CRYPTOGAMIE
ALGOL LOGIE |
TOME 11 Fas
COMITE DE LECTURE
F. ARDRE (Paris), Ed. BOUREAU (Paris), P. COMPERE (Meise), A. COUTE (Paris),
G. DUCREUX (Paris), F. GASSE (Paris), P. GAYRAL (Caen), M. GUERLESQUIN (Angers),
J.M. JONES (Isle of Man), M.T. L'HARDY (Le Mans), J.W.G. LUND (Ambleside), F
MAGNE (Paris), D. MOLLENHAUER (Frankfurt/Main), G.W. PRESCOTT (Wyoming),
C.W. REIMER (Philadelphia), M. RICARD (Paris), J. SEOANE-CAMBA (Barcelone), A.
SOURNIA (Roscoff), J.A. WEST (Berkeley).
MANUSCRITS
Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque
tome. Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en trois exemplaires) au Directeur-
Rédacteur de Cryptogamie, Algologie, Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National
d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon, 75005 Paris.
Les tirages à part et les illustrations sont à la charge des auteurs.
ABONNEMENTS ANNUELS
CRYPTOGAMIE comprend trois Sections:
Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.
Abonnement à l'une ou l'autre Section pour 1990:
France (326 F ht) 332,85 F tte
Etranger . 357,00 F
Abonnement aux 3 Sections pour 1990:
Erance (918F ht) 93728 F ttc
Etranger .. 1000,00 F
Prière de bien vouloir envoyer le montant par chèque bancaire ou par chèque postal
libellé à l'ordre de : A.D.A.C. - CRYPTOGAMIE (CCP La Source 34 764 05 S),
et adressé à:
A.D.A.C. - CRYPTOGAMIE
12, rue Buffon, F-75005 Paris.
Cryptogamie, Algologie est indexé par Aquatic Sciences Fisheries Abstracts Part 1,
Biological Abstracts, Chemical Abstracts, Current Contents, Marine Science Contents Tables
(F.A.O.), Publications bibliographiques du CDST (Pascal).
© Copyright 1990. Cryptogamie, Algologie.
Source : MNHN. Paris
CRYPTOGAMIIE
ALGOLOGIE
TOME 11 Fascicule 2 1990
Anciennement REVUE ALGOLOGIQUE
Fondée en 1922 par P. ALLORGE et G. HAMEL
Directeur-Rédacteur : P. BOURRELLY
Editeur : A.D.A.C.
SOMMAIRE
R. CORILLON et M. COSTE - Professeur Henry GERMAIN
(1903-1989) "" 79
A. COUTÉ et G. TELL - A propos de Trachelomonas РОА
Couté et Thérézien (Algae, Euglenophyta) .. 87
J.Cl. DRUART - Etude paléoécologique du site Ss de
Colletière-Charavines (Paladru, Isċre, France) ..... 91
. ABBOTT - A taxonomic and nomenclatural assessment of the
+ of Liagora a Nemaliales) in the Herbarium of
Lamouroux m ae Т
R. CHARDARD - Nouvelles observations sur la structure et la com-
position du cell-coat de Dunaliella bioculata (algue verte) 137
Ouvrages regus pour analyse .. 153
Bibliothèque Centrale Muséum
(|
3 3001 0022@@Brte : MNHN Paris
CRYPTOGAMIE, ALGOLOGIE
Tome 11 Fascicule 2 1990
CONTENTS
R. CORILLON et М. COSTE - Prof. Henry GERMAIN (1903-1989) 79
A. COUTÉ et G. TELL - On Trachelomonas pyramidata Couté et
Thérézien (Algae, Euglenophyta) .. 87
J.Cl. DRUART - Paleoecological study of the оен site of
Colletiċres-Charavines (Paladru, Isère, France) .. 91
LA. ABBOTT - A taxonomic and nomenclatural assessment of the
species of Liagora (Rhodophyta, Nemaliales) in the Herbarium of
Lamouroux ПД
R. CHARDARD - Further observations on the structure and compo-
sition of the cell-coat of Dunaliella bioculata (green alga) ‚б с
153
Books review
Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Algol., 1990, 11 (2): 79-85 79
Professeur Henry GERMAIN (1903 - 1989 )
par R. CORILLION* et M. COSTE**
* Laboratoire de Biologie Vegetale et de
Phytogéographie (IRFA)
3, Place André Leroy B.P. 808, 49005 Angers
** CEMAGREF 50 Avenue de Verdun
B.P.3 Gazinet, F-33610 Cestas
Photo prise sur les bords du Lac Balaton (Hongrie) en 1980 lors du Vléme
Congrés International sur les Diatomées récentes et fossiles (Y. RINCE)
5862
MUSEUM
PARIS
= Source : MNHN. Paris
80 R. CORILLON et M. COSTE
Le professeur Henry Germain nous a quittés ce 18 juin 1989 dans sa
87éme année.
Né le 27 mars 1903 à Château-Gontier en Anjou, où son grand-père et
son père ont exercé la profession de pharmacien; il devait, après des études
brillantes à l'Ecole de Médecine et de Pharmacie d'Angers puis, à la Faculté
de Pharmacie de Nancy, compléter sa formation à la Faculté libre des Scien-
ces d'Angers pour étre à 22 ans Pharmacien diplómé et licencié és sciences.
Jusqu'en 1936 son activité universitaire est intense. Nomme des 1933,
Chef de Travaux à l'Ecole de Médecine et de Pharmacie d'Angers puis
chargé de recherches de 1934 à 1936 auprés du futur C.N.R.S., il entreprend
au laboratoire de Botanique de la Faculté libre des Sciences, sous la direc-
tion du Chanoine Georges BIORET, ses premiéres recherches en
Hydrobiologie. A celui qu'il considérait comme son maitre en algologie il
devait dédier plus tard l'Achnanthes bioreti, connu des diatomistes du monde
entier, ainsi que sa Flore des Diatomées.
En 1936, il soutient sa thése de Doctorat d'Etat devant la Faculté des
Sciences de Bordeaux . Titulaire de la chaire de Botanique jusqu'en 1973, il
est également Pharmacien en Chef des hópitaux d'Angers de 1936 à 1968 et
assesseur à la Faculté auprés de deux doyens successifs de 1956 à 1972.
Ces diverses tâches auxquelles s'ajoute un temps l'Inspection régionale
des Pharmacies lui valent d'être appelé au Conseil de l'Ordre des Pharma-
ciens dès 1946 pour devenir en 1968 membre correspondant national de
l'Académie de Pharmacie.
Plusieurs distinctions, souvent ignorées de ses propres collègues
diatomistes, car la modestie du Professeur n'avait d'égal que sa passion pour
ses chères diatomées, vont souligner ces mérites. Henry GERMAIN était en
effet chevalier de la Légion d'Honneur, officier dans l'Ordre National du
Mérite, commandeur des Palmes académiques et officier de la Santé publi-
que.
Enfin, depuis 1988, il était Président d'honneur de l'Association des
Diatomistes de langue francaise qui regroupe des chercheurs allemands,
américains, anglais, australiens, belges, canadiens, espagnols, frangais, hol-
landais, italiens, israéliens, libanais, marocains et suisses.
A cóté de l'universitaire brillant il y a le savant. Toute sa vie, le Profes-
seur GERMAIN a su concilier avec bonheur sa vocation d'enseignant et de
chercheur. Ces qualités apparaissent simultanément lors des congrés des
diatomistes oü ses exposés toujours concis et bien documentés sont si
appréciés.
Sa premiére publication en 1932 est un compte-rendu à l'Académie des
Sciences de Paris sur les Diatomées: le sujet ne le quittera plus jusqu'au ter-
Source : MNHN. Paris
Prof. Henry GERMAIN 81
me de l'existence, lorsqu'il exprimera peu de jours avant la mort, le désir de
revoir encore certaines données d'une communication en préparation.
Trés tót, Henry Germain va mettre ses talents de photographe amateur
au service des Diatomées, délaissant quelque peu les belles photographies de
voiliers du début du siécle, qui illustrent encore son appartement du quai
des Carmes, pour la microphotographie.
Il met lui-même au point un dispositif d'éclairage mobile sur un micro-
scope acquis sur ses propres deniers et réalise ainsi les microphotographies
de sa thèse d'Etat soutenue en 1936 sous le titre: "Lieux de développement et
de multiplication des Diatomées d'eau douce: Contribution à l'Ecologie des
Diatomées”. Qu'il s'agisse de la prise de vue, du choix du meilleur contraste
ou méme de celui des films et produits photographiques, Henry Germain
fait preuve d'une maitrise parfaite et effectue lui méme les développements
et tirages de ses clichés. Son expérience dans ce domaine et ses conseils judi-
cieux, nous conduiront quelques années plus tard à observer des striations
considérées jusqu'alors comme invisibles en microscopie photonique. Il fut
donc dés cette époque un précurseur tant par la qualité de ses illustrations,
puisqu'il faudra attendre près de 20 années pour revoir des
microphotographies d'une telle résolution, que par la précision de ses obser-
vations relatives à l'écologie des Diatomées. Il pressentait déjà tout l'intérét
de ces algues microscopiques pour la caractérisation du milieu et
l'appréciation de la qualité de l'eau.
Ses diverses fonctions vont malheureusement le tenir quelque peu
éloigné des Diatomées jusqu'en 1973 où il peut alors se consacrer pleinement
à sa passion. Il a entre-temps publié des descriptions et des mises au point
remarquables qui font, aujourd'hui encore, figure d'exemple. Ses travaux sur
les Naviculacées N.gothlandica, N.schroeteri, N.halophila, Cymbella helvetica
font encore référence de nos jours et ont été utilisés dans les révisions les
plus récentes.
La fréquence de ses publications va s’accentuer grace à l'accès au mi-
croscope électronique, 4 transmission d’abord puis a balayage ensuite, de la
Faculté de Médecine d’Angers. Son acuité visuelle et sa grande expérience
lui confèrent une aptitude étonnante à déceler la présence de nouvelles
espèces dans sa propre région et dans sa propre ville. N'est-il pas surprenant
de retrouver dans du matériel de Papouasie (Reichardt, 1988) ou dans une
grotte de Tahiti (Coste & Ricard sous presse) Navicula aenigmatica une
espèce qu'il a lui-même décrite comme nouvelle pour la science dès 1980
dans un bassin d'une serre d'Angers. Cyclotella meduanae Germain 1981,
récoltée et décrite dans une seule station, la Mayenne à Angers, illustrée en
microscopie électronique à balayage par Kobayasi grâce à un prêt du
matériel original, n’a été retrouvée qu'en 1989 dans le nord de la France
dans un étang saumâtre. L'intérêt de ses observations a toujours suscité une
véritable émulation tant en France qu'à l'étranger. Les diatomistes japonais
Source : MNHN, Paris
82 R. CORILLON et M. COSTE
n'ont pas hésité à écrire plusieurs articles sur des espèces qu'il avait déjà
décrites en microscopie photonique et à transmission à partir de son propre
matériel. Ce fut le cas, par exemple, pour Cyclotella meduanae déjà cité, di-
vers Diploneis et le groupe des Navicula subtilissimae.
Tant d'observations fċcondes depuis les lointains debuts exigeaient une
large synthèse qui puisse à la fois réunir la somme des résultats acquis et
proposer aux spécialistes, comme aux débutants, les fruits d'une précieuse
expérience.
En 1981, parait aux Editions Boubée la Flore des Diatomées des eaux
douces et saumâtres du Massif armoricain et des contrées voisines d'Europe oc-
cidentale.
Dans cet ouvrage, rédigé avec la collaboration activé de Mme GER-
MAIN ‚ 444 pages et plus de 2000 microphotographies de l'auteur décrivent
et présentent, dans leurs milieux respectifs, 457 espèces de Diatomées dont
une dizaine nouvelles pour la science. Mais que l'on ne s'y trompe pas: au
delà des limites quelque peu restrictives du titre, le lecteur découvre les plus
larges possibilités d'utilisation. "Par son ampleur”, écrit dans la préface le
Professeur P.BOURRELLY, "ce travail dépasse le cadre d'une flore locale:
les diatomistes y trouveront la plupart des espéces des régions de plaine en
milieu tempéré”. Il faut noter qu'il s'agit du premier ouvrage complet en
francais permettant des identifications au niveau de l'espéce à partir de
microphotographies. Sa réputation a dépassé nos frontières et il figure en
bonne place dans tous les laboratoires étrangers d'algologie des eaux douces.
Il a été couronné en 1984 par le prix DESMAZIERES de l'Institut.
Aprés la parution de la Flore, H. GERMAIN poursuit des recherches
sur l'ultrastructure des Diatomées gráce aux apports de la microscopie
électronique à balayage. Ses observations sur le nodule central des
Nitzschiae obtusae, les septa des Tabellaria, la variabilité de Gomphonema
olivaceum, la morphologie interne et externe de la valve de Mastogloia, la
présence de conopeum chez certaines Navicules et plus récemment sur le
raphé des Gyrosigma, sont tout à fait originales. Ces derniers travaux qu'il
n'avait pu mener plus avant ouvrent de nouvelles perspectives de recherches
et ils viennent d'être repris simultanément en Angleterre, en République
Fédérale allemande et aux Pays-Bas .
Si la plupart des diatomistes, c'est un fait connu, travaillent direc-
tement sur du matériel nettoyé, il n’en était pas de même du Professeur qui
ne négligeait jamais l'observation préalable des Diatomées vivantes, ce qui
l'a conduit à décrire bien des formes fragiles comme Nitzschia actinastroides
var. ligeriensis dans la Loire ou des associations méconnues vivant en tubes
muqueux comme Cymbella prostrata et Nitzschia sociabilis.
Source : MNHN, Paris
Prof. Henry GERMAIN 83
Henry GERMAIN n'aura pas connu la joie de voir ses publications les
plus récentes, notamment la derniére parue dans la revue des diatomistes
hollandais, Diatomededelingen. Il avait entrepris il y a prés de quinze
années, l'inventaire des Diatomées du Mozambique à partir des récoltes du
Professeur RINO d'Aveiro (Portugal). Trois mois avant sa disparition, il
devait nous confier la lourde táche de mener à terme ce travail qui porte sur
plus de 600 échantillons.
A la riche personnalité qui transparait chez l'homme de science et de
haute culture qu'il nous soit permis d'ajouter quelques traits. L'homme
semblait d'approche parfois sévère mais ce n'était là qu’ apparence et la
réserve d'un esprit profond. Il s'épanouissait dès qu'il se sentait en commu-
nion d'idées et de sentiments auprès de ses amis et surtout, dans cet environ-
nement universitaire et scientifique où il trouvait l'une de ses joies de vivre.
Ses amis diatomistes scientifiques, débutants ou amateurs ne pourront ou-
blier sa bienveillance, sa promptitude à répondre de maniére toujours trés
détaillée à toutes les demandes. Ils n'oublieront pas non plus son humour
discret et sa grande patience lors des bruyantes soirées de congrés passées en
sa compagnie et celle de Mme GERMAIN qui partageait ces qualités et vers
qui se tournent nos pensées aujourd'hui.
La communauté scientifique internationale s'apprête à lui rendre un
nouvel hommage à travers un ouvrage qui lui sera dédié en 1990.
Les diatomistes de langue française s'associent à leur Président P.
COMPÈRE pour qui: “son absence crée au sein de notre association un vide
qui ne sera jamais comblé, mais par les travaux qui ont illustré sa longue et
fructueuse carrière, sa mémoire sera toujours vivante parmi nous.”
LISTE DES PUBLICATIONS DE HENRY GERMAIN
1932 - Sur quelques Diatomées vivant en tubes muqueux. Compt. Rend. Hebd.
séances Acad. Sci. 195 (7): 445-446.
1934 - Sur la présence d'une méduse, Craspedacusta sowerbyi Lank. dans la
Mayenne. Bull. Soc. Zool. France 59: 85-86.
1935 - Anomalies de structure chez quelques espèces de Diatomées d'eau douce.
Bull. Soc. Frang. Microse. 4 (1): 4-14.
1935 - Flore diatomique des caves du Musée St. Jean á Angers. Bull. Soc. Bot.
France 82: 43-47.
1936 - Diatomées d’cau douce du Venezuela récoltées par la mission M.Grisol. Bull,
Soc. Franc. Microsc. 5 (4): 140-151.
1936 - Les Diatomées d'Eau douce. Bull. Soc. Sci. Nat, Ouest France Sċme sir. 6:
1-200, 16 pl. hit.
1937 - Diatomées d'une tourbe de l'Ile Kerguelen. Bull. Soc. Frang. Microsc. 6 (1):
11-17.
1939 - Nouvelle apparition d’ Anabaena spiroides Klebahn dans la Mayenne. Bull.
Soc. Mayenne Sci., Laval année 1938-39: 23-24.
1957 - Achnanthes bioreti nov.sp. Bull. Soc. Bot. France 104: 85-86.
Source : MNHN, Paris
84 R. CORILLON et M. COSTE
1959 - Les hormones de croissance chez les végétaux. Bull. Soc. Etud. Scient.
Angers, n.s. 89: 12 p.
1959 - Flore diatomique d'un rocher suintant à Belle-Ile en. Mer. Bull. Soc, Etud.
Scient. Angers n.s. 89 (2): 225-227.
1964 - (en collaboration avec R. GEOFFRION & A. HERISSET). La maladie
de la Camomille”. Bull. Soc. Etud. Scient. Angers, n.s. 5: 61-68.
1964 - Navicula gothlandica Grun. Rev. Algol. n.s. 7 (2): 196-201.
1964 - Navicula schroeteri Meister. Rev. Algol. n.s. 7 (4): 295-296.
1966 - Sur deux Diatomées nouvelles pour la flore de Anjou et de la France. Rev.
Algol. n.s. 8 (3): 215-217.
Navicula halophila (Grun.) Cl. et diverses Orthostichae Cl. Bull. Soc. Sci.
Nat. Ouest France 73: 62-65.
1976 - Cymbella helvetica Kutz. Bull. Soc. Bot. France 123 (3-4): 187-190.
1976 - Pinnularia major (Kutz.) Cl., Pinnularia viridis (Nitzsch.) Ehr. et quelques
espèces voisines. Bull. Soc. Bot. France 123 (3-4): 179-186.
1976 - (en collaboration avec J.P. CHAUMONT). Pinnularia subdivergentissima
nov.sp. Achnanthes subsalsoides Hustedt var. sternewennensis nov. var. Bull.
Soc. Bot. France 123 (9): 587-590.
1977 - Nitzschia actinastroides (Lemm.) Van Goor var. ligeriensis nov.var. Bull.
Soc. Phycol. France 22: 32-34.
1979 - Details of Structure in Three Small Freshwater Diploneis. Nova Hedwigia
Beih. 64: 207-217.
1980 - Trois nouvelles Diatomées dans le bassin d'une serre á Angers. Cryptogamie,
Algol. 1 (1): 19-27.
1980 - (en collaboration avec C. RIAUX). Peuplement de Diatomées épipéliques
d'une slikke de Bretagne Nord, Importance relative du genre Cocconeis Ehr.
Cryptogamie, Algol. | (4): 265-279.
1981 - Flore des Diatomées. Diatomophycées eaux douces et saumätres du Massif
Armoricain et des contrées voisines d Europe occidentale. Boubée Ed.Paris.
444 p.(169 pl.)
1981 - Navicula falaisiensis Grunow, Cymbella cesatii (Rabh.) Grun. et variété
capitata nov.var., Cymbella microcephala Grun. et Cymbella delicatula
Kiitzing. Cryptogamie, Algol. 2 (2): 123-130.
1981 - (en collaboration avec R. LE COHU). Variability of some features in a few
Species of Gomphonema from France and the Kerguelen Islands (South
Indian Ocean). In R.ROSS (Ed.) Proc.óth.Symp.on Recent and Fossil
Diatoms. Budapest Sept.80. O.KOELTZ Publ.Koenigstein.: 167-178.
1982 - Navieula joubaudii nov.nom. (Bacillariophyceae). Cryptogamie, Algol. 3 (1):
33-36.
1982 - Détails de structure fine chez les Niteschiae lanceolatae. Cryptogamie, Algol.
3 (4): 344-345.
1982 - Quatre Navicules du groupe des Subtilissimae (Diatomophyceae).
Cryptogamie, Algol. 3 (2): 105-101.
1985 - Trois cas de commensalisme d'une Naviculacée et d'un Nitzschia en tube
muqueux. Cryptogamie, Algol. 6 (2): 99-107.
1986 - The Central Nodule of Nitzschiae obtusae Grunow. In M.RICARD, Proc.
Sth.Internat.Diatom Symposium Paris Aug.84. KOELTZ Koenigstein Publ.:
227-235.
1986 - Variations extrêmes chez Gomphonema olivaceum (Diatomée). Cryptogamie,
Algol, 7 (2): 123-128.
1987 - Les Tabellaria (Bacillariophyceae) dans l'Ouest de la France. Cah. Biol.
Mar. 28: 291-295,
1975
Source : MNHN. Paris
Prof. Henry GERMAIN 85
1988 - Particularités des structures dans quatre espèces de Mastogloia observées au
microscope électronique à balayage. Mém. Soc. Roy. Bot. Belg. 10: 6-8
1989 - Dissemblance entre les côtés externes et internes de la valve observée en
microscopie électronique à balayage chez quelques Diatomées Pennées.
Cryptogamie, Algol. 10 (3): 173-179.
1989 - The position of Navicula gottlandica Grunow in the genus Navicula.
Contributiones Extraordinariae. Diatomededelingen 7: 13- 17.
Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Algol. 1990, 11 (2): 87-90 87
A PROPOS DE TRACHELOMONAS PYRAMIDATA COUTE
et THEREZIEN
(ALGAE, EUGLENOPHYTA)
par Alain COUTE* et Guillermo TELL**
* Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National
d'Histoire naturelle,
12 rue Buffon, 75005 Paris, France.
** Depto. Ciencias Biologicas, Fac. Ciencias Exactas
y Naturales, 1428 Buenos Aires, Argentine.
RESUME - Les auteurs discutent ici de la validité de Trachelomonas pyramidata
Couté et Thérézien, de sa variété ornata Couté et Thérézien, et des variétés
litoralensis Tell et Zalocar de Domitrovic et trapeciformis Yacubson de
Trachelomonas armata. T. pyramidata est maintenu et ses synonymes sont précisés.
ABSTRACT - The authors discuss here about the validity of Trachelomonas pyrami-
data Couté et Thérézien, of its variety ornata Coutċ et Therezien, and of the varieties
litoralensis Tell et Zalocar de Domitrovic and trapeciformís Jacubson of Trachelomo-
nas armata. T. pyramidata is conserved and its synonyms are defined.
MOTS CLÉS : Euglenophyta, Trachelomonas, eau douce, taxinomie, espéce
pyramidata.
En 1985, ont été publiés trois travaux traitant, en particulier, d'une
Euglénophyte du genre Trachelomonas Ehrbg. emend, Defl. qui est manifes-
tement le méme organisme. Ainsi, en 1984-1985 (paru en 1985), Yacubson
décrit, á partir d'¿chantillons provenant du Vénézuela, prés de la rive occi-
dentale du lac Maracaibo, la nouvelle variété T. armata var. trapeciformis.
En 1985, encore Tell et Zalocar de Domitrovic ont signalé une algue similai-
re en Argentine subtropicale, dans la région du Chaco, sous le nom de 7.
armata var. litoralensis nov. var. Enfin, toujours au cours de la méme année,
Couté et Thérézien ont créé la nouvelle espèce T. pyramidata et sa nouvelle
variété, T. pyramidata var. ornata pour deux taxons récoltés en Amazonie
bolivienne et tout à fait analogues aux deux précédents. Plus tard, Tell et
Conforti (1986), dans leur monographie traitant des Euglénophytes
pigmentés d'Argentine, indiquent qu'ils ont rencontré T. armata var.
Source : MNHN, Paris
88 A. COUTE et G. TELL
Fig. | à 3 : d'après Tell & Zalocar de Domitrovic (1985) (sous l'appellation de
Trachelomonas armata var. litoralensis nov. var: fig. 4: d'après Yacubson
(1984-1985) (sous l'appellation de T. armata var. trapeciformis nov. var.); fig.
5: d'après Couté & Thérézien (1985) (sous l'appellation de T. pyramidata Var.
ornata nov. var.); fig. 6: d'après Couté & Thérézien (1985) (sous l'appellation
de T. pyramidata nov. sp.). Le trait d'échelle représente 10um.
litoralensis de nombreuses fois dans des échantillons provenant de différentes
régions chaudes du Brésil.
La comparaison des descriptions (cf. le tableau I) et des iconographies
(reproduites dans les figs 1 à 6) données par les auteurs ci-dessus, amène à
conclure que, dans tous les cas, il s'agit de la même algue. Cette dernière
est bien caractérisée par sa silhouette trapézoïdale à pôle postérieur aplati
bordé d'une couronne unique de robustes épines aux dimensions variables
(voir, à ce propos, Couté & Thérézien, 1985, pl. VI, fig. 5, 7, 8). Le pore
apical est entouré d'épines plus courtes disposées plus ou moins
réguliérement à sa périphérie (voir Couté & Thérézien, 1985, pl. VI, fig. 6 et
pl. VII, fig. 1 et 2). De plus, le tiers antérieur de la logette montre, selon les
Source : MNHN, Paris
TRACHELOMONAS PYRAMIDATA 89
exemplaires considérés, soit une paroi nue (fig. 1 et 6; Couté & Thérézien,
1985, pl. VI, fig. 7 et pl. VII, fig. 1), soit une paroi ornementée de petites
épines au nombre variable et distribuées irrégulièrement (fig. 2 à 5; Couté &
Thérézien, 1985, pl. VI, fig. 4).
L. cell. | L.cell. |diamètre| L.ép. | L.ép. [diamètre
+ ép. 0 ер. 0 ер. post. ant. du pore
Т. атаа уат. 2 43um | 394m |12-27u0m | Аит | 3,5um
litoralensis
T. armata Var. | 54,5ዕጠ | 33,56ጠ | Збит | 2lum | 2-3um ч
trapeciformis
T. pyramidata var. | 40-54um | 20-40um | 28-39um | 15am | 2,5-Зит | Sum
pyramidata
T. pyramidata var. | 40-58um | 22-40um | 28-36um | 15um | 1,5-2um | Sum
ornata
Tableau 1 : comparaison des différentes dimensions des taxons étudiés ici d'après les
auteurs (L: longueur; cell.: cellule; + ép.: avec les épines; 0 ép.: sans les épines;
post.: postérieures; ant.: antérieures).
La forme tronconique à base aplatie de cette algue est un caractère suf-
fisamment important pour la distinguer de toutes les espèces connues ac-
tuellement pour le genre Trachelomonas et tout particulièrement de T.
armata et ses variétés. En effet, celles-ci lui ressemblent par la présence, en
général, au pôle postérieur, d'épines robustes, mais leur silhouette est
ellipsoidale à ovoide.
Pour les raisons invoquées ci-dessus, nous considérons qu'il est souhai-
table de conserver l'appellation T. pyramidata Couté et Thérézien et de reje-
ter les variétés trapeciformis Yacubson et litoralensis Tell et Zalocar de
Domitrovic de T. armata. Par ailleurs, la variabilité observée dans les
échantillons présentés par les différents auteurs à propos du nombre et de la
répartition des petites épines dans le tiers antérieur de la thèque, nous
conduit à réunir sous le nom de T. pyramidata la variété ornata de Couté et
Thérézien. Une étude statistique en culture de la variabilité de l'ornemen-
tation thécale pourrait confirmer notre point de vue, mais, compte-tenu de
la situation géographique des différentes stations de récolte, elle est difficile
à entreprendre.
Trachelomonas pyramidata Couté et Thérézien (1985, Rev. Hydrobiol.
Trop. 18 (2): 115, pl. VI, fig. 7 et 8; pl. VII, fig. 1 et 2; pl. XIII, fig. 9) de-
meure donc le nom valide et la diagnose de l'espéce type est celle fournie
par Couté et Thérézien dans leur travail à la page 115. Nous mettrons en
synonymie avec cette espèce les taxons suivants:
Source : MNHN. Paris
90 A. COUTE et G. TELL
- Trachelomonas pyramidata var. ornata Couté et Thérézien (1985, Rev.
Hydrobiol. Trop. 18 (2): 115, pl. VI, fig. 4 à 6; pl. XIII, fig. 11)
- T. armata var. litoralensis Tell et Zalocar de Domitrovic (1985, Nova
Hedwigia 41 : 363, pl. X, fig. 6a-c)
- T. armata var. trapeciformis Yacubson (1984-1985, Bol. Cent. Inv. Biol.
16: 64, pl. XI, fig. 92).
Avec ses synonymes, T. pyramidata élargit légèrement ses limites
dimensionnelles par rapport à sa diagnose. Celles-ci deviennent: longueur
(1) cellule (cell) avec ċpines: 40-58um; L cell. sans &pines: 22-43um;
diamétre sans épines: 28-39um; L épines postérieures: 12-27um; L épines
antérieures: 1,5-dum; diamètre du pore: 3,5-5ит.
Cette espèce, d'après la bibliographie en notre possession, semble avoir
pour distribution géographique les régions chaudes de l'Amérique du sud
(М.Е. de l'Argentine, Bolivie amazonienne, Brésil et Vénézuela). On peut
donc se poser le problème de sa possible répartition pantropicale ou de son
endémisme tropical ou subtropical sud-américain.
Enfin, il faut s'étonner que cet organisme de grande taille et de mor-
phologie si caractéristique soit passé inaperçu jusqu'à maintenant pour fi-
nalement être décrit la même année dans trois travaux différents et récolté
en abondance.
REMERCIEMENTS
Ce travail a été réalisé grâce à un programme de coopération scientifique
financé conjointement par le C.N.R.S. (France) et le C.O.N.I.C.E.T. (Argentine).
BIBLIOGRAPHIE
A. & THEREZIEN Y., 1985 - Première contribution à l'étude des
Trachelomonas (Algae, Euglenophyta) de l'Amazonie bolivienne. Rev.
Hydrobiol. Trop. 18 (2): 111-131.
TELL G. £ ZALOCAR DE DOMITROVIC Y., 1985 - Euglenophyta pigmentodas
de la provincia del Chaco (Argentina). Nova Hedwigia 41: 353-391.
TELL G. & CONFORTI V., 1986 - Euglenophyta Pigmentodas de la Argentina. Ed.
J. Cramer, Berlin Stuttgart, 301p.
YACUBSON S., 1984-1985 - Algas del rio Tucuco y ambientes acuaticos de sus
alrededores (Estado Zulia, Venezuela). Bol. Centro Invest. Biol. 16: 19-95.
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Algol. 1990, 11 (2): 91-110 91
ÉTUDE PALÉOÉCOLOGIQUE DU SITE
ARCHÉOLOGIQUE DE COLLETIERE-CHARAVINES
(PALADRU, ISERE, FRANCE)
Jean-Claude DRUART
Institut de Limnologie, Station d'Hydrobiologie
Lacustre. I.N.R.A. BP 511. 74203 Thonon-les-Bains,
France,
RESUME - Dans le cadre d'une étude pluridis
Humaines, une analyse des diatomées a été entreprise pour connaitre l'évolution de
la bathymétrie sur le lac de Paladru, plus précisément sur le site archéologique de
Colletiére-Charavines. 186 espéces représentant 31 genres différents ont été recensés
dont deux espéces nouvelles décrites précédemment. Les résultats montrent un chan-
gement des flores diatomiques à l'An Mil, dà à un abaissement du niveau du lac à
partir de cette époque. Les études menées conjointement sur les pollens et la
sédimentologie confirment nos recherches.
iplinaire de Recherches en Sciences
ABSTRACT - As a part of a multidisciplinary research in Human Sciences, a Dia-
tom analysis has been undertaken in order to determine bathymetric variations in
Lake Paladru. This study has been made on the archeologic site of Colletiċre-
Charavines. We made an inventory of 186 species out of 31 different genus. Two ori-
ginal species have been previously described. Results show a change in Diatom Flora
around the year 1000, due to a sharp lowering of the level of the lake. Studies con-
jointly led on pollens and sedimentology corroborate our results.
MOTS CLÉS : Lac de Paladru, site archéologique, Colletière, diatomées, taxonomie,
paléoécologie, sédiment.
INTRODUCTION
L'étude des diatomées du site archéologique de Colletière-Charavines a
été réalisée dans le cadre d’un programme pluridisciplinaire (programme
pluriannuel de recherches en Sciences Humaines, Région Rhône-
Alpes-CNRS), dirigé par Michel Colardelle (Colardelle et al., sous presse).
Les études sédimentologique, paléontologique, (faune des vertébrés) et
micropaléontologique (pollens, diatomées), ont été entreprises pour la
Source : MNHN. Paris
92 J.C. DRUART
o
sable limoneu gris, petits végétaux
10
20 limon sableux gris, mollusques
ВЕ limon sableux gris, macrophytes et mousses
ES sable blanc, concrétions
E limon sableux gris clair
4 504 *
5 о biene ыс OCCUPATION
y 604
5 craie blanche, mollusques HUMAINE
т
፳ 704 <ፒ.| sni blanche fine
2
2
ኗ
80-
craie blanche fine
100 шыга
110
120 -
130 -
140 ኀ
Fig. A : Carotte N° 1210 du site archéologique de Colletière-Charavines, montrant
les séquences antérieure et postérieure à l'occupation humaine.
compréhension de l'Histoire du site de Colletière, mais aussi pour celle de
tout le bassin versant du lac de Paladru. Plus précisément, l'analyse des
diatomées devrait nous donner de précieux renseignements sur la
bathymétrie, la qualité de l'eau du lac à cette époque (autour de l'An Mil).
Ce sondage offre l'intérét majeur de correspondre à une séquence continue
de sédimentation lacustre antérieure et postérieure à l'occupation humaine
(fig. A).
Source : MNHN, Paris
ETUDE PALEOECOLOGIQUE 93
MATERIEL ET METHODES
Sondage
Parmi les nombreux prélèvements effectués dans le site archéologique
et dans ses alentours, une carotte (la plus représentative du site) a été choisie
pour une étude pluridisciplinaire approfondie. Cette carotte N° 1210, lon-
gue de 150cm, a été extraite à 10m du rivage médiéval (sur le tombant) et
par 6m de profondeur.
Echantillonnage et traitement des échantillons
Au laboratoire, la carotte est coupée en deux, longitudinalement. Des
échantillons de lcm? sont prélevés à des intervalles variables, choisis en
fonction des limites palynologiques, des structures sédimentaires visibles à
l'œil nu, des changements lithologiques. En règle générale, ils sont distants
de 2 à 4cm.
Après séchage et pesage de lg de sédiment, chaque échantillon est
traité et préparé suivant les méthodes décrites par GASSE (1975). Pour la
détermination spécifique, l'usage du microscope électronique à balayage
(JEOL JSM 35C) a parfois été nécessaire.
Comptage des diatomées
Pour les 50 échantillons analysés provenant du sondage 1210, au moins
500 valves de diatomées ont été comptées par niveau, sur une surface définie
de la lame porte-objet. 186 espéces et variétés ont été identifiées, se regrou-
pant en 31 genres (Tabl. I).
Détermination des espéces
Les déterminations ont été faites à partir d'ouvrages classiques tels que
Germain (1981), Huber-Pestalozzi (1942), Krammer & Lange-Bertalot (1985,
1986, 1988), Lange-Bertalot & Krammer (1987, 1989), Patrick & Reimer
(1966, 1975), Simonsen (1987) et Straub (1989).
RÉSULTATS
Inventaire systématique
L'étude taxonomique s'appuie sur les planches photographiques l-à 7
qui illustrent 107 des espéces rencontrées, dont les espéces considérées com-
me nouvelles et décrites précédemment, par Druart & Straub (1988).
Source : MNHN. Paris
94
Tableau 1 : Liste de tous les taxons observés dans l'étude. Dans la mesure du pos
ble, il est fait mention d'indications au
b, benthique; e, épiphyte; 1, littoral (pé
J.C. DRUART
-écologiques: Mode de vie a, aċrophile;
phytique sans précision sur le type de
support) p, planctonique (d'après Gasse, 1980; Germain, 1981; Fabri &
Leclerc, 1984; Straub, 1989).
ACHNANTHES Bory
affinis Grun.
binodis Ehr.
clevei Grun.
conspicua A. Mayer
exigua Grun.
exigua var, heterovalva Krasske
flexella Kitz.
flexella var. alpestris Brun
hauckiana Grun.
lanceolata (Breb.) Grun.
lanceolata var. rostrata Hust.
minutissima Kütz.
oestrupii (Cl. E.) Hust.
rostrata Oestrup
saxonica Krasske
trinodis (W. Sm.) Grun.
cf austriaca Hust.
cf dani Fogel
cf delicatula Hust.
AMPHORA Ehrenberg
inariensis Krammer
libyca Ehr.
ovalis (Kütz.) Kütz.
pediculus (Kütz.) Grun.
thumensis (Mayer) Cl. E.
ANOMOEONEIS Pfitzer
brachysira (Breb.) Отип.
vitrea (Grun.) Ross
cf styriaca (Grun.) Hust.
ASTERIONELLA Hassel
formosa Hassel
CALONEIS Cleve
bacillum (Grun.) CL.
branderii (Grun.) Krammer
silicula (Ehr.) Cl.
silicula f. peisonis (Grun.) Hust.
cf branderii (Hust.) Krammer
COCCONEIS Ehrenberg
pediculus Ehr.
placentula Ehr.
placentula var. euglypta (Ehr.) Cl.
pseudothumensis Reichardt
CYCLOTELLA Kiitzing
bodanica var, borealis A. Cl.
comta (Ehr.) Kütz.
costei Druart et Straub
kuetzingiana Thwaites
kuetzingiana var, radiosa Fricke
ocellata Pantocsek
plitvicensis Hust.
stelligera CI. et Grun.
wuethrichiana Druart et Straub
ef caspia Grun.
CYMATOPLEURA W. Smith
elliptica (Breb.) W. Sm.
CYMBELLA Agardh
affinis Kütz.
amphicephala Naeg.
aspera (Ehr.) Cl.
brehmii Hust.
caespitosa (Hust.) Brun
cesatii (Rabh.) Grun.
cistula (Ehr.) Kirch.
cymbiformis Agardh
delicatula Kütz.
ehrenbergii Kütz.
helvetica Hust.
helvetica var. compacta Cleve
helvetica var. curta Hust.
laevis Naeg.
lanceolata (Ehr.) Kirch.
leptoceros (Ehr.) Kütz.
microcephala Grun.
minuta Hilse
prostrata Berk.
silesiaca Bleisch
subaequalis Grun.
subaequiciliata Grun.
sp.
DENTICULA Kützing
kuetzingii Grun.
tenuis Kütz.
tenuis var. crassula (Naeg.) Hust.
oblongella (Naeg.) Cl. E.
DIPLONEIS Ehrenberg
elliptica (Kütz.) Cl.
oblongella (Naeg.) Cl. E.
ovalis Kütz.
oculata (Breb.) Cl.
EPITHEMIA Brébisson
adnata (Kütz.) Breb.
argus (Ehr.) Kütz.
goeppertiana Hilse
Source: MNHN. Paris
1,6,8
lea
ETUDE PALEOECOLOGIQUE
smithii Carruthers
sorex Kütz.
sorex Var. saxonica Kütz.
EUNOTIA Ehrenberg
arcus Kütz.
pectinalis var. undulata (Ralfs)
Rabh.
praerupta Ehr.
FRAGILARIA Lyngbye
brevistriata Grun.
brevistriata var. elliptica Herib.
brevistriata var. subcapitata Grun.
capucina var. vaucheriae (Kütz.)
Lange-Bertalot
construens (Ehr.) Grun.
construens var. binodis (Ehr.) Grun.
construens var. subsalina Hust.
construens var. venter (Ehr.) Grun.
elliptica Schum.
intermedia Grun.
lapponica Grun.
leptostauron (Ehr.) Hust.
leptostauron var. dubia Grun.
parasitica (W. Sm.) Grun.
pinnata Ehr.
pinnata f. subrotunda Meyer
pinnata var. lancettula (Schum.) Hust.
tabulata var. truncata (Grev.)
Lange-Bertalot
cf. virescens var. elliptica Hust.
cf lapponica Grun.
FRUSTULIA Agardh
vulgaris Thwaites
GOMPHONEMA Agardh
acuminatum Ehr.
angustatum (Kütz.) Rabh.
angustum Agardh
clavatum Ehr.
constrictum Ehr.
gracile Ehr.
minutum (Agardh) Agardh
olivaceum (Horn.) Breb.
parvulum (Kütz.) Grun.
tergestinum Fricke
truncatum Ehr.
HANTZSCHIA Grunow
amphioxys (Ehr.) Grun.
MASTOGLOIA Thwaites
muraldii Voight
MELOSIRA Agardh
ambigua O. Müll.
MERIDION Agardh
circulare Agardh
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
e
1
1
1
NAVICULA Borv
bacillum Ehr.
cincta (Ehr.) Ralfs
concentrica Carter
decussis Oestrup
digitoradiata (Greg.) Ralfs
diluviana Krasske
elginensis var. cuneata (M. Moll.)
Lange-Bertalot
gottlandica Grun.
helensis Schulz.
lanceolata (C. Agardh) Ehr.
menisculus Schum.
minima Grun.
oblonga Kútz.
phyllepta Kütz.
pseudoanglica Lange-Bertalot
pseudobryophylla Hust.
pupula Kútz.
pupula var. capitata f.
rostrata Hust.
pupula var. nyassensis (O. Müll.)
Lange-Bertalot
radiosa Kütz.
cryptotenella Lange-Bertalot
rhynchocephala Kütz.
schoenfeldii Hust.
scutelloides W. Sm.
seminulum Grun.
stroemii Hust.
subhamulata Grun.
submuralis Hust.
subrotunda Hust.
tripunctata (O.F. Müll.) Bory
tuscula (Ehr.) Grun.
viridula (Kütz.) Ehr.
vulpina Kütz.
cf margalithii Lange-Bertalot
sp.
NEIDIUM Pfitzer
dubium (Ehr.) Cl.
iridis (Ehr.) Cl.
hercynicum A. Mayer
NITZSCHIA Hassel
amphibia Grun.
denticula Grun.
palea (Kütz.) W. Sm.
sinuata var. tabellaria (Grun.) Grun.
ef. fonticola Grun.
cf linearis (Agardh) W. Sm.
sp.
OPEPHORA Petit
martyi Herb.
Source
95
т сссеосеооеооо PRL
ER TE E o
vou
MNHN. Paris
96
J.C. DRUART
PINNULARIA Ehrenberg alpinus Hust. p
major (Kütz.) Cl. 1 neoastraea Hakansson et Hickel p
sp. cf parvus Stoermer et Hakansson p
RHOPALODIA O. Müller SURIRELLA Turpin
gibba (Ehr.) Müller le biseriata Breb. p
gibba var, parallela (Grun.) H. SYNEDRA Ehrenberg
et M. Per. le acus var. angustissima Grun. p
STAURONEIS Ehrenberg ulna (Nitzsch) Ehr. ер
anceps Ebr. 1 spathulifera Grun. Le
nobilis Schum. 1 TABELLARIA Ehrenberg
phenicenteron (Nitzsch) Ehr. 1 — fenestrata (Lyngb-) Kütz. 1»
STEPHANODISCUS Ehrenberg flocculosa (Roth.) Kütz. 1р
La flore recensée est trés variée. Six genres abondants (tabl. Il)
représentent des espéces typiques du périphyton et, ou du benthos littoral
(Navicula, Cymbella, Achnanthes, et Gomphonema) ou ubiquistes lacustres
(Fragilaria et Cyclotella). Quelques genres planctoniques (Asterionella,
Stephanodiscus et Tabellaria) sont également présents.
Dans cette flore, 42 espéces et variétés apparaissent au moins une fois
dans un échantillon, avec une fréquence relative égale ou supérieure à 3%.
L'interprétation peut étre établie uniquement sur ces espéces dominantes. 75
espéces sont accompagnantes dans les assemblages à des taux compris entre
1 et 4,9%. Les reconstitutions quantitatives diatomiques tiennent compte de
ces espèces. Enfin, 69 taxons sont accidentels et ne donnent lieu à aucune
interprétation sur la nature du milieu.
L'analyse du tableau II nous montre qu'il y a pratiquement le méme
nombre de taxons dans les deux parties du sondage étudié (b et c). Par
contre le nombre d'espéces, de variétés et de formes est nettement plus im-
portant dans la partie supérieure de la carotte. La différence provient du
grand nombre d'espèces littorales ou benthiques (Fragilaria, Navicula et
Achnanthes entre autres) qui colonisent ces niveaux supérieurs se situant sous
une faible bathymétrie (Tabl. 1). En outre les taxons typiquement
planctoniques sont très faiblement représentés.
Tableau II: Nombre d'espèces, variétés et formes de chaque taxon (a: sur toute la
carotte; b: à partir de l'occupation humaine; c: avant l'occupation humaine).
Source : MNHN, Paris
ETUDE PALEOECOLOGIQUE 97
(а) (b) (с)
Navicula 35 32 4
Cymbella 22 11 14
Fragilaria 20 18 4
Achnanthes 19 18 2
Gomphonema 11 8 5
Cyclotella 10 8 6
Caloneis 6 5 1
Epithemia 6 2 5
Nitzschia n 6 1
Amphora 5 5 2
Cocconeis 4 3 4
Denticula 4 3 3
Diploneis 4 3 1
Anomoeoneis 3 2 1
Eunotia 3 2 2
Stauroneis a 3 0
Stephanodiscus 3 1 2
Synedra B) 2 3
Neidium 3 2 0
Tabellaria 2 2 0
Pinnularia p 2 0
Rhopalodia 2) 0 2
Asterionella 1 0 1
Cymatopleura 1 0 1
Frustulia 1 0 1
Hantzschia i 1 0
Mastogloia 1 1 1
Melosira 1 1 0
Meridion 1 1 0
Opephora 1 0 1
Surirella 1 0 1
Nbre de taxons 31 25 24
Nbre d’especes, 186 140 67
variċtċs et formes
DISCUSSION
Le sondage 1210 du site archéologique de Colletière-Charavines, mon-
tre deux phases très distinctes de sédimentation (fig. A). La première (-148
à -60cm), présente une sédimentation très régulière de craie fine et blanche.
C'est la séquence antérieure à l'occupation humaine de Colletiċre. La
Source : MNHN. Paris
Abondance (%)
98 J.C. DRUART
deuxième (-58 à la surface), présente une sédimentologie très variée. Elle cor-
respond à la phase d'occupation du site archéologique jusqu'à nos jours.
L'étude des diatomées corrobore dans une large mesure les indications
fournies par la sédimentologie (Brochier & Druart, sous presse). Aux deux
phases visibles sur la carotte, correspondent des assemblages trés différents
de diatomées.
A - PHASE 1 : (Niveau -148cm à -60cm)
- Le faciés sédimentaire: le sédiment est une craie blanche trés fine avec
mollusques vers le haut, interrompue par un niveau plus blanc á -103cm.
- La végétation diatomique: elle est homogène et peu diversifiée. La te-
neur en Cyclotelles est toujours supérieure à 75% (fig. B). L'espèce domi-
nante est Cyclotella costei. Cette petite diatomée que nous avons découverte
pour la première fois dans les sédiments du lac dePaladru (Druart & Straub,
1988), semble s‘apparenter au point de vue écologique à d'autres espéces du
OCCUPATION HUMAINE
100
60
50
40
30
20
Т! : |
2 2 8 E OO 1 SA 108 2 144
2 66.” 1000 [6 4 132
Profondeur (cm)
LL] Cymbella spp Achnantes spp E Navicula spp
FEE Cyclotella spp Fragilaria spp EEA Gomphonema spp
Fig. B: Variation de l'abondance des principales espéces de diatomées en pourcenta-
ge du peuplement total dans la carotte 1210 de Colletiére-Charavines.
Source : MNHN, Paris
ETUDE PALEOECOLOGIQUE 99
genre, telles Cyclotella comensis, C. tecta, C. wuethrichiana, etc... Des
végétations dominċes à tel point par Cyclotella, me paraissent plutót
pelagiques bien qu'il s'agisse d'espċces pouvant trċs bien se dċvelopper aussi
sur le littoral.
Accessoirement, des Gomphonema et des Achnanthes accompagnent ces
diatomċes (10 et 5%), provenant des berges du lac ou de rivières s’y jetant.
- Le paléoenvironnement: le lac est étendu et assez profond (les esp:
périphytiques sont trés mal représentées). L'importance des Cyclotella spp.
le confirme malgré la rareté des autres espéces planctoniques.
Dans les niveaux -68 à -64cm, correspondant à un lit trés blanc et qui
refléte une précipitation accélérée des carbonates des eaux (provoquée sans
doute par un réchauffement du climat), on remarque une diminution signi-
ficative du nombre de diatomées qui passe de plus de 500 à 320 environ (par
unité de surface comptée) (fig. C). Ce phénoméne peutétre interprété de
facons différentes et contradictoires:
Une forte précipitation des carbonates a simplement perturbé le
développement des diatomées et leur sédimentation.
- La décarbonation n'a pas eu de conséquence grave sur le
développement des diatomées et, dans ce cas, c'est un phénoméne
bathymétrique qui en réduit le nombre.
Pour notre part, nous pensons qu'il s'agit plus d'un probléme climati-
que (réchauffement) que bathymétrique, car le cortége d'espéces accompa-
gnant Cyclotella costei caractérise un milieu encore relativement profond et
calme.
B - PHASE II : (niveau -58 à la surface).
- Le faciès sédimentaire : le sédiment est beaucoup plus organique et
trés varvé. Il est composé de sable et de limon plus ou moins riches en
mollusques, mousses, macrophytes et petits végétaux. Il est typique de berges
lacustres exondées ou noyées sous trés peu d’eau.
- La végétation diatomique : Le genre Cyclotella reste prédominant (en-
tre 25 et 60%) avec Cyelotella costei. Les diatomċes littorales prennent de
l'importance: Fragilaria (jusqu'à 40%) ainsi que Cymbella, Achnanthes,
Navicula et Gomphonema. Les autres genres ne sont qu’accompagnants. Les
diatomées planctoniques sont peu présentes.
- Le paléoenvironnement : L'importance des espèces périphytiques et la
chute brutale du nombre des diatomées (fig. C) rencontrée dans cette phase,
indique un rapprochement du rivage c'est-à-dire un abaissement du niveau
du lac. Ceci est en accord avec l'arrivée des éléments organiques
(macrophytes, mousses, matiére organique fine, etc...) et décrit par ailleurs
dans l'étude sédimentologique (Brochier & Druart, sous presse).
Source : MNHN, Paris
Nombre total de diatomċes (en Milliers)
100 J.C. DRUART
gos = سج =
par unité de surface comptée
08
0.67
2 28 5 ከ 72 ጋፈ 80
2 6 1604 28 34 38 до 46 5] 53 58 61687
Profondeur (cm)
Fig. C : Variation de l'abondance des frustules de diatomées dans la carotte 1210 de
Colletiére-Charavines.
CONCLUSION
L'analyse des diatomées nous permet de mieux appréhender les
événements qui se sont produits autour de l'An Mil à Colletiére-Charavines.
La modification importante intervenue dans le sondage 1210 à partir de
-56cm correspond à une rupture de l'équilibre écologique à cette époque due
principalement à un abaissement brutal du lac (qui n'a jamais retrouvé son
niveau d'avant l'An Mil). Cet évènement a permis la première installation
des hommes sur le site, et a amplifie cette modification du milieu en per-
mettant le développement de certaines diatomées favorisé par les activités
humaines.
REMERCIEMENTS
Je remercie vivement Monsieur Frangois Straub de la Chaux-de-Fonds pour
ses nombreux conseils; le Professeur Jacques Dubochet du Centre de Microscopie
électronique de Lausanne, qui m'a facilité l’utilisation des appareillages ainsi que
tous les membres de l'équipe pluridisciplinaire du programme de recherches sur
Charavines pour leurs différentes collaborations.
Source : MNHN. Paris
ETUDE PALEOECOLOGIQUE 101
REFERENCES
BROCHIER J.L. £ DRUART J.C. (sous presse) - Le milieu lacustre. /n La for-
mation d'un Terroir du XIème Siècle: les habitats et Mottes castrales du lac de
Paladru (Isère) dans leur contexte écolgique. Paris, Colardelle.
DRUART J.C. £ STRAUB F., 1988 - Description de deux nouvelles Cyclotelles
(Bacillariophyccae) de milicux alealins et eutrophes: Cyclotella costei nov. sp. et
Cyclotella wuethrichiana nov. sp. Schweiz. Z. Hydrol, 50/2: 182-188.
FABRI R. & LECLERCQ L., 1984 - Etude écologique des riviċres du nord du massif
Ardennais (Belgique): flore et végétation de diatomées et physico-chimie des
eaux. Thése Univ. Liege, 1: 379p., 33pl.; Il: 329p.; III: 1-201.
GASSE F., 1975 - L'évolution des lacs de l'Afar Central (Ethiopie et T.F.A.I.) du
Plio-Pleistocène à l'Actuel. Reconstitution des paléomilieux lacustres à partir de
l'étude des Diatomées. 'Thése Univ. Paris, I: 1-406; II: 1-103; ITI: 59pl.
GASSE F., 1980 - Les diatomées lacustres Plio-Pleistocénes du Gadeb (Ethiopie).
Systématique, Paléoécologie, Biostratigraphie. Rev. Algol. Mém. hors série N° 3:
1-249.
GERMAIN H., 1981 - Flore des diatomées. Paris, Boubée, 441p.
HUBER-PESTALOZZI G., 1942 - Das Phytoplankton des Süsswassers.
Binnengewéisser 14 (2/2): 1-549.
KRAMMER K, & LANGE-BERTALOT H., 1985 - Naviculaceae. Stuttgart,
Crammer, 230p.
KRAMMER K. & LANGE-BERTALOT H., 1986 - Bacillariophyceae. 2/1.
Stuttgart, G. Fischer Verlag, 876p.
KRAMMER K. & LANGE-BERTALOT H., 1988 - Bacillariophyceae 2/2:
Naviculaceae. Stuttgart, G. Fischer Verlag, 596p.
LANGE-BERTALOT H. & KRAMMER K., 1987 - Bacillariophyceae. Biblioth.
Diatomologica 15: 1-289, 62 pl.
PATRICK R. & REIMER Ch., 1966 - The diatoms of the United States. Vol. 1,
Monographs of the Acad. Nat. Sci. of Philadelphia, 13: 1-688.
PATRICK R. & REIMER Ch., 1975 - The diatoms of the United States. Vol. Il,
Monographs of the Acad. Nat. Sci. of Philadelphia, 13: 1-213.
STRAUB F., 1989 - Application de l'écologie des diatomées littorales de lacs
carbonatés à la reconstitution des environnements préhistoriques d'un site
archéologique: Hauterive-Champréveyres (Lac de Neuchätel). Thèse Univ.
Neuchâtel, 207p.
Source: MNHN. Paris
102 J.C. DRUART
LEGENDES DES PLANCHES
(le trait placé á cóte de chaque figure représente 10 micrométres, sauf indica-
tion contraire).
Planche 1: 1: Achnanthes exigua var. heterovalya Krasske. 2: Achnanthes clevei
Grun. Hypovalve. 3: Achnanthe conspicua A. Mayer. 4: Achnanthes lanceolata vat.
rostrata Hust. Hypovalve. 5: Achnanthes lanceolata var. rostrata Hust., Epivalve. 6:
Achnanthes flexella (Kütz.) Brun., Hypovalve. 7: Achnanthes flexella (Kütz.) Brun,
Hypovalve. 7: Achnanthes flexella (Kütz.) Brun., Epivalve. 8: Achnanthes flexella
var. alpestris Brun. 9: Achnanthes cf dani Foged, Epivalve. 10: Achnanthes oestrupii
(CL E.) Hust. 11: Achnanthes lanceolata (Breb.) Grun. 12: Cocconeis
pseudothumensis Reichardt. 13: Achnanthes trinodis (W.Sm.) Grun. 14: Achnanthes
minutissima Kütz. 15: Tabellaria flocculosa (Roth) Kütz. 16: Diploneis oblongella
(Nacg.) Cl. E. 17: Denticula tenuis var. crassula (Naeg.) Hust.
Planche 2: 18: Navicula seutelloides W.Sm. 19: Navicula schonfeldii Hust. 20:
Navicula decussis ‚Oestrup. 21 vicula radiosa Kütz. 22: Navicula decussis Oestrup.
21: Nav Kütz. 22: Navicula cryptotenella Lange-Bertalot. 23: Navivula
viridula (Kütz.) Ehr. 24: Navicula menisculus Schum. 25: Achnanthes minutissima
Kütz. 26: Navicula pupula var. capitata f. rostrata Must. 27: Navicula diluviana
Krasske. 28: Navicula concentrica Carter. 29: Navicula oblonga Kütz. 30: Navicula
vulpina Kütz.
Planche 3: 31: Navicula pseudobrvophila Hust. 32: Navicula rhyncocephala
Kütz. 33: Navicula gottlandica Grun. 34: Navicula pupula var. nyassensis (O.F.
Müll.) Lange-Bertalot. 35: Navicula elginensis var. cuneata (M. Moll.) Lange-
Bertalot. 36: Navicula digitatoradiata (Greg.) A. Sm. 37: Navicula pseudoanglica
Lange-Bertalot. 38: Navicula lanceolata (C. Agardh) Ehr. 39: Navicula tripunctata
(O.F. Müll.) Bory. 40: Cymbella subaequalis Grun. 41: Navicula minima Grun. 45:
Navicula tuscula (Ehr.) Grun. 46: Amphora thumensis (Mayer) Cl. E. 47: Amphora
inariensis Krammer. 48: Amphora pediculus (Kütz.) Grun.
Planche 4: 49: Amphora libyca Ehr. 50: Cymbella minuta Hilse. 51: Cymbella
brehmii Hust. 52: Cymbella leptoceros (Ehr.) Kütz. 53: Cymbella cesatii (Rabh.)
Grun. 54: Cymbella ehrenbergii Kütz. 55: Cymbella delicatula Kütz. 56: Cymbella
helvetica Kütz. 57 et 58: Cymbella microcephala Grun. 59: Neidium cf. hercynicum
A. Mayer. 60: Cymbella amphicephala Naeg. in Kütz. 61: Anomoeoneis vitrea
(Grun.) Ross. 62: Caloneis branderii (Hust.) Krammer. 63: Cymbella subaequalis
Grun.
Planche 5: 64: Caloneis silicula (Ehr.) Cl. 65: Achnanthes binodis Ehr. 66
Navicula diluyiana Krasske. 67: Gomphonema olivaceum (Horn.) Breb. 68:
Gomphonema angustum Agardh. 69: Neidium iridis (Ehr.) Cl. 70: Gomphonema
truncatum Ehr. 71: Gomphonema acuminatum Ehr. 72: Gomphonema minutum (C.
Ag) C. Agardh. 73: Détaildes alvéoles de Mastogloia muraldi Voight. 74:
Mastogloia muraldii Voight. 75: Rhopalodia gibba var. parallela (Grun.) H. & M.
Per. 76: Epithemia adnata (Kütz.) Breb. 77: Epithemia goeppertiana Hilse. 78:
Epithemia sorex Kütz.
Planche 6: 79: Melosira ambigua O. Müll. 80: Fragilaria pinnata Ehr. 81:
Fragilaria leptostauron var. dubia Grun. 82: Fragilaria construens var. venter (Ehr.)
Grun. 84: Fragilaria tabulata var. truncata (Grev.) Lange-Bertalot. 85 et 86:
Fragilaria lapponica Grun. 87: Synedra spathulifera Grun. 88: Fragilaria capucina
var, vaucheriae (Kütz.) Lange-Bertalot. 89: Fragilaria parasitica (W. Sm.) Grun. 90:
Fragilaria construens (Ehr.) Grun. 91: Fragilaria cf. virescens var. elliptica Hust. 92:
Source : MNHN. Paris
ETUDE PALEOECOLOGIQUE 103
Fragilaria brevistriata Grun. 95: Fragilaria brevistriata var. elliptica Herib. 98:
Eunotia praerupta Ehr.
Planche 7: 99: Cyclotella bodanica var. borealis A. Cl. 100: Cyclotella
kuetzingiana Thwaites. 101: Cyclotella costei Druart et Straub. 102: Cyclotella
plitvicensis Hust. 103: Stephanodiscus alpinus Hust. 104; Cyclotella cf. caspia Grun.
105: Cymbella caespitosa (Hust) Brun. 106: Meridion circulare Agardh. 107:
Denticula kuetzingii Grun. 108: Pinnularia major (Kiitz.) Cl. 109: Navicula
laevissima Kütz. 110: Nitzschia sinuata var. tabellaria (Grun.) Grun. 111: 7. 112:
Achnanthes hauckiana Grun. 113: Nitzschia cf. fonticola Grun.
Source : MNHN. Paris
104 J.C. DRUART
| a
] ነ E | 1]
5
1 Se
| ወ
105
ETUDE PALEOECOLOGIQUE
Source : MNHN, Paris
J.C. DRUART
106
NA
ZEN
Source : MNHN. Paris
ETUDE PALEOECOLOGIQUE 107
Source : MNHN. Paris
J.C. DRUART
108
Source : MNHN. Paris
109
ETUDE PALEOECOLOGIQUE
MI
94
96
Source : MNHN. Paris
110 J.C. DRUART
Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Algol. 1990, 11 (2): 111-136 Ін
A TAXONOMIC AND NOMENCLATURAL ASSESSMENT
OF THE SPECIES OF LIAGORA
(RHODOPHYTA, NEMALIALES)
IN THE HERBARIUM OF LAMOUROUX
Isabella A. ABBOTT
Department of Botany, University of Hawaii,
Honolulu, Hawaii 96822 U.S.A.
ABSTRACT - In 1812 when J.V.F. Lamouroux named the genus Liagora, no spe-
cies were described, but two taxa, Fucus lichenoides of Esper and F. viscidus Forsskal
were listed, along with three undescribed species, Liagora subulata, L. aegyptiaca
and L. grisea. In 1816, Lamouroux described seven species: L. versicolor, L. cera-
noides, L. physcioides, L. aurantiaca, L. farinosa, L. albicans and L. distenta, all but
the last as new species. L. distenta was based upon Fucus distentus Mertens ex Roth.
L. aurantiaca represents the basal portion of a hydroid. Of the remaining six
species, L. physcioides and L. versicolor are conspecific with L. distenta. A study of
29 taxa shows that they have the anatomical characteristics of the following Lamou-
roux species: L. distenta (2 species), L. ceranoides (11 taxa); L. albicans (4 species)
and L. farinosa (12 taxa). One further species, L. articulata was described by La-
mouroux in 1821, but I have been unable to locate a specimen of it.
RÉSUMÉ - Quand J.V.F. Lamouroux dénomma en 1812 le genre Liagora, aucune
espèce n'était décrite, mais deux taxa, Fucus lichenoides d’Esper et F. viscidus
Forsskal étaient cités, ainsi que trois espèces non décrites, Liagora subulata, L.
aegyptiaca et L. grisea. En 1816 Lamouroux décrivit sept espèces: L. versicolor, L.
ceranoides, L. physcioides, L. aurantiaca, L. farinosa, L. albicans et L. distenta; tou-
tes, sauf la dernière, sont des nouvelles espèces. L. distenta ċtait fondċe sur Fucus
distentus Mertens ex Roth.
L. aurantiaca représente la portion basale d'un hydroïde, Des six espèces res-
tantes, L. physcioides et L. versicolor sont conspécifiques de L. distenta. L'étude de
29 taxa montre qu'ils possèdent les caractères anatomiques propres aux espèces sui-
vantes de Lamouroux: L. distenta (2 espèces), L. ceranoides (11 taxa), L. albicans (4
espèces) et L. farinosa (12 taxa). Une dernière espèce L. articulata а été décrite par
Lamouroux en 1821, mais il n’a pas été possible de localiser de spécimen de celle-ci.
(traduit par la rédaction).
KEY WORDS : Lamouroux, Liagera, Rhodophyta, taxonomy, type specimens.
Source : MNHN, Paris
112 LA. ABBOTT
INTRODUCTION
Liagora (Liagoraceae [= Helminthocladiaceae]) was first described by
Lamouroux (1812, p. 185) as a member of his second family of flexible "zoo-
phytes (animal-plants) or corals not entirely stoney”. Among the genera
named by him and placed with Liagora were invertebrate animals known
currently as Aglaophenia and Sertularia (Class Hydrozoa). In 1816, Lamou-
roux published detailed descriptions of these zoophytes and included seven
species in Liagora. Here, he remarked upon the resemblance of these taxa
to lichens, some of them, however, retaining a gelatinous nature when living,
which he thought was a characteristic of animals. Fortunately, the col-
lections of Lamouroux were carefully preserved and are available for study
at the Laboratoire d'Algologie, Université de Caen. In addition to examin-
ing specimens in this valuable herbarium, in 1963 I received the inestimable
help of Roger Meslin who at that time was curator of the Chauvin Herbari-
um at Archives de Botanique, Caen and who was able to pinpoint specimens
in the collections of Lamouroux and Chauvin, which aided the current study
enormously.
There are many species of Liagora that have been described since La-
mouroux (1816) named seven of them. As a result of a long-term study of
this genus, (e.g., Abbott 1945, 1967, 1970, 1984; Abbott & Doty, 1960; Ab-
bott & Yoshizaki, 1982) most of the more than 80 species now included in
the genus have been examined and reviewed. This paper examines the speci-
mens of the species of Lamouroux (1816) found in his herbarium (CN) and
the types of 27 other taxa from other herbaria, which results in the re-
duction of the 27 to four Lamourouxian species. A second study that evalu-
ates the species of Liagora accepted by J. Agardh (1896) has been submitted
elsewhere.
MATERIALS AND METHODS
Herbarium material was photographed to show specimen habits, and
small pieces (less than 4mm long) of each plant were prepared for light mi-
croscope examination, first by decalcifying in 10% acetic acid, then follow-
ing the techniques described by Tsuda & Abbott (1985). I believe that the
large number of conspecific taxa that have been described in Liagora has re-
sulted from an examination of too few specimens and a lack of anatomical
comparisons. Fresh material, used to check against the herbarium specimens,
was either fixed in 4-5% formalin/seawater, or in Karpetchenko solution be-
fore slides were made.
The illustrations concentrate on external differences shown by type
(and sometimes the only available) specimens, as the aspects of size, fre-
quency and orders of branching were usually the items previous workers
used for recognition of taxa. Certain other specimens are illustrated and
Source : MNHN. Paris
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 113
compared to the type specimens when they are recognized as members of
the same species.
Species of Liagora are presently identified mainly upon their anatomy,
which while dependent to a degree upon the external form of the thallus,
appears to be the more stable and critical of the features selected for taxon-
omy. The features are: the branching pattern of the assimilatory filaments,
the shapes of the cells in these filaments; the sizes and shapes of cells of the
medullary filaments and the uniformity or dissimilarity of the filaments in
section; where and how spermatangia are located on terminal cells; where
carpogonial branches are located, the number of cells in the carpogonial
branch; some detail of gonimoblast initiation; the origin of the involucre,
what sort of filaments are produced by the involucre, and how it affects the
appearance of the finished cystocarp; whether or not the carposporangia are
terminal only, or are in short chains, or further divided into tetraspores
All taxa being placed in the synonymy of the four Lamourouxian spe-
cies must show similar assimilatory filaments (sizes and shapes), similar ar-
rangements of spermatangia or similar development of gonimoblasts in re-
lationship to involucral filaments. Since these characteristics are internal and
microscopic, decalcification, followed by staining and mounting the material
on microscope slides are required, a technique apparently never used by ear-
ly students of this group of algae.
An external feature that may be used in concert with the anatomical
ones is the degree of calcification (less versus heavily calcified). Many spe-
cies that are mucosoid when living (and thus appearing to be lightly calci-
fied) may lose their mucosoid nature and appear heavily calcified when
dried. Dotyophycus, a Liagora relative, is such a species. Its mucosoid nature
was not mentioned by Abbott (1970) when it was first described since only
preserved material was available at that time and mucus was not evident.
Living material is slippery, but this feature is lost on drying. Many of the
Liagora species named by J. Agardh (1890) were recognized on their
branching paterns and degree of calcification, both features I have found to
be unreliable.
There are hundreds of specimens of Liagora that still must be exam-
ined. Large herbaria have specimens of Liagora, most of them either uniden-
tified, or incorrectly identified. Among them are many new species, which
will be more easily identified when the limits of the taxa already described
are understood.
In listing specimens, their whereabouts are indicated by the abbrevi-
ations given in Holmgren et al. (1974). The cited specimens without herbari-
um attribution are from my own collections, and they will be deposited in
the B.P. Bishop Museum (BISH), Honolulu, and elsewhere as material per-
mits. Slides for microscopic examination are retained in my collections.
Source: MNHN. Paris
114 LA. ABBOTT
OBSERVATIONS
Liagora distenta (Mertens) Lamouroux, Hist. polyp. corall. flex. p. 240,
1816. Basionym: Fucus distentus Mertens in Roth, Cat. Bot. 3, p. 103,
pl. 2, 1806. (Figs. 1-11).
Liagora versicolor sensu Lamouroux, Hist. polyp. corall. flex., p. 237, 1816. (Figs-
1-10).
Liagora physcioides Lamouroux, Hist. polyp. corall. flex., p- 239, 1816.
Liagora complanata С. Agardh, Sp. Alg. p. 396, 1822.
The plants that [ ascribe to this species, which was described by La-
mouroux (1816) as having a terete axis, with turgid branches, may have a
single percurrent axis (L. versicolor var. A, Figs. 1, 2, 4; var. B, Fig. 5) or
several leading axes (L. versicolor var. A, fig. 3; L. versicolor var. B, fig. 7) di-
chotomously (L. versicolor var. B, Fig. 6; var. C, Figs. 8-10) to subdichoto-
mously (L. versicolor var. A, Fig. 4, Fig. 7) branched, with at least two oth-
er orders of branching, the last tending to be needle-like (Figs. 1, 2) or
spinous. The apices are frequently furcate (Figs. 9-11).
The plants are reddish brown, shiny when living, but drying to a dull
surface, the branches collapsing owing to very little calcification Frequently
the main or leading axes are compressed upon drying, but the branches usu-
ally remain terete (L. versicolor varieties A, B). Internally, the medullary fila-
ments are less than 20jm diam., more frequently less than 15um, with rela-
tively short assimilatory filaments rarely more than 1004m long with 4-5
dichotomies; the upper cells of the assimilatory filaments (up to 2 removed
from the terminal cells) are nearly spherical, about Sum diam., and only ир
to twice longer in the lower part of the filament; the cystocarps have a well-
marked involucre of filaments, and very large carpospores, ca 134m wide by
26-30um long. The species is dioecious. Spermatangia occur at the tops of
the terminal cells in pairs, one to several mother cells borne on each termi-
nal cell.
Specimens examined: Lectotype selected: a specimen from the Bay of
Cadiz collected by Mertens (BM); perhaps an isotype in Herb. Chauvin, Ar-
chive de Botanique, Caen, annotated by Mertens (R. Meslin, pers. comm.).
The various specimens of L. versicolor in Herb. Lamouroux (CN), including
those under varieties A, B, C (Figs. 1-10), of which some are eystocarpic,
others spermatangial, and are otherwise microscopically similar to one an-
other and to more recentiv collected material of L. distenta (Fig. 11).
Among the specimens included in L. versicolor var. C, a small specimen of
L. viscida was encountered. Although most of the specimens associated in
packets or on sheets with these varieties can be confidently identified with L.
distenta some of them lack collecting data while others are too fragmentary
to permit dissection for critical examination. The lectotype material previ-
ously selected by R. Meslin of L. physcioides (CN) from the Mediterranean
coast of Spain was also examined.
Source : MNHN, Paris.
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 115
More recent specimens examined: CANCAP 3362, s. coast of Madeira,
west of Funchal, Macaronesia, (L 984.7469); CANCAP 6321, north coast of
Tenerife, Canary Islands, May 31, 1982 (L 984.8098); CANCAP 3161 (Fig.
11) east coast of Lanzarote, Macaronesia (BISH ex L).
Discussion - There is some confusion concerning Liagora versicolor vari-
ety B (Figs. 5-7) because of Lamouroux’s association of his specimens with
Fucus lichenoides, a name subsequently assigned to Gracilaria. The specimen
(Fig. 7) which looks like a faded, old specimen of Gracilaria, upon examina-
tion shows the multiaxial nature of the medulla and filamentous branches of
assimilatory filaments, similar to Liagora distenta. A note within the packet
which is labeled L. versicolor var. В оп the outside bears Lamouroux's
handwriting "fucus lichenoides Desfontaines”. According to P.C. Silva (pers.
comm.) when Lamouroux (1812) named Liagora and included Fucus liche-
noides Gmelin, Hist. Fucorum, p. 120, pl. 8, Figs. 1, 2 (1768) and Fucus vis-
cidus Forsskal, Fl. Aegypt.-Arab. p. 193 (1775), he should have chosen the
earlier epithet “lichenoides” to serve as the type of Liagora since Art. 63 of
ICBN would acknowledge that these two legitimate names were included in
the protologue, making L. versicolor superfluous and hence illegitimate. Ac-
cording to Art. 7.13, the type of Liagora versicolor is the type of Fucus liche-
noides S.G. Gmelin, whatever that may be. In Dr. Silva's opinion, Gmelin's
fig. | could be Liagora, while fig. 2 could “just as well be Gracilaria. Had
Lamouroux named Fucus viscidus to Liagora, there would have been no con-
fusion since this is a species of Liagora and was selected as the generitype by
Abbott (1945).
An examination of each of the specimens in the Lamouroux herbarium
showed that some specimens that have been placed with L. versicolor are
other taxa, and my concept of this species is thus limited to those specimens
that have been labeled in Lamouroux’s hand. Only one specimen of five un-
der variety C, for example, has a description in Lamouroux’s hand (Fig. 8).
Two other specimens are clearly not L. distenta, being short and stocky, and
one is L. tetrasporifera Borgesen, that is known from the western Mediterra-
nean and Macaronesia. (A specimen from the Lamarck herbarium (in PC) is
also L. tetrasporifera and may have been collected at the same time).
DeToni (1897) placed L. complanata C. Agardh in synonymy with L.
distenta, an opinion with which I agree upon examining the specimens in
LD.
Lamouroux (1816, p. 241) recognized L. distenta as a species "very dis-
tinct from the numerous varieties of L. versicolor ”, although the main dis-
tinction that he offered was a compressed frond for L. versicolor, and terete
or cylindrical for L. distenta. His descriptions of their branching patterns
appear to be more or less similar, and both species have furcate apices. Al-
though color is not mentioned in his description of L. distenta, he devoted
many lines to the many colors of L. versicolor, "le Liagora a plusieurs cou-
Source : MNHN, Paris
116 LA. ABBOTT
leurs”. Examination of modern specimens of L. distenta shows a range from
rusty through several shades of brownish red to greenish brown; old speci-
mens, however, like those of Lamouroux's L. versicolor are faded to a cream
color. The specific epithets may give a clue as to the level of examination:
physcioides (like the lichen genus Physcia), perhaps implying greyish-white
and flat; and complanata, meaning flattened or compressed, whereas distenta
(Mertens’ descriptor) means swollen or bulging. Thus, none of these descrip-
tors would qualify for the taxonomic features now used; those now recog-
nized such as assimilatory filaments, male and female reproductive structures
are alike in these taxa.
Liagora distenta is not well known among Liagora species, owing to its
relatively restricted distribution in the Mediterranean and Macaronesia
(Borgesen, 1927 and Leiden herb.). It is less common in the western Medi-
terranean (Feldmann, 1942, p. 222) than L. viscida and differs externally
principallv in its reddish brown color, and the very fine ultimate branchlets,
which are less than Imm diam. Because of the relatively narrow distribution
of L. distenta, records from the Caribbean (Mazé & Schramm, 1878) or the
Pacific (Harvey, 1855) are viewed with suspicion, and specimens upon which
this identification was made must be re-examined. R. Meslin (pers. comm.
Aug., 1963) suggested that Lamouroux probably viewed the Mertens speci-
men in the Chauvin herbarium, as the two naturalists frequently exchanged
specimens. The Lamouroux herbarium (CN) does not contain a specimen of
L. distenta under that name.
l have not had experience with either L. viscida or L. distenta in the
field, nor have I examined large numbers of specimens as I have with most
other taxa, but it would not surprise me if these two taxa were combined in
some future study. Except for being monoecious and possessing a conspicu-
ous involucre, L. viscida does not appear to be significantly different from L.
distenta. 1 have commented upon the relatively large carposporangia of the
latter species, but should L. viscida demonstrate them also, the two species
should be re-evaluated at that time. Some species, e. g., L. albicans (see be-
low), can be either monoecious or dioecious.
Liagora ceranoides Lamouroux, Hist. polyp. corall. flex., p. 239, 1816. Non
L. ceranoides sensu C. Agardh, Sp. Alg. p. 396, 1822. Non L. ceranoides
sensu Zanardini, Iconogr. phycol. adriat. pl. 102, figs. 4-5, 1874. (Figs.
12-15).
Liagora pulverulenta C; Agardh, Sp. Alg. p. 396, 1822.
Liagora pulverulenta var. compacta Weber van Bosse, Siboga Exped. vol. 59: 199,
fig. 61, 1921. X
Liagora leprosa J. Agardh, Öfv. Kongl. Vet.-Akad. Förh. 4: 8, 1847.(Fig. 13).
Liagora subarticulata Grunow, J. Mus. Godeffroy [Hamburg] 3: 35, 1874.
Liagora patens Crouan et Crouan in Mazé ct Schramm, Alg. Guadeloupe, p. 14,
1865.
Source: MNHN. Paris
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 117
Llagora prolifera Crovan et Crouan in Mazé et Schramm, Ale. Guadeloupe, ed. 2
p. 185, 1878.
Liagora opposita J. Agardh, Anal. Alg. Cont. 3: 101, 1896. (Fig. 14).
Liagora subpaniculata Butters, Minn, Bot. Stud. 4: 168, pl. 24, fig. 7, 1911.
Liagora tildeniae Butters ["tildenii”], Minn. Bot. Stud, 4: 171-172, pl. 24, fig. 11-12,
1911.
Liagora tildeniae |"tildenii"] var. lubrica Butters, Minn. Bot. Stud. 4: p. 172-173, pl.
24, fig. 13, 1911.
Liagora pilgeriana Zeh, Notizbl. K. Bot. Gart. Berlin 5: 272, 1912.
Plants are usually short, typically 3-4cm tall, but are occasionally up to
Sem, and dichotomously to fastigiately branched, the axes ca Imm diam.
throughout; branching is crowded toward apices, and the segments short;
mid-portions of axes are without branches but with proliferations (f. cera-
noides) (Figs. 12, 15) or branched and without proliferations (f. leprosa) (Fig.
13). Living thalli are gray-white with pink apices, slippery owing to mucus,
drving to white or gray with pink showing through, with caleification pow-
dery (farinaceous or pulverulent), except for apices which are brownish red
and protrude with little or no calcification.
Internally, the medulla is between 0.35 and 0.6mm thick, with several
kinds of medullary filaments: slender, less than [81m diam. by 4-5 times
longer; irregular shaped, from ca 40m diam., tapering to 13m, and (in
older portions) cylindrical with rounded ends, between 20-30um diam. Bases
of assimilatory filaments usually produce one to five long rhizoidal filaments
paralleling the axis; some of these may later form erect, assimilatory fila-
ments shorter and with fewer branches than the cluster from which the rhi-
zoid started. The lower half of the assimilatory filaments consists of elongate
oval cells, attenuate at each end, 26-52,1m long for the first two dichotomies,
gradually becoming shorter, and the last (4th or Sth) dichotomy having cells
nearly spherical, about 4jrm, dividing within every cell or every other cell,
forming crowded terminal clusters. Hairs commonly occur on the terminal
cells.
The species is dioecious. Carpogonial branches occur at the second di-
chotomy from the base of the assimilatory filaments, are attached at the
midlateral face of the bearing cell, or slightly higher, are curved, and of 3-4
cells. This position requires the trichogyne to elongate 150-160m to clear
the top of the cortex, The mature cystocarp is 0.5mm across in polar view,
including the conspicuous involucre, whose filaments are usually unbranched
and the cells bead-like. The gonimoblast itself is about 2254m diam. in po-
lar view. Carpospores are ca 4 x 6um, usually in short rows of 2-3 cells, the
spores produced singly from the terminal cell. Spermatangia are densely
formed and occur on stalks (spermatangial mother cells) on the small termi-
nal cells of the assimilatory filaments.
Specimens examined: Holotype: L. ceranoides (Fig. 12) from St. Thomas,
Virgin Islands (CN), a spermatangial plant; holotype of L. leprosa (Fig. 13)
from Vera Cruz, Mexico, leg. Liebmann (LD 32285; isotype in C), both are
Source : MNHN, Paris
118 1.A. ABBOTT
spermatangial plants; lectotype selected: L. opposita (Fig. 14) from Florida,
leg. Curtiss (LD 32296), a cystocarpic plant; holotype of L. subarticulata
from Ovalau, Fiji, leg. E. Graefe (PC), a cystocarpic plant; holotype of L.
pilgeriana from Rio de Janeiro, leg. A. Glaziou 5689 (BM), a cystocarpic
plant; holotype: L. pulverulenta var. compacta from Macassar (L 941.98.130);
holotype of L. subpaniculata, dredged off Kauai I., Hawaii by U.S. Fish
Comm. No. 4023 (MIN); holotype: L. patens from Pointe-a-Pitre, Guade-
loupe, Mazé & Schramm No. 1492 (BM). These eight specimens all have as-
similatory filaments that are divided near the top, and large cystocarps with
slender gonimoblast cells and small carposporangia, surrounded by a con-
spicuous involucre; there are also rhizoidal filaments near the bases of the
assimilatory filaments. The spermatangial plants that comprise the holotypes
of L. ceranoides and L. leprosa show spermatangia attached by mother cells
to ultimate and penultimate cortical cells, creating haloes around each of
the bearing cells. Their arrangement gives the otherwise insignificant sizes of
the spermatangia a conspicuous quality that is lacking in most species of
subgenus Liagora.
Other specimens examined of L. ceranoides f. ceranoides: LD 32297
(among specimens of L. tenuis, although labelled L. pulverulenta in the hand-
writing of J. Agardh); Abbott 15660, Coney L, Bermuda, ca 2m depth,
strong tidal current through entrance to Castle Harbor, leg. John Schwede,
June 11, 1981; Gittins 7584, Playa de Tamarindo, Bahia de la Ballena, Puer-
to Rico, at Im depth (BISH); CANCAP 6466, Santiago Ilha de Santa Ma-
ria, Cape Verde Islands (L 984.7948); Abbott 11939, Light Princess, St.
Croix, Virgin Islands (Fig. 15, which resembles the holotype of L.
ceranoides); Abbott 11796, Boiler Bay, St Croix, leg. D.P. Abbott, Jan. 1,
1974; Abbott 18646, on small rocks 0.5m depth, Kahala, Hawaii, leg. Shawn
P. Carper, April 17, 1988; Abbott 1344, Laie Bay, Hawaii, 5 May 1946 (Fig.
16, which resembles the holotype L. opposita). L. ceranoides f. leprosa: LD
32283 from St. Thomas, Virgin Islands, as L. leprosa; LD 32286 from Gar-
den Key, Florida and LD 32287 from Sand Key, Florida, both as L. leprosa;
Abbott 13457 (Fig. 17, which resembles the holotype of L. leprosa), from
Hundred Islands, Philippine Islands.
Discussion. - Yamada's (1938) formae may be accepted as useful in des-
ignating at least two habits. L. ceranoides a pulverulenta (C. Agardh) Yamada
(which should be called L. ceranoides forma ceranoides) is described as hav-
ing many short proliferations represented on the holotype (CN), and L. cera-
noides forma leprosa (J. Agardh) Yamada (Yamada, 1938, as f leprosa),
which lacks them. The holotype of L. ceranoides is from St, Thomas, Virgin
Islands, and it is for this reason that the detailed description of Børgesen
(1915-20) of L. pulverulenta, based upon material from St. Croix and St John
which are adjacent to St. Thomas, should be carefully studied. Many speci-
mens are encountered that are not as clear-cut as the ones illustrated here;
generally, the intergrades are found within populations.
Source : MNHN. Paris
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 119
The main features of L. ceranoides are: the soft texture of the short liv-
ing plants; the abundant rhizoids at the junction of the assimilatory fila-
ments and the medullary filaments; the small, numerous cells in the goni-
moblast filaments; the small size of the carposporangia, and the relatively
large diameter of the involucre which bears slender filaments, and the short
laterals or proliferations along the axes (as present in f. ceranoides). Within
this characterization, L. tildeniae Butters and L. tildeniae var. lubrica Butters
are placed in synonymy with L. ceranoides although no material is available
in Herb. MIN. for comparison. Although Butters placed these two taxa in a
new section of Liagora (Corymbosae), stating that they combined the medul-
lary structure of L. cheyneana (= L. farinosa) with the cortical structure of
L. leprosa {= L. ceranoides), the medullary characterization is not specific to
L. farinosa. Moreover, the description and identification by Butters (1911,
p: 171, pl. 24, fig. 10) of L. corymbosa from Hawaii does not match the lec-
totype of L. corymbosa (LD 32368), a fact that bears out the doubt he ex-
pressed in his identification. L. corymbosa J. Agardh is being placed in syno-
nymy with L. farinosa Lamour. in this paper. L. corymbosa of Butters is
identified with L. fragilis Zanardini.
Of the taxa being placed in synonymy, the names of five (subarticulata,
patens, opposita, prolifera, subpaniculata) apply to branching patterns, and
three taxa, named after persons (tildeniae, tildeniae var, lubrica, and
pilgeriana) are also distinguished on their branching patterns (Butters, 1912,
р. 171, and Zeh, 1912, р. 273). Butters (1912, pl. iv, figs. 11-13) illustrates
the assimilatory filaments of specimens I would associate with L. ceranoides.
The remaining taxa (pulverulenta and leprosa) are named for the texture of
the calcification on the surface of the thalli. Neither branching patterns nor
surface structure are primary features of L. ceranoides; all specimens show
the internal anatomy referred to above.
Liagora albicans Lamouroux, Hist. polyp. corall. flex. p. 240, pl. 7, fig. 7,
1816. (Figs. 16-21).
Liagora decussata Montagne, Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 3, 11: 64, 1849. (Fig.
17).
Liagora maxima Butters, Minn. Bot. Stud. 4: 165, pl. 24, figs. 3-5, 1911.
(Figs. 19-21). L. decussata of Tilden, 1902, p. 106, non Montagne.
Liagora erecta Zeh, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 5: 268, 1912.
Liagora ceylonica Zeh, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 5: 268, 1912. (Fig. 18).
Intertidal plants are pinnately branched, with strongly percurrent axes
(Fig. 19, 20), but subtidal plants (5m depth or more) favor dichotomous
branching (Fig. 21). Branchlets are usually tapering or acuminate (a feature
rare in Liagora). A tenacious disk-shaped holdfast which may be up to
0.5cm diam. gives rise to fronds up to 45cm tall, with terete branches, from
2 to 5mm thick. Calcification is usually thick and brittle, the plants com-
pletely white, or white and pink or green, or reddish, with gelatinous tips;
Source : MNHN. Paris
120 1.A. ABBOTT
occasionally intertidal plants show sections of the axes with only the medul-
la apparent, owing to abrasion. Subtidal plants are strongly annulate.
Vegetative cells of female gametophytes are as much as 30% broader
and longer than those of male gametophytes. Assimilatory filaments are di-
chotomously branched, the lower cells cylindrical to rhomboid, their diam-
eter less than 8um, becoming oval toward the top, frequently with terminal
cells somewhat inflated or slightly broader than penultimate cells, ca Sum
diam. by 104m long and frequently tear-drop shaped, 2 or 3 are attached to
the penultimate cells. In surface view, terminal cells are frequently at right
angles to each other. They frequently have 1-3 delicate hairs, or scar cells of
hairs, The shape of the cells of the lower portions of the assimilatory fila-
ments in the two gametophytes may differ, the cells being less rhomboid and
more oval in the female plants.
Carpogonial branches are 2-4 cells long, and are attached on the lateral
face of the bearing cell. The involucre is initiated before the first division of
the zygote nucleus and arises from cells and filaments below and adjacent to
the carpogonial branch. Involucral cells are slender, less than 2um diam.
The basal cells of involucral filaments become entangled below the goni-
moblast and form a tight group difficult to squash. The cystocarp is ca
250um diam. in polar view, with the bulk of the cells sterile, the terminal
two in each filament becoming 2arposporangia in turn, ca 5-9um diam.,
8-10um long. As the gonimoblast matures, the contents of cells of the carpo-
gonial branch, the bearing cell, as well as some neighbouring cells become
fused.
The species is usually dioecious. Spermatangia occur in short finger-like
clusters singly or in 2's or 3's from spermatangial mother cells occurring on
ultimate and penultimate cells. Spermatangia and their mother cells are ca
2um diam.
Specimens examined: A small specimen only 3cm tall (CN) with
Lamouroux’s description of Liagora canescens written under it must serve as
the holotype. L. canescens is not a species but a name used in error on the
caption to pl. VII as well as on this specimen; both in the text and index, L.
albicans is used. This specimen is cystocarpic and labelled as from Indes Or-
ientales. In the Chauvin herbarium, there are several specimens labelled L.
albicans. There are two specimens on one sheet; the one on the right (Fig.
16) is monoecious with irregular, finger-like spermatangia, and cystocarps
with involucral filaments formed early. A 3-4 celled carpogonial branch is
borne at the mid-level of the assimilatory filaments, attached to the lateral
face of the bearing cell. Since this specimen is monoecious and the portion
of the holotype examined is cystocarpic only, these may not be from the
same collection. Another specimen in Herb. Chauvin is a large plant 10cm
high with pinnate branches; it has large cystocarps with a lightly developed
involucre. The Lamouroux herbarium has a second specimen in a packet
Source : MNHN. Paris
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 121
which has four main pinnately divided fronds, the longest 9ст. It is sper-
matangial. Thus, among these old materials, there are specimens that are
monoecious, and others that are dioecious, which are conditions found in
living populations.
Other type material examined: the holotype (Fig. 19) of L. decussata
from San Antonii (Saint Vincent?), Cape Verde Is., leg. Forbes in Mon-
tagne herb. (PC); the holotype of L. erecta Zeh leg. Thurston No. 82, Feb.
1900 from Madras, India (BM); lectotype selected of L. maxima Butters, Til-
den no. 418 from “2 miles north of Waianae, Oahu” (Hawaii), June 12, 1900
(MIN); holotype (Fig. 20) of L. ceylonica Zeh, Ferguson No. 30/4 from Cey-
lon (BM). Other specimens examined: (as L. erecta) from Mahabalipuram,
India, leg. M.O.P. lyengar (C); Ferguson 30/4 subnomine L. pulverulenta
from Ceylon (C); (as L. decussata): from St. Nicholas Calonde, Playa de
Prainha, Cape Verde, leg. C. Bolle, 1859 (Montagne herb., PC); from the
same place, spermatangial, leg. Piccone, 1851 (PC, VER); from Guadeloupe
Is. leg. G. Hamel (UC 687762); from Riambel, Mauritius leg. R.E. Vaughan
(C); from Taiwan (Formosa), (SAP, a specimen collected at Taito by Y.
Yamada, April 18, 1934). Hawaiian Islands: Tilden 983, 1564 (as L. decussa-
ta) in American Algae Century V (UC, MIN, FIELD, BISH); (as L
maxima) Oahu Island at Maili, Papenfuss 10450 (UC); at Makua (Fig. 21),
between 8-9m depth, July 16, 1983, McDermid 469; at Kahanahaiki, Abbott
16450, (Fig. 20), leg. D.P. Abbott & LA. Abbott, April 1, 1984; Abbott
16276 (Fig. 19), Pupukea, leg. Vernon Sato, May 15, 1983 (BISH). Maui Is-
land, Kainalimu Bay, March 30, 1984, leg. K. McDermid. Hawaii Island,
Abbott 17189, from Puuhonua National Monument, Honaunau, leg. W.H.
Magruder March 17-23, 1985; Abbott 18708, near Keahole Point, Kona, in-
tertidal, leg. W.H. Magruder April 19, 1988 (Fig. 22).
Discussion. - The plants that have been known as Liagora erecta or L.
ceylonica (Fig. 18) show strong percurrent axes, whereas most plants deter-
mined as L. decussata (e.g., UC 111797 from Hope Bay, Jamaica) are pin-
nately branched, forming relatively dense bushes (Fig. 21), the axes thus be-
coming obscure. The Montagne material (PC) shows the holotype with
elongate, percurrent axes, while other material identified by Montagne (but
not collected with the holotype of L. decussata) are bushy plants. Specimens
of L. maxima show both types of branching and intermediates (Figs. 21-23).
A second specimen (not the holotype) of L. albicans (CN) has a percurrent
axis and may be a part of a plant, or the whole plant; the holdfast is lack-
ing.
The fact that only a few specimens of L. decussata, L. ereċta and L.
maxima are found in herbaria (except for the last, in Bishop Museum) may
indicate that the species is not common. In Hawaii, the species is a relatively
striet spring annual, appearing about the end of March on basalt boulders
and eroded coral, and disappearing bv mid-June, persisting at 5-6m depth
into late July. Where it occurs, it is common to abundant for that short pe-
‚Source : MNHN. Paris
122 1.A. ABBOTT
riod; the plants are conspicuous because they are frequently at the +0.1 ft
tidal level, and therefore out of water during many low-water periods. Two
features about the plants may reflect these drying-out periods: (1) the brittle
calcified lavers (and the assimilatorv filaments which are enclosed by these
layers) frequently break off, leaving bare spaces along the axes and branches
(Fig, 23); (2) on making squash preparations of the thalli, thin sections must
be cut after decalcification, and laid on their faces, for pieces longer than 2-
3mm cannot be squashed effectively owing to their cartilaginous consistency.
Balakrishnan (1955) provided an excellent account of post-fertilization
events in L. albicans (as L. erecta) from India and suggested that upon com-
parison with what had been published on L. maxima (Abbott, 1945), it
might be that the two species were identical. One of the features that he
showed, and which | confirm, is a large post-fertilization fusion cell that in-
volves all cells of the carpogonial branch, extending to adjoining cells and
filaments. Very few species of Liagora show such conspicuous fusion.
The specimen that Yamada (1938, pl. 7, textfigs. 13-14) used to illus-
trate L. decussata which he identified from Formosa (Taiwan) has been ex-
amined and I believe that it is identical with the material that is being iden-
tified as L. albicans in this paper. Yamada (1938, p. 23) was the first to
point out the cluster of entangled filaments at the base of the cystocarp,
which is a useful and unique feature that should be searched for in cystocar-
pic plants. The type specimens of the four species placed in synonymy
strongly resemble one another and L. albicans in their percurrent axes and
pinnate-paniculate branching patterns; the dichotomously branched speci-
mens that also are included in the species description are not shown by
these specimens. Whatever the branching pattern, the anatomical details are
similar whether the plants are monoecious or dioecious.
Liagora aurantiaca Lamouroux, Hist. polyp. corall. flex., p. 239-240, 1816.
(Fig. 22).
The specimen (Fig. 22) in the Lamouroux herbarium (CN) consists of
the chitinous stoloniferous portions of a hydroid, possibly Aglaophenia.
Liagora farinosa Lamouroux, Hist. polyp. corall. flex. p. 240, 1816. (Figs.
23-29),
Liagora hirta Harvey et Bailey, Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 3: 373,1851.
Liagora cheyneana Harvey, Trans. Roy. Irish Acad. 22 (Sci.): 552, 1855.
Liagora elongata Zanardini, Flora 34: 35, 1851; Mem. dell’ Ist. Ven. p. 274, pl. 6,
fig. 1, 1857.
Liagora crassa Dickie, J. Linn. Soc., Bot. 14: 195, 1874. Non L. crassa Levring, Ark.
Bot. ser. 2, 2: 502, 1953, a later homonym Art, 64, ICBN). (Fig. 27).
Liagora lurida Dickie, J. Linn. Soc., Bot. 14: 195, 1874.
Liagora preissii Sonder var. pacifica Grunow, J. Mus. Godeffroy [Hamburg] 3: 36,
1874.
Source : MNHN, Paris
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 123
L. cayohuesonica Melvill, [Trimen] J. Bot. 13: 262, 1875. (Fig. 25).
Liagora farionicolor Melvill, [Trimen] J. Bot. 13: 263, 1875.
Liagora bipinnata Crouan et Crouan in Mazé & Schramm, Alg. Guadeloupe, cd. 2,
р. 183, 1878.
Liagora corymbosa J. Agardh, Anal. Alg. Cont. 3, p. 104, 1896. (Fig. 28).
Liagora cliftonii (Harvey) J, Agardh. Sp. Alg./ 3 (1): 515, 1876. Basionym:Galaxau-
ra cliftonii Harvey. Phyc. austr. pl. 275, 1863. (Fig. 24).
Liagora paniculata 3. Agardh. Anal. Alg. Cont. 3, p. 106. (Fig. 29).
Plants occur in at least three morphotypes: 1) saxicolous or epiphytic,
6-9em tall, loosely dichotomously branched, with axes and branches no
more than Imm diam., branching frequent at tops, plants tan to reddish
brown in color, sometimes drying greenish gray, with white tips; whole thal-
lus, but especially apices mucosoid (Figs. 24-25, similar to L. cliftonii and
L. cayohuesonica); 2) plants are 8-13em tall, primary axes are 1-3mm diam.,
with or without proliferations interrupting a subdichotomous branching pat-
tern; branches show 1.5-2.5cm intervals between divisions, their apices form-
ing a corymbose outline. Examples are a specimen in Chauvin herbarium
(possibly an isotype) with proliferations, which is probably the larger part of
the holotype (CN) of L. farinosa (Fig, 23), and the illustration of L. elongata
by Zanardini (1857, pl. 6, fig. 1), without proliferations; 3) plants are up to
30cm tall, with coarse primary axes percurrent, 4-5mm diam., frequently
compressed: branches are divided once or twice pinnately, with segments 2-
3mm diam., 2-7em long. Examples of this form are the isotype specimen of
L. farinosa f. pinnatiramosa Yamada (Fig. 29) and the holotype of L. crassa
Dickie (Fig. 27).
Internally, all plants have medullary filaments 40-70m diam. by 2.5 to
3 times longer, which are somewhat sausage shaped (narrower at each end
than in the middle). The assimilatory filaments have a primary site of
branching on the lowest cell cut off from the medulla, usually two, but oc-
casionally three branches arise from the distal end of this cell, each in turn
dividing subdichotomously and forming parallel filaments. Assimilatorv fila-
ments of spermatangial plants show a regularity of dichotomous or subdi-
chotomous branching, with the final dichotomies near the top more numer-
ous than on female plants; the female plants have assimilatory filaments
with an irregularly branching pattern-usually after the lowest dichotomy, the
upward divisions are no longer dichotomous. Near the apices of the thalli,
when young, the assimilatory filaments show cells that are a broad oval,
with constrictions between them; in older portions of the thalli, the lower
cells of the assimilatory filaments may retain their oval shapes, ca 15pm
diam. by 40jm long, but the upper cells become broader, up to ca 20m
diam. by 26um long, and are. characterized by relatively straight cell walls
with no constrictions. The latter subcylindrical to cylindrical cells of assimi-
latory filaments are characteristic of more mature portions of this species.
Carpogonial branches are of 4-5 cells and are borne low in the branch-
ing system, on assimilatory branchlets of the first, second, or third order
Source : MNHN, Paris
124 1.А. ABBOTT
(Abbott, 1984). They may be attached laterally or from their bases to the
bearing cell, and may be a little bent in the first case, or straight in the sec-
ond. Rarelv, two to four carpogonial branches are borne in the same cluster.
The ensuing gonimoblast may have a small number of sterile filaments be-
low it, arising from adjacent assimilatory filaments. The assimilatory fila-
ment branches that are below the cystocarp are deflected around it; they
may be misidentified as an involucre. Cystocarps are small, 150-3004m
across, with carposporangia 15-ISum diam. by 38-41um long, tear-drop
shaped. The plants are dioecious, rarely monoecious. The spermatangia are
the clearest taxonomic feature of this species, as they are borne in a very
dense, massive head or cluster, and may cover the top l-3 cells of the assi-
milatory filaments. The early illustration of Zanardini (1857) showing these
characteristic spermatangia in L. elongata leaves no doubt that this species is
synonymous with L. farinosa. Monosporangia are also known (Abbott,
1945).
Speeimens examined: Holotype (Fig. 23) in Lamouroux herbarium (CN),
a slender specimen with branches no more than Imm wide, It bears a de-
scription in Lamouroux’ hand. This appears to be a branch of a specimen in
the Chauvin herbarium which is a larger plant complete with holdfast. An
additional plant, stamped Herbarium Lamouroux, completes the CN hold-
ings on L.farinosa. All three came from the Red Sea ("Aegypte”) in the vi-
cinity of Suez, collected by Delile. A presumed isotype is in the Thuret her-
barium (PC), identified by Lamouroux and labelled as collected by Delile in
the Red Sea.
The type specimens of all of the 12 synonyms of L. farinosa that are
listed have been examined: holotype of L. hirta from Navigator's Islands
(BM); holotype of L. elongata ex Herb. Zanardini leg. Portier from the Red
Sea (L 941.149.388), a spermatangial plant; isotype (L 941.149.491), both
numbers with numerous "monosporangial discs^; lectotype selected of L.
cheyneana from Cape Riche, western Australia (BM), a spermatangial plant;
isotypes in L 941.149.238; holotype (Fig. 27) of L. crassa from Flat Island,
Mauritius leg, Robilard (BM), cystocarpic; holotype of L. lurida from Mau-
ritius leg. Pike (BM), cystocarpic; lectotype of L. bipinnata from Pointe-á-
Pitre (llet Boissard), Guadeloupe, Mazé no. 947 (BM); lectotype of L. preis-
sii var. pacifica from Ovalau, Fiji (PC), spermatangial; isotype, L
941.149.231; holotypes of L. cayohuesonica (Fig. 25) and L. farionicolor from
Key West, Florida (both BM), both cystocarpic; lectotype of L. corymbosa
(Fig. 28) from Florida (LD 32368), cystocarpic; holotype (Fig. 24) of L. clif-
tonii [rom Swan River, Australia leg. G. Clifton (BM), spermatangial; holo-
type (Fig. 32) of L. paniculata from Florida (LD 32395), cystocarpic.
Other specimens examined (BISH, from which cell shapes and measure-
ments were taken, and reproductive elements assessed): Abbott 10830, (mo-
noecious), Red Sea, Al Ghardaga, northwest Gulf of Suez, June 10, 1967,
leg. John Pearse. (The Red Sea is the type locality of L. elongata Zanardini,
Source : MNHN. Paris
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 125
and the type locality of L. farinosa). Hawaiian Islands: Abbott 18813, Kail-
ua Oahu, leg. I. Abbott, June 25, 1988; Abbott 1475, Hauula, Oahu, leg. I.
Abbott, May 30, 1946; Abbott 16311b, Pupukea, Oahu, leg. K. MeDermid,
May 21, 1983; Abbott 13462, Laysan Island, leg. Fred Ball, July 13, 1977.
Other localities: Abbott 14916, Santa Marta, Colombia, leg. G. Bula Meyer,
May 20, 1978; Bermuda, leg. W.R. Taylor, 16 April 1949; St. Catherine's
Fort, Bermuda, leg. L.R. Blinks, May 6, 1970; Abbott 13767 (Fig. 37), 1.5m
depth near Bahia Honda Bridge, West Summerland Key, Florida, leg. John
Schwede, April 20, 1980; CANCAP 2, no. 26, Canary Islands, Aug. 24, 1977
(BISH, ex L); Barkley Sound, Mauritius, leg. G. Morin, May 10, 1948,
(BISH, ex C); Abbott 16393, Singapore, leg. R. Sellers, April 1977; Bonin Is-
lands, Haja-jima leg. S. Segawa (as L. farinosa f. pinnatiramosa) Yamada
(BISH ex SAP); Naha, Okinawa, leg. Y. Yamada,
Discussion: For a species that shows great variability in external form.
Liagora farinosa seems to be reasonably uniform in its internal structure. It
is clear that few have examined the material microscopically, and equally
plain that the descriptions of the plants have not covered the entire range of
branching patterns, sizes, thickness of branches, or variation in color. Lam-
ouroux (1816) was correct in stating that the plants dry to an olive green, as
this is true of perhaps 25% of them; more commonly they are a reddish tan
color; rarely are they white on a herbarium sheet, as the majority of speci-
mens of Liagora are. The large number of illustrations of the habits shown
here are necessary to show the variability in this species. Of the 14 taxa in-
volved, five were named for branching patterns (elongata, crassa, bipinnata,
corymbosa, paniculata) while three were named for persons (cliftonii, preissii
and cheyneana) and branching patterns are mentioned in their descriptions.
Two (farinosa and hirta) were named for surface structure, two for color (/u-
rida and farionicolor. The type specimens of each of these species show assi-
milatory filaments as described for L. farinosa and either spermatangia or
cystocarps as described for this species.
Howe (1920) placed in the synonymy of L. farinosa seven species: L. el-
ongata Zanard., L. cheyneana Marv., L. lurida Dickie, L. crassa Dickie, L.
cayohuesonica Melvill, L. farionicolor Melvill, and L. corymbosa J. Agardh.
Yamada (1938) added L. hirta Harv. et Bail., Abbott (1945) added L. preissii
var. pacifica Grun. and Levring (1953) added L. cliftonii (Harv.) J. Agardh.
One other species is added in this paper, L. bipinnata P. et H. Crouan.
Whether Howe examined specimens of the species he placed in synonymy is
not known, but each has been examined for this study.
L. brachyclada of Crouan et Crouan in Mazé et Schramm, p. 184,
1878, non Decaisne, from Moule, Guadeloupe, Mazé no. 947 (BM) is L. fari-
nosa. L. paniculata of Butters, 1911, p. 174, based on Heller no. 2132 from
Hawaii is not L. farinosa but L. papenfusii Abbott (1945) which is not dis-
cussed in this paper.
Source : MNHN, Paris
126 LA. ABBOTT
Ganonema farinosum (Lamour.) Fan et Wang, Acta Phytotax. Sin. 12:
490-493, 1974 (basionym: Liagora farinosa Lamouroux, Hist. polyp. corall.
flex., p. 239, 1816) and G. pinnatiramosum (Yamada) Fan et Wang, Acta
Phytotax. Sin. 13 (2): 73, 1975, (basionym: Liagora farinosa f. pinnatiramosa
Yamada, Sci. Pap. Inst. Alg. Res. Fac. Sci. Hokkaido Imp. Univ. 2: 26, pl.
10, 1938) (Fig. 26) are retained as L. farinosa by Abbott (1984). The main
distinction of Ganonema was the formation of carpogonial branches on sec-
ondary (and tertiary) branchlets; Abbott (1984) showed that primary, sec-
ondarv, and tertiary branches can bear carpogonial branches in this species,
and that the location of these reproductive structures is not fixed in this or
some other species of Liagora.
Galaxaura valida sensu Crouan et Crouan in Mazé & Schramm, Alg.
Guadeloupe, ed. 2, p. 183, 1878. represented by a specimen (BM) from
Saintes, Guadeloupe, No. 1830 of Mazé & Schramm is identified with Lia-
gora farinosa. The basionym of G. valida, Liagora valida Harvey, does not in
any way resemble L. farinosa; neither Liagora species resembles any species
of Galaxaura that 1 know from the Caribbean.
Other names or taxa
1. Liagora canescens Lamouroux, Hist, corall. polyp. flex., pl. 7, fig. 7,
1816. This name, appearing on the holotype specimen and the illustration
for Liagora albicans, was clearly a mistake for Liagora albicans which was de-
scribed in the text.
2. Liagora aegyptiaca, named without description by Lamouroux (1812)
was apparently a name that Lamouroux meant to use, but decided upon
Liagora farinosa instead, since this name is written on the sheet bearing the
holotype of L. farinosa, but not on the label bearing the description of the
species. L. grisea is thought to be L. farinosa also, as few Liagora available
to Lamouroux were gray in color.
3. Liagora subulata, named without description by Lamouroux (1812)
was never further described; there are no specimens in CN bearing this
word.
4. Liagora articulata Lamouroux. Expos. méth. gen. ordre Polyp. p.
19, pl. 68, fig. 9, 1821.
Aside from Lamouroux’s description, which is not specific enough to
aid in identification, this species has been cited in an article on Liagora by
Deslongchamps (1825), by Chauvin (1842) and by Kützing (1849). The ori-
ginal specimen is not in the Lamouroux or Chauvin herbaria; it was from
Ile de Bourbon (Réunion) and was sent to Lamouroux from the British Mu-
seum. [ have not seen this specimen, and since this paper is based on an ex-
amination of specimens, | cannot comment on this species.
Source : MNHN, Paris
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 127
5. Liagora foeniċulacea Lamouroux
This name is cited by Kützing (1849, p. 539) with the comment “La-
mour. ex Chauv. Rech. p. 127” (Chauvin, 1842). There is no reference to
this species in the Chauvin publication, nor in the paper by Deslongchamps
(1825), nor in the papers ol Lamouroux. Kützing (1849, р. 539) obviously
made a mistake by giving Lamouroux as the author of this binomial; he
probably meant Lamarck as the name Liagora foeniculacea (Lamarck) Blain-
ville, Man. Actinol. p. 559, 1834 exists (P.C. Silva, pers. comm.). I have not
seen any specimens of this species.
CONCLUSION
The four species treated in this study, L. distenta (Mertens) Lamour.,
L. ceranoides Lamour., L. albicans Lamour. and L. farinosa Lamour. show a
larger number of habits than their holotypes or lectotypes demonstrate, but
on the basis of anatomy, all have been placed in sections and groups (sub-
sections) by Yamada (1938). Yamada’s treatment of Liagora has been fol-
lowed by subsequent workers tacitly or by implication, but they have not
disturbed the subdivisions to which these four species can now be assigned.
With the placing of 27 names in the synonymy of these four species, it is
clear that changes will be made in Yamada's generic divisions. However, it
is premature to make those changes now inasmuch as a large number of
taxa is still under study. Following Yamada's classification (Yamada, 1938,
p- 4), section Validae which is characterized by lateral carpogonial branches
(Yamada, 1938, fig. 12a, b), assimilatory filaments with moniliform (or near-
ly so) cells (Yamada, 1938, fig. 13b), terminal spermatangia (Yamada, 1938,
fig. 11a), and cystocarps with or without involucral filaments (Yamada,
1938, fig. 6c) contains L. distenta, L. albicans and L. ceranoides. L. farinosa is
placed in section Farinosae, characterized by lateral carpogonial branches
(Yamada 1938, fig. 15; 16b, c), head-like spermatangial clusters (Yamada,
1938, fig. 16a), and cells of assimilatory filaments not moniliform (Yamada,
1938, fig. 15). Of these features, the attachment of spermatangia, the density
of their arrangements and their location on the assimilatory filaments are
without question the most reliable of the presently used taxonomic charac-
teristics. However, the spermatangial characteristics are most useful for sec-
tional discrimination. Features of the assimilatory filaments (such as the
shapes of cells, and the branching patterns) appear to be good specific dif-
ferences if ages of the filaments are taken into consideration. Certain fea-
tures of the development of the carposporophyte appear to be stable in a
small number of species where these features have been evaluated: whether
there is an involucre or not, whether it is initiated and remains entirely be-
neath the cystocarp, or above the attachment of the carpogonial branch;
whether the carposporangia are formed in terminal cells only, or in a row of
cells. Careful observations need to be made on a large number of specimens
Source - MNHN. Paris
128 LA. ABBOTT
in a larger number of species in order to judge the stability of these features.
Vegetative features must be correlated not only between species but between
gametophytes, for as shown in this paper, there are differences between gam-
etophytes in L. albicans. Moreover, most of the studies in this paper were
conducted on herbarium material; freshly collected and preserved material
may show features that are lost upon drying; certainly liquid-preserved mate-
rial reconstitutes and stains much more clearly than dried material.
ACKNOWLEDGMENTS. - It is a pleasure to thank Prof. P. Gayral, Chantal
Billard and Jean-Jacques Bert, Laboratoire d’Algologie, Université de Caen, for ex-
tending help and hospitality in the several visits to the Lamouroux herbarium. I fur-
ther warmly thank Roger Meslin for taking on the needed task of interpreting the
writings of J.V.F. Lamouroux and F.J. Chauvin in their separate herbaria in Caen.
Due to his interest, we now know that these two phycologists exchanged specimens
and information frequently.
I thank the curators of the Agardh herbarium in Lund (LD), Copenhagen (С),
Leiden (L), British Museum, Natural History (BM), and Paris (PC), for their kind-
nesses in allowing me to examine specimens in their care, and later to borrow some
of them; the late Prof. M. Kurogi and Prof, T. Yoshida for the loan of specimens
studied by Y. Yamada (SAP); and the curator of Cryptogams, New York Botanical
Garden (NY) for a loan. Many colleagues have collected specimens for me, and I am
grateful to all of them, but especially to Nancy Ogden, John Schwede, and my late
husband, Donald P. Abbott. This paper is enriched because of the help and interest
of these friends.
Finally, | thank Paul C. Silva for serving as a needed and helpful guide
through the labyrinth of nomenclature that resulted in an enormous improvement in
the manuscript.
BIBLIOGRAPHY
ABBOTT LA., 1945 - The genus Liagora (Rhodophyceae) in Hawaii. Occas. Pap.
B.P. Bishop Museum 18: 145-169.
ABBOTT LA. & DOTY M.S., 1960 - Studies in Helminthocladiaceae (Rhodophyta).
II. Trichogloeopsis. Amer. J. Bot. 47: 632-640.
ABBOTT LA., 1967 - Liagora tanakai, a new species from southern Japan, Jap.
Soc. Phycol. Bull. 15: 32-37.
ABBOTT LA., 1970 - Yamadaella, a new genus in the Nemaliales (Rhodophyta).
Phycologia 9: 115-123.
ABBOTT LA., 1976 - Dotyophycus pacificum gen. et sp. nov., with a discussion of
some families of Nemaliales (Rhodophyta). Phycologia 15: 125-132.
ABBOTT LA. & YOSHIZAKI M., 1982 - Liagora valida Harvey (Rhodophyta)
from Sand Key, Florida. Jap. J. Phycol. 30: 9-14.
ABBOTT LA., 1984 - Two new species of Liagora (Nemaliales, Rhodophyta) and
notes on Liagora farinosa Lamouroux. Amer. J. Bot, 71: 1015-1022.
AGARDH J.G., 1896 - Analecta algologica Cont. IN. Lunds Univ. Arsskr. 30 (2):
1-140, | pl.
Source : MNHN, Paris
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 129
BALAKRISHNAN M.S., 1955 - On Liagora erecta Zeh. J. Indian Bot. Soc. 34:
207-212.
BORGESEN F., 1915-1920 - Marine algae of Danish West Indies. II. Rhodophy-
ceae... Dansk Bot. Arkiv. 3: 1-498.
BORGESEN F., 1927 - Marine algae from the Canary Islands... Ill. Rhodophy-
ceac, Part 1. Biol. Meddel. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. 6 ( 1
BUTTERS F.K., 1911 - Notes on the species of Liagora and Galaxaura of the cen-
tral Pacific. Minnesota Bot. Stud. 4: 161-184, pl. 24.
CHAUVIN F.J., 1842 - Recherches sur l'organisation, la fructification et la classi-
fication de plusieurs genres d'algues... Caen, A. Hardel. 132p.
DESLONGCHAMPS E., 1825 - “Liagora” Jn BORY DE SAINT-VINCENT,
J.B.G.M. et al., Dictionnaire classique d'histoire naturelle, vol. 9; 342. Paris,
Rey ct Gravier.
DETONI G.B., 1897 - Sylloge algarum 4(1): Ixi + 1-388. Patavii, Typis seminarii.
FELDMANN J., 1942 - Les algues marines de la côte des Albères. iv. Rhodophycées.
Paris, pp. 199-372.
HOLMGREN P.K. & KEUKEN W., compilers, 1974 - Index Herbariorum I.
Utrecht, Netherlands, Oosthoek, Scheltema and Holkema, 6th ed.
HOWE M.A., 1920 - Algae. Jn BRITTON N.L. & MILLSPAUGH C.F., The Baha-
ma Flora. New York, Publ. by Authors.
KUTZING F.T., 1849 - Species algarum... Leipzig, Brockhaus. 922p.
LAMOUROUX J.V.F., 1812 - [Extrait d'un mémoire] Sur la classification des Polv-
piers coralligenes non entierement pierreux. Nouv. Bull. Sci. Soc. Philom. Paris.
3: 181-188.
LAMOUROUX J.V.F., 1816 - Histoire des Polypiers coralligénes flexibles vulgaire-
ment nommés zoophytes. Caen, F. Poisson, 559 + [1] p., 19 pls.
LAMOUROUX J.V.F., 1821 - Exposition méthodique des genres de l'ordre des poly-
piers,... Paris, Agasse. мій + chart + 1-115p., pl. 1-84.
LEVRING T., 1953 - The marine algac of Australia I. Rhodophyta: Goniotric-
hales, Bangiales and Nemalionales. Arkiv Bot. ser. 2,2: 457-530.
MAZE H. £ SCHRAMM A., 1878 - Essai de classification des algues de la Guade-
loupe. Imp. Gov. France, Basse Terre, 2nd ed. xix + 283 + III p
TILDEN J., 1901 - Collection of algae from the Hawaiian Islands. /n [THRUM’S]
Hawaiian Annual 1902, p. 106-113.
TSUDA R.T. & ABBOTT LA., 1985 - Collection, handling, preservation, and logis-
tics. Im LITTLER M.M. & LITTLER D.S. (Eds.), Handbook of Phycological
Methods, V. Ecological Field Methods: Macroalgae. New York, Cambridge
University Press, pp. 67-86.
YAMADA Y., 1938 - The species of Liagora from Japan. Inst. Alg. Res., Fac. Sci.,
Hokkaido Imp. Univ. Sci. Pap. 2: 1-34.
ZANARDINI J., 1857 - Plantarum Mari Rubro hucusque collectarum enumeratio
(juvante A. Figari). Mem. J. R. Ist. Veneto, Sci., Lett., Arti. 7: 209-309, pls.
3-14.
Source : MNHN, Paris
130 LA. ABBOTT
LEGENDS
Figs. 1-7. - Liagora distenta. Figs. 1-4, L. versicolor var. A. Fig. 1. Specimen
with à percurrent axis. Fig. 2. Specimen with many finely divided, needle-like ulti-
mate branches. Fig. 3. Specimen from Cadiz showing several leading axes. Fig. 4.
Specimen from “Barbarie” showing a single main axis. Figs. 5-7. L. versicolor var. B.
Fig, 5. Specimen showing notes written by Lamouroux and plant with a single main
axis. Fig. 6. Dichotomously branched specimen. Fig. 7. Plant with several leading
axes, resembling Gracilaria sp. in branching pattern (and texture). (All specimens,
EN).
Figs. 8-11. - Liagora distenta. Fig. 8. L. versicolor var. C, a densely branched
plant. Fig, 9. A dichotomously branched plant with a more open branching pattern
Fig. 10. One of several specimens queried as being "Tubularia fragilis". (All speci-
mens in Figs. 8-10 in CN). Fig. 11. Liagora distenta. A recently collected specimen
which is representative of the species. CANCAP 3161, east coast of Lanzarote, Ma-
caronesia (BISH ex L).
Figs. 12-15. - Liagora ceranoides. Fig. 12. Holotype from St. Thomas Island,
Virgin Islands (CN). Fig. 13. Holotype of L, leprosa trom Vera Cruz, Mexico (LD
32285). Fig. 14. Holotype of L. opposita from Florida (LD 32296). Fig. 15. Specimen
(Abbott 11939) in BISH) from Light Princess, St. Croix, Virgin Islands that resem-
bles L. opposita.
Figs. 16-21. Liagora albicans. Fig. 16. Syntype (Chauvin herbarium), showing
relatively densely branched basal portion. Fig. 17. Portion of holotype of L. decus-
sata, from Cape Verde, (Montagne herb., PC). Fig. 18. Lectotype of L. ceylonica
(BM) from Ceylon (Sri Lanka). Fig. 19. L. maxima from Pupukea, Hawaii (Abbott
16276), a rather typical specimen. Fig. 20. L. maxima, intertidal from Kahanahaiki,
Hawaii (Abbott 16450), showing pinnate branching and broken calcification along
branches. Fig. 21. L. maxima, subtidal at 8-10m depth, from Makua, Hawaii show-
ing thickly matted branches only obscurely pinnately branched.
Fig. 22. - Liagora aurantiaca. Basal portion of a hydroid (CN). Figs, 23-25.
Liagora farinosa. Fig. 23. Holotype of L. farinosa from the Red Sea (CN). Fig. 24.
Holotype of L. cliftonii (BM) from Australia. Fig. 25. Holotype of L. cayohuesonica
(BM) from Key West, Florida.
Figs 26-29. - Liagora farinosa. Fi Syntype of L. farinosa f. pinnatiramosa
(BISH ex SAP) showing dense pinnate branching and coarse branchlets. Fig. 2
Lectotype of L. crassa (BM) from Flat Island, Mauritius, showing moderate pinnate
branching. Fig. 28. Lectotype of L. corymbosa (LD 32368) from Florida, a very lit-
tle-branched morphotype of L. farinosa. Fig. 29. Holotype of L. paniculata (LD
32395), less coarse and more calcified than most specimens of L. farinosa.
Source : MNHN. Paris
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 131
Source : MNHN. Paris
132
1.A. ABBOTT
mui BEI JI AT eT ү 8 mS
метес | |
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 133
Source : MNHN. Paris
134
LA. ABBOTT
Source : MNHN. Paris
LAMOUROUX SPECIES OF LIAGORA 135
N |
К FT
| Mine dec
p i У
- Ru KE
ec
9 алан баса”
28
EL
Source : MNHN. Paris
136 LA. ABBOTT
тту, ок лон нн
EEE e veo
2cm
аша па шоша si
Mae haka jamas ніж М
ыы
Al: Si gar
MAURITIUS:
COLONEL PIKE,
ረና Biene Ac]
ገ. 3 Lar,
27
Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Algol. 1990, 11 (2): 137-152 137
OUVELLES OBSERVATIONS SUR LA STRUCTURE ET LA
COMPOSITION DU CELL-COAT DE DUNALIELLA
BIOCULATA (ALGUE VERTE)
Robert CHARDARD
89bis Avenue du General De Gaulle,
94160 Saint-Mandċ, France.
RESUME - De nouvelles recherches ont été effectuées pour connaitre l'infrastructure
et la composition du cell-coat de Dunaliella bioculata Butcher, par des méthodes
cytochimiques. — L'utilisation de polyéthyléneimine (PEI) de différentes masses
molaires a confirmé la présence de charges négatives à son niveau ct les modalités de
leur répartition. Des lectines marquċes ont également été utilisées: WGA couplée
avec la biotine et révélée par l'avidine-ferritine a montré un marquage au niveau du
cell-coat, suggérant la présence de résidus de N-acétyl-glucosamine dans les
glycoprotéines; Con A, par contre, a donné des résultats négatifs.
ABSTRACT - Further studies have been carried out on the ultrastructure and com-
position of the cell-coat of Dunaliella bioculata Butcher by cytochemical techniques.
The use of polyethyleneimine (PEI) of various molecular weights has confirmed the
presence of negative charges on the cell-coat and illustrated their distribution. Ferri-
tin labelled lectines have also been used. Thus, WGA coupled with biotin and de-
tected by avidin-ferritin is seen to be fixed on the cell-coat suggesting the presence of
N-acetyl glucosamine in glycoproteins. On other hand, Con A gives a negative res-
ponse.
MOTS CLÉS : Chlorophyta, Dunaliella bioculata, cell-coat, glycoprotéines,
polyéthyléneimine, lectines, concanavalline A (con A), wheat germ agglutinin
(WGA).
INTRODUCTION
Dans une note précédente (Chardard, 1987), nous avons décrit la struc-
ture de la surface cellulaire de l'algue verte Dunaliella bioculata Butcher par
observation au microscope électronique à transmission après différents trai-
tements cytochimiques. Nous avons pu ainsi mettre en évidence sur la surfa-
ce externe du plasmalemme une couche fibrillaire appelée glycocalyx ou’cell-
Source : MNHN, Paris
138 R. CHARDARD
coat”, particulièrement nette chez cette algue dépourvue de paroi
pecto-cellulosique.
Pour compléter cette étude, nous avons utilisé un autre marqueur dont
l'activité a été reconnue dans certains types de cellules animales: la
polyéthyléneimine (PEI) qui présente la particularité d'être fortement
électropositif et d'exister à différentes masses molaires (MM); elle réagit for-
tement avec les sites négatifs de la membrane, permettant ainsi de mieux
connaitre leur distribution à la surface de la cellule. On peut donc comparer
les résultats avec ceux obtenus antérieurement par d'autres techniques.
Nous avons également utilisé des lectines marquées en vue de connaitre
la nature des glucides constituant les glyco-protéines dont nous pensons que
sont faites les fibrilles du 'cell-coat'.
Les résultats provenant de l'utilisation de ces deux techniques sont
relatés dans cette note.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
LE MATÉRIEL BIOLOGIQUE
Il est constitué par des cellules de l'algue verte unicellulaire Dunaliella
bioculata provenant de Culture Collection of Algae and Protozoa,
Cambridge. Ces cellules sont cultivées au laboratoire en milieu nutritif artifi-
ciel, dans des conditions qui ont déjà été décrites (Chardard, 1987). Elles
sont récoltées, aprés 3 semaines de culture, par centrifugation pour étre sou-
mises aux différentes techniques décrites ci-dessous.
LES TECHNIQUES
- La PEI.
La polyéthyléneimine (PEI) est un polymére synthétique existant à
différents stades de polymérisation, donc à différentes masses molaires. La
formule, d'après Schurer et al. (1977) est la suivante:
соусом»
4
NH
Les polymères utilisés dans cette étude sont les suivants: PET 1200 (de
MM 1200) (POLYSCIENCES Inc. Warrington, lot n°45379) et PEI
30.000-40.000) (de MM 30.000-40.000) (SERVA, Heidelberg). D’autres
polyméres ont été essayés, mais les résultats ne seront pas présentés, car les
cellules ont montré une mauvaise conservation de leur structure.
Source : MNHN. Paris
CELL-COAT DE DUNALIELLA BIOCULATA 139
Les cellules de Dunaliella, rassemblees par centrifugation à faible vitesse
(500G pendant 10mn), sont placées dans une solution à 0,5-1% de PEI dis-
sous soit dans une solution de МаСІ 0,5 M ajustée à pH 7,3, pendant une
durée variant de 1/2 à 3h, à la température de la pièce: soit dans le tampon
cacodylate 0,2 M, pH 7,3, rendu hypertonique par du saccharose ou du
масі.
Les observations au microscope photonique d'échantillons prélevés à
l'issue de ce traitement montrent que la plupart des cellules sont vivantes,
mais avec des variations suivant la nature de la substance employée.
- Traitement en vue de l'observation au ME.
Les cellules, aprés lavage soigneux dans le tampon hypertonique, sont
fixées par le glutaraldéhyde (GA) 1,75 à 3,5% dissous dans le tampon
cacodylate 0,12 M, pH 7,3 contenant NaCl (196) et de l'acide phospho-
tungstique (APT) à 296 suivant Schurer er al. (1977) et Vernier er al.
(1983). Les essais d'application de PEI sur des cellules déjà fixées par le GA
se-sont soldés par un échec.
Aprés lavage par le tampon + NaCl (3 foix 30mn), les cellules sont
post-fixées par OsO, 196 ou subissent un traitement par OsO4, le
ferricyanure de К (ou le ferrocyanure) et l'acétate d'uranyle 0,5% suivant la
technique de Hepler (1980). Aprés lavage, les cellules sont rassemblées dans
des cubes de gélose, déshydratées par l'éthanol, puis l'oxyde de propylène et
incluses dans l'épon en vue du traitement pour la microscopie électronique.
- Les lectines
Les cellules de Dunaliella sont traitées suivant la technique décrite par
Schrevel et al. (1979), Elles sont fixées par GA 3,5% dissous dans le milieu
de culture ou le tampon cacodylate 0,2 M à 4°C pendant | à 2h. Après la-
vage soigneux, les cellules sont incubées pendant | à 2h dans une solution
de lectine marquée par la biotine, à la concentration de 0,125 à 0,250ug de
lectine-biotine (SIGMA) par ml de milieu, pendant Ih 30 à la température
de 20°C, Après 4 lavages (45mn), les cellules sont incubées dans une solution
d' avidine-ferritine (250ug/ml de milieu) en vue de révéler la lectine-biotine et
les sites auxquels elle est fixée (durée du traitement: Ih). Aprés lavage, les
cellules sont post-fixées par OsO4 1% pendant th, puis lavées par le tampon
d'abord, l'eau ensuite. Les cellules sont alors incluses dans la gélose et
traitées en vue de l’utilisation en microscopie électronique.
Les lectines utilisées dans cette expérience sont: la concanavaline A
(Con A) (SIGMA, n° C2272, lot 62F3934) et la lectine extraite de Triticum
vulgaris (WGA) (SIGMA n? L3259, lot 45F9615). Toutes les deux sont
couplées avec la biotine et utilisées suivant la technique préconisée par
Green (1963) et Bayer et al. (1976).
Source : MNHN, Paris
140 R. CHARDARD
Deux types de contrôle ont été effectués:
1) Incubation dans une solution de lectine-biotine en présence d’un
inhibiteur spécifique. Avec la Con A, l'inhibiteur était le O-méthyl-a-D
mannopyrannoside (SIGMA) utilisé dans les conditions suivantes: Con A =
250g; inhibiteur= 0,2 mM; milieu= Q.S pour Iml de milieu; temps de
séjour= Ih 30 a 22°C. Avec WGA, l'inhibiteur était le N-acétyl-D-
glucosamine = 44,24g; WGA = 250ug; milieu— Q.S. pour Iml; temps d'ap-
plication= 2h à 22°C. Après lavage soigné dans une solution de milieu +
inhibiteur (3 fois en 30mn) puis par le milieu seul, l'incubation se fit dans
une solution d'avidine-ferritine: 250ug; milieu: QS pour Iml, pendant Ih.
Après lavage, les cellules sont post-fixées par 0504 et traitées en vue de la
microscopie électronique comme décrit précédemment.
2) Incubation en l'absence de lectine. Dans ce cas, les cellules sont
traitées suivant le protocole décrit pour la mise en évidence des sucres, mais
sans lectine-biotine.
- Le marquage à l'or (suivant Horisberger et al., 1977)
Cet essai n’a été réalisé que dans le cas de la Con A. Il consiste à utili-
ser des molécules de Con À marquées par de l'or (SIGMA, n° L 7390, lot
86 F 8120) dont le diamètre est de l'ordre de 4,5nm. Après fixation par le
GA, les cellules sont incubées dans une solution contenant Iml de tampon
cacodylate 0,2 M, pH 7,1 + NaCl 6% + 0,2ml d’une solution mère de Con
A marquée à l'or dont la concentration est donnée par l'absorbance à
S20nm qui est ici d'environ 5,0. Le temps d'incubation est de 45mn à 23°C.
Après lavage, les cellules sont post-fixées par OsO4 1% pendant Ih 4 23°C,
puis colorées par l'acétate d'uranyle á 1% pendant 1 nuit à 4°C; après la-
vage, les cellules sont incluses dans la gélose, déshydratées par l'éthanol puis
Yoxyde de propyléne et incluses dans l'epon. Les témoins ont été traités раг
addition préalable de mannosyl (0.2 M) dissous dans le tampon additionné
de NaCI, pendant Smn.
RÉSULTATS ET DISCUSSION
ACTION DE LA PEI
- Intérêt théorique de la PEL
La PEI est un polymère synthétique présentant un certain nombre de
propriétés qui l'ont fait utiliser comme marqueur en cytologie animale:
d'abord son faible volume, méme pour des molécules de haute masse
molaire utilisées ici, comme la PEI 30.000-40.000 dont le diamètre théorique
est de 6,30-7,30nm. Après complexion avec les métaux lourds, le diamètre de
la particule ne dépasse pas lOnm, c'est-à-dire qu'elle reste plus petite que la
Source : MNHN, Paris
CELL-COAT DE DUNALIELLA BIOCULATA 141
ferritine, polypeptide globulaire de MM 600.000 dont le diamétre total (sub-
stance protċique et metallique) est de 12nm environ.
En outre, comme le diametre varie avec la MM, on peut utiliser toute
une gamme de molċcules dont certaines sont de trċs petite MM, comme par
exemple la PEI 1200 employée ici. On doit cependant noter que dans le cas
de la PEI de faible MM appliquée à des cellules vivantes de Dunaliella, on
obtient souvent des échecs se traduisant par une mauvaise conservation de la
structure cellulaire.
Un autre caractére favorable à l'emploi de la PEI est son caractére
ionique nettement marqué, qui l'a fait utiliser pour la recherche des sites
anioniques des cellules animales tels que le glomérule rénale (Schurer et a/.,
1977; Vernier et al., 1983).
Enfin sa réactivité avec les métaux lourds (notamment OsO4) qui le
rendent insolubles en font un outil précieux en MET.
- Résultats avec la PEI 30.000-40.000
Les figures obtenues aprés action de cette substance peuvent étre
classées en trois types:
a - Plaques faites d'une substance dense. plus ou moins homogène (fig.
1 et 2, flèches) déposées sur le plasmalemme et prenant contact avec lui par
quelques points (fig. 2). Leur épaisseur varie de 60 à 85nm; leur extension
latérale est variable: dans de nombreux cas, on observe de larges plaques de
250 à 750nm, laissant entre elles un espace où le plasmalemme, avec cette
technique, semble "пи", c'est-à-dire non recouvert par une couche extra-
cellulaire, Il est seulement souligné par un fin dépôt dense indiquant qu'à
son niveau il existe une substance réagissant avec la PEI et les métaux lourds
(fig. 4). On peut également observer parfois des plaques plus étendues, pres-
que jointives (fig. 3), tout comme on en trouve de plus réduites; à la limite,
certaines cellules sont dépourvues de tout dépôt (fig. 7).
b - Présence d'une couche fibrillaire révélée par de fines particules de
PEl-osmium déposées sur des fibrilles perpendiculaires à la surface cellulai-
re, serrées les unes contre les autres et constituant ainsi une sorte de couche
appliquée contre le plasmalemme, dont l'épaisseur est de 120 à 160nm. Il est
cependant assez difficile de décrire dans le détail le trajet des fibrilles, car le
dépôt des particules denses empâte leur contour (fig. 5, flèche). Cette couche
peut exister sur toute la surface de la cellule ou seulement dans une région.
c - Dépôts rares ou absents. La surface cellulaire est dans ce cas à peu
près dépourvue de dépôts denses de PEl-osmium particulaire ou massif (fig.
6 et 7). Seule la présence, de place en place, de quelques rares dépôts confir-
me que cet aspect n'est pas dû à un défaut technique ou une absence de
contact avec la PEI, mais bien 4 un manque de réacti de la membrane
cellulaire ou du cell-coat.
Source : MNHN, Paris
142 R. CHARDARD
Le troisiéme cas est cependant assez rare, alors que le premier est de
beaucoup le plus important. Ces depöts denses, en forme de plaques ou de
particules sont dus à la réaction entre la PEI fortement positive et les radi-
caux électronégatifs du cell-coat. Nous attribuons les différences d'aspect
observées à des variations de l'état physiologique de la cellule, en particulier
au renouvellement du plasmalemme - et du cell-coat qui le surmonte - au
moment de la division cellulaire. Celle-ci est très rapide dans une culture
jeune et se ralentit quand la culture vieillit. 11 semble que le cell-coat ne se
développe pleinement que dans les cultures à la fin de la phase exponentielle
de croissance (Klut er al., 1983), ce qui est le cas ici. Un point dont
l'interprétation reste en suspens est la cause de la différence entre un cell-
coat tabulaire et homogène et un cell-coat fibrillaire, où les fibrilles sont mi-
ses en évidence par des particules trés fines, aprés action de la PEI. On peut
supposer que dans le premier cas, la présence de molécules fortement
électropositives amène une agglomération des fibrilles électronégatives, d'où
l'aspect compact et sans Structure des plaques du cell-coat; cette
agglomération ne se produirait pas dans le deuxième cas, sans doute par
suite de variation dans la localisation des sites ċlectronċgatifs des fibrilles, à
moins que ce stade ne représente une phase d'évolution du cell-coat.
- Résultats avec la PEI 1200
La PEI 1200 donne des résultats nettement différents de ceux obtenus
avec la PEI 30.000-40.000. On n’observe plus de larges plaques homogènes,
ni méme des particules denses déposées sur les fibrilles du cell-coat. Par
contre, on remarque un plasmalemme trés finement marqué par de trés fins
granules, des débris membranaires isolés ou de petites vésicules dont la
membrane est elle-màme recouverte de trés fins granules (fig. 9, fléches). Sur
d'autres cellules, des granules denses de 15 à 30nm de diamétre (fig. 10,
fléches) sont reliés au plasmalemme par un pédicule plus ou moins long,
Dans ces figures, deux faits sont à considérer: d'une part la présence de
fins granules déposés sur le plasmalemme et à la surface des vésicules qui est
due à la réaction entre les sites électronégatifs de la surface cellulaire et la
PEI 1200. On remarque que les particules sont situées sur le plasmalemme et
qu'un cell-coat n'est pas mis en évidence. D'autre part l'existence de nom-
breuses vésicules émises par la cellule, un cytoplasme trés clair, un
asmalemme festonné semblent indiquer une cellule souffrante, en rapport
c la présence de la PEI 1200 (nous signalons que la plupart des tentatives
d'utilisation de la PEI de faibles MM en cytologie animale se sont soldées
par des échecs). L'observation in vivo des cellules de Dunaliella au microsco-
pe photonique a montré que les cellules, bien vivantes, sont, pour la plupart
arrondies et immobiles, alors qu'avec la PEI 30.000-40.000 la structure et le
comportement des cellules n'est pas affecté.
On peut donc interpréter les figures observées en admettant que des
molécules de la PEI 1200, par suite de leur petite taille, agissent sur le po-
Source : MNHN, Paris
CELL-COAT DE DUNALIELLA BIOCULATA 143
tentiel osmotique du milieu et plasmolysent la cellule. En même temps, elles
réagissent avec les sites électronégatifs de la surface cellulaire et les mar-
quent très finement, beaucoup plus que les autres substances utilisées dans
ce but. On constate que seuls les sites négatifs de la base du cell-coat sont
marqués, sans doute parce qu'ils sont atteints par les molécules de petite
taille. Nous ajouterons que les autres substances essayées (PEI 600, PEI
10.000) ont produit des bouleversements de la structure cellulaire tels que les
figures obtenues sont inutilisables.
ACTION DES LECTINES
Résultats obtenus avec la Con A.
Les résultats obtenus avec la Con A - biotine révélée par l'avidine-
ferritine suivant la méthode de Green (1963) et de Bayer et al. (1976) - sont
dans la plupart des cas négatifs (fig. 14): on n'observe pas de granules de.
ferritine au voisinage du plasmalemme. Cette absence de réaction traduit
l'absence de glucose et/ou de mannose dans les glycoprotéines du cell-coat
ou encore la difficulté pour ces sucres d'étre exposés aux réactifs, s'ils sont
présents. Les contróles effectués sans lectine (fig. 15) ou en présence d'un
inhibiteur (O-methyl-x-D mannopyrannoside) ne montrent pas de dépôt de
ferritine. On conclut donc que le glucose et/ou le mannose, s'ils ne sont pas
totalement absents des glycoprotéines du cell-coat, sont du moins faiblement
représentés.
- Résultats obtenus avec la WGA
Les cellules de Dunaliella traitées par la WAG-biotine puis révélées par
l'avidine-ferritine montrent un plasmalemme “décoré” par des amas de
ferritine disposés de place en place et directement appliqués sur le
plasmalemme (fig. 11, flèches). Ce résultat indique que les récepteurs de
WGA (les molécules contenant des résidus de N-acétylglucosamine) sont
situées dans la partie basale du cell-coat et dans certaines régions
déterminées. Les contrôles, effectués soit en présence d'un sucre inhibiteur
(N-acétylglucosamine) (fig. 13), soit en l'absence de lectine (fig. 12) n'ont
montré aucun dépôt de ferritine.
- Méthode utilisée
VALIDITE DE CETTE METHODE
Les lectines sont des substances qui présentent l'avantage d'avoir une
grande spécificité pour certains sucres. Cette propriété leur a valu d'étre
utilisées en cytochimie pour la reconnaissance et la localisation des sucres.
Mais les lectines ne sont pas opaques aux e- et ne peuvent donc pas étre
visualisées directement au ME. Pour les utiliser, on doit donc leur adjoindre
un marqueur. Dans ce but, différentes méthodes ont été élaborées: les unes,
Source : MNHN, Paris
144 R. CHARDARD
ä un temps, oü le marqueur est directement couplé à la lectine pour former
un complexe tel que: lectine-ferritine, lectine-peroxydase, lectine-or. Les au-
tres, que l'on appelle méthodes à deux temps (Schrevel et al., 1979) parce que
la lectine et le marqueur sont utilisés séquentiellement; dans un premier
temps, on applique la lectine puis, aprés élimination de la lectine non fixée,
on introduit le sucre spécifique marqué, qui se liera aux fonctions encore li-
bres de la lectine.
Un troisième type de méthode (qui est utilisé ici) exploite l'interaction
entre l'avidine et la biotine. L'avidine, une glycoprotéine du blanc d'œuf de
MM = 68.000 se lie à 4 équivalents de biotine (=vitamine H, hydrosoluble
de MM — 244) avec une très forte affinité sélective: c'est une des plus fortes
interactions non covalente connue. D'autre part, le complexe formé est sta-
ble à tous les pH, ainsi qu'en présence de divers agents dénaturants, tels que
les enzymes protéolytiques et les solvants organiques. Si la lectine est
couplée à la biotine pour former une lectine biotinylée elle pourra réagir
avec Vavidine liée à un marqueur (ici la ferritine, qui permet la localisation
la plus fine au ME) et permettre ainsi la reconnaissance des sucres des
glycoprotéines de la surface cellulaire.
Cette technique, bien que plus complexe, est souvent plus fiable que la
méthode à un temps. Mais des contrôles sérieux doivent être réalisés pour
vérifier les résultats obtenus.
RÉSULTATS OBTENUS CHEZ DUNALIELLA
La présence de granules de ferritine à la surface des cellules de
Dunaliella après action de WGA indique que les glycoprotéines contiennent
des résidus de N-acétyl-glucosamine. Les amas de ferritine présentent deux
caractéres : d'une part ils sont discontinus, c'est-à-dire que les résidus de N-
acétyl-glucosamine ne sont pas répartis de maniére homogène sur toute la
surface de la cellule: d'autre part ils sont appliqués directement sur le
plasmalemme et donc les résidus de N-acétyl-glucosamine sont situés à la
surface du plasmalemme ou dans la partie basale du cell-coat.
L'absence de réaction (ou d'une faible réaction dans certains cas) avec
la Con A indique que le glucose et/ou le mannose sont absents ou, s'ils sont
présents dans les glycoprotéines, ne sont pas exposés aux réactifs.
Si l'on compare les résultats obtenus sur Dunaliella avec ceux provenant
de l'utilisation des lectines dans d'autres types végétaux, on observe certaines
différences: les protoplastes de Nicotiana tabacum et Vitis vinifera ont révél
la présence de glucose et/ou de mannose (Burgess & Linstead, 1977), bien
qu'il y ait des variations dans la localisation de ces substances: dans les
protoplastes de tabac, elle est continue, alors que chez la vigne, elle est dis-
continue. Cependant, la technique utilisée dans ces deux cas n'est pas
exempte de critique, car le marquage peut étre dú à des molécules de la pa-
roi régénérée auxquelles se lient les molécules de Con A. Tel n'est pas le cas
Source : MNHN, Paris.
CELL-COAT DE DUNALIELLA BIOCULATA 145
de Dunaliella, algue naturellement dépourvue de paroi. Les variations dans le
marquage que l'on observe parfois peuvent être attribuées à des variations
dans la structure du plasmalemme et du cell-coat, en rapport avec les va-
riations physiologiques de la cellule.
Mais ces résultats sont en accord avec ceux résultant d'une autre
méthode: l'agglutination cellulaire en présence de lectine (Klut er al., 1983).
On voit ainsi que la WGA produit une agglutination forte des cellules de D.
tertiolecta (ce qui indique la présence de N-acétyl-glucosamine), alors
qu'avec la Con A, elle est faible et méme trés faible (ce qui indique la rareté
sinon l'absence de glucose et/ou de mannose). Cette technique est fiable, car
Vagglutination est inhibée en présence des sucres spécifiques qui se lient aux
lectines.
CONCLUSION
L'action de la PEI de divers MM confirme la présence d'une couche
fibrillaire ou cell-coat, surmontant le plasmalemme et possédant des sites
électronégatifs. Dans certains cas, on a pu voir que ces sites existaient sur
toute la longueur des fibrilles, alors que les recherches antérieures ne per-
mettaient seulement de les déceler qu'à l'extrémité des fibrilles (Chardard,
1987, fig. 11: action de la ferritine cationisée).
Par l'utilisation de lectines telles que la Con А et WGA, on peut ad-
mettre que les glycoprotéines du cell-coat possèdent de nombreux résidus de
N-acétyl-glucosamine, révélés par la WGA, mais pas ou peu de glucose ou
de mannose. Il existe cependant des modalités dans l'intensité du marquage,
qui peuvent s'expliquer par des variations de l'état physiologique de la cellu-
le et la vitesse de renouvellement du plasmalemme.
BIBLIOGRAPHIE
BAYER E.A., WILCHEK M. & SKUTELSKY E., 1976 - Affinity cytochemistry:
the localization of lectin and antibody receptors on erythrocytes via the avidin-
biotin complex, F.E.B.S. Letters 68: 240-244.
BURGESS J. & LINSTEAD P.J., 1976 - Ultrastructural studies of the binding of
Concanavalin A to the plasmalemma of higher plant protoplasts. Planta 130:
73-79,
CHARDARD R., 1987 - L'infrastructure du plasmalemme de Dunaliella bioculata
(Algue verte). Mise en évidence d'un cell-coat: essai de localisation des charges
négatives. Cryptogamic, Algol. 8(3): 173-189.
GREEN N.M,, 1963 - Avidin. 1 - The use of 14C biotin for kinetic studies and for
assay. Biochem. J. 89: 5
GREEN N.M., 1963 - Avidin. 2 - Purification and composition. Biochem. J. 89:
591-599.
Source : MNHN. Paris
146 R. CHARDARD
HEPLER P.K., 1980 - Membrane in the mitotic apparatus of Barley cells. J. Cell
Biol. 86: 490-499.
HORISBERGER M. & ROSSET J., 1977 - Colloidal gold a useful marker for trans-
mission and scanning electron microscopy. J. Histochem. Cytochem. 25:
295-305.
KLUT E., BISAPULTRA T., AUTIA N.J. & NAVAL J., 1983 - Agelutination of
ihe Chlorophycean flagellate Dunaliella tertiolecta by treatment with lectins
other divalent cations at alkaline pH. J. Phycol. 19: 112-115.
SCHREVEL J., KIEDA Cl., CAIGNEAUX E., GROS D., DELMOTTE F. &
MONSIGNY M., 1979 - Visualization of cell surface carbohydrates by a
general two-step lectin technique: lectins and glycosylated cytochemical
markers. Biol. cell. 36: 259-266.
SCHURER J.W., HOEDEMAEKER Ph. J. & MOLENAAR l, 1977 -
Polycthyleneimine as tracer particle for (immuno) electron microscopy. J.
Histochem. Cytochem. 25: 384-387.
VERNIER R.L., KLEIN D.J., SISSON S.P., MAHAN J.D., OEGENA T.R. &
BROWN D.M., 1983 - Hepa sulfate-rich anionic sites in the human
glomerular basement membrane. w England J. Med. 309: 1001-1009.
EXPLICATION DES FIGURES
Toutes les cellules représentées sur ces figures appartiennent à
Dunaliella bioculata Butcher. La barre figurant en bas de chaque figure
représente 0,254m.
Fig. 1 - PEI 30.000-40.000. Aspect général partiel d'une cellule traitée
par la PEI qui a marqué le plasmalemme et le cell-coat (flèches).
Fig. 2 - PEI 30.000-40.000. Détail de la partie externe de la cellule traitee.
Les plaques homogènes et denses (flèches) situées au-dessus du plasmalemme
(pl) représentent le cell-coat ayant réagi avec la PEL.
Fig. 3 - PEI 30.000-40.000. Autre aspect de cellule où le dépôt de PEI a la
surface du plasmalemme est presque continu.
Fig. 4 - PEI 30.000-40.000. Cellule oü le plasmalemme, entre les pla-
ques, est souligné par un liseré dense de PEI (fléches).
Fig. 5 - PEI 30.000-40.000. Cellule avec un cell-coat fibrillaire (fléches). Les
fibrilles sont recouvertes par de petites particules denses de PEI qui mas-
quent leur trajet.
Fig. 6 - PEI 30.000-40.000. Cell-coat fibrillaire; seule, une partie des fibrilles
est marquée par la PEI (fléches).
Fig. 7 - PEI 30.000-40.000. Cellule où aucun marquage ne s'est produit
par la PEI.
Fig. 8 - PEI 30.000-40.000. Cellule témoin, non traitée par la PEL Le
plasmalemme est lisse, peu apparent; le cell-coat est absent ou non révélé.
Source : MNHN, Paris
CELL-COAT DE DUNALIELLA BIOCULATA 147
Fig. 9 - PEI 1200. Aspect de la surface cellulaire après traitement pendant
Ih: le cytoplasme est nettement visible (pl); de nombreuses vésicules à
contour dense (flèches) sont émises par la cellule.
Fig. 10 - PEI 1200. Autre aspect d’une cellule traitée par la PEL: gra-
nules rattachés au plasmalemme par un fin pédicule (fléches); la surface cel-
lulaire est peu marquée par la PEI.
Fig. 11 - WGA-B, Avid-F. Dépôts irréguliers de granules de ferritine sur le
plasmalemme (flèches) qui indiquent les sites contenant des résidus de N-
acétyl-D-glucosamine.
Fig. 12 - Témoin de la reaction sans WGA-B.
Fig. 13 - Témoin de la réaction: cellules traitées par un inhibiteur de la
WGA-B: la N-acétyl-D-glucosamine; coupe sub-tangentielle du plasma-
lemme (pl); fibrilles du cell-coat (f) ne montrant aucun marquage par la
ferritine (fléche).
Fig. 14 - Con A. Les cellules traitées par la Con A ne présentent aucun mar-
quage par la ferritine; plasmalemme (pl); fibrilles du cell-coat (fléches).
Fig. 15 - Con A tċmoin: cellules traitċes sans Con A; absence de
granulations de ferritine.
Source : MNHN. Paris
148 R. CHARDARD
Source : MNHN. Paris
CELL-COAT DE DUNALIELLA BIOCULATA 149
Source : MNHN. Paris
150 R. CHARDARD
Source : MNHN. Paris
CELL-COAT DE DUNALIELLA BIOCULATA
Source : MNHN. Paris
152 R. CHARDARD
Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Algol. 1990, 11 (2): 153-156 153
OUVRAGES RECUS POUR ANALYSE
COSPER E.M., BRICELJ V.M. & CARPENTER EJ. (Eds) - Novel
Phytoplankton Blooms. Causes and Impacts of Recurrent Brown Tides
and Other Unusual Blooms. 1989. XII, 799p., 240 figs. (Coastal and
Estuarine Studies. Eds.: Bowman M.J., Barber R.T., Mooers C.N.K.
ይ Raven J.A. Vol. 35). Springer-Verlag. Prix: DM 220.
Ce livre traite des efflorescences phytoplanctoniques “nouvelles”, c'est-à-
dire d’apparition récente et ayant comme agent responsable des organismes
peu connus (par opposition aux “eaux rouges” ou autres phénoménes
genċralement attribuables aux Dinoflagellċs) et responsables d'effets nocifs
ayant un impact économique.
En fait l'ouvrage est consacré pour les 3/4 à une espèce nouvellement
décrite Aureococcus anophagefferens Sieburth, Johnson & Hargraves, 1988,
qui s'est développée le long des cótes nord-américaines et a posé de graves
problèmes à la mytiliculture locale. Les 2 premiers chapitres lui sont presque
exclusivement dédiés, avec toutefois deux articles d'introduction consacrés à
la fraction picoplanctonique autotrophe observée dans la baie de
Narragansett. Vient ensuite une série d'articles traitant des différentes
caractéristiques de cette petite algue, (placée dans les Chrysophytes, mais
dont le statut taxinomique n'est pas encore fixé définitivement) puis l'exa-
men de sa distribution. Les nouvelles méthodes de détection et de
dénombrement de cellules de ce type sont exposées dans deux articles
consacrés à l'immunofluorescence. Le chapitre suivant analyse les facteurs de
l'environnement liés à ce développement algal, les relations trophiques avec
le zooplancton et la dynamique d’un tel phénomène. Des considérations plus
générales et la présentation d'autres efflorescences fournissent dans le
quatriċme chapitre matiére à une réflexion plus générale et correspondent
mieux au titre de l'ouvrage. On y trouvera l'essentiel des informations
récentes relatives aux efflorescences d'un type nouveau ainsi qu'un bilan de
portée plus large.
Les trois derniéres sections examinent l'impact de ces efflorescences sur
la faune et la flore marine pour aboutir à l'élaboration de programmes de
surveillance de la qualité des eaux et à des perspectives d'aménagement et de
maîtrise des rejets en mer dans un contexte plus économique impliquant
également les industries.
Source : MNHN, Paris
154 OUVRAGES REQUS POUR ANALYSE
L'ensemble du livre est fort interessant car il donne un apergu trés mo-
derne de l'évolution du milieu marin cótier. Bien qu'il soit focalisé sur des
observations concernant les cótes américaines et scandinaves, il montre bien
que l'apparition de plus en plus fréquente d'efflorescences - dont les
conséquences économiques sont loin d'étre négligeables - s'inscrit dans un
contexte global de l'évolution de l'écosystéme marin qu'il conviendra sinon
de contróler, du moins de surveiller pour connaitre les causes exactes de ces
phénomènes et pouvoir les maîtriser un jour.
La présentation du volume est claire, les articles sont conséquents et la
couverture de bonne qualité, mais quelques passages souffrent d'une mauvai-
se impression qui nuit au confort de la lecture. Malgré cette imperfection,
cet ouvrage sera trés utile à tous les scientifiques s'intéressant aux
proliférations algales, aux problémes de l'environnement et est à conseiller à
tous ceux qui se préoccupent de l'avenir du littoral et des activités
économiques qui s'y rattachent.
M.J. Chretiennot-Dinet
LEWIN R.A. & CHENG L. (Eds.), 1989 - Prochloron, a microbial enigma.
Chapman & Hall, Londres, New York, 129p. Prix: £ 42.
Ce livre composé de chapitres écrits par différents auteurs fait un bilan
des connaissances acquises sur les prokarvotes 'verts' du genre Prochloron.
Une revue sur cet organisme était nécessaire et sera, j'en suis sûre, appréciée
par beaucoup de scientifiques. L'ouvrage est clairement écrit, précis et bien
illustré.
Il est composé de 8 chapitres. Le premier est une introduction faisant
le lien entre les autres chapitres et posant l'ensemble des problèmes. Le se-
cond chapitre décrit les espéces de Prochloron et leurs hótes, la maniére de
les manipuler. Les trés belles illustrations permettent à ceux qui n'ont pas eu
la chance de les observer de s'en faire une trés bonne idée. Le texte vivant
est trés agréable à lire.
Les 3 chapitres suivants sur la symbiose, la physiologie et les
caractéristiques. biochimiques des Prochloron (et en partie de leurs hótes)
font état des connaissances encore fragmentaires dans ces domaines.
L'impossibilité actuelle de les cultiver géne beaucoup ces recherches et l'im-
pression un peu confuse que laisse la lecture de ces chapitres en est le reflet.
Le 6àme chapitre est une discussion sur la phylogénie de cet organisme
d'aprés les analyses de séquences de génes. Les données actuelles encore
trop peu nombreuses sont bien analysées, mais trop briévement. Un lecteur
non spécialisé ne peut pas se faire une idée réelle des résultats obtenus, trés
importants, car ils sont au cœur des questions que l’on peut se poser à pro-
pos du Prochloron: quelles sont les relations de ces organismes avec les
cyanobactéries et autres prokaryotes et avec les plastes bruns, rouges, verts?
Source : MNHN, Paris
OUVRAGES REQUS POUR ANALYSE 155
Le chapitre sur la cytologie des Prochloron est interessant et bien illustre. Il
devrait non pas figurer à la fin du livre, mais, á mon avis, faire suite au cha-
pitre 2 décrivant les espèces.
Le dernier chapitre traite d’un autre genre, libre et vivant en eau douce,
le Prochlorothrix hollandica, décrit en 1986. Cette espèce, pouvant être
cultivée en laboratoire, permettra sans doute de résoudre bien des énigmes.
En résumé, je recommande la lecture de ce livre, bien documenté et
illustré, le premier faisant une synthèse des connaissances acquises sur ces fa-
scinants organismes. Je regrette simplement l'ordre des chapitres qui donne
au livre une légére impression de confusion et une part trop petite donnée
aux discussions sur la phylogénie.
S. De Goér
ROWAN K.S., 1989 - Photosynthetic pigments of Algae. Cambridge
University Press, Cambridge. 334p., Prix: £ 30.00.
Dans cet ouvrage, K.S. Rowan s'est attaché à la réalisation d'une des-
cription aussi complète que possible de la diversité des pigments
photosynthétiques chez les Algues (Eucaryotes et Ртосагуо1ев):
chlorophylles, caroténoïdes et phycobiliprotéines. Après un chapitre consacré
à la présentation de ces pigments, au rappel de leur rôle et de leur locali-
sation, les chapitres suivants traitent successivement des pigments
chlorophylliens et caroténoïdes (les méthodes d'extraction et de purification
sont particulièrement développées), puis des biliprotéines. Les propriétés
spectrales sont décrites avec beaucoup de précisions, ainsi que leurs va-
riations en fonction des conditions d'extraction. L'intégration des pigments
“liposolubles” dans les complexes protéiques membranaires est ensuite
envisagée avant le chapitre final consacré à la discussion sur l'utilisation des
pigments photosynthétiques comme "marqueurs" possibles de la taxonomie
et de la phylogénic des Algues.
Il faut noter le caractère exhaustif de la compilation des données
bibliographiques, y compris celle des travaux anciens. La présentation des
méthodes et des données expérimentales sous forme de grands tableaux
synthétiques est particulièrement utile. Le lecteur sera peut-être dérouté,
dans certains chapitres, par la disparité de traitement entre la présentation
très complète d'aspects méthodologiques, et la description, quelquefois trop
brève, des aspects structuraux et fonctionnels. On peut également regretter
que l'étude de la partie protéique des édifices pigmentaires soit peu
développée. Les données dans ce domaine sont de plus en plus précises, et
seront indispensables pour clarifier les parentés biochimiques entre les
différents groupes d'algues. Cela est particulièrement évident pour les
phycobiliprotéines, l'exemple des pigments de type phycoérythrine étant tout
à fait significatif de l'insuffisance de nos connaissances actuelles. Cet ouvra-
ЕЛ
UM
PARIS
NS
Source : MNHN. Paris
156 OUVRAGES REGUS POUR ANALYSE
ge constitue, en definitive, une trċs bonne mise au point pour une approche
expérimentale des pigments photosynthétiques des Algues.
Jean-Claude Thomas
CRYPTOGAMIE, ALGOLOGIE
TOME 11 Fascicule 1
ERRATUM p. 65
Dans les résumés des communications présentées aux “Journées phycologiques
dédiées à Jean Feldmann” quelques mots importants ont été malencontreusement
omis dans le résumé de la communication de Madame P. Gayral.
Au lieu de: ^... est un organisme à cellules diploides...”, il faut lire: “...est un or-
ganisme à cellules haploides ou à cellules diploides..."
Commission paritaire 16-1-1986 - N° 60590
Dépôt légal n° 15068 - Imprimerie de Montligeon
Sortie des presses le 20 mai 1990
Imprimé en France
Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)
Président : A. Couté; Secrétaire : D. Lamy
Trésorier : R. Baudouin: Directeur de la publication : H. Causse
Source : MNHN. Paris
=
FA te
25 JUN:
ሕን
Live Music Archive
Librivox Free Audio
Metropolitan Museum
Cleveland Museum of Art
Internet Arcade
Console Living Room
Books to Borrow
Open Library
TV News
Understanding 9/11