Full text of "Bulletin international de l'Académie des Sciences de Cracovie. Classe des sciences mathématiques et naturelles. = Anzeiger der Akadémie der Wissenschaften in Krakau. Mathematisch-naturwissenschaftliche classe"

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MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY.
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BULLETIN INTERNATIONAL
DE LACADEMIE DES SCIENCES

DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES.

L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDÉE EN 1873 PAR
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH 1.

PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE :
S. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE.

Vice-PROTECTEUR : S. E. M. JuzrEN DE DunAJEwski.

PRÉSIDENT: S. E. M. LE coMTE STANIıSsLA8s TARNOWSKI.

SECRÉTAIRE GENERAL: M. BoLESLAS ULANOWSKI.

EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE:

($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M.
l'Empereur. 4
($ 4). L'Académie est divisée en trois classes:

a) classe de philologie,

b) classe d’histoire et de philosophie,

c) classe des Sciences mathématiques et naturelles.

($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise.

Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international"
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première série est consacrée
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran-
fais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie.

Le prix de l’abonnement est de 6 k. = 8 fr.
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes,

Publié par l’Académie
sous la direction de M. Joseph Rostañrski,
Secrétaire de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles.

Nakladem Akademii Umiejetnosci.
Kraköw, 1907. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego pod zarzadem J. Filipowskiegö

BULLETIN INTERNATIONAL
DE LACADEMIE DES SCIENCES

DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

ANZEIGER

DER
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN

IN KRAKAU.

MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

ANNÉE 1906.

Ÿ CRACOVIE
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITE
1907.

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Table des matières.

Ed. Janczewski. Species generis Ribes L. II. Subgenera Ribesia et Coreosma

J. Buraczewski et L. Marchlewski. Recherches sur la matière colorante
du sang .

St. Niementowski. D ac iinet(e et noie ne

G. Gittelmacher-Wilenko. Sur les hippocoprostérines DL ETES

J. Siemiradzki. Monographie paléontologique des couches Éaléio nues de
la Podolie ARLES LITE E ERP ER Ta

A. Wrzosek. Sur l'importance des voies respiratoires normales, comme porte
d’entrée de l'infection

P. Lozinski. Sur la structure du coeur Cie iR naine

B. Sabat. Sur l'influence du rayonnement du radium sur la eonductibilite
des électrolytes

T. Kozniewski et L. MarohTewekie Sur en matieres asie de Be
mann, I-ere partie LEURS

A. Korezynski et L. Marchlewski, id sur le ne de racines
de Datisca Cannabina, I-ère partie 3

H. Zapalowiez. Revue critique de la flore de = Galicie. v arte

St. Niementowski. Sur l’orthoazoacétanilide He

W. Friedberg. Sur le bassin miocénique de Rzeszöw, partie 1

C. Stolyhwo. Cränes peruviens . . Be 12 1 Kaas 2

J. Brzezinski. Myxomonas betae, tete de betteraves $

M. Smoluchowski. Sur le chemin moyen parcouru par les sléeulés don
gaz et sur son rapport avec la théorie de la diffusion i

M. Radwanska. Sur les coeurs Iymphatiques antérieurs de la SR ù

T. Browicz. Topographie des voies biliaires dans le lobule du foie de
l’homme . 3 -

T. Wisniowski. Sur ie Fade des Rein ds Span et sur Page "dos grès
massifs dans les Carpathes de la Galicie orientale .

Namyslowski. Polymorphisme de Colletotrichum Janezewskii Nmki

. Miesowiez. Sur les changements pathologiques des organes internes du
lapin après les injections intraveineuses d’adrenaline RTE

. Ehrenpreis. Snr l’action du ferrocyanure de potassium sur les sels de

A
diazonium 0 nn UN 10 DR TIES

K. Ciesielski. Sur quelques dérivés de p-xylylnitrile

E. Blumenfeld. Sur o-toluéthylamine £ : -

T. Nowosielski. Sur la condensation du Bine avec Paldehyde benzoique
et l’ammoniaque :

Séance publique annuelle de academie in 12 Mai 1906 . -

Ed. Janezewski. Species generis Ribes L. III. Subgenera: Grosse tn
Grossularia et Berisia

G. Bohn et A. Drzewina. De Pacs comparée 4 l'e au a mer et ae
solutions salines sur les larves des Batraciens er :

J. Latkowski. Sur l'influence de l’albumine du sérum sanguin sur son
point de congélation E

H. Zapalowicz. Revue critique de In dore ei 1e Galicie, VI. ee

Ch. Klecki. Etude de la résistance artificielle et passagère de la cavité
abdominale à l'infection fecale . ; : .

R. Nitsch. Experiences sur la rage de laboratoire (wii fixe). IV. var 2

V. Arnold. Sur une réaction nouvelle de l’urine - sche

J. Kozak. Sur certaines combinaisons chmiques üdeimäon dei tertiaires
ortho- et parabutyltoluols .

VI. Kulezynski. Fragmenta arachnologica, 1

N. Cybulski et W. Weissglas. Détermination de la capacité dé nées

L. Zlobicki. Détermination de la tension capillaire par la méthode des
petites bulles ae E ;

Z. Wöyeicki. L’influeco de l'éther et ei borne sur division de
cellules-meres du pollen et de leurs produits chez Laris Dahurica

M. Raciborski. Recherches mierochimiques ae ; br:

Séverin et Hélène Krzemieniewski. Sur la biologie de idee fixa-
teurs d’azote ee en

M. Smoluchowski. Essai d’une théorie cinétique du mouvement Brownien

et des milieux troubles SR: -
. ZJapalowiez. Revue critique de la Abe Fe la Galicie. vu Ha

Bruner. Contribution à la théorie de l’action de l'hydrogène sulfuré sur
les sels des métaux lourds .
Z. Weyberg. Sur les cristaux de la classe da bisphénoïde oe
. Balicka-Iwanowska. Contribution à l’etude du rôle physiologique de
l’acide phosphorique dans la nutrition des plantes TE
R. Nitsch. Expériences sur la rage de laboratoire (virus fixe), V. partie
B. Namyslowski. Rhizopus nigricans et les conditions de la formation de

am
2

ses zygospores

Jean Rostafinski. De inneren ® [a race sur rs système De a betail

G. Smolenski. Le Sénonien inférieur de Bonarka. I. Les Cephalopodes et
les Inoeeramines . . . .… ,

254
157
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603
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693

747.

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J. Merunowiez et J. Zalewski. Sur la réduction des dérivés de la ma-
tiere colorante du sang par Zn et HCl N we

M. Raciborski. Sur l’assimilation des composés d’azote par 1e champignons

C. Reis. Contribution à l’étude de la glande gazogene chez les téléostéens

R. Weigl. Sur le mode d’union des cellules épithéliales dans l’intestin des
Vertébrés ’

K. Olszewski. Teniserature inrekien aa non de Dre Kelvin %
l’air et de l’azote : er. rar ; Le

J. Morozewiez. Sur la öthode 6 alien du nn, et du am
sous la forme de chloroplatinates . FR: CAE

S. Zaremba. Sur la fonction de Green et reis. unes 3 ses none

Note du rédacteur concernant le travail de M. Webers (voyez Bulletin de
Juillet Nr. 39) BE uf

K. Zorawski. Sur les invariants différentiels de fee par rapport au
groupe linéaire et sur les surfaces de translation :

M. Raciborski. Sur les Hypocreaceae et Scolecosporae de Java

B. Niklewski. Contribution à la connaissance des microorganismes oxy-
dants l’hydrogène UT -

Comptes rendus de la Commission I oeranligne, 24 39

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: DE CRACOVIE.
_ CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.
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"AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN
IN KRAKAU.
MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.
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IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITÉ
1906

L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDEE EN 1873 PAR

S. M. L'EMPEREUR -FRANÇOIS JOSEPH E73

PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE:
S. A. I, L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE.

Vice-PROTECTEUR : S. E. M. JuLıen DE DunajEewski =
Pr&sıpent: S. E. M. Lx core StanısLas TAarnowskı. : AL :
SECRRTATIRK-GENRRAL: M. BoLEsLAs ULANOwSKI. À
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EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE: |
($ 2). L'Académie e;t placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale >
Royale Apostolique. Ie protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M.
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($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: |
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6) classe d'histoire et de philosophie, =
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles. F
($ 12). Le langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 5 =
Depuis 1885, l’Académie publie, en deux series, le „Bulletin international“ 7
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première serie est consacrée
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- =
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie. ;
Le prix de l’abonnement estrde 6 k. = 8 fr.
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes. F
Publié par l'Académie S è
sous la direction de M. Léon Marchlewski, LES
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. CE
Nakladem Akademii Umiejetnoéci.
Kraköw, 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagielloñskiego pod zarzadem J. Filipowskiego. 7
|

BULLETIN INTERNATIONAL
DE LACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

N° 1. Janvier | 1906.

Sommaire: 1. M. ED. JANCZEWSKI. Species generis Ribes L. II Subgenera
Ribesia et Coreosma.
2. MM. J. BURACZEWSKI et L. MARCHLEWSKI. Recherches sur la ma-
tière colorante du sang.
3. M. ST. NIEMENTOWSKI. Oxychinacridine et phlorquinoléine.
4. G. GITTELMACHER-WILENKO. Sur les hippocoprostérines.
5. M. JOSEPH SIEMIRADZKI. Monographie paleontologique des couches pa-
léozoïques de la Podolie.
6. M. A. WRZOSEK. Sur l'importance des voies respiratoires normales, com-
me porte d'entrée de l'infection.
7. M. PAUL LOZINSKI. Sur la structure du coeur chez les Lamellibranches.
8. M. B. SABAT. Sur l'influence du rayonnement du radium sur la conducti-
bilité des électrolytes.

Séance du lundi 8 Janvier 1906.
Présence DE M. N. CYBULSKI.

1. M. ED. JANCZEWSKI ‘m. t. Gatunki rodzaju Ribes L. Il. Podrodzaj
Ribesia et Coreosma. (Species generis Ribes L. II Subge-
nera Ribesa et Coreosma).

Ayant commencé notre énumération par le sous-genre Parilla‘),
nous aurions dû lui faire succéder le Berisia, le deuxième à fleurs
dioïques, contenant aussi quelques espèces nouvelles. Nous renon-
çons, cependant, à cet ordre naturel, en espérant que certaines plan-
tes fleuriront au printemps et pourront par conséquent être étudiées
d’une manière plus approfondie, et donnons aujourd’hui deux autres
sous-genres: Ribesia et Coreosma, dont la connaissance des espèces
est plus avancée.

Ribesia (Berlandier) nob.
_. Arbrisseaux inermes, élevés, atteignant 2 m. de hauteur, rare-
ment 4 m., exceptionnellement subrampants. Eeorce primaire se
détachant par lanières papyracées sur les scions annuels ou bisan-

1) Janczewski. Species gen. Ribes I: in Bull. Acad. Cracovie, Decembre
1905.
Bulletin III. 1

nuels. Bourgeons petits, rarement moyens, couverts d’écailles sca-
rieuses; les terminaux toujours à bois, ne produisant jamais de
grappes. Pubescence rarement considérable. Glandes petites, eri-
stallines, subsessiles ou pédicellées, même portées sur des soies
distinctes. Feuilles caduques, généralement moyennes, 3—5-lobées,
parfois 3-fides, à lobes quelquefois acuminés; préfoliation plissee.
Grappe pendante à l’anthese, ou presque horizontale, habituelle-
ment moyenne, exceptionnellement très longue (30 em), alors très
lâche. Bractées ordinairement très petites, uninerves. Pédicelles dé-
veloppés, quelquefois bractéolés. ou subnuls. Fleur bisexuée et ho-
mogame, petite ou presque moyenne, rotacée, pelviforme. turbinée,
exceptionnellement subtubuleuse, verdâtre, pâle, lavée de rouge,
quelquefois pourpre, jamais blanche ou jaune, glabre ou subglabre.
Réceptacle souvent orné de cinq mamelons infrapétaliens. isolés ou
se confondant en un bourrelet pentagonal-arrondi. Sépales presque
toujours libres, étalés, réfléchis ou divergents en entonnoir, quel-
quefois ciliés. Pétales ordinairement petits. Etamines courtes. quel-
quefois allongées. Style bifide, rarement presque entier. Ovaire gla-
bre; voûte horizontale ou un peu soulevée, exceptionnellement eo-
nique, abritant presque la moitié des ovules (ovaire semi-infère).
Fruit rouge, pourpre ou noir. juteux, acidulé ou acide; sue coloré.
Graines moyennes ou assez grandes. Germination lente, après quel-
ques mois, voire même un an.

Patrie: Asie (12 espèces), Europe (3), Amérique du nord (1).
Afrique du nord (1). En tout 14 espèces, parce que quelques-unes
habitent deux, même trois parties du monde. En outre, quelques
hybrides obtenus dans nos jardins. que nous énumérons à leur suite.

1. R. multiflorum, Kitaibel, 1819. — Europa meridionalis: in
montibus Sardiniae, Italiae, Oroatiae, Dalmatiae. Graeciae. — Fru-
tex in hortis nostris floret copiose, sed baccas mense Augusto et
Septembri maturescentes rarissime profert.

2. R. manshuricum, Komarow, 1904. — Frutex bimetralis: fo-
liis maioribus, latis, 3—5-lobis, saepe acuminatis, basi eordatis, sub-
glabris v. subtus pubescentibus; racemis saepe longis (3—20 em),
confertis v. laxiusculis, multifloris, basi nudis, dependentibus; flo-
ribus parvis, pallidis, pelviformibus, receptaculo pelviformi, verru-
eis D liberis, conspieuis munito, sepalis ac petalis reflexis, stamini-
bus elongatis, divergentibus, stylo bifido, stamina aequanti; bacea

rubra, acida, medio mense Augusto maturescente. — Asia septentr.
orientalis: Mandchuria, Tehi-li. Mongolia orient. Chen-si (R. P. Gi-
raldi Nr. 3784). — R. multiflorum y mandchuricum Maximowiez. —
Frutices nostri Ussurienses ad varietatem 8 subglabram Komarow,
pertinent.

A proximo R. multifloro differt ramulis tenuioribus, gemmis mi-
noribus, foliorum forma, verrucis receptaculi liberis. annulo basali
non eoniunetis, stylo minus profunde bifido.

3. R. vulgare, Lamarck, 1789. — Europa oceidentalis: Gallia,

Belgia, Britannia (?) — R. domesticum Janczewski. — R. rubrum
auet.. non Linne. — Frutices nostri e Gallia proveniunt.
4. R. triste, Pallas, 1797. — Asia septentrionalis: ab Jenissei

infer. usque ad mare Ochotense et Mandehuriam, Sachalin, Japonia
septentr.; America septentr.: ab oceano Pacifico (Alaska, Oregon) us-
que ad Atlanticum (Virginia, Terra Nova). — R. albinervium Mi-
chaux; À. propinguum Turezaninow. —- Plantae nostrae e Vermont,
Washington et Hokkaido proveniunt; baccae priorum sub finem men-
sis Junii maturescunt.

Differt a À. vulgari statura humili, racemis brevibus, floribus
minoribus, perfeete rotatis, saepe purpureis (Washington), anthera-
rum forma aliisque notis.

5. R. Warszewiezii, Janezewski, 1905, in Cat. Fruticet. Vil-
morin. — Sibiria orientalis. — Frutex a Warszewiezio e seminibus Si-
birieis olim educatus; baccae purpureae initio mensis Julii maturescunt.

6. R. rubrum, Linne, 1753. — Europa septentrionalis et
orientalis: Scandinavia, Dania, Borussia, Polonia, Lithuania, Fennia,
Rossia; Asia septentrionalis: Terra Kirghizorum, Sibiria occidentalis,
Transbaicalia. — Frutices nostri Europaei ad varietates: @ scandicum
(Hedlund), et ß pubescens Swartz, Asiatici ad y glabellum Traut-
vetter & Meyer, et Ô hispidulum nob. pertinent.

Species a À. vulgari omnino diversa; a R. Warszewiezü differt
floribus minoribus, receptaculo annulo prominenti destituto, vertice
ovarii CONVEXO.

7. R. moupinense, Franchet, 1886. — Asia centralis: Chen-si,
Kansu orient, Thibet, Se-tehuen, Hupeh (Wilson Nr. 283), Jun-nan.

Folia saepissime trifida; in planta Thibetanica 3—5-loba, racemi
breviores.

8. R. setchuense, nob. Frutex probabiliter elatus: ramulis ju-
venilibus pubescentibus; foliis trifidis, lobis elongatis, saepe subacu-

minatis, basi subeordatis, pubescentibus; racemis elongatis (10 cm),
confertis, multifloris (50), spieiformibus; floribus sessilibus, par-
vis, turbinatis, sepalis ligulatis, petalis subeuneiformibus, staminibus
brevioribus, profundius quam petala insertis, antheris ovoideis, stylo
brevi, apice bifido, basim petalorum vix attingenti; bacea rotundata;
nigra. — Asia centralis: Se-tchuen. altit. 1400 m. (R. P. Farges Nr.
998/Min therb Paris.) #

A proximo À. moupinensi differt foliis pubescentibus, racemis
confertis, multifloris, staminibus profundius insertis.

9. R. petraeum, Wulfen, 1781. — Europa: in Alpibus; Africa
septentrionalis: in summis montibus Atlas; Asia: Sibiria oceidenta-
lis et centralis, Transbaiealia.

Plantae nostrae Asiaticae et Caucasicae non floruerunt; Europeae
ad varietates @ bullatum (Otto & Dietrich), et 8 carpathicum (Ki-
taibel) pertinent.

10. R. himalayense, Decaisne, 1844. — Asia: in montibus al-
tioribus chinensibus et vieiniis. — À. Meyeri, Maximowiez. — Fru-
tices nostri non floruerunt, sed flores recentes e fruticeto Vilmori-
niano habuimus.

Differt a praecedente gemmis minutis, racemis laxioribus. re-
ceptaculo verrueulis internis destituto, calyce turbinato, non explanato,
vertice ovarii paulo prominenti.

11. R. latifolium, nob. — Frutex bimetralis: ramulis recenti-
bus pubescentibus, rarius setuloso-glandulosis; foliis maioribus, latis,
3—5-lobis, lobis saepe acuminatis, basi cordatis, subtus pubescenti-
bus v. tomentosis; racemis sat brevibus (3—6 em), 6--20-floris; flo-
ribus pedicellatis, subeampanulatis?, viridulis v. purpureis; recepta-
culo subeampanulato, sepalis longioribus quam latis, saepe ciliatis,
explanatis?, petalis subeuneiformibus, quam sepala subduplo brevio-
ribus, staminibus petala aequantibus, stylo apice bifido, vertice ovarii

paulo prominenti; bacca rotundata, rubra, acidula. — Asia orienta-
lis: in montibus Japoniae, Mandchuriae, Sachalini. — À. petraeum
B tomentosum, Maximowiez. — Plantae nostrae Ussurienses et Japo-

nicae juveniles, debiliter crescunt.

Species bona. Differt a À. himalayensi gemmis maioribus, a À.
petraeo vertice ovarii paulo prominenti, ab utroque foliorum et flo-
rum forma, racemis brevioribus.

12. R. longeracemosum, Franchet, 1886. — Asia centralis: in
montibus Thibeti orient. Se-tehuen, Hupeh, altit. 3000— 4500 m.

13. R. Griffithii, Hooker fil. & Thomson, 1858. — Asia, in mon-
tibus Himalaya: Sikkim. Bhotan, altit. 2500—4000 m.

14. R. Soulieanum, nob. — Frutex probabiliter robustus: foliis
juvenilibus profunde lobatis, lobis acutiuseulis, subtus pubeseentibus;
racemis mediocribus (6 em), sublaxifloris (25), bracteis conspicuis
lanceolatis, pedicellis brevibus (0 5—1'5 mm), inferioribus bracteo-
latis; floribus purpureis, subeupuliformibus, receptaculo eupuliformi,
subduplo latiore quam longo, sepalis subovatis, reflexis, petalis ru-
bris, erectis, subrhomboideis, quam sepala brevioribus (?/;—?/,), sta-
minibus petala aequantibus, antheris ovato-rotundatis, stylo apice bifido,
vertice ovarii paulo prominenti; bacca "ignota. — Asia: in montibus
Thibeti orient. (Tehioe-na). — (R. P. Soulié Nr. 1409, in herb. Paris.)

A proximo À. Griffithii differt racemo breviore, bracteis et flo-
ribus minoribus. receptaculi et perianthii forma, antheris latioribus,
obtusis, non nectarliferis.

Formae hybridae.

a) R. Houghtonianum, Janczewski, 1904. — (rubrum X vul-
gare). — Groseiller Houghton Castle hort.

b) R. acerifolium, C. Koch, 1869. — (rubrum X vulgare). —
Ex horto Muskau.

c) R. pallidum, Otto & Dietrich, 1842. — (petraeum X ru-
brum). — À. Kitaibelii Dörfler. — Groseiller rouge de Hollande hort.

d) it. holosericeum, Otto & Dietrich. 1842. — (petraeum X
rubrum). — Ex horto Späth.

e) R. Gonduini, Janezewski, 1904. — (petraeum X vulgare). —
Groseiller rouge de Gondouin hort.

f) R. Koehneanum, Janczewski, 1904. — (multiflorum X vul-
gare). — Planta in horto botan. Berol. olim eulta. — (in herb. Koehne
Nr. 17124).

9) R. urceolatum, Tausch, 1838. — (multiflorum X petraeum). —
Ex horto Späth.

Coreosma Spach.

Arbrisseaux inermes, élevés, de 1—D m., plus rarement subram-
pants, glabres ou pubescents, ordinairement glanduleux. Ecorce pri-
maire tenant bien à la secondaire, ou tombant par lanières papy-

racées sur les scions annuels ou bisannuels. Bourgeons petits, moyens
ou gros, couverts d'écailles herbacées quelquefois rouges; les termi-
naux produisant souvent des grappes. Glandes visqueuses ou eristal-
lines, sessiles ou stipitées, même portées sur des soies distinctes;
plus rarement huileuses, pelviformes, sessiles. Feuilles petites, moy-

ennes ou grandes, 3—7-lobées ou sublobees, herbacées ou subco-
riaces, caduques, exceptionnellement indivises, coriaces, persistantes.
Préfoliation plissée, quelquefois convolutée. Grappe de dimension
variable, érigée ou pendante, quelquefois corymboide, ou paueiflore
et capituliforme, exceptionnellement remplacée par une fleur solitaire
ou deux géminées. Bractées différentes, pâles, vertes ou colorées. Pé-
dicelles courts ou allongés, rarement bractéolés, quelquefois nuls.
Fleur bisexuée, protérandre ou protérogyne, petite, moyenne ou con-
siderable, rotacée, pelviforme. hypocratériforme, subcampanulée ou
tubuleuse, verdâtre, pâle, jaune, blanche, rose, rouge ou pourrpe, glabre
ou pubescente, souvent glanduleuse. Réceptacle glabre à l’intérieur,
exceptionnellement pubescent, court ou plus profond, même tubu-
leux. Sépales étalés ou recourbés, quelquefois soudés à la base, même
formant un long tube. Pétales de forme et de dimensions variables,
quelquefois conchiformes, exceptionnellement égaux aux sépales. Eta-
mines insérées sur le bord du réceptacle ou plus profondement, quel-
quefois au tube du calyce. Anthères souvent munies d’une fossette
nectarienne sessile ou saillante. Style bifide, quelquefois presque
jusqu’à la base, ou, au contraire, presque entier, glabre, très rarement
pubescent. Ovaire glabre ou pubescent, ordinairement glanduleux
ou hérissé de soies gl. Voüte horizontale ou soulevée, même con-
sidérablement, quelquefois calleuse. Fruit petit ou moyen, noir, pour-
pre, rouge, brun, écarlate, ambré ou vert, luisant ou pruineux,
glabre ou semé de glandes, même de soies gl. Chair habituellement
pâle, gélatineuse, fade, plus rarement sucrée-acidulée, comestible.
Graines grandes, moyennes ou petites, dans ce cas très nombreuses.
Germination lente, après quelques mois ou un an, exceptionnelle-
ment dans 3—6 semaines.

Patrie: Amérique septentrionale (27 espèces), Asie (9), Europe
(1), Amérique australe (1). En tout 36 espèces connues, puisque
quelques unes habitent deux parties du monde.

Nous divisons le sous-genre (oreosma en 7 sections assez na-
turelles:

I. Mierosperma. Fleurs grandes, solitaires ou géminées, non

a |

réunies en grappes. Glandes visqueuses. Fruit vert. contenant de
graines nombreuses (60), bien petites. Arbrisseaux petits.
II. Fargesia. Grappe minuscule, 2
vent apétales. Fruit pédonculé. Glandes nulles. Arbrisseaux élevés.
III. Heritiera. Grappe érigée. Fleurs protérandres. Antheres

3-Hore. Fleurs verdätres, sou-

renversées après l’anthèse. Ovaire hérissé de soies gl. Glandes eris-
tallines ou visqueuses (?). Arbrisseaux subrampants.

IV. Calobotrya. Fleurs protérogynes, pâles, blanches, roses ou
rouges. Ovaire presque toujours semé de glandes stipitées. Glandes
visqueuses. Arbrisseaux élevés.

V. Symphocalyx. Fleurs protérogynes, jaunes. Ovaire glabre.
Glandes eristallines, petites, pulvérulentes. Préfoliation convolutée.
Arbrisseaux élevés.

VI. Cerophyllum. Grappe pauciflore, capituliforme. Fleurs tu-
buleuses, rosées ou blanches. Ovaire glanduleux. Glandes visqueu-
ses. Feuilles disposées en 3/4. Fruit luisant. écarlate. Arbrisseaux
élevées.

VII. Eucoreosma. Fleurs protérandres, päles, blanches, roses ou
pourpres. Ovaire glanduleux. Glandes huileuses. Arbrisseaux élevés
ou subrampants.

I. Microsperma nob.
1. R. ambiguum, Maximowiez, 1874. — Japonia: Nippon. Kiu-

siu (Maximowiez, R. P. Faurie); China australis: Se-tehuen oriental.

(27 Rarses, in herb. Paris.).

10 Fargesia nob.

2. R. Fargesii, Franchet, 1898. — China australis: Se-tchuen,
altit. 1800 m. — (R. P. Farges Nr. 1353, in herb. Paris.).

III. Heritiera nob.

3. R. laxiflorum, Pursh, 1814. — America septentr.-occidenta-
lis: a California septentr. usque ad insulam Sitka; Asia septentr.-
orientalis: Japonia, Sachalin.

4. R. prostratum, L’Heritier, 1783. — America septentrionalis:
ab oceano Atlantieo (Terra Nova. Labrador, Carolina) usque ad mon-
tes Scopulosos. — Planta nostra copiosissime floret, sed baccas ra-

ras, sub finem mensis Juni v. Julio maturescentes. profert.

5. R. coloradense, Coville, 1901. America septentrionalis:
Colorado (montes Mesa Grande, Pagosa Peak), altitud. 3500 m. —
Planta nostra raro floret, fructus ex arboreto Späthiano habuimus.

6. R. ervthrocarpum, Coville & Leiberg, 1896. — America
septentr.-oceidentalis: Oregon (Montes Cascades), altitudo 1650 —
2400 m. — (Coville 1900, in herb. Koehne Nr. 16287).

IV. Calobotrya Spach.

7. R. Howellii, Greene, 1896. — America septentr.-oceidenta-
lis: Washington (mons Paddo), altit. 2000 m. — R. acerifolium Ho-
well, non ©. Koch. — Cultura huius frutieis valde diffieilis.

8. R. sucheziense, nob. — Frutex semi-metralis: ramulis di-
varicatis; foliis parvis 3—-5-lobis, basi cordatis, subtus glandulosis,
petiolo rubescenti; racemis brevissimis (1 em) paucifloris; floribus
subsessilibus, rubris?, turbinatis ?, puberulis, sepalis basi connatis, pe-
talis anguste conchaeformibus, marginibus unguieulorum cum tubo
calycino connatis, antheris rotundatis, polline perfecto, stylo bipartito,
ovario pubescenti et glanduloso; bacca rubra. rotundata, glandulis
subsessilibus conspersa, seminibus rotundatis, pallidis. — Bolivia (Su-
chez), altit. 4500 m. -- (Weberbauer Nr. 1006, in herb. Berol.).

Flores in anthesi ignoti. — Species inter austro-americanas unica
ad subgen. Coreosma referenda, ab omnibus notis unguiculis peta-
lorum cum calyce connatis bene distincta.

9. R. mogollonicum, Greene, 1881. — America septentrionalis:
Colorado, Utah, N. Mexico. — Colitur in hortis. ubi floret et frue-
tificat abunde. |

10. R. nevadense, Kellogg, 1855. — America septentr.-occi-
dentalis: California (montes Sierra Nevada), altit. 2000 m. — Forma
et magnitudo sepalorum ac petalorum in hac specie variabiles. —
Planta nostra juvenilis minuta.

11. R. sanguineum, Pursh, 1814. — America septentr.-occiden-
dalis: a California (altitudo 1100 m) usque ad Columbiam Britanni-
cam. — Colitur in hortis, ubi floret et fructificat abunde.

Nostra planta fera, e Washington, nondum floruit.

12. R. glutinosum, Bentham, 1835. — America septentr.-oce1-
dentalis: California (in collinis), altit. 250 m. — Colitur in hortis,
praecipue Europae occidentalis, apud nos frigoris non satis patiens. —

Frutex praecedenti robustior; differt ab eo racemis longioribus

pendulis, bracteis recurvatis, Horibus pallidioribus, vertice ovarii vix
prominenti.

13. R. Santae Luciae, nob. — Frutex probabiliter robustus:
ramulis juvenilibus puberulis; foliis 3—5-lobis, bası cordatis, subtus
puberulis; racemis mediocribus (6 em), 20-Horis; bracteis elliptieis
rubris, bracteolis subnullis; floribus pedicellatis, pubescentibus, hy-
poerateriformibus?, rubris?, receptaculo tubuloso, sepalis receptaculo
paullo longioribus, petalis subspatulatis, staminibus petala aequanti-
bus, antheris rotundatis, foveola neetariali munitis, stylo apiee bifido,
antheras vix superanti, ovario puberulo et glanduloso; bacca glan-

dulis stipitatis conspersa. — America septentr.-oceidentalis: California
(montes Santa Lucia). — Flores in anthesi et fruetus maturi ignoti,
propterea deseriptio nostra imperfeeta. -— (Barber 16/, 1899, in herb.
nostro).

Species À. sanguineo et R. glutinoso valde affınis, sed antheris
nectaruferis bene distineta.

14. R. tortuosum, Bentham, 1845. — America septentr.-occi-
dentalis: California inferior. — À. Palmeri Vasey & Rose?

15. R. malvaceum, Smith, 1819, — America septentr.-oceiden-
talis: California, in collibus ripariis. — Planta nostra juvenilis, non-
dum floruit.

16. R. campanulatum, Humboldt & Bonpland, 1819. — Me-
xico (San Luis Potosi, Eslava), altit. 2000—2700 m. — (HB. in herb.
Berolin.; Altaınirano 1900, in nostro; Parry & Palmer Nr. 232, in
herb. Boissier).

17. R. viscosissimum, Pursh, 1814. — America septentr.-occi-
dentalis: montes Scopulosi, Cascades, Sierra Nevada, altit. 1700—
3500 m. — Cultura hujus speciei difheilis.

18. R. Hallii, nob. — Frutex probabiliter minor: ramulis hor-
notinis pubescentibus et setuloso-glandulosis; foliis rotundatis vel
subreniformibus, sublobatis, lobis obtusis brevibus, basi cordatis. sub-
pubescentibus et glandulosis; racemis corymboideis, 5. em longis,
paucifloris (4 — 8). bracteis conspieuis, viridibus, lanceolatis, pedicellis
elongatis; floribus maioribus. campanulatis, pubescentibus, viridulis,
margine rubescentibus, eglandulosis, receptaculo subeampanulato, se-
palis subacutis, petalis albidis, subeonchaeformibus, latis, staminibus
petala aequantibus, antheris albidis, ovoideis, foveola nectariali mu-
nitis, stylo apice fisso, quam stamina longiore, glabro, ovario pyri-
formi, glaberrimo; bacca ignota. — America septentr.-oceidentalis:

California septentr. (montes Sierra Nevada, Siskiyon), altit. 2200 —
2500 m. — (Hall & Babcock Nr. 4370, 5533. im herb. nostro).

Planta R. viscosissimo similis, sed floris colore et ovarıı glabritie
bene distineta. An species propria ?

19. R. affine, Kunth in HB, 1823. — Mexico (montes Orizaba,
Santa Fe, Real de Monte, Sierra de Pachuca), altit. 2500 — 3800 m. —
R. multiflorum Kunth in HB, non Kitaibel. — (HB. in herb. Paris.:
Linden Nr. 762, Galeotti Nr. 3690. Pringle Nr. 6999, in herb.).

Planta nostra annua sed robusta, metralis.

20. R. Altamirani, nob. — Frutex magnitudinis ignotae: ra-
mulis tenuibus; foliis rotundatis. 3—D-lobis. bası subeordatis. subtus
puberulis; racemis 6—7 em longis, subdecemfloris, laxis, bracteis
viridibus, lanceolatis; floribus minoribus, pedicellatis, roseolis, sub-
campanulatis, sepalis subacutis, recurvatis, trinerviis, petalis oblon-
gis, eonchaeformibus. staminibus petala vix superantibus, antheris
ovatis, foveola neetariali prominenti munitis, stylo inter stigmata fisso,
ovario glabro; bacea ignota. — Mexico: Serrania del Pinal, Quintero. —
(Altamirano !/, 1896. in herb. nostro).

Differt a À. affini sepalis trimervis. a À. ciliato folis non setu-
loso-glandulosis, ab utroque racemis laxioribus, pedicellis bracteola-
tis, floribus minoribus. petalis angustioribus sed distinete conchae-
formibus.

21. R. ciliatum, Humboldt & Bonpland, 1819. — Mexico (montes
Jorullo, Sierra de las Cruces. Nevada de Toluca), altitudo 1200 ?—
4000 m. -— ER. jorullense Kunth in HB. — (HB. in berb. Berolin.

et Paris.).

V. Symphocalyx Berlandier.

22. R. aureum, Pursh, 1814 — America septentrionalis: a fl.
Mississipi et Missouri (Arkanzas, Louisiana) usque ad oceanum Pa-
eifieum (Washington, Oregon). — Fructus var. chrysococcae sub finem
mensis Juni, var. melancoccae medio vel ultimo mense Julio matu-
reseunt.

23. R. flavum, Berlandier, 1826. — America septentr.-oceiden -
talis: California; Mexico septentrionalis: Chihuahua, Sonora. — R.
tenuiflorum Lindley, 1830.

Planta À. aureo valde affinis; an species propria?

VI. Cerophyllum Spach.

24. R. Späthianum, Koehne, 1899. — America septentrionalis:
Colorado (Black Cañon), Arizona (Flagstaff). — Baccae frutieis Co-
loradensis sub finem mensis Junii matureseunt.

25. R. inebrians, Lindley. 1831. — America septentrionalis:
Dakota, Montana, Utah, Colorado, N. Mexico; altit. 2500— 3500 m. —
Baccae frutieum Coloradensium et Utahensium mense Julio matu-
rescunt.

Frutex praecedenti robustior, elatior, saepius puberulus; flores et
folia maiora.

26. R. cereum, Douglas. 1830. — America septentr.-oceiden-
talis: Washington, Oregon, California (Sierra Nevada), Colorado;
altit. 2000 —4000 m. — Frutices nostri Washingtonienses (?) abunde,
Coloradenses autem et Californiei pareissime farimosi; baceae sub
finem mensis Juni (e Sierra Nevada) v. Julio matureseunt.

Species a duabus praecedentibus secretione farinosa, bracteis den-
tatis, staminibus in tubo florali profundius insertis, bene distineta

VII. Eucoreosma nob.

27. R. bracteosum, Douglas, 1833. — America septentr.-ocei-
dentalis: in collibus et montibus Cascadis, a California septentrion.
usque ad insulam Sitka. — Frutices nostri ad duas varietates: @ flore
viridulo, ovario oblongo, 6 flore fusco, ovario rotundato, pertinent.

28. R. japonicum, Maximowiez, 1874. — Japonia: Nippon, Jezo
austral.; altit. 1000 m.

29. R. viburnifolium, A. Gray, 1882. — California inferior,
Americana et Mexicana. — Planta nostra juvenilis, non floruit.

30. R. procumbens, Pallas, 1788. — Sibiria: a montibus Al-
taicis usque ad mare Ochotense et Mandehuriam septentriona-
lem. — Planta nostra Irkutica baccas non profert.

31. R. fragrans, Pallas, 1797. — Sibiria: in montibus altiori-
bus, ab Altai usque ad mare Ochotense. — ZX. graveolens, Bunge.

32. R. dikuscha, Fischer, 1844. — Sibiria orientalis: a laco
Baical usque ad Kamtchatkam et Mandehuriam septentrionalem. —
Plantae nostrae var. appendiculatae Krylow, juveniles.

33. R. hudsonianum, Richardson, 1823. — America septen-
trionalis: a sinu Hudsonico usque ad oceanum Pacifieum. — R. h. var.
petiolare (Douglas): in montibus Dakota, Idaho, Washington, Utah,

Columbia britannica, altit. 700—2500 m. — Frutex noster Canaden-
sis natus 1904, nondum floruit.

34. R. nisrum, Linne, 1753. — Europa: ab Hispania septentr.
usque ad Scandinaviam et Rossiam uralensem. — R. n. var. pauei-
florum (Turezaninow) est ejus forma asiatica: Sibiria occidental. et
central, Terra Kirghizorum, Himalaya. — Evolutio et florescentia
plantarum Asiaticarum praecotiores quam Europaearum.

35. R. ussuriense, nob. — Frutex odore camphoreo, non foeti-
dus: foliis 3—D-lobis, lobis acutiusculis, medio productiore, basi cor-
datis, subtus punetato-glandulosis, petiolo rubescenti; racemis brevi-
bus (1-15 cm) 5
pedieellis eonspieuis, ebraeteolatis; Horibus luteolis, subeampanulatis,

9-floris, bracteis parvis, ovatis v. lanceolatis,

pubescentibus, glandulosis, receptaculo eupuliformi, sepalis ligulatis,
utrinque pubescentibus, reclinatis, basi connatis, petalis sagittatis, lu-
teolis, staminibus petala subaequantibus, antheris ovatis, foveola nec-
tariali munitis, stylo apice bifido, ovario subturbinato, glanduloso,
vertice ovarli calloso. valde prominenti (ovario semi-infero); bacea

olivacea (1904) inodora. — Germinatio praeeotior quam in aliis spe-
ciebus subg. Coreosmae. — Mandchuria. — In nostris plantis Ussu-

riensibus gemmae florales hieme 1904/5, omnes emortuae sunt.

Differt a proximo R. nigro odore, petiolis rubescentibus, tlorıbus
luteolis, receptaculo breviore, baeca inodora.

36. R. floridum, L’Heritier, 1784. — Canada, America septen-
trionalis: ab oceano Atlantico usque ad Montes Scopulosos (Colo-
rado, Wyoming); Mexico septentr.: in montibus Sierra Madre (Chi-
huahua. Townsend & Barber 1899). altit. 2500 m. — Colitur in hor-
tis; baccae sub finem mensis Julii matureseunt.

Formae hybridae.

a) R. Gordonianum, Lemaire, 1846. — (sanguineum © X au-
reum ). — Frutex topiarius, sterilis.

b) R. Carrierei, ©. Schneider, 1905. — (glutinosum albidum
Q X nigrum (3). — À. intermedium Carriere, non Tausch. — Bae-
cae nigrae sub finem mensis Julii matureseunt. — Ex horto Simon-
Louis.

c) R. Bethmontii, Janczewski, 1904. — (glutinosum ? X mal-
vaceum). — E fruticeto Bethmont. — Baccae nigrae, pruinosae, pu-

bescentes, mense Augusto matureseunt.

d) R. Culverwellii, Macfarlane, 1900. — (nigrum © X gros-
sularia Z) et (grossularia © X nigrum SS). — R. Schneideri
Maurer. — Ex horto Späth. — Frutex baccas paucas profert; se-
mina earum sterilia.

Exemplum primum hybridationis inter subgen. Coreosmam et
Grossulariam.

e) R. fontenayense, Janezewski, 1905. — (glutinosum ? X gros-
sularia var. uva crispa). — Frutex inermis, metralis et ultra: ra-
mulis rigidis, divergentibus, in juventute pubescentibus; foliis me-
diocribus, 3—5-lobis, basi truncatis v. subcordatis, subtus pubescen-
tibus; racemis brevibus (1—3 cm), paucifloris (3—6), pendulis,
bracteis subelliptieis, conspicuis; floribus sordide roseis, pubescenti-
bus, sessilibus, receptaculo intus pubescenti, latiore quam longo, se-
palis explanatis, obtusis, petalis brevioribus, spatulatis, erectis, initio
albidis, postea roseis, staminibus petala superantibus, antheris sub-
ellipticis, polline pauca (5°/,) granula normalia continenti. stylo
pubescenti, antheras superanti, apice bifido, ovario pyriformi. brevi-
ter pedunculato. pubescenti; baceis raris, ellipsoideis, subpedunculatis,
atropurpureis, subpruinosis, oligospermis, mense Septembri mature-
scentibus. — E fruticetis: Vilmorin et Späth.

Exemplum alterum hybridationis inter subgen. Coreosmam et
Grossulariam, parentibus intermedium, ut praecedens inerme.

2. MM. J. BURACZEWSKI et L. MARCHLEWSKI m. t. Studya nad barwi-
kiem krwi V. (Studies on the blood colouring matter. V. preli-
minary note). (Recherches sur la matière colorante du sang). Mémeire
présenté à la séance du 4 Decembre 1905.

In the third!) preliminary communication on the chemistry of
the blood eolouring matter we have described experiments which
lead to the discovery of the fact that the imide of methyl-propyl-
maleic acid may be converted by reduction into a substance which
had many properties in common with haemopyrroline; it gave for
instance by spontaneous oxidation a colouring matter very similar
to urobiline. Nevertheless we were not prepared to identify that
substance with haemopyrroline, eonsidering that the optical proper-

!) This Bull. p. 397. 1904.

ties of urobilin are not sufficiently characteristie for the purpose
of identification. It was therefore necessary to seek for more exact
means of characterising the reduction product in question as well
as haemopyrroline, obtained from haemoglobin or chlorophyll deri-
vatives. The search for such means proved successful; one of us
(L. M.) described’) with J. Hetper and H. Goldmann combination
produets of haemopyrroline with diazonium compounds with suffi-
eiently characteristie properties. It remained now to investigate the
behaviour of the synthetical produet. mentioned above towards dia-
zonium compounds. The present communication contains an account
of our results in this respect.

The methyl-n-propyl-maleie anhydride from which as stated we
started, was obtained according to Michael and Tissots method. The
crude reaction product containing methyl-n-propvl-malie acid was
distilled and divided by fractionation into the following fractions:
1., 117—1400; 2. 140—171°; 3, 171—1900, 4, 190—230°, 4.
230—245.

The four first fractions were united and the heavier portion se-
parated from the lighter one in a dividing funel and distilled again.
The following fractions were obtained: 1.. up to 210°, 2., 210—2350,
3, 235—2450 This third fraction was united with the fifth frac-
tion of the first series of distillations and distilled again; the major
part distilled now at 239— 245°, and after distilling it twice using
a Zincke thermometer a product was finally obtained distilling con-
stantly at 242—243° under 734 mm pressure. Küster and Haas?)
found the boiling point of methyl-n-propyl-maleie anhydride at
241— 242°. The refraction of. this anhydride we found at 259 —
1'46913, and its density d£ — 108995, from which data the fol-
lowing molecular refraction is derived:

MR, = M =: : — 39:33
whereas theoretically the following value is obtained using the ato-
mic refractions as ascertained by Brühl:

20-008 + 10-510 + 4574 4 1:683 — 1:707 — 38-482.

1) This Bull. p. 279. 1905.
?) Ber. 1904, p. 2471.

The agreement of the theoretical value with the experimentally
found one is not as good as could be desired and it is therefore quite
possible that despite the careful distillation a trace of some other
homologue of maleie anhydride remained admixed to the examined
product. These impurities cannot however amount to much, in fact
the merest traces may have the influence stated.

The conversion of the anhydride into the imide was carried out
in the manner deseribed in our former communication. We got it
this time in the form of white needles melting exactly at 560, by
erystallising the raw product from ligroin several times.

The reduction with zine dust at high temperatures in a current
of hydrogen took place rapidly and the fumes produced were
carried by the hydrogen current into a flask containing well coo-
led ether. The ethereal solution, which was coloured slightlv yellow
was next shaken for some time with an aqueous solution of ben-
zenediazoniumehloride. The colour of the ether turned at once red-
dish brown. The ethereal solution was next separated and treated
with a small quantity of eone. hydrochlorie acid, the latter turned
bright cherry red, whereas the ether retained a brown colour; the
latter was poured off and replaced by new small quantities of ether
and shaken as long as it took up any of the brown eolouring mat-
ter. Next the solution in hydrochloric acid was diluted with water,
the acid neutralized by adding sodium hydrate and the colouring
matter taken up in ether. The ethereal solution. after washing it
repeatedly with small quantities of water in order to remove the
superflous alkali, was finally treated with a small quantity of di-
lute hydrochlorie acid. The formerly bright red colour changed to
a more bluish shade and in the hope to get the azobody in the
erystallized state the acidulated ethereal solution was left to stand
for some time. No erystallisation however took place. After removing
the ether by evaporation a red mass remained which appeared greenish
in reflected light. It was dissolved in alcohol, some sodium hydrate
and water added and the whole shaken up with ether. The ethereal
solution examined in the spectroscop revealed the haemopyrroline-
disazo-dibenzene spectrum. consisting of two bands placed in exactly
the same position as the bands of the disazo eolouring matter na-
med. The acidulated ethereal solution showed a spectrum correspon-
ding exactly to the spectrum of haemopyrroline-disazo-dibenzene-

hydrochloride.

Another portion of the ethereal solution of the crude azodye was
treated in the following way. After evaporating the ether the resi-
due was dissolved in alcohol, water and sodium hydrate added and
the whole heated gently for some time. A brown solution resulted in
which were noticed reddish particles undissolved. The latter were
filtered off and washed with a week solution of sodium hydrate,
diluted aleohol and finally with water. The optical properties of this
substance correspond exactly to those of haemopyrroline-disazo-di-
benzene. Unfortunately the colouring matter would not erystallize
and consequently it eould not be identified absolutely with the cor-
responding derivative of haemopyrroline. We shall endeavour to pre-
pare in the near future larger quantities of this very costly synthe-
tical product in the hope to be able to purify it better and to in-
duce it to asume a erystalline shape in the form of its hydrochlo-
ride. It would be very surprising if our synthetical produet should
prove despite its identical optical properties with haemopyrroline-
disazo-dibenzene, to be not identical with the latter.

3. M. ST. NIEMENTOWSKI m. ec. Oksychinakrydyna i florchinyl. (Oxychi-
nakridin und Phlorchinyl). (Oxychinacridine et phlorquinoléine).

Es wurde hier ein neuer Weg der Darstellung der Chinakri-
dinderivate durch Kondensation des o-Aminobenzaldehyds mit Phloro-
gluein gefunden. Der Einwirkungsmodus beider genannten Körper
wurde in alkalischer Lösung bereits im Jahre 1892 von J. Elias-
berg und P. Friedländer!) untersucht, welche zu dem Resultat
gelangt sind, daß dabei das 1, 3-Dioxyakridin

OH
CHA
7 SAN? >

da\a a

entsteht. Bei Anwendung von zwei Molekeln o-Aminobenzaldehyd
auf je eine Molekel Phlorgluein bildet sich nach meinen Unter-

1) J. Eliasberg und P. Friedländer: Ber. d. chem. Ges. 25. 1758 [1892].

suchungen neben dem Dioxyakridin noch ein zweiter Körper von
der Zusammensetzung O,, H,, ON, nach der Gleichung:

20C,H,0ON+C,H,0, = 4 HO + 0,H,0N,.
Dieser wurde als ein Abkümmling der Klasse der Chinakridine, und
zwar als ein Oxychinakridin, resp. Ketodihydrochinakridin:

N OH N CH,
BEN A

a CE vu
2 | Al
ee AT

4 N

erkannt. Auf Grund weiterer Untersuchungen des Körpers konnten
obige #-Formeln !) eindeutig festgestellt werden: durch Oxydation
wurde nämlich ein o-Diketon erhalten, welches mit o-Phenylendia-
min unter Bildung eines Azins reagierte — Vorgänge, welche nur un-
ter Zugrundelegung folgender Formeln:

N CO N NN
DA ANA CS IV. NAN A4

= Bi

befriedigend erklärt werden.

1) Man vergleiche meine erste Mitteilung: „Über das Chinacridin“. Ber. d.
chem. Ges. 29. 76. [1896] und Rozpr. W. M. P. Ak. Um. 31. 101. [1896].
Bulletin III. 2

Bei Verwendung von drei Molekeln o-Aminobenzaldehyd auf
eine Molekel Phlorogluein tritt in der Reaktionsmasse noch ein
dritter sauerstofffreier Körper auf, welcher nach der Gleiehung

3 C; H; ON + CH0, — 6 H, 0 ie Cor His N;
entsteht und die Konstitutionsformel eines Phenotrichinolins

Ne BAIN

besitzen muß. Der Kürze halber und behufs Andeutung seiner ge-
netischen Beziehungen wurde dem Körper der Name „Phlorchinyl“
beigelegt. Er erscheint als eine Anhäufung dreier Chinolinreste zu
einer Molekel unter Austritt von sechs Wasserstoffatomen, und dem-
gemäß würde für ihn der Name Trichinylen vielleicht passender
erscheinen; leider ist der Kern dieser Benennung von Noelting und
Schwartz !) für ein Methanderivat bereits verwendet worden. deshalb
habe ich, um möglichen Verwechslungen vorzubeugen, für meinen
Körper den Terminus „Phlorchinyl“ gewählt.

Betreffs aller Details über die Darstellung neuer Verbindungen
und ihrer Beziehungen zueinander sei auf die polnische Original-
mitteilung verwiesen; an dieser Stelle sollen nur in aller Kürze die
wichtigsten Eigenschaften der Körper erwähnt werden.

4-Oxy-/-Chinakridin resp. 4-Keto-3-Dihydro-6-Chinakridin
(Formel I resp. II) O,,H,, ON,. Krystallisiert aus Eisessig in fast
schwarzen, glänzenden Nadeln, mit drei Molekeln Krystalleisessig,
welcher beim Trocknen auf 125° schnell entweicht. Schmilzt bei

1) E. Noelting und Ch. Schwartz: Ber. d. chem. Ges. 24. 1606 [1891].

3600. In meisten organischen Solventien unlöslich, oder nur spuren-
weise löslich, nur in siedendem Eisessig und Nitrobenzol etwas
leichter löslich. Unlüslich in Wasser, verdünnten Säuren und Ba-
sen; in konzentrierter Schwefelsäure mit hellgrüner Farbe löslich.

4-Acetoxy-6-Chinakridin C6 H,, N, O0 .CO.CH, — C,, H,,0,N;.
Aus Nitrobenzol entstehen feine, dunkel stahlblaue, fast schwarze,
glänzende Nadeln. Es schmilzt bei 300° mit Zersetzung.

3-4-Diketo-5-Chinakridin (Formel III) C,, H,, Os N, entsteht
aus Oxychinakridin durch Oxydation mit Natriumbichromat in Eis-
essiglösung. Aus Nitrobenzol krystallisiert es in goldgelben, glän-
zenden Blättchen, welche, wenn sehr rein, unscharf gegen 4109 unter
Zersetzung schmelzen. In organischen und anderen üblichen Sol-
ventien praktisch unlöslich, nur in siedendem Nitrobenzol mäßig lös-
lich (1 Teil Substanz erfordert ca 60 Th. Lösungsmittel).

Azin des 3, 4-Diketo-5-Chinakridins (Formel IV) C,, H,, N4.
Es bildet gelbe Nadeln, welche bei 416° schmelzen, ist etwas leich-
ter löslich in Nitrobenzol als das Diketochinakridin, sonst in orga-
nischen Solventien praktisch unlöslich. Es bildet ein salzsaures Salz,
ein Platin- und ein Golddoppelsalz.

Phlorchinyl (Phenotrichinolin) (Formel V) C,; H,,N;, ist aus-
gezeichnet analog den übrigen, hier beschriebenen Körpern durch
seine fast völlige Unlöslichkeit in allen organischen Solventien, in
Wasser, Säuren und Alkalilaugen. In äußerst geringen Mengen wird
es nur von kochendem Eisessig, bedeutend mehr von Nitrobenzol
aufgenommen. Hell bräunliche, wenn umsublimiert, rein gelbe Na-
deln vom Schmelzpunkt 403°.

Es ist sehr widerstandsfähig gegen Eingriff vieler chemischer
Agentien, es kann z. B. stundenlang mit konzentrierter Salzsäure
auf 200° in zugeschmolzenem Rohr erhitzt werden, ohne irgendwel-
che Veränderung zu erfahren, desgleichen destilliert es unzersetzt
über Zinkstaub bei Rotglühhitze, widersteht der Einwirkung von
Natriumamalgarn u. drgl. Andererseits gibt es aber mit überschüs-
siger konzentrierter Salpetersäure, mehrere Stunden gekocht, ein
rotes Dinitroprodukt; die Einwirkung ‘von Brom führt sowohl in
Lösungsmitteln als in Substanz selbst zur Bildung von Additions-
und Substitutionsprodukten; mit Dimethylsulphat gibt es lose Ad-
ditionsprodukte u. s. w.

Lwôw, Januar 1906. Laboratoriam für allgemeine Chemie der Technischen

Hochschule.

DES

4. M. G. GITTELMACHER-WILENKO. O hippokoprosterynach. (Über die
Hippokoprosterine). (Sur les hippocoprosterines). Mémoire présenté par
M. L. Marchlewski m. t.

In der Arbeit Bondzynskis und Humnickis!) über das Kopro-
sterin findet sich die Mitteilung über die Entdeckung eines eigen-
tümlichen, cholesterinartigen Körpers in den Pferdefäces, welcher
nach ihnen Hippokoprosterin genannt wurde und nicht allein einen
von dem des Koprosterins verschiedenen und zwar noch niedrigeren
Schmelzpunkt, sondern auch einen Unterschied in der Zusammen-
setzung, nämlich einen höheren Wasserstoffsehalt aufwies.

Im Anschluß an diese Beobachtung, welche von den genannten
Autoren ausdrücklich als einer weiteren Prüfung bedürftig bezeich-
net wurde, unternahm ich die weitere Erforschung des Hippoko-
prosterins. Eine solche Untersuchung bot nämlich ein Interesse nicht
nur wegen der Beziehungen des Hippokoprosterins zu den im Darm
eines Pflanzenfressers stattfindenden, offenbar intensiven Reduktions-
prozessen, sondern auch wegen der chemischen Struktur des Cho-
lesterins.

Das Material für die Untersuchung wurde aus Pferdekot auf
ähnliche Weise wie das Koprosterin aus menschlichen Fäces ge-
wonnen ?). Seine Bereitung ist jedoch langwierig, weil die Substanz
in dem voluminösen Pferdekot nur in geringer Menge enthalten ist.
Als das rohe, aus seifenfreiem Ätherauszug gewonnene Präparat
behufs Umkristallisierung mit konzentriertem Alkohol aufgenommen
wurde, fiel sofort auf, daß es nicht einheitlich war. Es bestand näm-
lich aus zwei cholesterinartigen Körpern, von denen einer in kon-
zentriertem (97°/,) Alkohol leicht. der andere dagegen darin schwer
löslich war. Diese Körper, von denen wir den ersteren. in Alkohol
leicht löslichen als «-Hippokoprosterin von dem schwer löslichen
B-Hippokoprosterin unterscheiden werden, wiesen bei der weiteren
Untersuchung noch andere Differenzen auf.

Das «-Hippokoprosterin krystallisierte aus konzentriertem Alko-
hol in feinen rhombischen Täfelchen, welche bei Betrachtung unter
dem Mikroskop Cholesterinkristallen sehr ähnlich sahen. In trock-

1) Zeitschr. für physiol. Chem. B. XXII. 409.
Sale:

nem Zustande stellte die Verbindung jedoch dünne seidenglänzende
Schuppen dar, welche weich wie Wachs waren und sich nicht zer-
reiben ließen. Die Krystalle schmolzen bei 66—670C. Von den Far-
benreaktionen des Cholesterins trat die Rotfärbung einer Chloroform-
lösung bei Zusatz von konzentrierter Schwefelsäure (Salkowski’s
Reaktion) an dem «-Hippokoprosterin nur träge und wenig intensiv
zum Vorschein. Ebenso schien die L. Lieberman’sche Reaktion,
welehe diese Verbindung gab. mit geringerer Intensivität zu ver-
laufen; der Farbenwechsel begann bei dieser Reaktion nicht mit
einer Rot- sondern direkt mit einer Blauviolettfärbung der Flüssig-
keit. Bei polarimetrischer Untersuchung, welche mit einer Lösung
in Benzol ausgeführt wurde, erwies sich dieses Hippokoprosterin
als völlig inaktiv.

Das 8-Hippokoprosterin konnte von der oben beschriebenen «-
Verbindung durch Fällen einer konzentrierten ätherischen Lösung
des Rohmaterials mit Alkohol getrennt werden, weil es in kaltem
Alkohol wenig löslich war. In siedendem Alkohol löste sich dieses
Hippokoprosterin; die heiße alkoholische Lösung erstarrte nach Er-
kalten zu einer Gallerte. welche sich unter dem Mikroskop als aus
winzigen, oft zu Sternen vereinigten Nadeln bestehend erwies. In trock-
nem Zustande stellte der Körper zu Pulver leicht zerreibbare Bröckel-
chen dar und verriet bei makroskopischer Betrachtung seine krystal-
linische Natur nicht. Das 5-Hippokoprosterin war nicht allein in Al-
kohol, sondern auch in anderen Cholesterinsolventien (Äther, Chloro-
form) schwieriger löslich als die «--Verbindung. Es gab sowohl die
Salkowski’sche, wie die Lieberman’sche Reaktion auf Cholesterin,
schmolz jedoch und zwar konstant bei 56°C. Seine Lösung in Benzol
zeigte eine allerdings sehr schwache Rechtsdrehung, was jedoch noch
einer Bestätigung bedarf, weil die Untersuchung wegen Mangel
an Material nur an einer verdünnten Lösung ausgeführt werden
konnte

Wie aus dem Vergleich der Krystallformen, des Verhaltens
in konzentriertem Alkohol und anderen Lösungsmitteln, sowie in
den Farbenreaktionen erhellt, ist das 3-Hippokoprosterin mit der
von Bondzynski und Humnicki unter dem Namen Hippokoprosterin
beschriebenen Verbindung identisch. Einen Unterschied weisen nur
die Schmelzpunkte auf, weil der Schmelzpunkt des 5-Hippokopro-
sterins von mir niedriger gefunden wurde, als ihn die genannten
Autoren für das Hippokoprosterin angeben (74-750),

Zur Elementaranalyse wurde das a-Hippokoprosterin bis zur
Entfärbung und Konstanz des Schmelzpunktes aus konzentriertem
Alkohol umkrystallisiert, das 5-Hippokoprosterin anfangs aus kon-
zentrierten ätherischen Lösungen mehreremal mit Alkohol umgefällt
und schließlich durch Krystallisieren aus Alkohol gereinigt. Vor
den Analysen jedoch wurden beide Körper im Vakuumapparat über
Schwefelsäure bei 50°C. bis zur Gewichtskonstanz getrocknet.

a-Hippokoprosterin.

Gefunden Berechnet für

1 2! a CL ONCE
1) 01888 gr Subst. 05711 gr CO, (C—8249/, 82410, 82-230) 82-650,
02264 gr HO H--13:32%, 13:46%/, 13:70%/, 13-260

2) 0:2376 gr Subst. 07180 gr CO,
02880 gr H,O.

P-Hippokoprosterin.

Gefunden Berechnet für

1 2 C,,H,,0 C; H;,0
1) 02056 gr Subst. 06219 gr CO, (C—8248/, 8269, 82657, 83-07),
02395 gr H,O H-—12:94%/, 13:17, 13-260, 12-82)

2) 02108 gr Subst. 06392 gr CO,
02499 gr H,O.

Wenn auf Grund der wenigen Elementaranalysen der beiden
Hippokoprosterine die empirischen Formeln dieser hochmolekularen
Verbindungen selbstverständlich über allen Zweifel sich nicht fest-
stellen lassen, so läßt sich doch damit die Annahme von Bondzynski
und Humnicki, daß die Reduktion des Cholesterins im Darm des
Pflanzenfressers weiter verläuft als im Darm des Menschen, mit Be-
stimmtheit bestätigen. Wie die genannten Autoren ihr Hippokopro-
sterin, so fand ich das @- und S-Hippokoprosterin bedeutend wasser-
stoffreicher als das Koprosterin. Wenn das Cholesterin der tierischen
Galle die Muttersubstanz dieser Verbindungen war, so entstand das
B-Hippokoprosterin durch Anlagerung an dasselbe von mindestens

sechs, vielleicht aber von acht Wasserstoffatomen; die @-Verbindung
welche offenbar reicher an Wasserstoff war als die erstgenannte —
dureh Addition von acht oder sogar zehn Wasserstoffatomen.

Lwöw (Lemberg). Hygienisches Institut von Bondzynski.

5. M. JOSEPH SIEMIRADZKI. Monografia warstw paleozoicznych Podola
(Monographie paléontologique des couches paleozoiques de la
Podolie). Memoire presente par M. F. Kreutz m. t.

Malgré le nombre considérable de publications de différents au-
teurs, qui depuis plus de 80 ans se sont occupés des dépôts silu-
riens et dévoniens de la Podolie, notre connaissance de ces dépôts
est restée bien imparfaite. la plupart des auteurs se bornant à des
descriptions purement stratigraphiques, sans essayer de comparer la
richissime faune de ces dépôts à celle des dépôts analogues dans
d’autres contrées de l’Europe. Ce n'est que tout récemment. que Mr.
Véniukoff a publié (en 1899) une monographie des couches silu-
riennes de la Podolie Russe, qui. loin d’épuiser le problème, est
venue signaler à la science plusieurs faits paléontologiques d’une
importance remarquable, qui malheureusement n’ont pas été appré-
ciés justement par l’auteur lui-même. Mr. Véniukoff a signalé pour
la première fois la présence de plusieurs espèces purement dévo-
niennes, comme Séreptorhynchus umbraculum, Strophomena inter-
strialis, Rhynchonella pseudolivonica ete. dans les assises siluriennes
de la Podolie Russe. Il n’a pu pourtant déchiffrer les lignes fonda-
mentales de la stratigraphie podolienne, vu l’etroitesse des limites
du territoire explore.

Pour la Podolie Autrichienne, qui contient la grande majorité
des dépôts paléozoïques de cette région, on persiste toujours A ré-
péter sans contrôle les divisions du silurien, adoptées dans les cartes
géologiques détaillées de MM. Alth, Bieniasz, Teisseyre ete. fondées
uniquement sur une petite notice de Mr. Szajnocha (sur la division
stratisraphique des assises siluriennes de la Podolie), notice, qui
malheureusement n’est pas corroborée par des observations paléon-
tologiques suffisantes, et ne correspond nullement au véritable état
des choses.

D'après l'opinion de Mr. Szajnocha. les assises dévoniennes de la

Podolie entière seraient limitées au vieux grès rouge dans la partie
occidentale du terrain, surmonté çà et là par quelques lambeaux de
calcaires à Amphipora ramosa, le reste devant appartenir exelusi-
vement au silurien supérieur, dont la partie la plus ancienne, li-
mitée, selon Mr. Szajnocha, à la frontière russe le long du Zbruez,
ne dépasserait pas l’âge d’Aymestry limestone. Les couches suc-
cessives seraient superposées, d’après l'opinion de Mr. Szajnocha, de
telle manière, que les plus anciennes seraient limitées à la partie
orientale du terrain (la Podolie Russe), les zones successives devant
former des bandes méridionales, dont l’âge s’aceroitrait vers l'Ouest

?
de sorte que le calcaire eorallien de la vallée du Zbruez étant la

partie la plus ancienne (couches de ,Skala“) serait recouvert suc-
cessivement par les schistes à Brachiopodes de la vallée de Niczlawa
(assises de „Borszezöw“) puis par les schistes et les calcaires à
Orthoceras et à Bivalves de la vallée du Sereth (couches de
-Czortkôw“) et enfin par les couches de transition au vieux grès
rouge (couches d’„Iwanie*). |

A l'appui de la classification ci-dessus mentionnée et générale-
ment adoptée jusqu'à nos jours, ni Mr. Szajnocha, ni les géologues
qui ont adopté cette classification sans contrôle personnel, n’ont donné
aucune observation décisive, aucun profil convainquant, pas de faits
paléontologiques non plus. Et pourtant personne n’a pu constater la
superposition directe des zones mentionnées, mais seulement l’exis-
tence de transitions horizontales, qui peuvent être aussi bien expli-
quées par un changement de facies, que par une superposition de
couches.

Les doutes qui ont surgi dans mon esprit sur l'exactitude des
divisions stratigraphiques de Mr. Szajnocha, doutes appuyés sur la
découverte d'espèces dévoniennes dans la Podolie Russe, m'ont con-
duits à une étude détaillée de la faune fossile des couches paléo-
zoiques de la Podolie toute entière, faune richissime qui a été gé-
néreusement mise à ma disposition par l'Académie des sciences de
Cracovie (collections Alth, Bieniasz, Olszewski) et par le musée du
comte Dzieduszycki à Léopol (collections Lomnicki, Andrzejowski
et autres) en tout un matériel de plus de 10.000 échantillons choisis,
provenant de plus de 100 localités différentes.

Les doutes, que j’eprouvais avant le commencement de mon étude,
se sont considérablement accrus après sa conclusion, étant donné
le fait qu'un nombre considérable d'espèces dévoniennes a été trouvé

sur toute l'étendue du plateau podolien, tandis que d’autre part des
espèces de Wenlock inférieur ont été trouvées dans beaucoup de
points qui ne devraient contenir que des assises de passage au dé-
vonien, d’après la classification précédente.

Une excursion spéciale dans la région paléozoïque de la Podolie,
durant laquelle j'ai pu étudier personnellement les excellents pro-
fils de Skala, de Borszezöw, de Ozortköw et de Zaleszezyki, et re-
cueillir en place les fossiles caractéristiques des diverses couches
superposées, a définitivement confirmé tous mes doutes et démontré
le manque absolu de faits quelconques, qui pourraient justifier les
opinions stratigraphiques jusqu'ici généralement adoptées

Voici un court résumé des résultats de mes études:

Le plateau Podolien est insensiblement incliné vers Nord-Ouest,
et coupé dans la même direction par quelques plissements longitu-
dinaux à peine marqués. La position des couches est presque tout
à fait horizontale, les différences de niveau des zones paléontolo-
giques bien déterminées ne dépassant pas 50 mètres à des distances
considérables.

Les vallées du Dnièstr et de ses affluents ont découpé ce pla-
teau horizontal par des profonds cañons qui atteignent les couches
siluriennes les plus anciennes dans leurs cours inférieurs au Sud
et à l'Est du plateau.

Les dépôts les plus anciens, qui ne contiennent point de fossiles,
mais qui passent graduellement en dépôts siluriens supérieurs, sont
limités à la vallée du Dniestr en aval de Studénica et La-
dawa en Podolie Russe. Ce sont des arkoses bigarrées et des
schistes violets à concrétions de phosphorites, dont l’âge est indé-
terminable à cause du manque absolu de fossiles.

En amont de Studénica nous rencontrons partout une série
des couches excessivement uniformes: des schistes gris intercalés
de calcaires plus ou moins bitumineux, qui recouvrent le plateau
paléozoïque presque entier, mais qui contiennent malgré leur uni-
formité pétrographique une faune très variée, appartenant aux dif-
férents niveaux du silurien supérieur et du dévonien inférieur jus-
qu'à la base de la zone à Calceola.

Malgré la variabilité des facies, la série tout entière n’est nulle
part interrompue par des transgressions quelconques, et on trouve
dans les hautes parois des cañons Podoliens aussi bien à l'Est, à
Studénica et à Kamieniec, qu'au Nord, à Skala, au Sud

(Filipkowce, Dzwinogröd) et à l'Ouest (Borszezöw, ete.)
la série de Wenlock et de Ludlow tout entier recouverte par des
assises apparemment identiques, mais contenant partout une faune
très caractéristique du dévonien inférieur avec nombre d’espèces des
étages F'(1) et F'(2) de la Bohême, tandis que toute la série silu-
rienne peut être comparée uniquement aux dépôts siluriens de l’An-
gleterre et de l’île de Gothland.

La superposition des couches paléozoïques est done tout à fait
différente de celle qu'avait adoptée Mr. Szajnocha. Il suffit de con-
stater, que dans le profil de Skala sur le Zbrucz, qui ne devrait
contenir que des espèces d’ Aymestry limestone, J'ai pu constater la
présence de Æastrites Linnaei, à la base, et de Streptorhynchus um-
braculum et de Stringocephalus bohemicus au sommet du profil in-
interrompu. De même a Borszezöw, dans une facies schisteuse
à Brachiopodes, la base contient uniquement des espèces de Wen-
lock shales (Orthis hybrida, Rhynchonella aff. borealis, ete.), puis vien-
nent successivement les espèces caractéristiques de lower Ludlow,
d’Aymestry limestone, d'upper Ludlow, des passage beds, et au som-
met de nouveau Sfreptorhynchus umbraculum et Strophomena inter-
strialis.

Sur le point situé à la limite occidentale du silurien, à Zale-
szczyki et à Iwanie, le niveau du Dnièstr s’élevant au-dessus
du niveau supérieur des assises siluriennes de la Podolie, on voit
rettement la limite du silurien et du vieux grès rouge: les assises
inférieures appartiennent encore, contrairement à l’opinion régnante,
à lower Ludlow. Il est excessivement instructif d'étudier le profil
des environs de Zaleszezyki, où l’on peut observer directement
le changement horizontal du vieux grès rouge en schistes gris à in-
tercalations calcaires, qui remplacent d'ici à l'Est le grès rouge au-
dessus des couches siluriennes de l’âge de Ludlow supérieur et des
passage beds. Dans la région du Zbrucz supérieur et de ses afflu-
ents (Kozina, Uwisla. Celejow), nous trouvons dans le niveau dé-
vonien des bancs de polvpiers (Amplexus eurycalyx, Michelinia geo-
metrica, Heliolites porosa ete.) du devonien inferieur, qui relient les
couches paléozoïques de la Podolie avec celles de la Pologne et
celles, peu étudiées encore, de la Volhynie.

Les divisions stratigraphiques que je propose comme étant basées
sur des faits paléontologiques sont suivantes:

1) Arkoses vertes et bigarrees sans fossiles — sur le Dniestr
inferieur, en aval de Kalusik.

2) Schistes violets et verts a phosphorites sans fossiles sur le
Dniestr. en aval de Studénica.

3) Schistes gris et calcaires à faune de Wenlock inférieur (éta-
ges b—c de Gothland, d’après Lindstrüm). On trouve cet étage à
la base des rochers siluriens dans la vallée du Dnièstr depuis Stu-
dénica jusqu'en aval de embouchure de la Niezlawa, ainsi que
dans les vallées du Zbruez et de la Niezlawa. Les espèces caracté-
ristiques de ce niveau sont:

Rastrites Linnaei Barr. (Skala), Bilobites biloba Li. (Dzwinogröd,
Kitajgorod, Studénica), Leptaena transversalis Wahlb.. Strophomena
antiquata Sw., Orthoceras cfr. longulum Barr., Endoceras sp. ind., Pla-
tyceras cornutum His., Horiostoma helieiforme Wien., Lingula Le-
wisi Sw., Trimerella sp. ind. Orthis hybrida Sw.. O. rustica Sw., O.
elegantula Dalm., Strophomena rhomboidalis Wilk., Spirifer elevatus
Dalm., Sp. erispus L., Cyrtia exporrecta Wahlb.. Pentamerus galeatus
Dalm., P. linguifer Sw., Rhynchonella delicata Wien. Atrypa retieu-
laris L., A. imbricata Sw. A. marginalis Dalm. A. cordata Lindstr.,
A. Barrandei Dav.. Gruenewaldtia prunum Dalm., Glassia compressa
Sw.. Whitefeldia tumida Dalm., Hallia mitrata E. H., Favosites goth-
landica L.. F. Forbesi E. H. Halysites catenularia L.. Heliolites in-
terstinctus L.

4) Calcaires coralliens inférieurs (vallées du Dnièstr et de ses
affluents: Muksza, Smotryez, Zwaniec. Zbruecz). Ces calcaires sont
remplacés vers l’Ouest par des schistes gris à Brachiopodes (Bor-
szczöw. etc.) Leur faune comprend les espèces suivantes:

Calymene tuberculata Brünn., Dalmannia caudata Emr. Phacops
Downingiae Murch., Illaenus Bouchardi Barr. Proötus podolicus Alth.,
Pr. concinnus, Orthoceras cochleatum Qu. Orth. Hisingeri Boll., Eu-
omphalus Orinini Wien. Platyceras cornutum His. Subulites cf. ven-
tricosa Hall. Horiostoma discors Sw., H. rugosum Sw., H. globosum
Schlth.. H. sculptum Sw.. H. simplex Wien, Pleurotomaria labrosa
Hall, Lucina prisca His. Pterinea retroflexa His., Orthis hybrida Sw.,
O. rustica Sw,.O. elegantula Dalm., O. canaliculata Lind.. O. crassa
Lind., Strophomena rhomboidalis Wilk.. Str. funiculata Mac Coy.
Str. podolica ns, Leptaena transversalis Wahlb, Chonetes striatella
Dalm., Spirifer Schmidti Lindstr.. Sp. elevatus Dalm., Sp. erispus
Dalm. L., Cyrtia exporrecta Wahlb.. Pentamerus galeatus Dalm. P.

linguifer Sw.. Rhynchonella nucula Sw., Rh. cuneata Dalm., Rh. bi-
dentata His. Rh. Wilssoni Sw., Rh. borealiformis Szajn.. Atrypa re-
ticularis L, A. marginalis Dalm. Gruenewaldtia prunum Dalm., Me-
ristina didyma Dalm., Whitefeldia tumida Dalm.. Hallia mitrata E.
H.. Piychophyllum truncatum EB. J. H.. Rhizophyllum gothlandicum
Röm., Cyathophyllum articulatum Wahlb.. C. angustum Lonsd.. Om-
phyma turbinata L., O. subturbinata Orb., Favosites gothlandicus L.,
F. Forbesi E. H. F. Hisingeri E. H., F. aspera Orb., F. Bowerbanki
E. H., Pachypora Lonsdalei E. H., P. lamellicornis Lind.. Coenites l-
nearis E. H., C. intertextus Eichw.. C. juniperinus Eichw.. Alveolites
Labechei Linsd., Monticulipora pulchella E. H.. M. Fletscheri E. H.,
M. papillata E. H., Heliolites decipiens Mac. Coy., H. interstinctus L.,
H. megastoma Mac Coy., Stromatopora typica Rosen., Coenostroma
discoideum Lonsd., Labechia conferta E. H., Actinostroma astroites
Rosen., Crotalocrinus rugosus Mill, Phacites gothlandicus Wahlb.

Cette faune correspond à celle de l’etage d de l’île de Gothland
et de Wenlock limestone de l'Angleterre. Dans le facies à Brachio-
podes cet étage finit par un banc composé uniquement des coquilles
de Rhynchonella borealiformis Szajn.

D) Calcaires bitumineux à Crinoïdes (marbres de Kamieniee),
contenant entre autres: Kurypterus Fischeri, Gomphoceras pyriforme,
Glassia obovata. Dans le facies occidental à Brachiopodes cet étage
est représenté par une mince couche. remplie de Trilobites et située
immédiatement au-dessus du banc à Zhynchonella borealiformis. A Za-
leszezyki cet étage est composé de schistes olivätres A Pferygotus
à la base de l’affleurement. Le fossile le plus répandu et le plus
caractéristique de ce banc est Leperditia tyraica qui forme souvent
des bancs entiers. La faune de cet étage contient:

Pteraspis podolicus Alth. Orthoceras Ludense Sw., O. excentricum
Sw., O. Hisingeri Boll. O. virgatum Sw., Gomphoceras ellipticum Mac
Coy. @. pyriforme Sw. Horiostoma discors Sw., H. globosum Sehlth..
Pleurotomia Lloydi Sw.. Loxonema sinuosum Sw., Tentaculites ornatus
Sw., T. annulatus Schlth., Pterinea retroflexa His., Grammysia complanata
Sw.. Orthonota solenoides Sw.. Ptychodesma Nilssoni His. Orthis lunata
Sw., Spirifer plicatellus L.. Rhynchonella borealiformis Szajn.. Rh. sub-
Jamula Wien., Monticulipora pulchella E. H., M. Fletscheri E. H., Caly-
mene tubereulata Brünn.. Phacops caudatus Emmr.. Ph. Downingiae
Murch., Proötus concinnus Dalm., Pr. podolicus Ath. Pr. Dziedu-
szyckianus Alth, Cyphaspis rugulosus Alth, Leperditia tyraica Schmidt.,

Pterygotus sp. ind, Stylonurus sp., Enerinurus punctatus Wahlb.
Eurypterus Fischeri Schmidt.

La faune de cet étage correspond à l'étage e de l’île de Goth-
land et à celle de lower Ludlow de l'Angleterre.

6) Calcaires coralliens supérieurs (couches de Skala) dans la
partie orientale du plateau, schistes gris à Spirifer bragensis dans
le facies à Brachiopodes (schistes de Borszezöw), schistes inférieurs
à Beyrichia dans la vallée du Sereth (couches de Czortköw):

Leperditia tyraica Schmidt. Beyrichia Buchiana Jones, Beyr. po-
dolica Alth. Beyr. Salteriana Jones. Primitia oblonga Jones., Prim.
rectangularis Alth, Orthoceras Kendalense Blake, Cyrtoceras interme-
dium Blake. Horiostoma discors Sw., II. globosum Schlth.. Cyclonema
carinatum Sw.. Pleurotomaria bicincta Hall., Pl. cirrhosa Lind.. Mur-
chisonia compressa Lind.. M. Demidoffi Vern, M. podolica Wien..
Bellerophon cf. uralicus Vern, Tentaculites ornatus Sw.. T. annula-
tus Schlth., Grammysia rotundata Sw., Lucina prisca His. Pterinea
retroflexa His. Orthis rustica Sw., O. elegantula Dalm., ©. canalicu-
lata Lind., O. erassa Lind... O. lunata Sw., Strophomena rhomboidalis
Wilk., Chonetes striatella Dalm., Spirifer Schmidti Lind., Sp. elevatus
Dalm., Sp. Bragensis Wien.. Sp. crispus L.. Pentamerus galeatus Dalm..
P. podolicus Wien.. P. Vogulicus Vern., Rhynchonella nucula Sw.
kh. Wilssoni Sw.. Rh. Davidsoni Mac Coy. Rh. Satanowi, Wien.
Rh. Dumanowi Wien, Rh. borealiformis Szajn.. Atrypa reticularis L.,
Glassia obovata Sw., Meristina didyma Dalm., Hallia mitrata E. H.,
Cyathophyllum articulatum Wahlb.. Acervularia ananas L., Actino-
eystis Grayi E. H., Favosites Forbesi E. H.. F. Bowerbanki E. H.,
Alveolites Labechei E. H., Syringopora fasciculari L., S. bifurcata L.,
Thecia Swinderiana, Halysites catenularia L., Heliolites interstinctus
L., Stromatopora typica Rosen.. Coenostroma doscoidea Lonsd, Labe-
cha conferta E. H.

A Skala c’est à cet étage qu’appartiennent les beaux bancs cal-
caires composés presque exclusivement d'énormes polypiers de Stro-
matopora typica entourant des gros polypiers d’Acervularia ananas
et de Cyathophyllum articulatum. La faune de cet étage correspond
a Aymestry limestone et à l'étage f de l’île de Gothland.

7) Couches à Beyrichia et à Tentaculites (couches de
Czortkôw).

Dans la partie orientale du terrain ce niveau est représenté par
un mince banc de schistes gris-olivâtres avec interpositions de cal-

caires eristallins, qui contiennent d’abondantes coquilles de Wald-
heimia podolica et Tentaculites ornatus (ce bane paraît appartenir
en partie à l’assise suivante). Dans la vallée de la Niczlawa (cou-
ches de Borszezöw) l'étage 7 est représenté par un banc de cal-
caire compact contenant Pferinea Danbyi, directement superposé au
banc à Spiriferes. Vers l'Ouest l'étage 7 est représenté à Czortkôw
et à Zaleszezyki par des schistes et des calcaires à Orthoceras po-
dolicum et Beyrichia Buchiana.

Cet étage contient les fossiles suivants:

Enerinurus punctatus Wahlb.. Beyrichia inornata Alth, B. idonea
Wien. B. Buchiana Jones. B. inclinata Wien., B. Reussi Alth, B.
Bilezensis Alth. B. podolica Alth, B. Salteriana Jones., Entomis re-
niformis Wien., Primitia concinna Jones. Pr. oblonga Jones. Pr.
muta Jones., Pr. plicata Jones. Aparchites ovatus Jones. Orthoceras
podolicum Alth, ©. Roemeri Alth, O. Hagenowi Boll., O. grave Barr.,
O. annulatocostatum Boll.. O. Kendalense Blake, Cyrtoceras aff. vivax
Barr. C. sinon Barr., C. podolicum n. sp, C. anormale Barr., C. for-
midandum Barr. Trochoceras optatum Barr. Orthonota impressa Sw.,
O. oolithophila Röm., (rammysia cingulatu Mac Coy. Gr. podolica
n. sp. G7. complanata Sw., Arca decipiens Mae Coy., Nucula lineata
Phill.. N. plicata Phill.. Cucullella ovata Phill., Pterinea retroflexa His.
Pt. Danbyi Mac Coy., Pter. lineata Gf., Tentaculites ornatus Sw., T.
annulatus Schlth.,. Discina rugata Sw., Orthis elegantula Dalm., 0.
palliata Barr., Chonetes striatella Dalm. Spirifer elevatus Dalm.. Sp.
Bragensis Wien. Pentamerus galeatus Dalm., Atrypa reticularis L.,
Waldheimia podolica n. sp, Acanthocladia assimilis Murch., Cornu-
lites serpularium Schlth., Spirorbis tenuis Sw., Hallia mitrata E. H.,
Entrochus asteriscus Rüm.

Cette faune correspond à l’etage g de Gothland et a upper Ludlow
de l’Angleterre. Les espèces des Céphalopodes décrits par Barrande
proviennent probablement en partie de l'étage suivant.

8) Couches de passage entre le silurien et le dévonien (couches
d’Iwanie p. p.). Aux environs de Zaleszezyki et d’Uscieezko cet
étage est nettement caractérisé par la couleur rouge ou verte des
schistes et des grès schisteux qui le composent. Ces couches con-
tiennent des nombreuses Beyrichiae, entre autres B. Wilkensiana qui
ne descend pas plus bas, et des petits bivalves appartenant aux
genres Cucullella et Nucula.

Plus à l'Est, les schistes rouges et verts changent d'aspect et

passent graduellement en schistes gris verdâtres avec des minces
intercalations de calcaires eristallins, qui ne diffèrent nullement des
schistes de l’étage précédent, mais contiennent une faune différente,
surtout des nombreux échantillons de Strophodonta Studenitzae Wien.

L’etage 8 contient les espèces suivantes:

Beyrichia Wilkensiana Jones, Primitia oblonga Jones. Isochilina
erratica Krause, Nucula lineata Phill., N. plicata Phill., Cucullella te-
nuiarata Sandb., Leptodomus laevis Sw., Orlhoceras Berendti Dewitz.,
Platyceras disjunetum Gieb., Strophomena Studenitzae Wien., Strepto-
rhynchus extensus Gragel, Retzia Haidingeri Barr. Waldheimia po-
dolica n. sp, Rhynchonella ancillans Barr, Rh. Hebe Barr., Atrypa
Thisbe Barr., Merista Hecate Barr., Orthis palliata Barr., Amplexus
borussicus Weissml.

L’etage 8 correspond aux Passage beds anglais et aux couches
supérieures à Beyrichia de lVile Oesel.

9) Étage à Pteraspis rostratus Ag Les assises composant cet
étage changent essentiellement d'aspect dans la direction de l'Ouest
à l'Est.

A l'Ouest ce sont des grès rouges typiques (environs de Bu-
czacz); aux environs de Zaleszezyki — des schistes d’un rouge
foncé intercalés parmi les calcaires et les schistes gris-verdâtres;
plus à l'Est — ce sont des intercalations de calcaires bitumineux
dans des schistes verdätres (Satanow sur le Zbruez).

La faune de cet étage diffère de la précédente uniquement par
la présence de nombreux restes de poissons du genre Pferaspis.

10) Au-dessus de l’etage à Pferaspis nous rencontrons à l'Ouest
les assises supérieures du vieux grès rouge à Coccosteus et à Glyp-
tolaemus, qui passent ainsi que l'étage précédent vers PEst gradu-
ellement en schistes verdâtres à interpositions calcaires, qui con-
tiennent jusquà Kamieniee et à Studénica des nombreuses
espèces de l'étage F2 de Barrande.

Voici la liste complète des fossiles recueillis jusqu'ici dans ces
couches supérieures, équivalentes à la partie supérieure du vieux
grès rouge et aux Couches Hereyniennes:

Glyptolaemus Kinnairdi Huxl., Coccosteus sp., Pterygotus sp. ind.
Anarcestes podolicus n. sp., Bellerophon af. Hintzei Frech., Lepto-
domus laevis Sw., Edmondia podolica n. sp, Arca decipiens Mac
Coy., Nucula lineata Phill. N. plicata Phill, Cucullella tenuiarata
Sandb., Cucullella cultrata Sandb., Pterinea migrans Barr. Pterinea

ventricosa Gf., Pecten aff. densistria Sandb., Discina aff. praepostera
Barr., Orthis germana Barr. Argiope podolica n. sp. Strophomena
énterstrialis Phill., Strophom. comitans Barr. Strophom. mimica Barr.
Streptorhynchus umbraculum Schlth., Spirifer Thetidis Barr., Spirif.
Nerei Barr, Sp. robustus Barr. Cyrtia multiplicata Dav.. C. hetero-
clita Defr., Pentamerus Sieberi Barr. Pent. Sieberi var. rectifrons
Barr., Pent. integer Barr. P. optatus Barr. Rhynchonella obsolescens
Barr., Rh. nympha Barr., Rh. nympha var. pseudolivonica Barr., Atrypa
reticularis L., A. aspera Schlth., A. Thetis Barr. A. linguata Buch.,
A. sublepida Vern., A. Arimaspus Eichw., A. semiorbis Barr. Strin-
gocephalus bohemicus Barr. Retzia Haidingeri Barr., Mirista Calypso
Barr, Meristella canaliculata Wien. Pseudohornera similis Phill..
Amplexus eurycalyx Weissml., Michelinia geometrica E. H., Coenites
podolica n. sp., Heliolites porosa.

Il résulte de la comparaison des faunes ci-dessus mentionnées,
qu'une invasion d'espèces du bassin Bohémien a eu lieu vers la fin
de la période silurienne, tandis que la faune des couches inférieu-
res aux passage beds correspond parfaitement à celle de Gothland
(95 espèces communes) et à celle du silurien de l'Angleterre (98
espèces communes).

’

6. M. A. WRZOSEK. Znaczenie drög oddechowych, jako wröt zakaZenia,
w warunkach prawidtowych. (Die Bedeutung des normalen Respi-
rationsapparates als Eingangspforte für Mikroben in den Or-
ganismus). (Sur l’importance des voies respiratoires normales, comme porte
d'entrée de l’infection). Mémoire présenté par M. T. Browiez m, t.

Zahlreiche, besonders in den letzten Zeiten vorgenommene Un-
tersuchungen sprechen dafür, daß sich in den Geweben gesunder
Tiere Mikroorganismen befinden können. Weitere, diesen Gegenstand
betreffende Nachforschungen haben gezeigt, daß bei gesunden Tieren
Mikroorganismen von dem Darmkanal aus in innere Organe über-
treten können. Dieser Übertritt von Mikroorganismen in die inneren
Organe gesunder Tiere wird am richtigsten mit der Benennung phy-
siologische Infektion bezeichnet.

Eine von den Eingangspforten für „physiologische Infektion“
ist somit der Darmtraktus.

Nun drängt sich die Frage auf, ob noch andere Eingangspforten

für physiologische Infektion existieren, vor allem aber, welche Rolle
in dieser Hinsicht der Lunge zukommt, zumal da sie von jeher als
Eingangspforte für verschiedene Krankheitserreger betrachtet wurde.
Hufeland nennt die Lunge „atria morborum“. Pettenkofer
war der Meinung, daß die meisten virulenten Mikroorganismen
wahrscheinlich durch die Lunge ins Blut gelangen. Doch waren
dies nur Vermutungen, die jeder festen Grundlage entbehrten.
Vor allem mußte die Frage gelöst werden, ob Mikroorganismen
aus der Luft überhaupt in die Lunge gelangen können. Nun haben
die Untersuchungen von Wysokowicz, Hildebrandt, Nen-
ninger, Paul, Hartl u. Herrmann u. A. nachgewiesen, daß
Mikroorganismen, besonders wenn sie sich in größerer Menge in
der Luft befinden, gewiß mit dieser in die Luftwege, ja sogar in
die Lungenalveolen gelangen können. Was das weitere Schicksal
solcher in die Lunge geratenen Mikroorganismen betrifft, so gehen
die Meinungen weit auseinander. Die Einen, wie Buchner!), En-
derlen, Muskatblüth, Tschistowitseh und gewissermaßen
auch Hildebrandt sind der Ansicht, daß virulente Mikroben aus
der Lunge in das Blut übertreten und den ganzen Organismus in-
fizieren können. Andere Forscher — und zu diesen gehören Morse,
Laehr. Orloff, Fleck, Wysokowicz. Grammatschikoff
und Snel — behaupten, daß Mikroben aus der Lunge ins Blut
nicht übergehen, wenn auch einige von ihnen der Ansicht beistim-
men, daß Mikroben aus Lungenalveolen in das Lungengewebe, ja
sogar in Bronchialdrüsen eindringen können. Jedoch keiner von
den genannten Forschern hat nachgewiesen, daß der Durchgang der
Mikroben durch die Alveolenwände in die Bronchialdrüsen, in den
Blutkreislauf und in die inneren Organe unter normalen Verhält-
nissen stattfinden kann, denn keiner von ihnen hat seine Experi-
mente unter strenger Wahrung physiologischer Verhältnisse durch-
geführt. Alle oben genannten Forscher — mit Ausnahme von W y-
sokowiez, welcher in einer gewissen Anzahl von Experimenten
führten den Tieren in die Lunge

sich der Saprophyten bediente
ausschließlich virulente Mikroben ein, einige überdies direkt in die
Trachea (Muskatblüth, Hildebrandt, Wysokowiez, Tschi-
stowitsch, Grammatschikoff, Snel), wodurch allzuoft mehr

1) H. Buchner. Untersuchungen über den Durchtritt von Infektionserregern
durch die intakte Lungenoberfläche. Archiv f. Hyg. 1888. Bd. VII.

Bulletin III. 3

oder weniger große Störungen in der Lunge hervorgerufen wurden.
So wurde denn die Bedeutung der Lunge als Eingangspforte für
physiologische Infektion von keinem der genannten Forscher mit
wünschenswerter Gewißheit festgestellt.

Um festzustellen, ob in normalen Verhältnissen Mikroben aus
der Lunge ins Blut und die inneren Organe übergehen können,
muß während des Experiments alles vermieden werden, was irgend
welche Störungen in der Lunge herbeiführen könnte. Diese Stö-
rungen vermeiden wir am besten, wenn wir folgenden Bedingungen
genügen.

Erstens dürfen die Tiere nicht tracheotomiert werden, denn
die Tracheotomie und die Einführung einer Kanüle in die Tra-
chea sind Eingriffe, welche von Tieren, besonders von Kaninchen
und Meerschweinchen sehr schlecht vertragen werden. In der
Trachea und in der Kanüle sammelt sich gewöhnlich sehr viel
Schleim an, die Tiere werden dyspoisch, in der Lunge kommt es
zu Blutungen, Emphysen und ähnlichen Veränderungen, wie ich
mich aus eigener Erfahrung überzeugen konnte. In solehen überaus
anormalen Zuständen können freilich Mikroben aus der Lunge ins
Blut gelangen und den ganzen Organismus infizieren. Gesetzt so-
gar, daß die genannten Störungen in der Lunge vermieden werden,
so muß doch zugestanden werden, daß die Lunge der Tiere, die
durch eine Trachealkanüle atmen, sich in keineswegs normalen Ver-
hältnissen befindet, da die durch die Kanüle in die Lunge gelan-
gende Luft eine niedrigere Temperatur hat als diejenige, welche
die oberen Luftwege passiert und da erwärmt wird.

Zweitens dürfen die in Flüssigkeiten suspendierten Mikroben
nicht direkt in die Trachea eingeführt werden. Manche Forscher
nahmen zwar keine Tracheotomie vor. injizierten aber den Tieren
in einer Flüssigkeit suspendierte Mikroben direkt in die Trachea
entweder mittels eines Katheters oder einer Spritze, welche durch
den Mund eingeführt wurden, — oder mittels Provaz'scher Spritze,
deren Nadel sie von außenher durch die Haut und Muskeln in die
Trachea einstachen (Muskatblüth). Dieses Einführen von mikro-
benhaltigen Flüssigkeiten durch die Trachea ist für die Tiere kei-
neswegs gleichgiltig, denn solche Eingriffe rufen, wie die Unter-
suchungen Grammatschikoff’s zeigen, stets mehr oder weniger
erhebliche Störungen in der Lunge hervor.

Drittens dürfen zu den Experimenten keinerlei virulente Mi-

kroben ‚verwendet werden, welche in der Lunge Störungen hervor-
zurufen vermögen. Es sollten bei derartigen Experimenten überhaupt
virulente Mikroben vermieden werden. da mit denselben auch To-
xine hineingelangen können, welche sowohl das Lungenepithel wie
auch das. Lungengewebe schädigen können. Am zweckmäfigsten
wird man daher den Tieren in die Lunge Saprophyten einführen.

Viertens dürfen die Tiere nicht allzulange die Luft einatmen,
in welcher die Mikroben, sei es in trockenem oder feuchtem Zu-
stande zerstäubt worden sind; denn indem wir die Tiere allzulange
solehe Luft einatmen lassen, führen wir denselben eine viel zu
große Mikrobenmenge in die Lunge ein und entfernen uns somit
weit von normalen Verhältnissen. In normalen Verhältnissen befin-
den sich in der Lunge entweder gar keine Mikroben. oder nur in
sehr beschränkter Zahl. Das Einführen von übermäßigen Mikroben-
mengen, also Fremdkörpern in die Lunge ist aber für die Tiere
keineswegs gleichgiltig. Arnold!) hat festgestellt, daß bei Tieren,
welche große Mengen von Ruß mit der Luft einatmen, Desquama-
tion des Alveolenepithels erfolgte.

Fünftens sollen zur bakteriologischen Untersuchung Organ-
stückchen von lebenden Tieren entnommen werden, um im Falle
eines positiven Ergebnisses dem Einwande vorzubeugen, daß die
Mikroben während der Agonie oder nach dem Tode des Tieres in
die Lunge gelangt sind.

Unter Berücksichtigung der ewähnten Bedingungen nahm ich
nunmehr die Experimente vor, um zu ermitteln. welche Rolle der
Lunge bei der Entstehung der physiologischen Infektion zukommt.
Zum Experiment bediente ich mich der Hunde, Kaninchen, Meer-
schweinchen und weißer Mäuse. Den Tieren wurde in die Lunge
das b. kiliense und der bacillus fluorescens non liquef. sowohl in
feuchtem wie in troekenem Zustande eingeführt. Im letzteren Falle
wurden die Kulturen von Agar abgeschabt, im Mörser zu Pulver
zerrieben und, nachdem es festgestellt wurde, daß sich im Pulver
lebende Mikroben befanden. — dieselben den Tieren in die Lunge
eingeführt.

Die Mikroben wurden auf zweierlei Weise den Tieren einge-
führt. Ein Teil der Tiere wurde in einem zu diesem Zwecke be-
stimmten Glaskasten (von der Größe 21 em X 28 em X 38 cm)

) Arnold. Über Staubinhalation und Staubmetastase. Leipzig 1885.

gesetzt, in welchem die Mikroben zerstäubt wurden. Die Tiere ver-
weilten im Kasten jedesmal gewöhnlich nicht über 15 Minuten.
Nachher wurden die Tiere mit Sublimat "/,oo0 sorgfältig abgewa-
schen. So verfuhr ich bei den Experimenten mit kleinen Tieren.
Größere Tiere wurden nicht in den Kasten gesetzt. sondern es wurde
der vordere Kopfteil des Tieres in die eigens dazu eingerichtete
Kastenöffnung gesteckt. An einem anderen Teile der Tiere wurde
die Tracheotomie ausgeführt und mittels einer Kanüle Mikroben
direkt in die Trachea eingeführt, wobei dafür gesorgt wurde, daß
die Wunde nicht infiziert werde. Damit verfolgte ich den Zweck,
die Ergebnisse der unter physiologischen mit jenen unter anormalen
Verhältnissen ausgeführten Experimente vergleichen zu können.

Nach ein- oder mehrmaligem Einführen der Mikroben in die
Lunge. oder überhaupt in die Luftwege, wurden die Tiere mittels
einer Chloroform-Äther-Alkoholmischung (zu gleichen Teilen) nar-
kotisiert und dann unter strenger Aseptik Stückchen von den in-
neren Organen nach vorheriger Absengung ihrer Oberfläche ent-
nommen -— und in Bouillon übertragen. Die Größe der entnommenen
Stückehen war je nach der Größe des Tieres verschieden, jedoch
nie größer als 1/, em?. Außerdem wurde Harn, Herzblut und Galle,
von welchen mittels Pipette je 1/, em? bis einige cm? entnommen
wurden, auf Bouillon abgeimpft. Die Entnahme von Organstückchen
und die Abimpfung auf Bouillon wurde im aseptischen Saale des
Krakauer Instituts für allgemeine und experimentelle Pathologie,
welcher ausschließlich für aseptische Operationen bestimmt ist, aus-
geführt. Das Einführen der Mikroben in die Luftwege dagegen
wurde in einem anderen, bedeutend von jenem entfernten Raume
vorgenommen.

Um im Falle positiver Ergebnisse dem Einwurfe zu begegnen,
daß die gewonnenen Kulturen von einer Verunreinigung durch Mi-
kroben aus der Luft herrühren, wurden im aseptischen Saale wäh-
rend der Abimpfung Agarplatten ausgestellt. Die spätere Untersu-
chung zeigte, daß diese Platten weder Kolonien von b. kiliense,
noch von b. fluorescens n. liq. enthielten. Es darf daher mit höch-
ster Wahrscheinlichkeit angenommen werden, daß in der Luft des
aseptischen Saales die genannten Mikroben nicht vorhanden waren.
Da die in das Blut eingeführten Mikroben in den inneren Orga-
nen, besonders aber in der Leber, der Milz, der Niere und im Kno-
chenmark, wie dies W ysoko wiez nachgewiesen hat, fixiert werden,

so richtete ich auf diese Organe mein Augenmerk in der Erwartung,
daß, wenn Mikroben aus der Lunge ins Blut übergehen, sie zum größ-
ten Teile in diesen Organen zu finden sein werden. Die Nährbüden,
welche Stückchen jener Organe enthielten, wurden in Zimmertempe-
ratur wenigstens eine Woche lang, oft auch länger gehalten. Sobald
es sich zeigte, daß auf den Nährböden andere Mikroben erschienen,
als die in die Luftwege eingeführten, so suchte ich diese zu be-
stimmen. Bei einem Teile der Experimente wurde auch die Lunge
histologisch untersucht, um das Schicksal der eingeführten Mikroben
daselbst festzustellen. Dieses Verfahren unterließ ich aber später,
da angesichts der kleinen Mengen von Mikroben, die den Tieren
unter fast normalen Verhältnissen in die Lunge eingeführt wurden.
dieselben in den Schnitten kaum gefunden werden konnten. Es war
auch nur meine Absicht festzustellen, ob Mikroben unter möglichst
normalen Verhältnissen aus der Lunge in die inneren Organe über-
gehen können; die Untersuchung des Schicksals der Mikroben in
der Lunge selbst lag nicht im Plane meiner Arbeit. Im ganzen habe
ich fünf Reihen von Experimenten durchgeführt, zu denen ich 50
Tiere benutzte. In der ersten Reihe wurden den Tieren durch die
Trachealkanüle Bouillonkulturen von Mikroben gewöhnlich nicht
über */, em? eingeführt. In der zweiten Reihe wurden den Tieren
gleichfalls durch die Trachealkanüle gepulverte Mikroben, jedesmal
je einige Kulturen aus schrägem Agar eingeführt. Die Tiere der
dritten Reihe inhalierten in der Luft zerstäubte ein- oder mehr-
tägige Bouillonkulturen, und die Tiere der vierten Reihe atmeten
getrocknete und pulverisierte Kulturen ein. Endlich die fünfte Ex-
perimentenreihe war der dritten analog und wich von dieser nur
darin ab, daß hier nicht erwachsene, sondern kaum einige oder
mehrere Tage alte Tierchen verwendet wurden. Zu den letzteren
Experimenten wurde ich durch die Arbeit Fickers') angerest.
welcher 9 einige Tage alten Tieren das b. prodigiosum und kiliense
in die Lunge einführte, und zwar so. daß die Tierchen diese Mi-
kroben im Wasser suspendiert und zerstäubt teils auf natürlichem
Wege, teils durch Trachealkanülen einatmeten. In allen 9 Fällen
konnte Fieker die in die Lunge eingeführten Mikroben im Blute,
in 3 Fällen auch in der Leber nachweisen. Die an 3 erwachsenen

1) Fieker. Über die Aufnahme von Bakterien durch den Respirationsapparat.
Archiv f. Hyg. 1905. Bd. 53.

Kaninehen ausgeführten Kontrollexperimente zeigten, daß die Mikro-
ben aus der Lunge weder ins Blut noch in die inneren Organe ge-
langten.

Meiner Ansicht nach entscheiden die Experimente Ficker’s die
Frage nicht endgiltig, ob Mikroben aus der Lunge einige Tage alter
Tiere ins Blut und in die inneren Organe unter normalen Ver-
hältnissen übergehen können. Bei Fieker’s Experimenten atmeten
nämlich die Tiere die in der Luft zerstäubten Mikroben durch eine
ziemlich lange Zeit (1—21/, Stunden) ein. überdies wurde ein Teil
der Tiere tracheotomiert. Ob diese Umstände nicht irgendwelche
Störungen in der Lunge hervorgerufen haben. erwähnt Ficker
ganz und gar nicht. Es bleibt somit unentschieden, ob die Mikroben
ins Blut und in die inneren Organe aus der normalen oder aber
nicht normalen Lunge gelangt sind.

Da ich nun die wenigen Experimente Ficker’s für diese Frage
nicht als entscheidend ansehen konnte, so entschloß ich mich, analoge
Experimente und zwar unter möglichst normalen Verhältnissen aus-
zuführen.

Da die ersten zwei Experimentenreihen von den drei letzten sich
wesentlich unterscheiden, so möchte ich die beiden Gruppen ge-
trennt besprechen.

In den nachfolgenden Tabellen werden die Ergebnisse der ersten
zwei Experimentenreihen zusammengestellt.

(Siehe Tafeln Seite 39, 40).

Die Untersuchung der Lungen der Tiere der ersten und zwei-
ten Experimentenreihe zeigte. daß bei dem größten Teile der Tiere
mehr oder weniger bedeutende Störungen der Lunge eingetreten
sind. Bei kleineren Tieren, wie Kaninchen und Meerschwein-
chen kann die Tracheotomie überdies durch Verstopfung der Tra-
chea und Trachealkanüle durch Schleim schnellen Tod herbeifüh-
ren. Auf diese Weise kamen auch bei mir einige Tiere um.

Die erste Schlußfolgerung, welche ich aus den ersten zwei Rei-
hen meiner Experimente ziehe, ist die, daß die Tiere, welchen ich
Mikroben in die Lunge durch die Trachea einführte, sich in anor-
malem Zustande befanden.

Die zweite Schlußfolgerung ist, daß Saprophyten (b. kiliense, b.
fluorescens n. liq.) in anormalen Verhältnissen aus der Lunge nicht

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Zweite Reihe.

Den Tieren wurden

durch Trachealkanüle pulverisirte Kulturen eingeführt.

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Kaninchen b. kiliense 1 — 6 St. | Lunge | Bronchialdrüse | Milz. Niere Leber. | des rechten
23. I. 1904 | ‚Knochenmark Blut | Unterlappens
| | Mesenterialdrüsen. Fe
2. | | Mi = ar ITepatisation
SE: x A à | Milz. Leber. Niere.
Kaninchen b. kiliense 1 — 61/, St. - Lunge rn ® AR des rechten
23. I. 1904 | | | Bronchialdrüse. Mittellannens
Kun . | | | | Knochenmark. Blut er
3. | | Lunge Mesenterialdrüsen. Hepatisationsherde
Kaninchen b. kiliense 1 _- 16!/, St. — en Milz. Leber. Niere. in race EURE
E | ë { Ss Fr o) 4 >
9. II. 1904. | Knochenmark. Blut 5°
7 Mesenterialdrü-
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Hund b. kiliense 2 253 Se | 177 St — |? Er BE) Milz. Niere Blut normal
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ie | | | | | Knochenmark | i
5 | Leber. Niere.
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20. II. 1904. AU | I rer
9 | Knochenmark
2 fe | b. fluorese. oo en 2 er Niere. Lunge. Mesenterialdrüsen. | >
Kaninchen | OrSST 2 19'/, St. |113'/, St.| Bronchialdrüse : 8 : a | starkes Emphysem
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20. II 1904. | | | | | |
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schweinchen | b. fluorese. 1 -— 1 St Lunge Niere = Leber Odem
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26. II 1904. | non liquef. | | | |
8. Meer- | b. kiliense | Les 2 a
S . ? \\ 1 x >} . N H . .
schweinchen | b. fluorese. 1 — 5 St. — MARNE LEA ENUT normal

26. II. 1904. |

non liquef.

Bronchialdrüse Knochenmark

me Summen ar LE RE LD ENT Tr DEL D CE D ann Kari D 0 nn mau D eines een mean ne er

nur in die Bronchialdrüsen. sondern auch in die Organe der Bauch-
höhle übergehen können.

Ferner ergibt sich aus diesen Tabellen, daß in die Lunge ein-
geführte Mikroben daselbst rasch zu grunde gehen, wobei zu be-
merken ist, daß ausgetrocknete, also geschwächte Mikroben viel
eher zu grunde gehen als solche, die in feuchtem Zustande samt
dem Nährboden eingeführt werden. Während die samt dem Nähr-
boden (Bouillon) eingeführten Mikroben erst nach 17 Stunden zu
grunde gingen. konnten die ausgetrockneten gewöhnlich nicht länger
als 6 Stunden in der Lunge leben.

Was den Übertritt der Mikroben aus der Lunge in die inne-
ren Organe unter normalen Verhältnissen betrifft, so kann dies
schnell vor sich gehen, denn — wie die obigen Tabellen zeigen —
gelangten die eingeführten Mikroben aus der Lunge in die Bron-
chialdrüsen schon binnen 2, in die Leber und Milz binnen 8 Stunden.

Außer denjenigen Mikroben, welche den Tieren in die Lunge
eingeführt wurden, erhielt ich aus den inneren Organen und aus
dem Herzblut noch andere Mikroben.

Im Allgemeinen wurden:

aus den Mesenterial-

drüsen . . . . von 12 Tieren Kulturen in 6 Fällen gewonnen

aus der Milz Sl = : Car a
La]

aussder Leber .7. „ 18 L RR =: S
ausuder Niere ... 7 LION > > ir: ei
aussder. Lunse.. - „ 18 +» 5 + MISE 28
aus den Bronchial-

OrUSON Sn Ma ae L2. = LORS A

aus dem Knochen-

mark 1 n n D À n n
aus dem Blute Sg 1
aussdem Harn . . „kl : „ "L'EAU
aus der Galle 1 0

N N” ” 7 1

Im ganzen wurden Mikroben aus 51 Organen gewonnen; in drei
Fällen erhielt ich aus der Lunge je zwei Mikrobenarten. In 18
Fällen erhielt ich Kulturen von Mikroben, die in die Lunge ein-
geführt worden waren und in 56 Fällen andere Mikroben und zwar
8 mal nicht virulente Kokken (sarcina gasoformans, diplococeus ci-

treus liquefaciens, streptococeus granulatus, mierococeus aquatilis.

streptoeoeeus mirabilis), 2 mal virulente Kokken (staphylococeus
pyogenes albus, streptococeus septico-pyaemieus), 18 mal nicht vi-
rulente Bazillen (b. subtilis, b. lentiformis, b. subflavus, b. proteus
Zopfii, b. subtyphosus, b. similisulcatus), 6 mal virulente Bazillen
(b. coli commune, b. aquatilis albus, eine bisher nicht beschriebene
Art), und 2 mal Bazillen, die ich auf ihre Virulenz hin nicht un-
tersucht habe. Unter den aus den Organen gewonnenen Mikroben
befanden sich nieht bloß Aëroben, sondern auch Anaëroben und
zwar letztere in drei Fällen (zweimal in der Niere und einmal im
Knochenmark).

Die Ergebnisse der drei letzten Experimentenreihen unterschei-
den sich von den zwei ersten wesentlich — wie dies folgende Ta-
bellen veranschaulichen.

(Siehe Tafeln Seite 43. 44, 45.)

In den drei letzten Experimentenreihen inhalierten die Tiere
eine kurze Zeit hindureh zerstäubte Kulturen von b. kiliense.. Auf
diese Weise gelangte eine verhältnismäßig kleine Mikrobenmenge
in die Lunge. Es ist deshalb nicht zu verwundern. daß die Lungen
fast niemals Veränderungen zeigten. Ich glaube daher mit Recht
annehmen zu können, daß die Bedingungen, in welchen die drei
letzten Experimentenreihen ausgefübrt wurden, den normalen mög-
lichst genähert waren. Unter diesen Umständen geht das b. kiliense
aus den Luftwegen in die inneren Organe nicht über.

Vereleicht man die obigen drei Tabellen miteinander. so bemerkt
man, daß sogar aus den Lungen der Tiere, welche trockene pul-
verisierte Kulturen des b. kiliense einatmeten — mit Ausnahme eines
einzigen Falles — keine Kulturen der genannten Mikroben ge-
wonnen werden konnten. Dieser Umstand ist auf zwei Faktoren
zurückzuführen. Erstens gelangt beim Einatmen von trockenen pul-
verisierten Kulturen nur eine äußerst geringe Mikrobenmenge in
die Lunge, wie dies seiner Zeit von Wysokowiez!) nachgewiesen
wurde. Zweitens gehen troekene, in die Lunge eingeführte Mikro-
ben daselbst viel rascher zu grunde als Mikroben, welche in feuch-
tem Zustande eingeführt werden. So konnte ich auch in der vierten
Versuchsreihe, wo die Tiere trockene Mikroben einatmeten, eine

') Wysokowiez. Über den Durchgang der Mikroben durch die Lunge. 1889

(russisch).

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Vierte Reihe. Die Tiere atmeten trockene, pulverisierte Kulturen des b. kiliense.

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2. Meer- 3 1 DENVER 7
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Kaninchen 2 25 M. 29 St. 6 St. — (Schimmel Az) Lieber. Niere. Bronchial- normal
30. I. 1904. $ ne) drüsen."Knochenmark, Blut

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Kaninchen 1 30 M. — 217, St. Lunge = Leber. Niere. Bronchial- normal
5. V. 1904. drüsen. Knochenmark. Blut

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5. V. 1904.

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drüsen. Knochenmark. Blut =

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49 St. 2 LES TE — 5 2 normal

= Bronchilaldrüsen. Knochenmark

Milz Leber. Niere. Lunge. | Blutextra-
Knochenmark. Blut vasate

42 St. 18 St. — Bronchialdrüsen

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Kultur des eingeführten Mikroben nur aus der Lunge desjenigen
Tieres gewinnen, von dem Organstückchen am frühesten (21/, Stun-
den nach der letzten Inhalation) verimpft wurden.

Vergleieht man ferner die Resultate der I-ten Experimentenreihe,
in welcher den Tieren in die Trachea Bouillonkulturen eingeführt
wurden, mit den Resultaten der IIl-ten und V-ten Experimenten-
reihe, in welchen die Tiere zerstäubte Bouillonkulturen inhalierten,
so bemerkt man, daß die in die Lungen eingeführten Mikroben in
der I-ten Versuchsreihe noch nach 16 Stunden daselbst lebendig
angetroffen wurden, während sie in der IlI-ten und V-ten zu-
weilen schon bedeutend früher zu grunde gingen. Dies ist leieht
begreiflich, wenn man erwägt, daß in der I-ten Experimentenreihe
sroße Mikrobenmengen samt der Bouillon in die Trachea eingeführt
wurden, während in der [Il-ten und V-ten Experimentenreihe be-
deutend geringere Mikrobenmengen in die Lungen der Tiere ge-
langen konnten, denn nur ein geringer Teil der mit der Luft ein-
geatmeten Mikroben gelangt, — wie dies die übereinstimmenden
Untersuchungen von Hildebrandt!) und Paul’) festgestellt ha-
ben, — in die Lungenalveolen, der größte Teil dagegen wird in den
oberen Luftwegen zurückgehalten.

Aus der letzten Experimentenreihe ergibt sich, daß die Lunge
junger, etwa mehrere Tage alter Tiere sich von der Lunge ausge-
wachsener Tiere in der uns interessierenden Hinsicht durch nichts
unterscheiden: auch bei diesen findet ein Übergang eingeatmeter
Saprophyten aus der Lunge weder in das Blut noch in die inneren
Organe statt.

Sowohl in den zwei ersten, wie auch in den drei letzten Expe-
rimentenreihen erhielt ich aus verschiedenen Organen Kulturen und
zwar Kulturen von virulenten Mikroben und Saprophyten. Im Ver-
gleich mit den von mir veröffentlichten Untersuchungen erhielt ich
diesmal Kulturen aus einer viel kleineren Zahl von Organen, welcher
Umstand ungünstigen Bedingungen zuzuschreiben ist, — wovon ich
mich schon mehr als einmal überzeugen konnte. Die mit Organen
geimpften Bouillonröhrchen hielt ich bei Zimmertemperatur. wodurch

1) Hildebrand. Experimentelle Untersuchungen über das Eindringen patho-
gener Mikroorganismen von den Luftwegen u. der Lunge aus. Zieglers Beiträge
1888. Bd. IL.

2) Paul. Über die Bedingungen des Eindringens der Bakterien der Inspira-
tionsluft in die Lungen. Zeitschr. f. Hygiene, 1902. Bd. 40.

das Wachstum mancher Mikrobenarten, welche nur bei hüherer
Temperatur gedeihen konnten, gehemmt wurde. Denn, sobald ich
nach zehntägigem Verweilen der mit Organen geimpften Bouillon-
röhrchen bei Zimmertemperatur dieselben in den Thermostat (370)
setzte. kam es vor, daß schon nach mehreren Stunden auf bisher
steril scheinenden Nährböden Kulturen sich entwickelten.

Trotz diesen nugünstigen Bedingungen gelang es mir in den
drei letzten Experimentenreihen, also aus den Organen von norma-
len Tieren, in 57 Fällen Kulturen zu gewinnen, — abgesehen von
jenen Fällen, in welchen ich aus den Lungen das b. kiliense
züchtete.

Was die einzelnen Organe, Blut, Harn und Galle betrifft, erhielt
ich Kulturen:

aus den Mesenterialdrüsen von 12 Tieren 3 mal

Bas dere Malz, uf... ln 392 ai ae
aussderzlieber ..=.....21,57%,..82 ee
ausadens Niere, u. RME. 32 > LUCE
aus2 der Bunses RS D 102 Aa NOM
aus den Bronchialdrüsen . „ 11 in
aus dem Knochenmark . „ 23 ri
aussdemssHerzblüut 2,44... 92 gi LAS
aus dem Harn 19 N)

nn us demoalles ete: r:, > 7. 018 Baer

In 23 Fällen erhielt ich Kulturen von nicht virulenten Kokken
(mierococeus aquatilus, mierococeus candidans, micrococeus auran-
tiacus, mierococeus citreus granulatus, staphylococeus albus non pyo-
genes), in 3 Fällen Kulturen von virulenten Kokken (Strepto-
coceus mastitidis sporadicae, mierocoecus salivarius septicus und eine
bisher nicht beschriebene Orangefarbstoff bildende Streptokokken-
art), in 8 Fällen nicht virulente Bazillen (b. Zopfii, b. compaetus
und nicht näher bestimmte Bazillen), in 3 Fällen virulente Bazillen
(b. coli commune. b. septicus putidus und eine dem b. proteus Zen-
keri nahe stehende Bazillenart).

In den drei letzten Experimentenreihen wurde auch der Magen-
und Darminhalt eines Teiles der Tiere bakteriologisch untersucht,
wobei kein einziges Mal eine Kultur des b. kiliense gewonnen
wurde.

Aus den Ergebnissen aller fünf Experimentenreihen kann nun
folgender Schluß gezogen werden:

Saprophyten (b. kiliense), welche mit der Luft in die Luftwege
sowohl erwachsener wie junger Tiere gelangen, gehen unter nor-
malen Verhältnissen von da aus weder ins Blut noch in die inneren
Organe über. Dagegen können solche Mikroben (b. kiliense, b. fluo-
rescens n. liq.) bei anormalen Verhältnissen, z. B. bei vorhandenen
Lungenstörungen, aus der Lunge nicht nur in die Bronchialdrüsen,
sondern auch in die Organe der Bauchhöhle übertreten.

(Aus dem Institut für allgemeine und experimentelle Pathologie der Jagiello-
nischen Universität in Krakau. — Direktor: Prof. Dr. K. v. Klecki).

7. M. PAUL ZOZINSKI. O budowie histologicznej serca u malzy. (Über
den histologischen Bau des Lamellibranchierherzens). (Sur la
structure du coeur chez les Lamellibranches). Memoire presente par M. C.
Kostanecki m. t.

(Planche LI.)

Der histologische Bau des Lamellibranchierherzens wurde zwar
schon in manchen Details bearbeitet, trotzdem ist man zu über-
einstimmenden Resultaten keineswegs gelangt. Es kommen hier
außer den älteren Arbeiten von Leydig (14), Weissmann (25),
und Dogiel (2), einige neue Untersuchungen von Grobben (8),
Knoll (11), Bergh (1), Schneider (19)!) in Betracht. Endlich
sind schon im Laufe meiner Untersuchungen Arbeiten von Mar-
ceau (17), Vigier und Vless (23) über die Struktur der Herz-
muskelfasern der Lamellibranchier erschienen.

Angesichts unserer geringen Kenntnisse über diesen Gegenstand
schien es mir wohl geraten, den histologischen Bau des Lamelli-
branchierherzens eingehender zu untersuchen, umsomehr als es bis
jetzt unentschieden war, ob die Herzmuskeln glatt oder querge-
streift sind.

Als Untersuchungsobjekt dienten mir zwei Süßwasserformen:
Anodonta und Unio, sowie einige Seeformen: Ostrea edulis, Lima

1) Bei Bezeichnung der betreffenden Figuren hat sich ein Irrtum eingeschli-
chen, da die Fig. 464 auf Seite 553, die der Arbeit Grobben’s (8) entlehnt
wurde, nicht einen Schnitt durch das Herz von Anodonta mutabilis, sondern den
Bulbus arteriosus von Venus verrucosa darstellt.

inflata, Venus verrucosa, Tapes decussatus. Pecten jacobaeus, P. va-
rius, P. glaber').

Die Untersuchung der Seeformen ergab Verhältnisse, welche
denjenigen der Süßwasserformen sehr ähnlich sind. ich will des-
wegen in der folgenden Darstellung speziell die letzteren berück-
sichtigen, möchte aber von vorneherein betonen, daß die hier ge-
wonnenen Ergebnisse auch für alle untersuchten Seeformen Geltung

haben.

Die zur Untersuchung bestimmten Herzen wurden mittels der
Injektionsmethode durch die Vorhöfe in Sublimatsalpetersäure oder
Sublimatalkohol einige Stunden lang fixiert ?). sodann nach Behand-
lung mit Alkohol von 7004, an steigender Konzentration. Alkohol-
Toluol #4 und reinem Toluol in Paraffın eingebettet, in Schnitte
von 5—10 u Dicke zerlegt und zuletzt mit Eisenhämatoxylin oder
Coerulein S.—Safranin gefärbt. Die Coeruleinmethode?) habe ich spä-

ter dem Eisenhämatoxylin vorgezogen. da durch dasselbe die Struk-
tur der kontraktilen Substanz in den Muskelzellen viel besser zur
Darstellung gebracht wurde. Es wurde auch gelegentlich die Me-
thode van Giesson’s zur Darstellung des Bindegewebes angewandt.

Schließlich habe ich behufs Kontrolle der an gefärbten Objek-
ten gewonnenen Resultate auch frisches Material in Blutflüssigkeit
desselben Tieres untersucht.

Man kann im Herzen aller Lamellibranchier drei Schichten unter-
scheiden:

1) Das einschichtige Perikardialepithel;

2) Eine Bindegewebsschichte (Bergh’s „Basalmembran“) mit
eingelagerten vereinzelten Muskelspindeln, die nach verschiedenen
Richtungen hin parallel zum Perikardepithel verlaufen ®);

1) Das Seematerial wurde von mir in der k. k. zoologischen Station zu Triest
im April 1905 gesammelt.

2) Andere Fixierungsmittel, wie Sublimatessigsäure, Pikrinessigsäure, Carnoy’s
Gemisch, Perenyi’s Gemisch, Sublimatosmiumsäure ergaben weniger befriedigende
Resultate.

3) Coerulein S. als Färbemittei für Muskelelemente wurde zuerst von Len-
hossek (13) empfohlen und dann seine Anwendungsweise von Heidenhain
(10) genau angegeben.

4) Diese Bindegewebsschicht samt den ihr eingelagerten vereinzelten Muskel-
fasern werde ich immer als „subperikardiale Bindegewebsschicht“ bezeichnen.

Bulletin III. 4

3) Die eigentliche Herzmuskulatur, bestehend aus Muskelbün-
deln. welche sich nach allen Richtungen hin durchkreuzen.

Bei der Systole des Herzens nähern sich die Muskelbündel
dermaßen einander, daß oft das Herzlumen an manchen Stellen
gänzlich schwindet; während der Diastole dagegen gehen die Mus-
kelbündel weit auseinander und rücken dabei an die oben er-
wähnte Bindegewebswand heran. Ein Herzendothel gibt es weder im
Herzen, uoch in den größeren Gefäßstimmen, was bereits Bergh
(1) festgestellt hat. Dieser Befund gilt für fast alle Wirbellosen;
die entsprechende Literatur findet sich bei Lang (12) zusammen-
gestellt. Von neueren Arbeiten sind noch die von Gadzikiewiez
(5, 6) (Malacostraca), Stecka (10) (Astaeus) und Fernandez (3)
(Tunicata) zu erwähnen.

Die äußere Wand des Enddarmes. der zumeist bei den Lamelli-
branchiern die Herzkammer duchbohrt. besteht aus einer Muskularis,
die vom Herzlumen durch keine anderen Gewebselemente abge-
grenzt ist!)

Der histologische Bau der Herzvorhöfe ist dem der Herzkam-
mer gleich. nur ist die Zahl der Muskelbündel in den Verhöfen
etwas geringer.

Der histologische Bau der Herzmuskeln wurde von den Autoren
recht verschieden aufgefaßt. Leydig (14) stellte bei Venus decus-
sata einen Unterschied zwischen den Schließ- und den Herzmuskeln
fest: die letzteren zeichnen sich nach ihm durch kürnige Beschaf-
fenheit in ihrem ganzen Verlaufe aus. Weissmann (25) bemerkt,
daß in den Herzmuskelzellen der Anodonta — „die Enden... nicht
selten in mehrere kurze Spitzen ausfahren* und daß sich an den
Spindeln „schmale, kurze Anhängsel“ befinden. Weissman hat zum
erstenmale in den Muskelzellen die Differenzierung in eine körnige
„Achsenschicht“, sowie eine strukturlose „Rindenschicht“ beobachtet.
Dogiel (2) will bei Anodonta, Peeten maximus, Helix und Aply-
sia in der Achsenschicht der Herzmuskelzellen, die er für „kon-
traktil“ hält, eine Querstreifung gesehen haben. Knoll (11) hat
gleichfalls bei vielen Lamellibranchiern im Herzmuskel eine Quer-

!) Im Enddarmepithel fand ich an Muzikarminpräparaten, die zu anderen
Zwecken hergestellt worden waren, Schleimzellen, deren Anwesenheit im End-
darme der Lamellibranchier Schneider (19) leugnete.

streifung beschrieben. Nach ihm bedingen „feinere und gröbere,
zwischen den Fäserchen eines Bündels in Längsreihen aufgereihte
Kürnchen ... eine Längs-, oft infolge einer regelmäßigen Stellung
derselben auch eine von Dogiel am Herzen von Peeten maximus
bereits bemerkte Art von Querstreifung der Faserbündel, was zu-
weilen an Goldpräparaten klar hervortritt“. An Stellen. wo in der
Muskelspindel keine Körnchen zu sehen waren, konnte Knoll
manchmal auch ,Querlinien“ bemerken. Die Rindenschicht sollte
oft die Achsenschicht der Muskelzellen nur halbmondförmig um-
geben, ähnlich wie es Fol (4) vorher für die Bukalmuskeln von
Dentalium festgestellt hat.

Sehneider (19) faßt die Herzmuskeln von Anodonta als glatte
Muskeln auf, die eine breite ,Sarkachse“ sowie eine glattübrilläre
Rinde besitzen.

Während meiner Untersuchungen sind noch einige Arbeiten
über diesen Gegenstand erschienen. deren Resultate von den mei-
nigen in manchen Punkten abweichen.

Marceau (17) teilt mit, daß er unter anderen Molluskenarten
auch im Herzen von Pecten und Ostrea auf Eisenhämatoxylinprä-
paraten Querstreifung gesehen hat. Die Herzmuskelfasern sollen
durch Fortsätze miteinander in Verbindung stehen. Zugleich hat
Marceau auch ein Herzendothel bei den untersuchten Arten be-
obachtet.

Vigier (22) untersuchte die Herzen von Anodonta anatina
und Mytilus. In den Herzmuskelfasern von Anodonta, die sich
an den Enden teilen, ist die körnige Sarkoplasmamasse von einem
aus einer Reihe von Fibrillen bestehenden Zvlinder umhüllt. Die
Fibrillen sind bisweilen so zahlreich, daß sie eine fast kontinuier-
liche Schichte bilden. Es soll sieh an ihnen auch eine Querstrei-
fung beobachten lassen. Dieselben Befunde kommen nach Vigier
auch bei Mytilus vor; — manchmal sieht man jedoch, daß die Fi-
brillen in einer in einzelne Muskelfasern nicht differenzierten Sar-
koplasmamasse liegen. Nach Vigier & Vless (23) sind auch bei
Nucula und Chiton die Herzmuskelfasern quergestreift. Die Quer-
streifung ist sehr einfach [II Typus der Evertebratenmuskel von
Prenant (18)], es kommen aber daneben auch glatte Muskelfi-
brillen vor. Die Herzmuskelfasern von Chiton sollen im Vergleich
mit denen von Nucula eine höhere Differenzierung aufweisen. Quer-
gestreifte Herzmuskelfasern wurden zuletzt auch bei Nassa von

Mader (15) und bei den Cephalopoden von Marceau (16) be-
schrieben.

Nach meinen Beobachtungen haben die Muskelspindeln der Herz-
kammer und der Vorhöfe bei allen untersuchten Formen der La-
mellibranchier die gleiche Struktur und haben die Gestalt von sehr
langen Zylindern. Die Querschnitte dieser Zylinder sind gewöhnlich
rund oder aber etwas abgeplattet, was sich durch einen gegensei-
tigen Druck der Fasern erklären läßt. Die Enden verzweigen sich
mehrmals diehotomisch (Fig. 8 a und 8b). Die Endverzweigungen
findet man nur in der Nähe der subperikardialen Bindegewebs-
schicht. so daß ich geneigt bin, einen ununterbrochenen Verlauf
der einzelnen Fasern durch das ganze Herzlumen hindurch anzu-
nehmen. Die Endverzweigungen verlaufen etwas gebogen, dringen
zwischen andere Muskelfasern ein und inserieren an der oben er-
wähnten subperikardialen Bindegewebsschicht. Außer den Endver-
zweigungen findet man an den Fasern, die in der subperikardialen
Bindegewebsschicht einzeln verlaufen, auch Seitenfortsätze, die immer
dem Perikardialepithel zugewendet sind (Fig. 5, w). Diese Fortsätze
bilden eine Verbindung zwischen den Muskelfasern und den Peri-
kardialepithelzellen, auf die ich noch später zu sprechen kommen
werde.

Die Fasern allein bestehen aus drei Schichten. Die von den
Autoren sogenannte „Achsenschieht* bildet das körnige Sarko-
plasma, in dem auch die Muskelkerne eingelagert liegen. Das Sar-
koplasma füllt immer den Innenraum der Faser dicht aus, schrumpft
aber oft nach der Fixierung etwas zusammen.

Die Zahl der einer Faser eingelagerten Muskelkerne läßt sich
nicht genau bestimmen, da man auf Schnittpräparaten nie Längs-
schnitte der ganzen Muskelfaser, sondern immer nur kleinere oder
größere Abschnitte derselben erhält. Oft kann man Faserstücke mit
2—3 Kernen sehen, und die volle Zahl der Kerne in einer ganzen
Muskelfaser dürfte wohl 5—6 betragen. Die Kerne haben auf
Längssehnitten der Fasern zumeist eine ovale Gestalt (Fig. 1, 3)
und erhalten ein oder zwei deutliche Kernkörperchen. Wegen der
geringen Menge des unregelmäßig in Kürnchenform zerstreuten
Chromatins sehen die Muskelkerne etwas blasser aus als die Kerne
anderer, im Herzen sich befindender Gewebselemente.

Dem Sarkoplasma zunächst liegt eine dünne Schichte, die ich

als kontraktile Substanz auffassen muß und die sich mit Coeru-
lein S. sehr deutlich schwarz färben läßt. Die kontraktile Substanz
nimmt an Coeruleinpräparaten auf Querschnitten der Fasern die
Gestalt von ununterbrochenen Kreisen an (Fig. 2 e), und auf Längs-
schnitten der Fasern sieht man beiderseits dem Sarkoplasma an-
gelagerte, schwarze, gleichfalls ununterbrochene Linien (Fig. 1 e).
Wenn man die beiden Bilder zusammenstellt, so ergibt sich, daß die
kontraktile Substanz einen ununterbrochenen, hohlen Zylinder bildet.
Der von der kontraktilen Substanz gebildete Zylinder weist an
Querschnitten schwache Verdickungen auf, die als Querschnitte von
längsverlaufenden Fasern zu deuten wären.

Dafür, daß diese Schichte eben als kontraktile Substanz der
Herzmuskelfasern aufzufassen ist, spricht außer rein morphologischen
Gründen auch ıhr Verhalten bei der Coeruleinfärbung. Dieser Farb-
stoff färbt immer alle kontraktilen Strukturen der Muskeln deutlich
‚schwarz, was schon von Lenhossex und Heidenhain bereits hervor-
gehoben wurde. Beide Autoren halten das Coerulein S. für ein — so
zu sagen — spezifisches Reagens für die Darstellung fibrillärer Struk-
turen der kontraktilen Substanz, und zwar in gleichem Maße für
glatte (Lenhossék) wie auch für quergestreifte Muskelfasern (Hei-
denhain). Es lassen sich mit dieser Methode alle feinsten, sichtha-
ren Strukturen der kontraktilen Substanz darstellen und deswegen
glaube ich auch ein besonderes Gewicht auf die mittels dieser
Methode erzielten Resultate legen zu müssen. Der Vorteil, welchen
diese Methode im Gegensatze zum Eisenhämatoxylin bietet, besteht
meines Erachtens darın. daß der Farbstoff sich den betreffenden
Strukturen gegenüber gewissermaßen selektiv verhält und von dem-
selben festgehalten wird. Dieses Selektionsvermögen kommt dem
Eisenhämatoxylin nicht zu, da dasselbe nicht nur die verschieden-
sten Zellteile, insofern sie ein dichteres Gefüge aufweisen, gleich
intensiv schwarz färben kann, sondern auch die Färbung von der
Extraktionsdauer der Präparate in dem Eisensalze abhängt, was
bereits das von Heidenhain (9) auf S. 163. angegebene Schema
der Extraktionsstadien des Hämatoxylins an der Gebärmuttermus-
kulatur des Kaninchens klar illustriert.

Das eben beschriebene Bild des kontraktilen Zylinders, das an
Coeruleinpräparaten erhalten wurde, erfährt nach der Betrachtung
der Eisenhämatoxylinpräparate eine Erklärung.

An Eisenhämatoxylinpräparaten waren oft die Bilder der Herz-

muskelfasern denen der Coeruleinpräparate gleich. Ich muß jedoch
bemerken, daß das Eisenhämatoxylin die Herzmuskelfasern der von
mir untersuchten Tiere gewöhnlich sehr ungleichmäßig färbt und
daß man je nach der Entfärbungsdauer recht verschiedene Bilder
erhalten kann. Besonders an mit Eisenhämatoxylin gefärbten Fa-
sern, die eine gewisse Kontraktion aufweisen, kommt eine Anord-
nung der kontraktilen Substanz in histologisch differenzierte Längs-
fibrillen zum Vorschein. Die Bilder der Längsfibrillen treten in
etwas unregelmäßiger Form auf.

So habe ich an manchen Querschnitten der Fasern gesehen, daß
nur ein Teil des Kreises, der die kontraktile Substanz vorstellt,
gleichmäßig schwarz gefärbt, der Rest des Umfanges an der Ober-
fläche der Sarkoplasmamasse dagegen von einigen verschieden großen
schwarzen Punkten eingenommen war. In anderen Fällen deuteten
an Querschnitten die kontraktile Substanz mehrere. in ungleichen
Abständen stehende, schwarze Punkte an. Ein ähnliches Bild sehen.
wir auf Fig. 13. In den in dieser Figur abgebildeten Fasern
stellen wahrscheinlich die größeren schwarzen Striche ganze mit
Eisenhämatoxylin schwarz gefärbte Fibrillenbündel vor, die sehr
feinen Punkte, die hie und da sichtbar sind, solleu wohl einzelne
Fibrillen andeuten. An Längsschnitten, an den nur die Oberfläche
der Fasern abgetragen wurde, ließen sich vorzugsweise an etwas
kontrahierten oder leicht geschrumpften Fasern an manchen Stellen
einige Längsfibrillen beobachten. Ein solches Bild stellt uns eben
Fig. 12 vor. Das deutliche Hervortreten dieser Struktur an den
bis zu einem gewissen Grade kontrahierten Fasern und das etwas
abweichende Bild der kontraktilen Substanz an sehr gut erhaltenen
Coeruleinpräparaten läßt uns die von Heidenhain hervorgehobene
Auffassung der strukturellen Verhältnisse in den glatten Muskel-
fasern richtig verstehen.

Nach den bisherigen Untersuchungen hat man einen unzweifel-
haft fibrillären Bau für die quergestreiften Muskelfasern festgestellt.
Für die glatten Muskelfasern nimmt Heidenhain (9) gleichfalls
einen fibrillären Bau, jedoch gewissermaßen in hypothetischer Form
an, und er äußert sich darüber folgendermaßen:

„Wir gehen also von der Annahme aus, daß auch in glatten
Muskeln in letzter Linie die kontraktile Masse in Molekularfibrillen
zerfällt, daß diese zu Bündeln verschiedener Ordnung gruppiert
sind und daß bei einer gewissen Dieke der Bündel diese als hi-

stologische Fibrillen sichtbar werden können, sofern nämlich der
effektive Zwischenraum zwischen je zwei Bündeln so groß ist, daß
derselbe über die Schwelle der mikroskopischen Wahrnehmung
emportritt. Mit dieser Auffasung steht zunächst in Einklang. daß
gerade bei sehr guten Konservierungen, also z. B. in Präparaten
vom Darmkanal. in denen die mitotischen Spindeln, die Chromoso-
men und ihre Spaltung, die Zentralkörper ete. in natürlichem Zu-
stande erhalten sind, die Fibrillierung der Faserzellen nicht so
deutlich hervortritt, während sie in Präparaten mit geringerer bis
gröberer Schrumpfung plötzlich in aller Schärfe hervortreten. Dies
deutet darauf hin, daß wir eigentlich eine faserige Molekularstruktur
vor uns haben, die aber unter Einwirkung schrumpfender Mittel
in entsprechende »histologische« Parallelfibrillen zerfällt“.

Heidenhain nimmt an, daß die kontraktile Substanz der glatten
Muskelfasern aus sogenannten Molekularfibrillen bestehen kann, die
vermöge unserer technischen Untersuchungsmittel der Wahrneh-
mung nicht zugänglich sind und daß diese Molekularfibrillen erst
nach Vereinigung in Bündel zum Vorschein kämen. In dem oben
zitierten Satze Heidenhain’s, der dem Referate über die Struktur
des glatten Muskelgewebes entlehnt ist, sehe ich für meine
Befunde eine Erklärung. Im Sinne der Auffassung Heidenhain’s
sind die von mir beschriebenen Herzmuskelfasern der Lamelli-
branchier anderen glatten Muskelfasern prinzipiell gleich gebaut
und sonach besteht ihre kontraktile Substanz aus Molekularfibrillen
(Inotagmenreihen) die während der Behandlung der Fasern mit
Reagentien in verschieden dicke Bündel zusammentreten und dabei
die histologisch differenzierten, sichtbaren Längsfibrillen bilden
können.

Mehrere Forscher (Dogiel, Knoll, Marceau, Vigier, Vless) haben
in den Herzmuskelfasern vieler Lamellibranchierarten auch eine
Querstreifung beschrieben. Ich muß nach meinen eigenen Beobach-
tungen diese Befunde in Abrede stellen. da mir die schon oben
besprochene Coeruleinmethode in dieser Richtung ganz abweichende
Resultate lieferte. Dogiel hat wahrscheinlich die Körnelung der
inneren Sarkoplasmaschicht als Querstreifung gedeutet und dasselbe
dürfte wohl von den Abbildungen von Knoll gelten, die übrigens
auf keinen guten Fixierungs- und Färbungszustand hinweisen !).

1) Es ist zu bedauarn, daß Marceau, Vigier und Vless keine Abbildungen

Es ist ja bekannt, daß schon öfters in glatten Muskelfasern eine
Querstreifung angegeben wurde, solche Bilder können manchmal
durch eine Faltung der Muskelfaser oder durch eine „massen-
hafte, regelmäßige Aufeinanderfolge von Kontraktionsknoten“ ent-
stehen. wie Heidenhain im dem zitierten Referate bemerkt.

Manchmal habe ich an Eisenhämatoxylinpräparaten auch solche
Längsschnitte der Herzmuskelfasern gesehen. an denen die den
kontraktilen Zylinder im optischen Längsschnitt bezeiehnenden Li-
nien. oft mehrmals unterbrochen erschienen, was dann das Bild
einer sehr unregelmäßigen Querstreifung geben konnte. Die ge-
färbten und ungefärbten Partien lagen aber in so unregelmäßigen
Abständen. die gefärbt bleibenden Stücke waren von so verschie-
dener Länge, daß ich diese Bilder nur als eine zufällige Erschei-
nung auffassen kann und nicht in eine Linie mit der an Eisenhä-
matoxylinpräparaten öfters zu beobachtenden Längsstreifung stellen
kann, zumal da ich weder an frischen, noch auch an Goldpräpa-
raten nach der Methode von Apathy eine Spur von Querstreifung
entdecken konnte.

Diese Bilder mögen wohl darin ihre Erklärung finden, daß sich
während der Fixierung die kontraktile Substanz unregelmäßig kon-
trahiert und die dadureh dichter gefügten Stellen infolgedessen das
Eisenhämatoxylin stärker festhalten.

Den kontraktilen Zylinder bedeckt noch eine dritte, struktur-
lose Schichte (Fig. 1. 2 R), welche wohl eine dem Sarkolemm an-
derer Muskelarten analoge Bildung ist. Von manchen Autoren
wurde der kontraktile Zylinder der Herzmuskelfasern übersehen,
und es wird die zuletzt erwähnte Faserschichte als „Rindenschicht“
bezeichnet Diese Rindenschicht läßt sich unabhängig von dem kon-
traktilen Zylinder bei jeder Färbemethode leicht beobachten und
nimmt vorwiegend saure Farbstoffe gierig auf.

Alle diese drei Schichten lassen sich sowohl in der Muskelfa-
ser selbst als auch gleichfalls in den Endverzweigungen und Sei-
tenfortsätzen derselben auffinden.

Ich glaube demnach, daß die Herzmuskelfasern der Lamelli-

ihrer Präparate ihren Mittei'ungen beigefügt haben; deswegen fällt es schwer,
ihre Resultate mit meinen Bildern näher zu vergleichen und die Gründe, welche

sie zu einer derartigen Deutung ihrer Präparate veranlaßten, näher zu erörtern.

branchier dem glatten Muskelgewebe zuzurechnen sind (I Typus
der Wirbellosenmuskulatur nach Prenant 18). Den Herzmuskel-
fasern der Lamellibranchier in ihrer Struktur sehr ähnliche Mus-
kelfasern hat Grobben (8) im „bulbus arteriosus“ mehrerer Mu-
schelarten beschrieben. Auch bei anderen Molluskengruppen sind
solche Muskelfasern beobachtet worden und zwar in der Flossen-
muskulatur der Pteropoden [Wackwitz (24)].

Alle Muskelfasern im Herzen der Lamellibranchier sind von
einer feinen Bindegewebslage umsponnen. Das Bindegewebe ver-
einigt die Muskelfasern in Bündel und es kann auch zugleich zwi-
schen die einzelnen Fasern eines Bündels eindringen, so daß diese
sich nicht immer unmittelbar berühren (Fig. 2, 3). Das Bindege-
webe stellt im allgemeinen einen faserigen Bau vor; die in der
Grundsubstanz eingelagerten Fäserchen sind oft so fein, daß sie
selbst bei Anwendung der stärksten Immersionssysteme nur schwer
zu sehen sind. Es kommen im Bindegewebe stellenweise auch
deutlichere Fasern zum Vorschein, die manchmal in ihrem Verlaufe
viele körnchenartige Verdiekungen aufweisen, und infolgedessen
erhält dann das ganze Gewebe ein mehr körniges Aussehen. In
der Grundmasse des Gewebes findet man oft vereinzelte Zellkerne,
deren Zellleib jedoch gewöhnlich nicht zu sehen ist und die ich
für Kerne der Bindegewebszellen halte (Fig. 2. 8. 6 n).

Zellen von verästelter Gestalt, über die Schneider (19) be-
richtet, habe ich im Herzen der untersuchten Tiere nicht auffinden
können.

Außer den Bindegewebszellen, resp. Kernen, befinden sich immer
im Bindegewebe Blutkörperchen (Fig. 3., 6 k) die hier zahlreich
eindringen und sich oft zwischen einzelne Muskelfasern hineinpres-
sen. Manche Blutkörperchen zeigen amoeboide Gestalt (Fig. 6 k).

Was wir über die Struktur des Bindegewebes im allgemei-
nen gesagt haben, gilt sowohl für dasjenige Gewebe, das die in
Bündel vereinigten Muskelfasern im Inneren des Herzens umspinnt,
als auch für diejenige Bindegewebsschicht, die dem Perikardepithel
nach innen zu anliegt (subperikardiale Bindegewebsschicht, Fig.
6 B). Die Muskelfasern, welche in der zuletzt erwähnten Bindege-
websschieht verlaufen, haben auch eine eigene bindegewebige Hülle.
die sich von dem angrenzenden Gewebe durch eine etwas kom-
paktere Beschaffenheit unterscheiden läßt.

Das Perikardialepithel. welches die Herzwand von außen be-
deckt, besteht aus einer einzigen Lage von Zellen. deren Gestalt
durchaus von dem Kontraktionszustande des Herzens abhängt. Alle
Epithelzellen entsenden von ihrer Basis aus sehr deutliehe Fort-
sätze, welche sich in der Bindegewebslage verästeln.

Wenn die Herzwand vollkommen ausgedehnt ist, erscheinen die .
Perikardialepithelzellen ganz plattgedrückt (Fig. 4, Ep). Wenn das
Herz sich kontrahiert, nehmen die Perikardialepithelzellen an Höhe zu
und die Zellkerne nehmen zugleich eine runde Gestalt an (Fig. 5, Ep).
Bei stärkerer Kontraktion des Herzens werden die Epithelzellen immer
höher (Fig. 6, Ep) und stellen schließlich ein hohes Zylinderepithel
dar. Bei hochgradiger Kontraktion legt sich die Herzwand immer
in Falten und eine solehe ist im Querschnitt auf Fig. 7 abgebildet.
Zwischen den einzelnen Zellen entstehen hiebei oft von der Außen-
seite her tiefe Spalten. so daß dann die Zellen nur an der basalen
Hälfte aneinander halten (z. B. linksseits der Zelle k auf Fig. 7).

Die Epithelkerne wandern während der vollen Kontraktion des
Herzens immer gegen die Zellbasis.

Die Gestalt und Größe der Fortsätze der Perikardialzellen ist
nicht konstant und hängt von dem Kontraktionsgrade der Herz-
wand ab. Wenn die letztere ihre volle Ausdehnung erreicht hat,
sind die Fortsätze der abgeplatteten Epithelzellen kaum sichtbar
(Fig. 4), bei schwacher Kontraktion des Herzens dagegen treten sie
deutlich hervor, wie es leicht an den Figuren 5 und 6 zu sehen
ist. Bei fortschreitender Kontraktion nimmt die Größe der Epithel-
zellenfortsätze wieder ab und während des Stadiums der vollen
Kontraktion (vgl. Fig. 7) sind die Zellfortsätze eigentlich nicht
mehr zu sehen.

Bei aufmerksamer Betrachtung lassen sich die von den Enden
der Fortsätze abgehenden verästelten Fäserchen von den feinen
Bindegewebsfäserchen durch ihre Dicke unterscheiden. Ihrem Ver-
laufe nach können wir unter den epithelialen Fortsätzen zwei Grup-
pen unterscheiden: Die einen verästeln sich in der Bindegewebs-
schicht und bilden in derselben eine Art von unregelmäßigen
Netzen (Fig. 5, 1) wobei sie auch stellenweise untereinander ana-
stomosieren, die anderen Fäden der Epithelzellfortsätze verbinden
diese Zellen mit den Muskelfasern, welche in der subperikardialen
Bindegewebsschicht verlaufen. Diese Verbindung kann auf zweifa-
che Weise erfolgen: erstens können die Fäserchen an der Bindege-

webshülle der Muskelfasern inserieren (Fig. 5, 2), oder sie verbin-
den sich mit den Seitenfortsätzen der Muskelzellen (Fig. 5, w).

Bei den Pektiniden habe ich im viszeralen Perikardialepithel
Schleimzellen gefunden, dagegen fehlen sie bei den anderen unter-
suchten Arten.

Die Schleimzellen im Pektinidenperikard sind etwas größer als
die benachbarten Epithelzellen und haben zumeist eine unregel-
mäßige Gestalt (Fig. 9 Sz). Auf Eisenhämatoxylinpräparaten unter-
sucht, weist das Zellplasma dieser Zellen einen wabigen Bau auf;
ein schwachkörniges Protoplasma ist rings um den Zellkern gela-
gert, der immer an der dem Herzlumen zugewandten Zellwand
liest. An Meyer’s-Muzikarmin oder Tolluidinpräparaten erscheinen
diese Zellen ganz von Schleimkörnchen gefüllt.

Auch an Präparaten, die mit Thionin nach Hoyer sen. gefärbt
wurden, traten in den Schleimzellen die mit Thionin typisch ge-
färbten Schleimkörnchen deutlich hervor.

Die Schleimzellen entsenden oft Fortsätze in die darunterlie-
sende Bindegewebsschicht, die den Fortsätzen der anderen Peri-
kardepithelzellen recht ähnlich sehen (Fig. 11).

Diese Schleimzellen haben mit den von Grobben (7) beschrie-
benen Perikardialdrüsen nichts gemeinsam und ihre Anwesenheit
läßt sich nur bei der einzigen Gattung Pecten (P. jacobaeus, glaber,
varius) feststellen. In der Literatur konnte ich über diese Zellen
gar keine Angaben finden.

Schließlich will ich noch bemerken, daß die Ergebnisse meiner
Untersuchungen der „Hämocoeltheorie* Lang’s (12) nicht wider-
sprechen !), was jedoch die „Ergänzung“ derselben Theorie von
Fernandez (3) betrifft. so kann ich mich mit den Anschauungen
des Verfassers nicht einverstanden erklären.

‘) Im letzten Jahre ist über die Hämocoeltheerie eine Arbeit von Vejdov-
sky (21) erschienen, in welcher der Verfasser auf Grund seiner Beobachtungen
an Anneliden von den Anschauungen Lang’s in gewissen Punkten abweicht. Ich
kann mich über die Anschauungen beider Autoren hier nicht näher verbreiten,
da dies nur auf Grund von entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen über
die Genese des Hämocoals möglich wäre. Letztere wären allerdings für die Mol-
lusken sehr erwünscht.

Nach Fernandez sollen sich im Herzen aller Coelomaten zwei
Teile unterscheiden lassen: 1) Das Endokard, ein primärer, innerer,
„leitender Teil“, der eine erweiterte Gefäßwand und sonach eine
mesenchymatische Bildung vorstellt; 2) Das Myokard, daß sich erst
dem Endokard als ein sekundärer, äußerer, „propulsatorischer Teil“
zugesellen soll und das erst von der Coelomwand seinen Anfang
nimmt.

Bei den Lamellibranchiern konnte ich im Innern des Herzens
keine Bildung finden, die als eine der Gefäßwand entsprechende
Bildung zu deuten wäre. An das Herzlumen dieser Tiere grenzen
direkt Muskelbündel, die nur mit einer feinen, perimysiumartigen
Bindegewebsschicht bedeckt sind; es gibt also bei den Lamelli-
branchiern kein eigentliches Endokard, das Fernandez, seine eige-
nen Befunde an Tunikaten generalisierend, im Herzen aller ande-
ren Coelomaten anzunehmen geneigt ist.

Aus dem anatomischen Institute der Jagellonischen Universität in Krakau.

Tafelerklärung.

Sämtliche Figuren sind unter Benutzung des Abbhé’schen Zeichenapparats
von Zeiss entworfen.

Zeichenerklärung :

Ep — viszerales Perikardepithel.

B — subperikardiale Bindegewebsschicht.
S — Sarkoplasma.

C — Kontraktile Substanz.

R — Außenschieht der Muskelfasern, (Sarcolemm) Rindenschicht der Autoren.

w Seitenfortsatz einer Muskelfaser.

n — Kerne der Bindegewebszellen.
K — Blutzellen.
Sz — Schleimzellen im Perikardepithel.

Andere Bezeichnungen im Text.

Fig. 1. Zwei Herzmnskelfasern von Anodonta im Längsschnitt, Sublimat-
alkohol, Coerulein-Safranin, Zeiss. Apochr. Imm. 2 mm Comp. Oc. 6.

Fig. 2. Querschnitt eines Herzmuskelbündels von Anodonta, Sublimatsalpe-
tersäure, Coerulein-Safranin, Zeiss. Apochr. Imm. 2 mm Comp. Oc. 4.

Fig. 3. Längsschnitt eines Herzmuskelbündels von Anodonta, Sublimat-
Salpetersäure, Delafield’s Hämatoxylin, Pikrinsäure-Fuchsin von van Giesson, Ver-
größerung wie Fig 2.

Fig. 4. Viszerales Perikardepithel von Anodonta in gedehntem Zustand
nach demselben Präparat wie Fig. 3.

Fig. 5. Viszerales Perikardepithel von Anodonta mit darunterliegender

Bindegewebsschicht, in der vereinzelte Muskelfasern verlaufen. Sublimatalkohol,
Coerulein-Safranin, Vergrößerung wie Fig. 2.

Fig. 6. Viszerales Perikardepithel von Anodonta, mit darunterliegender
Biudegewebsschicht, mehr kontrahiert, als auf Fig. 5. Sublimatsalpetersäure,
Coerulein-Safranin, Hartnack, Imm. Apochr. 2 mm Comp, Oc. H.

Fig 7. Viszerales Perikardepithel von Anodonta, kontrahiert, Sublimat-
Salpetersäre, Hämatoxylin-Pikrinsäure-Fuchsin, Hartnack, Imm. Apochr. 2, Comp.
(de, J00E

Fig. 8. Zwei Muskelfasern mit Endverzweigungen von Unio. Sublimat - Sal-
petersäure, Eisenhämatoxylin-Eosin, Hartnack. Apochr. Imm. 2. Comp. Oc. II.

Fig. 9. Viszerales Perikardepithel von Pecten jacobaeus mit Schleim-
zellen. Sublimat - Salpetersäure, Delafield’s Hämatoxylin - Muzikarmin, Hartnack,
Apochr. Imm. 2, Comp. Oc. II.

Fig. 10. Zwei Schleimzellen im visreralen Perikardepithel von Pecten ja-
cobaeus, Sublimat, Salpetersäure, Eisenhämatoxylin - Eosin, Hartnack, Apochr.
Imm. 2, Comp. Oc. II.

Fig. 11. Eine Schleimzelle im viszeralen Perikardepithel von Pecten ja-
eobaeus mit Fortsatz, Sublimatsalpetersäure, Delafield’s Hämatoxylin-Muzikar-
min, Hartnack, Apochr. Imm. 2, Comp. Oc. Il.

Fig. 12. Eine Herzmuskelfaser von Anodonta, der Länge nach von der
Oberfläche angeschnitten, Sublimat-Salpetersäure, Eisenhämatoxylin - Eosin, Zeiss,
Apochr. Imm. 2 mm Comp. Oc. 4.

Fig. 13. Drei Herzmuskelfasern von Anodonta im Querschnitt, Sublimat-
Salpetersäure, Eisenhämatoxylin - Eosin, Zeiss, Apochr. Imm. 2 mm Comp. Oc. 4.

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(Über den Einfluß der Radiumstrahlen auf das Leitvermögen
der Elektrolyte). (Sur l'influence du rayonnement du radium sur la con-
ductibilitE des électrolytes). Mémoire présenté par M. A. Witkowski m. t.

Durch die Tatsache, daß die Becquerelstrahlen eine starke Jo-

nisationswirkung auf Gase ausüben, wird die Frage nahegelegt, ob

und inwieferne diese Strahlung das elektrische Leitvermögen der
Elektrolytenlösungen beeinflußt. Es besteht eine weitgehende Ana-
logie zwischen den Lösungen und den Gasen. Obwohl Elektrolyte,

wie es Arrhenius zeigte, gerade solche Stoffe sind, welche den von

van t’Hoff auf eine Anzahl von Substanzen stark verdünnter Lösung
angewendeten Gasgesetzen nicht folgen, tritt dennoch eine große
Analogie zwischen den Elektrolytenlösungen und den Gasen hervor,
und zwar besonders deutlich im Lichte der Jonen- und Dissozia-
tionstheorie, welche die Grundlage für die Erklärung der Erschei-
nungen der Elektrizitätsleitung durch die Gase wie durch die Elek-
trolyte bildet. Ungeachtet der weitgehenden Analogie zwischen den
Lösungen und den Gasen treten insbesondere hinsichtlich der qualita-
tiven Verhältnisse der Erscheinungen erhebliche Unterschiede hervor.

Im Vergleiche mit Gasen, welche bei gewöhnlicher Temperatur
schlechte Elektrizitätsleiter sind, ist das Leitvermögen der Elektro-
lyte schon bei verhältnismäßig niederen Temperaturen beträchtlich,
da sich gewöhnliche Lösungsmittel der Elektrolyte als starke Jo-
nisatoren derselben erweisen. Es wäre daher zu erwarten, daß der
Einfluß der Becquerelstrahlen auf Elektrolyte ziemlich bedeutend
sein müßte, um bei starker Dissoziationswirkung der letzteren merk-
lich hervortreten zu können; es wäre zu befürchten, daß, wenn die
Beequerelstrahlen das Leitvermögen der Elektrolyte nur schwach
beeinflussen, ihr Einfluß angesichts der ansehnlichen Leitfähigkeit
der Elektrolyte sich unserer Beobachtung sehr leicht entziehen könnte,
geradeso wie es zu erwarten wäre, daß die Jonisationswirkung der
Beequerelstrahlen auf Gase bei hohen Temperaturen unbeachtet blei-
ben dürfte.

Die Arbeiten von P. Curie!), H. Becquerel?) und A. Becker)
über den Einfluß der Radiumstrahlen auf das elektrische Leitver-
mögen der festen und flüssigen Isolatoren, ferner die von Hen-
ning*) durchgeführten Messungen des Leitvermögens der Radium-
salzlösungen machten es zwar wahrscheinlich, daß die Becquerel-
strahlen eine Jonisationswirkung auf Elektrolyte ausüben, man konnte
aber nicht erwarten, daß dieser Einfluß bedeutend sein dürfte.

Von P. Curie, H. Becquerel und A. Becker wurde festgestellt,
daß die Jonisationswirkung der Radiumstrahlen auf feste und flüs-
sige Isolatoren viel schwächer ist als diejenige auf Gase. F. Hen-
ning fand zwar, daß die verdünnten Radium-Bariumchloridlösungen

1) Comptes rendus, 134, p. 420. 1902.
2) ibid. 136. p. 1173. 1903.

# Ann. d. Physik, 12, p. 124. 1903.
*) ibid. 7, p. 562. 1902.

die Elektrizität etwas schlechter leiten als die Lüsung des reinen
Bariumchlorids; er berechnete aber, daß dem bedeutend höheren
Atomgewichte des Radiums im Vergleich mit dem Atomgewichte
des Bariums ein noch geringerer Wert für das Leitvermögen der
Radiumchloridlösung im Vergleiche mit dem Leitvermögen der Ba-
riumehloridlösung entsprechen dürfte. Es erscheint diesem Forscher
nicht unwahrscheinlich, daß die Radiumstrahlen den Dissoziations-
srad der Radiumsalzlösung erhöhen.

Gegen die Wahrscheinliehkeit einer starken Jonisationswirkung
der Becquerelstrahlen auf Elektrolyte sprechen die Ergebnisse der
von F. Kohlrausch !) und F. Henning!) gemeinsam über die elektri-
sche Leitfähigkeit des Radiumbromids ausgeführten Untersuchungen,
welche am kürzesten darin zusammengefaßt werden können, daß
dieses Salz in bezug auf seine Leitfähigkeit in Lösungen von
1/19000— 1/20 normaler Konzentration den analogen Salzen der dem
Radium verwandten Elemente, und zwar Ba, Sr und Ca sich an-
reihen.

Es erscheint angezeigt, hier die von F. Kohlrausch ?) gemachten
Beobachtungen über das elektrische Leitvermögen des Wassers un-
ter dem Einflusse der Beequerelstrahlen zu erwähnen. Wurde das
Wasser einer kurzdauernden Wirkung der Radiumstrahlen ausge-
setzt, so konnte keine Veränderung des Leitvermögens des Wassers
bemerkt werden; erst nach längerer (zweitägiger) Einwirkung des
Radiums erfuhr das Leitvermögen des Wassers einen sehr geringen
Zuwachs, dessen Ursache Kohlrausch in der durch die Becquerel-
strahlen beschleunigten Auflösung des Glases (des Widerstands-
gefäßes), nicht aber in der Jönisationswirkung der Strahlen erblickt.

Schließlich erlaube ich mir anzudeuten, daß die Röntgenstrahlen,
welche sich in vielfacher Beziehung den Beequerelstrahlen analog
verhalten, speziell Gase 'stark jonisieren und nach den Angaben
von I. I. Thomson 3?) und L. Graetzt) auch den elektrischen Wi-
derstand der festen und flüssigen Isolatoren verringern, nach meinen
und zwar nur in geringer Zahl im J. 1902 im physikalischen Uni-
versitätsinstitute des Professors Zakrzewski in Lemberg ausgeführten

1) Verhandl. d. D. Phys. Gesell. 5, p. 144. 1904.
?) Verhandl. d. D. phys. Gesell. 5, p. 261. 1903.
3) Nature, 53, p. 378 u. 383. 1895.
') Ann. d. Physik, 1, p. 530. 1900.

Messungen auf das elektrische Leitvermögen der Elektrolyte keinen
merklichen Einfluß ausüben.

Dank der großen Liebenswürdigkeit des Professors P. Curie,
welcher mir zu meinen Untersuehungen das stärkste Radiumprä-
parat seines Laboratoriums (0'2 g in einer dünnwandigen Glasröhre
eingeschlossenen reinen Radiumbromids) und alle mir nötigen Apparate
zur Verfügung stellte, habe ich im vergangenen Jahre im physikali-
sehen Universitätsinstitute des Professors Curie in Paris eine Reihe
von Versuchen und Messungen ausgeführt zwecks der Untersuchung,
welehen Einfluß die Beequerelstrahlen auf das elektrische Leitver-
mögen der wäßrigen Elektrolytenlösungen ausüben.

Zur Messung der elektrischen Widerstände bediente ich mich
einer Wheatstone-Kirchhoff’schen Drahtbrücke mit dem Telephon.
Das Elektrolyt und das Radiumpräparat setzte ich in ein speziell
zu meinen Versuchen angefertigtes Widerstandsgefäß. Dasselbe be-
stand aus zwei konzentrischen Glasröhren (der Durchmesser der
äußeren Röhre betrug 32 mm, derjenige der inneren Röhre 8 mm),
welche miteinander an beiden Enden (an dem oberen und an dem
unteren) mittels zweier ringförmigen Kautschukstöpsel verbunden
waren. Die letzteren sperrten den für die Aufnahme des Elektro-
lytes bestimmten, zwischen der äußeren und der inneren Röhre be-
findlichen Raum oben und unten ab. Zwei ringfürmige Platinelek-
troden, welche mittels der Elektrolyse der 3°/, Platinehloridlösung
mit Zusatz von 0'025°/, Bleiazetat mit Platinmohr bedeekt worden
sind, waren im Innern des Widerstandsgefäßes horizontal zwischen
der äußeren und der inneren, durch die Öffnungen der beiden Elek-
troden hindurchgehenden Röhre untergebracht. Aus der äußeren
Wand des Widerstandsgefäßes lief ein nach oben gebogenes Seiten-
rohr, welches zur Füllung des Gefäßes mit der Flüssigkeit und zur
Aufnahme des während des Versuches die Temperatur der Flüssig-
keit angebenden Thermometers diente. Die Widerstandskapazität
des Gefäßes betrug C — 0'289 em ‘. Das Elektrolyt wurde der
Wirkung der Becquerelstrahlen ausgesetzt, nachdem das Radium-
präparat (02 g Radiumbromid) in die innere Röhre des Wider-
standsgefäßes gebracht worden war. Diese Einriehtung ermöglichte,
daß ein großer Teil der durch das Radiumpräparat ausgesendeten
B-Strahlung und fast die ganze von demselben ausgesendete y-Strah-
lung, welche aus dem inneren Rohr (die Wanddicke des inneren

Bulletin III. 5)

Rohres betrug 0'3 mm) nach allen Seiten ausgingen, in die dieses
Rohr umgebende Flüssigkeit eindrangen.

Ich machte eine große Anzahl von Versuchen. in welchen der
Wirkung der Radiumstrahlen (den 6- und den y-Strahlen) wäßrige
Lösungen verschiedener Salze, Säuren und Basen von verschiedener
Konzentration ausgesetzt wurden.

Die Temperatur des Elektrolytes während. des Versuches wurde
durch ein himreichend empfindliches, in dem Elektrolyte unterge-
brachtes Quecksilberthermometer mit Zehntel-Celsius-Grad-Einteilung
angezeigt.

Mit Rücksicht auf die langsame Erwärmung des. Elektrolytes
unter dem Einflusse des Radiums war die Empfindlichkeit des Ther-
mometers ausreichend; durch viele Versuche wurde es festgestellt.
daß nach Herausnahme des Radiumpräparats aus der inneren Röhre
des Widerstandsgefäßes die Quecksilbersäule des Thermometers nicht
mehr stieg, sondern im Gegenteil allmählich sank.

In der Mehrzahl der Versuche betrug die Maximaltemperatur
des Elektrolvtes unter dem Einflusse des Radiums 0:30 C., in eini-
gen Fällen erreichte die Erwärmung das Maximnm 04° C. Die
Größe der Maximalerwärmung des Elektrolytes war natürlich auch
von verschiedenen .Nebenbedingungen des Versuches, wie von .der
Menge der Lösung im Widerständsgefäße,. von dem Feuchtigkeits-
grade der äußeren Wandseite des Gefäßes u. a. abhängig.

‘ Für jeden notierten :Widerstand wurde die Temperatur zweimal
und zwar vor und nach der Ablesung des Widerstandes. abgelesen.

In den folgenden Tabellen ist. das Leitvermögen, welches wäh-
rend: der Versuche mit Radium jedesmal von mir beobachtet wurde,
angegeben und mit den Werten des Leitvermögens zusammenge-
stellt, welche für die dem Einflusse des Radiums nicht ausgesetzten
Elektrolyte für die: gleiehen Temperaturen (nach den dem ausge-
zeichneten Werke’ von Kohlrausch und Holborn: „Das Leitvermö-
gen der Elektrolyte“ entnommenen Temperaturkoëffizienten) berech-
net wurden. Bei diesen Berechnungen dienten als Ausgangspunkte
die von mir beobachteten Leitvermögen (k), welehe in den folgenden
Tabellen in der ersten Horizontal- und der dritten Vertikalreihe
angegeben sind.

Tab: E
Na Cl (20%). Temperaturkoëffizient :

1 (dk
(7) = 00216.
hg \ dt/99

div 8 |

= Ê 5 Leitvermögen

CEE

Verlauf des Versuches Dach bee a

a 28 5 |beobachtet berechnet

220»

BT an | |

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . Ari. 0‘1918 | 01918
171 0.1918 | 01918

Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 174 | 01932 | 0:1930

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 17% 0:1932 0:1930

Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 172 01921 | 0:1922

Elektrolyt, neuerdings der Radiumwirkung
HÉSITER DR AE 17200021 OS22

Fab: I.
LER
Na2€C17 (102). BR,
dk |
(7) = 00214.
kıs dt 22
EYES
BE Leitvermögen
eds 5 |
Verlauf des Versuches 5 E = 2 ee ie
=] 2 © = beobachtet berechnet
TES

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums. 16°5 01172 01174

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der

Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 166 | 01176 | 01176

Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 16:9. | 0-1883 | 0:1182

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums entzogen wurde .

169 | 01183 | 0118

Elektrolyt. der Radiumwirkung entzogen . 16°6 0.1175 | 01176

Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde . 16°5 01174 | 01174

Lab TI.
Na CI (5°/,).

HAE
1 ) = 0-0217.
hs \dt /99
a I Te en TE Een Ten

SHINE

co) ==

5: = © Leitvermögen

ENS

Verlauf des Versuches LA EE

god = beobachtet berechnet

D 3 © ©

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 164 | 0.0647 | 0:06470
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |
Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 164 | 00647 | 0'06470
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 166 | 00650 | 0:06496
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 168 | 0.0652 | 0:06522
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 168 | O0:‘0652 | 0:06522
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 165 | 00649 | 0‘06483
ALERTE
Ca CI, (20°/).
1 (dk
(5) 000
his \dt 72)

Sl
=)
E Eu Leitvermögen
u. =582
Verlauf des Versuches SA FE PL
= æ & „ beobachtet berechnet
ÊTES
Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 16 01661 | 01661
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der | |
Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 16 | 0:1661 | 0:1661
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 161 | 01665 | 01664
| |
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 163. | 01672 | 0:1671
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 163 | -0:1672 | 0.1671
Elektrolyt. der Radiumwirkung entzogen . . 15:9 0:1659 0:1658
Elektrolyt, neuerdings d. Radiumwirk. ausgesetzt 159 | 01659 | 01658

Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 161 | 0.1664 | 0:1664

69°

Tab. V:

Ca CL (10°/,).

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der

Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 17.4... 11 2048001129
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 17.2 01124 | 01124
Elektrolyt, neuerdings der Radiumwirk. ausges. 172 | 011% | 011%
Elektrolyt, unter der Einwirkung des Radiums 173 | 01126 | 0:1126
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der | |

Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 173 01126 | 01126

Rab-#VI.

CREME)

CREER
= M 35

7 BSOS 2 |

Verlauf des Versuches KU ZiEEn I =

Ar
5 x 2 „ beobachtet berechnet
DIET
ATrs |

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 17:1 00633 | 00633
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der

Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 17:1... -0:0633 0.0635
Elektrolyt, unter der Einwirkung des Radiums 174 | 0:0637 | 0:0637
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der

Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 17:4 | 0:0637 | 0:0637

Elektrolyt, der Rndiumwirkung entzogen . . lei 0.0633 00635

Tab. VII.
Ba CI, (20°/,).

Ba Cl, (100/,).

Tab. IX.
Ba CL (50/;).

Leitvermögen

Verlauf des Versuches

beobachtet berechnet

Temperaturen

des Elektro-
lytes während
des Versuches

0:0377 | 0:03770

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 16°4 |
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der | |
Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 164 | 00377 | 0:03770
| |
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 168 | 00380 | 0:03802
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der | | |
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 168 | 00380 | 0:03802
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 164 | 0:0377 | 0:03770
|
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 162 | 00376 | 0‘03754

Nabe X.

Tab. XI.
Mg SO, (10°/,)-

Leitvermögen

Verlauf des Versuches

\beobachtet|

Temperaturen
des Elektro-

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums .

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde

Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des kadiums entzogen wurde .

Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen

Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen .

Tab. XII.
Mg SO, (5°).

| Leitvermügen

berechnet

0:04010
0‘04010
0:04025

004025
0:04010

| 0:03993

Verlauf des Versuches

‚beobachtet

Temperaturen
des Elektro-
lytes während
des Versuches

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 16°5 0:0256
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der

Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 16:5 0:0256
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 16:7 0:0258
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 168 | 0:0258
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |

Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 168 | 0:0258
Eiektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . 16°5 00256

002560

| 002560

berechnet

0:02572

0:02577

002577
002560

Tab. XIII.

Zn SO, (20°/,).

1 [dk
(7) = 00241.
kıs dt 22
a uvre
DUT D
= E E 5 Leitvermügen
Verlauf des Versuches 22 = u
SA >
E » © „ beobachtet berechnet
ÊTES
Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 16°5 00449 | 0:04490
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 16°5 0:0449 | 0:04490
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 16°8 0:0452 | 0:04522
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums entzogen wurde 16°8 0:0453 | 0'04522
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen 16°5 00449 | 0:04490
Tab. XIV.
Zn SO, (10°,).
1 [dk
(7) = 00223
D his \di Yo
LES)
= È È E Leitvermügen
Verlauf des Versuches See
ser |
= 2 8 „ |beobachtet berechnet
rag |
Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 16°4 00308 | 0:03080
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 16°4 0:0308 | 003080
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 16°8 0‘0311 | 003107
|
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 168 0‘0311 | 003107
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 16°5 0:0309 | 0:03087
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen 164 0:0308 | 0:03080

Tab. XV.

Leitvermügen

Verlauf des Versuches

|beobachtet berechnet

Temperaturen

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 3 00184 | 0:01840
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |
Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 0‘0184 | 0‘01840
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 16°6 0.0185 | 0:‘01852
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 16:6 0:0185 | 0‘01852
|
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 16°4 0.0184 | 001844
Tab. XVI.
K, CO, (400/).
Te ad
(7) = 00246
Kg “dt 2o;
EURER
Seren Leitvermögen
Verlauf des Versuches Ss #5 = —
= Z 8, |beobachtet berechnet
2 +, ©
= — T

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 163 | 02073 | 0:2073
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der

Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 16:3 0:2073 | 0:2073
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 16'6 02086 02088
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der

Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 166 | 0'2086 | 0:2088
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 163 | 02073 | 02073
Elektrolyt, neuerdings der Radiumwirk. ausges. . 165 | 02082 | 0:2083

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |

Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 165 | 02082 | 0:2083

Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 162 | 02067 | 0:2068

=]
SD

Tab. XVII. K, CO, (20°/,).

su nen
DENTS 2
E = Fe Leitvermögen
+ M = =
Verlauf des Versuches S& Be |
EL 2 ce beobachtet berechnet
obs —
| Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 17:2 01779 | 0.1779
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der | |
* Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 17200 001779801779
À Rlektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 175 0:1788 | 0:1790
4
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |
| Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 17°5 01788 | 017%
' Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 17'3 0:1782 | 01783
Î Elektrolyt, neuerdings d. Radiumwirk. ausgesetzt 174 | 01786 | 01786
ï Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |
ı Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 174 | 01786 | 0:1786
: Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . ol 01774 | 0:1785
Tab. XVIIL. K, CO, (50).
1 (dk |
ee,
hs ‘dt /99
CRAN
5 à 2 © Leitvermögen
Fe
Verlauf des Versuches a NE (em Tic UE
am o
3 = © „ beobachtet berechnet
AT |
Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 17 0:0546 | 0:05460
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |
Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 17 | 0‘0546 | 0‘05460
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 173 0‘0551 | 0:05496
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der | |
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 173 | 00551 | 0:05496
Elektrolyt, neuerdings d. Radiumwirk. ausgesetzt 172 | 00549 | 0'05484
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 17-2 0.0549 | 005484
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 169 | 00544 | 005448
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 169 | 00544 | 0:05448

Tab. XIX. H CI (20°/,).

Leitvermögen

Verlauf des Versuches
‚beobachtet berechnet
|

Temperaturen
des Klektro-
lytes während

des Versuches

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 16°9 07489 | 07489

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der

Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 16:9 07489 | 07489
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 172 07527 | 07524
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |

Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 17:2 07527 07524
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 16°9 07490 | 07489
Elektrolyt, neuerdings d. Radiumwirk. ausgesetzt 173 0-7538 | 07535

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der

Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 173 0°7538 | 07535
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 168 | 07476 | 07477
Tab. XX. H CI (100/,).
N 1 (dk .
2), 00156
EE
5 5 9 © Leitvermügen
san
Verlauf des Versuches E55
Si |
£ 2 & „ beobachtet) berechnet
ST m2
Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 17:2. | 0:6219 | 0:6219
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdeın er der
Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 172 0:6219 | 06219
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 17:5 06246 | 06248
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 17:5 0‘6246 | 06248
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 17:3 0:6228 | 0:6229
Elektrolyt, neuerdingsd. Radiumwirk. ausgesetzt 175 | 06245 | 06248

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 175 0.6245 | 0.6248

Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 17200 |. 0:6218 06219

Tab. XXI. H CI (5°/,).
U fdk
(7) = 00158
kg \ dt /39
EME
ES
Sos
Verlauf des Versuches = =
Ss 2 5 _ |beobachtet| berechnet
LE

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 1.71 0.3895 | 0'3895

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 1771 0.3895 | 0:3895

Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 174 0:3915 | 0:3913

Elektrolyt unmittelbar darauf. nachdem er der
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 174 03916 | 03913

Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 17 0.3891 0:3889

Elektrolyt, neuerdings d. Radiumwirk. ausgesetzt 173 0‘3908 | 0:3907

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der

Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 173 0:3908 | 0:3907
Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 17 0:3887 | 0:3889
Tab. XXI. Na HO (10°/,). 100 1r
(7) = oo217.
kis \dt /22
a ee Cr ee
Bee Leitvermögen
se32
Verlauf des Versuches SEEN ER |
= 20 cé ‘beobachtet berechnet
Uns

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums , 16°8 03034 | 03034
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |

Einwirkung des Radiums ausgesetzt wurde 168 | 03034 | 0'3034
Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums ya! 0:3052 | 0:3054
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |

Einwirkung des Radiums entzogen wurde . Lt 03052 | 0'3054
Elektrolyt, der Radiamwirkung entzogen . . 16°8 0.3034 | 03034
Elektrolyt, neuerdings d. Radiumwirk. ausgesetzt le 0:3051 0:3054

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . LA 0:3051 | 0:3054

Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 167 03024 | 0:3027

Tab. XIII.

Na HO (251/,).

ke
BLES
5520
eN@g
Verlauf des Versuches 2 à =
-
aA >
= = 3 „ beobachtet berechnet
Ir = ©
[on — rS

es nt all Li

Elektrolyt vor der Einwirkung des Radiums . 16:6 0‘1061 | 0:1061

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der
Einwirkung des Radiums ausgesetzt‘ wurde 166 | 0:1061 01061

Elektrolyt unter der Einwirkung des Radiums 169 | 01069 0:1067
Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der |
Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 16:9 01069 : 0:1067

Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 165 | 01058 | 0:1059

Elektrolyt, neuerdings d. Radiumwirk. ausgesetzt 168 | 0:1066 ‚ 0‘1065

Elektrolyt unmittelbar darauf, nachdem er der | |
‘Einwirkung des Radiums entzogen wurde . 168 | 01066 | 0:1065

Elektrolyt, der Radiumwirkung entzogen . . 16°4 | 01056 | 0.1057

Ars meinen Erfahrungen, welche größtenteils in den oben an-
geführten Tabellen zusammengefaßt sind, ergibt sich folgendes:

1) Unmittelbar darauf, nachdem das Elektrolyt der Radiumwir-
kung ausgesetzt worden war, d. h. in der Zeit, in welcher die Tem-
peratur des Elektrolytes unter der Einwirkung des Radiums noch
nicht merklich zunehmen konnte, wurde keine Veränderung des
Leitvermögens bemerkt.

2) Während der länger (von einigen bis fünfzehn Minuten) dau-
ernden Versuche nahm das Leitvermögen des der Radiumwirkung
ausgesetzten Elektrolytes allmählich zu, indem es einem konstanten
Maximum zustrebte. Verlauf und Größe der Zunahme des Leitver-
mögens des Elektrolytes entsprachen ganz gut der Temperatur-
zunahme des Elektrolytes, welche durch die Anwesenheit des Ra-
diums in seiner Nähe bewirkt wurde.

3) Unmittelbar darauf, nachdem das Elektrolyt der Radiumwir-
kung entzogen wurde,. d. h. in der Zeit, in welcher noch keine

merkliche Temperaturänderung eintreten konnte, wurde keine Ver-
änderung des Leitvermögens bemerkt.

4) Nachdem das Elektrolyt der Radiumwirkung entzogen wor-
den war, kehrte das Leitvermögen des Elektrolytes allmählich mit
dem Sinken der Temperatur der Flüssigkeit auf den Normalpunkt,
auf seinen ursprünglichen Wert zurück.

Nach meinen Erfahrungen rufen die $- und y-Strahlen, wenn
sie auf die wäßrigen Elektrolytenlösungen durch die Dauer von
einigen bis fünfzehn Minuten wirken, auf dieselben unmittelbar keine
merkliche Dissoziationswirkung hervor. In dieser Hinsicht verhalten
sich also die Elektrolytenlösungen unter dem Einflusse der Ra-
diumstrahlen anders als die Gase, obwohl die Jonenenergie der
Stoffe im Zustande der wäßrigen Lösungen bedeutend kleiner sein
soll als diejenige des gasförmigen Aggregatszustandes.

Das in der Nähe des Elektrolytes befindliche Radiumpräparat
steigert das Leitvermögen der Elektrolytenlösung nur insoferne, als
es ihre Temperatur erhöht, was sowohl dadurch geschieht, daß das
Radiumpräparat an die Elektrolytenlösung unmittelbar Wärme ab-
gibt als auch ohne Zweifel dadurch, daß die Energie der von den
Lösungen absorbierten Becquerelstrahlen, ähnlich wie in den festen
Körpern !), in Wärmeenergie umgesetzt wird.

Wenn die Beequerelstrahlen eine Steigerung des Dissoziations-
grades des Elektrolytes unmittelbar hervorrufen, muß man anneh-
men, daß ihr relativer Wert so gering ist, daß sie bei der Anwen-
dung der oben beschriebenen Versuchsweise unbemerkt bleibt.

') Br. Sabat, Compt. rend. 140, 10, p. 644—647. 1905.

Nakladem Akademii Umiejetnosei.

Pod redakcya
Cztonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego.

Krakow. 1906. — Drukarnıa Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego.

22 Lutego 1906.

PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE
| . 1878 — 1902

Librairie de la Société anonyme polonaise

- : __ (Spéika wydawnieza polska)

à Cracovie

Philologie. — Sciences morales et politiques.

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eı de philosophie. Memoires), in 4-to, vol. I—VIII (38 planches, vol. I épuisé). — 118 k

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Seances et travaux), in 8-vo, volumes II— XXXTII (vol. 1 épuisé). — 258 k.

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et de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. IT — XII, XV— XLIX, (vol. I. II.
XIV épuisés, 61 pl) — 276 k.

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dus de la Commission de lhistoire de Part en Pologne), in 4-to, vol. I—VI (115 plan-
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III, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosiñski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi
civitatis Cracov. ed. Piekosinski et Szujski. 10 k. — Vol, V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov.
ed. Piekosinski. 20 k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. zo k. — Vol. XI, Index
actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XIII, Acta capitulo-
rum (1408—1530) ed. B. Ulanowski. 10 k. — Vol. XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et
Hedvigis, ed. Piekosifiski. ro k.

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XV, XVI, XVII) volumes. — 162 k.

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nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani Medeksza com-
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyñski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes.
sae S. J. Se ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria "Comitiorum R. Polon. 1587 ed.

A. Sokotowski. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI.
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Kiez — 156 k.

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tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VII (pars 1. et 2.), XII]
(pars r. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507-1795 ed. Piekosifiski. 40 k.
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Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k. \ É J

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MCCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — 16 k.

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£ Vol. II, Libri iudic. terrae Cracov, saec. XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. III, Correc-
tura statutorum et consuetudinum. regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. 1V, Sta-
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu-

blicarum saec. XV, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507 — 1531
ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyñski, Inscriptiones cleno:

diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae -Cracov. 1374—
1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405—
1546. Acta iüdicii criminalis Muszynensis 1647—1765. 6 k. — Vol.,X, p. x. Libri formularum

saec. XV ed. Ulanowski. 2 k.
Volumina‘ Legum. T. IX, 8-vo, 1889. — 8 k.

Sciences mathématiques et naturelles.
. »Pamietnik.e /Memoires), in 4-to, 17 volumes (II—XVII, 178 planches, vol)
épuisé). — 170 k. ;
__ »Rozprawy i sprawozdania z posiedzen.e /Séances et travaux), in 8-vo, 41 vol.
(319 planches). — 376 k. 2

»Sprawozdania komisyi fizyografcznej.« /Comptes rendus de la Commission de

physiographie), in 8-vo, 35 volumes (IM. VI — XXXIH, 67 planches, vol. L Il. IV.V,

épuisés). — 274 k. 50 h.
» Atlas geologiczny Galicyi.e Atlas géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai-
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h.

»Zbiör wiadomosci do antropologii krajowej.« /Comptes rendus de la Commission.
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. I—XVII (100 pl., vol. I épuisé). —/125 k.

»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.e (Matériaux anthro-

pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 cartes

et 106 gravures). — 32 k.

Swietek J., »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnia.e /Zes populations riveraines
de a Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8 k. Görski K., »Historya piechoty polskieje
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol-
skièje (Æ£stoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genes-
logia Piastöw.« (Généalogie des Piasts), in 4-to, ı896. — 20 k. Finkel L., »Biblio-
grafia historyi polskiej.e (Bibliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et Il
p. 1—2, 1801—6. — 15 k. 00 h. Dickstein S., »Hoëne Wrofiski, jego Zycie i dzie-
la.c (Æoëne Wrosiski, sa vie el ses oeuvres), lex. 8-vo, 1800. — 8 k. Federowski M.,
»Lud bisloruski.e (L'Æthnngraphie de la Russie Blanche), in 3-vo, vol. I—II. 1897.
13. k.

»Rocznik Akademii.« /Annuaire de l'Académie), in 16-0, 1874—1898 25 vol.

1873 épuisé) — 33 k. 60 h.
3+Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.e /Mémorre sur les travaux de l Aca-
demie 1873—1888]). 8-vo, 1880. — A k. Pe

Vol. El, V, VII, Acta Regis Joannis III (ex archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674—
1683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars ı. et 2.} Card. Stanislai Hosii epistolae
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30 k. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi-

ac (TR

\a 2% ER |
RÉVRIERS 70 2. 1906.

BULLETIN INTERNATIONAL
BE L’ACADEMIE DES SCIENCES

DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

ANZEIGER

Be: DER
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN

IN KRAKAU.

MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

YÜCRACOVIE
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITÉ
1906

ENS RATE TE RP CT RE fe Ba Pr EDS nn Wars:
DATE CAT: ARR TRES EPA ea >
a en ra J } E
EDER >

an |

L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIÉ À ETE FONDÉE EN 1873 PA

S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH-I-

RZ =

PROTECTEUR DE L ÄCADEMIE : |
Ss. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. -
Vıce-Protecreur: S. E. M. JuLıen DE DunAjEwski { z
Prüsipent: S. E. M. LE cosTE SranısLas TARNOWSEI. | -
SecréTAIRE aénéraz: M. Bozxezas ULANOwWEKI.
EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE:

($ 2). L'Académie est placée sous lauguste patronage de Sa Majesté Impériale
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par $. M.
Empereur. z

($ 4). L'Académie est divisée en trois classes:

a) classe de philologie, 5 Te —
6) classe d'histoire et de philosophie,
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles.
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 5
x |

Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international"
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La premiere série est consacrée <<
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran-
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie.

Le prix de l'abonnement est d 6 k. = 8 fr. 2
Les livraisons se vendént séparément à 80 h. = 90 centimes.
Publié par l’Académie \

sous la direction de M. Léon Marchlewski,
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles.

Nakladem Akademii Umiejetnoéci.
Kraköw, 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego pod zarzadem J. Filipowskiego.

JUL

BULLETIN INTERNATIONAL
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES.

N° 2. Février 1906.

Sommaire: 9. MM. TAD. KUZNIEWSKI et L. MARCHLEWSKI. Sur les ma-
tieres colorantes de Pechmann, I-ère partie. :
10. MM A. KORCZYNSKI et L MARCHLEWSKI. Études sur les substances
des racines de Datisca Cannabina, I-ère partie.
11. M. HUG9 ZAPALOWICZ. Revue critique de la flore de Galieie. V. partie.
12. M. ST NIEMENTOWSKI. Sur l’orthoazoacétanilide.
13. M WILHELM FRIEDBERG. Sur le bassin miocénique de Rzeszöw.
partie II.
14. M. CASIMIR STOLYHWO. Crânes péruviens.

Seance du lundi 5 Février 1906.
Pugsibence DE M. N. CYBULSKI.

9. MM. TAD. KOZNIEWSKI et L. MARCHLEWSKI m. t. O barwikach Pech-
manna. Cze$é 1-sza. (Zur Kenntnis der Pechmann’schen Farbstoffe,
1-ter Theil). (Sur les matières colorantes de Pechmann, 1-ère partie). Mé-
moire présenté à la séance du 4 Décembre 1905.

Im Jahre 1882 beobachtete v. Pechmann !), daß Benzoylakryl-
säure unter der Einwirkung von wasserentziehenden Mitteln in einen
rot- gelben Farbstoff übergeht, welcher entsprechend der Formel
C,, H,O, zusammengesetzt ist. Diese Beobachtung interessierte uns
aus folgendem Grunde: bekanntlich wird ein Zusammenhang zwi-
schen dem Chlorophyll nnd den Lipochromen vermutet, und da
letztere stickstofffrei sind, so lag die Möglichkeit vor. daß die Li-
pochrome aus Bruchstücken des Chlorophylls aufgebaut werden,
zu welehen wohl auch Maleinsäureabkömmlinge ?) zu rechnen sind.
Es war daher angezeigt nachzuforschen, inwiefern einige bekann-
te Farbstoffe. die sich vom Maleinsäureanhydrid ableiten an Lipo-
chrome erinnern. Es zeigte sich, daß der oben erwähnte Pechmann-
sehe Farbstoff tatsächlich einige Ähnlichkeit mit den Lipochromen

1); Ber. 15, p.881:

?) Bekanntlich wurde bewiesen, daß Phylloporphyrin bei der Oxydation das
Anhydrid der dreibasischen Hämatinsäure liefert, welches (Küster) zu Methyl-äthyl-
malein-säureanhydrid abgebaut werden kann. Marchlewski. Dieses Bull. 1902, 1.

Bulletin III. 1

besitzt und zwar indem er mit konz. Schwefelsäure eine blaue Fär-
bung gibt und auch ein analoges Absorptionsspektrum aufweist.
Es war daher möglich, daß Abkömmlinge höherer Homologe der
Maleinsäure, welche als Spaltungsprodukte des Chlorophylls vor allem
in Betracht kommen, diese Ähnlichkeit noch mehr zum Vorschein
bringen werden und war es unsere Absicht in erster Linie derar-
tige Körper in das Bereich unserer Studien zu ziehen. Leider zeigte
es sich aber, daß entgegen den Beobachtungen von v. Pechmann
höhere Homologen des Maleinsäureanhydrids nur äußerst schwer
mit aromatischen Kohlenwasserstoffen nach der Friedel-Craft’schen
Methode in Reaction zu bringen sind, so daß wir unser Arbeitsge-
biet sehr einschränken mußten und versuchten daher wenigstens über
die Natur der einfachsten Repräsentanten dieser Körperklasse etwas
besser orientiert zu werden.

Über die Konstitution des aus Benzoylakrylsäure durch Wasser-
entziehung entstehenden Körpers war nichts bekannt. Seine Bildung
kann durch die Gleichung:

Co H, O; DA H,O —— Cio H, O,

wiedergegeben werden, aber über seine Molekulargröße ist auch
nichts bekannt und eine direkte Bestimmung derselben ist infolge der
Schwerlöslichkeit des Farbstoffs nahezu unmöglich. Um aber über die
Art der stattfindenden Kondensation eine Idee zu bekommen, haben
wir Homologe der Benzoylakrylsäure dargestellt und ihre Fähigkeit
Farbstoffe zu bilden näher geprüft. Unter diesen Homologen bean-
spruchte die Mesitoylakrylsäure das größte Interesse; diese wie auch
Kondensationsprodukte von Pseudokumol, m-Xylol und Phenetol mit
Maleinsäureanhydrid haben wir dargestellt.

Um günstige Ausbeuten zu erhalten, müssen gewisse Vorsichts-
maßregeln befolgt werden und erscheint daher eine genauere Be-
schreibung der Darstellungsweisen der verschiedenen Säuren an-

gezeigt.

Benzoylakrylsäure.

Die folgende Methode hat sich am besten bewährt: 30 gr Ma-
leinsäureanhydrid wurden in 1 L. trockenen Benzol gelöst und por-
tionsweise unter Schütteln 45 —50 gr sublimiertes Aluminiumchlorid
zugesetzt. Nachdem das letztere eingetragen. war, wurde das Ge-
misch beiseite gestellt. ab und zu tüchtig durchgeschüttelt und nach

24 Stunden während weiterer 10 —15 Stunden auf 40—60° erwärmt.
Sodann wurde nach dem Abkühlen des Gemisches eiskaltes Wasser
in kleinen Portionen zugesetzt und nach dem Hinzufügen von 100
ccm 25°, Salzsäure im Dampfstrome destilliert. Nach dem Abde-
stillieren des Benzols hinterbleibt im Kolben ein schweres, gelbes
Öl. welehes nach Zusatz von größeren Mengen siedenden Wassers
vollständig in Lösung geht und beim Abkühlen in silberweißen
Sehuppen vom Schmp. 64° auskrystallisiert.

Längeres oder höheres Erhitzen des Reaktionsgemisches ist nach-
teilig; in diesem Falle löst sich das gebildete Öl nur unvollständig
in siedendem Wasser und die Ausbeuten sind dementsprechend
geringer. Im besten Falle erhält man ebensoviel Benzoylakrylsäure
als Maleinsäureanhydrid in Arbeit genommen wurde.

Über die Eigenschaften der Benzoylakrylsäure hat v. Pechmann
nähere Angaben gemacht, die wir nur bestätigen können. Um die
Säure noch besser charakterisieren zu können, haben wir ihr Phe-
nylhydrazon und Ester dargestellt.

Phenylhydrazon der Benzoylakrylsäure.

8 gr Benzoylakrylsäure wurden in Alkohol gelöst und zu der
Lösung 5 gr Phenylhydrazin in essigsaurer Lösung zugesetzt. Es
bildet sich dabei sofort ein hellgelb gefärbter Niederschlag des ben-
zoylakrylsauren Phenylhydrazins. Das Gemisch wurde darauf zum
Sieden erhitzt und bei dieser Temperatur während 3 Stunden ge-
halten. Der vorerwähnte Niederschlag geht hierbei in Lösung. Wird
zu der erhaltenen Lösung Wasser hinzugesetzt. so fällt ein gelbli-
ches Öl, welches zuerst aus Alkohol dann aus Benzol krystallisiert
wurde. Das Phenylhydrazon stellt goldgelbe Nadeln dar, die sich
leicht in Chloroform, warmem Alkohol und Benzol lösen. Alkalien
nehmen es auch mit Leichtigkeit auf. Schmp. 197°.

Analysen:

0:1054 g Substanz gaben 10:0 cm? N bei # = 17°5°, p = 740 mm,
0:182 & Substanz gaben 04812 & CO, und 0-0861 g H,0.

Gefunden Berechnet für C,,H,,N, O,
C 72:11°/, 72-120),
H 350°), 5:309/,
N 10-690, 10-540),

Benzoylakrylsäure-Methylester.

Die eiskalte methylalkoholische Lüsung der Benzoylakrylsäure
wurde während 2 Stunden mit gasförmiger trockener Salzsäure be-
handelt. Nach mehrstündigem Verweilen in einer Kältemischung
wurde das Gemisch auf Eis gegossen und das Ganze mit Äther ex-
trahiert. Die ätherische Lösung wurde zuerst mit eiskalter sehr ver-
dünnter Sodalösung, dann mit Wasser durehgeschüttelt und nach dem
Abdunsten des Äthers der Rückstand unter vermindertem Druck
destilliert. Aus der bei 185° bei 16 mm Druck destillierenden Frak-
tion krvstallisierte der Ester in Form von blaßgelben Nädelchen,
die bei 30—32° schmolzen und in den gebräuchlichen organischen
Lösungsmitteln leicht löslich waren.

Toluylakrylsäure.

Diese Säure wird ganz analog wie die vorstehende erhalten. nur
muß kürzer erwärmt werden, auch darf die Temperatur 50° nicht
übersteigen, sonst resultiert eine beträchtliche Menge der in Wasser
unlöslichen Harze. Die Ausbeute an dieser Säure steht aber der der
Benzoylsäure nach. Man krystallisiert sie wie auch die anderen un-
ten erwähnten Homologe am besten aus siedendem Wasser, welches
mit Salzsäure angesäuert ist. Hierbei werden sämtliche Säuren
wasserfrei d. h. ohne Krystallisationswasser erhalten. mit Ausnahme
der Benzoylakrylsäure.

m-Xyloylakrylsäure.

Bei der Darstellung dieser Säure stießen wir auf beträchtliche
Schwierigkeiten. Wurde die Synthese bei niedriger Temperatur (Eis-
kühlung) ausgeführt, so erhielten wir zwar wenig von den unlös-
lichen Harzen aber auch wenig von der eigentlichen Säure, näm-
lich höchstens 1!/, gr aus 10 gr Maleinsäureanhydrid. Die besten
Resultate wurden nach folgenden Methoden erhalten: bei dem stu-
fenweisen Zusatz des Aluminiumchlorids zur Lösung des Malein-
säureanhydrids in m-Xylol muß tüchtig mit Eiswasser gekühlt wer-
den. Nachdem alles Aluminiumehlorid zugesetzt ist, wird das Re-
aktionsgemisch weitere 2—3 Stunden in eiskaltem Wasser gehalten
und dann über Nacht bei gewöhnlicher Temperatur stehen gelassen.
Sodann wird während zweier Stunden auf 40° erhitzt, wobei ein
Teil der Salzsäure entweicht. Weiter wird ebenso vorgegangen wie

bei der Benzoylakrylsäure beschrieben. Das erhaltene Rohprodukt
enthält eine Menge in Wasser ganz unlüslichen Öles, welches über-
dies noch die Eigenschaft hat, Xyloylakrylsäure zurückzuhalten. Das
Auskochen des Öles muß daher recht häufig wiederholt werden. Im
besten Falle erhält man 50°, der angewandten Maleinsäure als X v-
loylsäure. Die Säure hat ganz ähnliche Eigenschaften wie die beiden
niedrigeren Homologen. Sie schmilzt bei 1140. Unter der Einwir-
kung von Essigsäureanhydrid wird sie leicht in einen Farbstoff
übergeführt

Analyse:
0.1590 & Substanz gaben 04095 & CO, und 0:0854 gr H,O.

Gefunden Berechnet für C,, H,, O,
C 70240], 70.550),
.099 ñ-Q20
H 6-02°/, 5930),

Phenetoylakrylsäure.

Phenetol reagiert mit Maleinsäureanhydrid bei Anwesenheit von
Aluminiumchlorid außerordentlich energisch. was vielleicht durch
die größere Löslichkeit des Chlorids in diesem Falle bedingt wird.

Leidliche Ausbeuten wurden wie folgt erhalten. Zu 150 gr Phe-
netol, welches sich in einem !/, Liter fassenden Kolben befinden,
wird 12 gr Maleinsäureanhydrid zugesetzt. Letzteres geht dabei
vollständig in Lösung. Der Kolben wird jetzt mit einem Rückfluß-
kühler verbunden und in Eis gestellt. Sodann setzt man portions-
weise 20 gr Aluminiumehlorid hinzu und läßt dann das Gemisch
einige Stunden in Eis stehen. Die Zersetzung der Aluminiumver-
bindung mit Wasser geschieht dann weiter in gewöhnlicher Art. Das
überschüssige Phenetol wird mit Wasserdampf abgetrieben. Aus dem
erhaltenen rohen Reaktionsprodukt wird dann die Phenetoylakrvl-
säure mit siedendem Wasser ausgezogen. wobei 21/,—3 & der rei-
nen Säure resultieren. Schmp. 145 — 144°.

Ana lise:
0:1783 g Substanz gaben 04290 & CO, und 00869 & H,0.
Gefunden Berechnet für C,, H,, 0,
C 65-620}, 69:43°/,
H 5:46°/, 5:50%/,

Die in Wasser unlôsliche harzige Masse erstarrt beim Erkalten
zu einem spröden Körper. Nach dem Trocknen desselben auf dem
Wasserbade kann ihm dureh Äther eine harzige Beimischung ent-
zogen werden; der in Äther unlösliche Rückstand kann sodann aus
siedendem Alkohol oder Toluol krystallisiert werden. Er bildet weiße:
Nadeln die bei 1421/,0 schmelzen und stellt das Hauptprodnkt der
geschilderten Reaktion vor. Ein analoges Produet konnte bei den
anderen hier besprochenen Säuresynthesen nicht isoliert werden.
Auf diese Substanz kommen wir später noch zurück.

Pseudokumoylakrylsäure.

Diese Säure wird am besten nach dem bei der Xyloylakryl-
säure beschriebenen Verfahren dargestellt. Wie alle Säuren dieser
Gruppe löst sie sich leicht in siedendem Wasser, schwer in kaltem
und kann daher aus diesem Medium leicht krystallisiert werden. Sie
stellt hellgelbe Nädelehen dar die bei 149° schmelzen.

Analyse:

0:1525 g Substanz gaben 0:3995 g CO, und 0:0867 g H,O.

Gefunden Berechnet für er HE 0,
C 7150, 72520,
ED Ir bu
H 6-370/, 648°),

Gestützt auf die Untersuchungen von F. Meyer!) über die Kon-
stitution der Benzoylbenzoesäuren wird man wohl nicht fehlgehen
wenn man der m-Xyloylakrvlsäure die Formel:

CH,
AN 200 04H: ET C0OE

GERN,

und der ps-Kumoylakrvlsäure das Schema:
CH,

7 60.CH CH 6008
CH,

CH,

zuerteilt.

1) Ber. 15, 636.

Mesitoylakrylsäure
wurde ebenso wie die vorstehende erhalten. Außerlieh ist sie von

den anderen Säuren nicht zu unterscheiden und besitzt auch einen
ähnlichen Schmelzpunkt, nämlich 140:5°.

Analyse:
0:1855 g Substanz gaben 04867 & CO, und 0:1079 & H,0.
Gefunden Berechnet für C,,H,,0,
C 71:540/, 11/2292
H 6520), 6480},

Die Konstitution dieser Säure kann natürlich nur durch die fol-
sende Formel dargestellt werden:

CH,
CH OH COOH.
CH, CH,

Farbstoffe aus den Aroylakrylsäuren.

Sämtliche beschriebenen Säuren? geben ähnlich wie die v. Pech-
mann studierten Benzoylakrylsäure und Toluylakrylsäure. bei der
Behandlung mit wasserentziehenden Mitteln Farbstoffe, besonders
mit siedendem Essigsäureanhydrid. Die Ausbeuten sind aber sehr
unzufriedenstellend. und die von v. Pechmann erreichten von 450/,
konnten wir niemals realisieren. In der Regel erbielten wir 20 —
25°/,, häufig auch nur 10--15°/,. Um diesen Unterschied in unseren
Befunden aufzuklären. haben wir mehrere Versuche unter ver-
schiedenen Bedingungen mit der Benzoylakrylsäure angestellt. Es
zeigte sich, daß die Dauer des Erhitzens sowie auch die Menge des
angewandten Essigsäureanhydrids ohne Einfluß auf die Ausbeute
ist. Hingegen ist die Beschaffenheit der angewandten Säure von ei-
niger Bedeutung. In einem Falle wurde aus einem nicht besonders
weitgehend gereinigten Präparate der Benzoylakrylsäure 300/, an
Farbstoff erhalten. Die nähere Untersuchung dieser Säure zeigte nun,
daß ihr Schmelzpunkt durchaus nicht konstant war, sie begann bei
605 zu schmelzen, wobei ein Teil ungeschmolzen zurückblieb, der
erst bei 105° völlig in Fluß kam. Bei der Krystallisation dieser
Säure aus Toluol wurden zwei verschiedene Körper beobachtet: län-

gere gelbliche Nädelchen und weiße Körner, von undeutlich kry-
stallinischer Struktur. Die Körper konnten durch Äther getrennt
werden; in Äther löste sieh nämlich die gelbliche Benzoylakrylsäure
mit Leichtigkeit auf, während die weiße Substanz zurück blieb. Letz-
tere konnte aus Chloroform in glänzenden silberweißen Schuppen
erhalten werden, die bei 127° schmolzen. Die Analyse dieser Sub-
stanz führte zur Formel C,, H,,0,:

Analyse:
014515 g Substanz gaben 0.5282 g CO, und 0:0662 g H,O.

Gefunden Berechnet für C,,H,,0,
C 61-670, 61:820/,
H 511%, 520%),

Auf Grund dieses Befundes konnte geschlossen werden, daß die
fragliche Substanz identisch mit der Phenyl-y-keto-a-Oxybuttersäure
ist, welche von Königs und Wagstaff erhalten wurde!). Diese Säure
liefert mit Essigsäureanhydrid ebenfalls einen Farbstoff, der iden-
tisch ist mit dem aus Benzoylakrylsäure darstellbaren und zwar in
besserer Ausbeute als letztere und ist daher der Schluß zulässig,
daß die nicht ganz rein dargestellten Benzoylakrylsäurepräparate je
nach dem Gehalte an Königs’scher Säure größere oder geringere
Ausbeuten an Farbstoff liefern. Was die Anwesenheit der Phenyl-
y-keto-a-Oxybuttersäure in den rohen Benzoylakrylsäurepräparaten
anbelangt, so ist dieselbe auf einen Gehalt von Äpfelsäureanhydrid
in den von uns benutzten, von Schuchardt in Görlitz, bezogenen
Maleinsäureanhydrid zurückzuführen °).

Es sei noch erwähnt, daß entwässerte Benzoylakrylsäure eine
schlechtere Ausbeute an Farbstoff ergab als wasserhaltige. Erhitzen
im Rohr auf 160° vergrößert die Ausbeute, aber das erhaltene Pro-
dukt ist unreiner. Zusatz von Chlorzink oder eniwässertem Natrium-
acetat verminderte die Ausbeute ganz beträchtlich und scheint in
manchen Fällen die Bildung des Farbstoffs überhaupt zu verhin-
dern. Die Technik der Reindarstellung der Farbstoffe ist sehr ein-

1) Ber. 26, 557.
2} Über die Synthese der Phenyl-y-keto-x-Oxybuttersäure aus Acetyl-Äpfel-
säureanhydrid soll später berichtet werden.

fach. Nach längerem Erhitzen des Gemisches von Aroylakrylsäure
und Essigsäureanhydrid scheidet sich der Farbstoff krystallinisch
ab. Nach dem Erkalten werden die Krystalle abfiltriert und tüchtig
mit Alkohol und später Äther gewaschen, wodurch die in beträcht-
licher Menge sich bildenden braunen amorphen Farbstoffe entfernt
werden. Die so gereinigten Produkte werden schließlich aus Toluol
oder Xylol umkrystallisiert.

Die Farbstoffe aus Kumoylakrylsäure. Xyloylakrylsäure und Phe-
netoylakrylsäure sind denen aus Benzoyl und Toluylakrylsäure sehr
ähnlich. Über ihre physikalischen Eigenschaften. speziell spektrosko-
pisches Verhalten wird weiter unten berichtet werden. Diese Ähn-
lichkeit machte auch das Analysieren dieser Farbstoffe überflüssig.
Der aus Mesitoylakrylsäure darstellbare Farbstoff, welcher sich in
sehr guter Ausbeute bildet (bis 50°/,), weicht jedoch in manchen
Eigenschaften von den anderen ab. Er löst sich in Chloroform und
Xylol viel leichter und zwar nicht mit roter Farbe sondern mit
rot-gelber Farbe und zeigte, was am wichtigsten ist, ein anderes
Absorptionsspektrum (nur ein Band im Blau). Seine Bildung findet
aber in analoger Weise statt wie der der anderen Farbstoffe, näm-
lich aus einem Molekül Säure tritt ein Molekül Wasser heraus und
die Formel des Farbstoffs ist daher (C;; H,z0,) x. Schmp. 27801).

Analyse:
0:1057 g Substanz gaben 0'3013 & CO, und 00583 & H,O.
Gefunden Berechnet für (C,H, O,)x.
C 77:74), 74.902,
H 6180), 6050

Zur Konstitution der Farbstoffe.

Zunächst hielten wir es für wahrscheinlich. daß die Kondensa-
tion zweier Moleküle der Aroylakrylsäuren in derselben Art zu stande
kommt, wie die der Zimmtsäure zu Truxilsäuren bezw. Truxon, etwa
in folgender Art:

1) Erwähnt sei, daß dieser Faıbstoff immer in zwei Formen erhalten wird,
nämlich einer roten und einer gelben. Beim Umkrystallisieren der roten aus Essig-
säureanhydrid erhält man die gelbe Modifikation.

AN 2100 = CH = CHE COOHH AN
| | —=2H,0-+
H CODE CH CHE CO
BEA NR
nr on 05.002 0)

sal 00 N = co |
Wr In,

>
Gegen diese Annahme spricht aber erstens der Umstand, daß
die zur Karbonylgruppe in o-Stellung befindlichen Wasserstoffatome

nicht frei zu sein brauchen um die Bildung des Farbstoffes zu er-
möglichen, denn die Mesitoylakrylsäure liefert wie bereits oben ge-
zeigt wurde ebenfalls mit Leichtigkeit einen Farbstoff. Zweitens
sprieht gegen die angenommene Konstitutionsformel das Ergebnis
der Oxydation der Farbstoffe. Der aus Benzoylakrylsäure darge-
stellte Farbstoff liefert nämlich unter der Einwirkung von Kalium-
permanganat in alkalischer oder von Chromsäure in saurer Lösung
Benzoesäure '), während der aus Toluylakrylsäure dargestellte Te-
rephtalsäure gibt. Die obige Formel aber würde Phtalsäure oder
ihre Abkömmlinge erwarten lassen.
Es wäre daher möglich, daß die Kondensation zweier Moleküle
der Aroylakrylsäuren nach dem folgenden Schema verläuft:
C; H, — CO — CH OH.CO0O — CH
| J = 2 H,0 +
CH -- COOH CH—CO.C,H,
CO
area ch
En

Der aus Benzoylakrylsäure gebildete Farbstoff wäre dann als
Dibenzoylbenzochinon aufzufassen, der aus Mesitoylakrylsäure als
Dimesitoylbenzochi nonon:

1) Bewiesen durch Schmelzpunktbestimmung urd Umwandlung in Trinitro-

benzoesäure.

CH, CO
nun on CH,
AS
CH, ICE: .CH C—CO—" N
QE ti ta
| CH, CH,

Die Oxydation wurde in folgender Art ausgeführt: 1) 1 g des
Farbstoffs wurde in 200 & Eisessig suspendiert und zu der sieden-
denden Mischung allmählich 3 & Chromsäure in 250 em? Essig-
säure gelöst zugesetzt. Nach weiterem einstündigem Kochen löste
sich alles auf und die Chromsäure verschwand. Die Essigsäure
wurde nun unter vermindertem Druck abdestilliert und der mit
Wasser verdünnte Rückstand mit Äther extrahiert. Der ätherische
Rückstand gab nach der Sublimation rein weiße Nadeln, die keine
Fluoreszeinreaktion gaben. dafür aber den Schmelzpunkt der Ben-
zoesäure zeigten. Ein ebensolches Resultat wird erhalten. wenn man
die Oxvdation bei Wasserbadtemperaturen ausführt.

2) Eine bessere Ausbeute an Benzoesäure wurde bei der Oxyda-
tion mit Permanganat in alkalıscher Lösung erhalten. Das Verfahren
war folgendes: 1 g des fein gepulverten Farbstoffs wurde in 500
cem 5°/, Kalilauge suspendiert und zu dieser auf dem Wasserbade
erwärmten Mischung allmählich 7 g Permanganat in 250 cem Was-
ser zugesetzt. Nach 24-stündigem Erhitzen wurde der Überschuß
des Permanganats mit Alkohol zersetzt. von abgeschiedenen Mangan-
dioxyd abfiltriert und aus dem Filtrat die Benzoesäure mit Äther
isoliert. Erhalten wurden 04 g Benzoesäure.

In ganz analoger Weise wurde aus dem aus der Toluylakryl-
säure dargestellten Farbstoff Terephtalsiiure erhalten.

Für die Ketonnatur der Farbstoffe spricht der Umstand. daß sie
leicht mit Anilin unter Bildung von Aniliden reagieren, wobei falls
man die bimolekulare Bildungsweise annimmt, Dianilide entstehen.

Dianilid des Farbstoffs aus Benzoylakrylsäure.

Bei dem Erhitzen von Anilin mit dem Farbstoff ohne Ver-
mittelung eines anderen Lösungsmittels werden unerquickliche Pro-
dukte erhalten. Läßt man hingegen die Reaction bei Anwesenheit
von Essigsäure eintreten, so erhält man das Dianilid ohne Schwie-
rigkeiten in krystallinischer Gestalt. Ein Teil des Farbstoffs wird

mit 5 Teilen Anilin und 50 Teilen Eisessig 3—4 Stunden lang un-
ter Rückfluß gekocht. Der Farbstoff geht in Lösung und gleichzeitig
fangen sich dunkelgrüne glänzende Nadeln des Anilids abzuschei-
den. Nach dem Erkalten werden diese abfiltriert und mit Essig-
säure, Alkohol und Äther gewaschen. Das Anilid ist in gewöhnli-
chen organischen Lösungsmitteln fast unlüslich. Das beste Krystal-
lisationsmittel ist Xylol. Die Lösung in letzterem ist schön violett
gefärbt uud verursacht im Spektrum zwei Absorptionsbänder. Der
Schmelzpunkt ist schwer zu bestimmen, da die Substanz beim Er-
wärmen leicht sublimiert.

Analyse:
0.176 z Substanz gaben 9.0 cm’ NCA p — 799mm
Gefunden Berechnet für C,,H,,N, O,
N 6:04°/, 6:02°/,.

Das Anilid des Mesıtoylakrylsäure-Farbstofts schmilzt bei 288°.

Einwirkung von Alkalien auf den Pechmann’schen Farbstoff.

In wässerigen Alkalien ist der aus Benzoylakrylsäure dargestellte
Farbstoff vollkommen unlöslich. In alkoholischem Kalihydrat löst
er sichihingegen beim Erwärmen auf, wobei er eigentümlichen Ver-
änderungen unterliegt. Wird z. B. ein Teil des Farbstoffs mit 100
Teilen von mit Kalihydrat gesättigtem absoluten Alkohol zum Ko-
chen erhitzt, so löst sich der Farbstoff auf und aus der gelb-oran-
gen Lösung scheiden sich bald darauf wohl ausgebildete gelbe Na-
deln aus. Der Körper scheint ein Kalisalz vorzustellen ist aber der-
artig vergänglich, daß seine Reindarstellung uns bis jetzt nicht
gelungen ist. In Wasser ist er löslich, nieht aber in Alkohol. Wir
versuchten ihn zu alkylieren sowie auch nach Baumann-Schotten
zu benzoylieren, aber ohne Erfolg. Mit Essigsäure oder Essigsäure-
anhydrid erhitzt regeneriert der Körper den ursprünglichen Farb-
stoff; freiwillige Oxydation an der Luft verursacht dasselbe Resultat.

Interessant ist auch die:

Einwirkung von Brom auf den Pechmann’schen Farbstoff.

Wird die Suspension des Farbstoffs in Chloroform mit Brom in
der Kälte behandelt, so geht er allmählich ganz in Lösung. Nach

dem freiwilligen Verdunsten der Lösung an der Luft hinterbleibt
eine weiße krystallinische Masse, die unlöslich in Äther, Alkohol
und sogar siedendem Eisessig ist. In Benzol ist sie mit gelb-grüner
Farbe löslich, welche wohl auf Verunreinigungen zurückzuführen
ist. Beim Verdunsten des Benzols erhält man silberweiße Schuppen,
die bei 168° schmelzen, dabei in einen rothen Farbstoff übergehend.
dessen spektroskopische Eigenschaften identisch sind mit denen des
Peehmann’schen Farbstoffs. Leider hatten wir nur sehr wenig von
diesem Körper zur Verfügung und war daher eine genauere Unter-
suchung desselben ausgeschlossen. Wir hoffen jedoch auf diesen
Punkt noch zurückkommen zu können.

Ohne daß wir der Bildung des Anilids oder dem Verhalten Alka-
lien und Brom gegenüber die Bedeutung von Beweisen für die oben.
mit allem Vorbehalt vorgeschlagene Formel für die Peehmann’sehen
Farbstoffe zuschreiben zu wollen. glauben wir doch diese Reaktion
als im Einklang mit den genannten Formeln stehend betrachten zu
können.

Schließlich sei noch darauf hingewiesen, daß die oben angege-
bene Formulierung des Kondensationsvorganges zweier Benzoylakryl-
säuremoleküle mit den sterischen Verhältnissen dieser Säure zu
vereinbaren ist. Die gedachte Kondensierungsart wird natürlich be-
sonders leicht nur dann zustande kommen wenn die Benzoylakryl-
säure als Trans- und nicht Cis-Säure aufzufassen ist:

eo eH
I
CH — COOH

und für die Transkonfiguration sprechen noch andere Gründe.
Wie bereits gezeigt wurde, bildet die Benzoylakrylsäure ein Phe-
nylhydrazon und nicht das entsprechende Anhydrid:

CSC Cr

(ER
N CH = COOH

|
C,H, — NH

und doch war die Bildung eines Anhydrids sehr wahrscheinlich, in An-
betracht des Umstandes daß das Benzoylpropionsäurephenylhydrazon
mit Leichtigkeit ein Anhydrid liefert. Die Annahme, daß die Ben-
zoylakrylsäure zur Transreihe gehört, erklärt dann auch leicht das

Mißlingen der Darstellung eines Phenylpyridazons aus dem Hydra-
zon der Benzoylakrylsäure:

C,H, C,H,
| |
C Ö
VEN ER
N. CH 20 cr
| | l
NH, CH -- COOH NH CH

I
co

welche vergebens von Gabriel und Collmann !) angestrebt wurde.

Sobald wir in der Lage sind größere Mengen des kostbaren Ma-
terials zu verschaffen, werden wir trachten der Frage nach der
Konstitution der Pechmann’schen Farbstoffe noch näher treten zu
können. Die von uns diskutierte Formel könnte sofort als unzu-
länglich betrachtet werden, wenn es gelänge zu beweisen, daß Aroyl-
akrylsäuren vom Typus:

R.CO — CR, : CR, . COOH oder R. CO. CR, : CH. COOH

auch imstande sind Farbstoffe zu liefern, aber unsere diesbezüg-
liche Bestrebungen sind bis jetzt an dem Umstand gescheitert, daß
substituierte Maleinsäureanhydride mit aromatischen Kohlenwasser-
stoffen nur äußerst schwierig reagieren. Einige scheinen überhaupt
nicht in Reaktion gehen zu wollen, so z. B. das Diphenylmalein-
säureanhydrid. Citrakonsäureanhydrid und Methyl-propyl-Malein-
säureanhydrid geben nur äußerst schlechte Ausbeuten. Benzoylkro-
tonsäure soll nach v. Pechmann mit Essigsäureanhydrid Farbstoffe
liefern, aber es fragt sich noch ob dabei ein analoger Körper wie
aus Benzoylakr ylsäure entsteht oder nur amorphe braune Substan-
zen deren Natur und Eigenschaften völlig verschieden von denen
der hier besprochenen Farbstoffe sind.

Spektroskopische Eigenschaften der Pechmann’schen Farbstoffe.

Die Farbstoffe lösen sich am besten in Xylol und die Lösungen
besitzen schöne Fluoreszenz. Die Farbe derselben erinnert an die
des Eosins; die am meisten gelbstichige Lösung liefert der aus

1) Ber. 32, 395 (1899.

Mesitoylakrylsäure dargestellte. Mit Ausnahme dieses letzteren verur-
sachen sämtliche Farbstoffe im Spektrum zwei Bänder, deren Lage
in den verschiedenen Fällen durch die folgenden Wellenlängen
charakterisiert sind:

1) Benzoylakrylsäurefarbstoff:

Band I 1,542 4530
II 129107 ASE

”
2) Tolouylakrylsäurefarbstoff:

Band I ° A560 — 4 542
SLT 91:501

3) Xyloylakrylsäurefarbstoff:

Band I À 557 — À 542
ul À 517 — À 499

4) Phenetoylakrylsäurefarbstoff:

Band I À 585 — 4 562
er AE TOME RATE

Die Lage der Bänder der drei ersten Farbstoffe unterscheidet
sich nur wenig voneinander. Die Bänder des letzten sind verhält-
nismäßig am meisten nach Rot hin verschoben.

10. MM. A. KORCZYNSKI et L. MARCHLEWSKI m. t. Studya nad sktadni-
kami korzeni Datisca Cannabina. Czesé I. (Studies on Datisca Can-
nabina root colouring matters: 1.). (Études sur les substances des
racines de Datisca Cannabina, I-ère partie). Mémoire présenté à la séance
du 8 Janvier 1906.

Some time ago one of us and E. Schunck described results ob-
tained in studying the colouring principle of Datisea Cannabina
roots employed in India for dyeing silk. We had several samples
of these roots, one of them was sent to Dr. Schunck by Mr. Dyer,
director of the botanical Gardens at Kew. and this sample was at
that time the object of our researches, the results of which were
described in Liebigs Annalen 277, p. 261. We isolated a rhamno-
side to which we gave the formula C,, H,,0,, + H,O and which
by hydrolytic agents split up into rhamnose and a body C;;,H,,0;.

which melted at 2370 and which might have possibly represented
a bioxv-bimethoxyxanthon. Besides this sample of roots we had
yet two others in much smaller quantities of unknown origin; a tho-
rough examination of these smaller samples was impossible but we
had found in one of them a substance that differed materially from
the one mentioned before; after being treated with acids it gave a
sugar which contrary to our expectations did ferment in the im-
pure state with yeast, viz. could not be identical with rhamnose.
Thanks to the kindness of J. H. Burckhill Esq. of the Indian Museum
of Caleutta we were in the position to examin samples of Datisea
Cannabina roots collected in the Punjab.

The roots were worked up in the following manner. They were
extracted with boiling alcohol and the extract evaporated to dryness,
The resinous mass obtained was next treated with boiling water
which dissolved a large portion of the residue leaving a brown re-
sinous mass undisolved; this latter could be separated easily by de-
vantation from the aqueous solution. The aqueous solution gave
after some hours standing a yellowish white voluminous precipitate
which was filtered off, washed with water and reerystallized once
more from boiling water. The erytals obtained were next dissolved
in a very small quantity of alcohol and a large quantity of ether
added. After 24 hours from this solution very pure erystals were
deposited, which after renewed crystallisation from boiling water
and drying in a desicator at ordinary temperature melted at 190%.
The melting point was not influenced by further crystallisations.

The second mother liquor which was coloured more or less
strongly brownish was mixed with ether, which produced a white
preeipitate. The latter purified in the manner described by erystal-
lizing from a mixture of aleohol and ether gave a white erystalli-
zed product identical with the former one. The substance isolated
represents undoubtedly a glucoside like body, which under the tre-
atment of hydrolizing agents splits up into a substance difficultly
soluble in water and a sugar like body which will be examined
thoroughly later on.

Our attention was drawn first of all to the insoluble desinte-
gration product which possesses properties akin but not identical to
those shown by the product studied by one of us with Schunck.
The purification of this substance was carried out as follows:

The raw product was reerystallized several times from boiling

acetie acid and as soon as the mother liquor showed only a very
faint brownish tint, the erystallisation was carried on using dilute
alcohol and repeated as often as the product obtained still gave tra-
ces of alkyliodide in the apparatus of Zeisel. The final product re-
presented very pale yellow fine needles which melted very much
higher than the product studied by Schunck and one of us, namely
at 268—269°. In other respects it does not differ very much from
the substance studied formerly. It dissolves easily in caustie alka-
lies with a yellow colour, organie solvents take it up comparatively
easily. In conc. sulphurie aeid it dissolves with a pale yellow colour
and the solution shows a pale greenish fluorescenz. Fehlings solution
is not reduced by it, but its colour turns greenish, silver nitrate in
ammoniacal solution is reduced by it at the boil.

The composition corresponds to the formula C,,H,,04 and not to
C;,H,,0, and the body may be identical with datiscetin isolated by
Stenhouse. Quite pure samples do not contain alkyloxygroups, whereas
the less thoroughly purified samples do, as stated above, contain them.
in one case we found as much as 0:80/,. The substance studied by
Schunck and one of us contained a large amount of alkyloxygroups
and this fact amongst others led at that time to the supposition
that the colouring prineiple of Datisea cannabina is a methoxyxan-
thonderivative. In the light of our present researches the roots con-
tain at least two colouring matters in varying quatities, one melting
at 2370, and another melting at 268—269° of the formula C,,H,004:
which ought to be called in accordance with the proposal of Sten-
house datiscetin. In the samples at present at our disposal the al-
kyloxygroups containing body is undoubtedly also present, as proved
by the fact that not quite pure datiscetin samples vield small quan-
tities of alkyliodide when treated with hydroiodie acid. Whether the
quantities of this alkylated substance in our present raw material
will be sufficiently large to enable its isolation we cannot say at
present; we shall endeavour to get hold of it.

The analysis of datiscetin gave the following results:

1) 02000 > gave 04604 & CO, and 0:0662 g H,O
202028 QUE ICT RSR OUEN ES TE
3),02048 50 1702100, 10 1: OO
22020307, 040718, MONO
2002038. 04694, D, CODEN?

Bulletin III.

corresponding to:

1) 62780, C and 3:620/, H
2) DAB DL) e
D) vl 7 LOL
4) 62:84), 2) ” 393°, N
D) 62°82°/, nun 367%, »
middle 6279040 BDNt nn

whereas theoretically for the formula C;, H,, 0, the following va-
lues are expected: 62:930/, C and 3'49°/, H.

Tetra-Acetyldatiscetin.

The attempt to convert datiscetin into an acetylderivative suc-
ceeded easily applying Liebermanns method. The solution eontaining
an excess of anhydrous acetie acid was treated first with a suffi-
cient amount of alcohol to decompose the former and poured into
a large quantity of water. A resinous mass remained undissolved
which after several days solidified into an amorphous brittle sub-
stance. The purification of the erude product was attained by se-
veral erystallisations from ether. Quite white needles were thus ob-
tained which melted at 138°. The analysis show that a tetracetyl-
derivative was obtained.

1) 01830 & gave 04088 & CO, and 0:'0660 & H,O
120:1812,, , 02050 , _ 00676,

corresponding to:

”

1,0 Ian 0
2) 60960, . „ 417,
middle 60-940, C AO EME
whereas the formula O,, H,O, (COCH;), requires:

C : 60-794),
H : 3-96 0),

The estimation of the acetylgroups contained in acetyldatiscetin
did not give satisfactory results on account of datiscetin being itself
attacked by the prolonged action of even comparatively dilute al-
kalies. It was therefore desirable to get additional proofs for the
assumption that datiscetin contains four hydroxylgroups; to this end
we prepared the corresponding benzoylderivative.

Tetra-Benzoyldatiscetin.

Baumanns method of introducing benzoylgroups into hydroxy-
lated substances applied to datiscetin did not give satisfactory re-
sults. The reaction between datiscetin and benzoylehloride takes
however place very readily in the presence of pyridine.

5 g of datiscetin were dissolved in 50 g of pyridine and to
this solution 12:3 g of benzoylehloride were added in small quan-
tities; a rise of the temperature was stopped by cooling the vesel
with water. The originally brown solution turned gradually reddish
brown and pyridine hydrochloride was formed in large quantities.
After 24 hours standing at ordinary temperature, the mixture was
poured into diluted sulphurie acid and after the lapse of two days
the sediment produced filtered off, washed with water and dryed
in a desicator. The benzoylation product was finally erystallized
several times from boiling diluted aceton. It represents white needles,
melting at 190—191°, difficultly solubly in acetic acid, alcohol and
ether. The results of three analysis point to tetrabenzoyldatiscetin:

1) 01886 g gave 0.5078 & CO, and 0.0665 & H,O
2) 0-1799 04881007 SU 70.065300,
3) 0:1880 0055 EMEA 0:0647

/ ” N

7 n ”
1 n
corresponding to:

1) 73:430/, C and 394°), H

23 220, una Sen,
SNS RU ANA EN EC EU A
middle 13:332/9 0 31909 06

The formula C,,H,O, (COC,H,), requires:
C : 73480},

BR re

It seems therefore quite certain that datiscetin contains four hy-
droxylgroups. It is isomerie with luteolin and fisetin and is pro-
bably à flavon or flavonol derivative. The investigation of its consti-
tution must be based on the study of its decomposition products
under the influence of alkalies at elevated temperatures. Up to now
the results obtained are however unsatisfactory; we isolated only
phenol and salieylie acid and it is therefore for the present im-
possible to get a clear view of the constitution of datiscetin.

100

Thanks to the kindness of Mr. D. Hooper. officiating Reporter
on Economic Products to the Government of India we are in the
position to continue our rescarches of the eonstituents of Datisca
Cannabina roots having obtained a new supply of the raw material
and we hope to be able to return to this subject in the near future.

11. M. HUGO ZAPALOWICZ m. e. Krytyczny przeglad roSlinnosci Galicyi.
Czesé V. (Revue critique de la jlore de Galicie. V. partie).
L'auteur traite dans cette partie la famille des Ziliaceae, et donne

une description d’une quantité des nouvelles variations et formes et

en outre de deux nouvelles espèces suivantes:
Muscari pocutieum m. (n. p.).
Bulbus oblongo oviformis, subparvus, 19 —1'7 em longus. ad

1 em latus. vel paululo ultra, tunicae externae fuscae, internae albo

rubicunduae; caulis 20—27 cm altus, tenuis, 2—4 folius; folia li-

nearia, 25—5 mm lata, apice acutato contracta et 1pso apice obtu-
siuseula, a medio vel superius versus basin longe angustata, multi-
nervia, nervis prominulis, plana vel planiuscula, inferne canaliculata,
subflaccida, subarcuatim adscendentia vel fere erecta. basin racemi
attingentia, vel paulo breviora: racemus subdensus, 10—25 florus,
15-35 em longus, circiter | em latus; flores amoene coerulei, non
pruinosi, nutantes, post anthesin erecto patentes; perigonia 4-45
mm longa!). plus minus 25 mm lata. apice constrieta, ovato ob-
longo-vel oblongo-urceolata; dentes perigonii parvi, ad 0:5 mm longi,
albi, obtusi, apice reflexi, tres basi 1 mm lati, fere semiorbieulati, tribus
alteris. fere dimidio angustioribus. alternantes; filamenta ad 1 mm
longa, e basi, latiore quam in praecedente (M. neglecto Guss.). subu-
lata, manifeste biseriata, superiora medio perigonio, inferiora ad 1 mm
remota, fere !/, perigonil inserta; flores supremi steriles, pauci, mi-
„ores; pedicelli floribus breviores. 1:5—5 mm longi et, ut in pluri-
mis als speciebus, cum apice caulis coerulei; bracteae minimae,
membranaceae, albidae vel partim dilute coeruleae, minore ex parte
emarginatae vel bipartitae; capsula?... (videtur parva, praematura
2 mm longa, triquetro globosa, valvis orbiculatis, in duabus capsulis
apice cordatis, in una capsula apice rotundatis).

1) Perigonia sicca 3°5—4% mm, in aqua praeparata 4—4'5 mm longa.

101

In Horodnica, distrietu Horodenka Galiciae australi orientalis.
a Sleñdzinski, 15. V. 1880, lectum et M. botryoidi subjunetum.

À M. racemoso Mill. caule tenuiore, foliis latioribus, eis M. bo-
tryoidis Mill. similibus, floribus dilutioribus et non prumosis; à M.
botryoide forma forum ete. valde recedit.

Tulipa bessarabica m. (n. sp.).

Gracilis, glaberrima, parviflora; bulbus vix 1:5 cm latus, tunicae
fuscae, superne productae, etlam apice semper videtur glabrae; caulis
20—25 em altus, tenuis, inferne arcuatus, uniflorus, bifolius; foha
supra medium caulem disposita, florem ereetum multo superantia.
linearia, 6—13 mm lata, plana, erecta, apice acuta vel acutiuseula;
perigonii phylla 17—21 mm longa, anguste lanceolata, eireiter 3°5
mm lata, versus apicem attenuata, ipso apice obtusiuscula, interiora
apice pilosiuseula, vel plerumque omnia apice glabra; phylla exte-
riora viridulo subpurpurea (virescentia et paulo purpureo violaceo
tincta), interiora paulo breviora, albo flavescentia, basi parce eiliata;
stamina ad 13 mm longa, fere ?/, perigonii aequantia, antherae flavae,
ad 7 mm longae, filamentis. bası barbatis, longiores vel subaequales.

In Delakeu ad flumen Tyram (Dniestr) in Bessarabia a Paczoski
lecta et T. silvestri L. subjuneta.

A T. Biebersteiniana Roem. et Schult. eolore forum, staminibus
multo longioribus, a T. biflora L. caule unifloro, phyllis perigonii
angustioribus, ab ambabus antheris longissimis. tunicis glabris ete.
optime differt. A T. silvestri L. flore parvo, foliis supra medium
caulem dispositis ete. valde recedit.

12. M. ST. NIEMENTOWSKI m. c. O azoacetanilidzie. (Über o-Azoaceta-
nilid). (Sur Vorthoazoacetanilide).

Aus Anlaß der im Julihefte der Berichte veröffentlichten Ab-
handlung von Willstätter und Pfannenstiel: „Über die Oxydation
des o-Phenylendiamins“ '), in welcher das o-Azoacetanilid beschrie-
ben wurde, sollen an dieser Stelle meine aus dem J. 1896 stam-
menden Beobachtungen, welche eine andere Bildungsweise des-
selben Körpers befreffen, erwähnt werden.

1) Richard Willstätter und Adolf Pfannenstiel: Ber. d. chem. Gesellschft 38.
2348. [1905].

102

In der Absicht, eine allgemeine Darstellungsweise der von mir
früher entdeckten Oxanhydrobasen auf Grund der Reduktion der
o-nitrierten Acidylamine auszuarbeiten, studierte ich die Einwir-
kung von Zinkstaub auf essigsaure Lösungen des o-Nitroacetanilids
und fand dabei neben anderen z. B. Azoxykörpern, auch das neu-
erdings von den genannten Autoren beschriebene o-Azoacetanilid:

.CO }
in /NE-C0 CB,
NE NNO,
NEAMCO CH MCE ACOMNIE
. a.
4 H, O + | | | |

|
N BG NN nen ——— > — NA NG

Die Ausbeute beträgt bis 10°, vom angewandten Ausgangs-

material. Die Eigenschaften stimmen mit den Angaben von Will-
stätter und Pfannenstiel überein.

Lwöw im Januar 1906.
Technische Hochschule. Laboratorium für allgemeine Chemie.

=
Sc

M. WILHELM FRIEDBERG. Zaglebie miocenskie Rzeszowa, cze$£ Il.
(Das miocäne Becken von Rzesz0w, II Teil). (Sur le bassin mioce-
nique de Rzeszôw, II partie). Mémoire présenté par M. J. NiedZwiecki m. t.
Im Jahre 1903 habe ich die Resultate meiner Studien über das
Miocän von Rzeszöw veröffentlicht!). Schon damals war es mir
klar, daß das paläontologische Material, welches mir zu Gebote
stand, noch mangelhaft ist und daß mit der Zeit noch weitere
Arten hinzukommen werden. In der Tat habe ich später noch viele
andere Formen gesammelt und aus dem Grund erscheint mir eine
Ergänzung der früheren Arbeit notwendig um so mehr, da ich bei
der Bestimmung des neuen Materials auch eine Revision des frü-
heren vorgenommen habe. In geologischer Hinsicht ist fast keine
neue Beobachtung zu nennen, es sollen nur die Resultate der Boh-

1) „Zaglebie miocenskie Rzeszowa*. Rozprawy Wydzialu mateın. - przyrodn.
Akademii Umiejetnosci w Krakowie, tom 53. serya B. Kraköw 1903. Deutscher
Auszug in Bulletin de l’Académie des Sciences de Cracovie. classe des sciences

mathem. et naturelles. Cracovie 1903.

103

rungen angegeben werden, welche man bei technischen Studien über
die künftige städtische Wasserleitung vorgenommen hat.

Die Resultate der Bohrungen. Die Bohrlöcher (in allge-
meinen wenig tief, 20—50 m) sind fast alle auf das Terrain des
miocänen Beckens verteilt. Man kann ihre Lage aus der schema-
tischen Karte ersehen. welche dem polnischen Texte beigegeben
ist; die Ziffern bei den kleinen Kreischen bezeiehnen die Bohr-
löcher, die erste Zahl in Klammern gibt die absolute Höhe der
Bohröffnung, die zweite. dabei stehende die absolute Höhe des
Miocäns an.

Das Bohrloch Nr. 1 in Niechobrz (südlich vom Dorfe ober-
halb des Punktes 250 ım Bache, welcher weiter unten dureh Bo-
guchwala fließt), in der Höhe von 287 m angelegt, erreichte die
mioeänen Tone schon in der Tiefe von 8:5 m; über diesen war eine
3 m mächtige Schicht von Glaziallehm mit nordischen Geschieben
gelagert.

Das Bohrloch Nr. T in Slocina war 1877 m tief, es
wurden 10 m mächtige Flußbildungen durchteuft, bis man auf mio-
cänen Ton stieß; mit gleichem Resultate bohrte man bei den N um-
mern 10 und 9, welche, wie dies aus der Karte zu ersehen ist.
in der Nähe liegen.

Das Bohrloch Nr. 8 ın Kielanöwka, nordwestlich von
Rzeszöw, traf schon in 15 m Glazialbildungen (Ton mit Geschie-
ben, 215 m mächtig). darunter, also schon in der geringen Tiefe
von 35 m, Mioeänton, welcher nur bis zur Tiefe von 955 m an-
gebohrt wurde. Die Bohrung Nr. 14 in Krasne (östlich von Rze-
szöw), am Fuße der Diluvialterasse angelegt. durchfuhr 13:50 m
mächtige, rasch wechselnde Alluvialsande, Tone und Schotter. ehe
sie Mioeänbildungen traf.

Weitere Bohriöcher liegen nordöstlich von Rzeszöw, zwischen
Nowa Wies, Jasionka. Zaczernie und Glogöw. Sie sind deshalb von
Bedeutung, weil sie Anhaltspunkte dafür bieten, daß schon in einer
Tiefe von 10 —26 m hier überall Miocäntone auftreten, welche ich
theoretisch in größerer Tiefe zu finden glaubte und welche einen
Übergang zwischen dem Miocän des Beckens von Rzeszöw und
dem Tegel von Krakowiee bilden. Die Verbindung zwischen der
Bucht von Rzeszöw und dem offenen Miocänmeere war größer, als
ich es auf meiner Karte (siehe die Karte im poln. Text der frü-
heren Arbeit) angedeutet habe, etwa von Swileza bis Sloeina. Die

.104

Tiefe, in welcher das Miocän angebohrt wurde, sowie auch die
Mächtigkeit der Glazialbildungen sind aus dem Kärtchen ersichtlich.
Die speziellen Profile werden im polnischen Texte eingehend be-
handelt. Aus diesen ergibt sich, daß das Aufeinanderfolgen der
Sande und Schotter ganz regellos ist, so daß infolgedessen zwi-
schen keinem der Profile ein diesbezüglicher Zusammenhang besteht.
Das rasche Auskeilen von Sehotterlagen in Glazialbildungen ist
übrigens ganz selbstverständlich.

Einige Bohrlöcher, welche in der Nähe von Flüssen angelegt
wurden. zeigen mächtige Flußalluvien, manchmal fehlen Glazial-
bildungen ganz, da sie durch den Fluß ganz weggeschwemmt wor-
den sind (Nr. 12). Bei anderen wie Nr. 13, 17, 20 liegen über
Glazialbildungen Flußsande, Tone und Schotter (bei Nr. 13 bis 14 m
tief), woraus man schließen kann, daß manche kleinere Flüsse wie
Czarna, Golebka schon in jungdiluvialer Zeit bestanden.

Die Resultate der Bohrungen sind folgend. Die obere Grenze
des Miocäns wird. gegen Rzeszöw immer niedriger und steigt von
dieser Stadt in allen Richtungen auf; das von mir gedeutete bek-
kenartige Relief des Mioeäns wird deutlich erkennbar. Obwohl
jetzt das ganze Becken gegen Osten offen ist infolge der Erosion
und Denudation durch den Wislok und der einmündenden Bä-
che. so senkt sich die Oberfläche des Miocäns immer mehr, wenn
wir vom Bohrloche 15 gegen Westen fortschreiten. Was die
hiesigen Glazialbildungen anbelangt, sind wir auf Grund der vor-
genommenen Bohrungen zu dem Schluß gelangt, daß ihre Mächtig-
keit 10—20 m beträgt, gegen Süden sich verringert, gegen Norden
aber zunimmt. Es unterliegt indessen keinem Zweifel. daß die Stärke
der Schichten auch im Norden nicht so bedeutend ist, als man
annehmen könnte. Die südlichst vorgenommene Bohrung in Niechobrz
durchfahr bloß 3 m mächtigen Glaziallehm, welcher hier schon
am Nordabhange der Karpaten in der Höhe von 284 m liegt.

Paläontologischer Teil. Wie gesagt wurde, habe ich außer
neuem Material auch noch früher gesammelte Fossilien revidiert.
Es wird vielleicht besser sein. wenn ich anstatt nur neu gefun-
dene Gattungen anzuführen, auch noch die früheren Angaben wie-
derhole, also eine neue, revidierte Fossilienlisten gebe. Was die an-
gegebenen Lokalitäten anbelangt, verweise ich auf die geologische
Karte, welche dem polnischen Texte meiner früheren Arbeit bei-
gegeben ist.

Pobitno (Ton):

Cerithium deforme Kichw.

= bidentatum Defr.

4 Eichwaldi R. Hörn.
u. Auing.

> nodoso - plicatum (leg.
Niedzwiecki).

Turritella Rabae Niedzw.
5 pythagoraica Hilb.
Trochus ajfinis Eichw.

dann Pecten sp. Haifischzähne und

Nockowa (Ton und Sand):

Cerithium nodoso- plicatum M.

Hörn.
à Schaueri Hilb.
= mediterraneum Desh.

a bidentatum Defr.
M kichwaldi KR. Hörn.

u. Auing.
Turritella Rabae Niedzw.
r subangulata Broce. (?)

Trochus angulatus Echw.

Natica millepunctata Lam.

Cylichna Lajonkajreana Bast.

Hydrobia immutata Fraunf.
= stagnalis Bast

105

Trochus patulus Brocc.
Ancillaria glandiformis Lam.
Neritina pieta Fer.

Dentalium novemcostatum Lam.
Natica millepunctata Lam.
Corbula gibba Olivi.

Arca diluvii Lam.

Peetuneulus pilosus L.

Ostrea digitalina Dub.

Blattabdrücke.

Dentalium Bouei Desh.
Venus af. clathrata Du).
Corbula gibba Olivi.
Ervilia pusilla Phil.

5 trigonula Sok. (?)

2 podolica Eichw. var. in-

Frasarmatica Sek.

Cardita aff rudista Lam.
Arca turonica Duj.(?)
„ diluvii Lam.
Pectunculus pilosus L.
Pecten elegans Adrz.

Ostrea digitalina Dub.

Niechobrz (Lithothamnien Kalkstein):

Tapes an Basteroti May.
Venus umbonaria Lam.
Pectunculus pilosus L.
Lima squamosa L.
Pecten latissimus Br.

Pecten sp. (3 verschied. unbe-
stimmb. Spez.).

Ostrea plicatula Gmel.

„ crassicostata Lam.

Spondylus erassicosta Lam.
Echinolampas. sp. ign.

Babica, Ton, Sand und Konglomerat:

Turritella Rabae Niedi.
Trochus patulus Broc.

Trochus angulatus Eichw.
Ditrypa cornea L.

106

Panopaea Menardi Desh.

Venus sp.

Cytherea sp.

Tapes an vetula Bast.

Cardium praeechinatum Hilb. (?)

Lithothamnienkalkstein !. Der

Pecten elegans. Andrz.

» Desseri Andrz.

» . ef. Besseri Andrz.

» cf. Niedzwiedzkii Hilb.
Ostrea digitalina Dub.

hiesige

kleinkürnige

Kalkstein ergab sehr viele Arten, nach unbestimmbaren Bruchstük-
ken schließend kann die Fossilienliste noch vermehrt werden.

Cerithium deforme Eichw.
> minutum Ser.
Turritella Rabae Niedi.
Trochus patulus Broce.
„. angulatus Eichw.
e affinis Eichw.
> podolicus Dub. var.
E turrieola Eichw.
ni biangulatus Eichw.
» SD. ion.
Clanculus Araonis Bast.

Conus Brezinae R. Hörn. u. Aning.

Murex sp. ign.

Columbella seripla Bell.
Natica millepunctata Lam.
Fissurella graeca L.

7 italica Defr.
Valvata piscinalis Müll.
Hydrobia Partschi Framf.
Planorbis sp. ign.
Vermetus intortus Lam.
Ditrypa cornea L.
Lithodomus lithophagus L.
Ervilia pusilla Phil.

Corbula gibba Olivi
Psummobia sp. ign. an affinis
Duj.

Venus sp.

, _ multilamella Lam.

» ef. clathrata Duj.
Lueina sp. ign.
Cardita scalaris Sow.

5 rudista Lam.
Lutraria (?)
Chama cf. gryphoides L.
Arca barbata L.

n Ser acte
Modiola cf. marginata Eichw.
Lima squamosa 1.
Pecten Besseri Andrz.

» Sp. ign. an Malvinae

Een Halb:

„ gloria maris Dub.

2 sp. 1qn.
Krebsscheren (2 Ex. 1 fast voll-

kommen erhalten).

Serpula sp.

Einige von den neu gefundenen Spezies, wie Arca barbata L.
Venus cf. elathrata Duj., Modiola cf. marginata Eichw. sind sogar,

als häufig zu bezeichnen.

1) In der früheren Arbeit habe ich den Aufschluß als im Dorfe Lutorysz lie-
gend bezeichnet, tatsächlich liegt er noch im Bereiche der Gemeinde Babica.

Przylasek:

Panopaea Menardi Desh.
Venus sp.

Lueina borealis L.

Cardita scalaris Sow.
Cardium praeechinatum Hilb.

Zglobien:

Cerithium deforme Eichw.
Natica millepunceta Lam.

Buceinum (Nassa) laevissimum

Brus.

107

Pectuneulus pilosus L.

Pecten sp.

Ostrea digitalina Dub.
„ . cochleam. ER OMC)

Lamma sp. ign. Seeigel.

Hydrobia stagnalis Bast.
Ostrea sp.

Wenn wir also Arten, die nicht genau zu bestimmen sind, unbe-
rücksichtigt lassen, so erhalten wir aus dem Miocän von Rzeszöw
64 Spezies; mit dieser Fauna kann man schon eine ganz genaue Par-
allelisierung vornehmen. Vergleichen wir also die Fauna von Rze-
szöw mit der Fauna von Ostyalizien und speziell mit den bekannten,

fossilienreichen Vorkommnissen von Olesko. Podhoree. Jasionöw

Holubica. Von den 64 Arten

gende nicht:

Cerithium nodoso - plicatum M.

Hörn.

Conus Brezinae KR. Hörn u.

Auing.
Turritella Rabae Niedzw.
Aneillaria glandiformis Lam.
Trochus podolicus Eichw.

& affinis Eichw.

à biangulatus Eichw.
Nassa laevissimum Brus.
Fissurella italica Defr.
Ditrypa cornea L.

Dentalium novemeostatum Lam.

aus Rzeszöw finden sich dort fol-

Lima squamosa L.
Venus multilamella Lam.
, umbonaria Lam.
Ervilia podolica var. infrasar-
matica Sok.

Cardita scalaris Sow.
Lithodomus lithophagus L.
Pecten latissimus Br.

» .. bLenei. Halb:
Ostrea cochlear Poli.

, plicatula Gmel.

m crasstcostata Sow.
Spondylus crassicosta Lam.

Wir sehen also, daß 23 Arten aus Rzeszöw in der Fauna die-

ser außerordentlich reichen Lokalitäten nicht vertreten sind, aber

dieser Unterschied hat seinen Grund darin. daß die Miocänfauna

von Rzeszöw Ablagerungen verschiedener Facies entspricht (Sande

108

Konglomerate, Lithothamnienkalke), wir aber zum Vergleiche eine
zwar reiche, aber nur aus Sanden stammende Fauna gewählt haben.

Wenn wir jedoch die Fauna des ganzen Miocäns von Ostgali-
zien (Podolien und die Umgegend vom Lemberg) zum Vergleiche
heranziehen, so vermissen wir dort nur wenige Arten von Rzeszöw
und zwar:

Turritella Rabae Niedzw. Ostrea plicatula Gmel.
Dentalium novemcostatum Lam. „ crassicostata Sow.
Venus multilamella Lam.

Diese 5 Spezies sind im Wiener-Becken bekannt !) und sie kön-
nen als Beweis dafür dienen, daß das Miocän von Westgalizien im
Vergleich mit dem ostgalizischen manche Verschiedenheiten aufweist.

Einen anderen faunistischen Unterschied müssen wir darin er-
blicken, daß manche Arten, die im Miocän von Rzeszöw häufig
sind, in Ostgalizien seltener werden. Zu diesen würde ich Cardita
scalaris Sow., Pecten latissimus Broce. und Ditrypa cornea L. zählen.
Die erste ist nur aus Lemberg. Szezerzee und Glinsko bekannt. die
zweite, im Lithothamnienkalke von Niechobrz sehr häufig vorkommen-
de ist zwar aus einigen Lokalitäten Ostgaliziens bekannt (Pustomyty..
Mogielnica, Brzezany), kommt aber sehr selten vor. Auch Ditrypa
cornea L. ist ın Rzeszöw, wie überhaupt in Westgalizien häufig,
dagegen aus Ostgalizien nur aus Makutra bei Brody (nach Uhlig)
und aus der Gegend von Lemberg (M. Æ£omnicki) bekannt.

Jedenfalls aber sind beide Bildungen (bei Rzeszöw und in Ost-
galizien), was das Alter anbelangt, besonders deshalb identisch,
weil wir Teisseyre zufolge alle marinen Miocänbildungen Podoliens
(mit Ausnahme der Schichten von Baranöw) für zeitlich äquivalent
betrachten müssen. und weil es zwischen ihnen hauptsächlich nur
bathymetrische und chorologische Unterschiede gibt. Daß die ba-
thymetrischen Verhältnisse für die Gegend von Rzeszöw anders
als für Ostgalizien waren, wurde schon von mehreren Autoren an-
gedeutet, das mioeäne Meer war nämlich in Ostgalizien breit und
wenig tief, das westgalizische schmäler, aber sehr oft tiefer. In der
Gegend von Rzeszöw waren an einigen Stellen die Ufer felsig. das
Meer vertiefte sich rasch. die Brandung war deshalb energisch

!) Eigentlich ist Turritella Rabae Niedz. nur aus Westgalizien bekannt, aus
dem Miocän des Wiener Beckens ist sie bis jetzt nicht erwähnt worden. Die Gattung
Turritella bedarf aber einer monographischen Bearbeitung, welche bis jetzt fehlt.

109

z. B. in Niechobrz, weshalb hier hauptsächlich diekschalige Mollus-
ken lebten (Uhlig;). |

Um die Zusammenstellung mit dem Miocän von Ostgalizien ab-
zuschließen, muß ich noch der Ervilienschichte von M. £omnicki
erwähnen, welche nach Teisseyre nur eine fazielle Bedeutung be-
sitzt. Häufig ist Æroilia pusilla in Rzeszöw nur im Lithothamnien-
kalksteine von Babica, es überwiegen aber dort andere Arten auch,
was die Individuenzahl anbelangt, so daß man infolgedessen von
einer Ervilienschicht hier eigentlich nicht sprechen kann. Übrigens
zeichnet sich die Ervilienschicht nach Lomnicki und Teisseyre
durch zahlreiche Individuen aber eine geringe Anzahl von Arten aus,
der Lithothamnienkalkstein von Babica ist jedoch, wie wir gese-
hen haben, reicher an Fossilien als jedes andere Gebilde des
hiesigen Miocäns. Er hat aber mit der Ervilienschicht ein pseu-
dosarmatisches Aussehen gemein. worauf folgende Arten hinwei-
sen: Trochus podolicus Dub. var.. Tr. affinis Kichw.. Trochus
turricala Eichw., Modiola cf. marginata Eichw., Arca barbata L.
Auf welche Weise man den halbbrackischen Charakter in dieser
Schicht deuten sollte (die Mündung eines Flusses ?), damit können
wir uns aus Mangel an anderen Aufschlüssen von gleichem Charak-
ter nieht befassen, jedenfalls sprieht der Umstand (zugleich auch
die Anwesenheit von Eroilia podolica var. infrasarmatica Sok., Erv.
trigonula Sok.) für das jungtorteniene Alter des gesamten hiesigen
Mioeäns.

14. M. CASIMIR STOLYHWO. Czaszki peruwianskie. (Crânes peruviens).
Mémoire présenté par M. N. Cybulski m. t. à la séance du 9 Octobre 1905.

Les matériaux de mon ouvrage se composent de 92 eränes pé-
ruviens. dont 75 se trouvent au , Musée Broca“ à Paris, 11 au „Ca-
binet zootomique“ de l'Université de Varsovie, et 6 au ,Musée de
l'Institut Anatomique“ de la même ville.

Parmi ces eränes, 83 appartiennent à des individus adultes, et
9 à des enfants. dont 2 sont hydrocéphales.

Je rejette dans mon ouvrage toutes les „moyennes“, vu, que
selon mon opinion, elles ne font qu’obscureir les caractères typiques
de la race.

Les mesures sont prises en millimètres.

110

J’emploie la terminologie d’après A. v. Török; je me suis per-
mis seulement d’y ajouter deux termes, savoir: „apertion* — terme,
indiquant les points extrêmes de la largeur maxima de lorifice an-
térieur du nez japertura pyriformis nasi], et „alv&rion“ — terme
indiquant les points extrêmes de la largeur maxima du palais [pala-
tum], mesurée entre les bords alvéolaires intérieurs [alveoli dentales].

En outre, je me suis permis de créer 3 termes, servant à dé-
signer les trois types différents du grand trou occipital, savoir: , Le pt o-
medullaria* — pour désigner les trous oceipitaux, qui sont étroits,
.Mésomédullaria* — pour désigner les trous occipitaux de lar-
geur moyenne, et „Buryme&dullaria*“ — pour désigner les trous
oceipitaux larges. \

Les indices et les pourcentages ont été calculés à l’aide des ta-
bles de C. Fürst.

I-ere partie.

Déformation. La définition des caractères typiques de chaque
race est, en général, chose difficile, vu les nombreux écarts indi-
viduels qui, se manifestent souvent dans la structure du crâne, causés
par l’âge, par différentes circonstances de la vie, ect. Par rapport
aux races du Pérou notre tâche devient d'autant plus difficile, que
presque tous les crânes péruviens sont déformés, ce qui efface leurs
formes typiques.

A mon avis les cränes péruviens doivent être divisés, — vu le
mode de leur déformation, —— en deux groupes, essentiellement dif-
férents dans leurs formes extrêmes, mais présentant bien des traits
communs chez les individus peu déformés. Ma division est établie
sur le rapport entre le degré d’aplatissement de l’occiput et du front,
done le I-er groupe embrasse les eränes, qui ont l’oceiput plus aplati
que le front, tandis que le Il-e renferme les eränes, dont le front
est plus aplati que l’occiput.

D’après mes recherches, sur la somme totale de 83 eränes d’in-
dividus adultes:

lesl-er. type dedeformation embrasse EME Zar 3376,
lesEe «150008 = + SPL PEN, IN BEE DER

les eränes non déformés, ou insensiblement deformes pré-
sentent... 42 ur... ZN IREIRILNEE LBRR N DUME RE FERNE REG 2ER

111

C’est done le type au front plus fortement aplati que l’oceiput,
qui se retrouve le plus fréquemment parmi les adultes.

Au total, la déformation embrasse 93:‘98°/, de crânes d'individus
adultes, étudiés par moi.

Quant aux 9 crânes infantiles, j'ai trouvé:

77:78°/, — se rapportant au I-er type
222205 — » > „Ile,

Ce qui prouve, que chez les enfants le type à l’occiput plus for-
tement aplati que le front l'emporte sur le Il-e type.

Nous voyons done qu'en ce qui concerne les deux différents
types de déformation, les crânes adultes et les crânes infantiles se
trouvent en raison inverse.

Relativement à la symétrie du crâne, j'ai trouvé sur
les 82 crânes d'individus adultes:

51:22°/, — de cränes symétriques,
2610), — , . plus développés du côté gauche dans leur

partie postérieure,
23170, — „ „ plus développés du côté droit dans leur
partie postérieure.
Au total, la plagiocéphalie est donc apparente chez 48-780), de
crânes adultes.
Quant aux 9 crânes infantiles, j'ai trouvé:

66670), — de crânes symétriques,

11:110), — „ ,. plus développés du côté gauche dans leur
partie postérieure,

22220, — „ , plus développés du côté droit dans leur
partie postérieure.

Au total, la plagiocéphalie embrasse 33°33°/, de crânes infantiles.

Relativement à l'usure des dents, j'ai trouvé sur les

68 crânes d'individus adultes:

D4:41°/, de crânes, possédant des dents fortement usées,
20: 0

5971 lo 2 ” ”
5.880,

, » médiocrement usées,

an > » » peu ou point usees.
} 2 ” ) D

Ce sont donc les dents fortement usées qui se rencontrent le plus
fréquemment; en général, l'usure des dents est un fait commun à
peu près à tous les individus adultes.

112

Quant aux 7 crânes infantiles, j'ai trouvé:

14290, — de eränes aux dents médiocrement usées,
85710), — „ k „ peu ou point usées.

Les dents peu usées. ou même point usées. se trouvent done le
; ;
plus fréquemment parmi les enfants, ce qui d’ailleurs est facile à
comprendre, vu leur jeune âge.
Relativement à la grandeur des dents. J'ai trouvé sur
5 : J
les 69 crânes d'individus adultes:

20:29°/, — de crânes aux dents grandes,
COST =: 5; 5 „ moyennes,
18-840), — ., 5 = » petites.

Ce sont done les crânes aux dents moyennes qui sont les plus
fréquents.

Quant aux 7 crânes infantiles, j'ai trouvé:

14290/, — de crânes aux dents grandes,
8D°110/, — . x x … moyennes.
/ J 77 u

Les crânes aux dents moyennes sont done les plus fréquents
parmi les enfants.

Relativement aux anomalies dentaires, je les ai trou-
vées, sur le total de 76 crânes, possédants un système dentaire, —
chez 31:58°|,.

Relativement à la synostose de la suture nasale
médiane [sutura nasalis mediana|, j'ai trouvé sur les 76 cränes
d'individus adultes:

65°790/, — de eränes à la suture non synostosée,

658%, =, pl ie faiblementzsymestosde
13:16, — . » 12", . medıocrement synostosee,
14470), — , 5. y 3». fortement; ou même ‘tonte

fait synostosée.

Au total, la synostose de la suture nasale médiane se rencontre
sur 34210/, de crânes adultes.

Quant aux 6 crânes infantiles, leurs sutures nasales médianes
sont toutes non synostosées.

Relativement au métopisme, je n’en ai trouvé aucun cas
parmi les 83 crânes d'individus adultes;

115

chez 73:49%/, — de crânes j'ai seulement pu constater la pré-
sence d’une suture supra-nasale secondaire
à l’état de vestige:
… 2651°/, — de crânes cette suture n’était plus visible.

Nous voyons done. que la présence d’une suture supra-nasale
secondaire à l’état de vestige, est une chose fréquente parmi les in-
dividus adultes.

Quant aux 9 crânes infantiles, j'ai trouvé:

44440), — de eränes à la suture frontale complètement synostosée,
44.440, — ., „ possédant une suture supra-nasale secondaire,
11110, — . + métopiques.

Relativement à la synostose de la suture coronale

erg

[sutura eoronalis], j'ai trouvé sur les 82 eränes d'individus adultes:

57:32°/, — de ceränes à la suture non synostosee,
2317, — . LS M Emédiocrement, synostasee,
19:510;, — . 0 ae! Mpresquercomplètéement{synostosée

Au total, la synostose de la suture coronale se rencontre sur
42:68°/, de crânes adultes.

Quant aux 9 crânes infantiles, ils possèdent tous une suture co-
ronale complètement non synostosée.

Relativement à la synostose de la suture sagittale
[sutura sagittalis|. j’ai trouvé sur les 82 crânes d'individus adultes:

46540), — de crânes à la suture non synostosée,

2440, — . nn 7 faiblement synostosee,

10-9807, — „ 5 mM» "mediocrement synostosee,
4024, — , » » » à» presque complètement synostosée.

Au total, la synostose de la suture sagittale se rencontre sur
53:66°/, de crânes adultes.

Les 9 crânes infantiles possèdent tous une suture sagittale com-
plètement non synostosée.

Relativementälasynostose dela suture lambdoïde
[sutura lamboidea], j'ai trouvé sur les 82 crânes d'individus adultes:

60:98°/, — de eränes à la suture non synostosée,
0 N 9
AQU te e : & faiblement synostosée.
/o ) 10) ’ à ;
14650, — ,„ Le ARC PONS médiocrement synostosée,
WIDL). — .. EIER se presque complètement synostosée.

Bulletin III. 3

114

Au total, la synostose de la suture lambdoïde se rencontre sur
39:02°/, de crânes d'individus adultes.

Les 9 eränes infantiles possèdent tous une suture lambdoïde
complètement non synostosée.

Relativement à la synostose des sutures tempora-
les, j'ai trouvé sur les 81 crânes d'individus adultes:

98:77°/, — de cränes aux sutures non synostosées,
920 rec ö ‚
123%, — » 2 = „ faiblement synostosees.

Il en resulte, que la synostose des sutures temporales est une
chose rare chez les individus adultes.

Les 9 cränes infantiles possèdent les sutures temporales comple-
tement non synostosées.

En résumant toutes nos observations sur la synostose de diffé-
rentes sutures, nous arrivons à conclure, que c’est la suture sa-
gittale qui montre le plus de tendance à se s ynosto-
ser. Après elle viennent sous ce rapport: la suture coronale, la
lambdoïde, la suture nasale médiane. Les sutures temporales mani-
festent le moins de tendance à se synostoser.

C'est done par en haut et par devant que commence gé-
néralement la synostose des sutures eräniennes. J’exelue de ce ré-
sumé la suture frontale, vu la position à part qu’elle occupe.

Relativement au degré de complication de la su-
ture coronale, j'ai trouvé sur les 83 crânes d'individus adultes:

6747°/, — de cränes à la suture non compliquée [simple],
3203), — » a ue . médiocrement compliquée.

Sur les 9 crânes d'enfants j'ai trouvé:

55:56°/, — de crânes à la suture non compliquée,
44440, — ., en „ médiocrement compliquée.

Relativement au degré de complication de la su-
ture sagittale, j'ai trouvé sur les 78 crânes adultes:

46150, — de cränes à la suture non compliquée [simple],
43590, — >, ER + médiocrement compliquée,
10260), — , A AO » fortement compliquée.

Au total, J'ai pu done constater la présence d’une suture sagit-
tale à l’état compliqué chez 53‘850/, de crânes d'individus adultes.

115

Quant aux 9 crânes infantiles, j'ai trouvé:

22220, — de crânes à la suture simple
5556, — . PER + Mmédiocrement compliquée,
22:22, — , » +» » fortement compliquée.

Au total, j’ai constaté la présence d’une suture sagittale à l’état
compliqué chez 7778°/, de crânes infantiles,

Relativement au degré de complication de la su-
ture lambdoïde, j'ai trouvé sur les 82 eränes adultes:

39°310/, — de crânes à la suture simple.

IR. 0; : x = L
2805, — , Re » médiocrement compliquée,
3659), — al ne » fortement compliquée.

Au total, j'ai constaté donc la présence d’une suture lambdoïde
à l’état compliqué chez 64640), de crânes d'individus adultes.
Quant aux 9 crânes infantiles, j'ai trouvé:

33°33°/, — de crânes à la suture simple,
DDib60/, —, % Rhin „ médiocrement compliquee,
HAN Le ET PNG + fortement compliquée.

Au total, j'ai pu constater la présence d’une suture lambdoïde
à l’état compliqué chez 66°67°/, de crânes infantiles.

Relativement au degré de complication des sutu-
res temporales, j'ai trouvé sur les 81 crânes adultes:

D9-26°/, — de crânes aux sutures simples,
234607, — „ ; h „ médiocrement compliquées,
1728, — „ er à „ fortement compliquées.

Au total, j'ai constaté done la présence de sutures temporales
à l’état compliqué chez 40°74°/, d'individus adultes,

Quant aux 9 cränes infantiles, jai trouvé:

66-670), — de crânes aux sutures temporales simples,
33 390) — = x # & medioerement
compliquées.

En résumant nos observations sur le degré de complication de
différentes sutures, nous arrivons à conclure, que chez les indi-
vidus adultes c’est la suture lambdoïde qui montre le
plus de tendance à se compliquer. Après elle viennent les

116

sutures: sagittale et temporales. La suture coronale à l'état compli-
qué se rencontre le moins souvent.

Quant aux eränes infantiles, c’est la suture sagittale
qui manifeste le plus de tendance à se compliquer;
après elle viennent les sutures: lambdoïde et coronale; les sutures
temporales à l’état compliqué se rencontrent le moins souvent.

Relativement à la présence de l’os des Incas [os in-
cae], j'ai trouvé sur les 91 eränes d'individus adultes et d'enfants:

ere

78010, — de crânes ne portant aucune trace de cet os,
4400), — , à portant la trace d’une suture oceipitale
transverse.

10:99 1% „ possédant un os des Incas complet.

330%, — . 5 ns a en „ biparti [bipar-
titum|,

SON RES ne 2 ER „ triparti |tripar-
titum |.

Au total. j'ai pu constater la présence de produits, appartenant
au groupe de los des Incas, chez 21:990/, de erânes,

Relativement à la forme des ptérions [pteriones], j'ai
trouvé sur les 78 crânes d'individus adultes:

14360/, — de crânes aux ptérions non rétrécis,

Te, x ; > médiocrement rétrécis,

3890, — > à a “ fortement et même tout-à-fait
rétrécis.

Au total, j'ai constaté la présence de pterions rétrécis chez 25:64,
de crânes d'individus adultes.
Quant aux 9 crânes d'enfants, j'ai trouvé:

17180, — de crânes aux ptérions non retreeis,
DD) ne) = A * médiocrement rétrécis.

Relativement à la présence d’osselets separes, en
général, j'ai trouvé sur les 82 cränes d’individus adultes:

37:80°/, — de crânes ne possédant pas d’osselets séparés,
62:20%, — , „ possédant des osselets séparés.

Sur les 9 crânes d'enfants j'ai trouvé:

66:67°/, — de eränes ne possédant pas d’osselets séparés,
3333), — + possédant des osselets séparés.

117

Nous voyons done, qu'en ce qui concerne la présence d’osselets
séparés, en général, les crânes adultes et les crânes infantiles sont
en raison inverse, ce qui prouve, que la présence d’osselets séparés
s'accroît avec l’âge.

Relativement à la présence d’osselets séparés dans
la suture lambdoïde, j'ai trouvé sur les 82 crânes d'individus

adultes:

14630, — de crânes, possédant un osselet séparé,

8540), — ; s S deux osselets séparés.
GeL0 ee » 5) trois 5 5
3660), — ss ss quatre ss >
2440, — 5 : a cinq > N
122, — 5, 5; SIX x 5
2 RES ; > sept A %
610 3 15 huit a 2
10:98), — 5 5 9 des nombreux ., n

Ar total, j'ai constaté la presence d’osselets séparés dans la su-
ture lambdoïde chez 54-890/, de crânes d'individus adultes.
Quant aux 9 crânes infantiles. j'ai trouvé:

11:11°/, — de crânes, possédant un osselet séparé,
21-110), =), ; 2 huit osselets séparés.

Au total, j'ai constaté la présence d’osselets séparés dans la su-
ture lambdeide chez 22-220}, de crânes infantiles.
Relativement à la présence d’osselets séparés dans

la suture sagittale, j'ai trouvé sur les 82 crânes d'individus
adultes:

8:54%/, — de crânes, possédant un osselet séparé.

Les crânes infantiles ne possédaient point d’osselets dans la dite
suture.

Relativement à la présence d’osselets séparés dans
la suture coronale j'ai trouvé sur les 82 crânes d'individus
adultes:

366°/, — de crânes, possédant un osselet séparé,

1220), — ,„ 3; » cinq usselets séparés.
Au total, j'ai constaté la présence d’osselets séparés dans la su-

ture coronale chez 488°/ d'individus adultes.
0

118

Les eränes infantiles ne possèdent point d’osselets dans la dite
suture.
Relativement à la présence d’osselets séparés dans

les sutures temporales, j'ai trouvé sur les 82 crânes d’indivi-
dus adultes:

1:220/, — de crânes, possédant un osselet séparé dans la partie
postérieure de la suture temporale.

Les eränes infantiles ne présentaient pas d’osselets dans la dite suture.

Relativement à la présence d’osselets séparés dans
les ptérions [pteriones], j'ai trouvé sur les 82 crânes d'individus
adultes:

13:410/, — de eränes, possédant un osselet séparé dans l’un des pterions,

366% — ; = e " es „ dans chaque ptérion.

Au total, j'ai pu constater la présence d’osselets séparés dans
les pterions chez 17070, de crânes d'individus adultes.
Quant aux 9 crânes infantiles, j'ai trouvé:

11:110/, — de eränes. possédant un osselet séparé dans l’un des ptérions

En résumant nos observations sur la présence d’osselets séparés
dans différents points du crâne, nous arrivons à conclure que, de
même chez les adultes, que chez les enfants, les dits
osselets se rencontrent le plus souvent dans la su-
ture lambdoïde. Après elle viennent sous ce rapport: les pté-
rions, la suture sagittale, la coronale, enfin la partie postérieure de
la suture temporale. (Il est nécessaire de remarquer que certains
crânes possèdent des osselets séparés dans plusieurs points à la fois).

Relativement à la forme des os du nez, j'ai trouvé sur
les 77 crânes d'idividus adultes:

2:60°/, — de crânes, ayant les os du nez droits,

16-880), — .. : nen. „ legerement releyes
14920 — 03 3 >» 2089». médiocrementrelevés,
2600, — . à ns SENT s% Horternentarelemes.

Au total, j'ai constaté la présence d’os relevés chez 97:40°/, d’in-
dividus adultes.
Quant aux 6 eränes d'enfants, j'ai trouvé:

16670, — de eränes, ayant les os du nez légèrement relevés,
83330) — + : 5e sig, mediosrementireleves;

119

Au total, j'ai constaté done la présence d’os relevés chez 100%), —
de crânes infantiles.

Relativement au rétrécissement des trous auricu-
laires, j'ai trouvé sur les 82 crânes d'individus adultes:

51:220/ — de crânes. aux trous auriculaires non rétrécis.
0 , 1 :

2439) — |, , = à a. légèrement rétrécis.
LEGS —", |. 5 Ri x medioerement rétrécis,
Ion © -- 2 à ki fortement rétrécis.

Au total, j'ai pu constater la présence de trous aurieulaires ré-
trécis chez 48:78°%/, d'individus adultes.
Quant aux 9 crânes d'enfants, j'ai trouvé:

88:89%/, — de crânes aux trous auriculaires non rétrécis,
4 1 MIO — 7 ALES h légèrement rétrécis.

Relativement aux exostoses des trous auriculaires,
j'ai trouvé sur les 82 crânes d'individus adultes:

81:71°/, — de cränes, ne possédant pas d’exostoses,
18290114; » possédant des exostoses.
Parmi les 9 eränes infantiles je n'ai trouvé aucun, qui possédât
des exostoses.

sura, ou d’un trou [foramen], sur l'os frontal. j'ai trouvé sur
les 83 crânes d'individus adultes:

Relativement à la présence d’une échancrure [inci-

36:14%/, — de crânes, possédant un trou frontal de chaque côté,

26510/, — , = 2 AM : — d'un côté, une
échancrure — de l’autre,

31390), — , à à une échancrure frontale de chaque
côté.

Ch)

Quant aux 9 crânes infantiles, j'ai trouvé:

33:330/, — de crânes, possédant un trou frontal de chaque côté.
. 0/ Er 2 N
11411%,, — , : à FETES 2 d’un côté. une
échancrure de l’autre,

D5:560/, — une échancrure frontale de cha-

7 7) N
que côté.

Relativement à la saillie des arcades sourcilières

[areus superciliares], j'ai trouvé sur les 83 eränes d'individus adultes:

120

21:69°/, — de crânes aux arcades sourcilières non saillantes,

. = 0/ \ a
24-10, — , , = » e l&gerement saillantes,
406%, — 5, , 5 e N medioerement saillantes,
5 ner : a a fortement saillantes.

Au total, j'ai pu constater la présence d’arcades sourcilières sail-
lantes chez 78‘310/, d'individus adultes.
Quant aux 9 crânes d’enfants, j'ai trouvé:

8°/, — de crânes aux arcades sourcilieres non saillantes,

HT
2. - 2
22 220/ a 2 = N legerements N S.

Nous voyons done. qu'en ce qui concerne la presence d’arcades
soureilieres saillantes il existe un rapport inverse entre les erä-
nes adultes et les crânes infantiles. C’est ce qui prouve, que la saillie
des arcades sourcilières s'accroît avec l’âge.

Relativement à la saillie des crêtes temporales [li-
nea temporalis], j'ai trouvé sur les 82 crânes d'individus adultes:

20:73°%/, — de cränes aux crêtes temporales non saillantes,

30°490/, — ., 2 : L 5 légèrement saillantes,
29°27%/5 — , S “ à y médiocrement saillantes,
19-519, — „ : N 8 e fortement saillantes.

Au total, j'ai constaté la présence des crêtes temporales saillantes
chez 79:270/, d'individus adultes.
Quant aux 9 crânes d'enfants, j'ai trouvé:

33:330/, — de crânes aux crêtes temporales non saillantes,

33330, — » a 2 2 légèrement saillantes,
22-220), — „ x 2 > : médiocrement saillantes.
DA EES A £ 5 fortement saillantes.

Au total, j'ai constaté la presence des crêtes temporales saillan-
tes chez 66:660/, de crânes infantiles.

Relativement à la saillie de la crête demi-circu-
laire [linea nuchae ossis occipitalis]. j'ai trouvé sur les 83 crânes
d'individus adultes:

19:28°/, — de crânes à la crête demi-cireulaire non saillante,

TO O6 GER CORRE 5 5 légèrement saillante,
20-480/ Re RAR as
A N ee er à à médiocrement saillante.

AED ne Un 2 3 fortement saillante.

121

Au total. j'ai constaté done la présence d’une crête demi-circu-
laire saillante chez 80-720/, de eränes d'individus adultes.
Quant aux 9 crânes infantiles, j'ai trouvé:

88890, — de crânes à la crête demi-cireulaire non saillante,
MODS sp pie & " médiocrement saillante.

Nous voyons done, qu'en ce qui concerne la présence d’une crête
demi-eireulaire saillante ıl y a un rapport inverse entre les crânes
infantiles et les crânes adultes. Ce fait prouve, que la saillie de la
crête demi-cireulaire s'accroît avec l’âge, par suite de l’action crois-
sante des muscles de la nuque.

Relativement à la présence d’une fosse occipitale
[fovea oceipitalis]. J'ai trouvé sur les 82 crânes d'individus adultes:

14399/, — de crânes, ne possédant pas de fosse oceipitale.

14639, — , $ possédant une petite fosse occipitale,

4:880/, — , : | une fosse occipitale médiocrement
grande,

610%, — , : à une grande fosse occipitale.

Au total, j'ai constaté la présence d’une fosse occipitale chez
25°61°/, d'individus adultes.

Quant aux 9 crânes infantiles, j'ai trouvé:

77:78%/, — de crânes, ne possédant pas de fosse oceipitale,

11119, — : possédant une petite fosse occipitale,
. 0/ D à

1 a LEA EI EEE = > Hcrande 4

Au total, j'ai pu constater la présence d’une fosse oceipitale chez
22°220/, de crânes infantiles.
Relativement à la saillie de la protubérance occi-

pitale externe [protuberantia oceipit. externa], j'ai trouvé sur les
83 eränes d'individus adultes:

3614/, — de cränes, ne possédant pas de protubérance occipitale
externe,
1928, — , 4 possedant une protuberance oceipit. externe.

legerement saillante,

1687°%/, — , h possédant une protuberance occipit. externe,
medioerement saillante,

211195 — , : possédant une protubérance occipit. externe,
fortement saillante.

122

Au total, j'ai constaté la présence d’une protubérance occipitale
externe chez 63:860/, de crânes d'individus adultes.

Les 9 crânes infantiles ne possèdent pas de protubérance ocei-
pitale externe. C’est qui prouve que la saillie de cette protubérance
s'accroît avec l’âge, par suite de laction croissante des muscles de
la nuque.

Relativement à la saillie du menton [mentum], j'ai
trouvé sur les 40 eränes d'individus adultes:

2:500/, — de crânes au menton légèrement fuyant,
1750, — , OR n > saillant.
40:000/, — , u x medioerement 3
40:000/, — , ; . = fortement =

Au total, j'ai constaté la présence d’un menton saillant chez
97:500/, d'individus adultes.

Les eränes infantiles n'avaient point de mâchoires inférieures.

Relativement à la forme des apophyses géni [spina
mentalis interna], j’ai trouvé sur les 40 eränes d'individus adultes:

95-000 — de crânes aux apophyses géni doubles,
A. 0/ c'e &
5000, — , 2 5 : + confondues.

Relativement au développement de l’apophyse géni.
j'ai trouvé sur les 40 crânes d'individus adultes:

60:00°%, — de eränes à l’apophyse géni lécèrement saillante
20-000/. — FE

20:00°/, # Ts. N „ médiocrement N
20.00%, — , TE à „ fortement "

Relativement à la présence d’un troisième condyle
oceipital [condylus tertius|, j'ai trouvé sur les 91 erânes d’indi-
vidus adultes et d'enfants:

7:69, — de crânes, possédant un troisième condyle oceipitale.

Relativement à la trépanation, j'ai trouvé sur les 91
eränes d'individus adultes et d’enfants:

3:300/, — de crânes trépanés.
[0

123

lI-me partie.

Après avoir étudié dans la première partie de mon ouvrage di-
vers caractères morphologiques, observés sur les 92 cränes péru-
viens, je passe à l'examen des mesures, qui n’entrent pas dans la
sphère des indices.

Relativement au diamètre basion-acanthion, jai
trouvé sur les 80 crânes d'individus adultes un minimum de 82 mm

et un maximum de 118 mm.

27:500/, — de cränes présentent un diamètre de 80 mm à 89 mm
56'25°%, ns” ” ” ” n 1 90 ON 99 ?
15,00%, — 5 ” n n n „ LOUP ON AU
1:25%, lt ? n n ” 7 110 1 ” 119 ”

Le diamètre de 90 mm se rencontre le plus fréquemment.
Quant aux 6 crânes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 76 mm
et un maximum de 89 mm.

‘9 mm
89

33:33%,, — de crânes présentent un diamètre de 70 mm à

66:67°), WAR) N ” ” 2 ” 30 ”

7 N

Vu le petit nombre de eränes infantiles, il est impossible de
déterminer à combien de mm s’eleve le diamètre le plus fréquemment.

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, — l’un d'eux possède un dia-
mètre de 70 mm et l’autre — de 78 mm.

Relativement au diamètre bimastoidien, j'ai trouvé
sur les 75 crânes d'individus adultes un minimum de 91 mm et un
maximum de 118 mm.

2400°/, — de cränes présentent un diamètre de 90 mm à 99 mm
56000, SER) ” ? n ” n 100 ne 57) 109
20-000, FE) ” n ” n n 110 ms 119 ”

Les diamètres de 97 mm, de 104 mm, de 106 mm et de 108 mm
se rencontrent le plus fréquemment.

Quant aux D eränes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 85 mm
et un maximum de 102 mm.

40:00°/, — de cränes présentent un diamètre de 80 mm à 89 mm
40.009, Be) n n ” n „ 90 » n 99 »
20:000/, — , e x : >» U PM

124

Quant aux 2 cränes hydrocéphales, — Yun d’eux présente un
diamètre de 81 mm et l’autre — de 96 mm.

Relativement au diamètre biauriculaire, j'ai trouvé
sur les 82 crânes d'individus adultes un minimum de 114 mm et
un maximum de 138 mm.

9:76%/, — de cränes présentent un diamètre de 110 mm à 119 mm
«-290/ . j “) ç
GRENIER n n n n „ 12 mau
92.020 / : D
220000 matt n ” n n „ 130 „ „139 „

Les diamètres de 127 mm et de 131 mm se rencontrent le plus
fréquemment.

Quant aux 7 eränes infantiles. j'ai trouvé un minimum de 101 mm
et un maximum de 124 mm.

b7:140/, — de crânes présentent un diamètre de 100 mm à 109 mm
-200/

ERP ES n n n n el)

28.H70/ 2( :

28:57 MORE ” ? n n ” 120 » 129

N” 7

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, l’un d’eux présente un dia-
mètre de 103 mm et l’autre — de 117 mm.

Relativement au diamètre nasion-opisthion ya
trouvé sur les 82 eränes d’individus adultes un minimum de 112 mm
et un maximum de 141 mm.

4-880/, — de crânes présentent un diamètre de 110 mm à 119 mm
/o

RO-7£0/ 9) ©
99:76 OS mn; ” ” ” ” 120 NE 129 ”
DA. 0/

3415, — n n n n „130 „ „139 „

990) /
122%, n ” n n » „407,222

Les diamètres de 125 mm et de 127 mm se rencontrent le plus
fréquemment.

Quant aux 7 crânes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 106 mm
et un maximum de 124 mm.

28:57°/, — de crânes présentent un diamètre de 100 mm à 109 mm

Sonn

51:14°/, Zaun ” ? ? ” ” 110 ds 5) 119 n
-290/ 2

1429 NO 37 ) 1 ” ” ” 120 nee 129 1

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, l’un d’eux présente un dia-
mètre de 107 mm et l’autre — de 115 mm.

Relativement au diamètre gonion-gonion, j'ai trouvé
sur les 38 eränes d'individus adultes un minimum de S0 mm et un
maximum de 106 mm.

125

36-84, — de cränes présentent un diamètre de 80 mm à 89 mm
5 2 ; 6 5 90 DH) N N ” N 1 9 0 N ” 9 9 N
EB n n n » „ 100 „ „109 „

Le diamètre de 99 mm se rencontre le plus fréquemment.

Relativement au diamètre gnathion-acanthion, jai
trouvé sur les 24 crânes d'individus adultes un minimum de 57 mm
et un maximum de 78 mm.

16:67°/, — de cränes présentent un diamètre de 50 mm à 59 mm
-330

58:35 / SEE eh ” ” ” ” ” 60 u? 69 ”

DA. (re Fi (e

25 00 10 ” 7 ” N ” N 10 Pr) ” 19 1

Les diamètres de 66 mm et de 75 mm se rencontrent le plus
souvent.

Relativement au diamètre gnathion-opisthion, j'ai
trouvé sur les 24 eränes d'individus adultes un minimum de 118 mm
et un maximum de 145 mm.

4170/, — de crânes présentent un diamètre de 110 mm à 119 mm
/o
A 70 / Pe D] D]
41-67 /0 ” ” ” 7) ” ” 120 N 129 N
: - "70 / A [2]
41:670/ n n n n » „130 „ „189 „
ano )
12:50 / amer » » » » » 140 Pr ES

Le diamètre de 137 mm se rencontre le plus souvent.

Relativement au diamètre bi-ektoorbital, j'ai trouvé
sur les 81 eränes d'individus adultes un minimum de 87 mm et un
maximum de 106 mm.

141% — de crânes présentent un diamètre de SO mm à 89 mm
Ol C

74:07 10 ” ” „ ” n 1 90 moe | fi 99 ”
.A90/ R

18 520%), Ben ” Se) ” ” ” 100 NEE 109 ”

Le diamètre de 97 mm se rencontre le plus fréquemment.
Quant aux 6 cränes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 77 mm
et un maximum de 96 mm.

16:67°/, — de cränes présentent un diamètre de 70 mm à 79 mm

PR, 70/

SE n n n ñ n 800: 13:89,
TOR € €

16:67 10 ” ” ” ” ” ” 90 Dan 99 ”

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, l’un d’eux présente un dia-
mètre de 80 mm et l’autre — de 83 mm.

126

Relativement, au diamètre dakryon-dakryon, jai
trouvé sur les 82 crânes d'individus adultes un minimum de 16 mm
et un maximum de 29 mm.

10-980, — de crânes présentent un diamètre de 10 mm à 19 mm
89-02%5 — » n n 2) n » 20 ; » 29 ;

Le diamètre de 21 mm se rencontre le plus fréquemment.
Quant aux 7 crânes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 17 mm
et un maximum de 21 mm.

57:14°/, — de crânes présentent un diamètre de 10 mm à 19 mm
42:86), MY 7) ” ” ” ” „ 20 TEE?) 29 ”

Quant aux 2 cränes hydrocéphales, l’un d’eux présente un dia-
mètre de 17 mm et l’autre — de 20 mm.

Relativement au diamètreacanthion-prosthion, j'ai
trouvé sur les 77 crânes d'individus adultes un minimum de 12 mm
et un maximum de 26 mm.

62-340/, — de crânes présentent un diamètre de 10 mm à 19 mm

3766°/ CR 1 n n n ” 20 ? 29

? 77
Le diamètre de 18 mm se rencontre le plus fréquemment.

n
Quant aux 7 crânes infantiles. j'ai trouvé un minimum de 14 mm
et un maximum de 19 mm.

100:00°/, — de crânes présentent un diamètre de 10 mm à 19 mm.

Quant aux 2 cränes hydrocéphales, l’un d’eux présente un dia-
mètre de 12 mm et l’autre — de 13 mm.

Relativement au diamètre sphénion-krotaphion du
côté droit, J'ai trouvé sur les 74 crânes d'individus adultes un mi-
nimum de 4 mm et un maximum de 21 mm.

31:080/, — de eränes présentent un diamètre de 1 mm à 9 mm
0
lo
66:22 Jo FRA ” » » » » 10 » 19 n
9.700/
z 0 /0 9 7 ” 7 » ” 20 ”» n 29 N

Le diamètre de 13 mm se rencontre le plus souvent.
Quant aux 6 crânes infantiles, j’ai trouvé un minimum de 3 mm
et un maximum de 13 mm.

3333°/, — de crânes présentent un diamètre de 1 mm à 9 mm
Ya :
66:67 HIN Du ER ” 2) 2) n D) 10 De» 19 )

127

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, j'ai trouvé chez l’un d’eux
un diamètre de 12 mm et chez l’autre — de 19 mm.

Relativement au diamètre sphénion-krotaphion du
côté gauche, j'ai trouvé sur les 75 crânes d'individus adultes un
minimum de 5 mm et un maximum de 20 mm.

29-340/, — de crânes présentent un diamètre de 1 mm à 9 mm
6933 Fe) n n n ” n 10 DIN 19 ni)
1330 Dane) 1 D) n D) ” 20 Fa à Ni) 29 ”

Les diametres de 10 mm et de 12 mm se rencontrent le plus
frequemment.

Quant aux 7 crânes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 5 mm
et un maximum de 16 mm.

57:14°%/, — de cränes présentent un diamètre de 1 mm à 9 mm
42:86), on n ” ? n n 10 ET 19

Quant aux crânes hydrocéphales, j'ai trouvé chez l’un d’eux un
diamètre de 8 mm et chez l’autre un diamètre de 12 mm.

Relativement au diamètre nasion-bregma, j'ai trouvé
sur les 82 crânes d'individus adultes un minimum de 97 mm et un
maximum de 132 mm.

854%, — de crânes présentent un diamètre de 90 mm à 99 mm
10°750/6 TU, ” 5 ” » 2) 100 ” ” 109 ”
BE ER ES » 5) » » » 110 „ „19 „

2440), Te) 3 5 ” 3 9) 120 „ „129 „

1:220/, ee 2) 5) ” 3 „ 130 D) 159 5)

Le diamètre de 103 mm se rencontre le plus fréquemment.
Quant aux 7 crânes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 89 mm
et un maximum de 111 mm.

14:290/, — de crânes présentent un diamètre de 80 mm à 89 mm
28°57°/0 a 2; ” ») 7) ” » 0,9 „
42:86 — » u 5 ss 2 100er,

Bas _ h D .. .: RIO ee

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, j'ai trouvé chez l’un d’eux
un diamètre de 82 mm et chez l’autre — de 113 mm.

Relativement au diamètre bregma-lamb da, j'ai trouvé
sur les 80 crânes d'individus adultes un minimum de 83 mm et un
maximum de 116 mm.

13:75°/, — de crânes présentent un diamètre de SO mm à 89 mm

43790 (ze ;; ” D ” ” N 90 ” N 99 ”
.9n0/

36°25°/, HAL) ” ” ” ) n 100 En 7) 109 ”
* /

625%), 0 » » » » ad »» 119 »

Le diamètre de 100 mm se rencontre le plus fréquemment.
Quant aux 7 eränes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 85 mm
et un maximum de 107 mm.

28570, — de cränes présentent un diamètre de 80 mm à 89 mm

28:57%/, man +) ” ” N 7 90 ” ” 99 ”
-REU/ î

42:86 De 75 N N N N 7 100 N N 109 ”

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, lun d’eux présente un dia-
mètre de 80 mm et l’autre — de 112 mm.

Relativement au diamètre lambda-opisthion, j'ai
trouvé sur les 78 crânes d'individus adultes un minimum de 85 mm
et un maximum de 113 mm.

10260/, — de crânes présentent un diamètre de SO mm a 89 mm

4744 RME) 1 ” Wi D) ” 90 Ne 057 99 D

Als ) n n n „100 „ „109 „

128°), ar ” n ? n n 110 D ET 119 ?

Le diamètre de 100 mm se rencontre le plus souvent.
Quant aux 7 eränes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 83 mm
et un maximum de 92 mm.

42:860/, — de crânes présentent un diamètre de 80 mm à 89 mm
97140, — , INH OO

N N N ” . 7

Quant aux 2 eränes hydrocéphales, l’un d’eux présente un dia-
mètre de 88 mm et l’autre — de 103 mm.

Relativement à la courbe nasion-bregma, j'ai trouvé
sur les 82 crânes d'individus adultes un minimum de 103 mm. et
un maximum de 137 mm.

1465, — de cränes présentent une courbe de 100 mm à 109 mm

HAS, ) n n n » 110 „ „119 „

26:85 lo Be n n 7) n n 120 29 n
3:66 %o a) n ” ” ” ” 150 ” ” 139 ”

La eourbe de 115 mm se reneontre le plus souvent.

129

Quant aux 7 crânes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 102 mm
et un maximum de 117 mm.

42:86°/, — de cränes présentent une courbe de 100 mm à 109 mm
qe 0/
0114 HOMME n 1 ” ” n 110 vn 119 1)

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, l’un d’eux présente une
courbe de 90 mm et l’autre — de 134 mm.

Relativement à la courbe bregma-lambda, j'ai trouvé
sur les SO eränes d'individus adultes un minimum de 91 mm et un
maximum de 131 mm.

16'25%/, — de crânes présentent une courbe de 90 mm à 99 mm
3857 59/5 UE ) N) D) n D) 100 fl à 109 n
28190/ wa? ” n 1 ? 1 110 NN) 119 ”
1 3750), ma) ” 1 » 2 n 120 re) 129
2:5 0%, men ” ? N » n 150 QT; 159 1

Une courbe de 103 mm se rencontre le plus fréquemment.
Quant aux 7 crânes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 95 mm,
et un maximum de 125 mm.

28570/, — de cränes présentent une courbe de 90 mm à. 99 mm

28-570/

28:57 MORE N n 1) 2) ” 2) 100 DEE 109 )

6 Nn70/

2857 LORS ” n » ” n 110 FA MN) 119 1
3 0 / 1 C

Ile 29 VO; N N N N 1 1 19 vi N 129 7

Quant aux 2 eränes hydrocéphales, lun d’eux présente une courbe
de 100 mm et l’autre — de 130 mm.

Relativement à la courbe lambda-opisthion, jai
trouvé par rapport aux 79 eränes d'individus adultes un minimum
de 94 mm et un maximum de 134 mm.

5:06°/, — de crânes présentent une courbe de 90 mm à 99 mm
LÉO EE n n ” ” » 1 00 HELLO
37970) OT ” n ” ” n 110 ” ” 119 ”
25:32 OR a » n 1 » ” 120 ” ” 129 ”

2:55 9/0 LS n » n n „ lo0 TE

Les courbes de 104 mm, de 106 mm, de 110 mm, de 112 mm
et de 115 mm se rencontrent le plus fréquemment.

Quant aux 7 cränes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 99 mm
et un maximum de 115 mm.

Bulletin III.

150

14290, — de cränes présentent une courbe de 90 mm à 99 mm
DEEE > n 2) » ” » 100 „ „109 „
ts 7 0/

28:97 ONE ” n n 1 110 DT 119 ”

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, j'ai trouvé chez l’un d’eux
une courbe de 100 mm et chez l’autre une courbe de 119 mm.

Relativement à la courbe biauriculaire, en passant
par le bregma, j'ai trouvé sur les 80 crânes d'individus adultes un
minimum de 275 mm et un maximum de 339 mm.

375°/, — de crânes présentent une courbe de 270 mm à 279 mm
SI ” n n n n n 280 n n 4 59 n
30.009, 0 E49 ” n ” N ” 290 ” ” 299 n
40:00° Oben ” n ” ” ” 300 » 309 ”
Ne n » n n „ 310, aloe
N — n n n n „520. , „oe
1250, n n n ” „ 330 TOUR

Les courbes de 300 mm et de 303 mm se rencontrent le plus
souvent.

Quant aux 7 eränes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 267 mm
et un maximum de 305 mm.

2857°/, — de crânes présentent une courbe de 260 mm a 269 mm
.Q =

42 360 OT D ” ” N D 270 N ” 279 ”

14.299), Dan 2 ” 7 N ” n 280 ” » 289 N

14290, En) ” ” n Fo) ” 290 ” ” 299 ”

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, j'ai trouvé chez l’un d'eux
une courbe de 300 mm et chez l’autre — de 342 mm.

Relativement à la circonférence horizontale, j'ai
trouvé sur les 82 crânes d'individus adultes un minimum de 456 mm
et un maximum de 535 mm.

Les circonférences de 500 mm et de 515 mm se rencontrent
le plus souvent.

2:440/, — de eränes présentent une circonfér. de 450 mm à 459 mm

URS RE ea ee 2 : h „ A060 AIR
10,980, R N F 1 410, es ATOS
oa, u; E à R 2480 ae Sao
DUO) EE Ne, ; ; Ë 21400! AIR
20°730/9 — ” ” ” ” » ” 500 > 509 39

131

12:20°/, — de crânes présentent une eirconfer. de 510 mm à 519 mm

Eee , > 5 SNDEUME 2520

244, — , 5 ë 7 ÿ 10902239
Quant aux 7 crânes infantiles. j'ai trouvé un minimum de 437

mm et un maximum de 476 mm.

28:570/, — de crânes présentent une circonfér. de 430 mm à 439 mm

28570), — „ „ y) 29 3 3) 440 9a 73; 449
mag D ni A s nn 55
Ba, r 3 RE

Quant aux 2 erânes hydrocéphales, j'ai trouvé chez l’un d’eux
une circonférence de 432 mm et chez l’autre — de 527 mm.

IlI-e partie. — Indices.

1 j Re 3 eurvon-euryon X 100
Relativement à lindice céphal. en
glabella-extrem. occiput.
jai trouvé sur les 83 c'ânes d'individus adultes un minimum de

69 et un maximum de 107.

1209, — de crânes présentent un indice de 69:0 à 69:99
[Hyper-dolichocéphal.|,

ABB. » ; . , de 70:0 à 7499
[Doliehoe£phales],
a Ep 0 > 7 „ de 7501209708
[Mésocéphales|,
20:48), — . ; v 5 r de 800 a 8499
[Brachycéphales|,
DOG. Lu, a > - de 2505278999
[Hyper-brachycéphal. |,
LT EN PER ES - e „ de 9003 9499
[Ultra-brachycephales]|,
1924 1217 Pe ee : R „ de 9501429999
[Extra-brachycephales]
361%, — , > ss à „ de 100:0 et au-delà

[Supréma-brachycéph |.

Les indices de 92 et de 93 se rencontrent le plus fréquemment.

132

Au total, la Dolichocéphalie embrasse — 6:029/; de eränes
la Mésocéphalie = — 845%, 5 5
la Brachycéphalie Be — 8938, n

Nous voyons donc. que la Brachycéphalie lemporte de
beaucoup sur la Mésocéphalie et la Dolichocéphalie,
ce qui -- sans aucun doute — se trouve en rapport avec la cou-
tume de déformer les crânes.

Relativement aux 7 crânes infantiles. J'ai trouvé un minimum
de 70 et un maximum de 97.

14290, — de crânes sont dolichocéphales,
28570 — , N „ mésocéphales,
42:86%, — , 5 „ hyper-brachycéphales,
14290), — , e „ extra-brachycéphales.
Au total, la Brachycéphalie embrasse — 57:15°%/, de erä-

nes infantiles, et l'emporte sur les autres types.

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, l’un d’eux présente un in-
dice de 96 [Extra-brachycéphalie] et l’autre un indice de 112. [Su-
préma-brachycéphalie].

Relativement à l'indice vertical |

basion-bregma X 100
glabella-extrem. |
J'ai trouvé sur les 81 eränes d’individus adultes un minimum de
69 et un maximum de 89.

247°/, — de crânes présentent un indice au-dessous de 700
[Chamaecéphales].

18520, — , : ; : „ ?de#10.,0720.73.99
[Orthocéphales|,

181195, — , Es 2 à „ de 750 et au-delà
[Hypsicéphales].

L'indice de 80 se rencontre le plus fréquemment.

C’est done l’Hypsicéphalie, qui l'emporte de beau-
coup sur les autres types.

Quant aux 6 crânes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 70
et un maximum de 82.

900% — de cränes sont orthocéphales.
50:00, —

ds 35 . hypsicéphales.

133

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, l’un d’eux présente un in-
dice de 78 et l’autre — de 83; par conséquent tous les deux ap-
partiennent au type hypsicéphale. |

Relativement à l'indice vertical ee RE |
glabella-extrem. oceiput.
J'ai trouvé sur les 82 crânes d'individus adultes un minimum de
71 et un maximum de 90.

L'indice de 80 se rencontre le plus souvent.

10-980/, de crânes sont orthocéphales,
690200 © „ hypsicéphales.

Par conséquent, PHypsiecep halte lem pomtesde beau-
coup sur les autres types.

Quant aux 6 eränes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 71
et un maximum de 83.

16:67°/, — de cränes sont orthocéphales,
8333 — +» 4 „ hypsicéphales.

C’est done ’Hypsicephalie quil’emporte de beaucoup
sur les autres types.

Quant aux 2 eränes hydrocéphales, lan d’eux présente un In-
dice de 81 et l’autre — de 87; par conséquent. tous les deux ap-
partiennent au type hypsicephale.

La déformation des crânes, en usage au Pérou, avait non seu-
lement pour effet l'élargissement du crâne. mais en outre elle occa-
sionnait ordinairement un exhaussement des pariétaux dans leur
partie centrale. Ce n’est qu'en cas d’une pression fronto-occipitale.
exercée simultanément avec une pression agissant de haut en bas
sur les parietaux, que cet exhaussement n’a pas lieu. Dans les cas
contraire. l'indice vertical s'accroît à mesure de l’accroissement de
l'indice céphalique, ce qui veut dire, qu'un raccoureissement du dia-
mètre antéro-postérieur donne lieu à un accroissement des diamètres
vertical et transversal.

Relativement à l'indice vertical Bo A109

euryon-euryon
J'ai trouvé sur les 81 crânes d'individus adultes un minimum de 73
et un maximum de 109.

64200/, — de crânes présentent un indice de 730 à 91-99
[Chamaecéphales],

134

27:16%/, — de crânes présentent un indice de 92:0 à 97-99
[Orthocéphales|,

8:64, — , ù e ” „ıurde 98:0 4.10998
[Hvpsicéphales|].

L'indice de 91 se rencontre le plus fréquemment.

Par conséquent la Chamaecéphalie l'emporte de beau-
coup sur les autres types.

Quant aux 6 eränes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 81
et un maximum de 100.

66:67, — de crânes sont Chamaecéphales,
16670), — „ a + Orthocéphales,
1667%/5 — , : » Hypsicéphales.

La Chamaecéphalie l'emporte done de beaucoup sur les
autres types.

Quant aux 2 cränes hydrocéphales, l’un d'eux présente un in-
dice de 74 et l’autre — de 81; par conséquent tous les deux ap-
partiennent au type Chamaecéphale.

- BR bifrontotemporal 100
Relativement à l'indice frontal |" bau 2
glabella-extrem. occiput

j'ai trouvé sur les 835 crânes d'individus adultes un minimum de 41
et un maximum de 63.

90:36%/, — de crânes possèdent un indice de 410 à 59:99
|Leptofrontales].

de 60:0 et au-delà
[Mésofrontales|.

CES ET n n n n

L'indice de 55 se rencontre le plus souvent.

C’est done la Leptofrontalie qui l'emporte de beau-
coup sur les autres types.

Quant aux 6 eränes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 49
et un maximum de 56.

Par conséquent, tous ces crânes appartiennent au type lepto-
frontal.

L'un des 2 cränes hydrocéphales présente un indice de 54 et
autre — de 67; par conséquent, le premier appartient au type
leptofrontale, et le second — au type mésofrontal.

,. [nasion-prosthion X 100

Relativem. à l’indice facial super. |— —-
zygion-zygion

155

jai trouvé sur les 66 crânes d'individus adultes un minimum de 45
et un maximum de 62.

21:210/, — de cränes présentent un indice au-dessous de 500
[Chamaeprosopes|.
18199), — , ” : r » de 500 et au-delà

[Leptoprosopes].

L'indice de 50 et de 51 se rencontre le plus souvent.

Par conséquent, c’est la Leptoprosopie qui l’emporte de beau-
coup sur les autres types.

Quant aux 3 cränes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 48
et un maximum de 51.

33:330/, — de cränes sont chamaeprosopes,
:£L.70/ Le x
66:67, = : » leptoprosopes.

C’est done aussi la Leptoprosopie qui l'emporte sur les
autres types.
Ca
Quant aux 2 crânes hydrocéphales, l’un d’eux présente un in-
dice de 44 et l’autre — de 49; tous les deux sont done chamae-
prosopes.

Relativement à l'indice orbitaire

hauteur de l'orbite X 100

largeur de l'orbite |
j'ai trouvé pour l'orbite droite des 79 crânes d'individus adultes un
minimum de 72 et un maximum de 115.

2539, — de crânes présentent un indice de 72:0 à 79-99
[Chamaeconches|,

102739, SE = a „ de 800 à 84:99
[Mésoconches|,

87345 — ;, = 5 = . de 850 et au-delà
[Hvpsiconches|].

L'indice de 87 se rencontre le plus souvent.
Quant à l’orbite gauche des 80 crânes d'individus adultes, jai
trouvé un minimum de 73 et un maximum de 102.

1:25°%/, — de eränes sont chamaeconches,
875% — ® „ mésoconches,
I0.00% — . a „ hypsiconches.

L'indice de 92 se rencontre le plus souvent.

Par conséquent, le type hypsiconche l'emporte de beau-
coup sur les autres types.

Relativement à l'indice orbitaire des crânes infantiles, j'ai trouvé
pour l'orbite droite des 6 crânes infantiles un minimum de 85 et
un maximum de 100.

Par conséquent, tous ces crânes sont hypsiconches.

Pour l'orbite gauche des 7 crânes infantiles j'ai trouve un mi-
nimum de 88 et un maximum de 97.

Tous ces eränes sont done aussi hypsiconches.

Relativement aux 2 crânes hydrocéphales. l’un d’eux présente
pour l'orbite droite un indice de 88 et pour l'orbite gauche — le même
indice; l’autre crâne présente pour l'orbite droite un indice de 93 et
pour l’orbite gauche — un indice de 90.

Par conséquent, ces deux cränes sont aussi hypsi-
conches.

Relativement à l'indice nasal Er

nasion-acanthion
j'ai trouvé sur les 82 eränes d'individus adultes un minimum de 37
et un maximum de 56.

9:76°/, — de crânes présentent un indice au-dessous de 42:0
[Hyperleptorhiniens|.
500 a: ” 5 ns nn de 42‘0 à 47:99
[Leptorhiniens|,
28050), — 5 a x (Re M de 48:0 a 51:99
|Mesorhiniens].
12:20%, — , ® a 5 a5 de 52:0 et au-delà
[Platyrhiniens].

L’indice de 44 se rencontre le plus frequemment.

C’est done la Leptorhinie qui l'emporte sur les autres
types, et présente au total 5976°/;.

Quant aux 7 cränes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 46
et un maximum de 55.

42:860/, — de cränes sont leptorhiniens.
1429%, — , > . mesorhiniens,

42:86 0 — = „ platyrhiniens.

Quant aux deux crânes hydrocéphales, l’un d’eux présente un
indice de 42 et l’autre — de 55.

137

Par conséquent, le premier appartient au groupe leptorhinien
et l’autre — au groupe platyrhinien.

Relativement à l'indice palatin ken 1

prosthion-staphylion
j'ai trouvé sur les 68 eränes d’individus adultes un minimum de 61
et un maximum de 93.

13:530/, — de cränes présentent un indice au-dessous de 80.0
[Leptostaphyliens|,

22066 5h a ; 5 de 80:0 à 84:99
[Mesostaphyliens],

4410, — , > = Rn nn de 850 et au delà
[Brachystaphyliens|.

L'indice de 72 se rencontre le plus souvent.

C'est done le type leptostaphylien qui l'emporte de
beaucoup sur les autres types.

Quant aux 7 crânes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 70
et un maximum de 88.

57:14°%/, — de crânes sont leptostaphyliens,
14290/ — „ . mésostaphyliens,
SD „ brachystaphyliens.

Par conséquent, le type leptostaphylien l'emporte sur
les autres.

Quant aux 2 cränes hydrocéphales, l’un d’eux présente un in-
dice de 75 et l’autre — de 83.

Par conséquent, le premier appartient au groupe leptostaphylien
et l’autre — au groupe mésostaphylen.

Beorkatı vemrent » Zındıce: du trouloeempıral
largeur du trou oceipital X 100
| basion-opisthion

| j'ai trouvé sur les 80 crânes d’in-

dividus adultes un minimum de 72 et un maximum de 106.
250/, de crânes présentent un indice au-dessous de 82:0

Leptomédullaires|.

200 5 5 à N de 82:0 à 85:99
Mésomédullaires|,
BO0/, … x R "3 2% de 860 et au-delà

Eurymédullaires].

L'indice de 93 se rencontre le plus fréquemment.

138

Par conséquent, le type Eurymédullaire l'emporte sur
les autres types.

Quant aux 6 crânes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 84 et
un maximum de 90.

50°, —— de crânes sont Mésomédullaires,
OV EURE „ Eurymédullaires.

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, l’un d’eux présente un in-
dice de 85 et l’autre — de 87.

Par conséquent, le premier appartient au type mésomédullaire
et le second — au type eurymédullaire.

Relativement al indice du prognathiısme

Be -prosthion X 100

nasion-basion
adultes un minimum de 92 et maximum de 107.

| j'ai trouvé sur les 77 crânes d’individus

2857%, — de crânes présentent un indice au-dessous de 98:0
[Orthognathie],

4675 — = E R a „ ”de’980& 10299
[Mésognathie|,

24:680/, — . Re 4 be . de 1030 et au-delà
[Prognathie].

L'indice de 100 se rencontre le plus souvent.

C’est done la Mésognathie qui l’empôrte sur les autres
types.

Quant aux 6 crânes infantiles, j'ai trouvé un minimum de 98
et un maximum de 102.

Par conséquent, tous ces cränes sont mésognathes.

Quant aux 2 crânes hydrocéphales, l’un d’eux présente un in-
dice de 94 et l’autre — de 97.

Par conséquent, tous les deux sont orthognathes.

Nakladem Akademii Umiejetnoseci.

Pod redakcya
Czlonka delesowanego Wydzialu matem.-przyr.. Dra Leona Marchlewskiego.

Kraköw. 1906. — Drukarnıa Uniwersytetu Jariellonskieso. pod zarzadem .). Filipowskiege.

15 Marca 1906.

= PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE
? __1878—1902 _

Librairie de la Société anonyme polonaise

(mpôiika wydawnicza polska
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Philologie. — Sciences morales et politiques.

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A »Rozprawy i sprawozdania z posiedzeñ Wydz. filolog.e /Classe de Philologie.
Seances et travaux/, in 8-vo, volumes IT — XXXIT (vol. 1 Epuise). — 258 k.

\ __»Rozprawy i sprawozdania z posiedzeñ Wydz. hist. filozof.e (Gasse d'histoire
et de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. III — XII, XV—XLI (vol. I. II.
XIV épuisés, 61 pl.) — 276 k.

»Sprawozdania komisyi do badania historyi sztuki w Polsce.« /Comptes ren-
dus de ia Commission de Phistoire de Part en Pologne!, in 4-to, vol. I—VI (115 plan-
ches, 1040 gravures dans le texte). — 77 k. *

»Sprawozdania komisyi jezykowej.e- /Comptes rendus de la Commission de
linguistique), in 8-vo, 5 volumes. — 27 k.

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servir à l'histoire de la littérature en Pologne), in 8-vo, 10 vol. — 57 k.

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Vol. III. Andreae Cricii carmina ed. C. Morawski. 6 k. Vol. IV. Nicolai Hussoviani Carmina,
ed. J.-Pelczar. 3 c. — Petri Roysii carmina ed. B. Kruczkiewicz. 12 k. à

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in 8-vo imp., 15 volumes. — 162 k.
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- et XIV. Cod. epistol. saec. XV ed A. Sokolowski et J. Szujski; A. Lewicki. 32 k. — Vol.
5 III, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosiñski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi

civitatis Cracov. ed. Piekosinski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov.

ed. Piekosifiski. 20 k. — Vol. VI, Cod. diplom, Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index

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a rum {1408— 1530) ed. B. Ulanowski. 10 k. — Vol. XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et
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- XV, XVI, XVII) volumes. — 162 k.

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——- nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani Medeksza com-

mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyñski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes.

sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed.

A. Sokolowski. 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI.
Stanislai Temberski Annales 1647—ı656, ed. V. Czermak. 6 k.

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1553. 10 k. — Vol. II, (pars 1. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629—1674, ed, Kluczycki. 20 k. —

7 »

Vol. II, V, VII, Acta Regis Joannis III (ex archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674— !

=] 1683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30 k. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad resexpedi.
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars 1. et 2.), XII L
(pars 1. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507-1795 ed. Piekosihski. 40 k.

Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 c. — Vol. XI,
Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k. - 5
Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. HI— VI. — 102 k.

Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno |
MCCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — 15 k. 2

»Starodawne prawa polskiego pomniki.e /Anciens monuments du -droit polonais

in 4-to, vol. I—X. — 72 k. =
Vol. II, Libri. iudic, terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. ızk. — Vol. IH, Correc-

tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. IV, Sta-

tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu-
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507 — 1531

ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyfiski, Inscriptiones cleno:

diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374—
1400 ed. Ulänowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405— !
1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647—1765. 6 k. — Vol. X, p. x. Libri formularum \

saec. XV ed. Ulanowski. 2 k.
Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k.

Sciences ımathömatiques et naturelles.

»Pamwigtnik.e / Mémoires], in 4-to, 17 volumes (II—XVII, ı78 planches, vl. 1
épuisé). — 170 k. 2 ie A TER

»Rozprawy i sprawozdanig z posiedzen.« /Séances et travaux}, in 8-vo, 41 vol. : 20
(319 planches). — 376 k. = h x |

»Sprawozdania komisyi fizyograficznej.e /Comptes rendus de la Commission de a
Physiographie), in 8-vo, 35 volumes (III. VI — XXXIHI, 67 planches, vol. I. II. IV. V. à
épuisés). — 274 k. 50 h. / SP

» Atlas geologiczny Galicyi.c /Alas géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai- %
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h.

»Zbiör wiadomosci do antropologii krajowej.e /Comptes rendus dela Commission 1 10
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. II— XVIII (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k. |
»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.« (Materiaux anthro- 3 Ze
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 carte _ ö
et 106 gravures). — 32 k. >

Swigtek J-, >Lud nadrabski, od Gdawa po Bochnia.e /Les populations riveraines —
de ‚a Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8 k. Görski K., »Historya piechoty. polskiej«
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol-
skieje (Æ/éstoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genea-
logia Piastöw,« (Généalogie des Piasts), in 4-t0o,:ı896. — 20 k. Finkel L., »Biblio-
grafia historyi polskiej.« (Bibliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et II
P. 1—2, 1891—6. — 16 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wrofiski, jego Zycie i dzie-
lac (Hoine Wrosiski, sa vie el ses oeuvres), lex. 8-vo, 1896. — 8 k. Federowski M.,
»Lud bialoruski.e (Z’Zihnographie de la Russie Blanche), in 8-vo, vol. I—I. 1897. -
13. k.

»Rocznik Akademii.e /Annuaire de l'Académie), in 16-0, 1874—1898 25 vol, er
1873 épuisé) — 33 k. 60 h.
»Pamistnik 15-letniej dzialelnosci Akademii.e /Memoıre sur les travaux de l Acae
demie 1877—ı888), 8-vo, 1889. — 4 k.

1906. _

= BULLETIN INTERNATIONAL
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES

DE CRACOVIE.

N
\

CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES.

ANZEIGER

AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN

- IN KRAKAU.

MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

” CRACOVIE
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITE
1906

ar Ye 2
\ z y =
L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDEE EN 1873 PAR
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH I.
PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE :
S. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE.
Vice-PROTECTEUR : S.,E. M. JuzieN DE Dunajewski -

Pr&sivent: S. EM. LE coMTE STANISLAS TARNOWSKI.

SECRÉTAIRE GENRKAL:! M. BocesLas ULANOWSEI.

EXTRAIT DES STATUTS /DE L’ACADEMIE:

($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M.
I Empereur.

($ 4). L'Académie est divisée en trois classes:

a) classe de philologie,
b) classe d'histoire et de philosophie,
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles.
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise.

ae ||

Depuis 1885, l’Académie publie, en deux séries, le „Bulletin internationai®
qui paraît tous les mots, sauf en août et septembre. La première série est consacrée
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran-
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie.

Le prix de l'abonnement est de 6 k. = 8 fr.
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes,

Publié par l’Académie
sous la direction de M. Léon Marchlewski,
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles.

- N

Nakladem Akademii Umiejetnoéci.

Kraköw, 1906. — Drukarnia-Uniwersytetu Jagiellonskiego pod zarzadem J. Filipowskiego.

BULLETIN INTERNATIONAL
DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE,

CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES.

N° 3. Mars TITRE 1906.

Sommaire: 15. M. J. BRZEZINSKI. Myxomonas betae, parasite des betteraves.
16. M. MARIE SMOLUCHOWSKI. Sur le chemin moyen parcouru par les
molécules d’un gaz, et sur son rapport avec la théorie de la diffusion.

17. Mme RADWANSKA MARIE. Sur les coeurs lymphatiques antérieurs de
la grenouille.

Séance du lundi 5 Mars 1906.
Pr&sınence DE M. N. CYBULSKI.

15. M. J. BRZEZINSKI. Myxomonas betae, pasorzyt buraka. (Myxomonas
betae, parasite des betteraves). Mémoire présenté par M. E. Godlew-
ski m. t. à la séance du 5 Février 1906.

(Planches II— VII.)

Au cours des recherches que nous faisions sur le rôle des bac-
teries dans les maladies des betteraves, notre attention se porta sur
certains phénomènes pathologiques de ces plantes. Pendant l’ete de
1904 nous remarquâmes des taches brunes sur les limbes et les pé-
tioles, accompagnées d’un enfoncement des tissus. Si la tache entou-
rait en certain endroit le petiole tout entier, le limbe de la feuille,
tout en restant intact et de couleur verte, se fanait et se desséchait.
Nous observions ensuite que les plantes, dont les limbes et les pé-
tioles avaient présenté les lésions susmentionnées, étaient atteintes
plus tard plus au moins fortement de la maladie connue et décrite
sous le nom de pourriture sèche ou maladie du coeur
des betteraves.

En étudiant au microscope les tissus des taches brunes des pé-
tioles, nous avons découvert dans les cellules du tissu malade la
présence de corpuscules assez grands, visiblement étrangers à la
cellule et appartenant au cycle d'évolution d’un microorganisme
inconnu. Nous nous sommes mis à Continuer nos recherches, qui
aboutirent à la découverte d’un microorganisme parasitaire, que
nous nommons Myxomonas betae. Nous lui attribuons le rôle décisif

Bulletin III. 1

140

dans la maladie des semis des betteraves, ainsi que dans la maladie
des plantes adultes, connue sous le nom de pourriture sèche
du coeur des betteraves.

Myxomonas betae.
Le eyele d'évolution du Myxomonas betae est assez compliqué.
Il comprend des formes végétatives (zoospores, myxamibes, plasmo-
des), une forme de repos (kystes) et des formes de reproduction
(spores et zoosporanges).

Zoospores.

Quand on examine au microscope, à un fort grossissement, les
tissus des feuilles, des pétioles et des racines de betteraves atta-
quées par la pourriture du coeur. aussi bien que les tissus des ra-
cines, des collets et des cotylédons de jeunes plantes atteintes de
brunissure, on aperçoit dans les cellules et les espaces intercellulaires
de ces tissus un grand nombre de corpuscules globuleux, animés
d’un mouvement rapide (Pl. IL fig. 1). Ces corpuseules, qui sont
des zoospores, se rencontrent non seulement dans les cellules des
tissus visiblement lésés, mais aussi dans celles du tissu en appa-
rence parfaitement sain encore. Cependant le nombre des zoospores
s’aceroit en approchant du point malade et diminue à mesure que
le tissu est plus éloigné du foyer de la maladie. Nous avons trouvé
le plus grand nombre de zoospores dans les excroissances, qui se
forment parfois sur les racines des betteraves malades. Les cellules
du tissu paranchymateux de ces excroissances rentermaient des
zoospores en si grande quantité, que ces cellules paraissaient en
être comblées.

Le protoplasme des betteraves est tout à fait transparent, ce qui
ne permet pas de distinguer facilement, si les zoospores se trou-
vent placées dans le protoplasme même ou dans le suc cellulaire.
On réussit cependant quelquefois à voir dans des coupes fraîches
des racines de betterave le mouvement rotatoire du protoplasme
autour des parois cellulaires. Il est assez facile d’apercevoir alors,
que les zoospores se trouvent aussi bien dans le suc cellulaire,
où elles se meuvent librement, que dans le courant protoplasmique,
par lequel elles semblent emportées comme des corps inertes. Cette
inertie n’est cependant qu’apparente, car on peut voir çà et là une
zoospore immobile, emportée par le courant, se mettre subitement

141

en mouvement, traverser le courant, ou même s’en écarter complè-
tement. Dans certaines cellules parenchymateuses le nombre des
zoospores est tel, qu’elles y grouillent pour ainsi dire, les unes na-
geant librement, les autres, fort nombreuses aussi, blotties contre
les parois cellulaires.

Plus distinetement que dans les tissus, on peut observer les
zoospores isolées se mouvoir dans une goutte de sue, exprimé soit
de la pulpe d’une racine, soit d’un pétiole de betterave (PI. IL fig. 2).
Il est également aisé de constater la présence d'innombrables zoo-
spores dans le suc exprimé, avec toutes précautions, de la tige
coupée d’une jeune betterave, atteinte de brunissure. Nous procé-
dions de cette manière, qu'en pressant fortement une tige parfaite-
ment lavée et fraîchement coupée, nous tächions de faire jaillir de
la surface de section une goutte de suc sur le porte-objet. Si on
arrive à faire jaillir la goutte à une certaine distance, on diminue
beacoup les chances d'entraîner avec le suc des corps étrangers,
qui auraient pu, malgré un lavage minutieux, rester sur la surface
de l’épiderme de la plantule.

Les zoospores sont des petits corpuscules, de dimensions d’ail-
leurs variables, ovales on piriformes, termines par un flagellum.
En nageant, ces corpuscules tiennent leur flagellum dirigé vers le
bas, de sorte qu'il est invisible, étant masqué par le corps de la
zoospore. Le flagellum ne se laisse apercevoir que dans les mo-
ments où la zoospore se place sur le côté. Alors aussi on peut
distinguer, que la zoospore est ovale ou piriforme, car tant qu’elle
nage avec son flagellum dirigé vers le bas, elle n'apparaît que
comme un Corpuscule arrondi.

La forme des zoospores se laisse reconnaître le plus clairement
dans les préparations traitées par la teinture d’iode, par l'acide
osmique, ou colorées avec la fuchsine. On voit alors le corps de la
zoospore se prolonger en un flagellum de la même longueur que
ce corps lui-même. Ce flagellum est assez gros, surtout vers sa
base. Les zoospores plus âgées et plus grandes prennent un aspect
piriforme ou même cunéiforme; leur flagellum se raccourcit peu à
peu et se distingue de moins en moins du corps de la zoospore,
comme si l’augmentation de volume de cette dernière resultait
principalement de l’épaississement du flagellum et de son incorpora-
tion dans la zoospore. Nous voyons de la sorte la transformation
des zoospores en myxamibes.

142

Le corps protoplasmique des zoospores renferme un petit noyau,
à contour net, à forme arrondie ou ovoïde. On peut apercevoir le
noyau dans les zoospores vivantes. Il a alors l’aspect d’un granule
brillant, teint légèrement en rouge. Dans les préparations traitées
par l’acide osmique ou colorées avec la fuchsine, le noyau apparaît
plus distinctement que le reste du corps de la zoospore. Nous
n’avons point trouvé de vacuoles dans les zoospores.

Les zoospores peuvent se multiplier par division. Elles s’etran-
glent d’abord vers leur milieu transversalement; il se forme de
cette manière deux zoospores, dont l’une plus grande tient l’autre
plus petite pour ainsi dire attachée au bout de son flagellum
(ERST).

Les zoospores se meuvent en tournant vivement autour de leur
axe et en exécutant en même temps un mouvement en avant. Ce
mouvement en avant est assez lent. La zoospore n'avance pas en
ligne droite, mais trace plutôt des cercles irréguliers. Dans les pré-
parations traitées par l’acide acétique ou chromique à faible con-
centration (1°/,), le mouvement ne cesse point, mais semble plutôt
au contraire gagner en intensité. Sous l'influence de la teinture
d’iode, la où l’action de l’iode sur les zoospores est encore faible,
leurs mouvements s’accélèrent visiblement, deviennent plus vifs et
plus distincts, mais ils cessent immédiatement dès que l’action du
réactif devient plus intense. On peut donc observer, en traitant
par l’iode soit une coupe de betterave, soit une goutte de sue, des
nombreuses zoospores déjà immobiles et parmi eiles plusieurs au-
tres, visiblement atteintes par l’action de l’iode, puisqu'elles sont
beaucoup plus nettement visibles que d’habitude, mais qui cepen-
dant nagent encore vivement. Elles s’immobilisent l’une après l’au-
tre sous les yeux de lobservateur.

Myxamibes.

Le passage de la zoospore à l’état de myxamibe est insensible.
On aperçoit facilement dans les cellules et dans le suc des bette-
raves des nombreuses formes de transition, et une ligne de dé-
marcation nette n'existe point.

La transformation graduelle des zoospores en myxamibes con-
siste, comme nous l’avons mentionné, en l’augmentation de volume
du corps de la zoospore aux dépens de son flagellum, qui se rac-
eoureit jusqu'à disparaître complètement. Un accroissement continu

145

de la zoospore a pour conséquence l'arrondissement irrégulier de
son Corps, qui perd les mouvements propres aux zoospores et de-
vient un myxamibe.

Les myxamibes ne possèdent pas des formes nettement définies.
Ils sont plus ou moins piriformes ou cunéiformes, ovales ou arron-
dis, à contours quelquefois assez réguliers, mais le plus souvent
irréguliers. Les formes ovales ou arrondies sont d’ailleurs prédo-
minantes. Les myxamibes qui nagent dans le sue cellulaire ne
possèdent point de pseudopodes; chez ceux cependant, qui se trou-
vent accolés aux parois cellulaires, on observe parfois des prolon-
gements digités. |

En examinant dans une goutte d’eau une coupe fraîche d’une
partie quelconque de betterave, on peut aisément reconnaître dans
les cellules les myxamibes, car leur corps est assez dense et se
distingue du contenu cellulaire par un reflet légèrement jaune-ver-
dâtre. Cette teinte d’ailleurs est propre en général au protoplasme
du parasite et permet à un oeil quelque peu exercé de la distinguer
aisément du protoplasme de la cellule. Les myxamibes gardent leur
coloration, même dans les tissus conservés dans l'alcool. Dans les
préparations traitées par la teinture d’iode ou la solution de Lugol,
les myxamibes se colorent fortement en jaune et se dessinent plus
distinctement.

La structure interne des myxamibes n’est possible à examiner,
que si l’on fait subir préalablement au sujet à étudier un traitement
approprié. Il est vrai qu'on réussit parfois à apercevoir par-ci
par-là, dans les tissus conservés simplement dans l'alcool, le noyau
brillant d’un myxamibe ou bien sa vacuole, mais on ne les distin-
gue jamais nettement. On obtient des meilleurs résultats en employ-
ant des morceaux de betteraves placés pendant 48 heures dans
l'acide chromique à 1°/,, et conservés ensuite dans l'alcool. Si on
laisse pendant 48 heures les matériaux à étudier dans le liquide
de Flemming, en les conservant ensuite dans l'alcool, la structure
des amibes, de même que des plasmodes dans les diverses phases
de leur développement, se dessinera le plus nettement. Les vacuoles
surtout se présentent alors fort distinctement. Nous employions
d’abord le liquide de Flemming à concentration faible (acide chro-
mique à 1°, --25 e. e., acide osmique à 1°/, — 10 e. e.. acide
acétique à 10/, — 10 e. ce. eau — 55 e. e.). Il nous donnait des résul-
tats beaucoup meilleurs que l’alcool, la solution de Lugol, l’acide acé-

144

tique, l’ac. osmique et l’ac. picrique, employés précédemment. Mais
les résultats les meilleurs ont été obtenus par l'emploi du liquide de
Flemming à concentration forte (acide chromique à 1%, — 75 c. e.,
acide osmique à 2°, — 20 e. c. acide acétique concentré 5 c. c.).
L’acide osmique de ce liquide non seulement fixe et rend plus di-
stinct le protoplasme du parasite, mais il colore en même temps
en brun les noyaux des myxamibes et des plasmodes. Comme ma-
tières colorantes, nous avons employé, avec un succès relatif, la
thionine et l’hématoxyline de Delafield; les autres colorants, comme
la fuchsine, le violet de méthyle, le violet de gentiane etc. ne
donnaient point de résultats satisfaisants.

Dans les préparations traitées d’une manière appropriée, on peut
distinguer la structure interne des myxamibes dans tous ses détails;
on peut voir notamment le protoplasme des myxamibes, les noyaux
et les vacuoles. Les jeunes myxamibes possèdent un seul noyau.
Mais à mesure qu'ils approchent du moment de leur transformation
en plasmode, le nombre des noyaux s’aceroit et l’amibe peut en
contenir une quantité considérable (Pl. II, fig. 4).

Le noyau est un corpuscule brillant, arrondi ou ovale, entouré
d’un halo d’hyaloplasma. Dans les coupes non traitées par un ré-
actif quelconque, on aperçoit les noyaux des myxamibes sous la
forme de corpuscules brillants, plus foncés que leur entourage; ils
possèdent un léger reflet rougeätre. La multiplication des noyaux
par division s’observe couramment. Le noyau s’allonge, s’étrangle
par le milieu et enfin se divise en deux.

Les vacuoles sont assez difficiles à distinguer dans les myxa-
mibes vivants. Elles se dessinent plus nettement dans les prépara-
tions traitées par l’iode. Dans les tissus traités par l'alcool, les
amibes se contractent et les vacuoles deviennent invisibles. Elles
sont au contraire assez distinctes dans les tissus fixés par l’acide
chromique à 1°/,, mais on obtient un résultat encore meilleur en
employant le liquide de Flemming (Pl. I. fig. 5). Dans les jeunes
myxamibes, on trouve une seule vacuole, le plus souvent vers le
centre de l’amibe. Les myxamibes plus âgés et plus developpés
renferment deux ou même plusieurs vacuoles de grandeur différente.
Les vacuoles se forment en plus grand nombre soit dans les my-
xamibes qui se fusionnent déjà en vue de former un plasmode,
soit dans les myxamibes de grand volume, qui prennent à eux-
seuls le caractère d’un plasmode. La nature des vacuoles n’a pu

145

être déterminée d’une manière précise, surtout à cause de la diff-
culté qu'il y a à les observer dans les tissus encore vivants.

Les myxamibes sont disséminés dans les cellules de différente
manière. Nous trouvons les uns situés au milieu de la cellule, les
autres adhérents à ses parois, d’autres enfin groupés autour du
noyau de la cellule, qu'ils entourent quelquefois complètement. On
aperçoit le plus souvent dans la même cellule plusieurs myxamibes
autour du noyau de la cellule, et d’autres disséminés séparément ou
groupés par deux ou trois au milieu de la cellule ou bien auprès
des parois cellulaires (Pl. IL fig. 6). Les myxamibes peuvent alors
soit être séparés les uns des autres, soit commencer à se fusionner
à l’aide des prolongements protoplasmiques. On observe souvent dans
la même cellule un certain nombre de zoospores ensemble avec les
myxamibes. Il n’est pas rare de voir un ou plusieurs myxamibes
dans le noyau cellulaire, quelquefois tout près du nucléole. Si nous
examinons les parties de la plante, qui renferment la chlorophylle,
comme p. ex. les pétioles, nous pouvons voir les myxamibes entourer
par deux ou trois les chloroleucites et les détruire, en prenant en-
suite eux-mêmes une coloration plus fortement verdâtre. Cependant
on trouve d'habitude, même dans les tissus fortement détériorés par
le parasite, un certain nombre de chloroleucites intacts, blottis près
des cloisons cellulaires.

Le mouvement des myxamibes est fort lent. (C’est une sorte
d’oseillation sur place, jointe à un mouvement insensible en avant.
On aperçoit d’ailleurs le plus souvent les myxamibes à l’état de
repos. Leurs mouvements s’accentuent, si on ajoute à la prépara-
tion un peu de solution de Lugol, de teinture d’iode, d’aleool à
faible concentration ou d’acide chromique à 1°/,. Les amibes sem-
blent alors surexcités et se meuvent pendant quelque temps d’une
façon plus énergique.

Les myxamibes sont aussi doués sans doute d’un mouvement
rampant amiboïde, ceux surtout qui sont accolés aux parois cellu-
laires et qui changent de place afin de passer d’une cellule à l’autre.
Le fait de l'existence de ce mouvement nous semble indiqué par
la conformation spéciale que prend le protoplasme de ces amibes.
Ce mouvement cependant est si lent, que nous n'avons pas réussi
à le constater d’une façon définitive.

Il est aisé d’apercevoir les myxamibes passer d’une cellule à
une autre à travers les cloisons, ou pénétrer dans les espaces in-

146

tercullaires. Les myxamibes changent alors quelque peu d’aspect.
Leur protoplasme devient plus dense, sans vacuoles; leur teinte
jaune-verdâtre gagne en intensité, de sorte qu’elle devienne plutôt
jaune-olivätre. Cette intensité de couleur est d’ailleurs assez varia-
ble. Les contours des myxamibes s’accentuent. leur forme s’arrondit
en demi-sphère, dont le côté plat adhère à la cloison cellulaire.
Le myxamibe perce alors la cloison dans un certain point et pousse
par ce trou dans la cellule voisine une partie de son protoplasma,
qui forme aussi de l’autre côté de la cloison un corps demi -sphé-
rique. Les myxamibes qui transpercent ainsi les cloisons intercellu-
laires ont l'aspect des clous à deux têtes ou rivets, qu'on emploie
pour souder les plaques de fer, seulement leurs têtes sont beaucoup
plus bombées.

Après avoir passé d’une cellule dans une autre ou dans un es-
pace intercellulaire, les myxamibes conservent quelque temps encore
leur couleur et leur caractère précédent. Tout en demeurant adhé-
rents aux eloisons, ils poussent parfois en même temps des prolon-
gement digités, qui leur donnent un caractère d’amibes rampants.

L'examen des myxamibes passants à travers les cloisons est
rendu plus facile par le fait, que ce phénomène est à observer,
dans certains points du tissu, sur un grand nombre de myxamibes
à la fois. Ainsi, on peut voir parfois les myxamibes pénétrer dans
un espace intercellulaire en si grande quantité, que les cloisons
cellulaires environnantes en sont toutes couvertes. Il serait fort
difficile d'étudier sur un seul myxamibe son passage à travers les
cloisons, à cause de l'extrême lenteur avec laquelle ce passage
s'effectue. De même, il n'est pas aisé d’apercevoir la partie rétrécie
de myxamibe, qui relie ses deux moitiés à travers la cloison, car
il faut pour cela réussir à sectionner la cloison immédiatement au-
dessus de l’amibe en voie de passage, autrement la cloison mas-
quera toujours la partie de l’amibe, qui se trouve placée dans son
épaisseur. Malgré le grand nombre de préparations que nous avons
examinées, nous n'avons pu qu'une seule fois apercevoir d’une ma-
nière absolument distincte la partie du myxamibe, engagée dans
l'épaisseur de la cloison cellulaire.

Le passage des myxamibes laisse après lui dans les cloisons du
parenchyme des betteraves des fissures à contours irréguliers. de
forme et de dimensions diverses, qu'on aperçoit soit séparément,
soit par groupes. On peut les observer dans les préparations des

147

racines de betterave, colorées avec du violet de gentiane. Les fissu-
res apparaissent alors distinctement dans les cellules fortement
colorées.

La division des myxamibes se laisse observer quelquefois d’une
manière très précise. Nous avons obtenu les meilleures préparations,
en employant des coupes de betteraves germées, atteintes de bru-
nissure, que nous colorions avec l’hématoxyline de Delafield. Le
myxamibe en voie de division est presque sphérique, à contours
nets et réguliers. Le noyau du myxamibe s’allonge, s’etrangle vers
son milieu et se divise en deux noyaux séparés, qui s’eloignent
l’un de l’autre. Cette division du noyau est suivie de la division
du corps du myxamibe.

Plasmodes.

Le plasmode de notre parasite se forme soit par l’accroissement
d’un myxamibe, qui prend à lui seul le caractère d’un plasmode,
soit — ce qui arrive le plus souvent — par la fusion d’un nombre
plus ou moins grand de myxamibes, d'habitude tous ceux qui se
trouvent dans la même cellule.

Le passage de l’état de myxamibe à l'état de plasmode est
aussi peu défini, que le passage de l’état de zoospore à l’état de
myxamibe. Chaque myxamibe peut notamment, en augmentant pro-
gressivement son volume et le nombre de ses vacuoles, prendre le
caractère d’un petit plasmode, qui se développera ensuite normale-
ment et finira par se diviser en spores. Il est plus facile de dé-
finir le moment du passage de l’état de myxamibe à l’état de plas-
mode, quand ce dernier provient de la fusion de plusieurs ou d’un
grand nombre d’amibes, car on peut admettre alors le moment de
cette fusion comme correspondant à l'entrée des myxamibes dans
la phase de plasmode. Il faut ajouter cependant, que les myxami-
bes qui commencent à se fusionner, peuvent être chacun plus ou
moins avancé dans sa transformation. On voit done certains des
myxamibes qui se fusionnent posséder un grand volume et contenir
de nombreuses vacuoles de grandeur variée, de sorte qu'ils ont
eux-mêmes Chacun l'aspect d’un petit plasmode, tandis que d’autres
myxamibes sont encore petits et possèdent le caractère de jeunes
amibes.

Quand arrive le moment de la formation du plasmode, tous les
myxamibes qui se trouvent dans une cellule — aussi bien ceux qui

148

entourent le noyau cellulaire, que ceux qui se meuvent librement
dans le suc cellulaire, que ceux enfin qui adhèrent aux parois —
s'unissent les uns aux autres par des prolongement protoplasmiques
hyalins. Ces prolongements qui sont longs, irréguliers et diverse-
ment ramifies. se fusionnent de manière à former un réseau à
mailles arrondies, plus ou moins grandes. Les plus grandes mailles
se forment près de la cloison cellulaire, quand le plasmode y est
attaché, à la manière d’une toile d’araignée (Pl. IL fig. 7).

Le plasmode peut occuper une cellule tout entière ou la remplir
en partie seulement. Cela dépend du nombre des myxamibes, qui
ont participé à sa formation. Quelquefois le plasmode occupe la
moitié ou même un coin seulement de la cellule. Il peut alors être
attaché aux parois cellulaires, ou bien occuper le milieu de la
cellule. Dans ce dernier cas, le plasmode est formé exclusivement
autour du noyau cellulaire, en laissant le reste de la cellule libre;
il n’est point alors attaché aux parois, mais il flotte librement avec
le noyau dans le suc cellulaire.

Dans les grands plasmodes, qui occupent une cellule tout en-
tière, le noyau cellulaire forme souvent, en quelque sorte, le centre
du plasmode. Ce noyau est alors visiblement désorganisé et semble
se fondre dans la masse du plasmode (Pl. IIL fig. 8). Dans les
préparations traitées par le liquide de Flemming, le noyau prend
une couleur jaune-brunâtre, ce qui le distingue nettement du pro-
toplasme du parasite. Le plasmode pénètre peu à peu complètement
le corps du noyau, de sorte qu’on aperçoit distinctement les noyaux
et les vacuoles du plasmode dans la masse désagrégée du noyau
cellulaire, qui conserve encore cependant sa coloration foncée. Le
nucléole disparaît, et il se forme souvent alors. dans la substance
du noyau fondue dans la plasmode, deux ou trois corps arrondis,
qui sont des zoosporanges. D'autres fois le noyau cellulaire se
dissout simplement dans le plasmode, en lui donnant seulement
une coloration plus prononcée. Le noyau cellulaire n’est point ce-
pendant indispensable à la formation du plasmode, celui-e1 se for-
mant aussi dans les cellules qui ne possèdent pas de noyau et
même dans les espaces intercellulaires. On peut aussi parfois voir
dans une cellule deux plasmodes indépendants l’un de l’autre, dont
un englobe le noyau cellulaire et l’autre n’en renferme point natu-
rellement. Il peut aussi arriver qu'un plasmode occupe une partie

149

de la cellule et le noyau se trouve dans l’autre partie, libre encore,
entouré seulement de plusieurs myxamibes.

Le plasmode provenant de l'accroissement d’un seul myxamibe
diffère du plasmode fusionné par ses dimensions réduites, ainsi que
par la petitesse de ses vacuoles. Cette dernière circonstance semble
résulter du fait, qu’un tel plasmode ne possède que les vacuoles.
qui se sont formées à l’intérieur du corps du myxamibe à mesure
de son accroissement, mais il ne possède point de ces grandes
vacuoles, qui se forment par le fait de la fusion des myxamibes.
Les plasmodes issus d’un seul myxamibe se trouvent pour la plu-
part situés isol&ment dans les cellules. Cependant, il peut arriver
exceptionnellement, que deux on trois myxamibes se développent
dans la même cellule en plasmodes séparés, chacun dans un autre
coin de la cellule. Mais je n'ai jamais observé, que deux plasmo-
des puissent se toucher, en se développant, sans qu’ils se fusionnent,
et je ne pense pas que cela ait jamais lieu.

En résumant notre description du mode de la formation des
plasmodes, nous pouvons conclure, que ces plasmodes proviennent
en principe de la fusion d’un nombre plus ou moins grand de
myxamibes, mais que cependant, en présence d’une difficulté telle
que l'éloignement considérable des myxamibes les uns des autres,
ces myxamibes peuvent former chacun séparément un plasmode,
capable d’un développement ultérieur parfaitement normal.

Structure des plasmodes. En examinant les plasmodes
en état de formation, c’est à dire quand ils présentent un rassem-
blement de myxamibes se rattachant les uns aux autres par des pro-
longements protoplasmiques, tout en conservant cependant plus ou
moins encore leur indépendance, l’on aperçoit distinctement que les
corps de ces myxamibes constituent les foyers de la formation du
plasmode. C’est dans ces corps seulement qu'on trouve les noyaux,
tandis que le reste du réseau plasmodique en est totalement dé-
pourvu et consiste exclusivement en des filaments transparents. Le
fusionnement des myxamibes est accompagné par un accroissement
considérable du nombre des noyaux qu'ils renferment. On voit
donc couramment, dans cette phase de développement, les noyaux
en voie de bipartition.

Un développement ultérieur du plasmode consiste en la diffusion
des corps des myxamibes, contenants les nombreux noyaux. Les
myxamibes perdent leur formes individuelles, et en même temps on

150

aperçoit que leur protoplasme à noyaux s’etend sur tout le réseau
protoplasmique. Ce réseau devient done parsemé de noyaux, qui
sont les plus nombreux dans ces places, où les myxamibes avaient
été réunis en plus grande quantité. Ainsi le centre du plasmode
est ordinairement plus riche en noyaux, que les parties touchant
aux parois cellulaires (Pl. III, fig. 9) En même temps les noyaux
continuent d’une façon énergique à augmenter leur nombre. Le
protoplasme à noyaux s'étend de la sorte, qu'il occupe le milieu
des filaments protoplasmiques et reste toujours entouré d’hyalo-
plasma. Dans les gros filaments ou dans les noeuds du plasmode,
les noyaux apparaissent en assez grande quantité; dans les fila-
ments fins, ils sont rangés en une seule ligne. La distance, qui
sépare un noyau de l’autre, est alors assez considérable, elle peut
dépasser en longueur deux et trois fois la dimension du noyau
lui-même. Le plasmode à noyaux disséminés diminue le nombre
de ses vacuoles, tout en augmentant en même temps le nombre des
ramifications de ses filaments, de sorte qu'il perd peu à peu son
caractère réticulé et prend une forme, qu'on pourrait comparer
à un arbrisseau à branches nombreuses et diversement ramifiees
(Pl. III, fig. 11). Ces ramifications renferment les noyaux dissémi-
nés dans leur intérieur; elles sont un peu renflées dans les places
occupées par ces noyaux, et se rétrécissent dans les intervalles.

Ce changement de la forme réticulée du plasmode en forme
ramifiée a lieu graduellement, de sorte qu'on peut voir dans le même
plasmode certaines parties ayant pris déjà leur seconde forme,
tandis que les autres conservent encore leur caractère primitif. De
deux plasmodes, qui se trouvent dans la même cellule, l’un peut
être réticulé et l’autre déjà ramifié Ce changement de caractère
a lieu aussi bien dans les grands plasmodes, issus de la fusion de
nombreux myxamibes, que dans ceux qui se sont développés d’un
seul myxamibe.

Les plasmodes ainsi modifiés remplissent quelquefois — rarement
cependant — une cellule tout entière. Le plus souvent, ils n’en
occupent qu'une partie; il semble donc que le plasmode, en chan-
geant de forme, se contracte en même temps. Les petits plasmodes
réticulés donnent naissance à de petits buissons qui occupent une
partie infime de la cellule. Quelquefois le plasmode tout entier n’est
formé que par quelques petites branches, attachées par leurs bouts
aux cloisons cellulaires; ces branches sont de grosseur inégale et

151

faiblement ramifiées. S'ils ne sont pas attachés aux parois cellulai-
res, les plasmodes flottent librement dans le sue de la cellule. Ces
plasmodes sont parfois tellement petits, qu'ils se réduisent à un
seul bâtonnet très court, muni quelquefois de plusieurs petites ra-
mifications latérales.

Le changement de la forme réticulée du plasmode en forme
ramifiée est le précurseur de la division du plasmode en spores.

Les grands plasmodes, attachés aux parois cellulaires, ne sem-
blent pas être mobiles. Il est vrai qu'en examinant dans une goutte
d’eau une coupe de betterave vivante, on aperçoit. le plasmode se
contracter instantanément et devenir une masse informe sans va-
cuoles. Mais il convient d’attribuer ce mouvement momentane du
plasmode plutôt à l’action destructive de l’eau sur le plasmode
(comme cela a été observé par Woronine!) dans le Plasmodio-
phora brassicae) qu'à un mouvement normal du plasmode lui-
même.

Les petits plasmodes, qui ne sont point attachés aux parois
cellulaires, se meuvent dans le sue à la manière des myxamibes,
c'est à dire qu'ils sont animés d’une oscillation, jointe à un mou-
vement lent en avant. L'état du développement du plasmode n’influe
point sur ses mouvements; les plasmodes à forme ramifiée se meu-
vent de même que ceux, qui ont encore leur forme réticulée. Les
agents qui rendent plus prononcés les mouvements des myxamibes,
agissent de même sur les plasmodes.

Nous n'avons pas observé, qu’un plasmode puisse passer tout
entier d’une cellule dans une autre ou dans un espace intercellulaire.
On peut cependant voir facilement les plasmodes de plusieurs
cellules communiquer entre eux à l’aide de prolongements proto-
plasmiques, qui percent les cloisons cellulaires et traversent même
les espaces intercellulaires. Les plasmodes passent à travers les
cloisons d’une façon fort semblable à celle, que nous observons
chez les myxamibes. Quand un d'eux se dispose à pénétrer dans
une cellule voisine, le protoplasme du parasite se met à pousser
vers les cloisons de la cellule qu’il occupe, des prolongements à
bouts renflés, à contours nets et d’une coloration plus foncée (Pl. VI,
fig. 10, Pl. III, fig. 12). Ces prolongements s’aceolent a la mem-

1) M. Woronin. Plasmodiophora Brassicae. Urheber der Kohlpflanzen - Hernie,
Jahrbuch f. w. Botanik. XI. Bd.

152

brane cellulaire, la percent et passent de l’autre côté, où ils pren-
nent la forme de rouleaux protoplasmiques, tout en conservant leur
teinte olivâtre caractéristique. Quelquefois un rouleau protoplasmique,
arrivé dans un espace intercellulaire, passe à travers celui-ci, atteint
la cloison opposée, la perce également et pénètre dans la cellule.
Il se forme ainsi des cordons protoplasmiques qui traversent plu-
sieurs cellules.

L'étude des plasmodes et la recherche d’une methode, qui per-
mit de les fixer sans changer leur aspect caractéristique et de les
photographier ensuite, ont été la partie la plus difficile de notre
travail. Dans les tissus vivants, observés dans une goutte d’eau,
les plasmodes à forme réticulée et à nombreuses vacuoles parais-
sent, il est vrai, d’une manière parfois assez distincte, mais cela
dure fort peu de temps, car les plasmodes se désagrègent bientôt.
Les plasmodes qui se trouvent dans leur seconde période de déve-
loppement, c’est à dire quand ils ont leur forme ramifiée, sont plus
faciles à étudier sans aucune préparation. Il nous a fallu cependant
un temps assez long pour démêler clairement, quel est le rapport
entre les deux formes décrites du plasmode, ainsi que pour aper-
cevoir distinctement la structure interne du plasmode.

Les réactifs que nous employions d’abord pour fixer les prépa-
rations, de même que les méthodes de coloration et de conserva-
tion, avaient pour conséquence directe soit un changement complet
de l’aspect des plasmodes, soit leur transparence si grande, que
les photographies n'auraient pu donner une idée de la véritable na-
ture du plasmode. Nous avons réussi enfin à obtenir un résultat
satisfaisant, en employant comme fixateur le liquide de Flemming
à forte concentration. Le liquide de Flemming à concentration faible
donnait des résultats meilleurs, il est vrai, que les autres réactifs,
mais encore insuffisants. L’acide osmique, en concentration telle
que nous la trouvons dans le liquide fort de Flemming, fixe les
plasmodes ainsi que les myxamibes dans les tissus, avec leur aspect
naturel. Il communique en même temps une teinte foncée aux
noyaux et fait aussi le protoplasme du parasite moins transparent,
ce qui le rend plus facile à étudier. Quoique l'acide osmique, com-
me fixateur, agisse en général d’une manière rapide, néanmoins il
ne peut qu’assez lentement pénétrer à travers les membranes des
tissus végétaux, de sorte qu'on peut remarquer dans des tissus,
fixés par ce réactif, certaines parties du tissu fortement imprégnées

153
par l'acide osmique, tandis que les autres ne trahissent que faible-
ment l’action du fixateur. La meilleure manière de procéder était
la suivante. Des petits morceaux de betterave à étudier étaient
plongés pendant 48 heures dans le liquide fort de Flemming. Ils
étaient soumis ensuite pendant plusieurs heures à un lavage à l’eau
courante, puis placés dans l’alcool à 30% Au bout de 24 heures
nous transportions ces morceaux dans l’alcool à 400, puis suceessi-
vement, toujours pendant 24 heures, dans les alcools à 500, à 60°
et à 700 Ce dernier servait déja à la conservation définitive des
matériaux d'étude. L'emploi des alcools plus forts n'était point
nécessaire, car nous faisions nos Coupes à la main, sans avoir
recours à la paraffine, à la celloïdine ou à d’autres méthodes d’in-
clusion, qui exigent l'emploi préalable d'alcool à forte concentration,
ce qui peut toujours déterminer un changement de l’aspect naturel
du microorganisme observé. En procédant de la manière décrite,
nous évitions cet inconvénient, tout en obtenant, grâce à la mania-
bilité du tissu de la betterave, des coupes suffisamment minces. Nous
transportions ces dernières dans la gélatine à la glycérine, en vue
d’une conservation durable. Les préparations ainsi traitées conser-
vaient parfaitement la structure des plasmodes, ainsi que des myx-
amibes.

Il convient d'ajouter, qu'on peut observer dans une seule coupe
microscopique, convenablement préparée. les différentes formes de
développement du Myxomonas betae.

Spores.

Le plasmode, en prenant une forme ramifiée, s'apprête, ainsi que
nous l'avons déjà mentionné, à se diviser en spores. Les noyaux
disséminés dans ses ramifications, entourés de protoplasme, consti-
tuent les centres de formation des spores. Les ramifications du plas-
mode se divisent transversalement en autant de petites portions,
qu’elles renferment de noyaux, et donnent naissance à autant de
spores. Cette division a lieu dans une seule direction, si les rami-
fieations sont minces, mais elle s'effectue dans trois directions, quand
le plasma du plasmode forme des masses de grosseur considérable,
qui englobent un grand nombre de noyaux. Dans le premier cas,
les spores qui se forment sont alignées à la manière des grains d’un
chapelet, dans le second — elles forment des groupes irréguliers,
correspondants aux masses protoplasmiques, dont elles sont issues

154

I n’y a, comme de raison, aucune différence essentielle dans le
mode de formation des unes et des autres.

Les spores sont des corpuscules sphériques ou légèrement ovoi-
des, mesurant 1 à 11/, u de diamètre (Pl. II, fig. 13). Dans les cou-
pes du tissu vivant ou conservé dans l’aleool, les spores se présen-
tent dans les cellules sous l’aspect de masses incolores ou légère-
ment teintées de jaune-olivâtre, composées de corpuscules arrondis.
A côté de ces masses, on peut apercevoir, çà et là, des spores épar-
pillées, dont la forme et la dimension se laissent examiner assez
distinctement, sans l’aide d’une coloration quelconque. La structure
interne des spores dans ce cas n’est pas cependant suffisamment
accentuée. Les spores présentent alors l’aspect de corpuscules proto-
plasmiques, à contours nets, à surface lisse, incolores ou plutôt colo-
rés d’une très légère teinte jaune-verdâtre, propre au protoplasme
du parasite.

Les spores se laissent facilement colorer avec le violet de gen-
tiane ou la thionine. On les aperçoit distinctement aussi dans les
coupes faites des tissus, conservés pendant quelque temps dans l'acide
chromique à 1°/,. Mais on obtient des préparations particulièrement
réussies, em employant l'acide osmique, qui colore les spores et fait
en même temps ressortir leur structure. En traitant les spores avec
l'acide osmique ou avec un des colorants cités ci-dessus, on aperçoit
distinctement la membrane des spores, qui se colore en bleu foncé
par la thionine et en brun par l'acide osmique, et leur contenu plus
clair. Au milieu de la spore, on distingue un petit noyau coloré en
brun par l'acide osmique.

Les spores sont placées librement dans les cellules et dans les
espaces intercellulaires, sans être enveloppées d’une membrane com-
mune quelconque. Elles sont donc mises en liberté et dispersées à
la suite de la destruction du tissu de la plante. (Pl. III, fig. 14 et
PiNVE fig. 15).

Le nombre des spores et leur disposition à l’intérieur des cellu-
les sont très variables. Quelquefois nous ne trouvons dans une cel-
lule que plusieurs spores, provenant d’un petit plasmode. D’autres
fois les spores remplissent la cellule presque entièrement. Ce der-
nier Cas à lieu rarement; le plus souvent une partie seulement de
la cellule est occupée par les spores. Quand elles sont peu nombreu-
ses, elles se groupent d'habitude près des cloisons cellulaires. Les
spores peuvent se former non seulement dans l’intérieur des cellu-

155

les, mais aussi, comme nous l’avons mentionné déjà, dans les es-

2
paces intercellulaires. Même les espaces intercellulaires sont très
souvent absolument bourrés de spores, tandis que les cellules en
sont rarement Complètement remplies.

Les spores se forment dans toutes les parties de la plante atta-
quée par le parasite, aussi bien dans les racines, que dans les pé-
tioles et les limbes des feuilles et dans les tiges des jeunes plan-
tes. Il s’en forme cependant d'autant moins, que le protoplasme du
parasite est plus exposé à un desséchement rapide. Là où ce plasma,
à la suite de la destruction rapide du tissu, est menacé de manque
d’eau, il a plutôt une tendance à s’enkyster, qu'à se diviser en spo-
res. Ainsi, nous trouvons le plus petit nombre de spores dans les
cellules des limbes et des couches externes du tissu des pétioles.
En revanche, le plus grand nombre de spores est à trouver dans
les couches internes du parenchyme des pétioles et surtout dans les
tissus des racines.

Il convient de noter le changement de la nature des ramifica-
tions du plasmode, à mesure que celui-ci approche du moment de
sa division en spores. Le protoplasme des myxamibes et des plas-
modes ne fixe pas les matières colorantes; l’acide osmique même,
qui le fait se dessiner plus distinctement. ne le colore presque point.
A mesure cependant que s’approche la division definitive du plas-
mode en spores, la couche externe de son protoplasme change de
caractère, en devenant apte à fixer les matières colorantes. L’acide
osmique lui communique alors une couleur foncée, brune ou noi-
râtre. Ainsi, les plasmodes à forme ramifiée se colorent par l'acide
osmique d'autant plus fortement, qu'ils sont plus âgés et proches à
se diviser en spores. Dans les plasmodes jeunes les noyaux seuls
se colorent. Nous voyons de la sorte, que la couche externe du pro-
toplasme, qui doit former par la suite les membranes des spores,
change de nature peu à peu, et que ce changement commence long-
temps avant la formation définitive des spores.

La germination des spores, en raison de leurs très petites di-
mensions, n’est pas facile à observer. On obtient les meilleurs ré-
sultats en laissant tomber une goutte de suc d’une racine malade
sur un couvre-objet, qu'on chauffe ensuite légèrement afin d’évaporer
l’eau, jusqu’à la dessieation complète du sue. On y laisse tomber
alors une goutte d’eau stérilisée, de manière à pouvoir arranger ce
qu'on appelle: une goutte suspendue. Dans cette goutte, on peut ob-
Bulletin III. 2

156

server facilement la germination des spores, qui par suite de la
dessication du sue, adhèrent à la surface même du couvre-objet.
Nous procédions encore d’une seconde manière, en plaçant notam-
ment des morceaux de racines malades dans un lieu sec, où nous
les conservions jusqu'à leur dessication complète. Nous les pulvéri-
sions ensuite, puis nous mélangions cette poudre avec une certaine
quantité d’eau stérilisée et nous faisions passer ce liquide à travers
une toile. Nous obtenions de cette manière un liquide assez clair,
qui renfermait cependant de grandes quantités des spores du My-
xomonas, qui avaient passé à travers la toile. De ce liquide nous
préparions enfin des gouttes suspendues, à la manière ci-dessus
décrite.

Quand la spore se met à germer, il en sort d’abord la tête de
la zoospore, de sorte qu’on voit alors deux corpuseules sphériques,
accolés ensemble, dont l’un est la spore elle-même et l’autre la tête
de la zoospore. Cette dernière s'éloigne peu à peu de la spore, et
alors on aperçoit, qu’elle y est rattachée encore par un fil mince,
qui est le flagellum de la zoospore. Après s'être quelque peu &car-
tee de la spore, la zoospore se met à faire des mouvements d’os-
cillation en tous sens. Ces mouvements aboutissent au dégage-
ment définitif du flagellum de la zoospore de l’intérieur de la spore
immobile. Il ne reste alors de la spore qu'une membrane vide et
incolore (Pl. II, fig. 16).

La germination des spores est de longue durée. Ainsi p. ex., on
peut observer pendant quatre heures une zoospore s’agiter au bout
de son flagellum, qui seul la rattache encore à la spore, et ne point
parvenir à la voir se détacher complètement. La lenteur de la ger-
mination est done la cause, qu’il est fort difficile d’observer ce pro-
cessus complet sur une même spore.

Au bout de trois jours, à partir du moment où la goutte sus-
pendue avait été placée sous le microseupe, nous y apercevions déjà
des zoospores et des membranes vides des spores germées, ainsi
que des nombreuses spores en diverses phases de leur germination.

Kystes.

De toutes les formes de développement du Myromonas, les kys-
tes se laissent apercevoir et étudier le plus facilement. Ce sont eux
qui ont d’abord attiré notre attention et ont servi de point de dé-
part à nos observations sur le Myxomonas.

157

Les kystes sont des corps sphériques, parfois un peu anguleux,
surtout s'ils étaient serrés pendant qu'ils se formaient. Leurs dimen-
sions sont assez variables; les kystes mesurent en moyenne 5 u de
diamètre. [ls sont de couleur brune foncée; leur surface est parfai-
tement lisse (Pl. IV, fig. 17).

Les kystes sont placés dans les ceilules soit isolément, soit par
groupes. Dans ces groupes, ils sont disposés tantôt d’une manière
désordonnée, tantôt en ligne droite ou en cercle, ce qui dépend de
la forme des masses protoplasmiques dont ils sont issus. Les kys-
tes ont l’aspect de sphères brunes, à structure homogène; en les
étudiant cependant d’une manière plus précise, on peut distinguer
une épaisse membrane foncée entourant un contour plus clair (Pl.
12018).

On obtient les meilleurs matériaux à étudier les kystes, en em-
ployant les morceaux de pétioles de betterave, qui portent des ta-
ches noires. Il est utile de prendre ces morceaux pour les étudier,
avant que la flore des champignons saprophytes y ait réussi à se
développer. Dans les coupes transversales, aussi bien que dans les
coupes longitudinales de ces pétioles, on aperçoit des kystes d’au-
tant plus nombreux, qu'on approche plus de la surface extérieure
de la tache. En écorchant délicatement la surface d’une tache brune,
on obtient des morceaux d’épiderme, dans les cellules duquel les
kystes sont les plus nombreux et les plus faciles à étudier. On en
trouve jusqu'à vingt parfois dans une cellule.

Les kystes peuvent se former soit par l’enkystement des myx-
amibes, et ils sont alors disséminés isolément, soit par l’enkyste-
ment se produisant sur des plasmodes, et dans ce cas ils forment
un groupement plus ou moins nombreux. Chaque plasmode menacé
de manque d’eau, qui empêcherait son développement au moment
où il n’est pas encore prêt à se diviser en spores, se met à pro-
duire des kystes. Le protoplasme qui se dispose à former un ou
plusieurs kystes, subit un changement caractéristique. Il perd ses
vacuoles, devient plus dense et change sa couleur normale en une
couleur olivâtre, ou même légèrement brune. Enfin les masses pro-
toplasmiques se mettent à prendre des contours arrondis. L'aspect
de ce protoplasme rappelle beaucoup celui du protoplasme, qui est
en train de passer à travers les cloisons cellulaires.

Le protoplasme en voie d’enkystement se rassemble dans les cel-
lules soit en masses irrégulières à contours arrondis, soit en cor-

158

dons à forme de fuseau. Dans ces masses protoplasmiques, les con-
tours des kystes commencent à se dessiner légèrement. Les lignes
de ces contours deviennent de plus en plus distinctes, et les corps
sphériques qui se forment ainsi prennent une teinte de plus en plus
brune. Nous n’apercevons enfin dans la cellule que des kystes pla-
cés librement, dans le même ordre dans lequel ils se sont formés.

Si c’est un myxamibe qui est en voie d’enkystement, il change
de la même manière la structure de son protoplasme et sa couleur.
Sa surface sarrondit en boule. brunit de plus en plus fortement et
l'amibe devient un kyste pareil à ceux précédemment décrits, seu-
lement d’un volume généralement plus petit.

Les kystes ont visiblement pour but la conservation de la vie
du parasite, durant les périodes défavorables à son développement
et notamment pendant les moments, où son protoplasme est menacé
de manque d’eau. Aussi, ils se forment principalement dans ces or-
ganes de la plante, où le Myxomonas peut souffrir le plus facile-
ment de la sécheresse, c’est à dire dans les limbes et dans les eou-
ches externes du tissu des pétioles. Dans les racines on ne rencontre
les kystes qu’exceptionnellement. Dans les limbes, dont les tissus
envahis par le parasite peuvent se dessécher très rapidement, les
kystes proviennent le plus souvent de l’enkystement des myxami-
bes et sont dispersés séparément. Dans les pétioles, où le processus
de dessication du tissu est plus lent et plus difficile, les kystes appa-
raissent au contraire le plus souvent réunis en groupes, car ils pro-
viennent surtout de l’enkystement des plasmodes. On peut voir par-
fois le protoplasme du parasite former dans une cellule des kystes,
pendant que dans la cellule voisine, où le plasmode était plus avancé,
il se divise en spores. On peut même rencontrer des kystes et des
spores dans une même cellule.

La période de sécheresse passée, les kystes donnent lieu au dé-
veloppement des zoosporanges. Ces derniers peuvent cependant se
former aussi, en certains cas, dans les plasmodes qui n'ont point
passé par la forme de kystes.

Il ne semble pas que le protoplasme enkysté du Myxomonas
exige un temps de repos déterminé. Si l’on place des morceaux d’é-
piderme, renfermant de nombreux kystes, dans un milieu humide,
on peut voir çà et là au bout de quatre jours déjà, des traces du
retour du protoplasme enkysté à la vie active. Après trois semai-
nes, la plupart des kystes produisent déjà des myxamibes. Dans ces

159

morceaux d’epiderme, il est done facile de suivre le processus de
la germination des kystes, soit dans une goutte suspendue, soit en
plaçant les morceaux sur du papier buvard imbibé d’eau, dans des
tubes à essai stérilisés, pour les examiner ensuite de temps en temps
au microscope. Cette observation est cependant après quelque temps
rendue difficile par le fait de l’envahissement de la surface et en-
suite aussi de l’intérieur des tissus par un grand nombre des bac-
téries et de levures. Cela n'empêche pas d’une manière absolue l’exa-
men du Myxomonas dans les tissus, mais cela rend cet examen plus
difficile et moins précis.

Ayant remarqué, que si l’on plaçait, pour les conserver, des
morceaux de tissu malade dans l'alcool faible, le protoplasme du
parasite y conservait assez longtemps sa vitalité et son aptitude à
se développer, nous utilisämes cette observation dans le but d’ob-
tenir des matériaux d'étude, libres des levures et des bactéries, ainsi
que des germes des moisissures. Nous obtenions les meilleurs ré-
sultats en procédant de la manière suivante. Nous placions dans
l'alcool à 50° des petits morceaux de betteraves malades, de pré-
férence des morceaux de pétioles. On peut d’ailleurs placer aussi
dans l'alcool des coupes microscopiques déjà faites. Nous conser-
vions ces morceaux ou ces coupes dans l’alcoo! pendant trois jours,
après quoi nous les lavions avec de l’eau stérilisée et nous les pla-
cions sur du papier buvard mouillé, dans des tubes à essai stérilisés.
Dans la plupart des cas, ce bain de trois jours dans l’aleool stérilisait
le sujet complètement, sans détériorer aucunement les kystes du
Myxomonas, qui, une fois le tissu placé en des conditions favora-
bles au parasite, se développaient normalement. Nous obtenions ainsi
en quelque sorte des cultures pures artificielles du Myxomonas dans
les cellules mortes du tissu des betteraves, où nous pouvions en-
suite suivre les diverses phases de développement du parasite.

Au bout de plusieurs jours déjà, on peut apercevoir dans les
tissus à kystes, qui séjournent dans l’atmosphère humide des tubes
à essai, le retour progressif du protoplasme enkysté à l’état de pro-
tuplasme libre. Ce retour se produit de deux manières, qui dépen-
dent de l’état des kystes dans le moment donné.

Dans les kystes, qui n'étaient pas encore mürs au moment où
les matériaux d'étude avaient été pris. dont la membrane done, tout
en se distinguant du contenu intérieur, n’était pas encore fortement
brunie, c’est une dissolution de cette membrane qui a simplement

160

lieu. Les cloisons des kystes perdent leurs contours définis et se
fusionnent avec leur contenu. Si les kystes formaient un groupe,
ils se fusionnent alors ensemble en une seule masse protoplasmique,
qui ne diffère en rien, par son aspect extérieur, des masses proto-
plasmiques qui se préparent à se diviser en kystes. Nous voyons
done ici simplement un retour du protoplasme à l'état précédent,
retour déterminé par un changement de circonstances et notamment
par l'abondance de l'eau, dont le manque avait préalablement forcé
le protoplasme à s’enkyster. Les masses protoplasmiques, qui provien-
nent de la dissolution des kystes, commencent de suite à former des
zoosporanges dans les cellules du tissu des betteraves, un ou plu-
sieurs zoosporanges par cellule.

Les kystes mûrs, doués d’une membrane fortement brunie, se
comportent d’une manière différente. Sous l'influence de l’humidité,
ces kystes se gonflent visiblement, leurs membranes se font plus
claires et les contours internes de ces membranes deviennent moins
distinets. Il se forme alors dans un certain point du kyste une pe-
tite saillie de forme pyramidale, qui s’allonge de plus en plus, de
sorte que les kystes dans cette phase ressemblent aux spores ger-
mantes des champignons (Pl. IV. fig. 19). Peu à peu tout le con-
tenu du kyste passe dans ce prolongement et il ne reste du kyste
qu'une membrane vide (Pl. IV, fig. 20). On peut voir simultané-
ment. dans une même cellule, des kystes qui n’ont pas encore com-
mencé à germer, d’autres en voie de germination et enfin quelques-
uns déjà vides. A côté de ceux-ci on peut observer les myxami-
bes qui en sont issus. D’habitude un kyste ne pousse qu'un seul
prolongement, où il déverse son contenu, en formant un seul myx-
amibe. Il arrive cependant d’apercevoir certains kystes former deux
prolongements.

Les myxamibes qui sortent des kystes prennent une forme ar-
rondie et se fusionnent bientöt en des masses protoplasmiques de
grandeur considérable (Pl. IL, fig. 21). On peut apercevoir en même
temps une tendance du protoplasme du parasite à se dégager des
couches plus profondes du tissu et à se diriger vers sa surface.
Les myxamibes isolés et les masses protoplasmiques provenant de
la fusion des myxamibes passent des couches plus profondes du tissu
aux cellules du périderme, qu’elles remplissent. Elles percent en-
suite la membrane externe du périderme et se rassemblent à sa
surface (Pl. IV, fig. 22). Cette tendance à sortir des tissus de la

161

plante nourrieiere est provoquée visiblement par l'humidité du mi-
lieu ambiant. Elle se revèle dans tout le protoplasme du parasite,
qui n'est pas en état de division en spores. On voit done sortir
à la surface des tissus les masses protoplasmiques, issues de la fu-
sion des myxamibes provenants des kystes normalement germés,
aussi bien que celles qui proviennent de la dissolution des jeunes
kystes, que celles enfin qui au moment donné se préparaient seu-
lement à former des kystes. Les masses de protoplasme, une fois
rassemblées à la surface du tissu, se mettent à y former des zoo-
sporanges. Les zoosporanges se forment cependant aussi, quoique
en beaucoup moins grand nombre, dans les cellules et les espaces
intercellulaires du tissu même des betteraves. On les trouve le plus
souvent dans les couches externes des tissus.

Zoosporanges.

Les zoosporanges sont une seconde forme de fructification du
Myxomonas betae. Ce sont des corps sphériques, à contours incom-
plètement réguliers, assez grands, car ils mesurent en moyenne 15
à 20 u en diamètre. Ces corps possèdent deux membranes. qu'on
peut facilement distinguer l’une de l’autre, sans employer des ma-
tières colorantes ou des réactifs quelconques. La membrane externe
est mince, de 1!/, uw d'épaisseur, de couleur brune. Elle n’est point
lisse, mais elle forme des aspérités, qui donnent aux zoosporanges,
vus par le milieu, une forme anguleuse. Les endroits minces de la
membrane externe correspondent aux ouvertures futures du zoospo-
range. La membrane interne, épaisse de 3 u, est incolore, mais né-
anmoins fort distincte, à contours extérieurs et intérieurs parfaite-
ment nets.

L'intérieur des zoosporanges renferme, selon leur état de matu-
rité, soit un protoplasme formant une masse homogène claire, soit
un protoplasme divisé déjà en un certain nombre de masses sépa-
rées, soit une quantité de eorpuseules spheriques immobiles, soit en-
fin des zoospores animées.

On trouve dans les cellules du tissu des betteraves des zoospo-
ranges, qui se forment parfois dans les plasmodes réticulés. Ces
plasmodes alors emploient une partie de leur protoplasme à former
un, deux ou trois zoosporanges, tandis que le reste du plasmode
passe à la forme ramifiée et se divise en spores. On peut aperce-
voir les zoosporanges se former ainsi dans les pétioles de bettera-

162

ves et exceptionnellement aussi dans le tissu parenchymateux des
racines. Toutefois la naissance des zoosporanges dans les plasmodes
réticulés a lieu plutôt rarement et semble exiger des conditions de
milieu spéciales, que nous ne saurions encore définir. Nous nous
bornons done à noter le fait, qu'il arrive parfois d'observer dans
le tissu d’une pétiole malade des zoosporanges se former de la ma-
niere susmentionnée en assez grand nombre, tandis que d’autres fois
les tissus de pétioles pareilles ne laissent apercevoir aucun z00spo-
range et on y voit le protoplasme se diviser exclusivement en spores.

La formation des zoosporanges dans les plasmodes réticulés a
lieu de la manière suivante. Il se forme d’abord dans la masse du
plasmode des cercles de grandeur assez variable, comme tracés au
compas, qui se detachent du reste du protoplasme. Cette ligne, d’a-
bord assez peu distincte, se dessine ensuite de plus en plus nette-
ment. Elle constitue le contour extérieur de la membrane interne
du futur zoosporange. Bientôt après, le contour intérieur de cette
membrane commence à être visible à son tour. Nous voyons done
que la membrane interne, épaisse et incolore, se forme aux dépens
du protoplasme du zoosporange lui-même. La membrane externe est
formée au contraire par le protoplasme du plasmode, entourant le
zoosporange, c'est à dire par le protoplasme qui n’était pas englobé
dans le cercle primitivement tracé.

Les zoosporanges peuvent se former dans n'importe quelle partie
du plasmode réticulé, de préférence cependant dans cet endroit, où
a eu lieu la dissolution du noyau cellulaire. On observe souvent un
ou deux grands zoosporanges se former au milieu du noyau désa-
grégé, à l'endroit qu'occupait le nueléole, tandis que le reste du
plasmode ne forme aucun sporange (Pl. V, fig. 23). Nous nous expli-
quons cette tendance du parasite à former ses zoosporanges dans la
substance même du noyau cellulaire, par le fait, que le plasmode
y est nourri le plus abondamment. Comme il arrive cependant aussi
de voir des zoosporanges se former dans une partie du plasmode
éloignée du noyau cellulaire, il en faut conclure. que la présence
de la substance désagrégée du noyau n’est pas indispensable à la
formation des zoosporanges.

Les zoosporanges. tout en pouvant se produire dans les plasmo-
des réticulés, se forment cependant principalement dans les masses
protoplasmiques denses et privées de vacuoles. Cette consistance du
protoplasme est autre part, comme nous le savons, propre aussi

165

au protoplasme qui se dispose à passer à travers les parois cellu-
laires. Les masses protoplasmiques, dépourvues de’ l'aspect typique
des plasmodes et devant ensuite former des zoosporanges, peuvent
provenir soit de la fusion des myxamibes primitifs, soit de celle
des myxamibes issus des kystes. Quelle que soit leur origine, ces
masses protoplasmiques, si elles rencontrent des conditions favora-
bles d'humidité dans le milieu ambiant, tendent toujours à s’échap-
per de l’intérieur des tissus morts. Après avoir percé les cloisons
externes des cellules de l’épiderme et s'être échappées en dehors,
les masses protoplasmiques du parasite se mettent à former de nom-
breux zoosporanges, soit à la surface même des restes des limbes
et des pétioles en voie de décomposition, soit dans le milieu envi-
ronnant. La mort du tissu et sa desagregation semble être ici la
condition déterminante de cet exode général du protoplasme du My-
zomonas vers l'extérieur; nous voyons ce phénomène se produire
toujours, dès que le tissu mort d’une betterave, attaqué par le My-
xzomonas, se trouve placé dans un milieu humide, même si le pro-
toplasme du parasite n'avait point encore passé par la période d’en-
kystement, comme cela a lieu p. ex. dans les jeunes plantes de bet-
teraves germantes sur du papier buvard dans les boîtes de Pétri, et
détruites par la brunissure. Les racines et les jeunes tiges de ces
plantes, en se décomposant, produisent soit à leur surface, soit sur
le buvard humide dans leur voisinage immédiat — des zoosporan-
ges innombrables. Le protoplasme du Myxomonas dans les plantes
cultivées de la façon susmentionnee. dans l’atmosphère humide des
boîtes de Pétri, ne s’enkyste que rarement. Nous voyons done alors,
que le protoplasme du Myxomonas, sil n’est pas encore divisé en
spores au moment de la mort du tissu de la plante nourriciere, se
rassemble à la surface des tissus sans avoir passé par une période
d’enkystement et y forme de nombreux zoosporanges.

Cependant, le protoplasme du Myxomonas qui doit former des
zoosporanges, ne sort jamais des tissus dans toute sa masse. Une
partie de ce protoplasme reste toujours dans l'intérieur et forme des
zoosporanges dans les cellules des couches externes, surtout dans
celles de l’épiderme (Pl. III, fig. 24). Dans les plantes germantes,
mortes de brunissure, nous rencontrions aussi assez souvent des zo0-
sporanges se formant dans les espaces intercellulaires.

Quel que soit le lieu, où les masses protoplasmiques doivent pro-
duire des zoosporanges. ceux-ci se forment toujours de la même

164

manière. Une partie du protoplasme s’entoure d’une ligne tracée en
cercle régulier, et cette ligne constitue la limite de la membrane
interne du zoosporange futur. Cette membrane se forme de la masse
du protoplasme ainsi eireonserite, pendant que la membrane externe
se développe aux dépens du protoplasme, qui reste en dehors de
cette ligne. La formation des membranes internes et externes peut
être simultanée. Il arrive cependant aussi, que la membrane interne
est déjà complètement développée, tandis que la membrane externe
est encore fort peu distincte. Quelquefois au contraire, c’est cette
dernière qui se forme plus tôt que la membrane interne.

Dans les cas, où les zoosporanges se forment des masses proto-
plasmiques qui proviennent de la dissolution des jeunes kystes, on
peut apercevoir souvent, que la ligne cireulaire primitive, qui trace
les limites de la membrane interne du zoosporange, englobe outre
le protoplasme un ou plusieurs kystes pas encore dissous et qui
conservent encore leurs parois. Ces kystes se dissolvent done fina-
lement dans le corps même du zoosporange, durant son dévelop-
pement.

Le protoplasme, qui remplit les zoosporanges, est d’abord homo-
gène, mais bientôt il commence à subir des modifications. Au centre
du zoosporange, il se forme dans le protoplasme homogène une masse
circulaire plus foncée, se détachant nettement du reste. Ensuite, au
centre de cette masse foncée apparaît un point clair, qui s’elargit
de plus en plus, en refoulant le protoplasme foncé vers les parois
du zoosporange, de sorte que ce protoplasme est réduit définitive-
ment à une couche mince, qui tapisse la membrane interne du z00-
sporange, dont tout l’intérieur est occupé par le protoplasme clair
(PL V, fig. 25).

Alors commencent à apparaître des vacuoles dans le protoplasme,
d'abord au centre seulement dr zoosporange, ensuite dans tout le
protoplasme clair qui le remplit. Les vacuoles, qui se forment les
premières, sont relativement grandes; à mesure cependant que leur
nombre s’aceroit, elles se font plus petites et le protoplasme prend
un aspect réticulé, qui passe enfin en un aspect granuleux. Nous
voyons alors l’intérieur du zoosporange rempli par des petits cor-
puseules protoplasmiques, de forme arrondie. Ces corpuseules sont
des zoospores déjà formées, qui bientôt se mettent à se mouvoir
dans le zoosporange. Comme ils sont fort nombreux, de manière à
remplir tout l’intérieur du zoosporange, ils présentent le tableau d’un

165

grouillement énergique. Dans la membrane interne du zoosporange,
aux points correspondants aux places amincies de la membrane ex-
terne, il se forme alors de nombreuses ouvertures rondes ou lé-
gerement ovales (Pl. II. fig. 26). La membrane externe est per-
cée à son tour, et définitivement les zoospores s’&chappent du zoo-
sporange et se dispersent dans le milieu ambiant. La formation des
ouvertures dans la membrane du zoosporange semble n’avoir lieu
qu'au bout d’un laps de temps assez long à partir du moment, où
les zoospores ont commencé à se mouvoir dans l’intérieur du zoo-
sporange. On peut voir des zoosporanges à zoospores grouillantes
énergiquement, sans qu'ils présentent encore des traces d'ouvertures
dans leurs parois. Nous n’avons pu remarquer aucune différence
parmi les zoospores issues des zoosporanges et celles qui provien-
nent des spores.

Nous avons aperçu les zoosporanges la première fois dans
l’eau, où trempaient depuis trois semaines des pétioles et des lım-
bes desséchés de betteraves malades. Mais, prenant ces corps pour
des microorganismes étrangers, nous n’attachions aucune importance
à leur découverte. Au cours de nos observations ultérieures, notre
attention fut attirée par le fait, que ces corps apparaissaient toujours
en grand nombre toutes les fois, qu'un tissu mort ou décomposé,
envahi par le Myromonas, était placé dans un milieu humide. Mais
alors encore nous n’apercevions aucune relation entre ces corps et
le parasite, qui était l’objet de nos études. Nous soupconnions plu-
tôt ces corps d’être les formes de fructification d’un champignon
saprophyte inconnu, se développant sur les tissus détruits des bet-
teraves. On observe notamment le mycélium abondant d’un cham-
pignon, ne formant point de spores, se développer entre autres sa-
prophytes sur les tissus détruits par le Myxomonas et placés dans
un milieu humide. La supposition, que les jeunes zoosporanges ob-
servés ne sont que les sporanges en formation d’un champignon in-
connu, semblait confirmée par le fait, qu'il arrive souvent d’aper-
cevoir un filament du mycélium susmentionné aboutir à un jeune
zoosporange, de telle facon, que celui-ci semble tenir au bout du
filament et être en relation intime avec lui.

C’est du moment seulement, où nous réussîimes à obtenir des
cultures pures du Myxomonas de la manière précédemment décrite,
c'est à dire en placant des tissus malades, convenablement stérili-
sés, dans un milieu humide et stérilisé, que nous sommes arrivés

166

à pouvoir regarder les zoosporanges comme appartenant au cycle
de développement du Myxomonas. Il est aisé alors d'observer dans
les tissus morts et ne contenant point d’autres organismes vivants
que le Myxomonas, la dissolution des kystes ou leur germination et
la formation immédiate, dans les masses protoplasmiques issues de
là, de nombreux zoosporanges, aussi bien à l’intérieur du tissu de
betterave, qu'à sa surface. Comme d’autre part nous avons pu aper-
cevoir, dans certaines circonstances, le protoplasme du parasite, en-
fermé dans une même cellule, se diviser en spores et former en
même temps un ou plusieurs zoosporanges, nous commencämes à
tenir pour établi, que les zoosporanges ne sont qu’une deuxième
forme de fructification du Myxomonas betae. Nos observations ulté-
rieures sur la formation des zoosporanges dans les plasmodes ca-
ractéristiques réticulés, vinrent confirmer notre opinion.

Quant au fait de la formation supposée des jeunes zoosporanges
au bout des filaments du mycélium d’un champignon, des observa-
tions plus précises vinrent nous démontrer, que ce champignon n’est
qu'un parasite attaquant et detruisant les jeunes zoosporanges. Le
filament du champignon, en rencontrant un jeune zoosporange, gros-
sit à son extrémité en forme. d’ampoule, s’aceole à la membrane du
zoosporange et absorbe son protoplasme. Les zoosporanges, auxquels
adhérent les filaments du mycélium susmentionné, sont pour la plu-
part vidés partiellement, en conséquence de quoi ils se eontraetent
et périssent finalement (PI. VI, fig. 27).

Nous rencontrions couramment les zoosporanges du Myxomonas,
en examinant les jeunes plantes de bettteraves, semées dans de la
terre ou dans du sable et détruites par la brunissure. Nous les trou-
vions aussi dans les enveloppes des graines de betteraves, placées
pendant deux ou trois semaines dans un milieu humide, ce qui nous
semble être un fait fort important dans l’histoire du développement
de ce parasite. Dans les cellules du tissu des enveloppes des grai-
nes, on apercoit des masses protoplasmiques en train de former des
zoosporanges, aussi bien que des zoosporanges développés et d’autres
vides déjà et eribles de trous. Dans le courant de l’hiver de 1904/5
et du printemps de 1905, nous avons fait de nombreux semis de
betteraves sur du papier buvard humide, dans des boites de Petri.
Nous observions toujours au bout de quelques semaines, et quelque-
fois même après 11 jours déjà, des nombreux zoosporanges à la
surface des graines et sur le papier buvard dans leur voisinage immédiat,

167

aussi bien qu'un certain nombre de zoosporanges dans les cellules
mêmes des enveloppes des graines (Pl. V, fig. 28). Les résultats
étaient toujours les mêmes, indépendamment de la race des bette-
raves semées; les graines des betteraves sucrières, aussi bien que
celles des betteraves fourragères et potagères, se comportaient de la
même manière.

La présence du Myxomonas dans «les tissus des enveloppes des
graines nous explique pourquoi, malgré la stérilisation superficielle
des graines, toutes les plantes germantes dans nos cultures artifi-
cielles périssaient de la brunissure.

Classement.

En considérant ce qui vient d’être décrit sur la nature et le
mode de vie du Myxomonas betae, nous voyons que ce microorga-
nisme est le plus rapproché dans l’ordre de la nature du Plasmo-
diophora Brassicae (Woronin)!), et cela aussi bien par son mode de
vie, que par sa maniere de former des spores sans sporanges dans
les cellules de la plante attaquée. Nous voyons aussi chez ces deux
parasites une formation semblable de plasmodes, provenant de la
fusion d’un nombre plus ou moins grand de myxamibes, ce qui a
été démontré pour le Plasmodiophora par Nawaschin ?). Cependant le
Myxomonas diffère fondamentalement du Plasmodiophora par le fait
de former des kystes et des zoosporanges, qui manquent totalement
au Plasmodiophora. Outre ces différences principales, il en existe
encore de moins importantes, comme: l'aptitude des myxamibes du
Myxomonas à passer à travers les cloisons cellulaires, ce qui, d’après
Nawaschin, n’a point lieu chez le Plasmodiophora; les dimensions
beaucoup plus réduites des spores du Myxomonas et leur aptitude
à se former indifféremment dans les cellules et dans les espaces in-
tercellulaires des plantes; la vie du Myxomonas aussi bien dans les
parties aériennes que souterraines de la plante attaquée, ect.

En tâchant de classer d’une manière précise le microorganisme
que nous venons de décrire, nous nous trouvons en présence de
certaine difficulté. Elle est créée par le fait, que les auteurs les plus

1) Woronin. Plasmodiophora brassicae, loc. cit.
? Nawaschin. Beobachtungen über den feineren Bau und die Umwandlungen
von Plasmodiophora brassicae Woron. im Laufe ihres intercellularen Lebens. Flora

1899, Bd. 86. (Page 404).

168

éminents diffèrent sensiblement entre eux dans leur système de clas-
sification des microorganismes végétaux inférieurs, proches aux My-
xomycètes, mals ne pouvant néanmoins être rangés dans ce groupe.
Van Tieghem !) place simplement ces organismes parmi les cham-
pignons inférieurs (Oomycètes) et en forme la famille des Va m-
pyrellées. Il en excepte cependant le Plasmodiophora, qu'il range
dans la famille des Chytridiacées, en le regardant comme une
forme de transition parmi les Oomycètes et les Myxomycètes. Nous
n'avons pas à nous prononcer ici sur la justesse des principes, ser-
vants de base à cette classification; il convient cependant de remar-
quer, que suivant celle-ci le Myxomonas se trouverait placé entre
les deux groupes: les Vampyrellées et les Chytridiacées,
se rapprochant du premier par le fait de la formation des zoospo-
ranges, et du second par ses traits de parenté avec le Plasmodio-
phora.

Schröter?) forme pour le Plasmodiophoru et ses semblables (Phy-
tomyxa, Tetramyxa, Sorosphaera) le groupe des Phytomyxineae,
et place tout à fait à part les autres microorganismes proches aux
Myxomycètes, en proposant pour eux le nom de Myxozoa. Le
Myxomonas ne saurait alors tenir ni dans le groupe des Phyto-
myxineae, puisqu'il forme des zoosporanges, ni dans celui des
Myxozoa, vu sa formation de spores libres et son mode de vie
qui le rapproche manifestement du Plasmodiophora.

Le système de classification, qui nous semble le mieux convenir
dans le cas actuel, est celui de Zopf?), basé sur Cienkowski.

D'après ce système, les microorganismes végétaux, apparentés
aux Myxomycètes, forment le groupe des Monadineae. dont le ea-
ractère principal, qui les distingue des Myxomycètes proprement dits,
est d’une part la formation des zoosporanges et de l’autre — leur
mode de vie parasitaire. Ce groupe se divise en deux sous-groupes:
les Mon. azoosporeae (Zopf) et les Monadineae zoospo-
reae (Cienkowski), qui diffèrent entre eux par le fait de posséder
ou de non posséder des zoospores.

1) Van Tieghem. Traité de botanique. 2-me partie. Paris 1891. (Page 1062
et 1063).

2) Die natürlichen Pflanzenfamilien. A. Engler und W. Prantl. 1 Teil.
1 Abteilung. Leipzig 1897.

3) Dr. A. Schenk. Handbuch der Botanik. Breslau 1887. Die Pilzthiere oder
Schleimpilze — par le dr. W. Zopf.

169

D’après ce système de classification, le Myxomonas appartiendrait
au groupe des Monadineae, sous-groupe Mon. zoosporeae. Ce
dernier compte dans le système de Zopf trois familles: les Pseudo-
sporeae, les Gymnococcaceae et les Plasmodiophoreae. Les deux pre-
mières renferment les organismes qui forment des zoosporanges,
mais ne produisent point de spores libres, tandis que les Plasmo-
diophoreae ne forment pas de zoosporanges, mais se reproduisent
exclusivement par les spores librement disséminées dans les cellu-
les de la plante nourricière. En présence du fait, que la différence
essentielle parmi ces trois familles consiste dans leur mode de re-
production, soit par les zoosporanges, soit par les spores libres, le
Myxomonas betae, qui possède aussi bien l’une que l’autre forme de
reproduction, ne pourrait appartenir à aucune de ces trois familles.
Cela d'autant plus, que de la famille des Plasmodiophoreae, dont il
. s'approche d’ailleurs le plus, il diffère non seulement par la forma-
tion des zoosporanges, mais encore par d’autres caractères distinctifs,
comme p. ex. la propriété de son protoplasme à s’enkyster. Il con-
vient done, il nous semble, d'établir pour le Myxomonas une qua-
trième famille des Mon. zoosporeae, qui formerait en quelque
sorte une transition entre les Plasmodiophoreae et les deux autres
familles, et dont le caractère distinctif serait: la reproduction
aussi bien par les spores librement placées dans les
cellules de la plante nourricière, que par les zoospo-
ranges.

Ainsi le microorganisme que nous venons de décrire appartien-
drait aux Myxomycetes, groupe des Monadineae, sous-groupe des Mo-
nadineae zoosporeae, famille des Myxomonadineae, genre et espèce —
Myxomonas betae.

Quelques observations sur l’anatomie pathologique des tissus de

betterave.
Les organes des betteraves attaquées — feuilles, pétioles et ra-
eines — ne semblent pas souffrir sensiblement de l’action du My-

xomonas betae, tant que leurs tissus ne sont pas entièrement envahis
par le parasite et tant que celui-ci n’entre pas dans les dernières
phases de son développement. L'étude microscopique nous montre,
que dans les betteraves, dont le coeur séul est visiblement atteint
de pourriture, tandis que le reste de la racine a son aspect tout à
fait normal, la racine tout entière est cependant envahie par le pa-

170

rasite. Les zoospores et les myxamibes de celui-ci se trouvent en
nombre plus ou moins grand même dans les cellules du tissu, qui
paraît être sain. Cependant, tant que «es zoospores et ces myxami-
bes sont en petit nombre, de sorte qu’on ne trouve que par-ci par-
là dans le tissu des cellules plus fortement envahies au milieu d’au-
tres qui sont intactes, tant surtout que le parasite ne forme pas
encore des plasmodes et des spores, le tissu attaqué garde son as-
pect normal, et il ne paraît pas, que ses fonctions vitales souftrent
trop de la présence du parasite. Nous trouvâmes les zoospores et
les myxamibes du Myxomonas, en petit nombre, même dans les
racines de plantes tout à fait bien portantes. Les racines de ces
betteraves, soumises à nos recherches au mois de Janvier 1905, mon-
trèrent par-ei par-la, au milieu du tissu généralement sain, des cel-
lules envahies par le parasite; jamais cependant nous ne trouvâmes
dans ces racines une telle profusion de zoospores et de myxamibes,
qu'on rencontre dans les tissus des racines malades.

D'après nos observations faites jusqu'à présent, la pulpe des
racines, même fortement envahies. garde sa couleur et sa consis-
tance normale jusqu'au moment, où les plasmodes du parasite pren-
nent leur forme ramifiée. On trouve quelquefois des racines de bet-
terave sucrière, dont la pulpe blanche est parsemée de petits points
jaunâtres. L'étude microscopique montre, que partout où se présente
ce changement de couleur, le parasite est fortement avancé dans
son développement, et que dans ces points les cellules, aussi bien
que les espaces intercellulaires, renferment déjà des spores en très
grand nombre. La pulpe qui reste blanche est aussi envahie, mais
le développement du Myxomonas est ici moins avancé et le para-
site est encore loin de former des spores. Il nous semble hors de
doute, que même longtemps avant la formation des spores, mais dès
le moment où les cellules de la betterave sont envahies par de nom-
breux myxamibes et surtout lorsque ceux-ci commencent à se réu-
nir en plasmodes, la vie normale des cellules est perturbée d’abord,
puis détruite totalement. Malgré cela, la cellule garde son aspect
normal, et c’est plus tard seulement, quand le parasite commence
à produire des spores, que les parois des cellules prennent une teinte
jaunâtre, ce qui répond à la formation des points jaunes, visibles
à l'oeil nu dans la pulpe de la racine. Les cellules aux parois jau-
nies gardent cependant un certain temps encore leur forme intacte

(PL 119,929).

171

A mesure que dans le tissu l’espace envahi par le parasite qui
forme déjà des spores, s'agrandit de plus en plus, les cellules de
la partie centrale de cet espace, qui ont été tuées depuis longtemps,
prennent une teinte de plus en plus foncée. En même temps leurs
parois commencent à s’affaisser et les cellules se contractent, ce qui
donne naissance à la formation de petites cavernes. On rencontre
ces cavernes plus souvent vers la périphérie de la racine, que vers
son centre. La pulpe de la racine, parsemée de points jaunes et
bruns, et traversée même, en sens longitudinal, par de petites ca-
vernes, peut ne renfermer encore aucun autre microorganisme que
le Myxomonas betae. Souvent cependant, dans les tissus plus forte-
ment lésés, on commence à rencontrer des bactéries et des hyphes
de champignons, qui collaborent à l'oeuvre de la destruction finale
du tissu.

Parmi les tissus, dont est composée la racine de la betterave,
c’est le parenchyme qui est le plus fortement attaqué par le My-
xomonas, et c'est dans ce tissu que la maladie commence à se dé-
velopper. La présence du protoplasme du parasite dans les vaisseaux
et les tubes criblés est beaucoup plus rare. Souvent les cellules le
plus fortement attaquées sont celles du parenchyme, qui entoure un
faisceau liberoligneux; ıl paraît cependant, que cela est tout à fait
accidentel, puisque d’autres fois le foyer de la maladie se forme
dans le milieu purement parenchymateux. Les éléments du faisceau
libéroligneux, entourés par les cellules du parenchyme tuées et
brunies, brunissent aussi à leur tour.

Dans les pétioles malades des feuilles de la betterave, on ren-
contre le Myxomonas dans tous les tissus, aussi bien dans l’épi-
derme, que dans le parenchyme ordinaire, dans le collenchyme et
dans les éléments des faisceaux libéroligneux. Cependant, on voit
clairement ici aussi, que le parenchyme est l’élément préféré du pa-
rasite et que, tout en pouvant vivre dans les autres tissus, il ne s’y
développe que très faiblement. Dans le pétiole, aussi bien que dans
la racine de la betterave, un changement visible dans les tissus ne
commence que quand le Myxomonas est entré dans les dernières
phases de son développement. La formation des taches brunes sur
le pétiole semble être due au changement de couleur des parois des

cellules d’une part, et de l’autre — au brunissement du protoplasme

du parasite, qui se transforme en kystes. Le pétiole malade peut se
dessécher, noireir et se ratatiner, ou au contraire, si le temps est

Bulletin III. 3

1172

humide, il peut pourrir sans se dessecher. Dans ce dernier cas, le
pétiole ne se colore pas en noir, mais prend une teinte jaunätre et
un aspect vitreux. Il se couvre de points, où le tissu est légèrement
enfoncé et coloré en fauve; dans ces points, on trouve en abondance
dans les cellules de l’epiderme les kystes du Myxomonas. Souvent
le limbe de la feuille et la partie adhérente du pétiole noireissent
et se dessechent, tandis que la partie inferieure du petiole devient
vitreuse et pourrit.

Le limbe attaqué par le Myxomonas présente de grands chan-
gements dans les cellules la. où des taches noires se sont formées.
Les parois de ces cellules brunissent, les cellules se contractent, et
dans leur intérieur on rencontre disséminés les kystes du parasite.
Les spores se forment ici en petite quantité, et généralement une
partie seulement du protoplasme du parasite, qui occupe une cellule,
se transforme en spores, tandis que le reste du protoplasme s’en-
kyste.

Dans les tissus de betterave tués par le Myxomonas, nous avons
trouvé des bactéries et les hyphes de champignons. On ne peut
admettre cependant, que ces microorganismes provoquent la maladie,
puisque leur présence ne peut être relevée que dans les tissus qui
sont déjà fortement atteints; ce sont done dans ce cas des parasi-
tes de faiblesse plutôt que de vrais parasites. Nous avons rencontré
dans les tissus morts des pétioles un champignon en état de for-
mation des pycnides, probablement le Phoma betae; nous avons aussi
aperçu les conidies du Sporidesmium putrefaciens. Mais c'est le
Cladosporium herbarum qu’on rencontre le plus souvent dans ces tis-
sus. Dans les racines fortement malades nous avons aussi rencontré
quelquefois, dans les grandes et vieilles cavernes, un champignon
produisant des selerotes — probablement le Sclerotinia Libertiana.

Les coupes des jeunes plantes de betterave, attaquées par la
brunissure, montrent que le parenchyme cortical de ces plantes est
envahi très fortement par le parasite, tandis que le cylindre central
reste à peu près normal. Le tissu cortical, étant attaqué fortement
et tout autour du cylindre central, prend d’abord un aspect vitreux,
après quoi ses cellules brunissent et se contractent à ce point, que
la plantule est réduite à peu près à son cylindre central. La ma-
ladie avançant le plus souvent de bas en haut, on peut remarquer
que la partie lésée du tissu cortical a vers le haut un aspect vi-
treux, tandis que plus bas ce tissu est déjà bruni et ratatiné, ce qui

173

provoque l’amincissement brusque de la plantule. Les cellules bru-
nies et contractées renferment les spores du Myxomonas.

Souvent cependant la brunissure n’interesse pas le tissu cortical
tout autour de la jeune plante, mais elle se borne à produire dans
eertains points des taches et des raies brunies. Dans les coupes trans-
versales, faites de manière à trancher une raie pareille, on aperçoit
que les changements dans le tissu parenchymateux ne diffèrent ici
en rien de ceux, décrits plus haut, qu'on peut voir dans la pulpe
des racines adultes, traversées par les filons du tissu bruni. La ta-
che brune est le résultat de la destruction locale fort avancée du
tissu cortical, dont les cellules renferment tantôt les spores du parasi-
te déjà formées, tantôt des plasmodes. On y rencontre aussi des kystes.

Le tissu cortical des jeunes plantes attaquées par la brunissure,
même là où il ne présente encore rien d’anormal, est cependant en-
vahi fortement par les zoospores et les myxamibes du Myxomonas.
Ainsi nous voyons se répéter ici le même fait, que nous avons déjà
remarqué dans les pétioles et les racines des plantes adultes enva-
hies par le Myxomonas, c'est à dire que le tissu attaqué ne trahit
pas son état malade avant que le parasite n’ait commencé à fructi-
fier. Quand le parasite n’est pas encore entré dans cette dernière
phase de son développement, le tissu attaqué ne semble pas souffrir
visiblement du fait de sa présence.

- Maladies des betteraves causées par le Myxomonas betae.

Les observations que nous venons de faire sur le mode de vie
du Myxomonas betae nous font voir dans ce parasite la cause de
deux maladies de betteraves, les plus fréquentes, et qui occasion-
nent les plus grandes pertes dans les plantations. Ces maladies sont:
la brûlure des semis (Wurzelbrand) et la pourriture sè-
che des racines ou maladie du coeur des betteraves,
qui attaque les plantes vers la fin de lété.

Brülure des semis.
D'après les données historiques fournies par Stift!), les maladies
des semis des betteraves avaient été remarquées et décrites déjà en

1) A. Stift. Ältere Ansichten und Mitteilungen über Rübenkrankheiten und
Rübenschädlinge. Mitt. der chem.-techn. Versuchsstat. des Centralver. f. Rüben-
zuckerindustrie in der österr.-ung. Mon. C. XVII.

174

1836 et 1839 par Kirchoff et Hlubeck. A partir de ce temps, elles
ont été étudiées par de nombreux naturalistes, qui les attribuaient
soit à l’action des parasites animaux, soit à celle des champignons
parasites ou enfin des bactéries. Le partisan principal de la théorie,
qui attribue la maladie aux attaques des parasites animaux, est L.
Kühn, qui voit dans la brûlure les effets des lésions faites aux
racines des betteraves soit par un coléoptère — Atomaria line a-
ris, soit par un myriapode — Julus guttulatus, soit enfin par
les larves de certaines mouches. Plus tard Vanha et Stoklasa !) voy-
aient dans les nématodes la cause de la brûlure des betteraves.
Stoklasa cependant changea ensuite d’opinion?), en attribuant la
brûlure au développement des bactéries ou des champignons para-
sites, renfermés dans les enveloppes des graines.

Linhart#) trouve aussi, que la brûlure des betteraves est causée
par l’action des champignons ou des bactéries, qui infectent la
plante encore dans sa graine, et dont la principale serait le Bac. m v-
coides. Il aperçoit aussi une corrélation intime parmi la cause de
la brûlure des semis et celle de la maladie du coeur des betteraves
adultes. On peut citer encore Sorauer 4), Wimmer), Bubak ®), Hilt-
ner?) et Aderhold ®), comme partisans de la théorie, qui tient les
champignons et les bactéries pour les causes de la brûlure, en at-
tribuant soit aux unes soit aux autres un rôle prépondérant. En

1) Vanha J. Neue Rübennematoden der Gattung Tylenchus. Über die Ver-
breitung der Rübennemetoden in Mähren. — Zeitschr. f. Zuckerind. in Böhmen.
Jahrgang XVIII.

Vanha J. und Stocklasa J. Die Rübennematoden. — Berlin 1896.

2) Stoklasa Julius. Wurzelbrand der Zuckerrübe. — Centralbl. für Bac-
teriologie. Il. Abt. Bd. IV. 1898.

3) Linhart. I. Krankheiten des Rübensamens. II. Bekämpfung der infectiô-
sen Krankheiten des Rübensamens. — Österr.-ungar. Zeitschr. f. Zuckerindustrie.
1899.71, IV.

— Der Wurzelbrand der Rübe. — Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten. 1904.

4) Sorauer. Zeitschr. für Pflanzenkrankheiten. 1896. Beiträge zur Statistik.
(Page 339).

5) Wimmer G. Beitrag zur Kenntniss des Wurzelbrandes junger Rüben-
pflanzen. Zeitschr. d. Ver. f. die Rübenzuck.-Ind. 1892.

5) Bubak Fr. Über die Pilze der Rübenknäule. Zeitschr. f. landw. Versuchs-
wesen in Österreich. 1901.

7) L. Hiltner. Mitteilun. der Pflanzenphys. Versuchsstation Tharand in der
Sächs. landw. Zeitschr. 1894. Nr. 16—18.

®) Aderhold. Zeitschr. für Pflanzenkrankheiten. 1895. (Page 10).

175

rapport avec ces théories, on commence à voir dans les graines les
foyers d'infection, d’où les conseils d'un traitement approprié des
graines, avant les semailles, par les sels de cuivre (Hiltner, Lin-
hart!), Stoklasa, Hellriegel?), Wilfarth et Wimmer), Pitra{), Bu-
bak5)) D'autre part, Hollrung ®), Kudelka’), Stift ®), Briem ?), Gon-
nermann !°), à la suite de nombreuses observations démontrent
l'inefficacité de ces traitements.

Parmi les champignons, c’est le Phoma betae (Frank), qui est
inerimine d’être l’auteur de la brûlure (Krüger !1)), Rostrup !?) iden-
tifie le Phoma betae avec leSporidesmium putrefaciens
qui passe également pour être un parasite des betteraves (Frank,
Sorauer) 13). Loges !t) considère comme cause de la brûlure Le p-
tosphaeria circinans. Certains auteurs attribuent la maladie
au Pythium (Baryanum), champignon qui attaque les semis de
plantes fort différentes. D’autres enfin, comme Karlson !’) et der-

1) Linhart. Centralbl. f. Zuckerind. 11 Jahrg. 1902. P. 216—217.

2) Hellriegel. Über die Schädigung junger Rüben durch Wurzelbrand
(schwarze Beine) und über Mittel gegen dieses Übel. Deutsche Zuckerind. Jahr-
gang XV. (P. 745).

3) Wilfarth H. und Wimmer G. Die Bekämpfung des Wurzelbrandes der
Rüben durch Samenbeizung. Zeitschr. des Ver. der deutsch. Zuckerind. Bd. 50.
Heft 529. (Page 159--1735).

4) Pitra J. Über die Macerierung des Rübensamens mit Säuren. Zeitschrift
für Zuckerind. in Böhmen. 26 Jahrg. 1902.

5) Bubak. Zeitschr. f. die Landw. Versuchswesen in Öster. Wien. 5 Jahrg.
P. 675 —690.

6) Hollrung. Dritter Jahresbericht der Versuchsstation für Nematoden-Ver-
tilgung. 1892.

7) Kudelka. Blät. f. Zuckerrübenbau. Berlin. Bd. 7. 1900, P. 113—121.

8) Stift. Öst.-ung. Zeitschr. f. Zuckerind. u. Landwirtschaft, 32 Jahrg. 1903
P. 3—20;

3) Briem. Centralbl. f. deut. Zuckerind. 10 Jahrg. P. 841— 842.

10) Gonnermann. Wurzelbrand. Blätter für Zuckerrübenbau. Band XII.
1905. Nr.’ 9.

11) Krüger Fr. Die bis jetzt gemachten Beobachtungen über Frank’s neuen
Rübenpilz Phoma Betae.. Zeitschr. für Pflanzenkrankheiten. 1894. (Page 13).

2) Rostrup E. Phoma-Angriff bei Wurzelgewächsen. Z. f. Pflanzenkr. 1894.
(Page 323).

13) Sorauer. Z. f. Pflanzenkrankh. 1894. P. 20.

1%) Loges. Ber. der landw. Versuchsstation Posen. 1891.

15) E.M. Karlson. Der Wurzelbrand. Mitteilungen der Petrowskischen Akad.
f. Landw. Jahrg. XIII, H. 3. 1890.

176

nierement Trzebinski 1), trouvent que la maladie des jeunes plantes
est causée par le parasitisme de champignons, dont ils n’ont pu aper-
cevoir les formes de fructification, et qui restent par là non définis.

Nous voyons donc, que la plupart des auteurs, qui s’occupaient
de la brunissure des semis voyaient les causes directes de la ma-
ladie dans l’action soit des bactéries, soit des champignons, soit
des unes et des autres ensemble.

Certains auteurs cependant, tels que Sorauer?), Hollrung, Gutt-
mann ?), tout en ne niant point les affirmations précédentes, trouvent
néanmoins que la question n’est pas suffisamment éclaireie et sont
enclins à regarder comme cause déterminante l’action des agents
physiques et chimiques. Hollrung 4) décrit une de ses observations
p. ex. où en étudiant 16 plantes de jeunes betteraves, atteintes de
brûlure, il ne trouva que dans quatre seulement le mycélium de champi-
gnons, d’où il conclut que la maladie est causée par des conditions ex-
térieures défavorables à la croissance des plantes. D’autres auteurs
encore, comme Kudelka5) et Bubakf), considèrent décidément le
Phoma betae et autres champignons comme des parasites de fai-
blesse simplement et attribuent la maladie nettement aux mauvai-
ses conditions exterieures, qui agissent defavorablement sur la ve-
getation des plantes, surtout dans leur prime jeunesse. Briem ?) ac-
centue la nécessité d’une prédisposition des plantes pour les rendre
accessibles à l’action des champignons et des bactéries. Stift8) va
plus loin encore et nie décisivement tout rôle du Phoma betae

1) Trzebinski. Kornieïed svieklovitehnyh vshodov (Wurzelbrand). Ottisk iz
, Wiestnika Sacharnoj Promychlennosti“. 1905.

2) Sorauer. Beiträge zur Statistik. Der Wurzelbrand. Zeitschr. f. Pflanzen-
krankheiten. 1896. (Page 339 — 340).

3) Guttmann. Praktische Erfahrungen über das Auftreten und die Bekäm-
pfung des Wurzelbrandes der Rüben. Deutsch. Landw. Presse. 31 Jahrgang 1904.
P. 64—65.

#) Hollrung. Beiträge zur Kenntniss des Wurzelbrandes junger Rüben Mitt.
d. Versuchsst. f. Nematodenvertilgung zu Halle. 1893.

6) Kudelka. Über den Wurzelbrand. Blätter für Zuckerrübenbau. Berlin,
9 Jahrg. P. 83— 89.

%) Bubak. Zeitschr. f. d. landw. Versuchswes. in Öst. Wien, 5 Jahrgang, P.
675— 690. — Z. f. Zuckerind. in Böhm. 28 Jahrg. 1903/4. P. 80--81.

7) Briem. Centralbl. f. deut. Zuckerind. 10 Jahrg. P. 841 — 842.

8) Stift. Öst.-ung. Zeitschr. f. Zuckerind. u. Landw. 30 Jahrg. 1901. P. 917
—921. — 31 Jahrg. 1902. — 32 Jahrg. 1903. P. 3—20. — Wiener Laudw. Zeit.
52 Jahrg. 1902. P. 815.

1:77

dans la brunissure des betteraves; il attribue la maladie exelusive-
ment aux mauvaises conditions du sol. L'influence de la qualité du
sol avait d’ailleurs attiré l’attention d’autres auteurs déjà, qui ce-
pendant considéraient la terre comme une source de l'infection des
plantes par des mieroorganismes parasitaires (Kudelka !), Hollrung,
dernièrement Hiltner et Peters).

Il convient encore de remarquer, que les auteurs qui attribuaient
la brûlure soit à l’action des champignons, soit à celle des bacté-
ries, sappuyaient exclusivement sur le fait, que ces microorganismes
se laissent apercevoir — quoique pas toujours — dans les tissus
détruits des plantes brunies. Cela ne peut suffir cependant à prou-
ver, que ces organismes ont été la cause de la maladie. Aucun rap-
port intime entre ces parasites supposés et la marche de la mala-
die n'a pu être encore démontré, de même qu'on n’a pu établir la
présence de ces microorganismes dans les tissus, qui ne présentent
point encore des signes apparents de la maladie. Nous savons d’au-
tre part. que les tissus morts ou même fortement atteints commen-
cent immédiatement à devenir la proie de nombreux saprophytes et
des parasites de faiblesse, aussi bien des bactéries que des cham-
pignons.

Les observations de Hiltner et Peters?) ont jeté dernièrement
quelque lumière sur la question de la brûlure des betteraves. Les
auteurs ont effectué de nombreux essais de culture des betteraves,
afin d'étudier l'influence sur la maladie de la qualité du sol, aussi
bien que du degré de l'infection des graines, et aussi pour déter-
miner l'efficacité des traitements des graines par les sels de cuivre.
Les résultats obtenus ne sont pas, il est vrai, généralement conelu-
ants, mais ils contribuent cependant à éclaircir certains points d’une
manière fort intéressante. Ainsi, les auteurs notent l'influence mani-
feste des terres de certaine qualité sur le nombre des plantes ma-
lades. Ils trouvent en outre, que ce nombre diminue fortement dans
les semis faits dans de la terre stérilisée avec des graines traitées
par les sels de cuivre. Ces traitements cependant ne donnent point,
à eux-seuls, des résultats satisfaisants et les auteurs trouvent même,

1) Blät. f. Zuckerrübenbau. Berlin, 1901. P. 113—121.

2?) Hiltner L. und Peters L. Untersuchungen über die Keimlingskrank-
heiten der Zucker- und kunkelrüben. — Arbeiten aus der biolog. Abt. f. Land-
und ‚Forstwirtschaft am kaiserlichen Gesundheitsamte. Band IV. 1904. (Page
‚207 — 253).

178

que les modes de traitement, employés jusqu'à présent, sont plutôt
nuisibles aux jeunes plantes germantes; néanmoins, ils pensent que
cette influence défavorable des sels de cuivre pourrait être neutra-
lisé par un traitement consécutif avec de la chaux. Quant à la
cause intime de la maladie, Hiltner et Peters admettent que la bru-
nissure doit être attribuée à l’action des microorganismes parasitai-
res, venant soit des graines, soit du sol. [is notent aussi la relation
intime entre la brunissure des semis et la pourriture sèche des bet-
teraves, relation observée déjà par Linhart et Krüger. D’après Hilt-
ner et Peters, l'infection a lieu au moment de la germination des
graines des betteraves et la pourriture se manifeste au gré des con-
ditions atmosphériques défavorables. Comme les essais d'infection
avec des cultures pures du Phoma betae et du Bacillus m y-
coides, ne réussirent jamais à provoquer la brunissure, Hiltner et
Peters concluent, que ces microorganismes ne peuvent point par
eux-mêmes causer la maladie, mais que les plantes doivent être af-
faiblies précédemment par d’autres facteurs, notamment par l’influ-
ence sur les jeunes racines de certains agents chimiques (oxalates),
qui sont les produits de la décomposition des enveloppes des graines
ou d’autres restes végétaux adhérents aux graines. Cette théorie
a déjà trouvé un continuateur dans Sigmund !), qui étudiait l'influ-
ence sur les plantes germantes des substances, provenant de la dé-
composition des corps albuminoïdes; il trouve que seule l’action
combinée de ces substances et de Phoma betae ou de Bac. m y-
coides peut agir défavorablement sur les jeunes plantes de bette-
raves. Nous voyons dans les résultats des observations de Hiltner
et Peters un excellent argument à l’appui de nos opinions. Il suffit
pour cela de remplacer linfluence hypothétique sur les tissus des
agents chimiques défavorables, par la présence facile à constater
du Myxomonas betae dans les cellules de ces tissus.

En établissant dans ce travail, que la brunissure est causée par
un parasite autre que Ceux qui avaient été jusqu'à présent admis
comme les agents de la maladie, nous ne pensons pas que les opi-
nions des différents auteurs, que nous venons de citer, dussent être
réfutées en détail, aucune de ces opinions n’ayant jamais été adoptée
généralement. D'ailleurs le fait, que les mêmes auteurs attribuent

1) Sigmund W. Beiträge zur Kenntniss des Wurzelbrandes der Rübe. Na-
turwissenschaftliche Zeitschr. f. Land- und Forstw. Jahrg. III, 1905. P. 212—221.

179

la maladie à l’action d'agents fort différents dénote clairement, que
le rôle décisif d'aucun de ces agents n’a pu être suffisamment éta-
bli. Les opinions de certains auteurs sont nettement réfutées par
d’autres, comme cela a lieu p. ex. pour le Phoma betae, dont
la présence nécessaire dans les plantes malades a été niée énergi-
quement. D'autre part pourtant, la plupart des auteurs sont d'accord
pour affirmer le caractère infectieux de la maladie et supposent
que cette infection peut provenir soit des graines, soit du sol. Ce-
pendant l’action des parasites, acceptés jusqu'à présent comme tels,
est si peu établie et tellement insuffisante pour expliquer les phé-
nomènes d'infection, que, tout en admettant cette dernière comme
certaine, plusieurs auteurs cherchent presque exclusivement à ex-
pliquer la maladie par l’action des conditions extérieures défavo-
rables à la végétation. Cela ne suffisant pas encore à résoudre la
question, on en cherche enfin la solution dans l’action problémati-
que sur les plantes germantes des produits de la décomposition de
l'enveloppe des graines. Cependant, il faudrait admettre alors qu’un
organe absolument nécessaire à la plante et dont la présence ré-
sulte du fait même de la structure des graines, constituerait en
même temps, en raison de sa nature, un danger permanent pour la
plante germante. Un tel fait pourrait être regardé comme quelque
chose de tout à fait exceptionnel. Il convient d’ajouter encore, que
chaque sol, qui renferme des restes de matières végétales, c’est à
dire chaque sol riche et en bonne culture, devrait alors, par le fait
de la décomposition de ces restes végétaux, nuire aux betteraves
germantes, et la brunissure devrait sévir d'autant plus fortement,
que le sol est mieux fumé et cultivé — ce qui ne s’observe nul-
lement.

Ayant trouvé toujours, dans toutes les parties des jeunes plantes
atteintes de brunissure, les diverses formes de développement du
Myxomonas betae, nous croyons que l’envahissement des tissus de
la plante par ce microorganisme suffit à expliquer les phénomènes
pathologiques qu'on observe dans la brunissure. Tout en admettant
le rôle important, que jouent les mauvaises conditions extérieures,
comme facteur indirect, nous voyons cependant dans la présence
du Myxomonas dans les tissus la cause intime et directe de la
maladie.

La brûlure des betteraves, observée dans la première période de
son développement, se manifeste d’abord par des taches et des raies

180

jaunes, qui brunissent ensuite, sur la tigelle ou la racine des jeunes
betteraves. À mesure du développement de la maladie, on aperçoit
dans un certain point la destruction totale du tissu cortical. D’après
les observations de Karlson, que nos recherches vinrent confirmer,
on aperçoit souvent d’abord, à la place où une tache doit apparai-
tre, un point du tissu transparent et vitreux. Souvent aussi on peut
voir une bande d’un tel tissu vitreux entourer des taches de bru-
nissure déjà plus avancée. Nous trouvons une description détaillée
des manifestations extérieures de la brûlure des betteraves dans l’ou-
vrage de Trzebinski'), récemment paru en russe. L'auteur y fait la
remarque, que les tissus des jeunes betteraves malades peuvent ou
bien se dessécher en brunissant, ou bien au contraire prendre un
aspect vitreux, et cela selon que le milieu environnant est plus ou
moins humide. Nous ajoutons, que ce phénomène a d’ailleurs aussi
bien lieu dans les jeunes plantes atteintes de brûlure, que dans les
pétioles des plantes plus âgées. attaquées par le Myxomonas. Trze-
binski attire notre attention sur le fait, que la brûlure se manifeste
aussi, quoique assez rarement, sur les cotylédons de betterave, sur-
tout s'ils n'avaient pu, pendant un temps assez long, se dégager de
la graine. Ceci arrivait dans nos cultures le plus souvent, quand la
plante germante soulevait la graine entière au-dessus du sol. La
brûlure alors peut ne point se manifester sur la tigelle, mais atta-
quer exclusivement les cotylédons, en y formant de nombreuses
petites taches brunes de grandeur diverse. Trzebinski voit avec rai-
son dans ce fait une preuve de plus à l’appui de l’opinion, que la
graine est un foyer de l'infection des jeunes plantes.

Dans le courant de l'hiver de 1904/5 et du printemps de 1905,
nous avons fait de nombreux semis de betteraves sucrières, four-
rageres et potageres sur du papier buvard, dans des boîtes de Petri,
ou bien dans des pots remplis de sable ou de terre et ensuite sté-
rilisés. Les boîtes de Petri étaient placées dans le laboratoire non
loin du poële, et après la germination des graines transportées près
de la fenêtre. Les semis effectués dans les pots étaient soignés dans
une serre. Nous avons employé pour l’ensemencement soit des grai-
nes entières (fruit renfermant plusieurs graines), soit des graines sé-
parées, extraites de leur enveloppe. Une partie des boîtes de Pétri
et des pots fut infectée avec de l’eau, où avaient été broyés des

1) Trzebinski. Kornieïed ect. (Loc. eit.).

181

morceaux de racines, ou des petioles et des limbes secs de bette-
raves malades. D’autres boites et pots ne furent pas infectes, afın
de servir de témoins. Une partie enfin des pots fut infectée avec
de la terre, prise des parcelles du Champ d’Experiences, où la ma-
ladie du coeur des betteraves avait sévi pendant l'été de 1904.
Ne connaissant pas encore bien l’histoire de l’évolution du My-
xomonas betae, nous attachions beaucoup d'importance à cette série
d'expériences. Elles aboutirent cependant à un résultat négatif. dans
ce sens que toutes les plantes germantes dans les boîtes de Pétri
et presque toutes celles qui germaient dans les pots, périssaient par
suite de brûlure, aussi bien les plantes infectées que les témoins-
Nous remarquâmes seulement, que les plantes dans les boîtes de
Petri. obtenues des graines nues et non infectées, tout en germant
les premières, commencaient à trahir des signes de brülure plus tard
généralement, que les plantes des cultures infectées ou obtenues de
graines semées avec leurs enveloppes. Ainsi p. ex. ayant fait un
semis dans des boîtes de Pétri le 5 février 1905, nous avons ob-
servé le 12 février déjà une ligne foncée de brunissure sur une
des plantes infectées. tandis que les plantes non infectées ne présen-
taient encore jusqu'au 23 février aucun signe extérieur de la ma-
ladie. Plus tard cependant, la brûlure se manifestait sur toutes les
plantes. En moyenne, les plantes non infectées résistaient de quatre
à cinq jours plus longtemps à la maladie, que les plantes infectées.
Du moment où des études microscopiques vinrent nous démon-
trer la présence du Myxomonas dans les enveloppes des graines et
la formation des zoosporanges aussi bien dans les cellules des en-
veloppes des graines que dans le milieu environnant, nous arrivä-
mes à nous expliquer facilement la cause de la non réussite de nos
expériences. Il est clair, que non seulement il est impossible de sté-
riliser d’une manière efficace les graines dans leurs enveloppes, mais
que même si nous extrayons les graines de leurs enveloppes, nous
diminuons seulement les chances de leur infection, mais nous n’en
écartons pas la possibilité, les graines pouvant s'infecter pendant
l'opération même de leur extirpation. La stérilisation des graines
nues déjà ne nous semblait pas possible, vu leur extreme deliea-
tesse. Le fait, que les plantes obtenues des graines nues résistent
plus longtemps à la maladie que les plantes obtenues des graines
semées avec leurs enveloppes, s'explique par le fait, que dans les

182

premières le Myxomonas se trouve en nombre beaucoup moins grand
que dans les dernières.

Vu que chaque plante est, ou au moins peut être infectée par
le Myxomonas, il nous faut admettre que, malgré que ce parasite
est la cause directe de la brülure, les conditions extérieures de
la vie des plantes sont la cause indirecte, mais déterminante de
l'apparition des signes de la maladie. Les circonstances anormales,
dans lesquelles se trouvaient placées les plantes cultivées artificiel-
lement dans les boîtes de Pétri, la quantité insuffisante de lumière
pour les cultures hivernales en pots. de même que le manque de
chaleur ou la sécheresse pour les cultures aux champs, voilà autant
de facteurs défavorables au développement sain et normal des plan-
tes. Ils facilitent l’action nuisible du parasite, qui végète dans les
cellules, et qui est d'autant plus dangereux pour les plantes, que
celles-ci sont plus jeunes. Nous citerons ici encore les expériences
de Trzebiñski, qui démontrent que des jeunes plantes, placées en
mauvaises Conditions de végétation, souffrant p. ex. d’un manque
de matières nutritives ou d’un manque de lumière, succombaient
presque toutes à la brûlure, malgré qu’elles avaient été semées
dans du sable stérilisé. L'auteur remarque aussi, que ces plantes
périssaient principalement à l’état de prime jeunesse, c'est à dire
durant la première semaine après leur germination.

Il convient de noter le fait, connu d’ailleurs aux cultivateurs et
observé par Stift !), Bubak?) et Trzebinski, que les plantes atteintes
de brûlure ne doivent pas nécessairement périr que certaines d’entre
elles peuvent survivre à la maladie et se développer par la suite,
en formant cependant des racines fourchues. Cette guérison des
plantes ne peut avoir lieu, que si elles étaient déjà assez âgées et
assez fortes au moment où elles avaient subi les premières atteintes
de la brûlure. Les plantes se défendent alors, en formant des raci-
nes adventives au-dessus du point détruit, ainsi que le décrit Trze-
binski. Il convient d'ajouter, que les taches de brûlure peuvent se
former sur les racines des betteraves aussi dans les périodes plus
avancées de leur végétation. Mais alors on ne les remarque pas
généralement, car, vu le développement de la plante et la grosseur
déjà considérable de la racine, les taches de brûlure prennent ici

1) Stift. Wien. Landw. Zeit. 52 Jahrg. 1902.
?) Bubak. Zeitschr. f. Zuckerind. i. Böhmen. 28 Jahrg. 1903/4.

183

le caractère d’une lésion locale et ne menacent pas la vie de la
plante.

Il résulte de ce que nous venons de dire au sujet de la vie du
Myxomonas betae dans les tissus des betteraves, que nous tenons ce
parasite pour la cause directe de la brûlure des jeunes plantes.
Nous nous basons dans cela sur nos recherches, qui nous ont
démontré toujours et sans exceptions un envahissement par le My-
xomonas des tissus des plantes malades. Même les tissus apparem-
ment sains, pris dans des points fort éloignés de la tache brunie,
renferment de nombreux zoospores et myxamibes du Myxomonas,
dont le nombre augmente à mesure qu'on approche de la partie
fortement atteinte. Dans les parties de la plante plus fortement
attaquées, on peut voir les formes plus avancées de l’évolution du
Myxomonas, en finissant par les spores. Si la plante étudiée se
trouve dans un milieu sec, on aperçoit dans les cellules qui se
dessechent de nombreux kystes.

Nous avons constaté la présence des zoospores et des myxami-
bes du Myxomonas dans les tissus des jeunes plantes cultivées dans
des boîtes de Petri, longtemps même avant l'apparition des signes
extérieurs de la maladie, qui ne manquaient d’ailleurs jamais à se
produire plus tard.

Nous n'avons rencontré dans les betteraves aucun autre micro-
organisme, qui puisse être regardé comme un compagnon nécessaire
des premières phases de la brûlure. Nous avons trouvé, il est vrai,
des bactéries et les filaments de certains champignons, mais seule-
ment dans les tissus visiblement détruits ou au moins fortement
lésés, et même dans ceux-ci on ne les trouve pas toujours. Ils
n'étaient absolument pas à trouver dans les plantes qui commen-
çaient à manifester les premiers signes de la brûlure, et ils ne
commençaient à apparaître qu'alors seulement, que la destruction
des tissus était déjà fortement avancée. Nous croyons donc être
autorisés à conclure, que la présence de ces microorganismes dans
les tissus détruits est accidenteile et que ces organismes sont des
parasites de faiblesse, incapables de provoquer la maladie par eux-
mêmes. À l’appui de nos observations sur ce point, nous nous per-
mettons de rappeler encore ici les observations de Hollrung et de
Stift.

Tout en regardant la présence du Myxomonas dans les graines
des betteraves comme la cause primordiale de l’infeetion des jeunes

184

plantes, nous attachons cependant beaucoup d'importance à l’infec-
tion du sol par les spores et les kystes du parasite. Vu le déve-
loppement fort lent du Myxomonas et grâce au caractère autonome
des tissus végétaux, la quantité des unités du parasite, qui attaquent
une plante, doit jouer un rôle fort important. Une plante, où un
nombre insignifiant de zoospores et de myxamibes du Myxomonas
n'a réussi que çà et la à s’introduire dans les cellules, peut se dé-
velopper d’une façon parfaitement normale et peut. si elle se trouve
dans des conditions favorables, n’aceuser un état de maladie dans
aucune des phases de son développement. Les cellules attaquées
sont alors facilement remplacées par des éléments nouveaux, et
comme le développement du parasite est lent, tandis que celui des
tissus végétaux est relativement rapide, linfluence du parasite sur
l’ensemble des fonctions vitales de la plante est, en fin de compte,
insignifiante. Le résultat sera tout à fait contraire, si une plante,
cultivée dans les mêmes conditions de sol et de climat que la
plante précédente, est attaquée par une quantité considérable de
zoospores ou de myxamibes, qui envahisent un grand nombre de
cellules à la fois. Les fonctions normales des tissus seront alors
violemment perturbées, et il faudrait des conditions extérieures par-
ticulièrement favorables pour permettre à la plante de se développer
plus ou moins normalement. Si ces conditions manquent, la plante
commencera, en une, phase quelconque de son développement, à tra-
hir des signes de la maladie. Ces signes se manifesteront d’une façon
d'autant plus marquée, que les conditions extérieures seront moins
favorables, et la maladie sera d’autant plus dangereuse, que la plante
est encore plus jeune et plus faible.

Nous n'avons pas réussi jusqu’à présent à déterminer la manière,
dont les zoospores ou les myxamibes du Myxomonas s’introduisent
dans les plantes. De même l’histoire du parasite nous reste encore
inconnue, à partir du moment où ses spores et ses kystes se trou-
vent mêlés au sol avec les restes décomposés et pourris des plantes,
où ils sont renfermés. Aussi notre opinion, que le degré d'infection
du sol peut avoir une grande influence sur la brûlure des bettera-
ves, est basée surtout sur nos observations de culture.

Le fait que les plantes cultivées dans des boîtes de Pétri, ob-
tenues des graines nues et non infectées, résistaient toujours plus
longtemps à la maladie que les plantes provenant des graines in-
fectées, jette déjà quelque lumière sur le sujet en question. Mais nos

185

observations principales ont été faites sur des cultures ordinaires
de betteraves, au Champ d’Experiences de l’Université de Cracovie.

Sur un des carrés de ce Champ, des expériences au sujet de
l'influence de la potasse sur les plantes avaient été établies par
Mr. le prof. Jentys en 1901 et ont été continuées jusqu'à présent.
Le carré est divisé en un certain nombre de parcelles, où on eul-
tive chaque année les mêmes plantes, sans appliquer un assolement
quelconque. Deux de ces parcelles sont destinées aux betteraves
sucrieres, et deux autres aux betteraves fourragères. La moitié de
chaque parcelle reçoit chaque année des engrais chimiques complets,
tandis que l’autre moitié reçoit les mêmes engrais, mais à l'exclusion
de la potasse.

Durant l’année 1901 et 1902, la brûlure des betteraves n’a point
paru sur ces parcelles d’une manière assez accentuée pour attirer
l'attention. Mais en 1903 déjà elle se manifesta sur toutes les par-
celles très fortement, de la sorte qu’ au moment de l’eelaireissage
des betteraves, il a fallu procéder avec beaucoup de précautions,
afin de laisser en place des plantes saines. En 1904, dans le courant
d’un printemps très sec et très froid, la brülure s’est mise à sévir
sur lesdites parcelles si violemment, que la plupart des plantes pé-
rirent avant la période d’eelaireissage et que d’ailleurs toutes les
plantes y étaient plus ou moins attaquées. Dans cette anné 1904,
la même semence de betteraves sucrières, qui avait été employée
pour les parcelles nommées, avait servi à ensemencer en même
temps un autre champ voisin, dans des conditions de sol indenti-
ques. Quoique nous ne nous occupions pas encore alors de la que-
stion de la brûlure des betteraves, nous fümes cependant vivement
frappés par le fait, que ce champ resta exempt de la brûlure, qui
faisait de tels ravages dans les parcelles voisines. Sur des centaines
de plantes arrachées de ce champ, il n’arrivait que çà et là de
trouver une plante malade ou suspecte, les semis done se présen-
taient d’une manière parfaitement normale.

Dans l’année 1905, le printemps fut chaud et humide, les con-
ditions étaient donc très favorables à la végétation des betteraves.
Les semis faits sur les parcelles servant aux expériences susmen-
tionnées, furent atteints de brûlure, mais beaucoup moins fortement
qu’ en 1904. Un autre semis, fait dans un autre quartier du Champ
d’Experiences, dans un proche voisinage des parcelles précédentes,
ne manifesta aucune trace de la maladie. Il convient d'ajouter, que

186

la culture de ces parcelles et les engrais donnés étaient chaque
année les mêmes. Sur ces parcelles nous vimes pendant l'été la
pourriture sèche des betteraves se manifester avec une intensité
correspondante à celle du développement de la brûlure au printemps.

Nous tirons de ces observations la conclusion, que la cause
immédiate de la brûlure peut être aussi bien l'infection provenant
des graines, que l'infection venant du sol, saturé des kystes et
des spores du Myxomonas, qui s’y trouvent à la suite des cultures
précédentes de betteraves.

En étudiant les causes de la brûlure et en général des lésions
causées aux betteraves par le Myromonas, il nous faut prendre en
considération deux sortes de facteurs; le facteur direct — le My-
xzomonas, et les facteurs indirects de la maladie, c’est à dire tout
ce qui peut agir défavorablement sur la végétation de la plante
attaquée et la faire en sorte moins résistante à l’envahissement par
le parasite. Il est clair, que si la plante peut éviter complètement
une infection par le Myxomonas, ou — ce qui est plus vraisem-
blable — si cette infection existe seulement à un degré très faible,
les agents indirects, qui entraînent à leur suite l'arrêt dans la
croissance des plantes, ne peuvent provoquer à eux seuls la mala-
die et la mort de la plante. Une fois l’action de ces facteurs dé-
favorables, p. ex. d’une période de sécheresse ou de froid, passée,
les plantes reprendront leur force de végétation et se développe-
ront ensuite normalement. Mais le même facteur défavorable sera
capable de causer un dommage sérieux ou même la mort des
plantes, si de l’état d’affaiblissement de la plante profitera le para-
site, qui se trouve en abondance dans ses tissus, grâce à la forte
infection préalable du sol. Nous nous expliquons de la sorte le
résultat des observations des cultures susmentionnées, où la même
semence dans les mêmes conditions donnait des plantes soit saines,
soit malades, suivant qu’elle avait été employée dans un champ
n'ayant pas servi depuis longtemps à la culture des betteraves, ou
dans les parcelles, où les betteraves avaient été semées depuis plu-
sieurs années de suite. D'autre part le fait, qu’ en 1905 la brûlure
des betteraves s’est manifestée plus faiblement sur les mêmes par-
celles infectées, et que sur un champ frais elle ne se manifesta
même pas du tout, se laisse expliquer par le manque de facteurs
défavorables indirects, c’est-à-dire par les bonnes conditions qui
accompagnaient la végétation des plantes.

187

Comme l’action du facteur direct de la maladie, c’est à dire de
la présence du Wyxomonas, ne peut être que diminuée par un asso-
lement approprié, mais son annulation complète ne nous semble pas
possible, c’est définitivement l’action des facteurs indirects qui dé-
cide de la vie et du développement des plantes cultivées normalement
dans un terrain soumis à un assolement convenable. Ces facteurs
sont: la composition chimique et physique du sol, l’état de la tem-
pérature et de l’humidité de l’atmosphère et du sol, les modes em-
ployés de culture ect. Au point de vue de la pratique agricole, la
découverte de la cause directe de la brûlure vient done à l'appui
des opinions, formulées déjà par d’autres auteurs, comme Sorauer,
Hollrung, Bubak, Kudelka, Stift et Guttmann. La science agricole
pratique arrive d’ailleurs aux mêmes fins par la voie empirique,
quand elle recommande d'éviter de semer trop souvent les bettera-
ves sur les mêmes champs et s'efforce de donner aux jeunes plantes
germantes les conditions de vie les plus favorables. Les eultivateurs
tâchent avec raison, par un choix judicieux du sol, par l'emploi
d'engrais appropriés, par les modes de culture assurant aux racines
une dose d'humidité suffisante et facilitant l’acces de l'air, de fa-
voriser la croissance la plus forte et la plus rapide des jeunes
plantes, ce qui comme leur montre leur expérience, est encore le
meilleur moyen de défense contre la maladie.

Si nous acceptons que le Myxomonas est la cause directe de la
brûlure, nous devons, il nous semble, renoncer à l’idée des traite-
ments des graines par les sels de cuivre. Vu la résistance extrême
du parasite, qui est d’ailleurs caché dans l’intérieur des cellules
du tissu des enveloppes des graines, chaque traitement extérieur
tuerait plus facilement la semence que le parasite, et même sl
affaiblit seulement la germination des graines, il aidera plutôt qu'il
ne nuira à l’action du parasite, en diminuant la force de résistance
des jeunes plantes.

Pourriture sèche ou maladie du coeur des betteraves.

Cette maladie, qui dévaste souvent les cultures de betterave sur
des espaces très étendus, a été déjà l’objet d'observations depuis la
moitié du siècle dernier. Elle fut étudiée par des nombreux natura-
listes, qui l’attribuèrent, de même que la brûlure, soit à l'influence
d'agents physiques et chimiques, soit au parasitisme de divers cham-

Bulletin III. 4

188

pignons ou bactéries, soit enfin à l’action nuisible des parasites
animaux. Les mêmes organismes pour la plupart, qui étaient soup-
connes de provoquer la brûlure, étaient aussi regardés comme la
cause de la pourriture du coeur des betteraves, notamment: les
nématodes (Vanha !), Stoklasa ?), en partie Hollrung#)) et les cham-
pignons Phoma betae et Sporidesmium putrefaciens
(Frank 4), Rostrup5), Hoffmann‘) en partie Sorauer’)), Ph yllosti-
eta (Prillieux et Delacroix), Hedgcock ®)). Linhart 1%) attribue la
pourriture sèche à l’action des champignons et des bactéries, qui
ont infecté les graines, et principalement au Phoma betae
et au Bacillus mycoides, incriminés aussi comme cause
de la brûlure. L’action directe des agents chimiques est regar-
dee comme la cause de la pourriture sèche par Wilfarth et Wim-
mer 11); Stift 1?) attribue la maladie à la sécheresse et affirme qu'il
n’a trouvé dans les tissus des racines malades ni Phoma betae,
ni Sporidesmium. Enfin, les opinions de Sorauer !?), de Holl-

1) Vanha. Neu Rübennematoden der Gattung Tylenchus. Loc. cit.
7) Vanha und Stoklasa. Die Rübennematoden. Loc. cit.
Stoklasa Julius. Wurzelbrand der Zuckerrübe. Loc. cit.

3) Hollrung. Dritter Jahresbericht der Versuchsstation für Nematodenver-
tilgung. Halle 1892.

4) Frank. Phoma betae, ein neuer Rnbenpilz. Zeitschr. des Vereins für Rü-
benzuckerindustrie 1892, et Zeitschr. für Pflanzenkrankheiten 1893.

5) Rostrup. Phoma-Angriff bei Wurzelgewächsen. Loe. eit.

6) Hoffmann. Deutche landw. Presse. Berlin. 27 Jahrg. 1900.

7) Sorauer. Zeitschr. für Pflanzenkrankheiten 1894. (Page 20).

8) Prillieux. La pourriture du coeur de la betterave 1891. Bulletin de la
société mycologique de France.

Prillieux et Delacroix. Complément à l'étude de la maladie du coeur
de la betterave. Bull. d. 1. soc. myc. VII. p. 23. 1891:

9 Hedgeock G. Proof of the identity of Phoma and Phyllosticta on the
sugar beet. Journal of Mycology Columbus (Ohio). T. 10. 1904. P. 2—3.

10) Linhart. Krankheiten des Rübensamens. Loc. eit.

1) Wilfarth H. und Wimmer G. Vegetationsversuche mit Zuckerrüben
nebst Bemerkungen über die Ursache der Herzfäule. Zeitschr. d. Ver. d. Deutsch.
Zuckerind. Bd. 50. H. 529. 1900.

12) Stift. Herz und Trockenfäule der Zuckerrübe. Wiener Landw. Zeit. 54
Jahrg. 1904.

13) Sorauer. Beiträge zur Statistik. Herzfäule der Rüben. Zeitschr. f. Pflan-
zenkrankh. 1896. (Page 338).

Sorauer und Hollrung. 12 Jahresbericht des Sonderausschusses für
Pflanzenschutz. 1902.

189

rung!) et de Kühle”) aboutissent à la conclusion, qne le parasi-
tisme des champignons peut être, il est vrai, cause de la maladie,
mais alors seulement, quand la plante y est prédisposée à la suite
de conditions défavorables à sa végétation.

En considérant ces opinions de différents auteurs sur la cause
de la pourriture sèche des betteraves, nous ne pouvons que répéter
ici ce que nous avons déjà dit au sujet de la brûlure. Ici aussi
nous voyons de fortes divergences entre les opinions diverses, qui
se combattent réciproquement, et dont aucune d’ailleurs n'a été
définitivement établie et acceptée. Ainsi donc, tandis que certains
auteurs admettent uniquement comme cause de la pourriture sèche
l’action de certains parasites animaux et végétaux, d’autres attri-
buent la maladie exclusivement à l'influence des mauvaises condi-
tions extérieures de la végétation, et d’autres encore trouvent, que
la maladie ne peut être expliquée que par l’action combinée du
parasitisme et des conditions extérieures défavorables à la vie des
plantes. Il faut ajouter que la relation intime entre les organismes
soupçonnés d’être la cause de la pourriture sèche, et la maladie
même, son apparition et son développement, n’a pu être établie
suffisamment.

Au cours des recherches que nous avons faites avec un grand
nombre de plantes atteintes de la pourriture sèche, nous n’avons
jamais trouvé des champignons et des bactéries ailleurs que dans
les tissus fortement déjà envahis par le Myxomonas et plus ou
moins détruits; nous les considérons donc, de même que dans la
brûlure, comme des parasites de faiblesse et non comme la cause
de la maladie. Puisque d’autre part on trouve toujours dans les
tissus des plantes atteintes de la pourriture sèche, même dans ceux
qui sont encore apparemment sains, de nombreux zoospores et myx-
amibes du Myxomonas betae, les changements dans les tissus coin-
cidant avec l’exaltation de l'infection et avec l'entrée du parasite
dans les dernières phases de son développement, nous trouvons
qu'il convient d'admettre ici, de même que pour la brûlure, le My-

1) Hollrung M. Einige Bemerkungen zu Phoma Betae Frank. Zeitschr. f.
Pflanzenkrankh. 1894. (P. 120).
Hollrung. Einige Bemerkungen über die Blattminierfliege sowie die
Trockenfäule der Zuckerrübe. Zeitschr. d. Ver. d. deutch. Zuckerind. 1905. P. 407.
2) Kühle. Die wichtigsten Rübenkrankheiten und deren Verblugungs- und
Bekämpfungsmassregeln. Bl. f. Zuckerrübenbau. 10 Jahrg. P. 27—30 et 37—41.

190

xomonas betae comme la cause directe de Ja maladie, Toutefois, en
admettant le Nyxomonas comme cause directe de |la pourriture
sèche des plantes adultes, nous ne méconnaissons pas ici, de même
que dans la maladie des semis, le rôle fort considérable des fac-
teurs indirects, c'est à dire des conditions extérieures de la vie
des plantes.

A côté des travaux ayant pour objet la pourriture sèche typi-
que du coeur des betteraves (Herzfäule), on trouve chez certains
auteurs des descriptions de nombreux phénomènes pathologiques
détachés, qui sont attribués à l’action des bactéries. Ces phéno-
menes peuvent intéresser principalement la pulpe de la racine,
en prenant la forme soit d’une brunissure plus on moins forte
des faisceaux liberoligneux (Cunningham !), soit d’une pourriture
allant de la tête de la betterave et attaquant principalement le
tissu parenchymateux (Hedgeock et Metcalf?), soit d’une pourri-
ture accompagnée de la sécrétion d’une matière gommeuse et qui
fut l’objet des recherches de nombreux auteurs (Kramer), Sora-
uer 4), Busse5), Stift®) et Fürth®)). D'autre part Artur et Golden)
décrivent une maladie de betteraves, où la racine devient seulement
jaunâtre, plus légère et molle, ce qui est accompagné par une di-
minution de la quantité de sucre qu’elle renferme. Linhart?) donne

1) Cunningham C. A bacterial disease of sugar beet. Botanical Gazette
1899. Vol. XXVIII. (Page 177—192).

2) Geo S. Hedgeock und Haven Metcalf. Eine durch Bakterien verur-
sachte Zuckerrübenkrankheit. Zeitschr. f. Pflanzenkrankheit. 1902. (P. 321).

3) Kramer. Oesterr. Landw. Centralblatt. 1891. I. (P. 30).

4) Sorauer. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1891, page 360 et 1892 page 280.
Blütter für Zuckerrübenbau 1894, I, p. 9—17 et 1897. Nr. 6. Zeit. f. Pflanzen-
krankh 1897-0247)

5) Busse, Walter. Bacteriologische Studien über die Gummosis der Zucker-
rüben, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1897.

6) Stift A. Über die Bakteriose der Zuckerrübe, oest.-ung. Z. f. Zuckerind.
41833 Y-

— Einige Mitteilungen über die Bakteriose der Zuckerrüben. Zeitschr. f.
Pflanzenkrankheiten 1900.

7) Fürth R. und Stift A. Weiterer Beitrag zur Bakteriose der Zuckerrübe.
Mitt. d. chem.-techn. Versuchsst. d. Centr.-Ver. f. Rübenzuckerind. in oest.-ung.
Mon. 1900. CXXI. (P. 14).

8) Artur J. C. and Katherine E. Golden. Diseases of the sugar beet.
root. Purdue University. Agr. Exp. Station Bull. Nr. 39. V. III.

°) Linhart. Die kalifornische Rübenkrankheit. Oest.-ung. Zeitschr. f. Zucker-
ind. und Landw. 1901. V. XXX.

193

la deseription de betteraves, dont les feuilles noireissent et se des-
sechent, tandis que le parenchyme des racines prend une consistance
coriace et on y aperçoit des cercles plus foncés. Enfin chez Prillieux,
Delacroix!) et Fronde?) nous trouvons, sous le nom de la jaunisse des
betteraves, la description d’une maladie, où les feuilles pâlissent et
se fanent en se couvrant de taches, tandis que les racines cessent
de croître, sans présenter d’ailleurs aucune lésion. Nous ne saurions
nous prononcer aujourd'hui sur la question du rôle que le Myxo-
monas betae peut jouer dans les maladies décrites par les auteurs,
que nous venons de citer. Il nous faut cependant remarquer, que
beaucoup de ces phénomènes ne different point de ceux, dont l’ori-
gine peut être reportée à l’action du Myxomonas betae.

Dans aucun des cas que nous avons étudiés, nous n’avons
observé la sécrétion d’une matière gommeuse. (Cette sécrétion,
comme le certifient Sorauer et Busse), n'est pas une manife-
station nécessaire et constante de la maladie, dont elle semblait
d’abord constituer un trait caractéristique, et qui est décrite même
sous le nom de gommose bacillaire. La sécrétion de la
gomme peut aussi bien accompagner cette maladie, que manquer
totalement. Cela nous autorise à supposer, que ce genre spécial de
pourriture soit, peut-être. bien une combinaison de l’action sur les
tissus du Myxomonas betae avec Vaction des bactéries produisant
une matière gommeuse. Il nous semble possible que la prédisposi-
tion des plantes à la maladie, notée par Sorauer dans ses études
sur la gommose bacillaire, puisse bien consister en un affai-
blissement des tissus par le Myxomonas betae. Tout en formulant
cette opinion comme une simple supposition, nous pensons cepen-
dant, qu'il y aurait quelque intérêt à prendre sous considération,
dans l'étude des maladies attribuées exclusivement à l’action des
bactéries, aussi le Myxomonas betae, dont la présence dans les bette-

1) Prillieux et Delacroix. La jaunisse maladie bactérienne de la bette-
rave. Compt. rend. 1898. I. (P. 338).
Delacroix. Sur la jaunisse de la betterave, maladie bactérienne. C. r.
19030: 137.
2) Fronde J. Bull. de l’assoc. des chimistes de suer. et de distill. 1903/#.
P. 666—669.
5) Busse, Bacteriologische Studien über die Gummosis der Zuckerrübe. Z. £.

Pf. 1897, page 70.

192

raves est si commune, qu’elle fut constatée par nous ‘même dans
des racines, qui ne trahissaient point encore un état pathologique.

La maladie du ceur des betteraves ayant été décrite par de
nombreux auteurs, nous donnerons ici seulement une description
résumée des manifestations de cette maladie, ainsi que nous l’avons
observée dans le courant des années 1904 et 1905.

Le premier phénomène pathologique, qui attira notre attention,
furent des taches sur les limbes et les pétioles des feuilles de bette-
rave, que nous apercümes en 1904 déja au commencement même
de l'été, sur les parcelles du Champ d’Experienees mentionnées
auparavant, où les betteraves étaient cultivées constamment depuis
plusieurs années. Les feuilles des plantes sur ces parcelles furent
tellement atteintes pendant l'été, que, vers la fin de juillet, les pe-
tites rosettes des feuilles les plus jeunes demeurèrent seules vivan-
tes, tandis que toutes les feuilles plus âgées étaient desséchées. Les
plantes entières étaient couvertes de ces feuilles sèches et retombantes.
Les racines avaient naturellement cessé presque entièrement de se
développer. Les spécimens les plus faibles perdaient même leur
rosette de jeunes feuilles et périssaient simplement; on pouvait alors
déjà observer la pourriture sèche typique du coeur des betteraves.
Dans certaines de ces plantes, la destruction de la pulpe se bornait
à cette partie du haut de la racine, où se trouvaient attachées les
feuilles sèches; dans d’autres betteraves, les filons du tissu brun et
spongieux atteignaient déjà, en allant de haut en bas, jusqu'au bout
de la racine. Des cavernes plus ou moins grandes se formaient dans
le parenchyme attaqué. La destruction du parenchyme dans le coeur
des betteraves n'était jamais uniforme au commencement de la ma-
ladie, mais elle apparaît toujours sous la forme de taches et de
filons bruns. On pouvait remarquer parfois. en observant des bette-
raves possédant encore des feuilles, que leur tissu sain, recouvrant
ca et là le coeur pourri, formait, assez rarement cependant, des
exeroissances parenchymateuses en forme de petites nodosités pla-
tes. Les feuilles plus âgées des plantes fortement attaquées péris-
saient au fur et à mesure, tandis que les rosettes des jeunes feuilles
périssaient tout d’un coup, à la suite de la destructron du tissu
sous-jacent dans la tête de la racine. Après la destruction de leurs
rosettes de jeunes feuilles, les plantes soit mouraient de suite, soit
formaient plusieurs petites rosettes adventives sur la partie infé-
rieure de la tête de la racine. Cela ne voulait pas dire, que cette

193

partie de la racine fût cependant parfaitement saine; au contraire,
les ravages dans l'intérieur de la racine pouvaient avoir atteint
déjà beaucoup plus bas; mais si seulement une couche du paren-
chyme sous-épidermique, même assez mince, restait saine encore,
les rosettes pouvaient se former sur cette partie de la racine. Ces
rosettes périssaient d’ailleurs à leur tour, au bout d’un certain temps,
à mesure que le tissu de la racine, où elles étaient attachées, suc-
combait à la pourriture (Pl. VI, fig. 30). Les plantes qui avaient
été moins fortement attaquees, ont gardé une partie de leurs feuilles
jusqu'au moment de la récolte Leurs racines alors étaient plus
ou moins fortement atteintes de la pourriture sèche, qui intéressait
soit le coeur seul de la betterave, soit envahissait aussi les parties
plus inférieures de la racine (Pl. VI, fig. 31).

La pourriture sèche des racines peut prendre des formes appa-
remment différentes de la forme typique de la maladie du coeur
de la betterave, mais ces formes ne sont au fond qu’une modifiea-
tion de la première. Ainsi la maladie de la racine peut ne pas se
manifester toujours d’abord dans le coeur de celle-ci, mais au con-
traire les foyers de la brunissure et de la destruction du tissu peu-
vent se former n'importe où à la surface de la racine, comme l’a déjà
observé Sorauer !). Ils peuvent aussi se former n'importe où dans l’in-
térieur même de la racine. Dans le premier cas, la racine portera à sa
surface des taches brunes, auxquelles correspondra une destruction
interne plus ou moins profonde de son tissu; la couronne des feuilles
sera alors pauvre, mais elle pourra se présenter d’une façon assez
normale. Les taches peuvent, en grandissant, se joindre les unes aux
autres, surtout dans la partie supérieure de la racine, de sorte que
celle-ci peut avoir un coeur relativement sain entouré d’une zone
pourrie. Il peut arriver iei, que l’intérieur de la racine est aussi
pourri, et cette pourriture peut descendre aussi bas que dans le cas,
où elle commence par le coeur de la betterave

Si les foyers de la maladie se forment dans l’intérieur même
de la pulpe de la racine, plus ou moins profondément, ils peuvent
devenir alors les points de départ de la formation de grandes ca-
vernes dans le parenchyme bruni et spongieux. La formation de
ces cavernes entraîne à sa suite l’affaissement de la couche externe
du tissu relativement sain, qui les recouvre, et son desséchement.

1) Sorauer. Pflanzenkrankheiten. Berlin 1886. V. I. (P. 350).

194

Il se forme de la sorte sur la betterave des creux informes, des
renfoncements, recouverts en partie encore par les restes des tissus
détruits (Pl. VI, fig. 32 et 33). Les changements dans le parenchyme
de la betterave sont ici d’ailleurs les mêmes que ceux, qui accom-
pagnent les phénomènes précédemment décrits.

Les différents types des lésions de la racine, que nous venons
de mentionner, sont non seulement à trouver dans les plantes erois-
sant dans le même champ, mais on peut les observer même sur un
seul individu. Nous eiterons comme exemple, que nous trouvämes
tous ces types des lésions des racines sur les betteraves sucrières
et fourragères, qui nous furent envoyées des environs de Przeworsk
en automne de 1905.

Le phénomène le plus rare, parmi les diverses manifesta-
tions extérieures de la maladie, sont les grosses excroissances, qui
se forment quelquefois sur les racines des betteraves (Pl. VI, fig.
34). Des exeroissances semblables avaient été observées par Bubak !),
qui les attribuait au parasitisme de Histiostoma feroniarum.
Cette opinion d’ailleurs a été vivement réfutée par Stift?), secondé
par Ströhmer) et Karpinski®). Stift attribue la formation des ex-
croissances à une hypertrophie des tissus, causée par une surabon-
dance locale d’alimentation. Geschwind 5) les rapporte à une cause
mécanique. Ströhmer remarque, que la formation des excroissances
peut être provoquée par des perturbations dans l’intérieur même de
la pulpe de la racine. Cette observation nous semble juste et nous
y ajouterons seulement que ces perturbations doivent être, d’après
nous, attribuées à l’envahissement des tissus par le Myxomonas
betae. Autant que nous avons pu le remarquer, ces exeroissan-
ces se forment dans des conditions relativement favorables à la vé-
gétation des plantes. Nous ne les avons point aperçues pendant l’été

1) Bubak F. Über Milben in Wurzelkröpfen. Zeitschr. f. landw. Versuchs-
wesen in Österr. 3. Jahrgang. Wien 1900. P. 15, et Zeitschrift f. Zuckerind. in
Böhmen. 1900. v. XXIV. (P. 355).

— Öster.-ung. Zeitschr. f. Zuckerrübenind. u. Landw. 1901. P. 237.

») Stift. Öster.-ung. Zeitschr, f. Zuckerind. u. Landw. 1900. P. 159—160 et
1901. P. 929— 936.

3) Strôhmer. Öster.-ung. Zeitschr. f. Zuckerind u. Landw. 1901.

4) Karpinski. Gazeta cukrownieza 1902. P. 109.

5) Geschwind. Le goître de la betterave, La sucrerie indigène et coloniale.
V. LXVI. 1905. P. 207.

195

see de 1904. tandis que nous avons pu les observer l’année suivante,
relativement favorable à la croissance des betteraves. Elles sont ce-
pendant toujours rares et peuvent être regardées comme des cas
exceptionnels. Nous nous expliquons ces excroissances par l’hyper-
trophie du tissu parenchymateux à l’endroit, où un foyer de la ma-
ladie avait commencé à se former, pendant que la végétation de la
plante était encore vigoureuse. Cette hypertrophie se laisse d'ailleurs
observer parfois accompagnant la pourriture sèche typique, qui com-
mence par le coeur de la betterave. Le parenchyme de certaines
excroissances conserve jusqu'à la récolte un aspect normal; le plus
souvent cependant, ce parenchyme est parsemé de taches et de filons
brunis, ou même traversé déjà par des cavernes, qui s'ouvrent quel-
quefois à l'extérieur par des plaies béantes (Pl. IH. fig. 35). Les
cellules du parenchyme de ces excroissances renferment toujours
le Myxomonas betae en grande quantité, dans toutes les phases de
son développement.

Comme nous l'avons dit dans les parties de ce travail, qui ont
pour objet le cycle d’evolution du Myxomonas betae et l’anatomie
pathologique des tissus de betterave, les tissus des plantes attein-
tes de pourriture sèche, quelle que soit la forme sous laquelle elle
se présente, sont toujours envahis par le Myxomonas betae. L'entrée
du parasite dans les dernières phases de son développement entraîne
à sa suite le brunissement et la désorganisation du tissu de la bet-
terave, et par là la formation des taches brunes. aussi bien sur les
limbes ou les pétioles des feuilles que dans la pulpe de la racine.
Dans les limbes des feuilles qui se dessèchent, la dernière forme
d'évolution du Myxomonas, que nous trouvons principalement, sont
les kystes, disséminés séparément dans les cellules et provenant de
l’enkystement des myxamibes, non encore réunis en plasmode; les
cellules qui renferment des spores ne se rencontrent dans les lim-
bes qu’exceptionnellement. Dans les pétioles, nous trouvons aussi
bien des spores que des kystes, les spores au fond du tissu, les
kystes plutôt vers l'extérieur et réunis le plus souvent en groupes.
Dans la pulpe des racines, on rencontre surtout les spores, tandis
que les kystes y sont rares et ne se trouvent que dans les cou-
ches externes du tissu détruit par le Myxomonas, c’est à dire dans
celles qui avaient eu les premières à souffrir d’un manque d’eau,
celle-ci ne pouvant plus leur arriver par les tissus détruits situés
au-dessous d’elles.

196

Les zoosporanges en formation ne sont que rarement à trouver
dans les plantes malades, vivantes encore. Elles se forment surtout,
comme nous le savons, après la mort des tissus attaqués, quand ces
derniers se trouvent placés dans un milieu humide; dans certains
cas cependant nous trouvions des zoosporanges en état de formation
dans le tissu vivant des pétioles malades.

Il nous reste enfin à expliquer, de quelle manière nous compre-
nons le rapport, qui existe entre les deux maladies causées par le
Myxomonas, c’est à dire la brûlure des semis et la maladie du
coeur de la betterave.

La plante germante peut être infectée soit par les parasites, qui
ont été amenés dans le sol avec la semence même, soit par les pa-
rasites, dont le sol avait été déjà préalablement infecté. L’infection
peut se manifester sur les jeunes plantes. si les circonstances leur
sont défavorables, sous la forme de la brûlure, qui les ronge plus
ou moins fortement ou même les détruit complètement. Mais l'in-
fection peut aussi bien ne point se manifester de cette manière. Si
les conditions extérieures sont favorables à la végétation, la plante,
tout en étant en partie infectée, peut non seulement ne pas souffrir
de la brûlure, mais se développer normalement même jusqu’au mo-
ment de la récolte. Elle peut alors présenter seulement certaines
lésions locales insignifiantes, telles que le desséchement çà ou là
d’un limbe ou d’un pétiole, ou bien une tache nécrotique sur le pé-
tiole, entraînant à sa suite la mort de la feuille.

Cependant, les plantes infectées dans leur prime jeunesse et qui,
grâce à des circonstances favorables, avaient échappé à la brûlure,
peuvent au cours de leur végétation ultérieure se trouver sous lin-
fluence de conditions défavorables, comme p. ex., la formation d’une
croûte desséchée à la surface du sol, une période de sécheresse ou
de trop grande humidité, de froid, etc. Ces plantes peuvent alors
commencer à souffrir d’une manière manifeste, l’action du Myxo-
monas se trahissant par la perte anormale des feuilles et par la for-
mation des foyers de la pourriture sèche dans les racines. Les plan-
tes peuvent alors perdre très tôt leurs feuilles en si grand nombre,
qu'il en résulte un développement très faible des racines, joint à
des lésions partielles, ainsi que nous l’avons observé sur les parcel-
les citées du Champ d’Experiences. D'autre fois la maladie peut

197

apparaître alors seulement, quand les racines des betteraves ont déjà
atteint un fort développement — nous aurons alors la pourriture
sèche des racines sous ses formes typiques.

L’infection de plus en plus forte du sol au cours de la végé-
tation des betteraves contribue, il nous semble, à l'apparition de la
maladie dans les périodes plus avancées de la vie des plantes. Il y
vient s'ajouter aussi l’affaiblissement naturel vers l’automne de la
force végétative des betteraves. Ainsi nous voyons le plus souvent
la maladie prendre des grandes proportions vers la seconde moitié
de l'été. D'autre part, c’est alors seulement que les lésions, qui in-
teressent le plus le cultivateur, c’est à dire celles qui se manifestent
sur les racines, apparaissent de la manière la plus évidente. La
pourriture sèche qui vient tard et se développe faiblement, qui se
borne done à la brunissure d’une petite région des tissus dans le
coeur de la betterave, est chose fort commune et ne préoccupe point
le cultivateur, vu que l'extrémité de la tête de la racine est tou-
jours rejetée pendant le nettoyage des betteraves. Cette même pour-
riture devient cependant un véritable fléau, si elle se manifeste tôt
et se développe fortement.

Le fait, qu'il existe un rapport entre la brûlure des semis et
la pourriture du coeur des betteraves, a été visiblement remarqué
par les auteurs, qui s’oceupaient de ces maladies, puisqu'ils attri-
buaient couramment l’une et l’autre aux mêmes parasites, soit ani-
maux, soit végétaux. Plusieurs même, comme Krüger, Linhart, et
dernièrement Hiltner et Peters, affirment d’une manière décisive,
qu'il existe un lien intime entre les deux maladies. Nous irons
un peu plus loin, et en nous basant sur le mode de vie du Ny-
xomonas et son influence sur les tissus au cours de tous les pé-
riodes de la végétation des plantes, nous croyons pouvoir dire, que
les deux maladies ne sont au fond qu’une seule, aussi bien au point
de vue de la cause directe qui les provoque, que des changements
pathologiques dans les tissus mêmes. La différence entre les mani-
festations extérieures de ces maladies dépend uniquement de l’âge
et de la grandeur de la plante, au moment où elle commence à
souffrir d’une manière visible.

L'action du parasite se manifeste, nous le savons, plus ou moins
fortement, selon l’état de la force de végétation des plantes. Nous
voyons ainsi une manifestation violente de laction du parasite se
montrer, sous la forme de la brûlure, à l’époque de la première jeu-

198

nesse des plantes. De même vers la fin de la période de la végéta-
tion, l’action du parasite se manifeste d’une manière également forte,
en paraissant sous la forme de la pourriture sèche des betteraves.
Toujours. done l'apparition des phénomènes extérieurs de la maladie
correspond aux moments, où la végétation des plantes est naturel-
lement faible, et où d’ailleurs les conditions extérieures sont souvent
défavorables à cette végétation. Durant la première moitié et le mi-
lieu de l’été, l’action nuisible du parasite, sans cesser d'exister, ne
se manifeste cependant à l'extérieur que rarement et faiblement,
car c’est l’époque de la plus grande force de végétation des plan-
tes. Cependant, si les circonstances sont particulièrement détavora-
bles. p. ex. si le sol est très fortement infecté et, en même temps,
les conditions atmosphériques sont mauvaises, nous pouvons voir ce
que nous nommons „brülure“ durer très longtemps et affecter même
des plantes relativement grandes, tandis que les phénomènes que
nous réunissons sous le nom de pourriture sèche commence-
ront à paraître très tôt. Ainsi nous pouvons dans ce cas observer
la continuité parfaite des manifestations morbides. Nous avons re-
marqué cette continuité pendant l’été extrêmement sec de 1904, sur
les parcelles mentionnées du Champ d’Experiences, qui servaient
depuis plusieurs années aux cultures de betteraves.

Si la culture se fait dans des conditions normales, les mani-
festations extérieures de l’action du Myxomonas ne se font point
voir durant les périodes de la végétation la plus forte des bette-
raves, vu la grande force de résistance des plantes en ce moment,
dont la croissance rapide compense facilement les dommages cau-
sés par le parasite. La seule marque extérieure de la maladie, que
nous apercevons alors, est un brunissement et un desséchement çà
et la d’un limbe ou d’un pétiole.

En considérant ce qui a été dit sur le mode de vie du Wyxo-
monas betae, nous émettons la supposition, que l'infection du sol par
ce parasite puisse bien être une des causes principales, sinon même
la cause principale, de ce qu'on appelle la fatigue du sol dans
la culture des betteraves. L’infection est le résultat nécessaire de
la première culture de betteraves, qui était faite sur un terrain donné.
Alors même que les plantes, dans cette première culture, ne pré-
sentaient aucun signe visible de la brûlure ou de la maladie du
coeur, elles étaient cependant, selon toute probabilité, infectées dans
certaines de leurs parties par le Myxomonas betae apporté avec leur

199.

semence. On apercoit des taches brunes, causées par le Myxomonas,
ca et la sur les limbes et les pétioles des betteraves même dans
les plantations les mieux cultivées et les plus réussies, où on ne
trouve d’ailleurs aucune autre manifestation de la maladie. La dé-
composition dans le sol de ces feuilles attaquées par le parasite
suffit seule à infecter le terrain, et cette infection sera d'autant plus
forte, que les circonstances, dans lesquelles cette première culture
s’effectuait, étaient moins favorables et que les plantes avaient eu
par conséquence plus à souffrir de l’action du parasite. A la suite
de l'infection du terrain, les betteraves qui y seront semées dans
les années suivantes souffriront plus fortement de la brûlure et de la
pourriture sèche, et donneront — malgré des engrais copieux —
une récolte fort diminuée. Ce dernier fait nous semble résulter sur-
tout de ce que les plantes perdent très tôt en été la majeure partie
de leurs feuilles. Si nous poursuivons sur le terrain donné nos cul-
tures de betteraves d'année en année, la diminution des récoltes
pourra être moins sensible dans certaines années, si la culture s’ef-
fectue dans de très bonnes conditions atmosphériques. Mais cette
diminution sera très forte, si les conditions extérieures moins fa-
vorables viennent se joindre à l'infection du sol. La diminution des
récoltes d’une année à l’autre sera donc assez variable, tout en étant
appréciable toujours, si l’on considère les résultats de plusieurs an-
nées de suite.

Nous nous permettons enfin d'attirer encore l’attention du lec-
teur sur une question fort importante, mais que nous n’avons point
étudiée, au sujet de laquelle nous ne pouvons done formuler qu’une
supposition. Il s'agit notamment du rapport, qui pourrait exister
entre l’envahissement plus ou moins fort des tissus par le Myxo-
monas et la quantité du sucre dans le suc des betteraves. Les su-
creries tiennent généralement pour un fait établi, que la maladie
du coeur de la betterave a pour résultat une diminution du pour-
centage de sucre dans les tissus de la racine, même dans les par-
ties où celle-ci n’est pas encore visiblement atteinte de pourriture.
Cette diminution du pourcentage de sucre dans les betteraves ma-
lades a été observée par Stift, qui note que la quantité de sucre
descendait dans les cas étudiés par lui jusqu'à 12-607, et une fois
même jusqu'à 6°6°/,. Le fait d’une diminution de sucre dans les tis-
sus des excroissances a été aussi remarqué par Stift, Ströhmer et
Karpinski. Le mode de vie du Myxomonas dans les cellules des

200

tissus nous amène à supposer, que ce parasite puisse bien être la
cause de la diminution de la quantité du sucre dans les bettera-
ves — et par là de la valeur des récoltes.

Nous avons fait ce travail au laboratoire microbiologique de M.
le prof. Nowak à l’Université de Cracovie, et sur le Champ d’Ex-
périences de la même Université. Nous tenons ici pour un aimable
devoir d'adresser nos plus vifs remerciements à MM. le prof. dr.
Nowak et le dr. Kania, qui ont bien voulu faire nos microphoto-
graphies, à M. le pr.-doc. dr. Krzysztalowicz, qui a eu la bienveil-
lance d'exécuter les dessins joints à ce travail et à M. le dr. Go-
linski, qui a eu la bonté de faire les photographies macroscopiques.

Cracovie, le 15 janvier 1906.

Explication des figures.

Fig. 1. Zoospores dans un espace intercellulaire. Pulpe de la racine. Grossis-
sement de 2000 diamètres.

Fig. 2. Zoospores dans le suc de la racine. Grossissement de 1500 diam.

Fig. 3. Zoospores et leur bipartition. Suc de la racine de betterave. 1, 1, 1
zoospores ; 2, 2, 2 zoospores en état de bipartition; 3, 3, 3 myxamibes. Grossis-
sement de 2000 diam.

Fig. 4 Myxamibes avec leurs noyaux. Cellule du parenchyme du pétiole. Gros-
sissement de 2000 diam.

Fig. 5. Myxamibes à vacuoles visibles. Cellule épidermique d’une jeune bette-
rave attaquée par la brûlure: 1 myxamibe avec des vacuoles. Grossissement de
1000 diam.

Fig. 6. Myxamibes entourant le noyau cellulaire. Parenchyme du pétiole. Gros-
sissement de 1000 diam.

Fig. 7. Plasmode réticulé dans une cellule parenchymateuse du pétiole. Gros-
sissement de 1000 diam.

Fig. 8. Plasmode réticulé en état de formation dans une cellule du paren-
chyme du pétiole. 1, 1, 1-protoplasme à noyaux des myxamibes en état de se
dissoudre dans le plasmode. 2-noyau cellulaire décomposé. Grossissement de 2000
diamètres.

Fig. 9. Plasmode à nombreux noyaux. Les noyaux ont l'aspect de points noirs
entourés d’un halo de protoplasme hyalin. Parenchyme du pétiole. Grossissement
de 1000 diam.

Fig. 10. Un plasmode passant à travers les cloisons cellulaires. 1-protoplasme
du Myxomonas condensé et de couleur olivâtre, 2, 2 prolongements à bouts ren-
flés qui percent la cloison. Parenchyme du pétiole. Dessiné au mier. de Leitz,
obj. 8, oc. 3.

201

Fig. 11. Plasmodes ramifiés dans une cellule du parenchyme du pétiole. Gros-
sissement de 1000 diam.

Fig. 12. Cloison cellulaire troué par le passage du plasmode. Parenchyme de
la racine de betterave. Grossissement 1000 diam.

Fig. 13. Spores avec leurs noyaux, dans le suc de la racine malade. Leitz,
immers., oc. 3.

Fig. 14. Spores du Myxomonas dans une cellule du parenchyme de la racine.
Grossissement de 2000 diam.

Fig. 15. Spores dans une cellule épidermique du pétiole. Grossissement de
1000 diam.

Fig. 16. Germination des spores du Myxomonas dans une goutte suspendue.
1-premiere, 2-deuxieme, 3-troisième phase de la germination, Grossissement de
1000 diam.

Fig. 17. Kystes dissemines dans les cellules de l’épiderme. Tache noire sur
le petiole.

Fig. 18. Kystes réunis autour du noyau de la cellule de l’épiderme du pé-
tiole. Structure des kystes. Leitz, immers. oc. 3.

Fig. 19. Germination des kystes dans les cellules épidermiques du pétiole.
1, 1, 1, 1 protoplasme sortant des kystes. Grossissement de 2000 diam.

Fig. 20. Kystes vides dans une cellule de l’épiderme. La cellule voisine ren-
ferme des kystes non encore germés. Grossissement de 2000 diam.

Fig. 21. Myxamibes sortis des kystes. Cellule épidermique du pétiole. Gros-
sissement de 1000 diam.

Fig. 22. Masses protoplasmiques qui se dégagent à l’extérieur des tissus, en
traversant les parois externes des cellules du pétiole. Grossissement de 1000 diam.

Fig. 23. Commencement de la formation des zoosporanges dans la matière
désagrégée du noyau cellulaire. Parenchyme du pétiole. Grossissement de 2000
diamètres.

Fig. 24. Formation d'un zoosporange dans la cellule de l’épiderme du pétiole.
Tissu tué par un séjour de 48 heures dans l’alcool à 50° et employé ensuite pour
la culture pure du Myxomonas.

Fig. 25. Zoosporanges formés en dehors du tissu de la plante germante, tuée

par la brûlure. 1. 2, 3 — les phases successives du développemeut du zoospo-
range. Grossissement de 1000 diam.
Fig. 26. Zoosporange troué et déjà vide. — Leitz, immers., oc. 3.

Fig. 27. Jeune zoosporange attaqué par un filament de champignon et en
partie vidé. Grossissement de 1000 diam.

Fig. 28. Zoosporanges vides dans une cellule du tissu des enveloppes de la
graine. Grossissement de 2000 diam.

Fig. 29. Brunissement des parois des cellules parenchymateuses de la racine
d’une betterave sucrière. Grossissement de 200 diam.

Fig. 30. Betterave sucrière dont les limbes et les pétioles des feuilles ont été
détruits par le Myxomonas. 1 — rosette adventive de jeunes feuilles. Phot. en été

de 1904.

Fig. 31. Coupe de la tête d’une betterave sucrière malade de la pourriture

202

se:he. 1 — brunissement du tissu du coeur, 2, 2, 2 taches brunes sous-épidermi-
ques. Phot. en 1904.

Fig. 32. Grandes cavernes dans la pulpe des betteraves potagères. Phot.
en 1904.

Fig. 33. Betteraves potageres fortement attaquées par la pourriture sèche.
Cavernes ouvertes deja à l’extérieur. Phot. en 1904.

Fig, 34. Excroissance sur la racine d’une betterave sucrière. — 1905.

Fig. 35. La même excroissance coupée, pour montrer les cavernes internes
et la destruction du tissu. Phot. en 1905.

16. M. MARIE SMOLUCHOWSKI. O $redniej drodze czasteczek gazu i o zwia-
zku jej z teorya dyfuzyi. (Sur le chemin moyen parcouru par les
molécules d'un gaz et sur son rapport avec la theorie de la dif-
fusion). Mémoire présenté par M. Lad. Natanson, m. t.
$ 1. Une des notions fondamentales de la théorie cinétique des

gaz est le chemin „libre* moyen 2 — c’est-à-dire la valeur moyenne

de la distance parcourue en ligne droite par une molécule dans l’in-
tervalle entre deux chocs consécutifs. Cette notion est due à Clau-
sius et est liée avec la théorie que Clausius a donné et qui consi-
dère les molécules comme des sphères rigides. On sait que Max-
well, corrigeant le calcul de Clausius, a donné une formule exacte
pour la détermination de cette grandeur en fonction des dimensions
des molécules. Malgré de nombreuses tentatives on n’a pas encore
réussi à établir une relation exacte entre la quantité 2 et les phe-
nomenes de la viscosité, de la conductibilité thermique et de la
diffusion. Par conséquent les valeurs de 2 données ordinairement,
déduites au moyen d’une théorie inexaete, ne peuvent être consi-
dérées que comme des vagues approximations. =

Quoi qu'il en soit, les mouvements „libres* des molécules sont
connus, au moins au point de vue qualitatif; mais il paraît qu'on
n’a pas encore étudié les mouvements moléculaires résultant de la
combinaison de plusieurs parcours libres, par l’action des chocs
successifs; c’est un probleme qui semble offrir un certain intérêt au
point de vue théorique.

On peut attaquer ce problème par deux voies différentes: dans
le premier cas (a) c’est la distance droite entre le point de départ
et le lieu définitif que la molécule atteint dans un certain
temps, en poursuivant son chemin en zigzag, dans le second cas
(b) c'est la distance atteinte après un certain nombre de

203

collisions, qu'il s’agit de calculer. Ces deux problèmes donnent
naissance aux deux notions suivantes: a) à la notion du chemin
moyen parcouru dans un certain temps, b) à la notion de la dis-
tance moyenne parcourue jusqu’à la #-ième rencontre. Un cas spé-
cial de la dernière serait (pour # — 1) le chemin „libre“ moyen.

La supériorité de la notion (a) à (b) consiste dans ce qu’elle n’est
pas astreinte à l'hypothèse des sphères rigides. La distance parcourue
dans un temps donné est une grandeur bien définie aussi dans le

A = ! CG 1 , \
cas, où des forces intermol&eulaires quelconques (p. ex. - ; d'après
;

Maxwell) entraînent les molécules sur des chemins de courbure con-
tinue. Mais l'évaluation de cette grandeur (a) est plus difficile que
celle de la quantité (b). Même pour un temps plus court que la du-
rée moyenne du mouvement libre, il faudrait tenir compte d’une
certaine probabilité d’un, de deux, de trois, .... chocs, et de la pos-
sibilité des chemins en zigzag, qui en résulteraient, ce qui provo-
que une extrême complication dans les calculs. Pour un temps com-
parativement long, au contraire, ces raisonnements deviennent plus
simples, parce qu’alors la valeur de (a) coïncide avec la valeur cor-
respondante de (b). Cela résulte des lois fondamentales de la pro-
babilité, qui exigent dans notre cas que le nombre des collisions
accidentelles 2 dans le temps £ soit relativement d’autant plus rap-
proché du nombre moyen N, correspondant à ce temps, que celui-ei
est plus grand. Par conséquent, les deux fonctions, désignant le même
chemin, l’une en fonction de #, l’autre en fonction de », deviennent
identiques dans ce cas limite.

$ 2. Ce qui précède peut être illustré par un calcul très simple,
en faisant la supposition (ce que nous accepterons aussi dans ce
qui suit) que l'influence de la vitesse de la molécule sur son A peut
être négligée, ou ce qui revient au même, que les molécules ont
toujours la même vitesse.

On sait alors que la probabilité d’un chemin x parcouru sans
collision est:
à (1)

Por
la probabilité du mouvement libre pendant le temps # est done

Far À ® (2)

Bulletin III. 5

204

On obtient la probabilité d’un mouvement tel que la molécule

subisse une collision dans ce temps f, en multipliant la probabilité
A

® Re
d'une collision dans le temps @...0 + d®, c’est-à-dire — e À dO,

À
par la probabilité d’un mouvement libre du moment © jusqu’à t,
He 6)
c'est-à-dire e * , et en intégrant cette expression d’après d@

entre les limites zéro et f:

CHE se RE
(3) n= ficrae. rien

D'une manière analogue on obtient la probabilité de deux col-
lisions pendant E£:

en général, la probabilité de » collisions:

CLS =
(&) (5e

La somme des p est égale à l'unité: lim (p, po +...p,) = 1,
puisqu'il est certain qu'il y aura un nombre quelconque de collisions
(y compris zéro) pendant le temps # Des considérations analogues

s'appliquent aux intégrales Pr ; px dt.

CIE
En désionant 7. ce qui représente le nombre normal des chocs
D N :

dans le temps #, par N et en développant n! d’après la formule
d’approximation bien connue, on peut transformer (4) en:

N 1)

(8) "— \2nn | 2 he

ce qui donne la loi approximative de la distribution des chocs:
il RE

où l'on a posé 146.

205

Il en résulte que la possibilité d’un écart d à partir d’un nom-
bre normal N de collisions est d'autant moindre que le nombre N
est plus grand.

$ 3. Dans ce qui suit, nous examinerons surtout ce cas limite
d’un grand N, où les deux notions exposées plus haut se confon-
dent. La question fondamentale peut être énoncée de la manière
suivante: Observons les molécules, se déplaçant par suite de leurs
mouvements, apparemment irréguliers, en zigzag, et demandons-nous
quelle est la probabilité qu'une molécule atteigne dans un temps
t un déplacement compris entre les coordonnées x, y, 2, = + dx,
y + dy, 2 + de, par rapport à sa position initiale. Pour simplifier
le calcul nous ferons la même supposition que ci-dessus: @) que À
est une quantité constante, et, en outre, 5) que la probabilité de la
naissance d’un mouvement par suite de chaque collision est la même
dans toutes les directions de l’espace.

Cette supposition &) n'est exacte que dans le cas, où le centre
de gravité des deux molécules est en repos; dans le cas contraire
elle entraînera une certaine erreur, que nous discuterons plus loin.
C’est la même inexactitude à laquelle nous avons fait allusion au
commencement du $ 1 et qui se retrouve, sous une forme plus ou
moins apparente. dans tous les calculs de la théorie ordinaire des
sphères rigides !). C’est aussi ce que nos résultats auront de commun
avec la théorie ordinaire: ils ne donneront pas des valeurs exactes,
mais des indications qualitatives. Nous verrons cependant que quel-
ques conclusions pourront tout de même être considérées comme
exactes.

$ 4. Il sera utile de faire le calcul, d’abord en le simplifiant
par la supposition que le chemin parcouru par chaque molécule soit
toujours égal à 2 Dans ce cas chaque collision peut avoir lieu avec
la même probabilité dans un point quelconque d’une sphère de rayon
À. construite autour du point, où la collision antérieure s'est faite.
La probabilité que le lieu de la première collision soit compris entre
les abscisses &...e—- dx sera définie par le rapport entre l’aire de
l'anneau y correspondant et la surface totale de la sphère:

mx) = . (7)

1) Voir, p. ex., Boltzmann: Gastheorie I, p. 95.

206

La probabilité d’un premier choc dans un point quelconque 3,
situé dans l'intervalle x + 2, x— À, et d’un second choc dans x...
x + dx sera:

; ztÀ
5 Sue
( made, /n@e
z— À
De même la probabilité d’un #-ième choc dans x... + dx:
zh
9 de = © (S) d£.
(9) Pa (&) LE 09 Pn-1 (8)
æ—

L'évaluation des p successifs peut se faire aisément d’après cette
formule, mais les résultats deviennent très compliqués pour des
grands n à cause de la discontinuité de px.

On évite cette difficulté en transformant la fonction p, par moyen
de l'intégrale de Fourier:

CREME à Ju fat a) cos g (x—@) da = +R cos gx dg

d'où l’on tire

Mc „ sin g4 \"
(11) na, /( 4 ) cos gr dr

ce qui pour des nombres »# grands se transforme, en développant

sin 2
z — 1 — a. . et en negligeant les termes d’ordre supe-
rieur, en:

Le] » 3 2

il - Tale
(12) FMC fe cos gx dq =} Je

où l’on a employé la formule

ES . ——
— 2 1 -
Jeu az e a= 1 e

e
0

207

Il en résulte la probabilité que la molécule ait atteint un dé-
2
placement x...x— dx dans un temps t (égal a):

8x?

Heure
n CNE" dr. (13)
se DIL

On en deduit le chemin moyen parcouru dans ce temps, d’une

: NÉE (14)

façon analogue à (31):

Remarquons encore que le carré moyen du chemin peut être
obtenu aussi par une méthode directe très simple: le carré moyen
de la distance 7 entre les points d’une sphère et un point donné
est égal à la somme des carrés du rayon a de la sphère et de la
distance b entre son centre et le point donné, puisque le terme der-
nier de l’expression r—= a+ b?+ 2 ab cos 0 a la valeur moyenne
zéro. Il en résulte que le carré moyen de la distance atteinte au
moment du #-ième choc est égal à la somme des carrés des chemins
libres précédents, c’est-à-dire:

Men, (15)

cette expression est valable pour un % quelconque.

$ 5. Essayons maintenant d’effeetuer le calcul avec plus d’exac-
titude, en supprimant la supposition du $ 4. On sait que les molé-
cules n’ont pas toutes le même libre parcours A. La probabilité d’en
trouver une qui s’est éloignée d’une distance @ du point de départ

p
= pP 4 do . Ir
SÉPARER DIV aurage > 7 chocs dans la couche sphérique d’e-
i le, dont no Ze
paisseur do, dont une partie, définie par le rappor Iron 2 sera

comprise entre les abséisses x et 2 — dx; ainsi la probabilité pour
qu'une collision ait lieu dans la distance +... dx, sera en somme:

pe = Me
220 : o
p=|x x

où pour des abscisses négatives doit être prise la valeur absolue

208

de x. La double valeur de l'intégrale de cette fonction entre les
limites 0 et co doit être égale à l’unité, ce qui peut être vérifié ai-
sément par intégration partielle. Donc, nous savons que p, (2) dz sera
la probabilité d’une première collision dans la couche 2...2 + dz,
et que p, (©—2) dz sera la probabilité d’une collision dans x... + dx
pour une molécule qui est sortie de 2. Par conséquent la probabilité
totale d'une première collision dans un point quelconque et d’une

deuxième dans æ...2x + dx sera:
100
(17) m (de) = de ‘| pa (2) Pa (@—2) de:

— CO

d'une manière analogue la probabilité d’une troisième collision dans
æ...æ—+ dr:

Ps x (dx) = ds J (2) p, (x—2) dz
et, en général
(18) D, CUT) — de fr. (2) pı (x —2) d2.

L'évaluation dans ces expressions ne peut pas être faite immé-
diatement par la méthode du $ 4 à cause de la forme plus com-
P S
pliquée de p. Mais si on les transforme par integration partielle:

fr. (2) pı (® 2) de = 9, (@—2) fr (2) de +
+ / dzp',(x—2) fr (2) de

et si l'on considère que p, disparaît pour 4 co et — co, on obtient
la formule:

400 z—

(19) P, (&) = — fu P'1 (9) fr. (2) de

où l’on a posé 2 — 2=y, ce qui se prête à la substitution de p” (y)
dérivé de (16):

= (W
ae À

(20) Be) re

209 .

dans laquelle l’exposant contient la valeur absolue de y. Or, l'in-
tégrale se divise en deux parties, entre les limites — co, 0 et 0, + co,
qui peuvent être réunies, si l’on substitue la variable. avec signe
inverse, dans la première. Ainsi on obtient la forme voulue:

p, (0) = —E fr Oder. en

Afin de pouvoir employer cette équation à l'évaluation succes-
sive des p, transformons p, dans (16) à l’aide de l'intégrale de

Fourier (10):

pP) = 59 Ju Joss! 2— 0) fr de da =

— 09

ar en
— = fa fies qg (2— a) + cos q (2 + a] / TE do da

ce qui donne, par intégration partielle d’après a:

1 ei
mn = | Zen 22)

où la fonction p signifie:
n e À
p (a) = fsvue de: (23)

En introduisant cette expression dans (21), on obtient:

— 2 a, (y 9 (g) | sin g (x—y) — sin q (x + y)
Pa (9) — PIE y V) 7% Ce 9 & y)

1 pl? O4
ie | | 24
Men f COS qX | q | (24)

et dans le cas général:

210

1
(25) Pa (2) = = a ze cos qw dg.

Cette équation se simplifie par le développement de singe,

A)? À):
(26) p(g9) = gÀ E au -- “2 2 ‘| — arctg (gA)
et par l’omission des termes d’ordre supérieur et devient tout-à-fait
analogue pour des grands nombres # à l’equation (12):

co ng? x

3 2?
(27) PR D I\/3 jar
Pa) = e cos ge dq = = ne

Donc, la probabilité pour qu'une molécule subisse un déplacement
x... x + dx, dans le temps { (grand en comparaison avec le temps
du mouvement libre) est:

p2æ2

(28) PrlE)de = ein e ? da
Vrt

où 8 signifie le coefficient \/_ 74 os 3 ,‚ et, en général, la pro-

4 n 2?

babilité d’un déplacement caractérisé par oo x, y, 2 sera:

3 P2 (22 + y? + 22)
(9); 1(r, 7e) dr dy N e / dx dy dz.
EL

Le déplacement moyen en x (positif ou négatif) sera donc:

(30) VE

la distance moyenne radiale:

(31) era

et le carre moyen de la distance:

(32) = —aImAr.

211

$ 6. On observera que le raisonnement n’est pas changé, si les
grandeurs À, c, n se rapportent à une molécule qui se trouve mé-
langée à des molécules d’un gaz différent. La nature de ce gaz
n'aura d'influence que sur la grandeur absolue de 2. Par conséquent
nous pouvons directement appliquer ces résultats à la théorie de la
diffusion d’un gaz dans un autre, dans le cas, où la petitesse des
différences de concentration permet de regarder À comme constant.

Supposons que la concentration (c’est-à-dire le nombre relatif des
molécules d’une espèce) soit déterminée dans un certain moment
initial par la fonction /, (x). Alors chaque couche dx du mélange
peut être regardée comme une source d’où les molécules, en nombre
proportionnel à 7 (x) dx, se dissipent d’après la loi (28) Donc, après
un temps f. on aura dans un point X, la concentration:

= + ße (X— x?
nu Er a he ? de. (33)

C’est précisément la formule que nous fournit la théorie classi-
que de la diffusion comme solution particulière de l'équation diffé-
rentielle de la diffusion dans les conditions initiales admises, si l’on
pose le coefficient de diffusion

\ 7 ci ;
D= PTE ne I (34)

Nous retrouvons ainsi dans (34) un résultat bien connu de la
théorie cinétique des gaz '). Mais la méthode directe exposée plus
haut est supérieure aux calculs usuels dans ce qu’elle conduit à l'in-
terprétation physique du résultat (33) qu’on obtient à l'ordinaire par
des raisonnements mathématiques indirects, en suivant le détour
qu'implique l’usage de l'équation différentielle de la diffusion.

Par des considérations tout-à-fait analogues on obtient, dans le
cas de trois dimensions, la solution générale du problème de la dif-
fusion dans des conditions initiales données, en partant de la for-
mule (29): La concentration dans le point donné sera, au moment f:

So Be Y2

= | Tr ); J pire ? r?dr (35)

1) Voir, p. ex., Boltzmann: Gastheorie I, p. 90.

212

où w (r) est la valeur moyenne de la concentration initiale sur la
surface d’une sphère à rayon r 1).

& 7. Remarquons que le calcul simplifié du $ 4 donne un ré-
sultat analogue, avec cette différence seulement, que le coefficient
de la diffusion aurait la moitié de la valeur déduite plus haut. Ceci
est en accord parfait avec le résultat qu'on déduit de la théorie or-
dinaire en tenant compte des mêmes hypothèses. Car dans le nombre
des molécules touchant un plan donné seules les molécules comp-
teront qui se trouvent dans une couche 2, si 4 est le chemin par-
couru par chacune d'elles; la valeur moyenne de leur chemin jus-
qu’à l'intersection avec le plan ne sera que à tandis qu’elle devrait

être égale au chemin libre moyen 2, d’après l'analyse exacte.
Nous avons dit que les résultats du $ 5 ne seront non plus en-
tièrement exacts. à cause de l'introduction des suppositions simpli-
ficatrices du $ 3; ceci est un défaut commun à nos calculs et à la
théorie ordinaire de ces phénomènes. On a essayé, il est vrai, d’en
dégager la théorie ordinaire, en tenant compte de ce que les ehocs
moléculaires tendent en moyenne à favoriser la direction du mou-
vement primitif (persistance de vitesse) M. Jeans?) a trouvé, en
effet, que la vitesse après une collision aura, en moyenne, une com-
posante dans la direction du mouvement primaire, égale à 0'406 de
la vitesse de celui-ci. Cependant, il n’essaye pas de déduire l'effet
exact de plusieurs chocs consécutifs; il se borne à un raisonnement
tout-A-fait approximatif. Il est probable, que le résultat indiqué par
M. Jeans qui se ramène à multiplier A par le coefficient 1'684, est
plus rapproché de la vérité que le calcul usuel, et on pourrait in-
troduire ce coefficient dans nos formules avec la même justification.
Il est facile de comprendre comment il faudrait conduire le cal-
eul rigoureux sans simplications, en suivant notre méthode, mais les
difficultés d'intégration paraissent presque insurmontables. La forme de
‘équation (25) devrait subir une modification pour des petits nom-
bres ; mais l'influence de la vitesse primaire sera vite effacé par
les chocs consécutifs, en sorte que les chemins parcourus p. ex:

1) Voir, p. ex., Riemann-Weber: Partielle Differentialgleichungen 2, p. 125.

On pourrait parvenir, évidemment, aux relations (28—32) aussi par la mé-
thode inverse, en partant de la théorie ordinaire de diffusion, vu sa coïncidence
avec nos résultats.

2) Phil. Mag. 8, p. 670 (1904).

213°

pendant dix collisions peuvent être considérés comme tout-à-fait in-
dépendants.

Par conséquent, il ne faudra changer dans (28) pour des nom-
bres grands », que le coefficient numérique de £.

Il est probable que la persistance des vitesses est plus considé-
rable encore dans les liquides, et c’est pourquoi la formule (34) ne
pourrait être appliquée dans ce cas qu'à une évaluation vague de
l'ordre de grandeur, ou plutôt de la limite supérieure de 2.

17. Mme RADWANSKA MARIE. Przednie serca limfatyczne Zaby. (Die vor-
deren Lymphherzen des Frosches). (Sur les coeurs lymphatiques an-
térieurs de la grenouille). Mémoire présenté par M. H. Hoyer m. c.

Alle Autoren bis auf Wieliky, welche sich mit der Anatomie
und der Physiologie der Lymphherzen bei Fröschen beschäftigt
haben, geben an, daß uur ein Paar vordere und ein Paar hintere
Lymphherzen bei Fröschen existieren. Der erste welcher eine
größere Anzahl von Lymphherzen bein Frosch festgestellt hat, ist
Wieliky'). Derselbe macht über die vorderen Lymphherzen
keine weiteren Angaben, dagegen beschreibt er bei Froschlarven
4—5, bei erwachsenen Fröschen je 3 hintere Lymphherzen auf
jeder Seite. Die Angaben von Wieliky bezüglich der hinteren
Lymphherzen wurden alsdann von Prof Hoyer bestätigt und zu-
gleich berichtigt Hoyer’) fand nämlich bei erwachsenen Frö-
schen 4 Paar hintere Lymphherzen und spricht die Vermutung aus,
daß die größere Anzahl der Lymphherzen der Frösche wahrschein-
lich ein Rest der zahlreichen Lymphherzen der Urodelen darstelle.
Es wäre ja auch recht wohl denkbar, daß von den 14—20 Lymph-
herzen, welche bei Urodelen die Seitenteile des Thorax jederseits
einnehmen, bei Anuren mehrere und zwar die mittleren schwinden,
so daß nur die vorderen und hinteren Lymphherzen jeder Reihe
bestehen bleiben.

1) Wieliky W.: Weitere Untersuchungen über die Lympliherzen und die
Lymphgefäße einiger Amphibien. Supplem. zum 59. Bande der Denkschriften d. k.
Ak. d. Wiss. Petersburg 1888. (russisch). Ausführlicher Bericht darüber in Hoff-
mann Schwalbes Jahresbericht 1889. S. 235 — 233.

2) H. Hoyer: Über die Lymphherzen der Frösche. Cracovie 1904. Bull. de
l’Acad. d. Sc. de Cracovie.

214

Nachdem nun die hinteren Lymphherzen des Frosches genauer
untersucht worden waren, mußten auch die vorderen einer erneuten
Untersuchung unterzogen werden.

Die Literatur über die Anatomie und Histologie der vorderen
Lymphherzen ist im allgemeinen viel spärlicher als diejenige über
die hinteren. Verfasserin gibt zunächst eine Übersicht über die
Arbeiten von Joh. Müller, Panizza, Ranvier, Josifoff und geht dann
zu ihren eigenen Untersuchungen über.

Bei der Kleinheit der Lymphherzen und bei ihrer versteckten
Lage erschien es am zweckmäßigsten, die Lymphherzen samt den
sie umgebenden Gewebsteilen aus dem Körper des Frosches (Rana
esculenta) herauszuschneiden und zu fixieren, dann in üblicher Weise
in Paraffin einzubetten und in Serienschnitte zu zerlegen. Zu die-
sem Zwecke wurde aus dem Rücken des Frosches die Partie zwi-
schen dem zweiten und fünften Wirbel herausgeschnitten, die Stücke
in Perenyi Flüssigkeit fixiert und zugleich entkalkt und dann mei-
stens nach Durchführung durch Alkohol in toto gefärbt.

Die Schnittserien wurden in verschiedenen Richtungen durch
die herausgeschnittenen Stücke angelegt, und zwar in der trans-
versalen, sagittalen und horizontalen Ebene.

Zur besseren Orientierung über die Laye und die Form des
Herzens sowie der einmündenden, mit Klappen versehenen, Lymph-
gefäße habe ich nach einer Serie von Schnitten ein Plattenmodell
hergestellt. Dieses gab zwar die Form des Herzens und die An-
ordnung der Klappen wieder, doch waren diese selbst wegen ihrer
Kleinheit nur sehr wenig sichtbar. Aus diesem Grunde habe ich
von einer Abbildung des Modells Abstand genommen.

Da die Lage des vorderen Lymphherzens beim Frosch bereits
mehrfach genau beschrieben worden ist, so brauche ich auf die-
selbe nicht näher einzugehen.

An den zahlreichen Schnitten konnte ich endgiltig feststellen,
daß auf jeder Seite nur je ein vorderes Lymphherz vorhanden ist.

Die Form des Herzens ist ungefähr eiförmig; seine Größe ist
veränderlich und im allgemeinen von der Größe des ganzen Kör-
pers abhängig. Wenn wir als Maß die Größe der Herzhöhle an-
nehmen, so beträgt bei einem erwachsenen Frosche die Länge
derselben ungefähr 1 mm, die Breite 0:3 mm und die Tiefe 0:6 mm;
das Volumen also ungefähr 0:5 mms.

215

Das Herz grenzt nicht unmittelbar an die umgebenden Ge-
webe, wie Muskeln, Knochen und Peritoneum, sondern es wird
von allen Seiten von einem mehr oder weniger gut entwickelten
Lymphsinus umgeben. Der Sinus ist durchaus nicht einheitlich,
sondern bildet einen Raum, welcher durch Scheidewände in mehrere
Abteilungen geteilt wird, die jedoch sämtlich untereinander zusam-
menhängen, so daß die Lymphe mit großer Leichtigkeit aus einer
Abteilung in alle anderen übergehen kann (Fig. 1.) Die den Sinus
durchziehenden Scheidewände bilden zugleich Aufhängebänder (Li-
gamente) für das Herz. Es lassen sich folgende am stärksten
entwickelte Ligamente unterscheiden. Erstens ein Band, welches
die Herzwand mit dem Musculus serratus medius und der Sca-
pula verbindet; ein zweites starkes und flaches Band liegt ventral
und verbindet die vordere (kraniale) Herzwand mit dem Processus
transversus des dritten Wirbels. Neben diesen zwei Hauptligamenten
bestehen noch zwei kleinere. von denen das eine das Herz mit dem
Querfortsatz des dritten Wirbels an seiner dorsalen Seite, das an-
dere das Lymphherz auf einer kurzen Strecke an den Musculus
intertransversarius medialis anheftet. Zuweilen stülpt sich das Herz
nach vorne sackartig vor. In diesen Fällen erscheint dann die Aus-
stülpung direkt an den Knochen angewachsen zu sein.

Die angeführten Ligamente heften sich stets an die gleichen
Herzteile an und sind daher als konstante Bildungen zu betrachten.
Durch diese wird der das Herz umgebende Sinus in folgende 5
Räume geteilt.

Ein großer Lymphraum liegt zwischen der lateralen Wand des
Herzens. dem Bindegewebsstrang, der sich von der Scapula bis
zum Querfortsatze des dritten Wirbels hinzieht, und den das Herz
umgebenden Muskeln. Dieser Raum besitzt zwar keine separaten
Mündungen ins Herz. kommuniziert aber unmittelbar mit den übri-
gen Lymphräumen.

Ein zweiter Lymphraum liegt zwischen ‘dem Musculus serratus
medius und dem Herzen einerseits und dem Musculus intertransver-
sarius medialis anderseits. Dieser Raum setzt sich aus mehreren
Abteilungen zusammen, die in dem breiten, zwischen dem Herzen
und dem Musculus serratus medius ausgebreiteten Ligamente liegen,
und die sich zwischen den hinteren (kaudalen) Rand des Herzens
und den Musculus intertransversarius medialis hineinzwängen. Aus
diesem Raume führen zwei Mündungen ins Herz und zwar befindet

216

sich die eine an der vorderen (kranialen) Wand, die andere an der
hinteren (kaudalen) Wand des Herzens. Beide sind mit Klappen

He le

Sagittalschnitt durch den lateralsten Teil des rechten Lymphherzens.
C. 1. — Cor lymphaticum.

Pr. tr. III. — Processus transversus vertebrae III.
Pr. tr. IV. — Processus transversus vertebrae IV.

M. ser. m. — Musculus serratus medius.

M. ser. inf. — Musculus serratus inferior.

M, int. m. — Musculus intertransversarius medialis.
M. int. l. — Musculus intertransversarius lateralis.

Lg 1 — Ligamentum primum.

Lg II — Ligamentum secundum.

Lg IV — Ligamentum quartum.
S. peric. — Sinus pericardialis,
welcher auf den weiteren Schnitten in Abteilungen zerfällt, die mit SI—SV
bezeichnet sind. Vergr. 39 mal.

versehen. Unmittelbar neben der kaudalen Klappe ragt in die
Höhlung des Herzens ein großer, dieker Fortsatz der Herzwand

217°

hinein, der an Grüße die daneben liegende Klappe mehrfach über-
trifft. Wir werden darauf weiter unten noch zu sprechen kommen.

Der geräumigste, sich längs der ganzen Vorderwand des Her-
zens dahinziehende Raum jenes allgemeinen Sinus liegt unmittelbar

M,
ne ee
Selayal

IA. of.

/
di

Schnitt derselben Serie wie Fig. 1, weiter medialwärts.

Bezeichnung wie in Fig. 1.

hinter (kaudal) dem Querfortsatze des dritten Wirbels. Dieser Raum
ist von vorne durch den Querfortsatz begrenzt, von rückwärts durch
die Wand des Lymphherzens, dorsal durch den Musculus serratus
medius und ventral durch das Ligament, welches das Herz an den
Querfortsatz des dritten Wirbels anheftet. Diesen Raum können wir
kurzweg als subkostal bezeichnen, da er unterhalb jenes Teiles des
Processus transversus des Wirbels liest, welcher der Rippe entspricht
(Wiedersheim). Dieser Sack hat drei Mündungen. Eine derselben
liegt lateral und setzt sich in die Herzwand als ein ziemlich geräu-
miges jedoch kurzes Gefäß fort (Fig. 3 v. 1), das die Herzwand quer
durchschneidet und das an seinem Ende eine aus zwei Teilen

218

bestehende Klappe besitzt. An einer Serie von Schnitten, die der
Sagittalebene parallel gerichtet sind, sieht man das erwähnte Gefäß
zuerst knapp an der Grenze des subkostalen Sackes und dann an
weiteren Schnitten dem Herzen immer näher. Schließlich wird des-
sen Lichtung durch zwei Falten, die unmittelbar in die Herzhöhle

Schnitt derselben Serie wie die zwei vorigen Figuren weiter medialwärts.
Pr. ec. — Processus cordis.
V. — valvula.
Die Klappen, welche an der Mündung der Lymphsinus in das Lymphherz liegen,
werden mit Vi, Viu, Vv, Vvi, bezeichnet. X Mündung des Sinus subcostalis in
das Herz. Die übrigen Bezeichnungen bleiben dieselben wie in Fig. 1.

herabhängen, geteilt. Durch die zweite sehr große Klappe passiert
die Lymphe aus demjenigen Teile des subkostalen Raumes, welcher
zwischen der Rippe und dem Musculus serratus medius liegt. Wenn
das Lymphherz die oben erwähnte Ausstülpung besitzt, liegt die
Klappe gerade an der Übergangsstelle der Ausstülpung in das Herz.

Die dritte, den subkostalen Sack mit dem Herzen verbindende
Klappe liegt medial. Sie führt eigentlich aus einem kleinen Lymph-

219

divertikel, welcher von dem oben erwähnten dritten Ligamente
begrenzt wird. “

Der vierte Teil des perikardialen Sinus (Textfiguren S. IV) liegt
unmittelbar unterhalb der ventralen Wand des Sinus subscapularis
(lg. IT) und trennt diesen Sinus vom Herzen und dem Musculus
intertransversarius lateralis. Dieser ist nicht ganz einheitlich. Ein
Divertikel dieses vierten Teiles des perikardialen Sinus (Fig. 2,
S. IV. a) verbindet sich lateral mit dem subkostalen Sacke. Medial
wird er von ihm durch eine aus Bindegewebe gebildete Zwischen-
wand abgeteilt. Im allgemeinen sieht man diesen Teil des perikar-
dialen Sinus lateral sich dem Sinus subkostalis nähern. Gegen die
Medianebene hin umgibt er von hinten das Herz (Fig. 2 S. IV 8.),
liegt also zwischen dem Musculus intertransversarius lateralis und me-
dialis und zerfällt in mehrere kleinere Abteilungen, von denen die
dem Herzen am nächsten liegende ganz separat ins Herz mündet.

Dieser Lymphraum hat sechs Mündungen, welche alle mit Klap-
pen versehen sind. Sein am weitesten nach vorne reichender Ab-
schnitt, welcher zugleich der kleinste und schmalste ist, mündet
ins Herz als ein verengter Kanal. Derselbe durchsetzt die Herzwand
und verlängert sich in eine Klappe. Hinter dieser liegt die zweite
Klappe. Zwei andere leiten die Lymphe aus der hinter dem Her-
zen gelegenen Abteilung ab, die fünfte (Fig. 4 v. 5) aus dem
zwischen den Muskeln sich ausbreitenden Divertikel und die sechste
(Fig. 6, v. 6.) aus einer dem Herzen unmittelbar anliegenden Ab-
teilung.

An der Seite der Wirbelsäule berührt das Herz nicht unmittel-
bar die Muskeln. Es ist von ihnen durch einen großen Lymphraum
abgesondert. Dieser letztere ist dicht am Herzen in zwei Abschnitte
geteilt, von denen jeder eine gesonderte mit einer Klappe versehene
Mündung besitzt. Er steht mit anderen Räumen durch den subko-
stalen Sack in Verbindung und bildet demgemäß nur einen Teil
des Lymphsinus, der das Herz umgibt.

Durch diesen Raum führt auch die Vena vertebralis, ın welche
das Lymphherz mündet.

Im allgemeinen beträgt also die Zahl der ins Lymph-
herz hineinragenden Klappen dreizehn. Sie befinden
sich sämtlich an der Mündung der Lymphräume und nicht an der
Mündung der Lymphgefäße. Zwar war oben von Lymphkanälen
oder Lymphgefäßen die Rede, doch stellen diese nur eine Veren-

Bulletin III 6

220

gerung der Lymphräume dar, wie man dies bei der Durchsicht

der Serienschnite leicht feststellen kann.
Soweit ieh mich überzeugt habe, verlaufen die Lymphgefäße

&
R

Hr
A ee
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Ein weiterer Schnitt derselben Serie, wie Fig. 3.
Bezeichnung wie in der Fig. 1.

nicht direkt zum Herzen und münden nicht unmittelbar in dieses
ein, sondern in den perikardialen Lymphsinus, durch dessen Ver-

221

mittelung die Lymphe dann in das Herz gelangt. Der perikar-
diale Lymphsinus würde also gewissermaßen einen Vorhof für das
Lymphherz darstellen. |
Alle Klappen sind morphologisch und histologisch nach einem
Typus gebaut. Die Herzwand verschmälert sich an ihrem Ansatze
zu zwei dünnen Blättchen, welche gegen das Innere des Herzens

Ein weiterer Schnitt derselben Serie, wie Fig. 1—-4.
D — Divertieulum cordis.

Die übrige Bezeichnung wie in den vorigen Figuren.

konvergieren und weiterhin parallel verlaufend meist ziemlich weit
in die Herzhöhle hineinragen. Solehe Bilder erhält man bei Längs-
schnitten durch die Klappen. An Querschnitten stellen sie sich als
zwei parallele Streifen dar, welche einen feineren Spalt umgrenzen.
Bei der Durchsicht der Schnitte erhält man den Eindruck, als
wenn der das Lymphherz umgebende Lymphsinus stellenweise in
das Herz hineinwüchse und daselbst mit einer spaltförmigen Öffnung

222

ausmündete. Während die Klappen an ihrem Ansatze an die Herz-
wand sehr dünn sind, verdicken sie sich gegen ihr Ende hin. Bei
Anwendung von stärkeren Vergrößerungen sieht man an den Enden
der Klappen eine große Menge von Kernen angehäuft, welche Bin-
degewebszellen und glatten Muskelfasern, vorwiegend aber Endo-
thelzellen angehören. Die einzelnen Blätter der Klappen sind aus
Bindegewebe, aus längs und quer verlaufenden glatten Muskelfasern
gebildet. Die beiden Oberflächen sind vom Endothel bedeckt. Da
die Herzwand im Bereiche der Klappen dünn ist, so kann es leicht
vorkommen, daß die Klappe an ihrem Ansatze abreißt. Wir erhal-
ten dann Präparate, an denen man nur diese Verdünnung der Herz-
wand, welehe dem Ansatzteil der Klappe enstpricht, sieht.

Die Klappen, welche sich an den in die Lymphherzen einmün-
denden Lymphsinus befinden, wurden zuerst von Prof. Hoyer!)
an den hinteren Lymphherzen beschrieben. Von früheren Autoren
war nur die Vermutung ausgesprochen worden, daß Klappen vor-
handen seien. So schreibt Milne Edwards?) bei der Besprechung
der Mündungen der Lymphgefäße ins Herz: „mais les embouchures
des ces caneaux paraissent être garnies de replis valvulaires de
facon à empêcher tout reflux“. Ähnliche Vermutungen spricht auch
Hoffman?) aus. Andere Autoren, wie Ranviert), Wielik y)
Oehlf) sprechen nur von s. g. Lymphporen. Ran vier gibt folgende
Beschreibung derselben: „An gewissen Stellen sind Öffnungen vor-
handen, einfach oder siebartig, auf deren Randseite das Endothel
umbiegt, um sich in Kanäle fortzusetzen, welche meistens schief in
der Wand der Lymphherzen eingesraben sind. Es sind dies Offnun-
gen für den Durechtritt der Lymphe. die wir als Lymphporen be-
zeichnen werden“. Daß Ranvier, dessen Beschreibung des hi-

1) H. Hoyer (iun.). Von den Lymphherzen des Frosches. Krakau 1905. Verh.
der Akad. d. Wissenschaften.

®2) Milne Edwards: Lecons sur la physiologie, T. 4. Paris 1859.

3) Bronns: Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Amphibia. Leipzig und
Heidelberg 1873—1878

4) Ranvier: Technisches Lehrbuch der Histologie. Leipzig 1888. Verlag
von Vogel

5) Wieliky W.: Weitere Untersuchungen über die Lymphherzen und Lymph-
gefäße einiger Amphibien. Supplem. zum 59. Bande der Denkschriften d. k. Akad.
d. Wiss. Petersburg 1888 (russisch.) Ausführliches keferat darüber in Hoffmann-
Schwalbes Jahresbericht 1889 S. 235— 238

6) Oehl: Sui cuori lymphatici della Rana temporaria. Milano 1892.

stologischen Baues des Herzens vollkommen getreu ist, die Klappen
nicht bemerkt hat, ist wohl darauf zurückzuführen, daß ‚er die zu
untersuchenden Lymphherzen zuvor mit Leim füllte, um sie im
Zustande der Dilatation zu erhalten. Es ist also ganz natürlich, daß

Fig. 6.

Medialster Schnitt derselben Serle.
V. v. — Valvula venae,
an der Mündung des Herzens in die Vena vertebralis — VW. vert.
Die übrige Bezeichnung wie in den Figuren 1—5.

er bei der Entfernung des Leimes so zarte Gebilde, wie die Klap-
pen mitentfernen mußte.

Nach.Wieliky sind die Lymphporen trichterförmige Öffnun-
gen in der Herzwand, die sich beim Zusammenziehen des Herzens
verschließen und deshalb wie Klapen wirken. Durch diese „Poren“
münden die Lymphgefäße ins Herz.

Den Angaben von Ranvier ist warscheinlich auch Vogt und

224

Young!) gefolgt, welche bei Beschreibung der Lymphherzen der
Frösche die Klappen ebenfalls nicht erwähnen. Das vordere Lymph-
herz mündet ummittelbar in die Vena vertebralis. Diese Mündung

Fig. 7.

Ein frontaler Schnitt durch das linke Lymphherz.
Cart. pr. tr. III. — Cartilago processus transversi tertii.
Die übrigen Bezeichnungen wie in den Figuren der Sagittalschnitte.

(Fig. 6 u. 7) befindet sich an der vorderen (kranialen) Seite des
Herzens etwas medial. Die Vena vertebralis verläuft lateral zu dem
Lymphherzen der Wirbelsäule parallel, in der Höhe des vierten

1) Vogt u. Young: Traité d’anatomie comparée. Paris 1894.

225

Wirbels nähert sie sich plötzlich der Mittellinie, verläuft dann über
dem Lymphherzen und bildet bei dessen Mündung ein kleines Knie.
Von hier nimmt sie ihren Lauf fast in gerader Linie dorsal zum
Querfortsatz des dritten Wirbels nach vorne, d. h. an seiner Rük-
kenseite und zwischen den die Scapula mit Humerus und dem
Sternum verbindenden Muskeln. Endlich geht sie in die Vena iu-
gularis externa über.

Diese Mündung des Herzens in die Vene ist ebenfalls durch
eine Klappe (Fig. 6 und 7 v. ce) geschlossen, die in die Lichtung,
der Vene hineinragt. Sie gehört zum Typus der halbmondförmigen
Klappen und besteht aus zwei Falten. Die Vene hat am Ansatz
der Klappe einen Durchmesser von 05 mm, d. h. sie ist dreimal
breiter als die Mündung des Lymphsinus, deshalb ist die Klappe
weit länger als die des Lymphsinus. Das Herz mündet in die Vene
nicht rechtwinklig ein. sondern indem es einen spitzen Winkel
bildet, an der Stelle, wo die Vene ein Knie über dem Herzen bil-
det. Es ist sehr wahrscheinlich, daß eben diese schräge Stellung
der Klappe die Überführung der Lymphe aus dem Herzen in die
Vene erleichtert und das Eindringen des Blutes in das Lymphherz
noch mehr erschwert. Was den histologischen Bau der Klappe an-
betrifft, so verhält sich diese ähnlich wie die an der Mündung
der Lymphräume liegenden Klappen. Oberhalb dieser Klappe be-
finden sich in der Vene selbst noch mehrere kleinere Klappen,
welche von den Seitenwänden der Vene schräg in die Lichtung
derselben hineinragen. Sie befinden sich an der Mündung der
kleineren in die Vena vertebralis einmündenden Venen. Das Vor-
handensein der Klappe an der Mündung des Herzens in die Vene
ist bereits von Panizza im J. 1833 beschrieben worden. Dieser
Gelehrte vergleicht sie mit jenen Klappen, die an Stellen liegen,
wo die Venen in die Vena cava münden. Wieliky!) sah dort
nur einen „kegelförmigen Körper“, der die Funktion einer Klappe
ausführt. Er fand sie sowohl bei einem erwachsenen Frosche wie
auch bei der Kaulquappe. Andere spätere Autoren geben mehr
oder weniger genaue Beschreibungen dieser Klappe.

In seinem histologischen Bau unterscheidet sich das vordere

1) Wieliky: Weitere Untersuchungen über die Lymphherzen und Lymph-
gefäße einiger Amphibien. Jahresberichte f. Anat. und Physiologie. Leipzig 1890.
IESSVLIE

226

Lymphherz gar nicht von den hinteren, die von Prof. Hoyer (iun.)
beschrieben worden sind. Seine Wand ist aus quergestreiften Muskel-
fasern und aus Bindegewebe gebildet. Die Muskelfasern verlaufen in
verschiedenen Richtungen und verflechten sich. Die einzelnen Fasern
zeichnen sich dadurch aus, daß sie viel Sarkoplasma enthalten und
von Bindegewebe umgeben sind. Die ganze Herzhöhle ist mit En-
dothel ausgekleidet, das dieselbe Form hat, wie das Endothel in den
Lymphgefäßen. Es besteht aus großen, flachen Zellen mit wellen-
förmigen Grenzen und deutlichen Kernen.

Bei der Besprechung der Klappe, welche aus dem unteren Teile
des zwischen den Muskeln serratus internus und intertransversarius
lateralis liegenden Sack in das Herz dringt, erwähnte ich einen
starken Fortsatz der Herzwand, welcher in die Herzhöhle hineinragt.
Er tritt beständig auf und ist gewöhnlich noch stärker entwickelt.
als in Fig. 1. Bei zwei untersuchten Fröschen bemerkte ich, daß
dieser Fortsatz schräg von der dorsalen zu der ventralen Herzwand
reichte und sehr diek war, aber nie eine vollkommene Zwischen-
wand bildete und, nie das Herz seiner ganzen Breite nach in zwei
voneinander völlig getrennte Räume teilte. Bei anderen daraufhin
untersuchten Frösehen war die Scheidewand weniger ausgebildet.
Ganz ähnliche Verhältnisse fand ich bei der Kaulquappe. Auch hier
wird die Herzhöhle in zwei Partien geteilt. wovon die kaudale,
ähnlich wie bei erwachsem Frosche kleiner ist, jedoch mit der
kranialen kommuniziert.

Auf der beigegebenen Figur sehen wir einen Transversalschnitt
durch ein Herz mit der Scheidewand, welche im hinteren Teile des
Herzens schräg von der ventralen zu der dorsalen Herzwand vom
Musculus intertransversarius lateralis gegen den Musculus intertrans-
versarius medialis verläuft. Diese Scheidewand entspringt aus der
Herzwand und bildet nieht, wie man vermuten könnte, eine Duppli-
katur derselben, welehe durch Einfaltung der Wand ins Innere der
Herzhöhle entstanden wäre. Auf Längsschnitten durch die Schei-
dewand ist keine Spur einer Faltung sichtbar, vielmehr sieht man
die Muskelfasern der Herzwand direkt in die Scheidewand über-
gehen.

Welehe Bedeutung dieser unvollkommenen Scheidewand zu-
kommt, ist vorderhand nicht zu entscheiden. Möglicherweise wur-
den eingehende entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen dar-
über näheren Aufschluß geben.

227

Betrachtet man die Höhlung des vorderen Lymphherzens als ein-
heitlichen Raum, so beträgt der Rauminhalt nach meiner Berechnung
ungefährt 05 cbmm. Da sich nun das Herz 60—70 mal in der
Minute zusammenzieht. so würden durch ein Herz in einer Minute
etwa 30 cbmm und in einer Stunde 180 ebmm Lymphe hindurch-
getrieben werden. Ein mindestens ebenso bedeutendes Quantum
Lymphe muß nun, wenn das Lymphherz regelmäßig funktionieren
soll, dem perikardialen Lymphsinus zuströmen.

Um mich davon zu überzeugen, welche Lymphräume als Zufluß-
gebiete der Lymphe zum perikardialen Sinus am meisten in Be-
tracht kommen, habe ich mit gefärbter Gelatinmasse den Sinus sub-
scapularis injiziert, weil derselbe in der nächsten Nähe des Herzens
liest und vom denselben nur durch ein dünnes Häutchen getrennt
ist. Es ergab sich, daß die eingespritzte Gelatinmasse nicht nur
den Sinus subscapularis, sondern auch andere mit ihm verbundene
Lymphräume gefüllt hatte, wie den Sinus basilaris und pectoralis,
saccus subvertebralis, lateralis und auch in den Herzbeutel, unter die
Brustmuskel und einmal sogar in die Sinus interfemorales eindrang.
Nur der saccus brachialis, weleher nach Ecker mit dem Sinus sub-
scapularis verbunden sein soll, hatte sich nicht gefüllt. In die vor-
deren Lymphherzen war die Masse nicht mehr eingedrungen, wohl
aber in den perikardialen Sinus. Bei weiteren Versuchen wandte
ich wässerige Injektionsmassen an. Wurden dieselben in geringer
Menge in den ‚Sinus subscapularis eingeführt, so ließen sie sich
im Herzen selbst nachweisen. Aus diesen Versuchen geht hervor,
daß der Sinus subscapularis einerseits mit dem Lymphherzen
der entsprechenden Körperhälfte und andrerseits mit verschiedenen
Lymphsäcken des Körpers in enger Verbinduug steht. Demnach
wären die Sinus subscapulares als ein sehr wichtiges Zuflußgebiet
der Lymphe zu den vorderen Lymphherzen zu betrachten.

Das vordere Lymphherz des Frosches sammelt, was übrigens
mit der bisherigen Behauptung übereinstimmt, die Lymphe aus dem
ganzen vorderen Teil des Körpers und teilweise auch aus der
Bauchhühle. Da die Injektionsflüssigkeit vom Sinus subscapularis
sogar in den saccus interfemoralis eingedrungen war, welcher infolge
seiner Lage zum System der hinteren Herzen zu rechnen ist, so
kann man annehmen, daß zwischen den Lymphräumen, die in die
vorderen Herzen münden, und den in die hinteren einmündenden
Lymphräumen keine scharfen Grenzen vorhanden sind.

228

Diese Arbeit habe ich in dem Institut für vergleichende Ana-
tomie der Jagellonischen Universität unter der Leitung des Prof.
H. Hoyer (iun.) ausgeführt. Für seine Unterstützung spreche ich
ihm an dieser Stelle meinen tiefsten Dank aus.

Aus dem Institut für vergl. Anatomie zu Krakau.

Nakladem Akademii Umiejetnosci.

Pod redakeya
Czlonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego.

Kraköw. 1906. — Drakarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego.

27 Kwietnia 1906.

ee | PUBLICATIONS DE L'AGADEMIE
D {1878-1900

Librairie de La Sociéto anonyme polonaise

sp6öika wydawnmicza polska)
à Cracovie.

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Vol. III, V, VII, Acta Regis Joannis IH (ex archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674
1683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistol
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30 k. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi
tionis-Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars x. et 2.), ZU
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tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu-
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ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyñski, Inscriptiones cleno-
diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374—
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Swietek J., »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnia.< /Les populations riveraines
de la Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8 k. Gérski K., »Historya piechoty polskieje
[Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol-
skieje (Histoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genea-
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1806. — 20 k. Finkel L., »Biblio-
grafa historyi polskiej.e (Bibliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. Iet I .
p. ı—2, 1801—6. — 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wrofiski, jego iycie i dzie- »
la.ce (Æoëne Wroñski. sa vie el ses oeuvres), lex. 8-vo, 1896. — 8 k. Federowski M. E
»Lud bialoruski.e (Z’Zehnographie de la Russie Blanche), in 3-vo, vol. I—II. 1897.
IScck. 5 :

»Rocznik Akademi.e (Annuurre de l'Académie), in 16-0, 1874—1898 25 vol.
:873 épuisé) — 33 k. 60h. _ | :

»Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.e /Memosre sur les travaux Le l'Aca-
démie 18737—1888). 8-vo, 1889. — 4 k. Ben

BULLETIN INTERNATIONAL |
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES |

DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES.

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N.

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DER
. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN

n°: 6 IN KRAKAU.

2: MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

À
“" CRACOVIE
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITE
1906.

LE Er ns nn,
à L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIÉ A ETE FONDEE EN 1873
S..M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH L x
à à PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE : DER >
à 8, A. L L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE.

Vıce-PROTECTEUR : S. E. M. JuLien DE DunaJEwski

Pr&sıpent: S. E. M. LE comTE StanısLas TARNowsKI.

SECRETAIRR GENERAL: M. BorLksLas ÜLANOWSKI.

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1 Empereur.
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b) classe d'histoire et de philosophie; ee,»
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles. | :
($ 12). La langue officielle de l'Académie est la langue polonaise. er

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Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin. international“ ; 2%
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première serie est consacrée h ce
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est _ |
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque FE
série contient les procès verbaux des seanees ainsi que les résumés, rédigés en fran.
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à à l’Académie.

Le prix de l'abonnement est de 06 k. = 8 fr. J

Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes, £ Ä

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Publié par l'Académie à ‘EE

sous la direction de M. Léon Marchlewski, - i SE £

Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. LS OR =

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- Kraköw, 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego pod zarzadem J. Filipowskiego. E
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BULLETIN INTERNATIONAL
DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

N° 4. | Avril 1906.

Sommaire: 18. M. T. BROWICZ. Topographie des voies biliaires dans le lobule
du foie de l’homme.
19. M. T. WISNIOWSKI. Sur la faune des schistes de Spas et sur l’âge des '
grès massifs dans les Carpathes de la Galicie orientale.
20. M. BOLESLAS NAMYSLOWSKI. Polymorphisme du Colletotrichum Jan-
ezewskii Nmki.
21. M. ERWIN MIESOWICZ. Sur les changements pathologiques des organes
internes du lapin après les injections intraveineuses d’adrenaline.
‘22. M. A. EHRENPREIS. Sur l'action du ferroeyanure de potassium sur les
sels de diazonium.
23. M. K. CIESIELSKI. Sur quelques dérivés de p-xylylnitrile.
24. M. E. BLUMENFELD. Sur o-toluethylamine.
25. M. T. NOWOSIELSKI. Sur la condensation du pipérile avec l’aldehyde
benzoïque et l’ammoniaque.

Séance du lundi 2 Avril 1906.
Présence DE M. N. CYBULSKI.

18. M. T. BROWICZ m. t. Topografia drög Zölciowych Srödzrazikowych
w watrobie ludzkiej. (Topographie der intraazinösen Gallenwege
in der menschlichen Leber). (Topographie des voies biliaires dans le
lobule du foie de l’homme). Mémoire présenté à la séance du 8 Janvier 1906.

(Planche VIII, IX.).

In seinen Publikationen: „Bau der interzellulären Gallengänge
und ibr Verhältnis zu den Blutkapillaren“ und „Haben die inter-
zellulären Gallengänge eigene Wandungen?“ (Bulletin international
de l'Académie des Sciences de Cracovie. Janvier et Novembre 1900)
hat der Verfasser dargetan, daß „an bestimmten Stellen und
in bestimmten Riehtungen die interzellulären Gallenkapilla-
ren die Blutkapillaren dicht berühren, bis an dieselben reichen,
ja selbst längs der Wand der Blutkapillaren hinziehen, daß „zwi-
schen einem Teile der interzellulären Gallengänge und den Blut-
kapillaren ein inniger Kontakt stattfindet“.

Diese seine Behauptung basierte der Verfasser auf Untersuchun-
gen pathologisch veränderter, ikterischer Lebern, auf Grund sehr
einfach hergestellter Präparate, welche aus in 2°/, Formalin ge-

Bulletin III. 1

230

härteten Leberstückchen mittels Gefriermikrotom angefertigt und
mittels Hämatoxylin und Eosin oder nach der Methode van Giesons
gefärbt waren.

Diese seine Behauptung widerspricht der allgemein noch jetzt
herrschenden Anschauung, daß in der Leber die Gallenkapillaren
nie mit den Blutkapillaren in Berührung kommen, daß sie also
dieselben weder kreuzen, noch zwischen Blutkapillaren und Leber-
zellen verlaufen. Die Untersuchungen des Verfassers bestätigten
eine ältere nicht anerkannte Anschauung von Mac Gillavry,
daß die beiden Kapillarnetze d. i. Blut und Gallenkapillarnetz sich
durcheinander fortsetzen und es dem Zufall überlassen bleibt, ob
die Röhren beider Systeme sich berühren, umstrieken oder unab-
hängig voneinander verlaufen.

Dieselbe Anschauung vertritt der Verfasser in seiner Abhand-
lung: „Meine Ansichten über den Bau der Leberzelle* (Virchows
Archiv. Bd. 168, 1902).

Stöhr sagt in seinem Lehrbuch der Histologie: „Ob dies aus-
nahmslose Regel ist (sel. daß die interzellulären Gallengänge sich
mit den Blutkapillaren nirgends berühren) erscheint mir neuerdings
zweifelhaft: ich habe an sehr feinen injizierten Schnitten der Ka-
ninchenleber an einzelnen Stellen Gallenkapillaren dieht neben
Blutkapillaren gesehen“. Derlei Bilder, welche dafür sprechen, daß
die interzellulären Gallenkapillaren in gewissen Richtungen die
Blutkapillaren dicht berühren. ja selbst längs derselben hinziehen,
fand der Verfasser in Präparaten von ikterischen menschlichen Le-
bern als auch in Leberpräparaten von Hunden, bei welchen mittels
Toluylendiamin experimentell Ikterus hervorgerufen wurde t).

Bei der Untersuchung von Präparaten aus ikterischen mensch-
lichen Lebern, Präparaten, welche mit Hämatoxylin und Eosin oder
nach van Giesons Methode gefärbt waren, konstatierte der Ver-

1) Auf der der Publikation über den Bau der interzellulären Gallengänge und
ihr Verhältnis zu den Blutkapillaren beigefügten Tafel gab der Verfasser in den
Fig. 12 und 13 ein grobschematisches Bild des gegenseitigen Verhältnisses
zwischen den Leberzellen, den interzellulären und intratrabekulären Gallengängen
und den Blutkapillaren, welches natürlich nur einer bestimmten Schnitt-
riehtung entsprechen sollte. Fig. 12 entspricht nicht der Wirklichkeit, auch
nicht als grobschematisches Bild, deshalb muß sie gestrichen werden. Fig. 13
dagegen entspricht in grobschematischen Zügen der Wirklichkeit und kann zur
Aufklärung des gegenseitigen Verhältnisses beider Netzsysteme d.i. der Blut und
Gallenkapillaren verwendet werden.

231

fasser ferner, daß die interzellulären Gallenkapillaren nicht regel-
mäßig verlaufen und nicht regelmäßig verteilt sind, daß ihr Netz
nicht überall so regelmäßige Maschen bildet, wie es allgemein dar-
gestellt wird. Ihr Verlauf ist höchst unregelmäßig und ihr Netz
läßt sich in kein stereometrisches Schema hineinzwängen. Es ist
fast unmöglich durch Zeichnung die verwickelten gegenseitigen
Verhältnisse darzustellen, welche das Netz der interzellulären Gal-
lenkapillaren in der Wirkliehkeit darbietet.

Im Jahre 1902 gaben Eppinger (Beiträge zur normalen und
pathologischen Histologie der menschlichen Gallenkapillaren. Zieg-
lers Beiträge zur pathol. Anatomie und allg. Pathologie, Bd. 31)
sowie Ciechanowski (Weigerts Markscheidenmethode als Gallen-
kapillarenfärbung, Przeglad lekarski und Anat. Anzeiger 1902) Me-
thoden der Färbung interzellulärer Gallenkapillaren an. Bei Anwen-
dung dieser Methoden kommen die interzellulären Gallenkapillaren
so genau und deutlich zum Vorschein, daß selbst ein ungeübtes
Auge sie deutlich sieht. Mittels dieser Methoden gewinnt man ein
genaues Bild des gegenseitigen Verhältnisses der Gallenkapillaren
zu den Leberzellen, zu den intrazellulären Gallenkapillaren
sowie zu den Blutkapillaren.

In gut gefärbten, gelungenen Präparaten erscheinen bei Anwen-
dung der Eppingerschen Methode die Kerne der Leberzellen, die
Erythrocyten sowie die Wandungen der Gallenkapillaren schwarz-
blau, fast schwarz, das Parenchym der Leberzellen gelblich, das
Bindegewebe gelb bis bräunlichgelb.

Das Leberläppchen ist ein polyedrisches Klümpchen, das aus
Leberzellen zusammengesetzt ist. Es steht nieht nur mit den an-
grenzenden Läppchen in Berührung, sondern es hängt auch da und
dort durch Leberzellreihenbrücken mit den benachbarten Läppehen
zusammen, so daß infolgedessen eine Abgrenzung von Einzelläppchen
nicht gegeben erscheint.

In einer Achse des Klümpehens verläuft die zentrale Vene als
Anfangsteil der Lebervene. Das Klümpchen ist von einem doppelten
Kanalnetz d. i. einem Blut- und Gallenkapillarennetz durchzogen, wel-
ches einerseits mit den interlobulären Verzweigungen der Pfortader,
teilweise auch der Leberarterie, andererseits mit der zentralen Vene
zusammenhängt, während das interzelluläre Gallenkapillarennetz
mit den intrazelluiären sowie interlobulären Gallenwe-
gen unmittelbar zusammenhängt.

232

Beide Netze sind ineinander verflochten. In den Maschen des
Blut- wie auch die Gallenkapillarennetzes liegen die Leberzellen, wel-
che, den Durchmessern der Maschen in der gegebenen mikroskopi-
schen Ebene entsprechend, in ein- sowie in zweireihige Züge als
auch mehrreihige Gruppen geordnet erscheinen. Die Maschen des
Blutkapillarennetzes erscheinen länglich oder oval.

Von Leberzelltrabekeln oder -blättern kann eigentlich nicht die
Rede sein. Im Leberzellläppehen findet sich eigentlich ein sehr
dichtes Geflecht von Zügen und Gruppen von Leberzellen, welche
Züge und Gruppen verschiedener Länge und Größe ein äußerst
verschiedenartiges Geflecht bilden. Innerhalb dieses Geflechtes von
Leberzellzügen und -gruppen sowie von Blutkapillaren ist noch ein
Geflecht von interzellulären Gallenkapillaren eingeflochten.

Auf Grund seiner früheren und der jetzigen Untersuchungen
kann der Verfasser die Existenz perivaskulärer Lymphräume, welche
innerhalb des Leberläppchens laut allgemeiner Meinung
existieren sollen, nieht anerkennen. Die oft siehtharen Spalten zwi-
schen dem vasalen Rand der Leberzellreihen und Blutkapillarwan-
dungen entstehen infolge der Ablösung der Blutkapillarwandungen
von den Leberzellen, welche, wie der Verfasser in seinen früheren
Publikationen mehrmals hervorgehoben hat, einander dicht anliegen,
und zwischen welchen ein inniger Zusammenhang besteht. Schon der
eine Umstand spricht gegen die Existenz perivaskulärer Lymphräume
oder -spalten, daß in Fällen von akutem als auch chronischem Le-
berikterus keine Gallenablagerungen zwischen dem vasalen Rande
der Leberzellreihen und Blutkapillaren zu sehen sind, und Ablage-
rungen müßten ja daselbst angetroffen werden, wenn solche peri-
vaskulären Lymphräume oder -spalten existieren würden, umsomehr
da Gallenablagerungen sowohl in akuten als auch in chronischen
Fällen des Leberikterus in den Blutkapillaren angetroffen werden.

Wenn man sein Augenmerk in Präparaten sowohl von norma-
len als auch pathologisch veränderten Lebern auf die Leberzellen
richtet, so gewahrt man, was der Verfasser bereits in seiner Publi-
kation über den Bau der interzellulären Gallengänge und ihr Ver-
hältnis zu den Blutkapillaren (1900) angeführt hat, daß in unge-
färbten Präparaten die Leberzellgrenzen an einigen Stellen und
Partieen des Präparates nicht zu sehen sind und ein gleichsam
syneytiales Gefüge zu bestehen scheint, was, wie bekannt, nicht
existiert, da die Leberzellen selbständige Einzelzellen sind. An

233

anderen Stellen des Präparates sieht man zwischen den Leberzellen
teils quer zur Achse der Leberzellreihen, teils längs derselben als
auch rings um die Zellen dunkle Linien, welche die Zellgrenzen
andeuten.

An Präparaten, welche mit Hämatoxylin und Eosin gefärbt sind,
erscheinen an manchen Stellen diese Linien tiefer rot gefärbt als das
Cytoplasma der Leberzellen, es kommt gleichsam das sogenannte
Ektoplasma zum Vorschein. An anderen Stellen sind diese tiefer
rot gefärbten Linien nieht zu sehen. Manchmal erscheinen diese
Linien mit Hämatoxylin gefärbt.

In Präparaten von pathologisch veränderten Lebern gewahrt
man oft isolierte Leberzellen, welche ohne Anwendung irgend einer
Isolierungsmethode aus dem organischen Verbande der Zellen ab-
gelöst sind. Derlei Isolierung der Leberzellen kommt im Laufe des
Krankheitsprozesses infolge der Einwirkung schädlicher Einflüsse
auf das Gewebe zu stande, welchen Zustand der Verfasser als Dis-
soziation der Leberläppehen bezeichnet hat (Virchows Archiv. Bd.
148, 1897). Man sieht dann, daß das Parenchym vieler Leberzellen
bis an den äußersten Rand der Zelle gleichmäßig gefärbt ist; an
den Leberzellen gewahrt man keinen dünkleren Saum, das soge-
nannte Ektoplasma. Bei Anwendung der Färbemethode van Giesons,
mit welcher eine dreifache Färbung erzielt wird, sieht man be-
sonders an Präparaten von pathologisch veränderten Lebern, in
welchen das schädliche Agens nicht nur auf die Leberzellen, son-
dern auch auf alle Bestandteile des Gewebes eingewirkt hat und
verschiedene Veränderungen je nach der physiologischen Eigen-
schaft der Gewebsbestandteile hervorruft. daß. wie gewöhnlich, die
Kerne der Leberzellen blau, das Cytoplasma der letzteren gelb, da-
gegen die an ungefärbten Präparaten dunkel erscheinenden Linien,
gleichsam die Zellgrenzen, dort, wo derlei Linien existieren, an mit
Eosin unterfärbten Präparaten tiefer rot als das Oytoplasma gefärbte
Linien, an den dreifach mit van Giesons Methode gefärbten Prä-
paraten fuchsinrot gefärbt erscheinen. Sie erscheinen ebenso fuch-
sinfarbig wie die Wände der Blutkapillaren und des Bindegewebes.

Dies deutet darauf hin. daß ein sogenanntes Ektoplasma nicht
existiert. Die an verschiedenen Stellen sichtbaren Linien sind also
Gebilde eigener Art, von der Leberzelle gesonderte Gebilde. Ranvier
(Journal de micrographie, Bd. 9) nimmt die Existenz einer inter-
zelluliren Kittsubstanz zwischen den Leberzellen an. Renaut

234

(Traité d’histologie pratique Bd. 2. p. 1446) beschreibt diese Kitt-
substanz als eine dünne Lamelle mit doppeltem Umriß, welche aus
einer homogenen oder feinkörnigen, stark liehtbrechenden mit Hä-
matoxylin färbbaren Substanz bestehen und die Leberzellen mit-
einander verbinden soll.

Die oben erwähnten interzellulären Linien, welche bei Anwen-
dung der Methode van Giesons fuchsintarbig erscheinen und sich
durch ihre Färbbarkeit von dem Parenchym der Leberzellen so
evident unterscheiden, entsprechen der von Ranvier und Renaut
angenommenen Kittsubstanz. In Präparaten, welche mittels der oben
erwähnten Methoden von Eppinger oder Ciechanowski ge-
färbt sind, gewahrt man sowohl an normalen als auch an patho-
logisch veränderten menschlichen Lebern dergleichen Bilder.
Diese Linien, welche an derlei Präparaten dunkelblau gefärbt er-
scheinen und den interzellulären Gallenkapillaren entsprechen, er-
scheinen nur an denjenigen Rändern der Leberzellen, wo inter-
zelluläre Gallenkapillaren existieren, fehlen dagegen an den übri-
gen Rändern. Isolierte Leberzellen erscheinen bis an den äußersten
Rand gleichmäßig grau oder gelblich gefärbt. Also auch mittels
dieser Färbemethoden läßt sich kein Ektoplasma nachweisen.

An manchen isolierten Leberzellen, was, wie oben erwähnt wor-
den ist, in pathologischen Zuständen ohne Anwendung irgend einer
Isolierungsmethode oft vorkommt, sieht man in Präparaten, welche
mittels der Eppingerschen Methode gefärbt sind, einen dunkelblauen
Saum an demjenigen Rande der Leberzelle, welchem die Gallenka-
pillare anlag; dagegen fehlt ein solcher Saum an dem übrigen
Umfange der Leberzelle.

In seinen früheren Publikationen (Haben die interzellulären
Gallengänge eigene Wandungen? Wie und in welcher Form ge-
langt Hämoglobin in die Leberzelle? Bulletin de l’acad&mie des
Sciences de Cracovie 1900 und 1897) hat der Verfasser die Be-
hauptung ausgesprochen. daß zwischen den Blut- sowie Gallenka-
pillarwandungen und den Leberzellen ein inniger Zusammenhang
besteht. Dieser innige Zusammenhang zwischen den Leberzellen und
den Wandungen der Blutkapillaren sowie interzellulären Gallen-
gängen ist also der Grund, daß an manchen Leberzellen ein rand-
ständiger Saum des gleichsam verdiehteten Leberzellparenchyms,
das sogenannte Ektoplasma, zum Vorschein kommt, welches nichts

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anderes ist als abgerissene Teile der Wandung der Blut- oder
Gallenkapillaren.

Diese Einzelheiten bezüglich des sogenannten Ektoplasmas führt
Verfasser ausführlicher an mit Rücksicht auf die Wandungen der
interzellulären Gallenkapillaren. Es erhellt daraus, daß die Bilder,
welche mittels verschiedener Färbemethoden erzielt wurden, mitein-
ander übereinstimmen und daß die Behauptungen des Verfassers,
welche er auf Grund der Untersuchung pathologischer Objekte und
auf Grund auf die einfachste Art hergestellter Präparate in seinen
früheren Publikationen ausgesprochen hat, richtig sind und dem
tatsächlichen Bestand entsprechen.

Auf Bilder, die mittels gewöhnlicher, sehr einfacher Färbeme-
thoden gewonnen und die pathologischen Objekten entnommen wa-
ren, stützte ferner der Verfasser die Behauptung. daß die inter-
zellulären Gallenkapillaren eigene Wandungen besitzen.

Der Umstand, daß sich die Wandungen der interzellulären
Gallenkapillaren bei Anwendung der Methode van Giesons fuchsin-
rot färben, während das Leberzellparenchym gelb gefärbt erscheint.
daß sie sich bei der Hämatoxylineosinfärbung manchmal blau färben,
während das Leberzellparenchym rot gefärbt erscheint, daß sie
endlich bei der Färbung mittels der Methode von Eppinger oder
Ciechanowski schwarzblau, das Leberzellparenchym dagegen
gelblich oder grau gefärbt erscheint, beweist, daß die Wandungen
der interzellulären Gallenkapillaren selbständige Gebilde sind, auch
wenn man sie als ein Produkt der Leberzellen ansieht.

In Präparaten, welche nach der Methode von Eppinger oder
Ciechanowski behandelt waren, fand der Verfasser volle Be-
stätigung seiner früheren Behauptungen. Diese Methoden stellen
ideal, wie keine anderen, die interzellulären Gallenkapillaren dar,
so daß diese selbst für ein ungeübtes Auge klar vorliegen.

An Teilen der Präparate, wenn infolge des Andrückens des
Deckgläschens die Leberzellen auseindergehen und artifizielle Spal-
ten innerhalb des Präparates oder an dessen Rändern entstehen,
sewahrt man deutliche, von den Leberzellen abgetrennte Gallen-
kapillaren, die unverkennbar rührchenfürmig gestaltet erscheinen.
An den Rändern isolierter Leberzellen sieht man nirgends jene
stets besehriebenen rinnenförmigen Aushöhlungen, Halbrinnen. wel-
che mit den Halbrinnen angrenzender Leberzellen die interzellulä-
ren Gallenkapillaren bilden sollen. Derlei rinnenförmige Aushöhlun-

236

gen sieht man manchmal an den Rändern der Leberzellen, wenn
die interzellulären Gallenkanälchen erweitert und mit Galle, die
intraazinösen Blutkapillaren stark mit Blut überfüllt sind. Derartige
Eindrücke sind in Wirklichkeit keine ständigen Gebilde. Solche
Eindrücke, Halbrinnen sind an den Leberzellen, wenn die interzel-
lulären Gallenkanälchen oder die intraazinösen Blutkapillaren leer
und zusammengefallen sind, nicht zu sehen. Die Leberzellen bieten
dann ziemlich reguläre, den Maschen des intraazinösen, ineinander
verflochtenen, selbständigen Gallen- und Blutgefäßsystems ange-
paßte Form dar.

Daß derlei rinnenförmige Aushöhlungen, Halbrinnen, welche mit
den angrenzenden Halbrinnen ein Gallenkanälchen bilden sollen, nach
der Anschauung, welche gang und gäbe ist, an den Rändern oder
eigentlich an den Seitenflächen der Leberzellen in Wirklichkeit nicht
existieren und nicht die Wandungen der interzellulären Gallenka-
pillaren bilden können, beweisen die Fig. 9, 16, 18, 20, wo, wie auf
der Fig. 9, zwei bogenfürmige interzelluläre Gallenkanälchen ein-
ander unmittelbar berühren oder wie auf Fig. 16 ein hammerför-
miger Abschnitt eines Gallenkanälchens dicht am Rande einer
Blutkapillare liegt oder wie auf Fig. 18 eine Strecke weit längs der
Blutkapillare verläuft oder endlich wie auf Fig. 20 der Querschnitt
eines mehr vertikal verlaufenden Gallenkanälchens hart an der
Blutkapillare gelegen erscheint.

Da mittels der genannten Methoden, hauptsächlich mittels der
Eppingerschen außer den Kernen der Leberzellen und den Erythro-
eyten nur die Wandungen der Gallenkapillaren sich schwarzblau
färben, so ist es jetzt leicht, die Topographie der intraazinösen Gal-
lengänge zu studieren.

Die Gallenkapillaren erscheinen in derlei Präparaten teils als
schwarzblaue Linien (Fig. 2, 3, 4. 5. 8, 14) oder als Röhrchen, wie
das an einer Reihe beiliegender Figuren zu sehen ist.

Da die schwarzen Linien unmittelbar mit den offenen röhren-
förmigen Gallenkapillaren zusammenhängen und mittels dieser Me-
thode außer den Zellkernen und Erythroeyten nur die Wandungen
der inter- sowie intrazellulären Gallenkapillaren sich schwarzblau
färben, so stellen diese schwarzblauen Linien. ebenso die mittels
van Giesons Methode fuchsinrot sich färbenden, was der Verfasser
in seinen früheren vor 5 Jahren erschienenen oben erwähnten Pu-
blikationen ausdrücklich betont hat, zusammengefallene Gallenka-

231

nälchen dar. Man könnte dieses Bild auch auf eine andere Wei-
se erklären, daß gequollene Gallenkapillaren oberflächlich in die
Schnittrichtung geraten sind. Diese Bilder stimmen also mit den
vom Verfasser früher an pathologischen Objekten vorgefundenen
völlig überein.

Die beiliegenden Figuren stammen von Präparaten, die einer
normalen menschlichen Leber entnommen sind.

In Fig. 21 erscheinen, wie es Eberth und Krause darstellen,
die Wandungen der interzellulären Gallenkapillaren gleichsam als
direkte Folge des Kutikularsaumes, welchen man an der Innenflä-
che der interazinösen Gallenwege findet.

Das mikroskopische Bild, welches man vor Augen hat, hängt
natürlich von der Schnittrichtung ab. Die interzellulären Gallenka-
pillaren liegen ja in verschiedenen Niveaus, in verschiedenen mi-
kroskopischen Ebenen. Teile und Äste der Gallenkapillaren liegen
bald tiefer bald höher, so daß sogar einzelne Abschnitte einer und
derselben Gallenkapillare bald höher, bald tiefer verlaufen und erst
bei entsprechender verschiedener Einstellung man des ganzen Ver-
laufes gewahr wird. Das mikroskopische Bild erscheint um so ver-
wickelter und mannigfacher, als, was der Verfasser seit dem Jahre
1897 zu wiederholten Malen nachdrücklichst hervorgehoben hat, im
Parenchym der Leberzelle Gallenkanälchen existieren, welehe un-
mittelbar mit den interzellulären Gallenkapillaren zusammenhängen.

In seiner in Virchows Archiv (Bd. 168, 1902) erschienenen Pu-
blikation unter dem Titel: „Meine Ansichten über den Bau der
Leberzelle“ führte der Verfasser aus, was auf der Fig. 5, 6 und
besonders 7 der daselbst beigefügten Tafel ersichtlich ist, daß die
intrazellulären Gallenkanälchen eigene Wandungen besitzen,
welche sich ebenso färben wie die Wandungen der interzellu-
lären Gallenkapillaren. Auf der daselbst dargestellten Figur 7
sieht man entfernt vom Rande der Leberzelle — was als Beweis für
die Existenz intrazellulärer Kanälehen entscheidend und beweis-
kräftig ist — den Querschnitt eines mit Galle gefüllten intrazellu-
lären Kanälchens mit fuchsinroter Wandung.

Mittels der Methode von Eppinger oder Ciechanowski färben
sich die Wandungen der intrazellulären Gallenkanälchen di-
stinkt und ihre Existenz sowie ihr unmittelbarer Zusammenhang
mit den interzellulären Gallenkapillaren ist aufs deutlichste
evident, was auch Eppinger (l. e.) angibt.

238

Wie diese intrazellulären Gallenkapillaren entstehen, woraus ihre
Wandungen bestehen, ob diese von außen in das Innere der Leber-
zelle eindringen, wie das bezüglich der Kanäle in den Tracheal-
zellen verschiedene Autoren annehmen, oder ob sie, wie es Pre-
nant (La notion cellulaire et les cellules tracheales. Extrait du
bulletin des séances de la Société des sciences de Nancy. Commu-
nieation faite à la Société le 1 Mars 1900) annimmt, nur der Aus-
druck einer Art Differenzierung des Cytoplasmas sind, diese Fragen
kommen einstweilen nicht in Betracht. Tatsache ist, daß intrazellu-
lire Kanälchen existieren, unmittelbar mit den interzellulären zu-
sammenhängen, weiter daß sie ebensolche Wandungen besitzen wie
die interzellulären.

Ein Blick auf die beigefügte Tafel belehrt, daß die interzellu-
lären Gallenkapillaren keine Regelmäßigkeit in ihrem Verlauf auf-
weisen. Die Riehtung ihres Verlaufes, die Verbindungen ihrer Äste
untereinander sind sehr mannigfaltig. Sie bilden ein überaus unre-
gelmäßiges Netz. Die Maschen des interzellulären Gallenkapillaren-
netzes bestimmen nicht überall die Leberzellgrenzen d. d. sie um-
geben nicht überall die Leberzelle gleichsam in einem Meridian,
auf ihrem ganzen Umfange, wie es auf der Fig. 2 oder 21 zu sehen
ist. An vielen Stellen infolge des äußerst unregelmäßigen Verlaufes
und der verschiedenmaschigen Anordnung liegen die interzellulären
Gallenkapillaren der Leberzelloberfläche gleichsam in Parallelkreisen
von sehr kurzem Durchmesser an wie auf Fig. 3, 4a, Ba, 1la, 13a.

Oben wurde erwähnt, daß die Leberzellen in einer und dersel-
ben mikroskopischen Ebene in ein-, zweireihige Züge sowie mehr-
reihige Gruppen angeordnet erscheinen. In den Maschen des Blut-
kapillarnetzes, wo einreihige Leberzellzüge in der mikroskopischen
Ebene zu sehen sind, verlaufen die interzellulären Gallenkapillaren
auf der Oberfläche der Leberzellzüge nieht immer geradlinig, oft
neigen sie auf die eine oder die andere Seite, zeigen einen ge-
wundenen Verlauf wie auf Fig. 7 und 8. In zweireihigen Zü-
gen verlaufen sie nach Art eines Drüsenganges, eines sog. intra-
trabekulären Gallenganges. In Wirklichkeit sind ja die Leberzellen
in Lagen, eine über der anderen angeordnet und es kommen des-
halb Bilder zum Vorschein wie auf Fig 6. wo Querschnitte von
interzellulären Gallenkapillaren zu sehen sind. Es kommen auch
Bilder vor, wo den Querschnitt der interzellulären Gallenkapillare
3—4—5 Leberzellen umgeben. Dies sind gleichsam Spuren eines

239

tubulären Drüsenbaues, wie dies bei manchen niederen Tieren vor-
kommt.

Dort wo in den Blutkapillarmaschen mehrreihige Gruppen von
Leberzellen vorliegen, ist oft des Gallenkapillarernetz mosaikartig
angeordnet. Dies trifft nicht immer zu, wie die Eig. 1b beweist.

Der Verfasser hat nie Bilder angetroffen, wo die Leberzelle in
zwei Meridianen von Gallenkapillaren umschlossen wäre, wie es
z. B. Hering angegeben hat.

Von den hauptsächlich im Bereiche ein oder zweireihiger Le-
berzellzüge gelegenen Gallenkapillaren zweigen sich Seitenzweige
ab, welche in verschiedenen mikroskopischen Ebenen liegen. des-
halb nieht überall in ihrem ganzen Verlaufe sichtbar sind. Manche
von ihnen erreichen den Rand der Blutkapillaren, was der Ver-
fasser schon im Jahre 1900 in der obenerwähnten Publikation be-
hauptet hat. Sie sind manchmal an ihrem paravasalen, der Blutka-
pillare anliegenden Ende hammerförmig gestaltet (Fig. 16), haben
zu beiden Seiten kurze Ausläufer, welehe nieht der Ausdruck blin-
der Ausläufer sind, sondern Teile von in anderen mikroskopischen
Ebenen liegenden, in die Tiefe verlaufenden Gallenkapillarenzwei-
gen sind.

Die interzellulären Gallenkapillaren verlaufen höchst unregel-
mäßig, häufig wellenfürmig, gewunden und entsenden Ausläufer in
das Parenchym der Leberzellen (Fig. 7. 8, 10). Infolge dieses höchst
unregelmäßigen Verlaufes der interzellulären Gallenkapillaren sowie
der Vielgestaltigkeit der Maschen, welche das Gallenkapillarennetz
darbietet, muß es zu einer Berührung der Gallenkapillaren mit den
Blutkapillaren kommen, natürlich nur an gewissen Stellen und in
gewissen Richtungen, und an manchen Stellen des Präparates sieht
man in mehreren Punkten eines und desselben Gesichtsfeldes diese
dichte Berührung beider Kapillarzweige, was von der Dichte des
Netzes und der Weite seiner Maschen abhängt (Fig. 14, 15, 16, 17,
18, 19). Derlei Bilder finden sich in Präparaten, welche normalen,
menschlichen Lebern entnommen sind, wo keine Spur einer An-
füllung der Gallenkapillaren zu finden ist und wo von einer Strek-
kung. Dehnung der interzellulären Gallenkapillaren infolge der
Überfüllung mit Galle, wie es Eppinger (l. e.) erklärt, nicht die
Rede sein kann.

Die interzellulären Gallenkapillaren erreichen nicht nur in ge-
wissen Richtungen und an gewissen Stellen den Rand der Blutka-

240

pillaren, sondern verlaufen auch manchmal auf gewissen Strecken
längs der Blutkapillaren und kreuzen sich mit diesen (Fig. 18, 19).

Auf Grund eingehender Untersuchungen kann der Verfasser
auch nicht der Annahme beistimmen, daß es blinde Ausläufer gibt.
Im Gegenteil, in Ubereinstimmung mit seiner früheren Behaup-
tung, ist er zu der Ansicht gelangt, daß die interzellulären Gallenka-
pillaren ein überall geschlossenes Netz bilden und daß nur infolge
des verschiedenartigen Verlaufes in verschiedenen mikroskopischen
Ebenen an Stellen, wo die Gallenkapillare wie abgeschnitten er-
scheint, scheinbar blinde Ausläufer zutage treten, welche aber in
Wirklichkeit nicht existieren. Auch die intraazinösen Blutkapillaren
zeigen anscheinend blinde Ausläufer, obwohl solehe doch nicht
existieren.

Derlei deutliche, unzweideutige Bilder. welche in nach der
Methode von Eppinger behandelten Präparaten von normalen
menschlichen Lebern beobachtet werden, bestätigen die Schlüsse,
welche der Verfasser Präparaten. welehe mittels gewöhnlicher, ein-
facher Färbemethoden gefärbt waren und von pathologischen, ikte-
rischen menschlichen Lebern stammten, früher entnommen hat.

Dies Verhältnis der interzellulären Gallenkapillaren zu den in-
traazinösen Blutkapillaren ist überdies deshalb wichtig, weil es die
Art und Weise erklärt, wie wie Galle in Fällen von Ikterus in den
Blutkreislauf gelangt. Auf diesen Befunden basierte unter anderen
der Verfasser seine Theorie über die Entstehung des Ikterus (Pa-
thogenese des Ikterus. Przeglad lekarski und Wiener klin. Wochen-
schrift, 1900).

19. M. T. WISNIOWSKI. O faunie lupköw spaskich i wieku piaskowca
brylowego. (Über die Fauna der Spasser Schiefer und das Alter
des massigen Sandsteins in den Ostkarpaten Galiziens). (Sur
la faune des schistes de Spas et sur l’äge des grès massifs dans les Car-
pathes de la Galicie orientale). Mémoire présenté par M. F. Kreutz m. t.

(Planche X).

Vor 25 Jahren hat Paul in den so genannten Spasser Schie-
fern, welche er im Hangenden des massigen Sandsteines bei Spas
gefunden hatte, einige Fossilien gesammelt, die von Vizedirektor
Vacek als Amaltheus Requieni D'Orb., Psammobia cf. impar Zitt.
und Panopaea cf. frequens Zitt. bestimmt, zum Nachweise des turo-

241

nen Alters, sowie der Âquivalenz dieser Schiefer und der alpinen
Gosauformation gedient haben!) Prof. Dunikowski?) gelang es
später zu zeigen, daß die Spasser Schiefer nicht nur im Hangenden
des massigen Sandsteins vorkommen, sondern sich mehrmals als
Einlagerungen auch in demselben wiederholen, und so hat sich für
eine Zeitlang die Ansicht eingebürgert, daß auch der massige. so-
genannte Jamnasandstein turonen Alters ist. In den letzten zehn
Jahren sehen wir aber. wie die Meinung von dem tertiären Alter
dieses Schichtenkomplexes — in den galizischen Ostkırpaten im all-
gemeinen — immer mehr Anhänger gewinnt, so daß es mir als eine
interessante und aktuelle Sache erschien, die Gegend von Spas zu
besuchen, um dort in den fraglichen Schichten ein neues paläonto-
logisches Material zu sammeln.

Und in der Tat gelang es, während einiger Tage ein paar Hun-
dert — leider größtenteils sehr schlecht erhaltene — Fossilien zu
finden. Diese Sammlung, sowie auch andere Fossilien aus dem
Flysch der galizischen Karpaten habe ich nun in dem geologischen
Institute der k. k. Universität in Wien einer Bearbeitung unterzo-
gen, deren Resultate ich, insoferne sie sich auf die Spasser Fauna
beziehen. in diesem Résumé zu skizzieren versuche. Es sei mir an
dieser Stelle gestattet, Herrn Prof. Dr. V. Uhlig, welcher mich
während dieser Arbeit in liebenswürdigster Weise mit Rat und
Tat unterstützte, meinen wärmsten Dank auszusprechen, sowie Herrn
Kustos Dr. E. Kittl und Herrn Hofrat Dr. E. Tietze für die
Erlaubnis der Benützung der Bibliothek und der Sammlungen des
kais. Hof-Museums, beziehungsweise der k. k. geologischen Reichs-
Anstalt ebenfalls bestens zu danken.

Einer kurzen Besprechung der Spasser Fauna will ich zunächst
einige Zeilen über die Lagerungsverhältnisse unserer fossilienfüh-
renden Schiefer voranschicken. In Busowisko und ÆEuzek Görny

) Vacek: Beitrag zur Kenntnis der mittelkarpatischen Sandsteinzone. Jahrb.

d. k. k. geol. Reichs-Anst. Bd. XXXI. Wien. 1881.
Paul: Die neueren Fortschritte der Karpatensandstein-Geologie. Jahrb. d.

k. k. geol. Reichs-Anst. Bd. XXXIII. Wien. 1883.

2) Dunikowski: Studya geologiezne w Karpatach. Kosmos. Bd. XI. Lem-
berg. 1886.

1) Während der Exkursion begleiteten mich und waren sehr behilflich beim
Sammeln von Petrefakten die Herren Universitäts- Assistenten Dr. J. Tokarski
und W. Rogala.

242

kann man diese Verhältnisse gut kennen lernen — um so mehr,
da die Aufschlüsse in beiden Lokalitäten einander teilweise er-
gänzen.

In Busowisko mündet in den Dniestr, fast der dortigen Kirche
gegenüber, ein kleiner Bach, welcher von dem Berggipfel Holownia
kommt. Noch vor dieser Mündung, am linken Ufer des Dniestr,
sind hell-graue, plattige und ziemlich glimmerreiche Sandsteine gut
aufgeschlossen, deren Bänke mit fast schwarzen, aber weißlich ver-
witternden Schiefern abwechseln; sie erscheinen gleich hier ziemlich
stark gegen Süd-West geneigt. Längs des genannten Baches be-
gegnen wir weiter aufwärts nochmals demselben plattigen Sand-
steine mit dem Streichen gegen h. 10 und einem Neigungswinkel
von ungefähr 45° nach Westen. Seine Bänke werden aber immer
mächtiger, so daß er manchmal dem massigen Sandsteine ähnlich
sieht, und unweit von der Stelle, wo unser Bachtal in das Dniestr-
Tal einmündet, finden wir noch eine kleine Menilitschieferpartie in
dieses Schichtensystem eingelagert. Hinter diesem Komplex kommt
die Hauptpartie der Menilitschiefer und weiter das System der bun-
ten Tone mit charakteristischen Sandsteinen zum Vorschein. Die
Neigung der Schichten ist jetzt verschieden, mehr und weniger steil,
gegen Westen und Osten abwechselnd. Weiter beobachtet man auf
einer nicht allzukleinen Strecke keine besseren Aufschlüsse und es
zeigen sich nur hie und da einige Spuren von grauen, stark kalki-
gen Sandsteinen und hellen Mergeln. Sodann folgt der typische,
massige Jamnasandstein. Zuerst zeigt sich aber eine ziemlich mächtige
Partie der schwarzen, mergelig-tonigen und ziemlich sandigen Spas-
ser Schiefer, welche sich dann noch einige Male als größere und
kleinere Einlagerungen in den massigen Sandsteinen wiederholen;
der erste bessere Autschluß dieser Schiefer hat Fossilien geliefert.
Die massigen Sandsteine mit den eingelagerten Schiefern weisen die
hier gewöhnliche süd-westliche Neigung auf. Weiter aufwärts, längs
des Baches, sieht man nur ganz typische Inoceramenschichten. Diese
Verhältnisse werden im Profile Fig. 1. veranschaulicht.

Es ist wohl klar, daß wir hier mit dem östlichen Schenkel eines
gegen Nord-Osten überkippten Sattels zu tun haben, dessen Achse
die ältesten, sogenannten Inoceramenschichten bilden.

Die Aufeinanderfolge der Schichten ist hier sehr vollständig und
lückenlos und nur der mergelig-sandsteinige Komplex kommt in
Busowisko mangelhaft aufgeschlossen vor. Wollen wir uns aber

243

nach Euzek Görny begeben, so werden wir dort diese Schichten,
zwischen den bunten Tonen und dem Jamnasandsteine, zum Teil
in recht schönen Aufschlüssen finden. Auch hier treffen wir unmittel-
bar über diesem Komplex den Spasser Schiefer an; eine mehr kal-

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Fig. 1.

1. Inoceramen (Ropianka-) Schichten; 2. massiger Sandstein; S Spasser Schiefer ;

3. Sandsteine und Mergel; 4 Bunte Tone mit Sandsteinen: 5. Menilitschiefer ;

6. plattige, glimmerreiche Sandsteine mit einer kleinen, eingelagerten Menilit-
schieferpartie (5°).

kige Varietät desselben, welche sich in der ersten Partie dieser
Schiefer am linken Ufer des Baches Holownia zeigt, hat sehr zahl-
reiche und verhältnismäßig schöne Fossilien geliefert. Alle Belem-
niten und der größte Teil der Ammoniten-Bruchstücke, welche ich
in meinem Materiale besitze, stammen von diesem Punkte her.

Leider lassen die Fossilien, welehe sich in den Spasser Schiefern
vorfinden, sowohl in Busowisko wie auch in Euzek, sehr viel in
Bezug auf ihren Frhaltungszustand zu wünschen übrig. Eben dieser
Umstand erschwerte sehr die Bearbeitung des Materials und war
die Ursache, daß sich aus der Sammlung, welche gegen 200 Exem-
plare zählte, nur 36 Formen bestimmen ließen. Ich stelle sie ın
der nächstfolgenden Übersichtstabelle zusammen und will in der
unten folgenden Besprechung einzelner Formen vor allem nur die
größere oder geringere Zuverlässigkeit der Bestimmung betonen, da
ja die Arbeit mehr stratigraphischen Zwecken dienen, als den Cha-
rakter einer rein paläontologischen Abhandlung haben soll.

(Siehe Tabelle Seite 244— 245).

244

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Bulletin III.

246

Dieser Übersichtstabelle müchte ich einige Bemerkungen über
die angeführten Arten anschließen.

Actinocamax verus Mill. Ich besitze von Kuzek Görny zwei
Exemplare dieses Belemniten. Einer von ihnen, 26 mm lang und
an der breitesten Stelle ungefähr 5 mm stark, stellt fast die ganze
Scheide, aber ohne das obere Ende mit Alveole vor. Sowohl hin-
sichtlich der Größe, wie auch wegen der schwach keulenförmigen
Gestalt von fast rundem Querschnitt und fast axial stehender stump-
fer Spitze erinnert dieser Belemnit sehr lebhaft an die Abbildungen
des Act. verus Mill. bei Schlüter, Moberg und Stolley. Auch
die besonders in der oberen Hälfte scharf ausgeprägten Dorsola-
terallinien, welche fast bis zur Spitze der Scheide hinablaufen, stim-
men gut mit dieser Art überein. Leider ist die Oberfläche ziemlich
mangelhaft erhalten und infolgedessen ist darauf die so charakte-
ristische Runzelung nicht sichtbar.

Von einigen Ammoniten, welche ich in beiden Lokalitäten, größ-
tenteils aber in Euzek gefunden habe, ist es gelungen, nur ein
Exemplar vielleicht als

(?) Barroisiceras sp. zu bestimmen. Die ziemlich engnabelige
Schale ist zwar mit der Perlmutterschicht erhalten. war aber stark
plattgedrückt, in der Mitte abgebrochen und auch am äußeren Rande
ziemlich stark beschädigt. Die Loben sind den Abbildungen ziem-
lich ähnlich, welehe Solger für Barroisiceras Brancoi var. mitis
gibt (Mungokalke, S. 176, Fig. 65); man bemerkt auch Spuren der
radialen Faltenrippen und an einer Stelle des äußeren Randes scharfe
Knötehen, da aber die Suturlinie nicht vollkommen typisch ist und
der Erhaltungszustand der Schale sehr viel zu wünschen übrig läßt,
halte ich sogar eine generische sichere Bestimmung dieses Ammo-
niten nicht für möglich.

Von einigen sehr schlecht erhaltenen Gasteropoden, welche ich
in meiner Sammlung besitze, konnte ich nur eine Form als

Scalaria sp., an Mesostoma sp. und eine andere als

Turritella aff. nerinea Roem. bestimmen. Die scharfe, eng ne-
beneinander stehenden Hückerchen am oberen Rande der Windun-
gen meiner Turritella sind etwas nach unten verlängert und die
ganze Skulptur, welche sonst ganz ähnlich wie bei der genannten
Art gestaltet ist, stellt sichyvielleicht etwas feiner dar; auch die An-
wachsstreifen konnte ich nicht mit Sicherheit beobachten. Da über-
dies nur ein Teil der ganzen plattgedrückten Schale ohne Spitze

247

und Mündung vorliegt, halte ich es für ratsam, diese Form mit der
so verbreiteten Roemerschen Art nicht geradezu zu identifizieren.

Tapes Martiniana Math sp. fand sich in einem verhältnismäßig
vorzüglich erhaltenen Exemplare. Leider läßt sich das gleiche von
der in LuzZek vorgefundenen.

Cytherea cf. ovalis Gldf. sp. nicht sagen, bei welcher der Wirbel
und der untere Rand der Schale beschädigt sind.

Cytherea cf. tenuiscissa Reis unterscheidet sich von der Hachauer
Form durch eine mehr verlängerte Gestalt, sowie durch feinere und
näher stehende Streifen auf der Oberfläche.

Einer wohl neuen Form begegnen wir in den kleinen, in Buso-
wisko sich verhältnismäßig zahlreich vorfindenden Bivalven-Schalen,
welche ich der Gattung Circe einreihe, jedenfalls aber nur proviso-
risch, da das Schloß der gefundenen Exemplare sich nieht heraus-
präparieren ließ. Ich beschreibe diese Formen unter dem Namen

Circe Carpathica n. sp. Ibre kleinen Schalen sind 13 mm hoch
und messen an der breitesten Stelle 10!/, mm (es kommen selbstver-
ständlich sowohl etwas größere, wie auch kleinere Formen vor).
Sie haben eine länglich ovale Gestalt, sind in ?/, der Höhe — von dem
unteren Rande gerechnet — am breitesten und zeigen nahe unter-
halb des Wirbels ihre größte Aufwölbung. Die Wirbel ragen nicht
sehr empor und sind ziemlich deutlich, wenn auch nicht auffallend,
nach vorne gekrümmt. Der vordere Teil der Schale ist in seiner
oberen Hälfte etwas verlängert. In der hintaren Hälfte bemerkt
man eine konkave Einbiegung der Schale, welche von den Wirbeln
an, nicht weit vom Schalenrande nach unten und nach hinten ver-
läuft. Die Oberfläche ist mit feinen, konzentrischen Längsstreifen
bedeckt, welche in der Mitte der Schale etwas weniger als 1 mm
voneinander entfernt sind und gegen den unteren Rand in schwa-
che, ziemlich dicht stehende Anwachsstreifen übergehen.

Unsere Art kann wohl mit Cörce dubiosa Zittel (I. S. 131—132,
Tab. IV, Fig. 2a—c) aus den Gosau-Schichten nahe verwandt sein,
welche aber Zittel nur provisorisch dieser Gattung zugezählt hat,
da ihm das Schloß seiner Formen gleichfalls unbekannt war.

Cyprimeria Geinitzi Müll sp. ist zwar durch eine nicht vollkom-
men erhaltene Schale vertreten. läßt aber ganz gut die charakte-
ristischen, winzigen Wirbel und die äußere Skulptur, wie auf den
Abbildungen, z. B. bei Holzapfel, erkennen. Das über den Erhal-

tungszustand Gesagte paßt auch auf ein Exemplar der

248

Lucina subnumismalis D’Orb. Es befindet sich aber in meinem
Materiale außerdem eine Lueina-Form, welche dieser Art und der
Lucina fallax Stolicka sehr ähnlıch ist aber in der äußeren Ge-
stalt der Schale eine auffallende Abweichung zeigt, da der Wirbel
mehr seitlich gelegen ist und der Schloßrand einen etwas weniger
stumpfen Winkel bildet.

Zu der Gattung Crassatella gehören in der Spasser Fauna zwei
Arten. Eine von ihnen ist die gut bekannte

Crassatella macrodonta Sow. sp., welche sich der C. macrodonta
var. J. Boehmi Reis aus den Hachauer Schichten etwas nähert. Die
zweite Form habe ich als

Crassatella sp. bezeichnet. Sie unterscheidet sich sowohl durch
ihre kleinen Dimensionen (gegen 15 mm lang, gegen 10 mm hoch),
wie auch durch die sehr fein aber zugleich dicht gefurchte Oberfläche
und eine ganz allmähliche Aufbiegung des unteren, hinteren Randes.

Opis cf. bicornis Geinitz wurde in einem Exemplare, fast nur als
ein Steinkern vorgefunden, also ohne äußere Skulptur der Schale,
so daß eine ganz sichere Artbestimmung unmöglich war. Auch

Astarte similis Münst habe ich nur als einen Abdruck — aller-
dings einen deutlichen — gefunden. Dafür ist

Eriphyla lenticularis Gldf. sp., eine leider stratigraphisch ziem-
lich gleiehgültige Form, durch ein verhältnismäßig sehr gut erhal-
tenes Exemplar vertreten. Das gleiche kann man von dem Erhal-
tungszustande der

Venericardia aff. santonensis Müll. G. sagen, welche sich von der
von G. Müller beschriebenen Form nur durch etwas engere Furchen
zwischen den Rippen und wahrscheinlich durch das Fehlen der
konzentrischen Rippen in dem Wirbelteile der Schale unterscheidet.

Zu den häufigsten Formen, sowohl in Busowisko wie auch im
Luzek Görny, gehört

Cardita cf. dubia D’Orb. Sie stimmt ziemlich gut mit den fran-
zösischen Formen überein, die Schale scheint aber in ihrem hinte-
ren Teile sich von einer schrägen rundlichen Kante etwas plötz-
licher nach hinten und nach oben zu verflachen. als bei der ce-
nomanen Art D’Orbigny’s. Die Identifizierung der Spasser Form
mit der französischen Art erscheint mir also bedenklich.

Limopsis plana Roem soll nach Grippenkerl mit Lim. rhom-
boidalis Alth. synonym sein, mit welcher unsere Form vieles ge-
mein hat.

249

Area tenuistriata Münst. hat sich nur als ein ganz deutlicher
Abdruck erhalten, welcher aber vollkommen den Abbildungen bei
Goldfuss und Favre entspricht und die charakteristische Granu-
lierung der fadenfürmigen Radialrippehen aufweist.

Area cf. Geinitzi Rss. stimmt genau mit den Abbildungen und
Beschreibungen bei Goldfuss und Geinitz (Charakt.) überein,
zeigt aber nicht die Körnelung der Radialrippen und unter der
Lupe die gitterförmige Skulptur der Schale, wohl möglich infolge
einer ziemlich mangelhaften Erhaltung der Oberflläche.

Die Gattung Arca ist in Busowisko endlich noch durch eine
ganz sonderbare Art

Arca aviculoides n. sp. vertreten. Diese neue Form zeichnet sich
durch ungemein veränderliche Gestalt aus, denn es kommen neben
sehr verlängerten Schalen auch solche vor, deren Höhe nur wenig
kleiner ist als ihre Breite. Eine andere und sehr charakteristische
Eigentümlichkeit dieser Art ist die flügelartige, nicht gleichmäßige
Verlängerung der Schale an ihrem oberen, vorderen und hinteren
Ende. Da der hintere Flügel gewöhnlich länger ist als der vordere
und die wenig hervorstehenden Wirbel nicht selten weit vorrücken,
zeigt die Schale auf den ersten Blick eine avicula-artige Gestalt.
Die Band-Area ist sehr deutlich, aber nieht breit und die Details
ihrer Oberfläche konnten nicht beobachtet werden. Die äußere Skul-
ptur der Schale bilden feine, radiäre Längsrippen, abwechselnd eine
stärkere und eine oder mehrere schwächere. Sie kreuzen sieh mit
querverlaufenden, konzentrischen Anwachsstreifen, so daß dadurch
auf der Oberfläche der Schale ein feines Gitterwerk entsteht. Dieses
ist aber auf einigen Exemplaren stärker, auf anderen schwächer
ausgeprägt, und es kommen auch solche Schalen vor, welche -——-
wohl infolge des mangelhaften Erhaltungszustandes — sogar glatt
erscheinen. Für drei verschiedene Formen dieser Art haben sich
folgende Ausmaße ergeben.

Die größte Breite (mit flügelartigen Verlängerungen gemessen):

I—195mm; I - 155mm; III — 13 mm.
Die größte Höhe: I— 12mm; II—Smm; II — 9 mm.
Die größte Aufwölbung (einer Klappe):
I— 45mm; II—3%2mm; II — 3 mm.

Die Gattungen Leda und Nucula sind nicht selten, besonders in
Busowisko, kommen aber meistens in mangelhaft erhaltenen Exem-
plaren vor, so daß nur eine Art

290

Leda producta (Nilss) auct. sich bestimmen ließ. Es ist eine
Schale, welche lebhaft an die Abbildung z. B. bei Favre errinnert
und nur bedeutend kleiner ist.

Exogyra sigmoidea Rss. besitze ich in einem vorzüglich erhalte-
nen und ganz typischen Exemplare. Ungefähr das gleiche gilt
auch für meine

Anomia subtruncata D’Orb. Eine andere Art dieser Gattung
kommt öfters in Busowisko vor und ich führe sie als

Anomia cf. Ewaldi Frech auf. Meine Formen dieser Art haben
viel kleinere Dimensionen entsprechen aber sonst vollständig dieser
Bestimmung. sogar in Bezug auf den peripherischen Teil der Schale,
wo die Oberfläche manchmal eine zierliche Ornamentik zeigt. ganz
derjenigen ähnlich, welehe wir bei Frech Taf. XII, Fig. 23 sehen.

Von der Gatung Spondylus ließ sich nur ein ziemlich mangel-
haft erhaltenes Stück — nicht mit voller Zuverlässigkeit — als

Spondylus spinosus Sow. sp. (?) bestimmen und ein anderes als

Spondylus cf. lamellatus Nilss. Die letzte Art, vertreten durch
einige junge. also ziemlich kleine Oberklappen, unterscheidet sich
von den typischen Formen, wie sie z. B. G. Müller (Braunschw.
Ilsede. T. IV. Fig. 3.) abbildet, vorwiegend durch etwas mehr spit-
zigen Wirbel und ein wenig feinere und schärfere Skulptur; das
letztere kann aber wohl mit dem jüngeren Alter der Schale in Zu-
sammenhang stehen.

Pecten Royanus D’Orb. besitze ich von Euzek Görny in einem ganz
typischen und relativ gut erhaltenen Exemplare und die Gattung

Inoceramus sp. wurde in Busowisko nur in ganz kleinen Brüch-
stücken, aber mit deutlicher Faserstruktur gefunden.

Verschiedene Brachiopoden gehören sowohl in Luzek Görny, wie
auch in Busowisko zu gar nicht seltenen Vorkommnissen. Gefunden
wurde

die Dorsalklappe einer Terebratella cf. pectita Sow. an der ich
einige Teile des Brachialapparates mit der sehr stark entwickelten
Mittelleiste, beiden Schloßfortsätzen u. s. w. herauspräparieren und
so in dem Falle ein wichtiges Merkmal dieser Gattung feststellen
konnte. Die Größe, der fünfeckige Umriß der Schale, der Verlauf
der Rippen u. s. w. entsprechen gut den Beschreibungen und Ab-
bildungen dieser Art bei D’'Orbigny und Davidson. Nur die
Zahl. der Rippen ist etwas kleiner und diese sind ein wenig grüber.

Terebratulina chrysalis Schloth. sp, besitze ich in zahlreiehen

251

Exemplaren und Formvarietäten von Kuzek und Busowisko; auch
hat sich

Terebratulina gracilis Schloth. sp. mit beiden Klappen in ganz
typischer Ausbildung vorgefunden. Außerdem befindet sich in mei-
ner Sammlung eine ganze Bauchklappe und mehrere Bruchstücke,
welehe ich der

Terebratula semiglobosa Sow. zuzähle. Einige Bruchstücke ziem-
lich platter Dorsalklappen mit ganz gerader Frontallinie von Luzek
bezeichne ich als

Terebratula cf. carnea Sow. Es verdienen aber noch zwei andere
Formen Auimerksamkeit. Die eine bestimme ich als

Terebratula sp. Sie zeichnet sich durch sehr zierliche und ganz
sonderbare Skulptur aus. Leider ist die einzige Dorsalklappe, welche
ich von dieser Art besitze, unvollständig, und zwar am Frontal-
rande abgebrochen. Die Oberfläche dieser Klappe ist mit zahlrei-
chen, feinen Längsrippen bedeckt. Man bemerkt aber in einer Ent-
fernung von dem Wirbel auch ungemein feine, engstehende Quer-
rippchen, welche wahrscheinlich gegen den Frontalrand stärker
werden. Die andere der zwei zuletzt erwähnten Brachiopeden-For-
men gehört zu der Gattung

Megathyris (Argiope) sp. Es ist eine sehr kleine (5 mm lange)
Dorsalklappe, welche auf der Oberfläche mit zahlreichen (gegen 15),
rundlichen Rippen bedeckt ist. Ein Teil derselben entsteht in der
mittleren Partie der Klappe durch Abzweigung. Längere Rippen
teilen sich außerdem diehotomisch noch am Rade der Sehale.

Aus der Übersichtstabelle unserer Fossilien ist ersichtlich, daß
dieser Fauna nur das untersenone Alter zugesprochen werden kann.
Unter Senon verstehe ich aber nach Grossouvre, Stolley und
Anderen auch den Emscher, und als Obersenon bezeichne ich die
eigentliche Mukronatenkreide. Die Spasser Fauna umfaßt nur 8°/,
solcher Formen, welche bisher ausschließlich aus Schichten bekannt
waren, die älter oder jünger als Untersenon sind, und 20°/, der
neuen oder spezifisch unbestimmten und uncharakteristischen For-
men. Den ganzen Rest, also 72°/,, bilden die Arten, welche in der
Literatur aus Schichten untersenonen Alters angeführt werden !).
Von diesen letzteren Arten kommen aber nieht weniger als 22°/,

1) Ich habe in dieser Berechnung auch Formen berücksichtigt, welche einen
Artnamen mit den hinzugefügten «af. oder cf. führen,

252

nur im älteren Senon vor und darunter befindet sich ein so wert-
volles Leitfossil, wie Actinocamax verus Mill.

Dieser Belemnit ist bezeichnend für ältere Niveaus des Unter-
senons, indem er eine vertikale Verbreitung von den höheren Em-
scher-Schichten bis zu der so genannten Quadratenkreide besitzt.
Sein Vorkommen in den Spasser Schiefern beweist also endgültig,
daß diese Schiefer und mit ihnen zusammen wenig-
stens der jüngere Teil des massigen Sandsteins in
der Flyschkreide der Gegend von Spass das Unter-
senon vertreten. Ja, der angebliche Barroisiceras sp., wenn
diese Bestimmung sich als richtig erweisen sollte, deutete sogar selbst
auf den Emscher hin. Die Abwesenheit des Obersenons in der Ge-
gend von Spas muß aber als ganz unwahrscheinlieh erscheinen in
Anbetracht der verhältnismäßig ganz unbedeutenden Entfernung
von Leszezyny, wo von mir kürzlich in der Flyseh-Kreide die Mu-
kronaten-Schichten entdeckt worden sind [mit Pachydiseus neubergicus
und gollevilensis, Scaphites constrictus und ganz typischer Belemni-
tella mueronatat)|, ich halte also die Sandsteine und die Mergel (in
unserem Profile, Fig. 1, mit 3 bezeichnet) zwischen dem massigen
Sandsteine und den paläogenen bunten Tonen für die Vertreter
jedenfalls aller obersenonen Niveaus.

Was nun den massigen Jamnasandstein im Pruttale betrifft, so
läßt sich leider sein geologisches Alter jetzt noch nicht entscheiden.
In neuester Zeit hat sich die Anschauung verbreitet und wohl nicht
ohne Grund, daß der dortige Jamnasandstein alttertiären Alters sei.
Erst von neuen eingehenden Untersuchungen des Pruttales kann
eine Entscheidung dieser für die Stratigrapie der ostgalizischen Sand-
steinzone so wichtigen Frage erwartet werden.

Die Einreihung der Spasser Schiefer und ihrer Sandsteine in das
untere Senon kann aber der bisherigen Altersbestimmung gegenüber
nur als eine unbedeutende Verschiebung dieser Schichten nach
oben gelten, da ja der obere Turon, dem sie nach Bestimmungen
der wenigen, von Paul in sehr mangelhaftem Zustand gefun-

1) Wisniowski: O wieku karpackich warst inoceramowych. Rozpr. Wydz.
mat.-przyrodn. Akad. Umiej. w Krakowie. T. XLV. Ser. B. 1905. Belemmitella
mucronata mit zahlreichen anderen (Cephalopoden wurde in Leszezyny einige
Monate nach dem Erscheinen der zitierten Abhandlung gefunden. Das ganze
paläontologische Material aus den dortigen Inoceramen-Schichten befindet sich
eben in Bearbeitung.

denen Fossilien, angehüren sollten, das unmittelbare Liegende des
Senons darstellt. Und wenn Vizedirektor Vacek vor 25 Jahren
die Spasser Schiefer als angebliche turone Bildungen mit den Go-
sauschichten verglichen hat, können wir dasselbe auch jetzt tun,
denn die Ansichten über das Alter dieser alpinen Oberkreide haben
sich unterdessen auch verändert, und die Gosau-Schichten gelten
jetzt auch als ein senoner, vorwiegend untersenoner Schichten-
komplex.

Um so auffallender ist aber der allgemeine Charakter unserer
Tierwelt, welche keine größere Ähnlichkeit mit der se gut bekann-
ten Gosaufauna zeigt. Einige wenige Arten, welche sie mit derselben
gemein hat, sind nicht die spezifischen Gosauformen, und auf Grund
meines Materials kann ich jetzt die Spasser Fauna nur als eine
eminent mitteleuropäische Fauna bezeichnen, mit manchen
besonderen Anklängen an die herzynische und vorwiegend an die
so genannte subherzynische Kreide. Es steht das in vollem
Einklange mit der Meinung, welche schon vor einigen Jahren Prof.
Uhlig ausgesprochen hat!), und mit den Resultaten der paläonto-
logischen Untersuchung der obersenonen Leszezynver Fossilien. Die
letzteren weisen auch einen mitteleuropäischen, nicht südlichen Cha-
rakter auf, und wenn unter ihnen einige, sogar nicht seltene För-
men vorkommen, welche ein mehr südliches Gepräge zeigen, so
steht dies im Zusammenhang einerseits mit der Lage des kretazi-
schen Flyschmeeres nicht weit von der Grenze beider Gebiete, an-
derseits, wie Grossouvre betont, mit der bedeutenden Verbreitung
der obersenonen Transgression ?).

Was die bionomischen Verhältnisse anbelangt, unter welchen
die Spasser Fauna gelebt hatte, so ist es schon aus dem Vorkom-
men in unseren Schiefern nicht seltener Pflanzenbruchstücke die
SchluBfolgerung zu ziehen, daß die Sedimentation der Schichten,
wie ja sonst des Flysches im allgemeinen, etwa nicht weit von
Ufern stattgefunden hat. Die ziemlich mannigfaltigen Brachiopoden,
welche sich unter meinen Fossilien vorgefunden haben, scheinen
aber auch darauf hinzuweisen, daß diese Fauna in einer nicht ganz

1) Uhlig: D. Geologie des Tatragebirges. Denkschr. der kais. Akad. der
Wissensch. Bd. XLIV. Wien 1897. S. 44.

2) Grossouvre: Recherches sur la craie supérieure. I part. Stratigraphie
générale. Fasc. II. Paris 1901. S. 945—946.

254

unbeträchtlichen Tiefe der sogenannten Brachiopodenregion, also
über 70 m unter der Meeresoberfläche, ihre Existenzbedingungen fand.

Und nun noch einige Worte in tektonischer Beziehung. Obwohl
die stratigraphische und tektonische Geologie zwei ziemlich ver-
schiedene Untersuchungsrichtungen darstellen, so sollen sie doch.
ohne Zweifel sich gegenseitig unterstützen. Die modernen Deck-
schollen - Theorien werden also — glaube ich — in den Karpaten
der Feststellung des subherzynischen Charakters der Spasser Fauna
und im allgemeinen des mitteleuropäischen Gepräges der Flysch-
Oberkreide jedenfalls Rechnung tragen müsssen.

Wien, 15. März 1906.

20. M. BOLESLAS NAMYSELOWSKI. Wielopostaciowos£ Colletotrichum Jan-
czewskii Nmki. (Polymorphisme du Colletotrichum Janczewskii
Nmki). Mémoire présenté par M. Ed. Janczewski m. t.

(Planche X1.).

Le genre Colletotrichum Corda est une petite Mélanconiée, ca-
ractérisée par ses pustules aplaties, arrondies ou oblongues, noires,
ceintes de soies allongées noirätres, et par un hyménium nu. com-
posé de conidiophores courts et serrés, produisant des conidies fu-
siformes, unicellulaires.

On en connaît une quarantaine d’especes, dont quelques-unes
ont été cultivées dans des milieux nutritifs avec plus ou moins de
succès. Après avoir ensemencé les conidies du C. falcatum, Went
obtint un mycélium engendrant des chlamydospores; celles-ci repro-
duisaient sur la Canne à sucre !) la forme habituelle du champignon.
= Kostlan trouva des chlamydospores semblables sur le mycélium
du ©. Orthianum?). Southworth ensemenca des conidies du C. Mal-
vacearum et vit qu'elles se divisaient en deux cellules en s’appretant
à germer; le mycélium en était anastomosé et engendrait des co-
nidies secondaires (chlamydospores ?) °).

1) Went A. T. Notes on Sugar Cane diseases. Annals of Botany. Vol. X. 1896.

2?) Kostlan Alf. Colletotrichum Orthianum Kostl. Eine biologische Studie.
(Aus der Festschrift zum 70-sten Geburtstage von Albert Orth. Berlin, 1905).

.3) Southworth E. A. A new Hollyhock Disease. Journal of Mycology b4
Galloway. Vol. VI, Nr. 2, 1890.

[wo]!

Ayant trouvé aux environs de Cracovie, en septembre 1905, une
espèce inconnue, parasite sur le Poa trivialis, nous l'avons nommé
C. Janczewskii et décrit sommairement 1). Aujourd'hui nous complé-
tons sa diagnose par plus de détails et faisons connaître les résultats
obtenus par sa culture dans des gouttes de l’eau sucrée ?).

Les pustules de la nouvelle espèce, planes ou un peu concaves,
noires. forment des taches arrondies, dispersées sur la chaume du
Poa. plus rarement sur ses feuilles, et mesurant jusqu'à 80 u en
diamètre. Les soies qui les bordent, sont noirätres, plus pâles vers
le sommet plus ou moins attenué, unicellulaires. longues de 70 à
150 u, larges de 8 u à la base, de 4 u vers le milieu. Les coni-
diophores tapissant la surface de la pustule sont au contraire bien
courts et légèrement cendrés (incolores dans la jeunesse); de forme
ovoïde, ils ne mesurent que 8 u en longueur et 6 u en diamètre.
Les conidies produites par les conidiophores sont incolores, fusifor-
mes, quelquefois recourbées en croissant, unicellulaires, longues de
24 à 34 u (rarement de 18 u seulement), larges de 3 à 6 u; leurs
bouts sont plus ou moins pointus: celui qui touchait le conidiophore
est un peu aplati. Le protoplasma contient un nuel&us central, for-
tement réfringent. Le tissu de la pustule elle-même remplit, en
forme de coussinet, l’interstice entre deux faisceaux de sclérenchyme
du Poa et y remplace le parenchyme détruit; sa couleur et la struc-
ture parenchymateuse rappellent complètement un selérote. Quatre
mois de conservation en herbier n'avaient aucune influence sensible
sur la vitalité des conidies et du tissu de la pustule.

Pour étudier la germination de ces organes dans de l’eau su-
crée, en culture cellulaire, nous nous sommes servis de tranches
verticales lavées dans de l’eau et transportées dans ce milieu nu-
tritif. Apres deux ou trois jours, les conidies se dispersaient dans
le liquide ambiant et commençaient à germer dans les 2—8 jours
suivants. Le contenu devient granuleux, le nucléus disparaît et fait
place à une raie longitudinale, granuleuse, refringente, qui repré-
sente certainement le fuseau nucléaire. Ensuite une cloison médiane
apparaît, la raie longitudinale se contracte, la masse granuleuse oc-

1) Namyslowski Bolest. Zapiski mykologiezne. Spraw. kom, fizyog. Akad.
Um. Kraköw, 1906.

?) Atkinson. Some observations on the development of Colletotrichum Lin-
demuthianum, 1893.

256
dd ©

eupant le centre de chaque cellule fille fait place à un nucléus
distinet, se colorant bien par l’hématoxyline. C’est alors que l’une
des cellules (rarement les deux) commence à émettre un (rarement
deux) tube mycélien qui s’allonge sans se ramifier et produit des
chlamydospores dans une dizaine de jours. A cette fin les goutte-
lettes huileuses (solubles dans l’éther, moins solubles dans le chlo-
roforme) se concentrent dans le bout du tube qui se sépare par une
eloison et se transforme en chlamydospore lisse et entièrement noire
à la maturité. Les chlamydospores sont elliptiques, plus rarement
piriformes, longues de 8—12 u, larges de 6—8 u. Elles germent :
en huit jours dans le même liquide nutritif en émettant un tube
mycélien, riche en gouttelettes huileuses, qui s'arrête bientôt dans
son développement et dont le sort ultérieur nous est resté inconnu
pour cette raison.

Le tissu de la pustule elle-même nous a donné des résultats
meilleurs. Deux jours après son immersion dans l’eau sucrée, il
produisait un mycélium pluricellulaire, ramifié et anastomosé, inco-
lore dans la jeunesse, brun cendré plus tard, gorgé de gouttelettes
huileuses. |

Les sommets des filaments mycéliens se transformaient après
les trois ou quatre jours suivants, en chlamydospores identiques à
celles d’origine conidienne. D’autres filaments mycéliens se trans-
formaient en même temps en conidiophores de longueur différente,
dont le rôle était la production des conidies multiples. A cette fin,
le conidiophore détache par étranglement, une conidie, ensuite une
deuxième au même niveau, puis une troisième, même une quatrième
dans les 48 heures.

Ces conidies ressemblent entièrement par leur forme, leur cou-
leur et leur structure à celles qui ont été engendrées à la surface
externe de la pustule, seulement leurs dimensions restent plus pe-
tites; elles mesurent environ 22 u en longueur, 4 u en diamètre.

Les essais d’inoculation aux feuilles vivantes du Poa trivialis
ayant échoué, nos recherches sur les polymorphisme du C. Jan-
czewskii sont nécessairement incomplètes. Cependant la vitalité des
conidies et surtout du tissu de la pustule nous porte à croire que
les Colletotrichum n’ont nul besoin de former d’autres organes de
reproduction pour passer l'hiver et contaminer l'espèce nourricière
au printemps suivant.

22.
3. Megathyris (Argiope) sp. (23 b — vergrössert).

Erklärung der Tafel X.

(v. Bulletin international ete.. 1906, Avril, p. 254).

. Cytherea cf. ovalis Gldf. sp.
. Actinocamax verus Mill. (Fig. 2a u. 2c stellen dasselbe Individuum

in der Seitenansicht dar, um die Dorsolaterallinien zu zeigen).

. Cyprimeria Geinitzi Müll. sp.

. Tapes Martiniana Math sp.

. Cytherea cf. tenuiscissa Rens.

. Turritella cf. nerinea Roem.

. Lucina subnumismalis D’Orb.

. Lucina sp.

. Eriphyla lenticularis Gldf. sp. (ein nicht typisches und jedenfalls stark

verdrücktes Exemplar).

. Circe carpathica n. sp.; (die Schale— 10 & von hinten, 10c von vorne,

10d gegen den Wirbel gesehen).

. Crassatella sp.
12.
. Cardita cf. dubia D’Orb.; (13a — ein Bruchstück der Schale mit der

Venericardia aff. santonensis Müll. G.

erhaltenen Skulptur; 13 5, c — Steinkerne verschiedener Grösse u. Gestalt,
in Fig. 135 mit der teilweise erhaltenen Schale und ihrer Skulptur;
13d — ein nicht typisches und stark verdrücktes Exemplar von Busowisko).

. Arca tenwistriata Münst.
. Arca cf. Geinitzi Rss.
. Arca aviculoides n. sp. (verschiedene Formvarietäten; 16 d — die Ansicht

von oben, um das schmale Bandfeld zu zeigen).

. Anomia subtruncata D’Orb.; (vorwiegend als concaver Abdruck der

Schale mit nicht erhaltenem Schlossrande).

. Anomia cf. Ewaldi Frech.; (18b — der peripherische Teil der Schale

vergrössert).

. Terebratella cf. pectita Sow.; Dorsalklappe.
20.

Terebratulina chrysalis Schloth. sp.
* gracilis Schloth. sp.
Exogyra sigmoidea Rss.

I)
DL
-]

Je tiens pour mon devoir de remercier bien M. le Prof. Ed. de
Janezewski pour les conseils dont il a secondé mon travail.

Institut de Botanique de l’Université Jagellonne à Cracovie.

Explication des figures.

1. Coupe transversale du chaume du Poa trivialis avec deux pustules du
Colletotrichum. sk — l’anneau scléreux. Grossissement 110.

2, Coupe verticale d’une pustule contenant des conidies. Gr. 500.

3. Conidies müres; trois d’entre elles montrent leur point d’attache au coni-
diophore. Gr. 500.

4. a, b, c, d, e. Etats successifs de la même conidie en germination; f une
autre ayant produit deux tubes sur la même cellule. Gr. 500.

5. Conidies germées et produisant des chlamydospores. Gr. 500.

6. Branche d’un mycelium engendré par le tissu de la pustule; elle porte une
chlamydospore et quelques conidies. Gr. 500.

7. a La même branche après 24 heures; b une autre, de même origine, por-
tant deux chlamydospores. Gr. 500.

8. Portion d’un mycélium, anastomosé produit par le tissu de la pustule; elle
porte deux chlamydospores. Gr. 500.

21. M. ERWIN MIESOWICZ. Dziatanie SrödzyInych wstrzykiwan adrenaliny
na narzady wewnetrzne krölika. (Untersuchungen über die Ver-
änderungen in den inneren Organen des Kaninchens nach in-
travenôser Imjektion von Adrenalin). (Sur les changements patho-
logiques des organes internes du lapin après les injections intraveineuses
d’adrenaline). Mémoire présenté par M. H. Hoyer m. c.

(Planche XII, XIII.)

Im J. 1895 entdeckten Cybulski mit Szymonowiez und Oliver
mit Schäfer fast gleichzeitig und unabhängig voneinander, daß der
Extrakt aus der Nebenniere, in die Adern von Tieren injiziert,
plötzliche Steigerung des Blutdrucks und Verlangsamung des Pul-
ses hervorruft.

Weitere Untersuchungen von Velich, Biedl, Bornttau bestätigten
die ursprüngliche Meinung Olivers u. Schäfers, daß die Steigerung
des Blutdrucks nach der Injektion des Adrenalins durch die gefäb-
verengenden Wirkung auf die peripheren Gefäße verursacht wird.
Dagegen führt Cyon. so wie es schon früher Cybulski u. Szymono-
wicz getan haben, die Erhöhung des Blutdruckes auf eine Beteili-
gung der Nervenzentra zurück.

258

Die nach der Injektion des Adrenalins eintretende Pulsverlang-
samung betrachten die einen Forscher als Folge einer Reizung der
Vaguszentra durch das Adrenalin, die anderen entweder als Folge
der mittelbaren Wirkung der Blutdruckerhöhung, oder als Folge der
unmittelbaren Wirkung des Adrenalins auf das Herz selbst. Außer
den genannten Forschern befaßten sich mit dieser Frage noch Rei-
ner, Vervorn, Kahn.

Der Extrakt aus der Nebenniere erhöht auch die Herzarbeit, wie
dies durch Gottliebs Versuche nachgewiesen wurde. Aus seinen
Versuchen geht zugleich hervor, daß der Nebennierenextrakt auf
das Herz durch Reizung seiner automatischen Nervenzentren wirkt.
Dasselbe wird auch durch die neueren Versuche anderer Forscher
bestätigt.

Am deutlichsten äußert sich die Wirkung des Nebennierenextrak-
tes auf die peripheren Gefäße. Diese werden nämlich erheblich
verengert. Doch betrifft diese Verengerung nicht alle Gefäße in
gleichem Grade, sondern hauptsächlich diejenigen, welehe von Fa-
sern des Plexus sympathicus innerviert sind.

Anders verhält sich unter der Wirkung des Nebennierenextrak-
tes der Kreislauf des Blutes im Gehirn und in der Lunge.

In der Frage der Wirkung auf die Gehirnzirkulation sind die
Versuche von Biedl und Reiner von entscheidender Bedeutung.
Diese Forscher haben nämlich nachgewiesen, daß, wenn man das
Adrenalin in den allgemeinen Kreislauf injiziert, der Blutdruck mit
Ausnahme der Gehirngefäße erhöht wird, geschieht dagegen die
Injektion in die Arter. carotis. so ist die Wirkung auf die Gehirn-
gefäße deutlich. Es erfolgt nämlich zunächst eine Kontraktion, so-
dann — nachdem das Adrenalin in den allgemeinen Kreislaus gelangt
ist — eine Erweiterung der Gehirngefäße.

Auf den Lungenkreislauf hat das Adrenalin wegen der ab-
weichenden histologischen Struktur der Lungengefäße keinerlei
Wirkung.

Unentschieden ist noch bislang die Frage, ob die Kapillaren
bei intravenöser Applizierung des Nebennierenextraktes sich kon-
trahieren.

Die unmittelbare Wirkung des Adrenalins äußert sich in Blut-
druckerhöhung, u. zw. steigt der Druk bis auf das Zwei- und
Dreifache. Nach 2—3 Minuten sinkt der Druck wieder zur Norm.
Die Drucksteigerung ist schon bei Anwendung von sehr kleinen

259

Dosen deutlich, so z. B. nach den Untersuchungen von Fürth schon
nach Anwendung von 0‘6-—1:2 eines Millionstels eines Milligrams
des Suprarenins auf 1 Klg Körpergewicht des Kaninchens.

Die bisherigen Untersuchungen berücksichtigten die vorüberge-
henden Veränderungen im Zirkulationsorgan, die nach einer ein-
maligen Applikation des Adrenalins eintreten.

Die ersten Versuche, durch häufigeres Applizieren des Neben-
mierenextraktes Veränderungen im Zirkulationsorgan hervorzurufen,
unternahm Jores. Er gelangte jedoch zu keinem Resultate, weil er
die Nebennierenpräparate durch den Verdauungsapparat einführt.

Glücklicher war Josue, welcher durch intravenöse Injektionen
des Nebennierenextraktes herdförmige Veränderungen in der Aorta
hervorgerufen hat. Bald darauf nahmen Erb, Rzetkowski, Fischer
diese Versuche zu wiederholten Malen auf und bestätigten die Mög-
lichkeit. bei Kaninchen durch intravenöse Injektionen von Supra-
renin herdförmige Veränderungen in der Aorta hervorzurufen, die
an die atheromatösen Veränderungen beim Menschen erinnern. Zur
Zeit, als meine Arbeit ihrem Abschlusse sich näherte, erschienen
auferdem die diesen Gegenstand behandelnden Abhandlungen von
Erb und von Braun.

Die hohe Bedeutung, welche die künstliche Erzeugung von Ver-
änderungen im Gefäßsvstem haben kann, zumal da die bisherigen
Forschungen viele diesbezügliche Fragen unerklärt lassen, hat den
Verfasser dazu bestimmt, systematische Untersuchungen über diese
Frage zu unternehmen.

Methode der Untersuchungen.

Die Versuche wurden an Kaninchen ausgeführt, u. zw. an 65
Tieren derselben Art von verschiedener Größe. Den Kaninchen wurde
einige Monate hindurch täglich Adrenalin von der Firma Parke
& Davis in die Ohrenvenen injiziert. Die kleinste Injektionsdose
betrug 0:10 em?, die größte 2:3 em? der Originallüsung. 1 cm? Adre-
nalin von Parte & Davis entspricht 1 Milligram Adrenalin. Die
tödliche Dosis beträgt auf 1 Klg Körpergewicht des Kaninchens
0:10—0:20 Millisram Adrenalin.

Verhalten der Tieren.
Nach den Adrenalininjektionen verhielten sich die Tiere ver-
schieden. Die Mehrheit der Tiere vertrug die Injektionen, angefan-

260

gen von 0:10 em3 gut; sie zeigten nach der Injektion nur Beschleu-
nigung der Atmung, Verlangsamung des Pulses und machten den
Eindruck, als wären sie erschöpft. Diese Erscheinungen dauerten
3—10 Minuten an. Ein Teil der Tiere kam schon nach der ersten
Injektion um, u. zw. entweder unter Konvulsionserscheinungen, oder
„wie vom Blitz getroffen“. Manche Tiere vertrugen die Injektionen
eine Zeitlang ganz gut und verendeten plützlich nach einer der
weiteren Injektionen. Bei drei Tieren trat nach mehreren Injektio-
nen schlaffe Lähmung der hinteren Extremitäten auf, die bei zwei
Tieren nur vorübergehend war. Anatomische Veränderungen im
Rückenmark wurden in diesem Fällen nicht gefunden.

Aus den in den Versuchsprotokollen enthaltenen Daten, wie auch
aus der obigen Zusammenstellung geht hervor, daß die Empfind-
lichkeit des Kaninchens gegen das Adrenalin in sehr weiten Gren-
zen schwankt und daß Adrenalindosen über 0:30 cm? für das Ka-
ninchen stets tödlich wirken. Die in den Protokollen veranschaulichte
Zusammenstellung der progressiven Dosierung belehrt uns außer-
dem, daß die Kaninchen sich an immer größere Adrenalindosen
gewöhnen. Diese Gewöhnung kann einen hohen Grad erreichen.
Worauf dies beruht, kann zur Zeit nicht beurteilt werden.

Die Ernährung und die Freßlust der Tiere erlitt keine Störung.
Die Temperaturmessungen zeigten stets normale Verhältnisse. Im
Harn konnte nie Eiweiß oder Zucker nachgewiesen werden.

Anatomische Veränderungen.

Die Veränderungen in den inneren Organen waren von.zwei-
erlei Art: die einen traten stets ein und betrafen den Zirkulations-
apparat, die anderen hatten den Charakter von zufälligen Symptomen
und kamen bei verschiedenen Tieren in verschiedenen Organen vor.

Veränderungen im Bereiche des Arteriensystems.

Zuweilen konnte man nach dem Abpräparieren der Aorta schon
von außen her wahrnehmen. dal diese in der Bogengegend und
dem Brustteile ungleichmäßig erweitert ist. Nach der Öffnung der
Aorta durch einen Längsschnitt zeigt sich ihre innere Oberfläche
uneben. Die Unebenheiten werden durch weiße Herde erzeugt,
welche in verschieden großer Zahl in der Aortawand sitzen. Bei
näherer Betrachtung stellen sich diese Herde entweder als Infiltra-
tionen von einigen Millimetern im Durchmesser vor, die ein wenig

261

über die Oberfläche prominieren, oder als kleine durch zirkumskripte
Verwölbung der Aortawand entstandene Aneurysmen. Die verän-
derten Herde machen beim Befühlen den Eindruck von verkalktem
und dünner gewordenem Gewebe. Der Hauptsitz der Veränderun-
gen ist der Bogen und der Brustteil der Aorta. Im Bauchteil der
Aorta sind die Herde spärlicher und kleiuer. Die Verzweigungen
der Aorta waren nicht krankhaft verändert. Bei einer Anzahl: von
Tieren war auch die Aorta ganz normal geblieben, obwohl den
Tieren ziemlich große Adrenalindosen injiziert worden waren, Auf
Grund aller meiner Beobachtungen läßt sich schließen, daß in den
meisten Fällen die Veränderungen in der Aorta um so größer sind,
je öfter die Injektionen stattfanden und je größere Dosen einge-
führt wurden. Wohl aber kann auch eine einmalige Injektion Ver-
änderungen in den Arterien hervorrufen.

Histologische Untersuchungen.

Histologische Veränderungen fanden sich nur in der Wand der
Aorta, und zwar betrafen sie die Media und die Intima.

Die Veränderungen in der Media bestehen darin, daß die ela-
stischen Lamellen herdweise langgestreckt sind. Im Gefolge davon
kommt es zum Schwund der glatten Muskeln, zu einer immer
größeren Annäherung der elastischen Lamellen aneinander und zu
Kalkablagerungen. Die elastischen Lamellen fallen regressiven Me-
tamorphosen anheim, ihre Kontinuität wird unterbrochen und in
die so entstandenen Räume dringt wucherndes Bindegewebe ein,
indem es Narbengewebe bildet. An Stelle des Bindegewebes findet
man hier zuweilen deutliches Knorpelgewebe.

Veränderungen in der Intima treten fast stets nur da auf. wo
das Arterienlumen eine Erweiterung erlitten hat, also nur an Stellen,
an welchen auch die Media Veränderungen zeigt. Die Veränderun-
gen der Intima sind ziemlich einheitlich. Ihr Gewebe ist aus ela-
stischen Fasern, glatten Muskelzellen und aus Bindegewebe zusam-
mengesetzt. An Stellen bedeutender Verdiekung zeigt die Intima
eine doppelschichtige Struktur. Die innere elastische Membran grenzt
überall die Media gegen die veränderte Intima vollständig und
deutlich ab und zeigt normale Struktur. In den Verdickungen der
Intima wurden bei den vom Verfasser untersuchten Tieren keine
Erscheinungen eines Zerfalls gefunden.

Auch alle Verzweigungen der Aorta sowie die Kranzarterien des

Bulletin III.

262

Herzens wurden histologisch untersucht. In diesen Gefäßen wurden
aber keine Veränderungen gefunden.

Über die Pathogenese der histologischen Veränderungen
in der Aorta.

Als Hauptursache .der krankhaften Veränderungen in der Aorta
betrachten die meisten. Forscher die toxische Wirkung des Adrena-
lins, welche für die glatten Gefäßmuskeln spezifisch sein soll. Die
Blutdrucksteigerung betrachten sie bloß als mitwirkende, begleitende
Erscheinung.

Dagegen gelangte der Verfasser auf Grund seiner Untersuchun-
gen zur Überzeugung, daß die Hauptursache, welche die Verände-
rungen in der Aorta der Kaninchen nach intravenösen Adrenalin-
injektionen hervorruft, die Blutdrucksteigerung ist.

Für die Richtigkeit dieser Ansicht sprechen folgende Umstände:

1) Die Versuche jener Forscher, welche der Meinung waren,
die blutdruckerhöhende Wirkung des Adrenalins aufgehoben oder
mit anderen Mitteln eine ebenso hohe Blutdrucksteigerung hervor-
gerufen zu ‚haben, können der kritischen Betrachtung nicht stand-
halten. :

2) Aus dem histologischen Bilde der anfänglichen Veränderun-
gen geht hervor, daß die Streckung der elastischen Lamellen als
primäre und unmittelbare Veränderung in der Media der Aorta zu
betrachten ist. Die elastischen Lamellen erfahren eine Streekung
noch bei wohlerhaltenen Muskelzellen.

3) Die Untersuchungen von Triepel über die Elastizität des Bin-
degewebes haben nachgewiesen, daß die sg. „elastischen Lamellen“
eine geringere Dehnbarkeit besitzen als die glatten Muskeln.

4) Das Fehlen von Veränderungen in den Verzweigungen der
Aorta, der Venen und der Pulmonalis.

b) Des Verfassers eigene Untersuchungen über das Verhalten
der elastischen Lamellen der Aorta unter der Wirkung eines durch
Gelatineinjektion erzeugten hohen Drucks ergaben, daß die elasti-
schen Lamellen unter der Wirkung des plötzlich steigenden Drucks
eine Lage annehmen, welche derjenigen in den herdförmigen Ver-
änderungen nach Adrenalin ähnlich ist.

Was die histologische Bestimmung der Veränderungen in der
Intima betrifft, so erinnern sie — nach Qualität und Anordnung
ihrer Bestandteile — an jene Form der Intimaverdiekung, welche

263

Jores als „regenerative Bindegewebswucherung der Intima“ be-
schreibt. Der Umstand, daß die Intima bloß an jenen Stellen wu-
chert, wo das Arterienlumen bedeutend erweitert ist, legt den Ge-
danken nahe, daß die Verdickung der Intima als eine ausgleichende
Tätigkeit des Organismus aufzufassen ist, welche den Zweck hat,
durch Einengung des Gefäßlumens die im Kreislauf entstandenen
Störungen zu beseitigen. Diese Auffassung würde mit der von Thoma
ausgesprochenen Ansicht über die Entstehung der Atheromatose
beim Menschen übereinstimmen.

Die Vergleichung des histologischen Gesamtbildes der Verän-
derungen in der Aorta des Kaninchens mit dem Bilde der Athero-
matose des Menschen schließt die Möglichkeit aus, diese beiden
Krankheitsprozesse als identisch zu betrachten.

Es gibt aber noch andere Krankheitsprozesse in den Arterien
des Menschen, welche mit den beschriebenen Veränderungen Ähn-
lichkeit zeigen, u. zw.: 1) Nekrotische Herde in der Media auf
luetischem Boden, beschrieben von Benda; 2) Bindegewebige Ver-
dickungen der Media nach Reizung der peripheren vasomotorischen
Nerven, wie sie von Lewaschew bei Tieren erhalten und von Frän-
kel bei Menschen, die an Tabes, Syringomyelie u. s. w. gelitten
hatten, festgestellt wurden; 3) Die von Gilbert u. Lion durch Injek-
tionen von Bakterien uud deren Toxinem in den Arterien erzeugten
Entzündungsherde; 4) Die in der Media der großen Arterien der
menschlichen Extremitäten vorkommenden Veränderungen, welche
von Marchand und Mönckeberg als eine besondere Form von Ar-
teriosklerose beschrieben worden sind.

Veränderungen im Herzmuskel.

Die anatomischen Veränderungen im Herzen gehören zu regel-
mäßigen Erscheinungen bei Kaninchen, denen längere Zeit hindurch
Adrenalin injiziert wurde. Das Herz ist bei solchen Tieren hyper-
trophisch. Verfasser hat dies nachgewiesen durch genaue Gewicht-
bestimmungen der Herzen von den zu den Versuchen benutzten
Tieren, sowie durch den Vergleich der erhaltenen Zahlen mit dem
Gewicht von Herzen normaler Kaninchen. Die Hypertrophie betrifft
das linke Herz und ist gewöhnlich ziemlich bedeutend. Die un-
mittelbare Ursache der Hypertrophie des Herzens ist der nach
Adrenalininjektionen steigende Blutdruck, sowie die nach der In-
jektion lang anhaltende Wirkung dieses Mittels auf das Herz selbst.

264

Die Größe der Veränderungen in der Aorta hat auf den Zustand
des Herzmuskels keinen Einfluß.

Veränderungen in anderen inneren Organen.

Die nach Adrenalininjektionen in anderen Organen vorkommen-
den Veränderungen sind nur zufällig. Sie entstehen sämtlich infolge
von Blutergüssen in das umgebende Gewebe, wie das Gehirn, die
Aortawand, die serösen Häute. die Leber, Niere, Nebenniere. Als
Ursache dieser Blutungen kann aber nicht die mehrmalige Wirkung
des Adrenalins angesehen werden, denn die gleichen Blutungen
treten in den inneren Organen schon nach einer einmaligen An-
wendung dieses Mittels auf.

Untersuchungen über das Verhalten des Blutdrucks.

Bei 12 Kaninchen, welchen längere Zeit hindurch Adrenalin
injiziert wurde, bestimmte Verfasser mit Hilfe des Kymographiums
von Ludwig u. Cyon den Druck in der Art. femoralis. Auf Grund
dieser Versuche gelangt er zur Überzeugung, daß der Blutdruck
bei Kaninchen, welchen längere Zeit hindurch Adrenalininjektionen
appliziert wurden, nicht erhöht — zuweilen sogar gegen die Norm
herabgesetzt ist.

Ferner stellte der Verfasser fest, daß sogar nach sehr zahlrei-
chen und in großen Dosen längere Zeit hindurch angewandten
Adrenalininjektionen das Verhalten des Gefäßsystems diesem Mittel
gegenüber stets das gleiche ist.

Die künstliche Erzeugung von Veränderungen im Zirkulations-
system ohne lokale Eingriffe ist nicht bloß in Beziehung auf die
rein anatomischen Veränderungen, sondern auch für die Lehre von
der pathologisch veränderten Zirkulation von hoher Bedeutung.

Von nicht geringerer Bedeutung scheint auch die Feststellung
der Tatsache zu sein, daß wir durch Anwendung eines Mittels,
welches von einer schon im normalen Organismus funktionierenden
Drüse sezerniert wird, schwere anatomische Veränderungen her-
vorzurufen vermögen.

Aus dem Institut für allgemeine und experimentelle Pathologie des Prof. Dr.
K. Klecki und dem Institut für vergleichende Anatomie des Prof. Dr. H. Hoyer
in Krakau.

Tafelerklärung.

Fig. 1. Anfangsstadien der Streckung der elastischen Lamellen; in der Media
der Aorta. Comp. oc. 4. Apochr. 2,, Apert. 1:30. Hom. Immers.

Fig. 2. Streckung der elastischen Lamellen nd Schwund der glatten Mus-
keln zwischen denselben in der Media. Comp. oe. 4. Apochr. 2,, Apert. 1:30. Hom.
Immers.

Fig. 3. Die elastischen Lamellen der Media haben sich gestreckt und sind
zusammegerückt. Wucherung der Intima, in welcher glatte Muskeln und feine
elastische Fasern sichtbar sind. Comp. oc. 4. Aporom. 2,, Apert. 130. Homog.
Immers.

Fig. 4. Risse in den gestreckten elastischen Lamellen der Media, welche
mit Bindegewebe ausgefüllt sind. Comp. oc. 4. Ap. obj. 8, mm. Apert. 0‘65.

Fig. 5. Zerstückelte elastische Lamellen, von Knorpelgewebe umgeben. Comp.
oc. 4, Apochr. obj. 8, mm. Aport. 0 65.

Fig. 6. In den Zwischenräumen zwischen den zerrissenen elastischen Lamellen
ist der Übergang von fibrillären Bindegewebe in Knorpelgewebe sichtbar. Die ver-
dickte Intima besteht aus zwei Schichten. Comp. oc. 4. Apochrom 2,, Apeet 1‘30.
Homog. Immers.

Fig. 7. In den Zwischenräumen zwischen den zerrissenen elastischen Lamellen
ist der Übergang von Granulationsgewebe in: Knorpelgewebe sichtbar. Die ver-
dickte Intima bestebt aus zwei deutlichen Schichten. Comp. oc. 4 Apochron 2,,
Apert. 1:30. Homg. Immers.

Fig. 8. Bild einer künstlich gesprengten Aorta. Comp. oc. 4, Ap. ob. 8,, mm.
Apert. 065.

Fig. 9A. Aorta des Kaninchens Nr. 60.

Fig. 9B. Aorta des Kaninchens Nr. 6.

Fig. 9C. Aneurysma dissecans. Kaninchen Nr. 18.

22 ME SAN EHRENPREIS. O dzialaniu Zelazocyanku potasowego na sole
dwuazonowe. (Über die Einwirkung des Kaliumferrocyanids
auf Diazoniumsalze). (Sur Vaction du ferrocyanure de potassium sur
les sels de diazonium). Mémoire présenté par M. E. Bandrowski m. c.
Griess beobachtete 1), daß das Phenyldiazoniumchlorid in wässe-

riger Lösung durch gelbes Blutlaugensalz zersetzt wird, wobei ne-

ben Stickstoff, Phenylazodiphenyl ein rotes Öl von damals unbe-
kannter Zusammensetzung entsteht. Er führte diese Reaktion nur
in diesem einen speziellen Falle durch; es war also sehr erwünscht
zu erfahren, wie sich andere Diazoniumsalze dieser Reaktion ge-
genüber verhalten, um so mehr da eine derartige Übersicht zur

Erklärung dieser ganz dunklen Reaktion führen konnte. In vor-

liegender Arbeit führe ieh die bis jetzt erhaltenen Resultate vor.

266

I. Einwirkung des gelben Blutlaugensalzes auf Phenyldiazoniumchlorid.

9:3 gr Anilin werden in üblicher Weise diazotiert, worauf man
eine kalt gesättigte Lösung des gelben Blutlaugensalzes in kleinen
Portionen zusetzt, solange sich noch Stickstoff entwickelt. Nach be-
endigter Reaktion filtriert man den entstandenen Niederschlag ab,
trocknet ihn an der Luft, und extrahiert später mit Ligroin. Aus
den Ligroin-Extrakten scheidet sich beim Abkühlen eine gelbe Ver-
bindung aus, die aus Alkohol umkrystallisiert wurde. Sie schmilzt
bei 152° und wurde übereinstimmend mit der Ansicht von Griess?)
als Phenylazodiphenyl erkannt:

erhalten berechnet für C,; H,4 N;
Er v83300, 83350), 83.720),
H 5:34), 5:620/, 5-420/,
N 1083°%/, 105207 10:350/,
M 261 260 258

Das Phenylazodiphenyl wird durch Zinnchlorür in Salzsäure
reduziert und gespalten zu Aminodiphenyl und Anilin gemäß der
Gleichung:

GC, HIN Se =C.H,.CGH,.NE, OH NH.

In ammoniakalischer Lösung wird es durch Zinkstaub reduziert

zu Phenylhydrazodiphenyl 0, H,.C,H,.NH.NH.C,H,

erhalten berechnet für O,; H;s No
C 83:31°%, 83:07%/,
H+-16:28% 6.15%,
N 10499), 10-760/,

Das Diphenylhydrazophenyl geht bei der Einwirkung von Essig-
säureanhydrid in zwei isomere Monoazetylderivate von der Form

C,s Hs No (C, H,O) vom Schmelzp. 217° und 178°

Körper 217° Körper 178°
07-7347 73-480), 79:240/,
3177736129, 6:260/, 627%),
N 9.26%), 931% 3220

267

Diesen Daten entspricht die Formel C;; H,; N, (C, H, O), welehe
erfordert:

C=1347%/,

H 5960,

Ne,

“Beide Reaktionsprodukte sind also isomere Monoazetylderivate
und nicht, wie Bandrowski und Prokopeczko !) angeben, Diazetyl-
derivate. Die Isomerie beider Körper stellen die beiden Formeln dar:

CH CN CAO CRE CS HAN
| und |
CH: .N.H CH NACERO

Durch Konzentrierung der Alkohol- und Ligroin - Mutterlauge
erhält man nach dem Auskrystallisieren des Phenylazo-diphenyls ein
rotgefärbtes Öl, das behufs Reinigung einer Destillation mit Wasser-
dämpfen unterworfen wurde. Dabei gingen geringe Mengen Azo-
benzol und etwas größere Mengen Biphenyl über. Der Destillations-
rückstand wurde mit Äther ausgeschüttelt; nach dessen Abde-
stillieren erhält man ein diekflüssiges rotgefärbtes Öl, das nach
Azobenzol riecht.

Um die Natur dieses Körpers festzustellen, wurde dieses Öl
in alkoholischer Lösung mit ein wenig Ammoniak und Zinkstaub
reduziert. Das erhaltene Reduktionsprodukt wurde aus Alkohol
umkristallisiert:

erhalten berechnet für C,, Hs No
C, : 82:820/, 82-810, 83:070/,
H 625%), 6250), 6°150/,
Ne s7/11:16%), 110508 10°760/,
M 265 260

Diese Verbindung kristallisiert in glänzenden, harten Kristallen vom
Schmelzp. 1360-—1380.

Sie wurde in folgende Derivate umgewandelt.

1) Mit Essigsäureanhydrid verwandelt sie sich in ein Azetylde-
rivat C,; H,,; N; (C, H, O), das aus Alkohol in Form von schönen
glänzenden Nadeln von Schmelzpunkt 15250, auskristallisiert.

1) Anzeiger der Akademie der Wissenschaften in Krakau, mathem.- naturwis-
senschaftl. Klasse 1904. 80.

268

erhalten berechnet für C,; H,; No (C, H3 O)
© 7912), 19470,
H 60690 5.969),
N 9050, 9.270),
ORDER 5299,

2) Zinnehlorür in konz. Salzsäure lagert den Körper C,,H,;N,
in einen isomeren Körper um, der bei 136° schmilzt:

erhalten berechnet für C,g H,4 No
0: 828106%, 83"07/;
H 26 "70/0 62158),
N 10-450), 10:769%,

Diese Verbindung ist eine primäre Base, gibt die Karbylaminre-
aktion und läßt sich leicht azylieren.

Das unter 1) und 2) erwähnte Verhalten läßt schließen, daß in
der kristallinischen Verbindung C,; H,; N, das bis jetzt unbekannte
Triphenylhydrazin (C; H;) N.NH.C,H, vorliegt, welches unter
dem Einflusse der Säuren der Semidinumlagerung unterliegt gemäß
der Gleichung:

(0, Hy N.NH.C,H, = (C,H, N.C,H,.NH,,

d. h. es lagert sieh in Amintriphenylamin um.

3) Das Triphenylhydrazin unterliegt bei der Einwirkung von
Quecksilberoxyd in benzolischer Lösung einer Oxydation. Das Oxy-
dationsprodukt ist ein diekes kirschrotes Öl. das bei 2700 siedet
und höchst wahrscheinlich mit dem Reaktionsprodukt des gelben
Blutlaugensalzes auf Phenyldiazoniumehlorid identisch ist.

C 8321), 83:130/,
H 6° | 30); 6:050/9
N 10840,

Dieser Zahlen entsprechen die Formeln

CHEN; oder CS, H;2N5

C 83390, 83:720/,
H 5790, 5420),
N 10:81%/, 10-860/,

Unter Zugrundelegung der ersten Formel müßte diese Verbin-

269

dung die empirische Zusammensetzung (C;s H;; Ns); das Molekular-
gewicht M 518 erhalten und nach folgender Gleichung entstehen:

(GEN. NH.C,H, (Cs 4), N°. N'OSE
+2Hg0 — | ‘+ Hg,0 + H,0.
(©; H,), N.NH.C,H, (C,H, N.N.C,H,

Wiederholt durchgeführte Untersuchungen haben jedoch für M
nur den halben Wert ergeben, also eine Zahl die durch die zweite
Formel erfordert wird, und dann könnte die Oxydation des Tri-
phenylhydrazins nach folgender Gleichung verlaufen:

NC; EE, N.C,H, :

C,H, z | 2Hg0=0, He + Hg,0 <H,0
: N.C,.H,

d.h. das Oxydationsprodukt wäre ein bis Han unbekanntes Diphe-
nylortho-azo-phenylen.

Wegen Mangel an Triphenylhydrazin konnte die genaue Iden-
tifizierung dieses Körpers vorläufig nicht durchgeführt werden.

Il. Einwirkung des gelben Blutlaugensalzes auf Methylphenyldiazoniumsalze.

Methylphenyldiazoniumsalze werden durch gelbes Blutlaugen-
salz in ganz derselben Weise zersetzt.
1) Das ortho-Methylphenyldiazoniumchlorid verwandelt sich in
ortho-Dimethyldiphen ee :
EI-(CER 2 C.. HR (CEL)N N CH, (CH),

eine rotgefärbte, gut kristallisierte Verbindung vom Schmelzp. 104°.

erhalten berechnet für C,, Ho Na
077.83.909, 84000/,
EI72267799% 666°),
N 924%, 33%,

In der Mutterlauge bleibt nach dem Auskristallisieren des Körpers
Q,, Ho No. ein rotes. nicht näher untersuchtes Öl zurück.

2) Das Methyl-para-phenyldiazoniumchlorid verwandelt sich in
para - Dimethvldiphenyl-azo-para-methylphenyl, eine dunkelrot ge-
färbte Verbindung vom Schmelzp. 118°

0 :83:96°/,
H.21:6:95®/,
Nos F4oT,

270

In der Mutterlauge bleibt wieder ein rotgefärbtes Öl zurück. Die
Verarbeitung dieses Öles durch Reduktion führte wegen der sehr
raschen Oxydation des Reduktionsproduktes zu keinem Resultate.

c) Das Methyl-meta-phenyldiazoniumchlorid lietert bei der Ein-
wirkung des gelben Blutlaugensalzes einen salbenartigen Nieder-
schlag. Nach dem Extrahieren mit Ligroin und Abdampfen der
Lösung bleibt als Rückstand ein braunes Öl, das auch bei sehr
langem Aufbewahren nicht erstarrt. Das Öl wurde destilliert. Das
Destillationsprodukt stellt ein dunkles zähes Öl dar, das sich in
Benzol sehr leieht löst. Aus dieser benzolischen Lösung wird durch
Chlorwasserstoff ein Niederschlag des Chlorhydrates gefällt, der nach
dem Umkristallisieren silberweiße Tafeln bildet.

C 72550,

H 7540%/,
M 5820
EI 14.7197

Die Daten entsprechen ungefähr der Formel C;; H,,N.CI, welche
erfordert:
0272722,
H 127%
N 5:65%),
CAL SANS
Über die Natur dieses Chlorhydrates ist vorläufig nichts näheres
bekannt, jedenfalls verläuft die Reaktion zwischen Methyl-meta-
phenyldiazoniumchlorid anders als mit den isomeren ortho- und
para-Derivaten.
Das Ziel der weiterer Untersuchungen wid sein, diese Verschie-
denheit zu erklären.

Anal. Laboratorium der k. k. Staatsgewerbeschule in Krakau.

23. M.K. CIESIELSKI. O kilku pochodnych p-ksylylu. (Über einige De-
rivate des p-Xylyleyanids). (Sur quelques dérivés de p- Xylylnitrile).
Mémoire présenté par M. Br. Radziszewski m. t.

Die organischen Cyanide erregten immer ein großes Interesse,
da sie infolge ihrer Beschaffenheit leicht verschiedenen chemischen

Einwirkungen unterliegen. Die Ursache liegt in der Struktur der

211

Cyan-gruppe — CN. welche auf ähnliche Weise wie ungesättigte
Verbindungen sehr leicht Additionsprodukte gibt.

Das von Radziszewski und Wispek!) erhaltene p-Xylyleyanid
wurde nicht näher untersucht.

Der Anregung des Herrn Prof. Br. Radziszewski folgend, unter-
warf ich dieses Cyanid der Einwirkung des Schwefelwasserstoffes
und des Wasserstoffes.

Ich fühle mich veranlaßt. an dieser Stelle meinem verehrten
Lehrer Herrn Prof. Br. Radziszewski den herzlichsten Dank für das
Thema und seinen wertvollen Rat auszusprechen.

Vom p-Xylol ausgehend, erhielt ich nach Radziszewski?) durch
Einwirkung von Brom auf p-Xylol-Dämpfe, das p-Xylylbromid,
welches nach der Reinigung einen kristallinischen festen Körper
bildet. der bei 31°C schmilzt und bei 218—220°C siedet. Durch
Einwirkung von Cyankalium ?) auf das p-Xylylbromid erhielt ich
ein Cyanid !) vom spezifischen Gewichte 0'9922 bei 22°C, welches
bei — 18° kristallisiert.

Bei der Reinigung des Cyanids habe ich zwei Nebenprodukte
erhalten. die bei 250°—260°C und 260°—270°C sieden. Diese
beiden Körper lösen sich in Äther, doch von dem ersten (der bei
2500 — 260° siedet) blieb ein Teil ungelöst, der Körper (der bei
260° — 270° siedet) löste sich vollständig. Da ich diese Körper nur
in sehr geringem Quantum erhalten habe, konnte ich sie nicht
näher untersuchen.

Einwirkung des Schwefelwasserstoffes auf p-Xylylcyanid.
p-Tolylazetylthioamid CH,H,H,CH,.CS.NH,. Das
Cyanid unterwarf ich der Einwirkung des Schwefelwasserstoffes,
nach Berntsen 5) indem ich einen Schwefelwasserstoffstrom durch

die alkoholisch-ammoniakalische Lösung des Cyanides leitete.
Eine achtstündige Einwirkung des starken Stromes ergab kein,
eine vierundzwanzigstündige Einwirkung nur ein geringes Resul-
tat, erst nach 72 stündiger Einwirkung mit langsamem Strome war

das Resultat befriedigend. Nach Abdampfen des Alkohols schied

1) Ber. d. d. chem. Gesell. 15. 1743.
2) Ber. d. d. chem. Gesell. 15. 1743.
3) Monatsheft 9. 854.

4) Ber. d. d. chem. Gesell. 18. 1280.
5, Ann. f. Chem. u. Pharm. 18+. 290.

212

sich aus der Lösung p-Tolylazetylthioamid, welcher nach mehrfa-
cher Umkristallisierung aus Alkohol einen farblosen kristallinischen
Körper von starkem Seidenglanze bildet.

Derselbe schmilzt bei 113°—114°C und löst sich in Wasser,
Alkohol und Äther auf. Am schünsten kristallisiert er aus Alko-
hol aus.

Schwefelbestimmung: 00931 gr Substanz gab 0'1380 gr BaSO,,
was 20:37°/, S. entspricht und 0‘0929 gr Substanz gab 01361 gr,
was 20:02°/, S. entspricht; theoretisch 19:410/, S.

Diesen Überschuß an Schwefel kann man durch langsame Zer-
setzung des Thioamids erklären, bei welcher sich der Schwefel
ausscheidet; bei jedem Umkristallisieren aus Alkohol blieb nämlich
auf dem Filter ein wenig Schwefel haften, und die Kristalle erschie-
nen, mikroskopisch untersucht, wie mit gelbem Staub bedeckt. An-
dere Zersetzungsprodukte konnte ich nicht wahrnehmen.

Reduktion des p-Xylylcyanids.
p-Tolyläthylamin CH,.C,H,CH,.CH,.NH,. Die Einwir-

kung des Wasserstoffes in statu nascendi auf das Cvanid führte ich
durch direkte Wirkung des Natriums auf die Lösung des Cyanides
in absolutem Alkohol !) durch. Nach der Reaktion unterwarf ich das
Produkt der üblichen Reinigung. Das Produkt ist eine ölige Flüs-
sigkeit, welche sehr leicht CO, aus der Luft anzieht, und bei
2145°C siedet. Das spezifische Gewicht beträgt bei 14°C. 0:9342.
Der Brechugskoeffizient (mit Abbe’schem Refraktometer bestimmt)
beträgt 15240 bei 18°C, die daraus berechnete Molekular-Refrak-
tion beträgt 4427, statt der theoretisch berechneten 4471.

p-Tolyläthylaminchlorhydrat CH,C,H, 0, H,-NH, HCl
ist ein fester farbloser Körper. kristallisiert in glänzenden Blättchen,
welche bei 216°—217°C schmelzen. Er ist in Wasser und Alkohol
löslich.

Chlorbestimmung: 01634 gr Substanz gaben 01384 Ag0l d. ı.
20-93°/, CI statt der theoretisch berechneten 20-650/,.

Chlorplatinat (CH,C,H,C,H, - NH, HCl, PtCl, habe ich

durch Einwirkung des Platinchlorides auf die wässerige Lösung

1) Ber. d. d. chem. Gesell. 18a. 1149.
Sul: à 5 18 5. 295%

273

des Chlorhydrates in der Form von gelben kleinen Blättchen er-
halten, welche sich bei 230° C zersetzten.

Platinbestimmung: 0'1144 gr Substanz gaben 003618 Pt, was
31:620/, statt 32-100/, Pt entspricht.

Sulfat CH,C,H,C,H,NH,H,SO,. Das Erhalten des Sulfates
ist mit gewissen Schwierigkeiten verbunden, da es in Alkohol und
Wasser sehr leicht löslich ist und unter der Einwirkung der Schwe-
felsäure einer Zersetzung unterliegt. Es ist ein weißer kristallini-
scher Körper der aus Wasser in Nadeln, aus Alkohol in Blättehen
sich ausscheidet.

0:1327 gr Substanz gab 01288 gr BaSO, d. i. 13:390/, S statt
15.15%%.

Einwirkung der salpetrigen Säure auf das p-Tolyläthylamin.

Ich habe nach mehrmaligem Fraktionieren zwei größere Frak-
tionen erhalten, die bei 2170—-2180 C und bei 2200—2210 C siede-
ten. Wegen der so naheliegenden Siedepunkte konnte ich die bei-
den Alkohole nicht ganz rein erhaten.

Die bei 2170 - 2180 C siedende Fraktion wurde in Jodit!) um-
gewandelt und dann über Ag NO, destilliert ?).

Das Produkt gab, mit KNO,. KOH versetzt, mit Wasser ge-
schüttelt und mit H, SO, versetzt, eine bläuliche Färbung, die für
die sekundären Alkohole charakteristisch ist.

Es bildet eine farblose ülige Flüssigkeit von angenehmem star-
kem Geruch; ihr spezifisches Gewicht bei 22°C ist 0:9972. Der
Brechungskoeffizient beträgt 15253, die daraus berechnete Moleku-
larrefraktion 41:72 bei 225° C statt der theoretischen 41:76.

Analyse: 0:16521 gr Substanz gab 0'48137 CO,, was 79:470/, C
ergibt, statt 79:34°%/, und 017084 H,O, was 11'49%/, H entspricht,
anstatt 11:750/,.

Der andere bei 2200—2210C siedende Körper wurde derselben
Reaktion unterworfen und zeigte durch rötliche Färbung die An-
wesenheit eines primären Alkohols.

Es ist dies auch eine farblose ölige Flüssigkeit von änlichem
Geruche wie die erste. Ihr spezifisches Gewicht ist bei 22°C

1) Ann, f. Chem. und Pharm. 126. 250.
2) Ann. f. Chem. und Pharm. 180. 133.

274

0‘99928, Brechungskoeffizient 1:5232 und die daraus berechnete
Molekularrefraktion 41:60 bei 22:50 statt der theoretischen 4176.

Analyse: 0:18245 gr Substanz gab 053204 gr CO, was 79:580/, C,
theoretisch 79 34°/, entspricht; und 0:19718 H,0 — 12:07%/, H statt
theoretisch 11'75°/,.

Die Bildung eines entsprechenden ungesättigten Kohlenwasser-
stoffes, welcher gewöhnlich bei dieser Reaktion entsteht, konnte ich
nicht konstatieren.

Lemberg. Chem. Institut. d. Universität.

24. M. E. BLUMENFELD. O orto-tolyloetylaminie. (Über das ortho-
Tolyläthylamin). (Sur o-toluéthylamine. Mémoire présenté par M. Br.
tadziszewski m. t.

Der Verfasser erhielt durch Einwirkung von Wasserstoff in statu
nasc. auf o-Xylyleyanid !) das ortho-Tolyläthylamin.

15 g o-Xylyleyanid wurden in 160 cem absoluten Alkohol
gelöst und die Lösung nach und nach mit 18 & in Scheiben zer-
schnittenen Natrium versetzt. Sobald sich die Reaktion verlang-
samte, wurde sie durch Erwärmen beschleunigt.

Das Reaktionsprodukt, welches eine gelblich-rot Farbe besitzt,
wurde mit Wasser versetzt, der regenerierte Alkohol abdestilliert
und nachher der Kolbeninhalt einer Destillation mit Wasser-
dampf unterworfen, wobei man das Destillat in salzsäurehältiges
Wasser leitet. Das aus chlorwasserstoffsaurem o-Tolyläthylamin be-
stehende Produkt wird mit Natriumhydrat versetzt und die sich
abscheidende Base mit Äther extrahiert. Die durch Destillation ge-
reinigte Base stellt eine bei 2155°—217°C siedende, farblose Flüs-
sigkeit (von einem an das Trimethylamin erinnernden Geruch) dar,
von spez. Gew. bei 18°C — 0:9615.

Der Brechungsexponent des Produktes ist np — 1'527, die be-
rechnete Molekularrefraktion 43-21 (die theoretische 43'743).

Als Nebenprodukte erhielt ich aus dem von der Reaktionsmi-
schung abdestillierten Alkohol o-Xylol und aus der Flüssigkeit,
aus der die Base mit Wasserdämpfen vertrieben worden war,
o-Tolylessigsäure.

1) Ben XVII pe 128:

Während also die Hauptreaktion gemäß der Gleichung:
CHOSE, CH, „CN 2 CE: : C,H, CE CH, NE;
verlief, wurde ein Teil des o-Xylyleyanids nach der Gleichung:
CES CH; CH; EN, = CH; .C,ELr CH, HEN
zersetzt, während der andere Teil nach der Formel:
CH, .C,H, . CH, . ON + 2H,0 = CH, .C,H,.CH,.COOH--NH,

verseift wurde, was auch der Ammoniakgeruch bestätigt, der wäh-
rend wie auch nach der Reaktion wahrnehmbar war.

Das salzsaure Salz C,H,, N . HCIL erhalten durch Einwir-
kung von Salzsäure auf eine alkoholische Lösung der Base, stellt
nach dem Umkristallisieren weiße, glänzende Tafeln dar, die in Wasser
sehr leicht löslich, in Alkohol löslich, in Chloroform und Ligroin
schwer löslich und die in Äther fast unlöslich sind. Schmelzp.
2270— 228° C.

02209 g der Substanz gaben 01827 g AgCl.

Gefunden: Cl — 20:410/;;

berechnet für C,H,, NCl: CI — 20:65%,.

Das Platindoppelsalz des o-Tolyläthylamins

(CS ES NEC PrCl,
fällt aus wäßriger Lösung des salzsauren Salzes der Base auf Zusatz
von Platinchloridlösung als goldgelbe Nadeln aus und wird aus
heißem Wasser umkristallisiert. Beim Erwärmen färbt es sieh dun-
kel und zersetzt sich. Schwer löslich in kaltem, leicht dagegen in
heißem Wasser.
0:1352 g der Substanz gaben 00384 & Pt.

Gefunden: Pt — 28:400/,;

berechnet für C,sH,;N,0l, Pt: Pt — 28:65°),-

Das schwefelsaure Salz der Base C,H ,;N.H,SO, bildet
weiße, glänzende Tafeln, die leicht in Wasser, in Alkohol schwer
löslich sind. Über 200°0C erhitzt, zersetzt es sich unter Schwärzung.

02532 g Substanz gaben 02468 g Ba SO,.

Gefunden: S — 13:380/;;

berechnet für C5H,, N. SO, :S — 13'749).

o-Tolyläthyldiazetamid CH,.C,H,.CH,.CH,.N (C,H,0),
wird durch 4-stündiges Erhitzen von 5 g Eisessig mit 5 g o-To-
lyläthylamin erhalten. Man entfernt aus dem Reaktionsprodukte die
Essigsäure durch Destillation und Auswaschen mit kaltem Wasser

276

und kristallisiert die ausgeschiedenen Kristalle aus heißem Ligroin
um. Das Produkt bildet weiße Nadeln, welehe in Alkohol, Äther
und Benzol sehr leicht löslich in Benzoin und Ligroin schwer löslich,
in Wasser unlöslich sind und deren Schmelzp. 53° C ist.
02453 g der Substanz gaben 13:85 cem N (t= 16°, p = 737 mm).

Gefunden: N — 6:38°/,;

berechnet für C,;H,, NO, : N — 6'40°/,.

Di-o-tolyläthylthioharnstoff

EISEN CH,. CEE NE) 105

Zu einer Lösung von 5 g o-Tolyläthvlamin in 25 g absoluten Al-
kohol werden 5 g Schwefelkohlenstoff gegeben und das Ganze am
RückfluBkühler so lange in Siedehitze erhalten, bis kein Schwefel-
wasserstoff mehr entweicht. Die Reaktion verläuft nach der Gleichung:

2CH, CH. CH, .CH,. NH, CS, =CS(HN GH, HS.
|

Nach 15 Stunden ist die Reaktion beendet; man entfernt nun durch
Destillation den Überschuß an Schwefelkohlenstoff und Alkohol
und kristallisiert die erhaltenen Kristalle aus heißem Alkohol um.
Das Produkt bildet in Wasser unlösliche, in kaltem Alkohol schwer,
in heißem leieht lösliche Kristalle. deren Schmelzp. 113:50 C ist.

01518 & Substanz gaben 127 cem N (t= 170. p= 741 mm).

Gefunden: N — 9:400/,;

berechnet für C,, Hs, N, S: N — 8:980/,.

Lemberg. Aus dem chem. Universitätslaboratorium des Herrn Prof. Radziszewski.

25. M. T. NOWOSIELSKI. O kondenzacyi piperylu z aldehydem benzoeso-
wym i amoniakiem. (Über die Kondensation des Piperils mit Ben-
zaldehyd und Ammoniak). (Sur la condensation du piperile avec l’alde-
hyde benzoique et P’ammoniaque). Mémoire présenté par M. Br. Radziszewski m. t.
Durch Kondensation der Orthodiketone mit Aldehyden und Am-

moniak wurden viele Glyoxalinderivate gebildet.

Auf Veranlassung des Herrn Prof. Dr. Br. Radziszewski unter-
nahm der Verf. Untersuchungen, ob auch Piperil mit Benzaldehyd
und Ammoniak unter Bildung eines Glyoxalinderivates reagiert.

Es war umso interessanter, ein solches Derivat darzustellen, da
Piperil in mancher Beziehung vom Benzil verschieden ist: (Einwir-
kung von Natronlauge und Salpetersäure (Ann. 308. 1, 11, s. auch w.)

211

Den Ausgangspunkt der Untersuchungen bildete das nach Per-
kins Methode dargestellte Piperonoin (Ann, 289. 324).

100 gr Piperonal werden in 400 gr Alkoh. (50%/,) gelöst, mit
40 gr Cyankalium versetzt und am Rückflußkühler über dem Was-
serbade 4 Stunden lang gekocht. Das nach dem Erkalten abge-
schiedene gelbe Rohprodukt wird nach sorgfältigem Abfiltrieren an
der Saugpumpe mit gleichem Vol. Äther zerrieben, abgesaugt und
am Filter nochmals mit wenig Äther nachgewaschen. Ausbeute
ca. D50/,. Für die Bearbeitung auf Piperil bedarf es keiner Um-
kristallisation. Aus den Laugen scheidet sich nach dem Einengen
ein rötlieh-gelbes Öl aus, das destilliert gegen 15°/, des zur Reak-
tion benutzten Piperonals gibt. |

In der Hoffnung, Piperil dureh vorsichtige Oxydation des Pipe-
ronoins durch Salpetersäure zu erhalten, wurden 10 er trockenes
Piperonoin in einem flachen Gefäße unter Kühlung mit Wasser mit
100 gr Salpetersäure (Sp. G. 1'4) versetzt. Nach 48 Stunden schied
sich am Boden ein gelber Körper in Krusten aus, der aus 2 Benzol-
und + Alkoholmischung umkristallisiert wurde; seine Zusammen-
setzung weist auf die des Dinitropiperils: (C, H,0 CO, H,), (NO,),
hin. Die Oxydation durch verdünnte Salpetersaüre bei höherer
Temp. ergab dasselbe Resultat.

Die Darstellung des Piperils erfolgte nach dem von Biltz und
Wienands ‘angegebenen Verfahren (Ann. 308. 1). Am besten löst
man 30 gr. Piperonoin in 500 gr Alkoh.; die siedende Lösung ver-
setzt man allmählich mit ca. 500 em der Fehling’schen Lsg. und
erwärmt am siedenden Wasserbade solange, bis fast der ganze
Alkohol abgedampft ist. Den nach dem Erkalten abgeschiedenen
Niederschlag wäscht man mit Wasser nach und filtriert ihn an der
Saugpumpe vollständig); ab. Sodann wird er mehrmals mit einer
Benzol- Alkoholmischung ausgekocht. aus der sich Piperil in gut
ausgebildeten Kristallen ausscheidet. Ausb. ca. 930/,.

Piperilbenzolin:
y C; H; = O, — CH,
CH, = 0, — CH; (C, N, H)/
“C,H,

20 gr Piperil und 6 gr Benzaldehyd wurden in 2600 gr Alkohol (rein)
gelöst und mit trockenem Ammoniakstrome 20 Stunden lang in
60— 70° C gesättigt; die Temperatur der Lösung wurde dann immer

Bulletin III. 4

273

mehr erniedrigt und mit dem Sättigen solange fortgefahren, bis sich
aus der kalten Lösung keine Piperilkristalle mehr ausschieden (ca.
20 Stunden). Aus der an kühlem Orte aufbewahrten Flüssigkeit
schied sich nach zwei Tagen eine unbeträchtliche Menge von glän-
zenden. farblosen Blättern aus. Stark eigeengt, schied die Flüssig-
keit einen bräunlichen Kristallbrei aus, der an der Saugpumpe ab-
filtriert, mit Alkohol nachgewaschen, aus Benzol, dann aus einer
einer Benzolalkoholmischung, zuletzt aus Alkohol umkristallisiert
wurde. Reines Piperilbenzolin kristallisiert in farblosen mikrosko-
pischen Täfelehen oder seidenartigen langen Nadeln vom Schmp.
251—253°C. Ahnlich wie Lophin und andere Glyoxalinhomologe
oxydiert Piperilbenzolin in alkoholischer Kalilauge dureh den Luft-
sauerstoff unter Bildung von zwei entsprechenden Säuren und Am-
moniak; es zeigt auch in hohem Grade die Eigenschaft, bei dieser
Oxydation zu leuchten. Als Oxydations- und Zerfallprodukte wur-
den Benzoesäure, Piperonylsäure und Ammoniak nachgewiesen.

Zur Bestätigung der basischen Natur des Piperilbenzolins wur-
den Verbindungen mit Salzsäure und Platinchlorid dargestellt.

Salzsaueres Piperilbenzolin: C,; H,g,0,N, HCI wurde aus der in
der Wärme gesättigten alkoholischen Lösung des Pipbenz. in Ge-
stalt von weißen mikroskopischen Nädelchen ausgefällt und aus
absolutem Alkohol umkristallisiert.

Salzsaures Pipbenz. - Platinchlorid (C,; H;,, O, N, H Cl), Pt CI,
scheidet sich aus einer warmen mit Salzsäure angesäuerten, mit
Platinchlorid versetzten alkoholischen Lösung des Pipbenz., als
tiefgelber kristallinischer Niederschlag.

Demnach ist Piperilbenzolin als ein neues Glied der trisubsti-
tuierten Glyoxaline zu betrachten, und zwar als ein solches Gly-
oxalin, in dem zwei Wasserstoffatome durch die Methoxyphenyl-
gruppen und das dritte durch die Phenylgruppe vertreten sind.

Lemberg. Prof. Radziszewski’s Universitäts-Laboratorium.

Nakladem Akademii Umiejetnosci.

Pod redakcya
Czionka delegowanego Wydzialu matem.-przyr.. Dra Leona Marchlewskiego.

Krakow. 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego.

25 Maja 1906.

PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE ue
pr 1873—1902

Librairie de la Société anonyme polonaise

Bepöllkn wydawnloza polska)
x à Cracovie.

Philologie. — Sciences morales et politiques.

, »Pamietnik Wydz. filolog. i hist. filozof.e /Classe de philologre, Classe d'histoire
el de Philosophie. Mémoires), in 4-to, vol. II— VII (38 planches, vol. I épuisé). — 118 k.
X »Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. filolog.e /Classe de philologr-.
Seances et travanx), in 8-vo, volumes IT— XXXHI (vol. I épuisé), — 258 k.
»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. hist. filozof.s« /Classe d'histoire
et de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. IT— XIII, XV— XLIL (vol. I. II.
XIV épuisés, 61 pl.) — 276 k.
»Sprawozdania komisyi do badania historyi sztuki w Polsce.« /Comptes ren-
dus de la Commission de l'histoire de Part en Poiagne), in 4-to, vol. I—VI (115 plan-

ches, 1040 gravures dans-le texte). — 77 k.
»Sprawozdania komisyi jezykowej.e /Comptes rendus de la Commission ar
linguistique), in 8-vo, 5 volumes. — 27 k.
' »Archiwum do dziejöw literatury i oSwiaty w Polsce.«e /Documents- pour
servir à l'histoire de la littérature en Pologne), in 8-vo, 10 vol. — 657 k.
7 Corpus antiquissimorum poëétarum Poloniae latinorum usyue ad

Joannem Cochanovium, in 8-vo, 4 volumes. —
— Vol. 1, Pauli Crosnensis atque Joannis Visliciensis carmina, ed. B. Kruczkiewicz. 4 k

Vol. III. Andreae Cricii carmina ed. C: Morawski. 6 k. Vol. IV. Nicolai Hussoviani Carmina,
ed. J. Pelczar. 3 c. — Petri Roysii carmina ed. B. Kruczkiewicz. 12 k.

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XVII siècle), im 8-vo, 41 livr. 51 k. 80 h.

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in 8-vo imp., 15 volumes. — 162 k.
Vol. I, VIII, Cod. dipl. eccl. cathedr. Cracov. ed. Piekosifiski. zo k. — Vol. II, XII]
et XIV. Cod. epistol. saec. XV ed A. Sokolowski et J. Szujski; A. Lewicki. 32 k. — Vol.
II, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosiñski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi
à civitatis Cracov. ed. Piekosiñski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov.
à ed. Piekosiñski. 20 k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index
actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XII, Acta capitulo-
rum (1408— 1530) ed. B. Ulanowski. ro k. — Vol, XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et
Hedvigis, ed. Piekosiñski. zo k. ;
Scriptores rerum Polonicarum, in 8-vo, 11 (I—IV, VI—VII, X, XI.
XV, XVI, XVII) volumes. — 162 k ?
Vol. I, Diaria Comitiorum Poloniae 1548, 1553, 1570. ed. Szujski. 6 k. — Vol. II, Chro:
nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani Medeksza com-
= mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyñski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes:
_ sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed.
_ A. Sokolowski. 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, /ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI.
Stanislai Temberski Annales 1647— 1656, ed. V. Czermak. 6 k.

Collectanea ex archivo Collegii historici, in $-vo, 8 vol. — 48 k.
Ä Acta historica res gestas Poloniae-illustrantia, in;8-vo imp., I5 vo-
lumes, — 150 k. _

Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546—
1553. 10 k. — Vol. II, (pars 1. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629— 1674, ed. Kluczycki. ao k. —

PS z

Vol. III, V, VII, Acta Regis Joannis Ill (ex archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674—
r683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30k. — Vol. VI, Acta Regis Ioannis III ad res expedi-
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars 1..et 2.), XI]
(pars x. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507 - 1795 ed. Piekosihski. 40 k.

Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 c. — Vol. XI,
Acta Stephani Regis 1576—1586 ed, Polkowski. 6 k. : É
Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. HI— VI. — ı02 k.

Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno

(MCCCCLXIX, ed. _W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — 15 k. i

»Starodawne prawa es pomniki.e /Anciens monuments du droit polonais
in 4-to, vol. I—X. — 72 k. .

Vol. II, Libri iudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. 111, Correc
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol: IV, Sta-
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu. P-
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507 - 1531 4
ed. Bobrzyfiski. 6 E =" Vol, VII, Acta expedition. "Bellic, ed. Bobrzyñski, Inscriptiones cleno- %
diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374— ,
1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405—

1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647—1765. 6 k. — Vol. X, p. ı. Libri formularum
saec. XV ed. Ulanowski. 2 k. —

Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1884. — 8 k i

Sciences mathématiques et naturelles.

»Pämietnik.e {Mémoires}, in 4-to, 17 volumes (II—XVII, ı78 planches, vol. 1 -
epuisé). — 170 k. ‘

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzeñ.e /Séances et travaux), in 8-vo, 4E vol.
319 planches). — 376 k

»Sprawozdania komisyi fizyogralicznej.e /Comptes rendus de la Commission de
physiographie), in 8-vo, 35 volumes (III. VE — XXXII, 67 planches, vol [. I. IV. V.
épuisés). — 274 k. 50 h

» Atlas geologiczny Galicyi. < /Allas géologique «de. la Galice), in-fol., 12 livrai-
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h.

»Zbiör wiadomosci do antropologii krajowej.« /Comptes rendus de la Commission
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. I—XVIII (100 pl., vol. I épuisé). — ı25 k.
»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.« (Matériaux anthro-

pologigues, archéologiques et ethnographigues), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 cartes
et 106 gravures). — 32 k.

Swigtek J., »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnig.« /Les populations riverames |
de la Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8k. Görski K., »Historya piechoty polskieje
(Histoire de l'infanterie polonaise). in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol-*
skieje (Histoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genes-
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1896. — 20 k. Finkel L., »Biblio-
grafia historyi polskiej.e (Brb/ographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et Il

p. 1—2, 1891—6. — 15 k. 60 h. Dickstein S., » Hoëne Wrofiski, jego 2ycie i dzie-

lac (Hoene Wronski, sa vie et ses oeuvres), lex. 8-vo, 1800. — 8 k. Federowski M.,
»Lud bialoruski.e (ZL’Æthnographie de la Russie Blanche), in 3-vo, vol. I—-U. 1897

13. k. -

»Rocznik Akademii.s (Annuaire de l'Académie), in 16-0, 1874—1898 25 vol.
1873 épuisé) — 33 k. 60 h. E 3

»Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.e /Mémosre sur ies travaux Ze PAco-
demie 1873 —ı888). S-va, 188Q. — Ak. 5

1906.

u 2% UE ES INTERNATIONAL
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES

DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES.

ANZEIGER

DER
- AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN

IN KRAKAU.

-MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

= - Y CRACOVIE
IMPRIMERIE DE L’UNIVERSITE
1906.

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HE
L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDEE EN 1873 PAR

S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH [I

PROTECTEUR DE L' ACADÉMIE :
Ss, A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE

Vice-PROTECTEUR : S. E. M. JuLıEn DE DunajJEwsKI

Pr&sipvent: S. E. M. LE cOMTE STANISLAS TARNOwsEI.

SECRÉTAIRE GENERAL: M. BoLEsLASs ULANOWSKI.

EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADÉMIE:

($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale

Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M.

1 Empereur.
($ 4) L'Académie est divisée en trois classes:
a) classe de philologie,
5) classe d'histoire et de philosophie,
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles.
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. %

Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international“
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première série est consacrée
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran
çais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie.

Le prix de l'abonnement est do k: = 8 fr.
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes.

Publié par l’Académie
sous la direction de M. Léon Marchlewski,
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. _

Nakladem Akademii Umiejetnoßei.
Kraköw, 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego pod zarzadem J. Filipowskiego.

BULLETIN INTERNATIONAL
DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

NS; Mai 1906.

Sommaire: 26. SEANCE PUBLIQUE ANNUELLE DE L’ACADEMIE du 12
Mai 1906.
27. M. ED. JANCZEWSKI. Species generis Ribes L. III. Subgenera: Grossu-
larioides, Grossularia et Berisia.
28. M. G. BOHN et Mlle A. DRZEWINA. De l’action comparée de l’eau de
mer et des solutions salines sur les larves des Batraciens.
29. M. JOSEPH LATKOWSKI. Sur l'influence de l’albumine du sérum san-
guin sur son point de congélation.
30. M. HUGO ZAPALOWICZ. Revue critique de la flore de Galicie. VI.
partie.

2. SEANCE PUBLIQUE ANNUELLE DE L’ACADEMIE
DU 12 MAI 1906.

S. E. M. Julien Dunajewski, Vice-Protecteur de l’Acade-
mie, ouvre la séance au nom de Son Altesse Impériale et Royale,
l’archidue Francois Ferdinand d’Este, Protecteur de l’Académie.

Le President, S. E. le comte Stanslas Tarnowski, prononce
ensuite une breve allocution.

Le Secrétaire Général, M. Boleslas Ulanowski donne lecture
du compte-rendu des travaux de l’Académie pendant l’année écoulée.
Il annonce qu’à l'assemblée plénière tenue le 11 mai, l’Académie
a élu membre titulaire de la Classe de philologie, M. Joseph
Kallenbach, professeur à l’université de Léopol.

M. Stanislas Smolka, en une conférence applaudie raconte:
„La jeunesse de Lubecki“.

Enfin le Serétaire général proclame les noms des lauréats de 1906.

Le prix Barczewski, de 2250 couronnes, à attribuer au meilleur
ouvrage historique, est décerné à M. Thadée Wojciechowski
pour son livre: „Esquisses historiques sur le XI-e siècle“.

Le même prix de 2250 pour la peinture est décerné à M. Sta-
nislas Wvspianski pour ses: „Dix études de paysages“.

Enfin le prix Jonathan Warszauer, destiné à récompenser le

Bulletin III. 1

230

meilleur travail polonais dans le domaine des sciences médicales, est
obtenu par M. Alfred Sokolowski de Varsovie, pour son ou-
vrage en trois volumes: „Conferences cliniques sur les affections des
voies respirutoires*.

La veille de la Séance publique, c’est-à-dire le 11 mai, avait
eu lieu la séance plénière administrative semestrielle.

Séance du lundi 7 Mai 1906.
PRésinence DE M. N. CYBULSKI.

27. M. ED. JANCZEWSKI m. t. Gatunki rodzaju Ribes L. Ill. Podrodzaj
Grossularioides, Grossularia et Berisia. (Species generis
Ribes L. III Subgenera Grossularioides, Grossularia
et Berisia).

Pour finir l’enumeration des espèces du genre Groseiller!), nous
exposons, dans cette partie de notre travail, les trois sous-genres
qui n’ont pas été traités dans les deux précédentes. Les deux pre-
miers. (rrossularioides et Grossularia, ne nous ont fait connaître au-
cune espèce nouvelle; un bon nombre de celles, adoptées par bien des
auteurs, ne nous a pas même paru sortir du rang de variétés plus
ou moins Caractéristiques. Le troisième, Berisia, presque exclusi-
vement asiatique, renferme au contraire quelques espèces entièrement
inconnues ou confondues avec d’autres, plus communes.

Grossularioides, nob.

Arbrisseaux piquants. peu élevés, ne dépassant pas 1 m. Scions
armés d’aiguillons de deux sortes: nodaux en nombre impair, 1—7,

1) Janczewski E. Species gen. Ribes, pars I in Bull. Acad. des Sciences
Cracovie 1905 pag. 755, pars II ibid 1906 pag. 1.

Noas sommes loin de croire que notre énumération embrasse toutes les espè-
ces qui font partie de ce genre. Des nouvelles sont certainement à trouver dans
les montagnes de l’Asie centrale et dans les Andes de l'Amérique méridionale,
moins explorées que les autres pays.

281

et internodaux plus faibles, plus ou moins nombreux, disséminés.
Hypoderme constitué de quatre assises lignifiées. Glandes sécrétant
une substance soluble dans l’eau. non aromatique, portées souvent
sur des soies distinctes. Bourgeons petits, ovoïdes, couverts d’écailles
papyracées. Feuilles caduques, petites, rarement presque moyennes,
3—5-fides ou lobées, cordées à la base. Grappe normale, petite ou
moyenne, réclinée ou presque pendante, laxiflore. Pédicelles déve-
loppés, rarement bractéolés. Fleur bisexuée, légèrement protérandre,
pelviforme, carnée, blanchätre ou rougeätre. Réceptacle pentagonal,
coloré, même pourpre. Sepales étalés, arrondis ou spatulés. Pétales
larges, flabelliformes ou même en croissant, insérés aux angles du
réceptacle. Étamines insérées plus profondément; anthères renversées
après l’anthèse. Style biparti. Ovaire pvyriforme, hérissé de soies
glanduleuses. Fruit rond, assez petit, noir ou rouge, acidulé, semé
de soies gl. couronné de la fleur marcescente ouverte. Graines assez
petites. Germination lente, après 7--10 mois. Cotylédons ovoides,
glabres ou un peu ciliés auprès du pétiole.

Patrie: Amérique du nord et Asie orientale. En tout 2 espèces.

1. R. lacustre, Poiret, 1812. — America septentrionalis, ab
Oceano Atlantico (Terra nova) usque ad Pacificum (California: altit.
2000 m.: Washington); Asia septentr.-orientalis: Sachalin, Mandehu-
ria littoralis (Sinus Hadchi). — KR. horridum Ruprecht. — Baccae
nigrae fine mensis [ulii maturescunt. Colitur in hortis nonnullis.

2. R. lentum (Jones). Coville & Rose, 1902. — America sep-
tentr.-oceidentalis, in montibus: Colorado, Utah, Wyoming, Washing-
ton, California, Nevada, Arizona: altit. 2400—3600 m. — R. lacu-
stre parvulum et R. I. molle, A. Gray; À. montigenum, Me Clatchie. —
Frutex noster coloradensis baccas non profert.

Differt a praecedente racemis brevioribus, florum forma et co-
lore, baceis rubris.

Grossularia, A. Richard.

Arbrisseaux piquants, peu élevés, de 1—1!/, m., rarement plus
orts. jusqu'à 3 ou 4 m. Scions armés d’aiguillons, ordinairement de
deux sortes: nodaux impairs, 1—3, rarement 5—7, quelquefois très
vigoureux, et internodaux bien plus faibles, sétiformes, disséminés,

282

ou nuls. Hypoderme coustitué de 4 assises lignifiées. Glandes petites,
eristallines ou visqueuses, quelquefois portées sur des soies distinctes,
offrant toutes les formes de passage aux aiguillons sétiformes. Bour-
geons ovoides, petits, rarement allongés et pointus, couverts d’ecailles
scarieuses. Feuilles petites, rarement presque moyennes, lobées ou
plus profondement disséquées, toujours caduques, quelquefois subeo-
riaces. Grappe courte, pauciflore. Pédicelles quelquefois braeteoles,
mais toujours réduits à une petite excroissance, ordinairement rem-
placés par le pedoneule de l’ovaire. Fleur bisexuée, protérogyne ou
protérandre, petite ou assez grande, à sépales presque toujours ré-
fléchis pendant l’anthèse, ensuite se contractant en mèche. Recep-
tacle cupuliforme, tubuleux, turbiné ou urcéolé, souvent pubescent
à l'intérieur excepté le fond. Sépales libres. réfléchis ou recourbés,
rarement étalés ou dressés pendant lanthèse. Pétales plus petits,
rarement subégaux aux sépales. ligulés, spatulés ou flabelliformes,
plats, convexes ou concaves, quelquefois involutés ou eonvolutes,
parfois fermant l'orifice du réceptacle. Etamines insérées, comme
les pétales, sur le bord du réceptacle, égalant les pétales ou les sé-
pales, même les dépassant considérablement. Anthères obtuses. quel-
quefois terminées par une petite fossette nectarienne, ou glandu-
leuses sur le dos, plus rarement sagittées, pointues. Style plus ou
moins profondément bifide, quelquefois au sommet seulement, sou-
vent pubescent. Ovaire glabre ou pubescent, même hérissé de soies
glanduleuses ou d’aiguillons, presque toujours pedoneule. Fruit petit,
moyen ou gros, habituellement rond, souvent pruineux, glabre, glan-
duleux-hispide ou hérissé de piquants, vert, pâle, jaunätre, pourpre
ou noir, pour la plupart comestible. Graines moyennes. Germination
lente, après quelques mois ou un an. Cotyledons ovoides, eilies.
Jeune plante hérissée d’aiguillons.

Patrie: Amérique du nord (20 espèces), Asie (5), Europe et Afri-
que du nord (1). En tout 26 espèces. Nous divisons le sous-genre
en deux sections bien naturelles:

I. Robsonia (Berlandier). Fleurs protérogvnes, assez grandes; pé-
tales convolutés, involutés, rarement convexes; anthères sagittees
ou obtuses, dans ce cas presque toujours glanduleuses sur le dos —
1 espèces.

II. Eugrossularia (Engler). Fleurs protérogynes ou proterandres,
plus petites; pétales plats ou concaves; antheres obtuses, quelquefois
nectarifères — 19 espèces.

rer

283

I. Robsonia (Berlandier) nob.

1. R. speciosum, Pursh, 1814. — America septentr.-oceident.:
California oceident.. Oregon meridion. — Frutex in nostris hortis
non proveniens; in calidario floret eopiosissime mense Martio, Aprili
et Majo. sed baccas rarissime profert.

2. R. Lobbii, A. Gray, 1876. — America septentr.-occident.:
California septentr. (altit. 1200 m), Oregon. Washington. insula Van
Couver. — Frutex in fruticetis non rarus, sed ad culturam diffieilis.

3. R. Marshallii, Greene. 1887. — America septentr.-oceident.:
in montibus Californiae septentr. (Trinity, Marble) altit. 2000 m.
(Chandler Nr. 1549 in herb. nostro).

Species optima, receptaculo breviore, petalis cochleatis. non eon-
volutis, antheris angustioribus. minus glandulosis, ovario aculeato
a praecedente bene distincta.

4. R. Menziesii, Pursh, 1814. — America septentr.-oceident.:
in montibus Californiae occidentalis. — R. subvestitum, Hooker &
Arnott (Baker Nr. 279). — Frutex robustus, sed baccas rarissime
producens; cultura eius difficilis. — À. Victoris, Greene (Baker Nr.
2915. Hall Nr. 4806. in herb. nostro) pro varietate eius albiflora.
À. amarum Me Clatchie (Baker Nr. 4064) pro minus aculeata ha-
bemus.

Species ab omnibus affinibus, ramulis saepissime aculeatissimis,
foliis viscosis, floribus glandulosis, baccis glanduloso - hispidis, per-
teete distincta.

5. R. amietum, Greene, 1887. — America septentr.- oceident.:
in montibus Californiae orient. (Sierra Nevada) et merid. (San An-
tonio); altit. 1000 -- 2500 m.

6. R. eruentum, Greene. 1899. — America septentr.-oceident.:
in montibus Californiae occident. (Coast Range) et Oregon merid.;
altit. 2000 —2300 m. — Frutex abunde florens; baccae maiores, acu-
leatae, mense Augusto maturescunt.

Species praecedenti simillima, sed non pubescens et bracteis
caducis distineta. Nonne varietas eius?

7. KR. occidentale, Hooker et Arnott, 1840. — America septentr.-
occident.: in collinis Californiae oceidentalis, altit. 200 m. — R. ca-
lifornieum auct. americ. — À. hesperium, Me Clatchie (Baker Nr.
4063), varietas macropetala ejus videtur.

Differt a praecedentibus floribus minoribus, staminibus sepala

284

aequantibus v. superantibus, bacca dense aculeata, florescentia prae-
coci (mense Januario in California meridionali).

II. Eugrossularia (Engler) nob.

8. R. pinetorum, Greene, 1880. — America septentrionalis, in
montibus altioribus Arizonae et New Mexico. — Frutex non rarus
in hortis; baccas maturas non vidimus.

9. R. Watsonianum, Koehne, 1895. — America septentrion.-
seeident.: in montibus altioribus Californiae septentr. (Trinity Sum-
mit), Oregon et Washington (Mons Paddo, altit. 2000 m). — À. am-
biguum, Watson, non Maximowiez. — Baccae dense aculeatae mense
Augusto maturescunt et deeidunt.

10. R. burejense, Fr. Schmidt, 1868. — Asia septentrion.-orient.:
in montibus Coreae sept. Mandchuriae, Mongoliae oriental. Chen-si
septentr. — Baccas maturas non habuimus.

11. R. acieulare, Smith, 1819. — Asia septentrionalis et cen-
tralis: in montibus Saian, Altai. Tarbaga-tai, Thian-chan, Ala-tau. —
Baccae medio et extremo mense [ulio apud nos maturescunt.

12. R. stenocarpum, Maximowiez, 1881. — Asia centralis: in
montibus prov. Kan-su orient. (Przewalski), Chen-si sept. (RP. Gir-
laldi Nr. 522, 523). — Baccae fruticis e Kan-su glabrae, vitreae,
extremo Julio et mense Augusto maturescunt.

13. R. alpestre, Decaisne, 1844. — Asia centralis: in montibus
altioribus prov.: Hupeh, Yun-nan, Se-tehuen, Thibet, Afghanistan,
Himalaya; altit. 2500—2700 m. — À. grossularia, Wallich, non L. —
Frutex noster Setchuensis, floret mense Maio.

14. R. grossularioides, Maximowiez, 1874. — Asia orientalis:
Nippon, altit. 500 m. (RP. Faurie).

Species rara in herbariis, a praecedenti floribus maioribus, bacca
obovata, glabra, racemo longiore, bene distincta.

15. R. microphyllum, Kunth in HB., 1823. — America septen-
trionalis, in montibus altioribus Mexico et Guatemalae, altit. 3250 m.

16. R. brachyanthum (A. Gray), Card, 1898. — America sep-
tentrion.-oceident.: California oriental. et merid., Nevada, Utah, alt.
1700— 2800 m.

Differt a praecedenti praecipue stylo breviore, apice bifido, ova-
rio dense pubescenti (R. velutinum, Greene) aut glanduloso (R. lep-
tanthum var. brachyanthum, A. Gray).

17. R. leptanthum, A. Gray, 1849. — America septentrion.-
occident.: in montibus Californiae, Oregon, Arizonae. N. Mexico,
Colorado, Wyoming; altit. 1400—2300 m. — Frutex noster Colora-
densis flores albos, antheras purpureas, baccas nigras, sessiles, cadu-
cas (mense Julio maturescentes) profert.

Differt a À. brachyantho stylo longiore, ovario glabro, a A. mi-
crophyllo stylo apice fisso, ab utroque antheris non nectartiferis.

18. R. setosum, Lindley, 1829. — America septentrionalis:
Washington, Wyoming, Dakota, Nebraska, Saskatchawan, praecipue
in montibus Scopulosis. — Contra descriptionem Lindleyanam, bac-
cas glaberrimas, nunquam setosas, observavimus.

19. R. niveum, Lindley, 1835. — America septentrion.-oceident.:
Washington, Idaho, Oregon. — Baccae sub finem mensis Iulii ma-
tureseunt.

20. R. curvatum, Small, 1896. — America septentrion.-orient.:
Montes Stone in Georgia. — Baccas maturas (glandulosas) non ha-
buimus.

21. R. rotundifolinm, Michaux, 1803. — America septentrio-
nalis: Minnesota, Missouri et aliae prov. vicinae.

22. R. divaricatum, Douglas, 1830. — America septentrion.-
oceident.: California oceidentalis, Oregon, Washington, insula Van
Couver. — Frutex statura variabili; specimina Californica saepe
aculeatissima (A. villosum, Nuttall). — Baccae constanter nigrae, prui-
nosae, mense Julio maturescentes.

23. R. gracile, Michaux. 1805. — America septentrion.-orient.:
Mitehigan, Illinois et aliae prov. — Baccae medio mense Julio ma-
turescentes. caducae.

Species habitu A. rotundifolio similis, sub eius nomine in hortis
Europaeis eulta, sed florum forma ac struetura omnino distineta.

24. R. oxyacanthoides, Linne, 1753. — America septentrio-
nalis: ab Oceano Atlantieo usque ad Californiam oriental. (Montes
Sierra Nevada) et Washington. — À. hirtellum Michaux; À. irriguum
Douglas; R. leucoderme Heller.

Frutex statura et florum forma variabilibus; baceae tamen sub
finem Iunii v. Iulio maturescentes eiusdem saporis et coloris.

25. R. eynosbati, Linne, 1753. — America septentrionalis, ab
Oceano Atlantico (Carolina, N. York) usque ad montes Scopulosos. —
Baccae aculeatae sub finem mensis Iulii v. Augusto apud nos ma-
tureseunt.

286

26. R. grossularia, Linne 1753. — Europa, Caucasus, Africa
septentrionalis (Montes Atlas). — Frutices nostri ad duas varietates

pertinent: @ vulgare (Spach) ovario setuloso - glanduloso vel glabro,
3 uva crispa (L.) ovario pubescenti.

Formae hybridae.

a. R. utile, nob. (eynosbati X grossularia). Frutex divaricatus:
ramulis longis, areuatis; aculeis nodalibus simplieibus; foliis parvu-
lis, nitidis, subeoriaceis, 3—5-lobis, basi-truncatis; racemis brevibus
(4—9 mm), bifloris; floribus pallidis, subpubescentibus, receptaculo
aeque longo ac lato, intus pubescenti, sepalis reflexis, petalis parvis,
flabelliformibus, albis, staminibus inclinatis, quam petala duplo lon-
gioribus, polline mixto, cum granulis 25°/, perfectis, stylo pubes-
centi, bifido, ovario rotundato, peduneulato, glabro; bacca maiore,
purpurascenti, eduli, sub finem mensis Julii maturescenti. Culta in
hortis sub nom. Mountain Gooseberry. — Ex horto Maurer.

b. R. rusticum, nob. (grossularia B uva crispa X oxyacanthoi-
des). Frutex divarieatus: ramulis arcuatis; aculeis nodalibus 1—3,
aliis setiformibus dispersis; foliis parvulis, 3—5-lobis, basi-truncatis
v. subeordatis, subtus pubescentibus; racemis brevibus (4—6 mm),
bi-trifloris; floribus pallidis pubescentibus, receptaculo latiore quam
longo, intus pubescenti, sepalis reflexis, petalis quam sepala duplo
brevioribus, spathulatis, subglabris, albis, staminibus sepala aequan-
tibus, polline mixto, cum granulis 50°), perfectis, stylo pubescenti,
bifido, ovario pedunculato, pubescenti; bacca maiore, purpurea, eduli,
sub finem mensis Iulii maturescenti. —— Culta in hortis sub nom.
Cluster Seedling. — Ex horto Späth.

c. R. innominatum, nob. (divaricatum X grossularia). Frutex
elatior; ramulis rigidis: aculeis nodalibus 1—3 validis, ad 18 mm
longis; foliis parvulis, 3—5-lobis, subpubescentibus; racemis brevi-
bus (5—10 mm). 1—3 floris; floribus eastaneo-purpureis, pubescen-
tibus, receptaculo hemisphaerieo, intus pubescenti, sepalis reflexis,
ligulatis, petalis quam sepala subduplo (?/,) brevioribus, albis. sub-
fabelliformibus, staminibus sepala aequantibus, polline mixto, cum
granulis 50°, perfectis, stylo pubescenti, bifido, ovario breviter pe-
dunculato, glabro v. pubescenti; bacca minore, purpurea, vix prui-
nosa, dulcedula. eduli, sub finem mensis Iulii maturescenti. — E
fruticeto Späth (Ribes Nr. 1a, Nr. 3).

d. R. arcuatum, nob. (divaricatum? X gracile). Frutex diva-
ricatus: ramulis elongatis areuatis; aculeis nodalibus simplieibus,
saepe defieientibus, parvis; foliis parvulis, 3—5-lobis, basi rotun-
datis v. truncatis: racemis brevibus (10 mm). 2---3 floris; floribus
pallidis, receptaculo turbinato intus pubescenti, sepalis ligulatis sub-
reflexis, petalis albis subflabelliformibus, quam sepala subduplo (?/;)
brevioribus, staminibus sepala superantibus; polline mixto. cum gra-
nulis 40°/, fertilibus, stylo pubescenti, profunde (?/,) bifido, ovario
pyriformi, glabro, pedunculo elongato; bacca atropurpurea, pruinosa,
medio mense Julio maturescenti.

Frutex robustior, sed À. gracili similis; propter formam floris,
pollen mixtum et baccas non eaducas non pro varietate eius sed
pro forma hybrida habemus.

e. R. robustum, nob. (niveum X oxyacanthoides). Frutex robustus.
elatus: ramis aculeis nodalibus 1—3, (non raro deficientibus) et
saepe setiformibus dispersis armatis; foliis mediocribus, 3—5-lobis.
basi cordatis v. subeordatis, subpubescentibus; racemis ad 2 em
longis, 3

D-floris; floribus roseo-albidis, receptaculo paullo latiore
quam longo, intus pubescenti. sepalis per anthesim initio explanatis,
postremum reflexis, petalis quam sepala triplo brevioribus, erectis,
subflabelliformibus, staminibus quam sepala sesqui-longioribus, fila-
mentis et antheris pilis nonnullis munitis, polline bono, cum gra-
nulis 5—10°/, sterilibus, stylo pubescenti bifido, ovario glabro, bre-
vipedunculato (3 mm); bacca mediocri, nigra, pruinosa, acıdula,
sub finem mensis Iunii et Iulio maturescenti. — Frutex medium
inter parentes tenens, sub nomine R. robusti ex horto Kewensi ac-
ceptus.

f. R, suceirubrum, Zabel, 1895 (niveum 2 X divaricatum 5).
Frutex robustus, elatus; ramulis aculeis nodalibus 1—3, validis et
longis (15 mm) armatis; foliis parvulis v. mediocribus. 3—5-lobis,
basi truncatis v. subeordatis, subglabris; racemis ad 2 em longis,
2-4 floris; floribus laete roseis, receptaculo aeque longo ae lato,
intus pubescenti, sepalis ligulatis, reflexis. petalis eis triplo brevio-
ribus, subflabelliformibus, albis. erectis. staminibus quam sepala
sesqui-longioribus, filamentis et antheris pilis paucis munitis, polline
mixto, granula 40°/, perfecta eontinenti, stylo pubescenti, bifido,
ovario glabro, peduneulo 4—8 mm longo; bacea mediveri, nigra,
pruinosa, äcidula, medio mense Julio maturescenti. — Frutex me-

288

dius inter parentes, ab H. Zabel anno 1888 productus et in proge-
nie secunda a prima nulla re distinetus.

Berisia, Spach.

Arbrissaux dioiques, habituellement inermes, plus ou moins éle-
vés, depuis 0°2 jusqu’à 4 m. Dans les espèces épineuses, les aiguillons
nodaux sont en nombre de deux, un de chaque côté du pétiole,
les internodaux plus petits, disséminés. Glandes cristallines ou vis-
queuses, subsessiles, stipitées ou terminant des soies distinctes. Bour-
geons assez petits, ovoides, ou plus grands, allongés, même aigus;
écailles scarieuses. Scions (plutôt brindilles) quelquefois portant
2—4 feuilles au sommet, tandis que les autres sont remplacées par
des écailles. Feuilles différentes comme dimensions et forme, quel-
quefois indivises, même coriaces et persistantes. Grappes érigées,
petites ou moyennes. les plus longues et plus riches que les ©.
Bractéoles nulles. Fleur - petite ou moyenne, rotacée, pelviforme
ou turbinée, pourpre, rouge ou pâle, d’un jaune verdâtre. Sepales
toujours libres. Pétales très petits. Anthères arrondies. Ovaire réduit
à un pédoneule aussi mince que le pédicelle, se dilatant un peu
auprès de la fleur et contenant un canal étroit — cavité ovarienne —
sans trace d’ovules. Fleur © ordinairement beaucoup plus petite,
à antheres plus maigres, subsessiles, avec loges vides. Fruit petit
ou moyen, écarlate, rouge ou noir, glabre, rarement glanduleux,
même hispide. Graines moyennes ou grandes. Germination rélati-
vement hâtive, commençant dans 15—20 jours.

Patrie: Asie, excepté deux espèces, l’une européene, l’autre en
partie européenne, mais surtout asiatique. Les Berisia peuvent être
divisées en 3 sections, parfaitement naturelles, bien caracterisées
par les organes de végétation:

I Diacantha, arbrisseaux armés d’aiguillons, quelquefois subiner-
mes dans la vieillesse;

II Euberisia, arbrisseaux absolument inermes. à scions portant
des feuilles sur toute leur longueur;

III Davidia, arbrisseaux inermes, à brindilles portant, seulement
au sommet, 2—4 feuilles indivises, elliptiques.

OS)
os
©

I. Diacantha, nob.

1. R. diacantha, Pallas, 1788. — Asia septentr. a montibus
Tian-chan et Turkestano usque ad Coream. — Plantae nostrae (7, 9;
fructus mense Julio maturescunt.

2. R. pulchellum, Turezaninow. 1832. — Transbaicalia et China
septentr. — , ©, fr. — Plantae nostrae e monte „Zwonkij-kamien“
in Transbaicalia, natae 1904, nondum floruerunt.

3. R. Giraldii, nob. Frutex, ut videtur, minor: ramulis horno-
tinis tenuibus, arcuatis, aculeatis, pubescentibus et glandulosis; glan-
D lobatis, lobo
medio produetiore, basi truncatis v. subcordatis, pubescentibus, glan-

dulis pedicellatis, rubris, viscosis; foliis parvis, 3

dulosis; racemis 4 elongatis (7 em), laxifloris (20), pedicellis pedun-
culisque elongatis, setuloso-glandulosis; Horibus pallidis parvis, sub-
pelviformibus. pubescentibus, receptaculo hemisphaerico, extrinsecus
glanduloso, sepalis ligulatis, petalis minutis, staminibus brevibus,
antheris ovato-rotundatis, stylo bifido; racemis fructiferis brevibus;
baccis parvis, rotundatis, coceineis, glanduloso - hispidulis, brevipe-

dunculatis, annulo carnoso sub flore marcescenti munitis. — China
septentr. (Chen-si). — d, fr. — (RP. Giraldi Nr. 3777, 3779,
3780, 3701 in herb. Biondi). — Planta nostra nondum floruit.

Differt a R. pulchello ramıs tenuioribus, pubescentibus, foliis
minoribus, pubescentibus, glandulis’viscosis, racemo S laxiore, fructu
glanduloso-hispidulo.

II. Euberisia, nob.

4. R. orientale, Desfontaines, 1809. — Graecia, Caucasus (alt.
1100 m), Asia occidentalis (Libanon, alt. 1700—1900 m) et cen-
tralis (Himalaya. alt. 3500—4500 m) usque ad Altai. — 7, ©, fr. —
Plantae nostrae Libanae (R. resinosum, Sims?), natae 1904, et Ala-
tavicae (R. heterotrichum, ©. A. Meyer), natae 1903, nondum floru-
erunt; Caucasicae (?) |, ©.

5. R. alpinum, Linné, 1753. — In montibus et eollinis Euro-
pae, ab Hispania sept. usque ad Scandinaviam, Caucasum et Arme-
niam. — Frutex Z ac © in nostris hortis communis; fructus mense
Julio matureseunt.

6. R. distans, nob. — Asia orient.: Mandchuria, Corea, Japonia,
alt. 500 m. — KR. alpinum 8 mandchuricum et y japonicum, Maxi-

290

mowiez. — À. Maximowiczü, Komarow, non Batalin. — Plantae no-
strae var. « manchuricae humiles (60 em), fructus medio mense
Augusto maturescunt.

Differt a R. alpino statura humili, gemmis angustioribus et acu-
tioribus, racemis floribusque minoribus, foliis latioribus, basi eor-
datis. subacuminatis.

7. R. Vilmorini, nob. Frutex bimetralis; cortice pallido, gem-
mis minutis, ramulis novellis rubescentibus, glabris; foliis parvis
3—5-fidis, basi cordatis v. truncatis; racemis Ö valde brevibus
(05 —2 em), 5—13-floris, bracteis deciduis; floribus minutis, sub-
rotatis. viridulis, receptaeulo plano, pallido, sepalis ovatis, petalis
minutissimis, filamentis rubris, antheris albis, stylo apice bifido; ra-
cemis © brevissimis (0 5—1'5 em). 2—8 floris, florıbus minutissimis,
ovario ovato; baceis rotundis. — Thibet orientale (semina a RP.
Soulié 1902 collecta). Planta Yunnanensis a RP. Delavay, in altit.
3400 m. in statu fructifero collecta (Nr. 4690 in herb. Paris) ad
hane speciem pertinet. — Frutices nostri, e seminibus Thibetanis
a M. Vilmorino missis, 1903 nati, floruerunt 1906.

Speeies ab aliis Berisiis evolutione maxime serotina, gemmarum
atque foliorum forma valde distineta. in statu florifero nondum
collecta.

8. R. tenue. nob. Frutex humilis; ramulis novellis tenuibus, ru-
bescentibus, glabris; foliis 3—5-lobis v. 3—5-fidis, basi subeordatis,
lobis acutiuseulis; racemis -7 mediocribus (25—5 em), 12—20-floris;
floribus parvis, rotatis, fusco-rubris. brevi-pedicellatis, sepalis ligulatis,
trinerviis, petalis parvis, antheris roseo-albidis, filamentis purpureis,
stylo purpurascenti, apice bifido; racemis © brevioribus (2—2:5 em),
laxifloris (5—10); floribus minoribus. ovario glabro; baceis parvis,
nigris (?). — Asia centralis: Chen-si, Hupeh, Se-tehuen. Thibet, Sik-
kim. altit. 3500 —4000 m. (RP. Farges Nr. 59, RP. Giraldi Nr. 7159,
Clarke Nr. 35698, Wilson Nr. 90, 315, 315 a. 520. 520 a) — Planta
nostra (Z incertae originis; aliae juveniles, e fructibus nigris, Thi-
betanicis 1905 natae.

Differt a R. distanti gemmarum ae foliorum forma. racemis lon-
gioribus, floribus maioribus, rubris, ab aliis Berisiis evolutione valde
praecoci aliisque notis.

9. R. coeleste, nob. Frutex robustior; foliis parvis rotundatis,
3—D-lobis, basi cordatis, subglabris v. pubescentibus; racemis Z
medioeribus (3—5 em), 15—20-floris, bracteis angustis, eiliatis; flo-

291

ribus parvulis, subrotatis, purpureis, pedicellatis, sepalis ligulatis,
tribus nervis ramosis munitis, petalis parvis, stylo bifido, peduneulo
pubescenti; racemis fructiferis brevioribus (1:5—2 em), baceis ni-
gris (?), glabris. — Asia centralis: Se-tchuen (RP. Farges Nr. 533 in
herb. Paris), Chen-si (RP. Giraldi Nr. 3775, 7162 in herb. Biondi).
Differt a A. fenui ramulis erassioribus, racemis latioribus, flori-
bus et baceis maioribus. bracteis setulis glanduliferis marginatis.

10. R. acuminatum, Wallich, 1824. — Asia centralis, a mon-
tibus Himalaya (Sikkim altit. 2700 m) usque ad Hupeh et Chen-si.
I, 9, fr. — À. glaciale Hooker fil. & Thomson. — R. desmocarpum,

Hooker fil. & Thomson, e montibus Himalaya, altit. 3500 m., nil
est nisi varietas huius speciei.

Species foliis maioribus et latioribus, racemis longioribus, ab om-
nibus Berisiis facile distincta.

11. R. glaciale, Wallich, 1824. — Asia centralis, a montibus
Himalaya usque ad Chen-si et Yun-nan (altit. 2300 m), — JS, ©, fr. —
Fructus nostrae plantae © Nepalensis medio mense Julio matures-

eunt.
12. R. luridum, Hooker fil & Thomson. 1858. — Montes Hi-
malaya, altit 3000-4000 m. — (7, @, fr. — Planta nostra Nepa-

lensis Z, Thibetica 1904 nata.

Ditfert a À. glaciali foliis latioribus, lobis non acutis, racemis
longioribus, floribus / perfecte turbinatis, atro-purpureis, bacca
nigra.

15. R. laciniatum, Hooker fil & Thomson, 1858. — Montes
Himalaya: Bhotan, Sikkim, altit. 3000-4000 m. Plantae nostrae
Sikkimenses 1904 natae, nondum floruerunt.

Species dubia, À. glaciali affinis, a quo differt foliis opacis pro-
fundius dissectis, lobis acutissimis, profunde dentatis.

14. R. Rosthornii, Diels, 1901. — China meridionalis: Se-tehuen
(Nan-chuan). — fr. — (Bock & von Rosthorn Nr. 1930 in herb.
Christian. — Descriptio manca.

15. R. Maximowiezii, Batalin (non Komarow), 1890. — China
centralis: Kansu orient. — fr. — (Potanin 1885 in herb. Petropolit.
et Paris.).

Flores «7 ignoti; species fructibus dense glanduloso - hispidis et
foliorum forma valde distineta, nescio an ad subgen. Berisia refe-

renda.

III. Davidia, nob.

16. R. Davidi, Franchet, 1886. — China merid.: Thibet orient.
Se-tehuen. — , fr. — (in herb. Paris et Christian.).

17. R. Henryi, Franchet, 1898. — China merid.: Se-tchuen,
Hupeh. — fr. — (Henry Nr. 8941 in herb. Paris. et Berolin.).

Appendice.

L’examen des herbiers que nous n’avons pas connus il y a quel-
ques mois, et la floraison de quelques nouvelles plantes de notre
collection, nous ont permis de caractériser quelques formes incon-
nues, appartenant aux sous-genres précédemment exposés. Pour com-
pléter notre énumération. nous joignons ici leurs diagnoses.

Subgenus Parilla, Sectio II Andina.

R. macrostachyum, nob. — Frutex ut videtur robustus: ramulis
hornotinis setoso-glandulosis, non pubescentibus; foliis maioribus. ro-
tundatis, lobatis, basi subcordatis v. cordatis, glabris, glandulis mi-
nutis conspersis, petiolo setoso-glanduloso; racemis © longis (15 cm),
multifloris (50). pubescentibus, bracteis linearibus, pedicellis brevi-
bus (2 mm). densissime pubescentibus, bracteolatis; floribus parvis,
turbinatis (?), densissime pubescentibus, petalis conspicuis, staminibus
quam petala brevioribus, antheris ovatis nectariiferis, ovario den-
sissime pubescenti, stylo bifido petala aequanti. — Peruvia, in An-
dibus Chacapoyas (Mathews in herb. Delessert). |

Species À. leptostachyo setarum longitudine (2 mm) similis. sed
foliorum magnitudine et antheris neetariiferis bene distincta.

Subsenus Ribesia.

15. R. Meyeri, Maximowiez. 1374. — In montibus Asiae cen-
tralis: Chugnan, Thian-chan. Ala-tau, Tangut. — Frutex noster flo-
ruit 1906.

Species À. himalayensi valde affinis. sed floribus subeylindrieis,
staminibus profundius quam petala insertis, stylo stamina superante,
sepalis subaequali bene distincta.

x R. futurum, nob. (vulgare macrocarpum © X Warszewi-
5 lobis, subglabris; racemis

czü JS). Frutex robustus: foliis 3

293

pendulis, elongatis (4—7 cm), 8—12 floris; floribus subpelviformi-
bus, carneis, receptaculo subpelviformi, non lobato, sepalis concolore,
annulo subpentagonali paulo prominenti munito, sepalis rotundatis,
petalis parvis, staminibus brevibus, antheris latis, post anthesim pa-
pilionatis, ovario rotundato, vertice horizontali, stylo brevi, bifido.

Planta praegnatione facticia 1903 producta, inter parentes me-
dia. Floruit 1906, sub finem mensis Aprilis.

Subgenus Coreosma.

X R. Saundevsii, nob. (hudsonianim © X nigrum ). Frutex
minor: foliis 3—5 lobis, lobis acutiusculis, infra glanduloso-punctatis;
racemis patentibus v. paullo adscendentibus, brevibus (21/,—4 cm),
8—12 floris, bracteis triangularibus minutissimis, pedicellis elon-
gatis (3—6 mm); floribus breviter campanulatis, glandulosis, initio
roseis, postea albidis, sepalis patentibus, convexis, utrinque pubes-
centibus, petalis subeonvexis, spatulato-rotundatis, albis, staminibus
petala aequantibus, antheris nectariiferis, polline mixto, multa gra-
nula fertilia (40°/,) continenti, ovario pyriformi, glanduloso, vertice
ovarii elevato, calluso, stylo inter stigmata fisso; bacca rotundata.

Planta e seminibus À. hudsoniani in horto Saundersiano (Ottawa)
1903 lectis educata, inter parentes media. Floruit 1906 sub finem
mensis Aprilis.

29. M. G. BOHN et Mlle A. DRZEWINA. Poröwnawcze dzialanie wody mor-
skiej i roztworöw soli na larwy Plazöw. (De l’action comparée de
Veau de mer et des solutions salines sur les larves des Batra-
ciens). Mémoire présenté par M. M. Siedlecki m. ce.

Parmi les divers facteurs intervenant au cours du développe-
ment chez les animaux aquatiques, les variations du milieu envi-
ronnant, la concentration plus ou moins grande de celui-ci, jouent
ineontestablement un rôle très considérable. L’addition d’une petite
quantité de sel de cuisine à l’eau dans laquelle se trouvent des
oeufs d’Amphibiens trouble d’une manière sensible le développement
normal de ceux-ci et entraîne la formation d’embryons monstrueux.
Aussi plusieurs biologistes se sont-ils attachés au problème de lin-
fluence des solutions salines sur le développement et grâce à des

294

méthodes précises ils sont arrivés à établir un certain rapport entre
la nature du sel employé et le mode de réaction de l'oeuf.

L'influence des solutions de NaCl sur le développement des
Batraciens a été étudiée avec beaucoup de soin par Hertwig !); cet
auteur plonge les oeufs de Rana fusca et de R. esculenta, une heure
environ après la fécondation, dans des solutions de NaCl à 05,
0:6, 07, 0:8, 09 et 1 p. 100. Il constate que les solutions au-des-
sus de 0:‘6 p. 100 retardent la segmentation de l’oeuf qui ne se
développe pas au delà du stade gastrula; dans la solution à 1 p. 100,
l'oeuf est tué dès le début de la segmentation. Dans la solution
à 06 p. 100, les embryons meurent dans l’oeuf au bout de 6 jours
présentant des anomalies particulières: anencéphalie, courbure du
corps etc.

Gurwitsch?) reprend cette étude sur une série beaucoup plus
vaste; il opère, entre autres, avec des sels halogènes très actifs, tels
que LiCI. Toutes les solutions employées (NaCl, NaBr, Nalï, Li Cl)
sont toxiques pour le plasma de l'oeuf; dans certaines concentra-
tions, celui-ci est tué dès le début de la segmentation; dans des
solutions faibles, il évolue jusqu'à un certain point, mais en pré-
sentant des monstruosités caractéristiques.

D'autre part, Wilson) en étudiant l'influence des solutions sa-
lines sur les oeufs d’Amblystoma punctatum, de Kana temporaria et
de Chorophilus triseriatus, arrive à la conclusion que les solutions
salines simples aussi bien que les mélanges exercent, suivant leur
concentration, une action inhibitrice plus ou moins prononcée sur
le développement. Celle-ci est d'autant plus intense que le deve-
loppement de l'espèce s'effectue plus rapidement; chez les espèces
à développement lent (Chorophilus), Vaction immédiate est faible,
mais l’effet final par contre est plus intense: tous les oeufs meurent
à une certaine période. Sur des oeufs d’une même espèce, mais
à différents stades de développement, l’action de la solution est
d'autant plus intense que le stade est plus avancé. Pour Mor-

1) Die Entwickelung des Froscheies unter dem Einfluß schwächerer und stär-
kerer Kochsalzlösungen. Archiv f. mikrosk. Anat., Bd. XLIV, p. 285, 189.

>) Über die formative Wirkung des veränderten chemischen Mediums auf die
embryonale Entwickelung. Archiv f. Entwickelungsmech., Bd. II, p. 219, 1896.

3) Experiments on the early development of the Amphibian Embryo under
the influence of Ringer and salt-solutions, Archiv f. Entwickelungsmech., Bd. V,
p. 615, 1898.

295

gan.!) également, l’action de la solution dépend, du moins en par-
tie, du stade évolutif de l'oeuf.

Il paraît ainsi établi qu'au cours du développement de l'oeuf
des Batraciens l'influence des chlorures dissous se fait sentir d’une
manière plus intense à certains moments qu'à d’autres; il y aurait
de véritables périodes critiques pour l’embryon se développant dans
un milieu anormal. D’après Mme Rondeau-Luzeau ?), la gastrulation
est une première période critique pour l'embryon; une seconde pé-
riode, plus critique, est celle de l’évolution du canal neural; souvent
les anomalies n’ont lieu qu'à ce moment. Une troisième période cri-
tique, moins importante que les deux premières, est celle de la
sortie de l'oeuf. Mme Rondeau-Luzeau, on le voit, a poursuivi ses
recherches sur l’action des chlorures au delà des stades morula et
gastrula qui, presque seuls, font le sujet des études des auteurs
précités. Les indications cependant qu’elle fournit au sujet des
embryons éclos sont peu nombreuses; ıl est aussi à regretter que
te-

l’auteur n’ait pas fait de distinction nette entre „embryon“ et „

tard“, comme si ces deux termes étaient synonymes, de sorte que
l'on ne sait pas au juste de quels stades il s’agit effectivement.
Mme Rondeau-Luzeau a étudié l’action teratogene de quatre chlo-
rures qui sont, par ordre de valeurs tératogènes croissantes: Na CI.
Ms Cl, CaCl?2 KCl, LiCl.

Plus récemment, Jenkinson *) reprenant l’etude des solutions sa-
lines et autres confirme une fois de plus l’action inhibitrice de

eelles-ci sur le développement des oeufs des Grenouilles.

Dans toutes ces études relatives à l’action de diverses solutions
sur l'oeuf, une question Capitale préoccupe surtout les auteurs: l’in-
fluence sur l'oeuf des substances dissoutes dans l’eau est-elle due à
l’action purement physique, autrement dit à l’hypertonicité de la so-

1) The Relation between normal and abnormal development of the embryo of
the Frog, as determinated by the effect of Lithium Chloride in solution. Archiv
F. Entwickelungsmech., Bd. XVI, p. 691, 1903.

2\ Action des chlorures en dissolution sur le développement des oeufs de
Batraciens. Tlıese. Paris, 1902.

3) The effeet of solutions of salt and other substances on the development of
the Frog. Report of the 75 Meet. of the British Assoc. for the Advane. of Science,
p. 693, 1904.

Bulletin III.

296

lution, ou plutôt à une action chimique, caractéristique pour le sel
employé? La question est plus compliquée qu'on ne le croirait au
premier abord. Il est hors de doute que la pression osmotique du
milieu est un agent de premier ordre dans le développement de
l'oeuf); il paraît cependant, d'autre part, et c’est là l’opinion de
Gurwitsch, de Morgan, de Jenkinson et d’autres, qu'il y a toujours
lieu de tenir compte de l’action spécifique des ions métalliques puis-
que le mode de réaction de l'oeuf n’est pas le même dans des so-
lutions isotoniques des divers sels. D'ailleurs Stockard?) en opérant
sur les oeufs de Fundulus heteroclitus a constaté que LiÜl, en dis-
solution dans l’eau de mer, exerce sur les oeufs de ce poisson une
action tératogène; or, la même action s’observe quand ce sel est
dissous dans de l’eau douce. Ce n’est done pas la pression osmoti-
que (hyper- et hypotonicité) mais l’action chimique du sel employé
qui intervient dans le cas présent.

Quoi qu'il en soit de l’action spécifique des solutions salines, il
est facile à voir d’après l'aperçu historique que nous venons de
tracer que le problème de l'influence des solutions salines sur le
développement des Batraciens à été traité par tous les auteurs d’une
manière un peu trop unilatérale, pour ainsi dire. S’inspirant du tra-
vail de Hertwig, ils ont tous cherché à déterminer l’action d’un
tel ou d’un tel autre sel sur les premiers stades du développement;
les doses employées sont toujours relativement très fortes et en-
traînent soit la mort de l’oeuf, soit des monstruosités; les conclusions
sont peu variées: toujours la solution saline a une action inhibitrice
sur le développement; celui-ci est plus où moins anormal, la mort
survient plus ou moins rapidement.

Ceci ne diminue nullement l’impurtance des travaux précités;
les résultats obtenus par Hertwig, Gurwitsch, Wilson, ... plaident
eux-mêmes leur cause. Il nous a paru seulement qu’en étendant le
champ des recherches à des stades larvaires plus avancés, qu'en
employant des solutions plus faibles afin de ne pas entraver d’une
facon si meurtrière la marche du développement, qu'en s'adressant
enfin à un mélange de sels, non plus artificiel, mais naturel, tel

1) Voir à ce sujet: Bataillon, Archiv f. Entwickelungsmech., Bd. XI, XU,
XVIII.

2?) The development of Fundulus heteroclitus in solutions of Lithium Chlorid.
Journ. of Experiment. Zoology, Vol. Ill, p. 99, 1906.

297

qu'il nous est fourni 5ar l'eau de mer, nous pouvions espérer ob-
tenir des résultats intéressants. (C’est surtout l’action de l'eau de
mer que nous avons cherché à établir. Certes, la méthode est dans
ce cas moins rigoureuse peut-être, que quand on opère avec un sel
isolé, chimiquement pur, dilué dans une quantité déterminée d’eau
distillée, mais elle offre du moins un avantage qui, au point de
vue biologique, n’est pas sans importance: c’est qu'on fait intervenir
un facteur qui a joué, au cours du développement phylogénétique
de l'espèce, un rôle incontestable. D'ailleurs, les résultats obtenus
ont justifié nos prévisions.

Méthode dexperimentation. Nous avons opéré sur les
deux espèces des Grenouilles qui vivent communément dans les
mares des environs de Paris, la Rana temporaria et la R. esculenta.
et qui offrent un contraste assez marqué dans leur développement.
Chez la première, le développement embryonnaire se fait en grande
partie en dehors de l'oeuf et est assez lent: après l’éclosion, l’em-
bryon, qui paraît inerte, se déplace uniquement par les mouvements
ciliaires; les mouvements musculaires n'apparaissent guère que le
3-e jour; les branchies continuent à se développer et atteignent le
maximum de développement vers le 5-e jour; l’operculisation com-
mence et la transformation en têtard (larve eryptobranche à bee
corné) s'achève au bout d’une dizaine de jours. De l’oeuf de la
Rana esculenta, sort au contraire un embryon déjà muni de bran-
chies, peu développées d’ailleurs, qui nage et qui ne tarde pas à se
transformer en têtard.

Nous avons noté avec soin les divers stades sur lesquels nous
faisions agir les solutions salines, et nous avons mesuré les têtards
à intervalles réguliers, en notant la longueur totale, /, celle du

corps, c, de la queue, g, ainsi que la largeur maxima du corps, c’.

le X ce + 9).

Nous avons placé les animaux d’expérience dans les salles de
notre laboratoire, à température sensiblement constante: 10 à 14°
pour les embryons de À. temporaria, 16 à 18° pour les têtards de
R. temporaria et pour les embryons de À. esculenta; la seconde
espèce se développe en effet plus tard que l’autre et dans des eaux
plus chaudes, ce qui peut expliquer peut-être le développement
plus condensé. On doit surtout à Bataillon d’avoir montré l'influence

DEA

298

très grande de la température dans l’action des solutions salines
sur le développement des Batraciens.

Nous avons laissé les embryons en présence des coques des
oeufs jusqu'à la transformation en tötards, car, dans ces conditions,
celle-ci se fait plus lentement et d’une façon plus régulière. Immé-
diatement après, nous les avons nourris avec des branches de cres-
son; les têtards mangent d’abord4 les racines et ensuite les feuilles
à mesure qu’elles pourrissent; dans quelques lots, nous avons rem-
placé cette nourriture par de la viande ou du jaune d'oeuf de
poule, ou encore du sucre de canne en dissolution.

L'action comparée de divers sels a été toujours étudiée sur des
oeufs provenant de la même ponte, partagée en plusieurs lots sen-
siblement égaux (en général, une centaine d'individus, quelquefois
40 ou 20, suivant les séries) et placés dans des cuvettes en verre,
dans une masse d’eau d’un litre, à l'abri de la lumière solaire di-
recte. Chaque ponte est désignée par une lettre spéciale. Nous avons
renouvelé l’eau des solutions assez fréquemment, pour éviter l’asphy-
xie et les fermentations, tous les 4 jours à peu près.

Nous avons établi les solutions de la manière suivante: Notre
point de départ a été une solution de NaCl contenant 1 gr de ce
sel pur par litre. Des solutions isotoniques de celle-ci ont été faites
avec l’eau de mer et autres sels (K OI CaCl?). Les poids de KCl
et de Ca CL? ont été calculés en appliquant la formule:

Dr RE
ONE 1 xp

M étant le poids moleeulaire, / le coéfficient isotonique (Na Cl—=585;
KCI=745; CaCl?=110; k=!5 pour les’deux premier sels, =2-15
pour CaCLl?); nous avons done dissous 1 gr 27 de KCl par litre,
et 1 gr 31 de CaCl?. La solution isotonique d’eau de mer contient
30 ce de cette eau pour 1000 du mélange, soit un 1 gr 09 de sel
marin par litre.

Nous avons désigné sous le n° 1 toutes ces solutions salines
isotoniques, et nous avons établi une échelle de 8 solutions (n° 1
à n° 8) dont les concentrations sont entre elles comme les nombres:

129 AIN lb EME:

Les solutions au-dessus du n° 8 (environ + d’eau de mer pour

3 d’eau douce) entraînent la mort assez rapidement.

299

L'eau douce de nos expériences est l’eau de la Vanne, eau de
source distribuée à Paris; l'eau de mer nous était expédiée d’Arca-
chon. Nous n’avons pas jugé nécessaire de faire des analyses pré-
cises de ces eaux, car nous croyons qu'une grande rigueur à cet
égard n’est souvent qu'illusoire, du moment qu'on opère sur des
êtres vivants qui modifient à tout instant la composition chimique
du milieu.

Avec l’eau distillée elle-même on n'obtient pas toujours des phé-
nomenes analogues. Comme l’a constaté Ringer !), les embryons et
les tötards ne tardent pas à mourir dans cette eau. Les oeufs ce-
pendant continuent à se développer, et éclosent parfaitement bien.
ce qui est la preuve que l’eau est suffisamment aérée. Le 12 avril
nous avons mis des oeufs de Rana esculenta dans l’eau distillée;
le 13, après eelosion, tous les embryons sont morts sauf les 6 der-
niers éclos, qui ont continué à vivre un certain temps. Il paraît
done qu'au contact des coques des oeufs l’eau distillée a perdu un
peu de sa toxicité.

Il nous semble intéressant de rapprocher ce fait de ceux mis
en évidence tout récemment par Stockard?) au sujet du développe-
ment dans l’eau douce du Fundulus heteroclitus. Les oeufs de ce
poisson peuvent évoluer dans l’eau douce, mais selon la qualité de
cette eau (Cold Spring Harbor ou Wood Hole) le corps se déforme
ou non à l'intérieur de la coque de l'oeuf, et un plus ou moins
grand nombre d’embryons meurent avant l’éclosion qui est retardée;
ceux qui éclosent ne peuvent survivre dans l’eau douce.

Action de l’eau de mer. Nous allons décrire d’une façon
un peu détaillée nos observations concernant l’action de l'eau de
mer diluée sur les embryons des Grenouilles. Si nous insistons sur
les détails, c’est d’une part pour mieux faire ressortir l'action pro-
pre et tout à fait particulière de l’eau de mer, et d’autre part pour
faciliter dans la suite l'exposé des faits relatifs à l’action de diver-
ses autres solutions salines.

Pour nos premières observations nous nous sommes servis de
pontes de Rana temporaria, qui se sont faites les 13, 14, 15 et 16

1) The Influence of saline media on the Tadpole. Archiv f. Entwickelungs-
mech., p. 423, 1894—5).

2) loc. cit.

300

mars (1906) dans un grand aquarium d’un laboratoire de la Sor-
bonne. A un moment donné, les pontes ont été isolées pour être
placées dans des cristallisoirs. L’éclosion à eu lieu du 23 au 26
mars; la transformation des embryons en têtards du 3 au 6 avril.

Série I. Nous réunissons ici, pour éviter des répétitions, les
résultats fournis par les observations portant sur trois pontes de
Rana temporaria, qui figurent dans nos notes sous les lettres: A,
B, E. La methode d’experimentation a été la même dans les trois
cas; les différences ne portent que sur les variations plus ou moins
étendues de salinité des solutions employées; les résultats finaux
sont absolument concordants.

Donc, le 23 mars, des fragments de ponte, comprenant chacun
une centaine environ d'oeufs prêts à éclore, sont mis dans des cri-
stallisoirs, les uns dans l’eau douce et servant de témoins, les
autres dans des mélanges de plus en plus concentrés d’eau douce
et d’eau de mer: n° I, n° 2, n° 4, n° 8.

Le premier fait qui a immédiatement attiré notre attention a été
celui relatif à l’éclosion. Nous rappelons à ce sujet (voir ci-dessus)
que les auteurs qui se sont occupés de l’action des solution salines
(Na CI, KCL etc.) sur l'oeuf des Batraciens ont toujours constaté
l’action inhibitrice de celles-ci et le retard de l’éclosion sous
leur influence. Or, dans nos expériences, l’eau de mer diluée, loin
d'arrêter l’éclosion, l’a au contraire excitée, et cela non pas propor-
tionnellement à sa concentration, comme ou pourrait le eroire: il
y a. semble-t-il, un certain optimum de concentration, et cet opti-
mum correspond à la concentration n° 4. Voici, en effet, ce qui a
eu lieu:

L'éclosion, chez les témoins, à peine commencée le 25, ne s’est
faite que le 26. Dans les mélanges d’eau douce et d’eau de mer,
on observe des éclosions dès le 24 Le 25 mars, les oeufs placés
dans le mélange n° 4 sont tous éclos, tandis qu'il en reste encore
un certain nombre de non éclos dans les mélanges n° 1 et n° 2,
et un nombre plus considérable dans le mélange n° 8.

Cependant, cette &elosion précoce des embryons ne semble guère
être favorable à leur développement ultérieur. Après une période
d'activité très grande, après s'être dispersés dans la cuvette au
moyen des mouvements ciliaires et s'être développés plus active-
ment que les témoins, presque tous ces embryons sont morts avant
d'avoir nagé. Aussi le 30 mars ne restait-il plus qu'un survivant

301

dans un mélange n° 2 et 16 dans un mélange n° 8, alors que dans
les solutions intermédiaires tous les embryons étaient morts sans
exception.

Cette survie plus considérable dans le mélange qui contient le
plus d’eau de mer est tout à fait frappante, surtout si on la com-
pare avec l'opinion classique que la toxicité d’une solution saline
est proportionnellé à son degré de concentration.

Mais si, dans le mélange n° 8, les embryons peuvent traverser
la première phase critique, les survivants ne franchissent pas la 2-e
phase critique, ils n'arrivent pas à se transformer en têtards. Le
31 mars, alors que les témoins présentent des mouvements de na-
tation rapides et faciles à provoquer et ont des branchies bien
apparentes, les survivants du mélange n° 8 sont couchés sur le
fond, nagent difficilement et n’ont que de branchies peu développées.
Le sort de ces survivants est très Curieux et nous y reviendrons
dans un instant.

On Ya vu, les embryons placés dans des mélanges d’eau de
mer qui ont provoqué, par une action exeitatrice, leur éclosion pré-
eoce, sont morts. (Cette issue fatale, faudrait-il l’attribuer, d’une
manière générale, à l’action toxique de l’eau de mer? Nous ne le
croyons pas, volei pourquoi:

Les embryons issus de notre ponte B ont présenté une vitalité
beaucoup plus grande que ceux des autres pontes. Aussi, dans un
mélange n° 2, un certain nombre d'individus, tout en étant éclos
d’une manière précoce, comme de règle, ont pu échapper à la mort,
mais ils étaient fort chétifs. Cependant, ils n’ont pas beaucoup tarde
à acquérir une grande activité et, sous l'influence excitante de l’eau
de mer, ils se sont mis à croître plus vite que les témoins, de façon
à rattraper et à dépasser même ceux-ci. Le 7 avril, après la trans-

formation en têtards, qui s’est accomplie presque simultanément

2
chez les individus du mélange n° 2 et chez les témoins, ces der-
niers atteignent seulement 14 mm (5X3<+9), alors que les têtards
à l’eau de mer ont jusqu'à 18 mm (7xX4+11).

Ainsi, dans le cas des embryons qui sont arrivés à franchir
une certaine phase critique, l’action favorable de l’eau de mer n’a
pas tardé à se manifester. L'expérience suivante est tout à fait
significative à cet égard:

Série II. Des embryons de Rana temporaria, éclos le 24 mars
et isolés le 25 (H), sont placés dans des mélanges d’eau douce et

302

d’eau de mer: n° 3, n° 4, n° 5. Comme toujours, un lot sert de
témoin. Le 30 mars. les embryons traités à l’eau de mer ont un
aspect plus chétif que les témoins et. chose paradoxale en apparence, .
surtout ceux qui sont dans les mélanges de concentrations les plus
faibles. Les mensurations faites le 4 avril, pendant la transformation
de nos embryons en têtards, ont fourni les résultats suivants:

Eau douce: 15 mm (5 X 3 +10)
Solution n° 3: 125 mm (4 X 25 + 8:5)1)
Solution n° 4: 125 mm (4 X 25 +85)
Solution n° 5: 15 mm (5 X 3 + 10).

Cependant, quelques jours après, le 8 avril notamment, des men-
surations faites sur les têtards, nourris au cresson depuis le 3,
montrent que le rapport entre la taille des témoins et celle des
têtards à l’eau de mer s’est renversé:

Eau douce: 15 mm (5 X 3 + 10)
Solution n° 3: 15 mm (5 X 3 + 10) ?)
Solution n° 4: 16 mm (55 x 4-- 105)
Solution n6 5: 17 mm (6 X 4—+11).

La comparaison des deux tableaux montre que tandis que les
témoins, immédiatement après la transformation en têtards, n'ont
pas augmenté de taille, les têtards à l’eau de mer les ont rattra-
pés et dépassés. L'action favorable de l'eau de mer sur la croissance
est done manifeste.

Mais alors comment expliquer l’action défavorable de la même
eau sur les embryons qui viennent d’eelore? Le fait que cette
action défavorable s'exerce précisément au moment où l'embryon
utilise ses réserves vitellines nous parait indiquer qu'il y a un certain
rapport entre les deux phénomènes. Il est possible que l’eau de mer,
excitant d’une manière exagérée le développement, rompt l'équilibre
entre la partie formative et la partie nutritive de l'embryon. Ceci serait

1) Il est à noter que dans la solution n° 3 un tiers des individus présentaient
une taille beaucoup moins élevée (9 mm) et offraient des monstruosités caractéristi-
ques; dans la solution n° 4 nous n’avons obtenu qu'un seul monstre. Nous n’in-
sistons pas plus longtemps sur ce fait, car la question des monstres sera reprise
plus loin.

2) Certains individus de ce lot atteignent la taille de 17 mm; les monstres
restent toujours beaucoup plus petits: 9 mm.

303

à rapprocher des conclusions très intéressantes du travail de Wilson !);
pour cet auteur, dans les oeufs des Batraciens traités par les solu-
tions salines, ce sont surtout les cellules vitellines qui sont atteintes.
Pas conséquent. dit-il, tout développement qui dépend des cellules
vitellines est inhibé d’une façon anormale, souvent au point d’en-
traîner la mort de l'embryon. Pour Wilson, même dans la cellule
isolée, les différentes parties sont atteintes inégalement: la substance
nutritive passive de la cellule est atteinte d’une manière plus pro-
fonde que le protoplasma actif; les figures karyokinétiques ne sont
pas altérées.

Il était ainsi à prévoir qu’en traitant par l’eau de mer des lar-
ves qui ont déjà résorbé leur vitellus, on pourrait éviter l'effet dé-
favorable du début. C’est ce que montre notre 3-e série d'expériences.

Serie III. Des têtards presque formés de Rana temporaria (L)
sont isolés le 4 avril pour être répartis dans des mélanges d’eau
de mer et d’eau douce: n° 4, n° 5, n° 6, n° 8. Le 6 avril, il n’y
a pas encore des différences sensibles de taille entre les têtards
à l’eau de mer et les témoins.

Cependant, l’action favorable de l’eau de mer à une certaine
concentration n’a pas tardé à se révéler. Ici encore, comme pour
l’eelosion, ce sont les mélanges moyens, n° 4 et surtout n° 5, qui
ont été les plus actifs. Par contre les individus placés dans le mé-
lange n° 6 et surtout ceux du n° 8 présentent un retard de crois-
sance par rapport aux témoins:

9 avril 14 avril
Eau douce 18 mm (6X 412) 20 mm (7X45+13)
Solution n° 4 21 mm (7X5--14) 23 mm (8X55—+15)
Solution n° 5 23 mm (8 X5—+15) 24 mm (85 X55—+155)
Solution n° 6 17 mm (6xX4--11) 19 mm (7X45—+12)
Solution n° 8 16 mm (5 X3+11) 16 mm (55 x 4+10:5)

On pourrait représenter les résultats contenus dans ce tableau
par une courbe, dont le maximum correspondrait à la concentra-
tion n° 5. Ce fait est d'autant plus intéressant que les auteurs qui
se sont occupés de l’action des solutions salines sur le développe-
ment ont toujours constaté que leur action inhibitrice est directe-
ment proportionnelle à la concentration. Dans le cas de l’eau de

1), loc. eit.

304

mer, l’action excitatrice croît jusqu'à un certain maximum (n° 5)
pour décroître ensuite et devenir finalement inhibitrice (n° 8). Ceci
s'applique aussi bien à l’éclosion qu'à la croissance.

Ces résultats sont confirmés par les observations que nous avons
faites sur la Rana esculenta.

Série IV. Le 5 avril, des pontes de À. esculenta (M) ont été
recueillies à l'étang des Fonceaux (bois de Meudon) et partagées
immédiatement en lots qui ont été placés les uns dans l’eau douce,
les autres dans les dilutions d’eau de mer: n° 2, n° 4, n° 8, à la
température constamment élevée (16—18°).

Voici le tableau relatif à l’éclosion et à la croissance des têtards:

Proportion p. 100 des oeufs Taille des têtards le 16 avr.
éclos le 6 avr. non éclos 7 avr.
Eau douce 4 9 13 mm (4X 275-9)
Solution n° 2 14 7 14mm (45 X3+9:5)
Solution n° 4 3 2 1375 mm (475X35+9)

mort à la suite d'arrêt de

ID
Li

Solution n° 8 33
croissance (monstruosités)

L'éclosion s’est donc faite plus rapidement dans les mélanges
d'eau de mer que dans le cas des témoins. Le maximum d’éelosion
correspond au n° 4; il en est de même pour la croissance (du
corps du têtard). Dans le mélange n° 8, l’action, excitatrice au
début, n'a pas tardé à devenir inhibitrice jusqu'à arrêter comple-
tement dans la suite le développement.

Il y a un autre fait encore qui montre l'importance de la con-
sidération de l’optimum. C’est qu'à une certaine distance au-dessus
et au-dessous de l’optimum nous avons obtenu des monstres, et
que ces monstres ont présenté des Caractères différents dans les
deux cas.

L'action teratogene des solutions salines sur les oeufs des Ba-
traciens a été très étudiée par divers auteurs qui signalent toute
une serie de monstruosités au moment de la gastrulation et au
moment de la fermeture de la gouttiere médullaire. Comme nous
avons fait agir nos solutions sur des stades plus avancés, nous
avons obtenu des monstres à une période plus tardive. Mais, et
nous insistons sur ce point, quel que soit le moment où nous com-

305

mencons à traiter par l’eau de mer (embryons non éelos. embryons
éclos à divers stades), les monstruosités apparaissent au moment
même de l’operculisation.

Dans les solutions n° 3 (série II, H), nous avons obtenu des
monstres courts, à corps gros et large, et à queue très courte et
large (fig. 1). Un tiers des individus de ces solutions présentaient
cette anomalie. Dans une solution un peu plus élevée, n° 4, il n’y
en avait qu'un seul monstre sur une centaine d'individus; dans la

—

2 )
ea RT,
ee.

solution n° 5, il n’y en avait pas un seul. Les monstres en question
vivent encore en ce moment (20 avril), mais ils restent toujours
courts et trapus. (Mensurations faites le 8 avril: 8 mm (4 X 4-4)
et 10 mm (4X 3 +6).

Au-dessus de l’optimum, dans les solutions n° 8. les monstres
que nous avons obtenus ont un tout autre aspect (série I, Æ3; série
IV, M): corps petit et étroit, queue allongée et étroite, courbure
très accentuée à concavité dorsale (fig. 2). Ces monstres, après une
courte période d'activité (quelques jours), où ils nageaient en cerele,
sont morts. Par leur aspect, ces monstres se rapprochent de ceux
obtenus par divers auteurs, par Mme Rondeau- Luzeau !) entre au-
tres. Celle-ci, en faisant agir une solution de NaCl à 0:6 p. 100
aussitôt après la fermeture de la gouttière médullaire obtient des
monstres courbes semblables aux nôtres; elle attribue la courbure

1) loc. cit.

306

à une torsion dorsale acquise dans l'oeuf, l’éclosion étant retardée.
Dans nos expériences, il est impossible de faire intervenir cette
explication, la courbure se faisant progressivement au cours du dé-
veloppement en dehors de l'oeuf.

Action des chlorures isolés. Nous allons aborder main-
tenant l'étude de l’action des chlorures isolés en dissolution tout en
comparant les résultats obtenus avec ceux qui ont été fournis par
l'eau de mer. Nous nous sommes bornés, pour le moment, à l’étude
de trois sels: NaCl, KCl, CaCl?2 de ces deux premiers surtout,
l'action de Ca CI? nous ayant paru dans bien des cas si compliquée
que nous nous sommes vus obligés d’en remettre l'étude complète
pour plus tard.

Comme pour l’eau de mer, nous avons cherché à mettre en
évidence l’action de sels en question sur l’eclosion et sur la crois-
sance de Rana temporaria et de Kana esculenta; nous avons pu
constater d’une part qu'il y a des différences notables entre l’action
de chacun de ces sels, et que, d'autre part, il y a des différences
plus marquées encore et parfois une opposition complète entre
l’action des sels isolés et ceile de l’eau de mer.

Voici d’abord les résultats que nous avons obtenus avee Na Cl:

Les solutions très faibles de ce sel, 1 gr et 2 gr p. 1000, peu-
vent activer l’éclosion, moins toutefois que les solutions isotoniques
d’eau de mer. Ainsi, le 24 mars nous avons eu beaucoup d’éclosions
avec les oeufs de À. temporaria (A), plongés le 22 mars dans des
solutions de NaCl à 1 p. 1000; nous en avons eu de plus nom-
breuses dans la dilution isotonique d’eau de mer; parmi les oeufs
témoins pas un seul n’était encore &elos. Les oeufs de À. temporaria
(B) plongés le 22 mars dans une solution de 2 p. 1000 de NaCl
présentaient le 24 mars un certain nombre d’eelosions, tandis qu'il
n'y en avait pas un seul oeuf éclos parmi les témoins, et que dans
la solution isotonique d'eau de mer presque tous les oeufs étaient éelos.

Avec des solutions de NaCl un peu plus fortes au contraire
on retarde d’une manière sensible l’&elosion des oeufs; parfois mé-
me une solution à 2 p. 1000 suffit déja pour produire un effet
inhibiteur. En voici un exemple: le 5 avril nous avons mis en
expérience une ponte de À. esculenta (N), recueillie dans un étang
du bois de Meudon. Le 8 avril, les témoins éclosent déjà, mais il
n'y a encore aucune éclosion dans les solutions de NaCI à 2 et

307

à 4 gr p. 1000. Le 9 avril, les embryons témoins sont déjà disper-
ses; dans la solution de NaCl à 2 p. 1000 un certain nombre
d’embryons ont quitté les coques des oeufs; dans la solution de
NaCl à 4 p. 1000 cependant, il n’y a qu'un seul embryon éclos.
Or, on se le rappelle, c'était précisément dans une dilution isotoni-
que (n° 4) d’eau de mer que l’éclosion s'était faite de la manière
la plus rapide.

Ainsi, seules les solutions les plus faibles de NaCl (1 et par-
fois 2 gr p. 1000) exercent une action exeitatrice sur les embryons
contenus dans l’oeuf et prêts d’eelore; les solutions plus fortes
(4 p. 1000) sont inhibitrices, alors que les dilutions isotoniques (n° 4)
d'eau de mer sont excitatrices au maximum.

Il en est à peu près de même en ce qui concerne la croissance;
ici également, seules les solutions excessivement faibles de NaCl
(1 p. 1000) exercent une action excitatrice sur les embryons sortis
de l'oeuf; des dilutions plus fortes en retardent la croissance jusqu’à
l'arrêter complètement et à amener la mort.

Les embryons de À. temporaria (A) éelos le 24 mars un peu
avant terme, dans la solution de NaCl à 1 p. 1000. quoique très
chétifs au début, ont assez rapidement dépassé les témoins. Le 7
avril, ils avaient en moyenne 14 mm (5 X 4--9); les témoins n’a-
vaient que 12 mm (4X275—È8) Les embryons (B), éclos le même
jour dans la solution de NaCl à 2 p. 1000, ont marché sensible-
ment de pair avec les témoins.

L'action inhibitrice des solutions de Na CI au-dessus de 2 p. 1000
est des plus nettes. Le 15 avril, tandis que les embryons témoins
de R. esculenta et ceux élevés dans NaCl à 2 p. 1000 ont 11 mm
(3 X 28), les embryons séjournant dans la solution de NaCl
à 4 p. 1000 n'ont que 85 mm (25X 1:56) et meurent rapidement.

Le tableau suivant permet de se rendre compte de l’action
comparée des solutions isotoniques de NaCl et d'eau de mer. L’ex-
périence est faite sur des embryons (Z) déjà en train de se trans-
former en tetards:

4 avril J'avr. 14 avr. 17 avril
Témoins 18 mm 20 mm
Eau de mer n° 4 même taille 21 mm 23 mm 38 survivants
Eau de mer n° 8 = A 16 mm 16 mm 10 survivants
NaCl 4 p. 1000 5 : 18 mm 185mm 37 survivants
NaCI 8 p. 1000 » L 14 mm 15 mm 1 survivant

308

Un coup d'oeil jeté sur ce tableau montre d’une façon très
nette qu'à isotonie égale NaCl est moins favorable que l’ensemble
de sels contenus dans l’eau de mer. Certes, il serait peut-être trop
hasardeux de tirer de ce fait des déductions d’une portée biologique
générale, une comparaison cependant entre les résultats que nous
avons obtenus en opérant avec de l’eau de mer et des solutions de
NaCl et ceux auxquels sont arrivés d’une part Quinton, d’autre
part Mac Callum, nous semble s'imposer d'elle-même.

Pour en finir avec l’action de NaCl sur les embryons des Gre-
nouilles, il nous reste à noter qu'avec des solutions à 3 p. 1000 de
ce sel nous avons obtenu des monstres trapus, à corps large et
à queue courte, plus facilement qu'avec les dilutions d’eau de mer
isotoniques. En effet, la totalité des embryons soumis à NaCÏ sont
devenus monstrueux, tandis qu'avec l’eau de mer il n'y en avait
qu'un tiers (voir au-dessus).

L'action de K CI en dissolution peut être caractérisée, dans nos
expériences, par ces deux faits: 1) nous n'avons jamais obtenu
d'anomalies avec KCI quoique l’ayant employé dans des solutions
isotoniques des précédentes; 2) ce sel a des effets toxiques très
marqués.

Qu’une solution de KCI isotonique de celle d’eau de mer soit
beaucoup plus toxique que cette dernière, ceci n’est pas fait pour
nous étonner. Un litre d’eau de mer renferme à peine 1 gramme
de sels de potassium (0:77). On voit quelle faible proportion de
sels de K est contenue dans les solutions d’eau de mer que nous
avons employées; soit { décigramme dans la solution optima d’eau
de mer (n° 5). Or, les dissolutions de KCl pur, pour être isotoni-
ques de nos dilutions, doivent renfermer des doses relativement
colossales de ce sel (6 gr 26 par litre de la solution de KCI n° 5).

Ainsi, afin d'obtenir des pressions osmotiques égales dans tous
les cas, on est obligé d'employer des proportions beaucoup plus
considérables de chlorure de potassium que jamais un être vivant
n’en rencontre dans son habitat naturel. Rappelons ici que Siedle-
cki!), dans un travail très intéressant sur la résistance des Epino-

1) L'action des solutions des sels alcalins et alcalino-terreux sur les Epino-
ches. C. Rend. Acad. des Sciences. Paris. T. CXXXVII p. 525, 1903.

309

ches aux changements de pression osmotique, a pu constater que la
toxicité des solutions salines n’est pas déterminée par leur pression
osmotique et qu'une dose mortelle de KCI est infiniment plus petite
que celle de NaCl (0:1 p. 100 d’une part, 3:5—4 p. 100 d’autre part).

Dans des solutions à 1 et à 2 gr p. 1000 cependant des oeufs
de R. temporaria (A et B), très avancés en développement, ont pu
éclore un peu avant les témoins, et se développer même mieux que
ceux-ci. De même, des oeufs de R. esculenta (N), dans une disso-
lution à 25 p. 1000 de K CI se sont développés exactement comme
les témoins, alors qu'une dissolution de concentration double tuait
les animaux presque aussitôt après la sortie de l'oeuf.

Le fait que les embryons des Grenouilles peuvent résister à des
petites doses de KCI, très toxique en général, pourrait peut-être
s'expliquer par une certaine adaptation de ces animaux vis-à-vis
des faibles doses de ce sel, puisque, dans la nature, dans les mares
où vivent les têtards, les sels de K, provenant de débris organi-
ques, peuvent facilement se trouver.

Les solutions de KCl à 3 et à 5 p. 1000 tuent les embryons
éclos, tantôt en quelques heures, tantôt lentement et progressivement.
Des embryons de À. temporaria (H) recueillis le 24 mars immedia-
tement après l’éclosion, et placés le 25 mars dans une dilution de
K CI à 3 p. 1000 sont morts presque aussitôt; des embryons pro-
venant de la même ponte placés le 26 mars seulement dans la
même solution ont pu poursuivre un certain temps leur développe-
ment, tout en restant plus chétifs que les témoins (le 4 avril, ils
mesuraient 12 mm, tandis que les témoins avaient 15 mm); le 17
avril, presque tous ces embryons étaient morts.

En résumé, KCI sauf à des doses très faibles où il avance un
peu l’&elosion et favorise la croissance, tue en général plus ou
moins rapidement, agissant probablement, du moins aux tempéra-
tures élevées, d’une manière trop violente aux stades critiques pour
que les anomalies puissent se produire. Or, Mme Rondeau-Luzeau
est arrivée à une conclusion opposée: NaÜl, contrairement à K CI
et LiCl, tuerait en général l’oeuf avant de produire des variations
morphogéniques apparentes. Il ne faut pas cependant perdre de vue
que Mme Rondeau-Luzeau opère avec des oeufs très jeunes et sur-
tout à basses températures, de sorte que l’opposition entre ses résul-
tats et les nôtres relativement à KCI n’est qu’ apparente.

310

Les faits que nous faisons connaître permettent-ils d'apporter
des arguments nouveaux dans la discussion si controversée relative
au mode d'action des solutions salines? C’est ce qu'il nous reste
à examiner.

Loeb et Giard ont insisté, avec juste raison, sur l'importance
de la considération des tensions osmotiques dans les phénomènes
biologiques. Les résultats auxquels nous arrivons sont loin de eon-
tredire leur opinion; ils montrent seulement que les relations entre
l'effet d’une solution saline et sa pression osmotique ne sont pas
aussi simples qu’on ne le pensait. Tout d’abord, à isotonie égale,
les dilutions d’eau de mer et les solutions de sels isolés agissent
souvent d’une façon diamétralement opposée, les premières exerçant
une action exeitatrice, les secondes une action inhibitrice. De plus,
l’action exeitatrice de l’eau de mer admet, dans le cas de nos ex-
périences, un maximum qui correspond à une pression osmotique

__ 17910 X 05 X 3

de mercure, pression des solutions n° 5, très voisine de la pression
osmotique du sang des Batraciens adultes. Par suite, à deux
pressions osmotiques différentes, x — a et x +-b, l'effet
de l’eau de mer diluée peut être le même.

Il est évidemment nécessaire, dans ces conditions, de faire in-
tervenir à côté de la pression osmotique la nature chimique des
substances dissoutes dans l’eau, et en particulier les phénomènes de
dissociation des molécules salines en dissolution ou phénomènes
d'ionisation. Ces phénomènes sont eux-mêmes d’une complexité très
grande dans les solutions simples et à plus forte raison dans les
solutions complexes telles que l’eau de mer, et il serait malaisé de
chercher à déterminer le rôle des divers ions dans les dilutions de
cette eau.

Les phénomènes que nous avons relevés sont ou des phénomènes
d’excitation, ou des phénomènes d’inhibition; il est possible de me-
surer cette excitation, cette inhibition, de tracer une courbe de leurs
variations, de montrer le passage de l’une à l’autre. La toxicité des
solutions salines est en relation avec l'excitation ou avec linhibition
qu'elles produisent: une excitation exagérée s’exergant sur un être
vivant peut en déterminer la mort, de même une inhibition exagé-
rée; c’est ainsi que les dilutions d’eau de mer semblent tuer les

Sll

embryons qui &elosent par une excitation trop intense, et que les
solutions de chlorures isolés semblent tuer les embryons qui se
transforment en têtards par une inhibition trop intense. Or, l’exci-
tation ou l’inhibition produite par une solution saline complexe n’est
pas la somme algébrique des excitations et des inhibitions pro-
duites par les différents sels isolément. A cet égard, on a inauguré
toute une série de travaux dont les plus précis sont düs aux élè-
ves de Loeb et ont été exécutés dans ces derniers temps à l’uni-
versité de Californie, à Berkeley. Ainsi, John Bruce Mac Callum !)
a montré que l'addition d’une petite quantité d’un sel à une solu-
tion d’un autre sel (par ex. 5 ce}, Ca Cl? 50 ce”/,; LiCl) peut
déterminer un effet excitant sur les mouvements de l'intestin, que
ne produit pas aucun de ces sels isolés, et Ostwald?) a déterminé
d'une facon précise que les sels isolés sont relativement plus to-
xiques pour les animaux d’eau douce que le mélange de l’eau de
mer. Le fait de la neutralisation d’un sel par l’autre a déjà été
mis en évidence par Siedlecki *), dans ses études sur les Epinoches.
Les recherches dans cette voie sont cependant encore trop peu
nombreuses pour qu'il soit possible d’en tirer des conclusions thé-
oriques ou pratiques. Récemment, Rogers) a constaté que l’eau de
mer entretient moins bien les mouvements du coeur du Crabe qu'une
solution artificielle trois fois plus riche en Ca, et aussitôt un mé-
decin de Paris, Netter 5) en a conclu qu'il était préférable d’injeeter
à l’homme la solution de Ringer que l’eau de mer préconisée par
Quinton. Or, de notre côté, nous avons constaté que l’eau de mer
avait sur la croissance des têtards de ana esculenta (ponte Q) une
action plus favorable que les mélanges artificiels plus riches en Ca
qu'elle, et quoiqu’ il soit plus logique de conclure d’un Vertébré
à l'Homme, que d’un fragment d’Arthropode à l'Homme, nous nous
garderons bien de rien conelure de ce fait quant à la pratique mé-
dicale. Nous nous bornons simplement à indiquer qu'il y a un cer-

1) The action on the intestine of solutions containing two salts. University of
Califor. Publicat., Physiology, 11. p. #7, 1905.

2) Studies on the toxicity of Sea-water for fresh-water animals. /dem, II,
p. 163, 1905.

>)Hocacit

4) The effect of various salts upon the survival of the invertebrale heart.
Journ. of experim. Zoology, 1905.

5) Compt. Rend. Soc. de Biologie, T. LX, p. 237, 1906.

Bulletin III. 3

312

tain parallélisme entre nos observations et les résultats auxquels
est arrivé Quinton !) au sujet de la supériorité des injections de
l'eau de mer vis-à-vis des ,sérums artificiels“.

Nous avons constaté, en effet, l’action excitante des dilutions
d’eau de mer qui Contraste avec l'effet inhibiteur des solutions de
chlorures isolés isotoniques des précédentes, et nous pensons que cet
effet excitant est dû, non seulement au mélange des principaux sels,
mais encore aux substances qui se trouvent en quantités infinitési-
males dans l’eau de mer. Des recherches récentes publiées dans les
journaux japonais (Bull. College of Agriculture, de Tokyo,
et Journal of College of Science. de Tokyo) par Nagaoka,
Susuki, Aso, Nakamura, ont montré que, outre les sels de potassium
et de sodium, de petites quantités de sels de manganèse, de vanadium,
de thorium, de lithium, de coesium, exercent une action excitante
sur la croissance du riz et de plantes diverses. Or, beaucoup de ces
substances sont dans l’eau de mer et peuvent exercer une action
excitante sur la croissance des animaux aquatiques. C’est peut-être
la l’explication de l’infériorité des solutions artificielles sur les so-
lutions naturelles.

Dans toutes ces expériences sur l’action des solutions salines, il
y a lieu de tenir compte de la quantité d'aliments fournis à l’ani-
mal; en effet, l’eau de mer cesse d’avoir une action favorable sur
nos têtards quand la quantité d'aliments que nous leur fournissons
n'est pas en rapport avec l’accéleration de la croissance.

L'action du sucre et de la viande sur la croissance de ces ani-
maux est assez instructive. Le sucre de canne, à faibles doses
(1, 2. 3 p. 1000), avance l’éclosion des oeufs et excite la croissance,
mais en même temps il suffit à nourrir les embryons, qui, même
en l’absence d’autres aliments, croissent beaucoup plus rapidement
que les témoins. Ainsi, les embryons de Rana temporaria (H) atteig-
nent dans une solution sucrée 16 mm (6%X3’5--10), le 4 avril. au
lieu de 15 mm (5 X 3-10) et conservent encore leurs branchies,
comme l’un de nous a constaté toutes les fois qu'il y a suralimen-
tation ?); les têtards L, nourris exclusivement de sucre, atteignent
21 mm (75 X 514) le 9 avril, alors que les témoins nourris de

1) L'eau de mer milieu organique. Paris, Masson, 1904.
2) Bohn G. Influence de l’inanition sur les métamorphoses, Compt. Rend. Soc.
de Biologie T. LVI, p. 661, 1903.

313

cresson n’ont encore que 18 mm (6X4--12), et que les individus
privés de toute nourriture restent à la taille de 15 mm (5 X25-+10);
seuls les têtards placés dans l’eau où macèrent des fragments de
viande sont aussi gros: 215 mm (T5%X5--14). Dans ces conditions,
comme le sucre, la viande est à la fois un excitant et un aliment:
un excitant par les sels du sérum musculaire qui se répandent
dans l’eau.

Résumé. Ayant fait agir sur les divers stades de l'embryon de
Rana temporaria et de Rana esculenta une série de dilutions d’eau de
mer et de solutions isotoniques de divers sels alcalins, à doses fai-
bles et croissant comme la suite des nombres: 1, 2, 3, 4, 5. 6, 7, 8,
nous avons obtenu, à des températures relativement élevées (10 à 14
et-16 à 18°), les résultats suivants:

1. Les dilutions d’eau de mer exercent une action excita-
trice sur l'éclosion des oeufs et sur la croissance des embryons
et des têtards. L’excitation admet un maximum qui correspond à
la dilution n° 5, et à une pression osmotique de 229 centimètres
de mercure, pression qui est voisine de la pression osmotique du
sang des Batraciens adultes.

2. Cette action a sur les embryons en train de résorber leur
vitellus une influence d’autant plus défavorable que l’éclosion a été
plus avancée; le nombre des individus qui ne tardent pas à mou-
rir augmente progressivement de la solution n° 1 à la solution
n° 5, puis diminue progressivement de cette dernière solution à la
solution n° 8, où le nombre des survivants est assez considérable.

3. L'action exeitatrice a au contraire une influence favorable
sur les embryons qui se nourrissent d'aliments empruntés au milieu
extérieur et sur les têtards; la solution optima est la solution n° 5.

4. À une certaine distance au-dessus et au-dessous de lopti-
mum, on obtient des monstres, et ces monstres présentent des ca-
ractères différents dans les deux cas. Dans les solutions n° 3 se
forment des monstres courts, à Corps gros et large, à queue très
courte et large; la proportion de ces monstres est d’un tiers, mais
elle diminue progressivement à mesure que la concentration aug-
mente, de sorte qu'il n’y a plus de monstres du tout dans la solu-
tion n° 5. La concentration continuant à augmenter, les monstres
réapparaissent progressivement (n° 7 à n° 8) mais avec des carac-

314

tères complètement opposés: corps petit et étroit, queue allongée et
étroite, courbure très accentuée à concavité dorsale.

5. Les solutions de NaCl à 5 p. 1000 exercent sur l’éclosion
des oeufs et sur la’croissance des embryons et des tetards une
action inhibitrice très marquée, alors que la dilution isotoni-
que d’eau de mer est excitatrice au maximum.

6. Seules, les solutions de NaCl les plus faibles, 1 et parfois
2 p. 1000, exercent une légère action exeitatrice sur l’éclosion et
sur la croissance.

7. L'inhibition augmente progressivement avec le degré de con-
centration, et finalement dans une solution à 8 p. 1000, la erois-
sance est arrêtée complètement, et la mort ne tarde pas à survenir.

8. Dans les solutions de NaCl à 3 p. 1000, la proportion de
monstres courts est plus considérable que dans les dilutions isoto-
niques d’eau de mer.

9. D'une façon générale. à isotonie égale, Na CI est moins favo-
rable que l’ensemble des sels contenus dans l'eau de mer, et les
mélanges artificiels riches en calcium sont moins favorables que
l'eau de mer.

10. KCL sauf à des doses très faibles. où il avance un peu
l’eelosion et favorise la croissance, est très toxique, et tue plus ou
moins rapidement les embryons.

11. Aux températures élevées, auxquelles nous avons opéré, ce

sel n’est pas tératogène.

29. M. JOSEPH LATKOWSKI. O wpiywie bialka surowicy krwi na jej punkt
marzniecia. (Über den Einfluß der Eiweißkörper des Blutserums
auf den Gefrierpunkt des letzteren). (Sur l'influence de l’albumine
du sérum sanguin sur son point de congélation). Mémoire présenté par M.
L. Marchlewski m. t.

Für die Pathologie und die auf die Kryoskopie des Blutes ge-
stützte Diagnostik ist es in vielen Fällen wichtig zu wissen, inwie-
ferne die Erniedrigung des Gefrierpunktes durch Elektrolyte (Salze)
und inwieferne durch die im Blute enthaltenen Nicht - Elektrolyte
(hauptsächlich Eiweiß) bewirkt wird, um daraus Schlüsse sowohl
auf die osmotische Konzentration der ersteren, wie auf die der

letzteren ziehen zu können.

515

In bezug auf diese Frage eben stieß ich in der Literatur auf
auffallende Widersprüche, welche mich bestimmten, die vorliegende
Arbeit zu unternehmen. Diese Widersprüche machen sich nach zwei
Richtungen hin geltend. Erstens: Da es eine bekannte Tatsache ist.
daß viele Eiweißkörper in wässeriger Lösung den Gefrierpunkt sehr
wenig (eine 5°, Eiweißlösung ungefähr um 0‘030C) erniedrigen
und da nach der Meinung einiger Physiologen an der Gefrier-
punkterniedrigung des Blutserums (welche ungefähr bis 0:69 reicht),
die Nicht-Elektrolyte (im Blute also nur Eiweiß) sich kaum mit
1/19 beteiligen, befremden die Ergebnisse der Arbeit von Bugar-
szky u. Tangl!), in welcher diese Forscher auf Grund von über
hundert eigenen, an Pferde-Blutserum ausgeführten Messungen fest-
stellen, daß Nicht-Elektrolyte (und als solche können in normalem
Blute — wie die Autoren selbst zugeben — fast nur Eiweißkörper in
Betracht kommen) sich stets mit !/; an der Gefrierpunkterniedri-
gung beteiligen. Darnach würde eine 8°/, Eiweißlösung den Ge-
frierpunkt ungefähr um 0'15°C erniedrigen.

Ich beschloß daher auf einem ganz anderen, u. zw. auf direk-
tem Wege dieses unwahrscheinliche Ergebnis zu prüfen, zu welchem
diese Verfasser auf indirektem Wege gelangt sind, indem sie ihre
Bereehnungen auf ihre elektrischen Messungen stützten.

Dies ist der eine Zweck meiner Arbeit.

Einen anderen Widerspruch finde ich im folgenden: Bugar-
szky und Liebermann’) haben gefunden, daß Eier-Eiweiß, einer
wässerigen Salzlösung zugesetzt, den Gefrierpunkt genau um so viel
erniedrigt. wie es dies, seiner eigenen osmotischen Konzentration ent-
sprechend, in einer salzfreien wässerigen Lösung bewirken würde;
daß es somit auf die osmotische Konzentration des betreffenden
Salzes keinen Einfluß ausübt. Dagegen behauptet Hamburger‘),
der doch wohl diese Arieit gekannt haben dürfte, daß das Eiweiß
den Dissoziationsgrad der Elektrolyte in wässeriger Lösung vermin-
dert. Veranlassung zu dieser Behauptung gab Hamburger die
erwähnte Arbeit von Bugarszky und Tangl, in welcher diese
Verfasser feststellen, daß die Anwesenheit von Eiweiß in einer

1) „Physikochem. Untersuch. über die molekul. Konzentr.-Verhält. d. Blutse-
rums“. Pflügers Archiv. Bd. 72. 1898.

2) Bugarszky u. Liebermann: Über d. Bindungsvermögen eiweißartiger
Körper. Pflügers Archiv. Bd. 72. 1898.

3) Hamburger: Osmotischer Druck und Ionenlehre. 1902. S. 475. Bd. I.

316

wässerigen Salzlösung die Leitfähigkeit der Lösung herabsetzt. In-
wiefern dies dem Einflusse des Eiweißes auf die Beweglichkeit der
Ionen und inwiefern dessen Einflusse auf den Dissoziationsgrad
der Salze zuzuschreiben ist, entscheidet diese Arbeit nicht, nichts-
destoweniger nimmt Hamburger auf Grund der Meinung von
Arrhenius (1887) und auf Grund eigener Forschungen über
Harnstoff an, daß die Anwesenheit von Eiweiß in der Lösung den
Dissoziationsgrad des Salzes, also auch den osmotischen Druck des-
selben beeinträchtigen, folglich auch die durch das Salz selbst be-
wirkte Gefrierpunkterniedrigung vermindern müsse. Da endlich
Hamburger die Ergebnisse der Arbeiten von Bugarszky im
allgemeinen ziemlich skeptisch beurteilt und seine Schlußfolgerun-
gen mit Mißtrauen aufnimmt, so wurde ich dadurch angeregt, zu-
nächst die Untersuchungen von Bugarszky und Liebermann
über das Eiereiweiß, womöglich mit größerer Genauigkeit, zu wie-
derholen und sodann das Blutserumeiweiß, welches jene Forscher
in dieser Beziehung nicht untersucht haben, in derselben Richtung
zu untersuchen, um mich zu überzeugen, ob dieses Eiweiß irgend
welchen Einfluß auf die durch Elektrolyte bewirkte Gefrierpunkt-
erniedrigung ausübt.

Um die Untersuchungen über das Eiweiß durchführen zu kön-
nen, mußte eine von Salzen vollkommen freie Eiweißlösung ge-
wonnen werden. Das Eiweiß von mehreren Hühnereiern wurde
sorgfältig von dem Eigelb getrennt, zu Schaum geschlagen. bis
zum zweifachen Volumen in destilliertem Wasser aufgelöst, filtriert
und der Dialyse unterzogen !). Als Dialyse - Flüssigkeit wurde de-
stilliertes Wasser benutzt. Um das Eiweiß vor Fäulnis zu schützen,
wurde ein wenig Thymol zum Spülwasser (weniger als 2: 10000)
zugesetzt. Die Eiweißlösung selbst enthielt also noch weniger Thy-
mol, so daß der Einfluß des Thymols auf den Gefrierpunkt nicht
einmal ein Tausendstel Grad betragen konnte.

Nach 4 Wochen wurde eine Eiweißlösung gewonnen vom Ge-
frierpunkt — 0020 C; ein höherer konnte nieht erreicht werden.
Sodann wurde der Eiweißgehalt durch Fällung quantitativ bestimmt?).
Die Lösung enthielt 4°/, Eiweiß. Nach der Fällung des Eiweißes

1) Ich bediente mich eines großen Dialysators nach dem System Siegfried’s
mit flachen Membranen und einem automatischen Rührwerk (Hugershoff, Leipzig).
2) Das Verfahren ist weiter unten bei dem Serumeiweiß angegeben.

317

wurde in dem Rest der Stickstoff nach dem Vorgang Kjehldals
bestimmt, um festzustellen, ob die Eiweißlösung während der Dia-
lyse nicht Zerfall erlitten hat. Es wurden bloß Spuren von Stick-
stoff gefunden. Die aus 500 eem Dialysat gewonnene Asche (0'034 gr)
wurde wieder in reinem Wasser bis auf 500 eem aufgelöst und sodann
der Gefrierpunkt der Lösung bestimmt, der allenfalls nicht über
—0:003°C hinausging, so daß die erwähnte Gefrierpunkterniedrigung
der Eiweißlösung, die 0:02°C betrug, zum großen Teile sehon auf
das Eiweiß selbst zurückgeführt werden durfte. Ich gelangte also
zur Überzeugung, daß die Dialyse für meinen Zweck genügte und
ging an die eigentliche Untersuchung.

Es wurde zweimal je 1 gr wasserfreies Chlornatrium !) mittels
einer analytischen Wage mit einer Genauigkeit von +0:0005 gr?)
abgewogen. 1 Gramm Chlornatrium wurde in einer Meßkolbe?®) in
destilliertem Wasser bis zum Volumen von 100 cem aufgelöst. Das
andere Gramm Chlornatrium wurde in der durch die Dialyse ge-
wonnenen, oben genannten reinen Eiweißlösung gleichfalls bis zum
Volumen von 100 cem aufgelöst. Auf diese Weise war die mole-
kulare Konzentration des Chlornatriums in diesen beiden Lösun-
gen genau die gleiche). Die Gefrierpunkte dieser beiden Lösungen
wurden sodann mittels des Beekmann’schen Apparats unmittelbar
hintereinander bestimmt.

Als Küältemischung wurde darin ein Kryohydrat (Eis mit Ka-
liumnitrat) verwendet. dessen Schmelzpunkt — 3°C betrug. Alle
Bestimmungen wurden also stets unter den gleichen Bedingungen
ausgeführt. Der Rührer des Apparats wurde automatisch durch
einen Elektromagneten in Bewegung gesetzt. Als Nullpunkt wurde
der Gefrierpunkt des destillierten, mehrmals gefrorenen Wassers an-

1) Merck. Darmstadt.

2) Ohne die hygroskopische Eigenschaft des Salzes wäre eine Genauigkeit
von + 0'0001 erreichbar. Jedoch mit Rücksicht auf die von mir jedesmal be-
obachtete Geschwindigkeit der Aufsaugung des Wassers durch das Salz, so wie
auf die zum Abwägen nötige Zeit habe ich die Genauigkeit des Wägens in Wirk-
lichkeit auf + 0'0005 abgeschätzt.

?) Das Volumen der bei dieser Arbeit benutzten Meßkolben habe ich durch
Abwägen von destilliertem Wasser geprüft.

4) Das Wasser, welches ‚zur .Bereitung der Eiweißlösungen, der Salzlösun-
gen, wie auch das zur Kontrolle des Nullpunktes des Kryoskops verwendete
rührte von einem und demselben Vorrate destillierten und mehrmals gefrorenen

Wassers her.

318

genommen. Der Nullpunkt wurde vor dem Experiment und außer-
dem nach jeder einzelnen Messung bestimmt, denn es wurde be-
merkt, daß er zuweilen binnen einigen Stunden um 001° C stieg.
Die Bestimmung des Gefrierpunktes wurde mit jeder Lösung min-
destens dreimal wiederholt, und wenn sich Differenzen zeigten,
wurde der Durchschnittswert notiert. Das angewandte Thermometer
war in Hundertstel Grad eingeteilt, aber durch die Lupe konnten
auch Tausendstel Grad ganz genau abgelesen werden.

Die Differenzen der mehrmals hintereinander bestimmten Ge-
frierpunkte einer und derselben Lösung überstiegen nicht 0:003°,
so daß die Genauigkeit des Durchschnittwertes von mehreren Be-
stimmungen im schlimmsten Falle auf + 0‘002° geschätzt werden
kann.

Die beiden genannten Chlornatrium - Lösungen zeigten folgende
Gefrierpunkte:

1 gr NaCl 1 gr NaCl Salzfreie 4°},
aufgelöst in Wasser in 4°/, Eiweißlösung Eiweißlösung
zu 100 cem aufgelöst zu 100 ccm
— 0:62° — 064° — 0:02°

Es fällt hierbei gleich auf, daß der Gefrierpunkt der Eiweiß ent-
haltenden Salzlösung von dem Gefrierpunkt der reinen Salzlösung
um 0:02° abweicht, also genau um so viel, als der Gefrierpunkt
der reinen Eiweißlösung, ohne Salzzusatz, beträgt.

Auf die gleiche Weise wie mit NaCl wurden zwei Lösungen
von wasserfreiem NaHCO, bereitet: die eine in reinem Wasser. die
andere im Dialysat, das reines Eiweiß enthielt; dann wurden deren
Gefrierpunkte miteinander verglichen, wie folgt:

1 gr Na HCO, 1 gr Na HCO, Salzfreie 4°},
aufgelöst in Wasser in 40), Eiweißlösung Eiweißlösung
bis zu 100 cem aufgelöst bis zu 100 cem
— 0'433 — 0'453 - - 0:02°

Endlich wurde eine analoge Untersuchung mit wasserfreien
Na, CO,, mit folgendem Resultat durchgeführt:

1 gr Na, CO, 1 gr Na, CO, Salzfreie 4°},
aufgelöst in Wasser in 40/, Eiweißlösung Eiweißlösung
bis zu 100 eem aufgelöst bis zu 100 cem
— 04050 — 0°425° — 0:02°

Aus den letzten zwei Tabellen ist das gleiche Resultat ersicht-

319

lich, wie wir es schon in der Tabelle für NaCl wahrgenommen
haben.

Wenn wir nun der durch das Eiweiß selbst unmittelbar be-
wirkten, d. h. durch dessen osmotische Konzentration bedingten
Gefrierpunkterniedrigung Rechnung tragen, so gelangen wir auf
Grund dieser Ergebnisse zu dem Schlusse, daß die Anwesenheit
von Eiereiweiß in einer wässerigen Lösung der genannten Elektro-
lyte auf die durch diese Elektrolyten selbst bewirkte Gefrierpunkt-
erniedrigung, d. h. im Sinne der Theorie, auf deren osmotische
Konzentration, insbesondere auf deren Dissoziationsgrad entweder
keinen oder einen !/,°/, nicht übersteigenden Einfluß ausübt, —
wie sich dies aus der Genauigkeitsgrenze des benutzten Kryoskops
ergibt !).

Damit haben wir das Resultat der Arbeit von Bugarszky
und Liebermann bestätigt und zugleich die Vermutungen Ham-
burger’s, Arrhenius’ und Anderer widerlegt.

Bugarszky und Liebermann haben in ihrer Arbeit nur
das Chlornatrium untersucht, und da sie überdies eine kaum !/,°/,
Salzlösung benutzten und sich eines etwas weniger genauen Kry-
oskops bedienten, so dürfte die Prozent-Genauigkeit unserer Ergeb-
nisse um das Mehrfache größer sein.

Es blieb somit noch die Frage zu beantworten, ob dasselbe Re-
sultat auch für das Blutserumeiweiß gilt. welches die erwähnten
Forscher kryoskopisch nicht untersuchten. Sie haben nämlich durch
ihre elektrischen Messungen lediglich nachgewiesen, daß dieses Eiweiß
die elektrische Leitfähigkeit der Elektrolvte bedeutend beeinträch-
tigt. Inwieferne dabei die Beweglichkeit der Ionen und wieferne
der Dissoziationsgrad vermindert wird, kann nicht vorausgesehen
werden.

1) Um mich zu überzeugen, ob unser Thermometer für solche kleine Schwan-
kungen, welche die osmotische Konzentration unter dem Einfluß des Eiweißes
erfahren könnte, nicht etwa zu wenig empfindlich war, nahm ich Messungen der
Einflüsse vor, welche zwei Salze aufeinander ausüben, und hierbei war der die
Dissoziation beeinträchtigende Einfluß sichtbar:

0:5 gr NaCl 0:5 gr Na HCO, 0:5 gr NaC1+-0:5 gr NaHCO,
aufgelôst in reinem aufgelöst in reinem aufgelöst in reinem
Wasser bis zu 100 ccm Wasser bis zu 100 ccm Wasser bis zu 100 ccm
— 0 323° C — 0:226° C — 0:53°C

Wir sehen, daß 0'323 + 0'226 — 0'549, also um 0'02 mehr als 0'53.

320

Ich beschloß daher auch das Blutserumeiweiß auf dieselbe
Weise wie das Eiereiweiß kryoskopisch zu untersuchen. Da aber
das Blutserumeiweiß außer den Albuminen auch Globuline ent-
hält, welche bei der Dialyse zum Teil gefällt werden, so war ich
darauf gefaßt, daß nur das Filtrat auf diese exakte Weise wie das
Eiereiweiß wird untersucht werden können. Mit den gefällten Glo-
bulinen mußte etwas anders — wie weiter unten angegeben — ver-
fahren werden.

Es liegt auf der Hand, daß bei einer derartigen Untersuchung
des Blutserums zugleich die zweite, eingangs berührte Frage, u. zw.
inwiefern die im Blutserum vorhandenen Nicht-Elektrolyte (Eiweiß)
dessen Gefrierpunkt erniedrigen, entschieden werden konnte. — So
wie das Eiereiweiß unterzog ich das Pferde-Blutserum der Dialyse.
Das Serum wurde aseptisch entnommen, sorgfältig von den roten
Blutkörperchen getrennt und mittels destillierten thymolhaltigen
Wassers einige Wochen lang genau so wie das Eiereiweiß dialy-
siert. Im Laufe der Dialyse bildete sich ein leichter Niederschlag
(von dem später die Rede sein wird), welcher nachher durch Fil-
trieren abgesondert wurde. Da das Serum durch die Dialyse eine
Verdünnung bis zum zweifachen Volumen erfuhr, so wurde das
filtrierte Dialysat bei 40°C bei Anwesenheit von Schwefelsäure zu
der ursprünglichen Konzentration kondensiert. Der Gefrierpunkt
des nichtkondensierten Dialysats betrug — 0'02°C, der des kon-
densierten — 0:'04°C. Die Asche von 100 cem des kondensierten
Dialysats wog 0:02 gr. also 0:02°/,. und bewirkte nach Auflösung
in reinem Wasser wieder bis zum Volumen von 100 cem !) eine
Erniedrigung des Gefrierpunktes kaum um 0:003°C. Somit durfte
wohl die oben erwähnte Gefrierpunktserniedrigung des konden-
sierten Dialysats (0°04°C) hauptsächlich schon dem Eiweiß allein
zugeschrieben werden, und deshalb betrachtete ich die Dialyse als
für meinen Zweck ausreichend.

Der Eiweißgehalt in diesem filtrierten und kondensierten Dia-
lysat betrug 7°6°/,, was nach zwei Methoden bestimmt wurde:

1) Aus 10 cem wurde das Eiweiß dureh Kochen unter Zusatz
von Essigsäure und Chlornatrium gefällt, auf einem abgewogenen

1) In dem in ‚Vasser unlöslichen Rest der Asche wurden — nach des-
sen Auflösung in Wasser unter Zusatz von Salzsäure — nur Spuren von Kalk

gefunden.

321

Filter gesammelt, mit Alkohol gewaschen, bis zum konstanten Ge-
wicht bei 120°C getrocknet und sodann abgewogen.

2) 10 cem Dialysat wurden in einer Porzellanschale bis zum
konstanten Gewicht getrocknet und abgewogen; sodann wurde das
Eiweiß verbrannt und das Gewicht der erhaltenen Asche von dem
des Eiweißes subtrahiert.

Die Durchschnittsmenge betrug bei beiden Bestimmungen 76°,
Eiweiß.

Um zu ermitteln, ob das Eiweiß während der Dialyse nicht
etwa Zerfall erlitten hat, wurde aus 100 ccm filtrierten Dialysat
durch Kochen unter Zusatz von Essigsäure und Chlornatrium das
Eiweiß gefällt und im Rest der Stickstoffgehalt nach der Methode
von Kjehldahl bestimmt. Es wurden nur Spuren von Stickstoff
gefunden, weleher von dem Eiweiß im Filtrat herrühren konnte,
das sich nicht vollständig fällen läßt.

Um ferner zu ermitteln, wie viel von jenen 7°6°/, Eiweiß auf
die Albuminstoffe und wie viel auf die Globuline entfällt, welch
letztere bei der Dialyse nicht selten nur teilweise gefällt werden,
wurden die Globuline mittels einer gleichen Menge kalt gesättigter
Ammoniumsulfatlösung gefällt. Der Niederschlag wurde auf einen
Filter gesammelt, in Wasser aufgelöst und die Eiweißmenge in
demselben bestimmt. Die Analyse zeigte 3:65°/, Eiweiß. welches
dem Globulingehalte entsprach. In dem von den gefällten Globulinen
gesonderten Reste wurde die Menge der zurückgebliebenen Albumin-
stoffe bestimmt, welche 3°96°/, betrug. Aus diesen Zahlen konnte ich
schon den Schluß ziehen, daß die Menge der durch die Dialyse
sefällten Globuline in meinem Falle nur unbedeutend sein konnte.
was ich direkt wirklich konstatiert habe.

Das filtrierte und kondensierte Dialysat unterzog ich nun der
eigentlichen Untersuchung genau auf dieselbe Weise, wie vorher
die Eiweißlösung, d.h. ich bereitete aus einigen Salzen von jedem
besonders je zwei Lösungen von gleicher Molekular-Konzentration,
die eine jn reinem Wasser. die andere in dem genannten Dialysat
und verglich sodann die Gefrierpunkte der beiden Lösungen eines
und desselben Salzes miteinander. Die Ergebnisse sind in der fol-
genden Tabelle zusammengestellt:

1 gr Salz aufgelöst | 1 gr Salz aufgelöst im | Das filtrierte und

in reinem Wasser | filtrierten und kon- | kondensierte Dialy-
zum Volum. densierten Dialysat sat, 7'6°/, Serum-
100 ccm zum Volum. 100 cem | eiweiß enthaltend
NaCl | —0:62° C —0:66° C | — 0 04°C
—— = = |
| |
Na HCO, | —0:434° C —0:475° C | —0:04° C
| = Ë
Na, CO, ne | — 0445° C — 0-04° ©

Es fällt sofort auf, daß der Gefrierpunkt einer jeden Lösung
der angeführten Salze im Dialysat mit 76°, Eiweißgehalt von
dem Gefrierpunkt der Lösung desselben Salzes in reinem Wasser
nur um 0:04°C sich unterscheidet, also genau um so viel, als der
Gefrierpunkt des Dialysats selbst (ohne Zusatz von Salz) beträgt.
Berücksiehtigt man nun die durch das Eiweiß selbst direkt be-
wirkte, d.h. durch seine eigene osmotische Konzentration bedingte
Gefrierpunkterniedrigung, so gelangt man auf Grund dieser Ergeb-
nisse zu dem gleichen Schlusse wie bei Untersuchung des Eier-
eiweißes. Wir sehen nämlich, daß auch Blutserumeiweiß, (in unse-
rem Falle nieht nur Albumine, sondern auch Globuline) in wässe-
rigen Lösungen der genannten Elektrolyte gelöst, auf die durch
diese Elektrolyte bewirkte Gefrierpunkterniedrigung, d. h. auf

deren osmotisehe Konzentration, insbesondere auf deren Dissozia-

0/
10

Einfluß ausübt, (Genauigkeitsgrenzen des benutzten Kryoskops).
Endlich wurde mit den durch die Dialyse gefällten Globulinen

tionsgrad entweder keinen oder einen !/,°/, nicht übersteigenden

folgendermaßen verfahren:

Der Globulinenniederschlag wurde von einer größeren Menge
nichtkondensierten Dialysats, welche einem Volumen von 375 cem
des ursprünglichen Serums entsprach, auf einem Filter gesammelt. mit
Wasser abgespült und zusammen mit 1 gr NaCl und 1 gr Na, CO,
in reinem Wasser bis zum Volumen von 200 cem aufgelöst. Den
Globulinengehalt dieser Lösung bestimmte ich später, d. h. nach
der vorgenommenen Kryoskopie, auf einem abgewogenen Filter.
Er betrug im ganzen 2:6 gr, somit enthielt die Lösung 1:3°/, Glo-
buline. Da diese 2:6 gr aus 375 cem des ursprünglichen Serums

323

gewonnen waren, so dürfte man den Gehalt des Blut-Serums an
Globulinen letzterer Art auf 0°7°/, schätzen.

Außerdem wurde noch eine Lösung von 1 gr NaCl und 1 gr
Na, CO,, jedoch ohne Globulin, in reinem Wasser zum Volumen von
200 cem hergestellt, also eine Lösung, welche bezüglich der Salze
dieselbe molekulare Konzentration besaß, wie die obgenannte
Globulinlösung. Die Gefrierpunkte dieser beiden Lösungen waren

folgende:
1 gr NaCl+1 gr Na, CO, 1 gr NaCI +1 gr Na, CO, +26 gr
in reinem Wasser zu 200 cem Globuline in Wasser zu 200 cem
aufgelöst aufgelöst
— 0:796° C. — 0:816° C.

Vergleicht man diese Tabelle mit den vorigen, so fällt auf, daß
sie ans keine Auskunft mehr über den Gefrierpukt einer salzfreien
wässerigen Globulinlösung gibt: es handelte sich hier aber eben
um jenen Teil der Globuline, welcher ohne Zusatz von Salzen sich
im Wasser nicht auflöst. Kennen wir aber den letzten Gefrier-
punkt nicht, so fehlt uns jener sichere Anhalt. den wir in den vo-
rigen Fällen hatten, zur Entscheidung. ob die Anwesenheit dieser
letzteren Globulinenart in der Lösung auf die osmotische Konzentra-
tion der gelösten Elektrolyte, also auf die durch diese bedingte Ge-
frierpunkterniedrigung einen Einfluß ausübt: somit sind wir auch
nicht imstande, genau zu ermitteln, wie groß die durch die Globu-
line selbst unmittelbar bewirkte Gefrierpunkterniedrigung, also auch
ihre osmotische Konzentration sei. Dennoch können wir auf Grund
der letzten Tabellen mit voller Sicherheit behaupten. daß die An-
wesenheit von 1'3 gr Globuline in 100 eem wässeriger Salzlösung
den Gefrierpunkt der Lösung im ganzen nur um 0-020C herab-
setzt. ohne auf die spezielle Frage einzugehen, wie diese kleine
Differenz erzeugt wird durch die Mitwirkung der beiden Faktoren:
der osmotischen Konzentration der Globuline einerseits, und des
Einflusses der letzteren auf die osmotische Konzentration der Elek-
trolyte anderseits. Das ursprüngliche Serum enthielt — wie oben
erwähnt wurde — von den letzteren Globulinen nur 0°7°,,. somit
kann durch deren Anwesenheit der Gefrierpunkt des Blutserums
im ganzen nur um 00190 erniedrigt werden.

Im vorigen sind wir auf vollkommen exaktem Wege zum

Schlusse gelangt. daß der vorwiegende Teil ( - —> ) des Ei-

324

weißes des untersuchten Serums auf die osmotische Konzentration der
in demselben vorhandenen Elektrolyte keinen Einfluß hat und infolge
seiner eigenen osmotischen Konzentration an der Gefrierpunkter-
drigung sich höchstens nur mit 0:04°C beteiligt, also auch im gan-
zen den Gefrierpunkt des Serums nur um 0‘040 herabsetzt; und
jetzt haben wir noch festgestellt, daß jener geringe Teil der Glo-
buline, welcher durch die Dialyse gefällt wurde, den Gefrierpunkt
des Serums im ganzen höchstens nur um 0‘01°C erniedrigen kann.
Somit vermag das gesamte im Blutserum enthaltene Eiweiß in der
Menge von 8:3°/, (u. zw. 3'96°/, Albumine, 3:60/, in Wasser lösli-
che Globuline und 0-70}, gefällte Globuline) den Gefrierpunkt des
Serums im ganzen höchstens um 0:05°C zu erniedrigen. Ich sage
„höchstens“, denn die bei der Untersuchung des Dialysats mügli-
cherweise gemachten Fehler konnten eher zu einer zu großen, als
zu einer zu kleinen Zahl führen.

Der Gefrierpunkt des Serums reicht, wie bekannt, gewöhnlich
bis —0'6°0; davon kann aber auf Grund meiner Ergebnisse kaum
0:05°C der Anwesenheit des Eiweißes in demselben zugeschrieben
werden. Abgesehen also von dem sehr geringen Prozentsatz der
gefällten Globuline, bezüglich welcher wir keine Sicherheit haben,
ob die dureh dieselben bewirkte Gefrierpunkterniedrigung ein ge-
nauer oder nur ein annähernder Maßstab für ihre osmotische Kon-
zentration sei, können wir im allgemeinen behaupten, daß die os-
motische Konzentration des Blutserumeiweißes höchstens !/,, der ge-
samten osmotischen Konzentration des Serums ausmacht, während
die '!/,, der letzteren in der osmotischen Konzentration der Elek-
trolyte bestehen.

Dieses Ergebnis stimmt sowohl damit. was wir von dem Mo-
lekulargewicht der Eiweißkörper wissen, wie auch mit der An-
schauung Hedin’s!) u. A. überein, steht hingegen im auffallenden
Gegensatz zu den am Anfang dieser Arbeit angeführten Resultaten
von Bugarszky und Tangl, nach welchen die osmotische Kon-
zentration des Eiweißes stets 1/, der gesamten osmotischen Konzen-
tration des Serums ausmachte.

Da diese Forscher zu solehen Resultaten nicht direkt. d.h.
durch Kryoskopie, sondern durch komplizierte, auf Messungen der
elektrischen Leitfähigkeit gestützte Berechnungen gelangt sind, so

1) Pflüger’s Archiv Bd. 68. Übar die Permeabilität d. Blutkörperchen S. 248.

325

suchte ich diese Berechnungen, wie auch die von ihnen benutz-
ten Daten betreffs des Leitvermögens eingehend zu prüfen. Rech-
nungsfehler fand ich keine, was bei der Übereinstimmung der
Resultate von mehr als 100 Fällen vorauszusehen war. Was aber
die Angaben bezüglich der Leitfähigkeit anbelangt, so kann man
nach zwei Richtungen hin Zweifel erheben. Erstens: Die Verfasser
stützten sich bei diesen Berechnungen auf ihre eigenen Messungen
des Einflusses, welchen das Serumeiweiß auf die Leitfähigkeit der
Elektrolyte ausübt. In der Beschreibung dieser Messungen erwähnen
aber die Autoren die Globuline nicht, welche doch durch die dabei
nötige Dialyse gefällt werden konnten. Wenn nun die Globuline
wirklich unberücksichtigt blieben, so könnte man annehmen, daß
die Leitfähigkeit der im Blutserum enthaltenen Elektrolyte durch
Anwesenheit des Eiweißes in Wirklichkeit bedeutend mehr beein-
trächtigt wird, als es die Autoren angegeben haben. Eine solche
Annahme würde aber schon genügen, um den Fehler ihres end-
gültigen Resultats wenigstens qualitativ zu erklären.

Die zweite Fehlerquelle könnte man endlich darin suchen, daß
die Verfasser bei ihren Berechnungen sich auf die Voraussetzung
stützen, daß von den Natriumkarbonaten im Blutserum bloß Na, CO,
vorhanden sei, während viele Chemiker annehmen, daß in dem
Serum NaH CO, vorwiegt (Gürber). Wenn man aber erwägt, daß
je nach der einen oder der anderen Voraussetzung die in jenen
Rechnungen zu benützenden Daten elektrischer Leitfähigkeit ver-
schieden sind, dürfte man wohl annehmen, daß die Verfasser, indem
sie sich bei der Berechnung nur auf die für Na,CO, geltenden
Daten stützten, in allen untersuchten Fällen zum falschen Resul-
tate gelangen konnten.

Zum Schlusse sei es mir vergönnt, Herrn Professor W. Jawor-
ski meinen verbindlichsten Dank auszusprechen für die liebens-
würdige Bereitwilligkeit mit der Er mir die Mittel des klinischen
Laboratoriums zur Verfügung stellte, wo ich eben die Arbeit
durchführen konnte.

Medizinische Klinik der Jagell. Univers. in Krakau. April 1906.

30. M. HUGO ZAPALOWICZ m c. Krytyczny przeglad roSlinnosci Galicyi.

Czesé VI. (Revue critique de la flore de Galicie. VI partie).

A la suite de son travail, qui comprend les familles des Ama-
ryllidaceae, Iridaceae et Orchidaceae, l’auteur donne en outre la
déscription de deux nouvelles éspéces suivantes:

Crocus babiogorensis m. (n. sp.).

Exempla numerosa in pratis subalpinis montis Baba Göra et
Polica lecta 10—14 em, rarius ad 18 em alta. Tunicarum fibrae
capillares anastomosantes vel vix parallelae; folia 2--3, linearia,
glabra, supra linea alba notata, adulta medio latiora; perigonium
campanulatum, dilute lilacinum, exsiecatum saturate lilacinum, laci-
niae inaequales internae breviores, omnes sub apice saturatius lila-
cino maculatae vel striatae, oblongae, externae 3—3:5 em rarius
ad 45 cm longae, 8—11 mm, maximum ad 115 mm latae, omnes
obtusae, apice pro parte leviter emarginatae, raro nonnullce laciniae
obtusiusculae vel acutiusculae; faux a pilis longis simplicibus albis
subsparse vel plus minus densiusculo, rarius dense barbata; stamina
in exemplis junioribus ad 185 mm, antherae ad 12 mm, in alteris
stamina ad 25 mm, antherae ad 15 mm longa, filamenta glabra;
stylus in stigmata tria. superne cristato dilatata, denticulato incisa,
limbum subaequantia postea eo ad 8 mm breviora, breviter divisus.

A C. verno Wulf. foliis adultis latioribus; a proximo C. Heuf-
feliano Herbert (C. banaticus Heuff.. non Gay) perigonii laciniis
angustioribus minus obtusis et fauce barbata differt.

Iris pontica m. (n. sp.).

Planta humilis, 16 em alta; rhizoms repens, pro planta humili
crassum, subbreve, ramosum, fibras radicales validas edens. collo
fibris vaginarum sat numerosis vestitum; folia omnia radicalia ro-
5 mm lata, subtus videtur glaucescen-

sulata, anguste linearia, 3
tia, plana, subtenuia, firmula; erecta. acuta vel acuminata, tenuiter
nervosa, pro parte tubo perigonii breviora, pro parte florem attin-
gentia, maximum 14 em, folia vetusta maximum 15 em longa; caulis
brevissimus, uniflorus; folia fulerantia duo, intra foliorum rosulam
sessilia, linearia, firmula, folium inferius superiori longius, in uno
exemplo tubo brevius (in altero exemplo apice destructo); herbaceum,
margine membranaceum, vel submembranaceum et dorso tantum her-
baceum, folium superius membranaceum, vel dorso paulo herbaceum,
tubo brevius; ovarium anguste fusiforme, ad 1-2 em longum, basi

327

angustata, 1 mm longa, intra folia fulcrantia sessile (subsessile ?);
perigonii tubus fere filiformis, 1 millimetro tenuior (in statu sicco),
7:8 em longus, superne ad basin limbi sensim dilatatus. ovario plus
quam sextuplo longior; perigonii laciniae externae violaceae, 35 em
longae. vel paulo longiores, tubo plus quam duplo breviores, obovato
spathulatae, lamina plus minusve 1‘5 em longa, in unguem lamina
minifeste longiorem angustata; laciniae internae?; stigmata 25 cm
longa, aut paulo ultra, lobi anguste lanceolati, ad 7 mm longi,
acuti, integri.

In Delakeu ad Tyram (Dniestr). in distrietu Bender Bessa-
rabiae, in declivibus graminosis 11. V 1898 a Paczoski lecta et
evidenter lapsu calami I. pumilae L. subjuncta. In enumeratione
sua (Spis roslin, Sprawozdanie komisyi fiz. 1899 p. 169) adnotat
auetor „floribus violaceis“.

Proxima I. humilis M. Bieb. seeundum Boissieur (Flora orient.
V p. 125) foliis florem multo superantibus (sec. Ledebour FI. ross.
IV p. 95 „foliis flore plus duplo longioribus“). ovario breviter pe-
dicellato, tubo ovario 3—-4 plo longiore, limbi tubo aequilongi laci-
nils coeruleo lilacinis etc. valde recedere videtur.

Nakladem Akademii Umiejetnoseci,

Pod redakcya

Cztonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr.. Dra Leona Marchlewskiego.

Kraköw. 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego. pod zarzadem J. Filipowskiego.

25 Czerwca 1906.

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1

PUBLICATIONS DE L’ACABEMIE
1878 — 1902

Librairie de la Société anonyme polonaise

spölka wydawnicza polska)
à Cracovie.

Philologie. — Sciences morales et politiques.

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et de philosophie. Mémoires), in 4-to, vol. TI— VII (38 planches, vol. I épuisé). — 118 k.

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. filolog.e /Classe de philologre.
Seances et travanx), in 8-vo, volumes IT— XXXIIH (vol. I épuisé). — 258 k.

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. hist. filozof.e /Classe d'histoire
et de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. II— XII, XV— XLII, (vol. I. II.
XIV épuisés, 61 pl.) — 276 k.

»Sprawozdania komisyi do badania historyi sztuki w Polsce.e /Comptes ren-
dus de la Commission de Phistoire de Part en Pologne), in 4-to, vol, I—VI (115 plan-
ches; 1040 gravures dans le texte). — 77 k.

»Sprawozdania komisyi jezykowej.e /Comptes rendus de la Commission de
linguistique), in 8-vo, 5 volumes. — 27 k. ö

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servir à l'historre de la littérature en Pologne), in 8-vo, 10 vol. — 57 k.

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Joannem Cochanovium, in 8-vo, 4 volumes,
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Vol. Ill. Andreae Cricii carmina ed. €. Morawski. 6 k. Vol. IV. Nicolai Hussoviani Carmina,
ed. J. Pelczar. 3 c. — Petri Roysii carmina ed. B. Kruczkiewicz. 12 k.

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XVII siecle), in 8-vo, 41 livr. 51 k. 80 h.

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in 8-vo imp., 15 volumes. — 162 k.

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et XIV. Cod. epistol. saec. XV ed A. Sokolowski et J. Szujski; A. Lewicki. 32 k. — Vol.
III, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosinski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi
eivitatis Cracov. ed. Piekosiñski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov.
ed. Piekosiñski. 20 k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index
actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XII, Acta capitulo-
rum (1408—1530) ed. B. Ulanowski. 10 k. — Vol. XV, Rationes curiae Vladislai Tagellonis et
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nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani Medeksza com-
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyñski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes.
sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed.
A. Sokolowski. 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI.
Stanislai Temberski Annales 1647—1656, ed. V. Czermak. 6 k.

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Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546—
1553. ro k. — Vol. II, (pars 1. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629—1674, ed. Kluczycki. 20 k. —

Vol. Il, V, VII, Acta Regis Joannis III (ex archivo Ministerii rerum etui Gallici) NE
r683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae
1525—1558 ed.-Zakrzewski et Hipler. 30%. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res a
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars 1. et 2.), ja
(pars ı. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507 -1795 ed. Piekosiñski. 40 5 BR
Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10.6.. — Vol, XI; 2 3

Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k. < = \

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Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno PRES 7.
MCCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — 165 k.
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in 4-to, vol. IIX. — 72 k. 7
Vol. II, Libri iudic. terrae Cracov. saec, XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. Ill, Correc-
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. IV, Sta-
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu- a
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507 —ı537 —
ed. Bobrzyfiski. 6 Le Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyhski, Inscriptiones cleno- =
diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374—
-1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405—
1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647—1765. 6 k. — Vol. X, p. 1. Libri formularum =
saec. XV ed. Ulanowski. 2 k. 2 £

Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k 4

Sciences mathématiques et naturelles. ES 2

»Pamietnik. « /Mémoires!, in 4-to, 17 volumes (II—XVII, Hi Ne vol. I
épuisé). — 170 k.
2 »Rozprawy i sprawozdania z posiedzen.« /Séances et travaux), in 8-vo, 41 vol.
(319 planches). — 376 k.

»Sprawozdania komisyi fizyograficznej.«e /Compies rendus de la Commission de —
bhysiographie), in -8-vo, 3 volumes (III. VI — XXX, 67 planches, vol.-I>IE-IV. Vs
épuisés). — 274 k. 50 h Es \

» Atlas eier Galicyi.e /Alas géologique de la Galicie), in fol. 12 livrai-
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h.

»Zbiör wiadomosci do antropologii krajowej.e /Comptes rendus de la Commission
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. I—XVIII (100 pi., vol. I épuisé). — 125 k.

»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.e (Matériaux anthro-
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—-V, (44 planches, 10 cartes
et 106 gravures). — 32 k.

$wietek J-, »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnia.«e /Les populations riveraines
de la Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8 k. Gérski K., »Historya piechoty polskieje
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol-
skieje (Histoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genea-
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1806. — 20 k. Finkel L., »Biblio-
grafia historyi polskiej.e (Bibliographie de l’histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et I
p. 1—2. 1801—6. — 15 k. 60 h. Dickstein S., » Hoëne Wroñski, jego " aycie. i dzie- =
le (Hoine Wronski, sa vie et ses oeuvres), lex. 8-vo, 1896. — 8 k. Federowski M. _
Sg bialoruski.e ( L’Ethnographie de la Russie Blanche), in 8-vo, vol: I—II. 1897. DES

13. k. ee

»Rocznik Akademii.e (Annuaire de PAcademie), in_16-0, 1874— 1898 2 5 vol N
1873 épuisé) — 33 k. 60 h. >

»Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.« (Mémoire sur les travaiz de PAca- s
démie 1877—1888), 8-vo, 1880. — A k. ;

JUIN | 1906.

BULLETIN INTERNATIONAL
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES

DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

ANZEIGER

| DER
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN

IN KRAKAU.

MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

T7 CRACOVIE
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITÉ
1906.

L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDEE EN 1873 PAR

S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH I.

PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE :
$. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. as

Vice-PRoTECTEUR : S. E. M. JuLIEN DE DUuNAJEwSKI

Präsipent: S. E. M. LE coMTE STANISLAS TARNOwsKI.

SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BoLESLAs ULANOWSKH

EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE: =

($ 2). L'Académie e;t placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M.
1 Empereur.
($ 4). L'Académie est divisée en trois classes:

a) classe de philologie, =

6) classe d’histoire et de philosophie,
— c) classe des Sciences mathématiques et naturelles.
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise.

Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international“
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première série est consacrée
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est
consacrée aux travaux dela Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- 2
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l'Académie.

Le prix de l’abonnement est de 6 k. = 8 fr. =
Les livraisons se vendent séparément a 80 h. = 90 centimes.

Publié par l’Académie
sous la direction de M. Léon Marchlewski,
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles.

Nakladem Akademii Umiejetnoéci.
Kraköw, 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego pod zarzadem J. Filipowskiego.

Ren /

BULLETIN INTERNATIONAL
DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

N° 6. Juin 1906.

Sommaire: 31. M. CHARLES KLECKI. Etude de la résistance artificielle et
passagère de la cavité abdominale à l'infection fécale.
32. M. R. NITSCH. Expériences sur la rage de laboratoire (virus fixe). IV. partie.
33. M. V. ARNOLD. Sur une réaction nouvelle de l'urine.
34. M. J. KOZAK. Sur certaines combinaisons chimiques dérivées des ter-
tiaires ortho- et parabutyltoluols.
35. M. VL. KULCZYNSKI. Fragmenta arachnologica, IV.
36. MM. N. CYBULSKI et W. WEISSGLAS. Determination de la capaeite
des nerfs.

Séance du lundi Il Juin 1906.
Puëgsinesce DE M. K. OLSZEWSKI.

31. M. CHARLES KLECKI. Badania nad sztuczna przej$ciowa odpornoscia
jamy brzusznej na zakaZenie mikrobami jelitowymi. (Etude de la
resistance artificielle et passagère de la cavité abdominale à
l'infection fecale). Mémoire présenté par M. T. Browiez mt.

Par les recherches d'Issaëff, Bordet, Garnier, Pfeiffer et Kolle,
Funck, Besredka, Sante Solieri, Wassermann, Wolff, Petit, Miyake
il a été établi, qu'à la suite d’une injection intrapéritonéale d’une
petite quantité d’un liquide plus ou moins indifférent, exécutée 24
heures avant l'infection de la cavité péritonéale avec différents mi-
erobes, il se produit une résistance locale, passagère et non spécifi-
que de cette cavité, qui permet aux animaux de résister même à des
doses mortelles de microbes virulents.

Ces recherches, dont quelques-unes poursuivaient le mécanisme
intime de la résistance locale, ont été exécutées toujours avec une
seule espèce de microbes, tels que le vibrion cholérique, le bacille
typhique, le streptocoque, le coli-bacille ete., qu’on injectait dans la
cavité abdominale en culture pure. Il est évident que, vu les ré-
actions compliquées qui entrent en jeu dans des expériences de cet
ordre, pour établir les faits généraux d’une façon précise, il fallait
d’abord étudier la résistance locale à des infections simples. Mais,

Bulletin III. 1

330

cela fait, il faut tenir compte de ce qu’en introduisant dans la ca-
vité abdominale une seule espèce microbienne, on crée un état de
choses qui n'arrive dans la nature que fort rarement, l’infection de
cette cavité étant dans la plupart des cas une infection mixte; et
cela a lieu surtout quand on injecte dans la cavité peritonéale des
espèces mierobiennes, dont le terrain habituel est tout à fait diffe-
rent, comme le vibrion cholérique, le bacille typhique etc.

Dans la grande majorité des cas l’infection péritonéale est une
infection mixte occasionnée par des microbes intestinaux banaux. En
certaines conditions pathologiques ces microbes peuvent acquérir
une virulenee considérable dans l'intestin même, encore avant leur
pénétration dans la cavité abdominale, comme l’auteur l'avait dé-
montré dans une de ses études antérieures; dans d’autres cas, il se
produit une infection fécale par des microbes intestinaux dont la
virulence n’a pas été préalablement exaltée. Il se pose done la ques-
tion, est-il possible de conférer à la cavité abdominale une résistance
locale et passagère à cette infection mixte et naturelle, par des pro-
cédés qui lui confèrent une résistance à une infection simple, et,
si les expériences le prouvent, quel est le mécanisme de cette ré-
sistance.

On sait que dans les infections mixtes les influences réciproques
des microbes font changer leurs propriétés vitales, surtout leur vi-
rulence; d'autre part, les réactions de l’organisme infecté, en premier
lieu la phagocytose des agents nocifs, peuvent différer dans les in-
fections mixtes de celles que provoquent les mêmes microbes quand
ils agissent seuls. C’est pourquoi l’auteur ne eroyant pas admissible
de préjuger la question ci-dessus posée d’après une analogie avec
les résultats obtenus pour des infections simples, s’est proposé de
contribuer à la solution de ce problème par des expériences spé-
ciales, dans lesquelles il tächait d’imiter l'infection naturelle de la
cavité péritonéale par des microbes intestinaux, et notamment, pour
des raisons de technique expérimentale, par des microbes à virulence
habituelle, non exaltée.

Dans ce but l’auteur injectait dans la cavité péritonéale de co-
bayes et de lapins une émulsion des fèces des animaux en expé-
rience dans le sérum artificiel. Dans chaque expérience l'injection
de la même émulsion a été faite simultanément à deux animaux
bien assortis, dont l’un avait reçu préalablement une injection de
bouillon stérile dans la cavité abdominale (les lapins 5 ce., les co-

331

bayes 3 ce.), et l’autre servait de témoin. Les injections de bouillon
ont été faites dans quelques expériences quelques heures avant l’in-
fection de la cavité abdominale; dans la plupart des expériences
l'injection de bouillon précédait l’infection de l’animal de 10!/,—24
heures.

L'inconvénient de ce procédé expérimental est que, lémulsion
fécale variant d’une expérience à l’autre, il est impossible de fixer
d'avance la dose mortelle minima de cette émulsion; par conséquent,
dans un certain nombre d'expériences la dose injectée est trop forte
ou trop faible et ce n’est que dans une partie d'expériences exé-
cutées qu'on réussit à injecter la dcse nécessaire pour que le ré-
sultat de l'expérience soit tout à fait net. Done on est obligé d’exe-
cuter une série d'expériences assez longue pour arriver à quelques
résultats tout à fait démonstratifs. L'avantage de ce procédé est que,
tout en n'étant pas moins précis que celui des injections des cultu-
res pures, il permet d’experimenter en conditions analogues aux
conditions pathologiques naturelles.

L'auteur a exécuté 28 expériences qui forment d’après leur ré-
sultat final 5 groupes.

Dans le 1-er groupe, comprenant 10 expériences, tous les ani-
maux, préparés et neufs, ont survécu. Dans 8 de ces expériences
des cobayes préparés avaient reçu l’injection de bouillon 4, 4!/,,
51/., 51/,, 6, 111}, 14 et 23 heures avant l'infection de la cavité
abdominale, et dans 2 expériences l'injection de bouillon précédait
de 18 heures l'infection chez des lapins.

Il est évident que l’iafection du péritoine était dans ce groupe
d'expériences trop faible, puisque les animaux témoins l'avaient
bien supporté. La marche clinique de l'infection chez les animaux
préparés ne différait pas beaucoup de celle chez les animaux neufs;
il n’y avait que des petites différences dans l'élévation de la tempé-
rature, laquelle dans 6 expériences était en général plus élevée
chez les animaux préparés, dans 4 expériences chez les animaux
témoins.

Dans le 2-e groupe, comprenant 3 expériences, les animaux
préparés et les animaux témoins ont péri simultanément de linfection
au bout de 101/,, 15 161/, heures. Dans 2 de ces expériences, des
cobayes ont été préparés 8 et 111/, heures avant l'infection, et dans
la troisiéme un lapin fut préparé 24 heures avant l'infection. Dans
une de ces expériences la température s'était un peu élevée chez

332

l'animal neuf; dans une autre expérience l’hypothermie, qu’on obser-
vait après l'infection du péritoine chez les deux animaux, était plus
prononcée chez l'animal témoin. La survie des animaux après l’in-
fection étant dans ce groupe d'expériences très courte, les altéra-
tions anatomiques de la cavité abdominale ont été à l’autopsie peu
manifestes. En général, le liquide trouvé dans la cavité abdominale
était chez les animaux préparés plus abondant que chez les animaux
neufs. Dans une expérience l’auteur a constaté une congestion de
l'intestin et des poumons, et dans une autre experience des ecchy-
moses sous-péritonéales seulement chez les animaux témoins. Du reste,
les altérations macroscopiques du péritoine, notamment les adhéren-
ces péritonéales, étaient à peu près les mêmes chez les animaux
préparés et les neufs.

Dans le 3-me groupe, comprenant 3 expériences, le résultat
final de l'infection a été plus favorable pour les animaux neufs que
pour les animaux préparés. Dans une de ces expériences, le lapin
préparé 24 heures avant l'infection a succombé au bout de 71/, heures,
tandis que l’animal témoin lui a survécu de 11 heures; les deux animaux
étaient morts en hypothermie; à l’autopsie l’auteur avait constaté
outre les aitérations du péritoine, les mêmes chez les deux animaux,
une congestion des lobes inférieurs des deux poumons chez le lapin
témoin. Dans la seconde de ces expériences, le lapin préparé 18
heures avant l'infection a succombé 1151/, heures après l'infection,
tandis que le lapin témoin l'avait bien supporté; la température de
l'animal préparé s'était élevée de 3905 à 420.2; la température de
l'animal témoin oscillait entre 390 et 3905. A l’autopsie l’auteur
avait trouvé dans la cavité abdominale du lapin préparé une péri-
tonite septique, un grand abcès entouré d’anses intestinales bien
agglutinées, qui communiquait avec un autre abcès du foie, presque
aussi grand que celui-là; le foie contenait quelques petits abcès
en plus. Dans la 3-e de ces expériences le lapin préparé 181/, heures
avant l'infection a succomb& après 75 heures et l’animal neuf a sur-
vécu. A l’autopsie de l'animal préparé l’auteur avait constaté dans
la cavité abdominale un liquide trouble en grande quantité, des ad-
hérences fraîches et des agglutinations péritonéales, une infiltration
hémorrhagique de l’épiploon et plusieurs abees du foie.

Dans le 4-me groupe, comprenant 6 expériences, dont 5 étaient
exécutées sur des cobayes et une sur des lapins, et dans lesquelles
les animaux ont été préparés 24 heures avant l'infection, les ani-

333

maux préparés avaient une survie plus longue que les animaux
témoins. Dans une de ces expériences le lapin témoin a suecombé
15 heures et le lapin préparé 20 heures après l'infection, dans la
seconde expérience le cobaye témoin a succombé après 17 heures,
l'animal préparé lui a survécu de 6 heures ?/, ; dans les autres ex-
periences les cobayes témoins ont sucecombé 20, 20, 17 et 21 heures
après l'infection et les animaux préparés correspondants leur ont
survécu de 17, 17, 23 et 28 heures. Dans ce groupe d’expériences,
surtout dans les 4 expériences citées ci-dessus, la durée de la sur-
vie des animaux préparés surpassait tellement celle des animaux
témoins, qu'une explication de ce fait par des différences individu-
elles seules des animaux en expérience ne paraît pas admissible.
La température des animaux s'élevait un peu après l'infection de
la cavité abdominale, pour tomber ensuite, quelquefois jusqu’à 319.3
avant la mort de l’animal. A l’autopsie l’auteur constatait chez tous
les animaux les symptômes d’une péritonite septique; chez les ani-
maux préparés le liquide péritonéal était plus abondant et les ad-
hérences étaient plus développées que chez les animaux témoins;
dans une expérience l’auteur a trouvé chez l'animal préparé, qui
avait suecombé 20 heures après l'infection, un foyer caséeux dans
le poumon droit. |

Dans le 5-e groupe, comprenant 6 autres expériences, les ani-
maux témoins ont succombé, tandis que les animaux préparés ont
résisté à l'infection. Dans 2 de ces expériences l’injection préventive
de bouillon a été faite à des cobayes 11!1/, et 24 heures avant l’in-
fection et dans 4 expériences cette injection a été faite à des lapins
101/,, 11, 24 et 24 heures avant l'infection. Les cobayes témoins
ont succombé après 83 et 31 heures, les lapins témoins 101, 15,
19!/, heures et 10 jours après l'infection. La température des ani-
maux préparés oscillait après l'infection, généralement elle s'élevait
un peu; la température des animaux témoins, dont la survie était
de courte durée, s’abaissait, celle des animaux qui mouraient après
un laps de temps plus prolongé oscillait entre 39% et 400. A l’au-
topsie des animaux témoins l’auteur constatait une péritonite septique
très nette; chez le lapin, qui a succombé 10 jours après l'infection, il
avait trouvé des nodules caséeux à la surface péritonéale et des
foyers caséeux dans le foie, dans les ganglions mésentériques et dans
les ganglions péribronchiques.

En somme, sur 28 expériences en tout, dans 10 expériences

334

tous les animaux préparés et neufs ont survécu; dans 3 expériences
les animaux préparés et neufs ont succombé simultanément; dans
3 autres expériences le résultat final de linfection a été pour les
animaux préparés moins favorable que pour les animaux témoins;
dans 6 expériences les animaux préparés avaient une survie plus
longue que les animaux témoins et dans 6 autres expériences les
animaux préparés ont résisté à l'infection, tandis que les animaux
témoins ont succombé.

On voit donc des résultats, obtenus dans le dernier groupe
d'expériences, qu’une injection préventive de bouillon dans la cavité
abdominale exécutée même 10!/, heures avant une infection mortelle
du péritoine avec une émulsion fécale est capable de sauver la vie
d’un animal.

Pour bien apprécier dans ces expériences le rôle de l'injection
de bouillon comme agent déterminant la résistance locale de la ca-
vité abdominale, il faut d’abord éliminer du total des 23 expérien-
ces les deux premiers groupes — le premier, parce que l'infection
du péritoine était trop faible, le second, parce qu’elle était trop forte.
Il reste alors 15 expériences, dans lesquelles on avait constaté une
différence du résultat final de l'infection entre les animaux prépa-
rés et les animaux neufs. Dans 3 de ces expériences il a été
moins favorable pour les animaux préparés que pour les animaux
neufs. Si l’on envisage le résultat des 12 expériences qui restent,
le résultat de ces 3 expériences n’est pas tout à fait clair: dans une
de ces expériences, où le lapin préparé a succombé après 7 heures
1/, et le lapin témoin après 11 heures, l'infection du péritoine a été
évidemment trop forte; dans les deux autres expériences le résultat
de l’autopsie plaide en faveur d’une faute de technique, commise
pendant l’expérimentation.

Mais, même si l’on n’accepte pas cette explication, il résulte que,
dans 12 expériences sur 15, done dans 800/; des cas, l’injection
préventive de bouillon dans la cavité abdominale avait exercé sur
l'infection fécale de cette cavité une action favorable: dans 6 ex-
périences, qui font 40°/, des cas, elle avait prolongé la survie des
animaux, dans 6 autres expériences. ou dans les autres 40°/, des
cas, elle avait sauvé la vie aux animaux infectés.

Si l’on soumet les résultats de ces expériences -à une critique
plus sévère, ont peut éliminer du 5-e groupe d'expériences une ex-
périence. dans laquelle le lapin préparé a survéeu et le lapin témoin

339

a succombé, mais où ce n’est arrivé que 10 jours après l'infection;
cette élimination est d'autant plus indiquée qu'à l’autopsie de cet
animal l’auteur a constaté des foyers caséeux. De même on peut ad-
mettre que dans les expériences, dans lesquelles ont succombé les
animaux préparés et neufs et dans lesquelles la différence dans le
temps de la mort n’était pas très grande chez les animaux des deux
catégories, cette différence pouvait dépendre de Yindividualite des
animaux en expérience. Et encore, si l’on n'accepte pas l’explica-
tion donnée pour le résultat des expériences du 3-me groupe et
n'élimine du calcul que les expériences des 2 premiers groupes, il
résulte que, sur 17 expériences en tout, le résultat final de l’infec-
tion a été meilleur chez les animaux témoins que chez les animaux
préparés dans 2 expériences (11.1°/, des cas), qu’il a été à peu près
le même chez les animaux des deux catégories dans 6 expériences
(35.3°/, des cas) et plus favorable pour les animaux préparés que
pour les animaux neufs dans 9 expériences (52.9°/, des cas): dans
4 de ces expériences (23.5°/, des cas) l'injection préventive de
bouillon avait prolongé la vie de l'animal infecté d’une facon con-
sidérable, et dans 5 expériences (29.40/, des cas) elle avait sauvé
la vie de l'animal.

Il résulte donc de ces expériences. qu’une injection préventive
de bouillon dans la cavité abdominale est souvent capable de dé-
terminer une résistance locale de cette cavité à une infection mixte
par des microbes intestinaux en association naturelle. Il suffit que
cette injection soit faite 10 heures 1/, avant l'infection.

= £ =

Les nombreuses recherches de différents auteurs sur le méca-
nisme intime de la résistance passagère non spécifique de la cavité
abdominale n’ont pas abouti à un résultat concordant. Au contraire,
les opinions des auteurs sur cette question diffèrent beaucoup entre
elles, et on retrouve dans ces opinions le même désaccord qui règne
jusqu’à présent dans les opinions des partisans des deux principales
théories de l’immunité.

Vu les conditions très compliquées, que l’auteur a créées dans les
recherches présentes, en provoquant chez les animaux une infection
mixte, il serait fort risqué de vouloir trancher par ces expériences
les questions de premier ordre, très difficiles à résoudre même
dans des conditions beaucoup plus favorables, comme celles, qui se

336

présentent dans une infection simple. Néanmoins, les conditions créées
dans ces expériences imitant très bien l’état de choses, qu'on trouve
dans des cas pathologiques naturels, l’auteur a étudié d’une façon
systématique la réaction cellulaire dans la cavité abdominale des
animaux préparés et neufs, les variations quantitatives des microbes
libres contenus dans le liquide péritonéal, la phagocytose de ces
microbes, la phagolyse et la bactériolyse dans le même liquide
à divers stades de l'infection, pour arriver à une opinion sur les
réactions principales qui se produisent dans la cavité abdominale,
dont la résistance locale à une infection mixte causée par des mi-
crobes intestinaux, a été renforcée par une injection préventive de
bouillon.

Ces recherches ont été faites de la façon suivante. Dans chaque
expérience l’auteur aspirait avec une pipette effilée, au cours de la
maladie de l'animal, de la cavité abdominale des animaux préparés
et neufs un peu de liquide, qu’il examinait au microscope. La ponc-
tion de la paroi abdominale d’un animal, dont la cavité péritonéale
a été infectée, n'étant pas une opération tout à fait indifférente, sur-
tout si l’on la répète souvent, l’auteur ponetionnait les animaux en
expérience à intervalles assez espacés, de 1 heure et demie au
moins, souvent de plus de 10 heures; c’est pourquoi le nombre des
ponetions de l'abdomen et celui des échantillons du liquide périto-
néal à examiner ne pouvait être dans ces expériences très consi-
dérable, surtout dans celles, où les animaux succombaient peu de
temps après l'infection. Généralement l’auteur examinait dans chaque
expérience plusieurs échantillons du liquide péritonéal, obtenus par
aspiration de la cavité abdominale en différents stades de linfec-
tion; ils étaient au nombre de six tout au plus. Ces aspirations ont
été faites le plus tôt une heure et demie et le plus tard 861}
heures après l'infection. Dans chaque expérience l'aspiration du li-
quide péritonéal a été faite toujours simultanément chez les animaux
préparés et les animaux témoins, infectés simultanément et d’une
facon identique.

Les préparations microscopiques du liquide péritonéal ont été
fixées sur la lame par le mélange d’aleool et d’éther à parties éga-
les et colorées au bleu de méthylène et à l’éosine dans toutes les
expériences d’après deux méthodes, celle de Romanowski et celle
de Plehn, la première colorant mieux les cellules, la seconde les
microbes. Considérant la numération des différents éléments cellu-

337

laires contenus dans le liquide péritonéal comme peu précise, l’au-
teur s’est borné à constater dans chaque échantillon du liquide exa-
mine la présence ou l’absence de différentes cellules et à se rendre
compte d’une façon approximative de leur nombre, surtout il tâchait
de déterminer, si le nombre de l'élément examiné a augmenté ou
diminué depuis le stade précédent de l'infection qu'il avait étudié,
et quel était le nombre de l'élément donné chez l'animal pré-
paré en comparaison avec celui du même élément dans le liquide
péritonéal correspondant de l'animal témoin. Ayant examiné dans
toutes les expériences chaque échantillon de liquide péritonéal sur
plusieurs préparations, l’auteur croit que ce procédé lui a fourni des
résultats bien rapprochés de la verité.

Dans les préparations du liquide péritonéal l’auteur examinait
d'abord les éléments cellulaires: lymphocytes, microphages (pseudo-
éosinophiles et éosinophiles), macrophages et les hématies. C’etaient
surtout les phagocytes qui attiraient son attention. L'auteur ne par-
tage pas l'opinion de Wolff, qui identifie les macrophages trouvés
dans le liquide abdominal avec les cellules qui tapissent les sur-
faces péritonéales; il envisage les macrophages et les reconnaît dans
le liquide aspiré de la cavité abdominale en s'appuyant prineipale-
ment sur les faits, fournis par les recherches de Dominiei.

Chez les animaux témoins l’auteur trouvait constamment dans
le liquide, aspiré de la cavité abdominale une demi-heure après
l'infection de l’animal, des lymphocytes en petite quantité; 3—43/,
heures après l'infection il les trouvait encore en très petite quantité;
dans une expérience, dans laquelle l’animal en question avait résisté
à l’infection, il a constaté des lymphocytes encore dans un échan-
tillon du liquide péritonéal, aspiré de la cavité abdominale 27 heu-
res 3/, après l'infection.

Les mierophages (pseudo-éosinophiles) se comportaient de la façon
suivante: sur 4 expériences exécutées sur des lapins, dans lesquel-
les l’auteur avait examiné des échantillons du liquide retiré de la
cavité abdominale une demi-heure après l’infection, dans 3 expériences
les mierophages faisaient défaut dans le liquide, et dans une ex-
périence ils étaient peu nombreux ; sur 4 expériences exécutées sur
des cobayes, dans une expérience ils faisaient défaut dans le liquide
péritonéal à cette époque, dans 2 expériences ils étaient très peu
nombreux et dans une expérience ils étaient assez nombreux. Dans
le liquide, retiré de la cavité abdominale d’un cobaye une heure et

demie après l'infection, les mierophages étaient peu nombreux. Dans
les échantillons du liquide, retiré de la cavité abdominale de lapins
et de cobayes 3 heures après l'infection, les mierophages étaient
généralement encore peu nombreux, dans une expérience ils fai-
saient même tout à fait défaut. A partir de ce moment le nombre
des microphages contenus dans le liquide péritonéal augmentait, de
sorte que l’auteur trouvait parfois des nombreux microphages dans
des échantillons du liquide, retiré de l'abdomen 41/,—53/, heures
après l'infection, et dans toute une série d'expériences l’augmenta-
tion du nombre de microphages 6—6!/, heures après l'infection
a été déjà considérable. Les microphages, contenus dans le liquide,
retiré de la cavité abdominale pendant les premières heures après
l'infection, étaient quelquefois accumulés en amas assez grands.
Quelquefois, même au bout de plus de 10 heures après l’infec-
tion, les microphages étaient toujours peu nombreux; mais dans la
grande majorité des cas, dans cette période de l'infection et encore
plus tard, le nombre de microphages augmentait continuellement
ou du moins il restait le même. L'auteur a constaté un abaissement
du nombre de microphages dans le liquide péritonéal dans une
expérience le plus tôt 40 heures 1/, après l'infection, dans les au-
tres expériences dans une période de linfection encore plus avan-
cée; dans toutes ces expériences tous les animaux ont resisté à l’in-
fection.

L'auteur n'avait constaté qu’une seule fois la présence des leuco-
cytes éosinophiles en très grande quantité dans un liquide, retiré
de la cavité abdominale d’un cobaye 6 heures !/, après l’infeetion.

Dans plusieurs expériences l’auteur a constaté la présence des
macrophages dans le liquide péritonéal 10—12 heures après l’in-
fection, dans 2 expériences même déjà après 6 heures; mais gé-
neralement les macrophages apparaissaient plus tard, et encore ils
étaient alors peu nombreux; une fois l’auteur les a trouvé agglo-
mérés en amas. Dans 6 expériences, dans lesquelles les animaux
ont succombé à linfeetion 101/,—21 heures après l'infection, les
macrophages ne sont pas apparus du tout dans le liquide péritonéal.
Dans les expériences, dans lesquelles les macrophages apparaissaient
dans le liquide péritonéal, leur nombre augmentait le plus souvent
après plus de 20 heures après l'infection; dans les stades avancés
de l'infection les macrophages étaient dans le liquide péritonéal gé-
néralement nombreux; dans une expérience l’auteur avait trouvé en-

339

core des macrophages dans un liquide, retiré 741/, heures après
l'infection.

La phagocytose des mierophages par les macrophages n'a été
constatée par l’auteur chez les animaux témoins que dans un petit nom-
bre d'expériences; l’auteur explique ce fait par la rapidité, avec
laquelle la mort survenait chez les animaux de cette catégorie;
contrairement à Wolff il n’a pu jamais constater la phagoeytose des
microphages par les macrophages dans les stades initials de l'in-
feetion; il constatait ce phénomène toujours plus tard, le plus tôt
16 heures 3/, après l'infection.

Dans les cas où le phénomène avait lieu, l’auteur a pu observer
dans le liquide péritonéal pendant des dizaines d'heures après l'in-
fection des giganto-phagocytes bourrés de microphages et de débris
de leurs corps.

A côté des éléments cellulaires, dont il a été question, l’auteur
rencontrait dans le liquide péritonéal des animaux infectés des hé-
maties, éléments, qui peu abondants dans le liquide abdominal nor-
mal, apparaissent en nombre considérable dans l’épanchement pro-
duit par une péritonite septique. Dans des stades avancés de l’in-
fection l’auteur trouvait dans le liquide péritonéal à côté des hématies
libres d’autres englobées et digérées par des phagocytes; c’étaient
surtout les macrophages qui dévoraient les hématies, mais quelque-
fois, dans les cas où la phagocytose des hématies était très forte,
l’auteur a pu constater des hématies englobées aussi par des micro-
phages.

. Chez les animaux préparés les éléments cellulaires ‚se compor-
taient dans le liquide péritonéal d’une façon un peu différente de
celle des mêmes éléments chez les animaux témoins. Chez les ani-
maux préparés l’auteur ne trouvait que rarement dans le liquide
péritonéal des lymphocytes, généralement peu nombreux. et ceci
chez les animaux qui ont succombé à linfeetion de même que chez
ceux qui lui ont résisté, le plus souvent dans les stades initials, de
l'infection, et seulement quelquefois aussi dans des stades un peu
plus avancés.

Sur 9 expériences, exécutées sur des cobayes, dans lesquelles
l'injection de bouillon a été faite 24 heures avant l'infection, dans
le liquide retiré de la cavité abdominale une demi-heure après l'in-
fection les mierophages ne faisaient défaut que dans 2 expériences,
dans les 7 autres expériences les microphages y étaient déjà,, mais

340

généralement encore en petite quantité. 3 heures après l'infection ces
éléments se trouvaient toujours dans le liquide péritonéal, quelque-
fois même leur nombre y était déjà considérable. Pendant les heu-
res suivantes le nombre des microphages grandissait encore. Comme
les aspirations du liquide péritonéal étaient exécutées dans ces ex-
périences dans des intervalles espacés l’auteur n’a pu déterminer
d'une façon tout à fait précise la durée de l’aceroissement du nombre
de microphages. Quelquefois l’auteur constatait une augmentation
du nombre de ces éléments dans des échantillons du liquide péri-
tonéal retiré 20 à 21 heures après l'infection, mais dans ces expé-
riences le nombre des éléments examinés ne pouvait être comparé
qu'avec celui, qui avait été constaté dans un échantillon du liquide
retiré de la cavité abdominale 6—6!/, heures après l’infection. Les
microphages étaient quelquefois agglomérés en amas dans le liquide
examiné. Dans les stades plus avancés de l'infection le nombre de
microphages diminuait; le plus tôt l’auteur a pu constater ce phé-
nomene 23 heures après l'infection chez un animal préparé 18 heures
avant l'infection. à laquelle il avait bien résisté. L'auteur a vu dis-
paraître complètement les microphages du liquide péritonéal le plus
tôt 45 heures après l'infection. chez un animal préparé 23 heures
avant l'infection, à laquelle ıl avait résisté. Dans le liquide retiré
20 heures après l’infection de la cavité abdominale de cet animal
le nombre de microphages était encore considérable. Dans quelques
expériences le liquide péritonéal des cobayes et des lapins était très
riche en éléments éosinophiles, surtout celui qui fut retiré de la
cavité abdominale 3 heures ou 6 heures après l'infection; dans une
expérience ces éléments étaient encore abondants dans les échan-
tillons de liquide, aspirés 221/, et même 46!/, heures après l’infec-
tion. Dans la grande majorité des expériences, chez les animaux
préparés, qui ont résisté ou non résisté à l'infection, le nombre des
microphages trouvés dans le liquide péritonéal à partir des premiers
stades de l’infection était pendant toute la durée de l’accroissement
du nombre de microphages dans ce liquide tout au moins aussi
grand que dans le liquide correspondant des animaux témoins ou
bien ıl le dépassait; le dernier cas a eu lieu dans 13 expériences sur
28 et ce n'était que dans 3 expériences que l’auteur avait constaté
le contraire, notamment dans des échantillons de liquide, retirés de
la cavité abdominale une demi-heure, 3 et 11!/, heures apres l’in-
fection. Dans les échantillons du liquide péritonéal, retirés une demi-

941

heure après l'infection, excepté dans une seule expérience, les
macrophages faisaient toujours défaut; mais dans plusieurs expé-
riences l’auteur a pu constater ces éléments en petite quantité déjà
3 heures après linfeetion. Dans la plupart des expériences les
macrophages apparaissaient dans le liquide péritonéal des animaux
préparés dans un stade plus précoce de l'infection que chez les
animaux témoins, ou bien ils étaient chez les animaux préparés plus
abondants que dans le liquide correspondant des animaux témoins.
L’abaissement du nombre de macrophages dans les stades plus
avancés de l'infection a été constaté dans 2 expériences plus tôt
chez les animaux préparés que chez lex animaux témoins, notam-
ment 45 heures après l'infection. Dans une seule expérience l’auteur
a constaté l’englobement des mierophages par les macrophages 3
heures après linfection; ce phénomène apparaissait généralement
plus tard, tout au moins 20 heures après l’infection. Le liquide pé-
ritonéal des animaux préparés renfermait, de même que celui des
animaux témoins, des hématies, en partie libres, en partie, et ceci
surtout dans les stades plus avancés de l'infection, englobées par
des macrophages.

Sur 28 expériences, dans 2 expériences seulement le liquide
péritonéal examiné ne renfermait pas de microbes libres; c’étaient
des expériences, ou la première aspiration du liquide péritonéal a été
faite 17 et 11 heures après l'infection, à laquelle tous les animaux
ont bien résisté; dans une expérience les microbes libres sont
apparus d’une façon passagère dans le liquide péritonéal de l'animal
préparé 60 heures après l'infection à la suite d’une petite blessure
de l’intestin, complication fâcheuse, arrivée pendant l'aspiration du
liquide péritonéal; l'animal en cause a bien résisté à cette se-
conde infection, tandis que l'animal témoin, dont le liquide péritonéal
avait été retiré 11 heures !/, après l'infection, a succombé au bout de
19 heures !/,. Dans 2 expériences les microbes libres sont apparus
d’une façon passagère dans le liquide péritonéal des animaux pré-
parés, retiré 36 et 23 heures après l'infection; dans les stades pré-
cédents de l'infection les microbes libres n’ont pu être constatés
dans le liquide péritonéal, peut-être parce qu'ils étaient alors encore
trop peu nombreux; dans ces deux expériences tous les animaux
ont résisté à l’infection. Dans les 23 expériences qui restent le li-
quide péritonéal de tous les animaux, préparés et neufs, renfermait
des microbes libres. tout au moins dans les stades initials de l'in-

342

fection. Dans 4 de ces expériences le nombre des microbes libres
renfermés dans le liquide péritonéal décroissait avec le temps jus-
qu'à ce que les microbes ne disparussent totalement de ce liquide,
ce qui n’a pas empêché à un animal préparé de succomber à l’in-
fection après 115 heures; un animal témoin mort 10 jours après
l'infection, a succombé probablement à une autre maladie; tous les
autres animaux ont résisté à l'infection. Dans une expérience les
microbes libres ont complètement disparu du liquide péritonéal de
l'animal préparé déjà 11 heures après l'infection. Dans 2 expérien-
ces les microbes libres ont complètement disparu du liquide pé-
ritonéal des animaux préparés, tandis que chez les animaux témoins
on n'a pu constater qu'un abaissement de leur nombre au cours de
l'infection; malgré cela un.animal préparé a succombé à l'infection
au bout de 75 heures. Quelquefois les microbes libres disparaissaient
au cours de linfection du liquide péritonéal pour y apparaître de
nouveau après un Certain temps; Ce qui est arrivé dans une expé-
rience même deux fois de suite. Dans beaucoup d'expériences, dans
lesquelles les animaux, préparés ou neufs, ont succombé à l'infee-
tion, l’auteur a pu constater après une période de décroissement du
nombre des microbes libres renfermés dans le liquide péritonéal
une période de pullulation de ces microbes; avec cela il a pu con-
stater, que souvent certaines espèces de microbes, surtout celle du
type du coli-bacille, pullulaient en même temps que d’autres espè-
ces disparaissaient, surtout des longs bacilles se colorant mal avec
le bleu de méthylène; quelquefois les microbes du type du coli-
bacille apparaissaient subitement dans le liquide péritonéal: il sy
produisait, dirait-on, une crise microbienne. Dans toute une série
d'expériences, dans lesquelles les animaux préparés et neufs ont ré-
sisté à l'infection, ou bien lui ont succombé simultanément, de même
dans des expériences, où la mort des animaux témoins était plus
rapide que celle des animaux préparés et en d’autres où les ani-
maux temoins ont succombe à l'infection tandis que les animaux
préparés lui ont résisté, les microbes libres étaient dans les stades
initials de linfection moins nombreux dans le liquide péritonéal
des animaux préparés, que dans celui des animaux témoins; dans
quelques expériences, dans lesquelles la marche de l’infection se pro-
longeait, l’auteur a pu constater le même fait dans des stades plus
avancés de linfection. Dans les cas, où les microbes libres dispa-
raissaient complètement au cours de l'infection du liquide péritonéal

343

des animaux préparés et neufs, l’auteur le constatait plus tôt chez
les animaux préparés que chez les animaux témoins. On peut
donc tirer de ces expériences la conclusion, que dans une infection
fécale artificielle de la cavité abdominale, provoquée par une asso-
ciation naturelle des microbes intestinaux, une injection préventive
de bouillon crée dans la dite cavité un état de choses qui est en
général défavorable au développement et à la multiplication des
microbes.

Dans toutes les expériences, où le liquide péritonéal renfermait
des microbes libres, l’auteur a constaté la phagocytose des microbes
surtout par les éléments pseudo-éosinophiles, assez souvent par les
macrophages et quelquefois par les éosinophiles. La phagocytose des
microbes n'apparaissait qu'un certain temps après l'infection. Sur
9 expériences, dans lesquelles a été examiné le liquide péritonéal,
retiré de la cavité abdominale une demi-heure après l’infeetion,
l’auteur n’a pu constater la phagocytose des microbes à cette période
que dans 3 expériences chez les animaux préparés, et encore le
phénomène était alors peu prononcé; chez les mêmes animaux la
phagocytose des microbes dans le liquide retiré de la cavité abdo-
minale 3 heures après l'infection était un phénomène presque con-
stant, quoique son intensité fût encore faible; en même temps le
nombre des microbes libres renfermés dans le liquide péritonéal
apparaissait diminué. Ce n’était que dans les périodes plus avancées
de l'infection, que dans une partie des expériences l’auteur a pu
constater une phagocytose de microbes plus intense. Ni chez les
animaux préparés ni chez les animaux témoins il n'y avait de
rapport constant entre le nombre des microbes libres contenus dans
le liquide péritonéal et l'intensité de la phagocytose des miero-
bes. Dans une partie des expériences, dans lesquelles les animaux
ont résisté ou non résisté à l'infection, avec l’abaissement du nom-
bre des microbes libres dans le liquide péritonéal, la phagocytose
des microbes devenait de plus en plus forte; dans d’autres expérien-
ces, au contraire. elle devenait de plus en plus faible, de sorte
qu'avec la disparition des microbes libres du liquide péritonéal, les
microbes englobés par des phagocytes y disparaissaient aussi; ce n'était
que dans quelques expériences que l’auteur a pu constater un cer-
tain rapport entre les variations quantitatives des microbes libres et
l'intensité de la phagocytose. Dans les expériences où les microbes
libres se multipliaient dans le liquide péritonéal au cours de l'in-

344

fection, l'intensité de la phagocytose des microbes était à différentes
époques très différente, de sorte que dans ce groupe d'expériences
on ne pouvait non plus établir un rapport constant entre l'intensité
de la phagoeytose et les variations quantitatives des microbes libres
contenus dans le liquide péritonéal. Dans toute une série d’expérien-
ces, chez les animaux préparés et neufs, qui ont résisté à l’infection
ou bien qui lui ont succombé, dans tous les stades de l'infection
que l’auteur avait examiné, la phagocytose des microbes dans le
liquide péritonéal était en général faible, de même dans les cas
où les microbes libres étaient nombreux dans les stades initials
de l'infection, que dans ceux, où ils étaient peu abondants dans
le liquide péritonéal; seulement dans une de ces expériences
la phagocytose des microbes a été intense dans les stades plus
avancés de l'infection. Dans quelques-unes de ces expériences mal-
gré la faible intensité de la phagocytose, les microbes libres deve-
naient dans le liquide péritonéal de plus en plus rares et disparais-
saient même tout à fait de ce milieu. Chez deux animaux témoins,
dont un a suecombé à l'infection 10 jours et l’autre 18 heures après
l'infection, dans le liquide, retiré de la cavité abdominale chez l’un
36 heures et chez l’autre 16 heures !/, après l’infection. les mi-
erobes libres n'étaient pas englobés par des phagocytes, bien qu'ils
les entourassent de très près. Dans une série d’expériences, où les
microbes libres étaient nombreux dans le liquide péritonéal dès le
début de l'infection, ou bien où ils s'étaient multipliés pendant la
maladie de l'animal, la phagocytose des microbes était aussi faible.
Dans les autres expériences, dans lesquelles les animaux ont suc-
combé à l'infection, l’auteur a pu constater dans le liquide périto-
neal, surtout dans les échantillons retirés de la cavité abdominale
dans les heures qui précédaient la mort des animaux, à côté des
microbes libres, généralement abondants, une phagocytose intense
des microbes — une observation qui confirme l'opinion de l’auteur
sur la théorie des phagocytes, notamment que même une phagocy-
tose intense ne suffit pas toujours pour sauver la vie d’un animal
infecté. En comparant l'intensité de la phagocytose des microbes (le
nombre des microbes libres a été toujours pris en considération)
dans les échantillons du liquide péritonéal correspondant des ani-
maux préparés et des animaux neufs, l’auteur a trouvé, que dans
6 expériences sur 28 la phagocytose des microbes faisait défaut
dans tous les échantillons examinés du liquide péritonéal des ani-

345

maux des deux catégories; dans 2 de ces expériences, dans les-
quelles tous les animaux ont résisté à l'infection et dans une troi-
sième, dans laquelle l’animal préparé a succombé 115 heures après
l'infection, tandis que l’animal témoin lui a résisté, dans tous
les échantillons examinés du liquide péritonéal les microbes libres
faisaient aussi défaut; dans la quatrième expérience les microbes
libres ont été constatés seulement 5 heures #/, après l'infection; dans
les 2 expériences qui restent les animaux préparés ont résisté à
l'infection et les animaux témoins ont succombé; dans une de ces
expériences les microbes ont apparu dans le liquide péritonéal de
l'animal préparé 60 heures après l'infection, à la suite d’une blessure
accidentelle de l'intestin, dans l’autre expérience le liquide périto-
néal des deux animaux, surtout celui de l'animal témoin, renfer-
mait des microbes libres, même assez nombreux dans les stades
initials de l'infection, mais les phagocytes ne les englobaient pas.
Dans 8 autres expériences (sur 28 expériences en tout) l'intensité
de la phagoeytose des microbes dans le liquide péritonéal était
dans les stades initials de l’infection à peu près la même chez les
animaux préparés et les animaux neufs; ce n’était que dans les
stades plus avancés de l'infection que la phagocytose devenait plus
intense dans le liquide péritonéal des animaux, où les mierobes
libres s'étaient multipliés d’une façon considérable. Dans les 14 ex-
périences qui restent l'intensité de la phagocytose des microbes dans
le liquide péritonéal des animaux préparés différait de celle qu’on
pouvait observer dans le liquide péritonéal correspondant des ani-
maux témoins, et cela au profit des animaux préparés: dans 6
expériences le phénomène en question était dans les mêmes stades
de l'infection plus intense chez les animaux préparés que chez les
animaux témoins, dans 6 autres expériences la phagocytose des
microbes était apparue dans le liquide péritonéal des animaux pré-
parés dans des stades plus précoces de l’infection que chez les ani-
maux neufs, et dans 2 expériences la phagocytose des microbes était
chez les animaux préparés plus intense, et en même temps elle
était plus précoce. Mais l’intensite, resp. la précocité, de la phago-
eytose des microbes n’a pu exercer une influence favorable et de-
cisive sur le résultat final de l'infection que dans une partie de ces
expériences: dans 4 de ces expériences les animaux témoins ont
survécu à l'infection, de même que les animaux préparés, dans
3 expériences les animaux des deux catégories sont morts à peu

Bulletin III. 2

346

près simultanément, dans une expérience même la mort de l'animal
préparé avait précédé celle de l’animal neuf; ce n’est que dans 4
expériences que la survie de l’animal préparé avait surpassé celle
de l'animal témoin, et dans 2 expériences l'animal préparé avait
survécu, tandis que l’animal de contrôle avait succombé à l’infection.
Il est vrai, que ce n’était pas dans toutes les expériences, où le ré-
sultat final de l'infection était meilleur pour les animaux préparés
que pour les animaux de contrôle, que la phagocytose des microbes
était plus intense, resp. plus précoce, dans le liquide péritonéal des
animaux préparés; mais tout de même l'analyse de toutes les ex-
périences de l’auteur démontre, qu'excepté une seule expérience,
dans laquelle les deux animaux ont succombé à l'infection (animal
préparé un peu plus tôt que l'animal neuf), une intensité de la pha-
goeytose supérieure chez les animaux préparés à celle, qu'on trou-
vait dans le liquide péritonéal des animaux témoins, resp. la pré-
cocité de la phagocytose chez les animaux préparés, n’a été constatée
par l’auteur que dans ces expériences, dans lesquelles le résultat
final de l'infection a été en somme plus favorable pour les animaux
préparés que pour les animaux neufs.

Vu la leucopénie passagère, que beaucoup d'auteurs ont observée
dans le liquide péritonéal dans les premiers temps qui suivent lin-
troduction dans la cavité abdominale des corps ou des liquides
étrangers, même indifférents — un phénomène constant, mais sur le
mécanisme duquel les opinions des auteurs sont encore partagées —
et vu la possibilité que dans un liquide péritonéal, renfermant des
phagocytes, des substances bactéricides diffusent du corps des élé-
ments altérés dans le liquide ambiant, l’auteur a examiné dans tous
les échantillons du liquide péritonéal l’état, dans lequel se trou-
vaient les phagocytes. Il constatait le phénomène de la phagolyse,
quand le corps des phagoeytes était tuméfié, quand les granulations
du protoplasme se coloraient d’une façon anomale, quand ces gra-
nulations confluaient pour former des amas irréguliers ou des corps
sphériques, bien colorés, quand le corps du phagocyte était désa-
grégé par un grand nombre de vacuoles qui s'étaient produites dans
son intérieur, quand il trouvait des granulations cellulaires libres ou
leurs produits pathologiques à côté de débris cellulaires, quand les
noyaux des phagocytes présentaient des anomalies morphologiques,
se coloraient d’une façon anomale, quand ils présentaient une va-
cuolisation prononcée ou une désagrégation et quand il les trouvait

947

libres dans le voisinage de débris cellulaires. Dans chaque expé-
rience l’auteur tâchait à comparer l'intensité de la phagolyse dans
les échantillons correspondants du liquide péritonéal des animaux
préparés et des animaux neufs. Cet examen a donné les résultats
suivants: chez les animaux témoins, dans toutes les 9 expérien-
ces, dans lesquelles l’auteur avait examiné un liquide péritonéal re-
tiré une demi-heure après l'infection. la phagolyse faisait défaut;
dans une expérience le phénomène en question n’était pas net une
heure et demie après l'infection; dans 4 expériences l’auteur n’a pu
le constater encore 3 heures après l'infection, et dans 8 autres ex-
périences la phagolyse était encore faible à cette période. Il résulte
done de ces expériences que dans les 3 premières heures qui sui-
vaient linfeetion de la cavité abdominale d'un animal neuf avec
des matières fécales, il n’y avait pas de phagolyse notable dans le
liquide péritonéal, et que le phénomène ne commence qu’à la fin
de cette période. Comme il fallait conserver les animaux en expé-
rience pour pouvoir répondre aux questions principales, que l’auteur
s'était posé, il n’a pu étudier sur ces animaux la question de l’&mi-
gration des leucocytes de la cavité abdominale à la surface et à
l'intérieur de différents organes ni celle des altérations de ces élé-
ments émigrés de la cavité abdominale dans la période de la leucopénie
passagère du liquide péritonéal dans le stade initial de l’infection.
Ces expériences ne peuvent donc résoudre la question du mécanisme
de la dite leucopénie passagère; mais leur résultat ne parle pas en
faveur d’une phagolyse intense dans la cavité abdominale dans les
premiers temps après l’envahissement de cette cavité par des mi-
crobes, car même si les phagocytes altérés s'étaient plantés sur la
surface des organes abdominaux ou avaient émigré en dehors de
la cavité péritonéale on aurait dû trouver du moins quelques-uns
de ces éléments dans le liquide péritonéal, ce qui n’est pas arrivé.
Chez les animaux préparés. dans 7 expériences sur 9, dans lesquelles
le liquide péritonéal a été aspiré une demi-heure après lPinfection,
l’auteur a constaté à cette époque une phagolyse des microphages,
généralement très faible encore; au bout de 5—3'/, heures après l’in-
fection, l’auteur n’a pu constater ce phénomène que dans la moitié des
expériences; au bout de 41/,—53/, heures après l'infection il l’a constaté
dans 3 expériences sur 4 au bout de 6—61/, heures après l'infection
dans 7 expériences sur 8; à cette époque la phagolyse était quelquefois
déjà très prononcée. Au bout de 11 à 12 heures après l'infection la

DES

348

phagolyse des mierophages dans le liquide péritonéal était un phénomène
constant et souvent très prononcé. Dans les stades plus avancés de l’in-
fection l’auteur a pu constater une phagolyse des mierophages plus ou
moins prononcée dans le liquide péritonéal de tous les animaux exa-
minés qui ont succombé à l'infection et de ceux qui lui ont résisté;
le phénomène, très prononcé. a été constaté dans une expérience
encore 86 heures '/, après l'infection. En comparant l'intensité de
la phagolyse des microphages dans les échantillons correspondants
du liquide péritonéal des animaux préparés et neufs, l’auteur est
arrivé au résultat suivant, Dans 28 sur 68 cas examinés il n’y
avait pas de différence prononcée à cet égard entre les animaux
des deux catégories; dans 11 cas la phagolyse était plus prononcée
dans le liquide péritonéal des animaux témoins, que dans celui
des animaux préparés, et dans 29 cas le phénomène était beaucoup
plus prononcé chez les animaux préparés que chez les animaux
témoins; une différence prononcée sur ce point au profit des ani-
maux préparés a été constatée surtout dans les échantillons du li-
quide péritonéal retiré de la cavité abdominale dans les stades ini-
tials de l'infection, done à une époque où chez les animaux témoins
la phagolyse des microphages était très faible ou bien n'était pas
encore du tout apparue; dans les stades plus avancés de l'infection,
au fur et à mesure que le phénomène devenait plus prononcé, la
différence à cet égard entre les animaux préparés et les animaux
témoins diminuait. Dans beaucoup d'échantillons du liquide périto-
néal des animaux préparés et neufs l’auteur a constaté, surtout dans
les stades plus avancés de l'infection, à côté d’une phagolyse des
microphages la phagolyse des macrophages; ce phénomène a été
constaté par l’auteur le plus tôt 11 heures et le plus tard 86 heu-
res 1/, après l'infection; il a été dans les stades plus avancés de
l'infection presque constant; l’auteur n’a pu constater une différence
prononcée dans l'intensité de la phagolyse des macrophages dans
les échantillons du liquide péritonéal correspondant entre les animaux
préparés et les animaux témoins.

En examinant les échantillons du liquide péritonéal au micro-
scope l’auteur tâchait de ce rendre compte de l'état des microbes
libres, pour déterminer, si dans le liquide examiné avait lieu une
bactériolyse extra-cellulaire. C’était une tâche assez difficile, va qu'il
s'agissait dans ces expériences d’une infection mixte et surtout qu'un
certain nombre de microbes renfermés dans l’émulsion fécale, dont

349

l'auteur se servait pour infecter les animaux, étaient dégénérés en-
core avant leur introduction dans la cavité abdominale. Il fallait
done examiner minutieusement les émulsions fécales à cet égard
avant l'infection des animaux; mais malgré cet examen les diffi-
eultes étaient si grandes que l’auteur n’a pu déterminer que dans
une partie de ses expériences, qu'il avait affaire dans le liquide
péritonéal examiné à une bactériolyse extra-cellulaire, qui semblait
bien être produite dans lorganisme infecté même et sous influence
des agents qui entraient en jeu au cours de l’infection; sur 23 ex-
périences, dans lesquelles on pouvait constater des microbes libres
dans le liquide péritonéal, ce n’était que dans 14 expériences que
l’auteur a pu constater avec une grande vraisemblance une bacté-
riolyse extra-cellulaire. L'auteur envisageait comme signes de bac-
teriolyse différentes anomalies morphologiques des microbes libres,
qui généralement étaient la suite d’un gonflement ou d’une con-
traction du corps du microbe, la transformation des bacilles en
granules et des anomalies dans la coloration des microbes (colora-
tion trop faible ou trop intense par le bleu de methylene, coloration
par l’éosine); quelquefois l’auteur a pu observer tous les stades d’une
vraie dissolution d’une certaine espèce microbienne dans le liquide
ambiant. Dans plusieurs expériences l’auteur a pu constater au
cours de l'infection qu’une certaine espèce microbienne, le plus sou-
vent des bacilles longs, assez minces, ou bien des grands microbes
sphériques ou oviformes, subissaient une bactériolyse extra-cellulaire
dans le liquide péritonéal en même temps qu’une autre espèce mi-
erobienne, le plus souvent des microbes présentant l'aspect du coli-
bacille, pullulaient; par contre. l'auteur n’a pu jamais constater que
certains individus de la même espèce microbienne dégénèrent en
dehors des phagocytes dans un liquide péritonéal en même temps
que d’autres individus de la même espèce se multiplient. Une bac-
tériolyse extra-cellulaire, due très probablement à des agents de
l'organisme infecté, n’a pu être constatée avant 3 heures après l'in-
fection; dans 7 expériences le phénomène a été à cette époque déjà
très net, dans 2 autres le résultat de l'examen n’était pas tout à fait
certain. Ce n'est que dans 5 expériences que l’auteur a constaté un
renforcement successif de la bactériolyse extra-cellulaire dans le
liquide péritonéal au cours de l'infection. L'auteur a observé le phé-
nomène en question chez les animaux préparés et les animaux de
contrôle. La différence à cet égard entre les animaux des deux ca-

350

tégories n’était pas grande; dans 6 expériences le phénomène a été
constaté chez les animaux préparés et neufs à la même époque et
son intensité était chez les animaux des deux catégories à peu près
la même; dans une expérience la bactériolvse extra-cellulaire n’a
été constatée que dans le liquide péritonéal de lanimal préparé, re-
tiré de la cavité abdominale 23 heures après linfeetion, mais c'était
dans cette expérience la seule époque, où des microbes libres ont
apparu dans le liquide abdominal; dans une autre expérience la
bactériolyse extra-cellulaire a été constatée seulement chez l'animal
témoin, qui avait résisté à l'infection; chez l’animal préparé, qui avait
suecombé à l'infection au bout de 115 heures, le phénomène faisait
défaut dans le liquide péritonéal. Dans 5 expériences la bactério-
lyse extra-cellulaire a apparu seulement dans le liquide péritonéal
des animaux préparés; dans une de ces expériences l’animal préparé
a succombé à l'infection 3 heures !/, avant l’animal de contrôle;
dans une autre expérience les deux animaux sont morts à la même
heure, dans la troisième de ces expériences l’animal préparé est
mort 23 heures après l’animal témoin et dans les 2 expériences qui
restent les animaux préparés ont résisté à l'infection tandis que les
animaux de contrôle lui ont succombé. Enfin dans une expérience
la bactériolyse extra-cellulaire a apparu chez l'animal préparé dans
un stade plus précoce de l'infection que chez l’animal témoin; dans
cette expérience l'animal préparé a aussi résisté à linfeetion et
l'animal de contrôle lui a succombé. Il ne résulte done pas de ces
expériences qu'il existe un rapport entre la bactériolyse extra-cellulaire
dans le liquide péritonéal des animaux infectés et l'injection intra-
péritonéale de bouillon qui précédait l'infection, et non plus il n’en
résulte pas un rapport entre le résultat final de l'infection et la
bactériolyse extra-celiulaire. Tout de même il faut noter le fait, que
sur les 7 expériences. dans lesquelles l’auteur avait constaté une
différence concernant la bactériolyse extra-cellulaire entre les ani-
maux préparés et les neufs, dans 5 expériences le phénomène a apparu
exclusivement, ou bien dans un stade plus précoce de l’infeetion,
chez les animaux, pour lesquels le résultat final de l'infection a été
plus favorable; dans une expérience seulement la bactériolyse extra-
cellulaire a apparu seulement chez l’animal, dont la mort avait été
plus rapide que celle de l’autre animal, et dans une autre expérience
le phénomène a apparu de même seulement chez l'animal préparé

€

qui a succombé à l'infection assez vite et à peu près en même
temps que l'animal neuf.

L'auteur a tâché aussi de se rendre compte, s’il existait une rela-
tion entre la bacteriolyse extra-cellulaire dans le liquide péritonéal
et la phagolyse. Il a constaté que dans 4 expériences (dans 3 ex-
périences chez les animaux préparés et dans une expérience chez
l'animal de contrôle) la bactériolyse extra-cellulaire avait lieu dans
le liquide péritonéal peu de temps après l'infection, dans une pé-
riode, où la phagolyse y faisait encore défaut; dans D expériences
(dans une expérience chez l’animal préparé et dans 4 expériences
chez les animaux témoins) l’auteur a constaté une bactériolyse extra-
cellulaire à différentes époques et en même temps une phagolyse
bien faible. Par contre, dans 9 expériences (dans 6 expériences chez
les animaux préparés, dans une expérience chez l’animal de contrôle
et dans 2 expériences chez les animaux préparés et neufs) l’auteur
a constaté qu'au fur et à mesure que la phagolyse dans le liquide
péritonéal se renforçait au cours de l'infection, la bactériolyse extra-
cellulaire y devenait de plus en plus prononcée. Ce n’était que dans
5 de ces 9 expériences que ce parallélisme des deux phénomènes
a été constaté chez des animaux préparés, dont la survie était de
plus longue durée que celle des animaux de contrôle, ou bien chez
des animaux préparés qui ont résisté à l'infection, tandis que les
animaux témoins lui ont succombe.

L’examen bactériologique du liquide péritonéal des animaux in-
fectés en différentes périodes de l'infection et l'analyse détaillée des
principales réactions et des actes de défense qui ont été constatés
dans ce liquide ont permis à l’auteur de se rendre compte de l’en-
semble et de la marche de ces processus au cours de la maladie
et de se former une opinion sur le rôle, qu'ils avaient joué dans
ses expériences. Dans les différents groupes de ces expériences les
processus en cause se présentaient de la facon suivante.

Dans le 1-r groupe d'expériences, dans lesquelles tous les ani-
maux, préparés et neufs ont résisté à l'infection, trop faible dans
ces expériences, dans tous les cas où le liquide péritonéal renfer-
mait, surtout dans les stades initials de l'infection, des microbes
libres, les phagoeytes les englobaient; quoique la phagocvtose fût
quelquefois assez faible, surtout quand les mierobes libres étaient

352

peu nombreux. Dans les cas, où les microbes libres disparaissaient
du liquide péritonéal, les phagocytes, qui renfermaient des microbes
englobés, en disparaissaient aussi. Dans 2 expériences de ce groupe
à une certaine période de l'infection les microbes libres s'étaient
multipliés dans le liquide péritonéal; en même temps on a pu con-
stater que les phagocytes les englobaient et cette phagocytose a dis-
paru dans une de ces expériences en même temps que les microbes
libres. La bactériolyse extra-cellulaire n’a apparu que dans 2 ex-
périences de ce groupe, et notamment dans une de ces expériences
chez l’animal témoin, à une époque, où la phagocytose des mi-
crobes n’a pas encore apparu dans le liquide péritonéal; plus tard,
la bactériolyse extra-cellulaire a été chez cet animal assez pronon-
cée, tandis que la phagocytose des microbes était généralement très
faible. Dans toutes les expériences de ce groupe apparaissait dans
le liquide péritonéal une phagolyse des microphages, et quelquefois
aussi une phagolyse des macrophages; ce phénomène apparaissait
done quelquefois dans un liquide péritonéal, qui ne renfermait point,
même dans les stades initials de l'infection, de microbes soit libres,
soit englobés par des phagocytes. Il n’y avait dans ces expériences
nulle relation entre la phagolyse et la bactériolyse extra-cellulaire.

Dans le 2-me groupe d'expériences, dans lesquelles les animaux
préparés et neufs ont succombé à l'infection simultanément et
dans lesquelles les microbes libres soit étaient nombreux dans le
liquide péritonéal dès le début de l'infection soit s’y sont multipliés
dans un stade plus avancé de l’infection, le moyen principal de la
défense de l'organisme était la phagocytose des microbes, dans 2
de ces expériences en général faible, dans une expérience chez
l'animal préparé très prononcée, mais en somme insuffisante pour
sauver la vie des animaux. Dans une de ces expériences, à côté
d’une phagocytose faible des microbes il s’est établi surtout dans
le liquide péritonéal de l’animal préparé, presque dès le début de
l'infection, une bactériolyse extra-cellulaire; la phagolyse était faible
dans cette expérience, même dans les stades plus avancés de l’in-
feetion; dans les 2 autres expériences la bactériolyse extra-cellulaire
n'a pas apparu dans le liquide péritonéal, tandis que la phagolyse
des microphages y avait lieu.

Dans le 3-me groupe d'expériences, dans lesquelles le résultat
final de l'infection a été moins favorable pour les animaux préparés
que pour les animaux témoins, les microbes libres soit ont été nom-

353

breux dans le liquide péritonéal des animaux qui ont succombé dès
le début de l’infection, soit s’y sont multiplies; la phagocytose des
microbes dans le liquide péritonéal était chez ces animaux généra-
lement faible, quelquefois même, surtout dans les stades initials de
l'infection, douteuse ou nulle. Par contre, chez 2 animaux témoins
qui ont résisté à l'infection et chez un troisième animal de la
même catégorie, dont la survie a été un peu plus longue que celle
de l'animal préparé correspondant, la bactériolyse extra-cellulaire
dans le liquide péritonéal a été très prononcée. Quoique une phago-
lyse de plus en plus prononcée au cours de l’infection se fût établie
dans le liquide péritonéal de tous les animaux qui ont servi aux
expériences de ce groupe, la bactériolyse extra-cellulaire n’y a ap-
paru que dans les expériences citées plus haut. donc dans quel-
ques-unes seulement.

Dans le 4-ıne groupe d'expériences, dans lesquelles la survie des
animaux préparés a été de plus longue durée que celle des ani-
maux témoins, le liquide péritonéal de tous les animaux. excepté
un seul, renfermait des microbes libres, généralement assez nom-
breux dans les stades initials de l'infection. Chez tous les animaux
le nombre de microbes libres diminuait d’abord au co'rs de lin-
fection dans le liquide péritonéal. pour augmenter ensuite et en-
traîner la mort des animaux. Dans 4 de ces expériences les micro-
bes libres étaient déjà dans les stades initials de l’infection, une
demi-heure ou une heure et demie après l'infection, moins nom-
breux dans le liquide péritonéal des animaux préparés que dans
celui des animaux témoins, et dans 2 expériences le décroisse-
ment du nombre de microbes libres avait au cours de l'infection
une marche plus rapide ou bien était plus prononcé chez les ani-
maux préparés que chez les animaux neufs. La phagocytose des
microbes a été dans ce groupe d'expériences dans les stades ini-
tials de l’infection généralement faible, même parfois nulle; elle ne
devenait plus prononcée que dans les stades plus avancés de l’in-
fection et simultanément le nombre des microbes libres renfermés
dans le liquide peritondal décroissait; quelquefois seulement elle
était très forte vers la fin de l'infection, à une époque quand les
microbes libres avaient déjà pullulé dans le liquide péritonéal, de
sorte que ce liquide renfermait alors à côté d’une quantité eonsi-
dérable de microbes englobés beaucoup de microbes libres. La pha-
gocytose des microbes a été dans ce groupe d'expériences généra-

394

lement plus prononcée chez les animaux préparés que chez les ani-
maux neufs. Dans 4 expériences de ce groupe a eu lieu dans le
liquide péritonéal des animaux préparés et neufs une bactériolyse
extra-cellulaire; dans une expérience ce phénomène n’a apparu que
chez l’animal témoin. Dans toutes les expériences de ce groupe
dans le liquide péritonéal des animaux préparés et neufs apparais-
sait la phagolyse, généralement assez faible, et plus prononcée seu-
lement dans quelques-unes de ces expériences dans les stades avan-
ces de l'infection; généralement le phénomène a été plus prononcé
chez les animaux préparés que chez les animaux neufs. La bacté-
riolyse extra-cellulaire ne pouvait dépendre, tout au moins elle ne
pouvait dépendre uniquement dans ce groupe d'expériences. de la
phagolyse qui avait lieu dans le liquide péritonéal, la bactériolyse
étant dans un certain nombre d'expériences un phénomène beau-
coup plus précoce que la phagolyse.

Dans le 5-me groupe d'expériences, dans lesquelles les animaux
préparés ont résisté à l'infection et les animaux témoins ont sue-
combé, les microbes libres étaient en général moins nombreux dans
le liquide péritonéal des animaux préparés et neufs que dans les
expériences du groupe précédent. Le plus souvent ils étaient moins
nombreux chez les animaux préparés que chez les animaux témoins
déjà dans les stades initials de l'infection. Chez les animaux pré-
parés les microbes libres disparaissaient peu a peu du liquide pé-
ritonéal, parfois après une multiplication passagère; chez les ani-
maux témoins les microbes libres le plus souvent ne disparaissaient
pas complètement du liquide péritonéal; excepté un seul cas, où
l'animal n’a succombé à l'infection que 10 jours après l'injection,
il n’y avait chez ces animaux au cours de l'infection qu’un abaisse-
ment du nombre des microbes libres dans le liquide péritonéal, in-
suffisant pour que les animaux en cause pussent résister à l’infee-
tion, ou bien les microbes libres eommencaient à pulluler à une
certaine période de linfeetion. ee qui tuait les animaux. La phago-
eytose des microbes a été généralement assez faible dans ce groupe
d'expériences, surtout dans les stades initials de l'infection: mais le
plus souvent le phénomène était plus prononcé dans le liquide pé-
ritonéal des animaux préparés que dans celui des animaux neufs.
Dans 2 expériences, où à une certaine époque il y avait une mul-
tiplication passagère des microbes libres dans le liquide péritonéal
des animaux préparés, en même temps la phagocytose des microbes

est devenue plus forte. Dans 3 expériences de ce groupe il y avait
une multiplication des microbes libres dans le liquide péritonéal
des animaux témoins; ee n’est que dans une de ces expériences.
que la phagucytose des microbes s’est renforcée en même temps,
ce qui n'a pas empêché la mort de l'animal, dans les 2 autres
expériences à l’époque où les microbes libres pullulaient dans le
liquide péritonéal, la phagocytose faisait défaut ou bien restait faible,
comme elle l’était avant la multiplication des microbes. La bacté-
riolyse extra-cellulaire a apparu d’une façon prononcée dans 2 ex-
périences de ce groupe chez les animaux des deux catégories. dans
une 3-me expérience le phénomène n'était pas tout à fait net dans
le liquide péritonéal de l'animal préparé. Dans ce groupe d’expé-
riences, comme dans les groupes précédents, il n’y avait non plus de
relation évidente entre la bactériolyse extra-cellulaire et la phago-
lvse; la bactériolyse extra-cellulaire apparaissait dans le liquide pé-
ritonéal à un moment où la phagolyse y faisait encore défaut, ou
bien la bactériolyse extra-cellulaire était déjà très prononcée à une
période, où la phagolyse était encore très faible; enfin, dans plu-
sieurs cas la phagolyse dans le liquide péritonéal était très pro-
noncée et la bacteriolyse extra-cellulaire n’y apparaissait pas du tout.

En résumé, la réaction cellulaire dans le liquide péritonéal des
animaux infectés a été la suivante. Chez les animaux neufs peu de
temps après l'infection apparaissent dans le liquide péritonéal en
assez petite quantité des lymphocytes, qui ne disparaissent pas de
ee liquide pendant plus de 10 heures, et qu'on peut quelquefois y
rencontrer encore 28 heures après l'infection. A peu pres en même
temps que les lymphocytes, apparaissent dans le liquide péritonéal
des mierophages, pour la plupart des cellules pseudo-éosinophiles,
qu'on rencontre souvent, surtout chez des cobayes. en petite quantité;
déjà une demi-heure après l'infection; leur nombre s’aceroit pen-
dant plus de 10 heures, quelquefois pendant des dizaines d’heures;
parfois ils sont très nombreux déjà au bout de 41/,—61/, heures après
l'infection. Dans la période, où les cellules pseudo-éosinophiles devien-
vent de plus en plus nombreuses, apparaissent quelquefois, en con-
ditions indéterminées, des très nombreuses cellules éosinophiles.
L’abaissement du nombre de microbes dans le liquide péritonéal ne
commence que dans les stades plus avancés de l'infection, ce qui
n’arrivait dans ces expériences pas avant 40 heures après l’infection.
De 10 à 20 heures après l'infection, quelquefois un peu plus tôt,

396

apparaissent dans le liquide péritonéal des macrophages, d’abord en
petite quantité, ensuite ils deviennent plus nombreux; on les ren-
contre dans le liquide péritonéal en grande quantité pendant des
dizaines d'heures après l'infection. Généralement dans les stades
plus avancés de l'infection, les macrophages commencent à englober
et à digérer les microphages; ils englobent aussi des hématies, qui
rarement sont aussi dévorées par les microphages.

Chez les animaux préparés on ne rencontre que rarement des
lymphocytes dans le liquide péritonéal, ce qui arrive le plus sou-
vent encore dans les stades initials de l'infection; les lymphocytes
sont alors peu nombreux. Les microphages se trouvent dans le liquide
péritonéal des animaux préparés d'ordinaire déjà une demi-heure après
l'infection; à cette époque il y sont encore peu nombreux, mais leur
nombre dans ce liquide s’accroît rapidement, de sorte que parfois ils
y sont nombreux déjà 3 heures après l'infection. Le nombre des micro-
phages renfermés dans le liquide péritonéal s'accroît pendant plus
de 10 heures, quelquefois pendant 20 heures, pour s’ahaisser en-
suite, ce qui peut amener la disparition complète de ces éléments
du liquide peritoneal; cela n’arrive pas avant 45 heures après l’in-
fection. Quelquefois à l’époque de la leucocytose locale dans la ca-
vité abdominale apparaissent dans le liquide péritonéal à côté des
éléments pseudo-éosinophiles des cellules éosinophiles en grande
quantité. Les macrophages apparaissent dans le liquide péritonéal
parfois déjà au bout de 3 heures, une fois même ils sont apparus une
demi-heure après l'infection. Les mierophages, une fois apparus dans
le liquide péritonéal, y deviennent de plus en plus abondants; 10
à 20 heures après l'infection ils commencent à être moins nom-
breux. La phagocytose des microphages par les macrophages appa-
rait dans le liquide péritonéal dans les stades plus avancés, pas avant
20 heures après l'infection.

On voit donc que la réaction cellulaire dans le liquide périto-
néal des animaux préparés diffère de celle qui se produit ches les
animaux neufs. Chez les animaux neufs apparaissent dans le liquide
péritonéal peu de temps après l'infection des lymphocytes, qui y sé-
journent pendant un temps assez long; chez les animaux préparés
ces éléments sont rares dans le liquide péritonéal, et encore on ne
les rencontre que dans les stades initials de l'infection. Les miero-
phages apparaissent dans Je liquide péritonéal des animaux des
deux catégories à peu près à la même époque, peu de temps après

397

l'infection, mais dans les stades plus avancés de l'infection l’acrois-
sement de leur nombre est souvent supérieur et se fait d’une façon
plus rapide chez les animaux préparés que chez les animaux neufs.
de même le nombre des microphages renfermés dans le liquide
péritonéal des animaux préparés commence à diminuer plus rapide-
ment que dans celui des animaux neufs. Les macrophages apparais-
sent dans le liquide péritonéal des animaux préparés dans une
période plus précoce que chez les animaux neufs.

Le résultat final de ces expériences démontre que les microbes
introduits dans la cavité abdominale des lapins et des cobayes,
y trouvent pour leur développement et pour leur multiplication un
terrain moins favorable chez les animaux préparés que chez les
animaux neufs. Il est facile à comprendre que dans des expérien-
ces comme celles-ci où l’on provoquait une infection mixte de la
cavité péritonéale et où le mélange naturel des microbes qui avait
servi à l'infection a été en beaucoup d'expériences très different,
les conditions nécessaires pour la phagocytose des microbes ont dû
être en général très compliquées et dans la plupart des expériences
bien différentes. Par conséquent, il n’était pas à attendre que ces
expériences apportent des arguments tout à fait décisifs sur le rôle
de la phagoeytose des microbes comme moyen de défense de l’or-
ganisme dans les conditions compliquées, qu’on avait créées; tout de
même, une analyse détaillée des faits, que ces expériences ont ap-
portés, conduit à la conclusion, que, quoique la phagocytose des
microbes fût dans ces expériences généralement assez faible. le fait,
que les microbes trouvaient des conditions moins favorables pour
leur développement dans la cavité abdominale des animaux prépa-
rés que dans celle des animaux neufs, était dû tout au moins entre
autres à ce que la phagocytose des microbes était plus prononcée
chez les premiers que chez les seconds, en autres termes que la
phagocytose des microbes est un agent incontestable de la résistance
locale et passagère de la cavité abdominale des lapins et des co-
bayes à linfection mixte avec un mélange naturel des microbes
intestinaux.

A côté de la phagocytose et de la bactériolyse intracellulaire
des microbes il apparaît au cours de la dite infection dans le li-
quide péritonéal une bactériolyse extra-cellulaire, bien entendu une
bactériolyse d'individus microbiens qui avant leur introduction dans
l'organisme n'avaient point présenté de signes quelconques de dé-

358

générescence. Generalement la bactériolyse extra-cellulaire n’était
pas plus prononcée chez les animaux préparés que chez les animaux
neufs et rien ne démontre dans les expériences de l’auteur que le
résultat final de linfection ait dépendu d’une facon considérable de
l'apparition et surtout de l'intensité de la bactériolyse extra-cellu-
laire dans le liquide péritonéal; tout de même il faut noter le fait
que dans une grande partie de ces expériences, où le résultat final
de l'infection a été différent chez les animaux des deux catégories,
la bactériolyse extra-cellulaire apparaissait soit exclusivement, soit
dans un stade plus précoce de l'infection dans le liquide péritonéal
de ces animaux, pour lesquels le résultat final de l’infection a été
plus favorable que pour les animaux correspondants de l’autre ca-
tegorie. D’après l’auteur il est done probable que dans l’infeetion
mixte de la cavité abdominale par des microbes intestinaux la dé-
fense de l'organisme ne se fait pas seulement par la réaction cellu-
laire dans le sens strict, mais qu’elle se fait aussi partiellement par
les substances bactéricides, renfermées dans le milieu liquide des
microbes.

L'analyse des faits, constatés dans plusieurs expériences, plaide
en faveur de l’opinion, que la bactériolyse extra-cellulaire a pu dé-
pendre dans ces expériences de la phagolyse des microphages dans
le liquide péritonéal; par contre, d’autres expériences ont fait res-
sortir le fait, que la bactériolyse extra-cellulaire peut avoir lieu
dans le liquide péritonéal des animaux infectés à une époque quand
la phagolyse des microphages y est encore très faible ou même n’y
est pas encore du tout apparue. Il résulte done de ces expériences
que les substances hbactéricides qui avaient exercé une action sur
les microbes dans le liquide péritonéal ont pu avoir outre les pha-
goeytes altérés et désagrégés encore une autre origine. Vu les con-
ditions très compliquées, qu'il avait créées dans ses expériences,
l’auteur n’a pas fait de recherches spéciales sur ce point-là; mais
il fait remarquer, que dans ces expériences où l’on avait affaire à
une infection mixte, les produits de différentes espèces microbiennes
ont pu exercer une influence nocive réciproque sur les microbes
vivants, qui aboutissait, peut-être, à la bactériolyse; l’auteur indique
aussi la possibilité que les substances bactéricides, dont il s’agit, aient
pour origine les cellules péritonéales, surtout celles de lépiploon,
altérées par le processus septique, mais restées encore sur place;
en faveur de cette supposition il lui semble plaider le fait, que

359

quelques espèces microbiennes qui participaient dans l'infection
mixte des animaux dans ces expériences, étaient englobées et digé-
rées surtout par les macrophages, qui étaient d’origine épiploïque
très probablement, tout au moins en partie.

En somme, l'analyse détaillée des faits constatés dans les re-
cherches présentes démontre, que dans l'infection mixte de la cavité
abdominale des animaux avee un mélange naturel des microbes in-
testinaux la bactériolyse extra- cellulaire peut être un moyen de
défense de l’organisme; mais il ne ressort pas de ces recherches
que ce moven de défense se renforce dans le liquide péritonéal des
animaux préparés, comme c'était le cas pour la phagocytose des
microbes, surtout dans les expériences où la résistance de la cavité
abdominale des animaux traités est apparue d’une facon très nette,
en autres termes, il ne résulte pas de ces expériences que chez les
lapins et les cobayes la bacteriolyse extra-cellulaire soit un agent de
la résistance artificielle et passagere de la cavité abdominale à l’in-
fection fécale.

Karlsbad, le 25 mai 1906.

32. M. R. NITSCH. Do$wiadczenia z jadem laboratoryjnym wscieklizny.
Czesé IV. (Expériences sur la rage de laboratoire (virus fixe),
IV-ème partie). Mémoire présenté par M. M. Siedlecki m. c.

XVEETE

La virulence du virus fixe est renforcée vis-à-vis du système
nerveux de tous les mammifères en général et non vis-à-vis
de l’organisme des lapins.

Depuis longtemps déjà mon attention était attirée par le fait
que le virus fixe, inoculé à un mammifere quelconque dans le sy-
stème nerveux, surtout dans le cerveau ou la moelle, amène sa mort
après 7 à 9 jours déjà, tandis que, si l’on l’inocule sous la peau ou
dans les muscles, souvent il n’entraine pas la mort. En revanche,
le virus de rues, inoculé dans le cerveau ou la moelle d’un mam-
mifere détermine toujours sa mort. à la vérité, mais ce n’est d’ha-
bitude qu'après 15 à 20 jours seulement, tandis que le même virus
inoculé sous la peau ou dans les muscles, amène la mort de lani-
mal au milieu des symptômes typiques de la rage beaucoup plus

360

souvent que le virus fixe. Ce fait était décrit déjà plusieurs fois.
Pour le prouver, qu'il me soit permis de citer de la littérature spé-
ciale, qui m'est connue, les opinions des divers auteurs ou de rap-
peler leurs expériences.

Pasteur, dans sa lettre à Duciaux!), décrit toute une
série d'expériences sur les chiens auxquels il avait inoculé sous la
peau des quantités variables de virus rabique pris dans le bulbe.
Il employait pour ses expériences le virus de rues, de même que
le virus qu'il avait fait passer à travers un nombre plus ou moins
considérable de générations des lapins, en Pinoculant sous la dure-
mère -— le virus done qui se rapprochait plus ou moins du virus
fixe. Vers la fin de sa lettre il dit: „plus on s'éloigne du virus
du début et du virus des premiers passages, moins l’inoculation hy-
podermique est susceptible de déterminer la rage, principalement
par des grandes quantités de virus, tout en donnant cependant lieu
à un état refraetaire...“ Nous voyons done que Pasteur a exprimé
déjà d’une façon tout à fait claire cette opinion que le virus fixe,
inoculé sous la peau, possède une virulence moindre que le virus de
rues. En même temps aussi il a bien remarqué ce détail que l’on
peut observer ce fait surtout en inoculant des grandes quantités
de virus.

Dans les expériences de Helman?’) ce phénomène n’appa-
raît pas d’une manière aussi évidente. L'auteur ne dit rien
souvent quel virus il a employé: le virus fixe ou celui de rues;
apparemment, il n’attribuait pas grande importance à cette di-
stinction. Il a inocul& le virus fixe à 8 singes sous la peau avec
un résultat négatif. De même, il a inoculé le même virus à 30
lapins sous la peau entre les yeux: 3 de ceux-ci ont péri de la
rage; des 10 autres lapins inoculés de la même façon avec le même
virus pas un n'a succombé. Il inoculait 2 à 4 e. e d’émulsion.
Dans le péritoine il a injecté à 5 lapins le virus fixe et à 3 lapins
le virus de rues, chaque fois 0:8 e. e. d’émulsion: aucun animal
n’a péri. Enfin, de ses expériences on peut conelure que les jeunes
chiens peuvent être infectés facilement par linoculation sous-eutande
du virus fixe (3 à 6 ec. e.): 2 chiens, inoculés de cette maniere, ont

1) ,Lettre de M. Pasteur sur la rage“. Ann. Past. I (1887), p. 11—16.
2) „Action du virus rabique introduit soit dans le tissu cellulaire sous-
cutané soit dans les autres tissus“. Ann. Past. III (1889), p. 15.

361

péri respectivement le 8-e et le 9-e jour. Il est évident que la dé-
signation de la quantité de virus par 0'8, 2, 6 c. c. d’&mulsion man-
que complètement de précision, car 6 c. c. d’une émulsion donnée
peuvent contenir moins de substance nerveuse que 2 ce. ec. d’une
autre émulsion. Cependant il semble qu'une quantité de 08 e. ce.
d’emulsion fût trop petite et que ce fût à cause de cela quelle
n'avait pas amené la mort des 3 lapins. inoculés dans le péritoine
avec le virus de rues.

Très importantes pour nous sont les expériences de Kraïouch-
kine !) que l’on peut résumer brièvement: 1) La moelle des lapins,
morts après l’inoculation du virus fixe, est un peu moins virulente
que le bulbe. 2) La quantité de virus fixe dans l’inoculation sous-
cutanée n’est en aucun rapport avec son action sur les chiens ou
sur les lapins, contrairement à ce qui s’observe avec le virus de
rues. 3) Le virus fixe inoculé sous la peau se montre moins viru-
lent pour les chiens et pour les lapins que le virus de rues, c’est
pourquoi il détermine moins souvent l'infection mortelle. 4) En ino-
culant le virus fixe dans le tissu sous-cutané des cobayes, des
lapins ou des chiens avec précaution de manière que les tissus en-
vironnants ne soient pas lésés, on voit sa virulence tomber au mi-
nimum. 5) Les lésions du tissu musculaire favorisent l'infection; si
donc on introduit le virus fixe dans les muscles, on occasionne le
plus souvent l'infection mortelle; les lésions causées par des in-
jections sous-Cutanées favorisent aussi l'infection. 6) L’inoeulation
du virus fixe dans des blessures de la peau détermine chez les la-
pins le plus souvent une infection mortelle, tandis que chez les chiens
celle-ci n'arrive presque jamais.

J’ai cité le point 1), car il prouve que Kraïouchkine a dé-
montré la virulence inégale de la moelle quelques années avant les
expériences décrites dans les deux premières parties de mon travail.
Je n’ai pas cité alors le travail de Kraïouchkine, car il m'était
inconnu. Je suis donc obligé à lui rendre justice à présent. Du
point 2) nous reparlerons encore dans ce chapitre. Les points 3)
et 4) s'accordent parfaitement avec l'opinion exprimée en tête et au

1) Kraiouchkine W. Sur l'effet des injections sous-cutanees du virus
fixe de la rage. (Archives des Se. biologiques, t. 5, p. 261). Ce travail ne m'est
connu que par l'analyse dans ,Jahresberichte“ de Baumgarten XIII (1897) p.
828 (v. Rätz).

Bulletin III. 3

362

début de ce chapitre. Les points 5) et 6), à vrai dire, s'opposent
à cette opinion; nous en reparlerons cependant encore ici.

L'expérience de Marx!) est universellement connue. Il a ino-
cul& une grande quantité de virus fixe frais à deux singes dans les
muscles avec un résultat négatif. Deux autres singes, inoculés de
la même manière, mais avec le virus de rues, périrent de la rage
tous les deux. Le même auteur a inoculé aussi des doses très fortes
de virus fixe à des lapins, à des chiens et à des chèvres dans le pé-
ritoine et pas une fois il n’a constaté leur mort de la rage; au
contraire, il obtenait ainsi l’immunisation de ces animaux ?).

On n’ignore pas que c’est Johne?) qui a introduit les inocula-
tions diagnostiques dans la chambre antérieure de l'oeil du lapin
et a démontré que ces inoculations donnent les mêmes résultats
sûrs que les inoculations sous-dure-mériennes, si l’on emploie le
virus de rues. La durée de l’incubation est aussi plus ou moins la
même que dans les inoculations sous-dure-meriennes. Plus tard,
Marx, de même que Kraus et ses compagnons ont démontré que
si l’on introduit le virus fixe dans la chambre antérieure de l’oeil
du lapin, les résultats ne sont pas si sûrs qu’ avec le virus de rues:
c'est-à-dire que tous les animaux inoculés ainsi avec le virus fixe
ne périssent pas de la rage.

Enfin je me permets d'attirer l'attention sur le travail de B.
Galli-Valerio qui inoculait le virus fixe et celui de rues à des
souris et à des rats dans l’oeil, dans les muscles, dans les nerfs
et dans le cerveau 4). Or, il a inoculé le virus fixe à 16 animaux
dans l'oeil, les muscles ou les nerfs: 8 seulement de ceux-ci ont
péri de la rage et 8 ont survécu. D’un autre côté il a inoculé la
rage de rues à 20 animaux dans l’oeil ou dans les muscles: 12 de
ceux-ci ont suecombé à la rage et 8 seulement ont survécu. Il faut
remarquer ici que cet auteur pas une fois n’a inoculé la rage de

1) „Zur Theorie der Pasteurschen Schutzimpfung gegen Tollwut“. D. Med.
Woch. 1900, p. 461.

2) V. „Lyssaimmunität“ (in „Handbuch“ de Kolle et Wassermann, p. 1288),
de même que les autres travaux de cet auteur.

3) „Ueber Tollwut-Impfungen zu diagnostischen Zwecken“. Je ne connais de
ce travail que son analyse dans ,Jahresberichte“ de Baumgarten, XIV (1898),
p. 745.

4) ,Recherches expérimentales sur la rage des rats, avec observations sur la
rage du surmulot, de la souris et du mulot“. ©. f. B. O., XL (1906), pp. 197
et 318.

363

rues pure à ses animaux, mais toujours celle qui une fois au
moins avait passé par l’inoculation sous-dure-mérienne chez le lapin;
parfois même il employait, comme la rage de rues, le virus qui
avait été passé déjà quelques fois à travers le système nerveux
central. En outre, 5 de ces animaux qui étaient demeurés saufs
après l’inoculation du virus de rues, ont été inoculés non avec le
cerveau ou la moelle, mais avec une émulsion préparée avec de la
glande sous-maxillaire; outre cela, quelques-uns d’entre eux ont été
inoculés déjà auparavant avec le virus fixe et ont survécu: ils pou-
vaient donc avoir été immunisés à un degré assez élevé. Or,
nonobstant toutes ces conditions contraires, proportionnellement plus
d'animaux ont péri de la rage de rues que de celle de laboratoire,
après l’inoculation du virus dans l'oeil ou dans les muscles.

Ici, une fois encore, je dois signaler qu’en général dans les tra-
vaux publiés jusqu'à ce dernier temps les auteurs prenaient garde
rarement à la provenance du virus dont ils se servaient (était-il
celui de rues ou celui de laboratoire ?), ou à la pureté du virus de
rues. Et cependant, à mon avis. c’est une chose d'importance ca-
pitale. Dans mes expériences je ne considérais comme la rage de
rues que celle qui pas une fois n'avait été passée à travers le
système nerveux central d’un mammifere quelconque. A mon avis,
il n’est pas possible de conserver dans les laboratoires la rage de
rues de la manière dont on fait usage souvent, c’est-à-dire en l’ino-
culant dans le système nerveux central des mammifères. Car, dans
ce cas, cet animal ne nous donne plus la rage de rues pure, mais
quelque-chose d’intermédiaire entre la rage de rues et celle de
laboratoire (virus fixe). Et nous savons que même après des réino-
eulations très peu nombreuses de la rage de rues sous la dure-mere
des jeunes lapins (Högyes), des chats, des loups (di Mattei),
des rats et des souris (Galli-Valerio) on obtient un virus qui
tue ces animaux après 7 à 9 jours déjà, un virus done qui ne
diffère en rien du virus fixe quant à la virulence. Ainsi donc, si
l'on veut être exact et précis, on ne doit considérer comme la rage
de rues que la rage qui pas une fois n’a passé à travers le sy-
stème nerveux central d’un mammifère quelconque. Quant à moi,
je conservais toujours la rage de rues de cette manière que j’ino-
eulais des parcelles du cerveau ou de la moelle sous la peau, dans
les museles, dans le péritoine, dans les veines, ete. des lapins, par-
tout en un mot, excepté le système nerveux central.

364

En reprenant notre thèse, nous voyons que depuis l’ere de Pa-
steur jusqu'à nos jours beaucoup d'auteurs ont constaté que le
virus fixe est moins virulent que celui de rues, si l’on l’inoeule
dans les muscles, la peau, le péritoine, l'oeil, ete. des mammifères.
Par contre, le virus fixe est beaucoup plus virulent que celui de
rues, si on l’inocule dans le système nerveux central des mammi-
feres.

Il est évident que dans cet espace de temps beaucoup d’expe-
riences et de faits se sont accumulés dont on pourrait conclure
qu'il n'y aurait aucune différence, quant à la virulence, entre ces deux
virus, si on les inocule dans la peau, dans les muscles etc. ou du
moins que cette difference, si elle existe. serait très inconstante et
insignifiante. Il me semble cependant que ces expériences n'étaient
pas exécutées avec une précision suffisante et que leurs auteurs ne
s’oecupaient presque jamais de la question, s’il existe une différence
quelconque, quant à la virulence, entre les deux virus, lorsqu'on
les inocule dans la peau, les muscles ete.

Je vais passer maintenant à la description de mes propres ex-
périences à ce sujet. Au début je ne faisais pas attention à la quan-
tité de virus inoculé; ensuite cependant j'ai constaté que les résul-
tats dependaient dans une grande mesure de la quantité d’émulsion.
C'est pourquoi j'ai groupé ces expériences, pour faciliter leur étude,
dans deux tables: dans l’une on a mis les expériences faites avec
une petite quantité de virus (maximum — 10 mg.). dans l’autre —
celles exécutées avec une grande quantité (minimum — 50 mg.).
Les deux tables sont établies d’après les modèles précédents. La
provenance et l’âge du virus de rues sont toujours soigneusement
notés; l’évolution de la maladie des lapins et les résultats de leur
autopsie y sont décrits de même, Je tächais toujours d'examiner les
urines des lapins morts au point de vue de la glycosurie, de même
que leur cerveau et leur sang au point de vue bactériologique.
Souvent j’employais leur cerveau pour des inoculations ultérieures
aux animaux dans le but de diagnostic !).

Voir Table XLI, p. 366—379.

1) Pendant ma maladie je ne pouvais faire ni l’autopsie des {apins morts, ni
des études ultérieures avec les matériaux provenant de ceux-ci. Alors, plus d’une
fois, M. le Dr Ph. Eisenberg a bien voulu me remplacer, ce qui est signalé chaque
fois dans les tables sous la rubrique , Remarques“.

365

Dans la table XLI on a consigné 40 expériences: 19 ont été
exécutées avec le virus de rues et 21 avec le virus fixe. Pour con-
tröler, si le virus employé était virulent, on a inocul& le virus de
rues dans le cerveau à un lapin qui succomba après 23 jours !/,
(exp. 1) et le virus fixe à quatre lapins qui perirent après 71/,—
91/, jours (exp. 3, 9, 14, 23). Nous voyons done qu'introduit dans
le cerveau le virus fixe est beaucoup plus virulent que le virus
de rues. Dans les autres expériences exécutées avec le virus de
rues on n’a pas fait des inoculations sous-dure-mériennes de con-
trôle, car il n’y avait pas de doute qu'il s'agissait d’un virus de
rues virulent (exp. 24 à 40).

Après avoir done éliminé ces 5 expériences de contrôle, dans
la Table XLI restent 35 expériences qui ont été exécutées par ino-
eulation ailleurs que dans le système nerveux central. De ce nom-
bre, 17 expériences ont été faites avec le virus fixe inoculé sous la
peau, dans la veine, dans le péritoine, dans les muscles et 18 ex-
périences ont été exécutées avec le virus de rues qui a été inoculé
dans la veine, dans le péritoine, dans les muscles, dans la peau
ou sous la peau.

Sur 17 expériences faites avec le virus fixe 8 animaux n'ont
point succombé (exp. 4, 5, 15, 16, 17, 19, 20 et 21).

Sur 18 expériences exécutées avec le virus de rues 8 animaux
aussi n’ont point péri, — presque la même proportion done (exp.
2, 24, 25, 28, 29, 30, 34 et 36). La durée d'observation était chez
deux chats (exp. 2 et 4) de 174 jours seulement (on les a tués
maloré moi). Par contre, chez les autres animaux, c’est-à-dire chez
tous les lapins, cette durée était de 299 à 406 jours.

Des 9 lapins qui ont été inoculés avec le virus fixe et qui ont
péri, quatre ont présenté avant la mort des symptômes plus ou
moins manifestes de la rage (exp. 7, 11, 12 et 13); 5 autres ont
succombé sans présenter des symptômes de la rage. et de l’autre
côté. l’évolution de leur maladie, l’autopsie, les inoculations diagno-
stiques aux autres lapins ou aux cobayes, enfin l’ensemencement de
leur cerveau et de leur sang sur les milieux de culture bactério-
logiques ont démontré chaque fois que la cause de mort n’était
pas la rage (exp. 6, 8, 10, 18 et 22).

Ainsi done, sur 17 expériences avec le virus fixe quatre fois
seulement les lapins périrent au milieu des symptômes plus ou
moins manifestes de la rage. Trois d’entre eux étaient inoculés sous

366

TABLE XLI.

Comparaison de l'influence sur l’organisme animal

Influence des doses

a 2% a 5 À © a
2:2 [38 3 |Virus de rues ou virus 2082
5 Ê VE fixe; son origine. Lieu de l’ino-| Combien de 2 273 5 =

367

TABLE XLI.

du virus fixe avec celle du virus de rues.

faibles (maxim. 10 mg.).

m .
+ | 88 |
EN SE
Poids de l’animal au cours e E88 | ER
de l’experience as | £E | 4
un |
© FE |
Fe]
26. 3450 8. 2750 tdi
931 : rire ’
Fe a ser 14 au 231/, | Nr. Nr. 1 et 2 ont été inoculés avec le cer-
/ 6 9850 : 15/X T880| veau gardé dans la glycérine pendant 9 jours.
3 La lapine Nr. 1 mit bas 7 petits le 26/IX.
14/111 | Les chats Nr. Nr. 2 et 4 étaient complete-
1905 | ment sains pendant 174 jours: alors, ils ont
nuit du g1 | été tués, à mon insu, par le garçon de labo-
2 en 30/IX la | ratoire.
0. 2 au 1/X TA8C| Les lapins Nr. Nr. 1 et 3 ont été inoculés
— N) [4 Q
14/1 | comme témoins.
1905 |
6. 2095 1/IV. 2540 |
3/XII. 2310 8/V. 2580 | Toujours bien portant. Le 1/IX 1905, c’est-
1/1. 2370 10/VI. 2550 | à-dire après 304 jours, employé pour un
4/11. 2420 28/VIIL. 2310 | autré but.
4#/11I. 2560 |
|
| Depuis une quinzaine de jours très malade ;
11. 1885 30. 1690 | dyspnée intense. Autopsie: à la place du
UE A6UONT/x IT 30! DESRROT RNCS — uns Abe SRG are
26. 1710 | le poumon droit aussi des lésions très eten-
; | dues; coeur devie considérablement à droite;
| cirrhose du foie.
| La maladie a débuté par une inclinaison de la tête
vers la droite; ensuite il s’y joignit un affaiblissement
| notable des extrémités de la sorte que la lapine ne pou-
| vait se tenir debout. Dans la nut du 26 au 27/IV elle
| a avorté 6 foetus; de là provient cet abaissemrnt no-
| table du poids Ensuite, pendant 2 jours, son état s’amé-
| liore de nouvesu: elle mange et marche de nouveau.
A partir du 30/IV son état -’empire définitivement. —
Autopsie avec résultat négatif Sucre manifeste dans
les urines Le sang du coeur stérile Le cerveau en-
semencé a donné des colonies de la septicémie hémor-
11. 1985 20/IV. 2380 | rhagique. On a inoculé avec ce cerveau deux cobayes
: | sous la dure-mère, le 3/V: tous les deux périreut 1 et
3/XIL. 2120 26. 2220 ul du 182%), 2 jours après, et de leur cerveau on a cultivé de nou-
1/I. 2320 27. 1820 | 2 au etait-| veau une pasteurellose; leur sang était stérile. En pr«-
4/11. 2250 30. 1870 | 3/V |cela | sence de ces faits, on a inoculé, pur la euxieme« foi-,
5 F | avec le cerveau du lapin Nr. 7 un cobaye et un lap n
4/11. 2230 2/V. 1690 | 1905 rage 2 sous la dure-mère, le 5/V: le lapin succomba 2 jours
1/IV. 2200 3. 1640 | après, le cobay:, malade à partir du 2-e jour après
| Pinoeulation, périt après 7 jours. Lie nouveau, chez
| celui-ci le sang du coeur était stérile, tandis que di
| cerveau on a obtenu une culture de la septicémie. Alors,
| pour la troisième fois, le 13/V on a inoculé le cerv au
| du lapin Nr. 7 à un cobaye et à un lapin sous la dur: -
| mère; le cobaye succomba le 14, et le lapin le 15/V.
| Autopsie du lapin a démontré: des très nombr ux
| echinocoques e: la vessie distendue par l’ urine; dans
| l’urine bexucoup de sucre! Le sang du coeur stérile;
| du cerveau ensemenré on a obtenu les bacilles de

pasteurellose.

368

Es) Fo je} Dann

|
1]
1/XI | lapin
|
f
|
|
: dtto sous la dure- e 2
_ 2 2800 SER: mere 05 6/1 B
| We
10 2/XI 5 v. fixe du lapin, dilué | sous la peau 10 |
| 1904 | 2650 | 100 fois non filtré 1 ce.| du ventre
# [ "
11. 5 2195 dtto dtto 10 | 11/I 70

369

a,
Poids de l’animal au cours | 2 * CE .
de l'expérience S SEE PRES
pe À 1
o | 26
ro 3 à
| Dès le commencement du mois de mai 1905
| ce lapin était atteint d’une éruption à la
| peau de la tête et des extrémités. Ensuite, il
a maigri considérablement, mais il mangeait
toujours un peu. À partir du 20/V il a perdu
| l'usage des yeux, car l’éruption a occupé
| les paupières. Il n’a pas présenté des symp-
6. 1750 1/IV. 2340 | tômes de la rage. Autopsie: très nom-
3/X11. 1840 22. 2350 23/V | breux échinocoques, avec cirrhose consécu-
1/1. 2050 7 8/V. 2110 1905 203 | tive du foie; pus dans les cavités nasales.
4/11. 1950 19. 1320(!) | Du sang et du cerveau on a cultivé la sep-
&/III. 2220 23. 1220 | ticémie. Très peu d’urine; on n’a pu trouver
| de sucre. Avec son cerveau on a inoculé le
| 24/V, un lapin et un cobaye sous la dure-
| mère: tous les deux périrent le 25'V; leur
| sang était stérile, leur cerveau a donné
| une culture de la septicémie! Dans l'urine
| du dernier lapin on a constaté des traces
| manifestes de sucre!
1 nuit du 7a |
7. 2680 8 au 2? | Inoculé pour servir de témoin.
9/XI rage

Succomba sans présenter des symptômes de
la rage. Autopsie: dans les poumons des
lésions très étendues, dans le péricarde dé-
pôts fibrineux, de même que dans les ple-
vres; dans la cavité abdominale nombreux
échinocoques avec des lésions consécutives
91 | dans le foie. Le sang était stérile. Les uri-
XL /R9N :
| nes ne renfermaient pas de sucre. Avec son
cerveau on a inocule le 22/XI un lapin sous
| la dure-mere. Vers le milieu du mois de
| janvier il a commencé à maigrir beaucoup
| et succomba le 30/1 (après 69 jours). Au-
topsie a découvert dans son cerveau un abcès
| énorme.

11. 2670
20. 2630

La maladie a débuté par une dyspnée intense et l’in-
clinaison notable de la tête vers la gauche. Le 12/1
| ann état s’empire: il respire avec un grand effort, in-
| celine la tête fortement à gauche et lorsqu'on le touche,

| se jette de tous les côtés, en se débattant contre les
20. 1970 14..1770 (nuit du 741}, | parois de la cage. Autopsie a démontié des échino-

Fe | coques assez nombreux dans l’épiploon et une sécré-
26. 1840 18. 1870 | 12 au était-| tion purulente dans les cavités nasales. Les cultures

3/XIL. 1720 24, 2040 13/1 ce la | du cerveau ont démontré la septicémie. Avec ce

7. 1620 8/1. 2950 1905 rage ?| cerveau on a inoculé le 13/1 deux lapins: tous les
deux périrent le lendemain. Alors, le 14/1, on a inoculé

| de nouveau le cerveau «u lapin Nr. 11 à un lapin et
| à un cobaye sous la dure-mère: tous les deux peri-
| rent le lendemain, et les cultures de leur cerveau ont
| démontré la septicémie.

| 5 22 = . : © 228
>0| 83 225 Virus de rues ou virus 2022
"rg © à = c E fixe; son origine, Lieu de l’ino-| Combien de |5 2815 FE
= 5| #6 |& 9 £ | (On inoculait toujours culation mg. ? PINS

371

Poids de l’animal au cours 2 a | 28 R
de l'expérience As | 52 PA
un
25
58
La maladie a débuté par une inclinaison de la tete vers
20. 2140 21/IL. 1960 ie droite lb durait longtemps, tout en demeurant
5 / ans ce stade. — Ensuite une demarche incertaine
26. 2080 18/1. a vers le 317 a apparu, et le lapin tombait facilement; il est à noter
3/XII. 2020 8/IV. 2210 15/IX était-| qu’il tombait presque toujours du côté droit. Dans le
18. 2160 7/N. 2330 1905 ce la | courant en mois de a, se montra l’écoulemeut
9. purulent des narines. Cet état se prolongeait des mois
; 1/1. 2100 Tr SEN a entiers Le lapin succomba à la fin au milieu de ces
28/1. 2090 28/VIH. 2260 | symptômes vers le 15/IX 1905, quand j'étais absent.
| Autopsie donc n’a pas été faite, ni le cerveau ensemencé.
| Cette lapine a avorté le soir du jour de l’inoculation
| 6 foetus (tous ont péri). Vers le milieu du mois de
novembre s’est montré un écoulement purulent des
| narines; le 19/XI on a constaté l’affaiblissement des
| extrémités (démarche incertaine) et en même temps
| l'inclinaison très prononcée de la tête à gauche. Cette
lapine, poussée par derrière, tombait sur le côté et,
| en s’efforgant à se relever, elle retombait; alors elle
| tournoyait sur le plancher plusieurs fois (jusqu’à quel-
| ques dizaines de fois) jusqu’à ce qu’elle, ayant trouvé
e Sc | un point d'appui, pût se relever. Néanmoins elle man-
7. 2120 21. 2220 | geait toujours. Tous ces symptômes ont commencé à
19. 1750 .21/II. 2145 | disparaître au mois de décembre de sorte que la la-
7 / 7, | pine tenait la tête droite et ne tombait plus en mar-
20. 1710 4/1. Dies 194 | chant. Ensuite cependant a réapparu l’inclinaison de
27. 1800 25. 2030 | 15/V | était- Ja tête à gauche, et au mois de mars elle a commencé
2/XIL. 1880 22/Iv. 2050 | 1905 |ce la de Rodvean à aber pinsieurs foi a marchant. Sa
C | mois de mai, l'écoulement purulent des narines s’es
14. 2100 7IV. 1810 Ea8e ? augmenté considérablement; les narines alors se sont
21. 2170 10. 1630 | couvertes de croûtes, et la respiration est devenue
1/1. 2280 15. 1310 | très difficile. Son état s’empirant de plus en plus
| la mort arriva. Autopsie a démontré un contenu
| purulent abondant dans les cavités nasales s’étendant
jusqu’à la lame criblée; dans l’épiploon — échinoco-
| ques peu nombreux; du reste pas de lésions. Dans
| les urines traces douteuses de sucre. Culture du sang
stérile! L’ensemencement du cerveau a donné les bac-
téries typiques de la septicémie hémorrhagique. On
| a inoculé son cerveau à deux lapins sous la dure-
mère: tous les deux ont succombé le lendemain; leur
| sang de nouveau était stérile, tandis que de leurs cer-
| veaux on a obtenu des cultures d’une pasteurellose !
7. 3110 | 10/XI Be Inoculé pour servir de témoin.
19. 2200 25/IIL. 2510 | Do |
3/XII. 2340 22/IV. 2830 |
1/1. 2650 21/V. 2790 | Les lapins Nr. Nr. 15, 16 et 17 n'ont pré-
4/1. 2860 10/VI. 2780 | senté jamais des symptômes de la rage. Son-
#/IH. 2830 28/VIII. 2780 vent leur poids s’abaissait. car ils etaient
19. 2590 1/IV. 3080 | tenus dans des conditions fort défavorables.
3/XII. 2680 22/IV. 3090 | La lapine Nr. 17 mit bas quelques petits
1/1. 2980 21/V. 2890 | le 1/XII; en mai, elle a été atteinte d’écou-
#/1I. 2930 10/VI. 2920 lement purulent des narines.
&/1II. 294) 28/VIII. 2560
19. 2840 1/IV. 3100 Le 1/IX 1905. c'est-à-dire après 303 jours
3/XIL. 2530 22/IV. 3190 tous ces lapins ont été employés pour d’au-
dir. 2840 21/V. 3080 tres expériences.
4/11. 2910 10/VI. 2920 |
4#/111. 3020 28/VIIL. 3100 |

Numéro
d'ordre

Date de
l’inoculation

Som
SE
B= me
LOS
a a 5
E»s2
fo

Virus de rues ou virus
fixe; son origine.
(On inoculait toujours
le cerveau).

Lieu de l’ino-
culation

Combien de
mg. ?

10—12) 1 ce.

Date du de-
but de la
maladie
Combien de
jours après
l’inoeulation

lapin
2/XI 9720 dtto dtto 10
v. fixe subst. grise de Be
6/XI 7 cerveau, non filtrée di- 2 2 2
2520 ; ; jambe
luée 500 fois 1 ce.
(patte post.)
Lu
“ 9650 dtto dtto 2
= 296 0 dtto dtto 2
. 2670 dtto dtto 2
: dtto sous la dure- 02
H 3420 0:1. ee. mere
vir. de rues; cerveau
1YxXIL An humain dilué 100 fois | sous la peau 10
1904 | 2480 | non filtré (v. T. XLII,| du ventre

375

| Es
Poids de l’animal au cours 5 E | 42 R
de l’experience À .SUIMSE des LE:
5,2
© E =
Le lapin Nr. 18, déjà au mois de novembre, a été
atteint d’un fort écoulement purulent des narines. Au
mois de mars, son état était très mauvais, mais on
n’a pas constaté des symptômes de la rage. Ensuite,
19. 2500 11/IH. 2510(!) hd | son état nest amélioré notablement de nouveau, et
5 it au | cette amélioration persistait jusqu’à fin avril, quand
3/XIL. 2690 v8 2410 2 au encore de nouveau son état s’est empire. Je n'ai pas
1/1. 2790 25. 2620 3/V 1811/;| observé ce lapin dans les derniers jours avant sa mort.
4/II. 2840 22/IV. 2840 1905 | ne a ee des a
/ £ A | assez étendues dans les poumons. Traces de sucre
4/1. 2930 3/V. 2365(!) dans les urines! Le sang du coeur et le cerveau ont
| ga a Se tres AHonraoiee de la Sen Louis
| hémorrhagique. On a inoculé son cerveau à deux co-
bayes sous la dure-mère: le lendemain tous les deux
| ont péri de la septicémie.
26. 2600 1/1V. 2700 |
11/XIL. 2670 10/V. 2670 |
An 2660 18. 2180(!) | Les lapins Nr. Nr. 19, 20 et 21 se portaient
15. 2850 10/IV. 2490 | bien, en général, pendant toute la durée de
4/11.2880 28/VIL. 2710 l'expérience. Ils étaient atteints seulement de
&/TIL. 2650 | coryza (écoulement purulent des narines). Quel-
= = | ques-unes ont mis bas 1 ou 2 fois, mais
26. 2470 1/IV. 2480 | q ae CRE
18/XIL. 2480 10/V. 2520 | n’ont pas élevé leurs petits. Au mois de juin
8/1. 2510 22. 2400 | chez tous ces lapins a apparu une éruption
4/1. 2740 10/VI. 2410 à la peau de En tete, gui sous la forme de
4/11. 2500 28/VIIL. 2180 | eroütes s étendit sur la tête presque entière.
= |
26. 2150 1/1V. 2550 | Le 1/IX 1905, c’est-à-dire après 299 jours,
11/XIL 2300 10/V. 2410 on les a employés pour d’autres expériences,
25. 2420 20. 2300 ER :
157 5; 10 10/7. 9350 On n’a constate jamais chez eux des symp-
5 J+ ö 2 A =, en
4/11.2530 ?8/VIII. 2830 | N ET

4/TIL. 2750

Il était bien portant jusqu’au mois de mai; alors
| comme chez les lapins précédents, une éruption a paru
| à la peau de sa tête. Son état Seinpirait de plus en
Be plus. On n’a pas constaté cependant des symptômes
26. 2300 1/IV. 2670 it du | de la rage. ne a demontre: ehatehoment dans
18/XII. 2510 19/V. 2340 93 au le péricarde et dans le péritoine; ecchymoses dans
IT © | 1/ | l’épiploon. Traces manifestes de sucre dans l’urine!
8/1. 2700 18. 1800(!) 94/V 198 he L’ensemencement du cerveau a donné le staphvloco-
4/1. 2720 22. 1610 1905 | que blanc. On a inoculé son cerveau à un lapin et
4/1. 2700 | à un cobaye sous la dure-mere. Le lapin succomba
| le lendemain: l’ensemencement de son cerveau a donné
| aussi une culture des staphylocoques. Le cobaye
| était très malade d’abord, mais ensuite se rétablit: il
| etait sain, en observation pendant 100 jours.

282 |
7 a ul 14/XI eo Inoculé pour servir de témoin.
| Les lapins 24 et 25 étaient bien portants pen-
| dant toute ia durée de l’observation, jusqu'au
1/1. 2480 10/VI. 2890 | Do anvier 1006 ae
4/11. 2610 28/VIIL. 2890 | ne Ne
&/IIL. 2800 6/X. 2820 | Les expériences 24 à 31 ont été exécutées
4/IV. 2720 6/XI. 2950 4 jours après la mort de la personne, dont
10/V. 2960 29/I. 3050 | le cerveau y a été employé. Ce cerveau était

| conservé pendant 3 jours dans de la glycé-
| . . ve . x . .
rine: il n’était done pas tout à fait frais.

UE = A : Id CR
e © 832 2235 | Virus de rues ou virus Be ES
PE = 5 = = fixe; son origine. Lieu de l’ino- | Combien de 3833 a FR:
EU si (On inoculait toujours culation mg. ? o.a2. =
FPS = le cerveau). SBRIESS
si A \ © Fe} © © el
5 < 2 — = OS
19/XIT | lapin dtto
25. | 1904 | 2760 | 05 ce. dtto 5
|
26 » filtrée se foi dans la veine 9
HN L 2650 Ä I AS | de l'oreille
|
| n
n dtto | 25/X
27. | » | 2500 05 cc. CR i 1905 | 97
” ; dtto = F | dans le peri-
28. ” 9540 | mon he, 100 fois une 10
dtto
D] ”
29. + 2660 1), ce. dtto 5
Alto dans les
30. | + | ggo | non filtré dilué 500 foi a di 2
Fe (patte post.)
81. | » | 9380 re dtto 1 14/11 | 57

319

| = | 53

Poids de l’animal au cours | 2 Ë | 22
RTE S a | 85 Remarques

e l'expérience As | 82

a | 8%

1/I. 2790 10/LV 4360
4/11. 2990 28/VIIL. 3290
4/11. 3290 6/X. 3460 dtto
1/1V. 3170 6/XI. 3540
10/V. 3300 29/1. 3370

Dans les 3 derniers jours ce lapin presentait un affai-
blissement des extrémités (chancelant!). A part cela.
pas des symptömes plus nets de la rage. Autopsie
a démontré des lésions étendues dans les deux pou-
mons et les plevres (»influenza des lapins«); dans
391/ l'épiploon — échinocoques très nombreux, et lésions
? | consécutives du foie très avancées. Le sang et le cer-
veau stériles. On a inoculé son cerveau (assez grande
| quantité) à deux cobayes sous la dure-mere. Tous les
deux sont demeurés sains et saufs, et même plusieurs
| fois ont mis bas au cours d’une série de mois. On les
observait jusqu’au 1/IX 1905 (= 216 jours)

| Vers la fin du mois de janvier ıl a commencé à pré-
senter des symptômes de la rage: démarche chance-
| lante, inclinaison prononcée de la tête à droite, et par
moments, il se jetait et se débattait, lorsqu'on le tou-
chait Ces symptômes: démarche chancelante, grande
inquiétude, inclinaison de la tête — persistaient pen-
dant des mois. Son état tantôt s’empirait. tantôt s’amé-
| lior‘it. Parfois la tête s’inclinait si fortement, qu’elle

1/L. 2670 25. 2510 nuit du
15.2750 26. 2440 |27 au
21.2720 27. 2350 | 28/1
23. 2560 28. 2550 | 1905

|
1/1. 2500 T/EY. 1990 122 | gisait sur le sol. Ou bien, il ne pouvait se tenir de-
4/11. 2310 4. 2000 ; 77 | bout. tombait et se jetait »comme enrage«, lorsqu'on
15. 2330 6. 1850 10/IV | était-| je touchait Au commencement du mois d'avril
Fa ö 1905 | ee la| ces symptômes se sont empirés, et la mort arriva
2/1LL. 2310 : 8. 1700 ra e? après une maladie de 2 mois 1}. Autopsie n’a rien
18. 2170 10. 1560 ë démontré sauf des échinocoques avec des lésions con-

sécutives du foie. On n’a pas trouvé du sucre dans
l’urine! Le sang et le cerveau stériles! On a inoculé
| son cerveau à deux lapins sous la dure-mère: l’un
d’eux a succombé 2 et l’autre 4 jours après. L’ense-
mencement de leur sang et de leur cerveau a dnnné
des cultures d’une pasteurellose. Ainsi donc, le lapin
Nr. 27 succomba aussi sans doute à la septicémie
quoiqu’on n’ait pas obfenu des cultures.

1/1. 2620 10/VI. 3100
4/11 2890 28/VIIL. 2970 |
4/11. 2650 6/X1. 3400 |
1/IV. 2870 29/I. 3430 Ces deux lapins étaient tout à fait sains
10/V. 3030 pendant toute la durée de l'expérience, c'est

1/1. 2700 10/V. 2690 | | à dire jusqu’ au 29/I 1906 (= 406 jours).
4/11. 2800 28/VIIL. 2720
4/III. 2850 6/X. 2800 |
1/IV. 2880 29/I. 2720 |
1/1. 2710 10/VI. 2960 |

IL. 27: S |

io ann an | N’a présenté aucun symptôme suspect pen-
Bi : ID = | dant toute la durée de l'observation, c’est
31. 2960 6/XI. 3420 |

22/LV. 3000 29,1. 3350 | à dire pendant 406 jours (jusqu’au 29/1 1906).
21/V. 5080 |

use Succomba au milieu des symptômes typiques
1/1. 2370 12. 2420 | 16 au | 591/, >

| . r r .
LIL 2480 16. 2090 | 17/11 rage de la rage. Autopsie avec résultat négatif.

1905 Quantité notable de sucre dans les urines.

376

a |B8® A = ons
oo| 2:2 ‚22 5|Virus de rues ou virus TE © 22
So 5 = #58 fixe; son origine. Lieu de l’ino-| Combien de |2 03/5 FE
Bel lsrs lm 2 (On inoeulait toujours culation mg. ? ae te 2 w ©
ANA NES le cerveau). 5883538
en a 2} A = 2 © .=
- Am SL
impossible à
virus de rues du la- dans Alpes déterminer
, 30/1 | lapin pin (v. Tab. NIET AN) an-moyèndes mais 20 fois | n
32. employé quelques heu- |" . .”, moins environ| 2/X | 245
1905 | 2950 . x Je incisions da
ut. lekaribeations)| de nu m
lue 100 fois; non filtré. | expér. 11 et |
DER EXT
|
|
33. > 2520 dtto dtto dtto |
252 |
|
|
|
||
> =
34 na | dtto sous la peau | 10 |
| 7 2080 1 ce. du ventre | |
| |
| |
| |
|
| |
| |
Ze dtto dtto 10 10/11) 89
| |
| ||
|
|
|
dans le péri- |
bu
36. ” 2990 dtto toine 2 |
|
|
| || se ee

Le +

+ | 58

5 DE

Poids de l'animal au cours | 2# | 32
; 5 3 a Remarques

de l'expérience as | $È

T © à

Il a été infecté un peu plus faib'ement que le Nr. 33.
Pendant lon :temps il était tout à fait sain. Ce n’est qu’
après 8 Do que la maladie s’est révélee par une in-
E Re clinaison de la tête à droite qui persistait jusqu’ à la
25/11. 2870 6,/X. 3050 349 | mort. Quelques jours après a aparu l'inquiétude, des
EV. 3140 8. 2920 était sursauts brusques au mouvement: il tombait alors et,
: = etalt-| en essayant de se relever, il tournoyait très vite ainsi
S/V. 3050 12. 2980 |15/XII ce la | que sh était décrit déjà plusieurs fois chez les lapins
3/VI. 3200 6/X1. 3160 inoculés avec le virus fixe il y avait aussi des symp-
27/VIIL. 3050 tômes dyspnéiques. J’observais chez lui l’état pareil
pendant 2 mois environ. En décembre, à cause de ma
| maladie, je ne l’ai.pas vu déjà. On m’a dit qu'il aurait
| succombe au milieu des mêmes symptômes. Autop-
sie n’a pas été faite.

rage?

Infection un peu plus forte que chez le Nr. 32. Il n’a
pas présenté des symptômes de la rage. Autopsie:
dans les poumons lésions de »l’influenza des lapins«
| d’une intensité moyenne; à la coupe. il s'écoule un
liquide purulent des bronches; dans la cavité abdo-
25/11. 2650 21/V. 2100 | m — échinocoques et cirrhose “one cuve du foie

5 7 92 | d'un degré moyen, en outre une assez grande quan-
ou 2510 2/V I. 2070 2/VI 123 tite en A A no et
24/1V. 2490 let du cerveau n'a donné que quelques colonies des
bactéries de la putrélaction, paraît-il. On a inoculé son
cerveau le 3/VI à un lapin et à un cobaye sous la
dure-mère. Les deux animanx sont demeurés sains et
saufs pendant toute la durée de l'observation, c’est-

à-dire jusqu’au 1/IX 1906 (= 89 jours).

25/11. 2040 27/VIIL. 2550
1/1V. 2250 6/X. 2820
3/V. 2400 6/XI. 2580
3/VI. 2270 29/1. 2870

Il était bien portant pendant toute la durée
de l'observation, c’est-à-dire jusqu’au

29/I 1906 (= 365 jours).

|
| = &

Il n’a pas présenté des symptômes manifestes de la
rage. Autopsie: dans les poumons — lésions inflam-
matoires assez étendues. On n’a pas trouvé de
sucre dans les urines! Le sang et le cerveau sté-
riles. On a inoculé done le cerveau de ce lapin à 2
cobayes sous la dure-mère: tous les deux succombe-
rent le lendemain! Le sang de leur coeur stérile aussi!
On a préparé alors du cerveau du lapin Nr. 35 une
| émulsion dans de l’eau phéniquée à 30, et on l’a

18/11. 2280 it du laissée ainsi une heure et demie. Ensuite on a ino-
#/I1I. 2380 401/, | culé une quantité assez forte de cette émulsion à un
11/III. 2120 11 au rage cobaye dans les muscles du dos. Ce cobaye a succomb&
7 = 12/I11 5 après 23 jours au milieu des symptômes douteux
12/111. 1990 | de la rage. On a inoculé encore son cerveau sous la

| | dure-mère à un lapin, qui a succombé au milieu des
symptômes inconnus après 27 jours. Dans l'urine de
ce lapin traces douteuses de sucre! On a inoculé
encore son cerveau à un cobaye sous la dure-mere;
celui-ci succomba à la rage après 12 jours au milieu
| des symptômes très caractéristiques: très inquiet, il cou-
| rait autour de la cage. grattait la terre avec les pattes,
| se jetait sur des lapins qui s’enfuyaient épouvantés,
etc. Ensuite, arriva la paralysie et la mort.

| nn a _—

4/111.2530 27/VIIL. 2970 |
1/IV. 2610 6/X. 3120 |
3/V. 2510 6/XI. 3220
3/VI. 2600 29/1. 3190 |

Il était bien portant pendant toute la durée
de l'observation. c'est-à-dire jusqu’au 29/I

1906 (— 365 jours).

Bulletin III. 4

2400

Poids de l’animal au cours

de l’expérience
P

Combien de jour
après l’inoculat

379

Remarques

Vers la fin du mois de juin il a été atteint
d’une éruption à la peau de la tête: les
croûtes recouvraient ses deux yeux et ses

4/III. 2430 3/VI. 2520 narines, dont s’écoulait une sécrétion puru-
1/1V. 2480 26/VI. 2270 |25/VIIT 205 | lente. Il a succombé au mois d’aoüt, quand
3/V. 2440 | | j'étais malade. On ne l’observait donc pas
| | pendant les dernières semaines de sa vie,
| | ni l’on n’a pas fait son autopsie. Diagnostic
| impossible.
Il a succombé au milieu des symptômes ty-
12/11. 2620 piques de la rage. Autopsie négative. Mé-
&/ITI. 2770 | ninges très congestionnées. Très peu d'urine:
1/IV. 2780 nuit du! 9g17 | dans l’urine étendue de 6 volumes d’eau on
3/V. 2710 | 6 au |, el n’a pu trouver de sucre!
4/V. 2600 NES
5. 2470 | | Le sang et le cerveau stériles. Son cerveau
6. 2400 | | a été employé pour les exper. 13—20
| | Table XLII.
| |
Il n’a présenté jamais des symptômes mani-
festes de la rage. Autopsie (Dr. Eisenberg)
a démontré des lésions tuberculeuses éten-
| dues dans tout l'organisme (dans les pou-
£ er mons, le foie, la rate, les reins, les intestins).
Pi ans ie er | | Diagnostic a été confirmé par la constatation
1 em 3/VL 2140 7/vı | 128 | des bacilles tuberculeux. Dans les urines on
18. 1760 7. 2000 = | n’a pas trouvé de sucre (Dr. Eisenberg). Le
11V. 2050 i | | cobaye inoculé avec le cerveau de ce lapin
; | | a succombe 13 jours apres au milieu des
| | symptômes incertains. Pourtant les inocula-
tions du cerveau de ce cobaye aux autres
cobayes et aux lapins ont donné des résul-
| tats négatifs.
| | | Il n’a présenté jamais des symptômes de la
2 | rage. A cause de ma maladie il n’etait pas
cn an ne = | observe pendant 3 dernieres semaines de sa
3/V. 2780 96. 2650 120/VII| 171 | vie. Il succomba au milieu des symptômes
3/VL. 2390 MST | | inconnus.
| Autopsie n’a pas été faite. Diagnostic im-

possible.

380

la peau, et un — dans la veine. Des lapins inoculés avec le virus
fixe dans le péritoine ou dans les muscles pas un seul n’a pré-
senté des symptômes de la rage (8 expériences). La marche de la
maladie et la mort de ces quatre lapins qui succombèrent avec les
symptômes de la rage, par suite de l’inoculation sous-cutanée ou
intraveineuse du virus fixe, est très intéressante et instructive. Les
premiers symptômes de la rage ont apparu: une fois déjà 17 jours
après l'inoculation, une fois après 46 j, une fois après 70 jours
et, à la suite de l’inoculation intraveineuse. au bout de 170 jours
seulement. La durée de la maladie était une fois seulement de
1 jour Y/, (exp. 11), une fois de 12 jours '/, (exp. 7), une fuis de
177 jours (exp. 13) et une fois même de 271 jours (exp. 12). La
marche de la maladie est décrite dans chaque cas particulier dans
les „Remarques“ d’une manière plus détaillée. Iei je ne ferai que
de remarquer que les symptômes de la rage étaient accompagnés
presque eonstamment d’un écoulement purulent des narines, qu’ après
la mort des lapins l’autopsie découvrait des lésions plus ou moins
étendues dans les organes internes (à l'exception seulement du lapin
No 7), et que les ensemencements sur les milieux de culture ainsi
que les inoculations aux animaux du cerveau ou du sang de ces
quatre lapins ont démontré chaque fois une septicémie hemorrha-
gique (pasteurellose).') Ainsi done, la mort de ces lapins pas une
fois n'a été causée par le virus fixe seul Ce virus était capable
4 fois (sur 17) de provoquer seulement les symptômes de la rage;
pourtant il était ineavable d'amener la mort: elle arrivait toujours
à la suite d’une infeetion surajoutée. Si cette dernière apparaissait
en peu de temps, les symptômes de la rage duraient peu aussi
(par ex. 1 jour !/; chez le lapin No 11). Si cependant cette in-
fection surajoutée manquait. les symptômes de la rage duraient des
mois entiers sans pouvoir entraîner la mort.

Passons à présent au virus de rues. Comme nous avons déjà
dit, sur 18 expériences faites avec ce virus 10 seulement se sont
terminées par la mort des animaux. De ces derniers, les lapins
No No 26, 33 et 39 ne périrent pas de la rage. Il m'était impos-
sible de faire le diagnostic de la maladie des lapins No No 37 et
40, étant alors moi-même malade. Cinq lapins restent done qui suc-
combèrent au milieu des symptômes de la rage. Chez deux d’entre

1) L’autopsie du lapin N-o 12 n’a pas été faite.

381

eux les symptômes étaient typiques: la maladie durait 21/, et 81/,
jours (exp. 351 et 38), et l’autopsie ainsi que les cultures bactério-
logiques étaient négatives. Le virus de rues donc était capable
deux fois sur 18 d'amener la mort par lui seul (sans une infection
surajoutée). Ces deux cas se rapportent à l’inoculation dans les
muscles.

Dans l’expérience 35 le lapin a péri aussi de la rage après une
maladie de 1 jour '/, à la suite d’une inoculation sous cutanée:
mais une infection surajoutée (pasteurellose) s’y joignit, — ce cas
donc n’est pas pur. Les expériences 27 et 32 rappellent tout à fait
les quatre expériences faites avec le virus fixe que nous venons
de décrire ci-dessus. Chez l’un de ces lapins les premiers symptö-
mes de la rage ont apparu après 37 jours, chez l’autre — après
245 jours. Chez le premier la maladie durait 85 jours, chez le
second — 74 jours. La marche de la maladie était complètement
analogue à celle qui vient d’être décrite à propos de l’inoculation
du virus fixe. Après la mort du lapin No 27 on y a constaté une
pasteurellose; l’autopsie du lapin No 32 n’a pas été faite.

Nous dirons done pour conclure: en inoculant des petites
doses de virus rabique dans les divers tissus de l’or-
ganisme des lapins — à l'exception du système ner-
veux central — on ne peut démontrer des différen-
ces évidentes, quant à la virulence, entre le virus
fixe et celui de rues. Après l’inoculation de l’un ou de l’au-
tre, le pour-cent plus ou moins égal des lapins ne réagit point contre
l'infection; d’autres succombent au milieu des symptômes de la rage,
mais à la suite d’une infection surajoutée. Ce n’est qu'inoculé dans
les muscles que le virus de rues se montre d’une façon évidente —
même avec des doses faibles — plus virulent que le virus fixe: sur
trois inoculations intramuseulaires, exécutées avec le virus de rues
à la dose de 1 à 2 mg., deux fois la mort arriva au milieu des
symptômes classiques de la rage sans aucune infection surajoutée
(exp. 31 et 38), tandis que sur quatre inoculations intramuseulaires,
faites avec le virus fixe à la dose de 2 mg. pas un lapin n’a péri
avec des symptômes de la rage (même trois d’entre eux ont survécu).

Passons maintenant à la description des expériences exécutées
avec des doses fortes de virus. Ces expériences sont consignées
dans la Table XLII qui a été établie d’après les modèles précédents.

Voir Table XLII, page 382 — 398.

382

TABLE XLI.

Influence sur l'organisme animal

Influence des doses

383

TABLE XLII.

du virus fixe et de celui de rues.

fortes (minim. 50 mg.).

12/IX | 24 | Perit de la rage.

16/IX | 15 Dtto

3/XI. 3010 26. 2920 | Perit de la rage. — Le cerveau du chien c
16. 3030 29. 2710 | 30/XI| 32 | était gardé dans la glycérine pendant 23 jours

22. 2940 | avant l’inoculation au lapin Nr. 3.
16/XI1| 15 | Périt de la rage.
Périt dela rage. — Autopsie:
27. 3230 IX 13 | lesions inflammatoires dans
30. 3100 L | le lobe supérieur du poumon
| | droit. | Leslapins Nr.5
72772750, 16.2750 w à Nr. 9 ont été
3/X. 2780 19. 2590 | 22/X | 34 | Périt de la rage. inoculés avec
12. 2840 21. 2460 |: | : a 2
27. 2490 12. 1790 |. | ae
3/X. 2450 13. 1700 | 1X | 26 | > À re
97. 2830 nuit | Périt de la rage.— Autopsie mençait ne
3/X. 2570 du 3 |151/,| a démontré des cysticerques tir mauvais.
i au 4/X | dans la cavité abdominale.
27. 2250 12. 2160 |
3/X. 2240 14. 2000 | 15/X | 27 | Périt de la rage.
15. 1970

6. 2220 13. 1620 | nuit |
8. 2070 14. 1530 | du 1 | 13:/, |
12. 1750 15. 1430 | au 2/I |

Dttv Inoculé comme témoin.

| Jusqu'au derrier jour il ne montrait aucun
| affaiblissement des extrémités, ni des sym-
| ptômes de paralysie; ce n’est que le 30 jan-
| vier qu’il présente une démarche chance-

2680 > FE
15. 2930 98. 9530 | lante et tombe facilement. Autopsie: lé-
ö : | sions inflammatoires occupant 2 lobes pulmo-

a 30/1 | 42 |
a a a | paires; cirrhose très nette du foie; dans les
|

1/1. 2690 25.

| urines, le sucre est très manifeste. — Il pé-
| rit de la rage.
| Avec son cerveau on a exécuté les expérien-

ces 32 à 40, T. XLI.

filtrée; 0:2 ce.

385

ms |
5 | 25
Poids de l’animal au cours | 2# | 32
. a sah) Remarques
de l'expérience A 8,182 4
2 | 25
>58]
I
| Succomba au milieu des symptömes mani-
N | festes de la rage.
1/1. 2790 22. 2660 |. 94 |
15. 2990 23. 2490 | ai 361/, Les expériences 10 - 12 ont été éxécutées 4
21. 2710 24. 2480 oe | | jours après la mort de la personne dont le
| x cerveau y a été employé. Ce cerveau était
gardé dans la glycérine pendant 3 jours.
| Succomba au milieu des symptômes
17. 2600 22. 2540 | nuit typiques de la rage. Autopsie avec | à
20. 2700 23. 2470 | du 25 |17!/, résultat négatif Beaucoup d'urine. 5
21. 2600 24. 2440 |au26/V Sucre très manifeste. Cultures du sarg | |
et du cerveau stériles. rS
| Succomba au milieu des symptômes | "2
typiques de la rage. Autopsie: | =
17. 2200 | quelques-uns des lobes pulmonaires | ©
18. 2160 19,V | 11 | dans un état inflammatoire! rien de | 3 .
19. 2060 plus. Beaucoup d'urine. Sucre très | 2 =
manifeste (quelques °/,). Sang et cer- | 5%
veau stériles. | >
Succomba au milieu des symptômes | — .
18. 2190 23. 1950 | typiques. Autopsie absolument né- 28
20. 2150 24. 1910 | 24/V | 16 | gative. Beaucoup d’urine. Traces ma- | à ;;
22. 2020 | nifestes de sucre. Cultures du sang 2%
| et du cerveau stériles, Be
== Sm
Dtto, seulement plus de sucre dans |25
17. 2000 22. 1920 ] j Wo
29. 2030 23. 1815 | 23/V | 15 ads Be
21 1985 Son cerveau a été employé pour l’ex- | 9 D
périence 21. (v ci-dessous). | = S
7. 2040 2318157 nuit | Succomia au milieu des symptômes | & =
19. 2140 25 2110 | du 27|19!/, typiques. Autopsie n'a pas été 3”
21. 2160 27. 1950 |au28/V | faite. | 5-8
| Succomba au milieu des symptömes | er
| de la rage. Autopsie a démontré | £ =
17. 1650 26. 1760 une quantité considérable de cysti- | 8 &
20. 1730 27. 1650 o8/v | 20 | Cerques dans l’épiploon et une cir- | © 2
23. 1720 28. 1540 Lee rhose secondaire du foie, bien pronon- | ” ..
25. 18:0 | cée. Beaucoup d'urine, maisonn’ya | 7%
pas trouvé de sucre! Cultures eu
|. du sang et du cerveau stériles. lOS
| Sun,
| Suecomba au milieu des symptömes | =
17. 2000 23. 1620 | manifestes de la rage. Autopsie =
20. 1870 24. 1480 | 24/V | 16 | avec résultat négatif: seulement, sup- | ©
22. 1740 | | purativn sous la peau du crâne (au | *
| point d’inoculation). Pas de sucre | ,
dans les urines! =

381

£ | 58
© | SE
Poids de l’animal au cours | 25 | 32 Re
de l'expérience | As | 52 uns
an
DEE
Succomba au milieu des | Les expériences de
17. 1830 93. 1700 | nuit | uns manifestes de la ment ont été exe.
; 1, | rage. Autopsie avec ré= | cutées avec le cer-
En 24. 1550 e: 5 16°, ! sultat négatif. Pas d’urines. ae Die Dose
FLE % | Cultures du sang et du | après la mort du
Phi Japinz (Nr 38 NI
| cerveau stériles. XLI).
>: | Il succomba, quand j'étais malade, au milieu
D] |
a ea 22. 2e 18/VILI| 86 | des symptômes inconnus. Autôpsie n’a pas
QE | été faite. Diagnostic impossible.
nuit |
4/XI. 2525 du 6au 61/, | Inoculé pour servir de témoin.
7/XI |
4/XI. 2160 1/IV. 2360
3/XII. 2070 10/V. 2300
1/1. 2380 10/VI. 2350 Les lapins Nr. 23 et Nr. 24 étaient élevés
4/11. 2320 28/VIII. 1670 en juillet et en août dans des conditions
4/11. 2200 | exceptionnellement mauvaises; c’est pour-
| quoi ils ont perdu tant de poids. Cela mis
4/XI. 1845 1/IV. 2150 | à part, ils se portaient toujours bien, et le
3/XII. 1940 10/V. 2090 | 1/IX 1905, c'est-à-dire après 305 jours, on
1/1. 2150 10/VI. 2020 | les a employés pour d’ autres expériences.
4/11. 2210 28/VIII. 1980
4/11I. 2100
Ce lapin etait atteint pendant quelques se-
maines d’un écoulement purulent des narines.
Il ne montrait pas des symptômes de la rage.
FA en en a 10/111 Autopsie: à la coure des poumons il
3/XiT 9430 4 IL 9330 1903 130 | s'écoule du pus des bronches; le lobe infé-
E 1/1. 9640 SELL, è rieur du poumon gauche est recouvert d’un
à | exsudat fibrineux mou. Pas de sucre dans
les urines. Le sang du coeur s’est montré
stérile.
| Il était bien portant jusqu’à fin mars; en-
| suite il a cessé de manger, est devenu très
| faible de la sorte qu’il tombait en marchant,
tremblait; le 30 mars il restait couché en
À nuit. agitant les pattes et avait des frissons fré-
cn An A a du 30 quents. Autopsie n'a démontré aucune
18. 2110 18. 10 |, 2 1461/,| lésion, sauf une hyperhémie prononcée des
15/1. 2210 30. 1820 31/11 | méninges. Pas de sucre dans les uri-
er een. 1005 nes. Culture du sang sterile. Culture du cer-
| veau a donné les bactéries de pasteurellose!
| Avec ce cerveau on a inoculé 2 lapins sous
la dure-mere: tous les deux ont succombé
le lendemain.

388

| |
| |
|
Lee Mt |
| A/XI | Da | dtto dtto dtto 26/XI| 22
| |
|
HD dtto dtto | dtto
|
|
Pr | 2050 | dtto dtto dtto
| di
| |
a [== jrs = — |
| | vir. fixe, du mêmecer-| Y une très |
304 nes 9301, | veau que dans les exp. re petite 9/XI 5
| | | 26 — 29 | quantité
I — | — E:
31. | 10/X1 | 3330 | vir. fixe subst. grise | dans la queue. 100 |18/XI| 8
| | | |
| | sous la dure-| très petite | z
32 Ie? ? | dato mere quantite ‚15/X1 =

389

|
Pe >= |
5 des
Poids de l’animal au cours | 2 Ë | 32
Ter ene Ssalsı| Remarques
périence AISNE
| 2 CE
| ae
| Le 26/XI chancelant, inquiet remuait con-
stamment la tête, en la branlant. Ensuite,
son état général s’est amélioré, mais ces mouve-
| ments bizarres de la tête persistaient tou-
| jours, tantôt plus, tantôt moins accentués.
| | Au commencement de décembre ses mouve-
| | ments sont devenus de nouveau très chan-
11. 2610 5/XII. 2400 | celants et peu assurés : il tombait en mar-
19. 2480 4 7 2590 chant, après quoi il ne se levait qu'avec
26. 2180 8. 2410 | 97x11 | 35 | grande peine, en branlant toujours la tete.
98. 2951) 9. 2280 Le soir du S/XII il était encore assis, le ma-
30. 2390 tin du 9 Xu il restait couché, et à midi il
a succombé. Autopsie n’a démontré au-
| eune lésion. Beaucoup d’urine: traces de su-
| ere dans l’urine. — Ensemencement du cer-
| veau a donné une culture abondante des
| bactéries de la septicémie hemorrhagique.
Inoculation de son cerveau, à deux reprises.
| aux 4 lapins a cause le lendemain déjà leur
mort de la septicémie.
Dès le début il était atteint d’un écoule-
ment purulent des narines. Son état tantôt
s’ameliorait, tantôt s’empirait. En juin ses
8. 1920 4/IIL. 2430 narines se sont recouvertes de croûtes. La
11. 2050 4/LII. 2480 | respiration devint très difficile. Il a succombé,
1919507 1/IV. 2320 l'4/VIIT 973 | quand j'étais malade: il n’était done pas
3/XIL 2070 7/V. 2460 | 1905 | ” alors observé; deux jours avant de succom-
18. 2280 10/VI. 2380 | | ber il aurait cessé de manger, m’a-t-on dit.
8/1. 2330 #/VLII. 2170 Autopsie (Dr Eisenberg) avec résultat né-
gatif; pas de sucre dans les urines. Je ne
sais pas, s’il a manifesté des symptômes de
la rage avant de mourir.
| Il a succombé subitement sans aucun symp-
tôme de la rage. Le soir du 14 il était bien
8. 2200 RU portant, le matin du 15 on l’a trouvé mort.
11. 2230 14 au | 101/, Autopsie: état inflammatoire de quelques
15 2140 15/X1 | /2 | lobes pulmonaires; oedème aigu de la rate;
cerveau pâle. Du sang on a obtenu des cul-
| tures abondantes des bacteries de la septi-
| eemie hemorrhagique.
8. 2170 nuit du g RER
9 2100 10 au | 61/, | Iaoculé comme témoin.
11/X1 |
|< 247, - DE |
Ne + I 20/XI| 10 | Périt de la rage.
|
(70 Inoculé eonıme témoin.

390

ge ÈS) Sa [95
© o| 8% |5 &Ë|Virus de rues ou virus |.. NE ; PE js À
9 El EEE) RE Lieu de l’ino-| Combien de | 2 0o3|5 = &
seEı 25 —5s| fixe; son origine. s | so s|2
Hors © So > n eulation mg.? | a |2 w ©
S| © = ” &| (Toujours le cerveau). ge=8l£re
ZT | A ds | 5 & 3
Een = SE 8.05
en 22 | A © =
|
| |
| |
| |
|
|
| | |
| |
| v. fixe subst. grise du | q,ns la peau
| cerveau dans une émul- P
lapin | sion épaisse. non filtrée, | HONTE er impossible |
33., | 16/XI El Bern ’| moyen de |, P SR
| 1810 | frictionnée avec une „ombreuses | * determiner
| . L4 |
| Mie re 10 one |
| |
| | |
| | | |
| | |
| | |
| |
|vir. fixe comme chez | sous la dure- | très petite
> | 3
= ER | le lapin Nr. 33 mere quantite | ee
| , | vir. fixe frais: un he- |
35 1905 „ | misphere (sans la pie- sous la peau 290 |
"= 25/V | 1600 | mère) dilué 10 fois, non | du ventre |
| filtré; inj. 2 cc. |
| | |
| 14%) |
36. | 1830 | dtto n 200
N 1
| |
| | dans le |
37. | » | 1870 dtto noue 200 |
fe | | |
n ||
38. » | 1290 dtto dtto | 200 |
29 E : dans les muscles 200 |
; tto de la jambe |
2 | 2090 | (patte post.)
|
| |
| | |
40. | ” dtto dtto 200 117/VI| 23
| 2230

391

er | |
5
Poids de l’animal au cours | 2 5 | 32 |
5 Er | 8 PAL Remarques
de l’expérience 88 |.
a2

os |
| Fin avril ce lapin a tombé malade, mais
bientôt il s’est rétabli. Au commencement
| | de mai il est devenu de nouveau malade et
| | ne mangeait rien, maigrissait de plus en
| plus et a succombé à la fin. Autopsie
| | a dempntre des lésions très étendues dans
les poumons, dans les plevres et dans le

D] D ,
26. 2080 22/IV. 2970 : | mediastin antérieur ; les cavités nasales étai-
18/XIIL. 2180 26. 2490(!) nuit du t Li N Age Cp

8/1. 2300 98. 2720 | 12 au | ent remplies partou un pus fluide. Pas
LIL 2480 7/V: 2220 | 13/V 177:/,| d'urine. Le cerveau a donné des cultures de
4 a 2670 ne 2050 LE | | pasteurellose! On a inocule ce cerveau sous
u: ö | | la dure-mère à un lapin et à un cobaye.

30/111. 2800 12. 19001) |

| | Le lapin a péri le soir du mêine jour de
| la septicémie, tandis que le cobaye a re-
sté sain et sauf jusqu’au 1/IX 1905, c’est-
| | à-dire pendant 111 jours. On a cessé de
| l’observer ensuite. Le lapin Nr. 33 à son
| vivant n’a manifesté aucun symptôme de la
| rage.

24/XI| 8 | Inoculé pour servir de témoin.

1/VI. 1740 Il a succombé, quand j'étais malade, au mi-
16. en 27/VIII 94 | lieu des symptômes inconnus. Il a beau-

; coup maigri. Autopsie n’a pas été faite.
1/VI. 1950 16. 2030 | Toujours bien portant. Observé pendant 99

28/VIII. 1880 jours, c’est à dire jusqu’au 1/IX 1905.

1/VI. 1510 16. 1750

|
|
29/VIIL. 2730 Kl

| A partir du mi-juin il inclinait la tête net-
tement à gauche. Dans ses derniers jours il
n’était pas observé, on ne sait pas donc, au
milieu de quels symptômes il a suecombé.

EE | | Autopsie a démontré dans la cavité ab-
he a 2 | gi | dominale beaucoup de cysticerques et la
1 > an le cirrhose secondaire du foie. Peu d’urine. On

|
f | |
1622110 73/N11 1930) | 3/VIT | | n’a pas recherché du sucre. L’ensemencement
| du cerveau a démontré une pasteurellose.
Deux cobayes, inoculés sous la dure-mère
| | avec ce cerveau, ont péri de la pasteurellose
| au bout de 2% heures.

D LL
| | 2 |ST a VS omg
I DREI | z Io ©
22|5353 |22&5|Virus de rues ou virus | Be ce
© Ro Q DR: Lieu de l’ino- Combien de | 0.3 5 =&
sl 25 68 fixe; son origine. c à Se SE "75
SENS EE RL EURE culation mg.? =|2 no
= ° |& &| (Toujours le cerveau). 2 # ÊlE à Oo
a = = | © € = LS) © 5 a
= | 2 a 0 5
|
Japan: dure , | dans la veine |
j dilué 10V fois, filtré, ala | 200 |
1940 de l'oreille |
20 ce.
| ee Lu 200 |
jr tto | o |
1450 | |
| v. fixe des parties an- |
| ea
| téro-supérieures de l’au- rs
9960 | Fre hémisphère du mé- sacs 0:05 30/V
me cerveau; dilue 2000
fois; non filtré; Ol ce.

\vir. fixe, tout un hé-
| 2140 | misphere, non filtré, di- sous la peau 500
| lue 100 fois; 50 ec.

270 aa Kae, SE.
2120 de | ” 500
| dtto | |
|, |subst. grise de l’autre | sous la dure- : | >
| 1850 | hémisphère, diluée 2000| mère ua M Eur VRt
| fois, non filtrée; 0'1 ec. | |
= Ze | | L- |
| | |
| vir. fixe subst. blanche | |
| | du cerveau du lapin di- | |
48. 117/XIL cobaye luée 50 fois, non filtrée, sous la peau 50 | 6/L 2

| } \
| 1904 | 3 Tee. 21, — le 19/11 en du ventre
|

| | eore 1 ce.
I

393

PR EST FE ET PSP A EEE ET EEE Sn DA M REPOS © SE TE BT TPE SEE FE ARE EI LER Lei 27 a EEE BET Ta TEE Na un sur mes
| 3 ||
Poids de l’animal au cours | £ £ | 28 R
de l’experience Se ES PERS
3 | 83
Se
| Il n’a manifesté aucun symptôme de la rage.
3/VI 2160 | Autopsie (Dr. Eisenberg): lésions très éten-
46 2960 28/VII| 64 | dues dans les poumons, causées par ,influ-
‘ | enza des lapins“. On n’a pas trouvé de sucre
| dans les urines.
an Hin ne. em | Toujours bien portant. Observé 249 jours,
28/VIIL. 2570 19/1. 3230 | CS EAST CE ZE TAN E
29/V. 2360 |
30. 2270 1/VI | Inoculé pour servir de témoin.
31. 2190 |
En janvier 1906 il a été atteint du coryza,
| (écoulement purulent des narines). Dans le
| courant de février il a maigri beaucoup et
£ | devenu faible, mais il n’a jamais présenté
22. 2140 20/1. 2060 N u
| ymptömes de la rage. Autopsie a de-
ee nr en 3 248 | montré des lésions inflammatoires dans les
2/XL. 9260 ; | poumons et la plèvre, du liquide dans le
ee | | péricarde et le péritoine. Peu d’urine. On
| n’a pas trouvé de sucre. L’ensemencement du
| cerveau a donné des cultures du Proteus
| vulgaris.
9/VILI | Il a succombé, quand j'étais malade, subite-
22. 2460 1905 | 54 | ment, m’a-t-on dit. sans aucun symptôme de
| la rage. Autopsie n’a pas été faite.
| Pas observe pendant les dernieres semaines
| de sa vie, a succombe, m'a-t-on dit. sans
Ne je, p |E© | ermasimen de Incsae DA aienu ee
29/VIIL. 2450 19/1. 2070 | 7 | 217 | > P PO,
6/X. 2530 J 1906 | | le pus s'écoule des bronches; la rate extré-
an | mement augmentée de volume, bleu-violacée
| | Cela excepté, aucune lésion d’ailleurs. Le
| | sang du coeur sterile.
20. 1910 |
21. 1850 23/Vl | 7 | Inoculé pour servir de témoin,
22. 1760 |
| Succomba au milieu des symptômes manifes-
23. 360 7/1 | | tes de la rage. Autopsie n’a démontré
Zi. 340 1905 21 | aucune lésion. Deux cobayes, inoculés sous
| | | | la dure-mère avec son cerveau, ont péri de
| | | la rage 6 et 7 jours après.

Bulletin III.

394

Comme nous voyons, 48 expériences sont consignées dans la
Table XLII. Les premières 21 ont été exécutées avec le virus
de rues et les 27 suivantes avec le virus fixe. Toutes ces expé-
riences ont été faites sur des lapins, sauf la dernière qui a été
exécutée sur un cobaye. Cette expérience est décrite ici, car c’est.
la seule de toutes mes expériences dans laquelle, à la suite de
Vinoeulation sous-cutanée du virus fixe, l’animal a péri de la rage
au milieu des symptômes classiques sans aucune infection secondaire.
Outre ce cobaye, j'ai inoculé en même temps encore trois ‘autres
sous la peau avec la même dose de virus fixe. Aucun de ces
derniers n’a péri de la rage. Ils n'étaient cependant en observation
que pendant un mois.

En examinant les résultats des expériences consignées dans la
Table XLIT, nous voyons que les lapins inoculés avec le virus de
rues ont péri de la rage tous sans exception et pour la plupart
même déjà un mois après l’inoculation ou au plus tard dans l’espace
de 6 semaines. Nous ne rencontrons qu’une seule exception: c’est
le lapin No 21, inoculé dans la veine, dont on ne sait pas, s’il a
péri de la rage ou non. Par contre, sur 28 animaux qui avaient été
inoculés avec le virus fixe, 7, c’est-à-dire un quart, ont survécu. De
ceux qui ont succombé 9 seulement — dont 6 inoculés sous la
dure-mère — ont péri dans l’espace d’un mois après l’inoculation.
Il n'y a donc que trois animaux qui restent qui, inoculés avec le
virus fixe ailleurs que dans le système nerveux central, ont péri
dans l’espace d’un mois après l’inoculation. De ces trois cependant
le lapin No 29 a péri de la pasteurellose sans présenter aucun
symptôme de la rage. Ainsi donc, de 22 animaux, inoculés avec le
virus fixe ailleurs que dans le système nerveux central, 2 seule-
ment ont succombé dans l’espace d’un mois après l’inoculation.
Par contre, de 16 lapins, inoeules avec le virus de rues ailleurs
que dans le système nerveux central, 11 ont péri de la rage dans
l’espace d’un mois après l’inoculation. Cette seule énumération, pa-
rait-il, suffirait pleinement pour prouver la moindre virulence du
virus fixe, lorsqu'on l’inocule ailleurs que dans le système nerveux
central.

Onze expériences avec l’inoculation de la rage sous la dure-
mère ou dans le cerveau ont été consignées dans la Table XLH.
Cinq de celles-ci ont été exécutées avec le virus de rues: la mort
est survenue après 13—161/, jours; six expériences ont été faites

395

avec le virus fixe: la mort est arrivée après 61/,—8 jours. Ainsi
done lorsqu'on fait des inoculations dans le système nerveux cen-
tral, le virus fixe se montre beaucoup plus virulent que le virus
de rues. Dans le cerveau on n’inoculait chaque fois que des très
faibles doses de virus (50 mg. une fois seulement), car ces expé-
riences n'étaient faites que pour la contrôle.

Pour rendre plus aisé l’examen des résultats des expériences

consignées dans la table XLII, j'ai dressé la Table XLIIT.
Voir Table XLIII, pag. 396.

Dans les expériences de la Table XLIT on inoculait d'habitude
la même dose de virus fixe que de virus de rues (200 mg.). Quel-
quefois seulement on inoeulait le virus de rues (exp. 6, 7 et 8)
à une dose plus faible (50 à 80 mg.), ou le virus fixe (exp. 44, 45
et 46) à une dose plus élevée (500 mg.) L'expérience 48 fait une
exception. Malgré cela, les lapins inoculés avec la rage de rues pé-
rissaient presque toujours (sauf une exception) d’une manière clas-
sique et beaucoup plus vite que ceux inoculés avec la rage de la-
boratoire.

Deux expériences ont été faites, en inoculant le virus de rues
et le virus fixe (une quantité deux fois plus grande) dans la queue
des lapins (exp. 8 et 31). Dans ces cas, le virus fixe s’est montré
plus virulent que le virus de rues. Mais je crois que cette expé-
rience ne peut ébranler les résultats de toutes les autres. On a fait
ces deux inoculations trop près du système nerveux central: pour
être cependant exact je n’ai pas voulu passer cette expérience sous
silence. De même que si l’on inoculait des grandes quantités (100
à 200 mg.) de virus fixe dans les muscles du dos du lapin tout
près de la colonne vertébrale, la mort arriverait d’une manière
classique et plus tôt qu'après l’inoculation de la même quantité de
virus de rues dans le même endroit!) Mais on ne peut jamais
conclure des expériences pareilles que le virus fixe soit plus viru-
lent pour des animaux en dehors du système nerveux, que le virus
de rues. Car si l’on injecte au voisinage de la colonne vertébrale
des grandes quantités de virus fixe, une certaine quantité de celui-ci
peut très facilement pénétrer dans la moelle avec le courant san-

1) Quatre expériences semblables ont été décrites dans le chapitre V (I-re
partie) de ce travail.

396

TABLE XLIII.

Résultats des expériences consignées dans la table XLII.
Virus de rues Virus fixe
[a || ia)
ei “Do ma se Do Dr)
8 © 2 © ENS Le © 8 3
= 4 Le) = À 2 © + & = Pe) ga d À © + +
Ir) EEE o SD = ÊS EEE NC = =]
© | © &n + © © © (9) ieh) el) ©
EL IMSRSROTORS a 2 3 ES SIORD or 5
re rate Al on = SE Bien) Bel =
On a inoculé le virus: uch RS zes tee ë0 — en ich s258a EN — op
So © SE 4 & © OM “Do © = a s € ©
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dans le cerveau ou sous | |
, 5 5 5 0 6 6 6 0
la dure-mère |
|
dans les muscles 4 | 4 4 0 2 1 0 1
dans la peau 4 | 4 | 4 0 6 3 0 1
= Ahr = = = LE À = = = — ==] = | —
|
sous la peau 3 3 | 3 0 7 2 1 | 1
| |
dans le peritoine 3 3 5 DIR: 3 0 0 | 3
> SEE = Ms : SE pe ss 6 th. à PNR | ar
dans la queue il 1 1 0 1 1 1 | 0
JE Sn
dans la veine 1 1@) | 1 (?) 0 2 0 0 | 1
| |
Total (excepté les animaux | |
. r * |
inoculés dans le système 16 15 | 15 0 21 7 2 7
nerveux central) |

397

guin ou lymphatique, et alors cette infection sera à proprement
parler une infection du système nerveux central.

Pour moi, l’expérience 48 est la seule qui parle en faveur de
la virulence parfois très prononcée du virus fixe inoculé ailleurs
que dans le système nerveux central. Le cobaye, inceulé sous la
peau, y périt après 21 jours. Mais cette virulence ne surpasse pas
celle du virus de rues qui dans les expériences 17 et 18 a tué les
lapins après 191/, et 20 jours (c'est vrai que la dose y était quatre
fois plus élevée). Quant à l'expérience 6, on ne peut la comparer
aux autres, car les matériaux y employés n'étaient par frais.

Les expériences qui sont décrites iei ont été exécutées presque
exclusivement sur des lapins, ce qui était fait de propos délibéré.
Notamment, dans la littératuré concernant notre sujet se rencontrent
souvent les opinions (encore même dans ce dernier temps) d’après
lesquelles le virus fixe serait un virus renforcé vis-à-vis des lapins:
ce virus après les passages successifs à travers des centaines de
générations des lapins aurait perdu sa virulence vis-à-vis de l’hom-
me, par ex., C’est pourquoi l’on peut impunément linoeuler aux
hommes sous la peau. Je crois que les expériences consignées dans
la Table XLII pourront persuader tout le monde qu’il est impossi-
ble de parler du renforcement de la virulence du virus fixe vis-
à-vis de l’organisme des lapins. S'il en était ainsi, ce virus tuerait
tous les lapins sans exception dans un temps beaucoup plus court
que le virus de rues, en quelque endroit qu'il fût inoculé. Cepen-
dant nous voyons que les choses se passent tout autrement. Le vi-
rus de rues , faible“ et „non renforcé“ tue tous les lapins dans un
temps court, tandis que le virus fixe ,renforcé vis-à-vis des lapins“
littéralement ne tue pas un seul lapin (à l'exception de celui qui a été
inoculé dans la queue). Il est done impossible, je pense, d’y
parler d'un renforcement quelconque du virus fixe
vis-à-vis de l'organisme des lapins.

En réalité, quelques auteurs n’admettent pas cette opinion eou-
rante sur „le renforcement du virus fixe vis-à-vis de l’erganisme
des lapins“. Autant que je sais, le plus explicite serait Marx dans
sa dernière publication sur la rage!) Je me permets d'en extraire
les deux passages suivants: „Seine Virulenzsteigerung (du virus

1) „Lyssaimmunität“ (1904) in „Handbuch“ de Kolle et Wassermann (ch:-
pitre: Strassenvirus und Virus fixe).

398

fixe) ist also eine ganz allgemeine und nicht nur einseitig auf Ka-
ninchen gerichtete“. Et: „Also auch beim Kaninchen besteht unter
Umständen eine grössere Infektiosität der Strassenwut als sie das
Virus fixe hat“. Pourtant, il vaut mieux étudier les travaux de cet
auteur, concernant ces questions.

A la place de cette explication „du renforcement du virus fixe
vis-à-vis des lapins“, une autre se présente nécessairement. Nous
n'ignorons pas que le virus fixe inoculé dans le système nerveux
central d’un mammifère quelconque entraîne sa mort dans un es-
pace de temps beaucoup plus court que le virus de rues. Tout le
monde sans exception est d'accord quant à ce fait. De l’autre côté
cependant, les inoculations du virus fixe dans d’autres tissus d’un
mammifère quelconque donnent des résultats moins sûrs que les
inoeulations du virus de rues. Nous avons vu que cet autre fait
était admis aussi depuis longtemps par beaucoup d’auteurs. Pour-
tant, ce fait n’a pas acquis jusqu'à ce jour une approbation aussi
unanime que celui-là, ce qui résulte, à mon avis, de ce que l'on ne
faisait pas attention dans les expériences à la quantité de virus
inoculé. A l’aide des expériences consignées dans les deux tables
de cette section j'ai tâché de prouver que, si nous inoculons des
petites quantités de virus, la différence dans la virulence entre le
virus fixe et celui de rues n'apparaît que d’une façon peu distincte.
Pour Yappreeier, il est nécessaire d'opérer avec des doses fortes.

Je suppose cependant que grâce à l’appui des expériences des
auteurs cités au début de cette partie, de même que de mes ex-
périences décrites ci-dessus. ce deuxième fait va gagner aussi lap-
probation unanime à l’égal du premier. Et si nous admettons ces
faits tous les deux, nous ne pouvons en tirer qu’une seule conelu-
sion, quand même cette conclusion devrait paraître téméraire, no-
tamment:

Le virus fixe est un virus renforcé vis-à-vis du
système nerveux central de tous les mammifères en
général. Et il me semble que c’est justement en cela que con-
siste la différence principale et fondamentale entre le virus fixe
et celui de rues. Pendant toute une série d'années et dans des cen-
taines de générations on transplantait, par des inoculations succes-
sives, le virus de rues d’un système nerveux dans l’autre. Ce virus
donc a dû s'adapter peu à peu au tissu nerveux et perfectionner
au suprême degré sa faculté innée d’agir sur ce tissu. En même temps

399

cependant, par défaut d’usage, peut-être, il a perdu quelques autres
de ses facultés qui le faisaient primitivement capable de vaincre
l'influence défavorable des autres tissus et de se diriger peu à peu
vers le système nerveux central, en partant d’un point quelconque
de l’organisme. En autres termes, le virus de rues s’est transformé
peu à peu en virus fixe. Cela nous peut servir d'exemple du ren-
forcement considérable et du perfectionnement de certaines fonctions
avec l’affaiblissement simultané, ou peut-être même la disparition,
des autres fonctions. Je dirais même que cette manière d’être nous
rappelle vivement celle de quelques-uns des parasites animaux qui
eux aussi grâce à leur parasitisme, à l'adaptation aux conditions tout
à fait spéciales ont perdu au cours des milliers de générations beau-
coup de fonctions très importantes et ont perfectionné, en revanche,
d’une manière extraordinaire quelques autres fonctions.

J'ai dit ci-dessus que notre conclusion peut paraître téméraire.
Nous sommes habitués notamment depuis longtemps à considérer
que le renforcement de la virulence des mieroorganismes se produit
exclusivement par rapport à des certaines espèces animales, mais
nun à des certains tissus sans avoir égard à l'espèce ou à la race
de l'animal. Nous parlons, par ex., du renforcement de la virulence
du streptocoque vis-à-vis des souris, de celle des bacilles du rouget
du pore vis-à-vis des pigeons, etc. De l’autre côté, nous voyons
cependant que beaucoup de microbes pathogènes ou de leurs pro-
duits ne s’enferment pas pour exercer leur action nocive dans des
limites des espèces animales données, mais plutôt dans celles des
certains tissus des espèces animales différentes. Ainsi, par ex. la
toxine tétanique agit sur le système nerveux de plusieurs espèces
animales, et si nous réussissons à exalter la virulence des toxines
sécrétées par les bacilles du tétanos, cette virulence ne s’exalte pas
vis-à-vis de l'organisme, par ex. de la souris seulement, mais aussi
vis-à-vis de l'organisme du cobaye, du cheval, ete. Nous y voyons
done à un certain degré un phénomène analogue au renforcement
du virus rabique. On pourrait citer encore beaucoup d'exemples
semblables. On peut dire assurément que les mieroorganismes pa-
thogènes sont des êtres adaptés plutôt à des certains tissus animaux
qu'à des certaines espèces animales. Même ces microorganismes qui
limitent leur action nocive exclusivement (au moins on l’affırme
jusqu’à présent) à une espèce animale ou même à une race donnée,
même ceux-ci ont presque toujours une affinité spéciale très mani-

400

feste avec un seul tissu de l'espèce donnée. Je vais rappeler, par
ex., les parasites du paludisme.

Retournons cependant encore aux expériences décrites dans les
Tables XLI et XLII. Quelques-unes ont été exécutées par l’inocu-
lation aux lapins du virus fixe et de celui de rues dans la veine
marginale de l'oreille. Après avoir injecté des doses faibles, on a
observé les symptômes de la rage une fois chez un lapin inoculé
avee le virus fixe (XLI, 7) et une fois chez un lapin inoculé avec
le virus de rues (XLI, 27); dans les deux cas cependant la mort
était causée par une infection surajoutée (pasteurellose). Avec des
doses fortes on a inoculé ainsi trois lapins: un avec le virus de
rues et deux avec le virus fixe. Le lapin inocul& avec la rage de
rues a succombé au milieu des symtömes inconnus (XLII 21), tan-
dis que les lapins inoculés avec le virus fixe n’ont présenté jamais
des symptômes de la rage. Tout de même ces expériences sont trop
peu nombreuses pour qu'il soit possible de dire que le virus de
rues montre, injecté dans la veine, la virulence plus forte que le
virus fixe. Il est donc nécessaire de poursuivre des expériences
semblables; il est possible qu’en injectant le virus dans les veines
on ne puisse démontrer que le virus de rues soit plus virulent que
le virus fixe. C’est ce qu'on pourrait supposer d’après les expé-
riences de Galtier sur les ruminants.

Il faut encore faire attention à quelques autres détails qui se
trouvent dans nos tables, dans les , Remarques“. Notamment, on a
tâché toujours, en cas de mort du lapin inoculé, d'examiner son
urine au point de vue de la glycosurie. Des travaux des auteurs
qui nous ont précédés nous savons déjà que chez les animaux qui
ont péri de la rage l’urine très souvent renferme du sucre. De l’autre
côté, d’après les études des auteurs plus récents (Rabieaux et
Nicolas)! l'urine des animaux herbivores qui ont péri de la rage
renfermerait toujours du sucre. Autant que je me rappelle, ces
auteurs affirment que l'absence du sucre dans les urines des her-
bivores doit éliminer la rage. Il est bien naturel done que, vu ces
assertions, j'attachais une grande importance à m’assurer de la pré-
sence du sucre dans les urines de mes lapins. Et je dois confirmer
l'opinion des savants français, bien que je ne l’exprime pas d’une

1) „La glycosurie dans la rage“ (Journ. de Physiol. et de Pathol. gén.
1902, p. 95).

401

façon si absolue. Les résultats, consignés dans les Tables XLI et
XLII, relativement à la présence ou à l'absence du sucre dans les
urines doivent être divisé en quatre groupes.

Dans le premier, l’animal a succombé au milieu des symptômes
de la rage, et en même temps on a démontré la présence du sucre
dans son urine (XLI, 7, 31; XLIL 11, 13, 14, 15, 16, 27). Dans
ce groupe la quantité de sucre, renfermé dans les urines, était pres-
que toujours considérable. Deux fois seulement on y a constaté le
sucre chez les animaux inoculés avec le virus fixe, et alors une
fois même on n’a trouvé que des traces de sucre (XLII, 27). A part
ces deux cas, tous les autres concernent l’inoculation du virus de rues.

Les animaux du deuxième groupe ont suceomb& sans présenter
les symptômes de la rage, et on n’a pu trouver du suere dans leurs
urines (XLI. 8, 10; XLII, 25, 26, 28, 41, 44). Tous ces cas, sans
exception, se rapportent à l’inoculation du virus fixe. Nous voyons
done que ces deux groupes renferment des faits qui corroborent
l'opinion de Rabieaux et Nicolas.

Dans le troisième groupe ont trouvé place les cas, où il y avait
du sucre dans les urines des lapins, quoique ceux-ei n’eussent
jamais présenté des symptômes de la rage, et qu'on puisse être sûr,
de l’autre côté, qu'ils n’ont pas péri de la rage (XLI, 18 (?), 22 et
le lapin inoeul& avec le cerveau du lapin Nr. 8). Il est évident que
ces cas sont aussi d'accord avec l'opinion des auteurs français, car
le sucre dans l’urine peut apparaître dans les autres maladies aussi.

Le quatrième groupe cependant renferme les cas où il n’était
pas possible de déceler le sucre dans les urines même lorsque la
maladie se terminait au milieu des symptômes de la rage. (XLI,
13 (?), 27, 35 (les inoculations diagnostiques ont démontré la rage),
38 (2); XLIL 18, 19). Mais on peut dire de chacun de ces cas
qu'il n'était pas pur, car soit l’autopsie démontrait des lésions éten-
dues dans les organes internes (par ex. dans le foie) qui auraient
pu expliquer l’absence du sucre dans l’urine, soit les ensemencements
bactériologiques prouvaient qu’une infection surajoutée avait été la
cause ultime de la mort. Même, dans un de ces cas on n’a pas
constaté des symptômes de la rage pendant la vie de l’animal.

Il me semble cependant qu'il faut dire que parfois on peut ob-
server des cas de la rage, où il est impossible de déceler la pré-
sence du sucre dans les urines, même chez les herbivores. Je ne
procédais à la recherche du sucre dans les urines que dans les

402

cas, où les inoculations avaient été faites ailleurs que dans le sy-
stème nerveux central. Car il me semble — à la suite des recher-
ches que je ne décris pas iei — que lorsqu'on inocule sous la
dure-mère le virus fixe ou celui de rues, on peut toujours, si l’ani-
mal inoculé meurt, constater le sucre dans les urines. Par un
hasard bizarre, l'analyse unique de lurine d’un japin pareil que
nous avons notée ici (XLII, 19) n’a pas décelé la présence du sucre!

La recherche du sucre était faite toujours par le procédé de
Bütcher-Nylander. Dans une solution titrée de sucre de raisin
nous avons décelé à l’aide de ce procédé 1 p. 1000 de sucre encore
d’une façon nette. Ainsi donc toutes les données sus - mentionnées,
concernant la présence ou l’absence du sucre dans les urines, doi-
vent être interprétées de cette manière qu’ alors il y avait respec-
tivement ou plus que 1 p. 1000 de sucre ou moins. Très bon indice
de la présence ou de l’absence du sucre dans l’urine était presque
toujours la quantité de celle-ei contenue dans la vessie des lapins
morts. Sil y avait beaucouv d'urine, presque toujours il y avait
aussi beaucoup de sucre; s'il y en avait peu, il n’y avait alors que
des traces ou même pas du tout de sucre. Il est clair qu'il faut
prendre garde à ce que l’urine après la mort de l’animal ne s'écoule
pas de la vessie.

En poursuivant notre étude nous devons attirer l'attention encore
sur un fait. Comme nous avons dit plus haut, chez les lapins morts
dans les expériences consignées dans les Tables XLI et XLII on
pouvait constater très souvent des infections surajoutées, secondaires,
dues le plus souvent aux bactéries ovoïdes appartenant au groupe
de la pasteurellose. Il est évident que toutes les fois que l’on soup-
gonnait une infection pareille, on examinait avant tout Je sang du
coeur de l’animal mort, en l’ensemencant sur des milieux de culture
bactériologiques. Or, assez souvent rien ne poussait sur ces milieux.
et malgré cela les animaux inoculés avec une parcelle du cerveau
de l'animal examiné suceombaient 1 à 2 jours après, comme il ar-
rive dans les cas des septicémies. J'ai commencé alors à examiner
non seulement le sang des animaux morts, mais aussi leur cerveau,
en ensemençant Celui-ci sur des milieux de culture. Et voici que
j'obtenais alors assez souvent ce résultat absolument imprévu, que
les milieux ensemencés avec du sang de l'animal examiné restaient
stériles, tandis que sur les milieux ensemencés avec du cerveau de
l'animal examiné on obtenait une riche culture d’une pasteurellose.

403

Cet ensemencement du cerveau des animaux morts, soupçonnés de
l'infection surajoutée, donnait presque toujours un résultat positif,
beaucoup plus souvent que l’ensemencement du sang du coeur,
quoiqu'il s’agit de la septicémie. En quoi consiste ce phénomène, —
voilà ce qui est bien difficile à élucider. Je me l’expliquais d’abord
par ce que le cerveau des animaux examinés qui avait été déjà
affaibli beaucoup par l’action du virus rabique (ce qui se manifes-
tait encore pendant la vie de l'animal par les symptômes de la
rage) devenait un milieu excellent pour la culture des autres mi-
erobes, meilleur même que le sang de cet animal pour les bactéries
du groupe de la pasteurellose. Mais j’observais bien souvent ce phé-
nomene chez des lapins ou des cobayes qui à coup sûr n'ont pas
péri de la rage et plus tard j'ai appris que Kleine avait constaté
la même chose, en inoculant aux jeunes oies la culture pure de
choléra des poules’) Kleine est d'avis que cette localisation du
virus septicémique dans le système nerveux central présente une
analogie frappante avee la manière d’être du virus rabique. Je ne
me suis pas occupé davantage de cette question.

Il faut dire encore quelques mots des expériences de Kra-
iouchkine que nous avons résumées au début de ce chapitre.
Il a démontré, entre autres, (point 2) que plus on inocule sous la
peau de virus de rues, plus sûrement l'animal inoculé périt de la
rage. Par contre, on ne peut le dire du virus fixe. En inoeulant
des fortes doses de virus fixe on obtient plus ou moins les mêmes
résultats que lorsqu'on inocule des faibles doses. Ce résultat des
expériences de Kraiouchkine a été confirmé pleinement par
mes expériences consignées dans les Tables XLI et XLIT En
s'appuyant sur celles-ci on ne peut que répéter textuellement ce
qu'a dit Kraiouchkine, mais il faut y ajouter encore que cette
différence entre le virus fixe et celui de rues apparaît non seule-
ment dans les inoeulations sous-cutanées, mais aussi dans les ino-
eulations dans tous les tissus en général, sans exception du système
nerveux central. Ce n’est qu'en ce qui concerne les inoculations
intraveineuses que je ne pourrais encore l’affirmer avec certitude.

Des expériences de Kraïouchkine il résulterait encore (points
5 et 6) que l'introduction du virus fixe dans les museles et dans

1) Je le cite d'après Rosenthal: „Ueber Beziehungen zwischen Hühnerpest
und Lyssa“. Centr. f. Bakt I. Abt. 0. XL, p. 204. Le travail original de Kleine
m'est malheureusement inconnu.

404

la peau amène chez les lapins le plus souvent une infection mor-
telle. Je ne connais pas, par malheur, le travail original de Kra-
iouchkine: son résumé j'ai cité textuellement d’après v. Rätz.
Je dois cependant affirmer que dans mes expériences j'ai obtenu
tout autres résultats: le virus fixe introduit dans les muscles ou
dans la peau agissait plus ou moins de la même façon que s'il eût
été introduit sous la peau, c’est-à-dire que pas une fois il n’a amené
l'infection mortelle typique chez les lapins. Quelle est la raison de
cette différence fondamentale entre les résultats de nos expériences,
je ne puis le dire, ne connaissant pas la description exacte des
expériences de Kraïouchkine.

Jetons encore un regard sur les expériences consignées dans les
deux tables de cette section. Comparons les résultats définitifs de
’inoeulation du virus fixe: d’un côté, chez les lapins inoculés sous
et dans la peau et de l’autre chez les lapins inoculés dans le pé-
ritoine et dans les muscles. Comme nous ie savons déjà la quan-
tité de virus inoculé n’y entre pas en considération. Dans ces ex-
périences, 16 lapins ont été inoculés avec le virus fixe dans et sous
la peau: 2 d’entre eux seulement ont survécu, tandis que 14 lapins
ont succombé en divers temps et au milieu des symptômes variables;
13 lapins ont été inoculés dans le péritoine et dans les muscles:
10 d’entre eux ont survécu, et 3 seulement ont succombé en temps
divers et au milieu des symptômes variables. Il est impossible
d'attribuer ces résultats au hasard. Il faut dire que, quoi qu'il en
soit, l’inoculation du virus fixe sous la peau ou dans la peau exerce
sur les lapins une action très nocive, tandis que l’inoeulation dans
le péritoine et dans les muscles est beaucoup moins dangereuse.
Il me sera possible, peut-être, de m'occuper un jour de l’ex-
plication de ce phénomène très intéressant à mon avis. Je viens
de mentionner ei-dessus que la quantité de virus fixe inoculé n’y
joue aucun rôle. Il est évident cependant qu'il faut l’entendre dans
des certaines limites seulement. Dans les inoculations sous-cutanées
et intracatanées 10 et 500 mg. d’émulsion agissent d’une façon plus
ou moins égale; mais l’inoculation sous-cutanée de 1 mg., par ex,
est supportée par les lapins sans des suites fächeuses. J’ai infecté
de cette manière trois lapins le 16/VI 1905: tous les trois sont
encore aujourd'hui tout à fait sains.

Institut d'Hygiène de l’Université de Cracovie.

405

33. M. V. ARNOLD. O nowej reakcyi nitroprusydkowej moczu. (Eine neue
Harnreaktion mit Nitroprussidnatrium). (Sur une reaction nou-
velle de urine). Mémoire présenté par M. L. Marchlewski m. t.

Man beobachtet die in folgendem beschriebene, sehr eharakte-
ristische Reaktion nach Genuß von Fleisch oder Fleisehbrühe Am
intensivsten habe ich diese Reaktion nach Genuß von kräftigster
Bouillon (sog. Beeftea, welches aus einem 1/,—1 kg Fleisch zube-
reitet wurde) auftreten gesehen.

Diese Reaktion wird in folgender Weise vorgenommen: 10—20
ccm des betreffenden Harnes versetzt man mit einem Tropfen 4°/,
Nitroprussidnatriumlösung und darauf mit einigen cem 5°/, Natron-
oder Kalilauge. Es tritt zuerst ein kräftiges und reines Violett auf,
welches alsbald in Purpurrot übergeht, um sodann allmählich über
Rot und Braunrot in Gelb überzugehen. (Will man diese Reaktion
in ihrer größten Farbenreinheit beobachten, so kann man den Harn
vorher durch Tierkohle entfürben, da die Eigenfarbe des Harnes
doch die Intensität und Reinheit der violetten Farbe ein wenig
beeinträchtigt. Übrigens fällt diese Reaktion auch mit nativem Harn
durchaus intensiv und farbenrein aus; die Entfärbung des Harns
darf deshalb für gewöhnlich als überflüssig entfallen). Die violette
resp. purpurviolette Flüssigkeit besitzt ein deutliches Absorptions-
band, welches bei geeigneter Verdünnung von D bis E reicht.
Wird Essigsäure der Reaktion im ersten Stadium zugesetzt, so geht
die violette Farbe in ein tiefes und reines Blau über, welches noch
rascher als das Violett der alkalischen Lösung (d. i. binnen 10 —14
Sekunden) verblaßt. Diese Flüchtigkeit der Reaktion erschwert auch
die spektroskopische Untersuchung derselben. doch kann man be-
obachten, daß die tiefblaue Lösung auch ein — jedoch im Vergleich
mit der violetten, alkalischen schwächeres — Absorptionsband be-
sitzt, welches auf D liegt (ein wenig vor D beginnend), und sich
etwas über D nach rechts hin erstreckt, ohne jedoch E zu errei-
chen. Das spektrale Rot ist leicht absorbiert.

Diese Reaktion wurde bisher trotz ibres häufigen Auftretens
im Harne übersehen, da sie mit der Weyl’schen Kreatininreaktion
verwechselt wurde. Es geschah dies besonders deshalb, weil bei An-
wendung stärkerer Reagentien das gleichzeitige Auftreten einer in-
tensiven Kreatininreaktion die Beobachtung erschwert. Erst die Ent-
deckung dieses Umstandes, daß das Optimum beider Reaktionen
einer bestimmten Konzentration der Reagentien entspricht. ermöglichte

406

eine Trennung beider Reaktionen und eine gesonderte Beobachtung
derselben.

Die Kreatininreaktion mit Nitroprussidnatrium weicht übrigens
ganz wesentlich von der eben beschriebenen Reaktion ab, wie man
sich auf den ersten Blick überzeugen kann. Eine intensive Reak-
tion erhält man erst bei Anwendung konzentrierterer Reagentien (d. i.
am besten bei Verwendung einiger Tropfen 10°, Nitroprussidna-
triumlösung auf ebensoviel cem einer Kreatininlösung oder des unter-
suchten Harnes, sowie Zusatz einer 10°/, Natronlauge): Die Flüssig-
keit wird vorübergehend rot resp. rotgelb, dann gelb. Setzt man
Essigsäure zu, so entfärbt sich die Probe sofort und die Färbung der
Misehung wird grünlich. Ein Absorptionsband wird nicht beobachtet.

Die von mir beschriebene Reaktion tritt nun am reinsten und
vollkommensten bei einer viel geringeren Konzentration der Rea-
gentien auf (d. i. bei Anwendung von einem Tropfen 4—50/,
Nitroprussidnatriumlösung auf 10—20 cem Harn unter Zusatz von
5°/, Natronlauge), mithin bei einer Konzentration, bei welcher das
Kreatinin des Harnes, besonders bei gleichzeitiger Anwesenheit des
die violette Reaktion gebenden Körpers, in kaum sichtbarer Weise
reagiert, in keinem Falle aber eine Störung der Reaktion bedingt.
Jedenfalls. sieht man in Harnen, die diesen Körper nicht enthalten
(bei Kranken, die auf Milchdiät beschränkt sind), unter diesen Be-
dingungen, besonders bei stärkerer Eigenfarbe des Harnes, meist nur
nur eine sehr schwache Reaktion, während man bei Anwendung
10°/, Lösungen in demselben Harn eine intensive Kreatininreaktion
beobachten kann.

Es ist also auf diese Weise tatsächlich möglich, die von mir
besehriebene violette Reaktion ohne irgend welehe Beeinträchtigung
derselben durch das Kreatinin des Harnes gesondert vorzunehmen
und zu beobachten.

Alkalisiert man eine Harnprobe vor der Vornahme der Reaktion
mit Natron- oder Kalilauge, so erhält man bereits nach sehr kurzer
Zeit (nach 15 Sekuuden) nur noch die gewöhnliche Kreatininreak-
tion, da die die violette Reaktion hervorrufende Substanz durch das
Alkali zersetzt wird. Ammoniak wirkt schwächer und erst nach
längerer Zeit. Man kann auf diese Weise diese Substanz aus dem
Harn entfernen, um die Weyl'sche Kreatininreaktion nun gesondert
vornehmen zu können. Gegen Fäulnis erweist sich die Substanz
ziemlich resistent. In das Destillat geht sie nicht über.

407

Außer dem Kreatinin reagiert mit Nitroprussidnatrium und Al-
kalı im Harn bekanntlich noch die Azetessigsäure und das Azeton.
Bei Verwendung einiger Tropfen einer 10°/, Nitroprussidnatrium-
lösung auf ebensoviel cc. einer Azetonlösung erhält man auf Zusatz
von 10°/, Natronlauge eine intensive Rotfärbung, die alsbald in Oran-
gerot übergeht und allmählich in gelb verblaßt. Übersättigt man die
Probe mit Essigsäure, so wandelt sich die rote Farbe in ein relativ
beständiges Purpurrot (Legals Reaktion). Von irgend welcher Ähn-
lichkeit dieser Reaktion mit der von mir beschriebenen kann daher
nicht die Rede sein. Die von mir beobachtete violette Reaktion wird
übrigens durch die gleichzeitige Anwesenheit von Azetessigsäure oder
Azeton im Harn nicht beeinträchtigt, da dieselben mit einem Trop-
fen einer 4°/, Nitroprussidnatriumlösung nur schwach reagieren.

Die schönen Farbenreaktionen, die das Cystein und Indol mit
Nitroprussidnatrium und Alkali ergeben, sind von der in dieser
Arbeit mitgeteilten Reaktion durchaus verschieden.

Diese Reaktion tritt bereits 20 Minuten nach Aufnahme von
Fleischbrühe im Harne auf. Nach Genuß von Fleischbrühe und
Fleisch ist die Hauptmenge der mit Nitroprussidnatrium reagieren-
den Substanz in dem ersten, 21/,—3 Stunden darauf entleerten Harn
enthalten. Am nächsten Tage ist nur noch eine sehr schwache Re-
aktion zu erhalten. Wird kein Fleisch aufgenommen, so ist auch
diese Reaktion nicht mehr nachweisbar. In der Fleischbrühe selbst
ist jedoch diese Substanz nicht präformiert. Nach Genuß von ro-
hem Fleisch wird nur eine schwache Reaktion beobachtet. Übrigens
wurde eine intensive Reaktion auch nach Genuß von Leber beo-
bachtet, während nach Gehirn nur eine schwache Reaktion auftrat.

34. M. J. KOZAK. O niektörych pochodnych orto- i parabutylotoluoli trze-
ciorzednych. (Über einige Derivate tertiärer Ortho und- Para-
butyltoluole). (Sur certaines combinaisons chimiques dérivées des tertiai-
res ortho- et parabutyltoluols). Mémoire présenté par M. L, Marchlewski m. t.

Tertiäre Ortho- und Parabutyltoluole hat im II. chemischen La-
boratorium der Jagellonischen Universität Herr Wladimir Nowak
erhalten, hat ihre Eigenschaften untersucht und erhielt zugleich
einige Derivate dieser Kohlenwasserstoffe; die Resultate seiner Ar-
beit hat er jedoch bisher im Drucke noch nicht veröffentlicht. Er

408

hat nachgewiesen, daß tertiäres Butylbenzol, mit Brom bei Jod
als Überträger versetzt, eine Mischung von Ortho- und Para-
brombutylbenzolen gibt. Er konnte jedoch dieses Gemenge wegen
des allzugeringen Unterschiedes zwischen den Siedetemperaturen
seiner beiden Bestandteile nicht zerlegen; nur mit Hilfe einer frak-
tionierten Kristallisation konnte er feststellen, daß dieses Gemenge
in der Tat zwei Isomere enthält. Nachdem er jedoch mittels Fittig’s
Reaktion aus dieser Brombutylbenzolmischung ein Gemenge ter-
tiärer Ortho- und Parabutyltoluole erhalten hatte, war er imstande,
dieses mit Hilfe einer fraktionierten Destillation zu zerlegen, und
erhielt zwei Kohlenwasserstoffe; schon der Unterschied zwischen
den Siedetemperaturen der beiden tertiären Ortho- und Parabutyl-
toluole genügte zur Feststellung dieser Tatsache.

Da man jedoch durch weitere Arbeit an der Untersuchung der
Derivate dieser Kohlenwasserstoffe interessante Resultate erzielen
konnte. beschloß ich auf Anregung des Herrn Professor Marchlew-
ski, die Produkte der Kondensation dieser beiden Kohlenwasser-
stoffe mit Maleinsäureanhydrid zu untersuchen und die so entstan-
denen Säuren nach Pechmann’s grundlegenden Beobachtungen in
Farbstoffe zu verwandeln !). Mit der Untersuchung der Struktur
dieser Farbstoffe befaßt sich gegenwärtig wegen einer gewissen
Ähnlichkeit zwischen ihnen und den Lipochromen ?) Herr Professor
Marchlewski mit seinen Schülern; es ist also das Ansammeln eines
allseitigen Experimentalmaterials in dieser Richtung sehr wün-
schenswert. Da bei der Kondensation der aromatischen Kohlen-
wasserstoffe mit Maleinsäureanhydrid ein Übersehuß an Kohlen-
wasserstoffen unbedingt erforderlich ist, war ich bestrebt, mir größere
Mengen der beiden tertiären Ortho- und Parabutyltoluole zu ver-
schaffen. Zu diesem Zwecke zog ich aus den Experimenten des
Herrn Nowak Nutzen, da die von ihm befolgte Methode bei der
Gewinnung der beiden Kohlenwasserstoffe sich als die bequemste
und am schnellsten zum Ziele führende erwiesen hatte.

I Gewinnung der tertiären Ortho- und Parabutyltoluole.

Das Ausgangsprodukt zur Gewinnung der Butyltoluole war
tertiäres Butylbenzol C,H,.C (CH,),. Letzteres erhielt ich nach der

1) Berichte der d. chem. Gesellschaft. 15. Bd. 1882. Seite 881.
2) Marchlewski: Zeitschr. f. physiol. Chemie 38, 196 (1903).

409

Methode von Friedel und Crafts, die von Radziewanowski modifi-
ziert ist, aus tertiärem Butylchlorid und Benzol durch Einwirkung
einer Mischung von Aluminiumfeilspänen und Sublimat.

Das Resultat einer solchen Reaktion ist folgendes: zu 900 gr
Benzol, 164 gr Sublimat und 11 gr Aluminiumfeilspäne goß ich
unter gleichzeitiger Abkühlung tropfenweise 200 gr tertiäres Butyl-
chlorid, welches in 500 gr Benzol aufgelöst war. Nach beendigter
Reaktion, nach Zusetzen von eiskaltem Wasser und nach Destilla-
tion des gebrauchten überflüssigen Benzols erhielt ich 153 gr ter-
tiäres Butylbenzol d. i. ungefähr 50°/, des theoretischen Ergebnisses.
Nach fünf derartigen Experimenten erhielt ich 720 gr tertiäres
Butylbenzol. Da tertiäres Butylbenzol, wie Herr Prof. Schramm !)
nachgewiesen hat, im Sonnenlichte nicht bromiert, so befreite ich
es von Unreinigkeiten durch Versetzen des erhaltenen Butylbenzols
mit Brom im Sonnenlichte und nachherige Destillation über me-
tallischem Natrium und erhielt 700 gr ganz reines tertiäres Bu-
tylbenzol, das bei 167—168°C siedet.

Aus tertiärem Butylbenzol erhielt ich Ortho- und Parabrombu-
tylbenzole C;H,.Br.C(CH;); auf diese Weise, daß ich auf tertiäres
Butylbenzol durch Brom, bei Jod als Überträger, einwirkte. So z. B.
wirkte ich auf 350 gr Butylbenzol mit einer Menge von 420 gr
Brom ein und erhielt eine Mischung von 470 gr Brombutylbenzol.
Ich wiederholte diese Reaktion mit gleichen Mengen ein zweitesmal
und erhielt zusammen ungefähr 960 gr einer Mischung von Ortho-
und Parabrombutylbenzolen, die bei der Temperatur von 230° —
2319 C ?) siedeten.

Vermittelst Fittigs Reaktion erhielt ich wieder aus der Mi-
schung von Ortho- und Parabrombutylbenzolen ein Gemenge von
tertiären Ortho- und Parabutyltoluolen C,H,.CH,.C(CH,),, indem
ich mit metallischem Natrium auf die Mischung der Brombutylben-
zole mit Methylbromid einwirkte. Ich erhielt nämlich aus 110 gr
Methylbromid und 230 gr Brombutylbenzol durch Einwirkung von
70 gr Natrium 130 gr von einer Mischung von tertiären Ortho- und
Parabutyltoluolen, also ungefähr 80°/, des theoretischen Ergebnisses.
Nach fünf ähnlichen Experimenten erhielt ich zusammen 520 gr

!) Kosmos, Jahrg. XIIL., Sitzungsberichte d. Akad. d. Wiss. Wien. Bd. XCVII,
II. b. Seite 730.

2) ibid S. 729.

Bulletin III. 6

410

tertiäre Butyltoluole, also beinahe 78°/, des theoretischen Ergeb-
nisses. Dieses Gemenge von tertiären Ortho- und Parabutyltoluolen
unterzog ich einer fraktionierten Destillation und erbielt folgende
Resultate: |

161-1700 07 17011009 0 1100-1120 0172 CITES

16 gr 160 gr 197 gr 25 gr
177—185° C. 185—192° C, 192--1925° CO, 192:5—1940 C,
I or 20 gr 151 gr 13 gr
194 —196° C, 196 — 200° C, 200— 210° C. 210— 220° C,
8 gr 9 gr 6 gr 3 gr

220—3500 C, 350—400° C
6 gr er (feste Kürper).

Da alle Fraktionen zusammen 460 gr betrugen, verlor ich bei
der fraktionierten Destillation 60 gr Kohlenwasserstoffe. Ich erhielt
also verhältnismäßig bedeutende Mengen beider Kohlenwasserstoffe
und zwar 160 gr Orthobutyltoluol und 151 gr Parabutyltoluol. Der
erste von ihnen siedet, wie es sich zeigte, bei einem Drucke von
7431 mm und einer Temperatur von 170° —170:5°C und hat einen
Lichthrechungskoëffizienten für die gelbe Farbe des Natriums bei
einer Temperatur von 17°C n„= 149423; der zweite siedet bei
einem Drucke von 742 mm und einer Temperatur von 1920 C —
1925°C und hat unter denselben Bedingungen einen Lichtbre-
chungskoëffizienten ny, — 1493565.

IH. Gewinnung von Methylbutylbenzoylakrylsäuren
aus tertiären Ortho- und Parabutyltoluolen.
A. Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure.

Diese Säure erhielt ich auf diese Weise, daß ich tertiäres Ortho-
butyltoluol mit Maleinsäureanhydrid vermittelst Aluminiumehlorid
kondensierte.

Die Reaktion geschah nach folgender Formel:

CCR OU - 04 =
co

— C, H, . CH, .O, H . CO — CH — CH = COOH

und ging in einem Kolben vor sich, der durch ein Chlorkalzium-
rohr verschlossen war, um den Zutritt der Feuchtigkeit zu hindern.

411

In 50 gr Orthobutyltoluol löste ich 8 gr Maleinsäureanhydrid
und fügte dann in kleinen Portionen 10 gr Aluminiumchlorid hinzu,
wobei ich die Lösung fortwährend umrührte und mit Eiswasser
kühlte. Die anfangs farblose Flüssigkeit nahm eine gelbe Färbung
an, die später immer dünkler wurde. Der weitere Verlauf der Re-
aktion ging während 24 Stunden bei der Schmelztemperatur des
Eises vor sich und während der folgenden zwei Tage in der Zim-
mertemperatur. Den rotgefärbten Inhalt des Kolbens zerlegte ich
mit Hilfe von Eis und destillierte ihn im Dampfstrome, um den
gebrauchten überschüssigen Kohlenwasserstoff zu entfernen. Nach
Entfernung des Kohlenwasserstoffes blieb in dem Kolben Wasser,
in dem ein dunkelfärbiges harziges Produkt schwamm, das Ortho-
methylbutylbenzoylakrylsäure enthielt. Um diese aus dem Harze
zu gewinnen, kochte ich es einigemale in Wasser und filtrierte
jedesmal die wässerige Lösung. Nach der Abkühlung sonderte sich
aus dieser Wasserlüsung Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure in
Form von gelben Nadeln ab. Die oben beschriebene Kondensation
führte ich siebenmal durch, so daß ich zu diesem Zwecke zusam-
men 60 gr Maleinsäureanhydrid verbrauchte. Das auf diese Weise
erhaltene Harz kochte ich noch einigemale mit Wasser, um die
Orthomethvlbutylbenzoylakrylsäure vollständig abzusondern. Die
Menge der erhaltenen Säure war sehr gering, ich erhielt nämlich
85 gr Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure, d. i. nur 5:70, des the-
oretischen Ergebnisses.

Die Ursache dieser geringen Ausbeute ist sicherlich in dem
Umstand zu suchen, daß Orthobutyltoluol sich bei dieser Reaktion
in ein Harz von dunkelbrauner Farbe verwandelt. (Ich erhielt davon
17 gr). Dabei kondensiert sich dieser Kohlenwasserstoff schon unter
Einwirkung des Aluminiumchlorids zu einer weißen schönkrystalli-
schen Verbindung und unterliegt außerdem einer Destruktion zu
Benzol. Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure krystallisiert in gelben
monoklinischen Nadeln, die bei einer Temperatur von 1230—1240 C
schmelzen. Die Analyse dieses Körpers gab folgende Resultate:

0.1207 gr Säure gab 0:3249 gr CO, und 00812 gr H,O
d'a 73410), CMund 747%, H
statt Zaı70aC und 752), 4
berechnet für C,; H,8 O5.

Diese Säure löst sich mit Leichtigkeit in Alkohol, Äther, Benzol,
6*

412

Toluol, überhaupt in verschiedenen organischen Lösungsmitteln, da-
gegen sehr schwer sowohl in kaltem wie auch in heißem Wasser.
Aus der Formel C,H,.CH,.C,;H,.C0 —CH=CH-— COOH folgt,
daß von der Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure theoretisch 4 1so-
mere Abarten vorhanden sein können. Ich erhielt jedoch nur eine
Art. Wahrscheinlich hat sie die Formel:

CHEZ Lo ECELCE SCO
Ne
%
(07 H,,
00 — CH = CH — COOH
ZN
oder a,
/
Ci Ho;

weil Pechmann :) bei der Kondensation von Toluol mit Maleinsäure-
anhydrid Toluylakrylsäure von der Formel

one d— CO — CH — CH — COOH
erhielt; die ungesättigte Gruppe also ordnete sich in Parastellung
zu der Alkylgruppe.

Gewinnung des Farbstoffes aus Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure.

Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure verliert, über 200°C erhitzt
oder mit wasserentziehenden Mitteln auch schon bei niedrigerer
Temperatur, ein Molekül Wasser und gibt einen entsprechenden
roten Farbstoff. Für diesen Zweck eignet sich am besten Essigsäu-
reanhydrid. Wenn man einen Teil der Orthomethylbutylbenzoyl-
akrylsäure in einem Kolben mit Rückflußkühler mit zwei Teilen
Essigsäureanhydrid erwärmt, so sondern sich nach Verlauf von
1—2 Stunden aus der Lösung dunkle Kristalle aus. Diese Kristalle
sonderte ich durch Filtrieren von der Flüssigkeit. wusch sie mit
Eisessig und nachher mit Alkohol, in dem sie schwer löslich sind,
und erhielt schließlich dunkelbronzefarbene Kristalle mit Stahlglanz.
Dies war eben der Farbstoff, um den es sich mir handelte. Da ich
dabei 5 gr Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure verbrauchte und

1) Berichte der d. chemischen Gesellschaft. Bd. XV. (1882) S. 888.

413

12 gr Farbstoff gewann, so erhielt ich 25°/, des theoretischen Er-
gebnisses. Die Analyse dieses Farbstoffes gab tolgende Resultate:

0:1867 gr Farbstoff gaben 05397 gr CO, und 01146 H,O
d.i. 78830, C und 6:820/), H
statt 7894°%, C und 7010), H
berechnet für (C,, Hıs Oo).

Dieser Farbstoff löst sich in Äther. Benzol, Toluol, Xylol und
anderen organischen Lösungsmitteln; die verdünnte Lösung zeigt
starke gelbrote Fluoreszenz. In konzentrierter Schwefelsäure dage-
gen löst sich der Farbstoff ohne vorherige Erwärmung und ver-
leiht nach einer gewissen Zeit der Lösung eine saphirblaue Fär-
bung, die nach Erwärmung der Lösung in eine rote und nachher
in eine gelbraune Färbung übergeht. In Alkalien und in verdünnter
Schwefelsäure löst sich dieser Farbstoff gar nicht. Die Schmelztem-
peratur dieses Farbstoffes ließ sich nicht genau bestimmen, weil er
schon vor dem Übergehen in den flüssigen Zustand sublimiert.
Wahrscheinlich liegt sie zwischen 320°-- 326° C. Ich untersuchte
gleichfalls das Absorbtionsspektrum des Farbstoffes in verdünnter
Toluollösung und konstatierte, daß es sich durch zwei dunkle Bän-
der im gelben und im grünen Teil des Spektrums auszeichnet,
deren Lage durch die folgenden Wellenlängen charakterisiert ist:

Band I 4A 559-541
Bande 17 72518 502:

B. Paramethylbutylbenzoylakrylsäuren.

Ich erhielt sie auf gleiche Weise, wie die Orthomethylbutyl-
benzoylakrylsäure durch Kondensation von tertiärem Parabutvltoluol
mit Maleinsäureanhydrid durch Einwirkung von Aluminiumchlorid.
Doch war die Ausbeute hier noch geringer als bei der Orthome-
thylbutylbenzoylakrylsäure. Mit Parabutyltoluol machte ich 8 Ver-
suche, indem ich jedesmal auf 50 gr Parabutyltoluol 8 gr Malein-
säureanhydrid und 10 gr Aluminiumchlorid nahm. Die Produkte
dieses Versuches kühlte ich während eines Tages im Eiswasser
und hielt sie die folgenden zwei Tage in der Zimmertemperatur.
Nach Zerlegung der Flüssigkeit mit Hilfe des Eises und nach der
Destillation des überschüssigen Kohlenwasserstoffs mit Hilfe des
Wasserdampfes erhielt ich ein dunkel-braunes Harz. Beim Aus-

414

kochen dieses Harzes in Wasser, um die Paramethylbutylben-
zoylakrylsäuren abzusondern, überzeugte ich mich, daß die Pa-
ramethylbutylbenzoylakrylsäure, welche zuerst aus dem Was-
ser kristallisierte, eine andere Zusammensetzung besitzt als die
Säure, die sich später aus dem Wasser sondert. Beide sondern sich
in winzigen gelben Prismen oder Nadeln aus, doch weichen die
Kristalle der beiden Säuren in ihrer Gestalt voneinander ein we-
nig ab Die Säure welche sich zuerst aus dem Wasser ausscheidet,
schmilzt bei einer Temperatur von 118°—1250C, dagegen die
später sich aussondernde Säure schon bei einer Temperatur von
116°—1170 C.

Der Umstand, daß die Schmelztemperatur der zuerst aus dem
Wasser ausscheidenden Säure innerhalb. der Grenzen von 7° C
schwankt, zeugt davon, daß sie kein reines Produkt ist. Nach
nochmaliger Kristallisierung derselben aus Benzol überzeugte ich
mich wirklich, daß ihre Schmelztemperatur 1330—1340C beträgt.
Dasselbe zeigte sich, als ich die Säure aus Toluol kristallisierte.
Was die Säure anbelangt, die später aus dem Wasser ausscheidet,
so war sie beinahe ganz rein, weil sie stets bei einer Temperatur
von 115°—117°C schmolz ohne Rücksicht darauf, ob man sie aus
Benzol oder Toluol kristallisierte. Dieser bedeutende Unterschied
in den Schmelztemperaturen, der bis 170 betrug, ferner das etwas
verschiedene Aussehen beider Säuren bestätigte meine Vermutung,
daß dies zwei isomere Abarten der Paramethylbutylbenzoylakryl-
säure sind. Theoretisch sind nämlich zwei solche isomere Abarten
möglich u. zwar:

CH, CH,
| |
( \-00 - CH=CH— 0004 Ks

E60 CH en
ds \ CO — CH— CH — COOH
C,H, C,H,

Die zuerst aus dem Wasser ausscheidende Säure bezeichnete
ich mit «à, die später kristallisierende mit ß. Die Analyse der
Säure @ gab folgendes Resultat:

01980 gr Substanz gaben 05315 gr CO, und 0:1308 gr H,O
d:'1:1..7303%, © und 7.340, 0H
statt 73:17%/, © und -7324, H

Die Analyse der Säure 8 ergab dagegen folgendes Resultat:

0.1853 gr Substanz gaben 04944 gr CO, und 01264 gr H,O
di 0 und. 2.08% El
Station) MC MEURT aa
jedesmal für C;,; H,403 berechnet.

Die Eigenschaften beider Säuren sind, soviel ich untersuchen
konnte, den Eigenschaften der Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure
ähnlich, wobei man bemerken muß, daß die Säure 8 leichter löslich
ist, als die Säure a, ferner daß die gelbe Farbe der Säure ß inten-
siver ist als die der Säure «.

Wie ich oben erwähnt habe. war das Ergebnis bei der Gewin-
nung der Paramethylbutylbenzoylakrylsäuren noch geringer als bei
Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure. Aus 70 gr Maleinsäureanhy-
drid erbielt ich nur 2:86 gr der Säure «@ und 2-i gr der Säure ß,
zusammen also nicht ganz 4 gr d. i. nur 2:20, des theoretischen
Ergebnisses. Die Ursache einer so geringen Ausbeute liegt in die-
sem Fall darin, daß tertiäres Parabutyltoluol sehr leieht verharzt (ich
erhielt nämlich sogar 30 gr Harz), terner zugleich auch darin, daß
Parabutyltoluol auch der Kondensation und Destruktion unterliegt.

Gewinnung von Farbstoffen
aus den « und $ Paramethylbutylbenzoylakrylsäuren.

Die Art ihrer Gewinnung war die gleiche wie bei dem oben
beschriebenen Farbstoff. Aus jeder Säure erhielt ich bei Anwen-
dung von Essigsäureanhydrid als Wasserentziehungsmittel, wie es
scheint. einen anderen Farbstoff. Die Kristalle dieser Farbstoffe
unterscheiden sich, nachdem sie abfiltriert und mit Essigsäure und
Alkohol gewaschen worden sind, durch ıhre Färbung voneinander. Die
Säure @ gibt Nadeln von dunkelbrauner. fast schwarzer Färbung,
die Säure 8 dagegen Nadeln von rutbrauner Farbe. Sie lösen sich
in denselben Lösungsmitteln wie der Farbst ff der Orthomethylbu-
tylbenzoylakrvlsäure und fluoreszieren ebenfalls in verdünnten Lö-
sungen. Wenn man sie dagegen, ohne sie zu erwärmen, in kon-
zentrierter Schwefelsäure löst, verleiht jede von ihnen den Lösun-
gen eine verschiedene Färbung, und zwar der aus der Säure @
gewonnene Farbstoff färbt die Lösung saphirblau, der Farbstoff der
Säure 8 dagegen violett.

Die Schmelztemperaturen beider Farbstoffe sind, soweit man

416

sie bestimmen konnte, nicht sehr verschieden und zwar liegt die
Schmelztemperatur des Farbstoffes der Säure & zwischen 198° und
208°C und die des Farbstoffes der Säure 8 zwischen 202° und 206° C.
Vor dem Schmelzen sublimieren beide teilweise. Das Ergebnis bei
der Gewinnung dieser Farbstoffe war geringer als bei dem Farb-
stoffe aus Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure und zwar erhielt ich
aus 1 gr der Säure @ 0:15 gr Farbstoff, d. i. nur 17°/, des theore-
tischen Ergebnisses, dagegen aus 1'5 gr der Säure $ 02 gr Farb-
stoff d. i. 15°/, des theoretischen Ergebnisses. Die Analyse des aus
der Säure ß erhaltenen Farbstoffes gab folgende Resultate:

0.1205 gr des Farbstoffes gaben 0:3491 gr CO, und 00785 ger H,O
da 0994 unde9725%/°H
statt 78940), C und 7:01°, H
berechnet für (C,, H,, O,).

Eine Elementaranalyse des aus der Säure @ erhaltenen Farb-
stoffes konnte ich nicht durchführen, weil mir eine zu geringe
Menge desselben zu Gebote stand. Ich untersuchte gleichfalls das
Absorbtionsspektrum der beiden isomeren Farbstoffe, aber ich stellte
fest, daß ihr Spektrum sich durch nichts von dem Spektrum des
aus Orthomethylbutylbenzoylakrylsäure erhaltenen Farbstoffes unter-
scheidet. Sie geben nämlich dieselben zwei Bänder im gelben und
grünen Felde, deren Lage fast durch dieselben Wellenlängen cha-
rakterisiert ist:

Der Farbstoff der Säure «:

Band I 4 556— 540
Band II À 517-500.

Der Farbstoff der Säure f:

Band I À 556-540
Band II A 519-498.

Ich muß noch hinzufügen, daß ich bei der Gewinnung aller
(drei Farbstoffe in den nach der Kristallisation zurückgebliebenen
Laugen nach deren vollständigem Verdampfen noch andere amorphe
Farbstoffe von brauner Färbung gefunden habe, deren Lösungen
eine gelbbraune Färbung zeigen. aber durchaus nicht fluoreszieren.

Was die Struktur dieser drei Farbstoffe betrifft, kann man
vorderhand nichts Sicheres behaupten. Daß sie nicht Derivate von

417

Naphtochinon sein können, hat schon Peehmann !) nachgewiesen,
da der von ihm aus Benzoylakrylsäure erhaltene Farbstoff nieht mit
Naphtochinon identisch ist. Aller Wahrscheinlichkeit nach konden-
sieren zwei Moleküle der Methylbutylbenzoylakrylsäure, indem sie
zwei Moleküle Wasser ausscheiden. Diese Frage kann erst aufge-
klärt werden, wenn in dem Laboratorium des Herrn Professor Mar-
chlewski die Untersuchung der Konstitution einer Reihe von ver-
wandten Farbstoffen beendigt sein wird.

Krakau. II chemisches Laboratorium der Jagellonischen Universität.

35. M. VL. KULCZYNSKI m. c. Fragmenta arachnologica, IV.
(Accedunt tabulae XIV, XV)

VII. De speciebus Europaeis generis Amaurobius (C. L. Koch)
F. Cambr. (Coelotes auctorum).

Amaurobiorum species nonnullae adeo similes sunt inter se, ut
facile etiam diligentem arachnologum in errorem inducere possint.
Synonymia eorum, olim aliquatenus confusa, emendata est recentiore
tempore ad maximam partem sed non plane; menda, quae restant,
tollere conabor.

Genus hoc praeter species paucas per Europam plus minusve
late diffusas formas aliquot eontinet tractus minores, praecipue mon-
tanos, incolentes; harum nonnullae utrum sint species sibi constan-
tes, quamquam notis subtilibus modo distinctae, an varietates aut
„species geographieae“ formis intermediis inter se coniunctae, difhi-
cile est in praesenti ad decernendum; ad hanc quaestionem solven-
dam necessariae sunt investigationes ulteriores, quae ut faciliores
fiant, deseriptiones Amaurobiorum priores aliquatenus supplendas
censeo adnotationibus nonnullis partes genitales spectantibus. Ad-
jungam modos nonnullos oculorum atque internodiorum pedum, ut
accuratius definiantur notae a scriptoribus e partibus his ductae
atque ad distinguendas Amaurobiorum species adhibitae. Modos hos
quod attinet, notandum videtur. et oculos variare situ atque magni-
tudine in singulis speciebus et pedum longitudinem non esse plane

1) Berichte der d. chem. Gesellschaft. Bd. XV. (1882). S. 887.

418

constantem !). Praeterea oculi non faciles sunt ad exacte dimetien-
dum, eornea enim ab adiacenti cutieulä non sulco acuto sed im-
pressione paullo obtusä distinguitur. Quum itaque fines corneae
paullo indistineti sint. aptius putavi corpus vitreum dimetiri, per
corneam translucens, colore a partibus vicinis distinctum, a corneä
maenitudine parum aut non differens in Amaurobiis. — Mensuram
pedum ope micrometri sub mieroseopio eomposito feci; qui modus
melior quidem est quam cireini usus sub lenticulä mediocriter am-
plifieanti, numeros tamen omnino certos etiam non praebet. Inter-
nodia tam longa proferam, quam longa in pede extenso desuper
adspecto videntur, tarsos itaque, quorum pars basalis quaedam pro-
cessu apicali metatarsi tegitur. breviores, quam re verä sunt.

Cel. E. Simonium, Rev. O. P. Cambridgeum, Cel. Drem L. Ko-
chium, qui mihi exempla Amaurobiorum, etiam rarissimorum, beni-
gne communicaverunt, rogo. ut gratias meas maximas aceipiant.

Nescio, quo nomine appellandum sit genus Blackwallii Coelotes
secundum nova praecepta nomenclaturae zoologicae. In horum ea-
pite 25 legitur: Gültiger Name einer Gattung oder Art kann nur
derjenige sein, mit dem sie zuerst bezeichnet worden ist, unter der
Bedingung, a) daß dieser Name in Begleitung einer Kennzeichnung
veröffentlicht worden ist .... Qualis haee „Kennzeichnung“ esse de-
beat. non dieitur; si diagnosis aliqua postulatur, genus Amaurobius,
ut a ©. L. Kochio propositum est anno 1836?) nihil valet; si autem
sufficit ad genus novum instituendum, ut censent nonnulli, speciem
eius typicam aut exempla aliquot indicare, restituenda est generi
Amaurobio ea significatio. quam nactum est anno 1836, quum C. L.
Koch ut species unieas generis huius, ceterum non definiti, protulit
Amaurobium roscidum ©. L. Koch et 4. tigriuum ©. L. Koch, qui
ambo certo Coelotae sunt.

Cel. E. Simon permutationem nominum: Amaurobius ©. L. Koch
et Ciniflo Blackw. Coelotes Blackw. et Amaurobius C. L. Koch, a

') Conferantur ea, quae infra dieuntur de Amaurobio pabulatore, pastore ty-
pico et tirolensi, A. falcigero (nota).
2) Deutschlands Insekten, fasc. 141, n. 5, 6.

419

Fred. O. Cambridgeo commendatam !), non approbavit?), quoniam

genus Amaurobium a ©. L. Kochio anno 1836 in opere. quod in-
seribitur Deutschlands Insekten, definitum quidem, sed pro speciebus

non descriptis propositum esse putavit, quum revera ex contrario

loco eitato desit diagnosis generis et species duae, supra comme-

moratae, modo deseribantur atque generi novo. nondum definito,

Amaurobio, subiungantur.

In praesens Fred. Cambridgeum sequendum censeo et Coelotas

auctorum Amaurobios (C. L. Koch) apppello.

Conspectus specierum.

Feninae.
Dentes cornei, quibus epigyne ornatur. eius parti anticae
non procul a lineä mediä innati, basi inter se itaque ap-
proximati et foras directi, retro curvati, longi valde; fovea
epigynae tuberibus pallidis tribus. suleis profundis inter
se distinctis, antico medio et duobus lateralibus repleta.

19. A. longispina.
— supra dieti partibus lateralibus epigynae innati, bası
itaque inter se late distantes. retro et intus aut retro et
paulinlomodo torasdareeti. 4. „Abm keerel Pa:

. Fovea epigynae (partem eius anteriorem oceupans) tubere

repleta convexo pallido, in lateribus et pone suleo optime
expresso, profundo definito. Dentes parti anticae epigvnae
innati, longi valde, retro fere directi. leviter incurvati.

20. A. Munieri.
Pars anterior epigynae tubere in lateribus et pone sulco
definito caret. Dentes mediocres aut breves. . . . . . 3
Fovea epigynae lamellä corneâ repleta, quae cum margine
antico foveae secundum totam latitudinem aut in parte
mediä saltem omnino confunditur aut ab eo sulco tantum

vadoso, neque fissur& profundä, distinguitur. . . . . . 4
Margo anticus foveae — plerumque plus minusve complana-
tus. acutus, — supra proximam partem fundi foveae etiam
MSN OMC OA Se ee Sa lu, «MR EST 0

1) A revision of the genera of the Araneae or Spiders with reference to their

type species, Ann. Nat. Hist., ser. 7. vol. 11, 1902, pag. 19, 20.

2) Histoire naturelle des Araignees, 2. edit, vol. 2, pag. 1060.

420

10.

Sulei aut fissurae, quibus lamella foveam replens aut eius
fundum formans in lateribus definitur, ante paullo incur-
vata, lamella haee itaque cum margine antico foveae in
parte medià coniuncta, in angulis antieis lateralibus vero
ab»eoıdistinetal san a. FEIN ARE IT TRE
Sulei, quibus lamella foveam replens in lateribus definitur,
ante non ineurvati; lamella in dimidio anteriore leviter
constrieta, in posteriore paullo latior quam in anteriore.
7. A. solitarius.
Lamellae partes anticae laterales non humiliores quam mar-

gines;foveae, usure" hehe +7 » NOTA
— partes anticae laterales depressae, evidenter humiliores
dam. mareinessfoweae, "0. LOMME EU OPA ee

Margo anticus foveae arcuatus, insigniter recurvus; fovea
profunda, plerumque adeo, ut fundus eius difficilius conspi-
ciatur, rotundata, transverse elliptica aut semicireularis fere. 7
— — — subreetus aut in medio in angulum apice retro
directum, plus minusve manifestum fractus, raro leviter ar-

Cuatus, TeCurvus. eo: za). Aldi rel. wie zu
Dentes in lateribus foveae epigynae innati.. . .
—/pône doveam mnati. .- ‚or. USE, BEUTE „ar, Gassen 9

Fovea epigynae rotundata, parum aut non latior quam lon-
gior, a margine postico epigynae multo minus quam longi-
tudine sua remoar ., 2.0. neun vel s AulGaspendee
— —- transversa, ante rotundata, pone truncata aut paullulo
modo rotundata, multo latior quam longior, a margine po-
stico epigynae multo longius quam longitudine suä remota.

18. A. Karlinskü.
Fovea epigynae ca. 0:30--0:40 mm lata . . ....10
— — 053—0:57 mm lata. a margine postico epigynae pa-
rum aut non longius quam latitudine suà remota. 16. A. falciger.
Foveae a parte postiecä inferiore adspectae margo posticus
rectus aut leviter modo procurvus. Pieturae obscurae, quä
epigyne pone foveam ornatur, e partibus internis translu-
centibus pendentis. dimidium dextrum et sinistrum contin-
gunt inter se aut proxima sunt saltem. . . . 17. A. anoplus.
— à parte posticà inferiore adspectae margo posticus sae-
pissime fortiter procurvus (arcuatus aut in angulum rotun-

12.

13.

14.

15.

16.

17,

421

datum fractus). Picturae supra dietae partes dextra et si-
nistra inter se plus minusve late remotae. . . 15. A. inermis.
Foveae margo anticus angulatus in medio, in lamellam te-
nuem complanatus; fovea in parte anteriore profunda; dentes
pone marginem anticum foveae lateribus epigynae innati. 12
— margo anticus non angulatus, aut, si paullulo angulatus,
modo crassus est. modo foveae pars anterior vadosa, modo
dentes non pone marginem anticum foveae innati. . . . 14
Fovea epigynae maxima: ante ca. 0:3—0'85 mm lata (pone
marginem anticum, ut in insequentibus, saepe marginibus
albidis mollibus mobilibus paullo constrieta). . . . . . 13
— — mediocris: ante 0:55—0:65 mm lata.

4. A. atramentarius et 5. A. dubius.
Fundus foveae foveolis duabus ornatus, inter se septo eir-

eiter 0,2 mm late’ distinetis.. PRE. ur, BSSAmpYnendeus:
Foveolae, quibus fundus foveae ornatur, septo 0'3—0'37 mm
Iatokintersesdistinetaegmiy Amer wir. zul OMIS obesus.

Lamella fundum foveae occupans in parte anteriore insi-
gniter anteriora versus angustata. . . . . 10. A. mediocris.
— fundum foveae occupans in parte anteriore non eviden-
terfaneustataranteriora Versus: ir Man all an „15
Dentes epigynae paullo ante. marginem anticum foveae in-
nati aut cum eo lineam rectam designantes; lamella media
epigynae plerumque manifesto aut insigniter brevior quam
atom re mn ae ne a er | eu (©
— — paullo pone marginem anticum foveae innati; lamella
media epigynae saepissime longior quam latior; margo an-
tieus foveae non angulatus. . . . . . . . 8. À. terrestris.
Margo anticus foveae plerumque leviter angulatus in me-
dio, paries antieus foveae inaequalis, impendens; dentes cum
margine antico medio foveae lineam designant reetam aut
paullulorécurvatam een. ee
— — — plerumque leviter aequabiliter recurvatus, non
angulatus in medio, paries anticus foveae parum inaequalis,
plerumque ad perpendiculum directus; dentes ante margi-
nem anticum foveae epigynae adnati. . . . 11. A. pabulator.
Dentes epigynae breviores, directo a parte inferiore ad-
specti margines lamellae, quae fundum foveae occupat, non
attingere videntur.. . . . . . . 12b. A. pastor tirolensis.

422

ES |

— — Jongiores, directo a parte inferiore adspecti margi-
nes lamellae, quae fundum foveae occupat, attingere saltem

videntur: nz! at wikom 0 RME. ol ed pus ont Etes
Mares.

Palporum: pars ipatellaristinermis;4yf 10 .anaan ae N re
— — — in latere exteriore processu ornata. + . . . « 5
Pars femoralis palporum supra ad apicem aculeis aliquot
(6—9) erassis, valde brevibus armata. . . 14. A. Gasperinü.
lite tarmatura.montinsienise, 17. Le EU UNE as Se:

Embolus in latere interiore stemmatis non procul a basi
initium capit, a stemmate nusquam evidentius discedit.

1. A. inermis.
— in basi stemmatis initium capit; pars eius basalis magna
non. eontingit cum stemmate. . 239. n.b in! a. DONNE
Conductor emboli faleem format longam, gracilem, modice
recurvatam, cuius pars magna ultra marginem interiorem
laminae tarsalis prominet. . . . ., . . . 16. A. jalciger.
— — brevis, ultra marginem interiorem laminae tarsalis
HOMMPrOMINENSU MEN CUS 1 EN A0 QT A AAA EE
Conduetor emboli brevis aut mediocris, in apice stemmatis
SUN VE TED rs nr Alt ACER
— — longissimus, secundum latus exterius stemmatis ver-
sus basim eius curvatus, tum anteriora versus flexus et
ÉTOILE NS PER RRRRR
Processus patellaris in dentes duos desinens, quorum supe-
rior saltem acutus est. Conductor emboli foras et insigni-
ter anteriora versus directus, aut basi foras directus, tum
anteriora «versusgeuryatus. uso le, EWR ARR TENNN
— -—- non in dentes duos desinens. Conductor emboli a
parte inferiore visus saepissime foras et parum aut non an-
teriorai versus) directs. « HN STEH. ST Ko Ta
Conduetor emboli a parte inferiore visus elongato ovatus fere,
paene rectus, anteriora versus et foras directus. 20. A. Munieri.
— — a parte inferiore visus fortiter curvatus, bası foras,
apice plus minusve anteriora versus directus. 19. A. longispina.
Margo superior processus patellaris ante angulum, in quem
coëunt margo superior et margo anticus (angulus hie in
A. solitario a latere difficilius, a parte exteriore inferiore

10.

12.

13.

14.

15.

16.

425

melius conspicitur) in lobum obtusum elevatus; a latere ex-
teriore inferiore visus processus in angulum obtusum evi-
dentissime infractus. . . . . is AE CRT ed
— — — — ante angulum supra en abe nullo ornatus. 10

Quum desuper adspicitur processus patellaris, latus eius
exterius cum latere exteriore partis patellaris rectam for-
matalınea m EN I RR Co: ME RASED TAN.

Latus exterius processus patellaris desuper adspecti cum
latere exteriore partis patellaris angulum format obtusum.

6. À. atropos.
Processus patellaris a latere visus apicem versus plus mi-
nusve dilatatus, apice oblique truncatus (angulo superiore
rotundato, inferiore acuto) et saepe sinuatus. . . . . . 11

— — a latere visus apicem versus attenuatus. . . . . 12
Processus patellaris desuper visus latere exteriore recto.

8. A. terrestris.
— — desuper visus latere exteriore arcuato. 11. A. pabulator.

Processus patellaris margine apicali sinuato. 10. A. medioeris.

— — margine apicali oblique rotundato. . . . . . . 13
Conductor emboli a parte inferiore visus apice truncatus
anenlıs nonwant | vuzi retundatisiu.wn an: lus Zoe as 14
— — a parte inferiore visus apice rotundato-truncatus,
angulis ambobus rotundatis. anteriore quam me-
usiesspresaos delt ch Bald) a Mo . A. Pickardi.

Conduetor emboli oblique truncatus, angulo anteriore quam
rectus minore, posteriore quam rectus maiore.
12 b. A. pastor tirolensis.
— — transverse truncatus, angulis ambobus reetis.
12. A. pastor typicus.
Processus patellaris in dentes duos parvos desinens.
3. A. pyrenaeus.
— — apice non exeisüs . . . . . RR IREAGH UT ra EG
Processus patellaris desuper visus en bilier attenuatus,
magis quam in specie insequenti sursum directus: a latere
exteriore adspectus marginem apicalem superiorem partis
patellaristoceultat. Le eh Al. HAE SR MNAIGbESUS.
— — desuper visus paullo asguahtliter angustatus, ad
apicem intus paullulo sinuatus, minus sursum directus: a

424

latere exteriore visus marginem apicalem superiorem par-
tis patellaris non ‚attingit. . eur en tan an st Zu Leveillei.

I. Amaurobius obesus (E. Sim.).

1875. Coelotes obesus E. Simon, Les Arachnides de France, v. 2, p. 44.

Femina. (Fig. 1).

Epigyne foveä ornatur magnâ et valde profundä, pone omnino
apertä et marginem posticum epigynae longe non attingenti. Margo
antieus foveae corneus, lamelliformis, 08—0'9 mm longus, in arcus
fractus duos transverse positos, leviter recurvatos, in medio in an-
gulum latum coniunctos; in latere utroque fovea tubere definitur
albido, molliore et paullo mutabili, quum ab imo adspieitur: ple-
rumque triangulari, angulo postico interiore recto, ut reliqui apice
rotundato, latere interiore, quod in longitudinem fere directum et
foras plus minusve curvatum est, et latere postico, transverse posito,
aeque circiter longis. Tuber hoc ante aeque altum est atque margo
anticus foveae et cum eo coniunetum. posteriora versus sensim hu-
milius fit usque ad tuberis latus postieum, quod spatio eireiter duplo
aut sescuplo maiore a margine antico foveae quam a margine po-
stico epigynae distat; foras tuber eitius humilius fit quam retro, ita,
ut pars sua anterior modice compressa evadat. Tuberibus innatı sunt
ad eorum marginem exteriorem medium fere dentes, quibus epigyne
ut in aliis Amaurobiis ornatur, apice cornei, ceterum albidi, retro et
intus et deorsum directi, basi ca. 0'2 lati, ca. 0‘4 longi, triangulares
apice acuti aut breviter oblique truncati. Fundus foveae foveolis
ornatus duabus paullo longius a margine postico epigynae quam a
margine antico foveae remotis, profundis, oblongis, in lateribus et
pone, ubi rotundatae sunt, optime definitis, inter se ca. 03—0'37
remotis; ceterum fundus una cum parte epigynae posticä, quae de-
pressa et in transversum leviter modo inaequalis est, secundum
medium pallidior quam in lateribus, in parte anteriore albidus et
mollis, in posteriore leviter modo induratus; pars haee media septum
format crassum obtusum, a foveolis commemoratis anteriora versus
optime definitum, modice dilatatum et sensim elevatum. cum latere
superiore marginis antici (fundum foveae spectanti) pariete tenui
longitudinali coniunetum. In parte posteriore septum parum defini-
tum est, pone foveolas humile, imo nonnunquam evanescens, tum
marginem posticum versus leviter elevatum et varium in modum

425

dilatatum ; pars haec posterior septi, utrimque vittä nigricanti, e
maculis parvis conflatä, in margine postico foveolarum initium ca-
pienti limitata, melius definita videtur, quam revera est, ad margi-
nem posticum modo in triangulum fortiter dilatata, modo leviter
tantum dilatata lateribus rotundatis. Quum a parte inferiore posticà
adspicitur epigyne. fundus foveae in parte anticà utrimque foramine
ornatur plus minusve rotundato, maiore quam foveolae supra dictae,
a foramine opposito septo medio distincto.

Diametri oculorum: med ant.!) 0:29 mm, lat. ant. 0:32 et 0:26,
med. post. 0:27, lat. post. 0:27 et 0:27, intervalla oculorum: med.
ant. 0:18, lat. ant. 0'18, med. post. 0'26, lat. post. 0:48 mm longa.
Area oculorum mediorum ante 0:68, pone 0-76 lata, 0:78 longa. Cly-
peus sub oculis mediis 0:45 altus.

Cephalothorax 78 longus, 5'4 latus, pars cephalica 40 lata. Man-
dibulae 40 longae, ambae simul sumptae in parte latissimä 4:3 latae.

Pedum internodia (femur, patella, tibia, metatarsus, tarsus -—
unguiculis exelusis et cum eis):

I 54, 26, 44, 48, 27 (30),
I. 52, 25, 39, 46, 26 (29),
II. 47, 24, 34, 46, 23 (26),

IV.5:7,, 2:6, 47,162, 2:8 (3:1) mm’ longa;
metatarsus IV itaque insigniter longior quam femur I, metatarsus I
insigniter longior quam mandibulae latae.

Mas (unicus, teste Oel. E. Simonio huius speciei). (Fig. 25, 37,
53, 68).

Processus patellaris palporum desuper visus triplo et dimidio
brevior quam pars patellaris, duplo longior quam basi latus, apice
acutus, a basi apicem versus aequabiliter angustatus, latere utroque
leviter incurvato, exteriore cum latere respondenti partis patellaris
prope eius mediam longitudinem in angulum concavum, valde latum,
parum expressum coniuncto. A latere exteriore visus processus an-
teriora versus et non parum sursum directus, rectus, dimidio saltem
longior quam basi latus, a basi apicem versus modice, aequabiliter
angustatus, apice sat anguste et paullo oblique (subter latius quam
supra) rotundatus. Margo apicalis processus et pars magna marginis
superioris in carinam compressa acutam, in latus interius processus
non descendentem. — Pars patellaris supra non retusa, desuper visa

!) ant. = anticus, post. — posticus, med. — medius, lat. — lateralis.

Bulletin III. 7

426

modice dilatata in latere exteriore, prope apicem (cum processu)
eireiter ?/, latior quam basi et paullo angustior quam longa in lineä
medianâ et aeque circiter lata atque longa in latere exteriore ab
angulo basali exteriore usque ad basim interiorem processus.

Carina, quä pars tibialis subter ornatur, cireiter ?/; longior quam
spatium, quo a basi internodii distat. — Carina laminae tarsalis,
prope a margine exteriore sita, eireiter dimidiam partem basalem
oceupat, in parte anteriore leviter descendit, apice a margine lami-
nae spatio sat lato distat. Stemma simillimum stemmati Amaurobü
Leveillei; conductor emboli paullulo brevior, similem in modum eur-
vatus, ad apicem, qui intus et paullo retro directus est, in latere
posteriore paullo dilatatus, apice late et inaequabiliter truncatus ita,
ut in dentes tres desinat, quorum medius cum antico lineä rectä
fere coniungitur, a postico autem sinu rectangulo fere distinguitur.

Diametri oculorum: med. ant. 0:195, lat. ant. 0:26 et 0195, med.
post. 0:195, lat. post. 0:18 et 0-27, intervalla oculorum: ant. med.
0:17, lat. ant. 0:16, post. med. 0:26, post. lat. 0:32 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0:55, pone 0:63 lata, 0:55 longa. Clypeus
0:31 altus.

Cephalothorax 6-1 longus, 42 latus, pars cephalica 2:8 Tata. Man-
dibulae 30 longae, 2:7 latae. Palporum pars patellaris in lineä me-
dianä 0:82, tibialis a basi mediä& ad angulum apicalem interiorem 0-73
longa, lamina tarsalis 24 longa, 0-94 lata. eius rostrum 0-96 longum.

Pedum internodia:

L 42, 20, 36 415, 25 (unguiculis exelusis)
ET}, 41,195 133, 9955423;
11.3882 2
IV. 45,02:04 13:9,29533, 72:65 immilonga:

Pyrenaeos montes orientales incolit haec species teste Cel. E.
Simonio.

Quinque exempla vidi, a Cel. E. Simonio eommunicata, mascu-
linum unum et feminina quatuor; horum maximum dimensus sum.

2. Amaurobius Leveillei (E. Sim.).

1876. Coelotes Leveillei E. Simon, Etudes arachnologiques, 4-e mem. (Ann. Soc.
ent, France, ser. 5, v. 6), p. 92.

Mas. (Fig. 38, 54, 67).
. Processus patellaris palporum desuper visus paullo plus triplo
brevior quam pars patellaris, duplo fere longior quam prope basim

427

latus, formä paullulo varians, latere interiore magnam partem recto,
ad apicem leviter sinuato aut paullo obliquo, exteriore leviter aut
modice areuato, cum latere exteriore partis patellaris pone eius
medium in angulum concavum, parum expressum aut in lineam
rectam eoniuncto; a.basi apicem versus processus modo fere aequa-
biliter, modo primo parum, tum fortius angustatus est, quum desu-
per adspicitur, apice acutus. A latere visus processus patellaris formä
eädem fere atque in Amaurobio obeso, sed minus sursum directus:
quum directo a latere exteriore adspicitur palpus, apex processus
suleum, quo in dorso distinguuntur inter se partes patellaris et
tibialis, non attingit. Carina, in quam compressi sunt margines pro-
cessus apicem versus, in Jlatus interius eius non producta. — Pars
patellaris supra non retusa, desuper visa parum dilatata in latere
exteriore, prope apicem cireiter dimidio latior quam basi et tertiä
fere parte angustior quam in lineä medianä longa, una cum pro-
cessu, minus divaricanti quam in Amaurobio obeso, paullo minus lata
quam ab angulo basali exteriore ad basim interiorem processus longa,

Carina partis tibialis, subter sita, ca. !/, modo longior quam spa-
tium, quo a basi internodii distat. — Carina laminae tarsalis circiter
dimidiam eius longitudinem occupat, margini paene parallela est.
Stemma similimum stemmati Amaurobii obesi. differre videtur con-
ductor emboli solus, parum quidem : paullulo longius productus,
apice retro et paullo foras directo, similem in modum in latere po-
stico dilatato, margine apicali non tres sed duos solum denticulos
formanti, angulus enim conductoris apicalis internus omnino rotun-
datus est. — Embolus ad angulum basalem interiorem stemmatis
initium capit; pars eius basalis quaedam non contingit cum stem-
mate et in palpo desuper adspecto paullulo prominet ultra marginem
laminae tarsalis.

Diametri oculorum: ant. med. 0:23, ant. lat. 0:23 et 0:19, post.
med. 0:21, post. lat. 0:21 et 020, intervalla oculorum: ant. med.
0:14, ant. lat. 0:11, post. med. 0:26, post. lat. 0:32 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0:58, pone 0:68 mm lata, 0:60 longa. Cly-
peus sub oculo medio 0:29 altus.

Cephalothorax 55 mm longus, 37 latus, pars cephalica 2:7 lata.
Mandibulae 29 longae, 2:7 latae. Palporum pars patellaris in lineä
medianä 082 longa, pars tibialis a basi mediä ad angulum apicalem
interiorem 0-68 longa, lamina tarsalis 24 longa, 0'97 lata, eius
rostrum 0:97 longum.

Pedum internodia:

I. 8:8... 109 41942 400) RL.

II, 3:65:00 11. 2:8. 3:85, 20

ILE „3:4. 21:6 .05247.349, Le

IV 431, 521:75..,32,,2A,, 00 2,0m, Jona,
Femina adulta ignota.
In Galliä septentrionali-oceidentali lecta est haec species (Côtes-

du-Nord). (E. Simon |. e.).

Marem unicum communicavit mihi benigne Cel. E. Simon.

3. Amaurobius pyrenaeus (E. Sim.).

1870 (2) — 1873. Coelotes pyrenaeus E. Simon, Aranéides nouveaux ou peu con-
nus du Midi de l’Europe. (Mém. Soc. Liege, ser. 3, v. 3 et 5), p. 293,
oser?

1875. Coelotes pyrenaeus E. Simon, Les Arachnides de France, v. 2, p. 40, t. 5,
f. 9.

Femina. (Fig. 4).

Epigyne parum differt ab epigynä Amaurobii obesi; margo anti-
cus foveae in medio in angulum magis obtusum fractus, tubereula
lateralia minora, a margine postico epigynae plus quam longitudine
suâ remota, septum medium angustius, inter foveolas modo ca. 0:2
atum; dentes angustiores et longiores: 0:13 lati. 0:45 longi. Quae
differentiae ex parte saltem certo non constantes sunt.

Diametri oculorum: ant. med. 0:26, ant. lat. 0:32 et 0:24, post.
med. 0-26, post. lat. 0:27 et 0:24, intervalla oculorum: ant. med. 0:21,
ant. lat. 0-21, post. med. 0:29, post. lat. 050 mm longa. Area ocu-
lorum mediorum ante 0-66, pone 0:76 lata, 0:73 longa. Olypeus
040 altus.

Cephalothorax 77 mm longus, 5:1 latus, pars cephalica 41 lata
Mandibulae 40 longae, 43 latae.

Pedum internodia:

1... 50: 2257 4:05, „43, ne Zu):
IL: 48; 24, 355. 40, 2 (25),
TILL, 43.20237230,. 4:05; Ä 05 (2-4),
EV. 1.53.0242 74.2:: 4.5:25.,12.4, 2270) Emmlons

metatarsus IV. itaque parum longior quam femur I, metatarsus I.
aeque longus atque mandibulae in parte latissimä latae.

Mas. (Fig. 26, 33, 56).

Processus patellaris palporum desuper visus duplo et dimidio

429

brevior quam pars patellaris, duplo longior quam basi latus, latere
interiore recto fere, exteriore leviter et paullo inaequabiliter con-
vexo, ad apicem paullulo sinuato, apicem versus itaque inaequabi-
liter angustatus, apice acutus aut levissime incisus. Latus exterius
processus cum latere respondenti partis patellaris pone mediam huius
longitudinem in angulum concavum obtusum manifestissimum con-
iungitur. A latere visus processus anteriora versus et paullo sursum
directus, rectus fere, basi circiter dimidio, apice vero duplo et di-
midio angustior quam latior, a basi primo modice angustatus (in
latere superiore fortius), tum in magnä parte latitudine aequali,
apice parum oblique truncatus et in sinum rotundatum excisus, an-
gulo superiore paullulo longius producto quam inferior, ambobus
summo apice obtusis. Margo apicalis et pars quaedam marginis su-
perioris in carinam compressa acutam, quae in latus interius pro-
cessus non descendit. — Pars patellaris supra non retusa, desuper
visa parum dilatata in latere exteriore, in parte latissimä (processu
excluso) dimidio fere latior quam basi et insigniter (ca. ?/;) angu-
stior quam in lineä medianä longa. Quamquam pars haec minus
dilatata est quam in Amaurobio obeso, una cum processu — magis
divaricanti — desuper latior videtur quam in latere exteriore longa.

Carina, quä pars tibialis subter ornatur, ca. !/, longior quam
spatium, quo a basi internodii distat. — Carina laminae tarsalis ?/;
longitudinis occupat; apex eius spatio parvo a margine laminae
distat.

Stemmatis fabrica similis atque in aliis Amaurobüs, sed con-
duetor emboli magnitudine et formä valde insignis, ut in praece-
dentibus duabus speciebus, longissimus enim est et taeniam format
maximam partem latitudine fere aequali, basim versus modo leviter
incrassatam, ad apicem utrimque paullo inaequabiliter angustatam,
apice obtusam; in parte anticä interiore stemmatis initium capit
conductor emboli anteriora versus et foras et paullulo sursum
directus, hune in modum curvatus: primo foras, tum retro secun-
dum marginem exteriorem laminae tarsalis, a quo non procul ab
apice partis tibialis deorsum et intus descendit, anteriora versus
curvatur, deinde foras et sursum, tum interiora versus flexus cum
parte suâ basali contingit, unde se flectit retro et denique paullo
foras et deorsum. Pars basalis conduetoris minor in areum paullo
inaequabilem, pars apicalis longior in S magnum eurvata dici po-
test. Longior est conductor quam in prioribus duobus, imprimis

430

apice longius produetus. — In omnibus Amaurobiis, quos novi stemma
in parte exteriore mediä aut anteriore lamellä ornatur corneâ, stem-
mati margine solum adnatä, in longitudinem directà, ante incurvatä
et cum tubereulo eorneo coniunetâ !); lamella haee in Amaurobüs :
pyrenaeo, obeso, Leveillei, pone in angulum desinit liberum, plus
minusve acutum, quum in reliquis Amaurobiis posteriora versus
sensim humilior fiat et angulum prominentem non formet. — Em-
bolus in angulo basali interiore stemmatis initium capit; pars elus
basalis paullo remota est a reliquo stemmate.

Diametri oculorum: ant. med 0:26, ant. lat. 0:26 et 0:19, post.
med. 019 et 021 (oeuli hi paullulo angulati sunt), post. lat. 021
et 0:22, intervalla oculorum: ant. med. 021, ant. lat. 0:16, post.
med. 0-27, post. lat. 0:39 mm longa. Area oculorum mediorum ante
0:63, pone 0:65 mm lata, 0:65 longa. Clypeus 0:32 altus.

Cephalothorax 65 mm longus, 43 latus, pars cephalica 3-0 lata.
Mandibulae 34 longae, 2:9 latae. Palporum pars patellaris in lineä
medianä 1:07 longa, pars tibialis a basi mediä ad angulum apiealem
interiorem 1-0 longa, lamina tarsalis 33 longa, 1'3 lata, eius rostrum
ca. 1'1 longum.

Pedum internodia:

17 1:9 2 15 42 174.912 22:6,
MA 2 LD rade
MI. 24.27. 20... 34, 44.272,15,
IV: 523. 21, ‘43, D 26 mm-Jlonga

Speeiei huius, quae ad hoc tempus in montibus Pyrenaeis orien-
talibus modo lecta est, exempla duo, marem et feminam, communi-
cavit mihi Oel. E. Simon.

4. Amaurobius atramentarius (E. Sim.).

1875. Coelotes atramentarius E. Simon, Les Arachnides de France, v. 2, p. 46.

Femina. (Fig. 22).

Epigyne foveä simili atque in Amaurobio obeso et pyrenaeo or-
nata, nihilominus optime distincta formä fundi foveae. Fovea insi-
gniter minor, ad marginem anticum ca. 0:6 mm lata, margine antico
in arecus saepe fortius eurvatos et in angulum magis prominentem
coniunetos diviso; margines laterales foveae tubera formant minus

1) Brevitati studens lamellam hanc „carinulam stemmatis“ appellabo.

431

definita, hemielliptica aut semiovata, oblique posita: retro et foras
directa; pars posterior epigynae, depressa, brevior quam fovea. Fun-
dus foveae in parte anticâ laterali uträque foramine ornatus pro-
fundo, rotundato, paullo varianti, quod aliquâ ex parte margine
antico foveae occultatur, quum epigyne ab imo adspieitur, ceterum
una cum parte epigynae posteriore parum modo inaequalis, neque
foveolis mediis ornatus, neque in septum medium elevatus (sed cum
latere superiore marginis antiei, ut in Amaurobio obeso, pariete tenui
perpendieulari coniunctus, qui paries a parte posticä tantum con-
spicitur), in transversum fere planus aut paullulum modo eonvexus.
In utroque latere fundus foveae et pars epigynae pone eum sita
vittä ornantur nigricanti diffusä, e maculis minutis conflatä, ante
foramina commemorata. pone vero marginem postieum epigynae plus
minusve attingenti, in longitudinem aut retro et paullulo foras di-
rectä, modo rectä fere, modo leviter sinuatä: ante foras. pone intus
curvatä; vittis his plerumque impressiones respondent valde vadosae
et diffusae, nonnunquam ex parte omnino evanescentes; quae si ad-
sunt. epigyne foveä ornata dici potest marginem posticum attingenti,
in parte anteriore optime, in posteriore verum perparum definitä.
Dentes epigynae ca in !/; aut ®/,; inter marginem anticum foveae
et marginem posticum epigynae innati, retro et intus et paullo de-
orsum directi, basi 0:12—0'16 lati, ca. 03 longi, apicem versus
leviter angustati, apice plus minusve late truncati.

Diametri oculorum duorum exemplorum (ad quorum alterum
moduli uneinis inclusi pertinent): ant. med. 0-22 (0-24), ant. lat.
0:26 et 0:22 (0:26 et 0:22), post. med. 0:20 (0:21), post. lat. 0:21
et 0:21 (0:23 et 0:23), intervalla oculorum: ant. med. 0:19 (0:19),
ant. lat. 0:21 (021), post. med. 0'24 (0:32), post. lat. 0:50 (0:42) mm
longa. Area oculorum mediorum ante 0:61 (0:65). pone 0:64 (0:73)
lata, 0:69 (0:71) longa. Clypeus sub oculis mediis 0'48 (0'435) altus.

Exemplorum maximi et minimi, quae vidi, cephalothorax 70 et
60 longus, 47 et 40 latus, pars cephalica 3°7 et 3:1 lata, mandi-
bulae 36 et 3:0 longae, 3°9 et 3:1 latae, pedum internodia:

1, 24, 328009822443933; 521151)
Era di 2 285,
Elite 0 A au,
IV. 249 2210 773:55., 44... 2:05 mm lonva,

1) Tarsi unguiculis exelusis.

432

Lo 89, 2:88: 0e;
11.4486, 11851240 2 I
nd: 0,t RADAR
IV. dl liée ur: 9a lon ca
Sternum exemplorum, quae examinavi, non aut parum differre
mihi videtur seulpturà a sterno aliorum Amaurobiorum.
Mas ignotus. |
Habitat haec species in montibus Pyrenaeis !) (Ariège).
Cel. E. Simon communicavit mihi benigne sex exempla, omnia,
quae nune possidet. Typus descriptionis, cuius sternum fortiter ru-
gosum erat teste Auctore doctissimo. probabiliter deperditus est.

5. Amaurobius dubius m.

1868. Coelotes roscidus L. Koch, Die Arachnidengattungen Amaurobius, Coelotes
und Cybaeus. Abh. Ges. Nürnberg, v. IV, p. 40, f. 19.

1873. Coelotes segestriiformis Thorell, Remarks on synonyms of European Spi-
ders, p. 502.

1875. Coelotes roscidus E. Simon, Les Arachnides de France, v. 2, p. 48.

Femina. (Fig. 19).

Epigyne huius speciei ab epigynä Amaurobii atramentarii nullä
re mihi differre videtur, nisi dentibus paullo minoribus; ca. 0-24
longis, basi 0'095 latis, apice fere acutis.

Diametri oculorum: ant, med. 0:24, ant. lat. 0:27 et 0:21, post.
med. 0:22, post. lat. 0:22 et 0'24, intervalla oculorum: ant. med.
0:21, ant. lat. 0:19, post. med. 0:31, post. lat. 0‘42 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0:66, pone 0:76 lata, 0'68 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:39 altus.

Cephalothorax 6:5 longus, 42 latus, pars cephalica 3°6 lata. Man-
dibulae 35 longae, 3°8 latae. Pedum internodia:

1.443020," 8:3,%23:69, 2.22
142520, 12935720
TT 40) 91:95.192:748:62%41:95,
IV. 4.9021, 1.37; 746,92 32mm longa.

Mas ignotus.

Incerta est haec species, fortasse priori subiungenda, quod tamen
facere non audeo, quoniam mares earum ambarum ignoti sunt, fe-

1) E. Simon ]. ce. — Lucante, Catalogue raisonné des Arachnides observés
jusqu’à ce jour dans les départements du Sud-ouest de la France. 1879—80, p. 49.

433

minae vero differunt inter se, quamquam parum et nescio an non
constanter. An differentia, quam in formä et magnitudine dentium
epigynae observavi, constans sibi sit, dubito, in Amaurobiis enim
nonnullis aliis. quorum maiorem numerum exemplorum examinavi,
dentes hos non parum variare vidi. Pedes Amaurobii dubii paullo
longiores mihi videntur quam A. atramentariü,; pedes IV in illo
cephalothoracem fere 23/,, in hoc verum modo circiter 2!/, longi-
tudine superant; sed etiam haec differentia exilis est et propter
subtilitatem paullo lubrica. — Oel. E. Simon Amaurobium atramen-
tarium ab A. roscido suo sive A. dubio n. imprimis sterno fortiter
rugoso distinxit; quae nota certo mutabilis est, quum sternum exem-
plorum, quae nune in thesauro Cel. E. Simonii conservantur nomine
A. atramentarü signata, non differat evidenter seulpturä a sterno
A. dubii.

Novo nomine hune Amaurobium appello, quoniam A. roscidus
C. L. Kochii !) sine dubio alia est species. Verus A. roscidus lectus
est trans Alpes „in Germanià meridionali“, recte fortasse in Carin-
thià (©. L. Koch, Uebersicht des Arachnidensystems, fase. 1. p. 15)
aut ad Tergeste (id., Die Arachniden, v. 10, p. 113); A. roscidus
Cel. Dris L. Kochii et E. Simonii vero Pyrenaeos montes inhabitat ?).
Parum verisimile videtur eandem speciem Amaurobii Alpes orientali-
meridivnales et Pyrenaeos incolere, in regionibus interiacentibus
vero abesse.

T. Thorell Amaurobium, de quo agitur, Drasso segestriiformi Du-
four 1820, speciei Pyrenaeae, subiunxit, quod non approbavit Cel.
E. Simon, recte. ni fallor, quamquam speciei nostrae synonymum
multo probabilius videtur „segestrüformis Duf.“ quam „roscidus C.
L. Koch.“. — Descriptionem Dufourii non novi; non suffieit ea
teste Cel. E. Simonio ad agnoscendam speciem; si tamen Dufour
abdomen D,assi segestriiformis totum nigrum deseripsit, ut ait T.
Thorell (1. e. p. 438), segestriiformis Duf. synonymum est Amaurobü
atramentari E. Sim. potius quam A. dubü n.

Duo modo exempla huius speciei vidi, alterum a Cel. E. Simo-
nio, alterum a Cel. Dre L. Kochio communicatum.

1) Deutschlands Insekten, fase. 141, n. 6.
2) L, Koch, 1. e. — E. Simon, 1. e. — Lucante, Catalogue raisonné... depart.
du Sud-ouest, p. 49.

434

6. Amaurobius atropos (Walck.).

1830. Drassus atropos Walckenaer, Faune Française, Arachn., p. 170 (t. T. Tho-
rell & E. Simon).

1830. Drassus trucidator Id., ibid. p. 172 (t. E Simon).

1834. Drassus saxatilis Blackwall, Researches in Zoology, p. 332 (sec. Black-
wall 1861).

1861. Coelotes saxatilis 14, A History of the Spiders of Gr. Brit. a. Ireland,
pr 1692109:

1868. — solitarius L. Koch, Abh. Ges. Nürnberg, v. 4, p. 38, f. 18 (ex parte).

1870. — -- Id., Beiträge z. Kenntn. d. "rachn,-Fauna Galiziens, p. 7.

1873. — atropos Thorell, Remarks on Synonyms, p. 437 (ex parte).

1873. — saxatilis O. Cambridge, J. Linn. Soc. v. 11. p. 537, t. 14, f 5b.

1875. — atropos E. Simon, Les Arachnides de France, v. 2, p. 32.

? — — solitarius Fickert, Myriopoden u. Araneiden v. Kamme d. Riesengebir-
ges, p. 31.

1879. — atropos O. Cambridge, The Spiders of Dorset, p. 60.

1879. — — O. Herman, Ungarns Spinnenfauna, v. 3, p. 122, 352 (p. p.?).

? — — solitarius Id., ibid. p. 125, 353.

1887. — — Kulezyäski, Symbola ad faunam Arachnoidarum Tirolensem. (Rozpr.

Akad. Kraköw, v. 16), p. 341, 342, f. 58.
1889. — atropos O. Cambridge, On new and rare British Spiders (l’. Dorset Club,
va 10) 19:7, 2 20e,.d:

1898. — — Chyzer & Kulezyäski, Araneae Hungariae, v. 2, p. 158, 160, t, 6,
1) a D:

1898. — — E. Simon, Feuille Natural. n. 353, p. 179,1. A

1902. — — Bösenberg, Die Spinnen Deutschlands, p. 222, f. 314. (p. p. ?).

1904. — — de Lessert, Observat. s. les Araignées du Bassin du Léman (Rev.

Suisse Zoo!., v. 12) p. 407.

Femina. (Fig. 15).

Epigyne foveä ornatur usque ad marginem postieum pertinenti,
pone apertä, lamellam continenti ca. 0.45—05 mm latam, aeque
eireiter longam ac latam aut paullo (ad t/;) longiorem, corneam,
paene rectangulam aut pone leviter angustatam, aeque ae margines
foveae elevatam aut non evidenter humiliorem saltem, pone ut re-
liqua epigyne convexam in longitudinem, ceterum subplanam. La-
mella haec in laterum parte anteriore, quam dimidia maiore, sulco
finitur profundo, nusquam insigniter dilatato; ante sulei circum an-
gulos lamellae intus eurvantur et circiter ad !/, latitudinis lamellae
pertinent; pone sulei modo usque ad marginem posticum epigynae
producti sunt, quamquam minus profundi, modo omnino evaneseunt;
lamellae tum, glabrae, pars postica a partibus vieinis epigynae pi-
losis utrimque vittä modo nigrä, paullo diffusä, distinguitur; sulei
commemorati etiam ubique nigri. Fovea margine proprio, distineto

455

et definito, nonnunquam caret, saepius margine tali cireumdatur, in
dimidio anteriore quidem solum, carinam formanti obtusam semi-
cireularem aut bis in angulum rotundatum fractam, in mediä parte
laterum foveae foras eurvatam et evanescentem. Margo foveae an-
ticus medius modo omnino confusus est cum lamellä foveam re-
plenti, modo ab eä suleo vadoso tantum distietus. Dentes in lateri-
bus epigynae prope mediam foveae longitudinem innati. intus et
retro direeti, formä et magnitudine insigniter variantes, plerumque
ca. duplo longiores quam latiores (0-15 mm longi. 0:08 lati). nonnun-
quam insigniter latiores (0:12 mm), raro minuti (0-08 longi, 0:05 lati),
apicem versus plerumque modice attenuati, apice late truncato aut
rotundato aut denique inaequali dentato. Quum ab imo adspieitur
epigyne, dentes apice marginem lamellae non aut vix attingere vi-
dentur.

Diametri oculorum: ant. med. 6:18, ant. lat. 0:22 et 0:18. post.
med. 0:20, post. lat. 0:21 et 0'195, intervalla oculorum: ant. med.
0:145, ant. lat. 0:13, post. med. 0:22, post. lat. 029 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0:48, pone 0:61 lata, 0:58 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:35 altus.

Cephalothorax 5:6 longus, 3°9 latus, pars cephalica 8-0 lata. Man-
dibulae 2:8 longae, 30 latae. Pedum internodia;

En AFS 80:05 75" (cum ungmienlis? 2:1)
Halt 257529, 4165.19)
115732 74:6, 251,2:95411:55%(1-8)
IV 13:95251:8 4,324 104 5 (2:1rmmylonsa

Mas. (Fig. 28, 48, 66).

Processus patellaris palporum desuper visus latere interiore di-
midiam longitudinem partis patellaris -— ab angulo basali exteriore
ad basim interiorem processus dimensae — fere aequat, eireiter
seseuplo longior videtur quam paullulum pone basim latus, apicem
versus modice angustatus, apice late et paullo oblique truncatus: in
latere interiore paullulo longior quam in exteriore; latus exterius
processus huius cum latere exteriore partis patellaris angulum valde
obtusum aut arcum latum format. A latere visus processus patellaris
paene porrectus, latere inferiore magnam partem late leviter exca-
vato, apicem versus paullulo convexo; supra prope medium in lobum
obtusum elevatus, inter lobum hune et apicem, acutum, infra situm,
leviter bis sinuatus, sinu superiore quam inferior latiore. Latus ex-
ternum et latus inferius processus patellaris convexa sunt in trans-

436

versum, latus interius (quod paullo oblique situm est ita, ut desuper
tantum, non vero ab imo conspiciatur) deplanatum, paullo inaequale;
margo apicalis eompressus in carinam, quae plerumque in angulo
processus apicali superiore (inter sinus commemoratos, lobo supe-
riori et angulo apicali inferiore interieetes) in latus interius trans-
greditur et hie in longitudinem paullo oblique direeta denique eva-
neseit. Lobus, qui marginem superiorem processus ornat, compressus,
carinam alteram acutam, paullo oblique positam, a priore plerumque
distinetam format; raro pars carinae apicalis in latere interiore pro-
cessus sita omnino evaneseit, pars vero, quae restat, cum lobo supra
sito in carınam unam confluit.

Pars patellaris insigniter dilatata apicem versus, prope apicem
fere duplo latior quam basi et paullulo latior quam supra in lineä
medianâ longa. — Carina partis tibialis inferior eireiter triplo lon-
gior quam spatium, quo a basi internodii distat. — Carina laminae
tarsalis eireiter ?/, longitudinis occupat, margini exteriori parallela
est, apicem versus humilior fit et evanescit cum margine laminae
non coniuneta. — Carinula stemmatis pone subito humilior fit, neque
in dentem prominentem producta est. Embolus setiformis in latere
interiore stemmatis non procul a basi initium capit, a stemmate
nusquam evidentius discedit. Paries inferior eonductoris emboli a
parte inferiore visus triangularis, angulis fere aequalibus anteriora
versus et foras directus, basi et latere exteriore aeque fere longis
(ca. 0:3 mm). latere antico longiore (ca. 0:35). modice et aequabili-
ter areuato, cum latere exteriore in angulum coëunti recto paullo mi-
norem, parum aut non rotundatum; paries hie in longitudinem sub-
planus est, in transversum insigniter convexus. in parte apicali
dense subtiliter plieatus, plicis lateri antico parallelis. Paries superior
conductoris emboli ultra latus antieum parietis inferioris insigniter
prominet.

Diametri oculorum: ant. med. 0:16, ant. lat. 0:21 et 0:18, post.
med. 0:19, post. lat. 021 et 0:18, intervalla oculorum: ant. med
0:12, ant. lat. 0.08, post. med. 0:18, post. lat. 022 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 043, pone 0:52 lata, 0‘44 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:31 altus.

Cephalothorax 50 longus, 355 latus, pars cephalica 23 lata.
Mandibulae 2:1 longae, 20 latae. Pedum internodia:

19436, 7068 28150337
Lord, 93:05, 275x019),

437

1:10, ho, det22 rt);
IV. 435. di 328, 41, 6:19 (2Dimmulonra;
Quas terras Europae incolat Amaurobius atropos, difficile est ad

extricandum; Seotiam!), Angliam 2), Galliam®), Helvetiam %), Sile-
siam Austriacam, Galiciam, Hungariam incolit certo; manifesto non
abest in Imperio Germanico, sed in scriptis de araneis Germanieis
traetantibus?) nullum fere locum novi, qui sine dubitatione ad
Amaurobium atropum referri possit. Quid sit Coelotes atropos Sue-
eicus 6), Danicus ?), Batavus 8), Belgieus ?), Tirolensis 10), Bohemieus 11),
Moravieus !?), Italicus 23), ulterius inquirendum videtur.

1) O. Cambrige, Proc Berwickshire Nat. Hist. Club 1875; Id., Entomologist 1877,
2) Blackwall, 1. e.; O. Cambridge, The Spiders of Dorset, p. 60. |
3) E. Simon, 1. c.; Lancelevée, Arachnides recueillis aux environs d’Elbeuf,

p. #4; Lucante, Catalogue raison..... Arachn. À... départ. du Sud-ouest de la
France, p. 49.
4) de Lessert, I. c. — Ab aliis scriptoribus prolatus , Coelotes atropos“ Helve-

ticus plus minusve dubius mihi videtur. (Pavesi, Ann Mus. Genova, v. 4, p. 101;
Id., Note araneologiche, 1875, p. 36; Becker, Ann. Soc. ent. Belgique 1878; Le-
bert, Die Spinnen der Schweiz, 1878, p. 247; Müller & Schenkel, Verh. Ges.
Basel, v. 10, p. 749). :

5) Becker, Ann. Soc. ent. Belgique, v. 23, p. LXXXJII et IV (Friedrichroda,
Schneeberg in Saxonia); Bertkau, Verh. Ver. Rheinland, v. 37, p. 294 et v. 40,
p. 267; Bösenberg, Verh. Ver. Rheinland, v. 56, p. 91; Id., Mt. Mus. Hamburg,
v. 14; Id, Die Spinnen Deutschlands, p. 222; Dahl, Schr. Ver. Schlesw.-Holstein,
v. 5; Lebert, Verzeichniss schlesicher Spinnen, 1875, p. 35. — Coelotes atropos
e Bavaria a Dre L. Kochio, Abh. Ges. Nürnberg, v. 6, p. 145, et e Silesia Bo-
russica a Dre C. Fickert prolatus, Zeitschr. ent. Breslau 1876, p. 59, certo Amau-
robius terrestris est, Coelotes solilarius Silesiacus (Fickert 1875 1. c. et 1876,
an etiam Lebert 1875?) vero probabiliter idem atque Amaurobius atropos. |

6) Wetter, I Smäland och »käne hittils iakttagne Spindlar, 1874, p. 28.

7) Sörensen, Entomologische Meddelelser 1903, p. 307.

8) v. Hasselt, Catalogus Aranearum hucusque in Hollandia inventarum, 1886,
p. 33; Supplementum II, 189), p. 27.

9) Becker, Ann. Soc. ent. Belgique 1878 et 1881; Id, Les Arachnides de
Belgique, v. 3, p. 187, t. 15, f. 2.

10) Dalla Torre, Ber. Ver. Innsbruck, v. 12, p. 68: Stilfserjoch,. ubi tamen,
ni fallor, Amaurobius pastor tirolensis solus occurrit! — C. atropos e Tirolia a
Dre L. Kochio prolatus manifeste idem est atque C. atropos Aussereri (Verh. Ges.
Wien, v. 17, p. 151) et — Am. terrestris C. L. Koch.

11) v. Hasselt, Catalogus Aranearum hucusque in Hollandia inventarum, sup-
plem. III, 1898, p. 24; Nosek, Véstnik @eske spoleën. nauk 1895, p. 29.

)ENosek Alte.

13) Pavesi, Att. Soc. Ital. v. 16 et 21; Caffi, I Ragni di Calabria, 1895.

438

Synonymia speciei huius supra prolata, non completa, magnam
partem in coniecturis posita est magis traditione et considerationi-
bus zoogeographieis nixis, quam descriptionibus ab auctoribus in
lucem editis, harum enim pleraeque non suffieiunt ad certo reco-
gnoscendam speciem.

Deseriptionem primam Drassi atropi Walek. non novi; probabi-
liter non melior est quam ambigua descriptio in Walckenaörii Hi-
stoire naturelle des Insectes, Apteres, v. 1, p. 627, ubi cum Amau-
robio atropo mas euiusdam speciei Pyrenaeae (ni fallor, stemmatis
forma Amaurobio pyrenaeo aut obeso similis) manifesto eonfusus est.
Quum teste Cel. E. Simonio A. atropos E. Sim. solus in vieinis
Lutetiae Parisiorum — probabiliter itaque etiam ad Villers Cotterets,
ubi detectus est Drassus atropos — vulgaris sit, verisimillimum
videtur, hane speeiem a Walckenaërio Drassum atropum appellatam
esse. — Drassum saxatilem Blackwallii 1834 (cuius deseriptionem
non novi) et Coelotam sawatilem eiusdem seriptoris (1861) Amauro-
bio atropo nunc sine dubitatione subiungo; in Angliä duae modo
species huius generis inventae sunt recentiore tempore: afropos et
saxatilis!); ex his A. atropos, neque A. saxatilis, partem patellarem
palpi maris in latere exteriore geniculatam habet, ut eam — non
parum ultra modum quidem — repraesentat figura 109e Black-
wallii in „A History of the Spiders cet.“; stemma in hae figura
pessime delineatum est.

Non dubito, quin sub Coelota solitario duae species confusae sint
a Cel. Dre L. Kochio anno 1868. Coelotes solitarius, cuius exempla
masculina et feminina in Tiroliä meridionali lecta benigne communi-
cavit mihi Vir doctissimus, idem est atque (oelotes brevidens m.;
exempla Transsilvanica eidem speciei a Dre L. Kochio a. 1868 sub-
iuncta certo ad A. atropum pertinent, in Transsilvaniä enim, unde
exempla Amaurobiorum multa in manibus habui, verus A. soli-
tarius (Tirolensis) non occurrit. Etiam Amaurobius montes Tatricos
incolens, quem Dr. L. Koch anno 1870 ut Coelotam solitarium pro-
tulit, euiusque exempla ab hoc Auctore nomine solitarii signata vidi,
Amaurobius atropos est. — Epigynam (. solitarü (1868, fig. 18)
secundum exemplum 4. atropi delineavisse videtur Dr. L. Koch;

1) Coelotes pabulator O. Cambr. Anglieus idem est atque Amaurobius terre-
stris. Cfr. O. Cambridge, On new and rare British Arachnida, 1905 (P. Dorset
‚Club, v. 26, p. 44).

439

figura haec lamellam non eoaretatam in parte anteriore (in A. soli-
tario coarctata est) et marginem anticum foveae multo evidentiorem
ostendit, quam in exemplis A. solitarii, quae vidi saltem. — Quae
quum ita sint, aequo iure nomen solitarius pro synonymo Amaurobit
atropi haberi aut nomine hoc Coelotes brevidens Kulez. nominari
posset, nisi Cel. E. Simon, qui primus species a Dre L. Kochio sub
©. solitario eonfusas distinxit a. 1875 in „Les Arachnides de France“
v. 2 (ubi tamen non recte Coelotam terrestrem L. Koch, speciem
sibi eo tempore ignotam, inter synonyma C. atropi recepit) alteram
earum atropum, alteram solitarium appellasset. — Mas Coelotae soli-
tarii Tirolensis, quem Oel. Dr. L. Koch descripsit a. 1872 (Zeitschr.
Ferd. Tirol, p. 295), certo idem est atque C. solitarius E. Sim.;
Amaurobius atropos fortasse in Tiroliä non occurrit; inter exempla
Amaurobiorum, non multa quidem, quae in Tiroliä partim a me ipso,
partim-a B. Kotula lecta sunt, speciem hane non vidi.

In „Araneae Hungariae“ notavi, T. Thorellium non internovisse
probabiliter Amaurobium terrestrem et A. atropum (quem loco eo
solitarium appellavi).

Facile erediderim a Cel. O. Hermanio sub Coelota atropo con-
fusos esse Amaurobios atropum et terrestrem. In „Ungarns Spinnen-
fauna“, v. 3, ut species distinetae proferuntur quidem Coelotes atro-
pos et solitarius; synonyma C. atropi quod attinet, Auctor ad T.
Thorelli Remarks on Synonyms lectorem delegat, ubi Coelotes ter-
restris inter synonyma C. atropi receptus est; ex quibus sequi
videtur, C. atropum O. Hermanii eundem esse atque C. terrestris
L. Koch, C. solitarium O. Herm. eundem atque C. solitarius L. Koch
ex parte (C. atropos E. Sim.); sed exemplum Amaurobii ab O. Her-
manio nomine ©. atropi signatum, ad Also Hämor lectum, quod
vidi, Amaurobius atropos est (cfr. Araneae Hungariae, v. 2, p. 160),
„Covelotae solitarii“ exempla vero se non vidisse dicit O. Herman
(1 e. p. 125), probabiliter itaque Amaurobius terrestris, qui non raro
oceurrit in Hungariä, idem ei visus est atque A. atropos.

Nisi fallor, etiam Coelotes atropos W. Bösenbergii (1902) duas
continet species: Amaurobium atropum et terrestrem, quod quidem
magis ex litteris a serutatore diligentissimo acceptis contieio, quam
ex descriptione et figuris L c. prolatis. Fig. 314C I. e. palpum
A. atropi repraesentare mihi videtur, fig. 314 D palpum A. sawa-
tilis potius (bona non est), fig. 314 B fortasse epigynam A. atro-

440

pi); descriptio parum subtilis est. Seripsit mihi olim W. Büsenberg,
se addubitare, an À. atropos et terrestris species sint distinctae; fe-
minas Germanicas variare quidem formä epigynae ita, ut duae spe-
cies inter eas distingui possent, mares tamen omnes, qui in manus
sibi ineidisssent, probabiliter unius esse speciei. Probabile mihi videtur
itaque, A. atropum et terrestrem confusos esse a W. Bösenbergio.

Ipse Amaurobium atropum primo ex exemplis Polonieis a Cel.
Dre L. Kochio nomine Coelotae solitarii signatis cognovi et Coelo-
tam solitarium (L. Koch) eum appellabam usque ad a. 1887, postea
verum Coelotam atropum.

7. Amaurobius solitarius (L. Koch).
1868. Coelotes solitarius L. Koch, Abh. Ges. Nürnberg, v. 4, p. 38, f. 18 (ex

parte).
1872. — — L Koch, Beitrag zur Kenntniss der Arachniden Tirols, 2-e Abhand-
lung (Zeitschr. Ferd. Tirol), p. 29.
1875. — — E. Simon. Les Arachnides de France, v. 2, p. 36, t. 5, f. 13, 13a.
? 1898. — — E. Simon, Feuille Natural., n. 333, p. 173, f. B?).

1898. Coelotes brevidens Kulezyäski, Symbola ad faunam Aranearum Austriae
Inferioris cognoscendam (Rozpr. Ak. Kraköw, v. 36), p. 38, 99, f. 75.

Femina. (Fig. 21).

Epigyne conformatione similis epigynae Amaurobii atropi, nihi-
lominus optime distineta: lamella insigniter (circiter !/,) longior
quam latior. ca. 0'65 mm longa, 0‘48 lata, in dimidio anteriore
lateribus leviter foras eurvatis paullo angustata, in parte posteriore
lateribus leviter incurvatis, evidenter (fere !/,) latior quam ad mar-
ginem antieum. Sulei, quibus lamella in lateribus finitur, pone for-
tasse constanter usque ad marginem posticum epigynae pertinentes,
in parte anteriore, ubi lamella angustior est, insigni latitudine, ante
non ineurvati, in marginem anticum lamellae itaque non producti.
Foveae margines proprii laterales fere recti et paralleli aut poste-
riora versus paullulo a se discedentes, plerumque non solum in
dimidio anteriore sed etiam in posteriore distineti, quamquam in
hoe paullo minus expressi; raro prope medium humiliores fiunt et
ramum brevem parum distinetum foras emittunt; margo anticus

1) Cel. R. de Lessert 1. e. figuras Bösenbergii secundum Am. terrestrem de-
lineatas esse censet.

2) Descriptio et figura processus patellaris hoc loco prolatae non bene qua-
drant in exemplum, quod mihi communicavit Cel. E. Simon.

441

totus cum lamellä connatus, nonnunquam parum expressus, saepius
a lamellä suleo valde vadoso distinctus, modo leviter arcuatus re-
curvus, modo in medio in angulum latum leviter fractus. Dentes
in lateribus epigynae paullo ante mediam foveam innati, breves,
parum aut non longiores quam latiores (ex. gr. 0:15 longi, 0:13
lati), apicem versus modice angustati, formä variantes, retro et intus
directi, margines lamellae non attingentes, quum ab imo adspicitur
epigyne.

Diametri oculorum: ant. med. 0:14, ant. lat. 021 et 017, post.
med. 0:16, post. lat. 0:16 et 0:16, intervalla oculorum: ant. med.
0:13, ant. lat. 0:11, post. med. 0:18, post lat. 0:26 mm longa. Area
oeulorum mediorum ante 0:40, pone 049 lata, 0:47 longa. Clypeus
sub oculo medio 029 altus.

Cephalothorax 45 longus, 32 latus, pars cephalica 2:4 lata.
Mandibulae 21 longae, 24 latae. Pedum internodia:

Ie3:07 WA, anses
DIRROSRHGTESDF ALS Zar 5
In, Han 22,8 128
VMS, 011.3512:24, 92:85 3ımmeleonga:

Mas. (Fig. 30, 44, 65).

Pars patellaris palporum non parum similis parti respondenti
Amaurobü atropi. Processus eius paullo longior: quum desuper ad-
spieitur pars patellaris, latus interius processus paullo brevius qui-
dem videtur quam dimidia pars patellaris, ut supra dietum est
dimensa, revera latus hoc, desuper et paullulo a fronte visum, eir-
eiter ?/, partis patellaris longitudine aequat, paullulo plus quam
sescuplo longius est quam processus basi latus; desuper processus
non aut parum angustatus apicem versus videtur, apice paullo ob-
lique truncatus. Latus exterius processus cum latere respondenti
partis patellaris lineam rectam (paullulo modo inaequalem) format.
A latere visus processus paullulo magis deorsum directus quam in
A. atropo, latere inferiore apicem versus in parte maiore et eviden-
tius convexo, latere superiore minus inaequali, latus hoc etiam lobo
lato obtuso !) ornatur, sed humiliore, et margo processus ab eo usque

1) Quum directo a latere exteriore adspieitur pars patellaris, ut in figurä no-
strä 44, lobus hie deesse et processus patellaris in angulum acutum desinere vi-
detur propter marginem apicalem, qui libratus est, in punetum contractum; appa
rent: lobus superior et apex processus late truncatus in palpo a parte exteriore

inferiore viso.

Bul e‘in III. 8

442

ad angulum apicalem inferiorem rectà fere lineâ descendere videtur,
quum a latere adspicitur pars patellaris. Carina, in quam compres-
sus est apex processus, similem in modum in latus interius ingre-
ditur; lobus vero supra situs, parum compressus, Carinam format
obtusam, parum modo expressam, fere in longitudinem direetam.

Pars patellaris sat fortiter, sed minus quam in A. atropo, dila-
tata in latere exteriore, prope apicem sescuplo saltem latior quam
basi et aeque fere lata atque longa in lineä medianä.

Carina partis tibialis quadruplo longior quam spatium, quo a basi
internodii distat.

Carina laminae tarsalis 1/, longitudinis oceupat, ceterum, ut la-
mina ipsa et stemma, similis atque in A. atropo. Differt, non multo
quidem, sed minifesto, paries inferior conductoris emboli: a parte
inferiore visus paullo magis foras directus, triangularis, basi 0:31,
latere exteriore 0:37, antico 0:39 longo, basi leviter arcuatà, lateri-
bus exteriore et antico leviter sinuatis, illo in parte basali maiore
paullo concavo, in apicali convexo, hoc in parte basali maiore con-
vexo, in apicali eoncavo; latera haec in angulum coëunt valde acu-
tum. Sat inaequalis est paries, de quo agitur; in angulo basali interiore
carina humilis initium eapit foras direeta, in dimidio apicali parietis
evanescens; pars apicalis similem in modum atque in A. atropo
plicata.

Diametri oeulorum: ant. med. 0'145, ant. lat. 0:20 et 0'145, post.
med. 0'165, post. lat. 0:17 et 0'145, intervalla oculorum: ant. med.
0'145. ant. lat. 0'065, post. med. 0:16, post. lat. 0:21 mm longa.
Area oculorum mediorum ante 0‘40, pone 0:48 lata, 0:42 longa. Cly-
peus sub oculo medio 0-24 altus.

Cephalothorax 45 longus, 3-0 latus, pars cephalica 2:0 lata. Man-
dibulae 19 longae, 2-0 latae. Pedum internodia:

LS mo 12:65, 28 EZ
IE 200145, 22, 00255, 5
IT: 2 001533,01,18, 2:65, Mi
IV. 130, Je 02 MT nnloner

Pauca modo exempla, mares tres et feminas sex huius speciei
vidi, ex parte a Cel. E. Simonio et Dre L. Kochio eommunieata.

Alpes et promontoria earum quaedam incolere videtur Amaurobius
solitarius (an ibi viearius Amaurobii atropi?). Oceurrit in Galliä
teste Oel. E. Simonio, in Tiroliä (meridionali saltem) teste Cel. Dre

443

L. Kochio (loc. cit.) et G. Canestrinio !), in Alpibus Austriae Infe-
rioris (leg. B. Kotula), in Hungariä oceidentali (Köszeg=Güns in
„eomitatu“ Vas=— Eisenburg). Praeterea lectus est probabiliter in
Helvetiä 2).

Parum probabile mihi videtur speciem hane in Transsilvaniä 3)
et in Moldaviä 4) oecurrere. — , Coelotes solitarius“ Silesiacus 5) certo
Amaurobius atropos est.

8. Amaurobius terrestris (Wider) L. Koch.

? 1834. Aranea terrestris Wider in Reuss Zoologische Miscellen, p. 215, t. 14, f. 10.

1826. Amaurobius tigrinus C. L. Koch. Deutschlands Insecten, fase, 141, n. 5
(ex Dre L. Kochio).

1837. — subterraneus Id., Übersicht des Arachnidensystems, fase, 1, p. 15 (teste
Dre L. Kochio).

1839. — terrestris Id., Die Arachniden, v. 6, p. 45, f. 463, 464 (teste Dre L,
Kochio).

1855. — — L. Koch, Zur Charakteristik des Artenunterschiedes bei den Spinnen
eet. (Korrespond.-Blatt zool.-min. Verein. Regensburg, v. 9) p. 163.

1868. Coelotes terrestris Id., Abh. Ges. Nürnberg, v. 4, p. 42, f. 20, 21.

1870. — — Id., Beiträge z. Kennt. d. Arachn.-Fauna Galiziens, p. 7.

1872. — — Id., Zeitschr. Ferd. Tirol, p. 297.

1873. Coelotes atropos Thorell, Remarks on Synonyms, p. 437 (ex parte).

21875. — — Fickert, Myriopoden u. Araneid. v. Kamme d. Riesengebirges, p. 30.

?1879. Coelotes atropos O. Herman, Ungarns Spinnenfauna, v. 3, p. 122, 352
(p. part.).

1887. — — Kulezyäski, Rozpr. Akad. Kraköw, v. 16, p. 342, f. 59.

1889. Coelotes pabulator O. Cambridge, On new and rare British Spiders (P, Dor-
set Club, v. 10), p. 7, f. 2a—c.

21896. — atropos Becker, Les Arachnides de Belgique, v. 3, p. 187, t. 15, f. 2.

1898. — terrestris Chyzer & Kulcz., Araneae Hungariae, v. 2, p. 161, t. 6, f. 14.

1898. — — E. Simon, Feuille Natural., n. 333, p. 173, f. ©.

?1902. — atropos Bösenberg, D. Spinnen Deutschlands, p. 222, f. 314 (p. part.).

1904. — terrestris de Lessert, Rev. Suisse Zool., v. 12, p. 406.

1905. — — O. Cambridge, On new a. rare British Arachnida (P. Dorset Club,
v. 26) p. 44.

1) G. Canestrini, Intorno alla fauna del Trentino, 1875, p. 29.

2) ? In pago Ticino: P. Pavesi, Ann. Mus. Genova, v. 4, p. 102; prope Zer-
matt: Becker, Ann. Soc. ent. Belgique 1881, p CLVLiI; Furka (E. Simon in litt.):
Lebert, Die Spinnen der Schweiz, 1878, p. 247.

®) L. Koch 1868 L. e.

4) Becker, Ann. Soc. ent. Belgique 1878, p. CCLV.

5) Fiekert, Myriopod. u. Aran. v. Kamme d. Riesengebirges, 1875, p. 31;
ld., Zeitschr. ent. Breslau 1876, p. 59; an etiam: Lebert, Verzeichn. schlesicher
Spinnen, 1875, p. 35?

444

Femina. (Fig. 17).

Epigyne non parum similis epigynae Amaurobü atropi; differt
imprimis margine antico foveae a lamellä foveam replenti fissurà
profundä distinetä. Lamella in dimidio anteriore utrimque suleo, in
posteriore saepissime vittä nigrä tantum, raro sulco parum evidenti
finita, aeque longa ac lata aut paullo (ad !/,) longior, rectangula
aut in parte posteriore paullo latior (ca. '/, parte), parte postremä,
quae in longitudinem convexa est, exceptä subplana aut paullulo
in transversum convexa, cornea, mediocriter indurata. Foveae mar-
gines proprii in dimidio anteriore solum distincti et hie non multo
quidem sed evidenter altiores quam lamella; margo anticus paullulo
recurvatus aut in medio in angulum parum evidentem fractus, com-
planatus, lamelliformis, paullulo supra marginem anticum lamellae
prominens; margines laterales obtusi, minus quam anticus definiti,
inter se paralleli, prope mediam foveam foras flexi et evanescentes.
Quum a parte posticà adspicitur epigyne, non difficile cerni potest,
marginem anticum foveae in fundo fissurae, quä margo hic a la-
mellä distinguitur, in medio connatum esse cum lamellä, in lateri-
bus vero ab eä fissurà profundiore distare; pars media connata
pallide colorata est. in partibus lateralibus vero margo lamellae, ut
toti eius margines laterales, niger; pars connata angustior quam in
Amaurobio atropo, cireiter !/, aut 1/, latitudinis oceupat. Dentes in
lateribus epigynae innati, evidenter ante mediam longitudinem la-
mellae (in !/; aut 1/, longitudinis; situ dentes hi manifesto paullo

variant, in epigynis magis contractis — margine foveae antico ma-
gis supra lamellam producto — minus late a medio distant), intus

et retro directi, basi 0‘15—0:16 lati, sescuplo aut duplo longiores
quam basi latı, a basi apicem versus modice angustati. apice trun-
cati aut oblique inaequabiliter rotundati. Quum ab imo adspicitur
epigyne, dentes hi marginem lamellae fere attingere videntur aut
paullulo supra eam prominent.

Diametri oculorum: ant. med. 0:18, ant. lat. 0:24 et 0:18, post.
med. 020, post. lat. 021 et 0'195, intervalla oculorum: ant. med.
0:17, ant. lat. 0:13, post. med. 022, post. lat. 0:32 mm longa. Area
oeulorum mediorum ante 0:49, pone 0-61 lata, 0:58 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:32 altus.

Cephalothorax 5:5 longus, 47 latus, pars cephalica 3:0 lata. Man-
dibulae 2-9 longae, 29 latae. Pedum internodia:

445

up LE ae ES ARE a Li
TRS NEO) 273 7288703,
DIE al 04 55 25
IV. 38.1215, 30) °°38, 18mm"lonen.

Mas. (Fig. 29, 45, 63).

Processus patellaris palporum directo a latere visus formä fere
eädem atque in Amaurobio solitario. In latere interiore processus hie
2/, longior est quam basi latus et aeque fere atque ?/; partis pa-
tellaris longus; direeto desuper visus apicem versus leviter angu-
status, apice sat anguste oblique truncatus; latus eius exterius cum
latere exteriore partis patellaris in lineam rectam coniungitur. A
latere exteriore visus procesus fere anteriora versus directus, a basi
primo modice angustatus, tum leviter dilatatus, denique eito oblique
angustatus, latere superiore a parte altissimä ad angulum apicalem
infra situm, acutum, oblique lineâ paullulo sigmoideä descendenti;
lobo proprio in margine superiore caret hie processus. A parte ex-
teriore inferiore processus patellaris paene rectus videtur, neque in
angulum obtusum intus fractus, ut in Amaurobiis atropo et solitario.
Carina, in quam compressus est margo apicalis processus, ut in illis
in latus interius transgreditur.

Pars patellaris sat fortiter dilatata in latere exteriore, prope api-
cem ca. ?/, latior quam basi et aeque circiter lata atque in lineä
medianâ longa. Carina partis tibialis */, longior quam spatium, quo
a basi internodii distat.

Carina laminae tarsalis similis atque in Amaurobio solitario. Ca-
rinula stemmatis pone in dentem acutum liberum non producta.
Embolus similis atque in A. atropo et solitario. Paries inferior con-
ductoris emboli a parte inferiore visus pentagonus, anteriora versus
et foras directus, ca. 0:32 longus, 027 latus, foras leviter eurvatus
aut rectus, eireiter in 4/, basalibus apicem versus paullulo modo
attenuatus (a parte inferiore posteriore visus non angustatus), apice
utrimque subito ita contractus, ut in angulum desinere videatur
fere rectum (apice paullulo productum), summo apice obtusiuseulum,
paene symmetricum; in longitudinem modice concavus, in trans-
versum convexus est paries, de quo agitur, in parte apicali paullo
inaequalis. sed plicis evidentioribus parallelis caret, margines versus
fortius induratus et obseurior quam in medio et basi, non pellueidus.
Paries conductoris superior non parum prominet ultra latus anticum
parietis inferioris in dimidio basali sed non in parte apicali.

446

Diametri oculorum: ant. med. 0‘135, ant. lat. 0‘21 et 0:135, post.
med. 0:16, post. lat. 0:18 et 0:16, intervalla oculorum: ant. med.
0:17, ant. lat. 0095, post. med. 0:17, post. lat. 0‘26 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0'42, pone 0:48 lata, 0:47 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:27 altus.

Cephalothorax 46 longus, 3:1 latus, pars cephalica 22 lata. Man-
dibulae 2-2 longae et latae. Pedum internodia:

[2.343155 29, 8e 160;
LE 66 an, 024 22:3 2718
LES 7292 22 22021980 1:6;
IV..,.30, 15. 0230 M0 mm loneza-

Huius speciei exempla possideo: in Anglià (commun. Fr. O. P.
Cambridge), Belgiä (legit Rev. E. Schmitz), Bavariä (comm. Com.
E. a Keyserling), Silesiä Austriacä. Poloniä (Galicjä), Hungariä lecta.
Praeter has terras incolit Amaurobius terrestris Galliam !), Helve-
tiam ?), Tiroliam ®), Germaniam septentrionalem 4), Silesiam Borussi-
cam 5), Valachiam®). Facile erediderim Coelotam atropum Sueciae,
Daniae, Bataviae, Bohemiae’) et Moraviae Amaurobium terrestrem
esse aut speciem hanc includere saltem. Coelotes terrestris e vicinis
Varsaviae 8), Vindobonae°), Lombardieus !0) dubia est species.

1) E. Simon 1898 I. e. et: Liste des arachnides observés à Lyons-la- Forêt,
Eure (Feuille Natural. 1899).

2) R. de Lessert 1904 I. e. et: Rev. Suisse Zoo!. v. 13, p: 650.

3) Ausserer, Verh. Ges. Wien. 1867, p. 151; L. Koch, Abh. Ges. Nürnberg
1868, v. 4, p. #5, Zeitschr. Ferd. Tirol 1876, p. 247 (Coel. atropos).

#) Dahl, SB. Ges. naturf. Berlin 192, p. 203. — Prope Gedanum, unde Amau-
robium terrestrem protulit Ohlert (Die Araneiden oder echten Spinnen der Pro-
vinz Preussen, 1867, p. 92) fortasse secundum Mengei „Verzeichniss der Danziger
Spinnen“, 1850, — quod opuseulum non novi, — species haec non occurrere vi-
detur, Menge enim in opere, quod Preussische Spinnen inscribitur, tacitam eam
praeteriit.

5) Dahl, SB. Ges. naturf. Berlin 1902, p. 197; Lebert, Verzeichn. schlesischer
Spinnen, 1875, p. 35;? Fickert 1875 et 1876, l. e. „Coelotes atropos“.

6) Jacquet, Faune de la Roumanie (Bullet. de la Société d. se. de Bucarest,
v. 14, 1905) p. 218.

7) Amaurobium terrestrem Bohemicum protulit Barta 1869 in: Archiv pro
pfirodov&d. proskoumäni Cech I dil IV oddéleni, p. 142.

8) Taczanowski, Wykaz Szkoly glöwnej warszawskiej 1866, p. 4.

°) Doleschal, SB. Ak. Wien, v. 9, p. 626.

10) Canestrini & Pavesi, Araneidi italiani, 1869, p. 63; Eid., Catalogo siste-
matico degli araneidi italiani, 1870, p. 21.

447

Synonymia huius speciei non minus ambigua est quam Amau-
robii atropi. An Araneam terrestrem Widerii Cel. Dr. L. Koch recte
interpretatus sit, dubitari potest. Typus descriptionis Widerianae
probabiliter periit eum maximä parte thesauri huius seriptoris. Si
ad Beerfelden in Silvâ Ottonieä, ubi lecta est Aranea terrestris,
una modo species Amaurobü occurrit, interpretatio Dris L. Kochii
confirmari aut mutari poterit; si plures, ignorabimus, quid sit vera
Aranea terrestris Wid. — Difficilior est quaestio de Amaurobio ti-
grino ©. L. Koch (si typus deseriptionis non exstat). ut cuius patria

incerta est.

9. Amaurobius Poweri (E. Simon).

1875. Coelotes Poweri E. Simon, Les Arachnides de France, v. 2, p. 42.

Femina. (Fig. 20).

Fovea epigynae adeo repleta, ut restent tantum partes suae la-
terales anticae. Lamella, quae eam replet, in laterum parte posteriore
vittis nigris tantum et in parte anteriore etiam suleis, qui tamen
difheilius conspiciuntur, definita, cornea, rectangula fere, 0:48 mm
longa. 0:45 lata, angulis rotundatis, in medio lateribus areuatis le-
viter constricta, in dimidio posteriore aeque elevata atque partes
epigynae adiacentes, in dimidio anteriore utrimque sublibrata, parte
anticä mediä, triangulari, parum definità. anteriora versus leviter
adscendenti et cum margine antico medio foveae sensim coniunctä.
Margo foveae itaque in parte anticâ mediä, ca. 0:2 latà, omnino cum
lamellä confusus, in parte anticà laterali uträque et in laterum
parte circiter dimidiä anteriore supra eam modice elevatus, magnam
partem in lamellam libratam, erassiuseulam, margine obtusiuseulam,
complanatus, prope mediam foveae longitudinem foras et retro fle-
xus et evanescens. Margo foveae, qui restat distinetus, ante utrimque
in arcum recurvatus est sensim in partem lateralem. in longitudi-
nem directam. abeuntem. A parte posticà supra marginem anticum
lamellae foveam replentis fissura utrimque conspicitur profunda,
brevis; apices interiores fissurarum 0-26 mm inter se distant. —
Dentes in lateribus epigynae innati circiter in !/, longitudinis la-
mellae, paulio magis intus quam retro direet, ca. 0-27 longi, basi
ca. 0:15 lati, apicem versus leviter modo angustati, .apice Jate inae-
quabiliter truncati, murginem lamellae non attingentes, quum ab
imo adspieitur epigyne.

448

Diametri oculorum: ant. med. 0 195, ant. lat. 0:20 et 0:26, post.
med. 021 et 0‘22, post. lat. 0‘18 et 0'21, intervalla oculorum: ant.
med. 0:15, ant. lat. 0‘16, post. med. 0:18, post. lat. 0:37 mm longa.
Area oculorum mediorum ante 0'52, pone 0:58 lata, 057 longa.
Clypeus sub oculo medio 0:31 altus.

Cephalothorax 62 mm longus. 41 latus, pars cephalica 3:1 lata.
Mandibulae 33 longae, 3°4 latae. Pedum internodia:

1.942.020: CSSS ADS,
11.039549, 533251177;
MONT 116897829. BB 2 07156,
IV. 45, 20, 365, 455, 2'05 mm longa.

Mas ignotus.

Unicum exemplum huius speciei vidi, benigne a Cel. E. Simo-
nio communicatum.

Gallia: Alpes-Maritimes.

10. Amaurobius mediocris (Kulez.).
1887. Coelotes mediocris Kulezyñski, Rozpr. Akad. Kraköw, v. 16, p. 274, 337
342, f. 52—56.

Femina. (Fig. 18).

Fovea epigynae lamellä repleta corneä, subplanâ (in parte anticâ
mediä leviter impressä et paullulo pone medium foveolis duabus
obsoletis, inter se duplo longius quam a lateribus remotis, ornatä),
trapezicä angulis rotundatis, ca. 039 mm longä, prope marginem
posticum 0:48 —0:52 latä, ante ca. 0:27—0'2Y latä, in lateribus et
ante — parte mediä ca. 0:08 latä exceptä — sulco finitä optime
expresso, ad ipsum marginem posticum tantum fere evanescenti.
Fovea etiam trapezica diei potest, angulis pra-sertim anterioribus
late rotundatis, lateribus modice rotundatis, margine antico in areus
duos mediocriter recurvatos, in medio in angulum latum coëuntes,
fracto; paullo maior est fovea quam lamella, 0:52 —0 56 longa, ante
0:29—0:35, in parte posteriore latissimä 0‘6—0:63 lata, ante et in
laterum parte anticâ cireiter !/, margine definita distinctissimo, re-
ctangulo fere, neque in lamellam tenuem complanato, parietes foveae
enim in hac parte foveae ad perpendieulum fere directi sunt; in
/; longitudinis aut paullo pone eam margines foveae humiliores et
obtusi fiunt. Pone margines foveae non altiores sunt quam lamella,
ante vero evidenter supra eam elevati (ca. 0‘08 mm). Dentes in late-
ribus epigynae, paullo pone marginem anticum foveae (ca. 0:05 mm)

449

innati, retro et intus directi, basi 0‘11 lati, 024 longi, elongato
triangulares, apice, qui anguste rotundatus est, marginem lamellae
attingere videntur, quum ab imo adspicitur epigyne.

Diametri oculorum: ant. med. 0:13, ant. lat. 0:22 et 0:16, post.
med. 0:17, post. lat. 018 et 016, intervalla oculorum: ant. med.
0:12, ant. lat. 0:10, post. med. 0'155, post. lat 0:29 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0:37, pone 048 lata, 0:47 longa. Clypeus
sub oculo antico 022 altus.

Cephalothorax 48 mm longus, 3:3 latus, pars cephalica 25 lata.
Mandibulae 2:6 longae, 25 latae. Pedum internodia:

2004 D 2 20022013]. 2 (14),
IE 27,014, MT El A)
EPP: 135,06) #2725,20#12;
IV 52, MES MN SES 00 1:45 (1:6) "mm Tonga.

Mas. (Fig. 34, 49, 57).

Processus patellaris palporum desuper visus ?/, partis patellaris
longitudine aequat, dimidio longior quam paullulo pone basım latus,
triangularis fere apice obtusiusculo, a basi apicem versus insigniter
angustatus, latere interiore paullo pone basim dentieulo parum ma-
nifesto ornato, ceterum maximam partem recto; latus exterius par-
tis tibialis cum latere respondenti processus in arcum coniunetum
convexum, parum curvatum, versus apicem processus paullulo s1-
nuatum ita, ut processus apice paullulo foras curvatus videatur.
A latere exteriore visus processus basi porrectus fere, apicem versus
modice sursum curvatus, a basi magnam partem paullulo angustatus,
tum (ubi sursum curvatus est) latitudine tere aequali, denique obli-
que truncatus, margine apicali inaequabiliter insigniter exciso, supra
rotundato, infra in dentem brevem, bene distinetum producto. In
carinam, mediocriter acutam quidem, compressus est angulus solus,
in quem co&unt margines processus superior et apicalis. A parte
exteriore inferiore adspectus processus leviter et paullo inaequabili-
ter foras curvatus.

Pars patellaris fortiter dilatata in latere exteriore, prope apicem
duplo fere latior quam basi et paullo (eireiter !/,) latior quam in
line& medianâ longa. — Carina partis tibialis subter sita paullo plus
duplo longior quam spatium, quo distat a basi internodn.

Carina laminae tarsalis dimidiam fere eius longitudinem oceupat,
in parte anticä marginem versus paullo descendit, sed eum non attingit.
Carinula stemmatis pone in angulum liberum non produeta. Embo-

450

lus in angulo basali interiore stemmatis initium capit. Paries inferior
conductoris emboli angulis subaequalibus anteriora versus et foras
direetus, pentagonus, lateribus valde inaequalibus, 0:26 mm longus,
basi 0:19, prope apicem 0:10 latus, modice foras eurvatus, a basi
fere usque ad apicem modice angustatus, apice utrimque oblique
truncatus et paullulo emarginatus, angulis apicalibus: antico paullulo
producto, non rotundato, medio truncato (certo situ saltem), postico
obtuso et paullo rotundato; in parte apicali paries hie inaequalis
est, ad angulum apicalem medium carinulä parvä corneä acutissimä
obliquà ornatur. Quum ab imo adspicitur conduetor emboli. paries
superior prominet non parum non solum ultra latus antieum sed
etiam ultra apicem parietis inferioris.

Diametri oculorum: ant. med. 0'115, ant. lat. 0:18 et 0:13, post.
med. 0:14, post. lat. 0'145 et 0:15, intervalla oculorum: ant. med.
0:08, ant. lat. 0:065. post. med. 0'095, post. lat. 018 mm longa.
Area oculorum mediorum ante 0'30, pone 037 lata, 0:34 longa.
Clypeus sub oculo medio 0:14 altus.

Cephalothorax 35 longus, 2:6 latus. pars cephalica 1:65 lata.
Mandibulae 1:6 longae, 1:8 latae. Pedum internodia:

Lu Lac lement Li:

I; 2h86:
IN.22,u1:05, A, 2,
IAE 12,12229, 1:45, mmylonsa:

Marem unum et feminas duas huius speciei legi in Tiroliä me-
Suldental“.

ridionali in silvis vallis „

Il. Amaurobius pabulator (E. Sim.).

1875. Coelotes pabulator E. Simon, Les Arachnides de France, v. 2, p. 34, t. 5,
f 11, 11a.
1904. — — de Lessert, Rev. Suisse Zool. v. 12, p. 408, f. 30— 43.

Femina. (Fig. 12, 14).

Epigyne formä non parum varians, imprimis epigynae Amauro-
bi pastoris similis. Lamella fundum foveae occupans modo multo
latior quam longior, modo aeque longa ac lata, posteriora versus
plus minusve dilatata lateribus magis minusve sigmoideis, plerumque
in parte anteriore sat fortiter anteriora versus declivis, foveae pars
anterior 1taque saepissime sat profunda. Foveae margo anticus ple-
rumque modice et aequabiliter reeurvatus, raro rectus, rarissime
levissime procurvus aut in angulum parum expressum, apice retro

451

directum fractus, non in lamellam complanatus sed plerumque rec-
tangularis fere acie obtusiusculä, rarius magis acutus. Paries antieus
foveae subplanus, pierumque ad perpendiculum direetus, sat altus,
rarius impendens. Dentes basi abdominis evidenter propiores quam
margo anticus foveae, ita sit, ut marginem anticum foveae ex
parte occultent et apice supra lamellam promineant. retro et intus
directi, triangulares, duplo et dimidio aut ?/, solum longiores quam
basi latiores, apice modo anguste modo late rotundati, modo plus
minusve late truncati aut denique emarginati vel inaequales. In exem-
plis quatuor hos modos epigynae inveni:
lamella 0:39, 0:39, 0:32, 0:31. longa,
ante 0:36, 040, 035, 0:52 lata,
pone 0:59 10/92: 20:44 0:55 '.‚lata,
dentes basi 0:50, 050, 0:42, 0:68 remoti,
0:22 2.037 #02 0029 lonsı,
0217,...05162.0.16, 0415 Mar
Margine antico foveae recurvato, pariete antico foveae direeto
et fere plano, dentibus ante marginem anticum foveae sitis, ple-
rumque epigyne huius speciei manifesto differt ab epigynä Amau-
robii pastoris, sed notae hae omnes paullo mutabiles sunt et occur-
runt exempla, quorum epigyne diffieilis est ad distinguendum ab
epigynä A. pastoris.
Oculi situ et magnitudine variant adeo, ut ad distinguendam
hanc speciem ab Amaurobio pastore adhiberi non possint. Ecce modi
oculorum exemplorum sex:

diametri oculorum:

ant. med., ant. lat., post. med.. post. lat.
1) 021 0:29). 0:20 0:22 0:24, "0:22
2) 0:19 0:2620°19 0:19 0:21, 0:195
3) (Balr, 0:22, 0:18 0:19 DOS
4) 0:16 023, 047 0:18 0:18. 0:16
5) 015 0:24, 0:18 0185 02750218
6) 0:16 0:26, 0:19 0:20 022019

intervalla oculorum:

ant. med. ant. lat. post. med. post. lat
1) 0:145 0:105 021 0:29
2) 0:15 0:15 0:22 0:34

3) 014 0-11 0:16 0:31

4) 013 011 0'185 029
5) 0:19 012 0:22 0:34
6) OPA 0:14 0:21 0:31
area oculorum mediorum: clypeus sub oculo medio:
1) ante 0:55 lata, pone 0:65 lata, 0:61 longa 032 altus
2) 0:52 063 0:58 0:34
3) 0-47 053 0:50 024
4) 0:43 0:53 0:52 0:27
5) 0:48 0 58 0:52 0:27
6) 053 0:60 0:55 0:34.

Margines superiores oculorum anticorum lineam designant modo
rectam, modo evidenter procurvam (ni fallor, linea haec manifesto
procurva videtur in exemplis, quorum oculi antici medii magni sunt).

Pedum longitudo etiam paullo mutabilis, plerumque paullo minor
quam in Amaurobio pastore; tibia cum patellä IV modo insigniter
modo parum brevior quam spatium, quo oculi postiei medii distant
a margine postico cephalothoracis. Exemplorum, quorum modi ocu-
lorum supra prolati sunt:

cephalothorax pars cephalica
longus latus lata
1) 63 44 3:3
2) 64 4:5 3:3
=) 54 37 2-8
4) 53 St 2:8
5) 5:6 Ou 2-8
6) 65 4:5 34
internodia pedum I internodia pedum IV
longa longa
10),3-4:0: 720,794. 23772 °2:0 44, 20, 3:65, 46, 205
2) A2 723194 RS Ge; 43,:20, 36, A, 22
SE te AN mr DA tale
4) 38,150. 22:8.095442177 Suteaalız. .. 23:10... 3:82.1.705
5), 3:9. 2219 2032 78555 1:95 4:14 21.975 5497435720
6) 4:32 7220. 35.20738 0921 46-215, 038 MES 215

Exempli 2-di internodia pedum II 3:9, 2:05, 2:9, 3:4, 19, pe-
dum III 3:6, 1:9, 2-4, 35, 1°7 mm longa, mandibulae 3-0 longae,

453

3:5 latae; exempli 3-11 modi respondentes: int. ped. II 3:6, 1:75,
2:19,.3°2,,1:7,, ped.. II 3:2,:1:65, 2:35; 3:2,, 1:5,, mand. 2-5, longae,
2°8 latae.

In thesauro Cel. E. Simonii vidi feminas aliquot, quae utrum
ad Amaurobium pabulatorem an ad A. pastorem pertineant, diffi-
cillimum est ad decernendum.

Mas. (Fig. 31, 32, 46, 47, 60).

Processus patellaris palporum desuper visus aequae eireiter lon-
gus atque ?/, partis patellaris. duplo longior quam paullulo pone
basim latus, latere exteriore cum latere respondenti partis patellaris
in lineam reetam aut paullulo concavam coniuncto. Formä processus
hie paullo variat; latus eius interius saepe rectum, latus exterius
circiter a medio leviter rotundatum, apex obtusiuseulus; raro latus
interius eirciter in !/, apicali oblique truncatum est aut processus
apicem versus aequaliter fere in latere utroque angustatus. Non-
nunquam (ex. gr. in exemplo Helvetico, quod mihi dono dedit Cel.
R. de Lessert) processus patellaris desuper visus intus paullo con-
cavus est, extrinsecus minus longe attenuatus et oblique truncatus
potius quam rotundatus, apice latius obtusus. A latere exteriore pro-
cessus anteriora versus et paullulo sursum directus videtur, similis
atque in Amaurobio terrestri et solitario, plerumque latere inferiore
paullulo minus, superiore autem fortius quam in eis curvato, apice
minus oblique truncatus, a parte exteriore inferiore visus paullulo
incurvatus; in exemplo Helvetico apice magis inaequabiliter sinua-
tus: margine apicali supra fere transverso, angulo apicali inferiore
dentem beue distinetum formanti !). Carina, in quam compressa sunt
margo apicalis processus et pars magna marginis superioris, tota
fere a latere exteriore conspici potest, in latus interius processus
enim parum modo, in dimidio basali processus, descendit.

Pars patellaris sat fortiter dilatata in latere exteriore, prope api-
cem (una cum parte basali processus) non duplo latior quam basi
et aeque circiter lata atque in lineä medianâ longa. — Carina infe-
rior partis tibialis paullo ante mediam longitudinem initium capit.

Carina laminae tarsalis similis atque in Amaurobio atropo cet.
eireiter !/; longitudinis oceupans. — Stemma valde simile stemmati
Amaurobü terrestris; differt paullo conductor emboli; huius paries

1) Cfr. Roger de Lessert, Observations sur les Araignées du Bassin du Lé-

man, pag. 408.

454

inferior in medià parte non convexus in transversum sed planus,
apicem versus tenuior et paullo pellueidus, apice pone paullulo la-
tius truncatus quam ante (in exemplo Helvetico angulis tribus api-
calibus plus minusve late rotundatis), angulo apicali omnino non
producto. Notandum est, partem conductoris, quae formä et situ
parieti inferiori soli in À. terrestri respondere videtur, revera non
solum e pariete inferiore sed etiam ex parte quadam parvä parietis
superioris Constare; suleus, quo parietes hi inter se distinguuntur,
in margine antico, pone eius medium initium capiens, apicem con-
ductoris versus directus, difficilius conspicitur. Ab Amaurobio ter-
restri differt A. pabulator etiam reliquä parte parietis superioris con-
ductoris, quae in fronte parietis inferioris conspieitur in palpo ab
imo viso; haee multo angustior est in A. pabulatore, basim et api-
cem versus sensim angustata, in À. terrestri apicem versus dilatata,
apice transverse truncata.

Diametri oculorum: ant. med. 0:16, ant. lat. 0:22 et 0:16, post.
med. 0:17, post. lat. 0‘185 et 0:16, intervalla oculorum: ant. med.
0:13, ant. lat. 0:08, post. med. 0:14, post. lat. 029 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0:43, pone 0:48 lata, 0:50 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:23 altus.

Cephalothorax 48 longus, 33 latus, pars cephalica 2:3 lata.
Mandibulae 2:1 longae, 2-2 latae. Pedum internodia:

PSC AMIE CON 791, 9519020922):
TED mlEo, 2200 09 0 OC ES
PP SRE a ET)
IV. 8:85 1:05, NS 222 (225) umlonsa

Amaurobius pabulator Alpes occidentales incolit Galliae et Hel-
vetiae. — Multa eius exempla communicavit mihi benigne Cel. E.
Simon, marem et feminam Helveticam dono dedit Cel. R. de Lessert.

Amaurobius Anglieus, a Rev. O. P. Cambridgeo ut Coelotes pa-
bulator prolatus anno 1889, Amaurobius terrestris est (Cfr. O. P.
Cambridge 1905, loco supra sub A. terrestri citato).

12. Amaurobius pastor (E. Simon).
1875. Coelotes pastor E. Simon, Les Arachnides de France, v. 2, p. 58, t. 5,
f. 12, 12.
Nemina.,(Bie. 6 940):
Epigyne formä varians. Lamella fundum foveae occupans for-
tasse constanter latior quam longior, lateribus modo fere rectis,

455

modo leviter rotundatis, modo sigmoideis, posteriora versus parum
aut modice dilatata, anteriora versus plerumque minus quam in
priore declivis, foveae pars anterior itaque minus profunda. Fovea
ante tantum definita margine bene evoluto; margines eius laterales
ubique parum distineti, late obtusi, ante ut margo antieus supra la-
mellam elevati, posteriora versus sensim humiliores, in parte posticâ
non altiores quam lamella. Margo foveae anticus plerumque in arcus
duos fractus recurvos, in medio in angulum bene expressum coë-
untes, raro rectus fere aut in medio paullulo procurvus, modo ob-
tusus, modo acutus. Paries anticus foveae inaequalis et non ad per-
pendiculum directus, in dimidio utroque in transversum concavus
et a margine fovene versus fundum oblique descendens, impendens,
ita, ut in epigynä ab imo visä pars eius media sola conspiciatur
aut totus paries anticus margine foveae occultetur. Lamellae margo
anticus in parte medià sat late cum pariete foveae antico coniun-
ctus, in latere utroque ab eo sulco (aut fissurä& potius) distinctus,
plerumque sat fortiter rotundatus et in marginem exteriorem lineä
sensim curvatä abiens, aut parum curvatus et cum margine dicto
angulum sat latum et late rotundatum formans. Dentes non in fronte
foveae sed ad eius latera potius epigynae innati; bases eorum cum
margine antico medio foveae lineam rectam aut paullo recurvatam
designant; latus exterius eorum circiter sescuplo aut fere duplo et
dimidio longius quam basis lata; apex modo fere acutus, modo sat
late, non raro oblique, rotundatus, raro oblique mediocriter late trun-
catus. Sat magni sunt hi dentes; apex eorum lamellam attingere
videtur aut supra eam paullo prominet, quum ab imo adspieitur
epigyne. Modi epigynae exemplorum quinque dimensorum hi sunt:

lamella970:2777.0:32,7.0:31,5, 0:31,, 0425 longa))

ante 0:45, 0:47, 048, 047, 037 lata

pone 0:57, 0:48, 0:48, 052, 045 lata ?)

dentes basi 0:56, 0:60, 0:66, 0:58, 0:60 remoti,

0292025 00:26 M021 026% lon)

OS MONS NO 70:14, 0217 ]atı:

Formä marginis antici et parietis antici foveae, dentium situ
differt epigyne huius speciei ab epigynä Amaurobii pabulatoris ma-

1) in lineä medianä.
?) in parte latissimä.
3) in latere exteriore,

456

nifesto, plerumque sed non constanter. (Conferantur ea, quae supra
de epigynä 4A. pabulatoris dieta sunt).

Oculorum diametri:

ant. med., ant. lat., post. med.
1) 0.195 0:30; 203195 0:21
2) 0:195 0275, 0'205 0:22
3) 0:18 0:26, 0195 0:20
4) 0:16 024, 013 0:185
5) 0:16 0:25, 0:195 0:21
intervalla:
ant. med., ant. lat., post. med.
1) 0:135 0145 0:24
2) 016 0:16 0275
3) 0:145 0.145 0:195
4) 0:12 0:11 0:18
5) 0:195 0:195 0:275

area oculorum mediorum:

post. lat.

0.225, 0:195
0:24, 0'225
0.225, 0:21
0:20, 0-18
0:24, 021

post. lat.
0:32
0:32
0:33
0:31
039.

clypeus sub oculo medio:

1) ante 051 lata, pone 0:64 lata, 0:57 longa
2) 0:52 0:69 0:57
3) 0:48 0:58 0:56
4) 0:42 0:54 0.48
5) 0:50 0:66 0:60

Variant itaque oculi situ et magnitudine.
Pedes plerumque paullo longiores quam in priore. Exemplorum,

quorum modi oculorum supra prolati sunt:

cephalothorax

longus: latus:
1) 62 45
2) 63 43
3) 62 45
4) Do 3:5

5) 65 4:45

internodia pedum I
longa:
1) 46162 10008715, 23050821
2) 44, 2:1,, 38, 405 22

0:29 altus
0:31
0:26
027
0:52

pars cephalica

lata:

39
33
33
27
32

internodia pedum IV

5:0,

21,
50, 21,

longa:

41, 53, 22
435, 53, 22

457

8) 44, 21, 37, 895 21 47, 20, 41, 51, 22
4) 36, 175, 32, 33 19 41, 175, 35, 43, 20
5) 45 21, 38 Ad, 21 ABEL Va ME2Meen

Exempli 2-di internodia pedum IT 43, 2:0, 3:35, 3‘9, 20, pe-
dum III 40, 19, 30, 395, 1’9 longa, mandibulae 3'3 longae et
latae; exempli 3-tii internodia pedum II 41, 1:95. 3:25, 37, 1:9,
II 37, 19, 2:8, 37, 18 longa, mandibulae 3-0 longae, 3:1 latae.

Mas. (Fig. 36, 52, 58).

Processus patellaris desuper visus circiter dimidio brevior quam
pars patellaris, paullulo plus duplo longior quam prope basim latus,
latere exteriore leviter arcuato convexo, cum latere exteriore partis
patellaris lineä rectà coniuncto, latere interiore (basi exceptä) modo
toto recto, modo apicem versus paullo obliquo, apice acutus; a latere
visus fere anteriora versus directus, rectus, a basi apicem versus
leviter et aequabiliter angustatus, apice oblique rotundato-truncatus,
angulo superiore obtuso et late rotundato, inferiore quam reetus
minore et anguste rotundato; a parte inferiore exteriore adspectus
paullulo incurvatus aut rectus. Margo apicalis et dimidium apicale
marginis superioris in carinam compressa acutam, quae in latus
interius processus non descendit.

Pars patellaris palporum sat fortiter dilatata in latere exteriore,
prope apicem ca. 3/, latior quam basi et pallo angustior quam in
lineà medianâ longa. — Carina inferior partis tibialis parum longior
quam spatium, quo a basi internodii distat.

Carina laminae tarsalis eireiter 3/, longitudinis occupat, similis
atque in Amaurobio atropo. Stemma etiam simile stemmati A. atropi.
Paries inferior conductoris emboli apice magis foras quam anteriora
versus directus, quadrangularis dici potest foras modice curvatus,
ea. 0:3 longus, basi 0-2, apice ca. O'1 latus, a basi paullo pone me-
dium modice angustatus, in parte apicali latitudine fere aequali,
transverse truneatus, angulo anteriore non, posteriore non aut levi-
ter rotundato.

Diametri oculorum: ant. med. 0'115, ant. lat. 0:15 et 0:13, post,
med. 0:13, post. lat. 015 et 0:13, intervalla oeulorum: ant, med.

') Exemplum hoc, oeulis anticis mediis parvis et tibiä cum patellä IV mani-
festo breviore quam cephalothorax (ut in Amaurobio pabulatore) insigne, epigynae
formä ab A. pabulatore discrepat et cum A. pastore convenit.

Bulletin III. 9

458

0:08, ant. lat. 0'065, post. med. 0:13, post. .lat. 0:16 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0'29, pone 0‘40 lata, 0:37 longa. Clypeus
sub oculo medio 0'18 altus.

Cephalothorax 3°6 longus, 2'6 latus. Mandibulae 1:6 longae, 14
latae. Pedum internodia:

1:.72:9n01:25702:5,) 2:65 ‚1585,
TEN 2-77 #12, 1002:2) 2125040143;
LES 2:6, #11370485,092:6,91 14,
IV. 32, 12, 28, 93752 li mmJonsa:

Teste Cel. E. Simonio Alpes Gallicas incolit haec species in
praefeeturis Basses- Alpes et Hautes-Alpes sitas. — Multa eius
exempla (omnia, quae nune in thesauro Cel. E. Simonii conservantur)
examinavi, benigne ab E. Simonio communicata.

12 b. Amaurobius pastor (E. Sim.) tirolensis m.

1887. Coelotes pastor Kulczyñski. Rozpr. Akad. Krakôw, v. 16, p. 274, 342, f. 60.
1895. — — Müller et Schenkel, Verh. Ges. Basel, v. 10, p. 749.

Amaurobius, quem olim ut Coelotam pastorem, non sine haesita-
tione, protuli, partibus genitalibus differt paullo ab A. pastore Gal-
lico, quam ob rem eum ut varietatem aut subspeciem potius, secer-
nendum censeo.

Femina. (Fig. 11, 13).

Dentes epigynae breviores quam in Amaurobio pastore typico,
latere exteriore modo parum modo sescuplo fere longiore quam ba-
sis, apice lamellam mediam non attingentes, quum ab imo adspiei-
tur epigyne. Pars lateralis utraque marginis antici lamellae mediae,
a pariete antico foveae sulco aut fissura distincta, parum aut non
curvata, anteriora versus et foras directa, cum margine exteriore in
angulum acutum coniuncta; quae nota paullo difficilis est quidem
ad observandum, sed certo non parvi momenti. Ceterum similis est
epigyne atque in A. pastore typico. Lamella fundum foveae occu-
pans parum aut !/, latior in parte latissimä quam longa in lineä
medianâ, lateribus modo fere rectis modo evidenter foras curvatis,
pone parum aut !/, latior quam ante. Exemplorum quatuor dimen-
sorum:

lamella 0:46, 0:32, 040, 040 longa,
ante 0:40, 0:34, 040, 044 :lata,
pone 053, 040, 044, 042 lata,

459

dentes basi 073, 061, 0:66, 0:56 remoti,
0:14, 0 0:13; 0:19, : :0:18 longi,

basi 0:13, 0:11, 0:145, . 0:13 .lati.
Oculorum diametri:
ant. med. ant. lat. post. med. post. lat.
1),2.20:16 0:26, 0:18 0:21 0:21, 0.1798
20 TO 0:25 26027 0:20 0:299.0:18
3)... .0:13 0:22, 0'145 0:18 OS 0:7
A). 0:16 0225, 0:18 0.195 OO NOTES
intervalla:
ant. med. ant. lat. post. med. post. lat.
0:19 0:095 0:19 0:31
0:20 0:135 0'225 0:34
0:18 0:13 0:18 0:31
0:145 0:095 0:18 0:29
area oculorum mediorum: clypeus sub oculo medio:
1) ante 0:48 lata, pone 0:60 lata, 0:55 longa, 0:31 altus
2) 0:48 0:61 0:55 0:34
3) 0:42 0:52 0:48 0:29
4) 0:45 0:55 0:50 0:32,
cephalothorax pars cephalica
longus: latus: lata:
1) 62 42 2-9
2) 58 39 2-95
3) 51 34 2:6
4) 55 39 2-9
internodia pedum I internodia pedum IV
longa: longa:
44, 2:0, DOS M9 46:20, 08:9, ES 20
DES ei NS 5 PE Sn EC) 20 ee 05 TS 3:95
SO UMIND 9,9290 34, 1:8 Al, 11950 562,45, 71:8

4:20,.1'85,.. 3:0, 3:19,..195 46, LI 009 SES MR2;0

Tibia cum patellä IV itaque modo longior modo brevior quam
cephalothorax. — Exempli 1-mi internodia pedum II 40, 1:95, 3:2,
35, 1'8, pedum III 3:8, 1'9, 2:7, 3:6. 1°7 longa, mandibulae 3:0 lon-
gae et latae.

460

Mas. (Fig. 51, 64).

Processus patellaris a latere visus paullulo sursum directus et
paullo sursum eurvatus, a parte exteriore inferiore adspeetus rectus
aut levissime foras curvatus, desuper visus formä eädem atque in
Amaurobio pastore typico aut latere interiore apicem versus paul-
lulo sinuato, latere exteriore cum latere respondenti partis patellaris
modo in lineam reetam modo in angulum concavum, parum ex-
pressum, coniuncto.

Conduetor emboli latior videtur quam in A. pastore typico, bre-
vior enim est in latere postico (0‘47 mm longus ante, basi 0:27.
apice 015 latus), apice oblique truneatus et nonnunquam paullulo
emarginatus, angulo anteriore acuto non rotundato, posteriore obtuso
aut rotundato.

Diametri oculorum: ant. med. 0‘12, ant. lat. 0:18 et 0:14, post.
med. 0'155, post. lat. 0:16 et 0'145, intervalla: ant. med. 0:13, ant.
lat. 0:08, post. med. 0:17, post. lat. 0:22 mm longa. Area oculorum
mediorum ante 0:36, pone 0:47 lata, 0:44 longa. Clypeus sub oculo
medio 0:22 altus.

Cephalothorax 43 longus. 31 latus, pars cephalica 1-9 lata, man-
dibulae 1:8 longae, 19 latae. Pedum internodia:

I 37, 1250) 34, 3, 2:0
N, 1:55, 30, 3:5, 1:95

II. 32, 1:4, 26, 3:5, 1:8

IV. 40, 1:59, 36, 48. 22 longa.

Forma tirolensis Amaurobii pastoris lecta est in Alpibus confi-
nium Tiroliae, Helvetiae, Italiae occupantibus et — testibus Oel.
Fr. Müllerio et E. Schenkelio — in Helvetiä (S. Bernardino, Val
Piora). — Exempla vidi ca. 20.

13. Amaurobius Pickardi (0. P. Cambr.).

1873. Coelotes Pickardi O. P. Cambridge, On some new Species of European Spi-
ders (J. Linn. Soc., v. 11) p. 537, t. 14, f. 5 a, d.

Amaurobius Pickardi fortasse, imo probabiliter, forma est modo
Amaurobii pastoris; in praesens ut speciem propriam eum profero,
quoniam femina eius ignota est ad hoc tempus.

Mas. (Fig. 35, 50, 61).

Palporum pars patellaris supra in lineâ medianâ 0'52 mm longa,
basi 029 lata, in parte latissimä ca. 0:52 lata, in latere exteriore

461

una cum processu 0:89 longa; processus 0:35 longus, prope basim
0:16 latus, desuper visus paullo inaequabiliter (apicem versus fortius)
angustatus, apice acutus, latere interiore recto, exteriore modice ar-
euato, cum latere respondenti partis patellaris lineä rectä eoniuneto.
A latere visus processus patellaris paullo sursum direetus, paullo
sursum Gurvatus, apicem versus leviter et aequabiliter angustatus,
apice supra rotundatus, angulo apicali inferiore bene expresso sed
obtuso. Margines processus: superior in dimidio apicali, apicalis, in-
ferior ad apicem, in carinam compressi acutam, in latus interius
processus non descendentem.

Pars tibialis desuper visa basi 0‘31 lata, a puncto mediano ba-
seos ad angulum apicalem interiorem 0'50 longa. Lamina tarsalis
1:6 longa, 0'7 lata, a parte latissimä apicem versus lateribus levis-
sime concavis angustata. Stemma ca. 09, rostrum laminae tarsalis
ca. 0:40 longum.

Embolus setiformis, a bulbo nusquam evidentius discedens. Pa-
ries inferior conductoris emboli 037 longus, basi aequis fere an-
gulis anteriora versus et foras directus, tum foras flexus, in parte
apicali sat magnä paullulo anteriora versus curvatus, basi ca. 0:21,
paullo pone medium ca. 0'095 latus, in apicali dimidio latitudine
subaequali, apiee transverse rotundato-truncatus, angulo posteriore
omnino rotundato, anteriore modice aut bene expresso; a fronte vi-
sus foras direetus, deorsum sat fortiter arcuatus (subter concavus),
prope basim subter in angulum rectum elevatus, ab angulo hoe
apicem versus aequabiliter angustatus, apice gracillimus, acutus. E
partibus reliquis conduetoris profundius sitis conspieiuntur ab imo:
angulus corneus complanatus, sat magnus, pone prominens, et Jobus
membranaceus, latus, humilis, anguste semilunaris fere, cum parte
marginis antici multo quam dimidia maiore contingens, altitudine
latitudinem mediam parietis inferioris non aequans.

Diametri oculorum: ant. med. 0:13, ant. lat. 0:21 et 0'145, post.
med. 0:16, post. lat. 0:18 et 0:16, intervalla oculorum: ant. med.
0115, ant. lat. 0:08, post. med. 0:16, post. lat. 0'22 longa.

Area oculorum mediorum ante 0:34, pone 0:47 lata, 042 longa.
Clypeus sub oculo medio 024 altus.

Cephalothorax 42 mm longus, 2-95 latus; mandibulae 2:0 lon-
gae, 18 latae. Pedum internodia:

ANS; 1:45, 2:65, 29, 1:85,
IE, 4583%0, 1:35, 2:35, 2.85, 1:7,

462

IE 28, 1:35, 2:0, 29, 1:55,
IV. 34, 15, 2-85, 395, 1:85 mm longa.
Conductore emboli foras (neque foras et anteriora versus) cur-
vato, apice rotundato-truncato differt hie Amaurobius ab A. pastore
typico et imprimis a tirolensi, cui simillimus est formä processus
patellaris. Etiam pars patellaris latior est quam in exemplis À. pa-
storis, quae vidi; sed hac in re variat paullo À. pastor typicus et
tirolensis.
Exemplum huius speeiei, unieum, in Helvetià — loco, eheu, non
indicato — leetum, communicavit mihi benigne Rev. O. P. Cam-

bridge.

14. Amaurobius Gasperinii (E. Sim.).

1891. Coelotes Gasperinü E. Simon in: R. Gasperini, Prilog fauni dalmatinskich
pauka, p. 13.
1898. — — Id., Histoire naturelle des Araignées, ed. 2, v. 2, p. 254, f. 248 H.

Femina. (Fig. 7).

Epigyne similis atque in Amaurobio inermi, his rebus distineta:
fovea a parte inferiore posticâ visa aeque longa ac lata (ca. 0:32
mm) aut non multo (ca. !/,) latior quam longior, insigniter minus
a margine postico remota: spatium foveae et margini postico inter-
ieetum, retro subito ventrem versus descendens, convexum, ab imo
adspectum 0:13—0'16 mm longum tantum videtur, foveis eviden-
tioribus caret (in exemplis examinatis saltem); margo antieus fo-
veae sat erassus, obtusus, pone non in superficiem marginis postiei
productus sed in eum sensim abiens. Dentes in lateribus epigynae
innati in mediä longitudine foveae, basi 0‘07—0:1 mm lati, 02—0'25
longi, basi externâ inter se 0:68—0:84, apicibus 0‘40—0:52 remoti.

Oculorum diametri: ant. med. 0-21, ant. lat. 0:27 et 0'22, post.
med. 0-22, post. lat. 0:25 et 0‘21, oculorum intervalla: ant. med.
0:14, ant. lat. 0:13, post. med. 0:23, post. lat. 031 mm longa. Area
oeulorum mediorum ante 0'55. pone 0:66 lata, 0:61 longa. Clypeus
sub oculo medio 0-29 altus.

Cephalothorax 64 mm longus, 43 latus, pars cephalica 3:0 lata.
Mandibulae 30 longae, 3:1 latae. Pedum internodia:

T: 40, 20, 32, 355. 2:0 (cum unguiculis 2:2)

58. 1:95 006215... 34 1:9 (2:1),

LE 23:6, 59, 2-5, 34, 1:7°(1:9),

IV. 27; 20, -2839, 49, 21 (2:4) mm longa.

.
À

463

Mas. (Fig. 43, 62).

Palporum pars femoralis supra in ipso apice et ad eum aculeis
ornata crassis, valde brevibus (ca. 0:1—0:15 mm longis), numero
paullo variantibus (6—9); aculeus unus, quam reliqui paullulo lon-
gius a margine apicali remotus, eis paullo longior est (ca. 0'2 mm).

Pars patellaris formä insignis, solito brevior, latior quam lon-
gior (0:42 mm longa, 0:49 lata), in latere exteriore leviter campa-
nulato dilatata, dorso deplanato, imo paullo retuso, praesertim in
parte exteriore et prope marginem apicalem; latus exterius cum
dorso in angulum coëunt fere rectum; margo apicalis in latere ex-
teriore superiore angulo corneo minuto ornatus.

Pars tibialis etiam brevis, ca. 0'5 mm longa, basi 0'3 lata. in-
signiter itaque angustior quam pars patellaris, apice 0:58 lata, in
latere exteriore fortius quam in interiore et fere aequabiliter dila-
tata, dorso in parte exteriore anticä profunde excavato pro recep-
tione anguli basalis laminae tarsalis. Dens lateris exterioris com-
pressus, brevis, obtusus, fere in medio situs. Carina inferior triplo
eireiter longior quam spatium, quo a basi internodii distat.

Carina laminae tarsalis fere 3/, longitudinis occupat, ante paullo
descendit, apice marginem laminae longe non attingit.

Stemma valde simile stemmati Amaurobü anopli. Embolus minus
longe discedit a bulbo: quum ab imo adspicitur pars tarsalis, spa-
tium embolo et margini laminae tarsalis interiectum non aut non
multo latius videtur quam embolus (in Am. anoplo aliquoties latius);
conductor emboli similis, sed paries eius inferior (corneus) angu-
stior et longior (0-65 mm longus, in parte latissimä 0:16 latus, in
Am, anoplo 0‘55 longus, 0:19 latus), similem in modum sed insi-
gniter minus Curvatus; paries superior, qui in Am. anoplo membra-
naceus fere, paullo pellucidus est, et sinum fere tantum, quem for-
mat margo anticus parietis inferioris, atque partem quandam sinus
alterius, in quem curvatus est margo posticus parietis eiusdem, re-
plet, in Amaurobio Gasperinü pone marginem posticum parietis in-
ferioris non aut vix conspieitur, sinum anteriorem autem non solum
replet sed etiam insigniter ex eo egreditur, ita, ut pars sua, quae
ab imo conspieitur, ante lineâ in angulum latum fraetä definita
(neque lineä rectä fere ut in A. anoplo), insigniter latior sit quam
paries inferior (0:21 mm lata; in A. anoplo angustior: ca 0:11 mm lata).

Oculorum diametri: ant. med. 0:19, ant. lat. 0'24 et 0:20, post.
med. 0:19, post. lat. 023 et 0:18. oculorum intervalla: ant. med.

464

0:14, ant. lat. 0:13, post. med. 0:19, post. lat. 0-29 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0:50, pone 0:56 lata, 0:55 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:32 altus.
Cephalothorax 60 mm longus, 41 latus, pars cephalica 2:7 lata.
Mandibulae 27 longae, 25 latae. Pedum internodia:
1 43,20, 3%, .40,,.2%&.(2:6),
IL 42, 20, 81, 38%. 22 (2-4),
IH. 40 19,02%, 33120: (2:2),
IV. 49, 21, 395, 54, 2:5 (27) mm longa.
Species Dalmatina. Marem et feminam ad Spalato lecta commu-
nicavit mihi Oel. E. Simon; feminas aliquot legit Rev. Cattaneo ad
urbem Zara, feminas et mares Cel. Dr. S. Zareezny in insulä Lussin
prope Lussin Piccolo.

15. Amaurobius inermis L. Koch.

1855. Amaurobius inermis L. Koch, Korrespond.-Blatt zool.-min. Verein. Regens-
burg, v. 9, p. 161.
1868. Coelotes inermis Id., Abh. Ges. Nürnberg, v. 4, p. 33, f. 15, 16.

1870. — — Id., Beiträge z. Kenntn. d. Arachnidenfauna Galiziens, p. 7.

1875. — — E. Simon, Les Arachnides de France, v. 2, p. 45.

1879. — — O. Herman, Ungarns Spinnenfauna, v. 3, p. 123, 352.

1884. — — Kulezyüski, Rozpr. Akad. Krakôw, v. 16, p. 341, 342, f. 57.

1896. — — Becker, Les Arachnides de Belgique, v. 8, p. 189, t. 13, f. 1.

1897. — — Chyzer et Kulczyñski, Araneae Hungariae, v. 2, p. 157, 158, 161,
EAGLE MG.

1902. — — Büsenberg, D. Spinnen l)eutschlands, p. 222, f. 315.

Femina. (Fig. 2).

Epigyne in dimidio anteriore foveà ornata profundä, ea. 0-32 —
0:37 mm latä, ante margine acuto lamelliformi, insigniter (fere in
semicirculum) eurvato optime, pone vero margine plerumque omnino
obtuso mediocriter modo definitä. A margine postico fundus foveae
anteriora versus cito descendit. Fovea epigynae insigniter varians
propter marginem posticum plus minusve impressum; a parte po-
sticä inferiore adspecta fovea modo transverse elliptica est, duplo
eireiter latior quam longior, modo aeque longa ac lata, triangularis
apice anguste rotundato retro directo, basi fortiter reeurvatä. Margo
foveae anticus in eius lateribus non sensim abit in marginem po-
sticum, sed in eius superficie paullulo extenditur foras et retro;
apices marginis huius a margine postico epigynae non aut non
multo (ca. 1/;) longius quam inter se distare videntur, quum ab

465

imo adspicitur epigyne. Spatium foveae et margini postico inter-
iectum in longitudinem fortiter et paullo inaequabiliter convexum,
nonnunquam in longitudinem late, plus minusve profunde sulcatum
in parte anteriore, ceterum parum inaequale aut paullo pone me-
dium (non procul ab apieibus dentium) foveis ornatum duabus,
coniunetim spatium circiter duplo angustius quam fovea antica
oceupantibus, plerumque suleiformibus, fortiter incurvatis, rarius
rotundatis et extrinsecus melius quam intus definitis. Dentes late-
ribus epigynae innati pone foveam, retro et intus direeti, basi ex-
ternä inter se 0:65 — 0:73 mm, apice ca. 0'30—0'40 remoti, prope
basim ea. 0‘08—009 lati, ca. 0'24 longi, elongato triangulares, apice
plus minusve obtusi.

Diametri oculorum (exempli staturà magnä et exempli minimi,
quod vidi; ad hoc pertinent moduli uncinis inelusi): ant. med.
0:17 (0:13), ant. lat. 022 et 0:18 (0:16 et 0:13), post. med. 0:18
(0:14), post. lat. 0195 et 0:18 (0'145 et 0:13), intervalla oculorum:
ant. med. 0:14 (0:11), ant. lat. 0:11 (0:10), post. med. 0:21 (0:17),
post. lat. 0:29 (0:24) mm longa. Area oculorum mediorum ante 0:47
(0:35), pone 0:55 (0:43) lata, 0:50 (0:39) longa. Clypeus sub oculis
mediis 032 (021) altus.

Eorundem exemplorum cephalothorax 5°4 et 41 mm longus, 3°4
et 2:6 latus, pars cephalica 27 et 2:0 lata. Mandibulae 34 et 1:8
longae, 3:0 et 2:0 latae. Pedum internodia:

D Los 02%) 2.26, 1:55,
11 2,20.,.1:0,, 495022, «1:45.
MAO LS 46,222" 1:4,
IV 48:3; „15, 726,34 ..E7.
I 29,012 71597 9.20, +, 1'258:
IE 22:5, 19974109, 185,,, 2
TELL A 185,11,
IN 28, 1252 225 2:5. 4 Tad’mmrlonga

Mas. (Fig. 59).

Pars patellaris palporum eireiter dimidio longior quam latior,
paullo pone medium latissima, basim et apicem versus leviter — in
latere exteriore fortius — angustata, apice utrimque oblique trun-
cata, margine apicali itaque in angulum fracto quam rectus multo
maiorem; dorsum in parte apicali exteriore leviter retusum; margo
apicalis in latere exteriore superiore neque tuberculo neque angulo
ullo instructus.

466

Pars tibialis desuper visa in latere interiore aeque longa. in la-
tere exteriore !/, brevior quam pars patellaris supra in lineä me-
dianâ longa, basi dimidio angustior, prope medium vix angustior
quam pars patellaris, latere interiore modice et inaequabiliter ar-
euato, exteriore usque ad apicem carinae inferioris subrecto; dorsum
basi exceptà modice in longitudinem convexum. Carina inferior
duplo fere longior quam spatium, quo a basi partis patellaris distat.

Carina laminae tarsalis circiter !/; longitudinis occupat, margini
laminae subparallela est.

Embolus in latere exteriore prope basim stemmatis initium ca-
pit. a bulbo nusquam evidentius descedit. Carinula stemmatis pone
in dentem liberum non producta. Conductoris ‘emboli pars basalis
circiter tertia anteriora versus fere directa, aeque circiter lata ac
longa; reliquae eius partes ?/; faleem formant foras directam, levi-
ter recurvatam, 0‘4—05 longam, triplo eireiter longiorem quam
latiorem, longe et parum inaequabiliter attenuatam; paries inferior,
qui falcis ab imo adspectae partem maximam occupat, corneus, a
basi medium versus paullulo dilatatus est, tum apicem versus fortius
angustatus; prope medium paries inferior carinulä acutä ornatur in
margine antico initium capienti, ultra marginem hune dentis parvi
instar plus minusve prominenti, foras et retro direetä. foras curvatä,
parum longä. Parietis superioris margo non latus, membranaceus
fere, faleem in latere antico basali dimidio aut paullo maiore eingit.

Oculorum diametri: ant. med. 0:14, ant. lat. 0:18 et 0:13, post.
med. 0:13, post. lat. 0135 et 0:12, oculorum intervalla: ant. med.
0:10, ant. lat. 0'065, post. med. 0:14, post. lat. 026 mm longa.
Area oculorum mediorum ante 0:31, pone 039 lata, 0:37 longa.
Clypeus sub oculo medio 0:19 altus.

Cephalothorax 3°7 mm longus. 2:35 latus, pars cephalica 1:6 lata.
Mandibulae 1:6 longae. 1'6 latae. Pedum internodia:

EL} 20. 1210.7.2418° 249°7145% 1:6),
11,225 a LTD 222, 07632 Br
IT, 2:22, 21:05. 1:49,22 172 1:90),
IV. ‚28. 1:10. 23, 3:05, 145 (16 mm lon

Speciei huius exempla possideo aut vidi: in Belgiâ 1), Galliä 2),

1) Becker 1896 1. c. et Ann. Soc. ent. Belgique 1880, p. CLXXXVIII.
?) E. Simon 1875 1. e.; Lancelévée, Arachnides recueillis aux environs d’El-
beuf, p. 44.

467

Magno Ducatu Badensi !), Austrià Inferiore ?), Silesià Austria câ

Galiciâ 3), Hungariä et Croatiâ lecta. Occurrere ea praeterea dieitur

in Provineiä Borussicä Rhenanä *), Ducatu Nassoviensi 5), Helvetiä 6),

Tiroliää®), Bavariä®). Bohemiä et Moraviä°), Silesiä Borussica !),
11

Crnagora 11).

16. Amaurobius falciger (Kulez).

1879. Coelotes roscidus O. Herman, Ungarns Spinnenfauna, v. 3, p. 124, 353.
1897. — falciger Chyzer et Kulezyñski, Araneae Hungariae, v. 2, p. 157, 158,
161, t..6, £. 12.

Femina. (Fig. 8).

Margo anticus foveae, quà epigyne ornatur, lamelliformis, acutus,
apices eius tamen cum margine postico, qui crassus et valde obtu-
sus est, eonfusi. Dentes lateribus epigynae pone foveam innati, basi
extern‘ ca. 0'835 mm, apicibus 0'35—0'39 inter se distantes, basi
0‘14—0:16 lati, ca. 024 longi, apice in latere postico rotundato-
aut recte truncati. Ceterum inspiciatur descriptio epigynae, quam
protuli in „Araneae Hungariae“ L e.

Diametri oculorum: ant. med. 0:21, ant. lat. 0:30 et 0195, post.
med. 0:22, post. lat. 0225 et 0:20, intervalla oculorum: ant. med.
0:13, ant. lat. 0'145, post. med. 0-25, post. lat. 031 mm longa. Area
oculorum ante 052, pone 0:68 lata, 0:66 longa. Clypeus sub oeulo
medio, 0:39 altus.

1) Bösenberg, 1902 1. c.

2) L. Koch 1868 1. e.

3) 1. Koch 1868 1. e., 18701. c.

4) Bertkau, Verh. Ver. Rheinland, v. 37, p. 294; Büsenberg ibid. v. 56, p. 91,
Die Spinnen Deutschlands, p. 223.

5) Förster & Bertkau, Verh. Ver. Rheinland, v. 40, p. 267; Bösenberg 1902 I. c.

6) Müller & Schenkel, Verh. Ges. Basel, v. 10, p. 749; E. Simon, Rev. Suisse
Zool., v. 5, p. 104; R. de Lessert, ibid. v. 12, p. 408.

7) L. Koch, Abh. Ges. Nürnberg, v. 4, p. 36; Id., Zeitsch. Ferd. Tirol, ser. 3,
fase. 20, p. 247; Dalla Torre, Ber. Ver. Innsbruck, v. 12, p. 68.

®) L. Koch, Abh. Ges. Nürnberg, v. 4, p. 36, ibid. v. 6, p. 145; Bösenberg
1902 1. e.

9) A. Nosek, Vöstnik ëeske spole@n. näuk, 1895, p. 29.

10) Lebert, Verzeichniss schlesicher Spinnen 1875, p. 35; Fickert, Zeitschr,
ent. Breslau 1876, p. 59; Bösenberg 1902 1. e.

11) L. Koch, Abh. Ges. Nürnberg, v. 4. p. 36.

463

Mas. (Fig. 41).

Pars patellaris palporum dorso in parte antieä exteriore leviter
retuso (minus quam in Amaurobio Gasperinii et A. anoplo). Carina
laminae tarsalis apice cum eius margine fere coniuncta. Carinula
stemmatis pone in angulum liberum non producta.

Oculorum diametri: ant. med. 0:16, ant. lat. 0:24 et 0:19. post.
med. 0'195, post. lat. 0‘21 et 0'195, intervalla oculorum: ant. med.
0135, ant. lat. 0'095, post. med. 0-17, post. lat. 0:27 mm longa.
Area oeulorum mediorum ante 0-44, pone 0:55 lata, 055 longa.
Clypeus sub oculo medio 0:35 altus.

Ceterum inspieiatur deseriptio in „Araneae Hungariae“ prolata.

Montes Carpaticos Transsilvaniae et Banatus incolit haec species.

Nota. Si moduli oculorum supra prolati comparabuntur eum
deseriptione oeulorum Amaurobii falcigeri in „Araneae Hungariae“,
elucebit, magnitudinem et imprimis situm oculorum eharaeterem
esse non solum mutabilem sed etiam non parum ambiguum. Eidem
oculi antiei medii feminae ex. gr. ne radio quidem aut plus quam
radio inter se remoti deseribi possunt, prout eorum intervallum cum
„eorneä* aut cum ,Corpore vitreo* comparatur. — Quum itaque
oeuli aranearum describuntur, necesse videtur indicare, utrum eorum
cornea an corpus vitreum dicatur; alioquin dubius relinquitur, qui
e deseriptione speeiem recognoscere vult. Equidem in descriptioni-
bus aranearum omnibus, quas priore tempore protuli, corneam, ne-
que corpus vitreum oculorum taxare conatus sum; quod difficultate
quadam obstructum esse, notavi supra in prooemio.

17. Amaurobius anoplus (Kulez.).

1897. Coelotes anoplus Chyzer et Kulezyuski, Araneae Hungariae, v. 2, p. 158,
162,116 28.17.

Fémina. (Fig. 5).

Margo anticus foveae, quä epigyne ornatur, similis atque in
Amaurobio faleigero. Dentes lateribus epigynae longe pone foveam
innati, basi externä ca. 07 mm, apieibus ca. 0‘4 inter se distantes,
ca. 0]. lati, 0:2 longi, apice saepe acuti. |

Oculorum diametri: ant. med. 0:19, ant. lat. 0:27 et 0:18, post.
med. 0:19, post. lat. 0225 et 0-21, oculorum intervalla: ant. med.
0'155, ant. lat. 0:14, post. med. 0-21, post. lat. 0‘29 mm longa. Area
oeulorum mediorum ante 0:53, pone 0:58 lata, 053 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:34 altus.

469

Mas. (Fig. 42).

Etiam in hac specie dorsum partis patellaris palporum retusum
est in parte anticà exteriore, similem in modum sed minus quam
in Amaurobio Gasperinü. Carina laminae tarsalis apice spatio sat
parvo a margine laminae remota. Carinula stemmatis pone in an-
gulum liberum non producta

Oculorum diametri: ant. med. 0:18, ant. lat. 024 et 0:18, post.
med. 0:18. post. lat. 021 et 0:18, intervalla oculorum: ant. med.
014, ant. lat. 0:14, post. med. 023, post. lat. 0:35 mm longa. Area
oeulorum mediorum ante 0:47, pone 057 lata, 0:55 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:32 altus.

Ceterum inspiciatur descriptio in „Araneae Hungariae* et con-
feratur nota supra sub Amaurobio falcigero prolata.

Habitat haec species in Oroati& Adriatieä.

18. Amaurobius Karlinskii n. sp.
Femina. (Fig. 3).

Oculorum series posterior desuper visa paullulo procurva aut
recta, series anterior modiee procurva marginibus superioribus ocu-
lorum lineam leviter procurvam designantibus. Diametri oeulorum
(duorum exemplorum): ant. med. 0'195 (0:18), ant. lat. 0:24 et 021
(0225. et 0195) "post med. ‘0:21 (0:195). post Tat. 021 et’0.195
(0.225 et 0'185), intervalla oculorum: ant. med. 0:13 (0:16), ant. lat.
0145 (0145), post. med. 0:185 (0'225), post. lat. 0 31 (031), spatium
oculo laterali antico et postico interieetum 0-08 (0.095) mm longum.
Area oculorum mediorum ante 0‘485 (0:45), pone 0:60 (0:61) lata,
057 (0:57) longa. Clypeus sub oculo medio 0-32 (032) altus. Man-
dibulae ad sulcum unguieularem ante et pone dentibus tribus, ra-
rissime quatuor aut duchus, instruetae. Pedum armatura ut in Amau-
robiis aliis paullo mutabilis; femora I et II supra aculeis 1.1, ante
ad apıcem 1, rarot2, [M supra 1.1, ante #.l, raro 1.1.1, pone 1
aut 0, IV supra 1.1, ad apicem pone 1 aut O et ante rarissime 1
armata; patellae anteriores inermes, III in latere antico, IV in postico
aculeo 1 instructae; tibiae I subter aculeis 2.2.2, II subter 2.2.2, rarius
1.2.2 (rarissime etiam in latere antico aculeis 1.1), III (praeter setas
erassiores duas supra sitas) subter aculeis 2.2.2, in latere antico 1 aut
1.1, in postico 1.1, IV subter 2.2.2 et in latere utroque 1.1; meta-
tarsi I et II subter 2.2.3. in latere antico 1 aut 0, III, praeter acu-

470

leos ad apicem sitos, subter 2.2, ante 1.2, pone 1.1, IV pone 1.2,
ceterum ut III aculeati. Æpigyne male definita, in exemplis maiori-
bus ca. 1:3 mm lata, 0‘8—1:0 longa, in universum modice convexa
et mediocriter inaequalis, foveä ornata profundä, 0‘40—0:45 latä,
ca. 0:15 longä, ante margine aequabiliter et insigniter recurvato,
complanato, acutiusculo, pone margine recto fere aut paullo pro-
curvo, crasso obtuso definitä, a margine posticu epigynae circiter
latitudine suä remotä. Spatium foveae et margini postico interiectum
in longitudinem insigniter et parum inaequabiliter convexum, in
transversum modice convexum, utrimque sulco vadoso, modice in-
curvato, pone evanescenti definitum, saepe foveolis ornatum duabus,
formä et situ variantibus. Dentes in lateribus foveae epigynae in-
nati, modo paullo ante angulos foveae, modo ad eos ipsos, retro et
intus directi, basi 0‘095—0:13 lati, 0:19—0'27 longi, triangulares,
apice modo anguste rotundato aut breviter truncato, modo acuto,
bası externä inter se 0:68—0:75, apice 025—032 remoti. In exem-
plo minimo, quod vidi, epigyne 1'0 lata est, 0:65 longa, eius fovea
. 0:29 lata, 0'095 longa, dentes basi 0-11 lati, 0'24 longi, basi externä
0:55, apice 0:26 remoti. Epigyne fulva, spatio foveae et margini
postico interiecto plerumque albido, suleis aut etiam partibus vicinis
spatii medii diffuse nigricantibus, quae maculae inter se non contin-
gunt et marginem posticum epigynae plerumque non attingunt.
Exempli nostri maximi et minimi cephalothorax 5'9 et 46 mm
longus, 3°8 et 29 latus, pars cephalica 30 et 2:3 lata, mandibulae
30 et 2:2 longae, 30 et 2:3 latae, abdomen (post partum) 60 et
46 longum, 37 et 3:0 latum, pedum internodia:
1. 2:8. 901:8, 70237. 4205 201585,
II €34. 231.75. 322, Me 090),
EI 32,207, AO 290,
IV. 40 HS. ,,8:05,,,:3:35,5.21695:
T.uu2 9 85: 22, Mae
Il, 2% 23:35, , 18.72.1977 18,
Le RTS „,.1.0,,.,002,0721%
IV. „32,014: 10020 0 1 Abammlenea
Color similis atque Amaurobii terrestris; abdomen dilute fulvum,
fuligineo aut umbrino dense inaequabiliter ita maculatum, ut restent
pallidae in dorsi parte mediä et posteriore maculae oblongae obli-
quae, per paria dispositae aut — mamillas versus — anguli apice
anteriora versus direeti; secundum lineam medianam ornatur dor-

471

sum vittà lanceolatä fuligineä, diffusä, intus nonnunquam pallidiore,
et inter hane vittam et mamillas serie mediocriter expressä aut
obsoletà macularum umbrinarum, triangularium aut rotundatarum,
e lineolis et punctis densius conflatis constantium.

Mas ignotus.

Feminas paucas legit Cel. Dr. I. Karlinski in Bosniä et in Her-
cegovinä (Metrovaé, Foëa, Ulog, Rodovina, Celebié, Hum, Vitine).

19. Amaurobius longispina (Kulez.).

1897. Coelotes longispina Chyzer et Kulezyäski, Araneae Hungariae, v. 2, p. 157,
158, 326, t. 6, £. 18,
1898. — — Kulczyñski, Rozpr. Akad. Krakôw, v. 36, p. 38.

Femina. (Fig. 16).

Diametri oculorum: ant. med. 0:17, ant. lat. 0:21 et 0:16, post.
med. 0:16, post. lat. 0'195 et 0:15, intervalla oculorum: ant. med.
0:10, ant. lat. 0:13, post. med. 0:16, post. lat. 0:29 mm longa. Area
oeulorum mediorum ante 0:42, pone 0:47 lata, 0:47 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:31 altus.

Mas. (Fig. 39, 55).

Carina partis tibialis palporum subter sita paullo plus triplo
longior quam spatium, quo a basi internodii distat. Carina laminae
tarsalis eireiter 3/, longitudinis occupat, deorsum curvata apice fere
marginem laminae attingit. Carinula stemmatis pone in dentem libe-
rum non producta.

Oculorum diametri: ant. med. 0:16, ant. lat. 0:19 et 0:16, post.
med. 0-15, post. lat 0:18 et 0'145, intervalla oculorum: ant. med.
0:08, ant. lat. 0:06, post med. 0:14, post. lat. 0:20 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0:37, pone 0:42 lata, 0:40 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:24 altus.

Ceterum inspiciatur deseriptio in , Araneae Hungariae*.

Hungariam et Austriam Inferiorem incolit Amawrobius longispina.

20. Amaurobius Munieri (E. Sim.).
1880. Coelotes Munieri E. Simon, Bull. Soc. ent. France, n. #, p. 47.
Femina (verisimillime huius speciei). (Fig. 23).
Epigyne ante et in lateribus parum definita, ca. 0'659 mm longa,
0:75 lata, in parte anteriore tubere ornata deplanato, albo, a mar-
gine antico ca. 01 mm remoto, 0:32 longo, parum latiore quam

472

longiore, pone et in lateribus sulco acuto optime, ante verum me-
diocriter modo definito, rotundato, ante in medio acute et profunde
exciso. Pars posterior epigynae, in lineâ medianâ 024 longa, in
longitudinem fortiter et inaequabiliter. in transversum leviter con-
vexa; pars eius media, ca. 0-53 lata, utrimque serie punetorum 1m-
pressorum finita. glabra, suleis duobus incurvatis, ca. 0:24 mm inter
se remotis, diffusis, neque anticum neque posticum marginem attin-
gentibus (certo non eunstantibus) ornata; partes laterales pilosae.
Dentes parti anticae epigynae innati ad marginem antieum tuberis
supra dicti, basi inter se 0'26 mm remoti, retro direeti, incurvati,
basi 0:08 lati, 0:40 longi, leviter angustati, apice acuminati. —
Alius exempli epigyne 06 longa, 0:65 lata, dentes basi 0:08 latı,
0:35 longi, apice late truncati, apicem versus fortius ineurvati, basi
0-24, apice 0:16 inter se distantes.

Oculorum diametri: ant. med. 0:13, ant. lat. 0:18 et 0‘14, post.
med. 0'135, post. lat. 0:16 et 0:13, oculorum intervalla: ant. med.
0°9, ant. lat. 0:11, post. med. 0:16, post lat. 024 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0'34, pone 0:43 lata, 0:42 longa. Clypeus
sub oculo medio 024 altus.

Cephalothorax 44 mm longus, 2-7 latus, pars cephalica 21 lata.
Mandibulae 2-1 longae et latae. Pedum internodia:

Eee, (MO He Oran
11.283, 025, 155,173, 14,
11.9272 1:15, 2123 178952 1:03
IV. 28,114, 205,727, 13mm longa

Abdomen 47 longum.

Exempla nostra manifesto nuper adulta; alterum eorum in ab-
domine dilute fulvo, supra dense, in lateribus disperse umbrimo
punctato et maeulato, pieturam, quali Amaurobü ornari solent, e
vittä anticà lanceolatä obseurâ et ex angulis aliquot pallidis com-
positam, medioeriter expressam praebet; in altero exemplo, pallidius
colorato, anguli pallidi, exceptis duobus postieis, maximam partem
inter se confusi et indistineti sunt.

Mas. (Fig. 24, 27, 40).

Palporum pars patellaris desuper visa in latere exteriore a basi
suä usque ad apicem processus sat fortiter et fere aequabiliter di-
latata (in parte apicali tantum levissime sinuata), in latere exteriore
unä eum processu 0‘47 mm. in lineâ medianâ 0:39 longa, basi 021,
cum procssu 0'39 lata, apice insigniter oblique truncata, margine

473

apicali — si dens superior processus negligitur — ab apice pro-
cessus usque ad angulum apicalem interiorem parum modo inaequali.
Processus desuper visus 09 latus, paullulo brevior quam latior, la-
teribus parallelis, apice in sinum angulatum exeiso, in dentes duos
breves triangulares, apice obtusiusculos, exteriorem interiore paullo
longiorem, desinens; a parte tibiali processus patellaris desuper ad-
spectus sinu rectangulo, angustiore, quam est ipse, distare videtur.
A latere exteriore visus processus apice anteriora versus et deor-
sum directus. latere inferiore insigniter concavo et multo longiore
quam latus superius, a basi adscendenti, in dimidio apicali descen-
denti; pars processus descendens 0:08 lata, subter 0'095, supra
0:065 longa, in dentes desinens duos insigniter inaequales, aeque
eireiter longos ac latos, superiorem triangularem, anteriora versus
et sursum direetum, inferiorem insigniter maiorem, latere inferiore
paene recto, superiore rotundato.

Pars tibialis desuper visa in latere interiore 0:39, in exteriore
0:26 longa, in medio 0'29 lata, a basi medium versus utrimque
modice dilatata, in dimidio apicali intus modice rotundato angustata,
extrinseeus insigniter inaequalis; a latere visa dorso a basi fere
insigniter adseendenti, in dimidio apicali fortiter convexo; in latere
exteriore paullo pone medium dente ornatur pars tibialis fere trans-
verse posito, obtuso, fere semirotundo. Carina inferior triplo saltem
longior quam spatium, quo a basi partis tibialis distat. .

Carina laminae tarsalis ca. ®/, longitudinis occupat, in parte
apicali marginem versus descendit, sed eum non attingit.

Stemma rebus plerisque simile stemmati Amaurobii longispinae;
embolus in latere interiore pone basim initium capit. Conductor
emboli peeuliaris: ab imo visus elongato ovatus fere, latere exteriore
fortius convexo, 0'4 longus, 02 latus, paullo magis anteriora versus
quam foras direetus, in transversum et in longitudinem leviter con-
vexus, subtilissime paullo oblique striatus; apex conductoris, obtusus,
sursum fortiter eurvatus, non conspicitur in stemmate ab imo viso.
Parietis superioris conductoris pars modo quaedam parva ultra latus
interius parietis inferioris prominet.

Diametri oculorum: ant. med. 0'105, ant. lat. 0:16 et 0:12, post.
med. 0'115, post. lat. 0:12 et 0'105, intervalla oculorum: ant. med.
0-065, ant. lat. 0:05, post med. 0'105, post. lat. 0‘13 mm longa. Area
oculorum mediorum ante 0:26, pone 0:32 lata, 0:31 longa. Clypeus
sub oculo medio 0:16 altus.

Bulletin. III. 10

474

Cephalothorax 3:0 mm longus, 2-0 latus, pars cephalica 1:3 lata.
Mandibulae 1:35 longae, 1:3 latae. Pedum internodia:

1. 024 do Gars AE
IL. 19, 09, 13, 16, 10,
II. „129 oma, Ta 10:
IV. 23, 1050), 18. 23, 1'15 mm longa.

Species Dalmatina. Marem ad Sebenico lectum communicavit
mihi benigne Cel. E. Simon; feminas duas legit Oel. Dr. S. Zareezny
in insulä Lussin prope Lussin piccolo.

Index.

anoplus Kulez. pag. 468.

atramentarius E. Sim. 430.

atropos Walck., E. Sim., ©. Cambr.,
Chyz. & Kulez., Lessert 434, 438 —
440.

— Thor., ©. Herm., Bösbg. 434, 439,
440.

— Fick., L. Koch., Kulez., Becker 437,
443.

brevidens Kulez. 440.

dubius Kulez. 432.

faleiger Kulez. 467.

Gasperinii E. Sim. 462.

inermis L. Koch, E. Sim.. O. Herm.,
Becker, Chyz..& Kulez., Bösbg. 464.

Karlinskii Kulez. 469.

Leveillei E. Sim. 426.

longispina Kulez. 471.

mediocris Kulez. 448.

Munieri E. Sim. 471.

obesus E. Sim. 424.

pabulator E. Sim., Lessert 450.

pabulator O. Cambr. 443, 454.

pastor E. Sim. 454.

— Kulez., Müll. & Schenk. 458.

— tirolensis Kulez. 458.

Pickardi O. Cambr. 460.

Poweri E. Sim. 447.

pyrenaeus E. Sim. 428.

roseidus C. L. Koch. 433.

— L. Koch., E. Sim. 432.

— 0. Herm. 467.

saxatilis Blackw. 434.

segestriiformis Duf. 433.

— Thor. 432, 433.

solitarius L. Koch. 434, 438, 440.

— E. Sim. 440.

— Fick., ©. Herm., Kulez. 434, 443.

subterraneus C. L. Koch. 443.

terrestris Wider, C. L. Koch, L. Koch,
Chyz. & Kulez., E. Sim., Lessert,
O. Cambr. 443, 447.

tigrinus C. L. Koch. 443, 447.

trueidator Walck. 454.

Explicatio figurarum.
Tab. XIV.

Figurae: 1—9, 11, 12, 14—23 epigynas repraesentant ab imo visas, pilis

omissis.
1. Amaurobius obesus (E. Sim.)
2. — inermis L. Koch.
3. — Karlinskü Kulcz.
4. — pyrenaeus (E. Sim.).
5. — anoplus (Kulez.).

475

6. — pastor (E. Sim.).
7. — Gasperinü (BE. Sim.).
8. — falciger (Kulez.).
9. — pastor (E. Sim.).

10. — pastor (E. Sim), epigyne a parte inferiore simulque paullo a parte
posticä visa.

11. — pastor (E. Sim.) tirolensis Kulez.

12. — pabulator (E. Sim.).

13. — pastor (E. Sim.) tirolensis Kulez., epigyne a parte inferiore simulque

paullo a parte posticà visa.
14. — pabulator (E. Sim.).
15. — atropos (Walck.).
16. — longispina (Kulez.).
17. — terrestris (Wid.
18. — mediocris (Kulez.).
19. — dubius Kulez.
20. — Poweri (E. Sim.).
21. — solitarius (L. Koch), (E. Sim.).

22. — atramentarius (E. Sim).

23. — Munieri (E. Sim.).

24. — Munieri (E. Sim.), pars tarsalis palpi sinistri maris (cum apice partis
tibialis) ab imo visa.

25. — obesus (E. Sim.), stemma sinistrum (cum basi rostri tarsalis et apice
partis tibialis) ab imo visum.

26. — pyrenaeus (E. Sim.), eadem pars.

27. — Munieri (E. Sim.), partes tarsalis, tibialis, patellaris palpi sinistri ma-

ris a latere exteriore visae,

ap 20V:
Figurae: 28—43 partes repraesentant patellarem et tibialem (cum apice par-
tis femoralis et basi partis tarsalis) palpi sinistri, directo desuper visas.
28. Amaurobius atropos (Walck.).
29. — terrestris (Wid.).
30. — solitarius (L. Koch), (E. Sim.).

31. — pabulator (E. Sim.), exemplum Helveticum.
32. — — — exemplum Gallicum.

33. — pyrenaeus (E. Sim.).

34. — mediocris (Kulez.).

35. — Pickardi (O. Cambr.).
36. — pastor (E. Sim.) fypicus.
37. — obesus (E. Sim.).
38. — Leveillei (E. Sim.).
39. — longispina (Kulez.).
40. — Munieri (E. Sim.).
41. — falciger (Kulez.).
42. — anoplus (Kulez.).
43. — Gasperinü (E. Sim.).
10*

476

Figurae 44—56 partes patellarem et tibialem (cum apice partis femoralis et
basi partis tarsalis) palpi sinistri directo a latere exteriore visas repraesentant.

44. Amaurobius solitarius (L. Koch), (E. Sim.).

45. — terrestris (Wid.).

46. — pabulator (E. Sim.), exemplum Gallicum.

47. — — — exemplum Helveticum.

48. — atropos (Walck.).

49. — mediocris (Kulez.).

50. — Pickardi (OÖ. Cambr.).

51. — pastor (E. Sim.) tirolensis Kulez.

52. — — — typicus.

53. — obesus (E. Sim.).

54. — Leveillei (E. Sim.).

55. — longispina (Kulez.).

56. — pyrenaeus (E. Sim.).

Figurae 57—66 conductorum emboli sinistrum repraesentant ab imo visum.

57. Amaurobius mediocris (Kulez.).

58. — pastor (E. Sim.) typieus.

59. — inermis L. Koch.

60. — pabulator (E. Sim.).

61. — Pickardi (0. Cambr.).

62. — Gasperinü (E. Sim.).

63. — terrestris (Wid.).

64. — pastor (E. Sim.) türolensis Kulez.

65. — solitarius (L. Koch), (E. Sim.).

66. — atropos (Walck.).

67. — Leveillei (E. Sim.), pars apicalis conductoris emboli sinistri et carinula

stemmatis ab imo visae.
68. — obesus (E. Sim.), eaedem partes.

36. MM. N. CYBULSKI. m. t. et W. WEISSGLAS. Oznaczenie pojemnosci
nerwöw. (Über die Bestimmung der Kapazität der Nerven).
(Sur la capacité éléctrique des nerfs).

Im 109. Bande des Pflüger’schen Archivs erschien eine Abhand-
lung von Professor L. Hermann unter dem Titel: „Beiträge zur
Physiologie u. Physik des Nerven“.

Der Verfasser sucht in der genannten Abhandlung in erster
Linie die elektrotonischen Ströme in den Nerven zu erklären. Ne-
ben manchen anderen Problemen, die Prof. Hermann aus dem Ge-
biete der Nerven-Physiologie in seiner Abhandlung berührt, legt
er uns die Resultate seiner Experimente (Seite 130—133) über die
Kapazitätsbestimmung der Nerven dar. Die Veranlassung zu diesen

477

Versuchen war hauptsächlich dadurch gegeben, daß der Verfasser,
bisher Anhänger der Polarisationstheorie der elektrotonischen Ströme,
sich gezwungen fühlte, diese aufzugeben und — wie er selbst sagt,
„an Stelle der Polarisation die im Prinzip analoge Ladung von Kon-
densatoren zu verwenden“.

Die Notwendigkeit dieser Anschauungsänderung hat Prof.
Hermann hauptsächlich deswegen eingesehen, weil man nach dieser
Theorie die Selbstinduktion in den Kernleitern in Betracht nehmen
kann und im stande ist „so zu einem Modell der Erregungsleitung
im Nerven zu gelangen“.

Ich habe nieht die Absicht, an dieser Stelle zu erörtern, inwie-
fern diese neue Theorie die elektrotonischen Ströme oder die Lei-
tung in den Nerven erklärt und inwieferne sie der früheren Theo-
rie vorzuziehen ist.

Ich will nur meine Experimente vorführen, durch welche ich
festzustellen beabsichtigte, ob überhaupt eine Nervenkapazität exi-
stiert und falls sie wirklich vorhanden ist, die Methode anzugeben,
welche eine solche Feststellung rascher und mit größerer Genauig-
keit, als es bei Prof. Hermann geschieht, ermöglichen würde.

Nach der Hypothese Prof. Hermanns, welche natürlich wie
jede andere als mehr oder weniger begründet angesehen werden
kann, bestünde der Nerv, wie es Verfasser auch in seiner Bemer-
kung auf Seite 127 besonders betont, aus einem Kern, worunter er
den ganzen protoplasmatischen Inhalt des Nerven (also nicht nur den
Achsenzylinder allein) versteht, und aus der Markscheide. Selbst-
verständlich muß man annehmen, daß Prof. Hermann dem proto-
plasmatischen Inhalt die Bedeutung des einen Belags, der Feuch-
tigkeit (resp. der dünnen Schichte der Flüssigkeit an der Oberfläche
des Nerven) die Bedeutung des zweiten Belags, der Markscheide
dagegen die Rolle des Dielektrikums des Kondensators zuschreibt.

Obzwar dieses Schema nur den pheripheren Marknerven und
teilweise der weißen Gehirn- und Rückenmarksubstanz entspricht,
wurden nichtsdestoweniger die Fortpflanzung der Erregungsleitung
wie auch die elektrotonischen Ströme auch in Nerven, die keine
Markscheide besitzen, ja sogar in nackten Achsenzylindern beob-
achtet; obzwar Prof. Hermann in seiner Abhandlung nicht erwähnt,
wie man auf Grund seiner Hypothese die isolierte Fortpflanzung
der Erregung nicht nur in einem Zylinder, sondern auch in den
einzelnen Primitivfibrillen erklären kann, interessierte mich dennoch

478

die Frage, ob eben diesen typischen Nervenfasern, aus denen die
peripheren Nerven bestehen, in Wirklichkeit irgend welche elek-
trische Kapazität eigen ist.

Auf Grund der Zahlen, die Prof. Hermann als Resultate seiner
Experimente angibt, kann man durchaus nicht die Überzeugung ge-
winnen, daß dieselben überhaupt einen Ausdruck der Kapazität bilden.

Die Schwankungen in diesen Zahlen sind so groß, daß sie kei-
neswegs der Ungenauigkeit der Methode (Anwendung des ballisti-
schen Galvanometers und der Wheatstonschen Brücke) zur Last
gelegt werden können.

So z. B. weisen zwei separat untersuchte Froschischiadiei, der
eine 0:30, der andere 0'998 Mikrofarad auf.

Zwei zusammen auf die Elektroden gelegten Ischiadici geben
bei einer Streckenlänge von 14 mm 065 und 0:54 Mikrofarad.

Zwei ähnliche Nerven geben bei 4 mm Streckenlänge 0:62
Mikrofarad; drei Nerven bei letztgenannter Streckenlänge 0'4, da-
gegen vier Nerven bei 5 mm Streckenlänge 0:72 Mikrofarad.

Diese Schwankungen in den angeführten Zahlen wie auch der
Umstand, daß sich zwischen diesen und der Stärke und Länge der
Nerven keine Relativität finden läßt, berechtigt uns schon im vor-
hinein zu der Annahme, daß er hier nieht mit der elektrischen Ka-
pazität der Nerven. sondern mit irgend einer anderen Erscheinung
zu tun hatte.

Außerdem erschien es mir als unwahrscheinlich, daß ein so
dünner Nerv auf der geringen Entfernung von einigen Millime-
_ tern die Kapazität beinahe eines ganzen Mikrofarads besitzen sollte.

Ein Mikrofarad ist nämlich in den physiologischen Experimen-
ten eine zu große Maßeinheit, als daß sie bei anderen Experimen-
ten übersehen werden könnte.

Trotz den von Prof. Hermann angeführten Zahlen war ich also
schon bei Beginn meiner Experimente zu der Überzeugung gelangt,
daß wenn sich überhaupt eine Nervenkapazität nachweisen ließe,
diese allenfalls sehr gering sein müßte. Ebenso müßte das Isola-
tionsvermögen des Dielektrikums, nämlich das der Markscheide, zwi-
schen den Belägen (wenn dem Nerven überhaupt Eigenschaften
eines Kondensators zukommen), kein vollkommenes sein, da es doch
bekannt ist. daß ein elektrischer Strom den Achsenzylinder er-
‚reicht und daß bei Längs — querschnittverbindung ein Strom (Ruhe-
strom) in dem Nerven nachweisbar ist. |

479

Diese Bedenken waren bei der Wahl der Methode zur Unter-
suchung der Nervenkapazität notwendig.

Glücklicherweise kennt die Physik eine erprobte Methode und zwar
die von Prof. Nernst zur Bestimmung der Dielektrizitätskonstante }).

Diese Methode beruht bekanntlich auf dem Grundsatze der
Wheatstonschen Brücke, bei welcher zwei Schenkel zwei gleiche
Widerstände darstellen, nämlich zwei Glasröhren a, — a, mit Man-
nitlösung und Borsäure (180'0 gr. Mannit, 62:0 gr. Borsäure auf
einen Liter Wasser, zwei Volumen dieser Lösung auf ein Volumen
Wasser) gefüllt; die beiden anderen Schenkel dagegen bestehen
aus zwei kleinen Kondensatoren: c, und c,, deren Kapazität geändert
werden kann, und aus zwei den Widerständen a,, a, ähnlichen Wi-
derständen, b, und b».

Vollständiges Gleichgewicht d. h. Stille im Telephone erhält
man, wenn bei a, — a, nach der Einschaltung eines zu untersuchen-
den Kondensators 5, —c, ce; und d),—=b,. Wenn der Kon-
densator, dessen Kapazität wir zu bestimmen beabsichtigen, ein Di-
elektrikum besitzt, welches ein besserer oder schlechterer Elektri-
zitätsleiter ist, so muß man zuerst den Ton im Telephone durch
"Widerstände abschwächen und, wenn die Stille im Telephone
‘dadurch nieht mehr erreicht werden kann, den Rest des Tones be-
seitigen und zwar durch Herausschieben der entsprechenden Kon-
densatorplatte.

Sollte das von mir untersuchte Objekt, welchem ich die Eigen-
schaften eines Kondensators zuschreibe, solche Eigenschaften nicht
besitzen d. h. sollte sich keine Kapazität nachweisen lassen, so muß
in diesem Falle vollständige Stille nur durch Ausgleichung der
Widerstände allein erreicht werden.

Da es sich mir nicht bloß um Feststellung des Umstandes han-
delte, ob der Nerv eine Kapazität besitzt, sondern da ich sie gleich-
zeitig in Mikrofaraden ausdrücken und die Widerstände in den
Nerven bestimmen wollte, kalibrierte ich den Nernstschen Apparat
vor dem Beginn der Experimente aus, d. h. ich bezeichnete, wel-
cher Kapazität in Längeeinheiten beide Kondensatoren des Appa-
rates entsprechen.

Gleichzeitig bezeichnete ich auch den Widerstand der beiden
Glasröhren b, und d, auf der‘ Distanz eines Millimeters.

1) Zs. für phys. Ch. 14, 622. 1894.

480

Dieser Widerstand beträgt in dem in meinem Institute verwen-
deten Apparate durchschnitthich:

b, auf L mm. 7332 Ohm.
73512 Ohm.

b, N N »

Da die Glasröhren nicht überall gleichen Durchmesser besitzen,
so konte man voraussehen, daß der Widerstand an verschiedenen
Stellen verschieden sein wird; deswegen habe ich auch den Wi-
derstand an den einzelnen Abschnitten der entsprechenden Glasröh-
ren gemessen. Diese Widerstände waren in unserem Apparate

folgende:
b, b,
bis auf 0 —5400 5592
von 0—1 cm. 7284 6376
„ 1-2 „ 659,6 1332
„ 12==3..,#8320 6680
„34 „ 6800 8392
4—5 7680 1476

”

Beide Kondensatoren habe ich mittels des kreisförmigen Plat-
tenkondensators von Kohlrausch auskalibriert. Da der Radius der
kreisförmigen Kondensatorplatte — 10 cm, dagegen die Entfernung
der Kondensatorplatten voneinander 31/, mm betrug, — (die obere
Platte ruhte auf drei kleinen, 3!/;, mm hohen, auf der unteren
Platte angebrachten Kautschuk- oder Paraffinprismen —) so ergab sich
nach der Formel von Kohlrausch eine Kapazität: 0‘00007881 Mi-
krofarad, also beinahe 8.105 Mikrf.

Den oberwähnten Kondensator verbanden wir abwechselnd mit
C, und C, und schoben die Glasplatten des entsprechenden Kondensa-
turs bis zur Erreichung der vollständigen Stille im Telephone heraus.

Durchschnittszahlen, die wir an verschiedenen Tagen erhielten,
waren folgende:

bei Verbindung mit C, oder (,
mußte man die Kondensator-
platte herausschieben auf 1,2. lomam 87 mm

2) 655 „ 82.01,

3) 78 5 SO Les

4) 705 „ Bla,
Durchschnittszahl: 7125 mm. 824 mm.

481

Da die Kapazität des Kohlrausch’schen Kondensators 8.1075 Mi-
krofarad betrug, so waren 10 mm der herausgeschobenen Konden-
satorplatte C 1.105 Mikrofarad, dagegen C; 11.105 Mkfr. gleich.

Sodann suchte ich zu bestimmen, inwieferne regelmäßig die Ka-
pazitätszahlen des Kondensators im Nernstschen Apparate beim Her-
ausschieben der Kondensatorplatte wachsen. Zu diesem Zwecke be-
dienten wir uns eines kleinen Bechers, der einen Bestandteil des
Nernst’schen Apparates bildet und zur Bestimmung der Dielektrizi-
täts-Konstante verschiedener Flüssigkeiten dient. Solche Kalibrie-
rungen wiederholten wir einigemal, immer mit dem gleichen Re-
sultate.

Vollständige Stille erhielten wir im Apparate ohne Becher bei
folgender Einstellung:

cı b, es bo
37 mm 31 mm 0 mm 32 mm
Kapazitäts- Än-

Nach Hinzufü- derung in Mil-
gung des Be- limetern
chers ce €
ZUNc, ki x 21 ë 21
n 61 n n n 24
n (Co n 2) 56 n 29
n CG 38 n N ” 27
n € n n 84 » 28
ares 114 N 4 n 26
5 6 5 5 118 : 24

Hier sehen wir also, daß, wenn der Becher dem einen oder dem
anderen Kondensator hinzugefügt wurde, wir

C, auf 27, 29) 28, 24
Ole, 9242%26’ nm.

herausschieben mußten. Die Kapazität war also ungefähr gleich auf
gleichen Abschnitten, speziell auf der Strecke von 1—80 mm.
Auf Grund dieser einleitenden Experimente gelangte ich zur
Überzeugung, daß die Nervenkapazität sich nicht nur mit Hilfe des
erwähnten Apparaies feststellen läßt, sondern daß man die Kapa-
zität direkt in Mikrofaraden ausdrücken kann, selbstverständlich
insofern sie über das Maximum der Kapazität des Kondensators

482

im Nernstschen Apparate nicht hinausgeht. Bei der Untersuchung
des Nerven mußte man diesen selbstverständlich an derselben Stelle
und auf dieselbe Weise einschalten, wie wir es mit dem Nernst-
schen Becher oder mit dem Kondensator von Kohlrausch getan
haben.

Man mußte sich dabei natürlich der gewöhnlichen unpolarisier-
baren Elektroden bedienen.

Die unpolarisierbaren Elektroden, die in meinem Institute seit
jeher angewendet werden und sich als sehr praktisch erwiesen ha-
ben, bestehen aus einer Glasröhre, die beweglich an einem Stativ
angebracht ist und deren untere Öffnung einen doppelten Verschluß
besitzt; dieser besteht aus 2—3 mm dieker Tonerdeschichte, welche
mit konzentrierter Zinksulphatlösung versetzt ist. und aus einem mit
Kochsalzlüsung 1/, N getränkten Birkenpilzpfropfen (vgl. die Abh-
von Prof. Beck)),).

Die Glasröhre wird gewöhnlich mit Zinksulphat gefüllt, in wel-
ches man ein chemisch rein amalgamiertes Zinkstäbehen eintaucht.

Diese Elektroden haben den Vorzug, daß sie ziemlich konstant
sind und sich dem zu untersuchenden Objekte sehr genau anpassen
lassen. Mittels dieser Elektroden mußte man also den Nerven mit dem
Apparate verbinden. In erster Linie konstatierten wir, daß durch Ver-
bindung beider einander nicht berührenden Elektroden mit dem
Apparate (anstatt mit dem Becher) keine Veränderung verursacht
wird.

Wenn aber die Elektroden einander berührten, so entstand im
Telephon ein lauter Schall, der durch Widerstände nicht aufgeho-
ben werden konnte.

Die Schwierigkeit, das Gleichgewicht zu erreichen, lag vor allem
in dem verhältnismäßig geringen Widerstand der Elektroden.

Um also den Widerstand zu vergrößern, schalteten wir in
den Schließungskreis der Elektroden einen akzessoriellen Wider-
stand in der Form einer mit Mannitlösung gefüllten Glasröhre ein.

Diesen Widerstand konnte man mit Hilfe der Platindrähtchen,
die in der Glasröhre eingetaucht waren, nach Belieben verringern
oder vergrößern. — Die Untersuchung der Elektroden nach Einschal-

1) A. Beck: Die elektrischen Erscheinungen der Gehirnrinde nach ihrer teil-
‚weisen Verniehtung. Beitrag zur Lokalisation der Schmerzempfindung. Rozprawy
“wydz. matem.-przyr. Akad. umiej. w Krakowie. T. XLV. Serya B. Str. 325.

485

tung dieses neuen Widerstandes ergab folgende Resultate, welche
wir als Beispiel anführen:

Im Nernstschen Apparate
herrscht Stille bei folgen- 6 b, (2 ba
der Einstellnng . . . 35 31 0 32
Nach Einschaltung einan-
der berührender Elektro-
den. Die Elektroden ver-

bunden mit &. Hinzu-

gefügter
Widerstand 10 em Vollständiges Gleichgewicht (Stille)
erhalten durch Widerstände.
ei D CM detto
es 5 cm a) 16 46
b) 16 45
€) 16 42:5
Elektroden verbunden mit c, 78 — 55
==:
Widerstand 4 cm. Mittels der Widerstände kann man, kein
Verbunden mit cs Gleichgewicht erreichen. Kapazität in Mil-

limetern — 20.

Solche Versuche wiederholten wir r einigemal immer mit gleichem
. Erfolge.

Die oben angeführten Versuche mit den Elektroden bei hinzu-
gefügtem Widerstand beweisen, daß die Existenz einer Kapazität
in den Elektroden von dem Widerstande, also von der Intensität
des Stromes abhängig ist.

Die entstehende Potential-Differenz, auf welche die Existenz
einer Kapazität hingewiesen hat, war in diesem Falle höchst wahr-
scheinlich nur von der Polarisation abhängig, sogar in den unpola-
risierbaren Elektroden.

Wir hatten also in diesem Falle nicht mit einer Erscheinung
der wirklichen Kapazität, sondern, so zu sagen, mit einer Pseudo-
Kapazität zu tun, die von der Stromintensität abhängig war.

Wirklich unterlag es keinem Zweifel, daß diese Erscheinung
von der Stromstärke abhängt, denn gleichzeitig. mit Vergrößerung
des Widerstandes verringerte sich diese scheinbare ua bis
sie bei 5 cm vollständig verschwand.

484

Es ist indessen möglich. daß auch in diesem Falle eine ver-
schwindend geringe Kapazität eben wegen der geringen Polarisa-
tion dennoch vorhanden war und daß sie sich nur wegen der zu
geringen Empfindlichkeit des Apparats nicht nachweisen ließ.

Da ich mich überzeugen wollte, ob die Kapazität, deren Vor-
handensein wir bereits früher nachgewiesen haben, wirklich von
der Polarisation abhängig ist, machte ich einen Versuch mit einem
kleinen, einfachen Voltameter.

Zu diesem Zwecke verwendete ich zwei 4 em lange, und 5 mm
breite, an einem kreisförmigen Kautschukdeckel senkrecht in einer
Entfernung von 2 em voneinander angebrachte Platinplättchen,
welche in schwache Schwefelsäurelüsung eingetaucht waren.

Als diese Plättchen mit dem Nernstschen Apparat anstatt mit
dem Kondensator in Verbindung gebracht wurden, suchte ich zu
bestimmen, ob unter denselben Bedingungen. unter welchen die
Elektroden untersucht worden waren, sich irgendwelche Kapazität
nachweisen ließe. Da man nach unmittelbarer Einschaltung des so
einfach improvisierten Voltameters keine Stille im Telephone we-
gen des allzugeringen Widerstandes im Voltameter erhalten konnte,
schaltete ich die Platinplättchen auf dieselbe Weise wie die Elektro-
den ein, d. h. ich fügte denselben akzessoriellen Widerstand in
den Schließungskreis hinzu.

Das Resultat bei diesem Verfahren war folgendes:

Einstellung des Apparates behufs Erreichung des Gleichgewichts:

Ge b, BE b,
40 33 0 31
Die Platinplättchen verbunden

mit c,. Schwefelsäurelösung !/joo N-
1) Hinzugefügter Widerstand-

D cm 24 0
2) Widerstand 4 em 22 27
3) Widerstand 2 em 14 92
4) Widerstand 1 cm Weder mittels der Widerstände des

Apparates noch mittels der Konden-
satoren ist Gleichgewicht zu erhalten.

Ich führe noch ein an einem anderen Tage ausgeführtes Expe-
riment an:
Einstellung des Apparates behufs Erreichung des Gleichsgewichts:

485

e b, Ca b,
46 49 0 437
Verbindung mit «. Schwe-
felsäurelösung !/,59 N-
Hinzugefügter Widerstand:

4 cm ausgeglichen mittels der Wi-
derstände

3 cm nochmals ausgeglichen mit-
tels der Widerstände

2 cm 28 30

1 em 12 75

Wir sehen also, daß die in Schwefelsäure eingetauchten Platin-
plättehen eine ganz analoge Erscheinung ergeben: wenn durch den
Schließungskreis, welcher die Plättchen mit dem Apparate verbindet,
ein schwacher Strom geht, können wir Stille im Telephone durch
Ausgleichung mittels der Widerstände erreichen. In dem Maße, wie
der Widerstand im Schließungskreise sich verringert und der Strom
somit wächst, wird Ausgleichung mittels der Widerstände unmöglich
und man muß sich eines Kondensators bedienen. Die Platirplättehen
beginnen eine gewisse Kapazität aufzuweisen, die umso größer wird,
je kleiner der eingeschaltete Widerstand ist. Ich muß jedoch be-
merken, daß ähnlich wie bei den Elektroden, so auch bei den Pla-
tinplättchen von dem Momente an, wo sie eine gewisse Kapazität zu
repräsentieren beginnen und wo das Aufheben des Tones mittels
der Widerstände unmöglich wird, wir mit Hilfe eines Kondensators
zwar den Ton im Telephon stark abschwächen, absolute Stille je-
doch nicht erreichen können. Der Ton wird bis zu einem gewissen
Minimum während des Herausschiebens der Glasplatte des Nernst-
schen Kondensators reduziert und seine Klangfarbe wird in einem
gewissen Punkte geändert.

Von nun an wird der Ton bei weiterem Herausschieben immer
stärker und behält die neue Klangfarbe.

Die Entferneng von 0 bis zu diesem Pnnkte, in welchem diese
Änderung der Klangfarbe stattfand, bestimmte die Kapazität der
Platinplättchen.

Die vollkommene Analogie zwischen den Platinplättchen und den
Elektroden hat mich endgültig in meiner Überzeugung bestärkt,
daß in diesen beiden Fällen wir es mit einer und derselben Er-
scheinung und zwar mit der Polarisation zu tun haben.

486

Bestimmung der Nervenkapazität.

Die Tatsache, daß die Elektroden unter gewissen Bedingungen
auch eine gewisse Kapazität aufweisen, hat natürlich in hohem Grade
die Untersuehung der Nervenkapazität kompliziert. Jedoch der Um-
stand, daß durch Einschaltung eines akzessoriellen Widerstandes in
den durch die Elektroden gebildeten Schließungskreis diese Kapa-
zität bis auf Null gebracht werden konnte, hat mich belehrt, daß
die Vermeidung dieser Komplikation wohl im Bereich der Möglich-
keit liegt.

Wenn wir vor Beginn der Nervenuntersuchungen die Elektro-
den miteinander verbinden und einen Widerstand hinzufügen, bei
welchem die Elektroden keine Kapazität aufweisen und wenn wir
nach dem Hinauflegen des Nerven auf die Elektroden eine gewisse
Kapazität finden werden, so glaube ich, daß wir ganz sicher diese
Kapazität dem Nerven zuschreiben müssen.

Bei diesen Experimenten beschränkte ich mich bloß auf Frosch-
nerven und zwar erstens deshalb, weil auch Prof. Hermann an solchen
Nerven experimentiert hatte und zweitens, weil die Froschnerven
keine größeren Unterschiede in ihrer Struktur von den Nerven an-
derer Tiere aufweisen; was sich also für die Froschnerven ergibt,
kann auch für Marknerven anderer Tiere mit größter Wahrschein-
lichkeit als gültig betrachtet werden.

I. Experiment.

Der Ischiadieus eines Frosches.
Untersucht wird das periphere Ende des Nerven, die Elektro-
den zeigen keine Kapazität bei hinzugefügtem Widerstande von

D cm.

Gleichgewicht im Apparate bei Ci b, ds b5
der Einstellung: 3D | 0 32
Länge des Nerven
zwischen den Elektroden.

1) 4 mm verbunden mit € : ? 65
97—35
n n er eo 25
2) 10 mm ; Na 24 365
713—35

n n a 98 25

487

3) 20 mm verbunden mit €, 21 24

a ù 6 25 27
4) 30 mm 5 AIG 27 19

” n ” Ci 17 28
5) 40 mm. Ausgegliehen mittels der Widerstände.

II Experiment.

Auf die Elektroden wurden zwei Nerven gelegt.
Gleiehgewicht im Apparate bei Einstellung wie bei I Exp.

Länge des Nerven
zwischen den Elektroden

G b Ca bo
10 mm verbunden mit c, 24 360

. eh 35:5 24
40 mm à r € Gleichgewicht wurde erreicht bei Ver-
bindung mit dem Kond. c, u. c, mittels der
Widerstände b, = 25 mm; b, — 25 mm.

III. Experiment.
Gleichgewicht im Apparate bei ce b, 65 bo
Einstellung: 35 31 0 33

Die unpolarisierbaren Elektroden zeigen schon bei 2 em akzes-
soriellen Widerstandes keine Kapazität, und Stille im Telephone
erhält man mittels der Widerstände allein. Ein Ischiadicus (frisch
präpariert) wird mit seinem peripheren Ende an den Elektroden an-
gebracht.

Länge des Nerven

zwischen den Elektroden b, &
3 mm verbunden mit cs 16 39
10 mm a nr 20 32
35 mm 5 CS 26 0 wurde also mit-
20 mm 5 23 22 tels der Wider-

stinde ausge-
glichen.
Der zweite Nerv desselben Frosches wurde an den Elektroden
mittels des zentralen Endes angebracht.

488

2 mm mit to 1)
2)

10 mm NE

20 mm

18
18
20
23

IV. Experiment.

Gleichgewicht im Apparate bei

der Einstellung:
Die Elektroden allein:
Akzessorieller Widerstand
20 mm
30 mm

40 mm

115

O Ausgeglichen
also mittels der

Widerstände.
b, ee bg
42 0 43:7
15 43
21 25
25 0

Der Nerv wird mittels des zentralen Endes an den Elektroden

angebracht.
Die Elektroden
Länge des Nerven. verbunden
4 mm mit 6,
10 „ » (C
20 N N Co
30 n n (C2

b, 65
30 39
311 295
33 291
35 0

NB. Bei diesem Experimente wie auch bei anderen erreichte
man Stille im Apparate sofort nach Einschaltung des, Nerven mit-
tels Widerstandsänderung. Kurz nach der Schließung des Stromes
vernahmen wir jedoch einen Ton, der sich nur durch Herausschie-
ben der Platte des Kondensators aufheben ließ.

V. Experiment.

Gleichgewicht im Apparate bei Einstellung wie bei IV. Exp.

Akzessorieller Widerstand 40 mm.

An den Elektroden werden zwei Nerven mit ihren zentralen

Enden angebracht:

439

Länge des Nerven
zwischen den

Elektroden Die Elektroden b, C;
4 mm verbunden mit c, 30 38
10 u 30 22
20 +, à 31 21
SDS à 33 15
40, à 34—35 0

Beim Hineinschieben der

herausgeschobenen Platte

verschwindet der Ton bei
"199 mm.

VI. Experiment.

Einstellung des Apparates wie bei Exp. IV. Auf den Elektroden
wurden drei Nerven mit den zentralen Enden angebracht.

Länge des Nerven
zwischen den Elektroden

10 mm Verbindung mit ca 28 21

20. & 30 9

30,4, 5 33 0
4% : TI 267
nochmals

4 mm 29 28

VII. Experiment.

Auf den Elektroden wurden vier Nerven mit den zentralen
Enden angebracht. Einstellung des Appar. wie bei Exp. IV.

Länge des Nerven
zwischen den

Elektroden Verbindung mit c,
10 mm a 31 17
200 34 0

”

VII. Experiment.

Einstellung des Apparates wie bei IV Experiment; an den
Elektroden wird ein Nerv mit dem peripheren Ende angebracht.
Bulletin III. 11

490

Länge des Nerven
zwischen den Elektroden

4 mm 31 285
1 LS 39 19
20, 37 15
30°. 38 12

Eigentlich herrscht Stille, jedoch beim Hineinschieben der Kon-
densatorplatte von der Entfernung, wo ein Ton genau hörbar ist
wird dieser bei 12 mm Entfernung nicht mehr hörbar.

40 mm 385 0

In diesem Falle kann man Stille bei 4 mm erreichen, wenn man

die herausgeschobene Kondensatorplatte gegen Null zurückschiebt.

IX. Experiment.

Einstellung des Apparates wie bei IV. Exp.
Ein Ischiadieus eines kleinen Frosches mit dem peripheren Ende

angebracht.
Länge des
Nerven zwischen
den Elektroden b, en
4 mm Verbindung mit €, 33 31
10 se 36 23
let a 38 9
30, 4 e 39 0
4 „ ? 34 29
Derselbe Nerv nach dem Hineintauchen in siedendes Wasser.
4 mm 37 0
10 mm 385 0

X. Experiment.

Einstellung des Apparates wie bei IV. Exp. Der Nerv wurde
an den Elektroden mit seinem zentralen Ende angebracht.

Länge des Nerven
zwischen den Elektroden
4 mm 30 Sl
Derselbe Nerv mit dem peripheren Ende an den Elektroden

angebracht.
4 mm 31 20

491

Derselbe Nerv in heißes Wasser eingetaucht
10 mm 39 0

Der Nerv wird infolge des Verbleibens in siedendem Wasser
steif und schrumpft derart zusammen, daß er sich auf die Elek-
troden in einer Entfernung von 4 mm nicht genau anbringen läßt.

XI. Experiment.

Der Nerv wurde an den Öffnungen zweier plättchenfürmigen,
aus Birkenpilz verfertigen Elektroden angebracht.

Zu diesem Zwecke verband man den Nerv an einem Ende mit
einem Faden und durchzog ihn mittels einer Nadel durch beide
Öffnungen.

Der auf diese Weise durch die Elektroden durehgezogene
Nerv war natürlich von allen Seiten von mit Kochsalzlüsung ge-
tränktem, schwammigem Birkenpilz umgeben. Der Nerv lag in die-
sem Falle den Elektroden nicht nur genau, sondern auch fortwährend
gleichmäßig an. Da die Dicke des erwähnten Birkenpilzplättehens
2 mm betrug, war also auch die Berührungsoberfläche mit den
Elektroden fortwährend gleich. |

Außerdem gestattete die Verbindung des Nerven mit solchen
Platten-Elektroden eine genaue Bestimmung der Länge des zwi-
schen den Elektroden sich befindenden Nerven, also die Strecke
des Nerven, durch welche der Strom geht.

Bei dieser Art und Weise der Verbindung kann auch mit großer
Leichtigkeit der Widerstand des Nerven bestimmt werden.

Einstellung des Apparates 2 b, ce b,

| 41 30 PATES
Länge des Nerven zwischen den Elektroden
Peripherisches Ende des Nerven

D mm 23 42:5
TR) 25 21
b) 25 235
20003 27 0 (16) !)
303% 28 0 (4) })
in der Mitte des Nerven
20 mm 27 0 (10) 1)

!) Beim Hineinschieben der Kondensatorplatte wurden die ersten Spuren ei-
nes Tones bei 16, 4, 10 mm hörbar.

492

zentrales Ende des Nerven

10 mm 22 26°5
5 mm periph. Ende 24 43
D zentrales „ 21 19

Der hinzugefügte Widerstand beträgt 31/, cm.

Da ich konstatiert hatte, daß je länger der mit den Elektroden
verbundene Nervenabschnitt war, die Kapazität sich verrin-
gerte und endlich bei 3—4 cm Länge gänzlich schwand, da ich
weiter vermutete, daß dieser Umstand eben von der Abschwächung
des durch den Nerven durchgehenden Stromes abhängt, suchte ich
mich an demselben Nerven zu überzeugen, ob wirklich in einem
Nervenabschnitte, der eine gewisse Kapazität aufweist, sich die Ka-
pazität durch Vergrößerung des akzessoriellen Widerstandes auf-
heben ließe. Zu diesem Zwecke habe ich nach erfolgter Konstatie-
rung der Kapazität des untersuchten Nerven den akzessoriellen
Widerstand vergrößert.

Dieses mehrmals wiederholte Experiment bewies, daß die Ka-
pazität in demselben Nervenabschnitte in Wirklichkeit dem Wach-
sen des Widerstandes entsprechend sich verringert und bei gewisser
Größe dieses Widerstandes gänzlich verschwindet.

Derselbe Nerv wie im XI. Exp.

Länge des Nerven zwischen den Elektroden Colb,rstsia;
D cm — peripheres Ende 24 38
Der akzessorielle Widerstand wurde von 3!/,
bis auf 5 cm vergrößert 28 54
Der akzessorielle Widerstand bis auf 10 em
vergrößert 36 0(18)

Nach der Aufstellung des Apparates herrschte anfangs Stille;
ein wenig später wurde ein Geräusch hörbar, welches bei 15 mm
in einen Ton überging.

Der akzessorielle Widerstand wieder 3!/, cm 23° 39

XI. Experiment.
Frischer Nerv.
Einstellung des Apparates wie bei XI. Exp.
Es wurden der Widerstand der Elektroden samt dem akzessori-
ellen Widerstande in Ohmen berechnet. Dieser Widerstand betrug:
66 390 Ohm.

493

Es wurden die platten Birkenpilzelektroden angewendet und der
Nerv in den Öffnungen auf ähnliche Weise angebracht, wie oben
beschrieben wurde.

Länge des Nerven zwischen den Elektroden b, &
5 mm periph. Ende 23 41

Der Widerstand des Nerven betrug bei diesem Experimente

35,222 Ohm bei 5 mm Länge; also bei 1 em—70000 Ohm.

5 mm Zentrales Ende 21 30
AR RDETIDAUTIUe 24 48
% ‘n. Zzentr. Ende 21 25
» n periph. Ende 23 43
nn ‘zentr. Ende 21 24

Der Widerstand des 5 mm langen zeutralen Nervenendes be-

trug 19,370 Ohm d. i. 38,740 Ohm bei 1 cm.

XIII. Experiment.
Einstellung des Apparates wie bei XI. Experiment.
Der Nerv ist in den Öffnungen der platten Birkenpilzelektro-
den angebracht.

Länge des Nerven b, Ca
zwischen den Elektr.

2 mm; periph. Ende 22 63
FUN ZE. N 39
u SAperipi.. 17. 22 69
ER SZENE) 21 31
FA MSA hr, 21 375

Der akzessorielle Widerstand wurde bis auf 10 em gesteigert.
Dieser Widerstand betrug samt dem der Elektroden 159,620 Ohm.
Länge des Nerven zwischen den Elektr. 2 mm

peripheres Ende 26 0

N. B. Derselbe Nervenabschnitt, der früher eine Kapazität von

fast 7. 10-5 Mikrof. aufwies, weist jetzt keine mehr auf.

XIV. Experiment.
Frischer Nerv.
Einstellung des Apparates wie bei XI Experiment; akzessorieller
Widerstand 31/, em. Die Elektroden allein: 29 0

494

N. B. vollständige Stille,
Länge des Nerven
zwischen den Elektroden

10 mm periph. Ende 25:5 18
10 mm zentr. Ende 22:5 22
Der Widerstand des Nerven betrug an dessen periph. Ende
bei 1 em Länge: 99.653 Ohm,
an dessen zentralen Ende: bei 1 cm 35,199 Ohm.

Die angeführten Experimente beweisen tatsächlich, daß der Nerv
unter gewissen Umständen eine Kapazität besitzt.

Diese Erscheinung hängt aber ähnlich wie bei den Elektroden
oder wie bei den in verdünnte Schwefelsäurelösung eingetauchten
Platinplättehen von der Stärke des Stromes, respektive von der
Stromdichte ab.

Deswegen nimmt die Kapazität mit dem Wachsen der Entfer-
nung der Elektroden resp. der Länge des untersuchten Nervenab-
schnittes ab.

Da diese Erscheinung von dem den Nerven durchfließerden
Strome und nicht von den Eigenschaften der Struktur des Nerven
abhängt, können wir sofort nach Einschaltung sogar kleiner Ner-
venabsehnitte in den SchlieBungskreis im ersten Augenblicke Stille
im Telephon durch Ausgleichung mittels der Widerstände errei-
chen; nur stufenweise ungefähr nach 15” läßt sich ein Ton
vernehmen, der nachher schon ununterbrochen hörbar ist und nur
mittels des Kondensators aufgehoben werden kann. Wir haben also
auch hier mit einer Pseudokapazität zu tun, die— wie es scheint —
mit der Polarisation der Elektroden oder der in Schwefelsäure ein-
getauchten Platinplättehen eine analoge Erscheinung bildet.

Diese scheinbare Kapazität ist also, obwohl sie eine konstante
Erscheinung in den gegebenen Umständen darstellt, absolut viel ge-
ringer, als die von Prof. Hermann angegebene. In meinen Expe-
rimenten betrug sie:

1) bei 2 mm: 63; 69 mm,

2) bei 4 mm:.65; 35; 38; 267; 28:5; 29; 31; 20 mm,
3). bei. 10. mm: 36:5; 323415295; 225221; 17,19 mm,
4) bei 20 mm: 24; 22: 0; 43; 29; 21; 195; 13 mm

5) bei 30..mm:: 18; 0; 15; 0; 12 mm,

6) bei 40 mm immer — 0.

495

Da, wie oben gesagt. 1 cm der herausgeschobenen Platte 1.10”
Mikrofarad entspricht, so betrug die von uns bestimmte Kapazität
nur in einem Falle 69.10°% Mikrofarad.

Im allgemeinen war sie viel kleiner.

Obwohl Hermann und eine Reihe anderer Gelehrten sich mit der
Polarisation in den Nerven viel beschäftigt haben, ist es bis nun
noch nicht genau aufgeklärt, wie die Polarisation in den Elektro-
lyten (ohne Metalle) überhaupt zustande kommt. Nach dem heuti-
gen Stande der Elektrochemie sollte man, meiner Meinung nach,
annehmen, daß der Strom, welcher durch die Nervenscheide geht,
ein Hindernis in deren Struktur findet und eine Änderung in der
Konzentration der Jonen verursacht, weshalb sich die positiven Jo-
nen an der einen, die negativen dagegen an der anderen Seite der
Scheide konzentrieren.

Diesen Unterschied unterhält der fortwährend fließende Strom.

Sofort nach Unterbrechung des Stromes gleichen sich diese
Unterschiede aus.

Wenn wir aber solche zwei Stellen im Momente der Strom-
unterbrechung oder unmittelbar nach der Unterbreehung mit dem
Galvanometer verbinden, so werden wir natürlich das Ausgleichen
dieser Unterschiede durch den Galvanometer konstatieren; wir be-
kommen also eine der Kondensatorenentladung ähnliche Erscheinung.

In Wirklichkeit jedoch unterscheidet sich die Erscheinung von
der Ladung eines Kondensators dadurch, daß in den Kondensato-
ren, sogar in den mit schlechtem Dielektrikum, wir mit Elektronen-
ladungen hier aber aller Wahscheinlichkeit nach nicht mit Elek-
tronen allein, sondern mit Jonen und mit den ihnen angehefteten
Elektronen zu tun haben. In seiner oben zitierten Abhandlung be-
rührt Prof. Hermann diesen Unterschied nicht und bezieht seine mit
Kondensatoren durchgeführten Experimente direkt auf die Nerven,
indem er auch für diese, wie für die Kondensatoren eine konstante
Kapazität annimmt. Wie wir aber sehen, ist die Nervenkapazität
nur eine relative und von dem durch den Nerven gehenden Strom
abhängig. Wenn diese Unterschiede in der Jonenkonzentration nicht
entstehen können, wird der Nerv auch nicht die Eigenschaften eines
Kondensators aufweisen (z. B. nach dem Kochen des Nerven). Sind
meine Schlußfolgerungen richtig, so müßte ich logischerweise an-
nehmen, daß wenn auch die neue Hermannsche Theorie im stande
ist, bis zu einem gewissen Grade die elektrotonischen Ströme zu

496

erklären, sie keineswegs geeignet ist, für die Leitung der Nerven-
erregung eine Erklärung zu geben.

Der Umstand, daß bei unserer Untersuchungsmethode wir nicht
mit einem Gleichstrome, sondern mit einem Wechselstrome zu tun
haben, kann die Sache vielleicht komplizieren, sie jedoch keines-
wegs unmöglich machen und zwar erstens deshalb, weil im Nernst-
schen Apparate die Ströme beim Öffnen und Schließen einander
nicht gleich sind und zweitens weil, wenn die Wechselströme —
obwohl sie einander gleich sind — durch ein Elektrolyt gehen, immer
einen gewissen leicht nachweisbaren Unterschied in der Jonenver-
teilung verursachen.

Eine Erklärung dieser Erscheinung habe ich leider bis nun nicht
gefunden, habe mich jedoch schon öfters von dieser Erscheinung
überzeugt und vermute, daß sie eben viele falsche Schlußfolgerungen
in den elektrophysiologischen Untersuchungen verursacht hat, wie
z. B. in den Untersuehungen der negativen Schwankungen an toten
Nerven bei Anwendung der Induktionsströme.

Zum Schluß will ieh die Aufmerksamkeit der aut diesem Ge-
biete Arbeitenden darauf lenken, daß der von mir verwendete
Nernstsche Apparat nieht nur zu Untersuchungen kleiner Kapazi-
täten, sondern auch zur Bestimmung der Widerstände in den Ner-
ven geeignet ist. Wegen dieser Pseudokapazität ist die Bestimmung
des Nervenwiderstandes mit Hilfe des Telephons ohne Nernstsche
Einrichtung sogar eigentlich unmöglich, da vollkommene Stille
im Telephon, d. i. das Gleichgewicht bei entstehender Kapazität des
Nerven durch Ausgleichung der Widerstände allein nicht zu erhal-
ten ist.

Um den Widerstand des gegebenen Nervenabschnittes zu be-
stimmen, braucht man nur den Widerstand in den Nernstschen
Glasröhren durch Längeeinheiten, wie ich es in meinem Apparate
getan habe, zu bezeichnen. Beispiele für solche Bestimmungen ha-
ben wir unter 13 und 14 angeführt.

Nakladem Akademii Umiejetnosci.

Pod redakcya
Cztonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego.

Kraköw, 1406. — Drukarnia UÜniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego.

11 Sierpnia 1906.

lumes, — 150 k.

Ex PR FE ENS à x Be

PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE
1878 — 1902

Librairie de la Société anonyme polonaise

sp6öikn wydawnioza polska)

a Cracovie.
X À

Philologie. — Sciences morales et politiques.

»Pamietnik Wydz. filolog. i hist. filozof.e /Classe de philologie, Classe d'histoire
et de philosophie. Mémoires), in 4-to, vol. II— VIII (38 planches, vol. I épuisé). — 118 k.

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. filolog.e /Zlasse de philologie.
Seances el travaux), in 8-vo, volumes IT— XXXII (vol. I &puis.). — 258 k

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. hist. fozof.e /Classe d'histoire
#4 de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. III— XII, XV— XL, (vol. I. II,
XIV épuisés, 61 pl.) — 276 k.

»Sprawozdania komisyi do badania historyi sztuki w Polsce.« (Comptes ren-
dus de ia Commission de Phistoire de l'art en Fologne', in 4-to, vol. I-VI (115 plan-
ches, 1040 gravures dans le texte). — 77 k.

»Sprawozdania komisyi et € {Comptes rendus de la Commission de

linguistique), in 8-vo, 5\volumes. — 27 k
»Archiwum do dziejöw a i o$wiaty w Polsce.e /Documents pour
servir à Phistore de la littérature en Fologne), in 8-vo, 10 vol. — 57 k.

Corpus antiquissimorum poëtarum Poloniae latinorum usque ad
Joannem Cochanovium, in 8-vo, 4 volumes. -

Vol. I, Pauli Crosnensis atque Joannis Visliciensis carmina, ed. B. Kruczkiewicz. 4 k.
Vol. III. Andreae Cricii carmina ed. C. Morawski. 6 k. Vol. IV. Nicolai Hussoviani Carmina,
ed. J. Pelczar, 3 c. — Petri Roysii carmina ed. B. Kruczkiewicz. 12 k.

»Biblioteka pisarzöw polskich.e /Bibliotheque des auteurs polonais du XVI et

XVII siècle), in 8-vo, 41 livr. 51 k. 80 h.
Monumenta medii aevi historica res gestas Poloniae illustrantia,
in 8-vo imp., 15 volumes, — 162. k.
Vol. I, VIII, Cod. dipl. eccl. cathedr. Cracov. ed. Piekosifñski. zo k. — Vol. II, XII
et XIV. Cod. epistol. saec. XV ed A. Sokolowski et J. Szujski; A. Lewicki. 32 k. — Vol.
III, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosifiski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi
civitatis Cracov. ed. Piekosinski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov.
ed. Piekosiñski. 20 k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index
actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XIII, Acta capitulo-
rum (1408—1530) ed. B. Ulanowski. ro k. — Vol. XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et
Hedvigis, ed. Piekosifiski. 10 k.

Scriptores rerum Polonicarum, in 8-vo, 11 (I—IV, Rial X, XI,

XV, XVI, XVII) volumes, — 162 k.

Vol. I, Diaria Comitiorum Poloniae 1548, 1553, 1570. ed. Szujski. 6 k. — Vol. II, Chro-
nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani Medeksza com:
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyñski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes.
sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed.
A. Sokolowski. 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI.
Stanislai Temberski Annales 1647—1656, ed. V. Czermak. 6 k.

Collectanea ex archivo Collegii historici, in 8-vo, 8 vol. — 48 k.
Acta historica res gestas Poloniae illustrantia, in 8-vo imp., IS vo-

Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546—
1553. 10 k. — Vol. II, (pars 1. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629— 1674, ed. Kluczycki. 20 k. —

Vol. Il, V, VH, Acta Regis Joannis Ill (ex archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674—

1683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30 k. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi-
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VII (pars r. et 2.), XII
(pars r. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507—1795 ed. Piekosiñski. 40 k.

Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 c. — Vol. XI,
Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k. -
Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. HI— VI. — 102 k.

Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno
MCCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. L, in 8-vo. — 15 k.

»Starodawne prawa polskiego pomniki.«e Anciens monuments du droit polonais

in 4-to, vol. I—X. — 72 k. i
Vol. II, Libri iudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. III, Correc-
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. IV, Sta-
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu-
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507— 1531
ed. Bobrzyhski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyfiski, Inscriptiones cleno-

diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374—
1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris /in castro Golesz 1405—
1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647— 1765. 6 k. — Vol. X, p. 1. Libri formularum

saec. XV ed. Ulanowski. 2 k.
Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k.

Sciences mathématiques et naturelles.

»Pamietnik.« /Mémoires|, in 4-to, 17 volumes (II—XVII, 178 planches, vl. I
épuisé). — 170 k.
»Rozprawy i sprawozdania z posiedzeñ.e /Séances et travaux), in 8-vo, 41 vol.

(319 planches). — 376 k.

»Sprawozdania komisyi fizyografcznej.e /Comptes rendus de la Commission de
physiographie), in 8-vo, 35 volumes (III. VI — XXXII, 67 planches, vol. I. II. IV. V.
épuisés). — 274 k. 50 h. :

» Atlas geologiczny Galicyi.e /4//as géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai-
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h.

»Zbiör wiadomosci do antropologii krajowej.e /Comptes rendus de la Commission
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. I—XVIII (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k.
»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.e (Matériaux anthro-

pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—-V, (44 planches, 10 cartes
et 106 gravures). — 32 k.

Swigtek J., »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnig,« /Les populations riveraines
de la Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8 k. Gérski K., »Historya piechoty polskieje
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol-
skieje (Zistoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., » Genea-
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1896. — 20 k. Finkel L., »Biblio-
grafia historyi polskiej.e.(Bzbliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et II
p. 1—2, 1891—06. — 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wrofiski, jego iycie i dzie-
la,c (Æoëne Wronski, sa vie et ses oeuvres), lex. 8-vo, 1800. — 8 k. Federowski M.,
»Lud bialoruski.e (Z’Zihnographie de la Russie Blanche), in 8-vo, vol. I—II. 1897.
13. k.

»Rocznik Akademii.e (Annuaire de P Académie), in 16-0, 1874—1898 25 vol.
1373 épuisé) — 33 k. 60 h.

>Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.e /Mémoire sur les travaux ie ? Aca-
demie 1877—1888). 8-vo, 1889. — 4 k.

JUILLET. | 1906.

| BULLETIN INTERNATIONAL
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES

DE CRACOVIE.
CLASSE DES SGIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES.
ANZEIGER
12e, DER

AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN

IN KRAKAU.

: MATHEMATISCH : NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

*CRACOVIE
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITE
1906.

L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDÉE EN 1873 PAR

S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH IL \ : |

PROTECTEUR. DE L'ACADÉMIE :
S. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. SR

Vice-PROTECTEUR : S. E. M. JuLıEN DE DuNAJEwSkI.

Prüsıpent: S. E. M. LE coMTE STANISLAS TARNOwSki.

SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BoLESLAs ULANOwsRT.

EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE:

($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale
Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M.

Royale Apostolique.
l'Empereur. |
($ 4). L'Académie est divisée en trois classes:
a) classe de philologie,
5) classe d'histoire et de philosophie,
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles.
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise.

Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international“
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première série est consacrée
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie.

Le prix de l'abonnement est de o k. = 8 fr.

Les livraisons se vendent séparément a 80 h. = 90 centimes,

Publié par l’Académie
sous la direction de M. Joseph Rostafinski,
Sécretaire de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles.

Nakladem Akademii Umiejetnosci.

Kraköw, 1905. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego pod zarzadem J Filipowskiego.

BULLETIN INTERNATIONAL
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

N° 7. Juillet 1906.

Sommaire: 32. M. L. ZLOBICKI. Détermination de la tension capillaire par la
méthode des petites bulles.
33. M. Z. WOYCICKI. L'influence de l’éther et du chloroforme sur la division
des cellules-mères du pollen et de leurs produits chez Larix Dahurica.
34. M. M. RACIBORSKI. Recherches mierochimiques.
35. MM. SEVERIN et HELENE KiZEMIENIEWSKI. Sur la biologie des
microbes fixateurs d’azote.
36. M. M. SMOLUCHOWSKI. Essai d’une théorie cinétique du mouvement
Brownien et des milieux troubles.
37. M. H. ZAPALOWICZ. Revue critique de la flore de la Galicie.
38. M. L. BRUNER. Contribution à la théorie de l’action de l’hydrogène sul-
furé sur les sels des métaux lourds.
39. M. Z. WEYBERG. Sur les cristaux de la classe du bisphénoïde tétragonal.
40. Mme G. BALICKA-IWANOWSKA. Contribution à l'étude du role physio-
logique de l’acide phosphorique dans la nutrition des plantes.
41. M. R. NITSCH. Expériences sur la rage de laboratoire (virus fixe).
V-ème partie.
42. M. B. NAMYSLOWSKI. Rhizopus nigricans et les conditions de la for-
mation de ses zygospores.
43. M. JEAN ROST:FINSKI. De l'influence de la race sur le système pileux
du bétail.

Séance du lundi 2 et 9 Juillet 1906.
PrRésinence De M. K. OLSZEWSKI.

32. M. LADISLAS ZEOBICKI. Pomiary napiecia powierzchniowego metoda
malych baniek. (Messungen der Oberflächenspannung nach der
Methode kleiner Blasen). (Détermination de la tension capillaire par
la methode des petites bulles). Mémoire présenté par M. A. Witkowski m. t.

Nach der Methode kleiner Blasen !) wurde eine Reihe von Mes-
sungen der Oberflächenspannung verschiedener Flüssigkeiten und
zwar verschiedener wässeriger kolloidailer Lösungen durchgeführt.
Die Genauigkeit des zur Messung verwendeten Apparates reichte
bis + 0:01 ==.

1) M. Cantor: Wied. Ann. 42. p. 422, 1892.
V. Monti: Nuo Cimento (4) 5, 1897.
R. Feustol: Drud. Ann. 321. 86, 1905.

Bulletin III. 1

498

Zur Erzeugung von Blasen wurden drei Glas-Kapillare mit ge-
nau kreiförmigen Öffnungen verwendet. Die Duchmesser der Öff-
nungen wurden mittels eines Mikroskops genau gemessen. Der Ka-
pillardruck wurde nach der mehrere Dezimeter hohen Wassersäule
in einem entsprechend eingerichteten Manometer abgelesen. Die
Höhe der Wassersäule wurde folglich mit einem die Genauigkeit
der Messungen nicht beeinträchtigenden Fehler ohne Anwendung
eines Kathetometers mit bloßem Auge abgelesen. Angesichts dessen
belief sich die Dauer einer Messung auf kaum wenige Minuten,
es konnte demnach im Laufe einer kurzen Zeit eine beträchtliche
Anzahl von Messungen bewerkstelligt werden.

Der Apparat und die Methode wurde an entsprechenden Mes-
sungen für Wasser in der Temperatur von 0 — 79°C kontrolliert. Es
stellte sich heraus, daß der Apparat ganz zufriedenstellende Resul-
tate ergab. Diese stimmten genau miteinander, das heißt alle drei
Kapillare ergaben dieselben Resultate und wichen nicht einmal in
den Hundertsteln von den überaus sorgfältigen Messungen von
Brunner und Volkmann ab.

Es wurde vor allem die Frage aufgeworfen, ob bei der Methode
kleiner Blasen die Resultate nicht etwa von dem zur Erzeugung
der Blasen verwendeten Gase abhängig seien. Bisher wurde nämlich
zu diesem Zwecke von allen Forschern ausschließlich die Luft ver-
wendet. Der Verfasser hat durch eine Reihe von Messungen nach-
gewiesen, daß es für die Ergebnisse gleichgültig ist, welches von
den drei Gasen: Luft, CO, oder Leuchtgas verwendet wird.

Es wurde dabei festgestellt, daß die Oberflächenspannung der
Wasserlösungen verschiedener Gase sich kaum von der Oberflä-
chenspannung des reinen Wassers unterscheidet. Es wurde dies
an Sodawasser, Salmiakgeist und Chlorsäure nachgewiesen. Diese
Flüssigkeiten können nämlich als Wasserlösungen des CO,, NH,
und HC] angesehen werden. Bemerkenswert ist es dabei, daß, trotz-
dem die chemischen Eigenschaften aller dieser Körper grundver-
schieden sind, ihre Oberflächenspannung beinahe gleichen Wert hat
und der Öberflächenspannung des reinen Wassers nahekommt.

In der Folge wurde nach dieser Methode die Messungen der
Oberflächenspannung einer ganzen Reihe von wässerigen Kolloidal-
lösungen vorgenommen. Bei allen diesen Lösungen wurde die Verän-
derlichkeit der Oberflächenspanuung mit der Temperatur ungefähr

499

in den Grenzen 0°— 30°C und mit der Konzentration ungefähr
in den Grenzen 01 — 2:0 gr auf 100 em? berücksichtigt. Die Lö-
sungen wurden durch Dialyse sorgfältig gereinigt.

Man ist auf Grund zahlreicher Messungen zu der Überzeugung
gekommen, daß Auflösen der Kolloide in Wasser die Oberflächen-
spannung des letzteren wesentlich beeinflußt und zwar — was das
Merkwürdigste ist — nach zwei Richtungen hin, da die Oberflä-
chenspannung je nach der Gattung der verwendeten Kolloide wächst
oder sich verringert.

Zu den Kolloiden, welche in den Lösungen eine Vergrößerung
der Oberflächenspannung herbeiführen, gehören: Gelatin, Tischler-
leim, Eiweiß eines Hühnereis, Dextrin, Kirschen- und Weichsel-
kirschengummi.

Zu den Körpern dagegen, welche die Oberflächenspannung des
Wassers verringern, gehören: Gummiarabikum, Stärke und Pflau-
mengummi.

Was nun die quantitativen Verhältnisse anbelangt, muß hervor-
gehoben werden, daß in der ersten Gruppe ebensowohl wie in der
zweiten sich die Tatsache konstatieren läßt, daß bei geringer Kon-
zentration die Oberflächenspannung sich beträchtlich verändert
(steigt oder sinkt), beim Wachsen der Konzentration dagegen sich
freilich noch immer verändert aber verhältnismäßig sehr bald ein
gewisses Minimum oder Maximum erreicht, worauf eine weitere
Vergrößerung der Konzentration keinen Einfluß mehr auf die Ober-
flächenspannung ausübt.

Es wurde ferner festgestellt, daß in allen untersuchten Lösungen
mit dem Steigen der Temperatur die Oberflächenspannung sinkt
und daß dieses Sinken bedeutend schneller vor sich geht als in
reinem Wasser.

Von der größeren Anzahl der Messungen mögen die Messungen
für Gelatin und Gummiarabikum angeführt werden. Die Oberflä-
chenspannung der Gelatinlösungen ist eine geringere als die des
Wassers, degegen die der Lösungen des Gummiarabikums eine grö-
ßere. Eine Reihe von genauen Messungen hat erwiesen, daß ähnlich
wie diese beiden typischen Lösungen sich alle übrigen untersuch-
ten Kolloide verhalten.

In den Tabellen bedeuten: # die Temperatur der Lösung, & die

Oberflichenspannung e)

Laplace

500

Gelatinlösungen.
Tabelle Ia. (0'1 g. Gelatin in 100 em? Lösung).

ner
t mm
für Lösung | für Wasser
0-0 TAB u u EZ
43 703 | 7:627
10:0 683 | 7541
17:3 6:58 7430
250 | 6:30 7'314
37 6:07 | 7'212
|

Tabelle Ib. (03 g. Gelatin in 100 em? Lösung).

| | an) 1
t | mm
| für Lösung | für Wasser
0:0 | 692 | 7692
19. À 68 | 766
lass DORE RE TELE
CON AE | 7394
265 5:97 7.290

501

Tabelle Id. (0:8 g. Gelatin in 100 em? Lösung).

für Lösung

| für Wasser

152
252
300

6:62 |
639 |
6:08
5700 |
551

7677
7'586
7462
7311
7238

a in mer
t mm
für Lösung | für Wasser

0‘0 6 62 7 692
9:3 6:28 | 7551
150 | 6:06 | 7465
243 571 7324
300 | 54 7238

Tabelle If. (2:0 g. Gelatin in 100 em3 Lösung).

mer

2 in mm
(5
| für Lösung | für Wasser
0:0 6:62 7692
11-3 Ga M 7521
| ||
1710) | 5:98 | 743%
245 570 el

502

nie = 5 = ;
7-60
7:40
7 20
7:00
6:80
660
6:40
6:20

TEEN CROSS NN
6:00 Fes SÉécavemensrses n ISIN:
ë RERO TON TEEN CEES
Er bæ LEE TENTE

5:80

ES w à
FREE Urs aR wer 3» ws Est BREUER SÉTHSNENA HANNS
AGEN Fauna REES ESSEN
5:60 pe 2 TE ERTErI EL TS rear)
save def ww Bass

07 RE CCS 300

Kurve I.1) — Gelatinlösungen.

1) Die Kurve e und f (d.h. diejenigen, welche sich auf die Tabellen Ie und
If beziehen), fallen aufeinander; damit man sie voneinander unterscheiden kann,
wurden die Punkte der Kurve e mit X, die der Kurve f mit © bezeichnet. Das-
selbe bezieht sich auch auf die Kurve II.

503

Gummiarabikum-Lösung.

Tabelle IT a. (0:1 g. Gummiarab. in 100 em? Lösung).

|
| a in 2 1

t || m m

| für Lösung | für Wasser

00 | 8:38 7:692
BE | Wa | 7607
a7 | 795 | 7469
25 | 768 | 7324
32-0 746 | 7.208

Tabelle IT b. (03 g. Gummiarab. in 100 cm? Lösung).

| Be
| an
|

| für Lösung | für Wasser
U

00 | 852 | 769
TO. \ 831 | 7586
163 | 8% | 748
27% | 772 | 727

Tabelle IT ce. (05 g. Gummiarab. in 100 cm3 Lösung).

Gin mer
t | mm

| für Lösung | für Wasser

06. |. 1860 7:692
53 | 8% 7612
157 | 813 | 7454
| 7253

23:0 774

504

Tabelle IT d. (0:8 g. Gummiarab. in 100 em? Lösung).

00 | 86. | 7692

JO gas | 7586
149 820 | 7466
250 70 | 7314

Tabelle ITe. (1:0 g. Gummiarab. in 100 em? Lösung).

| & in mer
t | mm

für Lösung | für Wasser

149
31:0

Tabelle IT £ (20 g. Gummiarab. in 100 em? Lösung).

8:66
8:39
821
774

a in

7:692
7'555
7'466
7'222

mer
mm

| für Lösung

für Wasser

170
24:0

8:66
847
8:16

7:95

7:692
7:592
7:434
7:329

505

880
FRESTEE NER FEEE
8:60 HER Ran
L. B H HE
AH |
nn man:
BUHaBUnER Bols sua Pda
Hs
8 20 TE
8:00
7:80
7:60
7:40
720
00 10° 20° 30°
Kurve II. — Gummiarabikum-Lösungen,

In dem weiteren Teile seiner Abhandlung befaßt sich der Ver-
fasser mit den Messungen der Oberflächenspannung der s. g. wässe-
rigen Kolloidallösungen der Metalle. Diese wurden nach der Me-
thode von Bredig!) hergestellt. Gemessen wurde die Oberflächen-
spannung der Gold-, Silber- und Platinlösungen.

Im Gegensatz zu den organischen Kolloidallösungen hat man die
Überzeugung gewonnen, daß die Oberflächenspannungr dieser Metall-
lösungen kaum merklich von der Oberflächenspannung des reinen
Wassers abweicht und daß der Temperaturkoëffizient für diese Lö-
sungen und für Wasser derselbe ist. Der Unterschied zwischen
Metalllösungen und den organischen Kolloidallösungen ist also ein
auffallender. |

Hierdurch wird uns die Vermutung nahegelegt, daß die s. g.
Kolloidallüsungen der Metalle keine eigentlichen Lösungen, sondern

1) Ztschr. f. d. angew. Chemie, 1898, 951.

506

Emulsionen sind. Eine ähnliche Vermutung ist bereits früher auf
Grund anderer Tatsachen ausgesprochen worden.

Um dies zu entscheiden, wurden drei typische Wasseremulsionen
hergestellt und zwar: 1) Emulsion eines sehr feinen Schmirgelpul-
vers, 2) Emulsion der Alkohollösung des Mastix und 3) Emulsion
der Alkohollösung des Gummigutts.

Aus den in obbezeichneter Weise durchgeführten Messungen der
Oberflächenspannung dieser Emulsionen wurde die Überzeugung
gewonnen, daß sie sich in dieser Beziehung genau wie Metalllö-
sungen verhalten, daß also ihre Oberflächenspannung genau dieselbe
ist wie die des Wassers und daß der Temperaturkoëffizient mit
demjenigen des Wassers identisch ist.

Angesichts dessen erscheint die Annahme, daß die s. g. kolloi-
dalen Metalllösungen nichts anderes als Emulsionen sind, noch
mehr begründet.

Vorliegende Arbeit wurde im physikalischen Institute der k. k.
Universität in Lemberg ausgeführt. Ich erachte es für eine ange-
nehme Pflicht, dem Herrn Direktor des Institutes Prof. Dr. Ignaz
Zakrzewski für die Aufmunterung zu dieser Arbeit wie auch für
seine trefflichen Ratschläge und seine bereitwillige Hilfe im Laufe
derselben meinen herzlichsten Dank auszusprechen.

Lemberg (Lwow), physikalisches Institut der k. k. Universität.

33. M. Z. WOYCICKI. O wptywie eteru i chloroformu na podziat komörek
macierzystych pytku i ich pochodnych u Larix Dahurica. (Über die
Einwirkung des Äthers und des Chloroforms auf die Teilung
der Pollenmutterzellen und deren Produkte bei Larix dahu-
rica). (L'influence de l’éther et du chloroforme sur la division des cellu-
les-mères du pollen et de leurs produits chez Larix Dahurica). Memoire
présenté par M. J. Rostafiñski m. t. à la séance du 2 avril 1906.

(Planche XVI, XVII, XVII).

I. Historische Übersicht.

Als ich mieh im Jahre 1904 mit der Bildung der Zygote bei
Basidiobolus ranarum Eid. beschäftigte, hatte ich es mit einer di-
rekten Kernteilung zu tun, deren Resultate ich in meiner diesbe-
züglichen Arbeit beschrieb. Da nun gerade zu dieser Zeit der
Streit über die Bedeutung und die Rolle der Amitose in der Pflanzen-

507

zelle einen besonders lebhaften Charakter annahm, wobei sich ebenso
viele Anhänger wie Gegner fanden, so beschloß ich — gestützt
auf die Beobachtungsresultate A. Nathansohn’s und Wasilewsky’s,
und in der Erwartung, auf diesem experimentalen Wege eine an-
nähernd richtige Antwort auf diese hochinteressante Frage zu fin-
den — mich mit der Untersuchung der Einwirkung des Äthers
und des Chloroforms auf die Kernteilung zu beschäftigen. Als be-
sonders für genannte Zwecke geeignetes Material erschien mir
die Pollenmutterzelle von Larix, deren Teilung uns bereits aus den
maßgebenden Arbeiten Strasburgers, Belajeffs, u. A. bekannt ge-
worden ist.

Die experimentale Untersuchung der Einwirkung verschiedener
äußerer Bedingungen auf den Zustand des Zellkerns, ebenso wie
auf diesen oder jenen Verlauf der Teilung, gehört im Gebiete der
Botanik (— von der reichhaltigen zoologischen Literatur ganz abge-
sehen—) keineswegs zu den Neuerscheinungen der letzten Zeit.

Ohne auf die vielen, immer zahlreicher werdenden Arbeiten,
welche die Einwirkung äußerer Bedingungen auf die Zelle behan-
deln, näher einzugehen, will ich hier nur bei denjenigen mir zur
Verfügung stehenden Arbeiten ausführlicher verweilen, welche die
Einwirkung verschiedener Chemikalien (— verwendet wurden von
diesen bei meinen Untersuehungen über Larix Äther und Chloro-
form —-) zum Gegenstand ihrer Betrachtung haben.

Migula!) stellte bereits im Jahre 1888 Versuche über den Ein-
fluß verdünnter Säuren auf die Zellen von Spirogyra spec. an.
Nach seinen Untersuchungen ergab sich, daß durch Säuren von
bestimmter Konzentration in gleicher Weise sowohl die Kernteilung
als auch die Zellteilung gehemmt wird, wobei zugleich kein hin-
dernder Einfluß auf das Wachstum der Zellen wahrnehmbar ist,
sondern die Größe der letzteren unter gewissen Umständen die nor-
male sogar um das Vierfache überschreiten kann.

Demoor?), welcher nebenbei die Einwirkung des Chloroforms
und des Ammoniaks auf die Zellteilung bei den Staubfädenhaaren

1) zit. nach Zimmermann: „Morphologie und Physiologie des pflanz-
lichen Zellkerns“, p. 81.

2?) L Demoor: „Contributions à l’étude de la physiologie de la cellule.
(Indépendance fonctionnelle du protoplasme et du noyau“. Archives de Biologie,
tome XIII. 1895.

508

von Tradescantia virginica untersuchte, kam zu dem Resultate, daß
der erste der beiden obengenannten Faktoren anfänglich wie ein
Stimulum auf das Plasma und den Zellkern einwirkt, später aber
allmählich alle Lehenserscheinungen bis zum völligen Absterben
der Zelle unterdrückt. „L’action du chloroforme -- pour étudier
l'influence du chloroforme, nous nous servons d’eau chloroformée
au quart (p. 195) — sur le protoplasme est double: il provoque
d’abord une excitation tres-nette et amène ensuite l’anesthésie de
la substance“, sagt der Autor auf Seite 205, wobei „le chloroforme
produit l’anesthésie du protoplasme après avoir donné lieu à une
période d’exeitation tres-courte, .... il determine une excitation du
noyau très-longue et très-intense avant d’amener l’anesthésie de
cet organe. — Le noyau peut rester assez longtemps actif dans une
cellule dont le protoplasme est tué. Le chloroforme est un moyen
excellent pour dissocier l’activité du protoplasme de celle du noyau“.
Was den Ammoniak anbetrifft, so ist derselbe „....un excitant
énergique du protoplasme, qui produit tardivement l’anestésie de la
substanee vivante!)... La mitose continue regulierement dans les
cellules soumises à l’action de solutions diluées d’ammoniaque. Si
la division du noyau a lieu lorsque le protoplasme est en repos, on
constate que la membrane cellulaire ne se forme pas?) Bei der
Zusammenfassung der Resultate seiner Beobachtungen sagt Demmor:
„Lorsge dans nos experiences, le protoplasme s’immobilisait sans
l’action des difterentes agents que nous faisions agir sur la cellule,
le noyau ne se comportait pas comme le protoplasme. — Le chloro-
forme, ’ammoniaque et le froid ont des effets differents sur le
noyau et sur le protoplasme cellulaire. Dans l’hydrogene, dans
l’'anhydrite carbonique et dans le vide la mitose se constitue régu-
lièrement, alors même que la substanze protoplasmatique est com-
plètement immobilisée. Dans ces cas, la membrane cellulaire ne se
forme pas et ne se constitue que lorsque l’activité protoplasmatique
réapparait dans la cellule. Ainsi se trouve demontré le rôle essentiel,
joué par le protoplasme, dans la formation de la membrane et dans
la division cellulaire. La cellule vivante est donc le siège de deux
activités spéciales, qui se complêtent pour faire produire à Vorga-
nisme cellulaire son travail, mais qui conservent pourtant chacune

1) 1. e. p. 194.
2) 1. c. p. 209.

509

leur existence et leur valeur propre“ !)... „La vie du noyau est
essentiellement differente du celle du protoplasme — voilä la der-
niere conclusion de notre travail“ ?).

Wenn wir die Abbildungen zu den Beobachtungen des oben
zitierten Autors über Tradescantia virginica näher betrachten, so
fällt uns vor allem eine außerordentlich stark ausgeprägte Vakuoli-
sation des Protoplasmas in allen angeführten Fällen auf (cf. Figg.
1—8, Einwirkung von H.; Figg. 9—12, Einwirkung von 002; Figg.
13—20, Einwirkung von O.—) worauf der Autor auch im Texte
wiederholt aufmerksam macht, indem er z. B. sagt, daß unter dem
Einflusse des Chloroforms „une forte vacuolisation .. dans celle-ci
(protoplasme)* — stattfindet ?). — Unter der Einwirkung von Am-
moniak ist nicht nur eine Vakuolisation der lebenden Substanz zu
konstatieren, sondern zugleich auch eine Anhäufung einer beson-
deren Art von Granulationen um den Zellkern herum ®). Den Zeich-
nungen nach zu urteilen, gilt dasselbe auch für den dritten Faktor,
den Sauerstoff, obgleich der Autor im Texte selbst davon nichts
erwähnt.

Höchst interessant sind ferner die Bemerkungen Demoors be-
züglich der Attraktions-Sphäre; er sagt darüber: „Le centrosome
n'est pas visible dans la cellule vivante à l’état de repos. Mais dans
les cellules en voie de division nous avons pu, chez le Tradescantia,
observer plusieurs fois les spheres attractives. Ces organes peuvent
même devenir três-nets dans certaines circonstances; dans les cel-
lules soumises à l’oxygene, à l'hydrogène, au froid, au vide, nous
les avons vus très-distinets, soit dans leur ensemble, soit dans quel-
ques-unes de leurs parties... Nos experiences prouvent, que l’activité
du noyau et celle du centrosome persistent quand le protoplasme
est immobilisé. Il en résulte que, au point de vue fonctionnel, le
centrosome n’est pas comparable au protoplasma“ 5). Demoor hat
keine Abänderungen von dem sogenannten „normalen Typus* der
Karyokinese beobachtet, abgesehen von der Unmöglichkeit, unter
den oben angeführten Bedingungen eine Zellmembran zu bilden.

Yirlsie. »p.v 225.
2) At clip. 236.
ler p. 193.
4) „La solution d’ammoniaque au centième determine une excitation considé-

rable provoquant la vacuolisation de la substance vivante...“ cf, 1. c. p. 194.
A, ep. 227:

D10

Aber nicht alle Beobachtungen Demoors haben sich als richtig
erwiesen, denn im Jahre 1898 gelangte Samassa !), welcher die
Versuche Demoors wiederholte, zu der Überzeugung, daß der
Sauerstoff die Bewegung keineswegs beschleunigt, daß N,O sie
unterdrückt und daß ferner Chloroform nicht nur die Bewegung
des Plasmas, sondern zugleich auch jegliche Symptome der Kern-
teilung unterdrückt. Was die unvollkommene Entwiekelung der
Zellmembranen anbetrifft, so ist diese Erscheinung sowohl von De-
moor wie auch von Bogumil Nemee?) beobachtet worden und zwar
an den chloroformierten Zellen der Wurzeln von Vicia Faba. Bei
den Versuchen von N&mee endete aber das Schicksal solcher zwei-
kernigen Zellen mit deren völligem Absterben, obgleich allerdings
auch Fälle vorkamen. in welchen nur der eine der Kerne abstarb,
während der andere sein Wachstum fortsetzte und sich auf nor-
male Weise weiter teilte. Nëmec hatte sich bei seinen Versuchen
die Aufgabe gestellt, die Ursachen des vom Autor beobachteten
Unterschiedes zwischen der Bipolarität der Anfangsstadien der achro-
matischen Spindel der Zellen des vegetativen Gewebes einerseits
und der Multipolarität der Spindel in den Zellen des generativen
Gewebes andererseits aufzuklären. In dem Bestreben, den Turgor
der Zellen zu verringern oder aufzuheben, wendete Némec gesättigte
Chloroformdämpfe unter normalem Druck und t° während einer
Zeitdauer von 3, 5 und 10 Minuten an. In Fällen einer längeren
Einwirkungsdauer des Chloroforms trat ein schnelles Absterben der
Pflanzen ein (— die Kernteilung wird unter den genannten Bedin-
gungen „durch die Chloroformdämpfe schnell eingestellt“ #) —) und
im Plasma traten große Vakuolen auf, welche entweder den ruhen-
den Zellkern, oder dessen in diesem oder jenem Entwickelungs-
momente der Karyokinese begriffenes Übergangsstadium deformier-
ten. Wenn der Zellkern der Einwirkung der Chloroformdämpfe
oder einer plasmolysierenden Salpeterlösung in dem Momente un-
terworfen wurde, in welehem er von dem kugelförmigen Periplast

1) „Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung und Zell-
teilung von Tradescantia, sowie auf die Embryonalentwickelung von Rana und
Asacaris“ (cf. Verhandl. des Nat. Ver. z. Heidelberg; Nr. F. VI; Bd. II. Heft
1898). Referat in Botan. Zeitg. Jahrg. 1898 p. 344.

2) „Zur Physiologie der Kern- und Zellteilung“, ef. Botan. Zentralbl. Bd. 77;
Nr. 8. 1899.

s) 1 1c p. 245.

D11

umgeben ist!), so windet sich die Achromatinspindel des Kernes
nicht bipolar, sondern multipolar, wobei .der- Umstand von beson-
derem Interesse ist, daß sie vermittelst knollenförmiger Auswüchse
entstand, die sich auf dem anfänglich kugelförmigen Periplast bil-
deten.

Bei der Einwirkung des Chloroforms im Momente der Meta-
oder der Anaphase „rekonstruieren sich die Chromosomen schnell zu
geschlossenen Kernen und die achromatischen Fäserchen verschwin-
den“). Diese letzteren werden zunächst körnig und später mit dem
allmählichen Verschwinden der Körnigkeit treten die „extranukle-
olen“ Nukleolen auf, wobei sie in diesem Falle in den Zellkernen
entweder ganz fehlen, oder nur in sehr geringer Zahl vorhanden
sind. Dieser letztere Umstand gab N&mee Veranlassung in Über-
einstimmung mit Strasburger, Zimmermann u. A. m. zu der An-
nahme, daß „zwischen den achromatischen Fäserehen und den Nuk-
leolen ein inniger Zusammenhang besteht?)*.

Die hohe Bedeutung einer derartigen experimentalen Erfor-
schung vollauf würdigend, sah sich Gerassimoff veranlaßt, eine
Reihe von experimentalen Untersuchungen anzustellen, wobei er
gleichfalls für seine Zwecke eine ähnliche Methode anwendete. In
seiner Arbeit: „Über die Lage und Funktion des Zellkerns“ (Bull.
d. 1. Soe. Imp. d. Nat. d. Moscou, 1900) führt er aber leider nur
„hauptsächlich die Resultate der Experimente mit der Abkühlung“
ant), unter Bezugnahme darauf, daß, ... „obgleich diese Experi-
mente mit Anwendung der Anästhesierung auch erfolgreich waren,
dennvch umfassendere Experimente mit verschiedenen Arten einst-
weilen noch nicht gemacht worden sind. — Die Anästhesierung hat

1) „...ein hyalines, den Kern umgebendes, um Pole kappenförmig entwickel-
tes Gebilde, das ich hier der Kürze wegen als Periplast bezeichnen will* —
l. e. p. 242.

2) 1. ©. p. 251.

3) 1. e. p. 251.

4) „Eine detaillierte Untersuchung desjenigen störenden Einflusses, welchen
die Abkühlung und auch andere Agentien auf den sich teilenden Kern ausüben,
wird vielleicht einige bis jetzt noch streitige Fragen über den Prozeß der Ka-
ryokinese lösen und auch genauer die Ähnlichkeit und den Unterschied zwischen
der direkten und indirekten Kernteilung offenbaren. Es versteht sich von selbst,
daß’ einer solehen Untersuchung eine ausführliche und sorgfältige Untersuchung
des normalen Vorganges des Prozesses vorangehen, oder wenigstens mit derselben.
parallel gehen muß (l. c. p. 223).

512

im Vergleich mit der Abkühlung die Unbequemlichkeit, daß dabei
in den Organismus, obgleich auch in geringerer Menge, doch stark
wirkende Stoffe eingeführt werden. Wie mir scheint, bietet sie ein
mehr theoretisches Interesse dar; die Abkühlung kann man als
eine mehr erprobte Methode betrachten, kernlose Zellen und Kam-
mern zu erhalten — eine Methode, welche eine praktische Bedeu-
tung besitzt“.

In demselben Jahre wie Gerassimoff veröffentlichte Alexander
Nathansohn, welcher es sich zur Aufgabe stellte, die physiologische
Bedeutung der Amitose zu untersuchen, eine höchst interessante,
im Laboratorium von Prof. Pfeffer ausgeführte Arbeit!), über deren
Ergebnisse Pfeffer selbst bereits früher in den Ber. der Sächs.
Gesellseh. d. Wiss., Math.-phys. KI, vom 3. Juli 1899 unter dem
Titel: „Über die Erzeugung und physiologische Bedeutung der
Amitose“ berichtet hat.

Nathansohn stellte seine Versuche teils nach der Gerassi-
moffschen Methode an, teils aber unter Anwendung der Ätherisie-
rung. Im letzteren Falle kam bei der Kultur von Spirogyra orbi-
culata eine 1°/,ige Atherlösung in Wasser zur Anwendung, in wel-
cher das Untersuchungsmaterial ungefähr 3/, Stunden verblieb 2).
Die Beobachtungen wurden in besonders zu diesem Zwecke ange-
fertigten gläsernen Kammern ausgeführt, wobei Nathansohn konsta-
tierte, daß, wenn die Karyokinese in den Zellen vor dem Versuche
begonnen hatte, „die im Gang befindlichen Karyokinesen normal
zu Ende geführt wurden, selbst dann, wenn sie sich in dem aller-
ersten Stadium der beginnenden Plasmaansammlung um den Kern
befanden. Nie habe ich bei meinem Objekte ein Zurückgehen be-
reits begonnenez Mitosen, wie es Gerassimoff beschreibt, wahr-
nehmen können. Dagegen erfolgten die in der Ätherlösung neu
auftretenden Teilungen nach einem ganz anderen Typus“ )....,Die
ersten Anzeichen der beginnenden Kernteilung treten am Zellkerne
selbst auf. Dieser fängt in hohem Grade anzuschwellen, die Kon-
turen des Nukleolus werden unregelmäßig, und dieser streckt sich
in einer zur Längsachse der Zelle senkrechten Richtung in die

1) „Physiologische Untersuchungen über amitotische Kernteïlung“. Jahrb, f.
wiss. Bot. 1900. Bd. 35. Heft I, p. 48.

MPIMCND. 97:

SLR or

513

Länge. — .....Während des Anschwellens verliert der Kern an Durch-
sichtigkeit und außerdem nimmt das Plasma der den Zellkern um-
gebenden „Kerntasche“ während dieses Stadiums eine körnige Be-
schaffenheit an. ... Unterdessen hat, sofort bei Beginn der Kern-
teilungsvorgänge, die Anlage der jugendlichen Membran begonnen,
deren Ausbildung dann rasch vorwärts geht. Nach kurzer Zeit hat
sich in der üblichen Weise ein Ring gebildet, in dessen Öffnung
der Kern liegt, welcher sehr bald seine frühere Durchsichtigkeit
wiedergewinnt. Wir finden ihn in diesem Stadium mit zwei ein-
ander anliegenden Nukleolen ausgestattet..... Jetzt beginnt die
Durchschnürung des Zellkerns... Während der Zerschnürung wer-
den die Kerne nicht, wie es bei der amitotischen Teilung häufig
der Fall ist, auseinandergezogen, sondern bleiben aneinander ge-
schmiegt, bis der eigentliche Teilungsvorgang beendet ist“.

Auf diese Weise trat nach den Beobachtungen des Autors in-
folge der Einwirkung des Äthers anstatt der Karyokinese in ge-
wissen Zellen eine amitotische Teilung des Zellkerns ein, welche
unter den gegebenen Versuchsbedingungen mit Ausnahme gering-
fügiger, kaum wahrnehmbarer Einzelheiten sich fast ganz voll-
ständig am lebenden Objekte verfolgen ließ. Oft kamen hierbei
verschiedenartige Abweichungen vor, sowohl von der typischen
Mitose, als auch von der von Nathansohn bemerkten Amitose; diese
Abweichungen bestanden entweder in dem Vorhandensein einer
größeren Anzahl von Kernkörperchen, als es gewöhnlich der Fall
ist, oder in deren anormalen Form oder auch in der Einschnürung
des Kerns zu der Zeit, wenn der Nukleolus seine Teilung noch
nicht beendet hat. — Trotz allen diesen Abweichungen gelang es
jedoch dem Autor, den mehr oder weniger normalen Verlauf der
Amitose während eines Zeitraumes von zirka 3 Wochen zu beob-
achten, „wenn man öfters für die Erneuerung der Kulturflüssigkeit
sorgt“ und wenn die angewendete Ätherlösung nicht stärker als
1/,0/, bis 3/,°/, war. Je länger aber die Zellen der Einwirkung des
Äthers ausgesetzt blieben, um so häufiger konnten „kernlose Kam-
mern beobachtet werden, die durch unvollständige Scheidewandbil-
dung ohne vorherige Kernteilung abgetrennt werden“!). Wenn je-
doch die Fäden von Spirogyra „die lange Zeit in Ätherlösung ver-
weilt hatten“, in ihre gewöhnlichen normalen Lebensbedingungen

Yalzesp. 65:
Bulletin III. 2

514

wieder zurückversetzt wurden, so begann in ihnen, als Beweis
ihrer vollen Lebensfähigkeit, wieder der Teilungsprozeß nach dem
gewöhnlichen mitotischen Typus. („Diese Teilungen verlaufen nun
ebenfalls in normaler Weise mitotisch*) 1).

Nathansohn beobachtete die Amitose unter den Bedingungen der
Ätherisation auch bei Closterium, sowie in den Staubfädenhaaren
von Tradescantia virginica, wenn auch im letzteren Falle seine
Beobachtungen nicht vollständig waren wegen der allzugroßen
Empfindlichkeit der Objekte, die schnell abstarben. In seinen Schluß-
folgerungen spricht sich der Verfasser, ebenso wie Demoor, für
eine gewisse Unabhängigkeit des Plasmas und des Zellkerns aus.
„Ganz analog tritt in unsern Versuchen mit Spyrogyra sowohl wie
mit Tradescantia, in denen die Narkotisierung stattfindet, bevor
sich der Kern und ein Teil des Cytoplasmas zur Bildung der ka-
ryokinetischen Figur vereinigt haben, ein Unterschied in der Emp-
findlichkeit jener beiden Teile hervor; eine Vereinigung findet in
diesem Falle gar nicht statt, und der Kern vollzieht seine Teilung
auf einem vom Cytoplasma relativ unabhängigen Wege“ ?). Der Ver-
fasser tritt ferner ebenfalls entschieden dafür ein, daß „die Mitose,
unbeschadet der vollen embryonalen Qualität der Tochterzellen
durch Amitose ersetzt werden kann“?) und daß es daher augen-
scheinlich sei, daß zur richtigen Verteilung der Erbmasse die Ka-
ryokinese nicht notwendig ist 4).

Gestützt auf theoretische und experimentale Schlußfolgerungen,
trat im Jahre 1902 Waldemar v. Wasielewsky in dem „Jahrb. für
wiss. Bot.“ gegen das — wie er es nennt — allmächtige „Mitosen-
dogma“ 5) auf. Der Schmitz’schen Anschauung folgend — nach
welcher, abgesehen von den beträchtlichen Abweichungsarten der
Kernteilung, diese Aberrationen durch allmähliche Übergänge mit-
einander in Verbindung stehen, und zwar in so enger Verbindung,
daß sie nicht als heterogene Formen, sondern nur als Modifikatio-
nen einer und derselben Grundform zu betrachten sind — gibt
der Verfasser sogar eine Aufstellung der von ihm unterschiedenen
Komplikationsstufen. Auf dem Wege von der einfachsten bis zur

1) ]. ©. p: 6%
l. e. p. 74.
=c.p. #0.
SNA D Eure
5) „Theoretische und experimentelle Beiträge zur Kenntnis der Amitose“.

515

kompliziertesten Art und Weise der Kernteilung können wir nach
den Angaben Wasielewsky’s vier Hauptetappen anführen: Dia-
tmese, Diaspase, Hemimitose und Mitose. Der Unterschied zwischen
den ersteren beiden Typen besteht darin, daß „bei der Diaspase
hauptsächlich die eigentliche innere Kernmasse, sich teilend, tätig
sei, dagegen bei der Diatmese die innere Kernmasse, vom Nukle-
olus abgesehen, in einen passiven Zustand geraten sei und hier
vielmehr die Kernmembran aktiv den Teilungsvorgang vollziehe.
In diesem letzteren Falle wird gleichsam der Kern halbiert; im
ersteren Falle halbiert er sich unter eigener Tätigkeit seiner Innen-
bestandteile“. Als Objekt für die experimentalen Untersuchungen
dienten Wasielewsky die Wurzelspitzen von Vicia Faba, ein jeder-
zeit leicht zu erhaltendes und ein typisches embryonales Gewebe
lieferndes Material. Zur Narkose wurde Chloralhydrat in einer Kon-
zentration von 0:10}, bis 0'75°/, während einer Zeitdauer von !/;
bis 4 Stunden angewendet. Nach dem Versuche wurde das Objekt
in fließendem Wasser ausgewaschen, verblieb einige Zeit in mit
Wasserdampf gesättigtem Raume und erst dann wurde es in die
Fixierflüssigkeit gebracht. Die vom Verfasser auf Seite 412 beige-
fügte Tabelle zeigt mit völliger Deutlichkeit die Untersuchungs-
methode und die Bearbeitung des Materials. Auch ersehen wir dar-
aus, daß eine einstündige Einwirkung von 75°/,-igem Chloralhydrat
sich in Gestalt einer Wellenlinie darstellt, welche in bezug auf die
Amitose (Diatmese) ihr Maximum nach Verlauf von 24 Stunden
erreicht, darauf mit annähernd gleicher Geschwindigkeit sinkt.
Nach Verlauf von abermals 24 Stunden sind alle Folgen der Nar-
kose vollständig verschwunden, so daß die Wurzeln wieder ihr
früheres, normales Aussehen zeigen. Das erste Anzeichen der Vor-
bereitung zur Amitose besteht in der Verdoppelung der Anzahl der
Nukleolen im Zellkerne. Diese Erscheinung tritt bereits nach
1/,-stündiger Einwirkung des Chloralhydrats ein und zwar zur Zeit,
in welcher die Kerne noch völlig unverändert geblieben sind, „ab-
gesehen von nicht selten amöboiden Verziehungen“. — Die Tatsache,
daß die Teilung des Nukleolus sich mit solcher Regelmäßigkeit
während der Amitose vollzieht, spricht direkt dafür, daß man es
für mehr als nur ein „großes Chromatinkorn“ halten muß, daß es
vielmehr ein „Organ des Zellkerns“ darstellt. Nukleoius und Kern-
membran sind zwei Substrate, auf welche die Narkose auf bis jetzt
noch unaufgeklärte Weise eine „aktivierende, erregende Wirkung“

516

ausübt, die übrigen Teile des Kernes bleiben unter ihrem Einflusse
absolut paralysiert. Die Folge dieses letzteren Umstandes ist ein
eigenartig auftretender „Modus“ der Bildung der Zellmembran,
welche anfänglich vom Plasma irgendwo in der Nähe der bereits
vorhandenen Membran ausgeschieden wird, später allmählich wächst,
sich zwischen den sehr oft dicht nebeneinander liegenden Kernen
durchdrängt, bis sie schließlich die Zelle in zwei völlig neue abteilt !).
Einen derartigen Verlauf der Bildung der Zellmembran betrach-
tet Wasielewsky als einen atavistischen, „uralten Teilungsmodus“ 2).
Unter den Abweichungen vom Typus (Diatmese) müssen gewisse
Unregelmäßigkeiten im Aussehen des sich teilenden Zellkerns er-
wähnt werden, sowie auch die auf Fig. 5 Tab. VII dargestellte
Hemimitose.

Zu einem von den vorher angeführten Antoren ganz verschie-
denen Zwecke wendete S. v. Wisselingh Lösungen von Kaliumnitrat,
Chloralhydrat und Phenol bei seinen Untersuchungen über Spiro-
gyra an®). Es handelte sich im gegebenen Falle um langsames
Töten der Protoplasten, wobei „sehr verschiedene Erscheinungen
auftreten können, und bisweilen dabei Organe sichtbar werden, die
sonst nicht wahrnehmbar sind“). Bei Anwendung von 10°/,iger
Kalisalpeterlösung ergaben sich abnormale Plasmolysen. Der Zell-
kern verschob sich hierbei schnell gegen die Zellwand und drang in
die darunter liegende Protoplasmaschicht ein. Dabei erfuhr sein
Gerüst eine sehr wesentliche Veränderung und der Nukleolus ver-
schwand bald spurlos. Vom Kerne blieb schließlich nur ein läng-
liches Bläschen übrig, welches seinem Inhalte nach nicht von dem
es umgebenden Protoplasma zu unterscheiden war. Bei Anwen-
dung von 5°/,, 3°/,, oder 21/,°/igen Lösungen kann neben dem
Auftreten abnormaler Plasmolysen oft auch noch Ausscheidung des
Nukleolus zusammen mit gewissen Teilen des Kerninhalts in das
ihn überall umgebende Plasma beobachtet werden. Derartige Er-
scheinungen sprechen dafür, daß Salpeterlösungen, welche zerstö-
rend auf den Kerninhalt einwirken, dessen Membran nicht an-
greifen.

1) ]. e. p. 405.
2) 1. ec. p. 406.
3) „Untersuchungen über Spirogyra“. Botan. Ztg., Heft VI, 1902.
SAC Hp Aile

DIT

- Ganz andere Resultate ergaben sich bei Anwendung von Chloral-
hydratlösungen. „Nukleolus und Kerngerüst erfuhren in diesem
Falle keinerlei tief eingreifende Veränderungen !), dagegen traten
blasenförmige Aufschwellungen des körnigen, den Zellkern um-
gebenden Plasmas auf, welche besonders gut geeignet sind zur
Beobachtung des Momentes des Verschwindens oder des Erscheinens
der Kernwand während des karyokinetischen Prozesses. Außerdem
traten infolge der oben erwähnten blasigen Aufschwellungen ge-
wisse Teile des Protoplasmas und zwar besonders die Kernspindel
mit außergewöhnlicher Deutlichkeit hervor. „Mittels Chloralhydrat-
lösungen und Lösungen anderer Stoffe kann man um den Kern
und auf den Aufhängefäden die Vakuolenwandung sichtbar machen;
dieses gilt sowohl für den ruhenden Kern, als für die in Teilung
begriffenen Kerne“ sagt der Autor am Schlusse?). Phenollösungen
rufen ganz außerordentlich starke Veränderungen in den Kernen
hervor. ohne jedoch zugleich in die scharfe Nüancierung des einen
oder des andern ihrer Teile einzuwirken, daher sind sie nach
v. Wisselingh’s Ansicht „von keiner großen Bedeutung bei den ka-
ryokinetischen Untersuchungen“ ?).

Aller Wahrscheinlichkeit nach war es die oben zitierte Arbeit
Wasielewsky’s, welche Blazek die Veranlassung zu seinen Versu-
chen über die Wirkungen von Benzoldämpfen auf die Zellteilung
gab *). Die Wurzelspitzen von Pisum sativum wurden der Einwir-
kung der Benzoldämpfe auf die Dauer von !/, bis zu einer ganzen
Stunde ausgesetzt, wobei auf ein Gefäß von 1640 eem Rauminhalt
05 cem Benzol verwendet wurde. Die Objekte wurden unmittel-
bar nach der Beendigung des Versuches fixiert. Nach Verlauf einer
1/stündigen Einwirkung verwandelte sich die Achromatinspindel
nach den Beobachtungen des Autors in eine körnige Anhäufung,
die auch in denjenigen Zellen auftrat, die dem Versuche während
einer Zeitdauer von 1 Stunde und länger ausgesetzt wurden. Im
letzteren Falle trat aber außerdem noch eine Anomalie in der Ge-
stalt und der Lage der Chromosomen auf, welche sich dann in den
meisten Fällen zu einer formlosen Masse vereinigten. Im Cyto-

1) 1. ep. 123.

a\lı.e..p. 187.

30126. pP. 126.

4) I. Blazek: „Über den Einfluß der Benzoldämpfe auf die pflanzliche Zell-
teilung* nach dem Referate im „Botan. Zentralbl.“ Nr. 46, vom Jahre 1902.

D18

plasma wuchsen zu dieser Zeit die Vakuolen zu außerordentlich
großen Dimensionen an, wobei sie sogar den Zellkern deformierten.
Wenn der Versuch mit dem Unterschiede angestellt wurde, daß die
Wurzelspitzen der Einwirkung der Benzoldämpfe von oben ge-
nanntem Sättigungsgrade eine halbe Stunde und nach Ablauf dieser
Zeit noch weiter exponiert wurden, jedoch bei allmählich herabge-
mindertem Sättigungsgrade, so ergab sich nach Verlauf einer halben
Stunde die Wiederherstellung normaler Spindeln bei gleichzeitigem
Verschwinden der körnigen Masse. Dabei zeigten sich jedoch als
parallele Erscheinungen verschiedentliche Unregelmäßigkeiten der
karyokinetischen Figuren, vor allem ergab sich Multipolarität, fer-
ner bewegten sich die Chromosome nicht gleichzeitig nach den
Polen zu. sondern es kamen auch Fälle vor, daß einige von ihnen
am Äquator verblieben, oder einen Ring, oder einen Halbring,
oder einzelne unregelmäßige Gruppen u. dergl. bildeten.

Bei der Rekonstruktion von uninukleolären Tochterkernen, an
deren Bildung sich oft nur einzelne Chromosomen beteiligen, erga-
ben sich anstatt normaler Bildungen ringförmige, halbringförmige
oder sanduhrförmige Kerne. Die Zellscheidewand war mitunter
völlig ausgebildet, jedoch kamen auch Fälle vor, daß sie sich zwi-
schen zwei Kernen von ungleicher Größe nicht bildete und dann
waren diese zwei oder manchmal auch in größerer Anzahl vorhan-
denen Kerne in einer und derselben Zelle eingeschlossen. Es kam
auch manchmal vor, daß ähnlich, wie solches bei der Bildung von
Tetraden geschieht, so auch hier zwischen allen Kernen gleichzeitig
die Scheidewände auftraten, wodurch die Mutterzelle in mehrere
Tochterzellen geteilt wurde. Setzte man aber Wurzeln mit derar-
tigen Zellen einer 21/,stündigen Einwirkung der reinen Luft aus,
so trat Karyogamie ein, unter deren Einfluß sie zum normalen
einkernigen Zustand zurückkehrten.

Als Antwort auf die oben näher betrachtete bekannte Arbeit
Nathansohn’s über Spirogyra veröffentlichte ©. von Wisselingh im
der Botan. Zeitung vom Jahre 19053!) die Resultate seiner fünften
Untersuchung über Karyokinese. Seiner Ansicht nach gab jedoch
die Nathansohnsche Kulturmethode „sehr unbefriedigende Resultate.
Ich konnte wohl eine eigentümliche Abweichungen bei der Karyo-

1) Cv. Wisselingh: „Über anormale Kernteilung“; Botan. Zeitung, Heft X—
XII, 1903.

519

kinese beobachten, aber Amitosen, von denen Nathansohn und
Pfeffer Mitteilung machen, kamen in meinen Ätherkulturen nicht
vor“ 1). Wisselingh stellte daher außer den Versuchen mit Äther,
noch Experimente mit dem von ihm bereits früher angewandten
Chloralhydrat an, in Lösungen von ‘/,6°/,—1/100/ „Mit Lösungen
von solcher Stärke erhielt ich fast immer gute Resultate“, sagt er im
Kapitel über die Methodik seiner Untersuchungen. Die Spirogyra-
fäden verblieben in diesen Lösungen 2 bis 12 Tage lang, einige
aber 2, 3 und sogar 4 Wochen. Wenn die Spirogyra dem Ver-
suche nur auf verhältnismäßig kurze Zeitdauer unterzogen wurde,
so trat bei der Überführung in frisches Quellwasser bereits nach
Verlauf von einigen Tagen wieder die normale karyokinetische
Kernteilung ein; wenn das Chloralhydrat längere Zeit einwirken
konnte, so ließ auch die Karyokinese entsprechend längere Zeit
auf sich warten. — Die zuerst dem Beobachter bei den Versuchen
mit Chloralhydrat, sowie auch mit !/,°/,igem Äther in die Augen
fallende Erscheinung war die Vielkernigkeit der dem Versuche
unterworfenen Zellen, d. h. der Stillstand in der Bildung der Zell-
scheidewände, oder mit anderen Worten die Konstatierung des
Faktums, auf welches uns bereits Demoor seiner Zeit als erster
aufmerksam gemacht hat.

Es kommen dabei sehr verschiedenartige Abweichungen vom
Typus der Kernteilung vor. Manchmal sind sie ziemlich unbe-
deutend und äußern sich nur in unregelmäßigem Aufbau der
Spindel. in ungewöhnlichen Bewegungen des Kernes u. dergl. —
In anderen Fällen sind diese Abweichungen viel stärker, wobei
die Tochterkerne sehr voneinander differieren in bezug auf ihre
Größe und Struktur, die Heteropolie und die Spindelbildung gänz-
lich zum Stillstand gebracht wird; die Zellmenbran erscheint über-
haupt nieht und in den extremsten Fällen wird der Zellkern, ob-
gleich er verschiedene innere Formveränderungen erleidet, keiner
Teilung unterworfen. Nach den Worten des Autors „kommen un-
ter dieser... Kategorie von Abweichungen viele vor, die von
mehreren anderen Forschern ohne Zweifel als direkte Kernteilun-
gen, Fragmentationen oder Amitosen gedeutet sein würden“ ?). Die
Untersuchung der im Innern des Kernes vor sich gehenden Ver-

Sulz.eup:220%.
2) 1. c. p. 218.

änderungen führten jedoch Wisselingh bei einem derartigen ver-
dächtigen Teilungsmodus zu der Überzeugung, daß „auch die letzt-
erwähnten Abweichungen ohne Zweifel als Karyokinesen betrachtet
werden müssen“). Die hauptsächlichste Begründung zu dieser Be-
hauptung bestand zunächst darin, daß das Kerngerüst, abgesehen
von den bedeutenden Abweichungen im Teilungsmodus, „dieselben
Veränderungen in der Struktur erleidet, wie bei der normalen Ka-
ryokinese“?), ferner darin. daß sogar in Fällen großer Abweichun-
gen vom normalen Typus, sogar bei vollstindigem Aufhören der
Heteropolie, dann dennoch eine Verdopplung der „Nukleolusfäden“
zu den gewöhlichen Erscheinungen gehört, ähnlich wie beim nor-
malen Prozesse.

Bei der Nachprüfung der Nathansohn’schen Versuche experimen-
tierte Wisselingh außerdem noch, wie solches bereits oben erwähnt
wurde, mit !/;0/,iger Ätherlösung. „Alle möglichen Stadien der Kern-
teilung wurden von mir beobachtet“, sagt er. — „Was die Kern-
struktur angeht, zeigte sie nichts abnormales. Auch fand ich viele
Tochterkerne. die aneinander lagen, aber keine einzige Beobachtung
konnte mit Durchschnürurg oder Amitose in Verbindung gebracht
werden“). Die Erklärungen Nathansohns und Pfeffers über die von
denselben beobachteten Bilder schreibt Wisselingh „einer großen
Lücke in den Beobachtungen“ zut).

Ebenso skeptisch verhält er sich den Beobachtungen von Ge-
rassimoff gegenüber und indem er die Überzeugung ausspricht, daß
auch hier die Ursache des Irrtums in ungenügender Beobachtung
und falscher Auffassung der bemerkten Beziehungen’) zu suchen
ist, kommt er schließlich zu der Schlußfolgerung, daß „die bisheri-
gen Untersuchungen nicht ausreichen, um anzunehmen, daß hier
bei Spirogyra in der Tat direkte Kernteilungen beobachtet worden
sind 6)*....„Auf Grund meiner früheren Erfahrungen bei Fritillaria
und Leucojum und meinen heutigen bei Spirogyra bin ich der An-
sicht, daß es sich mehr und mehr zeigen wird, daß viele Kern-
figuren, welche den früher als Stadien der Amitose, der Fragmen-

dre ;ply218;
AC p 200)
SMIC D 200)
Sul. ep. 236.
Der Cp 0299)
6) Ve. P. 240,

521

tation, oder der direkten Teilung beschriebenen ähnlich sind, bei
einem abnormalen Verlaufe der Karyokinese entstehen“ !).

Diese Arbeit Wisselingh’s rief eine Polemik zwischen diesem
und Nathansohn hervor, welche indessen zu keinem Resultat führte,
da beide Forscher bei ihrer Meinung verharrten ?).

Als eine Bestätigung der Ansicht Nathansohns erschien im Jahre
1903 in den „Acta der kaiserl. St. Petersburger Naturforsch. Ge-
sellschaft“, Band 33, Heft 3, eine Arbeit aus dem Laboratorium
Prof. Palladin’s von B. K. Sablina. Der Autor, welcher u. a. auch
unter Anwendung von Schwefeläther, schwefelsaurem Chinin und
Chlorlithium experimentierte, erhielt ganz deutliche Amitosen, auber
verschiedenartigen anderweitigen Abweichungen von der normalen
Karyokinese. Höchst interessant ist dabei die Bemerkung des
Autors, daß „in manchen Fällen der Körper des Zellkerns über-
haupt nicht gefärbt erschien“ 3).

Zur Vervollständigung seiner im Jahre 1903 in den „Jahrb-
für wiss. Bot.“ veröffentlichten Arbeit publizierte W. v. Wasiele-
wski in derselben Zeitschrift für 1904 den zweiten Teil seiner
Abhandlung), welcher aber an neuen Tatsachen ziemlich arm ist.
Neu sind z. B. die durch die Figuren auf Seite 589 erklärten Be-
obachtungen. Nach den Erklärungen des Autors „haben wir in Fig. 1
oben einen Kern, der in Chromosomen zerfallen ist, ....in Fig. 2
sieht man, daß die Chromosomen sich auseinander bewegen nach
den beiden Enden der Zelle hin; in Fig. 3 endlich, daß die Son-
derung vollzogen ist und die Tochterkerne sich zu bilden anfan-
gen“. — Die soeben beschriebenen Abnormitäten verdienen, wie
wohl bereits jedermann aufgefallen ist. noch aus einem besonderen
Grunde unser Interesse. Sie legen ein gewichtiges Zeugnis ab zu
gunsten der Anschauung, daß die Chromosomen „Eigenbewegung
besitzen“ 5). Neue Versuche mit Chloralhydrat, Verwundungen, Chlo-
roform, Äther ete., auf welche der Autor in seinen früheren Unter-

1) lc p. 241.

2) „Kritische Bemerkungen zu Van Wisselingh’s „Über abnormale Kernteilung“
von Alex. Nathansohn — und „Antwort auf die kritischen Bemerkungen von A.
Nathansohn“ von C. van Wisselingh“, ef. Bot. Ztg. Nr. 2, 1904.

Suse p2 17.

4) „Theoretische und experimentelle Beiträge zur Kenntnis der Amitose“,
2. Abschnitt. — Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 39., Heft 4. — 1904.

3) ib 0a Bl)

522

suchungen Hoffnung setzte, geben indessen keinerlei bestimmte,
entscheidende Resultate, was aber die Anschauungen Wasielewsky’s
keineswegs erschütterte, wie aus folgenden Zitaten hervorgeht: „Wenn
man alle Erfahrungen zusammennimmt, die zoologischen wie die
botanischen, so erleidet das Problem des Verhältnisses zwischen
Amitose und Mitose offenbar eine Verschiebung. Daß die Amitose
eine Senilitäts- und Degenerationserscheinung sei, wird nicht mehr
behauptet werden können, da, um es noch einmal zu wiederholen,
Degeneration auch nach mitotischer Teilung eintreten kann und
nach amitotischer keineswegs einzutreten braucht... Wohl aber wird
man die Frage aufwerfen können und müssen, weshalb bei der
überwiegenden Mehrzahl der Lebewesen-Pflanzen, wie Tiere — die
Amitose, obwohl gelegentlich einmal auftretend und durch äußere
Eingriffe wieder hervorgerufen, doch normalerweise ganz verschwun-
den und durch die Mitose ersetzt worden ist?... Ich hatte in
meiner ersten Publikation... des weiteren dahin ausgeführt, daß
ein Kern einer phanerogamen Pflanze sehr viel mehr Arteigen-
schaften zu übertragen habe, als der eines niederen Organismus,
deshalb auch bei der Teilung genauer halbiert werden müsse“ )).
Bohumil Nömee, welcher bezüglich der Erklärung der Abbildungen
in der ersten Arbeit Wasielewsky’s Zweifel hegte, wiederholte,
„um über die Einwirkung des Chloralhydrates auf die Kerntei-
lung aus eigener Erfahrung ein Urteil bilden zu können“ — sei-
ne Versuche mit Chloralhydrat und veröffentlichte die Resultate
in demselben Bande der Jahrbücher, in welchen die letzten
Untersuchungen des eben erwähnten Autors erschienen waren ?).
Die ersten Versuche wurden mit Vicia Faba angestellt, wobei
0:75°/, Chloralhydrat, dessen Einwirkungsdauer eine halbe oder
eine ganze Stunde betrug, zur Anwendung kam. Die Einwirkung
desselben auf die unmittelbar nach Beendigung des Versuches fi-
xierten Wurzeln zeigte sich vor allem in der völlig desorgamsier-
ten Spindel sowie ferner in der unregelmäßigen Lagerung der ein
ganz normales Aussehen besitzenden Chromosomen in Gruppen,
deren mehrere manchmal in derselben Zelle vorkamen. Dieser
letztere Umstand spricht nach der Ansicht des Autors deutlich da-

1) 1. e. p. 587.
2) Bohumil Nömee: „Über die Einwirkung des Chloralhydrates auf die Kern-
und Zellteilung“; Jahrb. f. wiss. Bot. 1904, Bd. 39, Heft 4.

523

für, daß „durch den Einfluß der Chlorallösung zunächst die Be-
wegung der Chromosomen unregelmäßig, sodann sistiert wird“).
Dabei können verschiedene anormale Figuren auftreten, welche oft
an einen „hantelförmigen Kern“ erinnern. — Die Versuche dieser
Serie wurden verschiedenen Variationen in dem Sinne unterworfen,
daß die Fixierung entweder, wie bereits oben erwähnt, sofort oder
nach Verlauf einiger Zeit vorgenommen wurde. wobei die der Ein-
wirkung des Chloralhydrates ausgesetzten Wurzeln in Wasser von
18°C gewaschen wurden, manchmal auch außerdem noch in feuch-
ten Sägespänen verblieben. — Wurzeln, welche in den letzteren
2 Stunden liegen blieben, besaßen alle Anzeichen einer vollständi-
gen Wiederherstellung der normalen Teilungsprozesse“ 2). In den-
jenigen Präparaten, welche den Versuchen auf eine Dauer von 17
Stunden ausgesetzt wurden, konnte eine ganze Reihe von Figuren
konstatiert werden, welche stark an das erinnerten, was Wasiele-
wsky Stadium der Diatmese genannt hat. — Da nun die Lö-
sung der Frage über ihren Ursprung von besonderer Wichtigkeit
war, so stellte der Autor eine zweite Serie von Versuchen auf, wo-
bei abermals 0:75°/,iges Chloralhydrat angewendet wurde mit darauf
folgender einstündiger Waschung in fließendem Wasser und Einbrin-
gung des Versuchsmaterials auf mehr oder weniger lange Zeitdauer
in Sägespäne. Das Resultat dieses Versuches, welches sich im allge-
meinen mit demjenigen des voraufgegangenen deckte, ließ hinsicht-
lich Vicia Faba folgende Schlußfolgerungen zu. Die Chloralisierung
sistiert die Kern- und Zellteilung. Im Falle des Auswaschens mit
Wasser und der Weiterkultur unter normalen Bedingungen, wird
allmählich die Fähigkeit zur normalen Teilung wiederhergestellt,
welche jedoch nach Verlauf einer gewissen Zeit abermals verschwin-
det, um schießlich wieder ihren alten Standpunkt einzunehmen. In
beiden Phasen des Stillstandes der normalen Beziehungen ergeben
sich zweikernige Zellen. oder Kerne von unregelmäßiger Gestalt,
welche oft an die Sanduhrform erinnern. In zweikernigen Zellen
sind beide Kerne gewöhnlich nebeneinander gelagert, weshalb sie
mitunter den Eindruck diatmetischer Stadien machen 3). Viel über-
zeugender aber bezüglich der Lösung der Frage über die Unmög-

2er Pr 603.
MRC pr 697:
2) 1.04 P: ‚668.

524

lichkeit. durch Chloralisation Amitosen hervorzurufen. waren die
Versuche des Verfassers mit Pisum sativum. An einer ganzen
Serie von Wurzelspitzen, welche während einer und derselben Zeit-
dauer (1 Stunde) chloralisiert, hierauf sorgfältig gewaschen, dann
während 1, 3, 5'/,. 17, 20, 27 und 48 Stunden in feuchten Säge-
spänen gehalten und darauf erst fixiert wurden, verfolgte Nëmec
eine Reihe allmählicher Veränderungen, welche ohne Kenntnis ihrer
Genesis sehr leicht für Figuren der einfachen Amitose hätten ge-
halten werden können. Außer Vicia und Pisum untersuchte Në-
mee noch die Wurzeln von Allium cepa. Auch dieses Objekt zeigte
dieselbe Erscheinung wie die vorigen, nämlich daß die Chloralisierung
auch hier nicht imstande ist, diatmetische Stadien hervorzurufen. Auf
Grund aller dieser Untersuchungen bestreitet Némec die Wasielew-
skischen Schlußfolgerungen und sagt, daß „die vermutlichen Ami-
tosen durch Umänderung von normalen, mitotischen Figuren ent-
standen sind“... „Alle seine (Wasıelewski’s) Befunde lassen sich
in einem andern Sinne deuten, als er es tut“!). Er fügt jedoch
weiter hinzu, daß diese Ansicht sich nur auf die Versuche mit
der Chloralisierung bezieht und daß „dadurch natürlich nicht be-
stritten wird, daß durch andere Faktoren und unter anderen Um-
stinden amitotische Teilungen hervorgerufen werden können“.
Hierzu rechnet er die Experimente Nathansohn’s. — Bei der Zu-
sammenfassung der Ergebnisse seiner Arbeit hebt Nömee folgende
Punkte hervor: 1) Die Chlosalisierung wirkt vor allem desorgani-
sierend auf die Spindel, deren Existenz schon in vivo vom Autor
stark verteidigt wird. Da mit der Degeneration dieser Spindel auch
die normale Auseinanderbewegung der Chromosome nach den Po-
len zu sistiert wird, so ist es augenscheinlich, daß sie im gegebenen
Falle eine bis jetzt noch nicht ganz genau bestimmte, dennoch
aber höchst wichtige Rolle spielt, entgegen der Ansicht Fischers.
2) Das Phragmoplast bildet sich nach seinen Schlußfolgerungen
völlig getrennt vom Zellkern und kann gänzlich unabhängig von
dem letzteren wirken, was besonders deutlich an kernlosen Zellen
zu sehen ist. 3) Es kann in den Zellen eine autoregulative Kern-
verschmelzung von 2, 3, und sogar einer noch größeren Anzahl
derselben stattfinden 2), wobei im Laufe der Zeit eine Reduktion

”

Mc Hp. 708:

2) Bei dieser Gelegenheit äußert sich der Autor folgendermaßen: „Man könnte

525

der verdoppelten oder verdreifachten Anzahl der Chromosomen
eintritt.

Als Vervollständigung seiner vorangegangenen Beobachtungen
und zur Bestätigung der Resultate Nathansohns veröffentlichte Ge-
rassimoff im Jahre 1905 in der „Flora“ (94 Bd.)!) eine kurze Ab-
handlung über Ätherkulturen von Spirogyra nach den Untersuchun-
gen von den Jahren 1894—97.

Der Autor zieht folgendes Resume über deren Verlauf: „Also
findet in den Ätherkulturen eine tonnenförmige Auftreibung, d. h.
ein Diekenwachstum nur in den kernhaltigen Zellen statt; weder
die kernlosen Zellen noch die kernlosen Kammern weisen eine
solebe Auftreibung auf. Daraus muß man schließen, daß der Äther
in schwachen Dosen einen gewissen stimulierenden Einfluß eigent-
lich auf die Zellkerne ausübt: die Verstärkung der Aktivität der
Kerne aber ruft ein Diekenwachstum der Zellen hervor. Die Wir-
kung der erregenden Kerne ist auf diese Weise der Wirkung der
vergrößerten Kernmasse analog ?). Eine schwache Ätherisierung er-
höht die Reizbarkeit der Organismen. beschleunigt die Entwickelung
der Knospen, verstärkt überhaupt die Atmung, die Lösung der
Stärke, den Stoffwechsel, die synthetischen Prozesse und das Wachs-
tum. Auf Grund der Resultate vorliegender Untersuchung kann
man denken, daß auch in allen diesen Fällen die wesentliche Seite
und das unmittelbare Resultat der Wirkung des Äthers in der
Stimulierung der Zellkerne besteht. Als Folge dieser Stimulie-
rung aber erscheint eine Verstärkung der allgemeinen Lebens-
tätigkeit der diese Kerne enthaltenden Zellen“ 3).

Der Zyklus dieser Arbeiten wird geschlossen durch die Unter-
suchungen Andrews über Tradescantia und Momordica, welche im
Laboratorium Prof. Pfeffers angestellt wurden und in den „An-
nals of Botany, Nr. 76, Bd. 19, Jahrg. 1905 publiziert erschienen.
Indem der Autor die von ihm gewonnenen Ergebnisse resumiert,
sagt er, daß in einprozentiger Äthyl-Ätherlösung der ruhende Zell-

schließen, daß die Fähigkeit zur Kernverschmelzung und zur gesetzmäßigen Mo-
difikation der Chromosomen eigentlich allen normal einkernigen Zellen zukomme,
daß aber diese Fähigkeit unter normalen Verhältnissen bloß bei der geschlecht-

lichen Fortpflanzung sich zu äußern Gelegenheit habe. — 1. e. p. 724.
1) J. J. Gerassimoff: „Ätherkulturen von Spirogyra*.
SEM Sp SH

SMACApD en

526

kern die Teilungsfähigkeit verliert. Wenn aber der Kern bereits
begonnen hatte, seine Prophasen zu entwickeln, so verlief die Tei-
lung normal sogar in Lösungen von 1, 2, 3, 4, 5 und 6°/,, wobei
sogar auch die Zellscheidewand völlig ausgebildet wurde. Außerdem
verlief der ganze Prozeß bedeutend schneller, als beim Kontroll-
versuch. Erst eine 7v/, Äthylätherlösung hielt die mitotischen Er-
scheinungen auf. In derselben Weise äußert sich die Bedeutung
des Zellkerns auch bezüglich des Chloroforms. Während der Kern
in den Stadien der Anaphase unter der Einwirkung einer halb-
prozentigen Chloroformlösung in Wasser sich normal teilte, so war
er, wenn er sich im Zustand der Ruhe befand, absolut jeder Mög-
lichkeit beraubt, die Mitose überhaupt auch nur anzufangen. Das-
selbe wird beobachtet auch bezüglich einer !/,°/, oder 1/,0/,igen
Lösung von kohlensaurem Ammoniak.

Bei einer 10/,igen Lösung des letzteren findet schon unter
keinen Umständen eine Teilung mehr statt. Bei allen erwähnten
Versuchen !) verlief der Teilungsprozeß stets vermittelst typischer
Mitose.

Den zehnten und letzten Punkt seiner Schlußfolgerungen for-
muliert der Autor in felgender Weise: Diese Versuche beweisen
deutlich, daß im Gegensatze zu den Beobachtungen Demoors der
Zellkern unabhängig vom Plasma nicht zur Teilung schreiten kann;
wird letzteres getötet oder auch nur zeitweise anästhesiert, so er-
liegt der Kern demselben Schicksal. Der einzige Grund, warum
der Kern länger als das Plasma seine Lebenstätigkeit äußert, liegt
in der Notwendigkeit eines gewissen Zeitraumes, welchen das Rea-
gens braucht, um bis zum Kerne vorzudringen.

In derselben Weise kann sich der Kern nicht selbst teilen,
wenn das Plasma völlig anästhesiert oder getötet ist, wie es ebenso
für beide Grundbestandteile der Energiden unmöglich ist, getrennt
voneinander leben, selbst unter den sonst allergünstigsten Existenz-
bedingungen“ ?).

Mit dieser Arbeit beschließe ich meine kurze und, wie schon
gleich zu Anfang angedeutet wurde, nur in sehr engen Grenzen?)

1) Außerdem wurden noch verschiedene andere Versuche angestellt, so z. B.
mit Temperaturschwankungen mit H, CO, u. a. m.

3) lc ip. 530. |

3) Ich folge hier der Einteilung Zimmermanns in seinem bekannten Werke

527

gehaltene Betrachtung über die Literatur bezüglich des Einflusses
der äußeren Bedingungen auf die Pflanzenzelle im allgemeinen und
ihre Teilung sowie derjenigen des Zellkerns im besonderen.

Il. Eigene Beobachtungen.

Während mir als Ausgangspunkt für die zu vergleiehenden
Ergebnisse die Methode Wi. I. Belajeffs !) diente, welcher die
Figuren der Karyokinese bei Larix dahuriea an ins Laboratorium
gebrachtem und einige Zeit lang in Wasser bei Zimmertemperatur
stehen gelassenem Material erhielt und beobachtete, folgte ich in bezug
auf die Art und Weise und die Form der Ätherisierung den Re-
sultaten der Versuche K. Johannsens, welche vom Autor ausführ-
lich in seiner höchst interessanten Broschüre unter dem Titel: „Das
Ätherverfahren beim Frühtreiben“, Jena 1900, beschrieben wurden.
Ein Teil der mit Knospen von Staubgefäßblüten besetzten Zweigen
wurde bei einer Temperatur von — 16° R in einem Gefäß mit
Wasser ans Fenster gestellt. die andere, in einem zweiten Gefäße
befindliche Partie der Zweige wurde je nach Bedarf zu den Ver-
suchen verwendet. Zu diesen letzteren verwendete ich eine Glas-
glocke mit einfachen Wänden, von 6 Liter Rauminhalt, deren
unterer Rand in die Falze des Untersatzes paßte. Im oberen Teile
der Glocke war eine Schale zur Aufnahme von Watte oder eines
Schwammes angebracht, welcher mit einer bestimmten Raumquan-
tität Äther getränkt wurde. Hierauf wurde das Gefäß mit den
in Ätherwasser getauchten Zweigen möglichst schleunig unter
die Glocke gebracht und der Falz, in welchen der Rand der
Glocke paßte, wurde mit geschmolzenem Selenka’schen Glaser-
kitt ausgezogen’). Um ein schnelleres Erkalten des Kittes zu er-

„Die Morphologie und Physiologie des pflanzlichen Zellkerns“; — „Der Einfluß
von äußeren Bedingungen auf den Kern“ schließt auch das Kapitel ein: „Der
Einfluß verschiedener Chemikalien“.

1) Diese Methode wurde von Strasburger kontrolliert, wobei die Vergleichung
der Figuren der Karyokinese, welche durch das oben angegebene Verfahren er-
halten wurden, mit den Figuren von im Freien gesammelten Materiale die völlige
Übereinstimmung derselben ergab. „Das Ergebnis lehrte, daß sich im Freien ge-
sammeltes Material in den Teilungsbildern nicht von dem künstlich getriebenen
unterscheidet...“ (ef. Ed. Strasburger „Über Reduktionsteilung, Spindelbildung
etc.“ Jena 1900).

2) Anfänglich stellte ich zuerst die Glocke auf und hierauf erst führte ich
die Verkittung aus; es zeigte sich aber nachher, daß es zweckmäßiger ist, zuerst

528

zielen. wurde der ganze Apparat vorher in eine Wanne gestellt, in
welche nach dem Einbringen des Kittes soviel Wasser gegossen
wurde, bis der Untersatz der Glocke gänzlich damit bedeckt war.
Das Wasser diente im gegebenen Falle nicht nur zur schleunigeren
Erstarrung des Kittes, sondern gestattete zugleich auch sofortige
Entdeckung mangelhaft verkitteter Stellen, weil der in Form von
Bläschen auf der Oberfläche des Wassers erscheinende Äther nicht
nur dem Auge, sondern auch dem Ohre die mangelhafte Dichtig-
keit der Verkittung verriet. In dieser Weise wurde der Versuch
stets des Morgens angestellt, so konnte ich mich während des Ver-
laufes von mehreren Stunden überzeugen, ob am Apparate alles in
gehöriger Ordnung ist; dabei wurde derselbe stets ans Fenster ge-
stellt, um den ätherisierten Zweigen das nötige Licht zukommen
zu lassen.

Die Versuche wurden im Januar und Februar 1904 in zwei
Serien angestellt. Bei der ersten aus 3 Versuchen bestehenden
Serie entsprach in zwei Versuchen die quantitative Verwendung
des Äthers genau dem entsprechenden Rezept Johannsen’s, wel-
ches im Originale folgendermaßen lautet: „Will man in Wasser
stehende Zweige ätherisieren,... so ist die bedeutende Ätherein-
saugung des Wassers zu berücksichtigen, um nicht ganz irrelei-
tende Resultate zu bekommen. Bei Gleichgewicht zwischen Äther-
gehalt der Luft und Äthersättigungsgrad des Wassers enthält das
Wasser pro Liter etwa 22 mal so viel gelösten Äther, als in der
Luft pro Liter verdunstet ist. Wünscht man, um gleich ein Bei-
spiel zu geben, ein Zylinderglas, welches 10 Liter fat, als Ätheri-
sierungsgefäß zu benützen, so genügen etwa 4 gr Äther, um einige
trocken eingestellte Zweige zu ätherisieren, also 0‘4 gr pro Liter
Luft. Befindet sich aber im Gefäß auch Wasser, so wird das nötige
Ätherquantum nach der Wassermenge berechnet. So muß auf ein
Liter Wasser die 22-fache Äthermenge zugesetzt werden, um im
Äthergleiehgewicht mit der Luft zu stehen: ein Liter Wasser er-
fordert also 22X0°4—8:8 gr Äther, die restierenden 9 Liter Luft-
raum dagegen 9X0-‘4—3:6 gr flüssigen Äther, welchen auf ein in

den geschmolzenen und gut erwärmten Glaserkitt in den Falz zu ziehen und
erst hierauf den Rand der Glocke in den Falz einzusetzen; dann wurde die
Glocke mit einem Gewicht von 1900 gr beschwert.

529

dem geschlossenen Raume aufgehängtes Schwämmcehen oder dergl.
zur Verdunstung gebracht wird“ !).

Die Zweige von Larix dahurica, welche sich im Zustande der
Winterruhe befanden, wurden für den ersten Versuch am 11. Ja-
nuar 1904 gesammelt und sofort in reines Wasser gebracht, unter
welchem sie mit sehr scharfem Skalpell leschnitten wurden. Nach
Verlauf von 2 Tagen, das ist am 13. Janaar 1904 wurden sie
in einem Halblitergefäß in Wasser gestellt, welchem ein Quan-
tum von 44 gr Äther in einem besonderen Gefäße beigemischt
wurde. In die innerhalb der Glocke mit 6 Liter Rauminhalt ange-
brachte Schale wurde ein Stück Watte gelegt, welche mit 24 gr
Äther getränkt worden war. Unter diesen Bedingungen verblieben
die Zweige 2 Tage lang, von 13.—15. Januar 1904. Nach Be-
endigung des Versuches wurden die Zweige der Vorschrift Jo-
hannsen’s entsprechend ?) in fließendem Wasser, das eine Tem-
peratur von 4° hatte, gut ausgewaschen. Hierauf wurden sie in
reinem Wasser unter der Glocke bei einer Temperatur des Versu-
ches von 16° R= 20° C*) ans Licht gestellt. Nach Verlauf von
3 Tagen, d. i. am 18. Januar, als eine beginnende Veränderung im
Aussehen der Knospen konstatiert wurde, wurden drei Stück der
letzteren abgeschnitten und in alkoholischer Pikrinsäurelösung (Pi-
krinsäure 20 gr — 150 cem Ale. absol.) fixiert. Dasselbe geschah
am 21. u. 23. Januar mit je 3 Knospen, wobei in den beiden
letzten Fällen die Fixierung in alkoholischer Sublimatlösung er-
folgte. Jedesmal, wenn die Blüten von den ätherisierten Zweigen
fixiert wurden, entnahm ich zur Vergleiehung mit ihnen auch
von dem besonders aufgestellten Kontrollmaterial, welches in der
gleichen Temperatur von 20° gehalten wurde, gleichfalls 2—3
Blütenknospen und unterwarf diese, genau so wie die ersteren, der
Fixierung. Dies wiederholte ich auch bei den folgenden Versuchen,
und werde dessen daher im nachfolgenden Texte nicht mehr be-
sonders Erwähnung tun.

1) 1. 16481.19 u. 20:

2) „Sobald die Pflanzen ans dem Ätherkasten genommen worden sind, müssen
sie gut begossen und bespritzt und gleich zum Treiben gestellt werden“
zeepe22:

3) Die Dosen, welche unten empfohlen werden, haben nur Geltung für eine
Temperatur von etwa 17—190 C.

Bulletin III. 3

530

Dem allgemeinen Aussehen nach zeichneten sich die dem Ver-
suche vom 23. Januar 1904 an unterwofenen Zweige durch Frische
und Gesundheit aus; erst am 27. Januar fingen die Nadelbüschel
an, gelb zu werden und abzufallen.

Das vermittelst des Mikrotoms in einer Dicke von: 1—5 u
geschnittene Material wurde mit Heidenhainschem Eisenhämato-
xylin und Orange G oder mit der Erlieh-Biondi-Heidenhein’schen
„Triazidmischung“ gefärbt. Die Pollenmutterzellen gliehen in den
ersten Tagen nach dem Versuche mehr oder weniger den Abbil-
dungen in der Arbeit W. Belajeff’s vom Jahre 1894'), d. h. ihr
feinkörniges Plasma lagerte sich in den meisten Fällen strahlen-
förmig um einen sehr großen Zellkern. Innerhalb desselben färbte
das Hämatoxylin jedoch nur den sehr großen Nukleolus, während
der übrige Inhalt entweder gänzlich ungefärbt blieb, oder das
Orange G wurde dadurch in gelbliche Punktflecken differenziert,
welche in der durchsichtigen Masse aufgehängt waren. Der außer-
ordentlich große Nukleolus stellt keine homogene Maße dar, son-
dern ist immer stark vakuolisiert (Fig. 1, 2 u. 3), wobei sich eine
ganze Reihe von Übergangsstufen bis zum völligen Zerfall in meh-
rere einzelne Teile ergibt. Im Sinne des eben Gesagten ist daher
(Fig. 4) besonders interessant, in welcher wir inmitten des dureh-
siehtigen Kerninhaltes 5 Nukleoli sehen, als hingen sie an Proto-
plasmafäden, welehe von außen in denselben eingedrungen sind.
Es kommt jedoch auch vor, daß mit dem Schwund des ursprüng-
lichen Nukleolus diese Produkte zweiten Grades viel zahlreicher
auftreten als in dem angeführten Falle, und dann sind sie bedeu-
tend kleiner an Umfang. An einigen Präparaten kann man vor-
züglich sehen, wie sich in einem solchen vakuolisierten Nukleolus
große kompakte Gruppen abscheiden, welche durch ein äußerst
feines Fadengerüst von ähnlicher Färbung miteinander verbunden
sind (Fig. 5, 6).

Dieses Bild erinnert sehr stark an die Fig. 2 m der Arbeit
von ©. Rosenberg ?), welche einen ganzen Tochterkern der Pollen-
mutterzelle bei dem Bastarde von Drosera rotundifolia und Dr.
longifolia darstellt. Die sich teilenden Zellen, welche in sehr be-

!) Zur Kenntnis der Karyokinese bei den Pflanzen“. Flora, 1894.
2) O. Rosenberg: „Über Tetradenteilung eines Drosera-Bastardes“. Ber. d.
D. bot. Ges., Heft I, 1904.

531

schränkter Anzahl auftreten, enthalten mehr oder weniger anor-
male Figuren der Karyokinese.

Fig. 7 stellt das Stadium des Muttersternes dar, mit einer sehr be-
stimmten Anzahl von Chromosomen-Gruppen 1). Am Äquator befinden
sich deren 4, links an der Seite hat sich das eine verlaufen, und außer-
dem lagert das eine wie ein Centrosom am obern Pole der Achro-
matinspindel. Um diese letztere bildet das sie umgebende Plasma
eine Art körnige Sphäre. Dem allgemeinen Charakter der Spindel,
der Befestigungsart der Achromatinfäiden an den Segmenten, eben-
so wie den Umrissen der Chromosomen nach zu urteilen, ist dieses
Präparat der Fig. 6 in der oben zitierten Arbeit Belajeffs?) sehr
ähnlich, und erinnert ebenso bis zur einem gewissen Grade an die
Fig. 70 u. 73 von Nömec?). Es kommen aber auch Fälle vor, in
welchen das Bild einen noch pathologischeren Charakter zeigt, näm-
lich wenn die Chromosomen oder Chromosomen-Gruppen, wahr-
scheinlich infolge ungleichzeitigen Auseinandergehens nach den Po-
len *) zu, sich reihenförmig an der Achromatinspindel entlang lagern,
oder wenn sie, in eine Menge von formlosen, unregelmäßigen
Stücken — ähnlich wie es auch Blazek beschreibt — zerfallen und
sich auf deren ganzen Ausdehnung zerstreuen (Fig. 8, 9). In dem
außerordentlich selten zu findenden Stadium der Bildung der 2
Tochterkerne (Fig. 10) ist die Membran, der körnige, in protopias-
matischer Färbung sich darstellende Inhalt und mehrere (4—5)
Nukleolen sehr deutlich zu sehen. Beide Zellkerne sind durch
Achromatinfäden miteinander verbunden, welche an der Stelle, wo
gewöhnlich die Bildung der Zellwand erfolgt, außerordentlich zart
sind, d. h. welche vorläufig noch nicht die geringsten Spuren der
beginnenden Entstehung dieser Wand zeigen. Übrigens beobachtete
ich an demselben Präparate Pollenmutterzellen mit 4 völlig ausge-

1) Da ihre Zahl im Verhältnis zu der normal reduzierten die Hälfte beträgt,
so sind sie vierwertig; um jedoch durch die Bezeichnung „vierwertige Chromoso-
men“ zu keinem Mißverständis Anlaß zu geben, bediene ich mich der obenstehen-
den: ,Chromosomezgruppe“.

2) „Zur Kenntnis der Karyokinese bei den Pflanzen“; Flora 1894.

3) Über die Einwirkung des Chloralhydrates ete.“ (ef. zit. in d. lit. Einleitung
dieser Arbeit).

4) Derartige Figuren werden, wie ich mich persönlich an den Präparaten von
Prof. Nömec überzeugen konnte, normal angetroffen — wenn ich nicht irre —
bei der wiederholten Kernteilung der Pollenmutterzellen von Larix sibiriea.

3*+

532

bildeten Tochterkernen. welche nebeneinander gelagert waren (Fig.
11). Nach den Resultaten zu urteilen, welche mit den von Belajeff !)
erhaltenen Ergebnissen zusammengefaßt werden, ergibt sich auf
diese Weise, daß Äther in der oben angeführten Dosis 1) entwe-
der irgend einen besonderen Zustand des Chromatins in den Ker-
nen hervorruft, so daß infolgedessen dasselbe gar nicht gefärbt
wird, was besonders deutlich bei der Anwendung des Heiden-
hein’schen Hämatoxylins hervortritt, oder aber auf dessen Konzen-
trierung einwirkt, ausschließlich inForm von Nukleolen;

2) daß er hemmend auf den regulären Verlauf der Karyokinese
einwirkt, d. h. auf die Stellungsveränderung und das Auseinander-
gehen der Chromosomen, von dem Vorhandensein der Achromatin-
spindel ganz abgesehen;

3) daß er der normalen Bildung der Zellplatte hinderlich ist,
wie solches der eben angeführte Fall von dem Vorkommen von
4 Zellkernen beweist.

Nach der Photographie Nr. 7 und der Abb. Nr. 8 zu urteilen,
zeigt sich die Einwirkung des Äthers auch bei der numerischen
Reduktion der Chromosomen, was schon Nëmec für seine Versuche
bemerkt hat. Auf Grund der Untersuchungsergebnisse von Belajeff?),
Strasburger 3), Overton*) und Iuel) ist es bekannt, daß die Anzahl
der Chromosomen in den Pollenmutterzellen ‘ebenso wie in den
Archegonien von Larix 12 beträgt, d. h. auf die Hälfte reduziert
ist, im Vergleich mit deren Anzahl in den Kernen des vegetativen
Gewebes. Die von mir obenerwähnten Präparate zeigten trotz sorg-
fältigsten Nachzählens deren nur sechs, also folglich die Hälfte
der normalen, gewöhnlichen Anzahl. Im gegebenen Falle ist jedoch

1) Obgleich ich Kontrollmaterial zu meiner Verfügung hatte, so habe ich den-
noch in Anbetracht dessen, daß die Ergebnisse W. Belajeffs, wie oben erwähnt,
durch die sowohl im Laboratorium, als auch im Freien angestellten Untersuchun-
gen Strasburgers bestätigt wurden, sie als Grundlage für meine vergleichenden
Zusammenstellungen angenommen, da ich die Anfertigung einer solchen bereits
bestätigten Serie von Schnitten im gegebenen Falle für überflüssig hielt.

anlage:

3) Strasburger: Hist. Beitr. „Über d. Verhalt. d. Pollens u. d. Befruchtungs-
vorgänge bei d. Gymnospermen“. Jena 1892.

4) Overton: „Über die Reduktion der Chromosomen in d. Kernen d. Pflanzen“,
Vierteljabrsschrift d. Naturf.-Gesellsch., Bd. 38, 1893.

5) Juel: „Beiträge zur Kenntnis der Tetradenteilung“. Jahrb. f. wiss. Bot.,

1900, Bd. 35.

535

diese Verringerung durch den unmittelbaren Einfluß des Äthers
hervorgerufen worden, während bei Nömee sich 2 Kerne unter der
Einwirkung von 075 °/, Chloralhydrat zunächst zu einem einzigen
verschmelzen und dann erst, nach Verlauf einer Reihe von Teilun-
gen sich autoregulativ ihre Zahl auf die Hälfte verringert, (d. h.
„es kommt dabei eine Reduktion der Chromosomen vor“).

Das Material vom 21. u. 23. Januar zeigte, daß das von der
Zellmembran zurücktretende Plasma stark vakuolisiert war und
daß die kleinen Kerne von unregelmäßiger Gestalt mit einem kör-
nigen Inhalte mit mehreren winzigen Nukleolen angefüllt waren.
Überhaupt war sofort ersichtlich, daß man es mit völlig desorga-
nisierten und absterbenden Zellen zu tun hat'e. während das Kon-
trollmaterial der korrespondierenden Tage völlig abgerundete Pollen-
körner mit einer oder auch zwei abgetrennten Zellen des männli-
chen Prothalliums enthielt. Das Innere der Staubgefäße entsprach
daher im gegebenen Momente nicht der äußeren Ansicht der Be-
nadelung, welche bis zum 27. Januar dureh ihr frisches Grün und
gesundes Aussehen ins Auge fiel.

Nach Beendigung des ersten Versuches wurden dem erhaltenen
Material zwei Zweige entnommen, an denen die Knospen am we-
nigsten entwickelt waren, und genau denselben Bedingungen unter-
worfen, wie beim vorhergehenden Versuche. Der einzige Unterschied
bestand in der längeren Zeitdauer der Versuchsperiode; während sie
nämlich bei der ersteren im ganzen 2 Tage dauerte. wurde jetzt
ein Tag hinzugeführt, d. h. der Versuch dauerte vom 15. Januar
1903 bis zum 18. Januar 1904. Man könnte vielleicht fragen,
warum kein Versuch von 24 stündiser Dauer angestellt wurde.
Ich richtete mich aber in diesem Falle nach den Weisungen Jo-

hannsens bezüglich der „Dauer der Atherisierung”, welcher dabei

(>)
zur Erreichung der günstigsten Resultate eine 48 stündige Ver-
suchsdauer empfiehlt. „Gewöhnlich wird es am passendsten sein, den
Ätherdampf 48 Stunden einwirken zu lassen. Im Anfang der Nach-
ruhe, sowie in der Vorruhe (bei Flieder) kann 72 Stunden Wir-
kungszeit nützlich sein“ (p. 18). Dieses Zitat diente mir als Vor-
schrift bei der Festsetzung der Zeitdauer der ersten Versuche,

534

denn die vom Autor erhaltenen Tatsachen sprachen dafür, daß nur
die vom ihm bestimmte Quantität des Narkotikums und die Zeit-
dauer der Narkose nicht nur nicht schädlich auf die nachfolgende
Entwickelung der Knospen einwirkt, sondern im Gegenteile sie zu
schnellerer und kräftigerer Entwiekelung anreizt.

Sofort nachdem die Glasglocke aufgehoben wurde, fixierte ich
2 Staubgefäßknospen in alkoholischer Pikrinsäurelüsung, um mich
zu überzeugen, in welehem Zustande sich der Inhalt der Pollen-
nester befindet.

Es ergab sich, daß die Pollenmutterzellen sich darin in großer
Anzahl vorfanden und keinerlei Anzeichen irgendwelcher Desorga-
nisierung zu finden waren. Das grobkörnige Plasma füllte die ganze
Zelle völlig aus, wobei es nirgends von der Membran zurückge-
treten erschien. Der sich weder mit Orange G noch mit Hämato-
xylin färbende Inhalt des Zellkerns war hauptsächlich an dessen
von einer feinen Membran umgebenen Peripherie angehäuft und
sendete zarte, sich untereinander verwebende Fäden von gleicher
körniger Beschaffenheit wie der Kerninhalt selbst nach dem Nu-
kleolus aus, welcher zwar stark vakuolisiert erschien, sich aber
nicht durch auffallende Größe auszeichnete.

Bereits am folgenden Tage veränderte sich das Bild (Präparate
vom 19. Januar 1904). Um den im gegebenen Momente meistens
nur eine einzige runde zentrale Vakuole einschließenden Nukleolus
herum beginnen sich im Orange G stark gefärbte Körnchen an-
zuhäufen, welche ihn in sehr gleichmäßiger Weise von allen Sei-
ten gleichsam bekleiden. Der Nukleolus nimmt von Tag zu Tag
stark an Größe zu, die Vakuolisation verschwindet ebenso wie die
ihn umgebende körnige Masse, und im Innern des Kernes er-
scheinen allmählich zusammenhängende, ungefärbte Fäden, welche
sich zu einem unregelmäßigen Netz vereinigen, in welches hie
und da mit Risenhämatoxylin intensiv schwarz gefärbte Chromatin-
körner eingelagert zu sehen sind (Fig. 12).

Nach Verlauf von einiger Zeit (Präparate vom 21. Januar 1904),
nach dem Verschwinden der Kernmembran, des Nukleolus und
der netzartigen Struktur des Zellkernes sind in dem homogenen,
körnigen Inhalte desselben nur noch bald kurze dieke, bald gebo-
gene Chromosomen-Gruppen sichtbar, welche, besonders in erste-
rer Gestalt, lebhaft an eine normale Diakinese bei Monokotylen
und an die Rosenberg’schen Figuren erinnern, die eine numeri-

535

sche Reduktion des Chromatins darstellen!) (Fig. 13, 14, 15 u. 16).
In gewissen Fällen sind die einzelnen Gruppen so scharf und
deutlich siehthar, daß deren Anzahl ohne jede Schwierigkait genau
festgestellt werden konnte, nämlich 6, d. h. ihre Zahl ist in bezug
auf ihre normale Anzahl genau ebenso auf die Hälfte reduziert,
wie solches in gleicher Weise bei unserem ersten Versuche der
Fall war. Teilungsfiguren kommen vorläufig in noch sehr geringer
Zahl vor, obgleich hie und da welche anzutreffen sind, aber bereits
nach zwei Tagen (Präparate vom 23. Januar 1904) wächst ihre
Anzahl außerordentlich rasch.

Die Karyokinese trägt hier nur ausnahmsweise, in zwei oder
drei Fällen unter ınehreren hundert, ein mehr oder weniger nor-
males Aussehen (Fig. 16), wenn wir die geringe Entwickelung und
die abgerundete Form der Chromatinsegmente und eine gewisse ge-
ringe Zahl von Spindelfäden, welche fast alle ohne Ausnahme sich
um die 4 in der Schnittfläche sichtbaren Segmente?) anhäufen, in
Betracht ziehen. Zu den mehr regulären Fällen muß auch Fig.
17 gerechnet werden, welche das Stadium des Auseinandergehens
der Chromosomen der äußerst regelmäßig gebildeten, zweipoligen
Spindel darstellt.

In den meisten Fällen aber zeigt die Mitose, obgleich sie alle
Charakterzüge einer heterotypischen Teilung beibehält, dennoch eine
Menge äußerst interessanter Abweichungen von der Norm. So zeigt
z. B. Fig. 17 einen Mutterstern mit Chromosomen, welche im Be-
griff sind, auseinanderzugehen. Eine Gruppe davon lagert sich wieder
ähnlich so. wie es in Fig. 7 dargestellt ist, an einem der Pole der
Achromatinspindel, deren Fäden sich sehr schön abzeichnen, und
dabei ist deutlich sichtbar, wie sie, zu mehreren vereint, an der
einen und der andern Seite jedes Chromatinsegmentes befestigt sind.
Ein derartiges Bild sehen wir in Photogr. No. 18. Aber trotz des
sorgfältigsten Suchens nach Figuren, welche dem Texte und den

1) Von derselben Erscheinung spricht augenscheinlich auch Häcker in seiner
Arbeit „Mitosen im Gefolge amitosenähnlicher Vorgänge“. (Anat. Anzeig. 1900. 17.)
„Zwischen Spirem und Aster schiebt sich ein Stadium ein, das die Chromatin-
elemente in lockerer Verteilung im Kernraume und daher schon eine vollkommene
Trennung der Spalthälften zeigt“. Zitiert nach dem Referate von Correns in der
Bot. Zeite., Nr. 18, 1900.

2) Ich konnte in der gegebenen Zelle mit völliger Genauigkeit 10 Chromatin-
segmente zählen.

536

Abbildungen W. Belajeffs entsprechen würden, und welche die Bil-
dung dieser Spindel vermittelst ihrer Lagerung in einem besonderen,
den Kern umgebenden Zentrum, oder solchen Plasma-Zentren !)
erklären könnten, gelang es mir nicht, derartige Figuren zu finden.
Obwohl ich eine Menge unregelmäßig begrenzter Kerne (Fig. 19).
mit und ohne Membran, ähnlich wie in den Fig. 4, 13 und 14 der
Belajeff’schen Arbeit beobachtet habe, so war es mir dennoch nie-
mals gelungen, die Entstehung der Spindel außerhalb derselben zu
bemerken. Ich halte es für möglich, diese Tatsache durch die Ein-
wirkung des Äthers auf das Plasma der Zelle zu erklären. Unter
dem Einflusse der Ätherisierung konzentriert sich augenscheinlich
der ganze Vorgang der Spindelbildung ausschließlich innerhalb der
Kernsubstanz. Allerdings kommen einzelne Zellen vor (Fig. 20),
welche nach dem allgemeinen Charakter der Spindel bis zu einem
gewissen Grade an die oben erwähnte Fig. 13 erinnern, allein eine
detailliertere Untersuchung derartiger Objekte brachte mich zu der
Überzeugung, daß es sich in unserem Fall um eine multipolare
Spindel von intranukleolarer Herkunft handelt, weil man ihre all-
gemeinen Konturen im Inhalte des letzteren zu einer Zeit verfolgen
konnte, während welcher er noch von der Kernmembran umgeben war.
Es kommt aber auch vor, daß trotz der normal entwickelten
Spindel die Chromosomen oder Chromosomen-Gruppen sich vielfach
an ihr entlang lagern, d. h. ähnlich wie es Fig. 8 des ersten Ver-
suches darstellt (Fig. 21, 22). Ein derartiges Verhältnis der Chro-
mosomen zu der Achromatinspindel scheint die Ansichten von Në-
mec zu bestätigen, welcher sagt, daß „das Erscheinen der achro-
matischen bipolaren Spindel ein Symptom von Vorgängen in der
Zelle wäre, welche die Bewegung der Chromosomen zustande brachte,
ohne daß jedoch die Spindel diese Bewegung bewirkt. Daß die
Spindelfasern und speziell die sogenannten Mantelfasern nicht die
Bewegung der Chromosomen bewirken müssen, scheint mir daraus
hervorzugehen, daß bei zahlreichen dikotylen Pflanzen die Nukleolen
ebensolche Bewegungen ausführen, wie später die Chromosomen,
ohne daß sie mit achromatischen Fasern verbunden wären“ ?).

) „...außerhalb des Kerns, dessen Umrisse noch erhalten waren, aus einem
im Plasma gelegenen Knoten ein Fasernbündel entspringt, und in den Kern
dringt“ (Fig. 12). — IL e. p. 9.

Ac srl;

537

Den stärksten Fall der unterdrückenden Einwirkung des Äthers
zeigen uns Fig. 23, 24, 25, wobei die Segmente ohne jede be-
stimmte Ordnung inmitten des körnigen Plasmas der Zelle liegen,
in welcher keine Spur von einer Spindel vorhanden ist, oder wie
z. B. in Fig. 25, wo kaum schwache Andeutungen davon in Form
von einigen protoplasmatischen fadenfürmigen Anhäufungen in der
Richtung von dem großen F — fürmigen Chromosom zur Membran
der Pollenmutterzelle zu bemerken sind. Im allgemeinen machen
diese Bilder den Eindruck. als wenn sich die Chromosomen in den
Zellen ziellos umherbewegen würden.

Zu den, so zu sagen, weniger verzerrten Bildern muß daher
Photogr. 26 gerechnet werden; hier liegen in der Mitte der Zelle
ohne irgendwelche Spuren von einer Spindel, als wenn sie im
Moment des Muttersternes festgehalten worden wären, dieke, lange,
gleichsam zusammengebogene und in der Art von Stricken gefloch-
tene Chromosomen; diese ähneln sehr den Strasburgerschen Figu-
ren, welche die Reduktionsteilung bei Lilium, Allium oder Podo-
phyllum !) darstellen, sowie auch den Darstellungen K. Miake’s
über die Reduktionsteilung bei den Monokotyledonen in seiner
letzten Arbeit vom Jahre 1905 2).

Wenn uns derartige Figuren gleich in den ersten Tagen nach
Beendigung des Versuches vorgekommen wären, so würden wir
zweifellos annehmen, daß wir es mit einer Atrophie der vorhandenen
Spindel zu tun haben, als einer Folgeerscheinung der Chlorofor-
mierung, wie solches von N&mee in seinen Versuchen nachgewiesen
wurde. In diesem Falle aber, nach Verlauf einiger Tage nach
dem Versuche, bleibt nur eine einzige Ansicht über die Bedeutung
dieser Tatsache möglich, nämlich die Unmöglichkeit. überhaupt eine
Spindel zu bilden in Anbetracht der hemmenden Wirkung des
Äthers, welche sich gerade in dieser Richtung besonders stark
äußert. Wenn jedoch die Kernteilung sich so oder anders vollzogen
hat, so bildet sich aber in den meisten Fällen die Zellscheidewand
nieht, sondern im Innern der Mutterzelle liegen vier Kerne, welche
von einer gemeinschaftliehen Membran umschlossen sind und mit-
einander dureh körnige Fäden des sie umgebenden Plasmas ver-
bunden sind. Dabei ist die Lagerung dieser 4 Kerne eine sehr
regelmäßige, kreuzförmige, wie solches Fig. 27 darstellt.

1) „Über Reduktionsteilung. Spindelbildnng ete. im Pflanzenreiche*. Jena 1900.
2) Jahrb. f. wiss. Bot. 42. Bd. Heft 1905.

538

In stärker plasmolysierten Zellen zieht sich der Kern nach der
Oberfläche des im Inneren der Zellmembran zusammengezogenen
Plasmas zurück und bildet dort in geringer Anzahl Chromosomen,
welche untereinander durch feine Achromatinfäden verbunden sind
(Fig. 28).

Allgemein gesagt. äußerte sich das Resultat dieses Versuches in
einer Unterdrückung der Tätigkeit des Plasmas, welches, vergleichs-
weise wieder von den Resultaten der Arbeiten W. Belajeffs aus-
gehend, augenscheinlich unfähig ist. einen Impuls zur Spindelbil-
dung zu geben; die bi- oder multipolare Spindel entsteht daher im
Kerninnern, und nach dem Schwund der Kernmembran dringt sie,
oder besser gesagt, tließt sie gewissermaßen mit ihren Enden in die
körnige Plasmamasse der Zelle hinein Wenn die Einwirkung des
Äthers so stark ist, daß überhaupt keine Spindelbildung stattfindet,
so verlieren auch die Chromosomen die Fähigkeit sich zu gliedern
und auseinanderzugehen, sondern lagern sich in einer oder auch
in mehreren Gruppen, mitunter auch einzeln (Fig. 24) inmitten des
dichtkürnigen Plasmas der Zelle, mit welchem der ganze übrige
Kerninhalt zu einer Masse zusammenschmilzt. Mitunter kommen
einzelne Fälle normaler Karyokinese vor, und manchmal wird die
Bildung der Zellplatte bis zum Ende durchgeführt; so habe ich, bei-
läufig gesagt. Pollenmutterzellen gefunden. welche in 4 Pollenkörner
geteilt waren. Es sind dies jedoch Ausnahmefälle. Im allgemeinen
sind die Zellen en masse unter den obenangeführten Bedingungen
hierzu nieht fähig und in den meisten Fällen endete der ganze
Vorgang mit der Bildung von 4 Kernen, welehe von einer gemein-
schaftlichen Membran der Pollenmutterzelle umschlossen wurden!).

Der III Versuch mit einem der Zweige, welche seit dem 11. Jan.

1) Vielleicht erscheint es scnderbar, daß ich bei der Besprechung der 4 Kerne,
die aus der ursprünglichen Pollenmutterzelle hervorgegangen sind, der zweiten
Teilung derselben gar keine Erwähnung tue.

Ich hielt es aber für notwendig, von der Publizierung der Ätherisierungs-
Resultate in der angegebenen Richtung in Anbetracht der noch nicht genügend
bearbeiteten Erforschung des normalen Verlaufes der Teilung der Tochterkerne
von Larix Abstand zu nehmen.

Es erschien mir dies um so ratsamer und sogar notwendig, da über diesem
Thema, wie ich erfuhr, Prof. Nömee arbeitet. Mit Resultaten seiner Untersuchun-
gen Vergleichungen zu machen, wird das Richtigere sein und ich hoffe darüber
in nächster Zeit berichten zu können.

539

1904 in Wasser standen, wurde wie dıe vorhergehenden am 19. Jan.
1904 angestellt. Anstatt Äther kam jedoch Chloroform zur Anwen-
dung und zwar wurde ein Stück Watte mit 4 cem getränkt und auf
ein Uhrglas gebracht. Das Wasser mit den Larixzweigen blieb ganz
rein infolge der geringen Löslichkeit des Chloroforms in demsel-
ben (1:0,07). Nach Verlauf von 24 Stunden, also am 20. Jan. 1904,
wurden die Zweige eine Stunde lang in fließendem Wasser von
4°R. gewaschen und darauf wiederum unter den vorherigen Be-
dingungen abermals auf 24 Stunden der Chloroformierung unter-
worfen, worauf nach Beendigung des Versuches, am 21. Jan. 19041)
ein wiederholtes Auswaschen wie vorher stattfand. Das Resultat
des Versuches zeigte sich bereits in dem äußeren Aussehen der
Knospen. Sie sahen kränklich und verschrumpft aus. die Staubge-
fäße waren von gelbgrüner Farbe und beim Anfühlen fiel sofort das
Fehlen jeglichen Turgors der Gewebe auf. Das Material wurde
sofort nach Beendigung des Versuches (am 21. Jan. 1904) in alko-
holischer Sublimatlösung fixiert, ebenso wie auch dasjenige, wel-
ches derselben Behandlung nach zwei Tagen (23. Jan. 1904) unter-
worfen wurde und zeigte nach vorgenommener Schneidung und
Färbung eine völlige Plasmolyse nicht nur in den Pollenmutterzellen
und deren Produkten, sondern auch ausnahmslos in allen Zellen der
Wände der Pollensäcke. Der plasmatische Inhalt aller Zellen lag
entweder in der Mitte oder irgendwo an der Seite der Zelle in Form
eines kleinen, stark vakuolisierten Knäuels. Irgend welche Verän-
derungen im Kerne, im Nukleolus, in den Teilungsfiguren ete.
konnte ich im gegebenen Falle bei diesem Versuche wegen der
eben erwähnten außergewöhnlich starken Plasmolysierung des Zell-
imbaltes nicht beobachten.

In der Absicht, die Einwirkung des Äthers noch weiter zu ver-
tolgen, d. h. bei der Bildung der Zellen des Prothalliums, der an-
theridialen und der embryonalen Zellen des Pollenkornes, nahm ich
eine gewisse Anzahl frischer Zweige, stellte sie ins Wasser und
unterwarf einen Teil derselben nach Verlauf einiger Tage genau
nach der vorher angewendeten Methode der Ätherisierung. In An-
betracht dessen aber, daß dies in den vorherigen Versuchen nach
den Vorschriften Johannsens angewendete Quantum Äther eine allzu

1) Der Versuch dauerte 48 Stunden, gleichfalls nach den Anweisungen
Johannsens,

540

sehr zerstörende Wirkung auf den Verlauf der Mitose ausübte und es
zu keiner normalen Bildung des Pollenkorns kommen ließ, wurde
dieselbe auf die Hälfte herabgesetzt, mit andern Worten, auf 6 Li-
ter Luft wurden 2 cem Äther genommen; in das Wasser des !/,
Liter fassenden Gefüßes, in welchem das Versuchsmaterial stand,
wurden nur 31 cem Äther gegossen. Nach Verlauf von 24 Stunden
(vom 18. Febr. bis 19. Febr. 1904) wurde der Versuch beendet
und die hierauf sorgfältig in Wasser gewaschenen Zweige unter
eine Glasglocke bei voller Belichtung und einer Temperatur von
16° R. ans Fenster gestellt. In der Zeit vom 20. Febr. 1904 bis
zum 27. Febr. 1904 wurden täglich nach der gewöhlichen Methode
2 bis 3 Knospen fixiert.

An den Präparaten des geschnittenen Materials fiel sofort die
Tatsache einer, so zu sagen, ununterbrochenen Zellteilung in die
Augen. Die Sache verhält sich nämlich so, daß bei dem Kontroll-
material nach meinen Beobachtungen zwischen den Teilungen der
Pollenmutterzelle in 4 neue einerseits, und dem Beginne der Bildung
des Prothalliums im Pollen andererseits eine gewisse Pause eintritt.
Die Teilung der Pollenmutterzelle in 4 neue Zellen vollzieht sich
außerordentlich rasch, darauf folgt die Trennung der neu gebilde-
ten Elemente voneinander und hierauf erfolgt, während ihrer wei-
teren Abrundung, erst nach Verlauf eines gewissen Ruhezeitraumes,
die Bildung des Vorkeims. Bei der Ätherisierung hingegen schreiten
die 4 Produkte der Pollenmutterzelle ohne sich zu trennen, fast
gleichzeitig zur Bildung dieses letzteren. wobei seine Formierung

stets in einer und derselben Riehtune, nämlich nach dem Zentrum

D)
dieser 4-zellisen Gruppe zu, vor sich geht (fig. 29).

Um nun die Einwirkung des Äthers auf den zur Prothallium-
bildung schreitenden Zellkern richtig schätzen zu können. bemühte
ich mich zunächst am nichtätherisierten Material den Unterschied
zwischen den Kernen der Pollenmutterzellen und deren Produkten
aufzuklären. Die Verschiedenheit im Bau der Kerne der Zellen,
welche die Prothallien bilden, einerseits und im Bau des Kernes
der Pollenmutterzellen andererseits fällt sofort in die Augen, weil
der Kerninhalt der erstern in Form eines anfänglich sehr zar-
ten Netzes erscheint, welches aber später immer dieker und dicker
wird (fig. 50). Das Gerüst des Netzes selbst färbt sich ziemlich
schwach, dagegen färben sich die in seinen Knotenpunkten lagern-
den Körner, deren Anzahl ab-, deren Umfang aber zunimmt, sehr

541

intensiv mit allen möglichen Farben. Außer ihnen bemerkt man
noch ein oder zwei nicht besonders große, mehr oder weniger va-
kuolisierte Nukleoli. Mit einem Worte, das Bild erinnert im allge-
meinen an dasjenige, welches in Fig. 12 des vorhergehenden Ver-
suches dargestellt ist und welches uns meiner Ansicht nach die
Wiederherstellung normaler, der Bildung der Overton’schen „Pro-
chromosomen“ !) vorangehender Beziehungen im Kerne der Pollen-
mutterzelle zeigt. Der Kerninhalt nimmt allmählich die Gestalt eines
körnigen Bandes an, welches seinem allgemeinen Charakter nach
in die Fig. 47, 47, 49, 50 und 51 und ganz besonders an Fig. 173
der bereits weiter oben zitierten Arbeit Strasburgers ?), ebensowie
auch an Fig. 15, wie sie K. Mijake in seiner letzten Arbeit über
Reduktionsteilung gibt), erinnert. Der Kern tritt nun in die Mitose
ein. deren einzelne Stadien sehr schnell aufeinanderfolgen. Es bil-
den sich zwei halbmondförmige, kleine, im Laufe der Zeit gänzlich
zusammenschrumpfende Zellen und zwei größere, von welch letzteren
die eine in der andern eingebettet ist (Fig. 31).

Während der ganzen Zeit dieser vier Teilungen behält der Kern
seinen gleichartigen Charakter. d. h. die Chromatinsegmente zerstreuen
sich sofort nach ihrem Auseinandergehen nach den Pollen körnerweise
in die sie zunächst in Form eines regelmäßigen Bandes verbindende
Zwischensubstanz, welche hernach ein die einzelnen Chromatinkör-
ner (Pangenosomen) verbindendes Netzgerüst bildet. Wenn die zwei
großen Zellen bereits gebildet sind, dann nimmt zwar der Umfang
der Kerne ab, sie schrumpfen gewissermaßen zusammen, ihre netz-
artige Struktur bleibt aber nichtsdestoweniger völlig deutlich sieht-
bar. Vergleicht man diese Resultate mit den Ergebnissen der Spe-
zialarbeit Belajeffs und Strasburgers, so ergibt sich daraus bezüglich
der Pollenmutterzellen ein großer Unterschied. Dieser Unterschied
tritt noch deutlicher und schärfer hervor, wenn wir die völlige
Regelmäßigkeit im Bau der Zellkerne des vorliegenden Versuches
mit dem Bau der Kerne der Pollenmutterzellen der vorhergehenden
Serie vergleichen. Ich sage, daß er schärfer hervortritt, weil bei
Belajeff außer dem großen Nukleolus eine gewisse Körnigkeit sicht-
bar ist, welche von den an der Peripherie des Kernes lagernden

1) Jahrb. für wiss. Botan. Bd. 42. 1905.
2) „Über Reduktionsteilung ete.“ 1. e.
3) „Über Reduktionsteilung ete.“ ef. Jahrb. für wiss. Bot. 1905. Bd. 42.

542

Chromatingruppen abhängig ist, von welch letzteren jede später den
Anfang zu je einem Chromatinsegmente liefert, — während bei
meinen ätherisierten und chloroformierten Zellen die ganze, mit
Hämatoxylin oder irgend einen andern Chromatin entwickelndem
Farbstoff tingierte Substanz des Zellkernes sich im Nukleolus an-
häuft, sein ganzer übriger Inhalt hingegen sich entweder gar nicht
färbt (ef. Fig. 4), oder, ähnlich wie das Zellplasma, wenn es der dif-
fusen Wirkung von Orange G, wie oben erwähnt, unterworfen wird,
gelbliche Körner bildet, die ohne jegliche bestimmte Ordnung in
dem ganzen Raume zerstreut sind (Fig. 2 und 5). Wenn man aber
die ätherisierten Kerne der Pollenmutterzellen der ersten Serie mei-
ner Versuche mit den ätherisierten Kernen des Materials der an-
dern Serie, d. h. mit den entstandenen Zellen vergleicht, so ver-
schwindet der Unterschied zwischen den Kernen, er gleicht sich aus,
weil das Narkotikum augenscheinlich die Eigentümlichkeit und den
Bau der Kernsubstanz zerstört. Dies erfolgt deshalb, weil es sich in
denselben in Gestalt von Fetzen oder Körnerchen verteilt, welche
unter dem Einflusse von Eisenhämatoxylin oder von Delafield’schen
Hämatoxylin und von Orange G sich ähnlich färben, wie extra-
nukleoläres Plasma. Hierbei ist jedoch zu bemerken, daß in den
Präparaten ungefähr die Hälfte der Kerne dem Einflusse des Äthers
widerstand und eine den oben beschriebenen nichtätherisierten Zel-
len charakteristische Struktur beibehielt. Bei den Schnitten des
Materials vom 25. 26. und 27. Februar zeigte die Mehrzahl der aus
den Pollenmutterzellen hervorgegangenen Vierergruppen in allen
Gonen je zwei kleine Zellen des Prothalliums und je zwei andere.
größere. Dies spricht augenscheinlich dafür, daß in dieser Richtung
die Einwirkung des Äthers in der von mir angewendeten Menge
dem normalen Verlaufe des Prozesses keinerlei wesentliche Hinder-
nisse bereitet, abgesehen von zeitweisen Abweichungen in der innern
Struktur einiger Kerne und einer starken Vakuolisierung, welche
man in den ersten Momenten unmittelbar nach Beendigung der di-
rekten Einwirkung des Äthers beobachtet.

Höchst interessant bezüglich der achromatischen Spindel sind
die Bilder (ähnlich wie Fig. 32) da hier neben den zusammenge-
schrumpften Prothaliumzellen außerordentlich deutlich zwei Kerne
sichtbar sind, welche für die antheridiale und die embryonale Zel-
len bestimmt sind.

Diese Kerne sind bereits mit Nukleolen versehen, aber außerdem

543

ist die Spindel, aus welcher die Zellplatte entsteht. fast ganz deut-
lich sichtbar. Derartige Bilder sind sowohl den ätherisierten als
auch den nichtätherisierten Zellen eigentümlich. Hieraus geht deut-
lich hervor, daß obgleich der Nukleolus an der Bildung der Zen-
tralspindel beteiligt ist, wie es Strasburger auf Grund seiner Fär-
bungsergebnisse behauptet !), so ist doch diese Beteiligung sehr
gering ?); weit eher könnte man ihm die Bildung der Mantelfasern
oder Verbindungsfäden zuschreiben, deren Kontraktion nach der
Ansicht Strasburgers das Auseinandergehen der Chromosomen zu
den Pollen bedingt. Allgemein gesagt, muß die Spindelbildung,
meiner Ansicht nach, in Übereinstimmung mit den Beobachtungen
Belajeffs teilweise der Beteiligung der Kerne, teilweise aber derje-
nigen des Kinoplasmas zugeschrieben werden, ohne jedoch eine
allzu enge Beziehung zwischen dem Erscheinen und dem Ver-
schwinden der Nukleolen anzunehmen 3).

Wenn wir die Ergebnisse der Arbeit Belajefts über Larix,
welche auch von Strasburgers Untersuchungen bestätigt werden, zum
Ausgangspunkt für die Vergleichung der sich in den Gonen voll-

1) „Die zentralen Spindelfasern bei Larix gehen ausschließlich aus dem Zell-
kerne hervor und weıden in erster Linie die Nukleolen bei der Bildung der Spin-
delfasern verwandt”. Zitiert aus Zimmermann: „Morphologie & Phylologie des
Zellkernes“. 1896.

2) Hiefür sprechen auch die Versuche von Nemec; bei ihm bildet sich die
Verbindungsspindel ,Phragmoplast“ sogar einfach im Plasma, ohne jede Beteili-
gung der Kerne: „Ich habe bei Allium Gebilde beobachtet, welche ganz frei im
Cytoplasma sich befanden, ohne irgend welche Beziehungen zu den Kernen auf-
zuweisen. Ich schließe aus meinen Beobachtungen, daß die Phragmoplasten topo-
graphisch unabhängig vom Kerne entstehen und auch fungieren können“, 1. e.
pag. 718.

3) In seiner Arbeit vom Jahre 1900 „Über Reduktionsteilung etc.“ fürt Stras-
burger weiter aus, indem er sagt: „Meine Beobachtungen sprechen auch jetzt noch
dafür, daß das Kinoplasma durch Aufnahme von Nukleolarsubstanz aktiviert wird...
das Wiederauftreten der Nukleolen in den Kernen beginnt andererseits, wenn die
Spindelfasern ihre Aufgabe vollendet haben und die Verbindungsfäden sich rück-
zubilden beginnen“. Bei meinen Präparaten kann man eine solche enge Abhän-
gigkeit nur sehr schwer, oder eigentlich gar nicht zugeben. Dieselbe Auffassung be-
hält Strasburger auch in seiner letzten Arbeit vom Jahre 1905 (Jahrb. f. wiss,
Bot., Bd. 45) bei. Auf Seite 33 sagt er: „Eine Beziehung der Nukleolen zu der
Spindel anzunehmen, lag von Anfang an nahe, da man die Nukleolen in auffäl-
liger Weise schwinden sah, während die Spindelfasern auftraten, Spindelfasern u.
Verbindungsfäden aber Substanzmengen für ihre Bildung verlangten, für welche
eine andere nachweisbare Quelle nicht vorhanden war“.

544

ziehenden Teilung einerseits und den Teilungen der Gonotokonten
andererseits nehmen. so ist zu bemerken. daß im letzteren Falle
die Dieke der Chromosome ebenso wie deren kreuzförmige, während
des Stadiums des Muttersternes häufig vorkommende Gestalt, mit
einem Worte, der heterotypische Charakter der Mitose besonders
in die Augen fällt, während im ersteren Falle die Segmente lang
und dünn sind; auch konnte ich im Augenblicke der oben erwähn-
ten Phase nicht ein einziges Mal Figuren beobachten, welche den
von Belajeff in Fig. 7, 16 oder 17 dargestellten Bildern entsprachen,
viel eher erinnerten sie in bezug auf Lage und Aussehen an Fig.
219 in dem „botanischen Praktikum“.

Sie sind außerordentlich dünn und unregelmäßig zusammenge-
bogen, d. h. der eine Schenkel ist kleiner, als der andere, wobei
beim Zurückweichen nach den Pollen zu sehr genau und deutlich
zu sehen war, wie dieser große Schenkel sich nach den Polen zu-
wendet. während der kleinere noch in der Äquatorialebene ver-
bleibt (fig. 33).

Derartige Tatsachen sprechen dafür, daß unter dem Einflusse
einer geringeren Ätherquantität die Reduktions- und die Äquations-
.teilungen sich, wie solches allgemein angenommen wird !), während
des Teilungsprozesses der Pollenmutterzellen in 4 neue stattfindet
und daß folglich hier keinerlei Abweichungen bemerkbar sind.

Wenn wir die Ergebnisse dieses Versuchs resumieren, so gelan-
gen wir zu der Schlußfolgerung, daß die Einwirkung des Äthers
sich nur in der Störung der Ruheperiode äußert, welche nach der
Teilung der Pollenmutterzelle in 4 Tochterzellen eintritt. Manchmal
treten allerdings hierbei Abweichungen auf in der innern Struktur
der die Prothallien bildenden Kerne. aber diese Abweichungen sind
unbedeutend und von kurzer Zeitdauer und hindern absolut nicht

1) C. Correns ist jedoch anderer Anschauung in bezug auf die Pollenbildung,
und zwar auf Grund seiner Versuche an Bastarden zwischen dem gewöhnlichen,
rotblühenden Epilobium angustifolium und einer weißblühenden Abart. Sie sehen
ganz wie die rotblühende Stammform aus, die Pollenkörne sind alle gleichmäßig
graugrün wie bei jener; weiße Pollenkörner dagegen, wie sie bei der anderen
Stammform angetroffen werden, finden sich gar nicht darunter. Träte die Spaltung
schon bei der Teilung der Pollenmutterzellen ein, so wäre zu erwarten, daß die

Bastardpollenkörner zu 50°, graugrün, zu 50”, weiß wären. Gregor Mendels

10
„Versuche über Pflanzen-Hybriden und die Bestätigung ihrer Ergebnisse durch die

neuesten Untersuchungen“ ;-Botan. Zeitung; No 15, II. Abt. 1900 p. 231.

545

die normale Reife des Pollenkernes in der Form, wie er von Stras-
burger!) und Belajeff?) beschrieben wird.

Wenn der Versuch unter genau gleichen Bedingungen wie der
vorige angestellt, jedoch auf eine Zeitdauer von 48 Stunden, d. h.
auf eine doppelt solange Zeit ausgedehnt wird, so ergibt sich zu-
nächst eine längere Dauer der Untätigkeit der ätherisierten ,Gonen“.
Die Teilung tritt dann erst am 5. Tage nach Beendigung des Ver-
suches ein, während sie im vorhergehenden Versuche bereits am
dritten oder sogar am zweiten Tage stattfindet®). Außerdem treten
sie nur vereinzelt auf, als wenn die Zellen in den meisten Fällen
die Fähigkeit verloren hätten, aus dieser schon gar zu lange an-
dauernden Lethargie zu erwachen. Aber auch dieses Erwachen, wenn
es überhaupt stattfindet, ist nur von kurzer Dauer, denn bereits am
folgenden Tage kann keine Teilung mehr nachgewiesen werden
und von Tag zu Tag plasmolysieren sich die Zellen immer mehr
und mehr und ihr Inhalt vakuolisiert sich unverhältnismäßig stark.
bis schließlich in den meisten Fällen eine völlige Desorganisierung
der Zellen eintritt, nachdem diese kaum Zeit gehabt haben, — und
auch dies nur ausnahmsweise — eine der Zellen des Vorkeimes
zu bilden.

Der Bau der ruhenden und der wenigen Kerne, welche in die
Phase der Teilung eintreten, oder darin begriffen sind, ist ganz
analog der bereits für den vorherigen Versuch gegebenen Beschrei-
bung. Diese Ähnlichkeit fällt besonders stark in die Augen, wenn
wir es mit dem Mutterstern zu tun haben, welcher genau dieselbe
Figur bildet, wie sie uns in Abb. 53 veranschaulicht wird. Die
Kerne behalten sogar noch dort, wo das sie umgebende Plasma be-
reits ein völliges Vakuolennetz darstellt, eine mehr oder weniger
normale Struktur, was auf ihre größere Widerstandsfähigkeit gegen
Äther hinweist, im Vergleich zu dem sie umgebenden übrigen Zell-
inhalte.

1) Strasburger: „Histolog. Beitr.“, 1892. Heft 4, p.

2) Belajeff: „Zur Lehre von dem Pollenschlauche der Gymnospermen“ Ber, d.
D. Bot. Ges. 1893, Bd. XI. Heft. 3.

*) Die Zweige standen vom 22. Febr. 1904 bis zum 24. Febr. 1904 im Gefäß
in Wasser, in welches auf ein '/, Liter 3'1 ccm Äther geschüttet worden war; die
Watte in der Glocke (von 6 Liter Rauminhalt) wurde mit 2 cem Äther getränkt,

Bulletin III. 4

546

Die letzte Versuchs-Serie wurde mit einer noch geringeren Âther-
menge angestellt. Auf ein Gefäß von !/, Liter Wasserinhalt wurden
im ganzen nur {5 cem Äther genommen, die Watte aber, welche
sich in der Schale der Glasglocke von 6 Liter Rauminhalt befand,
wurde nur mit 1 cem Äther getränkt. Der erste Versuch dieser
Kategorie dauerte vom 18. bis zum 19. Febr. 1904. Wie schon aus
der Zusammenstellung der Ziffern ersichtlich ist, wurden die Ver-
suche 3 und 5 gleichzeitig und mit gleichwertigem Material ange-
stellt; dadurch wurde eine befriedigende Zusammenstellung und
Beurteilung der Resultate ermöglicht. Im Gegensatze zu dem, was
wir bei Versuch 3 bemerkten, weichen die entstandenen Pollen-
mutterzellen im gegebenen Falle meistens sofort nach ihrer defini-
tiven Formierung auseinander und es beginnt bereits am andern
Tage, ganz besonders aber am dritten Tage nach ihrer Befreiung
von der unmittelbaren Einwirkung des Äthers, eine überaus reich-
liche Bildung der Zellen des Prothalliums. Es kommen zwar auch
einzelne sich teilende Vierergruppen vor, aber im allgemeinen ist
eine solche Erscheinung verhältnismäßig selten.

Von anderen Eigenheiten ist besonders zu erwähnen die stets
in ausgezeichneter Weise stattfindende Bildung der Achromatin-
spindel, deren klare Deutlichkeit und scharfe Konturen so stark
hervortreten, wie man es in so hohem Grade, wenn nicht sogar in
noch höherem Grade!) (Fig. 34), nur bei nichtätherisierten Zellen be-
merken kann. Die beobachteten Bilder sind der Fig. 120 von Ne&-
mec ähnlich ?), welche abgesehen von der schematisierten Zeichnung
doch vollständig klares Verständnis ihres Charakters ermöglicht.
Hierzu ist jedoch zu bemerken, daß dem Beginn der zur Bildung
der Zellen des Prothalliums führenden Karyokinese eine starke aber
schnell vorübergehende Vakuolisation des Plasmas vorangeht. Am
fünften Tage nach Beendigung des Versuches, mitten im vollen
Gange des Teilungsprözesses, sind alle Zellen schon mehr oder
weniger gleichmäßig ziemlich schwach (Fig. 36) oder sogar über-
haupt nicht vakuolisiert (Fig. 34, 35). Irgend welche Unregelmäßig-
keiten oder Abweichungen vom normalen Verlaufe der Karyokinese
hier zu bemerken, gelang nieht und die Bildung des Vorkeimes

1) Max Koernicke: „Über die Wirkung von Röntgen- und Radiumstrahlen
auf pflanzliche Gewebe und Zellen“.
2) We Nemeß, ]. ce.

247

und noch zweier Zellen, der „antheridialen“ und der „embryona-
len“ geht bereits am fünften Tage zu Ende und vollzieht sich in
vollem Umfange ohne irgendwelche wahrnehmbare Hindernisse.

Wird aber die Einwirkung einer solchen Äthermenge, wie sie
für den vorherigen Versuch angegeben war, noch längere Zeit fort-
gesetzt, z. B. auf die Dauer von 72 Stunden, so schreiten die aus
der Pollenmutterzelle hervorgegangenen Vierergruppen fast gar nicht
zur Teilung und ihr schon gleich zu Anfang stark vakuolisierter
Inhalt wird immer mehr und mehr plasmolysiert und ist bereits
einige Tage nach dem Versuche völlig desorganisiert.

Wenn ich die Resultate meiner oben näher beschriebenen Ver-
suche zusammenstelle, so ist es vorher nötig, sie in drei Gruppen
einzuteilen, und zwar:

1) Versuche mit den Pollenmutterzellen, d. h. mit den „Gono-
konten“, deren Ätherisierung bei der gleichen Äthermenge, aber
mit verschiedener Zeitdauer erfolgte.

2) Versuche mit den Produkten der Pollenmutterzellen, d. h. mit
den „Gonen“, bei der gleichen Äthermenge (die aber um die Hälfte
geringer war als die in den voraufgegangenen Fällen verwendete)
und der Einwirkung desselben während verschiedener Zeitdauer,
und

3) Versuche mit verschiedener Zeitdauer der Ätherisierung bei
gleichen Mengen des Narkotikums, die aber noch um die Hälfte
geringer sind als in den vorigen Versuchen.

Eine besondere Stellung nimmt der resultatlose Versuch mit
Chloroform ein. Wie hieraus zu ersehen ist, bestand der Unterschied
zwischen den Versuchs-Serien in der verwendeten Äthermenge
und außerdem differierte die erste von den beiden andern auch
noch durch das Material, an welchem der Versuch vollzogen wurde.
Im ersteren Falle wurden die Pollenmutterzellen der Einwirkung
des Äthers unterworfen, in den letzteren beiden Fällen deren
Produkte.

Für die erste Gruppe ergab sich, daß, wenn die Ätherisierung
sowohl in Bezug auf Zeitdauer, wie auch auf die Quantität des
Narkotikums dem Rezepte Johannsens entsprach, die von dem ge-
nannten Autor empfohlene Äthermenge fast ganz gleiche Folgen
nach sich zog, abgesehen von dem Unterschiede in der Zeitdauer
seiner Einwirkung. Sowohl bei 48 stündiger, als auch bei 72 stün-

548

diger Einwirkung wird sehr häufig eine numerische Reduktion der
Segmente der Chromosomen hervorgerufen, denn deren Anzahl ver-
ringert sich bis auf 6, während nach Belajeff und anderen Autoren
deren normalerweise 12 vorhanden sein sollen

In ähnlicher Weise beobachtete auch V. Häcker!) die direkte
Einwirkung des Äthers, indem der Autor auf Seite 795 seiner Ar-
beit sagt: „Es wird also durch Ätherisierung des Cyclops-Eies die
nämliche Umformung der Chromosomen erreicht, welche auch in
malignen Tumoren beobachtet worden ist, nämlich die Rückbildung
des somatischen Teilungsmodus?) in den heterotypischen“#). Am
Ende seiner Abhandlung stellt der Autor mit besonderer Betonung
die Frage allgemeinen Charakters auf, „ob nicht das Auftreten der
heterotypischen Teilungsformen als eine unmittelbare Reaktion auf
bestimmte Klassen von Reizen aufzufassen ist?“ 4).

Nach meinem Dafürhalten können meine Beobachtungen an La-
rix als einer der bestätigenden Faktoren angesehen werden, welche
zu gunsten der oben zitierten Vermutung sprechen.

Die Achromatinspindel wird sowohl im ersten, wie auch im zwei-
ten Versuche, auf intranukleolarem Wege gebildet, weil, wie es
scheint, das Plasma zu stark in Wesen und Struktur angegriffen
wird. worauf meiner Ansicht nach auch die Abwesenheit der Va-
kuolisation, welche für die folgenden Versuche so charakteristisch
ist, hinweist.

Die Spindel erscheint im allgemeinen schwach angedeutet, und
in den äußersten Fällen kommt es überhaupt nicht zu ihrer Bildung;
dann sind die Ohromosomen-Gruppen ohne jede bestimmte Ordnung
gruppiert. Aber auch da, wo sie völlig gut ausgebildet erscheint,
macht sich ein ungleichmäßiges regelloses Auseinanderweichen der
Chromosomennach den Pollen zu bemerkbar, was zum Teil als Be-
stätigung für die Ansichten von Fischer und von Nëmec dienen
kann, wonach diese beiden Erscheinungen als zwei gleichzeitig auf-
tretende, aber voneinander unabhängige betrachtet werden müssen,

1) „Über die in malignen Neubildungen auftretenden heterotypischen Teilungs-
bilder“. V. Häcker, Biol. Zentralbl. 1904 No. 24. B. 24.

2?) Aus der auf Seite 790 gegebenen Erklärung ist ersichtlich, daß im gege-
benen Falle zugleich auch eine numerische Reduktion stattfindet, d. h. genau die-
selbe Erscheinung, wie auch in meinen Versuchen.

DC D 190)

049

wenn uns nicht das Vorhandensein der Fäden, welche an den einzel-
nen Chromosomen befestigt sind, zu Bedenken Veranlassung gäbe.

Was die Zellscheidewände anbetrifft, so sind diese nicht imstande
sich zu formieren, und dieser Umstand führt zum Erscheinen der
4 nuklearen Pollenmutterzellen und bestätigt die Annahme, daß das
Plasma eine weit größere Empfindlichkeit gegen die Einwirkungen
des Narkotikums besitzt. als der Zellkern. In gegebenen Falle
also stimmt diese Tatsache mit den Ergebnissen Demoors überein,
widerspricht aber den Meinungen Nathansohns und Wasielewskys,
welche den Kern für viel empfindlicher hinsichtlich der Einwir-
kung von Chemikalien ansehen. als das Plasma.

Für die zweite Versuchs-Serie, bei welcher die Einwirkung des
Äthers 48 Stunden dauerte, ergab sich das Resultat, daß im allge-
meinen die Zellen die Fähigkeit zu weiterer normaler Entwickelung
einbüßen. Ihr Plasma entzieht sich der Vakuolisation nicht. sondern
“wird vielmehr einer solchen immer mehr und mehr unterworfen
und abgesehen davon, daß der Kern morphologisch dem Kern von
nichtätherisierten Zellen ähnlich ist, so beginnt er trotzdem nur
ausnahmsweise die Teilung, während in der weitaus überwiegenden
Mehrzahl von Fällen der ganze Inhalt der Zellen allmählich atro-
phiert wird, was sich in seiner immer mehr und mehr zunehmen-
den Vakuolisation äußert.

Wenn dagegen die Einwirkung des Äthers nicht länger als 24
Stunden dauert, so ergibt sich ein ganz anderes Resultat. Es tritt
allerdings auch hier Vakuolisation im ersten Moment nach der
Einwirkung auf; gerade so wie bei einer 48 stündigen Einwirkung
des Narkotikums verliert die Chromatinsubstanz des Zellkernes zeit-
weise die Fähigkeit, durch die für sie allgemein angewendeten Fär-
bemittel tingiert zu werden, aber dies sind vorübergehende Einwir-
kungen, die Zellen erholen sich davon sehr schnell und die Tei-
lung beginnt mit neuer Energie in durchaus normaler und regel-
mäßiger Weise, ohne jede Ruheperiode, welche die Formierung der
4 Gonen trennt von der Bildung der Prothalliumzellen, die inner-
halb der ersteren stattfindet, sowie derjenigen einer antheridialen
und einer embryonalen Zelle erfolgt.

Als eine hierbei besonders auffallende Erscheinung ist die scharfe
Bildung der Spindel hervorzuheben, an welcher meiner Ansicht
nach, sowohl der Zellkern als auch das Plasma beteiligt ist.

550

Bei der dritten Serie verhält es sich gerade so wie bei der
zweiten Serie, denn sogar bei einer im Vergleich mit dem Rezepte
Johannsens sehr geringen Ätherdosis, wenn gleichzeitig die Ein-
wirkung des Narkotikums allzu lange (z. B. 72 Stunden) angedauert
hat, kehren die Zellen nicht mehr in ihren normalen Zustand zu-
rück, die Vakuolisation verschwindet nicht, sondern nimmt im
Gegenteile noch zu. Überhaupt war in diesem Fall das Resultat
das gleiche wie bei 48 stündiger Einwirkung des Narkotikums bei
doppelter Quantität desselben.

Nach Verlauf von 24 Stunden trennen sich die Gonen voneinan-
der, ganz wie unter normalen Bedingungen und schreiten dabei
aber auch sogleich, ohne jede für nichtätherisierte Zellen so cha-
rakteristische Unterbrechung, zur regelrechten Bidung der Zellen
des Prothalliums und darauf zur Bildung der übrigen dem fertigen
Pollenkorn von Larix eigenen Zellen, nachdem die Vakuolisation
des Plasmas gänzlich verschwunden ist.

Endlich habe ich noch folgende allgemeine, aus dem Vorher-
gesagtem sich ergebende Schlußfolgerung hinzuzufügen:

.1) Die auf die Ergebnisse der Nathansohnschen und Wasielew-
skischen Untersuchungen gegründete Hoffnung. vermittelst der Äthe-
risierung Figuren der Amitose oder auch nur Stadien zu erhalten,
welche wenigstens einigermaßen an amitotische Figuren erinnern,
erwies sich als gänzlich unerfüllbar. Aus einer großen Menge von
verschiedenartigen Abweichungen von der normalen Mitose zeigte
nicht eine einzige auch nur die geringste Andeutung einer einfachen
Einschnürung des Zellkerns.

2) Der Zustand der der Ätherisierung unterworfenen Zellen ist
auf Grund der obigen Ausführungen von entscheidendem Einfluß
auf das Resultat des Versuches.

In den Pollenmutterzellen findet bei 24 cem Äther in einem 6 Liter-
gefäß und 44 cem in Wasser noch eine Teilung der Kerne statt,
während die Hälfte dieser Äthermenge nach derselben Zeitdauer
die Gonen bereits der Teilungsfähigkeit beraubt.

3) Eine zeitweilige Vakuolisation erscheint als ein charakte-
ristisches Anzeichen für die Empfindlichkeit des lebenden Plasmas
gegen die Einwirkung des Âthers. wie solches auch von Demoor,
Nëmec und Blazek bestätigt wird. Tritt Vakuolisation nieht ein, so
kann dies bis zu einem gewissen Grade als Beweis für das Vor-

551

handensein von bereits sehr starken Veränderungen innerhalb des
Plasmas dienen, welche dureh Einwirkung von allzugroßen Äther-
mengen hervorgerufen wurden, wie z. B. in den ersten Versuchen,
wo das Plasma schon überhaupt nicht mehr zur Spindelbildung
fähig erschien.

4) Die Einwirkung des Äthers äußert sich auch in der nume-
rischen Reduktion der Chromatin-Segmente in den Gonotokonten.

5) Der Äther nimmt der Chromatinsubstanz des Zellkerns zeit-
weise, mit Ausnahme des Nukleolus, die Fähigkeit, sich zu färben.

6) Der Zellkern zeigt sich bezüglich der Einwirkung des Nar-
kotikums widerstandsfähiger, als das Plasma,

7) Es ist wahrscheinlich, daß das Rezept Johannsens, welches
für Syringa gute Resultate liefert, keine allzu allgemeine Anwen-
dung finden kann, soviel man wenigstens nach der Bildung des
Pollens bei Larix urteilen darf.

Zum Schlusse sei es mir gestattet, eine mich schon längst in-
tessierende Frage zu berühren. Bereits Wasielewski sprach sich
dafür aus, daß der Nukleolus für mehr als für ein großes Chro-
matinkorn angesehen werden muß, daß er ein „Organ“ des Zell-
kernes darstellt. Wenn dem wirklich so ist, wenn er wirklich
etwas noch Höheres als ein Chromatinkorn darstellt, wenn er
wirklich, wie es Went und Farmer beobachtet haben, unmittelbaren
Anteil am Aufbau der Chromosomen nimmt, wenn er „direkt von
den Chromosomen aufgenommen wird“, wie das Zimmermann mit
den oben zitierten Autoren schlußfolgert!), kann man dann nicht
in ihm den Sammelpunkt eben derjenigen Träger der Charakter-
merkmale des Organismus erblicken, welche vom phylogenetischen
Standpunkt aus die ältesten und wesentlichsten sind, und einander
daher am meisten belasten, folglich auch nieht einer solchen räum-
lichen Ausbreitung unterworfen sind, wie solche Boveri und nach
ihm Hugo de Vries für unentbehrlich halten. Der letztgenannte

Verfasser sagt: „Das Ziel der Verlängerung (— der einzelnen

”
Chromosome —) ist... offenbar eine Erlösung der Erbschaftsträger
aus jener dichtgedrängten Anhäufung; ihre Aufgabe ist es, die Le-

bensverrichtungen der Zelle zu beherrschen und zu leiten und dazu
müssen sie in möglichst ungehinderte Berührung mit dem Körper-

1) ef. Zimmermann: „Morphol. u. Physiolog. d. pflanzlichen Zellkerns*,

552

plasma treten. Eine reihenweise Anordnung, wenigstens derjenigen
Träger, welche in Aktivität treten müssen, ist dafür die Bedingung
und diese wird offenbar durch die Verlängerung der Fäden und
die Knäuelbildung angestrebt“. (cf. „Befruchtung und Bastardierung“
von Hugo de Vries; 1903 p. 23.).

Hiefür spricht auch, wie mir scheint, die Rolle des Nukleolus
bei den niederen Organismen !) und der allmählich an Kompliziert-
heit immer mehr zunehmende Aufbau des Zellkernes bei den höhe-
ren Vertretern des Pflanzenreiches ?).

Erklärung der Abbildungen. (Näheres im Texte).

Fig. 1, 2, 3. Drei aufeinander folgende Phasen der allmählichen Vakuolisa-
tion und des Zerfallens des Nukleolus. — Photogr. Obj. Zeiss; Homog. Im. Ap.
1. 40. Ok. Mikrometer 8.

Fig. 4. Kern mit 5 Nukleolen. — Photogr. Obj. Zeiss; Homog. Im. Ap. 1. 40;
Ok. Mikrometer 8.

Fig. 5, 6. Zerfallender Nukleolus. — Gezeichnet. Homog. Im. 1/, Reichert;
Mikrometer 6.
Fig. 7. Monaster mit reduzierter Chromosomenanzahl. — Photogr. Obj. Zeiss,

Homog. Im. Ap. 1. 40. Ok. Mikrometer 8.

Fig. 8, 9. Unregelmäßige Figuren der Karyokinese. Gezeichnet. Obj. Reichert
No 7°, Okular Mikrometer No 6.

Fig. 10. Zwei Tochterkerne im Innern der Pollenmutterzelle. — Photogr. Obj.
Zeiss DD. Okular Mikrometer 8.

Fig. 11. Pollenmutterzelle mit 4 Kernen. — Gezeichnet. Obj. Reichert 7°? Okular
Mikrometer 6.

Fig. 12. Pollenmutterzelle, einige Tage nach der Einwirkung des Äthers. —
Photogr. Obj. Zeiss. Homog. Im. Ap. 1. 4. Komp. Ok. 4.

Fig. 13, 14, 15. Pollenmutterzelle mit reduzierter Chromosomenzahl. — Photogr.
Obj. Zeiss. Homog. Im. Ap. 1. 40. Komp. Ok. 4.

Fig. 16, 17. Monast. mit reduzierter Chromosomenanzahl. — Photogr. Obj.
Zeiss DD. Ok. Mikrometer 6.

Fig. 18. Unregelmäßiger Mutterstern. — Photogr. Obj. Zeiss DD. Ok. Mikro-
meter 6.

Fig. 19. Pollenmutterzelle. — Gezeichnet mit Obj. Zeiss E., Okular Mikro-
meter No 6.

Fig. 20. Unregelmäßiges Auseinanderweichen der Chromosomen nach den
Polen der intranukleolar entstandenen Spindel. — Photogr. Obj. Zeiss DD. Ok.
Mikrometer 6.

Fig. 21. Desgl. — Gezeichnet Obj. Reichert 7%, Ok. Mikrometer 6.

Fig. 22. Desgl. — Photogr. Obj. Zeiss DD., Ok. Mikrometer 6.

1) ef. C. van Wisselingh: „Über Kernteilung bei Spirogyra*; Flora 1900.
?) Vergl. die Arbeit Wagers in „Ann. d. Bot.“, Bd. XVIIL 1904.

553

Fig. 23, 24. Reduzierte Anzahl der im Plasma der Pollenmutterzelle lagern-

den Segmente. — Gezeichnet Obj. Reichert 7° Mikrometer Ok. 6.
Fig. 25. Desgl. — Gezeichnet Obj. Reichart 7° Ok. Mikrometer 6.
Fig. 26. Desgl. — Photogr. Obj. Zeiss DD. Ok. Mikrometer 6.
Fig. 27, Vier Kerne in der Pollenmutterzelle. — Gezeichnet. Obj. Reichert

7° Ok. Mikrometer 6.
Fig. 28. Der Kern der Pollenmutterzelle ist an die Oberfläche des plasmoly-

sierten Zelleninhalts gestiegen. — Gezeichnet. Obj. Zeiss DD. Ok. Mikrometer 6.
Fig. 29. Die Produkte der Pollenmutterzelle im Moment der Zellbildung des
Prothalliums. — Gezeichnet. Obj. Reichart 7%. Ok. Mikrometer 4

Fig. 30. Einer von den Gonen, d h. eines der vier Produkte der Pollenmutter-
zelle. — Gezeichnet. Obj. Reichert 7% Ok. Mikrometer 6.

Fig. 31. Reifes Pollenkorn mit zwei ruhenden Zellen des Prothalliums, einer
antheridialen und einer embryonalen Zelle. — Photogr. Obj. Zeiss DD. Okular
Mikrometer 6.

Fig. 32. Die Bildung der antheridialen Zelle. — Gezeichnet. Obj. Reichert 7°
Ok. Mikrometer 6.

Fig. 32. Monaster in einem der Gonen. — Photogr. Obj. Zeiss DD. Okular
Mikrometer 6.

Fig. 34, 35. Sich teilende Gonen. — Gezeichnet. Obj. Zeiss E. Ok. Mikro-
meter 6.

Fig. 36. Desgl. — Photogr. Obj. Zeiss. DD. Ok. Mikrom. 6

34. M. M. RACIBORSKI m. ce. Zapiski mikrochemiczne. (Beiträge zur
botanischen Mikrochemie). (Recherches microchimiques).

1. Eine Reaktion der Proteide und der Amidosäuren.

Die Chinone gehören bekanntlich zu vielseitig reaktionsfähigen
Verbindungen. ihre Reaktionsprodukte sind häufig gefärbt. So ist
z. B. das Vermösen mehrerer Chinone, die Haut zu schwärzen,
allgemein bekannt. doch wurde diese den Chemikern so geläufige
Reaktion mikrochemisch nicht näher verfolgt. Orientierende Vorver-
suche mit lebenden pflanzlichen Geweben ergaben dunkelrote oder
braune Reaktionen und zwar mit dem Inhalt der Siebröhren, dem
Plasma, besonders mit dem der meristematischen Gewebe, mit man-
chen verholzten Membranen (Asparagus), mit dem gerbstoffhaltigen
Zellsaft der Gerbstoffbehälter, aber auch mit manchen gerbstofflosen
Zellsäften. Die farbigen Reaktionen treten entweder sofort oder erst
nach mehreren Minuten auf. entweder schon in der Kälte oder
erst nach dem Erwärmen. Obwohl die Vielseitigkeit der Reaktio-
nen deren praktischen Wert in der Mikrotechnik beeinträchtigt, so

554

erschien es doch angezeigt, dieselben näher, zunächst in vitro, zu
unterzuchen.

Gewöhnliches p. Benzochinon gab mit den untersuchten Protei-
den eine z. T. sehr intensive rote, bald ins Braunrote übergehende
Reaktion. Untersucht wurden Eieralbumin, Serumalbumin, Fibrin,
Globulin, Legumin, Nuklein, sogar Chitm. Da auch Pepton dieselbe
intensive Rosafärbung schon in der Kälte liefert, so war es ange-
zeigt, zu untersuchen, ob auch und welche einfache Abbauprodukte
der Proteine die Chinonreaktion liefern. Dabei hat sich herausge-
stellt, daß Glykokoll, Alanin, Leuzin, Asparaginsäure, Asparagin,
Glutamin, Tyrosin, Phenylalanin ebenso wie Pepton oder die Pro-
teine, wenn auch manche erst nach längerer Zeit, reagieren. So
muß man mit Asparagin und Tyrosin mehrere Minuten (in der
Kälte) auf die rote Reaktion warten, während sie mit Glykokoll,
Alanin und Leuzin fast momentan auftritt.

Der rote bis braunrote Farbstoff ist zwar im Reagenzglas sehr
intensiv, doch in Wasser löslich, und deswegen für eine Untersu-
chung der Lokalisation der Amidosäuren im Gewebe wegen der
Diffusion nur mit entsprechender Vorsicht zu benützen. Da wir je-
doch keine farbige, mikrochemische Reaktion der aliphatischen, im
Pflanzengewebe so verbreiteten Amidosäuren besitzen, so will ich
die beschriebene Reaktion besprechen.

Keine farbige Reaktion in der Kälte habe ich bekommen mit
Fettsäuren und Fetten. mit Aldehyden, Ketonen und Alkoholen,
mit Hexosen eine sehr schwache Nachdundelung nach dem Erwär-
men, ebenso mit Harnstoff, Koffein, mit Salzen des Nikotins, Ko-
niins, Strychins, Bruzins; keine Reaktion mit Azetamid. Die hier
erwähnten Nachdunkelungen der gelben Chinonlösung nach dem
Erwärmen sind jedoch von der oben erwähnten intensiv roten Re-
aktion mit Amidosäuren (in der Kälte) sehr verschieden und für
eine mikroskopische Untersuchung ohne Bedeutuug.

Dagegen reagieren verschiedene Phenole und Phenolderivate
z. T. mit sehr intensiver, roter oder brauner Farbe oder mit brau-
nen Niederschlägen. So ist die Reaktion bei Resorzin rot, bei
Brenzkatechin rot, Hydrochinon bildet Chinhydron (grünschwarz),
Phlorogluzin, Orzin, Gelbsäure, Gallussäure, Katechin reagieren rot,
Koniferin braun, Salizin rötlich, Arbutin braun, Saponin und Ku-
marin reagieren nicht.

555

In allen erwähnten Fällen wurde bei neutraler oder schwach
saurer Reaktion gearbeitet.

Die zuletzt erwähnten Reaktionen lassen eine Färbung der man-
che Glukoside und Gerbstoffe enthaltenden Zellen, sowie mancher
imprägnierten Zellwände erwarten.

Von anderen Chinonen habe ich nur wenige untersucht. Tolu-
chinon liefert dem Benzochinon ähnliche Reaktionen, Xylochinon
reagiert mit Eiweiß und Pepton, dagegen nicht mit Glykokoll oder
Alanin. Antrachinon und Phenantrechinon liefern, sogar mit Eiweiß
erwärmt, keine farbigen Reaktionen.

Auf Grund der beschriebenen Vorversuche kann die Chinon-
reaktion für manche Zwecke der botanischen Mikrochemie empfoh-
len werden. Ich benutze dazu die gelbe, frisch gemachte, wässerige.,
gesättigte Lösung, von der wenige Tropfen entweder auf Uhrglä-
sern oder auf Objektträgern frischen Schnittpräparaten zugesetzt
werden. Da die Gerbstoffe mit dem Chinon körnige, braune Nie-
derschläge oder rötliche Färbungen liefern, so ist es notwendig,
mit Hilfe eines Bichromats oder der Eisensalze über Vorhanden-
sein und Sitz der Gerbstoffzellen, resp. der Gerbstoffschläuche sich
vorher zu vergewissern. Da die rote Amidosäurefärbung in Wasser
löslich ist, so ist es weiter angezeigt, den Verlauf der Reaktion
unter dem Mikroskop zu verfolgen. Durch Erwärmen wird die Re-
aktion zwar beschleunigt, doch infolge der beschleunigten Diffusion
des roten Farbstoffes auch etwas verwischt.

Im folgenden gebe ich die Resultate der Chinonreaktion mit
einigen von den untersuchten Pflanzen.

Junge, noch nicht belichtete, an Quer- und Längsschnitten unter-
suchten Spargelstengel geben zunächst eine intesiv rote Färbung des
Leptoms und der V-förmig auf der Innenseite der Bündel entwik-
kelten Gefäßbündelscheide, bald darnach die sehr intensive Reaktion
des Plasmas der Blatt- und Sproßprimordien, sowie des Zellsaftes
der erwachsenen Zellen des Grundparenchyms. Dabei färbt sich
der Inhalt der ganz jungen Tracheen lebhaft gelb. ‘Die Ursache
dieser Färbung ist mir jedoch unbekannt. In erwachsenen Sproß-
teilen färbt sich der Zellsaft des Grundparenchyms nur blaßrot,
der Inhalt der Siebrühren dagegen intensivrot.

Cucurbita. Inhalt der Siebröhren dunkel rotbraun, Zellsaft der
Parenchymzellen rot.

Vitis vinifera. Die Gerbstoffzellen reagieren momentan, indem

556

im Inneren ein gelbbrauner, diehter körniger Niederschlag gebildet
wird, erst später fangen die Siebröhren an, die rote, später braun-
rote Reaktion des Inhaltes zu zeigen, endlich färben sich auch die
Grundparenchymzellen der Rinde rötlich. Bei den Nymphaeaceen,
wie ich seiner Zeit nachgewiesen habe (Beiträge etc. Flora 1894
pag. 99), sind zwei verschieden lokalisierte Gerbstoffkörper vorhan-
den, nämlich das Myriophvllin in den Exkrethaaren und ein eisen-
bläuender Gerbstoff in den Gerbstoffschläuchen. Beide geben (unter-
sucht wurde die Sproßspitze des Nuphar luteum) eine Chinonre-
aktion, doch ist die des Myriophyllins mehr rötlich, die der inne-
ren Gerbstoffzellen braun und körnig, die der Gerbstoffschläuche
der Gefäßbündel braunschwarz.

Während die Chinonreaktion der Gerbstoffe mit Hilfe der ge-
wöhnlichen Gerbstoffreaktionen leicht als solehe erkannt und mit
der Amidosäurereaktion bei entsprechender Aufmerksamkeit nicht
verwechselt wird, so ist es mir nicht gelungen, bei Ansewenheit der
Peptone und Eiweißstoffe mit derselben Reaktion Amidosäuren mi-
kroskopisch sicher nachzuweisen. Diese wie jene geben dieselbe Reak-
tion. Nur in solehen Fällen, wo die Millonsche und Biuretreaktion
keine oder nur eine schwache Reaktion liefert, wo die Chinonreaktion
des Zellsaftes sehr intensiv wird, können wir auf Vorhanensein
der aliphatischen Amidosäuren schließen.

Jedenfalls als ein Seitenstück zu der nur aromatische Gruppen
anzeigenden Millonschen und zu der Xanthoproteinsäurereaktion
verdient unsere Reaktion Beachtung. In Anbetracht des Verhaltens
der Peptone ist es wahrscheinlich, daß die synthetischen Poly-
peptide (welche mir nicht zur Verfügung stehen) ebenso wie die ein-
fachen Aminosäuren und Eiweißstoffe mit Chinon reagieren werden.

2. Die Dimethylamidobenzaldehydreaktion.

Der erwähnte Aldehyd wurde in salzsaurer Lösung von Ehrlich
(Hammarsten, Lehrb. der phys. Chemie 1904, p. 587) zum Nachweis
mancher — näher unbekannten — pathologischen Harnbestandteile,
mit welchen eine intensiv rote Reaktion entsteht, angewandt.

Orientierende Versuche haben ergeben, daß Dimethylamidobenz-
aldehyd in Salzsäure mit folgenden Stoffen farbig reagiert:

a) Pyrrol und Indol intensiv rot,

b) Skatol intensiv violett,

557

c) Phlorogluzin und deren Derivate (Phloridzin. Eichengerbsäure,
Katechingerbsäure, Kaffeegerbsäure, Katechin) sehr intensiv rot.
Ohne farbige Reaktion sind alle anderen untersuchten Phenole,
Gallussäure, Gerbsäure.

In der botanischen Mikrotechnik liefert Dimethylamidobenzal-
dehyd einen willkommenen Ersatz des Vanillins zum Nachweis der
Phlorogluzinderivaten z. B. des Myriophyllins an den Sproßspitzen
des Ceratophyllum, Myriophyllum, Nuphar.

3. Über die Nitrit- und Diazoreaktion.

Wegen der leichten Kuppelung der aromatischen Diazolösungen
mit aromatischen Aminen und Phenolen unter Bildung der intensiv
gefärbten Amidoazo-, respektive Oxyazofarbstoffe ist die mikrotech-
nische Anwendung der Diazoreaktion in den Fällen angezeigt, in
welchen der Nachweis und die Lokalisation der erwähnten Ver-
bindungen in dem Gewebe wünschenswert erscheint. Mithin ist in
allen den Fällen, in welchen die Millon’sche und Xanthoprotein-
säurereaktion in Anwendung kamen, aber auch in manchen ande-
ren. die Diazoreaktion angezeigt; manchmal bietet sie den Vorteil
sehr intensiver Färbungen, welche in der Kälte entstehen. in Alkohol
unlösliceh sind und sich daher zur Anfertigung von Dauerpräparaten
in Kanadabalsam eignen. Als Schattenseite der Diazoreaktionen —
für botanische Laboratorien — ist die geringe Haltbarkeit der Dia-
zolösungen zu bezeichnen, welche frisch und dazu bei niederer Tem-
peratur bereitet werden müssen; dazu gesellt sich noch der Um-
stand, daß ähnlich wie bei der Millon’schen und der Xanthoprotein-
säurereaktion viele aromatische Körper, wenn auch z. T., verschieden
nüanzierte Farbenreaktionen liefern.

Von bekannten chemischen Gründen geleitet, könnte man ver-
suchen, um aromatische Amine nachzuweisen, die Reaktion umzu-
kehren und zwar die Schnitte mit salpetriger Säure zu behandeln
und die in der Zelle aus aromatischen Aminen eventuell entstandene
Diazoverbindung mit einer dargebotenen Komponente (z. B. mit
R-Salz) zu kuppeln. Mir ist es jedoch nicht gelungen, auf diese
Weise eine Methode ausfindig zu machen, welche nur die Tyrosin-
gruppe, dagegen nieht die Phenole in dem Gewebe entdecken
könnte. Es sind zunächst die in den Schnitten eventuell sich bil-
denden Diazoverbindungen in saurer Lösung leicht löslich, diffun-

558

dieren also bald in die Umgebung und können so zu Irrtümern
Anlaß geben. Dazu reagiert die salpetrige Säure allein mit verschie-
denen Zellbestandteilen, der Salpetersäure analog, und bildet intensiv
(in alkalischer Lösung) gefärbte Produkte, deren Natur nicht be-
stimmt ist. Diese Nitritreaktion gehört ihrer Intensität wegen zu
den besseren in der botanischen Mikrotechnik und eignet sich
ebenso wie die Diazoreaktion zum Nachweis aromatischer Einlage-
rungen in den unverholzten Zellwänden. Ohne dieser seiner Zeit
eifrig (mit Hilfe anderer Reagentien) bearbeiteter Frage näher zu
treten, verweise ich hier auf die Literatur, welche in der Abhand-
lung von C. Correns (Über die vegetabilische Zellmembran, Prings-
heims Jahrbücher XXVI, 1894, 671—673) zusammengestellt ist.

Die Nitritreaktion wird sehr einfach durchgeführt. In drei Scha-
len halte ich getrennt vorrätig: 1) 10°/, Natriumnitritlösung, 2) 10°/,
Schwefelsäure, 3) 10—20°/, Natriumkarbonatlösung. Die Schnitt-
präparate passieren der Reihenfolge nach die drei Schalen, wobei
beachtet werden muß, daß sie in der Säurelösung möglichst kurz
(längstens eine Minute) verweilen und daß die Säureschale wegen
der lästigen Dämpfe der salpetrigen Säure gut bedeckt bleibt.

Zur Ausführung der Diazoreaktion werden die Schnitte in Uhr-
gläsern in 10—20°/, Natriumkarbonatlösung gebracht und es wer-
den dann mit Hilfe eines Glasstabes dieser Lösung einige Tropfen
Diazolösung bis zu eintretender, auffallender Reaktion zugesetzt. Die
Diazolösung verbindet sich in alkalischer Lösung mit den in den
Zellen vorhandenen, kuppelungsfähigen Komponenten zn intensiven
Azofarbstoffen, welche momentan auftreten. Eine Diazolösung läßt
sich aus verschiedenen aromatischen Aminen bereiten; genaue Vor-
schriften dazu sind in chemischen Lehrbüchern (z. B. V. Meyer
und P. Jacobson Lerbuch, II 277) zu finden; für botanische Zwecke
kann man sogar bei einiger Übung die Wägung umgehen. Eine
kleine Menge (etwa 02 gr) p.-Nitroanilin (oder Sulfanilsäure, oder
einer der Naphtylaminsulfosäuren) wird mit etwas größerer Menge
der Salzsäure versetzt, dazu wird dann Wasser zugesetzt. mit Eis-
stücken gut gekühlt, und schließlich wird dazu unter fortwähren-
dem Rühren so viel Natriumnitritlösung zugesstzt. bis die Probe
auf Jodkalistärkepapier eben die blaue Jodreaktion liefert. Die Lö-
sung soll mit Natriumkarbonat keine rote Reaktion geben. Die
wässerigen Lösungen sind in der Kälte einige Stunden haltbar und
gefahrlos.

559

Über den Nutzen beider Reaktionen belehren uns folgende Bei-
spiele. Frische Stammquerschnitte des Zuckerrohrs erscheinen nach
der Nitritreaktion intensiv rot. Bei der mikroskopischen Üntersu-
chung ist in erwachsenen Stengeln keine Membranstelle zu finden,
welche die rote oder die gelbe Reaktion nicht gegeben hätte. Kar-
minrot und zwar am intensivsten erscheinen die Wände der Leptom-
elemente ebenso andere unverholzte Zellen der Bündel, dunkelrot
die Bastbelege. rot die Wände der Parenchymzellen des Stam-
minnern, weniger die der peripherischen. Die Diazoreaktion mit
p - Diazobenzolsulfosäure liefert noch mehr intensiv rotgefärbte
Schnitte, während diejenige mit der diazotierten p-Nitroanilin die
unverholzten Wände violett färbt. Die Längsschnitte der wachsen-
den Sproßspitze derselben Art zeigen nach Nitritbehandlung eine
rote Reaktion des Plasmas der meristematischen Zellen, also ma-
kroskopisch rote Querstreifen an den jungen Nodialflächen durch
farblose Internodialstreifen getrennt. Die Wände der meristemati-
schen Zellen zeigen noch keine Reaktion, welche erst in gewisser
Entfernung von der Spitze zum Vorschein kommt. Zwischen den
nicht reagierenden Parenchymzellen färben sich jedoch rot die
jungen Tracheen und die Wände der jungen Siebröhren. Auch in
den Blättern oder in den Blattscheiden sind keine nicht reagieren-
den Zelle zu finden, was als Beweis dienen kann, daß auch hier
keine Zelle reine Zellulosewände besitzt. Besonders intensiv gefärbt
sind hier die Leptomwände, weniger die Mesophyllzellen. Zea Mays
stimmt mit dem Zuckerrohr in beiden Reaktionen ganz überein, es
reagieren nach Nitritbehandlung die Wände der Endospermzellen,
nach Diazobehandlung auch das Plasma und die Zellkerne des En-
dosperms. Die Zellwände verschiedener anderer Pflanzen verhalten
sich dagegen sehr verschieden. Bei Allium Cepa, bei welcher C.
Correns mit Hilfe der Millon’schen und Xanthoproteinsäurereaktion
keine Reaktion der Wände der Parenchymzellen der Zwiebelschup-
pen sehen konnte, ist eine solche auch mit der Diazolösung trotz
der sehr intensiven orangeroten Reaktion des Zellinneren nicht zu
sehen. Eine schwache Reaktion liefern die Parenchymwände der
Kartoffelknolle, eine sehr starke dagegen diejenigen der Wurzel der
Zuckerrübe, wo die Mittellamelle besonders deutlich gefärbt wird.
Ebenso intensiv reagieren die viel untersuchten Blätter verschie-
dener Bromeliaceen, namentlich die Wände des Leptoms und des
Wassergewebes. Die Öltröpfehen, welche hier in verschiedenen Me-

560

sophyllzellen, besonders aber um die Bündel herum liegen. liefern
mit der Nitritreaktion eine rubinrote Reaktion. Die Elaioplasten der
Albuca geben keine Nitrit-., sondern eine blaßrote Diazoreaktion.

35. MM. SEVERIN et HELENE KRZEMIENIEWSKI. Przyczynek do biologii
mikroböw gleby, wiazacych wolny azot. (Zur Biologie der stick-
stoffbindenden Mikroorganismen). (Sur la biologie des microbes fixa-
teurs d’azote). Memoire presente par M. E. Godlewski m. t.
Stickstofbindende Bodenbakterien sind in den letzten Jahren

zum Gegenstande zahlreicher Untersuchungen gemacht worden. Ne-

ben dem von Winogradsky entdeekten anaeroben Clostridium Pa-
steurianum ist insbesondere der von Beijerinek gefundene Azoto-
bacter chroococcum durch seine Fähigkeit, freien Stickstoff zu assi-
milieren, bekannt geworden. Trotzdem aber diese seine Fähigkeit
durch Laboratoriumversuche vollkommen sichergestellt wurde, ist
es doch bisher nicht gelungen, sie durch Impfung des Bodens mit

Azotobacter für die Steigerung der Erträge der Kulturpflanzen nutzbar

zu machen. Ein mit Reinkultur von Azotobaeter geimpfter und ein

gleicher ungeimpfter Boden gaben stets, sowohl in Gefäß- wie in

Feldversuchen, gleich hohe Ernten und zwar auch dann, wenn der

Versuchsboden sich für Stickstoffdüngung sehr dankbar erwies. An-

derseits ist aus gewissen Feldversuchen, bei welchen man ohne jede

Stickstoffdüngung viele Jahre hindurch reiche und sich nicht ver-

mindernde Getreideernten erhielt, zu schließen. daß der Stickstoff

sich dank der Tätigkeit der Mikroorganismen im Boden ansammelt.

Es ist demnach eine dankbare Aufgabe, die Bedingungen dieser

stickstoffsammelnden Fähigkeit der Bodenmikroorganismen näher

zu studieren.

Wichtige Studien über diese Bedingungen in bezug auf Azoto-
bacter verdanken wir Gerlach und Vogel!). In ihren Untersuchun-
gen über die Ernährung des genannten Mikroorganismus stellten
diese Autoren fest, daß es insbesondere Kalk und Phosphorsäure sind,
welche für ihre Entwickelung und ihre stiekstoffsammelnde Fähig-
keit die größte Bedeutung haben.

') Gerlach und Vogel. Weitere Versuche mit stiekstoffbindenden Bakterien,
III. Teil. Centralbl. f. Bakt. B. X, S. 636. 1903.

561

Die Wichtigkeit des Kalks für die Entwickelung des Azoto-
bacters hat neulich auf einem ganz anderen Wege eine Bestätigung
in den Untersuchungen von Hugo Ficher!) gefunden. Derselbe
untersuchte bakteriologisch eine Reihe von Parzellen auf dem Ver-
suchsfelde in Poppelsdorf, welehe 10 Jahre lang eine konstante, aber
für verschiedene Parzellen verschiedenartige Düngung erhielten.
Dabei gelangte man zu dem überraschenden Ergebnis, daß Azoto-
bacter sich nur aus dem Boden derjenigen Parzellen isolieren ließ,
welehe Kalkdüngung erhielten. Mag nun dieser Organismus immer-
hin im Boden der ungekalkten Parzellen auch vorhanden gewesen
sein, so steht doch fest. daß er in dem Boden der gekalkten Par-
zellen unvergleichlich reichlicher vorkam.

Ungeachtet dieses reichlicheren Vorkommens des Azotobacters
in dem Boden der gekalkten Parzellen war doch deren Boden an
Gesamtstickstoff ärmer als der Boden der Parzellen, welche keine
Kalkdüngung erhalten hatten. So enthielt der Boden der gekalkten
Parzellen

0:0799%/,, 0:0850°/,, 007680),
Stiekstoff gegen
0088100.,,.07109122,,,.10:.08819,,

des Bodens der entsprechenden, sonst in gleicher Weise gedüngten,
aber ungekalkten Parzellen ?).

Die stickstoffbindende Fähigkeit des Bodens der gekalkten und
der ungekalkten Parzellen wurde von Verfassern nicht untersucht,
es wäre aber verfrüht, aus dem geringeren Stickstoffvorrat der ge-
kalkten Parzellen schließen zu wollen, daß die Kalkdüngung hier
zwar eine reichere Azotobacterentwickelung, nicht aber eine stär-
kere Stiekstoffbindung verursacht habe. Höchst wahrscheinlich wurde
durch die Kalkdüngung auch die stickstoff bindende Tätigkeit des
Azotobacters erhöht; daß sie aber trotzdem eine Verminderung des
Stickstoffvorrates des Bodens verursacht hat, muß dadurch erklärt
werden, daß sie zugleich und zwar in noch viel höherem Grade die
Entwickelung und die Arbeit der nitrifizierenden Bakterien begün-

1) H. Fischer. Journal f. Landwirtschaft B. 53. S. 61. u. 289. 1905. Centralbl,
f Bakt, B.oXIYV-8.33..1905:; Bi XV.087235.: 1905:

2) Wohltmann," Fischer u. Schneider. Bodenbakteriologische und bodenchemi-
sche Studien aus dem Versuchsfelde Bonn-Poppelsdorf. Journal f. Landw. B. 52,
S. 97. 1904.

Bulletin III. 9

562

stigte, wodurch selbstverständlich das Auswaschen des Stickstoffs
aus dem Boden begünstigt wurde.

Wird durch Kalkdüngung sowohl die Arbeit der stiekstoffbin-
denden wie auch die der nitrifizierenden (also stiekstoffzehrenden)
Bakterien gefördert, so steht zu erwarten, daß das Endresultat die-
ser beiden, in entgegengesetzten Richtungen sich äußernden Wir-
kungen je nach den Bedingungen bald eine Verarmung, bald eine
Anreicherung des Bodens an Stickstoff bilden kann. In dem
konkreten Fall der Poppelsdorfer Versuche trat die erste dieser
Möglichkeiten ein, d. h. die Verarmung des gekalkten Bodens an
Stickstoff.

Es wäre außerordentlich interessant und auch praktisch wichtig,
die Bedingungen kennen zu lernen, unter welchen die Gesamtarbeit
der Mikroorganismen im Boden dessen Anreicherung an Stickstoff
zur Folge hätte.

Um einen kleinen Beitrag zu dieser wichtigen Frage zu liefern,
haben wir den Boden einiger Parzellen des Versuchsfeldes des Land-
wirtschaftlichen Studiums in Krakau, welche seit 11 Jahren gleich-
förmig, aber untereinander ungleichartig gedüngt werden, einigen
bakteriologischen und analytischen Untersuchungen unterworfen,
deren Hauptresultate hier mitgeteilt werden sollen.

Diese Untersuchungen haben wir im Agrikulturchemischen La-
boratorium der Universität Krakau ausgeführt und halten es für
unsere angenehme Pflicht, an dieser Stelle dem Direktor des Insti-
tutes, Herrn Prof. Godlewski (sen.) für seine schätzbaren Ratschläge
unseren besten Dank auszusprechen.

In erster Linie handelte es sich wieder um den Einfluß der
Kalkdüngung auf die stickstoffbindende Kraft der Bakterienflora
und auf das Endresultat des 11-jährigen Stickstoffumsatzes im
Boden.

Die Versuchsparzellen wurden folgenderweise behandelt. Im
Jahre 1894 wurden auf einer Fläche von 1/, Ha 24 Parzellen zu
je 1 Ar abgegrenzt und diese in 4 Abteilungen zu je 6 Parzellen
eingeteilt. Im Jahre 1895 wurden 4 Parzellen (1, 4, 5, 6) jeder
Abteilung mit je 50 kg Kalk bestreut, zwei andere (2 u. 3) unge-

563

kalkt belassen. In demselben Jahre begann auch eine regelmäßige,
jährlich wiederkehrende Düngung der Parzellen. Die folgende Ta-
belle, in welcher die Kali-, Phosphorsäure- und Stickstoffdüngung
mit Buchstaben K, P, N bezeichnet sind, veranschaulicht die Situa-
tion und die Düngungsweise der Parzellen.

TABELLE 1.

Abteilung I. Abteilung NM.

Re mn GA aka pas ir: kat Hal en

KPN — KPN: KP | KN | NP |KPN — KPN KP | KN | NP

État ungekalkt g ekalkt gekalkt ungekalkt ig oekalkt

Abteilung Il. Abteilung IV.

D 6 eo nt

NP KN: KP :KPN:! — |KPN| NP | KN : KP |KPN! — :KPN

g ekalkt | ungekalkt gekalkt g e kalkt ungekalkt basé

Den Untersuchungen waren insbesondere die Parzellen 1, 2, 3
und 4 aller vier Abteilungen unterzogen, also zwei gekalkte (1, 4)
und zwei ungekalkte (2, 3) Parzellen. Die Untersuchung erstreckte
sich:

1) auf das Vorkommen des Azotobacters im Boden,

2) auf die stickstoffbindende Kraft der Mikroorganismenflora
verschiedener Parzellen, und

3) auf den Stickstoffgehalt des Bodens.

1. Vorkommen des Azotobacters.

Zu einer ungefähren Schätzung des mehr oder weniger reich-
lichen Vorkommens des Azotobacters in dem Boden verschiedener
Parzellen bedienten wir uns der Methode von Hiltner und Störmer.
Diese Methode beruht darauf, daß man durch eine Reihe von Ver-
dünnungen einer bekannten Menge des zu untersuchenden Impfma-
terials diejenige Menge desselben aufsucht, welche genügt. um die
Entwickelung des betreffenden Mikroorganismus (hier des Azoto-
bacters) in geeigneter, sterilisierter Nährlösung (hier Mannitnährlö-

564

sung nach Beijerinck) hervorzurufen. Die Zahlenresultate, welche
wir mit dieser Methode erhielten, stimmten so wenig untereinander,
daß es sich nicht lohnte, sie hier wiederzugeben; wir wollen nur
hervorheben, daß wir den Azotobacter in dem Bodem sämtlicher
Parzellen, sowohl der gekalkten wie der ungekalkten gefunden ha-
ben. daß er aber im Boden der gekalkten Parzellen in
viel reichlicherer Menge vorhanden war als in dem
der ungekalkten.

Dieses reichlichere Vorkommen des Azotobaeters in dem Boden
der gekalkten Parzellen äußerte sich auch dadurch, daß, wenn man
gleiche Mengen Mannitnährlösung in Erlenmeyer-Kolben mit glei-
cher Bodenmenge aus den gekalkten und den ungekalkten Par-
zellen geimpft hatte, sich bereits nach wenigen Tagen in den mit
gekalkter Erde geimpften Kolben eine immer mehr sich verdickende
perlmutterartige Kammhaut bildete, während man an den mit un-
gekalkter Erde geimpften nur eine Schaumbildung, jedoch keine
Kammhaut beobachten konnte. Die mikroskopische Untersuchung
der Lösungen ergab, daß die Kammhäute fast nur aus Azotobacter
bestanden, wogegen in den Lösungen, in welchen nur Schaumbil-
dung hervortrat, zwar Azotobacter auch immer zu finden war, aber
so spärlich vorkam, daß man oft lange nach ihm suchen mußte.

2. Stickstoffbindende Kraft der Mikroorganismenflora
verschiedener Parzellen.

In Anbetracht der Schwierigkeiten, die Zahl der stickstoffbin-
denden Bakterien im Boden in zuverlässiger Weise zu bestimmen
und in Anbetracht dessen, daß bereits Löhnis dargetan hat, daß die
stickstoffbindende Kraft des Bodens durchaus nicht immer mit der
durch die Verdünnungsmethode gefundene Zahl der Azotobacter-
zellen im Boden Hand in Hand geht, haben wir unsere Bemühun-
gen hauptsächlich auf die unmittelbare Ermittelung der stickstoff-
bindenden Kraft des Bodens unserer verschiedenem Parzellen ge-
richtet. Zu diesem Zwecke bedienten wir uns der Methode Remy’s.
Diese beruht darauf, daß man eine gewisse Menge der entsprechen-
den sterilisierten Nährlösung mit einer bestimmten Menge der zu
untersuchenden Erde impft. sie dann eine Zeit lang-stehen läßt
und zuletzt durch Analyse die betreffenden Veränderungen (hier
also den Stiekstoffgewinn) ermittelt, welche unter dem Einflusse

565

der Entwickelung der mit der Erde hineingebrachten Organismen
in der Nährlösung eingetreten sind.

Zur Erforsehung der Stickstoffbindung haben sich bereits Löh-
nis, Gutzeit, Buhlert und Fickendey'!) dieser Methode bedient.

Löhnis?) konstatierte damit die günstige Wirkung der Früh-
jahrsbearbeitung des Bodens auf ihre stickstoffbindende Kraft hin
und fand auch, daß die Verminderung der Bodenfeuchtigkeit unter
einer gewissen Grenze schädigend auf diese stickstoffbindende Kraft
einwirkt.

Bei uns handelte es sich insbesondere um Vergleichung der
stickstoffbindenden Kraft des Bodens der gekalkten und der un-
sekalkten Parzellen.

Da Löhnis bei seinen Versuchen fand, daß man besser über-
einstimmende Resultate erhält. wenn man Lösungen mit einer grü-
ßeren Erdmenge impft, so haben wir bei unseren Versuchen stets
200 cem Mannitnährlösung mit 20 g frischer Erde geimpft. Unsere
Nährlösung enthielt pro 1 Liter Leitungswasser 20 g Mannit und
05 & K,HPO,. Je 200 eem dieser Lösung in Erlenmeyerschem
Kolben von 850 cem Inhalt wurde dreimal in strömendem Dampfe
sterilisiert und erst dann mit Erde geimpft. Die Impferde stammte
aus den Parzellen 1, 2, 3, 4 jeder der vier Abteilungen. Mit der
Erde einer jeden dieser Parzellen wurden zwei Versuchskolben ge-
impft und einem derselben fügte man noch 02 g CaCO, hinzu.

Auf diese Weise wurden 32 Versuchskolben zusammengestellt.
Außerdem wurde in besonderen Kontrollkolben in der Nährlösung
und der zur Impfung üblich benutzten Erdemengen aus einer jeden
Parzelle Stickstoff bestimmt. Dieser Stickstoffgehalt wurde dann
von der Gesamtmenge des in den entsprechenden Versuchskolben
gefundenen Stiekstoff abgezogen. Jeder Versuch dauerte 10 Tage
lang, während welcher Zeit die Kolben im Dunkeln bei Zimmer-
temperatur gehalten wurden. Nach einigen Tagen bildete sich auf
den Nährlösungen in den mit gekalkter Erde geimpften Kolben

1) Centralbl. f. Bakt. B. XVI. S. 358, 399. 1906.
?) Löhnis. Ein Beitrag zur Methodik der bakteriologischen Bodenuntersuchung,
Centralbl. f. Bakt. B. XII. S. 262, 448. 1904.
Zur Methodik der bakteriologischen Bodenuntersuchung. II. Centralbl. für
Bakt7B..X IV... 1,
Untersuchungen über den Verlauf der Stickstoffumsetzungen in der Acker-
erde. Centralbl. f. Bakt. B. XV. S. 361, 430. 1905.

566

eine perlmutterartige Kammhaut, in den mit ungekalkter Erde nur
ein Schaum. Am Ende des Versuchs, bevor man die Stickstoffbe-
stimmung unternahm, wurde der Inhalt der Kolben mikroskopisch
untersucht, wobei es sich wieder herausstellte, daß die Kammhaut
fast ausschließlich aus Azotobacter bestand, während dort, wo nur
Sehaumbildung hervortrat, Azotobacter erst nach längerem Suchen
gefunden werden konnte.

Nach dem Ansäuern mit Schwefelsäure und Abdampfen in Kjel-
dahlkolben wurde in allen diesen Rohkulturen der Gesamtstickstoff
bestimmt. Diese Stickstoffbestimmungen ergaben folgende Resultate.

(Siehe Tabelle II, Seite 567).

Aus den angeführten Zahlen ist trotz gewissen Schwankungen
deutlich zu ersehen, daß die Bindung des elementaren
Stickstoffes in den mit gekalkter Erde geimpften
Kolben bedeutend größer war als in den Kolben mit
ungekalkter Erde und zwar ohne Rücksicht darauf, ob die
Impferde aus den mit Stickstoff gedüngten oder nicht gedüngten
Parzellen herrührte.

Während in den mit gekalkter Erde geimpften Kolben der
Stickstoffgewinn in 10 Tagen im Mittel 18:39 und 16:75 mg be-
trug, so belief er sich in den mit ungekalkter Erde geimpften
Kolben nur auf 683 und 747 mg.

Aus diesen Zahlen ist auch ersichtlich, daß CaCO, - Zusatz in
Kolben b in der Menge von 02 g keine unmittelbare Wirkung
auf die Stickstoffbindung ausübte. Dieser Umstand beweist, daß es
sich hier nicht um unmittelbare Kalkwirkung während des Versu-
ches handelte, sondern daß das Versuchsergebnis als ein Ausdruck
der verschiedenen Zusammensetzung der Mikroorganismenflora der
gekalkten und der ungekalkten Parzellen betrachtet werden muß.

Ein zweiter ähnlicher Versuch wurde am 12. Juni 1906 ange-
stellt. Die Erdeproben wurden diesmal nur der Abteilung III des
Versuchsfeldes aus sehon mit Vegetation (Hirse) bedeckten Par-
zellen entnommen. In die Kolben wurde kein CaCO, - Zusatz ge-
geben. In diesem Versuche bildete sich die Kammhaut auf der
Oberfläche der Nährlösungen viel später als in dem vorhergehenden
und zwar erst am 7. Tage; sie war auch hier in allen mit der Erde
aus gekalkten Parzellen geimpften Kolben zu beobachten ohne

TABELLE IL

567

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568

Rücksieht darauf, ob die betreffenden Parzellen mit vollständigem
Dünger oder mit Dünger ohne Stickstoff gedüngt waren.

In dem Kolben mit der Erde aus der ungekalkten, aber ge-
düngten Parzelle (3) bildete sich wie im vorigen Versuche bis
zum Ende des Versuches nur Schaum; aber in den Kolben mit
Erde aus der ungekalkten und ungedüngten Parzelle (2) trat, wenn
auch sehr schwach, eine Kammhautbildung auf. Dieser Versuch
dauerte auch 10 Tage. Die Resultate, welehe in der Tabelle III
zusammengestellt sind, stimmen im allgemeinen mit denen des er-
sten Versuches überein. Auch hier hat die aus gekalkten Parzellen
(1, 4) stammende Impferde größere Stickstoffassimilation verursacht
als die Impferde aus ungekalkten Parzellen (2, 3), nur war die
Stickstoffassimilation in diesem Versuche im allgemeinen schwä-
cher als in dem vorigen.

TABELLE III.

Die größte Abschwächung zeigte sich in den Kolben mit Erde
aus gedüngten aber ungekalkten Parzelle Nr. 3.

Dieses Ergebnis steht vielleicht im Zusammenhang mit den
äußeren Bedingungen, in welchen sich der Acker unmittelbar vor
der Probeentnahme befand. Diese Bedingungen waren wesentlich
anders als zur Zeit der Probeentnahme für den ersten Versuch.

Die Temperatur war zwar eine ziemlich gleiche, der Unter-
schied lag aber in den Niederschlagsmengen. Diese betrugen in 12

569

Tagen vor der Probeentnahme für den ersten Versuch d.h. in der
Zeit vom 29/IV bis zum 9/V — 685 mm und in 12 Tagen vor
der Probeentnahme für den zweiten Versuch 569 mm. Es ist also
sehr wahrscheinlich. daß die reichlicheren Regengüsse unmittelbar
vor der Probeentnahme für den zweiten Versuch so ungünstig die
Resultate dieses Versuchs beeinflußten. Die Abnahme der Stickstoft-
assimilationsfähigkeit unter dem Einfluß einer starken Verminderung
der Bodenfeuchtiskeit wurde von Löhnis beobachtet). Derselbe
fand in einem Versuche, wo man 100 cem Mannitnährlösung mit
einer am 9/V entnommenen Erde geimpft hatte, 14:11—12'06 mg
Stickstoffgewinn in 3 Wochen, dagegen in einem Versuche, in wel-
chem man die Impferde am 7/VII entnommen hatte, nnr — 5:60
und 5:19 mg. Diesen Unterschied erklärt Löhnis dadurch, daß die
Bodenfeuchtigkeit am 9/V 16°/,, am 7/VII aber nur 11°6°/, betrug.
Vielleicht also war bei unserem zweitem Versuche derselbe Erfolg
umgekehrt durch einen Überfluß an Wasser verursacht.

3. Stickstoffgehalt des Bodens der grkalkten und
der ungekalkten Parzellen.

Um sich zu überzeugen, wie die Kalkdüngung das Endresultat
des Stickstoffumsatzes in dem Boden der Versuchsparzellen beein-
flußt hat, wurde im Herbste 1905 und bei einigen Parzellen auch
im Frühjahr 1906 eine Reihe von Stickstoffbestimmungen des Bo-
dens verschiedener Parzellen ausgeführt. Zur Stickstoffbestimmung
wurden bald nach der Rübenernte Bodenproben bis zum Spatensti-
che an zwei Stellen einer jeden Parzelle genommen. Nach dem
Durchmischen, Troeknen und Absieben der Proben durch ein Ein-
millimetersieb entnahm man aus denselben für Stiekstoffbestim-
mungen Portionen von etwa 35—40 g. Die Bestimmungen wurden
in der Regel nach Försters Methode ausgeführt. obwohl die Kon-
trollanalysen zeigten, daß die einfache Verbrennung mit Schwefel-
säure dieselben Resultate ergab.

Die Resultate der Einzelbestimmungen stimmten bei denselben
Proben bis auf 0'005 u. Die Unterschiede zwischen den Bestim-
mungen, welche man im Boden derselben Parzellen einerseits im
Herbst 1905, anderseits im Frühjahr ausgeführt hatte, erreichten

1) Lôhnis, Untersuchungen über den Verlauf der Stickstoffumsetzungen in der
Ackererde. Centralbl. f. Bakt. B. XV. S. 361. 1905.

570

höchstens 0‘0120/,. Bei ähnlichen Stiekstoffbestimmungen im Boden
einer und derselben Parzelle erhielt Thiele ') bei 10 gleichzeitig ent-
nommenen Proben Abweichungen bis zu 0-‘0106°/, und als er das
ganze Jahr hindurch zweimal monatlich den Stickstoffgehalt dieses
Bodens ermittelte, fand er, daß die höchsten Abweichungen 0:0157°/,
betrugen.

Unsere Analysenbefunde sind in der Tabelle IV. zusammenge-
stellt, in weleher die in je 100 & Erde enthaltene Stickstoffmenge
in mg angegeben ist.

(Siehe Tabelle IV. Seite 571).

Vergleicht man den Stickstoffgehalt der Parzellen Nr. 1. und
Nr. 3, so ersieht man daraus leicht, daß auf den letzteren der
Stickstoffvorrat wesentlich niedriger ist, obwohl sie alljährlich voll-
ständige Düngung mit Stiekstoff erhalten wie auch die Parzellen
Nr. 1 und in 10 Jahren insgesamt mit 67 kg Stickstoff pro 1 Ar
versehen wurden. In dieser Richtung zeigt nur Abteilung IV eine
Abweichung.

Vergleicht man weiter die Parzellen Nr. 2 und Nr. 4, so kann
man ersehen, daß die Parzellen Nr. 4 immer mehr Stickstoff ent-
halten, obwohl man ihnen mit den Ernten stets mehr Stickstoff
entnimmt als den Parzellen Nr. 2.2)

Im allgemeinen finden wir also größere Stickstoffmengen immer .
dort. wo der Boden mit Kalk gedüngt wurde, und dieses Ergebnis
wird durch unbedeutende Schwankungen in Stickstoffbestimmungen
vom Herbst 1905 und vom Frühjahr 1906 nicht verdunkelt. Die
Ursache dieser Schwankungen bleibt zur Zeit unerklärt, die Diffe-
renzen aber, welche gleich gedüngte Parzellen auf verschiedenen
Abteilungen des Versuchsfeldes zeigen, kann man leicht an der
Hand des Situationsplanes der Parzellen (vergleich Seite 563.) :erklä-
ren. Wenn wir die mittleren Zahlen aus der Tabelle IV mit dem
Situationsplan zusammenstellen, so sehen wir, daß die Differenzen
zwischen diesen Zahlen durch die Ungleichheit des Feldes über-

1) R. Thiele. Die Verarbeitung des atmosphärischen Stickstoffes durch Mikro-
organismen. Landw. V-Stationen B. LXIII. S. 188. 1905.
2} E. Godlewski. Über das Nährstoffbedürfnis einiger Kulturpflanzen. Sonder-
abdruk aus der Zeitschrift f. das Landw. Vers.-Wesen in Österreich 1901.
E. Godlewski u. S. Jentys. Wymagania pokarmowe niektörych roslin go-
spodarskich. Roczniki Nauk Rolniezych. B. I. 1903. Krakau (polnisch).

571

TABELLE IV.

Art der Düngung

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TJ S er 3
a 85 Parz 1. | Parz. 27 |Parzd 3..F Barz. 4.
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= = LUE |
5 EME
8 SE KPN = KPN KP
LS © z
ZN Z mit ohne ohne mit
Kalk Kalk Kalk Kalk
113 109 ER RUN Ale
5 112 108 = 110
1905 e- 109 = 113
= are 110
= 117 107 98 105
1906 118 110 100 | 104
120 106 10227 106
Mittel 116 108 | 100 109

512

haupt bedingt werden. Nämlich der Stickstoffgehalt des Bodens
nimmt in der Richtung der Diagonale von Abt. IV. gegen Abt. I.
zu. Und dadureh kann man die obenerwähnte Erscheinung erklären,
daß auf der Abt. IV. Parzelle Nr. 1. niedrigeren Stickstoffgehalt
zeigt als Parzelle Nr. 3.

Der Umstand, daß auf Parzellen 1 mehr Stickstoff als auf Par-
zellen 3 gefunden wird, und zwar trotzdem sowohl den ersteren
als den anderen gleiche Stiekstoffmengen mit den Ernten entzogen
werden — ferner der Umstand. daß die Parzellen 4 mehr Stickstoff
enthalten als die Parzellen 2, obwohl wiederum mit den Ernten den
ersteren mehr Stiekstoff als den letzteren entzogen wird — dies
alles beweist unwiderleglich, daß im Boden unter dem Ein-
flusse der Kalkung die Anreicherung an Stickstoff
erfolgt — ähnlich wie in den oben geschilderten und mit Remy’s
Methode ausgeführten Versuchen. Und dieser mittelbare oder un-
mittelbare Einfluß der Kalkdüngung auf Stiekstoffgehalt äußert sich
auf einem ziemlich kalkreichen Boden — mindestens auf dem Bo-
den, welcher durch Mehrerträge auf die Kalkung nicht reagiert.
Infolge der größeren Stickstoffassimilation im gekalkten Boden
bleiben die Erträge auf Parzellen Nr. 4. die seit 10. Jahren keine
Stickstoffdüngung erhalten, und auf denen keine Leguminosenpflan-
zen angebaut werden, immer auf gleicher Höhe und ihr Verhältnis
zu den Erträgen auf mit Stickstoff gedüngten Parzellen Nr. 1.
bleibt konstant. Außerdem nimmt noch auf denselben Parzellen
der Stiekstoffgehalt zu und jetzt ist er schon höher als auf den
mit Stickstoffdünger behandelten aber nicht gekalkten Parzellen.

Das allgemeine Ergebnis dieser Untersuchungen steht im Wi-
derspruch mit den oben erwähnten, das Versuchsfeld in Poppelsdort
betreffenden Beobachtungen von Wohltmann, Fischer u. Schneider.
Dort zeigen die gekalkten Parzellen stets niedrigeren Stickstoffge-
halt als die ungekalkten. Der Gesamtgehalt an Kalk im Boden
dieser zwei Versuchsfelder scheint fast gleich zu sein. Während
der Poppelsdorfer Boden in kaltem Salzsäure-Auszug 0:145°/, CaO
aufweist, betragen die Kalkmengen auf dem Krakauer Versuchs-
felde auf Abt. III und zwar:

auf Parzelle 1 mit vollst. Düngung und Kalkung 02120),
ohne Düngung und ohne Kalkung 0:198°),
mit vollst. Düngung ohne Kalk 014590
ohne Stickstoff mit Kalkung 02319),

H ©) I

573

Möglicherweise ist der Grund dieses Unterschiedes zwischen den
in Poppelsdorf und den in Krakau erhaltenen Resultaten darin zu
suchen, daß dort die Kalkung 170 kg, in Krakau dagegen nur
50 kg pro 1 Ar betrug.

Jedenfalls kann die Tatsache, daß die Kalkung fördernd auf
die Stickstoffanreicherung im Boden wirkt, nicht verallgemeinert
werden. Es sind wahrscheinlich im Boden nicht näher bekannte
Bedingungen enthalten, welche nach Kalkzusatz von den gleich-
wertig erhöhten Tätigkeiten der Mikroorganismen in einem Falle
wie in Poppelsdorf das Übergewicht der Nitrifikation über die
Stickstoffbindung bewirken; in einem anderen Falle steht die er-
höhte Nitrifikation hinter der noch mehr erhöhten Stickstoffbindung
zurück und endlich erfolgt eine merkliche Erhöhung des Stickstoff-
gehaltes im Boden wie das in unseren hier geschilderten Untersu-
chungen bewiesen wurde.

Wir können unsere Untersuchungen bezüglich der Kalkwirkung
auf das Gesamtergebnis des Stickstoffumsatzes im Boden als abge-
schlossen betrachten und wollen nun vorläufig einige Beobachtun-
gen über Stiekstoftassimilation und Entwicklung von Azotobacter
chroococcum in Reinkultur mitteilen, besonders da sie in einigen
Fällen nicht mit den neuesten Publikationen übereinstimmen.

Erstens hielt man bislang allgemein die Isolierung des Azoto-
bacters für sehr leicht. Und doch gelang es Thiele, diesen Orga-
nismus von einem anderen, von dem Verfasser „bacillus molestus“
genannten, vollkommen erst nach drei Monaten zu isolieren. Wir
müssen gestehen, daß auch wir zunächst fast mit gleichen Schwie-
rigkeiten zu kämpfen hatten und erst nach 1 Monate den Azoto-
bacter in Reinkultur erhielten, aber später zeigte es sich doch, daß
solche Schwierigkeiten sich nur dann einstellen, wenn zu der ersten
Abimpfung eine verhältnismäßig junge Rohkultur verwendet wird.
Bei der Abimpfung einer älteren Kammhaut genügen oft 4—5
Abimpfungen, um die Reinkultur von Azotobacter zu gewinnen.

Die Kolonien von Azotobacter werden, wie schon öfters her-
vorgehoben wurde, keineswegs immer braun und dieses Merkmal
kann also nicht als charakteristisch gelten. Die Umstände, bei wel-
chen die Azotobaeter-Kolonien braun bis schwarz werden, können
überhaupt heute nicht genau bestimmt werden.

574

Auf der Oberfläche der flüssiger Nährmedien bei der Reinkul-
tur von Azotobacter haben wir nie eine Kammhaut bemerkt, nur
nach langer Zeit entsteht an der Berührungsstelle der Flüssigkeit
mit dem Gefäß ein brauner Ring, jedoch gar keine Membrane, was
mit der Schilderung von Azotobacterreinkulturen in Nährlösungen
von fast allen Forschern übereinstimmt. In Nährlösungen bildet
Azotobacter nur einen trüben Bodensatz und auf der Oberfläche
bleibt sogar eine einige mm dünne Schicht von Nährlösung ganz
klar. Nach Heinze !) wird die Kammhautbildung sogar in Reinkul-
turen besonders durch Gegenwart von Pektinstoffen gefördert.

Wesentlich anderen Standpunkt nimmt J. Stoklasa ein ?), wenn
er schreibt, daß „in den mit Azotobaeter geimpften Kolben sich
auf der Oberfläche eine charakteristische perlmutterartig glänzende
Membrane zeigte, welche durch mikroskopische Untersuchung als
Reinkultur von Azotobacter festgestellt wurde“. Und dies bezieht
sich auf junge 15 bis 20 tägige Kulturen. Indessen stimmt die
Beobachtung von J. Stoklasa, der — wie er selbst schreibt — die
Isolierungsmethode von Azotobaeter unmittelbar im Laboratorium
Beijerincks kennen gelernt hat, nicht damit überein, was Beijerinck
diesbezüglich sagt%), daß „in den Reinkulturen niemals die schönen
treibenden Häute der Rohkulturen erhalten werden. Doch mag die-
ses mit der Gegenwart der vielen fremden Mikroorganismen zu-
sammenhängen“.

Unsere Versuche über die Stickstoffassimilation durch Azoto-
bacter in Reinkultur zeigen im allgemeinen nur sehr bescheidene
Stickstoffgewinne; doch wenn wir dieselben pro 1 Liter Nährlösung
berechnet hätten, würden sie nicht den von Anderen erhaltenen
Resultaten nachstehen.

Was das Verhältnis der gebundenen Stickstoffmengen zu den
verbrauchten Mannit- oder Glukosemengen betrifft, stimmen. un-
sere Zahlen im allgemeinen mit den schon mehrmals ermittelten
überein. So betrug z. B. der Stiekstoffgewinn in Petri-Schalen auf
Glukose-Agar-Nährboden im Laufe von 6 Tagen 2:02 und 2:10 mg

1) Centralblatt für Bakt. B. XIV. S. 84. 1904.

2) J. Stoklasa. Über die chemischen Vorgänge bei Assimilation des elemen-
taren Stickstoffes durch Azotobacter u. Radiobacter. Ber. d. deutsch bot. Gesell.
B. XXIV. S. 22. 1906.

3) Beijerinck. Über oligonitrophile Mikroben. Centralblatt für Bakt. B. VIIL
S. 569. 1901.

5175

bei gleichzeitigem Verbrauch von 283 u. 210 mg Glukose. Eben-
solehe Stiekstoffgewinne haben wir auch auf Mannit - Agar - Nähr-
boden erhalten.

In einer Nährlösung von 200 cem mit 2°, Mannit in 3 Wo-
chen betrug der Gesamtstickstoffgewinn 1:33 mg. In gemischter
Kultur von Azotobacter mit sehr winzigen Bakterien, deren Kolo-
nien oft neben Azotobacter auf Nähragar hervortraten, betrug in
dieser Zeit der Stickstoffgewinn 199 mg und in einer Kultur von
diesen Bakterien allein — 0:49 mg.)

In 200 cem 1:2°/, Glukoselösung (optimale Konzentration nach
Gerlach uud Vogel) betrug die von Azotobacter gebundene Stick-
stoffmenge 328, 361 u. 496 mg.

Von den Versuchen über den Gaswechsel bei der Kultur von
Azotobacter wollen wir folgende kurz anführen. Diese Versuche
wurden in geschlossenen Apparaten nach Prof. Godlewski ausge-
führt, in welchen die ausgeatmete Kohlensäure in einem kleinen
Gefäß mit KOH absorbiert, dagegen die Menge des verbrauchten
Sauerstoffs nach dem Quecksilber-Niveau im seitliehen Röhrchen
bestimmt wurde. Am Ende des Versuches wurden einzelne Gas-
proben aus dem Apparate entnommen und einer Analyse in Eu-
diometern unterworfen.

In einem solchen mit Azotobacter auf festem Glukose - Agar-
nährboden, in einem Apparate von 842 cem Inhalt ausgeführten
Versuche betrug der verbrauchte Sauerstoff im Laufe von 7 Tagen
1818 cem und die ausgeatmete CO, 81:39 cem. Die ganze Gasbi-
lanz zeigte nur 0:85 cem gebundenen Stickstoff, während nach
der Analyse der Stickstoffgewinn 1:54 mg — 1:23 ccm betrug.

In einem Versuche mit Mannit- Agar hat der Azotobacter pro
65 ccm des verbrauchten Sauerstoffs 59 cem CO, ausgeatmet.
Stickstoffgewinn 2-5 mg.

In 50 eem Mannitlösung betrug im Laufe von 46 Tagen der
Sauerstoffkonsum 15293 eem, während 150'9 cem CO, ausgeschie-
den wurde. Stickstoffgewinn 203 mg— 1-62 cem.

!) Als regelmäßige Begleiter von Azotobacter auf festem Nährboden bei den
ersten Abimpfungen der Rohkulturen fanden wir 2 Arten von Bakterien. Die eine
bildete sehr dünne häutige Kolonien, welche vom Impfstrich sich flach ausbreiteten
und eine schöne blaue Fiuoreszenz zeigten. Eine andere Art waren tropfartige, halb-
kugelig erhabene, farblose Kolonien, welche Mannit- oder Glukosenährlösung in
eine gallertartige Masse verwandelten,

576

Es verdient besonders von diesen Versuchen hervorgehoben zu
werden, daß niemals in ihnen eine Spur von Wasserstoff gefunden
wurde.

In ebenso ausgeführten Versuchen mit Rohkulturen von Azoto-
bacter, in einer mit D g frischer Erde geimpften 100 cem Mannit-
lösung war der Gasaustausch bedeutend energischer. Von Zeit zu
Zeit mußte man daher reinen Sauerstoff in den Apparat einführen.

So z. B. betrug im Apparate von 776'29 cem Inhalt während
der ersten 5 Tage des Versuchs am 4. Tage das Maximum des
verbrauchten Sauerstoffs 2:35 eem pro Stunde Die am 5. Tage
bemerkte Abnahme von Sauerstoffverbrauch hatte in der vermin-
derten Partialpressung von Sauerstoff ihren Grund, da der Sauer-
stoffkonsum gleich nach Zuführung von 93 cem Sauerstoff bis
281 cem pro Stunde zunahm (am 7. Tage). Am 8. Tage wurden
noch 166 cem weiter zugeführt und am nächsten Tage wuchs der
Verbrauch bis auf 3:63 eem pro Stunde an; darauf folgte eine plötz-
liche Abnahme bis 1:34 ccm, und stufenweise nahm diese Menge
noch weiter ab.

Insgesamt wurden 43349 cem O, im Laufe von 12 Tagen ver-
braucht und 47308 cem CO, ausgeatmet. Die Analyse von einer
dem Apparate am Ende des Versuchs entnommenen Gasprobe zeig-
te 5:29°/, H, 19:52°/, O, und 75:19 N. Zusammen wurden 42:53 ccm
Wasserstoff ausgeschieden. Der Stickstoffgewinn betrug 11:27mg—
9:02 cem.

In einem anderen Versuche im Apparate von 8304 cem Inhalt
mit 100 eem Mannitnährlösung. welche mit 10 & frischer Erde
geimpft wurde, wurden im Laufe von 10 Tagen in den Apparat
513-46 eem Sauerstoff eingeführt. Der Gesamtverbrauch an Sauer-
stoff betrug 68429 eem und dabei wurden 670'41 cem CO, aus-
geatmet. Nach der Gasanalyse wurden in diesem Versuche 8737 cem
Wasserstoff gebildet und 11:57 ccm Stickstoff gebunden, Stickstoff-
gewinn in der Nährlösung betrug 15:15 mg—=12'12 cem. Aus die-
sen Versuchen geht schon hervor, daß Wasserstoff sich nur in
Rohkulturen bildete, welehe immer einen scharfen Geruch von
Buttersäure besaßen. In den Reinkulturen von Azotoba-
cter konnten wir weder Wasserstoffbildung noch
Auftreten von anderen verbrennbaren Gasen wahr-
nehmen. Die Mengen des verbrauchten Sauerstoffs in Roh- wie
auch in Reinkulturen und der ausgeatmeten Kohlensäre sind fast

577

gleich. Diese Ergebnisse stehen wiederum im Widerspruch mit den
von J. Stoklasa erhaltenen Resultaten, da er eben in der Reinkultur
von Azotobacter eine sehr intensive Wasserstoffbildung konstatierte.
In den Versuchen, welehe 2 Wochen dauerten, fand er in einem
Falle die Menge von Wasserstoff 28 mg pro 31317 mg Kohlen-
dioxyd, in einem anderen Fall — 30 mg pro 4920 mg Kohlen-
säure. Aus diesen Zahlen kann man leicht berechnen, daß auf je
5—7 cem Kohlensäure 1 cem Wasserstoff gebildet wurde.

In den hier geschilderten Versuchen mit Reinkultur von Azo-
tobacter wurden 81:59 und 151 eem Kohlensäure konstatiert und
dabei keine Spur von Wasserstoff. In den Rohkulturen dagegen
bildete sich 1 cem Wasserstoff — in einem unseren Versuche auf
je 77 cem, in dem anderen auf je 11 eem ausgeatmete CO,.

Es sei jedoch zum Schluß hervorgehoben, daß in unseren Ver-
suchen mit Reinkulturen von Azotobacter keine bedeutenden Stick-
stoffmengen gebunden waren, und dies ist die einzige Ursache,
warum wir noch zögern, den Ergebnissen von J. Stoklasa entschie-
den zu widersprechen.

Im Juli 1906.

36. M. MARIE SMOLUCHOWSKI. Zarys teoryi kinetycznej ruchu Browna
i roztworöw metnych. (Essai d'une theorie cinétique du mouve-
ment Brownien et des milieux troubles). Mémoire présenté par M.
Lad. Natanson m. t.

$ 1. Les mouvements tremblants, bien connus aux microscopis-
tes qu'exécutent des particules très petites suspendues dans les li-
quides, en poursuivant des chemins capricieux en zigzag, ont été
l’objet de nombreuses recherches depuis l’année 1827, où le bota-
niste Brown les avait signalés le premier; cependant, on n’a pas
encore réussi à les expliquer d’une facon satisfaisante, et aucune
des nombreuses théories proposées jusqu'à ce jour n’est admise gé-
néralement.

Cette incertitude est due, en partie, à l’inexactitude des données
expérimentales, puisqu'on s'est borné, en général, à des observations
qualitatives et à des descriptions vagues, mais d’autre part, et surtout,
elle est due à des raisonnements théoriques erronés et à l’inexis-
tence d’une théorie mathématique exacte. C’est pourquoi j'ai entre-

Bulletin III. 6

578

pris, il y a quelques années, de donner une analyse détaillée de la
théorie cinétique du phénomène en question, qui me paraissait la
plus vraisemblable. Je n'en ai pas encore publié les résultats, car
je désirais les vérifier d’abord par une étude expérimentale étendue.
Cependant, la discussion de ce sujet a été reprise dans deux tra-
vaux de M. Einstein!) où l’auteur étudie le déplacement que des
petites particules devraient subir, grâce à leur mouvement molécu-
laire, ce qui l’amène à la conclusion que ce phénomène est de na-
ture cinétique. Les conclusions de M. Einstein, quoique dérivées
d’un raisonnement tout à fait différent, sont presque identiques avec
une partie de celles auxquelles je suis arrivé moi-même; mais je
erois que ma methode fait mieux comprendre le mécanisme intime
du phénomène et qu’elle est à l'abri de quelques objections qu'on
pourrait élever contre celle de M. Einstein. C’est pourquoi je me
suis décidé d’en donner un exposé dans ce qui suit; j'espère de
contribuer ainsi à l'explication de ces phénomènes, si intéressants
et importants au point de vue théorique.

Je donne aussi une analyse des faits expérimentaux connus et
des théories proposées, d’où résultent des indications très nettes, je
crois, en faveur de la théorie cinétique. J'ajoute enfin quelques re-
marques sur la théorie des milieux troubles.

$ 2. Les conclusions qu’on peut tirer des recherches experimen-
tales sur ce sujet, sont surtout de nature négative, c’est-à-dire qu’elles
excluent des explications diverses qui semblent possibles a priori.
Il paraît, qu'on peut considérer comme établis les faits suivants !):

1) Drude Ann. 17 p. 549 (1905), 19 p. 371 (1906).

1) Voici la liste des travaux consultés, dont les auteurs sont mentionnés dans
ce qui suit: Brown: Pogg. Ann. 14 p. 294 (1828); Cantoni: Nuovo Cimento
27 p. 156 (1867); Kendie. I. Lomb. 1 p. 56 (1868), 22 p. 152 (1889); Dancer:
Proc. Manch. Soc. 9 p. 82 (1869); Felix Exner: Drude Ann. 2 p. 843 (1900);
Sigmund Exner: Wien. Sitzungsber. 56 p. 116 (1867); Gouy: J. d. Phys. 7
p. 561 (1888), Comptes Rend. 109 p. 102 (1889); Jevons: Proc. Manch, Soc. 9
p. 78 (1869); Kolacek: Beibl. 14 p. (1889); Maltézos: Compt. Rend. 121
p. 303 (1895), Ann. Chim. Phys. 1 p. 559 (189%); Meade Bache: Proc. Amer. Phil
Soc. 33 (1894), Chem. News 71 p. 47 (1895); Mensbrugghe: Pogg. Ann. 138
p. 323 (1869); Muncke: Pogg. Ann. 17 p. 159 (1829); Nägeli: Münch, Sitzgsber.

579

La généralité du phénomène de Brown.

On a examiné (surtout Brown, Wiener, Cantoni, Gouy)
un nombre énorme de substances, les plus diverses, pulvérisées, et
on a trouvé que toutes manifestent le mouvement, si leurs partieu-
les sont assez petites; de la même manière se comportent aussi des
gouttelettes microscopiques de liquides et des bulles de gaz (p. ex.
dans le contenu liquide des cavités dans certains minéraux). M. Go u y
dit: „Le point le plus important est la généralité du phénomène;
des milliers de particules ont été examinées et dans aucun cas on
n’a vu une particule en suspension qui n'offrîit pas le mouvement
habituel“.

Le mouvement est d'autant plus animé que les particules sont
plus petites, il est à peine perceptible pour une grandeur de 0-004 mm,
mais il est très rapide pour des particules à la limite de la vi-
sibilité.

Wiener donne les nombres approximatifs: v — 00023 —
et v — 0.0005 — pour les diamètres s — 00010 mm et s — 00016
mm. Exner, qui seul a fait une recherche quantitative étendue,

donne: » — 0-0027, 0:0033. 0:0038 — pour s — 0.0013, 0:0009,

0:0004 mm (dans l’eau, à température 23°).

Quant à l'influence de la substance des particules, les auteurs
ne sont pas d'accord entre eux. Gouy et Jevons maintiennent
que des particules de grandeur égale, mais de substance quelconque,
solide, liquide ou gazeuse, sont douées des mouvements peu diffé-
rents, tandis que d’autres, surtout M. Cantoni, constatent aussi une
influence de leur composition chimique (Ag plus actif que Fe,
Pt> Pb ete.).

Il semble possible, toutefois, que les observations de Cantoni
se réduisent au fait connu que certains substances peuvent être
pulvérisées plus facilement que d’autres, et que la structure cristal-
line ou fibreuse de certains corps peut empêcher la formation des

1879 p. 389; Quincke: Naturf. Vers. Düsseldorf 1898 p. 28, Beibl. 23 p. 934
(1898); Regnauld: J. de pharm (3) 34 p. 141 (1857); Fr. Schultzo: Pogg.
Ann. 129 p. 366 (1866); Spring: Rec. Trav. Chim. Pays-Bas p. 204 (1900); Wie-
ner: Pogg. Ann. 118 p. 79 (1863).

580

particules sphériques, qui se prêtent le mieux à ces observations.
En tout cas. la substance des particules n’importe que très peu.

Il n’y a pas de doute, au contraire, quant à l’influence du milieu
liquide. Les mouvements sont les plus intenses dans l’eau et dans
les liquides de fluidité semblable, ils sont moins prononcés dans les
liquides plus visqueux et à peine perceptibles dans les liquides si-
rupeux, comme huile, glycérine, acide sulfurique. A une tempéra-
ture de 500, cependant, où la viscosité de la glycérine est beau-
coup moindre, les mouvements sont plus distincts (S. Exner). M.
Cantoni trouve que l'alcool et surtout la benzine et l’éther sont
moins actifs que l’eau, tandis que d’après M. Muncke lalcool serait
plus actif.

$ 3. La généralité du phénomène est liée avec son

Invariabilite. C’est un fait accentué presque par tous les
observateurs que les particules ecntinuent toujours de se mouvoir
de la même manière, pourvu qu’elles soient suspendues dans le li-
quide; le mouvement disparaît d'ordinaire lorsqu'elles sont disposées
sur Je fond ou sur les parois du vaisseau. C’est pourquoi les mou-
vements des substances à densité presque égale à l’unité peuvent
être poursuivis plus longtemps que des substances lourdes, qui s’y
déposent vite. C’est aussi ce qui explique l'arrêt apparent, causé par
l'addition des sels (Jevons), qui produit, comme on le sait, la
floculation et la sédimentation des particules (Maltézos. Gou y,
Spring).

M. Cantoni ne pouvait constater aucun changement du mou-
vement en observant des liquides inclus entre des plaques de verre,
dans de la paraffine, pendant toute une année t).

$ 4. Une propriété très caractéristique est l'indépendance
de ces mouvements des conditions extérieures. On a
essayé l'influence des agents les plus divers sans succès. Le phé-
nomène ne change pas, si l’on couvre le liquide avec une plaque de
verre, pour empêcher l’evaporation (Wiener, Cantoni, Gouy
et d’autres), ou si l’on le met dans un endroit tranquille, à labri
des ébranlements (S. Exner, Gouy), ou dans un bain à tempé-

1) L’addition de la gélatine arrête le mouvement, ce qui s’explique par la
viscosité, ou plutôt par la structure de la gélatine (Wabenstructur, Bütschli).
Des causes analogues (membranes d’&cume) pouvaient affecter quelques phénomè-

nes semblables, observés par M. Quincke.

D81

rature constante (Gouy). On peut le maintenir pendant des mois
dans l'obscurité (Meade Bache), ou le soumettre à l’ebullition
pendant une heure (Maltézos). on peut empêcher l’accès des rayons
calorifiques, on peut changer la couleur de la lumière incidente ou
son intensité dans des limites de 1:1000 (Gouy), tout cela n’a
pas d’effet appréciable. Une illumination intense n’agit que par l’élé-
vation graduelle de la température, et c’est le seul agent qui accé-
lère le mouvement — effet marqué surtout dans les liquides de
grande viscosité (S. Exner). M. F. Exner a fait quelques me-
sures de l'influence de la température pour leau dont nous em-

TT pour 209, et »— 0.0051 ——
C

pruntons les résultats: v» — 00032 =

pour 71°.

8 5. Les faits exposés dans le paragraphe précédent conduisent
à abandonner toutes les théories qui présument des sources extérieu-
res d'énergie, surtout l’hypothèse qui s'impose d’abord, que le phéno-
mène Brownien est provoqué par les courants de convection, engen-
drés par les inégalités de le température au sein du liquide. Des
considérations simples, concernant le mécanisme de tels courants,
contredisent d’ailleurs eette explication. A la température de 40° C.
les mouvements devraient cesser complètement dans l’eau, tandis
qu’ils subsistent, en réalité, avec presque la même vitesse, jusqu’à
zero (Meade Bache) Si l’espace rempli par le liquide est réduit,
au moyen d’un couvre-objet, à un dixième de millimètre (p. ex.
Gouy), les courants devraient être ralentis énormément, mais on
n’observe aucun changement du mouvement. D’après un simple cal-
cul approximatif une chute de 10:000° degrés par centimètre serait
nécessaire dans ce cas à la production d’un courant correspondant
aux vitesses mesurées du $ 2. On aura de tels courants, en géné-
ral, dans des vaisseaux à dimensions plus grandes, mais leur mou-
vement d'ensemble, de translation régulière, peut être distingué al-
sément, au microscope, du tremblement irrégulier exercé par chaque
particule indépendamment des autres qui constitue le mouvement
Brownien.

Remarquons enfin que les différences maxima de température
autour d’une particule sphérique, exposée à l’insolation directe et
absorbant tout le rayonnement à sa surface, ne sont qu'une fraction
ca,
mr (e — rayonnement solaire, a — rayon de la sphère,

du coefficient

582

— conductibilité calorique), qui pour a = 1074 cm, k — 10°? (l’eau),
est égal à 345°. Cela suffit, avec ce qui a été dit plus haut, à ré-
futer la théorie de M. Regnauld, d’après laquelle le mouvement
serait dû aux courants engendrés autour de chaque particule, par
suite de l'absorption des rayons à sa surface.

L'indépendance des mouvements de l'intensité du rayonnement
incident prouve aussi l'impossibilité des hypothèses de M. Kola-
cek et de M. Quincke. La première suppose une analogie avec
le mouvement du radiomètre, l’autre une analogie avec certains phé-
nomènes de mouvement capillaire périodique, étudiés par M Quincke.
On hésitera, d’ailleurs, à admettre une analogie entre ces mouve-
ments capillaires, qui sont un phénomène tout à fait exceptionnel,
observé avec certains liquides (huile et solution de savon, alcool et
solution de sels, ete.) et le mouvement Brownien, phénomène régu-
lier et indépendant des substances employées: ıl serait difficile d’ail-
leurs de comprendre pourquoi et de quelle manière se ferait l’ex-
tension périodique (periodische Ausbreitung) des couches plus chaudes
sur les couches plus froides, à la surface des particules, qui d’après
M. Quincke, produirait ces mouvements.

On ne peut pas nier, naturellement, qu'un rayonnement assez
intense pourrait engendrer un mouvement thermique, ou même ra-
diométrique, mais celui-ci serait d’une autre nature que le mouve-
ment Brownien.

$ 6. Restent à considérer les théories qui supposent des sources
intérieures d’energie. Il faut exclure, d’abord, l’hypothèse de l’exis-
tence de forces répulsives entre les particules (Meade Bache),
ou de forces électriques semblables (Jevons), puisque celles-ci
pourraient produire un certain groupement de particules, mais non
pas un mouvement continu; d’ailleurs l’existence de ces forces ne
serait qu'un nouveau problème à résoudre.

L'hypothèse, d’après laquelle le phénomène Brownien se rédui-
rait à un phénomène purement capillaire, doit être abandonnée. Mal-
tézos regarde des impuretés accidentelles comme la cause première,
dérangeant l'équilibre capillaire; et des idées semblables ont été
émises par M. Mensbrugghe (analogie avec le mouvement du
camphre sur l’eau). Comment expliquerait-on que l'addition d’impu-
retés n’a aucun effet sur le mouvement, et que des corps absolu-
ment insolubles (diamant, graphite. métaux), se meuvent comme tous
les autres? qu'ils ne cessent jamais de le faire, tandis qu'avec le

583

temps les differences initiales devraient tendre & disparaitre. Les
bulles de gaz mieroscopiques qui sont enfermées dans les minéraux
n’auraient-elles pas encore atteint l’état d'équilibre capillaire? Et
pourtant elles se meuvent.

Il:

$ 7. Procédons à l’examen des théories cinétiques.

L'observation directe du mouvement, au microscope, produit l’im-
pression d’un mouvement moléculaire. Ce ne sont pas des vibra-
tions, ni des simples mouvements progressifs, c’est plutôt un trem-
blement, ou comme M. Gouy s'exprime: un fourmillonnement. Les
particules poursuivent des zigzags irréguliers, dans toutes les di-
rections de l’espace, comme si elles étaient poussées par des colli-
sions aceidentelles avec les molécules; en somme, le progrès est très
lent, malgré leur activité fiévreuse. Beaucoup de physiciens ont con-
sidéré ce phénomène comme une preuve évidente des théories ci-
nétiques. Il y a deux manières de l’interpréter à ce point de vue.
D’après M. Wiener et M. Gou y les particules indiquent les mou-
vements au sein du liquide, qui sont coordonnés dans des espaces de
l'ordre d’un espace de (0'001 mm). C’est probablement ce que M.
S. Exner avait en vue, en parlant de petits Courants qui pous-
sent ces corps. Nous reviendrons sur cette théorie plus tard ($ 19).
ainsi qu'à l’objection soulevée par M. Maltézos, que l’hypothèse
du parallélisme des mouvements dans l’espace de (0:001 mm?) n’est
nullement prouvée et quelle est incompatible avec leur indépen-
dance pour des distances plus grandes.
Nous étudierons iei l'explication cinétique la plus simple: nous
admettrons que ce qu’on voit constitue l’effet des collisions aceidentelles
des particules avec les molécules du liquide. Une objection consi-
dérée souvent comme décisive contre cette théorie a été faite par
Nägeli. Il montre que la vitesse, transmise à une particule sphé-
rique de diamètre 0‘003 mm par la collision avec une molécule
d'hydrogène, n’est que 210% Fr ce qui ne serait pas visible au
microscope, et il prétend que les chocs, agissant de tous les côtés,
s’annuleraient et ne donneraient aucun résultat perceptible.

$ 8. Cette conclusion est assimilable à l’erreur que commettrait
une personne qui poursuit un jeu de hazard, si elle s’attendait A n’avoir

584

jamais de perte ou de gain plus considérable que l'enjeu simple.
On sait qu'en général les chances ne se balancent pas exactement
et que le montant de la somme perdue ou gagnée s'élève avec le
nombre des coups. Il sera utile d'illustrer cette remarque par un
calcul simple, basé sur la supposition de chances égales pour les
coups favorables (+) et défavorables (—), dont le nombre total soit
n. En considérant toutes les combinaisons possibles, on trouve la
probabilité pour m coups (+) et n—m coups (—), c’est-à-dire pour
une somme (2 m—n) positive:
n!
2" m! (n—m) !

D'où résulte la valeur moyenne de la déviation, positive ou né-

gative:
\ 2 m—n
D ; es à

M =

si nous supposons, pour en un nombre » pair.
Cette expression se transforme, en vertu du théorème binomial,
et devient

(1) CE

ce qui pour des nombres # grands se réduit approximativement à

@ N

Il en résulte, que la vitesse transmise à la particule M (étant
2

en repos) par une collision directe avec une molécule m, douée d’une
mc
vitesse c, ne sera que C— ——-,
M
calculé par Nägeli, et la valeur moyenne absolue de la compo-
sante dans une direction fixe X sera plus petite encore. Mais il:
faut considérer que la particule M subira plus de 101° collisions

P
par seconde dans un gaz et 10?° collisions dans un liquide, dont
l'effet s’annulera en général; mais il y aura toujours un excès, po-
sitif ou négatif, de 105 ou 10!° collisions, et par conséquent la par-

ce qui est de l’ordre de grandeur

„em BEN
ticule M atteindrait une vitesse de 10—10? NT. dans la direetion,

positive ou negative, des X.

585

$ 9. Cela prouve que l’objection de Nägeli n’est pas justifiée,
mais le résultat final, d'autre part, n’est pas exact. Car: a) la va-
leur absolue du changement de la vitesse ( ne sera pas la même
pour chaque collision, elle dépendra de la valeur absolue de C;
8) la probabilité des collisions retardantes sera plus grande que celle
des collisions accélérantes, pour des grandes vitesses C. Ces deux
facteurs s'opposent à une augmentation illimitée de la vitesse C; le
résultat final, qu'on peut prévoir immédiatement d’après les prinei-
pes connus de la théorie cinétique des gaz, est que l'énergie ciné-
tique moyenne du mouvement de translation de M deviendra égale
à l'énergie cinétique moyenne des molécules m du liquide. Car l’ega-
lisation de cette valeur est précisément la condition caractéristique,
d’après les théorèmes de Maxwell et Boltzmann, de l'équilibre
thermique des corps!) La même conelusion résulte, d’ailleurs, de
ce que les particules M jouent le rôle de molécules (très polyato-
miques) d’une substance dissoute dans le milieu, et qu’elles auront
la même énergie cinétique par conséquent qu'une molécule d’un gaz
à la température du milieu. Donc, on peut calculer la vitesse moy-
enne C d’après la formule ordinaire de la théorie des gaz:

petite (3)

ce qui pour un diamètre de M: 2 R — 0001 mm et une densité égale à

em : an
celle de l’eau, donne C—0:4 Se Mais, comment réconcilier ge résultat
se

= = r > F Er em

avec les expériences, qui ont donné ($ 2) une valeur de 3:1.10-2 —?
sec

Cette contradiction, signalée par M. F. Exner, paraît à première

vue un obstacle sérieux à la théorie cinétique. Or, l'explication est

très simple. Il serait impossible de suivre le mouvement d’une telle

SR ; cm
particule, si elle était douée d’une vitesse de 04 —
c

, Ce qui cor-

\ m !
respond à 2 aa dans un microscope à grossissement 500.
e

Ce, que nous voyons, n’est que la position moyenne de la par-
ticule, poussée 1020 fois par seconde, avec cette vitesse, chaque fois

1) Voir p. ex. Boltzmann: Gastheorie II p. 102; aussi Jäger: Wiener
Sitzgsber. 110 p. 1141 (1901). 7

586

dans une direction différente. Son centre décrira un chemin à zig-
zags capricieux, Composé de morceaux droits de longueur beaucoup
plus petite même que les dimensions des particules; son déplace-
ment n’est visible que lorsque la somme géométrique de ces mor-
ceaux s'élève à une valeur appréciable !). En outre, il faut intro-
duire une correction de moindre importance, à savoir: ce n’est pas
le mouvement dans l’espace, mais sa projection dans un plan que
nous observons. Les vitesses réelles, par conséquent, seront plus

4
grandes en raison de — (en moyenne) que les vitesses mesurées.
TT

II.

$ 10. Essayons maintenant de pousser plus loin l'analyse d’un
tel mouvement en lui donnant une forme qui se prête au traite-
ment mathématique.

D’après ce qui a été dit plus haut, il est évident que la valeur
absolue de C oscillera toujours autour de la valeur moyenne, don-
née par (3), ét ne s’en éloignera que rarement, tandis que la di-
rection du mouvement changera continuellement. On peut done con-
sidérer la vitesse commeapproximativement constante,
mais sa direction comme variable. Des lois de la collision
des corps sphériques on déduit aisément la conclusion que la com-
posante de vitesse, normale à la direction du mouvement primitif C,

de LE DMC ER
transmise à M par chaque collision, est en moyenne: AU c'est-à-
dire que la direction du mouvement de M change de l’angle
Du TOC
(4) nc ae
C

m
M

petit, il en résulte que le cas envisagé est opposé à celui des col-

Comme nous supposons très petit, et par conséquent aussi —
(

lisions des molécules gazeuses entre elles. Car dans la théorie des
gaz, on admet la supposition, inexacte d’ailleurs, que pour le mou-

1) M. Exner et M. Wiener eux-mêmes remarquent qu'ils ne pouvaient pas
tenir compte des zigzags très petits, mais ils n’apprécient pas l'importance de
ce fait.

587

vement après une Collision toutes les directions de l’espace sont éga-
lement probables tandis qu'ici, au contraire, nous voyons une ten-
dance extrême à maintenir la direction du mouvement primitif (per-
sistance de vitesse) !).

Maintenant, il faut distinguer deux cas: 1) le rayon À des par-
ticules est petit ou 2) il est grand par rapport au parcours libre A
des molécules du milieu.

Nous étudierons d'abord le premier cas qui est plus simple, puis-
qu'on peut négliger alors la réaction du mouvement de la sphère

M sur la distribution des vitesses des molécules environnantes. Alors
leurs collisions avec M seront des événements indépendants, acei-
dentels, et la courbure du chemin de M aura lieu, avec la même
probabilité, dans un plan quelconque mené par la direction du mou-
vement instantané de M.

$ 11. Le problème en question se réduit par conséquent, à ce
qui suit. Soient P P, P,.... (voir fig. 1) les points où se trouve

1) Smoluchowski, Ce Builetin 1906 p. 212; Jeans Phil. Mag. 8 p. 670
(1904).

588

le centre de la particule M, aux moments des collisions successi-
ves, qui changent, chaque fois, la direction de son mouvement de
l'angle e.

Supposons les longueurs OP, F6 P,, P, P,.... égales entre elles
(c’est ce qu'on peut appeler le vrai parcours libre ? du corps
M) et supposons égales les probabilités du mouvement dans toutes
les génératrices du cône €, formé autour de la direction du mouve-
ment précédent, dans ces points.

Ce que nous cherchons, c’est la valeur moyenne du carré de la
distance A, — 0 P,, si la longueur /, le nombre » et l’angle & sont
donnés.

Construisons d’abord une sphère, à rayon égal à l’unité, et de
son centre Ü tracans, des droites, parallèles à OR, MP, PP» --
qui y auront les points d’interseetion @Q,, 9, Q,... Désignons les an-
gles X 09, X O Q,:.. Par &@,... les angles!entre les plans
X0Q et % 0.9 -entre X 00, ét Q, O Osete., Par 9, Pa---

Il en résulte:
COS @&,— COS @,_] COS € sin @,_, Sin € cos y,
et par un procédé analogue, par rapport aux axes Y, Z:
cos B, — cos ß,_, cos & + sin ß,_ ;, sin & cos W,
COS y, — COS y, Cos e sin y, Sin e cos 7,

Remarquons que les angles ,, %,, x, ne diffèrent entre eux que
par des quantités constantes, lorsqu'on déplace la droite 0Q, sur
la surface du cône. construit autour de O Q,_.. afin de lui donner

; n—1°
toutes les directions de probabilité égale. On aura done do, —
D n
dy, —— dy,
La même opération nous donne les valeurs également probables
D

de @,, d’où résulte la valeur moyenne:

n3
27
1
(D) an Li a, dp —COSNG, RICHTEN.
0

Revenons à la question proposée. La définition de A, donne:

PE
Mega fi [eos à, + cos a, +... cos a,]? — [cos Bo + cos B, ... +

(6) — cos 9,]®—+ [cos 9 +... cos 9,|?} dp, dy... dp, .

589

L’integrale signifie une intégration successive d’après dg,.
dp;-1,...dp, dans les limites 0 et 2x; désignons la par ],.

En séparant cos @,, cos ß,, cos y, du reste des expressions dans
les parenthèses, et en y appliquant (5) et les deux autres équations
analogues on obtient:

1,= 1, +1—+2 cos fi [cos a +... cos @, ‚| eos &,_, +
—- [eos 8 +... cos 8,_,] cos 8,1 +...}dp,...dp,

où l'intégrale, que nous désignerons par C,_;,, peut être évaluée par
un développement successif d’après:

CO, TN cos e CET.
On aura donc la formule:
I eosre

L=1L-,1+1+2eoe er (7)

et enfin, le resultat final:

1—2 cos & — cos? 8 + 2 cos"t?e
(1—cos &)?

mare al

1 — cos €

(8)

Comme & est un angle très petit, on peut mettre cose = 1--6,
ce qui donne:

en (1 — 6)? — (1—6Y?
a le 5 à

$ 12. Il faut distinguer, maintenant, les cas suivants:
1) Si » est un nombre grand, mais pas si grand que le produit
nö puisse être comparable à l'unité, on aura approximativement:

(9)

L,=n:; ou A,=nl; (10)
done la distance A, sera égale, tout simplement, a la longueur du
chemin. La courbure du chemin est négligeable, on peut le regar-
der comme droit.

2) Si le nombre n est plus grand, il faut tenir compte d’une
correction:

nö

A=nılı-). Bere)

Le raccourcissement de la distance par suite de ia courbure
entre en compte.

D90

3) Si nö est de l'ordre de l'unité, cette expression n’est plus
applicable; il faut recourir à la formule (9).

4) Enfin, si le nombre de collisions n est si grand, que 6 dé-
passe l’unité de beaucoup (ce qui est une condition remplie dans
tous les cas qui se prêtent à l'observation), le résultat se simplifie

encore, par suite de: lim cos" e= lim (1—6)" — lim €” — (), et nous
aurons le résultat final 1):

x In
(12) A jr

Donc, la distance ne croît pas en raison du nombre de morceaux
composants, mais en raison de sa racine carrée, c’est un résultat
analogue à l'équation (2) du $ 8 et à la formule (15) du mémoire
cité, qui donne les distances moyennes parcourues par les molé-
eules d’un gaz: A„—=A|n. En effet, ces deux résultats sont con-
nexes; Car supposons que nous définissons la longueur du chemin
qui ne peut plus être considéré comme droit ou dont la courbure
est prononcée, par la condition #0 — 2, c’est-à-dire qu'on peut ima-
giner un changement complet de direction, ayant lieu après cha-

que n — „-ieme collision; dans ce cas, en effet, l’application de la

ö . \ 1 ee
formule citée à un chemin composé de - x morceaux indépendants,

dont chacun a la longueur 24 donne un résultat identique à (12).

Les particules M, par conséquent, se comportent comme des molé-

cules gazeuses, douées d’un chemin libre =. Cette grandeur peut

Ô
être appelée parcours libre apparent.
La substitution de l’expression

se Er) me) — 9 m
(15) MODES

1) Ce que nous avons trouvé n’est pas la distance moyenne, mais la racine
du carré moyen de la distance, qui sera plus grande de la distance moyenne en

proportion de \/ = 1066, d'après les formules (14) et (15) de mon mémoire

dans Bullet. Int. Acad, Cracovie 1906, p. 202. Mais nous pouvons négliger cette
différence, car il ne s’agit ici que de l’ordre de ces grandeurs.

591

dérivée de (3) et de (4), donne:

“> a=1\/7 32 32 Mn (14)

ou, en considérant que la longueur des morceaux composants / est

égale à la vitesse C = e\/, divisée par le nombre de collisions
Me:
n, subies par seconde:

a sise. (15)

Notons, d’abord, le résultat inattendu, d’après lequel le chemin
parcouru par M ne dépend pas de la masse de M, mais de la na-
ture du milieu environnant et de la fréquence des collisions, qui
est liée avec les dimensions de M. Une masse plus grande a une
moindre vitesse €, mais une persistance de vitesse plus considé-
rable, et ces deux effets se contre-balancent.

$ 13. Considérons encore une objection, qu'on pourrait élever
contre les suppositions admises dans ce calcul. Nous avons supposé
que le corps M conserve toujours la même vitesse C, tandis qu’en
réalité elle sera variable Cette simplification pourrait entraîner une
erreur considérable dans nos résultats, si la vitesse de M diminuait

- \ N m
souvent jusqu’a une valeur moindre que —
nr :

correspond au mouvement rectiligne; car cela engendrerait, chaque
fois, un changement complet de sa direction. On peut estimer la

dans l'intervalle qui

probabilité de cet événement de deux manières: d’après le raison-
nement du $ 8 ou, ce qui est plus exact, en appliquant la loi de
v2
Maxwell ve %dv aux particules M, en vertu de leur analogie
avec les molécules gazeuses.
Il en résulte l'extrême improbabilité d’un tel fait, ce qui prouve
que notre supposition simplifiante n’entraîne pas d’erreur essentielle.

EVA
$ 14. Essayons maintenant d'analyser le second cas possible,
mentionné à la fin du $ 10, c’est-à-dire le suivant: les dimensions
de la particule M ne peuvent être considérées comme petites par

592

rapport au parcours libre 2 des molécules du milieu. Alors les chocs
de ces molécules contre M ne seront plus distribués avec la même
probabilité dans toutes les directions, puisque les couches voisines
de la sphère participeront dans son mouvement, ce qui aura pour
effet d'empêcher les changements brusques de la direction du mou-
vement de M et par conséquent, d'agrandir le chemin A. Malheu-
reusement la méthode exacte du $ 11 ne peut être appliquée dans
ce cas: mais on peut déduire au moins l’ordre de grandeur de A,
par une voie différente, moins exacte, mais très simple.

La particule M, lancée dans le milieu avec une vitesse initiale
C. subirait un ralentissement du mouvement (de la vitesse compo-
sante, dans la direction initiale) d’après la formule:

(16) V — CCE

où 7 représente la masse de la particule, divisée par le coefficient
. M . x 2 r r 2,

de la résistance: T= = . Mais d’après ce qui a été dit au $ 9,

l'énergie cinétique du centre de la gravité de M ne diminue pas,
si C a la valeur qui résulte de (3). La sphère perd sa vitesse pri-
mitive, mais en revanche elle acquiert des vitesses normales au
mouvement initial, de telle grandeur en moyenne, que la vitesse
résultante ne change pas ').

Nous pouvons regarder le temps de relaxation 7 comme mesure

de la durée du mouvement reetiligne. et le chemin 7 C = S

comme mesure du chemin rectiligne. Le mouvement de la particule
M peut être assimilé, par conséquent, au mouvement d’une molécule
gazeuse, qui s’eloignerait de sa position initiale sur un chemin en
zigzag, Composé de morceaux droits de la longueur du parcours
libre (apparent) À — 5 C.

La distance moyenne atteinte, par une telle molécule, est d’après
la formule citée p. 590: A, — An, d'où résulte le déplacement, at-
teint dans une seconde:

1) Ceci est en désaccord avec l’opinion d’après laquelle un ralentissement in-
fini de la vitesse V aurait lieu dans un milieu visqueux. En réalité, avec des corps
visibles à l'oeil nu, le mouvement calorique subsistant, C, sera très petit en com-
paraison avec des vitesses initiales, mesurables, et on est en droit d’en faire ab-
straction, s’il s’agit de la mécanique ordinaire.

593

A = Cr — cVE= VE (17).

Le calcul n’est pas exact, évidemment, puisque nous avons substitué

Cr au lieu de Cr (1 e-!); d'autre part, nous avons négligé le dé-
) Pr sus

placement latéral, atteint à la fin du temps 7, et aussi la persistance
finale de la vitesse (voir $ 10), mais l’ordre de grandeur du résultat
sera vrale.

$ 15. Nous en donnerons la preuve en se rapportant au pro-
blème précédent des $$ 11—12. Dans ce cas la formule ordinaire

R 5

de Stokes (23) n’est pas applicable, à cause de la grandeur de
À
A et il faut déduire la résistance S par une méthode directe. Elle

résulte du nombre de collisions éprouvées par la sphère M1:
h =NE2R te (18)

et de la diminution moyenne de la vitesse composante (dans la di-
rection primitive), produite Be chaque collision. qui s’evalue par

2m
des méthodes connues, à > - De.

3 M
D'où:
® 27 2
En 2 — \
= 3 Ra oe zmn (19)
done:
AN. 20
2n >

Ce résultat coïncide, en effet, avec l’@quation (15), seulement le
coefficient numérique est plus petit, ce qui s'explique d’après ce qui
a été dit plus haut. Mais on peut établir une identité complète avec
le résultat exact, en considérant les valeurs:

Poe io
SR)
comme mesures de la durée et de la longueur du mouvement recti-
ligne.

$ 16. Abordons maintenant le probleme du $ 14, en nous ap-

puyant sur la formule ainsi corrigée:

1) Voir p. ex. Boltzmann, Gastheorie I p. 69.

Bulletin III.

594

——_e\jm

33" VS

Si les dimensions de la sphère sont petites, par rapport au par-
cours libre des molécules environnantes, on peut faire usage de la
formule de Stokes!):
(23) Biber

ce qui donne le déplacement décrit par M, dans une seconde, dans
ce cas

(24) a #02 cm
y Vr Vu R
Cette formule est presque identique au résultat?) trouvé, par

des méthodes tout à fait différentes, par M. Einstein. Il n’en dif-
fère que par la valeur du coefficient numérique, qui est plus grand

(22) A

ici en raison de N M. Einstein ne considère pas du tout le
À ;
cas d’un grand PR formant l’objet des $$ 11—12, mais sa formule

Bep237sloeset AT em qui correspond à notre équation
P sil P q

(22), peut être adaptée à ce problème, par l'introduction de S de
l'équation (19), ce qui donne une relation analogue à (15). Nous
n’entrerons pas dans une discussion des deux méthodes, très ingé-
nieuses d’ailleurs, qui ont conduit M. Einstein à cette formule;
nous remarquerons seulement qu’elles reposent, toutes les deux, sur
des raisonnements indirects *) qui donnent lieu à des questions très
délicates.

En tout cas, l'accord parfait avec le raisonnement direct, que
nous avons employé et qui explique mieux le mécanisme intime
du phénomène, doit être considéré comme une confirmation très à

1) Voir p. ex. Lamb, Hydrodynamics p. 552 (1906), Kirchhoff, Mechanik
p. 000.

2) loc. eit.p. 599, p. 379.

>) P. ex. l’application des lois de la pression osmotique aux particules suspen-
dues et l’évaluation de leur diffusion dans le milieu, l'application du théorème de
Boltzmann (sur la distribution des systèmes mécaniques sujets à des forces
potentielles) à la résistance éprouvée par une particule daus le milieu vis-
queux.

595

propos des méthodes employées dans les deux recherches. La petite
différence du coefficient numérique, qui s'explique par l'emploi des
suppositions simplificatrices, n’a pas d'influence sur l’ordre de gran-
deur, qui seul nous intéresse dans les applications.

$ 17. Essayons maintenant d'appliquer les formules (15) et (24)
à la détermination à priori des mouvements que la particule M
décrit, selon la théorie cinétique. Considérons d’abord le cas le plus
simple: le milieu est un gaz. Alors l'équation (15), valable pour #

grand, se transforme, en vertu de (18) et devient:
4/2 1\je
eye 26)

tandis que pour e petit, nous avons l’&quation (24), qui peut être

ANme

écrite, par suite de: u = — 3 9, SOUS la forme:

ee CRU
ke AE Ne de \ Ga

où © signifie le diamètre d’une molécule m.

Pour l'air à la pression normale et à la température de zéro,
on obtiendrait, en substituant, dans (27), les valeurs:

RS 1 (mem, IN = 4102 7248000 em, A —1:0,2107°, cm.

Done la théorie cinétique prouve qu’un phénomène de mouve-
ment moléculaire aura lieu, dans les milieux gazeux, tout à fait ana-
logue au mouvement Brownien que nous observons dans les liquides,
mais d’une vitesse beaucoup plus considérable. Cependant, il sera
plus difficile, probablement, de le distinguer des mouvements pro-
duits par des courants accidentels et ‘par la gravité, que dans les
liquides. Dans le cas envisagé, les particules tomberont avec une
vitesse

2 R°g(v"— 9)

— (2
ur, 7 (28)

596

ce qui est (pour 0 —=1) u= 0'003 cm, c’est-à-dire avec une vi-
tesse trois fois plus grande que A. Mais le rapport de ces vitesses
dépend de la 2!/, puissance des dimensions, done le mouvement
Brownien masquera le mouvement d’abaissement pour des particu-
les un peu plus petites.

La question qui s'impose est donc, si l’on n’a pas jusqu’à pré-
sent observé ces phénomènes dans les gaz. En effet, j'ai trouvé des
remarques dans la littérature qui peuvent être interprétées de cette
manière. M. Bodaszewski!) décrit des mouvements dansants,
exercés par les particules microscopiques de la fumée du salmiae,
des fumées produites par les acides, le phosphore etc. et il les
compare avec les mouvements Browniens et les interprète comme
un mouvement moléculaire. Et des observations semblables ont été
faites par M. Lehmann”). Il est probable qu'il s’agit iei du phéno-
mène en question, mais on ne peut pas l’affırmer avec certitude,
à cause du manque de données expérimentales précises.

Nos formules donnent lieu à quelques conclusions intéressantes,
concernant l'influence de la densité du gaz sur ces mouvements.
L’équation (24) en exige l'indépendance, dans les limites de sa va-
lidité, qui s'étendent dans notre cas jusqu'à la moitié de densité
normale, à peu pres. Mais pour des pressions plus petites l'équation
(26) doit être employée, d’où résulte un accroissement des mouve-
ments en raison de la racine de la raréfactiun; ainsi la vitesse sera

cm 5 TR
0:02 —- pour une pression d’un millimetre.
sec

Mais en même temps la vitesse d’abaissement des particules —
constante pour des pressions plus élevées — augmentera plus ra-

\ 4
pidement encore: en raison de la raréfaction. Car pour 7, grand la

formule de Stokes doit être remplacée par une équation qui ré-
sulte de (19):

(29) ed
oc
qui pour la pression de 1 mm, donnerait u — 12 a
sec

1) Kosmos 7 p. 177 (1882); Beibl. 8 p. 488 (1883); Dingler J. 239 p. 325 (1882).
2) Molekularphysik II p. 5.
5) Cela explique la rapidité de l’abaissement des poussières dans un gaz raréfié.

597.

Cependant si l’on emploie des particules plus petites encore (p. ex.
telles qui correspondent à la limite de visibilité microscopique dis-
tincte), les phénomènes définis par les équations (15) et (26) pour-
ront être observés sans difficulté.

$ 18. Dans les liquides, le parcours libre 2 est si petit,
qu’on ne peut observer directement des particules qui corresponde-

: 2 ;
raient à — grand, et c’est seulement l'équation (24) qui entre en

k
considération. Il est évident qu'on ne peut attendre à priori qu'une
vérification de l’ordre de grandeur de A, car notre calcul implique
quelques simplifications, et surtout deux suppositions sous-entendues,
dont l'importance ne peut être prévue aussi exactement dans le
cas des liquides que dans celui des gaz, c’est-à-dire:

a) que la particule M peut être regardée comme une sphère ri-
gide, 8) que les forces de capillarité n’entrent pas en compte. Le
résultat, toutefois, est plus satisfaisant qu'on ne pouvait l’esperer en
considérant ces imperfections de la théorie et aussi linexactitude
des données expérimentales (surtout voir plus loin (2)).

Le nombre qu'on obtient en substituant dans (24) les nombres
0 CN et 0.010. (eaunede 200) est ALES" 104 —;
mais on ne peut le comparer directement avec les résultats des
mesures puisqu'il faut tenir compte aussi du degré d’habileté de
l'observateur, qui suit les zigzags du chemin parcouru. Imaginons
p- ex., qu'on pourrait faire deux séries de clichés cinématographi-
ques, l’une correspondant aux intervalles d’une seconde, l’autre d’un
dixième de seconde. Il résulte de (14) que la somme des chemins

dérivée de la seconde série, sera }/10 fois plus grande que celle de
la première. Voiei, pourquoi peut-être M. F. Exner, qui se servait
d’une méthode perfectionnée, a trouvé des nombres environs 2 fois
plus grands que M. Wiener.

Je suppose que la limite de l'exactitude de sa methode est ca-
ractérisée par l'exemple exposé tout à l'heure, et qu'on doit diviser

10
ses résultats par — 248 (voir $ 9) pour obtenir le déplace-

ment moyen par seconde. Dans ce cas, il en résulte presque exac-
tement le nombre calculé plus haut. Done, l’objection principale
élevée contre la théorie cinétique: le désaccord prétendu entre les

598

effets, théorique et expérimental, est réfutée, et nous y avons gagné
un argument important en faveur de cette théorie.

Les conclusions suivantes, déduites de (24) se trouvent en ac-
cord avec les faits connus:

1) L'indépendance du mouvement de la nature et de la masse
des particules suspendues qui n’entrent pas dans nos formules. En
effet, il est surprenant que les substances les plus diverses, les pe-
tites bulles de gaz et les particules des métaux lourds, soient douées
de vitesses du même ordre.

2) L’aceroissement de la vitesse avec la diminution des parti-
cules.

Elle devrait être proportionnelle à l'inverse de la racine du dia-
mètre, d’après la théorie, tandis que les nombres de M. F. Exner
correspondent à la puissance +, celles de M. Wiener à une puis-
sance beaucoup plus grande. On ne peut pas s'attendre à un accord
plus parfait, puisque les dimensions réelles de particules si petites
ne sont pas les mêmes que celles de leurs images microscopiques,
qui servent de base pour les mesures (M. F. Exner fait la même
remarque).

3) L’aceroissement de la vitesse avec la température. Le rap-
port des vitesses à 71° et 200 est 1:6 d’après M. F. Exner, tan-
dis que la formule donne 18.

4) Petitesse des mouvements dans les liquides visqueux ($ 2).

Une comparaison plus rigoureuse n’est possible, évidemment,
qu'à l’aide de recherches expérimentales beaucoup plus étendues
et plus précises, et la théorie nous donne des indications nettes
dans quelle voie ces recherches devraient être poussées. Mais dans
l’état actuel de nos connaissances nous sommes en droit, sans doute, de
regarder le mouvement Brownien comme une preuve
évidente de la réalité de nos hypothèses moléculai-
res et cinétiques.

$ 19. Il nous reste à considérer quelques details de nos raison-
nements.

Nous avons mentionné, au $ 7, une autre manière apparem-
ment différente, d'interpréter ces phénomènes, d’après laquelle les
particules ne feraient qu’indiquer les mouvements intimes des li-
quides, qu'on suppose parallèles dans des espaces microscopiques.
Or, malgré cette différence apparente, l'explication dont il vient
d’être question s'accorde avec l’explication précédente des $ 8—$ 18,

599

si nous lui donnons une forme plus précise. Qu’est-ce que signifie
le mot ,mouvement du liquide dans un espace élémentaire?“ Les
molécules s’y meuvent avec des vitesses de l’ordre 5:10 cm, dans
toutes les directions de l’espace, mais il y a une quantité commune,
déterminée, la vitesse du centre de gravité, et c'est d’après elle que
nous pouvons juger „du mouvement du liquide“. Or. il est facile
de démontrer, que le centre de gravité d’un nombre quelconque de
molécules a une telle vitesse, que son énergie cinétique est égale
à l'énergie cinétique moyenne d’une molécule. Car, si nous suppo-
sons que la masse m, soit douée de la vitesse c,, la masse m, de
la vitesse c,, dans une direction quelconque par rapport à c,, nous
obtenons le résultat, par intégration, que la valeur moyenne de l’éner-
gie cinétique du centre de gravité est égale à:

EU pan C? ca C1 Ma? + Co? my?
- AR 2 (m + M)

done en général:

Chem 7m: .--6,
le 2 2m +m, +...m,)

et dans notre cas, pour des masses &gales entre elles:
nm 02 — me: (30)

Done, le centre de gravité d’un élément de volume sera animé
d’un tel mouvement, comme si cet élément était une molécule, c’est-
à-dire avec la vitesse C calculée dans le $ 9. — On comprend
que cette vitesse ne peut être constatée directement de même que
dans le cas du $ 9. à cause de la fréquence des changements de
direction et de la petitesse des chemins droits parcourus; car cha-
que collision des molécules de l’élément avec les molécules exté-
rieures environnantes provoquera un changement de sa direction,
tandis que les collisions mutuelles des molécules intérieures ne l’af-
fectent pas. Le mouvement qui en résultera sera analogue au mou-
vement de la svhère rigide. que nous avons considérée auparavant.
Il continuera, sans changement, si les molécules en question sont
empêchées de se dissiper, par un moyen artificiel, p. ex. une force
capillaire. Mais s'il s’agit du mouvement à l’intérieur d’un liquide
homogène, il faut remarquer, qu’alors les molécules se dispersent,
par suite de diffusion, dans le milieu environnant, et que par con-

600

séquent, cette définition du mouvement du liquide eontenu dans
l'élément n’est plus applicable.

Nous n’essayerons pas d'adapter notre definition, d’une manière
rigoureuse, à ce cas général, mais il nous suffira de définir provi-
soirement que ce n’est pas un nombre de molécules données, indi-
viduelles, dont nous déterminons le centre de gravité, mais ce sont
celles qui se trouvent, dans un moment quelconque, à l’intérieur
d'une sphère donnée, décrite autour du centre de gravité. Ce centre
éprouvera un mouvement d’après les formules des chapitres pré-
cédents.

Cette manière d'interpréter les mouvements de Brown ne dif-
fère done pas essentiellement de l’autre. Elle a le mérite de mettre
en évidence les mouvements à l'intérieur du liquide, mais on pré-
férera l’autre explication, qui est plus simple et s'accorde mieux
avec les conditions actuelles du phénomène. L’objection de M. Mal-
tézos s'explique aisément, car le parallélisme du mouvement d’un
liquide dans des espaces très petits n’est qu’apparent; c’est un effet
de statistique.
$ 20. Si nous réduisons les mouvements Browniens à un phéno-
mène cinétique, nous n'avons plus besoin d’en rechercher la source
d'énergie, puisque l’energie dissipée par la viscosité a son origine
dans l’énergie du mouvement calorique. M. Gouy a remarqué qu'il
y aurait une contradiction avec le principe de Carnot, si l’on
pouvait concentrer les effets mécaniques des mouvements des par-
ticules. En effet ce serait une manière de transformer la chaleur en
travail mécanique, analogue à beaucoup d’autres, qui ne sont pas
praticables, à cause de la grossièreté de nos moyens instrumentaux;
mais elle en est plus intéressante dans ce qu’elle ne paraît pas tel-
lement impossible que la chasse aux molécules à l’aide du démon
Maxwellien.

Il est intéressant aussi au point de vue théorique, de considérer
sous ce rapport les phénomènes qui prendraient naissance au sein
d’un liquide, dans un champ électrique ou magnétique

VIE

$ 21. Le résultat du $ 14 peut être résumé en disant qu'un
corps M plongé dans un gaz ou un liquide est assimilable à une

601

molécule, douée d’une énergie cinétique égale à celle des molécules
du milieu, mais d’un parcours libre apparent très petit. D’après (21)

nous avons:
4\3 MC
an (31)
3/6nuR
ce qui dans notre cas est de l’ordre 8:107$8 em.
Cette analogie entraîne aussi l’existence d’une diffusion des particu-
les dans le milieu, par suite des mouvements Browniens, et le coefficient

de diffusion résulte de l'équation D — 2 (voir Smoluchowski, Bullet.

6
Crac. 1906 p. 212):

6 MO aim
nn ne:

(32)

Dans notre cas nous avons D= 107?.

En effet, M. S. Exner a observé la diffusion de l’&mulsion de
mastie dans de l’eau pure, et ce phénomène subsiste lorsque les
deux liquides sont séparés par du papier à filtrer.

On peut aussi introduire la notion d’une pression osmotique
(point de départ des raisonnements de M. Einstein dans son pre-
mier mémoire); d’où résulte l’existence d’un abaissement de la pres-
sion de vapeur. Done, une poudre quelconque, mais de finesse suf-
fisante, doit être hygroscopique, en vertu de la petitesse des grains
mêmes; dans les suspensions il v aura le phénomène de l’abaisse-
ment du point de congélation ete. Ces phénomènes n’ont pas d’im-
portance pratique, en général, à cause de sa petitesse, mais le fait
même est intéressant, qu'il n’y a que des différences quantitatives
sous ce rapport entre ces suspensions et les solutions ordinaires.

$ 21. Une question liée avec ce sujet est la cause de la sta-
bilité des milieux troubles. D’après la théorie, on peut prévoir deux
genres de stabilité. D'abord. les particules M se distribueront, en
état d'équilibre sous linfluence de la gravité, d’après la formule or-
dinaire de la pression atmosphérique.

Leur nombre dans la hauteur 2 sera):

N N, era?

3 PERS
we ZNI_ 1.88.1017 ps

ern: (@—e). (5)

602

Plusieurs auteurs ont énoncé des conjectures, plus ou moins
précises, que la stabilité des milieux troubles est en relation intime
avec les mouvements Browniens (Schultze, Cantoni, Jevons,
Spring). Cependant, cette formule prouve qu’une stabilité qu'on
pourrait appeler vraie?) ne pourrait être observée avec des parti-
cules de grandeur microscopique que dans des circonstances excep-
tionnelles, à cause de la grandeur de «a, et ce n’est que dans les
suspensions à particules beaucoup plus petites (p. ex. des métaux
colloïdaux avec R= 10-5 em) que cette stabilité peut jouer un rôle
considérable.

Un autre facteur qui pourrait produire une stabilité, apparente
au moins, est la déformation de la double couche électrique, répan-
due sur la surface des particules (Hardy, Thomson). Mais cet
effet ne peut être sensible que pour des particules à dimensions
plus petites de 1076 em; c’est ce que j'ai démontré dans un autre
mémoire (Bull. Crac. 1903 p. 198).

Mais il semble que la viscosité du liquide suffit à expliquer une
grande partie des phénomènes observés, en produisant une certaine
stabilité apparente *).

La formule (28) montre que les particules de mastie (9 — 1‘0067).
d’un diamètre de 1074 em, s’abaisseraient avec une vitesse de

‚cm D a !
u=35.10-% —, c’est-à-dire de 3 mm par jour; des vitesses beau-
sec

coup plus considérables encore, seront effacées sans doute par les
courants de convection inévitables, si l'on ne prend pas des pré-
cautions spéciales.

La petitesse des particules suffit done à expliquer qu'on n’ob-
serve pas leur abaissement; mais une question beaucoup plus diffi-
cile est d'expliquer la eause et le mécanisme de l'agrégation des
particules (floculation), observée dans certains cas, qui en produit
une sédimentation rapide, mais c’est là un sujet que nous ne dis-
euterons pas dans ce travail.

1) Comp. Einstein, loc. eit. p. 376.
?) Pourvu que les particules qui s’approchent aux parois n’y adhèrent pas.
3) Nous ne prétendons pas à embrasser tous les faits observés.

603

37. M. HUGO ZAPALOWICZ m. ce. Krytyczny przeglad roslinnosci Galicyi,
czesé VI. (Revue critique de la flore de la Galicie, VII partie).

L'auteur présente ses recherches sur le reste des Monocotylédo-
nes et sur la famille des Conifères et donne un aperçu geograph.
botanique de la flore baltique et de la flore pontique.

38. M. L. BRUNER. Przyczynek do teoryi dzialania siarkowodoru na sole
metali cieZkich. (Zur Theorie der H,S-Fällung der Metalle). (Con-
tribution à la théorie de l’action de Uhydrogene sulfuré sur les sels des mé-
taux lourds)1). Mémoire présenté par Ch. Olszewski m. t.

Durch das klassische Werk von Ostwald: „Die wissenschaft-
lichen Grundlagen der analytischen Chemie“ sind die Lehren der
elektrolytischen Dissoziationstheorie und der chemischen Massen-
wirkung erfolgreich an die Probleme der analytischen Chemie an-
gewandt worden.

Faßt man im Lichte dieser Theorien die für die chemische Pra-
xis so wichtige Fällung der Metalle durch H,S als reversiblen
Vorgang nach dem Schema etwa (für ein zweiwertiges Metallion)
verlaufend:

Me "—-8” Mes,

so wird, da bei Gegenwart freier Säure, also freier H°Jonen die
Konzentration der S’ durch das Gleichgewicht:

2H +8” 728 ES
[HS]

[STE ME

gegeben wird, auch das resultierende Gleichgewicht für Schwefel-
metallfällung durch die Gleichung angezeist:

1) Aus der noch im Gange befindlichen Untersuchung erlaube ich mir hier,
einige Hauptpunkte zur Veröffentlichung zu bringen, da an dem im Titel erwähn-
ten Problem auch andererseits gearbeitet wird. S. Bruni und Padoa. Rendic. R.
Acc. d. Lincei 14, 1905 (525 —528).

604

k, [H, S] LU
HE [Me dé
[Me = REP

Die Konzentration des (zweiwertigen) Metallions in Lüsung ist
also proportional der zweiten Potenz der H°-Konzentration, um-
gekehrt proportional der H,S-Konzentration und proportional der
Konstante #,, die durch das Löslichkeitsprodukt, also die Löslich-
keit des betreffenden Sulfids angezeigt wird.

Zur analytischen Schwefelwasserstoffgruppe werden somit die
Metalle gehören, die so schwerlösliche Sulfide bilden, daß auch bei

[(H']= + — „5 norm. und [H, S] unter Atmosphärendruck der
Bruch RE so klein ausfällt, daß [Me "| nicht mehr analytisch
k, [ES] 6

in Frage kommt.

Auch ist es auf Grund dieser Theorie leicht einzusehen, daß
die Metalle der Schwefelwasserstoffgruppe am Ausfällen entweder
durch [H '] Zusatz, oder |H, S] Verminderung (pas < 1 Atm.)
verhindert werden können. Ebenso die Metalle der Schwefelammo-
niumgruppe können entweder durch |H '] Verminderung oder [H, S]
Vergrößerung (ps > 1 Atm.) zur Schwefelmetallfällung gebracht
werden. Dieser letzte Schluß ist eben von G. Bruni und Padoa ex-
perimentell verifiziert worden !)

Die Ostwald'sche Theorie basiert vollkommen auf der Umkehr-
barkeit der H, S-Fällung. Nun ist — wie allgemein bekannt — das
Verhalten der Nickel- und Kobaltmineralsalze gegen H,S ein dra-
stisches Beispiel der Nichtumkehrbarkeit, da das Gleichgewicht nur
von einer Seite erreicht wird. Suchen wir nach einer Erklärung für
dieses Verhalten, so lesen wir in dem erwähntem Buch von Ostwald:

„Vermuten läßt sich einerseits, daß die Sulfide alsbald nach
ihrer Fällung eine Umwandlung in eine weniger lösliche Form er-
leiden, anderseits daß die Sulfide nur in der schwerlüslichen Form
existieren, daß aber in den sauren Lösungen besonders hartnäckige
Übersättigungserscheinungen in bezug auf das sich bildende Schwefel-
metall ihr Wesen treiben. Die letztere Vermutung ist weniger wahr-
scheinlich ?)...

1) Bruni und Padoa |. e,
2) Ostwald. 1. e: I, Aufl. S. 132.

605

Die von Ostwald bevorzugte Erklärung scheint doch nicht ganz
zwingend zu sein, obgleich die leicht löslichen Modifikationen des
Kobalt- und Nickelsulfids von W. Herz!) sicher nachgewiesen wor-
den sind. Daraus, daß bei chemischen Vorgängen zuerst die weni-
ger stabile Modifikation gebildet wird, läßt sich nicht folgern, daß
dort, wo nichts entsteht, die Entstehung durch das mögliche Vor-
handensein labiler Modifikationen verhindert ist. Die Unzulänglich-
keit dieser geläufigen Erklärung ersehen wir sofort, wenn wir sie
z. B. auf den analogen Fall der Zinksalze anwenden.

Das Zinksulfid existiert auch in mindestens zwei Formen und
zwar ist das in alkalischer Lösung gefällte Zinksulfid in Säuren
leicht löslich und dazu noch im Gegensatz zu den sehr labilen lös-
liehen Niekel- und Kobaltsulfiden viel besser haltbar. Und dennoch
werden doch mineralsaure Zinksalze von H,S gefällt und zwar di-
rekt zu der viel weniger löslichen Modifikation des Zinksulfids.

In der Absieht, diese besonders interessanten Fälle der H,S-
Einwirkung näher kennen zu lernen, habe ich Hrn Kand. St. Gli-
xelli veranlaßt, zuerst Versuche über die Einwirkung des H,5 auf
Zinksalze anzustellen. Da die Fällung des Schwefelzinks gewöhn-
lich als ein geradezu klassisches Beispiel einer umkehrbaren Fällung
und zwar mit analytisch günstig gelegener Gleichgewichtslage —
indem in saurer Lösung merkliche leicht bestimmbare Zn’ -Konzen-
trationen bestehen können — angegeben wird’), so war es zu hof-
fen, daß das Studium dieser Reaktion eine unentbehrliche Vorstufe
für das Eindringen in das Verhalten der Nickel- und Kobaltsalze
bilden wird, indem zuerst entschieden sein sollte. inwieweit die theo-
retischen Folgerungen in diesem Falle Bestätigung finden werden.

Aus den Versuchen, die noch im Gange sind und später an an-
derem Orte ausführlich veröffentlicht werden sollen, ergab sich zuerst
das unerwartete und den geläufigen Ansichten widersprechende Re-
sultat daß die Zinkfällung mit H,S in saurer Lösung kein rever-
sibler Vorgang ist und zwar, daß die mit H,S unter Atmo-
sphärendruck gesättigten sauren Zinklösungen, bei
denen keine Fällung zu bemerken ist, sich im Zu-
stande eines falschen Gleichgewichts befinden. Es

1) W. Herz. Z. anorg. Ch. 27, 390; 28, 342.
2) Vergleiche hiezu: Ostwald I. e. Ss. 134. Treadwell, Lehrbuch der analyti-
schen Chemie, III. Aufl., I. Band, S. 130, I. B. 8. 110.

606

mag dahingestellt bleiben, ob dieser Zustand mit einer für unsere
Zeitverfügung sehr großen Verminderung der Reaktionsgeschwindig-
keit gleichbedeutend ist oder nicht.

Ich entnehme den Versuchsprotokollen einige Daten, die das
Gesagte mit voller Klarheit illustrieren:

Versuchsmethode. Die Versuche sind in der Weise angestellt worden, daß
Lösungen von angegebenen Konzentrationen des Zn°° und H' in größeren, unten
zu einer Kugel ausgeblasenen Eprouvetten mit H,S im Thermostat behandelt
wurden. Es wurde hauptsächlich bei 25° gearbeitet, gelegentlich auch bei Siede-
hitze. Da es sich um Ermitteluig von Reaktiongeschwindigkeiten handelte, so
wurde reiner, aus BaS entwickelter H,S benutzt.

Zuerst wurde die Gleichgewichtslage der Reaktion ZznS0O,+H,S 2
Zn S--H, SO, bei 25° ermittelt. Zu dem Zweck wurden Lösungen von Zn SO, an-
dauernd mit H, S gefällt, ebenso wie fertiges Zn S (aus sauren Lösungen gefällt)
mit H, SO, zusammengebracht und durch die Mischung ein H, S-Strom geleitet.
Es ergab sich daraus, daß 1/, mol. (und darunter) H,SO, keine nennenswerten
Mengen ZnS löst. Dementsprechend ist 1/, mol. Zn SO, (und darunter) total durch
H, S fällbar. (Einwirkungsdauer ca 30 Stunden. Die filtrierten Proben geben mit
(NH,)HS und NH,CNS (nach Treadwell) keinen Niederschlag).

1, molares Zn SO, hat nach dreitägiger Einwirkung von H,S nur noch
1/50 Molarität des Zinks erkennen lassen (0‘001 Zn in 10 em®). Durch Einwirkung
von 1}, mol. H,SO, auf ZnS bei Gegenwart von H,S erhielten wir etwas größere
und schwankende Zahlen, von denen die niedrigste eine Molarität von /,,, in der
resultierenden Lösung ergab,

Die Erscheinung ist erklärlich, wenn man die Formveränderungen des Zink-
sulfids mit in Betracht zieht. Im Laufe zahlreicher Versuche haben wir stets die
Erfahrung gemacht, daß das ZnS mit der Zeit immer schwerer löslich wird. Die
auf verschiedenen Wegen und zu verschiedenen Zeiten dargestellten Proben des
ZnS zeigen anfangs keine übereinstimmende Löslichkeit, die aber in sämtlichen
Proben mit der Zeit abnimmt.

Reaktionsgeschwindigkeit der Reaktion ZnSO,—+H,S. Wir haben
zahlreiche Messungen der Reaktionsgeschwindigkeit in neutralen und auch von
Haus aus an sauren Lösungen ausgeführt. Die einzelnen Versuchsreihen sind schwer
reproduzierbar, da es sich hier um Geschwindigkeitsmessung in inhomogenen Sy-
stemen handelt, deren feste Phase keine konstante Oberfläche und auch keine
konstante Beschaffenheit hat. Als wichtigstes Kennzeichen in dem Verhalten von
angesäuerten Zinksalzlösungen ist die mit der Säurekonzentration stets
zunehmende Zeitdauer, die verstreicht bis zum Anfang der Nie-
derschlagsbildung. Es seien folgende Protokollzahlen angeführt.

607

TABELLE I.

Opaleszenz

1}: 0. 2180, 17 m. H, SO,

Opaleszenz der Lösung nach 1’ 40°’ (Mittel aus 4 Bestimmungen). Deut-
licher Niederschlag in der Lösung nach 2’ 50’.

der Lösung nach 6’. Deutlicher Niederschlag (jedoch uur

an den Gefäßwänden) nach 12°,

DU AO a m. El OU

Opaleszenz der Lösung nach 20’.

1, m. Zn SO, . 4/4, m. H, SO,

nach 40’ keine Opaleszenz. Auch nach mehrstündigem Stehen bildet sich

nur ein äußerst geringfügiger Niederschlag, der sich nur an den Glaswänden

festsetzt, während die Flüssigkeit vollkommen klar bleibt.

Opaleszenz

1/,m+20.304= Huaım.:H, SO,
nach 2’. Niederschlag in der Lösung 5’.

ie m. Zn SO, . Ir m. lab SO,
nach 12’. Niederschlag nach 20’.

sm. Zn, 5022 em. ‚12.50;
nach 17’. Niederschlag (nur an den Gefäßwänden) nach 30”.

Opaleszenz

An 20,5 0,22 77, n.,1,80;

nach 1’ 40’’. Niederschlag nach 2’ 20’.

1/, m. Zn, sOge mm. EL S0;

nach 13’. Niederschlag nach 23°.

Opaleszenz

!/,.m. Zn SOMME m EH SO,

nach 15’’. Deutlicher Niederschl. in der sanz. Lös. nach 40°’,
Le]

1/10, Zu O0 RE EE SO
nach 50’’. Deutlicher Niederschlag nach 1’ 25’.

2. m. ZuSO02. 7, M. EE SO,

nach 3’ 20’’. Niederschlag nach 5’.

5 mIZm SO, 17H, 80,

nach 12’. Niederschlag (nur an den Wänden) nach 20”.

un 20.504 0% ans H,O,

Sehr schwache Opaleszenz nach einer Stunde,

608

Die Analyse dieses letzten Versuches ergab:
ns Zus En
A — 0'327 g Zn in 10 cm3

t (Stunden) A—x
2 0.333
3 0'333
5 0:330.

Die kleine Zunahme des Zinktiters ist wohl auf Verdampfung der Lösung
während der langen Dauer des Versuches zurückzuführen. Von einer Zinkfällung
ist nichts zu bemerken.

Auch nach erfolgter Bildung des Niederschlages ist die Reaktiongeschwindig-
keit umso kleiner, je größer die angewandte Säurekonzentration ist.

Die Vergleichung der angeführten Versuche mit den Gleichgewichtsmessungen
ergibt sofort, daß die Einwirkung des H,S auf Zinksalze durch ZnS „katalysiert*
sein muß. In der Tat durch Zusatz des fertigen ZnS wird die Reaktionsgeschwin-
digkeit erhöht und Lösungen von !/, mol. ZnSO, +1}, mol. H,SO,, die nicht
mehr nachweisbar von H,S angegriffen werden, werden dann glatt weiter gefällt.

TABELLE II.

2, m’ Zn 50, \/, m. H, 502.18 & Zn.
A—0327 g Zn in 10 em? Lösung

A—x A—x
t (Stunden) I. Versuchsreihe Il. Versuchsreihe
(ein anderes Zinksulfid)
05 02745 0'288
1:5 0'223 0:271
2:5 0'188 0244
39 0:154 0'220
45 0137 0:187

Ebenso wie ZnS, wirken auch andere Sulfide, z. B. CdS1) und auch
Kieselsäuregel.

1) Vergleiche hiezu die interessanten Angaben von Fresenius über die Tren-
nung des Zn vom Cu und Cd. (Fresenius. Anleitung z. Quant. Chem. Analyse VI.
Aufl., I. B., S. 599). Die Wirkung des CdS hängt nicht von den Gleichgewichts-
bedingungen ab, da CdS weniger löslich ist, als ZnS, wie dies aus den Versu- :
chen von Schürmann (Lieb. Ann. 249, 326) über den doppelten Umtausch zwischen
Sulfiden und den Neutralsalzen der Schwermetalle zu eutnehmen ist.

609

TABELLE II.

1, 1m. Zn SO, . 1} m. H,50,.55.2 Cds
A = 0'327 g Zn in 10 cm? Lös.

t A— x
1:0 0 3185
2:0 0:300
30 0287.

Fassen wir die Versuchsergebnisse zusammen, so kommen wir
zu folgenden Schlüssen:
1. Damit die Zinksulfidfällung zum reversiblen Vorgang wird, ist

die Gegenwart des gefällten ZnS notwendig. Die Wirkung des

festen ZnS ähnelt jedoch nicht den gewöhnlichen Auslösungs-

erscheinungen, wie sie z. B. bei Beseitigung des Übersättigungs-
zuständen zu beobachten ist, indem die reaktionsbeschleunigende

Wirkung mäßig und angenähert proportional der zugesetzten

Menge des ZnS ist. Eher konnte vielleicht an eine Oberflächen-

wirkung gedacht werden, z. B. analog der auslösenden Wirkung

der Metallpulver auf Gasreaktionen.

2. Bei der Einwirkung des H,S auf saure Zinksalzlösungen be-
obachten wir: 1) eine „Induktionszeit“, bis die Bildung der ersten
Keime des Niederschlages erfolgt. und 2) eine Fällungszeit.

3. Die Gegenwart freier H Jonen übt auf die Zinkfällung zwei-
erlei Wirkung: je größer die H Konzentration, desto länger ist
die Induktionszeit und desto langsamer die Reaktionsgeschwin-
digkeit. Beide Wirkungen hängen nicht nur von dem Verhält-
nis der [H ] zu [Zn | sondern auch von der absoluten Kon-
zentration der H Jonen ah.

Daraus ergibt sich der Schluß, daß in den verschiedenen, zum Vor-
schlag gebrachten analytischen Methoden behufs Trennung des Zinks
von anderen Metallen (z. B. von Cadmium, Kupfer, Nickel und Ko-
balt), das Zink durch Säurezusatz nach Belieben in die Schwefel-
wasserstoff- oder in die Schwefelammoniumgruppe versetzt werden
kann, nicht wegen der Verschiebung der Gleich-
gewichtslage!), sondern durch Veränderung der Induk-
tionsdauer und der Reaktionsgeschwindigkeit.

1) Ostwald ]. e. S. 134.
Bulletin III.

(e »]

610

Dies kann durch ein einfaches Vorlesungsexperiment illustriert werden. Man
bringe fertiges CdS und ZnS in 1}, mol. H,SO, — auch unter Abschluß von H,S,
also bei geringer H,S-Konzentration. Beide Niederschläge lösen sich praktisch
nicht auf. Wird jetzt H,S in Lösungen '/, mol. Zn SO,.1}, mol. H,SO, und

1}, mol. CASO,.1/, mol. H,SO, eingeleitet, so fängt CdS momentan an auszu-
fällen, während die Zn-Lösung längere Zeit (s. oben) klar bleibt.

Kehren wir mit den aus dem Studium der Zinksalze gewon-
nenen Gesichtspunkten zu dem Falle der Nickel- und Kobaltsalze
zurück, so finden wir in der Literatur einige interessante Notizen
von einem französischen Analytiker H. Baubigny'!) deren Ergeb-
nisse mit den Resultaten der Untersuchung der Zinksalze analog
sind. Baubigny hat nachgewiesen, daß neutrale Lösungen von NiCL,
NiSO,, CoSO, nach längerer Einwirkung als Sulfide gefällt wer-
den; saure Lösungen von hinreichender Azidität doch nicht mehr,
obwohl auch diese zur Fällung gebracht werden können, wenn man
ihnen fertiges NiS, CoS oder gar CuS zusetzt. Co-Salze zeigen
durchwegs eine größere Reaktionsgeschwindigkeit mit H,S als die
Nickelsalze. Rechnet man, wo möglich, aus den rein praktischen,
wenig systematischen Angaben von Baubigny die Induktionszeit,
für die von ihm benützten Säure und Salzkonzentrationen, so er-
hält man

Induktionszeit
(1) 2200) NiSO, ME mol. He 0: > 20 Stunden
(2) 150, mol: NIUE mol. H,5507 > drei Monate
(3) eye n Um A > drei Monate.

Eine Zinklösung, entsprechend der Lösung (2), würde etwa nach
10 Minuten zu Anfang der Fällung gebracht sein. Jedenfalls be-
steht zwischen den Zink-, Niekel- und Kobaltsalzen nur ein quan-
titativer Unterschied, indem die Reihenfolge der steigenden Induk-
tionszeiten die folgende ist: Zn, Co, Ni. Da der Unterschied der
Induktionszeiten zwischen Zn einerseits, und Co, Ni anderseits sehr
groß ist, deshalb ist die Trennung z. B. nach Cl. Zimmermann ?)
möglich und ausführbar.

Damit ein Metall bei praktischer H,S Fällung (pus = 1 Atm.)
zu der Schwefelwasserstoffgruppe gehöre, ist es zwar notwendig,
aber nicht ausreichend, daß das Lüslichkeitsprodukt seines Sulfids

) H. Baubigny. Compt. Rendus 94 passim, 95, 34, 105, 751.
2) S. Treadwell lc. I. B., 52 111.

611

genügend klein sei. Es muß zugleich seine Induktionszeit klein
und seine Reaktionsgeschwindigkeit mit H,S genügend groß sein.
Die Berücksichtigung der Geschwindigkeitsverhältnisse ist ebenso
unentbehrlich wie die Betrachtung der Gleichgewichtsbedingungen.

Krakau. II. Chem. Univ.-Laboratorium,

39. M. ZYGMUNT WEYBERG. Krysztaly klasy bisfenoidu tetragonalnego.
(Sur les cristaux de la classe du bisphenoide tetragonal). Mé-
moire présenté par M. J. Morozewiez m. c.

(Planche XIX).

Gorgeu en 1887!) en fondant le chlorure de calcium avec le
kaolin, a obtenu un alumosilicate: 3 Si0,.3 AL 0,.6 CaO.2 Ca CL,
mais il ne l’a décrit que très superficiellement. J’ai répété l'expé-
rience de cet auteur en utilisant le chlorure et le bromure de cal-
eium, et j'en ai publié les résultats en 1904), en exposant la des-
eription, le mode de préparation et l'analyse du corps de Gorgeu,
et en même temps j'ai décrit les corps nouveaux: 5.S10,.8 Al, O,.
12Ca0.4 Ca Br, et S10,: AL 032 Ca O. Ce: dernier corps tétra-
gonal, optiquement monaxial. négatif, a été obtenu alors en état
de cristallisation très imparfaite et d’une pureté suspecte. Les ana-
lyses ne répondaient qu’approximativement à la formule donnée ei-
dessus, et la forme eristallographique ne pouvait être établie que
d’une façon générale et approximative, vu la petitesse extrême
des cristaux. Néanmoins déjà au cours de ces expériences j'ai pu
constater que la forme de ces cristaux rappelait celle d’hémimor-
phisme, au moins on pouvait le supposer, en observant au micro-
scope ces corpuscules petits, mal conformés et corrodés aux angles.
En me souvenant de l'existence d’un unique groupe théorique de
symétrie, — celle du bisphénoïde tétragonal qui n’était pas Jusqu'ici
retrouvé dans la nature — je me suis décidé à poursuivre sans
relâche la même expérience, celle de fusion de kaolin dans l'excès
de bromure de calcium, en espérant d'aboutir à la découverte des
conditions, qui favorisent la formation des cristaux plus purs, plus

1) Bull, Soc. Min. Fr. 10 (1887), page 276.
2) Centralblatt für Min. 1904, Nr. 23, page 729.
gx

612

grands et parfaits de ce corps, ce qui me permettrait d'accomplir des
recherches chimiques et cristallographiques plus précises.

Les manipulations n'étaient pas faciles (malgré leur facilité ap-
parente), vu que je ne disposais point d’une température constante
et que j'étais forcé de me servir du gaz d'éclairage de la ville,
soumis aux très fortes et diverses variations de pression.

J'ai fait les expériences en question d’après la méthode pratiquée
et décrite par Morozewiez!), en la modifiant dans les petits dé-
tails, comme l’usage du bec de Teclu, muni au bout d’une petite
grille, d’après Muencke.

Le bromure de calcium, fondu avant l'expérience, puis broyé
avec du kaolin à chaud et ensuite chauffé dans un creuset en pla-
tine à la température de l’incandescence rouge, se présente sous la
forme d’une masse pâteuse, boursouflée par un dégagement abon-
dant de l’acide bromhydrique et des vapeurs d’eau. Peu à peu cette
masse devient moins épaisse de sorte qu’elle peut être remuée par
un fil de platine, mais au fur et à mesure que le bromure de calcium
se décompose, sa densité s'accroît de nouveau. Après un certain temps
l’alliage refroidi et traité par l’eau distillée. montre -— excepté une
quantité considérable de bromure de calcium, d’hydrate de calcium et de
bromoxyde de calcium — dans le précipité une quantité assez im-
portante de cristaux tétraédriques, qui ne sont autre chose, qu'un
alumosilicate de calcium, contenant un haloïde, puis une quantité
minime des cristaux tétragonaux — qui font l’objet de cette note —
et enfin un amas considérable des produits cristallisés, très diff-
ciles à définir, qui se présentent de préférence sous deux formes:
des cristaux aciculaires et des lamelliformes.

Les quantités relatives de tous ces produits varient sous la dé-
pendance de la température, de la durée de l'expérience et de la
proportion des corps employés; néanmoins, même dans des condi-
tions les plus favorables, la quantité de cristaux tétragonaux est la
plus petite.

En les traitant avec précautions infinies, par de l’eau et de
l'acide nitrique dilué (1°/,—2°/5), en les debourbant, en les tamisant,
on aboutit à ce que les produits en question, séchés sur du papier
à filtrer, peuvent être ensuite séparés à l’aide des liquides denses.
Pour cette dernière manipulation la poudre trop fine est inutilisable,

1) T. Min. Petr. Mit. XVIII, page 135.

613

de sorte qu'on est forcé à n’employer que des particules relative-

ment volumineuses. Alors il n’y a rien d'étonnant, qu'après avoir

obtenu — au bout des plusieurs expériences — une portion des eris-

taux tétragonaux dans un état satisfaisant, j'étais obligé de répéter

cette expérience (40 g de CaBr, et 4 g de kaolin) 50 fois, afin de

me procurer 08 g de corps d’une composition 2 Ca O . AL O, .SiO,.
L'analyse chimique a donné les résultats suivants:

a b e
STD, 22:15 3667 101
AO: 37:05 3625 1:00
Ca O 40:76 7278 2:00
99-96
22.2310 21:99 3640 1
AL O, 3129 3640
CaO 40:78 7280 2
100

a. Composition par rapport à 100.

b i ce. Quantités et proportions moléculaires.

1. Résultats de l’analyse.

2. Calculs d’après la formule: SiO, . AL O, . 2 Ca O.

Cet alumosilicate se décompose lentement dans l’acide chlorhydri-
que chauffé ou l'acide azotique fumant dilué à 1/,, et donne alors une
solution transparente, qui se transforme en coagulum gélatineux de
silicium après avoir été concentrée au bain-marie.

Les cristaux en question se présentent sous la forme d’une eom-
binaison d’un prisme, d’un plan basal et parfois d’un bisphénoïde.
Ils atteignent 06 mm de longueur à la face du prisme et 0‘4 mm
à l’arète de la base. Le plus souvent ils sont allongés dans la diree-
tion de l’axe c; en outre, on rencontre des plaques basopinacoïdales
simples, ou doubles, comme on le voit sur les figures 2, 3 et D de
notre tableau.

Que ces cristaux appartiennent au système tétragonal, nous le
prouve leur forme, très facilement reconnaissable dans les diverses
positions qu'ils prennent après l'inclusion dans le baume de Canada,
l'extinction simple de la lumière sur les surfaces du prisme, ainsi
que leur mono-axialité optique parfaite, reconnaissable dans un cône
des rayons polarisés sur les plaques basopinacoïdales simples et dou-
bles. L'absence absolue des pyramides et la présence exclusive des

614

surfaces 111 dans un complexe du bisphénoïde — nous amène à éli-
miner les classes d’une symétrie quadruple (fig. 4 et 7). Alors il
ne nous reste que la classe du scalénoèdre tétragonal et du bisphé-
noïde tétragonal. Les figures de corrosion ont tranché la question
en faveur de ce dernier.

La symétrie du scalénoèdre tétragonal serait exprimée par la
monosymétrie des faces prismatiques, ou encore par la présence
dans celles-ci d’un point de rotation du second degré, tandis que
nous voyons ici les faces prismatiques disposées asymétriquement
(à comparer nos figures 6—12).

Une analyse détaillée des figures de corrosion sur les surfaces
de la base et du prisme des cristaux de SiO, . AL O,.2 Ca O nous
démontre d’une façon indubitable, qu'elles présentent un ensemble
d’une symétrie composée.

Notre fig. 1 représente une figure de corrosion due à l'action
de l'acide chlorhydrique sur la surface basale. Sur plusieurs plaques
basopinacoïdales simples, en haussant où en abaissant le tube du
microscope, on pouvait constater, que ces figures sont tournées sur
001 et 001 de 900. Il m'était impossible de prendre une micropho-
tographie, représentant cette disposition singulière sur les deux sur-
faces, ear la mise au point n’était que trop difficile, de sorte que
nous n’ayons pu rien voir. Néanmoins j'ai trouvé un cas, qui pou-
vait être photographié de profil, comme nous le montre notre fig. 4.
Ici nous voyons un eristal en projection sur une surface, et qui
présente la combinaison d’un prisme, d’une base et d’un sphénoïde.
Sur les surfaces 001 et 001, juste vis-à-vis l’une de l’autre, se sont
disposées deux figures de corrosion, dont l’une longitudinalement,
et l’autre transversalement; en haut elle fait un angle obtus avec
la projection de la surface 001 et en bas — un angle aigu. La
partie gauche de la fig. 4 n’est que la projection photographique
dans la lumière convergente, tandis que celle de droite — dans la
lumière aux rayons parallèles.

Fig. 2 et 3 (Az HO, sur 001) montrent le centre de rotation
double de la surface apicale.

Fig. 5 (Az HO,) paraît représenter C, sur 001, mais vu les fig.
1, 2, 3, 4 nous coneluons, qu'ici deux sphénoïdes se sont combinés
d’une manière accidentelle. En se rappelant la fig. 3 nous voyons
ici encore une preuve de l'absence des surfaces de symétrie basale.

Fig. 6, 7. S. 9, 10, 11 et 12 nous prouvent l’asymétrie du prisme,

615

et d'autre part, par l'inconstance de leur orientation, elles justifient
l'inconstance des figures sur 001. J’obtenais ces figures en mettant
une goutte d'acide sur la poudre humide; alors il est à supposer
que l'inégalité de concentration a joué ici un rôle principal.

Sur le fig. 10 nous voyons les figures de corrosion sur le prisme
d'avant et de côté. Surtout le profil de la figure gauche antérieure,
comparé avec celui de la figure précédente, nous prouve l'existence
de la symétrie composée. De même les fig. 11 et 12. Les parties
gauche et droite de ces figures représentent deux faces prismatiques
adjacentes d’un même cristal. Sur la fig. 11 les deux moitiés sont
photographiées à un même grossissement, et sur la fig. 12 — la
moitié gauche est agrandie 625 fois et la droite, comme sur la
fig. 11, c’est-à-dire 200 fois.

Ainsi done la symétrie des cristaux de SiO, . AL O, .2 Ca O peut
être représentée dans le diagramme suivant:

110

Les divers auteurs, par des voies differentes de raisonnement, ont
démontré la possibilité de l’existence de 32 genres de symétrie eris-
tallographique. En 1897 M. le prof. Georges Wulff!) a pro-

1) Z. f, Kryst. XXVII, page 556.

616

posé une méthode — la plus simple à mon avis — de la déduction
des classes cristallographiques, en partant seulement de la concep-
tion du plan de symétrie. La classe dont il s’agit ici résulte de la
combinaison de trois surfaces de réflexion, disposées en un triangle
sphérique aux angles 90°, 90°, 45°, liées entre elles par la condition
de l’action commune et donnant chaque quatrième réflexion réelle.
L'auteur cité a désigné cette classe par un symbole: S (2” 2” 4”).

Mes recherches furent exécutées au Laboratoire de Minéralogie
de l’Université de Varsovie, dont M. G. Wulff est le directeur et
où je suis le conservateur. Je tiens à remercier ici vivement mon
très honoré chef, M. le prof. G. Wulff, pour la bienveillance qu'il
accorde toujours à mes recherches, de même que pour les conseils
de cet éminent eristallographe qui m'ont aidé beaucoup dans les
considérations qui font l’objet de la présente note.

Laboratoire de Minéralogie de l'Université de Varsovie.

40. Mme GABRIELLE BALICKA-IWANOWSKA. Przyczynek do poznania
fizyologicznej roli kwasu fosforowego w Zywieniu sie roSlin. (Con-
tribution à l’étude du rôle physiologique de Vacide phosphori-
que dans la nutrition des plantes). Mémoire présenté par M. E. Go-
dlewski m. t.

(Planche XX).

Le phospore en sa qualité de substance indispensable à la vie
des plantes s’y trouve, comme l’on sait, en quantité relativement
considérable. Cette indispensabilité du phospore nous est compré-
hensible, car cet élément entre dans la composition de certains
composés organiques qui sont de première importance pour la vie
des plantes. Au nombre de ces composés il faut mentionner en
premier lieu les nucléo-protéides, qui constituent un composé intégral
de noyaux cellulaires, les nucl&o-albumines fournissant la matière
de réserve la plus ordinaire des composés albuminoïdes, qui s’ac-
cumulent dans les graines, et enfin les composés glycérophosphori-
ques qui entrent dans la constitution de la lécithine et semblent
jouer un rôle important dans les propriétés osmotiques du proto-
plasma. Outre ces composés organiques contenant du phosphore, de

617

l'importance desquels on ne peut douter, il se trouve dans les
plantes encore de l’acide phosphorique combiné à certains composés
organiques et formant avec eux des composés solubles. Ici appar-
tient avant tout un certain composé soluble de l’acide phosphorique,
trouvé dans les graines par Palladin et ensuite par Schulze
et Winterstein, et qui fournit l’inosite sous l’action de l'acide
ehlorhydrique Ce composé est sans aueun doute le même corps,
qui fut ensuite isolé à l’état pur des diverses graines par Poster-
nak et défini par lui comme l'acide anhydro-oxy-méthyléno -di-
phosphorique. Outre ces composés organiques du phosphore on trouve
encore dans les plantes une plus ou moins grande quantité de phos-
phates purement minéraux, dont la distribution dans les divers
organes et tissus végétaux fut décrite d’une manière détaillée par
Schimpert) à la suite de ses recherches microchimiques.

Ces phosphates minéraux doivent-ils fournir aux plantes du
phosphore pour former des composés organiques mentionnés ci-dessus
ou bien jouent-ils, outre cela, dans la vie des plantes encore un
autre rôle, nous n’en savons jusqu'à présent rien de précis.

Dans les graines, l'acide phosphorique apparaît surtout sous la
forme de composés organiques que nous avons énumérés, les phos-
phates minéraux se trouvent en petite quantité ou même font eom-
plètement défaut (Schulze et Castoro?)). Pourtant déjà durant
la germination des jeunes plantules, élevées dans l’eau distillée,
apparaît l'acide phosphorique minéral, comme l’a démontré pour la
première fois Schimper. en employant la méthode microchimique.
A ce qu'il paraît. cet acide phosphorique provient ieci des composés
organiques auxquels il était combiné dans la graine. On serait tenté
de supposer que le but de cette dissociation est de faciliter l’exten-
sion de l'acide phosphorique au sein de la jeune plantule et de
servir ainsi pour la formation de la nucléine, nécessaire à lédifi-
cation des noyaux cellulaires qui s'y multiplient constamment.

Si la chose se passe effectivement ainsi, pendant le développe-
ment subséquent, en tant que ce dernier s'effectue sans lafflux de
l'extérieur de nouvelles quantités des phosphates, l'acide phosphori-
que minéral susmentionné, provenant des composés organiques dans
la première période de la germination, devrait de nouveau se trans-

1) Schimper. Flora 1890.
2) Schulze et Castoro. Hoppe-Seylers Zeit. phys. Chem. Bd, XLI. Heft 5.

618

former en composés nucléaires et par cela même sa quantité de-
vrait diminuer ou même disparaître complètement. Cependant déjà
les expériences d’Iwanoff!) et de Zaleski?) ont démontré qu’il
n’en est point ainsi, au moins en tant que le développement des
plantules s'effectue dans l’obseurite. Notamment Iwanoff dans les
expériences avec Vüicia sativa a trouvé que pour 100 parties de
l'acide phosphorique total il se trouve:

dans les semences dans les plantes étiolées
de 5 jours de 10 jours de 20 jours de 27 jours
114, 4810, 816% 802%, 937%,

par conséquent, plus longtemps dure le développement des plantes,
d'autant plus grande est la quantité de l'acide phosphorique qui se
sépare à l’état minéral des composés organiques primitifs, d’où il
ressort, que l'acide phosphorique, une fois séparé des composés or-
ganiques, ne se transforme plus en ces mêmes composés.

Mais les expériences dIwanoff ont été exécutées dans l’obscu-
rité, on peut donc supposer, que les composés organiques ne se sont
pas reconstitués à nouveau aux dépens de l’acide phosphorique mi-
néralisé, parce que les composés organiques ont fait défaut. A l’appui
de cette supposition on peut invoquer l’analogie avec la régénéra-
tion des matières albuminoides aux dépens de l’asparagine, qui se
forme dans les jeunes plantules pendant la germination.

Comme l’on sait, cette régénération s'effectue seulement, lorsque
la plante se développe à la lumière, tandis que dans l'obscurité, à
défaut de composés organiques nécessaires, cette régénération n'a
point lieu. Quelque chose d’analogue pourrait aussi se passer dans
le cas de la résénération des composés organiques aux dépens de
l'acide phosphorique, séparé pendant la germination de ces derniers.
Pour élucider ce probleme il était indiqué de faire l’expérience avec
les plantes élevées à la lumière, en leur fournissant tous les élé-
ments nutritifs, excepté l'acide phosphorique, afin que ces plantes,
en se développant dans les conditions aussi avantageuses que possible
et en formant par voie d’assimilation une nouvelle matière organi-

1) Iwanoff. Ueber die Phosphorverwandl. bei der Keimung der Samen von
Vicia Sativa. Journal für exper. Landv. 1902. Heft I.

2) Zaleski. Beitr. zur Verwandl. des Eiweissphosph. in den pflanz. Berichte
der Deutsch. Bot. Gesel. Bd. XX. 1902.

619

que, puissent utiliser pleinement l'acide phosphorique qui s'était sé-
paré des composés organiques pendant la germination.

C’est justement ces expériences que j'ai exécuté en premier lieu
avec les pois et ensuite avec l'orge.

Méthode.

Les graines du pois, préalablement stérilisées avec du sublimé
(1 pour 500), après leur gonflement furent semées dans des vases
remplis de sable. Le sable fut lavé à l’acide chlorhydrique, pour
lui enlever tous les composés minéraux, et ensuite rincé minutieu-
sement avec de l’eau ordinaire. Chaque vase contenait à peu près
la même quantité de sable et la même quantité d’eau distillée avec un
liquide nutritif normal, mais privé de phosphore. Dans chaque vase
furent plantées 15 graines, d’un poids strictement déterminé. Les
plantes développées ont été récoltées dans un temps déterminé.
nettoyées et lavées et ensuite séchées dans une étuve à 600—809,
puis coupées finement. Les matériaux ainsi préparés et déterminés
quant au poids des plantes fraîches et sèches, furent utilisés pour
les analyses. En prenant pour base la méthode employée par Iwa-
noff et Zaleski, j'ai déterminé en premier lieu, dans les maté-
riaux obtenus de chaque récolte, l'acide phosphorique de la lécithine,
au moyen d'extraction de la substance, séchée auparavant à la tem-
pérature ne dépassant pas 1000, d’abord avec de l’éther, ensuite
avec de l'alcool. Pour chaque analyse jemployais approximative-
ment 5 gr. de substance; l'extraction au moyen de l’éther durait
24 heures, au moven de l'alcool 2 heures, mais après la premiere
heure on jetait l'alcool employé et l’on versait du nouveau. Pour
se garer contre les pertes qui pourraient survenir pendant qu’on
versait l’éther et l’alcool, le liquide extrait fut recueilli dans une
cornue ajustée à l'appareil de Soxleth, au lieu du flacon employé
ordinairement; de cette cornue on distillait premièrement l’ether,
ensuite l’alcoo!, et après leur évaporation jusqu’à sec, le résidu con-
tenant la lécithine fut brûlé avec de l’acide sulfurique, addition faite
de l'acide azotique, et dans le résidu on déterminait l'acide phos-
phorique. La substance qui restait après l'extraction, après une
dessication préalable dans une température ne dépassant pas 900,
fut placée dans une cornue, infusée avec 15 ce. ce. d'acide acétique
à 1°}, et maintenue dans un bain-marie pendant une demi-heure
à une température de 80°. Quand le liquide devenait froid, on le

620

filtrait. Dans 50 ce. du liquide filtré, on déterminait immédiatement
l'acide phosphorique minéral, en le précipitant par le molybdate
d’ammonium. La seconde portion de 50 ce. fut brûlée avec l'acide
sulfurique, addition faite vers la fin de l'acide azotique fumant pour
activer la réaction; cette portion servait pour déterminer la quan-
tité totale de l'acide phosphorique des composés solubles dans l'acide
acétique. Le résidu resté sur le filtre était brûlé ensemble avec ce
dernier, ainsi que le reste du liquide, et servait. soustraction faite
de l'acide phosphorique qui se trouvait dans le liquide, pour la dé-
termination de l'acide phosphorique des composés nucléo-protéiques
insolubles dans l’acide acétique. La détermination quantitative de
l'acide phosphorique a eu lieu selon la methode de Riegler!)
très appropriée à ce genre d'expériences, vu qu'elle permet d’em-
ployer une petite quantité de substance, ce qui est très commode
pour le procédé avec les vases.

Nous obtenons done: 1) la détermination de l'acide phosphorique
de la leeithine. 2) la détermination de l’acide phosphorique des com-
posés nucléo-protéiques précipités par l'acide acétique et insolubles
dans cet acide, 3) la détermination immédiate, sans carbonisation,
de l'acide phosphorique total soluble dans le liquide, après la car-
bonisation des matières organiques qu'il contenait. La différence
entre l'acide phosphorique minéral et l'acide phosphorique total,
soluble dans le liquide, présentait la quantité de l'acide phosphori-
que organique soluble. Cet acide phosphorique organique répond
sans doute à l'acide anhydro-méthyléno-diphosphorique, mentionné
plus haut, qui fut séparé et étudié par Posternak.

Pendant la durée de mes recherches Schulze et Castoro ?)
ont employé une autre méthode pour déterminer l'acide phospho-
rique minéral, considérant que selon Hart et Andrews la mé-
thode molybdénique employée jusqu'à présent donnait des résultats
trop forts parce que l’acide azotique du molybdate d’ammonium
sépare l'acide phosphorique minéral de ses combinaisons avec les
matières organiques.

La méthode de Schulze et de Castoro consiste en ce que
l'on précipite l’acide phosphorique minéral de l’extrait végétal acide

1) Zeitschrift fiir analytische Chemie. Bd. 41. 1902. S 674.
2) Schulze und Castoro. Findet man in pfl. und keimpf. anorg, phosphale.
Hoppe-Seylers Zeit. phys. Chem. Bd. XLI. Heft 5.

621

au moyen du chlorure de chaux et de l’ammoniaque, on recueille
le résidu du phosphate de chaux amassé sur le filtre, on le lave
et dissout dans du citrate d’ammonium et précipite au moyen de la
mixture magnésienne. Le côté faible de cette méthode, comme le
relève Schulze lui-même, consiste en ce que sil y a dans l’ex-
trait des sels de magnésium, une partie de l’acide phosphorique
peut être précipitée immédiatement sous forme de phosphate ammono-
magnésique, qui ne se dissout pas ensuite dans le citrate d’ammo-
nium, en vertu de quoi cette méthode donnera dans ce cas des
résultats trop faibles. Malgré ce défaut de la méthode Schulze-
Castoro, je m'en suis servi, en commençant par la V-e expé-
rience, considérant que les objections de Hart et “Andrews
contre la méthode molybdénique allaient si loin, que ces auteurs
ont nié non seulement la présence de l’acide phosphorique minéral
dans les graines des plantes, mais aussi sa séparation des composés
organiques pendant la germination, en rapportant les observations
faites jusqu'à présent à ce sujet à la séparation de l’acide phospho-
rique de ses composés organiques pendant son chauffage avec l'acide
azotique du réactif molybdénique }).

J'ai calculé tous les résultats de mes analyses sur le nombre
des plantes élevées de 100 grammes de la substance sèche des
graines employées pour l'expérience.

1) Le travail présent était déjà complètement achevé, quand j'ai eu l’occasion
de prendre connaissance de la publication plus étendue d’Iwanoff: „Sur les
transformations du phosphore dans les plantes“. S. Pb. 1905. L’auteur réfute dans
ce travail les objections d’Andrews et de Hart contre sa methode, en démon-
trant les défauts des procédés de ces auteurs et cite des expériences qui prouvent
que le chauffage des extraits végétaux, dépourvus d’albumine, même avec des
quantités considérables d’acide azotique n’entraine point la séparation de l'acide
phosphorique minéral de ses composés organiques. Cependant ces expériences ne
me paraissent pas probantes, car dans les extraits chauffés avec de l’acide azoti-
que l’auteur trouvait, pendant la précipitation par le molybdate d’ammonium, non
pas les mêmes quantités d’acide phosphorique, mais des quantités plus petites que
dans les extraits traités d'une manière immédiate par ce réactif. Cette circon-
stance prouve, que dans le premier cas la précipitation n'était pas complète, à
cause de la quantité trop grande de l’acide azotique dans le liquide, et pour cette

raison cette expérience ne peut être considérée comme concluante.

622

Expériences I, II, IM.

Aux mois de juin et de juillet 1904 des pois furent plantes
dans trois séries de vases remplis de sable contenant tous les com-
posés nutritifs excepté l’acide phosphorique. Les plantes furent ré-
coltées et analysées en intervalles déterminés. La première analyse
fut faite au bout de quinze jours après l’ensemencement, la dernière
récolte — au bout de 55 jours, quand les plantes commencaient déjà
à jaunir et à dépérir.

Expérience I. Juin.

ss | = = = ö
l'Es blabla D l'AS © ash 3
| 5 5 S SE cu S £
|< à < |< < |<
SOMENCES ANNE CN | 0:5603 0-2301 | 0‘1355 | 0‘1455 | 1-07 100
35 jours . . . . . | 0:2684| 01398 | 0:5422 | 0-0894| 1:00 | 110:5
40 jours . . . . . | 0:2409 | 0:0619 | 06198 | 0:0859 | 1:00 | 11404
HOSOUTS + css Ce 02001 | 0-0612 | 0:6287 | 0-0874| 097 | 12499
Experience IT. Juin.
ner DU 05608 02301 01355 | >| 107 | 100
20 jours . . . . . | 0-2763| 0-0459 | 06079 | 0.0957 | 1-02 86-14
2BAjonts nun CRT 02678 0:0506 | 0:6597 | 0-0809| 1:15 | 1038
30F7ours?” 04, MPRED 1.02 0:0649 | 0 7731| 01339 | 1:08 111:62
350jours II, HAUEN ONG 498 | 0.0709 0:7126 | 0:1130| 114 | 13750
40 jours '. "20, | 02532 | | 0.0667 _0:6738 | 0-0963 109 | 312-77
| | | |
Expérience III. ui
Semences. > . - . | 0:5603.| 0:2301 | 01355 | 01455 | 1:07 | 100
15 jours . . . . . |0:1519| 01247 | 0:6659 | 0:1331| 1-07 78:39
25 jours . . . . . | 02230 | 0:0587 | 0:7142 | 0:1148| 1:11 | 10102
35 jours . . . . . | 02112| 00812 | 06159 | 0:0948| 1:00 | 13337
55 jours . . . . . | 02339 | 01494 | 0:6606 | 0:0726| 111 | 203:58
55 jours . . . . . | 02449) 01454) 06094 0:1279| 1:12 204 64

Comme l'indiquent les nombres mis ci-contre en évidence, il
ressort de ces expériences que les plantes déterminent une décom-
position très accentuée des composés organiques de phosphore et

623

qu'il s’en détache de l’acide phosphorique minéral. Cependant durant
cette période de 55 jours on n’observe aucune régénération des com-
posés organiques de l'acide phosphorique. Ce dernier une fois déta-
ché de ces composés garde sa forme minérale.

Il importe de signaler que l'absence complète de régénération
des composés phosphoriques organiques est tout à fait indépendante
de l'assimilation plus ou moins forte, car cette régénération n’a pas
eu lieu, même dans le cas où le poids sec des plantes se doublait,
comme par exemple dans la récolte de 55 jours. Le fait que l’acide
phosphorique minéral, une fois détaché des composés organiques,
ne fut plus employé à nouveau par les plantes, ne serait-ce que
pour la formation de la nucléine, mais se conserve à l’état miné-
ral, permet de faire la supposition que le rôle des phosphates ne
se limite pas seulement à ce qu’ils servent aux plantes en guise
de matière pour la formation à leurs dépens des composés organi-
ques nécessaires contenant du phosphore, mais que ces phosphates
doivent servir aux plantes dans une plus grande mesure encore pour
d’autres processus vitaux.

A. Wröblewski!) attribue aux phosphates le rôle d’un régu-
lateur du degré de la réaction acide ou alcaline dans la cellule. I
observa notamment dans ses recherches sur la fermentation provo-
quée par le sue des levures, que l’addition des phosphates à ce suc
paralyse l'influence nuisible qu’exercent les petites quantités d'acides
ou d’alcalis sur la fermentation produite par ces levures. „Les phos-
phates, en tant que corps d’une réaction facile, s’unissent plus aisé-
ment aux bases ou aux acides présents dans la cellule et de cette
manière peuvent la prémunir, ainsi que ses fonctions vitales, contre
les influences nuisibles qui pourraient apparaître éventuellement sous
l’action d'acides ou d’alcalis*. Les résultats ci-dessus énoncés, tout
en confirmant l'importance des phosphates minéraux pour les plan-
tes semblent parler peut-être indirectement en faveur des supposi-
tion de Wröblewski.

Si l'acide phosphorique minéral après s'être détaché pendant la
germination des composés organiques, n’est plus utilisé par la plante
pour une nouvelle production des composés organiques de phosphore,
il est certain que ces composés vont se former, quand la plante

1) A. Wroblewski. „O soku wycisnietym z droëdäy“. Kraköw nakl. Akad.
Umiejetn. 1901 r. (str. 25).

624
aura reçu de l’exterieur une quantité suffisante de phosphates: il
nous faut seulement poser la question, où, quand et dans quel ordre
se forment ces composés organiques de phosphore. Quelques opinions
à ce sujet furent énoncées par Posternak!) Cet auteur considère
comme premier produit de l’assimilation des phosphates dans la
plante l’aeide anhydro-oxy-méthyléno-diphosphorique, isolé par lui
de différentes graines, et qu'il appelle en abrégé phytine. Cette phy-
time se forme, selon Posternak, dans les feuilles à la suite d’une
fusion de l’aldéhyde formique, provenant de l'assimilation de l'acide
carbonique, au moment de sa formation, avec l'acide phosphorique.
Cette fusion est accompagnée d’une certaine déshydratation. La
phytine qui se forme de cette manière s’unit bientôt aux matières
albuminoïdes et se dirige avec elles vers les organes, servant de
réceptacle des matières de réserve, donc. entre autres, vers les grai-
nes, d’où justement Posternak la extraite la première fois à
l'état pur. Cependant à l'appui de cette manière de voir Poster-
nak ne cite aucune preuve coneluante, qui parlerait au moins en
faveur de ce que sa phytine se forme en effet la première dans la
plante parmis les divers composés phosphoro-organiques. Voilà pour-
quoi les expériences décrites ci-dessous ont été destinées à constater
quels sont les composés organiques de phosphore et avec quelle
rapidité ils se forment dans la plante privée d’acide phosphorique,
quand on la arrosée avec une solution de phosphates ou quand on
l'a soumise à une culture aqueuse, en la plaçant dans le liquide
nuütritif de phosphore.

Une partie de ces expériences fut exécutée avec les pois dans
des cultures de sable, une autre partie avec de l'orge dans des
cultures privé privé aqueuses.

Expériences IV et V.

Pour ces expériences on a planté les pois dans du sable javé
au liquide nutritif dépourvu de phosphore, de la même manière
que dans les expériences précédentes. Après un certain laps de
temps. quand les plantes trahissaient déjà un épuisement de l'acide
phosphorique et commençaient à jaunir, on récolta les plantes de
plusieurs vases et l’on procéda à l'analyse. Les autres vases rece-

1) Posternak. Contr. à l’étude chim. de l’assimilat. chlorophyl. Rev. génér. de
Bot. T. XII, 1900, et Compt. rend. de l’Ac. de Se. T. CXXXVII. T. CXL. 1905.

625

vaient du phosphore à l’exception de ceux, qui devaient servir pour
les analyses comparatives. Ensuite dans des intervalles de plusieurs
jours on analysa les plantes provenant des vases privés de phos-
phore, ainsi que de ceux qui l’ont reçu. Ces récoltes étaient exécu-
tées tous les trois, les cinq et les huit jours.

Les expériences de ce genre ont été faites au nombre de deux
et leur résultats sons mis en évidence dans les tables des expérien-

ces IV et V.

Expérience IV.

ds | = £ = Stine
ee | za. 2 8
© SE Sa. RCI © a
oO nr | a mn | SO u | gen nm | AS À mn =
20 we ww) 28 &| mg 2 © m oa
SE S 5 & SI © a
{ig < < <{ <
Semences . . . . . | 0:5603 | 02301 | 0:1355 | 0:1455 | 1:07 100
Plantes imméd avant. arros. ! 402 LR, 41996 : r .
ne te nec DO | 02360 | 01041 | 0-6435 | 011226 | 1106 | 84566

Sans phosph. | 0:3352 | 0:0740 | 05005 00886 | 0996 90 242

EH A
Avec phosph. IE | 04010| 01653 | 09948 | — | 1,561 | 10205
Avec phosph. In * Ÿ | 0:4299 | 0:2866 | 0-7004| 01155 | 1:532 | 87-285
Sans phosph. | 5% g | 0'2231| 01674 0:5583 | 0:1022 | 1:046 92:66
Avec phosph. | >35 | 0:3641| 01253 | 13371 | 11552 | 1981 | 101:05
Sans phosph. DE | 0:3297 0:1409 | 04228 | 0‘0904| 0:9x3 94'308
Avec phosph. | 22€ | 0‘3244 | 0:1231 | 12358 | 0:1494 | 1-832 | 97-184
Avec phosph. | o * ® | 0:3396 | 01710 | 1:5217| 0:1555 | 2:187 | 102 99
Experience V.
| |
Sans phosph. | 22% | 03500 0.1029 | 0:5765 | 0:1479 | 1:177 | 238 59
Avec phosph. | >55 | 03629 | 0-2564| 3:2945 0, 4162 | 23466
Sans phosph. l ES | 02750 | 0:0986 | 0:5917 a 1092 | 249 24
Avee phosph. | 2 = 5 | 07353 | 02464 | 29392 | 03616, 4282 | 269:88

Les résultats numériques mis en évidence permettent de consta-
ter que les plantes pourvues de substance nutritive au phosphore
ont montré naturellement avant tout une augmentation de la quan-
tité d'acide phosphorique minéral, ensuite un certain surcroît de
phosphore des composés nucléo-protéiques et de la lécithine. L’ex,
périence IV a eu lieu pendant les mois de septembre et d’oetobre
c'est-à-dire dans un temps où l'assimilation s’est effectuée très fai-
blement, car l’accroissement du poids sec fut très faible; de même

Bulletin III. 9

626

dans cette expérience Ja transformation de l'acide phosphorique en
composés organiques est relativement insignifiante. Par contre, l’ex-
périence V, exécutée au mois de juin, présente des résultats plus
marqués, vu le grand accroissement du poids sec, de même et d’une
manière encore plus frappante quant, à la transformation des phos-
phates. Dans l'analyse pour laquelle furent employées les plantes
laissées durant huit jours avec du liquide nutritif contenant du
phosphore, on remarque un grand accroissement du phosphore des
composés nucléo-protéiques et du phosphore de lécithine, de même
que de l'acide phosphorique organique. Cependant toutes les analyses
de ces deux expériences ne permettent pas de déterminer lequel des
composés organiques contenant du phosphore se forme le premier
dans la plante.

Expériences VI, VII et VIII.

Les graines d'orge stérilisées dans de l’eau bromée et pesées
auparavant furent semées dans des appareils de Schünjabne, em-
ployés ordinairement pour la germination, et dans des vases couverts
avec du papier noir fut versé le liquide nutritif sans phosphore.
Sur les grains on étale une couche de sable, layé avec de l'acide
chlorhydrique et ensuite avec de l’eau. Après la germination, les plan-
tes grandissaient pendant 21 jours et après ce temps commencaient
à jaunir. Alors un certain nombre d'appareils fut laissé avec le liquide
nutritif privé de phosphore, aux autres ou ajouta le liquide nutritif
complet. Au bout d’un ou de deux jours, après avoir bien lavé les
racines dans de l’eau distillée, les plantes furent transportées du
liquide nutritif au phosphore dans le liquide nutritif privé de phos-
phore, en outre un certain nombre de plantes fut analysé immé-
diatement. Ensuite on récoltait les plantes dans des intervalles de
quelques jours et on les analysait en même temps; en guise de
comparaison on récoltait des cultures sans phosphore. Ce procédé
avait pour but d'examiner de plus pres les transformations que
subit une quantité déterminée d’acide phosphorique absorbé de l’ex-
térieur par la plante, quand tout nouvel afflux en est suspendu. On
voulait se rendre compte avec quelle rapidité et jusqu'à quelle
limite cette transformation s'opère et lesquels des composés organi-
ques de phosphore se forment les premiers. Les résultats des analyses
sont présentés dans les tables des expériences VI, VII et VIII.

Expérience

VI.

ars e = ; : ;
PER E IE San ir AU 8
I santa 4 >
VS 2 & E00 AS w m & 2 &
Sau PAC ne) Sarre) 6
Semences CN 0-4154 | 04177 | 01392 | 0:0394 | 1:011 100
Plantes immed. avant leur |
mise dans le liquide nutritif | 01897 | 0:1593 | 0:5235 | 0:1391 | 1:011 127-615
avec P:0;
Maintenues dans le liquide | 01585. | 0-1498 | 19803 | 01840 | 2472 | 137-932
m tées d d |
oa munie et y maintenues | 0:5172 [02873 | 2:2520| 0:2471| 3301 | 183-796
4 jours
rasppries ge An... 0.5890 | 0.4440 (2) | 17535 | 0:3714 | 3158 | 254529
ns 1q. nutritil e p
maintenues 8 jours + J | 0-3972 |0-2602 | 2-2051 | 0:3880 | 3250 | 258-717
Expérience VIT.
Semences De 04154 04177 | 0:1392 | 0:0394| 1011 100
Plantes immed. avant leur | |
mise dans le liquide nutriif. | 01707 01202 | 05411 | 0:1202 0952 | 161-368
avec Fol); |
Maintenues dans ee ur: | 0:6109 | 0-2208 | 29044 | 01644 | 3900 | 162-596
m tées de nouveaud |
le in eans PsOr et y main | 09016 |0-2997 | 3:5221 | 01464 | 4869 | 180340
tenues 2 jours
Transportées denouveau dans
le liq. Dr y maint. | 0:7640 | 0:2808 | 3:0276 | 0:1689 | 42413 | 159-395
jour
Experience VIII.
Semences El | 04154 | 04177 0.1392 | 00394 | 1'011 100
Plantes immédiat. avant leur |
mise dans le liquide nutrit. | 0-2024 | 0‘0776 | 0‘5507 | 0.0941 | 0‘924 91-041
avec PO; ||
i 967 | > Per 2
ea mut avec BO, | 02436 02575 | 1:3477| 01120, 2260 | 103116
dans le liquide nutr. |
es jours dons lotig. | 04562 0:1296 | 1:3111 | 01320 | 2-028 | 111-371
sans Pa 0; |
Analyse simultande des plan- |
tes maintenues constamment | 02225 | 00046 | 0:5539 | 0.1253 | 0:907 114138
dans le liq. sans P°0O; | |
2 jours dans le liquide nutr. | n. ; .95 4268 | 1-7
2 jours dans le lquide ut | 0.3616 | 0-0172 | 12287 | 0-1365 | 1-744 | 114-984
Analyse simultanée des plan- | 1 |
tes maintenues constamment | 01540 | 0.1640 | 05666 | 01192 | 1'003 141900
dans le liq. nutr. sans P»O; |
2 } dans le liquide nutr. | {0272 | 0. #82 | 0: 9:07
AU ICE Een, | 02574 | 01603 | 1 5154 | 0:1408 | 2:074 150:17

Les résultats mis ci-dessus en évidence démontrent avant tout
que les plantes affamées du phospore l’absorbent du liquide nutritif
phosphorique avee une grande avidité et avec une grande prom-

628

ptitude. Un séjour des racines pendant 24 heures dans ce liquide,
dans l'expérience VI, démontre que la quantité totale de l'acide
phosphorique fut doublée, dans l'expérience VII elle est même qua-
druple. Dans l'expérience VIII l'absorption de l'acide phosphorique
fut plus lente, car sa quantité au bout de deux jours augmenta
seulement un peu plus de deux fois. Evidemment il faut rapporter
ce fait à l’influence d’une température plus basse au cours de l’ex-
périence, exécutée au mois d'octobre.

La transformation partielle des phosphates, absorbés par la plante,
en composés phosphoro-organiques commence très tôt. Dans les ex-
périences VIT et VIII la transformation la plus accentuée a eu lieu
déjà pendant le séjour des plantes dans le liquide nutritif renfer-
mant du phosphore, donc au cours de 24 heures (exp. VIT), respecti-
vement de 48 heures (exp. VIII), depuis que la plante a reçu les
nouveaux phosphates de l'extérieur. Ce n’est que dans l'expérience
VI que pendant la première journée la transformation des phos-
phates n'avait presque pas eu lieu et elle arriva seulement plus
tard. Pour déterminer jusqu’à quelle limite atteint la transformation
des phosphates absorbés, les expériences VI et VII se prêtent mal,
à cause de ce fait que même après le transfert des plantes dans
le liquide nutritif sans phosphore, l'absorption des phosphates a eu
lieu, car les nombres ei-dessus mis en évidence démontrent un
accroissement de la quantité totale de l'acide phosphorique. Vu que
les racines des plantes. après avoir été otées du liquide nutritif
renfermant du phosphore furent lavées avec soin, ce fait ne saurait
être expliqué autrement que par la circonstance, qu'on n'avait pas
pris suffisamment garde à ce que le sable employé pour recouvrir
les graines ne soit pas trempé dans le liquide nutritif avec du
phosphore. Il suffisait certainement d’une petite quantité de ce
liquide absorbé par le sable, pour qu'il fournisse ensuite aux plan-
tes de nouvelles quantités de phosphore, vu la particularité, bien
des fois notée chez les plantes, de profiter même des moindres quan-
tités de phosphore qu’elles trouvent dans leur entourage. Malgré cette
circonstance peu propice, on peut constater pourtant que quoique
dans l'expérience VII la transformation principale se soit opérée
déjà dans la première journée du séjour des plantes dans le liqui-
de nutritif avec du phosphore, cependant les phosphates absorbes
durant cette journée par les plantes ont subi encore partiellement
une transformation pendant les deux, voire même quatre jours sui-

629

vants après qu'elles furent transportées dans le liquide nutritif
sans phosphore. Il est aisé de se convaincre qu'il en fut ainsi en
ealeulant la quantité de l’acide phosphorique organique qui revient
pour 100 parties de l'acide phosphorique total.

Nous trouverons alors: dans les comp.
dans les plantes ayant séjourné: organiques :
1 journée ds. le liquide phosph. 256 744
1 journée ds. le liquide phosph., 2 jours
ds. le liquide sans phosph. 277 12:3
1 journée ds. le liquide phosph., 4 jours
ds. ie liquide sans phosph. 28:6 714

Aïnsi pendant le séjour dans le liquide nutritif sans phosphore,
pour la même quantité de l'acide phosphorique total, il se trouvait
encore un certain accroissement Constant, quoique peu marqué, de
l'acide phosphorique dans les composés organiques, à côté d’une
diminution des phosphates minéraux; done le processus de trans-
formation durait encore toujours. L'expérience VIII exécutée au
mois d'octobre fournit un résultat different, mais très intéressant.
Ie1 l'absorption de l’acide phosphorique était, comme nous l’avons
vu, un peu plus lente, mais sa transformation au cours des deux
jours, pendant lesquels les racines des plantes ont séjourné dans
le liquide nutritif au phosphore, fut si énergique, que malgré la
quantité de l'acide phosphorique doublée en ce temps, le rapport
de l'acide phosphorique des composés organiques avec l'acide phos-
phorique minéral ne subit aucun changement. Pour 100 parties de
l’acide phosphorique total dans les plantes soumises au jeûne il y
avait 41:10}, d'acide phosphorique organique et 596°, d’acide
phosph. minéral et dans les plantes maintenues ensuite pendant
2 jours dans le liquide nutritif au phosphore 41-60, d'acide phos-
phorique organique et 5940}, d'acide phosph. minéral. Vu que
dans cette expérience on avait pris garde à ce que le sable n’ab-
sorbe pas du liquide nutritif au phosphore, par conséquent après
le transfert des plantes dans le liquide nutritif sans phosphore, où
elles ont séjourné pendant plusieurs jours, on n’a constaté aucun
accroissement de la quantité de l’acide phosphorique total. Cette
expérience par conséquent se prête mieux que les deux précédentes
à l'étude des transformations que subissent dans les plantes les phos-
phates pris du liquide nutritif. Or, un seul coup d'oeil jeté sur les

630

nombres de l'expérience VIII suffit pour constater, que non seule-
ment les phosphates absorbés durant les deux premiers jours du
liquide nutritif (s'ils n’ont pas subi de transformation pendant ce
temps) ne se transforment plus ensuite quand les plantes ont séjourné
dans le liquide nutritif sans phosphore, mais que par contre une
certaine partie de composés phosphoriques organiques formés pen-
dant ces deux jours a subi de nouveau une décomposition et qu'il
y a eu un détachement de l'acide phosphorique minéral de ces
composés organiques, précisément de la même manière que pendant
la période de la germination des graines. Effectivement nous voyons
que pour 100 parties de l'acide phosphorique total il y avait:

Dans les plantes qui ont séjourné: l'acide phosph. l'acide phosph.
des composés org. minéral
2 jours dans le liq. nutr. phosph. 416 594
2 jours dans le lig. nutr. phosph.,
2 j. ds. le liq. nutr. sans phosph. 35.4 646
2 jours dans le liq. nutr. phosph.,
4 j. ds. le lig. nutr. sans phosph. 29:6 70-4
2 jours dans le lig. nutr. phosph.,
8 j. ds. le lig. nutr. sans phosph. 27 13

Quant à la question lequel des composés organiques contenant
du phosphore se forme le premier dans la plante aux dépens des
phosphates absorbés du dehors, dans ces expériences avec l’orge nous
ne trouvons aucune réponse non plus, car partout apparaît presque
simultanément une augmentation des combinaisons de l'acide phos-
phorique avec les matières albuminoides, avec celle de l'acide phos-
phorique organique et de la lécithine.

Expérience IX.

Attendu que dans les expériences décrites plus haut on n’a pas
réussi d'obtenir des indications sur la justesse de l'opinion de Po-
sternak au sujet du rôle de l'acide phosphorique organique (ap-
pélé par Posternak phytine) en tant que premier produit de la
transformation des phosphates absorbés par les racines en composés
phosphoriques organiques, on a tâché d'obtenir ces indications dans
une autre voie. La méthode que nous avons choisi maintenant con-
sistait en ce que l’on étudiait à certains intervalles de temps, du-
rant tout le développement des plantes qui a lieu aux champs dans

631

des conditions tout à fait normales, la marche de l'absorption de
l'acide phosphorique, ainsi que sa transformation dans les plantes en
divers composés phosphoriques organiques. Comme matériaux d’étu-
des on a employé de nouveau de l'orge. qui fut semé dans le champ
d'expériences de l’Institut Agricole et qui a reçu une portion mo-
dérée d’engrais complet.

Les plantes. une fois enlevées de la terre, furent coupées près
de la racine, qui n’a pas été analysée. Apres les avoir lavées et
comptées, on procédait à la détermination de leur poids en état frais
et ensuite elles furent séchées et coupées finement. La première
récolte a eu lieu au bout de quatre semaines après l’ensemence-
ment, la seconde—quinze jours plus tard, les autres enfin tous les
huit jours. Toute la période de la végétation durait depuis le 11
mai jusqu'au mois d'août. Pour les trois premières analyses on a
employé les plantes entières sauf les racines, pour les suivantes —on
détachait les épines des tiges et on les analysait séparément, en
calculant ensuite combien d’épines revenait pour 100 plantes. Comme
dans ce cas on disposait d’une grande quantité de matériaux d'étude
on employait séparément pour la détermination de l'acide phospho-
rique minéral des portions de 10 à 20 gr. ‘et on les analysait sans
extraction préalable par l’éther. Pour vérifier les résultats, la quan-
tité totale de phosphore fut déterminée de même pour chaque récolte
par portions séparées. Les tables numériques furent calculées sépa-
rément pour 100 plantes et pour 100 parties du phosphore total.

Voir table IX, pag. 632 —638.

Dans l'analyse des plantes de quatre semaines nous voyons que,
quoique la quantité totale d’acide phosphorique, en comparaison
avec celui qui se trouve dans les graines, eût augmenté 6 fois, ce-
pendant sa transformation en composés organiques fut très insigni-
fiante. De tous les composés phosphoriques organiques on en trouva
ici bien peu en plus, qu'il n’y en avait dans les graines, ce qui
prouve que pendant les premières quatre semaines de la végétation,
maloré labsorption libre de l'acide phosphorique tiré du sol, à peu
près une même quantité de cet acide fut transformé en composés
organiques, que celle qui s'était séparée de ces composés au cours
de la germination.

Dans la cinquième et la sixième semaine de la végétation la trans-
formation de l’acide phosphorique était beaucoup plus notable. C'était

Ds pérde nero "IX.

Différentes formes de P,O, dans 100 plantes.

Ac. phosph. Ac. phosph. Ac. phosph. Ac. phosph. Ac. phosph. | ,
ue nucléo-prot. phyt. minéral leeith. total Korgerer,
des plantes | k er.
gr. gr. gr. gr. gr. |
| F
Semences | 0:0206 | 0:0269 | 0:0021 | 0 0024 | 0.0520 5 gr.
IV-e semaine 0-0241 00274 | 0 2262 | 0:0252 03029 24-007
VI-e semaine 0:0465 | 0:1978 | 0 9155 | 0‘1163 | 1'276) | 17404
VIl-e semaine | 00710 | 02445 | 0:8401 | 00513 | 1:2069 | 171:631
VIil-e semaine 0:0880 0 2118 1:0112 | 01067 | 1°4177 | 23786
Gi E. D E. je El ET E. af" E.
0.0442 | 00438 | 0:1546 | 00572 | 07730 0.2382 | 00751|00316 | 1:0469 | 0:3708
IX-e semaine 0 4129 | 03188 | 0:9387 | 0:1457 | 18461 31064
Dee te Sn CHE || ST I EPS Et QT) Sr PS)
| 01528 |0:2670 | 0:2593 |0:0918 | 05141 | 04353 | 00823 |0:0640 | 1:0695 | 0:8586 |
X-e semaine 0:7212 | 0:4023 | 0:6583 | 0:1340 | 19158 | 26427
I E. | N, E | 1% E. | I: E. | qu E. |
| 0.1334|05678 | 01589 02434 | 0.3212 03371 | 00723 |00617 | 0:6858 | 1:2300 |
XIe semaine | 0658 | 05% | 07102 | 01528 0084 | 34150
Eur res | EE Be A er a Re T. E. m. Bi
| 0:0941 |0:5417 | 0.1350 |03696 | 0:3154 |0'3951 | 0:0859 |0:0669 | 0:6301 | 1:3733 |
XII-6 semaine | 06656 | 002 | - 06542 | 19 | 1:9693 | 309:88
Si Be: Eu a Ou ECO Sm E. |
a | 0.1007 |0:4649 | 0.2763 |03502 | 0-2799 | 0:3743 | 0:0597 |0:0634 | 0:7165 |1:26:8 |
«© | | | |

Pour 100 parties de P, O, total.

2 Ac. PRASRLe | Ac. phosph. | Ac. Bugeph. | Ac. DRSSBR,
due ni | BA BR PE | minéral | el
| lo | lo 0 | %/0
Soma | 39-6 | 517 40 46
IV-e semaine | 7:86 | 9:045 7467 8:26
Mois cm ae 9-12
VIre semaine | 588 | 2027 69:61 425
Ville semaine | (6206 | 14-938 71:32 7:526
| T E T E. | T E T E
| 4246 11-812 14-443 115:424 74-200 | 64240 7-209 | 8:522
IX-e semaine | 22566 | 18-893 50'847 7892
me x LE | T | E lon LE

10:698,50:926 50753 8254| 7'458

‚15136 31'090 25'685

X-e semaine | 37 644 20:990 | 34361 6'994
re Bye es zn | Es SER. 12, Lau
19-451 | 47-788 23-170 | 19:788 46-835 | 27-406 10-542 | 5 016
XI-e semaine | 31736 25187 35446 7.627
Da m. DORE el: m E.
26-913 50:007 | 28-770 13622 | 4871

114-939 | 39-445 21-425

XII-e semaine 28720 31808 33'219 6250
Es EB: N Im E. ln Si.
Il | |
| | |
114-054 37'109 35°548 | 27953 39'064 | 29:877| 8:332 | 5060

la période du développement le plus actif des plantes, de l’assimi-
lation la plus forte et de l’absorption la plus rapide de l’acide phos-
phorique. Au cours de ces deux semaines les plantes absorbèrent
du sol presque autant d'acide phosphorique que pendant tout le
reste de leur développement. De pair avec l'absorption des phos-

634

phates s'était effectuée déjà dans une certaine mesure leur trans-
formation en composés organiques. Cette transformation consistait,
durant cette période, principalement dans la formation de l'acide
phosphorique organique (phytine), dont la quantité était en ce mo-
ment sept fois plus grande que dans les plantes de quatre semaines.

A un degré bien moins considérable s’unissait, durant cette
période, l'acide phosphorique avec les comnosés albuminoïdes, car
sa quantité sous cette forme n’était pas même deux fois aussi grande
que dans les plantes de quatre semaines. Ces rapports parleraient,
jusqu'à une certaine mesure, en faveur de l'hypothèse de Poster-
nak que sa phytine serait effectivement le premier produit de la
transformation des phosphates minéraux et que peut-être sa forma-
tion est pendant cette période dans une certaine relation avec le
processus d’assimilation.

Pendant la septième semaine survint une certaine interruption
dans le développement des plantes. certainement à cause de l’abais-
sement de la température; néanmoins la transformation des phos-
phates avança encore un peu, surtout il s'était formé un peu plus
des composés nucléo-protéiques.

Pendant la huitiéme semaine quand les plantes avaient déjà
épié, malgré une forte assimilation, la transformation de l'acide
phosphorique a très peu avancé. Ce n’est qu’au cours de la neu-
vième semaine, c’est-à-dire depuis que les plantes ont defleuri, que
commence une transformation très active des phosphates minéraux
en composés organiques. Cette transformation devient alors si éner-
gique que malgré l'accroissement de la quantité totale d'acide phos-
phorique par suite de son absorption du sol encore de 30°/,, la
quantité de l’acide phosphorique minéral, qui relativement à la quan-
tité totale de l’acide se maintenait jusque-lA fixement à une hau-
teur de 70°/,, tombe à présent au bout d’une semaine jusqu’à 50),
et pendant la suivante, c’est-à-dire dans la dixième semaine, jusqu’à
34°/, et se maintient à ce niveau jusqu’à la fin.

Cette transformation particulièrement énergique des phosphates
pendant la période qui suit immédiatement la défleuraison, c’est-à-
dire dans la période de la formation des graines, repose partielle-
ment sur l’accroissement subséquent de l'acide phosphorique organi-
que. mais bien plus encore sur son union avec les matières albumi-
noïdes, c’est-à-dire sur la formation des composés nucléo-protéiques.

Pendant les deux dernières semaines de la végétation, donc pen-

635

dant la maturation finale des graines, l’acide phosphorique minéral
ne subissait presque plus de transformation, mais, par contre, la
quantité de l’acide phosphorique organique s’accroissait encore aux
dépens de celui qui était auparavant plus étroitement uni aux ma-
tières albuminoïdes. La marche de transformation de l’acide phos-
phorique et la dépendance de ja période du développement des
plantes devient encore plus frappante quand nous lexprimons au
moyen des courbes, tracées sur la tabl. X. Pour le tracement de
ces courbes on a mis comme abscisses le temps (en nombre de se-
maines), dans lequel on analysait les plantes et comme ordonnées
les dates des analyses. Dans les courbes qui expriment les quantités
d'acide phosphorique sous ses diverses formes, chaque millimètre
des ordonnées correspond à 10 mer. d'acide phosphorique, dans la
courbe d’assimilation chaque millimètre correspond à 2 gr. de masse
sèche (le tout calculé pour 100 plantes). La courbe de l’absorption
de l’acide phosphorique a un parcours très ressemblant à la courbe
de l’assimilation: en s’élevant comme l’autre très lentement pendant
la durée des premières quatre semaines. elle s'élève avec elle très
violemment entre la quatrième et la sixième semaine et ensuite, après
un court arrêt, elle monte de nouveau, au début assez énergique-
ment et ensuite de plus en plus doucement, jusqu'à la maturité des
graines.

Tout à fait différent et indépendant de la courbe d’assimilation
est le parcours de la courbe qui exprime la transformation totale
de l'acide phosphorique en composés organiques. Nous observons
des ascensions énergiques de cette courbe sur deux points, dont un
entre la quatrième et la sixième semaine et l’autre entre la huitième
et la dixième semaine. Le premier point. le moins rapide de
cette ascension, correspond au soulèvement de la courbe d’assimi-
lation, le second sûrement non, car quand la courbe d’assimilation
ne monta plus après la neuvième semaine !) la courbe de transfor-
mation s'élève justement dans le courant de la dixième semaine
d’une manière très rapide. L'indépendance de cette courbe de la
courbe d’assimilation s’aceuse aussi dans son cours pendant la hui-
tième semaine, où elle suit un trajet presque horizontal, malgré le
soulèvement très prononcé à ce point-là de la courbe d’assimilation.

') Son abaissement dans la neuvième semaine doit être rapporté à une por-
tion de 100 plantes choisie moins heureusement,

636

Ce manque de transformation de l'acide phosphorique pendant la
huitième semaine de la végétation, c’est-à-dire à l’époque où l’orge
épie, est-il une manifestation constante, ou bien, ce qui est plus
probable, n'est-il que le résultat d’un arrêt accidentel de la végé-
tation dans la septième semaine, il est impossible pour le moment
de conclure d’une manière définitive. Si pourtant dans la huitième
semaine de la végétation l'assimilation était très forte et la trans-
formation des phosphates très faible, si dans la dixième semaine
il n'y avait point d’assimilation et la transformation des phosphates
était très énergique, on ne peut plus douter qu'entre ces deux pro-
cessus physiologiques il n’y a pas de relation immédiate nécessaire.
Il en résulte que l’hypothèse de Posternak, prétendant que dans
les plantes vertes la première combinaison de l'acide phosphorique
s’effectue pendant l'assimilation de CO, par l'association de H, PO,
avec l’aldéhyde formique au moment de sa formation pour consti-
tuer l'acide anhydro-oxy-methvl&eno-diphosphorique (CO, H; P, O,)
peut être soutenue.

‚ne

Une certaine relation médiate entre l’assimilation et l'entrée en
combinaison de l’acide phosphorique avec des composés organiques
est un fait tout naturel, car par le fait de l'assimilation se forment
les composés organiques auxquels s’unit ensuite l'acide phosphorique.

C’est une chose fort possible que justement le manque de ces
composés, occasionné par l'interruption de l'assimilation pendant la
septième semaine, fut la cause de ce fait que dans la huitième se-
maine la transformation de l’acide phosphorique n’a presque pas
eu lieu. Par contre il n’y a pas de doute, que quand il se trouve
une quantité suffisante de composés organiques qui conviennent à
la transformation de l'acide phosphorique, alors cette transformation
peut s’operer, bien que l’aldéhyde formique ne se forme pas dans
la plante par voie d’assimilation. Du reste, cette formation des com-
posés organiques indépendamment de toute assimilation est attestée
déjà par Iwanoff dans son travail!) où il démontra que dans
un oignon coupe et tenu dans l'obscurité augmente non seulement
l'azote des albumines, mais aussi le phosphore des corps albuminoi-
des. Que chez les champignons l'entrée en combinaison de l’acide
phosphorique avec des composés organiques s'effectue sans que

1) L. Iwanoff: O mperpameniaxs ochopa BE pacreHinm BB CBA3N CB Ipe-
gpamexiamn 6EAKoBE. C.-ILerep6ypre, 1905.

637

l'assimilation y prenne part, cela se comprend de soi-même. Si le
trajet de nos courbes contredit l'hypothèse de Posternak sur la
manière dont se forme la phytine en rapport avec le processus
d’assimilation, par contre il n'exclut aucunement la seconde suppo-
sition de cet auteur, notamment que cette phytine est le premier
composé organique de l'acide phosphorique qui entre à peine con-
sécutivement en combinaison avec les substances albuminoïdes.
Effectivement la courbe de lacide phosphorique organique s'élève
au commencement jusqu'à ce que les plantes épient, bien plus vi-
vement que la courbe des composés nuel&o-proteiques et son ascen-
sion continue avec une interruption, probablement accidentelle, pen-
dant la huitième semaine, d’une manière presque égale, jusqu’à la fin
de la végétation. La courbe des composés nueléo-protéiques jusqu’à
la fin de la huitième semaine, c’est-à-dire jusqu'a la floraison, a un
parcours très bas, par contre dans la neuvième et la dixième se-
maine elle s'élève rapidement et coupe la courbe de la phytine,
ensuite dans les dernières deux semaines, c’est-à-dire à l’époque où
les graines mürissent, elle tombe de nouveau et coupe une seconde
fois la courbe de la phytine. Tout cela s'accorde avec l'hypothèse
de Posternak, que pendant la transformation des phosphates tirés
du sol il se forme en premier lieu de la phytine, et c’est elle seu-
lement qui d’abord en petite quantité, puis après la défleuraison
trés rapidement et énergiquement entre en combinaison avec les
substances albuminoïdes, en formant probablement des combinaisons
diverses et d’une durée diverse aussi. dont elle se sépare de nou-
veau partiellement pendant les deux dernières semaines, au moment
de la maturité des graines. Il est fort possible que cette séparation
de la phytine de ses combinaisons avec les substances albuminoïdes
est en relation avec la formation des globoïdes dans les graines,
qui sont composés comme l’on sait de sels de chaux et de magné-
sie de l'acide phosphorique organique. Le parcours de la courbe
de l'acide phosphorique minéral démontre, que son point culminant
tombe sur le moment où les plantes épient, ensuite elle redescend
d’une manière constante à cause de la transformation énergique de
l'acide phosphorique en ses composés organiques.

Si nous prenons en considération la répartition des quantités de
l'acide phosphorique. séparément dans les tiges et dans les épis,
alors nous pouvons constater, que l’acide phosphorique des composés
nucléo-protéiques, depuis le moment de la formation des graines,

638

s’aceumule surtout dans les épis; peu après, la même chose a lieu
avec l’acide phosphorique organique, dont la qualité prévalait d’abord
dans les tiges. L’acide phosphorique minéral s’aceumule en premier
lieu surtout dans les tiges et depuis la dixième semaine de la vé-
gétation il se répartit d’une manière égale entre les tiges et les
épis. L’acide phosphorique de la lécithine ne montre aucune régu-
larité dans ses transformations, on peut observer uniquement que
sa quantité s'accroît en général au moment que les plantes épient
et prévaut dans les tiges.

Pour la critique des résultats de mon travail ci-dessus présentés,
en tant qu'ils se rapportent à la relation entre l'acide phosphorique
organique (phytine) et l'acide phosphorique des composés albumi-
noïdes, il est important de constater dans quelle mesure les mé-
thodes analytiques, que j'ai employées, peuvent servir pour établir
une distinction exacte entre ces deux groupes de composés phos-
phoro-organiques. On pourrait nourrir à ce sujet des doutes sérieux
déjà à cause de ce fait, que les quantités de l’acide phosphorique
organique trouvées dans les graines étaient sans comparaison plus
faibles, que celles données par Posternak pour sa phytine.

Posternak trouva que l'acide phosphorique de Ja phytine dans
des diverses graines contient 70 à 900}, d'acide phosphorique total
de ces graines, chez les pois, par exemple, 70:8°/,, tandis que dans
les analyses mentionnées plus haut j'ai trouvé pour l'acide phos-
phorique organique soluble dans l'acide acétique seulement 230),
d'acide phosphorique total. Si la quantité réelle de phytine dans
les graines que j'ai étudiées était la même que dans les graines
étudiées par Posternak, on pourrait alors expliquer les nombres
relativement faibles d’acide phosphoro-organique, que j'ai trouvés,
par le fait que 1°/, d’acide acétique ne pouvait pas dissoudre toute
la quantité de phytine, qui se trouvait dans les graines. Mais la
cause d’un pareil résultat pourrait être envisagée de deux manières,
à savoir, ou que pour l’extraction complète de la phytine des grai-
nes l’action de l’acide acétique à 1°/, employé une seule fois, comme
je Tai fait, ne suffit pas, mais que cette extraction doit être répétée
à plusieurs reprises, ou qu’ une seule partie de la phytine se trou-
vant dans les graines est soluble dans 10, d'acide acétique et la
seconde partie, en tant qu’elle est plus fortement combinée avec
d’autres composés organiques, notamment avec les substances albu-
minoides, est en général insoluble et on ne peut l’extraire qu'a

639

l'aide des facteurs plus énergiques, qui dissoudraient ces composés,
done, par exemple, avec de l’acide chlorhydrique dilué, qu'employa
en effet Pasternak pour l'extraction des graines. Pour résoudre
laquelle de ces éventualités a lieu, j'ai traité d’une part 5 gr. de
farine de pois avee 100 ec. ce. d'acide chlorhydrique à 0:50/,, de
l’autre avec 100 e.c. d'acide acétique à 1°/,. On filtrait et dans le
filtrat on déterminait l'acide phosphorique. On en trouva:

dans 50 e. c. de liquide, extrait par 0‘5°/, d'acide chlorh., 0‘0329 gr.
dans 50 e e. de liquide, extrait par 10/, d'acide acétique, 0‘0146 gr.

Réduction faite de l'acide phosphorique minéral, déterminé par
la méthode Schulze-Castoro, il revient pour l’acide phospho-
rique organique:

dans 50 ce. ce. de liquide, extrait par 05°, de HCI. 00282 gr.
dans 50 e.c. de liquide, extrait par 10}, d'acide acét., 0‘0099 gr.

Done l'acide ehlorhydrique dissolvait effectivement beaucoup plus
d'acide phosphoro-organique que l’acide acétique. Pour se convaincre
a présent si par l’action répétée d'acide acétique ou ne pourrait ex-
traire des graines une même quantité d'acide phosphorique que dis-
solvait l'acide ehlorhydrique, j'ai versé sur le résidu, qui renfermait
encore 30 e. e. du liquide de la première extraction, de nouveau
100 cent. eub. d’une solution à 1%, d'acide acétique et j'ai répété
cette extraction encore quatre fois. Apres l’&vaporation des liquides
filtres réunis, leur incinération et la determination de lacide phos-
phorique, on trouva: 0‘0062 au lieu de 0.0059 gr. qui correspond
à 30 c. e. de liquide restés de la première extraction. Done les
extractions réitérées à plusieurs reprises avec l'acide acétique à 1°/,
du résidu n’ont fait que diluer l'acide phosphorique organique déjà
dissous pendant la première extraction. mais ne dissolvait plus de
nouvelles quantités d'acide phosphorique organique.

L’essai de la méthode d’extraction que j’ai employée ici prouve
done, que l'acide acétique à 1°/, dissout après une seule extraction
des végétaux toute la quantité de l’acide phosphorique organique
qui peut être rendue soluble par ce facteur. Puisque l'acide chlor-
hydrique dissout des quantités beaucoup plus considérables de cer
acide, il faut done conclure, que l'acide phosphoro-organique, c'est-
à-dire la phytine de Posternak, se trouve dans les plantes au
moins sous deux formes différentes: une portion de cet acide se

640

présente peut-être sans aucune combinaison subséquente, tout sim-
plement comme des sels de cet acide, et cette portion se dissout
dans l'acide acétique à 1°/,; une autre portion doit être plus étroi-
tement combinée avec d’autres substances organiques, ainsi que P o-
sternak le suppose avec les substances albuminoïdes, et cette por-
tion est insoluble dans l'acide acétique à 1°/,, par contre elle est,
au moins partiellement, soluble dans l’aeide chlorhydrique dilué,
probablement parce que cet acide décompose les combinaisons de
l'acide phosphorique organique et des substances albuminoïdes.

Si nous allons juger à ce point de vue les résultats de nos ana-
lyses de l'orge, alors la marche de la transformation de l'acide phos-
phorique se présentera de la manière qui fut décrite plus haut.
En premier lieu, la transformation des phophates minéraux consiste
dans la formation de la phytine; celle-ci, surtout depuis la défleu-
raison des plantes, se combine avec les substances albuminoïdes
pour former des composés plus ou moins stables, qui de pair avec
la phytine se forment constamment à nouveau, et émigre vers les
graines en voie de formation.

Pendant la dernière période de la maturation, une partie de ces
composés phytino-albuminoïdes se décompose de nouveau en vertu de
quoi la quantité de la phytine soluble dans l'acide acétique s’aceroît
d’une manière constante jusqu'à la pleine maturité des graines, par
conséquent, même lorsque la formation de la phytine aux dépens
de l'acide phosphorique minéral a cessé complètement. Il est pro-
bable que justement parce que cette séparation de la phytine des
substances albuminoïdes, avec lesquelles elle est combinée, ne sur-
vient pas toujours dans la même mesure, la quantité de l'acide
phosphorique organique, que lacide acétique à 1°/, extrait des grai-
nes, semble être très variable, même dans les graines d’une même
espèce.

Les résultats du présent travail peuvent être résumés de la ma-
nière suivante:

1. Pendant le développement des plantes germant dans un liquide
nutritif sans phosphore, j'ai constaté, conformément aux résultats
des expériences précédentes, un accroissement de la quantité d'acide
phosphorique minéral aux dépens des composés phosphoro-organiques
accumulés dans les graines, à savoir des composés nucléo-protéiques

641

de l'acide phosphorique organique (phytine) et, dans une certaine
mesure aussi, de la lécithine.

2. L’acide phosphorique minéral, une fois séparé des composés
phosphoriques organiques, ne sert point à leur régénération, s'il n’y
a plus d’afflux des phosphates nouveaux de lextérieur, même quand
la plante se développe à la lumière et assimile fortement.

3. Du point 1 et 2 il résulte que l'acide phosphorique sert à la
plante, non seulement pour la formation des composés phosphoro-
organiques, mais joue encore un autre rôle important dans la vie
des plantes.

4. Dans ie cas où l’on fournit à la plante privée de phosphore
un liquide nutritif qui en est pourvu, survient une absorption avide
des phosphates et. à côté d’elle, une transformation prompte de ces
phosphates en composés phosphoro-organiques.

5. Si l’afflux des nouveaux phosphates à la plante est interrompu,
alors, après un certain temps, une partie des composés phosphori-
ques organiques formés auparavant aux dépens du liquide nutritif,
subit une décomposition pareille à celle des composés phosphoriques
organiques dans les graines à l’état de germination et l’acide phos-
phorique de ces composés se sépare de nouveau comme acide mi-
néral.

6. Pendant le développement de l'orge dans les conditions tout
à fait normales, l'absorption de l’acide phosphorique s'opère paralle-
lement au développement des plantes. presque jusqu'à la maturité
complète des graines. Jusqu'à la floraison, la transformation des
phosphates en composés phosphoro-organiques est relativement faible
et circonserite surtout à la formation de l’aeide phosphorique orga-
nique (phytine). La transformation la plus énergique des phosphates
minéraux en composés phosphoro -organiques s'effectue immédiate-
ment après la défleuraison, pendant la formation des graines. C’est
à cette époque que survient aussi la formation la plus abondante
des composés nucléo-protéiques et leur migration vers les graines
en voie de formation. Pendant la maturité définitive des graines,
une partie de la phytine se sépare des composés protéiques, avec
lesquelles elle était auparavant combinée.

7. La transformation des phosphates minéraux en composés
phosphoriques organiques, sans exception de la phytine, ne dépend
pas de l'assimilation d’une façon immédiate.

8. Il est assez probable, que la phytine, conformément à l’opi-

Bulletin III. 10

642

nion de Posternak, est le premier produit de la transformation
de l’acide phosphorique minéral en ses composés organiques et sur-
tout en composés nucléo-protéiques.

J'ai exécuté ce travail dans le laboratoire de l’Institut de Chimie
Agricole de l'Université de Cracovie, en profitant des conseils pré-
cieux de M. le professeur E. Godlewski, pour lesquels je me fais
l’aimable devoir de lui présenter ici mes remerciements.

41. M. R. NITSCH. Do$swiadczenia z jadem laboratoryjnym wsScieklizny.
Czesé V. (Expériences sur la rage de laboratoire (virus fixe),
V-ème partie). Mémoire présenté par M. M. Siedlecki m. c.

XIX.
Expériences sur le virus fixe inoculé sous la dure-mère en
quantites variables.

Dans le chapitre XVII (dans la IIl-e partie de ce travail) j'ai
réussi à prouver que la quantité de virus de rues a une influence
sur la période d’ineubation de la maladie et sur la mort des ani-
maux qui ont servi pour l'expérience. Ceci étant, je me suis dé-
cidé à étudier, si un phénomène pareil ne se passerait pas aussi
avec le virus fixe. On était obligé de supposer à priori que, s'il
était possible de démontrer ce phénomène, ce ne fût qu’ avec des
différences très considérables entre les quantités de virus inoculé.
D’un côté. parce que des milliers d'animaux ont été inoculés déjà
sous la dure-mère, dans les buts divers, avec le virus fixe sans
qu'on fit attention à la quantité de virus inoculé, — et on n'a
pas remarqué des différences entre les périodes d’incubation. On
est done autorisé à coup sûr de dire que l’on avait inoculé des
quantités très différentes de ce virus, et que malgré cela on n’a
pas observé que la période d’incubation fût soit abrégée soit pro-
longée. De l'autre côté, parce que pour le virus de rues aussi on
n’a pu démontrer la difference dans la durée de la période d’ineu-
bation de la maladie qu'avec des différences très considérables entre
les quantités respectives de virus inoculé: des différences de 10,
même parfois de 100 fois, entre les quantités de ce virus n’exer-

643

gaient pas une influence évidente sur la durée de la période d’in-
cubation de la maladie.

Ainsi done pour les expériences présentes j'ai résolu de recourir
aux différences de 1000 fois au moins. Lés résultats de ces expé-
riences sont consignés dans la Table XLIV établie d’après les mo-
dèles précédents. J'employais constamment une émulsion de la
substance grise des lapins qui venaient de succomber ou qui avaient
été sacrifiés dans les dernières heures, probablement, de leur vie
après l’inoculation du virus fixe. Je ne filtrais jamais l’&mulsion et
je faisais toujours les inoculations intracérébrales. Assez souvent
apparaissaient les symptômes plus on moins graves de la compres-
sion cérébrale après l'injection de 05 à 1-ce d’une émulsion épaisse.
Chaque fois on l’a noté dans les remarques. Dans les trois pre-
mières expériences j'ai introduit dans le cerveau des quantités va-
riables d’émulsion dans des volumes variables de liquide (solution
physiologique de sel marin). Dans les cinq dernières expériences j'ai
tâché, en revanche, d’injeeter ces quantités variables de virus (dif-
fer. de 1000 à 10000 fois) toujours dans le même volume de li-
quide pour que les conditions des expériences fussent tout à fait
égales. Malheureusement, j'étais obligé souvent de sacrifier mes
lapins. sans attendre leur mort, car j'avais besoin de leurs moelles
pour l’inoculation aux hommes. Cependant, comme ils étaient sacri-
fies presque toujours in extremis et toujours à la phase de para-
lysie complète. à une période done où ils n’auraient pas vécu plus
de 24 heures, les résultats des expériences consignées dans la Ta-
ble XLIV ne perdent pas leur valeur, je crois. Chaque fois deux
lapins étaient inoculés, dont le lapin désigné avec la lettre a rece-
vait constamment 100 mg. de substance, c’est-à-dire une dose 1000

ou 10000 fois plus forte.
Voir Table XLIV, p. 644—645.

On a done exécuté 8 expériences, en inoculant chaque fois 2
lapins.

Dans les 4 premières expériences on injectait chaque fois à un
lapin 100 mg. de substance grise et à l’autre seulement 0'1 mg.
une dose done 1000 fois plus faible. Chez tous les lapins la ma-
ladie a débuté en même temps à peu près et ils ont succombé tous
après un laps de temps plus on moins égal, ou bien ils ont été sa-
crifiés dans un état plus ou moins semblable. On n'a pas remar-

10*

644

TABLE XLIV.
Expériences sur le virus fixe inoculé dans le cerveau

2 228 Espèce et préparation de Sie ni © à D Rd
=: = 8 33 l’emulsion de la substance © à FE 2. &
© + A ONINITRS NE : S AE sog |E &s
EB ER = 5 grise du cerveau (virus fixe), en TT & = +0
z 3 lebe) So non filtrée, inoculée dans 3%5 2% £ E À 8

2 5 2 5) le cerveau GE à are = SE

1 9/X | 2220 diluée 1000 fois, 0:1 cc. 04024] 1ER 5
1a ; : diluée 10 fois, 1 cc. 1000 4 5
dtto du lapin tue il ya 4 heu-
D D/X 914 P 4 : IE/X ,
a En ES res, diluée 10000 fois, 1 cc. | ua zu 7
dtto diluée 5 fois, k B
2a 24 2130 Dors 100:0 25/X 3
z dtto du lapin mort dans la nuit es
} D 5
3 Ay 2181 diluée 1000 fois, 01 cc. um EAUX 3
dtto diluée 5 fois 2
2 ’ 10:
3a 5 2080 05 1000 = 5
dtto du Japin tue il y a quel-
4 26/X 1990 | ques heures, diluée 5000 fois, 010 30/X 4
VIER:
ka ei 100-0 4
a q diluée 5 fois, 0'5 ce. à
: | dtto du lapin tué il y a4h, î 99/%
5 | 1721 | 2180 | ailude 50000 fois, 05 ce. COLE RES
dtto ee
5a » 2070 diluée 5 fois 0:5 ce. 100 a 5
l dtto du lapin tué il y a quel- |
6 18/XI | 2300 | ques heures, diluée 50000 fois, 0:01 23/XI 5
0:3.;cei
dtto
44
DIE | diluée 5 fois, 05 ce. u) » =
2 dtto
€ 2 914 2
7. | PORT 2140| ace 50000 fois, 0:5 ec, Zu
dtto
- 9 : IX
za ’ 2220 din os (Dbice. 1000 | 24/XI | 4
> dtto
DA € . IX
. Et Zn (comme les Nr. 6 et 7). 001 ur =
ER dtto ; 4 Z
5 3 2250 (comme les Nr. 6 a et 7 a). RC APE 4

645

TABLE XLIV.

en doses variables (doses différant de 1000 à 10000 fois).

à ete
Poids des animaux = we
au cours 85 ea >
de l'expérience as 2 2 5 Bemaraues
(en grammes) © = 38
> Om
12. 2270 15. 2070 it d
13. 2170 16. 1850 Fr 17 71},
14. 2160 Fer
12. 2380 15. 1930 Apres l’inoculation, des symptömes graves
13. 2230 16. 1900 5, 2, de la compression cérébrale pendant une
14. 2160 heure environ.
25. 2200 27. 2220 29/X Dtto chez le Nr. 2, mais avec une inten-
26. 2270 28. 1980 | sacrifié ilétmomdre,
25. 1850 27. 1780 29/X | Autopsie des Nr. 2 et 2a avec résultat
DOME De GEO rare | our
28. 2160 30. 1820 31/X
29. 2030 831. 1710 | sacrifié
| Autopsie des Nr. 3 et 3@ avec résultat
28. 2020 30. 1700 | 31/X | eur
29. 2030 31. 1720 | sacrifié
294281041, 1218 2060 |. aut du ;
30 2260() XI 1900 31/X au | 5t/, Autopsie des Nr. 4 et 4 a avec résultat

RTS : 1/XI négatif. Chez les deux, un peu d’emul-

/ eg pP
29. 1970 SE. 1730, Reid sion s’est écoulé par le trou de trépa-
30. 1870 1/X1. 1650 (Lan XI) 0 | nation
a + = 24/X | Autopsie des Nr. 5 et 5a avec résultat

A = SH e négatif, Après l’inoeulation du Nr. 5 a des
20. 1890 22. 1680 24/X symptômes graves de la compression cé-
21. 1810 23. 1570 | sacrifié rébrale.

21. 2410 23. 2260 | 25/XI | : ; Fete
22. 2370 5%. 2180- | "saerifis | Autopsie avec résultat négatif.
||

21. 2130 23. 1900 | nuit du Apres l’inocul., des sympt. de la compres.
99. 2050 24 1830 | 24 au 25 ars cérébr. Autopsie a démontré des lésions

À ñ inflammatoires dans les deux poumons.
22. 2160 25. 2300 |
23. 2260 26. 2320 N’a point succombé.
24. 2270 27. 2320
22. 2150 25. 1930 | nuit du e ne:
23. 220 26. 1830 GE 61/ Pas des sympt. de la compression cérébr.
24. 2050 97 ,XI 2 Autopsie avec résultat négatif,

; Frisson après l’inocul. Autop. a démontré
24. 2200 26. 1910 28/XI | 7 des lesions inflammat. dans les poumons,
25. 1970 27. 1820 0 007 | | un liquide sanieux dans les plevres et

646

que des différences plus apparentes qui auraient permis d'affirmer
qu'une dose de virus fixe 1000 fois plus faible agit plus faible-
ment d'une façon bien nette. On n’observait que des différences
peu distinctes et inconstantes dans l’action du virus, notamment:
Les premiers symptômes manifestes de la maladie apparaissaient
presque toujours en même temps (les lapins étaient examinés tous
les jours matin et soir) soit le 4-e soit le 5-e jour après l’inocula-
tion. La perte de poids était notée d'habitude déjà un jour plus
tôt! Ce n’est que chez le lapin Nr. 2a que les premiers symptômes
absolument semblables aux symptômes de la rage apparurent déjà
3 jours après l’inoculation (peut-être même déjà au bout de 2
jours), tandis que le lapin Nr. 2 était alors tout à fait sain encore
et même ne perdait pas du poids. Ainsi donc, dans ce cas, l’in-
fluence d’une dose 1000 fois plus forte apparut d’une façon bien
évidente. Il est à remarquer encore que le lapin Nr. 2 « a supporté
très bien l’inoculation, tandis que le lapin Nr. 2 a présenté les
symptômes de lirritation du cerveau manifeste, bien que passa-
gère (il a reçu en effet une dose 1000 plus faible, mais dans un
volume de liquide 2 fois plus grand). L'évolution ultérieure de la
maladie chez le lapin Nr. 2 a mérite l'attention, car les premiers
symptômes de la maladie qui avaient apparu si tôt chez lui, se
maintenaient au même degré assez longtemps, et pendant ce temps
le lapin Nr. 2 est devenu malade à son tour et a atteint le même
degré des symptômes que le Nr. 2a. Enfin, on a remarqué même
que le lapin Nr. 2a était plus fort encore que le lapin Nr. 2, et
que, par ex., celui-là s’efforçait encore de se relever. tandis que le
Nr. 2 restait étendu déjà complètement paralysé. A la fin, au bout
de 7 jours, on était obligé de les sacrifier tous les deux. — Le
lapin Nr. 4 inoculé avec une dose 1000 fois plus faible, succomba
24 heures plus tôt que le lapin Nr. 4a. On n’a rien trouvé à l’au-
topsie chez l’un ni l’autre. Une seule différence plus constante qui
pourrait témoigner de l’action plus prononcée d’une dose 1000 fois
plus forte, consiste dans la perte plus précoce de poids chez les
lapins auxquels on injecte la dose plus forte. Ainsi par ex. chez
les lapins Nr. 2 4, 3 a, 4 a nous voyons que la perte de poids débute
d’une façon constante un jour au moins plus tôt que chez les la-
pins Nr. 2. 3. 4. Ce n’est que le lapin Nr. 1 a qui se comporte
autrement.

Ainsi donc. comme une dose 1000 fois plus forte de virus fixe

647

ne déterminait pas des symptômes manifestes d’une action plus
forte, on a essayé dans les 4 expériences suivantes de comparer
l'influence des doses différant de 10000 fois. Comme il était dif-
ficile d’inoeuler aux lapins dans le cerveau plus de 100 mg., car
même cette dose déjà déterminait souvent des symptômes graves
de la compression cérébrale (un lapin même suceomba quelques
heures après l’inoculation de cette dose), on était obligé d’abaisser
la dose minima de 0'1 mg. à 0:01 mg. Ces 4 expériences cepen-
dant n’ont pas démontré non plus des différences nettes et con-
stantes dans l’action des doses 10000 fois plus fortes. Les premiers
symptômes de la maladie y apparaissaient aussi en même temps.
Le lapin Nr. 6a, à vrai dire, a succombé plus tôt que le lapin
Nr. 6 qui a été sacrifié après la mort du lapin Nr. 6 a: mais à l’au-
topsie on a découvert la cause de cette mort précoce du lapin
Nr. 6 a. Par contre, le lapin Nr. 8 a succombé plus tôt que le la-
pin Nr. 8 a qui a été sacrifié après la mort de celui-là: mais l’au-
topsie de nouveau a démontré la cause de la mort précoce du la-
pin Nr. 8. Ce n’est que la perte de poids qui apparaît, d’une façon
plus ou moins constante, plus tôt chez les lapins qui ont reçu une
dose 10000 fois plus, forte. — Le lapin Nr. 7, inoculé avec 0‘01 mg.
de substance grise de la partie antéro-supérieure des lobes fron-
taux, n’a point succombé. (Il est à remarquer que les lapins Nr. 5,
6, 7 et 8 étaient inoculés constamment avec la partie antéro-supé-
rieure des lobes frontaux, comme la partie la plus virulente parait-
il du cerveau). Dans le chapitre XV cependant (IlI-e partie) de
ce travail il a été démontré que même 0'001 mg. de substance
grise de ces parties du cerveau est une dose à coup sûr mortelle.
Pourtant, j'en y ai attiré l’attention sur ce que si l’on veut obtenir
ce résultat, les matériaux à inoculer doivent provenir des lapins
tués dans les dernières heures de leur vie et être inoculés immé-
diatement, c’est-à-dire 1 heure après la mort du lapin, autrement
les résultats cessent d’être sûrs. C’est à cela que l’on doit attribuer
la survie du lapin Nr. 7. On a exécuté notamment toutes les ex-
périences consignées dans la Table XLIV avec les cerveaux ap-
portés d’une autre rue, après qu'on les avait enlevés: de cette
façon entre le moment de la mort du lapin et celui de l’inoeula-
tion de son cerveau quelques heures du moins se sont écoulées. Et
le cerveau encore était exposé à l’action de la lumière et de Pair,
ce que l’on doit éviter autant que possible.

648

Nous dirons donc définitivement: la différence de 1000 et même
de 10000 fois entre les quantités de virus fixe n’exerce une in-
fluence bien nette ni sur la période d’incubation de la maladie, ni
sur l'issue mortelle. C'est-à-dire que le virus fixe se comporte ainsi
que son nom indique: il se distingue par son action constante sans
égard à la dose, plus ou moins forte. Si la dose inoculée est suf-
fisante pour entraîner la mort, les millièmes de miligramme agis-
sent alors plus ou moins de la même manière (comme il ressort
des Tables XXXI et XXXII dans la IIlI-partie) que les doses
énormes de 100 mg. (dont on s’est servi dans la Table XLIV).
C'est dans cette action qu'apparaît la différence évi-
dente entre le virus fixe et le virus de rues. Encore
une fois je déclare nettement qu'il existe quelques différences entre
l'action des doses très faibles et celle des doses très fortes de virus
fixe. Nous venons d’en parler d’une façon détaillée. Elles sont ce-
pendant si insignifiantes, si inconstantes et si rapprochées qu'il est
impossible de leur attribuer une importance un peu plus grande et
de les considérer comme des différences réelles.

XX.

Comparaison de la virulence de la substance blanche et de
la substance grise du cerveau des lapins morts de la rage
de rues).

Dans le chapitre XI (Il-e partie) de ce travail j'ai réussi à prou-
ver que le vrai siège du virus fixe est la substance grise du sy-
stème nerveux central. Il est évident qu'une question s’est posée
alors: la rage de rues se comporte-t-elle de la même façon? La
réponse à cette question a demandé un temps assez long, car pres-
que jamais nous n’obtenons des matériaux frais de la rage de rues.
Ceci étant, on était obligé d’abord d’inoculer à des lapins dans les
museles ou sous la peau la rage de rues et de les sacrifier lorsque les
symptômes manifestes de la rage avaient apparu chez eux. Car il
s'agissait de prendre des matériaux à inoculer autant que possible
immédiatement après la mort de l'animal pour éviter le passage
post mortem du virus dans la substance blanche. Les résultats de

1) Voir le renvoi au chapitre XVII (IIl-e partie) de ce travail.

649

deux expériences seulement sont consignés dans la Table XLV
dressée d’après les modèles précédents.

Voir Table XLV, p. 650 — 653.

On n’a exécuté que 2 expériences et malgré cela on a obtenu
un résultat non équivoque. Dans les deux expériences on a inoculé
8 lapins chaque fois: les 4 premiers avec la substance grise, les
4 derniers avec la substance blanche. Les lapins auxquels on ino-
eulait la substance blanche étaient désignés avec la lettre a, s'ils
avaient reçu la même dose de cette substance que ceux inoculés
avec la substance grise. Dans la première expérience (du 24 no-
vembre 1905) l’'émulsion n’a pas été filtrée tandis que dans la
deuxième (du 16 février 1906) elle a été filtrée sur papier filtre. La fil-
tration exerce une influence indubitable sur la marche des expé-
riences. Dans la Table XLV cependant cette influence ne devient
manifeste que dans un seul cas. Le lapin Nr. 3 a, notamment, au-
quel on avait inoculé 0:05 mg. de substance blanche non filtrée,
a succombé à la rage, tandis que le lapin Nr. 9 a, auquel on avait
inoculé la même dose de substance blanche mais filtrée, a sur-
vécu. Et cependant le lapin Nr. 2, auquel on avait inoculé 0:03 mg.
de substance grise non filtrée, n’a péri de la rage qu'au bout
de 140 jours, tandis que les lapins Nr. 7 et 8 qui avaient reçu
respectivement 0:02 et 004 mg. de substance grise filtrée ont
péri déjà au bout de 30 et quelques jours. Cependant les lapins
Nr. 7 et 8 étaient malades, comme l’autopsie l’a montré, et c’est
cette maladie sans doute qui a déterminé l'apparition précoce de
la rage. Ce n’est qu'après l’inoculation des doses très faibles que je
n'ai pas observé l'influence de la filtration sur le résultat des ex-
périences, comme je l'avais signalé déjà dans le chapitre XV de ce
travail.

La substance employée dans la première expérience provenait
du cerveau d’un lapin auquel on avait inoculé, le 4 novembre, dans
les museles d’une patte de derrière une émulsion du cerveau d’un
chien mort de la rage de rues. Ce lapin a commencé à présenter
le 22 novembre les premiers symptômes de la rage et le 24 no-
vembre il a été tué, lorsqu'il était atteint de la paralysie complète
du train de derrière et d’une parésie bien prononcée du train de
devant; immédiatement après sa mort on a enlevé son cerveau et
on l’a inoeul& aux 8 premiers lapins, comme il est mentionné dans

650

TABLE XLV.

Comparaison de la virulence de la substance blanche et de

RES 28 | +2 234
£ = She 255 Espèce et préparation dd 2505 o$5 |e 28
EE CRE =) 3 5 l’emulsion inoculée dans le |" 3 =|22813 EB
Zr EVE gun ED cerveau CERN PS Ale
= RC (GTA seen
Substance grise des parties
Al antero-superieures des he-
24/X1 me Sr P
1 1905 1880 misphères, diluée 10000 fois, 0:01
non filtree,
Ode:
dtto | 7/IV
É 29 | | . ! :
2 3 2200 | 03 cc. 0:03 1906 134
dtto
| non filtree, ; 11/XII
> » et dilnse 2U00 fois, au ns >
Halter: |
4 À 2250 | ne 010 | 16/XII | 22
Dice:
Subst. blanche,
3 a 2010 au 0:05 | 10/XIL | 16
| n non filtree, |
| Valgee: |
|
4a x 2200 que 010 |18/XII | 24
0:2 cc.
dtto
£ 94 non filtree >
> 9 2210 diluée 200 fois, 50 LE SREE
OlMee
6 2 2310 dtto 1:00 5/XII sal
0:2 ee.

691

TABLE XLV.

la substance grise du cerveau infecté avec la rage de rues.

Miam ee TER TE | «el
Poids des lapins ® = Fre
au cours de l’experience =, |3,3 Remarques
(en grammes) RE E 52
BE et
1
3/XIL. 1970 29/I. 2130
) 22 | ne - - ©
es Se in Er | | Le 4 juillet 1906 ce lapin est toujours sain.
20. 2010 7/IV. 2350 |
um]
| | Au commencement de décembre il présen-
3/XIT. 2150 3/III. 2920 | tait une suppuration sur le crâne, comme
16. 2410 7/IV. 2680 13/1V | 140 | suite de l’inoeulation. Il suecomba 4 mois
29/1. 2580 12. 2320 z | après au milieu des symptômes typiques de
24/11. 2790 | la rage. Autopsie avec résultat négatif. Gly-
| cosurie tiès nette.
3/XII. 2260 10. 2200 | nuit |
5. 2280 11. 1950 | du 13. 1917 |
6. 2180 12. 1810 | au 12
8. 2120 13. 1780 |1#/XI
3/XII. 2250 16. 2040 |
8. 2400 17. 2000 19/XII| 25 | Autopsie avec résultat négatif. On n’a trouvé
10. 2270 18. 1970 “ | que nombreux eysticerques dans le péritoine.
15. 2110 1921950
3/XII. 2140 11. 1860 | nuit
. 207 2. 0 ë | i e ne
S Er ni nn u 1917 | Autopsie avec résultat négatif.
10. 1960 14. 1750 |14/XI1 | |
3/Xl1. 2330 18. 2100 |
12. 2470 20. 1980 gm |
I 0 180) 208) u
16. 2280 22. 1800 |
| | r
BXIT 2280 28. 2040 | 20.5
6. 2170 2.1900.) 1a, dtto
7. 2080 10. 1870 10/XIL |
| | | à er
91% nuit |
2/XI1. 1960 5. 1760 | | Il était atteint d’un écoulement purulent des
3. 1800 6. 1640 | % 6 | 121}, | none den Re
nz au 121), | narines. Autopsie a démontré des lésions tres
4. 1830 NLZUESCHT | etendues dans les poumons.

692

d'ordre

Numéro

Date del’ino-
culation

nn =
son
le
an D À
2 S =
ss 4 à
CROIS
Sn En
CCE
CERERES

2330

Espèce et préparation de
l’emulsion inoculee dans le
cerveau

Substance grise de la sur-
face des hémisphères cére-
braux,
diluée 5000 fois, filtrée,
Dice

Quantite de

substanee
inoculee

Date
du debut de
la maladie

18/II1

(en milligr.)

De
a & a
PE

2510

dtto
diluée 2500 fois,
01 ce.

0.04

12/IlI

dtto
diluée 2000 fois,
0:17 ce.

005

dtto
diluée 1000 fois,
01 ce.

010

2310

Substance blanche des hé-
misphères cérébraux,
diluée 5000 fois, filtrée.
01 ce.

0:02

dtto
diluée 2500 fois,

01 ee.

0.04

2620

dtto
diluée 2000 fois,
01 ce.

0 05

2890

dtto
diluée 1000 fois,
01 ce.

0.10

5/1IL

653

5 |835
Poids des lapins 2 2 Bes
au eours de l’experienee |<, 2,3 Remarques
= — E50
(en grammes) 3 SE
rS en
| Autopsie: De les deux poumons lésions inflam-
} € | 3 | matoires s'étendant à quelques lobes entiers et à des
24/1. 2350 16. 2280 | nuit | | parties d’autres lobes (aspect marbré). Très peu d’u-
3/1IL. 2370 18. 2080 | du 19 311, | rine: celle-ci étendue de 3 volumes d’eau ne renferme
>) 99: | [2 | pas de sucre. Méninges très congestionnées. On a fait
8. 2350 19.. 2030 | au
Bu i on! | | avec le cerveau des inoculations intracérébrales à 2
15. 2300 20/1 | | cobayes: l’un a succombé à la rage après 13 jours,
| | et l’autre apres 17 jours.

24/1I. 2520 15. 2170 | | masse caséeuse. Le sang du coeur, le cer-
2 . | 5 . pe,
3/1. 2570 19. 2000 | nuit | veau et les foyers des reins — stériles, En
9. 2490 20. 2170 | du 24 361/ revanche, dans les préparations microscopi-
8. 2400 23.1920 au 2 | ques des foyers des reins on trouve très nom-
11. 2280 24. 1750 | 25/IIT | breux bacilles tubereuleux. La marche com-
12. 2270 | plète de la maladie assez longue du lapin
Nr. 8 rappelait vivement les symptômes de
| la rage chez les lapins, décrits dans les t1-
| bles XLI et XLII.
| it R
24/11. 290 29450 2%, lee
| SU he S 0 | du 6 18:/ Autopsie avec résultat absolument négatif.
5. 2600 Ma au 2 Glycosurie très nette.
ad 7/1
24/II. 3140 6. 2750 + Autopsie: Lésions inflammatoires dans
5/1II. 3090 7. 2720 Be 191/, | quelques lobes pulmonaires. Glycosurie très
5. 2850 8 2740 8/IIT | nette.
| Ce lapin. pendant sa vie, n’a présenté point des sym-
| | ptömes de la rage. Autopsie a démontré des lé-
24/1. 2210 20. 2180 a | Te ROME ed gra-
. 0) - | nulatıons grisatres des ımensions variables. paren-
8 AUX. 2220 13/1V. 207 au 621), | chyme compact, non aëré; à la coupe des bronches
7. 2120 26/1V. 1730 20/IV s'écoule partout un liquide purulent. Les cavités na-
l sales, de même. remplies totalement avec du pus.
| Oedème aigu de la rate. Pas d’urine.
= x =
nuit Autopsie: Lésions inflammatoires très éten-
€ Il $ BE ei . 5 À
+. es Are se du 7 501 dues dans les poumons. Exsudat fibrineux
! 8. 2460 HAN au 2 | à la surface interne du pericarde. Pas d’urine.
aeg | 8/IV N’a pas presente des symptömes de la rage.
— = - Sn = ni
24/11. 27 ; 5 2
en on 2 an | Dans la nuit du 19 au 20 mars a mis bas.
6 9850 94 2830 Le 4 juillet elle est encore saine.
24,IL. 276 3. 2b70(! i ; : er 2
in Eier à a Ave Autopsie avec résultat négatif. Sina

Se re een | 18!/, | très nette. Symptômes typiques de la rage

28. 2450 6. 2320 | au le LA PARA MIE 8

1/UI. 2400 7. 2280 | 7/I Er ES

654

la Table XLV. Il faut y remarquer qu'en décembre 1905 je ne
pouvais observer les lapins inoculés, à cause de ma maladie. Ainsi
done toutes les données, concernant le début de la maladie, le poids
et la mort des lapins qui ont succombé alors, j'ai rapporté d’après
les notes d’un garçon de laboratoire, homme digne de foi. M. le
docteur Ph. Eisenberg a bien voulu se charger de l’autopsie de
D lapins.

La substance employée pour la deuxième expérience provenait
du cerveau d’un lapin auquel on avait inocul& le 28 décembre
1905 dans les muscles d'une patte de derrière l’&mulsion du cer-
veau d’une petite fille de 6 ans, morte de la rage il y avait 3 jours.
Chez ce lapin les premiers symptômes de la rage n’apparurent que
le 14 février 1906. Le soir du 16 février on l’a tué en état de la
paralysie complète. On a inoculé son cerveau immédiatement après
la préparation de l’émulsion aux 8 lapins de la deuxième expérience.

Il ressort de la première expérience que la substance blanche,
inoculée à la dose de 005 à 1 mg. a déterminé la mort de tous
les lapins. — que les lapins qui avaient reçu 005 et 0:10 mg. de
substance blanche ont péri après le même laps de temps à peu
près que les lapins qui avaient reçu respectivement la même dose
de substance grise. Parmi tous ces lapins il n’y avait que le lapin
Nr. 6 qui était atteint d’une infection surajoutée; pourtant il avait
recu 1 mg. de substance blanche: c’est pourquoi probablement la
mort est arrivée déjà au bout de 12 jours !/,. Le lapin Nr. ? qui
avait reçu 0:03 mg. de substance grise n’a succombé qu’ au bout
de 140 jours au milieu des symptômes manifestes de la rage. C’est
la confirmation de la conclusion du chapitre XVII de notre travail
que des très petites quantités de virus de rues (au-dessous de
0:05 mg.) prolongent la période d’incubation d’une façon considera-
ble. J'ai mentionné ci-dessus que la mort relativement précoce des
lapins Nr. 7 et 8, qui n’ont reçu que 0:02 et 0:04 mg. de virus de
rues, ne contredit pas cette conclusion, car ces deux lapins étaient
malades. On devrait encore étudier d’une façon systématique lac-
tion de ces doses très faibles de virus de rues. |

En présence de ce résultat de la première expérience il fallait
supposer que dans la rage de rues il n’existe pas de telles diffé-
rences entre la substance blanche et la substance grise comme dans
la rage de laboratoire, ou qu'il n’y en a pas du tout, peut-être.
Pour s’en convaincre on a exécuté la deuxième expérience avec

655

une autre souche de la rage de rues, en essayant des doses plus
faibles de substance blanche. Le résultat de cette deuxième ex-
périence a confirmé la première supposition. Nous voyons que les
lapins Nr. 10 et 10 a qui avaient reçu chacun 0:10 mg. de sub-
stance blanche ou grise ont suecombé à la rage après un temps
plus ou moins égal; tandis que le lapin Nr. 9 qui avait reçu 0:05 mg.
de substance grise a péri aussi de la rage, et la lapine Nr. 9 a
qui avait reçu la même quantité de substance blanche n’a pas péri:
même un mois après linoculation elle a fait quelques petits, les,
a élevés, et elle est tout à fait saine aujourd’hui. Des lapins Nr.
7 et 8 nous avons parlé deux fois déjà. J’ajouterai seulement
qu'il n’y a pas de doute que le lapin Nr. 7, bien qu'il n’eût reçu
que 0‘02 mg. de substance grise, a succombé à la rage: car 2 co-
bayes auxquels on avait inoculé son cerveau ont péri d’une façon
typique. Les lésions étendues dans ses poumons, constatées à l’au-
topsie expliquent seulement, pourquoi il a succombé si tôt: n’eüt
été cette infection accidentellement surajoutée, ce lapin aurait vécu,
à coup sûr, encore quelques mois. Le lapin Nr. Sa qui avait reçu
0:04 mg. de substance blanche a succombé aussi, à vrai dire, mais
il n'a pas présenté des symptômes de la rage. et l’autopsie à élu-
cidé la cause de sa mort d’une façon suffisante. Enfin, le lapin
Nr. 7 a qui avait reçu 0‘02 mg. de substance blanche ne présen-
tait pas pendant sa vie des symptômes de la rage et succomba
après 62 jour !/,. A l’autopsie on a constaté des lésions étendues
dans son appareil respiratoire.

Ainsi donc, de ces expériences on peut conclure que 005 mg.
de la substance blanche du cerveau, infecté par le virus de rues,
filtrée sur papier filtre ne sont plus une dose mortelle pour les la-
pins, si on les inocule sous la dure-mère. En revanche la même
quantité de substance grise tue encore les lapins; ceux-ci périssent
même déjà après une dose de 0:03 mg. (émulsion non filtrée) [la-
pin Nr. 2] et de 0‘04 mg. (émulsion non filtrée) [Table XL, 1] de
substance grise. Ainsi done, il y a une différence quant
à la virulence entre la substance blanche et la sub-
stance grise dans la rage de rues aussi Cependant
cette différence est beaucoup moins nette que dans
le virus fixe. On peut conclure des expériences décrites dans
ce chapitre que, si l'animal est infecté avec le virus de
rues, la substance grise est seulement deux fois en-

656

viron plus virulentequela substance blanche. Par con-
tre, en employant le virus fixe, nous avons vu dans les expériences
décrites dans les chapitres XI et XII (Il-e partie) que la substance
crise est plus de 10 fois, même quelques dizaines de fois, plus vi-
rulente que la substance blanche. Si nous nous rappelons encore le
chapitre XV, où il a été démontré qu’une dose de 0'001 mg de
substance grise est déjà mortelle pour les lapins, nous dirons que
la substance grise, en ce qui concerne le virus fixe, est quelques
centaines de fois même plus virulente que la substance blanche.

XXL
Différences entre le virus fixe et le virus de rues.

Dans le chapitre XVIII de ce travail on a démontré que la
différence réelle et principale entre le virus fixe et celui de rues
consiste en ce que le virus fixe s’est adapté peu à peu au système
nerveux central des mammifères. Je ne veux pas répéter les preu-
ves de cette opinion. On en a parlé déjà dans le chapitre XVII.
Je ne parlerai à présent que de quelques détails qui n’ont pas été
encore abordés.

Il paraît que ce renforcement de la virulence du vir' s fixe doit
être rapporté tout spécialement au système nerveux central des
mammifères, et non au système nerveux en général. Car pendant
l'inoculation du virus fixe dans les divers tissus de l'organisme ani-
mal — excepté le système nerveux central — des fibres nerveuses
plus ou moins importantes sont lésées sans doute. et malgré cela,
comme nous l’avons vu, l’inoculation du virus fixe — en dehors du
système nerveux central — est beaucoup moins dangereuse que
celle du virus de rues. On a décrit cependant des expériences où
l’on avait inoculé le virus fixe dans des troncs nerveux plus ou
moins grands et où ces inoculations avaient entraîné la mort déjà
après 8 à 10 jours: le virus fixe s’y est montré done plus viru-
lent que le virus de rues. Des inoculations pareilles ont été faites
plus d’une fois par des savants très distingués. Nous ne serions done
pas justifiés, si nous assurions dès à présent que ce renforcement
de la virulence du virus fixe ne se rapporte qu'au système nerveux
central exclusivement et non au système nerveux en général. Ce
probième nécessite encore beaucoup d’expériences.

Dans le chapitre XI de ce travail il a été prouvé que, si l’on

697

inocule le virus fixe, la substance grise du cerveau est tout au
moins 50 fois plus virulente que la substance blanche. En s'appuyant
cependant sur les résultats des expériences décrites dans le cha-
pitre XV, on peut dire même que la virulence de la substance grise
est environ 100 à 200 fois plus grande que celle de la substance
blanche (dans les limites des hémisphères cérébraux).

En ce qui concerne le virus de rues, nous avons vu dans le
chapitre XX que la virulence de la substance grise n’est que 2 fois
environ plus grande que celle de la substance blanche. Il y appa-
rait done une différence quantitative très nette entre le virus fixe
et celui de rues.

Ensuite, nous avons vu dans le chapitre XV de notre travail
qu'en prenant des précautions y décrites, déjà 0‘001 mg de subs-
tance grise du cerveau infecté avec le virus fixe devient à coup
sûr une dose mortelle pour les lapins et les eobayes. Et l’on voit
dans le chapitre XX que 001 mg de substance grise du cerveau
infecté avec le virus de rues n’est pas encore une dose mortelle.
Il paraît même que 002 mg de cette substance ne puissent amener
la mort des lapins sans une infection surajoutée.

Ici donc aussi se présente une différence quantitative très nette
entre le virus fixe et celui de rues.

C’est justement en s'appuyant sur ces deux faits que j'ai ex-
primé la supposition que la différence fondamentale entre le virus
fixe et celui de rues consiste dans l’exaltation de la virulence du
virus fixe vis-à-vis du système nerveux central des mammiferes et
non vis-à-vis du système nerveux en général. En se basant sur ces
deux faits, il faudrait même s’avancer plus loin et dire que cette
exaltation ne se rapporte pas aux centres nerveux en général, mais
seulement à la substance grise de ces centres, et consécutivement
aux cellules nerveuses Notre théorie s’exprimerait alors comme
suit: la différence réelle et fondamentale entre le vi-
rus fixe et celui de rues consiste dans l’exaltation
très forte de la virulence du virus fixe à l'égard des
cellules nerveuses et dans l’atténuation simultanée
dela virulence du même virus envers tous les autres
composants de lorganisme.

Si nous nous rappelons le mode d'action du virus fixe, inoculé
dans le cerveau, en ce qui le distingue du virus de rues, c’est-à-
dire la grande différence entre les virulences respectives de la sub-

Bulletin III. 11

658

stance grise et de la substance blanche dans la rage de laboratoire
et la rage de rues, ensuite la virulence beaucoup plus grande de
la substance grise dans la rage de laboratoire que dans celle de
rues, enfin l’action mortelle beaucoup plus rapide du virus fixe que
de celui de rues, nécessairement nous serons obligés d'admettre que
le virus fixe agit sur les cellules nerveuses d’une manière beau-
coup plus énergique que le virus de rues. Mais cette action beau-
coup plus énergique ne peut être que la suite de ce que les cellu-
les nerveuses se combinent intimément beaucoup plus facilement:
avec le virus fixe qu'avec le virus de rues. Si l’on nous permet de
nous servir de certaines conceptions et expressions chimiques, il
est nécessaire d'admettre que le virus fixe a beaucoup plus
d’affinit& avec les cellules nerveuses que le virus
de rues.

Cette affinité cependant n’existe que pendant la vie des cellules.
Dans le cas de leur mort le virus rabique les quitte rapidement et
se répand plus ou moins uniformément dans tout le système ner-
veux central.

Que beaucoup de faits plaident en faveur de notre théorie —
comme elle vient d’être formulée -- cela a été prouvé par les ex-
périences décrites jusqu'à présent. Car, mettons côte à côte encore
une fois dans notre pensée les actions de ces deux variétés du vi-
rus rabique. En inoculant le virus de rues dans le cerveau des
mammifères, nous déterminons leur mort après un laps de temps
deux fois plus long en moyenne qu’en inoculant le virus fixe. C’est-
à-dire que le virus de rues agit sur le tissu cérébral d’une manière
beaucoup plus faible que le virus fixe. Ensuite, nous avons vu que
pour amener la mort des mammifères à la suite des inoculations
intracérébrales il faut employer en général des doses de virus de
rues tout au moins 10 à 20 fois plus fortes que celles de virus
fixe. Iei, on peut done déjà exprimer tout simplement en nombres
cette action plus faible du virus de rues sur le cerveau des animaux.
Outre cela, nous avons vu encore que les doses au-dessous de 0:05
mg de substance grise du cerveau infecté avec la rage de rues
déterminent la mort, il est vrai, mais après une période d’incuba-
tion très longue. Cependant la moindre dose même de substance
grise du cerveau infecté avec le virus fixe — qu’elle soit capable
seulement d’amener la mort — l’amène plus ou moins dans le même
temps que les doses les plus fortes, c’est-à-dire après 7 à 10 jours.

699

Tout cela prouve que le virus de rues, en agissant sur le cer-
veau des animaux, a une virulence beaucoup plus faible que le
virus fixe.

Ensuite, nous avons vu que la différence de la virulence entre
la substance grise et la substance blanche est, sans comparaison,
beaucoup plus nette dans le cas du virus fixe que dans celui du
virus de rues. C'est-à-dire que le virus fixe a une affinité beaucoup
plus prononcée avec la substance grise, done avec les cellules nerveu-
ses, que le virus de rues. Sans doute cette affinité s’est perfectionnée
au suprême degré par l’inoculation systématique du virus dans le
cerveau des animaux, par Cela done que ce virus avait systémati-
quement l’occasion d'agir d’une façon immédiate sur les cellules
nerveuses. Toutes les expériences décrites ici ont été exécutées avec
la 850-e à la 950-e génération du virus fixe. De l’autre côté, on
avait toujours soin de faire attention à ce que l’on n’employät pour
les expériences avec le virus de rues que le virus qui n’eüt pas
une fois passé à travers le système nerveux central.

Cependant, inocul& dans un tissu ou organe quelconque des mam-
miferes, excepté le système nerveux central, le virus fixe agit très
faiblement ou même il n’exerce aucune action. Car dans ce cas il
est inoculé plus ou moins loin des cellules nerveuses sur lesqueiles
il puisse agir. En contact avec d’autres tissus de l'organisme le vi-
rus fixe subit bientôt une atténuation notable, ou même il est dé-
truit. Cela nous donne une impression, comme si le virus fixe eût
acquis cette faculté d'agir sur les cellules nerveuses, faculté perfec-
tionnée au suprême degré, aux dépens de ces propriétés que possède
le virus de rues, et qui permettent à celui-ci de vaincre souvent
l’action nocive des tissus et des organes de l’organisme et de pé-
nétrer après des semaines ou des mois, jusqu’au système nerveux
central.

Il me semble que ce n’est pas un exemple isolé Dans la na-
ture nous rencontrons souvent ce phénomène que simultanément
avec la disparition de certaines propriétés (par ex. des sens) d’autres
se perfeetionnent, ou, vice versä, que simultanément avec le déve-
loppement colossal de certaines propriétés d’autres disparaissent.

Ainsi donc, si, d’un côté, nous ne faisons attention qu’au sys-
tème nerveux central, en considérant la manière d’agir sur celui-ci
du virus fixe et de celui de rues, nous arrivons à la conelusion que
le virus fixe a la faculté d’agir d’une façon beaucoup plus énergi-

660

que sur ce système que le virus de rues, qwensuite le virus fixe
a une affinité beaucoup plus grande avec les cellules nerveuses que
le virus de rues. Il est probable que ces deux propriétés du virus
fixe sont liées intimément l’une à l’autre: grâce à l’affinité beaucoup
plus grande avec les cellules nerveuses ce virus agit sur elles d’une
façon beaucoup plus énergique.

De l’autre côté cependant, si nous faisons attention à tout le
reste de l'organisme, excepté le système nerveux, en considérant
la manière d’être du virus fixe et de celui de rues, nous arrivons
à la conclusion que le virus fixe est presque sans défense à l'égard
de cet organisme et qu'il succombe bientôt après avoir entré en
contact avec un tissu quelconque de cet organisme. Par contre, le
virus de rues est doué des propriétés protectrices manifestes à
l'égard de ces tissus.

Pour prouver cette proposition on pourrait en donner beaucoup
d'exemples. Une partie de ceux-ci a été décrite et discutée dans le
chapitre XVIII de ce travail, où dans 2 tableaux j'ai rapporté une
série de mes propres expériences. Jusqu'à présent cependant de tous
les auteurs qui me sont connus Marx est le seul qui exprime, en
partie. cette proposition et presque dans les mêmes termes: „Dies
Verhalten kann nur dadurch erklärt werden, daß das fixe Virus
den normalen keimvernichtenden Kräften des lebenden Organismus
unter gleichen Bedingungen leichter erliegt, als das der Straße“ 1).

Outre les expériences décrites et discutees dans le chapitre
XVIII et outre les expériences assez nombreuses des autres au-
teurs, que je ne mentionne pas ici, je ne connais jusqu'à présent
que les expériences de Remlinger où l’auteur a réussi de dé-
montrer en quelque sorte ad oculos l'impuissance presque étonnante
du virus fixe mis en contact avec quelques-uns des tissus de l’or-
ganisme. Je parle du travail de cet auteur „Sur la destruction du
virus rabique dans la cavité péritonéale“ ?). Je ne connais que l’ana-
lyse de ce travail”), et l’on n’y parle guère, si les expériences de
Remlinger ont été exécutées avec le virus fixe ou celui de rues.
C’est encore un nouvel exemple que jusqu’à présent on regarde ces

1) „Lyssaimmunität“ in Handbuch der Mikroorgan. de Kolle et Wassermann
(chapitre „Straßenvirus und Virus fixe“).

2) C. R. Societe Biol., t. LIX du 23 dec. 1905.

3) Bulletin de l’Institut Pasteur, IV, 1906, p. 221.

661

deux virus comme identiques presque. J’écrivis donc à M. Re m-
linger, en lui posant cette question, et voiei ce qu'il a bien voulu
m'y répondre: „Toutes mes expériences sans exception ont été fai-
tes avec du virus fixe. Aucune n’a été faite avec du virus de rue.
Le virus fixe en émulsion épaisse était mis dans des sacs de vis-
cose et ceux-ci enfermés dans le péritoine. Au bout de quelques
heures l’émulsion avait perdu tout pouvoir pathogène pour le lapin
par trépanation. Des cerveaux entiers de lapins mis dans le péritoine
subissent rapidement le même sort“. Il est impossible d'ajouter quel-
que chose à cette description. car chaque mot de plus affaiblirait
seulement l'impression qu’elle produit. Il n’est pas possible de douter
de l'exactitude de ces expériences. La preuve s’en trouve dans les
expériences analogues de Marx qui nous a appris à immuniser les
lapins au moyen de l’inoculation dans le péritoine en une fois des
quantités considérables de virus fixe.

Autant que je sais, personne n’a fait jusqu'à présent des expé-
riences avec le virus de rues. parallèles à celles de Remlinger.
En revanche, on a fait des expériences avec le virus de rues pa-
rallèlement à celles de Marx, c’est-à-dire que l’on injectait dans
le péritoine des quantités considérables de virus de rues et on dé-
terminait alors toujours la mort de l’animal inoculé. Quelques ex-
périences pareilles ont été rapportées dans la Table XLII de ce
travail. Des grandes quantités de virus de rues inoculées dans le
péritoine ameneront toujours la mort de l'animal. En s'appuyant sur
ce fait, il est permis — il me semble — de conclure que le virus
de rues n’est pas détruit dans le péritoine des animaux, même après
un long espace de temps, mais qu’au contraire, dans sa lutte avec
ce tissu, il prend le dessus au bout de certain temps, dont la preuve
git dans l'infection mortelle de l'animal inoculé.

En s'appuyant done sur ces expériences, il est nécessaire d’ad-
mettre que le virus de rues a certaines propriétés qui manquent au
virus fixe, ou bien, qui ont dégénéré chez le virus fixe d’une façon
notable.

Allons plus loin.

Dans les expériences décrites dans le chapitre XVIII nous avons
vu qu’en faisant des inoculations dans des divers tis-
sus de l'organisme, la quantité de virus fixe ne joue
presque aucun rôle, tandis que l’action du virus de
rue dépend presque toujours de la quantité dece der-

662

nier. Dans les chapitres XVII et XIX nous avons vue que cette
loi se rapporte aussi au système nerveux central. Réfléchissons un
peu sur ce fait, d'abord par rapport aux divers tissus indiffe-
rents!) de l'organisme et ensuite par rapport au système nerveux
central.

Si nous inoculons une petite quantité de virus de rues (maxi-
mum 10 mg de substance grise des hémisphères cérébraux; dans
les muscles encore beaucoup moins!) dans un tissu quelconque de
l'organisme, le système nerveux central excepté, nous n’obtiendrons
aucun résultat, ou bien la rage n'apparaîtra qu'au bout d’un très
long espace de temps. On connaît bien, par ex. les expériences de
Konrädi sur l’inoculation d’une très petite quantité de virus ra-
bique dans la peau de plusieurs lapins. Ils n'ont péri de la rage
que 186 à 570 jours après l’inoculation?) Konrädi ne dit pas
clairement s’il avait inoculé à ces lapins le virus fixe ou le virus
de rues. Je lui ai done écrit et il voulut me répondre que ces ino-
eulations aux lapins avaient été exécutées avec le suc de la paro-
tide de 2 chiens inoculés sous la peau et d’un chien inoculé sous
la dure-mère. Ces chiens avaient été inoculés: l’un avec la XXI-e
génération et 2 avec la XXV-e génération du virus rabique prove-
nant d’un homme et de 2 chiens morts de la rage de rues Il est
évident que 21 ou 25 générations inoculées sous la dure-mère ne
sont pas suffisantes pour transformer le virus de rues en virus fixe.
Car même si ses propriétés actives acquéraient un haut degré de
perfection (par ex. chez des jeunes lapins, d’après Högyes), ses pro-
priétés passives seraient sûrement trop peu changées®). I] me sem-
ble qu’il n’est pas possible de parler du virus fixe avant la 200-e
génération au moins. Konrädi donc a fait ses expériences avec
un virus de transition qui cependant se rapprochait beaucoup
plus du virus de rues que du virus fixe.

1) Pour abreger, je vais appeler indifferents tous les tissus et les organes
de l’organisme, à l’exception du tissu nerveux. Il est évident que ces tissus re
sont nullement indifférents pour les virus rabiques, mais exercent sur ceux-ci
une action plus ou moins nocive. On pourrait dire plutôt que le virus rabique se
comporte à l’egard de ces tissus d’une façon indifférente, car il n’agit que sur
le système nerveux et, probablement, sur les glandes salivaires.

2) Voir Konrädi: Beitrag z. Kenntniß d. Symptome u. Prophylaxe d. ex-
perimentellen Lyssa“. C. B. O. 1903, p. 389; „Weitere Untersuchungen zur Kenntniß
d. Symptome u. Prophylaxe d. experimentellen Lyssa“ C. B. O. 1905, p. 194.

3) Nous en parlerons bientöt.

663

Si cependant, dans les mêmes tissus indifférents, nous inoculons
des grandes quantités de virus de rues (minimum, peut-être, 100 mg
de substance grise), la mort arrivera toujours et dans un temps
beaucoup plus court qu'après l’inoculation des doses faibles. Je pense
que l’inoculation des doses fortes de virus de rues dans des tissus
indifférents de l’organisme déterminera toujours la mort avec une
certitude absolue, si la dose inoculée est suffisamment forte,
et si nous employons un virus virulent. ce qui doit être vérifié au
moyen d’une inoculation sous-dure-mérienne.

Essayons d'examiner ce phénomène d’une façon détaillée. On
peut dire qu'il est très général et se rencontre presque chez tous
les virus que nous connaissons. Car presque tous les virus, inoculés
en petites quantités sont souvent inoffensifs, tandis qu’ils déterminent
l'infection, inoculés en grandes quantités. Ce phénomène n’est pas
en opposition avee l'opinion que nous avons admise plus haut et
que Marx aussi avait exprimée en partie. Énonçons maintenant
cette opinion en entier, dans la forme dans laquelle elle se me pré-
sente: les virus rabiques ont sans doute certaines pro-
priétés passives, c’est-à-dire protectrices, et acti-

ves, c’est-à-dire offensives, envers les tissus de l’or-

ganisme. Si done nous inoculons à un animal une petite quantité
de virus de rues, ses propriétés passives, c’est-à-dire proteetrices,
ne suffiront pas pour proteger ce virus contre les influences noci-
ves de l'organisme, et ses propriétés actives ne pourront agir, car
il se trouve plus ou moins loin des cellules nerveuses. Par consé-
quent, après un temps plus ou moins long peut s’ensuivre une des-
truction complète du virus introduit et son élimination de l’orga-
nisme.

Par contre, si nous introduisons dans l'organisme une grande
quantité du même virus, ses propriétés passives le protegeront dans
sa lutte contre l'organisme jusqu'au moment où ses propriétés ac-
tives pourront agir, une fois le virus pénétré dans le système ner-
veux central.

Et qu'est-ce qu'il se passe, si nous introduisons le virus fixe
dans les organes ou les tissus indifférents de l'organisme? Comme
nous avons vu dans le chapitre XVIII, que nous y introduisions
une très grande ou une très petite quantité de ce virus, le résultat
sera le même. Or, en v admettant aussi — comme nous venons de
le faire ci-dessus — les propriétés passives et actives, nous dirons

664

que les propriétés passives, protectrices, du virus fixe sont considé-
rablement amoindries, ou même complètement détruites. Ce virus
possède, à vraï dire, les propriétés actives, offensives, perfectionnées
au suprême degré, mais, introduit dans les tissus indifférents, il ne
peut en faire usage. De l’autre côté, le défaut, ou lPaffaiblissement
considérable, de ses propriétés passives laisse ce virus sans défense
contre l’action des humeurs et des tissus de l’organisme. C’est pour-
quoi — que nous introduisions peu ou beaucoup de virus fixe dans
les tissus indifférents — le résultat sera le même. C’est justement
ce fait qui semble plaider en faveur de ce que ces propriétés pro-
tectrices, ou passives, du virus fixe sont disparues tout à fait. Car,
si elles n'étaient pas disparues complètement, on devrait supposer
qu'en augmentant toujours la quantité d’émulsion à inoculer, nous
atteignions finalement une telle dose que ses propriétés protectrices,
ou passives, solent suffisantes pour protéger le virus introduit jus-
qu'à ce que ce virus, après avoir pénétré dans les centres nerveux,
puisse enfin faire usage de ses propriétés actives, ou offensives,
énormément perfectionnées.

Il est évident que divers tissus indifférents de l'organisme ne
se comportent pas de la même façon à l'égard du virus fixe. Les
uns le détruisent plus lentement, les autres plus rapidement. Ainsi
par ex. il résulterait des expériences de Kraïouchkine que le
virus fixe introduit dans le tissu sous-cutané s’y maintient pendant
longtemps inaltéré 1).

En revanche, les expériences de Remlinger démontrent qu’a-
près lintroduction du virus fixe dans la cavité péritonéale la des-
truction complète de ce virus arrive très rapidement.

Je dois rappeler que les expériences de ces deux auteurs s’ac-
cordent parfaitement avec mes expériences, décrites dans le cha-
pitre XVIII. Nous y avons vu que les lapins avaient supporté très
bien l’inoculation du virus fixe dans la cavité péritonéale et dans
les muscles (voir aussi les expériences de Marx), tandis que les
inoculations du même virus dans la peau ou sous la peau n'avaient

1) W. Kraïouchkine: „Sur l'effet des injections sous-cutanées du virus
fixe de la rage“ (Arch. des Scienc. Biolog., t. 5, p. 261). Je ne connais que l’ana-
lyse de ce travail faite par v. Rätz in ,Jahresberichte“ de Baumgarten, 1897,
p. 828: „Die Rückenmarksteilchen der an Virus fixe verendeten Kaninchen be-
halten ihre Virulenz unter der Haut von Kaninchen und Hunden bis zur Re-
sorption“.

669

pas été indifferentes pour les lapins. Probablement, le tissu muscu-
laire et le péritoine agissent sur le virus fixe d’une manière très
énergique et le détruisent complètement. L'action de ces composants
de l'organisme produit décidément une telle impression, comme si
les propriétés passives du virus fixe étaient complètement dispa-
rues. Par contre, la peau et le tissu sous-cutané n’agissent pas d’une
manière si énergique. Par conséquent, ce virus inoculé dans la peau
ou sous la peau parvient à la fin au système nerveux central, mais
avec ses propriétés actives (offensives) très amoindries déjà. Il en
résulterait cependant que toutes les propriétés passives du virus
fixe ne seraient pas disparues d’une façon complète. De ce fait que.
dans le cas des inoculations dans la peau et sous la peau, la quan-
tité de virus fixe ne joue aucun rôle dans le résultat définitif on
pourrait conclure que la peau et le tissu sous-cutané n’agissent pas
en général sur quelques-unes des propriétés passives du virus fixe,
qu'ils sont impuissants à l'égard de celles-ei.

Jusqu'à présent j'ai tâché d'analyser la différence entre l’action
du virus de rues et celle du virus fixe sur les tissus indifférents
de l'organisme. Réfléchissons maintenant sur la différence entre les
manières d'agir de ces deux virus sur le système nerveux central.

Dans le chapitre XVII nous avons vu que la quantité de virus
de rues exerce une influence sur le résultat de l'expérience. Des
grandes quantités de virus de rues amènent l'accès de la maladie
et la mort des lapins souvent beaucoup plus tôt que des faibles ou
très faibles doses. Malheureusement les expériences décrites dans le
chapitre XVII étaient faites souvent avec des matériaux qui n'étaient
pas frais. Les résultats auraient été pour sûr plus nets, sil avait
été possible d'employer des matériaux toujours frais.

Ce phénomène de l’action plus nocive des doses plus fortes que
des faibles était décrit déjà lorsque nous discutions l’action du vi-
rus de rues sur les tissus indifférents. Il y a cependant une diffé-
rence notable entre la manière d'agir du virus de rues sur les tissus
indifférents et sur le tissu cérébral. Là, c'étaient surtout les pro-
priétés passives du virus de rues qui entraient en jeu, C’étaient
elles qui le protégeaient contre l'action nocive des tissus indiffé-
rents de l’organisme. Ici, les propriétés passives, protectrices, de ce
virus ne jouent probablement qu'un rôle très insignifiant; ici, au
premier plan s’avancent-elles les propriétés actives ou offensives
du virus de rues. Il est clair que, si la quantité d’@mulsion est

666

grande, ces propriétés actives exerceront plus tôt son influence no-
cive sur les cellules nerveuses que lorsqu'il n’y en a que très peu.

Passons à présent au virus fixe. Nous avons vu dans le cha-
pitre XIX que la quantité d’émulsion ne joue presque aucun rôle
dans l’action immédiate du virus fixe sur le tissu cérébral. Une
quantité 10000 fois plus grande était presque sans importance. lei
aussi évidemment les propriétés actives du virus fixe jouent le
rôle principal, Yamoindrissement notable des propriétés passives de
ce virus est sans importance, car dans le cerveau peuvent agir
immédiatement les propriétés actives, ou offensives. La preuve que
ces propriétés actives sont parvenues au suprême degré de la per-
fection consiste en ce que la quantité de virus ne joue aucun rôle
dans son action. Si l’on pouvait réussir à abréger la période d’in-
cubation de la maladie et à accélérer l'issue mortelle, comme dans
le cas du virus de rues. par gradation des doses, cela signifierait
que ce virus puisse agir d’une manière encore plus énergique. Ce-
pendant dans le cas du virus fixe, même en introduisant dans le
cerveau les doses de celui-ci les plus grandes possibles, on ne peut
parvenir à abréger la période d’incubation ni à accélérer la mort
des animaux. C'est-à-dire que le virus fixe ne peut agir en général
d’une façon plus énergique, qu'il est parvenu déjà au suprême de-
gré de la virulence.

Il faut encore prendre en considération un autre fait non moins inté-
ressant. Dans les expériences décrites dans le chapitre XV on a rap-
porté dans les tables beaucoup de cas où l’inoculation dans le cerveau
des lapins ou des cobaves d’une quantité très petite de virus fixe
(par ex. 0001 mg ou même 00002 mg de substance grise) entrai-
nait la mort des animaux au bout de 7 à 10 jours. De l’autre côté,
dans d’autres cas linoculation d’une quantité un peu plus petite ou
bien de la même quantité de substance grise n’amenait pas la mort
de ces animaux. Il n'existe done pas de passage lent et graduel
de l’action habituelle du virus fixe jusqu'à la cessation de toute ac-
tion. par les périodes d’incubation de plus en plus longues, comme
on peut l’observer dans le cas du virus de rues inoculé en très
petites quantités (au-dessous de 005 mg de substance grise). Je
suis obligé de déclarer nettement ici que je n’observais que d’une
façon exceptionnelle les périodes d’ineubation prolongées (jusqu’à
une quinzaine de jours, par ex.) chez les lapins ou les cobayes ino-
culés avec le virus fixe provenant de la substance grise du cerveau

667

diluée jusqu'à quelques centaines de mille de fois (v. les tables con-
cernant les expériences précédentes). J’observais cependant les pé-
riodes d’ineubation prolongées de cette façon, même avec le virus
fixe, si pour préparer l’&mulsion on avait employé la moelle. Même
toutes les expériences décrites dans ce travail ont pris leur origine
en ce que cette prolongation de la période d’ineubatien avait attiré
mon attention (v. les chapitres I et II dans la première partie de
ce travail). Je ne tâcherai pas ici d’expliquer pourquoi le virus fixe
de la moelle peut tuer les animaux beaucoup plus tard que le vi-
rus fixe de la substance grise des hémisphères cérébraux, même
le plus dilué. Je n’ai voulu ici quwattirer l’attention sur ce fait que,
si nous emplovons le virus fixe de la substance grise du cerveau,
il n’y a aucun passage de l’action habituelle à linaction complète.
Ce fait me donne l'impression, comme si, pour déterminer l’infec-
tion mortelle chez les lapins et les cobayes inoculés sous la dure-
mère, la présence d’un seul individu du virus fixe était suffisante.
Si nous introduisons cet individu unique dans le cerveau de l’ani-
mal. la maladie va se développer d’une façon typique et la mort
arrivera. Si dans la quantité donnée d’émulsion ne se trouve pas
un individu spécifique, dans ce cas cette émulsion sera tout à fait
indifférente pour l'organisme animal. C’est qui prouverait que cette
exaltation de la virulence du virus fixe aurait atteint les dernières
limites: un seul individu, dans son action, ne différerait de 10.000
et même de 100.000 individus semblables. Il est évident que je ne
me propose nullement d'affirmer avec certitude qu'il se passe en
réalité de cette façon, que déjà un seul individu du virus fixe soit
suffisant pour déterminer l'infection, ou que la cause de la non
existence du passage de l’action typique à la cessation de toute
action consiste en ce que dans le premier cas il y a un individu.
du virus au moins et dans le second — il n’y a pas du tout de
virus. Mais tout le monde doit avouer que cette supposition est li-
cite, si l’on se rappelle les dilutions énormes qui ont été employees
dans les expériences du chapitre XV. On y a employé les dilutions
de 100.000 et même de 500.000 fois qui parfois determinaient l’in-
fection typique et d’autres fois étaient inoffensives. Ce qui veut dire
que, par ex., 10 mg de substance grise du cerveau étaient dilués
dans 1 à 5 litres d’eau stérilisée et que de ces solutions n’était ino-
culé jamais plus que 0:‘1 ec, c'est-à-dire 2 gouttes. Tout le monde,
je crois, va avouer que dans une quantité pareille d’émulsion telle-

668

ment diluée n’a pu se trouver beaucoup de virus: peut-être il y en
avait quelques individus. peut-être —- un seul. Il pouvait bien arri-
ver que dans d’autres 2 gouttes d’une émulsion tellement diluée il
n’y avait pas un seul individu, c’est pourquoi cette autre inocula-
tion était complètement indifférente pour l'animal. Évidemment, tout
cela ne se rapporte qu'aux lapins et aux cobayes; chez les chiens,
des quantités au moins 10 fois plus grandes ne déterminent, paraît-il.
aucun changement (Table XX XIII).

Ainsi donc, dans nos réflexions sur l’action du virus rabique
nous avons admis que sa manière d'agir dans l'organisme infecté
est la suite de certaines propriétés passives, ou protectrices, et ac-
tives, ou offensives de ce virus. Les propriétés passives de ce
virus servent à le protéger contre l’action des influences extérieures
en général, contre l’action donc aussi des tissus et des humeurs de
l'organisme animal. Dans leur nombre on pourrait mettre la pro-
priété de former les spores, par ex. ou les formes résistantes.

Les propriétés actives du virus rabique exercent une influence
nocive sur le système nerveux, ou plutôt sur les cellules nerveuses
des mammifères, si le virus parvient jusqu’à elles. Dans leur nom-
bre on pourrait mettre la propriété de produire, par ex., une toxine
meurtrière pour les cellules nerveuses. La différence entre le virus
fixe et celui de rues consisterait en ce que le virus de rues a ses
propriétés passives et actives développées et exercées d’une façon
plus ou moins uniforme, tandis que le virus fixe a les propriétés
actives perfectionnées au suprême degré, mais, en revanche, ses pro-
priétés passives sont extrêmement affaiblies. Par conséquent, le vi-
rus de rues est très dangereux pour l'organisme animal, quelle que
soit la porte d'entrée par où il a pénétré dans cet organisme. Car
ses propriétés passives le protègent souvent contre l'influence nocive
de l'organisme jusqu'au moment où il pénètre dans le système ner-
veux central, où, à leur tour, ses propriétés actives puissent agir
sur les cellules nerveuses.

Par contre, le virus fixe n’est pas dangereux en général, sil
pénètre dans les organes ou les tissus indifférents de l'organisme.
Car l’amoindrissement énorme de ses propriétés passives le laisse
presque sans défense contre l’action des humeurs et des tissus de
l'organisme. Si cependant ce virus pénètre dans le système nerveux
central, il est alors beaucoup plus terrible que le virus de rues, car

669

alors peuvent agir immédiatement ses propriétés actives, ou offen-
sives, extrêmement perfectionnées.

Jusqu'à présent. une question est restée sans réponse, question
posée par tous les savants, je crois, qui s’occupaient d’études sur
la rage: en quoi consiste-t-elle, lorsqu'on pratique l’inoculation sous
la dure-mère, l’action plus forte du virus fixe que du virus de rues ?
Consiste-t-elle dans la multiplication plus rapide du virus fixe. ou
bien dans la sécrétion par celui-ci d’une toxine plus active? Il n’y
a pas encore de réponse à ces questions. Et des expériences dé-
erites plus haut on ne peut aussi conclure, si le virus fixe se mul-
tiplie plus rapidement, ou s'il produit une toxine plus active. Mais
elles ont attiré l’attention sur une troisième éventualité: elles ont
notamment démontré que le virus fixe a une affinité avec les cellu-
les nerveuses environ 50 à 100 fois plus forte que le virus de rues.
Et sans doute C’est, si non la seule, en tout cas une des
causes de l’action plus énergique du virus fixe après
l’inoculation sous la dure-mère. A cause de l’affinité beau-
coup plus grande avec les cellules nerveuses le virus fixe peut
beaucoup plus vite exercer son action pernicieuse sur l'organisme
que le virus de rues, quand même la toxine supposée, produite par
le virus fixe, ne serait plus forte que celle du virus de rues. Ainsi
done il me semble que les expériences décrites plus haut nous don-
nent la réponse, si non complète, du moins partielle à cette question
importante qui a été posée dès les temps de Pasteur.

Essayons de présenter dans un tableau synoptique les differen -
ces entre le virus fixe et le virus de rues.

Voir Table XLVI, p. 670 - 671.

Ainsi donc, le virus de rues nous présente un type parfait, dé-
veloppé dans tous les sens d’une façon plus ou moins normale, ayant
toutes les propriétés plus ou moins équilibrées; tandis que le virus
fixe nous présente un type imparfait et déséquilibré considérable-
ment. Ce perfectionnement énorme de ses propriétés actives et l’af-
faiblissement extrême des passives, en autres mots, sa faculté for-
midable de détruire le tissu nerveux et l’impuissance énorme à
l'égard des autres tissus, nous donne décidément une impression de
quelque chose de pathologique. et même, dirais-je, de quelque chose
de monstrueux.

Pour comprendre ces propriétés du virus fixe nous avons admis

670

TABLE XLVI.

Differences entre le virus de rues et le virus fixe.

Le virus de rues est doue:

0 —————————————————————

1. Des propriétés actives, ou

offensives, développées plus

ou moins normalement,

par conséquent:

a) inoculé sous la dure-mère il n’a-
mène la mort des mammifères qu’au
bout de 15 à 20 jours en moyenne;

b) la rapidité de son action après
l'inoculation sous la dure-mere dépend
de la dose;

c) son affinité avec les cellules ner-
veuses est plus ou moins normale, que
l’on pourrait désigner avec le nombre
2, d’où il résulte que

d) la différence entre les virulences
respectives de la substance blanche et
de la substance grise du cerveau pen-
dant la vie de l’organisme et immé-
diatement après sa mort n'est pas
grande aussi (2 fois);

e) la dose mortelle minima de ce
virus inoculé dans le cerveau est en-
viron 0:02 à 0'0& mg de substance
grise des hémisphères cérébraux.

Des propriétés passives,

ou protectrices, développées

plus ou moins normalement,

par conséquent:

a) inoculé dans un tissu indifférent
quelconque de l'organisme des mam-
miferes il peut devenir très dangereux

pour cet organisme ;

b) le danger qui menace l'organisme
après l’inoculation de ce virus dans
des tissus indifferents dépend de la
dose;

Le virus fixe est doue:

1. Des proprietes actives, ou
offensives, développées au su-
prême degré de la perfection,

par conséquent:

a) inoculé sous la dure-mère il a-
mène la mort des mammifères déjà au
bout de 7 à 10 jours en moyenne;

b) la rapidité de son action après
l’inoculation sous la dure-mere est in-
dépendante de la dose;

c) son affinité avec les cellules ner-
veuses est énormément développée. que
l’on pourrait désigner avec le nombre
100 à 200, d’où il résulte que

d) la différence entre les virulences
respectives de la substance blanche et
de la substance grise du cerveau pen-
dant la vie de l'organisme et imme-
diatement après sa mort est très grande
aussi (100 à 200 fois);

e) la dose mortelle minima de ce
virus inoculé dans le cerveau est en-
viron 0'0002 à 0'001 mg de substance
grise des hémisphères cérébraux.

2. Des propriétés passives,

ou protectrices, amoindries

eonsiderablement, ou peut-être

même détruites partiellement,
par conséquent:

a) inoculé dans un tissu indifferent
quelconque de l'organisme des mam-
mifères il est beaucoup moins dange-
reux et souvent même tout à fait in-
différent pour cet organisme ;

b) le danger qui menace l’organisme

l’inoeulation de ce virus dans

)
apres

des tissus indiflerents est indépendant

de la dose;

671

ce Us CS CU QU GG EG ST D 2}
|

(virus de rues) (virus fixe)

c) même les doses minimes de ce c) les doses minimes de ce virus
virus inoculées dans des tissus indif- | inoculées dans des tissus indifférents
férents peuvent devenir dangereuses | sont sans action sur l'organisme (par
pour l'organisme (voir, par ex., les | ex, les doses jusqu’à 1 mg de sub-
expériences de Konrädi); stance grise des hémisphères cérébraux
inoculées sous la peau);

d) inoculé dans un tissu indifférent | d) inoculé même en quantités co-
quelconque des animaux sains (le sang | lossales dans un tissu indifférent quel-
excepté, peut-être) en doses fortes (à | conque des animaux sains il reste inof-
partir de 200 mg de substance grise) | fensif (les muscles, le péritoine), ou
il détermine une infection mortelle | bien il n’exerce qu'une action non ty-
avec une certitude absolue. pique et retardée la peau), par con-
| tre, il immunise souvent l’animal ainsi

inoculé (Marx, Remlinger).

plus haut cette éventualité que, grâce à ce qu'il acquérait dans
toute la série de générations une énergie de plus en plus grande
dans son action sur le système nerveux, le virus fixe perdait peu
à peu ses propriétés passives à l'égard des tissus dits indifferents.
Il faut déclarer iei nettement que, quoique ce développement énorme
de certaines fonetions de ce virus doive entraîner probablement
l’amoindrissement plus ou moins manifeste d’autres fonctions, ce
n’est pas la seule explication des faits observés chez le virus fixe.
Car grâce à ce que le virus rabique était introduit dans une longue
suite de générations exclusivement sous la dure-mère des animaux,
ce virus pouvait agir immédiatement au moyen de ses propriétés
actives sur les cellules nerveuses. Par conséquent, il se servait sans
interruption et sans cesse de ses propriétés actives et, grâce à cet
exercice continu, les a perfectionnées d’une façon inouïe. En revan-
che, ses propriétés passives lui étaient presque inutiles, car, grâce
à son inoculation toujours dans le cerveau, ses propriétés actives
pouvaient agir immédiatement. Par conséquent, les propriétés passi-
ves pouvaient disparaître peu à peu par défaut d'usage pendant des
centaines de générations. Ainsi done cet affaiblissement
énorme des propriétés passives du virus fixe peut
être expliqué aussi par défaut d'usage. Il est probable
que ces propriétés ne sont pas complètement disparues, mais seu-

672

lement affaiblies énormément. Car il est impossible d’admettre
que l'organisme animal ne se défende guère après l’inoculation du
virus rabique dans le cerveau. Il est probable que l'organisme s’ef-
force de détruire ici aussi ce virus, mais ses moyens pour le faire
doivent être très insuffisants (chez la plupart des mammifères tout
au moins; ils seraient plus efficaces. peut-être, chez les chiens et
chez les singes). C’est pourquoi, probablement, les propriétés passi-
ves du virus fixe s’y sont maintenues à un degré insignifiant. Ce
sont ces propriétés peut-être, qui pendant longtemps protègent à un
certain degré la virulence du virus fixe et le font souvent dange-
reux, lorsqu'on l’inocule dans la peau ou sous la peau.

Il faudrait réfléchir encore sur un fait très important. Dans les
études qui ont été faites jusqu’à present sur l’immunité on ne cor-
sidérait — autant que je sais — que presque exclusivement l’orga-
nisme infecté. On étudie quelles sont les causes et les forces dans
les tissus et les humeurs de l'organisme qui déterminent une fois
le retour à la santé. une autre fois la mort de cet organisme dans
sa lutte contre les microorganismes. La théorie de Metchnikoff
de même que celle d’ Ehrlich s'occupent presque exclusivement de
l'organisme infecté.

Et cependant dans ces études sur la rage un autre facteur très
important de l'infection nous force à le prendre en considération.
Ce sont les microorganismes pathogènes. Le virus de
rues de même que le virus fixe sont des virus rabiques. Tout le
monde est d'accord sur ce point. Nous voyons cependant que, quel
que soit l’état de l’organisme infecté, le virus de rues, une fois in-
troduit dans un tissu indifférent quelconque de cet organisme, est
très dangereux pour lui et même, introduit en grande quantité,
devient pour l'organisme absolument pernicieux; tandis que le
virus fixe, introduit dans des tissus indifférents, est presque inoffensif
et, sil y est introduit en très grande quantité, détermine sou-
vent l’immunisation de cet organisme. Ainsi done le virus ra-
bique devient la cause soit de la mort soit du réta-
blissement de l'organisme, ce qui dépend des change-
ments qu'il a subis lui-même, sans égard à la manière
dont se comporte l'organisme infecté.

Aussi il me semble que limmunite n'a été envisagée jusqu'à
présent que d’un seul côté trop exclusivement, que l'issue de l’in-
fection ne dépend pas toujours de l’état de l'organisme seulement,

673

mais aussi très souvent de l’état des virus quel que soit l’organisme
infecté.

Dans ces dernières années les savants commencent peu à peu
à prendre en considération cet autre facteur important de l’infec-
tion, c’est-à-dire l'état des virus. Autant que je sais, nous en
avons les indices évidents dans les études sur linfection typhique
(Eisenberg, Stern, et d’autres). Il faut aussi mentionner la théo-
rie des agressines de Bail.

Je dois noter, en finissant, que pour faire comprendre plus fa-
cilement ces propriétés si différentes du virus de rues et du virus
fixe il m’a semblé le plus simple d'admettre dans le virus rabique
l'existence des propriétés actives et passives. Je ne considère pas
cependant cette explication comme achevée: je sens très bien moi-
même quelques-uns de ses défauts. Je sens avant tout qu’il faut en-
core beaucoup d'expériences pour pouvoir élucider plusieurs ques-
tions obscures.

Je ne peux cependant me contenir de faire une remarque en-
core. Mes expériences se rapportent exclusivement à la rage, mais
la pensée se tourne malgré elle vers d’autres virus aussi. Et il s’y
présente une analogie très curieuse. Revenons de nouveau à Pas-
teur. On sait qu'un des premiers il a obtenu le vacein contre le
charbon. Il a cultivé pendant longtemps les bactéridies charbonneuses
à la température de 420C. et a obtenu de cette manière une race
asporogene qui s’est montrée un bon vaccin contre le charbon. Or,
les spores, ou les formes résistantes, sont sans doute des représen-
tants typiques des propriétés passives ou protectrices des virus. Ainsi
done les bactéridies charbonneuses, cultivées à 42° C., ont perdu quel-
ques-unes de leurs propriétés passives, de même que le virus rabi-
que cultivé exclusivement dans le système nerveux central les a
perdu aussi. En même temps, les unes et l’autre sont devenus des
bons vaccins.

C’est, d’après moi, une analogie très curieuse. On se demande,
malgré lui, est-ce que ce n’est pas une règle générale? Est-ce que
l'obtention des vaccins en général ne consiste pas dans un affai-
blissement notable des propriétés passives des virus donnés et dans
la conservation des propriétés actives? Le mécanisme intime de
’immunisation en serait un peu élucidé.

Bulletin III. 12

674

XXI.
Mouvements propres du virus rabique.

Je vais rappeler ici les expériences décrites dans le chapitre
XVI de ce travail. Nous y avons vu que le virus de la rage de
laboratoire passe d’un cerveau infecté dans un cerveau sain en de-
hors de l'organisme animal dans l'obscurité et à la température de
la chambre, mais seulement lorsque les deux cerveaux, mis en con-
tact, sont placés dans l'atmosphère d'hydrogène. Si ces cerveaux
sont laissés à l’air libre, on ne peut constater la présence du virus
rabique dans le cerveau sain. Dans le même chapitre il a été dé-
montré que le virus rabique passe aussi du cerveau infecté dans
l'eau distillée. En s'appuyant sur ces expériences, j'ai posé alors la
question, si le virus rabique n’est pas un microorganisme anaérobie,
en supposant que la présence de l'oxygène soit si pernicieuse pour
lui qu’elle rende impossible le passage de ce virus dans un cerveau
sain, tandis que l’absence de l'oxygène ne l'empêche pas.

Cette question a été laissée sans réponse. Plus tard, en s’appuyant
sur les mêmes expériences, M. le prof. M. Siedlecki dans un
entretien particulier a exprimé l'opinion que le virus rabique peut
être au contraire un aérobie strict. Il est possible notamment que,
si les deux cerveaux (infecté et sain) sont entourés de l'air at-
mosphérique, dans le cerveau infecté il se trouve assez d'air néces-
saire à la vie de ce virus; c’est pourquoi il reste dans le cerveau
infecté. Si cependant les deux cerveaux sont placés dans l’atmos-
phère d'hydrogène, la réserve d'oxygène qui se trouve dans le cer-
veau infecté va s’épuiser bientôt: alors le virus, en recherchant l’oxy-
gene. passe dans le cerveau sain. La même hypothèse peut expli-
quer aussi le passage du virus rabique du cerveau infecté dans l’eau
distillée.

Ainsi donc, le même phénomène peut être expliqué à l’aide de
deux opinions diamétralement opposées. Quoi qu'il en soit cependant
en réalité, de ces expériences il résulte indubitablement tout au
moins ce qui suit. Notamment, si le virus rabique, dans le cas où
les cerveaux sont laissés à l’air libre, ne passe pas d’un cerveau
dans l’autre, mais ce passage s'effectue dans le cas où les cerveaux
sont enfermés dans l’atmosphère d'hydrogène, il est impossible d’ad-
mettre quil s'agisse ici de diffusion ou d’osmose, car ces phenome-
nes physiques ne dépendent pas de l’absence ou de la présence de

675

l'air. Necessairement la suppositon se présente que dans ces condi-
tions le virus lui-même passe, ou bien ne passe pas, d’un substra-
tum dans l’autre sans égard à la diffusion ou à l’osmose. Il en ré-
sulte la nécessité d'admettre l’existence des mouve-
ments propres chez le virus rabique. Les expériences que
nous avons décrites ont été faites avec le virus fixe exclusivement.
Il n’est pas douteux que l'existence des mouvements propres chez
ce virus contribue à nous rendre plus facile la compréhension de
son passage d’une cellule nerveuse à une autre dans le cerveau de
l'animal. Mais les mouvements propres une fois démontrés chez le
virus fixe, nous sommes obligés absolument de les admettre aussi
chez le virus de rues. Car nous n’ignorons pas que le virus de rues,
pour passer du point mordu au cerveau, suit la voie des trones
nerveux et rarement seulement la voie des vaisseaux sanguins et
lymphatiques. Si] suit surtout des nerfs, pour comprendre ce pas-
sage il est presque nécessaire d'admettre l'existence des mouvements
propres chez ce virus. Il paraît même bizarre que, tout en connais-
sant le passage du virus rabique par la voie des nerfs, on n’admet-
tait pas en même temps que ce virus possède probablement et les
mouvements propres.

A son tour la question se présenterait, dans quelle catégorie des
propriétés du virus il faut ranger ces mouvements propres, suivant
l'hypothèse émise dans le chapitre précédent. Il est bien difficile
à supposer que les mouvements propres du virus rabique lui ser-
vent de moyen de défense contre les influences nocives de lorga-
nisme; s'ils peuvent servir à cela, ce n’est, je crois, que dans une
mesure très limitée, Par contre, il est bien aisé à s’imaginer que
ces mouvements propres doivent avoir une importance sérieuse pour
l'action nocive de ce virus sur les cellules nerveuses. Pour sür:ils
facilitent beaucoup à ce virus la pénétration dans les cellules ner-
veuses et le passage d’une cellule à une autre. Ils ont donc les ca-
ractères manifestes des propriétés actives ou offensives. Il n’est pas
douteux qu'ils font partie de ces propriétés. Ainsi done, ils sont,
probablement, beaucoup plus développés chez le virus fixe que chez
le virus de rues. Cependant cette migration depuis des points éloignés
de l'organisme jusqu’au cerveau — comme il se passe toujours chez le
virus de rues — devrait nécessiter à coup sûr des mouvements pro-
pres beaucoup mieux développés, que le passage d’une cellule ner-
veuse à une autre, comme il se passe probablement chez le virus

12*

676

fixe qui est inoculé toujours directement dans le cerveau. Le virus
fixe donc n’a pas besoin de cheminer le long des nerfs pour atten-
dre le cerveau, comme le virus de rues Mais il ne s'ensuit pas du
tout que ces mouvements soient mieux développées en réalité chez
le virus de rues que chez le virus fixe. Je vais rappeler ici, par
ex., les expériences de quelques auteurs que nous avons déjà men-
tionnées dans le chapitre XXI (Pasteur, di Vestea et Za-
gari), et où le virus fixe avait été inoculé dans des divers troncs
nerveux. Or, souvent dans ces expériences les animaux périssaient
de la rage déjà au bout de 8 à 10 jours, ce qui n’arrivait pas
après l’inoculation du virus de rues dans des troncs nerveux. Ces
expériences plaideraient en faveur de ce que le virus fixe a en
réalité les mouvements propres beaucoup mieux développés que le
virus de rues.

Institut d'Hygiène de l’Université de Cracovie.

Table des matières

page
XIX. Expériences sur le virus fixe inoculé sous la dure-mère en quantités
variables . M EN TERRE PER EL RME LA (iE
XX. Comparaison de la virulence de la substance blanche et de la sub-
stance grise du cerveau des lapins morts de la rage de rues . . 648
XXI. Différences entre le virus fixe et le virus de rues . . . . . . . 656
XXL Mouvements “propres du, virus, rabiquel M. E02) NE CCR RQ

42. M. BOLESLAS NAMYSLOWSKI. Rhizopus nigricans i warunki wytwa-
rzania sie jego zygospor. (Rhizopus nigricans et les conditions
de la formation de ses zygospores). Mémoire présenté par M. E. Jan-
ezewski ın. t. a la seance du 11 Juin 1906.

(Planche XXI).
I

Il est bien connu, que Rhizopus nigricans (Ehrb) de Bar y, une
Mucorinée très commune, produit quelquefois des zyeospores en
abondance, mais que ces organes, n'apparaissent pas du tout d’une
manière sûre et régulière. Ayant trouvé des zygospores de ce cham-
pignon dans une culture de l’Aspergillus giganteus Wehm. sur des
tranches de pommes, j'ai semé ses spores dans des milieux variés
et obtenu des zygospores, dans toute une série de générations. Pour

677

être certain de la détermination de l’espèce, je l'ai comparée au
Rhizopus nigricans cultivé au laboratoire botanique d’Ütrecht et
n'y produisant, d’après M. Jonge, jamais des zygospores. Cette
comparaison donna un résultat imprévu et montra, que ces deux
Mucorinées représentent deux espèces parfaitement différentes, la
mienne étant Rh. nigricans d’Ehrenberg, celle d’'Utrecht une nou-
velle espèce. Je l'appelle Rh. nodosus. Pour cette raison, il m'a
paru nécessaire de caractériser d’une manière plus approfondie les
deux espèces en question avant de discuter les conditions dans
lesquelles Rh. nigricans produit ou s’abstient de produire des zy-
gospores.

Rhizopus nigricans (Ehb) de Bar y.

Le mycélium est compact cotonneux ou lâche, ce qui dépend
du milieu et des conditions de culture; jeune — il est blanc comme
neige, plus âgé — il devient brun, presque noir, composé des filaments
lisses. Il se développe à la surface du milieu de culture et pénètre
dans son intérieur, en formant des nombreux stolons ramifiés ou
non, qui dans les cultures pendantes sont longs de 12 cm. et s’atta-
chent au substratum par une touffe des rhizoïdes richement ramifiés
(apressorium), lisses, devenant avec l’âge noirs de fumée, larges de 16 u
au plus, de 3 à 4 u aux bouts; la longueur moyenne d’une touffe, qui
se développe plus ou moins fortement, atteint 1 mm. Des stolons
munis de rhizoïdes et du mycélium poussent des tiges droites (fig. 1),
terminées par des sporanges au nombre de 2 à 6, parfois plus
rarement simples, non ramifiées ou se ramifiant comme une grappe
ou une ombelle de grappe, hautes de 11/, à 2 mm., plus rarement
de 31/, à 4 mm. épaisses de 2x à 46 u, pourvues des membranes
lisses de couleur brune foncée, qui avec le temps devient noire de
fumée. En s’élargissant vers la cime, elles passent graduellement
en columelle, un peu globuleuse, haut cintrée, lisse, d’une grandeur
variable, large de 120 à 220 u en moyenne, haute de 140 à 180 x,
plus rarement de 200 w, d’une couleur claire, brunâtre de fumée
jusqu’à Vapophyse, au-dessous de celle-ci plus foncée, de la le point
d'attache à la columelle est bien distinct. Lorsqu'elle perd l’eau, elle
s’aplatit et prend la forme d’un chapeau de champignon. Les spo-
ranges sont hémisphériques d’un diamètre de 180 à 260 u; jeunes
ils sont blancs, mûrs — noirs à surface cassante et à gros grains,
couverte des cristaux d’oxalate de chaux; ils éclatent facilement

678

en disséminant les spores. Celles-ci (fig. 2) sont grisâtres, un peu
globuleuses avec quelques bouts émoussés, d’un diamètre de 12
à 20 u, plus longues que larges, à l’exosporium gros, dont la sur-

Fig. 1. Tiges sporangéphores avec la columelle, les sporanges et les rhizoïdes.
Grossissem. 25.

face est partagée en champs rayés, séparés l’un de l’autre par des
bandes unies. Outre les spores ordinaires il y en a toujours de
temps en temps d’autres, que j'appelle géantes (fig. 2) et qui pro-

Fig. 2. Spores ordinaires et géantes. Gross. 800.

viennent de la fusion des plusieurs spores de formes variées. Elles
rappellent les spores semblables de Mucor Cambodia (4). Semées, les
spores gonflent fortement et alors le mode de rayures devient plus
apparent; elles germent déjà au bout de 3 heures, en émettant un

679

ou deux tubes de germination qui se ramifient, dans une solution
de sucre de canne, sur la gélatine et la gélose: un abondant my-
célium se forme, qui le troisième ou le quatrième jour produit les
premiers sporanges. A. de Bary (1) n’a jamais obtenu la germina-
tion des spores dans une solution de sucre de canne; chez moi
c'était un phénomène constant. Elles se développent sur le pain
bis trempé de l’eau pure ou d’une solution à 3°/, de sucre de raisin,

Fig. 3. Zygospore mûre avec ses Fig. 4. Zygospore deformee à cause de
suspenseurs, faible développement d’un gamète.

Gross. 240.

sur les poires, les pomnfes de terre, la viande. la gélose et la gé-
latine au bouillon, sur le bouillon, l’eau peptonisée ete. Les zygo-
spores (fig. 3) sont rondes ou ovales, diversement aplaties du côté
des suspenseurs, d’autres irrégulières (fig. 4), quand un des gamètes
s’est développé faiblement ou pas du tout. Elles sont hautes de 160
à 240 u, d'habitude de 160 à 220 u, larges de 140 à 220 u, d’ha-
bitude de 120 à 180 u, à l’exosporium épais, dur, opaque, de cou-
leur brun-noirâtre, couvert des verrues coniques, à sommet aplati

680

et dont la base est d’une largeur moyenne. Au sommet des verrues
on trouve les restes d’une tendre membrane à laquelle Vuille-
min(16) donne le nom de „euticelle externe“. Les suspenseurs sont
tous pareils de grandeur et de forme, ou bien ils diffèrent entre
eux; ils sont coniques ou renflés en globes, lisses, incolores au
début, de couleur brune claire plus tard. Les gamètes sont aussi
d’une grandeur égale ou d’une grandeur différente, leur proto-
plasme se fond après la résorption de la cloison qui ne part pas
toujours du centre; d’ailleurs leurs développement évolue, comme
de Bary l’a décrit (1). Lorsque les gametes en contact ne se sont
pas accouplés, leurs membranes deviennent brunes et épaisses, et
les verrues commencent à y paraître; mais ils ne se développent
pas davantage et peuvent être regardés comme des azygospores
rudimentaires (fig. 5) réunies deux à deux. Plus rarement, quand le

ST
Fig. 5. Gamètes, qui ne se sont pas accouples; Fig. 6. Azygospore.
avec le développement apparaissent les verrues. Gross. 240.

Le Gross. 240.

filament, qui doit s'accoupler, n’a pas entré en contact avec l’autre,
le gamète (fig. 6) isolé devient un peu plus grand, mais bientôt
il commence à brunir et cesse de se développer. en restant lisse.

Le mycélium de ce champignon produit des zygospores à la
température de chambre à toute époque de l’année (de Bary (1)
les a obtenues seulement au mois de mai, de juin, et de juillet,
Eidam (6) en hiver); elles poussent isolées ou très nombreuses une
à côté de l’autre sur les poires, mais surtout sur la mie de pain
bis imbibée de l’eau pure ou d’une solution à 3°}, de sucre de
raisin. Elles ne se formaient que rarement et en petite quantité sur
la gélose acide (10 grm. de gélose, 500 cc. H,O, 1 grm. NH, NO;,
1 grm. KH,PO,, 05 grm. MgSO,, 15 grm. C;,H,,0,, . H,O), jamais
sur la viande, sur le sucre de canne, l’eau peptonisée, sur la gélose
et la gélatine au bouillon ni sur le moût de bière gélosé. Elles

681

s’etalent à la surface du milieu de culture, en comblant les espaces
entre les morceaux de pain et les parois du vase, ou elles restent
suspendues librement en air, surtout dans les cultures sur la gélose.
Elles ne se forment qu’au bout de 3 à 4 jours après l’ensemencement
simultanément avec les sporanges, parfois un peu plus tard; il se

Fig. 7. Filaments copulateurs avant la séparation des gamètes dans lesquels
les noyaux affluent en masse vers l’extrémité. Gross. 425.

forme continuellement des nouvelles, même pendant une quinzaine
de jours. Je n'ai pas observé la germination des zygospores semées
dans l’eau stérilisée même après six mois; de Bary ne l’a pas vu
non plus.

La coloration à lhématoxyline a démontré dans les filaments
une quantité énorme des noyaux ovales de !/, à 1 u; quelques-uns

Fig. 8 Coupe transversale d’une zygospore mûre avec le suspenseur.
Le protoplasme réticulé contient des nombreux noyaux plus petits et
plus grands, Gross. 250.

de ceux-ci sont comme allongés dans le sens de la croissance. Dans
les filaments de copulation les noyaux sont répandus uniformément
sauf le sommet, où il s’assemblent en quantité énorme (fig. 7). On n’a
observé ni la copulation ni la division des noyaux après la résor-
ption de la paroi de séparation et après le fusionnement du proto-
plasme des gamètes. Les zygospores bien développées sont remplies

682

de protoplasme graisseux, qui pénètre aussi dans l’intérieur des
verrues. Ce protoplasme a une structure nettement réticulée (fig. 8),
dans les pièces fixées dans l'alcool: les mailles du réseau devien-
nent de plus en plus petites vers la periphérie. Les noyaux plus
ou moins ovales, plus petits et plus grands, sont en grande quan-
tité disséminés uniformément dans ce protoplasme (Dangeard
et Leger(5) ont vu dans les zygospores les noyaux de grandeur
variable). La graisse n’y forme pas une vacuole centrale. Les sus-
penseurs ont aussi le protoplasme réticulé et les noyaux de gran-
deur variable. Le rôle des noyaux dans la reproduction sexuelle, vu
leur petitesse, n’a pu être déterminé.

Rhizopus nodosus spec. nov. ?

Le mycélium de ce champignon cotonneux, jeune, est blane,
ensuite d’une teinte ocre jaune oa brune; il couvre la surface du

as #
Fig. 9. Tiges sporangéphores: a) sortant Fig. 10. Renflements de formes
d’un renflement, bi munies au-dessous de différentes, desquels poussent des
rhizoïdes. Gross 25. tiges sporangéphores. ou qui sont

sur des tiges. Gross. 85.

milieu de culture et pénètre dans son intérieur, en formant des
stolons faiblement développés. Au milieu du mycélium et sur les
stolons il y a des tiges terminées par des sporanges (fig. 9) hautes
del à 2 mm, plus rarement de 4 à 5 mm, épaisses de 12 à 28 u,
lisses, avec des membranes épaisses, incolores au début, ensuite
d'une couleur ocre pâle ou brune, simples ou se ramifiant, leurs ra-
mifications sont terminées par des sporanges. Les tiges sont souvent
renflées dans un point quelconque ou elles poussent d’un renflement

683

(fig. 9a) sur le mycélium, de même que Mucor Cambodja (4) et
Spinellus fusiger (15). Les renflements (fig. 10) sont ovales ou arron-
dis, allongés d’un seul ou de deux côtés, larges de 28 à 50 u,
hauts de 50 à 100 u. A la base des tiges sporangéphores les rhizoï-
des, s’il y en a, sont faiblement développés (fig. 9 b), ne se ramifiant
pas toujours; leur largeur est de 6 à 8 u. Les tiges passent peu
à peu en columelles de grandeur variable, ayant la même forme,
que celle de Rh. nigricans, larges de 60 à 80 u en moyenne. hautes
de 60 à 120 u; lorsqu'elles ont perdu leur eau elles se renversent

Fig. 11. Spores. Gross. 800. Fig. 12. Kystes dans la tige sporangé-
phore(a) et dans le mycélium Gross. 425.

comme un chapeau de champignon, d’une teinte ocre pâle. Les
sporanges hémisphériques d’un diamètre de 110 à 200 u, couverts
d’aiguilles d’oxalate de chaux, contiennent un grand nombre de spo-
res (fig. 11) arrondies, ayant quelques bouts émoussés, plus longues
que larges, à l’exosporium épais, rayé dans le sens du méridien; les
spores sont d’une teinte grise pâle, longues de 6 à 9 u, larges de
4 à 6 u. Semées dans une goutte de sucre de canne elles forment
déjà après 24 heures ou le 3-ième jour des kystes (fig. 12) avec
une membrane incolore, épaisse et un protoplasme granuleux, d’un
diamètre de 16 à 32 u, arrondis, disposés loin l’un de l’autre.

684

Les mêmes kystes, seulement plus grands, apparaissent dans des
vieilles cultures sur le pain et la gélose; ils se forment même au
milieu des tiges sporangéphores (fig. 12 a), par quoi ils diffèrent de
Mucor Cambodja. M. le Prof. E. de Janezewski a trouvé sur le
pain doux des zygospores, d’un diamètre de 120 à 140 u en mo-
yenne. de 180 w au maximum. Elles sont rondes, ovales ou même
sans une forme définie, si un des gametes ne se développe pas ou
presque. d’une teinte brune foncée avec un épisporium épais cou-
vert des verrues coniques, comme chez Rh. nigricans. Les suspen-
seurs sont égaux ou diffèrent de forme et de grandeur; si les ga-
metes qui sont en contact ne s’accouplent pas, leur membrane
devient brune et épaisse, tout en restant lisse.

Ces deux espèces sont essentiellement différentes. Tandis que
R. nodosus a des spores rayées dans le sens du méridien, des rhi-
zoïdes faiblement ou pas toujours développés, des stolons incomplè-
tement différenciés, des renflements sphériques sur le mycélium et
sur les tiges sporangéphores, tandis qu'il forme toujours des kystes
dans les cultures et dans notre laboratoire a donné des zygospores;
Eh. nigricans a des spores trois fois plus longues avec l’épispo-
rium divisé en parties rayées avec bandes unies qui les séparent,
des stolons bien distincts, des tiges avec des rhizoïdes ramifiés et
fortement développés, il forme les zygospores en grand nombre,
jamais cependant des kvstes. Ces deux espèces diffèrent aussi par
les dimensions des sporanges, des columelles, des tiges sporangé-
phores, des rhizoides et des zygospores. Ensemencées en même
temps elles ne se développent pas simultanément: Rh. nigricans se
développe le premier, quelques heures plus tard germe et croit
Rh. nodosus. Dans une goutte d’une faible solution de sucre de
canne À. nigricans donne des sporanges à quelques spores seule-
ment, à une columelle atrophiée. tandis que Ah. nodosus forme des
kystes, mais jamais de sporanges. Cette courte caractéristique suffit
pour différencier ces deux espèces.

La reproduction sexuelle des Mucorinées était depuis longtemps
l'objet de beaucoup d'expériences, qui la comparaient avec la re-
production asexuelle. Jusqu'à ce temps tous les savants tantôt ad-
mettaient, que les conditions de la reproduction sexuelle nous sont
inconnues (Brefeld (3)). tantôt les cherchaient dans le milieu ex-

685

térieur (de Bary (1), van Tieghem (13 et 14), Klebs (8 et 9),
Falck(7)); A. Blakeslee (2) les attribue à l’organisation interne,
en affirmant qu’ il y a deux Mucorindes: les unes hermaphrodites
et monoiques, ,homothalliques* (p.ex. Sporodinia grandis, Spinellus
fusiger, Zygorhynchus Moelleri, Dieranophora sp.) qui après l’ense-
mencement d’une seule spore donnent des zygospores, la copulation
donc des filaments se produit dans les limites d’un seul individu
hermaphrodite; les autres dioiques, au mycélium unisexué, ,hétéro-
thalliques* (p. ex. Rhizopus nigrıcans, Mucor Mucedo, Phycomyces ni-
tens, Absidia caerulea) donnent des zygospores lorsque s’accouplent
deux individus, l’un — l’autre —, appartenant à deux sexes. Dans
ce groupe d’une spore, étant — ou —, les zygospores ne peuvent
se former sur le mycélium. M. Blakeslee a obtenu aussi, outre le
mycélium — ou —, des individus „neutres“, qui ne s’accouplent ni
avec la culture 4, ni avec celle —, qui ont perdu la propriété de
la reproduction sexuelle. Il affirme aussi d’avoir vu le commence-
ment d’hybridation entre des différentes espèces de Mucorinées, dont
les filaments copulateurs, à la limite du contact des mycéliums de
deux sortes, formaient des nombreuses vessies copulatrices, où se
séparaient les gamètes, mais ne mürissaient pas (Phycomyces nitens X
Mucor Mucedo, Rhizopus nigricansX Absidia caerulea).

Ayant un Rh. nigricans qui formait des nombreuses zygospores
et qui aurait appartenu au groupe dioique, j'ai répété des expérien-
ces de Blakeslee, en me servant d’une méthode différente de
recherches. M. Blakeslee partait d’une jeune zygospore fendue
dont une partie de mycélium correspondante à un suspenseur avait
un signe, tandis que l’autre partie avait un signe contraire; quant à
moi, je partais soit d’un sporange, qui d'après M. Blakeslee de-
vait contenir des spores du même signe, soit d’une spore unique,
et c’est de la manière suivante. Je broyais les sporänges dans un
tube à essai plein d’eau; le mélange bien fait, j'en jetais les ?/,
et je remplissais de nouveau le tube avec de l’eau pure; quelques
gouttes de ce mélange étaient agitées avec la gélose ou la gélatine
et coulées dans les boîtes de Petri Une fois le mycélium paru
des spores, je les enlevais une à une sous le microscope (avec la
gélose ou la gélatine qui les entourait) et les transportais sur des
milieux de culture préalablement préparés. Quelques cultures, dési-
gnées comme provenant d’une spore, ont été faites d’un court rameau
coupé du mycélium (qui était done 4 ou —), lequel se cicatrisait

636

facilement et d'habitude se développait bien ensuite. Les résultats
des cultures je donne d’après les notes, que j'ai faites.

A. Cultures d’un sporange sur la mie de pain imbibée d’eau,
dans des vases fermés, d’un diamètre de 6 cm, hauts de 2 em., qui
étaient garnis du papier buvard humide et mis sous une cloche.

mo Le résultat | Be HR:

B. Cultures provenant d’une spore. c’est-à-dire qu’une seule spore
a été ensemencée dans chaque culture.

Voir table p. 687.

Les résultats de mes cultures sont contraires à ceux, qu’a obtenu
M. Blakeslee. Conformément au principe que sur le mycélium +
se forment seulement les sporanges —, et sur le mycélium — les
sporanges — seulement, principe qui découle logiquement des re-
cherches de M. Blakeslee, on a fait 19 cultures d’un seul spo-
range et on a obtenu, contrairement à la théorie dioïque. des zygo-
spores dans toutes ces cultures. Puisque est possible la supposition
de la présence des spores — et — dans le sporange, qui pousse sur le
mycélium d’un signe, on a fait une série de cultures d’une spore;
dans chacune donc était un individu. Sur 40 cultures on a obtenu
14 fois des zygospores, 13 fois des nombreux sporanges, et 13 fois le
mycéllum seul. Ces 13 cultures, dans lesquelles le mycélium n’a
pas fructifié à cause de son développement maladif, je ne prend
pas en considération; il ne reste done qu'à définir les causes pour-
quoi 13 cultures n’ont donné que des sporanges. Comme M. Klebs
a démontré pour Sporodinia grandis et M. Blakeslee pour 2.
nigricans des sporanges se forment dans l'air sec, et les zygospores

687

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688

dans l’humidite, c’est pourquoi dans l’atmosphere saturée de vapeur
d’eau de dessous le couvercle sortent les sporanges et se dirigent
vers l’air sec, tandis que dans lintérieur des vases se forment les
zygospores. Les expériences ont confirmé que dans ces 13 cas né-
gatifs la cause de l’absence de zygospores et de la présence de
nombreux sporanges était la sécheresse de Pair. Le tube à essai
(eult. Nr. 4) était bouché avec un tampon de ouate; la culture
Nr. 8 n’était pas hermetiquement close, et le vase n’était pas garni
du papier buvard; toutes les deux donc perdaient l’eau, et l'air sec
suffisait seulement à former des sporanges. On a fait des nouvelles
cultures de la masse de spores de chacune de ces deux relative-
ment négatives, mais dans l’atmosphère humide, contrairement à
l'opinion de M. Blakeslee, on a obtenu alors de zygospores, bien
que ce fût la deuxième génération d’une spore; mais elles ne
représentaient qu'un sexe, C’est pourquoi elles ne devaient pas
s’accoupler. Les cultures Nr. 9—28 ont été faites dans des hauts
vases fermés d’un bouchon. avec une couche du pain mouillé au
fond; il était impossible d’y maintenir l’air saturé de l’humidité
contenue dans le pain recouvrant le fond des vases, vu leur capa-
cité relativement grande. Dans les cultures Nr. 45 et 46, sur la
mie de pain imbibée d’un peu d'extrait de prunes et d’une solution
à 3°, de sucre de raisin, on n’a pas obtenu de zygospores, à cause
de la sécheresse relative du milieu de culture et, paraît-il, de la
réaction fortement acide de l'extrait.

L’obtention des zygospores dans les cultures provenant d’un spo-
range ou d’une spore parle contre les découvertes de M. Blake-
slee. Si même l'existence du groupe ,hétérothallique“ de Mucori-
nées allait être maintenue. R. nigricans devrait en être exclu. La cause
de l'absence de zygospores ne se trouvait pas dans l’organisation in-
terne, dioique, du champignon, mais dans les conditions extérieures
défavorables qui ne pouvaient suffire qu’à la formation des sporan-
ges. Sur les cultures faites d’une manière et sur un milieu qui ne
convient pas. on ne peut obtenir rien. sauf les sporanges, même
d’une masse de spores prises dans plusieurs cultures qui donnent
des zygospores. Pour constater l’hybridation des Mucorinées, qui a
été observée pour la première fois par M. Blakeslee, on ense-
mencait ensemble côte à côte Ah. nigricans, Kh. nodosus. Pilaira
anomala Schröt.. Mucor racemosus Fres.. Phycomyces nıtens Kunze.
La copulation des espèces n’a point eu lieu, mais pour les Mucori-

659

nées elle paraît superflue parce que la facilité de reproduction ase-
xuelle leur suffit pour conservation de l'espèce et elles n’ont pas
besoin de recourir à une hybridation sans résultats.

LT.

D'après mes observations le mode de reproduction de Rh. ni-
gricans semble dépendre de la qualité du milieu de culture et de
la quantité de vapeur d’eau contenue dans l'air. Les sporanges se
développent sur chaque milieu fluide ou solide, si seulement celui-ei
rend possible le développement, quelle que soit sa composition chi-
mique. J’obtenais les zygospores sur la mie de pain imbibée d’une
solution à 3°/,—4°/, de sucre de raisin, sur des tranches de poire,
rarement sur la gélose (dont la composition j'ai donné plus haut).
Jamais il n’y avait de zygospores sur le bouillon, l’eau peptonisée,
la viande, les pommes de terre, sur la solution de sucre de canne. la
gélatine et la gélose au bouillon ou au moût de bière. Lorsque l’air
dans la culture est saturé d'humidité, les zygospores se forment au
milieu du vase et les sporanges à la periphérie, se dirigeant vers
air sec. Lorsque l’air dans la culture est sec, les sporanges cou-
vrent uniformément tout le substratum; si la quantité de l’eau con-
tenue dans le milieu de culture forme au-dessus de la surface du
substratum une couche humide, qui suffit pour former des zygo-
spores, dans ce cas elles se forment sur la surface et au fond du
substratum où 1l y a le plus d'humidité. L'air saturé de vapeur
d’eau n’est favorable pourtant que dans certaines limites à la for-
mation des zygospores; quand l'air devient sursaturé. tout le déve-
loppement cesse. Dans deux boîtes de Petri après l'apparition du
mycélilum on a mis sous le couvercle une feuille humide de papier
buvard dont les bords étaient immergés dans l’eau; tout cela a été
recouvert d’une cloche garnie du papier buvard mouillé. Pendant
10 jours dans cette atmosphère ni sporanges ni zygospores n’ont
poussé; après le transport de la culture dans Pair sec, au bout
de 2 jours une masse de sporanges s’est développée. En réglant
done la saturation de l'air et en employant un milieu convena-
ble de culture, nous pouvons obtenir des sporanges ou des zygo-
spores à volonté. On n’a pas exécuté des expériences sur la limite
supérieure et inférieure de cette saturation dont dépend le mode
de reproduction.

Bulletin III. 13

690

Communément on considère les zygospores comme une forme
de fructification qui termine la période de développement des Mu-
corinées. Schröter (12) exprima l'opinion courante en différenciant
des spores „welche den Entwieklungsgang eines Pilzes abschliessen
(Teleutosporen). Der besonderen Weise ihrer Entstehung nach, wer-
den manche Teleutosporen als Oosporen, beziehungsweise Zygosporen
benannt“. Or, on ne peut considérer les zygospores de Ph. nigricans
comme une sorte des teleutospores, car elles se forment en même
temps que les sporanges ou plus tôt et non à la fin de la végéta-
tion. Les conclusions générales de mon travail expliquent pour
quelle raison on n’apercevait que si rarement les zygospores de
Rhizopus, parce qu'on ne le cultivait ni dans des conditions ni
sur des milieux convenables; la prise en considération d’un seul
facteur ne suffisait que pour la formation des sporanges. La dioïcie
découverte par M. Blakeslee n'existe pas dans le Rh. nigricans,
qui apparaît comme une preuve négative de l’hétérothallisme; d’autres
espèces considérées par lui comme „heterothalliques“, étant dioiques,
se conserveront-elles longtemps, voilà la question. Dans les cultu-
res „neutres“ et marquées d’un signe, il n’y avait pas de zygospo-
res et ce n’était pas à cause de disparition de la sexualité, mais
en conséquence des conditions défavorables. Les cultures neutres
malgré le mélange avec les cultures et —, n’ont pas entré en
copulation, si les conditions du milieu ne suffissaient que pour former
des sporanges; la où M. Blakeslee après le mélange des cultures
— et — a obtenu des zygospores, elles se formaient parce que les
conditions de leur développement étaient favorables, mais non à
cause de la présence des deux sexes. La découverte de l’hybridation
des Mucorinées ne s’est pas confirmée non plus. Les conditions
dans lesquelles Ah. nigricans forme des zygospores ou des sporan-
ges ressemblent à celles qui sont nécessaires à Sporodinia grandis,
selon M. Klebs. L'influence de la concentration de substratum, ce
qui a été étudié par M. Falck, n’est pas exclue, mais elle n’était
pas le sujet des expériences spéciales.

J'ai exécuté ce travail au laboratoire botanique de M. le Prof.
E. de Janezewski; je profitais aussi des ressources de l’Institut de
Chimie Agricole et de l’Institut bactériologique. Je tiens pour un
aimable devoir d’adresser les plus vifs remerciements à M. le Prof.
E. de Janezewski pour ses conseils éclairés, qu'il ne m’a pas mé-
nagés pendant mes expériences et à MM. les Prof. E. Godlewski

691

et J. Nowak pour la permission de profiter des riches ressources
scientifiques de leurs laboratoires.

Après avoir terminé ce travail j'ai reçu l'ouvrage de M. Swin-
gle (11) „Formation of the Spores in the Sporangia of Rhizopus
nigricans and of Phycomyces nitens“. La comparaison des dessins se
rapportant à Rh. nigricans, qui a été étudié par M. Swingle, avec
les dessins et les mesures, qui ont été indiqués par moi comme
caractéristiques, en a démontré certaines différences. Les spores
qu'il a représentées comme appartenant à Rhizopus nigricans sont
de deux grandeurs: les unes ont de 12 w à 14 w, parmi celles-ci
une spore géante de 23 u à 34 u, les autres très petites de 308 u
à 407 u de diamètre. Les premières se rapportent à À. nigricans,
comme leur grandeur et partiellement le mode des ravures le té-
moignent, les autres sont tout à fait une autre chose. M. Swingle
avait donc une culture impure, c’est pourquoi il y a de telles diffé-
rences de grandeur des spores; probablement à côté de Rh. nigri-
cans poussait une autre espèce de ce genre, avec des spores petites,
mais M. Swingle ne l’a pas aperçue. Le fait, que Swingle
avait une culture de plusieurs Rhizopus, où à côté de Rh. nigricans
poussait un autre, et qu’ à Utrecht Rh. nodosus nov. a été identifié
avec l'espèce de A. de Bary, nous suggère une hypothèse, qui peut
expliquer en partie les résultats des recherches de M. Blakeslee.
Probablement il pouvait avoir, lui aussi, dans ses cultures plusieurs
espèces de Rhizopus, l’une donnant des zygospores, et l’autre qui
ne les forme pas. En les isolant il obtenait, si cela a eu lieu en
réalité, des cultures pures non de sexes, mais des espèces, les unes.
Rh. nigricans, donnaient des zygospores, tandis que les autres Rhi-
zopus, d’une espèce inconnue, ne formaient pas des zygospores,
mais des sporanges.

Institut de Botanique de l’Université Jagellonne à Cracovie.

Bibliographie.

1) A. de Bary u. M. Woronin: Beiträge zur Morphologie und Physiologie
der Pilze. Frankfurt 1864—1870.

2) A. F. Blakeslee: Sexual reproduetion in the Mucorineae. Proceedings
of the American Academy of Arts and Sciences. Vol. XL. 1904. Contributions
from the Cryptogamie Laboratory of Harvard University.

3) O. Brefeld: Ueber copulirende Pilze. Sitzbeh. d. Gslft. Berlin 1875.

13*

692

4) Tadeusz Chrzaszez: Die „chinesische Hefe“. Centralblatt für Bakte-
riologie. Zweite Abteilung. Bd. VII. 1901.

5) A. Dangeard et M. Leger: La reproduction sexuelle des Mucorinées.
Compt. rend. de l’Academ. des sciences de Paris. 1894.

6) E. Eidam: Ueber Rhizopus nigricans und Rhizopus elegans. Jbcht. schles.
Gselft. f. vat. Kult. 1883.

7) Falek Rich: Die Bedingungen und die Bedeutung der Zygotenbildung
bei Sporodinia grandis. Cohns Beiträge zur Biologie der Pflanzen. VII. Breslau,
1901.

8. G. Klebs: Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. Jahrbücher
für wissenschaft. Botanik. Bd. XXIII. 1898.

9) G. Klebs: Ueber Sporodinia grandis. Botanische Zeitung. Nr. 12. 13. 1902.

10) M. Raciborski: Studya mykologiezne. Rozpr. Akad. Umiej. Krakoöw.
1890 TEXTE

11) D. B. Swingle: Formation of the spores in the Sporangia of Rhizopus
nigricans and of Phycomyces nitens: U. S. Department of Agriculture. Washin-
gton. 1903.

12) J. Schröter in Engler u. Prantls natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig.
1897:.1. Teil. Abt. 1.

13) Ph. Van Tieghem: Sur les Absidia, genre nouveau de la famille des
Mucorinées, Bulletin de la Société botan. de France. 1876.

14) Ph. Van Tieghem: Observations au sujet d’un travail de M. Brefeld
sur les Mucorindes et en particulier sur les Pilobolus. Bulletin de la Société
botan. de France.

15) Ph. Van Tieghem: Nouvelles recherches sur les Mucorinées. Annales
des Sciences nat. VI. 1875.

16) P. Vuillemin: Recherches morphologiques et morphogéniques sur la
membrane des zygospores. Nancy. 1904. Extrait du Bulletin mensuel des séances
de la Socioté des Sciences de Nancy.

Explication de la planche.

I a) Mode de réunion des filaments copulateurs; b) la séparation des game-
tes. Gross. 75.

II a) Zygospore nouvellement formée; b) zygospore déformée à cause d’un
faible développement d’un gamete; c) azygospore. Gross. 110.

III. Vue d’un groupe de zygospores. Gross. 25.

IV a,) a,) Gamètes, qui ne se sont pas accouplés; b) zygospore deformee;
c) zygospore. Gross. 71.

693

43. M. JEAN ROSTAFINSKI. Rasa a owlosienie bydta. (Über den Einfluß
der Rasse auf die Behaarung des Rindes). (De l'influence de la
räce sur le système pileux du bétail), Mémoire présenté par M. H. Hoyer m. c.

(Planches XXII, XXII, XXIV, XXV).

Einleitung.

Die Menschenhaare sind heutzutage allseitig und gründlich bear-
beitet. Was aber die Behaarung des Rindes anbetrifft, ist auf diesem
Gebiete noch fast alles zu tun, wenn es sich um die Behaarung
des ganzen Körpers handelt. So gibt es z. B. spezielle Studien
über die Spürhaare des Mauls, ferner nur zerstreute Bemerkungen
über die Beschaffenheit des Haares beim Rind im allgemeinen, daß
das Haar bei Mastrassen im Gegensatz zu Milchrassen matt, nicht
dicht und weich, bei den letzteren dagegen glänzend und steif ist.
Ich habe auch eine Bemerkung über die Behaarung des ganzen
Körpers benn Rind in Waldeyers Atlas gefunden (55. S. 128, 143,
177; Tafel V. Fig. 51, 52). Der Verfasser gibt Abbildungen von zwei
Mark-Haarstücken in der Mitte der Haarläufe und handelt dabei
von der Verschiedenartigkeit der Rinderrassen, von der Farbe ihrer
Behaarung u. s. w. Er unterscheidet dort zwei Gattungen von
Haaren: Grannen- und Wollhaare und fügt die Bemerkung hinzu,
daß die letzteren bei dem Rinde steifer seien als bei Tieren, deren Felle
zu Pelzwerk verarbeitet werden. Endlich findet sich hier noch die
Bemerkung, daß das Mark den dritten Teil des Haardurchmessers
einnimmt, und daß „.... das feinere Unterhaar mancher Rassen
marklos ist. Die Querschnitte von Rinderhaaren sind nahe der
Basis und ‘der Spitze mehr kreisförmig, in der Mitte. wo der

Markzylinder am stärksten ist, abgeplattet*. Daraus erhellt, daß

2
seine Untersuchungen, oder was wahrscheinlicher ist, die Studien,
auf die er sich stützte, nur gelegentlich durchgeführt wurden, da
seine letzte, auf die Abplattung in der Mitte der Länge „des Rin-
derhaares“ bezügliche Behauptung nur für die Wollhaare gelten
kann. Ich glaube auch aus dem Texte klar entnehmen zu können,
daß Waldeyer hier nur die Grannenhaare meint. Übrigens ist die
ganze Beschreibung kaum einige Sätze lang.

Über das Klima, welches wie allgemein bekannt, einen überaus
wiehtigen — wenn nicht unmittelbaren, so doch gewiß mittelba-

694

ren — Einfluß auf die Dicke der Haut und auf die Beschaffenheit
und Dichtigkeit der Haare hat, handelt vielleicht am ausführlichsten
G. Schwalbe in seinem monumentalen Werke „Über den Farben-
wechsel winterweißer Tiere“ (Putorius erminea), in welchem er —
der allgemeinen Annahme entgegen — nachgewiesen hat, daß das
Winterhaar in der Tat nicht dichter als das Sommerkleid ist, son-
dern daß das im Herbst nachwachsende Haar dicker ist. und daß
auf diese Eigenschaft die irrtümliche Meinung von einer größeren
Dichtigkeit des Witterhaars zurückzuführen ist (47. S. 511, 552).
Bonnet (4. S. 424) erwähnt zwar, daß beim Pferd im Herbst viel
Wollhaar nachwächst, er fügt aber gleichzeitig hinzu, daß dabei
auch „eine Menge alter Haare ausfällt und durch neue ersetzt
wird“. Daraus ist ersichtlich, daß die größte Dichtigkeit des Pelzes
in die Übergangsperiode d.h. von der ausfallenden Sommerbehaarung
mit der von neuem anwachsenden Witterbebaarung zusammenfällt,
also z. B. in den Herbst.

Wenn jemand also die Behaarung des Rindes ausführlich be-
arbeiten wollte, so müßte er sie in den vier Jahreszeiten untersu-
chen, was indessen mit verschiedenen Schwierigkeiten verbunden
ist. Zur Untersuchung der Haut und der Haare muß man selber
das Vieh vor der Schlachtung sehen, denn um sich von der Rein-
heit der Rasse, dem Geschlecht und dem Alter zu überzeugen, ist
man gerade gezwungen, — wie ich es getan habe — selbst nach
dem Schlachtorte zu fahren. Eine weitere Schwierigkeit liegt darin,
daß es sehr schwer fällt, Untersuchungsmaterial von einem Indi-
viduum reiner Rasse zu bekommen, da Zuchtvieh sehr selten ge-
schlachtet wird und doch nur solches sich zu Untersuchungen eignet.
Auch die damit verbundenen Kosten sind beträchtlich, denn durch
Ausschneiden kleiner Hautstücke verlieren die Häute ihren Han-
delswert, so daß der Käufer fast für die ganze Haut zahlen muß.
Deswegen habe ich mich entschlossen, in dieser Arbeit das Winter-
haar, also nur eine Generation der Rindshaare zu untersuchen.

Dabei handelte es sich auch um die Auswahl der Rassen, welche
die größten Unterschiede in ihrer Abstammung bieten könnten, um
die wichtigsten Unterschiede in Bau und Gattung der Haare finden
zu können. Gleichzeitig mit der Auswahl der Rassen mußte ich
das Klima berücksichtigen, welches einen so großen Einfluß auf
die Haut uud die Haare ausübt. Es finden sich in vielen Studien
und Arbeiten über die Haare Erwähnungen und zum Teil auch

695

ganze Abhandlungen über den Einfluß des Klimas auf die Haare.
Aber meistenteils handelt es sich um Farbe (Anwesenheit, Gattung
und Stärke des Pigmentes) z. B. bei Pfaff (40. S. 23, 41), Reissner
(41. S. 5), Schwalbe (47. S. 547, 551, 552) u. v. a. oder mittelbar
um Stärke der Behaarung.

In der Auswahl der Rassen richtete ich mich nach den größten
Unterschieden der Abstammung und deshalb erschienen mir zwei
Rassen als besonders geeignetes Vergleichungsmaterial und zwar: das
polnische Rotvieh und das ungarische Steppenvieh. Das letztgenannte
stammt vom Urochs, Bos taurus primigenius v. priscus ab; hinge-
gen soll das polnische Rotvieh, welches der Brachycerosrasse zu-
gezählt wird, von dem Vieh der schweizerischen Pfahlbauten ab-
stammen, und als Urstamm bezeichnet Adametz das Exemplar,
dessen Schädel in Krzeszowice bei Krakau beim Brunnengraben
gefunden und von ihm als Bos taurus europaeus (Adametz) benannt
wurde. Also nach der allgemein angenommenen Klassifikation ist
die Abstammung dieser zwei Rassen sehr entfernt. Ferner konnte
man erwarten. daß der größe Unterschied des Klimas, in welchem
diese Rassen leben, in der Behaarung besonders auffällig zum Aus-
druck kommen wird. Endlich ist die Haarfärbung dieser beiden
Rassen ganz verschieden.

Bei dem polnischen Rotvieh findet man besonders häufig rot-
braune Haarfärbung, die in verschiedenen Tonarten von Sommer-
rehfarbe bis Dunkel- oder Schwärzlichbraun vorkommt !); der Aal-
strich dieses Viehes und die Schwanzspitze sind meistens dunkel. fer-
ner auch die Füße, die Innenfläche der Ohren und die Augenbrauen.
Das Rehmaul ist verschieden: teils hell, teils dunkel gefärbt, und
damit hängt auch die helle oder dunkle Färbung des Aalstriches
und der Schwanzspitze zusammen. Hingegen ist das ungarische Step-
penvieh grauweiß, d. h. das Haar dieser Rasse scheint nicht pig-
mentiert zu sein; indessen ist das nieht der Fall. da das Pigment
nur in den Albinoshaaren fehlt. Der Aalstrich, die Schwanzspitze,
die Füße und das Rehmaul finden wir bei diesem Vieh stark
schwarz pigmentiert.

Hautstücke des polnischen Rotviehs habe ich selbst von Ketv
(Westgalizien), wohin ich einigemale gefahren war, mitgebracht;
von dem ungarischen Steppenvieh sind mir Stücke aus Südungarn

1) Adametz: Studien über das polnische Rotvieh. S. 21.

696

(Peterwardein) in 2°/, Formalin von Oberleutnant Stanislaus von
Starzewski zugesandt worden, wofür ich Ihm meinen besten Dank
hier ausspreche. Von den beiden Rassen hatte ich je 3 Exemplare,
und die Hautstücke stammten nur von 4—7 Jahre alten Kühen.

Die Haaruntersuchungen in der ersten Hälfte des XIX. Jahrh.
können am kürzesten folgenderweise zusammengefaßt werden:
Heusinger 1822 (die Haare der Neger), Weber 1826 (gewelltes
Haar hat elliptischen Querschnitt), Henle 1843 (ungefähr dasselbe),
Brown 1853 (beschreibt in den Arbeiten Schoolefarts die Quer-
schnitte der Menschenhaare aller Rassen), Kölliker 1855 (die Haare
drehen sich immer nach der Flachseite), Pruner-Bey 1863/4 gibt
Zeichnungen der Querschnitte der menschlichen Haare und fügt
hinzu: „wenn ein Haar für eine Rasse typisch ist, so genügt es.
um sie zu Charakterisieren“. :

Bevor ich jetzt zur Beschreibung der Haare an verschiedenen
Kürperteilen des Rindes übergehe, muß ich in wenigen Worten
eine allgemeinene, nicht histologische, sondern nur morphologische
Beschreibung vorausschieken. So unterscheiden wir das gewöhnlich
so genannte „eigentliche Haar“ d.h. dasjenige, welches man immer
vor Augen hat und welches die Farbe des Pelzes bestimmt, das
Grannenhaar, ferner das dichte und (nicht immer) weiche Un-
terhaar, welches keinen Einfluß auf die allgemeine Farbe hat, da
es von Grannenhaaren bedeekt ist: das Flaum- oder Wollhaar,
lanugo. Wo diese Haare noch Mark besitzen, werde ich die Gran-
nen- oder Wollhaare als Mark-Grannen- und Mark-Wollhaare be-
zeichnen.

Diese beiden Haararten kommen als wachsende, Papillenhaare,
oder als ausfallende, Kolbenhaare vor.

Zu speziell modifizierten Haaren gehören die Sinus-Spür-Tast-
haare, die sich nur am Maul vorfinden, die dunklen inneren
Ohrhaare, die Haare des Aalstriches, der Schwanzspitze und der
Augenbrauen.

Nach dieser Einleitung gehe ich zur speziellen Beschreibung
der Haare über, mit Angabe der Technik, deren ich mich in dieser
Arbeit bedient habe.

697

Technik.

Die Technik, deren ich mich bediente, war zweifach: Mazera-
tion und Anfertigung von Zelloidin- Präparaten. Mazeration nach
G. Schwalbe (l. e. S. 512) verwendete ich beim Absondern einzelner
Haare und zwar auf diese Weise, daß durch Einlegen einzelner
behaarter Hautstücke (deren Gefläche beinahe 05 cm betrug) in
Glyzerin mit 25°/, Kohlensäure (Schwalbe empfiehlt für die feinere
Haut des Putorius nur 2—15°/,) nach 24 Stunden in der Tempe-
ratur von 57°C das Hautgewebe ganz gelockert wurde. Das maze-
rierte Material übertrug ich in reines Glyzerin; hierauf wurden
die einzelnen Haare mit Hilfe von zwei Nadeln und des Vergröße-
rungsglases gesondert und in einem Tropfen Glyzerin untersucht.
Zum Zeichnen bediente ich mich des Reichert’schen Zeichenappa-
rates, weleher mir von Prof. Dr. Maziarski gütigst geliehen wurde.

Die Querschnitte für die Untersuchung der Gruppenbildung der
Haare wurden horizontal geführt. die zur Bestimmung der Dicke der
Hautschichten vertikal. Dazu fertigte ich nach der allgemein be-
kannten Methode Zelloidinpräparate an. welche mit van Gissons
Methode gefärbt wurden. Die Dicke der Schnitte betrug 8—10 u.

A. Maul.
(Tafel XXII, Fig. 1—15).

Ich untersuchte hier speziell nur das s. #. Rehmaul. Die Spür-
haare des polnischen Rotviehs wie auch des ungarischen Steppen-
viehs sind alle ohne Ausnahme wachsende, im Übergangsstadium zu
Kolbenhaaren begriffene Papillenhaare. Während aber das ungari-
sche Steppenvieh ein so stark pigmentiertes Haar besitzt, daß man
außer den äußeren Rändern des Haares bei der mikroskopischen
Untersuehung nichts ‘sieht (Fig. 9. 10), so können wir bei dem
polnischen Rotvieh ganz deutlich in der Haarmitte die Papile und
den Blutkanal mit geronnenem Blute unterscheiden; dies ist möglich
wegen der Anwesenheit der Papille, die in das Haar eindringt
(Fig. 2). Die Spitze dieser Haare ist bei den zwei Rassen stumpf,
abgerundet. Der Lauf der Haare ist ganz gerade; sie sind steif und
stehen senkrecht gegen die Haut. Über diese Haare handelt Gar-
zia (17), Kölliker (26. S. 224) und Schwalbe (47. 8. 527, 557), und
der letztgenannte Forscher schreibt ihnen wegen ihrer komplizier-
ten Funktion eine längere Lebensdauer als anderen Haaren zu.

Die Mark-Grannenhaare haben einen sich bis an das Ende normal

698

verschmälenden Verlauf. aber bei dem polnischen Rotvieh sind es
Kolben- (Fig. 4. 5), und bei dem ungarischen Steppenvieh Papillen-
haare mit stark schwarz pigmentierter Papille (Fig. 11).

Die Wollhaare sind sehr charakteristisch und müssen als
spindelförmig bezeichnet werden. Bei beiden Rassen sind es Kol-
benwurzelhaare mit Marksubstanz; gleich über der Haut werden
sie breiter und gleichzeitig beginnt an dieser Stelle auch das Mark,
welches fast bis zu der Haarspitzte reicht, jedoch schon gegen die
Spitze nur in kleine Stücke durchbrochen und ungleichmäßig ist.
Diese Verbreiterung ist bei dem polnischen Rotvieh gleichsam un-
vermittelt und größer als bei dem ungarischen Steppenvieh, dessen
im allgemeinen schwach pigmentiertes Haar auch farblos ist (Tafel
XXI. Fig. 6, 7, 8, 13, 14, 15). Wie sich daraus klar ergibt, habe ich
hier keine prinzipiellen Unterscheidungsmerkmale zwischen diesen
beiden Rassen gefunden.

B. Stirn.
(Tafel XXII. Fig. 16—29).

Die Mark-Grannenhaare sind hier bei beiden Rassen für die
Stirnregion so typisch, daß man meiner Meinung nach seine Her-
kunft sofort erkennt. Es sind Papillenhaare, deren Papille bei dem
ungarischen Steppenvieh stark schwarz pigmentiert und dessen
Mark in dem unter der Haut befindlichen Teil bei beiden Rassen
ebenfalls sehr stark pigmentiert ist, so daß es das Aussehen eines
fast schwarzes Stieles hat; das beginnt und endet plötzlich. Dagegen
ist der weitere Verlauf und die Pigmentierung des Markes normal,
d.h. das Mark ist dünkler als die anliegenden Schichten und endet
gegen die Haarspitze ungleichmäßig durchbrochen.

Außerdem fand ich bei beiden Rassen Kolbenhaare, die ich
wegen ihrer Größe auch als Grannenhaare betrachten muß (Fig. 21,
22, 25, 26). Diese Haare haben normales Mark: es beginnt bei der
Haarpapille und endet erst an der Haarspitze in ähnlicher Weise,
wie oben beschrieben wurde.

An dieser Körperstelle habe ich bei beiden Rassen viele wach-
sende Haare gefunden, die noch in der Haut stecken wie dies auf
Fig. 25. 26 zu sehen ist.

Die Wollhaare sind bei dem polnischen Rotvieh sehr fein, mark-
und kolbenartig und verschmälen sich allmählich gegen das Haar-
ende; sie sind schwach bogenartig gekrümmt. Bei dem ungarischen

699

Steppenvieh finden wir diese Wollhaare ein wenig steifer und stär-
ker gekrümmt, sonst aber denen des polnischen Rotviehs gleich.

C. Rücken mit dem Aalstrich.
(Tafel XXIII. Fig. 30—45).

Vor allem müssen wir hier noch eine Haargattung unterscheiden,
und zwar die Haare des Aalstriches. Wir finden sie bei den bei-
den Rassen ganz verschieden und zwar sind sie bei dem polnischen
Rotvieh sehr dünn, wellenartig gedreht aber nicht in einer Fläche,
sondern um die Achse; es sind Mark - Kolbenhaare und diese ver-
schmälen sich bis gegen die Spitze normal. Bei dem ungarischen
Steppenvieh sind diese Haare viel steifer aber auch nur stark bo-
genartig gekrümmt mit tief-schwarzer Pigmentierung ungefähr bis
zur Hälfte des Verlaufes, mit heller, scheinbar geknickter Spitze
(Fig. 41). Das Mark ist bei ihnen von der Papille an bis zu der
Haarspitze sichtbar.

In der Beschaffenheit der Grannenhaare finden wir folgende Un-
terschiede: bei dem polnischen Rotvieh finden wir Mark - Papillen-
haare, die den Grannenhaaren des polnischen Rotviehs von der Stirne
sehr ähnlich sind, sich aber von ihnen stark durch ihre Ausmessun-
gen unterscheiden, wie es am deutlichsten aus der Tabelle auf S. 704
zu ersehen ist. Dieses Haar ist beim ungarischen Steppenvieh Kol-
benhaar, mit dunklem, aber nicht stark hervortretendem Mark
(Fig. 34, 35, 36, 42).

Die Mark-Wollhaare sind bei beiden Rassen sehr fein. sichel-
artig gekrümmt, aber bei dem polnischen Rotvieh ist die Krüm-
mung noch stärker und dazu gesellt sich noch die spindelförmige
Ausdehnung.

Wir finden also hier spezielle Unterscheidungsmerkmale sowohl
in den Haaren des Aalstriches wie auch in den Grannen- und

Wollhaaren.

D. Bauch.
(Tafel XXIII. Fig. 46--63).

Bei beiden Rassen finden wir an dieser Körperstelle Grannen-
haare von gleicher Beschaffenheit: teils sind es wachsende Papillen-
und teils ausfallende Kolbenhaare. Bei dem polnischen Rotvieh ist
die Pigmentierung deutlich, bei dem ungarischen Steppenvieh sind
diese Haare grauweiß (farblos) und stark bogenartig gekrümmt.

700

Das Mark ist, was den Haardurchmesser anbetrifft, sehr schmal,
wie wir es bisjetzt nirgends gefunden haben. Die Wollhaare sind
bei dem polnischen Rotvieh nur Kolben-, dagegen bei dem unga-
rischen Steppenvieh nur Papillenhaare, d. h. wachsende Haare; es
gibt hier aber auch noch mehr grundsätzliche Unterschiede. Denn
während sie sich bei dem polnischen Rotvieh allmählich gegen die
Spitze verschmälen, dabei auch ein sehr schmales Mark haben und
bogenartig gekrümmt sind, so sind sie bei dem ungarischen Steppen-
vieh spindelförmig (also im Gegensatz zu den Wollhaaren des
Rumpfes) und zwar auf diese Weise, daß sie unmittelbar über der
Hautoberfläche flach werden und zur größten Ausdehnung gelangen
und erst dann normal verlaufen, d. h. sich gegen das Haarende all-
mählich verschmälen. Das Mark ist an der spindelförmigen Aus-
dehnungsstelle verhältnismäßig sehr breit.

Zur Veranschaulichung der Beschreibung dient Fig. 58. Spe-
zielle Ziffern finden wir in der Tabelle auf S. 704—705.

Die Wollhaare des ungarischen Steppenviehs sind farblos, weiß.

E. Schwanz.
(Tafel XXIV. Fig. 64—80).

Außer den Grannen- und Wollhaaren ist hier noch eine dritte
Haargattung vertreten und zwar die der Schwanzspitze. Diese lan-
gen Haare sind bei beiden Rassen stark pigmentiert (braun bei
dem polnischen Rot- und schwarz bei dem ungarischen Steppenvieh)
mit relativ genommen ziemlich breitem Mark. welches nahe an der
Haarbasis sehr dunkel wie eine zusammengeballte, massiv dunkle
Masse aussieht, die aber weiter immer heller und durchsichtiger
wird (Fig. 64, 65, 71—74).

Die Grannenhaare, welehe den ganzen Schwanz bedecken, sind
dagegen keine wachsenden. sondern Kolbenhaare und haben bei
dem polnischen Rotvieh kompakt dunkel pigmentiertes Mark, wäh-
rend dieses bei dem ungarischen Steppenvieh ungleichmäßig zu-
sammengeballt ist, so daß es aussieht, als wäre es abwechselnd aus
helleren und dünkleren Schichten zusammengesetzt (Fig. 76).

Die an der Bauchpartie befindlichen Wollhaare sind, wie schon
oben erwähnt wurde, bei beiden Rassen verschieden. Bei dem pol-
nischen Rotvieh finden wir es als Papillen- und Kolbenhaare mit
kaum merklichem Mark (— sie könnten fast als marklos bezeichnet
werden! —) und verschmälen sich gegen die Spitze gleichmäßig. Da-

701

gegen besitzt das ungarische Steppenvieh deutliche Mark-Wollhaare,
deren kolbenartige Ausdehnung gegen die Mitte des Laufes stattfin-
det, so daß diese Wollhaare eben dadurch sich von den Bauchwoll-
haaren des ungarischen Steppenviehs unterscheiden (Fig. 58, 78).

Wie bei dem polnischen Rotvieh, sind auch hier diese Wollhaare
Papillen- und Kolbenhaare aber diese letzteren sind viel zahlreicher.

Das Untersuchungsmaterial habe ich, wie schon in der Einlei-
tung erwähnt wurde, teilweise (ungarisches Steppenvieh) auf dem
Postwege zugesendet bekommen und teilweise (polnisches Rotvieh)
selbst in der Gegend von Kety (West-Galizien) gesammelt. So
kommt es, daß ich von dem polnischen Rotvieh noch außerdem
Ohrhaare und von dem ungarischen Steppenvieh Achselhaare besitze
und mir analoges Material von der anderen Rasse fehlt. Deshalb
lasse ich hier eine nur einseitige Beschreibung folgen. zu deren
Illustration zwei Tafeln und die Zahlen in der Tabelle auf S.
704— 705 dienen mögen.

F. Achselhöhle des ungarischen Steppenviehs.
(Tafel XXIV. Fig. 81 —85).

Die Mark-Grannenhaare sind hier größtenteils kolbenartig mit
charakteristich breitem und sichtbarem Mark und verschmälen sich
normal gegen die Haarspitze.

Die Kolben-Wollhaare sind typisch spindelfürmig und identisch
mit denen, welche früher als Bauch-Wollhaare bezeichnet wurden.
Sowohl die Grannen wie auch die Wollhaare sind hier pigmentfrei.

G. Ohrmuschel des polnischen Rotviehs.
(Tafel XXIV. Fig. 86—92).

Wir finden an der inneren Fläche der Ohrmuschel drei Haar-
gattungen und zwar: lange, steife, hier speziell vorkommende Ohr-
haare, ferner Grannen- und Wollhaare.

Die charakteristischen Haare der inneren Ohrmuschel sind ge-
rade Kolbenhaare, haben deutlich sichtbares Mark und verschmälen
sich normal bis zu der Haarspitze. Die Mark-Grannenhaare sind
nur schmäler als die eben genannten und kolbenartig; die Woll-
haare endlich besitzen ein kaum merkbares Mark, sind sehr fein
und ein wenig pigmentiert.

Um die Resultate der Unterschiede zwischen den Haaren der
verschiedenen Regionen des Rindskörpers zusammenzustellen, lasse

102

ich auf der nächsten Seite eine die Maßverhältnisse illustrierende
Tabelle und dann eine Zusammenfassung der Unterschiede in Bau
und Abriß der Haare folgen.

(Siehe Tabelle Seite 704— 705).

Wir finden am Maul und an der Stirne keine wesentlichen
Unterschiede. Am Rücken sind die Haare des Aalstriches bei
dem polnischen Rotvieh lang. Hau und wellenartig (Fig. 30.) und
bei dem ungarischen Steppenvieh steifer, bogenartig gekrümmt bis
zur Hälfte des Laufes tief pigmentiert, mit heller und gleichsam
geknickter Spitze. Die Grannenhaare des Rückens sind bei dem
polnischen Rotvieh sehr charakteristisch, haben tief-dunkel pigmen-
tiertes Mark, was wir bei dem ungarischen Steppenvieh nicht fin-
den. Die Wollhaare sind hier bei dem polnischen Rotvieh ein wenig
spindelförmig. verschmälen sich dagegen bei dem ungarischen Step-
penvieh allmählich gegen die Haarspitze.

An der Bauchpartie finden wir in den Wollhaaren große Unter-
schiede, denn während sie sich bei dem polnischen Rotvieh allmäh-
lieh gegen die Haarspitze verschmälen. so sind sie bei dem unga-
rischen Steppenvieh typisch spindelförmig und zwar so, daß diese
Ausdehnung gleich an der Basis stattfindet. Dieselben Unterschiede
finden wir in den Wollhaaren der Schwanzspitze aber nur mit die-
sem Unterschiede, daß hier bei dem ungarischen Steppenvieh diese
spindelförmige Ausdehnung in der Mitte des Haarlaufes und nicht
gleich über der Haarwurzel beginnt.

Das sind die wiehtigsten Unterschiede, zu welchen wir auf
Grund des noch bis jetzt besprochenen Materials gelangt sind.

Ergänzung der Tabelle auf S. 704 u. 705.

Unter „Mittellauf* verstehe ich (wenn sich das Haar von der Basis an nor-
mal gegen seine Spitze verschmält) den Mittelteil seiner Länge. d. h. die Stelle,
wo das Haar am breitesten ist, und von da allmählich schmäler wird. Als „die
größte Ausdehnung des Haarlaufes“ bezeichne ich bei spindeiförmigen Haaren die
größte Breite der Ausdehnung; z. B. wenn die Wollhaare über der Haut sich
plötzlich verbreitern und sich erst in ihrem weiteren Laufe gegen die Spitze
allmählich verschmälen, so verstehe ich unter dem Mitteldurchmesser dieser Aus-
dehnung die oben erwähnte „größte Ausdehnung des Haarlaufes“.

Andere Abkürzungen, deren ich mich bedient habe, sind:

Spürh.—Spürhaar der Oberlippe. Grannh.—Grannenhaar. Wollh.— Wollhaar.
Aalstr. — Aalstrich. Schwanz. — Schwanzspitze.

Hier mögen noch die in der Tabelle übergangenen Ziffern folgen.

Ohrhaare des polnischen Rotviehs.

Basis Mittellauf Mark Spitze Länge
Grannh. 0226 0:106 0:026 0.013 13:5
Wollh. 0.039 0:026 — 0:013 50— 60
Achselhaare des ungarischen Steppenviehs.
größte
Basis Mittellauf Mark Breite Mark Spitze Länge
Grannh. 0106 0.066 0053 — — 0.006 8‘0—9:0
Wollh. 0‘026 — — 0046 00353 0006 4:0—6:0

Alle diese Ziffern sind Durchschnittsziffern von je 15 Messun-
gen für jede Ziffer und in m/m Skala angegeben.

Gruppenbildung der Haare.

Ich gehe jetzt zu einer wichtigen Frage über, nämlich zur
Gruppenbildung der Haare in der Haut in bezug auf deren Dich-
tigkeit, auf Gestalt und Dimensionen der Querschnitte und auf die
in innigem Zusammenhange hiermit stehenae Anzahl der Talgbalg-
drüsen.

Die Dichtigkeit d. h. die Anzahl der Haare auf der Oberfläche
eines em? ist auf den früher besprochenen Partien ganz verschie-
den und das hängt von der Breite der Verteilung der Haare, wie
auch von der Dimension des Querschnittes ab. Was den letzten
Punkt anbelangt, so muß hervorgehoben werden, daß mit der Dicke
der Haare sich deren Anzahl auf einem em? verringert, obwohl der
Pelz dichter erscheint. Das ergibt sich klar aus meinen Untersu-
chungen. und übrigens hat es schon früher G. Schwalbe nachge-
wiesen (47. S. 552).

Durchschnittliche Anzahl der Haare auf einem cm’.
Stirn Bauch Maul kücken Schwanz
polnisches Rotvieh 2A 18155 1120710117 2a
ungarisches Steppenvieh 2604 2238 1194 93:6 414

Augenfällig ist vor allem die größere Anzahl der Haare bei
dem ungarischen Steppenvieh als bei dem polnischen Rotvieh und
wir können diese Erscheinung auf den Einfluß des Klimas zurück-
führen. Nur an der Schwanzspitze ist die Zahl der Haare bei dem
Steppenvieh viel kleiner; die Erklärung für diese Erscheinung er-
gibt sich klar aus den Tabellen, wo die Haar-Querschnitte bei dem

‘uoSunssowuqy G] aygyodun

uoA uloptzspytugdsydin] puis pun usg»Fodur um ur pürs uaogıZ OV (

| | | |
en ee = GH — | G.G OfT = Da Sep MERE OS 0.011 ° "wo }
| | =
= 1 = GL 3 (22 DES 0-8 0-6 — 0.21 081 UN UIXE JA (5
| | | =
07 0:8 0:83| 0-9 OGT| 829 0-9T| 0-9 G.6 | I, O2 001 | 4.91 gez °
810-0 Ze — — à — 1980-0 = — | 920.0 = == ; à CON
6&0.0 | SER — = = | = == 900 0 — — | 1700 — = 3 IMmuUyapsny 917011)
| |
6000 |6100 |6100 |E100 |6100 9000 870-0 [9010 280.0 |:600 900-0 | 810.0 | 881-0 ozyıdy
— 970.0 |610:0 [610.0 |9500 |£T00 | 8800 — |9F0:0 mur 9600 | 990.0 7 Bun
— |9010 \6°0:0 |gcoo 990.0 620.0 \8600 | - 6600 16.70 | — 8200 |E180 zaw-ı-jopı
9200 971-0 | 990-0 [970-0 |£600 |680:0 |9YTO |EC0-0 |6200 628.0 680-0 |90T:-0 | C0F-O = Reh
| | | -wd 19PO ueqgfoy :sısegl
>= | (ep) >
Erg: 3
=} B A
E* | =] ie }
FE
"ayoyy ‘uod "Ayoy ‘upod "AJoyy ‘ujod

uoyouny

704

DATES

‘( 28ur7 uslop pun

9IVUH J9P Sajne] S9P u9uoIsuawig 21

705

07 | 02 | — | 08 | 09 | —
09 | 06 | — 00° ge —
Ode EDR |> ger. | —
6£0-0 = wie = -
9900 | — - | = = =
6100 |810.0 | — 8700 18100 | —
= 16600 6200 | — |9700 |990:
— 3070 |gg1:0 [800 |6200 | FT.
eco.o \983-0 |a1r0 820.0 |6r10 |art

| | | |

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5 5 Bis ARS = So CE
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900.0 | 610.0

920.0 | 980.0

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[I] 9JIoMNIS 91940 Aal]

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68:6 42-3 68-66
900:0 | 8TO-0
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BEN
-JOBT-ISHIN

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:sıseg

Bulletin III.

706

polnischen und dem ungarischen Vieh zusammengestellt sind. Wei-
ter unter (S. 707.) lasse ich eine Tabelle der Dimensionen der Quer-
schnitte folgen, da die ziffernmäßige Zusammenstellung die Ver-
gleichung erleichtert.

Die Zahl der Rückenhaare ist bei beiden Rassen fast gleich,
denn die Differenz von kaum 75 Haaren liegt bei einem solchen
Material wie das Haar schon innerhalb der Fehlergrenze.

Das dichteste Haar findet sich bei beiden Rassen an der Stirn
und am Bauche, dann folgen erst: das Maul, der Rücken und zu-
letzt der Schwanz. In dieser Folge habe ich auch die Ziffern zusam-
mengestellt. Die Dichtigkeit der Haare am Bauche illustrieren uns
am besten die Querschnittstabellen.

A. Anordnung der Haargruppen.

Eigentliche Gruppenbildung der Haare finden wir hier an dem
Maul und an der Stirne nicht, denn sowohl die Grannen- wie auch
die Wollhaare sind nicht gruppenweise angeordnet, sondern gleich-
mäßig auf der Hautoberfläche verteilt. Die Anordnung der Haare
am Bauche möchte ich am besten als ein Übergangsstadium zwi-
schen der Gruppenbildung an den zwei oben erwähnten Stellen
und den typischen Haargruppen, bezeiehnen. Das illustriert Fig.
93 und 94; aus diesen ersieht man, daß bei dem polnischen Rot-
vieh die Haare zu 2—3 und bei dem ungarischen Steppenvieh noch
zu mehr angeordnet sind, um welche sich Wollhaare ohne jede
bestimmte Ordnung gruppieren. Etwas ähnliches sehen wir am
Rücken des ungarischen Steppenviehs aber mit dem Unterschied,
daß um ein Grannenhaar etwa 2—5 Wollhaare herumstehen. Da-
gegen ist die Verteilung der Haare am Rücken des polnischen
Rotviehs ganz ordnunglos.

Eine regelmäßige Verteilung ist am Schwanze zu finden, wo
alle Haare reihenweise quer zur Länge des Schwanzes stehen. Hier
überwiegen vor allem die Haare der Schwanzspitze von typisch
ovalem Querschnitt zwischen welchen die Grannen- und Wollhaare
in Reihen angeordnet liegen. Bei dem ungarischen Steppenvieh ist
das Haar viel schütterer (vide Tabelle S. 703.).

Die Querschnitte.
Trotzdem ich keine Unterschiede in den Haardurchschnitten an
analogen Kürperstellen bei den zwei Rassen gefunden habe, so

707

muß ich doch: a) bei den Unterschieden in der Form der Quer-
schnitte an verschiedenen Köperstellen eines Individuums, b) bei
den Unterschieden in den Abmessungen dieser Querschnitte ein
wenig verweilen.

Die nachstehende Tabelle gestattet eine klare Übersicht der
Querschnitte, deren Beschreibung auch unten folgt.

Der Durchmesser der Haardurchschnitte.

| Maul Srtaierın Rücken
| | |
| à | | |
| = SI . | .
= SEEN TA | = | =
PAS = = | Grannenh. | = | Grannenh. =
He) oo ©
= £ Sr S
A (ds) | > | = | =
| |
ou | a/a b/b | oval | a/a b/b | oval |
| ||

polnisches | 5.175 | 0-099 | 0:036 | 0:066 | 0-086 | 0-026 | 0:081 | 0:126 | 0.02%
Rotvieh | | |

ungariches | 0.159 | 0-093| 0:087| 0.066 | 0:079 | 0-026 | 0079 | 0:099 | 0:026
Steppenvieh | | |

Differenz | 0:023 | 0:006 | 00011 — | 0007 — | 0:002! 0:027 | 0:002
| | | | |
Bauch | Schwanz
AR
Grannenh. | = | Grannenh. | =
non ©
| = I =
| a/a | b/b | oval | a/a | b/b | oval
ae 0066. 0:115 | 0:033 0.066 | 0'086 | 0 026
otvieh | |
a 0:053 | 0:077 0021 0-066 | 0079 | 0.026
Steppenvieh | | |
Differenz | 0013 0.038 ..0012| — | 0007| —

Unter a/a verstehe ich den kürzeren und unter b/b den länge-
ren Durchmesser der Ellipse.

Maul. Sowohl die Spür- wie auch die Grannen- und Woll-
haare müssen wir bei beiden Rassen im Querschnitt als oval anse-
hen. Dagegen ergeben sich Unterschiede zwischen den Haargruppen
und den Rassen aus den Ziffern-Differenzen. In den Spürhaaren

708

des polnischen Rotviehs beträgt der Durchmesser des Querschnittes
0'175 mm, bei dem ungarischen Steppenvieh 0152 mm, die Diffe-
renz also 0'023 mm. Berücksichtigt man, wie klein die Dimensio-
nen sind, so wird die scheinbar geringe Differenz als ein wichtiges
Unterscheidungsmerkmal gelten müssen. In den Dimensionen der
Grannen- und Wollhaare (jedes für sich genommen) finden wir kei-
nen nennenswerten Unterschied.

Ich mache aber schon jetzt auf die größere Haardicke beim
polnischen Rotvieh im Gegensatz zu dem ungarischen Steppenvieh
aufmerksam, was übrigens später alle Ziffern stets beweisen werden
und was ich bereits früher bei der Besprechung der Spürhaare
erwähnt habe. Als Illustration mögen spezielle Ziffern in der Ta-
belle S. 707 dienen.

Stirn. Die Grannenhaare haben hier sehr schwach elliptischen.
bei dem ungarischen Steppenvieh fast ovalen Querschnitt, da die
Differenz der beiden Durchmesser kaum 00:3 mm und bei dem
polnischen Rotvieh 0:02 mm beträgt. Die Prävalenz spricht wieder
zugunsten der letzten Rasse. Die Wollhaare sind hier sehr fein
und deren Querschnitte bei beiden Rassen gleich. Dieselbe Größe des
Querschnittes (0'026) findet sich überall in den Wollhaaren außer
am Maul und am Schwanz.

Rücken. Die Grannenhaare des polnischen Rotviehs sind hier
im Querschnitte stark elliptisch, so daß die Differenz der beiden
Durchmesser 0045 und bei dem ungarischen Steppenvieh nur die
Hälfte, d. i. 0:02 beträgt. Die Wollhaare sind fast oval, 0‘024—0-026
mm im Durchmesser.

Bauch. Dasselbe charakteristische Merkmal wie für die Gran-
nenhaare am Rücken finden wir auch hier, sowohl in den Dimen-
sionen, wie auch in den Unterschieden bei beiden Rassen. Nur sind
die Wollhaare des polnischen Rotviehs dieker, da ihr Durchmesser
0:033 mm beträgt. Wenn wir jetzt Fig. 93, 94. betrachten, so fällt
uns vor allem die Dichtigkeit der gruppenweisen Anordnung der
Haare auf, was übrigens am bestem die Tabelle S. 703. illustriert.

Schwanz. Die Haare der Schwanzspitze sind bei dem polni-
schen Rotvieh größtenteils elliptisch (Fig. 95.), aber es finden sich
auch oft solehe Haare die im Querschnitte fast oval erscheinen,
deshalb beträgt auch die Differenz der beiden Durchmesser nur
0:019, d. i. fast 001 mm. Dagegen ist bei dem ungarischen Step-
penvieh das Haar an dieser Stelle typisch elliptisch, die Differenz

109

beträgt 0'084. Im Vergleich mit dem polnischen Rotvieh haben
wir hier einen Unterschied von 0'064 mm (Fig. 96).

Die Wollhaare sind bei dem polnischen Rotvieh um 0-02 mm
dicker als die des ungarischen Steppenviehs und müssen bei den
zwei Rassen als oval bezeichnet werden.

Das Klima.

Trotzdem wir bereit sind, den Einfluß des Klimas als unwider-
legliche Tatsache anzunehmen, so ist es doch nicht leicht, den Zu-
sammenhang zwischen Wirkung und Folge zu zeigen. Deshalb
werde ich auch bei der Besprechung der Folgeerscheinungen des
Klimas für diese streng wissenschaftliche Begründung suchen, oder
wo dies nicht angeht, die Schlüsse als wahrscheinlich und nicht
als zwingend hinstellen. Jedenfalls können wir als sicher annehmen,
daß das Klima ebenfalls mittelbar, wenn schon nicht unmittelbar,
auf die Haut und die Haare einen Einfluß ausübt.

Schwalbe stellt in seinen Ausführungen über den Einfluß des
Klimas die Behauptung auf, „.... daß man dem Winterkleid der
nordischen Säugetiere eine größere Dichte des Pelzes zuschreibt“.
Zur Begründung dieser Behauptung führt er seine eigenen Beoback-
tungen an und (l. e. S. 547.) schreibt, daß das Hermelin (an dem
er seine Untersuchungen durchgeführt hat) im Winter und gegen
das Ende des Aprils (d. h. nach der Frühlingshaarwechsel) die gleiche
Anzahl von Haaren hat, daß aber das Haar „in den eigentlichen
Haarwechsel-Perioden“ dichter ist, weil in dieser Jahreszeit „zwei
Generationen, also eine doppelte Anzahl von Haaren“ nebeneinan-
der bestehen. Ich will hier nur noch bemerken, daß das Material,
dessen ich mich bediente, aus den Wintermonatem und nicht aus
der Haarwechselperiode stammte, also nur eine Haargeneration hatte.

Ferner finden wir bei Schwalbe folgende Bemerkung (l. e. S.
552): „.... wenn nun diese größere Dichtigkeit nicht durch eine
größere Zahl von Haaren bedingt ist, so kann sie durch größere
Länge und Dicke der einzelnen Haare erreicht werden“. Ich zi-
tiere dies desnalb, da ich nach meinem Untersuchungen nicht nur
eine volle Bestätigung für G. Schwalbes Behauptung gefunden habe,
sondern sie auch dahin verallgemeinern kann, daß die „Dichtigkeit“
des Pelzes bei einem und demselben Tiere im Winter sich von dem
Sommerkleid nur durch Dieke und Länge der einzelnen Haare
und nicht durch Dichtigkeit unterscheidet, ferner daß diese Er-

710

scheinung nicht nur bei einem und demselben Exemplar in ver-
schiedenen Jahreszeiten, sondern auch bei Tieren einer und dersel-
ben Gattung, die in verschiedenen Klimaten leben, zutage tritt.
Dies geht auch aus den früher angeführten Ziffern und Tabellen
(S. 707) klar hervor.

Zur besseren Begründung meiner Behauptung über die klima-
tischen Unterschiede gebe ich eine Tabelle von zwei metereologi-
schen Stationen (Mitrovica und Pancsowa) aus Süd-Ungarn, die im
Bezirke von Peterwarde liegen und von wo mein Untersuchungs-
material stammt, und in Anschluß daran auch noch die klimatischen
Ziffern von Wadowice und Zywiec. (Die Stadt Kety liegt in der
Mitte zwischen diesen zwei Stationen).

Aus der Tabelle (S. 710) ersieht man, daß die Temperatur in
Ungarn viel wärmer ist und daß nur die Wasserniederschläge in
Süd-Galizien (Kety) um 22035 m/m höher sind.

Petrovaradin-Kety :).

Mittelere Menge

Mu np Wasserniederschläge in m/m
| im Winter (Dezemb. | Jährlich | im Winter (Dezemb. || Jakslich
Jan. Febr.) | Jan. Febr.)

m — ———— - = = — = — — ZZ
Mitrovica 2502 | +117 | 46:3 697°5
Pancsova | — 0:52 + 11:5 | 422 | 5540
Wadowice — 0:38 +91 | 262 578'8

Zywiec | — 0:05 I con) 34.9 11102
rächen ee]. ee | md Si nr SE

7 SU —+- 0:36 | +116 | 44:2 | 6252

Mitteltemp. fü | 8 20-
ne = | +88 | 30:5 8455
|
Differenz | 1.015 +28 | 13:7 220:3

1) 1. A. M. Kor. Orszägo. Metereolögiai és füldmägnessegi intézet Evkönyvei.
Budapest.
2. Materyaly do klimatografii Galieyi. Komisya fizyograficzna Akademii
Umiej. Krakow.

711

Bezüglich des klimatischen Einflusses auf die Dicke der Haut
habe ich folgende Maße in den Querschnitten in mm erhalten:
(E = epidermis; C — Stratum corneum; M = Stratum Malpighii).

73 FR FRERE Fes FI =
ns 0-11 0:0199 0:088 | 0:06 | 0028 0039 0:051 | 0:0199) 0:031

|
ungarisches | 946 0.026 | 0136 01 | 0028| 0-077 | 0:065 | 0‘0166| 0:049 |
Steppenvieh | |

Schwanz

Bel EM te EN

pomischos | 0.065 | 0013| 0.051 | 0098| 0:022 | 0:076

ungarisches | 5.072 | 0-011 0061 0138| 0:053 | 0-085
Steppenvich | |

Wir sehen also, daß bei dem ungarischen, in einem wärmeren
Klima lebenden Steppenvieh sich eine dickere Epidermis mit Prä-
valenz des Stratum Malpighii findet. Dieselbe Tatsache hat Schwalbe
bei dem Hermelin im Winter und Sommer gefunden. Er sagt (l. e.
S. 562/35.) ,.... eine größere Dicke der Epidermis beim Sommer-
hermelin kommt auf Rechnung des Stratum Malpighii*.

Zum Schluß seien mir noch einige Worte über die Talgbalg-
drüsen (gland. seb.) gestattet. Charakteristisch ist deren Anzahl,
welche bei dem ungarischen Steppenvieh im Vergleich mit dem
polnischen Rotvieh weitaus größer ist, d. h. daß das Haar der Süd-
rassen mehr fettig ist. Auffallend ist endlich die verhältnismäßig
sehr geringe Zahl der Talgdrüsen, oder besser gesagt, deren Man-
gel in der Sehwanzpartie, und nur hier finden wir — was die An-
zahl anbelangt — eine Prävalenz bei dem polnischen Rotvieh.

Wenn spezielle Studien über die Behaarung des Rindes befrie-
digend behandelt werden sollen, so müßte das Haar in den vier
Jahreszeiten untersucht werden, denn nur in diesem Falle wäre das
Studium erschöpfend. Meiner Meinung nach dürfte man sich nicht

112

nur auf die von mir bearbeiteten Kürperpartieen beschränken, denn
wenn jemand sich einmal für Untersuchungen über Wachstum und
Entwicklung der Haare bei dem Rinde von der embryonalen Ent-
wicklung angefangen interessiert, so ist er gezwungen auch die
Behaarung der Füße zu untersuchen. Ich will hier nur kurz be-
merken, daß das Wachstum der Haare, so viel ich es an gewor-
fenen Kälbern gesehen habe, zentrifugal ist. Es steht hier aber
wieder der Kostenpunkt im Wege.

Und im allgemeinen muß es befremden, daß bis jetzt niemand
spezielle Studien über Wachstum, Bau, Art der Haare u. s. w. beim
Rind am ganzen Körper überhaupt in Angriff genommen hat, da
doch über Viehzucht so viel gesprochen und geschrieben wird.

Resultate meiner Untersuchungen.

An verschiedenen Körperteilen des Rindes (— untersucht wur-
den hier nur zwei Rassen: das polnische Rotvieh und das ungari-
sche Steppenvieh —) ist das Haar an einem und demselben Indi-
viduum verschieden. Zwischen den beiden Rassen finden wir aie
wichtigsten Unterschiede in den Wollhaaren des Rückens, des Bau-
ches und des Schwanzes, ferner in den Haaren des Aalstriches, der
Schwanzspitze und in den Grannenhaaren des Rückens.

Der Querschnitt der Haare ist beim polnischen Rotvieh — un-
abhängig von der Stelle — größer als bei dem ungarischen Steppen-
vieh, was ich als Folgeerscheinung des Klimas hinzustellen geneigt
bin. Die Differenzen in der Form der Haarquerschnitte sind zwi-
schen den beiden Rassen verschwindend gering.

Die Haargruppenbildung oder unregelmäßige Verteilung aller
Haare an einer Körperpartie finden wir bei beiden Rassen gleich,
mit Ausnahme des Rückens ; bei dem ungarischen Steppenvieh
nämlich sehen wir, daß um ein Grannenhaar etwa 2—5 Wollhaare
herumstehen. Dagegen ist beim polnischen Rotvieh die Verteilung
der Haare am Rücken ganz ordnunglos.

Die Epidermis-Schicht ist dieker bei dem ungarischen Steppen-
vieh infolge der Prävalenz des Stratum Malpighii.

Talgbalgdrüsen (gland. sebac.) finden wir in größerer Anzahl
bei dem ungarischen Steppenvieh, d. h. daß das Haar des polnischen
Rotviehs weniger fett ist. Nur am Schwanze, wo überhaupt die
Talgdrüsen in sehr geringer Anzahl vorhanden sind, finden wir
sie in größerer Anzahl beim polnischen Rotvieh.

713

Die Anzahl der Haare auf der Oberfläche eines em? ist bei dem
ungarischen Steppenvieh viel größer, als bei dem polnischen Rot-
vieh, d. h. daß dieses letztere eine weniger dichte Behaarung trägt.

Diese Arbeit habe ich in dem Veterinär- und Mikrobiologi-
schen Institute des Herrn Prof. Dr. J. Nowak in Krakau ausgeführt,
dem ich für die mir freundlich gegebene Erlaubnis, in seiner
Anstalt zu arbeiten, an dieser Stelle meinen besten Dank ausspre-
che. Ich fühle mich auch zur Dankbarkeit gegen Herrn Dr. Kania
verpflichtet, der mich in diesem Institute mit größter Bereitwillig-
keit genauer in die Technik der Histologie eingeführt und während
dieser Arbeit nicht selten mit seinen geschätzten Ratschlägen in
zuvorkommender Weise beigestanden hat.

Erklärung der Tafeln !).

Tafel XXII Polnisches Rotvieh — Maul. Fig. 1—3. Spürhaare; Fig. 4, 5. Gran-
nenhaare: Fig. 6—8. Wollhaare.

Tafel XXII. Ungarisches Steppenvieh — Maul. Fig. 9, 10. Spürhaare; Fig. 11,
12. Grannenhaare; Fig. 13—15. Wollhaare.

Tafel XXII. Polnisches Rotvieh — Stirn. Fig. 16, 17, 21. 22. Grannenhaare;
Fig. 20. ein wachsendes Haar in der Haut steekend; Fig. 18, 19. Wollhaar.

Tafel XXII. Ungarisches Steppenvieh — Stirn. Fig. 23—26. Grannenhaare;
Fig. 27—29. Wollhaare.

Tafel XXIII. Polnisches Rotvieh — Rücken. Fig. 30. die wellenartige Drehung
der Haare des Aalstriches (nat. Größe); Fig. 31—33. das Haar des: Aal-
striches; Fig. 42. Grannenhaare; Fig. 37—38. Wollhaare.

Tafel XXIII. Ungarisches Steppenrieh — Rücken. Fig. 39—41. das Haar des
Aalstriches; Fig. 42. Grannenhaar; Fig. 43—45. Wollhaare,

Tafel XXIIL Polnisches Rotvieh — Bauch. Fig. 46 — 49. Grannenhaare; Fig.
50—55. Wollhaare.

Tafel XXIIl. Ungarisches Steppenvieh — Bauch. Fig. 56, 57. Grannenhaare;
Fig. 58—65. Wollhaare.

Tafel XXIV. Polnisches Rotwieh— Schwanz. Fig 64—65. Haare der Schwanz-
spitze; Fig. 66, 67. Grannenhaare; Fig. 68-70. Wollhaare.

Tafel XXIV. Ungarisches Steppenvieh — Sehwanz. Fig. 71-74. Haare der
Schwanzspitze; Fig. 75, 76. Grannenhaare; Fig. 77—80. Wollhaare.

1) Alle Tafeln von XXII— XXIV. Fig. 1—92 (inkl.) sind von Mazerations-
Präparaten mit 875 facher Vergrößerung gezeichnet. Reicherts Okular und Ob-
jektiv Nr. 3.

Die Tafeln XXV. Fig. 93—96 sind von Zelloidin-Präparaten mit 30 facher

Vergrößerung gezeichnet. Reicherts Okular Nr. 3. und Lupe.

114

Tafel XXIV. Ungarisches Steppenvieh — A chsel. Fig. 81, 82. Grannenhaare;
Fig. 88—85. Wollhaare.

Tafel XXIV. Polnisches Rotvieh — Ohr. Fig. 86 — 88. das Haar der inneren
Ohrmuschel; Fig. 89. Grannenhaare; Fig. 90—92. Wollhaare.

Tafel XXV. Polnisches Rotvieh — Bauch. Fig. 93. Haargruppenbildung.

Tafel XXV. Ungarisches Steppenvieh — Banch. Fig. 9% Haargruppenbildung.

Tafel XXV. Polnisches Rotvieh— Schwanz. Fig. 95. Haargruppenbildung.

Tafel XXV. Ungarisches Steppenvieh — Schwanz. Fig. 96. Haargruppenbildung.

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Nakladem Akademii Umiejetnosci.

Pod redakcya
Sekretarza Wydzialu matem.-przyrod. Jözefa Rostafinskiego.

Kraköw. 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego.

19 Pazdziernika 1906.

_ PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE -
|. , 1878 1902

à Pa PSE / , *

Librairie de la Société anonyme polonaise

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servir à l’histoire de la littérature en Pologne), in 8-vo, 10 vol. — 67 k.
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II, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosinski. Ei k. Vol. IV, Libri antiquissimi
ant "Cracov. ed. Piekosinski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov.
ed. Piekosiñski. 20 k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi # Prochaska. zo k. — Vol. XI, Index
actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Voi. XIII, Acta capitulo-
rum (1408— 1530) ed. B. Ulanowski. 10 k. — Vol, XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et
Hedvigis, ed. Piekosifiski. 10 k.

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£V, XVI, XVII) volumes. — 162 k. -

Vol. I, Diaria Comitiorum Poloniae 1548, 1553, 1570. ed. Szujski. 6 k. — Vol, Il, Chro-
nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani Medeksza com:
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyñski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes-
sae SJ. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed

A. Sokolowski 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI.
\ Stanislai Temberski Annales 1647—1656, ed. V. Czermak. 6 k.

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Vol. I, Andr, Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov, epistolae ed. Wislocki 1546—
1553. so k. — Vol. U, (pars 1. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629— 1474, ed. Kluczycki. 20 k, —

Vol. 111, V, VII, Acta Regis Joannis III (ex archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674—
r683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30 k. - Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi-
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars 1. et 2.), XII
(pars ı. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507 - 1795 ed. Piekosiñski. 40 k.

Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 c. — Vol. XI,
Acta Stephani Regis 1576— 1586 ed. Polkowski. 6 k.
Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. III — VL — 102 k.

Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno

MCCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — 15 k.

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in 4-to, vol. IX. — 72 k.

Vol. II, Libri äudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12k, — Vol. III, Correc-
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. IV, Sta-
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu-
blicarum saec. XV, ed. Bobrzynski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507 — 1531
ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyñski, Inscriptiones cleno-
diales ed. Ulanowski. ız k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374—
1400 ed. Ulanowski. /16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405—

1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647— 1765. 6 k. — Vol. X, p. x. Libri formularum

saec. XV ed. Ulanowski. 2 k.
Volumina Legum. T. IX, 8-vo, 1889. — 8 k.

Sciences mathématiques et naturelles.

vPamietnik.e /Memoires/, in 4-to, 17 volumes (1I—X VIII, 178 planches, vl. |
épuisé). — 170 k.

»kRozprawy i ds es z posiedzen.« /Séances et travaux), in 8-vo, 4X vol.
(319 planches). — 376 k

»Sprawozdania Lot fizyogralicznej.«e /Comptes rendus de la Commission de
physiographie), in 8-vo, 35 volumes (III. VI — XXXIII, 67 planches, vol I. I. IV. V.
épuisés). — 274 k. 50 h.

»Atlas geologiczny Galicyi.«e /Allas géologique de la Galicte), in fol., 12 livrai-
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h.

»Zbiér wiadomosci do antropologii krajowej.e /Comptes rendus de la Commission
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. II—XVIIL (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k.

»Materyaly antropologiczno- archeologiczne i etnoyraficzne.e (Matériaux anthro-
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—-V, (44 planches, 10 cartes
et 106 gravures). — 32 k.

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13. k. »

»Rocznik Akademii.« (Annuaire de l'Académie), in 16-0, 1874—1898 25 vol.
1873 épuisé) — 33 k. 60 h.

»Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.« /Memoıre sur les travaux de !’Aca-
aemie 187;—1888). 8-vo, 1889. — 4 k,

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N° 8. OCTOBRE. 1906.

BULLETIN INTERNATIONAL

DE L’ACADEMIE DES SCIENCES

DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES.

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; DER
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN

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MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

” CRACOVIE
IMPRIMERIE DE L’UNIVERSITE
1906,

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L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDEE EN 1873 PAR

S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH I.

PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE :
SA: L L’ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE:ESTE.

VIcE-PROTECTEUR : S. E. M. JuzrEN DE DunaJEwski.

PRÉSIDENT: S. E. M. LE cOMTE STANISLAS TARNOWSKI.

SECRÉTAIRE GENERAL: M. BoLESLAS ÜLANOWBKRI.

EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE:

($ 2). L’Academie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M.
l’Empereur.

($ 4). L'Académie est divisée en trois classes:

a) classe de philologie,
b) classe d’histoire et de philosophie,
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles.
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise.

Depuis 1885, l’Académie publie, en deux series, le „Bulletin international“

qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première série est consacrée
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaqne
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran-

gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à ’Academie.

Le prix de l’abonnement est de 6 k. = 8 fr.
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes.

Publié par l’Académie
sous la direction de M. Joseph Rostafifiski,
Sécretaire de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles.

Nakladem Akademii Umiejetnoßei.
Kraköw, 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego pod zarzadem J. Filipowskiego.

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BULLETIN INTERNATIONAL
DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

No 8. Octobre 1906.

Sommaire: 44. M. G. SMOLENSKI. Le Sénonien inférieur de Bonarka. I. Les
Céphalopodes et les Inocéraminés. .
45. MM. J. MERUNOWICZ et J. ZALEWSKI. Sur la réduction des dérivés
de la matière colorante du sang par Zn et HCl.
46. M. M. RACIBORSKI. Sur l'assimilation des composés d’azote par les
champignons.

Séance du lundi 15 Octobre 1906.
PRésibeNce DE M. K. OLSZEWSKI.

44. M. GEORGES SMOLENSKI. Dolny senon w Bonarce. I. Glowonogi i ino-
ceramy. (Das Untersenon von Bonarka. I. Cephalopoden und

Inoceramen). (Le Senonien inférieur de Bonarka. I. Les Céphalopodes et
les Inocéraminés). Mémoire présenté par M. J. Niedéwiecki m. c.

(Planche XXVI, XXVII, XX VIII).

Zwischen Bonarka und Wola-Duchacka — etwa zwei km süd-
lich von Podgörze bei Krakau — befindet sich ein großer Steinbruch,
der das Material für die nahe Zementfabrik in Bonarka liefert. Die
hier aufgeschlossenen Kreidemergel wurden längst als südlichstes
Vorkommen der außerkarpatischen Kreide der Gegend von Krakau
bekannt. Zareczny erwähnt sie in seiner vortrefflichen Arbeit!), er
schreibt ihnen ein senones Alter zu — ihr paläontologischer Inhalt
ist aber bisher nicht geprüft worden.

Petrographisch zerfallen die hier vorkommenden Kreidebildun-
gen in drei Teile. Zuoberst liegt weißer, harter Kreidemergel
(die sog. ,Opoka“) mit Belemnitella mucronata, der im Steinbruch
zwar nicht vertreten ist, dessen Reste aber in der Nähe und auf
den Schutthalden leicht zu finden sind. Unter ihm befindet sich
ein — im Steinbruch 2—3 m mächtiger — grau-gelblicher Mergel
mit Actinocamax quadratus. Diesen unterlagert endlich ein grünli-
cher oder brauner, etwas sandiger Glaukonitmergel (bis 4 m stark).

1) 1894. Atlas Geologiezny Galicyi. Zeszyt III. Tekst str. 177.
Bulletin III. 1

118

Das Liegende bildet jurassischer Felsenkalk, auf welehem man
hie und da spärliche Reste von quarzigem Konglomerat bemerken
kann.

Die beiden erstgenannten Mergelkomplexe bieten in paläontolo-
gischer Hinsicht weniger Interesse, da sie den beiden schon bei
Krakau bekannten Senonstufen entsprechen, nämlich der Mukrona-
ten- und der Quadratenkreide. Es bleiben die glaukonitischen Mer-
gel. Sie enthalten eine reiche Fauna. Wir haben hier: Fischschuppen
und Fischzähne (Oxyrhina, Ptychodus, Lamna, Notidanus ete.);
unter den Cephalopoden sehr zahlreiche Belemniten und einige
große aber sehr schlecht erhaltene Ammoniten; — Muscheln (am
häufigsten die Inoceramen); — Brachiopoden, Schnecken (vorwie-
gend Pleurotomariensteinkerne); — unter den Krinoiden schöne
Marsupitenexemplare, — Seeigel (Ananchytes und Micraster), —
endlieh Wurmspuren und zahlreiche Korallen und Schwämme.

Da ich vor allem ein stratigraphisches Ziel vor Augen hatte,
habe ich mich zuerst diesen Versteinerungsgruppen zugewandt,
welche viele Leitfossilien enthalten und deshalb besonders geeignet
sind, eine Grundlage stratigraphischer Spekulationen zu bilden. Hier
sind es die Cephalopoden (und zwar fast ausschließlich die Belem-
niten, da die Ammoniten wegen schlechten Erhaltungszustandes
größtenteils undefinierbar sind) und die Inoceramen. Die so zusam-
mengestellte Fossilienliste sieht folgendermaßen aus:

Actinocamax veras

westfalicus
westfalicus-granulatus
granulatus
granulatus-quadratus

, quadratus typ. !)

var. gracilis
var. ampullacaea

»” „

” »
Inoceramus involutus

Haenleini
Braneoi
robustus n. sp.
crassus (2)

»
”
»”

»”

1) Act. quadratus kommt nur in den obersten Schichten des Glaukonitmer-
gels vor; sein eigentlicher Sitz sind die höher liegenden grauen Mergel.

119

Inoceramus crassus var. planior v. n.
Cuvieri var. eripsioides (7)
> lobatus

: r var. cancellata

4 lingua
Cracoviensis n. sp.
Cripsi var. typica

L » var. regularis
. » var. decipiens
» var. alata.

Dazu kommt noch: Marsupites ornatus, und der einzige definier-
bare Ammonit: Pachydiscus dülmensis.

Die Formen, die ich als Pachydiscus dülmensis Schlüter sp. be-
stimmt habe, sind stark involut und sehen aufgebläht aus. Die Maxi-
malbreite der Umfänge liegt dem Nabel näher als dem Rücken
und ist etwas größer als ihre Höhe. Der Nabel ist klein und tief,
die Rippen etwas nach vorne gekrümmt. Die Größe des besterhal-
tenen Exemplares von Bonarka entspricht ganz den Angaben von
Schlüter !), sein Aussehen dagegen erinnert mehr an die Abbildun-
gen von Grossouvre?). Wie bei diesen sind hier die Rippen auch
an den Steinkernen sichtbar.

Actinocamax verus Miller (Taf. XXVI. Fig. 1—6.) erscheint in
Bonarka in zwei Formen, einer schlanken und einer keulenartigen,
zwischen denen es aber Übergänge gibt. Die keulenförmige kann
als Typus betrachtet werden. Die Länge des Rostrums beträgt
ca 34 mm, die Maximaldieke befindet sich in 2 Höhe von oben
gemessen. Infolge der seitlichen Depression ist die Keulenform
dorsoventral besonders ausgeprägt. Ein durchschnittliches Exem-
plar hat, dorsoventral gemessen, eine Maximaldicke von 6 mm, lateral
4 mm. Das Alveolarende hat sich in keinem Fall erhalten. Es ist
gewöhnlich stumpf (,actinocamaxartig“) abgestutzt (Fig. 5.), manch-
mal aber kommt eine Abschälung vor, wodurch das Rostrumende
eine konusartige, spitze Form bekommt (Fig. 3.). Die Oberflächen-
verzierung (bei Schlüter gut abgebildet) ist besonders am obersten

1) 1872. Schlüter: Cephalopoden der oberen deutschen Kreide. Paläontogr.
XXI. 8.52. ;
2) 1893. A. de Grossouvre: Recherches sur la craie sup. Vol. II: Les Ammo-
nites de la craie supérieure. S. 199. Taf. XX. Fig. 1. 2.
1*

720

Drittel des Rostrums sichtbar. Ich halte diese feine Runzelung für
das wichtigste Merkmal beim Unterscheiden der schlanken Form
des Act. verus von den jungen Belemniten anderer Gattungen
(z. B. Act. westfalieus).

Actinocamax westfalicus Schlüter (Taf. XXVI. Fig. 7—9.) befin-
det sich in Bonarka nur in den untersten Schichten des Glauko-
nitmergels. Seine Form und Größe!) stimmt gut mit den Angaben
von Schlüter 2), Moberg 3) und Stolley *). Er ist glatt, höchstens sehr
schwach granuliert. Deutliche Granulation halte ich für ein Sym-
ptom der Annäherung an den verwandten und jüngeren Act. gra-
nulatus 5). Als das wichtigste Markmal der Gattung betrachte ich
hier (wie bei der ganzen phylogenetischen Reihe westfalicus - gra-
nulatus-quadratus) nach Stolley die Tiefe der Alveole im Vergleich
mit der Länge des Rostrums. Sie beträgt bei Act. westfalicus
ca „5, sie kann aber noch viel kleiner sein (u — 35).

Größere Formen mit etwas seichterer Alveole (4 — 4 — Act.
westfalicus- granulatus und granulatus-westfalicus Stolley) führen zu
Actinocamax granulatus Blainville sp. emend. Schlüter über. Dieser
stratigraphisch wichtige Belemnit ist in Bonarka reichlich vertreten.
Starke Granulation, ausgeprägte Zylinderform (Fig. 10.) und vor
allem die seichtere Alveole (bei den typischen Formen # — + der
Rostrumlänge. Vergl. Fig. 11.) lassen die Gattung leicht von der
vorigen unterscheiden. Die Alveolarmündung ist hier vierseitig oder
oval, — was mit der Annäherung einerseits an Act. quadratus,
anderseits an Act. westfalieus in Abhängigkeit zu stehen scheint.

!) Hier einige Zahlen:

a b e d e f
1) 53 45 9 10 85 27 mm
2) 55 45 9 8 9:5 25
3) 60 6 11 10 11 30
4) 57 5:5 10 9 9:5 28

a) Länge des Rostrums, b) Tiefe der Alveole, a) Durchmesser der Alveolarmün-
dung, dorso-ventral gemessen, d) Dasselbe, lateral, e) Maximaldurchmesser des
Rostrums, 7) Entfernung desselben von der Rostrumspitze.

2 LEERE

») 1884. Moberg: Cephalopoderna i Sveriges Kritsystem II. S. 51. S. 188 sq.

#) Arch. f. Anthrop. u. Geol. Schleswig-Holsteins. B. I. (1896). $. 20. sq.

und ibid. B. II. (1897). S. 276.

5) Vergl. Grossouvre: Quelques observations sur les Belemnitelles etc. Bull.

Soc. Geol. de France. III. B. 27. S. 131.

121

Der durch Übergangsformen mit Act. granulatus verbundene
Actinocamax quadratus Blainville sp. (Taf. XXVI. Fig. 12—15.) er-
scheint vereinzelt auch in den obersten Schichten des glaukoniti-
schen Mergels. Außer den normalen zylindrischen Formen konnte ich
hier die schlanke var. gracilis Stolley (Fig. 12.) und die keulenartige
var. ampullacaea Stolley (Fig. 15.) unterscheiden. Die Alveole ist
tief; folgende Zahlen zeigen es deutlich:

Länge des Rostrums: 77 66 62 64 62 72 mm
Tiefe der Alveole: 104,15 „15, 16,.164,22.

Gewöhnlich beträgt das Verhältnis zwischen diesen Größen
a à

Actinocamax westfalicus, granulatus und quadratus, welche un-
tereinander durch Übergänge verbunden sind, bilden eine phyloge-
netische Reihe, wobei die allmähliche Vertiefung der Alveole das
Hauptmerkmal der fortschreitenden Entwickelung ist. Act. verus
ist ihnen verwandt. Seine direkte Abstammung von dem Act. west-
falicus ist aber fraglich. Nach einer mündlichen Mitteilung von
Herrn Bogdanowiez hat derselbe in der Kreide des Kaukasus Be-
lemniten gefunden, die Mittelformen zwischen Act. plenus und verus
zu sein scheinen (Act. plenus-verus Bogd.).

Von Inoceramus involutus Soverby fand ich in Bonarka nur eine
rechte (kleinere) Klappe. Sie stimmt gut mit den Abbildungen von
Müller!) und Wollemann 2). Der Wirbel ist etwas nach der Mitte
verschoben, die Rippen breit und treppenförmig. Eine leichte, wellen-
artige Umbiegung derselben in der Nähe des Schloßrandes ist ziem-
lich deutlich. Die radialen Streifen sind auch nur an dieser Scha-
lenpartie sichtbar.

Bei Inoc. Haenleini G. Müller liegt der Wirbel ganz vorne, er
überragt den SchloBrand, welcher mit der Vorderseite einen rechten
Winkel einschließt. Zwischen den dieken, wulstartigen Rippen ver-
laufen feine Anwachsstreifen, welehe denselben (wie bei I. Cripsi)
nicht parallel sein können. Der charakteristische Längseindruck
liegt in der Kreszenzachse. Das letzte Merkmal ist auch dem
I. Brancoi Wegner eigen. Dieser unterscheidet sich von dem I. Haen-
leini durch dem stumpfen Winkel zwischen der Vorderseite und
dem Schloßrande — und durch die Differenzierung der Rippen,

1) Jahrb. preuß. geol. L. A. 1888.
2) Abh. preuß. geol. L. A. 25. (1902).

122

welche in der Nähe des Wirbels fein und regulär sind, weiter
jedoch zu unregelmäßigen Wulsten anwachsen. Radiale Striemen
kann man an beiden Gattungen beobachten.

Der Unterschied zwischen dem Wirbel und dem Rest der Schale
ist besonders bei /noc. robustus n. sp. (Taf. XXVIIL Fig. 23, 24.)
stark ausgeprägt. Die Grenze bildet eine rückenartige Erhebung,
welche zugleich dem Maximum der Wölbung entspricht. Oberhalb
dieser Grenze ist der Wirbel wie eingedrückt. Der Schloßrand bil-
det mit der Vorderseite einen rechten Winkel, mit der Achse einen
Winkel von 35°. Die Schale ist sehr diek — besonders in der
Nähe des Schlosses.

Die Bestimmung des Inoc. Cuvieri var. cripsioides Elbert halte
ich nicht für sicher, erstens weil die Beschreibungen der Art bei
Elbert!) und Petrascheck ?) nicht übereinstimmen — zweitens, weil
meine Exemplare verdrückt sind. Ich sehe mit Elbert Fig. 13 bei
Geinitz3) als Typus des I. Cuvieri var. erips. an; meine Formen
sind der genannten sehr ähnlich.

Auch bei I/noc. crassus Petrascheck habe ich ein Fragezeichen
gesetzt. Die Inoceramen, welchen ich diesen Namen beilegte. zeigen
zwar die typische, regulär-langgestreckte Berippung, den einförmi-
gen Umriß und die starke Wülbung der Petrascheck’schen Form —
doch konnte ich an ihnen die wichtige Einschnürung in der Nähe
des Schlosses nicht wahrnehmen, da alle meine Exemplare ober-
halb der eventuellen Einschnürungsfliche abgebrochen waren. Einige
von ihnen unterscheiden sich durch mehr flache Wölbung. Ich habe
sie unter dem Namen „var. planior“ sondergestellt.

Der stratigraphisch so wichtige Inoceramus lobatus Münster (Taf.
XXVI. Fig. 16—18.) wurde in Bonarka in einigen gut erhaltenen
Exemplaren gefunden. Zu den Beschreibungen von Schlüter *), Mül-
ler®) und Wegner‘) kann ieh noch folgendes hinzufügen. Der
Schloßrand ist lang, er bildet mit der Achse der Schale einen
Winkel von 35 — 40°. Sowohl die Haupt- wie die Nebenrippen

1) Verh. d, naturh. Vereins d. preuß. Rheinlande u. Westf. LVIII. (1901).

2) Jahrb. k. k. geol. R. A. 53. (1903).

3) Unter dem Namen I. Cripsi. Paläontogr. XX. 2. Taf. XII.

4) Paläontogr. XXV. 275.

Sr le:

6) 1095. Wegner: die Granulatenkreide des westl. Münsterlandes. Z. d. q.
G. 57. S. 164.

125

ändern ihren Verlauf in der Schaleneinbuchtung. — sie werden
gerade oder wenden sogar die konvexe Seite des Bogens dem Wir-
bel zu. Die knotenverzierte Grenzkante verlassend, durchlaufen sie
den Flügel in geraden Linien. Längs des Flügelrandes befindet
sich eine demselben parallele Erhebung. Die Rippen bilden hier
kleine Bogen oder Knoten. Jenseits dieser Erhebung ist der Flü-
gelrand flach. Die Inoceramen dieser Art erreichen manchmal eine
ansehnliche Größe. In Bonarka habe ich u. a. einen unvollständigen
Abdruck gefunden. der 24 em mißt. Die ganze Länge der Schale
mußte ea 40 em betragen. Ähnliehe Riesen hat auch Holzapfel !)
und Stolley ?) gefunden. An diesem Abdrucke blieben einige Scha-
lenreste erhalten. Feine Anwachsstreifen, die an ihrer Oberfläche
verlaufen, sind deutlich gefranst (Fig. 17.). Dieses Merkmal wurde
bisher nur bei dem Inoe. Brogniarti wahrgenommen und als für
diese Art typisch betrachtet. Bei kleinen Exemplaren des Inoe. loba-
tus sah ich diese Linien nicht, ich habe sie aber an vielen losen
Bruchstücken beobachtet und einige von ihnen waren Teile der
dem Schloß nahegelegenen Partien (Fig. 18.). Die dem Flügelrande
parallele Erhebung wächst hier zu einem kräftigen Wulste an. Die
ihn durehkreuzenden Hauptrippen bilden hier Knoten, denen an
der Unterseite Binhöhlunger entsprechen®) Die Schloßgrübchen
stehen dicht nebeneinander und reichen nicht zu der unteren Kante
der Ligamentarfläche. Ähnlich sieht auch das Schloß des I. Brog-
niarti (non cordiformis em. Airaghi!) aus, wo aber die Grübchen
etwas breiter sind.

Feine radiale Streifen, die bei Inoe. lobatus kaum merklich sind,
werden bei der var. cancellata Goldfuss (Taf. XXVII Fig. 19) zu
deutlichen Striemen, was der Schalenoberfläche ein giiterartiges
Aussehen verleiht. Bei Inoceramus lingua Goldfuss verschwinden
die radialen Streifen vollständig, die Einbuchtung wird flacher. der
Unterschied zwischen den Haupt- und Nebenrippen geringer.

Inoceramus Cracoviensis n. sp. (Taf XXVIIL Fig. 21. 22) hat
einen schräg-eiförmigen Umriß. Der Winkel zwischen dem Schloß-
rande und der Vorderseite ist stumpf. Die konzentrischen Rippen

1) Die Mollusken der Aachener Kreide. Paläontogr. XXXV. S. 223.

MENT:

3) Es erinnert sehr an die Schloßpartie des I. Lamarcki auf der Abbildung
d’Orbigny’s. Pal. fr. terr. eret. III. Taf. 412.

124

verlaufen sehr regelmäßig und treffen den Schloßrand unter einem
konstanten Winkel, der 30—40° beträgt. Charakteristisch ist für
diese Formen die Wölbung der Schale. Ihr Maximum bildet einen
Bogen, dessen konvexe Seite dem Schloßrande zugewendet ist.
Etwas ähnliches kann man bei dem japanischen Inoe. eozoënsis Yok.
beobachten !), wo aber die Rippen mehr kreisförmig sind und der
Rücken näher der Mitte der Schale verläuft. Beide Gattungen sind
dem Inoe. Cripsi ähnlich.

Eine ganze Fülle von Formen habe ich unter dem Namen des
Inoc. Cripsi Mantell zusammengefaßt, da sie der Beschreibung die-
ser Art bei Schlüter?) und Zittel3) ziemlich genau entspechen. Ich
bin zwar keineswegs von der Zusammengehörigkeit dieser Formen
überzeugt, — ich hatte aber wegen schlechter Erhaltung der Schloß-
partien keinen Grund dazu, sie auseinanderzuhalten. Um sich in
der Mannigfaltigkeit der Formen zu orientieren, habe ich mich der
alten Zittel’schen Variationsnamen bedient.

Wir haben hier also zuerst die var. typica. Es sind niedrige,
stark in die Länge verzogene Formen, die dem obersenonen Inoe.
Cripsi am ähnlichsten sind. Von diesem unterscheiden sie sich ge-
wöhnlich durch kräftigere und nieht so regelmäßige Rippen. Zur
var. regularis zähle ich flache Exemplare, die fast so hoch wie
breit sind und bei welchen die sehr regelmäßigen Rippen kreisrund
verlaufen. Inoceramen, für welche Wegner einen neuen Namen
Inoc. eyeloides ersonnen hat, wurden von mir auch dieser Varietät
zugewiesen. Der var. decipiens entsprechen labiatoidal verlängerte
Formen, die manchmal an den turonen Inoe. labiatus-mytiloides
oder an gewisse schmale Abarten des Inoc. lingua erinnern können.

Die starke Erweiterung der Vorderseite führt zur var. alata.

Charakteristisch ist das Fehlen der im Obersenon so häufigen
var. impressa. Es gibt hier zwar Formen, die einen mehr oder
weniger deutlichen Eindruck haben, — dieser sieht aber anders aus
und ähnelt eher gewissen flachen Inoceramen aus der Verwand-
schaft des Inoc. Haenleini. Am häufigsten ist in Bonarka die var.
regularis vertreten.

Die Inoceramen von Bonarka kann man in einige Gruppen

1) Matajiro Yokoyama: Verst. der jap. Kreide. Palaeontogr. XXXVI. Taf.
VIT MIE 6,7.

2)Rl EC:

3) Denkschr. k. Akad. d. Wiss. Wien XXV (1864—66) 9.

zusammenfassen, die durch Verwandtschaft verbunden sind. Inoc.
cancellatus-lobatus-lingua scheinen eine phylogenetische Reihe zu
bilden, als ihre Vorfahren können Inoc. subcardissoides und car-
dissoides betrachtet werden. Der letztgenannte steht dem in Bonarka
vorhandenen Inoc. cancellatus sehr nahe. Die Beobachtungen, wel-
che ich an manchen Exemplaren des Inoc. lobatus gemacht habe,
lassen vermuten, daß diese ganze Reihe dem turonen Inoc. Bro-
gniarti verwandt ist und von ihm ihren Stammbaum ableitet. Eine
ähnliche Ansicht fand ich bei v. Haenlein!).

Der zweiten Gruppe gehört Inoc. Haenleini, von Müller von dem
Inoe. involutus abgeleitet. Dieser Emschertypus zerfällt in der un-
teren Granulatenkreide in zwei Formen, indem er einerseits dem hoch-
gewölbten Inoe. Brancoi, anderseits den flachen, den an Inoc. Cripsi
erinnernden Formen den Anfang gibt. Inoceramus crassus. dem turo-
nen Inoc. Cuvieri verwandt, und Inoc. Cuvieri var. eripsioides bilden
die dritte Gruppe. Eine ganz besondere Stellung besitzt Inoc. Cripsi.
Nach Wegner und Petrascheck ist es ein Kollektivtypus, eine
Folge der Konvergenz mehrerer Entwickelungsreihen. Es scheint
auch dafür die Mannigfaltigkeit der hier gehörenden Formen im
Untersenon (also zur Zeit der Erscheinung der ,Art*) im Gegen-
satz zu ihrer Konstanz in jüngeren Schichten zu sprechen.

Es ist möglich, daß hier die Endglieder aller drei erwähnten
Gruppen münden, denn auch der Übergang von Inoe. lobatus-
lingua zu Inoc. Cripsi ist wahrscheinlich, da man an den jüngsten
Gliedern dieser Reihe allmähliche Verflachung der Einbuchtung
und Verschwinden der Rippendifferenzierung beobachten kann.

Wenn wir — zu stratigraphischen Spekulationen übergehend —
das Vorkommen der Belemniten in Bonarka mit der Stolley’schen
Senongliederung ?) vergleichen, sehen wir, daß hier alle Senonstufen
mit Ausnahme der obersten vertreten sind. wobei auf den Glauko-
nitmergel die zwei unteren — Emscher und Granulatenkreide —
entfallen. Actinocamax quadratus, weleher in den höher liegenden
grauen Mergeln häufig ist, kommt hier nur vereinzelt in den ober-
sten Schichten vor.

1) 1893. Schr. nat. Ver. Harz-Wernigerode VII.

2) 1897. Stolley: Über die Gliederung des norddeutschen und baltischen Se-
non sowie die dasselben charakterisierenden Belemniten. Arch. für Anthrop. und
Geol. Schlesw.-Holst. II. 2.

726

Der Hauptkomplex des glaukonitischen Mergels bildet die Gra-
nulatenkreide. Daß sie hier der gleichen Stufe Westfaliens ent-
spricht, zeigt der in seinen unteren Schichten nicht seltene Marsu-
pites ornatus. welcher für die untere Granulatenkreide höchst cha-
rakteristisch ist, (Stufe Placenticeras bidorsatum von Grossouvre). —
in den höheren Pachydiseus dülmensis, welcher nur der oberen
Granulatenkreide eigen ist (Stufe Placenticeras bidorsatum von
Grossouvre).

Weniger sicher ist hier die Anwesenheit des Emschers. Zwar
befindet sich sein Leitfossil — Act. westfalieus — in den untersten
Schiehten des glauk. Mergels, man kann ihn aber bekanntlich
auch in der unteren Granulatenkreide finden, da die Übergangs-
formen keine scharfe Grenze zwischen den Stolley’schen Stufen zu
ziehen gestatten. Der zusammen vorkommende Act. verus ist sowohl
der Granulaten wie der Westfalicuskreide eigen. Hier können
nur die Inoceramen helfen.

Wenn wir von ihnen einerseits neue, anderseits nicht sicher
bestimmte (und zugleich nicht charakteristische) Formen beiseite
lassen, bleibt uns eine Reihe, die aus lauter Leitfossilien besteht:

Inoceramus Cripsi et var.
lingua
lobatus
cancellatus
Brancoi
Haenleini

= involutus.

Zum Vergleiche bedienen wir uns der Senongliederung, welche
G. Müller!) hauptsächlich auf Grund der Inoceramen durchgeführt
hat. Der oberen Granulatenkreide entspricht hier die Stufe mit den
Inoceramen: lobatus, lingua, Cripsi, und Ammoniten : bidorsatus,
dülmensis und Se. binodosus. In Bonarka erscheinen dieselben Ino-
ceramen zusammen mit Pach. dülmensis, sie besitzen hier also die-
selbe stratigraphische Stellung (Stufe Place. bidorsatum).

Der die untere Granulatenkreide bei Müller repräsentierende
Inoc. cardissoides wurde in Bonarka nicht gefunden. Ihm entspricht

1) 1900. G. Müller: Gliederung der Actinocamaxkreide im nordwestlichen
Deutschland. Z. d. g. G. Band LI.

121

hier der verwandte [noc. cancellatus und der — nur aus der unter-
sten Granulatenkreide Westfalicus bekannte — Inoc. Braneoi.

Inoc. Haenleini und involutus charakterisieren in der Müller-
schen Gliederung den oberen und den mittleren Emscher (Grossou-
vre’s Stufen: Mortoniceras texanum und Mort. Emscheris). Ihr Vor-
kommen zusammen mit Act. westfalieus genügt als Beweis für die
Anwesenheit dieser Stufe.

Aus allen diesen Erörterungen ergibt sich also der Schluß, daß
in dem Glaukonitmergel von Bonarka die ganze Granulatenkreide
und ein Teil des Emschers vertreten sind.

Untersenon ist bisher in der Gegend von Krakau nicht erforscht
worden. Nach allgemeiner Ansicht, die auf den Schriften !) von
Zareezuy basiert, liest in den vollständigsten Kreideaufschlüssen
der Umgebung von Krakau (Giebultöw, Sudöl) die obersenone
„Opoka* unmittelbar auf dem Mittelturon. Die Lücke soll einer
Meeresregression entsprechen. Prof. Siemiradzki, der einerseits die
Altersbestimmungen Zareezny’s unangefochten läßt, anderseits kei-
nen Meeresrückzug annehmen will, vermutet die Anwesenheit von
Oberturon und Untersenon in den unteren Schichten der Opoka ?).
Bei dem raschen Fazieswechsel in der Krakauer Kreide halte ich
es für ganz möglich, daß auch diese Stufen durch die Opoka ir-
gendwo vertreten sein können, doch nicht in den genannten Auf-
schlüssen, wo auch in den untersten Schichten dieses weißen Krei-
demergels der typische Act. quadratus vorkommt. Hier muß ein
anderer Weg gewählt werden und das Untersenun -— wenn es hier
existiert — nicht in, sondern unter der Opoka gesucht werden. Ich
will nachweisen, daß es die bisher zum Mittelturon gezählten „Ino-
ceramenmergel“ sind, die hier die Rolle der Äquivalente des Glau-
konitmergels von Bonarka spielen.

Es sind graue oder grünliche, sandig-glaukonitische Mergel. die

1) 1877. Zareezny: O érednich warstwach kredowych w krakowskim okregu.
Spraw. Kom. Fizyogr. Akad. Um. XII.
1894. Idem: Atlas geol. Galieyi, Tekst do zeszytu trzeciego. Wyd. Kom.
Fizyogr. Akad. Um.
2) 1905. Siemiradzki: O utworach görnokredowych w Polsce. „Kosmos“,
VIII—- XII.
1906. Idem: Die obere Kreide in Polen. Verh. k. geol. R. A. Nr. 2.

128

in Giebultöw und Sudöl zwischen den („oberen“) Kreidekonglome-
raten und der Opoka liegen. Sie wurden auf Grund der in ihnen
vorkommenden Inoceramenbruchstücke der turonen Brogniarti-Stufe
zugezählt. Die Schalenreste zeigen gefranste Anwachsstreifen — wie
bei Inoe. Brogniarti. Dieses Merkmal, welches bisher als charakte-
ristisch gelten konnte, habe ich aber auch bei untersenonen For-
men aus der Grupppe lobatus-lingua bemerkt — ich halte also die
Bestimmung für unsicher. Wirklich bezeichnend ist dagegen die
Belemnitenfauna. welche in denselben Schichten gefunden wurde.
Ich habe hier folgende Formen bestimmt.

Actinocamax granulatus
: granulatus-westfalicus

” veruüus.

Die „Inoceramenmergel“ entsprechen also der Granulatenkreide,
folglieb muß die Grenze zwischen Turon und Senon in der Kreide
von Krakau nach unten verschoben werden.

Erklärung der Tafeln.
Taf. XXVI.

Fig. 1. Actinocamax verus Miller. Ein keulenförmiges Individuum von vorne
und von der Seite gesehen.

Fig. 2. Ein anderes Individuum (von vorne).

Fig. 3. Ein anderes Individuum von vorne und von der Seite. Konusartige
Abschälung des Alveolarendes.

Fig. 4. Ein junges, schlankes Individuum.

Fig. 5. Ein typisch abgestutztes Alveolärende.

Fig. 6. Ein Alveolarende mit deutlicher Seitendepression.

Fig. 7. Actinocamax westfalicus Schlüter. Ein typisches Individuum,

Fig. 8. Ein größeres Exemplar, gespalten.
Fig. 9. Querschnitt des Alveolarendes bei einem anderen Individuum.

Fig. 10. Actinocamax granulatus Blainville em. Schlüter. Ein typisches In-
dividuum.

Fig 11. Ein anderes Exemplar, gespalten.

Fig. 12. Actinocamax quadratus Blainville. Querschnitt eines schlanken
Exemplars.

Fig. 13. Ein anderes Exemplar von vorne und von oben.

Fig. 14. Längsdurchschnitt.

Fig. 15. Ein keulenförmiges Individuum (var. ampullacaea Stolley).

129

Taf. XXVII.

Fig. 16. Inoceramus lobatus Münster. Ein gut erhaltenes Exemplar (2).

Fig. 17. Anwachsstreifen an der Oberfläche eines großen Exemplars 1 X4).
Fig. 18. Ein Teil des Schlosses eines großen Exemplars.

Fig. 19. Inoceramus lobatus var. cancellata Goldfuss. Ein Teil der Schale.
Fig. 20. Inoceramus Brancoi Wegner (2).

Taf. XXVII.

Fig. 21. Inoceramus Cracoviensis n. sp. Ein Exemplar mit diehter Berippung.
Fig. 22. Ein anderes Individuum mit breiteren Rippen.

Fig. 23. Inoceramus robustus n. sp. (von oben).

Fig. 24. Derselbe von der Seite gesehen.

45. MM. J. MERUNOWICZ et J. ZALESKI. Redukcya pochodnych barwika
krwi zapomoca Zn i HCl. (Über die Reduktion der Derivate des
Blutfarbstoffes mittelst Zn und H OL). (Sur la reduction des dérivés
de la matière colorante du sang par Zn et HCl). Mémoire présenté par
M. L. Marchlewski m. t.

Wie schon Hoppe-Seyler und Nencki!) beobachtet haben,
geht das Hämatoporphyrin in sauren Lösungen unter dem Einflusse
des Wasserstoffs in statu nascendi in einen gelben Farbstoff über,
der eine große Ähnlichkeit mit dem Urobilin zeigt. Unter den Ei-
senschaften, die diesen Farbstoff von dem echten, aus Harn stam-
menden Urobilin unterscheiden dürften, wurde seine leichte Ver-
änderlichkeit hervorgehoben. Beim Stehen an der Luft geht zwar
seine Farbe- ins Rotbraun oder Violettbraun über; doch sind diese
Farbstoffe nicht näher untersucht worden. Beim Wiederholen dieser
Reaktionen mit Hämato- und Mesoporphyrin haben wir bemerkt,
daß die Farbenänderung am leichtesten vor sich geht, wenn zur
Entwickelung von Wasserstoff Zinkstaub gebraucht wird.

Folgende Verhältnisse haben sich als die zweckmäßigsten erwie-
sen: 1 gr Hämato- oder Mesoporphyrin wird in 100 cem 50°/,-iger
Essigsäure gelöst, worauf etwa 50—70 cem Salzsäure (1. 19) und
etwa 20—30 gr Zinkstaub zugesetzt werden. Man kann auch ein

1) Hoppe-Seyler, Zeitschr. f. physiol. Chem. 13, 117.
Nencki u. Sieber, Arch. f. exp. Path. u. Pharm. 24, 430.

730

Gemisch von aliquoten Teilen von Weingeist, Essig- und Salzsäure
anwenden.

Schon in der Kälte wird die Lösung in etwa 10—30 Sekunden
ganz schwach gelb, sogar farblos, insbesondere in dem Falle, wenn
das Kölbehen, in welchem die Reaktion ausgeführt wird, nicht zu
groß ist und der sich entwickelnde Wasserstoff die Luft gänzlich
verdrängt, oder aber wenn dasselbe vor der Reaktion mit irgend
welehem neutralen Gase gefüllt worden war. Nach Abfiltrieren
nimmt die farblose Lösung alsbald an der Luft eine intensive Fär-
bung an; sie färbt sich erst gelb, dann gelbbraun und zuletzt
braunrot. Bei spektroskopischer Untersuchung zeigen die gelben
Lösungen den Urobilinstreifen, in braunroten treten deutlich außer-
dem auch Absorptionsstreifen von saurem Porphyrin auf. Wird das
Filtrat nach dem Entfürben mit Überschuß von Lauge versetzt, so
ändert sich die Färbung in ähnlicher Weise (vielleicht noch schneller);
natürlich aber erhält man in diesem Falle im Spektroskop neben
dem Urobilin das Spektrum des alkalischen Porphyrins. Das Re-
sultat der spektroskopischen Analyse hat uns bewogen, das Porphy-
rin, welches aus einer farblosen „Leukoverbindung von reduziertem
Porphyrin“ durch Oxydation an der Luft entsteht, näher zu unter-
suchen.

Zu diesem Zwecke haben wir nach oben angegebener Weise
1 gr Mesoporphyrin entfärbt, filtriert und das Filtrat eine Woche
lang in offenen Gefäßen stehen gelassen. Dann wurde NaOH in
Überschuß zugesetzt und mit (NH,),S gefällt; das Filtrat mit HC]
angesäuert und nach Verdrängen von H,S wurde der Farbstoff mit
Lauge gefällt und mit Wasser gewaschen. Da im Farbstoffe größere
Mengen von Urobilin vorhanden waren, mußte er noch zweimal in
schwacher Lauge gelöst und mit Essigsäure gefällt werden. Man
kann auch ohne Anwendung von (NH,),S den Farbstoff durch Lö-
sen in schwachem und durch Fällen mit starkem Ammoniak reini-
een. Auf diese Weise erhält man einen roten Farbstoff, der sich
bei spektroskopischer Untersuchung als frei von Urobilin erweist.
Dieser Farbstoff löst sich leicht in schwacher Salzsäure; nach Zusatz
von stärkerer Säure krystallisiert er in Form von kleinen Nadeln
mit gerader Liehtauslöschung. Die Identität dieser Krystalle mit
Mesoporphyrin ist bewiesen worden. indem wir daraus seinen Äthyl-
äther erhalten haben, welcher in der für ihn charakteristischen

131

Form von dünnen Plättchen auskrystallisierte und bei 203—204°
schmolz !).

Die sauren Lösungen von Mesoporphyrin lassen sich also durch
Behandeln mit Zinkstaub entfärben, worauf in den erwähnten ent-
färbten Filtraten unter Einwirkung des Sauerstoffs der Luft das
Mesoporphyrin wieder regeneriert. Selbstverständlich kann nur ein
gewisser Teil des Mesoporphyrins auf diesem Wege wieder gewon-
nen werden, ca 30°/,, denn der größte Teil geht in Urobilin und
andere noch nicht näher untersuchte Produkte über.

Auch das Hämatoporphyrin, in gleicher Weise mit Zinkstaub
in sauren Lösungen behandelt. wird gleichfalls entfärbt, woraut
unter der Einwirkung der Luft ein Gemisch von farbigen Körpern
entsteht. Aus diesem Gemisch läßt sich das rote Porphyrin isolieren,
dessen sowohl saure, als auch alkalische Lösungen bei spektrosko-
pischer Untersuchung Absorptionsstreifen zeigen, welche mit denen
des Hämatoporphyrins und nicht, wie man es erwarten sollte, mit
denen des mehr reduzierten Mesoporphyrins identisch sind. Doch
wurde der zweimal wiederholte Versuch, Krystalle vom salzsauren
Hämatoporphyrin zu erhalten. nicht von Erfolg gekrönt. Es ist uns
nur gelungen, den an der Luft resenerierten Farbstoff mittelst HJ
und NH,J in Mesoporphyrin überzuführen und daraus seinen
Äthyläther zu erhalten.

Es wurden auch Versuche mit dem Entfärben der Lösungen
des Hämins angestellt. Wegen seiner geringen Löslichkeit in sau-
ren Lösungen sind solche Versuche schwer durchzuführen. Die ver-
hältnismäßig am stärksten gefärbten Häminlösungen haben wir
beim Erwärmen desselben in einem Gemisch von Weingeist und
Essigsäure erhalten. Solche Lösungen entfärben sich leicht unter
der Einwirkung von Zinkstaub; abfiltriert, färben sie sich allmählich
an der Luft. Die spektroskopische Untersuchung ergibt Urobilin und
Hämatoporphyrin. Wird der Essigsäure der die Lösung des Hämins
befördernde Jodwasserstoff zugesetzt, so ist das an der Luft sich
regenerierende Porphyrin Mesoporphyrin.

Wir sehen also, daß die einzelnen Reduktionsmittel in einer
ganz spezifischen und äußerst charakteristischen Weise auf den
Blutfarbstoff wirken; das Mesoporphyrin ist ein eigentliches Produkt

1) Bulletin de l’Acad. de Cracovie 1902.
Zeitschr. f. physiol. Chem. 37, 64.

132

der mäßigen Einwirkung von Jodwasserstoffsäure auf das Hämin.
Diese Wirkung besteht aller Wahrscheinlichkeit nach darin, daß die
Doppelbindungen im Molekül zerstört werden, wogegen 4 Wasser-
stoffatome eintreten. Dagegen greift der sich aus Zinkstaub ent-
wiekelnde Wasserstoff diese Bindungen gar nicht an. Nichts näher
Bestimmtes können wir bis jetzt über diese Frage sagen, denn die
bisherigen Versuche, irgend welche Derivate aus diesen Leukover-
bindungen der Porphyrine zu gewinnen, sind erfolglos geblieben.
Die farblosen Filtrate bilden zwar mit Jod und viel leichter noch
mit Brom amorphe Niederschläge, die sich in Alkohol leicht, in
Wasser aber nicht lösen; jedoch, wie die Analysen ergeben haben,
sind diese Körper nicht homogen.

Es wurden auch einige Versuche angestellt, um die Quantität
des durch das entfärbte Filtrat der Luft entnommenen Sauerstoffs
zu bestimmen. Zu diesem Zwecke wurde ein abgemessenes Volu-
men eines solchen Filtrates, das genau einer bestimmten Quantität
des reduzierten Porphyrins entsprach, in eine hermetisch geschlos-
sene Flasche gebracht, deren Volumen genau bekannt war (etwa
1/, Liter); alsdann wurde nach Verlauf einer gewissen Zeit das
Gas in diesem geschlossenen Gefäß der Analyse unterworfen.
Diese Versuche haben folgende Resultate ergeben:

a) die Hauptmenge des Sauerstoffs wird in den ersten 2 Tagen
absorbiert; nach Verlauf von 4 Tagen hat die Absorption ihr Ende
erreicht;

b) inbetreff der Quantität des absorbierten Sauerstoffs haben ein-
zelne Versuche folgende Zahlen ergeben:

1. Es wurden 05223 gr HCI-Mesoporphyrin verwendet
0:0229 gr Sauerstoff absorbiert.

. — 0'386 gr HCI-Mesoporph. — 00146 gr Sauerstoff.

. — 02073 gr HCI-Mesoporph. — O'0114 gr Sauerstoff. _

Das heißt, auf 639 Teile HC1- Mesoporphyrin (sein Molekular-
gewicht) wurden 28:0, 24:2 und 35:1. durchschnittlich 29:1 Gewichts-
teile Sauerstoff absorbiert; also ein Molekül von Mesoporphyrin
absorbierte nach Entfärben durchschnittlich 1:8 Atome Sauerstoff
aus der Luft. Es enthalten also wahrscheinlich die neuen Leuko-
verbindungen im Verhältnis zu den entsprechenden Porphyrinen,
aus welchen sie entstanden sind, je 2 Sauerstoffatome weniger, oder
aber, was wahrscheinlicher ist, 4 Wasserstoffatome mehr. Natürlich

133

muß man dabei bemerken, daß die obigen Angaben nur relativen
Wert haben, da bei der Oxydation nicht die ganze Quantität des
zur Reduktion verbrauchten Porphyrins regenerirt, sondern nur ein
gewisser Teil desselben (30°, ).

Die durch Reduktion entfärbten Filtrate wurden auch der Unter-
suchung im Polarisationsapparate unterworfen. 0-8—1P/, Lösungen
haben in 20 em langen Röhren keine Drehung der Polarisations-
ebene gezeigt.

Dublany, Juli 1906.

Chemisches Laboratorium der Landwirtschaftlichen Akademie.

46. M. M. RACIBORSKI m. e. O asymilacyi zwiazköw azotowych przez
grzyby. (Über die Assimilation der Stickstofjverbindungen durch
Pilze). (Sur Vassimilation des composés d’azote par les champignons).

Auf dem gut erforschten Gebiete der Assimilation der Stick-
stoffverbindungen erschien es mir erwünscht, näheres über zwei
Punkte zu erfahren. Es handelte sich darum, ob nämlich die che-
misch so verschieden gebauten und doch assimilationsfähigen Stick-
stoffverbindungen durch verschiedene, chemische Außenbedingungen
des Wachstums in ihrer Assimilationsfähigkeit beeinflußt werden,
und zweitens ob bei der Assimilation chemisch verschiedener Stick-
stoffverbindungen die normalen Stoffwechselprodukte der Pflanze
Differenzen zeigen. Experimentiert wurde mit Pilzen. Die gesam-
melten Erfahrungen teile ich in fünf getrennte Kapitel ein, und
zwar:

I. Assimilation der Nitrite;

II. Assimilation des Nitrats und Ammonstickstoffes;

III. Assimilation der Hydroxylamin- und Hydrazinsalze.

IV. Assimilation der aliphatischen Aminosäuren;

V. Assimilation der aromatischen Aminosäuren.

In methodischer Hinsicht möchte ich bemerken, daß die meisten
Versuche in speziell aus Jenaglas bei Schott & Comp. hergestellten,
sehr breiten, jedoch niedrigen Kolben durchgeführt wurden. Bei
gleichen Versuchsbedingungen kann jedoch die Trockenernte der
Schimmelpilze im ziemlich weiten Grenzen variieren, besonders aber
in den Fällen, wo nicht alle Kolonien eines Kolbens oberflächlich

Bulletin III. 2

134

wachsen, oder wo keine zusammenhängende Pilzdecke gebildet
wird. Es kommt vor, daß in manchen Kolben die Pilze anfangs
nicht wachsen wollen und nachträglich doch üppige Ernte erzielt
werden. Hier handelt es sich um oligodynamische Wirkungen,
welche nicht näher untersucht wurden.

I. Assimilation der Nitrite.

Es wurde schon öfters die Ansicht ausgesprochen, daß der
Stickstoff der Nitrite durch Schimmelpilze nicht assimilierbar sei.
Doch haben S. Winogradzky u. Omelianskij (Zentrbl. f. Bakterio-
logie, II. Abt. Band V, 1899, S. 341 — 342) einen Schimmelpilz
erwähnt, welcher die Nitrite assimiliert, ohne deren Oxydation zu
bewirken. Daß Basidiobolus ranarum in 10, KNO,-Lösung, als
ausschließlicher Stickstoffquelle, sehr kümmerlich wächst, habe ieh
im Jahre 1896 (Flora Bd. 82, S. 120) bewiesen. O. Treboux teilt
(Berichte d. d. bot. Ges. 1905. Bd. XXII, S. 570) in einer verläu-
tigen Mitteilung mit, daß Nitrite für verschiedene Chlorophyllpflan-
zen (ebenso auch für Pilze) meist eine gute N-Quelle abgeben und
im Vergleich mit den Nitraten gleichen oder (so häufig bei Chlo-
rophyceen) einen etwas besseren Nährwert enthalten, falls nur die
Reaktion der Nährlösung alkalisch ist.

Vor zwei Jahren habe ich, um Nitritpilze zu finden, die Me-
thode der elektiven Kultur angewandt. Eine gewöhnliche Nährlö-
sung mit 5°/, Sakcharose als C-Quelle, mit 2°/, Natriumnitrit als
Stickstoffquelle wurde in offenen, flachen Schalen offenstehen ge-
lassen. Nach einigen Tagen war in den Schalen eine gemischte,
meistens rötlich gefärbte Pilzvegetation zu sehen. Von dieser Ni-
tritlora wurden zwei üppig wachsende Arten, nämlich die gewöhn-
liche Rosehefe, und eine nur spärliche Konidien bildende, in älteren
Stadien schön rot gefärbte, üppig wachsende Cylindrotrichum - Art
isoliert und längere Zeit in Nitritlösungen kultiviert. Eine Kultur-
reihe dieses Nitritpilzes, welche in großen Kolben in 1000 cem
Flüssigkeit mit 50/, Sakcharose und verschiedenen Stickstoffquellen
angestellt war, ergab am 6. VII. 1906 folgende Ernte - Gewichte
(bei 100° getrocknet).

135

Unsere Cylindrotrichumart hat also — unter den Bedingungen
der Versuchsanstellung eine viermal größere Ernte mit Hilfe der
Nitrate als mit Ammonsalzen geliefert.

Eine andere Versuchsreihe (28. IV. 1906) wurde mit gleichen
Stickstoffmengen in je 200 cem Flüssigkeit und 5°/, Sakcharose
angestellt und zwar

A. mit 0:66°/, Ammoniumsulfat
B. mit 0:69°/, Natriumnitrit
C. mit 0:85°/, Natriumnitrat.

Die Kolben wurden am 12. IX. mit folgendem Resultat untersucht:
Die Reaktion der Kulturen im Anfangsstadium war neutral.

A. B. C.

1) Trockenernte 0:74 gr 2724 gr 1:725 gr
2) Reaktion sauer, alkalisch alkalisch
3) Zur Neutralisa- 8 ccm 24 ccm 3'8 cem

tion gebraucht n H, SO, n 2

für je 10 cem 50 nn Fat 50 u

Lösung (Kongo) (Methylorange) (Methylorange)
4) Oxalsäure negativ negativ negativ

5) Reaktion
Be TE +++
6) Bromwasser keine Trübung schwache Trüb. weiße Trübung
7) Eisenchlorid violett grau RASED violett grau
grau

8) Ammonium- 3 3
Ben grau schwarz violett violett

9) Ammoniaka-
lischer Silber- ohne Reduktion ohne Reduktion ohne Reduktion
nitrat

10) Nessler R. + + — negativ negativ.

Die in der Tabelle zusammengestellten Befunde möchte ich
kurz besprechen. Die höchste Ernte wurde mit Nitrit (in alkalischer
Lösung) erzielt. Die Nitraternte (alkalische Lösung) ist höher als
die Ammoniumernte (saure Lösung). Doch bildet der Ammo-
niumpilz keine Decke, wie es die beiden anderen tun, sondern
wächst in kugeligen Aggregaten untergetaucht. Nitrate und Nitrite
werden zu Ammonium nicht reduziert, dagegen in allen drei Lö-

9*+

736

sungen ist ein reduzierender Sekretkörper entstanden, wie sich dies
aus der Vanadatreaktion ergibt. Oxalsäure wird nicht gebildet, da-
gegen findet sich in allen drei Nährlösungen ein aromatischer
Exkret (Millonsche Reaktion), welcher sich mit Bromwasser trübt.
jedoch die ammoniakalische Silberlösung nicht reduziert. Die aroma-
tischen Verbindungen werden als Exkrete der Pilze, welche auf
Kohlehydrate als die einzige Kohlenstoffquelle angewiesen sind.
nach längerer Vegetation derselben sehr häufig gebildet, wahr-
scheinlich als Abbauprodukte der Reserveproteine. Mit der Vana-
datreaktion werden wir uns in der vorliegenden Abhandlung nicht
beschäftigen, über aromatische Abbauprodukte der Pilze bringen
wir manche Experimente in dem letzten Kapitel.

Der Nitritjon ist also als Stickstoffquelle und zwar als eine gute
Stickstoffquelle durch Pilze, welche keine (stärkeren) organischen
Säuren (also nur CO,) bilden, assimilierbar. Der Nitritjon wird
dabei weder oxydiert noch zu Hydroxylamin reduziert. Die Nähr-
flüssigkeit B mit Karbamid- Überschuß in schwach (mit Essig-
säure) angesäuerter Lösung bis zum Verschwinden der Jodkalium-
stärkereaktion erhitzt, ergab keine Reaktion mit Diphenvlamin und
Schwefelsäure, es hat sich also kein Salpeter gebildet. Das Fehlen
der Reduktion und der Gasbildung mit der Silberlösung beweist
die Abwesenheit der Hydroxylaminsalze, auch entstand mit Nessler’s
Reagens keine Ammoniakreaktion. Es wird also der Nitritjon als
Stickstoffquelle verwertet

Aspergillus niger wächst in der gewöhnlichen Nährlösung mit
5°/, Sakcharose und mit 1°/, Natriumnitrit gar nicht. Die Kultur-
flüssigkeiten des Aspergillus mit Kohlehydraten, als alleiniger
C-Quelle, werden jedoch bei dem Wachstum des Aspergillus sauer,
und es ist klar, daß die saure Reaktion der Nährlösung, welche
die Bildung der freien. sehr giftigen salpetrigen Säure aus Nitriten
zur Folge hat, die Unverwendbarkeit der Nitrite bedingt. Zur ex-
perimentellen Entscheidung der Frage wurde den Kulturflüssig-
keiten Natriumkarbonat, Natriumbikarbonat, Kalziumkarbonat, Mag-
nesiumkarbonat zugesetzt und nach 12 Tagen erhielten wir fol-
gende Resultate.

Nährlösung: 5°/, Sakcharose, 1°/, Natriumnitrit, 200 cem Flüs-
sigkeit.

—

-1
sy

Ich bemerke, daß die Natriumkarbonatkultur, welche anfangs
gut gedieh, in den letzten Tagen aus Mangel an Karbonat aufge-
hört hat zu wachsen. In der Kalkkarbonatkultur ist offenbar die
die Unlöslichkeit des Karbonats die Ursache des negativen Resul-
tats. In der Magnesiakarbonatkultur wächst der Aspergillus üppiger
als in den übrigen Kolben und zwar nicht nur auf der Oberfläche
der Flüssigkeit, sondern besonders auf der Oberfläche der Magne-
siastücke, welche von Pilzhyphen so fest umsponnen waren, daß
bei der Ernteberechnung ein kleiner Verlust unvermeidlich war.

Durch die beschriebenen Versuche wurde erwiesen, daß die Ni-
trite, solange die Nährlösung durch Karbonate neutralisiert wird,
zwar eine Stickstoffquelle für Aspergillus niger sind, jedoch bei
dieser Art der Neutralisation nur sehr geringe Ernten ergeben
und die Sporenbildung verhindern. In der Magnesiakultur finde ich
neben ganz normalen, schmalen, langzelligen Hyphen auch viele
fast isodiametrische, dicke, jedoch kurze Zellen, wie solche bei As-
pergillus bei verschiedenen schädlichen Eingriffen der Außenwelt
entstehen. Eine Azidität der Nährlösung, welche in Ammonium-
oder Nitratkulturen ganz unschädlich ist, wirkt dagegen in Nitrit-
kulturen tödlich.

Aspergillus niger verträgt in gewöhnlichen Nährlösungen sowohl
eine gewisse Alkaleszenz sowie auch eine gewisse Azidität ganz
gut. Es sind dagegen Organismen bekannt, welche nur in sauren
Lösungen gedeihen. Zu solehen Sauerorganismen zählen wir z. B.
die Hefearten oder die Essigbakterien. Es ist klar, daß ein nur
saure Nährlösungen vertragender Organismus nicht nur Nitrite
nicht assimilieren kann, sondern sogar bei anderer zusagenden
Stickstoffquelle die eventuelle Anwesenheit der Nitrite als Gift —
infolge der Bildung der salpetrigen Säure — empfinden muß.

758

Zur Prüfung der Richtigkeit dieser Schlußfolgerung wurden
zwei Hefearten benutzt, nämlich Willia anomala Hansen, für deren
freundliche Zusendung ich Prof. C. Hansen in Kopenhagen bestens
danke, sowie eine Reinkultur des Saccharomyces Cerevisiae, welche
ich aus der Preßhefe der podolischen Hefenfabrik isoliert habe.
Es wurden für jede Kultur je 200 cem Nährlösung benutzt,
als Kohlenstoffquelle diente 5%, Sakcharose, als Stickstoftquelle in
den einzelnen Kolben 1°/, Natriumnitrat, Natriumnitrit, Ammo-
niumsulfatlösung und zwar einmal mit, einmal ohne Zusatz von

Magnesiumkarbonat. Die Alkaleszenz wurde mit = H,SO, und

HOH und Kongo untersucht. Ver-

u
50
suchsdauer 6 Tage. Temperatur 30°C.

Rosolsäure. die Azidität mit

Willa anomala Hansen.

Zur Neutralisation
| Wachs- ALU ıl nötige PRES

Un 20 80, 59 KOH

C. Ammoniumsulfat . . . . . | +++ sauer | — | 17 cem
C, a mit Magnesia | 0 alkalisch | 10 cem | —

Die Besprechung der Ammoniumversuche im Zusammenhang
mit manchen Ergebnissen der Flüssigkeitsanalyse soll bei anderer
Gelegenheit erfolgen, hier interessiert uns nur die Tatsache, daß
Anomalushefe (Nitrat als Stickstoffquelle) kein Sauerpilz in dem
oben postulierten Sinne ist und Nitrite in alkalischer Nährlösung
assimiliert.

(Tabelle Seite 739).

Der Pilz wächst zwar in Natriumnitrat, doch nur äußerst schwach
und scheint sich zuletzt nicht mehr zu vermehren. Laurent hat
nämlich gezeigt, daß Hefe zu salpeterreduzierenden Organismen
gehört, und diese Reduktion hat Pozzi-Eseot (Oxydases & les re-

Saccharomyces Cerevisiae.

Zur Neu

139

tralisation

Wachs- Rasktien RER GES |

| ua | 50 80, 50 KOH

A. Natriumnitrat + schwach _ 2 cem
sauer

A, 2; mit Magnesia 0 alkalisch 3:7 —
B. Natriumnitrit 0 neutral u _
B, E mit Magnesia 0 alkalisch | 31 ecın _
C. Ammoniumsulfat +++ | sauer == 135 cm
C, = mit Magnesia 0 alkalisch | 11 cm —

ductases pag. 95) mit dem Hefeextrakt (Philothion) außerhalb der
Zelle durchgeführt. Ein salpeterreduzierender Organismus kann na-
türlich bei saurer Reaktion der Nährlösung nicht leben. Doch liefert
die Lösung A keine Reaktion mit angesäuerter Jodkalistärkelösung,
und mit dem Reagens von Griess nur eine sehr schwache Färbung.

Jedenfalls haben wir in der untersuchten Hefeart einen Orga-
nismus vor uns, welcher sogar in schwach alkalischen Lösungen
nicht wachsen kann und der zugleich die Nitrite nicht assimiliert.

ll. Über die Assimilation des Nitrat-
Viele

wie denjenigen der Ammonsalze, und

nnd Ammonstickstoffes.

den Stickstoff der Nitrate
speziell über das Verhalten
reiche Literatur. Weniger
informiert sind wir dagegen über die verschiedene Beeinflussung
der Assimilation des oxydierten Stickstoffes in Salpeter und des
reduzierten Stickstoffes in Ammonsalzen durch äußere Bedingungen
des Wachstums. Von der reichen Fülle solcher. — einer experimen-
tellen Prüfung würdigen — Bedingungen hat uns, — eben in Anbe-
tracht der chemischen Differenz des NO, und NH,, — die Wirkung
der oxydierenden und der reduzierenden Körper auf die Stickstoff-
assimilation interessiert. Die Differenzen der Wirkung in den pa-
rallelen NH,- und NO,-Kulturen können auf verschiedene Weise
zustande kommen. Infolge der rein chemischen Wirkung, also ganz
extrazellulär, kann ein sonst unschädlicher Reduktionskörper aus
Nitraten freie salpetrige Säure bilden und so das Wachstum in
Salpeterkulturen hemmen oder das Leben vernichten, während

Pflanzen assimilieren ebenso

der Pilze gibt es eine verhältnismäßig

740

Ammoniumkulturen normal weiter wachsen. Es wäre aber auch
ein anderer Fall denkbar, daß nämlich ein zugesetzter Oxydans
oder Redukans extrazellulär keine Wirkung auf die NO,-, resp.
NH,-Salze ausüben, dagegen in ungleichem Maße die Kuppelungs-
fähigkeit der Stickstoffkomponenten an das lebende Plasma beein-
flussen oder sogar die Assimilation einer Stickstoffform verhindern
würde. Physiologisch wären die letzten Fälle von Interesse, in Pra-
xis dürften auch die zuerst genannten schwer wiegen. Experimen-
tiert wurde mit Aspergillus niger, als Kohlenstoffquelle diente im-
mer 5°%/, Sakcharose, als Stickstoffquelle in der einen Reihe von
Versuchen 1°/, Natriumnitrat, in der anderen 1°/, Ammoniumsulfat,
die Flüssigkeitsmenge betrug immer 200 ccm. Eisen wurde nicht
zugesetzt, was ich betonen will, da bei Oxydationen schon eine ganz
geringe Eisenmenge als Überträger eine große Rolle spielen und
die zu erforschende Wirkung möglicherweise dadurch verstärkt
oder ganz anders gestaltet werden könnte. Ohne Zweifel würde es
sich jedoch lohnen, wenigstens einige von den Versuchen bei Ei-
sengegenwart zu wiederholen. Ich habe seinerzeit vergleichende
Versuche mit und ohne Eisen über die Nitrifikation des Ammo-
niaks dureh Nitrosomonaden gemacht und war von der äußerst
langsamen Nitrifikation in den Fe-freien Kolben so überrascht, daß
ich sogar eine Prüfung der Nitrifikationsschnelligkeit in möglichst
eisenfreien Kulturen aus theoretischen Gründen für angezeigt halte.

Was die geprüften Oxydations- und Reduktionsmittel anbelangt,
so konnten aus der langen Liste derjenigen. welche Lassar -Cohn
(Arbeitsmethoden S. 791 ff.) angegeben hat, begreiflicherweise nur
wenige untersucht werden und auch diese nur in neutraler Lösung.
Untersucht wurden von den Oxydationsmitteln: Wasserstoffsuper-
oxyd, Kaliumsuperoxyd, Kaliumehlorat, Kaliumperechlorat, Kalium-
bromat, arsensaures Natrium, Ammoniumvanadat, Bleisuperoxyd;
von den Reduktionsmitteln: Aluminiumpulver, Zinkpulver, Schwe-
felpulver, Natriumthiosulfat, Kaliumphosphit, Kaliumhypophosphit,
arseniksaures Kalium, ameisensaures Kali. Glukose.

1. Wasserstoffsuperoxyd. Benutzt wurde eine Lösung,

n
von welcher 1 cem 18:4 cem 10 Permanganatlösung brauchte. Zu je
200 ccm Flüssigkeit wurden von dieser Lösung je 10, 20 und
50 eem zugesetzt. Die Kulturen wurden nach 5 Tagen untersucht.

Die Flüssigkeit reagierte überall schwach sauer.

741

Die Sporen keimten in allen Kulturen, jedoch in Salpeterlüsun-
gen später als in Ammoniaklösungen. In den letzteren wachsen die
Hyphen ungemein üppig, die Lufthyphen sind anormal bis 15 cm
lang, prachtvoll weiß und bilden lockere, enorm hohe, kissenfürmige
Kolonien. welehe dann normal fruktifizieren. An der Oberfläche der
untergetauchten Hyphen bilden sich — als Folge der Katalasewir-
kung — viele große Sauerstoffblasen. wodurch eine Verarmung der
Nährlösung an H,O, eintritt

In Salpeterkulturen dagegen wird das Wachstum verlangsamt
und zwar mit steigender Konzentration des verwendeten H,O,
immer stärker, so daß in einer Lösung, welche 50 cem H,O, auf
200 Flüssigkeit enthält, die Sporen zwar noch keimen, jedoch kein
Wachstum zeigen. Die Ursache der hemmenden Wirkung der Sal-
peter-H,0,-Kulturen darf nicht etwa in der (unbewiesenen) Hem-
mung der Zerfalls des Wasserstoffsuperoxvds in Salpeterlösung ge-
sucht werden, weil doch am Ende des Versuches die H,0,-Mengen
in der Salpeterkultur 2a und in der Ammonkultur 3b gleich sind,
während der Ernteertrag der Ammonkultur 25-fach die Gewichts-
menge desjenigen der Salpeterkultur übertrifft. Oxalsäure fehlt in
allen Kulturen. Es wird also durch einen Zusatz von H,O, die Assi-
milierbarkeit des Salpeterstickstoffs (im Gegensatz zu Ammonstick-
stoff) herabgedrückt, ohne jedoch bei kleineren Dosen des Oxydans
vollständig zu verschwinden.

2. Kaliumpersulfat. In der Abhandlung über „Einige Chemo-
morphosen des Aspergillus niger* habe ich auf S. 765 kurz erwähnt,
daß 1°/, Lösungen des stark oxydierenden Salzes für Aspergillus
niger ohne Bedeutung sind. Ich habe diesen Satz unriehtig, nämlich
zu allgemein formuliert. Nur schwache Konzentrationen der Per-

142

sulfate zeigen keine sichtbare Wirkung auf die Lebensweise, die
Assimilation des Stiekstoffes und die Sporenbildung des Aspergillus
niger, in stärkeren Lösungen wird die Sporenbildung unterdrückt,
das Wachstum stark retardiert und anomale Zellen gebildet.

Erwähnen will ich noch, daß alle benutzten Persulfate mit
Diphenylamin und Schwefelsäure eine blaue Reaktion geben, also
nitrathaltig sind und dadurch in meinen Ammoniakkulturen mit
Persulfaten auch oxydierter Stickstoff vorhanden war. Von einer
Gasbildung, wie solehe in Wasserstoffsuperoxydkulturen als Folge
der Katalasewirkung sehr intensiv aufgetreten war, ist in Persul-
fatkulturen keine Spur zu finden. Kaliumpersulfat wurde benutzt
in 0:25, 0:5, 1, 2°/, Lösung. Die Kulturen wurden 8 Tagen nach
der Aussaat untersucht.

| | Zur Neutralisation |
Frs | us der 10 re nötige
| es U28 | Menge 50 KOH
A NSNO,I 025, SO Ke UT IEEE 21 cem
A, SO,(NH,, + 0:250/ 80,8, . | 059 | +4 | 280,
B, NaNO, 0:50, SO:K,. . . | 04985 | +++ DE ur
B; KSOL (Ne), 170598, 058,7 En AZ EE CEE 26 n
CN NON IF, OR re RT I 120
ONCE I one | 0.332 a aaa
D, NaNO, +2}, 8,0,K, La be ?
DMSONNE) EL 2, 8,0, Kae re MiSparenl ?

Obwohl augenscheinlich Ammonkulturen üppiger als Nitratkul-
turen zu wachsen scheinen, zeigen doch die Trockenerntegewichte
eine Hemmung der ersten?). Gegen Erwarten zeigen die beiden
Versuchsreihen keine stärker ausgeprägten Diffenrezen.

3. Kaliumehlorat. Eine Zusammenstellung des bisher über
die Wirkung des KCIO, auf die Pflanzen Bekannten ist bei Loev
(Giftwirkungen. 17) zu finden. Nach Manassein werden Schimmel-
vegetationen sogar bei Zusatz von 7°, CIO,K zur Nährlösung

1) Die beiden Pilzdeckon wurden zu mikroskopischen Zwecken fixiert.
2) In einer 28 Tage alten Kultur mit 15°/, S;0,K, und 1°/, NaNO, wog die
Ernte 0'768 gr, in der Parellelkultur mit 1°/, (NH,), SO, und Persulfat nur 0'388 gr.

145

(Rohrzucker, weinsaures Ammoniak und Hefeasche) nicht geschä-
digt, selbst nicht bei saurer Reaktion! |

Auf die Assimilation des Ammoniakstickstoffs sind Chlorsäure-
jonen tatsächlich ohne Einfluß, dagegen wird durch ihre Anwe-
senheit. sogar in starker Verdünnung, die Assimilation des Nitrat-
stickstoffs fast vollständig unterdrückt. Die Hemmung des Wachs-
tums in den Salpeter-Chloratkulturen ist — wie durch spezielle
Versuche festgestellt wurde — die Folge des Stiekstoffhungers und
nicht die einer Giftwirkung. |

In Ammon - Chloratkulturen keimen die Sporen, und die Hyphen
wachsen ganz normal; in den Salpeter-Chloratkulturen keimen
viele Sporen nicht, und die gekeimten wachsen entweder gar nicht,
oder einige von ihnen bilden sehr dünne, lange, inhaltsarme Hy-
pben, welche typische Hungerhyphen darstellen, wie wir solche in
den s. g. stickstofffreien Lösungen der chemischen Laboratorien
finden. Diese Hungerhyphen wachsen in 5%/, Sakeharoselösung.

Weitere Forschungen sollen uns über die Ursache der so schwa-
chen Azidität der Salpeter - Ohloratkulturen Aufklärung geben.
Offenbar findet infolge des „Minimumgesetzes“ in diesen Kolben
trotz der Anwesenheit des Salpeters nur ein äußerst beschränkter
Sakcharoseverbrauch statt.

| | Feute | Zur Neutralisation der
: | 10 cem Lösung verbrauchte

Et] cem der -— KOH

” e | 50
A, NaNO, 0:51, KCIO,, ... 0014 | 3
A, SO,(NH,), +050 KCIO, . .| 1129 | 29
BEENSENG, ET CIO -...: .| OO: 2-5
Bon, TN IR CLO, .. . . | 07. 22
CMNANO 1-27, KCl0O, 2... 0:0085 2:5
DONE oo CIO eo. RTE 0) 35
PD Nano. LD) KCIO, . . ...| 0006 | 15
DL SONH.. 50 KCIO. . . | 10 | 37

Die Kulturkolben wurden 9 Tage nach der Aussaat unter-
sucht. Nur in der Kultur A, und B, hatten sich kaum wahrnehm-
bare Spuren der Oxalsäure gebildet. Alle Ammonkulturen liefern
mit Ammonvanadat eine grauviolette, mit Eisenchlorid eine rötli-

144

che Färbung, während diese in Salpeterkulturen vollständig fehlen.
Nitrite oder Hydroxylaminsalze sind in keiner Kultur zu finden
(die Reaktionen: nach Griess; JK + Stärke + Essigsäure, Kupfer-
sulfat, ammoniakalische Silberlösung sind alle ohne Erfolg).

Daß sich in den Salpeterkulturen durch Zusatz von Chlorat
kein Giftstoff bildet, ist klar, da die Keimlinge und die dünnen
Hyphen zwar nicht weiter wachsen, jedoch am Leben bleiben. Zwei
weitere Versuche sollten den Sachverhalt klären. Es wurden drei
Kolben mit je 200 eem 5°/, Sakcharoselüsuny mit je 2%, KCIO,
beschickt. Als Stickstoffquelle diente in

2)” LINE NO,
2) A5 SO, (NE):
3) 1°, Na NO, E 197, SO, (NH,

Die Kulturen wurden nach 5 Tagen unterbrochen und die bei
200° getrockneten Pilzaecken gewogen.

| Azidität mit |
n er
— KOH in cem | Ernte
50
gemessen

Kultur, 2 ccm | 0'004 gr
2m 2 „ 1412 „
à. n O0 | 0:342 ,

In der Mischkultur Nr. 3. wächst Aspergillus im Vergleich mit
der reinen Ammonkultur verspätet und schwächer, doch sonst ganz
normal. fruktifiziert ebenso normal. nur etwa 24 Stunden später.

Das gleiche Resultat wurde erzielt. wenn einer von beiden fünf
Tage alten Salpeter-Chloratkulturen, in welchen Aspergillus fast
nicht gewachsen hat, ein wenig Ammoniumsulfat zugesetzt wurde.
Der Pilz wächst jetzt, natürlich nur in dem NH,-Kolben sehr stark.

Die gleichzeitige Anwesenheit der Nitrat- und Chloratjonen ver-
hindert also die Assimilation des Ammoniumstickstoffes nicht, doch
schwächt sie die Intensität derselben.

Aus praktischen Gründen wäre es angezeigt zu untersuchen, ob
bei den Phanerogamen die Assimilation des Salpeterstickstoffes bei
Gegenwart der Chlorate vor sich geht. Die Chlorate finden sich
doch in Chilisalpeter, werden jedoch im Gegensatz zu den Per-

145

chloraten in der Kaufwaare durch die Versuchsstationen nicht spe-
ziell beanstandet.

4. Kaliumperehlorat wurde in 0'5°/, Lösung versucht, und
die Kulturen nach 9 Tagen untersucht. Beide Kulturen wachsen
ganz normal und üppig, fruktifizieren normal und zeigen augen-
scheinlich keine Differenzen. Die stark sauren Kulturflüssigkeiten
zeigen mit Eisenchlorid intensiv rote Reaktion der Essigsäure, mit
Ammoniumvanadat Violettfärbung, mit dem Reagens von Griess auf
Nitrite verhalten sich beide negativ; die amoniakalische Silberlösung
zeigt weder Reduktion noch Gasentwickelung. Die Azidität war
stärker in der Salpeterlösung, als in der Ammonflüssigkeit, 10 cem
= KOH (auf Kongo),
die gleiche Menge von der zweiten dagegen nur 109 ccm.

5. Kaliumbromat wurde in 0°5°/, Lösung gebraucht, die Kultu-
ren wurden nach 9 Tagen untersucht. Beide Kulturen wachsen gleich
gut, fruktifizieren, und keine von ihnen zeigt irgend welche Ano-

von der ersten verbrauchten 131 eem von

malien. Mit Eisenchlorid, Ammoniumvanadat, Millon’schem Reagens.
Griess’schem Reagens, amoniakalischer Silberlösung zeigen sie keine
Reaktion. Oxalsäure wurde nicht gebildet. Je 10 cem der Lösung
brauchten zur Neutralisation bei der Salpeterkultur 23 cem, bei der
Ammonkultur 18:5 cem von en KOH (Indikator: Kongo).

6. Ammoniumvanadat wurde in 050}, Lösung gebraucht.
Zwei Tage nach der Aussaat verfärbt sich in beiden Kulturflüs-
sigkeiten die unmittelbar an die Hyphen grenzende Flüssigkeits-
schicht infolge der Säurebildung und Reduktion grün, bald darauf
erscheinen die beiden Kulturen schwarzgrün. Beide Kulturen wach-
sen stark und normal, jedoch ist in der Ammonkultur nach 2 Wo-
chen die Sporenbildung bedeutend spärlicher als in der Salpeter-
kultur. Wegen der intensiv dunklen Farbe der Nährlösung konnten
die gewöhnlichen Reaktionen nicht gemacht werden.

7. Arsensaures Natrium wurde in verschiedenen Konzen-
trationen angewandt, da jedoch die Kulturen durch andere Pilze
und Bakterien verunreinigt waren, so will ich nur kurz bemer-
ken, daß in 0:1°/,, 025% und 0:5°/, Lösungen, sowohl in der
Salpeter- wie in der Ammonkultur Aspergillus wächst und frukti-
fiziert.

8. Bleisuperoxyd und 9. Braunstein verhindern, den

746

Nährlösungen zugesetzt, weder das Wachstum noch die Fruktifika-
tion. Zwischen den Ammon- und den Salpeterkulturen bemerke ich
keine ausgeprägte Differenz.

Von den Reduktionsmitteln wurde mit folgenden Körpern ex-
perimentiert:

1. Zinkpulver wirkt, der Nährlösung zugesetzt, auf das
Wachstum des Aspergillus niger ganz anders in der Salpeter- als
in der Ammonlösung. In beiden Nährlösungen keimen die Sporen,
doch in der Salpeterlösung wachsen sie gar nicht weiter, in der
Ammonlösung wachsen sie zwar gut; doch solange Zinkpulver
noch nicht oxydiert ist und als Reduktionsmittel wirkt. fruktifiziert
Aspergillus nicht. Die ersten Sporenträger bilden sich erst in nicht
mehr reduzierenden Lösungen.

Neun Tage alte Kulturen lieferten folgendes:

er Gr 2 à ©

= < < Se =
A, 19, NaNO, -- 1% Zn | 0 = Here.
À, 1% UNE) PO, Ft, 0672 gr |24 cem| 03 ccm 0 0

B, 1%, NaNO, -- 20}, Zn | O — — Hit
BD UNE SU, - ‚0602 gr [16 cem| 02 ccm 0 0

| C, 13% Na NO, = 50/6 Zn | 0 m; > les mania
C, 1% (NH), 80, + „ | 0578 gr |-95 cem| O'i8cem| 0 | 0

Es wird also durch Zinkpulver Salpeter zu Nitrit reduziert und
es liegt die Vermutung nahe, daß die Hemmung des Wachstums
in Salpeterkulturen eben durch Gegenwart des Nitrits verursacht
wird. Wir haben deswegen einer Kultur mit 2°/, Zink noch 1°),

n
1) Die Azidität wurde mit 50 KOH gemessen, angegeben ist die Zahl der ecm,
welche 10 cem Kulturflüssigkeit (Indikator: Kongo) neutralisierten; Alkalität in
n
cem „n H, SO, (Indikator: Phenolphtalein).

147

Magnesiumkarbonat zugesetzt, doch auch in diesem Kolben wuchs
Aspergillus gar nicht. Möglicherweise ist die zu hohe Alkalität des
letztgenannten Kolbens daran schuld.

2. Aluminiumpulver, in 1°/,-ger Menge den Kulturlösun-
gen zugesetzt, schwimmt zunächst als silberne Deeke auf deren
Oberfläche. Die ausgesäten Aspergillussporen keimen und ihre Hy-
phen wachsen. In den ersten Tagen ist augenscheinlich das Wachs-
tum der Hyphen in der Ammonflüssigkeit stärker als in der Nitrat-
kultur. Im weiteren Verlaufe, während der starken Reduktion,
ändert sich jedoch die Wachstumsweise so, daß endlich die Nitrat-
kultur eine ungemein üppige, sehr intensiv sporenbildende Decke
bildet, während die Decke der Ammonkultur weniger diek und de-
ren Sporenbildung retardiert erscheint. Nach 16 Tagen wurde Alu-
minium noch nicht (besonders in der Ammoniumkultur) oxydiert,
und die geernteten Pilzdecken von dem metallischem Aluminium,
welches das Erntegewicht ein wenig (besonders in der Ammon-
kultur) erhöht, nicht zu befreien. Sonst wurde folgendes ermittelt:

| | | Azidität mit | ß |
| Re | n | Reaktion | IK + Stärke
| rocken- | ccm 50 IE ET ae ee
Ku | gemessen | Griess Essigsäure
| | (Kongo) | | |
| |
18/5 Na NO, | 31 gr 18 ccm = Spur + + =
|| |
10/, (NH), SO, | 106 gr 19 ccm 0 0 | Spur
| |

Trotz der schwachen Nitritreaktion in der Salpeterkultur be-
schwach saurer Reaktion wächst der Apergillus sehr gut.

3. Schwefelblumen. in 2°, Menge zugesetzt. schwimmen
auf der Oberfläche der Flüssigkeit, sind später von den Pilzmassen
nicht zu trennen, weswegen die letzteren nicht gewogen wurden.
H,S bildet sich in beiden Kulturen in geringen Mengen, Bleiaze-
tatpapier wird jedoch oberhalb der Ammonkultur dünkler gefärbt
als oberhalb der Nitratkultur. Aspergillus wächst in beiden Kul-
turen sehr gut, in der Ammonkultur augenscheinlich üppiger als in
der Salpeterkultur. Nach 16 Tagen sind beide Flüssigkeiten stark
sauer, 10 ccm Salpeterkultur verbraucht zur Neutralisation (auf

Kongo) 68 cem —

KOH, 10 cem Ammonkultur nur klein wenig

148

mehr. nämlich 79 cem. Die Oxalsäure ist in beiden Flüssigkeiten
sehr reichlich vorhanden, speziell in der Salpeterkultur bildet sich
ein so reicher Kalkoxalatniederschlag, wie ich es in anderen Sak-
charosekulturen noch nicht beobachtet habe. Sie ergibt mit Eisen-
chlorid in der Salpeterkultur eine graugelbe. in der Ammonkultur
eine rote, mit Ammoniumvanadat in den beiden Flüssigkeiten, be-
sonders aber in der Ammonkultur, eine dunkelviolette Reaktion,
mit dem Reagens von Millon in beiden die Rotfärbung der Flüs-
sigkeit.

In der Salpeterkultur wurde — womit ich mich aber nicht nä-
her beschäftigen wollte — ein Körper gebildet, welcher mit dem
Reagens von Griess (Sulfanilsäure, a-Naphtylamin, Essigsäure) eine
tiefblaue, nach der Alkalisation eine gelbliche Farbe, mit dem Rea-
gens von Nessler eine prachtvolle, im Reagens lösliche rote Farbe
liefert.

4. Natriumthiosulfat hatin Ammonkulturen, wie ich schon
früher publiziert habe (Chemomorphosen des Aspergillus niger, Bul-
letin de l’Acad. Décembre 1905), die Bildung des intrazellularen
Schwefels zur Folge und verhindert dadurch die Sporenbildung.
Dieselben Wirkungen verursacht er in Nitratkulturen. Bei geringen
Zugaben (0'5°/,, 0'25°/,) fängt der Salpeterpilz an, in drei Tagen
schwarze Sporen zu bilden, doch hört die Sporenbildung nach
1 bis 2 Tagen ganz auf, die Sporenträger werden von weißen,
schwefelsammelnden Hyphen bedeckt und dann kommt es nicht
mehr zur Sporenbildung.

5. Kaliumphosphit in 10, Lösung verhindert nicht die
Keimung der Sporen. In der Salpeterlösung wachsen Hyphen in den
ersten Tagen sehr wenig und stellen endlich ihr Wachstum ganz
ein, ohne zu fruktifizieren. In der Ammonlösung wächst dagegen
der Aspergillus ungemein üppig und bildet dicke, gut fruktifizie-
rende Kahmhaut. Nach 16 Tagen wurden die Kulturen untersucht.

(Tabelle Seite 749).

In der Nitratlösung wurden also Nitrite durch Reduktion ge-
bildet.

6. Kaliumhypophosphit in 05%, Lösung ist in beiden
Lösungen ohne siehtbare Wirkung auf Wachstum und Fruktifika-
tion des Pilzes. Vier Tage nach der Aussaat wurde in der Salpeter-
lösung 0'265 gr, in der Ammoniumlösung 0'436 gr Trockenernte er-

149

zielt. In den Kulturen, denen 1°/, Hypophosphit zugesetzt wurde, trat
eine noch stärkere Verminderung der Salpeterernte ein. Nach 4 Ta-
gen wog der Ernteertrag in der Salpeterflasche 0:18 gr, in der
Ammoniumflasche 0‘448 gr. Mit dem Reagens von Griess ergaben
alle Kulturen negative Resultate.

7. Arseniksaures Kali wurde in verschiedenen Konzen-
trationen versucht. doch kann ich darüber wegen deren Verunrei-
nigung durch Bakterien nur berichten, daß in 0'1°/, Lösungen
Aspergillus sowohl in Salpeter- wie in Ammoniumlösungen gut fruk-
tifiziert.

8. Ameisensaures Natrium zeigt in 0'5°/, Lösung keine
sichtbare Wirkung. Der Ammon- und der Salpeterpilz wachsen sehr
üppig und bilden massenhaft Sporen. In beiden Kulturlösungen wurde
(nach 14 Tagen) Oxalsäure in sehr reichlicher Menge gefunden.

Endlieh will ich erwähnen, daß nach Zusatz von 2°/, Dextrose
keine sichtbare Differenz zwischen dem Wachstum des Salpeter-
und des Ammonpilzes erzielt wurde.

Zur Beurteilung der oben zitierten Wirkungen der zugesetzten
Oxydations- und Reduktionsmittel mögen einige Resultate der Ana-
lyse der Flüssigkeiten dienen, in welchen Aspergillus niger 10 Tage
lang ohne jeden Zusatz gewachsen hat.

Zur Neutralisa- |
tion von 10 cem
Millon Vanadat 10, Lösung nötige |Oxalsäure
n
Menge 50 KOH
Salpeterpilz | 0 dunkel violett| Spur 78 cem + ++
Ammonpilz 0 dunkel violett + 39 cem —-

n
1) Die Azidität wurde mit der Zahl der cem der 50

zur Neutralisation von 10 ccm Lösung (auf Kongo) nötig sind.

KOH gemessen, welche

Bulletin III. 3

150

Bei der Assimilation der Ammonsalze bleiben die Anjonen in
der Lüsung, bei der Assimilation des Salpeters dagegen die Kat-
jonen. Ist die Assimilation der beiden — so verschiedenen — Stick-
stoffverbindungen gleich stark, dann soll nach einer Wachstums-
periode die Ammoniakkultur an anorganischen Anjonen. die Salpe-
terkultur an anorganischen Katjonen reich werden. Die Aziditäts-
verhältnisse werden jedoch durch Bildung der organischen Anjonen
stark und wie im vorliegenden Fall in entgegengesetzter Richtung
verschoben.

Ill. Über den Nährwert der Hydroxylamin- und der Hydrazinsalze.

„Diamid (Hydrazin) N, H, und Hydroxylamin NH, OH wirken
selbst bei erstaunlichen Verdünnungen giftig auf alles Lebendige“,
schreibt ©. Loew (8. 38). Da jedoch Ammoniak (NH,), salpetrige
Säure (NO,) und Salpetersäure (NO,), alles ebenfalls heftige Gifte
in ihren Salzen assimilationsfähig sind, so habe ich einige Versu-
che angestellt, ob die Hydrazin- und Hydroxylaminsalze wirklich
unbedingt alles Lebendige töten oder nicht. Die nützlichen Ammo-
niaksalze, die Nitrite und die Nitrate werden doch durch Entjoni-
sierung zu heftigen Giften für alles Lebendige und die chemischen
Rücksichten darauf, daß „das Diamid selbst in stärkst saurer Lö-
sung jede Aldehydgruppe festlegt“ (Loew, Giftwirkungen, S. 39),
machen die Fragestellung nur noch interessanter.

Leider konnte ich die Nährlösungen, um die labilen Stickstoff-
verbindungen nicht zu zerstören, auch nicht sterilisieren, und so
war die Erforschung der Bedingungen unter welchen N, H, und
NH, OH für das Leben giftig, eventuell nicht assimilationsfähig
sind. bei gemischten Vegetationen bei meinem Zeitmangel nicht
durchführbar.

In mehrere Glasschalen wurde eine Nährlösung mit 5°/, Sak-
charose als C-Quelle und mit 050}, Hydroxylaminchlorhydrat, resp.
0:5°/, Hydrazinsulfat als N-Quelle gegossen, offen im Laboratorium
und in dem botanischen Garten einige Stunden stehen gelassen,
auch mit verschiedenen Erden und Strohproben infiziert und nach
Bedeckung in den Laboratoriumsschrank gestellt. In Hydroxylamin-
schalen waren bald reichliche, wachsende Schimmelkolonien sicht-
bar, in den Hydrazinlösungen dagegen zeigte sich in den ersten
Tagen nichts Wachsendes, später aber keimten auch hier einige
Pilzarten, und eine graubraune Penicilliumart fruktifizierte gut. Nach-

751

dem festgestellt wurde, daß in den Lösungen Hydroxylamin- resp.
Hydrazin noch vorhanden war, wurden einige üppiger wachsende
Pilzrasen in ebensolehe Lösungen übertragen. Doch waren auf diese
Weise keine Reinkulturen zu bekommen. Am 28. IV wurden in
Kolben folgende Nährlösungen gemacht (in 5°/, Sakcharose).

1) 0.695°/, Hydroxylaminchlorhydrat.

2) 0:82°/, Hydroxylaminsulfat,

3) 0°75°/, Hydrazinsulfat, also Lösungen, welche einer 0:66°/,
Ammonsulfatlösung gleiche Stickstoffmenge besaßen. In diese Kol-
ben wurden Schimmelpilze aus den erwähnten Schalen übertragen.
Da auch jetzt die Pilze gut wuchsen, wurden am 2. VI. weitere
5°/, Sakcharoselösungen angefertigt mit

4) 1'4°/, Hydroxylaminchlorhydrat,

5) 2:80), n

6) 40), ”

7) 15°/, Hydrazinsulfat,
8) 3% 7

Bei der Untersuchung am 7. VII. wurde folgendes notiert. In
der Kultur 1, 2, 3 wachsen die Fadenpilze sehr gut. In der Kultur
4 wächst ein rotgefärbter Schimmelpilz sehr üppig. In den Kultu-
ren 5 und 6 leben die eingebrachten Fadenpilze nicht mehr, da-
gegen vermehrt sich noch eine kuglige Hefe. In der Kultur 7 (1:50),
Hydrazinsulfat) wachsen verschiedene Pilze ganz üppig. In der
Kultur 8 (3°/, gesättigte Hydrazinsulfatlösung) wächst eine Verti-
cilliumart in zahlreichen, etwa 1 mm dicken kugeligen Kolonien
am Boden des Gefäßes! In der Lösung 1 und 2 (1 Mol. Stick-
stoff als Hydroxylaminsalz geliefert) wächst sogar und fruktifiziert
der spontan angesiedelte Aspergillus niger.

Es waren lauter Mischkulturen, doch wurde in manchen (200 cem
Nährlösung) die Trockenernte bestimmt.

Mare
Irbe2:087 15
oO TA
ind = #1:565 ”
2a — 1896 „
D Mr 43 LM
Ha 08;

152

Um über die Zersetzung der dargebotenen Stickstoffsalze wäh-
rend der längeren Wachstumszeit Aufschluß zu erhalten, habe ich
Herrn Dr. Niklewski ersucht, die Nährlösungen am Schluß der
Versuche zu analysieren. Hydrazin wurde nach H. Rimini (Chem.
Zentralblatt 1899, II. 455), in ähnlicher Weise auch Hydroxylamin
gemessen, wobei die Fehlerquellen (wegen Dextrose) innerhalb der
Fehlergrenze liegen Es wurde in 1 = 0:26°/,; in 2a — 0'17°/,; in
2b = 0:19°/,; in 4 = 1:18°/, Hydroxylamin (als Chlorat); in 3a —
0:86°/;s0in 31b = 0:38), in = 1.48), 5in'8 = 3:03) Hydaazıa
(als Sulfat) gefunden. Die Vermutung, es habe sich in der Flüssig-
keit ein Hydrazon gebildet (OÖ Loew, Hofmeisters Beiträge IV, S.
248) ist also nicht stichhältig.

IV. Über die Assimilation der aliphatischen Aminosäuren und Amide.

Zwei verschiedene Fragen, die trotz aller bisherigen Arbeiten
einer weiteren Klärung bedürfen, sollten durch die vorliegenden
Versuche —- wenn auch nur teilweise — Beantwortung finden. Die
aliphatischen Aminosäuren gehören bekanntlich zu den besten Stiek-
stoff- und Kohlenstoffernährern der Pilze. Ob sie jedoch als ganzes
assimiliert, oder aber vorher in zwei Molekel, ein N-haltiges und
ein C-haltiges gespalten werden, ob im letzten Fall die Spaltung in
Ammoniak und eine entsprechende Oxysäure im Momente der Assi-
milation als notwendige Folge der Assimilation der N- oder der
C-Komponente erfolgt. oder aber vorher, von der Assimilation un-
abhängig,

Im Gegensatz zu den Aminosäuren sind wir über die Art der
Assimilation des Stiekstoffes der Amide viel besser unterrichtet.
Dank den Arbeiten Pasteurs, Miquels, van Thieghems und einiger
anderer Forscher wissen wir, daß sehr viele Bakterien, Pilze, fer-
ner einzelne Organe höherer Tiere ein Enzym, „Urease“, ausschei-
den, welches Harnstoff in NH, und CO, spaltet. Wir sprechen in
solehen Fällen von einer ammoniakalischen Gärung. Doch nicht
nur der Harnstoff, sondern auch andere Säureamide (Azetamid, Aspa-
ragin. Glutamin) unterliegen durch enzymatische Tätigkeit der Ver-
seifbarkeit (Gonnermann, Pflügers Archiv 89, S. 493; Bd. 95, S,
278), und man kann in allen diesen Fällen von ammoniakalischer
Gärung sprechen. K. Shibata (Hofmeisters Beiträge zur chem. Phy-
siologie. V, 384) konnte mit toten Aspergillusdecken Karbamid,
Biuret, Azetamid verseifen, er nennt jedoch das betreffende Enzym

sich vollzieht, wäre die erste Frage.

„Amidase“, weil die Identität desselben mit der Urease zur Zeit
noch nicht festgestellt ist. Auch von der Alaninsäure (@-Aminopro-
propionsäure) wird auf dieselbe Weise ein wenig NH, abgespalten.
dagegen tritt diese Erscheinung bei den anderen Aminosäuren (Gly-
kokoll, Leuzin, Asparaginsäure) nicht auf. Mit lebendem Aspergil-
lus niger wird der Aminostickstoff des Leuzins, Tyrosins, Amido- und
Aminosäurestickstoffs des Asparagins abgespalten (Butkewitsch, Prings-
heims Jahrbücher 1903, Bd. 38, S. 192). Durch zerkleinerte tierische
Organe konnte S. Lang von Glykokoll (Darm und Pankreas), Ty-
rosin (Nebenniere), Leuzin und Cystin (Leber), Ammoniak abspal-
ten (Hofmeisters Beiträge V, S. 321). Meine biologische Versuchs-
anstellung, die ich nur qualitativ prüfte, sollte feststellen, ob durch
Kohlenstoff. respektive durch Stiekstoffhunger die Ammoniakabspal-
tang beeinflußt wird.

Die andere Frage. welche mit der vorigen bei solcher Versuchs-
anstellung im engen Zusammenhange steht und über welehe Kon-
troversen in der Literatur existieren, betrifft die Bildung der Oxal-
säure. Zur Orientierung darüber möchte ich zunächst folgendes
betonen. Bei der Spaltung der Aminosäuren unter Anlagerung eines
Moleküls Wasser muß Ammoniak und eine entsprechende Oxysäure
resultieren. Also sollte sich bei der Assimilation des Glykokolls
Glykollsäure bilden, bei der des Alanins Milchsäure, bei derjeni-
gen der Asparaginsäure Äpfelsäure, bei der Spaltung der Gluta-
minsäure Oxyglutarsäure u. s. w. Bei dem Stickstoffhunger und
Koblenstoffüberschuß wird Ammoniak assimiliert und Oxysäure
könnte sich in der Kulturflüssigkeit des Aspergillus ansammeln (wie
bei Sukkulenten). Bei eintretendem Stiekstoffüberschuß sollten je-
doch die Oxysäuren verbraucht werden und zwar zur Vermehrung
des Koblenstoffs in der lebendigen Substanz und ferner sollten
sich durch Oxydation höher oxydierte Säuren, also Oxalsäure und
Kohlendioxyd, bilden. In den Kulturen des Aspergillus in Pepton
sollen sich aus den infolge der tryptischen Spaltung entstandenen
zahlreichen Aminosäuren die Oxysäuren der aliphatischen Reihe,
der Benzol- und der Benzopyrrolreihe bilden. Aber ebenso müssen
bei Phanerogamen in den Vegetationspunkten und in Meristemen,
wo auf Kosten der Zersetzungsprodukte der Eiweißreserven neue
Zellen gebildet werden, ähnliche Prozesse stattfinden, also Ammo-
niakbildung, Bildung der Oxysäuren der aliphatischen, der Benzol-
und der Benzopyrrolreihe. Diese Oxysäuren werden hier zum Teil

754

verbraucht, zum Teil weiter oxydiert und haben — um der Nomen-
klatur W. Sehimpers zu folgen — die primäre Oxalatbildung, aber
auch die primäre !) „Gerbstoff“-Bildung und die primäre Bildung
der Pyrridin und Indolderivate zur Folge. Leider sind mir keine
Untersuchungen über den chemischen Mechanismus der Assimila-
tion des Stickstoffs der Aminosäuren bei den aeroben oder anae-
roben Organismen bekannt. Daß dieser Prozeß durch H,0-Anla-
gerung erfolgt, ist noch nicht experimentell erwiesen. Daß dabei
bei den Aeroben keine Reduktion stattfindet, scheinen die zahlrei-
chen Versuche mit Methyl-, resp. Äthylaminen zu beweisen, wobei
Methan- (resp. Âthan-)Bildung nicht beobachtet wurde. Ebenso we-
nig wurde experimentell bewiesen, daß diese Assimilation mit einer
Oxydation des Kohlenstoffradikals verbunden ist. Im letzten Sinne
scheinen zwar die Befunde Emmerling’s zu sprechen.

O. Emmerling (Zentralblatt für Bakteriologie, X, 1903, S. 273)
hat bei dem Wachstum des Aspergillus niger auf Glykokoll, a-Se-
rin, Alanin, Asparaginsäure, Glutaminsäure, Phenylalamin, Prolin
stets Oxalsäure nachweisen können, wenn auch bei Phenylalanin
nur in Spuren. Ebenso fanden E. Abderhalden und Yutaka Teruchi
Oxalsäure in ihren Kulturen des Aspergillus in synthetischen Poly-
peptiden (Zeitschrift für phys. Chemie 1905, Bd. 47. S. 394). Da-
gegen konnte Emmerling, entgegen den älteren Angaben Wehmers,
keine Oxalsäurebildung enthalten mit allen dreizehn von den unter-
suchten Kohlehydraten.

Aus oben erwähnten Gründen wurden mit jedem der untersuch-
ten Körper vier Versuche mit je 100 ccm Flüssigkeit angestellt.
und zwar: erstens (I) ohne andere C- und N-quellen, um auf diese
Weise zu ermitteln, ob die Verbindung als C- und N-quelle dienen
kann; zweitens (II) mit 1°/, Zugabe von Natronsalpeter als Stick-
stoffquelle, da in solchen stickstoffreichen. jedoch wohl kohlenstoff-
armen Kulturen am meisten die Möglichkeit der Ansammlung von
Ammoniak vorhanden war; drittens (III) mit 1°/, Ammonsulfat,
einerseits zur Wachstumskontrolle der Versuche Il, anderseits um sie
auf Oxalsäure zu prüfen; und viertens (IV) mit 5°/, Sakcharose um
stickstoffarme, jedoch kohlenstoffreiche Kulturen zu haben. Wird in
diesen kohlenstoffreichen Kulturen Ammoniak aus den Aminosäuren

1) G. Kraus hat eben diese Gerbstoffbildung im Gegensatz zu der „primären“
(bei der Liehtassimilation) sekundär genannt. Es ist also die (Oxalat)-Nomenkla-
tur Schimpers der (Gerbstoff)-Nomenklatur Kraus entgegengesetzt!

155

nicht nur gebildet, sondern trotz der reichen C-quelle in der Nähr-
lösung unverwertet gefunden, so soll dieser Befund (falls nur die
entsprechende Oxysäure bei der Elektion der C-quelle die Sakcha-
rose nicht deckt) als Beweis dienen, daß die Spaltung der Amino-
säuren primär, vor der Assimilation verläuft.

Die qualitative Prüfung auf Oxalsäure wurde mit Essigsäure
und mit Kalkazetat gemacht. Falls keine momentane Trübung und
Fällung eintrat, wurde noch 1 Stunde gewartet. Ammoniak wurde
mit Nessler nachgewiesen, in negativen Fällen habe ich die Reak-
tion von Trillal und Turchet (Comptes rend. de !’Acad. des Science.
CXXXX, 1906 S. 374.), also einige Tropfen der KI-Lösung und einige
Tropfen von Eau de Javelle angewandt, doch will ich gleich hier
bemerken, daß in keiner mit Nessler negativ reagierenden Kultur-
flüssigkeit die Bildung des Jodstickstoffs gelang.

1. Glykokoll in 2°/, Lösung. Die Kultur IV mit Sakcharose
wächst sehr üppig und fruktifiziert bald, wurde auch nach 10 Ta-
gen analysiert, in den Kulturen I—III wächst Aspergillus sehr
dürftig, fruktifiziert später und wenig, die Kulturen wurden des-
wegen erst nach 17 Tagen analysiert. In der Kultur I und II fand
eine sehr starke Ammoniakreaktion, eine deutliche, jedoch schwächere
in der Kultur IV statt, Oxalsäure bildete sich nur in der Kultur IV.
Die Flüssigkeit der Kultur IV gibt mit KIO, eine starke Reduk-
tion ohne Ansäuerung, mit Millon eine schwach rote, mit Eisen-
chlorid eine graue Reaktion. 10 cem von dieser brauchen 23 cem
— KOH zur Neutralisation (auf Kongo).

2. Glykokollchlorhydrat in 2°/, Lösung. In allen Lösun-
gen wächst der Pilz und fruktifiziert, jedoch in der Lösung IV
(mit Sakeharose) so üppig, daß die Kultur schon am zehnten Tage
untersucht wurde, während dies bei den drei anderen schwach
wachsenden erst am 17-ten Tage geschehen konnte. Sehr schwach
wächst die Kultur in dem Kolben II.

n
Ammoniak Oxalsäure A IHR 50 MORE

je 10 ccm Flüssigkeit

I. Ir en 0 76
IL. ? 0 93
II. B 0 77
IV. SL 0 94

156

8. Alanin in 2°/, Lösung. Alle vier Kulturen wachsen sehr
üppig, bedeutend besser als in den Glykokollkolben. Alle wurden

nach 6 Tagen analysiert.

n
Aziditätin eem => KOH

Trockenernte 50 Ammoniak Oxalsäure

für je 10 cem Flüssigkeit

ie 0:03 gr 0 EAN:

1 0:09 , 0 ET _ _.

II. 0.09 „ 0

IV. 058 , 28 duel Spur.

4. Leuzin (synthetisch) in 1°/, Lösung. Nur die Sakcharose-
kultur wächst gut, alle anderen, besonders aber die Nitratkultur
wachsen sehr schlecht und bilden typisch verhungerte Kolonien.
Die Sakcharosekultur wurde nach 10, drei andere erst nach 17

Tagen analysiert.

Ammoniak Oxalsäure Azidität gemessen wie oben
I. ? 0 0:2
ne ” 0 0
III. — 0 0
IV. Se 0 155.

Die Flüssigkeit Nr. IV gibt mit Eisenchlorid eine rote Färbung,
ebenso mit Millon. Die mit Millon reagierende Verbindung ist mit

Äther extrahierbar.

5. 1°/,-ige Asparaginsäure. Alle Kulturen wachsen und
fruktifizieren sehr gut, ähnlich wie die Alaninkulturen, am besten

aber die Sakcharosekultur. Untersucht wurde nach 6 Tagen.

Ernte Azidität gemessen wie früher Ammoniak Oxalsäure
I 0285 16 cem ER
I. 0149 che se a
III. O-045 1e * RES
IV 71:05 24 „ 0 Spur.

6. Asparagin in 1°), Lösung. Analyse nach 8 Tagen.

Azidität Ammoniak Oxalsäure

JE 4 ecm — —- + 0
I. 5, +++ ++

II. Baie ÉRRL
IV. 29 , 0 0

797

7. Propionamid 1°/,. Die Kulturen ohne Sakcharose zeigen
nur Spuren des Wachstums, die Sakcharosekultur wächst und fruk-
tifiziert normal, jedoch nicht besonders üppig. Analyse der Kultur
IV erfolgte nach 10, die I—III nach 28 Tagen.

. Ammoniak Oxalsäure
ù ee: 0
IL. = in 0

0
IV. + + + + +: Azidität — 15 cem.

8. Butyramid 1°}. Kulturen 1—3 weisen fast kein Wachs-
tum auf. Die Sakcharosekultur wächst und fruktifiziert schwach.
Alle wurden nach 28 Tagen untersucht. In allen ist Ammoniak
vorhanden, in keiner Oxalsäure. In der Kultur IV wäre vielleicht
das Fehlen der Oxalsäure durch deren Verschwinden zu erklären,
doch ist die Kulturflüssigkeit vorher nicht untersucht worden.

9. Valeramid 1°/,. Aspergillus wächst nur in der Sakcharose-
kultur. In dieser ist nach 28 Tagen Ammoniak vorhanden, Oxal-
säure dagegen fehlt.

10. Palmitinamid 1°/,. In der Sakcharosekultur sind nur Spu-
ren des Wachstums (vielleicht auf fremde Stoffe zurückführbar), in
anderen Kolben kein Wachstum zu finden. In keinem Kolben fand
sich Ammoniak.

Keine Ammoniakabspaltung wurde in 10/, Äthylaminsulfat +
Rohrzucker, in 1°/, Guanidinchlorhydrat + Rohrzucker trotz des
üppigen Wachstums ebenfalls keine, dagegen eine intensive in Karb-
amidkulturen gefunden. In der Kultur, welche Harnstoff + Rohr-
zucker enthielt, fand sich auch Oxalsäure. Endlich will ich noch
die Resultate der Versuche mit 0:5°/, Suceinimid nach 23-tägiger
Kultur anführen.

Ammoniak Oxalsäure

Suceinimid allein ee 0
” —- 5°/, Sakcharose Spur diet

Auf Grund der vorliegenden Versuche dürfen wir annehmen,
daß durch Aspergillus niger von denjenigen Aminosäuren, welche
normale Abbauprodukte der enzymatischen Eiweißverdauung dar-
stellen, Ammoniak abgespalten wird oder daß Eiweißstickstoff erst
als Ammoniak assimiliert wird. Zwischen der Stickstoffassimilation
der Aminosäuren und der Oxalsäurebildung ist bei Aspergillus ni-

158

ger kein Zusammenhang zu finden. Oxalsäure entsteht dabei even-
tuell erst sekundär durch Oxydation und kann weiterer Oxydation
unterliegen. Daß die Oxalsäure einer Aspergilluskultur mit der
Zeit sogar verschwinden kann, hat K. Wehmer bewiesen.

V. Über Assimilation der aromatischen Aminosäuren.

Aus der reichen Fülle der aromatischen Stickstoffverbindungen
haben mich begreiflicherweise nur die wenigen interessiert, welche
zu den normalen Produkten der tryptischen Eiweißspaltung ge-
hören. in jeder Pflanze gebildet und bei der Verarbeitung der
eigenen Reserveproteide auch abgebaut werden. Zu diesen gehören
Phenylalanin, Tyrosin (Oxyphenylalanin), Tryptophan und Pro-
lin. Die beiden letzteren standen mir leider nicht zur Verfügung,
so daß meine Ernährungsversuche sich nur auf die beiden ersten
beschränkten. Bevor ich zu eigenen Resultaten komme, möchte ich
über die bisherigen Erfahrungen auf diesem Gebiet kurz referieren.
Es gehört ja der Abbau der aromatischen Verbindungen im Tier-
körper zu den bestbearbeiteten Partien der Tierchemie.

Phenylalanin und Tyrosin, einem Tierorganismus von außen
zugeführt. unterliegen verschiedenen Umsetzungen. Noch vor der
Resorption können sie bei Darmfäulnis angegriffen werden, jedoch
solehe durch Bakterien verursachten Verwandlungen sollen weiter
unten besprochen werden. Mehrfach wurde nach Einführung aro-
matischer Aminosäuren keine Vermehrung der Benzolderivate im
Harn bemerkt, woraus auf deren totale Spaltung geschlossen wird.
Embden, Salomon und Schmidt (Hofmeisters Beiträge, Bd. VIII
1906. S. 129) haben in ihren Versuchen eine vermehrte Azetonbildung
beobachtet. ob diese jedoch einer Spaltung des Ringes oder einen
Umbau der aliphatischen Seitenkette seinen Ursprung verdankt,
wurde nicht entschieden. Normal werden die aromatischen Amino-
säuren im Tierkörper desamidiert, nachträglich oxydıert und ver-
lassen als verschiedene, mehr oder weniger oxydierte Oxysäuren,
manchmal mit Glykokoll, manchmal mit Schwefelsäure gepaart im
Harn den Organismus. Von den erwähnten Oxysäuren finden wir
als normale Produkte des Eiweißabbaues im Tierorganismus die
Oxyphenylpropionsäure, Oxyphenvlessigsäure und Oxybenzoesäure
(alle wie in Phenylalanin und Tyrosin in der Position Para). Bei
manchen Krankheiten tritt im Harne Oxy(p)phenylglykollsäure;
nach starken Tyrosingaben isolierte Blendermann eine ungenügend

analysierte Säure von dem Bau der p-Oxyphenvlmilchsäure, die er
Oxyhydroparakumarsäure nennt.

Es gibt bei dem Menschen eine sehr seltene, wahrscheinlich erb-
liche Harnanomalie, bei welcher der Harn beim Stehen (also bei
der Alkalisation) tintenschwarz wird. Dieser s. &. Alkaptonharn tritt
als Folge einer anderen Oxydation des desamidierten Tyrosins auf.
Im Alkapton wurden bisher wenigstens zwei verschiedene Oxyphe-
nylsäuren gefunden. Eine von ihnen. Homogentisinsäure (Dioxyphe-
nylessigsäure 1:4:3) ist sehr genau bekannt, die andere Uroleu-
zinsäure. welche weniger bekannt ist, entspricht nach Huppert der
Dioxyphenylmilchsäure, während früher auch die Trioxyphenylpro-
pionsäureformel diskutiert wurde. Eine dritte Alkaptonsäure und
zwar Uroxanthinsäure wurde bis heute nicht analysiert. Übrigens
sind die letztgenannten von Kirk beschriebenen Säuren (Journ. of
anat. and phvsiology. Vol. 23. 1889) von Beilstein nicht einmal er-
wähnt.

In der neueren tierchemischen Literatur wurde manchmal an-
genommen, daß die Homogentisinsäure zu den normalen Produkten
des Abbaus des Tyrosins und Phenylalanins gehört, jedoch nur in
anormalen Individuen ausgeschieden, normal dagegen unter Ring-
sprengung weiter oxydiert wird. Zwingende Beweise dafür finde
ich nicht.

Auf eine andere Weise werden die aromatischen Eiweißbestand-
teile bei anaerober Atmung verarbeitet. M. Nencki, welcher mit den
Reinkulturen der Rauschbrandbakzillen, dem Bacillus spinosus und
B. liquefaciens magnus. bei Sauerstoffabschluß arbeitete, konstatierte
die Bildung der Phenylpropionsäure, Oxyphenylpropionsäure und
Skatolessigsäure, die unter Ammoniakabspaltung und Anlagerung
des H, aus den entsprechenden Aminosäuren entstanden waren.

Über den Abbau des Tyrosins (resp. Phenylalanins) bei aeroben
Pflanzen wissen wir sehr wenig. M. Gonnermann (Pflügers Archiv.
Bd. 82, 1900, S. 289; kurzes Resüme in den Berichten d. deutsch,
bot. Gesellsch. 1903, S. 90), hat die direkten Färbungen der Rüben-
säfte, (welehe G. Bertrand, als durch die oxydierende Wirkung einer
Tyrosinase benannten Oxydase erkannt hat) der Anwesenheit der
Homogentisinsäure zugeschrieben, welche durch Oxydation des Ty-
rosins entstanden ist. Zu ähnlichen Resultaten ist R. Bertel (Berichte
d. d. bot. Gesell. 1902, S. 454) gelangt. In den Keimlingen des Lu-
pinus albus soll aus Tyrosin durch Einwirkung einer Tyrosinase

760

Homogentisinsäure entstehen, die normalerweise durch „Spitzenox y-
dase“ weiter oxydiert und zerstört wird. Besonders intensiv ist
die Tyrosinasewirkung in chloroformierten Wurzeln. In weiterer
Folge wollte F. Czapek (Berichte d. d. bot. Gesell. 1903, S. 464).
nachweisen, daß in tropisch gereizten Organen die Homogentisin-
säure vermehrt und infolge der Bildung der Antifermente (Anti-
oxydasen) von der Spitzenoxydase nicht zerstört wird (Berichte der
deutsch. bot. Gesellsch. 1903. XXI, S. 229 und 245). Endlich haben
E. Sehultze und N. Castoro, schon nachdem die vorliegenden Unter-
suchungen abgeschlossen waren, nachgewiesen, daß bei Lupinus
albus in den von R. Bertel untersuchten Keimungsstadien und unter
dessen Versuchsanstellung sich keine Spur Homogentisinsäure fand
(Zeitschrift für physiologische Chemie 1906. Bd. 48. Heft 5. S. 387
und 396--411, sowie Landwirtschaftliche Jahrbücher 1906. Bd. 35,
S. 639). Zu der Überzeugung, daß weder die Dunkelfärbung der
Rübensäfte, wie es Gonnermann meinte, noch die Reduktionserschei-
nungen der wachsenden Pflanzenteile in den Versuchen R. Bertels
durch Anwesenheit der Homogentisinsäure verursacht sind, gelan-
gen wir schon auf Grund der Lektüre der betreffenden Abhandlun-
gen. Die Dunkelfärbung der sauer reagierenden Pflanzensäfte kann
doeh nieht durch Vorhandensein einer Säure verursacht werden,
welche wohl nur in alkalischen, nicht aber auch in sauren Lösun-
gen anfangs eine braune, dann eine braunschwarze Färbung liefert,
während die betreffenden, sich verfärbenden Pflanzensäfte zunächst
eine rötliche, dann schwarzviolette Färbung liefern. Wie F. Czapek
die Silberbestimmung seiner Homogentisinsäure macht, finde ich
nicht genau angegeben, R. Bertel versetzt die Flüssigkeit zuerst
mit Ammoniak. „hierauf läßt man einige Kubikcentimeter der 1/,
Normalsilberlösung zufließen und kocht die Probe auf. Nach dem
Erkalten ist die Reduktion beendet“. Eine nicht äußerst verdünnte
Homogentisinsäure reduziert dagegen die ammoniakalische Silber-
lösung in der Kälte so schnell, daß man keine Zeit haben wird,
vor der Reduktion dieselbe aufzukochen. Nach dem Aufkochen wird
dagegen eine ammoniakalische Silberlösung nicht nur durch die
Gerbstoffe, sondern auch durch die Hexosen (Dextrose, Lävulose,
Mannose), ja sogar durch die Polysakcharide (Maltose) reduziert,
und so müssen die weiteren Forschungen entscheiden, welche von
diesen oder anderen Körpern die so interessanten Reduktionen F.
Czapeks verursachen.

761

Über die Tyrosinasewirkung will ich in der vorliegenden Ab-
handlung nieht ausführlicher berichten. Ihre Lokalisation habe ich
schon vor längerer Zeit erforscht, über die Frage nach ihrer Wir-
kung dagegen bisher mit wenig Glück gearbeitet. Während die ge-
wöhnliche Phanerogamenoxydase (Lakkase) von Tyrosinase frei
ist, konnte ich noch keine Tyrosinase ohne Lakkasewirkung dar-
stellen. Trotz gegenteiliger literarischer Angaben wurde auch keine
Tyrosinase bei sehr vielen untersuchten Schimmelpilzen gefunden.
Tyrosinase oxydiert Tyrosin sehr schnell, bildet dabei zunächst Be-
tarot, später schwarze unlösliche Melanine Alkali verhindert die
Wirkung der Tyrosinase, und so ist die Melaninbildung durch Tv-
rosinase sehr leicht von Homogentisinsäure zu unterscheiden. Über
den Mechanismus der Tyrosinasewirkung, ob dabei das Tyrosin des-
amidiert wird oder gar nicht, müssen erst weitere Forschungen mit
reinen Lösungen Aufschluß geben Die ausführlichste Abhandlung
über Tyrosinasewirkung (— der Name war damals noch nicht ge-
schaffen —) ist die alte Abhandlung von J. Reinke (Zeitschrift für
physiol. Chemie, Bd. VI, 1882), die leider in enzymatischen Hand-
büchern nicht einmal erwähnt wird.

1. Tyrosinkulturen. Wird in einer Nährlösung, weleher
Zucker zur Kräftigung des Wackstums zugesetzt worden ist, und
welche Tyrosin als alleinige Stickstoffquelle bekommt, Aspergillus
niger ausgesät, so wächst der Pilz üppig und fruktifiziert gut, wäh-
rend die anfangs ungelösten Tyrosinbüschel verschwinden. Es re-
sultiert endlich unter der Decke des Pilzes eine saure, farblose
(oder sehr schwach gelbliche) Flüssigkeit, welche die Eigenschaften
des Alkaptonharnes in hohem Grade besitzt.

Die Flüssigkeit wird nach der Alkalisation gebräunt und schwärzt
sich nachher von der Oberfläche nach unten immer mehr. Ammonia-
kalische Silberlösung wird in der Kälte momentan reduziert, Eisenchlo-
rid verursacht eine rasch vorübergehende Grünfärbung, Reagens von
Millon eine Rotfärbung in der Kälte (rasch nach Erwärmen). Die
Reaktionen stimmen mit denen der Homogentisinsäure und Uroleu-
zinsäure gut überein, werden jedoch auch durch mehrere andere
Oxy- und Polyoxyphenylsäuren geliefert. Um unseren Tyrosinderi-
vat sicher bestimmen zu können, soll außer der gewöhnlichen Ana-
lyse die Seitenkette, ebenso die Zahl und auch die Lage der Hydro-
xyle bestimmt werden. Es sind Arbeiten, welche in ein chemisches

Laboratorium gehören; ich mußte mich mit einigen einfachen Ver-
suchen begnügen.

Aus der (mit H, SO,) angesäuerten (dagegen nicht auch der al-
kalisch gemachten) Flüssigkeit läßt sich die reduzierende Substanz
durch Ausschütteln mit Äther ausziehen. Äther nimmt jedoch eine
so geringe Menge von diesem Körper auf, daß erst nach vielfach
wiederholtem Ausschütteln sich die Reduktionskraft der wäßrigen
Flüssigkeit beseitigen ließ. Nach Abdestillieren des Äthers aus
dem sehr spärlichen gelblichen sirupösen Rückstand krystallisieren
gleich ohne weiteres flache und dünne bis über 5 mm flache Tä-
felchen, die sternfürmig angeordnet sind und die obenerwähnten
Reaktionen liefern. Da ich mit der Homogentisinsäure zu tun zu
haben glaubte, so versuchte ich sie auf bekannte Weise mit 60},
krystallinischem Bleiazetat in Form von Bleisalz darzustellen und
zu reinigen, jedoch ohne Erfolg. Als die kochende Flüssigkeit ab-
filtriert wurde, zeigte der Niederschlag derselben nach Entfernen
des Bleis keine Reduktionswirkungen. Als nun das Filtrat nach
24 Stunden abermals abfiltriert wurde, zeigte der Niederschlag nach
Entfernen des Bleis gleichfalls keine Reduktionswirkungen, dagegen
war die Säure in der Flüssigkeit vorhanden und konnte nach Ent-
fernen des Bleis (mit H,S) mit Äther extrahiert und in kristalli-
nischer Form erhalten werden.

Die so erhaltenen Kristalle lösen sich leicht in kaltem Wasser.
Alkohol und Äther und ihre wäßrige Lösung zeigt folgende Re-
aktionen: Ammoniakalische Silberlösung reduziert in der Kälte mo-
mentan, die Fehlingsche Lösung und die alkalische Wismutlösung
werden nach dem Erwärmen, die Jodsäure momentan reduziert. Mit
dem Reagens von Millon tritt in der Kälte sehr langsam, nach dem
Erwärmen sofort eine intensiv rote Reaktion der Flüssigkeit ein,
die jedoch nur rot, nieht rotschwarz wird; mit Eisenchlorid erhält
man eine enorm rasch vorübergehende blaugrüne Färbung. Bei Er-
wärmung mit Bleisuperoxyd ist kein Geruch des Benzaldehyds be-
merkbar, bei vorsichtiger trockener Destillation in einer breiten Rea-
gensröhre (ebenso Kalischmelze) bleibt die blaue Hydrochinonreak-
tion aus. Mit der salpetrigen Säure behandelt, nimmt sie nach der
Neutralisation intensiv rote Färbungen an.

Auf Grund der erwähnten Reaktionen konnte zwar unsere Säure
nicht identifiziert werden, jedoch waren mehrere Phenylsäuren aus-
geschlossen. Die Phenylessig- und Phenylpropionsäure wirken we-

163

der reduzierend, noch krvstallisieren sie so leicht, sind ja bei nie-
drigen Temperaturen schmelzbar. Die Oxyphenylessigsäure und
Oxyphenylpropionsäure haben keine so starke Reduktionskraft. Die
Protokatechusäure (eine der Dioxybenzoesäuren) ist in kaltem Was-
ser schwer löslich und gibt mit Eisenchlorid die intensive blau-
srüne (beständige) Färbung, welche nach Sodazusatz dunkelrot wird.
Die übrigen Dioxybenzoesäuren sind in ihren Reaktionen von un-
serer Säure mehr verschieden. Was die Dioxvphenylfettsäuren an-
belangt, so scheint unsere Säure von der Homogentisinsäure in der
Bleisalzbildung und infolge der mangelnden Hydrochinonreaktion
verschieden zu sein. Von den Para-Oxy- und Para - Dioxyphenyl-
oxysäuren sind die Reaktionen der Para - Dioxyphenylmilchsäure
(Uroleuzinsäure) mit unserer Säure fast identisch, die Paraoxyphe-
milchsäure, welche aus Tyrosin unter Desamidierung und Anlage-
rung eines Moleküls Wasser entstehen sollte, ist zwar dargestellt,
jedoch in ihren Reaktionen leider nicht näher beschrieben worden.
Die Oxyhydroparakumarsäure, welche Blendermann (Zeitschrift für
phys. Chemie VI, 257) durch Tyrosinfütterung bei Kaninchen er-
halten hat, verursacht mit Bromwasser eine Trübung (dasselbe be-
wirkt auch unsere Säure) und ist (Schmelzpunkt) von der Erlen-
meyer’schen Oxyphenylmilchsäure trotz der sonst identisch erdachten
Formel verschieden. Aus den positiven und den negativen Ergeb-
nissen der erwähnten rein qualitativen Analyse ist der Schluß
wahrscheinlich, daß unsere Säure an der Seitenkette eine Milch-
säure trägt, die mit einem einfach (oder mehrfach) hydroxylierten
Benzolring verbunden ist.

Der Aufmerksamkeit der Chemiker möchte ich dieses Tyrosin-
derivat aus folgenden Gründen empfehlen. Warscheinlich wird das
Tyrosin auf ähnliche Weise nicht nur durch Aspergillus niger, son-
dern auch durch manche andere aerobe Pflanzen desamidiert. Dem
Aspergillus wurde Tyrosin außerhalb der Zelle als Stickstoffnah-
rung dargeboten und stickstofflose Oxysäure blieb auch außerhalb
der Zellen in der Nährlösung. Bei dem ÜberschuB der Kohlen-
stoffnahrung wird diese nicht weiter verarbeitet. Bei Pflanzen, wel-
che auf Kosten eigener Reserveproteide wachsen, wird die bei der
Desamidierung des Tyrosins entstehende entsprechende Säure in
den Vakuolen bleiben, bei dem Kohlenstoffüberschuß sich wahr-
scheinlich ansammeln, oder unter weiterer Oxydation in die Ex-
kretzellen und Schläuche versandt. Aromatische. stark reduzierende,

764

mit Eisenseblorid blau und grün reagierende, mit Millon sich rötende
Körper entstehen auch immer in den wachsenden Pflanzenteilen
und werden in der Pflanzenanatomie unter dem nicht korrekten
Namen ,Gerbstoffkürper“, nach Gr. Kraus als „sekundäre Gerb-
stoffkürper“ zusammengefaßt. Schon oben habe ich hervorgehoben,
daß auf homologe Weise entstandene Oxalsäure von Schimper als
„primär“ bezeichnet wurde, und deswegen wäre es besser eben
solehe Gerbstoffkörper auch als „primär“ zu bezeichnen. Unsere
Säure stellt die Zwischenstufe zwischen dem Tyrosin und einem
Teil dieser Gerbstoffkörper dar. Als Vorstufe der Gerbstoffbildung
verdient sie Aufmerksamkeit und genauere chemische Bestimmung.

Von den Kulturversuchen mit Tyrosin will ich einige näher
beschreiben. Am 22. VII wurden folgende vier Versuchsreihen an-
gestellt, jede in drei Kolben. 1) 50 cem gewöhnliche Nährlösung
mit 20/, Tyrosin; 2) der Lösung 1 wurde 2°/, Ammonsulfat zuge-
setzt; 3) wie 1) jedoch mit Zusatz von 4°/, Glukose; 4) wie 1) jedoch
mit 2%, Ammonsulfat und 4°/, Glukose. Bei der Analyse nach
sechs Tagen wurde notiert: In den Kolben 4 wächst Aspergillus
sehr üppig, in den Kolben 3 bedeutend schwächer. jedoch bildet er
eine starke, fruktifizierende Decke; in 1 und 2 haben die Sporen
gekeimt. jedoch ist das Wachstum fast kaum merklich. Von jedem
Kolben wurden jetzt einige ccm Flüssigkeit in Reagenzgläsern mit
NaOH alkalisiert. Nr. 3 bräunt sich gleich und wird bald an der
Oberfläche schwarz, Nr. 1 und 2 zeigt keine Nachdunkelung, Nr. 4
eine äußerst schwach gelbe Reaktion. Die Trockenernten in 1 und
2 wurden nicht gewogen, in 3a betrugen sie 0:085 gr in 4a —
1'190 gr. Zu je 10 cem Flüssigkeit wurde 15 cem von !/,, Nor-
malsilberlösug und 3 cem Ammoniak zugesetzt und nach etwa
5 Minuten wurde das Silber abfiltriert, gewaschen. getrocknet und
gewogen. In 1 und 2 gab es keine Silberreduktion, in

Kultur sa HOME 0023 Be NER
Kultur 42 = 0.0075 74 = 0.016 gr; 4e = 0.015 er Ar.

Aus dieser Versuchsreihe ist ersichtlich, daß Tyrosin eine be-
deutend schlechtere Stickstoffquelle als Ammoniak ist. daß sie auch
eine Kohlenstoffquelle ist, wenn auch eine sehr schlechte. zeigen
die eine längere Zeit dauernden Versuche. In vier Kolben mit je
200 ccm Flüssigkeit wurde 1) 02%), Tyrosin; 2) 02 Tyrosin +
NaNO;; 3) 02 Tyrosin + 1°/, SO, (NH,); 4) 02 Tyrosin 45°),

165

Sakcharose zugesetzt. Die Kulturen dauerten 32 Tage. Nach Been-
digung der Versuche waren in dem Kolben 1, 2 und 3 noch reich-
liche ungelöste Tyrosinnadeln vorhanden, in der Kultur 4 waren
diese seit 2 Wochen ganz verschwunden. Aspergillus wächst und
fruktifiziert in allen Kolben, jedoch in Nr. 1,2 und 3 sehr dürftig,
in Nr. 4 sehr stark. Da jedoch in der Kultur 1—3 mit Tyrosin,
als einziger C-quelle, Aspergillus deutlich und normal, wenn auch
dürftig, wächst und Sporen bildet, so kann dieses Wachstum nur
auf Kosten der stickstofflosen Komponente des Tyrosins erfolgen,
welche assimiliert wird und als Atmungsquelle dient. In der Nähr-
lösung 1—3 ist die Reaktion neutral (in 2 sogar ein wenig alka-
lisch), im Kolben 4 dagegen sauer. 10 cem der Flüssigkeit brau-
chen zur Neutralisation (auf Kongo) 43 cem !/,, Normal Kalilauge.
Vom Tyrosin wurde Ammoniak (was schon Butkewitsch beobachtet
hat) abgespalten, mit Nessler erhält man in dem Kolben 1 und 2
eine sehr intensive Fällung. während in dem Kolben 4 nur eine
Spur der Reaktion vorhanden ist und dabei Nesslers Reagens gleich
nachher reduziert wird. Oxalsäure ist in der Kultur 4 sehr reich-
lieh vorhanden, sonst aber in keiner anderen. Mit NOH wird nur
die Kultur 4 gebräunt. Mit ammoniakalischer Silberlösung gibt die
Kultur 4 eine momentane Reduktion, die Kultur 2 eine sehr schwa-
che Reduktion nach 10 Minuten, die Kultur 1 und 3 keine Re-
duktion auch nach dem Kochen. Mit Eisenchlorid gibt Nr. 4 eine
vorübergehende, grüne Färbung, die mit NaCO, ins Grauviolette
übergeht. Eine ähnliche Reaktion bekomme ich in der Kultur 2,
in der Kultur 1 und 3 dagegen keine.

Von der reinen Lösung der Nymphaea-Oxydase wird unsere
Tyrosinsäure nicht angegriffen, sogar nach Zusatz von H,0,, ebenso
wenig von der Tyrosinase. Junge Kartoffelknollen und Rübenwur-
zeln, welche an Tyrosinase reich sind, verdunkeln nach Befeuchten
mit Tyrosinsäure nicht mehr als sonst.

Da nun bewiesen wurde, daß bei dem Kohlenstoffhunger das
Tyrosin durch Aspergillus niger anders als bei Anwesenheit der
Sakcharose verwertet wird, so wollte ich wissen, ob durch Wechsel
der Kohlenstoffquelle der uns interessierende Abbau des Tyrosins
verändert wird oder nicht. Darüber wurde nur eine Versuchsreihe
angestellt, nämlich mit der hydroaromatischen Verbindung der Chi-
nasäure, von welcher wir seit Naegeli wissen, daß sie eine sehr
gute, von allen aromatischen vielleicht die beste Kohlenstoffquelle

Bulletin III. 4

766

ist. O. Loew hat gezeigt, daß die Chinasäure durch manche Bakte-
rien zu Protokatechusäure oxydiert, Emmerling und Abderhalden
haben eine dieser aeroben Bakterien (Mieroceus chinieus) isoliert
und näher untersucht (Zentrallblatt für Bakteriologie 1903, X, 337).
Die Säure wurde in meinen Versuchen nicht neutralisiert. Die
Kulturdauer betrug 12 Tage. Es waren 3 Kolben mit je 100 eem
Flüssigkeit beschickt; Nr. 1 enthielt 20/, Chinasäure, 1°, NaNO,;
Nr. 2. 20), Chinasäure, 1%, (NH) SO, ; Nr. 3. 20/, Chinasäure,
0:2°/, Tyrosin.

In allen drei Kolben wächst Aspergillus sehr gut, anscheinend
gleich und fruktifiziert üppig. Die Untersuchung der Flüssigkeiten
zeigte einige Verschiedenheiten der Ernährungsweise. Auffälig ist
zunächst die verschiedene Azidität. 10 cem der Flüssigkeit brauch-

ten zur Neutralisation in Nr. 1 — 1'3 cem, in Nr. 2 — 11 ccm,
S N 2 3
in Nr. 3 — 38 cem — KOH. Oxalsäure wurde in Nr. { sehr

50
reichlich gebildet, in Nr. 2 und 3 gar nicht. Mit Millons Reagens
verhielt sich Nr. 1 negativ, in Nr. 2 setzte sich ein gelblich-brauner
Niederschlag nach Erwärmen ab, Nr. 3 färbte sich nach Erwärmen
dunkel kirschrot. Mit Eisenchlorid nahm \r. 1 und Nr. 2 eine
grauviolette, Nr. 3 eine beständige grünlichblaue Färbung an, wel-
che mit NaOH intensiv rot wurde. Die angesäuerten Flüssigkeiten
Nr. 1 und 2 wurden abdestilliert. Das Destillat von Nr. 1 redu-
zierte nach der Neutralisation keine ammoniakalische Silberlösung
(keine Ameisensäure), wurde aber mit Eisenchlorid rot gefärbt
(Essigsäure). Im Destillat von Nr. 2 fand nur eine schwache Re-
duktion der Silberlösung statt und diese färbte sich mit Eisenehlorid
rot. Die ammoniakalische Silberlösung wurde durch die Flüssigkeit
Nr. 1 und 2 nicht, durch die Flüssigkeit 5 in der Kälte sehr
schnell reduziert. Diese Reaktionen beweisen, daß in den Kulturen
1 und 2 die Chinasäure zu Ameisen- und Essigsäure, nicht dage-
gen zu Protokatechusäure oxydiert wurde. Die Flüssigkeit Nr. 3
wurde mit H,SO, angesäuert und mit Äther extrahiert. Nach Ab-
destilieren des Äthers erhielt ich einige ölige Tropfen, jedoch keine
Kristalle. Dieser Rückstand gab, in ein wenig Wasser gelöst, fol-
gende Reaktionen: Millon nach Erwärmen fast schwarzrot; Eisen-
chlorid nimmt eine fast schwarzblaue, dauernde Färbung an, welche
nach Zusatz von NaOH rotbraun wird; ammoniakalische Silberlösung
wird momentan, Fehlingsche Lösung nach einigen Minuten in der

167

Kälte reduziert; Jodsäure wird gleichfalls reduziert, Ammonium-
vanadat wird sofort intensiv grün, durch Bromwasser getrübt.

Alle Reaktionen stimmen mit Ausnahme der Bromwasserreaktion
mit den Reaktionen der Protokatechusäure überein.

Ob andere Pflanzen auf dieselbe Weise Tyrosin abbauen wie
Aspergillus niger oder nicht, sollte zunächst mit Hilfe der entspre-
chenden Agar-agarkulturen entschieden werden. Einer Agargallerte
mit 5°/, Sakcharose wurde 0:10/, Tyrosin zugesetzt, diese Agar-
emulsion in Petri- Schalen gegossen, mit verschiedenen Pilzen ge-
impft und dann kleine Stücke der Agargallerte nach einigen Tagen
geprüft. In den Kulturen des Penicillium glaueum und der Alter-
naria tenuis war eine die ammoniakalische Silberlösung reduzie-
rende Substanz vorhanden, fehlte dagegen in den Kulturen des
Thamnidium elegans, der Saprolegnia sp. und des Basidiobolus
ranarum. Mit dem Reagens von Millon färbte sich die Gallerte der
Kulturen des Thamnidium und der Saprolegnia in der Kälte inten-
siv rot, dagegen nicht diejenige des Basidiobulus ranarum. Das
Plasma der Zellen des Basidiobolus wurde dabei natürlich inten-
siv rot gefärbt. Auf diese Weise wurden zwischen verschiedenen
Pilzarten Differenzen im Abbau des Tyrosins bei aerober Lebens-
weise und gleicher Kohlenstoffquelle festgestellt. Etwas näher wurde
die bekannte Kahmhauthefe Willia anomala untersucht.

Willia (Saecharomyces) anomala Hansen wurde in normaler
Nährlösung, mit 5°, Sakcharose als Kohlenstoffquelle, mit 0:20/,
des Tyrosins als Stickstoffquelle ausgesät, und die Temperatur zwi-
schen 23—32°C gehalten. Als nach 10 Tagen das Tyrosin makro-
skopisch verschwunden war und sich mit der Reaktion Deniges
in der Kultur nicht mehr nachweisen ließ, wurde die Kulturflüssig-
keit abfiltriert. Der Pilz hat eine üppige Ernte gebildet. Die Kul-
n
50
hatte sich nicht gebildet, Kaliumjodat (auch nach den Ansäuern),
Methylenblau und ammoniakalische Silberlösung wurden nicht redu-
iert. Die Millonsche Reaktion färbte die Flüssigkeit in der Kälte
momentan kirschrot, nach dem Erwärmen fast schwarzrot.

Die mit H,SO, angesäuerte Kulturflüssigkeit wurde mit Äther
extrahiert, der Äther dann abgedampft, der sehr spärliche, gelbliche
sirupöse Rückstand, welcher nicht krystallisieren wollte, mit ein
wenig Wasser versetzt und gab folgende Reaktionen:

turflüssigkeit verbrauchte 5 ccm von KOH-Lösung, Oxalsäure

168

1) mit Millon’s Reagens in der Kälte momentan sehr intensiv
kirschrot,

2) mit Eisenchlorid schmutzig graugrün,

3) mit Nessler’s Reagens gelber Niederschlag ohne Reduktion
des Quecksilbers,

4) mit ammoniakalischer Silberlösung keine Reduktion,

5) mit ammoniakalischer Kupferlösung graugrün.

Den Reaktionen nach zu urteilen, bildete sich aus Tyrosin Pa-
raoxyphenylpropionsäure, welche Nencki (Opera omnia II, 109) als
Produkt der Eiweißverdauung des Bacillus liquefaciens magnus,
B. spinosus und der Rauschbrandbazillen, lauter Anaeroben, gefun-
den hat und die schon früher als Abbauprodukte des Tyrosins bei
Fäulnis wie auch im Körper des Menschen von Baumann (Hoppe-
Seyler’s Zeitschrift IV. 304), Blendermann (Ebenda VI, 245) und
andere konstatiert wurden.

2. Phenylalanin habe ich als Stickstoffquelle des Asper-
gillus benutzt, um zu erfahren, ob diese normal bei dem Abbau
der Proteide entstehende, dem Tyrosin so nahe stehende aromati-
sche Aminosäure. dieselben Abbauprodukte wie das Tyrosin liefert.
oder andere. Es unterscheidet sich Phenylalanin (Phenylpropion-
säure) nur durch den Mangel des Hydroxyls am Benzolring von
dem Tyrosin. Es wurden 4 Kulturen gemacht: 1. mit 0'2%/, Phe-
nylalanin; 2. mit 02%, Phenylalanin 4 1%, NaNO,; 3. mit 02%,
Phenylalanin + 10/, (NH, SO, ; 4. mit 02%, Phenylalanin + 50,
Sakcharose. Aspergillus niger wächst in allen und fruktifiziert, je-
doch üppig nur in der Kultur 4. Diese Kultur wurde nach 10, die
anderen nach 30 Tagen untersucht. In 1, 2 und 4 wurde Ammo-
niak abgespalten, jedoch in 4 nur schwach mit Nessler reagierend.
Oxalsäure wurde nur in der Kultur 4 an der schwachen Trübung
der Flüssigkeit erkannt. Mit amm. Silberlösung werden alle Lösun-
gen zunächst gelblich, dann (nach etwa 10 Minuten) braungelb ge-
färbt, ungefähr nach einer halben Stunde tritt eine schwache Sil-
berreduktion ein. Mit Eisenchlorid nehmen alle Lösungen eine
grüne, mit jeder Sekunde intensiver werdende, dauerhafte Färbung
an, welehe nach Zusatz von Natriumkarbonat ins Braun übergeht,
nach dem Ansäuern dagegen wiederkehrt.

Die angesäuerte Flüssigkeit der Kultur 4 wurde mit Äther
ausgeschüttelt, die ätherische Lösung abdestilliert. Nun bildeten sich
in dem spärlichen sirupösen Rückstand sofort kleine und kurze,

769

lose liegende prismatische Kristalle der gesuchten Säure. Diese
wurden in ein wenig Wasser gelöst und qualitativ geprüft. Die
Fehlingsche Lösung wurde in der Wärme gleich, in der Kälte nach
einiger Zeit reduziert, die ammoniakalische Silberlösung wurde ge-
bräunt und bald in der Kälte reduziert. Mit Eisenchlorid färbte
sich die Lösung ganz beständig dunkelblaugrün. Natronlauge ver-
ursachte eine wenig distinkte Nachdunkelung, Bromwasser eine
starke Trübung.

Die beschriebenen qualitativen Reaktionen haben zu einer ge-
nauen Bestimmung der Säure nicht geführt, doch konnten auf
Grund dieser Versuche einerseits mehrere von den chemisch be-
kannten Säuren aus dem Kreise der Betrachtung ausgeschlossen.
andererseits deren Differenz von derjenigen, welche unter den
gleichen Bedingungen aus Tyrosin entsteht, festgestellt werden.
Unter Anlagerung von H,O sollte Phenylalanin beim Desamidieren
Phenylmilchsäure liefern, die starken Reduktionen scheinen jedoch
auf eine weitere Oxydation, nämlich auf Hydroxylierung des Ben-
zolringes hinzudeuten. Mit Homogentisinsäure ist auch diese Säure
nicht identisch.

Dem Plane der Arbeit folgend, sollten ähnliche Abbauversuche
mit Tryptophan und Prolin gemacht werden; Mangel an diesen
Präparaten macht mir jedoch die Fortführung der Arbeit unmöglich.
Daß Prolin als Stiekstoffquelle dienen kann. zeigte Emmerling
über Tryptophanverwertung durch die Pflanzen fehlen noch Expe-
rimente. Jedoch zeigte Czapek. daß Isatin sich als Stickstoffquelle
eignet. Bei Desamidierung des Isatins durch Aspergillus niger wird
eine Verbindung gebildet, welche die ammoniakalische Silberlösung
ebenso intensiv in der Kälte reduziert wie die oben beschriebene
Tyrosinsäure.

Zusammenfassung.

1. Nitrite werden durch verschiedene Pilze in neutraler Nähr-
lösung assimiliert, wirken dagegen tötend auf Pilze, welche in sau-
rer Lösung leben. Ebenso wirken natürlich Nitrate auf stark redu-
zierende, in saurer Nährlösung lebende Pilze.

2. Mit Nitraten oder Ammonsalzen ernährte Pilze werden durch
Zusatz verschiedener Oxydations- und Reduktionsmittel verschieden
beeinflußt. Die hemmende Wirkung liegt in manchen Fällen in ex-
trazellularen chemischen Umsetzungen (z. B. auf der Bildung der

7170

Nitrite aus Nitraten), in anderen Fällen dagegen in verschiedener
Beeinflussung der intrazellularen Assimilation (z. B. die Wirkung
der Chlorate auf die Nitratassimilation).

3. Weder Hydroxylamin-, noch Hydrazinsalze sind allgemein
als Plasmagifte zu bezeichnen, sie werden sogar durch mehrere
Pilze assimiliert.

4. Der Assimilation des Stickstoffes der Aminosäuren geht deren
Desamidierung voran. Die Eiweißstoffe werden also vor der Assi-
milation bis zu Ammoniak abgebaut.

5. Bei der Desamidierung der aliphatischen oder der aromati-
schen Aminosäuren werden entsprechende aliphatische und aroma-
tische stickstofflose Verbindungen gebildet, welehe weiteren Oxy-
dationen unterliegen können. Der primären Bildung der Oxalate
ist also die Bildung der primären „Gerbstoffkörper“ homolog.

Nakladem Akademii Umiejetnosci.

Pod redakcya
Sekretarza Wydzialu matem.-przyrod. Jözefa Rostafinskiego.

Kraköw. 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego. pod zarzadem .. Kilipowskiege.

21 Listopada 1906.

PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE |
1878 — 1902

Librairie de la Société anonyme polonaise

wp@alka wydawnicza polskaı
a Cracovie

Philologie. — Sciences morales et politiques.

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et de philosophie. Mémoires), in 4-to, vol. I— VII (38 planches, vol. I épuisé). — 118 k.

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. filolog.< /Classe de Philologie,
Seances et travaux), in 8-vo, volumes IT— XXXIII (vol. I épuisé). — 258 k.

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. hist. filozof.e /Classe d'histoire
et de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. IT — XI, XV— XLI, (vol. I-.
XIV épuisés, 61 pl.) — 276 k.

»Sprawozdania komisyi do badania historyi sztuki w Polsce.« /Comptes ren-
dus de la Commission de l'histoire de Part en Pologne), in 4-to, vol. I—VI (115 plan-
ches, 1040 gravures dans le texte). — 77 k.

»Sprawozdania komisyi jezykowej.e /Comptes rendus de la Commission de
linguistique), in 8-vo, 5 volumes. — 27 k

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servir à l'historre de la littérature en Pologne), in 8-vo, 10 vol. — 57 k.

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Joannem Cochanovium, in 8-vo, 4 volumes.

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Vol. III. Kodıene Cricii carmina ed. C. Morawski. 6 k. Vol. IV. Nicolai Hussoviani Carmina,
ed. J. Pelczar. 3 c. — Petri Roysii carmina ed. B. Kruczkiewicz. 12 k.

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XV siècle), in 8-vo, 4x livr. 5I k. 80 h.

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in 8-vo imp., 15 volumes. — 162 k.

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et XIV. Cod. epistol. saec. XV ed A. Sokulnwski et J. Szujski; A. Lewicki. 32 k: — Vol.
III, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosiñski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi
civitatis Cracov.'ed. Piekosinski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov.
ed. Piekosinski. zo k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index
actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spec: A Lewicki. ro k. — Vol. XIII, Acta capitulo-
rum (1408—1530) ed. B. Ulanowski. 10 k. — . XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et
Hedvigis, ed. Piekosifiski. 10 k. .

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XV, XVI, XVII) volumes. — 162 k.,

Vol. I, Diaria Comitiorum Poloniae 1548, 1553, 1570. ed. Szujski. 6 k. — Vol. II, Chro-|
nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani Medeksza com-
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyfiski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes-
sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed.

A. Sokolowski. 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski, 14 k. — Vol. XVI.
Stanislai Temberski Annales 1647— 1656, ed. V. Czermak. 6 k.

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umes, — I56 k. à

Vol. 1,. Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546—
1553. 10 k. — Vol. II, (pars 1. et 2.) Acta foannis Sobieski 1629—1674, ed. Kluczycki. 20 k. —

Vol. III, V, VII, Acta Regis Joannis 111 (ex archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674—
1683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30k. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi-
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars r. et 2.), XI]
(pars 1. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507 —1795 ed. Piekosifiski. 40 k.

Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 c. — Vol. XI,
\ Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k.
Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. II — VI. — 102 k.

Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno
MCCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — ı5 k.

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in 4-to, vol. I—X. — 72 k.

Vol. II, Libri iudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. III, Correc-
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. IV, Sta-
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu-
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507— 1531
ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyñski, Inscriptiones cleno-

diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374—
1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405—
1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647— 1765. 6 k. — Vol. X, p. 1. Libri formularum

saec. XV ed. Ulanowski. 2 k.
Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k.

Sciences mathématiques et naturelles.

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épuisé). — 170 k.
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(319 planches). — 376 k.

»Sprawozdania komisyi fizyograficznej.« {Comptes rendus de la Commission de
Physiographie), in 8-vo, 35 volumes (III. VI — XXXIIT, 67 planches, vol I. II. IV. V.
épuisés). — 274 k. 50 h.

» Atlas geologiczny Galicyi.e /Af/as géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai-
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h. :

»Zbiör wiadomoéci do antropologii krajowej.e /Comptes rendus de la Commission
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. II—-XVIII (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k.

»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.« (Matériaux anthro-
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 cartes
et 106 gravures). — 32 k.

Swietek J-, »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnia.e /Les populations riveraines
de la Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8 k. Görski K., »Historya piechoty polskieje
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol-
skieje (Histoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genes-
logia Piastöw.« (Généalogie des Piasts), in 4-to, 186. — 20 k. Finkel L., >Biblio-
grafia historyi polskiej.e (Bibliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et Il

ı—2, 1801—6. — 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wroñski, jego iycie i dzie-
la.« (Æoëne Wrosiski, sa vie el ses oeuvres), lex. 8-vo, 1800. — 8 k. Federowski M.
»Lud bialoruski.e (Z’Zthnographie de la Russie Blanche), in 3-vo, vol. I—II. 1897.
LE 4 2

»Rocznik Akademii.e /Annuaïre de l'Académie), in 16-0, 1874—1898 25 vol.
1873 épuisé) — 33 k. 60 h. {|

»Pamietnik 15-letniej dzialalnoéci Akademii.e /Mémorre sur tes travaux de l'Acc-
demie 1877—1888). 8-vo, 1880. — 4 k.

. NOVEMBRE. e 1906.

BULLETIN INTERNATIONAL

DE L’ACADEMIE DES SCIENCES

DE CRACOVIE.

À CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

ANZEIGER

DER
ME DER WISSENSCHAFTEN
IN KRAKAU.

MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

ÿ. Ge AE

ŸT CRACOVIE
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITE
1906.

a — — + — —

| é 7172
L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDÉE EN 1873 PAR

S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH LI.

PROTECTEUR DE L' ACADÉMIE :
Ss. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE,

Vice-PROTECTEUR : S. E. M. JuLıEN DE DUNAJEWSKI.

PrésipentT: S. E. M. LE comTE STANISLAS TARNOWSKI.

SECR&TAIRE GENKRAL: M. BoLESLAS ULANOWSKI.

= EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE:

{8 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M,
l'Empereur. :

($ 4). L'Académie est divisée en trois classes:

a) classe de philologie,
5) classe d’histoire et de philosophie, /
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles.
($ 12). La langue offcielle de l’Académie est la langue polonaise. '

Depuis 1885, l'Acadénrie publie, en deux séries, le „Bulletin international“
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La premiere serie est consacrée
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran-
gais, en anglais, en allemand ou en Messe des travaux présentés à l’Académie.

Le prix de l'abonnement est- de. 6 k. = 8 fr.
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes.
Publié par l’Académie
sous la direction de M. Joseph Rostafinski,
Sécretaire de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles.

Nakladem Akademii Umiejetnoéci.

Kraköw, 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagielloñskiego pod zarzadem J. Kilipowskiego.

BULLETIN INTERNATIONAL
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE.
CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES.

N° 9. Novembre 1906.

Sommaire: 47. Mme C. REIS. Contribution à l'étude de la glande gazogène
chez les téléostéens. — Suite.
48. M. R. WEIGL. Sur le mode d'union des cellules épithéliales dans l’in-
testin des Vertébrés.
49. M. K. OLSZEWSKI. Température d’i.version du phénomène de Joule-
Kelvin de l’air et d’azote. Notice préliminaire.
50. M. J. MOROZEWICZ. Sur la methode de séparation du potassium et du
sodium sous la forme de chloroplatinates.
51. M. S. ZAREMBA. Sur Ja fonction de Green et quelques-unes de ses
applications.
52. Note du rédacteur concernant le travail de M. Weyberg (voyez Bulletin
d’Juillet Nr. 39).

Seance du lundi 5 Novembre 1906.
Pugsinexce DE M. K. OLSZEWSKI.

Mme CAROLINE REIS. Dalsze przyczynki do badan nad gruczolem gazo-
twörczym ryb kostnoskieletowych. (Weitere Beiträge zur Kennt-
nis der Gasdrüse bei den Knochenfischen). (Contribution à Vetude
de la glande gazogene chez les téléostéens. — Suite). Mémoire présenté par
M. J. Nusbanm m. ce. le 15 Octobre 1906.

Hi
SI

Seit dem Erscheinen unserer letzten Arbeit !) über den histolo-
gischen Bau der Gasdrüse bei den Ophididen und Pereiden haben
wir die betreffenden Verhältnisse bei verschiedenen Knochenfischen
einem umfassenden vergleichend-anatomischen Studium unterzogen
und sind zu einigen interessanten Ergebnissen gelangt. die wir in
einer ausführlichen Arbeit, welche demnächst erscheinen soll. ver-
öffentlichen werden. Hier seien nur einige Punkte erörtert. Die
Gasdrüse nimmt eine sehr verschiedene Partie der Schwimmblasen-
wand ein; während sie bei Makropodus an der ganzen inneren
Oberfläche der Schwimmblase entwickelt ist, verbreitet sie sich bei

!) K. Reis u. Prof. J. Nusbaum. Weitere Studien zur Kenntnis des Baues
und der Funktiop der Gasdrüse und des Ovals in der Schwimimblase der Kno-
chenfische (Ophididae, Pereidae); Anat. Anz. Bd. 28, 1906.

Bulletin III. L

712

Syngnathus und Girardinus nur im vorderen Ende der Schwimm-
blase, und bei anderen Fischgattungen wie Trigla und Sargus nimmt
sie einen beschränkten, verhältnismäßig kleinen Teil der Bauchseite
der Schwimmblasenwand ein. Makroskopisch betrachtet, wechselt
die Form der Gasdrüse von einer Fischgattung zur anderen. In-
dessen läßt sich trotz der Mannigfaltigkeit der Gestaltungen ein
allen Gasdrüsen zugrundeliegender, gemeinsamer Typus — die Huf-
eisenform nachweisen. Die verschiedenen Formen der Gasdrüse
sind, wie wir vermuten, durch Zerfall der Arme des Hufeisens in
zwei oder mehrere Teile, durch Faltungen und Verzweigungen des
Epithelkörpers entstanden. In allen diesen Fällen tritt die allen
Drüsen eigene Tendenz zutage, bei dem kleinsten Raume die größt-
mögliche Oberfläche zu bieten. :

Die typische Hufeisenform der Gasdrüse finden wir bei den
Ophididen, andere Fischgattungen weisen eine größere oder geringere
Abweichung von derselben auf. So z. B. stellt der Epithelkörper
bei Corvina nigra ein hufeisenförmiges Schildchen dar. dessen ver-
längerte Arme nach innen eingebogen sind; zwischen den Armen
des Schildchens sehen wir ein Gefäßbündel aus der Wand der
Schwimmblase austreten, welches radiäre Gefäßbündel in die Drüse
entsendet.

Eine andere Abweichung von der primären hufeisenförmigen
Gestalt der Drüse finden wir bei Dentex vulg. Die Arme des
Hufeisens verlängern sich ansehnlich und bilden eine bandartige
Schleife, indem sie sich in der Mitte des Drüsenfeldes treffen.
Wenn wir die Gasdrüse von Dentex an der Stelle durchschneiden,
wo sich die beiden Arme aneinander schmiegen, erhalten wir ein
Bild, das der aus drei halbmondförmigen Teilen bestehenden Gas-
drüse von Trigla entspricht.

Bei manchen Fischen bleibt die Hufeisenform des Schildchens
erhalten, während seine Oberfläche in zahlreiche Läppchen zerfällt.
So besteht z. B. bei Pagellus, Sargus und bei anderen Gattungen
noch die Drüse aus zwei Teilen, die aus unzähligen aneinander sich
schmiegenden Läppchen zusammengesetzt sind (Umbrina, Chryso-
phrys) oder sich baumartig (Perca), resp. blattartig (Crenilabrus)
verzweigen.

Die Hauptbestandteile der Gasdrüse bilden Kapillargefäße —
„organo vascolare* (Emery) und eine Epithelschicht — „drüsige Säu-
me“ (Müller), ,corpo epitheliale“ (Coggi). Die Gefäße stammen von

173

der Arteria coeliaca, welche beim Durchdringen der Schwimmbla-
senwand sich in mehrere Zweige teilt, die sich weiter in Bündel
zarter, paralleler Ästehen verzweigen und Wundernetze bilden. Aus
diesen treten Bündel von Kapillaren in radiärer Riehtung in das
drüsige' Schildchen ein. Ganz ähnlich verlaufen die venösen Gefäße,
jedoch in entgegengesetzter Richtung, und verlassen die Schwimm-
blase an derselben Stelle, wo die Arterie eintritt, um in die Pfort-
ader zu münden. Beide Gefäßarten bilden ein kontinuierliches
spongiöses Blutgefäßgewebe, wie Bykowski und Nusbaum
bei Fierasfer nachgewiesen haben, das aus intermittierenden arte-
riellen und venösen Gefäßen besteht.

Der Epithelkörper besteht aus einem ein- oder mehrschichtigen
Epithel. Im ersten Falle setzt sich das Epithel aus zylindrischen
Zellen zusammen, die zahlreiche, nach dem Innern der Blase ge-
richtete einfache Ausstülpungen bilden. Dies wäre der einfachste
Bautypus des einschichtigen Epithelkörpers, wie wir ihn bei Blen-
nius finden. Weit komplizierter erscheint der Epithelkörper bei
Gobius und Trigla, wo die tubulösen Ausstülpungen sich nach ver-
schiedenen Richtungen verzweigen und mit ihren blinden Enden
zusammenwachsen, so daß an Querschnitten durch die Drüse viele,
von zylindrischem oder kubischem Epithel begrenzte Lumina her-
vortreten. Andere Lumina, die zwischen den erwähnten erscheinen,
stellen extraglanduläre Gänge dar, die meistens von Blutgefäßen
und spärlichem Bindegewebe ausgefüllt sind. Einen deutlichen Über-
gang zu dem kompakten Epithelkörper mancher Fische stellt die
Gasdrüse von Syngnathus und Girardinus dar. Die tubulösen Aus-
stülpungen sind an der Basis der Drüse so zahlreich, daß sie durch
Aneinanderpressen ihre Lumina verlieren und zu fast kompakten
Schichten von Epithelzellen sich umbilden. In der nächsten Nähe des
Lumens der Schwimmblase bleibt infolge eines geringeren Druckes
der tubulöse Bau der Drüse ganz deutlich erhalten. Gleichzeitig
unterliegt auch die Gestalt der Zellen einer gründlichen Veränderung;
in dem geschichteten Teile. an der Basis der Drüse, werden die
zylindrischen Zellen infolge vielseitigen Druckes unregelmäßig po-
lygonal, während die Zellen der oberen Schicht der Drüse ihre
zylindriehe Form in den Tubulis bewahren.

1) Bykowski L. u. Nusbaum J. Beiträge zur Morphologie des parasiti-
schen Knochenfisches Fierasfer Cuv. Bull. de l’Acad, de sciences, Cracovie 1904.

774

Die kompakten Drüsen (Sargus, Pagellus) bestehen aus einigen
Schiehten von Epithelzellen. die von zahlreichen Kapillargefäßen
in den verschiedensten Richtungen durchzogen sind. Ihre Zellen
nehmen stufenweise in der Richtung von der Basis des Epithel-
organs zum Lumen der Blase an Größe stetig ab. so daß die letzte
Schicht aus ganz platten Epithelzellen besteht. In den kompakten
Gasdrüsen finden wir ganz eigenartige Ausführungsgänge (— wie
wir solehe früher bei den Ophididen nachgewiesen haben !) —), die
keine eigenen Wandungen aufweisen. sondern Lücken im Epithel-
gewebe zwischen den einzelnen Epithelzellen (interzelluläre Gänge),
oder zwischen den Zellen und den Wandungen der sie umgeben-
den Blutkapillaren (perivaskuläre Gänge) bilden.

Wir glauben der Vermutung Raum geben zu dürfen. daß die
mannigfaltigen Formen der Gasdrüse als verschiedene Umbildungs-
stadien der tubulösen Drüse zu einer kompakten zu betrachten
sind. Bei den von uns beobachteten Gattungen lassen sich. wie wir
oben dargelegt haben, vier Typen nachweisen, die aber eigentlich
nur vier Entwieklungsstadien der Gasdrüse bilden: 1) zuerst die
lediglich aus tubulösen Ausstülpungen bestehende Drüse bei Blen-
nius und 2) die aus mannigfaltig verzweigten Tubuli zusammenge-
setzte Drüse bei Trigla u. Corvina ete. dann 3) die teils Tubuli
und teils ein geschichtetes Epithel bildende Drüse von Hippocam-
pus u. Syngnathus. sowie 4) die eigentlichen kompakten Drüsen von
Sargus, Charax.

Im innigen Zusammenhange mit dem allgemeinen Bau der Drüse
verbleibt auch die Form der Ausführungsgänge. Im ersten Typus
funktionieren die einfachen tubulösen Ausstülpungen als Ausfüh-
rungsgänge der Drüsen; ım zweiten und in dem tubulösen Teil der
Drüse des dritten Typus bilden die vielfach verzweigten tubulösen
Ausstülpungen,. Ausführungsgänge. welche in verschieden Richtun-
gen die Gasdrüse durchziehen, so daß an Quer- und Längsschnitten
viele von zylindrischem Epithel begrenzte Lumina erscheinen. In
dem kompakten Teil an der Basis der Drüse des dritten und des
vierten Typus finden wir keine Tubuli mehr, sondern wir finden
in der kompakten Masse der Zellen Lücken, die sich in verschie-
densten Richtungen zwischen den einzelnen Zellen oder zwischen
den Wandungen der Zellen und den sie umgebenden Blutgefäßen

Dane,

175

hinziehen und durch welche die Zerfallsprodukte der Drüsenzellen
ins Blasenlumen befördert werden.

In der Gasdrüse, mag sie dem einen oder dem anderen Bau-
typus angehören, ist die ausscheidende Partie von der ausführen-
den nie genau zu trennen. Ein Beispiel dürfte es näher erklären.
Bei Syngnathus haben wir in manchen Tubuli, welche sich in das
Lumen der Blase direkt öffnen, eine Menge von Gasbläschen an-
getroffen. die wahrscheinlich vom Zerfall der näher der Basis der
Gasdrüse gelegenen Drüsenzellen stammen. Zugleich aber mußten
auch die an diese Tubuli srenzenden Drüsenzellen an der Gasbläs-
ehenbildung teilnehmen, da sie einen großen Teil ihres Zellleibes
eingebüßt haben. so daß eine Reduktion des Zylinderepithels zu
einem Plattepithel eingetreten ist. In anderen Tubuli finden wir
tatsächlich in den ihre Lumina umgebenden Zellen zahlreiche Gas-
bläschen. Ganz ähnliche Bilder sind in den kompakten Drüsen zu
finden, z. B. bei Sargus.

Es ist bei dieser Gelegenheit hervorzuheben. daß mit der Um-
bildung der Gasdrüse aus einer tubulösen in eine kompakte zu:
gleich ihre Leistungsfähigkeit beim Ausscheidungsprozesse sich stei-
gern dürfte, da im ersten Falle nur eine Fläche der Zelle, im
letzteren aber die Drüsenzellen allseits, den Lumina der Ausfüh-
rungsgänge (intrazelluläre und perivaskuläre Räume) zugewendet
sind, so daß einige Partien der Drüsenzellen gleichzeitig ihre Gas-
bläschen aus dem Zellinnern in den Ausführungsgang befördern
können. Während die Ausführungseänge der tubulösen Drüsen sehr
weite Lumina haben, so daß sie auf den Querschnitten dureh die
Gasdrüse gleich unsere Aufmerksamkeit auf sich ziehen. sind die
Gänge der kompakten Drüsen oft sehr sehwer zu erkennen, da sie
kein stabiles Lumen besitzen und erst in den in voller Gasabson-
derung begriffenen Gasdrüsen erweitert und daher sichtbar werden.
Dies dürfte die Hauptursache sein, daß sie von vielen Autoren bisher
nicht bemerkt worden sind. (Cornin el) Deineka?) Jaeger).

') Corning H. K. Beiträge zur Kenntnis der Wundernetzbildungen in der
Schwimmblase der Teleostier. Morph. Jahrb. 1888. Bd. 14.

2) Deineka D. Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. Zeitschr, für
wiss. Zoologie. 1904.

®) Jaeger A. Die Physiologie und Morphologie der Schwimmblase der Fi-
sche. Arch. f. ges. Phys. d. Menschen u. d. Tiere. Bd. 94, 1903.

776

J. Müller!) hat noch im J. 1840 die Vermutung ausgespro-
chen, daß in den „drüsigen Säumen“ Drüsenkanäle vorhanden sein
müßten, (von denen hin und wieder Durchschnitte ein undeutliches
Bild geben), vermittelst deren die abgesonderte Luft in das Innere
der Blase eindringt. Es ist daher befremdend, wenn wir bei Cor-
ning?) lesen: „Ich habe weder von Drüsenkanälen noch von ÖH-
nungen auf der innern, die drüsigen Säume überkleidenden Schicht
der Schwimmblase etwas auffinden können“, umsomehr, da zu glei-
eher Zeit Coggi?) bei den von ihm studierten Gattungen verschie-
dene Hohlräume und Gänge nachgewiesen hat. Auch Jaeger)
hat in der Drüse von Sciaena Hohlräume in Gestalt von ein wenig
in die Länge gezogenen Ballonen bemerkt, die von zartem Epithel
überkleidet, den Blutkapillaren ähnlich sind, ‘interzellulär verlau-
fen und hie und da ins Schwimmblasenlumen münden. Diese
Hohlräume sind nach Jaeger blasige Auftreibungen von präfor-
mierten Gängen, Gasbehälter, die der Schwimmblase das Gas liefern.

Im Innern der Epithelzellen hat weder Jaeger noch einer
von den früheren Forschern Gasbläschen gesehen; sie wurden zum
erstenmale von Bvkowski und Nusbaum5) und dann von
uns 6) 7) näher beschrieben. Die jetzigen Untersuchungen liefern
weitere Belege zur Bestätigung unserer früheren Beobachtungen.

Bei den verschiedenen von uns untersuchten Formen (Syngna-
thus, Hippocampus, Sargus ete.) haben wir einen ganz ähnlichen
Prozeß der Gasausscheidung gefunden, wie wir ihn in unserer frü-
heren Arbeit bei den Ophididen ?) beschrieben haben. Die Gas-
bläschen bilden sich im Innern der Zellen durch Fragmentation
der Kerne bei gleichzeitigem körnigen Zerfall des Zellplasmas. Die
Zerfallsprodukte der Zellen gehen nach weiteren chemischen Ver-
änderungen in die Gasbestandteile der Sehwimmblase über. Die

') Müller J. Über die Nebenkiemen und Wundernetze. Arch. f. Anat. und
Phys. Berlin. 1840.

2) MAC:

#) Coggi A. Intorni ai corpi rossi della vesica natatoria di alcuni Teleostei.
Mitteil. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 7. 1885 —87.

al. c.

5) K. Reis u. Prof. J. Nusbaum. Zur Histologie der Gasdrüse in der Schwimm-
lase der Knochenfische, zugleich ein Beitrag zur Trophospongienfrage. Anat. Anz.
1905.

ale

Verdichtung der Gase muB die Ausscheidung begleiten, da im
Schwimmblasenlumen eine ziemlich große Spannung der Gase
herrscht. Unserer Ansicht nach findet die Verdichtung der Gase
in den Gasbläschen statt, da sie trotz des sich ihnen widersetzen-
den, intrazellulären Druckes ihre bläschenförmige Gestalt behalten
und sogar an Größe mit der fortschreitenden Gasausscheidung zu-
nehmen. Je größer die Bläschen, umso weniger vom Zellenzerfall
stammende Körner enthalten sie, weil diese bei der Ausscheidung
verbraucht wurden. Ein weiterer Beweis, daß die Spannung des
Gases in den Bläschen groß ist, ja sogar diejenige im Schwimm-
blasenlumen und in den Drüsengängen übertrifft. ist aus dem Ber-
sten der Hülle der aus den Zellen austretenden Gasbläschen zu
ersehen. In den Drüsengängen und im Lumen der Blase kann man
sehr oft einen Haufen körniger Zerfallsprodukte finden, dessen
einzelne Körner den an der Peripherie der Gasbläschen sich be-
findenden ähnlich sehen und als Reste des die Gasausscheidung
bewirkenden Zellenzerfalls zu deuten sind.

48. M. RUDOLF WEIGL. O wzajemnem polaczeniu komörek nablonko-
wych przewodu pokarmowego kregowcöw. (Über die gegenseitige
Verbindung der Epithelzellen im Darme der Wirbeitiere). (Sur
le mode d'union des cellules épithéliales dans Vintestin des Vertébrés).
Mémoire présenté par M. J. Nusbaum m. e.

(Planche XXIX.)

Gegenstand reger Untersuchungen besonders in den letzten
Jahren wurden die von Golgi entdeckten und von andern For-
schern oft unter verschiedenen Namen beschriebenen intrazellulären
Netzstrukturen verschiedener Gewebszellen. Besonders sind es die
Arbeiten E. Holmgrens (4), die Anregungen zu zahlreichen Nach-
untersuchungen gegeben haben. Dieser Forscher gelangte nämlich
zu einer höchst eigenartigen Entstehungs- und Funktionshypothese
dieser Strukturen. Es sollen nämlich diese intrazellulären Netze
Verzweigungen extrazellulär gelegener Zellen sein, sich verflüssigen
können und so ein Ernährungsmaterial für die Zellen bilden. Als
Holmgren diese Gebilde in den zylindrischen Epithelien der
Darmschleimhaut wiederfand, schrieb er ihnen auch da dieselbe
physiologische Bedeutung und denselben morphologischen Charakter

—]
1
Rn

zu. Hier sollen dieselbe Rolle intrazelluläre Verzweigungen des sub-
epithelialen Bindegewebes spielen, welches in ähnlicher Weise, wie
wir es in der glatten Muskulatur sehen, zwischen die Zellen hin-
eindringt. bis zu den Schlußleisten reicht und so ein Wabenwerk
bildet, in dessen Maschen die einzelnen Epithelzellen eingebettet
liegen. Die so entstandenen Bindegewebssepten erzeugen aus sich
das Trophospongium.

Da diese Befunde die jetzt allgemein herrschende Auffassung
des Bauplanes dieser Gewebsform von Grund aus zu verändern
suchten, unternahm ich auf Anregung und unter der Leitung des
Hrn. Prof. Dr. Josef Nusbaum, dem ich auch an dieser Stelle
für die mannigfache Unterstützung, die er mir während der Arbeit
zuteil werden ließ, meinen aufriehtigsten Dank ausspreche, eine
Nachuntersuchung dieses Gegenstandes.

Ich kam jedoch zu ganz anderen Resultaten. Einerseits konnte
ich konstatieren, daß die intrazellulären Netzstrukturen der Darm-
epithelzellen nichts mit den extrazellulären Gebilden gemein haben,
vielmehr auf die Zelle beschränkt bleiben !); andererseits stellte es
sich heraus, daß die Epithelzellen der Darmschleimhaut nicht durch
Bindegewebssepten subepithelialer Herkunft voneinander geschieden
sind, sondern — in Übereinstimmung mit den jetzt fast allgemein
herrschenden Anschauungen — durch Spalten getrennt und durch
Interzellularbrücken verbunden bleiben. Vom subepithelialen Binde-
gewebe werden sie durch die Basalmembran scharf abgegrenzt.

Es scheinen überhaupt die neuen Anschauungen Holmgrens
den alten, schon längst geschlichteten Streit um das gegenseitige
Verhalten des Epithels und des subepithelialen Gewebes wieder ins
Leben rufen zu wollen. Denn schon Erdmann und Krause schil-
derten gewissermaßen ähnliche Befunde ?); auch sind die Befunde

1) Über den Bau und das Auftreten des binnenzelligen Netzapparates und
anderer Strukturen verschiedener Zellen des Darmtractus werde ich in einer an-
dern Arbeit berichten.

2) Krause rechnet die Basalmembran zum Stratum proprium. Sie soll sich
Jadurch auszeichnen, daß sie zwischen die Fortsätze der Epithelzellen eigene Fort-
sätze oder Leisten entsendet (Zitiert nach Dawidoff (87)).

Erdmann beschreibt die Basalmembran als eine Membran, welche Fort-
sätze sowohl in das Epithel, als auch in das Stroma der Zellen entsendet. (Zitiert
nach Drasch (81)).

In Quain’s „Elements of Anatomie“ wird die Basalmembran als ein aus flachen
Zellen bestehendes Gebilde beschrieben. Sie soll einerseits mit den verästelten

1419

Holmgrens geradeso wie die ältern Ansichten Heidenhain’s, Vir-
chow’s Trugbilder und entspringen denselben Fehlerquellen. Un-
streitig lassen sich auch viele von den von R. Heidenhain (88)
und Stöhr (89) angeführten Ursachen des Entstehens dieser Struk-
turbilder zur Erklärung der Befunde Holmgrens heranziehen.

Auf diese Ursachen brauche ich also nicht näher einzugehen.
Ich will nur auf einen großen Fehler der von Holmgren ange-
wandten Trichlormilchsäurefixierung hinweisen, nämlich. daß das
gegenseitige Verhalten des Zellfußes und der Basalmembran ganz
zerstört. Durch die Eigenschaften dieses Reagens. welches eine
starke Quellung der Zellen verursacht. verliert die Zelle ihre Form,
zieht sich oft zu Fäden aus, der Fuß der Zelle bleibt stellenweise
mit der Basalmembran in innigem Verband. stellenweise ist er
wieder von ihr abgebrochen und infolgedessen erhalten wir nicht
das Bild einer schönen Abgrenzung gegen das subepitheliale Ge-
webe, sondern nur ein Gewirr von Fäden und Membranellen. Da
ist es wirklich schwer, die Natur der Elemente zu bestimmen, man
weiß nicht, was Zelle. was deren Ektoplasmaschicht und Interzellu-
larbrücke, was Basalmembran und Bindesewebsfbrillen sein soll,
und wie sich das alles zueinander verhält.

Dagegen sehen wir an gut konservierten Darmzotten. daß das
Epithel gegen das Zottenstroma hindurch die Basalmembran scharf
abgegrenzt wird. Diese Membran besteht an meinen Präparaten aus
2 Schichten: einem äußerst zarten, strukturlosen Häutchen, welches
sich der Basis der Epithelzellen anlegt und auch höchstwahrschein-
lich ein Produkt dieser Zellen darstellt: und aus einem Geflecht
aus zarten Bindegewebstibrillen mit eingestreuten Kernen. Mit dieser
Schichte der Basalmembran steht das adenoide Gewebe des Zotten-
körpers durch seine Fasern in innigem Verband !).

Diese Verhältnisse treten an Präparaten klar zutage. bei de-
ren Konservierung der Zotteninhalt schrumpft und sich vom Epi-
thel retrahiert; da sieht man öfters. wie sich stellenweise das struk-
turlose Häutchen der Basalmembran einerseits von den Epithel-

Zellen des retikulären Gewebes verbunden sein, andererseits soll sie Fortsätze in
das Epithel entsenden, welche sogar die Oberfläche der letzteren erreichen (Zitiert
nach Dawidoff (87)).

1) Einen solchen Bau der Basalmembran nehmen auch Schaffner, Oppel
und Ebner an. Ausführliches Literaturverzeichnis über diesen Gegenstand bei
Oppel (97) und Ebner (99).

780

zellen, andererseits von dem bindegewebigen Teil der Basalmembran
löst. Bei diesem Prozesse wird also deutlich die Basalmembran in
ihre Komponenten zerlegt.

Ich muß jedoch betonen. daß nicht überall eine so scharfe
Grenze zwischen dem Epithel und dem Zottenstroma zu finden ist.
Besonders bei den urodelen Amphibien verschwindet stellenweise
diese scharfe Abgrenzung, insbesondere an den Spitzen der Falten,
und da hat es. besonders an etwas schräg geführten Schnitten, oft
den Anschein, als ob das Bindegewebe zwischen die Zellen aus-
strahlen möchte. Es handelt sich aber da gewiß nicht um die all-
gemein bestehenden Verhältnisse, sondern um Veränderungen, die
vielleicht unter anderen durch das Einwandern von Lenkoeyten
hervorgerufen werden.

Auch von seiten Oppels (02) stießen die Befunde Holmgrens
auf heftigen Widerspruch. Nur die Strukturverhätnisse, die Saint-
Hilaire (03) an den Darmepithelzellen von Amphiuma schildert;
scheinen sich den Anschauungen Holmgrens zu nähern; hier han-
delt es sich aber um elastische Fasern, die ein dichtes, subepithe-
liales Geflecht bilden und zwischen die einzelnen Zellen dringen.

Dieses Material stand mir nicht zur Verfügung. Alle von mir
untersuchten Amphibien !) zeigen nichts Ähnliches. Überall sind die
elastischen Fasern in den Darmschleimhautfalten nur äußerst spär-
lich entwickelt und nie sah ich sie zwischen den Zellen des Epithels.

Was stellen uns nun die von Holmgren abgebildeten. zwi-
schenzelligen Membranellen vor? (Proteus). Vor allem haben wir
es hier mit ein wenig geschrumpften Zellen zu tun, und diese
Schrumpfung kann eine zweifache sein; je nach der Art dieser
Schrumpfung erhalten wir auch verschiedene Bilder.

Der erste dieser zwei Typen stellt sich uns folgendermaßen
dar: die Zellen schrumpfen samt ihrer ektoplasmatischen Grenz-
schichte, oder besser gesagt, sie weichen auseinander; es entstehen
zwischen ihnen Spalträume, die von zarten, weiter unten näher zu
beschreikenden Interzellularbrücken durquert sind (Fig. 1 A). Wir
haben hier keine Spur von zwischenzelligen Membranellen. Solche
Bilder gibt Holmgren nicht.

1) Zur Untersuchung gelangten: Rana esculenta, Bombinator igneus, Ambli-
stoma, Axolotl, Proteus anguineus, Salamandra maculosa, Spelerpes ruber, Triton
eristatus, Triton taeniatus und Triton pyrrhogaster.

181

Beim zweiten Typus schrumpft das Plasma (Entoplasma) der
Zellen zusammen. die ektoplasmatischen Grenzschichten der benach-
barten Zellen machen jedoch diese Schrumpfung nicht mit, erschei-
nen also wie miteinander verklebt, und wir bekommen daher ein
Bild zweier eingeschrumpften Zellkörper und zwischen ihnen ein
lamellöses Gebilde, welches ganz gerade oder auch geschlängelt
zwischen den Zellen verläuft. Mit diesen so entstandenen Membra-
nellen steht das Plasma an bestimmten Stellen noch in Verbindung,
und so entstehen Gebilde, die Interzellularbrücken vortäuschen
(Fig. I B). Das sind die Bilder Holmgrens nach meiner Deutung.

Ähnliche Verhältnisse schildert M. Heidenhain (01) an
Querschnitten der glatten Muskulatur. Wenn wir uns also der durch
ihn eingeführten Nomenklatur bedienen, so unterscheiden wir auch
an den zylindrischen Epithelien eine Schrumpfung „mit der Haut“
(II Typus Heidenhain’s) und „in der Haut“ (I Typus Heıidenhain’s).

Dabei denke ich jedoch keineswegs an eine vollkommene Über-
einstimmung der betreffenden Strukturverhältnisse in der glatten
Muskulatur und in den Darmepithelien, wie es neulich Holmgren
getan hat. Die Zellen der glatten Muskulatur sind ja — wie all-
gemein bekannt — durch Bindegewebslamellen voneinander ge-
trennt, und diese bleiben auch bei der Schrumpfung der Zellen
„mit der Haut“ zwischen den einzelnen Zellen. Nie sehen wir dies
jedoch bei Epithelzellen: hier sind die interzellulären Räume von
solchen Gebilden ganz frei und nur von Brücken durchquert. Diese
Brücken sind auch keineswegs das Produkt der hypothetischen
Interzellularlamellen Holmgrens.

Hievon überzeugen wir uns durch Vergleichung der Längsschnitte
mit den Querschnitten. Bei der Schrumpfung „in der Haut“ haben
wir auch zwischen den Darmepithelzellen lamellöse Gebilde; das
sind aber, wie ich eben dargestellt habe, die verklebten ektoplas-
matischen Differenzierungen benachbarter Zellen. An Längsschnitten
sehen wir, wie diese interzellulären Lamellen an der Basis der
Zellen sich in zwei Lamellen teilen und jede für sich dem ihr angehö-
renden Zellleibe sich anschmiegt. Oft verläuft auch eine solehe inter-
zelluläre Lamelle geschlängelt, steht abwechselnd mit dem Plasma
einer oder der anderen Zelle in Verbindung und täuscht so, wie
auch Holmgren bemerkt, Zelibrücken vor. Sie sind jedoch
leicht zu erkennen und nicht mit diesen Gebilden zu verwechseln.

S1
IV

Es unterliegt keinem Zweifel, daß diese Interzellulargebilde nichts
mit dem subepithelialen Bindegewebe gemein haben.

Die ähnliche Färbbarkeit bei Anwendung bestimmter Tinktionen
hat ja doch gar nichts zu bedeuten. Es ist das eben auch nur ein
Fehler der von Holmgren angewandten Färbmethode. daß sie
eben diese Elemente nicht differenziert. Färbt man z. B. den Pro-
teusdarm mit Säurefuchsin + Orange, der v. Gieson'schen Flüssig-
keit und mit deren Modifikationen oder nach den Methoden Unnas
für Collagenfärbung, so bekommt man bei gelungener Färbung eine
sehr schöne und äußerst scharfe. kontrastreiche Differenzierung
dieser Gebilde, wobei sich das subepitheliale Bindegewebe hochrot,
die zwischenzelligen Membranellen gelblich, ähnlich wie das Plasma
der Zylinderzellen färbt. Wie bemerkt, haben wir es also hier mit
nichts anderem als mit den ektoplasmatischen Grenzschichten der
benachbarten Zellen zu tun; diese Grenzschichte befindet sich auch
an der Basis der Zelle, die der Basalmembran aufsitzt, so daß man
sie oft von dieser letzteren nieht zu unterscheiden vermag. Ab und
zu findet man aber auch Stellen. wo alle diese Gebilde voneinander
deutlich getrennt sind und uns das wahre Verhalten klar darlegen.

Auch andere Bilder. die Holmgren als Stütze für seine Anschau-
une verwertet, sind nicht imstande, diese aufrechtzuerhalten; so
z. B. die Gruenbagenschen Räume. Holmgren sieht sie als prä-
formiert an und ist der Ansicht, daß sie nieht in der Zelle, sondern
zwischen der Zellbasis und der Basalmembran entstehen. Die Wan-
dungen dieser Räume sollen durch Bindegewebssepta gebildet wer-
den. die von der Basis dieser Räume bis zu den Scehlußleisten rei-
chen; und das führt Holmgren als Grund an. weshalb man sie
nicht als ektoplasmatische Differenzierungen der Epithelzellen an-
sehen kann. Diese seine Auseinandersetzungen haben jedoch nur
geringe Beweiskraft, denn warum sollte — auch an sehr verlän-
gerten Zellen — eine ektoplasmatische Differenzierung nicht von
der Basis bis zur Schlußleiste reichen? Außerdem entstehen die
Gruenhagenschen Räume — welcher Natur sie auch sein mögen —
nieht unter den Zellen. sondern in den Zellen, wie es auch Reu-
ter und Andere angeben. Die Wandungen derselben sind also die
ektoplasmatischen Bildungen der Zelle selbst und nicht Bindege-
webssepten. Öfters erhielt ich Bilder, bei denen auch die so ver-
änderten Zellen sich von der Basalmembran abheben; an solchen
Zellen haben die Gruenhagenschen Räume das Aussehen von Aus-

185

sackungen an dem Basalteile der Zelle und die Basalmembran be-
findet sich unten, ohne mit ihr in Verbindung zu stehen.

Was also den Verband und die Zusammengehörigkeit der
zwischenzelligen Membranellen mit den subepithelialen Gebilden
des Bindegewebes anbelangt, so bin ich — wenigstens was die Ver-
hältnisse des Darmepithels der Wirbeltiere anbelangt — davon
überzeugt. daß Holmgrens Annahmen auf Irrtum beruhen, da
ihn der Wunsch. diesen Zusammenhang nachzuweisen — welcher
doch für seine Erklärung der Trophospongiengebilde eine eonditio
sine qua non bildet -— dazu verleitet. Bilder, welche einen solchen
Zusammenhang vortäuschen, als bestehende und allgemein gültige
Strukturverhältnisse zu deuten. /

Diese meine Anschauungen betreffen aber nur die Verhältnisse
an dem Zylinderepithel des Dünndarmes der Wirbeltiere, und ich
will sie nicht verallgemeinern. An niederen Tieren z. B. in dem
Hautepitel und in manchen Gegenden des Darmes bei den Blut-
ereln erhielt auch ich Bilder, die den von Bloehmann (05).
Ramon y Cajal (05) und Holmgren beschriebenen Befunden
vollkommen entsprechen. Meiner Ansicht nach dürfen jedoch die
Strukturverhälnisse dieser Tierklassen nicht ohne weiteres denen
der Wirbeltiere angepaßt werden und noch viel weniger können
sie als Beweis für die Struktur des Darmes der Wirbeltiere auf
die Wagschale gelegt werden.

Ich sehe jetzt zur Beschreibung der Interzellularbrücken über.

Wie sehon oben angedeutet wurde. haben wir es bei der
Schrumpfung der zylindrischen Epithelien mit zwei Formen dieser
Erscheinung zu tun.

Bei einem Tvpus: bleiben die verdichteten Grenzschichten be-
nachbarter Zellen miteinander verklebt und nur der Plasmakörper
schrumpft. hängt jedoch an bestimmten Stellen mit der Grenz-
schiehte zusammen. An Quer- wie auch an Länesschnitten der Zellen
(vergl. Fig. 2, 3. 4) sieht man beinahe ausnahmslos, daß diese sta-
chelfürmigen Ausziehungen des Plasmaleibes benachbarter Zellen in
knötchenartigen Gebilden zusammenstoßen, und man hat den Ein-
druck, als ob an diesen Stellen ein kontinuierlicher Übergang des
Plasmas benachbarter Zellen stattfände. Wir erhalten somit ganz
ähnliche Bilder, wie sie uns Heidenhain in seinem Schema der
Sehrumpfung „in der Haut“ der glatten Muskelzellen bietet; nur
sind es hier nicht flügelartige radiäre Septen des Plasmaleibes, die

184

an Grenzfibrillen befestigt sind, sondern stachelartige Ausziehungen
des Plasmaleibes. Wirkliche Interzellularbrücken sind zwar diese
Stacheln nicht, da sie sich ja nicht zwischen zwei benachbarten
Zellen, sondern in ihnen selbst befinden und daselbst nur das Ento-
plasma mit der ektoplasmatischen Grenzschichte verbinden. Sie
deuten uns aber jene Stellen an, wo solche Interzellularbrücken bei
der zweiten Art der Schrumpfung entstehen. (Ähnliche Gebilde be-
schreibt Cloetta (93)).

Dazu sei noch bemerkt, daß der Raum, welcher bei dieser Art
der Sehrumpfung zwischen dem geschrumpften Entoplasma und
der ektoplasmatischen Grenzschichte entsteht, nur selten leer er-
scheint. Gewöhnlich ist er mit einer sich heller färbenden Substanz
ausgefüllt (deutlich zu sehen auf Fig. 2) und wir haben es da gewiß
mit dem Ektoplasma und der aus dem geschrumpften Entoplasma
austretenden Zelllymphe zu tun.

Wenn bei der anderen Art der Schrumpfung die Zellen aus-
einanderweichen, so erhalten wir ganz andere Bilder (Fig. 5, 6).
Wieder ist jede Zelle wie mit Stacheln besetzt; diese Stacheln ver-
binden sich aber mit denen der Nachbarzellen so, daß sie uns da-
durch kontinuierliche Stränge darstellen, durch welche die auseinan-
dergetretenen Zellen verbunden bleiben. Hier haben wir die wahren
Interzellularbrücken vor uns!).

Über den Bau dieser Gebilde der Darmepithelien liegen in der
Literatur nur spärliche Angaben vor?), Kolossow (98, 02) deutet
sie als lamellöse Fortsetzungen der ektoplasmatischen Grenzschicht.
Ich lasse hier seine Beschreibung folgen.

1) Diese Bilder des durch die angewandten Reagentien (mit und besonders in
der Haut) zusammengeschrumpften Zellkörpers geben natürlich nicht den normalen
Bau der Zelle wieder, hier haben wir aber — wie es auch Barfurth (96) bei
der Beschreibung der Interzellularbrücken des Uterus bemerkt — ein Naturex-
periment vor uns, durch welches präformierte, aber verborgene Strukturen ver-
deutlicht werden.

2) Über Interzellularbrücken der Darmepithelien berichten R. Heidenhain
(87), Nicolas (91), Cohn (95), Carlier (96), Kolossow (98, 02), Schneider
(02), Brummer (75), Ogneff (92), Garten (96). — Die Angaben der letzten
drei Forscher beziehen sich nur auf die Magenepithelzellen. Gelegentlich werden
Interzellularbrücken in der Dünndarmschleimhaut auch von Zimmermann (98)
und von Reuter (03) erwähnt. Die Existenz wahrer Brücken an den Darmepi-
thelzellen leugnen Stöhr (92), Cloetta (93), Ebner (99), Dekhuyzen und
Vermaat (03), und Holmgren (04).

185

„An den Seitenflächen der Zelle bildet das Protoplasma eine
dünne ektoplasmatische Grenzschicht..., durch viele verschwindend
kleine und miteinander anastomisierende lamellöse Fortsetzungen
hängt die erwähnte Schicht direkt mit den gleichen Grenzschichten
der Nachbarzellen zusammen“.

Die Methode Kolossow’s !), die zwar zum Nachweis der
Existenz der interzellulären Verbindung durch Brücken gute Dienste
leistet, gibt über den Bau dieser Gebilde nur schlechte Auskunft.
Die Zellen schrumpfen stark ein, weichen aber trotzdem nur wenig
auseinander. Wir sehen also gewöhnlich nicht nur die Brücken,
sondern auch die starken Falten der ektoplasmatischen Grenzschicht,
die uns Scheidewände zwischen den Zellen vortäuschen.

Nach Schneider (02) sollen die Brücken das Produkt der
Kürnchen der an der Peripherie der Zellen verlaufenden Fäden
sein, uns also Verbindungsfäden der Körnchen zweier benachbarter
Zellen darstellen. Andere Autoren, die über Zellbrücken der
Darmepithelien berichten, sehen sie als stachelförmige Ausläufer
der Zellen an, die sich mit denen der benachbarten Zellen verbin-
den. Was ihren Bau anbelangt, so lassen sie dieselben meistenteils
aur aus der ektoplasmatischen Grenzschicht des Zellleibes aufge-
baut sein.

Zur Beurteilung der Frage über den Bau der Brücken bei den
Darmepithelien werde ich auch die Bilder, die uns die Schrumpfung
„in der Haut“ bietet, zu Hilfe nehmen. An so geschrumpften Zel-
Jen sehen wir, daß das Entoplasma benachbarter Zellen an gewissen
Stellen nur durch knöpfehenartige Gebilbe getrennt oder vielmehr
verbunden ist (Fig. 2); treten nun die Zellen ein wenig auseinan-
der, so verschwinden die eben genannten Gebilde?) und an ihre
Stelle treten plasmatische Verbindungsbrücken ohne irgend welche

1) Fixierung durch Injizieren (2—3 Minuten) ins Blutgefäßsystem des zu un-
tersuchenden Organes einer Mischung von:

1/,0/, wässeriger Osmiumsäure . . . 100 cem
30%, "Salpetersäure. nl dl dr,
Bisessigg an „ae: PTE 1x

Kalium nitricum 10 bis 20 gr

dann zur endgültigen Fixation auf 16—24 St. in reine 1/,°/, Osmiumsäurelösung.
2) Die schwarzen Pünktchen, die oft beim Auseinanderrücken der Zellen in

der ektoplasmatischen Schicht an der Basis der Brücken auftreten, entsprechen
gewiß nicht den oben beschriebenen schwarzen Knötchen, vielleicht eher den von

Schneider beschriebenen Desmochondren peripherischer Fäden.

186

merkbare Grenze (Fig. 6). Wenn die Schrumpfung nur schwach ist,
sind diese Brücken oft so dick, daß man an ihnen eine äußere,
dunkler gefärbte Schicht, die der ektoplasmatischen Grenzsehicht
anrehört. unterscheidet und eine innere, hellere, die vielleicht als
unmittelbare Entoplasmaverbindung der Zellen zu deuten wäre.
Auch der Bau der knötchenartigen Bildugen verleitet zu einer sol-
chen Annahme). Betrachtet man das Flächenbild der Zelle, so be-
stehen diese Gebilde aus einem schwarzen Ring mit hellerem Inhalt
(Fig. 7).

Aus diesem Bau der Gebilde und ihrem Verhalten (Verschwin-
den beim Auseinandertreten der Zellen) schließe ich. daß es nicht
Gebilde sui generis sind, sondern daß sie uns nur die Stellen mar-
kieren. wo sich das Entoplasma benachbarter Zellen verbindet.
Ihre scharfe Färbbarkeit ergibt sich daraus, daß ja an diesen Stellen
alle Plasmaschichten und ektoplasmatischen Differenzierungen be-
nachbarter Zeilen zusammenstoßen und dadurch ein mehr kompak-
tes Klümpehen bilden.

Es besteht also die Brücke aus einer ektoplasmatischen Hülle
und einer entoplasmatischen Achse ?).

1) Diese Knôtchen, die immer sehr scharf zwischen den — nicht oder nur
sehr wenig — auseinandergewichenen Zellen hervortreten und die uns dadurch
die Grenzlinien benachbarter Zellen markieren, deutet Holmgren als Quer-
schnitte wirklicher Grenzfibrillen, wie wir sie auch an den glatten Muskelzellen
finden.

Meiner Anschauung nach, haben wir es da nicht mit Grenzfibrillen zu tun;
wenn dem so wäre, müßten wir sie an Längsschnitten die uns die Seitenfläche
der Zellen zeigen, deutlich selien. In Fig. 7, 8 habe ich solche Zellen abgebildet;
wir sehen hier den Verlauf und die Anordnung dieser Gebilde sehr deutlich. Es
sind also keine längsverlaufenden Fibrillen, sondern nur Knötehen, die bei schwa-
cher Schrumpfung der Zelle (mit der Haut) durch längs- und querverlaufende
Linien miteinander verbunden sind (Fig. 7). Auch Schneider (02) sah gewiß
diese Gebilde zwischen den Zellen. Er schreibt: „Wenn zwischen zwei benach-
barten Zellen die Interzellularlücken fehlen, so wird die Zellkontur durch dunkle
Punkte bezeichnet, die leicht zu schwarzen Linien verfließen“.

2) Nach Studnicka (99) sind die Brücken der Epithelzellen plasmatische
Ausläufer derselben; wenn nun — nach den Anschauungen dieses Forschers —
das Plasma an seiner Oberfläche sich zu einer Membran verdichtet, so trifit das-
selbe Schicksal auch die Brücken und dann stellen sie uns nicht mehr einen Veı-
band des frischen Entoplasmas benachbarter Zellen dar, sondern sind nur ekto-
plasmatische Differenzierungen. Diese Argumentation Studnicka’s kann — etwas
modifiziert — auch auf unseren Fall angewendet werden. Der Prozeß der vber-
flächlichen Verdichtung des Plasmas trifft hier auch nur den peripherischen Teil

187

An Stellen, wo die Zellen weiter auseinanderrücken, sieht man
nichts mehr von diesem Bau der Brücken, weil sie da stark ge-
dehnt und zu dünnen. oft langen Fäden ausgezogen werden (Fig. 6).
Es ist auch anzunehmen. daß bei einer so starken Dehnung die
entoplasmatische Achse nicht nur zu einem äußerst dünnen Faden
reduziert wird, sondern auch zerreißt; daun erscheinen die Brücken
auch nur als Ausläufer der ektoplasmatischeu Grenzschicht.

Es fragt sich nun, ob die fibrillären Differenzierungen des Plas-
mas dureh diese Brücken in die der Nachbarzellen übergehen ? !)

Bilder, die man zuweilen zu Gesichte bekommt, (besonders schön
an im Carnoy-Gemisch konservierten Material), scheinen dafür zu
sprechen. Man sieht nämlich an Längsschnitten, wie quer dureh die
Zelle verlaufende Fäden direkt durch die Brücken in die Nach-
barzellen übergehen und oft auf diese Weise mehrere Zellen mit-
einander verbinden 2). (Fig. 9). Bei starken Vergrößerungen lösen
sich diese oft dieken Fäden in zwei, zuweilen auch in mehrere Fi-
brillen auf. Diese Fibrillen erscheinen wieder als Verbindungsfäden
von Körnehen, die an in der Längsachse der Zelle verlaufenden
Fäden verteilt sind. Wir erhalten also in dem konservierten Zell-
plasma oft ein äußerst regelmäßiges Netzwerk von Fäden, welches
schon Klein (79) und Schneider (02) für die Epithelzellen des
Darmkanals beschrieben haben. Auch M. Heidenhain (99) sah
oft die Längsfibrillen der Darmepithelzellen durch zarte — jedoch
farblose — Querbrücken verbunden. Diese Fäden bewirken —
je nach der stärkeren Entwickelung in einer Riehtung — entweder
eine Längs- oder eine Querstreifung des Plasmas. Inwiefern jedoch
die Natur dieses Netzwerkes den Bau der lebenden Zelle wieder-
gibt, traue ich mich nicht zu entscheiden !. Denn an Präparaten

der verhältnismäßig dicken Brücken. Es bleibt also in der Brücke noch ein Strang
von frischem Plasma, durch welchen das Entoplasma benachbarter Zellen in Ver-
bindung steht. Vergl. auch Barfurth (97).

1) In diesem Falle bestände eine Brücke aus einer Fibrille in einer plasma-
tischen Achse und einer ektoplasmatischen Hülle. Bekanntlich nimmt einen sol-
chen Bau der Epithelzellbrücken Ramon y Cajal an.

?) Diese Gebilde — die auch Holmgren beschreibt — verlaufen intrazel-
lular und sind nicht mit denen, die an der Oberfläche der Zellen auftreten und
unten näher beschrieben werden sollen, zu verwechseln.

) Es ist nämlich nicht ausgeschlossen, daß wir es auch hier mit einer Täu-
schung zu tun haben. Denn die Bilder, die uns der Längsschnitt der Zelle zeigt,
entsprechen nicht denen des Querschnittes; an Querschnitten konnte ich das so

Bulletin III. 2

153

aus best konservierenden Gemischen sieht man gewübnlich bei sehr
guter Konservierung keine Spur von diesen Gebilden. Oft zeigt
jedoch das Protoplasma, besonders in den oberen Partien der Zelle,
eine deutliche Schichtung. Die dünkleren wie auch die helleren
Partien haben denselben Bau, nur ist das Protoplasma in den
dünkleren bedeutend diehter. Diese dünkleren Partien. die oft sehr
schmal sein können, durchqueren die Zelle, setzen sich auch in die
Nachbarzellen fort, so daß man den Eindruck gewinnt. als ob wir
es auch bier mit denselben Gebilden zu tun hätten. Es sind aber
keine Fäden, sondern nur Stränge (vielleicht ganze Schichten) eines
dichteren Plasmas.

Was die Anordnung der Brücken an den Zellen anbelangt, so
zeigen uns die Bilder in Fig. 7, 8, daß sie äußerst regelmäßig sein
kann, wofür auch die Angaben Zimmermanns (98) und Schnei-
ders (02) sprechen.

Es erübrigt nur noch, die oft stark ausgebildeten Verbindungs-
linien der Brücken auf dem Flächenbild zu besprechen. 4

Nach Zimmermann (98) stehen die Brücken auf der Höhe
von Längsleisten, die miteinander wieder durch schwächere Quer-
leisten zusammenhängen. Auch Schneider (02), der die Interzel-
lularbrücken von den Desmochondren ableitet, beschreibt sie als
regelmäßig an Längshibrillen verteilt. die wieder durch Querfibrillen
verbunden sind. Ich deute diese Leisten und Fibrillen als Fältelung
der ektoplasmatischen Grenzschichte, die erst durch die Einwir-
kung der schrumpfenden Reagentien hervorgerufen wird. |

Es handelt sich ja bei der Entstehung der Brücken um eine
Schrumpfung mit der Haut; das ektoplasmatische Häutchen ist aber
an bestimmten Stellen (Brücken) an dasjenige der Nachbarzellen

regelmäßige Netzwerk nicht wiederfinden, wir sehen hier nur, wie das stark ge-
schrumpfte Entoplasma oft durch dünne fibrillenähnliche Züge (Stacheln) sich mit
dem der Nachbarzellen verbindet. Es ist also möglich. daß während der Schrump-
fung das zwei benachbarte Stacheln einer und derselben Zelle verbindende En-
toplasma nicht so stark schrumpft und eine Art Leiste bildet, deren Kücken, von
oben gesehen, uns eine Fibrille vortäuscht. Bei regelmäßiger Anordnung der Sta-
cheln und geeigneter Schnittführung (in der Richtung des Pfeiles, Fig 10), be-
kommen wir also in der geschrumpften Zelle (an der Grenze des Ekto- und En-
toplasmas) ein regelmäßiges Netzwerk mit Knotenpunkten: das sind die Stachel-
ausziehungen mit den sie verbindenden Plasmaleisten. Daß es sich hier nicht um
ähnliche Gebilde wie die Plasmafasern der Epidermis handelt, — die auch meh-

rere Zellen-miteinander verbinden können, — scheint mir ganz sicher zu sein.

189

fixiert: bei der Schrumpfung müssen also Fültchen entstehen, die
je nach der Verteilung der Zellbrücken regelmäßige oder mehr
weniger unregelmäßige Figuren bilden. Es entsteht an der Fläche
der Zelle ein Maschenwerk von Füältchen, in dessen Knotenpunkten
sich die Zellbrücken befinden. (So deute ich auch die lamellösen
Brücken Kolossow’s. Hieher gehören auch die von Holmgren
beschriebenen und auch so gedeuteten, quer über die Zellen ver-
laufenden Fäden).

Auf eines möchte ich noch aufmerksam machen.

Bei der Durehmusterung der Präparate, wo es sich um eine mar-
kante Schrumpfung „in der Haut“ handelt, wird man unwillkür-
lich durch das scharfe Auftreten der Knötehen dazu verleitet. an
die Brückenknötchen der Stacheln und Riffzellen zu denken. Die
Ähnlichkeit dieser Gebilde ist nieht zu verkennen und wird oft
dadurch gesteigert. daß man hie und da auch Bilder erhält, wo die
interzellularen Lamellen entfärbt sind. Wenn wir noch dazu die
Befunde Rabls (96, 97), nach dessen Ansicht die Brückenknôtehen
untereinander verbunden sein sollen, im Auge behalten, so hätten
wir ja ganz entsprechende Bilder. Ob und inwiefern jedoch diese
Bildungen einander entsprechen, möchte ich hier nicht entscheiden.

Wenn wir jetzt diese Befunde, nämlich die Verbindung benach-
barter Zellen durch Brücken, auf ihren physiologischen Wert hin
prüfen wollen, so müssen wir vor allem berücksichtigen. daß die
Beschaffenheit der Brücken von prinzipieller Bedeutung ist. Denn
sind die Brücken nur das Produkt der ektoplasmatischen Grenz-
schicht oder gar der Interzellularsubstanz. so können sie ja auch
nur einer mechanischen Funktion dienen, nämlich der Aufrecht-
erhaltung eines Verbandes der Zellen. der es den Zellen ermöglicht
auseinananderzutreten und so zwischenzellige Hohlräume zu bilden,
welche einerseits dem Lymphstrom freie Bahn lassen, andererseits
auch das resorbierte Material zeitweise in sich aufnehmen.

Ganz anders und viel komplizierter kann sich ihre Funktion
gestalten, wenn wir. wie ich oben zu beweisen bemüht war. an-
nehmen, daß durch die Interzellularbrücken ein kontinuierlicher Ver-
band und Übergang des Entoplasmas (vielleicht samt seinen evto-
plasmatischen Differenzierungen) benachbarter Zellen vermittelt wird.
Hier drängt sich natürlich der Gedanke auf, daß es sich um Vor-
richtungen handelt, die — außer der obengenannten Funktion —

190

als ihre höhere Aufgabe, die Ubertragung von Reizen auf benach-
barte Zellen übernehmen.

Lemberg, am 14. Juli 1906.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Schematische Darstellung der Schrumpfung A „mit der Haut“ und B
„in der Haut“.

Fig. 2. Schnitt durch die Oberkernzone der Darmepithelzellen von Proteus.
„Sehrumpfung in der Haut“. Das stark geschrumpfte Entoplasma bleibt durch
dünne fibrillenähnliche Züge mit dem der Nachbarzellen in Verbindung. An der
Verbindungsstelle hämatoxylingefärbte Knötchen.

Carnoy-Gemisch. Eisenhämatoxylin. Zeiss Apoch. homog. Imm. 1'’5 mm. Ok. 4
Zeiehnungsprisma.

Fig. 3. Schnitt durch die Oberkernzone der Darmepithelzellen von Proteus.
Deutliche Schrumpfung „in der Haut“. An einer Stelle treten die Zellen ein wenig
auseinander und bleiben durch Brücken verbunden.

Carnoy-Gemisch, Eisenhämatoxylin. Zeiss Apoch. homog. Imm. 1:5 mm. Ok. 4.
Zeiehnungsprisma.

Fig. 4. Darmepithel von Proteus. Schrumpfung „in der Haut“ wie bei Fig. 2,
dieselbe Konservierung.

Zeiss homog. Imm, 15 mm. Ok. 4. Zeichnungsprisma.

Fig. 5. Schnitt durch die Oberkernzone der Darmepithelzellen von Proteus.
Schrumpfung „in der Haut“ mit einer nur leichten Schrumpfung „mit der Haut“.
Die Zellen bleiben an den Stellen der Interzellularbrücken noch eng miteinander
durch Knötchen verbunden.

Carnoy-Gemisch, Eisenhämatoxylin. Zeiss Apoch. homog. Imm. 1:5 mm. Ok. 4.
Zeichnungsprisma.

Fig. 6. Schnitt durch die Oberkernzone der Darmepithelzellen von Spelerpes
Sehrumpfung „mit der Haut“. Die Zellen treten weit auseinander, es entstehen
dünne fadenförmige Interzellularbrücken.

Carnoy-Gemisch. Thiazinrot, R. Toluidin. Zeiss Apoch. homog. Imm. 1:5 mm
Ok. 4. Zeichnungsprisma.

Fig. 7. Darmepithelzellen von Proteus. Die mittlere Zelle zeigt uns ihre Seiten-
fläche. Man sieht hämatoxylingefärbte Knötchen, bestehend aus einem dunklen
Ring mit hellerem Inhalt. Diese Knötchen sind durch längs- und querverlaufende
Fibrillen verbunden.

Carnoy-Gemisch, Eisenhämatoxylin. Zeiss homog. Imm. 1'5 mm. Ok. 4. Zeich-
nungsprisma

Fig. 8. Darmepithelzellen von Proteus. Wie in Fig. 7.

Zeiss Apochr. homog. Imm. 1'5 mm. Ok. 2.

Fig. 9. Darmepithelzellen von Triton eristatus. Schwarze hämatoxylingefärbte
intrazellulare Fibrillen mit Verdiekungen durchqueren die Zellen und gehen durch
die Brücken in solche Fibrillen der Nachbarzellen über. Die längsverlaufenden Fi-
brillen sind in dem Präparate nicht stark ausgeprägt und wurden bei der Zeich-
nung nicht berücksichtigt.

291

Carnoy-Gemisch. Zeiss homog. Imm. 15 mm. Ok. 4. Zeiehnungsprisma.

Fig. 10. Schnitt durch die Oberkernzone des Darmepithels von Proteus. Die
Konturen der Zellen mit Zeiehnungsprisma nach dem Präparate gezeichnet. Die
Struktur der Zellen schematisiert zur Erläuterung des Entstehens der intrazellu-
lären Fibrillen. Wenn wir uns vorstellen, daß der Längsschnitt der Zellen in der
Richtung des Pfeils fällt, so erscheint uns die dunkel gezeichnete Linie als in-
trazelluläre punktierte Fibrille (wie in Fig. 9).

Literaturverzeichnis.

96) Barfurth D. Zelllücken mit Zellbrücken im Uterusepithel nach der
Geburt. Verh. d. anat. Ges.

97) — Anat. Hefte Bd. IX.

05) Blochmann !. Epithel und Bindegewebe bei Hirudo. Anat. Anz. Bd 26.

75) Brummer. Stacheln und Riftzellen in der Magenwand verschiedener
Säugetiere. Mediz. Zentralblatt (nach Studniëka (99)).

96) Carlier E. W. On intercellular Bridges in columnar Epithelium. La
Cellule T. 11. Fsc. 2.

93) Cloetta. Beiträge zur mikroskopischen Anatomie des Vogeldarmes. Arch.
f. mikroskop. Anatomie. Bd. 41.

95) Cohn Th. Über Interzellularlücken und Kittsubstanz. Anat. Hefte. 1. Abt.
Heft 15.

87) Davidoff M. Untersuchungen über die Beziehungen des Darmepithels
zum Iymphoiden Gewebe. Archiv für mikroskop. Anat. Bd. 29.

03) Dekhuyzen und Vermaat. Über das Epithel der Oberfläche des Ma-
gens. Anat. Anz. Ergänzungsh. zum Bd. 23.

81) Drasch Otto. Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues des Dünndar-
mes, insbesondere über die Nerven desselben. Sitzungsb. d. k. Akad. d. Wissensch.
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99) Ebner Victor. Koelliker’s Handbuch der Gewebelehre des Menschen.
6. Aufl. 3. Bd.

96) Garten S. Die Interzellularbrücken der Epithelien und ihre Funktion.
Archiv f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt. Jahrg. 189.

99) Heidenhain M. Über die Struktur der Darmepithelzellen. Archiv für
mikroskop. Anat. Bd. 54.

01) Heidenhain M. Struktur der kontraktilen Materie. Merkel-Bounet’s.
Ergebn. d. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. 10. 1900.

88) Heidenhain R. Beiträge zur Histologie und Physiologie der Dünndarm-
schleimhaut. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 45. Supplementbeft.

04) Holmgren E. Beiträge zur Morphologie der Zelle. II. Teil. Verschie-
dene Zellarten. Anat. Hefte. I. Abt. Bd. 25. (Hier auch Verzeichnis seiner Ar-
beiten über Darmepithelzellen).

04) Holmgren E. Zur Kenntnis der zylindrischen Epithelzellen. Arch. f.
mikroskop. Anat. Bd. 69.

79) Klein E. Observations on the structure of cells and nuclei, Quarterly
Journ. of microsc. Science New Ser. Vol. 19. (Nach Oppel (97)).

98) Kolossow A. Eine Untersuchungsmethode des Epithelgewebes, besonders

192

der Drüsenepithelien und die erhaltenen Resultate. Arch. f. mikroskop. Anatom.
Bd. 52:

02) Kolossow A, Zur Anatomie und Physiologie der Drüsenepithelzellen.
Anat. Anzeiger. Bd. 21.

91) Nicolas A. Recherches sur l’épithélium de l'intestin gréle. Internation.
Monatsschrift f. Anat. u. Physiol. Bd. 8. (Nach Cohn (95)).

92) Ogneff. Einige Bemerkungen über das Magenepithel. Biol. Zentralblatt
Bd. 12.

97) Oppel A. Lehrbuch d. vergl. mikrosk, Anatomie d. Wirbeltiere. Bd. II.

03) Oppel A. Verdauungs-Apparat. Merkel-Bounet’s Ergebn. der Auat. und
Entwickelungsgesch. Bd. 12, 1902. auch weitere Bde 13, 1903; 14, 1904.

96) Rabl H. Untersuchungen über die menschliche Oberhaut. Arch. f. mikrosk.
Anat. Bd. 48.

98) Rabl H. Haut. Merkel-Bounet. Ergebn. d. Anat. und Entwieklungsgesch.
Bd. 7, 1897.

03) Ramon y Cajal. Un seneillo metodo de coloracion selectiva del reti-.
culo protoplasmatico. Trabajos del laborat. de investig. biolog. de la Univers. de
Madrid. T., II. fasc. 4.

01) Reuter K. Zur Frage der Darmresorption. Anat. Anzeiger, Bd. 19.

03) Saint Hilaire. Über den Bau des Darmepithels nei Amphiuma. Anat.
Anz. Bd. 22.

02) Schneider K. Lehrbuch d. vergl. Histologie d. Tiere.

89) Stöhr Ph. Über die Lymphknötehen des Darmes. Arch. für mikroskop
Anatom. Bd. 33.

92) Stöhr Ph. Verdauungs-Apparat. Merkel-Bounet. Ergebn. d. Anatom. u.
Entwickelungsgesch. Bd. 1, 1891.

99) Studniëka T. K. Über die interzellularen Verbindungen, den sogen
Cuticularsaum und den Flimmerbesatz der Zellen. Sitzungsber. d. k. b. Gesellsch.
d. Wissenschaften. Jahrg. 1898.

98) Zimmermann W. Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und Epithe-
lien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 52.

49. M. K. OLSZEWSKI m. t. Temperatura inwersyi zjawiska Joula i Kel-
vina w powietrzu i azocie. Wiadomos$é tymczasowa. (Inversionstem-
peratur der Joule-Keivinschen Erscheinung für Luft und für
Stichstoff. Vorläufige Mitteilung). (Température d’inversion du phe-
nomene de Joule-Kelvin de l'air et d'azote. Notice préliminaire).

In meiner vor 5 Jahren veröffentlichten 1) Arbeit habe ich die
Inversionstemperatur der Joule-Kelvinschen Erscheinung für Was-
serstoff zu — 80:50 bestimmt; diese Zahl hat für mich nachher

1) K. Olszewski, Bull. Acad. Crac. 1901, (453).

bei dem Bau von Verflüssigungsapparaten !) für dieses Gas aus-
schlaggebend gewirkt. Diese Abhandlung hat auch die Aufmerk-
samkeit der Physiker auf sich gelenkt, und sie diente A. W. Porter ?)
als Ausgangspunkt für eine theoretische Arbeit. die eine Untersu-
chung der Exaktheit der van der Waalsschen und Dieterieischen
Zustandsgleichungen auf grund der von mir gefundenen Inversions-
temperatur bezweckte. Wegen der großen theoretischen Wichtigkeit
soleher Bestimmungen habe ich mich entschlossen, ähnliche Mes-
sungen auch für andere Gase durchzuführen, vor allem für Luft
und deren Hauptbestandteile. Bis jetzt habe ich die Versuche über
die Inversionstemperaturen für Luft und für Luftstiekstoff zum
Abschluß gebracht, und erlaube mir die Ergebnisse in einer kur-
zen Notiz der Akademie vorzulegen. wobei ich mir eine eingehende
Beschreibung der Versuchsanordnung und der Apparate für eine
spätere Mitteilung vorbehalte. Ich bemerke bloß, daß der gebrauchte
Apparat im Prinzip von dem vor 5 Jahren von mir verwendeten
nieht difterierte, aber angesichts der hohen Temperatur (bis 3009),
bei weleher die Versuche mit Luft und mit Stickstoff angestellt
werden mußten, beträchtliche Änderungen sowohl in Einzelheiten
wie in Ausmaßen erfuhr.

Da Witkowski bereits 1898 %) und Porter (1 e.) in diesem Jahre
auf grund theoretischer Erwägungen zu der Ansicht kamen, daß die
Inversionstemperatur der Joule-Kelvinschen Erscheinung für Gase
wahrscheinlich eine Funktion des Druckes ist, habe ich bei den
jetzigen Versuchen spezielle Aufmerksamkeit den Anfangsdrucken
der einer nicht umkehrbaren Entspannung unterworfenen Gase
zugewendet.

Der Apparat wurde in einem Ölbade erwärmt; behufs Tempe-
raturmessung kam ein hochgradiges Quecksilberthermometer zur
Anwendung: um aber die kleinen Temperaturdifferenzen. welche
bei der Gasentspannung auftreten. zu bestimmen. bediente man sich
eines Eisen - Konstanten - Thermoelements. dessen Empfindlichkeit
etwa 0:29 für 1 mm Galvanometerausschlag (an der Skala gemes-
sen) betrug.

Das bis auf den Anfangsdruck p komprimierte Gas wurde einer

1) K. Olszewski, Bull. Acad. Crac. 1902, (625) und 1903, (241).
2) A. W. Porter, Phil. Mag. Ser. [6}, 11, (554), 1906.
3) A. W. Witkowski, Bull. Acad. Crac. 1898, (282).

794

Entspannung bis zu einer Atmosphäre unterworfen; der Versuch
wurde unter diesen Umständen mehrmals wiederholt. wobei die
Temperatur des Gases allmählich von —+- 300° nach abwärts geän-
dert wurde. Oberhalb einer gewissen Temperatur t, zeigte das Ther-
moelement eine Erwärmung des Gases, unterhalb derselben eine
deutliche Abkühlung an, und bei der Temperatur #, selbst war der
integrale Effekt der Joule-Kelvinschen Erscheinung gleich Null.

In nachstehender Tabelle sind die Werte der Anfangsdrucke p
(in kg auf 1 em?) und die ihnen entsprechenden Inversionstempe-
raturen t, angegeben.

Iauakzt SEE cHkassironfer

p | t; p bi.
160 259° 159 248°

100 249 126 238

90 244 102 233

80 240 90 228

| 7 235 80 223
60 226 68 217

40 198 39 ‘ 205

20 124 30 163

In nebenstehender Fig. 1 wurden die Versuchsergebnisse als
Punkte eingetragen, welche als Ordinaten die Anfangsdrucke p
(kg auf 1 cm?) und als Abszissen die entsprechenden Inversions-
temperaturen #, besitzen. Durch Verbinden dieser Punkte erhält
man eine Kurve, welche die Abhängigkeit der Inversionstempera-
turen der untersuchten Gase von den Anfangsdrucken ausdrückt.
Der Verlauf der Kurven bestätigt vollauf die Annahme von Wit-
kowski und von Porter, daß die Inversionstemperaturen Funktionen
des Druckes sind. Die Werte der Inversionstemperaturen für Luft.
berechnet von Witkowski nach der empirischen Formel von Rose-
Innes (+- 360°) sowie auf Grund der Formel von van der Waals
(+ 5000), sind zwar recht hoch, wenn man sie mit den von mir
erhaltenen vergleicht; man muß aber berücksichtigen. daß der letzte
Wert unter Annahme einer kleinen (1 Atm.) Druckdifferenz be-
rechnet wurde. wogesen meine Zahlen sich auf den integralen

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196
Wert der Joule-Kelvinschen Erscheinung beziehen, bei Entspannung
eines Gases von hohem Drucke bis zu 1 Atm.

Schließlich möchte ich auf den Zusammenhang hinweisen, welcher
zwischen dem Verlauf der Kurve für Luft und zwischen der Ver--
tlüssigung dieses Gases in Gegenstrom-Apparaten zu bestehen seheint.
Mittels des von mir 1902!) beschriebenen Apparates, dessen ich
mich behufs Demonstration der Verflüssigung der Luft bei Vorle-
sungen zu bedienen pflege, kann man sich leicht überzeugen, dal
die Verflüssigung bloß so lange stattfindet. bis der Anfangsdruck
nieht unter 80 Atm. sinkt; eine weitere Entspannung von Drucken.
die niedriger sind als 80 Atm., ist ganz erfolglos. Aus der beige-
fügten Figur kann man ersehen. daß eben an der dem Drucke
von 80 Atm. entsprechenden Stelle die Kurve eine starke Biegung
aufweist und daß an dieser Stelle eine plötzliche Abnahme der
Inversionstemperatur eintritt, wodurch auch der Kühlungseffekt
rasch abnimmt. da die Luft sich dann immer mehr in dieser
Hinsicht dem Wasserstoff nähert. dessen Inversionstemperatur sehr
tief liegt.

I. Chemisches Institut der Jagellonischen Universität, Krakau.

50. M. J. MOROZEWICZ m. ec. O metodzie oddzielania potasu od sodu w po-
staci chloroplatynianöw. (Über die Methode der Trennung des
Kaliums vom Natrium ais Chloroplatinate). (Sur la methode de
séparation du potassium et du sodium sous la forme de chloroplatinates).

Die allgemein angewandte quantitative Trennungsmethode des
Kaliums vom Natrium nach der klassischen Vorschrift von Frese-
nius?) beruht in kurzem auf folgenden Operationen: Die Summe
der alkalischen Chloride versetzt man mit einer Menge Chloropla-
tinsäure (H, PtCl,), die genügt. um Kalium und Natrium ganz in
Chloroplatinate (K, PtCl,. Na, PtCI . 6H, O) überzuführen. Dieses
Gemenge verdampft man über dem Wasserbade bei müglichst nie-
driger Temperatur bis zur Sirupkonsistenz und behandelt nach-

1) K. Olszewski, Bull. Acad. Crac. 1902, (623).
2) Quant. Chem. Anal. I. 1875, S. 538. Zeitschr. f. anal. Chem. XVI, 1877,
S. 63.

791

her mit 70 — 80 volumenprozentigem Äthylalkohol. Das Na-
triamplatinchlorid wie auch die gewöhnlich etwa im Überschuß
vorhandene Chloroplatinsäure gehen in Lösung, wodurch das in
Alkohol praktisch unlösliche Kaliumplatinchlorid dureh Filtrieren
von jenen abgeschieden werden kann. Das goldgelbe kristallinische
Pulver (K, PtOl,), welches Fresenius mittels Lupe oder Mikroskop
auf seine Reinheit hin zu untersuchen empfiehlt, trocknet man bei
150° C bis zum konstanten Gewicht. aus dem man schließlich das
(Juantum des Kaliumehlorids berechnet. Das Natrium bestimmt man
entweder aus der Differenz oder direkt durch Reduktion des Na-
triumplatinchlorids, wonach das Natriumchlorid ausgelaugt und
gewogen wird.

Die oben dargestellte Methode gibt vanz befriedigende Resultate.
insofern wir zur Berechnung des Kaliumchlorids aus dem Kalium-
platinchlorid den Koëffizienten 0'3056. der dem Atomgewieht des
Platins 197.18 ') entspricht, zur Anwendung bringen.

Mit der Zeit bemühte man sich, die Vorschrift von Fresenius
in manchen Details zu verbessern und zu modifizieren. |

Vor allem wäre die Angabe von Dr. H. Preeht ?) hervorzuheben.
der auf Grund eigener Versuche absoluten Alkohol dem 80—90°/,
vorzieht.

Precht stützt sich bei dieser Angabe, wie es scheint, weniger
auf die größere Löslichkeit des Kaliumplatinchlorids in 80°/,-igem
Alkohol 3) als auf das Verhalten des absoluten Alkohols dem was-
serfreien Natriumplatinchlorid gegenüber. Dieses ist nämlich in ab-
solutem Alkohol sehr leicht löslich, daher findet auch die Trennung
beider Chloroplatinate rascher statt.

Dupre !) empfiehlt statt des Äthylalkohols Methylalkohol. beson-
ders in denjenigen Fällen. wo im Gemisch größere Mengen von
Natriumplatinchlorid neben geringen Mengen Kaliumplatinchlorid
enthalten sind. da das Auswaschen des Niederschlags rascher aus-
geführt werden kann. Sonst sind beide Alkohole nach dem Ver-
fasser analytisch einander beinahe gleichwertig. Die Temperatur

1) Vergleich: F. Dupré. Die Bestimmung des Kaliums als Kaliumplatinchlo-
rid, Inaug.-Dissert, Halle 1893
2?) Zeitschr. f. anal. Chem. XVIII. 1879, S. 514. Chem. Zte.

©. XX. 1896, S. 209.
3), Nach Precht beträgt die Löslichkeit des K,PtC), in absolutem Alkohol
1: 42600, in 80°/ -igem Alkohol — 1:26400 (a. a. O. S. 514).

Vols 27.

198

beim Troeknen des Niederschlags erhöht Dupré auf 160°C, wo-
durch er an Zeit gewinnt.

Andere Modifikationen der Methode von Fresenius beruhen nur
auf weniger wichtigen Abänderungen beim Filtrieren, Trocknen
und Wägen des Niederschlags.

Am wichtigsten von allen angeführten Fragen ist ohne Zweifel
die Frage nach der Konzentration des Alkohols. Die Mehrheit der
Mineral-Analytiker der Gegenwart!) scheint sich an die ursprüng-
liehe Vorschrift von Fresenius zu halten und zur Trennung der
Chloroplatinate 800/-igen (eventuell 75 oder 85°/,-igen) Alkohol zu
verwenden. Dagegen empfehlen andere und vor allem Prof. F. P.
Treadwell?) in seinem bekannten Lehrbuch der analytischen Chemie
auf grund der Untersuchungen von Precht und Dupre zu diesem
Zwecke „absoluten Alkohol (am besten Methylalkohol)*.

Angesichts solcher Meinungverschiedenheiten und in Anbetracht
der Wichtigkeit der erörterten Methode für die Forschungen auf
dem Gebiete der chemischen Mineralogie erschien eine nähere Auf-
klärung dieser Frage sehr wünschenswert. Die zu diesem Zwecke
angestellten Versuche ergaben folgende Resultate:

Seit langer Zeit habe ich wahrgenommen, daß der Niederschlag
von Kaliumplatinchlorid nach Abscheidung vermittels absoluten Al-
kohols stets einen geringen Rückstand von Natriumehlorid enthält,
der erst durch Versetzen mit einigen em? verdünnten z. B. 80°/,-igen
Alkohols entfernt werden konnte.

Die Verunreinigung entsteht nicht nur in den Fällen, wo wir
die Chloride mit einem Quantum Chloroplatinsäure versetzen. das
zur Überführung in Chloroplatinate nicht ausreicht, sondern auch
dann, wo dieses Reagens in genügender Menge und sogar in Überschuß
vorhanden ist und wo von der Anwesenheit eines freien, nicht ge-
bundenen Natriumehlorids in der Lösung nicht die Rede sein kann #).

1) Vel. z. B. P. Jannasch, Praktischer Leitf. der Gewichtsanal. 1904, S. 323.
M. Dittrich, Gesteinsanalyse 1905, S. 42. H. E. Washington, Chem. Anal. of
Rocks, 1904. S. 140 u. s. w. Vergl. auch. H. Neubauer, Abgekürzte Methode der
Kalibestimmung, Zeitschr f. anal. Chem. XXXIX, 1900, S. 494, u. a. m.

2) Kurzes Lehrbuch der analytischen Chemie. II, 1903, S. 33.

#) Man konnte sich davon am leichtesten in folgender Weise überzeugen. Ein
Tropfen der Lösung wurde im Wasserbade verdunstet und der Rückstand mikro-
skopisch untersucht. Bestand dieser nur aus goldgelben Oktaëdern von Kaliumpla-

tinchlorid und orangefärbigen, nadelförmigen Kriställehen von Natriumplatinchlo-

149

Entsprechende Versuche haben weiterhin gezeigt, daß auch Lösun-
gen, die absichtlich mit 1!/, bis 2 mal größerer Menge Chloropla-
tinsäure als die theoretisch berechnete versetzt wurden. nach vor-
sichtisem Eindampfen und Behandeln mit absolutem Alkohol einen
unlöslichen Rückstand gaben, in dem man mit dem Mikroskop in
der Hauptmasse der Kaliumplatinchloridkristalle immer noch ein-
zelne Körner von Natriumehlorid nachweisen konnte Erst wenn
man etwa die vierfache Menge von diesem Reagens hinzufügte,
wurde ein befriedigendes Resultat erzielt. d. h. erst dann ließ sieh
das Kaliumplatinchlorid mittels absoluten Alkohols trennen und von
Natriumehlorid befreien.

Aus den angeführten Beobachtungen folgt. daß wasserfreier Al-
kohol auf das Natriumplatinchlorid auch bei gewöhnlicher Tempe-
ratur nach folgendem Schema teilweise zersetzend wirkt:

Na, PtCl, = Na, Cl, + PtCL.

Eines der Zersetzungsprodukte — das Natriumchlorid — ist in ab-
solutem Alkohol unlöslich und bleibt daher auf dem Filter samt
dem gleichfalls unlöslichen Kaliumplatinchlorid zurück. Nur ein
großer (z. B. ein vierfacher) Überschuß von freier Chloroplatinsäure
verursacht ein konstantes chemisches Gleichgewicht. da er die Zer-
setzung der Verbindung Na, PtCl, verhindert !).

Alkohol, der 20 Volumprozente Wasser enthält, verursacht die
obige Zersetzung nicht und ergibt ganz reines Kaliumplatinehlorid.

Zur quantitativen Aufklärung der angeführten Verhältnisse wur-
den folgende Versuche angestellt:

0.8407 gr NaCl + 03825 gr KCl wurden in 250 cm? Wasser
gelöst. Von dieser Lösung wurden 3 Proben à 50 em? (—0:2446 gr
genommen und zur Trennung der beiden Chloroplatinate wurde
im ersten Falle 80°/,-iger. im zweiten 90°/,-iger und im dritten
absoluter Alkohol angewendet. Man erhielt:

rid, so konnten wir sicher annehmen, daß das Reagens (H, PtCl,) in genügender
Menge zugesetzt wurde, falls aber außer den obgenannten Kristallen auch farblose
Würfelehen von Natriumchlorid sichtbar waren, so war der Reagenszusatz zu knapp.

1) Precht konstatierte die Zersetzung des Natriumplatinchlorids in heißer
Alkohollösung bei Anwesenheit von Äther (a. a. O.S. 515). Dupré (l. c.) erwähnt
auch die Zersetzung des Platinchlorids bei gewöhnlicher Temperatur in Äthylal-
kohol, führt aber keine näheren Beweise an.

800

1) K PEL Edo

K CI = 0:0767 gr = 31'36°/,, anstatt theor. 31:27°/, (+ 0:09%/,)
2) KR, Pt Oo = 0.2578 gr;

K Cl = 0:0789 gr = 32:06°/,, anstatt theor. 31,27%, + 0797)
5) K,Pt Cl, = 025% sr;

K. Ol = 0'0792 gr = 32'38°/,, anstatt theor. 31:27), (FTIR)

Die teilweise Zersetzung des Natriumplatinchlorids bei Anwendung
von 90°/,-igem und von absolutem Alkohol beeinträchtigt in unvor-
teilhafter Weise die Genauigkeit der Resultate, da sie ein Plus zur
Folge hat. welehes weit außerhalb der Grenzen der analytisch zu-
lässigen Versuchsfehler liegt. Es ist hier zu bemerken, daß bei
allen drei Proben überschüssige Chloroplatinsäure zur Anwendung
gelangte, und zwar je 15 cm? einer 5°/,-igen Lösung anstatt
125 em?, wie theoretisch berechnet wurde. Die Anwesenheit einer
Beimengung von Natriumehlorid im gewogenen Kaliumplatinchlorid
wurde mikroskopisch nur in der 2-ten und 3-ten Probe konstatiert.

Der S0°/,-ige Alkohol hat noch diesen ökonomisch wichtigen Vor-
zug, daß er den Zusatz von überschüssiger H, PtCl, nicht erfordert.
deren Zubereitung sehr zeitraubend ist. Man kann sich mit der theo-
retischen oder sogar mit noch geringerer Menge ruhig begnügen,
ohne ungünstige Resultate befürchten zu müssen.

Um die Richtigkeit dieser Behauptungen zu beweisen, führe ich
folgende drei bei Benützung von 80°/,-igem Alkohol ausgeführten
Bestimmungen an:

1) 02059 gr NaCI + KÜl gaben 03554 gr K, PtCl,;

0.1026 gr K OI =5032%
2) 02030 gr NaCl—-KÜl gaben 03345 gr K, PtCl,;

01022 gr K Ol = 50'340),
3) 02055 sr NaCI + KCI gaben 03383 gr K, PtOCl,;

01033 gr RCI 50307

Trotzdem man zur ersten Probe nur 7 cm? einer 100/,-igen Lö-
sung von H,PtC], (anstatt der theoretisch notwendigen 7'2 cm?),
zur zweiten 10 em? und zur dritten 14 em? verbraucht hatte, ge-
langte man zu ganz übereinstimmenden Resultaten.

Bei Benützug von absolutem Alkohol stimmen die Resultate we-

niger gut überein. Die drei folgenden Bestimmungen an derselben

501

Mischung bei Zusatz von je 15 em? H,;PtCl, (d bh. zweimal soviel.
als theoretisch berechnet wurde) ergaben folgendes Resultat:
4) 02033 gr NaCl+ KÜl; 05382 gr K,PtC],;

01036. sr KO 50:71);,
5) 02051 er NaCl-+-KCl; 03364 gr K, PtOQl,;;

0:1028 gr KCl='50:66°,
6) 02058 gr NaCl+KC]; 03425 gr K, PtCl,;

01047 gr K CI = 50 86°/,.

Die Trennung bei Benützung von absolutem Alkohol ist also
nicht nur weniger genau, sondern auch weniger ökonomisch, wo-
gegen wir bei 80°/,-igem Alkohol bedeutende Ersparnisse an Chlo-
roplatinsäure machen.

Um noch zu beweisen, daß ein kleines Minus von Chloroplatin-
säure die Genauigkeit der Bestimmung bei gleichzeitiger Benützung
von 80°/,-igem Alkohol nicht beeinträchtigt, wurden noch folgende
Versuche angestellt.

Ein Gemenge angeschmolzener Salze, das aus 14191 gr NaCl und
12524 gr K CI (zusammen 26715 gr) bestand, das also 46:88°/, KCI
enthielt, wurde in 250 em? gelöst. Drei Proben dieser Lösung zu
je 50 em? wurden mit je 9 cm* einer 21°/,-igen Chloroplatinsäure
anstatt der theoretisch nötigen 92 cm? versetzt. Die Resultate
waren folgend:

1) 05395 gr NaCÏ + KCI; 08266 gr K, PtCl;;

02526 gr KCI— 46:80°/, (— 0:080;;)
2) 0:5393 gr NaCI—EKOCI; 08226 or K, PtCI,;:

02520 gr KCI— 46730), (— 0*150/,)
3) 05383 gr NaCI—EKCI; 08254 gr KR, PtCl,;

02522 or KCI— 46-860, (— 0-027),).

Die Reinheit des Kaliumplatinchlorids wurde jedesmal mikrosko-
pisch konstatiert, der Niederschlag bei 130 —1350C bis zur Gewichts-
konstanz getrocknet und in einer Platinschale gewogen. Das Mittel
der Bestimmungsfehler beträgt also — 0'08°/,, und wenn wir nur
die zwei sich näher stehenden Resultate (das erste und das dritte)
berücksichtigen, verringert sich der Fehler bis zu — 0:050/,. was
sogar einem sehr anspruchsvollen Analytiker genügen muß.

Aus den obigen Versuchen läßt sich folgern, daß bei Abscheidung
des Kaliums vom Natrium in Form von Chloroplatinaten die ursprüng-

802

liche Vorschrift von Fresenius, der 80°/,-igen Alkohol empfiehlt.
entschieden vorzuziehen ist. Eine größere Löslichkeit des Kalium-
platinchlorids ist nicht zu befürchten, wenn zur einmaligen Opera-
tion der Trennung 50—80 cm? der Waschflüssigkeit zur Anwen-
dung kommen, was in den meisten Fällen ganz hinreichend ist.
Der dadurch verursachte Verlust zeigt sich erst in den Hundertsteln
der Prozente, was für die gewöhnliche analytische Praxis fast be-
langlos ist. Sonst kann man in Fällen, wo es sich um beson-
dere Genauigkeit handelt, immer den Löslichkeits-Koöffizienten des
Kaliumplatinchlorids berücksichtigen, der nach Precht 1 gr Salz
auf 26400 gr 80-gewichtsprozentigen Alkohols beträgt.

Die Ergebnisse unserer Untersuchungen wollen wir nochmals
in folgenden drei Punkten kurz zusammenfassen:

1. Die Anwendung von wasserfreiem (absolutem) Alkohol zur
Trennung des Kaliums vom Natrium als Chloroplatinate ist nicht an-
gezeigt, da dieses Reagens (C, H; . OH) eine teilweise Zersetzung des
Natriumplatinchlorids (Na, PtCl,) in das lösliche Platinchlorid und
in das unlösliche Natriumehlorid bewirkt. Das letztere verunreinigt
den Kaliumplatinchloridniederschlag (K, PtC],), wodurch zu hohe
Zahlen resultieren. Nur ein großer (etwa 4-facher) Überschuß von
Chloroplatinsäure (H, PtCl,) kann diesem Mißstand vorbeugen.

2. 80°/,-iger Alkohol gibt praktisch ganz befriedigende Resul-
tate. Außerdem spart man an Reagentien. besonders an der teueren
Chloroplatinsäure, die in theoretisch berechneter oder sogar in noch
geringerer Menge zugesetzt werden kann. wodurch gleichzeitig das
Auswaschen des Filters beim Filtrieren des Niederschlags (K,PtÜl,)
erleichtert wird.

3. Das Polarisationsmikroskop leistet uns bei dieser, wie auch
bei vielen anderen Methoden hervorragende Dienste, und zwar nicht
nur bei der Prüfung der Reinheit des Niederschlags (K, PtCl,)
oder der analysierten Summe der alkalischen Chloride (KCI+NaQ]),
sondern auch dann, wenn es sich um Feststellung der Tatsache
handelt. ob diese Summe mit einer genügenden Menge Chloropla-
tinsäure versetzt worden ist. um die Chloride in Chloroplatinate
überzuführen 1).

1) In bezug auf die Bemerkung (Seite 798) ist noch hinzuzufügen, daß die
Reinheit der Summe der Chloride (KCI-E NaCl) am leichtesten folgendermaßen
festgestellt wird. Ein Tropfen der wässerigen Lösung wird im Wasserbade bei

803

niedriger Temperatur eingedampft und der kristallinische Rückstand unter dem
Polarisationsmikroskop untersucht. Falls die Lösung nur Kalium- und Natrium-
chlorid enthält, besteht der ausgetrockene Rückstand nur aus kleinen Würfeln
dieser Salze, welche als isotrope Körper auf das polarisierte Licht nicht reagieren.
Dagegen verraten kleine Beimengungen von Chloriden oder Sulfaten alkalischer
Erden ihre Anwesenheit in dem Rückstand durch entsprechende Doppelbrechung,
welche sofort konstatiert werden kann.

Aus dem mineralogischen Institut der Jagell. Univ. in Krakau.

51. M.S. ZAREMBA m.e. Funkcye Greena i niektöre zastosowanie tej funkcyi.
(Sur la fonction de Green et quelques-unes de ses applications).

I. Introduction.

$ 1. J'ai été amené. à l’occasion de recherches relatives à une
classe d’equation aux dérivées partielles du 4-me ordre, recherches
dont je compte publier les résultats dans un mémoire ultérieur,
à établir une série de propriétés de la fonction de Green. Ces pro-
priétés de la fonction de Green étant susceptibles d'applications va-
riées et importantes, il m'a semblé utile de leur consacrer un mé-
moire spécial.

Les théorèmes que j'ai en vue sont, pour la plupart, extr&me-
ment vraisemblables à priori. A cause de cela, il n’y a intérêt à en
faire l’objet d’une étude particulière qu'à la condition de présenter
des démonstrations parfaitement rigoureuses ne laissant subsister
aucune trace de doute. Si, comme je l'espère, j'ai réussi à satis-
faire complètement à cette condition, on m’excusera sans doute d’avoir
donné quelquefois un peu trop de développement peut-être à mon
exposition.

$ 2. Nous nous proposons d'étudier la fonetion de Green rela-
tive à l'équation aux dérivées partielles, à deux variables indépen-
dantes de la forme suivante:

u ru \
— ——_ mu—0. (1)

OX? dy?

où m représente un nombre réel et non négatif, En posant, suivant
l'usage,

2 u pau

Zu: I ays

Bulletin III. 3

304

nous écrirons l'équation (1) ainsi:
Au— mu = 0.

Pour éviter tout malentendu, il est nécessaire de définir le sens
que nous allons donner au terme „fonetion de Green“. A cet effet,
considérons dans le plan x lignes formées

(2) (Si), (82), -..(5,)

et supposons: 1° que chacune d’elles considérée isolément, partage
le plan précisément en deux régions connexes dont elle serait la
frontière commune: 2° qu'aucune des lignes précédentes n'ait un
point commun avec une autre d’entre elles. Le plan sera évidem-
ment partagé par l’ensemble des lignes (2) en x + 1 régions.

Aucune des lignes (2) n'ayant de points situés à linfini, il n’y
aura parmi les régions (2) qu'une seule région (R,) s'étendant à l'in-
fini. Nous l’appellerons la région infinie et nous diviserons les »
autres régions en catégories de la façon suivante: toute région con-
tiguë à la région (F5) sera dite de première catégorie, toute région
autre que (A) et contiguë à une région de première catégorie sera
dite de seconde catégorie; enfin, d’une manière générale, toute ré-
gion contiguë à une région de catégorie k sans être elle-même une
région de catégorie k — 1 sera dite de catégorie k+ 1.

Cela posé, nous dirons que les lignes formées (1) sont des bran-
ches différentes d'une même ligne formée non connexe; convenons
une fois pour toutes de désigner cette ligne non connexe par le sym-
bole (S).

Nous dirons, en outre, que l’ensemble des régions de catégories
impaires constitue le domaine intérieur (D), et que l’ensemble des
autres régions, y Compris la région infinie (A,), constitue le do-
maine extérieur (1). Le sens que nous venons de donner aux sym-
boles (S), (D) et (D’) leur sera conservé dans toute l'étendue de ce
mémoire. Les points angulaires que pourront avoir les branches de
la ligne (S) s’appelleront „sommets“.

Cela posé, pour définir la fonction de Green relative à l’équa-
tion (1) et au domaine (1), rapportons le plan de la ligne (S) à un
système de coordonnées rectangulaires (x, y), envisageons deux points
A et B situés à l’intérieur du domaine (D), désignons par r la dis-
tance de ces points et considérons la fonction @ (A, B, m?) des
coordonnées des points A et B et du paramètre m?, fonction qui,

805

considérée comme fonction des coordonnées du point B jouit des
propriétés suivantes:

1° Cette fonction vérifie, dans tout le domaine (D) sauf en A,
l'équation aux dérivées partielles suivantes:

À G— m? G = 0.
20 La somme:

GAB m) + log r

est continue dans le voisinage du point A.

3° Le point A étant fixe à l’intérieur du domaine (D), la fone-
tion @ (A, B, m?) tend uniformément vers zéro lorsque la plus
courte distance du point B à la frontière (S) du domaine (D) tend
vers Zéro.

La fonction G (A, B, m?) que nous venons de définir sera la
fonction de Green relative à l'équation (1) et au domaine (D).

Nous adopterons la même définition pour la fonction de Green
relative au domaine (D’) extérieur à la ligne ($) en la complétant
toutefois au moyen de la condition additionnelle suivante: lorsque
le point B s'éloigne indéfiniment, le point 4 restant fixe à l’inté-
rieur du domaine (2) la fonction de Green @ (A, B, m?) reste
bornée }).

$ 3. La fonction de Green existe; la définition du paragraphe
précédent la détermine sans ambiguïté; cette fonction ne prend,
à l’intérieur du domaine auquel elle se rapporte, que des valeurs
réelles et non négatives; elle admet une dérivée déterminée par rap-
port à la normale à la ligne (S); elle est symétrique par rapport
aux deux points dont elle dépend; enfin la fonction de Green est,
à l’intérieur du domaine auquel elle se rapporte, une fonction ana-
lytique des coordonnées de ces deux points?). Bien que les propo-
sitions précédentes soient classiques, au moins en ce qui concerne
la fonction de Green relative à l'équation de Laplace, il ne semble
pas que l’on puisse les regarder toutes comme démontrées rigoureu-

1) On verra un peu plus bas qu’en réalité, dans les conditions considérées,
la fonction @ (A, B, m?) tend uniformément vers une constante qui n’est diffe-
rente de zéro que pour m — Ü.

2) Voir les travaux de M. Liapounoff, M. Korn, M. Stekloff, M. Lauricella
et les miens publiés dans divers recueils depuis 1898.

806

sement dans le cas où l’on se borne, comme nous le ferons, à ad-
mettre au sujet de la ligne ($S) les hypothèses que j'ai adoptées

dans mon travail sur l'équation

Au — mu —=0

dans le cas de deux variables indépendantes ?).

Il n’y a certes pas de difficulté à combler cette lacune, cepen-
dant, à cause de l'importance du sujet et pour assurer une base
solide aux développements ultérieurs. je crois faire oeuvre utile en
reprenant rapidement la démonstration de chacun des théorèmes
qui viennent d’être énoncés.

$ 4. Existence de la fonction de Green. Posons 3)

(3) f @)=—# (Graz dt
0

où l’on doit prendre la détermination positive du radical et considé-

rons d’abord le domaine (D) intérieur à la ligne (S). Soit A un point

pris arbitrairement à l’intérieur du domaine (D) et B un point va-

riable dans ce domaine. Désignons par r la distance des points A

et B et par p (r) la fonction définie par la formule

A
pi)=S fr)

lorsque m > 0, et par la formule

. — 1
LE — 0e log r

dans le cas où m —
Cela posé, désignons par g (A, B, m?) la fonction qui, considérée
comme fonction des coordonnées du point B, vérifie l’éqration

Ag—m'g—0

dans toute l'étendue du domaine (1) et qui, lorsque la distance du

?) Zaremba. Les fonctions fondamentales de M. Poincaré et la méthode de
Neumann pour une frontière compusee de polygones curvilignes. Journal de Ma-
thématiques pures et appliquées, 1904, p. 396.

3) Loc. cit. p. 398.

A 807

point B à la ligne (S) tend vers zéro, tend vers la même valeur
que la fonction 9 (r).

Les résultats que j'ai établis dans le mémoire cité quelques l-
gnes plus haut, ne laissent subsister aucun doute sur l'existence de
la fonction g (A, B, m?). D’autre part, ıl est évident que la formule

G (A, B, m) =op(r) — g (À, B, m?) (4)

fournit pour la fonction de Green une expression vérifiant la deh-
nition du $ 2. Done la fonetion de Green relative au domaine (D)
intérieur à la ligne (5) existe.

Passons au domaine extérieur (1”) Dans le cas général, lorsque
m>> 0, rien n’est à changer dans la démonstration précédente; ıl
faut seulement ajouter à la définition de la fonction g (A. B, m?), la
condition suivante: lorsque le point B s'éloigne indéfiniment, la fonc-
tion 4 (A, B, m?) doit tendre vers zero.

Reste à examiner le cas particulier où m = 0. Désignons par 0
un point fixe choisi arbitrairement à l’intérieur du domaine (D) et
désignons par # (A, B) la fonction qui, considérée comme fonction
des coordonnées du point B est harmonique dans le domaine (2),
régulière à l’infini et tend, lorsque la distance du point B à la ligne
(S) tend vers zéro, vers une limite égale à celle de l'expression
fi OB \ Le HA ER
—— log ——. Le probleme de Dirichlet extérieur relatif à la ligne
27 AB
(S) étant possible (voir le mémoire cité plus haut), la fonction
existera. D'ailleurs la formule

2 log 08 — ı (A, B) (D)

GA: re 8 AR

fournit évidemment une expression de la fonction de Green deman-
dee. En résumé, l'existence de la fonction de Green est établie
completement.

$ 5. Assurons-nous que la definition du $ 2 détermine la fone-
tion de Green complètement. Deux lemmes nous seront nécessaires.

Lemme I. Lorsqu'une fonction x, continue dans une aire (2).
vérifie l'équation

Au— mu —= 0,

où, rappelons-le, m est réel, dans toute l'étendue de cette aire, sauf
peut-être en un nombre limité de points A,, Ay... A, isolés, situés

808

à l’intérieur de l’aire (2). elle vérifie forcément l’&quation considé-
rée, même en chacun de ces points.

J'ai eu l’occasion d'établir le lemme correspondant pour trois
variables indépendantes (Bulletin de l’Académie des Sciences de
Cracovie, 6 Février 1905, p. 94, 95 et 96). Une méthode absolu-
ment analogue est applicable au cas actuel: on n'aura qu'à rem-
placer la fonction

LA A

par la fonction / (mr), en continuant à représenter par f (2) la fonc-
tion définie par la formule (3).

Lemme II. Lorsqu'une fonction u (B) des coordonnées d’un point
B vérifie l'équation

Au — mu —=0

dans tout le domaine (2) extérieur à un cercle (C) de rayon À et
lorsqu'elle est bornée dans ce domaine. elle tend uniformément vers
une constante c lorsque le point B s'éloigne indéfiniment et cette
constante ne peut être différente de zéro que dans le cas où la
constante réelle m se réduit à zéro.

On peut évidemment supposer sans nuire à la généralité, que la
fonction u est réelle et qu’elle est continue sur la circonférence du
cercle (C). Supposons qu'il en soit ainsi et considérons d’abord le
cas où

m> 0.
Désignons par v (B) la fonction qui vérifie l'équation
Av—m'o0—0

dans le domaine (2), qui prend sur (C) les mêmes valeurs que la
fonction # et qui tend uniformément vers zéro lorsque le point B
s'éloigne indéfiniment. Posons

(6) W—=U — D.

La fonction # jouit des mêmes propriétés générales que la fonc-
tion u et de plus elle s’annule sur le cerele (C). Considérons à l’in-
térieur du domaine (2) un point quelconque B,. Soit @, la distance
de ce point au centre 0 du cercle (C). Designons par J/ une limite

|w|, par @ la distance d’un point variable

supérieure de la quantité |

809

B au point 0, centre du cercle (C), par (C;) un cercle concentrique
au cercle (C), de rayon R, > @, par à l'unité imaginaire et consi-
dérons la fonetion de Bessel J, (2). En vertu des propriétés bien
connues de l’équation aux dérivées partielles

Au—mu—0,

on aura:

| Jo me) _ AU Jo (imo)
en: a 0 w— M Is (im R,)

pour toute valeur de eg comorise dans l'intervalle (2, R,). On aura
donc:

| J, (im 0,)
LA EM...
|# (Bo) | = M J, (im R;)

Cette inégalité ayant lieu si grand que soit R,, elle entraîne la
conséquence suivante:

vB) —.0.

Cela prouve que la fonction w est nulle identiquement. Or, cette
circonstance entraîne évidemment le théorème que nous voulions
établir.

Passons au cas où m= 0. En principe la même méthode de
démonstrations restera applicable, il faudra seulement 1° au lieu
d'imposer à la fonction v la condition de s’annuler à l'infini lui im-
poser celle d’être régulière à linfini, 2° remplacer la fonction

Jo (im eo)

Jo (im R,)

par la fonetion

En résumé, le lemme qui nous voulions démontrer est établi.

Nous voici en mesure de démontrer que la définition du $ 2
détermine complètement la fonction de Green. Conservons les no-
tations du $ 2 et envisageons d'abord le domaine (D) intérieur à la
ligne (S). Supposons que l’on ait trouvé deux expressions différen-

510

tes pour la fonction de Green @ (A, B, m?) et désignons par u (B)
leur différence. La fonction # s’annulera sur (S) et vérifiera l'équation

Au — m?u —0

dans tout le domaine (D) sauf peut-être en A. En vertu du Lemme I
elle veritiera en réalité l’équation précédente même en A; elle sera
donc nulle identiquement. Done. dans le cas du domaine intérieur,
la définition du $ 2 ne laisse subsister aucune indétermination.

Passons au domaine extérieur (D’). Soit # (B) la différence de
deux expressions différentes de la fonction de Green @ (4, B, m?).
La fonction u (B) serait bornée, elle s’annulerait sur (S) et elle vé-
rifierait l'équation

Au— mu —0

dans tout le domaine (D’) sauf peut-être en A. Il résulte du Lemme I
que la fonction w verifiera en réalité l’équation précédente même
au point À. D'autre part le Lemme II nous apprend ceci: lorsque
le paramètre réel m est différent de zéro, la fonction u (B) tend
uniformément vers zéro dans le cas où le point B s'éloigne indé-
finiment; lorsque au contraire le paramètre m est nul, la fonction
u est régulière à l'infini. Il résulte de tout cela que la fonction u
est nulle identiquement.

Il est done démontré que la définition du $ 2 determine la fone-
tion de Green complètement.

Faisons remarquer que l’on tire immédiatement des considera-
tions précédentes la justification de la note de la p. 805.

s 6. La fonction de Green ne prend que des valeurs réelles et
non négatives. Les expressions de cette fonction trouvées au $ 4
sont réelles. Done, eu égard au $ précédent, la réalité de la fone-
tion de Green est parfaitement évidente. Je viens de dire que cette
fonction ne prend jamais de valeurs négatives. (Cette proposition
peut être précisée. Observons dans ce but que, dans les hypothèses
où nous nous sommes placés, le domaine auquel se rapporte la fone-
tion de Green peut n'être pas d’un seul tenant, puisqu'il peut se
composer de plusieurs des régions déterminées dans le plan par les
diverses branches de la ligne (S). Je dis que la fonction @ (A, B, m?)
je conserve les notations du $ 2], considérée comme fonction des
coordonnées du point B, reste différente de zéro et positive à l’in-
térieur de celle des régions précédentes à l’intérieur de laquelle se

811

trouve le point 4; dans les autres, la fonction considérée est nulle.
La seconde partie de cette proposition est une conséquence immédiate
des propriétés élémentaires et bien connues des intégrales de l'équation

Au=mu=0.

Quand à la premiere partie, il ne sera peut-être pas superflu
de l’examiner de plus pres.

Désignons par (A) la région dans laquelle se trouve le point A
et bornons-nous d’abord à nous assurer qu'à l’intérieur de cette ré-
gion, la fonetion @ (A, B, m?) ne peut jamais devenir négative.

Lorsque le paramètre m a une valeur réelle non nulle, la pro-
priété précédente de la fonetion de Green résulte immédiatement
du théorème bien connu suivant: lorsqu'une fonction x vérifie
l'équation

Au— mu —= 0

dans une certaine aire. elle ne peut avoir à l’intérieur de cette aire,
ni un maximum positif, ni un minimum négatif. Lorsque le para-
mètre m — 0, la région (À) ne coineidant pas avec la région in-
finie (2), la propriété considérée de la fonction de Green est elas-
sique. Supposons done que le point A se trouve à l’intérieur de la
région infinie (%,) et que l’on ait en même temps m — 0. Je décris
un cercle (3) de centre 4 et de rayon assez petit pour que ce cer-
cle se trouve tout entier à l’intérieur de la région (A,) et pour que
de plus, sur la circonférence de ce cercle, la fonction @ (4, B, 0)
soit constamment positive. Designons par (2) la partie de la région

(Ro )fextérieure au cercle (3) Seit (22

o) la transformée par rayons-
vecteurs réciproques de la région (#’,). le pôle P de la transforma-
tion étant un point quelconque ne faisant partie ni de la région
(R’,) ni de sa frontière.

La région (R’,) ne s’etendra pas à linfini et, puisque la fonction
de Green est régulière à l'infini, la transformée » de cette fonction
sera une fonction harmonique jouissant des propriétés suivantes:
elle sera harmonique dans la région (R”,), elle sera positive sur la
transformée de la circonférence (N) et, sur les autres parties de la
frontière de (R’,), elle se réduira à zéro. Done la fonction v ne
deviendra jamais négative à l'intérieur de la region (R”,). Par con-
séquent il en sera de même de la fonetion de Green à l'intérieur

de la région (2).

812

On conclura immédiatement de là, en remarquant que le rayon
du cerele (I) peut être pris inférieur à toute longueur donnée à l'avance,
que la fonction de Green ne peut en aucun point de la région (A5)
prendre une valeur négative. En somme, il est prouvé que la fonc-
tion de Green ne prend une valeur négative en aucun point de la
région (À). Reste à établir qu’à l’intérieur de cette région, la fone-
tion de Green est différente de zéro. A cet effet faisons la remar-
que suivante: soit # une fonction vérifiant l'équation

Au—m'u—0

à l’intérieur d’une certaine aire et (C) un cercle de-centre 0 et le
rayon 7 situé dans cette aire; on aura pour la valeur x (0) de la
fonction vu en 0, une formule de la forme

(7) a0) —=U%(r,m) fuds

(©

où l'intégrale doit être prise dans le sens des arcs croissants sui-
vant la circonférence de cercle (C), la fonction % (r, m), dont l’ex-
pression explicite serait très facile à écrire, étant une quantité tou-
jours positive.

Voici ce qu'il est très aisé de conclure de la formule (7): lors-
qu'une fonction # ne devenant jamais négative dans une

aire connexe (2) vérifie dans cette aire l'équation
Au— mu—0,

et lorsqu’en outre cette fonction s’annule, ne füt-ce qu’en un point
situé à l’intérieur de l'aire (2). elle est nulle identiquement à l’in-
térieur de cette aire.

En s'appuyant sur cette proposition, on voit de suite que, si la
fonction de Green @ (A, B. m°). considérée comme fonction des
coordonnées du point B, s’annulait en un point de la région (R)
envisagée plus haut, elle se réduirait à zero en tout point de cette
région, distinet du point A. Or, cela est absurde. Done la fonction
de Green est différente de zéro en tout point intérieur à la région
(R). Par conséquent, la fonction de Green jouit bien des propriétés
annoncées dans ce paragraphe.

Notons en passant que les faits établis dans ce paragraphe con-
duisent à la conséquence suivante: la fonction de Green relative

. 813

à l’équation de Laplace et au domaine (D’) extérieur à la ligne (S)
prend à l’infini une valeur positive différente de zéro.

$ 7. Existence de la dérivée suivant la normale et symétrie de
la fonction de Green. Nous avons vu au $ 4 que la détermination
de la fonction de Green se ramène au Problème de Dirichlet (ge-
néralisé lorsque m > 0). Designons pour un moment par h, la fone-
tion qui représente les valeurs périphériques de la fonction deman-
dée dans le Problème de Dirichlet.

Il est très aisé de voir que, dans le problème que l’on a à ré-
soudre pour calculer la fonction de Green, la fonction A, jouit de
la propriété suivante: le potentiel dérivant d’une double couche de
densité h, possède une dérivée déterminée suivant la normale à la
ligne (S). Par conséquent, pour résoudre le probleme, on pourra ap-
pliquer la formule (3) p. 431 de mon mémoire déjà cité à la p. 806;
on devra seulement, dans le cas de l'équation de Laplace, quand il
s'agira de la fonction de Green relative au domaine (D’) et lorsque
le point A se trouvera dans la région infinie (/,) prendre soin de
débarrasser la formule rappelée du pôle = — 1; on y arrivera
en remplaçant la fonction h, par la différence A, — c, en désignant
par ce une quantité, facile à déterminer, dépendant seulement de la
position du point A; la fonction y (A, B) entrant dans la formule
(5) prendra alors la forme suivante:

y (4 B=v+e,

où v est la fonction fournie par la formule considérée plus haut
pour À — — 1. D’après ce qui précède, la fonction de Green
pourra être mise sous la forme d’une somme dont un terme sera
une fonction possédant des dérivées finies et continues dans le
voisinage de la ligne (S), le second terme étant un certain po-
tentiel vo de double couche. La densité de la double couche dont
dérive le potentiel v sera une combinaison linéaire à coefficients
constants de la valeur périphérique d’un potentiel de simple cou-
che et des valeurs périphériques intérieures et extérieures d’un
potentiel w,, de double couche, admettant une dérivée déterminée
suivant la normale à la ligne ($). En partant de ces remar-
ques on reconnaitra, avec un peu d'attention, que la fonction v
admet une dérivée déterminée suivant la normale à la ligne (8);
dérivée qui, considérée comme fonction de la position du pied de la
normale à laquelle elle se rapporte, sera continue en chaque point

314

distinct des sommets de la ligne (S). Il résulte de ce qui précède
qu'il en sera de même de la fonction de Green elle-même, J'ajoute,
qu'en s'appuyant sur les considérations qui viennent d'être exposées
ainsi que sur le mémoire que j'ai eu à rappeler à plusieurs repri-
ses, on peut aisément établir le théorème suivant: désignons par
D G (A, B,m?) la dérivée de la fonction de Green par rapport à
une quelconque des coordonnées du point B et par / la plus courte
distance de ce point à la ligne (S); il existera un nombre positif
p inférieur à l'unité, tel que le produit

(8) 12 DIGA,.B, m2)

tende uniformément vers zéro en même temps que la longueur /.

Ce théorème n’est pas sans intérêt parce que, dans celles des
applications du théorème de Green où intervient Ja fonction de
Green, il permet d'éviter les difficultés provenant des sommets de
la ligne (S). En particulier, on s’assurera aisément que le théorème
précédent, joint à celui qui concerne lexistence et la continuité de
la dérivée de la fonction de Green suivant la normale à la ligne
(S), permet de termer une forme parfaitement rigoureuse à la dé-
monstration ordinaire de la symétrie de la fonction de Green par
rapport aux coordonnées des points A et B.

$ 8. Analyticité de la fonction de Green. Il semblerait au pre-
mier abord qu'il suffit de faire remarquer à ce sujet que l'équation

Au— mu —= 0

est de celles dont toutes les intégrales sont, eomme la montré M:
Picard, analytiques. Pour voir ce qu'il en est, designöns par Set
d'une part et par æ et y d'autre part, les coordonnées des deux
points dont dépend la fonction de Green et représentons cette fonc-
tion par le symbole @ (3, n, x, y. m?). Cela posé, comme la definition
de la fonction de Green implique la réalité des quatre variables
£ mn. x et y, voici le seul résultat que fournit le théorème de M.
Picard: si l’on attribue à l’un des deux systèmes de deux variables
&,n où x, y un système de valeurs réelles (a. b). définissant un
point A situé à l’intérieur du domaine (2) auquel se rapporte la
fonction de Green, cette fonction, considérée comme fonction des
variables du second système, sera, dans le voisinage de tout point
B distinct de 4 et intérieur au domaine (2) une fonction analy-
tique régulière. Or, à cause de la restriction relative à la réalité

819

du point (a. b), il ne semble pas possible d'en conclure immediate-
ment le théorème que nous avons en vue et dont la forme précise
est la suivante: étant donné deux points réels distincts (&, 70) et
(&0 Yo), Situés à l’intérieur du domaine auquel se rapporte la fone-
tion de Green @ (2. 7, x, y. m?), cette fonction sera développable en
une série procédant suivant les puissances entières et positives des

différences:

Sn 1 Dun:
absolument convergente, pourvu que lon ait:

| 155 |< li

| AR (9)
| la |<ö;|y—y | <6

en désignant par à un nombre positif non nul, dépendant des po-
sitions des points (6, 70) et (X, Yo)-

En se reportant au $ 4 on verra sans peine que le théorème
précédent se ramène immédiatement au théorème suivant: désignons
par h la fonction représentant les valeurs périphériques de la fone-
tion vo demandée dans le Problème de Dirichlet (ordinaire ou géné-
ralisé suivant la valeur de m) et supposons que, par rapport à deux
paramètres £ et 7 dont la fonction dépendrait. cette fonction soit

développable en une série entière de la forme

—$0) (N Mo)” (10)

LT
Rh % /
a
3
absolument et uniformément convergente sur la ligne (S) et pour

toutes les valeurs de £ et 7 vérifiant des inégalités de la forme:

(11)

IA IA

où 0, représente un nombre positif non nul. Dans ce cas, la fone-
tion v, considérée comme fonction des paramètres & et 7 ainsi que
des coordonnées æ et y. jouira de la propriété suivante, si l’on dé-
signe par x, et 7, les coordonnées d’un point intérieur au domaine
auquel se rapporte le Problème de Dirichlet considéré, on pourra
développer la fonction » en une série entière de la forme

Ci, 5, p, a (Ë— 60) (m

Des No)’ (2—2%9)? (y—yo)“ ; (12)

816

absolument convergente, pourvu que les varielles &, 7, x et y vé-
rifient des inégalités de la forme (9).

Pour établir ce théorème nous nous appuyerons sur le lemme
suivant: soit # une fonction bornée vérifiant l'équation

Au—mu—0

dans l’un des domaines (D) ou (D’) et (&,, %,) un point quelconque
situé à l’intérieur du domaine considéré; les coefficients du dévelop-
pement en serie suivant:

LL br. (22)? (®—Po)’
satisferont à des inégalités de la forme suivante:

| | (6%
(13) | LA LES Pte M,

où C et @ représentent des nombres positifs dépendant unique-
ment de la position du point (45, 4,) par rapport à la ligne (S), tan-
dis que la lettre M désigne une limite supérieure de la quantité |.

Pour établir ce lemme, décrivons du point (x,, Y,) comme centre
un cercle (Z) de rayon R assez petit pour que ce cercle se trouve
tout entier à l’intérieur du domaine dans lequel on considère la
fonction u. Cela posé, il suffit de remarquer que la fonction de
Green est facile à former effectivement dans le cas du cercle et
d'exprimer à l’aide de cette fonction la valeur de la fonction u à
l'intérieur du cercle (%) au moyen des valeurs qu’elle prend sur
la eirconference de ce cercle, pour arriver au lemme qu'il s'agissait
d'établir. Revenons au théorème énoncé plus haut. D’après les hy-
pothèses faites au sujet de la série (10) nous aurons

H
(14) h,;

PSE

en désignant par HM une certaine constante positive.

Cette remarque faite, désignons par v, ; la solution du Probleme
de Dirichlet pour le domaine qui nous occupe, dans le cas où les
valeurs périphériques de la fonction demandée sont représentées par
la fonction Ah, ,. Nous aurons:

(15) D,

817

à cause de l'inégalité (14). On conclura aisément de la au moyen
du lemme établi il y a un instant, que la fonction v pourra certai-
nement être représentée au moyen de la série (12) laquelle sera
absolument convergente pour tout système de valeurs des variables
vérifiant les inégalités (9), à condition de prendre pour Ô le plus
petit des nombres d, et d,; on trouve en effet que, 0 ayant cette
valeur, les coefficients de la serie (12) vérifient les inégalités sui-
vantes:

| C

à, j, Ds 4

$ 9. Le sujet propre de ce mémoire consiste dans l'étude des
propriétés de la fonction de Green relative au domaine (D) inté-
rieur à la ligne (8). Nous admettrons, cela va sans dire, que la
ligne (S) vérifie les hypothèses dans lesquelles nous nous sommes
placés dans les paragraphes précédents, mais, en outre, nous suppo-
sons que les „angles“ de cette ligne, s’il en existe, sont saillants;
en d’autres termes: si 0 est l'angle, compté à l’intérieur du domaine
(D), formé par deux ares concourants faisant partie de la ligne (S),
nous ne nous bornerons pas à supposer que l’on ait:

0<6<27x.

nous admettrons que
O<0< 7%. (16)

La méthode que nous allons appliquer repose essentiellement sur
la comparaison de la fonction de Green relative au domaine (D)
avec la fonction de Green relative à l'équation de Laplace et au
domaine extérieur à un cercle ou à un systeme de deux cercles ne
se coupent pas. À cause de cela, nous consacrerons le chapitre sui-
vant à la démonstration de certains théorèmes rendant possible l’ap-
plication de la méthode indiquée.

II. Théorèmes sur la fonction de Green dans des cas très particuliers.

$ 10. Considérons dans le plan deux points A et B extérieurs
à un cercle déterminé (C) de centre O0 et de rayon À ainsi que la
fonction de Green G (A, B) relative à l'équation de Laplace et à la
région du plan extérieure au cercle (C). Envisageons en outre un
cercle (C’), de rayon R’, supérieur à R, concentrique au cercle (C),

818

supposons que les points À et B soient situés dans la partie du
plan annulaire (7) limitée par les cercles (0) et (C”), designons par
di, l'élément d’aire relatif au point B et soit enfin a la distance du
point A au centre commun des cereles (C) et (C”). Je dis que lon a:

3 jr (A, By dns la SR) OR Here { |
| a |

On établira aisément cette inégalité en partant de la remarque
suivante: prenons le centre commun O0 des cereles (C) et (C’) pour
pôle et le rayon 0 À pour origine d'un systeme de coordonnées po-
laires; si l’on désigne alors par @ et g le rayon-vecteur et l'angle
polaire du point B on aura, pour

o<a

et pour

= > k
C(A,B)=—= = log 2 = yv. | a” eee | LUE ng F
u: | BER 280
A
S 10. Actuellement notre but consiste à mettre en évidence cer-
taines propriétés de la fonction de Green K (4, B), relative à l'équa-
tion de Laplace et au domaine extérieur à un système de deux
cercles égaux (C;) et (C) ne se coupant pas. A cet effet, nous
pourrions nous servir de l'expression connue de la fonction K (A, B)
au moyen des fonctions 4 de Jacobi!). Il sera plus simple peut-être
de procéder de la façon suivante: désignons par @, (A, B) la fone-
tion de Green relative au domaine extérieur au cerele (C,) et posons

(2) R(4D)G, 12 9 (AB)

La fonction q (A, B) sera évidemment symétrique par rapport
aux deux systèmes de variables dont l’un représente les coordon-
nées du point A et l’autre celles du point B; considérée comme
fonction des coordonnées de l’un des points A et B, du point B
par exemple, elle sera une fonction harmonique à l'extérieur des

1) Voyez Weber, Partielle Differentialgleichungen 1, p. 351, $ 142.

819

cercles (C,) et (C,), elle sera régulière à l'infini, elle s’annulera sur
le cercle (C,) et, sur le cercle (C,). elle prendra des valeurs égales
à celles de la fonction @; (A, B).

D'après ce qui précède, pour étudier de plus près la fonetion
K (4, B), il suffirait d’avoir une expression générale pour une fonc-
tion harmonique à l'extérieur des cercles (C;) et (C,). régulière à
linfini, sannulant sur le cercle (C,) et se réduisant. sur le cercle
(/,). à une fonction continue donnée h. Diverses méthodes connues
permettraient de former une expression de ce genre. mais l’expres-
sion que fournit le procédé alterné de Murphy se prête le mieux
aux applications que nous avons en vue.

C’est cette expression la que nous allons former plus bas. J'ajoute
que, pour plus de netteté, nous allons traiter cette question facile
sans rien emprunter à la théorie générale de la méthode de Murphy.

$ 11. Commençons par définir certains symboles dont nous au-
rons A nous servir constamment. Revenons pour un moment à la
ligne (S) et aux domaines (D) et (1) définis dans l’Introduetion.
Nous représenterons par (I), et (®), les valeurs limites sur la ligne
(S) des fonctions F et ® définies. la premiere dans le domaine (D)
et la seconde dans le domaine (D’). Considérons maintenant une
fonetion # (4, B,...(') pouvant dépendre des coordonnées de plu-
sieurs points A. B....C; pour représenter la dérivée de cette fone-
tion suivant la normale à la ligne (S). cette normale étant dans
tous les cas dirigée vers l’intérieur du domaine (D) et la dérivée
en question se rapportant au cas où l’on regarde la fonction
comme fonction des coordonnées du point A, nous nous servirons
du symbole

day
ANS

Ce symbole ne permet pas de distinguer la dérivée, suivant la
normale, relative au domaine (D) de celle qui se rapporte au do-
maine (D’). Malgré cela nous nous servirons du symbole précédent
parce que, dans les applications que nous aurons à en faire, aucun
malentendu ne sera à redouter.

$ 12. Voiei maintenant quelques remarques concernant un po-
tentiel logarithmique » dérivant d’une double couche de densité =
portée par un cercle de centre 0 et de rayon À. Nous aurons pour

Bulletin III. 4

820

la valeur » (B) de la fonction » en un point quelconque B du plan
l'expression suivante: |

(3) o(B= "à (4 TR

ds;

en désignant: par A un point situé sur la circonférence du cercle
(€) par ds, l'élément correspondant de l’are de ce cercle, par h (A)
la valeur de la fonction À au point A et par y l'angle des direc-
tions AO et AB.

D’après les conventions du paragraphe précédent, nous pourrons
écrire la formule (3) de la façon suivante:
d log À B

1
(4) v(B) = „/} (A) - IN ds, .
À
00)

D'ailleurs un théorème classique donne:

ue: 1
(5) een de h ds

(©)

1 __
IR

(©)

en supposant, comme nous le ferons, que la fonction X soit continue,
posons

À
(7) 2h zug fh

(9)

Ö fe

(C)

Nous aurons

(9) fo@=0,

(10) (u). = 0

(11) (u, = — 6.
Les relations (5), (7) et (10) donnent

(12) OMU,

à l'extérieur du cercle (C).

821

Posons

nous aurons:

DTA ae Lo (a)

Par conséquent, en tenant compte de (9), on déduira de (8) la
formule:
1 o? — R?
DR Serge
(©

u(B)

‚En se reportant de nouveau à la relation (9), on verra que la
formule précédente peut être remplacée par la formule suivante:

on aura, à cause de la relation:

(©)
En s'appuyant sur cette relation, ainsi que sur ce que l'inégalité
(19) entraîne l'inégalité:
tr Cr EU
r2 o+R == 0 2)

on deduira de l’equation (14) les inégalités suivantes:

(16)

822

où ef’ et ef” représentent les bornes inférieure et supérieure de
la fonction o. Bien entendu ces inégalités ne sont valables qu’à
l'extérieur du cerele (C).
D'ailleurs, à l’extérieur du cercle (C) on a la relation (12).
Par conséquent, à l’extérieur du cercle (C). les inégalités (16)
équivalent aux inégalités suivantes:

(17)

Faisons maintenant les remarques suivantes: 1° Il résulte de la
relation (9) que l’on a

SHINE
done

"<< ef’ — eÿ’
e$ ‘’ — U Fat a;
2° Il résulte de l'équation (7) que l'on a:
q dl
es’ De eg’ — H'" Ba: TL
en désignant par H’ et H” les bornes inférieure et supérieure de
la fonction Ah.
En s'appuyant sur ces remarques. on tirera aisément des inéga-
y
lités (17) les conclusions suivantes: lorsque le point B se déplace
de façon que la distance @ de ce point au centre 0 du cercle
(C) ne cesse jamais de satisfaire à l'inégalité:
(18) e=L,
où L est une longueur vérifiant linégalité:

(19) DR

on a d'une part:

2 R
r 0 5 SALE ‘4 „
(20) A Ce — H')
et d’autre part:

2 R
(.) U FO Va PE Fr, in /
(21) } } =, | g (4 H°);

823

en désignant par V’ et V” les bornes inférieure et supérieure de
la fonction v(B) dans la région du plan définie par l’inegalite (18).

$ 13. Considérons deux cercles égaux (C,) et (C,) de rayon k,
situés dans le plan extérieurement l’un à l’autre, Désignons par 0,
et 0, les centres de ces cercles, par 0 le milieu du segment 0,0,
et par A, et A, les points-limites du faisceau dont font partie les
cercles considérés, le point A, étant intérieur au cercle (C,) et le
point A, au cercle (Cs). Posons

0 = 0A, a

OO
désignons ensuite par 2@ l’angle sous lequel chacun des deux cercles
est vu du point O et par / le minimum de distance de deux points

situés l’un sur le cerele (C,) et l’autre sur le cerele (C,).
Nous aurons:

a = b cos a (22)
HD (23)
[— 2 b(1—sin à). (24)

Si l’on désigne par r, et r, les distances d’un point variable B

r v
aux points À, et 4,, par N la valeur du rapport * lorsque B
| To fe: Ve

B . U :
vient sur le cercle (C) et par =) celle qu’il prend lorsque B

Yo’

vient sur (C,), on aura:

(a ) codes (25)

"/a vosa—sina—1 a

(=) __ cos a — sin a +1 (26)
19’, COS G—+Ssina—1 e

Cela posé, cherchons une fonction harmonique à l'extérieur des
cercles (C;) et (C,), régulière à l'infini, se réduisant à une fonction
continue donnée h sur le cercle ((,) et à zero sur le cerele (C;).

A cet effet considérons une suite infinie

(27)

Dos VA

de potentiels logarithmiques dérivant de doubles couches portées

824

alternativement par le cercle (C,) et par le cercle (C,) en ayant soin
de définir ces potentiels au moyen des équations suivantes:

(28) (Do)e or (Do): — 1
(29) (Do a) Tr; (do ki — 210) zh Va 0, 1. ES
(30) mie) (Dora, Vi) K-0,1,2. CE

OÙ (Vox) et (Doxt1) représentent les fonctions uote se. ie
sent: le potentiel v,, sur le cercle (C;) et le potentiel »,,,, sur le
cercle (C,).

Désignons par H' et H” les bornes inférieure et supérieure de
la fonction h, par V’,, et V”,, les bornes inférieure et supérieure
des valeurs de la fonction »,, sur le cercle (C,), enfin par V,,4,
et V/,,:, les bornes inférieure et supérieure des valeurs de la fone-
tion 41, sur le cercle (C,). Une application facile de l'inégalité
(21) nous donnera:

ER FR AZ ; H' Er H’) SJ
Ve LES, y’ BR en k (Ve se (à — 2; 2, 4 a .)
don
RP mern )an_m.

On conclura de là, en s’appuyant sur l'inégalité (20), après pa
avoir posé L — À, que l’on a:

(31) v, = a ee
Par conséquent, si lon pose

(32) =. D (Io,
i=0
la série du second membre sera absoiument et uniformément con-
vergente dans toute ia région du plan extérieure aux cercles (C;)
et (Co):
Donc, dans cette région du plan, la somme » de la série précé-
dente sera une fonetion harmonique régulière à l'infini. Designons

325

par (v)., et (v)., les fonctions représentant les valeurs périphériques
de la fonction v relatives aux cercles (C,) et (C;) et posons:

FE > AU 2 Yo) | ds

(C1)

md [| Semlat 4,

LED ET (CG)

(33)

Nous aurons:

(de = Bı
(v)e, a B3.

En se reportant aux équations (25) et (26), on conclura du ré-
sultat précédent que la fonction w, harmonique à l’extérieur des
cercles (C,) et (C,), régulière à linfini, s’'annulant sur le cerele (C;)
et se réduisant à la fonction donnée h peut être représentée par la
formule suivante:

u—t— B, +(B, + B,) 90, (34)

en posant
Ds er ‚cos & + Sin a — =
Ar, cos a — Sin a+ 1
Le ee > es,
cos & — Sin a + 1

(35)

Montrons, en vue d’applications ultérieures, que la constante
B, + B, peut aisément être calculée directement sans recourir aux
séries (33). A cet effet faisons la remarque suivante: si l’on désigne
par w un potentiel logarithmique dérivant d’une double couche por-
tee par une ligne située toute entière à l'intérieur d’une courbe
fermée (3), on a:

une Ur

@)
où le symbole IN représente la dérivée de la fonction w prise sui-
vant la normale à la ligne (2) et où ds représente un élément d’are
de cette ligne.
Cela posé, considérons dans le faisceau dont font partie les cer-

‘826

cles (C;) et (C9) deux autres cercles (C’,) et (C’,) tels que le cercle
(C,) soit intérieur au cercle (C’,) et (C) au cercle (C’,); les cercles
(C";) et (C',) seront évidemment extérieurs l’un à l’autre.

Posons ensuite

Des jl | ni
où = O7 ug ja 3

La b >

en représentant, comme dans la formule (35) par r; et », les dis-
tances d’un point variable aux points limites du faisceau déterminé
par les cercles (C,) et (C,). La formule (35) donnera:

dy dy
fax u a -

où l’on a désigné: par ds’, l'élément d’are du cerele (C’,), par ds’,
d Re :
l'élément d’are du cerele (C,) et par ya dérivation suivant la nor-
2 d
male intérieure au cercle (C’,) ou au cercle (C’,) suivant que l’on
considère une intégrale prise suivant la circonférence de cercle (C,)
ou la circonférence de cercle (C’,).
Le théorème de Green donne:

(C'1)

Or, la fonction # acquiert des valeurs constantes sur les cercles
(C’,) et (C’,) et d’autre part on verra. en tenant compte de la re-
marque faite plus haut que l’on a:

On a done:

On a en outre évidemment:

dv ,, dv ,,
nt Jan di = 0.
(Co)

(C1)

Par conséquent l’équation (36) se réduit à la suivante:
q q

dp ds a je —(B | fé oas dp Das |
ant Sana al fin eat fax oder.
(C1)

u (C’2) (C'2)

Faisons tendre le cercle (C’,) vers le cercle (C,) et le cercle
(C’,) vers le cercle (C,). En passant aux limites nous trouverons:

$ 14. Avant de nous servir de la formule (34) pour former la
fonction de Green relative à la région du plan extérieure aux cer-
cles (C,) et (CG), nous allons en tirer quelques conséquences qui
nous seront utiles plus tard.

Supposons que la fonction Ah, laquelle est une fonction périodi-
que donnée de période 2x À de are s du cercle (C,), dépende
encore d’un paramètre f et admette, par rapport à ce paramètre une

dérivée déterminée 4° fonction continue par rapport aux variables
€ À

s et £ pour toutes les valeurs de s et pour les valeurs de t com-
prises dans un certain intervalle (t,, 4). On conclura de suite de
la formule (34) que, pour toute valeur de f appartenant à lPinter-
valle (f,, &,), la fonction # admettra, par rapport à ce paramètre une

=
dérivée déterminée 3, di considérée comme fonction des coor-

données x et y sera identique à la fonction en laquelle se trans-
forme la fonction # quand on remplace la fonction h par la fonc-
tion ci

Considérons la fonction v définie par l’équation (32). Si l’on re-
présente la différence vo—v, au moyen de deux potentiels dérivant
de doubles couches portées par les cercles (C,) et (C,), la densité
de chacune de ces doubles couches considérée comme fonction de

are du cercle qui la porte sera évidemment une fonction analy-

828

tique régulière pour toute valeur réelle de l’arc. Par conséquent la
fonction v—v, jouira de la propriété suivante: si l'on convient de
représenter par D® F l’une quelconque des dérivées d’un ordre quel-
conque # d’une fonction F des coordonnées rectangulaires x, y d’un
point variable B, la dérivée D” (v—v,) qui, manifestement sera une
fonction harmonique à l'extérieur des cercles (C,) et (C,) et régu-
liere à l'infini, admettra, par rapport aux cercles (C;) et (C,), des
valeurs périphériques qui constitueront des fonctions continues sur
la eirconferenee de chacun des cercles (C,) et (C,). En s'appuyant
sur cette remarque, on tirera immédiatement de la formule (34) les
conclusions suivantes:

1° La fonction Du, évidemment harmonique à l’intérieur des
cercles (C,) et (C,) et régulière à l'infini, admettra dans tous les
cas, par rapport au cercle (C,), des valeurs périphériques constitu-
ant, sur la circonférence (C;), une fonction continue.

2° Pour que, pour toutes les valeurs de », non supérieures à un
nombre entier et positif k, les fonctions 1° « admettent. par rap-
port au cercle (C,) des valeurs périphériques constituant sur la cir-
conférence de ce cercle une fonction continue, il faut et ıl suffit
qu'il en soit de même des quantités Do.

Supposons que, par rapport au cercle (C,). les dérivées premie-
res de la fonction des coordonnées v, admettent des valeurs péri-
phériques déterminées. fonctions continues de l’arc de la circonfé-
rence (C,) et soit H, une limite supérieure de ces valeurs périphé-
riques des dérivées considérées. Proposons-nous de trouver une
limite supérieure des valeurs absolues des dérivées premières de la
fonction u définie par la formule (34). A cet effet désignons par

d
dN,
d nine : 8
ax, la dérivation par rapport à la normale au cerele (C,), les nor-

males étant, dans les deux cas. dirigées vers l’intérieur de chacun

la dérivation par rapport à la normale au cercle (C,) et par

de deux cercles.

En tenant compte de la forme (4) d’un potentiel de double eou-
che ainsi que du théorème de Green, on exprimera facilement cha-
cune des fonctions v,, dy, v,.... entrant dans le second membre de
l'égalité (32), au moyen d’un potentiel dérivant d’une simple couche
portée par l’un des cercles (C;) et (C,) et l’on établira ensuite très
aisément les relations suivantes:

829

dogını ___ Wer

AN dN, ek
da don 7
END TAN,

Moyennant ces relations on déduira de (32):

== (38)
en CT, SEC PS | Ce
ANS CRAN: NN |

Observons que l’addition d’une constante à une double couche
portée par une ligne fermée n’influe en rien sur les dérivées du
potentiel logarıthmique qui en dérive. Nous trouverons aisément:

ONE NE ER À
mat + CH") wi

A ), “ ais
Ve +3 em er en ( 4. 1 |
aN, 2 \b \ FA )

en nous reportant aux inégalités (30 a) et en désignant comme plus
haut par / le minimum de distance de deux points situés, l’un sur
le cercle (C,), et l’autre sur (C,) En s'appuyant sur les inégalités
précédentes on déduira les équations (38):

dv a a
AN ed de | | |
2 ee ann =
'dN, Bla IBAN 4

La formule (37) permettra de trouver aisément une limite su-
périeure de la valeur absolue de la somme B, + B, et finalement.
on déduira des relations (34) et (39) les inégalités suivantes:

830

du 7 ;
ae nn
| aH

+ =
a —(b— R)*}log a En ae

|
(9) du 4.R2b
|

(H" — H’) +
ne

12 5 Br cosa Sinafı' Ai
| a — (b— R)? \ log

: Cos a + Sin FA")

AN) FER)

en désignant par Æ une limite supérieure de l'expression A
En s'appuyant sur une des remarques faites plus haut ainsi que
sur les inégalités précédentes et en remarquant que À < b, on ar-
rivera immédiatement au résultat suivant:
Dans toute l'étendue du domaine extérieur aux cercles (C) et
(C,).on.a:
du du 4 KR b?

aa ere Sen
aRH

| ei ‚cos@--Sina+1

I a®— (b? —- R?) | log — +2 H,.

COS Sna- 4

$ 15. Revenons à la fonction de Green K (A, B) relative à la
region du plan extérieure aux cercles ((,) et (C,) et, à cet effet,

adressons-nous à l’équation (2). Designons par &, 7 les coordonnées
du point A et par x, y celles du point B. L’equation (2) donne:

Il résulte immédiatement de la remarque faite au début du pa-

ragraphe précédent que la quantité considérée comme fonction

8
des variables +, y jouit des propriétés suivantes: cette fonction est
une fonction harmonique à l'extérieur des cercles (C,) et (CG), ré-
guliere à l'infini, prenant sur les circonférences des cercles (C;) et

(C,) des valeurs égales à celles que prend la fonction = Cela

prouve, notons-le en passant. que sur le cerele (C,) la fonction

831

dp RACE Se
# Sannule. On conelura sans peine de ce qui précède ceci: si
dË
l’on désigne par A un point situé sur la circonférence du cercle
(C,) et si l’on pose:

LIUAB) 24; (4: DB)
dN, 3% AN,

la fonction u (A, B) sera déterminée par les conditions suivantes:

considérée comme fonction des coordonnées du point B. elle sera

une fonction harmonique à l’extérieur des cercles (C,) et (C,), ré-

gnliere à linfini. prenant sur la circonférence (C,) les mêmes va-
Are

leurs que la fonction DEAR) et s’'annulant sur la circonférence
dN,

(C;,). Par conséquent la fonetion # (A, B) entrant dans l'équation

(42) pourra être calculée au moyen de la formule (34). en posant:

1 — 14%: (4; B)| ä
Baum!

où le second membre représente la fonction à laquelle se réduit la
d @; (4, B)
HAN
Il est clair que les inégalités (40) et (41) seront applicables à la
valeur ainsi obtenue de la fonction #. Voici ce que l’on peut con-
elure de ces inégalités, en se reportant aux égalités (22), (23) et
(24), dans le cas où, sans connaître l’angle &, on sait cependant que

— u (À, B) (42)

(43)

fonction . lorsque le point B vient sur la circonférence (C,).

cet angle vérifie les inégalités:
CSSS, (44)
où @, et @, sont deux nombres positifs tels que l’on ait:
(45)
1° Il existe un nombre positif fini M,. dépendant uniquement
des nombres «, et «@, tel que l’on ait:
(47)

dans toute la région du plan extérieure aux cercles (C,) et (Co),
pourvu que les fonctions 2 et « verifient la relation:

2 u? — 1.

832

20 Il existe un nombre positif M,. ne dépendant, comme le
nombre M,, que des nombres «, et @,, tel que l’on ait:
d | dK (4, B) | M
= = Pr —— = = 3
LENS | an FB:
pour toutes les positions du point A sur le cerele (C,) et du point

B sur le cercle ((,).
J'ajoute que, dans le premier membre de l'inégalité précédente,

(48)

j'aurais pu supprimer le signe de la valeur absolue parce que, comme
on le prouverait aisément, on aurait alors:

d d K (A, B) |
dN, aN, |

(49)

Observons que l’on a:

d | dK(4,B)|_ d [dK(4,B)]|
aN;| dN, Ian.) ann

Bien que cette égalité ne puisse pas être regardée comme étant
tout simplement l'expression du théorème élémentaire d’après lequel
le résultat de deux dérivations successives est indépendant de l’or-
dre dans lequel on les effectue, on n’&prouvera pas de difficulté à
l'établir en toute rigueur; d’ailleurs, au chapitre suivant, nous aurons
à établir une égalité analogue en nous servant d’un raisonnement
qui serait applicable au cas actuel.

Pour abréger l'écriture, nous représenterons l'expression (49) par
le symbole:

Cela nous permettra d'écrire l'inégalité (48) ainsi:
ON, ON; AB?

Il nous reste à faire connaître une expression importante d’une

(50)

limite supérieure de l'expression:
d K (4, B)
aN,
Supposons que l’angle « vérifie les inégalités (44) et admettons
en outre que Ja plus courte distance d du point B à la ligne (non

835

connexe) formée par l’ensemble des circonférences (C;) et (C,) vé-
rifie une inégalité de la forme:

en désignant par % un nombre déterminé. Je dis que l’on aura:

KB | ES ”
dN, | AB: /
en désignant par E un nombre positif dépendant uniquement des
nombres &,, a, et k.
On établira aisément l’inégalité précédente en partant de l’équa-
tion (42), en faisant usage de l’expression connue de la quantité

d , (4, B)
DNS
en tenant compte de l'inégalité (47) et en distinguant deux cas
suivant que le point B est plus voisin du cercle (C;) que du cercle
(C,) ou qu'il n’en est pas ainsi.

IH. Théorème sur la fonction de Green dans le cas général.

$ 16. Considérons la fonction de Green @ (£Ë, n, x, y, m?) relative
au domaine (2), intérieur à la ligne (S), et à l'équation:

AG— m?G—0.

Soit O un point quelconque situé sur la ligne (S), ne coïneidant
avec aucun sommet, et BD, un point choisi arbitrairement à l’inté-
rieur du domaine (D). Placons l’origine des coordonnées en O et
dirigeons l’axe commun des n et des y suivant la normale à la
ligne (5) en O, vers l’intérieur du domaine (1). Désignons ensuite
par æ, Yo les coordonnées du point B, et par @ une longueur choi-
sie arbitrairement à cela près qu’elle soit inférieure à la plus
courte distance du point B, à la ligne (S).

Cela posé considérons l’expression:

1
O7) u

et supposons que 7 tende vers zéro en restant positif, les quantités

834

x et y variant d'une façon quelconque dans les limites du domaine
défini par l'inégalité:
(2) (x —2%0) + (y —%o0) = eo.

Je dis que, dans ces conditions. la fonction (1) tendra uni-
formément vers sa limite.

Pour établir ce théorème, reportons-nous à l'équation (4) de FIn-
troduetion et représentons la fonction g (A. B, m?) entrant dans cette
équation par le symbole: |
(3) (59,2, yum).

Il est évident qu'il suffirait de faire voir que lexpression:

2\ >
2 q(0, n, x. y. m?)
(4) 2910,51

jouit de la propriété dont, suivant le théorème à établir, jouirait la
quantité (1).

Designons par A le point (£ 7), par B le point (x, y), par ds,
l'élément d’are de la ligne ($) relatif à un point P et conservons
au symbole @ (r) la signification qu'il a dans l'équation (4) de l’In-
troduetion. Nous aurons:

(DEEE ne) gl Bm) = Fe LEE p(AP) ds, .
‘ dN,
(S)

D’après cette formule, la quantité g (A. B. m?), considérée comme
fonction des coordonnées £ et 7 du point A. se présente comme le
potentiel derivant d’une simple couche de densité:

GT Teer pre eue
nn dN,

portée par la ligne (5). A ce point de vue, la formule (5) définit
la fonction g aussi bien à l’intérieur du domaine (D) et sur la li-
gne (S) elle même que dans le domaine (D’) extérieur à cette ligne.
On constate immédiatement que. pour toutes les positions du point
A situées sur la ligne (S) ou dans le domaine (D'). l’on a:

(7) g (A, B. m°) = y (AB).

J'observe que la quantité (6) admet une limite supérieure indé-
pendante des positions du point P sur la ligne (S) et du point B
dans le domaine (2). En effet. en vertu des hypothèses adoptées au

835

sujet de la ligne ($) ($ 9). on pourra faire passer par le point P
un cercle extérieur au domaine (D), de rayon À non nul indépen-
dant de la position de ce point. Soit @ (P, B, m?) la fonction de
Green extérieure relative à ce cercle. On aura:

dG(P,B.m) _d&(P, B, m°)
dN, dN,

le second membre étant calculé, cela va sans dire, dans ’hypothese
où la normale en ? au cercle est dirigée non pas vers l’intérieur
du cerele mais vers l'extérieur. Or, le second membre de l’iné-
galité précédente admet manifestement une limite supérieure qui
jouit de la propriété annoncée. En résumé, pourvu que le point B
ne sorte pas du domaine (2), nous aurons:

1e d & (P, Bm?)
= aN,

C (8)

en désignant par C un nombre positif ne dépendant ni de la po-
sition du point P sur la ligne (S), ni de celle du point B dans le
domaine (2).

Designons par Q le point (0. n) et par 9’ le point (0. 7’). L'é-
quation (5) donnera:

99 (0, er À + m“) 3 29 (0. 7‘, x, y. m?) =
en‘ GE

= fdG(P. B.m°) | op (
dN, | 9

Nous nous proposons de tirer de cette équation certaines consé-

quences en supposant: 1° que l’on ait:

n2=0% (10).

2° que l’on ait:
y +17 —=0. (11)

3° que l’on ait:
ON (12)

désignant par à un nombre assez petit pour que, l’inégalité (11)
étant vérifiée. le point de ($S) le plus voisin des points Q et 9
soit le point O, origine des coordonnées.

Hulletin III [9]

836
Dans ces conditions, il sera permis de poser:

PACE EEE)
on on
puisque le second membre, à cause de la relation (11), ne dépendra
que de la variable position #7 et de la position du point P sur la
ligne ($).
Il est aisé de voir qu'il existera un nombre positif C’, ne de-
pendant ni de n ni de la position du point P sur (S), tel que
Von ait:

(13) 8 (7, P)—

(14) b(RP)|= CT.

D'ailleurs la fonction y (7. P) sera manifestement une fonction
continue de 7 même pour 7 — 0, pourvu que le point P soit dis-
tinet du point O.

Designons par:

(ar en Fe =. 0

les limites du premier et du second terme du premier membre de
(9) lorsque 7 tend vers zero, les relations (10). (11) et (12) ne ces-

sant pas d’être vérifiées.
L’équation (9) donne:

a+ —(Y) -() =

(16) is ere PDU P) | ds
GE à P

aN |

en représentant, pour simplifier l'écriture, les termes du premier
membre de (9) par les symboles:

%
nr er On! '
Designons par (5,) la portion de (S) formée par tous les points
de (8) dont la distance au point O ne dépasse pas une certaine
longueur 7 et par ($,) le reste de la ligne (5). Choisissons, comme
il est évidemment possible de le faire, la longueur 7' assez petite
pour que la longueur de l’arc (S8,) ne dépasse pas un nombre po-
sitif w donné à l'avance et aussi petit que l’on voudra. La lon-

837

gueur L choisie, donnons à 4 une valeur assez petite pour que,
pour toutes les positions du point P sur la position (S,) de la ligne
(S), l'inégalité (12) entraîne l’inégalité suivante:

p(R P)— (0 P) <a.

Cette condition pourra évidemment toujours être vérifiée. Cela
posé, décomposons l'intégrale formant le second membre de (16) en
leurs parties, étendues l’une à la portion ($;) et l’autre à la portion
(S2) de la ligne (5). En tenant compte des inégalités (8) et (14),
et en désignant par S la longueur totale de (S), nous eonelurons
aisément de (16) que l’on a:

Bt) (GP), <fre.o+sche un

quelle que soit la position du point B dans les limites du domaine
défini par l'inégalité (2).

Voici maintenant ce qui résulte de ce que la relation (7) est
vérifiée lorsque le point A est situé dans le domaine (D’) ou sur la
ligne (S): on pourra attribuer à 0 une valeur assez petite pour que
l'inégalité (11) entraîne, en dehors des conséquences déjà considé-
rées. encore la conséquence suivante:

| og (4)

ne <u (18)
quelle que soit la position du point B dans le domaine (2). Or, les
inégalités (17) et (18) donnent:

| <l2cc+ lu. (19)
on on’ ke

Done, si petit que soit uw, 1l sera possible de déterminer ö de
façon que l'inégalité (11) entraîne l’inégalité (19), quelle que soit la
position du point B dans les limites du domaine (2). Par conséquent
notre théorème est démontré.

$ 17. Nous pouvons maintenant démontrer en toute rigueur le
théorème suivant: la quantité:

d &(O,B,m*)

Lee 2
sn (20)

835 ;

considérée comme fonction des coordonnées du point B vérifie l'é-

quation suivante: |

‚dG (0, DM) DANONE M)
(21) A — — m?- Tr CT
dN, dN,
l'intérieur du domaine (D).

Pour établir ee théorème disposons les axes comme au paragraphe

Il résulte immédiatement du théorème établi dans l’introduction,
au $ 8, que, pour toute valeur positive et non nulle de 7, assez
petite pour que le point (0, 7) se trouve à l’intérieur du domaine
(D), la fonction (22) considérée comme fonction des variables x et y
vérifie l'équation:

oG Gr
(23) ae
en eN

dans toute l'étendue du domaine (D) sauf au point 2=0, y = #.
Done si l’on désigne par @ (B. C, m?) la fonction de Green inté-
rieure relative au cercle limitant le domaine défini par linégalité
(2), par M un point situé sur la circonférence (C) de ce cercle et
par ds, l'élément d’are relatif au point M, on aura:

2 (0,2, %,y,m°)__ 9G(Q,B,m°) _

N IN

(24) ale (Q,. M, m?) d G\ B, M, m?)

= AS y ;
In dN 5 ?

où l'indice (C) indique que l'intégration doit être étendue à toute
la circonférence du cercle (C) et où lon suppose que le point B
soit intérieur à ce cercle.

Or, en vertu du théorème établi au paragraphe précédent, il ré-
sulte de NT (24) que l’on a:

st (0, B. m?) da&(c _ m?) dg (BP M, m?)
(2? ie — Ä AN, ds y

dN,

Done, à l’intérieur du cercle (C), l'équation (21) est vérifiée. En

854

d’autres termes, cette équation est vérifiée dans le voisinage de
chaque point intérieur au domaine (D). Notre théorème est done établi.

Avant de terminer ce paragraphe, je crois utile de faire remar-
quer que le théorème du paragraphe précédent et léquation (24)
permettent d'établir aisément les propositions suivantes:

1° Si l’on convient de représenter par D” F l'une quelconque
des dérivées d'ordre » d’une fonction F par rapport aux coordon-
nées x et y du point B, on aura:

DW | 4@(0,B,m?) | _dD"@(O. B, m?)
| dN, | Pr dN,

20 Conservons les notations précédentes et convenons de déter-
miner la position du point O sur une branche de la ligne (S) au
moyen de are s compris entre ce point et un point fixe, l’arc en
question devant bien entendu être compté dans un sens déterminé,
La quantité:

D | d'& (0, b. m?)
| ine

considérée comme fonetion de la variable s sera continue sauf pour
les valeurs de s correspondant aux sommets de la branche consi-
dérée de la ligne (9).
3° La quantite
D® | da (0, B, m?) |
| dN, |

considérée comme fonction des coordonnées du point B sera con-
tinue tant que la plus courte distance du point B à la ligne (S)
aura une limite inférieure finie différente de zéro.
; 18. Désignons par À .un point quelconqu a lıgı >) ne
$ 18. Désig par À point quelconque de la ligne (S
eoineidant cependant avec aucun sommet, par B un point quelcon-
que situé à l’intérieur du domaine (D) et par ! la plus courte dis-
tance du point B à la ligne (S) Je me propose de prouver qu'il
existe un nombre positif M ne dépendant ni des coordonnées du
point B, ni de la position du point A sur la ligne (S), ni même du
paramètre positif m?. mais seulement de la nature géométrique de
la ligne (S). tel que l’on ait:
d G (4, B, m?) I ÿ
eye” (27)
aN, AB“

840

J'observe qu'une application facile du théorème de Green, appli-
cation qui, eu égard aux théorèmes rappelés ou établis dans l’In-
troduction, ne donne lieu à aucune objection, fournit la relation
suivante:

@ (9, B, m:°) — G(Q, B, my?) =

(28) — (m,? — M?) f® (9. P,m;*) @ (B, P, m,?) di,

(Ds
en désignant par m, et m, deux nombres réels quelconques et par
di, l'élément d’aire relatif au point P.

La relation (28) prouve que la différence formant le premier
membre de cette relation, est toujours de même signe que la dif-
férence:

(29) Mm? — M2.

Par conséquent, puisque l'expression:

G(Q.B,m,*) — @(@. B.m,?)
s’annule lorsque le point Q vient sur (S), la différence

dŒ(A,B,m?) dG(A, Bm?)
AN LU QU dN,

aura aussi le signe de la quantité (29). Cela prouve que le premier
membre de (27) est une fonction décroissante de la variable posi-
tive m®.
Par conséquent, pour établir l'inégalité (27). il suffit de demon-
trer l’inégalité suivante:
(30) Be
AN, Trié AB:
où, suivant les notations adoptées, la fonction de Green considérée
est la fonction de Green relative à l'équation de Laplace.
Examinons d’abord le cas où l’on a:

(31) I>4AB.

D'après les hypothèses faites au sujet de la ligne (5), il sera
possible de faire passer par le point A un cercle (C) tangent à la
ligne (S). extérieur au domaine (D) et avant pour rayon une lon-

841:

gueur À indépendante de la position du point A sur la ligne (S).
Désignons par & (Q, B) la fonction de Green extérieure relative
au cercle (C) et à l'équation de Laplace. On a évidemment:

Pt PR CNE)

AN, aan
D’autre part:
| QUE) em
aN, 2 x R AB?

en désignant par @ la distance du point B au centre du cercle (C)
On conclura aisément de ces relations que l'inégalité (31) entrai-
nera l'inégalité (30) pourvu que le nombre M ait une valeur vé-

rifiant l'inégalité suivante:

EL (32)

où L représente le maximum de distance de deux points du do-
maine (D).
Envisageons maintenant le cas où:

(AP, (33)

Désignons par A’ le point de (S) le plus voisin du point B (ou
l’un quelconque des points de (S) les plus voisins du point B. si
exceptionnellement il y en avait plus d’un).

Exceptionnellement le point A’ pourrait coïncider avec le point
A. Dans ce cas, en faisant usage des mêmes inégalités que tout à
Yheure, on reconnaitrait que, dans ce cas la. l'inégalité (32) entrai-
nerait encore l’inegalite (30). Supposons donc que les points A et A’
soient distincts et considérons deux cercles égaux (C) et ((), ex-
térieurs au domaine (D), passant l’un par le point À et l’autre par
le point A’, et tels que leur rayon commun 7 soit déterminé de la
façon suivante: dans le cas où l’on aurait:

AA Z6R,

où À représente la même longueur que dans linégalité (32), on
prendrait

= 4 AA’

842
si au contraire on avait:
AA" >=6R
on prendrait:
Eee:
Désignons par K (Q. B) la fonction de Green extérieure relative

à u de Laplace et au domaine extérieur aux deux cercles
(C) et (C’). On aura évidemment:

G(4,B.0) _ dK(A,B)
AN, ri dN,
et d’autre part, il est elair que l'on se trouvera dans des conditions
qui permettent d’appliquer le théorème exprimé par linegalite (51).
Par conséquent, l'inégalité (33) entraînera certainement l'inégalité
(30) si l’on prend:
M= M,

en désignant par M, un nombre positif dépendant uniquement de
la nature géométrique de la ligne (S) et qu'il serait aisé mais in-

utile d'exprimer en fonetion du rapport, . On voit qu'il suffit d’ega-

R
ler le nombre M au plus grand des nombres:
L-+2R
L+: 6 et M,
x À

pour que l'inégalité (30) et par conséquent l’inégalité (27) soient vé-
rifiées dans tous les cas. Donc le théorème que nous voulions dé-
montrer est établi.

$ 19. Démontrons maintenant le théorème suivant: si l’on con-
serve au symbole q (r) la signification qu'il a dans la formule (4)
de l’Introduction, on aura:

(34) dG(4,B,m?) _ 3 dy (AB)

2 — s (4, B, m’)
dN, AN,

en supposant, cela va sans dire, que le point A n’est pas un som-
met de (S) et en désignant par s (4, B) la fonction jouissant des
propriétés suivantes: considérée comme fonction des coordonnées du
point B. elle vérifie, à l’intérieur du domaine (D), l'équation:

As—m?s—0,

DE)

lorsque le point B tend vers un point C situé sur (S) mais distinct
du point A. la fonction S (A, B) tend vers la même limite que la
quantité:

enfin, lorsque le point B tend vers le point À la fonction considé-
rée a pour limite la limite vers laquelle tendrait l'expression (35)
dans le cas où le point B tendrait vers le point À en restant sur
la ligne (S).

Pour établir le théorème précédent, deux lemmes nous seront
nécessaires.

Lemme I. La valeur absolue de la différence:

d G (4, B, mÀ) , dp (AB) 136
an, one “4
a une limite supérieure finie.

Le point A n'étant pas un Sommet de la ligne (S), on pourra
mener par ce point deux cercles (C) et ((”) tangents en A à la
ligne (S) et situés: le premier dans le domaine (D) et le second
dans le domaine (1) Désignons par @ (P, B, m?) la fonction de
Green intérieure relative au cercle (C) et par @’ (P, B, m’) la
fonction de Green extérieure relative au cerele ((”)

Lorsque le point B se trouve à l’intérieur du cercle (C), on a:

dG(A, B,m°) _ dG (A, B.m?) _ dG(A, B, m?)

aN, aN, = aN,

Or, le lemme que nous voulons établir est aisé à démontrer
quand on considère la fonction de Green intérieure ou extérieure
relative à un cercle. Cette remarque faite, il résulte des inégalités
précédentes que la valeur absolue de la différence (36) a une Jimite
supérieure finie lorsque le point B ne sort pas du cercle (C). D'autre
part, lorsque le point B, sans, bien entendu, sortir du domaine (D),
est situé à l'extérieur du cerele (C), la valeur absolue de l’expres-
sion (36) reste bornée, car il en est évidemment ainsi du second
terme et il en est de même du premier en vertu du théorème éta-
bli au paragraphe précédent. Par conséquent, l'expression (36) es
bien de la propriété annoncée.

Lemme II. Designons par 4,, A,... 4, un systeme de » points

844

déterminés sur la ligne (S), par B un point variable situé à l'inté-
rieur du domaine (D), par Z la plus courte distance du point B à la
ligne (S), par À la plus petite des longueurs

BA = sc. cn)

et par u(B) une fonction des coordonnées du point B vérifiant,
à l’intérieur du domaine (D), l'équation

Au— mu=0

et jouissant en outre des propriétés suivantes:
1° A tout systeme de deux nombres positifs & et , différents

de zéro mais aussi petits que l’on voudra, on peut faire correspon-

dre un nombre positif 6, different de zero, tel que les inégalités:

(1 <o

=> (4=7

entraînent l'inégalité suivante:
(38) [el Re.
20 Pour toute position du point B à l'intérieur du domaine

(Donna
ul <CA

en désignant par ( une constante positive et par p un nombre
constant inférieur à l’unité, positif ou nul.

Je dis que la fonction # est nulle dans toute l’étendue du do-
maine (D).

Pour établir ce lemme. attribuons à 7 et & des valeurs déter-
mipées et supposons alors que d ait une valeur telle que les inéga-
lites (37) entraînent l'inégalité (38).

Cela posé, envisageons à l’intérieur du domaine (1) un point
déterminé P ainsi qu’un nombre @ non supérieur à Ö et inférieur
à la plus courte distance du point P à la ligne (S). Soit (D,) le
domaine formé par ceux des points du domaine (D) dont les plus
courtes distances à la ligne (S) ne sont pas inférieures à @. Si le
nombre @ est assez petit, la frontière (S,) du domaine (D) satisfera
à des hypothèses générales de même genre que celles que nous
avons adoptées au sujet de la ligne ($). Supposons que le nombre
o satisfasse à cette condition et désignons par G; (Q, P. m?) la fonc-
tion de Green relative au domaine (D,). Nous aurons:

845,

dG P, m?
MON 1 (@" led. u(Q) ds, . (39)
PE dN,
(Si)

Or, pourvu que @ ne dépasse pas une certaine limite, on pourra,
en vertu du théorème du paragraphe précédent, trouver une limite
supérieure finie de la quantité:

d G; (Q, P, m?)

d N.

lorsque le point Q parcourt la ligne (S,). Cette remarque faite, on
prouvera sans peine que l’intégrale (39) tend vers zéro lorsqu'on
fait tendre vers zéro suivant une loi convenable les quantités €, 7
et 0. On a donc:

Bee),

ce qui prouve notre lemme.
Revenons au théorème énoncé au début de ce paragraphe. Il
résulte du Lemme I que la différence:

GE) | dp AB) , (4 ml
aN, ram |
est bornée. Donc, en vertu des théorèmes des $$ 17 et 18 et du
Lemme II, la différence considérée est nulle identiquement. La for-
mule (34) est donc démontrée.
$ 20. Reprenons la fonction:

d.G (A..B, m?)

aN,

mais, pour mettre les coordonnées x et y du point BD en évidence,
écrivons-la ainsi:

d@(A, x, y.m?)

N. 1,

Cela posé, plaçons l'origine des coordonnées (x, y) en un point

E situé sur (S) ne coïncidant ni avec le point À, ni avec aucun
sommet, dirigeons l’axe des y suivant la normale en Æ à la ligne
(S), vers l’intérieur du domaine (D) et soit @ le rayon d’un cercle
(Z) tangent en Æ à la ligne (S), situé entièrement à l’intérieur du
domaine (D), n'ayant avec la ligne (S) aucun point commun en
dehors du point E et jouissant en outre de la propriété suivante:

846

Si l’on désigne par / et { les plus courtes distances d’un point P
ris sur la circonférence (Z) ou à l’intérieur de cette circonférence
P ) ;
la ligne (S) et à la tangente en E au cercle (3). on a:
(41). l= 21.
Le cercle (Æ) jouira évidemment de toutes les propriétés pré-
cédentes pourvu que l’on ait:
(42) DES
en désignant par ©, une longueur dépendant uniquement de la po-
sition du point Æ£ sur la ligne (S).
Je dis que la fonction (40) jouira des propriétés suivantes:
19 La dérivée
9 dG(À, 0, y, m?)
op aN,
tendra vers une limite déterminée lorsque y tendra vers zéro par
valeurs positives. D’après le principe des notations adoptées, cette
limite pourra être représentée par le symbole:
d d@(A, Em)

"2 IN, a,

20 Les inégalités:

(44) Day

CES

entraînent les inégalités suivantes:

(45) |- u —
Sn | ou ur a De a a ee
9 d@(A,z,y, m n, — n, M? o? g
(46) RE IEEE 7] ne Mylon.
| dN, I or? y
= dG(A.x,y, m? n N, m? Q°
(47) | pe a 2 71 <= ae M log °
| ae 4 y
en désignant par D®” l’un quelconque des symboles opératoires
22 22 22
os et 3y*° par r la plus courte distance du point À au
c C ey ©

cercle (Æ), par n, et n, des constantes numériques qu'il serait
facile mais qu'il est inutile de calculer et en conservant à la lettre
M la signification qu'elle a dans l'inégalité (27).

547

Pour établir les inégalités précédentes, posons:

| dG (À, x, y. m?)
CRE, ref (48)

désignons par G (x, y. & n) la fonction de Green intérieure relative
au cerele (2) et à l'équation de Laplace et représentons par — sin 4
et cos 4, les cosinus directeurs de la normale intérieure au cerele
(Z) en un point (x’, y’) situé sur la circonférence de ce cercle. Nous
aurons. en supposant que le point x, y soit situé à l'intérieur du
cerele (I), la relation suivante:

2T
: IgG OL
Bey) 0 CA) EL Sin 0 I cos 0 I
Sr | dx! dy |
x (49)
— m? DE ae, sn), de dm,

où l'intégrale double devra être étendue à toute l'aire du cerele (2).

Reportons-nous aux inégalités (27) et (41) d’une part et rappe-
lons-nous d'autre part que nous avons désigné par 7 la plus courte
distance du point A à la circonférence (Æ); nous aurons:

; se l

U (T'Y) 2 M 2
7 (50)
u(e&n)\=2M-—

En s'appuyant sur les relations (49) et (50). on établira immé-
diatement l’existence de la quantité (43). On établira aussi sans
peine les inégalités (45) et (46) pourvu que. en discutant les inté-
grales doubles que lon aura à considérer, intégrales dans lesquel-
les la coordonnée x aura la valeur zéro et la coordonnée y une va-
leur vérifiant les inégalités (44), on décompose chacune de ces in-
tégrales en deux parties dont lune serait étendue au domaine dé-
fini par l'inégalité:

AC (51)

et l’autre au domaine défini par les inégalités suivantes:

HE ok Ve
EL(n—yP = |
> N y) — 4 à | (52)

848

Enfin, pour démontrer encore l'inégalité (47), on pourra procéder
de la façon suivante. On commencera par établir, au moyen des
relations (49) et (50) que l'inégalité (51) entraîne les inégalités
suivantes :

Lou (En) | M
| | <16(1+ om),
9,67

(53)
| 07

}
< 1614 0m)",

Ensuite on decomposera l'intégrale double qui entre au second
membre de l’equation (49) en deux autres étendues, l’une au do-
maine (51) et l’autre au domaine (52). Soit

/J (&n) P(x, y, 5 n) dé dn

Q
l'intégrale étendue au domaine (2) déterminé par linégalité (51).
Les inégalités (50) et (53) permettront de calculer facilement
une limite supérieure de la valeur absolue de la quantité:

”(@) .

Ayant cette limite supérieure, on achèvera sans peine la de-
monstration de l'inégalité (47).

En résumé, les propositions énoncées au début de ce paragraphe
doivent être regardées comme démontrées.

Faisons observer que les remarques faites à la fin du $ 17 per-
mettent de prouver très aisément que l’on a:

d dG(4,E,m2)) d dG(A, Em?)
AN ANR AN Na

Notons encore qu'en désignant par:

ON, ON;

la valeur commune des deux membres de l'inégalité précédente,
on aura:

1: G Y, m? l
(54) d? G (4, E, m°) M

HN
en vertu de l'inégalité (27).

849

Enfin faisons encore remarquer que, puisque la fonction:

En ee
dN,

n'est jamais négative et puisque à cause de l’inégalité (27), elle tend
vers zéro lorsque le point B tend vers un point Æ situé sur (S) et
distinct du point A. on a: |

9? G (A, E, m?)

NEAR) Se =
INN, = =

$ 21. Posons comme plus haut:

m?
ME GE (56)
en désignant par æ et y les coordonnées du point B, mais suppo-
sons maintenant que les axes de coordonnées rectangulaires (x, y)
soient placés d’une façon’ quelconque par rapport à la ligne (S).
On conelura immédiatement de ce que lon a vu au paragraphe
précédent, que les dérivées

(97)

tendent vers des limites déterminées lorsque le point (x. y) tend
vers un point quelconque € de la ligne (S) pourvu que ce point
ne coïncide ni avec le point A ni avec un sommet de ia ligne (5).
On reconnaîtra aussi immédiatement que ces limites varient d’une
façon continue lorsque le point C se déplace d’une façon continue
sur (S) sans rencontrer le point A ou l’un des sommets de la ligne
(S). On peut encore déduire des résultats du paragraphe précédent
une autre conclusion, très utile dans diverses applications: à tout
point © situé sur la ligne ($) et ne coïncidant avec aucun som-
met, on peut faire correspondre deux longueurs L, et L, dépendant
uniquement de la position du point C sur la ligne (S), et admettant
la première une limite supérieure finie, et la seconde une limite
inférieure non nulle. lorsque le point € varie sur la ligne (S) de
facon que sa distance au sommet le plus voisin ne devienne pas
inférieure à une longueur déterminée, aussi petite que l’on voudra,
telles que les inégalités:

S50

TO<L,
(58) 4 ER
Mare

où (” est un point situé sur la ligne (5), entraînent l'inégalité
suivante: | | |

k | 92 G (A, C'ym?) ,92G@(4,C.m?)| n,;,1-- m222 ‚00%
(59) |— m a —

ON, ON. ON, ON, (1—p) L;' 40?
en conservant à la lettre M la signification qu’elle a dans l’inéga-
lite (27) et en désignant: par L le maximum de distance de deux
points situés sur la ligne ($S) et par p un nombre quelconque véri-
fiant les inégalités suivantes:

(60) Opel.

Pour établir l'inégalité (49), jobserve que, si la longueur L, ne
dépasse pas une limite dépendant uniquement de la position du point
C sur la ligne (S). la premiere des inégalités (58) entraînera la
conséquence suivante: le point (” sera situé sur le côté de la ligne
(S) sur lequel se trouve le point (€. Supposons que la longueur Z,
vérifie cette condition et. en nous plaçant dans l’hypothèse où la
première des inégalités (58) est vérifiée. considérons sur les nor-
males élevées en C et (” deux noints C; et C”,, ie point (” se trou-
vant sur la normale élevée en Cet le point (“, sur la normale
élevée en C7. Je suppose que les points C; et (”; soient pris de
facon que chacun des segments CC, et 0 C", soit situé à l’intérieur
du domaine (D) et que l’on ait:

(61) OO 1050, = O0

Designons par a et 8 les eosinus-directeurs de la direction CC,
et par @’, ’ ceux de la direction 0’ (/,. Soient, en outre, x et y les
coordonnées du point (,. x’ et y’ celles du point (”..

Si la longueur ZL, ne dépasse pas ane limite dépendant unique-
ment de la position du point C sur la ligne (8) et si les inégalités
(98) sont vérifiées l’une et l’autre, il sera aisé, en s'appuyant sur les
inégalités du paragraphe précédent, de trouver des limites supé-
rieures de chacune des expressions suivantes:

où u est définie au moyen de l'équation (53).
On pourra donc trouver, dans les conditions où l’on s’est placé
une limite supérieure de l'expression:
| du du |
| aN. Ne.
et l’on arrivera ainsi à établir sans peine la proposition qu'il s’agit
de démontrer.
$ 22. Interrompons pour un instant la théorie générale de la
fonction de Green et considérons la fonction de Green intérieure
G(4A, B, m?) relative à un cercle (C) de centre O et de rayon KR.
Designons par x et y les coordonnées du point B et représentons par:

9 G(A, B, m?) \
| )

ex
la valeur que prend la dérivée:
9 G (A, B, m?)

2G(4,B,m?)\ _w'(r)g'(R)—#(R)g(r) 9
( PR des y’ (R) a.

en conservant au symbole œ (r) la signification qu'il a dans la for-
mule (4) de l’Introduction, en posant:

où le second membre représente la fonction de Bessei ordinaire-
ment désignée par le symbole J,, en désignant par r la longueur
AB et en appelant 0 l'angle formé par la direction de B vers A
avec l’axe des x.

Bulletin III. 6

852

Cela posé, soit u (x, y) une fonction vérifiant l'équation
Au— m'u—=0
à l'intérieur du cercle (C). Si l’on représente par h (6) la valeur
vers laquelle tend la fonction # lorsque le point (x, y) tend vers un
point P de la circonférence, tel que l'angle du vecteur OP avec
l'axe des x soit égal à 6, on aura, en vertu de la formule (62). la
formule suivante:

Le rede (4) f, (8) cos dd.
9x0 w’(R)

Or, en tenant compte des équations:
1 sl Tate
DAT) ne p'(r)— m, pr) =0

u) Le D'(r) — my (r) = 0

on trouve:

Br y Le AT | ee m?
y (R) pi)" CR) g(R) = (u (Rp MyBy (=,
d'ailleurs:

vo (Rh)>m’nR.
On aura done:
Ir

9 | j |
0) <_1 | | hé) cos 848 |.
| Oxo | IR Eu

0
Désignons par Ah, et h, le minimum et le maximum de la fonc-
tion (8) et remarquons que l’on a:

2T DE |
fre cos Ô dû — rh h (0) — ne cos 0 dû.

Cette égalité et l'inégalité:
2
2

| h,— ho
| Or

donnent:
27 |
| fr (0) cos 0 dO | << TT (ha —h).-

le
0

853

Nous aurons done facilement:

iso una |
\9x/0— 2R : (62)

C’est l'inégalité que nous voulions établir.
$ 23. Revenons à la théorie générale et cherchons une limite
supérieure des valeurs absolues des dérivées de premier ordre de
la quantité:
d G (À, B, m?) =
RATE TT (64)
aN,
considérée comme fonction des coordonnées x et y du point B. A cet
effet, soit B, une position particulière quelconque du point B dans
le domaine (D). Désignons par /, la plus courte distance du point
B, à la ligne (S) et, du point B, comme centre décrivons un cerele
L
?
le cerele (C). On s’assurera de suite, en s'appuyant sur l'inégalité
(27), que, dans ces conditions, la fonction (64), qui, comme on sait,
ne devient jamais négative. aura pour limite supérieure:

Cela étant, on conclura de l'inégalité (63) que les dérivées du
premier ordre de la fonction (64) par rapport aux coordonnées du
point, ne dépasseront pas en valeur absolue. lorsque B vient se
confondre avec B,. la limite suivante:

12 M
AB,°
Nous arrivons done au résultat suivant: si l'on désigne par x et
y les coordonnées du point B et par M le nombre que cette lettre

représente dans l'inégalité (27), on aura:

|
6*

854

en désignant par æ et y les coordonnées du point B et par M, une
constante numérique dépendant uniquement de la nature géométri-
que de la ligne (S).

Pour #—0, les inégalités précédentes ont été établies par M.
Picard dans son mémoire fondamental sur la méthode des approxi-
mations successives, mais M. Picard s’est placé dans des hypothèses
beaucoup moins générales que celles que nous adoptons ici au sujet
de la ligne (S).

Designons par € le point de la ligne (S) le plus voisin du point
B, ou un des points jouissant de cette propriété dans le cas où
exceptionnellement il y en aurait plus d’un. Soit (Z) un cercle pas-
sant par le point C mais extérieur au domaine (D). D’après les hy-
pothèses adoptées au sujet de la ligne (S) on pourra, comme nous
le ferons, attribuer au rayon de ce cercle une longueur finie À in-
dépendante de la position du point C sur la ligne (8). Soit (4, B)
la fonction de Green extérieure relative au cercle (Z) et à l’équa-
tion de Laplace. On aura:

G(AB,0 = Ç(4, B).

Or:
CAB Mn) GAZ, BP, 0)
donc:
(67) CAB me) CAB)"

Soit Æ le centre du cercle (I). On prouvera aisément que l’on a:

AE? 2 (Rp? 9
neh
an 1e 4n R?.AB?

D'autre part on a évidemment:
ABI
A a, Ne

en designant par L le maximum de distance de deux points si-
tués sur (5). Par conséquent:

G (4, B) = An

7 (2 2 2 I a

BE— R= BC,
AË—R<AU< AB + BC

On aura donc:

Live (4B BC) Bt
@ (4, Dj (ou EU - +

Cette inégalité et l'inégalité (67) donnent:

4 ING b) b
G (A, B, m?) = y (one A) Ge (68)
47 ki ne £
en posant:
b—BC; r=AB
pour abréger l’&eriture.

Observons d’une part que b représente la plus courte distance
du point B à la ligne (S) et d’autre part qu'il est permis d’inter-
vertir les röles des points A et B dans le raisonnement qui nous
a conduit à l'inégalité (68). Nous aurons:

Y 2

PIE SALE
GABm)S ,, Br wea)e (69)

en désignant par a la plus courte distance du point À à la ligne (5).

Designons par ö une longueur inférieure à la plus courte dis-
tance a du point À à la ligne (S). En partant de l'inégalité (68),
on établira sans peine qu'il sera possible de faire correspondre à la
longueur Ô une longueur 7, indépendante de la position du point B
dans le domaine (D), telle que l’on ait:

ET (70)

Ô —0
et telle en outre que l'inégalité:
b = 0 (71)
entraîne l'inégalité:

rm 1 Ei Bd
ea ce) ee 72
G (A, B, m?) = ( ++) 7 (72)

Considérons maintenant un point P situé à l’intérieur du do-

856

maine (D) et tel que la plus courte distance p de ce point à la
ligne (S) vérifie l'inégalité:

(73) p

| | N

| ©

Si du point P comme centre, on décrit un cercle ((’) de rayon
p. l'inégalité (72) sera applicable pour toute position du point B
à l’intérieur de ce cerele ou sur sa eireonference.

Cette remarque faite, il suffit de se reporter à l'inégalité (63)
pour reconnaître que les dérivées:

sont, lorsque le point B coïncide avec le point P, en valeur ab-
solue, inférieures à

1 ( 9 ju ) 7
47 7 À à

En s'appuyant sur ce résultat, ainsi que sur la formule (4) de
l’Introduction, on arrive à la conclusion suivante, l'inégalité:

(74) b =

entraîne les inégalités suivantes:

og (A.B,m°?)| 2g(A.B,m?)

a | 1

fl PAT
re

Or, il résulte d’une propriété connue de l’equation:

Au— m?u=0

ceci: du moment que linegalite (74) entraîne linegalite (75), lin-
égalité (75) devra être vérifiée pour toutes les positions du point
B dans le domaine (D). D'autre part, on peut prendre Ö aussi petit
que l’on voudra. Donc, eu égard à (70), on aura:

AI 2 Il 2) | 2
g(A,B,m?)| |9g(4,B,m?) Bl HA
I% pa y = a

En se reportant de nouveau à la formule (4) de l’Introduetion,
on verra que l'inégalité:

(76) AB< a

891

entraînera l'inégalité (66), pourvu que l'on ait:

1 2 |
M, > ne (77)

Considérons maintenant une position B, du point B dans le do-
maine (1) telle que l’on ait:

Vo = AB, >> Ad
Designons par b, la plus courte distance du point B, à la ligne
(S). Soit d’abord:
UNE P

Décrivons du point B, comme centre un cercle (C0) de rayon
a
le point A lui sera exterieur.

Il résulte d’ailleurs de l'inégalité (69) que, le point B se déplaçant
sur la circonférence du cercle (C), la fonction positive @ (A, B, m?)

Ce cercle sera tout entier situé A l’intérieur du domaine (D) et

restera inférieure à:

5 we ) a
TEN 70
Moyennant l'inégalité (63), on en conclura que, lorsque B vient
en B,. les dérivées:

À, NAME AE: 1?
9 G (A, B. m? je 9 G (A, B, m?) (78)

A
ex ey

sont, en valeur absolue, inférieures à la quantité:
Sl LN2s1
De Joe
IT R To
En d’autres termes: les inégalités:

| a0,

(79)
|’>a

entraineront l’inégalité (66) à condition de prendre:

mi ne) (80)

898

Conservons les notations employées tout à l’heure, continuons à
admettre que:

To >> (4 2
mais supposons maintenant que l’on ait:

Du point B, comme centre, deerivons un cercle (C) de rayon
égal à 4 bu. Ce cercle sera évidemment tout entier situé à l’inté-
rieur du domaine (D) et le point A lui sera extérieur. Il résulte
d’ailleurs de l'inégalité (68) que, pour aucune position du point B
sur la circonférence du cercle (C), la fonction @ (A, B, m?) ne
pourra dépasser la limite:

3 LAB
Sen) 2-
TT Mr,

On en conclura, en sappuyant sur l'inégalité (63), que les in-
égalités:
| na

(81)
| ba

entraîneront les inégalités (66) pourvu que l’on prenne:
CN PE
82 M — 2 .
(82) 1>(2+7)
Il est aisé de voir qu'en prenant:
3 L \2
S: ML
(83) M; — (2+%) ’

on assurera les inégalités (66) dans tous les cas. En effet la valeur
(83) satisfait à la fois aux conditions (77), (80) et (82).

Par conséquent, M, ayant cette valeur, les inégalités (66) au-
ront lieu dans tous les cas.

$ 25. Designons par / la plus courte distance à la ligne (S)
d’un point A situé à l’intérieur du domaine (D) et par di l'élément
d’aire relatif à un point B situé aussi dans le domaine (D), on aura:

Du,

(84) fieusmlaclerts+ =
u jo ch

859

en désignant par L le maximum de distance de deux points situés
sur la ligne (S) et par À une longueur telle que, par chaque point
de la ligne (5), on puisse faire passer un cercle de rayon À exté-
rieur au domaine (D).

La démonstration est immédiate. Soit A’ le point de (S) le plus
voisin du point A (ou l’un des points jouissant de cette propriété
si exceptionnellement il y en avait plus d’un). Faisons passer par
le point A’ un cercle (C) de rayon R extérieur au domaine (D) et
désignons par @ (A, B) la fonction de Green extérieure relative à
ce cercle et à l'équation de Laplace. On aura:

GAB mi) CAE):

Cette remarque faite, il suffit de se reporter à l'inégalité (1) du
chapitre I pour s'assurer que l'inégalité (84) a lieu.

IV. Quelques applications des théorèmes précédents.
$ 26. Considérons une fonction définie sur la ligne (5) et soit
h (4) la valeur de cette fonction en un point A de cette ligne. Dé-
signons par ds, l’élément d’are de la ligne (S) relatif au point A
et bornons-nous à admettre que lintegrale:

h(A) | ds, (1)
(8)

ait un sens. Si l’on pose alors:

Cu ee (2)

IN,
en designant comme ren par @ (A, B, m?) la fonction de
Green intérieure relative au domaine (D) et à l’&quation:
AG—m?G—=0,
le second membre de l'équation (2) aura un sens et la fonction w
des coordonnées x et y du point B sera parfaitement déterminée à
l'intérieur du domaine (D).

En s'appuyant sur les propositions du $ 17, on établira en toute
rigueur que la fonction w vérifie, à l’intérieur du domaine (D), lé-
quation aux dérivées partielles:

Au—mu—=0.

Supposons que la fonction A (A) soit continue en un point P

860

situé sur la ligne (S). Je dis que, même si le point P est un som-
met, la fonction «u a h (P) pour limite lorsque le point B tend vers
le point P de manière à rester à l'intérieur du domaine (D), mais
d’ailleurs suivant une loi quelconque.

Supposons d’abord que l’on ait:

(3) h (P)— 0

et soit # un nombre positif donné mais aussi petit que l’on voudra.
Je puis faire correspondre au nombre # un nombre positif 0, tel
que l'inégalité:

(4) PA

entraîne l'inégalité:

|R(A)| < un.

Le nombre à étant déterminé, on peut, cela résulte de l’inéga-
lité (27) du chapitre précédent, lui faire correspondre un nombre
positif ep tel que les inégalités:
(5) PB <
(6) PAZ

entraînent l'inégalité:

dG (A. B, m?) 5
aN, A 5

Donc, si l’on désigne par (S’) l’ensemble des positions du point
A sur ($) vérifiant la condition (4) et par (5”) le reste de la ligne
(S), l'inégalité (5) entraînera l'inégalité suivante:

7 :dG (A, B, m? |
(6) u(B) <u Pl ds, + uf h(A) ds,.
dM,
(5) CS)
Observons maintenant ceci: on sait qu'il existe une fonction
v (B) des coordonnées du point variable B définie à l’intérieur du

domaine (D) vérifiant, dans ce domaine, l'équation:

À ù— m'v —0
et tendant uniformément vers l'unité lorsque la plus courte distance
du point B à la ligne ($) tend vers zéro).

1) Nous introduisons la fonction pour simplifier la démonstration, mais il
eût été facile, en s'appuyant sur le $ 19, d'éviter l'introduction de cette fonction.

861

Il est même aisé de voir que, si l’on désigne par b la plus courte
distance du point B à la ligne (S), on aura:

v(bB)— <C.b (8)

en désignant par C une quantité indépendante de la position : du
point B dans le domaine (D).

Pour établir ce point, envisageons le point B’ de (S) le plus
voisin du point B et faisons passer par ce point un cerele (N) ex-
térieur au domaine (/)). Supposons, comme nos hypothèses nous y
autorisent, que le rayon À du cerele (3) ait une valeur indépen-
dante de la position du point 5’ sur (S). Designons par r la dis-
tance du point B au centre du cercle (9). On aura manifestement:

en désignant ici par p (r) la même fonction que dans la formule
(4) de l’Introduction. Or:

p(r) | 3} b
Aa is en 5:
p (Hi) | 2xp(R) R

done l'inégalité (8) aura certainement lieu si l’on pose:

CR
cer nn |
Sachant que l'inégalité (8) a lieu, on trouve de suite:
(A,
Tor pe Bun) gd (9)

On a donc:

Je en EN

(S)

Dès lors linégalité (7) donne:
u (B) | <a 1 on h (À) | ds, | ; (10)
CS)

Il est donc prouvé qu'il est possible de faire correspondre au

nombre zw, si petit qu'il soit, un nombre @ tel que l'inégalité (5)

862

entraîne l'inégalité (10). Donc dans le cas particulier où la relation
(3) a lieu, notre proposition est démontrée. Le cas général se ra-
mène au cas particulier qui vient d'être considéré en remarquant
que les équations (2) et (9) donnent:

u —= 1 h (4) — k (P) RTC ds, + h(P) v.

| di D

$ 27. Considérons encore un point déterminé P situé sur la ligne
(S), mais supposons maintenant que le point P ne coïncide avec
aucun sommet de cette ligne. Prenons, sur le ,côté“ de la ligne
(S) portant le point P, ce point lui-même pour origine des ares et
supposons que la fonction (4) considérée comme fonction de l’are

SK
S — PA jouisse, lorsque la valeur absolue de la variable s ne dé-
passe pas une certaine limite, de la propriété suivante:

(11) h(A)—(a+b9)|—C|s| *

en désignant par a et b des constantes quelconques, par C une con-
stante positive et par p un nombre different de zero et positif.

Je dis que, dans ces conditions, la fonction u définie par la for-
mule (2), jouira de la propriété suivante: la quantité

existe. Prenons le point P pour origine des coordonnées, dirigeons
l'axe des y suivant la normale à la ligne (S) vers l’intérieur du
domaine (D) et supposons que le sens des axes positifs ait été choisi
de façon que l’on ait:

LR
=
Posons:
a, Der ie
= 5 NC Ines (ET — pe")
(12) WU —=U—W.

Désignons par % (A) la valeur de la fonction # en un point À
situé sur la ligne ($) et posons:

h, (AJ)=h(A)— k(A).

863

Nous aurons:

u, (B) = ER Aa a PRE

(5)
et la fonction Ah, satisfera, pour des valeurs assez petites en valeur
absolue de l’abscissse x du point À, à l’inégalité suivante:

h . (A) << C, TL | LFP .

Considérons la quantité:

Ce je (13)

En s'appuyant sur l’une des inégalités (65) du chapitre précé-
dent, on établira aisément que l’expression (13) tend vers une li-
mite déterminée, lorsque y tend vers zéro par valeurs positives. En
d’autres termes, la quantité:

du,
dN;
existe. Done, à cause de la relation (12), il en est de même de la
quantite:
du
—— . (14
AN, sc

C'est ce que nous voulions établir.

La méthode qui vient d’être indiquée pour établir l’existence de
la quantité (14) dans les hypothèses où nous nous sommes placés,
permet d'établir la proposition que voici: soient E et F deux points
situés sur un même côté de la ligne (S) et tels qu'aucun d'eux ne
soit un sommet; supposons que la fonction k (A) considérée comme

fonction de l’are S— EA admette, pour toute position du point A
sur l'arc EF une dérivée déterminée h’ (s) telle que l’on ait:

h'(s)—h(s)|<C|s—s

en désignant par C une constante et par p un nombre différent de

zéro et positif. La dérivée existerait en tout point À de l’are

du
dN,
EF, distinet des points E et F et serait une fonction continue de
l'arc S.

Après ce que nous avons vu, il y a un instant, la démonstra-

564

3 ; HU à EB 3 i
tion de l’existenee de la quantité -— est immédiate. Pour établir

dN;
la continuité de cette quantité, il suffira, ce qui est aisé, de prou-
ver ceci: menons par A la normale à la ligne (5), en ayant soin
de la diriger vers l’intérieur du domaine (D). Soient @ et ß ses
cosinus directeurs et Q un point situé sur la normale considérée,
à l’intérieur du domaine (D) et assez près du point A pour que le
segment AQ n'ait, en dehors du point A, aucun point commun avec
la ligne (S).
La quantité:

où æ et y représentent les coordonnées du point Q, tend uniforme-

ment vers sa limite lorsque le segment AQ tend vers zéro,

du
IN)?
le point A pouvant en même temps varier sur l'arc ET. mais de
façon que ses distances aux points Æ et F ne deviennent jamais
inférieures à une limite fixe non nulle, que lon peut d’ailleurs se
fixer aussi petite que l’on voudra.

Les quelques applications qui précèdent, nous paraissent être
bien propres à mettre en évidence l'intérêt des inégalités établies
au chapitre précédent.

Table des matières.

page

TA Thtrodeehian. NUE, MONO SORTE I FE

II. Théorèmes sur la fonction de Green dans des cas très particuliers . 817
III. Théorème sur la fonction de Green dans le cas général . . . . . 833
IV. Quelques applications des théorèmes précédents . . . . . . . . 859

52. Note du redacteur. M. Weyberg nous prie du faire savoir qu'il signes ses tra-
vaux: Z. Weyberg et non S. Weyberg.

Nakladem Akademii Umiejetnosci.
Pod redakcya
Sekretarza Wydzialu matem.-przyrod. Jözefa Rostafinskiego.

Kraköw. 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Kilipowskiego.

21 Grudnia 1906.

Errata du mémoire de M. S. Zaremba:
»Sur la fonction de Green et quelques-unes de ses applications“.

Page 804 lignes 5 et 21 en descendant: au lieu de formées“ lire
fermées“.

Page 804 ligne 22 en descendant: au lieu de „formee“ lire , fermée“.

Page 814 ligne 18 en descendant: au lieu de „termer“ lire , donner“.

Page 815 ligne 5 en remontant: séparer les mots „suivante“ et
par deux points.

Page 816 ligne 1: au lieu de „varielles“ lire , variables“.

Page 817 lignes 14 et 15 em descendant: au lieu de „supposons“
lire ,supposerons“.

Page 817 ligne 9 en remontant: au lieu de „coupent“ lire ,coupant“.

Page 818 second membre de l’équation (1): remplacer le symbole:
(a R) par l'expression: (a— le).

Page 820 lignes 11 et 10 en remontant: au lieu de ,continue,
posons“ lire ,continue. Posons“.

Page 823 ligne 11 en remontant: au lieu de Tas
Ya Va
Page 825 ligne 11 en descendant: intercaler entre „h* et „peut“
l'expression „sur le cercle (C,)“.
Page 826 ligne 8 en descendant: au lieu de (35) lire (34).
Page 826 ligne 10 en descendant: au lieu de B lire B..
Page 826 ligne 13 en descendant: au lieu de (C,) lire (C2).
Page 828 ligne 12 en descendant: au lieu de ,lintérieur“ lire

„kexterieur”.

Page 828 ligne 16 en remontant: supprimer les mots „les coor-
données“.

Page 830 ligne 4: remplacer l’expression: „cos @ + sin &« — 0* par
l'expression: „cos @ — sin @ — 1“.

Page 830 ligne 135 en remontant: au lieu de „(b? — Æ?)“ lire
„(db — R)®*.

A
N? Ole: u

Page 831 ligne 4 en remontant: au lieu de „„_“ lire „__—*.
92 IX

Page

Page
Page

Page
Page
Page

Page

831 ligne 2 en remontant: au lieu de „fonetions“ lire „nom-
bres réels“.

831 ligne 1 en remontant: au lieu de „A?—+ u? — 1“ lire
nd + ur 1".

833 ligne 14 en descendant: au lieu de , Théorème“ lire
„Iheoremes*“.

834 ligne 14 en remontant: au lieu de „g (A, B, m)?“ lire
JA CB; m)

834 ligne 10 en remontant: rétablir le facteur: — 2x.
836 ligne 4 en descendant: au lieu de „position“ lire „positive“.

837 ligne 1: au lieu de Zdire T.
842 ligne 4 en remontant: au lieu de s (4, B) lire s(A. B.m?).
843 ligne 2 en descendant: au lieu de S(4, B) lire s (A, B,m?).

847 ligne 15 en descendant: au lieu de 2 2 lire DM
y

849 ligne 5 en remontant: remplacer toute cette ligne par les
mots: ,des limites“.

849 ligne 4 en remontant: au lieu de ,inférieure non nulle“
lire „inferieures non nulles“.

852 ligne 10 en descendant: au lieu de „m; @ (r)* lire
ne pur)

854 ligne 14 en descendant: au lieu de „longueur finie“ lire
„longueur fixe“.

854 ligne 4 en remontant: au lieu de AE lire BE.

862 ligne 11 en descendant: au lieu de S— 5A lire s— PA.
863 ligne 9 en remontant: au lieu de Æ (A) lire A (A).

863 ligne 8 en remontant: au lieu de S— A lire.s= HA:
864 ligne 9 en remontant: au lieu de „Theoreme* lire „Theo-
rèmes“.

PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE
1873 — 1902

Librairie de la Société anonyme polonaise

(MpôiKka wydawnioza polska)
a Cracovie.

Philologie. — Sciences morales et politiques.

»Pamietnik Wydz. filolog. i hist. filozof.e /Classe de philologte, Classe d'histoire
et de philosophie. Mémoires), in 4-to, vol. H—VIIT (38 planches, vol,I épuisé). — 118 k.

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. filolog.e /Classe de philologie.
Seances et travaux), in 8-vo, volumes I1— XXXII (vol. I épuisé). — 258 k.

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. hist. filozof.« /Classe d’histoire
et de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. OI — XII, XV— XLIT, (vol. I. II.
XIV épuisés, 61 pl.) — 276 k.

»Sprawozdania komisyi do badania historyi sztuki w Polsce.« /Comptes ren-
dus de la Commission de l'histoire de Part en Fologne!, in 4-to, vol. I—VI (115 plan-
ches, 1040 gravures dans le texte) — 77 k.

»Sprawozdania komisyi jezykowej.e /Comptes rendus de la Commission de
linguistique), in 8-vo, $ volumes. — 27 k.

»Archiwum do dziejöw literatury i o$wiaty w Polsce.«e Documents pour
servir à l'histoire de la littérature en Pologne), in 8-vo, 10 vol: — 57 k.

Corpus antiquissimorum poetarum Poloniae latinorum usque ad
Joannem Cochanovium, in 8-vo, 4 volumes.
Vol. H, Pauli Crosnensis atque Joannis Visliciensis carmina, ed. B. Kruczkiewicz. 4 k.

Vol. Hl. Adreae Cricii carmina ed. C. Morawski. 6 k. Vol. IV. Nicolai Hussoviani, Carmina,
ed. J. Pelczar. 3 c. — Petri Roysii carmina ed. B. Kruczkiewicz, 12 k.

»Biblioteka pisarzôw polskich.« /Bébliothèque des auteurs polonais du XVI e.
XVZ1 siècle), in 8-vo, 41 livr. 5ı k. 80 h.

Monumenta medii aevi historica res gestas Poloniae illustrantia,
in 8-vo imp., 15 volumes. — 162 k.

Vol. I, VIII, Cod. dipl. eccl. cathedr. Cracov. ed. Piekosiñski. 20 k. — Vol. I, XII
et XIV. Cod. epistol. saec. XV ed A. Sokolnwski et J. Szujski; A. Lewicki. 32 k. — Vol.
II, IX, X, Cod: dipl. Minoris Poloniae, ed, Piekosiñski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi
civitatis Cracov. ed, Piekosinski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov.
ed. Piekosiñski. 20 k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index
actorum saec, XV ad res publ. Poloniae sprc:. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XIII, Acta capitulo-
rum (1408— 1830) ed. B. Ulanowski. ro k./— “Vol. XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et
Hedvigis, ed. Piekosiñski. ro k,

Scriptores rerum Polonicarum, iin 8-vo, 11 (I—IV, VI—VII, X, XI.
XV, XVI, XVII) volumes. — 162 k.

Vol. 1, Diaria Comitiorum Poloniae 1548, 1553, 1570. ed. Szujski. 6 k. — Vol. il, Chro-
nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol: III. Stephani Medeksza com-
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyñski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes-
sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed.
A. Sokolowski. 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI.
Stanislai Temberski Annales 1647—1:1656, ed. V. Czermak. 6 k.

Collectanea ex archivo Collegii historici, in 8-vo, 8° vol. — 48 k.

Acta historica res gestas Poloniae illustrantia, in 8-vo imp., 15 vo-
umes, — 150 k. |

Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546—

1553. 10, k. — Vol, II, (pars r. et-2.) Acta Joannis Sobieski 1629— 1674, ed. Kluczycki. 20 k. —

Pan u

| \

| ;
Vol. IL, V, VII, Acta Régis Joannis II (ex archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674—
r683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30 k. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi-
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars 1. et 2.), XII
(pars x. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507 —1795 ed. Piekosifiski. 40 k.

Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 c. — Vol. XI,
Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k.
Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. III— VI. — 102 k.

Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno
MCCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — I5 k.

»Starodawne prawa polskiego pomniki.e / Anciens monuments du droit polonais
in 4-to, vol. I—X. — 72 k.

Vol. U, Libri iudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12k. — Vol. III, Correc-
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. IV, Sta-
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu-

blicarum saec. XV, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507 —ı531
ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyfiski, Inscriptiones cleno- :

saec. XV ed. Ulanowski. 2 k.
Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k

Sciences mathématiques et naturelles. -

»Pamigtnik.« /Memoires/, in 4-to, 17 volumes (II—XVII, 178 planches, vl. 1
épuisé). — 170 k.

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen.« /Séances et travaux), in 8-vo, 41 vol.
(319 planches). — 376 k.

»Sprawozdania komisyi fizyograficznej.e /Comptes rendus de la Commission de
physiographie), in 8-vo, 35 volumes (III. VI— XXXII, 67 planches, vol. [. II. IV. V.
épuisés). — 274 k. 50 h.

» Atlas geologiczny Galicyi.e /Alas géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai-
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h.

»Zbiör wiadomosci do antropologii krajowej.e / Comptes rendus de la Commission
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. II—XVIIL (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k.

»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.< (Matériaux anthro-
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 cartes
et 106 gravures). — 32 k. .

Swigtek J-, >Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnig.« /Les populations riveraines
de la Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8 k. Görski K., »Historya piechoty polskiej«
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo. 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol-
skieje (Zistoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genea-
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1806. -- 20 k. Finkel L., >Biblio-
grafia historyi polskiej.e (Bzblographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et I
p. 1—2, 1801—06. — 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wroäski, jego iycie i dzie-
la.c (Æoëne Wronski. sa vie et ses oeuvres), lex. 8-vo, 1800. — 8 k. Federowski M.,
»Lud bialoruski.e (Z’Zihnographie de la Russie Blanche), in 8-vo, vol. I—II. 1897.
13. k. 5 ze

»Rocznik Akademii.e (Annuaire de l Académie), in 16-0, 1874— 1898 25 vol.
1873 épuisé) — 33 k. 60 h. 2

»Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.c /Memoıre sur les travaux de l Aca-
aemie 1877—1888), 8-vo, 1889. — 4 k.

Ben a Nan
DOM 0 DÉCEMBRE 1906.

BULLETIN INT ERNATIONAL

DE L’ACADEMIE DES SCIENCES

DE \CRACOVIE.

, CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

ANZEIGER
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN

IN KRAKAU.

MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

* CRACOVIE
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITE
1907.

L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDEE EN 1873 BAR ;
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH L

PROTECTEUR DE-L'ACADÉMIE :
S. À. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE.

Vice-PRoTECTEUR : S. E. M. JuLıen DE DuNaJEwski.

Préssbenr: S. E. M. LE cOMTE _STANISLAS TARNowsKIı.

SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BoLESLAS ULANOwSEI.

EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE: |

($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale
Royale Apostolique. Le, protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M.
l’Empereur.
($ 4) L'Académie est divisée en trois classes:

a) classe de philologie, k

b) classe d'histoire et de philosophie,

c) classe des Sciences mathématiques et naturelles.
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. =

= 2

Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international“
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première série est consacrée
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et\naturelles. Chaque
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran:
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie.

Le prix de l'abonnement est de 6 k. = 8 fr.
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. — 90 centimes.

Publié par, l'Académie
sous la direction de M. Joseph Rostafinski,
Secrétaire de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. |

Nakladem Akademii Umiejetnoéci.

Kraköw, 1907. — Drukarnia Uniwersytetu Jagielloñskiego pod zarzadem J. Filipowskiego.

BULLETIN INTERNATIONAL
DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE.

CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES.

No 10. | Décembre oe

Sommaire: 53. M. K. ZORAWSKI. Sur les invariants differentiels de surface
par rapport au groupe lineaire et sur les surfaces de translation.
5#. M. M. RACIBORSKI. Sur les Hypocreaceae et Scolecosporae de Java.
55. M. B. NIKLEWSKI. Contribution à la connaissance des microorganismes
oxydants l’hydrogène.
56. Comptes rendus de la Commission physiographique, vol. 39.

Séance du lundi 3 Décembre 1906.
Pr&SIDENCE DE M. K. OLSZEWSKI.

53. M. K. ZORAWSKI m. ce. O niezmiennikach rözniczkowych powierzchni
ze wzgledu na grupe liniowa i o powierzchniach translacyjnych.
(Über die Differentialinvarianten der Fläche in bezug auf die
lineare Gruppe und über Translationsflächen). (Sur les invariants
differentiels de surface par rapport au groupe linéaire et sur les surfaces
de translation).

Viele Betrachtungen, die in der allgemeinen Flächentheorie und
besonders unter Zugrundelegung der Parameterdarstellung der Flä-
che angestellt werden, können als Ausführungen charakterisiert
werden, die verschiedenartige Differentialinvarianten der Gruppe
der euklidischen Bewegungen des Raumes betreffen. Es liegt der
Gedanke nahe, auch für andere Gruppen des Raumes die Differen-
tialinvarianten-Kategorien zu untersuchen, welche durch die Para-
meterdarstellung der Fläche geboten werden. Insbesondere ist es
von Interesse, derartige Betrachtungen für projektive Gruppen an-
zustellen, und wir beschäftigen uns in der gegenwärtigen Abhand-
lung mit Differentialinvarianten in bezug auf die lineare Gruppe
mit der Absicht, ferner auch einige andere Teile dieser Gegen-
stände zu behandeln. Es mag bemerkt werden, daß Tresse Diffe-
rentialinvarianten der Fläche in bezug auf projektive Gruppen unter
Zugrundelegung einer Relation zwischen kartesichen Koordinaten

Bulletin III. 1

866

untersuchte). Es ist klar, daß die Beziehung unserer Betrach-
tungen zu den Tresse’schen eine derartige ist. wie etwa der allge-
meinen Flächentheorie in Parameterdarstellung zur Behandlung der-
selben in kartesischen Koordinaten. Den Schluß der gegenwärtigen
Abhandlung bildet eine Anwendung der erhaltenen Differentialin-
varianten auf Translationsflächen. Wir haben nämlich in einem
früheren Aufsatze?) das Problem der Bestimmung von Scharen
kongruenter und gleichgestellter Flächenkurven mit Benutzung der
Parameterdarstellung der Fläche behandelt und nun bieten wir
diese Untersuchung in einer Form dar, wo die genannten Diffe-
rentialinvarianten zur Geltung kommen.

1. Es seien x, y, z die rechtwinkeligen Kartesischen Koordina-
ten des Punktes im Raume und man betrachte die spezielle lineare
Gruppe des Raumes, d. h. die Gruppe, deren infinitesimale Trans-
formationen die folgenden sind:

MR 36 EN en RER
a) Or >17 > >, a "der
an oo mo Vs Jan
2 m8 —, x.
dy ? Ye’. 92’ dr, Ian y

Es seien ferner die Gleichungen der Fläche:
DTA DV VU, D) 2 zuge

und man nenne Differentialinvarianten des Parametersystems u, v
diejenigen Differentialinvarianten einer Gruppe des Raumes x, y, 2,
welehe entstehen, sobald man die Parameter #, » unverändert läßt.
Wenn man die Bezeichnung:

las p
Ya CT ET

benutzt, so wird man die Differentialgleichungen, denen die Diffe-
rentialinvarianten des Parametersystems u, v in bezug auf die spe-
zielle lineare Gruppe genügen, folgendermaßen darstellen können:

1) Acta mathematica, Band XVIII, S. 69 u. ff.
2?) Leipziger Berichte, Band LVII, S. 233 — 245.

AN Sk
o o Oo o
n n—i n n—i
v/ LA Of yv yr a L
ARE > ie 0 ) PS Te nn, — 0.
ze o Vix 0 o “ Jin

Durch Integration dieses Systems von Differentialgleichungen wird
man alle Differentialinvarianten bis zur #-ten Ordnung inklusive
finden können, wobei zu bemerken ist, daß die bei den Buchsta-
ben & stehenden Akzente bezeichnen sollen, daß für ö und % nicht
gleichzeitig der Wert Null angenommen werden kann.

Es ist leicht zu ersehen, daß das System (2) keine Diffe-
rentialinvarianten erster Ordnung liefert. Ferner sieht man auch
ohne Schwierigkeit, daß für jede andere Ordnung # alle Gleichun-
gen dieses Systems voneinander unabhängig sind. Da nun diese
Gleichungen ein vollständiges System bilden, so kommt man leicht
zu dem Schluß, daß die Anzahl der betrachteten Differentialinva-
riaten 2ter Ordnung gleich 7, die dritter Ordnung gleich 12 und
überhaupt die der »-ten Ordnung gleich 3 (n--1) ist. Wir bemer-
ken dabei, daß wir unter der Anzahl der Differentialinvarianten
n-ter Ordnung die Zahl derjenigen Lösungen des Systems (2) ver-
steben. die voneinander und von allen Differentialinvarianten aller
niedrigeren Ordnungen unabhängig sind und mit ihnen zusammen
die Gesamtheit der Lösungen des Systems (2) ausmachen.

Wir werden die Differentialinvarianten des Koordinatensystems
u, © in einer Form angeben, die unmittelbar auf alle Fälle ange-
wendet werden kann, in denen die Kurven #—const7 und v»—eonst.
nicht einander konjugiert sind. Es ist leieht, alle diese Differential-
invarianten sofort anzugeben, da jede Determinante dritter Ordnung
der Matrix:

868

Li0> Lo» V20» Lys #02, + + + 3 Uno Ln=1 19 * + + > VOn
Yo Yorr Y20» Yır, Y02» + +, Yn0> Yn—1 1 + + ++ Yon
210» Zo1» 220» 211) 202» +++) 250 » Zn—1 1 BO) on

eine Lösung des Systems (2) ist und aus der Gesamtheit dieser
Determinanten für jede Ordnung die oben aufgestellte Zahl von
Differentialinvarianten gewählt werden kann. Wir führen nämlich
die Bezeichnungen:

Lio For» Fir Lois Lis Fk 211, Lio: %

zus / |; . QUI. = ’ 5
(8) Du= Yıo» Yoı, Yırl’ D.= Yoı» Yıı, Yır)’ Da Yırz Yios Yix
210» Zo1» Fir Zo1 2115 Fir 2115 0 À

ein und bemerken, daß sobald die Indices à, £ nicht den Wertsy-
stemen 1,0; 0,1; 1,1 gleich sind, die Größen D,, D’„, D”, lineare
homogene Ausdrücke in bezug auf die Differentialqnotienten x,,
Ya, 2x Sind und die Determinante dieser Ausdrücke gleich D?,, ist.
Diese Ausdrücke sind also voneinander unabhängig und wir kom-
men zu dem Schlusse, daß die Determinanten:

(4) Di; D», D'», D’, Do, D'os; D''os

7 voneinander unabhängige Differentialinvarianten zweiter Ordnung
und die Determinanten:

(5) Da; VO De + EN)

3 (n 1) voneinander unabhängige Differentialinvarianten »-ter
Ordnung sind. Auf diese Weise sind eben die Differentialinvarian-
ten unserer Gruppe aufgestellt worden.

2. Wenn man eine Differentialinvariante nach u oder v diffe-
renziert, so ergibt sich wieder eine Differentialinvariante. Wir wol-
len uns damit beschäftigen, die Formeln aufzustellen, mittels deren
es möglich wäre, die Ableitungen jeder der betrachteten Determi-
nanten durch diese Determinanten auszudrücken.

Der Kürze halber werden wir die Formeln (3) folgendermaßen
schreiben:

D,— 20, Loi » Tan |, D'a = | toi: 211) 2 |; DEN 20, % |

und mit Benutzung dieser kürzeren Bezeichnungsweise erhält man
durch Differentiation die folgenden Formeln:

869

Die rechter Hand stehenden Determinanten lassen sich aber durch
die Determinanten ausdrücken, die in den Reihen (4) und (5) ent-
halten sind.

Wir werden zu diesem Zwecke eine Relation der Determinanten-
theorie in Anwendung bringen. Wenn nämlich eine Matrix von 3
Zeilen und 5 Kolonnen vorliegt, die wir kurz in der Weise:

schreiben wollen. so findet unter Benutzung analoger Bezeichnungs-
weise für die Determinanten dieser Matrix die Beziehung statt:

ES Ce 0 581122511123 41— 0%.

Mit Hilfe dieser Beziehung erhält man die folgenden Formeln:

|
>

|
S

aus denen sich die Beziehungen:

1) Siehe E. Pascal. Die Determinanten. Leipzig 1900, S. 122.

1 WEN D ik — DD, LR
Dh 4
Doz Di #3 Dos Da
D;

— DFE CE D''y + |
OD;

—— D ST D'y +

A)
c

und die Beziehungen:

nr
ID;

ik D:
— Din, k Sr

E D Au + s

JD + Dei Das nr D'a D
i+1) k DS 3
D,ı

Dis D'y -- D’'i Da
PER, DW : + 2 ik dé 42 = 4
= i9 +1
D'20 Dix — Do Di

D
en,

D'' 3 DE Fr D'62 Dee
= ,

DE TE D''ai JD}
Di:
Dis Das D Di

ergeben. Dies sind die Formeln für die Ableitungen der betrachte-
ten Determinanten, die aufgestellt werden sollten.

3. Wir wollen diese Formeln zuerst auf die Größen (4) anwen-
den. Auf grund der Beziehungen (6) ergibt sich:

(8)

und auch

man sieht

(9)

stattfinden.

9D;; Jr °D;;

a Da De, ar = Dis + D"e,

SD ID

= 0 20 » TA 05 02 »
cu cv

9D, = m) D' D" D = Dos D’
rire HE 20 + D ñ
“ 11

Dos A D’ Dog — Da D'os
ne Dis — Do + = ;
cu D

also, daB die Relationen:

a) à ;

oO D, OD;; c m D'20 Dos ET D: D'o

= = 9D 9

N, a) Es. 02
Le ® Le U JDE

Es ist klar, daß die unabhängigen Differentialinvarian-

ten Ster Ordnung:

Do; Ds, Dis, Dos

871

durch die unabhängigen Differentialinvarianten:

à) 2) | )
D, ; OD,;, D, 9Doa (10)
gu LOUE OU EE | 195

durch die letztgenannten unabhängigen Differentialinvarianten 3ter
Ordnung und die Differentialinvarianten 2ter Ordnung sich mit
Hilte der Beziehungen (9) ausdrücken lassen. Ferner ergibt sich
bei Benutzung der Formeln (7):

9D',
D,: ar = D, Ds — Do D'y5 + D'o Ds, |
DD’
= c 0
D: Et = Di; Ds — Do D’ + Do Dis + j
+ D"62 D’zo — D'o2 D''20 ;
ID’
Le 02 / )
u du = Dis Dis — Dos D'n + D'o Da,
0 D'5e
D: - a — Di, D'os — Dos Dia + D'os Dis,
Dee (11)
Di a] = Dis D30 — Do Ds + Do Das , |
SU
D;; rt = Dis De — Do Dia + D’oo Dis ,
DD
Du, = Dir Dia — Don Da + Do Das +
ne D’ Dos We D’ D'62 ?
D OD" os LR D D!’ D) D" D' D
Ste 03 02 19 + Dos Dis -

Mit Hilfe dieser und einiger früheren Relationen kann man auch
die Determinanten:

DR DEAD WED ODE Br 0 Den)

durch die Größen (4) und deren erste Ableitungen ausdrücken. Es
ergeben sich nämlich acht Formeln, es wird aber genügen, wenn
wir die folgenden vier explieite anführen:

872

| | 9D' (op
(Das Dos — Di’) D'un = — Do (22 Fr SF D a ge
D”, on |
— Du (Dis Ga — Din Zt) — Dies (Do Dao + Du, Dao);
B D’ BR}
(Dis Dir — Dis) Di = — Dos (Dir 52° — Din Z)
9D'o0 oD

— Da (Dr a Din ) — Pa (Dos D''30 + Du Din),

De °D
(Das Doz — Dis?) Da = — Do (Di TS — D" 4) cu
o D" OD )
Da (9%, Ara: — Ds u) — D",, (Da D'o2 + Di1 De);
NT aD OD,
Dao Dos — Du?) De = — Das (Du Din IE) —

ID"

= 02
Ai Di lo, |A
ou

Die unabhängigen Differentialinvarianten (12) können durch die
Ableitungen:

9 D
— Do 7 = — Do (Dos Dat Dia D'os) -

9D'so oD' 20 CNE OD'5

ersetzt werden, die voneinander und von den Ableitungen (10) un-
abhängig sind. Kurz gesagt. die Ableitungen der Differentialinva-
rianten (4) genügen nur den Relationen (9), und durch diese Ab-
leitungen und die Differentialinvarianten (4, können alle Differen-
tialinvarianten 3ter Ordnung ausgedrückt werden.

4. Wir gehen nun zu den Differentialinvarianten 4ter Ordnung
über. Auf grund der Formeln (6) und (8) ergibt sich zuerst:

er Di =

Zu Das nn, Daten De
(13) ee

wo die weggelassenen Glieder dritter und zweiter Ordnung sind.
Es bilden also die angeführten Differentialquotienten zweiter Ord-
nung fünf voneinander unabhängige Differentialinvarianten 4ter
Ordnung. Die weiteren Differentialquotienten 2ter Ordnung der
Determinanten Ds, Do» d. h. die Differentialquotienten:

873

9? Ds, 92 Dso 92. Dos 9°? Doa

Ou9v ? Ov? ’ Mur’ ud

können durch die früheren ausgedrückt werden und zwar mit
Hilfe derjenigen Relationen 4ter Ordnung. die sich durch Diffe-
rentiationen aus den Relationen (9) ergeben. Man wende sich fer-
ner zu den Formeln (11). Aus diesen folgen durch Differentiatio-
nen die Beziehungen:

PEIDEN
Di z Ey = D D'à == D Ds] + en |
JDE
Di en en En Dii D’s, == Di D'39 + alu
9? D’so
Di: PCI == Du D'g5 Te Da» D';3 + ...
©2D'59
11 Ju? = == Di D!ss —- De D'a1 + ...
92D’os
11 — = Di D'i3 + Dos D'3 — .
cucv
Da nu D D'
11 Sel — A 0A 02 13 +... (14)
92D" 5 | |
Di BT = Du Do — Da Dai Sn -
D RER, D"! DEMDIE
DR D pt DD
11 dv! — 122 304713 ..
22 D" os
Di | Qu? — Du Ds, Do DE + .
Did PDT" — Di D''i3 — Dos D’a +...
ud x COMENT
av
De =, mega Via
11 Zeh! 04 02 u |

wo die weggelassenen Glieder nur von den Differentialinvarianten
(13) und von denjenigen dritter und zweiter Ordnung abhängig
sind. Betrachtet man die aufgestellten Beziehungen, so sieht man,
daß die zweite und vierte in bezug auf die Differentialinvarianten
D';, und D’,, und die dritte und fünfte in bezug auf die Diffe-
rentialinvarianten D’,, und D’,, aufgelöst werden können. Auf die-
selbe Weise ist es möglich, die achte und die zehnte in bezug auf

574

die Differentialinvarianten D’,, und D’,, und die neunte und die
elfte in bezug auf die Differentialinvarianten 1”, und D’’;; auf-
zulösen. Man erhält also zwei Ausdrücke für jede von den Größen
D’,, und D’,,, d.h. man kommt auf zwei Relationen, von denen
die erste die Differentialquotienten:

Do. Dan De De

Mu’ dd’ Au? ud

(15)

und die zweite die Differentialquotienten:

(16) -

2 ) 5,8 ?

v Cv Ou Qu°v

enthält. Durch Hinzunahme der ersten, sechsten, siebenten und
zwölften Beziehung können alsdann die Ausdrücke für D’/;o, D'or
D''y0 D"o, abgeleitet werden. Wir gelangen zu dem Schluß, daß
die Gesamtheit der Ableitungen zweiter Ordnung der Differential-
invarianten 1’, D’, Do. PD’. zehn voneinander und von den
Differentialinvarianten (13) unabhängige Differentialinvarianten lie-
fert. Es bilden daher die Ableitungen zweiter Ordnung (13) und
(14) die Gesamtheit der Differentialinvarianten vierter Ordnung
und es finden dabei zwei Relationen statt, die durch Differentiation
aus den Relationen (9) nicht abgeleitet werden können. Es sollen
nun diese zwei Relationen aufgestellt werden.

5. Wir machen vor allem darauf aufmerksam, daß es in Wirk-
lichkeit genügen wird, bloß eine dieser Relationen aufzustellen. Es
herrscht nämlich in unseren Formeln eine Symmetrie, mit deren
Hilfe, sobald eine von diesen Relationen aufgestellt ist, die andere
sogleich angegeben werden kann. Hiefür ist nämlich nichts ande-
res nötig, als die unteren Indices eines jeden D miteinander zu
vertauschen, an Stelle des Akzentes ” überall den Akzent ” und an
Stelle des Akzentes ” überall den Akzent ” zu setzen und statt w
überall v, statt v überall « zu nebmen. Wir wenden uns zur Auf-
stellung derjenigen dieser Relationen, welehe die Ableitungen (15)
enthält.

In der Nummer 4 haben wir unter anderen die Formeln:

(kre) ADS: — A’ 3 AD" is nn B’
aufgestellt, wo

ee
und

OD'5 OD OD’
4’—= — Da (De, mn la Di (De ER
19% am DD D4-.D%
er de (D: D'20 + Dis Do) ,
5 © 1) IE
b' = Dos Di a a: D'30 >) Rs Di (Du 91 2 —
on) oi) ou
9D:11\

Be D’oa = Zu ) >> D’oe (Dos DES + Di D'30)

sind. Wenn man die Gleichungen (17) nach v, beziehungsweise u
differenziert nnd die Formeln (7) in Anwendung bringt, so ergeben
sich die Beziehungen:

Die D: — .D! 12 Doi Do D'a — D'y DIE 7
/ ‘92
: (2 Zr Du A DE, ) ai
; oA 94’
m

3 Da D'is — D'à Di: Homo
AD" = JET
und wenn man aus diesen Beziehungen die Größe D’,, eliminiert,
so folgt die Relation:
A[2 (Die Da — D'ie Das) + Da D'a — D'o2 Da] +
DA A DA aß.
+ Du (D 5 D =) = Du ( en:

9) Ov Ou

Sobald man die Bezeichnung:

9D" 9 21) DE.
b" = — Da (Du ir — Dos = eo. (Du zu m

D |
oi En

en De

einführt und die Formeln der Nummer 3 ausnutzt, kann diese
Relation in folgender Weise dargestellt werden:

De a D: (se B' 2) jus

Ov 8777 OU

(18)
OD O1)
A CEANT ah Dt, | AD RUE DT) MES
—4|2(4 25 4 > Du a D 02 2B D’'so B De] = 0

Wenn wir nun noch die Bezeichnung:

9D" 20 OD, 9.D" 8

RI. 3) Pu (Du, —

A" =— Du( Du

OD |
— DT Du) — D''39 (Dos Da + Dir D'62)

876

einführen und die frühere Bemerkung über die Symmetrie in An-
wendung bringen, so kann die zweite Relation folgende Form er-

halten:

(Cr m)

(19) Mm dv
à ) ;
24 (2 AN — — B" a =) — A" D'20 +-2B" D‘ — B' D — 0.

Wir wollen noch darauf eingehen, auf welche Weise die Rela-
tionen (18) und (19) von den Ableitungen (15) beziehungsweise
(16) abhängig sind. Es ist leicht zu konstatieren, daß diese Ablei-
tungen in (18) in der Kombination:

ei Dam 11 2 20 — 21
ud Ou? udv Ov?
und in (19) in der Kombination:
D? A (D c 2 D’’ os ı © D er) D 92D" 22D =,
11 20 Mae 02 = u
ud y? udv u?

auftreten. Daraus folot, daß wir als unabhängige Differentialinva-
rianten die Ableitungen:

auffassen können und daß die Ableitungen:

92D'y» Do
P , |
Qu?

mit Hilfe der Relationen (18) und (19) durch die GrüBen (13) und
(20) und durch die Differentialinvarianten niedrigerer Ordnungen
ausgedrückt werden können. Die Größen (13) und (20) stellen 15
Differentialinvarianten 4ter Ordnung dar, die voneinander und von
den Differentialinvarianten niedrigerer Ordnungen unabhängig sind.
Hiermit ist derjenige Teil der gegenwärtigen Betrachtungen erle-
digt, welcher die Differentialinvarianten 4ter Ordnung betrifft.

6. Wir gehen nun zu den Differentialinvarianten der Ordnung
n > 4 über. Durch Differentiation ergeben sich aus den Formeln
(13) die Formeln:

M 5
ov?

877

a reale D r ‚OT Den D au |
Qu" 2 TB] n—1 1 ..) dur-3 dv = n—29% CAC
n—=9 Nn—9
CHE Di : ( Du ; 21
dw dv? — DEE: 83 -H ss... | dv"—2 — D: In—1 + ..., (2 )
og" 2 Da à er D 972 Dos D
QU" 2 KE ae) ea are |

wo die weggelassenen Glieder niedrigerer Ordnungen sind. Die an-
geführten Differentialquotienten bilden #1 voneinander und von
den Differentialinvarianten niedrigerer Ordnungen unabhängige
Differentialinvarianten »-ter Ordnung. Es leuchtet ein, daß alle
anderen Differentialquotienten a—2 Ordnung der Größen 2,5 und
Dos durch die angeführten Differentialquotienten mit Hilfe derje-
nigen Relationen ausgedrückt werden können, die durch Differen-
tiation aus den Relationen (9) folgen. Man wende sich ferner zu
den Formeln (14). Man kann aus ihnen durch Differentiation die
Folmeln:

9 Dion - | |
D ES — De D nO D D n—11 —- e tele
92 Dr,
D; en, In EE
OM D'
< zer / N /
D: TU GS D: D’, n-2 | Do D RES | + BER
ae D |
En / )/
Di Ou A} ea Di D RES TT Dos D 27n-2 = er
2-2 D
© 027 RER 7 N /
Di v2 Na D,; D On Hi Dos D 1’ n—1 + WER
\ (22
TE DT { )
2, RARE 7 7 1 )//
Da = Dan D'ou — De Dhs
©

= 2 D: Fe

00" 3 Ou

93 D''os

1 )//
D} DL DS D RES ox ae

== 1, 7
VD ur? = D; D n—232 0 De D lg E= CE
V
An—2 Das
— — 12 7
Zn Ov Ou 3 GE Dia D TM ER D D n—2 3 2 TE 200
An—2 D’
a "1 j //
Di Dar IH Di D ROLE DE D 151 + hi ve:

gewinnen, wo die weggelassenen Glieder von den Differentialinva-
rianten (21), von Differentialinvarianten niedrigerer Ordnungen und
von keinen anderen Größen abhängig sind. Es ist leicht zu sehen,
daß die Differentialquotienten # — 2 Ordnung, die in der Tabelle
(22) enthalten sind, voneinander und von den Größen (21) so wie
auch von den Differentialinvarianten niedriger Ordnungen unab-
hängig sind. Die Anzahl dieser Differentialquotienten ist 2 (7 +1).
Alle anderen Differentialquotienten # — 2 Ordnung der Größen
D' und D’s, können durch diese 2(n +1) und die Größen (21)
so wie auch durch die Differentialinvarianten niedrigerer Ordnungen
mit Hilfe derjenigen Relationen ausgedrückt werden, die sich aus
den Relationen (18) und (19) durch Differentiation ergeben. Da
nun die Anzahl der Differentialinvarianten #-ter Ordnung gleich
3(n—-1) ist, so sind wir zum folgenden Schlusse gekommen. Jede
Differentialinvariante der betrachteten Gruppe läßt sich als eine
Funktion der Größen (4) und ihrer Ableitungen darstellen. Diese
Ableitungen erfüllen nur die Relationen (9), (18) und (19) und
diejenigen, die sich aus diesen Relationen durch Differentiationen
ergeben.

7. Wir haben uns bisher mit der speziellen linearen Gruppe
beschäftigt. Wir wollen nun zeigen, auf welche Weise man die er-
haltenen Resultate dazu benutzen kann, die analoge Aufgabe für
die allgemeine lineare Gruppe aufzulösen.

Die infinitesimalen Transformationen der allgemeinen linearen

Gruppe sind:

9, On OT Of of Of

: en ae MER EE:

und wenn man sie mit den infinitesimalen Transformationen (1) der
speziellen Gruppe vergleicht, so kommt man leicht zu dem Schlusse,
daß die Differentialinvarianten der allgemeinen linearen Gruppe
als solche Funktionen der früher betrachteten Differentialinvarianten
der speziellen Gruppe definiert werden können, die in bezug auf
die Differentialquotienten der Koordinaten x, y, 2 homogen vom
nullten Grade sind.

Es gibt 6 unabhängige Differentialinvarianten zweiter Ordnung

und als solehe können die Größen:

23 D >
Lo = DE > Lo2 = » |
11 AL |
L'> Da I‘; D —— ER {
: Di: k sen Di: ;
er ON Di
‘ De = Di

angenommen werden. Wenn man noch die Bezeichnung:

I = log D:

(23)

(24)

einführt, so wird man sagen können, daß alle Differentialquotienten
aller Ordnungen der Größen (23) und (24) Differentialinvarianten
der allgemeinen linearen Gruppe sind. Es erhellt daraus, daß diese
Differentialquotienten nur mit denjenigen Relationen verbunden sind:
die aus den Relationen (9), (18), und (19) folgen.

Aus den Relationen (9) ergeben sich die Relationen:

91 OT. OT.

411 Cril C 120

TA Lo In ce == AI RE == Iso T''o2 -- Io: T''30 5)
eu cv cv

li OL © 102

a A
ai te T2 EF — = — 210 CE Io2 I’ + Iso I’ga .
c

Man kommt ferner leicht zu den Ausdrücken:

A——D,æ, B=—D,ß,

BA — — WE a D

ra D3;; 2

wo a, B', a’, ß'' die folgenden Werte besitzen:

/ VAE JET / 1 11
a En 5 —| Do + I’os (Lo L'> — I 20);
3 3
el’ ol

Be + + Fin (Im

Jr. el"
cl 20 02
GT: A —- tn 20 (Joa

cv
ol" me
TES Fa AE )
! du PE an)

Beachtet man noch. daß

A — D?;; (Iso Ina Tr D) :

Iso +1’),
Hu + To ,
+1" ( Lo JE 02 +12).

(26)

so wird man ohne Schwierigkeit die Relationen (18) und (19) in

folgender Form darstellen können:

880

Es liegt auf der Hand, daß diese Relationen nur die folgenden

Glieder vierter Ordnung enthalten:

AGE

; 92l’a0 9?T'69 927 02 © 2/50
(Iso Los = a ) Ioa A Bez = 2 == Le er = AE = 20% ;
4 Qu Ov Ou Qu 90 ©v
SUR 22 "2 OS 9 102
(Iso Lo — Iso À + — = Joe = à — =: = 5
ud °v? cucov du

Auf grund der früheren Betrachtungen und der eben angeführten
Rechnungen können nun folgende Schlüsse gezogen werden.

Für # > 2 besitzt unsere allgemeine lineare Gruppe 3 (# + 1)
und nur 3(n+-7) solcher Differentialinvarianten »-ter Ordnung, die
voneinander und von allen Differentialinvarianten niedriger Ord-
nungen unabhängig sind. Es können als solche Differentialinva-
rianten die folgenden Funktionen gewählt werden:

Ce 972 T1ı 72 Ft 92 JL 92 To
ou on CE Der OV 20
92 l'> 2 Lo O2 1 972 L'62 9"72 I’oe
Qu 0 RO ES IT RE ER
2 TR 9-21" R gn—2 PILE 9"—2 Te 9-2 1%
a aa ar 2 Dar

Die übrigen Differentialquotienten (n —2)-ter Ordnung der Größen
(23) und (24) lassen sich durch die angeführten Differentialquotien-
ten und die Differentialinvarianten niedrigerer Ordnungen mit Hilfe
derjenigen Relationen ausdrücken, die durch Differentiation aus
(25) und (27) folgen. Anders gesagt, ist die Gesamtheit der Diffe-

881

rentialinvarianten der allgemeinen linearen Gruppe durch die Funk-
tionen der Größen (23) und der Differentialquotienten aller Ord-
nungen der Größen (23) und (24) gebildet und zwischen allen die-
sen Größen bestehen nur die Beziehungen (25), (27) und solche,
die aus den letztgenannten durch Differentiationen und Elimina-
tionen abgeleitet werden können.

8. Wir wollen jetzt annehmen, daß die Koordinatenlinien auf
der Fläche Haupttangentenkurven sind, d. h. daß

lo=0, Ie=0.
Wir werden dabei die kürzeren Bezeichnungen:
1 eo, "PF G = h, TP

benutzen und die Differentialquotienten dieser Größen in derselben
Weise bezeichnen, die unter 1. für die Differentialquotienten der
Größen +, y, 2 angenommen worden ist. Die Relationen (25) ergeben:

I 4 9, Fan 4 oo (28)
und aus den Formeln (26) folgt:

== 301 —+hk |
6’ = ho -- 4 h 910, 167 zZ koı + 4 k oo -

Es lassen sich also die Relationen (27) in folgender Gestalt dar-
stellen:
ho == hkoı = khoı —- 4 (@13 == + O1 Dy1 — h su — hu do hkoo: }, | (29)
Loc = khio + h ko u 4 (931 = 4 0 1 — k Op9 — Ko: On hko:o). |

Die Relationen (28) und (29) lehren, daB aus diesen Relationen
keine Beziehungen zwischen den Größen:

505 M-3:13:-

4 }

+ Wok (= 58, 4,..)) (30)
und den Größen:

ne hı; 15 3 ho; Na

k, ky-3; 19 kı-a, 0

durch Differentiation und Elimination abgeleitet werden können,
daß aber mit Hilfe dieser Relationen und solcher, die aus ihnen
durch Differentiation folgen, alle Differentialquotienten der Funk-
tionen Iso, L'o, Io, Lo und diese Funktionen selbst sich durch
die genannten Größen ausdrücken lassen. Falls also die Koordinaten-

Bulletin III. 2

882

linien Haupttangentenkurven sind, können die Entwickelungen und
Betrachtungen, welche die Differentialinvarianten der allgemeinen
linearen Gruppe betreffen, mit Hilfe der Größen (30) und (31) ge-
führt werden.

Im Falle der speziellen linearen Gruppe wird außer den Grö-
ßen (30) und (31) noch die Größe © eine Differentialinvariante.

9, Wir wenden uns nun der Aufgabe zu, die Differentialinva-
rianten (30) und (31) durch Größen auszudrücken, deren Benützung
in der Flächentheorie üblich ist. Wir werden dabei die Vorausset-
zungen und die Bezeiehnungen annehmen, die wir in der Num-
mer 2 der Abhandlung: „Über Krümmungseigenschaften der Scha-
ren von Linienelementen“ !) ausführlich besprochen haben. Wir ha-
ben dort unter anderen die Formeln gehabt:

und wenn wir außerdem die Bezeichnungen:

_ dig|E _ atgÿG

> =
à ETES 982
einführen, so gelangen wir zu den Formeln:
CE ns Ace df ia
= TA LE
Ou? ds? ds,
IF JE df
E G ( 77 6) =) —
© —VE | ds, ds, Ps ds,

x d’f df
re ds, Sr

HSE) df
2? OA die |

Mit Hilfe dieser Formeln. sowie mit Benutzung der Formeln (19)
aus der oben zitierten Abhandlung und unter Berücksichtigung
der in unserem Falle bestehenden Beziehungen:

erhält man zunächst die Formeln:

1) Prace matemat.-flzyezne. Band XVII, Warschau 1906 8. 41--76.

883

o= log (E G m sin 0),

|
(82)
|

N Va 91 cosec 6.
Die in den angeführten Beziehungen auftretenden Größen können
in zwei Kategorien eingeteilt werden, je nachdem sie allen Trans-
formationen von der Form:

a O0) (33)

gegenüber invariant oder nicht invariant bleiben. Zur ersten Kate-
gorie gehören die Größen:

6, m; Pi; Pa, Ji 9e- (34)
Aus der geometrischen Bedeutung dieser Größen folgt, daß sie, so-
bald man die Vorzeichen dieser Größen nicht im Zusammenhang
mit den Parametern x. v, sondern bloß im Zusammenhang mit den
Parameterkurven definiert, allen Transformationen von der Form
(33) gegenüber sowohl dem Werte wie dem Vorzeichen nach in-
variant werden. Zur zweiten Kategorie, d. h. zu derjenigen, der
die Eigenschaft der Invarianz nicht zukommt, gehören die Größen:

EG Tr. (35)

Die beiden Kategorien können noch erweitert werden. Es leuch-
tet nämlich ein, daß der ersten die Ableitungen aller Ordnungen
der Größen (34) nach den Bogenlängen s, und s, angehören. Wenn
man dagegen die Größen (35) nach den Bogenlängen s, und s,
differenziert, so kommen außer diesen Größen neue vor, denen die
Eigenschaft der Invarianz nicht zukommt. Man kann leicht ein-
sehen, daß die Ableitungen:

u, , Rn,

Sı ds, ds, (36)
late om jan ARE) wind Are
OMS SE TER Cd Ne ds, 1-3

nicht invariant bleiben und daß keine von ihnen durch die übrigen
und durch invariante Größen ausgedrückt werden kann. Es können
aber alle anderen Ableitungen der Größen 7; und », durch die
eben angeführten und durch invariante Größen ausgedrückt werden.
2*

884

Diese Ausdrücke können nämlich leicht mit Hilfe der Beziehung
(16) der früher zitierten Abhandlung erhalten werden. In der Folge
muß auf die bezüglichen Rechnungen des näheren eingegangen
werden.

Die eben angeführten Betrachtungen haben zum Zwecke die
Aufstellung derartiger Funktionen von h, %. © und deren Differen-
tialquotienten zu erleichtern, welche die Eigenschaft besitzen, daß
sie allen Transformationen von der Form (33) gegenüber invariant
bleiben. Um diese neuen Differentialinvarianten von den früheren
zu unterscheiden, wollen wir für diese die Benennung Differential-
invarianten der Haupttangentenkurven benutzen. Wir bemerken
dabei, daß wenn man in einer solchen Differentialinvariante von
dem speziellen Parametersystem «, vo der Haupttangentenkurven zu
dem allgemeinen Parametersystem übergeht, so erhält man eine
derartige Funktion der Ableitungen von x, y, 2 nach den Parame-
tern, welche sowohl jeder linearen Transformation der x, y, 2, wie
auch jeder willkürlichen Transformation zweier Parameter gegen-
über unverändert bleibt.

Wir setzen voraus, daß unsere Fläche keine Regelfläche ist.
Diese Voraussetzung ist in unserem Falle damit gleichbedeutend,
daß keine der Größen g, und g, identisch gleich Null ist. Wir
wollen aus den zwei letzten Gleichungen (32) die Größen | E und

VG bestimmen. Es ergeben sich die Werte:

1 2 2 1
Er - h3k3 .. I Haus nt
(37) VE=— —. — sin 6, | G=+ sin 0.
91° Ge N° 9°

Mittels dieser Formeln werden wir zuerst zwei invarjante Opera-
tionen aufstellen. Man beachte, daß die Ableitungen:

af Maar ER. ar
allen Transformationen von der Form (33) gegenüber invariant
sind. Mit Hilfe der Formeln (37) überzeugt man sich leicht, daß

Er HO) sind df
ee Oui JMD dsl
(38) h3 k3 qu 5 ge
ir à JS) sind d
ee

885

Es bleiben demnach diese Operationen sowohl bei der allgemeinen
linearen Gruppe wie auch bei den Trasformationen von der Form
(33) invariant. Will man daher alle Differentialinvarianten der
Haupttangentenkurven in bezug auf die allgemeine lineare Gruppe
aufstellen, so können die Operationen (38) dazu benutzt werden,
aus den Differentialinvarianten niedrigerer Ordnungen die Diffe-
rentialinvarianten höherer Ordnungen zu berechnen.

10. Wir schreiten jetzt zur Differentiation der Formeln (32).
Man erhält zunächst leicht die Formeln:

A VE (an ep, + — Z Da cotg 6),

m ds
on =VG ( 25 — 2, +: + cotg 0)

1 dm
m ds,

und bei Anwendung der Formeln (17) und (23) aus der oben zi-

tierten Abhandlung ergeben sich ohne Schwierigkeit die Ausdrücke:

Gp 2 VE (ri + 9, cotg 6), (39)
On — 2} G(r; + g cotg 6). ,
Ferner erhält man die Formeln:
do P
In = — 6 eosce D (gui — ge qe 019 0 2p 92 +2), |

Ve,
VE

En |
(PE DE - cosec o( rn 0190-4. A — à)
U

ko Ta
do
ko: es, Ge —)

do d
(2 NÉE re cotg 0 — my = ik

a = —

(40)

und wenn man beachtet. daß aus den Formeln (39) und (37) die

Ausdrücke:

2 sl
RP
J1° J2° 910
= eee ee Juc0tg B,
2h3 k3 sin 0
"ge I 09 2

Be: 1 sin 0

folgen, so sieht man mit Leichtigkeit ein, daß die Beziehungen (40)
in der nachfolgenden Form dargestellt werden können:

886

h 1h © sin 0 d
rh 10, Ar je + 2: %— 41920196),
h3 k3 h° 58
hr ho sin 0 |dg.
a, 00 me 1 — 39; gecotg |.
41) h3 k3 He DIT FPE
RUN ES sin Ô d c
Ki = = as D. el a TR h+(h— 391) g1cotg ol
RE Late
k 1h © sin 0 d
Me — ni oct = —+ 2p, 91 — %9ı Cotg 6).
k3 h3 93 q13

Daraus folgt, daß die Größen H,. H,, K,, K, Differentialinvarian-
ten der Haupttangentenkurven in bezug auf die allgemeine lineare
Gruppe sind.

Um weitere Differentialinvarianten dieser Gruppe aufzustellen,
beachte man, daß auf grund der Beziehung (16) der früher zitier-
ten Abhandlung die Relationen:

dlog|E d'logVE dig E ı dlog\ E
ds, ds, ds, ds, a: I EN
d? log V G G _ d'logÿG _ dog G ge dtogÿ G
ds, ds, darde, M ds, OUT:
stattfinden, die unter Benutzung der kürzeren Bezeichnungsweise
folgendermaßen dargestellt werden können:

dr, dp, =
| Fe ame or

(42) | or
| de da ne ol

Durch Differentiation der Relationen (3%) ergeben sich die Formeln:
©, =—2V@ RE (r + 9, cotg 0) +
7 z dd
{VE (TE + Er gi FA LE :o)|.
© =2VE Be — 9, eoty 6) 4
1

dd
| TES E= D cotg 0 — 93 se].

887

Aus ihnen folgt unter Benutzung der Relationen (42):
Fe Va \dPi | di do
ge / egal er _ 41 el ee” 12
o, ——2V#| arg eotg 6 Sn cosec? 0 +

— Pı (Po — 9ı cotg | ;

wo, —<2VE)G te: cotg 0 — 95 de cosec? 0 —

— Po (Pı — 9 cotg |

Die eben erhaltenen Ausdrücke für ©&,; müssen einander gleich
sein. Dies kann auch auf einem anderen Wege verifiziert werden.
Die Gleiehungen (23) aus der oben zitierten Abhandlung besitzen
im gegenwärtigen Falle die Form:

zn — — m (g, cotg 6 y, cosec 0 + p:),
51

z — m (g, cotg 0 + q, cosec 0 + p;).

Es bleiben aber, wie es leicht einzusehen ist, die Relationen be-
stehen:
q, cosec 0 — pa + qı cotg 6, (43)
g, cosec 0 = p, — 9, cotg 6,

man kann also diese Gleichungen in folgender Form darstellen:

2 dm
ie ee
1 dm
= 2 2 9 OL x
m ds, Pı - (9 —+ 95) cotg 0

Bringt man nun hier die Integrabilitätsbedingungen (16) der er-
wähnten Abhandlung in Anwendung, so ergibt sich die Relation:

Sun tg „o( 1°) — cosec? 0 (q, +), +

ds, ds,
+ 2 old, | de ) — cosec? 0 (9 +9 A

— colg 0 [pi (qi + gi) — p2 (q2 + N):
die mit Hilfe der Beziehungen (22) und (22’) in der genannten
Abhandlung auf die Form:

94 2

: 6.

888

= dp: |. dg, | dg;
cn rt

— cosec? GE % de I om — pag) — 0

gebracht werden kann. Diese Beziehung zeigt aber, daß die erhal-
tenen Werte für @,, miteinander übereinstimmen. Mit Hilfe der
Formeln (37) gelangt man zu der neuen Differentialinvariante:

9 __ 2sin?O|dp, >> ad Fe
= hote ERA Dr

91 92
ER ein n0 | dpa. dB
7 +9 (Pa — 91 cotg = os = de, cotq 0 —

— 9 rn cosec? 0 — Ps (Pı — 9 Cotg n :
21

Die Aufstellung des Gesamtsystems unserer Differentialinvarian-
ten kann auf folgende Weise geschehen. Wenn man auf 2 die
Operationen Uf und Vf ausübt, so ergeben sich für # > 4 n— 3
unabhängige Differentialinvarianten #-ter Ordnung, von denen jede
von den Differentialquotienten (n — 2)-ter Ordnung der Größen
©. h, k, nur einen von den Ditferentialquotienten:

O.-3513: Om4: 23. Os n-3

enthält. Durch Ausübung derselben Operationen auf den Größen
(41) können für jede Ordnung n > 3 vier Differentialinvarianten
erhalten werden, die alle von den Differentialquotienten (» —2)-ter
Ordnung der Größen h und % nur einen der Differentialquotienten:

enthalten !) Wir kommen auf diese Weise auf lauter unabhängige

Differentialinvarianten, deren Anzahl bis zur »-ten Ordnung inklu-

(n — 2) (n +5)

der Größen (30) und (31) bis zur #-ter Odnung inklusive gleich

R—2)n +5 5)
2

ın—39 ho; n—9 = Cyan 6 Men 0

sive gleich ist. Man beachte nun. daß die Anzahl

-+2(n—]1) ist und daß man, wenn man diese

1) Wir heben ausdrücklich hervor, daß man dabei die Größen A, k, » von
zweiter Ordnung zählt und daß dementsprechend eine Differentialinvariante von
%-ter Ordnung genannt wird, falls die höchste in derselben vorkommende Ablei-

tung der genannten Größen von der Ordnung À—2 ist.

889

Größen durch die Größen (34) und deren Ableitungen nach Bogen-
längen der Haupttangentenkurven und durch 2 (n—1) Größen (35)
und (36) bis zur (4—1)-ten Ordnung inklusive ausdrückt. in der
Lage ist, diese 2(na—1) Größen aus den aufgestellten Beziehungen

ee 2) (n +5) Re-
a3

y AL: 3 (n
zu bestimmen und dureh Elimination derselben -

lationen zu erhalten. Daraus ergibt sich, daß die aufgestellten Dif-
ferentialinvarianten das Gesamtsystem der unabhängigen Differen-
tialinvarianten bis zur »-ten Ordnung inklusive bilden.

11. Wenn man auf alle möglichen Weisen die Operationen Uf
und Vf auf die Größen (41) und (44) in Anwendung bringt, so
erhält man außer den erwähnten Differentialinvarianten noch meh-
rere andere, die sich indessen durch die erwähnten ausdrücken
lassen. Wir wollen nun dazu übergehen, uns über die Gesamtheit
der Relationen Rechenschaft zu geben, denen alle diese Differen-
tialinvarianten genügen.

Zunächst werden wir eine wichtige Identität ableiten. Man
beachte, daß aus den Größen (41) zwei Differentialinvarianten
erhalten werden können, die von den Differentialquotienten der
Funktion & unabhängig sind. Solche Differentialinvarianten sind

nämlich:
' £ 1
ROH, KR 5 (8khio + hko) ;
3h3 k3
(45)
D. ie 1
0—=4(2BR+H)—= —; ; (2hkıı 4 Khan):
3h3 k3

Wenn man sie nun durch Größen ausdrückt, welche geometri-
sche Eigenschaften der Haupttangentenkurven charakterisieren, so
ergibt sich:

sin 0 dg dos do \
ee a er RU Ne (m — cotg 07, alt

28m 0 we 49, ‚a9

ds 5,

Man kann sieh ohne Sehwierigkeit überzeugen, daß diese Größen
in dem Poisson’schen Ausdruck (U, V) auftreten, und zwar dab
die Identität:

890

(46) AUTRE re 1
stattfindet.

Es leuchtet nun ohne weiteres ein, daB zwischen allen Diffe-
rentialinvarianten, die aus © durch Ausführung der Operationen
Uf und Vf hervorgehen, nur solche Relationen bestehen, die durch
Anwendung der Beziehung (46) erhalten werden können. Wenn
man ferner außer dieser Differentialinvarianten noch jene in Be-
tracht zieht, die durch die Ausführung der genannten Operationen
aus (41) hervorgehen, so ergeben sich erstens Relationen, die durch
Anwendung der Beziehung (46) erhalten werden können, zweitens
einige weitere Relationen. die wir eben aufstellen wollen. Zu dem
Behufe beachte man zunächst, daß:

v9) = Eh ht],

DE
ns al ven I

1
Fo) == 5 le 7 (eh + Ak)
h3 k3

und wenn man hier die Formeln (41) und (44) in Anwendung
bringt, so ergibt sich:

On — 40 0ı = 15 3 [U(2Q)+2(H, LK,)]
Os — À Op Ou = 13 15 [V(Q) + Q(H, + K,)]

Auf grund dieser Formeln und der Formeln (41) liefern die Be-
ss (29):

(so + & ko0) = #5 F8 [1 +40)(H + K,) +4 V(9)].

35
CEE, 4 6
5 Fo TE ko) = k$ k3 [(1 L10)(H, + K,) +43 U(Q)].

Wenn wir nun auf der ersten und der vierten von den Relatio-
nen (41) die Operationen Uf, beziehungsweise Vf ausführen, so
bekommt man zunächst:

891

und bei Anwendung der Beziehungen (45) und (47) ergibt sich:
U(H)+ 2H P=(+$9)(H + K;)+4 5 V(9),
V(R) + 2k3 Q=(1 +590) (H + K;) +3 U(9).

Dies sind zwei von den fraglichen Beziehungen. Um zwei weitere
zu erhalten, wolle man beachten, daß aus (41) die Relationen:

(48)

22,2 ds 1,2 OH,
©
vente une % nos 0
aM Ho tn 550 2 #10 7, 2.0911;
Eee SER NES 1 20K,
Lh SES K ho +2h8k SK kat h?k° FAT
©
SC 2.42 2 10
—2?h SEK h5 +ih5ks Kb +38 gay

folgen. Benutzt man nun die Formeln (41) und (44), so gelangt
man zu den Relationen:

V(H)—-UH)=32-+4H, (AH + K)—3H,K,,

; (49
U(K;)— V(K)=30+1KR(K, +H;)—2K, H.

Wir haben gesehen. daß man durch Ausführung der Operationen
Uf und Vf aus den Größen (41) 4 Differentialinvarianten jeder
Ordnung bekommt, welche untereinander und von den Differen-
tialinvarianten, die aus © hervorgehen, unabhängig sind. Daraus
folgt, daß alle Differentialinvarianten, die aus den Größen (41)
hervorgehen, außer den Relationen, die eine bloße Folge der Iden-
tität (46) sind, nur die Beziehungen (48), (49) und diejenigen
erfüllen, die aus ihnen durch Ausführung der Operationen Uf und
Vf und durch Benutzung der Identität (46) abgeleitet werden
können.

12. Wir kehren zu der speziellen linearen Gruppe zurück und
fragen nach den Differentialinvarianten der Haupttangentenkurven
in bezug auf diese spezielle Gruppe. Diese Differentialinvarianten
unterscheiden sich von den Differentialinvarianten der Nummer 10
nur dadurch, daß sie von abhängen können. Um also das Ge-
samtsystem der Differentialinvarianten in bezug auf die spezielle
lineare Gruppe zu erhalten, genügt es, zu den Differentialinvarian-
ten der Nummer 10 eine einzige Differentialinvariante hinzuzufügen.

892

Aus der ersten von den Formeln (32) und aus den Formeln (37)

ergibt. Wenn man auf dieser Differentialinvariante die Operationen
Uf und Vf ausführt, so kommt man wieder auf Differentialinva-
rianten der speziellen Gruppe. Es mag daher von Interesse sein
zu fragen, welche Relationen zwischen diesen Differentialinvarian-
ten und den Differentialinvarianten der Nummer 10 stattfinden.
Man hat:

DAT) ”. Ihkon— 2 (kho—- hk,0)] :
h3 k3

ZT 1

V(TN)=7z7|hkoy — 2(khoi + Aka)
h3 AE]

und auf grund der Formeln (41) ergibt sich:
(51) UD) = AK) eV (D = AL KR)

Diese Größen können durch geometrische Größen folgendermaßen
ausgedrückt werden:

a 2 sin 0 ds dg AR an
U(T) = RR 1937 Be u n + Pa 91 92 + (391 — 241) 91 92 Cotg a.
9° 3
Me: 0 dgs do
een a ga +14 (39: — 29) 9192 cotg o)
91° 9e° i Er

Diese Formeln (51) beweisen, daß U(T) und V(T) auch bei
der allgemeinen linearen Gruppe invariant bleiben und wenn man
außerdem die Formeln (45) in Erinnerung bringt, so sieht man,
daß die Differentialinvarianten (41) der allgemeinen Gruppe durch
die Größen (45) und (51) ersetzt werden können. Wir wollen zusehen,
welche Form dabei die Relationen (48) und (49) erhalten werden.
Durch Auflösung bekommt man:

H=4UNM+3Pf, K=—-UMN-3P,
BB = MS eu) 305

893

wenn man ferner diese Werte in die Beziehungen (49) hineinsetzt,
so ergibt sich:
U[V(T)] ++ V[U(T)] Ian PP) ESTONIE
a ern. LQU(T)—6P0Q,
VIU(T) +3 UV (T) +3U(Q)+3V/ (PA —
Dre —4PV(T)—6PY
und durch Anwendung der Beziehung (46) folgt:
2= U[V(T) + PV(T)+2V(P+2U(@+4PO

(92
Sue oumtevigtaer lieg
Auf änliche Weise erhalten die Beziehungen (48) die Form:
3 U[UNI 3 UP) + PILU(T) + 6 P] +
= 4 V(Q)—&U +80 PC. Be

a (7) + 6 Q] =
= Or RONDE

In den Nummern 10 und 11 haben wir das Gesamtsystem der
Differentialinvarianten der Haupttangentenkurven in bezug auf die
allgemeine lineare Gruppe und die auf dieses System sich be-
ziehenden Relationen aufgestellt. Die Rechnungen der gegenwärti-
sen Nummer ermöglichen eine andere Formulierung dieser früheren
Resultate. Da nämlich die Differentialinvarianten (41) durch (45)
und (51) ersetzt werden können und © nach (52) mit Hilfe der
Operationen Uf und Vf aus den Größen (45) und (51) erhalten
werden kann, so sieht man, daß das Gesamtsystem der Differen-
tialinvarianten der Haupttangentenkurven in bezug auf die allge-
meine lineare Gruppe durch P, 9, U(T), V(T) und durch sämt-
liche Differentialinvarianten, die aus denselben mit Hilfe der Ope-
rationen Uf, Vf hervorgehen, gebildet wird. Da ferner die Größen
P, Q. T, 2 durch Relationen, die eine bloße Folge der Identität
(46) sind, durch Relationen (52) und (53) und schließlich durch
diejenigen. die aus den genannten mit Hilfe der Differentiationen
und Eliminationen abgeleitet werden können, verbunden sind, so
sieht man, daß die Größen P, ©. T solche Relationen erfüllen, die
sich aus den Relationen (52) und (53) durch Elimination von @
ergeben, und solche, die aus den letztgenannten durch Differen-
tiantionen und Eliminationen folgen, oder die durch Anwendnng
der Identität (46) abgeleitet werden können.

894

Um aus dem Gesamtsystem der Differentialinvarianten der all-
gemeinen linearen Gruppe das Gesamtsystem der speziellen Gruppe
zu erhalten, braucht man zu dem ersteren nur die Differentialin-
variante 7 hinzuzufügen.

13. Wir gehen jetzt zur Betrachtung der Translationsflächen über.

In der zitierten Abhandlung: „Über Krümmungseigenschaften
der Seharen von Linienelementen“ haben wir gesehen, daß die
notwendigen und hinreichenden Bedingungen, damit zwei vonein-
ander verschiedene Kurvenscharen 1 und 2 zwei konjugierte Scha-
ren von kongruenten und gleichgestellten Kurven bilden, die fol-
genden sind:

|” 2% —n, A® I2 Im (20 u? + u? 20) + n, u” u” = 0,
läge I @ do” u® —

d a

As Ra,

Wir wollen nun annehmen, daß die Koordinatenlinien Haupttan-
gentenkurven sind. Alsdann erhält die erste unserer Bedingungen
die Form:

(55) ROUE N NO

und weder die Schar 1 noch die Schar 2 kann eine Schar der
Koordinatenlinien bilden. Wir werden uns damit beschäftigen, die
Scharen 1 und 2 aus den Bedingungen (54) zu bestimmen. Auf
grund der Beziehung (55) wird man dazu geleitet, in die zweite
und dritte Bedingung (54) die neue Unbekannte:

2 © 1®
(56) anale ol
w u
einzuführen. Zu dem Zwecke beachte man, daß die Formeln (56)
in der Form:
sin 0 cotg @” — cos 0 —r,
sin 0 cotg @” — cos 0 = — 7
geschrieben werden künnen und daf durch Diffcrentiation die Be-
ziehungen:
sin 0 cosec? © do” — (cos 0 cotg @” + sin 6) d0 — dr,

895

sich ergeben, die leicht auf die Form:
(T? + 27 cos 0 + 1) do” = (1 + 7 cos 0) dO — sin 0 dr,
(7? — 27 cos 0 + 1) do” = (1 — x cos 0) dO — sin 0 dx

gebracht werden künnen. Mit Hilfe dieser Relationen künnen die
zweite und dritte der Bedingungen (54) in der Form:

(gs — HD) (+ 27% cos 0 + 1) +

d0 dd N dt a
—+(1 + 7.008 Ü) Ge —# 15 — SU) 0 Ir —— th 2 = 0,

(gs + 9, v) (tr? — 2% cos 0 + 1) +
do dd - dt dt

dargestellt werden, und aus diesen Beziehungen folgt:
N
ein +94 [ge — (qi + 91) cos 0] v° — 0,
1

in Hg +) cos Ic + gi T° — 0.
2

Führt man hier die neue Unbekannte:
WT
und die Bezeichnungen:

HY-h (@T %)ecosd,

(97)
= &— (4 49) cos 0
ein, so ergeben sich die Relationen:
u. „dw
4 sin 0 ds. +, + ypw—=0,
è (58)

COTE w + g, w = 0.

Unser Problem besteht in der Integration dieses Systems der Dif-
ferentialgleichungen und in der Aufstellung der Bedingungen, unter
welchen die erstere möglich is. Wenn man die erste von den
Gleichungen (58) nach & und die zweite nach s, differenziert und
die Resultate subtrahiert, so ergibt sich die Beziehung:

896

: dw N dd dw __d6 dw
4 sin 0 (215 aß 2 dse a 72 (as du dd) +

do d dw d
4 = +; 0 + ÿ2 dan AL + uw? + ATH) 7, 8

und wenn man hier die Beziehungen (58) ausnutzt, so kommt man
auf die Gleichung:
(39) Auw+Bw+C—0,

wo die Koeffizienten A, B, C folgende Werte besitzen:

B =sin 0 eo. y 2 Vi À Pi )+
1

— cos 0 [(g1 — M)ı H (ge — g) Ye] — 4,
5 dgs E
C= — sin 0 (TP — 1, ae, cos 0 (ge — 92) — 29e Yı-

| A = sin 0 (nn) +s cos 0 (9, — 4) — 29h Ye;
J
|

(60)

Es muß also die Unbekannte w die Gleichung (59) befriedigen.
Wir müssen daher die Bedingungen des Zusammenbestehens der
Relationen (58) und (59) näher untersuchen.

14. Es empfiehlt sich, die Größen A, B, C in einer anderen
Form darzustellen, nämlich die Formeln anzuwenden, die in der
Nummer 10 aufgestellt wurden. Zunächst beachte man, daß auf
grund der Formeln (43) die Größen y, und ys folgendermaßen
dargestellt werden können:

(61) Yı = Pi Sin 0 — 95.6050,
Ya — Po sin 0 — 9, cos 0.

Wenn man diese Werte in die Formeln (60) hineinsetzt, erge-

ben sich die Ausdrücke:

d
AS 0 a. — pa hi) +91 cos 0 391 — N);

des dp dps
B = sin? 0 en ne + 2 p: pm) u

d d
+ sin cos (1 — a a ee 23 nen 92 — 691 9,

C=— sin 9 (V7 nr ge) + 9 cos 0 (39 — 9%);

897

aus welchen durch Anwendung der Formeln (41) uud (44) folgt:

5 1
A— geh, |

B= ji ÿ:(9 — 4), (62)

er)
C= — 9° 9° H. |
Man gewinnt eine einfache Form der Gleichung (59). Es folgt

nämlich aus den Formeln (62), daß wenn man die neue Unbekannte:
2 —2
ep’ w—g (63)
einführt, die Gleichung (59) in der Eorm:
KRk®—-(2 —- 40+H,—0 (64)
dargestellt werden kann.
Es empfiehlt sich demnach die Unbekannte @ auch in die Glei-

chungen (58) einzuführen. Durch Differentiation der Formel (63)
und Benutzung der Gleichungen (58) ergibt sich:

de Su, 1rd 1 dgs
an 291° 95° cosee 6 — 2 @cosee 03 ( a % 2 2
de

1 dpi _ 2)

NZ!
= — 29,3 9? 0° cosec d—2y, 0 cosec 02 e TE

und bei Anwendung der Formeln (38), (41) und (61) kommt man
auf die folgende Form der Differentialgleiehungen (58):

U(e) = 21[1+44(K — H) 0],
V(o=2[- +5 (k — Hi) ol.
Es ist klar, daB durch Anwendung der Identität (46) aus die-
sen Gleichungen wieder die Gleichung (64) folgen muß. Auf die
Verifikation dieser Tatsache gehen wir hier nicht ein.
Man führe jetzt die Operation Uf auf die Beziehung (64) aus.
Wir erhalten die neue Beziehung:
UK) — U(9) 6 + U(B2) +
ae (2 EL A)
d. h. die Beziehung von der Form:
Ae7BoerG=P0, (66)

wo die Koeffizienten folgende Werte besitzen.

(65)

Bulletin III. 3

898

| À, = U(K) +8 Ki (K —H,),
(67) B, = - U(Q)—2(Q—4)(K,; — H,)+4K,;,
| C, = U(H:) — 2 (9 — 4).
Wenn wir nun die Operation V/ auf (64) ausführen, so folgt:
V(K)®—- V (9) o + V(H) +
+2[2eK, — (0 — 4) |— + 4 (Ke — Hi) e] = 0
und wenn man zur linken Seite dieser Beziehung die Glieder:
4 + RR — B)IKe®—-(2—-Ne+Hl=0

hinzufügt, so erhält man die Beziehung:

(68) + Bo+(l=0,
in welcher
| A; = V(K;)—2(9 — 4),
(69) B:= —V(2)+3(2 — 4) (K,— H,)+4H,
| a vn yon

sind. In unseren Formeln herrscht eine Symmetrie. Wenn man die
SUR ET
Parameter #, v miteinander vertauscht, so geht o in — über, die

Gleichung (64) bleibt invariant und die Gleichungen (66) und (68)
gehen ineinander über, weil dabei die Größen A,, B,. C, mit den
entsprechenden Größen C>, B>, 4» vertauscht werden.

Man beachte nun, daß das System (65) dann und nur dann
durch eine kontinuierliche Schar von Funktionen @ befriedigt wird,
wenn gleichzeitig:

el, OA TE)

und daß in diesem Falle die genannte Schar von einer einzigen
willkürlichen Konstante abhängig ist.

Schließt man diesen Fall aus, so können höchstens zwei Funk-
tionen _ existieren, die dem genannten Systeme genüge leisten.

Zunächst ist es klar, daß weder durch e—=0 noch durch in

dem Systeme (65) genügt werden kann. Man sieht ferner, daß jede
Funktion @, welche das System (65) befriedigt, auch die Gleichun-
gen (64), (66), (68) befriedigt, und daß sie, falls @ eine einfache
Wurzel der Gleichung (64) ist, immer das System (65) befriedigt,
sobald sie nur den beiden Gleichungen (66), (68) genüge leistet.

899

Man kommt also, falls die Gleichung (64) einfache Wurzeln besitzt,
auf die Bedingung:

K, —(Q— 4) B
ANA; B, OR (70)
wenn man ferner die algebraischen Komplemente der Elemente
dieser Determinante mit:

CAENEN Basta (71)
03. 2% V2

bezeichnet, so sieht man, daß zwei Fälle auseinander gehalten werden
müssen, je nachdem alle Größen (71) gleich Null sind oder nicht.
Tritt die erste dieser Möglichkeiten ein, so befriedigen die beiden
Wurzeln der Gleichung (64) das System (65). Bei der zweiten kann
dies nur für eine dieser Wurzeln stattfinden, und man überzeugt
sich leicht, daß dabei jede Reihe:

Ra Gl 2) (42)

entweder aus Größen bestehen muß, die alle drei gleich Null sind,
oder aus Größen. die alle drei von Null verschieden sind. In der
"Tat, wären in einer Reihe (72) einige Größen gleich Null, andere
hingegen von Null verschieden, so könnte dies entweder mit der
Tatsache unvereinbar sein. daß das System (65) durch die Werte

1 | a
e=0 und -——0 nicht befriedigt werden kann, oder aber zu

widersprechenden Werten der Unbekannten go führen. Es seien nun
für ein bestimmtes i alle Größen (72) von Null verschieden. Als-
dann ergibt sich:

es muß also
a, y; — Br —=0

sein. Es leuchtet demnach ein, daß die notwendigen und hinrei-
chenden Bedingungen, daß eine der beiden einfachen Wurzeln der
Gleichung (64) das System (65) befriedige, darin bestehen, erstens
daß A—=0, zweitens daß nicht alle Größen (72) gleich Null sind.
und drittens daß die Beziehungen:

900

(73) av —B2—0 (i—0, 1 2

stattfinden. Dabei braucht man nicht hervorzuheben, daß in keiner
Reihe (72) neben den verschwindenden Größen auch nichtver-
schwindende stehen können. Sobald nämlich die Beziehungen (70)
und (73) stattfinden, so hätte eine solche Voraussetzung zur Folge,

daß das System (65) durch 9 —0 oder ; — 0 befriedigt werden

kann, was jedoch ausgeschlossen ist.

Wir wenden uns nun zu dem Falle der zweifachen Wurzel
der Gleichung (64) d. h. zum Falle. in welchem nicht alle Koeff-
zienten X,, © — 4 und Hs gleich Null sind und wo die Relation:

(74) Rn ig

stattfindet. Da die Werte o — 0 und — 0 das System (65) nicht
S
befriedigen können. so ist leicht zu ersehen, daß die in Rede ste-

hende zweifache Wurzel jedenfalls nur dann dem Systeme (65)
genügen kann, wenn keine von den Größen K,, Q — 4, H, gleich
Null ist. Die hinreichenden Bedingungen hierfür erhält man durch
Hineinsetzen des Wertes:

Sep:

in die Gleichungen (65). Es ergibt sich:

75 K, U(2)— (2 —4) U(K)=4K)’+3Kk,(Q2— 4 (K, — H,),
K, V (2) — (2 — 4) V(K)—=— (2—4)?+3K, (2-4) (K:—H).

Es läßt sich leicht nachweisen, daß der zuletzt erörterte Fall dem-
jenigen untergeordnet werden kann, in welchem alle Unterdetermi-
nanten zweiten Grades der Determinante A gleich Null sind. Mit
Hilfe der Formeln (67) und (69) lassen sich die Beziehungen (75)
in der Form:

y = (9 — 4) À; + K, B, —=0,

(76) 7
n=—-(2-9)%&+K Bi] = 0.

darstellen. Auf grund der Beziehung (74) erhält man für @ auch
die Formel:
sea;
ge

901

und wenn man diesen Wert in die Gleichungen (65) hineinsetzt,
so ergibt sich:

er udn) ME O0) (0 mare N,
(oa, VO) - 402 124,0 7-9: mM)

also durch Anwendung der Formeln (67) und (69):

a = — [H» BB +(2 —4)C;]—0,

(71)
&, —B;B-+(2—4%) DST

Aus den Beziehungen (76) und (77) folgt, daß man derartige Fak-
toren m, und m» finden kann, daß

Ar mi Ra Bi = m (2 4), G=m,B:,
Ah=mK, B=—-m(2—-, C—m HR.

Es sind also alle Unterdeterminanten zweiten Grades der Deter-
minante À gleich Null.

54. M. M. RACIBORSKI m. ce. Jawanskie Hypocreaceae, Scolecosporae.
(Über die javanischen Hypocreaceae und Scolecosporae). (Sur
les Hypocreaceae et Scolecosporae de Java).

(Planche XXX).

Während in Europa die sklerotienbildenden Rassen der Claviceps
purpurea zu den gewöhnlichsten Gräserparasiten gehören, begegnete
ich während meiner javanischen Exkursionen keiner Claviceps-
art. Hingegen sind sklerotienlose Verwandte der Claviceps auf
Java sehr häufig, sowohl als Parasiten auf Pflanzen und Tieren
als auch als Epiphyten zu finden, und zwar in großer Mannig-
faltigkeit der morphologischen Gestalt, von den äußerst einfach ge-
bauten Micronectria- oder Baryaarten zu den großen Balansia- und
Konradiaarten. Manche von den javanischen Epichloearten führen
zur Bildung sonderbarer Gallenbildungen auf der Nährpflanze, wie
E. montana und E. Bambusae. Noch reicher ist unsere Gruppe in
bezug auf die Zahl der Arten in den Wäldern Brasiliens vertreten,
wie es sich aus den Untersuchungen A. Möllers ergibt. In der vor-
liegenden Arbeit will ich einige noch unbekannte Arten beschrei-
ben, die sehon vorhandenen Beschreibungen mancher anderen Arten

902

auf grund besser entwickelter Exemplare ergänzen, und endlich die
Habitusbilder einiger größeren Arten mitteilen.

1. Epichloe Kyllingiae nov. sp. Auf den Stengeln der Kyllingia
monocephala (Cyperaceae) auf den Grasflächen in Buitenzorg häu-
fig. Dicht unterhalb der Blattfläche bildet sich rings um den drei-
kantigen Stengel ein braunschwarzes Stroma. Dieses wird 2—20 mm
lang, ist an Kanten sehr dünn, schwarz und steril, auf Stengel-
flächen 350—500 u dick, polsterförmig. in lebendem Zustande glatt,
nach dem Austrocknen etwas warzig, mit schwarzer, bis 50 w dieker
Rinde, im Inneren hellbräunlich, mit sehr zahlreichen. dicht ge-
drängten, länglich ovalen, 95-120 u breiten, 320—580 u langen
Peritheeien. Diese haben braune Wandungen, kurzen Hals, ohne
hervorragende Mündung. Die Paraphysen fehlen. Die Asci sind li-
near, 180—210 u lang, 5 u dick, an der Spitze flach abgerundet,
achtsporig. Die Sporen sind linear, farblos, reich septiert, zum Teil
schon in den Asei in 1 w dicke Teilsporen von sehr wechselnder
Länge zerfallend.

Von den 9 bisher bekannten Epichloearten leben die meisten
parasitisch auf Gräsern, mit Ausnahme der unten noch zu bespre-
chenden, auf Dikotylen wachsenden E. montana und der auf Ma-
rantaceen schmarotzenden E. Warburgiana Magnus. Von der häufig
vorkommenden E. typhina Pers. finden wir jedoch die Angabe (Sac-
cardo, Sylloge II., S. 578), sie komme in Nordamerika auf Carex
vor. Die jetzt beschriebene Art steht den Gramineenarten so nahe, daß
ihre generische Abtrennung unnatürlich wäre. Und doch bildet sie in
gewisser Hinsicht einen Übergang zu der Gattung Ophiodothis. da
das Stroma nieht ganz mit Perithecien bedeckt ist, sondern an den
drei Kanten sterile Streifen zeigt. Der Zusammenhang dieser Er-
scheinung mit dem Bau der Stengel der Nährpflanze liegt jedoch
zu nahe, als daß deswegen die Trennung der Cyperaceenart von
Epichloe berechtigt erschiene.

2. Epichloe Bambusae Pat. (N. Patouïllard, Enum. des champ.
récoltés à Java par M. Massart; Annales du jardin bot. de Buiten-
zorg, Suppl. 1, 1897, S. 125) ist die auf Java gewöhnlichste und
die stattlichste Epichloeart. Sie verursacht auf verschiedenen Gi-
gantochloa- und Bambusaarten große, von weitem sichtbare nieder-
hängende Hexenbesen. Das Mycelium lebt in der Knospe zwischen
den eingerollten Blättern. Die unteren Blätter, welehe durch die
Pilzlage nicht stark genug zusammengehalten werden, entwickeln

903

sich normal und zeigen an den beiden Blattflächen ein silberweißes
Häutchen, Reste des vertrockneten Mycels. Die apikalen Blätter
können sich jedoch nicht entfalten, die Internodien wachsen enorm
in die Länge, bleiben jedoch dabei dünn, bis sich endlich — nach-
dem die infizierten Zweige verschiedene Länge erreicht haben — an
der Oberfläche der eingerollten Spitzenblätter einseitig ein schwarzes
Stroma bildet. Dieses ist von wechselnder Länge (2—10 em), im
lebenden Zustande glatt und glänzend und enthält dieht nebenein-
ander stehende Peritheeien. Die Perithecien sind oval, 220—260 u
lang, 100—160 w breit, mit einem deutlichen dunklen Gehäuse,
ohne Paraphysen. Die Asei sind linear-zylindrisch, 130—150 u lang,
5—7 u breit, zunächst achtsporig; die Sporen linear und zerfallen
bald in sehr zahlreiche, 7—8 u lange, 15—2 u dicke Teilsporen.

Die Spitze des Halmes. der ein Stroma aufsitzt, ist nicht mehr
entwieklungsfähig und stirbt ab; jetzt treiben einige Achselknospen
aus, die jedoch offenbar (schon im ersten Entwickelungsstadium)
infiziert worden sind und so wiederum lange und dünne, nieder-
hängende Internodien und endlich an der Spitze ein Stroma bil-
den und da absterben. Nur die Spitzen. der Halme sterben ab, die
ausgewachsenen. mit entfernt stehenden Blättern besetzten Interno-
dien leben weiter. Auf diese Weise entstehen die sonderbaren. von
weitem sichtbaren, niederhängenden Hexenbesen und treten manch-
mal in zahlreichen Exemplaren auf einem und demselben Bambusa-
busch auf, der dann wie mit Loranthus besetzt erscheint. Die Sun-
danesen halten auch diese Hexenbesen für einen Loranthus. Die
Hexenbesen können eine beträchtliche Länge erreichen. In meiner
Sammlung befindet sich ein Exemplar von zwölf Meter Länge. wo-
bei die Äste an der Basis nur 5—8 mm dick sind. Es ist wahr-
scheinlich das größte Hexenbesenexemplar.

Infolge der Reizwirkung des Parasiten erleiden die infizierten
Knospen zweiter Ordnung folgende Wachstumsstörungen. 1) Die In-
ternodien bleiben dünn, wachsen jedoch stark in die Länge, bilden
viel nehr Blätter, als es sonst bei solehen Seitenästen der Bambus-
spitzen der Fall ist; dabei hängen diese Aste nieder, ihre Blätter ent-
falten die Lamina wenig und unvollkommen. 2) Es entwickeln sich
besonders an der Basis der infizierten Seitenäste neue, wiederum
krankhaft in die Länge wachsende, zahlreiche niederhängende Sei-
tentriebe. Die durch Epichloe infizierten Gräserhalme blühen in der
Regel nicht. ebenso wenig die infizierten Bambusaäste. Da jedoch

904

die Bambusaarten auf Java nur sehr selten blühen und ich kein
blühendes, mit Epichloe besetztes Exemplar beobachten konnte, so
kann ich von dem blütenhemmenden Einfluß der Epichloe Bam-
busae nichts sagen.

3. Epichloë montana Rac. (beschrieben in „Parasitische Algen
und Pilze Java’s“ III, 23, Batavia, 1900) wächst auf Myrsine af-
finis, also im Gegensatz zu allen anderen Arten der Gattung auf
einer dikotylen Pfianze. P. A. Saecardo (Sylloge fungorum XVI,
607) bezweifelt die Zugehörigkeit dieser Art (,Vix huius generis.
Balansiae species?“). Balansia besitzt auf dem Stroma stehende. ge-
stielte Fruchtkörper, bei Epichloë montana dagegen befinden sich
die Peritheeien auf der ganzen, nicht differenzierten stromatischen
Lage. Äußerlich ist diese Art in der Tat von übrigen Epichloe-
arten sehr verschieden, doch die abweichende morphologische Ge-
stalt ist durch die sonderbare Entwickelung der Nährpflanze be-
dingt, bei der sich die befallenen Achselknospen als Gallen ent-
wickeln. Der parasitische, gallenbildende Pilz dagegen, der die
Knospen dicht bedeckt, ist — dem Bau nach — eine typische
Epichloë. Wollte jemand dagegen unsere Art generisch auf grund
der Gallenbildung trennen. so müßte er nach dem oben gesagten
es auch bei E. Bambusae tun, ein Verfahren, welches weder nötig
noch praktisch erscheint (Taf. XXX, Fig. 1).

4. Ophiodothis thanathophora (Lev.) Rac. Léveille hat (Champi-
gnons exotiques. Ann. scien. nat. 1845, 55, nr. 284) auf grund der
nicht vollständig entwickelten Exemplare Junghuhns (Herb. Lugd.
Bat.) eine Dothidea thanatophora kurz, jedoch erkenntlich beschrie-
ben. Saccardo (Syll. fungorum II. 624—625) versetzte die Art in
die Gattung Phyllachora. Ich habe den Pilz auf einer Fimbristilis
sp. am Gedeh, am Wege von Tjibeurrum zu den heißen Quellen
Tjipanas, in nächster Nähe des Aruncus javanieus gefunden, jedoch
zunächst nur in sterilen Exemplaren, und es kostete viel Zeit, fruk-
tifizierende Exemplare zu finden

Die Art ist mit Epichloë sehr nahe verwandt, jedoch mit zahl-
reichen, getrennten Fruchtkörpern auf dem Stroma. Die Frucht-
körper sind jedoch nicht wie bei Balansia gestielt, sondern sitzend,
der Pilz gehört also zur Gattung Ophiodothis Sacc. Hieher gehören
mehrere Arten, welche auf Cyperaceen, Gramineen und verschie-
denen Dikotylen parasitisch wachsen, jedoch nur z. T. besser be-
kannt sind. Eine sehr richtige Umgrenzung der Gattung machte

905

Alf. Müller (Phycomyceten und Ascomyceten aus Brasilien 1901,
186 —188). Die Beschreibung der javanischen Art lautet:

Die Pilzhyphen leben in den Blütenständen, diese mit einem
aschgrauen Stroma überziehend und alle Lücken zwischen den
Fruchtknoten und den Hüllblättern ausfüllend. Die jungen Stro-
mata an der Oberfläche sind glatt, jedoch mit farblosen, pfriemli-
chen Konidienträgern bedeckt, welche an der Spitze schmale, oval
spindelförmige Konidien abschnüren. Die Stromata sind im Quer-
sehnitt dreieckig, bis 1 em dick, bis 7 em lang. Die Konidien
laufen beiderseits spitz zu, sind 1 w breit, bis 4 w lang. An älteren
Exemplaren bilden sich dieht nebeneinander stehende, polsterför-
mige, sitzende, schwarze Fruchtkürper. Diese sind schwarz berindet,
innen aschgrau, bis 1 mm diek, !—3 mm breit. Die Peritheeien
sind flaschenförmig. ohne Paraphysen, mit deutlichem. grauem Ge-
häuse, an der Basis abgerundet, lang ausgezogen, nicht hervorra-
gend. Die Asci sind linear, bis 200 u lang, 4—5 u breit, achtspo-
rig; die Sporen farblos, fadenförmig, durch Querwände getrennt, in
dem Ascus nicht zerfallend, bis 1 u breit, fast von Ascuslänge (Taf.
XXX. Fig. 2).

D. Balansia gigas nov. sp. In den Sproßspitzen des Paspalum sp.
in Preanger, in Soekanegara, östlich von dem Pasangrahan in einer
Chinaplantage in der Nähe des Baches. Der Blütenstand der in-
fizierten Nährpflanze durchbrieht nicht mehr ganz die Hülle der
Blätter, und es bildet sich an dieser Stelle ein kugliger Körper,
das Stroma des Pilzes. Dieses ist 1—2 cm breit und hoch. im
Innern kreideweiß und weich, auf der Oberfläche mit dünner, gelb-
lieh-brauner Rindenschicht bedeckt. Auf der ganzen Oberfläche
dieses Stromas kommen die gestielten Fruchtkörper, 30—50 an der
Zahl, dicht gedrängt zum Vorschein. Die einzelnen Fruchtkörper
haben einen gelblich braunen, 1—2 mm dieken, 1—4 mm hohen
Stiel und ein kugliges, an der Basis leicht abgeflachtes, glattes,

rotbraunes Köpfchen von 1:5
ist im Inneren weiß, an der Oberfläche von fester, braunroter Rinde
umgeben. Die Perithecien sind schmalflaschenfürmig, 110 —140 u

35 mm Durchmesser. Das Köpfchen

breit, bis 500 w lang, mit abgerundeter Basis, schmal ausgezoge-
nem Hals, und nicht hervorragender, punktförmiger, sehr kleiner
Mündung. Die Paraphysen fehlen. Die Asci sind linear, 3—4 u
breit, 140—190 u lang, achtsporig; die Sporen fadenförmig, äußerst

906

dünn, reich septiert, farblos. im Ascus nicht zerfallend. (Taf. XXX,
Fig. 4).

Die Art ist von den anderen, elf tropischen Balansiaarten in-
folge der großen, kugligen Pilzkörper, sowie der gelbbraunen Frucht-
körper leicht zu unterscheiden. Nächst verwandt sind: B. pallida
Winter und B. diadema Möller.

6. Im Gegensatz zu der beschriebenen ist eine andere Balan-
siaart mit schwarzen Köpfchen auf Java sehr häufig. Ich habe sie
unter dem Namen B. Claviceps Speg. in der Abhandlung „Pflanzen-
pathologisches aus Java“. II. (Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten,
1898, VIII), ausführlich beschrieben. Nachträglich habe ich sie reich-
lich in den Kaffeeplantagen am nördlichen Abhang des Salak, nörd-
lich von Soekaboemi am Fuß des Gedeh gefunden. Die javanische
Art kann ich von der brasilianischen Spegazinis -- nach der Be-
schreibung gar nicht unterscheiden. Die sehr ähnliche Möllersche
Art B. redundans hat an der Basis tief vertiefte Köpfchen und ein
wenig längere Asci. (Taf. XXX, Fig. 5).

7. Ustilaginoidea bogoriensis nov sp. In der zylindrischen Rispe
der Hymenachne indica sind an verschiedenen Stellen Gruppen von
wenigen, bis 30 benachbarten Blüten durch den Pilz vernichtet.
Zwischen den Spelzen wird das ganze Gewebe verwüstet und in
einen im Inneren weißen, sklerotiumähnlichen, jedoch weichen, also.
nicht dauerhaften Körper verwandelt. Dieser Pilzkörper ragt nicht
über die Spelzen hinaus, zwischen welehen er wie in einem schmal-
konischen Kelch eingesenkt lagert und etwa 1 mm breit ist. Die
Hyphen sind 2 « dick, wenig verzweigt und verlaufen alle in der
oberen, breiteren Hälfte des Pilzkörpers parallel nach oben. Diese
Hyphen sind reichlich septiert und jede Zelle derselben bildet an
der Peripherie zahlreiche (2—12)sitzende, runde Sporen, deren Ansatz-
stellen als kaum merkbare Höckerchen auch nach dem Abfallen
auf der Stützhyphe zurückbleiben. Die Sporen sind in der Masse
ochergelb, in Wasser untersucht, schwefelgelb und unregelmäßig
mit Wärzchen bestreut. In Chloral verschwinden ihre gelbe Farbe
und die Wärzchen gänzlich. und die Sporen erscheinen jetzt genau
kuglig, glatt, 4—5 u breit.

In Wasser ausgesäte Sporen keimen gleich mit kurzer und dün-
ner, gerader Hyphe, welche zunächst apikal eine ovale, hyaline Ko-
nidie, dann dicht unterhalb derselben eine zweite und dann weiter

907

auf dieselbe Weise weitere Sporen bis zur völligen Erschöpfung der
Sporen bildet.

In Buitenzorg, sowie auf derselben Nährpflanze in Djampang
wetan am Wege über Tjiloemoet nach Tanggeung. Die Ascusgene-
ration ist ebenso unbekannt, wie bei U. Oryzae und U. virens (Ra-
ciborski. Par. Algen und Pilze III. 24. Batavia 1900).

8. Hypocrella Sacc. habe ich in Westjava in mehreren Arten ge-
funden, welche gewöhnlich auf den Blattläusen oder anderen Tieren
parasitisch leben, auf deren Leichen sich zunächst die Konidien,
dann auch die Perithecien bilden. Die Unterschiede zwischen den ein-
zelnen Arten sind wenig distinkt und beruhen auf Differenzen in
der Färbung und der Gestalt des Stromas, auf der Beschaffenheit
der Oberfläche derselben, die entweder glatt oder hügelig erscheint,
auf der Größe der Teilsporen. Ich habe früher eine Art H. dis-
coidea (Berk. et Br.) beschrieben (Parasitische Algen und Pilze,
III, 22), deren Sporen in den Schläuchen nicht zerfallen.

Im Gegensatz dazu geschieht dies bei allen jetzt zu beschrei-
benden Arten; die langen Sporen zerfallen hier noch in dem Ascus
in zahllose, gewöhnlich kleine Teilsporen. Bresadola hat auf grund
dieses Merkmales eine Gattung (nach Möller Untergattung) Mülle-
riella gebildet, jedoch erscheint es mir nicht ratsam, aut dieser
Grundlage eine generische Trennung durchzuführen. Aus Java
wurden bisher außer der schon erwähnten H. discoidea noch drei
andere Hypocrellaarten erwähnt, und zwar H. Gardeniae Hennigs
(Fungi Warburgiani, Hedvigia, 1893, 223), deren Asci unbekannt
sind, H. scutata (Cooke) aus Tjibodas (N. Patouillard, Enum. des
champignons récoltés à Java par M. Massart, 125) und eine H. Per-
nettyae Pat. (l. ec. S. 125). Die Beschreibung der beiden letzten auf
grund der Alkoholmateriale, also ohne Farbenangabe.

9. Hypocrella globosa nov. sp. Die Fruchtkörper sind kuglig,
mit schmaler Basis der Blattoberfläche aufsitzend, 2—35 mm breit
und hoch, hartknorpelig, grauschwarz. Die dünne Rindenschicht ist
dunkelgrau, das Innere der Kugel zunächst weiß, weiter blaßgelb-
lich. Die Perithecien sind flaschenförmig mit ovalem Bauch, abge-
rundeter Basis, lang ausgezogenem Halsteil, 100 — 122 u breit, 360 —
400 w lang, mit orangegelber Wand, in dem Stroma mit Ausnahme
der kleinen papillenförmigen Mündung, welche ein wenig über die
Oberfläche hervorragt. ganz eingesenkt. Die Paraphysen fehlen. Die
Asei sind schmal linear spindelförmig, an der 3 w breiten Spitze

908

flach abgerundet, 8 u breit, 160 —190 » lang, in der Jugend acht-
sporig, die Sporen schmallinear. Im späteren Stadium zerfallen die
Sporen noch in dem Ascus in sehr zahlreiche Teilsporen. Diese
sind kurz stäbchenfürmig, farblos und glatt. 1—1'5 u breit, 25—
4 u lang.

Diese Art lebt auf der Oberseite der Blätter der Castilloa ela-
stica, besonders längs der Nerven vereinzelt sitzend; in Buitenzorg.

10. Hypocrella Amomi nov. sp. Lebt auf Blattläusen. Das Stroma
weiß, mit einem Stich ins Gelbe. Es bildet sich zunächst ein rund-
lıcher, weißer, scharfrandiger Hypothallus und darauf ein weißes,
bis 1:2 hohes. rundliches. bis 4 mm breites Stroma. Dieses ist im
Inneren weiß, besitzt eine dichte, weiße Rindenschicht, fast verti-
kal aufsteigende Ränder, und ist mit kleinen Hügeln bedeckt, in
welchen je ein Perithecium eingesenkt ist. Die Perithecien und ihre
Mündungen ragen nicht hervor, sind flaschenförmig, mit abgerun-
deter Basis, lang eiförmigem Bauch. und einem langen, ganz ein-
gesenkten Hals. mit gelber Wandung. Die Perithecienhöhle ist
bis 210 w breit, mit dem Hals bis 550 u lang. Die Paraphysen
fehlen. Die Asei sind linear, in der Mitte 8—10 u breit, beiderseits
langsam verschmälert, jedoch an der Spitze ein wenig verbreitet
und flach abgerundet, bis 400 w lang, anfangs achtsporig, die Spo-
ren fadenfürmig, umeinander gedreht, und zerfallen bald in zahllose
Teilsporen. Diese sind kurz spindelförmig, beiderseits spitz lanzett-
lich, 13—16 u lang, in der Mitte 2 w breit.

Gefunden auf Blattläusen, auf der Unterseite der Blätter eines
Amomum sp. auf dem Gunung Gakak, westlich von Salak.

Eine der H. Amomi sehr ähnliche Art, vielleicht nur eine Ab-
art derselben, habe ich in Depok auf einer Polyalthia sp. gefunden.
Diese will ich hier als Abart „plana* bezeichnen.

Die Fruchtkörper sind schneeweiß, bis 0°7 mm dick, die Peri-
thecialmündung rag ein wenig über die Spitze der stromatischen
Hügel hervor und besitzt eine farblose Wandung. Die Asei sind
6—8 u dick, bis 200 w lang; die Teilsporen stäbchenförmig, 10—
12 u lang, bis 1 w dick, farblos.

11. Hypocrella convexa nov. sp. Die Fruchtkörper sind weiß, gelb-
lich, rund, 2—4 mm breit, mit flacher Basis und glatter, konvexer
Oberfläche, mit scharfen Rändern, weichlederig, mit gelber, bis 25 u
dieker, deutlicher Rindenschicht überzogen, mit zahlreichen, sehr
kleinen. runden, gar nieht vorragenden Öffnungen der Peritheeien.

909

Die Peritheeien mit dünner, weißer Wandung, ganz eingesenkt, fla-
schenförmig, mit abgerundeter und breiter Basis, mit lang ausge-
zogenem und schmalem Halsteil, 160—190 u breit, bis 540 w lang,
ohne Paraphysen. Die Asei sind zylindrisch, gegen die Spitze schmal
ausgezogen, an der Spitze flach gewölbt, in der Mitte 15 w breit,
bis 210 w lang, im zylindrischen Gipfelteil 5—6 u breit, in der
Jugend achtsporig, die Sporen fadenförmig, farblos, bald durch die
zahlreichen Querwände geteilt und in die Teilsporen zerfallend. Die
Teilsporen stäbchenartig, an den Enden abgerundet, bis 1 w breit,
5—8 u lang.

Gefunden auf Schildläusen auf Myristicablättern in Depok, so-
wie an Gareiniablättern bei Buitenzorg.

12. Barya montana nov. sp. Auf Blättern finden sich Leichen
der Tiere mit flockig-pulverigem, schneeweißem Mvcelium über-
zogen, aus welchem zunächst ein stilbumartiger, schneeweißer,
05 mm dicker, 45 mm hoher, an der Spitze ein wenig angeschwol-
lener Konidienträger, dann aber rings am Tierkörper weiße, lang
ovale, freie Perithecien stehen. Diese sind 750—900 u lang, bis
400 u breit, mit der Basis in das weiße Mycelium eingesenkt, an
der Spitze abgerundet und mit runder, nicht hervorragender Mün-
dung versehen. Das Fruchtgehäuse ist ein wenig gelblich, sehr fest
und scharf konturiert, auf der Oberfläche mit einer dünnen Schicht
des ffockigen, weißen Myceliums überzogen. Die Paraphysen fehlen.
Die Asei sind schmal und lang linear. an der Spitze konisch zu-
gespitzt und an dieser Stelle diekwandig, achtsporig. bis 300 w lang,
4—5 u breit; die Ascosporen fadenförmig, farblos, grade oder spi-
ralförmig umeinander gewunden, quergeteilt, später (im Ascus) ın
zahllose lineare Teilsporen zerfallend.

Gefunden auf Spinnen, auf den Zweigen der Podocarpus eupres-
sina am Kandakbadak auf dem Gedeh. Die verwandte Gattung
Torrubiella Boud. besitzt Paraphysen.

13. Barya salaccensis nov. sp. Auf der Unterseite der Blätter er-
scheinen auf den Blattläusen schwefelgelbe, runde, 5—7 mm breite
Lager mit flach gewölbter Mitte, auf welcher die kleinen Mündun-
gen der Konidiengänge sichtbar sind, und rings um den zentralen
Hügel sehr zahlreiche kuglige oder halbkuglige, freie Peritheeien.
Das Mycelium geht von den Blattläusen auf die Blattfliche über,
dringt jedoch in das Blattgewebe nicht ein. Es stellt ein dichtes
Geflecht von schwefelgelber Farbe dar, welches aus einer dunkle-

910

ren, festen und dünnen Rindenschicht und aus mehr lockerem Innen-
gewebe aufgebaut ist. Anfangs bilden sich in diesem Stroma un-
regelmäßige Gänge, welche nach der Art der Aschersonia im In-
nern an den Traghyphen die ganz kleinen, glatten, spindelförmigen
Konidien abschnüren, nachher ringsherum die Perithecien. Diese
sind voneinander entfernt, die peripheren (kugligen) stehen frei, die
mittleren sind ein wenig mit dem basalen Teil in das Stroma ein-
gesenkt und in der unteren Hälfte durch das Hyphengeflecht ver-
schmolzen. Die Perithecien sind 0'7 mm breit, die Perithecialhöhle
bis 300 u breit, bis 420 w hoch, eifürmig faschenfürmig, ihre Wan-
dung sehr diek, die Mündung flach, die Oberfläche nicht glatt, son-
dern mit konischen Zotten besetzt, schwefelgelb. Die Paraphysen
fehlen. Die Asei sind bündelfürmig, farblos. schmal, lang linear,
von der Länge der Perithecialhöhle. Die Spitze der Asei ist flach
konisch, verdickt, bei der Reife verquellend, wobei sich der Rand
der apikalen Öffnung nach unten zurückbiegt. Anfangs achtsporig.
Die Ascosporen von der Länge der Asci, dünn fadenförmig. ur-
sprünglich umeinander spiralig eingerollt, dann durch sehr zahlreiche,
quergehende Teilungen vielzellig. Jede Teilzelle der Spore wächst
weiter in die Länge und Breite, teilt sich wiederholt durch Quer-
wände, bis endlich die Schläuche durch die schmalelliptischen, losen
Teilsporen ganz ausgefülit sind. Die Asci sind 12—14 u breit, die
Teilsporen bis 10 w lang, bis 25 u breit, glatt, farblos.

Gefunden auf Blattläusen auf der Unterseite der Blätter der
Castanea argentea und Lasianthus sp. am Salak und Gedeh.

Als einfachst gebaute Hypocreaceae scolecosporae Java’s habe
ich einen winzigen epiphyllen Pilz entdeckt, dessen Gattungszuge-
hörigkeit mir Schwierigkeiten bereitet. Es ist die

14. Ophionectria (2) anomala nov. sp. epiphytisch auf der Unter-
seite lebender Blätter lebend. Die Fruchtkörper sind schneeweiß,
kurz zylindrisch, bis 190 w breit. bis 220 w hoch, mit geraden
Seiten und abgestutztem Scheitel, auf einem kleinen Kissen weiber
Hyphen sitzend. diekwandig, auf der Oberfäche mit Körnchen be-
deckt, nur je ein flaschenförmiges, bis 170 u hohes, 100 u breites
Perithecium enthaltend. Dieses besitzt einen schmalen Hals mit nicht
hervorragender Mündung und differenzierter Wandung. Die Para-
physen sind farblos, sehr dünn fadenförmig, septiert, an der Spitze
nicht angeschwollen; die Asci zylindrisch. 8—10 u breit, an der
Spitze abgerundet, bis 160 w lang, achtsporig; die Sporen faden-

911

förmig, fast von Ascuslänge, parallel liegend oder umeinander ge-
wunden, septiert, in Teilsporen zerfallend (durch Querteilung). Die
Teilsporen sind 15 « dick, bis 8 w lang.

Gefunden auf der Unterseite der Blätter des Hydnophytum ın
Tjampea bei Buitenzorg.

Die Gattungbestimmung dieser höchst einfach gebauten kleinen
skolekosporen Art bereitete Schwierigkeiten. Sowohl Ophionee-
tria, wie auch Oomyces, zu welchen diese Art eingereiht werden
könnte, besitzen keine Paraphysen. Diese finden sich dagegen bei
verwandten, skolekosporen Sphaeriaceen, z. B. manchen Ceuthocar-
ponarten.

Tafelerklärung.

Die Habitusbilder sind alle in natürlicher Größe gezeichnet.

Fig. 1. Epichloe montana Rac. Aus Myrsine affinis auf Salak, mit den son-
derbaren Gallenbildungen.

Fig. 2. Ophiodotis thanatophora (Lev.) Rac. "Auf Fimbristilis sp. Auf Gedeh.
Der apikale Fruchtkörper produziert nur Konidien, auf dem unteren sind einige
schwarze, perithecienhaltige Kissen vorhanden.

g. 3 Balansia Claviceps Speg. Am Nordfuß des Salak, auf Panicum.
Fig 4. Balansia gigas Rac. Auf Paspalum.

55. M. NIKLEWSKI BRONISLAS. Przyczynek do znajomosci mikroböw
utleniajacych wodör. (Ein Beitrag zur Kenntnis Wasserstoff oxy-
dierender Mikroorganismen). (Contribution a la connaissance des
microorganismes oxydants Uhydrogene). Mémoire présenté par M. M. Raci-
borski m. c.

(Planche XXXI).

Die physiologisch ebenso interessante wie phylogenetisch merk-
würdige Gruppe autotropher Mikroorganismen legt die Vermutung
nahe, daß noch andere als die bisher bekannten Prozesse in den
Dienst des organischen Lebens gezogen werden. So erwähnt bei
der Diskussion der Atmungstätigkeit Pfeffer in seiner Physiologie !)
die Möglichkeit der Wasserstoffoxydation durch Mikroorganismen.

In der Tat sind schon seit langem in der Literatur Versuche
bekannt, welche diese Annahme wahrscheinlich machen. Saussure

1) Pflanz. Phys. 2. Aufl. I, S. 532.

912

stellt in einer umfangreichen Arbeit!) durch zahlreiche Versuche
fest, daß während das Volumen reiner Wasserstoffatmosphäre bei
Anwesenheit fermentativer Körper sich nicht ändert, eine Gasver-
minderung eintritt, wenn Erbsen in Wasser bei Anwesenheit eines
Gemisches von Wasserstoff und Sauerstoff faulten. Die Abnahme
beider Gase wurde gasanalytisch festgestellt. Dasselbe Resultat
wurde bei Anwendung von Heideerde. Seide, Baumwolle u. a. m.
erzielt. Über die Natur des Prozesses ergaben verschiedene Zusätze
Aufschluß. Eine Beimischung von Seesalz zu gut wirkender Erde
(1:4) hob die Kondensation der Gase auf, ebenso wirkte freie Schwe-
felsäure (1:100). Der Glührückstand der Erde rief erst nach 2—3
Monaten eine namhafte Kondensation hervor. Dagegen übte ein Zu-
satz von „Olefin* (1:4) auf den Gang des Prozesses keinen Einfluß
aus, wogegen durch Faraday festgestellt wurde, daß dieser Körper
auch in viel geringerer Konzentration (1:48) die Platinkatalyse auf-
hob. Dagegen verhinderte die Kohlensäure in einer Konzentration
von (1:4) die Oxydation des Wasserstoffs, während sie die Platin-
katalyse nicht beeinflußte. Auch Kohlenoxyd hob die Wasserstoff-
oxydation in Saussure’s Versuchen auf.

Ein Verschwinden der Knallgasatmosphäre unter der Einwirkung
der Erde wurde bei Versuchen über Denitrifikation von Immen-
dorf wahrgenommen?). Die Versuche wurden einigemale wieder-
holt, allein es bedurfte oft mehrerer Wochen, um den Prozeß in
Gang zu setzen, wiewohl dann das Knallgas in einigen Tagen zum
größten Teil verschwand. Gasanalytisch konnte ein Verschwinden
des Wasserstoffs und Sauerstoffs und das Auftreten von Kohlen-
säure festgestellt werden. Dagegen rief die mit Chloroform ver-
setzte Erde keine Wirkung auf die Knallgasatmosphäre hervor. Die
Frage wurde aber von ihm nicht weiter verfolgt.

An diese Versuche Immendorfs anknüpfend habe ich auf Ver-
anlassung des Herrn Gebeimrat Pfeffer im Herbst 1904 im bota-
nischen Laboratorium der Universität Leipzig Versuche über die
Oxydation des Wasserstoffs angestellt, die ich dann in Dublany im
botanischen Institut der landwirtschaftlichen Akademie und zuletzt

1) Théodore de Saussure. Action de la fermentation sur le mélange des gaz
oxygène et hydrogène. Mémoires de la société de physique et d’histoire naturelle
de Genève. Tome huitième, 1839, p. 163.

*) Landwirtschaftl. Jahrb., Bd. 21, 1892. Beiträge zur Lösung der Stickstoff-
frage.

913

in der chemisch-landwirtschaftlichen Versuchsstation Dublany fort-
setzte.

Inzwischen sind Arbeiten von Hermann Kaserer über den näm-
lichen Gegenstand erschienen '), durch die wesentlich die Erweiterung
der Kenntnisse in dieser Frage herbeigeführt wurde. Der Autor
führt in der vorläufigen Mitteilung aus, daß er in Gärkölbehen nach
Einhorn auf anorganischer Nährlösung, welche u. a. NH, CI und
Na H CO, enthielt, einen Organismus züchtete, welcher unter Bildung
einer dichten Bakterienhaut das in dem Schenkel des Kölbebens
enthaltene, aus H, 0, CO, bestehende Gasgemisch zum Teil konden-
sierte, wogegen in den ungeimpften Kontrollkölbehen eine viel ge-
ringere Gasabnahme durch Diffusion stattfand. Freie Kohlensäure
war für diesen Prozeß durchaus notwendig. Solange Wasserstoff
den Rohkulturen zur Verfügung stand, trat nie Nitrit auf. Bei ge-
ringer Luftzufuhr fand die Nitrifikation erst dann statt, wenn der
Wasserstoff oder in anderen Fällen das Methan verschwunden war.
Bei genügender Luftzufuhr waren beide Prozesse nebeneinander
möglich.

In der ein Jahr später erschienenen Hauptarbeit macht uns der
Autor mit „zwei morphologisch und physiologisch wohl unterschie-
denen Bakterien“ bekannt, welche Wasserstoff veratmen, Bac. pan-
totrophus und Bac. oligocarbophilus. Bac. pantotrophus wächst auf
anorganischer Nährlösung ohne Hautbildung als diffuse Trübung.
Für das Wachstum dieser Kulturen ist „unbedingt eine im Ver-
hältnis zur Sauerstoffmenge beträchtliche Kohlensäuremenge erfor-
derlich*. Der Autor verwendet ein Gasgemisch, das etwa 15°/, CO,
enthält. Mit diesem Organismus führt der Autor einige Versuche
aus, in denen er gasanalytisch das Verschwinden der Gase fest-
stellt. Allerdings wurden die Analysen auch nur in diesen kleinen
Kölbehen ausgeführt, wo also besonders auch die Absorption des
Gases, namentlich der CO,. durch die Kulturflüssigkeit störend
wirken mußte. Auf mineralischer Nährlösung bildet der B. panto-
trophus Formaldehyd, was allerdings der Autor nur durch eine
schwache Rötung („rosa oder hellrot“) des Phosphatniederschlages

1) Über die Oxydation des Wasserstoffs und des Methans durch Mikroorga-
nismen, Zeitschrift f. landw. Versuchswesen in Österreich. Bd. VIII, 1905, 8. 789.
Autoref, Zentralbl. f. Bakt. II. Abt., Bd. XV, S. 573.

Die Oxydation des Wasserstoffs durch Mikroorganismen. Zentralbl. f. Bakt.
II. Abt., Bd. XVI, S. 681, 769, 1906. Juli- und Augustheft.

Bulletin III. 4

914

nach Zusatz von Resorein-Natronlauge feststellen konnte. Leider
steht mir die Lebbin’sche Originalarbeit nicht zur Verfügung, son-
dern nur das Referat in d. Zeitschr. für analyt. Chemie; es ist mir
nicht bekannt, inwieweit die Reaktion eindeutig ist. Möglich ist ja
die Bildung von Formaldehyd. Gewagt scheint es mir aber, eine
solehe Reaktion, deren Konzentration der Autor auf 1:500000
sehätzt. als wichtigste Stütze für eine neue Kohlensäureassimilations-
theorie zu benützen. Tatsächlich ist sie die wichtigste Stütze für
diese Theorie, denn ohne sie ist die Möglichkeit, den Organismus
mit geringen Mengen Formaldehyd zu verfüttern, für die Kohlen-
sätreassimilation ohne Belang. Heterotroph wächst B. pantotrophus
auf sehr verschiedenen organischen Nährlösungen.

B. oligoearbophilus dagegen oxydiert Wasserstoff auf minerali-
scher Nährlösung unter Bildung einer Haut auf der Oberfläche der
Flüssigkeit. Dem Auter ist, die Reinkultur dieses wasserstoffoxy-
dierenden Organismus nicht gelungen; doch hat er in der Kam-
haut einen Bazillus gefunden. den er mit dem von Beijerinck und
van Delden beschriebenen B. oligocarbophilus !) identifiziert. Wie-
wohl die Reinkultur seines B. oligocarbophilus Wasserstoff nicht zu
oxydieren vermag, auch nicht in Gemeinschaft mit anderen Bakte-
rien. so schreibt er dem Organismus doch die wesentlichste Rolle
an der Wasserstoffoxydation zu, ohne hiefür Gründe anzuführen.
Er kombiniert Eigenschaften des B. oligocarbophilus mit der Fähig-
keit der Wasserstoffoxydierung trotz der negativ ausgefallenen Ver-
suche und benützt dann diese Kombination als Stütze für seine
Kohlensäureassimilationstheorie. Was aber seinen B. oligocarbophi-
lus anbetrifft, so bringt leider der Autor keine ausführlichen Belege
dafür, welche ihn bewogen haben, diesen B. mit dem B. oligocar-
bophilus Beijerinck für identisch zu halten; im wesentlichen beruft
sich der Autor darauf, daß er bei Prof. Beijerinck den Bae. oligo-
carbophilus reingezüchtet hat; er glaubt ihn sofort wiedererkannt zu
haben. Auch bei dem B. oligocarbophilus sucht der Autor das erste
Produkt der Kohlensäureassimilation zu finden. Er sucht zwar nicht
dieses intermediäre Produkt aufzufangen, glaubt aber festgestellt
zu haben, daß der Organismus Kohlenoxyd veratmet. Es gelingt
ihm bei Darbietung von CO,, CO, O, auf anorganischer Nährlösung
Wachstum hervorrufen. Gleichzeitig nahm das Volumen des Gases

1) Zentralbl. f. Bakt. II. Bd., X, S. 33.

313

der Kontrolle gegenüber ab. Leider fehlen hier nähere Angaben
bezüglich eines so interessanten Versuches. Besonders finde ich keine
Angaben über das Wachstum des Organismus ohne CO, was als
Kontrolle dafür hätte dienen können, ob noch etwa eine andere
Kohlenstoffverbindung der Luft vom Organismus ausgenützt wird.
Leider fehlen noch zahlenmäßige Angaben bezüglich der Volumen-
abnahme des Gasgemisches, was um so notwendiger gewesen wäre,
„als die Reaktion offenbar infolge der für den Mikroben sehädliehen
Kohlensäure, die sich bildet, bald zum Stillstande kommt“. Weitere
Versuche in dieser Richtung sind leider auch wenig ausführlich
behandelt. Der Autor hat den Organismus auf Kieselsäureplatten
unter Glasglocken. die mit CO, Luft, Kalilauge beschickt waren,
gezüchtet. Auch hier fehlen Angaben über Kontrollproben ohne CO,
zumal „die Launenhaftigkeit des Organismus mitunter sehr stört, da
er ausu nbekannten Ursachen hier und da überhaupt nicht wächst“.
Wenn aber die Schlußfolgerung des Autors bezüglich der „Tatsache,
daß B. oligocarbophilus Kohlenoxyd veratmet ist sicher festgestellt“,
als richtig angenommen wird, dann ist ein Zusammenhang mit der
Oxydation des Wasserstoffs schwer konstruierbar, da ja B. oligo-
carbophilus Wasserstoff gar nicht oxydiert; wenigstens wird diese
Sehwierigkeit nicht erörtert, sondern es betrachtet der Autor „als
einziges Bedenken“ gegen die Auffassung, daß B. oligocarbophilus
H, CO, durch H zu CO reduziert. um dieses wieder mit freiem OÖ
zu oxydieren, nur den Umstand, daß die Reduktion der CO, mit-
tels H zu CO ein endothermer Prozeß ist.

Als wichtige Eigenschaft, die in den theoretischen Erörterungen
eine Rolle spielt, führt der Autor für seinen Bae. oligocarbophilus
den Umstand an, daß er gegen organische Substanz äußerst emp-
findlich ist. Leider konnte ich aber in der Arbeit Versuche über
den Einfluß organischer Substanz auf den isolierten B. oligocarbo-
philus nicht finden. Auch für B. oligocarbophilus Beijerinek finde
ich keine derartigen Versuche, sondern nur die Angabe, daß 0:02°/,
Natriumazetat das Wachstum weder schädigte noch förderte.

In allerletzter Zeit ist eine Arbeit von A. I. Nabokich und A. F.
Lebedeff !) erschienen. Auf grund der Versuche Hermann Kaserers
haben die Autoren in größeren Apparaten die Wasserstoffoxydation

1) Zentralbl. f. Bakt. II, XVII, 350, Novemberheft. Über die Oxydation des
Wasserstoffs durch Bakterien.

916

durch Bakterien untersucht; den Verfassern erschienen nämlich
die Resultate bei Verwendung kleiner Apparate, wie sie Kaserer
benutzte, unbefriedigend, da „in der gewählten Versuchsmethode
alle Bedingungen geschaffen waren, welche stärkere Verkleinerung
des Gasvolumens und gänzliches Verschwinden des Wasserstoffes
in geimpften Kölbehen ohne Beteiligung spezifischer Wssserstoff-
bakterien hervorrufen müßten“. In der Tat stellen nun die Autoren
die Tatsache fest, daß durch Impfung auf eine anorganische Nähr-
lösung sich eine üppige Bakterienhaut entwickelt, welche erhebliche
Mengen des Knallgases zum Verschwinden bringt. In einem Ver-
suche waren in 18 Tagen °/, der Atmosphäre verbraucht. Durch
Gasanalysen wurde festgestellt, daß annähernd doppelt soviel H als
O verbraucht wird; auch war CO, verschwunden. Im Gegensatz zu
Kaserer wandten die Autoren Nitrat als Stickstoffquelle an, um ni-
trifizierende Bakterien auszuschließen. Die Nährlösung enthielt nach
dem Versuche kleine Quantitäten freier Säure. Die Kahmhaut war
aus gleichartigen dünnen Stäbehen von 15—2 u Länge zusammen-
gesetzt.

Wiewohl meine Versuche nicht zu dem erwünschten Resultate
geführt haben, will ich dennoch eine Darstellung meiner bisherigen
Beobachtungen geben, die ich durch weitere Versuche zu vervoll-
ständigen gedenke.

Methodisches.

Zu Vorversuchen bediente ich mich hartwandiger Erlenmeyer-
kölbehen von 300 eem Inhalt, die äbnlich wie die in der Fig. 1 skiz-
zierten mit einem Zuleitungsrohr und einer in Quecksilber getauch-
teh Röhre von Barometerlänge versehen wurden. Durch die Kölb-
chen wurde längere Zeit das Knallgasgemisch geleitet, welches in
einem Gasometer hergestellt war. Der Wasserstoff wurde aus reinem
Zink und reiner Schwefelsäure entwickelt, der Sauerstoff entweder
der Bombe entnommen oder auch aus mit Braunstein vermischtem,
chlorsaurem Kali entwickelt. Das Gas wurde durch Kalilauge und
Permanganat gewaschen. In späteren Versuchen wandte ich nur
Permanganat an und setzte dem Gasgemisch Kohlensäure bis zu
2°/, zu. Das Gemisch enthielt gewöhnlich Stickstoff, bisweilen bis
zu 10°/,. Das Verhältnis von H:O war nur annähernd 2:1. Über
dem Quecksilber in der Röhre stand stets etwas Wasser. An dem

917

Steigen der Quecksilbersäule wurde die Intensität des Prozesses be-
obachtet. Um die Dichtigkeit der Verschlüsse zu sichern und die
Temperatur möglichst konstant zu erhalten, wurden die Kölbchen
unter Wasser gehalten. Als ich bei den ersten Versuchen ein Her-
ausdiffundieren des Wasserstoffs durch Gummi befürchtete. brachte
ich das Material in den Bauch einer Retorte (ohne Tubus), welche
in schräger Stellung mit dem Hals nach unten aufgestellt wurde.
Das Gasgemisch wurde von unten her mittels einer Röhre zuge-
leitet, und nach mehrstündigem Durchleiten der Retortenhals in
Quecksilber getaucht. Diese Versuchsanstellung eignet sich beson-
ders zu Demonstrationszwecken. Für weitere Versuche habe ich mir
jetzt bei Cavalliere Sazava (Böhmen) dickwandige Külbchen (Fig. 1)
von ea 600 eem Inhalt anfertigen lassen, welehe die Sterilisation
ebenso wie das Auspumpen gut aushalten. Der Wattebausch unter
dem Stopfen verhindert eine Infektion. Der Stopfen wird zur Dich-
tung mit Quecksilber übergossen. Das Zuleitungsrohr ist durch ei-
nen Hahn mit Quecksilberdichtung verschließbar. Derartige Kölb-
chen eignen sich sehr gut für bakteriologische Zwecke in solchen
Fällen, wo ein Herausdiffundieren der Gase ausgeschlossen werden
muß. Da die Kölbehen sich zur Messung der Intensität der Wasser-
stoffoxydation zwar sehr gut eignen, bei der Reinigung der Kulturen
aber weniger handlich sind, so entschloß ich mich endlich für gewöhn-
liche Reagensglaskulturen, die in größerer Menge unter Glasglocken
aufbewahrt werden. Es genügt dabei ein einfacher Wasserverschluß.
Ich leite unter die Glocke nur reinen Wasserstoff ein (etwa 2—3
Std.), da Sauerstoff in genügender Menge zurückbleibt. Die Anwe-

senheit wasserstoffoxydierender Organismen kennzeichnet sich in
den Kulturen dureh Bildung charakteristischer Häutchen auf der
Oberfläche der mineralischen Kulturflüssigkeit. Übrigens prüfe ich
von Zeit zu Zeit ihre Fähigkeit, Wasserstoff zu oxydieren. in der
oben beschriebenen Weise. Die ersten Versuche wurden bei einer
Temperatur von 26—270 C. ausgeführt. Da ich mich aber später
überzeugt habe, daß eine Erhöhung um einige Grad den Prozeß in
hohem Grade beschleunigt, führe ich jetzt die Versuche bei 33°C.
aus Doch selbst eine Temperaturerhöhung auf 42° ©. ist der Ent-
wickelung des Organismus durchaus förderlich. Als Nährlösung
habe ich anfangs Erdextrakte, später die von Kaserer empfohlene
anorganische Lösung benützt:

918

NaC0,, 0:14
RH PO ODE
NH, CI DA
MsSO, 0:020/,
Fe CL 0-00001.

Durch diese Führung der Versuche habe ich den von Kaserer
entdeekten Baeillus pantotrophus nicht bekommen. Meine Versuche
erstreeken sich lediglich auf einen zweiten Organismus, dessen Iso-
lierung, wie es scheint, wohl infolge komplizierter symbiotischer
Wechselwirkungen mir noch nicht gelungen ist und der wahrschein-
lich auch in den von Kaserer unter B. oligocarbophilus beschrie-
benen Kulturen vorliegt.

Versuche mit Rohkulturen.

Als ich die ersten Versuche anstellte, um mir Material für die
von Immendorf gemachte Beobachtung zu verschaffen, war ich nicht
wenig erstaunt, daß jede Erdprobe früher oder später die Knall-
gasatmosphäre zum Verschwinden brachte. Im besten Fall begann
die Quecksilbersäule am dritten Tage zu steigen, im allgemeinen
aber nicht später als am achten Tage. Am besten wirkte Schlamm
aus einem Teiche, doch auch Gartenerde (von der Oberfläche ent-
nommen), Heideerde, Lauberde üben dieselbe Wirkung. Die Erde-
proben waren bei den Versuchen mit Wasser überdeckt. Es scheint
also wohl vor allem die niedrige Temperatur (Zimmertemperatur)
das langsame Eintreten des Prozesses in Immendorfs Versuchen
bewirkt zu haben. Die Quecksilbersäule stieg anfangs langsam, am
3. oder 4. Tage des Steigens schneller, bisweilen 1 em pro 1 Std.
allmähllich nahm das Verschwinden des Gases ab, die Säule erreichte
50, bisweilen 60 em, manchmal 66 cm Höhe. Daraus ergab sich,
daß beide Bestandteile des Gasgemisches verschwinden, was auch
gasanalytisch festgestellt werden konnte. Um die Natur dieser Vor-
gänge festzustellen, wurden in der Autoklave 10 Minuten lang,
bei 2 Atm. sterilisierte Erdproben der Knallgasatmosphäre aus-
gesetzt; diese brachten zwar auch das Gas zum Verschwinden, der
Prozeß erschien aber sehr verzögert und die Säule stieg regelmäßig
um 2 cm pro Tag. Dagegen übten zwei bei drei Atmosphären, steri-
lisierte Erdproben, bei einem kürzlich in Dublany angestellten Ver-
such keinen Einfluß auf das Volumen der Knallgasatmosphäre aus.

919

Ein Zusatz von Chloroform verhinderte gänzlich den Prozeß. Dieser
Versuch wurde in Retorten ausgeführt. Das Gasvolumen änderte
sich nach 6 Wochen nicht. Dagegen blieb eine Beimengung von
5 g Na FI ohne erhebliche Wirkung. In 23 Tagen war die Queck-
silbersäule auf 37 em gestiegen. Wiewohl der Einwand erhoben
werden kann. daß das giftige Fl durch Kalzium oder einen anderen
Erdbestandteil inaktiviert war. so muß man andererseits auch be-
merken, daß sowohl Natriumfluorid wie Chloroform durchaus nicht
sehr giftig wirken. es konnte sogar später festgestellt werden. daß
wasserstoffoxydierende Kulturen ganz erhebliche Konzentrationen
beider Körper vertragen. Jedenfalls bleibt die Frage offen, ob die
Erde eine Knallgasatmosphäre physikalisch-chemisch zu kondensie-
ren vermag. Für weitere Versuche verwandte ich wässeriges, aus
Schlamm und Heideerde hergestelltes Erdeextrakt, welches eine
namentlich an Kohlenstoffverbindungen sehr arme Nährlösung bildet.
Es stellte sich heraus, daß das wasserstoffoxydierende Mittel sich
überimpfen läßt; ich führte eine Reihe von Umimpfungen auf der-
artige Erdextrakte aus.

Wiewohl der Beginn des Prozesses nicht früher als am 5. Tage
wahrgenommen werden konnte und die Quecksilbersäule nicht so
energisch stieg wie bei Verwendung mit Wasser bedeckter Erde,
so war doch dadurch festgestellt. daß wenigstens ein großer Anteil
an der Oxydation des Wasserstoffs einem durch Impfung übertrag-
baren Organismus zukommt. da sterilisierter umgeimpftes Erd-
extrakt eine bei weitem schwächere Wirkung zeigte.

Folgende Tabelle zeigt den Stand der Quecksilbersäule in 3 glei-
chen, bei 1'5 Atm. sterilisierten Erdextraktproben, von denen Probe I
mit einer schon mehrfach umgeimpften Kultur geimpft wurde, Probe
II einen Zusatz von 2 g NaFl erhielt, Probe III steril blieb.

Temperatur 26-—27° C.; Inhalt der Kölbehen ca 300 ccm; alle
drei Kölbehen waren am 5. Dezember 1904 angesetzt worden.

Siche Tabelle Seite 920.

Während Versuche mit einigen bekannten Bakterien auf Pep-
tonzuckerlösung zeigten. daß die Wasserstoffoxydation keine allge-
meine Erscheinung der Organismen ist. waren weitere Versuche
daraufhin gerichtet, den wasserstoffoxydierenden Organismus zu 1s0-
lieren. Auf anorganischen Nähilüsungen ging die Wasserstoffoxy-

dation sehr langsam vor sieh. Während allerdings sterilisierte Kon-

920

I. geimpft I—+2gNaFl III. steril

DMX 2:5 cm IZERIR Pre IE lea D 1:5 cm
10 XVI. 30 20,196; EKIT: 9:01,58 120. XI. 250
12. XU. ERP LAS ei CLS RUE EE Sur. 2u
14. XI. 110 , |28. 1 30,101 1905 50
RE 1755/00, EM 60 ,
19. XIL. SONT Dal 90 ,
DISXIE 250 , 24. I. 100%
24. XII. 305 „ DSL 110 ,
26. X. 350 „

28. XII. 40 ,

31. XI. 27 01eE A

3218 .1005 270

BE 570 ,

9. I. 585 ,

trollproben keine Volumenabnahme zeigten, stieg in 2 Fällen die
Quecksilbersäule in einem Monat auf 20 em. Der Prozeß war im
Vergleich mit den Erdextraktproben sehr verlangsamt. so daß diese
Nährlösung trotz mancher Modifikationen nicht weiter verwandt
wurde. Auf allen diesen Kulturen, sowohl auf Erdextrakt wie auf
anorganischer Lösung, wurde stets die Bildung einer zarten Kahm-
haut beobachtet, welche sich unter dem Mikroskop als aus unbe-
weglichen Stäbchenbakterien bestehend erwies. Weitere Umimfungen
wurden auf Erdextraktagar vorgenommen. An den Impfstrichen
bildeten sich gewölbte bräunliche Bakterienkolonien. Diese Kulturen
verursachten die Kondensierung der Knallgasatmosphäre ebenso gut
wie die Kulturen des flüssigen Erdextraktes. Hier wurden Platten
auf Erdextraktagar gegossen. Sie boten stets ungefähr das gleiche
Bild mehrerer Kolonieenarten. Aus diesen wurden einzelne Kultu-
ren hergestellt. Doch ist es mir nie gelungen, durch eine dieser
Reinkulturen oder auch durch Kombinationen der häufigsten oder
auch aller zusammen eine Oxydation des Wasserstoffs hervorzurufen.

921

Die Natur der Wasserstoffoxydation.

Als weiterer Fortschritt in der Arbeit war die Beobachtung zu
bezeichnen, daß die Kahmhaut sich nur in der Knallgasatmosphäre
bildet, daß aber an der Luft ihre Bildung unterbleibt. Dieser Ver-
such wurde mehrfach mit dem gleichen Erfolge wiederholt und
dadurch festgestellt. daß die Knallgasatmosphäre dem Organismus
(oder den Organismen) der Kahmhaut die Betriebsenergie liefert.
Es konnten also von nun an die Kulturen in Reagensgläsern unter
Glasglocken ausgeführt werden; die Bildung einer Kahmhaut war
das Anzeichen der Anwesenheit wasserstoffoxydierender Organis-
men, was übrigens von Zeit zu Zeit durch Umimpfung in oben
beschriebene Kölbehen kontrolliert wurde. Zugleich konnten jetzt
die Umimpfungen viel schneller erfolgen Bei der günstigen Tem-
peratur von 30-359 C. war schon oft am 3. Tage die Bildung der
charakteristischen Kahmhaut festzustellen. Trotzdem konnte durch
Plattengießen und einfache oder kombinierte Impfungen ein wasser-
stoffoxydierender Organismus nicht isoliert werden.

Für weitere Versuche wandte ich die von Kaserer in der vor-
läufigen Mitteilung vorgeschlagene anorganische Nährlösung an.
Gleich bei der ersten Umimpfung entwickelte sich die Kahmhaut
sehr üppig und oxydierte energisch Wasserstoff. Da es mir aber
auch mit dieser Nährlösung auf Agar oder Kieselsäureplatten nicht
gelang. den Organismus zu isolieren, so versuchte ich ihn durch
verschiedene Mittel zu reinigen. Ich wandte Na FI an, welches in
0:2°/, Lösung die Entwickelung ein wenig verzögert, doch erst bei
0-4°/, sie ganz unterdrückt. Auch diente mir 0:'05°/, KNO, zur Rei-
nigung, welches dann als einzige N-quelle diente; es steht in seiner
Wirkung nicht viel dem Ammoniumsalz nach Chloroform wirkt nur
dann giftig, wenn man unmittelbar nach dem Durelischütteln der
Flüssigkeit mit Chloroform die Impfung vornimmt. Wartet man
kurze Zeit (1 Std.) dann entfernt sich der Chloroformgehalt, der
abhängig ist einerseits von der Verdampfung. andererseits von der
Lösung in der Flüssigkeit, vom Sättigungspunkt. Die Kahmhaut
mit den H oxydierenden Bakterien entwickelt sich ungehindert
selbst in einer Schicht von 15 em über dem Chloroform !).

1) Der Organismus teilt diese Resistenz gegen Chloroform mit vielen anderen

Mikroorganismen, über die ich bald zu referieren gedenke.

922

Sehließlich versuchte ich mit einem mechanischen Mittel die
wasserstoffoxydierenden Organismen von anderen zu trennen. Ste-
rile Kapillaren von 10 cm Länge wurden an einem Ende abge-
schmolzen, mit Knallgas gefüllt und in eine anorganische, frisch
geimpfte Nährlösung mit dem offenen Ende nach unten getaucht,
Die Kulturen wurden an der Luft stehen gelassen. An der Ober-
fiche der Flüssigkeit bildete sich keine Haut. Dagegen stieg in
der Kapillare die Flüssigkeit und es konnte mit der Lupe an der
Flüssigkeitsoberfläche ein Kahmhäutchen wahrgenommen werden,
Das Röhrchen wurde herausgezogen. auch am anderen Ende vor-
sichtig abgeschmolzen, in Sublimat, dann in sterilisiertem Wasser
gewaschen und schließlich in eine sterilisierte anorganische Nähr-
lösung getaucht und zerbrochen. In kurzem bildete sich in der
Knallgasatmosphäre die typische Kahmhaut. Auch wandte ich häufig
eine Ammoniumazetat enthaltende Nährlösung mit oder ohne Knall-
gasatmosphäre zu Umimpfungen an. Die Verdünnungsmethode er-
wies sich als nicht anwendbar, da mit steigender Verdünnung das
Auftreten der Kahmhaut sich sehr verlangsamte; meistens blieb bei
vierfacher Verdünnung das Wachstum überhaupt aus. Trotz dieser
Bemühungen ist es mir nicht gelungen, den Organismus zu isolieren.
Auf Agarplatten mit anorganischer Nährlösung oder Ammonium-
azetat oder Pepton-Zucker treten ziemlich konstant zwei Arten von
Kolonieen in geringer Zahl auf: gelbe, linsenförmige, gewöhnlich
unter der Oberfläche. und größere. lichtschwächere Kolonieen auf
der Oberfläche. Weder eine von diesen beiden allein noch beide
zusammen vermögen Wasserstoff zu oxydieren. Auch Versuche mit
anderen, nicht so regelmäßig auftretenden Kolonieen führten nicht
zum Ziele.

Morphologisches.

Das makroskopische Aussehen der Kahmhaut ist sehr charak-
teristisch. Sie ist weiß, schleimig, fest zusammenhängend. Bei größe-
ren Kulturen reißt bei einer Bewegung des Kolbens die Kahmhaut
in Fetzen, die dann auf den Boden sinken. Das mikroskopische
Bild bietet wenig Anhaltspunkte für die Frage der Isolierung. Die
Haut setzt sich aus unbeweglichen Stäbehen zusammen; andere Bei-
mischungen konnte ich nicht wahrnehmen. In jüngeren Stadien be-
trägt die Länge der Stäbchen 15 u, die Dicke 02 u; in älteren
Stadien sind sie etwas kürzer ca 12 u, meistens hängen je 2 Stäb-

923

chen zusammen; in vielen Individuen beobachtete ich in älteren Kul-
turen an den beiden Enden des Stäbchens körnige Gebilde.

Physiologisches.

Die Schwierigkeit der Isolierung des fraglichen Organismus
könnte entweder darauf beruhen, daß die auf den Platten zur Ent-
wickelung gelangenden Kolonieen die Fähigkeit der Wasserstoff-
oxydation verlieren oder aber, daß der an der Wasserstoffoxyda-
tion beteiligte Organismus (oder die Organismen) durch die mecha-
nische Trennung des Plattengießens seine Existenzbedingungen über-
haupt einbüßt. Beides würde eine symbiotische Wechselwirkung
voraussetzen. Andere Möglichkeiten (Temperatur, Natur des Nähr-
bodens, ete.) sind wohl ausgeschlossen. Von beiden Annahmen er-
scheint mir — nach der Zahl der zur Entwickelung kommenden
Kolonieen zu schließen — die zweite wahrscheinlicher. Ein Stück-
chen der Kahmhaut wird in etwa 15 cem sterilisierter anorgani-
scher Nährlösung heftig geschüttelt. Bei dieser Manipulation zerreißt
häufig das Häutehen, (übrigens findet man bei Darstellung mikro-
skopischer Präparate zahlreiche Individuen von der Kahmhaut los-
gelöst). Zwei Platinösen werden in die übliche, nicht weit vom Er-
starrungspunkt befindliche 11/,°%/, Agarlösung gebracht und daraus
die Platte gegossen. Während eine derartige Platinöse in einem
flüssigen Medium stets die Bildung einer Kahmhaut bewirkte. kann
die Platte häufig ganz steril bleiben; im allgemeinen gelangen we-
nige (etwa 5), jedoch im ganzen nicht mehr als 20 Kolonieen zur
Entwickelung. Auch wenn ich einige Tropfen von dieser Bakterien
enthaltenden Flüssigkeit auf eine mit anorganischer Nährlösung ge-
tränkte Kieselsäureplatte brachte, entwickelten sich sehr wenige
oder gar keine Kolonieen; dagegen fand auf einem Impfstrich einer
ganzen Platinöse gute Entwiekelung statt. Abimpfungen von einer
solchen Strichkolonie auf flüssigem Nährmedium hatten guten Erfolg.

Alle physiologischen Beobachtungen gelten also für einen in
seinen Teilen leider nieht näher erforschten Komplex von Orga-
nismen der Kahmhaut. Wiewohl die Erforschung der symbiotischen
Verhältnisse am interessantesten erscheint. so hat nichtsdestoweniger
die Kenntnis der Funktion der ganzen Kahmhaut Bedeutung für
die Physiologie.

Ein etwaiger Einwand, daß sich im Laufe der Arbeit die Zu-

924

sammensetzung der Kahmhaut ändern künnte und infolgedessen die
verschiedenen Resultate nicht für ein und dasselbe Ganze gelten,
ist insofern auszuschließen, als die wichtigeren Resultate von Zeit
zu Zeit von neuem geprüft wurden.

Daß an dem Prozesse sowohl Sauerstoff wie Wasserstoff betei-
list ist, beweist klar das Steigen der Quecksilbersäule bei gerei-
nigten Kulturen in wenigen Tagen bis 60 em, bisweilen bis 66 em.
Da nun die Zusammensetzung ziemlich genau 1:2 beträgt außer
der 1°/,-igen Beimengung von CO,, so ist auch ohne Vornahme
von Gasanalysen klar, daß beide Gase verschwunden sein müssen.
Übrigens habe ich einigemale Gasanalysen mit einem Orsatapparat
ausgeführt. Jedoch will ich spätere Versuche mit genaueren Appa-
raten ausführen. Das Resultat einer der bisher ausgeführten weni-
gen Analysen will ich anführen. Jedoch wird kein Anspruch auf
große Genauigkeit erhoben, da besonders die Ablesung nach der
Explosion wegen der Verbreiterung der Burette am oberen Teil
sehr ungenau war; dadurch erklärt sich auch wohl die Differenz
im N-volumen. Die Gasvolumina sind reduziert auf 760 mm, 0°,
trockenes Gas.

5188 cem wurden in 9 Tagen reduziert auf 118:6 cm.

Vor dem Versuch Nach dem Versuch
29,199, 10:32eem C0;..0:74%), =; 0:92ecm
0.2341 1,1498. 0 20:64), = 245, 22
H.752:620,= 298902 > Hs:36540/ 4553:
N. ..1228 vba Ni 42080 5499 5

Die Gasabsorption durch die Kulturflüssigkeit blieb unberück-
sichtigt.

Die Oxydation des Wasserstoffs liefert den in der Kahmhaut
enthaltenen Organismen die notwendige Betriebsenergie, eine Tat-
sache, die ich durch zahlreiche Versuche festgestellt habe. Die Bil-
dung der Kahmhaut steht im kausalen Zusammenhang mit der
Oxydation des Wasserstoffs. Die Entwickelung in der anorganischen
Nährlösung unterbleibt an der Luft vollständig. Derartige geimpfte
Lösungen können wochenlang bei 30—36° stehen, ohne irgendein
Bakterienhäutchen zu bilden. Die Entwickelung einer üppigen Haut
geht aber in wenigen Tagen vor sich, sobald man diese Kulturen
einer Knallgasatmosphäre aussetzt. Nur ein beim Plattengießen häufig
auftretendes kleines Stäbehenbakterium entwickelt. von einer Rein-

925

kultur auf Agar abgeimpft, ein ganz schwaches, kaum sichtbares
Häutchen, welches aber selbst nach monatelangem Stehen in der
Knallgasatmosphäre sich nicht weiter entwickelt. Dieses schwache
Wachstum scheint auf Kosten der bei der Impfung von der Agar-
kultur herübergebrachten Kohlenstoffverbindungen vor sich zu gehen.

Das Ausbleiben der Kahmhaut an der Luft ist so charakteri-
stisch, daß darin ein wesentlicher Unterschied zwischen meinen
Kulturen und denen Kaserers zu bestehen scheint. Wiewohl dieser
Autor leider nur angibt, „daß dieses merkwürdige Lebewesen (d. h.
die unter dem Mikroskop sichtbaren unbeweglichen Bakterien der
Kahmhaut) besonders nur an der Laboratoriumsluft zu wachsen
scheint, weniger gut an freier reiner Luft“, so muß ich annehmen,
daß seine Kulturen ein solches Wachstum zeigen, wie es Beijerinck
für B. oligocarbophilus angibt. Wenn aber in meinen Kulturen der
gleiche wasserstoffoxydierende Organismus vorliegt wie in den Kul-
turen Kaserers, was nach dem morphologischen Aussehen und der
Art der Methodik zu schließen ist, so ist wohl der Bac. oligocar-
bophilus in den Kulturen Kaserers als Verunreinigung enthalten,
von der meine Kultur frei ist.

Diese durch Wasserstoffoxydation bedingte Kahmhaut besteht
aus Kohlenstoffverbindungen. Der Kohlenstoff wird durch freie
Kohlensäure geliefert. Die in der Nährlösung enthaltenen Karbo-
nate können die freie Kohlensäure nicht ersetzen, sie sind über-
haupt überflüssig, denn der Organismus entwickelt sich gut ohne
sie auch auf saurer (von KH, PO, herrührender) Nährlösung.

Um die Notwendigkeit der Anwesenheit freier Kohlensäure fest-
zustellen, wurden drei Godlewski-Kolben mit gleicher anorganischer
Nährlösung, welche 0:1°/, Natriumkarbonat enthielt, angesetzt. Das
Volumen der in den Kolben zur Verfügung stehenden Knallgas-
atmosphäre betrug 800 cem. In jeden Kolben wurde ein Stückehen
frisch entwickelter Kahmhaut gebracht.

I. Kolben enthielt 20 cem CO..

es 5 keine Kohlensäure. Das Gas wurde durch
KOH gewaschen.

III. In dem Kolben war ein Röhrehen mit KOH eingehängt.

Temp. 32—33° C.
Die Kulturen wurden zwischen 2—4 Uhr nachmittags am 13.
Juli 1906 angesetzt.

926

I. Kolben.
Stand der Volumenabnahme pro
Quecksilber- 1 Stunde. Gas red. auf
säule 760 mm, 0°
14H16 1906: 11 abends 0 cm \

15. VI. 9:45 morgens TO , ! GER
245 nachm. 122 „ { 95 ;
845 abends 196 „| FR bee
16. VIL. 720 morgens 383 „| 158 ,
J 19:6 „

9:20 morgens 42:4

Der Kolben wurde von neuem unter Zusatz von 10 cem CO,
mit Knallgas gefüllt

16; VIE 320 nachm. 11 em

10:15 nachts Ta, | 82 cem
12 VI. 10:15 vormitt. 158 , | 68;
9:15 abends 204 „ ! 3 x
ES; VIE 8 morgens 243 , cs e
7:30 abends 284 „ De
FEN: 9:30 morgens 329 ; | 2-6 E
5.30rabends 348,9 +0

In diesem Kölbehen war auf der ganzen Oberfläche die Kahm-
haut üppig entwickelt.

II. Kolben.

Stand der Quecksilbersäule

20. VII. 1906 8:30 morgens 14 cm
9 abends DI,
2 VIE 845 morgens 104793
540 abends 132.04

In diesem Kölbehen war das Häutchen sehr schwach entwickelt.

III. Kolben.

Die Quecksilbersäule war am 24. VII. gar nicht gestiegen; es
war keine Kahmhaut auf der Oberfiäche zu sehen.

927

Aus dieser Versuchsreihe geht klar hervor, daß zur Bildung
der Kahmhaut freie Kohlensäure notwendig ist. Die Kohlensäure
wird reduziert und zum Aufbau der Kahmhaut verwandt. Zum
Nachweis des Kohlenstoffs in der Kahmhaut wurden Külbchen mit
Kaliumbiehromat und Schwefelsäure gereinigt. einige Stunden mit
strömendem Wasserdampf gewaschen. mit Nährlösung gefüllt, steri-
lisiert, geimpft und mit Glaswolle verschlossen. Sie wurden unter
Glasgloeken gestellt, die zum Teil mit Wasserstoff und ein wenig
Kohlensäure gefüllt wurden. In 6 Tagen entwickelte sich eine sehr
üppige Kahmhaut; die Oberfläche der Kulturflüssigkeit betrug ca
110 em? Die sehleimige Kahmhaut wurde durch Glaswolle abfil-
triert und mit 5°/, Schwefelsäure ausgekocht. Darauf wurde unter
entsprechenden üblichen Kautelen Chromsäure zugesetzt und das
Häutchen verbrannt. Die sich entwickelnde CO, wurde im Kalı-
apparat gewogen; dasselbe wurde mit dem Filtrat ausgeführt.

I. Kölbehen.

Das Häutchen ergab 00172 g CO,
Das klare Filtrat ergab 00045 & CO,

S — 0:0217 g CO,

II. Kölbehen.

Das Häutchen ergab 0.0132 g CO,
Das klare Filtrat ergab 0.0065 g CO,

Wir sehen also. daß dureh den Organismus deutlich nachweis-
bare Mengen Kohlensäure assimiliert werden. Jedoch sind die Men-
gen gering; für eine Kultur im Reagensglase mit 2 em? genügt
darnach 0:1 mg C. zur Bildung einer üppigen Haut.

Über die Art und Weise der Reduzierung der Kohlensäure
Gleiehungen aufzustellen, ist wohl vor der Hand schwer möglich.
Die Zahl der verschiedenen Möglichkeiten ist nicht etwa. so wie
es Kaserer will, auf drei beschränkt, sie ist vielmehr unübersehbar
groß wie die Zahl der Kohlenstoffverbindungen. Diese Frage ist
für die allgemeine Physiologie insofern von Interesse, als es in dem
Falle möglieh ist, wie bei den autotrophen Organismen überhaupt.
das Verhältnis zwisehen der Betriebstätigkeit und der synthetischen

928

Leistung infolge der ehemischen Verschiedenheit der daran betei-
ligten Stoffe näher zu präzisieren. Insbesondere fragt es sich, in-
wieweit die Wasserstoffoxydation von der Kohlensäureassimilation
abhängt? Geht die Wasserstoffoxydation in ähnlicher Weise vor
sich wie die Oxydation der Kohlenstoffverbindungen bei den he-
terotrophen Organismen so unabhängig von der synthetischen Ar-
beit, daß nur ein verhältnismäßig geringer Teil der Atmungsenergie
im Dienste des Organismus verbraucht wird, oder aber steht die
Aktivierung des Wasserstofis in engster Verbindung mit der Kohlen-
säurereduktion. derart etwa, daß die Kohlensäure durch den Wasser-
stoff reduziert wird und daß gebildete Produkt erst der Oxydation
des freien Sauerstoff anheimfällt?

Wiewohl ich Versuche zur Lösung dieser Frage anzustellen ge-
denke, will ich zwei meiner Meinung nach darauf bezügliche Be-
obachtungen hervorheben.

Es ist mir aufgefallen, daß nach intensiver Wasserstoftverat-
mung, wenn sich eine üppige Kahmhaut gebildet hat, die Inten-
sität der Wasserstoffveratmung sehr bald stark abnimmt, wie dies
aus der Tabelle auf Seite 926 hervorgeht (vgl. die Zahlen, welche
die Gasabnahme pro Stunde in cem angeben).

Wiewohl ein gegenteiliges Verhalten für die erste Möglichkeit
(d. i. die Wasserstoffoxydation als von der Reduktion der Kohlen-
säure unabhängiger Prozeß) sprechen würde, ist das tatsächliche
Verhalten der Kahmhaut gegenüber der Wasserstoffoxydation nicht
ohne weiteres als Beweismittel für die zweite Möglichkeit anzuse-
hen. Die Tatsache kann in anderer Weise gedeutet werden, ins-
besondere durch die Annahme schädigender Stoffwechselprodukte,
Antikatalysatoren, ete.

Ferner steht in Zusammenhang mit dieser Frage die Fähigkeit
des Organismus, Kohlenstoffverbindungen zu veratmen In Anbe-
tracht dessen wäre es nieht undenkbar, daß die Oxydation von
Kohlenstoffverbindungen ein für das Leben des Organismus not-
wendiger Vorgang ist, der auch dann stattfindet, wenn der Orga-
nismus auf mineralischer Nährlösung lebt. Er müßte sich dann die
notwendige Kohlenstoffnahrung selber beschaffen, und dies geschähe
durch Reduktion von CO, mittels H; der Organismus würde dann
auf diesem Wege mittelbar die Energie des freien Wasserstoffs
benutzen. Notwendigerweise müßte dann zwischen dem Verbrauch
von CO,. H, O ein inniger Zusammenhang bestehen.

929

Durch zahlreiche Versuche habe ich nämlich festgestellt, daß
der fragliche Organismus sehr gut auf einer Azetat enthaltenden
Nährlösung (entweder Natrium- oder Ammoniumazetat) fortkommt.
Dann bildet er auch an der Luft das charakteristische Häutchen.
Ein Eingehen des Organismus ist bei wiederholten Umimpfungen nicht
zu befurchten. Auf anorganische Nährlösung umgeimpft. entwickelt
er sich gut in der Knallgasatmosphäre und oxydiert diese. Ich
hoffe durch die Kultur auf einer Kohlenstoffverbindung das even-
tuell bestehende symbiotische Verhältnis zu lösen, doch auch Agar-
azetatplatten boten nichts neues. Ebenso üppig entwickelt sich die
Kahmhaut auf Butyrat, weniger gut auf Tartraten, noch weniger
auf Formiaten, Oxalaten und Zitraten. Umimpfungen auf (1—3°/,)
Pepton-Zucker-Nährlösung waren schwieriger. In zwei Fällen habe
ich 3 Generationen auf dieser Nährlösung gezüchtet und gesehen,
daß sich bei der 4. Überimpfung auf eine anorganische Nährlösung
die charakteristische wasserstoffoxydierende Kahmhaut entwickelte.
In anderen Fällen mißlang mir der Versuch, es fanden wohl Über-
wucherungen statt. Jedenfalls geht daraus hervor (besonders aus
den Azetatkulturen). daß der Organismus keine Empfindlichkeit
gegen organische Verbindungen zeigt. Darin unterscheiden sich
meine Kulturen wesentlich von dem B. oligocarbophilus Kaserers.

Wenn ich also eine Erklärung für das merkwürdige Verhalten
des Organismus suchen soll, der bald Wasserstoff, bald Kohlen-
stoff zu oxydieren vermag, so glaube ich sie darin zu finden, daß
er normal wie alle heterotrophen Organismen Kohlenstoffverbin-
dungen oxydiert; damit ist auch sein natürliches Vorkommen (auf
der Oberfläche des Gartenbodens) und seine Häufigkeit hinreichend
erklärt. Unter gewissen Bedingungen aber kann er sich die für
die Oxydation notwendigen Stoffe durch Reduktion der Kohlen-
säure mittels Wasserstoff selbst bereiten; darin bestünde der Un-
terschied zwischen ihm und den übrigen heterotrophen Organismen.

Ob übrigens dieses Reduktionsvermögen mittels des Wasser-
stoffes von ganz spezifischer Art ist, d. h. nur freier Kohlen-
säure gegenüber ausgeübt werden kann, erscheint fraglich. Es
stellte sich nämlich heraus, daß er auch auf Azetat enthalten-
der Nährlösung die Oxydation des Wasserstoffs ausführt. In diesem
Falle kann er vollständig der freien Kohlensäure entbehren; ein
Röhrehen mit Kalilauge, in die Atmosphäre hineingehängt, ist ohne
Einfluß auf die Oxydation des Wasserstoffs. Nicht ausgeschlossen

Bulletin III. D)

930

ist es allerdings, daß das Azetat oxydiert und die gebildete CO,
sofort verarbeitet wird. Möglich wäre aber auch die Reduktion des
Azetats durch Wasserstoff. Daß übrigens ein starkes Reduktions-
vermögen die Kulturen auszeichnet, beweist die Tatsache, daß In-
digokarmin unter dem Einflusse der sich in der Knallgasatmosphäre
in mineralischer Nährlösung entwickelnden Kahmhaut sich leicht
entfärbt. Beim Zerreißen der Haut und Schütteln mit Luft kehrt
die Färbung wieder.

Mit Rücksicht auf Kaserers Erörterungen habe ich verschiedene
Versuche mit Kohlenoxyd angesetzt. Allein es unterblieb in einer
CO-Luftatmosphäre jegliches Wachstum, noch ließ sich ein merk-
liches Verschwinden von Kohlenoxyd bei Wasserstoffoxydation fest-
stellen; ein Zusatz von 20, CO übte keine hemmende Wirkung
aus. Versuche mit Methan zeigten, daß dieses Gas von den wasser-
stoffoxydierenden Bakterien nicht aktiviert wird.

Bezüglich des Stickstoffes stellte sich heraus, daß das Nitrit als
N-quelle dienen kann, jedoch weniger gut als NH,; Nitrat wirkte
noch etwas schlechter. Einige Versuche, welche die Frage entscheiden
sollten, ob bei der Oxydation des Wasserstoffs freier Stickstoff
aktiviert wird, fielen negativ aus.

Bezüglich des Stiekstoffes finden wir in der vorläufigen Mit-
teilung Kaserers einige Bemerkungen über das Verhältnis zwischen
Wasserstoff- und Methanoxydation zur Nitrifikation, worüber ich
oben berichtete. In der Hauptarbeit finden wir leider keine wei-
teren Versuche bezüglich dieses Punktes. Die Kulturen auf Am-
moniaksalzen, die ich in der Hand habe, zeigen weder die Jod-
noch die Diphenylreaktion: und zwar weder unmittelbar, nachdem
sie aus der Knallgasatmosphäre herausgenommen wurden, noch nach
längerem Verbleiben an der Luft.

Zusammenfassung.

1. Es wurde die von Saussure und später von Immendorf ge-
machte Beobachtung. daß Erde ein Gemisch von Wasserstoff und
Sauerstoff zu kondensieren vermag. geprüft. Es konnte in der Tat
festgestellt werden, daß diese Fähigkeit sehr verbreitet ist; denn
unter den untersuchten Erdproben von Leipzig und Dublany (Teich-
schlamm, Schleusenschlamm, Gartenerde. Heideerde, Lauberde, Ra-
senboden) wurde keine gefunden, welcher diese Eigenschaft nicht
zukäine.

931

2. Aus der Erde wurde ein Organismus gezüchtet, welcher auf
mineralischer Nährlösung (Ammoniumchlorid, Kaliumphosphat, Ma-
gnesiumsulfat und Eisenchlorid) eine üppige Kahmhaut bildet und
intensiv Wasserstoff oxydiert: im besten Falle wurde 0:13 cem
Knallgas pro 1 Std. pro 1 em? Kahmbaut kondensiert. Nach inten-
siver Entwiekelung der Kahmhaut nimmt das Kondensationsver-
mögen für Knallgas bald ab.

3. Die Bildung der Kahmhaut auf mineralischer Nährlösung
steht mit der Wasserstoffkondensation in kausalem Zusammenhang;
denn bei sonst gleichen Bedingungen entwickelt sich die Kahm-
haut an der Luft nicht; sie enthält nicht den B. oligocarbophilus.
Die Oxydation des Wasserstoffs liefert also zur Bildung der Kahm-
haut die notwendige Betriebsenergie.

4. Die Kahmhaut besteht aus Kohlenstoffverbindungen. welche
durch Reduktion von freier Kohlensäure gebildet werden. Freie
Kohlensäure kann durch das Karbonat nicht ersetzt werden.

5 Auf Kohlenstoffverbindungen (Azetaten) gedeiht der Orga-
nismus der Kahmhaut auch ohne Wasserstoff; diese Fähigkeit er-
klärt wohl auch sein häufiges Vorkommen.

6. Bei Darbietung von Azetat und Knallgas wird Wasserstoff
auch ohne freie Kohlensäure oxydiert.

7. Wiewohl die Kahmhaut morphologisch als ein aus sehr klei-
nen Stäbehenbakterien einheitlich zusammengesetztes Ganze erscheint,
was durch häufiges Umimpfen und durch Anwendung verschiede-
ner Mittel (Natriumehlorid. Chloroform, Kaliumnitrit) erzielt wurde,
konnte sie doch nicht durch Plattengießen gereinigt werden; denn
das Ausgießen der Platten nach üblicher Verdünnung bewirkte ein
Sterilbleiben der Platten oder das Auftreten einer geringen Anzahl
von Kolcnieen, welche weder allein noch zusammen Wasserstoff zu
oxydieren vermochten. Die Erklärung dieser Erscheinung soll den
Gegenstand weiterer Versuche bilden.

Herrn Geheimrat Prof. W. Pfeffer, Dr. A. Nathansohn und Prof.
M. Raeiborski spreche ich für die vielfachen. bei der Arbeit mir
erteilten Ratschläge meinen wärmsten Dank aus. Gleichfalls bin ich
Herrn Prof. J. Mikulowski-Pomorski für die außerordentliche Be-
reitwilligkeit, mit der er mir die reichen Mittel der landwirtschaft-

932

lich-chemischen Versuchsstation zur Verfügung stellte, zu Danke
verpflichtet.

Dublany, den 25. November 1906.

Tafelerklärung.

Fig. 1. Ein Apparat für Kulturen Wasserstoff oxydierender Organismen. Die
Benutzung des Apparates ist aus der Figur ersichtlich.

Fig. 2. Eine 8-tägige Kultur, gewachsen auf mineralischer Nährlösung in
einer ein wenig freie Kohlensäure enthaltenden Knallgasatmosphäre. An der Ober-
fläche der Flüssigkeit hat slch eine üppige Kahmhaut gebildet.

Fig. 3. Der Rand der Kahmhaut sowie einzelne losgerissene Individuen einer
fünftägigen Kultur, etwa 1000-fach vergrößert. Das mit Karbolfuchsin stark ge-
färbte Präparat wurde mit Hilfe der Zeiss’schen Oelimmersion 1/,, photographiert.
Für die Ausführung der Photographie spreche ich Herrn Prof. Dr. Miezyäski
meinen besten Dank aus.

56. Sprawozdanie Komisyi fizyograficznej, tom 39. (Comptes rendus
de la Commission physiographique, vol. 39: XXVL 73, 196
et 27 pag. avec 7 planches hors texte).

I. Comptes rendus: 1) Compte rendu des travaux de la Commis-
sion physiographique pendant l’année 1904/5 (p. V—XVIN), 2)
Liste des membres de la Commission physiographique (p. XVIII —
XXI), 3) Compte rendu du trésorier pour l’année 1904 (p. XXIV—
XXV), 4) Nécrologie: Wladyslaw Satke (p. XXVI).

IT. Matériaux pour la physiographie de la Galicie, recueillis par
la Section de Météorologie pendant l'année 1904 (p. 3—1%3).

Wypadki spostrzezeñ meteorologicznych w Galicyi w 1904 roku,

zestawione w c. k. Obserwatoryum krakowskiem. (Résultats des

observations météorologiques faites en Galicie pendant l'année

1904, rassemblés à l'Observatoire Impérial et Royal de Cra-

covie : p. 3—50). (Meteorologische Beobachtungen in Galizien im J. 1904,

zusammengestellt auf der K. k. Krakauer Sternwarte. S. 3—50).

Monat- und Jahresmittel. Maxima und Minima des Luftdruckes
und der Lufttemperatur, mittlere Bewölkung für die einzelnen Mo-
nate und das Jahr, Monat- und Jahressummen sowie Maxima des
Niederschlages, Anzahl der Tage mit Niederschlag, mit Schnee,

933

Gewitter, Hagel, Nebel, starkem Wind, Monat- und Jahressummen
der Windrichtungen für 10 Stationen: S. 4—23; die betreffenden
Werte für Lufttemperatur, Bewölkung und die Niederschläge für
20 Stationen: S. 24—43; Windrichtungen für 12 Stationen: S. 44—
49; Dampfspannung und relative Luftfeuchtigkeit für 3 Stationen:

S. 50.

Grady w roku 1903. (Greles en 1903: p. 51—58). (Hagelschläge im

J. 1903. S. 51—58).

Die Anzahl der Tage mit beobachteten Hagelschlägen betrug
im Mai 14 (vom 9. V. angefangen), im Juni 22, im Juli 20, im
August 12; die größten Hagelschläge fanden am 16. VI, 23. VI,
20. VII, 21. VII, 16. VIII. statt. Heimgesucht wurden 574 Gemein-
den, darunter 101 je zwei-, 38 je drei-, 7 je vier-, 5 je fünf- und
1 siebenmal.

Grady w roku 1904. (Gréles en 1904: p. 59—61). (Hagelschläge im

J. 1904. S. 59—61).

Vom 4 Mai angefangen fanden Hagelschläge im Mai an 7, im
Juni an 11, im Juli an 11, im August an 9 Tagen statt, darunter
größere am: 29. V, 4. VI, 21. VI, 4. VII, 26. VII, 28. VII. und
und 23. VIII. Anzahl der heimgesuchten Gemeinden: 196 (darunter
21 mit je zwei- und 6 mit je dreimaligem Hagelschlag).

M. RUDZKI. Deklinacya w Krakowie w 1904 r. (Déclinaison à Cra-
covie en 1904: p. 62). (Magnetische Deklination in Krakau im J. 1904,
S. 62).

M. RUDZKI. Inklinacya w Krakowie w 1904 r. (Inclinaison à Cra-
covie en 1904: p. 65). (Inklination in Krakau im J. 1904. 8. 63).

M. RUDZKI. Meteor. (Meteore, observé à Jasienica Zumkowa le

9 Septembre 1904: p. 65). (Meteor. S. 63).

Am 9. September 1904 wurde in Jasienica Zamkowa (4 — 23°
E. v. Greenw. 9—=49° 16’) um 11" p. m. ein Meteor mit heftiger
Detonation beobachtet.

J. HAWRYSIEWICZ. Spostrzezenia pojawöw w $wiecie roslinnym
i zwierzecym wykonane w roku 1904 w Ozydowie. (Observations
phenologiques faites à Ozydow en 1904: p. 64—73). (Phänologi-
sche Beobachtungen in Ozydow im J. 1904. S. 64—73).

934

III. Matériaux pour la physiographie de la (ralicie, recueillis par
les Sections: zoologique, botanique et géologique (p. 3 —196).

A. M. LOMNICKI. Fauna Lwowa i okolicy. I. Chrzaszcze, czesé 4.
(Faune de Léopol et de ses environs. I. Coléoptères, 4-ème par-
tie: p. 3—22). (Fauna Lembergs und der Umgebung. I. Coleoptera, 4. Teil,
Se) ;

Fortsetzung und Schluß des Verzeichnisses, dessen vorherge-
hende Teile in den Berichten der physiographischen Kommission,
Bd. 25. 37 und 38 erschienen sind. Aus den Familien: Chrysome-

lidae und Coccinellidae werden 270 in und um Lemberg gesammelte
Käferarten aufgeführt.

J. DZIEDZIELEWICZ. Przeglad rodziny Ziotooköw (Hemerobiinae)
odszukanych w Galicyi i Slasku po koniec r. 1904. (Revue des
Hémérobiidés, trouvés en Gulicie et en Silésie jusqu'à la fin
de 1904: p. 23—31). (Übersicht der bis Ende 1904 in Galizien und in
Schlesien gefundenen Hemerobiinen S. 23 — 31).

Auf grund fremder und eigener Beobachtungen werden folgende
Hemerobiinen aus Galizien aufgeführt: Drepanopteryx phalaenoides L.,
Micromus variegatus Fab., paganus L. und aphidivorus Schrk., Me-
galomus hirtus L.. Hemerobius elegans St. inconspivuus ML. nitidu-
lus Fab.. micans Oliv. und var. fuscinervis Schneid., chomiacensis
Dziedz.. limbatellus Zett.. pini Steph, atrifrons ML. strigosus Zett.,
humuli L. und var. orotypus Rost., marginatus Steph. und var. nov.
janoviensis !), nervosus Fab. concinnus Steph., quadrifasciatus Reuter.
Die aus Schlesien bekannte Drepanopteryx albida Erichs. wurde in
Galizien bisher nicht beobachtet.

H. ZAPALOWICZ. Niektöre nowe, krytyczne i rzadkie gatunki (od-
miany) flory pokucko-marmaroskiej. (Quelques nouvelles espèces
(resp. variétés) rares de la flore des Carpathes marmaros-po-
cutiens: p. 32—538). (Einige neue, kritische und seltene Arten, resp. Va-
rietäten, der pokutisch-marmaroscher Flora. S. 32— 38).

Im Sommer 1905 unternahm der Verf. einen mehrwöchentlichen
Ausflug in die pokutisch- marmaroscher Karpaten, deren Flora er

1) Corpus pallide flavum. Latera totius thoracis fusca. Pedes albidi, gramineo-
viridi strigosi. Nervi longitudinales alarum gramineo -virides. Nervi transversales
fusci. Sector alarum anticarum quatuor sectoribus instructus. — Janow in Gali-
cia orientali. ,

955

vor Jahren in pflauzengeographischer Beziehung erforseht und im
24. Bande der Berichte der physiographischen Kommission beschrie-
ben hatte. Er fand mehrere neue Varietäten. von denen besonders
die Poa nemoralis L. var. pocutica zu zitieren wäre, und außerdem
die neue Species Poa Janezewskü, die gewisse Beziehungen zu Poa
caesix Smith und andererseits zu Poa polonica Blocki zeigt. Wir
lassen hier die Beschreibungen des Verf. folgen:

Poa nemoralis L. var. pocutica. Viridis vel subglaucescens, 20—
35 em alta, caespitosa, breviter stolonifera, caespes compactus; eul-
mi strieti, superne nudi, nodi culmei denudati; folia angusta, longe
acuminata. vaginis longiora; vaginae inferiores plerumque violaceo
subtinctae; panieula contracta ad 9 em longa; spiculae variegatae,
plerumque biflorae cum rudimento tertii floris, ad 4 mm longae;
axis florum tenuiter pilosus; palea inferior acutiuseula, dorso mar-
gineque sericeo pilosa etc. ut in for. genuina, sed ligula ad 2 mm
longa, acutiuscula vel obtusa, dentieulato laciniata.

In fissuris siecioribus rupium conglomerato-arenacearum montis
Komanowe ad fontes Ozeremosz Czarny. 1700 m.; 23. VII. 1905.

Habitu Poae nemoralis var. montanae Wimm. (pro parte var. fir-
mulae in for. coarctata Gaud.). sed ligula valde distincta.

Poa Janezewskii Obseure viridis (prasina), laxe caespitosa et
breviter stolonifera, 20 — 30 em alta; eulmi crassiusculi sed vix
frmuli, vel planta minore ex parte humilior, ad 14 cm alta et
culmi erassiores. strieti; eulmi pro parte sparse scaberuli vel
fere laeves, in parte superiore vel a medio nudi, aut ad tertiam
partem tantum vaginis vestiti; vaginae semper nodos culmeos te-
gentes (ut in P. caesia et P. polonica); folia culmea vaginis bre-
viora, in speeiminibus humilioribus 2—3 cm, ceterum ad 6 em longa,
1:5—2 mm lata, pro parte conduplicata, apice, praecipue in exem-
plis humilioribus, eueullato eontraeta, margine praecique versus api-
cem scabriuseula; ligula 1--1-5—2 mm longa, acutiuscula vel sae-
pius obtusa et denticulato laciniata; panicula in exemplis humilio-
ribus brevis, vix 2:5 cm longa, in exemplis altioribus 6—75 em
longa, subeffusa et fere laxiflora; rami eum rachi seabriuseuli, in-
feriores plerumque trini (2—4), 1—4 rarius 5 spiculas gerentes;
spieulae aureo violaceo subvariegatae, maxima ex parte biflorae
eum rudimento tertii floris vel triflorae. ad 4 mm longae; axis flo-
rum laevis; valvae ovales, superior latior, acuminatae, subaequales,
trinerviae, sed nervi laterales in valva inferiore breviores paulo

936

dimidiam valvam superantes; palea inferior late ovalis, obtusa, mar-
gine late albido membranaceo, nervis intermedüs obsoletis, dorso
margineque sericeo pilosa et saepe lateribus (in parte inferiore)
praecipue in nervis intermediis breviter pilosa; palea superior lan-
ceolata margine breviciliata; antherae fulvae; caryopsis subtiliter
rugosa, dilute fusca.

In fissuris humidis terra pingui repletis rupium conglomerato-
arenacearum montis Komanowe ad fontes Czeremosz Czarny, in
altitudine 1700 m, copiosa. 23. VII, 1905.

Pauca exempla, valde matura, anno 1881. 30. VIIE hoc loeo
leeta, in „Conspeetu* sub numero 172 ut Poam humilem Ehrh.?
descripsi.

In „Conspeetu* post Poam nemoralem L. sub numero 160 inse-
renda, P. humilis Ehrh.? (num. 172) vero delenda est.

A Poa nemorali L. ligula producta, foliis vaginis brevioribus,

xi florum laevi, palea inferiore obtusa ete. manifeste differt et non
nullis characteribus: nodis eulmeis tectis, forma foliorum, ligula:
Poam caesiam Smith et Poam polonicam Bdocki in mentem revocat.

Exempla humiliora primo aspectu Poae humili Ehrh. similia.

Illustrissimo Domino Eduardo Janczewski, Doctori philosophiae,
Professori Universitatis Jagellonicae. Academiae Litterarum Craco-
viensis Socio, honoris causa.

L. SITOWSKI. Motyle Pienin. (Lepidopteres des Pienines: p. 39 —

69). (Lepidopteren der Pieninen. 8. 39 —69).

Verf. gibt nach eigenen Beobachtungen und auf grund einer
Notiz von Dr. M. Nowicki aus dem J. 1870!) ein Verzeichnis von
501 Schmetterlingsarten der Pieninen; von diesen verdienen etwa
die folgenden hervorgehoben zu werden:

Agrotis collina B., *A. florida Schmidt, A. cuprea Hb., *A. de-
cora Hb. A. nigricans ab. rubricans Esp. A. obelisca ab. ruris Hb.,
Mamestra reticulata Vill.. Dianthoecia nana Rott.. Miana ophiogram-
ma Esp. Bryophila perla F.. Celaena matura Hufn.. Polia chi L.,
Phlogophora scita Hb.. Hydroecia micacea Esp. Mesogona oxalina Hp.
Dyschorista suspecta Hb., Plastenis subtusa F., *Orthosia macilenta
Hb., *Lithocampa ramosa Esp. Cucullia lucifuga Hb.. Erastria pu-
silla View. Plusia moneta F.. P. modesta Hb., P. chryson Esp.

1) Bericht der physiographischen Kommission, Bd. 4.

937

P. quitta Gn., P. pulchrina Hb., P. jota L. u. ab. percontationis Tr.,
“ab. inscripta Esp., Toxocampa viciae Hb. u. ab. caecula F., T. erac-
cae F., Orneodes grammodactyla Hb., Swammerdamia alpicella HS.
Eidophasia messingiella F. ab. triangulella Schille, Seythris obscurella
Sc. Cyphophora idaei Z., Tinea semifulvella Hw. — Die mit * be-
zeichneten Formen sind neu für Galizien.

B. NAMYSEOWSKI. Zapiski mykologiczne. (Liste des Champignons

récoltés dans les environs de Cracovie en 1905: p. 70—S6).

Les environs de Cracovie n’ont pas été encore dtudies au point
de vue mycologique, exception faite pour les Urédinées, dont la

zen)

- -
-

A. Le chaume de Poa trivialis portant des verrues. Faible grossissement,

B. Coupe transversale du chaume de Poa avec deux verrues de Colletotri-
chum Janczewskii. sk-anneau selereux. Grossissement 110.

C. Coupe verticale d’une verrue contenant des conidies. Gross. 500.

D. Conidies à divers degrés de développement. Gross. 500.

iiste fut jadis publiée par M. M. Raciborski. L'auteur énumère dans
sa liste 112 espèces, appartenant aux genres: Albugo, Phytophthora,
Plasmopara, Bremia, Peronospora, Protomyces, Taphrina, Pseudope-
ziea, Rhytisma, Sphaerotheca. Podosphaera, Erysiphe, Microsphaera,
Uneinula. Phyllactinia, Capnodium, Nectria, Polystigma, Epichloe, Cla-
viceps, Phyllachora, Ustilago, Tilletia, Urocystis, Puccinia, Phyllosticta,
Asteroma. Ascochyta, Septoria, Leptothyrium, Discosia, Colletotrichum,
Marssonia, Monilia, Ovularia, Botrytis. Ramularia, Dematium, Fu-
sicladium, Polythrincium. Cladosporium, Heterosporium, Sporodesmium,
Cercospora, Fusarium. Il indique les localités où se trouve chacune
d'elles et la date de la récolte. Une de ces espèces, vivant en pa-
rasite sur le Poa trivialis, est nouvelle; l’auteur l'appelle Colletotri-
chum Janczewskii. Flle est caractérisée par ses verrues planes ou
un peu concaves, noires, arrondies ou un peu oblongues, jusqu’à
80 u de diamètre. Les soies qui les bordent, sont noirätres, plus
pâles vers le sommet plus ou moins aminei, unicellulaires, longues
de 70 à 150 u, larges de 8 u à la base, de 4 u vers le milieu.
Les conidiophores qui tapissent la surface de la pustule sont au
contraire très courts et légèrement cendrés (incolores dans le jeune
âge); de forme ovoide, ils n’ont pas plus de 8 « de longueur, de
6 u de diamètre. Les conidies produites par les conidiophores sont
incolores, fusiformes, quelquefois recourbées en croissant, unicellu-
laires, longues de 24 à 34 u, (rarement de 18 u seulement), larges
de 3 à 6 u. leurs bouts sont plus ou moins pointus, celui qui tou-
chait le conidiophore un peu aplati. Le protoplasma contient un
noyau, fortement refringent. Le tissu de la verrue elle-même rem-
plit, en forme de coussinet, l'interstice entre deux faisceaux de
selérenchyme du Poa, et y remplace le parenchyme détruit; sa
couleur et sa structure parenchymateuse rappellent complètement
un selerote.

J. SIEMIRADZKI. Monografia warstw paleozoicznych Podola. Z 7 ta-
blicami in 4-0. (Monographie des couches paleozoiques de la
Podolie. Avec 7 planches in 4-0. P. 87 — 196). Voyez le Bulietin
p. 23—32.

IV. Matériaux pour la physiographie de la Galicie, recueillis par
la Section agronomique :

939

A. NOWICKI. Wydatnosé drzewostanöw w naszych lasach w chwili
ich sprzetu. V. (Productivité en bois de nos forêts. V. P. 3— 27).
(Die Holzmassenerträge unserer Forste. V. S. 3—27).

Die Tabellen der vorliegenden 5-ten Serie beziehen sich auf
teils in der nordwestlichen Ebene, teils in dem Hügellande zwi-
schen den Zuflüssen des Biala- und des Wisloka - Flusses liegende
Forste.

Table des matières par noms d'auteurs

contenues dans le Bulletin International de l’Académie des Sciences de Cracovie.
(Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles).

Année 1906.

Les titres des Mémoires sont donnés en abrégé. Le nombre inscrit à la suite de
chaque Mémoire indique la page.

Arnold (V). Sur une réaction nouvelle de l’urine 405.

Balicka-Iwanowska (G.) Contribution à l’étude du rôle physiologique de l’acide
phosphorique dans la nutrition des plantes 616.

Blumenfeld (E.) Sur o-toluéthylamine 274.

Bohn (G.) et Drzewina (A.) De l’action comparée de l’eau de mer et des so-
lutions salines sur les larves des Batraciens 293.

Browiez (T.) Topographie des voies biliaires dans le lobule du foie de l’homme 229.

Bruner (L.) Contribution à la théorie de l'action de l'hydrogène sulfuré sur les
sels des métaux lourds 603.

Brzezinski (J.) Myxomonas betae, parasite des betteraves 139.

Buraczewski (J.) et Marchlewski (L.) Recherches sur la matière colorante
du sang 13.

Ciesielski (K.) Sur quelques derives de p-xylylnitrile 270.
Cybulski (N.) et Weissglas (W.) Détermination de la capacité des nerfs 476.

Drzewina (A.) v. Bohn (G.).

Ehrenpreis (A.) Sur l’action du ferrocyanure de potassium sur les sels de dia-

zonium 269.
Friedberg (W.) Sur le bassin miocénique de Rzeszöw 102.
Gittelmacher-Wilenko (G.) Sur les hippocoprosterines, II partie 20.

Janezewski (Ed.) Species generis Ribes L. II. Subgenera: Ribesia et Coreosma 1.
— Species generis Ribes L. III Subgenera: Grossularioides, Grossularia et
Berisia 280.

Klecki (Ch.) Etude de la résistance artificielle et passagère de la cavité abdo-
minale à l'infection fecale 329.

Korczyñski (A.) et Marchlewski (L.) Études sur les substances des racines
de Datisca Cannabina, I-ère partie 95

Kozak (J.) Sur certaines combinaisons chimiques dérivées des tertiaires ortho-
et parabutyltoluols 407.

Kozniewski (T.) et Marchlewski (L.) Sur les matières colorantes de Pech-
mann, I-ere partie 81.

Krzemieniewski (S.) et (H.) Sur la biologie des microbes fixateurs d’azote 560.

Kulezynski (Vl.) Fragmenta arachnologica, IV 417.

941.

Latkowski (J.) Sur l'influence de l’albumine du sérum sanguin sur son point
de congélation 314.

Lozinski (P.) Sur la structure du coeur chez les Lamellibranches 48.

Marchlewski (L.) v. Buraczewski (J.).
— v. Korezynski (A.).
— v. Koäniewski (T.).
Merunowiez (J.) et Zalewski (J.) Sur la réduction des dérivés de la matière
colorante du sang par Zn et HCl 729.
Miesowiez (E.) Sur les changements pathologiques des organes internes du lapin
apres les injections intraveineuses d’adrenaline 157.
Morozewiez (J.) Sur la methode de séparation du potassium et du sodium sous
la forme de chloroplatinates 796.

Namyslowski (B.) Polymorphisme de Colletotrichum Janezewskii Nmki 254.
— Rhizopus nigricans et les conditions de la formation de ses zygospores 576.
Niementowski (St.) Oxychinacridine et phlorquinoleine 16.
— Sur l’orthoazoaeetanilide 101.
Niklewski (B.) Contribution à la connaissance des microorganismes oxydants
l'hydrogène 911.
Nitsch (R.) Expériences sur la rage de laboratoire (virus fixe), IV. partie 359.
— Expériences sur la rage de laboratoire (virus fixe), V. partie 642.
Nowosielski (T.) Sur la condensation du pipérile avec l’aldéhyde benzoïque et
l’ammoniaque 276. |

Olszewski (K.) Température d’inversion du phénomène de Joule Kelvin de l'air
et de l’azote 792,

Raciborski (M.) Recherches microchimiques 553.

— Sur l'assimilation des composés d’azote par les champignons 733.

— Sur les Hypocreaceae. Scolecosporae 901.
Radwanska (M.) Sur les coeurs lymphatiques antérieurs de la grenouille 213.
Reis (C.) Contribution à l’etude de la glande gazogène chez les téléostéens 771.
Rostafinski (Jean) De l'influence de la race sur le système pileux du bétail 698.

Sabat (B.) Sur l'influence du rayonnement du radium sur la conductibilité des
électrolytes 62.

Siemiradzki (J.) Monographie paléontologique des couches paléozoïques de la
Podolie 23.

Smolenski (G.) Le Senonien inferieur de Bonarka. I. Les Cephalopodes et les
Inoeeramines 717.

Smoluchowski (M.) Sur le chemin moyen parcouru par les molécules d’un gaz
et sur son rapport avec la théorie de la diffusion 202.

— Essai d’une théorie cinétique du mouvement Brownien et des milieux

troubles 577.

Stolyhwo (C.) Crânes péruviens 109.

942

Weigl (R.) Sur le mode d'union des cellules épithéliales dans l'intestin des
Vertébrés 777.

Weissglas (W.) v. Cybulski (N.).

Weyberg (Z.) Sur les cristaux de la classe du bisphénoïde tétragonal 611.

Wisniowski (T.) Sur la faune des schistes de Spas et sur l’âge des grès mas-
sifs dans les Carpathes de la Galicie orientale 240.

Wéycicki (Z.) L'influence de l’éther et du chloroforme sur la division des
cellules-mères du pollen et de leurs produits chez Larix Dahurica 506.

Wrzosek (A.) Sur l'importance des voies respiratoires normales, comme porte
d’entrée de l'infection 32.

Zalewski (J.) v. Merunowicz (J.).
Zapalowicz (H.) Revue critique de la flore de la Galicie, V. partie 100.
— Revue critique de la flore de la Galicie, VI. partie 326.
— Revue critique de la flore de la Galicie, VII. partie 603.
Zaremba (S.) Sur la fonetion de Green et quelques-unes de ses applications 803.

Zobicki (L.) Determination de la tension capillaire par la methode des petites
bulles 497-

Zorawski (K.) Sur les invariants differientiels de surface par rapport au groupe
linéaire et sur les surfaces de translation 865.

Nakladem Akademii Umiejetnoéci.

Pod redakcya
Sekretarza Wydzialu matem.-przyrod. Jözefa Rostafinskiego.

Kraköw. 1907. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego.

9 Styeznia 1907.

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dus de la Commission de Phistoire de Part en Pologne), in 4-to, vol. I-VI (115 plan- RER
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n ILE, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosiñski. 30 k. — Vol. IV, Libri- antiquissimi
civitatis "Cracov. ed. Piekosihski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov.
ed. Piekosiñski. zo k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. 'Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index
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"rum (1408— 1530) ed. B. Ulanowski. ro k., — ‚Yol. XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et

Hedvigis, ed. Piekosihski. 10 k. Z
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nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani len com:
Ge mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyfiski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes
/ sae S. J.-Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed

A. Sokolowski. 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed, J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI
Stanislai Temberski Annales 1647— 1656, ed. V. Czermak. 6 k.

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M s Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Misiocki 1546—
1553. 10 k. — Vol. II, (pars 1. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1620— ıh74, ed. Kluczyckıi. 20 k. -

à Vol. III, V, VII, Acta Regis Joannis IH (ex archivo Ministeri rerum exterariuin Gallici) 1674—

1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30
x = tionis Vindobonensis a., 1683 illustrandas ed. er 10 k./— Vol. VIII (pars 1. et 2.), XII

(pars r. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis

Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed.‘ Kluczycki. 10 c. — Vol. EL

Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k.

\ Monuments, Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. III— VI. — 102 k.

Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anne
MCCCCLXIX, ed. W. Wislocki, T. I, in 8-vo. — 16, k.

»Starodawne prawa PARNERe pomniki.e /Anciens monuments du droit polonais

in 4-to, vol = XX: — 721k. | à
Vol. II, Libri iudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12k. — Vol. IL, Core
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. IV, Sta-
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heu \6 k. — Vol. V, Monumenta literar, rerum pu-
/ = ' blicarum saec. XV, ed. Bobrzyñski. 6 k. Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507-1531
| ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. VII, Acta Éditions bellic. ed. Bobrzyñski, Inscriptiones clend-
diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374—
1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405—

1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647-1765. 6 k. — Vol. X, p- 1: Libri formularum/

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épuisé). — 170 k. |
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(319 planches). — 376 k. |
> Sprawozdania komisyi fzyograliczne).e ‘Comptes rendus de la Commission de
Physiographie), in 8-vo, 35 volumes (IH. VI — XXXIIL, 67 plauchen, vol 1... IL IV.aV-
épuisés). — 274 k. 50 h
»Atlas peologiczny Galicyi.« ’Allas géologique de la Galicie,, in fol., 12 liyrai-
sons (64 planches) (A suivre). — 114 k. 80 h.
»Zbiör wiadomosci do antropolokil krajowej.« / Comptes rendus de la Commission
à ; d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. II—XVIU (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k.
6 Lars »Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.« (Maleriaux unthro-
pologiques, archéologiques et eihnographigues), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 cartes
et 106 gravures). — 32 k.

Swigtek J., »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnia.e /Les populations rrveraines
\ de la Raba en Gaïicte), in 8-vo, 1894. — 8 k. Görski K., >Historya piechoty polskiej«
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo. 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol-
‘skieje (Zistoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genea-
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, ı896. — 20 k. Finkel L., »Biblio-
grafia historyi polskiej.e (Bibliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol..I et Il
i—2, 1801—06. — 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wroñski, jego iycie i dzie-
la.< (Hoëne Wronski. sa vie et ses oeuvres), lex. 8-vo, 1806. — 8 k. F

13. K.

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> Kocznik Akademii.« (Annuaire de l'Académie), in 16-0, 1874—1898 25 vol.

:873 épuisé) — 33 k. 60 h.
| »Pamigtnik 15-letniej dziaialno$ci Akademii.« (Memoıre sur/ies travaux ur | Aca-
- atmie 1877—1888). 8-vo, 1889..— 4 k. /

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r683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistola 4
£. 2" Vol VI, Acta Regis loannis Ill ad res a ö

racoviensis 1507-- 1795 ed. Piekosihski. gok.

»Pamietnik.e /Me&moires', in 4-to, 17 volumes (II—XVII, ı78 planches, vol. I .

ederowski M...
$ =” »Lud bialoruski.« (Z'Æthnographie de la Russie Blanche), in 3-vo, vol. III. 1897.

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Bulletin de UV Acad. des Sciences de Cracovie. 1906.

P. Lozinski.

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Bulletin de l'Acad. d's Sciences de Cracovie. 1906.

J. Brzezinski.

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Bulletin de lAcad. des Sciences de Cracovie. 1906.

J. Brzezinski.

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Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovir. 1906.

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Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracorie. 1906

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Bulletin de V’ Acad. des Sciences de Cracovie. 1906.

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T. Browice.
DRUKARNIA UNIWERTTETU JAGIELLONSKIEGO W KRAKOWIE.

Bulletin de Acad, des Sciences de Cracovie. 1906.

Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie. 1906. RTPXTIE

B. Namystowski.

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Sciences de Cracovie 1906.

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Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie. 1906.

ad, nat. del. W. Kulczynski.

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J. Löwy. Wieden.

Bulletin de U’ Acad. des Sciences de Cracovie. 1906.

Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 5.

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Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie. 1906.

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Bulletin de U’ Acad. des Sciences de Cracovie 1906.

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Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie. 1906.

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Bulletin de U Acad. des Sciences de Cracovie. 1906.

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Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie. 1906.

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Jean Rostafinski. Druk. Uniw. Jagiell, w Krakowie.

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Bulletin de l Acad. des Sciences de Cracovie 1906.

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Bulletin de U Acad. des Sciences de Cracovie 1906. IETREXCR ANT

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Fig. 3. Fig. 2.

B. Niklewski
DRUKARNIA UNIWERSYTETU JAGIELLONSKIEGO W KRAKOWIE.

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Full text of "Bulletin international de l'Académie des Sciences de Cracovie. Classe des sciences mathématiques et naturelles. = Anzeiger der Akadémie der Wissenschaften in Krakau. Mathematisch-naturwissenschaftliche classe"

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