région apicale des gonapophyses VIII et IX comme sur les
figures 19 et 20.

Dérivation du nom. — La nouvelle espèce est nommée C. arubana n. sp. car elle est la seule
espèce du genre connue de l’île d’Aruba.

Fig. 12-18. — Cubacubana arubana 9 n. sp. : 12, P III ; 13, ibid., détail du prétarse ; 14, urotergite Vil
15, urotergite X ; 16, urosternite V ; 17, coxosternite VII, plaque subgénitale, coxites VIII et IX et oviposi
teur ; 18, détail de l’épine terminale des styles postérieurs. Échelle : 0.1 mm.

— 341 —

Fig. 19-20. — Cubacubana arubana 9 n. sp. : 19, gonapophyses VIII, articles distaux ; 20, gonapophyses IX,
articles distaux. Echelle : 0.1 mm.

Discussion. — La nouvelle espèce est la quatrième décrite dans le genre Cubacubana
(Wygodzinsky & Hollinger, 1977), tenu jusqu’à présent comme endémique de Cuba ; les
caractéristiques les plus visibles qui nous ont permis la description de C. arubana n. sp.
concernent la longueur de l’ovipositeur, la forme et la chétotaxie de l’urotergite X, la forme
et la chétotaxie des pattes et celles de la plaque subgénitale, qui l’éloignent distinctement de
C. ramosi (Wygodzinsky, 1959a), de C. decui et de C. negreai (Wygodzinsky & Hollin¬
ger, 1977). La diagnose des espèces connues de ce genre pourra être facilitée si on change
les n os 6 et suivants de la clé dichotomique proposée pour les Nicoletiidae de Cuba
(Wygodzinsky & Hollinger, op. cit.) comme suit :

6 —. C. decui

6' — . gonapophyses with 12-17 articles. 7

7 —. C. negreai

7' — Ovipositor surpassing apex of stylets IX by a distance shorter than length of stylets ; subgenital

plate rounded posteriorly ; claws not unusually large. 8

8 — Xth urotergite with a shallow and wide distal emargination, the distance between the inner

macrochaetae almost twice their own length ; subgenital plate subsemicircular, shorter than wide
at base, shorter than the length of stylets VIII without the apical spine ; ovipositor surpassing

apex of stylets IX by a distance equal to half of their own length. C. ramosi

8' — Xth urotergite slightly convex posteriorly, the distance between the inner macrochaetae less
than one fourth their own length ; subgenital plate subsemielliptic or parabolic, as long as wide
at base, longer than the length of stylets VIII without the apical spine ; ovipositor surpassing
apex of stylets IX by a distance equal to 4/5-5/6 their own length. C. arubana n. sp.

La signalisation de Cubacubana dans la plus occidentale des Petites Antilles méridio¬
nales élargit nettement l’aire de distribution connue pour le genre ; sa présence sur le conti¬
nent, quoique jamais mise en évidence, a été donnée comme probable (Wygodzinsky &
Hollinger, 1977). Comme les autres espèces du genre, C. arubana n. sp. a été recueillie à
l’intérieur d’une grotte, mais il est encore impossible, pour le moment, de placer les espèces
du genre parmi les vraies cavernicoles (troglobies) ou les guanobies.

La présence, à l’intérieur du tube digestif des deux femelles étudiées, de soies, d’écailles

— 342

et de fragments de tégument de petits arthropodes (non de la même espèce — il ne s’agit
pas de cannibalisme, ou d’ingestion de l’exuvie — ni de quelque autre espèce de Thysa-
noure) paraît démontrer un régime alimentaire zoophage, très peu commun chez les Zygen-
toma comme l’a signalé Paclt (1956).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Les spermathèques des Nemesia (Araneae, Ctenizidae) ;
valeur taxonomique de ce caractère 1

par Amadeu Blasco Feliu

Résumé. — Étude de la vulve de quatorze espèces du genre Nemesia. Ce caractère manque dans
la plupart des descriptions originales d’espèces du genre. La validité de cette structure comme critère
applicable à la taxonomie des Nemesia est discutée. De plus, les autres caractères utiles pour classer les
femelles de ce genre sont indiquées.

Resumen. — Se estudia y dibuja la vulva de catorce especies del género Nemesia, carâcter ausente
en la mayor parte de descripciones originales de especies del género, discutiendo la validez de esta
estructura como carâcter ütil en la taxonomia del género. Asimismo, se valora el resto de caractères
utiles para la clasificacion de las hembras del mismo.

A. Blasco Feliu, Departamento de Zoologia, Facultad de Biologia, Universidad de Barcelona, av. Diagonal 645,
08028 Barcelona, Espana.

HISTORIQUE

On a discuté souvent de la validité du caractère « spermathèque » comme critère systé¬
matique dans le sous-ordre des Mygalomorphes. Dans le sous-ordre des Aranéomorphes ce
caractère est généralement accepté en raison du fort degré de chitinisation de la structure
(surtout chez les Enteleginae), de sa faible variabilité intraspécifique et de son acceptable
degré de diversification interspécifique. Chez les Mygalomorphes, la spermathèque est, géné¬
ralement, une structure moins chitinisée que chez les véritables araignées. De plus, il semble
exister une plus grande variabilité intraspécifique et, de ce fait, on n’a pas donné, jusqu’à
présent, une véritable importance systématique à ce caractère qui, ainsi, manque dans la
plupart des descriptions d’espèces du sous-ordre.

Plusieurs auteurs doutèrent de l’importance du caractère « spermathèque ». Ainsi,
Petrunkevitch (1933) maintenait que le génitalia chez les Mygalomorphes n’intervient pas
pour la détermination spécifique, s’appuyant sur la méconnaissance qu’on avait à l’époque
du système vaginal interne de ces araignées. En outre, il soutenait que, même si on arrivait
à mieux le connaître, il ne pourrait pas être utilisé à cause de la ressemblance de cette struc¬
ture chez des familles sans rapports entre elles et, en revanche, de sa variabilité chez des

1. Communication présentée à la 2 e séance du VIII e colloque d’Arachnologie (Moulis, septembre 1984).

— 344 —

espèces appartenant au même genre. C’est aussi l’avis de Lucas et Bücherl (1965) après
avoir étudié une population d ' Actinopus crassipes (Keyserling, 1891), chez laquelle ils ont
constaté une certaine variabilité de ce caractère.

Contrairement à la thèse des auteurs antérieurs, Gerschman de Pikelin et Schiapelli,
qui furent les premières à étudier à fond les spermathèques chez les mygales, préconisent
l’utilisation systématique de ce caractère dans leur étude particulière de la problématique
(1962) où elles affirment : « Les géneros y especies estân diferenciados en sus espermatecas,
y, en un mismo género hay siempre una forma bâsica que tiene variaciones especificas ;
aunque hay excepciones, y entre varias especies que corresponden al tipo puede encontrarse
una forma distinta ». D’autre part, à propos des Theraphosomorphae (1970), elles confir¬
ment l’importance systématique de la spermathèque pour ce groupe, en lui attribuant la
même valeur que chez les Araneomorpha, mais elles admettent l’existence d’une certaine
variabilité individuelle. Ces auteurs sont les premiers à utiliser régulièrement ce caractère
dans leurs publications, en particulier dans leur révision des espèces du genre Grammostola
Simon, 1882, de l’Argentine (1959), et dans celle du genre Diplothelopsis Tullgren, 1905
(1966). Les ouvrages de Gerschman de Pikelin et Schiapelli ont l’intérêt d’avoir établi la
valeur du caractère de sorte que, maintenant, la plupart des descriptions l’utilisent.

Quand nous entreprîmes la révision du genre Nemesia Audouin, 1827, nous observâmes
que le niveau spécifique dans la plupart des espèces était fondé, pour les femelles, presque
exclusivement sur des caractères tels que la spinulation ou la couleur du corps de l’animal.
C’est le cas des descriptions de Koch (1892), d’AussERER (1871) ou de Costa (1835).
Quelques auteurs considéraient également des critères biologiques : structure de la demeure,
forme de la trappe, cadre écologique habituel, etc. Parmi eux il faut nommer O. Pickard-
Cambridge (1874), Simon (1914) ou Frade et Bacelar (1931). Dans les descriptions de ces
auteurs la morphologie de la vulve n’a pas été prise en considération.

Le genre Nemesia comprend un grand nombre d’espèces, quarante-sept d’après Roewer
(1954), dont vingt-sept ne sont représentées que par un des deux sexes (dix-huit seulement
par les femelles). La plupart des espèces ont une allure très semblable (surtout au niveau des
femelles). Les caractères de spinulation, sur lesquels se fondent un grand nombre de des¬
criptions d’espèces du genre sont, à notre avis, inutilisables en raison de l’énorme variabilité
intraspécifique (et même intra-individuelle) qu’elles présentent. Cette variabilité est la cause,
souvent, d’une confusion dans les archétypes spécifiques et d’une impossibilité à séparer les
espèces fondées sur ce type de critères. La nuance générale du corps est très variable chez la
plupart des espèces, et sa description est, à notre avis, conditionnée par des appréciations
très subjectives, ce qui empêche son emploi exclusif en systématique.

On voit donc qu’il est nécessaire de rechercher d’autres critères plus sûrs pour la dia¬
gnose des femelles du genre. D’après nous, la structure de la vulve est le critère plus fiable.
C’est aussi l’opinion de Büchli (MCS) dans un manuscrit inédit intitulé « Discussion des
critères utilisables pour la définition et la diagnose des genres et des espèces des Ctenizidae
de l’Europe ». Dans ce travail, Büchli suggère que pour les femelles des Ctenizidae
d’Europe il n’y a qu’un critère de discrimination à valeur sûre : la forme spécifique des
spermathèques des adultes. Il affirme, de plus, que d’après cette forme on peut déterminer
aussi les affinités qui existent parmi les différentes espèces d’un même genre ; ces affinités
ainsi établies correspondent, en général, à des différences de forme des bulbes des mâles.

Matériel étudié

Pour la réalisation de ce travail, nous avons étudié la spermathèque d’un grand nombre de
femelles de seize espèces appartenant au genre Nemesia. Une partie de ce matériel provient de nos
propres campagnes de récoltes dans la Péninsule Ibérique. D’autre part, nous avons pu étudier la col¬
lection d’aranéides E. Simon au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, grâce à l’amabilité de
M. le Dr. Michel Hubert. A lui et au reste du personnel du Laboratoire des Arthropodes du
Muséum, nous souhaitons exprimer notre reconnaissance.

ÉTUDE DES VULVES

Les femelles du genre Nemesia présentent une vulve constituée par deux spermathèques,
ou réceptacles séminaux, indépendantes. Chacune de ces spermathèques présente, en géné¬
ral, une structure tubulaire terminée par un cul-de-sac évasé. La chitinisation de ces pièces
n’est pas uniforme ; habituellement elle se partage en amas. La distribution de ces amas est
irrégulière et varie d’une espèce à l’autre, mais, généralement, ils forment des groupes plus
épais à la zone d’origine du cul-de-sac. La forme tubulaire évasée à son extrémité est cons¬
tante dans la plupart des espèces ; elles se distinguent selon la longueur, l’amplitude et le
degré de torsion de la région tubuliforme.

Dans les cas les plus simples, la spermathèque n’est qu’un tube droit terminé par
l’ampoule évasée typique. Deux espèces présentent cette morphologie : Nemesia fagei Frade
et Bacelar, 1931, à conduit court et parfaitement cylindrique, et Nemesia macrocephala
Ausserer, 1871, qui a un conduit plus long et relativement conique (fig. IA et 1 B). Chez
quelques espèces, le conduit a une torsion simple vers l’extérieur, par exemple N. simoni
O. P.-Cambridge, 1874 (fig. 1 C). D’autres, telles que N. eleanora O. P.-Cambridge, 1874,
N. eleanora provincialis Simon, 1914, N. congener O. P.-Cambr., 1874, et N. manderstjer-
nae Koch, 1871 (fig. 1 D, E, F et G), ont un conduit à double torsion : d’abord vers l’exté¬
rieur ou l’intérieur, puis vers la face frontale. Chez d’autres, comme N. dubia O. P.-
Cambr., 1874, N. meridionalis Costa, 1835 et N. arenicola Simon, 1873 (fig. 2 A, B et C),
le conduit est enroulé en tire-bouchon sur la région adjacente au cul-de-sac.

Un autre groupe d’espèces présente une spermathèque différente dont le conduit
d’entrée s’élargit en formant un cône ou un plateau : N. hispanica Auss., 1871, N. berlandi
Frade et Bacelar, 1931, et N. ariasi Simon, 1914 (fig. 2D, E et F), présentent une sperma¬
thèque à base conique large ; N. caementaria (Latreille, 1818) et N. carminans (Latr., 1818)
(fig. 2 G et H) la présentent en plateau. Il est intéressant de remarquer que chez ces der¬
nières espèces, le cul-de-sac terminal ne part pas du sommet comme chez les autres, mais de
la face ventrale du plateau basal. En ce cas on peut dire que la spermathèque est composée
de deux secteurs différenciés : une « poche copulatrice » en plateau et le « réceptacle sémi¬
nal » proprement dit, qui est piriforme et part du côté ventral du plateau.

La forme de la spermathèque permet, en plus de la détermination des femelles du
genre, de reconnaître des affinités entre les espèces qui le constituent. On en trouve un
exemple chez N. caementaria et N. carminans, dont les vulves sont sensiblement pareilles

— 346 —

(bien qu’elles se distinguent parfaitement car la deuxième présente une sorte de reste de con¬
duit qui semble faire communiquer le réceptacle séminal et la base de la poche copulatrice).
Ces deux espèces sont proches aussi par d’autres caractères morphologiques (spinulation,
bulbe du mâle, etc.) et même biologiques. C’est ce qui explique que Simon (1914) créa pour
elles le sous-genre Pronemesia, les séparant des autres espèces du genre. D’autre part, la
forme de la spermathèque rapproche d’autres espèces telles que N. dubia, N. arenicola et
N. meridionalis, dans lesquelles la région tubulaire de la spermathèque est pelotonnée.

Comme autre exemple d’une étude des affinités spécifiques définies par ce caractère, on
doit signaler Büchli (1970), qui a attiré l’attention sur la position systématique de Nemesia
macrocephala occidentalis Frade et Bacelar, 1931 (fig. 21), sous-espèce que ces auteurs éta-

Fig. 1. — Genre Nemesia , spermathèques : A, N. fagei ; B, N. macrocephala (d’après Büchli) ; C, N. simoni ;
D, N. eleanora ; E, N. eleanora provinciale ; F, N. congener ; G, N. manderstjernae.

— 347 —

blissent à partir de quelques exemplaires de Valencia (Espagne). Cette sous-espèce est, pour
eux, une forme locale de la N. macrocephala décrite par Ausserer en 1871 à partir de cer¬
tains spécimens de Sicile. Pour Büchli, qui a tenu compte de la forme de la vulve (tout à
fait différente de celle de N. macrocephala), les individus provenant de Valencia ne peuvent
pas être considérés comme appartenant à cette espèce ; ils se rapprochent vraisemblablement
de N. ariasi.

Une autre constatation que nous avons pu faire lors de l’étude des vulves de ce genre,
et qui confirme l’opinion de Büchli, est qu’il existe une certaine concordance entre la vulve
de la femelle et celle du bulbe copulateur du mâle de la même espèce. Ainsi, chez les
espèces où la femelle présente une spermathèque à base large, le mâle a la pointe du bulbe

Fie. 2. — Genre Nemesia , spermathèques : A, N. dubia ; B, N. meridionalis ; C, N. arenicola ; D, N. hispa-
nica ; E, N. bertandi (d’après Büchli) ; F, N. ariasi (d’après Büchli) ; G, N. caementaria ; FI, N. carminans ;
I, N. macrocephala occidentals (d’après Büchli).

— 348 —

terminée en extrémité aplatie ou à section fusiforme ; par exemple : TV. caementaria et
TV. carminans, dont le mâle a un bulbe à pointe bifide, et TV. ariasi dont la pointe du bulbe

est spatulée. Par contre, chez les espèces présentant une spermathèque conique et étroite à

la base (telles que TV. dubia), les mâles ont la pointe du bulbe à section terminale ronde et à
diamètre très petit. Enfin, on constate que chez TV. simoni, où la pointe du bulbe est
conique, mais à section plus large que dans le cas précédent, la spermathèque est aussi
beaucoup plus large à la base. TV. simoni constitue avec TV. crassimana Simon, 1873 (dont
on ne connaît que le mâle), le sous-genre Haplonemesia Simon, 1914. Les mâles de ces deux
espèces sont morphologiquement très proches, ce qui nous permet de supposer que, si l’on
arrive à décrire la femelle de TV. crassimana, il est très possible que la structure de sa vulve
ne diffère pas notablement de celle de TV. simoni.

Il ne faut pas négliger le degré de variabilité du caractère « spermathèque » dans les

espèces du genre Nemesia, car il conditionne son emploi comme critère taxonomique. Chez
Nemesia, la structure de la vulve est plus ou moins régulière selon l’espèce. Ainsi, nous
avons pu constater que, chez certaines espèces, la vulve ne présentait aucune modification
notable d’un spécimen à l’autre (même s’ils appartiennent à des populations relativement
dispersées). Nous avons vérifié cela chez un grand nombre d’exemplaires de TV. caementaria,
dont les vulves sont presque identiques. C’est aussi le cas de TV. hispanica. D’autres espèces,
au contraire, présentent une variabilité suffisamment importante pour donner lieu à des pro¬
blèmes d’interprétation. Ainsi, chez TV. dubia, on trouve des exemplaires dont la forme de
la vulve ne permet pas de distinguer s’il s’agit vraiment de TV. dubia ou de TV. arenicola (qui
sont des espèces très proches d’après d’autres critères). Les espèces chez lesquelles nous
avons pu observer la plus grande variabilité intraspécifique sont TV. eleanora, TV. congener et
TV. manderstjernae. Cela n’aurait pas beaucoup d’importance si ce n’est pour la similitude
de la spermathèque de TV. eleanora et TV. congener dont les femelles ne se séparent pas non
plus par d’autres caractères morphologiques (par contre, on peut séparer les mâles de ces
deux espèces très facilement). Dans ce cas nous arrivons à trouver, parfois, des exemplaires
dont la vulve ne permet pas de déterminer à laquelle des deux espèces appartient l’animal.
Toujours dans la même optique, Nemesia eleanora provincialis Simon, 1914, nous semble,
par sa vulve, bien plus proche de TV. congener que de TV. eleanora. D’autre part, contraire¬
ment au cas précédent, la morphologie de la vulve permet de séparer avec certitude les
femelles de TV. manderstjernae de celles de TV. eleanora, qui sont des espèces très voisines et
pratiquement inséparables selon leurs autres caractères morphologiques.

CONCLUSIONS

En définitive, malgré les problèmes de variabilité précédemment évoqués, nous devons
recommander l’emploi de la morphologie de la vulve comme caractère servant à la taxono¬
mie du genre. De fait, c’est peut-être le moins variable dans un grand nombre d’espèces.

La structure de la vulve, outre son utilité taxonomique, nous permet d’établir des rela¬
tions d’affinités entre des espèces. C’est pourquoi nous considérons comme fondamental,
pour l’étude d’un exemplaire femelle de Nemesia (et, peut-être, de la majorité des genres de

— 349

Ctenizidae), d’examiner d’abord la vulve de l’animal. Cela nous permettra de déterminer
l’espèce avec assez de certitude, ou bien de reconnaître le groupe d’espèces auquel elle
appartient. Il faut toutefois utiliser aussi d’autres critères morphologiques avant d’en arriver
à notre critère.

La complexité du genre, la ressemblance morphologique de ses espèces, et sa grande
variabilité intraspécifique nous font penser qu’il est nécessaire de recourir à un maximum de
caractères pour la détermination spécifique. Même les caractères de spinulation, de colora¬
tion et de taille de l’animal, qui sont peu sûrs eu égard à leur grande variabilité, doivent
être pris en considération. Ainsi, nous pensons que les caractères les plus utiles pour déter¬
miner les femelles sont, par ordre d’importance :

a — la structure des spermathèques ;

b — quelques caractères particuliers comme le nombre de filières (dans certaines espèces, comme
N. hispanica, nous trouvons seulement deux filières au lieu des quatre typiques du reste du genre, cf.
Barros-Machado, 1945), les scopula des tarses et métatarses, le nombre de dents aux griffes tarsales,
etc. ;

c — des caractères biométriques (surtout au niveau du groupe oculaire, du céphalotorax et du
sternum) ;

d — la spinulation des membres ;

e — la coloration et la pubescence du corps ;

f — la taille de l’animal.

A ces caractères morphologiques nous devons ajouter ceux qui sont uniquement biolo¬
giques (structure du nid et de la trappe, cadre écologique habituel ou cycle biologique), et
qu’il ne faut pas laisser de côté si possible.

En conclusion nous pensons que la structure de la vulve, pour les raisons exposées
ci-dessus, doit être considérée comme un critère valable et utile dans la taxonomie du genre
Nemesia.

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,
section A, n" 2 : 351-355.

Petterchernes brasiliensis, genre et espèce nouveaux
de Pseudoscorpions du Brésil
(Arachnides, Pseudoscorpionida, Chernetidae)

par Jacqueline Heurtault

Résumé. — Un nouveau genre de Pseudoscorpions Chernetidae est décrit des terriers de petits
mammifères de la province de Pernambuco au Brésil. Il est dédié à son découvreur, F. Petter, du
Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Abstract. — A new genus of Pseudoscorpions Chernetidae is described from the burrows of small
mammals of Pernambuco Province, Brazil. It is dedicated to F. Petter of the national Museum of
natural History, Paris, who collected it.

J. Heurtault, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,
75005 Paris.

En 1966, F. Petter, en mission à Exu (Province de Pernambuco, Brésil), récolte les
Pseudoscorpions des terriers de petits Mammifères et, par là-même, découvre un nouveau
genre ayant des caractères communs avec les genres Pilanus Beier, 1930, Pseudopilanus
Beier, 1957, Ceriocherrtes Beier, 1937, Illinichernes Hoff, 1949, Parapilanus Beier, 1973.

PETTERCHERNES gen. nov.

Espèce-type : P. brasiliensis sp. nov.

Étymologie : Genre dédié à son découvreur : F. Petter. Ce genre appartient à la famille Cherne¬
tidae, dont le genre-type est Cherries Menge.

Diagnose : Genre de la famille Chernetidae dont la caractéristique essentielle est la présence d’un
canal, partie terminale d’un appareil venimeux, débouchant subterminalement à l’extrémité du doigt
mobile de la pince. Le doigt fixe possède une dent accessoire externe proche de l’extrémité formant
avec celle-ci un « réceptacle » du crochet inoculateur du doigt mobile. Aucune autre dent accessoire.
Céphalothorax pourvu de deux sillons. Tergites divisés largement longitudinalement. L’arrière du
céphalothorax et les tergites ont la forme de larges chevrons. Flagellum de trois soies. Pas de taches
oculaires. Soies dorsales palmées (fig. 1 et 4) ; soies sternales et coxales beaucoup plus fines, sauf
celles des deux derniers sternites ; soies latérales externes et dorsales des articles palmées ; soies laté¬
rales internes et ventrales fines, en forme de piquet. Pas de poils tactiles au tarse de la patte ambula-

— 352 —

toire 4. Trichobothriotaxie normale : 8 soies au doigt fixe, 4 au doigt mobile. Protubérance interne sur
la main des mâles et des femelles plus développée d’ailleurs chez le mâle que chez la femelle, garnie de
plusieurs soies très fortes et longues.

Matériel examiné : 1 cr , 2 99, déposés au MNHN, Paris.

Petterchernes brasiliensis gen. nov., sp. nov.

Description du mâle holotype

Espèce plutôt petite, dépourvue d’yeux et de taches oculaires, à céphalothorax et pattes-
mâchoires brun sombre, à corps et pattes ambulatoires jaune pâle. Granulations fines et
régulières sur le céphalothorax et la moitié antérieure des tergites. Zone médiale tergale
large et écailleuse (fig. 4). Toutes les soies céphalothoraciques et tergales palmées : 4 soies
antérieures et 6 postérieures au céphalothorax. Formule tergale : 4 + 5, 4 + 5, 5 + 5,
5 + 5, 5 + 5, 6 + 5, 6 + 5, 5 + 5, 6 + 6, 5 + 5. Onzième tergite à peine apparent.
Anus ventral, non terminal. Pattes-mâchoires : tous les articles à pédoncule net. Main et
tibia creusés d’un sillon interne sur toute la longueur de la face latéro-dorsale. La face dor¬
sale de la main est protubérante, la face latérale est donc très large : main 1,2 fois plus
longue que large ; doigt presque aussi long que la main avec pédoncule ; pince non pédon-
culée, 2,0 fois plus longue que large ; trichobothries : b, sb groupées à la base du doigt
mobile ; st, t groupées dans la moitié distale ; les trichobothries du doigt fixe sont étagées le
long du doigt ; atrium du canal de la glande à venin arrivant au niveau de st ; longues soies
en piquets (5 à 6) sur la face dorsale de la main ; une seule dent accessoire au doigt
mobile ; crochet du doigt fixe assez développé. Pattes ambulatoires : tarses amincis distale-
ment ; soies palmées sur la face externe des articles, beaucoup plus fines sur la face
interne ; pas de poils tactiles aux tarses. Chélicères : galéa à plusieurs branches. Trois soies
au flagelle.

Dimensions (en millimètres) : Corps : 1,22 ; céphalothorax : 0,411-0,411 ; patte-mâchoire, fémur :
0,369-0,159 ; tibia : 0,361-0,176 ; main avec pédoncule : 0,361-0,285 ; pince sans pédoncule : 0,588-
0,285 ; doigt : 0,352 ; pattes ambulatoires 4, tarse : 0,243.

Description de la femelle paratype

Arrière du céphalothorax et tergites en chevrons très ouverts. Forme identique à celle
du mâle : 4 soies à l’avant du céphalothorax ; 6 soies à l’arrière. Tous les tergites divisés
par une large bande claire, écailleuse. La moitié antérieure de chaque tergite à granulations
fines et régulières. Formule tergale : 5 + 5, 4 + 5, 5 + 5, 5 + 5, 5 + 5, 6 + 5, 6 + 6,
5 + 5, 6 + 6. Anus ventral comme chez le mâle. Toutes les soies de la face dorsale et
celles des deux derniers sternites palmées. Lobe maxillaire des pattes-mâchoires muni de
3 soies de tailles différentes. Premier stigmate non accompagné de soies, deuxième accompa¬
gné d’une soie. Toute la large zone intersternale de même structure plissée, écailleuse que
celle des pleures. Soies sternales en forme de piques. Les pattes-mâchoires moins grandes et
moins larges que celles du mâle (fig. 7 et 9) mais avec la même protubérance interne plus
réduite munie de soies grandes, raides, en forme de piques. La protubérance de la main

Fig. 1-9. — Peüerchernes brasiliensis sp. nov. : 1, vue d’ensemble ; 2, chélicère droite, vue dorsale ; 3, flagelle
chélicérien ; 4, détail de la zone intertergale ; 5, pince droite mâle (b, sb, si, t : soies basale, subbasale, sub¬
terminale, terminale ; eb, esb, est, et : soies externes basale, subbasale, subterminale, terminale ; ib, isb, ist,
il : soies internes basale, subbasale, subterminale, terminale) ; 6, patte ambulatoire 4 ; 7, 8, 9, pinces droites
des deux paratypes femelles.

— 354 —

munie de soies en piquets sur toute sa longueur ne correspond donc pas à un dimorphisme
sexuel ou, pour être plus précis, le dimorphisme sexuel porte sur l’augmentation de taille de
l’ensemble des dimensions de la pince. La trichobothriotaxie est légèrement différente d’un
exemplaire à l’autre mais les trichobothries sont, dans chaque cas, étagées tout le long du
doigt.

Dimensions (en millimètres) : Corps : 1,45 ; céphalothorax : 0,478-0,470 ; patte-mâchoire, fémur :
0,336-0,150 ; tibia : 0,361-0,168 ; main avec pédoncule : 0,319-0,176 ; pince sans pédoncule : 0,529 ;
doigt : 0,285. Patte ambulatoire 4, tarse : 0,210.

Remarques

Le nouveau genre Petterchernes fait partie d’un groupe de six genres dont le tarse des
pattes ambulatoires 4 est dépourvu de soie tactile et dont les soies vestiturales sont, en géné¬
ral, palmées et plus rarement claviformes.

Ces six genres se distinguent les uns des autres par le nombre des soies du flagelle des
chélicères :

Pilanus : flagelle à 2 soies ; deux soies sur la main ; genre africain.

Parapilanus : 2 soies au flagelle ; 5 sur la main ; genre sri-lankais.

Pseudopilanus : 3 soies au flagelle ; Amérique du Sud.

Petterchernes : 3 soies au flagelle ; Amérique du Sud.

IUinichernes : 4 soies au flagelle ; États-Unis.

Ceriochernes : 4 soies au flagelle ; Népal, Amérique du Sud ; Sri Lanka.

Seul le genre Ceriochernes Beier, 1937, possède des espèces à soies différentes : soies
palmées chez C. foliaceosetosus ; soies claviformes chez les autres espèces. C’est aussi le
genre ayant la plus large répartition : Philippines, Sri Lanka, Amérique du Sud. Les autres,
Pilanus, Parapilanus, IUinichernes, Petterchernes, Pseudopilanus, ont une répartition beau¬
coup plus étroite.

Le nouveau genre se rapproche, par la forme des soies vestiturales palmées, des genres
Pilanus, Pseudopilanus, Ceriochernes, IUinichernes. Il diffère de Ceriochernes par la tricho¬
bothriotaxie {est plus proche de ist chez Ceriochernes que chez Petterchernes), par l’absence
de tout poil tactile, même petit, au tarse de la patte ambulatoire 4 chez Petterchernes, par
3 soies au flagelle des chélicères (4 chez Ceriochernes), par la protubérance armée de soies
en piques de la main chez Petterchernes. Il diffère de Pseudopilanus par la trichobothrio¬
taxie {est à peine distale de ib, isb chez Petterchernes, presque au niveau de ist chez Pseudo¬
pilanus), par une bande médiane de tégument souple séparant les tergites beaucoup plus
large chez Petterchernes que chez Pseudopilanus, par des soies palmées insérées jusqu’à la
moitié du doigt fixe chez Pseudopilanus, jusqu’à la base du doigt seulement chez Petter¬
chernes, par une formule tergale différente. Petterchernes diffère de IUinichernes par la tri¬
chobothriotaxie {est beaucoup plus distale chez IUinichernes et formant avec et, ist, it un
groupe dans la moitié distale du doigt, alors que ces trichobothries sont étagées le long du
doigt chez Petterchernes), par le nombre de soies du flagelle (4 chez IUinichernes) et de la
main des chélicères (6 soies chez IUinichernes).

— 355 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Beier, M., 1932. — Pseudoscorpionidea II. Subord. C. Cheliferinea. Tierreich 58. Berlin und Leipzig.
W. de Gruyter and C° ed.

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,
section A, n° 2 : 357-360.

Redescription of the type material
of Eubrachiella antarctica (Quidor, 1906)
(Copepoda, Lernaeopodidae)

by Teodoro St adler

Résumé. — La femelle à' Eubrachiella antarctica (Quidor, 1906) est redécrite et illustrée. La mor¬
phologie de son tronc ressemble à celle d’E. gaini redécrite par Kabata et Gusev, parasite de Chiono-
draco kathleenae. Les mandibules, maxillipèdes et premières maxilles de la femelle d’E. antarctica sont
plus proches de celles de Neobrachiella que de celles de Brachiella.

Abstract. — The female of Eubrachiella antarctica (Quidor, 1906) is redescribed and illustrated.
The general morphology of the female’s trunk resembles that of E. gaini redescribed by Kabata and
Gusev from Chionodraco kathleenae. The appendages of E. antarctica , especially the mandible,
maxillipeds and first maxilla, are more similar to those of females of Neobrachiella than to those of
Brachiella.

T. Stadler, Div. Parasitology, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia ” Av. A. Gal¬
lardo 470, Buenos Aires, Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Técnicas.

The records of parasitic copepods on fishes of the south Atlantic are scarce and the
descriptions are in general poorly detailed. About the genus Eubrachiella Wilson, 1915,
which includes at the moment four species, two being very closely related, E. gaini (Quidor,
1912) and E. antarctica (Quidor, 1906), and two others which are less closely related to the
first two, E. sublobulata Barnard, 1955, and E. mugilis Kabata, 1971. E. gaini has been
carefully redescribed by Kabata, 1965.

The original description of Eubrachiella antarctica (Quidor, 1906) is very brief and its
morphology cannot be considered as being adequately known. On the other hand, some of
the characteristics given in the present paper differ considerably from those in the original
description, which require amendment.

Material examined : Three syntypes. Two ovigerous and one young female. Material placed
in the collection of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, n° : Cp. 102.

Host : Dissostichus eleginoides (Smitt).

Habitat : Buccal cavity.

Description of the female

Body (fig. 1 and 2) consisting of a sub-cylindrical céphalothorax, well delimited from
the trunk, which is trapezoidal and dorsoventrally flattened. The eggsacs straight and
cylindrical, approximately as long as the céphalothorax.

— 359 —

Fig. 1-9. — Eubrachiella antarctica (Quidor, 1906), female : 1, lateral view ; 2, ventral view ; 3, first maxilla;
4, first antenna ; 5, first antenna, diagram of apical armature ; 6, mandible ; 7, second antenna ; ex. exopod,
en. endopod ; 8, maxilliped ; 9, maxilliped, tip of subchela.

The céphalothorax, flexed a little forward on the cephalic end (fig. 1), is separated
from the trunk by a distinct groove. The cephalic part is not swollen and bears no distinct
dorsal caparace.

The trunk is longer than wider, with small tubercles flanking the genital process. The
small and semisphaeric genital process (fig. 2, gp) is situated in a triangular depression at
the posteromedian part of the ventral side. The anus (fig. 2, a) is like a longitudinal slit
situated postero-medially between both egg-strings.

The first antenna (fig. 4) is three-segmented, with a robust basal segment carrying at its
distal end a whip with swollen base. The distal segment, is much longer than wider ; it
carries a poorly developed apical armature composed of one tubercle, one flagelliform seta,
one digitiform seta and one small seta ; distributed as in the diagram (fig. 5).

The second antenna (fig. 7) is turned down across the frontal margin. The endopod is
apparently unsegmented and armed apically with two strong spines and a patch of small
spinules. The exopod is large, armed with a short and strong spine and distally wrinkled.

The dental formula of the mandible (fig. 6) is PI, SI, PI, SI, PI, SI, and B5.

The first maxilla (fig. 3) carries a small exopod tipped with two short unequal seta ;
each one has a swollen basal part and a slender distal part. The endopod bears terminally
two large papillae, each surmounted by a long and flexible seta.

— 360 —

The second maxilla is subcylindrical and relatively short, furrowed, the branch being
separated at their bases and united at the tips, probably by a common bulla. Bulla
unknown.

The maxillipeds (fig. 8) are situated closely behind the cephalic appendages. The cor¬
pus is armed and strengthened on its medial margin ; it carries at midlength a rounded boss
tipped by a prominent spine. Near the base of the subchela is an ondulated bulge armed
with denticles of different size. Myxa looks like a prominent unarmed bulge with a
smooth and ondulated surface. The subchela, bearing a prominent blunt process near its
base, ends in a gently recurved claw with one ventral secondary denticle (fig. 9, d). At the
base of the claw is a flexed auxiliary spine (fig. 9, ax) which overreaches the denticle, and,
at its base, a row of denticles stands out arranged on a prominent cutting blade.

Comments

The filaments, described by Quidor, which arise from each branch of the second
maxilla, correspond probably to the terminal plugs of this appendage. Its tips, in the origi¬
nal material, carry bits of broken cuticle and cement-substance originating perhaps from the
manubrium-base of the bulla.

The posterior margin of the trunk of E. antarctica is closely similar to that of E. gaini
(Quidor, 1912) from Chionodraco kathleenae Regan, 1914 redescribed by Kabata and
Gusev in 1966. On the posterior margin of the trunk of the young female it is possible to
recognize two small and smooth tubercles without visible caudal laminae or structures like
spines or setae. If the evolution of the genus progressed from the simple shape of the
trunk towards an increasing complexity (Kabata & Gusev, 1966) we have to place E. antarc¬
tica at the beginning of the line, since the trunk of this species is almost smooth.

In reference to the appendages of the female, especially the mandible, first maxilla and
maxillipeds, E. antarctica seems to be closer to Neobrachiella, according to Kabata’s (1979)
subdivision of the Brachiella- branch.

Acknowledgment

The author wishes to express his sincere gratitude to Dr. Jacques Forest who made available to
him the syntype material from the collection of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, and
also offered valuable critical comments on the manuscript.

REFERENCES

Barnard, K. H., 1955. — South African Parasitic Copepoda. Ann. S. Afr. Mus., 41 : 223-312.
Kabata, Z., 1965. — Parasitic Copepoda of Fishes. Rep. B.A.N.Z. antarct. Res. Exped., 8 (6' : 1-16.
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M. E. Bouvier. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 142 : 54-56.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,
section A, n° 2 : 361-377.

Crevettes de la famille des Pandalidae
récoltées durant ces dernières années
en Polynésie française

Description de Plesionika chacei et P. carsini spp. nov.

par Alain Crosnier

Résumé. — Des pêches au casier faites en Polynésie française, à Mururoa (archipel des Tuamotu),
Tubuai (îles Australes) et Tahiti ont permis la capture de douze espèces de crevettes appartenant à la
famille des Pandalidae dont trois seulement avaient été signalées dans cette région. Quatre sont des
Heterocarpus et huit des Plesionika. Parmi ces dernières, deux, P. chacei et P. carsini, sont nouvelles
pour la Science.

Abstract. — Trap fishing in French Polynesia, at Mururoa (Tuamotu Archipelago), Tubuai (Aus¬
tral Islands), and Tahiti obtained twelve species of shrimps of the family Pandalidae, only three of
which had been reported previously from the region. Four are Heterocarpus and eight Plesionika.
Of the latter, two, P. chacei and P. carsini, are new to Science.

A. Crosnier, Océanographe biologiste de l’ORSTOM, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum natio¬
nal d’Histoire naturelle et Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique (ÉPHÉ), 61, rue Buffon,
75005 Paris.

Depuis une quinzaine d’années, de nombreux essais de captures de crevettes au casier
par grands fonds, afin de rechercher de nouvelles possibilités de pêche, ont été effectués
dans la région indo-ouest-pacifique et, en particulier, à La Réunion (Guézé, 1976 ; Lebeau,
1976 ; Crosnier, 1976 ; Kopp et Hebert, 1982), aux îles Hawaii (Clarke, 1972a et b ;
Struhsaker et Aasted, 1973 ; Struhsaker et Yoshida, 1975), à Guam (Wilder, 1977),
aux Fidji (Brown et King, 1979), aux Samoa (King, 1980), aux Tonga (King, 19816), en
Nouvelle-Calédonie (Intes, 1978), au Vanuatu (King, 1981a ; de Reviers et al., 1982).

Des essais semblables ont été effectués en Polynésie française, en 1979, au large de
Tahiti jusqu’à des profondeurs de 1 000 m, avec le navire « Tainui » du Service des Pêches,
et, durant ces dernières années, au large de Tubuai (îles Australes) et de Mururoa (archipel
des Tuamotu) entre 350 et 600 m de profondeur, avec le navire « Marara » du SMCB (Ser¬
vice Mixte de Contrôle Biologique des Armées). Les résultats succincts du « Tainui » ont
été publiés en 1979 (Anonyme), ceux du « Marara » en 1985 (Manach et Carsin), mais ce
sont surtout les aspects techniques et quantitatifs qui ont été alors étudiés, l’aspect faunisti¬
que n’ayant été que peu abordé. Or ce dernier se révèle étonnamment intéressant ; Guinot
et Richer de Forges (1981a et b), qui ont étudié une partie des crabes récoltés, ont décrit

— 362 —

quatre espèces nouvelles dont deux appartiennent à des genres nouveaux, et ce d’après des
captures finalement très limitées.

Les récoltes de crevettes, lors de ces essais de même que lors de tous ceux que nous
avons cités, ont été essentiellement composées de Pandalidae appartenant aux genres Hete-
rocarpus et Plesionika. Ce sont les espèces de ces deux genres, récoltées en Polynésie, qui
font l’objet de cette note.

Quatre espèces du premier genre ont été capturées : H. ensifer A. Milne Edwards, 1881
(Tahiti, Tubuai, Mururoa) ; H. sibogae de Man, 1917 (Tahiti) ; H. laevigatus Bate, 1888
(Tahiti, Tubuai) ; H. dorsalis Bate, 1888 (Tahiti). Il s’agit d’espèces bien connues mais, à
l’exception de la première, non encore signalées, semble-t-il, de Polynésie. La question des
sous-espèces possibles d 'ensifer et de laevigatus a été discutée par Chace (1985) et nous ren¬
voyons le lecteur à ce travail.

Dans le genre Plesionika, huit espèces ont été récoltées, dont cinq sont connues :

— P. edwardsi (Brandt, 1851) : Cette espèce, l’une des plus abondantes dans les cap¬
tures, a été récoltée aussi bien à Tahiti qu’à Tubuai et Mururoa. Jusqu’au récent travail de
Chace (1985), elle était mentionnée, dans l’Indo-Ouest-Pacifique, sous le nom de P. longi-
rostris Borradaile, 1899. Manach et Carsin (1985) la citent de Polynésie d’après nos identi¬
fications.

— P. reflexa Chace, 1985 : De nombreux spécimens de cette espèce ont été capturés à
Tubuai. Elle est extrêmement proche de P. ensis (A. Milne Edwards, 1881) décrite de
l’Atlantique ; nos spécimens appartiennent à la forme des Hawaii caractérisée par un
dactyle des troisièmes péréiopodes très court (sa longueur n’excède pas 0,12 à 0,16 fois celle
du propode : cf. Chace, 1985 : 112).

— P. serratifrons (Borradaile, 1899) : Cette espèce s’est révélée commune à Tahiti et
Tubuai.

— P. spinipes Bate, 1888 : Nous rattachons à cette espèce deux spécimens (Le = 10,6
et 15,3 mm) provenant de Tahiti et qui présentent tous les caractères de l’espèce de Bate, si
ce n’est que, dans les deux cas, leur rostre porte 59 dents dorsales et 27 ventrales ; ces
nombres rapprochent toutefois plus ces spécimens de spinipes (moins de 50 dents dorsales et
de 22 à 31 ventrales) que de l’espèce voisine P. multispinosus (Zarenkov, 1971) (environ
70 dents dorsales et plus de 40 ventrales).

— P. pacifica Edmondson, 1952 : Un spécimen (Le = 10,3 mm), capturé à Mururoa,
se sépare des P. serratifrons de la collection examinée ici par les caractères cités par
Edmondson pour son espèce décrite des Hawaii : son sixième segment abdominal est
2,6 fois plus long que haut et 1,25 fois plus long que le telson, ses troisièmes maxillipèdes
ont leur avant-dernier segment d’une longueur égale à 1,45 fois celle du dernier. C’est ce
spécimen, identifié par nous, que mentionnent Manach et Carsin (1985).

Trois autres espèces paraissent nouvelles. Deux d’entre elles, dont nous possédons de
nombreux exemplaires, sont décrites ci-après en détail. La troisième est figurée et ses carac¬
tères principaux mentionnés, mais elle n’est pas nommée, les deux seuls spécimens étant
incomplets.

— 363 —

Plesionika chacei sp. nov.

(Fig. 1 a-b, 2a-h)

Matériel examiné. — Récoltes du N. O. « Marara » : Iles Australes, Tubuai, casier, 600 m,
Y. Plessis coll., 13.5.1979 : 35 o' 18,0 à 28,7 mm; 19 Ç 18,6 à 27,2 mm; 20 9 ovigères 24,2 à
30,7 mm (MP-Na 7668 à 7672). Tubuai, casier, 700 m, Y. Plessis coll., 14.5.1979 : 61 cr 14,0 à
28,4 mm ; 63 9 13,2 à 28,8 mm ; 7 9 ovigères 23,5 à 29,5 mm (MP-Na 7673 à 7677). — Iles Tuamotu,
Mururoa, casier, 550 m, J.-L. Carsin coll., 1984 : 5 o • 17,6 à 30,0 mm ; 11 9 13,8 à 25,5 mm (MP-
Na 7678). Mururoa, casier, 350-600 m, J.-L. Carsin coll., 1984 : 1 cr 21,1 mm ; 4 9 21,5 à 28,3 mm
(MP-Na 7679).

Types. — Une femelle ovigère (Le = 28,8 mm), récoltée à Tubuai par 700 m de profondeur, a
été choisie comme holotype (MP-Na 7673). Un mâle (Le = 28,0 mm), récolté également à Tubuai
mais par 600 m de profondeur, est l’allotype (MP-Na 7668). Cinq autres femelles et quatre mâles, tou¬
jours récoltés à Tubuai, sont les paratypes (MP-Na 7669 et 7674).

Description

Le rostre, dont la moitié supérieure est comprimée en lame dans sa partie proximale,
est plus court que la carapace et fortement recourbé vers le haut. La courbure est nettement
variable ; elle est souvent plus faible chez les grands mâles. Le rostre dépasse le scaphocérite
des deux cinquièmes de sa longueur environ. Son bord supérieur, denté sur toute sa lon¬
gueur, porte une ou deux dents mobiles, suivies de neuf ou dix (plus rarement huit ou onze)
dents fixes ; les six ou sept premières dents sont assez rapprochées, les trois suivantes voient
l’espace qui les sépare augmenter progressivement alors que cet espace diminue entre les
dernières. La taille des dents croît jusqu’à la cinquième ou la sixième puis décroît. C’est
habituellement la sixième dent qui est au niveau de l’orbite, parfois la septième. Le bord
inférieur, denté sur presque toute sa longueur, porte neuf ou dix dents fixes (plus rarement
huit et surtout onze) ; leur taille croît de la première à la troisième ou quatrième, puis
décroît à partir de la sixième ou de la septième ; la première de ces dents se trouve au
niveau de l’extrémité du premier segment du pédoncule antennulaire, ou peu s’en faut.

La carapace, massive, est glabre (à l’exception de quelques soies entre les dents ros-
trales) et lisse. La carène postrostrale est courte et à bord supérieur très arrondi. Un minus¬
cule granule dorsal se trouve en avant du bord postérieur. L’épine antennaire est petite ;
l’épine ptérygostomienne, très forte, se prolonge en arrière par un fort bombement. 11 n’y a
aucune trace de carène branchio-cardiaque.

Les yeux, dont la cornée est noire, sont de taille moyenne (leur plus grand diamètre
n’excède pas 0,15 fois la longueur de la carapace) et sans ocelle.

Le premier article des pédoncules antennulaires est environ deux fois plus long que le
second qui est, lui-même, une fois et demie plus long que le troisième. Le stylocérite, effilé,
s’étend jusqu’aux trois quarts environ du second segment du pédoncule antennulaire.

Le scaphocérite est trois fois plus long que large chez les adultes (3,3 fois chez les
jeunes) et dépasse du tiers ou des trois septièmes de sa longueur le pédoncule antennulaire.
Sa lame dépasse légèrement l’épine distale externe. Le basicérite porte, à son angle antéro-
inférieur, une longue épine.

1. — a-b : Plesionika chacei sp. nov. : a, 9 ov. holotype 28,8 mm, Tubuai, 700 m (MP-Na 7673), région
antérieure du corps, vue latérale ; b, cr allotype 28,0 mm, Tubuai, 600 m (MP-Na 7668), rostre et région anté¬
rieure de la carapace avec l’œil, vue latérale. — c-d : Plesionika laevis (A. Milne Edwards, 1883) : c, 9 ov.
32,8 mm, La Guadeloupe, 400-450 m (MP-Na 7711), région antérieure du corps, vue latérale ; d, Cf 26,2 mm,
La Guadeloupe, 400-450 m (MP-Na 7712), rostre et région antérieure de la carapace avec l’œil, vue latérale.

— 365 —

Le pédoncule antennaire, court, s’étend jusqu’à la moitié, ou un peu au-delà, du sca-
phocérite, et atteint l’extrémité du second segment du pédoncule antennulaire.

Les pièces buccales sont bien semblables à celles décrites pour le genre (Holthuis,
1951 ; Chace, 1985). On notera toutefois le développement relativement grand de la région
sétifère des endites coxal et basipodial des maxillules (fig. 2 h).

La répartition des branchies, épipodites et exopodites est donnée dans le tableau I.
Tous les épipodites sont bien développés.

Tableau I. — Répartition des branchies, épipodites et exopodites chez Plesionika chacei.

Segments thoraciques

I

(Mxpl)

II

(Mxp2)

III

(Mxp3)

IV

(PI)

V

(P2)

VI

(P3)

VII
(P 4)

VIII

(P5)

Pleurobranchies

—

—

—

1

1

1

1

1

Arthrobranchies

—

—

2

1

1

1

1

—

Podobranchies

—

1

—

—

—

—

—

—

Épipodites

1

1

1

1

1

1

1

—

Exopodites

1

1

1

—

—

—

—

—

Les troisièmes maxillipèdes dépassent le scaphocérite d’une longueur comprise entre la
moitié et les deux tiers de leur dernier article ; leurs trois derniers articles sont dans les pro¬
portions 2,5 : 1 : 1,65.

Les premiers péréiopodes ne dépassent habituellement que de très peu le scaphocérite
mais peuvent, chez certains spécimens, le dépasser de près de la moitié de la longueur de
leur pince ; celle-ci, dont le doigt fixe est très rudimentaire, a une longueur voisine des
quatre cinquièmes de celle du carpe ; ce dernier est égal aux neuf dixièmes du mérus envi¬
ron. Les seconds péréiopodes sont très inégaux ; le droit, massif, est court ; il ne s’étend
pas au-delà des sept ou huit dixièmes du scaphocérite ; son carpe comporte six ou sept seg¬
ments, le basal et le distal, subégaux, étant nettement plus longs que les autres (fig. 2 e) ; le
gauche est au contraire grêle et allongé ; déplié, il dépasse le scaphocérite de toute sa pince
et d’un à trois segments du carpe ; ce dernier a de dix-huit à vingt articles (fig. 2 f) ;
l’ischion, le mérus, le carpe et la pince du second péréiopode droit sont dans les proportions
1,2 à 1,5 : 1 : 1,2 à 1,3 : 1,2 à 1,4 ; pour le second péréiopode gauche, ces proportions
deviennent 2,5 à 3,0 : 2,5 à 3,0 : 4,0 à 5,0 : 1.

Les troisièmes, quatrièmes et cinquièmes péréiopodes dépassent le scaphocérite de tout
leur dactyle et d’une partie variable de leur propode respectivement comprise entre les neuf
dixièmes et la totalité, les deux tiers et les trois quarts, le tiers et les deux tiers environ de la
longueur de cet article ; du mérus au dactyle, leurs articles sont dans les proportions 8,5 à
10 : 4,5 à 5,3 : 6,5 à 7,2 : 1 pour les troisièmes, 11 à 12 : 6 à 6,5 : 8,5 à 9,3 : 1 pour les
quatrièmes, 10 à 12 : 5,5 à 6,5 : 8,8 à 9,8 : 1 pour les cinquièmes. Ces trois paires de
péréiopodes sont armées d’épines mobiles ; sur les troisièmes on observe deux, plus rare-

Fig. 2. — a-h : Plesionika chacei sp. nov. : a-c, 9 ov. holotype 28,8 mm, Tubuai, 700 m (MP-Na 7673) : a, seg¬
ments abdominaux 3-6 et telson, vue latérale ; b, extrémité du telson, vue dorsale ; c, troisième segment abdo¬
minal, vue dorsale, d-h, 9 ov. paratype 29,0 mm, Tubuai, 700 m (MP-Na 7664) : d, scaphocérite gauche ; e,
deuxième péréiopode droit ; f, deuxième péréiopode gauche ; g, troisième péréiopode droit ; h, maxillule
droite. — i-k : Plesionika laevis (A. Milne Edwards, 1883) : 9 ov. 32,8 mm, La Guadeloupe, 400-450 m (MP-
Na 7711) : i, abdomen, vue latérale ; j, extrémité du telson, vue dorsale ; k, troisième segment abdominal, vue
dorsale.

— 367 —

ment trois, épines sur la face inférieure de l’ischion, tandis que la face inférieure du mérus
porte deux rangées d’épines en nombre variable (le plus souvent sept ou huit par rangée
mais parfois on en compte jusqu’à douze) ; toujours sur le mérus, on observe une épine
subdistale, plus grosse que toutes les autres, sur la face latérale externe ; le carpe porte
trois, plus rarement deux ou quatre, épines sur la moitié distale du bord externe de la face
inférieure. Les quatrièmes péréiopodes sont armés de façon presque identique ; on notera
seulement que l’ischion présente parfois une seule épine et que, sur le mérus, nous n’avons
jamais compté plus de neuf épines par rangée, tandis que le carpe porte deux, plus rarement
trois épines. Les cinquièmes péréiopodes ont leur ischion inerme, tandis que la face infé¬
rieure de leur mérus n’a pas de rangée d’épines du côté interne, seule une épine subdistale
subsistant de ce côté ; enfin leur carpe ne porte qu’une épine implantée vers le milieu du
bord externe de la face inférieure, ou même est inerme.

L’abdomen est sans aucune carène. Le bord postérieur du troisième segment est forte¬
ment convexe dans sa partie dorsale et forme alors un lobe à contour arrondi (fig. 2 c). Les
pleurons des trois premiers segments sont arrondis ; ceux des quatrième et cinquième seg¬
ments portent, à leur angle postéro-inférieur, une épine fine et longue, légèrement recourbée
vers le bas. Le sixième segment est de 1,65 à 1,8 fois plus long que haut et 1,65 fois plus
long que le cinquième ; ses bords inférieurs portent une épine subdistale ; ses extensions
postéro-latérales se terminent par une forte épine légèrement recourbée vers le bas. Le telson
est de 1,60 à 1,75 fois plus long que le sixième segment ; il porte quatre, plus rarement
cinq, paires de petites épines mobiles dorso-latérales et, à son extrémité, six épines mobiles :
deux médianes, deux latérales deux fois plus longues, et juste en avant de ces dernières deux
antérieures presque deux fois plus courtes que les médianes. L’endopodite des uropodes, en
vue dorsale, dépasse légèrement l’extrémité du telson ; l’exopodite présente sur son bord
externe, au niveau de la diérèse, une petite dent à la base de laquelle s’insère, du côté
interne, une épine mobile plus longue.

Les œufs sont très nombreux et mesurent de 0,8 à 0,9 mm.

Coloration : Sur le vivant la coloration d’ensemble est blanchâtre avec des zones lavées
de rouge orangé. Sont rouges : les trois cinquièmes distaux du rostre, les antennes, les
antennules, le bord interne des scaphocérites et des uropodes internes, le bord dorsal du
troisième segment abdominal, une grande partie du dactyle des troisièmes maxillipèdes et
des premiers péréiopodes ; de très larges bandes rouges existent aussi sur les troisièmes et
quatrièmes péréiopodes, etc. Les yeux sont bleu métallique.

Taille : Le plus grand spécimen capturé, une femelle ovigère, mesure 115 mm (Le =
30,7 mm) ; la plus petite femelle ovigère observée mesure 90 mm (Le = 23,5 mm).

Répartition. — Cette espèce n’est encore connue que des îles Australes (Tubuai) et
Tuamotu (Mururoa) entre 550 et 700 m de profondeur.

Étymologie. — Cette espèce est nommée en l’honneur de F. A. Chace junior du
National Museum of Natural History, à Washington, qui contribue tant à l’accroissement
de nos connaissances sur la systématique des Crustacés Décapodes et qui vient de publier un
travail sur les Pandalidae de l’Indo-Ouest-Pacifique sans lequel cette note n’aurait pu être
rédigée.

— 368 —

Remarques

Aussi bien avec la clé du genre Plesionika publiée par Burukovsky (1981) qu’avec celle
consacrée aux espèces indo-pacifiques du même genre par Chace (1985), notre espèce se
situe au voisinage de P. spinidorsalis (Rathbun, 1906) et P. bifurca Alcock et Anderson,
1894.

P. chacei est toutefois très différente de ces deux espèces.

En effet, P. spinidorsalis a une carapace moins massive et plus allongée, un rostre plus
droit et des dents s’étendant beaucoup plus en arrière sur la carapace et dont aucune n’est
mobile, une crête postrostrale non marquée, un deuxième péréiopode gauche qui ne compte
que de treize à seize articles, des troisièmes péréiopodes dont la longueur de l’ensemble des
trois derniers articles est voisine de celle des deux tiers de la carapace, des quatrièmes et cin¬
quièmes pleurons abdominaux sans épine postéro-inférieure (il existe au plus un denticule
sur le cinquième), etc. Une photo de cette espèce a été publiée par Rathbun (1906, pl. 21,
fig. 5) et d’excellents dessins par Chace (1985, fig. 60-61).

P. bifurca a une carapace sans crête postrostrale marquée, un rostre sans dent mobile,
l’avant-dernier segment des troisièmes maxillipèdes qui est au moins égal aux trois quarts de
ce dernier, des deuxièmes péréiopodes qui sont tous deux grêles, le carpe du droit ayant de
dix à quinze articles, celui du gauche de quinze à vingt-quatre, des troisièmes péréiopodes
dont la longueur de l’ensemble des trois derniers articles excède la longueur de la carapace,
etc. Des dessins de cette espèce ont été publiés par Alcock et McArdle (1901, pl. 51,
fig. 6), de Man (1920, pl. 12, fig. 31) et Chace (1985, fig. 24).

En fait, P. chacei est très proche de l’espèce qu’A. Milne Edwards, en 1883, a nom¬
mée Heterocarpus laevis, qu’il n’a pas décrite mais qu’il a bien figurée (1883, pl. 28). Cette

espèce, dont le spécimen examiné par A. Milne Edwards provenait de la Martinique, a été
signalé à nouveau par Faxon (1896) des îles Cayman (au sud de Cuba). Elle n’a ensuite été
retrouvée qu’en 1982 aux îles Vierges et les spécimens alors récoltés ont été utilisés par
Kensley et Tobias (1985) pour décrire enfin l’espèce et la figurer à nouveau.

Kensley et Tobias ont conservé P. laevis dans le genre Heterocarpus. L’absence de

carènes latérales sur la carapace, la carène postrostrale courte et de section arrondie nous

paraissent justifier son transfert dans le genre Plesionika. Ceci a au moins le mérite de con¬
server au genre Heterocarpus son homogénéité sans modifier l’hétérogénéité du genre Ple¬
sionika qu’il faudra bien diviser un jour, mais sans que l’on puisse distinguer actuellement
sur quelles bases.

Nous avons pu examiner les spécimens suivants de P. laevis :

USCSS « Blake », Alex. Agassiz, 1878-1879, Carribean Islands Exploration, st. 193, La Marti¬
nique, 169 fms : 1 9 holotype, 11,0 mm (MP-Na 7713). — La Guadeloupe, côte sous le vent, casier,
400-450 m, S. Bourgeois coll., 1985 : 1 o' 26,2 mm (MP-Na 7712) ; 19 ovigère 32,8 mm (MP-
Na 7711).

Très proche de P. chacei, comme nous l’avons mentionné, P. laevis s’en différencie
toutefois par une série de caractères dont les plus remarquables sont :

— une carapace proportionnellement plus allongée (fig. 1 a et le);

— un rostre sans dent mobile et nettement plus long (chez les femelles par exemple, il

— 369 —

dépasse l’extrémité du scaphocérite par près de la moitié de sa longueur, au lieu du tiers
environ chez P. chacei) ;

— un stylocérite atteignant la moitié du troisième segment des pédoncules antennulaires
(au lieu des trois quarts du second seulement chez P. chacei) ;

— la présence sur la partie dorsale du troisième segment abdominal de deux fins sillons
longitudinaux (totalement absents chez P. chacei) délimitant une carène de section arrondie
(fig. 2 c et 2 k) ;

— un sixième segment abdominal proportionnellement plus trapu (L/H voisin de 1,5
au lieu d’être compris entre 1,65 et 1,80 chez P. chacei).

On remarquera que P. laevis et P. chacei, capturées toutes deux au casier (la première
entre 309 et 543 m, la seconde entre 550 et 700 m), semblent occuper des biotopes tout à
fait homologues dans leurs zones respectives de répartition, et peuvent être considérées
comme vicariantes.

Plesionika carsini sp. nov.

(Fig. 3 a-i)

Matériel examiné. — Récoltes du N. O. « Marara » : Iles Tuamotu, Mururoa, casier, 450 m,
J.-L. Carsin coll., 1984 : 1 9 20,2 mm et 1 9 ov. 23,5 mm (MP-Na 7717) ; 1 9 ov. 23,4 mm (MP-
Na 7716) ; 1 9 ov. 24,7 mm (MP-Na 7714). Ibidem, casier, 350-600 m, J.-L. Carsin coll., 1984 : 1 o'
15,7 mm (MP-Na 7715) ; 1 9 ov. 22,4 mm (MP-Na 7718) ; 1 9 ov. 22,5 mm (MP-Na 7719).

Types. — Une femelle ovigère (Le = 24,7 mm) a été choisie comme holotype (MP-Na 7714). Le
mâle (Le = 15,7 mm) est l’allotype (MP-Na 7715). Trois autres femelles sont les paratypes (MP-
Na 7716 et 7717).

Description

Le rostre, qui est un peu plus long que la carapace, n’est que modérément recourbé
vers le haut ; il dépasse le scaphocérite des deux cinquièmes à la moitié de sa longueur envi¬
ron. Son bord supérieur n’est denté que jusqu’au niveau de l’extrémité du scaphocérite ou
un peu au-delà ; on compte de cinq à sept dents mobiles, toutes implantées nettement en
arrière de l’orbite, et cinq (plus rarement quatre) dents fixes de taille décroissante dont la
première est habituellement un peu en avant de l’orbite (dans un cas, toutefois, elle est au
niveau de l’orbite et, dans un autre, en arrière). Le bord inférieur est denté sur toute sa lon¬
gueur au-delà de l’œil et porte de dix à treize dents fixes.

La carapace, modérément massive, est lisse et présente parfois des restes de pubescence
sur sa moitié supérieure ; des soies s’observent entre les dents rostrales. La carène post-
rostrale, peu aiguë, est courte et ne s’étend pas au-delà de la moitié du bord supérieur de la
carapace. Un minuscule granule dorsal se trouve en avant du bord postérieur. Les épines
antennaire et ptérygostomienne sont toutes deux relativement courtes et massives, mais la
première est un peu moins forte que la seconde.

Les yeux, dont la cornée est très colorée, sont bien développés (leur plus grand dia¬
mètre est voisin de 0,20 fois la longueur de la carapace) et ont un ocelle très net.

3. — Plesionika carsini sp. nov. : a-c, 9 ov. paratype 23,4 mm, Mururoa, 450 m (MP-Na 7716) : a, région
antérieure du corps, vue latérale ; b, abdomen, vue latérale ; c, telson et son extrémité, vue dorsale, d-f, 9 ov.
holotype 24,7 mm, Mururoa, 450 m (MP-Na 7714) : d, deuxième péréiopode droit ; e, deuxième péréiopode
gauche ; f, troisième péréiopode droit et son dactyle, g-i, 9 ov. 22,5 mm, Mururoa, 350-600 m (MP-Na 7719) :
g, mandibule gauche ; h, maxillule gauche ; i, deuxième maxillipède gauche (podobranchie non figurée).

— 371 —

Le premier article des pédoncules antennulaires est presque trois fois plus long que le
second qui est lui-même légèrement plus long que le troisième. Le stylocérite dépasse légère¬
ment l’extrémité du premier segment du pédoncule antennulaire.

Le scaphocérite est quatre fois plus long que large et dépasse de sa moitié environ le
pédoncule antennulaire. Sa lame dépasse à peine l’épine distale externe. Le basicérite porte,
à son angle antéro-inférieur, une longue épine.

Le pédoncule antennaire s’étend jusqu’à la moitié environ du scaphocérite et dépasse
très légèrement l’extrémité du pédoncule antennulaire.

Les pièces buccales sont bien conformes à celles décrites pour le genre.

La répartition des branchies, épipodites et exopodites est identique à celle relevée pour
P. chacei (tabl. I). On notera la présence d’un épipodite sur les quatre premières paires de
péréiopodes.

Les troisièmes maxillipèdes dépassent le scaphocérite par tout leur dernier article et une
très petite partie de l’avant-dernier. Les trois derniers articles sont dans les proportions
1,85 : 1 : 1.

Les premiers péréiopodes dépassent le scaphocérite de leur pince et de la moitié environ
de leur carpe. La pince, dont le doigt fixe est très rudimentaire, a une longueur voisine des
trois quarts de celle du carpe ; ce dernier est égal aux quatre cinquièmes du mérus environ.
Les seconds péréiopodes (fig. 3 d-e) sont égaux ; ils dépassent le scaphocérite de leur pince
et de huit à neuf segments du carpe ; ce dernier a de vingt à vingt-deux articles ; l’ischion,
le mérus, le carpe et la pince sont dans les proportions 3,5 : 3,5 : 6,5 : 1.

Les troisièmes péréiopodes dépassent le scaphocérite du dactyle, du propode, du carpe
et d’une partie du mérus voisine de 0,15 fois la longueur de cet article ; du mérus au
dactyle, leurs articles sont dans les proportions approximatives : 23 : 15 : 13 : 1. Les qua¬
trièmes péréiopodes dépassent le scaphocérite du dactyle, du propode et du carpe, ainsi,
parfois, que d’une très petite partie du mérus ; du mérus au dactyle, leurs articles sont dans
les proportions approximatives : 25 : 16 : 17 : 1. Enfin, les cinquièmes péréiopodes dépas¬
sent le scaphocérite du dactyle, du propode et d’une partie du carpe comprise entre les cinq
et sept dixièmes de la longueur de cet article ; du mérus au dactyle, leurs articles sont dans
les proportions approximatives : 23 : 15 : 18 : 1. Les trois paires de péréiopodes sont
armées d’épines mobiles ; on observe une épine sur la face inférieure de l’ischion des troi¬
sièmes et quatrièmes péréiopodes, deux rangées d’épines sur la partie inférieure du mérus :
ces épines sont au nombre de treize environ (mais parfois seulement sept) du côté externe et
dix environ du côté interne sur les troisièmes péréiopodes, de dix et dix environ sur les qua¬
trièmes, de dix environ et de deux à quatre sur les cinquièmes. En outre sur le mérus des
troisièmes péréiopodes, on observe une forte épine distale sur chaque face latérale. Le carpe
et le propode portent de petites épines qui s’apparentent souvent plus à de fortes soies.

L’abdomen est sans carène ; un sillon transversal dorsal s’observe au quart postérieur
du premier segment. Le bord postérieur du troisième segment est fortement convexe dans sa
partie dorsale et forme alors un lobe à contour arrondi. Les pleurons des trois premiers seg¬
ments sont arrondis ; ceux des quatrième et cinquième portent, à leur angle postéro-
inférieur, une épine. Le sixième segment est de 1,65 à 1,75 fois plus long que haut et de
1,55 à 1,65 fois plus long que le cinquième ; ses bords inférieurs portent une épine subdis¬
tale ; ses extensions postéro-latérales se terminent par une épine légèrement recourbée vers le
bas. Le telson est de 1,50 à 1,55 fois plus long que le sixième segment (1,43 fois seulement

— 372 —

chez le mâle) ; il porte quatre paires de petites épines mobiles dorso-latérales et, à son extré¬
mité, six épines mobiles : deux médianes, deux latérales environ deux fois plus longues, et
juste en avant de ces dernières deux antérieures presque deux fois plus courtes que les
médianes. L’endopodite des uropodes, en vue dorsale, n’atteint pas l’extrémité du telson ;
l’exopodite présente sur son bord externe, au niveau de la diérèse, une petite dent à la base
de laquelle s’insère, du côté interne, une épine mobile plus longue.

Les œufs sont très nombreux et mesurent de 0,6 à 0,7 mm.

Coloration : D’après une photographie un peu médiocre, cette espèce est rose avec des
zones rouges (rostre, bases des péréiopodes, partie postérieure des segments abdominaux,
pléopodes et uropodes).

Taille : Le plus grand spécimen capturé, une femelle ovigère, mesure 104 mm (Le =
24,7 mm) ; la plus petite femelle ovigère observée mesure 105 mm (Le = 22,4 mm).

Répartition. — Cette espèce n’est encore connue que des îles Tuamotu (Mururoa) à
450 m de profondeur.

Étymologie. — Cette espèce est nommée en l’honneur du pharmacien-chimiste princi¬
pal J.-L. Carsin qui a récolté le matériel étudié dans cette note.

Remarques

Parmi les Plesionika, P. carsini présente des similitudes (forme générale de la carapace
et du rostre, dents mobiles de la base du rostre, yeux à ocelle, quatrième et cinquième pleu¬
rons abdominaux armés d’une épine à l’angle postéro-inférieur) avec P. binoculus (Bate,
1888), P. izumiae Omori, 1971, et P. philippinensis Chace, 1985. On trouvera des descrip¬
tions et des dessins de la première et de la troisième de ces espèces dans Chace (1985 : 59,
fig. 25 ; 97, fig. 44) et de la seconde dans Omori (1971 : 242, fig. 1-2).

Mais P. carsini se distingue immédiatement de ce groupe d’espèces par une série de
caractères et notamment :

— le bord supérieur du rostre démuni de dents au-delà du scaphocérite (au lieu d’en
avoir sur toute sa longueur) ;

— l’épine antennaire un peu plus petite que l’épine ptérygostomienne (au lieu d’être
très nettement plus développée) ;

— les deuxièmes péréiopodes subégaux (au lieu que le droit soit nettement plus court
que le gauche) ;

— la présence de quatre paires d’épines dorsolatérales sur le telson, en plus de celles de
l’extrémité (au lieu de trois).

On peut noter aussi des différences sensibles au niveau des pièces buccales telles
qu’elles ont été représentées par Chace (1985, fig. 44 f, g, j) pour P. philippinensis : palpe
des mandibules plus frêle (fig. 3 g), soies des endites coxal et basipodial des maxillules plus
développées (fig. 3 h), dactyle des deuxièmes maxillipèdes moins développé (fig. 3 i).

— 373 —

Plesionika aff. williamsi Forest, 1964
(Fig. 4 a-g)

Matériel examiné. — Tahiti, Port Phaeton, B. Richer de Forges coll., oct. 1978 : 2 a 23,2 mm
(MP-Na 7720) et 25,7 mm (MP-Na 7721).

Ces spécimens présentent tous les principaux caractères de P. williamsi Forest (1964 :
620, fig. 1-4) : même disposition générale des dents rostrales, même taille des épines anten-
naire et ptérygostomienne, même développement du stylocérite, yeux à ocelle, même denti-
cule au bord postérieur du troisième segment abdominal, même forme des quatrième et cin¬
quième pleurons abdominaux, même développement du sixième segment abdominal et du
telson, mêmes seconds péréiopodes de taille égale et à carpe comptant de nombreux articles
(23 à 29 chez williamsi, 26, 27 et 28 chez nos spécimens), etc.

Quelques légères différences peuvent toutefois être notées. C’est ainsi que chez nos spé¬
cimens :

— les dents rostrales sont légèrement plus effilées et les supérieures, de même que les
inférieures, semblent un peu plus espacées ;

— l’ocelle des yeux est un peu plus gros et plus en relief ;

— le denticule médian du bord postérieur du troisième segment abdominal semble un
peu moins aigu ;

— l’angle postéro-inférieur des cinquièmes pleurons abdominaux est un peu moins aigu
(mais des variations importantes de cet angle et du développement du denticule que l’on
trouve souvent à son sommet s’observent chez williamsi).

On notera aussi que le telson (fig. 4d) porte trois paires d’épines dorsolatérales (sans
compter celle de l’extrémité). L’un de nos deux exemplaires (fig. 4g) a un telson avec
cinq épines d’un côté et quatre de l’autre, mais il est manifestement anormal.

Aucun de nos deux spécimens n’ayant son rostre complet ni ses trois dernières paires
de péréiopodes, il nous manque des caractères d’identification importants, ce qui nous
empêche de conclure.

P. williamsi a été décrite, rappelons-le, d’après des spécimens récoltés au large de la
Côte d’ivoire ; elle a ensuite été signalée en Guinée (Crosnier et Forest, 1973) et, depuis,
nous en avons examiné des spécimens capturés dans les eaux du Gabon (1°57' S-8°47' E et
3°51' S-10°07' E), du Sénégal (14°21,7' N-17°35,2' W) et des Canaries. Récemment,
Lemaître (1984) l’a signalée aux Bahamas.

Si de nouvelles récoltes prouvaient que nos spécimens de Tahiti appartiennent à l’espèce
de Forest, ceci montrerait que cette espèce est cosmopolite comme c’est déjà le cas, chez
les Plesionika, de P. edwardsi (Brandt, 1851). Sinon, nous aurions une espèce qui serait
l’équivalent pacifique de williamsi, comme on en a déjà plusieurs exemples dans le genre
Plesionika (cas de P. ensis et P. reflexa notamment).

Nous ne connaissons pas la profondeur de récolte de nos spécimens. Dans l’Atlantique,
P. williamsi a toujours été récoltée aux environs de 400 m de profondeur.

— 375 —

Remerciements

Le pharmacien-chimiste principal J.-L. Carsin et M. B. Richer de Forges, océanographe biolo¬
giste de i’ORSTOM, ont mis à notre disposition le matériel étudié ici. M. M. Gaillard, du Muséum
national d’Histoire naturelle, à Paris, a exécuté tous les dessins qui illustrent cette note. Le Dr. F. A.
Chace, du National Museum of Natural Flistory, à Washington, et le Pr. J. Forest du Muséum
national d’Histoire naturelle, à Paris, ont accepté de critiquer notre manuscrit. A tous nous exprimons
notre reconnaissance.

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Morphologie et interprétation
des canaux et canalicules sensoriels céphaliques
de Latimeria chalumnae Smith, 1939
(Osteichthyes, Crossopterygii, Cœlacanthiformes)

par Karol Hensel

Résumé. — Le trajet des canaux principaux du système latéral de la tête de Latimeria chalumnae
Smith, 1939, correspond, par ses traits fondamentaux, à celui des canaux des Crossoptérygiens fossiles.
Cependant, à la différence de ceux-ci, les canaux préspiraculaire, oral, commissural transversal anté¬
rieur, commissural longitudinal, sont absents chez Latimeria qui par contre possède, seul, un canal
sous-operculaire. Il lui manque les pit-lines préoperculaire et squamosale, gulaire antérieure, et celle
des rayons branchiostèges ; enfin la pit-line frontale est remplacée chez lui par un canal intertemporal.
Outre ces indications générales, le présent travail apporte une description de structures nullement con¬
nues jusqu’à présent, ou qui n’avaient pas été relevées chez les Poissons actuels :

a) Le réseau des canaux du système latéral est représenté ici pour la première fois dans son inté¬
gralité, avec les collatérales primaires, secondaires (canaliculi) et l’ensemble des pores. Il a été noté une
tendance marquée des collatérales secondaires à augmenter de nombre au cours de la croissance ainsi
qu’une multiplication des pores faisant communiquer les canaux avec le milieu ambiant. Le mode de
ramification des canaux de Latimeria est apparu semblable à celui des poissons de mer vivant dans les
couches d’eau moyennes et supérieures.

b) Un phénomène morphologique important a été découvert : les pit-lines de Latimeria ne sont
pas des lignes superficielles de neuromastes, mais des canaux dermiques, désignés ici sous le nom de
« canaux-pit-lines » ; ils émettent de fines collatérales s’ouvrant à l’extérieur par des pores minimes.

c) Latimeria possède un système dit réticulaire (ou système des canaux poreux), signalé unique¬
ment jusqu’ici chez certains groupes d’Agnathes et de Poissons fossiles. Ce système de canaux senso¬
riels, inclus dans les os dermiques, s’ouvre à l’extérieur par des pores d’une finesse extrême. En cer¬
tains endroits il s’unit directement aux canaux-pit-lines.

Abstract. — The course of the principal canals of the lateral-line system of the head in Latimeria
chalumnae Smith, 1939, by its fundamental traits corresponds to that of canals in fossil Crossoptery-
gian fishes. However, in contrast to the latter, Latimeria has neither the prespiracular canal, nor the
oral canal, nor the anterior transversal commissural canal nor the longitudinal commissural canal. On
the other hand, it possesses a subopercular canal. It lacks the preopercular and squamosal pit-line,
the anterior gular pit-line and the pit-line of the branchiostegal rays. Finally, instead of the frontal
pit-line, it has an intertemporal canal. In addition, this study presents a description of structures
either totally unknown so far, or such as have not been detected in existing fishes :

a) A description is given for the first time of the entire formation of canals of the lateral-line
system, including its primary and secondary collaterals (canaliculi) and pores. A pronounced ten¬
dency has been observed for secondary collaterals to form, with a consequent increase during the
growth in the number of pores through which the system of canals communicates with the environ¬
ment. It has been noted that the ramification of the canal system in Latimeria is morphologically
similar to that in marine fishes living in middle and upper layers above the sea-bottom.

— 380 —

b) A morphological phenomenon, unknown until now, is described : the pit-lines in Latimeria are
not lines of superficial neuromasts, but dermal canals. These, designated in this study as “ pit-line
canals ”, have very fine collaterals opening externally by tiny pores.

c) It has been established that Latimeria possesses a so-called reticular system (pore canal-system),
known up to now to exist solely in certain fossil groups of Agnathes and fishes. This system of sen¬
sory canals present in dermal bones, opens externally by tiny pores and in certain sites is directly con¬
nected with the pit-line canals.

K. Hensel, Chaire de Zoologie, Faculté des Sciences naturelles. Université de Comenius, Mlynskâ dolina B-l,
84215, Bratislava, Tchécoslovaquie, et Laboratoire d’Anatomie Comparée, Muséum national d’Histoire natu¬
relle, 55, rue Buffon, 75005 Paris, France.

Introduction

La sous-classe des Poissons crossoptérygiens se subdivise en cinq ordres : les Porolépi-
formes, les Ostéolépiformes, les Rhizodontiformes, les Struniiformes et les Cœlacanthi-
formes. Le Cœlacanthe Latimeria chalumnae, localisé dans l’archipel des Comores, est le
seul survivant connu de ce groupe qui, du Dévonien au Crétacé, s’était répandu dans la
plupart des régions du globe. J. L. B. Smith (1939) a été le premier à fournir des données
sur ses canaux sensoriels. Il a seulement décrit les canaux principaux du système latéral,
avec autant de précision que le permettait l’état, défectueux, du spécimen capturé peu avant
(décembre 1938) à la stupéfaction du monde scientifique et identifié par lui. Une image plus
détaillée des canaux principaux a été présentée par Millot et Anthony (1958, 1959, 1965) à
l’aide de coupes sériées transversales de la tête du spécimen mâle adulte 1 C6 et aussi par la
préparation du crâne d’un autre adulte, C7 ; ces auteurs ont en outre relevé les pit-lines.

Toutefois, jusqu’à présent, la topographie des ramifications et de leurs orifices
s’ouvrant sur le milieu ambiant n’avait pas donné lieu à un examen approfondi et n’avait
pu être suivie au cours de la croissance. C’est précisément le but de la présente étude de
combler cette lacune grâce à un matériel exceptionnel permettant de comparer trois stades,
alors que les auteurs précédents ne disposaient que d’adultes ou de jeunes adultes.

Je tiens à remercier ici le Directeur du Laboratoire d’Anatomie Comparée du Muséum national
d’Histoire naturelle de Paris, M. le Pr. Jean Anthony, de m’avoir accueilli dans son service et de
m’avoir assuré le matériel et les conditions de travail nécessaires. Je lui en exprime ma reconnaissance,
ainsi qu’au Dr Daniel Robineau dont l’aide et les conseils m’ont été fort utiles, et à M. André Gor¬
don pour l’illustration photographique de mon manuscrit.

En outre, je voudrais remercier les autorités qui m’ont autorisé, dans le cadre des échanges cultu¬
rels franco-tchécoslovaques, à effectuer un premier séjour de deux mois à Paris en 1979 pour entre¬
prendre ces investigations, puis un second séjour d’un mois en 1984 pour le mener à son terme.

1. Le terme « adulte » est employé dans ce travail pour les spécimens atteignant au moins 1,25 m à 1,30 m de

long.

— 381 —

RAPPEL DE NOTIONS SUR LE SYSTÈME RÉTICULAIRE,
LE SYSTÈME LATÉRAL ET LA TERMINOLOGIE

Les Anamniotes offrent la particularité de joindre à leur exosquelette une structure
sous-cutanée. Ainsi se constitue un réseau de canaux débouchant à la surface du corps
— toute la surface parfois — par un grand nombre de pores. C’est le système dit « réticu¬
laire » ou système de canaux poreux.

Le système réticulaire était déjà présent chez les Agnathes fossiles primitifs, bien déve¬
loppé chez les représentants de la sous-classe des Ostéostracés (Céphalaspidés) notamment
dans les os dermiques mr le corps entier. Il existait aussi, quoique sous une modalité moins
caractéristique, dans la sous-classe des Hétérostracés (Ptéraspidés). Il figurait plus modeste¬
ment dans les autres sous-classes et fait complètement défaut chez les Lamproies et les
Myxines actuelles.

On le connaît en outre chez les Gnathostomes. Dans la classe des Acanthodiens, il ne
concernait que les grandes écailles bordant les canaux de la ligne latérale, et seulement chez
quelques genres : Poracanîhus (= Gomphonchus), Nostolepis et Ptychodictyon (Denison,
1979). On l’a signalé chez les Dipneustes de la famille des Diptéridés, et même chez des
Crossoptérygiens de l’ordre des Rhipidistiens (Denison, 1966).

Par contre, sa présence n’a pas été signalée jusqu’à présent dans les autres groupes de
Poissons.

Les auteurs avaient d’abord pensé que le système réticulaire produisait et excrétait par
ses pores la sécrétion muqueuse s’étalant en surface (Stensiô, 1927 ; Gross, 1935), d’où
l’appellation initiale de « mukôses Kanalsystem », ou « Schleimkanal System ». Par la suite
il a été démontré qu’il faisait partie du système sensoriel latéral (Denison, 1947, 1966 ;
Bôlau, 1951 ; Gross, 1956) 1 . La preuve réside dans la liaison directe entre le système réti¬
culaire et les pit-lines du système latéral, à la fois chez les Agnathes (g. Tremataspis, Ostéo¬
stracés ; Denison, 1947 ; Bôlau, 1951) et certains Gnathostomes, dont les Rhipidistiens
Ostéolépiformes (Gross, 1956).

Le système réticulaire est lié aux tissus durs sous-cutanés. Le terme de cosmine (Gross,
1956 ; 0rvig, 1969 ; Thomson, 1975, 1977) désigne l’association de l’émail (émail et énamé-
loïde), de la dentine et de l’os trabéculaire avec le système sensoriel réticulaire des Agnathes
primitifs, des Dipneustes et de certains Crossoptérygiens. Il arrive souvent que la cosmine
s’étale largement sur les pièces dermiques, recouvrant les sutures qui les séparent. Ainsi, par
exemple, chez la majorité des Ostéolépides, le crâne entier se recouvre d’une couche luisante
de cosmine interrompue seulement par les pores, minimes, du système réticulaire, masquant
les délimitations entre les os dermiques. On sait par contre qu’une résorption périodique et
une redéposition de cosmine intervenait chez les Dipneustes et certains Rhipidistiens (Wes-
toll, 1936 ; Bystrov, 1942, 1959 ; Jarvik, 1948, 1950 ; Gross, 1956 : Orvig, 1969 ; Thom¬
son, 1975). La résorption de la cosmine favorisait évidemment la croissance des os (Wes-
toll, 1936). La cosmine pouvait jouer le rôle de réserve de calcium qui se consommait

1. Thomson (1977) estime que le système réticulaire a une fonction électroréceptrice, et non pas liée à l’appré¬
ciation des pressions.

— 382 —

durant les migrations de reproduction dans les eaux douces (Thomson, 1975, 1977). Un
recouvrement total des os dermiques par la cosmine a été signalé uniquement chez les pois¬
sons jeunes ; par la suite il se restreint, une spongiosa nue permanente apparaissant alors
dans les interstices. Il a été préservé toutefois à la partie ventrale du corps, peut-être en rap¬
port avec la protection du tégument contre les éraflures sur le fond. On aurait tort de pré¬
sumer que les Poissons ayant perdu le recouvrement de cosmine ont simultanément perdu le
système réticulaire ou ses dérivés ; en réalité ce système persiste de façon certaine en
l’absence de cosmine (Thomson, 1977).

Chez les Agnathes fossiles et les Acanthodiens, le système réticulaire consistait en deux
groupes de canaux pairs situés l’un au-dessus de l’autre et séparés par une paroi perforée.
Ces canaux doubles formaient des réseaux polygonaux ou linéaires. Les canaux supérieurs
communiquaient avec l’environnement par des canaux verticaux, dits poreux. Thomson
(1977) a pensé que les récepteurs sensoriels se trouvaient dans les canaux inférieurs et que
leurs cils se projetaient à travers la paroi perforée dans les canaux supérieurs. Les canaux
verticaux, chez les Dipneustes et les Rhipidistiens, se transformaient en ampoules, dites cavi¬
tés poreuses, s’ouvrant à l’extérieur par des pores spéciaux. On peut en même temps noter
dans les lignées une réduction graduelle des canaux réticulaires ventraux, qui se sont conser¬
vés chez certains représentants uniquement sous l’aspect d’ampoules en forme de cavités
dites basales. On suppose que les récepteurs sensoriels avaient été localisés dans les cavités
basales et que les cils de leurs cellules sensorielles passaient dans les cavités poreuses. Le
système réticulaire se réduisait à des cavités poreuses et basales (Thomson, 1977) chez les
Crossoptérygiens Holoptychiidés.

Outre le système réticulaire, le système stato-acoustique, représenté par le labyrinthe
membraneux de l’oreille interne, entre en rapport direct avec le système latéral. Présent chez
tous les Vertébrés sans exception, ce système stato-acoustique est toujours développé de
manière caractéristique à cet égard : on ne connaît aucun cas de forme intermédiaire entre
les deux systèmes. Leur affinité, indiscutable, trouve sa preuve, en premier lieu, dans l’iden¬
tité structurale des récepteurs de l’oreille interne et ceux du système latéral (ou neuro-
mastes), innervés, d’ailleurs, par des rameaux provenant, les uns et les autres, de la même
zone cérébrale, la pars acoustico-lateralis. Au surplus, ils procèdent d’une origine embryon¬
naire commune. Ils se développent à partir d’épaississements ectodermiques — placodes
dorso-latérales. Au cours de l’ontogenèse, une partie de ces placodes est absorbée sous la
peau et donne le labyrinthe membraneux alors que l’autre partie reste cutanée et fournit les
neuromastes primaires, rangés en ligne surtout dans l’extrémité céphalique ; d’autres neuro-
mastes s’en dégageront, qui seront les neuromastes secondaires. Les lignes de neuromastes
peuvent demeurer à la surface de la peau, dans des fossettes, ou « pits », ou dans des rai¬
nures, ou encore elles deviennent relativement profondes et sont alors recouvertes et incluses
dans des canaux ; par leur activité elles suscitent la formation de pièces osseuses (Allis,
1889, et bien d’autres auteurs à sa suite).

L’expression « pit-line » est couramment employée pour désigner les lignes superficielles
de neuromastes 1 . Les neuromastes en canaux et les neuromastes superficiels ou « pit-
organs » sont des organes périphériques du système latéral 2 .

1. Parfois se forment des champs entiers de neuromastes superficiels : « pit-fields » (Satô, 1955).

2. D’autres organes périphériques du système latéral proviennent d’une modification des neuromastes (cf.
Herrick, 1903a, b, et Devillers, 1958).

— 383 —

On rencontre le système latéral chez les Anamniotes à partir des Agnathes jusqu’aux
Amphibiens. Le système latéral des Agnathes primitifs était relativement peu étendu, coexis¬
tant avec un système réticulaire bien développé. Il atteint son épanouissement chez les Pois¬
sons, avec des pit-lines très nettes et surtout un système typique de canaux 1 . Quant aux
Amphibiens, seules les formes fossiles primitives ont révélé un système de canaux ; les
formes aquatiques récentes ou actuelles ne montrent que les pit-lines superficielles, et les
formes terrestres attestent la disparition complète du système latéral.

Les pit-lines et les canaux du système latéral se répartissent sur tout le corps, tout spé¬
cialement sur la tête, en certains groupements, en « lignes » en quelque sorte. Pour distin¬
guer et nommer ces lignes on a adopté la terminologie d’Aixis pour Amia calva (1889). Cet
auteur a divisé les canaux de chaque côté en supraorbitaire, infraorbitaire, supratemporal,
operculo-mandibulaire et latéral ; et les pit-lines en dorsales (antérieure, moyenne et posté¬
rieure), faciales (horizontale et verticale), mandibulaires, gulaires et pit-lines dorsales du
tronc.

Cependant, l’homologation des lignes sensorielles des Vertébrés fossiles demeurait
hypothétique. Allis (1934) et, plus tard, d’autres auteurs (Stensiô, 1947 ; Holmgren et
Pehrson, 1949) ont tenté de résoudre ce problème. Ils ont rassemblé les données fournies
par l’ontogenèse du système latéral et déterminé le schéma général des lignes sensorielles de
la région faciale de la tête chez les Anamniotes.

Les Crossoptérygiens, dont Latimeria est l’unique genre survivant, possèdent un
système bien développé de canaux et de pit-lines, que l’on peut classer de la manière sui¬
vante :

A — Canaux

On distingue tout d’abord les canaux symétriques, pairs, situés des deux côtés du corps,
puis les commissures.

1. Ligne supraorbitaire

— canal supraorbitaire (parafrontal canal de Smith, 1939) ;

— canal temporal (supratemporal canal de Smith, 1939 ; postotic canal de Jarvik,
1944 ; postorbital part of infraorbital line de Stensiô, 1947 ; canal otique de Stensiô, déno¬
mination adoptée par Millot et Anthony, 1958, 1959, 1965 ; temporotic canal de Bjer-
ring, 1979) ;

— canal intertemporal (central sensory line de Stensiô, 1947 ; intertemporal section of
lateral-line canal system de Bjerring, 1979).

2. Ligne infraorbitaire

— canal infraorbitaire (incl. antérieur, suborbitaire, postorbitaire, respectivement sec¬
tions ethmoïdale, suboculaire et postoculaire de ce canal, auct.) ;

— canal préspiraculaire.

1. Voir Hensel (1978) pour plus de détails sur les Poissons à cet égard.

— 384 —

3. Ligne jugulo-préoperculo-mandibulaire

— canal jugal (selon Stensiô : à proprement parler, c’est le canal préoperculaire) ;

— canal préoperculo-mandibulaire (quelques auteurs préfèrent distinguer un canal
préoperculaire et un canal mandibulaire (cf. Smith, 1939 ; ou Millot et Anthony, 1958) ;
d’autres lui adjoignent le canal jugal et parlent d’un canal jugulo-préoperculo-mandibulaire,
par exemple Devillers, 1958) ;

— canal oral ;

— canal sousoperculaire (décrit par Millot et Anthony, 1958, et trouvé seulement
chez Latimeria).

4. Ligne latérale

— canal latéral (main lateral line, main sensory canal auct.).

5. Commissures

Il faut distinguer enfin les canaux formant les commissures entre les canaux des deux
côtés du corps :

— canal supratemporal (supratemporal commissural canal de Jarvik, 1944 ; commis¬
sure supratemporale de Millot et Anthony, 1958 ; transversal occipital commissure de
Moy-Thomas et Miles, 1971 ; supraoccipital commissural canal de Bjerring, 1979) ;

— canal ethmoidal postérieur (fronto-rostral commissural canal de Smith, 1939 ; poste¬
rior ethmoidal commissural canal de Bjerring, 1979) ;

— canal ethmoidal antérieur (ethmoidal commissural canal de Jarvik, 1972 ; commis¬
sure rostrale antérieure pour Devillers, 1958 ; anterior ethmoidal commissural canal de
Bjerring, 1979).

— canal commissural transversal postérieur de Jarvik, 1942 (commissure transversale
de Millot et Anthony, 1958 ; postnasal part of infraorbital canal de Bjerring, 1979).

Dans la région ethmoïdale de certains Cœlacanthiformes, Jarvik (1942) a décrit en plus
un canal commissural transversal antérieur et un canal commissural longitudinal.

Les canaux émettent des branches collatérales, ou « canalicules primaires », qui, eux-
mêmes, peuvent se ramifier en « canalicules secondaires et tertiaires ».

B — Pit-lines

Lorsqu’elles sont présentes, elles sont toujours disposées d’une manière plus ou moins
symétrique des deux côtés de la tête. On discerne chez les Crossoptérygiens :

— une pit-line frontale (pit-line antérieure auct.) ;

— une pit-line dorsale antérieure (anterior oblique parietal pit-line de Jarvik, 1944 ;
branche transversale de la pit-line de l’intertemporal de Millot et Anthony, 1958) ;

— 385 —

— une pit-line dorsale médiale (transversal parietal pit-line et supratemporal pit-line de
Jarvik, 1944 ; branche postéro-externe de la pit-line de Pintertemporal de Millot et
Anthony, 1958) ;

— une pit-line dorsale postérieure (posterior oblique parietal pit-line et pit-line of the
lateral extrascapular de Jarvik, 1944 ; branche postéro-interne de la pit-line de [’intertem¬
poral de Millot et Anthony, 1958) ;

— une pit-line préoperculaire et squamosale (supramaxillar line de Stensiô, 1947 ;
jugal pit-line de Holmgren et Pehrson, 1949 ; horizontal pit-line auct.) ;

— une pit-line quadratojugale (postmaxillar line de Stensiô, 1947 ; oral pit-line de
Holmgren et Pehrson, 1949 ; pit-line verticale de la joue de Millot et Anthony, 1958 ;
pit-line verticale auct.) ;

— une pit-line infradentaire (ventral oral line de Stensiô, 1947 ; secondary oral line de
Holmgren et Pehrson, 1949 ; pit-line orale de Millot et Anthony, 1958 ; pit-line mandi-
bulaire auct.) ;

— une pit-line gulaire antérieure (medial gular pit-line de Jarvik, 1944) ;

— une pit-line gulaire (pit-line of main gular de Jarvik, 1944 ; pit-line de la plaque
gulaire de Millot et Anthony, 1958) ;

— une pit-line des rayons branchiostèges.

Matériel et méthodes

Le matériel de Latimeria dont j’ai disposé au Laboratoire d’Anatomie Comparée du
Muséum national d’Histoire naturelle, à Paris, comprenait :

— un embryon d’une longueur totale de 320 mm (pl. 1), provenant d’une femelle (C26) 1 capturée
le 8 janvier 1962 aux environs de Mutsamudu, côte nord-ouest de l’île d’Anjouan, et acquise par nos
collègues de l’American Museum of natural History avec l’accord du Pr J. Millot ;

— une femelle juvénile (C79), de 420 mm de long (pl. II), âgée de 6 mois environ 2 , prise le
17 août 1974 près d’Iconi, côte ouest de la Grande Comore et aimablement offerte au Laboratoire
d’Anatomie Comparée du Muséum par M. Omar Tamou, Ministre du Développement rural aux
Comores ;

— une femelle adulte (C8) de 142 cm de long, prise à Anjouan le 12 novembre 1954 ;

— la tête d’un spécimen mâle (C5) long de 127 cm, âgé de 6 ans 2 , capturé le 29 janvier 1954 près

de Mandissani, côte est de la Grande Comore ; la moitié droite de la tête avait été débitée en 6 tranches
sagittales de 2 cm d’épaisseur chacune ;

— la tête d’un spécimen mâle (C6) long de 126 cm, capturé le 11 février 1954 à Itsandra, côte
ouest de la Grande Comore ; la tête avait été débitée en 55 coupes transversales de 3,5 mm d’épais¬
seur ;

— le crâne d’un autre mâle (C7) long de 120 cm, pris le 5 septembre 1954 à Anjouan ;

— la tête d’un quatrième mâle (03) de 110 cm de long, pris le 27 mai 1956 à Vanamboini, côte

ouest de la Grande Comore.

L’ensemble du matériel était conservé en formaldéhyde à 4%. J’ai injecté à l’héma-
toxyline de Delafield les canaux du système latéral chez C79, C5 et l’embryon. Puis, pour
les rendre bien visibles, dans la plupart des cas je les ai fortement éclairés par le côté

1. Les numéros des spécimens sont ceux de la liste publiée en 1972 par Millot, Anthony et Robineau.

2. Selon la morphologie des écailles, étudiée par J. Hureau et C. Ozouf, 1977.

— 386 —

opposé et dessiné leur trajet sur des photographies. L’embryon, qui faisait partie d’une pré¬
sentation au public, n’a été traité que d’un côté pour montrer aux visiteurs le côté intact.

Liste des abréviations

CCL = canal commissural longitudinal ; CEA = canal ethmoidal antérieur ; CEP = canal eth¬
moidal postérieur ; CIO = canal infraorbitaire ; CIT = canal intertemporal ; CJP = canal jugulo-
préoperculo-mandibulaire ; CLA = canal latéral ; CSB = canal sous-operculaire ; CSO = canal
supraorbitaire ; CST = canal supratemporal ; CTA = canal commissural transversal antérieur ;
CTO = canal temporal ; CTP = canal commissural transversal postérieur ; FH = pli hyoïdien ;
FS = pli sous-temporal ; NA = narine antérieure ; NP = narine postérieure ; PA = canal-pit-line
dorsal antérieur ; PC = canal poreux ; PG = canal-pit-line gulaire ; PI = canal-pit-line infradentaire ;
PM = canal-pit-line dorsal médial ; PP = canal-pit-line dorsal postérieur ; PQ = canal-pit-line qua-
dratojugal ; RA = orifice antérieur de l’organe rostral ; RC = canal réticulaire ; RI = orifice postéro-
inférieur de l’organe rostral ; RS = orifice postéro-supérieur de l’organe rostral.

DESCRIPTION

A — Canaux

Les canaux du système latéral de Latimeria constituent deux réseaux à peu près symé¬
triques par rapport au plan sagittal médian et entrant en communication l’un avec l’autre
par trois commissures en vue dorsale : ethmoïdale antérieure, ethmoïdale postérieure et
supratemporale. Les canaux mandibulaires se rejoignent par ailleurs au niveau de la
symphyse mandibulaire. Dans certaines conditions cependant, la communication entre les
canaux de la partie antérieure de la tête et le canal temporal — et par son intermédiaire
avec tous les autres canaux de la partie postérieure de la tête et du tronc — peut être inter¬
rompue. En effet, les canaux supraorbitaire, infraorbitaire et temporal débouchent chacun
dans la fente sous-temporale. Quand la bouche est fermée, ces canaux sont contigus et com¬
muniquent entre eux. Avec l’ouverture de la bouche et la mobilisation du bloc antérieur du
crâne par rapport au bloc postérieur, la fente se déploie et la liaison entre les canaux se
trouve interrompue. Il en va de même pour le canal sous-operculaire, séparé de la ligne
jugulo-préoperculo-mandibulaire par la fente hyoïdienne.

Les canaux passent le plus souvent dans les os dermiques, mais aussi, librement, à
l’occasion, dans la peau, à de brefs intervalles, le plus net de ces derniers, parcouru par la
ligne jugulo-préoperculo-mandibulaire, se situant entre l’os préoperculo-quadrato-jugal et
l’os sous-angulo-angulaire. Enfin, le canal sous-operculaire est entièrement cutané.

Les canaux communiquent en permanence avec le milieu ambiant par leurs canalicules.
Ceux-ci, simples ou ramifiés, s’ouvrent à l’extérieur par des pores d’ordinaire réniformes,
dont l’embouchure se recouvre partiellement d’un délicat pli cutané, disposition particulière¬
ment nette au-dessous du globe oculaire, dans le canal infraorbitaire. Quelques-uns des
pores sont arrondis. Chez le Latimeria juvénile que j’ai observé et des deux côtés de la tête,

— 387 —

un court segment de la ligne jugulo-préoperculo-mandibulaire est ouvert en haut, sous le
bord ventral de l’os préoperculo-quadrato-jugal. A ce même endroit, l’embryon et les
adultes montrent une fissure.

Le nombre des canalicules émanant des canaux principaux ne varie guère de l’embryon
(fig. 1) au Latimeria juvénile (fig. 2), mais ils émettent, chez ce dernier, davantage de
rameaux secondaires, d’où la différence du nombre de pores s’ouvrant à l’extérieur chez ces
deux spécimens : 293 pores pour un côté chez le premier, 487 soit 60 % de plus, chez le
second. L’augmentation continue avec l’âge ; par exemple, chez C5 (fig. 3), il y avait
2 978 pores du côté gauche, donc dix fois plus que chez l’embryon, et six fois plus que chez
le juvénile.

1. Ligne supraorbitaire

Canal supraorbitaire (CSO) : Il prend origine à l’extrémité du museau, se dirige en
haut et en arrière et, après s’être recourbé au-dessus des orbites, se termine en atteignant la
fente sous-temporale. Les canaux supraorbitaires droit et gauche sont réunis d’abord par le
canal ethmoidal antérieur puis, un peu plus en arrière, par le canal ethmoidal postérieur.
Dans une première portion de leur trajet longitudinal, les deux canaux supraorbitaires che¬
minent parallèlement dans le sens caudal, s’infléchissent quelque peu en dehors, mais, après
avoir atteint le canal ethmoidal postérieur, ils reprennent leur parcours vers l’arrière.
Au-dessus des orbites ils s’écartent légèrement l’un de l’autre. En ce qui concerne ses rap¬
ports avec les os dermiques, le canal supraorbitaire part du rostral médian interne, et, pas¬
sant par le postrostral médian antérieur, suit d’une part le bord latéral des nasaux 1, 2, 3,
et du frontal, d’autre part le bord médial des tectaux antérieur (point de jonction entre
canaux infra- et supraorbitaire) et postérieur, et les os supraorbitaires. Le canal se termine
en abordant la zone la plus haute de la fente sous-temporale.

Dans sa partie rostrale, chez l’embryon (fig. 1) et le juvénile (fig. 2), le canal envoie de
courts canalicules par ses versants médial et latéral. Derrière la jonction avec le canal eth¬
moidal postérieur, les canalicules émanent aussi du versant dorsal ; au surplus, ils deviennent
plus longs, et leur parcours se fait suivant trois directions : dorsale, dorsomédiale et dorso-
latérale. Au-delà de la jonction des canaux supraorbitaire et transversal, les canalicules sont
à la fois plus nombreux, plus rapprochés et se ramifient même, surtout chez le juvénile.
Au-dessus de l’orbite, ils perdent l’orientation dorsale ; enfin, à l’extrémité du canal,
l’orientation ventrolatérale prédomine. Chez l’adulte (fig. 3), l’arrangement est le même
mais les canalicules primaires sont plus longs et présentent en outre un grand nombre de
canalicules secondaires à disposition pennée. On verra dans la discussion l’intérêt de ces pré¬
cisions.

Canal temporal (CTO) : Il continue, dans les régions intertemporale et supratemporale,
la direction latéro-caudale du canal supraorbitaire à partir du bord postérieur de la fente
sous-temporale, puis se recourbe en direction franchement caudale pour atteindre le canal
latéral. Le canal supratemporal, à direction transversale, marque le point de démarcation
entre les deux canaux.

Le canal temporal émet, chez l’embryon et le juvénile (fig. 1 et 2), de courts canalicules
ventrolatéraux pour la plupart, moins souvent latéraux ; chez les adultes (fig. 3), certains

— 390 —

présentent en outre une direction dorsale ; chez le juvénile et encore plus chez les adultes,
les canalicules se ramifient sur toute la longueur du canal, alors que l’embryon montre des
ramifications dans la partie postérieure du canal seulement.

Canal intertemporal (CIT) : Je l’appelle ainsi non seulement en raison de son trajet à
travers l’os intertemporal, mais aussi parce qu’il s’agit d’un véritable canal contenant à son
origine un neuromaste. Son début se confond avec celui du canal temporal dans la fente
sous-temporale. Il se dirige médialement et légèrement en arrière, vers le plan sagittal
médian qu’il n’atteint pas tout à fait.

Ses canalicules ont d’ordinaire une orientation antéro- ou postéromédiale, mais aussi
médiale et dorsale. Vers le plan de symétrie ils arrivent à proximité de leurs antimères.
Leurs ramifications augmentent avec l’âge.

CSO FS CIT PP CTO PM CST LA

Fig. 3. — Canaux et canalicules sensoriels céphaliques chez un Latimeria chalumnae « adulte » (spécimen
n° C5) : vue latérale.

— 391 —

2. Ligne infraorbitaire

Canal infraorbitaire (CIO) : Il naît à l’angle postéro-médial de l’os rostral médian
interne, qui marque sa jonction avec le canal ethmoidal antérieur et le canal supraorbitaire.
Il contourne dorsalement l’orifice du tube rostral antérieur, puis s’infléchit vers le bord
antérieur de la base, tubulaire, de la narine antérieure. Il s’interrompt à ce niveau par un
pore s’ouvrant dans une gouttière cutanée sous-jacente à la narine antérieure et accolée à sa
face ventrale, après quoi il reprend son trajet au bord postérieur de la base de la narine en
décrivant un léger arc antérodorsal puis postérodorsal jusqu’à atteindre le canal transversal,
avec lequel il conflue. Il se recourbe alors ventralement vers l’origine du pli pseudomaxil¬
laire, qu’il longe ensuite, épouse la courbure ventrale de l’orbite, se redresse en arrière de
lui et chemine désormais dorsalement pour s’achever dans la fente soustemporale.

Non seulement, comme je l’ai dit, le canal infraorbitaire s’unit, à son point d’origine,
au canal ethmoidal antérieur et au canal supraorbitaire, ainsi qu’un peu plus loin au canal
transversal, mais aussi après avoir dépassé le niveau de l’orbite, il se joint ventralement à la
ligne jugulo-préoperculo-mandibulaire, et, dans la fente soustemporale il communique à la
fois avec les canaux supraorbitaire, intertemporal et temporal. Pour ce qui est de ses rap¬
ports osseux, après avoir entamé le rostral médian interne, il traverse le rostral médian
externe, le bord du tectal antérieur, le rostral latéral, le lacrymojugal et finalement le post¬
orbitaire.

Dans sa partie antérieure, en avant de l’orifice du tube rostral antérieur, il émet de très
courts canalicules primaires, sans ramifications. Entre les orifices nasaux antérieur et posté¬
rieur, les canalicules sont courts (et même absents chez l’embryon) et ne se ramifient que
chez l’adulte. Quant à leur direction, elle est surtout latérale et ventrolatérale chez l’em¬
bryon et le jeune (fig. 1 et 2), et au surplus dorsale chez les adultes (fig. 3). Au-dessus de la
narine postérieure un canalicule ramifié plus large (diverticule du canal principal) se
recourbe en direction dorsale ; sur le juvénile, la branche antérieure de ce canalicule va
jusqu’à l’orifice du tube rostral postéro-inférieur ; sur l’adulte, sa branche postérieure, très
ramifiée, atteint le rebord de l’orbite. Dans la région sousorbitaire, les canalicules s’allon¬
gent graduellement, pour la plupart dans le sens ventral, rarement dans le sens latéral et, à
titre exceptionnel (et seulement au bord postéroventral de l’orbite) dans le sens dorsal. Chez
l’embryon, ils ne sont que faiblement ramifiés, chez le jeune un peu plus, et chez l’adulte
plus larges et encore plus ramifiés. Dorsalement à leur jonction avec la ligne jugulo-préoper-
culo-mandibulaire les canalicules, d’abord courts et épars, deviennent plus longs et plus
denses dans la région du postorbitaire et se dirigent en sens rostral et caudal. Ils atteignent
chez l’adulte le rebord de l’orbite et offrent de nombreuses ramifications secondaires, rami¬
fications encore courtes et rares chez l’embryon, moins rares chez le jeune.

Canal préspiraculaire : Il n’existe que dans certaines formes fossiles de Crossoptéry-
giens.

3. Ligne jugulo-préoperculo-mandibulaire (CJP)

Sous le nom de canal jugal, cette ligne part du bord postéroventral de l’orbite, bran¬
chée sur le canal infraorbitaire. Elle chemine vers l’arrière dans l’os préoperculaire.

— 392 —

A l’intérieur du préoperculaire, elle devient canal préoperculo-mandibulaire par la
direction franchement ventrale qu’elle prend désormais, et qui la conduit à traverser l’os
préoperculo-quadrato-jugal en direction de l’extrémité caudale de la mandibule. En ce der¬
nier point, elle s’ouvre par un pore dans la fente hyoïdienne la séparant du canal sous-
operculaire dont il sera question plus loin. Mais en même temps, elle prend une direction
franchement rostrale, parcourt l’os sous-angulo-angulaire puis l’os splénial jusqu’à l’extré¬
mité rostrale de la mandibule, où elle rejoint son antimère dans l’épaisse couche cutanée
solidarisant les deux hémimandibules (fig. 4 et 5).

Des parties jugale et préoperculaire de la ligne, chez l’embryon et le jeune (fig. 1 et 2),
des canalicules de longueur modérée sortent à intervalles inégaux et presque toujours en
direction opposée, vers l’avant ou vers l’arrière, deux par deux (plus rarement du côté laté¬
ral). Chez l’adulte (fig. 3), les canalicules sont plus longs, la plupart du temps courbes et
ramifiés. Dans la partie mandibulaire, on note un fort canalicule allant en arrière vers
l’angle postérieur de l’os sous-angulo-angulaire (= prolongement caudal du canal jugulo-
préoperculo-mandibulaire) ; cette branche collatérale, large, ramifiée et à nombreuses ouver¬
tures chez l’adulte, ne forme qu’un simple tube sur l’embryon, percé de quelques pores sur
le juvénile. Les autres canalicules de la partie mandibulaire sont courts et ventraux, à part
un seul, dorsolatéral, toujours ramifié, surtout chez l’adulte, et situé sur l’os splénial.

Canal oral : 11 n’existe que chez certains Crossoptérygiens fossiles.

Canal sousoperculaire (CSB) : Propre à Latimeria (J. Millot et J. Anthony, 1958). Il
naît de la portion ventrale de la fente hyoïdienne, en regard de l’orifice du canal
préoperculo-mandibulaire, avec lequel il communique d’ailleurs quand la bouche se ferme.
Son trajet, presque rectiligne vers l’arrière, sauf à son extrémité recourbée dorsalement,
s’effectue dans un lobe charnu ne contenant aucun os dermique. Il est donc libre de toute
connexion osseuse. Les canalicules primaires émanent de son versant latéral ; ils donnent
quelques canalicules chez le juvénile (fig. 2), plus abondants chez l’adulte (fig. 3).

Chez l’embryon la fente hyoïdienne s’élargit au niveau du canal et se recouvre d’un pli
cutané arrondi, perforé de deux petits pores.

4. Ligne latérale (CLA)

Elle continue le canal temporal vers l’arrière et sort ainsi du cadre des canaux cépha¬
liques faisant l’objet du présent travail. J’ai cependant représenté sur les figures la première
partie de son trajet.

5. Commissures

Avant de traiter des commissures indiscutables, je dois placer à part le canal commissu¬
ral transversal antérieur de Jarvik (1942), qu’il n’y a pas lieu d’individualiser, à mon avis,
chez Latimeria, ainsi que son canal commissural longitudinal.

Canal supratemporal (CST) : C’est le canal commissural reliant les canaux des deux
moitiés symétriques de la tête. Il part de la ligne de démarcation entre le canal temporal et
le canal latéral suivant une direction transversale, au devant des premières écailles de l’occi-

— 393

pur. Incurvé en arc à concavité postérieure, il passe par la série des os extrascapulaires, et
donne des canalicules vers l’avant (les plus longs) et vers l’arrière, qui émettent eux-mêmes
des canalicules secondaires dont le nombre est lié à l’âge.

Canal ethmoidal postérieur (CEP) : Ce canal commissural relie au niveau du museau
les deux canaux supraorbitaires en formant un arc légèrement convexe en avant, à travers
les postrostraux moyens, sans présenter ni pores ni canalicules.

Canal ethmoidal antérieur (CEA) : Jeté en pont près du bord antérieur du museau dans
l’épaisseur des rostraux médians internes, il unit à la fois les deux canaux infraorbitaires et
les deux canaux supraorbitaires. Ses canalicules se dirigent, sans ramifications, vers la
pointe du museau.

Canal commissural transversal postérieur (CTP) : Court, arqué, convexe en avant, il
joint, au sein du tectal antérieur la partie antérieure du canal infraorbitaire au canal
supraorbitaire. Ses brefs canalicules, antérolatéraux chez l’embryon, deviennent à la fois
latéraux, dorsolatéraux et postérolatéraux chez le juvénile (fig. 2). Ils se ramifient abondam¬
ment chez l’adulte (fig. 3).

B — Pit-lines

Latimeria possède six pit-lines sur chaque versant de la tête : dorsale antérieure, dorsale
médiale, dorsale postérieure, quadratojugale, infradentaire et gulaire. La pit-line frontale ou
pit-line antérieure est représentée ici, selon moi, par le canal intertemporal.

A la différence de ce qui était connu des pit-lines jusqu’à présent, j’ai observé que chez
l’embryon et le juvénile de Latimeria, ces lignes sont des canalicules cutanés minces, bien
plus minces que les canaux du système latéral. Je les ai nommés « canaux-pit-lines ». Ils
sont inclus dans la peau, directement sous sa surface, avec de très fines collatérales
s’ouvrant par des orifices à l’extérieur.

Le « canal-pit-line » quadratojugal se ramifie à ses deux extrémités en canalicules reliés,
semble-t-il, au système réticulaire dans les os dermiques (cf. plus loin). Le « canal-pit-line »
infradentaire dans sa partie moyenne se perd dans le réseau des canaux réticulaires ; il en va
de même pour le canal gulaire.

Canal-pit-line dorsal antérieur (PA) : L’orientation de ce canal, longitudinale chez
l’embryon (fig. 1) et le jeune, devient plus ou moins transversale chez l’adulte. Chez
l’embryon, le jeune et parfois l’adulte, il se joint aux autres canaux-pit-lines dorsaux. Je l’ai
trouvé particulièrement développé sur le spécimen C13 (cf. fig. 6).

Canal-pit-line dorsal postérieur (PP) : Le canal de l’embryon se porte à peu près trans¬
versalement, légèrement vers l’arrière, avec cette nuance que du côté droit son extrémité se
recourbe quelque peu vers l’avant ; il détermine un angle obtus avec le canal-pit-line dorsal
médial, alors que celui du juvénile, plus oblique vers l’arrière, intercepte presque un angle
droit avec ce même canal. Au surplus, les extrémités dorsales des deux canaux-pit-lines pos¬
térieurs, droit et gauche, sont proches l’une de l’autre. A l’opposé, le canal de l’adulte
affecte une direction sensiblement longitudinale ; avec le canal-pit-line dorsal médial il

— 394 —

Fig. 4. — En haut : canaux et canalicules sensoriels céphaliques d’un embryon de Latimeria chalumnae, vue
ventrale (même spécimen que la figure 1). En bas : canaux et canalicules sensoriels céphaliques d’un juvénile,
vue ventrale (même spécimen que la figure 2).

— 395 —

Fig. 5. — Canaux et canalicules sensoriels céphaliques chez un Latimeria chalumnae « adulte », vue ventrale
(même spécimen que la figure 3).

forme un angle aigu (l’angle se ferme par conséquent avec l’âge) ; caudalement il se
recourbe vers le plan de symétrie.

Canal-pit-line dorsal médial (PM) : Plus ou moins parallèle au canal temporal chez
l’embryon et le jeune (fig. 1 et 2), il en suit de près le parcours, tandis qu’il s’en éloigne
chez l’adulte (fig. 3). Il parcourt l’os intertemporal puis l’os supratemporal, et se prolonge
jusqu’à la jonction des canaux supratemporal et temporal.

Canal-pit-line quadratojugal (PQ) : Il prend origine dans la courbure de la ligne jugulo-
préoperculo-mandibulaire et va de l’os préoperculaire à l’os préoperculo-quadratojugal en
dessinant un arc dorsocaudal dont les extrémités se tournent vers l’arrière.

Canal-pit-line infradentaire (PI) (fig. 4 et 5) : Né au-dessus du centre de radiation de
l’os sous-angulo-angulaire, il se dirige ventralement d’abord, puis se recourbe vers l’avant et
court parallèlement au canal mandibulaire jusqu’à l’os splénial. Il s’interrompt en son
milieu mais ses deux parties communiquent entre elles par le réseau des canaux réticulaires.
Le canal-pit-line infradentaire ne persiste chez l’adulte que dans sa région postérieure.

Canal-pit-line gulaire (PG) (fig. 4 et 5) : Il s’inscrit transversalement dans les deux
quarts centraux de la largeur de l’os gulaire, à égale distance, approximativement, des extré¬
mités de cette pièce. Ramifié surtout dans sa partie latérale, il émet d’étroits rameaux
s’ouvrant à l’extérieur par des pores très fins. Il entre en liaison directe avec le système réti¬
culaire de l’os gulaire.

C — Système réticulaire

Jusqu’à présent le système réticulaire n’avait été relevé que chez des formes fossiles,
Agnathes et Poissons. Je l’ai retrouvé chez Latimeria. En examinant les spécimens, mon
attention a été attirée par de menus pores à la surface des os dermiques. Ils se reliaient net-

— 396 —

Fig. 6. — Schéma des canaux-pit-lines dorsaux (côté gauche) chez un Latimeria chalumnae « adulte » (n° 03).

tement à des canalicules très fins, à peine visibles à l’œil nu et qui se prolongeaient dans la
profondeur du tissu osseux. Ces pores se montraient d’autant plus nombreux et denses que
j’observais des régions plus ventrales.

Une injection du canal-pit-line quadratojugal m’a révélé que les menus canalicules se
perdent, à leurs extrémités, dans l’os préoperculaire ou l’os préoperculo-quadratojugal. De
même, le colorant injecté dans le canal-pit-line infradentaire diffuse dans l’os sous-angulo-
angulaire. Qui plus est, l’injection du canal gulaire montre qu’il envoie des prolongements
très en avant, surtout quand on augmente la pression et qu’on la complète par une autre
injection à partir du bord antérieur de l’os gulaire. Le résultat de cette préparation est pré¬
senté (pi. III). Le diamètre des canaux figurés va de 60 à 130 /un. Celui des pores à la sur¬
face de l’os angulaire — bien visibles dans la partie non injectée — est d’environ 30 /un.

J’ai eu l’occasion d’examiner en détail le bord médial, sectionné, de l’os gulaire du
mâle adulte C5 (pi. III). Sur son épaisseur de 1,7 mm, deux à quatre couches superposées
de canaux se distinguaient nettement, les plus larges en position dorsale, les autres allant en
se rétrécissant vers la face ventrale de l’os. Leur diamètre allait approximativement de 170 à
200 /un ; celui de leurs pores de 40 à 70 /un. Entre eux se creusaient de larges cavités,
hautes de 400 /un à peu près.

Latimeria est le seul Vertébré actuel chez lequel on connaisse le système réticulaire.

DISCUSSION

La topographie des canaux principaux du système latéral de Latimeria correspond
essentiellement à la disposition générale que l’on en connaît pour le museau des Cœlacanthi-
formes fossiles. Jarvik l’a décrite en 1942. Il a montré qu’elle offre des variations, surtout
dans la région rostrale, et dont il a figuré les modalités chez les spécimens dévoniens et tria-
siques, en leur ajoutant le genre Latimeria. S’inspirant des données de Smith (1939) sur

— 397 —

Latimeria, il a, d’une part, omis sur son schéma la partie antérieure existante des canaux
supraorbitaires ; il y a inclus un canal commissural transversal antérieur, en réalité absent
chez Latimeria, et qui relierait le canal supraorbitaire à l’infraorbitaire dans la partie anté¬
rieure du museau, au niveau du canal ethmoidal postérieur Millot et Anthony ont relevé
ces imprécisions, ont complété le schéma de Jarvik (fig. 7) et souligné que chez Latimeria
seuls le canal commissural longitudinal de Jarvik et la partie latérale du canal commissural
transverse antérieur correspondent à ceux des Cœlacanthiformes triasiques 1 2 . Millot et
Anthony présument que le canal commissural transverse antérieur, et par son intermédiaire
le canal commissural longitudinal, communiquent avec le canal ethmoidal antérieur.

Un examen minutieux des canaux rostraux de l’embryon de Latimeria soulève la ques¬
tion de savoir si une autre conception ne serait pas envisageable : le canal infraorbitaire
commencerait au point le plus antérieur du museau, marqué par un pore médian (cette por¬
tion la plus antérieure, située entre la jonction des canaux supraorbitaires droit et gauche,
est généralement nommée canal ethmoidal antérieur). A partir de ce point d’origine le canal
longerait le bord du museau jusqu’à la base de la narine antérieure, puis, après une courte
interruption, continuerait à partir du versant postérieur de cette base en direction dorsocau-
dale. Au point le plus dorsal de l’arc qu’il formerait ainsi, il communiquerait par l’intermé¬
diaire d’une courte commissure (c’est-à-dire par l’intermédiaire du canal transverse posté¬
rieur), avec le canal supraorbitaire. Latimeria posséderait ainsi, à l’exception d’une brève
interruption, un canal infraorbitaire complet et aussi un canal transverse postérieur. On
s’alignerait ainsi sur l’interprétation de Millot et Anthony (1958).

Latimeria se rapprocherait en quelque sorte davantage des Cœlacanthes dévoniens que
des genres triasiques (fig. 7) pour la topographie des canaux sensoriels du museau.

Latimeria diffère de tous les Crossoptérygiens fossiles et même de tous les Poissons en
général par la présence d’un canal sousoperculaire. Millot et Anthony, qui ont les pre¬
miers décrit et figuré ce canal ainsi que ses branches en 1958, suggèrent qu’il pouvait exister
aussi chez certains Cœlacanthes disparus ; ils mentionnent à ce propos le genre dévonien
Nesides, dépourvu, comme Latimeria, d’os dermique à l’emplacement supposé de ce canal.

Il convient de confirmer la présence du prolongement caudal du canal jugulo-préoper-
culo-mandibulaire, signalé et représenté de manière frappante par Smith (1939). Les spéci¬
mens que j’ai examinés à cet égard l’avaient distinctement développé sur les deux versants
de la tête. Millot et Anthony ne l’avaient pas relevé sur leurs spécimens et avaient émis un
doute sur l’exactitude de l’observation de Smith, pensant qu’il avait peut-être confondu le
canal en question avec l’entrée du rameau mandibulaire du nerf facial à l’extrémité posté¬
rieure de la mandibule.

Par contre, comme Millot et Anthony, je n’ai pas observé le canal qui, selon Smith,
se dégagerait de la partie jugale, courbe, du canal jugulo-préoperculo-mandibulaire et se
dirigerait vers la partie dorsale du préoperculaire. Aucun canal semblable, ou prolongement
de canal, n’a non plus été relaté chez les Crossoptérygiens fossiles.

J’ai présenté pour la première fois, dans ce travail, une description minutieuse, avec

1. Smith (1939) appelle ce canal : « posterior rostral commissural canal ». Dans la description de son trajet il
emploie l’expression « it seems » et par la suite il admet même que le canal pourrait se joindre au canal ethmoidal
antérieur ; autrement dit, qu’il ne serait pas un canal transverse.

2. Dans leur texte ils déclarent expressément qu’ « il n’y a pas de commissure transverse antérieure » et ont
simplement signalé par des hachures le relèvement du canal infraorbitaire derrière la base de la narine antérieure.

— 398

A B

Fig. 7. — Schéma des canaux sensoriels dans la région ethmoïdienne chez les Crossoptérygiens Cœlacanthi-
formes : A, formes dévoniennes (Jarvik, 1942) ; B, Coelacanthe indéterminé du Trias (Jarvik, 1942) ; C,
Latimeria (Jarvik, 1942) ; D, Latimeria (Millot et Anthony, 1958) ; E, Latimeria (sur la base des résultats
de cette étude).

illustration, des canalicules ou collatérales des canaux principaux du système latéral de Lati¬
meria. Ces collatérales offrent une tendance très prononcée à former au cours de l’ontoge¬
nèse, d’abondants rameaux secondaires. Corrélativement se multiplie le nombre des pores
par lesquels les canaux communiquent avec l’environnement. Une tendance similaire est
connue, par exemple, chez Amia (Allis, 1889). Le caractère de ramification des canalicules
chez Latimeria est de même type que celui des Poissons de mer des couches d’eau moyennes
et supérieures menant une vie active, par exemple les Clupéidés et quelques Perciformes (cf.
Wohlfahrt , 1937 ; Tret’jakov, 1944 ; Jakubowski, 1966). Les arborisations des canaux
sensoriels sont spécialement abondantes sur la face dorsale de la tête (46 % des pores de
l’adulte sont dorsaux, 13 % seulement sont ventraux) ; ceci suggère que Latimeria vit près
du fond et non sur le fond (cf. Aleev, 1960).

Les « canaux-pit-lines » de Latimeria ont une localisation identique à celle des Cœla-
canthiformes fossiles. Mais à la différence de ceux-ci, Latimeria n’a pas de pit-line préoper-
culo-squamosale. Stensiô (1947) suppose qu’elle manquait probablement sur les Cœlacan-
thiformes adultes. D’ailleurs je ne l’ai trouvée ni chez le jeune Latimeria ni chez l’embryon.
Par contre, j’ai observé chez eux la pit-line infradentaire, allant jusqu’au splénial, donc bien
plus longue d’après les indications de Millot et Anthony concernant les adultes.

Latimeria est dépourvu de pit-line frontale. Toutefois à cet endroit se trouve un canal
que Smith (1939) et Millot et Anthony (1958) considèrent comme un prolongement du
canal temporal (canal supratemporal ou canal otique de leur terminologie). Mais il s’agit en

— 399 —

fait d’un canal bien individualisé parce qu’il présente un neuromaste à son origine et s’étend
jusqu’au plan médian du crâne, en sorte que les pores médiaux des canaux droit et gauche
se trouvent très voisins les uns des autres. Si je l’ai appelé canal intertemporal, c’est que
son trajet complet transperce exclusivement l’os du même nom. Il était également présent,
par exemple, dans le genre Whiteia (cf. Lehman, 1952).

Les rameaux transversaux de la « pit-line de l’intertemporal » décrite par Millot et
Anthony (1958) correspondent au canal-pit-line dorsal antérieur, dont l’orientation change
au cours de la croissance : de longitudinale sur l’embryon et le jeune, elle devient plus ou
moins transversale chez l’adulte. Il en va de même du canal-pit-line dorsal postérieur, qui
fait avec le canal-pit-line dorsal médial un angle obtus chez l’embryon, un angle droit chez
le jeune, un angle aigu chez l’adulte.

Les pit-lines sont des lignes sensorielles pourvues en principe de neuromastes et situées
à la surface de la peau. Cependant, je n’ai trouvé aucun neuromaste sur les canaux-pit-lines
de l’embryon ni du jeune et ils n’ont pas été non plus observés par Millot et Anthony
(1958), qui attribuent leur absence aux altérations superficielles dues à la chaleur régnant
aux Comores (il se produisait la plupart du temps un intervalle de 24 à 48 heures entre la
capture des spécimens et leur fixation). Pfeffer (1968) avait estimé relativement satisfaisant
l’état de la peau du spécimen C42 1 .

Bien que les neuromastes superficiels fassent défaut, les canaux-pit-lines ont pu être
clairement identifiés car dans mes préparations ils se coloraient moins fort que la peau envi¬
ronnante ; par contre, ils prenaient très bien le bleu de méthylène.

En examinant les pit-lines de Latimeria j’ai constaté le fait, frappant, que ce sont, chez
lui, des canaux dermiques, d’où le nom de canaux-pit-lines que je leur ai donné. Ils s’enfon¬
cent en certains endroits dans les os dermiques, y laissant des traces évidentes. Ceci est bien
visible sur les représentations de plusieurs de ces os : gulaires, sous-angulo-angulaires, inter¬
temporaux (cf. Smith, 1939, pi. IX, X, XIV, XVII et XX ; Millot et Anthony, 1958,
fig. 6, 7, et pi. XIX, XX, XXVIII et XXXV). Les canaux-pit-lines ont même des collaté¬
rales très fines qui s’ouvrent au-dehors par de petits pores à leurs extrémités.

J’ai relevé sur Latimeria une autre particularité importante : seul parmi les Poissons
(dans l’état actuel de nos connaissances) il possède dans les os dermiques un « système réti¬
culaire ». Ce système s’ouvre à l’extérieur sur les os dermiques par des pores minimes, bien
nets à la loupe binoculaire. A certains endroits, on aperçoit même de minces canalicules,
avec pores, pénétrant dans la profondeur de l’os. Ils communiquent avec le réseau des
canaux réticulaires rangés horizontalement. Les canaux réticulaires se disposent en polygo¬
nes, ou bien sont linéaires avec des anastomoses. Chez Latimeria les canalicules réticulaires
se répartissent en plusieurs couches superposées.

Le système réticulaire est directement lié, par endroits, aux canaux-pit-lines. Gross
(1956) avait relevé cette connexion chez les Crossoptérygiens ostéolépiformes. Selon lui, les

1. Pfeffer indique dans son résumé : « Aucun neuromaste n’a été trouvé dans les pit-lines de la région inter¬
temporale. On doute que ces canaux cutanés aient des neuromastes ». Toutefois il ressort nettement de son cha¬
pitre sur son matériel et sa méthode de travail qu’il n’avait pas examiné, en réalité, la région intertemporale mais
celle « zwischen Naseneinsrômôffnung und Auge ». Comme le montrent son texte et ses photographies, Pfeffer
avait préparé des coupes des canalicules « abondamment ramifiés » du système latéral. Ils se ramifient copieuse¬
ment, en effet, au bord antéroventral de l’orbite, sont placés sous la peau et ne portent aucun neuromaste : les
neuromastes se trouvent dans le canal principal.

— 400 —

canaux réticulaires de ces Poissons avaient un diamètre de 18 à 25 /un (pour le genre porolé-
piforme holoptychidé Porolepis : de 20 à 45 /un), leurs pores, 3, 10 mais aussi 120 ^m. En
ce qui concerne Latimeria, les canaux réticulaires ventraux, les plus gros, ont de 170 à
200 /xm dans l’os gulaire de l’adulte, de 60 à 130 /xm chez l’embryon. Pour les pores de ces
canaux, j’ai relevé les chiffres de 40 à 70 /tm chez l’adulte mâle, 30 /un environ chez
l’embryon.

Le fait que Latimeria possède un système réticulaire alors que la cosmine lui fait
défaut, corrobore la supposition de Thomson (1977) selon laquelle la perte de la cosmine ne
signifie pas inévitablement aussi la perte du système réticulaire ou de ses dérivés (il y a lieu
de noter que les pores du système réticulaire sont spécialement nombreux sur les os situés
ventralement et que la cosmine, quand elle existe, affecte elle aussi davantage les os ven¬
traux.

La découverte du système réticulaire chez un Poisson actuel, Latimeria (souvent appelé
« fossile vivant »), doit permettre aux chercheurs d’ouvrir un champ d’investigation nou¬
veau sur les caractères des Poissons disparus. Il est à souhaiter qu’ils apportent des éléments
de réponse à deux questions fondamentales que le matériel fossile, considéré seul, ne pou¬
vait éclairer : quelle est la fonction du système réticulaire ? Quelles sont ses relations phylo¬
génétiques avec le système latéral et les os dermiques ?

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Planche I. — Tête d’un embryon de Latimeria chalumnae (spécimen découvert dans le n° C26).

Planche II. — Tête d’un juvénile de Latimeria chalumnae (n° C79, 9, longueur totale 420 mm).

405

Planche III

En haut, embryon de Latimeria chalumnae (spécimen découvert dans le n° C26) : mise en évidence, par injec¬
tion, des canaux-pit-lines dorsaux. Vue dorsolatérale, côté droit.

Au milieu, Latimeria chalumnae « adulte » (spécimen n° C5). Arête médiale biseautée de la plaque gulaire :
mise en évidence, par transparence, des canaux du système réticulaire.

En bas, embryon de Latimeria chalumnae (spécimen découvert dans le n° C26) : vue ventrale de la plaque
gulaire droite après injection du canal-pit-line gulaire (PG) et d’une partie du système réticulaire (la partie anté¬
rieure est à droite, la partie ventrale en bas).

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PLANCHE III

Bull. Mus. natn. Hist, nal., Paris, 4' sér., 8, 1986,
section A, n° 2 : 409-434.

Notes sur les Serpents de la région malgache

VI. Le genre Ithycyphus Günther, 1873 ;
description de deux espèces nouvelles

par Charles A. Domergue

Résumé. — Jusqu’à présent, le genre Ithycyphus n’était connu que par ses deux espèces clas¬
siques : I. goudoti (Schlegel, 1837) taxon relativement homogène et bien caractérisé, et I. miniatus
(Schlegel, 1837). Par l’examen in vivo de nombreux spécimens et l’étude des sujets conservés, nous
montrons qu’/. miniatus sensu lato comprend en réalité trois formes spécifiques : l’espèce nominative
qui habite le nord et le nord-ouest de Madagascar, remarquable essentiellement par son dimorphisme
sexuel de coloration ; I. perineti n. sp., des forêts de l’est, sans dimorphisme, et en outre caractérisé
par ses écailles vertébrales carénées ; I. oursi n. sp., du sud et du sud-ouest, non dimorphe, vertébrales
lisses, et de coloration particulière. Les hémipénis des quatre espèces sont décrits.

Abstract. — The genus Ithycyphus is currently recognized as including two well-known species :
I. goudoti (Schlegel, 1837), an homogeneous and quite distinguished taxon, and I. miniatus (Schlegel,
1837). Examination of living specimens of the latter, as well as preserved ones, let us to conclude
that I. miniatus actually includes three distinct species : I. miniatus stricto sensu, from northern and
north-western Madagascar, which exhibits a conspicuous pattern-color in connection with sexual
dimorphism ; I. perineti, new species from the eastern Malagasy evergreen forest, without such a
dimorphism, but with striking keeled vertebral scales ; /. oursi, new species from southern and south¬
western Madagascar, without the sexual dimorphism of I. miniatus, with smooth vertebral scales and a
peculiar coloration. Hemipenes of these four species are here described.

C. A. Domergue, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75005 Paris, et Institut Pasteur de Madagascar, B.P. 1274, Tananarive.

Historique

1837 : Schlegel décrit sommairement Coluber miniatus, la Couleuvre vermillon,
d’après un Serpent rapporté d’un voyage dans l’océan Indien par Lesson et Garnot qui
auraient récolté leur spécimen à File de France (île Maurice). Dans le même travail, Schle¬
gel décrit Herpetodryas Goudotii récolté à Madagascar par Jules Goudot.

1843 : Fitzinger place Herpetodryas Goudotii dans son genre Periscopus, lui attribuant
l’Afrique pour patrie.

1854 : Duméril, Bibron et Duméril classent Herpetodryas Goudotii et Coluber minia¬
tus dans le genre Dryophylax. Ils redécrivent D. miniatus et, à propos de son origine géo¬
graphique, écrivent : « Patrie. Ce serpent n’habite pas l’Ile de France, ainsi que l’avait

— 410 —

avancé par erreur M. Schlegel, mais bien celles de Madagascar, de Nos-Beh et de Mayotte,
d’où nous en avons reçu plusieurs individus par les soins de MM. Bernier, Sganzin et Louis
Rousseau. ».

1863 : Jan place Dryophylax miniatus dans le genre Phylodryas Wagler, 1830.

1873 : Günther crée dans la famille des Dendrophiidés un genre nouveau, Ithycyphus,
pour un Serpent provenant des « parties sud de Madagascar » : Ithycyphus caudolineatus n.
sp.

1881 : Boettger, dans une classification des Reptiles de Madagascar, place Ithycyphus
en synonymie avec Phylodryas, lui-même rangé dans la sous-famille des Dryadinés.

1896 : Boulenger conserve le genre Ithycyphus, mais place l’espèce-type du genre,
I. caudolineatus, en synonymie avec Herpetodryas Goudotii qui devient I. goudotii. Il place
dans ce genre Coluber miniatus et donne la diagnose des deux espèces.

1904 : Jourdran mentionne les légendes relatives au Fandrefiala ou Pily (celui qui
mesure la forêt), noms vernaculaires des Ithycyphus. Il donne les caractères du genre et
décrit deux sujets, l’un de Morondava, l’autre d’Andrahomana, qui sont les spécimens rap¬
portés l’un par Grandidier, l’autre, plus tard, par Alluaud. A propos des colorations
nous retiendrons qu’il est question d’une « ligne passant à travers les yeux » et de « lèvres
jaunâtres bordées de noir ».

1909 : Mocquard admet les deux espèces I. goudoti et I. miniatus et place le genre
Ithycyphus dans la sous-famille des Dipsadomorphinae (dont la narine est dépourvue de val¬
vule).

1913 : Boettger donne la description sommaire de trois spécimens d’/. miniatus de
Moramanga (forêt de l’est), du Menabe (côte ouest) et de Majunga (côte ouest) ainsi que de
quatre spécimens d’/. goudoti, un de Tamatave et trois de l’île Sainte-Marie. Dans le même
travail il décrit une nouvelle espèce de Stenophis, S. longicaudus, sur un spécimen d’Ane-
voka (ouest de Madagascar), dont il donne une bonne photographie permettant de recon¬
naître sans hésitation I. goudoti.

1922 : Marie Phisalix signale dans ses tableaux des « Serpents venimeux de Madagas¬
car et des îles voisines » /. miniatus et /. goudoti en leur donnant pour habitat Madagascar
et les Comores.

1932 : G. Grandidier et G. Petit mentionnent brièvement Ithycyphus appelé « pily »
ou « fandrefiala » par les Malgaches.

1933 : Mertens, en une phrase lapidaire, fait justice de Stenophis longicaudus Boett¬
ger, 1913 : « Es sei hier, bemerkt dass der Typus von Stenophis longicauda Boettger (1913,
S. 315) sich bei einer Nachuntersuchung als Ithycyphus goudoti erwies. »

1958 : Guibé maintient le genre Ithycyphus avec les deux espèces I. miniatus et I. gou¬
doti ; il donne deux dessins de la partie antérieure de chaque espèce (vue apicale et profil),
un synopsis du genre et un tableau de l’écaillure ventrale et sous-caudale de huit spécimens
d’/. goudoti et de quatre d’/. miniatus. Il ne cite pas les Comores dans la répartition géo¬
graphique d’/. miniatus.

1969 : Dans sa clé de détermination, Domergue sépare les deux espèces du genre — qui
ont toutes deux 21 dorsales, la pupille ronde et plus de 100 sous-caudales — par le nombre
de leurs ventrales : plus de 200 pour I. miniatus, moins de 200 pour I. goudoti.

1971 : Blanc, par un point d’interrogation, met en doute la présence d7. miniatus aux
Comores.

— 411 —

1972 : Pour Guibé et Roux-Estève, le type de Coluber miniatus de Schlegel, redécrit
par Duméril, Bibron et Duméril, serait le MHNP 3852, un mâle de 1 326 mm à la queue
mutilée, avec 21 dorsales et 201 ventrales.

1982 : Brygoo écrit : « Ce genre comprend deux espèces de Colubridae opisthoglyphes
à pupille ronde, Ithycyphus miniatus et I. goudoti qui sont parmi les premiers décrits des
serpents de Madagascar puisque l’un comme l’autre le furent par Schlegel en 1837, mais
dans des genres différents, Coluber pour le premier et Herpetodryias pour le second ».

Matériel

Collection personnelle : Nous disposons de cinquante-trois spécimens récoltés entre
1961 et 1982 à Madagascar et attribués au genre Ithycyphus ainsi que de quatre fiches com¬
muniquées par Jean Thiel et concernant des I. goudoti. Dans ce lot de 53, six spécimens
sont immédiatement identifiables comme des I. goudoti. Par leur aspect général et leur
écaillure les autres possèdent les caractères d’/. miniatus mais leur coloration permet de les
séparer en trois groupes :

— groupe I : dix spécimens dont cinq mâles remarquables in vivo par la coloration
rouge vif de la tête tandis que les quatre femelles et le juvénile ont une tête jaune beige uni¬
forme ; chez tous la partie antérieure du corps est jaune beige et la postérieure brun cuivré
(disposition « bicolore ») ; les écailles dorsales sont lisses ;

— groupe II : dix-huit spécimens (9 cr, 9 Ç) ont les écailles vertébrales carénées ; ils
sont bicolores mais la tête des mâles n’est pas rouge ;

— groupe III : dix-neuf spécimens (.1er, 12 9) ont les écailles vertébrales lisses;
l’aspect bicolore est peu marqué ou nul ; les labiales supérieures sont blanches et suturées
de noir ; l’œil est barré par une bande disruptive. Il n’y a pas de dimorphisme sexuel dans
leur patron de coloration.

Collections du Muséum d’Histoire naturelle de Paris : Trente spécimens du genre
Ithycyphus dont neuf étiquetés I. goudoti, attribution que nous confirmons. Les autres spé¬
cimens classés I. miniatus se répartissent en huit du groupe I, huit du groupe II et cinq du
groupe III.

Abréviations

D = dorsales, V = ventrales, A = anale, SC = sous-caudales (entre parenthèses, nombre moyen,
hors parenthèses, extrêmes) ; T = temporales ; LS = labiales supérieures ; LI = labiales inférieures.

Lgt = longueur totale (entre parenthèses, longueur du corps tête comprise, plus longueur de la
queue), RC = rapport caudal.

MHNP = Muséum d’Histoire naturelle de Paris ; .../S = collection Domergue

Création de deux espèces nouvelles

Le groupe I correspond incontestablement à Y Ithycyphus miniatus (Schlegel, 1837)
sensu stricto. Les groupes II et III sont, à notre point de vue, des espèces nouvelles
jusqu’ici confondues avec la précédente : I. perineti n. sp. et I. oursi n. sp.

— 412 —

Groupe II (I. perineti n. sp.) : Présence de carènes sur les D du champ vertébral ; 186
à 205 V, moins que chez /. miniatus et que chez les spécimens du groupe III. Coloration
franchement bicolore. Hémipénis, sur les quelques sujets observés, plus mince que chez les
autres Ithycyphus ; son pédicule est épineux ; sa longueur relative de l’ordre de 1/65 e . Aire
géographique connue : forêt de l’est, au nord de Tamatave.

Groupe III (/. oursi n. sp.) : Absence de carènes sur les D ; 205 à 216 (et 230) V (plus
que chez I. perineti mais autant que chez I. miniatus) ; 143 et 161 SC (autant que chez
I. perineti mais moins que chez I. miniatus (165 à 161)). Coloration particulière de la tête.
Hémipénis proche de celui d’/. miniatus mais la nervure du pédoncule est mince et les
branches plus longues et égales. Aire géographique connue : régions côtières du sud et de
l’ouest, de Fort-Dauphin à Morondava et au fleuve Tsiribihina (Menabe), zone d’intergra¬
dation avec /. miniatus.

1. Ithycyphus goudoti (Schlegel, 1837)

(Essai Physion. Serp., I : 152, n° 9 ; II : 187.)

Herpetodryas Goudotii Schlegel, 1837.

Periscopus Goudotii : Fitzinger, 1843.

Dryophylax Goudotii : Duméril, Bibron et Duméril, 1854.

Ithycyphus caudolineatus Günther, 1873.

Ithycyphus goudoti : Boulenger, 1896.

Stenophis longicauda Boettger, 1913.

Ithycyphus goudoti (Schlegel, 1837) ; auctorum.

Noms vernaculaires : Sary vahy ou sary vaha : qui ressemble à une liane ; Filo filo : en zigzag,
par allusion aux dessins dorsaux.

Matériel : a) MHNP 3853-57, 4245 (ex 1870.84), 7642, 1950.157-159, 1950.235-36, 1950.373,
1955.31, 1978.37 (= 560/S) ; b) 950/S.

De la description princeps nous retiendrons que « l’individu qui fait partie du Musée
des Pays-Bas est long de 0,41 + 0,24 ; il offre 186 + 158 plaques et 21 rangées d’écailles
un peu lancéolées et à surface unie ».

La description de Duméril, Bibron et Duméril repose sur l’examen de plusieurs spéci¬
mens dont l’un au moins, le MHNP 3855, est encore présent dans les collections du
Muséum de Paris. Les auteurs attribuent à l’espèce de 172 à 209 gastrostèges (V), une anale
double et 121 à 175 urostèges (SC) ; au sujet de la coloration ils écrivent « la partie anté¬
rieure du dos présente une suite de chevrons emboîtés les uns dans les autres... » ; ils signa¬
lent par ailleurs que « la tête est un peu plus longue qu’elle n’est large dans son milieu ».

Caractères de l’espèce

Serpent d’allure svelte et déliée au corps un peu comprimé latéralement. La tête est
aplatie, le museau allongé (fig. 1).

La longueur maximale observée est de 875 mm (505 + 370) sur le mâle 950/S ; queue
longue, RC 10/12 à 10/16, sans différenciation sexuelle.

Écaillure : Vingt et une D lisses, pourvues ou non d’une ou deux fossettes apicales ;

— 413 —

170 à 189 V ; A divisée ou entière ; 160 à 179 SC, toutes divisées, exceptionnellement 128 ;
V + SC = 340 à 355 ; V/SC = 0,98 à 1,10. Absence de dimorphisme sexuel d’écaillure.
Une préoculaire, en contact plus ou moins net avec la frontale ou même parfois séparée ;
3 postoculaires, exceptionnellement 2 ; loréale très allongée, 2 à 3 fois plus longue que
haute ; 8 LS, 4 e et 5 e en contact avec l’œil ; 9 ou 10 LI ; gulaires postérieures 1,5 à 2 fois
plus longues que les antérieures, suivies de 3 à 4 séries de postgulaires et de 2 à 3 fausses
ventrales.

L’œil paraît grand en raison de la faible épaisseur de la tête ; indice : 2 (rapport entre
le diamètre de l’œil et la distance pointe du museau — bord antérieur de l’orbite) ; iris
jaune pigmenté de noir.

Fig. 1. — Ithycyphus goudoti (Schlegel), profil droit (spécimen MHNP 1978.37).

L’hémipénis (d’après le spécimen 950/S, fig. 2) est divisé ; par rapport au corps du
sujet, sa longueur est de 1 /26 e . Le pédoncule est lisse, pourvu d’une forte nervure. Les
branches, relativement courtes, sont couvertes de fines épines, leur plan est tourné vers
l’extérieur. Le sillon est divisé, net ; à sa naissance il passe sur la face externe de l’organe,
les branches aboutissent au sommet des apex au centre d’une rosette de 4 ou 5 fortes
épines.

Coloration in vivo (d’après les spécimens MHNP 1978.37 et 950/S) : a) Coloration dor¬
sale : au repos et en expiration, l’ensemble est brunâtre, y compris le dessus de la tête ; au
sommet de l’inspiration apparaissent des séries de taches noires et de taches blanches régu¬
lièrement disposées, dont le dessin forme une série de chevrons à pointe antérieure, alterna¬
tivement clairs et foncés ; le sujet 950/S trouvé mort sur la route, donc en expiration,
montre un ensemble gris, clair sur les flancs, foncé sur la vertébrale, plus foncé encore sur
la queue où se distinguent en outre de fines lignes noires obliques ; il faut une légère insuf¬
flation d’air pour mettre en évidence les dessins en chevrons, b) Coloration ventrale : blanc
jaunâtre sous la gorge passant progressivement à brun orangé sous la queue.

Les premiers auteurs ont décrit les motifs qui ornent la queue ; trois bandes noires,

— 415 —

l’une vertébrale, les deux autres sur les côtés ; en dessous, la suture noire des sous-caudales
forme une ligne en zigzag.

Les labiales supérieures sont blanches ou ivoire, très légèrement marquées de petites
taches noires ; leur bord supérieur, au contact des nasales, loréale et temporale, est souligné
de noir et il en résulte une ligne noire sinueuse plus ou moins étroite qui s’étend du museau
à la commissure des maxillaires ; cette ligne noire est souvent plus nette, plus large, en
arrière de l’œil.

En aucun cas les individus vivants ne présentent de pigments rouges ou brun-rouge ;
autre point remarquable, la coloration d’/. goudoti est uniforme ; il n’est pas bicolore.

Sur les sujets conservés en alcool depuis un certain temps, les teintes claires sont com¬
plètement délavées et méconnaissables ; il ne subsiste que les marques noires.

Au sujet de la coloration des juvéniles, Duméril, Bibron et Duméril écrivent « Nous
possédons une vingtaine de jeunes, pris au moment où ils sortaient de l’œuf, chez lesquels
le brun jaunâtre constitue partout la couleur du fond. Le dessin de la tête est fortement
nuagé de brun noir et le dessus du corps chargé d’une multitude de petites taches noires,
fort voisines, mais néanmoins assez distinctes les unes des autres ».

Biologie

/. goudoti est-il aquatique ou arboricole ? Nous avons trouvé l’un de nos spécimens
nageant en pleine eau au bac de Vahibe 1 , à proximité de l’océan, l’autre spécimen était
écrasé sur la route, en bordure de la forêt littorale ; Thiel a capturé deux de ses spécimens
sur un arbre, deux au sol ; « Sary vahy », nom vernaculaire, inciterait à penser que l’espèce
est arboricole. En fait, l’espèce nous paraît être ubiquiste.

Mise à part la citation de Duméril, Bibron et Duméril : « Nous possédons une ving¬
taine de jeunes, pris au moment où ils sortaient de l’œuf », nous ne savons rien sur la
reproduction.

Les auteurs ne mentionnent généralement pas les dates de capture des spécimens, pro¬
bablement parce qu’ils ne la connaissent pas. Les spécimens de Thiel et les nôtres ont été
capturés en août (trois), en novembre (deux), et en janvier (un).

Répartition géographique

Les premiers collecteurs, naturalistes, ne citent guère de localités précises. C’est ainsi
que neuf des spécimens de la collection du Muséum de Paris ne portent que la mention
« Madagascar » ; ils sont dus à Sganzin, Quoy et Gaimard, Coquerel, Lantz, Perville
et Decary. Quant au spécimen de Jules Goudot nous pouvons penser qu’il provient de la
région de Tamatave.

Deux spécimens proviendraient d’Ambatomainty... mais ce nom est tellement répandu
dans toutes les parties de l’île qu’il est bien difficile de situer celui qui nous intéresse.

Un spécimen porte « Tananarive »... mais comme il a été donné par l’Institut scienti¬
fique de Madagascar, il peut très bien provenir d’une toute autre localité que Tananarive ;
enfin, un sujet donné par Millot est, lui, étiqueté « Fénérive », ce qui est certainement
exact.

1. Village et bac de la côte est, 16°25'S — 49°50', 25 km au nord de Soanierana-lvongo.

— 416 —

Les spécimens cités par Boettger viennent de Sainte-Marie et de Tamatave ; ceux de
Boulenger, de Tamatave, de la baie d’Antongil, d’un certain Sahambendrana et du sud de
Madagascar, ce qui nous surprend... (Il est probable que plusieurs des spécimens cités par
Boulenger font double emploi avec des spécimens décrits et cités par des auteurs précé¬
dents.)

Thiel, qui a beaucoup circulé et prospecté dans plusieurs régions de Madagascar, n’a
trouvé /. goudoti que sur la côte est, comme nous-même : Vahibe, Fénérive, Mahatsara,
Tamatave.

2. Ithycyphus miniatus (Schlegel, 1837)

(Essai Physion. Serp., I : 146 ; II : 148. 1843, Abbildung. Amph., p. 104, tab. 28, fig. 12-16.)
Coluber miniatus Schlegel, 1837.

Dryophylax miniatus : Duméril, Bibron et Duméril, 1854.

Phylodryas miniatus : Jan, 1863 ; Boettger, 1877, 1879, 1881.

Ithycyphus miniatus : Boulenger, 1896 : auctorum.

Nom vernaculaire : Fandrefiala : celui qui perce.

Matériel : a) MHNP 3852, 1884.588, 1950.234, 1970.409, 1977.822-824, 1978.39 (587/S), 1978.40
(588/S), 1978.41 (597/S); b) 341/S, 398/S, 792/S, 906/S, 943/S, 1013/S, 1164/S.

Il est possible, sinon vraisemblable, que nombre de spécimens rapportés à I. miniatus par les
auteurs appartenaient à l’une des deux espèces nouvelles qui sont étudiées plus loin.

De la description princeps nous retiendrons 199 V, 145 SC et, point intéressant, 25 D,

ce qui est en contradiction avec ce que nous savons maintenant de l’espèce et aussi avec le

dessin qu’en a donné Schlegel lui-même : sur le profil du corps schématisé on compte en
effet 10 séries d’écailles, ce qui permet de penser que l’holotype avait bien 21 D et que 25
n’est qu’un lapsus ou une erreur typographique. La longueur totale est de 1 340 mm (880 +
460) ; l’abdomen est étroit, fortement anguleux ; la queue extrêmement déliée ; la partie
antérieure du corps claire alors que la partie postérieure est « rouge minium ou vermillon ».

Pour Duméril, Bibron et Duméril, qui redécrivent l’espèce en l’incluant dans le genre

Dryophylax, d’après trois individus, celle-ci a 21 D, 198 à 205 V et 128 à 143 SC. Nous

n’avons pas retrouvé dans les collections le spécimen dont ils donnent les dimensions « tête,
long. : 0 m 038 ; tronc, long. : 1 m 055 ; queue, long. : 0 m 45 », ce qui correspond, selon
nos normes à Lgt 1 523 mm (1 093 + 450), RC 10/24. Ces auteurs décrivent ainsi la colora¬
tion : « Un jaune d’ocre, plus ou moins brunâtre, est quelquefois la principale couleur de
toutes les parties du corps, mais le plus souvent cette teinte ne domine que sur la tête et sur
la première moitié du tronc, la seconde moitié devenant peu à peu d’un beau rouge pourpre
ou vermillon, suivant que c’est l’une ou l’autre de ces nuances qui règne sur la totalité ». Ils
ne donnent pas le sexe des sujets étudiés. Selon J. Guibé et R. Roux-Estève, le MHNP 3852
serait le spécimen examiné par Schlegel, donc l’holotype de l’espèce. L’examen de ce spéci¬
men nous a montré : Lgt 1 325 mm (941 + 384), queue légèrement mutilée, d’environ 10
mm, d’où RC approximatif 10/24 ; 21 D lisses, A divisée, 201 V, 128 SC + x, 8 LS (4 et 5 e
sous l’œil), 10 et 11 LI ; 1 préoculaires nettement séparée de la frontale ; 2 postoculaires
Loréale rectangulaire, plutôt petite. Nasale divisée, avec valvule. Temporales : 1 + 2 et

— 417 —

1 + 3, irrégulières. Gulaires postérieures 1,25 fois plus longues que les antérieures, suivies
de deux rangs de postgulaires et d’une fausse-ventraie. Coloration : aspect général unifor¬
mément brun chocolat, à l’exception de taches noires sur la partie postérieure du corps ; le
sujet donne l’impression d’avoir été mis en alcool alors qu’il était en état de putréfaction,
d’où absence de détails pour l’écaillure et coloration indéfinissable.

Comparaisons entre les données des trois auteurs : Schlegel : 1 340 mm (880 + 460) ;

199 V ; 145 SC ; 25 D. Guibé et Roux-Estève : 1 326 mm queue mutilée ; 201 V . 21 D.

Domergue : 1 325 mm (941 + 384, q. mutilée) ; 201 V ; 128 SC + x ; 21 D.

Même en tenant compte de l’erreur probable de la description princeps pour le nombre
des D, l’importance des différences relevées dans les dimensions du corps permet de douter
de l’authenticité du statut d’holotype attribué au MHNP 3852. La figure est sans doute tout
ce qui subsiste du matériel type, son existence en interdit néanmoins la désignation d’un
néotype.

Caractères de l’espèce

Serpent de bonne taille, d’allure puissante ; corps comprimé latéralement, queue
longue, déliée, préhensile, dont la longueur atteint presque la moitié de celle du corps ; tête
d’aspect massif au museau court. Sur plusieurs spécimens, on remarque au moins in vivo,
un net sillon qui déprime le dos au niveau de l’axe vertébral ; ce sillon n’intéresse que la
moitié antérieure du corps ; nous ne l’avons pas observé sur I. goudoti ; nous pensons qu’il
correspond à un fort développement des muscles dorsaux.

La longueur maximale observée, chez le mâle 588/S, dont la queue est pourtant muti¬
lée, est de 1 515 mm (1 055 + 460?, soit 1 515 mm?) ; pour la femelle 587/S, la longueur
totale est 1 432 mm (968 + 464) ; RC compris entre 10/18 et 10/22, sans différenciation
sexuelle.

Écaillure : Vingt et une D, avec souvent deux fossettes visibles ; elles sont un peu plus
longues que larges, d’aspect bombé sur la région vertébrale, mais lisses ; 199 à 215 V, nette¬
ment encochées, avec carènes latérales plus ou moins nettes ; A divisée dans tous les cas ;
157 à 174 SC toujours divisées ; V + SC = 368 à 378 ; V/SC = 1,16 à 1,36. Absence de
dimorphisme sexuel d’écaillure. Le type de Schlegel est donné comme ayant 145 SC ce qui
serait une exception, à moins que la queue n’ait été mutilée. Une préoculaire nettement
séparée de la frontale ; 2 postoculaires haut placées ; 1 + 2 ou 2 + 2 temporales. Loréale
allongée, légèrement ovale, d’apparence plutôt petite, environ deux fois plus longue que
haute ; nasale divisée, pourvue d’une valvule. Huit LS (4 e et 5 e en contact avec l’œil), la 6 e
singulièrement développée en hauteur ; 10 LI en général. Gulaires postérieures un peu plus
longues que les antérieures, suivies de 3 à 4 séries de postgulaires et de 2 ou 3 fausses ven¬
trales.

L’œil est assez grand ; indice oculaire 1,2 à 2,00 ; iris jaune plus ou moins pigmenté.

L’hémipénis (d’après le spécimen 792/S, fig. 3) est divisé ; par rapport au corps du
sujet, sa longueur est de l/54 e (l/60 e sur un autre sujet). Le pédoncule est lisse, pourvu
d’une forte nervure ; les branches sont nettement divergentes, couvertes de fines épines iné¬
gales, l’interne plus courte que l’externe ; le plan des branches est à regard externe. Le sil¬
lon est divisé ; il aboutit au sommet de l’apex au centre d’un groupe d’épines assez fortes.

Coloration in vivo : a) Femelles : Coloration dorsale jaune cendré verdâtre, de la tête

— 418 —

comprise jusque vers la 110 e ventrale, passant ensuite à brun cuivré de plus en plus foncé,
devenant intense sur la queue ; coloration ventrale sensiblement analogue à la dorsale. Sur
le spécimen 1013/S, la partie antérieure dorsale est gris cendré tirant sur le jaunâtre avec de
petites taches noires régulièrement espacées et disposées en chevrons ; les parties postérieures

Fio. 3. — Hémipénis d’Ithycyphus miniatus (Schlegel) (spécimen n° 792/S), organe gauche : A, face latéro-
ventrale ; B, face latéro-dorsale.

sont fortement bronzées avec également de petites taches noires distinctes sur fond foncé.
La face ventrale est jaune sale, chagrinée d’ocre sur les trente premières ventrales et devient
progressivement plus foncée pour se raccorder avec le brun bronzé très foncé de la queue.
Le dessus de la tête est légèrement grisâtre, la gorge jaune pâle. Les D présentent des plages
ocre naturellement visibles sur les flancs et des plages blanches visibles en écartant les
écailles, b) Mâles : la coloration d’ensemble des mâles est analogue à celle des femelles
quoiqu’en général plus foncée, mais elle est surtout remarquable par la teinte rouge vermil-

— 419 -

Ion souvent très vif de la tête. Cette couleur, parfois seulement rouge brique, intéresse les
frontales, préfrontales, internasales et temporales ; sur certains sujets elle se prolonge sur les
côtés du cou et plus ou moins loin sur les flancs.

Il est à remarquer qu’aucun des auteurs ayant examiné des mâles et des femelles n’a
mentionné cette singulière particularité. Nous pensons que ce caractère sexuel secondaire
pourrait être saisonnier. Par ailleurs les liquides conservateurs, alcool ou formol, atténuent
considérablement le pigment rouge de la tête comme nous le constatons sur nos propres spé¬
cimens conservés depuis un certain temps. Aucun des spécimens conservés au Muséum de
Paris n’a la tête rouge.

En résumé, I. miniatus est un serpent bicolore, présentant un dimorphisme sexuel de
coloration, les mâles ayant la tête rouge, les femelles la tête beige.

Biologie

Comme le laisse prévoir sa morphologie, /. miniatus est arboricole ; le plus grand
nombre de nos spécimens a été capturé dans les arbres.

Le contenu stomacal de l’un de nos spécimens était un Batracien ; en captivité, nos
sujets ont accepté Souris blanches et Caméléons.

Nous ne possédons qu’une seule observation concernant la reproduction : la femelle
787/S, trouvée morte, en partie écrasée sur une route dans la région de Morondava, le
11 décembre 1967, portait cinq œufs normaux proches de la ponte.

Les captures s’échelonnent d’octobre à juillet : octobre (398/S), décembre (787 et
792/S), février (341/S), mars (587/S), avril (588/S), juin (943/S), juillet (597/S et 1013/S).

Répartition géographique

Schlegel considérait que l’holotype provenait de l’Ile de France (Maurice), Duméril,
Bibron et Duméril reconnaissaient qu’il s’agissait d’une erreur mais admettaient la présence
de l’espèce non seulement à Madagascar et Nossi-Bé mais aussi à Mayotte (Comores). Pour
notre part, au cours de plusieurs voyages d’études à Mayotte, nous avons recherché en vain
cette espèce mais trouvé, par contre, Lycodryas sanctijohannis.

La collection de Paris renferme des spécimens de Nossi-Bé et de Diégo-Suarez. Nos
sujets proviennent des grottes d’Andrafiabe (vers Ambilobe), des environs d’Ambanja et
d’Antsohy, des forêts de l’Ankarafantsika et de Boanamary (non loin de Majunga), du lac
Kinkony. La récolte de deux spécimens dans la région de Morondava (792/S, forêt de
Marofandilia et 787/S) étend vers le sud le domaine géographique de l’espèce.

Nous nous estimons en mesure de proposer une terra typica emendata : le nord-ouest et
l’ouest de Madagascar.

3. Ithycyphus perineti n. sp.

p.p. Ithycyphus miniatus auctorum.

Nom vernaculaire : Fandrefiala, le même que celui d ’/. miniatus.

Matériel : Holotype : MHNP 1982.1226 (= 454/S), femelle capturée par J. Thiel en janvier
1964, à Analamazotra (Périnet). Allotype : MHNP 1982.1227 (= 662/S), mâle capturé par J. Thiel le

— 420 —

17 janvier 1966, à 15 km au nord de Périnet, aux bords de la rivière Sahanody. Paratypes : MHNP
4244, 1418, 1895.228, 1897.33, 1950.156, 1950.233-4; mâles : 724/S, 755/S, 901/S, 1000 et 1001/S,
1093/S, 1177/S, 1186/S; femelles : 671/S, 1002/S, 1030/S, 1226/S.

Description de l’holotype

Femelle de 1 200 mm (814 + 386), RC 10/21 ; présence d’un étroit sillon le long de
l’axe vertébral. Vingt et un rang de D, avec une ou deux fossettes apicales ; les écailles du
rang vertébral portent une carène large, peu saillante mais nette ; chaque rang paravertébral
est caréné, mais la carène est moins franche que celle du rang vertébral ; 199 V marquées
par deux encoches correspondant chacune à une carène latérale ; A divisée ; 140 SC toutes
divisées. Huit LS dont les 4 e et 5 e sont en contact avec l’œil ; gulaires postérieures 1 fois
1/4 plus longues que les antérieures ; pariétales un peu plus longues (1,2 fois) que la fron¬
tale ; une préoculaire séparée de la frontale ; deux postoculaires, dont la supérieure est
encastrée entre la supraoculaire et la pariétale ; 1 + 2 temporales. Loréale allongée (L/H =
1,65), grande. Nasale divisée.

L’œil est assez grand, son diamètre étant compris 1,6 fois dans la distance bord anté¬
rieur de l’orbite-extrémité du museau ; iris jaune, fortement pigmenté de noir. Le cœur se
situe entre les 37 e et 40 e V.

Coloration in vivo : La partie antérieure du dos est jaune verdâtre, la partie postérieure
brun rougeâtre foncé, plus particulièrement sur la queue (aspect bicolore). La partie anté¬
rieure du ventre est jaune verdâtre marbrée de gris, la partie postérieure brun rougeâtre plus
claire que la région dorsale avec macules sombres ; le dessous de la queue, plus claire que le
dessus, est franchement brun rouge. Les labiales supérieures sont jaune verdâtre, finement
mouchetées de brun. Les écailles dorsales et paravertébrales de la région antérieure du corps
présentent une marge distale blanche tandis que le centre et la partie proximale sont vert
jaunâtre ; dans la région moyenne, la marge distale est rouge brique, le reste de l’écaille
vert jaunâtre ; dans les régions postérieures, la marge distale reste rouge brique mais le
centre et la région proximale sont brun rouge foncé avec de fines mouchetures crème.

Terra typica : Forêt primaire sempervirente d’Analamazaotra (Périnet), aux environs des bassins
de pisciculture. Altitude 900 m.

Origine du nom : L’espèce est dédiée à la mémoire du capitaine Périnet, officier français qui
étudia en 1889 le tracé de la route Tananarive-Fianarantsoa et qui donna son nom à une station du
chemin de fer Tananarive-côte est.

Autres spécimens
Allotype mâle

L’aspect général est absolument semblable à celui de l’holotype. Longueur totale :

1 530 mm (1 010 + 520) ; RC 10/19.

Écailles dorsales sur 21 rangs, avec 2 fossettes apicales, le rang vertébral et les rangs
paravertébraux carénés. 195 V encochées, avec carène latérale ; A divisée ; 159 SC toutes
divisées. Une préoculaire largement en contact avec la frontale. Deux postoculaires, 1 +

2 temporales. Loréale trapézoïdale 2 fois plus longue que haute. 8 LS dont les 4 e et 5 e en

— 421 —

contact avec l’œil. Gulaires postérieures plus longues que les antérieures. Pariétales plus
longues que la frontale.

L’œil est normal, l’iris jaune pigmenté de noir. Le cœur se situe entre les 34 e et
37 e ventrales.

Coloration dorsale : tête et régions antérieures jaune brun passant à brun bronzé très
foncé sur la partie postérieure et la queue : le dos est donc bicolore. Coloration ventrale :
gorge blanc jaunâtre passant progressivement à jaune, puis à jaune orangé, puis rougeâtre
et rouge de plus en plus violacé dans les régions précaudale et caudale.

Localité : forêt primaire sempervirente, vers la rivière Sahanody, 15 km au nord de Périnet
(Andasibe).

Paratype 1030/S (femelle gravide)

Lgt 988 mm (704 + 284). RC 10/24. 21 D, vertébrales carénées. 197 V encochées et
légèrement carénées ; anale divisée ; 129 + x SC (queue mutilée) ; 8 LS (4 e et 5 e ) ; 10 LI ;

1 préoculaire en contact ; 2 postoculaires ; 2 + 3 T ; gulaires postérieures aussi longues que
les antérieures ; nasale allongée, divisée. Cœur entre les 37 e -41 e V.

Aspect général et coloration semblables aux types.

Localité : forêt de Périnet (= Andasibe). Capture de P. Wincke, 25 novembre 1971.

Paratype 901/S (mâle)

Lgt 1 380 mm (947 + 433). RC 10/21. 21 D, carénées sur le rang vertébral et les rangs
paravertébraux ; 198 V, encochées légèrement carénées ; anale divisée ; 147 SC ; V + SC =
345 ; V/SV = 1,34. 8 LS (4 e et 5 e ) ; 9 LI ; 1 préoculaire en contact ; 2 postoculaires ;

2 + 2 T ; cœur entre les 33'-36 e V. Hémipénis 12 mm. Aspect général et coloration sembla¬
bles aux précédents. Localité : bassins de pisciculture de Périnet (Andasibe). Capture de
Jaosolo Besoa en janvier 1969.

Caractères généraux de Ithycyphus perineti

La forme générale est semblable à celle d’/. miniatus ; sur la majorité des sujets on
observe une dépression vertébrale.

Les longueurs maximales observées sont pour les mâles 662/S et 724/S respectivement
de 1 530 mm (1 010 + 520) et 1 530 mm (1 015 + 515) et pour la femelle 811/S de 1 343 mm
(918 4- 425), avec des rapports RC de 10/16 à 10/25 pour les mâles et de 10/19 à 10/24
pour les femelles.

Écaillure (fig. 4) : Vingt et une D, carénées sur le champ vertébral, au moins dans la
partie antérieure du corps, en général pourvues de deux fossettes. 186 à 198 V encochées et
pourvues d’une carène latérale prononcée ; A divisée ; 140 à 162 SC. V + SC = 329 à 367 ;
V/SC = 1,20 à 1,42. 8 LS (4 e et 5 e en contact avec l’œil), la 6 e développée en hauteur ;
(une exception avec 9 et 8 LS) ; 10 ou 11 LI. Gulaires postérieures aussi longues ou un peu
plus longues que les antérieures, suivies de 4 ou 5 séries de postgulaires et de 1 à 3 fausses
ventrales. Une préoculaire nettement séparée de la frontale ; 2 postoculaires haut placées ;
1 + 2 ou 2 + 2 T. Nasale divisée pourvue d’une valvule. Loréale allongée, grossièrement
rectangulaire.

Œil assez grand (indice 1,8 à 2,00) ; iris jaune plus ou moins pigmenté. Langue gris

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rosâtre, extrémités des pointes noires. Cœur situé entre les 32 e et 41 e V (généralement entre
les 37 e et 40 e ). Poids : 156 g pour un spécimen de 1 215 mm de longueur totale.

Hémipénis (fig. 5) : Organe divisé, longueur 1 /65 e du corps du sujet. Pédoncule mince,
couvert de fines épines, pourvu d’une forte nervure ; branches minces et serrées, épineuses ;
sillon divisé aboutissant au sommet de l’apex.

Fig. 4. — Ithycyphus perineti n. sp. (spécimen 1177/S). Photographie de la peau étalée, montrant les écailles
vertébrales et paravertébrales carénées, les ventrales encochées et carénées.

Coloration : I. perineti est franchement bicolore ; la partie antérieure du corps est
jaune tirant sur le vert, la partie postérieure brun rouge foncé ; on ne remarque que de
rares marques noires, certains sujets en étant même totalement dépourvu. Les mâles n’ont
jamais la tête rouge ; il n’y a pas de dimorphisme sexuel de coloration.

Biologie

Ithycyphus perineti est un arboricole, capable de faire front à ses adversaires en pre¬
nant une attitude d’Élapidé : aplatissement du cou, tête à angle droit avec le corps, gueule
ouverte menaçante.

— 423 —

Fig. 5. — Hémipénis d ’Ithycyphus perineti n. sp. (spécimen n° 1093/S), organe droit : A, face latéro-ventrale ;
B, face ventrale ; C, face latéro-dorsale.

Régime alimentaire : Le spécimen 724/S a été capturé au sol alors qu’il ingurgitait un
Chamaelo brevicornis dont le corps seul mesurait 180 mm, avalé en 30 minutes. Ce fait,
communiqué par J. Thiel, se passait le 30 janvier 1967 à midi. Les sujets que nous avons
observés en captivité ont réagi différemment, les uns acceptant de se nourrir de Chamaelo
lateralis et de souris d’élevage, les autres dédaignant toute nourriture.

Reproduction : L’espèce est ovipare. La femelle 1030/S, capturée fin novembre 1971,
était observée le 9 décembre à la tombée de la nuit (18 h 30) : elle était lovée dans un coin
de sa cage ; elle avait pondu 3 œufs allongés, blancs ; un 4 e œuf était en voie d’évacua¬
tion ; à 19 h 45 il y avait 5 œufs, le lendemain matin 7 œufs. Pendant 48 heures la femelle
est restée lovée sur ses œufs, à peu près dans la position qu’elle occupait pendant la ponte.
Dimensions des œufs (en mm) : 43 x 13 ; 38 x 15 ; 34 x 15 ; 36 x 15 ; 38 x 14 ; 34 x 14 ;

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33 X 13. Deux œufs ouverts le 12 décembre montraient un embryon bien formé. Faute de
moyens d’incubation convenables, la ponte s’est progressivement gâtée et l’éclosion n’a pu
être obtenue.

Trois des spécimens ont été capturés de fin novembre à fin décembre, dix en janvier,
un en mars et un en mai.

Répartition géographique

Les spécimens de notre collection proviennent : de Périnet-Analamazaotra, station de
pisciculture des Eaux et Forêts (douze spécimens récoltés et donnés par J. Thiel, Jaosolo
Besoa, P. Wincke) ; de la rivière Sahanody (deux par J. Thiel) ; de Moramanga, un par
Georges Randrianasolo ; d’Anosibe (40 km sud de Moramanga) par Brunhes ; du Maro-
jezy, un spécimen, un peu particulier, par C. P. Blanc.

Sur les sept spécimens des collections du MHNP, un seul porte un nom de localité
apparemment précise : Nosy be (récolteur L. Rousseau). La provenance des autres est beau¬
coup plus vague : Ambatomainty, localité aux multiples homonymies sur toute l’étendue de
Madagascar (cf. ci-dessus), récolteur anonyme ; Madagascar sans précision, récolte de
Decary (1950) ; « Ouest de Madagascar », par G. Grandidier (1895) ; un spécimen juvé¬
nile du lieutenant Grüss de Diégo-Suarez et enfin, un spécimen de Lantz qui proviendrait
de File de France (île Maurice) mais l’on sait que cette origine est erronée.

Pour notre part, nous considérons que I. perineti dont jusqu’ici le plus grand nombre a
été trouvé dans la région de Périnet-Moramanga-Anosibe, région où nous avions de nom¬
breux et efficaces collecteurs, est une espèce des forêts humides de toute la côte est, du sud
au nord y compris Diégo-Suarez. Nous n’admettons la localité de Nossi-Bé qu’avec réserves
bien que ce ne soit pas impossible, le Sambirano (région nord-ouest en face de Nossi-Bé) où
I. miniatus est dominant pouvant constituer une zone d’extension d’/. perineti.

4. Ithycyphus oursi n. sp.

p.p. Ithycyphus miniatus auctorum.

Noms vernaculaires : Fandrefiala, le même que celui d miniatus et d’/. perineti. Tampakasa,
dans la région de la forêt des Mikea et du lac Ihotry. Fitibosity, « celui qui tire sur les bœufs châ¬
trés », allusion à la légende malgache selon laquelle ces serpents attaquent les bœufs (cf. Jourdran,
Brygoo). Fananjana barika, « celui qui étrangle les lémuriens », d’après Georges Randrianasolo,
vocable utilisé dans la région de Berenty (Mandrare).

Matériel : Holotype : MHNP 1982.1225 (= 143/S), femelle capturée le 1 er février 1961 à
Ambatry (Betioky) par J. de Saint-Ours. Allotype : MNHP 1978.38 (= 465/S), mâle juvénile capturé
le 22 février 1964 à Andranohinaly par Germain Razapy. Paratypes : MHNP 1899.400, 1901.188,
1906.120, 1950.155, 1978.2913 (= 1092/S); mâles 494/S, 875/S, 1012/S, 1103/S, 1139/S; femelles
325/S, 484/S, 766/S, 1014/S, 1096/S, 1102/S, 1169/S.

Description de l’holotype

Longueur totale : 1 535 mm (1 080 + 455). RC 10/23.

Écailles dorsales sur 21 rangs, pourvues de deux fossettes apicales. 223 V encochées
avec faible carène latérale ; A divisée ; 155 SC toutes divisées. 8 LS dont les 4 e et 5 e sont en

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contact avec l’œil. Gulaires postérieures plus longues que les antérieures. Une préoculaire
largement séparée de la frontale. Trois postoculaires dont la supérieure est encastrée entre la
pariétale et la supraoculaire. 1 + 2 temporales. Une grande loréale allongée (L = 2 H). Une
grande nasale divisée. Les pariétales sont aussi longues que la frontale.

Œil moyen, son diamètre est compris 1,82 fois dans la distance bord antérieur de
l’orbite/extrémité du museau ; l’iris est jaune fortement pigmenté de noir.

Coloration dorsale brun rougeâtre ponctué de brun foncé et de blanc. Coloration ven¬
trale brun marron vermiculé de brun foncé. Les parties postérieures du corps et la queue
sont brun rougeâtre foncé, l’aspect bicolore est net. Les labiales supérieures sont blanches,
leurs sutures noires ; une bande disruptive noire s’amorce vers la nasale, traverse l’œil (iris
pigmenté) et se poursuit sur les côtés du cou.

Terra typica : Entrée est de la piste de Soalara, un peu au sud du village d’Ambatry (province
de Tuléar) ; forêt caducifoliée du type sud, très dégradée, sur sables roux (zone sédimentaire) ; altitude
300 m.

Origine du nom : Nous dédions l’espèce à Jacques de Saint-Ours, qui fût directeur du Service
d’Hydrogéologie de Madagascar, mort en service commandé, dans un accident d’avion, à Nouakchott,
en 1968.

Autres spécimens

Allotype mâle

Longueur totale 480 mm (326 + 154). RC 10/21.

Écailles dorsales sur 21 rangs, sans fossettes apicales visibles ; 210 V légèrement enco¬
chées et carénées ; A divisée ; 158 SC toutes divisées. Une préoculaire séparée de la fron¬
tale ; deux postoculaires ; loréale allongée (L = 2 H). 8 LS, les 4 e et 5 e en contact avec
l’œil ; gulaires postérieures plus longues que les antérieures. Le cœur se situe entre les 39 e et
42 e ventrales.

L’hémipénis, encore peu différencié sur le sujet, est divisé par un sillon ; sa longueur
est de 6 mm, soit 1 /54 e de la longueur du corps du sujet.

Coloration dorsale : ensemble gris cendré avec de petites taches blanches ordonnées en
forme de chevrons à pointe antérieure. Coloration ventrale blanc grisâtre, avec un réseau
dense de mouchetures brunes et noires. On ne remarque pas de différence sensible de colo¬
ration entre la partie antérieure et la partie postérieure du corps. Les labiales supérieures
sont blanches avec suture noire ; la bande disruptive noire est présente.

Localité : Zone boisée à 1 km est du village d’Andranohinaly, au point kilométrique 40 de la
route Tuléar-Tananarive ; il s’agit d’un lambeau de forêt caducifoliée sur sol de sables roux recouvrant
des calcaires éocènes ; présence de nombreux tamariniers (Tamarindus indicd). Altitude 400 m.

Paratype 1092/S (femelle)

Longueur totale : 876 mm (626 + 250). RC 10/25 (la queue, légèrement étranglée au
niveau de la 95 e SC, a peut-être été traumatisée, ce qui a pu influer sur son
développement).

Dorsales sur 21 rangs, sans fossettes apicales visibles. 214 V ; A divisée ; 138 SC toutes
divisées. Une préoculaire séparée de la frontale ; deux postoculaires ; 1 + 2 T. Loréale
allongée (L = 2 H). 8 LS dont les 4 e et 5 e en contact avec l’œil ; gulaires postérieures 2 fois
plus longues que les antérieures. Pariétales à peu près aussi longues que la frontale.

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Le cœur est situé entre les 34 e et 38 e ventrales.

Coloration (in vivo) voisine de celle de l’holotype, mais avec un motif en forme de V
sur la région post-pariétale.

Localité : Vers le puits d’Ankaralina, 11 km sud du petit port désaffecté de Soalara ; bordure
occidentale du plateau Mahafaly ; sol calcaire ; végétation buissonneuse avec quelques tamariniers.

Caractères généraux u’Ithycyphus oursi

La forme générale est semblable à celle d’/. miniatus et /. perineti.

Les longueurs maximales observées sont pour le mâle 1103/S, dont la queue est légère¬
ment mutilée, de 1 568 mm (1 080 + 488 + x ) et pour la femelle holotype, de 1 535 mm
(1 080 + 455). RC 10/18 à 10/23, sexes confondus.

Écaillure : Vingt et une D, toutes lisses, en général pourvues de deux fossettes ; 199 à
230 V, nombres extrêmes ; mais en moyenne 209 à 216 ; les extrêmes inférieurs 199, 204,
205 sont relevés sur des sujets de la région de Fort-Dauphin, les extrêmes supérieurs 217,
220, 230 sur des sujets des régions situées au nord de Tuléar. Les V présentent des encoches
plus ou moins prononcées et une esquisse de carène ; A divisée ; 141 à 161 (143 à 158) SC.
V + SC = 340 à 378 ; V/SC = 1,32 à 1,46 ; 8 LS (4-5) ; la 6 e bien développée ; 10 LI sans
exception encore constatée. Gulaires postérieures plus grandes (jusqu’à deux fois plus
longues) que les antérieures, suivies de 3 à 6 séries de post-gulaires et 2 à 3 fausses ven¬
trales. Une préoculaire (exceptionnellement 2) nettement séparée de la frontale ; 2 postocu¬
laires (rarement 3). Nasale divisée, pourvue d’une valvule. 1 + 2 temporales, parfois avec
une minuscule plaque insérée entre les postoculaires et la temporale antérieure. Loréale
allongée, subrectangulaire. Les plaques supra-céphaliques sont semblables à celles des
espèces voisines : I. miniatus et I. perineti.

Œil assez grand, iris fortement pigmenté de noir dans les trois quarts inférieurs de la
couronne, légèrement dans le quart supérieur. Langue rosée dans sa partie proximale avec
un axe brun clair et les pointes noires. Cœur situé entre les 37 e et 42 e V.

L’hémipénis (fig. 7), étudié sur le 875/S, est proche de celui d’/. miniatus ; la longueur
relative de l’organe est de 1 /50 e ; pédoncule lisse, pourvu d’une nervure développée, présen¬
tant l’aspect d’une lame ; branches nettement divergentes, égales, aussi longues que le
pédoncule, finement épineuses ; sillon aboutissant au sommet des apex, au centre d’un
groupe d’épines assez fortes.

Coloration : I. oursi est brun bronzé cendré clair pour la partie antérieure du corps,
brun foncé pour la partie postérieure ; sur la face dorsale, des petites taches blanches et
noires sont régulièrement disposées et l’ensemble forme des chevrons à pointe antérieure.
Les labiales supérieures et inférieures sont blanches, ou cendré clair ; leurs sutures sont sou¬
lignées de noir, en particulier la ligne de contact labiales supérieures/nasale loréale, tempo¬
rale qui, avec la pigmentation de l’iris, forme une bande disruptive généralement très mar¬
quée. Cette bande, sur beaucoup de sujets, se prolonge assez loin en arrière sur les côtés du
cou et des flancs. Sur les spécimens 852/S (femelle de Malaimbandy) et 875/S (mâle de
Betoalampia, à une vingtaine de kilomètres au sud de Morondava) la bande disruptive
n’existe pas. La face ventrale est d’un brun plus ou moins cendré, vermiculé de brun de
plus en plus foncé à mesure que l’on se rapproche de la queue.

— 427 —

Fig. 6. — Ithycyphus oursi n. sp. (spécimen n” 766/S) : A, vue apicale de la tête ; B, profil droit de la tête ;
C, face inférieure de la tête.

— 428 —

Fig. 7. — Hémipénis d’Ithycyphus oursi n. sp. (spécimen n° 875/S), organe droit : A, face latéro-ventrale ;
B, face latéro-dorsale.

On peut rapprocher la coloration de I. oursi de celle de Micropisthodon ochraceus
Mocquard, 1894.

Biologie

Ithycyphus oursi est un Serpent arboricole ayant été capturé assez souvent dans de
grands arbres comme les Kily ( Tamarindus indicà).

Dans la région aride du sud, vers Tranomaro, C. P. Blanc a capturé I. oursi au som¬
met d’une Didiéréacée particulièrement épineuse, Aliuaudia procera, haute d’une dizaine de
mètres. Rien n’est connu sur la reproduction, mais elle est probablement semblable à celle
d’/. miniatus et I. perineti, c’est-à-dire ovipare.

Régime alimentaire : Le contenu stomacal du spécimen 1039/S (1 100 mm dont 745 +
355) était un Chamaelo oustaleti dont le corps seul mesurait 160 mm. Les sujets en captivité
ont accepté des Souris blanches, des Phelsuma, des Caméléons. Le 5 octobre, au soir

— 429 —

(19 h), le sujet 1139/S est dans sa cage terrarium où vient d’être introduit un Chamaelo
lateralis qui s’est réfugié dans un coin reculé. Le Serpent semble avoir conscience de la pré¬
sence du Caméléon, il fait le tour du terrarium en longeant les parois, arrive à vingt centi¬
mètres du Caméléon, marque un bref temps d’arrêt, se détend et saisit sa proie à la base de
la queue ; le Caméléon se retourne gueule ouverte, essaie de mordre ; le Serpent mobilise sa
mâchoire et son cou et sans lâcher la queue réussit à mordre la tête du Caméléon ; il main¬
tient solidement sa prise et, contracté, attend ; deux minutes après, il desserre ses mâchoires,
abandonne la tête ; le Caméléon est paralysé ; l’absorption commence par les pattes posté¬
rieures et la queue qui reste repliée ; le Caméléon est ingurgité en trois minutes.

Les captures des spécimens de la collection Domergue s’étendent sur l’ensemble de
l’année : treize de fin octobre à début avril (saison pluvieuse) et six du début mai au début
octobre (saison sèche).

Répartition géographique

L’aire de répartition d’7. oursi s’étend de la région de Fort-Dauphin à Morondava et
Malaimbandy, couvrant à peu près la zone de terrains sédimentaires :

— région de Fort-Dauphin (spécimens de Decary, de Thiel, d’ALLUAUD) (la localité
d’Andrahomena, d’où provient un spécimen d’ALLUAUD est située sur la côte sud, entre
l’embouchure du Mandrare et la baie de Ranopiso ; sur la carte au 1/500 000 e elle figure
sous le nom de « Cap Andavaka ». Dans un autre ordre d’idées, c’est là qu’a été découvert
un minéral rare : la grandidierite) ; basse vallée du fleuve Mandrare (bush de
l’embouchure) ; Behara (10 km nord d’Amboasary) ; Androatsabo (6 ou 7 km au sud-est de
Tranomaro, 50 km nord d’Amboasary, altitude 400 m) ;

— région sud d’Ampanihy (environs du puits d’Itrobeke) ; plateau Mahafaly, à
Ambatry et au puits d’Ankaralina (au sud du port de Soalara) ;

— région nord-est de Tuléar avec les localités d’Andabotoka et Fandrary sur le plateau
calcaire des Mikoboka, les forêts de la région de Sakaraha (Zombitzy, Vohibaza) ;

— région nord de Tuléar sur l’axe Tuléar-Morondava, avec les localités d’Ifaty, Ant-
seva, Marovato, Nosy-Ambositra, Ihotry et forêt des Mikeas ; Ankiliabo, sur la rive nord
du fleuve Mangoky, la forêt-réserve de la Kirindy ; Bosimavo (sud de Morondava) ; la loca¬
lisation la plus au nord et la plus éloignée de la côte est celle de Malaimbandy (150 km est
de Morondava), au pied du massif cristallin du Bongolava.

Le genre ITHYCYPHUS Günther, 1873

Description princeps : “ Body compressed, with the abdominal scutes distinctly keeled. Scales
smooth, imbricate, without apical groove, in twenty one series. Ventral scutes less than 200 ; anal
and subcaudals divided. Upper shields of the head normal. One undivided nasal ; loreal distinct ;
one prae, three postoculars. Pupil round. None of the anterior or middle maxillary teeth enlarged ;
posterior maxillary tooth grooved”.

Espèce-type, par monotypie : Ithycyphus caudolineatus Günther, 1873.

De cette description nous retiendrons : « corps comprimé, avec V distinctement caré¬
nées ; moins de 200 V ; nasale entière ; aucune dent antérieure ou du milieu du maxillaire
n’est élargie ; mais les dents postérieures sont sillonnées ».

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Révision de Boulenger

En 1896, Boulenger, sans justification, met en synonymie I. caudolineatus Günther
avec Herpetodryas goudoti (Schlegel), tout en admettant la validité du genre auquel il attri¬
bue une seconde espèce, Philodryas miniatus (Schlegel). Il est ainsi amené à en modifier la
diagnose (p. 34) qui devient :

“ Maxillary teeth 10 to 18, subequal, followed, after a short interspace, by a pair of enlarged,
grooved fangs ; anterior mandibular teeth longest. Head distinct from neck ; eye moderate, with
round pupil. Body cylindrical, scales smooth, with apical pits, in 21 rows ; ventrals obtusely angulate
laterally. Tail long ; subcaudals in two rows. Hypapophyses developed throughout the vertebral
column ”.

De la description de Boulenger, nous retiendrons : « 10 à 18 dents maxillaires sub¬
égales, suivies après un court intervalle d’une paire de crochets sillonnés ; dents mandibu-
laires antérieures grandes ; corps cylindrique ; V obtusément anguleuses latéralement ; queue
longue ; hypapophyses développées tout le long de la colonne vertébrale ».

On remarquera que Boulenger omet d’avancer un nombre de V, omission certaine¬
ment volontaire puisqu’il a intégré Dryophylax miniatus (de 195 à 212 V) dans le genre
Ithycyphus.

Position de Mocquard

En 1909, Mocquard place Ithycyphus dans la sous-famille des Dipsadomorphinae et
écrit : « Chez les opisthoglyphes qui composent cette sous-famille, la narine est située laté¬
ralement et dépourvue de valvule... » (il s’agissait pour Mocquard d’opposer ainsi Dipsa¬
domorphinae et Homalopsinae). Or, nous n’avons relevé aucune différence entre la struc¬
ture visible de la narine d 'Alluaudina (Homalopsinae pour Mocquard) et celle d ’Ithycy¬
phus, incluant I. goudoti, I. miniatus et les deux espèces nouvelles.

Nouvelle définition du genre Ithycyphus

Opisthoglyphe : 10 à 18 dents maxillaires subégales ou décroissant légèrement d’avant en arrière ;
dents mandibulaires antérieures un peu plus longues que les postérieures.

Corps comprimé latéralement ; queue longue, fortement musclée (préhensile) ; œil assez grand,
pupille ronde.

Vingt et une D, lisses ou partiellement carénées, pourvues ou non de deux fossettes apicales ; 160
à 230 V plus ou moins carénées et encochées ; 128 à 179 SC toujours divisées ; 8 LS, 4 e et 5 e sous
l’œil ; nasale divisée ou semi-divisée, avec valvule normale.

Hémipénis bifurqué, épineux, pourvu d’une lame pédonculaire.

Espèce-type : Ithycyphus caudolineatus Günther, 1873 [= Ithycyphus goudoti (Schlegel, 1837)].

Caractères généraux des espèces du genre Ithycyphus

Dimensions : Longueurs maximales : 7. oursi, mâle 1103/S : plus de 1 568 mm;
7. perineti, mâle 662/S : 1 530 mm ; 7. miniatus, mâle 588/S : 1515 mm ; 7. goudoti, mâle
203 bis de J. Thiel : 745 mm (Boulenger fait état d’un spécimen de 830 mm). Ce sont des

— 431 —

Serpents de grande taille (sauf I. goudoti), les plus grandes longueurs étant observées chez
les mâles.

Forme générale : Section du corps plus haute que large ; il est donc comprimé latérale¬
ment ; angle ventro-dorsal anguleux ; il existe généralement un sillon vertébral (sauf chez I.
goudoti). Queue longue, de l’ordre de la moitié du corps RC 10/18 à 10/28, un peu plus
longue chez I. goudoti (RC 10/13 en général, allant jusqu’à 10/16 et 10/19 parfois).

Écaillure : 186 à 216 V, sauf chez /. goudoti : 128 (170-180) à 187. Les V ont une
carène et sont nettement encochées (festonnées), sauf chez /. goudoti où les encoches sont
faibles ou nulles et la carène inexistante. A divisée, sauf chez I. goudoti où, malgré un léger
sillon, nous la voyons entière.

140 à 174 SC, divisées ; 128 (163-176) 179 pour /. goudoti. V + SC = 1,16 à 1,46, sauf
chez I. goudoti où le rapport varie de 1,02 à 1,04 et 1,09. Les mâles ont souvent plus de V
et moins de SC que les femelles mais le dimorphisme sexuel est très peu prononcé.

Vingt et une D, en général pourvues de deux fossettes apicales.

Chez I. perineti le champ vertébral est caréné.

Une seule préoculaire, séparée ou très séparée de la frontale, sauf chez I. goudoti où il
y a contact net ou approximatif ; deux postoculaires (exceptionnellement trois), sauf chez
I. goudoti où le chiffre 3 paraît constant.

Temporales, 1 + 2, dont la disposition varie suivant les individus.

Une loréale qui est un rectangle allongé (1 = 1,2 à 1,5 h), très allongé chez I. goudoti
(1 = 2 à 3 h).

Nasale longue, divisée. Pour Günther, la nasale est entière, pour Mocquard, elle est
dépourvue de valvule ; Boulenger ne se prononce pas. La nasale est divisée et pourvue
d’une valvule chez les quatre espèces.

Les pariétales sont égales ou plus courtes que la frontale, sauf chez I. goudoti où elles
sont plus longues.

Les gulaires postérieures sont plus longues que les antérieures. Huit LS, les 4 e et 5 e en
contact avec l’œil.

Hémipénis : Cet organe est bifurqué ; le pédoncule est long, renforcé par des contre-
forts. (nervures), lisse, sauf chez I. perineti où il est légèrement épineux. Les branches sont
épaisses, massives chez I. goudoti, minces et revêtues de fines épines chez I. perineti, égales
et plus courtes que le pédoncule chez I. miniatus, inégales et plus longues que le pédoncule
chez I. oursi. Sillons bien marqués, aboutissant au sommet des apex qui sont épineux. Lon¬
gueur de l’ordre du 1 /50 e de la longueur du corps chez I. miniatus, I. perineti (une excep¬
tion à 1/72) et I. oursi mais à 1/26, donc beaucoup plus développé, chez I. goudoti.

Coloration : Elle est bicolore, c’est-à-dire que la moitié antérieure du corps est claire,
et que la moitié postérieure et la queue sont foncées, brun rouge, sauf chez I. goudoti. Pig¬
ments brun-rouge sur l’ensemble des écailles, sauf chez I. goudoti ; taches blanches et pig¬
ments noirs chez tous ; l’ordonnancement des taches noires et des taches blanches sur les
dorsales et les costales figure des lignes régulières en forme de chevrons, disposition fré¬
quente chez I. oursi et I. goudoti d’où leur nom vernaculaire « filo-filo ».

Labiales supérieures blanches à sutures noires chez I. oursi, blanches chez I. goudoti,
colorées chez I. perineti et miniatus.

- 432 —

Biologie : Les Ithycyphus sont des serpents arboricoles à queue préhensile, ovipares,
sauf peut-être I. goudoti sur lequel nous manquons d’informations.

Répartition géographique (fig. 8) : Le genre a pour domaine l’ensemble de Madagas¬
car, Nossi-Bé et Sainte-Marie comprises, mais non les Comores. Chaque espèce a sa région :
I. miniatus au nord et au nord-ouest, I. perineti en côte est, I. oursi dans le sud et le sud-
ouest. Nous considérons également I. goudoti comme une espèce de la côte est.

Conclusions : Les trois espèces Ithycyphus miniatus, I. perineti et I. oursi forment un
groupe homogène qui se sépare nettement de la quatrième espèce, I. goudoti. La répercus¬
sion éventuelle de ces différences au niveau de la taxinomie ne pourra être discutée que
lorsque des études complémentaires, portant en particulier sur l’anatomie, auront apporté
une meilleure connaissance de ces taxons.

Fig. 8. — Répartition géographique des récoltes des quatre espèces du genre Ithycyphus.

— 433 —

Clefs des espèces du genre Ithycyphus Günther, 1873

Le synopsis donné par Mocquard en 1909 distingue les espèces I. goudoti et I. miniatus par la longueur de la
frênaie ( = loréale), le contact préoculaire/frontale et le rapport entre la longueur des sous-mandibulaires
(= gulaires) antérieures et postérieures.

Le synopsis de Guibé (1958) est une simplification de celui de Mocquard où les gulaires sont négligées au
profit du nombre des postoculaires.

Pour tenir compte des deux espèces nouvelles, nous proposons deux clefs de détermination des espèces du
genre.

Première clef

A — Écailles du champ vertébral carénées ; sans dimorphisme sexuel de coloration. I. perineti n. sp.
B — Écailles du champ vertébral lisse ;

1) non bicolore, absence de pigments rouges. I. goudoti (Schlegel)

2) bicolore, présence de pigments rouges ou bruns

— dimorphisme sexuel de coloration (tête rouge chez les mâles) ; LS de même coloration

que la tête. /. miniatus (Schlegel)

— sans dimorphisme ; bicoloration peu franche ; LS blanches à sutures noires.

I. oursi n. sp.

Deuxième clef

I — Moins de 187 ventrales ; V/SC = 0,98 à 1,09. I. goudoti (Schlegel)

II — 187 à 216 ventrales ; V/SC = 1,16 à 1,46

1) Écailles dorsales du champ vertébral carénées. I. perineti n. sp.

2) Écailles vertébrales lisses

— dimorphisme sexuel de coloration (tête rouge chez les mâles) ; franchement bicolore.

I. miniatus (Schlegel)

— sans dimorphisme ; bicoloration moins franche. I. oursi n. sp.

Remerciements

Nous remercions M. le Pr. E. R. Brygoo qui a dirigé et supervisé notre travail. Nos remercie¬
ments vont également à nos collègues J. J. Morère et R. Bour qui ont relu et critiqué le manuscrit.

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Achevé d’imprimer le 29 juillet 1986.

Le Bulletin du 1 er trimestre de l’année 1986 a été diffusé le 8 juillet 1986.

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en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬
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Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — PAULiAti (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬
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la glande « à sels » des Lézards déserticoles. 1986, 148 p., 33 fig., 11 pl.

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