Skip to main content

Full text of "[Collected reprints on Planaria]"

See other formats 


7 > 


lot G Aasdnıcı 


MarınE BioLoGiIcAL LABORATORY 


WOODS HOLE, MASSACHUSETTS 


IN MEMORY OF 


EDWARD GARDINER GARDINER 


1854-1907 











rn 1 Y% N 
fi 














RECHERCHES 


SUR LA 


FAUNE LITTORALE DE BELGIOUE, 


PAR 


P.-J. VAN BENEDEN, 


PROFESSEUR A L/UNIVERSITE CATHOLIQUE” DE LOUYVAIN. 


TURBELLARIES. 


Presente a l’Academie royale de Belgique , 


le 7 janvier 1860.) 





BRUXELLES, 


M. HAYEZ, IMPRIMEUR DE L’ACADEMIE ROYALE DE BELGIQUE. 


1860. 





” 
Aetire 











Extrait du tome XXXII des Memoires de I! Academie royale 
des sciences de Belgique. 


T 
gerettet, 


nn 


x 
Durenı 


Sn 


« 


L2 
ri 
Mn, 
(di ‚ er . 


fl 
iR. 


= 
E 


Ba u, 
Du na A 
Re A 


SICHER PUR 


RECHERCHES 


SUR 


LES TURBELLABRIES. 


Peu de groupes d’animaux ont ele etudies avec plus d’ardeur et de tena- 
cite que Je groupe generalement connu aujourd’hui sous le nom de Turbel- 
laries, et cependant il y en a peu au sujet de la structure desquels il regne 
une divergence d’opinions aussi considerable. Reduits a une organisation 
assez simple, les deux seuls appareils qui conservent encore quelque impor- 
tance, celui de la digestion et celui de la reproduetion, ont ete l’objet des 
interpretations les plus diverses. L’orifice de la bouche des uns est Vorifice 
sexuel des autres; la singuliere trompe, souvent armee d’un stylet, est pour 
ceux-ci un appareil de defense, pour ceux-la un tube digestif incomplet, et la 
presence d’un anus terminal est meme mise en doute par quelques natura- 
listes dont les travaux jouissent ä juste titre de la plus haute estime. 

Si, au sujet du developpement,, les divergences d’opinions ne vont pas ä 
beaucoup pres aussi loin, au moins il y a une diversite de phenomenes telle, 
que plus d’un naturaliste a de la peine a croire A Vexactitude des observations 
dont ces vers ont ete l’objet. Les Prlidium ne sont plus que des formes pre- 
eurseurs et agames (de veritables scolex) de certains Nemertiens, tandis que 
d’autres genres, au sortir de l’oeuf, affeetent deja tous les caracteres de läge 
adulte; il y en a m&me qui se debarrassent , dans le jeune äge, d’une enve- 
loppe eiliee passagere, pour en revetir une nouvelle et definitive, egale- 
ment couverte de eils, comme la premiere, et qu’ils ne quittent plus. 


RECHERCHES 


m 


Dans ce travail, nos recherches ont ete surtout dirigees vers ce double but: 
apres avoir determine les especes, nous avons cherche a debrouiller leur 
structure , et nous avons mis tous nos soins a Epier le developpement des aufs 
et l’6volution des embryons. 

Nous ne nous &lendrons pas sur la partie historique : elle est faite avec 
tout le soin possible dans les remarquables memoires de M. de Quatrefages 
sur les Nemertiens et les Planaires. Nous ajouterons seulement ci-apres la 
liste des ouvrages qui ont ete publies depuis sur ce sujet. 

A Y’epoque de la publication des belles recherches de M. de Quatrefages, 
on ne connaissait rien encore sur l’embryogenie de ces vers; un grand pas 
a ete fait depuis. Nous resumerons plus loin en quelques mots cette partie 
historique. 

Ce travail sur les vers turbellaries est divise en deux parties; dans la pre- 
miere, nous faisons connaitre les especes que nous avons &le a meme d’etudier 
sur notre littoral, et nous y ajoutons tout ce que l’observation nous a ap- 
pris ä leur sujet, tant sous le rapport anatomique que sous celui du develop- 
pement. Ceux qui exploreront ce sujet apres nous verront tout de suite ce 
qui reste encore a faire dans une et Fautre direction. Dans la seconde partie , 
nous resumons ce que les recherches sur les differentes especes nous ont 
fait connailre,, et elle comprend en m&me temps notre pensee sur la structure 
comme sur l’embryogenie de ces singuliers animaux. On y trouvera la con- 
firmation du prineipe, que les phenomenes de digenese et de metamorphose 
sont generalement d’autant plus complets et plus etendus que les aufs sont 
moins grands et plus nombreux. 


Ouvrages publies, de 1846 a 1858, sur les Turbellaries. 


1846. A. DE (JUATREFAGES, Memoire sur la famille des Nemertiens. ANN. DES SCIENCES 
NATURELLES, 9"* ser., vol. VI, pag. 173. Voyage sur les cötes de la Sicile, pag. 85. 

1847. BLancHArD, Sur lorganisalion des vers. ANN. DES SCIENCES NATURELLES, 5"* ser., 
vol. VIII, pag. 125, et vol. XII. pag. 51. 


ISA8. 


1849. 
1851. 
1852. 


1855. 


1854. 


1857. 


1858. 


SUR LES TURBELLARIES. 5 


Dre Sor , Boston, Soc. nat. hist., oetobre 1848. MuLrer’s Arcnıv., 1848, pag. ST. 

Os. Schmipr, Neue Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer, gesammelt auf 
einer Reise nach den Färör. Jena, 1848. 

LeucKkart, Zur Kentniss der Fauna von Island. Wırsn. Arcn., 1849, pag. 149. 

M. Schutze, Ueber die Mikrostomeen. Troscuer’s Arcuıv., Pag. 280. 

Busch, Beobachtungen (Alardus caudatus.) pag. 110. 

Os. Scuuipt, Neue Rhabdocelen, ete., Sırzungsger., 1852, IX Band, pag. 490. 

M. ScuuLtzeE, Zoologische Skizzen. Zeırs. Fr. Wiss. ZooL., vol. IV, 1852, pag. 178. 

Max. Schutze, Verhandel. der Wurzburg. phys. med. Geseltsch., vol. V, 1855, 
pag. 292. 

Cu. Grand, Researches upon Nemerteans and Planarians. Embryonic develop- 
ment of Planocera elliptica. Philadelphia , 1854. 

Os. Schmiot, Zur Kentniss. der Turbell. Rhabdocel. SITZUNGSBER. DER M. NAT. 
Cr. DER Kaıs. Akın. DER Wiss., vol. XXIII, pag. 547. 

W. Stıupson, Prodrom. deseript. anim.... PROCEED. OF THE ACAD. OF NAT. SC. OF 
Phırtan., fevrier 1857. 

LEUCKART el PAGENSTECHER, Unters. über niedere Seethiere. MuLLer’s ARCHIV., 
1858, pag. 569, pl. 19. 


TURBELLARIES. 


PREMIERE PARTIE. 


TERETULARIES. 


Les Turbellaries comprennent deux grands groupes generalement admis : 
les Nemerliens,, que Von designe aussi sous le nom de Teretularies , et les 
Planariens, qui sont gen6ralement monoiques. 

La partie principale de ce travail est consaeree au premier groupe; le second 
a cte Fobjet de grands travaux de la part de plusieurs naturalistes, et il r&gne 
moins de desaccord parmi les auteurs au sujet de la nature des appareils. 

A voir la diversite d’opinions emises a l’6gard des genres etablis dans le 
groupe des Nemertiens, il est evident que ces singuliers Turbellaries sont en- 
core bien incompletement connus des zoologistes. Sowerby semble avoir donne 
le premier nom gencrique, Linaria, au meme ver que Oken nomma, peu de 
temps apres, Borlasia et Guvier Nemertes. Oersted ne cite pas moins de vingt 
noms de genres, dont les trois quarts sont probablement a supprimer; et ce 
n’est pas sans raison que M. de Quatrefages ajoute, comme synonymes du 
genre Polia, quatorze noms de genres differents. Il a fallu les secours de 
l’anatomie et peut-etre de l’embryogenie, pour etablir, dans ces singuliers 
vers cilies, des coupes serieuses et durables. Nous serons, sous le rapport 
des coupes generiques, aussi sobre que possible, persuade que la zoologie 
n’a pas a gagner A ces divisions exagerees. 

On peut voir, par le prodrome que vient de publier M. Stimpson, ce que 
la zoologie est en droit d’attendre des explorations lointaines : M. Stimpson 


RECHERCHES SUR LES TURBELLARIES. 


1 


n’ajoute pas moins de neuf genres nouveaux aux quarante noms qu'il cite 
des divers auteurs. 

Les genres que nous avons adoptes sont les genres Vemertes , Cerebratula 
et Polia, tous les trois aussi distinets par leur physionomie que par leurs 
caracleres anatomiques. 


NEMERTES comımunıs. Van Ben. 


(PI. 1, fig. 1-15.) 


Nous avions cru d’abord devoir rapporter le ver si commun, que nous decri- 
vons iei, A la Planaria Gesserensis d’O.-F. Müller et au Nemertes olivacea de 
Johnston ; mais les caracteres de notre espece , du moins quand on en observe 
un certain nombre, nous paraissent si constants, que, si le savant naturaliste 
danois avait eu la meme espece que nous sous les yeux, il n’eut pas manque 
de les signaler. La longueur du corps et la double rangee d’yeux suflisent, du 
reste, pour distinguer notre Nemertes des vers des naturalistes que nous 
venons de citer. 

Ce Nemertes est long de trente centimetres au moins quand il est etendu 
et ne mesure pas plus d’un ou deux millimetres de largeur. 

Etal& dans l’eau, ce ver produit le plus singulier aspeet: ä la premiere 
vue, on dirait un Gordius marin, tellement le corps est etire par moments; 
il acquiert en effet quelquefois une tenuite extreme : il s’attache par un 
des bouts aux parois de verre de aquarium, se dirige vers le milieu, se 
courbe brusquement pour atteindre les parois opposees, et se perd dans le 
sable ou s’etale & fleur d’eau dans une immobilit complete. D’autres fois on 
le trouve pelotonne sur lui-meme, elargi dans une region, reireei dans une 
autre, ayant l’aspect d’une masse de eirconvolutions intestinales cherchant a 
se loger dans un etroit espace. Les mouvements de ces singuliers vers ne sont 
pas & definir pour ceux qui ne les ont pas observes en vie. Le corps est lisse et 
uni, quand il est regulierement etale, mais quand il se contracte dans une 
rögion , on voit surgir une bande au milieu et le long du dos, et le corps prend 
l’aspect d’un brin de macaroni coule dans un moule. 

Cette espece est tres-remarquable aussi par sa couleur. Ordinairement 


8 RECHERCHES 


d’un noir Juisant ou brunätre, la couleur passe dans le meme individu au 
brun verdätre, au jaune päle ou quelquefois möme ä une teinte rosde. On 
trouve egalement des individus vivant dans les memes conditions que les 
autres et qui ont tout le corps päle rose ou jaunätre : ce sont les mäles, qui 
semblent &tre en general le moins fonees en couleur et le plus petits de taille. 

Nous observons depuis plus d’un an ces Nemertes dans un aquarium qui ne 
renferme guere plus d’un litre d’eau, et nous les trouvons aussi vivaces que 
les premiers jours. Quelques vers, avant d’elre acclimates, se retournent en 
tout ou en parlie comme un doigt de gant, de la meme facon que Trembley 
retournait artificiellement ses Hydres, et la surface des parois digestives de- 
vient exierieure. Nous avons vu un jour tous les vers provenant de la meme 
peche presenter ce phenomene. Nous devons ajouter qu’en general ces Ne- 
mertes &laient mutiles, et ces invaginalions commencent gen6ralement, si pas 
toujours, dans les regions lesees. Ils presentent alors un bien singulier aspect 
a cöle des autres, surtout quand ils ne sont pas retournes completement : 
c’est comme la manche d’un habit retourne qui montre une doublure de deux 
couleurs differentes. 

Vers la fin de l’ete, nous avons trouve aussi, dans notre aquarium, des 
individus dont la partie anterieure du eorps &tait coloree comme & Fordinaire, 
mais dont le milieu insensiblement se decolorait, de maniere qu’a une cer- 
taine distance de la tete, le corps &tait completement etiole , et les ovisacs 
charges d’eufs se montraient entasses A travers l’Epaisseur de la peau. Chez 
ces derniers, un certain nombre d’eufs etaient pondus dans la gaine trans- 
parente qui emprisonne le corps et formaient une mosaique semblable ä celle 
que nous avons vue dans d’autres especes. 

Ge ver habite, durant toute l’annde, le dessous des pierres mobiles qui 
forment les kateyen ä Ostende; d’un cöte, il touche le sable, de Tautre 
la surface plus ou moins raboteuse des pierres. Nous en avons pris dans cette 
position en &t6 comme en hiver, pendant les plus fortes gel&es comme pendant 
les plus grandes chaleurs. On en trouve souvent plusieurs reunis sous une 
meme pierre, et l’on peut s’en procurer pour ainsi dire autant que l’on veut. 

II y a des Annelides tubicoles, mais jusqu’a present il n’a guere te 
question de Nemertes tubicoles. Il y en a cependant, et celui dont il est 


SUR LES TURBELLARIES. 9 


question est de ce nombre. De la surface du eorps s’&chappe avec une rapi- 
dite elonnante une viscosite qui se dureit rapidement et dont il reste des 
traces partout oü le ver a passe. On en trouve, au fond de Peau comme A la 
surface, des restes sous forme de filaments assez semblables a des fils de 
toile d’araignee; ils servent de point d’appui au ver pendant ses evolutions, 
et ils lui donnent les attitudes les plus singulieres. Il se rend, par exemple, 
de la eirconference vers le milieu du bassin, s’inflechit brusquement, forme 
un angle quelquefois aigu, et quitte la surface pour s’enfoncer dans la vase 
du fond. 

La tete, sans elre nettement distinete du corps, a cependant ses limites ; 
elle est sensiblement deprimee, de la largeur meme du corps, tronquce en 
avant et montre sur le cöte les fossettes eephaliques. Vue de profil, elle n'est 
pas sans ressemblance avec une t&te de serpent aplatie. 

A la face inferieure, le ver prenant librement ses &bats, on apercoit, A 
une certaine distance de Forifice de la trompe, une fente longitudinale bor- 
dee de lövres mobiles : c'est la bouche. La couleur de ces levres est un peu 
plus päle que le reste du corps. 

En braquant une loupe sur le corps pendant qu'il se torlille, on apercoit 
depuis la tete jusqu’a la queue de tout pelits points blanes, tres-reguliere- 
ment disposes sur les flanes, et qui correspondent aux ovaires chez les fe- 
melles, aux testicules chez les mäles : ce sont des orifices sexuels qui livrent 
passage aux aufs et aux spermatozoides, comme Oersted l’a represente. 

Apres avoir etudie ce Nemertes sous le rapport de son genre de vie, de sa 
taille et de ses caracteres exterieurs, nous allons !examiner sous le rapport 
de sa structure anatomique. 

Pendant plusieurs mois, nous en avons observe, de tout äge et de sexe 
different, vivant librement dans nos aquariums, sans que nous ayons reussi 
une seule fois a voir leur trompe naturellement deroulce. 

En comprimant lögerement Vextremite eephalique, on decouvre cependant 
aisement cet organe sur la ligne mediane, et il se fait remarquer aulant par 
sa longueur excessive , ses nombreuses eirconvolutions, l’etroitesse et la regu- 
larit& de son calibre que par sa grande mobilite. 


L’orifice de la trompe est terminal. Il n’est pas diflieile a decouvrir. La 
2 


10 RECHERCHES 


trompe elle-meme ne presente d’autre partieularit@ que sa longueur et Fab- 
sence de stylets dans son interieur. Ainsi que dans les autres Nemertes, cet 
organe se deroule comme un doigt de gant, et le fond est attache par des 
fibres museulaires qui jouent le röle d’un muscle retracteur. La trompe, 
dans son ensemble, est suspendue librement dans la cavite du corps comme 
le tube digestif des Bryozoaires. Il est inutile de faire remarquer qu'il n’existe 
aucune communication entre la cavite de la trompe et la cavile digestive 
qui la loge. 

L’appareil digestif n’est pas diflicile non plus a deeouvrir. D’abord il est 
[acile de voir l’entree, möme a l'eil nu, quand on tient le ver en vue 
pendant quil se retourne sur lui-meme. En eflet, a la face inferieure, ä 
quelque distance des ganglions eerebraux, qui se font reconnaitre A leur 
leinte rougeätre, on voit un orifice, dont les contours sont fort mobiles, 
tanlöt allonge comme une boutonniere, tantöt eireulaire et a levres fran- 
gces : c'est Ja bouche. Si on ne la reconnait pas loujours A l’orifiee, puisqu'il 
est completement oblitere par moments,, on la distingue toujours, surtout 
chez les Nemertes foncees de couleur, au pourtour des l&vres , qui sont sensi- 
blement plus päles que les autres parties du corps. 

De cette bouche on penötre dans une cavile qui occupe presque toute la 
largeur du corps et dont la partie anterieure se termine brusquement en eul- 
de-sac. 

De Foorifice de la bouche partent plusieurs stries , le plus souvent au nom- 
bre de six, qui s’etendent parallelement d’avant en arriere sur les parois de 
ce tube et qui ne sont pas sans ressemblance avec des vaisseaux. 

Dans sa porlion anterieure, ce tube digestif semble former le vestibule 
(d'une cavite plus grande, qui occupe toute la longueur du ver, et dans toute 
son etendue, des replis jaunes, contenant, dans leur interieur, des vesicules 
Nlottantes de Ja m&me couleur, representent les organes hepatiques. 

est dans lespace laisse par cesreplis que se developpent les organes sexuels. 

Ge tube digestif se dirige tout droit vers la partie posterieure du corps, 
sans presenter aucune modification sur son trajet, et, sans former aucune 
apparence de eirconvolution , il va s’ouvrir ä l’extremite posterieure du corps. 
Nous avons vu des feces s’evacuer par cet orifice. 


SUR LES TURBELLARIES. HM 


Du reste, il ne peut plus y avoir de doute sur la nature de cet appareil : 
e’est bien l’orifice de la trompe qui siouyre en avant, tandis qu’en dessous, 
a quelque distance de l’extremite eöphalique, c'est bien la bouche, et ä Fex- 
Iremite opposee, l’anus. 

L’interieur du tube digestif renferme des gregarines en quanlite conside- 
rable et qui sont remarquables par leur petitesse et leur forme de virgule. 

Nous eroyons inutile de nous arreter A la question de savoir si ce dernier 
appareil est bien propre a la digestion et si ce röle n’est pas devolu plutöt A la 
trompe, qui est terminee en eul-de-sac. La presence des grögarines, si elle 
ne tranche pas la question , limite au moins fortement en faveur de cette opi- 
nion. Nous rappellerons seulement ici que, si quelques auteurs ont pu altri- 
buer a ces vers un canal digestif incomplet, c’est qu’ils prenaient la trompe 
pour l’appareil entier de l’assimilation. 

II n’y a pas d’appareil respiratoire : toute la surface de la peau, qui est 
regulierement eiliee, en tient lieu. Les fossettes ceephaliques elles - memes, 
dont nous allons parler, n’appartiennent pas Aa cet appareil. 

Depuis longtemps on a observ& sur le eöte de la tete de ces vers des sil- 
lons et des fossettes barbes de longs eils vibratiles dans lesquels on a eru 
voir quelquefois des rudiments d’un appareil branchial. Nous eroyons qu'ils 
remplissent un autre röle. Voici d’abord leur disposition : 

De chaque cöte de la tete, on decouvre une fente peu profonde, bordee 
d'une levre en dessus et en dessous, qui s’etend jusqu’a une certaine dis- 
Itance de la cavit@ de la bouche. Cette fente est terminee en arriere par 
une fossette en forme d’entonnoir dont le bord et l’interieur sont garnis de 
longs eils vibratiles : e’est ce que l’on observe a Fexterieur. 

En comprimant avee beaucoup de soin la partie anterieure du corps, on 
ne tarde pas a se convaincre que les fossettes apparliennent a l’appareil si 
röpandu dans toute la division des vers et que nous ne pouvons nous emp6- 
eher de regarder comme appareil exereteur. 

Tout le long du corps, on voit distinetement ä droite et a gauche un 
vaisseau longitudinal dont les parois par moments se eontractent et dont le 
calibre est, par consequent, variable. Dans les individus un peu decolores , 
ces vaisseaux longitudinaux se voient beaucoup plus distinetement que chez 


12 RECHERCHES 


les autres. En avant, ces vaisseaux aboutissent au-dessous des ganglions 
esrebraux,, et, si nous ne nous trompons, ils se renflent la en vesicules qui 
semblent appartenir aux ganglions memes, et qui conduisent leur contenu ä 
l’exterieur par un court canal exereteur aboutissant au fond de la fossette late- 
rale. En arriere, ce tube, gorge de liquide , semble s’anastomoser simplement 
avec celui du cöte oppose. Le long des parois du tube digestif, on voit en outre 
plusieurs vaisseaux, mais dont les aboutissants sont diflieiles a decouvrir. 

Le point central de cet appareil semble se trouver de chaque cöte, imme- 
diatement au-dessous des ganglions eerebraux. Dans certains vers et surtout a 
un degre de compression convenable, on voit, au fond de la fossette laterale, 
aboutir un canal A parois assez larges, se terminant a l’exterieur par une 
sorte d’entonnoir et qui n'est que le prolongement d’une poche situee der- 
riere les ganglions nerveux dont elle semble n’etre qu’une dependance. Nous 
avons vu des cils vibratiles a l’entree de ce canal et jusques vers le milieu 
de sa longeur; mais, dans la vesicule elle-m&me, nous n’avons plus observe 
aucun mouvement. 

Nous n’oserions dire que nous avons une conviction entierement faite sur 
ensemble de cet appareil, comme nous en avons une pour les vers tre- 
malodes et cestoides; mais nous ne croyons cependant pas nous tromper 
beaucoup dans cette description, si tant est que des recherches ulterieures 
ne confirment pas completement ces observations. 

Il est assez remarquable que les fossettes dont il vient d’etre question 
ajent el prises par les uns pour les organes du toucher, par les autres 
pour les organes de l’ouie, tandis que, depuis 1848 !, Oscar Schmidt leur 
attribue, du moins quant aux Microstomes , le röle d’organes respiratoires. 

Comme il a ete reconnu depuis longtemps , les sexes sont separes. 

Les testieules sont fort nombreux ; ils consistent, comme les ovaires, dans 
des sacs qui sont situes au-dessous de la peau , le long du tube digestif. 

Les spermatozoides ont la forme de bätonnets et, comme les aufs, ils echap- 
pent par dehiscence. I n’y a pas plus de spermiductes que d’oviductes. Il est 
assez remarquable que les filaments spermatiques presentent d’une espece ä 


! Die Rhabdocelen Strudelwürmer. Jena, 1848, p. 9. 


SUR LES TURBELLARIES. 15 


l’autre une telle difference dans leur forme que, depuis 1844, M. Oersted 
avait reconnu quils pourraient servir a caracteriser les especes !. 

Dans toute la longueur du ver, a l’exception de lextremite cephalique, 
on voit immediatement sous la peau, comme depuis longtemps Oersted ei 
M. Schultze l’ont reconnu, des ovisacs qui ne sont autre chose que les ovaires 
eux-memes. Dans chacun d’eux loge une quantite considerable d’eufs dont 
le nombre peut s’elever jusqu’a une centaine. Ges aufs sont irregulierement 
comprimes ; mais, abandonnes a eux-memes dans Feau, la membrane exte- 
rieure se distend, un liquide limpide remplit Tintervalle entre elle et le 
vitellus, et celui-ei finit par s’arrondir completement. 

Ges aufs pris dans l’ovaire montrent, avant la fecondation, une grande 
vesicule germinative au centre d’un vitellus granuleux. 

Les aufs voisins de leur maturit@ sont presses fortement les uns contre 
les autres, de maniere qu’ils sont loin d’avoir une figure reguliere. Les vitellus 
eux-memes, transformes deja en blastodermes, sont si irreguliers dans leur 
aspect, qu'ils ressemblent ä une casquette de laine qu’on aurait porlce pen- 
dant quinze jours dans la poche de son habit. 

La vesicule germinative ayant disparu, le vitellus s’organise, et, avant la 
ponte, nous avons trouve des embryons couverts de cils vibratiles. 

(uelques-uns de ces embryons ont une forme de poire, d’autres sont 
ovales et ceux que nous croyons les plus avanees affeetent la forme d’un 
boudin. 

Ges vers sont habituellement pelotonnes , soit les uns sur les autres, soil 
sur eux-memes, et des individus de sexe different s’enlacent dans une seule 
et meme gaine membraneuse. La fecondation doit avoir lieu pendant la ponte 
ou immediatement apres, lorsque les @ufs flottent encore dans une atmo- 
sphere de spermatozoides. Des @ufs non fecondes, mis en conlact avec des 
spermatozoides, sont enyahis par ceux-ci en quelques secondes et se cou- 
vrent d’un nuage de ces filaments fecondateurs. 

Nous avons trouv6 des aufs, pondus naturellement et loges dans la gaine 
membraneuse, vers la fin de l’et (septembre), dans un aquarium qui ne 


! Die Spermalozoen zeigen so grossen Unterschied , dass sie als Charatere der Arten dienen 
konnen; Oersted, Entwurf, p. vın (184%). 


14 RECHERCHES 


renferme pas plus d’un demi-litre d’eau et dont le fond est rempli de sable eı 
de coquillages. Au mois de novembre, ces m&mes vers et leurs aufs etaient 
encore exactement dans le meme etat. 


NEMERTES FrLAccımA. O.-Fr. Muller. 


(PL. 1, fig. 14-17.) 


Syn. — Prananıa FLaccıpa. O.-Fr. Muller, Zoolog. danica, pl. 6%. fig. % 


3. h. 

On comprend aisement que les auteurs, qui n’ont laisse qu’une courte 
description de lFaspeet exterieur de ces vers ou qui n’en ont donne qu’une 
figure, n’ont pas toujours rendu facile la connaissance des especes qu’ils ont 
etablies, surtout quand ces especes sont si variables de forme, de taille et 
de longueur. Aussi, n’est-ce qu’en hesitant qu’on peut rapprocher celles que 
on deeouvre de celles qui sont deja deerites. 

Le Nemertes dont il est ici question nous avait paru d’abord devoir con- 
slituer une espece nouvelle; mais, apres avoir pese mürement la valeur des 
caracleres que O.-Fr. Muller attribue a son Planaria flaccida, nous eroyons 
devoir lui rapporter ce ver que nous avons lrouve sur nos cötes. 

Il a tout le facies des Nemertes ordinaires, c’est-a-dire que le corps est 
rubanaire, et qu’il s’elargit ou se retreeit rapidement; il montre en avant trois 
paires d’yeux stemmatiformes, une longue fente eephalique, Forifice de la 
Irompe terminal, la bouche infere et le corps, rougeälre en avant, change 
insensiblement en jaune sale en arriere; la peau, couverte dans toute la 
longueur de bandes transverses, le divisent en comparliments carres. Ge 
dernier caractere le fait aisement reconnaitre au premier abord. 

Nous avons trouve celte espece sur des huitres (Ostrea hypopus) et quel- 
quefois, mais plus rarement , sous les pierres des kafeyen. 


SUR LES TURBELLARIES. 15 


NEMERTES Quarreracn. Fan Ben. 


(Pl. I, fig. 3-9.) 


Cest une des plus belles especes que nous ayons encore eu loccasion 
dobserver, et si elle est assez remarquable par sa taille, elle n’est pas moins 
eurieuse par ses bandes regulieres, qui lui donnent tout a fait Vaspeet d’un 
ruban vivant. Les anciens, siils avaient eu l’occasion de voir ce ver, n’au- 
raient pas manque de le rattacher ä la toilette de Venus. 

Nous en avons vu deux individus, etales sur des ulves que nos pecheurs 
d’Ostende avaient rapportdes sans pouvoir bien en preeiser l’origine. Les ulves 
elaient encore altachees A la pierre qui les portait. 

Ges vers mesurent A peu pres douze centimetres en longueur. 

Ils se pelotonnent fortement sur eux-m&mes, comme de vrais Nemertes, 
el au moindre attouchement, on les voit se rompre en fragments. Cest sur- 
tout A Ja hauteur du collier esophagien que la rupture se fait facilement. 

Ge ver frais a une couleur legerement brunätre et, du cöte du dos, il porte 
huit bandes de couleur foncee alternant avec des bandes plus päles. Ceux-ei 
s’etendent dans toute la longueur du ver sans interruption. A la face infe- 
rieure du corps, on n’apercoit qu’une seule bande plus päle, situee sur la 
ligne mediane. 

Autour de la tete, la peau a une teinte legerement rosce, provenant des 
vaisseaux qui entourent le collier nerveux asophagien. 

La tete est fort peu distinete du reste du corps, mais elle presente un 
:araclere important dans la disposition des yeux : on voit Irente A quarante 
taches noires de chaque cöte, placces en apparence sans ordre et sans 
appareil optique special. On les distingue bien quand le ver rampe sur le 
ventre et qu’on le regarde de face, mais, comme on le pense bien, on peut 
a peine les apercevoir quand il est vu de profil. 

Sur le eöte de la tete, on voit la fossette eephalique etendue depuis la 
pointe jusqu’ä la hauteur des ganglions nerveux. 

Au-dessous et un peu en arriere de ces ganglions, S'ouvre une bouche 
dont Forifice peut s’elargir considerablement en entonnoir ou dont les levres, 


16 RECHERCHES 


en se rapprochant, forment une fente longitudinale. Get orifice s’abouche 
immediatement dans la large cavite digestive. 

Du bord des levres partent des replis qui rappellent le sac branchial de 
quelques Tuniciers. 

Le tube digestif possede des parois propres, Ir&s-minces et tres-delicates, 
remplies de granulations, se deplacant au gre des contractions des parois, ei 
s’ouvranl, a lextremite poslerieure, sans montrer sur ce long trajet aucune 
modification de quelque importance. Toute la cavite digestive n’est qu’un 
long estomac. 

La trompe ne nous a rien offert de partieulier, et nous n’avons pas eu 
l'occasion de la voir deroulee. 

Ainsi que nous l’avons dit plus haut, le collier @sophagien est remar- 
quable par sa couleur rouge, qu’on voit moins distinetement cependant dans 
ce Nemertes que dans d’autres especes, a travers l’epaisseur de la peau. 
Gette couleur n'est pas due, comme on l’a eru longtemps, aux ganglions 
nerveux, mais a des vaisseaux qui les entourent : l’on comprend aisement 
que Fon ait pu eonfondre les ganglions nerveux avec les troncs vasculaires. 


ÜEREBRATULA ÖERSTEDN. San Ben. 


(Pl. IL, fig. 1-4.) 


Ge ver presente distlinetement tous les caracleres du genre; jamais il n'est 
aussi entortille que les Nemertes veritables, et, tout en s’enroulant sur lui- 
meme, il ne peut se pelotonner comme ces derniers. 

II habite entre les pierres et sur les plantes marines, dans les profon- 
deurs. 

Il est long de cing centimetres et mesure, dans sa partie la plus large, 
trois millimetres. 

Le corps, malgre toute sa contractilite, est ordinairement plus large en 
avant que vers le milieu , et c’est en arriere qu’il est le plus etroit. 

La tete n'est pas distinete : il y a absence complete de points oculi- 
formes. 


SUR LES TURBELLARIES. 17 


II a une couleur uniforme rosee ou brunätre, sans aucune tache ni raie 
autre que la raie jaune, d’un aspeet pulverulent, qui s’etend depuis le bout 
de la tete sans interruption jusqu’au bout de la queue, et que l’on voit m&me 
a travers l’epaisseur du corps. 

La tete montre distinetement le sillon lateral. 

La bouche s’ouvre au-dessous et un peu en arriere du collier. Elle m’a 
longtemps echappe. Les levres sont souvent ondulees, et, se joignant A angle 
droit en arriere, tout en s’ecartant en avant, forment un orifice en forme de V. 
Quelquefois aussi la bouche est eirculaire, et l’eeil plonge directement dans la 
cavite digestive. Il faut voir lentree de cet appareil quand le ver n’est pas 
trop comprime entre des plaques de verre. ea 

Le canal digestif se divise en trois comparliments : le premier est tres- Kr X 
court et pourrait eire compared A loesophage; le second a le double ou le k3 5 





triple en longueur et represente l’estomae : ces deux caviles ne sont resserrees 
que la ou elles se separent l’une de l'autre. Le troisieme compartiment est \ 
au bout des deux preeedents, et continue jusqu’a Vextremite posterieure du 
corps sans subir aucune modification notable : c’est l'intestin ; il est etrangle 
a des distances regulieres sur toute la longueur et devient opaque par son 
contenu. 

Cest entre ces ötranglements, en dehors des parois, que se developpent 
les organes sexuels. L’anus s’ouvre, comme dans les autres genres, a l’ex- 
Iremite posterieure du corps. 

La trompe est excessivement allongee et atteint A peu pres la longueur du 
ver; elle ne varie guere de calibre sur son trajet, si ce n’est tout en arriere, 
oü elle se retreeit legerement. Comme toujours, elle est attachde aux deux 
exiremites. 

. J’ai vu ce Gerebratule derouler sa trompe pour menacer sa proie : on aurait 
dit un ver vivant vomi par son höte. 

Apres la separation du corps, cette trompe conserve assez longtemps ses 
mouvements, et le naturaliste non prevenu pourrait facilement prendre cet 
organe pour un animal vivant. 

I n’y a aucune apparence de stylet sur toute l’ötendue de cet appareil. 
Toute la trompe se meut librement dans la cavite intestinale. 

5 


18 RECHERCHES 


Le collier nerveux est rougeätre comme les deux cordons lateraux qui en 
partent. On peut poursuivre ces derniers jusqu’a lextremite caudale. 

En arriere un gros vaisseau tres-large, A parois tres-contractiles, qui 
parait et disparait par intervalles, occupe la ligne mediane et semble s’ou- 
vrir au bout de la queue. 


Porıa ınvorura. Fan Ben. 


(Pl. 111.) 


Ce ver nous parait evidemment nouveau pour la science, et il n’est pas 
possible , en l’etudiant avec quelque attention , de le confondre avec une autre 
espece queleonque. 

La trompe, excessivement courte, est logee immediatement derriere les 
sanglions cerebraux et porte un stylet unique. Le corps est arrondi, sans 
fentes e£phaliques distinetes et tres-peu sujet A la diflluence. Il a deux veux. 

II est loge de tres-bonne heure dans une gaine assez solide, qui est atta- 
chee direetement ou indirectement aux appendices sous-abdominaux des 
erabes (Cancer moenas), et on en trouve souvent en grand nombre sur les 
erabes femelles charges d’eufs. 

Il atteint deux A trois centimetres de long sur O"m,25 de large. On trouve 
deja dans leur gaine, entre les @ufs de erabe, des jeunes qui n’ont pas plus 
du double de leur largeur. 

L’embryon, au moment de l’eclosion, porte un flabellum eephalique qui 
semble servir d’organe explorateur. 

Ge Nemertien est appele a rendre de grands services aux naturalistes. On 
sait combien il est diffieile de se procurer des @ufs et des embryons de Ne- 
mertiens. Gräce A cette espece, qui vit sur les erabes, il suflit de recueillir 
un certain nombre de ces Grustaces, surtout a l’epoque de la ponte ou de 
lineubation, pour etre sür de trouver dans les memes gaines, indepen- 
damment des vers adultes de differents sexes, des cordons d’aufs attaches 
aux aufs et aux appendices de cerabes. On decouyre faeilement aussi des 
embryons eclos ou sur le point d’eclore, repandus tout autour des grappes 
d’eufs de crabe. Rien ne sera aussi facile que d’observer le developpement 


SUR LES TURBELLARIES. 19 


de ce Nemertien,, meme loin de la mer, puisqu’on pourra expedier avec 
le erabe toute sa progeniture logee et blottie sous les appendices abdomi- 
naux. 

Le ver dont ce Nemerte se rapproche le plus est designe sous le nom de 
Prorhynchus stagnalis par M. Schultze. Il a, comme celui-ci, une trompe 
armee d’un stylet place tout pres de l’extremite eöphalique, et si ce genre 
devait @tre conserv6, notre Nemertien serait sans aucun doute un Prorhyn- 
chus. Mais sur quoi repose ce genre? Sur la position anterieure de la trompe 
et sur son habitat. Il est evident qu’il n’y a pas la des caracteres suflisants 
pour l’etablissement d’une coupe generique. Ge que nous trouvons de plus 
remarquable dans ce ver fluviatile de M. Max Schultze, c’est que l’ovaire 
semble forme d’une poche unique contenant plusieurs eufs, dont les ante- 
rieurs sont les plus complets. 

Ge ver est tres-eflil& comme les autres Nemertiens, mais le corps est 
plutöt rond qwaplati. Il est toujours loge dans une gaine A parois assez resis- 
tantes et qui, au microscope, presentent un aspect partieulier : on les dirait 
formees de dalles. On trouve souvent deux ou trois vers de l’un et de Fautre 
sexe dans une meme gaine. La couleur de cette espece est habituellement 
jaunätre ou rosece. La gaine qui loge les oeufs est toujours plus delicate et 
plus transparente, et ne presente jamais cet aspeet d’une membrane a mo- 
saique. 

Le corps est tres-mobile et il peut se retreeir fortement ou s’etendre de 
maniere a doubler sa largeur. 

Il a deux yeux parfaitement distinets. La trompe est excessivement courte 
et porte un stylet isole. Le tube digestif est divise en compartiments nombreux 
qui alternent et que l’on distingue surtout hors de l’öpoque des amours. Le 
tube digestif semble deerire un mouvement en zigzag. Si on ouvre cette 
eavite pour röpandre le contenu, on voit des globules spheriques de diverses 
grandeurs dans un mouvement de tr&mulation et montrant, dans l'interieur, 
des granulations fretillantes, comme si elles servaient de prison ä des amas 
d’infusoires. On apercoit les ovaires a travers la peau, et, par leur couleur 
blanche, ils donnent ä ce ver l’aspect d’un chapelet, bien entendu , quand 
les @ufs se rapprochent de l’öpoque de leur maturite. 


20 RECHERCHES 


Nous avons remarque quelques individus, places entre les deux lames de 
verre, evaginer leur trompe, qui, tout en variant de forme, se creuse en avant 
en s’elargissant et prend l’aspeet d’un mortier a parois Epaisses. Le stylet est 
loge au fond de ce vase. 

Nous avons vu souvent, comme nous venons de le dire, des individus des 
deux sexes loges dans la m&me gaine et, comme leurs oeufs sont fecondes, 
nous devons les regarder comme des individus adultes. En general, ces 
femelles ont de deux ä trois centimetres de long, tandis que le mäle n’a tout 
au plus qu’un centimetre. Il existe les m&mes proportions dans le calibre du 
corps. Un individu que nous avons trouve sur un crabe sans aufs dans une 
gaine pediculee avait trois A quatre centimetres de long. 

D’un autre cöle, nous en avons trouve dans des gaines, au milieu des 
veufs de erabes, qui n’avaient pas plus de deux millimetres. 

Nous n’avons pas vu de fossettes c@phaliques ni de rainure comme dans 
les autres Nemertes. 

En etudiant la peau au microscope, et placant la surface du corps au foyer, 
on apercoit sur loute Ja surface des replis en zigzag se dirigeant d’avant en 
arriere et qui ont toute lapparence d’un reseau capillaire a rameaux anasto- 
moses. Nous n’avons cependant pu deeouvrir ni mouvement de liquide ni 
fouets vibratiles. 

On ne peut pas dire qu’il y a accouplement, mais cependant on voit le 
mäle, etendu a cöte de la femelle, dans la m&me gaine, repandre son pro- 
duit fecondant pendant que la femelle se couvre de ses @ufs. 

Il en resulte que le produit des deux sexes est mis, immediatement apres 
la ponte, en contact un avec l'autre, et que la fecondation s’efiectue au mo- 
ment me&me oü les aufs sont evacues. 

Les @ufs sont loges dans des gaines transparentes ordinairement en deux 
rangs et alternant entre eux. 

Cette gaine n’est pas Ja meme que celle dans laquelle des oeufs sont pondus 
et que la mere abandonne ensuite. Il resulte de l’examen comparatif que ces 
gaines different notablement entre elles : la gaine a @ufs est hyaline, lisse et 
unie, tandis que la gaine qui loge le ver est dallee et presente plutöt un aspect 
epidermoidal. 


SUR LES TURBELLARIES. 4 


La gaine a aufs est evidemment formee par la surface de la peau comme 
l'autre, mais elle n’est pas, comme Oersted l’a dit pour une autre espece, la 
gaine elle-m&me habitee d’abord puis abandonnde de la mere. 

La fecondation des aufs s’accomplit de la maniere la plus simple : lauf 
spermatique se developpe dans un spermisac, comme l’oeuf vitellin dans un 
ovisac, et a l’epoque de la maturite, Faeuf spermatique s’echappe par dehis- 
cence, entoure quelquefois encore de son enveloppe spermisacale. Celle-ci se 
dechire A son tour, puis, plus tard, les parois m&mes qui renferment les fila- 
ments fecondateurs , et ceux-ci se röpandent en s’agitant comme des anguilles 
echappees de leur nid. 

Les @ufs se forment dans des sacs qui sont loges dans toute la longueur 
du ver, depuis la bouche jusqu’ä l’extremite caudale. 

On les voit au nombre de deux ou trois et quelquefois davantage dans 
chaque poche. 

Au centre d’une masse vitelline d’un blane mat qui forme tout l’euf, on 
distingue une vesieule germinative hyaline comme a l’ordinaire, sans autre 
vesicule ni granulation dans son interieur., 

Le vitellus est couvert immediatement d’une membrane pellucide elas- 
tique et assez resistante qui correspond A la membrane vitelline. 

L’evacuation des aufs a lieu, comme nous l’avons deja vu, par dehis- 
cence: il ya autant d’orifices qui se forment dans la peau qu’il y a de sacs 
a aufs. Ges aufs adherent, pendant quelque temps, A la surface de la 
peau. 

Peu de temps apres leur s6jour dans l’eau, chaque auf s’entoure d’une 
aureole limpide qu’on ne distingue que par les corpuscules ötrangers quelle 
tient A distance du vitellus. 

L’euf fecond& change bientöt d’aspeet : la vesieule germinative disparait 
et Je fractionnement du vitellus s’effectue avee rapidite. 

Bientöt l’enveloppe propre de l’auf se distend plus ou moins, et un certain 
espace se forme entre le vitellus et son enveloppe. Pendant ce temps, le vitel- 
lus s’est condense ä la peripherie en un sac blastodermique. On voit la masse 
vitelline se resserrer au milieu du sae. 

Peu de temps apres, des eils vibratiles herissent la surface et entrent en 


22 RECHERCHES 


fonetions avant que le jeune embryon se soit depouille de son enveloppe 
protectrice. 

On voit, en effet, de jeunes Nemertes se mouvoir dans leur auf avant leur 
sortie de la gaine. 

En placant au hasard quelques gaines a eufs dans un verre de montre, 
on voit bientöt des embryons de Nemertes s’abandonner A leur vie vagabonde 
dans leur mince ocean et s’agiter convulsivement pour se mettre quelque 
part en lieu de sürete. 

(est vers cette 6poque que surgissent deux organes de la vie de relation: 
deux points oculaires d’une teinte brunätre et, en avant, dans l’axe du corps, 
un filament assez long, semblable a une tige de fouet tres-flexible, que le 
jeune ver porte implante dans son front. Ge filament se recourbe a droite 
et ä gauche , ondule ou forme un crochet et semble guider le jeune animal 
dans ses perilleuses explorations. 

Nous ne voyons faire mention de cet organe par aucun de nos prede- 
cesseurs. 

La peau, qui n’est autre chose que le blastoderme, devient de plus en plus 
distinete, pendant que la masse vitelline, qui a cede toute sa quintessence 
pour la formation des premiers tissus, se concentre en arriere et accuse l’ap- 
parition d’une cavite digestive. 

La forme du corps, tout en &tant un ovale regulier, peut se modifier, 
s’elargir ou se retrecir en avant ou en arriere, de maniere que tantöt il appa- 
rait une tete et un abdomen,, tantöt un corps uni sans aucune distinction de 
regions. 

Vers le milieu du corps, on voit apparaitre un espace de forme ovale, qui 
devient de plus en plus distinet, et correspond ä V’orifice buccal : c'est le pre- 
mier orifice qui surgit. I n’y a pas encore d’apparence de trompe. 

Le meme filament que nous voyons A l’extremite cephalique se repete 
chez plusieurs individus, nous n’osons pas dire tous, egalement a l’extremite 
caudale. 

Les eils vibratiles sont devenus maintenant si nombreux , qu’ils forment 
une toison autour du jeune ver, toison qui tombe aussitöt apres et emporte 
le filament qui semble lui avoir servi de sentinelle au debut de la vie. 


SUR LES TURBELLARIES. 95 


Le jeune ver, apres celte mue, n’a pas change de forme, conserve les deux 
points oculaires et n’asubi d’autre changement que celui de la perte de lor- 
gane exploratif dont nous venons de parler. 

(est le moment de nous demander : est-ce une mue que le ver subit ou 
bien est-ce un scolex qui a engendr6 un proglottis? 

Nous penchons fortement en faveur de cette derniere interpretation, d’au- 
tant plus que l’analogie des vers distomes, aussi bien que des cestoides, lui 
est favorable. La premiere forme, avec ses deux filaments a un ou deux pöles, 
represente l’enveloppe cilice des jeunes distomes ä leur eelosion, et la vesicule 
hexacanthe du premier äge des Gestoides, ou enfin les Prlidium , etudies 
avec tant de soin l’annee derniere par MM. Leuckart et Pagenstecher. 


PoLıa OBSCcURA‘. 


(Pl. IV, fig. 1-7.) 


SynoxynıE.— PoLia vAaRıcoLoR, Tetrastemma varicolor, Oersted, Plattwäürmer, pl. UL, fig. 41. 
— TETRASTENNA oBscurun, M. Schultz, Beiträge zur Naturgeschichte der Tur- 
bellarien. Greifswald, 1851, p. 62, pl. VI, fig. 2-11. Zoologische Skizzen (Zeır. 
Für wıss. ZooLoc.), 1855, IV B., p. 178. — V. Carus, Icones zootomicae, pl. VIIT, 
fig. 10-15. 


Le corps est allonge, legerement aplati, mais moins variable de forme 
que les Nemertes ordinaires. Etale, il n’est pas sans ressemblance avec les 
Annelides ordinaires : les regions du corps qui sont elirdes s’amincissent 
comme un fil, tandis que celles qui sont contractees prennent l’aspect d’une 


' Je possedais une femelle pleine dans mon aquarium, et je me promettais bien d’en poursuivre 
le developpement, mais je n’ai pu la retrouver, et les autres individus, plus jeunes, sont morts 
avant leur developpement adulte. Je regrette de n’avoir pu etudier plus completement cette 
espece. Tout cet artiele etait &erit lorsque j’ai trouve deux individus tres-complets et adultes, 
au mois de septembre 1859, loges dans les anfractuosites d’une huitre qui &tait nee au pare, ä 
Ostende. Les organes sexuels n’etaient pas developpes : e’etait ä la fin de septembre ; mais ce qui 
m’a surtout interesse dans ces Polia, e’est que non-seulement les vaisseaux &taient parfaite- 
ment distinets, au grossissement d’une faible loupe, mais ils &taient gorges d’un sang rouge 
comme dans la plupart des Annelides. Aussi eroyais-je avoir un ver nouveau sous les yeux avant 
de l’avoir bien etudie. 


24 RECHERCHES 


masse de metal fondue qui se repand dans un moule. Toute la surface du 
eorps est ciliee, 

La couleur du ver est tres-päle, avec une teinte legerement jaunätre, 
comme une plante ou un animal etiole. Aussi fuient-ils preeipitamment la 
lumiere, quand on les place dans un vase trop expose au grand jour. 

il est loge dans une gaine membraneuse extraordinairement delicate et 
toute transparente , que lon decouvre plutöt par les grains de sable qui s’ag- 
glutinent aA sa surface plutöt que par elle-möme, 

Dans le nombre d’individus que nous avons eu l’occasion d’observer , pas 
un seul ne s’est scinde, m&me sous linfluence de la compression entre deux 
lames de verre. 

Il atteint la longueur de cing A six cenlimetres, et depuis un demi jus- 
qu’a deux millimetres de largeur. 

On en trouve assez rögulierement sur des fucus; de temps en temps, on 
en observe aussi sur des huitres, et nous en avons decouvert sur des huitres 
nees au Parc. 

De meme que dans les autres genres de cette famille, il existe un veritable 
tube digestif et une trompe; mais, tout en faisant partie du meme appareil, 
ces organes n’ont cependant entre eux aucune communication directe, 

La Irompe s’ouvre comme chez les congeneres, tout au bout de lextre- 
mite c6phalique, tandis que la bouche est infere et s'ouvre en arriere du 
eollier nerveux. Tout le canal digestif consiste dans un long tube membra- 
neux, a parois plus ou moins opaques et presentant a peine quelques anfrac- 
tuosites. Nous avons pu nous assurer, apres de longues hesitalions, que la 
Irompe n'est pas logee dans son interieur, comme cela parait avoir lieu au 
premier abord. Les parois de tout le tube n’offrent guere de difference et 
sont d’une grande minceur, 

On s’accorde assez generalement sur la presence d’un anus dans tous ces 
vers, Nous comprenons fort bien que des naturalistes de premier merite aient 
pu avoir du doute sur son existence, mais ce doute n’est plus possible aujour- 
d’hui. Nous avons vu a diverses reprises des vers libres et non comprimes 
evacuer des feces qui contenaient des gregarines dans leur masse. 

Get anus s’ouvre a lextremite posterieure du corps. 


SUR LES TURBELLARIES. 25 

La trompe se divise naturellement en deux moities : une anterieure, plus 
longue et plus large et dont la surface est couverte de papilles assez grandes, 
sS’ouvre en avant sur la ligne mediane : c'est cet orifice qui a eie pris dejä 
pour la bouche par ceux qui n’accordent aux Nemertiens qu’un tube digestif 
incomplet. Quelques eils plus longs que les autres entourent cet orifice et 
sont dans un .mouvement continuel. Ges longs eils disparaissent par mo- 
ments. La moitie posterieure a pour limite en avant les stylets, et en arriere, 
elle se termine en ceul-de-sac, comme un tube digestif incomplet. Un muscle 
rötracteur, qui la fait rentrer, apres qu’elle a darde sur sa proie, termine cel 
organe en prenant insertion A la face interne de la peau. Les papilles qui 
recouvrent cette surface interne sont plus petites que dans la moitie ante- 
rieure. 

Entre ces deux moities, il y a un etranglement, et la trompe porte dans 
cet endroit : 1° un stylet median unique, 2° deux poches laterales conte- 
nant deux autres stylets plus petits que le premier et d’une forme un peu 
differente quant A la base. Le stylet du milieu presente cette base assez large 
et arrondie; on dirait un socle fait autour et sur lequel est place un dard 
droit tres-eflil& qui sert a l’attaque. D’apres M. Schultze, les deux poches 
laterales ne renferment que des dards destines a remplacer ceux du socle qui 
viennent ä tomber. 

Nous en avons trouve jusqu’a quatre reunis dans ces poches de rempla- 
cement. 

II ne peut plus y avoir le moindre doute au sujet de la signification de 
l’organe dont nous venons de parler : c’est une veritable trompe qui se de- 
roule ou plutöt s’evagine sur la proie; le stylet qui arme linterieur est le 
poignard qui blesse ’ennemi qui se hasarde trop legerement dans les parages 
du ver cilie. 

Gette trompe est logee en apparence dans la cavite digestive. Nous disons 
en apparence, parce que le tube digestif semble lui servir de gaine ; le muscle 
retracteur posterieur Sinsere sur la face interne de la peau, vers le tiers pos- 
terieur du corps. 

Cette trompe existe deja de bonne heure; sa longueur augmente avec 
läge; son extension est done beaucoup plus grande dans les adultes , et les 


4 


26 RECHERCHES 


eirconvolutions sont, par consequent, plus nombreuses. On voit constamment 
cette trompe changer de place comme un parasite nematoide agite d’un mou- 
vement convulsif. 

La gaine qui loge cette m&me trompe et que nous avons souvent confon- 
due avec les parois de la cavite digestive en est cependant fort distincte. Elle 
est remplie d’un liquide rougeätre qui tient une masse de grands globules en 
suspens et qui se rendent par flots en avant ou en arriere, selon les contrac- 
tions de cet organe protractile. Ge liquide, a cause des globules aussi bien 
que de la couleur, peut etre compar& a la Iymphe, et sa nature de Iymphe 
perigastrique pourrait etre invoquee par ceux qui regardent la trompe comme 
appareil de digestion. 

Ge liquide ressemble beaucoup a du sang epanche, et, quand il se repand 
en avant, au dela des ganglions nerveux, il a l’air de se confondre avec les 
vaisseaux proprement dits et de dependre de l’appareil eireulatoire. Nous 
eroyons toutefois que cette communication entre ce liquide et le sang n’existe 
pas. 

Nous avons vu, outre deux vaisseaux lateraux assez larges, un vaisseau 
median qui s’ctale sur la trompe et, en avant, dans la region eephalique, 
une anse qui semble etablir Ja communication entre les deux trones lateraux. 
Ges vaisseaux sont tous distinetement contractiles. 1] y a des moments qu’on 
n’en apercoit aucune trace. Le sang est en general incolore. 

Nous avons tres-bien pu distinguer, vers l’extremite caudale, de chaque 
cöte du ver, des vaisseaux assez larges, A parois minces et fort contractiles , 
qui s’anastomosent ou plutöt s’abouchent les uns dans les autres et rampent 
en se repliant jusqu’a l’extremite eephalique. 

Nous n’avons pu decouvrir des vaisseaux cilies comme M. Max Schultze 
en figure, et encore moins les deux orifices exereteurs qu’il represente vers le 
tiers anlerieur du corps. 

Nous avons vu aussi, ä la fin de ces recherches, des vers dont le sang 
ötait lout rouge et qui ne diff6raient aucunement, sous ce rapport, des Anne- 
!ides en general. Cette coloration nous a permis de reconnaitre, vers le milieu 
du corps, quatre trones longitudinaux du meme calibre, formant des zigzags 
pendant les contractions de la peau. En avant, de chaque cöte, deux de ces 


SUR LES TURBELLARIES. 27 


Irones se r&eunissent immediatement au-dessous du eollier nerveux, et le 
trone unique qui en resulte passe sur le ganglion eerebral, se dirige sur le 
cöle et va s’anastomoser avec celui du cöte oppose. 

En arriere , ces vaisseaux s’abouchent de meme les uns dans les autres. 

Si nous observons quelque difference, nous ne croyons pas cependant que 
nous ayons affaire a une espece distincte de celle qui a &te etudide par notre 
savant confrere sur les bords de la Baltique. 

Il est assez remarquable que les fossettes cephaliques nous aient com- 
pletement echappe,, lors de notre premiere etude, tandis qu’aujourd’hui, au 
lieu de deux fossettes, nous en observons fort distinctement quatre, tous & 
peu pres Ala hauteur des yeux. 

Les franges en c@cum qui entourent le tube digestif et qui, par transpa- 
rence, ou lorsque le ver est fortement comprime, eonstituent la partie la 
plus opaque de l’animal, eöntiennent des vesicules souvent plus ou moins 
jaunes, generalement mobiles et qui correspondent, non aux c@cums de 
l’ovaire, comme on l’a dit, mais aux coecums biliaires. Il existe done un foie 
veritable et dans les conditions anatomiques ordinaires propres A ces orga- 
nismes inferieurs. 

On voit tres-distinetement, comme du reste dans tous ces vers, un collier 
nerveux, compose de deux gros ganglions situes A peu de distance derriere la 
seconde paire d’yeux et unis par une commissure assez large. De ces gan- 
glions nait surtout un filet nerveux assez gros, qui se dirige en arriere et 
longe exterieurement les parois digestifs entre les organes sexuels. 

Ges ganglions sont transparents et d’une teinte rougeätre. 

Les yeux sont au nombre de quatre. Ils ne consistent que dans un amas 
de pigment et ils n’ont point d’appareil special pour la production d’une 
image. Ils sont egalement grands. 

Nous n’avons &tudie que des individus du sexe femelle, mais rien ne 
nous fait supposer que le sexe mäle offre quelques partieularites dignes d’at- 
tention. y 

Sur toute la longueur du tube digestif, on voit un organe glandulaire , de 
couleur plus fonese que le reste du corps, qui tantöt a une teinte jaunäfre , 
tantöt une teinte verte : c’est l’appareil sexuel. 


28 RECHERCHES 


Les aufs se developpent dans son interieur, depuis la hauteur de la bouche 
jusqu’a lextremite caudale. Ils sont isoles. 

Ges @ufs ont une membrane mince, transparente et prennent la forme de 
la place qui reste libre. IIs sont ogqaques, Aa vitellus incolore et A grande 
vesicule germinative. 

Les parois du corps doivent se rompre pour leur donner issue. 

Les aufs se forment separement dans des capsules pediculdes, qui sont 
logees dans la cavite generale, entre la peau et les interstices des eaacums 
biliaires. I n’y a qu’un seul @uf dans chaque capsule. Dans d’autres especes, 
il yen a un grand nombre, et nous en voyons jusqu’a une einquantaine ou 
meme une centaine dans le Nemertes communıs. 


Porıa carırara. Van Ben. 


(Pl. IV, fig. 8-12.) 


Cette espece , qui est longue d’un centimetre A peu pres, est fort remar- 
quable sous plusieurs rapports. Nous l’avons trouvee, comme l’espece sui- 
vante sur des tiges de Sertulariens. 

La forme du corps est extremement mobile : il s’elargit brusquement ou 
se retreeit et presente A tout instant un autre aspect. La couleur est d’un jaune 
rougeätre et la surface est completement lisse. Le long du dos regne une 
ligne plus päle qui varie de largeur avec les mouvements du corps. Le corps 
est aplati; mais ce qui distingue plus particulierement ce ver et ce qui lui a 
valu son nom specifique, c’est que les fossettes eephaliques sont tres-distinctes 
et qu’une legere rainure en guise de collier s’etend d’une fossette A l’autre. 
Nous avons vu aboutir un conduit exereteur a ces organes, et ä leur orifice 
les cils vibratiles ont un plus grand developpement. Le collier nerveux est 
tres-distinet aussi et, dans l'interieur de la cavite digestive, on voit des cor- 
puscules transparents, de forme regulierement ovale, se mouvoir selon les 
contractions des parois ou selon les mouvements de la trompe. 

La trompe est armee d’un stylet prineipal et montre, sur le cöte, dans un 
sac membraneux, deux paires de stylets de remplacement. 


SUR LES TURBELLARIES. 29 


Porıa rarınosa. Van Ben. 


Nous avons donne ce nom A un ver qui nous parait nouveau pour la science, 
quoique nous n’en ayons vu qu’un seul exemplaire et que cet exemplaire 
n’eut pas atteint sa maturite sexuelle. 

Il mesure a peu pres un centimetre de long, et il est proportionnellement 
large. 

Il est surtout remarquable par son corps arrondi, et c’est a peine s’il 
change de forme par ses contractions; il est peu transparent, et la peau semble 
couverte de farine de diverses couleurs. Sur le cöte, de distance en distance, 
et a des espaces assez reguliers, on voit des taches noires comme des souil- 
lures de mouche. 

Nous l’avons trouv& sur des touffes de Sertulariens. 


DınoPpuIıLUS VORTICOIDES. 


(Pl. V, fig. 13-18.) 


Nous avons donne d6ja, il y a quelques anndes, une description anatomique 
de ces singuliers vers cilies '. Nous nous bornons ä faire connaitre quelques 
faits de leur developpement. 

Les oeufs sont loges, comme nous l’avons vu, dans un ovaire sous forme de 
sac; ils sont tres-volumineux. Avant la ponte, ils mesurent jusqu’a O0"”,35. 
Ils subissent un veritable fractionnement. Comme on peut le prevoir d’apres 
le volume du vitellus, V’embryon ne subit guere de metamorphoses, et avant 
la ponte, nous en avons vu qui portaient les deux points oculaires. Quoique 
nous ayons trouv@ un nid contenant une dizaine d’oeufs, nous sommes assez 
tente de croire, d’apres l’etat de quelques embryons avant la ponte, que les 
Dinophilus sont vivipares. 


' Bulletins de U’ Acad. roy. de Belg., t. XVII, 1"° part., p. 25. 


50 RECHERCHES 


VOoRTEX viTTara. Frey et Leuck. 


(PL. V, fig. 1-9.) 


Le Vortex vittata appartient A cette meme division et habite les memes 
parages : c’est un {res-joli ver qui a la forme d’un baril ou d’un radis, selon 
le degre de contraction du corps, et dont la surface est couverte de trois 
bandes de couleur rouge ou brunätre, en guise de cercles. Il a deux yeux 
comme le Dinophilus. On le trouve moins fr&quemment que celui-ci. 

Slabber a trouv6 cette espece en 1768. Il en a donne une tres-bonne 
figure faite d’apres l’unique exemplaire qu’il a conserve assez longtemps en 
vie. Il Iui donne le nom de Zeeslak (Mullusca marina) sans pouvoir pre- 
eiser le genre linneen auquel il doit se rapporter, dit-il. C'est, en tout cas, 
des Tithys qu'il se rapproche le plus, d’apres lui. 

Dans les Beiträge de Frey et Leuckaert, publies en 1847 et qui renfer- 
ment tant d’observations importantes et nouvelles, ces savanis designent ce 
meme animal, qui est assez commun, d’apres eux, a Helgoland, sous le nom 
de Vortex vittata. Is ne semblent pas avoir reconnu que Slabber avait dejä 
deerit et figure ce Teretularien. 

Diesing, en faisant le releve des vers, dans son Syst&me d’Helminthes, n’a 
pas neglige cette jolie espece et l’a rapporte, sous le nom de GyrAToR VITTA- 
rus, Diesing, parmi les especes qui reelament de nouvelles recherches !. 

Dans sa Fauna Belgii septentrionalis, M. Maitland ? place ce m&me ver 
dans le genre Prostoma, sans faire mention de nouvelles observations et, 
sans doute, d’apres les observations de Slabber. 

Voici la synonymie de cette espece, qui est loin d’eire rare sur nos cöles et 
que nous avions d&ja observee des le debut de nos recherches sur la faune 
de notre littoral : 


Synonymie. Zeesıax, Slabber, Natuurk. Verlust, bl. 62, pl. VII, fig. 2. 
VORTEX vITTATA. Frey et Leuckart, Beiträge, A847, p. 149. 
GYRATOR virTaTus, Diesing, vol. I, p. 228. 
Prostona vırrarum, Maitland, Fauna Belg. sept., pars. I, p. 185. 


' Diesing, Syst. Helm., vol. I, p. 228. 
® Maitland, Faun. Belgüi septentrionlis ; 1851, pars I, p. 185. 


SUR LES TURBELLARIES. 3i 


Nous l’avons observe plusieurs fois a Ostende, au milieu de Sertulariens 
et de fucus. La derniere fois, c’etait au mois de mai, il renfermait des aufs 
mürs. Il n’est pas rare d’en trouver un certain nombre dans le reservoir des 
huitrieres d’Ostende. Il a une tendance A venir A la surface. 

Le corps est eylindrique et non aplati en dessous, obtus en avant et eflile 
en arriere : c'est sa forme ordinaire, surtout quand il nage. Il se contracte, 
quand on le touche et qu’on Firrite, et prend la forme d’un barillet. Le corps est 
blane legerement jaunätre, couvert de trois zones de pigment rouge, comme 
le disent Frey et Leuckart, une ä la tete, une a la queue et la troisieme 
au milieu du corps. Les deux dernieres sont incompletes en dessous. Dans la 
zone anterieure ou cephalique, on voit au milieu deux taches noires qui sont 
evidemment les yeux. En comprimant lentement l’animal, on voit facilement 
l’anus qui s’ouvre tres-loin en arriere; nous avons vu des aufs avec leurs 
vesicules germinatives et une partie de l’appareil sexuel , surtout le reser- 
voir spermatique. 

Slabber, en le considerant comme une limace marine, est naturellement 
etonne de ne pas lui trouver des tentacules ni des orifices sur le cöte. 

La ponte se fait generalement dans des conditions si singulieres et si im- 
prevues que, sans un heureux hasard, il n’y a guere moyen pour le natu- 
aliste de decouvrir les @ufs. Et si l’on observe ces @ufs sans les avoir vu 
pondre ou sans decouvrir quelques caracteres propres aux embryons, on 
ne parvient souvent que Ir&s-diffieilement & les rattacher aux animaux qui 
les produisent. Il faut done attacher le plus grand prix quand, dans un 
groupe, encore peu connu sous le rapport des @ufs, on en trouve dans des 
conditions favorables et dans une situation qui prete a l’etude. 

L’animal, dont nous cherchons ä esquisser le mode de reproduetion et la 


formation embryonnaire, se trouve dans ce dernier cas. (est, je erois, le. 


premier exemple que !’on connaisse dans ce singulier groupe de vers dioiques. 
On sait que les Hirudinees ont la plupart leurs @ufs reunis dans une 
capsule, et voila que, dans les vers les plus simples,, cette m&me eirconstance 
se reproduit, comme si les Vortex &taient appeles A fournir la preuve que 
tous ces vers ne sont qu’une forme inferieure de ces Annclides. 
Les capsules sont pyriformes; elles sont fix6es aux filaments qui attachent 


32 RECHERCHES 


les @ufs de homard les uns aux autres, ainsi qu’aux appendices abdomi- 
naux. 

Les parois en sont jaunätres, d’un aspect pergamentace, et il faut com- 
primer ces capsules avec une certaine force pour en rompre les parois. 

On voit les embryons, quand ils sont arrives A un certain degre de deve- 
loppement dans la capsule, se mouvoir lentement, glisser les uns sur les 
autres avec lenteur et se deplacer evidemment par un mouvement de rep- 
tation. 

Leur grandeur est de O"",70 de diametre et de 1"”,25 de longueur , le 
pedieule y compris. ' 

Ghaque capsule contient un certain nombre d’embryons, fortement ser- 
r6s les uns contre les autres. 

En la comprimant entre deux lames de verre, on peut tres-bien distin- 
guer les embryons en place a travers les parois. 

Nous avons &crase quelques capsules dans lesquelles les embryons n’etaient 
pas distinets, et Ja masse que nous avons fait ecouler ne semblait pas du tout 
formee de plusieurs aufs ou embryons separes. Nous nous demandons si 
c’est une masse vitelline unique qui se fractionne plus tard en divers em- 
bryons ! 

Dans les jeunes embryons, loges encore dans leur capsule,, on voit le sac 
blastodermique envelopper tres-distinetement toute la masse vitelline, au 
centre de laquelle flottent des globules d’une assez grande dimension. 

En meme temps que le blastoderme s’organise ä l’exterieur, la masse 
vitelline devient de plus en plus distinete a linterieur, et dans son epaisseur 
apparait un espace qui correspond ä la couche vasculaire admise par tous les 
embryog£nistes, depuis les celebres travaux de von Baer sur la genese des 
animaux superieurs. 

Parmi les organes importants et definitifs que le premier äge voit eclore, 
nous ceiterons d’abord un bulbe, qui surgit vers le milieu du corps et qui 
ne tardera pas & prendre les caracteres du renflement buccal si caracteris- 
Iique de l’age adulte. 

Presque en m&me temps que cette apparition, qui trahit Ja presence d’un 
tube digestif, des taches rouges de pigment surgissent ä l’un des pöles, et l’on 


SUR LES TURBELLARIES. 35 


reconnait les deux extremites e@phalique et caudale : ce sont bien les yeux 
qui se montrent de bonne heure sous cette forme simple d’un amas de cel- 
lules pigmentaires. Ils se repetent a droite et A gauche; leur presence donne 
a ces embryons informes tous les earacteres de l’animalite. D’apres ce que 
nous venons de dire, il est inutile de faire remarquer qu'il n’y a pas de 
eristallin. 

Apres le bulbe de la bouche, on voit apparaitre successivement les autres 
organes qui se rattachent a l’appareil digestif : Vorifice de la bouche se 
montre bientöt, la masse vitelline diminue de volume, et les parois qui l’en- 
tourent forment la cavite de l’estomae; les globules vitellins se concentrent 
de plus en plus vers le milieu du corps, et ils se montrent plutöt sous la 
forme de residu pres d’etre evacue, que sous Taspect de globules propres 
a la nutrition. 

A ce degre de developpement, le corps perd plus ou moins sa forme glo- 
buleuse, il s’etend en avant et en arriere pour prendre son aspeet definitif, 
et il n'est pas loin d’offrir dans ses allures tous les caracteres de l’animal 
eomplet et adulte. 

En dechirant la coque commune qui lui sert de prison, le jeune Vortex 
roule aussitöt comme un corps sans vie en suivant le courant; mais bientöt 
il starrete : la surface, d’abord lisse et unie, se couvre de eils vibratiles, 
un mouvement extraordinaire se manifeste a la surface de la peau, des 
corpuscules se meuvent tout autour du corps avec vivacite, et le jeune ani- 
mal, revetu de sa robe ciliee, et, riche de ses moyens de locomotion , s’elance 
dans son ocdan au milieu d’un monde mieroscopique qui lui fournira abon- 
damment sa päture. 

Le jeune Vortex, pour &tre complet, n’a plus qu’ä se revetir de ses organes 
de reproduction es de sa robe cerelee de pigment qui le fait si aisement recon- 
naitre. 


RECHERCHES 


nm 


VorTEx BarTıcus. M. Sch. 
(Pl. V, fig. 10-12.) 


Nous faisons mention de cette espece, non parce que nous l’avons etu- 
diee, mais parce que nous avons trouve des @ufs contenant deux embryons 
presque developpes et qui sont entierement semblables aux aufs du Vortex 
baltieus deerits et figures par M. Schultze !. Ce sont ces aufs avec leurs 
embryons caraeteristiques qui nous font admettre le Vortex balticus parmi les 
especes de nos cötes. 


ALLOSTOMA PALLIDA. F. Ben. 
(PI. VI.) 


Ce ver, tout abondant qu’il est par moment sur nos cöles, ne nous parait 
pas seulement nouveau sous le rapport de lespece, mais ses caracleres ne 
permettent meme pas de le placer convenablement dans aucun des genres 
connus. 

I] appartient evidemment aux Rhabdoceles, et, si nous considerons la 
forme et la situation de la bouche, il montre bien des aflinites avec les Opis- 
tomes , tout en s’eloignant notablement de ce genre par la structure de son 
appareil sexuel. Aussi n’hesitons- nous pas a eriger ce ver en un genre nou- 
veau que nous croyons pouvoir caracleriser ainsi: 

Bouche grande, transversale, s’ouvrant loin en arriere; bulbe &sopha- 
gien volumineux, tres-mobile, sous forme d’un barillet gonfle; quatre veux 
distinets, assez rapproches l’un de l’autre a droite et a gauche; des filaments, 
Ires-gros © volumineux, roules en spirale dans des vesicules ovales situees 
en avant, a cöte des ganglions cerebraux. 

Ce ver est long de deux A trois millimetres. On le trouve abondamment 
sur les pierres, dans les flaques d’eau, au milieu des kateyen. Il est tres-päle, 
demi-transparent et laisse apercevoir le contour de la cavite digestive, qui 
est de couleur jaunätre. 

Comme la plupart de ses congeneres, il change assez rapidement de forme, 


! Beiträge zur Naturg. d. Turbellarien, p. 48, pl. IV, fig. 1-4. Greifswald, 1851. 


SUR LES TURBELLARIES. 5 


©: 


mais sans devenir lineaire; il peut cependant s’allonger, se terminer en 
pointe en avant et en arriere, ou Sienrouler completement comme une boule, 
surltout quand on lirrite Jögerement. 

II vit parfaitement dans une petite quantite d’eau et se reproduit rapide- 
ment dans les aquariums. 

Nous en avons vu se multiplier en tr&s-grand nombre dans un vase qui ne 
renferme pas plus d’un litre d’eau. 

Ge n'est qu’ä la fin de nos recherches sur les Turbellaries que ce eurieux 
genre nous est tombe sous les yeux. Mais, comme il arrive toujours, une 
fois qu’on en a observ6, on les decouvre partout. On dirait alors qu'il n’y a 
pas d’espeee plus commune. 

L'organisation de ces Allostomes est assez simple, et si nous ne nous ren- 
dons pas exactement compte de la disposition des divers appareils, leur struc- 
ture ne nous parait pas moins denude de toute complicalion. En avant, tout 
autour du collier nerveux, dans linterstice entre les parois digestives et la 
peau, on voit, en comprimant un peu le corps, des vesicules de forme ovale, 
tres-irregulierement entassdes et dans lesquelles on eroit, au premier abord, 
reconnaitre les aufs. En comprimant ces corps ou en les dilacerant avec des 
pointes d’epingles, de maniere a rendre ces vesicules libres, on decouvre 
dans chacune d’elles un assez gros cordon, replie ou contourne sur lui- 
meme, qu’il est diffieile d’isoler completement. Ge sont, avons-nous pense 
un instant, les filaments fecondateurs ; mais nous hesitons A nous prononcer 
sur leur nature, d’autant plus que nous avons reconnu en arriere un organe 
qui, par analogie, correspondrait plutöt A l’appareil mäle. Ges filaments sont 
remarquables par leur volume, et chacun d’eux ne mesure pas moins d’un 
centieme de millimetre d’epaisseur. On reconnait fort bien comment ces fila- 
ments sont provenus de deux vesieules et d’une enveloppe exterieure qui ont 
toutes les apparences d’un auf. 

Le tube digestif occupe le milieu du corps, et son contour se dessine aussi 
bien par sa couleur jaunätre que par son peu de transparence. Ge tube di- 
gestif ne consiste que dans une poche proportionnellement fort grande, A 
laquelle S’adapte un bulbe charnu dont Forifice est dirige vers Vextremite 
caudale. 


36 RECHERCHES 


Nous n’avons pu decouvrir que de petites spheres globuleuses dans la 
cavite digeslive. 

A lextremite posterieure du corps, on voit distinetement un conduit, 
rempli d’un liquide limpide et sans globules, dont TFoorifice s'ouyre sur la 
ligne mediane : c’est le trone prineipal du canal exereteur. 

Quand le ver s’allonge, on apercoit en avant, ä droite et a gauche, une 
fossette qui rappelle les fossettes laterales des Nemertiens. Nous n’avons pas 
vu y aboutir toutefois des canaux, de maniere que la vraie signification en 
est incertaine. 

Au-devant du trone s6ereleur posterieur, on recomnail encore un organe 
situ sur la ligne mediane, qui a la forme d’un vase et dont la presence se 
revele surtout par des granulations opaques placees en files et dont des traindes 
partent en irradiant de ce point vers la peripherie du corps. Nous nous de- 
mandons si c’est un vitellogene ou un vittellosac. 

Les ovaires sont au nombre de deux, et sont places avec symetrie en 
arriere a cöte du bulbe de la bouche. Ils consistent en un sac membraneux 
a parois tellement delicates, que, sans la presence des @ufs, on aurait bien 
de la peine a le decouvrir. 

Ghaque ovaire renferme des aufs de toutes les grandeurs, et chaque &uf 
mür parait eire evacue immediatement apres sa formalion. 

Un peu plus bas que l'orifice buccal , on voit sur la ligne mediane un orifice 
fort petit que nous croyons destine A l’evacuation des aufs, quoique nous 
n’ayons pas vu cependant la ponte naturelle. 

Il est assez remarquable qu’il existe des differences notables dans l’appa- 
reil sexuel femelle des Dendroceles marins et des Dendrocales d’eau douce. 
D’apres M. Schultze, les derniers (Planaria lactea, torva, nigra et autres) 
ont un germigene et un vitellogene separ6s, tandis que les marins les ont 
reunis, et les eufs surgissent dans tout le corps au milieu de sacs primitive- 
ment formes. Les oeufs mürs s’entassent dans des canaux !. 

Nous avons eu beaucoup de diflicultes A determiner ou, en d’autres termes, 
a decouvrir le veritable testieule. Nous eroyons l’avoir reconnu A la fin de 
nos recherches. 


! Max Schultze, Bericht, 1853, Versche. W. phys.-med. Ges., vol. IV, p. 222. 


SUR LES TURBELLARIES. 37 


Si nous en eroyons M. Max Schultze, un savant naturaliste a pris chez les 
Planaires les canaux deferents pour le testicule, et il fait remarquer que les 
spermatozoides se developpent dans des vesicules Eparpillces dans tout le 
corps, sous forme de poches a surface bosselce. 

A cöle et en arriere des ovaires, est situ, A droite et a gauche, un organe, 
sous la forme d’un boyau, qui est rempli de vesieules a contour Ires-irregu- 
lier, remplissant tout son interieur et en communication sur la ligne me- 
diane avec celui du cöle oppose. On ne voit pas de mouvement dans les 
vesicules qui remplissent linterieur, et elles sont m&me tellement entassdes 
dans ces poches, que l’on n’apercoit presque pas de deplacement quand meme 
on exerce une certaine pression sur elles. 

Entre ces deux boyaux, on decouvre sur la ligne mediane une poche assez 
grande remplie de vesicules d’un aspeet semblable et qui, par suite des con- 
tractions du corps, est poussee lantöt vers la droite, tantöt vers la gauche : 
c'est, pensons-nous, une vesieule s6minale : nous l’avons figurde. 

Les spermatozoides se developpent’separement dans ces vesieules, qui ne 
sont formees que d’une enveloppe simple contenant un filament mäle tres- 
irregulierement entortille et qui se deroule parfois en deerivant assez regu- 
lierement des tours de spire. 

Chacune de ces vesicules mäles a la grosseur approximativement de la ve- 
sicule germinalive moyenne. 

J’ai ete quelque temps avant de decouvrir l’ovaire et les aufs. Je suppose 
que j'avais constamment sous les yeux des individus qui avaient termine re- 
gulierement la ponte et dont l’ovaire etait alors diflieile a decouvrir. Plus 
tard, j’ai vu eclore des vers en masse et je les ai vus arriver rapidement ä 
leur developpement complet, puisque tous avaient de nouveau des aufs en 
abondance. 

On en apercoit de toutes les grandeurs dans le sae de Fovaire, et les 
moins avances se r&öduisent aux vesicules germinatives, qui sont d’une par- 
faite transparence. 

Chez ces Rhabdocales , les @ufs se developpent done dans des sacs comme 
chez les Nemertiens, et non dans l’epaisseur du parenchyme de tout le corps, 
comme cela a lieu chez les Drendrocales marins. Il est vrai, les Nemer- 


38 RECHERCHES 


tiens montrent ces sacs a us repetes dans toute la longueur du corps des 
centaines ou des milliers de fois, tandis qu'il n’en existe que deux chez les 
Rhabdoceeles. B 

En grandissant, des globules vitellins se groupent autour des vesicules, et 
A mesure que ceux-ci remplissent l’espace, Poeuf perd de sa transparence. 

Nous en avons vu de complets dans Tovaire, mais c'est tout au plus s’il 
yen aun ou deux qui atteignent A la fois leur grandeur normale. 

Les @ufs sont pondus successivement. 

Ges aufs sont tres-difficiles A decouvrir apres la ponte. 

Nous avons gratte avec un scalpel les parois du vase dans lequel nous 
voyions surgir tous les jours des jeunes et nous avons fini par en decouvrir. 

Ges aufs sont de forme ovale; comme nous le disions tout a l’heure,, ils 
sont toujours isoles. Chaque ouf est attache par une sorte de pedicule. Un uf 
de ce genre nous est tombe sous les yeux au moment ou l’embryon , couvert 
de eils vibratiles, roulait sur lui-meme dans son enveloppe avec une grande 
rapidite. Pendant que je Fobserve, !’embryon fait hernie , c’est-ä-dire qu’une 
partie du corps passe en avant ä travers les parois. Ce sac herniaire augmente 
en me&me temps que l’embryon diminue ä linterieur, et puis tout d’un coup 
l'’embryon echappe, disparait au milieu des Navieules et des Bacteriums, el 
laisse une enveloppe que sa transparence et la minceur de ses parois per- 
mettent a peine de dislinguer. 

Au moment de l’eclosion, l’embryon consiste dans un sae ovale, et on 
n’apercoit autre chose que la masse vitelline qui remplit tout le sac blasto- 
dermique. 

Des eils d’une longueur egale remplissent toute la surface du corps. Le 
corps a la forme d’un boudin, et tout en avancant rapidement il tourne sur 
son axe. 

Bientöt le jeune ver s’allonge et se raccoureit, la peau devient plus souple, 
la masse vitelline se concentre, la cavite digestive se dessine, et la peau exte- 
rieure atteint la perfection de structure qu'elle offre chez les adultes. 

C’est dans ce moment, quand la masse vitelline se condense, que Yon 
apercoit en arriere les premiers rudiments de la cavite buccale, et bientöt 
apres, les yeux deviennent parfaitement distinets. 


SUR LES TURBELLARIES. 59 


Les yeux sont d’abord au nombre de deux; ils montrent distinetement ä 
ce degre de developpement un eristallin. Ge eristallin change d’aspeet avec 
läge, disparait ensuite, et si, coneurremment, chaque @il se transforme en 
deux taches de pigment de chaque cöte, on voit aussi des Allostomes dont 
les veux sont dissemines en plusieurs taches pigmentaires irregulieres. 

Le systeme nerveux se montre egalement vers cette epoque, sous la forme 
d’une bandelette disposde en V. 

Pour etre complet, ce ver n’a plus besoin que de prendre les organes 
sexuels. 

D’apres ce que nous avons observ& dans notre aquarium, il ne faut tout au 
plus que trois semaines pour l’evolution complete et sexuelle des Allostomes. 

Ges vers changent-ils de robe ciliee comme d’autres Teretularides ? 
Nous n’avons rien vu qui nous le fasse supposer, quoique th6oriquement cela 
nous paraisse probable. 


PLANARIES. 


Nous aurions voulu rendre nos recherches sur les Planaries plus completes; 
mais, comme il arrive souvent, le travail que l’on remet pour l’achever dans un 
moment plus opportun est souvent un travail que l’on n’acheve pas du tout. 
Nous n’avons pas voulu cependant perdre le fruit de quelques travaux. Ce 
genre de recherches exige des matcriaux qu’on est loin d’avoir sous la main 
quand on les desire, et quand on se les a procures, on n’est pas toujours ä 
meme d’en tirer tout le parti convenable ; aussi avons-nous moins pour but 
d’exposer ici des observations qui reculent les bornes de nos connaissances 
sur la structure et le developpement des Planaries, que de faire connaitre les 
especes qui hantent regulierement le littoral de notre pays. 


Monocoeris acırıs. Schultze. 
(Pl. VII, fig. 1-4.) 


Ge ver est repandu avec une profusion extraordinaire. I} nous est arrive 
souvent d’en trouver des milliers dans un vase ou un bocal dans lequel nous 


40 Ä RECHERCHES 
avions place une pierre des Akateyen d’Östende ou une poignde d’ulves qui 
recouvrent les pierres dans ces bas-fonds. 

Ils rampent sur les parois du vase avec veloeite tout pres de la surface ei 
font le tour dans les vases ronds, les uns de droite a gauche et les autres de 
gauche A droite. Etales ainsi, ils sont greles et fort delicats et ne presentent 
pas le facies ordinaire des Teretulariens. 

Ge qui caracterise surtout ce ver, et ce qui lui vaut une place ä part dans 
un genre nouveau, c'est que le corps s’elargit en arriere comme une ven- 
touse membraneuse et que le ver s’en sert pour se fixer comme une vraie 
Hirudinee. 

Nous nous bornons äa faire mention de cette espece curieuse et nous 
renvoyons, pour la description et les caracteres anatomiques, au beau travail 
de Max Schultze, qui en a donn£ une tres-belle figure '. 


MonocorLıs uyarına V. Ben. 


(Pl. VII, fig. 5-9.) 


Nous n’avons pu rapporter cette espece a aucune de celles que les auteurs 
ont deerites, et nous la designons sous le nom de hyalina, A cause de sa 
transparence. 

Ge ver est long de eing millimetres et d’un millimetre A peu pres d’epais- 
seur. 

II a une forme ovale et un peu obtuse aux deux pöles. L’otolithe est sans 
taches pigmentaires, La cavite digestive a une teinte jaunätre et renferme des 
veg6taux tres-simples. 

Nous avons vu deux aufs fort grands en place derriere le tube digestif, et 
des oeufs evacues ont produit des embryons dont nous avons pu voir les pre- 
mieres phases de developpement. 

L’embryon au sortir de l’euf, si nous en jugeons d’apres le moins avance 
en äge, a une forme globuleuse, porte des eils vibratiles d’une egale dimen- 
sion sur toute sa robe, et montre une excavation que nous SUpposons corres- 
pondre aux premiers rudiments de l’appareil digestif. 


' Max Schultze, Beiträge, pl. I, fig. 1-7. 


SUR LES TURBELLARIES. 4 


Get embryon s’allonge ensuite lögerement a l’un des pöles,, tout en s’elargis- 
sant dans d’autres regions, et on peut dire que la forme ä cette epoque est 
variable. 

Plus tard, la masse entiere s’allonge, les premiers rudiments de l’otolithe 
surgissent, on distingue un @sophage au-devant de la cavite de l’estomae , 
puis des rudiments d’intestin, et, sans subir des changements notables , l’em- 
bryon est devenu un Monocelis qui n’a plus qu’a s’enrichir de ses attributs 
sexuels. 


MESOSTOMUM MARMORATUM '. 


M. Max Schultze a trouve cette espece sur la cöte de la Baltique, pres de 
Greifswald. Elle y est rare, dit-il. A Ostende (nous en avons dans ce moment, 
fin de mai, des centaines), nous la regardons comme commune. Elle vit 
tres-bien et fort longtemps dans peu d’eau. 

Nous nous bornons A eiter cette espece, n’ayant aucun fait A ajouter aux 
belles observations de M. Max Schultze. 


PsEuDosTomUM FOEROENSE. Osc. Schm. 


Nous faisons mention de ce ver d’apres des individus que nous avons ob- 
serves sur les huitres. 

Cest O. Schmidt qui l’a fait connaitre , apres son voyage aux iles Fero, 
en 1848 2. 

Il est long a peu pres d’un millimetre et notablement moins large que le 
Monocelis hyalina. Ge ver porte quatre petits yeux, places A quelque dis- 
tance de Vextremite anterieure du corps et formant un carre. Ge caractere 
le fait assez facilement reconnaitre. 

Nous n’avons pas &tudie assez ce ver pour nous dtendre sur sa structure, 
ni pour nous prononcer sur la valeur du genre que M. O. Schmidt a cru 
devoir erder pour lui. 

! Ed. O. Schmidt, Neue Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer... Iena, 1848, page 8, 
1 


® Schultze, Beiträge z. Naturg. der Turbellarien. Greifswald, 1851, p. 5%, pl. V, fig. 2. 


6 


42 RECHERCHES 


Nous souhaitons que ce sujet ne tarde pas A etre repris, et nous l’espe- 
rons avec d’autant plus de confiance, que tous ces vers vivent avec une 
extreme facilit@ dans les aquariums de la plus pelite dimension contenant tout 
au plus quelques decilitres d’eau. 


Porverris LEVIGATA, de Quatref. 
(PI. VII, fig. 10.) 


Ce ver alteint deux centimetres de long sur un centimetre de large et 
s’observe, pendant l’ete surtout, en grande quantite sur les pierres des ka- 
teyen, A Ostende. | 

Il est aplati comme une feuille, entierement blanc, sauf les points ocu- 
liformes, et devient frange en relevant ses bords. En le comprimant un peu, 
on decouvre aisement les ganglions cerebraux. De chaque cöte, en avant, on 
apercoit en m&me temps une dizaine de points noirs qui representent les 
yeux. 


Pranarıa LITTorauıs. Of. F. Müller. 
(Pl. VII, fig. 11-13.) 


Ce ver est long de dix millimetres et large d’un ä deux millimetres, selon 
les contractions du corps. Lorsqu’il est tale, sa tete s’dlargit et devient 
triangulaire. I] se ramasse comme une sangsue, quand: il est inquiete, et 
devient ovale. 

Les deux yeux sont forts distinets; on voit un cercle blanc autour d’eux. 
Ils sont assez rapproches. La surface du corps est d’un jaune d’ocre lögere- 
ment marbre. Le dessous est blanc. On voit les ramifications du tube digestif 
faiblement aceusees A travers l’paisseur de la peau. En arriere, on apercoit 
un espace päle entre les deux branches prineipales du canal digestif. 

Nous ne eroyons pas que la Planaria ulve d’Oersted soit son synonyme, 
puisque la tete de celle-ci est tout autrement conformee. 

Nous l’avons trouv& sur des Fucus vesiculosus et des Ulva intestinalis. 

Cette espece vit bien dans les aquariums. 


—— 


SUR LES TURBELLARIES. 45 


SECONDE PARTIE. 





Nous allons resumer dans cette seconde partie ce que l’anatomie et l’em- 
bryogenie nous ont appris dans la premiere, qui est purement descriptive. 

Pour faire tomber toute divergence d’opinions au sujet de l’organisation 
des Nemertiens, il suflira de s’entendre sur le tube digestif. Cet appareil 
definitivement reconnu, tous les autres organes prendront facilement leur 
veritable signification. 


Appendice digestif. — A Vextremite cephalique, il ya un orifice qui est 
terminal, et ä quelque distance de l’extremite, il existe un autre orifice qui est 
infere : lequel des deux est la bouche? Le premier est &troit et livre passage ä 
la trompe; le second est large et n’a aucune communication avec la trompe, 
mais sS’abouche immediatement dans une large cavit& qui s’ötend dans toute 
la longueur du corps et qui s’ouyre ä l’extremite posterieure. (est le second 
orifice, celui qui est infere, qui correspond ä la bouche, et la grande cavite 
repr6sente le tube digestif avec un anus terminal : il ne peut plus y avoir de 
doute a ce sujet. Independamment de toutes les considerations qui limitent en 
faveur de cette determination, on trouve, dans diverses especes, des grega- 
rines en tres-grand nombre, et les gregarines ne s’observent communement 
que dans l’appareil digestif. Or c’est dans la grande cavite dont il est ques- 
tion que sont loges ces parasites. 

Les Nemertiens, ou si ’on aime mieux les Teretularies, comme les appelle 
de Blainville, ont tous un tube digestif complet, et cet appareil consiste dans un 
tube droit, large, a parois parfaitement distinetes , sans divisions A l’interieur, 
sS’ouvrant en avant par une bouche infere et en arriere par un anus terminal. 

Foie. — Les Nemertiens ont un foie tres-developpe. Il existe le long du 
tube digestif une eloison membraneuse adherente, d’un cöte, aux parois de 
ce tube et, de l’autre cöte, par des brides, aux ‚parois de la peau. Cette eloison 


44 RECHERCHES 


membraneuse est creuse, et dans son interieur apparaissent des cellules de 
diverses grandeurs se faisant remarquer souvent par leur couleur jaune : 
ce sont les cellules hepatiques et non pas la gangue des produits sexuels, 
comme on l’a eru. L’organe de la seeretion biliaire est done tres-volumineux 
dans ces vers. 


Trompe. — Qu’est-ce done que l’orifice anterieur terminal? 

La reponse ä cette question est toute faite par ce qui precede. La trompe 
s’envagine et s’evagine, et comme elle n’a aucune communication avec la 
cavit& dont nous venons de parler, cet organe ne sert A l’alimentation que 
pour autant qu’il sert A atlaquer la proie. Il y en a qui ont vu des Nömertiens 
percer leur ennemi du stylet qu’ils tiennent si soigneusement cach& au fond 
de la gaine membraneuse. Cette trompe, du reste, a sa surface interne cilide 
et tient au fond du tube digestif par un muscle retracteur qui agit absolument 
dde la meme maniere que le muscle rötracteur de l’estomae des mollusques 
bryozoaires. 


Systeme nerveus. — Sur la nature du systeme nerveux, on parait genera- 
lement d’accord aujourd’hui. Il existe deux forts ganglions, unis par une ou 
deux commissures, au-devant de l’orifice buccal, et qui se font souvent re- 
marquer, meme a lravers l’epaisseur de la peau, par leur couleur rouge. Ges 
ganglions fournissent divers filets nerveux en avant comme en arriere, sur- 
tout aux points oculaires. 

Ges ganglions sont generalement baignes dans le sang, et cette espece de 
fusion a souvent induit des naturalistes en erreur : on n’a pas toujours fait 
assez strietement la part qui appartient a l’un et ä Fautre appareil. 


Vaisseaux. — II existe un appareil circulatoire, mais pas de cur. Les 
vaisseaux longitudinaux sont ä parois contractiles. Nous n’avons pas vu de 
vaisseaux &ä fouets vibratiles. Ces vaisseaux longitudinaux aboutissent aux 
ganglions cerebraux, et de la, du moins dans certains vers, nous avons vu 
des canaux, eilies a leur entree, communiquer au dehors par les fossettes 
e£phaliques; du moins, c’est limpression que leur disposition anatomique nous 
a laissee, Dans l’absence de globules dans le liquide charrie, il est impos- 


SUR LES TURBELLARIES. 43 


sible de suivre le cours de celui-ci et de s’assurer, dans l’interieur des vais- 
seaux , soil de sa direction, soit de son epanchement au dehors. 

Nous ne doutons pas que les organes vibratiles qui aboutissent au fond 
des deux fossettes laterales ne correspondent aux canaux d’appendices exer6- 
leurs et ne communiquent, par consequent, avec l’exterieur, comme Oersted 
la dit, je erois, le premier. 

Il reste ä determiner si cet appareil est un veritable appareil eireulatoire, 
ou si ce n’est pas plutöt un appareil exereteur, si röpandu dans cette singu- 
liere classe de vers. Nous ne croyons pas A l’existence de canaux cilies inde- 
pendants des vaisseaux precedenis. 


Appendice sexuel. — II devient beaucoup plus facile aussi, maintenant 
que les organes preeedents sont connus, que Forifice infere est une bouche 
veritable et non un orifice des organes sexuels, il devient, disons-nous, 
beaucoup plus simple de s’entendre sur les autres organes. 

Les ovaires comme les testieules se developpent dans la cavile perigas- 
trique, dans l’espace laisse entre les brides hepatiques, et ils n’ont aucune 
communication avee ces derniers organes. Ils consistent l'un comme Tautre, 
lorgane mäle comme Forgane femelle, dans un sac clos de toute part qui 
engendre, par sa face interne, des aufs mäles ou femelles, et ceux-ci se 
repandent au dehors par autant d’orifices separes qu’il y a de glandes. C’est 
en partie par dehiscence que le produit deit se repandre au dehors. A une 
certaine epoque de la gestation, on distingue fort bien ces orifices A lexte- 
rieur, et nous les avons vus livrer passage aux aufs comme au sperme. 


OEufs. — Versted d’abord et M. Schultze ensuite ont observe la ponte des 
aufs et disent avoir remarque ceux-ci dans une masse gelatineuse remplissant 
un tube mince et transparent. M. Schultze ajoute que ces aufs sont repartis 
dans ce tube comme ils le sont dans V’ovaire, de maniere que ceux qui sont 
loges dans un ovisac pyriforme sont entass6s dans une gaine de m&me forme. 

Nos observations sur les aufs de Prorhynchus involvatus ne s’accordent 
pas tout ä fait avec les preeedentes. D’abord, les @ufs sont simplement loges 
dans une gaine sans etre enveloppes d’une masse glaireuse, et au Jieu de 


46 RECHERCHES 

s’entasser dans des sacs pyriformes, comme ils l’etaient dans l’ovaire, ces 
aufs sont places sur un ou deux rangs sous forme de chapelets plus ou 
moins longs et recourbes en anse. 

Chaque &uf a sa membrane vitelline immediatement appliquee au vitellus 
dans les @ufs fraichement pondus, et ce n’est que plus tard, quand ceux-ci 
ont quitt6 leur gaine, qu’un espace rempli de liquide apparait entre le vitel- 
Jus et son enveloppe. 


 Developpement. — Il y a diverses coupes naturelles dans le groupe des 
Teretularides; mais, comme dans les autres elasses de la grande division des 
vers, le developpement est loin d’etre uniforme et caracteristique du groupe. 
Tous les modes de reproduction se repetent dans des divisions paralleliques. 

En effet, comme il a et& confirme recemment par un beau travail de 
MM. Leuckart et Pagenstecher !, les Pylidium, que J. Müller avait reconnus 
le premier, ne sont que les scolex de certaines Nemertes encore indetermi- 
nees. Mais si, chez quelques-uns d’entre eux, il y a des phenomenes de dige- 
nese heterogone indubitable, chez d’autres, en procedant par voie de l’ho- 
mologie, il n’existe de cette premiere forme qu’une peau ciliee qui se fletrit 
et tombe comme un epiderme pendant la periode de la mue. Desor est le 
premier qui a vu ce dernier phenomene dans le Nemertes obscura ?. 

Nous trouvons aussi quelques exemples de digenese homogone dans le 
Stenostomum leucops ei le St. unicolor, ainsi que dans le Microstomum 
lineare, (Öse. Schmidt, pl. VI.) 

Une autre forme de developpement est celle de l!’Alardus caudatus de 
Bush ®, qui porte un appendice compose de segments et qui n’en parait 
pas moins appartenir aux Nemertiens. A ce qui precede nous ajoutons encore 
une autre modification qui nous est oflerte par le Prorhynchus involvatus. 
Peu de temps apres l’eelosion, la jeune larve se munit d’un filament long 
et flexible comme un fouet, qui semble servir de barbillon explorateur et 
qui disparait avec la premiere robe ciliee ou plutöt la forme scolexoide. Pour 


! Müller’s Archiv., 1858, pl. XIX, p. 569. 
2 Boston, Soc. nat. hist., octobre, 1848. Müller’s Archiv., 1848, p. 511. 
5 Beobachtungen, 1851, pag. 110. 


on 
| 


SUR LES TURBELLARIES. 


completer l’&numeration de ces divers modes de developpement, nous ferons 
mention, en terminant, des Polia obscura qui, d’apres les observations de 
M. Schultze , sont ovovivipares et subissent, par consequent, tous leurs chan- 
gements de forme avant de venir au monde. 

Les variations ne sont pas moins grandes dans le groupe parallele des 
Planariens. Osc. Schmidt ! a signale, en 1848, des mierostomes digeneses 
sans höterogonie, comme les Catenula lemn« de l’eau douce. J. Muller a 
deerit, en 1850, une larve de Planaire marine qui est sujette ä des meta- 
morphoses 2. Charles Gerard a suivi avec soin le developpement de la Pla- 
nocera elliptica, qui porte, comme notre Prorhynchus involvatus , un bar- 
billon explorateur sur sa premiere robe 3, et enfin diverses especes ont ele 
signaldes d6ja pour &tre ovovivipares, les Polia obscura, par exemple , les 
Misostomum lingua et le Schizostomum produetum *. D’apres Öse. Schmidt, 
iln’y a rien toutefois dans les Rhabdoceles qui puisse &tre compare A une 
metamorphose ®. 

Pour resumer ici nos recherches sur l’embryogenie de ces vers, nous 
ajouterons encore: 

Le Nemertien parasite du Cancer meenas porte, au moment de l’eclosion, 
une robe cilice et un flabellum explorateur qui le guide dans sa course va- 
gabonde : c'est le scolex. Dans son interieur apparait le proglottis, qui est 
reguliörement eilie comme sa mere, mais qui n’a plus de flabellum. Ce proglot- 
tis, des le debut, a d&jä tous les caracteres exterieurs des adultes, et ne subit, 
par consequent,, pas de m&tamorphose : e’est un cas de digenese. 

Les Dinophilus,, comme les Vortex parmi les Rhabdoceles, ainsi que les 
Allostomes , qu’ils soient ovipares ou vivipares,, sont eilies A leur sortie de lauf, 
et comme il est probable qu’ils perdent leur premiere robe ciliee, par ana- 
logie, on doit considerer ces vers comme soumis egalement au phenomene 
de la digenese. 


ı Die Rhabdoc. Strudelwürm. 

2 Joh. Müller’s Archiv., 185%, p. 75. 

5 Ch. Gerard, Researches upon Nemerteans and Planarians. Philadelphia, 1854. 
» Ose. Schmidt, loc. cit. 

Die Rhabdocelen, 1848, p. 20. 


x 


RECHERCHES 


ES 
(02) 


RESUME ZOOLOGIQUE. 


Ges vers sont les uns monoiques les autres dioiques. Ges derniers different 
entre eux par la taille, et les mäles ont generalement le tiers de la longueur 
des femelles. 

Les Nemertiens comme les Planaires vivent ordinairement dans les lieux 
obscurs, sous les pierres ou dans des anfractuosites, et le Polia involuta est 
le seul que l’on puisse considerer comme parasite commensal. 

M. de Quatrefages n’a connu qu’une seule espece de Nemertien logee dans 
une gaine; M. Oersted en a signale une autre, la Tetrastemma varicolor, qui 
se tient en grande abondance, dit-il, sur les Zaminarıa, dans une gaine 
parfaitement transparente !. Dans le petit nombre d’esp&ces que nous avons 
eu l’occasion d’etudier, nous en avons trouye au moins deux dont les gaines 
se forment sous les yeux avec autant de facilite que s’ils se frottaient le 
corps avec du collodion. Ges gaines sont extraordinairement delicates. 

Il nous reste A nous prononcer sur les affinites des Turbellaries. II est 
inutile de faire remarquer d’abord que c’est ä tort qu’Ehrenberg, en dta- 
blissant ce groupe, y a place les Nais, qui sont de vrais Annelides et les 
Gordius, qui appartiennent bien aux Nematoides. Mais, purge de ces genres, 
ce groupe est naturel, et personne ne songera plus A @parpiller dans des 
classes differentes les Nemertes et les Planaires. 

Ce groupe naturel, qui renferme maintenant des especes parasites flu- 
viales, marines et terrestres, des especes nues et des esp£ces tubicoles, des 
familles dioiques et des familles monoiques , ce groupe naturel, disons-nous, 
appartient sans aucun doute a la grande division des VERS, comme nous 
l’avons dit depuis longtemps; et quoiqu’ils soient superieurs en organisation 
aux Cestoides et peut-etre A certains Trematodes, nous eroyons qu'ils doivent 
oceuper le rang le plus bas dans cette elasse du regne animal. Les Cestoides 
sont des Hirudindes degradees,, et si les Turbellaries ne descendent pas aussi 


' Oerstedt, Platwürmer, pag. 85. 


SUR LES TURBELLARIES. 49 


bas que les Cestoides parasites, ils ne s’elevent pas non plus, a beaucoup 
pres, aussi haut que les Hirudinees. Pour juger de la valeur veritable d’un 
‚groupe, il faut le comparer dans son ensemble et tenir compte de la tete 
aussi bien que de la queue, en faisant entrer tous les caracteres en ligne de 
compte. 





Fl ! hl t In 
: 
Rt Berka - 
F: - E;; } [23 h Bits . 
E [ i Pr 
Pe e \ Alu In » 
! 09a Bu 10404 9 ARE IE ar 
f wm ATn #* u Ri h Min and N 
alyuny 
“ 
* 


s 
. N x w* 
— DB un — = ‘ 








ee 


Eu Niro u) a 

f | Mr, P r u ar ’ a - 

6 hr Lertneit ha u ig ar Dar er & 
he hei le a BET ds rn pt ET us u 


n i a BL ‚s > u 7! wir R Bi N Tue ’ 





h A BUN tallenol Dr, “ul regziirgie BIInRA?N en IR 


u th, ar tarrüstih, are u 
hi DI bien ae Aal Dahl han re 
. Agpeitieie wann Ei 2 (222 AEG -R 






Fig. 


0) 


a» © 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE 1. 


4-15. NEMERTES communıs. V. Ben. 
14-17. —  rraccıa. O. F. Müll. 


. Un ver, au grossissement de quatre fois, vu par la face inferieure, montrant, en avant, 


l'orifice de la bouche, en arriere, des sillons qui s’eflacent et reparaissent, selon les 
degres de dilatation des diverses regions du corps. 

La partie anterieure du corps, observee par transparence, pour montrer les points 
stemmatiformes, les ganglions eörebraux, Ja bouche, le tube digestif et la trompe. 


. La töte vue en dessous pour montrer la bouche. 
. La t&te du m&me vue en dessus. 
. La region eerebrale vue A un plus fort grossissement pour montrer les fossettes c&- 


phaliques, les ganglions eerebraux, deux canaux lateraux et la trompe. 


. La partie moyenne du corps pour montrer les replis du foie et les organes sexuels en 


place. 


. Le m&me repli du foie plus fortement grossi pour montrer l'ovaire et les @ufs en place. 
. Un @uf isol& avant la fecondation. 

. Le me&me apres la fecondation. 

. Un embryon couvert de cils vibratiles pres d’eelore. 

. Un autre ä qui on a donne la liberte. 

2. Un autre encore qui sest allonge£. 

. Spermatozoides. 


Nemertes flaccida de grandeur naturelle. 


. La t£te du möme vue de profil. 
. La t&te du m&me vue obliquement en dessous. 
. La m&me vue en dessus. 


Gregarina virgula de Nemertes communis. 


52 


Fig. 


Fig. 


[e'2) 


1 


[+] 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE Il. 


4-4. CEREBRATULA OERsSTEDn. V. Ben. 
5-9. NEmerTEs Quarkeracı. V. Ben. 


. Un individu grossi deux fois, vu du cöte du dos dans deux positions differentes; dans 


l’une le corps est un peu plus allong& que dans l’autre. 


. La t&te da möme vue de profil, pour montrer la fente c&phalique 
. La partie anterieure du corps comprim6e montrant les divers organes en place; le col- 


lier esophagien , la trompe et le tube digestif. 


. Extremite posterieure du corps montrant la terminaison du tube digestif, avec les cloi- 


sons biliaires et le vaisseau dorsal. 


. Nemertes Quatrefagii grossi deux fois. 
. La tete du m&me vue de profil. 
. L’extremite anterieure du corps l&gerement grossie vue de dessus, montrant les points 


stemmaliformes , les ganglions eerebraux et les lignes colordes du dos. 


. La m&me, vue du eöt& du ventre, montrant, sur le cöt&, une partie de la fente c&pha- 


lique, les ganglions eerebraux et l’orifire de la bouche. 

L’extremite eöphalique legerement comprimee, montrant, sur le cöte, la fente eephalique, 
puis les ganglions eerebraux avec leurs prineipaux cordons, le conduit de la trompe 
et la partie anterieure du tube digestif avec la bouche ouverte. 


PLANCHE IN. 
PoLıa ınvoLuta. V. Ben. 


Un jeune ver dans sa gaine. On voit ä cöt& la grandeur naturelle. 
Le möme sorti de sa gaine et €tendu, vu au m&me grossissement. 
Le m&me contracte. 

La gaine isolee et vide. 


. La partie anterieure de la tie fortement grossie, pour montrer la trompe d6iorlee. 
. La trompe en repos, montrant le stylet unique en place, vue au-dessous de la commis- 


sure ceörebrale. 


. La partie anterieure d’un ver femelle montrant les yeux, la trompe en repos avee son stylet 


en place, le tube digestif et les deux culs-de-sac en avant, les ganglions ceerebraux, 
les deux canaux exerdteurs, qui semblent &tre la continuation de ces ganglions, les 
ovaires avec leurs @ufs en place, entre les trabeeules qui attachent le tube intestinal, 
et enfin les globules qui remplissent le tube digestif et qui s’&chappent de la cavite, 


. Le milieu du corps d'un mäle, montrant le tube digestif avec ses trab6cules, les testi- 


ceules en place et un @uf mäle faisant hernie, sur le point de s’&chapper. 


. Cet «uf mäle isole. 
. Le mö&me laissant echapper les spermatozoides. 


Fig. 


28. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 55 


. Les spermatozoides isoles. 


La partie posterieure du corps d’une femelle pour montrer la disposition en chapelet des 
ovaires. 


. La partie moyenne du corps du meme. 


Un &uf eontenu encore dans l'ovaire avant la f&condation. En le comprimant, nous avons 
chass6 la vesieule germinative qui est reprösentde ä cöle. 
Ces @ufs loges encore dans l’ovaire. 


. Un de ces @ufs mis en liberte. 
. Une gaine d’eufs de Polia, entre les aufs de erabe. Nous avons represente trois aufs 


de erabe pour juger de la dimension. 


. La meme gaine plus fortement grossie. 

. Un @uf complet contenu encore dans la gaine. 

20. Un embryon contenu encore dans l'ouf. 

. Un autre sur le point d’eelore et qui, quoique log& encore dans la galne, se roule dans 


sa coque par les eils vibratiles qui se herissent. 


22. Un embryon &clos s’enroulant sur lui-m&me. 
. Le m&me montrant le premier rudiment de fouet tactile; il nage, ce fouet röguliere- 


ment en avant. 


. Le m&me plus avanc& montrant les deux points oculaires. 


26 et 27. Le m&me plus avane& montrant le tube digestif de plus en plus condens£. 

L’embryon, äge de trois jours, depouill& de sa premiere robe eiliee, en d’autres termes, 
Vembryon de la seconde et definitive generation qui deviendra sexuelle. La bouche est 
distincte. 


29 et 50. Le meme un peu plus avance&, le dernier vu de profil. 


= OO = 


1 


PLANCHE IV. 


1-11. Porıa osscura. Schultz. 
u 12-16. —  capımanra. V. Ben. 
17. —  FARINOSA. V. Ben. 


Polia obseura, grandeur naturelle. 
La partie anterieure du corps du möme lögerement grossie. 
La partie posterieure du corps du m&me, au m&me grossissement. 


- Un autre individu legerement grossi; la ligne droite ä eöt& indique la grandeur naturelle. 
. La tete grossie du m&me montrant les quatre points stemmatiformes, un vaisseau con- 


tractile au milieu en avant, les ganglions eerebraux avee quelques cordons, un vais- 
seau median en arriere, la trompe et le tube digestif avec ses cloisons biliaires. 


. La partie moyenne du corps du m&me, montrant la partie de la trompe qui porte les 


stylets avee le vaisseau dorsal , la cavite digestive, les cloisons biliaires et les @ufs en 
place dans les interstices. 


. La partie posterieure du corps du me&me individu encore, montrant le vaisseau median 


S’anastomosant avec les deux troncs lateraux et l’anus &vacuant des feces. 


UNI 


10. 
41. 
12. 
15. 
14. 
15. 
16, 


Aus 


18. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


La portion de la trompe montrant le stylet prineipal et les stylets de remplacement sur 
le cöt&, vue ä un plus fort grossissement. 


. Un &uf dans son enveloppe avant la fecondation. 
. La tete &tendue d’un autre individu de Polia obscura, montrant quatre yeux &eartös et 


autant de fossettes. Les deux vaisseaux se bifurquent au-dessous des ganglions. 


. Une portion de la tete, vue, du eöt& gauche, ä un plus fort grossissement, montrant un 


il posterieur, une fossette, le vaisseau qui longe le ganglion avec sa bifurcation 
plus bas et la trompe au milien. 


. Polia capitata. On voit la grandeur naturelle a cöte. 
. La tete du m&me legerement grossie. 
. Les ganglions eörebraux et les prineipaux cordons nerveux dans leurs rapports avec la 


trompe, la cavit& digestive et les lobes ant6rieurs du foie. 


. Le stylet prinecipal. 
. Les stylets de remplacement. 
. Polia farinosa. V. Ben. On voit ä cöt& la grandeur naturelle. 


PLANCHE \. 
4- 9. VORTEX VITTATA. a ; 
40-42. —  BALTICA. 


15-18. DinopnıLus VORTICOIDES. 


Vortex vittala legerement grossi et conlracte, vu du cöte du dos. 


. Le m&me vu du cöt& du ventre, legerement &tendu. 
. Le me&me contracte nageant librement et montrant les bandes dans une position oblique. 


Il a et souvent pris sous cette forme pour une larve. 


. Le me&me legörement comprime pour montrer lappareil digestif. 
. Une capsule remplie d’embryons, attach6e aux appendices abdominaux d’un homard fe- 


melle charge d’eufs. 


. Un de ces embryons encore tres-jeune. 

. Un autre plus avanc& montrant l’orifice de la bouche. 

. Un autre vu obliquement, montre, outre la bouche, les deux pointes stemmatiformes. 
. Un embryon un plus avanc& eneore au sortir de la capsule. 


Un «uf de Vortex baltieus. 

Le m&me montrant les deux embryons dans une autre position. 

L’embryon libre. 

Un @uf de Dinophilus vortieoides avant la fecondation. 

Le m&me. 

Le m&me pendant le fractionnement vitellin. 

L’embryon est presque form& dans l’euf. 

Le m&me devenu libre par la dechirure des parois de la coque, montrant les points 
stemmatiformes; la surface du corps devient eiliee. 

Un embryon n& depuis quelques jours, vu de profil, montrant tout l’appareil digestif. 

” 


Fig. 


oı 


EXPLICATION DES PLANCHES. 55 


PLANCHE VI. 


ArLostoma pauLıda. V. Ben. 


. Le ver grossi vu du cöte du dos, montrant les yeux en avant et la cavite digestive au 


milieu du corps. On voit ä cöte la grandeur naturelle. 


. La tete du m&öme vue A un plus fort grossissement. La cavit& digestive est coupee en 


deux. Au milieu, sur la ligne mediane, on apercoit les ganglions cerebraux avec 
quelques files nerveux qui en partent, et les points oculaires. A cöl& de ce collier, 
on voit, a droite et ä gauche, les singuliers filaments probl&matiques en place dans 
leur enveloppe. 


. La partie posterieure du m&me, montrant l’autre partie du tube digestif, l’orifice de la 


bouche, le bulbe pharyngien, les deux ovaires remplis d’eufs en voie de formation, 
les deux glandes testieulaires, la glande söminale refoulde un peu sur le cöt6, l'orifice 
sexuel, et en arriere, au bout, la terminaison de l’appareil urinaire. 


. Le reservoir spermatozoidal ou la poche des filaments fecondateurs isoles. On voit deux 


vesieules en liberte. 


. Les memes vesicules plus fortement grossies montrant leur filament deroule. 
3. Des filaments problömatiques isoles, les uns encore enroules, d’autres deroules par l’effet 


de la compression. 


. Divers eufs pris dans l'ovaire. 

. Un @uf pondu. 

. Un autre attache ä un corps solide par son enveloppe. 

. Le m&me montrant l'’embryon, qui se fraye un passage ä travers l’enveloppe. 
. Le meme. 

. Le m&me devenu libre. 

. L’embryon nageant dans tous les sens avec une grande rapidite. 

. Le m&me un peu plus avance. u 


Le m&me montrant l’apparition de la bouche et la concentration de la masse vitelline. 
Le m&me encore vu de profil. 


. L’embryon montre deux petits points oculaires qui &taient A peine visibles jusqu'iei. 


Il commence ä prendre la forme des adultes. 


. Les ganglions eerebraux sont devenus distinets et le ver change de forme selon le degre 


des contraetions. On voit le bulbe &sophagien. 


. Le ver complet, sauf les organes sexuels. 
. Le m&me vu du cöt& du ventre pour montrer le bulbe &sophagien, qui le fait ressembler 


a un Distome. On voit ä cöl& un @il isol& plus fortement grossi avec un ceristallin, 
comme on le trouve dans les jeunes vers. 


su 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE VI. 


1- 4. Monocoeuis acıLıs. Max Schultz. 
5-9. _ HYALINA. V. Ben. 

10. PorycoeLis LEVIGATA, de (uatref. 
A1-15. Pranarıa Littoralıs, Ot. Müll. 


Monocelis agilis. M. Schultz. On voit en avant le point noir qui represente l’eil, sur le 
cöte les ovaires disposes en chapelet. On voit la grandeur naturelle ä cöte. 


. L’eil isole montrant la tache pigmentaire et le cristallin. 


La partie posterieure du corps montrant la maniere dont la queue est disposee en ven- 
touse membraneuse, et un peu en avant, on voit l’appareil mäle. 


. Un «uf isol& pondu spontandment. 
. Monocelis hyalina. V. Ben. On voit deux «ufs presque complets en place. 


Un embryon cilie. 
Un autre un peu plus avanc£. 
Le m&me encore un peu plus äg£. 


. Un embryon vu de profil montrant ses divers organes en place. 
. Polycelis levigata. On voit la grandeur naturelle ä cöt£e. 
. Planaria littoralis. Ot. Müll. Grossi trois ou quatre fois, montrant ä la fois la face supe- 


rieure et la face inferieure. On voit la grandeur naturelle ä cöte. 


. Le m&me vu du cöte du dos et contracte. 
5. Le m&me etendu vu du m&me cöte ä un faible grossissement. 


FIN. 


a INN; ng 
x\ Y > IE 


( 


TI 


Mem.de NEP.J].Van Beneden. Pl] 





Be 


+ 


om VI R 


1-13. Nemertes eommunis 14-17. Nemertes flaccida. 


Mem.des membres de l’ Acad. Rov. de Bels.tom.XXNI. 


E } 





\Mem.de MU P.J. Van Beneden Pl Il 


\Möm.des membres de V’ Acad Boy.de Belg. Tom.XANIl 


AN\ 











RYAN AH 


5-0. 


ao1ı V.Ben, 


’ 


Cerebratula oerstedi.V. Ben. Nemertes quatrel 


1-4 









Mem.de M" P..J.Van Beneden PI.V. 






ie >. # 
ame LET 


u 






Mr 







4 
IN 


ib par ee u A 


2 1-9. Vortex viltata.ıo-ı2. Vortex baltica. 13-18. Dinophilus vortieoides. 
nV Li" 
N e 


u @ 
% 


23 








Mem.de M" P.J.Van Beneden PI.VI. 





- Lu mar ii) ober ie Sure de ach 





$ 


. ' Memdes membres de !Aead.Roy de Belg Tom. XNNIL. ' Mem.de M"P.J.Van Beneden PIVIL. 





Lei rar ,ewerayna, lieh de [Acad 


PT Beuuden ad. rät de 


+4. Monoceelis agılis ‚misi.5-g.Hyalina V.Ben io. Pölyeelis loevigata de Quatr. n-13.Planaria littoralis Mall. 
. ‘ 


Der) + ä ur » “ 
bi. - “ ” * “ “ 4 
u FR 
[2 £ ® L [3 





STUDIER ÖPVER TORBELLARIER 


m 


DIN SBEYGSGNADEM AE UTERIPORUS.BGBL 


JÄMTE ANDRA BIDRAG TILL TRIRKLADERNAS ANATOMI. 


(ÜBER DEN BAU VON UTERIPORUS BGDL NEBST ANDEREN BEITRÄGEN 


ZUR ANATOMIE DER TRICLADEN) 


MIT ZUSAMMENFASSUNG UND TAFELERKLÄRUNG IN DEUTSCHER SPRACHE 
AF 


D. BERGENDAL. 


FÖREDRAGEN I SÄLLSKAPET MAJ 1893 OCH MAJ 1896. 


LUND 1896. 
E. MALMSTRÖMS BOKTRYCKERI. 








Inledning. 


Läng tid bar redan hunnit förflyta, sedan «den hafstriklad, som skall utgöra 

hufvudsakliga föremälet för denna afhandling, först af mig berördes i ett föregäende 
meddelande om nägra vid vär vestkust funna Turbellarier. Det var dä ingalunda 
min menine, att offentliggörandet af den utförligare skildringen af Uteripori orga- 
nisation skulle blitva sä länge uppskjuten. Till största delen var nemligen denna 
undersökning utförd redan för flera är sedan. Det länga uppskofvet har till en del 
förorsakats genom resor och förändrad verksamhet, omständigheter, pä hvilka jag 
endast i ringa grad kunnat inverka. 
- Till nägon del har äfven publicerandet uppskjutits, enär det synts önskvärdt, 
att nägra luckor blefve genom studier A nytt, friskt material utfylda. I följd häraf 
har ocksä detta arbete förelegat nära nog afslutadt frän är 1892, dä de i detsamma 
befintliga resultaten framlades i föredrag bäde här i Lund och vid skandinaviska 
naturforskaremötet i Köpenhamn, vid hvilka tillfällen säväl preparat som större 
delen af de här bifogade teckningarna förevisades. 

Försöken att fullständiga undersökningen hafva endast i ringa grad krönts 
med framgäng, enär det icke Iyckats mig att anskaffa undersökningsmaterial & lämp- 
ligt utvecklingsstadium. Visserligen hafva under senare ären nägra tillägg gjorts, 
men det torde dock vara af vigt. att läsaren erinrar sig, att afhandlingen till större 
delen framlägger resultaten af för flera är sedan afslutade undersökningar. Pä 
denna grund hafva nämligen i somliga fall senare framkomna undersökningsmetoder 
ej kunnat användas ä friskt material, och af samma skäl har äfven nägon ojemn- 
het i sjelfva framställningen nödvändigtvis mäst uppstä. 

Det vigtigaste af de spörsmäl, som kommit mig att fördröja publicerandet, är 
dertill ännu lika outredt. Jag har dock beslutat mig för att framlägga afhandlingen 
i dess nuvarande skick, alldenstund de mänga resultatlösa försök. hvilka för denna 
frägas belysande blifvit gjorda, ingalunda tyda derpä, att dess lösning skulle sär- 
deles snart Iyekas mig, sä mycket mindre som flera andra, likaledes för längre tid 
sedan päbörjade undersökningar, hvilkas afslutande fördröjts genom samma om- 
ständigheter, torde komma att under nägra är taga i anspräk större delen af min 
för vetenskaplig författareverksamhet afsättbara tid. Att jag först utvalt detta 


2 D. Bergendal. 


ämne till behandling beror dels pä ämnets temligen stora intresse dels ock derpä, 
att nägra senare publikationer öfver Trikladerna beröra frägor, som kunna i högre 
eller ringare grad vinna belysning frän Uteriporus. Särskildt har jag ocksä härtill 
föranledts af Hauuez yttrande (93 s. 70) vid behandlingen af Uteriporus: «Avant 
de trancher ia question de savoir si ce genre doit ötre conserve ou si Uteriporus 
vulgaris doit rentrer dans le genre Procerodes, il convient d’attendre la publication 
du travail complet de Bersenpaı». Att slägtet Uteriporus aldrig kan äterinträda i 
Procerodes, torde utan ringaste tvekan blifva klart för hvarje läsare af denna al- 
handling. 

Hafstrikladerna äro ännu tämligen föga kända. Ehuru flera arbeten pä senare 
tid framkommit öfver Turbellarier, har denna afdelning af dem endast obetydligt 
berörts. Utom O. Schamipr's redan skäligen gamla arbete (62) 'hafva vi endast 
Lang's i mängt och myeket grundläggande arbete ölver Gunda segmentata (81) samt 
Iısımas (87) och Wenprs (89) meddelanden öfver en densamma ganska nära stä- 
ende art Gunda Ulwe (sp. Örsted). Lägges härtill de korta notiser, som af mig i 
90 samt 92 a och b meddelats om sistnämnda art samt om Uteriporus, torde den 
literatur, som berör byggnaden hos fritt leifvande hafstriklader vara genomgängen. 
v. Grarr har (79) i mycket sammanträngd form meddelat nägra resultat af sina 
studier öfver den parasitiska Planaria Limuli '). j 

En sammanförande systematisk öfversigt öfver Trikladerna har pä senare tider 
endast lemnats af Harvez i hans nyss eiterade Catalogue. Han delar der Trikla- 
derna i 3 tribus nämligen: Maricola, Paludieola och Terricola. Hans diagnos för 
de maricola Trikladerna Iyder: «Trielades marins. Rameaux des -branches intestina- 
les peu ramifies, parfois simplement lobes. Bouche situee franchement dans la 
seconde moitie du corps (excepte Bdelloura) Corps deprime. Uterus situe en arriere 
de l'orifice genital (sauf. peutetre Otoplana). Haıvez fördelar omkring 20 kända 
arter pa 5 slägten. Han anser de maricola trikladerna vara de ursprungligare, ur 
hvilka de terricola under förmedling af de paludicola bafva utvecklats. De mari- 
cola stamformerna utgöra ett ganska ringa antal i förhällande till sina descendenter, 
ty af paludicola arter känna vi ungefärligen dubbelt sa mänga, och antalet kända 
terrestra arter har pä senaste tiden tillvuxit sä ansenligt, att de redan torde icke 
obetydligt öfverstiga 100. Till fragan om de maricola och paludicola formernas in- 
bördes ställuing fä vi, sedan den noggrannare redogörelsen för Uteripori byggnad 
blifvit framlagd, en mycket naturlig anledning att äterkomma. 

Innan jag öfvergär till framställningen af byggnaden, torde vi dock böra nä- 
got sysselsätta oss med de i denna afhandling behandlade arternas benämning och 
söka utreda dessa trikladers nomenklatur, hvarmed vi visserligen inkomma pä ett 
omräde, der nägot utrymme ännu finnes för godtycket. 





') Öfver hithörande parasiter har ocksä WHEELER nyligen (94) framlagt en intressant studie. 
Detta arbete har emellertid först helt nyss blifvit mig tillgängligt, och till detsamma har jag der- 
före till stor del mäst i senare tillägg hänvisa. GIRARDS och VERRILLS notiser derom innehälla 
knappast nägot nytt om deras byggnad. 





Studier öfver Turbellarier. 


Till de i denna afhandling företrädesvis behandlade arternas nomenklatur 
samt nägra uppgifter om deras förekomst och lefnadssätt. 


De hafstriklader, hvilka af mig kunnat noggrannare undersökas, äro: 

Gunda segmentata Lang 1881, 

Gunda Ulwe spec. Örsted 1841 (Iijima) samt 

Uteriporus vulgaris Bgdl 1590, af hvilka de bäda förstnämnda, förut ganska 
väl kända, arterna hufvudsakligen studerats för att gilva säkrare inblick i bygg- 
nadsförhällandena hos UÜteriporus. 

Slägtet Gunda uppstäldes 1861 af O0. Schmivr för en al de synnerligen in- 
tressanta hafstriklader, hvilka denne forskare funnit vid stränderna ä Korfu och 
Cephalonia. En bestämdare betydelse erhöll dock detta slägte först genom Lane's 
mästerliga redogörelse (S1) för byggnaden hos eu vid Messina af MerschniKorr in- 
samlad Triklad, ät hvilken Lang gaf namnet Gunda segmentata. Till samma slägte 
hänförde han utom Scumipr’s Gunda lobata älven säsom Gunda plebeia den hafs- 
triklad, hvilken ScHhmivr stält säsom representant för ett annat slägte, Haga, men 
hvilket Laws ansäg i vigtigare förhällanden endast obetydligt afvika fran de bäda 
Gundaarterna. 

Dä Iısıma derefter (S7) fann, att den af honom vid Köpenhamn insamlade 
halstriklad, som han med rätta uppfattade säsom Örsrevs Planaria Ulve, i de vig- 
tigare byggnadsdragen nära Ööfverensstämde med Gunda segmentata Lang, hänförde 
han äfven denna form säsom Gunda Ulve till samma väl kännetecknade slägte, och 
pa samma sätt nämnes den af Wenpr i hans utförligare afhandling öfver dess 
byggnad (89). Denna hafsplanaria hade emellertid längt förut af Srımpson (58 s. 
25) hänförts till det af Gırarv (50 s. 251) uppstälda slägtet Procerodes, för hvilket 
Stımrson lemnar följande diagnos: «Corpus depressum, antice truncatum, tentaculis 
auricularibus duobus. Ocelli duo distantes. Tubi eibarii rami indivisi. Maricol:e». 
och det synes sälunda enligt den nakna prioritetsprineipen vara rigtigast att nämna 
denna art Procerodes Ulv@e ÖRsTED sp. (Srimrson)'!, Dä skulle nödvändigtvis äfven 
Gunda segmentata Lang komma att heta Procerodes segmentatus. Sä har ocksä Har- 
Lpz gätt tillväga i sin Catalogue. Dä namnet Gunda segmentata ingär pa sa mänga 
ställen i den mera allmänna literaturen, anser jag det vara ganska önskvärdt, att 
detta namn icke utan fulleiltiga skäl förändras, och efter min uppfattning är det 
ännu alldeles för tidigt att afgöra, hvad som verkligen bör menas med Pro- 
cerodes Girard. Turbellarier kunna nämligen i allmänhet icke med 
säkerhet kännetecknas blott genom användande af yttre karakterer. 
och derföre synas mig alla de slägten, som blifvit uppstälda uteslutande pä grund 
al sädana, i tvistiga fall endast böra gälla för den eller de former. som otvifvel- 
aktigt dermed afsetts af den auktor. hvilken först benämnt slägtet, men denna art 


") Enligt HaLLez s. 67 skall ocksä Urnıanıv hafva sä nämnt arten. GAMBLE s. 493 sätter 
emellertid bland synonymerna Planaria Ulve Ulianin. Unsanıns arbete är mig icke nu tillgängligt. 


4 D. Bergendal. 


är Procerodes Wheatlandi Girard, och om dess anatomiska byggnad känna vi ännu 
alldeles ingenting. Tills denna arts byggnad blir bekant. torde det vara skäl att 
uppskjuta inpackandet af alltför mänga ofullständigt kända hafstriklader i slägtet 
Procerodes. Skulle framdeles verkligen den noggrannare undersökningen ädagalägga. 
att Gunda segmentata och Ulwe samt @. lobata anatomiskt sä nära Öfverensstämma 
bäde med hvarandra — d. v. s. /obata med de bäda öfriga!) — och med Procerodes 
Wheatlandi, att de böra hopföras i ett och samma slägte, sä 'torde slägtet Gunda 
böra försvinna. men dessförinnan synes mig ett införande i slägtet Procerodes af de 
nu ganska fullkomligt undersökta Gundaarterna skäligen obehöfligt, dä det mycket 
väl skulle kunna leda dertill, att när Procerodes Wheatlandi en gäng blir undersökt. 
den befinnes ej kunna rymmas inom det ursprungligen för den arten uppstälda, 
men sedermera för att kunna upptaga de europeiska Gundaarterna betydligt förän- 
drade, slägtet Procerodes. |] detta sammanhang skall ock anmärkas, att Gunda seg- 
mentata knappt kan tillerkännas tentacula auricularia, hvadan den icke torde böra 
utan vidare ställas bland «Especes auriculees», sasom Harıezz s. 69 placerat den- 
saınma. 

Det är, säsom Wenpr och Harrıez redan anmärkt, alldeles pätagligt. att Iısıma 
med orätt sätter Forma littoralis Stimpson säsom synonym till @Gunda Ulve@. Denna 
art, till hvilken vi nedan skola äterkomma, saknar aurikler. Irsıma har väl här 
blifvit missledd af Dissiıne. 

GamsLE sätter bland Gunda Ulve's synonymer: «1881 Gunda Ulwe Lang 
Naples Mittheilungen II». Denna synonym torde hafva influtit genom nägot miss- 
tag. ty Lang har. sä vidt jag kunnat finna, alldeles icke yttrat sig om nägon sä 
benämnd art. Han har till slägtet Gumda hänfört arterna @. lobata ©. Schmidt. 
@. plebeia (©. Schmidt) Lang samt @. segmentata Lang och inga andra. ÖRSTEDS 
Pl. Ulwe eller Stımpsons Procerodes Ulr® beröres ej med ett ord af honom. 

Gunda Ulve är en mycket allmän art vid vära kuster. Säsoın jag förut om- 
nämnt (92 b s. 241), förefinnes den vid hela vär vestkust °), och är älven mycket 
allmän i Norges fjordar ända upp till Nordkap, vid Frankrikes norra kust, Pourtel 
(Hauızz 93 s. 126) vid Skottlands bäde östra och vestra kust (Gameıe 93 s. 494). 
Den är vidare funnen vid Tysklands Östersjökust samt ända upp i Finska viken. 
(Wenpr 89 s. 254 citerar Mösıus, Braun och Lenz). Slutligen är Gunda Ulve 
äfven uppgifven för Svarta hafvet, der den skulle vara funnen i Sebastopols hamn 
Denna uppgift är dock knappast tillräckligt säker. lısıma säger redan derom: 
«Uzianıns Abbildung der (Grenitalien stimmt schwerlich mit denen der @unda Ulee 
überein; aus seiner Abbildung des ganzen Thieres lässt sich schwerlich ersehen, 
ob er wirklich dieselbe Art vor sich gehabt hat». Kmellertid upptager GamBLE 
utan reservation i sin synonymlista för Gunda Ulve (Örsted) Planaria Ulee Uljanin. 


'); Detta synes mig nemligen ej alldeles klart framgä af O0. ScHumiprs meddelanden om 
denna triklad, ehuru det mä vara möjligt, kanske äfven sannolikt. 

®, Under sommaren 1594 Iyckades jag äfven finna den ä flera ställen i närheten af zool. 
stationen vid Kristineberg: ä Gäsö, vid Stänge Hufvud samt norr om Bansvik. 








Studier öfver Turbellarier. 4) 


Haruez ansluter sig deremot till Iusıma och tillägger: «je erois qu'il a raison. Li’espece 
D’Urranın est un Gunda non auricule se rapportant plutöt A laneien genre Fonia, 
ainsi qu'on peut s’en assurer en comparant la figure de Planaria love, donnee 
par ÖRrsten, avec les figures donnees par Unrasınv. Äfven Üzernyavsky har 
uppgifvit denna form för Svarta Hafvet, och GansLe upptager äfven denna synonym 
i sin lista. Dä emellertid denne författares uppgifter (S1 s. 224) endast beröra 
yttre förhällanden, och hans uppgift om storleken: «Long. corporis circa 2 mm; 
depressa circa 2 mm Jlata» alldeles icke passar in p& vär Gunda Ule, som blir 
inemot 3 ger sä läng och ej sällan till och med öfverstiger detta mätt, torde Üzer- 
NYAVSKY'S notiser e] kunna anses halva lemnat nägot säkert stöd för Gunda Ulve's 
förekomst i Svarta Hafvet. 

Det skulle för öfrigt vara ganska intressant, om denna uppgift verkligen 
vunne bekräftelse, enär denna art icke är känd fran södra Frankrikes och Italiens 
under länga tider af sa mänga forskare besökta kuster. Gunda Ulwe uthärdar 
nämligen lätt, säsom dess förekomst i Öresund och Östersjöns olika delar samt 
älven direkta försök ädagalägga, uti vatten med ganska ringa salthalt. Finska 
vikens vatten har enl. J. Ror# ej högre salthalt än 6,75 per mille, under det vatt- 
net norr om Kullen uppgifves hafva 11,34— 17,35. Vid Havre angifves den vara 
32,65, vid Gibraltar 36,39 — 39,75. vid Neapel 38,63, vid Venedig 29,12, vid Bosporen 
17,58, i Svarta Hafvet 15.31—17,47 samt i Asowska sjön 11,82. Jmfr Rorn 79 s. 





512—526. Vid Mölle omedelbart söder om Kullen anträffas @. Ulwe mycket ofta 
a stränderna i smärre vattenpölar. hvilkas sälta är ytterst ringa, och jag har mera 
än en gäng funnit sädana djur i smärre vattensamlingar, som uppstätt genom frän 
Kullaberg nedkommande rännilar, och som ej syntes ega nägon annan direkt für- 
bindelse med hafvet än dessas fortsättningar. Deras vatten föreföll min tunga 
fullkomligt fritt frän saltsmak. Sannolikt begifva sig dock de smä Planarierna ef- 
ter nägon tid ut till hafvet, ty alltför länge uthärda de icke ı sött vatten, ätmin- 
stone om ölvergängen sker temligen raskt. Djur, som omedelbart öfverförts frän 
hafsvatten till sött, hafva utan men vistats deri 2—3 timmar, men efter 8—12 tim- 
mars förlopp voro de orörliga och började snart sönderflyta. Skulle nu Gunda 
Ulv@ verkligen saknas i vestligare delarne af Medelhafvet, der salthalten är betyd- 
list större, för att sedan änyo uppträda i Svarta Hafvet, vore detta onekligen ett 
bäde märkvärdigt och synnerligen intressant faktum. Till sist skall jag anmärka, 
att namnet Uwe synes mig föga motiveradt ätminstone vid vära kuster; jag har 
aldrig funnit denna art pä eller bland alger, alltid under och pä smärre stenar 
vid stränderna. 

Den art, som skall utgöra egentliga föremälet för denna afhandling, har jag 
vid tvenne föregäende tillfällen (90. 92 b) med en viss reservation benämnt UÜteri- 
porus vulgaris Bergendal. 

I] mitt första omnämnande af denna form, hvilket nedskrefs omedelbart före 
min afresa till Grönland dels ur minnet dels efter ofullständiga anteckningar (90, 


s. 323) anförde jag säsonı synonymer Planaria afimıs Orsten?, Foria affinıs Gı1- 


6 D. Bergendal. 


RARD? (I st. f. Grrarp borde stätt Stimpson, hvartill det ocksä rättades i 92 b s. 
542 1)) samt Fovia affinis Jensen. Denna sista synonym ansäg jag otvifvelaktig. 
Osäkerheten pä synonymerna beror ocksä här pä, att bäde Örstzn och Srımrson 
endast angifvit yttre karakterer. 

Till dessa synonymer komma nu: 

Fovia affinis Gamble 1893 samt de af Gamsue anförda 

Planaria Hebes Dalyell 1853 och 

Planaria affinis Johnston 1865. 

Örstens diagnos Iyder 44 s. 54: «Corpore 4” longo, Yes” lato, oblongo de- 
presso, antice obtuso postice rotundato, supra brunneo, subtus albido, pene conico 
acuminato» och denna diagnos, som dock just ingenting afgörande innehäller, kunde 
ju rimma sig ganska väl med föreliggande form, men detta intryck af öfverens- 
stämmelse försvagas högst betydligt genom derpä följande tillägg: «Diese Art steht 
der vorigen sehr nahe und unterscheidet sich von ihr vornehmlich durch die Farbe, 
da sie oben gelbbraun auf der Unterfläche weiss ist», och denna föregäende art är 
Planaria torva. Det torde näppeligen kunna medgifvas, att man vid betraktandet 
af lefvande exemplar erhäller det intrvck, att Uteriporus liknar Planaria torva, For- 
men skiljer dem fullt ut sa mycket som färgen. Planaria torvew framända är mer- 
endels trubbigt alrundad. Till kroppsformen liknar Uteriporus bland sötvattenstor- 
merna mest Örsrevs Planaria nigra Müll (= Polycelis nigra Ehrb, (0. Schmidt?)), 
hvilken art visserligen genom ögonens antal är afvikande frän de andra Planarierna. 

Hade man emellertid blott haft texten att hälla sig till, skulle jag ändock 
funnit det ganska antagligt, att Örsrens Planaria affinis är samıma hafstriklad, som 
jag nämnt Uteriporus, och ausett namnet afınis kunna upptagas för denna art utan 
att förorsaka förvirring. Örsren har -emellertid A Tab. I. Fig. 6. a och b afbildat 
en Planaria, till hvilken figur ingen hänvisning förefinnes i texten, men i explica- 
tio tabularum s. 96 säges denna figur ätergifva Pl. littoralis. I texten s. 53 har 
Örsten upptagit Pl. littoralis Prodr. Zool. Dan. med? säsom synonym till Planaria 
Ule Örsd. Nu är det alldeles omöjligt, att den i fig. 6 a och b afbildade Plana- 
rian kan vara samma som den i Fig. 5 ganska igenkänligt ätergilna Pl. Ule Örsd. 
Det äterstär dä knappast annan möjlighet än, att Örsted med denna figur velat 
ätergilva sin Pl. affinis, fast han genom skriffel kommit att kalla densamma för 
littoralis. Möjligen har han ocksä efter textens nedskrifvande kommit till den äsig- 
ten, att hans Pl. affinis var synonym med Pl. littoralis \ Prodr. Zool. Dan. Pla- 
naria littoralis karakteriseras i Prodr. Zool. Dan. s. 222: «Pl. littoralis depressa gri- 
sea, punctis duobus nigris immersis. A. nidr 4. 92», samt hänföres till afdelningen 
«3) oculis duobus». Denna diagnos innehäller egentligen knappt nägonting, som 
bestämdt pekar hän pä nägon viss form. (rrisea är onekligen snarast passande in 
pä Gunda Ulr«. Atskilliga exemplar af Pl. torva äro dock äfvenledes grä. 


‘) Möjligheten för och anledningen till den misskrifningen framgär af den längre ned lem- 
nade redogörelsen för Fowia Girarl. 





Studier öfver Turbellarier. 7 

Det är likväl ätskilligt i Örsreos afbildning, som ej passar fullt in pä& min 
Tteriporus. Bäde Fig. a och Fig. b visa Iramändan alrundad i st. f. tvärhuggen, 
ögonen äro för längt aflägsnade frän hvarandra, och djuret är för stort, 9 m.m. enl. 
vidstäende mättlinie. En svärighet för bedömandet af dessa figurers betydelse är 
ocksä, att der icke uttryckligen angifves, i hvilket tillständ de framställa djuren. 
Denna figur mä kunna sägas ätergifva ett djur, som skulle kunna snarare kallas 
affinis till Planaria torva. 

Osäkerheten ökas än vidare derigenom, att P. J. van BEneDEen upptager sä- 
som förekommande vid Belgiens kuster en ungefär lika stor art, Pl. littoralis O. F. 
Müll, hvilken han skildrar pä följande sätt: «Ce ver est long de dix millimetres et 
large d'un ou deux millimötres selon les contractions du corps. Lorsqu'il est etale 
sa tete s’elargit et devient triangulaire. Il se ramasse comme une sangsue, quand 
il est inquiete et devient ovale. 

Les deux yeux sont fort distinets; on voit un cerele blane autour d’eux. Is 
sont assez rapproches. La surface est d’un jaune d’ocre legerement marbre. Le 
dessous est blanc. On voit les ramifieations du tube digestif faiblement accusdes 
ä travers l’epaisseur de la peau. 

En arriere on apercoit un espace päle entre les deux branches principales 
du canal digestif. 3 

Nous ne croyons pas que la Planaria Uwe d’ Örsted est son synonyme puis- 
que la tete de celle-ci est tout autrement conformee. 

Nous l’avons trouve sur des Fucus vesieulosus et des Ulva intestinalis. Cette 
espece vit bien dans aquarium». 

Denna van Ben&oens skildring synes mig i ätskilligt peka hän emot Örsteds 
diagnos pä Pl. afinis och afbildning af Pl. littoralis. Storleken är nästan densamma 
som hos ÖRsrtEDs djur. Märkligt nog har v. Beneoen alldeles icke yttrat 
sig om denna forms förhällande till Pl. affinis Örsted. Han kan 
näppeligen hafva ansett sin art säsom synonym med denna, ty dä hade han väl 
säkert angifvlt detta, enär han talar om betydelsen af Planaria Ulve@ Örsted. Egen- 
domligt blifver dock alltid, att han helt och hället förbigär den af Örsren Pl. 
affinis nämnda formen, hvilken hans egen likväl synes komma ganska nära. I ett 
afseende synes olikhet förefinnas mellan de bäda formerna. Dä Örsren tagit sin 
Pl. affinis emellan stenarne vid Kallebodstrand, har v. Brwepen deremot tagit sin 
Pl. littoralis bland alger. Om den rigtigs uppfattningen af säväl Mürzers och 
Örsrep's som v. Beneoens namn kan man sälunda för närvarande svärligen uttala 
nägon säker mening. Möjligen äro de synonymer, möjligen gälla de skilda arter. 
Kanske afser nägot af dem just den form, som följande undersökning behandlar. 
Säkerhet kan svärligen vinnas af korta, yttre karakterer upptagande diagnoser. 

Att Jensens Fovia affinis (Örsted) är synonym till Uteriporus, anser jag fort- 
farande mycket sannolikt, men dä han alldeles icke i öfrigt sökt utreda dessa djurs 
nomenklatur utan tvärtom uttryckligen framhäller, att han blott flygtigt sysslat med 
de dendrocoela Turbellarierna, och dessutom upptager Srımrsoss slägtnamn och 

Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. T. VU. 2 


5 D. Bergendal. 


hänvisar till denne, fa vi hos Srtımpson eiterse, hyad denna Fovia affinis är lür en 
forın. Till slägtet Fovia, för hvars betydelse jag snart skall här nedan noggrannt 
redogöra, hänför Stımpson (58 s. 23): 

F. littoralis = Pl. littoralis Örst. 1. e. pl. 1. fig. 6 

F. affinis — Pl. affinis Örst. 1. ce. 54 

F. Warreni Girard Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. IV. 211 

Vortex Warreni Girard 1. e. III.-264. Nordam. Monatsb. Il. 4 

F. graeiliceps et F. trilobata : infra» 





De tvä sistnämnda arterna har nämligen Srımrsox längre fram i det citerade 
arbetet sjelf beskrifvit. De äro funna, den förra in portu Hong-Kong och den se- 
nare in sinu «Avatscha» Kamschatk&. I hans beskrifningar utaf dem finnas imga 
uppgifter, som säga oss nägot om deras inre karakterer. De angifva blott form 
och färg samt ögonens läge. De europeiska arterna känner Srımpsox blott genom 
Örsrtens meddelanden. Vi se emellertid, att han uppfattar denne författares F. 
httoralis och F. affinis sasom skilda arter, hvilket näppeligen torde vara rigtigt. 

Dizsınes Revision der Turbellarien snarar ökar än minskar oredan. Han föl- 
jer Srımpson men tillfogar säsom synonym till sin Fovia littoralis utom Planaria 
Iittoralis Müller samt Fovia littoralis Stimpson älven Plan. Ulwe Örsted. Srımeson 
hade dock rigtigt insett, att Planaria Ulve, som han nämnt Procerodes Ulv@, icke 
borde kunna hafva nägot att göra med den afbildning, som Örsren förklarat fram- 
ställa Plan. littoralis. 

GamsLE har slutligen upptagit denna fornı säsom Fovia affinis Stimpson, 
Han lemnar ingen utredning af dess förhällande till Fovia littoralis Stimpson, ehuru 
han ocksä antager att Fig. 6. Tab. I hos Örsren skall framställa Foria affinis. 
Han lemnar en afbildning Pl. XXXIX Fig. 9, hvilken just icke sä synnerligen 
nära ölverensstämmer med de hos oss förekommande exemplaren af Uteriporus. 
Framändan afsmalnar allt för mycket, och ögonen sitta alldeles för nära kanterna 
och äro allt för längt aflägsnade frän hvarandra. Jag häller dock troligt, att Game- 
uE's Fonia affinis Stimpson bör anses säsom synonym till Uteriporus. Jag bör emel- 
lertid tillägga, att GamsLe's Fovia affinis är funnen bland alger vid Firth of Forth. 
Han berör ej med ett ord den inre byggnaden, och sälunda medgifver icke heller 
hans behandling af arten nägon säker identifiering. 


Ehuru jag alltsa nu liksom vid affattandet af mitt föregäende meddelande . 


häller ganska möjligt, att nägot eller nägra af namnen Planaria littoralhis Müller, 
Plan. affinis Örsted, Plan. littoralis Örst..i Explic. Tabularum och Plan. littoralis v. 
Beneden kunna ha afsett här behandlade art, har jag ej ausett skäl att använda 
nägot af dessa till sin betydelse ej säkert utredbara namn, utan läter formen, ät- 
minstone tills den belgiska Plan. littoralis v. Ben. blir anatomiskt undersökt, bibe- 
hälla_ speciesnamnet vulgaris. Det skulle, hvilket i förbigäende mä tilläggas, vara 


en märklig användning af namn att läta den af alla hittills kända triklader kanske - 


mest alvikande (Phagocata möjligen undantagen) inkomma i literaturen säsom (Pla- 


LACH ne 


Studier öfver Turbellarier. ’ 


naria torve) afinis, ehuru detta icke i och för sig borde förorsaka namnets förka- 
stande, om intet annat talade emot dess upptagande. 

Om jag alltsä tvekat och tvekar i fräga om artnamnet, har jag deremot icke 
hyst nägon tvekan derom, att denna art mäste uppställas sasom typ för ett särskildt 
slägte. Det vill synas, som hade hvarken Harrer eller Gamer blifvit fullt öfver- 
tygade härom genom mina hittills publicerade kortfattade meddelanden. Den senare 
hänför den till slägtet Fora, och den förre tvekar, om den ej möjligen bör inran- 
geras bland Procerodes-arterna. Det berättigade i uppställandet af ett särskildt 
slägte för denna art skall helt visst blifva ett ojäfaktigt resultat af denna afhand- 
ling. Jag skall derföre icke här antecipera nagon «diskussion öfver karakterernas 
värde utan blott redogöra för slägtet Fovias historik samt framlägga skälen för, att 
jag ej ansett mig berättigad att använda detta namn. 

Bäde Jensen och GAmsBLE skrifva Foria Stimpson. Detta är icke berättigadt, 
ty slägtet Fovia är uppstäldt af Girarv, hvilken derom (54 s. 210) meddelar: 
«Forma Girard. 

Body elongated, sides linear. Anterior extremity subtruncated, pasterior one 
rounded. The organisation of this genus I shall illustrate m my monograph of 
this animals. I have already alluded (p. 363. Vol. Ill. of the Proceedings) to its 
peculiar mode of generation in bringing forth living young. The species I shall 
continue to designate undr the name of Fovia Warren. It occurs abundantly 
on Chelsea Beach Mass.». Om denna Fovia Warreni torde, sä vidt jag kunnat 
finna, inga ytterligare upplysningar vara att tillgä i literaturen ). Srımpson stödjer 
emellertid härpäa sin uppfattning af slägtet: «Fovia Girard. Corpus depressum an- 
tice subtruncatum; fronte sepius in medio producta vel acuta. Ocelli duo sub- 
approximati. Tubus cibarius ramis indivisis. Maricolse». Tilläggen till Gırarps 
diagnos äro i det närmaste betydelselösa. «Tubi cibarii rami indivisi» hette det 
redan hos Örsten i diagnosen für slägtet Planaria för att skilja detta frän Den- 
drocoelum: «Ocelli duo subapproximati» är, dä ingen afbildning föreligger,. äfvensä 
föga kännetecknande, ty det passar in pä de allra flesta Triklader med tvä ögon. 
Af de ofvan uppräknade, hit hänförda arterna kände Srımpson genom autopsi blott 
trilobata och graciliceps. Det skulle nu vara synnerligen oberättigadt, att, dä nam- 
net Foria mäste bibehällas för dessa icke undersökta arter (littoralis), Warreni, tri- 
lobata och graeiliceps. till samma slägte hänföra min Uteriporus och derigenom till- 
lägga dessa arter en organisation, som de med ganska stor säkerhet ätminstone icke 
alla ega. Det skulle snarare bringa oreda än reda in uti nomenklaturen. Den 
organisation, som befinnes tillhöra Foria Warreni, mäste blifva af- 
görande för, hvilka arter verkligen kunna och böra hänföras till 
slägtet Foria. Att söka med hänsyn till de yttre karaktererna bringa ordning 
i nomenklaturen och systematiken för Triklader och Polyklader synes mig till intet 
tjena, hvarföre jag icke heller kan bereda plats för denna form inom slägtet Foria 


') Jeinför dock tillägget ä sidorna 10 och 11. 


10 D. Bergendal. 


genom att öfverföra derifrän till Procerodes de af GırARrD och Srımpson, som upp- 
stält och dignosticerat bäde slägtet Fowa och slägtet Procerodes i naturen sedda ar- 
terna af deras slägte Zora. Alltsä torde de gamla namnen tills vidare böra an- 
vändas för de former, som de ursprungligen afsett, och icke, förr än dessa djur 
undersökts, erhälla sädan betydelse, att den art, som ursprungligen föranledt släg- 
tets uppställande, sannolikt uteslutes derifrän. Dä jag nu vägar antaga, att fram- 
deles icke nägon tvekan bör kunna förefinnas, hvilken art afses med namnet Ute- 
riporus vulgaris Bgdl, har jag ocksä trott mig dels böra läta denna art erhälla ett 
slägtnamn, som den, sävidt de nuvarande uppgifterna om hafstrikladerna gifva vid 
handen, kunde ega utsigt till att fä behälla, dels ock böra undvika att belägga 
andra ifräga om de härvid egentligen betydelsefulla karaktererna helt okända arter 
med samma slägtnamn och pä sä sätt ästadkomma villervalla i kännedomen om 


dessas organisation. 


(Senare tillägg: Sedan ofvanstäende redan i flera är varit nedskrifvet, har jag 
blifvit bekant med ett par andra arbeten, som här icke kunna helt förbigäs. Gr- 
RArD har nämligen i ett senare arbete änyo yttrat sig om Fovia och Procerodes 
(93 s. 196 och 224). Beträffande det sistnämnda slägtet opponerar han sig s. 196 
emot Srımpsox's anordning att sammanföra Procerodes Wheatlandi med ÖRsSTEDS 
Planaria Ulwe. Skälet är dock mindre godt, enär han uppgifver, att den senare i 
motsats till Procerodes Wheatlandi är en Rhabdocoel. Verrın har äfven nästan 
samtidigt (93 s. 503) behandlat detta slägte. Han uppfattar här Procerodes Wheat- 
landii Girard säsom synonym med Planaria Uwe Örsted. Tyvärr har VERRILL ej 
styrkt sin uppgift med nägra afgörande bevis, dä han endast undersökt hela djur 
«I was unable to observe the structure of the reproductive organs, nor did I ascer- 
tain positively whether the intestinal branches were chiefly simple or branched, but 
they appeared to be forked, or bilobed, in many cases, at least». Tydligt är att 
pä& en sädan undersökning kan icke nägon säker kännedom grundas. De af V. 
meddelade figurerna erinra visserligen mycket om Gunda Ulve, men fig. Il aä Pl. 
XLII stämmer icke med denna form i äggstockarnes läge. Dessa ligga der alldeles 
för längt bakom ögonen och alltför nära intill pharynx-roten. : 

Om slägtet Fovia, som af Gırarp hänföres till «les rhabdocoeles marins» 
säger han s. 224: «Le corps est deprime, oblong ou allonge, a bords lineaires, 
entiers. La tete est d’une seule venue avec le corps, et porte une paire d'ocelles. 
La region anterieure est subtronquee, et la region posterieure terminee en pointe 
conique ou arrondie. La bouche est terminale, de m&me que l’anuss. 

Om Fovia Warreni heter det: «La forme general est allongee, les cötes pres- 
que parallleles et les extremites anterieure et posterieure arrondies. La couleur est 
d’un brun rougeätre, avec un pointill& rouge fonce sur toute la surface superieure». 

Arten är 4—6 mm läng och allmän vid Boston och Chelsea (Mass... Här 
uppgifves ocksä, att formen är vivipar. Vidare upptager GIRARD p& VERRILLS 


Studier öfver Turbellarier 11 


auktoritet säsom en andra art F. affinis Stimps. men tillägger, att han icke kan 
uttala sig om rigtigheten af denna identifiering. 

I Verriwus här ofvan citerade arbete upptages s. 504 Fomia affinis säsom 
amerikansk, och han ıneddelar ä Plate XLI Fig. 9, 9 a och 9 b. afbildningar af en 
vaıletet, som han kallar grisea'). Fovia Warreni Girard upptages äfven men blott 
sasom en varietet al Foria affinis. Dess diagnos är: «color red or reddish brown». 
Att jag under dessa omständigheter ej äterupptager namnet Fovia har sin grund i 
bristen pä algörande karakterer i VErRILLS diagnos, som endast berör yttre föga 
bestämda karakterer, äfvensom i VERRILLS egna ord: «This species is referred to 
that of northern Europe with some doubt, owing 10 our imperfeet knowledge of the 
internal anatomy of both forms. Externally they appear to agree closely» ete. 
Och om Fovia Warreni aumärker han i en not s. 505: «I should retain this name 
with some hesitation for this form from the original description alone, which is too 
indefinite to enable one to be certain as to its application to a species of this genus 
as now defined. But as Stımpson had GıirarD's original drawings for examination, 
and gave a more precise definition to this genus, it must be presumed that F. 
Warreni, the type, confornıs to his definition. 

There is a peculiar red planarian an our coast (see pl. XL fig. 9), which 
agree well with GIRARD's description, so far as it goes, but my specimens had no 
distinet ocelli. This is the species referred to F. Warreni by ıne in the report of 
Invert. of Vineyard Sound 1873. Additional studies of fresh specimens are essen- 
tial, in order to identity it». 

I dessa Verrıuıs slutord mäste enhvar instämmma och önska, att snarast möj- 
ligt en anatomisk undersökning af dessa amerikanska hafstriklader mätte blifva 
offentliggjord. Tills detta skett, är det icke wöjligt att med bestämdhet afgöra, 
huruvida här behandlade hafstriklad bör bära namnet Uteriporus vulgaris eller icke. 
Jag bibehäller här detta namn, som efter de hittills föreliggande data synts mig 
böra upptagas lör att undvika falsk synonymi och annan oreda. Skulle, mot 
hvad de förut befintliga uppgifterna lätit förmoda, Foria Warreni 
vara synonym till Fowxa afinıs Stimps., och skulle denna äterigen vara syno- 
uym med Planaria littoralis v. Beneden och Örsted in explicatione tabularum, sä 
torde väl denna form slutligen komma att nämnas Foria littoralis (Müller spec.). 
Derom är det dock ännu för tidigt att yttra sig. Den för frägans afgörande till- 
gängliga litteraturen är här ofvan upptagen. sä att i sjelfva verket behöfves blott 
en ganska kort uppgift,. huruvida Fovia Warreni Girard har liknande byggnad af 
sin generationsapparat som den här under namn af Uteriporus skildrade formen. 
Till slägtet Procerodes kan pätagligen denna triklad aldrig komına att hänföras. 


!) Det kan härvid kanske vara skäl erinra, att MÜLLERs Pl. littoralis i Prodr. Zool. Dan. 
var «grisea>. Skulle VERRILL'S uppfattning af de amerikanska formerna i öfrigt genom anatomisk 
undersökning bekräftas, skulle möjligen den varieteten sammanfalla med Müllers Pl. littoralis, 
om nämligen denna färgvarietet äterfinnes vid vära stränder. 


12 D. Bergendal. 


För afgörandet af rätta benämningen för Gunda Ulwe fordras äfvenledes un- 
dersökning af Procerodes Wheatlandi. Enligt Verrıuus uppgift skulle vi äfven i 
denna form hafva en synonym till en europeisk triklad nämligen just till Gunda 
Uwe. — Att Giraros senaste bidrag till dessa Turbellariers kännedom för öfrigt 
snarare ökar än minskar oredan framgär af de ofvan meddelade notiserna och ut- 
dragen, sa att nagon särskild kritik af t. ex. hans diagnos för Fovia torde ej behöfvas.) 


Denna form har jag sjelf funnit vid Kullen och i Bohuslän. Förgäfves har 
jag eftersökt den ä lämpliga lokaler vid Malmö och vid Landskrona. Sommaren 
ar 1894 fann jag äfven denna art i närheten af Kristineberg norr om Bansvik samt 
kunde under flera timmars arbete, dervid sannolikt ätskilliga tusentals stenar upp- 
Iyftades och grauskades. uppdrifva tvä individer ä en lokal vid sydvestra ändan af 
Gäsön. A en mängd steniga stränder pä Gäsö och annorstädes vid Gullmarns 
mynning eftersöktes den emellertid förgäfves. Jag fann den tyvärr i tillräcklig 
mängd blott nägra dagar före min ej uppskjutbara afresa frän Kristineberg, och 
häri ligger en af anledningarna till nägra ofullständigheter i efterföljande under- 
sökning. Jag har nemligen aldrig Ivckats utforska, huru fortplantningen här för- 
siggär, oaktadt tvenne skäl kommit mig att redan ifrän början härpä rigta min 
hufvuduppmärksamhet. Dessa skäl voro dels den fullkomligt enastäende byggnaden 
af den honliga könsapparaten dels ock den af Gırarp» om Forma Warrenii lemnade 
uppgiften, att den skulle föda lefvande ungar. Jfr. ofvan s. 9 lemnade utdrag. 
Trots jag sparat ganska mänga exemplar under läng tid, sä att till och med mitt 
undersökningsmaterial i nägra fall nästan blifvit otillräckligt, har jag emellertid icke 
härom kunnat erhälla nagon upplysning. ‚Jag har insamlat sädana djur pä ganska 
olika ärstider, i början af April 1890, i slutet af Maj 1893, i början al Aug. 1889 
och 1894, i medio af September 1889. 

Pä hösten 1892 erhöll jag af numera Docenten H. WArLLensren nägra af ho- 
nom insamlade exemplar. I riklig mängd har jag blott en gäng iakttagit detta 
djur neml. ä Styrsö (ji Strömstads skärgärd) i början af Aug. 1889. Likasä hade 
nog rätt talrika exemplar kunnat erhällas vid samma tid frän trakten af Lysekil 
1894. om min afresa frän Bohuslän kunnat uppskjutas I September kunde äfven 
rätt mänga exemplar insamlas vid Mölle. De i Augusti insamlade exemplaren hafva 
i allmänhet icke varit könsmogna. Bäst utvecklade voro könsorganerna hos de i 
April (och Maj?) funna djuren. I Juli mänad skulle enligt uppgift al hr Y. War- 
LENGREN, som 1 Maj 1893 jemte flera andra kompetente insamlare halp mig vid 
insamlingen af ett tyvärr ytterst obetydligt antal exemplar. Uteriporus äfven vid 
Mölle hafva uppträdt ganska talrikt, en uppgift, som sammanstäld med mina ofvan 
anförda fynd i Bohuslän talar för. att fortplantningen torde försiggä under Maj 
och Juni, samt att djuren dervid lemna sina vanliga uppehällsorter pä de grunda 
stenstränderna. Huruvida de dervid gä& pä djupare vatten eller begifva sig in ibland 
alger, derom kan jag ej hysa nägon mening. Säkert är, att, under det sötvattens- 


Studier öfver Turbellarier 13 


planarier synnerligen lätt och Gumda Ulme vätt ofta afsätta kokonger i de glas- 
skälar eller akvarier, der man häller dem. har aldrig nägon Uteriporus lagt nägon 
kokong i fängenskap. Dessa djur äro för öfrigt mycket seglifvade och uthärda 
väl äfven i föga ventileradt vatten. Jag har här i Lund haft dem lefvande öfver 
S mänader i smä glasskälar, hvilkas vatten emellanät renats genom omfiltrering, 
da ju äfven en om ocksä ganska ofullständig genomluftning af detsamma mäste 
försiggä. A nu anförda förhällanden är jag benägen draga den slutsatsen, att 
dessa djur mäste ega en bestämd och ganska kort fortplantningsperiod, nägot, som 
Ju icke i allmänhet gäller för Turbellarierna. Jag vägar alltsä naturligtvis icke 
heller hysa nägon äsigt derom, huruvida Tteriporus lägger äggkapslar eller föder 
lefvande ungar. Det senare är bland Turbellarierna mycket sällsynt. För Trikla- 
der torde Grrarps uppgift om Foria Warreni vara fullkomligt ensamstäende. 
Diesine säger visserligen (62 s. 488), att Phagocata gracilis Leidy skulle vara «ovo- 
vivipara», men hvarifrän denna uppgift hemtats. är mig obekant. Den finnes ej 
bland de litteraturutdrag. hvilka Woopworr# (91 s. 10.2) meddelar i sin utmärkta 
monografi ölver denna egendomliga triklad. Ehuru sistnämnde författare ej direkt 
yttrar sig öfver denna fräga, synas de ä s. 37 befintliga uppgifterna om kokong- 
bildningen temligen otvetydigt ädagalägga, att Diesines uppfattning af förhällandet 
är origtig. Deremot förekommer som bekant ett dylikt förhällande hos en del 
Rhabdocoeler, hvilka utbilda s. k. sommaräge. 


Det anfördes nyss ofvan, att Uferiporus kan under mycket läng tid hällas lef- 
vande i ganska enkla akvarier. Man behöfver blott lägga in i skälen ett par, helst 
glatta stenar samt dä och dä filtrera vattnet. Djuren lifnära sig länge nog af de 
organiska bildningar, som merendels afsättas ä glasväggarne, men de äro visserli- 
gen ocksä i allmänhet beredda att med begärlighet angripa annan föda, om lämp- 
lig sädan erbjudes. Skulle nägon af dem vara mindre kraftig eller rent af skadad, 
är den alltid utsatt för att blifva angripen af lifskraftigare kamrater. Ännu begär- 
ligare synas de kasta sig öfver andra Planarier, säsom jag först genom följande 
iakttagelser kom att lägga märke till. 

I och för undersökningar öfver hafstrikladernas regenerationsförmäga hade jag 
sönderklippt nägra individer af Gunda Ulwe@ och insatte styckena i ett akvarium, 
hvarest dessutom funnos rätt mänga exemplar af Uteriporus. Ganska snart befun- 
nos dessa senare hopklungade i ett fätal grupper. inom hvilka de intimt förenade 
djuren voro pä allehanda sätt hopslingrade. Vid mina försök att skilja dem för 
att efterse anledningen till denna sammanpackning gjorde de smä djuren ett ganska 
kraftigt, fullt märkbart motständ. Dä nägra blefvo bortlyftade, sägos deras längt 
utsträckta snablar pä länga omvägar intränga bland de underliggande djuren. In- 


14 D. Bergendal. 


nerst vid kärlets botten fans ett stycke af en Gunda Ulve, och till detta var det, 
som alla de öfrigas starkt tänjda snablar sökte nä fram. De hade ocksä redan till 
största delen hunnit förtära detta stycke, omkring hvilket de sammangyttrat sig. 
Alla de stycken, som pä sädant sätt angripits, voro undantagslöst ursprungliga bak- 
delar af Gunda. Hufvudändarne funnos alla kvar, och de tycktes fa gä i fred. 
Detta torde emellertid väsentligen blott bero derpä, att dessa stycken röra sig 
snabbt, ungefär lika snabbt som ett oskadadt djur. Att detta antagande är rigtigt, 
synes ganska bestämdt framgä af följande iakttagelse. ; 

En @Gunda Ulve, som användts för studier öfver exkretionsapparaten lade 
ganska länge legat under mikroskopet och varit utsatt för tryck al täckglaset, säsom 
ju nödvändigt är, för att man skall kunna ä lefvande djur iakttaga detta organsystem, 
hvilket svärligen kan i sitt sammanhang följas ä snittserierna. Dä kärlslyngorna i 
allmänhet försvinna eller ätminstone blifva mycket otydliga, sedan djuret en tid 
legat under mikroskopet. plägade jag äter insätta detta i akvariet, hvarest djuren 
merendels ganska snart repade sig och blefvo fullt lifskraftiga, sä att de kunde 
änyo användas för fortsatta jakttagelser under mikroskopet. I samma lilla akva- 
rium, der en ganska länge pressad Gunda insattes, funnos förut tre individer af 
Uteriporus, hvilka redan ganska lang tid hällits i fängenskap, och som icke pä länge 
erhällit särskild föda. Under de första minuterna lag Gundan orörlig pä ena sidan, 
men jag antog likväl, att hon skulle komma sig, enär snabeln icke blifvit utskju- 
ten, säsom de för starkt pressade individerna pläga göra. Snart nog började ocksä 
Gundan att röra hufvudet och intog normalt läge ä buksidan, hvarföre jag affägs- 
nade mig pä en kort stund för att nägot bättre utföra den förut utkastade teck- 
ningen. Dä jag snart nog äterkom till akvariet, var det mig icke möjligt att upp- 
täcka spär af Gundaexemplaret, men pä det ställe, der jag lemnat detsamma, lago 
tvä om hvarandra slingrade UVteriporus-individer. Sedan jag nägra minuter sprutat 
vatten pä dem, började de röra sig, och nu kunde jag ändtligen se, hvar Gunda- 
exemplaret blifvit af. Dess hufvudända sköt nätt och jemnt fram ur munöpp- 
ningen pä det ena Uteriporusindividet och gjorde ytterst energiska rörelser för att 
befria sig. Dessa försök voro emellertid fullkomligt resultatlösa, ty Gundahufvudet 
drogs mera och ınera in, och skulle snart hafva spärlöst försvunnit, om jag icke 
kommit det till bjelp och genom stark vattensprutning sa oroat Uferiporusindividet, 
att detsamma tvangs aflägsna sig och kvarlemna Gundas hufvudända till kort 
bakom ögonen ä valplatsen. Längt aflägsnade det sig emellertid icke, utan kröp i 
tränga kretsar omkring det ställe, hvarifrän det bortdrifvits genom min mellan- 
komst. Dess hela beteende var ganska päfallande. Det rörde sig med en abnorm 
liflighet och under starka slängningar med framkroppen. Det hela gaf mig ett in- 
tryck af en rasande rofgirighet. 

Detta djurs förhällande torde äfven derföre vara anmärkningsvärdt, att deri- 
genom tycktes mig bestämdt antydas en förmäga att pä nägot afständ iakttaga, 
hvar ett lämpligt rof befann sig. 


Studier öfver Turbellarier. 15 


I allmänhet har Uteriporus förekommit mig vida snabbare till angrepp pä 
Gunda än denna pä skadade Uferiporus-individer. Äfvensä har faktiskt Uteriporus 
myceket oftare anfallit skadade Gunda-individer än skadade exemplar af den egna 
arten. Emellertid hafva kanske för fä observationer blifvit anstälda, för att nägon 
fullt bestämd regel i dessa afseenden skulle kunna angilvas. 

Innehäller det angripna stycket en snabel, sä lemnas denna vanligen kvar. Den 
synes vara alltför fast för att utan för stora svärigheter kunna indragas. Visser- 
ligen har jag sett djur ganska länge sysselsatta med att söka förtära äfven denna, 
men oftast hafva de snart nog öfvergifvit densamma. Detta är ganska egendomligt, 
dä Planarier kunna anfalla ganska fasta djur. 

Ett synnerligen oväntadt bevis derpa har jag helt nyligen iakttagit. I en 
mindre glasskäl bevarades nägra exemplar al en Clepsine-art (sexoculata?) samt ett 
par Dendrocoelum lacteum och ett par Dendrocoelum punctatum. Under nägra dagar 
tycktes de jramlefva sin tillvaro i fredlig ro, men en dag befanns en Ülepsine yt- 
terst orolig, och vid närmare tillseende säg jag en Dendrocoelum lacteum hafva pla- 
cerat sig pa den i sträckt tillständ flera gänger längre igelns rygg nägot framom 
midten af densamma. Fram- och bakändan af Planarien lägo helt löst ofvanpa 
Clepsine, men ofvan munnen syntes en tvär fära, hvilken mycket bestärndt visade, 
att der var Planarien fasthäftad. Igeln företedde alla tecken till häftiga smärtor, 
kröp snabbt, sträckte och vred sin kropp pä alla möjliga sätt samt sökte pressa 
Dendrocoelum säväl emellan glaset och sin kropp som emellan olika öfver hvarandra 
böjda delar af denna senare. Planarien lät sig dock ingenting bekomma utan tyck- 
tes helt oberörd af den ganska omilda behandlingen sänka sin snabel djupare och 
djupare in i igelns kropp. Efter nägot mindre än en halftimmes förlopp lemnade 
Planarien igelns rygg. och denne blef snart betydligt lugnare. Men dä jag nu 
närmare granskade densamma, syntes lätt midt pä ryggen ett skarpt begränsadt, 
rundt häl genomsätta dess hud och muskulatur. Hälet fyldes med en gelatinös 
klar vätska, som ej genast blandades med vattnet. Dä blef det mig ocksä begrip- 
lief‘ — hvad jag förut knappt kunnat förstä — hvarföre Planariens kropp visade 
en sädan djup, tvärgäende insänkning ofvan munnen. Dess pharynx hade uppen- 
barligen varit inskjuten ganska djupt i igelns kropp. Dä hälet hade en jemn be- 
gränsning och ungefärligen hade samma omkrets som ett tvärsnitt genom planariens 
snabel, mäste man väl antaga, att det ocksä blifvit frambragt af denna. Sannolikt 
har denna igel sedermera flera gänger blifvit utsugen, ty efter nägon tid var den 
helt hopdragen, halft krumböjd och använde aldrig sin sugskäl, utan lag ä ena 
sidan samt reagerade blott ytterst obetydligt äfven emot ganska kraftiga retningar. 
Äfven om man vill föreställa sig, att igeln pä nägot sätt skadats vid insamlingen 
eller sedan under fängenskapen, sä att der redan före Planariens angrepp funnits 
nägon särnad eller mindre öppning i dess yttersta väfnadslager, är det dock alldeles 
säkert, att hälet i den form, hvari det efter Planariens bortgäng befann sig, hufvud- 
sakligen framstälts af denna. Ett par andra Clepsine-exemplar, som fortfarande 

Acta Reg. Soe. Physiogr. Lund. T. VIL 3 


16 D. Bergendal. 


kvarlemnades i samma akvarium, blefvo under ett par veckor, under hvilka jag 
observerade dem, icke angripna af Planarierna. 

Tteripori vrörelse är i allmänhet ett jemnt, ganska snabbt glidande, till väsent- 
lig del härledande sig frän de kraftiga ventrala ciliernas verksamhet. Blir den 
oroad, visar den dock en rätt afvikande igellik rörelse, hvarvid de ganska kraftiga 
häftcellerna ä& bakre och främre kroppsändan göra tjenst. Under samma förhällan- 
den visar äfven Gunda Ulwe ett liknande rörelsesätt, men detta är ingalunda det 
enda rörelsesättet för denna art, säsom Iısıma uppeifvit, eller ens det vanligare, 
säsom Wenpr, berigtigande Irsıma's uppgift, meddelar (89 s. 256). Ser man pä 
dessa djurs rörelse i hafvet, der de ostörda framlefva sitt naturliga Iif, sä visa 
de allra flesta en jemn glidande rörelse, men stöta de häftigt emot hvarandra eller 
uppstär starkare rörelse i vattnet, eller blifva de oroade derigenom, att stenar upp- 
Iyftas o. d., sä tillgripa de visserligen snart igelrörelsen. En sädan rörelse är om- 
nämnd för flera af de hafsformer, hvilka af ätskilliga förlattare skildrats, och äfven 
för nägra bland dem (Foria affinis, Pl. littoralis), hvilkas förhällande till Uteriporus 
vi förut funnit otillräckligt utredt. 

För Gunda segmentata är detta rörelsesätt icke omnämndt af Lang, och jag 
kan icke heller erinra mig 'hafva iakttagit detsamma hos de talrıka individer af 
denna art, hvilka jag i Messina under nägon tid kunde iakttaga lefvande. Dä äfven 
den arten har synnerligen kraftiga klibb- 1. häftceller, synes den dock i det afse- 
endet ega alla betingelser för en sädan rörelse. A andra sidan är det mycket möj- 
ligt, att dessa celler lika mycket äro organ för ett kraftigt vidhäftande som organ. 


hvilka särskildt äro verksamma vid igelrörelsen. 


Undersökningsmetoder. 


Dessa äro de vanliga. Ojemförligt vigtigast är studiet af fullständiga ı olika 
rigtningar tagna snittserier. Det är blott i ett fätal fall. som studiet af sa pass 
tjocka djur i lefvande tillständ kan lemna värdefullt utbyte. I och för en mera 
sammanhängande bild af exkretionsapparaten är dock studiet af lefvande djur, all- 
deles oundgängligt, liksom det ocksä för andra orgau kan vara ganska upplysande 
vid sidan af undersökningen af snitten. Icke heller är resultatet af macerationer 
i fräga om flertalet väfnader och organ synnerligen uppmuntrande. 

De flesta i den mikroskopiska tekniken nu införda fixerings- och färgnings- 
metoder halva användts, men snart nog syntes mig de enklare karmin- och hämato- 
xylinfärgningarna betydligt öfverträffa de bilder, som erhöllos med de mera mocderna 
anilinfärgerna. En god pikrokarıninfärgning af nyligen fixerade Turbellarier 
synes mig knappt kunna öfverträffas, ehuru visserligen icke heller denna fär ex- 
klusivt användas. För studier af cellstruktur i synnerhet i körtelceller ger ocksä 
dubbelfärgning med hämatoxylin och ammoniakkarmin praktfulla preparat. I all- 
mänhet har jag föredrageit totalfärgning framför snittfärgning. 


Studier öfver Turbellarier. 17 

Säsom fixeringesmedel har jag mest användt sublimat löst i vatten 1. koksalt- 
lösning stundom med tillsats af nägra droppar ättiksyra. Sublimatlösningen har 
merendels användts varm men omedelbart afkylts medelst tillsättande af en till- 
räcklig miängd al den kalla lösningen. Osmiumblandningarna hafva synts mig bjuda 
ringa fördel. Pikrinsalpetersyra  fixerar vissa välnader ganska bra, men vanligen 
hinna djuren. dä kall lösning användes, att böja sig starkt. innan de förlamas, 
hvadan sä fixerade djur endast kunna brukas till sagittala serier. ÜCHIcHKorr's 


blandning (93 s. 4): 


(Sublimat 2 %% lösning 6 delar 
Attiksyra 15 %o » al 
Salpetersyra, ren 2 » 
Koksalt 14 °%0 ) 3 

Alun 2 % > 1 del) 


har icke synts mig ega de företräden framför sublimatlösningarna, hvilka denne 
författare tillerkänner densamma. Synnerligen talrika försök med densamma ä hafs- 
triklader har jag visserligen icke kunnat göra, men de jag gjort hafva ej särskildt 
lockat till fortsättning. ehuru reagenset nog kan jemföras med Hera andra brukliga 
vätskor. Den anmärkningen, ÜHICHKOFF gör emot sublimat: «En outre, on reinarque 
sur les coupes que les cellules epitheliales ainsi que tous les autres elements, de- 
meurent ecartes les uns des autres sous l’influence du liquide fixatif; certains ele- 
ments sout tout a fait gätes et deviennent meme irrecomnaissables. Pas de traces 
de cils vibratils», synes mig alldeles icke befogad. Snarare skulle jag vilja an- 
märka. att cellerna ofta nog synas mindre tydligt ätskilda, men i mänga fall beror 
detta ganska säkert derpä, att cellerna under vissa funktionstillständ mera eller 
mindre fullständigt sammansmälta med hvarandra, under det de i andra äro ganske 
skarpt ätskilda. Cilierna & hufvudändan, buksidan och pharynx bibehällas ınycket 
väl vid sublimatfixering. Till frägan om ryggsidans cilier komma vi längre fram. 
Lika litet kan jag medgifva, att nägon särskildt vanställande deformering af cellerna 
skulle framkallas genom sublimatfixering. Dock är det gifvetvis nödvändigt att 
begagna flera fixeringsvätskor. och sasom en i vissa fall t. ex. för pharynxväfna- 
derna ganska fördelaktig vätska, ma ju äfven UHıchkorrs blandning kunna finna 
rum. Sublimatfixeringen lär den dock aldrig kunna uttränga. 

För erhällande af goda snittserier har jag auvändt paraffininbäddning. Jag 
har dock icke funnit dessa djur sa ömtäliga som ÜsıcHkorr, hvilken anser, att 
Planarierna endast böra ligga 15—20 minuter i paraffinen. Deremot har jag ej. 
sasom ÜHICHKOFF synes hafva gjort, vägat öfverföra djuren omedelbart frän kloro- 
form eller xylol till härd paraftin med 55° smältpunkt. 


18 D. Bergendal. 


Ursprungligen ingick i denna afhandling en mera eller mindre fullständig skil- 
dring af alla den häri behandlade Trikladens organsystem, och de flesta af dessa voro 
helt utarbetade, innan beskrifningen af generationsapparaten päbörjades. Sedan bear- 
betningen af denna nägot framskridit, blef det emellertid snart nog pätagligt, att det 
erforderliga antalet afbildningar komme att betydligt öfverstiga dem, hvilka kunde. fä 
ätfölja denna studie Dä afbildningarna icke lämpligen kunde inskränkas utan menlig 
inverkan pä äskädligheten af de beskrifna organen och strukturförhällandena, hade jag 
intet annat val än att fördela afhandlingen pä tvenne delar. Efter nägot öfvervägande 
mäste jag snart inse, att könsapparaten, som framför allt annat utgör det för denna 
Planarie egendomliga, och som är bestämmande för uppfattningen af slägtets berätti- 
gande, borde först utväljas till behandling. De öfriga organsystemen erbjuda vida min- 
dre betydande afvikelser, och kunna derföre ocksä till en början snarare inläggas i bil- 
den efter de frän andra Triklader kända förhällandena. En allmän och tillräckligt 
upplysande föreställning om dem bland desamma, hvilka mera bestämmande inverka 
pä organens allmänna anordning, bör lätt nog kunna erhällas ur en del af de denna 
studie ätföljande afbildningarna, särskildt af Fig. 10 Tafl. II. 

En fullständigare diagnos och beskrifning af arten meddelas lämpligast vid af- 
handlingens slut efter den mera detaljerade skildringen af de särskilda organsystemen. 
En kortfattad diagnos har redan förut (92 b s. 542) meddelats, och med ledning af 
den samt af de här meddelade afbildningarna Fig. 1. 2. 3. och 4 Tafl. I samt Fig. 10 
Tafl. II bör ingen tvekan kunna uppstä, huruvida en funnen Turbellarie är att iden- _ 
tiiera med den här behandlade. Den läsare, som önskar en kortfattad framställning af 
könsapparatens byggnad, hänvisas till den ä& denna studies sista blad meddelade sam- 
manfattningen. 





Om könsapparaten. 


Hos Turbellarierna erbjuda som bekant generationsorganerna för den systema- 
tiska anordningen af säväl högre grupper som faniljer och slägten synnerligen 
vigtiga karakterer. Inom Trikladernas ordning har emellertid denna apparats bygg- 
nad hittills ansetts vara i väsentligare hänseenden ganska enformig. Den vigtigaste 
variation, som man kunnat konstatera i parningsorganernas byggnad hos hithörande 
djur, har bestätt i uteri läge bakom penishälan och antrum genitale eller framför 
dessa emellan dem och pharynx. Alldenstund hufvuddragen af sötvattenstriklader- 
nas organisation mäste framställas, dä det slutligen gäller att bestämma, hvilken 
plats bland Trikladerna Utferiporus bör erhälla, skall den här nedan förutskickade, 
kortfattade litteraturredogörelsen blott omfatta de uppgifter, som anga de förut 
kända hafstrikladerna. Detaljer om den histologiska strukturen upptagas dervid i 
allmänhet icke, utan kommer, om anledning dertill föreligger, uppgifterna deröfver 
att omnämnas vid skildringen af motsvarande strukturförhällande hos Uteriporus. 


A. Den hanliga apparaten. 


a) Litteraturens uppgifter Ööfver den hanliga apparaten 
hos hafstrikladerna. 


Den hanliga apparaten erbjuder hos hafstrikladerna ytterst ringa omvexling 
i byggnadsdragen. Testes äro — som vanligt inom ordningen -— talrika och be- 
lägna i större delen af kroppen. Hos Gunda segmentata äro de enligt Lane (81 
s. 198) strängt segmentalt anordnade, sa att i hvarje septum finnes en testikel, 
utom i det första omedelbart bakom hjernan befintliga septumparet. Pä hvarje 
kroppssida förefinnas sälunda merendels 25 testes, hvilka ligga i en enkel rad och 
pa regelbundna afständ ifrän hvarandra. ©. Scammpr hade ocksä längt förut om 
Gunda lobata uppgifvit: «Die Hodenbläschen erfüllen nie dieht und unregelmässig 
das Parenchym, sondern fanden sich nur, in zwei regelmässigen Reihen, je 16 bis 
18». Enligt hans afbildningar förhälla sig Cereyra och Haga pä samma sätt (62 
s. 15 Taf. II Fig. 9, III Figg. 1 och 6). 


20 D. Bergendal. 


Lang uppgifver icke i texten nägonting derom, huruvida testes äro inera när- 
made till den dorsala eller den ventralan kroppsytan. Af hans afbildning Taf. 
XII Fig. 35 synas de nästan genomsätta hela djurets kropp men dock vara nägot 
mera närmade till den dorsala ytan, hvilket senare äfven tyckes framgä af Fig. 
34 & samma tafla samt af Fig. 39 & Taf. XIV. 

Hos @. Uwe skulle enligt Iısıma anordningen af testes fullständigt öfverens- 
stämma med densamma hos @. segmentata. Han säger uttryckligen, att testes ligga 
«an der dorsalen Seite des Körpers» (87 s. 345 och 348), Wenpr (89 s. 264) med- 
delar nägot mera härom. Han finner alldeles icke «die streng segmentale, regel- 
mässige Anordnung, wie sie Lang an Gunda segmentata nachweist, selbst ihre Zahl 
ist äusserst wechselnd». Här finnas i samma septum 1, 2—4 testes, af hvilka nägra 
ligga närmare dorsalsidan, andra närmare den ventrala. <«lısıma's Angabe, dass die 
Hoden bei @. Uwe in einer Lage an der dorsalen Seite des Körpers gelegen seien, 
ist demnach nicht richtig». 

Hos Symeoelidium ligga de pa samma sätt emellan yttre ändarne af tarmgre- 
narne till ett antal af omkring 14 & hvarje sida. De finnas i septa frän andra 
eller fjerde främre tarmgrenen till andra eller tredje grenen ä den opariga tarın- 
skenkel. som hos detta slägte uppkommer senom de bakre skenklarnes förening 
bakom könstrakten. Ett relativt stort kroppsparti i bakkroppen är sälunda der fritt 
frän testes. Hos Bdellowraarterna äro de vida flera, men myeket mindre. Hos 
Bdelloura candida ligga de snarare utanför tarmgrenarme än emellan dem. Hos 
Bd. propingua torde deras antal ä hvardera sidan öfverstiga 170. (Wurerer 94 s. 150). 

Beträffande utföringsgängarne för dessa testes är det icke alldeles klart, hvad 
Lana verkligen sett, och hvad han antager böra finnas. Han beskrifver de bakre 
betydligt utvidgade styckena al sädesledarne och säger, att han aldrig funnit sädes- 
ledarne fortsätta sig till främsta paret testiklar. Det tyckes fattas högst betydligt 
deri, ty han tillägger «In einzelnen Fällen waren sie nach vorn bis ungefähr in die 
Mitte der Rüsselgegend entwickelt». «Mit den Hoden stehen sie folgendermassen 
in Verbindung. Die Wand der Hodenbläschen zieht sich median- und ventralwärts 
röhrenförmig aus und geht dann direkt in die Wand der Samenleiter über; die 
Hoden öffnen sich also nicht, wie Kenner vermuthet, in einander, allerdings aber 
ist die Wand der Samenleiter die directe Fortsetzung der Wand der Hodenbläschen». 
Sedan uppgifves att väggen al de främre mogna testiklarne, «an die der Samen- 
leiter noch nicht heranreicht», utdrages nägot inät och nedät och erhäller plattade 
epitelceller. «Zieht sich diese Stelle, die man schon zum Samenleiter nehmen kann, 
nach hinten noch weiter aus, so begegnet sie der entsprechenden Verlängerung des 
nächstiolgenden Hodens». Pa sädant sätt uppkommer sädesledaren, och derefter 
synas testes säsom sidoutbugtningar af denne Lana menar alltsa. att dessa 
främre delar af vasa deferentia skulle uppkomma mycket sent, 
sedan redan de der befintliga testes hunnit mogna. «Bei keinem von 
mir untersuchten Exemplare von Gunda segmentata war derjenige Theil des Samen- 
leiters, der die hinter den (reschlechtswerkzeugen liegenden Hodenpaare mit dem 


Studier öfver Turbellarier. 21 


Penis verbindet, entwickelt», säger han ocksä i fräga om de bakom könsöppningen 
belägna testiklarnes utlöringsgängar. 

Wexpr säger om de afförande gängarne: «die Vasa efferentia, die von der 
ventralwärts verlängerten Umhüllungsmembran der Hoden gebildet werden, und die 
vielfache Anastomosen mit einander eingehen, so dass die Hoden mit einander in 
Verbindung stehen, konnte ich hier bei @unda Ulw«@ niemals bis zur Einmündung 
in die Vasa deferentia verfolgen, wie es Lane bei @. segmentata gelang». Under 
det Lang alltsa anser de al testisförlängningarna framgäende, sedda eller antagna. 
rören vara likvärdiga med de bakätliggande vida vasa deferentia '), skiljer Wexpr 
emellan dessa och kallar de förra för vasa efferentia och endast de senare för vasa 
deferentia. Isıma (S4 s. 405—408) kom genom ätskilliga ijakttagelser öfver dessa 
förhällanden hos sötvattensplanarierna till den äsigt, «dass die Spermatozoen die 
Vasa deferentia durch die Mesenchymlücken hindurch erreichen», äfven om de 
testes, hvilka ligga omedelbart intill vasa deferentia, tömmas direkt i dessa, och omı 
nägra öppna sig i hyarandra. Dä han byste en sädan uppfattning kunde han na- 
turligtvis icke biträda Lawes mening om uppkomsten af vasa deferentia. Han 
säger: «Ich muss diese Lane'sche Auffassung jedoch für vollkommen unbegründet 
erklären, zumal derselbe die Samenleiter bei Gunda nie ganz entwickelt vorgefun- 
den, also selbige nie sich bis zum vordersten Hodenpaare erstrecken gesehen hat». 
WHRrELER har hos Synecoelidium sett nedre inre väggen af testissäcken ha plattare 
celler samt fortsättas i en tunn stränglik gäng, som han kunnat följa «for some 
distance towards the vasa deferentia». 

Peuis beskriives al Lang säsom en muskulös ihälig tapp. som är innesluten i 
en muskulös slida och ä sin yta samt ä lumens vägg är klädd al ett eylinderepitel, 
som icke är försedt med flimmerhär. I längsmuskulaturen förlöpa utförmgsgängar 
för en mängd körtlar, som ligga omkring penisslidan, och hvilka färgas mindre 
starkt än äggshvitekörtlarne. Enligt Lanes afbildning, Taf. XII Fig. 12, är penis i 
det närmaste vertikalt stäld. 

Hos Gunda segmentata och G. Ulwe ligger penis omedelbart bakom pharynx- 
hälan. Al Wneeuers afbildning, Fig. 4, att döma synes hos Syneoelidium ett ganska 
betydligt mellanrum finnas emellan penis och pharynxhälan, och samma förhällande 
visar O0. Scamiprs figur öfver Cercyra. Pä tämligen längt afständ frän pharynx- 
hälan ligger äfven penis a samme författares figurer öfver Gunda lobata och Haga 
plebeia (62 Taf. Il och III. Werxpr lemnar om @. Ule följande uppgifter: Penis 
är en konisk. vertikalt stäld tapp; dess fria yta är klädd med ett platt epitel, dess 
lumen af ett eylinderepitel. Om muskulaturen säger han «Von den Muskelschich- 
ten, die als im Penis anderer Planarien vorkommend beschrieben werden findet sich 
hier nur eine einzige, eine die Epithelzellen des Lumens unmittelbar umgebende 
Ringsfaserschicht, die aber auch ziemlich unregelmässig und schwach ausgebildet 
ist. Der Raum zwischen dieser Muskulatur und dem äussern Epithel wird von 


!) Lang använder icke uttryeket vas deferens ntan «Samenleiter». 


22 D. Bergendal. 


einem mit zahlreichen Muskelfasern durchsetzten, anscheinend elastischen Binde- 
gewebe eingenommen, dessen grosse Kerne meist peripher angeordnet sind. Penis- 
drüsen scheinen nicht vorhanden zu sein». Penisslidans epitel bestär af smä celler, 
som förete en egendomligt ojemn yta. «Eine eigene Muskulatur und Drüsen habe 
ich nicht gefunden». 


b) Egna undersökningar. 


a) Testes och vasa deferentia. 


Testiklarnes läge, anordning och storlek. Hos Uteriporus ligga testes snarast 
säsom hos Gunda segmentata ehuru kanske nägot mindre regelbundet segmentalt. 
Huru stort utrymme testes upptaga, beror för öfrigt i hög grad derpä, om det 
undersökta djuret har mogna gulstockar eller icke. Hos ett yngre djur med obe- 
tydliga gulstockar utfylla testes till stor del septa emellan tarmgrenarne. Vanligen 
ligger endast en testis i hvarje septum, men i nägot septum kunna tvä förekomma. 
Detta är oftare fallet i bakre än i främre delen af kroppen. A den snittserie, som 
lagts till grund för skemat, Fig. 10 Tafl. II, förekommo tvenne testes i ett och 
samma septum pä tre ställen i trakten af parningsorganerna. Emellertid ser man 
genast, att den pseudosegmentala anordningen af organerna härigenom helt ringa 
päverkas, enär dessa testes ej ligga efter hvarandra utan pä samma tvärlinie, den 
ena utanför den andra. Den ena är ocksä vanligen nägot mera förskjuten emot 
ryggsidan. \itterst sällsynt är att tva testes i ett septum emellan tarmgrenar ligga 
pa samma längslinie, men det kan dock förekomma i bakre kroppsdelen. I den 
väfnadsmassa, som skiljer de sista ändarne af de bakre tarmskenklarne, är 
det äterigen sa godt som regel, att minst tvenne testes äro belägna, 
af hvilka den ene ligger framför den andre. 

Testes ligga hos denna triklad afgjordt närmade till den ventrala ytan (Tafl. 
II. Figg. 12 och 19). För att fullt bestyrka denna uppgift skulle jag ju ytterligare 
behöfva meddela en hel serie af tvärsnittsbilder. I nägon män kunna dock dessa 
ersättas af den i fig. 26 Tafl. III meddelade afbildningen af ett sagittalt längdsnitt, 
taget midt emellan kroppsranden och pharynxhälan, sälunda ungefärligen i den del 
af djuret, der testes äro som kraftigast utvecklade. Snittet är valdt ur en serie 
genom ett djur, hvars honliga organer voro nära fullmogna, för att visa förhällan- 
det i läge emellan testes och gulstockar. De senare kunna nämligen sägas alldeles 
konstant intaga den dorsala halfvan af det sagittala snittet, under det testes lagra 
i den ventrala. Denna regel har allmän giltighet, men i vissa delar af kroppen 
kunna dels testes ligga nägot högre upp. dels kunna de vara sä kraftigt utvecklade, 
att de tränga genom organerna nära intill den dorsala väggen (Tafl. III, Fig. 19). 
Sä är förhällandet i synnerhet med de testiklar, som ligga närmare djurets rand, 
der sjelfva kroppens höjd är obetydligare. Tydligtvis är det endast det förra fallet, 
som kan sägas utgüra ett undantag frän den angifna regeln. Oftast träffas den i 
medianlinien kort bakom opariga oviduktens bakre ända liggande testis ganska be- 


Studier öfver Turbellarier. 23 


tydligt förskjuten emiot den dorsala sidan genom de inunder densamma liggande 
massorna af skalkörtelceller och genom de här med äggledarnes tvärgäende änd- 
stycken sammanhängande bakre gulstockkörtlarne. Emellertid ligger icke heller 
denna testis olvanp& nägon tarmgren. i 

Samına testis är till sitt läge mera anmärkningsvärd äfven i ett annat hän- 


seende. Den ligger ofta emellan de bäda här sig närmande nervstammarne, 


under det att testes i öfrigt äro mycket bestämdt förlagda till den utanför — och 
merendels ganska längt utanför — nervstammarne befintliga zonen af kroppen. 


Enär hos mänga Platoder en sädan fördelning är rädande, att testes och ät- 
skilliga delar af den hanliga apparaten intaga ena kroppshalfvan men delar af hon- 
liga apparaten den andra, sä har jag nägot noggrannare sysslat med bestämmandet 
deraf, om äfven hos Triklader nägot dylikt skulle kunna angifvas. Hos Landtrik- 
laderna synas ocksä testes ganska genomgäende intaga ett utprägladt ventralt läge. 
Sä finner jag det hos Bipalium kewense och Bb. Diana samt hos Rihynchodemus 
sp. Detsamma framgär af Moszrer's (79), Lomans (87) och Denopys (89) framställ- 
uingar, och det synes äfven gälla för Mieroplana Veidovsky (90). 

Vi veta emellertid redan frän sötvattenstrikladerna genom Iısımas undersök- 
ningar, att vexling räder i detta alseende, sä att hos nägra, t. ex. Planaria torva 
och Dendrocoelum, ligga testes bäde dorsalt och ventralt, hos andra, Pl. gonocephala 
och Pl. polychroa, äro de dorsalt lagrade, under det att de hos Pl. alpina Dana 
(abseissa lijima, montana Chichkoff) och hos Polycelis nigra Ehrbg (tenuis Tijima) 
äro mera eller mindre strängt inskränkta till den ventrala sidan. Och vi se nu en 
liknande vexling räda bland hafstrikladerna. 

Hos Gunda segmentata finner jag nämligen testes ligga algjordt närmade till 
den dorsala ytan. Pä mänget sagittalt snitt genom sidodelarne af kroppen ligga 
de ganska regelbundet i den dorsala hälften, sä att ingen enda testis när ned i 
ventrala tredjedelen eller hälften af kroppen. Pä tvärsnitt ser man visserligen, att 
en och annan stor testis i laterala kroppsdelarne tränger genom nästan hela krop- 
pens höjd, men i allmänhet finner man dem äfven ä tvärsnitt belägna ä den dor- 
sala sidan. Dä, hvilket hos Gunda segmentata är sällsynt, testes och tarmgrenar 
öfverlagra hvarandra, ligga testes regelbundet dorsalt i förhällande till tarmdelarne, 
och, dä gulstockar och- testes öfverlagra hvarandra, ligga testes likaledes mot 
ryggsidan och gulstockarne ventralt. Hos UÜteriporus äro, säsom ofvan 
visats, testes deremot lika afgjordt ventrala.. I de älven hos denna triklad rätt 
sällsynta fall, dä testes och tarmstycken ligga öfver hvarandra, intager tarmgrenen 
dorsalt (till höger & Fig. 19 Tafl. II) och testis i regel ventralt läge, hvilket natur- 
ligtvis ej hindrar, att tarındelar synas skjuta in under sidopartierna af nägon större 
testis, hvilken med sin mest ventrala del när älldeles ned till det ventrala muskel- 
lagret. 

Om Gunda Ulve hade Iısıma uppgifvit, att testes skulle företrädesvis vara 
dorsala, men denna hans uppgift sägo vi ofvan hafva bestridts af Wenpr. De 
serier, jag undersökt af denna art, synas mig likväl fullständigt bekräfta Iısıma's 

Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. T. VI. 4 


24 D. Bergendal. 


uppeift. Jag lemnar i Fig. 22 Tatl. III en afbildning af ett stycke utaf ett sagit- 
talt snitt frän mellersta delen af Gunda Ulwe, och det synes mig icke kunna räda 
minsta tvekan derom, att testes der med all rätt sägas ligga i kroppens dorsala 
hälft. Tvärsnittserierna bestyrka denna uppfattning. Under det sä godt som hvar- 
enda testis ligger omedelbart intill eller helt obetydligt aflägsnad frän den dorsala 
muskulaturen, är det deremot ej sällan omöjligt att ä& en fullständig serie gonom 
ett djur upptäcka en enda testis, hvilken när ned till ventrala muskellagret. Fast- 
mera. ligger den djupast mot ventralsidan nedskjutande delen af testes vid och 
nägot öfver eller under en vid kroppens halfva höjd lagd tväraxel. Dä detta för- 
hällande, som är mycket lätt att konstatera, ä flera serier synes mig ganska kon- 
stant, förefaller det mig mycket förvänande, om Wenxpr ä de vid Warnemünde 
insamlade exemplaren funnit afvikande lagring af testes. Dä Irsımas exemplar in- 
samlats norr om Köpenhamn och mina till snittserier använda djur till största delen 
äro tagna vid Kullen, böra de visserligen ännu noggrannare öfverensstämma med 
hvarandra, men jag kan svärligen antaga variation i detta hänseende. Enligt 
denna framställning hafva alltsä bland hafstrikladerna testes hos 
Gundaarterna ett företrädesvis dorsalt läge men hos Üteriporus ett 
ventralt. 

Storleken af testes hos ett hanligt könsmoget individ med smä gulstockanlag 
är äen tangential snittserie: för en lateral testis al oval form länga diago- 
nalen 365 Mik, den kortare 231, för den bakre mediana testis längsdiagonalen 464, 
den kortare 297; ä tvärsnittserie: en 'stor testis vid pharynxroten, längre dia- 
gonalen 766—S00, kortare 495 Mik. Härvid äro naturligtvis mätten sa tagna, att 
testis blifvit mätt, der den haft sin största utsträckning. Att en del mindre testes 
finnas, torde vara sä sjelfklart, att det icke behöfver särskildt styrkas genom fram- 
läggande af mätt frän sädana. 

Testes’ utseende är mycket olika eiter det undersökta djurets utvecklingssta- 
dium. Den form, under hvilken de oftast uppträda, är säsom ovala bläsor med ett 
periferiskt lager af 2—-3 cellrader samt en ganska stor central hälighet, i hvilken 
spermatozoer i mycket olika utvecklingsgrader förefinnas. Särskildt fäster ınan sig 
i denna centrala hälighet vid stora grupper af mera l. mindre kägelformiga celler, 
som äro fästa vid en gemensam plasmanmassa ned sin smalare ända, och som i 
den tjockare föra en än fullt kompakt än nägot luckrare, starkt färgad kärna. 

Testiklarnes begränsning. Testikeln omgränsas af en i allmänhet skarpt fram- 
trädande membrana propria. Här som vid andra organer beror dock tydligheten 
af denna membran i mycket hög grad pä, att den fullt vinkelrätt träffats af knif- 
ven. Den framträder oftast helt homogen men kan äfven synas mycket finkornig. 
Stundom tyckes den hafva sönderfallit i mindre styeken. Ofta äro muskelträdar 
fasthäftade & membranens utsida. 

Huruvida testes. hos Trikladerna ega ett särskildt väggepitel är ur den 
befintliga litteraturen svärt att afgöra. Hos de författare, som mera ingäcnde be- 
handlat dessa Turbellariers byggnad. finnas nänligen mycket olika uppgilter härom. 


9 . an N 97 
Stndier öfver Turbellarier. 2D 


Iısıma förklarar, att «die peripherischen Spermamutterzellen eine Zeit lang die Epi- 
thelbekleidung der inneren Höhle bilden», men att, dä riklig spermabildning en 
längre tid pägätt, försvinna ofta dessa celler i undre delen af testis, sä att gränsen 
mellan testishäligheten och omgifvande mesenkym blott utgöres af en fin linie 
(tunieca propria). Enligt hans äsigt finnes alltsa alldeles icke nägot väggepitel i 
testes. Deremot säger WoopworrHu «The wall of the testis, when the spermatozoa 
first begin to develop. is composed of many cells, most of which by division go to 
form spermatozoa; a few of the cells, however, are differentiated into flattened epi- 
thelium, which constitutes the wall of the capsular testis». I fräga om de tidigare 
utvecklingsstadierna öfverensstämmer han allts&ä med Inıma. men slutligen skulle af 
ett fätal spermatogonier bildas ett eget, af plattade celler bestäende epitel. CurcH- 
KOFF (93 s. 82) skrifver «Les capsules testiculaires sont entourdes d’une membrane 
a epithelium tres aplati, qui ne serait autre chose, d’apres ce que WoopworrtH a 
observe chez Phagocata graeilis, que des cellules meres moldifices». Till denna 
ÜHICHKOFFS uppgilt skola vi snart fä anledning äterkonma. 

Den af WoopworrH citerade figuren (l. ce. Pl. Il. Fig. 24) visar visserligen 
väggen al vas efferens ölvergä I en, testikelns nedre del omslutande hinna, men 
under det tydliga cellkärnor äro afbildade i det plattade epitelet i vas efferens e'th, 
ser man inga dylika vid den del af membranen, som omgifver testis. Fastmer: 
äro de der befintliga cellerna utmärkta med el. sp'z, som angifver parent cells of 
the spermatozoa. Och likväl är denna testis sä längt utvecklad, att dess allra flesta 
spermatogonier redan äro förbrukade. För att illustrera en omdaning af spermo- 
gonier till testisväggen synes den figuren mig ej tillräckligt klar. Det vore för öf- 
rigt rätt egendomligt, om en sädan sen väggbildning förekomme hos Phagocata, 
hvilkens testes sä snart försvinna. WoopworrH uppgifver nämligen kort förut: 
«While the yolk gland's are still m an early stage of development, spermatogenesis 
has been completed, the testes have disappeared, and the spermatozoa are found 
flling the vasa deferentia». Det synes mig derföre ganska tvifvelaktigt. om den 
af Woopworrk antagna tolkningen af denna väggbildning är rigtig. I och för sig 
häller jag det ingalunda osannolikt, att testis och vas deferens utdifferentieras ur 
samma bildningsmaterial !), men att en sen omdaning af spermatogonier till ett 
plattadt väggepitel skulle försiggä här, synes mig föga öfverensstämma med hvad 
man pä grund af frän andra häll bekanta fakta har anledning att antaga. 

Äfven om jag ej kunnat finna Woopworrus figurer gifva Fullt stöd för hans 
äsigt, är dock denna icke sä helt stridande emot de andra författarnes uppgitter, 
ty det är mycket samnolikt, att icke alla spermatogonierna ätgä för spermabildningen. 
De, som vid lifsperiodens slut stä kvar, blifva nästan alltid mindre höga än deras 
mera hopträngda spermatocytalstrande systerceller varit. Kanske resorberas de ocksä 
och blifva dervid plattade. Men icke fä de derföre rimligtvis tolkas säsom vägg- 


') Det torde tvärtom med säkerhet framgä af den skildring, jag förut (92 a s. 33—35 och 
Fig. 11) lemnat öfver testesanlagen hos Bipalium kewense. 


26 D. Bergendal. 


epitel för ett organ, hvars verksamhet inom kort synes vara afslutad, och hvilket 
enligt WoopworrHs egna uppgifter snart helt försvinner. 

Helt annorlunda är förhällandet enligt Cnıcakorrs mening. I sjelfva verket 
kan han näppeligen för densamma hemta stöd ifrän Woopworrn. ‚Jämföra vi 
nämligen med hvarandra den senares nyss anförda figur samt CHıcHkorrs figurer 
47 och 48 Planche XIX, sä framstär olikheten redan ganska skarpt. (Hade Woon- 
worrtH meddelat nägon genomskärning genom en nägot yngre testis, hade det varit 
ännu lättare att fä en säker uppfattuing om hans mening.) A ÖHIcHKorFs figurer 
se vi en mycket tydlig skilnad emellan spermatogonierna och det intill membrana 
propria liggande epitelet. Det senare har plattryckta kärnor och ytterst ringa 
plasma. Det är skarpt framträdande säsom sjelfständigt lager redan, dä en obe- 
tydlig central hälighet finnes i den unga testis (fig. 48). Om de ocksä äro fram- 
gängna ur samma cellmassa som de inre spermatogonierna, erhälla de likväl snart 
en väsentligen afvikande utveckling. Af denna yttre cellrad kunna inga sperma- 
toeyter framgä (l. ce. s. 88), hvaremot W., om jag förstär honom rätt, läter de flesta 
af äfven de yttre cellerna gilva upphof till spermatocyter. Äro Untc#korrs upp- 
gifter rigtiga, sä skulle Trikladerna betydligt afvika frän öfriga Turbellarier, ty v. 
GrRAFF uppgifver om Rhabdocoelerna (82 s. 149), att de follikulära testes, hvilka 
förekomma hos Acoela, Alloiocoela och ett par familjer af de egentliga Rhabdocoela, 
fullständigt sakna egna väggar, sä att kroppsparenkymet bildar testiscellernas ome- 
delbara begränsning. Rhabdocoelernas (s. str.) kompakta testes hafva visserligen en 
tunica propria men ingen cellig vägg. BöHmsss noggranna studier öfver Alloiocoela 
bekräfta detta (90 s. 112 0. f.). Pä samıma sätt skildrar Lane (84 s. 216) testes 
hos Polykladerna. Väggen bestär af en glasklar, homogen, ytterst tunn tunica 
propria, ä& hvilkens insida städse pä ett ställe en plattad plasmamassa med en, 
sällan tvä tydliga kärnor lagrar. (Hos Leptoplanide har han träffat tvä till tre sä- 
dana celler.) Han uppfattar denna säsom_ testikelns follikelcell eller -celler. De 
sta pätagligen (s. 222) i samband med utbildningen af testis’ utlöringsgängar. 

Ej heller halva de författare, som skildrat Landtrikladerna i allmänhet, urskilt 
nägot innanför tunican liggande väggepitel. Moszreyr (74 s. 139) säger, att testis- 
väggen, «the sac, is formed — — of a fine but dense inner membrane, and an 
outer loose investment» etc. v. Krnwen finner ocksä (79 s. 19) «eine feine binde:- 
gewebige Umhüllungsmembran». Loman (87 s. 80) förnekar till och med förekom- 
sten af nägon särskild «bindegewebiger Kapsel» och säger: «die einzelnen Hoden 
sind vom Mesenchym eingeschlossen». Denxpr's (89 s. 86) framställning af testes’ 
byggnad hos Geoplana spenceri synes visserligen nägot afvika: «The cavity of the 
testis is lined by an epithelium resting upon a very thin membrane. At the broad 
end the epithelium is very thin, composed apparently of a single layer of flattened 
cells, but at the sides and especially at the apex of the sae the epithelium gra- 
dually increases in thickness> ete. Gär man emellertid till fig. 30 Plate 10, sä finner . 
man lätt, att testisväggen äfven här bestär af en tunn membran, pä hvars insida 
spermatogonierna lagra. I nedre delen af den päronformade testis, der densamma 


Studier öfver Turbellarier. 27 
öppnar sig i vas deferens, framkomma nägra plattade celler, men de fortsätta sig 
icke upp emellan spermatogonierna och membranen. Tvärtom ser man ä en del 
ställen, der spermatogonierna saknas, denna membran fullkomligt naken. Vi finna 
alltsä nästan alla författare, hvilka hittills behandlat testes byggnad hos Turbella- 
rierna, öfverensstämma deri, att dessa antingen alldeles icke hafva nägon sjellstän- 
dig vägg: Acoela, Alloiocoela (och Landtrikladerna enligt Loman), eller att en sädan 
finnes men bestär endast al en strukturlös membran: de flesta Rhabdocoela s. str.. 
Polyelade och Triclade. 

Det är dä synnerligen oväntadt att bland Turbellarierna finna testisväggen 
bestä af ett säväl till utseende som till funktion differentieradt lager, säsom för- 
hällandena enligt Cnurcakorr skulle vara hos de af honom undersökta sötvattens- 
trikladerna. Huru fullkomligt främmande dessa celler enligt hans mening äro för 
spermabildningen, framstär mycket skarpt, dä han redogör för testes’ öde om hästen, 
hvartill vi nedan skola äterkomma. Dä det ur säväl utvecklingshistorisk som syste- 
matisk synpunkt synes vara vigtigt utreda, huruvida sa skilda bildningar framga 
ur de unga spermatogonierna. och om nära förvandta djur häri förhälla sig olika. 
skall jag här meddela, hvad jag kunnat iakttaga hos nägra bland de mig till buds 
stäende formerna. Fullständigast äro iakttagelserna öfver hafstrikladerna. 

Af landtriklader har jag mycket ofullständigt material för en sädan fraga, 
der djuren böra hafva mera eller mindre väl utvecklade könsorgan. Dock eger jag 
goda snittserier frän fullt könsmogna Bipalium Diana och Rhynchodemus sp. Fran 
Ceylon. Hos ingendera framträder nägon gränsmembran med full skärpa. Dock 
är den nägot tydligare hos Rhymchodemus än hos Bipalium. Hos den senare om- 
gifves deremot testes af ett skikt mesenkym, der fibrerna löpa koncentriskt, och der 
ett fätal plattade kärnor ligga. Nägra plattade epitelceller utanför spermatogonierna 
kan jag icke se, men väl framträder i mera eller mindre fullmogna testes i den 
inre mot vas deferens utdragna ändan ett plattadt epitel. Pä flera ställen finnas 
hos Rhynchodemus fullt säkra bilder, der ett af kubiska celler bestäende lager kläder 
den fibrösa eller membranösa väggen, och dessa celler äro säväl genom sitt utse- 
ende som genom talrika i dem pägäende delningar fullt säkra spermatogonier. 
Hos Bipahum har jag väl sett nägon mera tillplattad kärna, men detta bevisar 
ingalunda förekomsten af ett sjelfständigt väggepitel. 

Sötvattenstrikladerna skulle i sjelfva verket fordra en ganska detaljerad 
behandling, om densamma skulle göra anspräk pä fullständighet. Da utrymmet ej 
medgifver detta och inga afbildningar kunna biläggas, skola blott nagra represen- 
tanter ommämnas. Om Pl. torwa, af hvilken art jag har flera synnerligen klara 
serier, och hvilken arts spermatogonier synas ıwig hafva ovanligt stora kärnor, kan 
jag med fullaste bestämdhet angifva, att icke nägot periferiskt väggepitel förefinnes 
vare sig i den yngre testis eller i den mognare, der endast ett spermatogonielager 
kvarstär, eller der ett större eller mindre antal af dessa äro stadda i delningar. 
Äfven här kunna enstaka plattade kärnor iakttagas, om hvilka det dock för flertalet 


28 D. Bergendal. 


gäller, att de tillhöra den omgifvande hopträngda mesenkymväfna- 
den och icke testis sjelf. 

Jag har äfven snittserier genom en planaria, som jag bestämt sasom Plan. 
polychroa ©. Schmidt. Dess mot dorsalsidan trängda testes äro ä mina exemplar 
ganska sınä. A dem bland dessa, som hafva rundad form, synes ofta en gränsmem- 
bran rätt tydligt, ä de mera oregelbundet formade är det äterigen merendels för- 
enadt med stor svärighet att pävisa nägon dylik, och efter min uppfattning kan 
man hos sötvattenstrikladerna äfven ä de bästa snitt mängen gäng icke pavisa en 
skarpt differentierad gränsmembran. Ä en del ovalt formade testes, hvilkas längd- 
axel är horisontal, äro de ı ventrala hälften af testes liggande spermatogonierna 
ätgängna för spermabildningen, under det att flera lager sädana celler bilda en 
sammanhängande dorsal väfnadsmassa. I den ventrala hälisheten ligger färdigt 
sperma. Undre väggen visar hos dessa testes ett plattadt epitel af samma beskal- 
fenhet som i vasa deferentia. A hela den dorsala omkretsen kan man deremot icke 
pävisa nägot sädant, utan der ligga rundade kärnor omedelbart intill gränsen. Af 
dem äro en del luckra, andra visa delningsstadier. Är testis deremot päronformad 
eller oval med lodrätt stäende längdaxel ser man ä de nedre, i vasa efferentia öfver- 
gaende väggarne nägra plattade celler. Längre upp. utanför spermatogonierna finnas 
de icke. Om dessa plattade celler, af hvilka ätskilliga äro ganska kupiga. böra 
räknas till vasa efferentia eller till testis, torde vara ganska svärt att bestämma. 
Nägot stöd für Woonpworrns äsiet kunna dessa bilder kanske afgifva, för CnıcH- 
Korrs framställning tala de icke. Om jag salunda ej sett nagra bilder, som öfver- 
ensstämma med ÜHicHkorrs uppfattning eller med hans afbildning af testes fran 
Pl. polychroa, är detta ännu mycket mindre fallet beträffande den afbildning, som 
ätergifver Pl. montana. Om utseendet af de äldre testes torde jag emellertid vid 
en annan frägas behandling fä tillfälle uttala min erfarenhet. Polycelis nigra och 
Dendroeoelumarterna synas icke afvika frän de nu skildrade arterna. Sälunda skulle 
denna öfverblick af sötvattens- och landtrikladerna gifva vid handen. att hos ingen- 
dera gruppen förefinnes ett frän början utdanadt väggepitel, som 
skiljer sig frän de närliggande spermatogonierna. Deremot kau 
man vid den nedre delen af testes, der dessa öfvergäi vasa efferen- 
tia, ofta urskilja nägra plattade celler, som begränsa testishälig- 
hetens lumen. Dessa erinra i sin män om follikeleellerna hos Polykladerna och 
kunna äfven sägas motsvara WoopworrHs förut eiterade afbildning fran Phagocata. 
Nägot sammanhängande lager kring testishäligheten hafva de dock aldrig synts 
bilda. i 

Om nägra af dessa bilder kunnat löranleda nägon tvekan om tydningen, sa 
gäller detta ingalunda om hafstrikladerna. Väsentligen är den större lättheten 
att der utreda (dessa förhällanden beroende pa. att deras testes visa skarpare be- 
gränsning. Vi hafva redan ofvan nämnt, att de alltid ega en skarpt framträdande 
gränsmembran. Innanför denna kommer hos äldre testes stundom blott ett af ku- 
biska spermatogonier bestäende epitel, hvilket omsluter en större hälighet. I fler- 


Studier öfver Turbellarier. 29 
talet testes finnas dock merendels vida större mängder af- spermatogonier, hvilka 
antingen temligen jemnt omgifva häligheten, Tafl. IV Fig. 39. eller äro samlade 
vid nagon sida al densamma, Tafl. II Fig. 17 och 19. Dä testisepitelet utgöres af 
eit enda lager uppstär frägan: omdanas dessa celler till väggepitel, eller är äfven 
det vttersta cellagret alstringskraftigt, spermabildande? Man finner stundom afbrott 
i nämnda cellager, sä att häligheten direkt omgilves af gränsmembranen, och dä 
läter det sig nästan alltid med säkerhet bestämma. hvartill de försvunna cellerna 
förbrukats, och att de. sävida de ej ligga omedelhart vid utföringsgängen, helt ät- 
gätt för spermabildningen. Pä sädana ställen, der afbrott i det perifera spermato- 
gonielagret finnes, ser man nämligen ganska ofta grupper af spermatocyter intaga 
intaga den försvunna spermatogoniens plats. 

Fig. 35 Tafl. IV torde visa detta sä afgörande,. att all vtterligare diskussion 
är öfverflödig. Vid 'spm äro spermatogonierna samliggande i ett lägt eylinder- 
epitel; der de tvä grupperna spe, som bestä af ett mycket stort antal, med smä 
starkt sig färgande kärnor försedda celler. äro belägna, saknas deremot detta epitel- 
liknande cellager för att längre till höger, der spermatocytgrupperna äro skjutna 
nägot längre im i testislumen, äterkomma. Derpä följer änyo ett litet afbrott. 
Sa kommer en ensam spermatogonie, hvilken, säsom mig synes antagligt, till följd 
af det bättre utrymmet är nägot mera utplattad, men eljes i allt liknar dem, som 
ligga i grupper. Till venster om denna cell följer äter ett betydande stycke, der 
spermatogonier saknas, och der en grupp nägot hopklumpade, längre utvecklade 
spermatocyter ligga o. s. v. Nägon mera illustrativ bild för besvarandet af frägan. 
hvad som blifvit af det perifera lagret spermatogonier, der sädana saknas, torde 
väl svärligen kunna erfordras. Hos Uteriporus är det dock efter min erfarenhet 
att döma mera sällsynt, att icke större delen af testes är försedd med ett mycket 
tydligt väggklädande lager af spermatogonier. Denna figur kan älven jemte figu- 
rerna 28 och 39 & samma tafla anföras säsom bevis pä, att icke utanför spermato- 
gonierna finnas nägra plattade celler. Gunda-arterna förhälla sig häruti pa samma 
sätt, och sälunda hafva testes hos hafstrikladerna tydlig gränsmembran 
men intet särskildt väggepitel. 

Jag har endast hos ett djur sett nägra bilder, som skulle kunna sägas nägot 
tala för Woopworrns uppfattning, i det nägra af de intill de stora vasa deferentia 
belägna testes, visa rätt betydande sträckor, som sakna spermatogonier och dess- 
utom en och annan väggstäld cell, som är nägot plattad. Men utom dylika enstaka 
celler voro flera höga och visade den för spermatogonierna vanliga formen. Här- 
till kommer, att detta djur lefvat läng tid i fängenskap utan att er- 
hälla lämplig föda, i följd hvaraf spermatogoniernas verksamhet 
der synes hafva afstannat längt förr än vanligt. I detta hänseende skall 
jag emellertid fä anledning att äterkomma till ifrägavarande snittserie. 

Testes förhällande hos äldre, honligt könsmogna djur. Wexpr anmärker: 
«Während von anderen Planarien ein Zusammenfallen der Wandungen des Hodens 
"nach beendigter Spermatozoenentwieklung nachgewiesen wird, konnte ich hier bei 


30 D. Bergendal. 


Gunda Ulvz» diesen Vorgang nicht beobachten; die Hoden hatten immer noch ihre 
volle Ausdehnung,. und «die Wand war stets noch von mindestens einer Lage Sper- 
matoblasten bedeckt». I detta afseende öfverensstämmer Uteriporus fullständigt med 
Gunda Ulve. Jag har icke haft nägon enda snittserie af Uteriporus under mina 
ögon, der, icke testes voro fullt tydliga, och — jag torde kunna tillägga —, der 
icke liflig bildning af spermatozoer ännu försiggätt. Äfven i de hos gamla indivi- 
der förekommande fall, da alla spermatogonierna utom de periferiska ätgätt för 
spermabildning, ja, äfven der ätskilliga af de perileriska cellerna likaledes förbru- 
kats, äro testisbläsorna stora och visa ingen tendens att hopfalla eller hopträngas. 
Det är visserligen sant, att de af mig undersökta Utferiporus-individerna aldrig inne- 
hällit nagon kokong eller antydningar dertill, men säväl ovariernas och gulkörtlarnes 
tillstäand som andra förhällanden ädagalägga i alla fall tillräckligt, att en del af dessa 
djur stätt sin honliga fullmognad ofantligt nära, för sa vidt icke redan de honliga 
organerna hafva börjat funktionera. 

Äfven hos sötvattensplanarierna mäste dock räda större omvexling i förhäl- 
landet mellan könsorganernas utveckling, äu de allmänna literaturuppgifterna synas 
gifva vid handen. Iısıma säger väl ganska bestämdt om denna sak (84, s. 404): 
«Wenn alle Spermamutterzellen zu Spermatozoen entwickelt sind, was noch vor 
der Zeit der Eiablage geschieht!) so findet man an Stelle der Hoden nur 
noch eine geräumige Höhle im Mesenchym, deren Wandungen bald zusammen- 
fallen». Och Woopworrus uppgift om Phagocata ölverensstämmer dermed s. 30: 
«Their development takes place before that of the yolk glands. While the latter 
are still in an early stage of development, spermatogenesis has been completed, the 
thestes have disappeared, and the spermatozoa are found filling the vasa deferentia». 

Men CnıcHkorr har tydligen icke hos Pl. alpina funnit nägot sädant hop. 
fallande och fullständigt försvinnande af testes, som dessa bäda författare skildra, 
ty han säger eiter att hafva anfört Jısıma's här ofvan ätergifna uppgift: «Quoique 
nos observations sur ce sujet aient ete [aites uniquement sur Pl. montana» (= Pl; 
alpina), «je crois cependant quil en est de m&me des especes etudides par Iısıma. 
car, si l’on admettait que toutes les cellules-meres se transforment en spermatozoi- 
des, et que les parois des cavites, resultaut de leur expulsions dans les vesicules 
seminales, se soudent, le developpement des testicules pour l'’annee suivante nous 
parait dificile a comprendre». Detta Cnıchkorrs bevis emot Iısımas antagande är 
nu visserligen af ganska tvilvelaktig betydelse, dä han icke meddelar nägra faktiska 
iakttagelser deröfver, att de individer, som under ett föregäende är varit könsmogna 
och lagt kokonger, verkligen ett följande ega utvecklade testes. Om, säsom man 
väl i allmänhet antager, testes endast en period fungera, hvarefter de honliga or- 
ganen komma till utveckling, och om djuret derefter dör, sä erbjuder den Chich- 
kofiska anmärkningen om «le developpement des testicules pour l’annee suivante» 
alldeles inga svärigheter. Iısıma säger uttryckligen (84 s. 442) om Dendrocoelum 


') Jag har särskildt framhäft dessa ord. 


Studier öfver Turbellarier. 31 


laeteum . . . «Wahrscheinlich also werden diese 'Thiere nur einmal im Leben ge- 
schlechtsreif»,; och samma förhällande synes framgä ur de iakttagelser, hvilka Har- 
vez (37 s. 29) meddelar. Skulle deremot dessa djur visa upprepade perioder af 
hanlig könsmognad, sä kunde detta förhällande tala emot Iısıma, om nämligen nytt 
sperma utvecklades, och om detta skedde i samma testes,. som funktionerat under 
en föregäende period. Att djuren kunna fungera säsom hanar vid paming, sedan 
de honliga organen börjat funktionera, bevisar naturligtvis ingenting i fräga om 
befintligheten af spermabildande testes, tv de massor al sperma, som äfven indi- 
vider med väl utvecklade ovarier och gulkörtlar hafva upplagrade i sina kolossala 
vesicule seminales, räcka troligtvis till för mänga parningar. 

Emellertid finner jag ä en del af mina snittserier af sötvattenstriklader för- 
hällanden, som snarare öfverensstämma med ÜkıcHkorrs uppfattning än med 
Ivsımas och WoopworrHs uppgilter om testes’ tidiga försvinnande. Den frägan, 
huruvida djuren fortlefva under flera är och halva flera könsperioder, dä sperma 
och ägg bildas, beröra dock icke dessa jakttagelser. 

Af Planaria torva föreligger en snittserie, der gulkörtlarne äro synnerligen väl 
utbildade, och der i uterus finnes en sädan spermamassa, som jag förut (92 s. 518) 
skildrat säsom en spermatophor. Djuret har alltsa vid parning funktionerat sasom 
hona. I hela kroppen finnas emellertid talrika testes, i hvilka stora massor af 
sperma — saväl färdigt som i olika utvecklingsstadier — ligga kvar. Och ej nog 
dermed sä hafva de flesta af dessa testes, hvilka äro ganska otydligt afgränsade 
frän den omkringliggande väfnaden, ett periferiskt cellager med stora kärnor. uppen- 
barligen ännu fullt delningskraftiga. I andra hafva emellertid större delen af sper- 
matogonierna ätgatt för spermabildningen, och här finnas bilder, der öfver halfva 
omkretsen af testis helt saknar nägot sädant cellager. Testes hafva dertill en gan- 
ska oregelbunden form, som nog här och der skulle kunna antyda, att en hop- 
tryekning al de sig tömmande testes torde snart vara förestäaende. Men äfven med 
hänsyn till sistnänında förhällanden ädagalägger dock denna serie, att testes ännu 
kvarstä fullt funktionsdugliga, dä gulstockame äro fullmogna, och alltsa vida läugre 
än man med ledning af literaturens förut anförda uppgifter skulle föreställa sig. 
Ännu bestämdare bestyrkes denna uppfattning genom följande iakttagelser ä ett 
par andra serier. 

De stamma bäda fran Planaria ci. polychroa. Den ena hyser i sin uterus en 
till Hera tusental uppgäende massa al gulkörtelceller och är sälunda i färd med att 
börja kokongbilduingen. Icke desto mindre förekomma hos detta djur talrika testes 
med litlig spermabildning. Öfverhufvudtaget finnas nästan alldeles samma bilder 
här som hos den närmast förut skildrade serien af Pl. torva. Den andra al de 
bäda serierna omfattar endast bakre hälften af djuret. Den visar icke en börjande 
kokongbildning utan snarare en sädan i senare stadier, ty den ganska tjock- 
skaliga och med skaft försedda kokongen är belägen i det starkt förstorade 
antrum genitale Men icke heller hos detta djur kan jag se testes tömda och hop- 
fallna, utan äfven här pägär i dem ännu spermabildning och, hvad vigtigare är, 


Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. T. VII. B) 


32 D. Bergendal. 


kvarstä betydliga mängder af storkärniga spermatogonier. Vesicule seminales hysa 
ocksä hos ett sä pätagligen i honstadium befintligt djur ganska betydliga sperma- 
massor upplagrade. För närvarande mä det anförda vara nog för att visa, att pro- 
terandrien alldeles icke är strängt genomförd hos flera af vara vanliga sötvattens- 
triklader. Det synes dä mindre förvänande, att testes normalt kvarstä och bilda 
sperma äfven hos fullt honligt mogna individer bland hafstrikladerna. 

För öfrigt synes icke heller ordningsföljden för organernas utbildning vara sä 
noga bestämd, ty om ocksä i allmänhet gulkörtlarne varit langt hunna i utveckling 
hos de individer, hvilkas testes haft stora, spermafylda centrala hälisheter, sä finnas 
ä andra sidan ä& en snittserie, der testes äro mycket längt hunna i utveckling, knap- 
past nägra upptäckbara gulkörtlar. Fig. 12 och 15 Tafl. II. Ovarierna äro smä 
men innehälla dock ganska stora ägg. I nägon män torde denna egendomliga ab- 
normitet kunna förklaras deraf, att det djuret, hvaraf serien är framstäld, under 
ganska lang tid lefvat i ett litet akvarium och ej haft tillgang till passande näring. 
Märkligt är i alla fall, att en ytterst mägtig bildning af sperma försiggätt, hyadan 
ocksä just denna snittserie ligger till grund för de nedan meddelade uppgifterna om 
den utomordentliga vidden af de spermafylda vesiculse seminales. Den otillräckliga 
näringen har alltsä här icke inverkat pä den hanliga apparaten men synes deremot 
hafva sä godt som helt och hället undertryckt den vidare utvecklingen af gulkört- 
larne och ovarierna. 

Ännu en fräga mä i detta sammanhang frän dessa djur belysas. Loman har 
sökt för Bipalium göra eällande, att de främre testes skulle vara stadda under till- 
bakabildning. Han säger (ST s. Sl): «Wie die-Land- und Süsswasserplanarien ohne 
Zweifel von multiovarialen Formen abstammen, jetzt aber nur zwei Ovarien behalten 
haben, so ist die Behauptung wohl nicht zu gewagt, dass derselbe Process auch die 
Zahl der Hoden getroffen hat. Ich glaube nun, dass das vas deferens bei den Vor- 
fahren des Bipalium sich bis zu den vordersten Hoden erstreckte, dann einer re- 
gressiven Metamorphose anheimfiel, so dass nur die hinteren Hodenpaare zu funk- 
tionieren im Stande waren, während die vorderen zwar gebildet werden, jedoch 
ihres Inhaltes nicht mehr los werden können, und also ebenfalls eine Rückbildung 
erfahren». Jag har visserligen visat (92 a s. 35), att vasa deferentia hos Bipalium 
kewense — unga stadier — och Bipalium Diana na ända fram till första testis, och 
att derföre, om Lomans äsigt verkligen passar för en del Bipalium-arter, den inga- 
lunda har giltighet för slägtet i dess helhet, men dä hos sötvattens- ej mindre än 
hos hafstriklader den del af vas deferens, som skulle stä i förbindelse med de 
främre testes lıos nägot äldre djur, synes sä helt hopträngd, att de fleste författarne 
alldeles icke bemärkt nägot sädant, torde det vara af intresse att se, huruvida hos 
Uteriporus de främre testes synas tillbakabildade i förhällande till de längre bakät 
liggande. 

Härvid skall först anmärkas, att det wöter ungefär lika stor svärighet att 
iakttaga de afförande gängarne för de testes, som ligga i kroppens bakre del bakom 
de stora, vidgade delarne af vasa deferentia (vesicule seminales), hvadan vi dä med 


Studier öfver Turbellarier, 33 


samma rätt borde anse dessa testes vara stadda under tillbakabilduimg pä grund af 
svärigheten att uttömma spermat. Härtill kommer att hos ganska mänga Triklader 
äro faktiskt inga testes utvecklade i den bakre delen af kroppen, under det att de 
hos nästan alla finnas i hela främre delen af kroppen. De enda testes, hvilka hos 
nägot längre utvecklade djur hafva ett lätt tillfälle att direkt uttömma sperma, 
skulle enligt Iısıma vara de, som ligga nära de vidgade delarne af vasa deferentia. 
Dock är det, sasom vi nedan fä se, äfven der ganska svärt att pävisa nägon direkt 
kommunikation emellan dessa och de närbelägna testes. Icke heller bemärkes nä- 
gon skilnad i spermabildningens vare sig intensitet eller fortvaro emellan dessa 
testes och de i bakkroppen befintliga. Tvärtom äro de senare ej sällan de största 
i hela kroppen. Men icke heller de främsta testes, hvilka närmast skulle anses 
motsyara Lomans uppgilter om de främre testes hos vissa Bipalier synas befinna 
sig under tillbakabildning. Väl är det sant, att i de jemförelsevis sällsynta fall, dä 
främsta testis ligger i samma septum, i hvilket äfven äggstocken är belägen, är 
denne betydligt mindre än de längre bakät befintliga testes. Men detta är väl en 
skäligen rimlig följd deraf, att bäde testis och äggstock samt dessutom gulkörtel- 
lober hopträngas i ett och samma septum. I vanliga fall finner man ingen testis 
i äggstockens septum, utan främsta testisparet ligger i närmast bakre septum, och 
dä äro dessa testes ungefärligen lika stora med de öfriga. Skulle ocksä nägra af 
de främre testes vara nägot mindre än de i kroppens mellersta och bakre delar be- 
fintliga, sa kan detta icke utan vidare tolkas säsom ett pa tillbakabildning beroende 
förhällande, enär sjeliva främre kroppspartiet är nägot smalare än kroppens mel- 
lersta del. 

Och i fräga om spermabildningen visa de främre testes fullkomlig öf- 
_verensstämmelse med de längre bakät liggande. Hafva dessa ett tjockt af flera 
cellrader bestäende vägglager af unga spermatogonier, sä visa äfven de främre 
testes en mängd sädana, äro äterigen flertalet spermatogonier i de öfriga testes ät- 
gängna för spermabildningen, sä visa äfven de främre testes en stor hälighet och 
ett enkelt lager periferiska spermatogonier. Att äfven detta cellager förbrukas för 
spermabildningen är, säsom jag redan förut framhällit, nägonting, som ganska säl- 
lan förekommer hos Uteriporus och hafstrikladerna öfverhufvud. Ehuru de främre 
testes här ofta synas sakna öppen förbindelse med vesicule seminales, kan man 
alltsä icke tala om nägon afstannad verksamhet. Det torde väl derföre vara 
sannolikt, att spermat kan finna väg genom de hopträngda vasa 
efferentia. Härvid bör ocksä ihägkommas, att vasa efferentia betydligt förträngas 
äfven för de längre bakät belägna testes, samt att det icke torde behöfvas nägot 
synnerligen vidgadt lumen i den_kanal, genom hvilken de härfina spermatozoerna 
skola kunna utvandra frän testes. 

De afförande gängarne. Huru uttömmas spermatozoerna? Om denna fräga 
ha, säsom vi förut sett, olika författare framstält mycket olika äsigter. Hos Uteri- 
porus kan man liksom hos Gundaarterna och sötvattensplanarierna med största lätt- 
het iakttaga de stora utmed bakre delen af pharynxhälan löpande styckena af vasa 


34 D. Bergendal. 


deferentia, hvilka näagra författare t. ex. ÜHıchkorr benämnt vesiculs semiuales. 
Fastmera äro dessa hos Üteriporus af en mindre vanlig storlek. De sträcka sig 
utmed bakre Yjerdedelen af pharynxhälan, gä& derpa snedt bakät och inät utmed 
uterus för att derpäa stiga frän ventralsidan mot den dorsala och inmynna i penis- 
basen. Det är väl sant, att de ursprungligen intaga den ventrala sidan, men äro 
de starkt ansvälda, upptaga dessa vesicule seminales nästan hela kroppens tjocklek. 
Ä den horisontala snittserie, frän hvilken flertalet af de i denna afhandling med- 
delade mätt tagits, är deras längd 375 Mik, hvaraf ungefär 250 ligga utmed pha- 
rynxhälan. Största bredden är för den ena 120, för den andra 96 Mik. Ä den 
tvärsnittserie, der de äro störst, visa de nägot framför munöppningen en höjd af 
175 och en bredd af 165 Mik. Kroppspartiet ofvanför dem utgör 150 Mik. Vid 
munöppningen hopträngas de rätt ofta nagot och svälla sedan alldeles ofantligt, sä 
att ä nyssnämnda tvärsnittserie upptaga de ej mindre än 300 af de 342 Mik, som 
ä detta ställe utgöra kroppens höjd. Deras bredd är pa samma ställe i nedre hälf- 
ten 126 och i öfre 174 Mik. Fig. 12 Tafl. II ätergifver ett snitt nägot bakom 
munnen. Ännu ett snitt och vi finna de starkt slingrande vesicule sä mägtiga, som 
de ofvan angifna mätten utvisa. Vid bakre randen af uterus, omedelbart framför 
penishäalan hopträngas de plötsligt till ett rundadt, relativt smalt rör at knappa 50 
Mik:s diagonal, hvarpa de böja nästan rakt upp mot dorsalsidan, säsom synes ä 
Fig. 15 Tafl. II till venster vda. Detta uppstigande stycke, som sakta närmar sig 
kroppens medianlinie, är ofta nägot sammantryckt ä mellersta delen. 

Visserligen äro vesicule seminales ä denna tvärsnittserie ovanligt vida, men 
äfven om de äro nägot trängre A en del andra snitt, äro de dock i regel betydligt 
mägtigare, än jag sett dem vare sig hos Gunda segmentata eller hos den betydligt 
större Gunda Ulve. En annan olikhet mellan dessa djur i fräga om förevarande 
organ är, att hos Uteriporus ligga vesicule seminales omedelbart intill pharynx- 
hälan, hvaremot hos de nämnda @Gunda-arterna konstant säväl gulkörtlar som elar 
af tarmen trängt sig in emellan pharynxhälans vägg och sädesbläsorna. Fig. 12 visar 
den tunna väggen emellan dem. A andra snitt har skiljeväggen varit nägot tjockare. 

Sjelfva väggen i ves. seminalis bestär af en skarpt framträdande membrana 
propria, ä hvilken emot organets lumen framträder ett ä olika ställen till sin tjock- 
lek mycket vexlande plasmalager, i hvilket jag sällan kan se tydliga cellgränser. 
A de ställen, der kärnor uppträda deri, är det merendels nägot ansväldt, men äf- 
ven & sträckor. der kärnor ej framkomma ä snittet, kunna sädana ansvällningar 
bemärkas. Kärnornas fördelning är oregelbunden. A somliga stycken ligga de 
ganska tätt, under det pä ett amnat kärnor saknas A sä länga sträckor, att man 
skulle väntat finna 5—6 kärnor derä. Dä kärnor A sädana betydligare stycken 
saknas, förtunnas plasmalagret sa starkt, att man mängen gäng känner sig helt 
tveksam, huruvida nägot plasma täcker membrana propria. 

Dessa stora vesicule seminales hafva i alla iakttagna fall varit starkt fylda 
med tätt sammanpackade och om hvarandra slingrade massor af spermatozoer. 
Nästan alltid synas de framtill sluta blindt. Det är ocksä detta förhällande, som 


Studier öfver Turbellarier. 35 


föranledt de förut omnämnda egendomliga äsigter, som Imwıma uttalat om sättet 
för spermatozoernas förflyttning ifrän testes till vasa deferentia. Den ende förfat- 
tare. som meddelar närmare uppeifter om afgörande ijakttagelser öfver denna sak. 
är ÜHIcHKorr, som ä Pl. XVIII Fig. 46 afbildar en frän främre ändan af vesicula 
seminalis hos Pl. montana framätgäende smalare förlänening. Han uppgifver sig 
ocksä hos  Dendrocoelum Tlacteum och Pl. polychroa, hvilka arter i motsats till Pl. 
montana ega testes äfven i bakre kroppsdelen, hafva iakttagit sädana säväl framät 
som bakät ifrän vesiecul®e seminales gäende, trängre fortsättningskanaler At dessa 
gifver han namnet vasa deferentia. 

Undersöker man äldre exemplar al Üteriporus, der ovarierna äro mogna och 
gulstockarme äro starkt ansvälda samt bestä af stora kornfylda celler, skall man 
helt säkert i de allra flesta fall komma till den öfvertygelse, att testes äro helt 
slutna utan nägra afförande kanaler, och att de stora bakre vidgade styckena af 
vasa deferentia de s. k. vesiculse likaledes sakna nägra tillförande kanaler. Visser- 
ligen blir det alltid märkvärdigt, att spermabildningen ändock synes ganska kraf- 
tigt pägä i testisbläsorna, som ocksä mycket ofta hysa stora mängder af färdigbil- 
dade spermatozoer. Söker man emellertid mycket noga vid ventrala delarne af 
testes kan man — i synnerhet i bakre delen — äfven ä ganska mogna djur finna 
bilder sädana som den i fig. 29 ätergifna. Der synes en, dock nägot otydlig, tratt- 
lik förlängning af testis membrana propria gä inät emot medianlinien. A följande 
snitt sypes en vida bättre begränsad rörformig gäng af betydligt större längd gä 
bäagformigt framät och inät, men snart nog förloras äfven den invid en gulkörtel. 
och dess mediant gäende fortsättning har icke ä följande snitt kunnat äterfinnas. 
Gängen sjelf är alldeles tillräckligt tydlig. Fullt lika tydlig är ej sjelfva förbin- 
delsen med testis, enär den ej framkommer hel & ett och samma snitt. Dä denna 
gäng synes utgä frän testis och omöjligen kan tillhöra nägot annat här befintligt 
organ, kan dess natur anses fullt nöjaktigt styrkt. Ä tvärsnitt genom gamla djur 
har jag för öfrigt sett de bakre testes’ utföringsgängar ännu tydligare. 

Nägon större serie unga utvecklingsstadier af Uteriporus har jag icke kunnat 
förskatfa mig och kan derföre icke angifva, huruvida man hos mycket unga djur 
kan med framgäng studera de tidigare stadierna af de inre hanliga organernas ut- 
bildning. Af det tidigaste stadium, jag eger, föreligga en tvärsnitt- och en frontal- 
snittserie. Den förra synes vara nägot yngre än den senare. A dem äro emellertid 
testes redan ganska längt framskridna i utveckling. Visserligen äro de ganska smä 
i förhällande till de äldre individernas testes, men i de flesta af dem har dock 
redan bildats en central hälighet, i hvilken utvecklingsstadier af spermatozoer ligga. 
Emellertid är häligheten merendels liten, och äldre utvecklingsstadier af spermato- 
zoerna har jag lika litet som fullt färdiga sädana kunnat här pävisa. Frän en och 
annan af dessa testes ser jag nu en storcellig fortsättning utgäa & dess inre sida och 
sträcka sig mot kroppens midt. Dä dessa fortsättningssträngar löpa omedelbart 
inpa den. kärnrika väfnad, som följer innanför kroppens muskellager, är det myc- 
ket svärt att bestämdt säga, hvar de upphöra. Säkert är emellertid, att de icke 


36 D. Bergendal. 


kunna följas till nägra längsgäende vasa deferentia eller — för de utmed pharynx 
belägna — till vesiculee seminales, hvilka jag i ingen af dessa serier kunnat pävisa. 


Pä en del af tvärsnitten frän trakten af munöppningen, der ju hos nägot äldre 
individer de sa oerhördt starkt utvecklade vesicule seminales intaga en stor del af 
djurets kropp, kunna sädana bildningar eller anlag till desamma alldeles icke 
bemärkas. A andra snitt äro nägra här befintliga celler närmare sammanslutna och 
kunna möjligen vara tidiga utvecklingsstadier af vesicule men äro allt för otydligt 
begränsade, för att nägot mera bestämdt uttalande derom skulle kunna göras. 

Vida bättre upplysningar har jag erhällit frän snittserier af icke obetydligt 
äldre djur, hos hvilka stora vesieule seminales redan emottagit betydande mängder 
af sperma, och der testes äro stora med stor central hälighet, ehuru de väggsklä- 
dande spermatogonierna nästan allestädes i tvenne eller flera lager kläda tunicans 
insida. Här visa de allra flesta testes tydliga ventrala förlängningar, i hvilka testis’ 
lumen pätagligen fortsättes. Vidare ser man ji denna ventrala del ett i festonlik- 
nande bugter eller slyngor lagdt cellband, med hvilket ett och annat af testis’ 
utskotten sammanlöper. A nägra ställen kan man äfven i detta band se ett lumen. 
Hvar denna strängs bakersta del blir af, är icke alltid lätt att säga. Ej heller kan 
man öfverallt hälla densamma helt i sär frän de äfven här gäende oviduktanlagen - 
och de ännu likaledes strängformiga anlagen till gulstockkörtlarne och deras utfö- 
ringsgängar. Det är till och med icke helt uteslutet, att en del af dessa bugter 
äro sädana. Dä emellertid testisförlängningarna med full säkerhet setts öfvergä i 
delar af det omnämnda cellbandet och & ett ställe hela stycket emellan tvenne 
testes varit fullt klart och dertill visat ganska tydligt lumen, sä kan jag alldeles 
icke tveka att ansluta mig till den mening, enligt hvilken frän vesicule seminales 
gä fortsättningar, som vi ju med ÜHıicHkorz mä kalla vasa deferentia, och i hvilka 
de särskilda testes’ utföringsgängar inmynna. Det mä här särskildt antecknas, att 
ifrägavarande rör emellan tvenne testes var beläget längt framät och sälunda för- 
band ett par af de främre testes. 

I den längst framät skjutande delen af vesiculee seminales kunde jag ä denna 
snittserie icke se nägot rör inmynna. Deremot syntes i en nägot längre tillbaka 
liggande sidoutvidgning en öppning, hvilken tycktes leda till en bägformigt nedät 
förlöpande gäng, hvilken emellertid icke kunde följas nägot längre stycke, sa att 
jag icke kan afgöra, om den skulle kunna hafva varit slutstycket af nämnda cell- 
band (=v. deferens) eller om det var en gäng frän nägon af de i denna del af 
djuret befintliga testes. 

Frän nägra af de i samma (djurs bakre del belägna testes syntes särdeles tyd- 
liga med lumen försedda gängar sträcka sig framät. Fig. 25 Tafl. IV äskädliggör 
detta. Dä testes gä nästan ända ned till den ventrala muskulaturen, löpa gängarne 
nära nog horisontalt. Deras tunica propria är mycket kraftig och synes synnerligen 
tydligt fortsätta sig upp i testistunican. Gängen, som utgär frän den främre större 
testis, har en diagonal af omkring 7—8 Mik. Framät vidgas den nägot men blir 
snart mindre tydlig, dä snittet ej träffat den sä mediant. Säsom figuren utvisar, 


Studier öfver Turbellarier 1 


löper en sned muskelträd ms just öfver den bakre testikelns utlöringsgäng, der 
denna träder i beröring med den främre, och gör derföre förhällandet dem emellan 
nägot mindre tydligt. Likväl har jag tillräckligt klart sett förbindelse dem emellan 
uppkomma sä, att en bakre testis gäng inmynnar i den främres. Om ocksä tuni- 
cans förhällande just vid muskelträden ej skarpt framträder, sä torde beskaffenhe- 
ten af det med gep betecknade epitelet algörande nog visa, att den sträckan snarast 
är att uppfatta säsom en utlöringsgäng. Dessa & den undre tunican befintliga celler 
äro starkt tillplattade, under det de öfriga testiscellerna äro tjockare med stora 
kärnor. Spermatozoer kunna icke upptäckas i gängarne, ehuru ätminstone i den 
främre testis sädana ligga färdigbildade. Testishäligheten blir nägot större ä föl- 
jande snitt och skjuter der ned till den vidgade häligheten vid gängens bas. Huru 
denna gäng förhäller sig längre framät, kan icke nöjaktigt angifvas Den gär all- 
deles under nervstammen nst och synes stiga uppät vid dennes ena sida. men kom- 
mer der in i ett af unga gulstockkörtlar och förbindelsesträngar emellan sädana sä 
starkt upptaget väfnadsparti. att man icke med tillräcklig säkerhet kan längre 
följa den. 

Icke heller hos G@unda Ulw@ har jag kunnat fä nägon fullt sammanhängande 
bild af de delar, som afföra spermat. Väl synas äfven der, sasom Wwnpr ocksä 
uppgifvit, nedät gäende förlängningar utgä frän testes, men deras närmare förlopp. 
och om här, säsom sannolikt är, frän de stora vesieule utgä smalare vasa deferen 
tia framät, känner jag ej. Dessa förhällanden hos Gunda har jag für öfrigt icke 
egnat nägra sä ingäende och ihärdiga studier. Hos denna art har jag dock sett 
sperma i de frän testes afgäende förlängningarna. hvilket deremot egendomligt nog 
aldrig varit fallet hos Uteriporus. 

Förestäende iakttagelser peka ju med nödvändighet hän pä. att testes äro för- 
bundna med vesiculse seminales genom sjelfständiga gängar, sä att spermat alldeles 
icke vandrar till de förra genom nägra mesenkymluckor. De synas mig ocksä 
visa, att en gemensam smalare gäng, vas deferens, upptager de främre testes’ sär- 
skilda utföringsgängar. Emellertid har denna gemensamma gäng knappt vidare 
lumen än de särskilda gängarne för hvarje testes, liksom den ocksä fullständigt 
öfverensstämmer med dessa i fräga om sin byggnad. Trots Iısrmas bestämda be- 
stridande hade nog alltsä Lane i hufvudsak rätt uti sitt antagande om vasa defe- 
rentias förhällande hos @. segmentata. Dock synes icke den föreställningen vara 
rigtig, att redan mogna testes sakna förbindelse med vas deferens. och att dessas 
utföringsgängar samt främre delen af vas deferens bildas sent derigenom, att den 
mogna testikelns vägg nedtill utdrages och förlänges. tills den när en likadan för- 
längning frän bakomliggande testis. Vi hafva fastmera sett, att cellsträn- 
gar eller till och med öppna kanaler kunde följas frän unga te- 
stes hos djur, hvilkas bakre vesicul® seminales alldeles icke voro 
vidgade eller ens fullt utbildade. Dessa fakta torde böra tolkas 
sä, att vasa efferentia anläggas om ocksä säsom enkla cellsträngar 
samtidigt med testes sjelfva. 


38 D. Bergendal. 


Nägra iakttagelser öfver vasa deferentia hos sötvattenstriklader, särskildt hos 
Polycelis. Haifstrikladerna öfverensstämma sälunda ganska nära med landtrik- 
laderna och med Oktcnkorrs skildring af de utaf honom studerade sötvattenstrik- 
laderna. hvilken jag ı flera delar kan bekräfta. Sälunda har jag hos Pl. torva och 
Pl. polychroa sett gängar utgä frän bäde yngre och äldre testes och har äfven i 
en del af dem sett sperma. Dä inga andra uppgifter finnas om dessa ting hos 
Polycelis nigra, än Imımas kategoriska förklaring. att vasa deferentia endast äro 
til finnandes utmed pharynxfickan och i närheten af dennas främre ända sluta 
blindt (854 Taf. XX Fig. 1, s. 49 och 50), d. v. s. att endast den vidgade del af 
dem skulle finnas, hvilken vi i allmänhet nämnt vesicule seminales, skall jag redo- 
göra för nägra jakttagelser, som här kunna vara af intresse, om de ocksä äro gan- 
ska ofullständiga. De hafva gjorts mera tillfälligtvis, dä Polycelis undersöktes för 
andra frägors afgörande. 

Figg. 44 och 45 Tatl. V äro ärnade att tjena säsom stöd för denna skildring. 
Fig. 44 visar en af djurets 2 främsta testiklar och ädagalägger sälunda, att iaktta- 
gelserna torde vara gjordaä ett ganska ungt djur. Testis hyser ännu 
inga spermatozoer, en central hälishet häller just p& att uppstä och är genomsatt 
af en del protoplasmatiska strängar. Sädana äro testes i hela djuret. I de bakre, 
som ofta omsluta en mera omfängsrik hälighet, hvilken icke är genomsatt af nägra 
plasmasträngar. finnas icke heller, sa vidt jag kunnat se, nägra spermatozoer utom 
i en eller tvenne. Icke desto mindre ser man i vesicul®’s bakre del smala knip- 
pen af sammanflätade spermatozoer. ‚Jag päpekar uttryckligen, att dessa unga testes 
hafva ganska tydliga gränsmembraner och fullkomligt säkert omedelbart innanför 
denna hafva storkärniga spermatogonier. hvilka olta äro stadda i delningar. Nägra 
spermatocvter med mindre kärnor ser jag ej heller. Djuret är insamladt i slutet 
af Mars eller början af April 1892 samt fixeradt kort eiter insamlingen. Ett rikt 
balkverk af ungdomliga gulstockar genomsätta större delen af kroppen, och män- 
genstädes nä dessa gulstocksträngar redan ända upp till närheten af den dor- 
sala ytan. 

Fig. 45 utvisar ett stycke af väfnaden kort bakom den näst främsta testis. 
mf utmärker den ventrala längsmuskulaturen. och mellan dess knippen se vi en 
med temligen tydlig gränsmembran försedd gäng vd förlöpa. Dess lumen är än 
ganska tydligt, än synes det vara genomsatt af plasmasträngar. Vidden uppgär till 
8—12 Mik. För öfrigt är väggen täckt af tunn plasma, i hvilken stora kärnor, 
som ofta skjuta rätt betydligt in uti lumen, äro belägna. Gängen. hvilken löper 
strax utanför undre randen af nervstammen och sälunda betydligt djupare än ovi- 
dukten. ligger mycket nära inre randen af testes’ mest ventrala delar. Den är i 
sjelfva verket ganska skarpt framträdande och blir det än mera ä goda snitt deri- 
genom, att de i närliggande väfnad sä talrika sekretsträngarne skstr ej fortsätta ge- 
nom denna. A ett följande snitt har jag sett stycken af densamma pä ett afständ 
af 80 Mik frän ovariet. Första testis kan icke pävisas ä det snittet, men dä den- 
samma & föregaende snitt ligger pa 75 Miks afständ frän ovariet, mäste denna ända 


Studier öfver Turbellarier. 39 


af vas deferens nä alldeles fram till den, och dä denna främre del är nägot ut- 
vidgad, kan det icke vara tvifvel underkastadt, att den här träder i beröring med 
nedre delen af främsta testis. Dessa iakttagelser äro gjorda ä& en horisontal snitt- 
serie. Samma djurs andra hälft är skuren i en sagittal snittserie. Der ser man 
ätskilliga genomsnitt af gängar i samband med testes, men nägot sammanhängande 
vas deferens har icke der päträffats. Att denna gäng icke kan vara nägot annat 
än vas deferens är sjelfklart, dä ovidukten, som för öfrigt har belt annan struktur, 
synes nägra snitt högre upp bredvid öfre delen al nervstammen. Ehuru det bör 
vara fullkomligt onödigt, skall äfven meddelas, att ingen förvexling med delar af 
exkretionsapparaten heller föreligger. Dess äfvenledes högst olikartade stammar 
synas äfven & serien. 

Af dessa fakta framgär alltsa, att en redan längt förr, än testes’ spermabildande 
verksamhet inträder, fullt färdig gäng sträcker sig ända fram till främsta testis, 
och att sälunda äfven hos denna sötvattenstriklad finnas särskilda gängar, 
som afföra spermat, och att dessa här som hos Uteriporus äro tidigt 
utvecklade och ingalunda uppkomma säsom sent utskjutande för- 
längningar frän undre delar af testisväggen. Deras förlopp i eller ome- 
delbart ofvan muskulaturen förklarar tillräckligt, hvarföre de äro sä svära att 
uppdaga. 

Ändstyckena af vasa deferentia. Förut har strukturen af de vidgade vesiculs 
skildrats. Det har äfven omnämnts, att de vid bakre ändan sammandragas till 
smalare, vertikalt uppstigande gängar, som insätta i penis. Under större delen af 
sitt lopp bibehälla dessa uppstigande gängar helt och hället vesicul&'s struktur. De 
visa ett starkt tillplattadt epitel med fä, längt ätskilda spolformiga eller mera skif- 
lika kärnor samt ingen nämnvärd sjelfständig muskelbeläggning. Dä de hunnit när- 
mare den dorsala ytan intränga de i penis, och ungefärligen pä samma höjd sluter 
sig ett eget ringmuskellager nära intill deras gränsmembran. Epitelet förhäller sig 
ej alltid pä samma sätt. Stundom synes det redan här tjockare och erhäller flera 
kärnor, stundom bibehäller det sin tunna membranlika beskaffenhet ännu ett stycke, 
hvarunder vas deferens löper i en horisontal bäge inät emot midtlinien, der det- 
samma stöter tillsammans ıned motsvarande, djurets andra sida tillhörande vas 
deferens. Fig. 21 Tafl. III visar i afseende pä epitelets beskaffenhet olikhet i de 
bäda sammanstötande vasa deferentia. | det venstra har det vida förr blifvit ett 
tjockare plasmaskikt med tydliga kärnor än i det högra. 

Dessa bäda ändstycken af vasa deferentia äro ocksä derutinnan olika, att det 
venstra innehäller vida mindre sperma än det högra. Det ligger derföre mycket 
nära till hands att förmoda, det epitelets tunnhet stär i beroende af sperinamassan. 
Genom denna har nämligen vas deferens vidgats samt epitelet utplattats och ut- 
tänjts, i föüljd hvaraf kärnorna aflägsnats ifrän hvarandra. Och om ocksä epitelet 
stundom är högre i vissa delar af vasa deferentia, som föra sperma, sä är dock i 
sädana fall spermamassan mindre betydande och rörets lumen skäligen ringa, hva- 
dan det torde vara berättigadt att ställa epitelets utseende i vasa deferentia i direkt 

Acta Keg. Soc. Physiogr. Lund. T. VIL 6 


40 D. Bergendal. 


samband med mängden af de i desamma upplagrade spermatozoerna. Emellertid 
är det rätt anmärkningsvärdt, att spermatozoerna kunna tränga sä upp i de med 
ganska stark muskelbeläggning försedda öfre änddelarne af vasa deferentia, dä de 
nedre och vidare delamme — de s. k. vesicule seminales -— sä godt som fullstän- 
digt sakna egen muskulatur. Det mäste sälunda vara genom kontraktion af den 
allmänna kroppsmuskulaturen, som spermat drifvits upp i de trängre delarne af 
vasa deferentia. I könstrakten är ocksä isynnerhet den dorsoventrala muskulaturen 
ganska kraftigt utvecklad. 

A sist nämnda figur ser man i vasa deferentia, att kärnorna flerestädes icke 
obetydligt öfverskjuta plasmalagret, i hvilket de lagra. De ha tydligen ej kunnat 
förändra sin form efter rörets utvidgning och plasmalagrets deraf härflytande för- 
tunning. I sjelfva ändstyckena af vasa deferentia äro deremot kärnorna helt in- 
sänkta i plasmat. 

Beträffande dessa ändstycken af vasa deferentia visar Üieriporus ganska ovan- 
liga afvikelser frän s& godt som alla andra Triklader, säväl de maricola som de 
paludicola och terrestra Dä de emellertid förlöpa i penis, torde det vara lämpligt 


att nu öfvergä till skildringen af sistnämnda organ. 


ß) Penis. 


Uteriporus öfverensstämmer med de förut närmare bekanta maricola formerna !) 
deruti, att dess penis är nästan vertikalt stäld, hvaremot den hos bäde terricola och 
paludicola former vanligen ligger mera horisontalt i djurets längdaxel. Mest lod- 
rätt stär penis hos Gunda Ulve, dernäst kommer Uteriporus, hos hvilken den är 
nägot snedt bakät rigtad, och slutligen Gunda segmentata, der den vanligen stär 
ännu nägot snedare nedät- och bakätrigtad. Afgjordt längst är detta organ hos sist- 
nämnda art. Der är den fritt i penishälan nedhängande delen 125 Mik vid en 
kroppstjocklek ä samıma ställe af 250 Mik. Hos Uteriporus har fria penisdelen en 
längd af 120—150 Mik, och djurets tjocklek utgör 355 Mik. Hos Gunda Uwe är 
penis pätagligen kortast, ty dess fria del utgör endast 125 Mik, under det kroppens 
tjocklek ä samma tvärsnitt utgör ej mindre än 560 Mik. Den fria delen af penis 
är alltsä lika läng hos de bäda Gundaarterna, men kroppens tjocklek är mera än 
dubbelt sä stor hos @. Ulw@ som hos @. segmentata. Figurema 21, 23 och 24 
Tafl. III framställa snitt genom penis af dessa tre arter; Fig. 21, Uteriporus och 
Fig. 24 G. Uwe ätergifva tvärsnitt, hvaremot Fig. 23 framställer ett sagittalsnitt 
genom penis af @. segmentata, dä det icke lyekats mig att lägga en tvärsnittserie 
genom detta djur i samma rigtning som penis’ längdaxel, hvadan tvärsnitten ej 
lemnade nägon fullständig bild af peniskanalen. 

Penis’ med den omgilvande väfnaden förenade basalstycke skjuter hos de bäda 
Gundaarterna — mest hos segmentfata — mycket nära upp till dorsala kroppsmusku- 


' Huru penis är belägen hos de af O. Scumipt beskrifna Gunda lobata, Haga plebeia och 


Cercyra hastata, derom torde kommande undersökningar fä lemna noggrannare upplysningar. 
SCHMIDTS afbildningar göra knappast tyedligt, att penis hos dem har lodrät ställnin:: 


Studier öfver Turbellarier 41 


laturen. Hos Gunda Ulve, der penis är ganska kort, kommer derföre dess ventrala 
ändspets att ligga nära midten af kroppens höjdaxel. Afständet frän penisspetsen 
till ventrala kroppsytan utgör 250 Mik. (djurets tjocklek 560). Mest aflägsnad frän 
dorsala ytan är penisansvällningen hos Uteriporus, der afständet dem emellan upp- 
eär stundom ända till 100 Mik; hos den sa betydligt högre @. Ulwe utgör samma 
alständ omkring 40 Mik, och hos @. segmentata, som dock äfven sjelf är betydligt 
lägre, sjunker det ned till 17 a 15 Mik. Längden af hela penis utgör hos @. Uwe 
250, hos @. segmentata 175—180 och hos Uteriporus omkring 200 Mik. Särskildt 
hos Uteriporus möter det stundom rätt stora svärigheter att fastställa nagon bestämd 
gräns emellan den dorsala penisansvällningen och det omgifvandet parenkymet. 

I basalansvällningen inkommer, säsom vi förut sett, frän hvardera sidan ett 
vas deferens; hos @. segmentata sammansmälta bäda omedelbart med hvarandra vid 
vd a fig. 23 till en vidgad gäng, hvilkens epitel till alla delar öfverensstämmer med 
detsamma i föregäende delar af vasa deferentia. Längre ned smalnar kanaien, 1 
hvars lumen der icke kan bemärkas nägon spermamassa; samtidigt blir epitelet 
högre, och cellgränser framträda här och der rätt tydligt. Efter ett kort stycke blir 
lumen äterigen vidare. I detsamma inneslutes visserligen ej sperma men i stället 
sekret frän peniskörtlarne, hvilkas utföringsgängar ocksä i riklig mängd genom- 
tränga det nägot lägre epitelet, hvars celler derigenom ganska tydligt särskiljas. I 
flertalet af dessa peniskanalens epitelceller framträda cellkärnorna med stor tydlighet. 

Hos @. Ulme sammansmälta ej de bäda vasa deferentia omedelbart utan böja 
först bägformigt nedät och inmynna i en med dem till byggnaden olikartad kanal, 
som alltsa begynner icke obetydligt ofvanom det ställe, der penis blir fri frän 
den omgifvande väfnaden. Hos Uteriporus böja de bäda vasa deferentia pa samma 
sätt bäagformigt tillsammans, men de fortsätta sedermera ett betydligt stycke i lod- 
rät rigtning omedelbart intill hvarandra och genomsätta härunder ej blott den öfre, 
med omgifvande väfnad sammanhängande delen af penis utan tränga längt 
ned i det fria partiet af densamme, innan de inmynnaien gemen- 
sam hälighet. som motsvarar peniskanalen hos öfriga triklader. 
Här hafva vi alltsä en väsentlig olikhet emellan häligheten i penis’ proximala och 
distala hälft. 

Hos de öfriga hafstrikladerna, som dock icke äro tillräckligt noggrannt kända, 
synes enlist O. Schuivrs afbildningar (62, Taf. Il och III) icke nägot dylikt före- 
komma'). Hos en sötvattensplanarie, Polycelis cornuta, skulle visserligen enligt 


') Det mig vid nedskrifvandet af ofvanstäende obekanta slägtet Syncoelidium synes förete 
ett ännu egendomligare förhällande än Uteriporus. Der gä de smala ändstyckena af vasa deferen- 
tia skilda frän hvarandra genom hela penis. «This delicate ejaculatory ducts widen towards their 
tips and open by discerete ostia very near the orifice of the penis. There is, therefore, no un- 
paired ejaculatory duct in Syncoelidium as in many other Trielads». (WHEELER 94 s. 181). Hos 
Üteriporus sträcka sig visserligen de pariga ductus ejaculatorii ovanligt längt ned i penis, men der 
finnes dock en ganska väl utvecklad oparig peniskanal. Dä WuEELER talar om «orifice of the 
penis> mäste der ju väl ändock äfven hos Syncoelidium finnas nägon kanal, ehuru den sannolikt 
endast tjenar för utförande af körtlarnes sekret. 


42 D. Bergendal. 


samme författares afbildning (60 Taf. III. Fig 2) vasa deferentia först rätt längt 
ned inmynna i peniskanalen, men nägon närmare öfverensstämmelse med Uteriporus 
visar den dock ingalunda. Mest synes mig ändstyckenas förhällande hos Gunda 
Ule erinra om Uteriporus, och det är ocksä med denna form, som största Öfver- 
ensstämmelsen förefinnes beträffande nägra andra byggnadsdrag i den yttre hanlıga 
könsapparaten. Dä Lane och Wexpr ej lemna nägra figurer, ä hvilka vasa defe- 
rentias och peniskanalens förhällande tydligt framställas, samt jag dessutom har 
nägra tillägg att göra till deras framställning, har jag funnit mig föranläten att 
hufvudsakligen för jemförelse med Uteriporus afbilda snitt genom dessa arters han- 
liga parningsapparat. 

Penis’ byggnad hos Uteriporus. Fig. 21 Tafl. III. Detta organ bestär till gan- 
ska väsentlig del af muskelfibrer. De lager, som kunna urskiljas, äro: 1) inre epi- 
telet, 2) inre muskellagret, 3) mellanväfnaden, 4) yttre muskulaturen samt 5) yttre 
epitelet. Alla framkomma först i den nedre af peniskanalen genomsatta delen. I 
basalansvällningen korsa muskelfibrerna hvarandra och fläta sig tillsammans till 
band och lager. Nägra, men relativt ganska fä sädana band gä frän ansvällningen 
igenom det körtelrika, mellanliggande parenkymet upp till den dorsala muskulatu- 
ren. Der vasa deferentia insätta i penisbasen, sluta sig en del muskelfibrer nära 
tillsammans med dem och bilda ett synnerligen tydligt eirkulärt lager omkring de- 
ras gränsmembran. Vid öfvergängen emellan de horisontalt gäende styckena och 
de centrala nedstigande ändarne, förtjockas detta lager till en, stundom af flera tätt 
sammanslutna skikt bestäende muskelring, som möjligen kan hafva betydelse säsom 
en musculus sphincter för att afstänga den lodräta delen frän den horisontala. Ä 
afbildningen framträder den bäst ä& venstra sidan, men är ändock hos detta djur 
svag ä& bada sidorma. För öfrigt kunna naturligtvis dessa ringfibrer likaväl som 
den öfriga, till stor (lel af ringfibrer bestäende muskelväfnaden i penisbasen tjena 
till att föürorsaka ett kraftigt utpressande af den sperma, som ifrän de slingrande 
vesicule inkommit i dessa gängar. Ifrägavarande i penis förlöpande delar af vasa 
deferentia skulle derföre kanske icke utan skäl kunna anses säsom ductus eja- 
eulatorii. 

Frän nämnda musculus sphincter se vi nämligen en tunn beläggning af tvär- 
gäende fibrer ä yttre sidan af de nedstigande ändarne, och se vi rätt noga till. 
skola vi äfven finna ett tydligt lager af sädana trädar inträngda emellan deras me- 
diana väggar, d. v. s. att äfven dessa nedstigande änddelar äro belagda med ett 
sjelfständigt ringmuskellager. I dessa ändstycken är plasmalagret ganska högt och 
försedt med talrika, rätt stora kärnor. Vid nedersta ändan hopsmälta bäda gän- 
garne till ett enda kort stycke!) mst, hvars vägg bildas af 5—6 i en ring stälda, 
likadana celler som de förut omnämnda, och detta lilla mynningstycke öppnar sig 
i sjelfva peniskanalen. 





') Sädant synes förhällandet vara ä& de bästa snitten, ä andra preparat framgär icke fullt 
säkert, om vasa deferentia hopsmälta före inmynningen i peniskanalen. Möjligen förekommer 
vexling häri. 


Studier öfver Turbellarier. 45 


För framställningen af den ganska egendomliga väfnad, som omgifver penis- 
kanalen, mäste sublimatpreparaten läggas till grund, dä penis vid nästan alla andra 
konserveringsmetoder mera eller mindre förlänges, hvarvid väfnaderna hoppressas. 
Kanalens vidd är i allmänhet! 10 Mik. Nedät afsmalnar den nägot. Upptill visar 
den en rätt egendomlig utvidgning, som gifver den ett mera eller mindre trattlikt 
utseende. Utvidgningen är ej fullt likformig utan synes ä& tvärsnitt nägot stjernlik. 
De perifera ändarne skjuta ocksä nägot högre upp mot ryggsidan än den centrala 
gemensamma häligheten, hyadan de kunna träffas & tvärsnitt genom penis, ä hvilka 
nyssnämnda mynningsstycke intager snittets centrum. 

Dä den nu följande skildringen af penisväfnaden icke pä senare tiden kunnat 

kontrolleras genom undersökning af särskildt med hänsyn härtill behandlade djur, 
är det ett par förhällanden, om hvilkas tydning jag ej är alldeles säker. 
Ä den nyss anförda Fig. 21 liksom ä Fig. 59 Tafl. VI synes peniskanalen 
omgifvas af ett radiärt strimmadt lager. Tolkningen af detta lager har förorsakat 
mig synnerligen mycket hufvudbry. I detsamma framkommer ingen enda kärna, 
ty de tvä kärnor. som ä& fig. 21 synas, torde rigtigare anses tillhöra utanför belägna 
mellanväfnad. som ä& snittet inskjuter under det innersta lagret. Nägon skarp be- 
gränsning utät visar detta lager alldeles icke. Det kan icke vara tal om, att här 
skulle kunna urskiljas nägon basalmembran. Vidare äro dessa eylinderliknande 
figurer nog smala för att vara epitelceller. Vid deras yttre rand förekommer en 
och annan genomskärning af muskelfibrer, som torde böra tolkas säsom glesa ring- 
muskler. Skulle ifrägavarande väfnad icke vara nägot omdanadt epitel, skulle ett 
sädant helt saknas eller ätminstone icke läta sig särskilja frän de sekretliknande 
strängar, som anträffas ı sjelfva kanalen. Det skulle dä möta ännu större svärig- 
heter att tolka densamma, ty säsom slutändar af muskelfibrer, hvarmed man stun- 
dom kan tycka dem erbjuda likhet, torde de svärligen fä tydas. Hufvudsakliga 
skälet för, att jag stannat vid det redan frän första ögonkastet sannolika antagandet, 
att här föreligger ett cylinderepitel, är det. att hos Gunda Ulve finnes en ganska 
likartad väfnad, och hvilken, säsom vi nedan fä se, kan med full säkerhet visas 
vara ett högt ceylinderepitel. Den egendomliga utbildningen af nämnda lager torde 
stä i samband med den enorma vexlingen i peniskanalens bäde vidd och längd i 
den vid parningen utskjutne och under hvilostadiet i penishälan indragne penis. Vis- 
serligen torde äfven slutstyckena af vasa deferentia de s. k. ductus ejaculatorii äfven 
muskellager än peniskanalen, medgifva de helt visst icke pä längt när sä stor ut- 
vidgning af sitt Jumen. Den kraftiga muskulaturen i penisbasen pressar det fram- 
ifrän vesicule kommande spermat ner i peniskanalen. Peniskanalens utvidgning 
torde dertill försiggä ganska hastigt vid parningen, och efter spermaejaculationen 
torde den väl äfvenledes ganska snabbt ätergä till sin i hvilostadiet normala vidd. 

Figg. 20 och 25 Tafl. III utvisa penis’ utseende ä ett med Merkeus vätska 
fixeradt individ vid svagare och starkare förstoring. Jag antager, att dessa bilder 
nägot sä när kunna gifva en föreställning om penisväfnadernas utseende, dä penis 


44 D. Bergendal. 


är utskjuten vid parningen. Jemföras bilderna Fig. 20 och Fig. 21, sa framstä en 
mängd olikheter i penis’ utseende i de bäda tillständen. 

I hvilostadiet var penis’ längd omkring 200 Mik, här är den 515, tjockleken 
af densammas öfre del vid det,ställe, der den aflöser sig frän omgifvande väfnad, 
alltsa vid psy & figurerna är i hvilotillstand 115, i utskjutet tillständ 75, fria penis 
är ı förra tillständet omkring 120, i senare ej mindre än 250 Mik. Allra störst 
förefaller dock olikheten att vara i fräga om peniskanalens storlek. Dess längd var 
i hvilostadiet 70. är i den utskjutna penis 125 Mik, och dess vidd ä de vidaste 
ställena ütgör här frän 17 a 20 till 60 Mik. I större delen af sin utsträckning 
hade peniskanalen i hvilotillständ blott 10 Mik:s diagonal och var ännu trängre i 
nedre delen. Den omgifvande väggen har i hvilostadiet för öfre stycket pw & Fig. 
21 omkring 25 Mik:s tjocklek, men den tunna vägg, som omgifver den stora halig- 
heten i den utskjutna penis, har ä de bredaste ställena endast här och der 10 Miks 
tjocklek för att flerestädes nedgä till ungefär halfva tjockleken. 

Är sälunda olikheten i storleksförhällandena ganska betydlig, sä tyckes den 
förvisso icke mindre i fräga om ätskilliga byggnadsdrag. Det om ett cylinderepitel 
erinrande lagret invid peniskanalen är fullkomligt försvunnet; der synes ej ett spär 
af detsamma. Peniskanalen begränsas af en ojemn, nägot glänsande rand, som här 
och der framskjuter i smä upphöjningar. Dessa synas vara förorsakade af ring- 
muskelfibrer, som icke hafva medgifvit starkare utvidgning al lumen pä dessa stäl- 
len. Vid öfversta delen ligga dessa nägot tätare. Lika litet som förut bemärkas 
vid innersta randen nägra kärnor. Detta förtjenar anmärkas, ty i ductus ejacula- 
torii, der ett tydligt plasmalager med ganska mänga kärnor mycket tydligt fram- 
trädde för iakttagaren ä snitt, tagna under hvilostadiet, är plasmalagret ä den ut- 
sträckta penis sä starkt förtunnadt. att det knappt kan skönjas, men kärnorna 
kunna dock rätt tydligt ses, om de ocksä nu äro starkt utplattade och derföre sluta 
sig tätt intill det utanför liggande muskellagret. Härmed lemnar jag för denna 
gäng detta innersta lager. väl vetande, att dess beskaffenhet ännu torde behöfva 
studeras ä nya preparat, hvilket för tillfället icke är mig möjligt. 

Betydelsen af den trattlika utvidgningen i öfre ändan af peniskanalen blır 
synnerligen klar, dä man ä Fig. 20 ser den utomordentliga utvidgning, hvaraf 
denna hälighet är mägtig. Peniskanalens utvidgning torde till stor del aktivt utfö- 
ras af mellanväfnadens muskelfibrer. 

Utanför innersta gränslagret komma nägra temligen glesa ringmuskel- 
fibrer och utanför samt inskjutande emellan dem finna vi en trädig, pä celler 
och cellkärnor i allmänhet mycket fattig väfnad, som sträcker sig ända ut till det 
periferiska mera kompakta muskellagret. I denna mellanväfnad, säsom vi 
lämpligen kunna kalla den, förlöpa otvifvelaktigt talrika muskelfibrer. men sjelfva 
mesenkymet emellan dessa har en egendomligt spongiös byggenad. Detta är ju 
ocksä alldeles nödvändigt, för att ifrägavarande välnadslager skall ifrän volymen ä 
Fig. 21 kunna hoptryckas till den, det har ä Pig. 20, der hela väfnadslagret emel- 
lan det inre och det yttre gränslagret i den peniskanalen omgifyande delen är re- 


Studier öfver Turbellarier. 45 


duceradt till ett smalt nästan lamelliknande lager. Ofvan och vid sidorna om penis- 
kanalens stora utvidgning ser man ett par luckra, med /g betecknade partier, och 
dessa obetydliga öar förete samma struktur som mellanväfnaden i hvilostadiet. 
Under det muskelfibrerna hafva en egendomlig glans och nägot upptagit färgämnen, 
ha en del trädar i denna spongiösa massa en helt annan Ijusbrytning och hafva 
blott obetydligt färgats. Derföre är ocksä denna zon vida ljusare än penisbasens 
pä muskler vida rikare väfnadsmassa, hvilken är mera rödlett. Muskelfibrerna i 
mellanvälnaden förlöpa i ganska olika rigtningar; de flesta äro bägformigt gäende 
längsfibrer, ganska mänga halva äfven ett bägformigt radiärt förlopp. Uellkärnornas 
antal är i denna väfnads inre afdelning ringa. I den utmed peniskanalen befint- 
liga välnaden saknas de ä flera snitt helt och hället i större delen af välnadszonen. 
Fig. 59 Tafl. VI. Det har redan förut anmärkts, att ett par kärnor, som ä Fig. 21 
skulle kunna antagas ligga i innersta lagret, torde tillhöra mellanväfnaden. I ne- 
dersta delen, nära spetsen synas kärnorna talrikare, men der har ocksa välnaden 
förändrats, sä att kärnorna torde kunna anses motsvara det ganska tydligt fram- 
trädande band af kärnor, som är beläget innanför den periferiska muskulaturen i 
yttre skikt af mellanväfnaden. Längre uppät blifva kärnorna vida talrikare, och 
uppemot basalansvällningen äro bäde kärnor och ganska betydliga, dem omgif- 
vande plasmaskikt rikligare tillstädes. 

I denna väfnad skulle nu peniskörtlarne eller ätminstone deras utlöringsgängar 
vara belägna. Lang har sett sädana hos Gunda segmentata, WEnpr menar att sä- 
dana körtlar icke finnas hos @G. Ulwe. ÜUteriporus visar i Iräga om föreliggande 
väfnad en med Gunda Ulv« mycket nära öfverensstämmande bild. Nägot sekret, 
som antager starkare färg än den öfriga välnadsmassan, har icke med nägot färg- 
ämne kunnat pävisas, ehuru alla öfriga körtlar och sekreter lifligt färgats och mer- 
endels pä olika sätt. Om jag icke desto mindre är benägen antaga, att ett sekret 
här finnes, sä har detta sin grund deri, att man vanligen ser nägra korniga hvita 
strängar eller klumpar inuti peniskanalen, hvilka medelst fina strängar synas samman- 
hänga med nägra af trädarne i mellanväfnaden. Det har ocksä förefallit mig, som 
skulle en del af innersta lagrets radiära strimmor just vara sekretsträngar. Om nu 
dessa trädar verkligen utgöra ett sekret, sä mäste tydligen en del af de i penis- 
basen och i den yttre delen af parenkymskiktet belägna cellerna vara körtelceller, 
och sä tyckes äfven vara fallet ä Fig. 59. Dä blifva naturligtvis en del trädar i 
parenkymskiktet sekretsträngar pä väg mot peniskanalen. Sä antager jag ocksä 
förhällandet vara sä mycket mera, som en del af de här befintliga strängarne äro 
smäkorniga. Egendomligt är dock, att detta sekret är sä obenäget att upptaga 
färgämnen. 

Yttersta skikten af penisväfnaden utgöras af en ganska kraftig muskulatur 
samt en föga skarp basalmembran med pälagrande yttre epitel. Omedelbart utanför 
det omnämnda kärnbandet med tillhörande plasmakroppar gär ett svagt längs- 
muskellager, och utanför detta kommer ett af i allmänhet tvä fiberskikt bestäende 
ringmuskellager. Dettas fibrer äro mycket tunnare än fibrerna i kroppsmuskulatu 





46 D. Bergendal. 


ren. Det bliiver starkare sä väl uppät emot penisvecket psg som nedät emot den 
fria ändan. Det sträcker sig fullt tydligt ända ned i sjelfva spetsen. 

Epitelet är lätt att se & den i penishälan belägne penis. Det bestär af ett 
plasmaskikt, som är hyalint, ytterst finkornigt, och hvars yttersta skikt här och der 
bryter ljuset skarpare, sa att det nästan erinrar om en kutikularsöm. Oftast gör 
sig en stor olikhet gällande i dess tjocklek närmare penisvecket och mot den fria 
äudan. Det är upptill betydligt mägtigare, och der äro ocksä flertalet cellkärnor 
belägna. Emellertid ser man ocksa en och annan kärna i nedre ändans epitelskikt. 
A det i Fig. 21 afbildade preparatet sträckte sig det tjockare epitellagret nästan 
ända ned till midten af organets fria del. Oftare synes det vara inskränkt till 
en mindre sträcka upptill ä& den fria delens bas. I följd deraf äro ocksä kärnorna 
ä denna bild flera, än man mängen gäng kan se ä ett och saınma snitt. Ä ett, 
till en annan serie hörande likadant snitt, gäende ungefärligen genom penis’ me- 
diana längdaxel, och ä hvilket den tunna kutikulaliknande plasmasömmen när 
nästan alldeles upp till gränsen mot penisslidan, ser jag & hvardera sidan endast 3 
kärnor i densamnıa. Kärnorna, som äro ganska kompakta, bilda tydligt framskju- 
tande bucklor ä sömmen. I detta fall erinrar denna bildning om det än tjockare, 
än ytterst tunna plasmalagret med kärnor i vasa deferentia. Det skiljer sig emel- 
lertid bestämdt derifrän genom sin kornfattigdom och sin jemna begränsningsyta 
samt genom den egendomliga ljusbrytningen. Ä den utsträckta penis kan yttre 
epitelet tydligt ses ä det i penisslidan inneslutna stycket; ä den utskjutande delen 
är det deremot sa tunnt, att man endast skönjer en fin linie, som här och der är 
nägot upphöjd, helt säkert ä ställen, der de härdt pressade kärnorna ligga. 

Jemförelse med penis byggnad hos Gundaarterna. Jemföra vi byggnaden al 
penis hos Gundaarterna med det ofvan anförda, sa finna vi ätskilliga afvikelser, 
Olikheten i vasa deferentias förhällande har redan förut framhällits. Dernäst torde 
den anmärkningsvärdaste olikheten vara peniskörtlarnes starka utveckling hos @. 
segmentata. Deras sekret fyller till sädan myekenhet mellanväfnaden, att dennas 
struktur blott med stor svärighet kan utredas. Lane säger, att utföringsgängarne 
komma frän «besonderen Drüsen, die im Umkreise der Penisscheide liegen und 
sich von den Eiweissdrüsen nur dadurch unterscheiden, dass sie sich weniger stark 
färben». A med pikrokarmin väl färgade preparat finner jag dessutom i allmänhet 
dessa bäda slag af körtelceller hafva antagit olika färg, i det peniskörtlarne äro 
rödletta med dragning ät brunt, under det de s. k. Eiweissdrüsen äro skarpt gul- 
färgade. Läget skiljer dem likaledes, ty de förra äro ınera dorsalt lagrade i den 
basala penisansvällningen och omkring sjelfva gränsvecket emellan penis och penis- 
slida. Längre ned omkring denna finner jag dem icke. Peniskörtlarnes celler äro 
i allmänhet mindre. Att en stor del sädana körtelceller äro belägna i den basala 
ansvällningen, har jag redan angifvit. Om de ocksä ligga i nedre delar af penis 
sjelf är mycket svärt att afgöra, dä de mägtiga utföringsgängarne, som genomsätta 
mellanväfnaden och omgifva i denna befintliga kärnor och celler, lätteligen kunna 
föranleda misstag. Emellertid har jag sett ätskilliga bilder, som jag ej kunnat tolka 


Studier öfver Turbellarier. 47 


pa det angifna sättet utan mäste förklara för verkliga körtelceller, belägna i detta 
intermediära skikt. Sistnämnda väfnad är ocksä ojemförligt rikare pä kärnor hos 
Gunda segmentata än hos Uteriporus. Muskulaturen är hos Gunda vida kraltigare 
än hos Üteriporus. Särskildt gäller detta, sasom en blick pä figg. 21 och 23 genast 
ädagalägger, den inre ringmuskulaturen i de 2 ölre tredjedelarne af penis, der pe- 
niskörtlarnes utföringsgängar antingen alldeles icke eller i helt obetydlig mängd 
intränga till penis’ centrala hälishet. Här ser man minst 3, ofta 4 eller 5 muskel- 
fibrer ligga utanför hvarandra. I den nedersta tredjedelen deremot är muskellagret 
mycket svagare och dertill naturligtvis mycket sönderdeladt genom de talrika, det- 
samma genomsättande utlöringsgängarne. Häruti öfverensstämmer denna nedersta 
tredjedel med sjelfva peniskanalen hos Uteriporus, der ringmuskulaturen likaledes 
var mycket svag — vida mindre tydlig än hos @. segmentata. Äfven den perifera 
ringmuskulaturen är kanske nägot kraftigare hos sistnämnda art. Jag har redan 
päpekat, att peniskanalens epitel är hos denna Gunda-art tydligast i mellersta delen, 
der detsamma otvifvelaktigt är ett cylinderepitel, och äfven i nedre tredjedelen mä 
det med rätta erhälla en sädan benämning. 

Deremot kan jag icke hälla det berättigadt att kalla det yttre penisepitelet 
hos denna art ett eylinderepitel. Derigenom skulle en ännu större olikhet uppstä 
emellan @. segmentata och dess samslägtingar, än son verkligen förefinnes. Väl 
är det yttre epitelet här nägot högre än hos Uteriporus, sa att cellkärnorna nästan 
alltid ligga helt inuti plasmat och ej synas bilda nägra uppskjutande smäkullar, 
men afständet emellan kärnorna är dock ganska betydligt. Äfven här finnes nägon 
vexling i kärnornas tal. Ett i nedre delen kärnfattigt epitel ätergifver figuren. 
Nägot rikare pä kärnor är vanligen epitelet uppät, emot penisslidan, men stor skil- 
nad i epitelets tjocklek förefinnes mera sällan. Plasmat synes vara hyalint och 
visar en nägot tätare fri rand. Pä denna har jag mängenstädes iakttagit mycket 
smä, nästan tagglika upphöjningar. Denna väfnad ter sig alltsaä antingen säsom 
ett syneytium eller säsom ett ätminstone nedtill mycket plattadt skifepitel. I all- 
mänhet kunna & snitten platt inga cellgränser upptäckas deri. 

Hos Gunda Ule Fig. 24 visar penis liksom hos Uteriporus en skarp olikhet 
emellan epitelet i peniskanalen och i vasa deferentia. De senares förlopp i penis- 
basen hafva vi förut lärt känna. Peniskanalen är här mycket läng och försedd 
med ett ovanligt högt cylinderepitel, hvilket icke obetydligt erinrar om det in- 
nersta lagret hos Uteriporus, och hvars tydliga egenskap af ett epitel är ett kraftigt 
stöd för uppfattningen af nämnda lager säsom ett egendomligt eylinderepitel. Cel- 
lerna äro mycket smala med i synnerhet ä sublimatpreparat synnerligen skarpt ut- 
bildade, membranliknande gränslinier. Upptill och i midten af peniskanalen synas 
nägra polygonala maskor, hvilka skulle motsvara tvärskurna celler. Cellkärnorna 
äro mellertid ojemförligt färre än dessa skenbara cellgränser, ett förhällande, som 
jag icke kan nöjaktigt förklara. De ligga merendels i närheten af cellernas midt. 
Säsom figuren utvisar, fortsätter sig den i vasa deferentia ganska skarpt framträ- 
dande gränsmembranen i en rand utanför innersta lagret vid peniskanalen, hvilket 

Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. T. VII. 7 


48 D. Bergendal. 


faktum ocksä bestyrker detsammas epiteliala natur. Emellertid visar detta epitel 
ingen skarp yttre gräns. Nägon tydlig basalmembran ser man icke, men der fram- 
komma här och hvar liksom smärre stycken af en sädan. Snittserier af djur, kon- 
serverade i het alkohol och i Ünıcnkorrs vätska, skilja sig föga frän förutnämnda 
skildring. Cellerna äro stundom smalare nedät och vidga sig trattfornigt mot den 
fria ändan. Kärnorna synas äfven der färre än de polysonala maskorna. A snitt 
fran med pikrinsalpetersyra fixerade djur framträda nägot flera kärnor än ä de 
andra. De mot penisspetsen belägna nedersta cellerna äro kortare och bredare än 
de öfriga samt äfven & sublimatpreparat tydligt kärnförande, dessutom äro de myc- 
ket rikare pa protoplasma. De synas öfvergä uti det yttre epitelet. 

Gunda Ulwe har vida svagare muskulatur i penis än de bäda förut behand- 
lade formerna. Wexpr uppgifver härom, att det enda af de för andra Planariers 
penis beskrifna muskellager, som här förefinnes, skulle vara det inre ringmuskel- 
lagret, och att detta dertill är «unregelmässig und schwach entwickelt». I denna 
senare uppgift har jag all anledning att instämma, ty det är snarare spridda trädar 
vid de inre epitelcellernas bas än ett sammanhängande lager. Delvis till följd 
häraf blir ocksä epitelets gräns sä svagt framträdande Anmärkningsvärdt är ocksä, 
att knappast nägot särskildt ringmuskellager kan skönjas omkring vasa deferentia 
i penisbasen. Starkast är ringmuskulaturen utbildad, der de bägformigt gäende 
vasa deferentia böjt om nedät och hopträngas, innan de utmynna i peniskanalen; 
der ligga muskelfibrerna tätare och äro betydligt starkare än längre ned omkring 
peniskanalen sjelf Fig. 24 pmsp. De fibrerna kunna tydligtvis dels uppfattas säsom 
en musculus sphincter dels ock säsom en muse. constrictor för att med fart ut- 
pressa spermat genom peniskanalen. Säväl genom beskaffenheten af peniskanalens 
epitel som genom den sä svaga ringmuskulaturen omkring vasa deferentias hori- 
sontalt gäende delar skiljer sig @. Ulve betydligt frän bäde @. segmentata och 
Üteriporus. 

Enlist Wenxopr skulle ett periferiskt muskellager Jullständigt saknas, och @. 
Uwe skulle derigenom afvika ej blott frän @. segmentata utan ocksä frän de hit- 
tills beskrifna Trikladerna öfverhufvud. Det skall ocksä medgifvas, att det är syn- 
nerligen svärt att fä fram en tydlig bild af den under yttre epitelet liggande väf- 
naden, dä den är mycket starkt hopträngd. Skulle Wexprs äsigt vara den rigtiga, 
skulle man emellertid här hafva en synnerligen mägtig basalmembran, ty der fram- 
träder & färgade snitt ett ganska kompakt lager emellan epitelet och intermediära 
skiktet. Vid lämplig belysning ser man dock med tillräcklig tydlighet i detta yt- 
tersta lager genomsnitt af smala ringmuskelfibrer, hvilka visserligen bryta ljuset 
ganska lika med den bindmassa, som hopbinder dem, och hvilken här i allmänhet 
är ganska rikligt förhanden. Ringmuskelfibrerna ligga. sä vidt jag kunnat se, 
aldrig i mera än ett skikt. Pä deras inätvända sida synes ett smalt längslöpande 
färgadt skikt, som jag antager vara ett svagt längsmuskellager, och innanför detta 
kommer samma kärnband af tättliggande, ofta längsträckta kärnor, som jag förut 
skildrat frän Uteriporus, och hvilka lämpligast torde hänföras till intermediära skik- 


Studier öfver Turbellarier. 44 


tet. Gunda Ulwe har sälunda visserligen ett periferiskt ınuskellager, men det är 
betydligt svagare än hos de närmaste samslägtingarne och ojemförligt svagare än 
hos sötvattenstrikladerna. 

Det intermediära skiktet är mägtigt hos denna art. Wenpr skildrar det säsom 
en af muskelfibrer genomsatt «anscheinend» elastisk bindväfnad med hufvudsakligen 
periferiskt belägna kärnor. Denna hans äsigt synes mig fullt befogad och bättre 
angifva väfnadens natur än Lanss äsigt, att motsvarande skikt hos @. segmentata 
skulle vara ett länesmuskellager. Vi hafva sett, huru starkt denna väfnad kan 
hoptryckas hos Uteriporus, och ä exemplar af @. Ulve, som konserverats i pikrin- 
salpetersyra och i ÜRıcHkorrs vätska, är ifrägavarande väfnad likaledes betydligt 
sammanpressad och peniskanalens lumen starkt vidgadt. Det synes mig för öfrigt 
knappast begripligt, hvartill en mägtig utveckling af längsmuskler här skulle tjena, 
da ringmuskulaturen är sä utomordentligt svag. Muskelfibrer löpande i alla rigt- 
ningar genomsätta nog välnaden, men de äro näppeligen det, som särskildt känne- 
tecknar denna väfnad. Den är här i ännu högre grad äu hos Uteriporus ljus och 
har obetydligt upptagit färgämnen. 

Om körtlar uppgaf Wexpr «Penisdrüsen scheinen nicht vorhanden zu sein». 
Jemföres ett snitt frän @. Ulve med ett dylikt frän @. segmentata, sa är olikheten 
ofantligt stor emellan det af breda starkt färgade sekretmassor fylda väfnadslagret 
hos den senare och det nästan helt ofärgade, af fina trädlika band genomsatta, 
luckra lagret hos den förra. och det första intrycket mäste derföre utan tvifvel 
blifva, att nägra sädana körtlar. som finnas hos Gunda segmentata, icke här före- 
komma. Men en hel del af de korniga band, som genomsätta och delvis bilda 
maskorna i denna väfnad stanna icke vid väfnadens inre gräns utan synas tränga 
in i epitelet och genomsätta detsamma samt stundom till och med fortsättas i strän- 
gar in uti peniskanalens lumen. Dertill utbreda nägra af dem sig till korniga 
klumpar emellan ringmuskelfibrerna vid inre epitelets bas. En hel del af dessa 
trädar kunna följas till grenade celler, som ligga här och hvar i skiktet företrädes- 
vis i dess yttre och öfre delar, men nägra, i allmänbet mindre kärnor befinna sig 
älven i närheten af de inre ringmuskelfibrerna. Härtill kommer, att i peniskana- 
lens lJumen finnas träadiga sekretbildningar, hvilka svärligen kunna hafva nägon 
annan härkomst än fran “den omgifvande väfnaden. Det är ocksä ganska sanno- 
likt, att en stor del af de sasom cellgränser framträdande strimmorna i inre epitelet 
just äro sädana sekretsträngar, som genom epitelet söka sig väg till kanalen. Här 
synes sälunda visserligen kunna pävisas nägon motsvarighet till den rika utveck- 
ling af peniskörtlar, som förekommer hos @. segmentata, men i sitt förhällande 
erinra dessa bildningar mera om Uteriporus, der sekretet pa samma sätt helt svagt 
eller alldeles icke färgas af reagentierna, och i mycket smala ınera eller mindre 
grenade band tränger sig inät emot peniskanalens lumen. Det yttre penisepitelet 
hos Gunda Ulve är nägot rikare pä plasma, hvilket äfven är mera kornigt än hos 
de bäda förut behandlade arterna. En nägot fastare yttre rand finnes älven här. 
Innan jag lemnar detta organ, bör jag tillägga, att den närmare histologiska bygg- 


50 D. Bergendal. 


naden af det intermediära skiktet icke synes mig tillräckligt utredd, utan har jag 
för afsigt, att, dä rikligare tillgäng p& nytt material kan erhällas, änyo undersöka 
detsamma. 

Penisslidan och antrum genitale hos Uteriporus. Penis är belägen i penis- 
hälan, som omgifves af en väfnad, hvilken i allmänhet benämnes penisslidan. 
Nedät afsmalnar denna och mynnar genom en träng öppning in i antrum geni- 
tale, der bakifrän äfven opariga ovidukten (vagina?) inkommer. Antrum genitale 
mynnar genom genitalöppningen utät Fig. 21 go. Penisslidans bygsnad hos Uteri- 
porus motsvarar yttre skiktets af penis, i hvilket densamma öfvergär. Den visar 
alltsä närmast emot hälisheten ett epitel. Men detta har helt annan beskaffenhet 
än det yttre penisepitelet, ty dä detta var ett sammanhängande mycket lägt plasma- 
skikt med ett fätal kärnor, sa har penisslidans epitel tydligt skilda visserligen breda 
men ocksä temligen höga celler, sa att det väl ma kunna nämnas ett cylinderepitel. 
I allmänhet finner man cellerna, dä penis är belägen inne i hälan, snedstälda med 
den fria ändan mera eller mindre uppät rigtad. Nedtill äro de alltid nägot lägre; 
ä det afbildade preparatet voro emellertid äfven de nedre cellerna eylinderceller, 
men ä andra preparat hafva dessa varit lägre och snarare bort kallas skifepitel- 
celler. De öfversta cellerna vid vecket, der slidans väfnad öfvergär i penis, äro 
äfven nägot lägre och vanligen genom trycket mot de i sjelfva vecket befintliga 
rigtade nedät. I vecket äro cellerna sä härdt hoppressade, att cellgränserna ofta 
äro otydliga. Cellernas utseende är lör öfrigt högst olika alltefter deras älder och 
funktionstillständ. Membranliknande hudlager saknas nästan alltid. Basaldelen af 
cellerna bestär af finkornig mera tät plasma. Mot de fria ändarne blifva de mera 
eller mindre vakuoliserade. Ofta ser man hos äldre könsmogna djur i dessa ändar 
nägot gröfre korn, som efter pikrokarminbehandling visa mera gulaktig färg, under 
det plasmat mot basen är rödlett. Stundom äro äfven ändarne ınera rödletta. Ej 
sällan fnner man särskildt hos cellerna nägot nedom penisslidans midt ändarne ut- 
bredda, och stundom tyckas dessa ändstycken vara stadda under afsnörning. Ät- 
minstone äro de genom ett smalare halsliknande ställe förenade med cellens basal- 
del. Cellkärnorna äro temligen stora, sällan klotrunda, oftare ovala eller nägot 
polygonala eller slutligen nästan kägellika med ganska talrika kromatinkorn. De 
liega närmade till cellernas bas, dock icke sä regelbundet. att ej kärnorna i nägra 
celler kunna ligga vid eller till och med ofvan midten, hvilket, dä cellerna hafva 
ofvan nämnda sneda läge, har till följd, att & tvärsnitt genom penis och penishäla 
— alltsa frontalsnitt genom djuret — kunna kärnor komma att här och der ligga 
ofvanför hvarandra. Detta beror sälunda icke pä, att här skulle finnas ett af 
tvenne cellrader bestäende epitel. Cellerna äro för öfrigt i allmänhet väl skilda 
frän hvarandra. Till och med ä preparat frän med sublimat behandlade djur kan 
man fä se mellanrum emellan dem, ej blott mellan deras ändstycken utan sträc- 
kande sig längt ut emot cellernas bas. Pätagligen hafva dessa celler betydelse af 
ett körtelepitel, och man kan äfven finna bilder, der inre delarne än tyckas hafva 
aflösts än synas hafva uttömt delar af sitt korniga sekret. Det vill emellertid synas, 


Stndier öfver Turbellarier. 51 


som antoge cellerna tydligare egenskaperna al secernerande, ju närmare djuret är 
sin honliga könsmognad. Betydelsen af detta sekret skulle möjligen kunna vara 
att insmörja penisytan vid parningen, men kanske fär dess starkare utveckling, dä 
den honliga könsmognaden förestär, tolkas säsom pekande hän pä kokonebildning 
i penishälan, hvilket jag dock af andra skäl ej häller fullt sannolikt. 

Da penis utskjutes, torde nägon mindre del af penisslidan omstjelpas och 
komma att bilda yttre lager ä& öfversta delen af den fria penis. Utskjutningen af 
penis försiggär till en början förmedelst sammandragning al en del frän penis- 
slidans öfversta del utgäende muskelträdar och fullföljes sedermera genom kon- 
traktioner af andra, frän den ventrala muskulaturen utgäende, i hufvudsakligen 
dorsoventral rigtning förlöpande trädar. Bäda slagen muskelträdar inserera ä den 
dorsala penisansvällningen. En del gä äfven frän ventrala muskulaturen till penis- 
slidans öfre delar och sänka denna, innan den omstjelpes vid penis’ fortgäende 
utskjutning. Utan tvifvel bidraga ocksä allmänna muskelkontraktioner i könstrak- 
ten till att utskjuta penis. Dess äterindragning förmedlas väsentligen af frän penis- 
basen till den dorsala kroppsmuskulaturen gäende trädar men understödjes säker- 
ligen af säväl penisslidans som andra väfnaders elastieitet, samt till en del äfven 
af längsmuskulaturen i penisslidan och i penis sjelf. Den senare bildar en ganska 
vigtig faktor vid denna procedur. Tydligen kunna äfven härvid en del af de frän 
penisslidan till kroppsmuskulaturen gäende dorsoventrala fibrerna kraftigt bidraga. 

Fig. 20 visar, att penishälan är betydligt förminskad, dä penis är utskjuten. 
Den visar vidare, att penisslidans förut snedt uppätrigtade epitelceller betydligt 
sträckts och blifvit rigtade snedt nedät. Sä är fallet & alla preparat frän djur, som 
vid fixeringen .i högre eller ringare grad utskjutit penis genom penishälans öpp- 
ning, äfven om den alldeles icke utträngt genom den yttre könsöppningen utan 
blott till densamma. sä att spetsen sitter i jemnhöjd med den ventrala kroppsytan 
ungefärkgen som ä Fig. 14 Tall. II. De öfre delarne al dessa celler äro dä stun- 
dom nästan trädlika och skjuta längt fram öfver andra celler. I nägra fall ser 
man i penishälan fria klumpar, hvilka se ut säsom aflösta delar af sädana celler. 

Utanför epitelet kommer ett ringmuskellager, som dock merendels är nägot sva- 
gare än dess fortsättning & penis. I allmänhet bestär det i slidan af ett enda fiberskikt 
Vid dorsala penisvecket tilltager det i mägtighet, och derefter bibehälles samma 
styrka ä penis. Gränslinien emellan muskulaturen och epitelet är ovanligt ojemn. 
Detta synes bero pa olika kontraktion af närliggande ringmuskelfibrer, samt pä det 
motständ emot dessas sammandragning, som mera eller mindre radiärt löpande 
muskelträdar här ästadkomma. Äfvenledes förorsakas detta förhällande genom den 
fullständiga saknaden eller synnerligen svaga utvecklingen af basalmembran. Utan- 
för ringmuskellagret finnes ett svagt och delvis afbrutet längsmuskellager. Vid 
nedre delen af penisslidan lemna dessa muskelfibrer nästan omedelbart ringmusku- 
laturen för att gä ned till den ventrala kroppsmuskulaturen — frän hvilken de väl 
böra anses utgä — eller utbreda de sig bland det temligen muskelrika, penisslidan 
omgifvande mesenkymet. Ä en del preparat framträda smala. i rad liggande kär- 


52 D. Bergendal. 


nor utanför penisslidans muskulatur och bilda dä en £fullständig motsvarighet till 
det i penis förut omnämnda perifera kärnbandet, i andra fall blandas dessa kärnor 
fullkomligt med omgifvande mesenkyıns. Fig. 8 Tafl. 1. 

Penisslidan öppnar sig nedät i det helt obetydligt utvidgade antrum geni 
tale, som nägon gäng synes helt hoptryckt. Dess epitel utgör en omedelbar fort- 
sättning af penisslidans. Liksom dess nedre celler sakna längre-inskjutande, frän 
hvarandra frin ändar, sakna äfven cellerna i antrum nägra dylika bildningar. Ned- 
till öfvergä dessa celler vid könsöppningen i det yttre ventrala epitelets. Kärnorna 
äro ı allmänhet mera rundade än slidepitelets ofta nog längdragna. En basalmem- 
bran framträder merendels bättre än i penisslidan; gränslinien emellan epitel och 
muskulatur är ocksä jemnare  här än i denna. Muskulaturen bestär af- en ring- 
muskulatur, som utgör en omedelbar fortsättning af penisslidans. Denna blir näm- 
ligen nägot starkare i nedre «delen och vid penisslidans nedre gräns ausyäller den 
till en slags sphincter, som tydligen kan ganska fullständigt tillsluta förbindelse- 
öppningen emellan penishälan och antrum genitale. Fig. 21 msph. Nedanför denna 
ringmuskel, i hvilken sasom dess antagonister nägra radiära fibrer och längsmuskel- 
trädar inserera, förtunnas ringmuskellagret till ett enda lager för att vid yttre köns- 
öppningen helt upphöra. Der tvckes förelisga nägon skilnad emellan de fina mu- 
skelfibrer. som omgifva penisslidan och antrum, och de gröfre muskelträdar, hvilka 
ingä i den ventrala kroppsmuskulaturen, och som bilda muskelapparaten vid sjelfva 
den yttre könsöppningen. Under det muskulaturen i penisslidan och i antrum- 
väggen är starkare färgad, synas de tvärskurna muskelfibrerna i yttre kroppsmusku- 
laturen ljusare. Till den yttre könsöppningens bysgnad skola vi i korthet äter- 
komma i samband med skildringen af den honliga parningsapparaten. 

Penisslidan och antrum hos Gunda-arterna. Äfven hos Gunda-arterna finnes en 
om förhällandena hos Uteriporus litligt erinrande penisslida. Hos.dem alla är den 
penis omgifvande häligheten ganska stor, hvarigenom den fria delen af penis ocksä 
blir relativt teınligen obetydlig. Wenxpr meddelar om dessa delar hos Gunda Ulve 
(59 s. 265): «Die ..... Penisscheide ist mit einem Cylinderepithel, das eine ganz 
eigenthümliche Beschaffenheit zeigt, ausgekleidet: hier bilden nämlich die freien, 
in den Sinus hineinragenden Endenllächen der Zellen keine Ebene, sondern dadurch, 
dass die auch durch ihre Kleinheit sich von den übrigen Cvlinderzellen des Kör- 
pers unterscheidenden Zellen eine verschiedene Höhe haben. stellenweise sogar zwei 
derselben über einander stehen, kommt ein eigenthümliches, höckriges Aussehen 
der Innenfläche der Penisscheide zu Stande. Bine eigene Muskulatur und Drüsen 
habe ich nicht gefunden». Och vidare s. 267: «Das Genitalantrum möchte ich hier 
bei den weiblichen Geschlechtsorganen anführen, weil mir dasselbe seinem Epithel 
nach, das ebenfalls wie das des Uterusganges ein mit Flimmerhaaren besetztes Cy- 
linderepithel ist, nur eine Erweiterung des den Uterus mit der Aussenwelt verbin- 
denden Ganges zu sein scheint. Das Autrum bildet eine kleine, fast kugelförmige 
Höhlung. die nach oben durch einen engen Kanal mit der Penisscheide, nach hin- 
ten durch den Uterusgang mit dem Uterus in Verbindung steht, nach unten aber 


Studier öfver Turbellarier. 53 


durch den Geschlechtsporus ausmündet». Laws lemnar om dessa förbällanden hos 
@. segmentata blott följande notiser (81 s. 201): Penis är liksom pharynx innesluten 
i en särskild muskulös ficka, penisslidan, som upprepar dess egen koniska form. 
Dess hälighet öppnar sig vid bakre och undre ändan utät förmedelst en öppning, 
«die zugleich auch die Öffnung zur Entleerung der weiblichen Geschlechtsproducte 
ist» och ä ett annat ställe s. 204: «Die Vagina ... . mündet in den binteren und 
unteren Theil der Penisscheide; von einem (reschlechtsantrum kan man bei Gunda 
nicht wol. sprechen» !). 

Jag har hos Uteriporus talat om ett könsantrum hufvudsakligen derföre, att 
denna nedre del kan helt afstängas frän penishälan förmedelst den säsom en sphinc- 
ter utdanade förstärkningen af ringmuskulaturen. Skulle jag ej tala om ett sädant 
antrum, skulle jag vara benägen att hos Uteriporus snarare räkna denna nedre del till 
penishälisheten än till den honliga apparaten, dä säväl epitelet som muskulaturen 
synnerligen pätagligt utgöra fortsättningar af motsvarande väfnadslager i penisslidan. 

Wenprs skäl för att hos @. Ulve tala om ett antrum genitale äfvensom för 
att anse dessa delar böra närmast sammanställas med de yttre honliga könsdelarne 
synas mig emellertid fullt bärande. Jag häller ocksäa före, att man trots Lane's 
motsatta äsigt är berättigad tala om ett antrum genitale hos @. segmentata. De 
bilder, man fär af dessa delar, äro visserligen i hög grad beroende af de kontrak- 
tioner, som inträdt vid djurets fixering. En sädan bild som den, hvilken är äter- 
gifven i Fig. 27 Tafl. II), kan dock näppeligen lemna rum för tvifvel derom, att 
ett antrum genitale med rätta kan urskiljas äfven hos denna art. Figuren äter- 
gifver ett sagittalt snitt genom yttre könsdelarne. A nästföljande snitt leder en 
ganska vid gäng iirän antrum genitale utät till ventrala mynningen. Uppät är det 
fortfarande afskildt fran vagina (uterusgängen), som här är mycket vid. Det derpä 
följande snittet visar likaledes en vid, utät ledande gäng, som man dock ser här 
begränsas al epitel ät motsatta sidan. Uppät ser man antrum träda i förbindelse 
med vagina, som hos denna art är ganska vid och ä detta snitt uppät öfvergär i 
uterusgängen samt bakifrän upptager den opariga ovidukten. Enär vaginan i all- 
mänhet är snedt uppätrigtad blir antrum genitale mindre skarpt afsatt ifrän 
densamma. Särskildt ä en del tvärsnittspreparat synes det stundom, som om penis- 
hälans gäng utät vore sjelfständig. Detta beror emellertid blott derpä, att penis- 
gängen nästan alltid inkommer i antrum invid dess ena sida, —— mediant vid dess 
främre rand. Vidare bör detta antrum ocksä hos @. segmentata helt säkert snarare 
räknas till den honliga apparaten, liksom Wenpr gör hos @. Ulwe. Att med Lane 
tolka förhällandena hos Gunda segmentata pa det sätt, att man läter vagina nmynna 
i penisslidans hälighet, kan knappast vara rigtigt. Ty, huru än preparaten i öfrigt 
mä variera i fräga om antrums storlek, sa har jag dock alltid funnit penisslidans 
bäligbet skarpt afsatt frän antrum och vagina samt medelst en träng gäng stäende 
i förbindelse med den förstnämnda häligheten. Fig. 27 samt Figg. 41 a och b Tatfl. V. 


') Ä Tat. XIV Fig. 56 betecknas penishälan säsom könsantrum. 


n4 D. Bergendal. 


Dertill kommer, att slutstycket af könsapparaternas utföringsgängar hos Gunda 
till sin byggnad närmast Ööfverensstämma med den honliga apparatens i densamma 
inmynnande del, vagina. Rättast torde visserligen vara att uppfatta antrum säsom 
uppkommet genom en instjelpning eller inskjutning frän yttre epitelet, ty med 
detta företer denna väfnad den allra största öfverensstämmelsen. Till denna fräga 
torde blifva anledning äterkomma vid den honliga apparaten. Här har det blott 
varit af vigt att klargöra, det nagon större olikhet i de yttre gängarnes för- 
hällande icke föreligger hos de bäda noggrannare undersökta ar- 
terna af slägtet Gunda. 

Sedan vi nu sökt utreda, huru penishäligheten utmynnar, äterkomma vi till 
penisslidans byggnad. Wenxprs uppgifter om dess epitel hos Gunda Ulwe anfördes 
helt nyss, och deraf framgär, att epitelcellerna ganska nära öfverensstämma med 
dem hos ÜUteriporus. Lika litet som hos Uteriporus har jag dock här kunnat se 
mera än ett lager epitelceller, men kärnorna intaga mycket olika lägen, hvarigenom 
det lätt nog kan komma att se ut, som om 2 eller flera cellrader förefunnes. Icke 
heller kan jag medgifva, att dessa celler äro särskildt smä. Deras form är i hög 
grad beroende af penisslidans kontraktionstillständ. Ä ett med het alkohol konser- 
veradt djur äro de ovanligt smala och längsträckta; de i nedre delen ej mindre än 
45 Mik länga. Äfven hos denna art synes cellplasmat hos ätskilliga individer kor- 
nigt, hvarigenom en sekretbildning antydes. 

Hos Gunda segmentata har slidans epitel alltid varit lägre, och cellerna hafva 
mera jemn storlek. Dock visar Fig. 27, att man äfven der ser de nedre cellernas 
inre ändar förlänga sig in öfver de andra. Dä sistnämnda art har starkare utbil- 
dade peniskörtlar, skulle man kunna tänka sig nägot samband emellan detta fak- 
tum och den svagare utvecklingen af penisslidans körtelepitel. Emellertid är det 
sannolikast, att dessa sekreter afse olika uppgitter. 

Wenpr har hos @. Ulw@ icke funnit nägon egen muskulatur i penisslidan, 
och Lang uppgifver intet härom för @. segmentata. Hos Gunda Ulw« förekommer 
likväl ett ganska tydligt ringmuskellager, som är ytterst nära förbundet med basal- 
membranen. Och med detta sammanväfver sig ett längsmuskellager, frän hvilket 
likväl mänga fibrer gä öfver i den omgifvande väfnaden. Äfven hos G. segmen- 
tata finnes ett svagt muskellager i penisslidan. 


B. Den honliga apparaten. 


a) Literaturens vigtigare uppgifter öfver den honliga apparaten 
hos hafstrikladerna. 


Liksom öfriga Triklader hafva äfven de maricola formerna tvä äggstockar, 
som äro belägna kort bakom hjernan — endast hos Cereyra hastata ©. Schm. äro 
de med säkerhet belägna längre bakät, kort framför pharynxroten — och frän dem 


Studier öfver Turbellarier. D5 


leda oviduktur, som under sitt lopp upptaga talrika utföringsgängar frän gulkört- 
larne. ÖOvidukterna gä längt bakät förbi könsöppningen, och der böja de in mot 
midtlinien för att förenas med hvarandra till en oparig ovidukt, hvilken vänder 
framät och efter att hafva upptagit en del körtlar inmynnar i antrum genitale. 
Med detta ändstycke, som ocksä nämnes vagina, träder en bakom könsöppningen 
belägen hälighet, uterus, omedelbart eller förmedelst en kortare eller längre gäng i 
förbindelse. Denna redogörelse grundar sig pä förhällandena hos Gunda Ulwe, @. 
segmentata och @. (= Haga) plebeia ©. Schm. sp. 

I hufvudsak förhäller sig väl @Gunda lobata ©. Schm. pä samma sätt, men den 
erinrar enligt O. Schmivrs framställning (62, s. 15 Taf. II. Fig. 10) betydligt om 
landplanarierna, i det den af de förenade ovidukterna uppkomna opariga gängen 
inmynnar i eller öfvergär i bakre ändan af ett rundadt, muskulöst organ, som in- 
inynnar i antrum, och hvilket närmast synes motsvara uterus hos nyssnämnda 
triklader. I sjelfva verket synes mig denna afvikelse frän de andra Gunda-arterna 
ganska betydlig, sä att det, säsom jag förut antydt, ingalunda är osannolikt, att 
denna art vid förnyad undersökning icke kan föras till samma slägte som dessa bäda. 

Hos Cereyra hastata erinrar uterus genom sin form nägot om samma organ 
hos Gunda lobata. Huru ovidukterna förhälla sig hos Cereyra är ännu obekant. 
Hos alla dessa maricola triklader är emellertid uterus belägen bakom könsöpp- 
ningen och utmynnar förmedelst samma öppning som penishälan. 
Dertill synes det gälla för dem alla, att ett gemensamt ändstycke förmedlar ovi- 
dukternas säväl som uteri förbindelse med antrum genitale. (Hos ett par af dem 
skulle enligt ofvanstäende detta opariga ändstycke just utgöra uterus.) 

Helt annorlunda förhäller sig Planaria Limuli v. Graff i detta afseende. Der 
finnas tvenne «uteri», af hvilka hvardera är «jederseits zwischen 7. und 8. Darmast 
(von hinten gezählt) gelegen» och «durch je eine besondere Mündung rechts und 
links vom hinteren Ende des Schlundrohres sich nach aussen öffnet. Wahrschein- 
lich münden demnach rechte und linke Hälfte der Keim- und Dotterstöcke geson- 
dert in den Uterus — doch konnte dies noch nicht beobachtet werden». Äggstoc- 
kar oeh gulstockar äro normalt belägna. Det mä särskildt anmärkas, att denna 
hafsplanarie lägger kokonger, hvilka fastklibbas p& Limuli abdominalfötters 
gälblad (v. Grarr 79 s. 204). Enligt Weeerers undersökningar af Baelloura 
Leidy !) och Syneoelidium Wheeler synas dock de tvä «uteri» «to have no connec- 
tion with the oviducts, and are» de «entirely removed from the genital atrium». 
WHRrELER har icke funnit spär af ägg eller gulceller i dessa bläsor och antager der- 
före, att de icke hafva nägot att göra med kokongbildningen utan endast funktio- 
nera säsom receptacula seminalis (W#ErLEr 94 s. 183—185). 


Y Bdelloura candida sp. Girard är enligt WHEELER samma art som Pl. Limuli v. Graff. 


Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. T. VL. 8 


or 
jor) 


D. Bergeudal. 


b) Egna undersökningar. 


aa. Allmän öfversigt af honliga apparaten hos Uteriporus. 


Hos Uteriporus Tafl. I. Figg. 3 och 4, Tafl. II. Fig. 10 hafva ovarierna det 
vanliga läget i närheten af hjernan, och ovidukterna leda frän dem bakät samt 
böja nägot bakom könsöppningen inät mot djurets midtlinie, quod, der de förenas 
med hvarandra till en oparig framätskjutande gäng «od, som mä benämnas den 
opariga ovidukten, hvilken upptager en mängd körtelutföringsgängar och slutligen 
inmynnar i det ytterst tränga antrum genitale Fig 3 ag. Med denna opariga ovi- 
dukt stär icke nägon gäng ifrän uterus i omedelbar förbindelse, och icke heller 
existerar nägon bakom könsöppningen belägen uterus. Deremot be- 
finner sig framför penishälan ett organ mu, som torde böra jemföras med öfriga 
trikladers uterus, och som eger en sjelfständig, mediant belägen mynning um ome- 
delbart framför könsförrummets öppning mag, hvilken jag här olvan kallat och 
äfven framdeles kommer att benämna könsöppningen. Frän ett par större eller 
mindre laterala utvidgningar pä denna uterus alg& bakät ä ömse sidor om penis- 
hälan temligen starka laterala gängar, uteri förbindningsgängar uvg, hvilka leda till 
ganska stora utvidgningar, laterala uterusbläsor lub, belägna kort framför de tvär- 
gäende delarne af ovidukterna och & omse sidor om den opariga ovidukten. Dessa 
stä genom ofta mycket svärsedda korta gängar i kommunikation med de tvärgäende 
delarne af ovidukterna, och dessa gängar kallar jag oriduktkommunikationer odk. 


bb. Detaljerad undersökning. 


”) Äggstockarne. 


Ett ovarium !) ligger ä& hvardera sidan om främre tarmskenkeln emellan 1:sta 
och 2:dra paret tarmgrenar. Fig. 10. De nä icke intill främre tarmskenkeln utan 
skiljas frän densamma genom parenkyın och ofta äfven genom delar af gulkört- 
larne. De ligga här liksom hos Gunda mera närmade till midtlinien än testes. I 
allmänhet kan man säga, att deras yttre gränslinie temligen nära sammanfaller med 
testes’ inre. Synnerligen pätagligt blir deras läge innanför testes, dä sädana hafva’ 
utvecklats i samma septum, ett förhällande, som icke alltför sällan möter. Ägg- 
stockarne ligga ungefär lika närmade till ventralytan som testes, älven om delar af 
de senare ofta tränga nägot djupare ned. Övarierna lagra nemligen ofvanpä de 
stora ventrala nervstammarne. De öfverskjuta dem nägot mera mot yttre sidan 
än emot medianlinien. I allmänhet äro de rundade, ofta klotformiga. Övariets 
höjd är hos ett könsmoget djur — sagittal serie — 75—80 Mik.; djurets höjd & 


') Ovarium och äggstock användas här i samma betydelse. Nägot lämpligt ord för «Keim- 
stock» hafva vi icke, dä det väl näppeligen gär att söka använda öfversättningen groddstock för 
ett äggalstrande organ, 


Studier öfver Turbellarier ST 


samma ställe är 325 Mik.; ovariets längd är 75 Mik. Ä en horisontal serie frän 
ett skäligen lika moget djur är längden omkring 90 och bredden ungefär 100 Mik. 
Afständet frän ovariets yttre rand till kroppsranden är & sistnämnda serie 240 och 
frän dess inre till främre tarmskenkelns yttre rand 35 Mik. Till hjernan är af- 
ständet 200--300 Mik. Dessa mätt äro tagna frän djur, hvilka haft jemförelsevis 
mogna ovarier. Ä ett i pikrinsvafvelsyra fixeradt starkt krumböjdt djur med 
kanske de mognaste ovarier, jag sett, är formen en annan; der är det ena ovariet 
ovalt med en utsträckning af 65 Mik frän främre till bakre randen samt af 100 
Mik fran undre till öfre; det andra är mera rundadt med samma diagonaler 90 och 
100 Mik länga. En hänvisning här mä emellertid ske till de nedan meddelade 
mätten frän nägra vngre äggstockar. 

Dessa ovarier frän ganska mogna djur hafva en fullkomligt jemn gränsyta 
ned en stark gränsmembran mot omgifvande mesenkym, med hvilken muskelfibrer 
här och der äro sammanväfda, dock icke sä tätt, att ett sammanhängande muskel- 
lager uppstär. I det mogna ovariet äro de allra flesta cellerna utbildade till ägg. 
och man finner emellan dem relativt fä mindre kärnor, som kunna hänföras till 
resorberade ägg eller till strängar i ett stödjeskelett emellan de utbildade äggen. 
Dessa äro polygonala eller rundade. Störst äro de, hvilka äro belägna i närheten 
af äggledarens framända Ehuru mätt tagna ä snitt i fräga om ägg ej äro till- 
räckligt upplysande, mä dock nägra meddelas. Ett ovanligt aflängt har en längd 
af 30 och en bredd af 22 Mik. Kärnan är nästan alldeles rund och har en dia- 
meter af 15 Mik. I allmänhet utgöra diagonalerna hos äggcellerna omkring 20 —25 
Mik. Kärnornas vexla mellan 12 och 15. 

Plasmat är jemut finkomigt och färgas svagare, ju mognare äggen 
äro. I de mognare äggen uppträda massor af nägot gröfre korn, som dock ytterst 
olika framkomma efter den behandling, som preparaten undergätt. Synnerligen 
tydliga äro de A djur, som fixerats ned pikrinsalpetersyra och sedan färgats med 
pikrokarmin. Sällan äro kornen likformigt spridda i plasmat utan äro hopade till 
molnliknande massor ä ena sidan om kärnan. Ofta hafva dessa mera eller mindre 
halfınänlik form. I andra fall ser jag dem bilda en helt sluten mantel omkring 
kärnan. Äggen äro de enda celler ä preparaten, som förete denna bild. Vid sva- 
gare förstoring framträda kornmassorna säsom mörka partier. Kornen sjelf före- 
falla dock ej vid starkare förstoring svarta utan gulbruna. De synas stundom nä- 
got staflorıniga. Om de ocksä äro gröfre än det öfriga nästan homogena plasmats 
smäkorn,. äro de dock ännu ganska smä. 

Kämorna äro bläslika med tydlig kärnmembran och en mängd korn- eller 
stafformiga, ofta till en klump hopdragna kromatindelar. Jag har mera sällan sett 
en frän andra korn tydligt afvikande nucleolus mera konstant uppträda i äggkär- 
norna. Dä en nucleolus synes bäst i de mognaste äggen. torde den nog regelbundet 
vara tillstädes i de fullmogna äggen. Ä föreliggande serie finnas blott vid öfre 
bakre randen ä ett fätal snitt nägra mindre kärnor, hvilka dock snarare äro att 


8 D. Bergendal. 


ou 


betrakta säsom unga äggkärnor än säsom tillhörande bildningar, likvärdiga med de 
stödjeskelett, som tydligare framträda i ovariet hos en del andra triklader. 

Studera vi nu ett par andra, ej fullt s& längt framskridna ovarier, ehuru 
äfven det djur, desamma tillhöra, mäste anses stä sin honliga könsmognad nära —- 
att döma af säväl gulkörtlarnes utseende som äfven sjelfva ovariets bygguad och 
af ett annat förhällande, hvilket sedermera skall omnämnas. Äfven detta ovarium 
— som skurits sagittalt — omslutes af en tydlig gränsmembran samt har en jemn 
gränsyta. Temligen nära yttre kanten ä ett snitt, som äfven träffat oviduktens 
främre del, alltsa ungefärligen motsvarande Figg. 5 Tafl. I och 43 Tafl. V, äro alla 


cellerna — med undantag af ett fätal vid den framät vettande randen och ett par 
vid oviduktändan — nästan färdiga äggceller med stora bläslika kärnor och svagt 


sig färgande plasma, i hvilket band och fläckar af korn kunna iakttagas. I kär- 
norna kan dock ännu ingen större nucleolus pävisas, men grupper af smärre kroma- 
tinkorn, hvilka synas ligga helt regellöst, äro mycket tydliga. En del af dessa 
stora, snart mogna äggceller ligga omedelbart intill gränsmem- 
branen. Ä följande snitt, som gär omedelbart utanför längsnerven, upptaga lika- 
ledes äggceellerna den ojemförligt största delen af ovariet, och äfven i den bakre 
delen af ovariet befinna sig nästan alla cellerna nära sin mognad. Emellan ett par 
äggceller ligger dock ungefär i ovariets midt en betydligt mindre, tätt finkornig 
kärna, och i främre delen ligga likaledes nägra yngre ägg med mindre men dock 
bläslika kärnor. Utmed gränsmembranen ligga deremot 5 mindre, mera kompakta 
kärnor. Ä nästa snitt, som berör yttre randen af längsnerven, äro kärnorna talri- 
kare i främre hälften, och nägra synas befinna sig i «Knäuel»stadier. Ett par 
snitt längre inät bilda de mognare äggcellerna ett fätal i bakre delen af ovariet, 
men mera än främre hälften af ovariet bestär af mindre celler, sä att de sig starkt 
färgande kärnorna !igga ganska nära hvarandra. En del af dessa kärnor äro kom- 
pakta, en del — och nägra sädana ligga äfven framtill invid gränsmembranen — 
äro mera luckra, sa att man lätt kan se skilda kromatindelar i dem. Dessa bäda 
slagen af kärnor synas utan ordning strödda bland hvarandra. Cellgränserna fram- 
träda icke med önskvärd tydlighet. 

Detta stadium har blott omnämnts säsom ett slags mellanstadium till det £öl- 
jande, hvilket uppträder hos ett icke ringa antal djur, hvilkas ovarier synas nägot 
ungdomligare. Frän ett tvärsnitt är eit sädant ovarium afbildadt i Fig. 40 Tafl. V. 
Det djur, af hvilket denna snittserie är förfärdigad, befann sig dock icke längt 
ifrän sin honliga könsmognad, ty kroppen är nästan helt uppfyld af starkt korniga 
gulkörtellober dst och äfvensä synes djuret hafva erhällit sperma utifrän in i de 
honliga organerna. Testes äro stora med stora häligheter, men ännu visa de flesta 
af dem flera lager spermatogonier utmed väggen. Det som först faller i ögonen 
i fräga om detta djurs ovarier, är 1)att deras begränsning är temligen otydlig, samt 
2) att formen är mera oregelbunden, men snart nog tilldraga sig äfven andra för- 
hällanden uppmärksamheten; sä 3) äro de betydligt större än de förut afhandlade, 
och 4) äro de större och mognare äggen icke desto mindre mycket fä. Ä figuren 


Studier öfver Turbellarier. 59 
kan man tydligt nog särskilja en begränsning för den storcelliga delen. ja man 
frägar sig till och med, om ej detta mot yttre sidan liggande parti är sjelfva ova- 
riet. Detta parti ligger ocksä omedelbart ofvanpä nervstammen, under det den 
större inre delen skjuter öfver denna mot medianlinien. A följande snitt säväl 
framät som bakät finnes icke nägon dylik linie mellan motsvarande delar af ova- 
riet; denna skenbara gräns befinnes ocksä vid noggrannare efterseende bestä af en 
med gränsmembranen sammanhängande och delvis densamma genomsättande mesen- 
kymlik sträng, i hvilken muskelträdar äro inlagrade. Märkligt nog bildar emellertid 
denna balk gräns mellan den yttre delen af ovariet, i hvilken nästan mogna ägg 
förefinnas, och den inre mindre längt hunna. Detta ovarium har ä ett par snitts 
afständ frän det afbildade en bredd af 110 Mik och en höjd af 120, men det har, 
säsom af figuren framgär, ingalunda regelbunden oval form. 

I den yttre delen af ovariet ligga 4 nästan färdiga äggceeller, af hvilka de tvä 
omedelbart gränsa intill basalmembranen. Springor börja uppträda emellan dem, 
äfven ser man bredvid och emellan dem nägra plasmasträngar, som innesluta en 
och annan mindre kärna. Längre inät ligga nägra celler i rad, hvilka äro tydliga 
vngre äggeeller. Följer sä invid mesenkymbalken bmb en rad smä celler, om hvilka 
det icke kan med säkerhet afgöras, huruvida de böra anses säsom unga ägg, eller 
om de äro celler, som komma att utdanas till skelettsträngar. Det skulle nämligen 
mycket väl kunna antagas, att alla dessa celler ursprungligen vore äggceeller, äfven 
om en del af dem aldrig utdanas till mogna ägg utan till större eller mindre del 
förträngas af sina starkare tillväxande systerceller. Irsıma (84 s. 56) har ocksä an- 
tagit detta och opponerar sig emot MoseuLey's äsigt om bindväfsbjelkar, som in- 
tränga i ovariet hos Bipalium och Rhymchodemus (74 s. 137). Till denna Moseury's 
uppfattning hade v. Krnsen (79 s. 19) och Lane (81 s 202) anslutit sig. Bland 
senare författare öfverensstämma Wenpr (89 s. 206) och WoopworrH (91 s. 32) 
med MoserLer. Denpy (89 s. 52 och 83) synes deremot icke hafva hos Geoplana 
funnit nägra mesenkymsträngar emellan de mogna äggen. De spolformade celler. 
som han i yngre stadier sett omgifva äggen, och som försvinna, dä äggen mogna, 
tolkar han som «nutrient cells». Och Ünıchkorr säger om de mellan äggen be- 
fintliga bildningarna «Iısıma les considere avec plus de raison comme ovules avor- 
tes, et leur attribue le röle de cellules nourricieres des oeufs» ') och hyllar han 
alltsä Irsıma's mening (93 s. 94). 

Beträffande de periferiska cellerna, som enligt Iısıma och flera andra förfat- 
tare ligga omedelbart innanför gränsmembranen i det yngre ovariet, uppgifver 
ÜHICHKOFF, att desamma .«ne se developpent pas, et gardent leur forme cellulaire 


‘) Och derpä tillägger han: «ÜOette maniere de voir est partagdee par M. WooDWORTH>. 
Denna uppgift mäste bero pä missförständ, ty WOooDWORTH säger uttryckligen ä nyss citerade 
stället: «... Scattered in hetween the ova are the nuclei of a connective-tissue network that 
fills the spaces hetween the ova (Plate II. Fig. 21, nl. con't. tis.). Iijima considers the branching 
cells hetween the ova as rudimentary egg cells, at whose expense the ova develop. I have not 
yet seen different stages in the development of the ova». 


60 D. Bergendal. 


primitive, lors m&me que tous les autres sont arrives a maturite. Nous avons dit 
plus haut que ces ovules furent regardes par Irısıma comme appartenant A l’enve- 
leppe de l’ovaires. (Här stär sannolikt lısıma för Moserey. I annat fall är upp- 
giften origtig och stämmer dertill ej väl med denne författares egen framställning 
ä& 92 sidan). Vidare fortsätter han & sid. 94: «Il est probable que les cellules peri- 
pheriques, comme on les appelle, jouent un röle analogue A celui que nous avons 
attribue aux cellules-meres non developpees, disposdes en une rangee sur la peri- 
pherie des capsules testiculaires» 

Huru ställa sig de beskrifua ovarierna frän Üteriporus till 
dessa frägor? Finnes ett bindväfsbalkverk emellan äggen? Att ett, 
om ocksä svagt utveckladt plasmanät flerestädes kunnat pävisas, hafva vi sett, och 
detta nätverk sammanhänger dels med kärnförande plasmapartier emellan äggen 
dels och med sädana intill gränsmembranen. I sällsynta fall hafva vi till och med 
sett en sädan plasmasträng upptaga muskelträdar och utsträla i det omgifvande 
mesenkymet. Detta senare faktum skulle kunna anses säsom ett afgörande bevis 
för strängarnes mesenkymatiska natur, och en del strängars utseende i den unga 
delen af ovariet ä Fig. 40 skulle ocksä kunna anföras säsom skäl för att antaga 
dessa strängar sammanhänga med mesenkymet och utgöra frän detsamma inträngda 
delar. Men jag finner de öfvergängsbildningar ännu talrikare. hvilka leda frän 
sädana strängar till unga celler, som äterigen icke kunna särskiljas frän yngre stadier 
af ägg. 

Ehuru sälunda inga unga ovarier lemna alldeles afgörande utslag, synes dock 
Uteripori mest peka hän derpä, att de flesta af de mesenkymliknande strängar, som 
här och der lagra eınellan äggen, hafva samma ursprung som dessa sjelfva. Att 
dessa plasmasträngar kunna ännu mera hopträngas af de sig förstorande cellerna 
och dervid blifva trädlika, är ätminstone icke orimligt. Vi skola fä anledning, att 
hos Gundaarterna pävisa vida starkare strängbildningar och dä äterkomma- till 
denna fräga. 

Finnes i Uteripori ovarium ett kvarstäende bildningskraftigt 
periferiskt cellager? Denna fräga kan med större säkerhet besvaras. Ett 
sädant lager kan icke pävisas. Regelbundenheten i äggens utveckling är dessutom 
ej särdeles sträng. Vi hafva sett yngre ägg i ganska riklig mängd ligga inne 
emellan de större äggen, och vi hafva likaledes sett mogna ägg ligga alldeles perı- 
feriskt invid gränsmembranen. Nog finnes äfven vid denna en del smä ofta trian- 
gulära periferiska celler, men de hafva samma betydelse som de smärre förträngda 
och resorberade cellerna inuti ovariet. Ligga större ägg intill gränsmembranen. sä 
blifva de smärre cellerna längt inskjutna och sammanträngda, ligga flera sädana 
mindre celler tillsammans, bibehälla de nägot bättre sin rundade form. Detsamma 
gäller emellertid äfven om de inne i ovariet liggande mindre cellerna. Det synes 
för öfrigt omedelbart ä det afbildade preparatet Fig. 40. att ej alltid de centrala 
äggeellerna först utdanats. Här har äggbildningen fortskridit myeket längt i yttre 
delen af ovariet. Sä följer utmed mesenkymbalken ett smäcelligt parti. Derpä 


Studier öfver Turbellarier. 61 


komma en del större ehuru ännu unga äggeeller med mindre kompakta kärnor och 
stora plasmamantlar, derpä blifva de äter mindre för att slutligen vid inre randen 
lemna plats för nägra större, längre utvecklade celler. 

Sistnämnda figur utvisar tydligt nog en utbildning af tvenne olika beskaffade 
delar af ovariet. Vi skola betrakta en annan serie, der liknande lörhällande före- 
finnes. Fig. 42 ätergifver ett ovarium frän en sagittal snittserie genom ett med 
sublimat fixeradt djur, som har mindre utvecklade gulkörtelceller. Det stora — ä 
olika snitt med diagonaler frän 200—350 Mik i ena och 250300 i andra rigt- 
ningen — ovariets begränsning är här ännu mycket svärare att fastställa. Vid 
bakre kanten, der ett fätal stora ägg med bläsformig, relativt kromatinfattig kärna 
och kornrik plasma befinner sig, är gränsen rätt skarp, och gränsmembranen faller 
tydligt i ögonen, men dennas tydlighet upphör snart nog bäde uppät och nedät. 
Uppät möter det likväl ingen svärighet att bestämma ovariets gräns. Der är vä- 
sentlig olikhet rädande emellan den omgifvande stormaskiga och nästan helt ofär- 
gade mesenkymväfnaden, som sluter sig intill ovariet, och frän hvilken strängar 
lägga sig utanp& detsamma för att i samma män, som den omgifvande väfnaden 
utfylles med gulkörtlar, och som mesenkymet hoptryckes, antaga utseende af gräns- 
membran. Frän detta bjelkverk inskjuta möjligen fortsättningar i ovariet. Framät 
visar sig ovariet äfven nägorlunda tydligt skildt frän mesenkymet. I denna främre 
del af ovariet vexla äfven mera storkärniga och smäkärniga celler med hvarandra, 
ehuru inga sä pass längt framskridna äggceller anträffas här som i ovariets bakre 
parti. Nägra af de mera utvecklade ligga äfven här omedelbart intill ovariets kant, 
d. v.,s. gränsa direkt intill omgifvande bindväfnad, utan att genom nägra yngre 
äggceller derifrän afstängas. 

Helt olika gestaltar sig ovariet mot sin nedre rand. (Det bör anmärkas att 
ifrägavarande snitt gär just utanför nervsträngen, i följd hvaraf denna synes vid 
ovariets bakre rand; ä& näst inre snitt ligger nervsträngen under bakre tredjedelen, 
och ä& det derpä följande hvilar hela ovariet utom allra främsta randen ä nerv- 
stammen. Ä det andra snittet insätter en nervstam i ovariet och för- 
grenar sig der. Ä tredje snittet utät frän det när närmast skildrade ser man 
oviduktens ampull intränga i ovariet vid dess undre och bakre kant. Härigenom 
bör snittet vara tillräckligt noga orienteradt.) 

Fig. 42 Tafl. V ätergifver bakre och nedre delen af nämnda ovarium. Den 
visar, att främre delen, som endast delvis utförts, innehäller yngre äggceeller, blan- 
dade med mycket unga sädana samt bildningar, som sannolikt äro unga skelett- 
strängar med kärnor. Nedät öfvergär ovariet i en smäkärnig cellmassa, som tyckes 
skjuta ut strängar i den angränsande bindväfven. Gränsen emellan denna väf- 
nadsmassa och mesenkymets väfnader är ingalunda särdeles skarp. Ä nästföljande 
preparat blir dock ovariets gräns nedät jemnare, en nödvändig följd deraf, att der 
ligger nervsträngen under ovariet. I dessa nedre delar af ovariet finnas i allmän- 
het icke nägra mera mogna ägg. A det ställe, som ä figuren är utmärkt med /, 
har emellertid, säsom följande snitt visar, legat ett stort kornigt ägg med bläsfor- 


62 D. Bergendal. 


mig kärna. I allmänhet äro kärnorna kompakta, företeende ungefärligen samma 
bild som gulkörtelanlagen, ehuru bland dem finnas nägra celler med luckrare kär- 
nor af ungefärligen samma utseende som de yngre äggceellerna i främre delen af 
ovariet. De ha större plasmagärd än de öfriga. men korn ha ännu icke börjat 
uppträda i denna. Üellgränserna äro mycket otydliga bäde i ovariets främre parti 
och i dessa nedre delar af detsamma. Bakät sammansmälta dessa undre cellmas- 
sor med oviduktens främre del, och förmedelst dennas väfnad stä de i lörbindelse 
med gulkörtellober. Nägot omedelbart sammanhang emellan dessa delar och 
gulkörtellober framkommer dock icke pä& mina preparat, men det kan mycket väl 
tänkas hafva förefunnits ä yngre stadier. Ä preparat af ett yngre djur, der de 
yttre könsorganerna ej ännu äro fullt utbildade, äro likväl icke desto mindre ova- 
rierna ovala och ganska skarpt begränsade. Hos det djur, hvars ena ovarium fram- 
ställes i Fig 42, finnes ä& andra sidan ett ännu större nästan fyrkantigt ovarium 
med mognare ägg i bakre delen och för öfrigt samma struktur, men är ovariets 
undre gräns mot mesenkymet nägot bättre framträdande. 

Hes flera exemplar af Uteriporus finna vi alltsä en betydlig olikhet emellan 
olika delar af ovariet. Det ena partiet innehäller längt utvecklade ägg och visar 
en skarp gräns mot omgifvande väfnad, under det den öfriga, merendels större 
delen endast har yngre celler, hvilkas natur ingalunda med säkerlıet kan bestäm- 
mas. Det har sälunda icke varit utan nägon tvekan, som jag nämnt en del af 
cellerna i dessa ovarialdelar för ägg. En annan egendomlighet för dessa mindre 
utvecklade ovarialdelar är, att deras begränsning mot omgifvande väfnad är mindre 
skarp, mängen gäng till och med knappt pävisbar. Hufvudsakliga skälet för att 
tolka nägra af de i desamma belägna cellerna säsom äggceller har legat deri, att 
de befunnit sig pä sä väsentligen olika utvecklingsstadier, ett förhällande, som icke 
plägar förekomma i de andra organer, hvilka här kunde ifrägakomma, nämligen 
gulstockarne. 

Det gifves dock törhända ännu en annan möjlighet. Man skulle kunna känna 
sig starkt frestad att jemföra dessa, af unga celler bestäende ovarialdelar med de 
bildningar, hvilka förekomma hos Phagocata, och hvilka WoopworTtH nämnt paro- 
varier (91 s. 33). De omgifva ovariet ofvantill, framtill och utät. Till sin struktur 
öfverensstämma de nära med yngre gulkörtlar och anses äfven af Woopworrk vara 
specielt utdanade delar af ovariet, frän hvilka gulkörtlarne utbildas. Under det 
ovariet visar en jemn gränsyta, äro parovarierna mera eller mindre loberade (l. ce. 
Pl. I Fig. 21). Men i motsats till ifrägavarande bildningar hos Uteriporus synas 
de vara temligen skarpt afsatta frän den äggförande delen, den egentliga äggstoc- 
ken, och visa äfven temligen ensartade celler, under det den sistnämnda visar skarp 
olikhet emellan äggen och balkverkscellerna. 

Högst egendomligt är att olika individer af Uteriporus visa sa olikartade ova- 
rier som de ofvan skildrade. Pä djurens olika utveckling kan detta icke bero, dä 
skilnaden deri varit alltför ringa, och dä dessutom i nägra fall vida yngre djurs 
ovarier icke företett sädant utseende. Dä vi dertill veta, att hos andra Triklader 


Studier öfver Turbellarier. 63 


(Phagocata enligt Woopworrk samt Plan. torva och Polycelis ') nägot afvikande cell- 
massor mera eller mindre fullständigt hopsmält med ovariet, har det ansetts vara 
af intresse att meddela den variation i ovariets byggnad, som förekommer hos Ute- 
riporus. Sä nära som hos denna form äro cellmassorna ingenstädes förenade med 
den tydligt äggbildande delen af ovariet, och icke heller hafva de hos nägon annan 
triklad en med densamma sä pass Ööfverensstämmande byggnad. Skulle emellertid 
dessa bildningar kunna sammanställas i en serie, skulle derföre deras sjelfständig- 
het vara minst hos Uteriporus, större hos Phacogata och Pl. torva samt störst hos 
Polyeelis nigra, hos hvilken de till och med kunna ligga ganska längt ifrän ägg- 
stockarne och af Iusıma betraktats säsom ett främre par ovarier. Emellertid mäste 
vi erhälla en fullständigare kännedom om dessa bildningars förhällande hos yngre 
djur, innan vi kunna afgöra, om de alla äro homologa. hvilket jag knappast för 
närvarande anser sannolikt. 

Säsom en annan egendomlighet hafva tvenne bredvid hvarandra lig- 
gande ovarier verkligen päträffats ä en snittserie af Uteriporus, dock blott ä den 
ena sidan. De tvä ovarierna äro af betydligt olika storlek. Fig. 47 Tafl. V visar 
dessa ovariers läge sinsemellan och i förhällande till närbelägna organer samt deras 
inbördes storlek. Det främre är mycket större än det bakre; det har temligen nor- 
mal storlek, 85 Miks dorsoventral och 65—X0 Miks kortare diagonal. De bäda ova- 
rierna ligga pä ett afständ frän hvarandra af ungefär 30 Mik. De äro fullkomligt 
ätskilda, och bäda visa en skarp gränsmembran, sä att de älven äro väl afskilda 
frän omgifvande välnader. Ovidukten slutar pä vanligt sätt i det främre. Huru 
det bakre stär i förbindelse med ovidukten, har jag ej med säkerhet kunnat af- 
göra, dä den sagittala snittserien ej lämpar sig sä bra för iakttagelser häröfver. 
Emellertid tyckes det, säsom pä förhand kunde anses sannolikt, genom en kort 
gäng stä i förbindelse med ovidukten, hvilken pä nägot afständ löper förbi det- 
samma. Det mindre ovariet är nästan klotrundt och har en diameter af omkring 
50 Mik. Mellan de bäda ovarierna intränger en gulkörtellob dst, emot hvilken de 
dock bäda äro väl begränsade. 

Hvad nu dessa ovariers struktur angär. sä är den likadan. Man kan icke 
anse det ena vara yngre än det andra. De innehälla bäda säväl i det närmaste 
mogna ägg. som vnere sädana, och dertill en hop strödda kärnor, som torde böra 
anses för skelettsträngkärnor. Man kan icke tala om centrala ägg. som äro längre 
hunna än de mera periferiska. I hela ovariet ligga omvexlande äldre och yngre 
ägg. Utmed gränsmembranen i det större ovariet framkomma dock ä flera snitt 
temligen tätt stälda ınindre kärnor, af hvilka nägra visserligen äro mycket nära 
förbundna med sränsmembranen, men andra äro omgifna af rikligare plasma. I 
det större ovariet ligger vid främre öfre randen en grupp af mindre kärnor, och 
en dylik finnes äfven i dess nedre del. Intet af dessa ovarier kan direkt belysa 
frägan om parovarium. Deremot skulle man kunna ifrägasätta, buruvida icke här 

') Jemför en uppsats, som är under tryckning i «Festskrift för LILLJEBORG>, s. 280. 

Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. T. VIL. 9 


64 D. Bergendal. 


ett anlag till gulkörtellob ı stället utvecklats till ett ovarium. Dä det är ett enstaka 
fall, kan dock denna fräga ej besvaras. 

Ovariet hos Gunda-arterna. Af Gunda arterna har jag endast undersökt mogna 
ovarier. Dessa äro hos bäda belägna ofvanpä nervsträngen och öfverskjuta 
vanligen densamma mera utät än inät. Wenpr har redan förut anmärkt, att Iısı- 
mas anmärkning om ovarierna, «sie seien wie bei G@unda segmentata ausserhalb der 
Längsnervenstämme gelegen», behöfver en korrektion, sä till vida som ovarierna 
hos Gunda Ulve ligga «über und lateralwärts von den Seitennerven» (l. c. s. 265). 
Fig. 11 Tafl. I, som vid mycket svag förstoring ätergifver ett tvärsnitt genom ova- 
rialtrakten af denna art, visar ocksä, att ovarierna hufvudsakligen kunna sägas 
lagra ofvanpä nervstammarne. Ä en annan tvärsnittsserie finner jag ena ovariet 
hafva nervstammen under sitt yttersta parti, hvaremot det andra öfverskjuter den 
lika mycket ät bäda sidorna. Ovariet ligger sälunda ofvanpä nervsträngarne men 
derigenom uppstär, sä vidt jag kunnat finna, ingen olikhet med @. segmentata, ty 
jag kan icke instämma i Lang's uppgift (81 s. 202), enligt hvilken ovarierna äro 
hos denna art «den Längsnerven aussen dicht angelagert». Ä flera tvärsnittserier 
ser jag dem ligga ofvanpä längsnerverna; ofta kan ett ovarium genom en lob af 
gulkörteln betydligt uppskjutas frän nervstammen, sä att det icke berör denna. 
Den del, frän hvilken ovidukten utgätt, nedskjuter dock nära intill nervstammen. 
Det tyckes mig för öfrigt framgä af Lane’'s egen Fig. 34 Taf. XIII, att ovariet 
ligger ofvanpä nervsträngen, ty der se vi hufvudmassan af ovariet träffad pä 
samma gäng som nervsträngen. Dä vi äfven se ovidukten der fortsätta bakät ifrän 
ovariet, bör detta snitt halva träffat ovariet nägot närmare dess yttre än inre rand. 
Dä Gunda-arterna i detta fall skulle hafva utgjort undantag frän det för öfrigt all- 
männa förhällandet hos Trikladerna, ligger det nägon vigt derpä, att ovarierna 
äfven här ligga ofvanpä nervsträngen och icke utanför densamma. Hos 
Syneoelidium skulle de enlist WHrRELER's skematiska figur 94 Pl. VIII Fig. 4. ligga 
helt och hället innanför nervstammen. Ett liknande förhällande förefinnes ocksä 
hos en del landplanarier (Dexpy 89 s. 82). Utanför nervstammen torde vi icke 
känna dem vara belägna hos nägon enda ') hithörande form. 

I fraga om ovariets struktur hos Gunda-arterna äro vi derom underrättade af 
Lang och Wenopr. Lang uppgifver bestämdt, och Wenpr säger, att förekomsten 
af cellkärnor, som «anscheinend Bindegewebskerne sind, vermuthen lassen, dass die 
Eizellen in einer besonderen das ganze Ovarium durchsetzenden, aus Bindegewebe 
bestehenden Gerüstsubstanz eingebettet liegen». «Auch in Bezug auf ihre Grösse 
unterscheiden sich die Zellen eines Ovariums; die grösseren sind immer in der Mitte, 
die kleineren meist peripher gelegen, so dass man annehmen muss, dass auch hier 
wie bei den Hoden die Entwicklung von der Mitte ausgeht und gegen die Wan- 





!) CHICHKOFF nämner visserligen 1. e. s. 92 utom Gunda äfven «Phagocata graeilis d’apres 
WO0DWORTH>, men denna uppeift är origtig, ty sistnämnde förtattare säger 1. e. s.32: «.. . They 
are symmetrically placed on the ventral side of the body just dorsad of the main nerve trunks, 
one on either side». Jag har tillätit mig kursivera de ord, som här äro vigtiga. 


Studier öfver Turbellarier. 65 


dung fortschreitetv. Om äggceellerna i ovariet säger han, att de äro stora polygo- 
nala, i pikrokarmin blifva blekrödt färgade, äro försedda med en stor kärna och 
kärnkropp. Lane hade förut om @. segmentata lemnat temligen liknande uppgifter. 
Om äggen meddelar han: «Sie bestehen aus einem ziemlich homogenen, sich stark 
färbenden Plasma und einem scharf contourirten, grossen, bläschenförmigen, hellen 
Kern. in dessen Innerem stets balkenförmige sich dunkel färbende Gerüste, seltener 
ein einem Kernkörperchen älinliches Gebilde vorkommen». 

Till dessa uppgifter torde nägra fullständigande tillägg böra göras särskildt 
med hänsyn till andra författares förut omnämnda uppgifter om ovariet och äggen 
hos andra Triklader. Cellgränserna äro vid samma preparationsmetoder betydligt 
skarpare hos Gunda-arterna än hos Uteriporus. Det kan der, i all synnerhet hos 
G. segmentata, omöjligen finnas rum för tvifvel derom, att äggen äro skilda af bind- 
väfsliknande strängar. Fig. 54 Tafl. VI, som framställer en del af ett tvärsnitt i 
ovarialtrakten, visar alldeles pätagligt emellan äggen strängar af bindväfsliknande 
utseende, genom hvilka ovariet afdelas i 4 kamrar, som innehälla de mogna äggen. 
Strängarne sammanhänga med gränsmembranen, och deras smä kärnor ligga i all- 
mänhet i plasmaklumpar, hvilka äro belägna i merendels triangulära utvidgningar 
alldeles invid denna. Liknande triangulära eller linsformiga utvidgningar med kär- 
nor uppträda äfven här och der vid eller i strängbanden inuti ovariet emellan äg- 
gen. Ä andra sidan är gränsmembranens intima samband med omgifvande mesen- 
kym starkt framträdande. Ä mina snittserier af @. segmentata äro äggen ytterst 
likformigt utvecklade. 1 följd häraf förefinnes alldeles ingen möjlighet att taga 
miste pä stödjesträngarnes kärnor och unga ägg. Närmare bakre randen af ovariet 
förekomma visserligen nägra yngre äggceller, men de hafva stora kärnor med rik- 
ligt kromatinnätverk. Hos flertalet af mina exemplar af @. segmentata ligga äggen 
säsom & uyss anförda afbildning fritt uti de af strängarne bildade rummen. 

Hos @G. Ulwe äro äggen likaledes ganska likformigt utvecklade i större delen 
af äggstocken. Dä de icke aflösts frän skelettnätet är det betydligt svärare att af- 
göra om dettas existens och natur. Sublimatpreparat torde ej heller härför vara 
särskildt lämpliga. Vida bättre häller jag nägra i pikrinsalpetersyra konserverade 
serier. Ä dem framträder myeket skarpt ett tunnt nätverk emellan de polygonala 
äggen. Detta nätverk kan med hänsyn till det yttre utseendet antingen vara starka 
membraner eller ett trädnät utanför och emellan äggen. Att ovarial-ägg skulle ega 
sädana membraner är nu redan i och för sig otroligt, och när man vidare ser nät- 
verket dels ansätta i yttre gränsmembranen, dels ock innehälla smä kärnor, kan 
man svärligen betvifla, att det är en sjelfständigt utdanad stödjande mellansubstans. 

Enligt utseendet i dessa längt utvecklade ovarier skulle nätverket alltsä med 
fullt fog kunna likställas med de utom ovariet befintliga strängarne i mesenkymet. 
Den nedan följande noggranna skildringen af ett ovarium af Gunda Ulwe ädaga- 
lägger dock, att i yngre delar af detsamma kunna ingalunda sädana mesenkymlik- 
nande strängar med säkerhet pävisas, samt att der äro kärnor tätt hoppackade i en 
plasmamassa, som ännu icke fördelat sig kring de särskilda kärnoma. Väl 


66 D. Bergendal. 


kunna tvenne slag af smä kärnor merendels äfven der urskiljas neniligen 
1) rundade, nägot bläslika med relativt stormaskigt nätverk, i hvilket korn kunna 
temligen lätt skönjas, samt 2) ännu mindre, merendels oyala till aflänga, tätare 
kärnor med finmaskigt kromatinnätverk, i hvilka det vid samma förstoring är mye- 
ket svärt att se nägra särskilda korn. Dessa senare kärnor likna ganska betydligt 
dem, hvilka man sedan finner i strängbalkarne mellan de mognare äggen. Men 
det synes förekomma öfvergängar emellan dessa bäda kärnslag, hvadan det andra 
slaget mäste anses vara de indifferenta, ur hvilka säväl äggkärnorna genom vidare 
utdaning som strängbalkarnes kärnor — som det vill synas utan betydligare för- 
ändringar — framgä. Jag har derföre icke heller här hos Gunda ansett mig böra 
förklara dessa stödjebalkar för mesenkymatisk bindväf, huru förledande än säväl 
sjelfva deras utseende som ock deras förhällande till gränsmembranen synts mig 
vara för en sädan uppfattning. 

Äfven med hänsyn till en annan fräga lemnas nedanstäende skildring af ett 
ovarium fräan Gunda Ulve. Bäde Lang och Wenpr uppgeifva för Gunda-arterna, 
att de äldre och större äggen ligga i ovariets midt och de yngre i dess omkrets. 
Detta är visserligen ofta nog händelsen i yngre ovarier, men om man häri ville se 
en bekräftelse af ÜHıcHkorrs ofvan refererade uppgifter, att i sötvattenstrikladernas 
ovarier likasom i deras testes alltid kvarstär ett periferiskt lager af unga delnings- 
kraftiga celler, skulle denna uppfattning vara ganska felaktig. Fastmera kan man 
för äldre ovarier af Gunda-arterna, säsom jag ofvan gjort, angifva, att äggens ut- 
veckling är temligen likformig i allra största delen af ovariet, och gäller detta ej 
mindre för de periferiska än för de inre delarne. 

Vidare synes mig Wenpr's starkt skematiserade afbildning (l. e. Fig. 11, Taf. 
XIX) ej motsvara de bilder, jag sett. Ä densamma ligga alla cellerna fria, nägot 
nätverk framträder knappast, och de synbara spären af ett sädant träda icke i för- 
bindelse med gränsmembranen, utan denna gär säsom en fri lamell rundt om ova- 
riet. Icke heller ser man nägot förhällande mellan kärnans beskaffenhet och äggens 
mognad. 

Här skall derföre lemnas en afbildning af ett tvärsnitt genom ovariet i när- 
heten af oviduktens inmynningsställe i detta. Fig. 39 Tafl. V. Ovariet har här 
en höjd af 240 och en bredd af 180 Mik. Pä detta ställe har det ocksä sin be- 
tydligaste storlek. Sjelfva terminalstycket af ovidukten kommer nägot längre fram. 

Vi utgä vid den följande detaljerade beskrifningen af en nästan mogen ägg- 
stock af Gunda Uwe frän detta snitt för att sedan skildra säväl de framför som 
bakom detsamma tagna snittens afvikelser. I midten af ovariet befinna sig här 4 
i en rad öfver hvarandra liggande äggceller, som äro ganska mogna. I allmänhet 
beröra de hvarandra. Vid det öfversta 1 a är dock ett tomrum, som icke synes 
mig bafva uppkommit genom behandlingen. Emellan dessa mogna ägg är skelett- 
nätet föga märkbart. Eljes framkommer ett dylikt synnerligen tydligt bäde i öfre 
och inre delarne af ovariet. Närmast i mognad komma i ordningsföljd de med 2 
samt 3 och 4 utmärkta cellerna. De skilja sig helt obetydligt frän den centrala 


Studier öfver Turbellarier. 67 
radens. Men de äro belägna alldeles invid gränsmembranen, och der 
finnes ej spär af nägon periferisk cellrad emellan gränsmembranen 
och dessa ägg. Vid cellernas yttre hörn, der skelettbalkar förbindas med eller 
utgä frän gränsmembranen, der ligga invid dessa eller i af dem bildade triangu- 
lära rum smä kärnor af samma utseende som de smä kärnor, hvilka synas lagra 
pä gränsmembranens yttre sida eller till och med kunna synas till en del inskjutna 
emellan dess fibriller. Flertalet af de öfriga äggcellerna befinna sig pä ett och 
samma, nägot yngre stadium, men äro äfven de ganska längt utvecklade. 

Tre celler, hvilka jag märkt deg afvika nägot mera. De hafva dragit sig till- 
baka frän nätsträngarne och afrundats samt visa en tätare, egendomligt trädig 
struktur; kärnan är otydlig, och denna ej mindre än plasmat har antagit en brun- 
aktig färgton. Jag tolkar dem säsom under degeneration varande ägg och har för 
denna uppfattning den grund, att ett par af dem nästan förete ett fettartadt utse- 
ende, samt att man stundom finner dylika bildningar hafva sönderfallit i smärre 
klumpar. Det synes vara ägg, som hunnit längt i utveckling, men som icke kun- 
nat i rättan tid utföras och derföre degenerera. Ätminstone antyder deras struktur 
i de fall, der en sädan ännu kan iakttagas, ett langt framskridet mognadsstadium, 
och deras läge längt ifrän oviduktändan har omöjliggjort deras utförande. 

Helt olika med den hittills beskrifna större delen af ovariet ter sig dettas 
yttre och nedre del 5b i trakten af och ofvanför det ställe, der ovidukten löper vid 
ovariets rand. Der äro kärnor till den grad hopade och cellgränser sä otydliga, att 
strukturens alla detaljer icke med nägon absolut säkerhet kunnat klarläggas. Ett 
par sakförhällanden kunna likväl med tillräcklig säkerhet fastställas.. Man kan 
sälunda iakttaga mindre, jemn- och finkorniga kärnor, som ligga i ett gulaktigt 
protoplasma, och hvilka till alla delar öfverensstämma med de kärnor, som finnas 
i oviduktepitelets celler, och plasmat liknar äfven dessa cellers plasma. Äfvenledes 
öfverensstämma en stor mängd af dessa kärnor med dem, som ligga emellan 
äggen i den öfriga delen af ovariet. .‚Jemte dessa kärnor och delvis inskjutna bland 
dem, men ofta bildande tätt hoppackade grupper ligga andra, nägot större kärnor, 
som afvika fräan dem genom luckrare innehäll, i hvilket nägra skarpt färgade korn 
och ett glest nätverk tydligt framträda. I de större bland dessa synes en otvifvel- 
aktig, skarpt begränsad nucleolus äfvensom mindre korn inbäddade i lininträdarne. 
Ett sparsamt plasma omgifver kärnorna men visar knappast nägon trädig struktur, 
som skulle kunna anses företräda de i äldre ovarialdelar befintliga stödjeträdarne. 
Ä andra ställen tyckas mig kärnorna sä massvis hoppackade, att det knappt kan 
vara plats för nägonting emellan dem. Mellan dessa bläsformiga kärnor och kär- 
norna i väl utbildade äggceller, som redan föra ganska mägtiga plasmamassor, är 
likheten redan släende, och dertill finner man alla önskvärda öfvergängar emellan 
dem. Sädana synas dä ocksä förekomma frän de mindre bläsformiga till de förut- 
nämnda, sä att säga indifferenta kärnorna. Jag drager alltsa häraf den slutsats, att 
vi här hafva en yngre, regenerativ del af ovariet, hvilken dock i detta ovarium 
synes redan hafva till största delen slutat sin verksamhet, eftersom inga delnings- 


68 D. Bergendal. 


stadier blifvit sedda. Frän denna ovariets bildningshärd skjuter vid b! en utlöpande 
gren djupare in, och vid b? äterfinnes ett fätal liknande ceiler vid ovariets inre rand. 

Ä de snitt, hvilka följa bakom det afbildade, minskas snart nog denna grupp 
af yngre ägg och indifferenta kärnor, sä att der endast iakttages ett tunnt lager ung- 
domliga och smä kärnor utmed gränsmembranen ä en motsvarande sträcka, och 
slutligen finner man äfven der ganska längt utvecklade äge. A snitten genom den 
framför det afbildade preparatet befintliga delen af ovariet tilltager denna cell- 
massa nägot i mägtighet ä de första snitten, hvarigenom den nyssnämnda cell- 
gruppen 5! kommer att skjuta ganska djupt in uti ovariet, der den bildar en nägot 
ofvan ovariets centrum befintlig, liten cellmassa, hvilken är omgifven af mogna ägg. 
Än längre framät uppträda mognare ägg äfven vid yttre randen, och slutligen för- 
trängas och isoleras dessa ungdomligare celler nästan helt och hället af mognare 
ägg Ä andra sidans ovarium äro förhällandena ganska enahanda. Blott utgöra de 
mognare äggen ännu mera uteslutande hela ovariets massa utom vid yttre randen, 
der äfven här en grupp al mindre kärnor finnes. I hufvudsak hafva ocksä alla 
undersökta ovarier visat liknande byggnad. Det är alltsä hos dessa former 
ännu mindre än hos Uteriporus möjligt att i enlighet med CrıcH- 
KOFFS antagande pävisa ett periferiskt lager af unga bildnings- 
kraftiga celler, som icke skulle utdanas till ägg utan i stället be- 
sörja äggbildning under följande mognadsperioder. Om sädana 
förekomma hos dessa djur, hvilket torde vara skäligen tvifvelaktigt'), mäste 
regenerationen af ovariet försiggä frän denna hufvudsakligen om- 
kring oviduktändan befintliga ungdomliga väfnadsmassa. 

Hos sötvattenstrikladerna äro stödjesträngarne i allmänhet mindre ut- 
vecklade och företrädas äfven i mognare äggstockar af större plasmaklumpar med 
kärnor. Sädana äro särskildt talrika i ovariets perifera delar. Om dessa perifera 
celler säger ocksä Irsıma: «doch dürften die äusseren, wenn sie sich überhaupt je- 
mals zu Eiern entwickeln, dies erst sehr spät thun». Om nägot kvarstäende bild- 
ningslager talar han sälunda icke. Dä jag icke har plats för nägon afbildning af 
sädana ovarier, skall jag ej vidare orda derom. 

Hos landtrikladerna finner jag ä& mitt obetydliga material af köns- 
mogna djur sambandet emellan det omgifvande mesenkymet och stödjesträngarne 
emellan ovariets ägg sä tydligt, att det knappt synes möjligt bestrida stödjeskelet- 
tets mesenkymatiska natur. Mellan de stora äggen ligga ocksä otvetydiga unga 
äggkärnor, och sädana finnas nog äfven i ovariets perifera del. Men lika säkert 
är, att äfven i yttersta lagret af ovariet äro derjemte ganska mogna ägg tillstädes. 
Emellertid kan jag af ofvan angiina skäl endast lemna dessa antydningar. Dä vi 
emellertid sett de i äldre delar af ovariet hos Gunda sa tydliga stödjesträngarne 
saknas i yngre delarne, och dä sädana icke heller finnas i det unga ovariet af Br- 
palium kewense, kanske den alvikande bilden hos äldre landtriklader hufvudsakligen 


!) J{r ofvan. sid. 30. 


Studier öfver Turbellarier. 69 


fär anses bero pä gränsmembranens fullkomliga fränvaro & de af mig undersökta 
äldre ägestockarna frän sädana djur. 

Nägra uppgifter om äggen hos Gunda Ulve. Här mä nägra ord tillfogas om 
de mogna och mognande äggens struktur. Layses och Wenprs uppeifter angälvos 
här ofvan i samband med deras uppgifter om ovariets struktur. Hufvudsakligen 
har jag studerat Gunda Ulve's ägg, men @. segmentata tyckes icke afvika derifrän. 
Redan af Fie. 39 torde framgä, att plasmat är vida mindre tätt i de 3 centrala 
cellerna äfvensom i cellerna 2, 3 och 4 än i de öfriga. (Serien var fixerad i pi- 
krinsalpetersyra och färgad med pikrokarmin.) Samma cellers plasma är ocksä 
mycket blekare. Det är snarast gulfärgadt. De yngre, ehuru ganska längt utbil- 
dade äggen, hafva en röd, tätare och kornigare plasma. I de mogna äggen fram- 
kommer synnerligen ofta en af, som det tyckes, koncentriska trädar genomdragen 
zon, hvilken merendels omgifver kärnan ganska nära. Frän densamma synas likväl 
stundom afböjande trädar utsträla i plasmat. Fig. 39. 1c och Fig. 49 ce Tafl. VI. 
Vid starkare förstoring tyckes zonen bestä al mera längdragna maskor. Innanför 
denna trädiga zon ser man i de mognaste äggen Fig. 39 1 c samt Fig. 49 a och c ett 
helt eller här och der afbrutet band af nägot större, som det tyekes, mörkare korn. 
I detsamma ser man merendels nägon förtätning, och i denna förtätning skymta 
ett eller ett par mera glänsande och nägot större korn. I cellen Fig. 49 c läg här 
ett skarpt begränsadt, aflängt eller trubbadt spolformigt korn af gulaktig färg. Detta 
kärnan omgifvande kornband äterkommer mycket konstant i de mognare äggen. 
Granskar man ett större antal snitt, sä att man erhäller en fullständig öfverblick 
öfver de förändringar, hvilka äggplasmat under mognaden undergär, sä finner man, 
att nämnda kornband med ansvällningar framgär ur mera eller mindre sferiska, 
mörkare kornmassor, som ganska väl begränsade ligga i de yngre cellernas plasma. 
De antaga liksom dessa cellers hela plasma en rödbrun färg. De ligga bredvid 
kärnan, hvilken är förskjuten frän cellens midt, hvilken icke heller de intaga. 1 
nägra celler, der kärnan ej kommit med pä snittet, har dock denna kornklump 
synts ligga ganska centralt. Fig. 39 atr 3. Formen vexlar visserligen nägot, hvil- 
ket till en del beror pä, att dess begränsning mot plasmat ej är skarp. Icke sällan 
kunna frän densamma utgäende radiära strimmor ses i omgifvande plasma. Mindre 
ofta har jag sett sä tydlig strälbildning ät alla häll, som Fig. 39 cellen afr? fram- 
ställer, men äfven dylika tydliga bilder hafva flera gänger kommit under mina 
ögon. Denna kornmassa är tydligare ä& preparat, framstälda af djur, som fixerats 
med pikrinsalpetersyra än & sublimatpreparat. Ehuru jag icke specielt undersökt 
dessa bildningar torde det knappt behöfva päpekas, huru starkt vissa af de be- 
skrifna bilderna erinra om attraktionssferer. I plasmakulan har jag visserligen sett 
nägon tätare central del, en bläsformig kropp — ett eller flera större korn, men 
kan icke med bestämdhet pästä, att jag iakttagit centrosomer. ‚Jag har icke haft 
tillfälle att derpä pröfva de bättre metoderna för centrosomers framställning. Emel- 
lertid framträda plasmamassorna alltför päfallande, för att de skulle kunnat helt 
förbigäs. Sedan jag blifvit i tillfälle att änyo undersöka dessa bildningar med de 


70 D. Bergendal. 


öfliga hjelpmedlen, skall jag äterkomma härtill och bestämdare uttala mig om 
deras natur. 

Kärnornas utseende visar ganska säkert, pä hvilket mognadsstadium ägget 
befinner sig. Redan i mycket unga kärnor, som hafva ytterst obetydlig plasma- 
massa, kan man iakttaga en väl utvecklad nucleolus; om den bestär af nuclein 
eller af verkligt pyrenin, har jag dock icke upptecknat. Den synes bläsformig. 
Ätminstone ser man alltid en starkt färgad periferisk ring och ett ljusare inre parti. 
Denna nucleolus kvarstär i de större äggceellerna och har der nägot förstorats. Sär- 
skildt gäller detta för den inre ljusare delen. Utom denna nucleolus finnas en del 
mindre korn upphängda i ett skäligen glest lininnät. Under äggets senare mog- 
nadsperiod synes nucleolus minskas och har hos säväl Gunda Ulwe som segmentata 
merendels förgäfves eftersökts i de längst hunna äggen. I stället för den bläsfor- 
miga nucleolus kunna dock nägra större korn finnas i kärnan. Kärnmembranens 
färgbarhet synes ocksä altaga i de äldre äggen. 


ß) Ovidukterna. 


Säsom vanligt hos Trikladerna äro dessa äfven hos Uteriporus af betydlig 
längd. De utgä frän yttre sidan al ovariets bakre del och löpa sedermera vid nerv- 
stammens öfre rand men icke ofvanpä densamma utan kort utanför den. De 
äro alltid genom en fullt tydlig mesenkymlamell skilda frän nervstammen. Utmed 
pharynx bibehälla de det angiina läget men förskjutas stundom af vas deferens 
nägot längre utät och nedät, sä att de pä en kort sträcka kunna ligga nästan lika 
djupt ned som nervstammen; men snart ätertaga de sin plats pa nivän af nerv- 
stammens öfre rand. De löpa i detta läge förbi könsöppningen och de laterala 
uterusbläsorna samt böja tvärt in emot medianlinien, der de förenas till en framät 
gäende gäng, som är den opariga ovidukten, och som säkerligen mäste anses homo- 
log, med hvad Lane hos @. segmentata i anslutning till MoseLey nämner «Verbin- 
dungsstück der Vagina mit den Oviducten». Deremot är det mera tvifvelaktigt, 
huruvida nägon del af detta ändstycke kan vare sig funktionellt eller morfologiskt 
ställas likvärdigt med det parti, hvilket Lane kallat vagina, d. v. s. med den del 
af uterusgängen, som är belägen emellan opariga oviduktens inmynningsställe i 
uterusgängen och könsantrum. Wenpr har för ofvannäranda «Verbindungsstück » 
hos Gunda Ulve infört benämningen «unpaaren Ovidukt». hvilken beteekning synes 
mig passande. Deremot har han, som mig synes utan egentliga skäl, öfvergifvit 
uttryeket «vagina», och kallar hela förbindelsestycket emellan könsantrum och uterus 
för uterusgäng. Till de grunder, hvarpä dessa bestämningar kunna grundas, fä vi 
bättre tillfälle att sedan utförligare äterkomma. 

De pariga ovidukterna hos Uteriporus. UOviduktens väfnad är ganska väl af- 
skild frän ovariets. . Det kan icke vara tal om nägon svärighet att bestämma. hvilka 
celler tillhöra ovidukten, och hvilka tillhöra ovariet. Figg. 5 Tafl. I och 43 Tatl. V 
visa främsta delen af ovidukten, och & bäda kan man iakttaga olikhet emellan ova- 


Studier öfver Turbellarier. 71 


riets och oviduktens celler. Ovidukten stär emellertid i direkt förbindelse med 
ovariets väfnad. Gränsmembranen, som ä de här afbildade snitten var mycket 
starkt utvecklad, öfvergär utan afbrott frän ovariet pä ovidukten. Den gör emel- 
lertid en ganska skarp inknipning, icke sällan till och med skarpare, än den synes 
nedtill & Fig. 5, och det gör, att & mänga snitt fär man bilder, som kunde föran- 
leda till den äsigten, att ovidukten blott läge intill ovariet. Ä snitt, som träffa 
oviduktändans lumen ungelfärligen i dess midt och der man tydligen ser gräns- 
membranens förhällande, tyckes mig emellertid ett intimt samband förefinnas emel- 
lan väfnaderna, ehuru de pä& nägot äldre stadier äro ganska olikartade. 

ÜHICHKOFF har (l. ce. s. 95) för Pl. polychroa, hvars främre oviduktända nägot 
liknar Uteripori, bestridt lısıma's uppgeift, att ovidukten skulle utgä frän ovariet. 
Han säger, att hos nämnda sötvattensart «la partie anterieure (af ovidukten) est 
developpee en ampoule ouverte et ne touche jamais les ovaires; elle en est separde 
par un tres petit espace. J’ai reussi A mettre cette conformation en evidence, en 
isolant simplement les oviductes, que j’ai conserves ainsi en preparation». 

Den eiterade fig. 54 ä& Pl. XIX synes mig just intet bevisa för denna egen- 
domliga uppgift, och att ovidukten ä ett macerations- eller isolationspreparat aflöses 
frän ovariet kan väl icke heller vara sä betydelsefullt. Säkert är, att den äfven 
hos Uteriporus ampulliknande främre ändan direkt berör ovariet och fortsättes i 
dettas väfnad. Denna främre ända blir ansväld dels i följd af förbindelsen med 
ovariet, som den, säsom de citerade figurerna visa, nästan trattformigt omfattar, 
dels ock i följd af de talrika gulstocklober, hvilka här träda i förbindelse med ovi- 
dukten. Fig. 43. 

Lumen i den främsta delen är ä& det i Fig. 5 ätergifna snittet omkring 15 
Mik vidt. Nägot bakom denna främsta utvidguing följer ä& seriens bäda ovidukter 
en andra sädan, der lumen är ännu vidare och uppgär till 25 a 30 Mik:s vidd, 
ınen der har det mera oregelbunden form. Dä de mognare ovarialäggens diagonaler 
dä samma snitt uppgä til 25 a 30 Mik,är dock främsta oviduktändan för träng för 
att läta dem passera utan betydlig formförändring. Hos yngre djur med föga ut- 
vecklade gulstockar är den bakre utvidgningen mindre framträdande eller saknas 
helt. Liksom hos Planaria polychroa (Irsıma, CÜHıcHkorr) är denna ansvälda del 
till strukturen olika med den följande delen af ovidukten. Dess vägg bestär af 
högre celler (ända till 15 Mik), hvilkas kärnor äro längdragna (Fig. 5) och stä 
omedelbart vid cellernas baser parallela med deras längdaxlar. Öfvergängen till bakom 
liggande celler är än mycket tvär, Fig. 5 företrädesvis vid ena sidan, än är den 
vida jemnare. Det har dock förefallit mig, som skulle i mogna djur merendels 
oftast en rätt skarp afsättning förefinnas. Cellerna synas ganska väl ätskilda frän 
hvarandra. Deras plasma har ofta synts mig nägot radiärt strimmadt af kornrader. 
Dock har jag ej kunnat se nägot sekret utsöndras frän dem, ej heller har jag sett 
cilier. De celler, som ligga vid sjelfva främsta randen af ovidukten i dess termi- 
nalända, äro lägre, och deras kärnor äro vanligen parallela med cellernas bottnar. 
I äldre ovidukter är denna terminala botten genomborrad Fig. 43, i yugre fortsätter 

Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. T. VL. 10 


12 D. Bergendal. 


oviduktepitelet pa angifna sättet och bildar en skiljevägg emellan ovarialväfuaden 
och oviduktens lumen Fig. 5. Alltefter som äggen förstoras utplattas terminal- 
cellerna. och slutligen uppstär genom cellernas förtunning och bristning öppen väg 
för de mogna äggen. 

I denna utvidgening förekommer hos alla djur med mogna gul- 
stockar och till och med hos en del, som hafva flertalet af dessa 
smä och ännu prolifererande, en klump sperma. Der lisger en kompakt 
längdragen massa, som vid starkare förstoring visar sig bestä af hopslingrade sper- 
matozoer. Först antog jag denna bildnmg vara nägot slags sekret, men undersök- 
ningen af flera djur och särskildt af det, hvarifrän Fig. 5 tagits, hos hvilka samma 
innehäll ständigt äterkom, äfvensom jemförelse med sperimat i de hanliga organerna 
göra det fullkomligt säkert, att ingen felaktig tolkning här föreligger. Främre de- 
len af spermaklumpen har icke behällit den röda färgen utan ä flera preparat an- 
tingen gulfärgats säsom ä Fig. 5 eller förblifvit nästan ofärgad. Detta har sannolikt 
ingen särskild orsak i nägon här befintlig egendomlig afsöndring 


>' 


ty & samma snitt 
har en liknande klump i uterus pa samma sätt erhällit den mot öppningen vettande 
ändan gulfärgad, och äfven har jag sett sperma i sjelfva penis antaga delvis gul 
färg. Spermats hoppackning till en tät massa mäste vara sekundär. Enstaka sper- 
matozoer eller ett mindre antal om hvarandra slingrade sädana iakttagas öfverallt 
i ovidukten. Och sedan de slingrat sig ända fram till främsta ändan’ af ovidukten, 
klunga de sig alltsa tillsammans med hvarandra till ett större ganska tätt samman- 
packadt och hopslingradt knippe. Stundom ser man frän den större klumpen ut- 
skjuta smärre knippen, eller ocksä finner man enstaka spermatozoer till större eller 
mindre del hafva inträngt emellan de höga cellerna i oviduktens ändampull. 

Man skulle nu kunna tänka sig, att denna ampull uppstätt just till följd af 
spermaanhopningen, sä att den ursprungligen jemntjocka ovidukten här utspändes 
genom de sig allt mera hopande spermatozoerna. Till en viss grad mä detta an- 
tagande vara berättigadt, dä äfven en del af den bakomliggande normalt byggda 
ovidukten vidgas för att gilva rum ät de päträngande spermatozoerna, men dä den 
främsta ändan eger en särskild byggnad, mäste detta ju ocksä hafva nägon bety- 
delse. Att denna främre del skulle erbällit sitt af höga celler med mycket ringa 
vidd bestäende epitel till följd af de sig samlande spermatozoerna, är naturligtvis 
alldeles omöjligt. Vi hafva ju förut sett epitelet i de delar af vasa deferentia, der 
spermamassor hopades, sä utplattas, att det ä sina ställen knappt kunde äterfinnas. 
— Att detta främre epitel, säsom jag är benägen antaga, har en afsöndrande bety- 
delse för att hälla spermatozoerna lefvande, kan jag emellertid ej fullt styrka. Sä- 
kert är att demma främsta del af ovidukten funktionellt är ett sädesgönmme, 
hvarest sperma i stor mängd upplagras, färdigt att befrukta de sig aflösande äggen. 
Dä spermat som det vill synas fullkomligt konstant här samlas, mäste man väl 
antaga, att spermatozoernas inträngande i äggen fürsiggär, antingen innan dessa 
lemnat ovariet eller i denna del af ovidukten. Dä ej fullmogna djur stätt till min 
disposition. kan likväl intet bestämdt upplysas derom. 


x - R =, 
Studier öfver Turbellarier. [E5) 


I literaturen har jag under hela den tid, jag dä och dä sysslat med Triklad- 
studier ej funnit nägonting om sperma i ovidukterna hos dessa djur, tills helt ny- 
ligen Wueever's intressanta uppsats om Symeoelidium pellueidum kom i mina händer. 
Der säges vid redogörelsen för de tvä s. k. uteri s. 184: »Spermatozoa are nearly 
always present in considerable quantity. In a speeimen of B. candida I found 
spermatozoa in either oviduct for some distance up towards the ovaries». Hos den 
i fräga om den honliga könsapparaten med Bdelloura lika byggda Syneoelidium, 
som utgjort det egentliga föremälet för Wusevers studium, och af hvilken han 
derföre helt visst undersökt ett betydligt större antal könsmogna individer, synes 
han emellertid märkligt nog icke hafva observerat nägot dylikt. Ä ÜHicHKorrs 
Pl. XIX Fig. 55 ligger en kornig massa i oviduktampullen, om hvilken i figurför- 
klaringen uppgifves, att det är «substance secretee par les cellules», men nägra 
spermatozoer hvarken afbildas eller nämnas i texten. 

Bakom den främsta ansvällningen blir ovidukten ett smalare i allmänhet jemn- 
tjockt rör, hvars lumen dock här och hvar är nägot vidgadt. Dess vägg bestär af 
ett enkelt lager af läga eylinder- (eller skiflika) celler. Det antal celler, som fram- 
komma ä& ett tvärsnitt genom ovidukten, är myeket olika. Merendels ser man flera 
(3>—5) kärnor. men jag har sett ätskilliga tvärsnitt, der blott en kärna funnits i 
väggen. I sädana fall har denna synts mig bestä af tvenne bägböjda celler. Ä 
andra sidan hafva äfven flera än fem kärnor kunnat iakttagas A tvärsnitt genom 
vidgade delar af ovidukten. Ett par mätt mä angifvas. Ä ett tvärsnitt frän bakre 
pharynxtrakten är yttre diagonalen, frän rand till rand, 11 Mik. Lumen är nägot 
ovalt, dess diagonaler 4 och 5 Mik. och i hufvudsak stämmer detta mätt med de 
öfriga tagna. Dock kan yttre vidden blifva ända till 16—18 Mik, och lumen ökas 
derefter. Ofta är väggen mycket tunnare vid den ena sidan. Stundom skjuter en 
cell nästan kupolformigt in uti lumen. Om cilier finnas i ovidukten, är en fräga, 
som icke alldeles bestämdt kan besvaras, oaktadt jag derpä offrat ganska mycken 
tid. Trots förekomsten af en och annan sträng & vissa snitt ja, till och med af 
bildningar, som skulle kunnat tolkas säsom nägot förändrade ensidiga cilietofsar, 
har jag dock mäst stanna vid den äsigten att ovidukterna hos nägot äldre individer 
af Tteriporus i allmänhet sakna cilier. De unga ovidukterna äro otroligt tranga. 
och hos nägot mognare djur fördunklas strukturen af detta organ högst väsentligt 
genom dess intima förbindelse med gulkörtlarne. Sedan dertill ovidukterna börjat 
fyllas med sperma, vidgas de visserligen, men att iakttaga ceilier blir ej derföre 
lättare. Dä eilier i en annan del af den honliga apparaten med stor tydlighet 
kunna iakttagas, är jag dock ganska säker pä, att eilier i regel saknas i oviduk- 
terna, och att de bildningar, som stundom tyckts mig kunna tolkas säsom sädana, 
inerendels varit stelnadt sekret, enstaka ändar af spermatozoer m. m. 

Att cilier här icke förekomma. torde äfven kunna sägas vara sannolikt ur 
andra förhällanden. Cilierna i ovidukten äro hos de arter, der de tydligast kunnat 
iakttagas, bestämdt bakätrigtade, säsom först Moseuey Adagalagt för landplanarierna, 
hvilket v. Kenner och Desoy bekräftat, Iısıma har visat detsamma för Dendro- 


74 D. Bergendal. 


eoelum lacteum, och slutligen har OnıcHkorr uppgifvit eiliernas ställning vara lik- 
nande i ovidukterna af Pl. alpina Dana, hos hvilken art enligt hans skildring endast 
bakre delen af ovidukten har ett cilieförande epitel. Moseıey har nu uttalat den 
äsigt, att de länga hären eller eilierna «in many parts of the oviduct» möjligen ej 
hafva nägon vibrerande rörelse «but more prohable act merely so as to prevent 
the ova, which are driven forwards by muscular pressure, from making a retrograd 
motion». Detta antagande mä nu vara riktigt eller icke, sa mycket kan väl antagas 
säsom gifvet, att funnes hos Uteriporus starkare bakät rigtade eilier, sä skulle det 
knappast vara möjligt för spermatozoerna att i sädan mängd tränga upp till ovariet. 
Ehuru sälunda cilier förekomma i ovidukterna hos Gunda Ulwe, stannar jag vid 
den uppfattning, att de icke förefinnas annat än möjligen enstaka och pä spridda 
ställen hos Uteriporus. Huruvida ovidukterna hos Bdellowra och Syncoehidium äro 
försedda med cilier eller icke, derom finnas hos v. Grarr och WHEELER inga 
uppgifter. 

ÖOviduktens yttre begränsning är merendels skarp d. v. s. detta gäller de delar 
af densamma, der den icke stär i förbindelse med gulstockarne. Öfverhufvud synes 
ett utomordentligt intimt förhällande räda emellan gulstockceller och ovidukteeller. 
Det ser mängenstädes ut, som kunde oviduktcellerna rent af öfvergä till gulkörtel- 
celler. Emellan oviduktens epitel och det omgifvande mesenkymet är en skarp 
gränsmembran utvecklad, men komma gulceller intill ovidukten, sä är mängen gäng 
gränsmembranen svär att pävisa, sä vida icke pä samma gäng nägon tjockare eller 
tunnare mesenkymlamell tränger in emellan dem. ‚Jag äterkommer härtill vid redo- 
görelsen för gulkörtlarne. y 

Nägon egen muskulatur kan icke tillerkännas ovidukten. Väl ser man här 
och der muskelfibrer öfverskurna tillsammans med dess gränsmembran, men under- 
söker man snitt, der man kan se oviduktväggen utifrän, finner man vanligen dessa 
muskelfibrer fortsätta förbi ovidukten. Ovidukternas förhällande till gulstockarne 
skall framställas vid redogörelsen för dessa. 

Den opariga ovidukten och skalkörtlarne. Sedan de tvärgäende delarne af 
ovidukterna förenats i kroppens midtlinie, ändrar det derigenom uppstäende opariga 
stycket rigtning och gär framät till könsantrum under ett svagt sluttande lopp. 
Ofta synes ett kort bakre stycke stiga litet uppät, hvarpä hela den följande delen 
sluttar sakta framät och nedät. Allra sista främsta stycket böjer nägot skarpare 
ned till antrum, under sphinctern emellan detta och penishälan. Är penis utsträckt, 
sä blir könsantrum hoptryckt, och dä kan opariga ovidukten mynna direkt utät. 
Fig. 20 Tafl. III. Största delen af den opariga ovidukten är framför allt utmärkt 
genom den otaliga mängd starkt färgade utföringsgängar för körtelceller, som genom- 
sätta dess vägg och väsentligen försvära studiet af dess byggnad. Med Wenpr 
nämner jag dem skalkörtlar. Jag har redan förut (90 s. 325 och 92 s. 314) 
nägot berört dessa körtlar och pävisat, att man hittills ingalunda förbisett dem, 
säsom Wenpr antagit. Fastmera finna vi dem mera eller mindre utförligt behand- 


Studier öfver Turbellarier iD 


lade hos flera äldre författare t. ex. Moszrey, v. Kenner, Lane. ‚ag skall först 
meddela, huru de förhälla sig hos Uteriporus. 

Den opariga ovidukten har en längd af 125 Mik. Skalkörtlarnes utförings- 
gängar genomsätta dess väggar öfverallt utom ä de 20 sista Mik. Dess tjocklek 
frän ena gränsmembranen till den andra är omkring 25 Mik. Det sista stycket 
smalnar nägot. Ä tvärsnitt ser man, att opariga ovidukten är oval med ett ofta 
springformigt lumen. Det längst tillbaka liggande stycket är mera rundadt, hvilket 
äfvenledes gäller för den främsta delen, ändstycket. Mellersta stycket visar en tvär- 
diagonal af 27 och en dorso-ventral diagonal af 35 Mik. Lumen är ytterst trängt 
utom i främsta delen. . Huruvida cilier finnas eller icke är ingen möjlighet att 
säkert afgöra. I det sista stycket, der ej utlöringsgängar helt hindra noggranna 
iakttagelser, tyckes det mig, som syntes glesa strängar insätta I Jumen, och hufvud- 
sakligen pä denna grund antager jag, att genom utföringsgängarne mera eller min- 
dre förstörda cilier här förekomma. De äro enstaka och torde ej hafva nägon 
egentlig betydelse i djurets lif. 

Dä man ingenstädes finner ett större antal kärnor, men de som förefinnas 
äro ganska tydliga, mäste man antaga, att väggceellerna äro fä i förhällande till de 
hardt när otaliga sekretsträngarne. Det kan derföre icke vara nägot tvifvel derom, 
att dessa sekretsträngar genomsätta väggcellernas cellkroppar och 
ej blott intränga emellan cellerna. 

Det angafs ofvan, att lumen är springformigt, och sä synes det merendels, 
hvarvid sidoväggarnes epitel är högre än de, som begränsa springans dorsala och 
ventrala kant. Emellertid iyckes det ä en del tvärsnitt, som om lumen vore nägot 
oregelbundet. Stundom tyckes det vara triangulärt, hvarvid (det likväl är till myc- 
ket ringa del öppet. Det erhäller dä en viss likhet med till exempel genomskär- 
ningen af lumen i en nematods oesophagus. Man ser dock icke nägot tydligt 
lumen i dessa sidospringor. Det är endast anordningen af körtlarnes sekretsträngar., 
som läter förmoda, att det har en sädan form. Man ser nemligen i epitelet utfö- 
ringsgängarne pä tre ställen konvergera. Att närmare redogöra för muskulaturen 
är tydligtvis pä grund af dessa utföringsgängar ej möjligt. Pä tvärsnitten ser man 
visserligen, att der finnes bäde ringmuskulatur, radiära och längslöpande fibrer, 
men i synnerhet de sistnämnda äro otydligt afskilda frän de i denna kroppsdel 
ganska talrika muskelfibrerna, Fig. 36 Tafl. IV. Särskildt ned till ventrala yttre 
muskellagren afgä mänga fibrer. 

Skalkörteln är tydligtvis en komplex af encelliga körtlar. Den utbreder sig i 
synnerhet i ett ifrän gulstockar fritt parti emellan tvärgäende ovidukten och 
bakre väggen i pharynxhälan, hvilket & ömse sidor begränsas af de bäda oviduk- 
terna. Figg. 3 och 4 Tafl. I. Fig. 16 Tafl. I. Fig. 48 Tafl. VI m. fl. Eitt par 
mägtiga lober ligga framför de laterala uterusbläsorna ofvanpä och omkring förbind- 
ningsgängarne. Likasä ligger ofvanpä den opariga ovidukten en ganska betydande 
cellmassa, som sträcker sig nägot längre bakät än till den tvärgäende ovidukten. 
En annan cellgrupp ligger närmare ventrala ytan bakom tvärgäende ovidukten och 





76 D. Bergendal. 


när rätt längt bakät under de här befintliga gulstockdelarne. Enstaka celler finnas 
utanför det angifna omradet dels omkring uterus dels längre fram utmed sädes- 
bläsorna och här och hvar i den utan för ovidukterna befintliga väfnaden. De 
sistnämnda äro dock rätt fä, och man mäste derföre anse, att denna körtel är tem- 
ligen bestämdt lokaliserad. Dessa körtelceller antaga en fullkomligt karakteristisk 
färg. Skarpast synas (de framhäfvas genom pikrokarıminfärgning, dä de antingen 
antaga en egendomlig gulbrun färg, som icke obetydligt afviker ifrän hudkörtlarnes 
mera ljusgula, eller ock en rödbrun, äfvenledes lätt igenkänd färgton. Äfven vid 
färgning med boraxkarmin eller hämatoxylin framträda ifrägavarande körtels celler 
ganska skarpt. 

Cellerna äro oregelbundet formade, men tydligen äro de ej sä skarpt hop- 
tryckta som gulstockarnes celler; formen är ej sä ofta utprägladt polygonal, utan 
visa de oftast mera afrundade hörn. De äro vidare merendels ätskilda frän hvar- 
andra genom bindväfssträugar. Under det gulstockloberna uppkomma af enhetliga 
anlag, hvilkas celler ej ätskiljas, gäller detta alldeles icke om skalkörtelns delar. 
Dess celler hafva sjellständiga utföringsgängar. Plasmat är komigt och visar ej 
sa tydlig kamring som zgulstockcellernas plasma. De äro mindre än gulcellerna, 
och kärnorna äro älven mindre än de senares samt antaga mindre stark färg än 
dessa, de äro nemligen ej sa kompakta. Utföringsgängarne samlas i mägtiga strän- 
gar, och emellan dem äro här och der körtelceller insprängda, frän hvilka äfven 
gängar afgä. Hvad angäar gängarnes inmynning i den opariga ovidukten, har jag 
redan nämnt, att de inmynna ji densamma under största delen af dess lopp. De 
intränga frän alla häll. Emellertid kan man säga, att nägon olikhet förefinnes. 
Undre väggen geuomsättes längst bakät af en massa utföringsgängar, derpä genom- 
sättes under ett längt stycke väggen i dess hela omkrets af sädana. Längre framät 
genomsätta gängarne företrädesvis sidoväggarne, och slutligen kommer främsta de- 
len, der inga gängar förefinnas. Det torde kunna vara lämpligt tillfoga, att inga 
utföringsgängar intränga i de ännu skilda ovidukterna. ehuru omkring tvärgäende 
ovidukten ligga talrika sädana körtelceller. Lika litet inmynna de i deaf dem om- 
gifna förbindningsgängarne eller i uterus, och likväl äro äfven dessa organ i all 
synnerhet de förstnämnda helt omlagrade af sädana körtlar, och utföringsgängarne 
frän en del längre framät och utanför förbindningsgängarne belägna körtlar stryka 
alldeles öfver dessa för att na fram till opariga ovidukten. Fig. 21 Tafl. III och 
Figg. 48, 50 och 52 Tall. VI Pä samma sätt stryka de ganska nära förbi antrum 
genitale utan att inmynna i detta. Rj heller sänder en enda sädan cell sitt sekret 
in uti penishälan, ehuru de äfven lagra omkring denna (d. v. s. bakät och lateralt) 
dock utan att komma densamma sä särskildt nära. 

Hos Gunda Uwe är denna körtel likaledes starkt utbildad. Wenpr säger, 
att skalkörtlarne äro belägna «in dem Septum, das die Pharyngealtasche mit dem 
hinteren Körperende verbindet»; pä den skematiska afbildningen 1. ce. Taf. XIX 
Fig. 9 ser man en grupp skalkörtelceller ligga bakom uterus och tvärgäende ovi- 
dukterna. Wendt tillägger sedan: «Auch in den nächst liegenden Septen finden sich 


Studier öfver Turbellarier, 77 


eine Anzahl in Gestalt und Farbe diesen ganz ähnlicher aber nicht zu grösseren 
Massen zusammentretender Zellen, deren Ausführungsgänge sich mit dem der Haupt- 
masse vereinigen». Om utföringsgängarne meddelar han: Die Hauptmasse dieser 
Drüsen hat einen gemeinsamen Ausführungsgang, der weit deutlicher als die Aus- 
führungsgänge der Dotterstöcke auf Sagittalschnitten bis zu seiner Einmündung 
in die untere Seite des unpaaren Ovidukts, gleich hinter dessen Entstehung aus den 
beiden Eileitern zu verfolgen ist. («hinter» är pätagligen ett skriffel och det mäste 
heta vor.) Det synes mig vara behöfligt att nägot fullständiga och berigtiga denna 
delvis genom dess koncentrerade form nägot felaktiga framställning. 

Föreställer man sig hulvudmassan af skalkörtlarne ligga bakom uterus och 
försedd med en framät gäende utföringsgäng, sa har man fätt en helt origtig före- 
ställning om dem. Vore den skildringen rigtig, skulle dessa körtlar här vara grup- 
perade helt olika, med hvad de voro hos Uteriporus. Tvärtom är deras utbred- 
ning hos de bäda formerna nära öfverensstämmande. Pä mediana sagittala längdsnitt 
skulle man möjligen kunna komma till den uppfattning, som ligger till grund för 
Wexprs skildring. Horisontala snitt och tvärsnittserier korrigera den genast. 
Följa vi en horisontal serie ofvanifrän, sa se vi ungefär samtidigt enstaka körtel- 
celler framkomma bakom uterus och ä tvä ställen framför denna. Dessa ökas ä 
följande snitt, tills vi & 6:te snittet finna en ganska betydande grupp bakom uterus 
samt emellan penishälan och uterus ett likaledes ganska mägtigt cellband, hvilket & 
9:de snittet har förtjockats till ett sammanhängande körtelkomplex, som omgifver 
opariga ovidukten, vagina och penisslidan samt ä& bäda sidor sträcker sig fram 
200--250 Mik utmed pharynxhälan. Ännu är väfnaden emellan penishälan och 
pharynxhälan fri frän sädana körtlar, men & I11:te snittet sätter en skarpt markerad 
cellsträng snedt genom denna väfnad, hvadan nu penishälan är helt omgifven af 
skalkörteldelar. Ä detta snitt äro utan jemförelse dessa laterala, penis och vagina 
samt opariga ovidukten omgifvande, delar mägtigare än den bakom uterus liggande. 
Först omedelbart ofvan nervstammarne har den bakre cellmassan förenats med de 
laterala. De främre delarne utmed pharynx hafva undanskjutits och ersatts af 
slemkörtlar. Det vill med andra ord säga, att omkring opariga ovidukten, vagina 
och penishälan lagrar sig denna körtel, och frän detta utbredningscentrum sträcka 
sig delar framät till och utmed pharynxhälan samt bakät under uterus, hvilket 
senare parti äfven skjuter högre upp mot dorsalsidan bakom uterus och derigenom 
a sagittalsnitt af äldre djur tyckes utgöra sä godt som hela körteln. Frän de nu 
skildrade hufvudmassorna af körteln sträcka sig mindre lober längre utät sidorna. 

Hvad utföringsgängarme angä, sä löpa otaliga sekretsträngar emellan och under 
samt innanför körtelcellerna samt inmynna i opariga ovidukten i dennas hela .ut- 
sträckning och frän alla sidor, säsom jag redan pävisat i 92 a s. 316 och Tat. 
XXXI Fig. 7, hvilken senare framställer allra främsta delen af opariga ovidukten 
omedelbart före dess förening med uterusgängen. | allra bakersta delen af den 
förstnämnda ser man vanligen endast undre väggen genomborras af sekretsträngar. 
Sedermera genomsätta de frän alla häll kommmande sekretsträngarne oviduktens epi- 


78 D. Bergendal, 


tel i hela genomskärningen. Alla dessa utföringsgängar frän körtelcellerna sam- 
manlöpa till den opariga ovidukten, men det är icke rigtigt att säga, det de alla 
skulle sammanlöpa med det bakifrän kommande knippet af sädana gängar, hvilka 
stamma frän den bakom uterus liggande bakre loben. A ett sagittalt snitt ser man 
dessutom ganska tydligt, att äfven en stor mängd af dessa bakre utföringsgängar 
genomsätta det dorsala epitelet i opariga ovidukten. 

Hos Gunda segmentata har jag ej närmare studerat dessa körtlar, men hvad 
jag sett, antyder, att de äro lika med föregäende arters, ehuru kanske ej fullt sä 
mägtigt utvecklade. Laxg's afbildning (l. e. Taf. XIV Fig. 56) synes ocksä passa 
väl tillsammans med ofvanstäende redogörelse für Gunda Ulwe. Liknande körtlar 
omnämner och afbildar Wurerer (l. ec. s. 152 Pl. VIII Fig. 4) frän Syncoelidium 
utan att om dem lemna nägra noggrannare upplysningar. 

Dessa körtlar hafva af Wexpr erhällit namnet skalkörtlar, efter det MoseLey 
och v. Kenwen antydt dem böra homologiseras med audra plattmaskars skalkörtlar. 
Lane och Imwıma nämna dem ägghvitekörtlar, och den senare tillägger (84 s. 70): 
«Vermuthlich secernieren sie jene Flüssigkeit, in welche die Eier und Dotterzellen 
im Innern des Kokons flottiren». WoopworTH nämner intet om dem hos Phago- 
cata. ÜHıcHkorr har tydligen ingen rigtig uppfattning af dessa körtlars förhällande, 
ehuru han synes antaga här befintliga körtlar bidraga vid bildningen af kokong- 
skalet. Han säger |. ce. s. 102: «De plus, sur les coupes de certains exemplaires on 
observe dans le voisinage du cloaque, lequel contient un cocon, une enorme accu- 
mulation de glandes, qui contribuent evidemment anssi A la formation», men synes 
icke hafva utredt, huru dessa körtelcellers sekret skulle inkomma i könskloaken. 
Haıuez. som väl hittills noggrannast skildrat kokongbilduingen, synes emellertid 
icke hafva lagt nägon vigt vid dessa körtlar. De körtlar, hyilka han omnämner 
(57. s. 24 och Planche I Fig. 1 och 2) äro tydligen ej de här ifrägavarande Om 
de körtlarne säger han blott: «Peut-&tre servent-elles a lubrefier les parois du canal 
uterin». Att Haızzz ej kommit att närmare beakta de egentliga skalkörtlarne är 
klart, dä han ansett kokongskalet, vare sig kokongen skulle bildas i uterus (Pi. 
polychroa) eller i penishälan (D. lacteum), afsöndras af uterusepitelet. Jag har redan 
en gäng förut uttalat den mening, att de författare, som uppfattat denna körtel 
säsom skalkörtel, haft fulla skäl dertill. Frän Uteriporus kan jag nu visserligen ej 
hemta direkta stöd för denna mening, dä jag ej känner, huru dennas kokong bil- 
das, eller ens säkert vet, om nägon sädan bildas, men jag har tillräckligt säkra bevis 
för, att samma körtlars sekret hos andra Triklader användes för kokongens bildning, 
och dä denna körtel här mynnar pä samma sätt och visar samma reaktioner, tve- 
kar jag icke att sä benämna den äfven hos Uteriporus. 1 dess kraftiga utbildning 
hos denna form skulle jag derföre vara böjd se ett bevis för, att denna form verk- 
ligen ocksä bildar en kokong, likasom det ju är bekant, att Gunda Ulwe lägger 
dylika. Deraf behöfver ej nödvändigt följa. att denna hos Uteriporus ocksä afsättes 
i det fvia. 





-ı 
ie} 


Studier öfver Turbellarier. 


‘) Gulstockarne. 


Utbredning och läge. Gulstockarne Figg. 10, 13, 15, 17, 19 Tafl. II och Fig. 
26 Tafl. III sträcka sig Iramät till ovarialtrakten. En och annan körtellob sträcker 
sig framför detta, men jag har icke sett sädana framför det främsta tarmgrenparet. 
De ligga stundom nästan rundt omkring hela ovariet, 1 förhällande till testes ligga 
de ä Irontalsnitt mediant. Pä ett eller annat ställe ligga de A sädana snitt i 
septa bredvid testis, men utanför dem i samma septum skall man i regel förgäfves 
söka dem. A tvärsnitten ser man, att de äro mägtigast framför pharynx, der de 
upptaga kroppsregionen omedelbart intill främre tarmskenkeln frän ventralsidan till 
tyggen. Figg. 17 och 19. De ligga mycket ofta ofvanpä testes men sä godt 
som aldrig under dessas mest ventrala delar, äfven om en flik af dem kan inskjuta 
under sidodelarne af testes. Ventralt sträcka de sig till nervstammen och oviduk- 
ten. Dorsalt na de till kärnlagret innanför muskulaturen. I förhällande till mindre 
omfängsrika tarmgrenar, ser man dem ungefärligen lika ofta intaga dorsalt som 
ventralt läge. Vid pharynxroten, der mägtiga massor af spottkörtlar och muskel- 
fibrer äro förlagda, trängas de utanför de bakre tarmskenklarne och bibehälla till 
största delen detta läge utmed hela pharynx. Endast ä nägon obetydlig sträcka 
finner man smala gulkörtlar i välnaden emellan pharynxhälan och de bakre tarm- 
skenklarne. I bakre partiet, der de s. k. sädesbläsorna äro belägna, har jag aldrig 
sett gulstocklober innanför tarmskenklarne. Bakom pharynxhälan följer ett me- 
diant kroppsparti, hvilket är fritt frän gulstocklober, nemligen det mera eller mindre 
rektangulära stycke, till hvilket skalkörtlarna företrädesvis äro förlagda, och som 
framtill begränsas af pharynxhälans bakre vägg, lateralt af ovidukternas nägot in- 
ätböjande delar samt baktill af de tvärgäende ovidukterna. Omedelbart bakom de 
sistnämnda finner man gulkörtellober i kroppens midtlinie framför och bredvid de, 
enligt hvad förut nämnts, emellan de bäda ändstyckena af de bakre tarmskenk- 
larne befintliga testes Deremot sträcka de sig sällan bakom dessa. 

Hos äldre djur äro gulstockarne sä tätt hopträngda, att det är ganska svärt 
att bestämma, huru de olika loberna förhälla sig till hvarandra. Men undersöker 
man körtlarnes förhällande i yngre stadier, sä finner man, att Uteripori gulstockar 
ingalunda bilda en sammanhängande massa i hvardera kroppshälften utan bestä af 
en mängd frän hvarandra helt skilda körtlar, som visa nägon men temligen svag 
lobbildning. I allmänhet sträcker en körtel sig icke utölver ett septum, men der 
tillkommer den ganska vigtiga omständigheten, att der äfven i ett och samma 
septum finnas frän hvarandra helt skilda körtlar. Vidare bör anmärkas, 
att gulkörtlarne äfven synas vara talrikare än nervkommissurerna och sidonerverna, 
ehuru dessas antal nägot öfverstiger de primära tarmgrenarnes. Huru sambandet 
mellan de olika körtlarne förmedlas, framgär af följande kapitel. 

Gulstockarnes utveckling samt förhällande till ovidukten. Moserzr (74 s. 137 
och 138) hade hos sina landplanarier ej funnit gulstockarne utvecklade och har der- 

Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. T. VL. 11 


80 D. Bergendal. 


före ingen klar uppfattning af förhällandena. Han har emellertid sett «peculiar 
branches or diverticula» utgä frän yttre sidan af ovidukterna i trakten af bakre 
pharynxportionen ända bort till uterus. De äro mycket korta och äro belägna pä 
temligen regelbundna afständ frän hvarandra. Han tillägger: «There can be no 
doubt that these branches here described are the rudiments of the branched ovary 
possessed by lower Planarians, such as Dendrocoelum lacteum». Vi veta nu, att 
dessa bakre ovarialdelar af Dendrocoelum äro gulkörtellober, och hade Moserey 
sälunda helt säkert iakttagit nägra af gulstockarnes hos landplanarierna ofta ganska 
länga utföringsgängar. Synnerligen länga utlöringsgängar har jag sett hos Rhyn- 
chodemus sp. Mıxor (l. ec. 440 och 444) har icke jakttagit nagon förbindelse emel- 
lan gulstockarne och ovidukten. v. Kenner pävisade deremot denna förbindelse 
hos bäde sötvattens- och landplanarier (79 s. 20—23). Hauuez (79 s. 65 o. ff.) 
har ingen uppgilt härom. Lane säger om denna sak (82 s. 203): «Die Dotterzel- 
en ziehen sich in mehr oder weniger deutliche Zipfel aus, die gegen den Oviduct 
zu gerichtet sind. Die Art der Verbindung mit diesem letzteren ist mir jedoch 
durchaus nicht klar». Lane tillägger vidare: «Die Bildung von Dotterzellen aus 
dem Darmepithel geht nach an Planaria torva angestellten Beobachtungen auch 
noch im geschlechtsreifen Thiere vor sich, so dass man auch noch bei alten Thie- 
ren Entwickelungsstadien solcher Zellen antrifft». lısıma, som synnerligen noga 
beskrifver dessa förhällanden (84 s. 415 o.ff.), har emellertid kommit till den egen- 
domliga äsigt, att der pä vissa ställen bildas häl i oviduktens vägg, till hvilka dä 
gulstockarne lägga sig, eller — och ännu egendomligare — framför hvilka «die 
von den Dotterstöcken abgelösten Dotterzellen sich ansammeln um aufgenommen 
zu werden, auf ganz ähnliche Weise, wie die Aufnahme der Spermatozoen in die 
Vasa deferentia stattfindet». 

Wenpr (l. e. s. 268) tviflar icke, att förbindelse alltid förekommer mellan ovi- 
dukt och gulkörtlar, ehuru han blott i fä fall kunnat iakttaga nägon dylik. Denpy 
har hos Geoplana ganska tydligt afbildat, huru gulstockarne kommunicera med de 
längsgäende ovidukterna. Han säger härom (s. 85): «There are no special ducts, 
but the masses of cells just come into contact at certain points with the branches 
of the oviduct as shown in figure 34». Huru dessa gulstockar, hvilka äro belägna 
bakom uterus, komma i förbindelse med ovidukten, har han likväl icke kunnat 
jakttaga. 

WoopworrtH läter hos Phagocata gulstockarne utväxa frän parovariet säsom 
sig allt mera förgrenande strängar. Sedermera utbreda de sig i hela kroppen, och 
alla körtlarne i hvardera kroppshalfvan utgöra ett sammanhängande helt. Om för- 
bindelsen med ovidukten tillfogar han (l. e. s. 35): «The union of the yolk glands 
with the oviduets is a secondary one; it takes place at intervals throughout their 
length. I have not studied this in detail, but, as far as I have learned, the con- 
ditions agree with the careful description given by lijima». ÜHıcHkorr (l. c. s. 
95—98) finner hos Pl. montana vitellarierna fullkomligt skilda frän ovarierna; de 
bilda der liksom hos «toutes les Planaires d’eau douce», tvenne förgrenade massor 





Studier öfver Turbellarier s1 


ä ömse sidor om midtlinien»; han skildrar äfvenledes ä ovidukterna korta grenar, 
rigtade «suivant les besoins, en haut ou sur les cötes». «En contact immediat avec 
les vitellogenes, ces rameaux servent A ces derniers de conduits exereteurs, dans les 
conditions observees pour les testicules, avec cette difference, pourtant, «que leurs 
parois ne passent pas directement dans celles des glandes vitellines 

Jag skall här blott anmärka, att Cmicukorr alldeles icke lemnar nagon upp- 
Iysning om väggens beskaffenhet hos vitellarierna. WHeELerR har slutligen icke 
observerat, huru vitellarierna öppnas i ovidukten (l. ce. s. 182). Beträffande vitel- 
lariernas uppkomst hafva vi alltsä trenne äsigter: 1) ur tarmepitelet, 2) ur celler 
spridda i mesenkymet, 3) ur parovariet, hvilket egentligen är en del af ovariet. 
Om deras förhällande till ovidukten förefinnes blott en enda mening, att de väl 
tömmas genom dessa. men att förbindelsen dem emellan är sekundär, ja, Iısıma 
gar sa längt, att han Fförklarar ovidukterna hafva dessa öppningar färdigbildade. 
innan förbindelse inträder med gulstockloberna, och att han uppgilver, det gulceller 
liksom enligt hans mening äfven spermat skulle mäangenstädes först komma ut i 
imesenkymets luckor och sä genom detta na till nämnda häl i ovidukterna. 

Efter denna historik mä vi ätergä till Uteriporus för att tillse, om den stödjer 
nägon af dessa meningar. | mycket unga stadier torde det icke vara möjligt att 
med säkerhet särskilja vitellarier frän cellmassorna vid nervsträngen. Af Üteriporus 
sta icke heller nägra särdeles unga stadier till mitt förfogande, men öfriga förfat- 
tare synas icke heller hafva funnit behöfligt studera sa särskildt unga stadier, all- 
denstund vitellarierna utvecklas ganska sent. Fig. 37 Tafl. IV ätergifver ett stycke 
af ett horisontalt snitt. som träffat ovariet och främre delen af ovidukten. Ä när- 
mast undre snitt har öfre randen af nervstammen genomskurits. Ovariet ıned ovi- 
duktändan är intecknadt enligt närmast öfre snitt, dä det gaf en klarare bild. 
Dijuret är försedt med väl utvecklade testes, starkt fylda sädesbläsor, men i ovi- 
dukterna finnes ingen sperma. Uterus och förbindningsgängarne äro öfvenledes 
mindre utvecklade. Mogna gulstockpartier har jag ingenstädes funnit hos detta 
djur. Ej heller hafva gulstockarne sträckt sig sa längt omkring i kroppen, som de 
sedermera komma att göra. Gulstockarne äro obetydligt grenade. De presentera 
sig än i tvärsnitt, än äro de genomskurna pä längden. I allmänhet äro de redan 
pa detta stadium mvcket skarpt skilda frän omgifvande väfnad, som stundom är 
förtätad till gränsmembran. I andra fall är det knappt möjligt att urskilja nägon 
dylik. Men längt ifrän att ligga Iritt i mesenkymet, sä att man skulle kunna an- 
taga, det de framgätt ur skilda mesenkymceller eller grupper af sädana, visa gul- 
stockarne redan i detta unga stadium intim förbindelse med ovidukten. De utgä 
icke frän nägoun längslöpande cellsträng vid sidan af denna, utan alla de nu iakt- 
tagbara körtlar och körtellober kunna med ganska stor lätthet följas till oviduktens 
väfnad, med hvilken de utan gräns sammansmälta. Den citerade figuren torde med 
full evidens ädagalägga detta. Med tarmgrenar komma dessa unga gul- 
stoekanlag öfver hufvud icke i beröring, sä att det kan tydligtvis 
alldeles icke blifva tal derom, att de skulle stä i nägot genetiskt 


82 D. Bergendal. 


samband med dem. Tarmeellerna äro pätagligen sedan läng tid tillbaka fullt 
speciellt utvecklade för sin funktion och visa ingenstädes tendens att sammanblan- 
das med omgifvande väfnad. Tvärtom äro de äfven ä detta yngre stadium skarpt 
skilda derifrän genom en alltid mycket tydlig gränsmembran. Men man behöfver 
& dessa tidiga stadier sä godt som aldrig se efter denna, ty rätt betydliga lager 
mesenkym skilja nästan alltid dessa gulstockanlag fran tarmepitelet. Snarare finner 
man de mogna gulstockdelarne tryckta intill tarmens väge, men der kan det ju 
icke vara tal om nybildning af alldeles kornfylda gulkörtelceller. 

Vi skola nu nägot närmare studera dessa gulstockanlag sjeltva äfvensom deras 
törhällande till ovidukten. Vi hafva redan sett ä figuren, huru de utgä frän den 
i lätta bägar löpande ovidukten. Säväl utät som inät och uppät utskjuta frän 
denna talrika grenar. De ät olika sidor afgäende grenarne visa ätminstone ingen 
alltför noggrann motsvarighet. För att finna, huru bakkroppens vitellarier uppstätt, 
behöfva vi endast söka upp ett snitt, der den tvärgäende ovidukten framkommer, 
och dä finna vi denna tätt besatt med länga hufvudsakligen bakät eller snedt 
utät men äfven uppät förlöpande, länga körtelgrenar, som visa nägra lätta ansväll- 
ningar säsom antydan till svag lobbildning. 

Gulstockarnes histologiska struktur är i dessa tidiga stadier nästan densamma 
som oviduktens. De bestä af tätt packade celler, med mindre tydliga cellgränser 
och i förhällande till cellens storlek mycket stora kärnor. Dessa äro emellertid icke 
större än oviduktkärnorna. Till strukturen äro de rika pä kromatin. Nucleolus 
hafva de icke. För öfrigt hindrar deras kompakta byggnad, allrahelst som de äfven 
ä tunna snitt oftast ligga ölver hvarandra, ett noggrannare studium af strukturen. 
Den tunna plasmamanteln är homogen eller mycket finkornig. Pä ett och annat 
ställe, särskildt i trakten omkring kopulationsapparaten, begynner i nägra celler ut- 
bildning af större korn i plasmat. Allt eftersom denna kornbildning ökas, uppstär 
större olikhet emellan gulstockanlagens och ovidukternas plasma. Kärnorna i ovi- 
duktens celler öfverensstämma väsentligen med gulcellernas, men kromatinet är 
luckrare, kärnan upptager färgämnen mindre starkt. Dertill ligga kärnorna oftare 
ensamma. Den fina gränsmembran, som följer oviduktens yttre vägg. fortsätter sig 
omedelbart utanpä gulstockanlaget. der den än blir väl bibehällen än mer och mer 
utplänas. Redan pä dessa stadier ser man här och hvar oviduktens lumen skjuta 
en spets in i körtelloben. 

Vilja vi nu utreda de utvecklade gulstockarnes förhällande till ovidukten, 
finna vi blott ytterligare stöd för den uppfattning, som framgär af de meddelade 
iakttagelserna öfver de unga stadierna. Den väsentligaste jakttagelsen. som der, kan 
göras är, att en hel del celler, hvilka mäste betraktas säsom tillhö- 
rande ovidukten, utveckla likadana korn som gulstockarnes celler. 
Det är mängenstädes knappt möjligt att säga, hvar gränsen är emellan ovidukten 
och gulstocken. Säsom exempel derpä kan jag anföra Fig. 5 Tafl. I, der vi se en 
betydlig del af oviduktens dorsala vägg vara ersatt af ett gulstockparti. Och dylika 
bilder framträda i mängd bäde ä tvär- och längdsnitt t. ex. Fig. 43 Tafl. V. Här 


Studier öfver Turbellarier 83 


är det platt icke tal om nägon öppning pä ovidukten, intill hvilken gulstockloben 
lägger sig och gjuter sitt innehäll i ovidukten. Här utgöra ovidukt och gulstock 
frän och med de tidigaste tillgängliga stadierna ett organiskt helt. och ‚allteftersom 
de närmast ovidukten belägna cellerna omdanats till gulstockceller, är dessas säväl 
som de bakom dem befintliga cellernas väg in uti densamma omedelbart gifven 
Det kan ocksä förekomma. att en grofkornig gulcell liksom tränger de finkorniga 
systercellerna i oviduktväggen i sär, men förut hafva de dock bildat en samman- 
hängande cellmassa. Skulle gulstocken vara af mycket stor utsträckning och dess 
förbindningssträng med ovidukten är smal (detta är i synnerhet förhällandet med 
de talrika gulkörtellober, hvilka utgä fran bakre tvärgäende ovidukten) blir här ett 
parti af gulstocken eller ovidukten, hvilket ätminstone till en början synes tjenst- 
göra sasom utlöringsgäng. Pä sädana ställen kan man derföre möjligen tala om 
ett slags utföringsgängar för gulstockloben, eller — om man sä vill — om grenar 
frän ovidukten. Pa ett sagittalt snitt genom ovidukttrakten har ovidukten väl ä 
ventrala sidan en jemnlöpande af likadana celler bestäende vägg, men den dorsala 
väggen är mängen gäng ä langa sträckor helt bildad af celler med gulkorn. Stun- 
dom täckas dessa celler af en nästan härfin lamell finkornig plasma Fig. 6 Tafl. I 
dz till venster, i andra fall är äfven denna försvunnen. Pä vissa tvärsnitt genom 
ovidukten kunna sä godt som alla väggens celler genom kornbildning visa mera 
eller mindre, fullständig omdaning till gulceller. Fig. 7 Tafl. I visar ett stycke af 
ovidukten, som pä grund af sitt vägiga lopp än skurits pä längden och än ses i 
mera eller mindre fulländade tvärsnitt. Den torde alldeles tillräckligt belysa. huru 
oviduktväggens celler nästan kunna helt omdanas till gulstockceeller. 

Pä grund af ofvanstäende, hvari visats, 1) att i ganska unga stadier direkt 
sammanhang finnes eınellan ovidukten och gulstockloberna, 2) att gulcellerna töm- 
mas i oviduktens hälighet derigenom, att de skiljande cellerna undanträngas eller 
omdanas till gulceller. samt 3) att i en mängd oviduktceller, som synas icke full- 
ständigt omdanas till gulkörteleeller, uppträda likväl enahanda kornbildningar. torde 
det vara fullt berättigadt att tala om ett intimt samband emellan gulstockarne och 
ovidukten, och att vidare draga den slutsats, att för Uteriporus ingen af de ofvan 
anförda äsigterna om gulstockarnes uppkonistsätt torde ega giltighet. Här anläg- 
gas helt visst gulstockarne säsom utknoppande grenar frän den 
ännu lumen saknande, enkla väfnadssträng. som utgäende ifrän 
ovarlet sträcker sig bakät, och hvilken utgör den unga ovidukten Man 
skulle nu visserligen kunna invända, att i ännu tidigare stadier. än som stätt mig 
till buds af Uteriporus, kunna zulstockkörtlarne sakna samband med ovidukten. 
ehuru de mycket tidigt hopväxa med denna. Denna möjlighet föreligger obestrid- 
ligt, men de uppgifter, som förefinnas i literaturen, torde icke stödja sig pä under- 
sökningar af mycket yngre djur. Vi hafva ocksä sett bäde Iusıma och andra för- 
fattare förklara. att förbindelsen emellan ovidukten och gulkörtlarne inträder mycket 
sent, sedan gulkörtlarne redan äro mogna. Dertill synes momentet 3 här ofvan 
icke förklaradt genom ett slikt antagande. Det synes mig ocksä redan a priori 


34 D. Bergendal. 


alltför orimligt, att en sädan massa isolerade celler eller cellklumpar skulle sa regel- 
bundet lagra sig invid ovidukten och sedan träda i förbindelse med denna. 

Ehuru jag icke kan här upptaga till behandling fragan om gulstockarnes an- 
läggning hos öfriga Triklader, kan jag dock ej underläta att päpeka, det Iısıma's 
äsigt helt säkert i väsentlig män hvilar pa analogislut fran hans föreställning om 
förhällandena emellan testes och vasa deferentia, till hvilka organ han ocksä 
hänvisar. Der ansäg han sig hafva bäde embryologiska och anatomiska skäl för 
det antagande, att spermat föres ifrän testes genom parenkymet till de med öpp- 
ningar försedda vasa deferentia. Liksom vi nu veta, att detta icke är fallet för de 
hanliga organerna, torde det vara skäl att underkasta den parallela teorien om den 
honliga apparatens delar en förnyad granskning. Det är sant, att de Triklader. 
hvilka ega nätformiga „ulstockar och gulstockanlag väl mä kunna förhälla sig ät- 
skilligt olika med Uteriporus, men föga sannolikt mä det synas, att hos dem gul- 
stockarne skulle anläggas utan samband med den honliga apparatens öfriga delar. 
Funnes ej Woopworrns bestämda meddelande om Phagocata, skulle jag varit be- 
nägen att helt bestrida uppgifterna om de sekundära förbindelserna emellan ovi- 
dukten och gulstockarne. Atminstone synas mig de enda afbildningar, som mig 
veterligen hittills publicerats öfver dessa ting. nemligen Iısıma's. knappt tillräckligt 
bestyrka hans teori. Af hans Figg. 6, 7, 10 och 11 (84 Taf. XXI) skulle jag sna- 
rast vilja sluta till en äfven hos de formerna befintlig ursprunglig förbindelse mel- 
lan ovidukt och gulstockar. Hos Polyeelis har jag dessutom sett ganska unga 
stadier. hvilka märkvärdigt likna de nu beskrifna bilderna frän Uteriporus. 

De mogna gulstockarnes struktur. Till sist mä vi egna nägra ord At de fär- 
diga gulstockarnes byggnad. I allmänhet utbildas alla cellerna i en lob temıligen 
samtidigt till korurika gulceller. Utmed kanten kunna dock enstaka smä celler 
med finkornigt eller homogent plasma länge kvarstä. I motsats till ovariet tyckas 
här alla cellerna utdanas till gulceller. sa att ingen mellanliggande stödjesubstans 
kan pävisas. Att de nedre cellerna senare inlagra korn. har jag redan förut med- 
delat. Cellernas form är fullkomligt regellös och synes helt och hället bero pä 
trvckförhällanden. Nägra äro rundade till polygonala. men lika ofta äro de band- 
formiga. De öfre periferiska cellerna ligga ej sällan mantelformigt öfver de undre. 
Äfven om icke nägon sä skarp gränsmembran utbildas vid gulstockarne som vid 
ovariet, är dock den omgifvande väfnaden nägot förtätad, sa att gräusen är syn- 
nerligen tydlig emellan denna och gulstockarne. Gellgränser framträda med ovanlig 
skärpa. och stundom hafva cellerna nägot ätskilts frän hvarandra, ett förhällande, 
som här äfven framträder ä sublimatpreparat. der öfriga organers celler ofta nog 
äro skarpt hoptryekta. sä att cellgränser svärligen kunna iakttagas. Vid kornbild- 
ningen bibehälles plasmat omkring kärman finkornigt. längt sedan audra delar af 
cellen visa fullt utbildade stora korn. Käman, som i yngre stadier upptog större 
delen af cellens utrymme, är nu helt liten. #. er. kärnan med diagonaler af 8 och 
5 Mik. under det cellen har sädana af 45 och 35 Mik:s längd. Pä grund af cel- 
lernas ytterst vexlande form blifva äfven mätten mycket olika. Sä visar en när- 


Studier öfver Turbellarier 85 


liggande cell ä samma snitt (ej i samma lob) 75—85 Miks längd. dess största bredd 
är 15 Mik. Kärnan har nästan saınma storlek som den förra. Kärnans form är 
oltare afläng än rundad. dess begränsning vanligen nägot kantig. Den är mycket 
kompakt af smä, tättliggande korn; älven & tunna snitt ser jag ingen tydlig struk- 
tur, hvarken ä borax- eller pikrokarminpreparat, ej heller a hämatoxylinfärgade snitt. 
Nucleolus söker jag ofta förgäfves. Det bör emellertid särskildt framhallas, att äfven i 
de mogmaste djurens gulstockceller kärnorna äro mycket tydliga. Kornen i cellplasmat 
äro ganska tättliggande med axlar al 2--4 Mik:s längd. Färgämnen hafva dei all- 
mänhet obetydligt upptasgit. Ä pikrokarminpreparat äro gulcellerna oftast brungula, 
hvilket synes bero pä,. att kornen äro ljust gulaktiga eller ofärgade, men mellan- 
liggande smäkorniga plasmanät har antagit nägot miörkare färgton. 

Ovidukt och gulstockar hos Gunda-arterna.. Om dessa har jag endast föga att 
meddela, da jag icke egnat dem nägot mera ingäende studium. Det är hufvud- 
sakligen byggnaden af oviduktens främsta stycke, som tilldragit sig mitt intresse. 
Hos Gunda segmentata utgär ovidukten frän ovariets undre sida. Hos Gunda Uwe 
utgär den mera frän gränsen emellan yttre och undre sidan. Wexprs skematiska 
figur (Fig. 11 Taf. NIX) torde knappast gifva en noggrann föreställning om ovi- 
duktens förhällande till ovariet hos @. Uwe. A denna ser man oviduktens läga 
epitelceller framät blifva ännu lägre samt upphöra, der ovidukten sammansmälter 
med ovariets gränsmembran. Det skulle här sälunda alldeles ej finnas nägon mot- 
svarighet till den ampulliknande främre delen af ovidukten, som vi nyligen skildrat 
hos Üteriporus. Studera vi nägot närmare främre delen af ovidukten hos Gunda 
Ule, skola vi emellertid finna rätt anınärkningsvärda förhällanden. 

För att klargöra byggnaden af denna del skall jag skildra en tvärsnittserie 
och en sagittal snittserie. Vi börja med den förra och konstatera först, att ovi- 


dukten ej träder i förbindelse med bakersta delen af ovariet. — Vi följa snitten 
bakifrän framät. — Snitten äro ungefär 7 Mik tjocka. Pä de första tvärsnitten 


genom ovarialdelar ser jag ovidukten ligga ett godt stycke frän ovariets yttre rand. 
Den ligger ännu & fjerde snittet — bakifrän räknadt — 35 Mik frän ovariets rand. 
Ovidukten är nästan rund och saknar nästan helt och hället lumen. Dess vägg 
bildas af 10 pyramidlika celler med rätt stora kärnor. HFörst ä 9:de snittet träder 
ovidukten intill ovariets yttre vägg, gränsmembranen emellan dem häller just pä 
att försvinna ä detta snitt. Ovidukten visar nu ett tydligt lumen pa 6—8 Mik:s 
vidd. A 10:de snittet bildar ovidukten en oval ansvällning vid ovariets yttre vägg, 
och dess gränsmembran öfvergär i ovariets, hvilket förhällande ännu kvarstär ä 
det följande 11:te snittet. Det är ä detta och ä det närmast följande 12:te snittet, 
som ovidukten har en jemförelsevis stor hälighet, och som den kan anses halva sin 
egentliga förbindelse med ovariet. Det mäste nemligen vara här, som de första 
äggen upptagas ur ovariet. ‚Jag skall derföre meddela en afbildning af denna ova- 
rialdel, Fig. 55 Tafl. VI. Vi se ovidukten od genomskuren vid ovariets yttre rand 
ett godt stycke ofvanomı dettas understa del. Oviduktens yttre vägg visar, der den 
vinkelrätt öfverskurits, en väl utbildad gränsmembran,. som helt sammanlöper med 


86 D. Bergendal. 


ovariets egen. Oviduktens utät belägna epitel är lägt, men det, som bildar inre 
väggen, och som helt sammanflyter med ovariets egen väfnad, bestär af höga, smala 
celler med tydlig begränsning emot hvarandra. Frän alla cellerna, men särskildt 
tydligt frän dessa inre utgä länga cilier, hyilka i midten öfverskurits och der se 
ut säsom prickar. Att denna centrala kornmassa ej är nägot annat än cilier fram- 
gär deraf, att kornen äro glesa, att de äro liksom cilierna blekt gulfärgade, samt 
deraf att de frän cellerna utgäende ganska tydliga cilierna kunna följas dit m. Dä 
vi hos Uteriporus pä motsvarande ställe funnit spermaklumpar, är det naturligtvis 
af vigt att konstatera skilnaden emellan cilierna i Gunda’s oviduktutvidening och 
den kompaktare, starkt färgade spermamassan hos Uteriporus. Här finnes ej nägon 
öppen kommunikation emellan ovariets äggproducerande del och oviduktens lumen, 
utan tyckas de ännu vara ätskilda genom det höga inre epitelet. 

Vi se emellertid, att emellan dessa cellers basalstycken äro nägra unga ägg- 
celler je inpressade. Helt säkert kommer der bristningen att ske, hvarigenom de 
mogna äggen re skola uttömmas i ovidukten. Antagligen komma de unga äggcel- 
lerna att dervid eller dessförinnan gä under. Ä närmast främre (13) snittet kvarstä 
de inre höga cellerna, men ytterväggens förhällande är nägot mindre tydligt. bero- 
ende, som man snart finner, derpä att här utgär frän densamma en smalare sido- 
gäng. Ä I14:de snittet är ovidukten innesluten inom det af en jemnlöpande yttre 
rand begränsade ovariet. Dess lumen är nästan helt hoptryckt. Pä nägra Mik:s 
afstäud frän yttre väggen ser man tydligt en fritt liggande, skarpt begränsad, liten 
gang — just förutnämnda sidogäng —, hvars inre nästan helt fylles af de 3 stora 
väggcellerna. A 1lö:de snittet är ovidukten än mera hopträngd. Sidogrenen har 
öfvergätt och öfvergär i en gulkörtellob. A följande (16) snittet synes ovidukten 
mindre tydligt men tyckes ligga i ovariets gränsrand samt hafva triangulärt Jumen. 
Ä 1%:de snittet har den äter trängt nägot djupare in, s& att ovariets väfnad till 
stor del omgifver den. Äfven ä oviduktens yttre sida äro nu cellerna högre, och 
utanför dessa högre celler löper utmed oyariets gränsmembran en rad smä kärnor, 
som sammanhänga med ovarialväfnaden. Lumen är utomordentligt litet, nästan 
pricklikt. A följande (18) snitt märkes en utbugtning ä ovariets vägg, i hvilken 
ovidukten med en del utskjuter. «Med en del», ty sjeltva den inre väggen af ovi- 
dukten ligger ännu rätt djupt inne i ovariet. Dess celler hafva bibehällit sitt höga, 
nästan pyramidlika utseende. Dessa celler synas mig ocksä ännu försedda med 
eilier. De tvä i yttre delen framträdande springlika lumina tolkar jag säsom sido- 
grenar. För det öfre är detta alldeles säkert. Angäende det andra har jag visser- 
ligen ej lika tydligt sett hela den grenens utsträckning men torde hafva sett nog 
för att väga detta pästäende. A 19:de snittet är utbugtningen försedd med större 
lumen, och ä det 20:de synes den förre af dessa grenar säsom en tydlig gäng, ome- 
delbart upptagande en gulkörtellob, A hvilken oviduktens genombrutna gränsmem- 
bran kan följas, ehuru den blir svagare. Den inre delen sluter sig äter samman 
och är ej synnerligen tydlig ä detta snitt, hvilket gifvetvis beror pä, huru dess 
celler genomskurits, alldenstund ä 21:sta snittet framträder i ovariets ventrala del 


Studier öfver Turbellarier. 87 


en nıycket tydlig gang. Denna gäng har ett rätt försvarligt lumen. Ä 22:dra snit- 
tet äterstär mycket litet af ovariet olvanför denna oviduktdel, och ä& 24:de och 2d:te 
snitten tyckes man hafva för sig gängens blinda, främsta ända, upptagande frän 
inre sidan en ganska mägtig gulstocklob. Här mäste sälunda oviduktändan skjuta 
nägot framom ovariets lrämsta del. 

Ä en sagittal serie bekräftas i hufvudsak den ä& tvärsnittserien erhällna upp- 
fattningen. Oviduktens förhällande synes variera efter tvenne ganska olika typer. 
Den ena motsvarar nära här ofvan skildrade tvärsnittserie, och den skall jag först 
omnämna. För att kunna ä en figur fä med det hufvudsakliga, som serien visar, 
har jag med stöd af flera snitt utkastat en lätt skematiserad afbildning, Fig. 53 
Tall. VI. Ovidukten när fram till eller förbi ovariets midt, innan gränsmembra- 
nerna dem emellan försvinna. Oviduktens gränsmembran gär väl öfver i ovariets, 
men oviduktens epitel synes fortsättas af det höga, utaf nästan pyramidlika, nägot 
strierade celler bestäende väfnadslager, som skiljer oviduktens främre vidgade hä- 
lighet frän ovariets väfnad. Vi se här som ä tvärsnitten, att detta egendomliga 
epitels celler äro väl ätskilda frän hvarandra, men deremot visa de alldeles inga 
bestämda gränser gent emot ovarialväfnaden. Frän denna främre del af ovidukten 
utg& gulstocklober. Vi anteckna särskildt, att basalmembranen är afbruten 
emellan dem och ovidukten, eller om man sä vill, att oviduktens gränsmem- 
bran sammansmälter med gulkörtelns. De föga betydande olikheterna emellan 
denna sagittalserie och tvärsnittserien äro, att främre delen af ovidukten ä den 
senare var nägot mera omgifven af ovariets välnad, samt att sjelfva slutstycket 
der sköt nägot längre framför ovariet. 

Nägot större är afvikelsen ä andra sagittala serier. Jag har äfven sökt ske- 
matisera den der framträdande byggnaden. Fig. 57 Tafl. VI. Ovidukten träder här 
förr i beröring med ovariet, närmare dettas bakre rand; den sträcker sig icke heller 
sä längt upp pä dess framsida utan löper snarare vid ovariets undre rand. Vi se 
emellertid, att den icke slutar här utan fortsättes framät i en nägot smalare gäng, 
hvilken snart ändar i en gulkörtel. Mellan oviduktens lumen och ovariet äter- 
kommer här samma högceelliga väfnad, ehuru den sannolikt till följd af snittrigt- 
ningen ingenstädes framträder sä tydligt som & förut skildrade snitt. Cellerna äro 
dock tillräckligt tydliga, för att man med säkerhet kan igenkänna dem. De synas 
vara ınera nedträngda i ovidukten, och der tyckas i denna framskjuta bredare friare 
ändar. Cilierna kunna skönjas, men äro äfven de mindre skarpt framträdande. 

Sedan vi nu sett, huru ovidukten hos Gunda Ulwse är förbunden med ovariet, 
mä vi dermed jemföra Wexprs ofvan citerade figur och skildring. Han säger (l. ce. 
s. 266): «Nach vorne geht das Lumen des Bileiters direkt in das des Ovariums 
über, indem die obere Wand des ersteren sich in die hintere, die untere aber in 
die vordere Wandung des Bierstocks fortsetzt; der Bileiter umfasst daher die untere 
hintere Seite des Ovariums (s. Fig. 11)». Och den citerade figuren, om hvilken jag 
förut nägot yttrat, äskädliggör ocksä just sädana förhällanden. Att ovidukten kan 
halva sin väsentliga förbindelse med ovariet ä bakre och undre sidan mä nog 

Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. T. VII. 12 


I) 


[0 ©) 


D. Bergendal. 


kunna inträffa. ehuru jag icke päträffat. ett sädant förhällande. Säsom ofvan sagts, 
finner jag den merendels ansätta vid gränsen emellan yttre och undre sidan, men 
som Fig. 53 ädagalägger sträcker sig dess vidgade ända ofta längt upp pä ovariets 
framsida. ‚Jag anser denna vidgade ända motsvara ampullen hos Uteriporus. Kfter 
min äsigt upphör icke ovidnktepitelet vid det ställe, der ovariets och oviduktens 
gränsmembraner sammansmälta med hvarandra, utan fortsätter vidare framät rundt 
omkring ampullens lumen, ehuru den del deraf, som ligger intill ovariets väfnad. 
betydligt förändrats. Detta epitel torde nemligen med rätta anses tillhöra oviduk- 
ten pa grund af cellernas form, samt enär dess celler äro försedda med länga fla- 
gella, hvilka sjelfklart mäste motsvara de nägot kortare cilierna i oviduktens bakre 
del. Öfverhufvud äro dessa cilieliknande bildningar temligen glesa säväl ä de invid 
ovariet som i oviduktens fria del befintliga cellerna. Jag vill här erinra om, att 
vi äfven hos Uteriporus funno oviduktens ampull hos yngre djur väl skild ifrän 
ovariets äggbildande väfnad genom ett epitellag. Det hade emellertid der ett annat 
utseende. De terminala cellerna voro lägre, under det de fria laterala cellerna voro 
höga, mera eller mindre pyramidliknande. Det mäste derföre antagas, att WEnpr 
lagt senare inträdande förhällanden till grund för sin figur. Detta cellager mäste 
ju mera eller mindre fullständigt söndersprängas, dä äggen skola genom detsamma 
komma till oviduktens lumen. Att de ej alltför tidigt gä helt förlorade skulle dock 
synas mig sannolikt i följd af de mägtiga eilierna. Dessas oregelbundna läge tyckes 
med fullkomlig bestämdhet hänvisa derpä, att de under djurets lifstid be- 
funnit sig i rörelse, hvilket man ju, säsom vi ofvan hört, för en del andra 
Trikladers oviduktcilier hällit osannolikt. 

Särskildt intresse synes mig äfven oviduktens förhällande till gulstockarne er- 
bjuda. Ovidukten stannar icke vid ovariet utan fortsätter sig förbi detta för att 
träda i förbindelse med gulstockpartier. Detta är fallet hos alla de skildrade indi- 
viderna, ehuru skarpast framträdande hos det, hvars ovidukt är afbildad i Fig. 57. 
Denna afbildning erinrar ganska mycket om den af Iısıma för Polycelis (84 s. 56. 
Taf. XXI. Fig. 14) angifna anordningen, ehuru han der tolkat denna cellmassa vid 
oviduktens framända säsom ett rudimentärt ovarium !). Orsaken dertill att oviduk- 
ten hos Gunda skjuter längre fram än hos Uferiporus finna vi genast deri, att gul- 
stockpartier äro mera utvecklade framför ovariet hos Gunda än hos nyssnämnda 
slägte. Nägon direkt öppning leder visserligen icke allestädes frän gulstockarne in 
till oviduktens lumen, men — och detta framhäfver jag särskildt — häruti räder, 
efter hvad vi nyligen funnit, fullkomlig analogi emellan ovariet 
och gulstockarne, enär äfven ovariets väfnad genom oviduktens 
(nägot förändrade) epitel är afskild frän oviduktens lumen. Öppen väg 
uppstär dels genom de undre cellernas omdaning till gulceller dels genom särträng- 
uing af oviduktens väggepitel. 


Jemför förut citerade uppsats ji +«Festskrift för LILLJEBORG>». 


= ® 3. Ol 
Studier öfver Turbellarier. 5 


Här ofvan nämndes. att gulstockarne voro rikligare utvecklade framom ova 
riet hos Gunda än hos Uferiporus. Detta gäller för bäda Gunda-arterna. A intet 
af de preparat frän Uteriporus, som jag granskat, halva gulstocklober trängt sig 
fram i det septum, i hvilket hjernan ligger. Det har alltid varit ett ganska be- 
tydligt afständ fran främsta gulstockloben till hjernan. Deremot se vi & Lanss 
afbildningar af Gunda segmentata (S1, Taf. XI. Fig. 1 och Taf. XIII. Fig. 34) mäg- 
tiga gulkörtellober utvecklade omedelbart vid sidorna af hjernan i samma septum 
som denna. Sä finner jag det ocksä A mina snitt, men der torde böra göras det 
tillägg. att gulstockdelar här äfven finnas innanför nervstammen. Omedelbart 
bakom hjernan uppfylla gulstockpartier hela det mediana partiet emellan nerv- 
stammarne. Hos Gunda Ulve finner jag ä flera preparat ungefär samma förhäl- 
lande, men ä andra ser jag en bild. sädan som Fig. 46 Tall. V utvisar. Ej nog 
med att vi & densamma se gullober omedelbart bakom hjernan och intill dess sido- 
delar. finna vi sädana äfven framför densamma bredvid ändstycket af främre tarm- 
skenkeln vAhde. Under «densamma finnes äfven här ett mediant parti emellan de 
bäada, vida mägtigare sidodelarne. Jag är icke i tillfälle att säkert upplysa, hvilket- 
dera förhällande är det vanligare, men häller troligt, att det afbildade är mera säl- 
lan förekommande. Icke desto mindre har jag funnit skäl framhälla det, enär 
Lavs pä Nera ställen (S1 s. 211 och framför allt s. 231) med mycken skärpa fram- 
häller den hos G@unda segmentata antagna differentieringen i hufvud och kropp. Ä 
sist anförda sida heter det: «Schliesslich darf ich eine wichtige Thatsache nicht un- 
erwähnt lassen, nämlich den Gegensatz, der sich im Körper von Gunda seginentata 
zwischen Kopf und Rumpf anatomisch zu erkennen giebt, ein Gegensatz, der sich 
durch die Süsswassertricladen hindurch bis zu den Polycladen zurückverftolgen lässt 
und schon an Organisationsverhältnisse der Ctenophoren anknüpft. Kopf nenne 
ich denjenigen Körpertheil von Gunda segmentata, der sich vom vordersten Kör- 
perende bis unmittelbar hinter das Gehirn erstreckt; Rumpf nenne ich den Rest 
des Körpers. Trotzdem sich noch bei keinem Trieladen der Mund im Kopfe be- 
findet. vielmehr ursprünglich aım ganz entgegengesetzten Ende der Körpers liegt. 
so ist die Bezeichnung doch, wie wir später sehen werden, vergleichend anatomisch 
gerechtfertigt. Im Kopfe von Gunda liegen die Sinnesorgane und das (rehirn d. h. 
das obere und untere Schlundganglion und die Schlundeommissur. Über das Ge- 
hirn verläuft der unpaare mediane Darmast, der sich vor demselben in einen vor- 
deren und zwei seitliche Äste spaltet. Diese Darmäste entwickeln keinerlei Ge- 
schlechtsorgane» etc. 

Det synes emellertid icke, som om denna ätskilnad hos Gunda vore särdeles 
strängt genomförd i fräga om generationsorganerna, ty som sädana mäste natur- 
ligtvis gulstockarne betraktas. Hos @Gunda segmentata äro hjernans laterala och 
bakre delar tätt omslutna af gulstockar, och hos @. Tive. som ju star segmentata 
sa nära i de flesta öfriga hänseenden, finna vi dem tränga framför hjernan. Hos 
Üteriporus är ett hufvud sä till vida fullkomligare utbildadt, som könsorganerna. 
enligt alla ınina snittserier hälla sig pä afständ frän det septum, i hvilket hjernan 


90 D. Bergendal. 


är beläget. Bäst synes ı detta hänseende ett hufvud vara utveckladt hos Syneoeli- 
dium, hvarest enligt Wneerer (l. ec. s. 174 Pl. VIII Figg. 3 o. 4) äggstocken ligger 
rätt längt bakom hjernan, och hvarest äfven den främre tarmskenkeln 
slutar bakom hjernan. Hos Syneoelidium emär enligt Fig. 4 gulstocken en 
ganska kraftig utveckliug framför äggstocken. Om gulstockarnes förhällande hos 
Cercyra, hvilkens ovarier ligga ännu mycket längre tillbaka, lemnar oss O. Schmipr 
ingen upplysning. Tarmen sträcker sig emellertid hos denna form längt fram förbi 
hjernan (62, Taf. III. Fig. 1). 

Beträffande gulstockens utveckling i öfrigt hos Gunda-arterna skall jag blott 
päpeka, huru den hos dem bäda visar stora lober bäde innanför och utanför testes, 
hvilket senare icke förekommer hos Uteriporus, samt att den hos dessa äfven när 
en betydligt mägtigare utveckling emellan bakre tarmskenklarne och pharynxhälans 
vägg. 1] bakre delen af kroppen tränga gulkörtellober hos dem bäda in i mediana 
partiet emellan terminaländarne af de bakre tarınskenklarne. De synas mig relativt 
betydligt större hos @. segmentata än hos @. Ulv@. Beträffande gulcellerna säger 
Wexpr, att vid deras omvandling älven den i början tydligt synbara, stora kärnan 
gär förlorad. Jag vill derföre anmärka, att jag icke har nägra snitt, der icke kär- 
nor kunna pävisas i gulstockcellerna, ehuru djuren synas mig fullt mogna och gul- 
cellernas plasma är belt fyldt af korn. 

Flera författare, som beröra dessa ämnen, och som jakttagit tydliga gulstockar. 
omnämna, att de icke varit i tillfälle se gulceller eller ägg i ovidukterna pa väg 
utät, samt hafva derföre antagit, att denna förflyttning och kokongens bildning skulle 
försiggä synnerligen hastigt. Egendomligt är, att gulstockceller, som hos de Nlesta 
af dessa djur till ett antal af flera tusen för hvarje kokong föras till uterus eller 
till antrum, ej oftare iakttagas i ovidukterna. Hos hafstrikladerna har icke heller 
jag lakttagit nägra gulceller i ovidukten, men dä jag hos Dendrocoelum punctatum 
Pallas päträffat sädana celler i ovidukten, skall jag nägot redogöra för detta fynd. 
Fig. 38, Tafl. IV ätergilver ett stycke af ovidukten, genomskuren sagittalt, och der se 
vi en otvilvelaktig gulcell, liggande i denna. Den skiljer sig ifrän de celler, hvilka 
ligga hopade i gulstockarne, utom genom sia form äfven derigenom, att de gulbruna 
näringskornen äro mera sammanträngda, samt att det mellan dem befintliga plasınat 
är nägot tätare, med hvilka förhällande stär i samıband, att hela cellen synes hafva 
nägot förminskats. Ganska olika synes kärnan förhälla sig. I de celler, hvilka 
ligga kvar i gulstockarne, är den kompaktare och visar här och hvar en nucleolus. 
Hos de i ovidukten liggande gulcellerna äro deremot skilda kromatinkorn myceket 
lätta att iakttaga. Kärnan i dess helhet upptager färgämnen mindre starkt. En 
nucleolusliknande kropp har jag iakttagit i enstaka sädana celler, men i mänga an- 
dra kan jag icke pävisa nägon dylik !). Synnerligen egendomlig är dessa cellers 


© 


forın. A den afbildade cellen se vi ett ganska betydligt antal pseudopodieliknande 

') CHICHKOFFS mening, att nucleolus alltid finnes, ehuru IrsımA och ätskilliga andra förfat- 
tare ej sett den pä grund af «l'’extr&me abondance de granulations>, kan jag sälunda svärligen 
biträda. 


Studier öfver Turbellarier u! 
utskott. hvarigenom hela cellen erhäller likhet med en amöba. Denna cell var 100 
Mik läug. största tjockleken var 25 Mik. Omedelbart iramför denna cell läg en 
annan, som hade ej mindre än 160 Miks längd. Den visade inga pseudopodielika 
utskott. Större delen af densamma var smalare än föregäende, men den visade 
dock, der den var som tjockast, äfvenledes en tväraxel af 25 Mik. En tredje ännu 
längre cell är vid midten nästan helt afsnörd, sä att de tjockare änddelarne blott 
förbindas af en trädfin plasmasträng, genom hvilken plasmat i främre hälften synes 
förflyttas öfver i den bakre. Mänga andra vexlande cellformer skulle väl kunna 
tillfogas. men i allmänhet läta de sig grupperas samman med nägon af de här be- 
skrifna. Att dessa olıka former med bestämdhet hänvisa pä, att gulcellernas ut- 
förande icke är helt passivt, torde ej behöfva vtterligare motiveras. Det beskrifna 
utseendet hos dessa celler bevisar alldeles afgörande. att de i nägon män sjelfva 
härvid äro verksamma, sä att det kan vara tillätet tala om en gulcellernas utvan- 
dring. Härigenom fä vi ocksäa nägon fvsiologisk betydelse af den sedan gammalt 
kända (SıesorLn (41 s. 83), Hauıez (79 s. 67) och Iısıma !) (84 s. 85 ete.) förmägan 
hos dessa celler att utskjuta utskott. och man behöfver ej helt stanna vid Hauuez’ 
för öfrigt ej alldeles klara tolkning häraf (79 s. 67): «Quelle est la signification de 
ces mouvements? Je crois qu’elle est Ja möme que celle que jattribue plus loin 
aux mouvements de petrissage que l'’on observe dans l'oeuf avant et apres la sortie 
du  globule polaire, c'est-a-dire qu’elle est surtout atavique» etc. För visso har 
Hauvez rätt i sin äsiget om gulcellernas ursprungliga homologi med äggen. hvilken 
äsigt GEGENBAUR och E. v. Brneven äfven förut framstält, men gulcellernas säväl 
som äggens amöboida rörelser ha enligt förestäende tydligen en icke ovigtig bety- 
delse i deras eget — och sälunda djurets — nuvarande |if. 

Ehuru jag icke anser lämpligt, att här vidare ingä pa oviduktens byggnad 
hos Dendrocoelum, vill jag dock päpeka, att dess lumen är rätt betydligt. ofta om- 
kring 40 Mik. samt att eiliernas längd här ingalunda kan utgöra nägot hinder för 
deras rörelse. Figuren visar ocksä, att desamma till stor del äro temligen rätvink- 
list stälda gent emot de celler. ifrän hvilka de utgä. 

Om ovidukterna hos Gunda-arterna mä vidare endast erinras, att de ligga o I- 
vanpä nervstammen, hvilket de aldrig göra hos Uteriporus. Hos @. Ulve äro 


!) Denne författare säger s. 635 om HALLEZ: «Wenn derselbe weiter die Dotterzellen nicht 
als Ernährungssubstanz für die Embryonen gelten lässt, so ist dies eine Ansicht, der ich ganz 
entschieden entgegentreten muss». Jag kan svärligen uppfatta Hartez' uppgifter sä. Han säger 
visserligen (79 s. 68): «(Juand les larves sont deja en grande partie form&es, les dotterzellen, qui 
n’ont pas &td devorees, se deforment. . . .. Eufin, les dotterzellen, qui ne sont pas utilisces pour 
la nourriture des embryons, entrent en difflluence, et il devient bien ditheile d’en retrouver quel- 
ques parties». Bäda yttrandena säga naturligtvis endast, att nägra «Dotterzellen» qvarstä oförtärda 
ännu i sena utvecklingsstadier, hvilket pätagligen är nägot helt annat, än att de öfverhufvud ej 
skulle tjena till embryonernas näring. Fastmera börjar HarLvez behandlingen af gulcellerna med 
följande ord: Etudions maintenant les @l&ments nutritifs, leurs formation, leur &tat d'independance, 
leur regression». Med zgulcellernas «autonomi» menar han väl sälunda endast, att de bestä sjelf- 
ständigt vid sidan af äggstock och äggeell, sä att deras innehäll ej upptages i denna, utan först 
senare förtäres af det sig utvecklande embryot. 


92 D. Bergendal. 


ovidukterna A langa sträckor genom gulstockdelar trängda ganska högt upp frän 
nervstammen. Det framgär redan af de förut skildrade figurerna, Figg. 53 och 57 
Tall. VI, att hos dem, särskildt hos @. Ulve, gulstockarne pa samma sätt samman- 
hänga med ovidukterna. hvarvid de senares gränsmembran längre eller kortare fort- 
sätter sig utanpa dem. Pä samma sätt som de figurerna visa för gulstockarne i 
närheten af ovariet, har jag sett förhällandena ä de bakre delarne af ovidukten. 
Gulstocken sammansmälter än med oviduktens dorsala vägg. än med dess laterala 
väggar. Stundom ansätter gulstocken med sä bredt parti, att den upptager bäde 
den dorsala och hela laterala väggen. 1 allmänhet är dock gulstocken förenad med 
ovidukten genom smalare ofta skaftlika basalstycken. An visa dessas celler homo- 
gent plasına, än äro de mera korniga. Jag antager sälunda. att öppen kommmuni- 
kation emellan dem här inställer sig p& i hufvudsak samma sätt som hos UÜteriporus. 


\ 3) Uterus. 


Det är detta organ, hvilket sasom slägtets namn antyder, företer synnerligen 
egendomliga förhällanden hos ifrägavarande hafsplanarie. 

Läge, form och storlek. Uterus ligger omedelbart bakom pharynxhälan. skild 
frän denna genom en mycket tunn välnadslamell. Mellan penishälan och uterus är 
skiljeväggen nägot tjockare. Formen framgär bäst genom en jemförelse af delem- 
nade afbildningarna. Fige. 3, 4 mu, Tafl. I. Fig. 14, Tafl. Il, Fig. 32, Tafl. IV samt 
Fig. 56, Tafl. VI. Den främre väggen stiger nästan vertikalt, Figg. 3 och 56, den 
bakre sluttar ganska skarpt bakät. Den undre väggen är i bakre delen nästan 
horisontal och sluttar i den främre, eller ocksä sluttar den jemnt och längsamt ij 
hela sin utsträckning. Pä en horisontal snittserie är genomskärniugen genom ute- 
rus. da snitten följas frän rvggsidan, först nästan alldeles kretsformig, sedermera 
blir dess bakre gräns nästan rätlinig, tills den företer det utseende, som är angif- 
vet ä Fig. 4, der bakre väggen kanske är nägot väl bred. I allmänhet är nemligen 
i nedre delen af uterus den sagittala diagonalen längre än den transversala. Nära 
uteri botten utgä frän de bakre sidodelarne förbindningsgängarne, Fig. 30, Tafl. IV 
»by. Här visar uterus rätt ofta ett par kupolformade sidoutvidgningar, frau hvilka 
gängarne närmast utgä&. De äro icke antydda ä de skematiska afbildningarna, Figg. 
3 och 4, dä de synts mie väl sa ofta saknas. 

Uterus sänker sig alltsa nedät och bakät under penishälans främre vägg och 
mynnar direkt utät kort framför könsöppningen. Stundom ligga säväl denna som 
uteri öppning i niva med kroppens ventrala yta, ofta är dock den del af ventrala 
ytan, ä& hvilken dessa öppningar ligga. nagot insänkt öfver denna. Betraktar man 
sälunda med stark lup en lefvande Uteriporus, som glider fram & ett glas, kan man 
vanligen ä dess ventrala yta se en urglasformig insänkning. bärande dessa öpp- 
ningar. A preparat af fixerade djur framkommer detta förhällande endast helt obe- 
tydligt och mera sällan. Emellertid är det icke förenadt med nägon svärighet att 
hos säväl äldre som yngre djur fastställa. att uterus är försedd med en sjelfständig 


Studier öfver Turhellarier. 93 


öppning, förmedelst hvilken dess bakre del mynnar utät. A nägra preparat har 
frän uteri större hälighet gätt en tydlig gäng bakät till yttre mynningen. SA är 
en sädan gäng af ungefärligen 50 Miks längd alldeles pätaglig ä den snittserie, 
frän hvilken Fig. 56 ätergilver ett nära djurets midt taget snitt. I andra fall kan 
en dylik gäng knappast pävisas, utan der synes uteri hälighet mynna utät ome- 
delbart eller med en mycket obetydlig gäng. Sa synes förhällandet vara ä de pre- 
parat, som legat till grund för Figg. 14 och 25. ‚Ju mognare djuren äro och ju 
bättre (d. v. här s. snabbare dödande) fixeringen skett, ju tydligare synes mig en 
sädan gäng kunna särskiljas frän sjelfva häligheten. 

Uteri omfäng framgär nägot sa när al Figg. 3 och 4. A den senare är dock 
uterus nägot bred i förhällande till pharynx.. En noggrannare föreställning om dess 
storlek kan erhällas ur följande mätt. 

Ä en horisontal serie är hela kroppens bredd i könstrakten 950--970 Mik. 
Pharynxhälans bredd (framom den afrundade bakändan) 250 Mik. Uterus mättes 
först ä ett öfre snitt genom dess mest dorsala del: sagittala diagonalen 55 och trans- 
versala 60; skiljeväggen emellan uterus och pharynxhälan 10; skiljeväggen emellan 
uterus och penishälan 25; penishälans sagittala diagonal 105. Väfnaden frän uterus 
till vesicula semimalis: ä ena sidan 40, ä andra 65 Mik. Derefter togos samma 
mätt pä höjden af förbindningsgängarnes utgäng frän uterus, alltsä motsvarande 
skemat Fig. 4 sagittala diagonalen 105, transversala, mätt omedelbart framför för- 
bindningsgängarne, 95; bakom desammas utgängsställen 85; skiljeväggen emellan 
uterus och antrum 40; väfnadslamellen emellan uterus och pharynxhälan 30. Till 
vesicule seminales är minsta afständet ä ena sidan 55 och ä den andra 30 Mik. 
Lumen är ännu ganska ringa uti denna uterus. Ä ett mediant sagittalt snitt frän 
samma serie som Fig. 56 togos följande mätt: Kroppens. höjd öfver pharynxhälan 
är 490 Mik.; kroppens höjd vid könstrakten 315. Uteri höjd är 165, alltsä obe- 
tydligt mera än halfva kroppshöjden; frän uteri högst näende del till dorsala ytan 
115; frän uteri botten till ventrala ytan 35; frän uteri främre vägg till dess yttre 
mynning 200; fran uterus till penisbälan upptill vid penis’ öfvergäng i penisslidan 18. 
längre ned 25 till 30; frän uteri mynning till mynningen af antrum genitale 25; 
fran uteri främre vägg till pharynxhälan 6—10 Mik. 

Tjockleken af sistnämnda vägg är nägot beroende af pharynx’ form vid fixe- 
ringen. Stundom kommer pharynx att vid kontraktionerna tränga sig uppät och 
bakät, hvarigenom man &ä tvärsnitt kan fä genomskärning af pharynxhälan och 
uterus ä samma snitt, t. ex. Fig. 12, Tafl. II. Nägot snedt är visserligen det snit- 
tet skuret, men derigenom kan icke uteri läge under pharynx uteslutande förklaras. 
Att .ofvan uppgifna förskjutning verkligen inträder, visa sagittala snitt otvetydigt. 
Att vidare dels genom kontraktioner vid fixeringen, dels genom organernas tillväxt 
och utspänning afständen emellan de olika delarne kunna betydligt vexla, faller 
nästan af sig sjelf. Ett exempel pä förskjutning och derpä, huru uterus och vesi- 
cula seminalis stundom endast ätskiljas af en härfin vägg, lemnar Fig. 14, Tafl. II. 
der märkligt nog pharynxhälan icke träffats, ehuru uteri öppning. könsöppningen 


94 D. Bergendal 


och opariga ovidukten synas, hvarigenom sälunda Ädagalägges, att snittet gätt tem- 
ligen mediant. 

Uterusväggens struktur. Till uteri vägg räkna vi: 1) epitelet, 2) gränsmem- 
branen och 3) ett mera eller mindre sjelfständigt muskellager. 

Epitelet uppträder under tvä betydligt afvikande bilder hos olika djur, väsent- 
ligen beroende pä djurens mognadsstadium men ocksä nägot pä det auvända fixe- 
ringsmedlet. I ena fallet, Fig. 32, Tafl. IV, utgöres det af höga, frän hvarandra 
tydligt ätskilda celler, i andra, Figg. 30, 33 och 34, Tafl. IV samt Fig. 56, Tall. 
VI, äro cellgränserna mycket otydliga eller helt försvunna, samt betydande delar af 
cellerna omdanade till en sammanuflytande, kornig massa. I bakre delen, i all syn- 
nerhet hos de individer, hos hvilka en utföringsgäng tydligare framkommer, äro 
dock cellerna alltid bättre begränsade och vida mindre kornförande. Hos individer, 
fixerade i pikrinsalpetersyra, Merkers vätska m. fl., framträda ölverhufvud_ cell- 
gränser hos äldre djur mycket bättre än hos flertalet af de djur, hvilka fixerats 
med sublimat. Om epitelcellernas inbördes gränser äro mera eller mindre utplä- 
nade, plägar älven deras begräusning emot uteri lumen vara otydlig. Hos de djur, 
i hvilkas uterus spermamassor ligga, är denna inre gräns sä godt som alltid obe- 
stämd, och cellerna synas öppna gent emot uteri lumen. Uterusepitelets celler visa 
i regel rätt skarp olikhet emellan yttre och inre delarne. Det yttre partiet är fin- 
kornigt, löga vakuoliseradt och hyser merendels cellkärnan; det inre är än vakuo- 
liseradt, än starkt kornfyldt. Allt efter djurets mognadsstadium är den yttre eller 
inre delen öfvervägande. Begränsningen emellan dessa bäda partier är äfven vex- 
lande. Merendels tycker man sig se, huru det inre partiet sa att säga mera och 
mera förtär det yttre. Ä Fig. 56 bildar detta yttre finkorniga plasma ett tunnt, 
inät vtterst ojemnt skikt pä insidan al basalmembranen. Förstoringen är dock för 
svag, för att man skulle der kunna fa en bestämdare uppfattning af dess förhäl- 
lande. Vid starkare förstoring är uterusepitelet afßildadt & Fig. 33, Tafl. IV. 

A sistnämnda afbildning, som — efter ett sublimatpreparat — ätergifver ett 
nägot yngre stadium än Fig. 56, se vi ä nägra ställen antydningar till cellgränser, 
ä andra kunna inga sädana skönjas. Inät, mot uteri Jumen bilda äunu tunna plas- 
malameller en svag gräns. De flesta kärnorna ligga i det yttre plasınat, men trenne 
kärnor äro belägna i det inre vakuoliserade och kornförande lagret. Dessa kärnor 
äro dock till bäde storlek, struktur och begränsning alldeles lika med de längre 
utät liggande. Frän det yttre skiktet inskjuta utskott mera eller mindre djupt i 
det inre. Nägra nä ända in till epitelets inre gräns. Af kornbildningarna äro en 
del Assk skarpt begränsade, gulaktiga; andra, merendels större förete äunnu större 
likhet med plasmat, de äro tydligen plasmaklumpar, som omlagrats af en vakuol 
och äro stadda under omdaning till korn eller droppar. En stor, med det öfriga 
plasmat ännu ganska öfverensstämmande plasmaklump framträder nära figurens 
högra kant A’. Närmare venstra kanten ligger under en kärna en annan sädan 
plasmaklump %, hvilken knappast i nägot hänseende skiljer sig frän det omgifvande 
plasmat. Hos Uteriporus har jag blott sällan sett de kornfylda vakuolerna tränga 


Studier öfver Turbellarier 35 


alldeles ut emot basalmembranen. Dock förekommer sädant — ehuru ännu i ringa 
utsträckning — ä den serie, frän hvilken Fig. 56 ätergifver ett snitt. Dä komma 


äfven kärnorna att allmännare omeifvas af starkt vakuoliseradt eller kornfyldt 
plasma. De blifva dervid förändrade. Den rundade eller ovala formen utbytes mot 
polygonal eller staflik. Ränderna blifva ojemnare, och förmägan att inlagra färg- 
ämne synes väsentligen minskas. Sannolikt komma alltsä till sist äfven en del af 
eller alla kärnorna att jemte plasmat förändras. Fig. 30 visar en uterus, der korn- 
bildningen ej är sä riklig, ehuru vakuoliseringen af plasmat hunnit ganska längt. 
Man kan sälunda i uterusepitelet ganska tydligt följa, huru det normalt byggda 
plasmat vakuoliseras, och huru de i vakuolerna liggande plasmaklumparne omdanas 
till de sekretkorn, som sedermera i sä stora mängder finnas i uterus. Allt efter 
som kornen blifva färdiga, synas de afrundas och förete stundom betydlig likhet 
med oljedroppar. Ä pikrokarminpreparat visa de färdiga kornen en 
mera eller mindre ljusgul färg. De äro aldrig röda eller rödbruna, 
ej heller äro de gula med den brandgula eller brungula ton, som 
utmärker skalkörtlarnes sekret. Deras storlek är mycket olika. De större 
äro ofta pätagligen rundadt polygonala. A friskt, ej fixeradt material hafva de 
icke kunnat noggrannare undersökas. 

Basalmeınbranen är synnerligen tydlig ä& uteri främre vidgade parti. Vid 
bakre partiet, som enligt det föregäende är utdanadt till en mera eller mindre tyd- 
ligt afsatt utföringsgäng, är den nägot mindre skarpt differentierad. 

Dä jag nyss uppgaf uterusväggen bestä af ett tredje muskulöst lager, skedde 
detta med stöd af flera. fullt tydliga preparat, der ett — visserligen bäde tunnt 
och glest — lager af muskelträdar pä det allra intimaste sluter sig tillsammans 
med basalmembranen. Detta förhällande kan fastställas säväl A snitt genom uterus- 
väggen som ä sädana snitt. der man är i tillfälle att iakttaga större eller mindre 
del af denna frän den vttre vtan® Att dessa trädar ä ganska betydliga sträckor äro 
förenade med uteri gränsmembran är alldeles säkert, men jag kan icke pästä, att 
dessa trädar i hela sin längd ingä i uterusväggen. Muskelträdar kunna ses till 
betydligt antal redan ä Fig. 30, Tafl. IV. Ännu noggrannare äro de intecknade ä 
Fig. 33, der de synas nägot tunnare och bredare. Hufvudsakligen för att utvisa 
muskelträdarne är ett litet stycke af uterusväggen afbildadt i Fig. 59, Tafl. VI. 
Der äro smala, skäligen tättliggande trädar myceket tydliga. Trädarne löpa i ganska 
olika rigtningar, och här och der ser man dem flätas in emellan hvarandra. A 
goda sagittala snitt finner jag muskelbeläggningen tydlig ä öfre, bakre och undre 
uterusväggen; deremot är den gles och flerestädes knappt urskiljbar ä den främre, 
mera vertikalt stäende vägglamellen. 

Intill uterusväggen sluter sig naturligtvis mesenkymet med muskelträdar och 
celler. Nägra dylika muskelträdar. som svärligen kunna räknas till uteri egen mu- 
skulatur, äro ä Fig. 33 märkta ıned mf’. Det har icke varit mig möjligt att här 
pävisa nagra särskilda omkring uterusväggen lagrade körtelceller, som skulle insända 
sitt sekret i uterus. Väl ligga särskildt ofvanpä uterus en del otvetydiga körtel- 

Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. T. VII. Ber 


96 D. Bergendal. 


celler, men dels ligga de icke omedelbart intill uterus utan upptaga större delen af 
väfnaden emellan denna och dorsala kroppsmuskulaturen, dels hafva inga utförings- 
gängar frän dem setts intränga i uterus, dels hafva slutligen dessa i allmänhet 
svagt färgade celler kunnat visas vara af annan natur. En del af dem äro säkert 
slemkörtlar. Af de bakre och inre synas, deremot nägra vara peniskörtelceller. 

Det har redan flera gänger omnämnts, att uterus har en sjelfständig öppning, 
med hvilken densamma genom en än längre, än mycket kort gäng stär i förbin- 
delse. Dä en längre, väl afsatt gäng kan urskiljas, har den ett lägre, svagt radiärt 
strimmadt epitel samt visar en tydligare muskelbeläggning än sjelfva uterus. Denna 
muskulatur utgöres hufvudsakligen af ringmuskelfibrer, hyilka utan afbrott öfvergä 
i den ventrala kroppsmuskulaturen. Pä gränsen emellan uterus och gängen har 
jag & sagittala snitt stundom iakttagit en ganska märkbar linsformig förtjockning 
af muskelbeläggningen. Det torde vara skäl päpeka, att kroppsmuskulaturen i det 
korta stycke, som skiljer uterusöppningen frän könsöppningen, ätertager alldeles 
samma struktur som framför denna, sä att man mycket tydligt kan urskilja ett 
skikt af transverselt löpande trädar, med hvilka de diagonala fibrerna fläta sig till- 
sammans. Nägot mindre tydligt framträda de longitudinala, men äfven sädana 
kunna jemte mera oregelbundet gäende fibrer pävisas, hvarvid dock en del af fib- 
rerna lemna sina regelbundna skikt och sluta sig närmare intill antingen uterus- 
öppningen eller könsöppningen för att bilda deras ringmuskulatur och radiära 
muskelfibrer. Det har emellertid synts mig, som vore särskildt de transversela mu- 
skelfibrerna nägot smalare i väfnadspartiet emellan de bäda till könsapparaten hö- 
rande mynningarna än framför uterusgängens öppning. Nägon särskild utbildning 
af epitelet vid dessa öppningar har jag icke kunnat iakttaga. Den oregelbundna 
form, som cellerna vid sjelfva öppningen ofta nog förete, har nämligen synts mig 
mycket vexlande och torde derföre snarast böra uppfattas sasom uppkommen genom 
de närliggande väfnadernas starka sammandragnin& vid djurets fixering. 

Om den ofvan omnämnda insänkningen omkring könsöppningen och uterus- 
öppningen blifvit kvarstäende hos det fixerade djuret, sa kan man stundom A hori- 
sontala snittserier känna sig tveksam, huruvida icke uterusgängens mynning sam- 
mansmälter ıned könsöppningen. I synnerhet är detta fallet, om, säsom ofta nog 
händer, epitelet aflösts, och om snitten äro temligen tjocka. Ä sagittala snitt äfven- 
som &ä tvärsnitt ligga de deremot alltid ätskilda, och vanligen kan man äfven ä 
horisontala serier vid noggrannare tillseende hälla dem fullt ätskilda. 

Icke heller i uterusgängen synas nägra körtelceller intränga. Dock vill jag 
icke förtiga, att ä nägra preparat hafva starkare radiära strimmor framträdt i gän- 
gens epitel. De äro nägot autydda & Fig. 30. Vida starkare till och med nägot 
för starkt synes samma förhällande i uterusgängens bäde främre och bakre vägg 
a Fig. 32. Jag har emellertid icke Iyckats närmare pävisa de körtelceller, fräu 
hvilka detta sekret skulle komma, och det är derföre sannolikt, att denna. hos olika 
individer sa ytterst olika starkt framträdande, strimning är beroende pa nägon dif- 
ferentiering af plasmat i uterusgängens egna epitelceller. 


ed 


Studier öfver Turbellarier. 97 


Innehäll i uterus. I nägra, men sällsynta fall har uterus varit nästan fyld af 
ett starkt färgadt innehäll. Detta förefinnes i största mängd hos ett djur, hvaraf 
en sagittal serie förfärdigats, och frän hvilken den ofta anförda Fig. 56 framställer 
ett snitt. Att denna bild ej framställer ett rent mediant snitt beror dels derpä, att 
nedre delen af det mediana snittet nägot skadats vid en demonstration, och att jag 
velat hafva en trogen kamerabild. dels ock derpä, att innehället är särskildt mäg- 
tigt & det afbildade snittet. Säsom anförda afbildning äskädliggör, är uterusepitelet 
starkt omdanadt och utgör till största delen en sammanhängande massa al hufvud- 
sakligen gulfärgade korn. Denna massa kan endast här och der anses ätergifva 
de cellers form, af hvilkas plasma den utdanats. Mestadels är den inre begräns- 
ningen ytterligt ojemn, här och hvar äro dess inre förlängningar afrundade, men ä 
andra ställen synas de nästan spetsiga och skjuta in emellan grenarne af den i 
uteri lumen belägna ıwmassan. Hvad är nu denna? Jag har naturligtvis icke varit 
i tillfälle att undersöka denna massa frän friska djur. Dels är det, sasom nyss 
nämndes, ganska sällsynt, att uterus för ett sädant innehäll, dels misslyckas isole- 
ringen af de särskilda delarne ä en lefvande planarie allt för lätt, för att den skulle 
kunnat härvid komma till användning. Vi mäste alltsä förlita oss pä de iaktta- 
gelser, hvilka kunna göras ä& snitten. 

Men dessa synas dock ganska otvetydigt gifva vid handen, att massan i uterus 
är sekretblandad sperma. Den synes rätt nyss hafva inkommit i djuret, ty dels 
bar den ej i nämnvärd grad blandats med uteri kornmassa, dels se vi en bakre 
nästan helt kompakt längsstrierad klump ligga i bakre delen af uteri hälighet nära 
uterusgängen sp. Den i främre delen af uterus belägna, med sp’ betecknade klum- 
pen, frän hvilken nägra, nästan pseudopodielika utskott intränga i vikarne mellan 
kornmassans förlängningar, är vida luckrare. I densamma ser man tydligen hvar- 
andra korsande trädar, hvilka här och hvar ses i verkliga och optiska tvärsnitt och 
dä te sig säsom starkare färgade punkter. Hela denna massa har med pikrokarmin 


antagit en starkt röd färg utom den bakre — äfven ä figuren svagare skuggade 
delen — af bakre klumpen, hvilken är gulaktig. Säväl frän främre som bakre 


klumpen ser man nägra trädar aflösa sig, och de här ofvan omnämnda utskotten 
ä den främre klumpen innehälla äfven sädana trädar. Dä man ser dem glest sam- 
manträngda eller nästan isolerade, hafva de en blekröd eller ljusröd färg. De äro 
äfven vid stark förstoring jemna, ej korniga. Om naturen af det nästan gelelik- 
nande ämne, hvari de ligga, och som tydligen hopbinder de i bakre klumpen be- 
fintliga spermaträdarne till ett slags falsk spermatophor, har jag intet att meddela. 
Det synes hafva inkommit i uterus tillsammans med spermat, enär det alldeles icke 
sammanflyter med uteri eget korniga sekret, utan genom ett tomrum är skildt 
derifrän. 

Enär inga körtlars sekret, dä det ännu befinner sig inne i djurets kropp, 
visar en sädan slät, trädig struktur, och dä vidare spermat i bäde vesicule semi- 
nales och i de smalare bakre delarne af vasa deferentia samt i ductus ejaculatorii 
och i penisgängen företer ett snarlikt utseende, kan denna tydning uppgifvas vara 


98 D. Bergendal. 


alldeles säker. Skilnaden synes vara, ätminstone. hvad den främre mera oregel- 
bundet formade klumpen angär, att i densamma är spermat rikligare uppblandadt 
med sekret. För öfrigt äro spermatozoerna i vesicule seminales liksom i denna 
klump mindre tätt hopträngda, under det att de i ductus ejaculatorii och i penis- 
kanalen äro mera hoppackade och derföre nästan alla ligga i samma rigtning. 

Dä en sädan olikhet förefinnes emellan dessa bäda spermamassor, synes det 
vara sannolikt, att de icke samtidigt inkommit i uterus, utan att de införts vid 
tvenne, till tiden nägot skilda parniugar. (Genom tillstädesvaron af dessa sperma- 
klumpar i uterus torde det ocksä vara afgörande bevisadt, att vid parningen det 
ena djurets penis intränger i det andra djurets uterus genom densammas sjelfstän- 
diga yttre mynning. Huruvida parningen är ömsesidig, är ej sä lätt att afgöra, dä 
inga djur anträffats in coitu. Om djuren vid parningen vända hufvudändan ät 
olika häll, sa böra visserligen bäda djurens könsöppningar komma att lagra pä 
uterusgängens mynning af det andra djuret och sälunda förutsättningarna för en 
ömsesidig parning förefinnas. Om äterigen de lägerubbningar, som torde inträda 
vid penis’ utskjutande, medgifva, att hvartdera djurets penis samtidigt kan intränga 
i det andras uterus, är knappt möjligt att pa förhand bestämma. Säkert torde vara, 
att här föreligger möjlighet för en ömsesidig parning, hvilket deremot knappt synes 
vara fallet hos de andra Trikladerna, der uterus mynnar gemensamt med den ofta 
synnerligen voluminösa penis. 

Skulle hos Uteriporus benämningen vagina användas, borde alltsä uteri korta 
gäng erhälla detta namn. Dä emellertid hos öfriga Triklader benämningen vagina 
plägar användas för den gäng, som frän uterus leder till antrum genitale, och som 
antingen förr eller senare förenar sig med eller upptager ovidukterna eller ätmin- 
stone mynnar mycket nära dessas inmynning i antrum genitale, har jag undvikit 
att här begagna beteckningen vagina för uterusgängen. Atminstone öfverensstämmer 
Uteripori opariga ovidukt till läge och utmynning synnerligen nära med en gäng, som 
hos andra Triklader plägat nämnas vagina, ehuru den väl näppeligen kan antagas 
hos Uteriporus nägonsin funktionera säsom en sädan. Vi äterkomma snart härtill. 


:) Förbindningsgängarne och de laterala uterusbläsorna. 


Till dessa bildningar synes knappast nägon motsvarighet finnas hos öfriga 
Triklader. Det är redan olvan omtaladt, att frän gränsen emellan bakre och undre 
väggen af uterus utgär bakät a hvardera sidan en temligen kraftig gäng, som van- 
ligen förlöper i tydlig bäge men stundom gär mera rakt. Det främre stycket, som 
utgär frän uterus, är vida tydligare bägböjdt än den bakre delen. Bakät öfvergär 
hvardera gängen i en ansväld, mera eller mindre oval till klotformig kropp, som 
ligger inträngd emellan de i opariga ovidukten insättande skalkörtelgängarne, tvär- 
gäende ovidukten och bakıe stycket af de pariga ovidukterna, säsom Fig. 4 torde 
bättre än en utförligare beskrifning äskädliggöra. Dervid fär dock erinras, att dessa 
uterusbläsor kunna med större eller mindre del ligga ofvanpä längsgäende oviduk- 


Studier öfver Turbellarier. 99 


terna, om dessa genom en mindre tvär böjning öfvergär i de tvärgäende, än hvad 
fallet var hos det djur, hvilket närmast lagts till grund för nyssnämnda skematiska 
afbildning. Fig. 3 visar, att förbindningsgängen vg utgär frän uterus och löper 
bakät ungefärligen pä höjden af sphinctern emellan penishälan och antrum geni- 
tale. Nägon vexling räder häri, i det man än och vanligare finner den nägot of- 
vanför denna, än alldeles i jemnhöjd dermed. Säsom regel kan vidare angifvas, 
att förbindningsgängarne ligga nägot ofvan äggledarnes nivä. „JJemför i fräga om 
läget utom dessa bäda skemata Fig. 15, Tafl. II och Fig. 21. Tafl. III. Förbind- 
ningsgängarne förbindas med de laterala uterusbläsorna närmare dessas mediana 
sida samt invid deras undre rand, Figg. 3, 4 samt Figg. 48, 50 och 52, Tafl. VI. 
Förbindningsgängarne. Dessas längd vexlar hos olika mogna djur efter de- 
sammas storlek och — väl äfven — kontraktion vid fixeringen emellan 100 och 
160 Mik. De äro smalare i närheten al uterus och vidgas sakta i bakre hälften. 
Sälunda var diagonalen för främre delen 11 och i närheten af uterusbläsorna 15. 
Ä andra sagittala snitt var diagonalen för bakre stycket 20 och för främre ungefär 
15 Mik. Den kupolformade utvidgningen, som stundom förefinnes vid deras afgäng 
frän den mediana uterus, har jag vid mätningen räknat till uterus. 
Förbindningsgängarnes byggnad är ganska lika med ovidukternas. Deras 
vägg bestär af ett epitel, som ınerendels visar nägot tydligare cellgränser än ovi- 
duktens Kärnornas fördelning är rätt egendomlig. Man kan ofta ä länga stycken 
endast se kärnor i öfre eller undre väggen, Figg. 45 och 52. Och i öfverensstäm- 
melse härmed finner jag ä Hera tvärsnittserier endast en kärna i gängens genom- 
skurna vägg. Sa är förhällandet till höger ä Fig. 21, Tafl. III ug, men till venster 
a samma figur se vi tvenne kärnor. Närmast intill uterus visar väggen alltid flera 
kärnor, och likasa finner jag älven flera kärnor i bakersta, invid uterusbläsorna be” 
lägna stycket. Om flera kärnor synas, intager ofta den ena dorsalt och den andra 
ventralt läge. Emellertid kunna äfven kärnorna lagra annorstädes i väggen, midt 
emot hvarandra eller stundom till och med närmade intill hvarandra. Förbind- 
ningsgängarnes celler visa oftast fullt tydliga cilier, Fig. 45. Dessa synas vara tem- 
ligen glesa och kraftiga. I andra fall har jag visserligen icke förmätt pävisa fullt 
tydliga cilier, «men korniga strängar synas äfven dä styrka, att cilier funnits. Cili- 
erna i bakre delen af gängarne hafva i allmänhet synts mig bakätböjda, Fig. 48. 
Om den & samma figur i gäugens midt synliga fina träden är sperma eller upp- 
kommit genom de sig sammanläggande ciliernas ändar, kan jag icke säkert afgöra, 
ehuru jag snarast är böjd antaga det förra, enär den mediana träden är starkare 
färgad. samt emedan hos detta djur — säsoın vi sedan fä se — bäde i uterus och 
i de laterala uterusbläsorna finnes sperma. Vid förbindningsgängarnes afgängsställe 
fran uterus inskjuta frän dem länga cilier i uteri hälighet, Fig. 30, Tafl. IV. Nägra 
der befintliga, starkare färgade trädar äro väl sannolikt sperma. A samma figur 
tyckes äfven framgä, att cilierna här äro rigtade mot uterus och sälunda pä mot- 
satt sätt till dem i Fig. 48, Tafl. VI. Liknande är förhällandet & den frän ännu 
ett annat djur tagna Fig. 33, Tafl. IV, der cilierna äfvenledes äro ganska tydliga. 


100 D. Bergendal. 


Det kan sälunda knappast vara tillätligt att af ceiliernas ställning draga nägra slut- 
satser med afseende pä rigtningen för förflyttningen af det innehäll i förbindnings- 
gängarne, som der mera aktivt eller passivt fortskrider. Epitelcellernas plasma är 
i allmänhet finkornigt och antager en ljusröd färgton. Det öfverensstämmer sä- 
lunda icke med uterusepitelet. som hos denna form saknar eilier och mycket tidigt 
visar utbildning af de för detsamma karakteristiska sekretkornen. 

Epitelet hvilar pa en svnnerligen väl utbildad gränsmembran, hvilken utgör 
en direkt fortsättning af uteri. Sjelfständig muskulatur torde förbindningsgängarne 
icke ega, äfven om en och annan muskelträd sluter sig till dem och följer deras 
basalmembran nägot längre än en blott invid deras vägg förbilöpande träd borde 
göra. Pä& ett par snitt har jag tyckt mig se enstaka ringfibrer. De längslöpande 
fihrerna kunna svärligen mied säkerhet skiljas frän det omgifvande mesenkyınets. 
Närmast intill förbindningsgängarne ser man i allmänhet nägra smärre spolformiga 
mesenkymceller, som äro stälda parallela med gängarne. En och annan är synner- 
ligen intimt förenad med dessas gränsmembran. Väl halva nägra af dessa celler 
kommit mig att tänka pä körtelceller, men jag har aldrig kunnat säkert pävisa, att 
de sändt sekret in i gängarne. Utomkring dessa mindre mesenkymceller och stun- 
dom liggande alldeles inpa gängarnes gränsmembran befinna sig skalkörtelcellerna 
och deras utföringsgängar, Fig. 21, Tafl. III, hvilkas läge och förlopp förut är an- 
gifvet. 

De laterala uterusbläsorna. Dessa egendomliga bildningar visa en ganska vex- 
lande storlek. Merendels äro de mycket mindre än den mediana uterus, men de 
kunna likväl förstoras ganska betydligt. Nägra mätt frän större sädana mä med- 
delas.. Ä en sagittal snittserie: djurets höjd 325, laterala uterusbläsans dorsoven- 
trala axel 105—110, längdaxel 115 Mik; ä en horisontal serie, mätten tagna ett par 
snitt ofvan det, som legat till grund för Fig. 4: laterala uterusbläsormas längd 95, 
den enas bredd 75, den andras 85 Mik, afständet emellan dem 65—70 Mik. Uteri 
längd ä& samma snitt 115, dess bredd 95—100 Mik; penishälan & samma snitt, lika- 
ledes frän gränsmembran till gränsmembran: diagonal i djurets längdriktning 65, 
bredd 55 Mik. Uterusbläsornas storlek i förhällande till djurets tjocklek och i för- 
hällande till en del närbelägna organer framställes eiter ett tvärsnitt ä Fig. 16, 
Tafl. 1. 

Byggnaden af dessa laterala uterusbläsor är synnerligen märkvärdig, Huru 
än djuret varit konserveradt, och oberoende af dess mognad —n. b. 
synnerligen unga djur har jag ej varit i tillfälle att undersöka — hafva dessa 
organer aldrig företett nägot tydligt epitel, som likformigt omgif- 
vit ett mera eller mindre centralt lumen. Üellgränser hafva här aldrig 
iakttagits. Dessa organer utgöra en omedelbar fortsättning af förbindningsgängarne, 
säsom ocksä framgär af Figg. 45 och 52 Tafl. VI. Att förbindningsgängen & Fig, 
50 synes afsatt frän uterusbläsan, beror derpä, att snittet gätt nära densammas rand, 
och att derföre den vecklamell, som gränsmembranen ofita bildar emellan uterus- 
bläsan och förbindningsgängen — jir Fig. 45 — träffats och synes bilda en skilje- 


Studier öfver Turbellarier 101 


väge emellan dessa delar. Cellkärnorna, som i den bakre delen al förbindnings- 
gängarne äro ganska regelbundet lagrade, intaga aldrig ett regelbundet läge i uterus- 
bläsorna. De äro alltid mera eller mindre sammangyttrade och merendels temligen 
längt aflägsnade ifrän gränsmembranen. ‚Jag skall söka skildra deras förhällande ä 
nägra snittserier. 

Fig. 31, Tall. IV visar en snedt sagittal snittserie genom ett djur med ännu 
omogna gulstockar och med flera skikt spermatogonier i testes. Vi börja med Fig. 
31 e, der förbindningsgängen öfvergär i uterusbläsan. I den förre är epitelet regel- 
bundet. Pä gränsen emellan bäda se vi nägra kärnor sammanhopade, till venster 
ligger en annan kärngrupp, och till höger synas nägra temligen regelbundet belägna 
kärnor. A Fig. 31 d, som framställer närmast följande snitt, ligga myceket fä kär- 
nor i det periferiska plasmat; deremot se vi en grupp pä mellan 15 och 20 sam- 
mangyttrade kärnor i centrum, och ungefärligen samma bild möter oss a följande 
snitt, Fig. 31 c, der hela kärngruppen kan sägas bilda ett S-formigt band, som 
nästan tudelar uterusbläsans plasma i tvenne hälfter. Nästa snitt Fig. 31 b visar 
vida färre kärnor. af hvilka nägra ligga rätt nära uterusbläsans rand. Det bör om 
dem uttryckligen päpekas. att de äro tangentialt. ej radiärt, lagrade. A det sista 
snittet Fig. 31 & framkomma äfvenledes ett ringa antal kärnor, hvilka icke äro 
särskildt hoppackade. 

Ä den likaledes sagittala snittserie, ä hvilken den i Fig. 48, Tafl. VI ätergifna 
uterusbläsan befinner sig, hafva pä saınma sätt kärnorna alldeles förlorat den an- 
ordning, som man mäste antaga, att de ursprungligen egt, och ligga än i ett tätt 
bägformigt band omkring en del centrala vakuoler. än hopklumpade till en nästan 
oval grupp, i hvilken den ena kärnan ofta berör den andra. och hvilken kärngrupp 
är lagrad i dorsala hälften af uterusbläsan. Frän ännu en aunan serie kunna vi 
jakttaga motsvarande kärnanordning ä Fig. 50, och äfven Fig. 52 framställer skä- 
ligen oregelbunden fördelning af kärnorna. Nägot mera jemnt fördelade finner jag 
kärnorna ä ett par horisontala serier. men äfven der förefinnes ätminstone en ten- 
dens till samma hopträngning af desamma. Kärnorna torde sälunda alltid vara 
mer eller mindre sammangyttrade, men än bilda de ett mera periferiskt band, än 
äro de inskjutna mot bläsornas centrum. Aldrig intaga de ett sädant läge, som 
man skulle vänta sig i ett regelbundet cellager. Hos alla af mig undersökta djur 
hafva cellgränserna utplänats och cellerna sammansmält till ett syneytium, i hvilket 
kärnorna erhällit en ytterst oregelbunden anordning. redan ganska längt. innan 
djuren konserverats. 

Fräga vi derefter: huru förhälla sig dessa cellkärnor? äro de stadda under 
upplösning? sa kunna dessa frägor icke definitivt besvaras, hvilket väl torde bero 
derpä, att individer, som innehällit nägra kokonger eller ungar icke anträffats. 
Endast sä mycket kan här angifvas. att hos de pätagligen mognaste djuren är kär- 
nornas form mycket vexlande. Pitt fätal kärnor äro ovala. men de flesta äro läng- 
dragna, mera eller mindre kantiga. I nägra fall framkomma bilder, som bäst skulle 
förklaras genom antagande af ett kärnornas sönderfallande. dä man emellan nor- 


102 D. Bergendal. 


ınala större kärnor ser andra. som bestä af löst hoplagrade och oregelbundet for- 
made kornmassor. AÄfvensä ser man en del kärnor, hvilka visa ganska djupt in- 
skärande ensidiga insnörningsveck. Till strukturen äro kärnorna gauska kompakta. 
Nucleoli har jag i allmänhet icke kunnat se i dem. 

Det har redan förut i förbigäende omnämnts, att nägot regelbundet lumen ej 
finnes i dessa s. k. uterusbläsor. För att meddela en nägorlunda fullständig skil- 
dring af lumens form i dessa organer skulle jag behöft meddela ännu ett högst 
betydligt antal figurer, dä det är mycket besvärligt att med ord klargöra de syn- 
nerligen vexlande förhällanden, som detta visar. A den i Fig. 31, Tafl. IV afbil- 
dade serien finnes intet sammanhängande lumen. Blott ä ett par snitt, Figg. 31 
c och 31 e, framkomma vakuolliknande häligheter uti plasmat Och pä samma 
sätt är det ofta fallet, att man känner sig tveksam, huruvida befintliga större hälig- 
heter böra tolkas säsom delar af ett ursprungligt lumen eller sasom vakuoler i 
plasmat. Dä hälisheterna sta i förbindelse med förbindningsgängens lumen, kan 
ju ingen tvekan räda, att de böra anses uteöra ett verkligt lumen. Sä har jag 
ocksa ä Fig. 48 tolkat ätskilliga bläsliknande häligheter, i hvilka ett trädigt och 
kornigt innehäll är beläget. Detsamma gäller om Fig. 52, der för öfrigt relativt 
enkel utbildning af lumen synas förefinnas. |] alla hittills skildrade fall hafva hä- 
lisheterna varit omgifna af riklig! plasma, men i andra fall har jag sett en ganska 
stor hälighet ligga i ena ändan af uterusbläsan antingen omedelbart invid basal- 
membranen eller skild frän densamma genom ett ytterst tunnt, knappt mätbart 
plasmaskikt. Sä är fallet vid bakre ändan af venstra uterusbläsan ä Fig. 36. Tatl. 
IV. Och ä den serie, som närmast ligger till grund för skemat, Fig. 4, finner jag 
ä ena sidan en hälighet i bakre ändan al uterusbläsan och ä andra ett ungefär 
lika stort lumen vid uterusbläsans främre ända. Bäda gränsa nästan omedelbart 
intill basalmembranen. Den vid främre ändan befintliga hbläslika häligsheten star ı 
omedelbart samband med förbindningsgängens lumen. Stundom hafva sädana ut- 
videningar vid ändarne kunnat visas stä i förbindelse med hvarandra genom en 
oregelbundet förlöpande gäng, eller genom flera bläslika häligheter, som ledt öfver 
i hvarandra. Men uti icke fä wterusbläsor har lumen antingen nästan helt saknats, 
eller har detsamma utgjort en isolerad hälighet. belägen ä olika ställen i bläsornas 
plasma. Af det, som nu anförts om uterusbläsornas hälighet. kan man helt visst 
draga den slutsats, att nägot regelbundet lumen alldeles ieke i dem förekommer, 
samt att deras lumen sälunda näppeligen kan hafva nägon betydelse för den dem 
tilkommande uppgiften vid fortplantningen. Säsom receptacula seminis torde de 
alltsä näppeligen böra uppfattas. Det kanske derföre kan synas egendomligt. att 
de benämnts (uterus-)bläsor. Nägot annat lämpligare namn. som ej var alltför 
ohandterligt, kunde jag ej utfinna. 

Äterstär ännu att egna nägra ord ät det rikliga plasma, som enligt ofvanstä- 
ende tydligen utgör uterusbläsornas hufvudmassa. Det är merendels finkornigt och 
företer en skäligen likformig beskaffenhet alltigenom. Stundom har det visat en 
ganska tydlig nätstruktur, Fig. 31. Detsamma torde väl kunna sägas om plasmat 


Studier öfver Turbellarier. 103 


i de fall, dä det företer en mängd smärre och större vakuoler säsom en del af 
plasmat ä Fig. 52. Ä denna figur synes ocksa här och hvar i sädana vakuoler 
ligga större plasmakorn. Häruti finnes ju en likhet med uterusepitelets plasma. 
Emellertid har jag väl aldrig sett dessa korn omdanade till sekretliknande, gulfär- 
gade korn — eller droppliknande bildningar, säsom förhällandet är i uterus. Möj- 
ligen inträder älven här en sädan kornbildning, ehuru senare än i uterusepitelet. 

Den omkring uterusbläsornas ofta rätt svaga gränsmembran liggande väfnaden 
företer inga särskilda egendomligheter. Der ligger vanligen etit tunnt mesenkym- 
skikt emellan dem och skalkörtelns här befintliga delar, om de ocksä kunna här 
och der ä nägon kortare sträcka direkt beröra hvaraudra. 

Frän uterusbläsorna leder till tvärgäende ovidukten en kort gang, som jag 
nämnt oviduktkommunikation, Figg. 3 och 4. odk. Dessa äro mängen gäng syn- 
nerligen svära att upptäcka. men hafva dock kunnat med full evidens pävisas I sä 
mänga fall, att deras förekomst kan anses vara fullkomligt konstant. I mitt före- 
eäende meddelande (1890) finnas de sälunda icke omnämnda, men de beröras helt 
kort i 92 och 92 b. Dä jag nu uppgifver, att denna förbindelsesträng är en gäng, 
följer jag ett par serier, der förhällandet tydligen är sädant, Tafl. VI, Fig. 50 od 
och ännu bättre differentierad Fig. 52 odk. 1 andra fall har jag visserligen alldeles 
icke kunnat pävisa nägot lumen i sträugen, Fig. 36 Tafl. IV. Ä skemat, Fig. 4, 
gä dessa kommunikationsgängar utät och ansätta ä tvärgäende ovidukterna nära 
dessas omböjning framät. Huruvida ett sädant förhällande är det vanligaste, vet 
jag ej säkert. men har i nägra fall kunnat fastställa detsamma. I andra fall har 
deremot kommunikationsgängen förenats med de tvärgäende ovidukterna vida när- 
mare dessa bädas mediana hopsmältning till den opariga ovidukten. Pä annat sätt 
kunna icke bilderna ä Fig. 31 a och b Tafl. IV förklaras. Ä den förra se vi pä 
ett — visserligen nägot snedt — sagittalsnitt den opariga ovidukten, upod, samt 
laterala uterusbläsan. A Fig. 31 b, som ätergifver närmast följande snitt, se vi en 
genomskärning genoın tvärgäende ovidukten, od, och vi finna dennas vägg nästan 
sammansmälta ıned uterusbläsan. Det kan derföre svärligen säkert algöras, om kär- 
nan kv bör räknas till oviduktväggen eller till uterusbläsan. Sist anförda figur ut- 
visar sälunda ocksä, att uterusbläsan kan stä i nästan omedelbar förbindelse med 
ovidukten sjelf. utan att nägon särskild kommunikationsgäng behöft utbildas. 
Detta torde bero derpä, att uterusbläsan i sädana fall ligger omedelbart inpä ovi- 
dukten. En antydan till en sädan förbindelsesträng kan dock äfven här urskiljas. 
Byggnaden af denna kommunikationsgäng synes fullständigt öfverensstämma med 
oviduktens. 

I de mera eller mindre regelbundna häligheterna i uterusbläsorna anträffas, 
säsoın redan i förbigäende blifvit nämndt, ett kornigt och trädigt innehäll. I nägra 
fall anser jag mig hafva kunnat identifiera det med sperma, hvilket dä mäste an- 
tagas hafva vandrat frän den mediana uterus genom förbindningsgängarne till ute- 
rusbläsorna, och Irän dessa vaudrar det sedan vidare genom oviduktkommunika- 
tionerna in i ovidukterna, genomn hvilka det sedan, säsom vi förut lärt känna, 

Acta Beg. Soc. Physivgr. Lund. T. VII. 14 


104 D. Bergendal. 


tränger ända fram till oviduktutvideningen vid ovariet. Ä Fig. 48, Tafl. VI synas 
flera sädana klumpar i uterusbläsans häligheter, och ä& Fig. 52 ser man ocksä nägot 
dylikt. Dessutom kunna vi & sistnämnda figur jakttaga, att ett trädigt innehäll 
lieger i oviduktkommunikationen och frän densamma intränger i oviduktens lumen. 
En sädan tydning al ifrägavarande innehäll passar mycket väl tillsammans med 
den snittserie, efter hvilken Fig. 48 är utförd. Den snittserie äter, till hvilken det 
i Fig. 52 afbildade snittet hör, är ej lika enkel att tyda. Der finnes nemligen icke 
nägot sperma i den mediana uterus och ej heller i främre delar af ovidukterna. 
Man frägar sig derföre: kunna dessa korniga och trädiga bildningar, som finnas i 
ovidukter, uterusbläsor och förbindningsgängar utgöra nägot annat? Serien är fär- 
gad med boraxkarmin, och ä densamma hafva derföre äfven skalkörtelcellerna med 
sina sekretsträngar antagit en röd-(brun) färg. En strängliknande nägot trädig korn- 
massa, som äÄr tjockare i bakre ändan, observers älven i opariga ovidukten. Den 
skulle möjligen kunna anses utgöras af cilier och insprängda sekretkorn. Att en 
analog tolkning kan vara möjlig älven för det & Fig. 52 synliga med sp? beteck- 
nade trädiga innehället, anser jag mig böra päpeka. Ty onekligen har jag just & 
denna snittserie pä vissa väggstycken i oviduktens närliggande delar iakttagit bild- 
ningar, som erinrat om cilier. Jag vill sälunda icke för den afbildningenZmed be- 
stämdhet fasthälla innehällets natur af sperma, om jag ocksä med stöd af Fig. 48 
häller den ganska rimlig. Ty pä det ä sistnämnda afbildniug ätergifna snittet fans 
ingen möjlighet att tveka om tolkningen, dä samma djurs uterus innehöll otvetydiga 
spermamassor och skalkörtelsekretet var gult, men det betydande innehället i ute- 
rusbläsorna var rödt. Emellertid häller jag, säsom förut päpekats, föga sannolikt, 
att dessa bläsors egentliga uppgift är att uppbevara sperma. 


£) Nägra notiser om den honliga ändapparaten hos Gunda-arterna. 


Uterus är hos bäda belägen bakom penishälan och sänder en gäng framät och 
nedät, hvilken upptager de till en oparig gäng förenade ovidukterna samt derpä 
fortsätter till antrum genitale. Enär uterus hos Gunda segmentata ligger närmare 
den dorsala ytan stiger uterusgängen ganska brant nedät, säsom Figg. 41 a och 41 
b, Tafl. V visa. Lanes afbildning (81 Fig. 12, Taf. XI) visar en mindre brant 
uterusgäng, än jag sett A mina exemplar. Detta beror sannolikt pä, att han der 
framstält förhällandena efter ännu mognare individer, än som stätt mig till buds. 
Uterus är nämligen & samma figur betydlist större, än jag sett den ä& mina exem- 
plar. Skarpt sluttande, ehuru ej sä brant som hos nyssnämnda art, gär uterus- 
gängen hos @. Ulve. De bilder, jag der sett, motsvara ganska fullständigt Langs 
nyssnämnda figur och stämma likaledes rätt nära med Wenprs afbildning (l. c. 
Taf. XIX, Fig. 9). 

Bäde Lang och Wenor skildra uterusepitelets egendomliga utbildning, och 
den senare tillägger om den omgifvande väfnaden (s. 267): «In dem dies Organ 
umgebenden Bindegewebe liegen ebenfalls eine Menge einzelliger Drüsen, deren 


Studier öfver Turbellarier. 105 


Ausführungsgänge in den Uterus einmünden». Las uppgifver intet om dylika 
körtlar hos @. segmentata. Om strukturen af vagina eller uterusgäng lemna bäda 
författarne endast den upplysning, att dess vägg bestär af ett fimrande eylinder- 
epitel. Om dessa delars muskulatur säger Lane (s. 205): Über die sehr schwer zu 
erforschende Museulatur der weiblichen Geschlechtsorgane von Gunda segmentata 
könnte ich nur sehr dürftige und unbefriedigende Resultate mittheilen. Ich ziehe 
indessen vor darüber ganz zu schweigen», och Wenpr meddelar blott att nägon 
sjelfständig uterusmuskulatur icke synes förefinnas hos @. Ulve. 

Hufvudsakligen för att erhälla säkrare hällpunkter för jemförelse med söt- 
vattenstrikladerna och Uteriporus mäste vi egna dessa delar nägon uppmärksamhet. 
Till de ofvannämnda uppgifterna om uterus sjelf har jag föga att tillägga. Lane 
nämner, att @. segmentata genom lägre uterusepitel afviker frän Planaria torva. 
Dess uterusepitel är ocksä ojemförligt lägre än hos @. Ulwe. Hos denna senare 
öfverensstämmer det nära med Uferipori, men är ännu högre, hvarjemte vakuolise- 
ringen synes mycket starkare och när i större delen af uterus ä flera exemplar 
ända ut till basalmembranen. De tvä afbildningarna, Figg. 5l och 58, Tafl. VI 
visa, att der äterstär föga finkornigt plasma. En och annan sädan sträng när dock 
djupt in, nästan ända in till lumen. En del sädana strängar torde vara de förtä- 
tade plasmalameller, som bildat cellernas membraner. Trots omdaningen af plas- 
mat angripit de yttersta lagren, synas mig dock ännu plasmaklumparne mindre 
fullständigt ombildade till sekret än hos Uteriporus. 1 uterus hafva Lana och 
Wenxpr funnit sperma och sädant befinner sig äfven i uterus hos de af mig under- 
sökta exemplaren. Det bildar en temligen oregelbundet formad grupp, i hvilken 
de med sekret blandade trädarne ligga i mycket olika rigtningar. En del tätare 
spermaknippen hafva trängt djupt in i de öppnade epitelcellerna, sa att de nästan 
helt inneslutas i väggens vakuoliserade plasmalager. 

Hos @. segmentata finner jag, säsom förut (92 s. 317, Taf. XXXII Fig. 16) 
omnämnts, ganska tydliga cilier ä det läga uterusepitelet, och dessutom kunna der 
tydliga strängar frän den centrala massan följas ut genom väggen till ett rätt mäg- 
tigt cellager, som kläder yttre sidan af uteri vägg, och hvilket alltsä är ett ganska 
mägtigt lager af körtelceller. Hos G. Uwe är det mig icke möjligt att se en enda 
sädan sträng, som frän utomkringliggande körtelceller skulle genomborra uterus- 
väggen. Väl finnes ett fätal större körtelliknande celler, men de äro tangentialt 
sträckta och visa platt icke nägon förlängning, som genomborrar uteri vägg. Men 
dä Wexpr bestämdt uppgifver, att sädana der finnas, och äfven bildligt framställer 
dem & sina Figg. 9 och 12, torde de väl vara tydligare i yngre stadier, ehuru jag 
ej kan undertrycka den anmärkningen, att den ä Wexprs figur sä skarpt framstälda 
radiära sekretsträngen tvärt slutar vid uteri basalmembran. Säkert torde dock sä- 
dana körtlar hos @. Ume@ — om de verkligen der finnas — aldrig visa den mäg- 
tiga utbildning som hos @. segmentata. Detta synes ocksä ganska förklarligt, enär 
hos den senare arten uteri epitel är lägt, ätminstone till en början cilieradt, och 


106 D. Bergendal. 


sälunda aldrig kan erhälla den betydelse för sekretafsöndring som det höga, redan 
ganska tidigt till sekret omdanade uterusepitelet hos @. Ulve. 

En annan, väsentlig olikhet emellan dessa bäda arters uterus är, att densamma 
hos @. segmentata är försedd med ett ganska mägtigt muskellager, som omgifver 
epitelet och sjelf klädes af körtelskiktet. Muskellagret är kompakt och samman- 
hängande samt bestär af om hvarandra flätade trädar, som intimt sammanhänga 
med körtelskiktet. Muskellagret är tjockare än epitelcellernas höjd. Dessa hafva 
hos alla mina exemplar af @. segmentata en höjd af omkring 5—7, men nä hos @. 
Ulwe en höjd af 75 Mik. (Cellerna i Uteripori uterus äro 25—35 Mik höga.) Hos 
G. Uwe äro fibrerna ännu glesare och fätaligare än hos Uteriporus. 

Uterusgängen eller vagina är lika byggd hos bäda arterına. Den är 
upptill vid utgängsstället frän uterus nägot hopsnörd hos @. Ulve. För öfrigt har 
den ett kraftigt eilieradt epitel och ett ganska mägtigt muskellager, som bestär af 
inre ringfibrer och utomkring dem befintliga längsfibrer. Muskelskiktet omgifves af 
ett mägtigt lager af spolformiga eller oregelbundet formade celler, som dock i all- 
mänhet hafva sin längdaxel radiär i förhällande till vaginas. De intränga mellan 
muskelfibrerna, och en stor del sädana celländar har jag vid stark förstoring kunnat 
följa ända in till vaginas lumen. (Jfr 92 Taf. XXXII, Fig. 7). Cellkropparne äro 
ganska svagt färgade men korniga, kärnorna äro temligen smä och erbjuda inga 
särskilda egendomligheter. ‚Jag nämner detta skikt vaginalkörtelceller '). Nägra skal- 
körtelsträngar, som genom sin starkt gul- eller rödbruna färg äro synnerligen väl 
skilda frän de sistnämnda, inkomma aldrig i vagina. 

Under det alltsä Gundornas vagina (l. uterusgäng) nära öfverensstämmer med 
sötvattenstrikladernas, afviker den i flera afseenden frän den gäng, som hos Uteri- 
porus inmynnar ji antrum genitale. Denna sistnämnda visar deremot fullständig 
öfverensstämmelse med den uppätstigande opariga ovidukten, hvilken hos Gundorna 
inmynnar i öfre delen af vagina. Ty denna är ocksä hos dem försedd med mu- 
skulatur (äfven de tvärgäende ovidukterna ega ätminstone hos G. Ulwe en svag 
muskelbeläggning). Liksom hos Uteriporus främsta stycket af opariga ovidukten ej 
genomsättes af skalkörtelgängar, ser jag ä sagittalsnitt af @. Ulee inga sädana i 
det närmast vagina belägna stycket af opariga ovidukten. Endast detta främsta 
stycke visar ett cellager omkring muskulaturen, som erinrar om vaginalkörtlarne. 
Huruvida dessa celler insända sekretsträngar i denna del af den opariga ovidukten, 
har jag dock ej noggrannare undersökt. Om ocksä nägra enstaka dylika celler 
finnas längre tillbaka, kunna de pä grund af skalkörtlarnes starka utveckling ej 
särskiljas fran andra mesenkyınceller. 





') En del af detta skikts celler visa mycket intim förbindelse med muskelträdar. Om nägra 
af de mindre cellerna verkligen äro myoplaster, eller om de alla äro körtelceller, är naturligtvis 
ytterst svärt att afgöra, dä äfven körtelsträngarne genomsätta muskelskiktet. 


Studier öfver Turbellarier. 107 


0. Nägra allmänna, jemförande anmärkningar om Uteripori 
könsapparat. 


Üteripori ställning kan tydligtvis ej algörande bestämmas, förräu dess öfriga 
organsystem behandlats. Dä emellertid dess väsentligaste egendomlighet just före- 
kommer hos könsapparaten, torde det vara lämpligt att här tillfoga en nägot all- 
männare jemförande öfverblick al densamma. Den hanliga apparaten erbjuder inga 
mera ovanliıga förhällanden och kan derföre här förbigäs'). Endast derom mä en 
erinran ske, att de i penis djupt nedträngande ductus ejaculatorii är ett ganska 
enastäende förhällande, som pekar hän mot Syneoelidium, der de utan att hopsmälta 
till en peniskanal n& ända ned till penisspetsen. 

Äfven den honliga apparatens inre delar, ovarierna, ovidukterna och gulstoc- 
karne, visa inga mera oväntade afvikelser frän Trikladtypen. Men erinra vi oss 
äterigen, att den äldre, ända till pa 1880-talet mest begagnade, benämningen för 
denna grupp är «monogonopora dendrocoela Turbellarier», och att det nya namnet, 
Triklader, gafs för att slippa denna längrandiga beteckning, sä framstär afvikelsen 
i den honliga apparaten hos detta slägte i starkare belysning. Likväl öfverensstäm- 
mer Üteriporus icke heller mera än öfriga Triklader med de «digomopora Dendro- 
eoelerna» (= Polykladerna), oaktadt den obestridligen har tvenne öppningar för köns- 
apparaten. För att redan frän början framhäfva denna öfverensstämmelse mellan 
Uteriporus och de öfriga Trikladerna, har jag ocksä i det föregäende användt be- 
teckningen «könsöppning» för den bakre af Uferipori bäda mediana öppningar, ge- 
nom hvilka könsapparaten mynnar utät. 

Att detta slägte ej genom sin könsapparat närmar sig Polykladerna, framgär 
redan af de bäda öppningarnas inbördes läge. Hos Polykladerna (utom hos Oryp- 
tocelides Bergendal?) ligger den honliga könsöppningen alltidl bakom och mer- 
endels längt bakom den hanliga, dä vi deremot hos Uteriporus sett mynningen 
för uterus ligga framför den öppning, genom hvilken den hanliga och en annan 
del af den honliga apparaten, den opariga ovidukten, mynnar utät. Samma inbör- 
des läge mellan slutstyckena af hanliga och honliga apparaten som hos Polykla- 
derna äterfinnes sälunda i hufvudsak äfven hos de normala Trikladerna. Och äfven 
för Uteriporus torde väsentligen samma anordning kunna sägas föreligga Ty den 
bakre öppningens hos Uteriporus fullständiga homologi med öfriga Trikladers köns- 
öppning bevisas nämligen genom dess läge, dess förhällande till den hanliga appa- 
raten samt derigenom, att till det genom densamma utmynnande antrum genitale 
kommer bakifrän liksom hos öfriga marina triklader, landtrikladerna och i det vä- 


') Dä det denna afhandling tillmätta utrymmet redan öfverskridits, mäste denna afdelning 
och den derpä följande, «Zusammenfassung» betydligt hopdragas. 

°) Jir i fräga om detta slägtes afvikande könsapparat mitt föregäende meddelande derom 
(93). Derigenom torde tillräckligt ädagaläggas, att Cryptocelides ingalunda tenderar mot Trikla- 
derna. Med Anonymus Lang kan här ännu mindre jemförelse ifrägakomma (LanG 84, s. 263). 


108 : D. Bergendal. 


sentliga väl äfven sötvattenstrikladerna !) en gäng, hvarigenom ovidukterna utmynuna. 
Frän de öfriga Maricola alviker Uteriporus i detta hänseende hufvudsakligen deri, 
att denna bakre gäng icke är en vagina, kommande ifrän nägon uterus, utan är 
ovidukternas opariga ändstveke, visande samma byggnad som den hos Gundorna i 
vaginas proximala del inmynnande opariga ovidukten. Men vi fimna en motsva- 
rande variation hos Paludieola, der ovidukterna, pariga eller förenade till en oparig 
gäng, än inmynna i vaginas slutstycke (Pl. polychroa m. fl.) än utan förmedling af 
denna öppna sig i antrum genitale (Dendrocoelum lacteum, Polycelis nigra, Pl. torva 
m. fl.). Hos de bäda förstnämnda äro de} bäda öppningarna väl skilda och rätt 
längt aflägsnade frän hyarandra. Och, säsom jag redan förut (92) pävisat, är ovi- 
dukternas förbindelse med uterus eller vagina ganska vexlande redan hos det ringa 
antal Maricola, om hvilkas könsapparat vi ega nödig käunedom, i det de hos @. 
lobata insätta i «uferiv bakre ända, hos Haga (= Gunda?) plebeia”) inmynna i va- 
gina framför «uterus», ännu närmare intill densamma än hos Gunda-arterna. Bdel- 
louride tyckas slutligen fullkomligt öfverensstämma med Uteriporus deri, att den 
opariga ovidukten sjelf inmynnar i antrum genitale. 

Hos @. lobata torde denna s. k. uterus snarare motsvara en vidgad uterusgäng 
hos @. segmentata och G@. Ulv@e. Vi känna för öfrigt ocksä, att uterus hos @. seg- 
mentata, der uterus ätminstone ä& de af mig undersökta exemplaren var mindre 
skarpt afsatt frän den vida gängen, genom sitt lägre, till en början ätminstone cilie- 
rade, mindre körtelartade epitel samt sin muskel- och körtelbeläggning är vida min- 
dre afvikande frän uterusgängen och antrum än hos @. Uwe och Paludicola. 
Äfven bland landtrikladerna är uterus hos Geodesmus Metschnikoft, Bipalium Stimp- 
son och @Geoplana Fr. Müller en mera eller mindre väl afskild del af antrum geni- 
tale, under det att hos Rhymchodemus terrestris ©. F. Müller en dorsal blindsäck före- 
kommer (v. Kenner 79), hvilken synes ganska nära Öfverensstämma med Maricola’s 
och Paludicola’s uterus®). Vi finna blaud Maricola och Terricola stor olikhet ifräga 
om den speciella utbildningen af en uterus. Hos Paludicola synes den deremot vara 
mera enformig. Om vi likväl hos dem alla finna uterus utgöra en omedelbar eller 
medelbar utstjelpning af antrum genitale, hvilken än besörjer hela kokongbildningen, 


!) Hos nägra af dessa synes väl denna gäng komma tramifrän, men dess inmynningsställe 
i antrum ligger dock alltid bakom penis. 

®) Denna form har dessutom ä uterusgängen en liten blindsäck (= receptaculum seminis 
Oskar Schmidt), hvars förhällande till Gundornas uterus ej är närmare bekant. Dessas uterus be- 
finner sig emellertid vid vaginas bakre ända. 

») Ett liknande organ förekommer enl. v. GrArr äfven hos Rhynchodemus Scharfii v. Graff. 
Flera andra hos landplanarier förekommande bildningar, som erinra om uterus, skola deremot 
enligt v. GRAFF icke vara homologa sinsemellan. Enär detta intressanta, om en otrolig formrike. 
dom bland landplanarierna (317 arter) vittnande arbete först utkom, dä tryckningen af denna af- 
handling var längt framskriden, har jag blott kunnat i förbigäende omnämna denna uppgift. Om 
V. GRAFF synes mena, att uterus hos Gunda ej skulle kunna homologiseras med Paludicolas och 
ätminstone en del Terricolas lika benämnda organ, sä mäste jag — delvis pä ofvan anförda grun- 
der — hysa en motsatt äsigt. Jir v. GRAFF (96 s. 85 och 86). Dä denna fräga ej här kan vidare 
behandlas, torde jag fä anledning upptaga densamma ä annat ställe. 


RE PER 


Studier öfver Turbellarier. 109 


än herbergerar spermat och mottager ägg och gulceller samt till en början hyser 
kokongen, än slutligen synes helt förlora muskulaturen och mera antaga karakter 
af en körtel och fungerar säsoın ett receptaculum seminis, sä mäste vi ocksä kon- 
statera, att hos Uteriporus finnes intet sädant organ i förbindelse med antrum geni- 
tale. Ändock hafva vi lärt känna ett till strakturen med Gunda Ulve’s uterus 
synnerligen nära öfverensstämmande organ, för hvilket vi ocksä förut amvändt 
samma namn. Egendomligt är ju visserligen, att denna uterus helt saknar förbin- 
delsen med antrum genitale. Men detta skulle man kunna försöka förklara genom 
det antagande, att Uteriporus härstammar frän former med ett vida större antrum 
genitale, men som hos densamma förminskats, hvilket ju i nägon män äfven skulle 
kunna belysa, huru de tvä «uteri» hos Bdellouride skulle kunna tänkas hafva upp- 
stätt. Likväl finnes intet i det emellan de bäda öppaingarna belägna epitelets be- 
skaffenhet, som antyder, att detta är afvikande frän det öfriga yttre epitelet. Emel- 
lertid veta vi, att antrum i allınänhet anlägges ifrän det yttre epitelet. 

Äfven om vi göra ett sädant antagande, lemnar det dock uteri läge framför 
penis oförklaradt. Ty hos alla hittills kända Triklader — utom Bdellouride — har 
dock utbildningen af uterus skett fräan den bakom penis befintliga delen af antrum 
genitale. Och i detta uteri läge ligger en af de märkligaste karaktererna för detta 
slägte. Hautez har upptagit säsom hufvudkarakter för Maricola (jir ofvan s. 2), 
att de hafva uterus belägen bakom könsöppniugen, hvaremot uterus hos Paludicola 
befinner sig emellan pharynx och penis. Häri öfverensstämmer alltsä Uteriporus 
med Paludicola, men Harvızz tillägger om dessas uterus «a canal uterin dorsal», 
och vi känna, att nägon sädan dorsal uterusgäng alldeles icke förefinnes hos Uteri- 
porus, utan att dess uterus genom en kort, under främre delen af penishälan lö- 
pande gäng förbindes med sin framför könsöppningen belägna mynning. Härigenom 
afviker alltsa Uteriporus {rän bäde Maricola och Paludicola. Men med hänsyn till 
byggnaden af denna uterus Ööfverensstämmer Uteriporus temligen nära med Gunda 
Ulwe och Paludiecola. 

Om de bäda nu anförda byggnadsdragen redan bilda päfallande afvikelser 
frän den förut kända typen för Trikladernas könsapparat, sä synes mig dock Uteri- 
pori egendomligaste karakter vara, att denuna uterus, som erhällit ett för hafstrik- 
lader, om vi bibehälla Hauuez' indelning. alldeles nytt läge, icke desto mindre är 
förbunden med ovidukterna, ehuru dessa pä det för hafstrikladerna och landplana- 
rierna normala sättet löpa tillsammans i djurets midtlinie och derifrän gä framät 
til antrum. Och vi känna, att det opariga ändstycket i allt väsentligt öfverens- 
stämmer med Gundornas ovidukt. De kraftiga, tydliga förbindningsgängarne och 
de ganska stora uterusbläsorna med de än lätt sedda. öppna, än mera strängfor- 
miga oviduktkommunikationerna äro organisationsdrag hos detta slägte, som icke 
finnas hos nägra andra Triklader. De kunna svärligen anses säsom ursprungliga 
änddelar för ovidukterna, dä vi äfven hos detta slägte finna de tvärgäende oviduk- 
terna och den opariga ovidukten, hvilka säkert motsvara öfriga Trikladers distala 
oviduktändar. 


110 D. Bergendal. 


Dä jag först sag WheeLers skematiska afbildning (94. Pl. VII, Fig. 4) af 
Syncoelidium, hoppades jag att der finna nägot likartadt, men dä denne författare 
bestämdt uppgifver, att dessa bäda laterala, med sjeliständiga öppningar försedda 
uteri sakna hvarje förbindelse med ovidukten, och dä dertill kommer, att de ligga 
langt utanför ovidukterna, synes det föga möjligt att närmare sammanställa dessa 
bildningar. Det skall dock här erinras, att Syneoehrdium äfven i ett par andra hän- 
seenden synes nägot erinra om Üteriporus. Jemföra vi med hvarandra Lanss ske- 
matiska afbildning (Sl, Taf. XII. Fig. 1) af @Gunda och WHEELERS nyss citerade - 
figur af Syncoelidium, är det synnerligen i ögonen fallande, att penis & den förra 
ligger omedelbart bakom pharynxhälan, hvareınot der hos Syncoelidium märkes ett 
icke obetydligt väfnadslager emellan dessa bäda organ, sä att vasa deferentia bakom 
pharynxhälan gä ett stycke bakät, innan de insätta i penis‘). Ett liknande för- 
hällande eger rum hos Uteriporus och finner sin fullgiltiga förklaring deri, att uterus 
hos densamma upptager platsen emellan dessa bada organ. Har hos Syneoelidiums 
stamformer en sädan funnits & denna plats? Frägan kan ej besvaras, men ännu 
en likhet kan päpekas i den hanliga apparaten. Ductus ejaculatorii genomsätta hos 
Syneoelidium hela penis, och hos Uteriporus tränga de djupare ned i denna fria del 
än hos nägon annan mig bekant Triklad. Peniskanalen är starkt förkortad i jem- 
förelse med Gunda, hos Syneoelidium mynna ductus ejaculatorii a penisspetsens fria 
yta. Dessa visserligen ytliga likheter med Synecoelidium kunna dock möjligen gifva 
en förhoppning. att Tteriporus ej skall förblifva sä isolerad, om vi erhälla känne- 
dom om byggnaden af flera amerikanska och kanske äfven orientaliska ?) hafs- 
triklader. 

Dä jag ännu hyser förhoppning att snart komma i tillfälle att & lefvande ma- 
terial söka vinna bättre erfarenhet om den honliga apparatens delars förrättningar, 
än hvad hittills trots all derpä använd fit och möda varit möjligt, skall jag ej här 
upptaga nägot utrymme för gissningar deröfver. Nägot är dock redan förut i den 
speciela undersökningen pävisadt eller antydt derom. Blott det torde pä goda skäl 
kunna tilläggas, att kokongbildning, om en dylik här sker, ej torde försiggä i ute- 
rus. Hufvudsakligen af samma skäl skall jag uppskjuta den frägans behandling, 
om vi ega rätt att sammanställa de dubbla honliga könsöppningarna hos Uteriporus 
med analoga förhällanden hos andra Platoder. nämligen Trigonoporus bland Poly- 
kladerna, en del Trematoder (Laurers kanal) och i all synnerhet Cestodarierna (samt 
Bothriocephalerna) bland bandmaskarne. Förvisso torde den honliga apparaten hos 
Uteriporus vinna ett ganska betydligt intresse äfven derigenom, att vi här i köns- 
öppningarnas förhällande hos fritt lefvande Platoder finna Atminstone en viss ana- 
logi med de sedan länge kända förhällandena hos mänga parasitiska plattmaskar. 


!, Man kan ju icke veta, om de bäda författarne hafva sjelfva lagt nägon vigt vid denna om- 
ständighet. För Gunda seymentata och Ulve) vet jag emellertid, att Langs skema är fullt natur- 
troget. 


?, Stıimpson hade äfven sädana Fovia-arter. 





Zusammenfassung. 


In der Einleitung wird die Benennung der nordischen Meerestricladen be- 
sprochen. Weil die Verfasser, welche diese Formen bisher behandelt haben, keine 
anatomischen Angaben liefern. kann die Identificirung nur selten ganz sicher sein. 
Da die Gattung Foria für eine amerikanische Form aufgestellt war. liess sich der 
Namen nicht für die so sehr eigenthümlich gebaute nordische Form benutzen. 
Sollte dagegen VerRILLs vor kurzem ausgesprochene Vermuthuug, dass Fovia War- 
reni Girard mit der nordeuropäischen Form identisch sei, bestätigt werden. so muss 
die Organisation dieser Art für die Charakteristik der Gattung Fovia bestimmend 
werden !). 

In einigen Bemerkungen über die Biologie der behandelten Arten werden Bei- 
spiele von der grossen Gefrässigkeit des Uferiporus gegeben. Auch wird mitgetheilt, 
wie ein Dendrocoelum lacteum einen Egel (Olepsine) ganz ausgesogen und wohl end- 
lich getödtet hat. 

Von der Organisation kommt in diesen ersten Theil der Abhandlung nur der 
(seschlechtsapparat zur Behandlung. 


Der männliche Geschlechtsapparat bietet keine grössere Eigenthümlich- 
keiten dar. Die allgemeine Anordnung der Organe bei Uteriporus geht aus der 
schematischen Abbildung, Fig. 10, Taf. I, zur Grenüge hervor. Die Hoden liegen 
ziemlich regelmässig in den Septen ausserhalb der Dotterstöcke. Nur selten finden 
sich 2 Hoden in demselben Septum. Zwischen den beiden hinteren Hauptstämmen 
des Darmes liegen regelmässig ein oder zwei Hoden. Die Hoden sind ventral 
gelagert, Figg. 19, Tat. II und 26, Taf. III, wogegen sie bei den Gundaarten in der 
Regel dorsal liegen, Fig. 22, Taf. III. Sind die Hoden besonders gross oder liegen 
sie nahe am Körperrande. so können sie selbstverständlich die ganze Dicke des 
Körpers durchsetzen. Weder bei den Meeresplanarien noch bei den von mir unter- 
suchten Paludieola konnte eine bosondere epitheliale Wandschicht von platten Zellen, 
welche nicht Spermatogonien sind. gesehen werden. Und in mehreren Hoden sind 
auch einige Zellen in der äussersten Wandschicht zu Spermatocyten umgebildet. 
Bei verschiedenen untersuchten Paludieola waren die meisten Spermatogonien schon 
verbraucht. Indessen ist die Spermaproduetion in den Hoden noch lebhaft, wenn 
beinahe reife Dotterzellen reichlich vorhanden sind. 

Bei jüngeren Uferiporusindividuen wurden mit den Hoden in Verbindung 
stehenden vasa efferentia beobachtet und zwar mit sowohl vorderen wie hinteren 
Hoden. Dabei sieht man im unteren Theil des Hodens, von dem das vas eflerens 
ausgeht, einige abgeplattete Wandzellen. Auch bei älteren Thieren mit reiferen 


' Wegen Mangel an Raum muss diese Zusammenfassung sehr kurz afgefasst werden, und 
deshalb kann ich ganz besonders auf die einleitenden Anmerkungen nur sehr oberflächlich ein- 
gehen, aber auch viele andere Theile der Abhandlung können hier nur beiläufig berührt werden. 


Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. T. VI. 15 


112 D. Bergendal. 


Hoden waren besonders bei den im hinteren Theil des Körpers gelegenen Hoden 
tief ventral verlaufende Ausführungsgänge zu entdecken, Figg. 28 und 29, Taf. IV. 
Bei Polycelis nigra wurde in gleicher Weise das vas deferens weit nach vorne bis 
in die Nähe des ersten Hodens verfolgt, Figg. 44 und 45 Taf. V. Es läuft sehr 
tief, an der oberen Grenze der on Muskelschieht und ist deshalb schwer zu 
sehen. Ich schliesse mich demnach der Ansicht an, nach welcher die Spermatozoen 
nicht durch Mesenehymlücken sondern durch besondere Canäle die erweiterten 
Theile der vasa deferentia erreichen. Die erweiterten Theile der Samenleiter, von 
einigen Verfassern vesiculae seminales genannt, zeigen in der Mundregion sehr starke 
Ber rentrale Schlingen. Fig. 12, Taf. II stellt einen Querschnitt aus dieser Ge- 
eend dar. Sodann werden die Samenleiter viel enger und ziehen in medianer 
Richtung nach oben um in den dorsal gelegenen basalen Theil des Penis hinein- 
zutreten. Der Penis steht beinahe senkrecht. Die Endtheile der Samenleiter sind 
von einer dünnen Ringmuskelschiceht umgeben und können vielleicht als ductus 
ejaculatorii betrachtet werden. Sie ziehen einander eng angelagert tief nach unten 
und münden erst in der Nähe der Mitte des freien Theils des Penis in den oben 
trichterförmig erweiterten Peniskanal, Figg. 3 und 21. Wie stark dieser Kanal bei 
der Ausstreekung des Organs erweitert werden kann, zeigt die Abbildung, Fig. 20. 

Bei Gunda seymentata, Fig. 23, vereinen sich die beiden Samenleiter schon in 
der Basis des Penis (bei vd auf der Figur) zu einem mit starkem Muskelbeleg ver- 
sehenen ductus ejaculatorius, der ohne scharfe Grenze in den Peniskanal übergeht. 
Die Fig. 24 mag das Verhältniss der Samenleiter und des Peniskanals bei G@unda 
Te genügend illustrieren. Die angeführten Figuren müssen auch das wichtigste 
vom Bau des Penis darlegen. Bei Gunda Ulve und Uteriporus ist ein Antrum geni- 
tale deutlich ausgebildet, und wenn auch viel mehr mit der Vagina zusammen- 
fliessend, kann ein solches auch bei Gunda segmentata unterschieden werden, Fig. 27. 

Der weibliche Geschlechtsapparat ist auch zum Theil recht normal ge- 
baut. Die zwei Keimstöcke liegen auf den ventralen Längsnervenstämmen ein wenig 
hinter dem Gehirn. Bei einigen Individuen scheint der Keimstock von ver- 
schieden gebauten Theilen zusammengesetzt zu sein, Fig. 40 Tat. V. Einer. meist 
nach aussen liegend, hat eine deutliche Grenzmembran und beherbergt grosse 
Eier, ein anderer zeigt hauptsächlich jüngere Zellen, von denen sich jedoch viele 
als junge Bier erkennen lassen, weshalb dieser Theil wohl kaum mit dem Par- 
ovarium WoopworrHs verglichen werden kann. Bei anderen Thieren, Fig. 43, ent- 
spricht der etwas kleinere Keimstock in seinem Bau nur dem äusseren Theile des 
eben geschilderten. Bei einem Thiere sind auf der einen Seite zwei gleich gebaute, 
mit reiferen Eiern versehenen Keimstöcke vorhanden, Fig. 47. Die Keimstöcke 
liegen auch bei den beiden @unda-arten oberhalb der Nervenstämme und sind also 
nicht «den Längsnerven aussen dicht angelagertv. Wie die Abbildung, Fig. 39, 
zeigt, sind wohl einige reifere Eier in der "Mitte des Keimstockes gelegen, eben so 
reife Eier befinden sich aber auch ganz aussen am Rande. Die meisten jüngeren 
Eikeime sind hier in der Umgebung des Endes des Eileiters gesammelt, b. Zwi- 
schen den reiferen Eiern sind faserige Bildungen mit kleineren Kernen sehr deut- 
lich zu sehen. deren Bedeutung nicht in Kürze besprochen werden kann. Wie im 
Hoden keine wandständige,. permanente Spermatogonienschicht vorkommt, kann man 
auch hier nicht von einer bestehenden eibildenden Schicht sprechen. Über eigen- 
thümliche, kugelige Körper in den Eierzellen geben die Abbildungen, Fig. 39, Taf. 
V und Figg. 49 a, b und c, Taf. VI, einigen Aufschluss. 

Die Ovidukten ziehen wie gewöhnlich bei den Trieladen weit nach hinten. 
Bei Ufteriporus verlaufen sie gleich ober- und ausserhalb der Längsnerven. Sie 
behalten ihre Lage bis hinter die Penishöhle, Fig. 4 Taf. I., biegen da gewöhnlich 
quer ab und verschmelzen in der Mittellinie zu einem unpaaren Ovidukt, der nach 
vorn geht und in das Antrum genitale einmündet. Bei den Gundaarten verlaufen 
die paarigen Ovidukte in gleicher Weise. Nur liegen sie den Nervenstämmen oben 


Studier öfver Turbellarier. 113 


an. Auch da vereinen sich die quergehenden hinteren Enden der Ovidukte zu 
einem nach vorne ziehenden unpaaren Ovidukt, der sich aber nicht direkt in das 
Antrum genitale öffnet. Derselbe geht nämlich schräg nach oben und vorn und 
mündet in- einen weiteren Gang hinein, der von dem bei diesen Arten, besonders 
Gunda segmentata, ziemlich dorsal gelegenen Uterus, zu dem Antrum leitet. Dieser 
Gang fällt bei den Gunden ziemlich steil nach unten ab. Bei Uteriporus giebt es 
überhaupt keinen hinter der Geschlechtsöffnung gelegenen Uterus. Dagegen befin- 
det sich vor der Penishöhle ein median liegendes Organ, das in beinahe allen Be- 
ziehungen mit dem Uterus der @unda Ulve übereinstimmt, und welches ich auch 
als einen Uterus betrachte, Fig. 4 mu. Wenn aber auch Uteriporus durch die 
Lage seines Uterus von allen Meerestrieladen abweicht, zeigt dennoch diese Gat- 
tung keine grössere Übereinstimmung mit den Paludicola, obgleich sein Uterus die- 
selbe Lage wie bei der letztgenannten Gruppe nämlich zwischen der Pharynxtasche 
und der Penishöhle einnimmt. Denn dieser Uterus besitzt keinen dorsalen, nach 
hinten zu dem Antrum führenden Gang, sondern setzt sich nach hinten und unten 
in einen kurzen Gang fort. Dieser Gang, dessen Länge bedeutend wechselt, führt 
zu der median, gleich vor der (Geschlechtsöffnung gelegenen Mündung des Uterus, 
Fig. 3. An derselben Abbildung sehen wir, dass auch dieser Uterus selbst eine 
ventrale Lage einnimmt, während er bei den Paludicola dem Rücken genähert ist. 
Die, wie es mir scheint, auffallendste Eigenthümlichkeit in der Organisation 
unseres Uteriporus bleibt noch zu erwähnen. Denn von den Seiten des Uterus ge- 
hen ungefähr in der Höhe des zwischen dem Antrum genitale und der Penishöhle 
befindlichen Sphinctermuskels, Fig. 21, Taf. III, zwei kräftig ausgebildete Gänge 
ab, Verbindungsgänge des Uterus, Fige. 3, 4, Taf. I, vbg, die die Penishöhle mehr 
oder minder bogenförmig umfassen und sich nahe der Mitte des unpaaren Oviduk- 
tes mit paarigen, sehr eigenthümlichen Bildungen verbinden, welchen ich den nicht 
in allen Beziehungen passenden Namen Uterusblasen, lub, gegeben habe. Diese Ver- 
bindungsgänge und Uterusblasen sind nicht ohne weiteres als Theile eines verzw eig- 
ten Uterus zu deuten. Die Verbindungsgänge sind eher dem Ovidukte ähnlich, da 
ihre Wandzellen Cilien tragen und das Plasma derselben wie auch die Kerne keine 
solche Veränderungen wie die Zellen des Uterus zeigen. Ausserdem stehen die 
Uterusblasen, welche sich also zwischen dem unpaaren Ovidukt und den hinteren 
Enden der paarigen Ovidukte befinden, durch einen kurzen Gang oder Zellenstrang, 
— derselbe ist unter beiden Formen gesehen — mit den quer verlaufenden Thei- 
len der Ovidukte in Verbiudung. Diese Bildungen, welche auf den Abbildungen, 
Figg. 50 und 52, deutlich als Gänge hervortreten, nenne ich Oxiduktkommunikationen, 
odk. Manchmal liegen die Uterusblasen dein Ovidukte so nahe an, dass keine be- 
sondere Oviduktkommunikationen merkbar sind. Die Ovidukten vereinen sich fast 
unmittelbar mit den Uterusblasen. Auf der Abbildung, Fig. 4, stehen die Uterus- 
blasen mit den quergehenden Ovidukten nahe an den äusseren Enden der letz- 
teren in Verbindung. Darin kann aber grosse Variation vorliegen. Zuweilen fand 
ich; die Verbindungsstelle dem unpaaren Ovidukt genähert. So ist z. B. der Fall 
bei der Schnittserie, nach welcher die Figg. 31 a—e, Taf. IV gezeichnet sind. 
Der weibliche Geschlechtsapparat von Uteriporus mündet demnach mit zwei 
getrennten Öffnungen nach aussen. Die eine — hintere — entspricht der einzigen 
Geschlechtsöffnung der übrigen Trieladen, denn durch dieselbe mündet das Antrum 
aus, welches sowohl die Penishöhle von vorn und oben wie den unpaaren Ovidukt 
von hinten empfängt. Dass dieser hintere unpaare Gang einen unpaaren Ovidukt 
und keine Vagina vorstellt, zeigt ein Vergleich mit den entsprechenden Bildungen 
von Gunda. In den unpaaren Ovidukt letzterer Gattung münden nämlich unzählige 
Sekretstränge der Zellen der Schalendrüse von allen Seiten hinein. Dagegen zeigt 
derselbe wenige oder keine Vaginaldrüsen, wie ich die, die Vagina umlagernden, 
sich weniger stark färbenden Drüsenzellen benannt habe. Ganz ebenso verhält sich 


114 D. Bergendal. 


in beiden Beziehungen der fragliche Gang bei feriporus. Und das Verhältniss zu 
den Ovidukten ist auch dasselbe. 

Physiologisch ist die Vagina des Uteriporus der kurze Gang, welcher von dem 
Uterus nach hinten und unten hinabsteigt. Für diese Auffassung spricht die That- 
sache, welche wir auf der Abbildung, Fig. 56, Tal. VI, feststellen können. In dem 
dort dargestellten Uterus liegen zwei körnige und fädige Massen, die von den Se- 
kretkörnern der Uteruswand leicht unterschieden werden können, da die letzteren 
gelblich, die Inhaltsmassen im Gegentheil roth gefärbt sind (Pikrokarminfärbung). 
Dieser Inhalt ist Sperma und muss von aussen, wahrscheinlich bei zwei verschiede- 
nen Begattungen, hineingekommen sein. Ich sage «bei zwei Begattungen», weil der 
hintere Spermaklumpen stärker verklebte. parallele Spermatozoen zeigt. Ungefähr 
dieselbe Lage haben auch die Spermatozoen, wenn sie noch in den Endtheilen der 
männlichen Organe eingeschlossen sind. 

Weil zwei Geschlechtsöffnungen verhanden sind, ist möglicherweise die Be- 
gattung gegenseitig. Wenn nämlich die Thiere bei der Begattung die Kopfenden 
nach entgegengesetzten Richtungen wenden, muss die Uterusmündung des einen 
Thieres auf die Greschlechtsöffnung des anderen einfallen. Vom Uterus muss das 
Sperma durch die Verbindungsgänge und die Uterusblasen, Fig. 48 Taf. VI, in die 
Ovidukte kommen. durch welche die Spermatozoen weiter noch vorn wandern, 
Figg. 6, 7 Taf. I, bis sie endlich in dem ampullenartig erweiterten Vorderende der 
Ovidukte noch einmal zusammengedrängt werden, Figg. 5, Taf. I und Fig. 43 Taf. 
V. Diese ampullenartige Erweiterung scheint demnach als ein Receptaculum semi- 
nis zu funktionieren. 

Sehr eigenthümlich ist der Bau der Uterusblasen. Niemals habe ich in den- 
selben eine regelmässige epitheliale Wandschicht eine mediane Höhle umgeben sehen. 
Das Lumen ist sehr unregelmässig, gewöhnlich klein, in mehrere vacuolenähnliche 
Höhlen zertheilt, zuweilen habe ich gar kein Lumen entdecken können, Fig. 31. 
Die ganze Uterusblase besteht aus einer syneytialen Plasmamasse, in der diese bald 
normalen, bald eingeschnürten oder zerfallenen Kerne vollkommen unregelmässig 
gelagert sind, wie die Abbildungen Fig. 48, 50, 52 genügend zeigen. 

Von den übrigen in der Abhandlung eingehender besprochenen Bauverhält- 
nissen kann ich hier nur eine einzige Frage berühren. Über die Entstehung der 
Dotterstöcke sind mehrere Ansichten ausgesprochen. Sie lassen sich unter den fol- 
genden drei Hauptpunkten zusammenführen. 1) Die Dotterstöcke entstehen aus 
dem Darmepithel und erhalten auch später aus derselben Quelle einen Zuwachs, 
(Lans), 2) Die Dotterstöcke entstehen aus einzelnen, unter den anderen Mesenchym- 
zellen zerstreut gelegenen Zellen (Iısıma), 3) Die Dotterstöcke entstehen aus dem 
Parovarium, welches ursprünglich ein Theil des Ovariums (wohl nicht = des Keim- 
stockes) ist (WoopwortH). Dass die Verbindung der Dotterstöcke mit den Oviduk- 
ten sekundär ist, darüber scheinen alle Verfasser übereinzustimmen. Iısıma be- 
schreibt sogar sehr genau wie zuerst in der Oviduktwand kleine Öffnungen entstehen, 
an welche später die Dotterstöcke herantreten, oder vor denen sich die abgelösten 
Dotterzellen, welche in Mesenchymlücken liegen, ansammeln, um aufgenommen zu 
werden. Diese lijimas Auffassung ähnelt sehr seiner Ansicht von der Wanderung 
der Spermatozoen durch die Mesenchymlücken. 

Von Uteriporus habe ich zwar keine ganz jungen Stadien untersuchen können. 
An den jüngsten zugänglichen Thieren verhalten sich indessen die noch jungen 
strangförmigen Dotterstockanlagen in folgender Weise. Die verschiedenen Lappen 
in den verschiedenen Septen sind völlig von einander getrennt. In demselben Sep- 
tum können auch mehrere ganz getrennte Lappen liegen. Kein längsgehender 
Strang verbindet die Lappen der einen Körperhälfte unter sich. Schon in diesen 
{rühen Stadien, wo noch keine Dotterkörner in den kleinen Dotterzellen entwickelt 
sind, findet man die Dotterstöcke mit dem Ovidukte nahe verbunden, Fig. 37, Taf. 
IV. Die Gewebe beider gehen in einander ohne Grenze über. Demnach muss man 


Studier öfver Turbellarier. 115 


aus diesen Bildern die Ansicht gewinnen, dass die Dotterstöcke aus dem jungen 
Oviduktstrang hervorknospen. Natürlich können sich die Verhältnisse auf noch trü- 
heren Stadien anders gestalten, aber die meisten Verfasser scheinen kaunı jüngere 
Stadien untersucht zu haben. Man findet nämlich sehr gewöhnlich die Angabe, 
dass die Dotterstöcke sich erst nach dem Abschluss der Spermabildung entwickeln, 
eine Ansicht die für die Meerestricladen (und auch wenigstens mehrere Süsswasser- 
tricladen) entschieden nicht zutrifft. Bei reiferen Thieren sieht man, wie viele Zel- 
len der Oviduktwand beinahe vollständig zu Dotterzellen umgebildet werden, wodurch 
die gemeinsame Herkunft dieser Bildungen wohl noch wahrscheinlicher wird, Figg. 
6, 7 Taf. I. Bei Polycelis nigra Ehrbg. habe ich. auch auf ziemlich frühen Stadien 
eine Verbindung zwischen dem Ovidukte und den Dotterstöcken gefunden. — Die 
Lage und die Verbindung der vorderen Dotterstöcke mit dem Ovidukte bei reiferen 
Exemplaren von Gunda Ulve betreffend. zeige ich auf die Abbildungen Fig. 46 
Taf. V und die Figg. 53, 57 Taf. VI hin. 

Was endlich die Stellung des Uteriporus angeht, kann bier nur darauf ange- 
deutet werden, dass die Bdellouride im Verlaufe der ductus ejaculatorii, in dem von 
der Pharynxtasche etwas entfernten Penis und in der Lage der beiden Uteri viel- 
leicht dieser Gattung etwas näher kommen als andere Maricola. Im Vorhandensein 
der zwei weiblichen Geschlechtsöffnungen zeigt Uteriporus eine bemerkenswerthe 
Analogie mit vielen Trematoden und Cestoden (besonders den Üestodarien). 


Förteckning pä i afhandlingen anförda skrifter. 
De, som märkts med *) äro eiterade efter andra författare. 


v. BENEDENn, Ed. van, Recherches sur la composition et la signification de l'oeuf, M&m. couronn&es 
par lY’Acad. royale de Belgique. Tome XXXIV. Bruxelles 1870. 

1861 v. BENEDEN, P. J. van, Recherches sur la Faune littorale de Belgique. M&m. de l’Acad. roy. 
de Belege. Bruxelles 1861. 

90 BERGENDAL, D., Studien über nordische Turbellarien und Nemertinen. (Vorl. Mittheilung). 
Öfv. at Kongl. Sv. Vet. Ak. Förhandl. Äre. 47. Stockholm 1890. S. 323. 


92 ‚ Einiges über den Uterus der Trieladen. Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage Rud. 
Leuckarts. Leipzig 1892. S. 310. Tat. NXXI. (Är ä& sid. 2 origtigt citerad säsom 92a). 

92a — —, Studien über Turbellarien. I. Über die Vermehrung durch Quertheilung des Bipalium 
kewense Moseley. Kongl. Sv. Vet. Ak. Handl. Bd. 25. N:o 4. Stockholm 1892. 

92b — —, Nägra anmärkningar om Sveriges Triklader. Öfv. af Kongl. Sv. Vet. Ak. Förhandl. 
Ärg. 49. Stockholm 1892. S. 539. 

93 ——— , Einige Bemerkungen über Üryptocelides Loveni mihi. Kongl. Fys. Sällsk. i Lund Handl. 


Ny Följd. Bd 4. Lund 1892—93. 

‚ Zur Parovariumfrage bei den Trieladen. Festskrift för Wilhelm Lilljeborg. Upsala 

1896. S. 381. 

Braun, M.*) Physikalische und biologische Untersuchungen im westl. Theile des finnischen Meer- 

busens. Dorpat 1884. 
*, Faun. Untersuchungen in der Bucht von Wismar. Arch. für Freunde der Naturgesch. 
in Mecklenburg. Jahrg. 42. 1888. 

BÖHMIG, L., Untersuchungen über rhabdocoele Turbellarien. I. Das Genus Grafilla v. Ihering. 
Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XLIH. 1887. S. 290. 

90 — ——, II. Plagiostomina und Cylindrostomina v. Graff. Arb. aus dem Zool. Inst. zu Graz 
Bd IV. (Äfven i Zeitschr. f. w. Zool. Bd. LI. 8. 167). Leipzig 1890. 

92 CHICHKOFF, G. D., Recherches sur les Dendrocoeles d’eau douce (Triclades). Extrait des Ar- 
chives de Biologie. Tome XI. 1892. 

81 CZERNYAVSKY, V., Materialia ad zoogeographiam ponticam comparatam. Bullet. de la Soc. 
Imp. des Naturalistes de Moscou. Tome IV. Annee 1880, 1881. S. 213. 

DALYELL, J. G.*) The Powers ot the Creator displayed in the Creation. Vol. II. 

89 Denpy, A., The Anatomy of an Australian Land Planarian. Transactions of the Roy. Soc. of 
Vietoria. 1889. S. 50. 

62 Dıesıng, K. M., Revision der Turbellarien. Sitz. ber. der Math. Nat. Classe der Kais. Ak. d. 
Wissensch. Bd. XLIV. Abt. I. Jahrg. 1861. Wien 1862. S. 485. 

93 GAMBLE, F. W., Contributions to a Knowledge of British Marine Turbellaria. The Quart. Journ. 
of microse. sci. Vol. XXXIV. 1893. S. 435. 

50 GIRARD, CH., Flera uppsatser i Proceedings of the Bost. Soc. Nat. Hist. Vol. III. 1848 -1851. 
S. 251, 8. 264, s. 363. 





96 





54 ‚ Deseriptions of two new genera and two new species of Planaria. Ibm. Vol. IV. 
1854. S. 210. 
93 ‚ Recherches sur les Planaries et les Nemertiens de l’Amerique du Nord. Ann. des Sci. 





Nat. VII serie. Tome XV. Paris 1893. S. 145. 





LET 


GRAFF, L. v., Kurze Mittheilungen über fortgesetzte Turbellarienstudien. LI. Über Planaria Li- 
muli. Zool. Anz. Bd. I. 1879. S. 202. 


82 ——, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig 1882. 
91 ——, Die Organisation der Turbellaria Acoela. Leipzig 1891. 
96 — —, Über das System und die geographische Verbreitung der Landplanarien. Verhandl. 


der Deutschen Zool. Gesellschaft 1896.  S. 61. 
—— , Über die Morphologie des Geschlechtsapparates der Landplanarien. Ibm. s. 75. De bäda 
sista arbetena utkommo först, dä tryckningen af denna afhandling var nära afslutad. 

79 Haunez, P., Contributions A l’histoire naturelle des Turbellaries. Travaux de l'inst. Zool. de 
Lille. Fase. II. 1879. 

87 ——, Embryogenie des Dendrocoeles d’eau donce. Extrait des M&moires de la Soc. des ci. 
de Lille. 4:e serie. T. XVI. Paris 1887. 

, Catalogue des Turbellaries (Rhabdocoelides, Trielades, et Polyclades) du Nord de la 
France & de la cote Boulonnaise. Extrait de la Revue Biologique du Nord de la France. 
(Om den del af detta arbete, som behandlar Trikladerna, är tryckt 1892 eller 1893, är 
mig icke bekant, dä jag endast har tillgäng till separattryck. Dess titelblad bär ärtalet 
1890, men i afhandlingen om Trikladerna eiteras arbeten för 1891 och 1892). 

84 Iusıma, I., Untersuchungen über den Bau und die Entwicklungsgeschichte der Südswasserden- 
drocoelen (Trieladen). Leipzig 1884 (Sep.:abdruck aus Z. f. w. Z. XL Ba. 

87 ——, Über einige Tricladen Europa’s. The Journal of the College of Seience. Imp.. Univ. 
Japan. Vol. I. Part IV. Tokyo 1887. S. 337. 

78 JENSEN, O. S., Turbellaria ad litora Norvesie oceidentalis. Bergen 1878. 

JoHNsToN, G.*), A Catalogue of British non-paraseitical Worms in the British Museum. London 1865. 

79 KENNEL, J. v., Die in Deutschland gefundenen Landplanarien Rhynchodemus terrestris O. F. 
Müller und G@eodesmus bilineatus Metschnikoff. Sep.abdruck aus «Arbeiten aus dem Zool. 
Zoot. Institut Würzburg». 1879. 

81 Lang, A., Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandtschaften der Plathelminthen mit 
Goelenteraten und Hirudineen. Mitth. der zool. Stat. Neapel. Bd III. 1881. S. 187. 

84 ——, Die Polyeladen des Golfes von Neapel ete. Fauna und Flora des Golfes v. Neapel. 
Leipzig 1884. 

Lenz, H.*), Wirbellose Thiere der Travemünder Bucht (Jahresberichte der Komm. zur Ertorsch. 
deutscher Meere). Anhang zu den Jahrg. 1874, 1875. 1876. 

87 Loman, J. C., Über den Bau von Bipalium Stimpson, nebst Beschreibung neuer Arten aus 
dem indischen Archipel. Bijdragen tot de Dierkunde. 14 Aflevering. Amsterdam 1887. S. 61. 

METSCHNIKOFF, EL, Über Geodesmus bilineatus (Fasciola terrestris O. F. Müller?) eine europäi- 
sche Landplanarie. Bull. Acad. St. Petersbourg. Vol. IX. S. 432. 1865. 

77 Minor, Cr. $., Studien an Turbellarien. Beiträge zur Kenntniss der Plathelminthen. Arb. 
aus der zool. zoot. Inst. Würsburg. Bd. IH. Hamburg 1876—1877. S. 405. (Dä detta 
arbete mestadels lemnar allmänna, ofta refererande uppgifter, har jag blott sällan ut- 
tryckligen citerat detsamma.) 

74 MoseELey, H. N.. On the Anatomy and Histology of the Landplanarians of Ceylon ete. Phil. 
Trans. Roy. Soc. of London 1874. S. 109. 

MÜLLER, O. F., Zoologie danic:ı prodromus ete. Havnise 1776. 

Mösgıus, K., Faunistiche Untersuchungen der wirbellosen Thiere der Ostsee. Jahresber. der Komm. 
zur Erforschung deutscher Meere. Jahrg. I. 1872. 

RoTH, J., Allgemeine und Chemische Geologie. Bd. I. Berlin 1879. 

60 ScHMiDT, O.. Die dendrocoelen Strudelwürmer aus den Umgebungen von Gratz. Z. f. w. Zool. 
Bd X. 1860. (l:sta häftet utkom 1859). 

62 ——, Untersuchungen über Turbellarien von Corfu und Oephalonia. Nebst Nachträgen zu 
früheren Arbeiten. Ibm. Bd. XI. (l:sta häftet utkom 1861). 

— ——, Über Plan. torva Autorum. Ibm. 

41 SızsoLo, ©. Tu. v., Über die merkwürdigen selbstständigen Bewegungen der Dotterzellen von 
Planarien. Bericht üb. d. z. Bekanntmachung geeigen. Verhandl. der kgl. Akad, d. 
Wissensch. in Berlin 1841. S. 83. 





118 


58 Stımpson, W., Prodromus descriptionis Anim. Evertebr. etc. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 
Vol. IX. 1857. S. 19. Tryckt 1858. 

70 Uuıanın, W., Turbellarien der Bucht von Sebastopol. Skrifvet pä ryska i Berichte d. Ver. d. 
Freunde. d. Naturw. zu Moskau 1870. Refereradt af Leuckart i Archiv f. Naturgesch. 
Jahrg. XXXVIL Berlin 1871. S. 457. 

90 VEIDOVSKY, Fr. Note sur une nouvelle Planaire terrestre, Microplana humicola n. g. n. sp. 

. Extrait de la Revue biol. du Nord de la France. 2:e Annee. 18%. 

93 VERRILL, A. E., Marine Planarians of New England. Transactions of the Öonnectieut Academy. 
Vol. VIII. New Haven 1888—1892. 8. 459. Partiet om Trikladerna, s. 497, är tryckt 
Jan. 1893. 

59 Wunpt, Aug. Über den Bau von Gunda Ulv (Plan. ulve Örsted). Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 
54. Bd. I. Heft. 3. Berlin 1888. Detta häfte är utgifvet 1889. 

94 WHEELER, W. M., Syncoelidium pellueidum, a new marine Triclad. Journal of Morphology 
edit by. Wurrman. Vol. IX. N:o 2. April 1894. S. 167. Boston. Se ofvan s. 2 noten. 

91 WoopworTH, W. M., Contributions to the Morphology of the Turbellaria. I. On the struc- 
ture of Phagocata gracilis Leidy. Bull. of the Mus. of. Comp. Zool. At Harvard College. 
Vol. XXI. N:o 1. Cambridge U. S. A. 1891. 

44 Önsten, A. $., Entwurf einer systematischen Eintheilung und speciellen Beschreibung der 
Plattwürmer auf mikroskopische Untersuchungen gegründet. Copenhagen 1844. Samma 
arbete utgafs nägot mindre fullständigt och utan taflor pä danska 1843. S. 3 här ofvan 
stär genom tryckfel «Örsted 1841». 


Erklärung der 


Die sämmtlichen Figuren ausser den Figg. 
und 4 Taf. I, Fig. 10) Taf. II und Fig. 53 Taf. 


Abbildungen. 


l und 2 Taf. I und den schematischen, Figg. 3 
VI sind mit Camera entworfen. Die meisten 


Präparate sind aus in heissem Sublimat oder Sublimatmischungen fixirten und mit Borax- oder 
> 


Pikrokarmin in toto gefärbten Thieren verfertigt. 


Folgende Buchstaben bedeuten in mehreren Figuren dasselbe. 


ag, Antrum genitale. 
bg, Bindegewebe oder demselben ähnliche Bil- 


dungen. 
ei, Cilien. 
d, Darm. 


dab, Basalmembran des Darmes. 

de, Ductus ejaculatorius. 

drz, Drüsenzellen. 

ds, dst, Dotterstock. 

dsö, Verbindung der Dotterstocklappen mit dem 
Ovidukte. 

dz, Dotterzellen. 

dvm, Dorso-ventrale Muskelfasern. 

e, ep, Epithel. 

epph, Epithel der Penishöhle = eps, epps, Epithel 
der Penisscheide. 

ger, Gcrüstbalken im Keimstock. 

gh, Gehirn. 

96, Geschlechtsöffnung (= Mündung des Antrum 
genitale). 

gr, ym, Grenzmembran. 

hd, Hoden. 

hds, Hinterer Hauptdarmstamm. 

imf, ipm, Innere Ringmuskelfasern des Penis. 

je, Eikeime und jüngere Eier. 

k, kh, Kerne, Kernhaufen. 

Im, Im’, Längsmuskelfasern oder Längsmuskel- 
schicht. | 

Imps, Längsfasern der Penisscheide. 

In, Hintere Hauptnervenstämme (Obs. Fig. 11). 

lu, Lumen. 

lub, lubl, Laterale Uterusblasen. 

m, mf, mf msk, Muskelfasern. 

@nag, Mündung des Antrum genitale. 


Acta keg. Soc. Physiogr. Lund. T. VII 





mch, Mesenchym. 

msph, Sphinctermuskel zwischen der Penishöhle 
und dem Antrum. 

mu, Uterus. 

mö, Mundöffnung. 

nl, Seitennerven. 

od, Ovidukt. 

odk, Oviduktkommunikation. 

odl, Lumen des Oviduktes. 

ov, ow, Keimstock. 

p, Penis. 

pa, Mesenchym. 

pdr, Penisdrüsen. 

pde, Primäre Äste der Hauptdarmstämme. 

ph, psh, Penishöhle. 

pha, Pharynx. 

peep, Penisepithel. 

phh, phrh, pht, Pharynxhöhle, Pharynxtasche. 

pk, Peniskanal. 

ps, psch, Penisscheide. 

psg, Übergang vom Penis zu der Penisscheide. 

quod, Quergehende Theile der Ovidukte. 

re, Reifere Eier. 

rm, Ringmuskelfasern. 

rmps, Ringmuskelfasern der Penisscheide. 

rsp, Reifende Spermatiden. 

sd, schd, schdr, sdz, Schalendrüsenzellen und Se- 
kretstränge. 

sch, schlr, schld, sld, Schleimdrüsenzellen. 

sdz, Sekundäre Darmäste. 

sp, sp‘, Sperma. 

spc, spe‘, Spermatocyten. 

spd, Speicheldrüsenzellen. 

spg, spm, Spermatogonien. 


120 


t, te, Hoden. | vg, Verbindungsgang. 
th, Höhle der Hoden. | vd, vde, vdef, Vas deterens. 
un, wo, Mündung des Uterus. | vds, Vorderer Hauptstamm des Darmes. 
ug, wb, uvg, Verbindungsgänge des Uterus mit | vep, Ventrales Epitel des Körpers. 
den Uterusblasen. vhd, — vds. 
«od, Unpaarer Ovidukt. | vn, vnst, Hintere Hauptnervenstämme. 
ut, Uterus. vs, vesicula seminalis. 
v, Vacuolen. . ämf, ämp, Äussere Muskulatur des Penis. 
vag, Vagina. äpe, Äusseres Epithel des Penis. 


Für einige weder in der vorigen Zusammenstellung noch in der Erklärung der einzelnen 
Figuren aufgenommene Buchstaben muss auf den Text hingewiesen werden. 


Taf. |. 
Uteriporus vulgaris Bergendal. 


Fig. 1. Geschlechtsreites 'Thier. Im April bei Mölle gesammelt. Die weisslichen querge- 
stellten Flecken rühren von den Dotterstöcken und Hoden her. Ihre Zahl ist nicht genau angegeben. 

Fig. 2. Etwas jüngeres Thier. Gelbbraune, gewöhnlichere Varietät. Der weissliche Rand, 
welcher den Körper umgiebt, stellt den Ciliensaum dar und tritt bei verschiedenen Stellungen 
der Thiere sehr ungleich hervor. Nur selten ist derselbe so stark wie auf verschiedenen Tafeln. 
Diese beiden Abbildungen sind ungefähr 5-mal vergrössert. 

Fig. 3. Schematische Darstellung der hinteren Theile des Geschlechtsapparats nach einer 
sagittalen Schnittserie. Zu bemerken ist, dass der quergehende Ovidukt eben so tief wie der un- 
paare liegt, wie auch dass die Oviduktkommunikation von dem unteren Theile der Uterusblase 
abgeht. Die Schlingen des vas deferens in der Mundgegend sind nicht berücksichtigt. Nur selten 
sind viele Schalendrüsenzellen in der Gewebelamelle zwischen Uterus und Penishöhle vorhanden. 

Fig. 4 Schematische Darstellung derselben Theile nach einer horizontalen Schnittserie. 
Antrum genitale und Penishöhle konnten nicht gut beide dargestellt werden. eoag soll also die 
Einmündung des unpaaren Ovidukts in das Antrum genitale bezeichnen. eswo, Einmündung der 
Schalendrüsenzellen in den unpaaren Ovidukt. v»/n, Verbindung der hinteren Hauptnervenstämme. 

Fig. 5. Keimstock und Vorderende des Oviduktes. Sagittaler Schnitt durch ein reiferes 
Thier. Eine zusammenhängende Epithelschieht trennt das Gewebe des Keimstockes vom Lumen 
des ÖOvidukts. Das letztere wird an einer bedeutenden Strecke von Dotterzellen direkt begrenzt. 
Leitz. Oc. Y/obj. VI. 

Fig. 6. Ein Stück aus der Oviduktgegend. Sagittale Serie. L. VII. 

Fig. 7. Der Ovidukt eines reiferen Thieres nach einer sagittalen Serie abgebildet. Wegen 
der leichten Biegungen des Oviduktes erhält man denselben an verschiedenen Stellen quer durch- 
schnitten. In manchen Zellen der Oviduktwand finden sich bedeutende Mengen von Dotterkörnern, 
dsk. uod, Vollkommen unveränderte untere Wandzellen mit feinkörnigem Plasma. L. YVIH. 

Fig. 8. Querschnitt durch die Penisscheide (nach einer horisontalen Serie durch das ganze 
Thier). Im’ Eine Übergangschicht zwischen der Längsmuskelschicht der Penisscheide und dem 
umgebenden Mesenchym. em, Einzelne Schräg- oder Längsfasern, die zwischen dem Epithel und 
der Ringmuskelschicht hie und da auftreten. L. '/VII. 

Fig. 9. Querschnitt durch den Penis kurz unter der Einmündung der ductus ejaculatorü in 
den Peniskanal. Die Abbildung ist leider auf verschiedenen Tafeln nach der Stärke des Druckes 
recht verschieden. Man sieht die äusseren Muskelschichten, an deren inneren Seite ziemlich zahl- 
reiche Zellen liegen, zs. Von diesen bis zu der radiär gestreiften innersten Zone, is, ist eine, zahl- 
reiche Muskelfasern besitzende Mesenchymzone, die auch von sehr schwach oder gar nicht gefärbten 
Sekretsträngen der Penisdrüsenzellen durchsetzt ist. Das Lumen des Peniskanals scheint an diesem 
Schnitte von einer dünnen Sekretschicht umgeben zu sein, welche die eigenthümliche, innerste 
Schicht, is, bedeckt '). L. '/VID. 





') Um den Bau des Penis näher darzulegen wären mehrere, histologische Einzelheiten zei- 
gende Abbildungen nöthig gewesen. Ehe solche gegeben werden können, muss ich aber verschie. 
dene Verhältnisse an neuem, besser geeignetem Material eingehender untersuchen. 





121 


Tatll 
Fig. 11 Gunda Ulvs, die übrigen Uteriporus. 


Fig. 10. Schematische Darstellung der allgemeinen Organisation des Üteriporus. m, Pharynx 
mund; idz, Primäre Äste an der inneren Seite der hinteren Hauptdarmstämme ; dz, —= sdz. 

Fig. 11. Gunda Ulve sp. Örsted (Iijima) Querschnitt durch die Ovarialgegend. In, Seiten 
nerven; «ao, äusserer, jüngere Kikeime zeigender Theil des Keimstockes, or. Schwache Vergrös- 
serung. 

Fig. 12. Uteriporus. (uerschnitt kurz hinter der Mundöffnung. Pharynxhöhle und Uterus 
sind auf einmal getroffen. Schwache Vergrösserung. 

Fig. 13. Querschnitt durch die Ovarialgegend. or, or’, Die beiden, verschieden gebauten 
Theile des Keimstockes. HARTNacK "IV. 

Fig. 14. Annähernd medianer Sagittalschnitt durch die Geschlechtsgegend. pr, — ph. Pikrin 
salpetersäure. Schwache Vergrösserung. 

Fig. 15. Querschnitt gleich vor der Geschlechtsöffnung, zwischen derselben und der Uterus 
mündung. pw, Penisbasis. »d«, Aufsteigende Theile der vasa deferentia. Schwache Vergrösserung. 

Fig. 16. Mediane Partie eines Querschnittes kurz hinter der Geschlechtsöffnung. Die Ute- 
rusblasen und der unpaare Ovidukt sind getroffen. s, Sekretstränge der Schalendrüsenzellen ; 
euvg, Übergang des Verbindungsganges in die Uterusblase. L. Y/IV. 

Fig. 17. Seitlicher Theil eines (Querschnittes ungefähr gleich weit von dem Keimstocke 
und der Pharynxwurzel. Der grosse Hoden durchsetzt den ganzen Körper. H. '/IV. 

Fig. 18. Querschnitt durch die Ovarialgegend eines älteren Thieres, das dennoch keine 
Dotterstöcke zeigt. dr —=drz. Schwache Vergrösserung. 

Fig. 19. Querschnitt kurz vor der Pharynxwurzel. Schwache Vergrösserung. 


Taf. II. 


Fig. 20. Dteriporus vulgaris. Medianer Sagittalschnitt durch die Geschlechtsgegend eines 
in MERREL's Flüssigkeit fixirten Thieres. wodö, Öffnung des unpaaren Ovidukts. käpep, Kerne 
des bis zum Verschwinden verdünnten äusseren Penisepithels. p% (oben), Peniswurzel. /g, Eine 
kleine Partie von lockerem Bau im ausgestreckten Penis. L. '/VI ‘Details bei /VIM. 

Fig. 21. Uteriporus vulgaris. Längsschnitt durch den Penis und das Antrum genitale (Quer- 
schnitt durch diesen Körpertheil des Thieres). Nur auf der einen Seite ist die Penisscheide voll- 
ständiger gezeichnet. mpb, Muskelfasern in der Peniswurzel. nst, Zellen um das Mündungstück 
der verschmolzenen ductus ejaculatori. ape=üpe. Die Zahl der radiären Streifen in der den 
Peniskanal umgebenden Schicht nicht genau nach dem Präparate. Vgl. die Anmerkung. S. 120). 
ERSE/MTIT: 

Fig. 22. Gunda Ulve. Sagittaler Längsschnitt durch den Seitentheil des Körpers in gleicher 
Entfernung von dem Rande und der Mittellinie. Nachet 'I (eirca SOX). 

Fig. 23. Gunda segmentata Lang. Sagittaler Längsschnitt durch Penis und Penishöhle. 
vd, bezeichnet die Stelle, wo sich die beiden vasa deferentia zu einem unpaaren ductus ejacula- 
torius vereinen; ps, die nicht genauer dargestellte Muskelschicht der Penisscheide. 

Fig. 24. Gunda Ulve. Längsschnitt durch den Penis. (Querschnitt durch den Körper. 
pmsp, Verstärkte, einem Sphineter ähnliche Muskelfasern am unteren Ende der vasa deferentia. 
’/pm, Innere Ringmuskelfasern, die das Epithel des Peniskanals umgeben. An zwei Stellen im letz- 
teren sieht man eigenthümliche Netze, die tangential durchschnittene Theile der innersten Epithel 
schicht darstellen. p, Untere, normaler gebaute Epithelzellen. L. /VI VI. 

Fig. 25. Dteriporus. Sagittaler Längsschnitt durch die Gegend der Mund und der Ge- 
schlechtsöffnungen. ps, Sekret der Speicheldrüsen. Dasselbe Präparat, von welchem ein kleinerer 
Theil in Fig 20 bei stärkerer Vergrösserung abgebildet ist. H. "IV. 

Fig. 26. DUteriporus. Sagittaler Längsschnitt durch den Seitentheil des Körpers, NAcHEr !l. 

Fig. 27. Gunda segmentata. Sagittaler Längsschnitt durch die Penishöhle und das Antrum 
genitale. L. ';VI. 


122 


Taf. IV. 
Die Figg. 23—37 von Uteriporus. 


Fig. 28. Sagittaler Längsschnitt durch den hinteren Körpertheil, um die vasa efferentia der 
Hoden zu zeigen. Die Hoden sind nur theilweise gezeichnet. Die punktirten Linien sollen die 
Grösse der Hodenhöhlen zeigen. gep, Epithel der Ausführungsgänge. ? zeigt eine Stelle an, wo 
die Verhältnisse durch eine vorbeigehende Muskelfaser etwas verdeckt waren. L. !/VI. 

Fig. 29. Ein hinterer Hoden mit Ausführungsgang, tg, eines älteren Thieres. L. "ılız 
(Oel. imm.). 

Fig. 30. Querschnitt durch den Uterus kurz vor der Mündung desselben. eltın, bezeichnet 
eine nicht hier näher berührte Streifung in der Uteruswand. L. VVII. 

Fig. 31 a—e. Etwas schräg geschnittene sagittale Serie durch die eine Uterusblase eines 
jüngeres Thieres. In b sieht man bei kv den hier so ausserordentlich kleinen Kommunikationsgang 
zwischen dem Ovidukt und der Uterusblase. In e mündet wahrscheinlich bei emuvg der Verbin- 
dungsgang in die Uterusblase hinein. Auf dem nächsten Schnitte, d, kann er indessen nicht 
beobachtet werden, ist aber auf dem darauf folgenden, e, sehr deutlich zu sehen, u»d. L. YVI. 

Fig. 32. Sagittaler Schnitt durch den Uterus und die Penishöhle desselben Thieres. Der Uterus 
besitzt, obgleich das Thier mit Sublimat fixiert war, wohl abgegrenzte Zellen. Die, wie es scheint, 
im Lumen liegenden Zellen sind quer durchschnittene Zellen der Seitenwände. L. YVI. 

Fig. 33. Horisontaler Schnitt. Reiferes Thier. Die Abbildung stellt die Wand des Uterus 
in der Nähe der Abgangsstelle des Verbindungsganges dar. zgr sollte die verdichteten Zellgrenzen 
zeigen. »%k, Kerne, die in vacuolisirtes Plasma hineingerathen sind; %, %', in Vacuolen liegende 
Plasmapartieen, die in Sekret umgebildet werden; kssk, kleinere, gelbliche, tropfenähnliche Sekret- 
körner. L. '/VII. 

Fig. 34. Etwas schräg geführter Querschnitt durch die mittlere Region des Körpers gleich 
vor der Uterusmündung. (Vel. Fig. 30). Schwache Vergrösserung. 4 

Fig. 35. Schnitt durch einen Theil eines reiferen Hodens. spe, spe’, Verschiedene Eutwick- 
lungsstadien von Spermatocyten. L. YVIH. 

Fig. 36. Horisontaler Schnitt durch die Geschlechtsgegend auf der Höhe des unpaaren und 
der quergehenden ÖOvidukte. Durch ein Missverständniss des Lithographen ist die Figur etwas 
schräg gestellt worden. Der unpaare Ovidukt sollte natürlicherweise gerade nach unten gerichtet 
sein. schld, rechts unten — schd. Nachet '/III (ältere Bezeichnung, eirca 250-malige Vergrösserung). 

Fig. 37. Horisontaler Schnitt. Keimstock und vorderer Theil des Oviduktes eines Thieres 
mit jungen Anlagen des Dotterstoekes. Die letzteren sind mit dem Ovidukte eng verbunden. dl, 
Lumen des ampullenartigen Vorderendes des Ovidukts” Der Keimstock zeigt zwei etwas verschie- 
dene Abtheilungen, ov, ov’, zwischen denen bindegewebeähnliche Stränge stbg vorkommen. L. '/VI. 

Fig. 38. Dendroeoelum punetatum Pallas. Ein kurzes Stück des Oviduktes, um eine in dem- 


selben liegenden amöbenähnliche Dotterzelle zu zeigen. L. VI. 


Tat. V.» 


Fig. 39. Gunda Ulve. (uerschnitt durch den Keimstock eines reiferen Thieres. Reife Eier 
1, 2, 3 liegen sowohl im Inneren als am Rande des Keimstockes. atr', atr?, atr", Kugelige Plasma- 
körper in etwas jüngeren Biern. Vgl. Fig. 49, Taf. VI. Zwischen den älteren Eiern sieht man 
von der Grenzmembran ausgehende bindegewebeähnliche Stränge, ger, die kleinere Kerne, bgk, 
führen. In dem Theile des Keimstockes, von dem der Ovidukt ausgeht, finden sich jüngere Ei- 
kerne und auch andere, kleinere Kerne aber keine Gerüststränge vor. (eg, Degenerierende Eier. 
Pikrinsalpetersäure. Pikrokarmin. L. VII. 

Fig. 40. DUteriporus, Querschnitt durch einen Keimstock. bmb, Von der Grenzmembran ein- 
setzender Bindegewebsstrang, der auch Muskelfasern führt. 5. (Grerüststränge im jüngeren Theile 
des Keimstockes. H. '/VIH. Ela 

Fig. 41. a, b. Gunda segmentata. Sagittale Schnitte nach zwei verschiedenen Serien durch 
den Uterus und die Vagina. dkw, Rücken des Körpers. eaph, Einmündung der Penishöhle in das 
Antrum. öay, Ausmündung des Antrum. Schwache Vergrösserung. 





123 


Fig. 42. Dteriporus. Sagittalschnitt durch den Keimstock eines jüngeren Thieres. Nur der 
hintere und untere Theil des Keimstockes ausgeführt. Der vordere Theil stimmt in seinem Bau 
mit dem unteren überein. od gibt die Stelle an, wo am folgenden Schnitt der Ovidukt einsetzt. 
grm, Grenzmembran, welche nur am hinteren Theil deutlich gesehen werden kann. dom, Dorso 
ventrale Muskelfasern, gu+dm, Quer- und Diagonalfasern. L. '/VI (VIID),. 

Fig. 43. DUteriporus. Sagittaler Schnitt eines reiferen wohl begrenzten Keimstockes. Das 
terminale Epithel des Oviduktendes (Vgl. Fig. 5, Taf. T) ist hier schon verschwunden. a,b, c, d, 
Etwas verschieden gefärbte Theile des Spermaklumpens. 7, 2, 3, Verschiedene Entwicklungsstadien 
der Eier. H. '/VI. 

Fig. 4. Polycelis nigra Ehrbg. Horisontaler Längsschnitt durch den untersten Theil des 
vordersten Hodens. L. '/VI. 

Fig. 45. Polycelis nigra. Horisontaler Längsschnitt durch das vas deferens kurz hinter dem 
ersten Hoden. dgk, Bindegewebskerne. stz (= skz) Drüsenzellen. skstr, Sekretstränge, die in dem 





umgebenden Mesenchym zahlreich sind. L. '/VI. 

Fig. 46. Gunda Ulve. Horisontaler Schnitt durch die Gehirngegend um «die um und vor, 
vdst, dem Gehirn, befindlichen Dotterstocklappen zu zeigen. sn, Sinnesnerven. hnst, Hintere Ner- 
venstämme. vhde, Vorderende des vorderen Hauptdarmstammes. 

Fig. 47. Dteriporus. Sagittalschnitt der ÖOvarialgegend eines Thieres, das auf der einen 
Seite zwei Keimstöcke, ov, ov', besass. r/m, die ventralen Ring- und Längsmuskelschichten. H. 'V. 


Taf. VI. 


Fig. 48. DÜteriporus. Sagittaler Längsschnitt durch die eine Uterusblase an der Eintrittstelle 
des Verbindungsganges. Man sieht grössere, als das Lumen der Blase gedeutete Höhlen, lubh, 
und viele kleinere, v, welche wohl nur Vacuolen im Plasma sind. L. Yılız. 

Fig. 49. Gunda Uwe. Drei Eier aus den Keimstöcken desselben Thieres, dessen Keimstock 
im Fig. 39, Taf. V gezeichnet wurde. & und c stellen reifere und b ein etwas jüngeres Ei dar. 
Im letzteren sehen wir eine Plasmakugel, pk, die bald schärfer, bald weniger gut begrenzt ist. 
Pikrinsalpetersäure. L. 2/VII. 

Fig. 50. DUteriporus. Die Uterusblase eines jüngeren Thieres. Nach einer sagittalen Schnitt 
serie gezeichnet. Nachet 1/II. 

Fig. 51. Gunda Tlee. Ein Theil der Uteruswand um die Umbildung des Plasmas zu ver- 
anschaulichen. «ep, Epithel des Uterus. «a, Feinkörniges, unverändertes Plasma. /«, Uterushöhle. 
oz, Gegen die Uterushöhle geöffnete Zellen. L. '/VI (VIII. 

Fig. 52. DUteriporus. Sagittaler Schnitt durch die ventrale Körperhälfte in der Gegend der 
Uterusblase. Der Verbindungsgang und die Oviduktkommunikation sind beide getroffen. H. YVIL. 

Fig. 53. Gunda Ulve. Schematische Rekonstruction nach einer Querschnittserie. Ein Theil 
des Keimstockes sammt dem Vorderende des Oviduktes und einigen mit dem letzteren verbunde- 
nen Dotterstocklappen. /dst, Terminaler Dotterstocklappen. 

Fig. 54. Gunda seymentata. Querschnitt. Keimstock und Nervenstamm. Im Keimstocke 
treten Gerüststränge ausserordentlich scharf hervor. L. /VI (VII). 

Fig. 55. Gunda Ulve. Querschnitt. Äusserer Theil des Keimstockes mit dem quer durch- 
schnittenen Ovidukte. Die Verschiedenheit in der Höhe der äusseren, «@, und inneren Oviduktzellen 
fällt scharf ins Auge. L. '/VI (VII). 

Fig. 56. DUteriporus. Uterus eines älteren 'T'hieres nach einem sagittalen Schnitte. Der zweit- 
nächste Schnitt zeigte die Uterusmündung. umg, Anfangsstück des unteren zu der Mündung lei- 
tenden Gang des Uterus. H. '/VII. 

Fig. 57. Gunda Ulve. Keimstock. Vorderes Oviduktende und terminaler Dotterstocklappen 
nach einer sagittalen Schnittserie etwas schematisch dargestellt. Vgl. Fig. 53. Kontouren bei L. /VI. 

Fig. 55. Gunda Uwe. Ein kleines Stück der Uteruswand. %, Ein im vacuolisirten Plasma 
liegender Kern. L. '/VIH. 

Fig. 59. Uteriporus. Äusserer Theil des Epitheles nebst Basalmembran und Muskelfasern, 
um, des Uterus. L. Y/VIH. 


Pa 
ar 


DU? # 
% ne 
AT a 
Era 
IR le 
our f lngr 
ale 


A| ri 





Innehällsförteckning. 


Inledning 
De behandlade arternas omehklatnr 
» > ’ förekomst 


Nägra biologiska notiser . 
Undersökningsmetoder 


l. Om könsapparaten. 


A. Den hanliga apparaten 
a) Litteraturens uppgifter om bastciklelerne 
b) Egna undersökningar 


a) Testes och vasa deferentia. 


Testiklarnes läge, anordning och storlek 

Testiklarnes begränsning 

Testiklarnes förhällande hos äldre die 

De afförande gängarne . 3 
Nägra iakttagelser öfver vasa def. Mes area ikleder 2 
Ändstyckena af vasa deferentia 


B) Penis. 


Läge och storlek ; 

Penis’ byggnad hos Uteriporus . 

Jemförelse med Gundaarterna EN ER 
Penisslidan och antrum genitale hos Uteriporus 
Penisslidan och antrum hos Gundaarterna 


B. Den honliga apparaten 
a) Litteraturuppgifter om AREA 
b) Egna undersökningar 


aa. Allmän öfversigt af den Bonlra en ar Uteri iporus . 


bb. Detaljerad undersökning 
«) Äggstockarne. 


Hos Uteriporus 
Hos Gundaarterna . 
Nägra uppgifter om a Hog Bade Ei 


ß) Ovidukterna. 


Läge och förlopp F 
De pariga ovidukterna hos Dieriparss: 
Den opariga ovidukten och skalkörtlarne 


Sid. 





13 


22 


39 


7) Gulstockarne. 


Utbredning./och lage... Ra un Ne a Hd. 

Utveckling samt förhällande till ovidukten . . . 2. 2. nn m nn > 

Desmogna /gulstockarnesysicukturten. 1 nn le re eure > 

Oyıdukt och, gulstockar hos Gündaarterna.. 2 er » 
d) Uterus. 


Läge, form och storlek . 
Uterusväggens struktur . 
Innehäll i uterus . 


e) Förbingningsgängarne och de laterala uterusbläsorna. 
Tagen aa 
Förbindningsgängarne 
Uterusbläsorna . 


©) Nägra notiser 


om den honliga ändapparaten hos Gundaarterna . » 2 2 2 2 2 en 0. » 
Nägra allmänna, jemförande anmärkningar 


Zusammenfassung. wrın..n an Sa, ee BIRD RRE Pan ES Br Rl Nee 3 
Förteckning pa anförda skrifter 
Erklärung der Abbildungen 


70 
79 
84 
85 


92 
94 
97 


98 
99 
100 


104 
107 


111 
116 
119 





Fys. Sällsk.Handl. Bd.7 Tafl.] 











f 
2 


u 
FE 
7 
u 


uterus 





! Re) % ERRERE 
In 777 072 ar: Desee, nasBo8 


u 
gquod dst wod Tubl zu mag n;, um mö pie 25 


D.Bergendal del Lith.W Schlachter, Siockholm 





















Tafl.I 








} 6% 
SRIR 


Lith.W. Schlachter, Stockholm . 

















Di 


ENG SFRT ER 











N 
= 





N 





NE, 








Gm 


ed 
© P 





D.Bergendal del. 











% 
5 
- 
Y 
i 
hi 

ri 

4 ys 

19 L 





Fys. Sällsk. Handl. Bd.7 


















© -D.Bergendal del. Lith.W Schlachter, Stockholm 


Au 


Be 


. 


. 


r ; 


& mv 5 y a ie 2 I 
IN h Br 47 y 
we, Dat > Auf ei 
kur Kr 7 um ' 
a 





Fys. Sällsk Handl Ba 7, er Tafl. W. * 









TS 
ER f N 62 2 
! n \ = EB Sn 











= 
4 * „we di 
e \ N 
| 
s 
a 
» 
) 
£ — ua. nennen. a 
oe _ Pa; we a Too een 
o > at jo” 

















————— 
mal Brennen erenae sodgoFR> 
en T T 11 1 IERlT 
> DEREN II 
t 1 
2 ms \ 














{} 





\ 
28) 


Er. 
@®, 





R 
) 
N 
RISIn- 


x 





Sn 
ae 


Lith. W. Schlachter, Stockholm. 


’_a.; 





El Zu DE Ki 
N \ De er Eh 1 wo 
.. N Fu .. . 
f 3 u } 
u y 
& 
E; 
Du 


Pe 
# 
ie 





Fys. Sällsk. Handl. Bd.7 D Tafl.v 





III 


Lith.W. Schlachten, Stockholm 





0 Br 





” 
F % 
Di 
a , 
= #% 


rn? 





Tafl. VI. 


Fys. Sallsk. Handl. Bd.7 





Lith.W. Schlachter, Stockholm 


D.Bergendal del. 











* v n jet v se, > Pi Pr 
KONG. SVENSKA VERENSKAPS-AKADRIIENS MANDFING in} 
EN WEB. u 
ah ; u “ x » #_ 
‚ IE; u * I 


> 





- Zu Tr . # ar 
SBpUEN ÜBER wi 


#- © I * Pi 
” % ei ö * lo 


Er ÜBER DIE VERMEHRUNG. D DURCH QunmTunILUNG 

HE ö Du ie Te ae 2: “ CH 

ie  ° ER | 5 

ET ge, 

| a Er, Mosguex, a0. ZCHBO7R 
Io a2 


“ VON » & 
Ki DEBRGENDAIL. # 
ER : = i . 


BE Se... ba 


N 









x “. %-, rw 


> u 









..5 
ä SG 
nr Eu 
si Asia | 
pi Den 
! er 
{I D 
N 





r £ u TAFEL. = ” „ 
a a “ . *% 
Fer wi“ 





DER KÖNIGL. SCHWED. AKAD. DER WISS. VORGELEGT D. 8 APRIL 1892. 





KUNGL. KTRYCKERIET. P. A. NOR 


> 
.“v y 
.. . 5. 
& .  ' n 
, \ 
5 STEDT & SÖNEN Pi u 
” rs . .. er‘ a = 
; - 
i n P7 
v . - % 4 s “ 
[ 








* N j 
..1:) ch ers 
zart 


ae 


4 nG 
in due Sahe u %* tan » 


% 
j 


“ . erh „e ‚ 
we ae i At 
T q #, Fi ’ 4: 


u A Er N 4 


ge 





In Frühjahr 1887 veröffentlichte ich einen vorläufigen Bericht über Untersuchungen, 
welche ich im Zoologischen Institut der Universität Berlin vorgenommen hatte, und sprach 
auch die Hoffnung aus, dass ich bald in einer ausführlicheren Abhandlung die Resultate 
der fortgesetzten Studien würde veröffentlichen können.' Verschiedene Umstände haben es 
indessen verschuldet, dass ich nicht früher als jetzt dazu schreiten kann meine Studien 
mitzutheilen. 

Ich wollte ganz besonders meine Untersuchungen des Exkretionsapparates weiter 
führen, und das konnte eigentlich nur an lebendem Material eingehend genug geschehen. 
Ich hatte in Berlin viele Zeit und Mühe darauf verwandt den Bau dieses Apparates auszu- 
forschen, verschiedene Theile desselben waren mir jedoch nicht ganz klar geworden. 
Indessen hatte ich durch die mühsamen Studien an den lebenden Thieren meine Augen 
so stark ermüdet, dass sie lange Ruhe nöthig hatten, bis ich dieselben Arbeiten wieder 
anfangen konnte. Auch fand ich. es nothwendig meine Studien auf andere verwandte 
Thiere auszudehnen, denn die lebenden Bipalien, welche mir zu Gebote standen, waren 
nicht geschlechtsreif. 

Die in unseren Meeren kaum untersuchten Turbellarien und Nemertinen zogen mich 
länger und länger von den Bipaliumstudien ab, und seitdem mein lebendes Material von 
Bipalium verunglückt war, konnte ich auch kein neues bekommen. Hätte ich nicht im 
Herbste 1889 eine sehr interessante Triklade an der schwedischen Westküste gefunden, 
wäre ich vielleicht kaum wieder zu den Trikladen gekommen, trotzdem ich grosse 
Mengen von Präparaten solcher Thiere verfertigt hatte. Dann fing ich indessen wieder 
mit den Trikladenstudien an, aber schon im Herbste 1888 hatte die königl. dänische »Com- 
ınission for Grönlands geologiske og geografiske Undersögelse mich aufgefordert eine 
wissenschaftliche Reise nach Nord-Grönland vorzunehmen, und selbstverständlich musste 
ich diese gute (Grelegenheit die Natur des interessanten Landes kennen zu lernen mit Dank- 
barkeit annehmen. Durch die Vorbereitungen für diese Reise wurden meine immer fort- 
gesetzten Trikladenstudien etwas bei Seite gelegt, und während dieser Reise und einer 
noch länger dauernden nach dem Mittelmeere, die ich als Inhaber eines Stipendiums 
unmittelbar nach meiner Rückkehr von Grönland antreten musste, gingen mir mehr als 
zwei ‚Jahre für diese Studien vollständig verloren.” > 


en 





— ie 


. ! BERGENDAL, D. Zur Kenntniss der Landplanarien (Vorläufige Mittheilung). Zool. Anzeiger 1887. 
TN:0 249. 
? Einige kurze Notizen über meine Turbellarienstudien schrieb ich den Tag vor meiner Abreise nach 
Grönland: Studien über nordische Turbellarien und Nemertinen. Ofversigt af Kongl. Sv. Vet. Akad. Förhandl. 
Arg. 47. N:o 6. Stockholin 1890. 


4 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


Auch jetzt habe ich noch nicht die nöthige Zeit gehabt mein ganzes Material durch- 
zuarbeiten und nehme deshalb zuerst einen Theil heraus, der von den übrigen Theilen 
ıneiner Arbeit gut getrennt werden kann. Ich habe nämlich eine besondere Veranlassung 
diesen Gegenstand eingehender zu besprechen in der Kritik gefunden, welche v. KenseL 
ineiner Mittheilung über diese Theilung gewidmet hat. Ich kann überhaupt sehr wenig in 
der Ausführung v. Kexners, in sofern sie Bipalium kewense gilt, als richtig ansehen. 
v. Kunner's Aufsatz wurde mir erst sehr kurz vor meiner Abreise nach Grönland bekannt 
und hat deshalb nicht früher besprochen werden können, wenn ich nicht einen nur pole- 
mischen Artikel schreiben wollte. Das schien mir aber kaum der Mühe werth. 

Eine weitere Veranlassung meine Bipaliumstudien so bald wie möglich zu veröffent- 
lichen habe ich auch in den schon erschienenen oder bevorstehenden Veröffentlichungen anderer 
Verfasser über dasselbe Thema, und ich will natürlich nicht gern dadurch die Priorität für 
meine schon seit Jahren gemachten Studien verlieren, wenn es mir auch nur angenehm 
sein kann meine Beobachtungen durch die Nachuntersuchungen bestätigt zu sehen, und 
diese ausgezeichneten Untersucher selbstverständlich auch manches in besseres Licht haben 
stellen können. So hat Loman” seine schon früher angefangenen Arbeiten weiter geführt, 
und sowohl viele neue Arten beschrieben als auch einige dunklere Punkte der Anatomie 
dieser Würmer, namentlich des Nervensystems und der Augen erläutert. Vor ganz kurzem 
hat Lennert in einem umfangreichen Auszug einer grösseren Arbeit Resultate von sehr 
genauen Studien über dieselbe Art, welche auch ich untersucht hatte, mitgetheilt.” Eben 
diese Mittheilung Lenxerrt's hat mich veranlasst mit der Veröffentlichung meiner Studien über 
Landplanarien schon jetzt anzufangen, obgleich einige für die Vergleichung nöthige Prä- 
parate anderer schon theilweise studierter Trikladen noch nicht ganz genug untersucht sind. 

In meiner oben erwähnten Mittheilung berichtete ich, dass im Herbste 1886 recht 
viele Individuen einer Landplanarie im Orchideenhause des Botanischen Gartens zu Berlin ge- 
funden waren. Einige Individuen waren nach dem Zoologischen Institut geschickt worden, und 
als ich im Anfang December dahin kam, überliess mir Herr Geheimrath Prof. F. E. Scuurze 
gütigst das schöne Material zur genaueren Untersuchung. Ich kann nur einen schwachen 
Ausdruck der Dankbarkeit geben, welche ich ihm wie den zuvorkommenden Beamten des 
Instituts schuldig bin. 

Die erste Ernte von Bipalien, welche schon bei meiner Ankunft sich im Institute 
befand, umfasste ungefähr 15—20 zum Theil recht grosse Thiere. 





! KENNEL, G. Untersuchungen an neuen Turbellarien. Spengel's Zool. Jahrbücher. Abth. f. Anat. und 
Ontog. Bd. Ill. 1889, s. 447. 


® LoMAN, J. ©. C. Uber den Bau von Bipalium STIMPSON nebst Beschreibung neuer Arten aus dem 
indischen Archipel. Bijdragen tot de Dierkunde ete. Amsterdam 1887, 14 Afl., s. 61. Nach einer Bemer- 
kung in dieser Arbeit hatte LoMAN schon vorher in einer vorläufigen Notiz eine kurze Mittheilung über einige 
der in dieser Schrift enthaltenen Resultate geliefert. Ich habe mir diese Arbeit nicht verschaffen können und 
kenne sie nur aus dem kurzen Referate im Zoolog. Jahresbericht d. Zool. Stat. z. Neapel (veröffentlicht 1888). 
Vermes s. 10. 

Derselbe, Uber neue Landplanarien von den Sundainsen. Zool. Ergebnisse einer Reise in Niederländisch 
Östindien herausgegeben v. MAX WEBER. Heft. I. Leiden 1890. 


u ® LEHNERT, G. H. Beobachtungen an Landplanarien. Archiv f. Naturgeschichte, Jahrg. 57. 1891. Bd. I 
Heft. 3, s. 306—350 


a 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 25. w:o 4. 5 


Einige waren ausserdem schon für die Sammlung des Instituts conserviert, als ich 
dahin kam. Später sah ich mehrere Male, als ich den Garten besuchte, ziemlich grosse Schaaren 
dieser Thiere, und holte mir auch verschiedene Dutzende nach dem Institut. (ranz besonders 
sah ich Mengen von kleinen Würmern, die, wie ich glaubte, durch Theilungen von grösseren 
hervorgegangen waren. Der Gärtner, welchem damals die Aufsicht tiber diese Häuser oblag, 
Hr 6. Kerver, lieferte mir manche nützliche Notizen und leistete mir in manchen Beziehun- 
gen sehr willkommene Hülfe. Bei meiner Abreise nach Lund im Anfang März 1887 konnte 
ich so eine neue Ernte machen und führte in zwei Gläsern, die ich in den Taschen trug, 
eine nieht eben geringe Schaar von Würmern mit mir nach Hause. Sie überlebten alle 
die Reise ganz gut und gediehen sehr wohl in kleinen Terrarien, welche ich für dieselben 
in Porcelanschaalen unter Glasglocken eingerichtet hatte. Ich kann mich nicht erinnern, 
dass ein einziges Thier durch die Reise oder später in Terrarium beschädigt worden war. 

Seitdem erhielt ich im Anfang Juni von Herrn ©. Kerrer eine reichliche Sendung 
von grossen sehr schönen Würmern, die ebenfalls alle in gutem Zustande hier eintrafen. Lei- 
der konnte ich jedoch wegen eines später zu erwähnenden Unglücks dieselbe nicht so, wie 
ich es gewünscht hätte, benutzen. Auch war ich in jenen Tagen gerade im Begriffe eine 
Reise nach unserer Westküste und der Zoologischen Station der Königl. Akademie der 
Wissenschaften in Stockholm anzutreten. Ich conservierte einige Thiere vor der Abreise 
und nahm die übrigen mit auf die Reise, und auch diese hielten alle sehr gut aus. Sie 
lebten den ganzen Sommer über in der Station, wo ich dieselben in kleinen Terrarien in 
zugedeekten Glasschalen hielt. Ich hatte gehofft da Zeit für deren genaueres Studium finden 
zu können, aber andere Beschäftigungen, die ich nicht verlassen konnte, füllten fast die 
ganze Zeit aus. Und so mussten dieselben Bipalien noch ein Mal in Gläser verpackt wer- 
den und einen mehrtägigen Aufenthalt in denselben während meiner Rückfart nach Lund 
aushalten, wo sie sich in einem kleinen Terrarium wieder ein wenig grösserer Freiheit 
erfreuen konnten. Nun konnte ich endlich das Studium derselben energischer vornehmen, 
aber eben da, Ende Oktober, starben plötzlich alle meine Thiere auf ein Mal, und ich 
habe leider seitdem trotz wiederholten Versuchen keine neuen bekommen können. 

Die Ursache dieses schnellen Hinsterbens war wahrschemlich Erkältung. Mein Zim- 
mer im hiesigen Zoologischen Institut, wo meine zwei Terrarien sich befanden, wurde gründ- 
lich gereinigt, und dabei waren die Fenster längere Zeit offen gelassen worden. Als ich etwas 
später am Tage dahin kam, war die Temperatur sehr niedrig, und manche Thiere waren 
schon zerflossen, weshalb ich die noch nicht ganz verdorbenen durch schnelle Conservierung 
so gut wie möglich zu retten suchte. 

Ich habe das Obige angeführt, weil es zum Teil die Ursache der Verzögerung dieser 
Arbeit angiebt und auch zeigt, dass ich während längerer Zeit eine recht grosse Menge 
dieser Thiere lebend zu beobachten Gelegenheit gehabt habe. Ausserdem muss ich in 
der folgenden Diskussion mehrmals auf verschiedene hier oben erwähnte Thatsachen zu- 
rückgreifen. 

Ehe ich näher auf die Theilungsfrage eingehe, habe ich noch einige Arbeiten, die 
diese Frage berühren, zu erwähnen. So hatte Herr Prof. F. Jerrrey Berr die Güte mir 
kurz nach der Veröffentlichung meiner vorläufigen Mittheilung brieflich mitzutheilen, dass 
derselbe schon im Jahre 1886 einige Beobachtungen über diesen Gegenstand gemacht hatte. 


6 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


Im Royal Mieroscopical Society of London gab er den 13. Okt. 1886 eine Mittheilung 
hierüber. In den Proceedings of the Society findet man einen Bericht über den Inhalt 
dieses Vortrags. 

Prof. Bert erwähnt da, dass er im Jahre 1886 von verschiedenen Correspondenten das 
Thier empfangen hatte. Die meisten glaubten, das Thier wäre aus Burma gekommen. Nur 
Prof. Moserey meinte, es stammte aus Japan. Er bemerkt weiter, dass kein Einziges 
von diesen Exemplaren Geschlechtsorgane besessen hätte. Es wäre deshalb wunderbar, 
wie die thatsächlich schnelle Vermehrung, hätte geschehen können, »and the suggestion 
was made that it might possibly be by transverse fission, a process which had been the 
subject of some controversy. Sir J. G. DaryeLr and others asserted that Planarians di- 
vided transversely, whilst, on the other hand, Scnunrze stated, that he had seen large num- 
bers and kept them under observation but had never seen any indication of transverse 
fission. It was further stated that this mode of reproduction only occurred in the case of 
those with straight intestines; but in 1883, von Kenner, and more lately Zacuarıas had 
scen transverse fission take place in Planarians with branched intestines; and whilst he 
(Prof. Berr) could not show conelusively from actual observation of the process, that Bi- 
palium did divide in this manner, yet he thougt he had obtained evidence suflicient to 
warrant the belief that such was the case.» Er hatte zwei Thiere von Gosport bekommen, 
von denen das eine die normale hammer-kopfähnliche Erweiterung des einen Endes besass, 
dass andere, ein sehr kleines Thier, aber an beiden Enden einfach zugespitzt war. Elf 
Tage nach der Ankunft des Thieres bemerkte er »a delicate fringe» um das Vorderende, 
und dieselbe Erweiterung hatte sich später vergrössert, so dass »it was clear that a creature 
of this kind might in the course of three weeks attain the perfect condition.» Auch ein 
anderes Thier, das von Liverpool gesandt war, hatte sich zuerst während der Postfahrt in 
zwei Stücke getheilt, und nachher hatte sich eines von diesen noch einmal getheilt. 
»He thougt it might be conceded that the observations proved — first, that spontaneously a 
piece of a Bipalium would divide into two — and, secondly, that given repose, a piece 
of a Bipalium, pointed at both ends, would thicken and form the hammer-head extremity, 
which was a characteristic of the adult.» ' 

Als ich meine Mittheilung schrieb, war mir diese Notiz selbstverständlich noch nicht 
bekannt, und ich konnte deshalb nicht darauf hinweisen. Um das Versäumte nachzuholen, 
habe ich hier die interessanten Beobachtungen und Schlüsse von Prof. Berr etwas ausführ- 
licher referiert.” 

In der Augustnummer des »Zool. Gartens» berichtet Ferp. RıcHnters über ein Exem- 
plar von Dipalium kewense, das sich im Palmengarten zu Frankfurt am Main, beim Um- 
setzen einer Chamerops excelsa, gefunden hatte. Nachdem er das Thier acht Tage lang 
beobachtet hatte, gewahrte er d. 23. Juni einen 2 etm. langen, '/, etm. breiten Wurm 
offenbar derselben Art aber ohne Kopf. Das Thierchen war vorn von einer Beschaf- 
fenheit, als wäre es von einem grossen Thiere abgerissen, denn es war ganz unvermittelt 





'" Journal of the Royal Mierose. Society. Ser. II. Vol. VI. Part. 2. 1886, 1107—1108. 
? Ich weiss noch nicht, ob das Heft schon damals, Ende Februar, veröffentlicht war. In den Literatur- 
listen des Zool. Auzeigers ist diese Mittheilung, so viel ich gesehen habe, nicht erwähnt. 


KONGL. 8V. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 25. wo 4. 7 


abgestutzt. Der Verfasser glaubt auch, dass es durch Theilung von dem grösseren Wurme 
gebildet war, konnte es aber nicht sicher nachweisen, denn das hintere Körperende des letzte- 
ren zeigte keine Spur einer Abschnürung. Das kleine Theilstück hatte später das Vorder- 
ende so verändert, dass er am 7. ‚Juli die Ausgestaltung des Kopfes bemerkte; derselbe be- 
stand aus einer unregelmässig kreisförinigen Scheibe, die sich d. 8. Juli bereits in die 
Breite gestreckt hatte und bei mikroskopischer Betrachtung deutlich Augenflecke erkennen 
liess; der Wurm war unterdes zu 3'/, etm herangewachsen. Er hofft, es werde ihm gelingen 
weitere Beobachtungen anzustellen, findet es aber schon nach Norr's früheren Beobachtungen 
an Rlumnchodemus und seinen damaligen nicht zweifelhaft, dass Zandplanarien sich auch 
dureh Theilung fortpflanzen. Rıcnrers liefert auch Abbildungen sowohl des grossen 
Thieres wie des kleinen Theilstückes. ' 

Nach dem Zool. Jahresbericht hat FLercHer einige Bemerkungen über Theilungser- 
scheinungen bei in Sydney auftretenden Exemplaren von Bipalium kewense veröffentlicht ® 
und nach derselben Quelle haben auch Frerener und Hamiırrox einige Angaben über 
Theilungen geliefert. Es heisst dort kurz: »Die Theilung wurde oft beobachtet»,” ob dies 
aber nur Geoplana quinquelineata oder auch andere australische Arten gilt, kann ich aus 
dem kurzen Referate nicht ganz sicher entnehmen. 

Sehr kurze Mittheilungen über als Theilungen aufgefasste Vorgänge liefern Rev. 
Fısk und Roranp Trımen, welche sie beide am Cap bei demselben Bipalium keiwense beo- 
bachtet haben. Die Beobachtungen des ersteren sind jedoch wenig genau. Er hatte einige 
Bipalien in einem mit Gaze bedeckten Glasgefässe bewahrt und fand später, dass einige 
grosse verschwunden waren, und dass einige kleine, die früher nieht vorhanden waren, in 
gesundem Zustande an den Seitenwänden des (Gefässes umherglitten. Er setzt schliesslich 
hinzu: »Those which I placed in the jar have either bred or multiplied by division.“ 
Trımex hatte Bipalium kewense schon im Jahre 1883 bekommen und Exemplare zu 
Mos£rey gesandt; später im Jahre 1887 hatte er neue Exemplare erhalten, die er dann be- 
stimmen konnte. Er sagt weiter: »Multiplication by transverse fission is however well 
shown by this animal, und berichtet so, dass ein paar Mal kleine hintere Stücke abge- 
schnürt worden sind. Über die Regeneration dieser Stücke gibt er keine Mittheilung.® 

Ich selbst hatte berichtet, dass im Herbste 1886 im Orchideenhause des Botanischen 
Gartens zn Berlin viele Exemplare von Bipalium kewense beobachtet worden waren, und 
dass die Zahl derselben sich später stark vermehrte. Ich hatte auch eine Menge kleine 
Würmer gesehen, unter welchen viele ohne Köpfe waren und andere Köpfe von sehr un- 
gleichmässiger Entwicklung zeigten. Ich berichtete auch, dass von den Thieren, welche 





- 

! RICHTERS, FERD. Bipalium kewense MOSELEY eine Landplanarie des Palmenhauses zu Frankfurt a. M. 
Der Zool. Garten XXVIII. Jahrgang 1887. N:o 8, s. 231. 

®2 FLETCHER, J. J. Remarks on an introduced speeies of Land-Planarian, apparently Bipalium kewense, 
Proc. Linn. Soc. N. S. Wales (2). Vol. 2, s. 244—249. 

3 FLETCHER, J. J. und HAMILTON, A. G. Notes ou Australian Land-Planarians with deseription of some 
new species. Part. I. Ibid. s. 349—374. Diese beiden Arbeiten sind nach dem Zool. Jahresb. für 1888 der 
Zool. Stat. zu Neapel, s. 16, eitirt. 

* FISK. Proceedings of Zool. Soe. London 1889, s. 586. 

5 TRIMEN, ROLAND. On Bipalium kewense at the Cape. Proc. of Zool. Soc. London 1887, s. 548. 
Die Mittheilung ist d. 13. Mai 1887 datiert und d. 15. Juni im Zool. Society vorgetragen worden. 


8 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


von mir in Terrarien gehalten wurden, die abgetrennten Stücke sich regenerierten, oder, wie 
ich damals, als ich nicht Raum für eine eingehendere Darstellung der Regenerations- 
verhältnisse finden konnte, kurz schrieb, Kopf und Mund neu ausbildeten. »Bei der Neubil- 
dung der Köpfe kommt erst eine weisse Spitze zur Entwicklung, die sich nachher allmäh- 
lich vergrössert. Im Anfang können gewöhnlich die Streifen des Körpers auf dem jungen 
Kopflappen verfolgt werden. Mit der Ausbildung der Papillen und Augen kommt auch 
die typische Pigmentierung zur Ausbildung. Die vor sich gehende Neubildung des Pha- 
rynx kann von aussen daran bemerkt werden, dass der mittlere Rückenstreifen eine 
Verbreiterung über der Stelle des werdenden Mundes erfährt.» 


Weiter schrieb ich: »Eine selbständige Quertheilung habe ich auch beobachtet. Drei- 
mal haben Thiere, von welchen ich ziemlich grosse Kopfstücke abgeschnitten hatte, entspre- 
chend lange Stücke von dem hinteren Ende abgeschnürt; nachher haben sich alle drei 
Theilstücke regeneriert. Eimmal sind unter solchen Umständen zwei hintere Stücke ab- 
geschnürt worden. Nach Abschneidung eines kleineren Vorderstückes habe ich keine hin- 
tere Abschnürung beobachtet. Auch tritt eine solche nicht immer ein, wenn grössere 
Theile abgeschnitten worden sind. Es scheint als ob dabei in Betracht käme, ob die 
Thiere vorher sich unter guten Nahrungsverhältnissen befunden haben. Auch ohne alle 
äussere Verletzung theilen sich die Würmer. Diese Bipalien werden gewöhnlich in den 
umgekehrten Töpfen, auf welchen die Pflanzentöpfe ruhen, gefunden, und einmal habe 
ich in einen solchen Topf drei zusammengehörende Stücke gefunden, welche durch Quer- 
theilungen von einem Wurme hervorgegangen waren. Die Pflanzen waren in 14 Tagen 
bis 3 Wochen nicht umgestellt worden, und die Theilungsnarben und der Verlauf der 
Streifen zeigten, dass die Theilung höchstens vor zwei Tagen geschehen war. Dass alle 
drei Stücke zusammen in demselben Topf lagen, spricht ausserdem schon genügend sicher 
dafür, dass die Theilung vor Kurzem, und freiwillig vor sich gegangen war. Die Länge 
des Kopfstückes und des Hinterstückes war gleich. Bei diesen Theilungen dürfte also die 
bestimmte Lage des Mundes eine grosse Bedeutung haben. Allerdings sind bei Abschei- 
dungen von hinteren Stücken keine vorderen Abschnürungen eingetreten. Auf die histo- 
logischen Regenerationserscheinungen kann hier nicht eingegangen werden.» 


Endlich wies ich darauf hin, dass die Quertheilung nicht selten wäre, und dass also 
bei den Landplanarien dieselbe ungeschlechtliche Vermehrungsweise vorkäme, welche 
damals eben erst für die Süsswasserplanarien bestätigt worden war. 


‘s schien mir nämlich eine sehr interessante Erscheinung zu sein, dass eine so ein- 
fache Quertheilung, welche ohne alle bemerkbaren Vorbereitungen vor sich ging, in dersel- 
ben Gruppe vorkam, in der durch v. Krsser und ZacHArıas die alten Beobachtungen 
über eine compliciertere Quertheilung wieder bestätigt und erweitert worden waren. 

In der vorläufigen Mittheilung glaubte ich nicht näher auf die Sache eingehen zu 
dürfen. Dass jene Erscheinung eine Quertheilung war, schien mir ziemlich selbstverständ- 
lich. Ich hatte aber auch ausdrücklich gesagt, dass die weitere Ausbildung der abgetrenn- 
ten Stücke durch Regeneration geschehen sei, und es war mir auch eine selbstklare Sache, 
dass durch Bipalium kewense eine sehr augenscheinliche Verbindung zwischen den Vor- 
gängen, welche man als Regeneration und Quertheilung aufzuführen pflegt, gebildet wurde. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 25. w:o 4. 9 


Deshalb hat auch von Kensers Besprechung der von mir dargelegten Erscheinung bei 
mir grosses Erstaunen wecken müssen. 

Weil ich aber anderen Arbeiten dieses Autors grosse Anerkennung zollen muss, und 
auch viele von seinen Zusammenstellungen bei der Behandlung der Frage von der 
Multiplikation von grösstem Gewicht und Interesse sind, werde ich hier diese Frage etwas 
ausführlicher abhandeln, als ich sonst wohl gedacht hätte. Insofern sind mir v. KENnNers 
Bemerkungen nützlich gewesen, dass sie mir sehr deutlich gezeigt haben, wo meine erste 
Mittheilung zu kurz und zu unvollständig war. 

Nachdem ich oben den hauptsächlichen Inhalt meiner ersten Mittheilung angeführt 
habe, werde ich hier die wesentlichen Gründe angeben, auf welche v. KexnEL seine An- 
sicht stützt. 

v. Kenser beschreibt zuerst, wie eine von ihm auf Trinidad gesammelte Süsswasser- 
form, Planaria fissipara, sich bei der Quertheilung benimmt. Da werden Vorbereitungen für 
die Theilung gemacht. Dieselben bestehen in einer Einschnürung, die hinter dem Munde 
liest, hinter welcher man zwei Augenflecke, und etwa da, wo man bei einer anderen Pla- 
narie die Geschlechtswerkzeuge suchen würde, ein kurzes Schlundrohr sieht. Die Ablösung 
tritt erst ein, wenn die Mundöffnung vorhanden ist. Dann fährt v. Kesnen weiter fort 
und auch Zacnartas hat an seiner Planarie Ähnliches beobachtet. Nicht so BERGENDAL 
bei Bipalium. Hier zerbrechen die Thiere entweder auf einen äusseren Anreiz, oder, wie 
wenigstens BERGENDAL meint, auch ohne solchen in zwei oder drei Stücke, und jedes 
Theilstück regeneriert sich zu einem ganzen Thier. Mir scheint das ein ganz anderer Vor- 
gang zu sein, der nicht in die Kategorie der Vermehrung durch Theilung gehört, sondern 
zur Rubrik der Regeneration verlorener Theile, ähnlich wie die Regeneration zerschnittener 
oder zerbrochener Regenwürmer oder abgetrennter Seesternarme zu vollen Thieren. Dass das 
Zerbrechen solcher Thiere ein ganz freiwilliges, man erlaube den Ausdruck, ein zum Zwecke der 
Fortpflanzung erfolgendes und die aus der Regeneration resultierende Vermehrung also eine 
für die Art normale ist, wage ich zu bezweifeln». Dann weist v. Kenner darauf hin, wie 
die Thiere im Gewächshaus, also unter Bedingungen, welche für die Thiere vielleicht 
ziemlich zusagende aber keine normale sind, beobachtet wurden, und dass keine Geschlechts- 
reife gefunden worden sind. »Auch in Aquarien gehaltene nicht genügend gefütterte Stss- 
wasserplanarien halten sich sehr lange ohne ihre Geschlechtsorgane zu entwickeln. — — — 
Als selbständige Quertheilung sieht BERGENDAL an, wenn Thiere, denen er ziemlich grosse 
Kopfstücke abschnitt, nun ihrerseits auch vom restirenden Hinterende ein Stück abschnürten 
und alle drei sich regenerirten. Ich halte doch den erwähnten Eingriff für so gewaltig, 
dass es nicht Wunder nehmen darf, wenn die gequälten Thiere unter heftigen Contractio- 
nen des Körpers in Stücke zerbrechen; auch’ Nemertinen schnüren sich oft genug, beun- 
ruhigt oder misshandelt, derart ein, dass sie in mehrere, manchmal in zahlreiche Stücke 
zerbrechen, von denen manche sich regeneriren. Aber noch niemand hat das für eine 
spontane Theilung und normale Vermehrung angesehen». Dann erwähnt v. Kensen die 
drei Stücke, welche ich unter dem umgekehrten Topfe gefunden hatte, und die nach mei- 
ner Ansicht eine freiwillige Theilung ganz klar zeigen würden. »Wer die Landplanarien 
in ihrer Heimath und in der Freiheit zu beobachten Gelegenheit hatte, wird wissen, wie 

K. Sr. Vet. Akad. Handl. Bd 25. N:o 4. 2 





10 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


viel zarter und vergänglicher die meisten Arten sind als ihre Verwandten aus dem süssen 
Wasser, welche unbedeutenden Störungen die Thiere veranlassen, sich gewaltsam zu con- 
trahieren, zu zerbrechen, sich in Schleim aufzulösen. Eine zu grosse Menge von Feuch- 
tigkeit, welcher die Thiere nicht ausweichen können, zu bedeutende Trockenheit, die rasche 
Berührung mit anderen Thieren, einfaches Entfernen ihres Schlupfwinkels und dergl. ge- 
nügen, die Thiere zu verletzen und zwar nicht nur ungeschlechtliche, schlecht genährte, 
sondern geschlechtsreife, grosse und kräftige Individuen. Nun ist trotz der Ungestörtheit 
unter dem Blumentopf doch das Zusammentreffen eines Bipalium mit Scolopendern, Asseln, 
Regenwürmern, Käfern etc. durchaus nicht ausgeschlossen; der Biss eines Scolopenders 
mag hinreichen, ein Thier zum Zerbrechen in mehrere Theile zu veranlassen. Dass sich 
jeder Theil wieder regenerirt, ist interessant, beweist die Zähigkeit und Regenerationsfähig- 
keit, erhält die Art und bedingt eine Vermehrung. — — — Aber man kann dieses Zerfallen und 
Regenerieren nicht identificieren mit der oben geschilderten Vermehrung oder Fortpflanzung 
durch Theilung, wo sich vorher eine ganze Reihe von Neubildungen und Knospungserschei- 
nungen geltend machen. — — — Die neu erzeugten Individuen sind sofort oder bald nach 
ihrer Ablösung, im Besitz aller nöthigen Organe, zu selbständigem Leben, zur Ernährung 
befähigt. Nicht so bei der pathologischen Quertheilung der Bipalien, anderer Planarien, der 
Regenwürmer, Lumbriculus, der Abtrennung der Seesternarme etc. Selbst wenn diese Vorgänge 
spontan eintreten würden, was ich nicht glaube, so wäre das Resultat der Vermehrung doch 
ein äusserst unsicheres, da wohl die grösste Mehrzahl der mundlosen Theilstücke zu Grunde 
geht und nur ein kleiner Procentsatz auf Kosten aufgespeicherter Nahrungsreserve unter 
gewissen Bedingungen der Regeneration zu ganzen Thieren fähig ist. Die Häufigkeit 
solcher regenerierter Individuen zeigt nur «die zahlreichen Störungen, denen manche Thiere 
ausgesetzt sind, die grosse Regenerationsfähigkeit der letzteren, die sie befähigt den Kampf 
ums Dasein dennoch erfolgreich durchzukämpfen. Keinesfalls aber darf man beide Vor- 
gänge in das nämliche Kapitel einreihen». 

Ich bin mit v. Kenner darüber ganz einverstanden, dass Regeneration und Theilung 
bei den meisten Thieren recht scharf getrennte Vorgänge sind, und ebenso muss ich zu- 
geben, dass die von mir @Quertheilung genannte Multiplikation des Bipalium kewense nicht 
zu der Kategorie der Quertheilung gehört, wenn man die Quertheilung so bestimnit, dass 
dabei vor der Ablösung der Theilstücke, Vorbereitungen zu der späteren Theilung und 
Regeneration geschehen müssen. Wenn man aber diese beiden Vorgänge als immer scharf 
getrennte betrachtet und eine solche Definition aufstellt, so glaube ich, dass gerade die von 
mir bei Bipalium beschriebene Multiplikation geeignet ist, ganz unzweideutig zu zeigen, 
dass eine solche Auffassung den Verknüpfungen, welche zwischen diesen Vorgängen — 
Zerfallen mit Regeneration und Quertheilung nach einer vorher vor sich gegangenen Vor- 
bereitung — thatsächlich vorkommen, gar nicht erforderliche Rechnung trägt. 

Die Auffassung v. Kenner's von dem Vorgange bei Bipalium kewense lässt sich 
kurz so zusammenfassen: Bipalium kewense kommt unter abnormen Bedingungen vor, wird 
deshalb nie geschlechtsreif und zerbricht leicht bei unmittelbarer Einwirkung äusserer Ein- 
griffe in Theilstücke, von denen einige unter besonders günstigen Umständen regenerieren 
können. Auch wenn das Zerfallen, wie er nicht glauben kann, ohne solche direkte äAus- 
sere Veranlassung eintreten sollte, würde der Vorgang dennoch nicht als Vermehrung 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 25. w:o 4.‘ 11 


durch Quertheilung aufzufassen sein, weil das Zerbrechen der Thiere nicht ein ganz frei- 
williges, nicht zum Zwecke der Fortpflanzung erfolgendes ist. 

Ich werde jetzt das anführen, was mir zur Beleuchtung dieser Frage geeignet scheint. 

Volle Gewissheit kann man über die Verhältnisse bei Bipalium kewense jetzt kaum 
erreichen, weil dieser Wurm bisher nur aus den Gewächshäusern bekannt ist. Ich meine 
jedoch, dass die schon bekannten Thatsachen völlig genügen, um die Multiplikation als 
eine wenn auch primitive Vermehrung durch Quertheilung zu charakterisieren. Denn 
wäre auch der Wurm bei uns sehr gewöhnlich, liesse sich dennoch immer sagen: das Zer- 
brechen ist nicht ganz freiwillig, geschieht nicht zum Zwecke der Fortpflanzung, wie wir 
auch sehen werden, dass v. Kennen sich über den sehr ähnlichen Vorgang bei einem 
auch in unseren Gegenden häufigen Thiere, beim Lumbrieulus ausspricht. 

Bipalium kewense ist bisher recht oft in deutschen und englischen Treibhäusern 
beobachtet worden. Dasselbe ist jedoch auch unter denselben Verhältnissen am Cap und in 
Australien beobachtet worden. Mit einer Form, welche im Freien gesammelt ist, bietet un- 
seres Thier zwar grosse Ähnlichkeit dar, aber Loman, welcher die auf Sumatra eingesam- 
melten zwei Exemplare als Bipalium dubium beschrieben hat, wagt dieselben mit DB. ke- 
wense nicht zu identificieren. Er hat nur Spiritusexemplare untersucht. Nach Loman’s Anga- 
ben im Texte (Über neue Landplanarien etc. S. 142) ist auch die Uebereinstimmung sehr gross. 
Nach der Abbildung Tab. XII, Fig. 10 sind dagegen die Thiere recht verschieden. Man 
braucht nur meine Abbildungen Figg. 1 und 9a mit Loman’s Figuren zu vergleichen 
um einzusehen, dass die Arten sehr ähnlich, aber dennoch wahrscheinlich nicht identisch 
sind. Ich glaube, dass die Form des Kopfes, welche ich in der Fig. 9 gezeichnet habe, 
ganz charakteristisch für conservierte Exemplare dieser Art ist. Nur wenn die Exemplare 
lange in der Conservierungsflüssigkeit leben, wie z. B. in Müllerscher Flüssigkeit, wird der 
Kopf schliesslich so stark eingezogen, dass er kaum aus dem Körper heraussteht. Ich habe wohl 
bei allen gesehenen Exemplaren den mittleren Rückenstreifen bis an das Hinterende ver- 
folgen können, und weil die von Loman beschriebenen Exemplare, wie es scheint, unge- 
fähr dieselbe Grösse besessen haben, welche viele von den in Berlin auftretenden Thieren 
inne hatten, kann diese Verschiedenheit wahrscheinlich eine Bedeutung haben, obgleich 
wir durch Moszrer's Beobachtungen! an Bipalium Diana gut wissen, dass die "arben- 
streifen wenigstens bei dieser letztgenannten Art allmählich undeutlicher werden oder ganz 
verschwinden. Die Abbildung der unteren Seite des Bipalium dubium dürfte wohl schlecht 
ausgefallen sein, ist jedoch so abweichend, dass dieselbe kaum auf Bipalium kewense 
passen kann. 

Demnach sind wir für unsere Kenntnisse dieser Art ganz auf die Formen, welche 
in unseren Gewächshäusern auftreten, angewiesen. Aber wenn auch diese Form nur so 
bekannt ist, dürfte sie nichts desto weniger die aın besten bekannte Bipaliumart sein, und 
so viel ich weiss, scheint bisher kaum eine andere tropische Landplanarie in so vielen 
Exemplaren untersucht zu sein. 





! Moserer, H. N. On the Anatomy and Histology of the Landplanarians of Ceylon, with some Account 
of their Habits and a Description of two new Species, and with Notes on the Anatomy of some European Aquatie 
Species. Phil. Transact. Roy. Soc. London 1874. S. 110. 


12 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


Bipalium kewense trat ausserdem im Orchideenhause in Berlin Nov. 1886—Juni 1887 
so zahlreich auf, dass die Annahme, die Bedingungen wären ihm daselbst nicht passend 
genug um eine normale Lebensweise zu führen, mir kaum berechtigt erscheint. Es wurden 
von Monat bis Monat neue Dutzende von grossen Exemplaren eingesammelt, und ich kann 
mir diese lange andauernde Vermehrung und das schöne Aussehen der grossen Exem- 
plare nicht gut zurechtlegen, wenn ich annehmen müsste, die Verhältnisse wären dem 
Thiere in höherem Grade abnorm gewesen. Und dass so viele Exemplare in verschiede- 
nen weit entfernten Warmhäusern gefunden worden sind, weist auch darauf hin, dass eben 
die Bedingungen in den Gewächshäusern dem Thiere sehr zusagen. 

Wenn man solche Vorstellungen wie v. Kenner über die Empfindlichkeit der Land- 
planarien hegt, dann würden die grossen Zahlen, in welchen man diese Art vertreten 
gefunden hat, wohl um so stärker für die passende Natur der Bedingungen, welche Bi- 
palium kewense in den Grewächshäusern gefunden hat, sprechen. 

Dass die Thiere bisher nicht geschlechtsreif gefunden worden sind, konnte wohl für 
die abuorme Eigenschaft der Bedingungen sprechen. Ich möchte indessen darauf nicht so 
grosses Gewicht legen, denn unsere Art ist offenbar ein sehr grosses Thier. Moserky, 
der diese Art zuerst beschrieb und die damals bekannten Arten zusammenstellte, schrieb 
von seinem 9 inches langen Thier, es wäre cben merkwürdig wegen seiner grossen Länge, 
»which surpasses, so far as I know that of all other species of Bipalium»." Man könnte 
demnach wohl erwarten, dass ein so grosses Thier geschlechtsreif sein sollte. Aber die An- 
gabe Moserey's war nicht richtig, denn schon im Jahre 1861 hatte Srımpson ein Bipa- 
lium aus Hongkong beschrieben, das nicht weniger als beinahe zwei Fuss lang war.” 

Wenn nun Bipalium kewense eben so gross oder noch grösser werden soll, wären 
alle bisher aufgefundenen Exemplare jüngere Thiere, und es ist wenigstens bei Polykladen 
nicht selten, dass ziemlich ausgebildete Thiere keine oder nur sehr kleine Anlagen der 
(Greschlechtsorgane aufweisen. 

Ausserdem ist, so viel ich weiss, noch nie eine grössere Menge von Bipalium Kewense 
das ganze Jahr hindurch beobachtet worden, und deshalb könnte möglicherweise die Gre- 
schlechtsreife in eine andere Jahreszeit fallen. Die mir von Herrn C. KerLer Anfang 
Juni überschickten Exemplare waren freilich recht gross und schr schön, hatten 
aber keine deutlicheren Anlagen der Generationsorgane. Weil unser Thier so gross ist, 
wird es auch in den Gewächshäusern wahrscheinlich immer bemerkt und getödtet oder 
gefangen, ehe das für die Ausbildung der (Geschlechtsorgane bestimmte Alter erreicht 
worden ist. Alle diese Umstände erlauben ıneiner Meinung nach kaum aus der Ab- 
wesenheit der Geschlechtsorgane bei den meisten untersuchten Exemplaren Schlüsse be- 
treffend den Einfluss der Bedingungen, unter welchen das Thier in den Gewächshäusern 
vorkommt, zu ziehen. 





! Moserey, H. N. Description of a new Species of Landplanarians from the Hothouse at Kew Gardens. 
Ann. and Mag. of nat. hist. 5 Ser. 1878. Vol. I, s. 237. 

® Srımpson, W. On the genus Bipaliura. The Amerie. Journal of Seience and Arts. Sci. Series. Vol. 
XXXI, 11861; 8'134: 

® Rıcnters spricht in der oben angeführten Mittheilung von dem die Lage der Mund- und Genitalöffnung 
bezeichnenden Wulste. Ich werde hierauf zurückkommen. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 25. n:o 4. 13 


Übrigens wäre es gar nicht unmöglich, dass dieser Wurm während einer Zeit seines 
Lebens sich nur durch ungeschlechtliche Vermehrung fortpflanzte. Aber darüber will 
ich nachher einiges bemerken. 

Mir scheint es nun unlogisch anzunehmen, dass ein Wurm sich der abnormen äusseren 
Umstände wegen zerstückelt, dass aber die meisten von diesen unter denselben abnormen 
Bedingungen fortlebenden Theilstücke qut gedeihen und sich zu grossen, schönen und frisch 
aussehenden Würmern regenerieren. Wenn die Thiere so empfindlich sind und die Verhält- 
nisse so abnorım, dass die Thiere zerbrechen, wie können sich dann die Theilstücke in fast 
allen zur Beobachtung gekommenen Fällen weiter ausbilden? Warum gehen sie nicht 
unter? Das sind, so viel ich finde, Fragen, für welche v. KesneL eine annehmbare Erklärung 
nicht gegeben hat. 

Ich kenne recht wohl das Aussehen derjenigen Süsswasserplanarien, welche lange 
Zeit in Aquarien gehalten worden sind ohne passende und genügende Nahrung zu erhal- 
ten. Sie werden immer kleiner und die Bewegungen gehen immer langsamer vor 
sich. Die Bipalien im Gewächshause wuchsen dagegen zweiffellos recht schnell und tru- 
gen alle Zeichen «les Wohlbefindens. Den genannten und von v. KExnEL herangezogenen 
Süsswasserplanarien entsprechen dagegen die kleinen, unlustigen Bipalien, welche nach 
längerem Aufenthalte in kleinen Terrarien, wo sie nicht gefüttert werden, von den leb- 
haften, frischen Thieren der Warmhäuser entstehen können. Man kann dieselben an manchen 
Verschiedenheiten gewöhnlich schon auf den ersten Blick unterscheiden. Aus diesen Gründen 
glaube ich, dass die Beobachtungen, welche man in Gewächshäusern an Bipalium kewense 
machen kann, genügend sichere Ausgangspunkte für das Beurtheilen der Lebensweise dieser 
Art in der freien Natur abgeben. Wir haben auch oben gesehen, dass einige Verfasser, 
welche neulich über australische Landplanarien geschrieben, von Theilungserscheinungen 
gesprochen haben. 

Ich könnte nun recht gern zugeben, dass der von mir gebrauchte Ausdruck »selb- 
ständige Theilung» bei Besprechung der Abschnürungen, welche bei Thieren eintraten, de- 
nen ich vorher mit der Scheere grössere Stücke abgeschnitten hatte, ein wenig unzutreftend 
war. Hätte ich keine andere Gründe für die Annahme einer solchen Theilung gehabt, 
würde ich gewiss auch den Ausdruck nicht gebraucht haben. 

Der Zusammenhang zeigt indessen jedem Leser, der den Inhalt meiner Mittheilung 
verstehen will, dass der Ausdruck da nur einen Gegensatz zu den eben vorher besproche- 
nen von mir abgetrennten Stücken bezeichnen sollte, und der-gleich darauf folgende Ab- 
schnitt zeigt ebenso unzweideutig, dass ich sehr wohl eingesehen hatte, dass diese Ab- 
schnürung von derjenigen verschieden war oder sein könnte, welche ich »freiwillig», was 
ıneiner Meinung nach besser mit spontan wiederzugeben wäre, nannte. v. KEnners 
drastischer Ausruf »aber noch Niemand hat das für eine spontane Theilung und normale 
Vermehrung angesehen» sollte deshalb besser nicht niedergeschrieben worden sein.! Je- 


I Die Herren, welche den Vorzug haben eine in weiten Kreisen verstandene Sprache als Mutter- 
sprache benutzen zu können, würden besser thun, wenn sie einen Aufsatz eines Fremden, auch wenn eine 
kleine sprachliche Unrichtigkeit in demselben vorkommen würde. zu verstehen suchten. Es ist nicht gerade 
leicht sachverständige Sprachkundige zu finden, und ein solcher hat selten Zeit sich mit dem sachlichen Inhalt 
eines Aufsatzes in allen Einzelnheiten bekannt zu machen. In anderem Falle werden wir ja genöthigt auch 


14 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


denfalls habe ich nicht diesen Vorgang als normale Vermehrung bezeichnet, sondern habe 
ihn ausdrücklich in einen gewissen Gegensatz zu dieser anderen freiwilligen (spontanen) 
Abschnürung oder Theilung gestellt, welche meiner Auffassung nach ohne alle äussere 
Verletzung vor sich gehen würde. 

v. Kennen meint dieser Eingriff wäre so gewaltig, dass es nicht Wunder nehmen 
dürfe, wenn die gequälten Thiere unter heftigen Contraetionen des Körpers in Stücke zer- 
brächen, und stellt die Erscheinung mit dem Zerbrechen beunruhigter oder misshandelter 
Nemertinen zusammen. 

Diese Auffassung v. Kenner's ist wohl zum Theil in der etwas unvollständigen und 
sründet. Die Abschnürungen 


oO 


zusammengedrängten Form meiner vorläufigen Mittheilung be 
welche die restierenden Hinterstücke zeigten, traten gar nicht unmittelbar, als Folgen der 
Schmerzempfindung oder der Verwundung, sondern erst lange — ein oder zwei Tage — 
nach der Operation ein. Die heftigen Contractionen des Körpers der gequälten Thiere sind 
mir gänzlich unbekannt geblieben, trotzdem ich wenigstens gegen dreissig Mal solche Ab- 
schneidungen vorgenommen habe. 

Die Zerschnürungen vieler Nemertinen bei sogar sehr leiser Berührung kenne ich 
besonders gut, weil ich mehrere Sommer solche Würmer gesammelt habe. Da kann man 
von heftigen Contractionen sehr passend sprechen. 

Bei stärkeren Eingriffen zerstückelt sich z. B. ein Cerebratulus marginatus sogleich 
in eine sehr grosse Zahl kleiner Theile, welche sogar den (redanken auf innere segmentierte 
Bauverhältnisse führen müssen. Da sieht man auch starke Oontractionen, wie denn auch 
die so ungemein starke Entwicklung der Muskulatur eine solche besser ermöglichen als 
die sehr schwache Ringmuskulatur des Dipalium kewense. Aber derjenige, welcher sich 
längere Zeit mit lebenden Nemertinen beschäftigt hat, der wird auch wissen, wie selten eine 
Regeneration jener kleinen Theilstücke ist. Ich habe bei den Nemertinen diese Zerschnürung 
fast immer als den Anfang des Absterbens auffassen müssen. In den Aquarien, wo an- 
dere Thiere gut gedeihen, hält sich dieser Cerebratulus recht kurze Zeit, und die abgeschnürten 
Stücke fangen auch recht bald an zu zerfliessen. Die kleineren Tetrastemma- und Amphi- 
porusarten gehen auch nach meinen Beobachtungen ausnahmslos unter, nachdem sie in 
der Gefangenschaft sich zu zerschnüren angefangen haben. 

Ich habe viele sowohl nordische wie auch mittelmeerische Nemertinen längere Zeit 
in Aquarien gehalten, und von Regenerationen nur in einem Falle etwas gesehen, in die- 
sem Falle aber hatte das regenerierte Thier sich nicht selbst zerschnürt. Es waren einige 
Eupolien, denen ich die Köpfe abgeschnitten hatte, welche dieselben nach sehr langeın ver- 
geblichen Erwarten meinerseits schliesslich regenerierten. Aber eben diese Eupolia ist eine 
von den Nemertinen, welche sich gar nicht leicht zerstückelt. Und Me Inrosn, der sich 
so lange und eingehend mit Nemertinen beschäftigt hatte, berichtet in seinem grossen 
Werke über diese Thiergruppe nur von einem einzigen, bei welchem er Regenerationen des 


in unseren wenig verständlichen Muttersprachen zu schreiben, und davon kann nur für beide Seiten unangenehme 
Folgen (Prioritätsstreiten ete.) entstehen. Dies beiläufig aber kaum mit Rücksicht auf den hier vorliegenden Fall, 
wo ich nicht gesinnt bin zuzugeben, dass ein wirklicher Grund zu einem Missverständnisse vorgekommen ist. 


KONGL. 8V. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 25. nx:o 4. 15 

Vorderendes beobachtet hatte." Dieser ist Cerebratulus (Lineus) sanguineus, der auch oft 
eine grosse Neigung zu Zerbrechen zeigen soll. Von den übrigen sagt er vielmehr, dass 
sie wohl grosse Neigung haben den hinteren Körpertheil wieder auszubilden »but a frag- 
ment is left behind the head a new body and tail are reproducedin the majority». Aber er 
fügt hinzu »The severed posterior half of the animal, or other headless fragment, seldom 
perfeets a confinement but remains alive for a year or more, slowly turning round when 
irritated and moreover developing the generative products in its interior». Und auch bei 
Lineus sanguineus ging die Reproduction nur sehr langsam vor sich. 

Ebenso grosse Neigung wie die Nemertinen besitzen sich zu zerstückeln, ebenso ge- 
ringe Neigung besitzen diese Theilstücke meistentheils sich zu regenerieren, wenn auch 
immerhin bei einigen schliesslich eine Regeneration eintritt. 

Ich kann mich dagegen nicht erinnern, dass ich ein einziges Mal eine solche Ab- 
schnürung bei Bipalium kewense eintreten gesehen hätte, als ich dasselbe mit Pincetten fasste 
oder in Reagentien legte. Im letzteren Falle haben nämlich auch viele Nemertinen die sehr 
beschwerliche Eigenthümlichkeit sich zu zerstückeln. Sogar wenn dieselben in siedend 
heisse Sublimatlösung gelegt werden, können sie sich manchmal in Stücke zerlegen. Und 
ich habe eine solche Zerschnürung bei Bipalium kewense nicht gesehen, obgleich ich dasselbe 
in den meisten jetzt gebräuchlichen Reagentien conserviert habe z. B. in Sublimat, Alkohol 
verschiedener Stärke, Kromsäure, Pikrinsäure, Müllerscher Flüssigkeit, Kromosmiumessig- 
säure, Holzessig, Palladiumchlorid, Goldchlorid und Platinachlorid, sowie in Mischungen 
von verschiedenen der hier genannten Fixierungsflüssigkeiten. 

Trımen berichtet jedoch in seiner oben citierten Arbeit, dass ein Bipalium kewense, 
welches er in nicht genügend verdünnten Alkohol hineinlegte, in kürzere Stücke zerbrach. 
Ich habe aber viele Bipalien in Alkohol conserviert ohne ein Zerbrechen zu bemerken, und 
ich habe auch im Museum zu Berlin recht viele Exemplare von Bipalium Diana und eini- 
gen anderen Landplanarien gesehen, die sich gar nicht bei der Conservierung zerschnürt 
hatten. 

Ich glaube deshalb kaum, dass die Zerschnürung, welche nach einer Abschneidung 
des Kopfendes bei Bipalium kewense eintrat, mit dieser als direkte Reaktion bei man- 
chen Nemertinen eintretenden Zerstückelung ohne weiteres identificiert werden darf. Selbst- 
verständlich sind die Vorgänge in recht nahestehenden Baueigenthümlichkeiten begründet. 

Unter den eingesammelten Nemertinen sieht man recht oft Exemplare, welche mit 
einem sich regenerierenden Hinterende versehen sind. Aber nur bei einem Thiere ist es 
ınir fraglich gewesen, ob vielleicht eine Regeneration des Vorderendes vor kurzem vor 
sich gegangen wäre. 

Obgleich die fraglichen Abschnürungen des Bipaliums erst längere Zeit nach dem 
Zingriffe eintraten, konnten sie ja dennoch als nachherige Reaktionen aufgefasst werden, 
Ich dachte, wie meine Mittheilung zeigt, daran, dass sie möglicherweise ein Mittel wäre 
um dem Munde die richtige Lage zu geben. 

Um zu sehen, wie ein starker Eingriff wirken würde, habe ich einseitige Einschnitte gemacht, 
die bis an die Körpermitte und über dieselbe hinaus sich streckten. Dieser Eingriff ist auch 





! Me. Intosn, W. C. A. Monograph of the British Annelids. Part. I. The Nemerteans. Ray Society 
1874. Das Capitel »Reproduction of lost parts», s. 125. 


16 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


sehr gewaltig, aber in keinem Falle traten nachher Einschnürungen ein. Vielmehr heilte 
die Schnittwunde sehr bald. Dazu kommt auch, dass in vielen Fällen, wo kürzere 
Kopfstücke abgeschnitten wurden, auch keine nachherige Abschnürungen eintraten, und dass 
ich auch grössere Kopfstücke abgeschnitten hatte, ohne dass die genannte Folge entstand, 
Diese Experimente sprechen sehr stark gegen die Annahme, dass die Abschnürung direkt 
durch das Kopfabschneiden verursacht war. 

Ausserdem kam es mir gar nicht so vor, als ob die T'hiere eine so starke Schmerz- 
empfindung gehabt hätten. Das abgeschnittene Kopfende eilte zwar recht schnell weg, und das 
Hinterende zog sich etwas zusammen oder kroch auch etwas fort. Aber recht bald legten 
sich beide Theile zur Ruhe, und ich kann nicht annehmen, dass sie lange später, als ich 
weggegangen war, heftige Contractionen angefangen haben. 

Wären diese Abschnürungen wirklich als Folgen des gewaltigen Eingriffes eingetreten, 
so wäre es mir ganz unerklärlich, warum die Thiere nicht, wie die Nemertinen es fast 
immer thun, sich weiter zerstückelten. 

Ich konnte mir jedoch nicht verhehlen, dass die genannte Erscheinung auf diese 
Weise erklärt oder aufgefasst werden konnte und schloss eben deshalb den Abschnitt meiner 
Mittheilung, wo diese Erscheinung behandelt war, mit den Worten »Auch ohne üussere 
Verletzungen theilen sich die Würmer», und dann theilte ich nachher mit, wie drei Stücke, 
die zweifellos zu einem und demselben Wurm gehört hatten, unter demselben umgekehr- 
ten Topfe gefunden wurden, also durch freiwillige Theilung eines Wurmes entstanden 
waren. Die Pflanzen dieses Zimmers waren nämlich in 14 Tagen bis 3 Wochen nicht um- 
gestellt worden, und die Narben nach der geschehenen Abschnürung waren ganz frisch. 
Schon die Thatsache, dass diese drei zusammengehörenden Stücke an den Wänden dessel- 
ben Topfes sassen, sprach dafür, dass die Theilung vor kurzem geschehen war, aber die 
Beschaffenheit der Enden der Stücke legte das ganz unzweideutig dar. Unter den bisher 
veröffentlichten Fällen dürfte dieser wohl derjenige sein, welcher unter Verhältnissen, die 
denjenigen in der freien Natur am nächsten kommen, geschehen ist. Ich werde des- 
halb diese Frage etwas eingehender behandeln, und kann dabei vielleicht am besten 
die Frage dadurch beleuchten, dass ich die Einwürfe v. Kennern’s zur Beantwortung auf- 
nehme. 

v. Kenser kann natürlich nicht behaupten, dass die Zerstückelung durch mensch- 
lichen Eingriff geschehen sei, aber die Bipalien haben ausserdem viele gefährliche Feinde 
in den Gewächshäusern, welche für das Zerbrechen des Wurmes verantwortlich gemacht 
werden können. Derjenige, welcher die Landplanarien in ihrer Heimath und in der Frei- 
heit zu beobachten Gelegenheit hatte, wird wissen, dass diese Thiere durch sehr unbe- 
deutende Störungen veranlasst werden sich gewaltsam zu contrahieren, zu zerbrechen, sich 
in Schleim aufzulösen. Zu grosse Feuchtigkeit, zu bedeutende Trockenheit, die rasche 
Berührung mit anderen Thieren, einfaches Entfernen ihres Schlupfwinkels genügen sogar 
geschlechtsreife, grosse und kräftige Individuen zu verletzen. Ich muss gestehen, dass 
Bipalium kewense unter den »abnormen Bedingungen» im Gewächshause mir viel weniger 
empfindlich schien als seine Verwandten in ihrer Heimath. v. KexseL meint weiter, dass 
trotz der Ungestörtheit unter dem Blumentopf das fragliche Bipalium dennoch ganz 
wohl mit Scolopendern, Asseln, Regenwürmern, Käfern ete. zusammengetroffen sein könnte, 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS MANDLINGAR. BAND. 25. w:o 4 17 


und dass der Biss eines Scolopenders ein Thier zum Zerbrechen in mehrere Theile zu 
veranlassen hineinreichen möge. 

(zanz unmöglich ist ja diese Annahme nicht, aber die folgenden Thatsachen und 
Beobachtungen machen sie sehr unwahrscheinlich. Erstens die Feuchtigkeit betreffend, so 
kann ein Bipalium kewense es sogar aushalten für kürzere Zeit im Wasser zu liegen, wes- 
halb ich kaum glaube, dass die Feuchte der Luft in den Gewächshäusern dem Wurme 
öfter zu gross werde. Gefährlicher als sehr feuchte Luft kann ihm wohl sehr trockene 
werden. Leider habe ich hierüber gar zu reiche Erfahrung gehabt und kenne sehr genau, 
welche Folge zu trockene Luft in diesem Falle hervorruft. 

Ich wollte zuerst meine Thiere nicht ganz luftdicht absperren, sondern liess schr 
enge Spalten zwischen dem Rande der Glasglocke und dem Teller offen. Dass irgend ein 
Wurm sich durch diese Spalten ausdrängen könnte, schien mir ganz unmöglich, aber ein 
Morgen, als ich ins Institut kam, wollte die Zahl der in den Terrarien befindlichen Würmer 
gar nicht mit derjenigen in meinen ‚JJournalen stimmen, und anstatt der erwarteten Ver- 
mehrung war und blieb die Zahl trotz allem Suchen zu gering. Endlich entdeckte ich 
einige ausgetrocknete und deshalb beinahe unsichtbare Schleimspuren am Tisch neben 
der Glocke, welche ja zeigten, dass einige Würmer während der Nacht herausgekrochen 
waren. Zuletzt fand ich auch die Würmer selbst am Boden des Zimmers in recht 
weiter Entfernung und zwar alle mehr oder minder ausgetrocknet. 

Seitdem schloss ich jene kleinen Spalten dadurch ab, dass ich die Glocke auf einem 
Streifen von dickem Filz stellte, und so mussten die Bipalien im Gefängnisse bleiben. 

Aber leider sollte ich noch einmal in derselben Weise Würmer verlieren. Zwischen 
den zusammengebogenen Enden dieses Filzstreifens war einmal eine sehr kleine Spalte 
entstanden, die ich nicht bemerkt hatte, und die eben vor ein paar Tagen von 
Berlin mir zugesandten Würmer waren sehr beweglich und krochen lebhaft umher. Ge- 
wiss hatten sie schon früh am Abend die Möglichkeit herauszukomımen entdeckt, denn 
den nächsten Morgen waren viele Würmer an verschiedenen Stellen des Bodens zu finden. 
Einige hatten dunkle Ecken aufgesucht, wo sie sich im Staube viel umgedreht hatten. 
Die meisten waren so vollständig ausgetrocknet, dass sie fadendünn waren. Nun sollte 
man ja erwarten, dass sie alle in Stücke zerbrochen waren. Kein einziger. Ich bewahre 
noch immer in Spiritus eine nicht geringe Zahl solcher Würmer auf. Sie sind sehr dünn, und 
die Todesursache ist augenscheinlich, aber vom Kopfe bis zum äussersten Schwanzende lie- 
gen sie in einem Stück da. Ein Zerbrechen in Stücke kam in diesen Fällen gar nicht 
vor, obgleich mehrere Würmer besonders in der Nähe des Mundes zersprengt waren. Der 
Pharynx trat sehr oft in zwei nahe sitzenden Rosetten hervor, und in einigen Fällen war 
der Pharynx auch durch die dünne Rückenwand der Pharynxtasche durchgebrochen. 
Auch hatte an einigen Stellen ein Zerfliessen angefangen. Ein solches Zerfliessen dürfte 
wohl v. Kenner’s Auflösung in Schleim entsprechen. Aber dasselbe dürfte äusserst 
selten eine Multiplikation veranlassen, denn da sind schon die Thiere so stark mitgenom- 
ınen, dass sie unter allen Umständen vernichtet werden. Zwar können sie durch das Ein- 
greifen des Menschen gerettet werden, wenn das Zerfliessen neulich angefangen hat. Dann 
muss man aber den Wurm mit einer Scheere durchschneiden in einiger Entfernung von 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 25. N:o 4. 3 


18 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


der Region, wo das Zerfliessen vor sich geht. Aber in der freien Natur oder im Ge- 
wächshause dürfte eine solche angefangene Auflösung fast immer weiter fortgesetzt werden 
und das ganze Thier zum Tode führen, denn da wirken ja die Eingriffe selten so lokal, 
und die Veränderung der Umstände geschieht ja selten so schnell. Indessen habe ich zu 
bemerken, dass bei einem Thiere, welches Fig. 10 wiedergibt, war an den mit b und d 
bezeichneten Stücken ein Zerfliessen angefangen. Das Hinterende d war schon ganz ver- 
dorben. 

Ich hob den Wurm auf und legte denselben in feuchte Luft über. Dann lösten 
sich die zwei Stücke, welche mit « und ce bezeichnet sind, von den zerflossenen Partieen 
recht scharf ab. Man könnte da vielleicht von einer Abschnürung sprechen. 

Ich habe schon früher bemerkt, dass ich beim Fixiren der Bipalien keine Abschnü- 
rungen gesehen habe, obgleich viele Würmer sich dabei tüchtig gedreht haben und einige 
noch immer stark um sich selbst gewickelt aufbewahrt sind. 

Und, wie ich oben berichtete, habe ich die Thiere mehrmals in kleinen Gläsern ver- 
packt mit mir auf Reisen gehabt, und wurden mir aus Berlin in feuchtem Moose einge- 
legt viele schöne Exemplare gesandt, die alle in gutem Zustande hier eintrafen. 

In den Tropen scheinen wirklich die Bipalien viel empfindlicher zu sein, denn nicht 
nur v. Kenner hat diese Vorstellung von der Empfindlichkeit dieser Thiere bekommen. 
Auch Loman klagt über die Schwierigkeiten diese Thiere lebend zu halten. »Soviel wie 
möglich wurden frische Exemplare untersucht; wer aber je in derselben Lage wie ich im 
feuchten Urwalde Untersuchungsmaterial sammelte, der weiss wie schwer es ist an Ort 
und Stelle genauere mikroskopische Untersuchungen anzustellen, zumal wenn die Thiere 
wie hier der Fall war, so überaus zart zerbrechlich sind, dass sie einen längeren 'Trans- 
port kaum ertragen. Öfters fand ich vom Ausfluge zurückgekehrt die Beute schon ge- 
storben oder im mehrere Stücke zerfallen. Auch ist mir trotz aller Mühe nie gelungen, 
die Thiere länger als zwei Tage am Leben zu erhalten» (Über den Bau v. Bipalium 
ete. 8. 67). 

Wenn Loman, wie wahrscheinlich ist, weil er an der vorigen Seite berichtet, dass 
die Thiere das Licht scheuen, seine Exemplare gegen (direkte) Beleuchtung geschützt hatte, 
so ist mir diese Erfahrung ganz unerwartet. Ich habe dieselben Exemplare mehr als 
ein halbes Jahr lebend gehabt." Moserrry sagt nachdem er Darwıss, Leipy’s, Fritz 
MÜrLerR's und seine eigenen Beobachtungen, nach welchen die Landplanarien nächtliche 
Thiere sind und das Licht scheuen, angeführt hat: »It may have been due to the fact 
that I did not give them sufficient shade that all my attempts to keep the Ceylon Land- 
planarians alive in confinement failed. I never preserved them for more than a few days. 
Mr Tuwaıres, who has also tried the experiment several times, has had a like result. Mr 
Darwın seems to have found no difficulty in keeping Geoplane alive; he kept some alive 
in a box twentyone days and they increased in size during that time. Starke Beleuch- 
tung konnte Bipalium kewense nicht vertragen, aber übrigens schien es mir ein sehr le- 
benszähes Thier zu sein. Loman spricht auch von der Lebenszähigkeit des D. javanıım, 





! Es scheint auch im Bau eigenthümliche Verschiedenheiten zwischen Loman’s Art und Dipalium kewense 
zu bestehen, denn er konnte sogar nicht ein 0,5 em langes Stückchen in toto färben, was mir ausgezeichnet mit 
viel grösseren Stücken gelungen ist u. s. w., wie aus den nachher folgenden Abschnitten hervorgehen wird. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 25. n:o 4. 19 


die aber nur darin sich zeigte, dass »Stücke eines Thieres sich noch über eine Stunde 
nach der Trennung bewegten, und sogar der abgeschnittene Pharynx besitzt diese Eigen- 
schaft. Schliesslich gehen sie jedoch zu Grunde». 

Gewiss deutet dies eine nicht geringe Lebenszähigkeit an. Aber bei D. kewense 
gehen die Theilstücke sehr selten zu Grunde. Überhaupt scheint dieser Wurm unter den 
abnormen Bedingungen sein Leben viel besser zu retten und aufhalten als seine Ver- 
wandten in ihrer Heimath. 

Gewiss ist auch diese Art sehr empfindlich gegen Berührung mit Werkzeugen, die 
in eine scharfe Flüssigkeit hineingetaucht und nicht wieder gereinigt waren, was ja, weil 
die ganze Haut mit weichem Flimmerepithel bedeckt ist, schon a priori zu begreifen war. 
Zuerst suchen sie sich dureh Ausstossen einer dieken viele Stäbchen enthaltenden Schleim- 
hülse zu schützen, aber bald fängt eine Auflösung des Körpers an. 

Trımen berichtet auch ein Beispiel, wie empfindlich Bipalium kewense ist. Ein 
grosser Wurm wurde in sehr kurzer Zeit, ungefähr einer Viertelstunde, nach TRIMEN's An- 
sicht dadurch getödtet, dass derselbe an der mit (Graphit polirten Oberfläche einer Sand- 
steinplatte, die vor einem Ofen lag, kroch. 

Nun scheint es mir zwar möglich, dass hiebei viele Umstände zusammen den Wurm 
getödtet haben. So wurde er möglicherweise stark beleuchtet, vielleicht war die Luft in 
der Nähe des Öfens sehr trocken oder sogar heiss. Aber gewiss sind diese Thiere in 
manchen Beziehungen sehr empfindlich. Trımex spricht nicht von einem Zerfallen oder 
von Abschnürungen, er sagt nur der Wurm wurde »quite dead und shrivelled» gefunden. 

Von einem Zerbrechen in Folge der Beleuchtung spricht dagegen Berr. Er sagt: 
»But on the 26:the February the sun shone, and though the room in which the Planarian 
had been placed was not illuminated by its rays, yet the exposure to diffuse light, which 
on other and earlier days had been harmless, was on this day fatal; the worm broke trans- 
wersely into three pieces, and on being touched fell into four. Had it been kept in dark- 
ness it is possible it might have lived longer». (7—26 February). Ich mache nur die 
Beimerkung, dass meine zahlreiche Würmer sehr oft diffusem Licht ausgesetzt waren, und 
dass niemals dadurch ein Zerbrechen eintrat. 

Ich gebe hier folgenden Passus in Rıcmrer’s Mittheilung wieder: »Die Gärtner des 
Palmenhauses hatten das Thier in eine Feldflasche mit Wasser gesteckt. Darin schien es 
sich allerdings unbehaglich zu fühlen; sobald ich ihm die Erde, in der es gefunden wurde, 
verschafft hatte, verkroch es sich augenblicklich und thut dies auch noch immer mit ziem- 
licher Geschwindigkeit, wenn ich es gelegentlich bei Tageslicht aus seinem Verstecke auf- 
störe. Nächtlicherweise verlässt der Wurm freiwillig die Erde und kriecht umher, was 
am nächsten Morgen deutlich an den Schleimspuren zu erkennen ist. Neuerdings habe 
ich ihn auch tags über, bei vollem Sonnenscheine sein Versteck freiwillig verlassen sehen». 

Nach dem oben mitgetheilten halte ich es kaum möglich, dass die Veränderung der 
Feuchtigkeit oder Temperatur der Luft im Gewächshause dieses Bipalium zum Quertheilen 
veranlassen kann. Ein Einfluss der Beleuchtung ist im Gewächshause, wo der Wurm 
sich unter einem Topfe befand, wohl ausgeschlossen. 


1 Beır, F. J. Note on Bipalium kewense and the Generic Characters of Landplanarians. Proc. zool. 
Soc. London. March 1886. S. 168. 


20 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TUBELLARIEN. 


Nun zu der anderen Annahme, dass die Abschnürung durch das Zusammenstossen 
des B. mit anderen Thieren veranlasst wäre. Als allgemeine Bemerkung schicke ich 
voran, dass es kaum bekannt ist, dass andere Thiere als kleine Krebsthiere Planarien an- 
greifen. Ich glaube, der Grund dazu liegt im Vorhandensein der Stäbchen, welche ja 
zum Theil sehr spitz sind, vielleicht ist auch der Schleim scharf. LanG, der sich lange 
und gründlich mit Polykladen beschäftigt hatte und so ausgezeichnete (relegenheit hatte 
dieselben im Leben zu beobachten, weiss keine Thiere anzugeben, welche diese Thiere 
anpacken. Selbst habe ich auch viele Sommer Polykladen in Aquarien lebend gehabt und 
kenne auch nicht mehr als ein Beispiel, dass eine solche angegriffen worden ist. Ich hatte 
längere Zeit eine kleine Labroide — Ütenolabrus rupestris — im Aquarium gehabt um das 
Wasser rein zu halten. Viele Thysanozoen waren die ganze Zeit da, und ich konnte nicht 
bemerken, dass sie von dem kleinen Fische beunruhigt wurden, aber einen Tag legte ich eine 
schöne Yungia aurantiaca ins Aquarium hinein, und plötzlich wurde das Fischlein sehr 
lebhaft und fing an nach derselben zu schnappen, und bald nachher war meine schöne 
Yungia tüchtig zerrissen. Ich werde wohl einmal später etwas näheres darüber mittheilen. 

Von den Süsswassertrikladen kenne ich auch nicht, dass sie angegriffen werden. 
Ich liess im November einige Polyeelis tenuis, Planaria lugubris und Dendrocelum 
lacteum in einer Glasschale, wo sich auch einige Gammari und viele Cyelops befanden. 
Die Schale wurde erst im Februar genauer untersucht, und da fanden sich alle meine 
Planarien da ausser dem Dendrocoelum lacteum, anstatt welches indessen eine ganze Masse 
kleine nengeborene Dendrocoelumjungen da waren. Und noch viel länger lebten die Krebs- 
thiere und die Planarien friedlich zusammen, obgleich es ja eine gewöhnliche Vorstellung 
ist, dass man um Planarien aufzuziehen die kleinen Krebsthiere wegpflücken muss. Auch 
mit Blutegeln und Käferlarven haben meine Planarien längere Zeit ruhig zugebracht. 

Ich habe nur einmal beobachtet, dass Trikladen aufgefressen wurden. Das waren 
aber diesmal auch Trikladen, welche die Kannibalen waren. Die von mir als Uteriporus 
beschriebene Triklade hat mehrmals etwas kränkliche Individuen derselben Art wie auch 
der Gunda ulvae sehr blutgierig angepackt und das ganze Thier ausser dem Pharynx sehr 
schnell eingezogen. Auch davon werde ich baldigst in anderem Zusammenhange be- 
richten. 

Bipalium betreffend habe ich nie gesehen, dass dasselbe seines gleichen — ganze 
Thiere oder abgeschnittene oder abgelöste Stücke — angreift. Ich habe keine anderen 
Thiere gefunden, welche die Bipalien angreifen. Ich habe gelegentlich verschiedene Ver- 
suche gemacht und habe nie gesehen, dass die Bipalien angegriffen wurden. Natürlich 
muss zugegeben werden, dass die Stäbchen nur den weichhäutigen Thieren unangenehm 
werden können, wenn nicht die Planarien gefressen werden. 

Ich habe Asseln, Myriopoden und Schnecken zusammen mit den Bipalien in Ter- 
rarien gehabt, ohne dass ich davon irgend eine Gefahr für das Bipalium wahrnehmen 
konnte. Zwar glaube ich, dass ich keine echte Scolopendra da gehabt habe, aber RıcHTERs 
berichtet, dass er im Gefässe wo er sein Bipalium bewahrte, ausser diesem Thiere auch 
einige Regenwürmer und zahlreiche Seolopender und Juliden als Mitbewohner hatte, und 
dass sein Bipalium dennoch, als er den ersten August das Postseriptum zu seinem, den 
S Juli datirten Aufsatze schrieb, »noch wohl auf» war. Ich hatte auch Herrn KELLER ge- 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAK. BAND. 25. n:o 4. sg 


fragt, ob er bemerkt hatte, dass andere Thiere die Bipalien beunruhigten, und das hatte 
er nicht gesehen und konnte auch nicht glauben, dass einige für die Bipalien gefährliche 
Thiere sich im Orchideenhause befanden. 

Denpy berichtet in einer mir jetzt nicht mehr zugänglichen Abhandlung über 
australische Landplanarien, dass Experimente zu zeigen scheinen, dass diese Thiere von Vögeln 
nicht gefressen werden, und glaubt sogar, dass die Farben »proteet them from being eaten 
by birds by rendering them readily recognizable». Überdies theilt dieser Verfasser mit, 
dass ein Mr Forms eine Landplanarie zusammen mit einer Cicada in ein Gefäss gelegt 
hatte, und dass bald nachher die Cicada ausgesogen und leer gefunden wurde. ! 

Diese Thatsache spricht nicht gerade dafür, dass die Insekten und die Scolopendern 
unserem grossen Bipalium gefährlich werden können. Aber zugegeben, das Bipalium wäre 
von dem giftigen Bisse eines Scolopenders getroffen und litte davon, dann halte ich es 
nach meinen Beobachtungen gewiss, dass ein Zerfliessen in der Nähe der Bisswunde ein- 
treten würde, und dass der Körper einige Zeichen des Unwohlseins zeigen würde. Ich bin 
vollständig überzeugt, dass wäre ein Streit oder ein Angriff so neulich hier abgespielt, 
würden grössere Schleimmengen sich an den Stücken oder in deren Nähe befunden 
haben: So war aber nicht der Fall. Dass nicht die Schmerzempfindung eine Abschnü- 
rung verursachte, kann ich ruhig daraus schliessen, dass bei meinen Versuchen mit Ab- 
schneidungen von Kopfenden und hinteren Körpertheilen nie unmittelbar und nur selten 
nachher eine Abschnürung eintrat, und, wo eine solche nachher eintrat, hatte ich alle drei 
Male grössere Körperstücke zusammen mit dem Kopfe abgeschnitten. 

Man kann sich kaum vorstellen, dass der Biss eines Scolopenders stärker als das 
Abschneiden des Kopfes oder die einseitigen tiefen Einschnitte das 'Thier beunruhigt haben 
mag. Durch diese Thatsachen und Überlegungen sowie durch die Beobachtungen von RıcH- 
Ters halte ich es genug festgestellt, da das Experiment mir jetzt nicht möglich ist, dass 
ein Biss von einer Scolopendra kaum hier in Betracht kommen darf. Vielleicht können 
wir bald von Leunert hierüber weitere Beobachtungen bekommen. 

Eben so wenig oder noch viel weniger möchte ich die Regenwürmer zu dem Vor- 
handensein der drei Theilstücke eines Wurmes schuldig halten. Erstens halte ich es recht 
unwahrscheinlich, dass ein solcher auf dieser Stelle getroffen worden wäre, aber zweitens un- 
terliegt es keinem Zweifel, dass ein Streit mit einem Regenwurm sich durch eine Masse von 
ausgestossenem Schleim veroffenbart haben würde. Aber eben so wenig ist's zweifelhaft, 
dass ein Regenwurm viel eher dem Bipalium aus dem Wege gehen würde als einen Streit 
mit demselben anzufangen. Es ist gewiss das reichliche Vorhandensein von Regenwürmern 
in den Gewächshäusern, was dem Bipalium da das Leben ermöglicht, und wie mir scheint, 
so angenehm macht, denn wir wissen schon lange, dass die Turbellarien von thierischer 
Kost leben. Wohl glaubte Darwın, dass seine Geoplana von gemodertem Holz lebte’, und 
eine nahe stehende Annahme wollten die Gärtner des Berliner botanischen Gartens gar 
nicht verlassen, die Thiere sollten von den Blättern der Pflanzen leben. Aber schon M. 
ScHurtzE hatte in der von Frırz MÜLLER eingesammelten Geoplana eine Radula gefun- 


I Denoy, Arıuur. On the Vietorian Landplanarians. Transact. of the Roy. Soc. of Vietoria for 1890, s. 65. 
2 Darwın, CH. Brief description of several terrestrial Planarie and of some marine species, with an ac- 
count of their habits. Ann. and Mag. of Nat. Hist. XIV, 1844, s. 241. 


22 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


den," und ähnliches haben v. Kesxet?” und ich selbst in Betreff des Bipalium berichtet. 
Aber auch direete Beobachtungen und Experimente sind gemacht worden. Die von Fr. 
Mürrter beobachtete (reoplana (Geobia) sog den Saft aus dem Körper seines Wirths Zum- 
brieus corethrurus F. MÜüLLer, in dessen Gängen sie lebt, Ahynchodemus silvaticus wurde 
von Leıpy mit zerdrückten Hausfliegen gefüttert (MoseLev on the Anatomy etc. s. 112). 
Selbst fütterte ich im Sommer 1887 einige von den nach Lund mitgeführten Bipalien mit 
Regenwürmern. Ich liess kleinere Regenwürmer sammeln und zerschnitt dieselben. Wur- 
den die in das Terrarium eingelegten recht grosse noch sich bewegende Stücke bald von 
den Bipalien bemerkt, so wurden diese sehr aufgeregt und legten sich ohne Bedenken 
auf die Stücke, entwickelten ihren grossen reich gefalteten Pharynx, womit das Stück 
umgefasst und trotz lebhaften Bewegungen festgehalten und ausgesogen wurde. Nie konnte 
ich bemerken, dass die Bipalien die Regenwürmer als gefährliche Feinde ansahen, und 
noch viel weniger machten die Regenwürmer einen Versuch die Bipalien anzugreifen. 

Loman sah Bipalium javanım kleinere Gastropoden (Helieiden und Verwandte) an- 
packen und beschreibt auch, wie der Pharynx wie ein Taschentuch sich über die Schnecke 
ausbreitet. 

Im Jahre 1889 theilte Prof. Brrı mit, dass »he had received a letter from a gent- 
leman at: Manchester, in which he was informed that Bipalium kewense has been observed 
to eat earthworms. A similar fact had been put on record by F. Mürter request to South 
American forıns but the habit had not Bipalium kewense. Some experiments had been 
mad by Prof. Berz himself in this direction but they had not been successful. ® 

Auch mir geschah es, dass die Bipalien nicht immer und auch nicht alle Regenwürmer 
angriffen. Ob das in zufälligen Umständen des Bipalium oder des dargebotenen Regen- 
wurms seinen Grund hatte, weiss ich nicht. Auch Lenserr hat ausgefunden, dass Bipalium 
kewense am liebsten Regenwürmer frisst, und giebt eine genaue Schilderung, wie dabei zugeht. 

Auch er scheint nicht bemerkt zu haben, dass Bipalien Regenwürmer als gefährliche 
Feinde ansehen. Er sagt: »Das Nahrungsthier bewegt sich natürlich sehr lebhaft, bäumt 
auf, schnellt sich hin und her, krümmt sich, aber das Bipalium heftet seinen Körper ganz 
breit dem des Nahrungsthieres auf, legt sich mit den Körpertheilen, welche nicht das 
Nahrungsthier berühren, der benachbarten Unterlage fest an und sucht auch meist um 
das Vorderende des Nahrungsthieres seinen Leib zu schlingen. Wenn das Thier zu gross, 
dann legt das Bipalium wenigstens seinen Körper U-förmig dem des Nahrungsthieres auf. 
Ob das Nahrungsthier inzwischen davonkriecht, hat keine Bedeutung; das Bipalium wird 
dann eben in einzelnen seiner Körperpartieen, mit welchen es der Unterlage angeheftet 
ist, stark gedehnt, und lässt sich schliesslich von dem fortkriechenden Nahrungsthiere 
mit nachziehen, gegebenen Falls von einem Regenwurme in Erdlöcher hinein u. s. w. 
(vgl. LEHSERT 1. ec. 8. 323). 


! Scuuntze, S. M. Beiträge zur Kenntniss der Landplanarien nach Mittheilungen des Dr. Frırz MürLer 
ete. Halle Abhandl. Tinglische Übersetzung in Ann. and Mag. Nat. Hist. Il. Ser. Vol. XX. 1857, 8. 6. 
Das deutsche Original ist mir jetzt nicht zugängig. . 

2 v. Kexner, J. Die in Deutschland gefundenen Landplanarien Rhynchodemus terrestris O. F. MÜLLER 
und Geodesmus bilineatus MEcznıkorr. Sep. abdr. aus dem 2:ten Bande der Arbeiten aus dem Zool. Inst. zu 
Würzburg 1874. 8. 5. 

3 Proceedings of the zool. Soc. London 1889. Part. I, 8. 5. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 25. x:o 4 23 


Diese Schilderung macht es auch nicht wahrscheinlich, dass ein Zusammentreffen mit 
Regenwürmern das fragliche Bipalium zum Zerfallen veranlasst haben kann. Und wären 
die Regenwürmer den Bipalien gefährlich, dann würden ziemlich sicher diese letzteren sehr 
selten auftreten können, denn in diesem Falle würden sie wohl kaum genügende Nahrung 
in den Gewächshäusern finden können. Ausser diesen hier angeführten Verhältnissen will 
ich besonders darauf hinweisen, dass wenn Bipalium kewense sich unwohl befand, sehr 
bald eine Auflösung des Körpers eintrat, die sich vom Angriffspunkte ausbreitete. Bei 
diesen drei Stücken fanden sich keine Spuren solches Unwohlseins, weshalb ich kaum 
glauben kann, dass ein äusserer Eingriff die Abschnürung verursacht hatte, sondern finde 
es sehr wahrscheinlich, dass diese drei Stücke ohne einen speeiellen äusseren Grund ent- 
standen waren. 

Aber was mir vor allen Dingen dazu bewog, die Multiplikation des Bipaliums als 
eine Vermehrung durch spontane Quertheilung anzusehen, war die leicht zu beobachtende 
Thatsache, dass diese kleinen Stücke in den Gewächshäusern fast nie zu Grunde gingen, 
sondern unter denselben Verhältnissen verbleibend, unter denen sie abgelöst wurden, 
wuchsen sie aus, und die Zahl der Würmer wurde immer grösser. 

Gewissermassen scheint wohl diese Thatsache auch für v. Kexser ein Grund den 
Vorgang als Propagation zu deuten werden zu müssen, denn er sagt, wie oben angegeben 
wurde, dass »selbst wenn diese Vorgänge spontan eintreten würden, wäre doch das Re- 
sultat der Vermehrung ein äusserst unsicheres, da wohl die grösste Mehrzahl der mund- 
losen Theilstücke zu Grunde geht und nur ein kleiner Procentsatz auf Kosten aufge- 
speicherter Nahrungsreserve unter gewissen Bedingungen der Regeneration zu ganzen 
Thieren fähig ist.» So viel ich sehen konnte, war gerade das entgegengesetzte der Fall. 

Ein abgelöstes Bipaliumstück muss sich unter besonders schlechten Bedingungen 
befinden, um nicht recht bald zu einem ganzen Wurm auszuwachsen. Als ich meine vor- 
läufige Mittheilung schrieb, hatte ich schon mehrere Male völlig regenerirte Thiere bekom- 
ınen. Genau hatte ich nicht notirt, wie lange Zeit die vollständige Regeneration nahm, 
denn manche solche Stücke wurden für Studien des Excretionsapparates benutzt und dabei 
schliesslich zerdrückt, aber ungefähr ein Monat war auch bei diesen Versuchen die erfor- 
derliche Zeit. Lemserr gibt genau an, dass die regenerirten Thiere am 30. oder 31. Tage 
Nahrung annehmen, und wie wohl alle Beobachter von Planarien wissen, leiden sie kaum 
merkbar von einer solchen kurzen Hungerzeit. 

Schliesslich setze ich hinzu, dass später im Sommer 1887 in meinen kleinen 
Terrarien gehaltene Bipalien einige Male Stücke ablösten, und dass Lunserr bei seinen 
genauen Beobachtungen in Terrarien manche durch freiwillig eingetretenen Ablösungen 
entstandene Theilstücke erhalten hat. Er nennt den Vorgang ganz, wie ich es ‚gemacht 
hatte, ungeschlechtliche Vermehrung und Fortpflanzung, und nachdem er seine Beobach- 
tungen hierüber mitgetheilt hat, sagt er »v. Kexsen wendet sich gestützt auf die vorläufige 
Mittheilung BErGEnDars gegen die Anschauung, dass Bipalium wirklich eine ungeschlecht- 
liche Vermehrung durch Quertheilung darbiete. Es handle sich hier nur um eine Rege- 
neration von Körperstücken, welche nicht freiwillig zum Zwecke der Fortpflanzung abge 
schnürt worden seien, sondern nur in Folge eines äusseren schädigenden Eingriffes. Meine 
Befunde vermögen diese Ansicht v. Krxsers nicht genügend zu stützen.» 


24 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


Wenn ich selbst mehr Gewicht auf diese im Gewächshause als auf die in Terrarien 
eingetretenen Theilungen gelegt habe, so geschah es, weil die Verhältnisse iin Gewächs- 
hause mir ziemlich sicher als dem Wurme sehr passend scheinen mussten, und weil ich 
nicht wagte die Verhältnisse in den Terrarien ohne weiteres als Beweise anzuführen. Ich 
hatte nämlich, als ich meine vorläufige Mittheilung schrieb, noch nicht den Bipalien Re- 
genwürmer dargeboten, und sie hatten deshalb keine Nahrung zu sich genommen. 

Es waren auch nur wenige freiwillige Theilungen da eingetreten, wohl zum grössten 
Theile, weil ich sie fast immer recht gleich zerschnitt um zahlreiche Regenerationsstücke 
zu erhalten. Später im Sommer bekam ich mehrere kleinere Stücke abgelöst. 

Ich habe nicht ganz genügende Gründe für die folgende Annahme, aber theile sie 
jedoch mit, weil ich jetzt keine Aussicht habe, wie ich lebhaft gewünscht hätte, sie durch 
ausgedehntere Versuche zu prüfen. Es schien mir nämlich, als ob die gut genährten, neu- 
lich aus dem Garten gekommenen Thiere mehr dazu neigten sich durch Theilungen zu 
vermehren als diejenigen, welche durch Ergänzungen von sogar ganz grossen Theilstücken 
entstanden waren und längere Zeit ohne Nahrung in den Aquarien gelebt hatten. Ebenso 
habe ich später, als ich die Thiere mit Regenwürmern fütterte, mehr Theilstücke be- 
kommen als im Anfang, als ich ihnen keine Nahrung gab. Müssen die Thiere gut genährt 
sein um Theilstücke abzulösen? Als ich diese Frage gestellt hatte und sie prüfen wollte, 
hatte ich keine dafür passende Thiere und habe auch später keine andere erhalten können. 
Aus Lenxerr’s bisher mitgetheilten Beobachtungen kann ich keine Schlüsse hierüber ziehen. 

Es wäre nämlich vielleicht möglich, dass der Vorgang, wenn auch ein Propagations- 
vorgang, unter Umständen auch ein Rettungsmittel in Hungerszeiten sein könnte. Die 
abgelösten Thiere brauchen in längerer Zeit keine Nahrung, und nach der Regeneration 
sind mehrere Individuen da um Nahrung zu suchen. 

In Zeiten von bald übergehenden Nahrungsmangel könnte ja deshalb das Zerfallen 
auch aus diesem Gesichtspunkte dem Thiere nützlich sein. 

Ich bin nämlich mit v. Kenner und Lang ganz der Ansicht, dass die ungeschlecht- 
liche Fortpflanzung sich wahrscheinlich aus einem sehr ergiebigen Regenerationsvermögen 
ausgebildet haben kann. Und eben deshalb finde ich diese sehr einfache Quertheilung bei 
Bipalium so interessant, denn dieselbe bietet ja mit sowohl den Regenerations- wie mit 
den Theilungsvorgängen grosse Ähnlichkeit dar. Aber eben weil ich diese Ansicht hege, 
kann ich nicht begreifen, wie v. KexseL eine scharfe Grenze zwischen diesen Vorgängen 
aufgezogen haben will, und warum er von der Vermehrung bei Bipalium so energisch 
verfechtet, dass dieser Vorgang nicht zu der Reihe und deın Capitel der Propagationserschei- 
nungen gestellt werden darf. Der Vorgang bei Bipalium dürfte der Theilung von Zum- 
briculus recht nahe stehen. 

Ich kann unmöglich mit v. Kexner ansehen, dass eine Augmentation um Theilung 
genannt zu werden nothwendig von vorausgehenden Vorbereitungen angedeutet werden 
muss. Dagegen meine ich ebenso wie er, dass ein durch nahe liegende äussere Eingriffe 
veranlasstes Zerbrechen nicht eine Propagationserscheinung ist. Wenn aber durch regel- 
mässig wiederkehrende äussere Verhältnisse eine Quertheilung eintritt, die auch regel- 
mässig zu einer Vermehrung der Individuenzahl führt, dann nenne ich dieselbe Propagation, 
auch wenn ich weiss, dass dieselbe unter anderen Umständen nicht eintreten würde. 


KONGL. 8V. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 25. w:o 4. 5 


Nehmen wir den neulich genannten Zumbrieulus als Beispiel. Unter den An- 
neliden ist schon lange bekannt, dass unstreitbar ungeschlechtliche Vermehrung bei 
den Naiden ete. vorkommt, und ebenso dass bei anderen ein sehr ausgiebiges hegenera- 
tionsvermögen unter Umständen auch zur Ausbildung neuer Individuen leiten kann. 
v. Krssen hat diese Reihe ausführlicher besprochen und hat die Bedeutung der Regeneration 
eingehend gezeigt. Aber schon vorher stellten mehrere Verfasser die ungeschlechtliche 
Vermehrung mit diesen Theilungen zusammen, und BüLow, welcher die Erscheinung bei 
Lumbrieulus einer gründlicheren Untersuchung unterzogen hatte, spricht sehr unumwunden 
von der Verwandtschaft dieser Vorgänge. v. Kennen hat selbst auch den Vorgang bei 
Lumbrieulus in seiner letzten oben eitirten Abhandlung als pathologische Quertheilung 
bezeichnet und dieselbe mit dem Vorgange bei den Bipalien, anderen Planarien, den Re- 
genwürmern etc. zusammengestellt. Bei den Regenwürmern scheint nun der Vorgang weder 
demjenigen der Bipalien noch dem des Lumbriculus sehr nahe zu stehen. Denn erstens gelingt 
es kaum einen solchen durch äussere Eingriffe zu Ablösungen zu veranlassen, und zwei- 
tens ist die Regenerationsfähigkeit relativ gering. Man scheint noch nicht sicher zu wis- 
sen, ob auch kleinere Stücke des Hinter- oder Mittelkörpers wirklich einen Kopf auszu- 
bilden vermögen. Grössere Stücke, welchen Dusz£s nur die 4—8 ersten Segmente abge- 
schnitten hatte, bildeten dagegen recht bald einen Kopf heraus. Aber noch in der neueren 
Zeit haben mehrere Verfasser vergebens versucht abgeschnittene Lumbrieusstücke zur Re- 
generation zu vermögen.” Selbst habe ich keine eingehende Versuche angestellt. Ich 
kann nur sagen, dass die Stücke, welche ich den Bipalien gab, und welche in den Terrarien 
verblieben ohne von den Bipalien gefressen zu werden sehr schnell vollständig zerflossen, 
während die kopflosen Bipalien in denselben Terrarien ohne notirte Ausnahme immer 
neue Köpfe ausbildeten. Aber die Verhältnisse waren ihnen hier nicht besonders an- 
gepasst. 

Die Theilungserscheinungen bei ZLumbriculus sind ja seit lange bekannt. Schon 
Bonser gab im vorigen ‚Jahrhundert eine sehr genaue Schilderung des Vorganges;’ er 
hatte schon die Frage gestellt, ob die Theilung auch in den Bächen die natürliche Art 
und Weise sei, auf welche diese Würmer sich vermehren, und scheint kaum eine ganz 
spontane Quertheilung anzunehmen. Er glaubt, dass die Theilung oft von äusseren 
Reizen abhängt. Aber freilich sind diese Reize sehr klein. So meint er die Lumbrieuli 
theilen sich, wenn sie zu tief in die Erde eingedrungen sind, oder wenn die Erde zu grossen 
Widerstand macht und dgl. 

Auch ©. F. Mürter machte Versuche mit Zumbrieulus und referiert Bonn£ts Ansicht, 
dass dieses Zertheilen von einer äusseren Ursache herrührt. Er hat aber andere Resultate 


I Bürow, C. Über Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern (Lumbrieulus variegatus GRUBE). 
Erlangen 1882. 

2 Vgl. Bürow ]. ec. S. 13—15. 

3 Bonner, Cu. Traites d’insectologie ou observations sur quelques especes de Vers d’eau douce qui, 
coupes en mourceaux deviennent autaut d’animaux complets. Oeuvres d’histoire naturelle et de Philosophie. T. I. 
Neufehätel MDCCLXXIX. Ich habe nur durch die wörtlichen Auszüge, welche Bünow gibt, diese Arbeit kennen 
gelernt. 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 25. N:o 4, £ 4 


26 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


bekommen, denn er hatte keine Erde in seinen Gläsern, und dennoch theilten sich die Würmer 
darin. Er sagt:" »demnach scheint die Zertheilung ihnen natürlich zu sein», und das Resultat 
von BüLows eigenen Untersuchungen lautet ebenso. Er hat in dem Veits-Hochheimer See 
767 Lumbrieuli eingesammelt, von denen 7 °/, ohne Regenerationsspuren waren. Und von 18 
Thieren, die er in Gefässen zusammen mit den Algen, worin sie gefunden waren, aufbewahrt 
hatte, hat er vom 13 Juli bis Anfang Oktober 57 Würmer erhalten. Eilf Würmer, die 
zusammen mit diesen 18 beobachtet wurden, theilten sich während dieser Zeit nicht. 
Selbst zieht er aus seinen Untersuchungen folgenden Schluss. »Zs kommt bei Lumbrieulus 
eine ungeschlechtliche Fortpflanzung neben der geschlechtlichen, durch einfache freiwillige 
Quertheilung, Schizogonie, vor». Und dann vergleicht er den Vorgang mit demjenigen bei 
den Naiden und Sylliden sowie andrerseits mit der Theilung bei den Protozoen, Coelen- 
teraten und Echinodermen »Ein anderer Gedanke» fährt er weiter fort, »der vielleicht den 
Weg zeigt, wo eine verwandte Erscheinung zu suchen sei, ist der, dass man sagt, es sei 
die Theilung der Naiden, welchem Vorgang die Entstehung einer Knospungszone voran- 
geht, nur der ausgebildete Theilungsvorgang, wie ihn unser Zumbrieulus zeigt; denn dort 
werden fast vollkommene, schon mit Gehirn und den nöthigen Organen versehene Thiere, 
losgelöst, während hier das Thier sich ohne alles dies von seinem bisherigen Mutterkörper 
trennt, und dann erst das bildet, was jene schon mitbekamen. Möglicherweise nehmen 
Sylliden eine Mittelstellung ein. Nach LAnGErHANs warten die Geschlechtsthiere nicht 
immer die volle Entwicklung des Kopfes ab, ehe sie sich lösen». 

Diesen Gedanken hat nun, wie oben angedeutet, v. Kenner in sehr interessanter Weise 
ausgeführt und zeigt, wie die Theilung überhaupt auf einem hohen Regenerationsvermögen 
beruht. Er sucht zu zeigen, dass, wie BüLow andeutete, die Kluft zwischen Augmentation 
und Propagation überbrückt werden kann, und stellt eine hübsche Reihe von Anneliden 
auf. Aber in dieser Reihe macht er wieder eine unübersteigliche Kluft durch seine De- 
finition des Theilungsvorganges. Ich glaube eigentlich nicht, dass frühere Verfasser diese 
Kluft so gross angesehen haben. Selbst meinte ich die Verknüpfung zwischen den von 
mir beobachteten /. Regeneration nach künstlicher Theilung 2. Regeneration nach Theilung, 
welche nach einem direkten äusseren Eingriffe eintrat und 5. freiwilligen Theilung ohne 
(Bipalium) oder mit (Pl. subtentaculata und fissipara) vorausgehender Knospung schon in 
meiner vorläufigen Mittheilung dargestellt zu haben. 

Es muss nun auch bemerkt werden, dass es gar nicht nöthig ist, dass die Ent- 
stehung des Theilungsvorganges immer so vor sich geht, wie v. Kenne es darstellt. Es 
ist ebenso gut denkbar, dass der Theilungsvorgang bei Bipalium (und Zumbrieulus) eine 
rückschreitende Entwicklung bezeichnet. 

Wenn in einer Gruppe Augmentation vorkommt, muss ıman meiner Meinung nach in 
der Natur zusehen, ob der Vorgang normal und nicht direkt von äusseren Umständen 
veranlasst worden ist. Dann ist er eine Propagationserscheinung. 

Es wäre nämlich eben so wohl möglich, dass die Bipalien, die doch ganz sicher von 
Süsswasserplanarien abstammen, im Zusammenhang mit der seitlichen Erweiterung des 
Kopfes und der hohen Ausbildung der Sinnesorgane allmählich die Vorbereitungen auf- 





! Mürrer, ©. F. Von Würmern des süssen und salzigen Wassers. Kopenhagen 1771. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 25. x:o 4. 27 


gegeben hätten. Ich stelle mir wirklich vor, dass für so grosse auf dem Lande lebende 
Thiere, würde es sehr unbequem sein Knospungszonen auszubilden. Das Bipalium trägt 
seinen Kopf ein gutes Stück vom Boden (Vgl. Fig. 4 und 6) aufgehoben. Würde nun die 
Ausbildung eines zweiten so überaus empfindlichen Kopfes irgendwo am Körper eintreten, 
würde derselbe sich kaum bewegen können. Dann müsste wahrscheinlich der grosse Wurm 
während einer längeren Zeit keine Nahrung zu sich nehmen können. Zweifellos ist dem 
Thiere viel bequemer und sicherer, dass ein kleines leicht zu verbergendes Stück sich 
nicht nährt und kaum bewegen kann. Die aufgespeicherte Nahrung reicht nämlich dabei 
sehr gut aus. Es wäre demnach gar nicht unmöglich, dass ein Bipalium den Knospungs- 
vorgang hinter sich in seiner Ahnenreihe hätte. 

Ich habe dies nur dargestellt, weil ich zeigen wollte, dass eine Knospungszone einer 
Landplanarie und wenigstens ganz sicher einem Bipalium sehr unbequem und hinderlich 
sein würde. Man braucht nur zu beobachten, wie genau ein Bipalium seinen Kopf in 
Acht nimmt, wie wunderweich derselbe ist, um das einzusehen.' In allen wichtigeren 
Verhältnissen steht ja Bipalium den Süsswasserplanarien so nahe, dass es recht schwer fällt 
zu denken, dass die Landplanarien und Süsswasserplanarien die Theilung ganz unabhängig 
erworben haben. Indessen sind Theilungen bei Süsswasserplanarien keineswegs so gemein. 

‚Jene Vorgänge wurden vor langen Zeiten von DRAPARNAUD, DALYELL, DuGEs und 
Aupovin beobachtet und zum Theil recht genau geschildert. Später wurden sie von 
F. F. Scuuzze in einer werthvollen Abhandlung über diese Thiere in Abrede gestellt, und 
in der grossen in der Turbellarienforschung epochemachenden Arbeit von v. GRAFF liest 
ınan auch, dass die Behauptung einer Quertheilung bei den Süsswasserplanarien »schon 
durch F. Scuurze zurückgewiesen worden ist», und so schwand diese Angabe mehr und 
mehr aus den Hand- und Lehrbüchern. In Craus’ Grundzügen (1882) finde ich nichts 
davon erwähnt, und in Vogr's und Jung’s Handbuch der praktischen Anatomie wurde es 
noch 1886 gedruckt »die ungeschlechtliche Fortpflanzung tritt nur bei den Mikrostomiden 
auf. Und so ist sie nichts desto weniger schon jetzt für drei oder vier Arten wieder 
entdeckt und bekannt worden. 

Bei den meisten Planarien kommt eine Theilung gar nicht vor, auch das Regene- 
rationsvermögen ist verhältnissmässig nicht so sehr bedeutend, aber bei Planaria subten- 
taculata Drap., Pl. alpina (Dana) Kennel und Pl. fissipara Kennel sind diese Vorgänge 
sicher beobachtet. Ebenso kennt man keine Theilung bei Polycelis nigra (Müller) Ehrbe. 
und P. tenuis Jijima aber bei Polycelis cornuta (Johnson) O. Schm. ist sie beobachtet.” Das 
nun angeführte zeigt, dass auch sehr nahe verwandte Formen sich in dieser Hinsicht ver- 
schieden verhalten können, warum es geboten sein dürfte noch nicht den Stammbaum 





der Theilungsvorgänge aufzustellen. 
Ebenso verhält es sich unter den Oligochaeten. v. Kenner hat selbst bei Ctenodri- 
lus pardalis Qlap. eine Theilung mit vorausgehender Knospung geschildert. Da werden 


! Vgl. Bert, F. J. Note on Bipalium kewense and the generie Charaeters of Landplanarians. Proc. of 
Zool. Soc. London. March. 1886. 16. S. 166. Pl. XVI1. 

® Vgl. v. Kexser’s früher ceitirte Arbeit und Zacmartas. O. Ergebnisse einer zool. Exeursion in das 
Glatzer-, Iser- und Riesengebirge Z. f. w. Z. Bd. 43. 1886. S. 252. Uber Fortpflanzung durch spontane 
Quertheilung bei Süsswasserplanien S. 271. 





28 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


die Theilstücke vor der Trennung fast fertig ausgebildet. Aber schon bei einer anderen 
Art derselben Gattung Ct. monostylos, welche von ZEPPELIN beschrieben ist," geht die 
Theilung in wesentlich anderer Weise vor sich. Es entsteht eine Einschnürung, die all- 
mählig tiefer wird, der Darm wird zusammengeschnürt, die Muskelfasern reissen, und die 
Trennung des Mutterthieres in die beiden Tochterindividuen erfolgt. Nach sehr kurzer 
Zeit hat sich die Körperwand an der Ablösungsstelle bei beiden Thieren geschlossen. 
ZEPPELIN versichert mehrmals, dass keine Vorbereitung vor sich geht, und dass die Neu- 
bildung der Organe bei den Tochterthieren erst einige Zeit nach der Theilung beginnt. 
Interessant ist jedoch die Angabe: »man bemerkt allerdings noch während des Zusammen- 
hangs beider Thiere an der Stelle, wo die Theilung erfolgen wird, eine Zellwucherung so- 
wohl in der Körperwandung, welche an der Abschnürungsstelle daher meist etwas ver- 
dickt ist, als auch in der Darmwandun»». 

Ctenodrilus monostylos scheint mir zusammen mit Zumbrieulus unter den Oligo- 
chaeten genug zu zeigen, dass der Begriff der Theilung nicht den Vorgängen in der Natur 
genug Rechnung trägt, wenn in demselben Knospungserscheinungen als nothwendige Be- 
stimmungen aufgenommen werden. 

v. Kenner fragt: »Mit welchem Rechte bezeichnet man solche Zerspaltung von Thie- 
ren mit nachfolgender Ergänzung fehlender Theile, deren direkte Ursache man nicht in 
jedem einzelnen Falle festzustellen vermag, die sich aber in keiner Weise von den andern 
unterscheidet, als Propagation durch Theilung und bringt sie in eine ganz andere Gruppe 
von Erscheinungen? Sollte man nicht lieber nach den Veranlassungen, nach den äusseren 
Reizen suchen, welche diese Vorgänge eingeleitet haben könnten?» Kann wohl sein, aber 
warum würden wir nicht auch für die Fälle, wo vorbereitende Knospungserscheinungen 
eintreten, nach den äusseren Veranlassungen suchen. 

Ich denke die meisten Vorgänge in der Natur sind einerseits von gegebenem Bau 
und Zustande des Organismus und andererseits von den auslösenden oder einleitenden 
Reizen abhängig. Die Verschiedenheit dürfte wohl eigentlich in der complieirteren oder 
einfacheren Art der Auslösung liegen. Freilich stehen wir hier am Beginn eines sehr wenig 
gebahnten Forschungsweges, ich kann aber nicht glauben, dass die Knospungstheilung 
ohne äussere Reize einträte. Wahrscheinlich liegen sie etwas entfernter al» im anderen 
Falle. Eigentlich brauche ich nur auf v. Kernsers eigene Discussion bei der Dar- 
legung, wie aus einer Augmentationserscheinung ein Propagationsvorgang sich ausbilden 
konnte um klar zu legen, dass auch er für die Propagation auslösende Reize annimmt. 
Nur sind sie allgemeiner Natur. — Und obgleich v. KrxneL auf die bestehenden Über- 
gänge bei Lumbriculus und Otenodrilus hinweist, hält er jedoch immer seine Auffassung 
des Begriffes aufrecht und polemisirt gegen eine andere Auffassung des Begriffes Theilung. 

Die Angabe scheint sich jetzt in der Wissenschaft einbürgern zu wollen, dass die 
Theilungen bei Lumbriculus nur in den kälteren Herbstmonaten geschehen. So fragt v. 
Kenser: »Ist z. B. der Zerfall des Zumbriculus eine Folge der regelmässig im Herbst 
eintretenden niedrigen Temperatur oder anderer im Zusammenhange damit stehender Le- 
bensbedingungen etc.» und in Lang’s ausgezeichnetem Lehrbuch der vergl. Anat. liest 





1 ZEPPELIN, Graf, Max. Über den Bau und die Theilungsvorgänge des COtenodrilus monostylos n. sp. 
Z. f. w. 2. Bd. XXXIX 1883 8. 615. Vgl. besonders die Seiten 633—645. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 25. w:o 4. 239 


man: »Lumbriculus pflegt im Herbst in Stücke zu zerfallen, die sich alle zu ganzen 
Thieren zu regeneriren vermögen». Worauf sich diese Angaben eigentlich gründen, kenne 
ich nicht. Bürow sagt von der ungeschlechtlichen Vermehrung »diese Fortpflanzungsweise 
scheint sich im Freien nur auf gewisse Monate des ‚Jahres zu beschränken, während wel- 
cher das Wasser ein bestimmtes nicht tief liegendes Minimum der Temperatur hat». So 
viel ich gesehen habe, führt Bürow für diese nicht gerade sehr deutliche Aussage keine 
Gründe an, denn er theilt nur das Folgende über Einsammlungen im Freien mit. D. 
14. Juli sammelte er 173, davon unregenerirt 7, oder 3,8 °/.- 

D. 13. Juli 57, davon unregenerirt 5 oder 9 °/,; 

d. 30. Juli 295, davon unregenerirt 18 oder 6 '/,; 

d. 3 Sept. 242, davon unregenerirt 22 oder 9°/,. In unseren Gegenden sind die 
(rewässer in diesen Monaten am wärmsten. Das Minimum der Temperätur liegt gewiss 
nicht tief. Über Einsammlungen im Freien in den Herbst- und Wintermonaten kenne ich 
keine Angaben. Möglicherweise stützt sich diese Angabe schliesslich auf Bonner, aber er 
sagt nach BürLows Citat (]. c. S. 7) in seinem $:ten Capitel, dass die Sommerwärme bedeutend 
günstigere Resultate bei den Experimenten über das Regenerationsvermögen zur Folge 
hat. Vielleicht haben die beiden Autoren andere Gründe für ihre Angaben, die mir un- 
bekannt sind. Indessen schien mir die Sache wichtig genug um diese Bemerkung ein- 
zufügen. 

Gesetzt nun der Theilungsvorgang (der Zerfall v. Kexser) bei Zumbrieulus tritt in 
einer gewissen ‚Jahreszeit ein, so thut ja auch bei den Süsswasserplanarien die von einer 
Knospung vorausgegangene Theilung ebenso. So fand Zscuokke' in einigen Schweize- 
rischen Gebirgsseen Pl. subtentaculata in sehr ergiebiger ungeschlechtlicher Vermehrung 
und scheint keine geschlechtliche Fortpflanzung bemerkt zu haben. ZacHarıas hatte auch 
schon lange vorher bei derselben von ihm in einem Bache des Isergebirges eingesammelten 
Art eine reichliche ungeschlechtliche Vermehrung beobachtet, welche aber, wenn er die Thiere 
spärlich fütterte oder gar hungern liess, vollständig aufhörte. Gegen Ende August fand er 
Thiere, die auch bei guter Fütterung keine Quertheilung zeigten aber dafür entwickelte Ge- 
schlechtsorgane erkennen liessen.” Dies scheint mir wenigstens eben so viel einen Zusammen- 
hang zwischen der Quertheilung dieser Planarie, und den äusseren Lebensbedingungen 
anzudeuten, wie die so unbestimmten und vielleicht unrichtigen Angaben über das Ein- 
treten des »Zerfalls» des Lumbriculus im Herbste. 

Ich glaube mir nach der obigen Ausseinandersetzung berechtigt die Augmentation 
bei Bipalium kewense als eine Propagation zu betrachten, weil sie 1) freiwillig ohne er- 
kennbare äussere Veranlassung sowohl in Terrarien wie in den Gewächshäusern eintritt, 

2) in allen zur Beobachtung sekommenen Fällen zu einer Vermehrung führt und 

3) weil eine vorausgehende Knospung bei einem Bipalium sehr schwer vor sich 
gehen könnte ohne der Beweglichkeit und demzufolge dem Nahrungssuchen wesentliche 
Hinderungen in den Weg zu legen. 


! 7scuoxke, F. Faunistische Studien an Gebirgsseen. Verhandl. der Naturforsch. Gesellschaft zu Basel. 
Bd. IX, Heft 1.7.1890: S. 15: 
2 ZAcHaRIASs |]. ce. S. 274. 


30 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


Ich betrachte demnach als das bestimmende betreffs der Frage, ob eine Augmen- 
tion Theilung ist oder nicht, Beobachtungen über, wie sie veranlasst worden ist, und ob 
sie normal zu einer Vermehrung führt. 

Schliesslich will ich noch einmal hervorheben das Bipalium zweifellos so zu sagen 
in der Mitte zwischen zufälligen Augmentationen und der durch Knospung vorbereiteten 
Form der Propagation steht. Es nimmt wie Zumbriculus unter den Anneliden die erste 
Stufe unter den Propagationstheilungen ein, und ich hege ebenso wie v. Kenner, LANG 
und andere Autoren die Ansicht, dass die zu einem normalen Vorgange erhobene Propa- 
gationstheilung auf dem Boden der Regeneration entstanden ist," oder wenigsten in sehr 
nahen Beziehungen zu der Regeneration steht. 





öine mit den Theilungserscheinungen zusammen gehörende Frage werde ich auch 
hier mit einigen Worten berühren. Es ist die Frage: wird bipalium kewense in den Ge- 
wächshäusern geschlechtsreif? Bei fast allen Autoren findet man, wie oben angeführt wurde, 
eine entgegengesetzte Angabe, und nur RıcHTErs meint ein geschlechtsreifes Thier vor sich 
gehabt zu haben, und sein Thier unterscheidet sich auch in sehr merkwürdiger Weise von 
allen den von mir gesehenen Thieren. Sein Exemplar war sehr lang, 30 cm. Ich glaube 
nicht, dass sich ein so grosses Thier unter den vielen von mir gesehenen befunden hat. 
Sie waren höchtens 20—25 cm lang auch beim Kriechen. In meiner vorläufigen Mit- 
theilung schrieb ich: Der Mund liegt weiter nach vorn als bei den meisten übrigen Bipa- 
lien, am vorderen Ende des zweiten Drittels der Körperlänge. Richters theilt aber mit: 
»Etwa 8 cm vor dem Körperende bezeichnet ein Wulst die Stelle, wo Mund und Genital- 
öffnung liegen», und von dem mittleren Farbenstreife sagt derselbe: »in einiger Entfernung 
von dem die Lage der Mund- und Genitalöffnung bezeichnenden Wulste ist sie feiner, auf 
diesem Wulste von besonderer Breite, und auf seiner Abbildung sehe ich auch ungefähr 
in der genannten Entfernung vom Körperende einen Wulst. 

Die Frage entsteht nun: Hat Rıcnrers da wirklich zwei Öffnungen gesehen? In 
diesem Falle kann es ja nur die angegebenen Öffnungen sein. Die Abbildungen nicht 
weniger als das, was er von der grösseren Breite der mittleren dunkleren Linie angiebt, 
spricht sehr entschieden dafür, dass da wirklich der Mund lag, denn man sieht keine An- 
deutung zu einem Breiterwerden dieser Linie am vorderen Körpertheil. Dann entsteht 
aber die weitere Frage: warum liegt die Mundöffnung bei diesem Thiere so weit nach 
hinten? Bei den meisten Bipaliumarten liegt die Mundöffnung in oder nahe hinter der 
Mitte der Körperlänge.” Bei Bipalium kewense würde also bei jüngeren Thieren die 
Mundöffnung ungewöhnlich weit nach vorn liesen um bei) dem grösseren Thiere näher 
dem Hinterende gelegen zu werden. 





I v. Kenner’s Ansichten in dieser Frage hat er ausser in der anfangs eitirten Arbeit in einer Festrede 
»Ueber Theilung und Knospung der Thiere» mitgetheilt. Diese Rede war mir jetzt nicht zugängig, sondern ich 
habe die Citate aus derselben, nach Lang's »Über den Einfluss der festsitzenden Lebensweise auf die Thiere.» 
Jena 1888, wo ausführliche wörtliche Auszüge aus Kenner’s Schrift gegeben werden, genommen. 

? MosEL£y sagt »os centrale vel postcentrale». 


KONGL. 8V. VET, AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 25. x:o 4. 31 


Die Thatsachen fordern hier sehr zu weiteren Beobachtungen auf. Bei Süsswasser- 
und Meerestrikladen liegt die Mundöffnung in jüngeren Stadien dem Hinterende des Kör- 
pers näher als im ausgewachsenen geschlechtsreifen Zustande des Thieres. Wäre die Nähe 
des Mundes an dem Hinterende eine Folge von vielen Theilungsablösungen gewesen, dann 
wäre dies Thier sehr gross gewesen. Ganz unmöglich scheint mir die folgende Annahme nicht. 
Während des Jugendstadiums, wenn viele Ablösungen vom Hinterende vor sich gehen, wächst 
vorzugsweise eben der hinter dem Munde gelegene Körpertheil. Später wenn die Geschlechts- 
reife eintritt, wächst dagegen der vordere "Theil, in welchem die Geschlechtsdrüsen liegen, 
aus, um den testes und den Dotterstöcken besseren Platz zu bereiten. Ich zeige nur auf 
diese Möglichkeit hin ohne für die Annahme eintreten zu wollen oder können, da ich keine 
darauf beziehbare Beobachtungen machen kann oder konnte. 


Ich habe schon oben die Frage von der Geschlechtsreife des Bipalium kewense gestreift, 
jetzt soll sie etwas näher besprochen werden. 

Bei Planaria subtentaculata O. Scum. (und Planaria fissipara v. KenNEL) schien die 
ungeschlechtliche Fortpflanzung nur in Perioden vor sich zu gehen, wo die Geschlechts- 
organe gar nicht entwickelt waren. Wenn nun Bipalium kewense eine gewiss niedrige 
Art derselben Fortpflanzung zeigt, fragt es sich, ob auch dieses Thier nur in jüngeren 
noch nicht geschlechtlich differenzierten Stadien eine solche Abschnürung zeigt. 

In meiner vorläufigen Mittheilung schrieb ich hierüber: »Nur bei einem Thiere habe 
ich an den Schnitten kleine Zellenhaufen als Hodenanlagen deuten können. Von den 
Ovidukten und den Vasa deferentia habe ich niemals Spuren bemerkt. Bei anderen Bipalien 
kann man auch an kleineren Individuen eine äussere (reschlechtsöffnung deutlich sehen, was 
mir hier auch bei grösseren Thieren nicht sicher gelungen ist». Ich berücksichtigte da haupt- 
sächlich einige kleine Exemplare von Bipalium diana Hum»., welche ich neben grösseren 
durch die Güte des Herrn Prof. v. Martens zu Gesicht bekommen hatte. Kleinere Exem- 
plare, die noch die Rückenstreifen ganz deutlich zeigten, besassen eine sehr deutliche Ge- 
schlechtsöffnung. So besitze ich noch ein 30 mm langes Individuum dieser Art, wo 6 
mm hinter der Mundöffnung eine fast eben so grosse Geschlechtsöffnung liegt. In der- 
selben sehe ich sogar sehr deutlich eine weisslich angeschwollene Spitze, gewiss die Penis- 
spitze. Die normale Länge dieser Art ist nach den Beschreiber derselben A. Humseur 
110 mm. Wenn auch das genannte Thier sich beim Einlegen in die Conservierungsflüs- 
sigkeit etwas zusammengezogen haben mag, war es dennoch immer ein kleines Thier, wie 
Vergleichungen mit den anderen zusammen mit demselben liegenden Thieren sicher zeig- 
ten. Weiter setzte ich zu: »Ungefähr 1 cm hinter dem Munde sieht man zuweilen eine 
leichte Eindrückung, die vielleicht als eine Andeutung dieser Öffnung (der Geschlechts- 
öffnung) aufzufassen wäre. Diese Angaben stimmten sehr gut mit meinen damaligen 





1 Description de quelques especes nouvelles de Planaires terrestres de Ceylon par M. Aroıs HumBEert 
Ei. p eye. I a : re 
suivie d’observations anatomiques sur le genre Bipalium par M. Epovarp Craparipe. Mem. de Soc. Phys. de 
Geneve. Tom. XVI. 1861. S. 303. 


32 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


Beobachtungen. Indessen müssen jene Angaben etwas ergänzt und berichtigt werden. So 
viel ich aus der Literatur kenne, sind keine geschlechtsreife Exemplare des Bipalium ke- 
wense gesehen oder untersucht worden. Leunxert schreibt: »Geschlechtsorgane waren in 
keinem der untersuchten Thiere aufzufinden». .Nur Rıcnrers spricht, wie schon früher 
erwähnt wurde, »von dem die Lage der Mund- und Genitalöffnung bezeichnenden Wulste». 
Diese RıcHter's Angabe scheint mir eben so wenig wahrscheinlich, wie meine eigene vorher 
ausgesprochene Vermuthung, dass eine leichte Eindrückung 1 cm hinter dem Munde die 
Geschlechtsöffnung andeuten könnte, denn diese Öffnung kann kaum dem Munde so nahe 
liegen. Der ausserordentlich grosse Rüssel braucht nämlich grösseren Raum, als was ihm 
unter solchen Umständen übrig bliebe. Ganz unmöglich scheint mir der von RıcHTers 
abgebildete Wulst auch die Geschlechtsöffnung tragen zu können, denn dieser Wurm ist 
in ganz gestrecktem und kriechendem Zustande dargestellt, und da streckt sich die Rüs- 
seltasche ziemlich weit hinter den Mund. An konservirten Exemplaren sehe ich noch 
die Rüsselanschwellung von aussen deutlich in einer Entfernung von 6—8 mm vom Munde, 
und das macht für das lebende gestreckte Thier beinahe das doppelte. Aus demselben 
(Grunde deute ich nicht länger die von mir selbst bei einigen Exemplaren gesehenen Ein- 
drückungen als Geschlechtsöffnung. Es geschieht oft, dass im Todesaugenblicke der Rüssel 
an mehreren Stellen durchbricht. Diese Eindrückung könnte möglicherweise eine Andeu- 
tung zu einer angefangenen Lochbildung gewesen sein, oder mag sie nur eine zufällig 
etwas tiefer gewordene Hautfalte sein. Bis jetzt habe ich eben so wenig, als wie ich 
meine vorläufige Mittheilung schrieb, bei Bipalium kewense eine deutliche Geschlechtsöff- 
nung und Begattungsorgane beobachtet. Dabei muss jedoch bemerkt werden, dass ich nur 
selten das ganze Stück hinter dem Munde in Schnittserien zerlegt habe. 

Wenn ich aber die Geschlechtsöffnung noch nicht aufgefunden habe, muss ich da- 
gegen jetzt mittheilen, dass die Anlagen zu den Hoden und ÖOvarien gar nicht so selten 
gesehen werden können. Bei meinen Untersuchungen in Berlin hatte ich selbstverständ- 
lich das lebende Material möglichst viel ausnutzen wollen und auch deshalb nicht so viele 
Schnittserien machen können, wenn ich jedoch immerhin von einer nicht geringen Zahl 
Würmer Schnittreihen angefertigt hatte. Bei einer erneuten Untersuchung meiner damals 
gemachten Präparate finde ich meine da gemachte Aussage ganz richtig, aber erneute 
Untersuchungen anderer Thiere haben mir doch Besseres gelehrt. 

Bei den meisten — wenn nicht allen Thieren — welche nur 15 cm lang, und mehr 
sind, können Geschlechtsdrüsen aufgefunden werden. Dies gilt nun nicht nur von den mir 
aus Berlin nach Lund im Juni 1887 gesandten schönen, grossen Exemplaren sondern eben- 
sowohl von grösseren Thieren, die ich selbst im December 1886 und Januar 1887 in 
Berlin konservirt hatte. Die Hodenanlagen sind sehr klein. Fig. 17 zeigt einen Quer- 
schnitt durch den Nervenstamm und den am äusseren Rande liegenden testis. 

Ich gebe in der Fig. 18 eine entsprechende Abbildung eines mittelgrossen gut kon- 
servirten Bipaliums aus Ceylon, das ich als diana aufgefasst habe." Die beiden Abbil- 
dungen sind natürlich mit Camera und bei derselben Vergrösserung verfertigt. Ich gebe 





' Für dieses Thier ebenso wie für einen Rhynchodemus sage ich hier den Herren Doctoren Sarasın 
meinen besten Dank, 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 25. n:o 4, 33 


nur einige Maasse, die in diesem Zusammenhang Bedeutung habe ndürften. Der erste war 
50 Mik. lang. Die Entfernung bis zu dem nächsten Hoden nach hinten 200 Mik.; dieser 
zweite war auch 50 Mik., und die Entfernung bis dem nächstfolgenden 165 Mik. Der dritte 
Hoden war auch 50 Mik., aber da wurde ein Verbindungsstrang bis zu dem nächsten sicht- 
bar. Dieser vierte Hoden ist nur um 30 Mik. lang und fast ganz rundlich, die vorigen 
waren ein wenig oval; die Entfernung bis zu dem fünften 172 Mik., und die Länge dieser 
Hodenanlage war 40 Mik. etc. Demnach ist der mittlere Durchmesser der Hodenanlage 
ungefähr 45 Mik., und die Entfernung zwischen zwei solchen Anlagen 175 Mik. Zum 
Vergleich gebe ich folgende Maasse die von einem kleinen Bipalium diana genommen sind. 
Es war dasselbe Thier, dessen Hoden und Nervenstamm in der Fig. 18 dargestellt sind. Der 
erste Hoden besass einen Durchmesser in der Längsrichtung von 150 Mik. Entfernung bis 
dem zweiten 125 Mik., Durchmesser dieses letzteren 250 Mik., Entfernung bis zum dritten 
110 Mik., Durchmesser des dritten 275 Mik., Entfernung bis zum vierten 60 Mik. ete. Es 
ist also wahrscheinlich, dass unser Bipalium kewense in diesem vor dem Munde liegenden 
Körpertheile einen ziemlich grossen Zuwachs vor dem Eintreten der Geschlechtsreife zeigen 
soll. Sicher ist es nicht, denn das Thier könnte ja relativ sehr kleine Hoden haben, und 
bestimmte Angaben über die Grösse der Hoden bei diesen sehr langen Bipaliumarten sind 
mir nicht bekannt. Bipalium diana scheint jedoch eher zu den längeren Arten gerechnet 
werden zu müssen. 

Die Hodenanlagen sind wie gesagt sehr klein. Es sind manche Drüsenzellen im 
Bipaliumkörper vorhanden, deren Grösse bedeutender ist als diejenige der ganzen Hoden- 
anlage. Die Zahl der Zellen ist sehr gering. Die Kerne sind ausserordentlich gross und 
füllen zuweilen die ganze Zelle fast vollständig aus. Einige Kerne waren so stark einge- 
kerbt, dass ich zuerst eine direkte Theilung annehmen zu müssen glaubte, aber nachher 
habe ich, obgleich die Untersuchungen noch nicht ganz abgeschlossen sind, ziemlich sichere 
Vorbereitungen zu mitotischen Theilungen gesehen. Darauf gehe ich aber hier nicht ein. 

Dagegen muss ich etwas ausführlicheres über den schon genannten Verbindungsstrang 
zwischen diesen so jungen Hodenanlagen sprechen. Meine vorige Angabe, dass weder vom 
Ovidukte noch vom vas deferens Spuren bemerkt werden konnten, war demnach unrichtig, ob- 
gleich ich noch an diesen alten Präparaten nur an ein paar Stellen sehr undeutliche Spuren 
des Verbindungsstranges sehe. Jene Schnitte waren in der Mundgegend geschnitten. An 
den später hier in Lund gemachten Schnittserien sehe ich iminer zwischen den Hodenan- 
lagen einen solchen Zellenstrang, wie ich ihn in der Fig. 11 bei schwacher Vergrösserung 
gezeichnet habe. Er liegt an der inneren Seite der Hodenanlagen. Einige Hodenanlagen 
sitzen ihm mit breiter Basis auf, andere sind da etwas eingeschnürt, so dass man von 
einer sehr kurzen Stielanlage des Hodens sprechen könnte. Der Strang ist, so viel ich 
sehen kann, solide, nicht hohl und zeigt grosse in seiner Längsrichtung ausgezogene, ovale 
Kerne, die wie die Kerne der Hodenanlagen selbst viel Kromatin enthalten. Zeilgrenzen 
sind nicht sichtbar. 

Obgleich nun dieser Strang an den Längsschnitten so ausserordentlich scharf her- 
vortritt, kann ich ihn an den Querschnitten kaum von den Kernen einiger Zellen und 
Zellenklumpen des Körperparenchyins unterscheiden. Auch an den Längsschnitten ist seine 


RK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 25. N:o 4. 5 


54 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


Abgrenzung nicht überall so scharf. An einigen Stellen wird er viel dieker, und man 
fragt sich zuweilen, ob ein Kern zu dem Strange oder zu dem Parenchymgewebe wehört. 
Meistentheils lässt sich jedoch an Längsschnitten auch die Grenze sehr scharf auffassen. 
Zellenausläufer von den Zellen des Stranges zu den Parenchyınzellen sind kaum wahr- 
zunehmen. 

Was ist nun dieser Strang? Meiner Meinung nach ohne jeden Zweifel das vas de- 
ferens. Er ist zwar solide, aber auch die später mit so grossen Höhlen versehenen Hoden 
sind jetzt noch ganz solide. Dass man die Epithelzellen nicht deutlich abgegrenzt sicht, 
kann gewiss auch nicht gegen diese Deutung angeführt werden, denn auch in den jungen 
Hodenanlagen sehe ich nicht überall scharfe Zellgrenzen. Ueberhaupt behält ja die bei grös- 
seren Turbellarien kaum zu ersetzende Sublimatfixirung nicht immer die Zellgrenzen tadel- 
los. Für meine Deutung spricht die Lage und der Zusammenhang mit den Hodenanlagen- 

Ich bemerke ausdrücklich, dass ich diesen Verbindungsstrang auch zwischen der 
vordersten und der nächst folgenden Hodenanlage eben so deutlich finde wie zwischen 
den weiter nach hinten liegenden. 

Mir scheint es aus dieser Thatsache hervorzugehen, dass die Hoden und die vasa 
deferentia gleichzeitig angelegt werden, und dass die vasa deferentia wahrscheinlich von den 
Hoden zu dem Penis heranwachsen oder von daher kommenden Zellwucherungen begegnen 
und sich mit denselben vereinigen. Die erste Annahme scheint mir wohl wahrschein- 
licher, obgleich man sich recht wohl vorstellen kann, dass die hinteren etwas stärkeren, als 
Samenblasen funktionirenden Theile des vas deferens aus einer besonderen Anlage ent- 
ständen. Nur für die erste Behauptung können indessen meine Beobachtungen genügende 
Beweise abgeben. 

Diese Anschauung stimmt mit einigen in der Literatur befindlichen Angaben über 
das Auftreten und Anlage dieser Organe nicht überein. 

Für Bipalium gab Moserey an, dass die Hoden, auch die vordersten, ' sich in das vas 
deferens öffnen, und ebenso sind die Verhältnisse nach v. Kenner bei Geodesmus.” LoMAn’S 
Diskussion dieser Frage muss ich wortrecht wiedergeben.” »Was nun die Frage betrifft, wie 
die Testes sich in das Vas deferens öffnen, so kann ich wenigstens für die hinteren Hoden 
bestimmt angeben, dass sie zur Reifezeit mit dem Vas deferens in offene Verbindung 
treten. Wenn der Schnitt glücklich geführt wird, ist der Zusammenhang so unverkennbar, 
dass man fast glauben könnte, die Hoden seien sämmtlich seitliche Auswüchse der Vasa 
deferentia, und ich muss gestehen, dass man ohne Zweifel zu dieser falschen Annahme 
verleitet werden würde, wenn wir durch ‚Jijima nicht wüssten, dass die Hoden bereits im 
Mesenchym entstanden sind, während das Vas deferens erst später an sie heranwächst. 
So wenigstens bei den Süsswasserplanarien, und ich sehe nicht ein, weshalb Bipalium 
von dieser Entwicklungsweise abweichen sollte. Nie aber erreicht der Ausführungsgang 
die vorderen Hoden, und ich glaube demnach kaum, dass dieselben ihre Geschlechtspro- 
dukte entleeren können. Dass die Spermatozoen durch das umgebende Parenchym viele 
Öentimeter nach hinten wandern sollten, ist schwerlich anzunehmen; wenigstens konnte ich 





MOSEvEY;. 1. cc. .s, 1139,5140. Bl. XII, Fir 1; 
v. KEnneEt, |. ce. s. 18. 


1 
° 
° Über den Bau von Bipalium ete. 8. 80. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAK. BAND. 25. n:o 4. 35 


auf Schnitten nie Samenfäden in den Körpermaschen entdecken. Auch der Ansicht Mo- 
sSELEY's, dass die Hodenbläschen sich schliesslich in einander öffnen sollten, muss ich für 
meinige Thiere wenigstens entgegentreten. Die Erklärung, welche nach meiner Meinung 
die einzig richtige ist, findet eine Stütze in dem von mir beobachteten Reifeunterschied 
der Testes. Die vorderen sind, auch bei völlig reifen Thieren, nicht so weit in ihrer Ent- 
wicklung vorgeschritien wie die hinteren, welche sich alsdann bereits in die Vasa deferentia 
geöffnet haben, und deren Inhalt fast ganz aus einem Spermatozoidhaufen besteht. Wie 
die Land- und Süsswasserplanarien ohne Zweifel von multiovarialen Formen abstammen, 
jetzt aber nur zwei Ovarien behalten haben, so ist die Behauptung wohl nicht zu gewagt, 
dass derselbe Process auch die Zahl der Hoden getroffen hat. Ich glaube nun, dass das 
Vas deferens bei den Vorfahren des Bipalium sich bis zu den vordersten Hoden erstreckte, 
dann einer regressiven Metamorphose anheimfiel, so dass nur die hinteren Hodenpaare zu 
funktionieren im Stande waren, während die vorderen zwar gebildet werden, jedoch ihres 
Inhaltes nicht mehr loswerden können und also ebenfalls eine Rückbildung erfahren. In 
diesem Stadium, denke ich, befindet sich, phylogenetisch gesprochen, augenblicklich Bipalium.» 

Die hier wiedergegebene Ansicht Loman’s passte schon, als sie geschrieben wurde, 
nicht für die Gattung Bipalium, denn für seine Bipalien hatte schon Moserry das Vor- 
handensein eines Vas deferens, das sich auch zu dem ersten Hoden streckte, angegeben, 
und Moserey’s von LomAn herangezogene Annahme, dass die Hoden sich in einander 
öffnen, galt nicht für Bipaliumarten sondern für den von ihm auf Ceylon ebenfalls ge- 
fundenen Rhynchodemus Thwaitesii Moseley. In wiefern die Annahme Loman’s für einige 
Bipaliumarten richtig sein kann, will ich nicht hier besprechen. Nur das will ich an- 
geben, dass bei den von mir untersuchten geschlechtsreifen Exemplaren einer als Bipalium 
diana bestimmten Art gingen die vasa deferentia auch zum ersten Hoden, und in dem- 
selben war eine Unmasse von Spermatozoen entwickelt, und ebenso sehe ich bei einem 
‘Rhynchodemus, wo die vorderen Hoden ja nicht mit dem vas deferens in unmittelbarer 
Verbindung stehen, keine Zeichen einer Rückbildung der vorderen Hoden. Sie sind ganz 
voll Spermatozoen, und im grössten Theile des Schnittes ist auch die äusserste wandständige 
Schicht des Epitheles im Begriffe sich zu Spermatozoen umzubilden. 

Mir scheint es nun ganz gewiss, dass sich der solide Strang, welcher die jungen 
Hodenanlagen verbindet zu einem vas deferens entwickelt, und deshalb muss ich auch an- 
nehmen, dass die Stränge, welche bei den Süsswassertrikladen die Hodenanlagen verbinden, 
ebenso die jungen vasa deferentia vorstellen. Jısıma's entgegengesetze Auffassung ist jedoch 
mehr eine theoretische Ansicht als eine auf Thatsachen gegründete Behauptung, denn, dass 
einige Hodenanlagen später abgeschnürt werden sollen, bedeutet ja gar nichts, eben weil 
auch später eine ganze Menge von Hoden nach Jısıma ohne Verbindung mit den vasa 
deferentia sein sollen. Lang liess dagegen bei (unda segmentata das vas deferens so ent- 
stehen, dass die Hodenanlagen nach hinten Auswüchse senden, welche sich später ver- 
binden sollen. ' 

Der Schluss, welchen ich aus den bei Bipalium beobachteten Thatsachen ziehen 
muss, ist derjenige, dass die Hoden und vasa deferentia gleichzeitig aus einer einheitlichen 





! Lang, A. Der Bau von Gunda segmentata ete. Mitth. a. d. z. St. Neapel Bd. III, 1881, S. 201. 


36 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


Anlage entstehen. Aus Jısıma’s Darstellung scheint mir dasselbe auch für die anderen 
Trikladen sehr wahrscheinlich. Hier werde ich indessen nicht näher auf diese Frage ein- 
gehen, dazu werde ich baldigst bessere (Gelegenheit finden. 

Auch die Ovarien sind bei denselben Exemplaren von Bipalium kewense ganz deut- 
lich wahrzunehmen. Sie liegen an der normalen Stelle kurz hinter dem Kopfe. Der Durch- 
messer des Ovariums betrug etwas mehr als 60 Mik. Die Figuren 15 und 16 stellen die 
Ovarialanlage in zwei auf einander folgenden Schnitten dar. Fig. 15 ist ein wenig 
stärker vergrössert. Man sieht im oberen und vorderen Theile des Ovariums grosse Zellen, 
die auch sehr grosse Kerne besitzen. Die Zellengrenzen sind auch hier undeutlich. Es 
scheint, als ob zwischen den Zellen eine Art plasmatischer körniger Substanz mit hie und 
da liegenden Kernen vorhanden wäre. Von den grossen Kernen in den jungen Eizellen 
sind einige sehr deutlich in Theilung begriffen. So sah ich sehr deutlich schon mit dieser 
geringen Vergrösserung im Kerne d schwach geschlängelte Kromatinfäden, die hie und da 
noch etwas zackig waren, als ob sie neulich aus einem »Kerngerüst» Kromatin eingezogen 
hatten. An der Fig. 16 sieht man sehr deutlich das Anfangs- oder Endstück des Ovi- 
duktes, aber viel länger habe ich denselben nicht verfolgen können. Aber seine Zellen 
unterscheiden sich so wenig von einigen des umgebenden (rewebes, dass ich nicht zweifle, 
dass die Anlage sich weiter nach hinten streckt. Auf einem anderen Schnitte sehe ich 
den Anfangstheil des Ovidukts hohl und mit einer körnigen Masse gefüllt. 

Die obige Schilderung mag hier genügen um zu beweisen, dass bei unseren Bipalien 
aus den Gewächshäusern deutliche Anlagen zu sowohl Testes und Ovarien wie zu Samen- 
und Eileiter vorhanden sind. 

Ob die Quertheilung öfter in jungen nicht geschlechtsreifen Stadien vorkommt als 
in älteren geschlechtsreifen, kann also noch nicht entschieden werden, weil diese Art nur 
im nicht geschlechtsreifen Zustande beobachtet worden ist. Wäre so der Fall, würde darin 
noch eine Bestätigung der Auffassung dieses Vorganges als eine ungeschlechtliche Fort-” 
pflanzung liegen. Indessen scheint es mir in Betracht der sehr einfachen Art dieser 
(uertheilung wohl möglich, dass dieselbe auch bei geschlechtsreifen Individuen vorkommen 
könnte. Vielleicht würde jedoch da das Nahrungsmaterial nicht ausreichen. 

Die so nahe stehende Theilung des Zumbriculus betreffend scheint auch nicht ent- 
schieden zu sein, ob dieselbe in einem bestimmten Verhältniss zu der geschlechtlichen 
Fortpflanzung steht. (Vgl. BürLow 1. c. S. 33—34). 

Schliesslich bemerke ich hier, dass HATScHEr, der auch die Ansicht, dass die Fort- 
pflanzung durch Theilung auf dem Regenerationsvermögen beruhe, hegt, von Theilung mit 
nachfolgender Regeneration und Theilung mit vorzeitiger Regeneration spricht. Als 
Beispiele für die erstere nennt er Zumbrieulus, Ctenodrilus und Ophiaetis virens.' 





! Harscuek, B. Lehrbuch der Zoologie. Jena 1889. Lief. Il. 8. 18. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 25. x:o 4. SM 


Über wie die Abschnürung zugeht ist es schwer Beobachtungen zu sammeln, denn 
auch nach meinen Erfahrungen gehen die Theilungen gewöhnlich des Nachts und so schnell 
vor sich, dass man sie vorher kaum bemerken kann. Ein paar Mal sah ich Einschnürun- 
gen an den seitlichen 'Theilen eintreten, aber diese wurden allmählig wieder ausgeglichen 
und leiteten nicht zu Quertheilungen. 

Wenn man ein Stück mit einer Scheere abschneidet, so zieht es sogleich die Schnitt- 
ränder sehr stark zusammen, und fast immer entsteht eine dorsale Anschwellung. Die 
dorsale Haut wird mehr als die ventrale über die Schnittfläche gezogen, und der weisse 
Flecken, wo noch das Parenchym ohne Hautbedeckung hervortritt, liegt desshalb viel näher 
der Bauchseite. Eine solche Lage dieses Fleckens trat weniger hervor, nachdem die Thei- 
lungen freiwillig vor sich gegangen waren. 

Ich hatte schon in meiner vorläufigen Mittheilung eine gedrängte Darstellung des 
Regenerationsvorganges witgetheilt und gebe hier die schon damals verfertigten Figuren. 

Die Figuren 6 und 7 stellen Theilstücke dar, man sieht noch den oben besprochenen 
weisslichen Flecken in der Mitte des Abschnürungsendes. In der Figur 8 sind die fol- 
genden Stadien der Regeneration dargestellt. 

Das vorher dieke mehr oder weniger angeschwollene Vorderende schmälert etwas ab, 
und von den unteren lateralen Theilen wird eine kleine weissliche Spitze gebildet. Diese 
Spitze wird nach einigen Tagen verbreitert und stellt sich so dar, wie die Fig. b sie zeigt. 
Die weitere Entwicklung zeigen die Figuren c und d. Das hier bemerkenwertheste ist, 
dass die für diese Art charakteristischen Rückenstreifen sich deutlich auf dem Kopflappen 
fortsetzen. Das wechselt ein wenig. So sieht man an den abgebildeten Exemplaren den 
mittleren Streifen sich eben so weit nach vorn wie die breiteren Seitenstreifen fortsetzen. 
In anderen Fällen habe ich auf dem sich entwickelnden Kopflappen die breiteren Seiten- 
streifen deutlich gesehen, während ich den mittleren Streifen nicht so weit verfolgen konnte. 

Dass die Bipalien in den Gewächshäusern zum grössten Theile, wenn nicht aus- 
schliesslich, durch Quertheilung entstehen, kann auch die etwas wechselnde Farbe des 
Kopfes und das ebenso wechselnde Verhältniss der Streifen vollständig befriedigend er- 
klären. Die Vertheilung der Farbe bei grossen Exemplaren, welche mir als die normale 
schien, habe ich in der Figur 3 wiedergeben lassen. Die hier angeführten Figuren der 
Theilstücke stellen die Verhältnisse an sich bewegenden Würmern dar. 

Fig. 12 zeigt ein wenig stärker vergrössert, wie die Farbenstreifen sich bei einem 
um zehn Tage alten Stücke verhielten. Ich brauche keine Erklärung beizufügen. Die 
Augen waren am Kopflappen noch nicht entwickelt und dennoch waren die Randpapillen 
und Riechgruben ziemlich gut ausgebildet. Diejenigen der vorderen Partie des Kopflappens 
waren besser ausgebildet als die seitlichen. 

In der Fig. 14a und b gebe ich Abbildungen von etwas älteren Stücken, wo man 
die anfangende Ausbildung der Augenflecken sieht. Ebenso fängt an der Fig. 14a die 
Entwicklung der durch Verbreiterung der Seitenbänder entstehenden Nackenflecken an. 

In der Fig. 13a und 5b veranschauliche ich die gewöhnliche Lage der kleinen Theil- 
stücke. Wenn ein Stück in beiden Enden Theilungsflächen besitzt, nimmt es gewöhnlich 
die Lage ein, welche die Fig. 13a, b zeigt. Die Theilungsflächen werden gegen einander 
gelegt oft so nahe, dass sie einander berühren. Aber sie liegen auch nicht selten etwas weiter 


38 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


von einander. Ist das Theilungsstück das vorige Hinterende eines Thieres nimmt es gewöhn- 
lich die Stellung, welche Fig. 13 b zeigt, ein, oder wird die vordere Theilungsfläche ganz unter 
den hinteren Theil versteckt. Solche kleine Stücke bewegen sich sehr wenig. Wenn das 
Theilungsstück dagegen das Kopfende eines Thieres ist, so ist es schon von Anfang an 
viel beweglicher als die anderen kopflosen Theilstücke. Gewöhnlichenfalls liegen diese kleinen, 
kopflosen Stücke viele Tage ganz unbeweglich. Indessen können ziemlich leichte Störungen 
manchmal dieselben zu Bewegungen veranlassen. 

Manchmal verstecken sich die Stücke, ehe sie sich zur Ruhe legen unter ein Blatt 
oder ein Erdstück oder dergl. Wenn sie in einem kleinen Terrarium sind, und wenn die 
Glasglocke nicht stark beleuchtet ist, können sie auch ruhig auf derselben sitzen bleiben. 

Aber auch wenn die Beleuchtung etwas stärker war, krochen sie nicht weit. Fanden 
sie nicht bald eine Gelegenheit sich zu verbergen, legten sie sich dennoch zu Ruhe. Später 
bewegen sie sich etwas mehr. So war ein Morgen ein einige Tage altes, 53 cm langes, 
noch kopfloses Stück, das aber eine kleine Kopfspitze entwickelt hatte, während der Nacht 
vom Teller, wo es unter Blätter, Erd- und Borkenstücken sich versteckt hatte, auf die 
Glasglocke hinaufgekrochen. Das Terrarium stand auf einem inneren Tische. Die Glocke 
wurde auf einen vor dem Fenster stehenden Tisch gestellt. Obgleich nun das diffuse 
Licht auch da nicht stark war, kroch das Stück bald zum Tisch herunter, aber der gefiel 
ihm gar nicht. Es hielt sich am Glockenrande fest und machte mit dem Vorderende 
einige Schwingungen in der Luft, wie es mir schien, um eine besser passende Unterlage 
zu finden. Aber da eine solche nicht zu finden war, kroch es wieder auf die Glocke 
hinauf und blieb auch da liegend, seitdem die Glocke auf dem hinteren Tisch über das 
Terrarium zurückgestellt worden war. Auch andere Male konnte ich bemerken, dass die 
kopflosen Stücke sich wie die ganzen Thiere des Nachts bewegt hatten. Wenn noch nur 
eine kleine vordere Spitze entwickelt worden ist, so liegt auch das Vorderende bei der 
Bewegung ganz an der Unterlage. Sind dagegen auch nur kleine seitliche Lappen ausge- 
bildet, dann wird das Vorderende gewöhnlich fast so wie ein fertiger Kopf von der Un- 
terlage gehoben. Ein fertiger Kopf wird sogar von einem grossen Bipalium nicht selten 
10 mm und mehr von der Unterlage aufgehoben. 

Auf die histologischen Regenerationserscheinungen war ich in meiner vorläufigen 
Mittheilung nicht eingegangen. Weil nun Le#nerr darüber eine Mittheilung gemacht hat, 
und weil ausserdem meine schon früher theilweise behandelten Untersuchungen über den 
Exkretionsapparat und einige andere Bauverhältnisse, zuerst veröffentlicht werden dürfen, 
werde ich auch jetzt die Behandlung dieses Vorganges auf eine spätere Gelegenheit ver- 
schieben. 





Ich habe bei der obigen Besprechung der Theilungsfrage mehrmals Gelegenheit ge- 
funden Angaben über die Lebensweise mitzutheilen. Auch ist manches darüber von 
LEnnerT mitgetheilt. Mit ein paar Worten will ich hier nur den sogenannten Gleitfaden 
berühren. Die älteren Verfasser über Bipaliumarten und andere Landplanarien sahen diese 
Thiere auf einen vom Thiere selbst entwickelten Schleimfaden kriechend sich durch die 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 25. n:o 4. 39 


Luft zu tiefer gelegenen Gegenständen herabzusenken, und deshalb fand ich keine Veran- 
lassung in meiner vorläufigen Mittheilung davon zu sprechen. Trımzex und Rıcuters 
haben nun in den früher eitirten Mittheilungen vermuthet, dass diese Art sich nicht in 
solcher Weise herablassen könne. LeHunerrt hat indessen viele Versuche darüber gemacht, 
und findet, dass auch Bipalium kewense einen solchen Gleitfaden entwickelt. Dasselbe konnte 
ich auch, als ich lebende Thiere hatte, mehrmals beobachten. Und auch im botanischen 
Garten sah man sie sich in solcher Weise recht tief herablassen. Die Würmer hielten sich 
nämlich meistentheils in der Erdschicht, worauf die Töpfe stehen, und in den oben ge- 
nannten umgekehrten, leeren Töpfen auf, aber man konnte sie auch in den Töpfen finden, 
wo noch Pflanzen wuchsen. Da wurden sie immer ganz an der Topfwand gefunden 
zwischen dieser und der Erde sich sehr geschickt bewegend. In seltenen Fällen krochen 
sie auf die Pflanzen selbst hinauf. So wurden einmal Würmer (ein oder mehrere) recht 
hoch oben auf einer Vanda gefunden und in anderen Fällen an den Fenstern zwischen 
den verschiedenen Häusern. 

Bei solchen Gelegenheiten konnte man sie sich von recht bedeutender Höhe herun- 
terlassen sehen, und in kleinerem Maasstabe habe ich in meinen Terrarien dieselbe Erschei- 
nung ausserordentlich oft gesehen. Ich habe indessen hier den Beobachtungen LEunerr's 
nichts zuzufügen und hatte gar nicht so genaue Beobachtungen über die Stärke des Gleit- 
fadens etc. wie er gemacht und brauche darum nicht weiter auf diese Frage einzugehen. 


Ich hatte schon früher mitgetheilt, dass ich in Bripalium diana einen gewissermassen 
eingekapselten Nematoden gefunden hatte. Derselbe lag von einer auffallend dicken faserigen 
Hülse umschlossen im Körpergewebe ungefähr 25 mm vor der Mundöffnung über und 
zwischen den äusseren Enden von zwei Darmzweigen. Jetzt habe ich noch einen anderen 
Nematoden in einer Landplanarie, bei einem Ahynchodemus gefunden. Dieser Rundwurm 
war aber völlig frei und schien beim Abtödten des Wirths in seinem Nervenstamme frei 
umher gekrochen zu haben. Man sieht keine Spuren eines Kapsels. Der kleine Wurm 
liegt in leichten Schlingen in den Maschen des Nervenstammes. Ich habe auch bei einer 
Süsswasserplanarie, Polycelis tenuis ‚Jijima einen nicht eingekapselten parasitischen Rundwurm 
gesehen. Derselbe wurde schon iin Leben des Wirths bemerkt, und ich kann also ganz 
sicher angeben, dass der Rundwurm, welcher auch sehr klein war, sich in dem recht festen 
(rewebe des Rüssels ziemlich schnell bewegen konnte. Das Vorhandensein von unreifen para- 
sitischen Rundwürmern im Körpergewebe der Planarien kann vielleicht dafür sprechen, 
dass diese letzteren trotz den Rhabditen und den Schleimmassen dennoch von einigen anderen 
grösseren Tieren gefressen werden. 

Um das zu bemerken habe ich hier diese Thatsachen mitgetheilt. Für die nähere 
Beschreibung der Parasiten ist hier nicht der rechte Platz. 





40 D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


Betreffend die Benennung des D’hieres werde ich eine kurze Bemerkung machen. Ich 
schrieb in der vorläufigen Mittheilung »1878 beschrieb Moserey Bipalium kewense von 
den Warmhäusern des Kew Garden. Die hier beobachtete Form scheint mit demselben 
identisch zu sein, obgleich die Grundfarbe des Rückens gewöhnlich mehr olivengrün ist, 
und die Streifen fast ganz schwarz sind». Lennert hat nun aus verschiedenen Gewächs- 
häusern sowohl gelbliche wie mehr grünliche Exemplare gehabt und nennt die letzteren 
bBipalium kewense var. viride. Er bemerkt aber ausdrücklich, dass er nicht die grüne 
Varietät als Art aufzustellen bezwecke. Das wäre auch gewiss unrichtig, denn die Thiere 
stimmen ja in allen anderen Hinsichten sehr genau überein, und im Berliner botanischen 
(arten wechselte auch die Farbe nicht so wenig. So finde ich in meinen Notizen, dass 
die Thiere, welche z. B. den 7. Februar aus dem Garten geholt wurden, einen helleren 
Farbenton zeigten als diejenigen, welche ich vor Weihnachten genommen hatte. Auch 
habe ich Thiere gesehen, bei welchen sowohl die Streifen wie die zwischen denselben lie- 
genden Theile der Rückenfläche mehr violett waren. Über die Farbe und das Verhältniss 
der Streifen geben meine Abbildungen ohne Worte genügenden Aufschluss. Nur Eines 
mag zngesetzt werden. Wie, und davon sprach ich schon oben, die Streifen am Kopfe 
oft wechseln, zuweilen deutlich verfolgbar sind und zuweilen vollständig zu einem grossen, 
dunklen Flecken zusammengeflossen sind, so finden sich auch Verschiedenheiten im Ver- 
hältniss der Streifen am Hinterende. Beides wird aus der kürzeren oder längeren Zeit, 
welche seit einer vor sich gegangenen Theilung verflossen ist, leicht verständich. 


u 
a 
= r KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR, BAND 25. n:o 4. 41 
’%» 
Nachträgliche Bemerkung. 
Ich habe oben mehrmals darauf hinweisen können, wie unter nahe verwandten Formen die eine sich auf ar 


ungeschlechtlichem Wege fortpflauzt, während viele andere keine solche Fortpflanzung aufzeigen. 

Besonders unter den Turbellarien scheint diese Fortpflanzungsweise nur bei einzelnen Formen vorzukommen 
Und jedoch könnte man einen gewissen Grund für die Vermuthung haben, dass eine ungeschlechtliche Fortpflanen 
zung ursprünglich dieser Gruppe zugehörte. 2 

Bei dem merkwürdigen von F. E. ScHhuLzeE zuerst aufgefundenen und beschriebenen Trichoplax adherens 
hat nämlich schon der Entdecker desselben eine Quertheilung als wahrscheinlich dargestellt,! und später ist sie 
auch von Norı näher verfolgt worden.” 

Nun hat weiter v. GRarrF auf die grosse Ähnlichkeit, die in vielen Bauverhältnissen zwischen Trichoplax 
und den Acoelen besteht, aufmerksam gemacht 3 und hat auch bei Trichoplax die Existenz eines, wenn auch sehr 
schwachen Hautmuskelschlauches festgestellt. Wenn nun, wie v. GRAFF, dessen Ansicht auf diesem Gebiete sehr 
viel zu bedeuten hat, wohl auf gutem Grunde meint, die höheren Turbellarien aus den Accelen nahe stehenden Formen 
sich entwickelt haben, so liegt im Vorhandensein einer ungeschlechtlichen Vermehrung bei Trichoplaw ein weiterer 
Grund für die Annahme, dass die in der Turbellariengruppe ziemlich zerstreut vorkommende Quertheilung ein 
von den Stammformen überliefertes Erbstück ist, welches sich aber nur hie und da erhalten hat. Bei den meisten 
Abkömmlingen ist die Quertheilung durch die geschlechtliche Vermehrung völlig verdrängt worden. In solcher 
Weise liefert auch Trichoplax eine Stütze meiner Deutung der Vermehrung des Dipalium ab. 


F. E. SCHULZE, Trichoplax adhzrens nov. gen. nov. spec. Zool. Anz. Jahrg. VI. 1883. 8. 92. 
ortrag in der Senck. naturf. Gesellschaft April 1890. Berichte 1890. S. LXXXVI. 


ı 
BEV: 
Bl. y. Grarr, Die Organisation der Turbellaria Acela. Leipzig 1891. 8. 51 & 52. 





[00 


K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 25. N:o 4. 6 


42 


16. 


18. 


D. BERGENDAL, STUDIEN ÜBER TURBELLARIEN. 


R 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle Abbildungen ausser Fig. 18 stellen Bipalium kewense Moseley dar. 


Kriechendes Thier. 
mg Mundgegend. 

Ruhig liegendes Thier. 

Der Kopf eines kriechenden Thieres. Man sieht etwas ausgezogene Spitzen und die Randpapillen schwach 
angedeutet. Bei diesem Thiere streckte sich der mittlere Streifen bis an dem dunklen Halbmond. 
Die grössten Augenflecken liegen auf der Grenze zwischen dem Kopfe und dem Nacken. (Schwache 
Vergrösserung). 

Kopfpartie eines kriechenden Thieres von der Seite gesehen. 

Mundregion von unten gesehen. 

m Mund. 

Das Kopfstück eines Thieres kurz nach einer Theilung. 

Ein hinteres Theilstück mit vorderem angeschwollenen Ende. Der etwas verbreiterte mittlere Streifen 
deutet die Mundregion an. 

Nach einander folgende Stadien, die eine Regeneration darstellen. 

In Spiritus aufbewahrte Exemplare, die mit Sublimat konserviert waren. mg Mundgegend. ph der her- 
vorgestülpte pharynx. «a von oben, 5 von unten. 

Ein wahrscheinlich in Folge der Kälte zerfliessendes Thier, das sich später zerschnürte. Siehe den 
Text 8. 18. 

Vordere Testisanlagen mit Verbindungsstrang. 

Ein junges Theilungsstück mit sich regenerirendem Kopfe. 

Ruhig liegende 'Theilungsstücke. 

Sich regenerirendes Kopfstück. a von oben 5 von unten. 

Keimstockanlage bei ungefähr 250-maliger Vergrösserung. 

d' Theilungsstadium mit sehr deutlichen Kromatinelementen. 

Dieselbe mit der Oviduktanlage bei etwas schwächerer Vergrösserung. 

Querschnitt des Nervenstammes und der am äusseren Rande desselben liegenden Hodenanlage ha. 
Zahlreiche Nervenwurzeln steigen nach oben. Bei gk sieht man eine Querkommissur zwischen den 
Nervenstämmen. Bei ps treten auch bei dieser schwachen Vergrösserung einige Inseln von Punkt- 
substanz deutlich hervor. 


Bipalium diana. 
Querschnitt des Nervenstammes und des ersten Hodens der einen Seite. Die Vergrösserung ist schwach 
— dieselbe wie bei der vorigen Abbildung. 
t Hoden. 
ta. Eigenthümliche Ausbuchtung des Hodens die sich in Parenchym hineinstreckt. Da liegen an 
mehreren Stellen Spermatozoen ohne sichtbare Begrenzung zwischen den anderen Zellen des Körper- 
gewebes. Solche Ausbuchtungen finden sich an sehr vielen Hoden bei diesem Thiere. 
vd das Anfangsstück des vas deferens. 
ds Theil eines Dotterstockes mit Ausführungsgang zu dem Ovidukt, der mit 2 bezeichnet ist. 
X zeigt eine Stelle am Hoden, wo das ganze Epithel schon für die Ausbildung der Spermatozoen 
verzehrt ist; in der grossen Hodenblase sieht man verschiedene Stadien der Samenbildung. 
Im Nervenstamme vn waren Muskelfasern und Kerne etwas deutlicher als in dem auf der vorigen Figur 
dargestellten Schnitte und sind deshalb auch an der Figur angedeutet. 


® 
=} 
® 
FE 
18 
| a 
& 
IE 
S 
& 











ou firpradt Ola Ana yu ler  Pnetnouk/hu en e “ / , 


Aus der Biologischen Anstalt auf Helgoland. 





Beiträge 


zur 


Meeresfauna von Helgoland. 


Fre rau se/esse,bren 


von 


der Biologischen Anstalt auf Helgoland. 





VI. Beitrag zur Kenntnis der rhabdocoelen Turbellarien Helgolands.. Von Dr. Carl Grafen 


Attems. Hierzu Tafel II. 





Sonderabdruck aus: Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, herausgegeben von der Kommission zur Untersuchung der 
deutschen Meere in Kiel und der Biologischen Anstalt auf Helgoland. Neue Folge. II. Band, Heft 1. 





Kiel und Leipzig. 
Verlag von Lipsius & Tischer. | 
1897. 








VE 
Beitrag zur Kenntnis der rhabdocoelen Turbellarien Helgolands. 


Von 


Dr. Carl Grafen Attems. 








Mit Tafel I. 





In Herbst 1594 brachte ich sieben Wochen, nämlich die Zeit vom 1. September bis Mitte 


fe} 


-” Oktober auf Helgoland zu, wo mir von Herrn Professor Dr. Heincke ein Arbeitsplatz an der 








biologischen Station überlassen worden war. Ich habe mich bei Herrn Professor Dr. Heincke nicht 
nur für diese Erlaubnis, sondern bei ihm und seinen Herren Assistenten auch noch insbesondere 
für die sehr grosse Liebenswürdigkeit, mit der mir sämtliche für meine Arbeiten notwendigen 
Hülfsmittel der Anstalt zur Verfügung gestellt wurden, aufrichtigst zu bedanken und thue es auch 


hiermit auf das herzlichste. 


Wenn ich die Resultate meiner während dieser Zeit gemachten Beobachtungen über die 
rhabdocoelen Turbellarien veröffentliche, trotzdem die Liste, die ich geben kann, natürlich lange 
nicht vollständig ist, so geschieht es, weil ich vorläufig kaum eine Vervollständigung derselben 
durch einen nochmaligen Aufenthalt so bald voraussehe, und meine Beobachtungen, so bescheiden 
sie auch sind, doch nicht ganz der Vergessenheit anheim fallen lassen möchte, und will ich daher 
diese Liste nur als ersten Beitrag zu einer Helgoländer Turbellarienfauna betrachtet wissen. 

Unsere bisherigen Kenntnisse über die bei Helgoland vorkommenden Arten beschränken 
sich auf folgende 12: Convoluta paradora, Alaurina composita, Proxenetes flabellifer, cochlear, tuber- 
eulatus, Acrorhynchus caledonicus, Maerorhynchus helgolandieus, Plagiostoma  dioieum, vittatum, 
Oylindrostoma quadrioeulatum, Monotus fuseus, lineatus (vergl. Graffs Monographie der Turb.). 

Von dreien derselben waren die Angaben über ihr Vorkommen bei Helgoland zweifelhaft, 


nämlich von Proxwenetes cochlear, tubereulatus und Monotus tineatus. Letzteren fand ich selbst. 


220 Attems, Beitrag zur Kenntnis der rhabdocoelen Turbellarien Helgoland». 





Die beiden Pro.renetes dagegen nicht, ebenso wenig die Macrorhynchus helgolandieus und Alaurina 
composita. Auf letztere Art hatte mich Herr Professor von Graff ganz besonders aufmerksam 
gemacht, doch fand ich, wie sich zeigen wird, wohl nicht diese Art, dagegen eine andere ebenfalls 
in das genus Alaurina gehörige. 

Ausser den hier angeführten Arten kommen sicherlich noch andere vor; ich selbst fand 
mehrere, die ich zwar nicht bestimmen konnte, da sie mir nur so vereinzelt vorkamen, dass mir das 
Material ausging, bevor ich mit ihrer ganzen Organisation im klaren war, doch war ich sicher, 
andere als eine der hier genannten Arten vor mir zu haben. Unter anderen glaube ich z. B. auch 
eine Solenopharynz-Art gesehen zu haben. 

Von Dendrocoelen fand ich nur Stylochoplana agilis und eine nicht näher bestimmte Lepto- 


plana, beide besonders in jugendlichen Exemplaren sehr zahlreich. 


1. Aphanostoma rhomboides Jensen. 
(Graff, Monographie der Turbellarien. p. 221.) 
(PaisI1, Bie. 30, 315) 
West-Seite, Wenige Exemplare. 
Bei einem Individuum beobachtete ich längere Zeit eine grosse, halbmondförmige Vacuole 
im Hinterende des Körpers, die von dünnen Plasmasträngen durchzogen war. Sie pulsierte von 
Zeit zu Zeit und es schien mir, als öffnete sie sich durch einen Porus im Hinterende des Körpers 
nach aussen, und wäre dann vielleicht als Wassergefässsystem anzusehen. Doch kann ich das vor- 
läufig nur mit grossem Zweifel behaupten. Graff zeichnet auf Taf. I, Fig. 17 ein junges Aphano- 
nostroma diversicolor mit ganz ähnlichen Vacuolen im Hinterende. Fig. 30 stellt ein Stück Epithel, 


Fig. 31 den Otolith dieser Art dar. 


2. Cyrtomorpha saliens Gvaft. 
(Graff, Mon. d. Turb. p. 224. Taf. IT Fig. 18—23, IT 1-4, III 14. 


West-Seite. Anfang Oktober einige Stücke. 


3. Convoluta paradoxa Versted. 
Ist bei Helgoland die weitaus häufigste Turbellarie. An gewissen Stellen in der Umgebung 
der Insel, so auf der Südseite, Westseite, bei den Seehundsklippen, auf der Ostseite der Düne 


bringt man mit jedem Algenbüschel viele Hunderte herauf. 


4. Stenostoma wunicolor ©. Schmidt. 
(Graff, Mon. d. Turb. p. 257.) 
Im Brunnen der Bierbrauerei im Unterland ein Exemplar. Die Öffnung des Brunnen- 
schachtes befindet sich im Innern eines Gebäudes und ist stets zugedeckt: Dies ist die einzige 
Turbellarienart, die ich in den wenigen Süsswasseransammlungen der Insel, wie Brunnen, Cisternen 


und Regentonnen, fand. 


® a 7 )*) 
Alaurina composita. — Alaurina alba. 221 





"5. Mawurina composita Mecznikoft. 
(Graff, Mon. d. Turb. p. 261.) 


Pelagisch bei Helgoland. (Mecznikoff.) 


6b. Alaurina alba nov. sp. 
(Taf. I, Fig. 1—-9.) 

In den Algen, welche die auf der Südseite der Insel verankerten Hummerkästen bedecken, 
fand ich eine Microstomide von folgender Beschaffenheit: Es kamen solitäre Individuen (Fig. 6) 
und Stöcke von zwei und mehr Individuen vor (Fig. 3, 7). Beiden sind folgende Eigenschaften 
gemeinsam: Der Körper ist klein und schlank, farblos, weiss, der Darminhalt gelb. Vorne ist das 
Tier kegelförmig zugespitzt (Fig. 1). Die feinen Wimpern, die den ganzen übrigen Körper bedecken, 
fehlen auf der vordersten Körperspitze. Nahe derselben steht ein ein- oder mehrfacher Kranz 
von eylindrischen Papillen; davor, ganz an der Spitze sind Packete von Rhabditen und einzelne 
zarte lange Cilien. Die Rhabditenbündel, die sich übrigens in grosser Anzahl auf dem ganzen 
übrigen Körper finden, sind kurz eiförmig (Fig. 8). Man sieht öfters, dass von den kurzen, 
geraden, beiderseits, auf einer Seite mehr als auf der anderen zugespitzten Rhabditen, eines gerade 
im Begriff ist, aus dem Epithel heraus zu treten (Fig. 9). Das Hinterende hat besonders zahl- 
reiche ebensolcher eylindrischer Papillen, während sie auf dem übrigen Körper zerstreuter verteilt 
und mehr abgeplattet sind (Fig. 4). Der weite, in der Mitte des Körpers beinahe dessen ganze 
Breite einnehmende Darm hat vorne einen medianen, schmalen Blindsack, an der Basis dieser 
Verlängerung liegt ventral die Mundöffnung. Etwas hinter derselben befinden sich die beiden 
Wimpergrübchen (Fig. 1). Augen und schüsselförmige Organe sind keine vorhanden. Der Darm 
endet hinten natürlich blind. In den Seiten des Körpers verlaufen die beiden Wassergefässstämme, 
die sich im Hinterende in einer medianen kugeligen Blase vereinigen. Eine Ausmündung konnte 
ich nicht sehen. 

Was nun die Verteilung der Geschlechtsorgane anbetrifft, so haben die Solitärindividuen 
immer männliche und weibliche Organe. Von den männlichen Geschlechtsorganen sah ich bei 
ihnen sowie auch bei den Ketten immer nur den Penis. Er ist halbkreisförmig eingekrümmt, 
steht an der Basis in Verbindung mit einer kugeligen Blase, wohl die Samenblase, verjüngt sich 
allmählich und ragt mit seiner Spitze in die Geschlechtsöffnung hinein (Fig. 5. 2). Die Ge- 
schlechtsöffnung ist gross, reichlich mit Wimpern ausgekleidet. Das Ovarium ist kugelrund, relativ 
sehr gross und drängt den Darm in der Mitte des Körpers auf eine schmale Brücke zwischen 
den vor und hinter ihm gelegenen Darmpartien zurück. In der Mitte liegt die Eizelle umgeben 
von einer reichlichen Masse von Dotterkörnchen. 

Bei den verschiedenen Ketten war die Entwieklung der Geschlechtsorgane nicht gleich. Am 
häufigsten fand ich Ketten von zwei Individuen, bei denen beide Individuen Ovarium und. Penis 


hatten. Dann fand ich auch solche, bei denen das vordere Individuum nur den Penis, das hintere 





1) Die Arten, die ich selbst nicht fand, sind mit einem * bezeichnet. 


222 Attems, Beitrag zur Kenntnis der rhabdocoelen Turbellarien Helgolands. 
Oo be 





Ovarium und Penis, dann solche, bei denen das vordere noch gar keine Geschlechtsorgane, das 
hintere dagegen wieder Ovarium und Penis besass. Einmal auch eine Kette, bei der das vordere 
ein Ovarium und einen rudimentären Penis, das hintere nur einen Penis hatte. Bei einer Kette 
von vier Individuen besass nur das hinterste Individuum Ovarıum und Penis, bei den anderen 
war noch keine Spur von Geschlechtsorganen zu sehen. Die Ovarien der Kettenindividuen sind 
relativ kleiner als die der solitären. Sie enthalten meist ein Ei, zuweilen auch deren zwei 
(Die, 3): 

Ich stelle diese Art zum genus Alaurina, deren Diagnose Graff im folgender Weise 
giebt: „Microstomiden mit zwitterigen Geschlechtsorganen, follikulären Hoden; das Vorderende zu 
einem unbewimperten Tastrüssel ausgestaltet... . ete.“. Zwitterig sind unsere Tiere jedenfalls; 
wie gesagt hat dasselbe Tier Ovarium und einen Penis. Über die Beschaffenheit der Hoden kann 
ich nichts angeben. Ich möchte bemerken, dass die Abbildungen der „follieulären Hoden“, die 
Meeznikoff von semer Alaurina composita giebt‘), sehr an die Rhabditenpakete unserer Art 
erinnert. Diese Eigenschaft „Zwittrigkeit“ unterscheidet gerade das genus Alaurina von den 
übrigen Mierostomiden und ist im Verein mit dem Tastrüssel charakteristisch für dasselbe. Einen 
Tastrüssel würde ich das Vorderende der vorliegenden Art gerade nicht nennen, doch ist jedenfalls 
der Anfang zu einem solchen da und es fehlen auch die Wimpern vorn, statt dessen sind Tast- 
papillen und lange Cilien vorhanden. 

Bei keiner der bisher beschriebenen Alaurina-Arten wurden Wimpergrübchen gesehen. So- 
mit sind sie bei dieser Art zuerst konstatiert. 

Von den bereits bekannten drei Arten nähert sich Alaurina alba am meisten der ebenfalls 
bei Helgoland entdeckten Alaurina composita. Doch hat Al. composita unter anderen Augen und 


eine lange Borste auf dem Hinterende, was unserer Art fehlt. 


t. Promesostoma marmoratum Schultze. 
(@raff, Mon. der Turb., pg. 269. Taf. VII, Fig. 1—-10.) 

Die bei Helgoland vorkommenden Exemplare sind entweder ganz farblos weiss, sowohl im 
Epithel als im Parenchym ohne Pigment oder das Epithel hat eine hellere oder dunklere gelbe 
Farbe. Niemals aber ist von retikulärem Pigment im Parenchym etwas zu sehen. Graff fand 
bei Milleport und Neapel ebenfalls Individuen, die des retikulären Pigmentes vollkommen ent- 
behrten (cfr. loc. cit.). 

Bei schwächerer Vergrösserung erscheint das vordere Körperende schwärzlich, das rührt von 
den hier massenhaft angesammelten Rhabditen her; sie erfüllen dichtgedrängt das ganze Epithel. 
Ihre Anzahl im übrigen Körper ist je nach den Individuen verschieden: einmal sah ich ein junges, 
weiblich noch nicht geschlechtsreifes, recht dunkelgelb gefärbtes Stück, dessen ganzes Epithel dicht 
mit Rhabditen erfüllt war, andere junge Tiere, ebenfalls erst männlich geschlechtsreif, und mit ganz 


schwach gelb gefärbtem Epithel hatten mit Ausnahme der gewöhnlichen Ansammlung im Vorder- 


') Archiv für Naturgeschichte. Band 31. Tafel IV. Fig. 6. 


Byrsophlebs Graffii Jensen — Paramesostoma neapolitanum Graff. a. 





ende und einiger Packete in der vorderen Körperhälfte, nur sehr spärlich verteilte Rhabditen, ebenso 
alle erwachsenen. Zwischen den Augen bilden die Stäbchen zwei nach vorne zu convergierende 
Strassen. Es kamen mir sowohl männlich und weiblich vollkommen geschlechtsreife Individuen 
unter, als auch solche, bei denen der männliche Geschlechtsapparat inklusive Spermatozoen voll- 
kommen entwickelt war, während vom Weibchen nur einige Eier und ein ganz kleiner Dotterstock 
zu sehen waren. Die Penisscheide ist im Anfang sehr stark erweitert, sowie Graff es auf Taf. VII, 
Fig. 7 abbildet. Das chitinöse Copulationsorgan beschreibt zuerst drei Viertel eines Kreises und 
geht dann nahe bis zur Geschlechtsöffnung herunter, wo es wieder im Halbkreis eingebogen ist. 
An die erweiterte Stelle der Penisscheide schliesst sich eine ganz feinkörnige Drüsenmasse. Die 
Drüsen an der Übergangsstelle der vesieula seminalis in das vas deferens') vermisste ich; dagegen 
fand sich im blasig erweiterten Anfangsteil der Penisscheide eine Drüsenmasse mit feinkörnigem 


Inhalt. 


Ss. Byrsophlebs Graffii Jensen. 
(Graff, Mon. d. Turb., p. 275. Taf. VIII, Fig. 13—20.) 


West-Seite. Seehundsklippen. 


9 Byrsophlebs intermedia Graft. 
(Mon. d. Turb., p. 267. Taf. VII, Fig. 15—20.) 
West-Seite. F 


10. Proxenetes flabellifer Jensen. 
(Graft, Mon. d. Tueb., p. 277. Ta£ VI, Eige. 15—17.) 


West-Seite. 


"11. Proxenetes cochlear Gratt. 
(Mon. d. Nurb., p. 279. Taf. VIIT, Fig. 1-4.) 
Helgoland? (Graff.) 


*12. Proxenetes tuberculatus Gratt. 
(Mon. d. Trub., p. 281. Taf. VII, Fig. 21—27.) 
Nordsee? (Graff.) 


13. Paramestostoma neapolitanum (Graft.) 
(Syn. Mesostoma neapolitanum. Graff, Mon. d. Turb., p. 310. Taf. VI, Fig. 31—33.) 
(Taf. II, Fig. 10—14.) 
Weiss ohne jegliches Pigment. Plump, hinten abgerundet, vorne etwas mehr zugespitzt, 


jederseits an der Grenze vom ersten und zweiten und vom zweiten und dritten Drittel der Körper- 





1) efr. Graff. Mon. d. Turb. Tafel VII, Fig. 4 ad. 


224 Attems, Beitrag zur Kenntnis der rhabdocoelen Turbellarien Helgolands. 





länge ist das Epithel erhöht (Fig. 11) und dicht mit kleinen Stäbchen durchsetzt, welche zum Teil 
auch über das Epithel hinausragen (Fig. 12). Ebenso ist das Hinterende des Körpers mit höherem 


Epithel bedeckt, welches ebenso sehr zahlreiche Stäbehen enthält. 


%s kommen dreierlei Rhabditen vor (Fig. 14). 1. Ganz grosse, wurstförmige, in zwei 
Strassen hinter und vor dem Gehirn zwischen den Augen. 2. Kleinere, einerseits zugespitzte, anderer- 
seits abgerundete, in Packeten und auch einzeln auf dem ganzen Vorderende sehr reichlich verteilt. 
3. Ganz kleine auf dem ganzen Körper. 

Der Pharynx liest in der Körpermitte und ist mit zahlreichen feinkörnigen Drüsen ver- 


sehen, hinter ihm liegen andere mit grösseren, glänzenden Körnchen erfüllte Drüsen. 


Die zwei Augen sind schwarz, nierenförmig, mit grosser, deutlicher Linse. Auf dem 
hinteren äusseren Teil des Gehirns findet sich jederseits em Haufen kleiner, glänzender Körnchen, 


wahrscheinlich Drüsen. Ahnliche kommen auch an anderen Körperstellen vor. 


Die Hoden liegen etwas hinter dem Pharynx in den Seiten des Körpers. Sie enthalten 
Züge der Spermatozoen. Die vasa deferentia führen zu einer halbmondförmigen, dicht mit Sperma 
erfüllten Samenblase, welche auf ihrer Hohlseite den Stiel einer kugelrunden Blase entspringen lässt, 
welche Blase mit Körnersekret erfüllt ist und der das chitinöse Copulationsorgan aufgesetzt ist. 
Letzteres ist an der Basis trichterförmig erweitert und endet mit einem runden Hacken, der in das 
Atrium genitale hineinragt. Letzteres ist rund herum dicht mit Körnerdrüsen besetzt und sehr 
gross (Fig. 13). Es sind zwei Keimstöcke vorhanden. Der Dotterstock ist sehr undeutlich ab- 
gesrenzt. Von der mit dieker Muskelwandung versehenen bursa copulatrix geht ein kurzer Ver- 
bindungsgang zum receptaculum seminis. Dies ist eine kugelige Blase, deren Wand mit einer 
feinkörnigen Masse belegt ist und die in der Mitte, ebenso wie es zuweilen die bursa copulatrix 
thut, Sperma enthält. An das receptaculum seminis schliesst sich eine halbkugelförmige Blase von 
unbekannter Bedeutung an (Fig. 10). Graff hat diese Art in das genus Mesostoma unter die 
opisthoporen Formen gestellt. Er hatte nur ein einziges Individuum zur Untersuchung und so 
erklärt es sich, dass er den weiblichen Geschlechtsapparat nicht vollständig erkennen konnte. Dieser 
ist aber von dem der Mesostoma-Arten doch zu verschieden, um diese Art bei Mesostoma zu 


lassen. Ich gründe daher dafür ein neues genus: 


Paramesostonm nov. gen. 


dessen Diagnose lautet: Marine Mesostomiden mit einer Geschlechtsöffnung, 2 Keimstöcken, einem 
netzartig verzweigten Dotterstock, bursa copulatrix und receptaculum seminis, paarigen ovalen Hoden, 
vesicula seminalis und chitinösem Copulationsorgan. 

Paramesostoma ist das bisher einzige genus einer neuen Subfamilie Paramesostominae, die 


sich am meisten an die Subfamilie der Eumesostominue anschliesst, sich aber von derselben da- 


Da e - - J)T 
Pst udorhynehus bifidus. — Acrorhynehus caledonteus. — Acrorhynchus Heincker. ae) 





durch unterscheidet, dass hier zwei Keimstöcke und ein netzartig verzweigter Dotterstock vorhanden 


sind, während die Kumesostominae einen Keimstock und zwei Dotterstöcke haben, 


14. Pseudorhynchus bifidus Me Intosh. 
(Grass Mon. d. Durb, p. 31622. Tat, PNgeRie len): 

Ist bei Helgoland eine der häufigsten Turbellarienarten: z. B. Westseite. Anhang der 
Hummerkästen etc. 

Ich sah drei Hauptformen von Rhabditen: 1. Ganz kleine kurze. 2. Mittellange dicke und 
3. sehr lange und dünne, nadelförmige. Die ganz kleinen und die langen sind von ziemlich con- 
stanter Grösse, die mittleren variieren ziemlich; sie bilden die Hauptmasse aller Rhabditen und 
bedecken dicht den ganzen Körper. 

Die kleinsten kommen dichtgedrängt auf dem Rüssel und auf den Papillen des Hinderendes 
vor; ausserdem finden sich Haufen derselben zerstreut zwischen den mittleren. Die langen dünnen 
sind auf mehrere Züge in der Augengegend beschränkt. 

Das Hinterende des Körpers ist zweilappig. Diese Lappen sind dicht mit den mittelgrossen 
Rhabditen besetzt. Auf der Hinterseite tragen sie nach hinten und aussen gerichtete Tuberkel, 
deren Epithel dicht von den kleinsten Stäbchen durchsetzt ist, welche zum Teil herausragen, so- 
dass diese Tuberkel stachelig aussehen. Eigentliche Haftpapillen konnte ich nicht sehen. Dem 
chitinösen Copulationsorgan fehlen auf den Spiralwindungen Zähne oder Dornen meist vollkommen 
und es entspricht der Figur 5 auf Taf. IX von Graff. Nur bei zwei Individuen beobachtete 
ich Stacheln auf der Spiralleiste. 


Die Farbe der hiesigen Individuen schwankt zwischen weiss und rotbraun. 


15. Acrorhynehns caledonicus Claparede. 
(Graff, Mon. d. Turb., p. 319. Taf. X, Fig. 16 -18). 


Recht häufig. West-Seite. Anhang der Hummerkästen ete. 


16. Acrörhynchus Heinckei nov. spec. (Tat. Il, Fig. 15—21). 

Grösse eines kleinen Acrorhynehus caledonieus. Recht schlank, jedenfalls schlanker als 
Aer. caledonieus, vorn zugespitzt, hinten ein wenig verschmälert, abgerundet; farblos, weiss. 

Das Epithel ist überall ziemlich gleich hoch, nur vorn seitlich etwas höher, es ist gleich- 
mässig mit Cilien besetzt; auf dem Vorderende findet sich eine Anzahl Büschel längerer Borsten, 
eine in jedem Büschel ist immer merklich grösser als die anderen (Fig. 15.). 

Rhabditen sind zweierlei vorhanden. Das ganze Epithel ist erfüllt von sehr kleinen Stäbchen, 
die nahe der cutieula sehr dieht gedrängt sitzen. Am Hinterende des Körpers finden sich sehr 
grosse, wurstförmige Rhabditen, gerade oder mehr wenig bis halbkreisförmig gebogen. 

Der Rüssel ist dieker als bei caledonicus, die basale Hälfte ist von den kleinen glänzenden 
Stäbchen besetzt, während die Spitze des Rüssels derselben entbehrt. Der Muskelzapfen ist sehr 


90 


226 Attems, Beitrag zur Kenntnis der rhabdocoelen Turbellarien Helgolands. 





gross, die Retractoren sind mächtig entwickelt. Neben und hinter dem Muskelzapten befinden 
sich die zwei schwarzen Augen (Fig. 20). Der Pharynx liegt in der vorderen Körperhälfte Die 
Mundöffnung ist ventral. Der Pharynx ist reichlich mit feinkörnigen Drüsen versehen. Sehr deutlich 
sind die Ringmuskelfasern. 

Die Hoden sind länglich und liegen hinter dem Pharynx zu beiden Seiten des Körpers, 
von jedem führt ein vas deferens zum Penis, bevor es denselben erreicht hat schwillt es zu einer 
kleinen Samenblase an, dann vereinigen sich beide vasa deferentia und münden in die Mitte des 
muskulösen Penis hinein. Diese gemeinsame Einmündung ist umgeben von den Einmündungen 
der grossen Körnerdrüsen. Der muskulöse Teil des Penis bildet eine etwas in die Länge gestreckte 
Blase, in deren Innern drei regelmässige Massen von Körnersecret oder Körnerdrüsenpakete liegen 
(Fig. 17). Auf der der Einmündung der vasa deferentia und Körnerdrüsen entgegengesetzten Seite 
sitzen dem muskulösen Teil des Penis drei Chilinhaken auf. Über deren Gestalt vergl Fig. 18 
und 19. 

Etwas hinter dem Penis befindet sich die Geschlechtsöffnung, von ihr führt es schräg 
nach der Seite und nach hinten in die bursa copulatrix. Die Wandung derselben ist nahe der 
Geschlechtsöffnung dünn, wird allmählich dieker und ist nahe dem blinden Ende von Ringmuskeln 
umgeben. Im Innern sah ich einige Spermatozoen. Seitlich geht von ihr ein enger Kanal ab, 
der in das Receptaculum seminis, eine kugelige Blase, führt. 

Die zwei Keimstöcke liegen hinter dem Hoden, die reifen Eier liegen im Hinterende, die 
unreifen im Vorderende derselben. 

Die unregelmässig verzweigten Dotterstöcke erfüllen den grössten von den übrigen Geschlechts- 
organen und dem Darm freigelassenen Teil des Körpers. Auffallend ist, dass sich zweierlei Dotter- 
kügelchen finden. Einmal die gewöhnlichen homogenen wie Fetttröpfehen aussehenden und dann 
solche, welche im Innern längs ihrer Wandung kleine dunkle Körnchen haben (Fig. 21). 


Nicht selten gefunden. 


*17. Macrorhynehaus helgolandicus Meczuikoft. 
(Graff, Mon. d. Turb., p. 328. Taf. IX, Fie. 22—30). 





Wird von Helgoland angegeben, ich selbst fand ihn nicht. 


15. Gyrator hermaphroditus Ehrenberg. 
Bei den Helgoländer Exemplaren ist die Scheide des chitinösen Copulationsorganes an 
keiner Stelle zu einem Rohr verwachsen sondern ihre Ränder bleiben der ganzen Länge nach auf- 
geschlitzt; das untere Ende hat auch keinen terminalen Hacken. Nach Graff fehlt derselbe 


auch zuweilen bei Tieren von anderer Provenienz (Fig. 27). 


19. Gyrator helgolandicus nov. sp.? 
Ich fand hier eine der Familie der Proboseiden angehörige Art, leider nur in einem einzigen 


Exemplar und halte sie für eine neue Gyrator-Art. Die ganze Organisation wurde mir an dem 


ne 9)7 
Hyporhynehus venenosus Ulianin. al 





einen Tiere nicht klar, doch stimmt alles, was ich beobachtete, auf das genus Gyrator: Körper 
vorn zugespitzt, hinten breit abgerundet. Der Rüssel am Vorderende mit einer an der Körper- 
spitze ausmündenden Rüsselscheide. Hinter demselben die runden schwarzen Augen. 

Der kleine Pharynx liegt beiläufig an der Grenze von erstem und zweitem Drittel der 
Körperlänge. 

Das ganze Epithel ist dieht und gleichmässig von ganz kleinen Rhabditen erfüllt. 

Von männlichen Geschlechtsorganen sah ich einen unpaaren Hoden, der durch ein enges 
vas deferens mit der vesicula seminalis verbunden ist. Diese mündet getrennt von dem 
cehitinösen Ausführungsgang des Secretreservoirs durch die männliche Geschlechtsöffnung nach 
aussen. Das Secretreservoir ist kugelig, diekwandig. Das Chitinrohr, durch welches es ausmündet, 
ist trichterförmig, gerade. Umgeben ist die männliche Geschlechtsöffnung von zahlreichen 
Körnerdrüsen. 

Getrennt von der männlichen und vor ihr liegt die weibliche Geschlechtsöffnung, sie ist eben- 
falls dicht umstellt von Körnerdrüsen; zu ihr führt eim Kanal von der strotzend mit Sperma ge- 
füllten bursa seminalis. Die Eier, die ich in einem grossen Teil des Körpers fand, sind angefüllt von 
kleinen grünen Dotterkörnchen. In den zwei Dotterstöcken finden sich Haufen ebensolcher Körnchen. 

Die Spermatozoen sind fadenförmig, beiderseits zugespitzt, ähnlich wie Muskelfasern ab- 


wechselnd hell und dunkel quergestreift. 


20. Hyporhynchus venenosus Ulianin. 


Als Ergänzung zu der von Graff (Mon. d. Turb., pg. 341) gegebenen Beschreibung möchte 
ich Folgendes anführen: Die Tiere sind ausserordentlich schlank, fadenförmig, 0,43 mm lang, ganz 
weiss. Die nierenförmigen Augen schwarz mit zwei deutlichen Linsen (Fig. 25). Vor den Augen 
liegen unregelmässige Haufen von kleinen, glänzenden grauen Körnchen. 

Das Epithel ist auf dem Rüssel sehr niedrig, auf der Übergangsstelle vom Rüssel in den 
Körper etwas verdickt, auf dem hinteren Körperende deutlich. Das ganze Epithel ist dicht und 
gleichmässig mit kleinen, verhältnismässig dieken Stäbchen erfüllt, welche so dicht gelagert sind, 
dass sie beim ungequetschten Tiere die innere Organisation verdecken. Ausserdem finden sich 
wie bei Hyporhynchus armatus im Hinderend des Körpers zwei Züge von längeren Rhablditen. 

Pigment ist weder im Epithel noch im Parenchym vorhanden. 

Das Vorderende hat einige, ungefähr sechs, grössere Cilien. Im Hinterende sind zwischen 
den kurzen Wimpern einige etwas längere eingestreut. Der runde Pharynx liegt ziemlich 
weit vorn. 

Die länglichen Hoden liegen zu beiden Seiten des Pharynx, von ihnen führt je ein vas 
deferens zum Penis; kurz vor der Einmündung in denselben schwillt jedes zu einer Samenblase 
an. Die vasa deferentia sind hier sehr deutlich sichtbar. Die Penisscheide ist anfangs kugelig 
und enthält im Innern feinkörnige, mehr gegen den Anfangsteil der Chitinröhre zu grobkörnige 


Drüsenzellen. Letztere, die Chitinröhre, wird bald zur Halbrinne, in ihr bewegt sich das chitinöse 


228 Attems, Beitrag zur Kenntnis der rhabdocoelen Turbellarien Helgolands. 





Copulationsorgan, ein gerader Stachel, dessen Anfangsteil in der erweiterten Penisscheide liegt, so- 
dass, wie auch Graff angiebt, der Anfang gegen die Spitze des Copulationsorganes zu sieht. 

Die bursa copulatrix ist sehr gross, von ihrem Hinterende geht ein weiter, nicht chitinöser 
Gang zum Atrium. An ihrem Vorderende trägt sie eine Chitinröhre, deren Ende gabelig ge- 
spalten und peitschenförmig eingeschlagen (aber nicht in zahlreiche Windungen verschlungen) ist 
(Fig. 24). 

21. Hyporhynchus armatus Jensen. 
(Graif, Mon. d. Turb., p. 337.) 


Unter normalen Exemplaren sind mir auch zwei untergekommen, bei denen nur die zwei 
Augen einer Seite vorhanden waren, während die beiden andern vollkommen fehlten. 


Fig. 26 zeigt den Penis dieser Art. 


22. Hyporhynchus intermedius nov. spec. 

Ich fand ein einziges Exemplar einer Hyporhynchus-Art, welches in den Chitinteilen des 
Penis und der bursa seminalis Ähnlichkeit hat sowohl mit Hyp. penieillatus als mit Hyp. coronatus. 

Schlank. Epithel weiss, farblos, im Parenchym findet sich ein diffuser gelber Farbstoff. 

Die Augen sind nierenförmig, resp. aus zwei, durch eine schmale Brücke verbundenen 
Halbkugeln zusammengesetzt; jeder dieser Teile hat eine eigene Linse, so dass die Teilung jedes 
Auges in zwei Augen schon deutlich vorbereitet ist. 

Von der inneren Organisation ist mir durch die Untersuchung des einzigen Exemplares 
nicht alles klar geworden, doch seien folgende charakteristischen Merkmale hervorgehoben: Die 
Chistinteile des Penis erinnern an diejenigen, die Graff von Hyp. penicillatus beschreibt (vgl. Fig. 23). 
Die bursa seminalis hat einen ähnlichen Anhang wie Hyp. coronatus, doch ist der aus der bursa 
seminalis herausragende sichelförmige Teil des Anhanges nicht einfach, wie bei coronatus, sondern 


dreispitzig (vel. Fig. 22.) 


23. Plagiostoma dioicum Mecznikoft. 
(Graff, Mon. d. Turp., p- 387.) 

Diese Art ist besonders deswegen interessant, weil Mecznikoff angiebt, dass sie getrennt 
geschlechtlich sei, was ja eine Ausnahme wäre Jensen’s Vermutung, dass Meeznikoff die 
weiblichen Organe nur übersehen habe, scheint mir richtig zu sein, mit voller Sicherheit kann ich 
es aber auch nicht behaupten, weil mir während meines Aufenthaltes nur zwei Exemplare unter 
das Mikroskop kamen. In einem Falle glaube ich neben entwickelten Hodenbläschen nahe hinter 
dem Gehirn eine Reihe von Eiern, also wohl einen Keimstock, bemerkt zu haben. 

Bei einem und demselben Tiere fand ich zwei Formen von Spermatozoen, erstens beider- 
seits zugespitzt mit Mittelrippe und schmalem Seitensaume, und zweitens solche, welche auf einem 


Ende fadenförmig dünn auslaufen, und auf dem anderen breit abgestutzt sind, nachdem sie durch 


Plagiostoma vittatum — Monotus fuseus. 229 





drei Einschnürungen knotig oder rosenkranzförmig geworden waren (Fig. 25). Die Farbe der Helgo- 
länder Tiere ist gelb, in Flecken und Maschen im Parenchym verteilt. Das Epithel ist sehr 
niedrig. Die Wimpern sind ungemein fein und dünn und ganz gleichmässig, ohne längere Cilien 
dazwischen. 

Die Rhabditen sind rund, fast kugelig und gleichmässig über die ganze Körperoberfläche 
verteilt. 

Die Augen sind dunkelrotbraun. Eines zeigte einmal die Andeutung einer Zweiteilung. 


Beide Exemplare im Algenbewachs der Hummerkästen. 

24. Plagiostoma vittatuwm Jensen. 
(Graff, Mon. de Turb., pag. 387.) 

Bei den hier vorkommenden Tieren ist das retieuläre violette Pigment gleichmässig über 
die ganze Oberfläche des Parenchyms verteilt. Die Färbung entspricht somit der von Graff auf 
Taf. XVI., Fig. 6 a angegebenen. 

25. Vorticeros auriculatıun. Müller. 
(Graff, Mon, d. Turb., p. 399. Taf. VIII, Fig. 15—26.) 


Aus dem Anhang der Hummerkästen und der auf den Strand gesetzten Schiffe. Letzteres 


zeigt, wie leicht diese und ähnlich lebende Arten durch Schiffe verschleppt werden können. 
26. Oylindrostoma quadrioculatum Jensen. 
(Graff, Mon. d. Turb., p, 410. Taf. XVIII, Fig. 1—6.) 
West-Seite. Klippen nördlich von der Düne. 
27. Oylindrostoma Klostermanni Jensen. 
(Graff, Mon. d. Turb., p. 413. Taf. XVIII, Fig. 7.) 

Vollkommen sicher bin ich nicht, dass die wenigen Exemplare einer Cylindrostoma-Art 
wirklich €. Klostermanni sind, doch stimmt alles, was ich an dem spärlichen Material feststellen 
konnte, auf diese Art. 

28. Monotus lineatus Müller. 
(Graff, Mon. d. Turb., p. 418. Taf. XX, Fig. 17—-19.) 
West-Seite. Klippen nördlich von der Insel. 
29. Monotus fuscus Versted. 


(Graff, Mon. d. Turb., p. 421. Taf. XX, Fig. 1-11.) 


West-Seite. 


92 5 - R B = 
230 Attems, Beitrag zur Kenntnis der rhabdocoelen Turbellarien Helgolands 








30. Monotus bipunctatus Leydig. 
(Graff, Mon. d. Turb, p. 421. Taf. XX, Fig.’ 12—-16.) 


Die hier erbeuteten Tiere sind alle sehr klein, 1,1 mm lang, dabei sehr dünn und schlank. 
Im Epithel sind zahlreiche Pakete von Rhabditen, die etwas hervorragen, so dass das ruhig 
schwimmende Tier stachelig aussieht. Der Unterschied in der Häufigkeit der Rhabditen zwischen 
dieser Art und Monotus lineatus ist sehr auffallend. Im Vorderende des Körpers sind ausserdem 
noch Haufen viel kleinerer Rhabditen vorhanden. WVesicula seminalis und der weiche kegelförmige 
Penis wie bei Mon. lineatus. Der Pharynx ist schmal, gerade in der Längsaxe des Körpers ge- 
legen, nicht krumm, wie bei WM. lineatus. Im Hinterende des Körpers finden sich ausser den 


Rhabditenbündeln noch Haftpapillen und Körnerdrüsen (Fig. 29). 





Figuren - Erklärung. 


Tafel II 


DO 
je 





Fig. 1. Alaurina alba, 


Fig. 2. 
Fig. 3. 


Figuren-Erklärung. 


Tafel II. 


Auf allen Firuren bedeutet: 


Atriumdrüsen. 
Auge. 

Bursa copulatrix. 
Darm. 
Dotterstock. 
Gehirn. 
Geschlechtsöffnung. 
Haftpapillen. 
Körnerdrüsen. 
Keimstock. 

Mund. 

Ovarium. 

Penis. 

Rüssel. 

Rhabäditen. 
Receptaculum seminis. 
Hoden. 

Vas deferens. 
Vesicula seminalis. 
Wimpergrübchen. 


Wassergefäss. 


Vorderende. 
Hinterende. 


Eine Kette von 2 Individuen. 





Fig. 4 
| Fig. 5. 
| Elioas 6. 

te, SR 

Fig. 8. 

Fig. 9. 
| Fig. 10. 

Bios lile 

re DR 

Fig. 13. 

Fie. 14. 

Fig. 15 

Fig. 16. 

Fig. 17 

Fig. 18. 


. (laurina alba. 


do. 
do, 
do, 


do, 


do. 


Epithel mit Papillen. 

Penis. 

Ein Solilärindividuum. 

Eine Kette von2 Individuen, 
von denen das vorderste 
den Pharynx vorgestülpt 
hat. 

Ein Paket Rhabditen. 

Epithel mit einem Bündel 
Rhabditen, von denen ei- 


nes gerade heraustritt. 


Paramesostoma neapolitanum. Das ganze Tier 


do 


do. 


do. 


do. 


do, 


do, 


do. 


gequetscht. 

Das Tier ruhig schwim- 
mend. 

Epithel der seitlichen Ver- 
breiterungen. 

Penis. 

Die verschiedenen Rhab- 


diten. 


. Acrorhynchus Heinckei. Das ganze Tier stär- 


ker vergrössert. 
Das ganze Tier ungequetscht 
Ende des männlichen Ge- 
schlechtsapparates. 
Ein Chitinhaken des Penis, 


von der Seite. 


232 


Figuren - Erklärung. 


Tafel II. 





Fig. 19. Acrorhynchus Heinckei. Ein Chitinhaken des 
Penis, von aussen. 

Fig. 20. do. Ein Auge. 

Fig. 21 do, Dotterrkörner. 

Fir. 22. Hyporhynehus intermedius. Chitinanhänge 
der bursa seminalis. 

Fie. 23. do. Penis. 

Fig. 24. Hyporhynchus venenosus. Chitinanhänge 


der bursa seminalis. 





LIBRARY 





. Hyporhynehus venenosus. 


Hyporhynehus armatus, 


Gyrator hermaphroditus 


28. Plagiostoma dioleum. 


ig. 31. 


; Monotus bipunctatus. 


g. 30. Aphanostoma rhomboides. 





Auge. 

Penis. 

Penis. 

Spermatozoen. 

Hinterende. 

Ein Stück 
Epithel. 


Otolith. 


i\ 


(MR N ) 
N: 


/ 


Fig 10 „ 


FlWwe or 


Be Fig. 24 








Fig. fs 





x 
/ NER 
TS 
un u IN Ss 


Lin Anet.v GCArlEEE 





| 
4 
ö “= 
“ 
“ — 
y u 
8 
= 
De 
- 
\ rel 

















hi Ar 
aus k 1 
RE 
E. 
‚ 
NA. 
TUN 
1 
Y 
\ 
’ 
* 
N