CRYPTOGAMIE
R 64024 „ALGOLOGIE
COMITÉ DE LECTURE
F. ARDRÉ (Paris), Ed. BOUREAU (Paris), P. COMPERE (Meise), A. COUTE (Paris),
G. DUCREUX (Paris), F. GASSE (Paris), P. GAYRAL (Caen), M. GUERLESQUIN (Angers),
J.-M. JONES (Isle of Man), M.T. L'HARDY (Le Mans), J. W.G. LUND (Ambleside), F.
MAGNE (Paris), D. MOLLENHAUER (Frankfurt/Main), G.W. PRESCOTT (Wyoming),
C.W. REIMER (Philadelphia), M. RICARD (Paris), J. SEOANE-CAMBA (Barcelone), A.
SOURNIA (Roscoff), J.A. WEST (Berkeley).
MANUSCRITS
Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque
tome. Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en trois exemplaires) au Directeur-
Rédacteur de Cryptogamie, Algologie, Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National
d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon, 75005 Paris.
Les tirages à part et les illustrations sont à la charge des auteurs.
ABONNEMENTS ANNUELS
CRYPTOGAMIE comprend trois Sections:
Algologie, Bryologie-Lichénologie, Mycologie.
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(F.A.O.), Publications bibliographiques du CDST (Pascal).
Copyright 1990. Cryptogamie Algologie.
Source : MNHN. Paris
CRYPTOGAMIIE
ALGOLOGIE
TOME 11 Fascicule 3 1990
Anciennement REVUE ALGOLOGIQUE
Fondée en 1922 par P. ALLORGE et G. HAMEL
Directeur- Rédacteur : P. BOURRELLY
Éditeur : A.D.A.C.
SOMMAIRE
MAGNE - Reproduction sexuée chez Erythrotrichia carnea
(Rhodophyceae, Erythropeltidales) 157
M.E. LARRAZABAL, P. LASSUS, P. MAGGI, M. BARDOUIL -
Kystes modernes de Dinoflagellés en baie de Vilaine-Bretagne sud
(France) .... 171
T.M. KHOJA and M.I. HUSSAIN - Preliminary studies on the dis-
tribution of Charophytes in Saudi Arabia 3 1457
J. CABIOCH, M.C. NOAILLES et J.C. THOMAS - Laurencia
brongniartii (Rhodophyta, Céramiales) en rade de Brest, espèce nou-
velle pour les cótes européennes e s 197
A. COUTÉ et G. TELL - Quelques Peridinium Ehrbg. (Algae,
Pyrrhophyta) d'eau douce étudiés au microscope électronique à ba-
layage .. "m M 203
L. HOFFMANN - Presence of Mastigocladopsis jogensis (Cyano-
phyceae, Mastigocladopsidaceae) in Corsica (France) ENS
L. JOSE and R.J. PATEL - Caloglossa ogasawaraensis Озор
Delesseriaceae), a fresh water Rhodophyceae new to India ...... 5. 4225
H.N. PIZARRO - Characiopsis frutii ue una nueva
especie epizoica de Argentina. ЕЕЕ
233
Ouvrages regus pour analyse
Bibliothéque Centrale Muséum
M
3 3001 00927022 P HN. Paris
CRYPTOGAMIE, ALGOLOGIE
Tome 11 Fascicule 3 1990
CONTENTS
F. MAGNE - Sexual reproduction in Erythrotrichia carnea
(Rhodophyceae, Erythropeltidales) 157
M.E. LARRAZABAL, P. LASSUS, P. MAGGI et M. BARDOUIL -
Modern WII UNE kysts in Vilaine bay-southern Brittany (Fran-
ce) . ч я
Т.М. КНОЈА апа М.І. HUSSAIN - Preliminary studies on the dis-
tribution of Charophytes in Saudi Arabia ... 187
J. CABIOCH, M.C. NOAILLES et J.C. THOMAS - Laurencia
brongniartii (Rhodophyta, Ceramiales) new for the european coasts . 197
A. COUTÉ et G. TELL - A few freshwater Peridinium studied with
Scanning Electron Microscope 203
L. HOFFMANN - Presence of Mastigocladopsis jogensis
(Cyanophyceae, Mastigocladopsidaceae) in Corsica (France) ……… 219
L. JOSE and R.J. PATEL - Caloglossa ogasawaraensis (Rhodophyta,
Delesseriaceae), a fresh water Rhodophyceae new to India 225
H.N. PIZARRO - Characiopsis frutüi ( a, a new epizoic
species from Argentina .. 5 |229
Books review 233
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Algol. 1990, 11 (3): 157-170 157
REPRODUCTION SEXUÉE CHEZ ERYTHROTRICHIA
CARNEA (RHODOPHYCEAE, ERYTHROPELTIDALES)
Francis MAGNE
Laboratoire de Biologie Végétale Marine, 7 quai
Saint-Bernard 75232 Paris cedex 05
RÉSUMÉ - L'Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh a été rencontré pour la
premiére fois à l'état d'individus sexués. Sur les parties âgées des thalles se forment
des monospores apparemment identiques à celles, couramment observées chez cette
espèce, qui sont connues pour redonner directement des thalles semblables aux pa-
rents. Dans le matériel (sauvage) observé, ces monospores se sont en fait développées
en petits gamétophytes tricellulaires dont la cellule apicale produit une spermatie
puis se comporte en carpogone. Aprés fécondation de celui-ci, le zygote reste en place
puis en se cloisonnant devient l'origine d'une file cellulaire implantée sur le
gamétophyte et dont les cellules des parties ágées deviennent des monosporocystes.
Certaines particularités justifient l'hypothèse d'une méiose lors de la constitution du
gamétophyte, et d'un état diploide du filament producteur de monospores. La dis-
cussion porte sur des particularités de la gamétogenése et de la fécondation, sur le cy-
cle de développement, sur les conditions d'induction de la méiose et sur les implica-
tions phylogénétiques des phénoménes observés.
ABSTRACT - A wild sexual population of Erytrotrichia carnea (Dilwynn) J. Agardh
has been observed for the first time. Typical monospores are produced on old parts
of filaments. Each spore develops a tricellular gametophyte, the apical cell of which
produces in first a spermatium, then becomes a carpogonium. After fertilization, the
zygote stays on and originates a lincar series of cells implanted on the gametophyte;
in old parts of this filament monospores are produced. According to a suggested hy-
pothesis, meiosis and gametophyte formation should be contemporary, and the adult
filament should be diploid; this opinion is supported by observed details. Several top-
ics are discussed: the particularities of gametogenesis and fertilization, the life histo-
ry, the inducing conditions of meiosis and the phylogenetical implications of these
facts.
MOTS CLÉS : gamétogenèse, méiose, cycle de développement, phylogénie,
Erythrotrichia, Erythropeltidales, Rhodophyceae.
Source : MNHN, Paris.
MAGNE
INTRODUCTION
Bien que l'existence d'une reproduction sexuée ait été signalée dés la
fin du siécle dernier par Berthold chez Porphyrostromium obscurum
(Berthold) Kornmann (Berthold, 1882, sous le nom de Erythrotrichia obscura
Berthold), puis chez Smithora naiadum (Anderson) Hollenberg par Knox
(1928, sous le nom de Porphyra naiadum Smith) et par Hollenberg (1959), la
présence d'un tel phénoméne, chez des algues rassemblées aujourd'hui dans
l'ordre des Erythropeltidales, a été mise en doute à plusieurs reprises, en
particulier par. Drew (1956) et par Dixon (1973). Mais, depuis peu, cette
question est redevenue d'actualité. En effet, la présence de gamétes et d'une
fécondation a été réaffirmée et prouvée chez Porphyrostromium obscurum par
Kornmann (1987) tandis que Hawkes (1988) a étudié en microscopie
électronique la formation des gamétes chez Smirthora naiadum et fourni en
outre un début de preuve cytologique d'une fécondation.
Chez Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh, autre Erythropeltidale,
rien de comparable n'avait été observé jusqu'à ce jour. Le thalle est
constitué d'une file de cellules cylindriques, toutes semblables à l'exception
de la cellule de base qui prend la forme, soit d'un disque fixateur à bords
lobés, dans la nature (Rosenvinge, 1909), soit d'un rhizoide, dans les cultures
(Chemin, 1937). Il produit des monospores, seuls organes de multiplication
connus jusqu'ici. On sait, depuis Chemin (0.c.), que ces monospores redon-
nent de nouveaux thalles que l'on considère comme rigoureusement
équivalents au thalle d'origine et qui produisent à leur tour des monospores.
Tout se déroulerait done en absence de phénomènes sexuels.
Dans un tel contexte, il nous a été donné de pouvoir étudier une popu-
lation d' Erythrotrichia carnea chez laquelle la reproduction présentait des
caracteres qui ne peuvent étre interprétés que comme des manifestations
d'une sexualité. La description de ces phénomènes et la discussion des impli-
cations font l'objet de la présente publication.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
L' Erythrotrichia carnea a été rencontré en épiphyte sur des frondes de
Cutleria multifida (Smith) Greville récoltées à une profondeur de 1 à 2m
dans le vivier” de la Station Biologique de Roscoff (Finistère, France), vaste
réservoir d'eau de mer à ciel ouvert dans lequel les conditions sont celles
d'un mode remarquablement abrité. Cette récolte a eu lieu en septembre,
aprés une longue période de journées particuliérement ensoleillées, alors que
la longueur du jour était, du lever au coucher du soleil, d'environ 10h 45.
La plupart des observations ont été effectuées sur le vivant
immédiatement après la récolte; d'autre part, du matériel a été réservé pour
des études ultérieures apres fixation au formol 4 5%.
Source : MNHN. Paris
SEXUALITE CHEZ ERYTHROTRICHIA CARNEA 159
Enfin, des cultures, dans du milieu ES de Provasoli dit "maigre” (cf.
Magne 1986), ont été préparées soit á partir de spores, soit á partir de seg-
ments de thalles prélevés sur ce méme matériel.
OBSERVATIONS
1 - Observations in vivo sur le matériel sauvage
Sur les frondes de Culleria, VErythrotrichia carnea formait une popula-
tion relativement dense donnant au support une lögere teinte rose. On y
rencontrait des individus d'âges très variés. Beaucoup atteignaient une lon-
gueur de lem et produisaient de nombreuses monospores selon le mode
mettant en oeuvre une division avec intervention d'une cloison courbe, ainsi
que l'ont figuré en particulier les travaux de Thuret (in Le Jolis 1863) et de
Rosenvinge (1909). Au cours de l'élaboration de ces monospores il a été
possible d'observer que la division qui leur donne naissance n'est tout
d'abord qu'un clivage du protoplasme du sporocyste sans que soit élaborée
une cloison, et que celle-ci ne se forme que plus tard (Figure 2k); le
sporocyste est donc un métacyste, selon une terminologie récemment
proposée (Magne 1989).
Les jeunes individus, formés de quelques cellules ou méme seulement
de la spore fondatrice fixée depuis peu, étaient d'autant plus nombreux
qu'on se rapprochait de l'apex de la fronde-support et restaient seuls
présents sur le dernier demi-millimetre du thalle du Cutleria; en revanche, les
poils prolongeant ce dernier en étaient au contraire complètement
dépourvus.
L'étude dé ces jeunes individus à permis de reconstituer presque
entièrement la succession des étapes du développement de cette espèce dans
la population examinée, depuis la spore jusqu'à l'âge adulte caractérisé par
la production de spores. Ce développement se déroule comme suit (Figures
2à8)
Lorsque la monospore, issue d'un individu adulte, s'est fixée sur l'hóte
(Figure 2a), elle grossit tout en devenant piriforme (Figures 2b et 3). A ce
moment, elle est vraisemblablement pourvue d'une paroi, mais l'épaisseur de
celle-ci n'est pas perceptible, méme au plus fort grossissement du microsco-
pe; son contenu est trés opaque et la forme étoilée du plaste, si
caractéristique, n'est plus reconnaissable. Le stade suivant, qui n'a pas été
observé, est supposé correspondre à la figure 2c où la cellule, ayant subi une
division transversale, a donné une cellule distale volumineuse et renflée et
une cellule proximale sensiblement cylindrique et d'un diamètre moindre.
Cette cellule proximale se divise transversalement à son tour. Le jeune thalle
est alors formé d'une partie basale bicellulaire supportant une grosse cellule
apicale à base élargie (Figure 2d). On observe à ce stade des caractéres parti-
Source : MNHN, Paris
160
F. MAGNE
Source : MNHN. Paris
SEXUALITÉ CHEZ ERYTHROTRICHIA CARNEA 161
culiers au niveau de la paroi: la couche interne de celle-ci, qui constitue une
enveloppe propre à chaque cellule et qui d'autre part sera bien visible plus
tard au stade adulte (Figure 2k), n'est pas encore perceptible et la couche
externe est sensiblement plus épaisse autour de la cellule apicale qu'à la
base. On note encore d'autres différences entre les cellules basales et la cel-
lule apicale; les premières ont toujours un cytoplasme limpide et un plaste
päle tandis que, dans la cellule apicale, ce dernier est plus brillamment
coloré et le cytoplasme y est dans certains cas plus dense, masquant la forme
étoilée du plaste. Ce dernier aspect du cytoplasme correspond très certai-
nement å une phase de division du contenu de la cellule apicale, car le stade
qu'on peut logiquement classer à la suite (Figure 2e) montre qu'un clivage
du protoplasme est intervenu dans sa partie supéricure où s'est individualisée
une petite cellule, tandis que le protoplasme a recouvré sa limpidité primi-
tive; on peut observer alors que les deux protoplasmes issus de sa division ne
sont pas séparés par une paroi mais seulement juxtaposés (Figure 4). Puis la
petite cellule est émise à l'extérieur (Figures 5 et 6), à travers la paroi de la
zone apicale qui s'en trouve modifiée: elle perd en effet sa réfringence à cet
endroit et s'épaissit, ce qui constitue une papille apicale (Figures 2f et 2g).
La petite cellule libérée forme une sphère d'environ Sum de diamètre, appa-
remment dépourvue de paroi et contenant um (parfois deux) lambeau de
plaste sans pyrénoide; elle ne présente aucune trace d'appareil flagellaire et
flotte passivement. La petite cellule émise est une spermatie, et la cellule
dans laquelle elle s'est formée est un spermatocyste.
On retrouve ensuite la spermatie fixée sur la papille de la cellule
apicale d’un individu parvenu au même stade que celui qui l'a produite; cet-
te cellule apicale, qui a fonctionné déjà comme spermatocyste et qui mainte-
nant accepte une spermatie, est donc devenue un carpogone (Figure 7). Il est
trés difficile, sinon impossible, de distinguer une spermatie en cours
d'émission d'une autre en train de se fixer; toutefois, il a été possible d'ob-
server quelques cas oü une spermatie, au contenu trés limpide et encore
Fig. | et 2: Erythrotrichia carnea, cycles de développement, 1: cycle direct asexué. -
2: cycle sexué. - a: monospore récemment libérée. - b: monospore fixée et en
cours de germination. c: stade (supposé) bicellulaire. - d: stade tricellulaire. - e:
formation d'une spermatie par une division, inégale et sans cloison, de la cellule
apicale. - f: libération de la spermatie. - g: la cellule apicale, présentant une
papille, est un carpogone prêt à la fécondation. h et i: jeunes thalles aprés
fécondation, portant des restes de spermaties, et dont la lignée zygotique a subi
respectivement une et deux divisions. - k: thalle adulte produisant des
monospores. - (N.B.: le stade 2c n'a pas été observé; le passage du cycle asexué
au cycle sexué n'a pas encore été démontré; les figures 2b, 2d, 2e, 2f, 2g, 2h et
2i sont la reproduction de dessins d'observations exécutés à la chambre claire, à
l'échelle 101m). F: fécondation; RC: réduction chromatique; m: monospore; s:
spermatie.
Source : MNHN, Paris
162 F. MAGNE
Source : MNHN, Paris
SEXUALITÉ CHEZ ERYTHROTRICHIA CARNEA 163
fixée à sa cellule productrice (Figures 2f et 6), s'en est séparée durant le
temps de l'observation, ainsi que d'autres - bien plus nombreux - oü la
spermatie, entourée cette fois d'une paroi souvent fripée, ne renfermait plus
qu'un contenu en dégénérescence avec un plaste devenu vert ou
complètement décoloré; ces derniers cas ne peuvent étre interprétés que com-
me consécutifs à une fécondation.
Le stade suivant est caractérisé par une élongation et une division
transversale de la cellule réceptrice (Figure 2h); c'est aussi à ce moment que
débute le plus souvent la transformation de la cellule basale en un disque
fixateur à contours plus ou moins lobés-digités. L'élongation, qui semble se
faire essentiellement au voisinage de l’apex, a pour effet de rejeter sur le côté
la paroi vide de la spermatie qui persiste parfois longtemps comme un
témoin (Figures 2h, 2i et 8); quant à la division transversale de la cellule
apicale, elle n'est que la première de toutes celles qui vont assurer la crois-
sance du thalle en longueur jusqu'à l'état adulte (Figure 2k). Durant cette
croissance, on observe que le diamétre des cellules augmente sensiblement
lui aussi, à l'exception des deux cellules de base qui conservent leur faible
coloration et leur petite taille et qui souvent méme s'affaissent sur elles-
mémes. Le rouge de ruthénium ne colore rien dans la paroi au niveau de ces
deux cellules basales, mais teint nettement la couche la plus externe de la
paroi de toutes les autres cellules.
Les observations rapportées ici ont pu étre effectuées sur tous les
échantillons de matériel fraîchement récoltés, et tous les individus d' E.
carnea observés présentaient des Signes évidents d’une origine sexuée; ce qui,
incidemment, conduit à admettre que toutes les monospores produites à
l'état sauvage étaient destinées à se développer en gamétophytes. Mais, sur
ce méme matériel transporté au laboratoire et conservé en stabulation (en
eau non renouvelée et en lumiére naturelle atténuée), les manifestations
d'activité sexuelle et notamment la production de spermaties se sont
raréfiées dans les heures suivantes pour cesser complétement le deuxiéme
jour.
Fig. 3 4 8: Erythrotrichia carnea, jeunes thalles sexués. - 3: monospore fixée et en
cours de germination. - 4 et 5: parties apicales, observées dans deux plans
différents, de deux thalles tricellulaires ayant formé chacun une spermatie; celle
de droite est encore contenue dans le spermatocyste, celle de gauche est en
train de s'échapper. - 6: thalle tricellulaire émettant sa spermatic. - 7: deux
thalles tricellulaires dont la cellule apicale est à l'état de carpogone. - thalle
quadricellulaire, portant à l'apex les restes d'une spermatie; aprés fécondation,
la cellule apicale-carpogone s'est divisée une fois (l'échelle est commune à tou-
tes les figures).
Source : MNHN, Paris
164 F. MAGNE
2 - Observations sur matériel en culture
Des monospores, produites par du matériel sauvage dés la récolte de
celui-ci, ont été recueillies sur lames de verre et ont été mises en culture (mi-
lieu ES de Provasoli “maigre”, lumière naturelle atténuée, température 18°C
environ). Elles se sont développées en plantules, mais sans présenter aucun
des caractères si particuliers observés chez les individus jeunes prélevés dans
la nature, et chaque plantule constituée déjà de quelques cellules présentait à
sa base un rhizoïde, étant en cela semblable à celles décrites par Chemin
(1937, p. 28 et figure 8).
Parallèlement, d'autres cultures ont été établies à partir de segments de
thalles adultes provenant du même matériel sauvage. Ces segments sont de-
venus eux-mêmes des thalles adultes dont les monospores se sont, elles aussi,
développées en nouveaux individus jusqu'à l'état adulte selon le mode direct,
sans présenter d'épisode sexué; enfin, les monospores produites par ces der-
niers se sont comportées à leur tour de la méme facon. Il a été possible en
outre de constater, sur ce méme matériel, que lorsqu'une monospore se
développe sur un support organique (autre thalle d'E. carnea), la cellule de
base ne forme pas un rhizoide comme elle le ferait au contact d'une lame de
verre, mais directement un disque de fixation à marges lobées. Ces deux ty-
pes de plantules, remarqués déjà par plusieurs auteurs (Hamel 1924; Chemin
1937; Kornmann & Sahling 1985), sont donc bien dus à des supports de na-
ture différente, comme cela a été suggéré par Chemin (o.c.) et démontré par
Kornmann & Sahling (o.c.).
DISCUSSION
Les documents présentés ici établissent l'existence d’une sexualité chez
Erythrotrichia carnea oü le seul mode de reproduction connu jusqu'à présent
reposait sur l'existence de monospores.
1 - Les manifestations de la sexualité
Les organes sexués sont remarquables: il n'existe qu'un seul type de
gamétocystes, et a fortiori que des gamétophytes monoiques. Chaque
gamétocyste se comporte successivement en spermatocyste puis еп
carpogone. Il produit tout d'abord, en fonctionnant selon le type métacyste
(cf. Magne 1989), une spermatie qui est libérée, puis il en accepte une, -
vraisemblablement différente, - qui se fixe sur lui et dont, selon toute vrai-
semblance, il incorpore le noyau au moins. Il fonctionne ainsi comme
carpogone et ne présente à ce titre, pour toute différenciation, qu'une papille
formée par une modification localisée de la paroi.
On ne connait qu'un seul autre cas d'un tel comportement chez les
Rhodophycées; c'est celui d'une autre Erythropeltidacée, Smithora naiadum,
récemment examinée par Hawkes (1988). Toutefois, les preuves d'un com-
Source : MNHN, Paris
SEXUALITÉ CHEZ ERYTHROTRICHIA CARNEA 165
portement successivement mále puis femelle des gamétocystes de cette
espéce, apportées par cet auteur, peuvent étre tenues pour encore
fragiles.Elles se réduisent en effet à une unique micrographie à faible grossis-
sement (o.c., figure 8) montrant, fixé sur une protubérance d'une cellule qui
a déjà fonctionné comme spermatocyste, un corps sphérique que l'auteur
considère comme une spermatie; or la faible définition cytologique de l'ima-
ge ne permet pas d'affirmer qu'il en est bien ainsi. De sorte que les résultats
du présent travail, en apportant la preuve qu'un gamétocyste fonctionnant
successivement comme mâle puis comme femelle existe effectivement chez
une espèce de position systématique voisine, constituent un puissant soutien
pour la thèse de Hawkes.
Chez Porphyrostromiun obscurum, autre Erythropeltidacée chez qui
Kornmann (1987) a confirmé l'existence d'une reproduction sexuée, les
gamétocystes se comportent peut-être aussi, successivement, en mâles et en
femelles; toutefois, les conditions de l'observation n'ont pas permis, comme
chez E. carnea, d'en apporter une preuve formelle.
2 - Le cycle de développement
Ainsi que l'a rappelé l'Introduction, on ne connaissait jusqu'à présent
chez cette espèce qu’un cycle direct dépourvu de sexualité, au cours duquel
les monospores redonnent directement des thalles semblables à ceux d'origi-
пе, се que retrace la figure 1. L'existence de ce cycle est attestée par les
résultats des cultures de Chemin (1937) et de Kornmann & Sahling (1965)
ainsi que par ceux de certaines des cultures entreprises au cours de la
présente étude (cf. plus haut: cultures préparées à partir de segments de
thalles).
Mais, comme le montrent les observations rapportées ici, la monospore
peut aussi dans certains cas donner une plantule de nature gamétophytique,
sur laquelle le zygote résultant de la fécondation demeure fixe puis se
développe en un filament producteur de monospores. Il existe donc aussi
chez 1'£. carnea un cycle de développement sexué que retrace la figure 2. Le
fait, d'une part, que dans la population sauvage on n'a rencontré que des in-
dividus présentant une sexualité et que, d'autre part, toutes les cultures
entreprises ont donné plusieurs générations successives uniquement à partir
de monospores, prouve bien que chacun des deux cycles peut se dérouler
entiérement sans intervention de l'autre et que les deux types de thalle, l'un
sexué l'autre asexué, ne représentent pas deux générations alternantes.
Si, dans le cycle sexué, la place de la fécondation est évidente, en re-
vanche on ignore encore celle de la méiose. Celle-ci ne peut avoir lieu
qu'aprés la rencontre des deux gamétes. Or aucun indice, tel qu'une for-
mation simultanée de quatre cellules, ou qu'un rejet de noyaux comme il
s'en produit chez Lemanea (cf. Magne 1967), ne permet de penser que les
premieres divisions du noyau zygotique pourraient étre accompagnées d'une
Source : MNHN, Paris
166 F. MAGNE
réduction chromatique. De méme, il est peu probable que la méiose ait lieu
au moment de la formation des monospores: l'élaboration de la spore dans
le sporocyste semble étre un épisode rapide peu en rapport avec la longue
opération que représente la méiose et d'autre part il n'est produit à chaque
fois qu'une spore et non quatre comme c'est le cas lorsqu'une méiose ac-
compagne une sporogenése. La méiose ne pourrait donc plus se situer qu'en-
tre la germination de la monospore et la formation des gamétes, puisque
ceux-ci sont haploides. On peut alors proposer l'hypothése suivante: la
premiére - au moins - des deux divisions nucléaires qui constituent la méiose
aurait lieu dans la monospore en cours de germination; la forte opacité du
contenu protoplasmique à ce moment (Figure 2b) refléterait une activité cel-
lulaire intense accompagnant la longue prophase hétérotypique. L'étape sui-
vante reste incertaine; il se pourrait qu'une cloison sépare les deux noyaux
résultant de cette premiére division, aboutissant à une plantule bicellulaire
(Figure 2c) dont la cellule inférieure seule se recloisonnerait ensuite (Figure
2d); mais il se pourrait également que les deux divisions nucléaires se
succèdent sans cloisonnement, celui-ci intervenant ensuite en délimitant
simultanément deux cellules de base uninucléées et une cellule apicale
binucléée dont chacun des noyaux serait destiné à l'un des gamétes. Le fait
de n'avoir rencontré aucune plantule bicellulaire dans une population nom-
breuse laisse penser que la seconde de ces suppositions pourrait étre la plus
proche de la réalité.
Selon l'interprétation du développement qui vient d'étre proposée, le
cycle sexué de cette espéce comporterait seulement la succession d'un
gamétophyte haploide tricellul ire né d'une monospore, et d'une génération
diploide née du zygote, implantée sur le gamétophyte et produisant des
monospores diploides elles aussi. Cette seconde génération, présentant les
caractéres d'un carposporophyte, serait donc à interpréter comme tel, et les
monospores produites dans ces conditions seraient des carpospores. En ou-
tre, le déroulement complet du cycle sexué ne nécessiterait qu'un seul type
d'individus.
Il est trés probable qu'il y a, dans la nature, passage du cycle sexué au
cycle asexué, et réciproquement. Le premier est établi par certains faits; on a.
vu en effet que les monospores de la population sauvage, toutes destinées à
se développer en gamétophytes, se développent en réalité en thalles asexués
dés qu'elles sont transférées dans un milieu différent (les conditions du labo-
ratoire). Le passage inverse - du cycle asexué au cycle sexué - n'a pas été
observé; les monospores de toutes les cultures de cette espéce, et quelle que
soit leur origine, aussi bien au cours des présentes recherches que de celles
d'autres auteurs (Chemin 1937; Kornmann & Sahling 1985), ne se sont ja-
mais développées qu'en individus asexués. On doit pourtant envisager l'exis-
tence d'un passage dans ce sens; si ce passage n'existait pas, il faudrait ad-
mettre l'existence de deux types distincts de populations d'E. carnea, l'un
asexué et l'autre sexué, ce dernier ne pouvant qu'alimenter le premier par
Source : MNHN, Paris
SEXUALITÉ CHEZ ERYTHROTRICHIA CARNEA 167
des monospores asexuées, ou bien s'auto-perpétuer mais alors dans d'étroites
conditions de milieu rendant son existence précaire et le vouant à l'extinc-
tion à plus ou moins long terme, puisqu'une simple modification de Venvi-
ronnement suffit pour supprimer la sexualité.
Le déterminisme de ce passage vers un état sexué nous est pour le mo-
ment inconnu. Il n'est certainement pas endogène puisque des modifications
d'ambiance suffisent à l'annuler. Il est donc d'origine externe et doit être
recherché dans une induction exercée par les facteurs de l'environnement.
Au nombre de ceux-ci on doit compter la nature de l'hôte sur lequel se
développe VE. carnea; l'espéce n'y est certainement pas insensible, puisqu'elle
fait une différence entre le thalle du Cutleria et les poils de la zone
irichothallique sur lesquels elle ne s'installe jamais. On peut penser que cette
induction s'exerce sur les monospores elles-mêmes au moment de leur
germination, puisque celles de la nature, ambivalentes, orientent leur
développement selon les conditions régnantes. On peut penser aussi á un
mécanisme plus complexe oü l'induction au développement de type sexué se-
тай donnée á la monospore dés sa formation ou peut-étre méme, plus töt
encore, au thalle qui la produit. Le fait que l'ensemencement des
monospores formées dans la nature n'ait procuré aucun thalle sexué, indique
de façon significative que la première de ces deux hypothèses est à préférer.
3 - Les implications à signification évolutive
De façon quasi-implicite, et depuis toujours, IZ. carnea a été considéré
par les phycologues comme une Rhodophycėe "primitive", en raison de cer-
tains de ses caractéres jugés archaiques. Si l'absence de reproduction sexuée
ne peut plus dorénavant étre reconnue comme l'un de ceux-ci, il reste encore
la simplicité morphologique et structurale, en particulier l'absence de ramifi-
cations vraies et de synapses, caractéres qui sont ceux d'un archéthalle
(Chadefaud 1960; Magne 1988). Il faut y ajouter l'absence de différenciation
des organes sexués: ni le spermatocyste ni le carpogone ne différent
réellement d'une cellule végétative, et les spermaties possèdent un plaste
fonctionnel ce qui est, comparativement à la presque totalité des autres
Rhodophycées chez qui les spermaties sont incolores, une marque d’archais-
me.
Si donc on admet que cette espèce est primitive, on peut considérer
comme également archaiques d'autres caractères qu'elle présente et en tirer
des conclusions d'ordre phylogénétique.
Ainsi, une caractéristique remarquable - qui certainement existe aussi
chez Smithora - consiste dans le fonctionnement comme gamétocyste, succes-
sivement mâle puis femelle, d'une seule et méme cellule. Ce phenomene,
limité jusqu'à présent semble-t-il aux seules Erythropeltidales, pourrait peut-
être représenter l'un des stades les plus archaiques de la différenciation
sexuelle.
Source : MNHN, Paris
168 F. MAGNE
Un autre trait particulier est la possession d'un Cycle sexué apparem-
ment dépourvu de tétrasporophyte. Ce cycle digénétique, existant chez une
espèce primitive par ses autres caractères, pourrait étre considéré comme
représentatif de ce qu'a du étre le cycle des Rhodophycées ancestrales, Celui-
ci n'aurait donc pas été trigénétique dés l'origine ainsi que l'avait supposé
Feldmann (1952); il n'aurait comporté à ce moment qu'un gamétophyte et
un carposporophyte et le tétrasporophyte que nous connaissons aujourd'hui
ne serait apparu qu'ensuite. En fait, une telle conception se heurte à deux
difficultés. Tout d'abord, il faudrait expliquer par quel mécanisme un
tétrasporophyte serait venu, á un certain moment, s'intercaler entre la pro-
duction de monospores et le gamétophyte; on n'en connait actuellement au-
cun exemple. Ensuite, un doute naît, relativement à l'archaïsme attribué à ce
type de cycle, lorsqu'on considère le développement du Porphyrostromium
obscurum, forme proche des Erythrotrichia et présentant elle aussi une
sexualité. Bien qu'incomplètement connue encore, ce développement com-
porte une alternance apparemment obligatoire entre des gamétophytes
filamenteux et des individus discoides (Kornmann 1987); le cycle correspon-
dant est donc bien différent de celui d’ E. carnea où n'existe qu'une seule
catégorie de thalles. Ceci montre qu'au sein méme du groupe restreint des
Erythropeltidales le cycle sexué s'est diversifié en plusieurs types, et donc
que chacun de ceux-ci est plus vraisemblablement dérivé qu'ancestral. Il
semble donc difficile de considérer le cycle sexuel de I E. carnea comme
représentant par excellence le cycle originel des Rhodophycées. Mais il reste
possible de proposer pour ce cycle une interprétation alternative. Selon
celle-ci, le tétrasporophyte apparemment absent pourrait, consécutivement à
une réduction trés poussée comme d'autres Rhodophycées en offrent déjà
des exemples (Magne 1972, 1982, 1987), n'étre plus représenté que par la
monospore en cours de germination. Celle-ci, dans la mesure oü elle est le
lieu de la méiose ainsi qu'on l'a proposé plus haut, peut étre assimilée à un
tétrasporocyste; le tétrasporophyte serait donc, non seulement réduit à une
seule cellule en cours de division, mais de plus il serait. transitoire, cette cel-
lule se transformant ensuite en gamétophyte: ainsi le cycle, malgré les appa-
rences, rentrerait dans le cadre des cycles trigénétiques.
REMERCIEMENTS
L'auteur exprime sa reconnaissance à Monsieur le Directeur de la Station Bio-
logique de Roscoff où ce travail, à partir d'une observation fortuite de Mademoiselle
A.-M. Mannino, à pu étre mené à bien, et aussi tout particuliérement à Madame J.
Cabioch, Maitre de Conférences à la Station, qui lui a procuré des moyens et de
précieuses indications techniques. ll remercie également Monsieur C. Bidoux et Ma-
dame M. Godrant pour leur aide dans la préparation de l'illustration.
Source : MNHN. Paris
SEXUALITÉ CHEZ ERYTHROTRICHIA CARNEA 169
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KYSTES MODERNES DE DINOFLAGELLÉS EN BAIE DE
VILAINE-BRETAGNE SUD (FRANCE)
M.E. LARRAZABAL, P. LASSUS, P. MAGGI, M. BARDOUIL
Institut Francais de Recherche pour l'Exploitation de
la Mer, Centre de Nantes, rue de l'Ile d'Yeu,
B.P. 1049, 44037 Nantes Cedex 01
RÉSUMÉ - Une étude préliminaire des kystes actuels de dinoflagellés marins a été
réalisée en baie de Vilaine, au cours des hivers 1986, 1987 et 1989. L'observation di-
recte des sédiments envasés et des essais de germination expérimentale (MPN) ont
permis de montrer une faible diversité spécifique hivernale avec prédominance de
Spiniferites spp. et de kystes de Scrippsiella sp. La modification de l'importance re-
lative de la zone à plus forte diversité spécifique d'une année sur l'autre suggére un
rôle non négligeable des courants de fond. L'étude des formes de résistance de
dinoflagellés toxiques du genre Dinophysis et Alexandrium a confirmé la présence de
kystes d' 4. minutum (10 à 30 kystes.g- sédiment) en faible quantité et l'absence de
formes de résistance de Dinophysi sp. D'une façon plus générale, la comparaison des
kystes trouvés dans les sédiments avec les formes libres estivales traduit une certaine
disparité pouvant être due à des cycles biologiques différents et à des périodes
d'enkystement/désenkystement variables selon les espèces.
ABSTRACT - A preliminary study of modern marine dinoflagellate cysts has been
performed in Vilaine Bay through winters 1986, 1987 and 1989. Direct observations
of muddy sand samples and most probable number (MPN) method applied to cysts
have evidenced a low winter species diversity with Spiniferites spp. and Scrippsiella
sp. cysts as predominant species. Change in relative importance of maximum species
diversity area from year to year suggests a possible action of bottom currents. A stu-
dy of dormant stages of toxic dinoflagellates, genus Alexandrium and Dinophysis, has
corroborated the occurrence of A. minutum cysts (10 to 30 cysts.g:! sediment) at low
amounts and absence of Dinophysis sp. resting stages. More generally, comparison of
cysts in sediments with summer free swimming stages shows a certain discrepancy,
probably due to different living cycles and to unsteady, species dependant,
encystment/excystment period,
MOTS CLÉS : Dinoflagellés actuels, kystes, baie de Vilaine, Alexandrium,
Dinophysis.
Source : MNHN, Paris
172 M.E. LARRAZABAL et al.
INTRODUCTION
Un intérêt particulier est porté depuis 1982 aux peuplements
phytoplanctoniques de la baie de Vilaine (Andresen-Leitao et al., 1983; Pier-
Choteou
|. St Jacques
Kervoyal
pte du
Halguen
Rade de Penerf
D
de
on
bi rol
2°42!w Plateau’ du Four
а ааа
Fig. 1 - Situation de la baie de Vilaine.
Source : MNHN, Paris
KYSTES DE DINOFLAGELLÉS EN BAIE DE VILAINE 173
re & Lassus, 1985). En effet, ce secteur des cótes frangaises atlantiques (fig.
1) est un centre important de production mytilicole soumis depuis quelques
années á des perturbations environnementales notoires: anoxie et mortalités
de poissons en 1982 (Merceron, 1987), eaux colorées en 1983 et 1984 (Lassus
et al, 1985), efflorescences d'espéces toxiques appartenant aux genres
Dinophysis et Alexandrium (Lassus et al., 1986). Le site est original puisque
cette baie est à la fois fortement envasée et enrichie par les apports de deux
fleuves: la Vilaine et la Loire. De plus, le temps de renouvellement des eaux
marines est long (2 à 8 jours) et la baie peu profonde (moins de 10m)
(Nadaillac & Breton, 1986; Salomon & Lazure, 1988). Compte-tenu du róle
des kystes dans les efflorescences estivales, il était donc important d'identi-
fier et de cartographier la répartition benthique des formes de résistance
hivernale du phytoplancton cótier. C'est ce qui a été entrepris dans cette
étude, mais en donnant la priorité aux kystes de dinoflagellés, et en particu-
lier aux espéces pouvant donner lieu en période estivale à des efflorescences
toxiques. Dans ce but, on a étudié la répartition des kystes et leur identifica-
tion dans la partie interne de la baie en 1986 et 1987, et des expériences de
зан
Fig. 2 - Localisation des stations de prélèvement de kystes en baie de Vilaine. Cam-
pagnes effectuées pendant les hivers 1986 (cercles pleins), 1987 (cercles vides) et
1989 pour le MPN (étoiles).
Source : MNHN, Paris
174 M.E. LARRAZABAL et al.
germination de kystes á partir des sédiments ont été ensuite entreprises en
1989.
MÉTHODES
Les échantillons de sédiment sont prélevés sur 12 à 13 stations au
moyen d'une benne "Bottom sampler” de Lenz (fig. 2). L'épaisseur de la
couche sédimentaire ainsi prélevée est де 5cm. Les échantillons frais sont
gardés à 4°C puis traités selon la méthode employée par Lewis et al. (1985)
que nous avons adapté: un sous-échantillon de 05g est soumis aux ultrasons
pendant 3 minutes puis lavé sur un tamis de 204m avec de l'eau de mer
filtrée. Le résidu est remis en suspension et distribué entièrement dans 5 cu-
ves a sédimentation de 10m] pour examen microscopique ultérieur (grossis-
sement x 250) selon la methode Uthermöhl (1958). En ce qui concerne la
technique du MPN (Most Probable Number), elle dérive des techniques de
dénombrement bactériologiques et son adaptation aux kystes
phytoplanctonigues est dėcrite par Imai er al. (1984): 1 gramme de sédiment
est filtré successivement sur 100 et 104m pour n'étudier que la fraction
intermédiaire. Celle-ci est reprise en tube à essai dans 10ml d'eau de mer
filtrée enrichie en milieu Erd Schreiber de Provalosi (Provasoli et al., 1957)
puis diluée successivement au 1/10é et 1/100è par dilutions successives. On
réalise 5 essais par dilution et le nombre de tubes positifs (détection de une
ou plusieurs cellules ayant germé) est évalué à chaque fois. La lecture direc-
te sur table (Jn Suess, 1985) permet d'estimer le nombre probable de kystes
par gramme de sédiment aprés une incubation de 8 jours 4 20° + 1°C. Des
incubations plus longues conduisent 4 un développement trop grand des
diatomées qui inhibent les dinoflagellés (Imai et al., 1984). Trois stations ont
été comparées au niveau du MPN en Février 1989 (Fig. 2).
RÉSULTATS
A partir des études taxonomiques récentes réalisées sur les kystes mo-
dernes de dinoflagellés (Blanco et al., 1985; Dale, 1983; Dodge, 1982, 1985;
Drebes, 1974; Fukuyo, 1980, 1981; Margalef, 1956; Matsuoka, 1981; Reid,
1977; Reid & Harland, 1977) environ 10 espèces (Tabl. I) ont pu être
identifiées au cours des deux campagnes hivernales de 1986 et 1987 et certai-
nes d'entre elles ont été représentées en microphotographie sur la fig. 3
(Spiniferites sp., S. bulloideus, kyste de Polykrikos schwartzii, Votadinium
spinosum, V. calvum, Stelladinium stellatum).
Ce premier examen des kystes présents dans les sédiments vaseux de la
partie interne de la baie de Vilaine, montre une certaine disparité avec les
Source : MNHN, Paris
KYSTES DE DINOFLAGELLÉS EN BAIE DE VILAINE 175
KYSTES FORMES MOBILES.
CORRESPONDANTES
Spiniferites delicatus, Gonyaulax sp,
Reid., 1974 Diesing, 1866
Spiniferites bulloideus, Gonyaulax serippsae,
(Deflandre et Cookson, Kofoid., 1911
Sarjeant., 1970)
Spiniferites spp
Votadinium spinosum,
Reid., 1977
Votadinium calvum,
Reid., 1977
Trinovantedinium capitatum,
Reid., 1977
Stelladinium stellatum,
(Wall et Dale) Reid., 1977
Kyste de Serippsiella
faeroense, (Paulsen) Balech et
Soares., 1967
Kyste de Scrippsiella
Trochoidea (Stein) Steidinger et
Balech., 1911
Kyste de Polykrikos sp,
Bütschli., 1873
Gonyaulax spinifera, (Claparède
et Lachmann),
Diesing., 1866
Protoperidinium claudicans,
(Paulsen) Balech., 1974
Protoperidinium oblongum,
(Aurivillius) Parke et Dodge, 1976
Protoperidinium pentagonum,
(Gran) Balech., 1974
Protoperidinium compressum
Tableau 1 - Liste floristique des kystes de dinoflagellés identifiés dans les sédiments
fins (entre 100 et 204m) de la baie de Vilaine en 1986 et 1987.
formes libres observables chaque été dans le plancton (Pierre & Lassus,
1985). En effet, pour quelques espéces il y a correspondance entre les appari-
tions estivales et les kystes trouvés sur le fond en hiver (Scrippsiella sp,
Gonyaulax spinifera, Polykrikos schwartzii, Protoperidinium pentagonum, P.
claudicans) mais pour d’autres, les formes mobiles correspondant aux kystes
ne sont pas retrouvées systématiquement dans le plancton (Gonyaulax
scrippsae, Protoperidinium compressum). A titre indicatif, nous avons
représenté sur le tableau II les dinoflagellés observés dans le plancton estival
en 1986 et 1987.
Source : MNHN, Paris
176 M.E. LARRAZABAL et al.
Fig. 3 - Microphotographies de différents kystes observés dans les sédiments de la
baie de Vilaine: Spiniferites sp. (1 et 2), kyste de Polykrikos schwartzit (3), S.
bulloideus (4 à 6), Votadinium spinosum (1 à 9), V. calvum (10 à 12) et
Stelladinium stellatum (13). Echelle = 10 um.
La distribution des kystes dans la baie de Vilaine a été cartographiée à
partir des observations réalisées pendant deux campagnes hivernales: mars
1986 et mars 1987. Dans les deux cas, les kystes de Gonyaulax sont les plus
abondants (fig. 4) tandis qu'en 1987 les kystes de Protoperidinium montrent
Source : MNHN. Paris
ESPECES
1986
1987
Prorocentrum micans, Ehrenberg., 1833
Prorocentrum triestinum, Schiller., 1918
Dinophysis acuta, Ehrenberg,, 1840
Dinophysis rotundata, Clap. et Lach., 1859
Dinophysis sacculus, Stein., 1883
Dinophysis sp., Ehrenberg., 1839
Dinophysis tripos, Gourret., 1883
Cochlodinium sp., Schiitt., 1896
Dissodinium pseudolunula, (Swift.), Elbrachter et
Drebes., 1978
Gymnodinium sp., Stein., 1878
Gyrodinium aureolum, Hulburt., 1957
Gyrodinium spirale, (Bergh.), Kofoid et Swezy., 1921
Gyrodinium sp., Kofoid et Swezy., 1921
Noctiluea miliaris, (Suriray.), Zingmark., 1970
Polykrikos sp., Bütschli., 1873
Ceratium furca, Ehrenberg), Clap. et Lach., 1858
Ceratium fusus, (Ehr.), Dujardin., 1841
Ceratium lineatum, (Ehr.), Cleve
Ceratium sp., Schrank., 1793
Alexandrium minutum, Halim., 1961
Gonyaulax diacantha, (Meun.), Schiller., 1937
Gonyaulax diegensis, Kofoid., 1911
Gonyaulax digitale, (Pouchet), Kofoid., 1911
Gonyaulax grindleyi, Reinecke., 1967
Gonyaulax spinifera, (Clap. et Lach.), Diesing., 1866
Amylax triacantha, (Jörgensen), Sournia., 1984
Cachonina sp., Loeblich III., 1968
Diplopeltopsis minor, Pavillard., 1913
Diplopsalis sp., Bergh., 1881
Heterocapsa triquetra, (Ehren), Stein., 1883
Minuscula bipes, Lebour., 1925
Protoperidinium achromaticum, (Lev.), Balech., 1974
Protoperidinium brevipes, (Pauls), Balech., 1974
Protoperidinium claudicans, (Pauls), Balech., 1974
Protoperidinium conicoides, (Pauls), Balech., 1974
Protoperidinium conicum, (Gran.), Balech., 1974
Protoperidinium decipiens, Jórgensen., 1899
Protoperidinium depressum, (Bail.), Balech., 1974
Protoperidinium divergens, (Ehren), Balech., 1974
Protoperidinium granii, (Ostenf.), Balech., 1974
Protoperidinium leonis, (Pav.), Balech., 1974
Protoperidinium minutum, (Kof.), Loeblich III., 1969
Protoperidinium oblongum, (Auriv.), Parke et Dodge., 1976
Protoperidinium pellucidum, Bergh., 1882
Protoperidinium pentagonum, (Gran.), Balech., 1974
Protoperidinium punctulatum, (Pauls), Balech., 1974
Protoperidinium sp., Bergh., 1881
Protoperidinium steinii, (Jörg.), Balech., 1974
Serippsiella sp., (Balech), Loeblich III., 1965
7 Tableau 11 - Espéces de Dinoflagellés (formes mobiles) observées en baie de Vilaine
en 1986 et 1987
+ + + +
++
¥ چ ++
ЕЕЕ
+
HEHEHE EEE HEHE EE EE EEE EE HEE ET
++
н
Ее
+++ +
+
Source : MNHN, Paris
KYSTES DE DINOFLAGELLÉS EN BAIE DE VILAINE 179
+ nr
Fig. 5 - Zonation de la baie de Vilaine d’après la diversité spécifique des kystes de
dinoflagellés observés au cours des hivers 1986 et 1987. Les flèches indiquent
l'extension de la zone II en 1987 et les chiffres cerclés le nombre d'espèces
dénombrées.
Source : MNHN. Paris
180 M.E. LARRAZABAL et al.
des effectifs plus élevés qu'en 1986. En ce qui concerne les gymnodiniales,
les kystes de Polykrikos sont les seuls représentés mais leur présence reste fai-
ble (moins de 5 kystes par 0,5g de sédiment) méme si leur répartition est
plus grande en 1987 qu'en 1986.
Le dénombrement global de ces genres correspond à plusieurs espéces
dont les variations d'abondances sont détaillées sur la fig. 6, en fonction
d'un découpage de la baie en trois zones géographiques correspondant à la
diversité spécifique observée (Fig. 5). Une zone “plus riche” (de 8 à 10
espéces différentes dénombrées) est intercalée entre deux zones pauvres en
espéces correspondant respectivement à la partie estuarienne et océanique de
la baie. L'examen de ces figures permet de constater une nette augmentation
des kystes de Spiniferites spp. en zone II (zone riche en espéces) ainsi que des
kystes de Scrippsiella spp. dans toutes les zones еп 1987. Ces variations
d'abondance spécifiques sont apparemment responsables des différences an-
nuelles globales au niveau des genres Gonyaulax et Protoperidinium.
De plus, entre 1986 et 1987, deux espèces ne sont pas retrouvées
systématiquement dans les dénombrements, il s'agit de Stelladinium stellatum
et des kystes de. Proroperidinium minutum. En terme de diversité spécifique,
ces deux années différent: il semble en effet qu'en 1987, la zone II se soit
étendue davantage vers la partie interne de la baie (fig. 5). Cette extension
géographique correspond non seulement à une diversité spécifique plus gran-
de mais également à une augmentation des effectifs de Spiniferites spp.
Néanmoins, ces examens n'ont pas permis de détecter les kystes ou des
formes de dormance de deux dinoflagellés toxiques provoquant plus ou
moins réguliérement des efflorescences dans la baie (Dinophysis spp. et
Alexandrium minutum). Nous avons donc appliqué la méthode du MPN aux
sédiments vaseux de trois stations localisées (fig. 2) dans la partie nord de la
baie, sur des fonds inférieurs à lÜm et correspondant au maximum d'abon-
dance des kystes en 1987. Les résultats du tableau IIl appellent quelques
commentaires.
En effet, si l'on compare ces résultats avec ceux de la fig. 5, il apparait
que les teneurs probables en kystes par g de sédiment sont comparables à
celles observées en 1987 pour Scrippsiella spp. En revanche, les germinations
expérimentales permettent d'observer des espéces dont les kystes n'ont pas
été trouvés en 1986 et. 1987: Alexandrium minutum, Cochlodinium sp., ou dont
l'identification n'a pas été précisée: Spiniferites spp. (Gonvaulax diacantha ?).
Aucune forme mobile de Dinophysis spp. n'a pu étre observée dans les
conditions expérimentales, ce qui peut s'expliquer de deux façons: il n'y au-
rait pas de forme de résistance hivernale pour cette espèce, ou alors les
concentrations par gramme de sédiment sont trop faibles et les conditions de
germination non favorables.
En ce qui concerne les genres de kystes observés dans les sédiments en
1986 et 1987, on peui également observer que Spiniferites, Stelladinium et
Source : MNHN. Paris
pnosum
K de Scrippsieio spp
Trinovontedinium
Capitol
Nb. d'espèces
Poiykrikos sp
hiver 1987
Spi
Zone I
Zone II
Zone II
3 i
5 Zone
5 4
6 3
7 10
8 9
Zone II
9 9
u 8
10 | gane
i
rial 5. | zone Ш
13 5
14 DM
Fig. 6 - Distribution des différentes espèces de kystes identifiées en fonction de leur
abondance relative en 1986 et 1987. Les zones I, II et III correspondent a celles
décrites dans le texte et dans la figure 5.
e um Sy =
S8 B o 6 0 S ^» o GF vw -
r
| |
|
e|oe|e|o|o|o|o|o|oe|o|» |o |o
K de Scrippsiella spp.
K. de P minutum
Nb. d'espéces
hiver 1986
Spiniterites spp
5. delicatus
V. spinosum
Y. colvam
a
н
cels./0,5 g de séd.
Nb.
Source : MNHN, Paris
182 M.E. LARRAZABAL et al.
A B с
Gonyaulax diacantha 27 22 79
Alexandrium minutum 17 31 1
Scrippsiaella spp. 141 79 3
Protoperidinium claudicans 13 2 5
Dinophysis spp. | 0 0 0
Cochlodinium sp 9 38 130
Tableau 111 - Nombre probable de kystes (MPN) par gramme de sédiment superfi-
ciel. Baie de Vilaine - Février 1989. Les stations vont de l'estuaire vers l'ouest
de la baie dans le sens A, B, C.
Votadinium sont soit très peu représentés dans les échantillons de 1989, soit
n'ont pas les conditions idéales de germination puisque Protoperidinium
pentagonum, P. oblongum, P. compressum, Gonyaulax scrippsae et G. spinifera
ne sont pas observés par la technique du MPN.
A l'inverse, quelques espèces de dinoflagellés ont été dénombrées ponc-
tuellement aprés germination et leurs effectifs sont globalement inférieurs à
6 par gramme de sédiment si l'on applique la méthode du MPN. Il s'agit de:
Gonyaulax polyedra, G. digitale, Protoperidinium minutum, P. quinquecorne, P.
depressum, Minuscula bipes, espéces non détectées en 1986 et 1987 dans les
kystes des sédiments.
DISCUSSION
Les études concernant les kystes actuels de dinoflagellés marins sont ra-
res en France, en particulier pour le littoral atlantique. Cependant, des ob-
servations de kystes fossiles le long des cótes bretonnes ont été réalisées 4
plusieurs reprises par Morzadec-Kerfourn (1966, 1976, 1977). Pour ce qui
concerne plus particuliérement les sédiments récents des cótes sud bretonnes,
cet auteur distingue en zone littorale un faciès estuarien et un faciès côtier
dominés respectivement par Lingulodinium machaerophorum (kyste de
Gonyaulax polyedra), et une association Spiniferites ramosus et S. bentori.
Bien qu'il semble acquis que la baie de Vilaine ait été soumise à des rema-
niements importants des zones envasées depuis 1962 (Lebris, 1985), on peut
néanmoins remarquer que les kystes modernes de G. polyedra et G. digitale
ne sont pas détectés l'hiver dans la baie, méme en zone estuarienne, par sim-
ple examen des sédiments, mais qu'ils sont observables en faible quantité
Source : MNHN, Paris
KYSTES DE DINOFLAGELLÉS EN BAJE DE VILAINE 183
(moins de 6 cellules.g!) aprés germination expérimentale. Dans le cas des
kystes de G. polyedra (Lingulodinium machaerophorum) qui sont des indica-
teurs d’apports fluviatiles importants, leur faible représentation parmi les
formes actuelles peut éventuellement étre rapprochée des modifications
sédimentaires de la baie aprés la mise en oeuvre du barrage d'Arzal. D'une
facon plus générale, il semble également que la diversité spécifique hivernale
des kystes soit faible ou en tous cas inférieure à ce qui peut être détecté l'été
dans des pièges à particule. De plus, l'extension vers la partie interne de la
baie de la zone à diversité la plus élevée entre 1986 et 1987 suggére une
répartition variable d'une année sur l'autre en fonction des enkystements de
forme libre et sans doute aussi des courants de fond importants dans cette
baie (Salomon & Lazure, 1988). On doit considérer néanmoins deux assem-
blages dominants en hiver qui sont respectivement les kystes de Gonyaulax
spp. et de. Scrippsiella spp. Pour ce qui concerne les gymnodiniales, les kystes
de Polykrikos sont les mieux représentés mais la détection par MPN de for-
mes libres et en chaines de Cochlodinium sp. suggère que les kystes corres-
pondant à ce genre n'ont pas été identil De même, les kystes d^ A.
minutum, petite espèce reconnue récemment comme neurotoxique sur le lit-
toral breton (Nezan & Piclet, 1989) sont détectés en baie de Vilaine par
MPN mais restent difficiles à identifier dans les sédiments. Enfin, aucune
technique ne permet actuellement de mettre en évidence des formes de
résistance de Dinophysis spp. dans cette zone, que ce soit la germination
expérimentale ou l'examen des sédiments. Il faut noter cependant que ce
genre atteint rarement plus de 105 cellules I! pendant son maximum saison-
nier, ce qui rend hasardeux la recherche d'éventuels kystes, faiblement
représentés s'ils existent.
Il serait donc souhaitable de poursuivre ces études, à la fois en aug-
mentant la fréquence des prélèvements hivernaux afin de vérifier des trans-
ports de matériel sur les fonds, et en recherchant en période hors hivernale
la présence d'autres espèces enkystées. En effet, les résultats obtenus au
cours de trois hivers montrent bien la complémentarité des méthodes repo-
sant sur l'examen direct et la germination expérimentale, mais ils indiquent
également une faible diversité spécifique par rapport à l'ensemble des
espèces de dinoflagellés libres détectés l'été. De ce fait, les travaux ultérieurs
devraient s'attacher à discerner les espèces à nombre de période
d'enkystement réduit de celles qui peuvent germer plusieurs fois chaque
année.
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PRELIMINARY STUDIES ON THE DISTRIBUTION OF
CHAROPHYTES IN SAUDI ARABIA
Talat M. KHOJA and Mohamed I. HUSSAIN
Department of Botany, Faculty of Science,
King Saud University, P.O. Box 2435, Riyadh 11451,
Saudi Arabia.
ABSTRACT - Identification of Charophytes collected from various regions of Saudi
Arabia together with detailed bio-ecological data for each taxon was made. Seven
Chara (C. aspera, C. fibrosa, C. globularis, C. setosa, C. vulgaris f. contraria, C. vul-
garis var. longibracteata, C. zeylanica var. diaphana f. oerstediana) and one Nitella
are recorded for the first time from Saudi Arabia. The waters were highly calcareous
with high Mg* *: Ca* * ratio and high concentration of HCO-; ( X = 215 mg.1-!).
Chromosome numbers of most of the taxa are determined.
RÉSUMÉ - La détermination des Charophytes récoltés dans différentes régions
d'Arabie Séoudite est présentée av.c des données bio-écologiques détaillées pour cha-
que taxon. Sept espéces de Chara (C. aspera, C. fibrosa, C. globularis, C. setosa, C.
vulgaris f. contraria, C. vulgaris var. longibracteata, C. zeylanica var. diaphana f.
oerstediand) et une Nitelle sont signalées pour la première fois en Arabie Séoudite.
Les eaux sont très calcaires avec un rapport élevé de Mg++: Ca++ et une forte
concentration en HCO (Xx = 215mg.11). Les nombres chromosomiques de la plu-
part des taxons sont fixés (traduit par la rédaction).
KEY WORDS : systematic enumeration, Chara, Nitella, distribution, Saudi Arabia.
INTRODUCTION
Little or no effort has been devoted to the study of Charophytes and
their distribution in Saudi Arabia. However, Proctor (1980) stated about a
clone x-575 (n— 14) as a representative Chara range in Saudi Arabia. Khoja
et al. (1984) have recorded the occurrence of Chara for the first time in a
stream at Al-Bahah in the south-western of the Kingdom. Recently Whit-
ton et al. (1986) reported Chara vulgaris L. from two sites in the Asir
mountains. The present work is undertaken to assess the range of Charo-
phytes in various regions of Saudi Arabia in general and that of Al-Hassa in
particular. All taxa have been identified following in general the format of
Source : MNHN. Paris
188 T.M. KHOJA and M.I. HUSSAIN
modern floras such as: Imahori (1954), Pal et al. (1962), Wood £ Imahori
(1964-1965), Corillion & Guerlesquin (1972), Wood (1972), Corillion (1975).
It will cover fundamental information whenever possible on the geographical
distribution and some physico-chemical characteristics of water.
ENVIRONMENTAL BACKGROUND
Saudi Arabia is characterised by a hot climate. The average annual
temperature is about 35.0 in summer and 25.0°C in winter, but there are
wide variations. For example, inland temperatures range from below zero at
night to a maximum of 50.0°C during summer. Records of water temper-
ature of study area are not included, because of the varying times of day;
the values ranged from 20.0°C at Al-Bahah to 30.0°C at Al-Hassa and Qas-
seem. Rainfall in the upper two thirds of the Kingdom is scanty, unpredict-
able and irregular. The average annual rainfall varies from 40.0mm to
90.0mm which is unsufficient to meet the needs of agriculture-However, it is
not uncommon to find oases and wadi channels scattered throughout the
country where springs and shallow ground water are available. For example,
there are about 162 artesian springs in Al-Hassa oases and the land under
cultivation is about 8,000ha. The irrigation water is saline (Hussain, 1978),
The climate in south-western Saudi Arabia is completely different. The an-
nual rainfall exceeds 300mm and in some areas it is as much as 700mm (for
references see Vesey-Fitzgerald, 1955; Dreaver et al., 1981; Brooks & Mandil,
1983). Different stream systems occur in the region with conspicuous algal
growth (Whitton et al., 1986).
MATERIAL AND METHODS
Samples were collected from natural habitats and included for all of
the species is a map showing its distribution in the Kingdom (Fig. 1). De-
tails of habitats and the ecology of individual taxon is dealt with after each
description in the systematic enumeration. The material collected was pre-
served in 3% formalin for identification purpose. The rest of the material
was fixed in the fixing solution of 3 parts of absolute alcohol and 1 part of
acetic acid. Encrusted species were decalcified before preservation and fixa-
tion with 10% nitric acid until the bubbling ceases. Plants were washed free
of acid with distilled water. The modified iron alum acetocarmine method
of Godward (1966) was adapted for cytological investigation and chromo-
some counts were made from the treated antheridial filaments and young
branchlets at metaphase and anaphase stages. Temperature and pH were de-
termined in the field for each site of collection. Cations and anions were an-
alysed following the methods described by Whitton ef al. (1986), using a SP
9 Pye Unicam atomic absorption spectroscopy and a Hach (DR-EL/2) port-
able spectrophotometer. Titrimetric analysis of total alkalinity (as CaCOs),
Source : MNHN. Paris
CHAROPHYTES IN SAUDI ARABIA 189
% AL-QASSIM
24|-
SAUDI ARABIA
JEDDAH
oAL-BAHAH
ARABIAN
SEA
ب
Km, 600 0
36 40 44 28 52 5e so
Fig. 1 - Map of Saudi Arabia showing the distribution of various species recorded: o
Chara aspera Deth. ex Willd., o C. fibrosa Ag. ex Bruz., em. R.D.W., e C. glo-
bularis Thuill., em. R.D.W., O C. setosa Klein ex Wild., C. vulgaris f. con-
traria (A. Br. ex Kütz., pro parte) R.D.W., = C. vulgaris var. longibracteata
(Kütz. in Reich.) H. et J. Groves, A C. zeylanica var. diaphana f. oerstediana
(A. Br.) R.D.W., A Nitella sp.
HCO* and CO-; were also made. All tests were repeated twice and addi-
tional tests were performed whenever, any anomalous results were obtained.
The materials were photographed by a Wild stereoscopic photomicroscope.
SYSTEMATIC ENUMERATION
Chara aspera Deth. ex Willd. (Figs. 2 et 3)
Plants dioecious, 20cm high, slightly encrusted. Axes 4504m in diam-
eter; cortex triplostichous, tylacanthous. Spine-cells solitary, long or short
and rarely geminate, enbulging at the bottom and tapering towards apex.
Stipulodes diplostephanae, both whorls almost equally developed. Branchlets
Source : MNHN, Paris
190 T.M. KHOJA and M.I. HUSSAIN
Fig. 2 et 3 - C. aspera Deth. ex Willd., Fig. 2. Upper part of plant, showing cortica-
tion, stipulodes, antheridium and pattern of shield cell. Fig. 3. Main a
showing geminate spine-cells. - Fig. 4. C. vulgaris f. contraria (A. Br. ex Kütz.,
proparte) R.D.W.,showing branchlet with conjoined gametangia, ecorticated
upper most segments and reduced end cell. - Fig. 5. C. vulgaris var. longibrac-
teata (Kütz. in Reich.) H. ct J. Groves, showing indispensable variations sin-
gle, double, irregular and short stipulodes.
6-8 in a whorl, spreading incurved, diplostichous; segments 4-6 of which the
ultimate 1-2 are ecorticated. Bract cells 5-6 in number, lateral and anterior
'e : MNHN, Paris
CHAROPHYTES IN SAUDI ARABIA 191
longer than oogonium. Antheridium and oogonium solitary at the lowest
3-4 nodes, oogonium 6804m long and antheridium 450um in diameter.
Habitat: In a slow-moving water of drainage ditch about 0.5m deep;
muddy bottom. The robust plant was found in the community of C. vulgar-
is, where the latter was dominant flora, giving an impression of underwater
meadows. When the plants were pluck out of their habitat, the extensive
thizoidal anchoring system remained behind and a few entire rhizobenthos
found along the bunch. C. aspera was found at one of such hard to access
site with quick sand at the bottom. The plant had no bulbils on the rhi-
zoids. pH 7.5; CaCO; 620 ppm; Al-Hassa; October, 1986.
Chromosome number: n= 14
Remarks: Good agreement exists between the material and that de-
scribed by Pal et al. (1962).
Chara fibrosa Ag. ex Bruz., em. R.D.W.
Plants monoecious, 6-8cm high, encrusted. Axes 450um in diameter;
cortex diplostichous. Spine-cells solitary, up to 600um long. Stipulodes hap-
lostephanae. Branchlets 8-10 in a whorl 1.55-2cm long; segments 1-4 all ecor-
ticated. Bract cells 4-6 verticillate. Bracteoles 2-3, exceeding more than oog-
onium; gametangia sejoined; oogonia 500-700um long; convolutions 6-10.
Oospores golden brown 500um long.
Habitat: Few plants found in a pool in an agricultural field. pH 7.8;
CaCO? 850 ppm; Qasseem; October, 1986.
Chromosome number: n= 14.
Remarks: This is the only material with completely naked branchlet
from this country.
Chara globularis Thuill., em. R.D.W.
Plants monoecious, 20-25cm high, heavily encrusted and brittle. Axes
570um in diameter; cortex triplostichous, isostichous. Spine-cells solitary
rarely properly developed or rudimentary. Stipulodes diplostephanae usually
not prominent or only a tier developed. Branchlets 8-9 in a whorl, number
of segments 8-9 of which the apical 1-3 segments are ecorticated. Bract cells
5-7, bracteoles 2. Оовопішт 800ит long and 580um wide. Antheridium
400um in diameter. Oospores orange and visually noticeable to the naked
eyes.
Habitat: In an agricultural field about 0.5m deep pool; clear standing
water, muddy bottom; pH 7.8; CaCO; 780 ppm; Al-Hassa, March, 1986. It
was also found in Qasseem.
Chromosome number: n=28.
Source : MNHN. Paris
192 T.M. KHOJA and M.I. HUSSAIN
Remarks: The material corresponds morphologically with the de-
scription of Australian material by Wood (1972) and of Japan fig. 63 given
by Imahori (1954). The stipulodes are obscure as in var. globularis; but in
the same plant the apical shoots have both the tiers also developed which re-
flects the features of var. leptosperma. The conflicting characters may have
developed because of the local ecological factors.
Chara setosa Klein ex Willd.
Plants monoecious, 5-8cm high, moderately encrustred. Axes 450um in
diameter; cortex triplostichous, isostichous. Spine-cells well developed. Stipu-
lodes in 2 tiers. Branchlets 6-8 in a whorl; segments 5-8, basal segments
swollen and its cortex discoloured, remaining segments corticated or some
times terminal segments ecorticated. Gametangia conjoined at the basal
branchlet nodes. Oogonium 600um long and 500zm_ wide. Antheridium
3004m in diameter; oospores 600-630um long and 400-450um wide.
Habitat: In a swallow pool, off main drainage ditch; muddy bottom:
pH 7.8; CaCO; 785 ppm; Al-Hassa; March, 1986.
Chara vulgaris f. contraria (A. Br. ex Kütz., pro parte) R.D.W. (Fig. 4)
Plants monoecious, varying in length, 15-25cm high, highly encrusted,
olive-green. Axes 400-450um in diameter; cortex diplostichous. Spine-cells
solitary, inconspicuous. Stipulodes in two tiers, almost equally developed,
short or obtuse. Branchlets 8-10 in a whorl, up to 4cm long; basal segments
4-5 diplostichous or triplostichous, tylacanthous remainder 2-3 apical seg-
ments ecorticated. Gametangia conjoined, oogonia 600-700nm long, black
or brown with 10-15 convolutions; antheridia 300-350 um in diameter.
Habitat: In an irrigation canal about 0.5m deep; pH 7.7; CaCO; 690
ppm; Qasseem; March, 1986.
Remarks: The material is in good agreement with icon number (7) of
Wood & Imahori (1964).
Chara vulgaris var. longibracteata (Kütz. in Reich.) H. et J. Groves (Fig. 5)
Plants monoecious, 20-30cm high, texture coarse and brittle; odorifer-
ous, heavily to moderately encrusted; gray-green. Axes 600um in diameter;
cortex diplostichous, aulacanthous. Spine-cells rudimentary. Stipulodes dip-
lostephanae. Branchlets 8-10 in a whorl corticated and ecorticated diplostic-
hous but few almost naked branchletsalso exist. Bract cells 8-10 in number,
bracteoles 6-8 times longer than oogonium. Gametangia conjoined; oogoni-
um 690um long; antheridium 4404m in diameter.
Habitat: In a clear water pool about 0.5m deep; pH 7.9; CaCO; 880
ppm; Al-Hassa; March, 1986. It was also collected from Al-Bahah and Qass-
seem.
Source : MNHN, Paris
CHAROPHYTES IN SAUDI ARABIA 193
Chromosome number: n= 28.
Remarks: This plant was collected from the main drainage canal at Al-
Hassa, covering an area of ca. 0.5 sq.m. Heavy deposition of calcite, which
causes the plant to sink under the weight was almost a unit vegetation.
Wood & Imahori (1965) reported the occurrence of C. vulgaris in a single
pool, which may be uniform and could be considered as a unit species. An-
other collection was also made from the same region where plentiful dessi-
cated plants at a dried pool, presumably changed the soil structure to almost
marl, due to the heavy deposition of CaCO; over the plant body. Good
agreement exist between this plant and plates I figure i and VII figure f of
the monographs by Corillion & Guerlesquin (1972) and Corillion (1975) re-
spectively.
Chara zeylanica var. diaphana f. oerstediana (A. Br.) R.D.W. (Fig. 6 et 7)
Plants monoecious, 8cm high, moderately encrusted, rarely lacking cal-
cification. Axes 600-700um in diameter; cortex regularly triplostichous, isos-
tichous. Spine-cells up to 400m long, solitary. Stipulodes in 2 tiers, well
developed in both rows; upper half longer than the lower ones. Branchlets
8-9 in awhorl 3.5-4cm long, basal segments ecorticated 600-7004m long,
branchlets partially corticated, a few totally ecorticated, mostly ultimate 1-2
segments are ecorticated.
—
1000 um
Fig. 6 et 7. C. zeylanica var. diaphana f. oerstediana (A. Br.) R.D.W., Fig. 6. show-
ing ecorticated gymnopodial basal segments. Fig. 7. whorl of branchlets, show-
ing corticated and ecorticated mixed segments.
Source : MNHN, Paris
194 T.M. KHOJA and M.I. HUSSAIN
Habitat: In an irrigation canal about 0.75m deep, muddy bottom; the
plant grows almost as a unit vegetation; pH 7.9; CaCO; 910 ppm; Al-Hassa;
March, 1986.
Remarks: The plants at a glance has a close resemblance in general
with the form depauperata of icon number (106) of Wood & Imahori (1964),
but detailed studies clear the confusions. When spores were inoculated in the
laboratory, they grew to robust plant with little calcite deposited, but no
fruit bearing plants were achieved. The ecorticated embulged segments of
branchlet have broader diameter than the ecorticated segments. This is in
good agreement with the form of Wood & Imahori (1964) of Icones (104)
and 105). Variation lies with attenuated branchlets, the present material dif-
fers in having non attenuated ultimate segments, perhaps as a geographical
or regional variation.
Nitella sp.
Plants not fertile, 1.5-3cm high, encrusted. Axes slender 200um in di-
ameter. Branchlets 5-6 in a whorl, furcate, Dactyls 3-5, end cell conical.
Habitat: In a shallow ditch in an agricultural field; pH 7.9; CaCO3 755
ppm; Al-Hassa; March, 1986.
Remarks: The plant was very small, encrusted, intermingled and entan-
gled within a collection of chareae. It represented difficulties in identifica-
tion, fertile plant was not found and records of other collections for com-
parative study were inadequate to make clarifications. However, the authors
resolve the plant upto the genus level.
DISCUSSION
The majority of charophytes were found in Al-Hassa oases, with Chara
vulgaris f. contraria, C. vulgaris var. longibracteata, C. globularis and. C. zeyla-
nica var. diaphana f. oerstediana the most abundant species at all sites stud-
ied. At certain sites charophytes were found to be dominant vegetation in
muddy canals while at other sites they grew in agricultural fields in associ-
ation with aquatic angiosperms: Bacopa monnieri (L.) Pennell, Veronica ana-
gallisaguatica L. Ranunculus aguatilis L., Poa annua L., Potamogeton trichodes
Cham. et Schecht, Ceratophyllum demersum L., Phragmites australis Trin. ex
Steudel, Typha domingensis, (Pers.) Steudel, Juncus sp. Most of the taxa
found in Al-Hassa occur in Qasseem, suggesting that most likely they share
similar water chemistry.The waters of Al-Hassa are highly calcareous with
high Mg** : Ca** ratio (mean of 0.38 on a molar basis), calcium rich,
Ca++ (x = 320mg.1-1) and have high HCO-; ( X = 215mg.11) see Table I.
Carbonate was also recorded in higher values, CO-; ( x Omg.1-1), in a
muddy ditch occupied by chareae and associated with dense masses of Spiro-
суға.
Source : MNHN, Paris
CHAROPHYTES IN SAUDI ARABIA 195
Wood & Imahori (1965) reported that C. vulgaris is highly polymorphic
plant having varied degree of variations, out of the 22 forms they described
two forms: var. longibracteata and f. contraria are; commonly distributed in
most parts of Saudi Arabia. There is no obvious indication why the charo-
phyte flora are not widely distributed in the Asir mountains. Previous study
of the water chemistry and algal vegetation of the region (Whitton et al.,
1986) showed that concentration of soluble reactive phosphate was above the
detection limit (0.02mg.1-1) for only one analysis out of nine (table I). Char-
ophyte flora was reported to decline with increase of eutrophication in a
lake in Norway, combined with intense growth of Elodea canadensis (Lan-
gangen, 1974). Perhaps other features of the environment do not favour the
distribution of charophytes in the Asir mountains.
Table I - Analysis of Al-Hassa water at two sites, sampled on 20th March, 1986.
Concentrations of elements as mg/l, SRP = soluble reactive phosphate.
Ions or Elements | Irrigation canal | Drainage canal
Na* 338 706
K+ 25 34
Mg++ 46 98
Ca++ 180 460
CO-; - 36
HCO% 120 310
50-4 204 218
cr 549 878
N(NH3) 0.10 0.81
N(NO3) 0.30- 28
SRP 0.02 0.06
The genus Nitella was found only at one site in Al-Hassa, although it is
said to be cosmopolitan in distribution in all temperate and tropical areas
(see Wood & Imahori, 1965). Perhaps its distribution is restricted in this
country, primary because of the habitat. Most species of Nitella seem to oc-
cur in pH values 6-7 and soft water, rather than higher pH and hard water
(see Wood, 1952).
Acknowledgements
The authors are indebted to Mrs Dr. M. Guerlesquin for supplying some speci-
mens for comparative purposes and for her helpful suggestions and comments, They
also wish to thank Dr. H.M. Hassan for identifying the aquatic angiosperms. This
research (Bot/1402/19) was supported by the Research Center, College of Science,
King Saud University, Riyadh, Saudi Arabia.
Source : MNHN, Paris
196 Т.М. KHOJA and M.I. HUSSAIN
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Source : MNHN, Paris
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LAURENCIA BRONGNIARTII (RHODOPHYTA,
CERAMIALES) EN RADE DE BREST, ESPECE NOUVELLE
POUR LES COTES EUROPÉENNES.
Jacqueline CABIOCH*, Marie-Claude NOAILLES** et Jean-Claude THOMAS**
* Station Biologique, B.P. 74, 29682 Roscoff Cedex,
France.
** Laboratoire des Biomembranes et Surfaces
Cellulaires Végétales, Ecole Normale Supérieure,
46 rue d'Ulm, 75230 Paris Cedex 05.
RESUME - Des spécimens bien développés et fertiles de Laurencia brongniartii J.Ag.
ont été récoltés en rade de Brest, sur des rochers infralittoraux. Decrite des
Caraibes, l'espéce est connue également d'Indonésie, d'Australie et du Japon. Sa
premiére récolte sur les cótes européennes laisse supposer une installation en cours,
dont l'origine demeure énigmatique.
ABSTRACT - Scveral well-developed and fertile specimens of Laurencia brongniartii
J. Ag. have been observed in the Bay of Brest, growing on rocks in the sublittoral
zone. This caribbean species has been recorded from Indonesia, Australia, the trop-
ical Atlantic Ocean and Japan. Its first observation on the european coasts suggests
a recent settlement, the origin of which remains enigmatical.
MOTS CL
: Laurencia, new record, european coasts.
INTRODUCTION
Au cours d'une marée basse de fort coefficient, à l'Anse du Caro (rade
de Brest), en avril 1989, nous avons eu l'occasion de récolter trois thalles
d'un Laurencia qui, tant par sa forme que par sa couleur et sa consistance,
se confond aisément sur le terrain avec le Gelidium sesquipedale (Turner)
Thuret (Fig. 7). Deux de ces thalles étaient fertiles et producteurs de
tétraspores. Les caractéres de ce Laurencia permettent de le rapporter au L.
brongniartii J. Ag., espéce connue jusqu'à présent de l'Atlantique tropical
(Taylor, 1960; Lawson & John, 1982), d'Australie, d'Indonésie et du Japon
(Saito & Womersley, 1974).
Source : MNHN. Paris
2mm
som
Fig. 1-5: Laurencia brongnartii de la rade de Brest. - 1: aspect d'ensemble de la
moitié supérieure d'un thalle. 2: bases. 3: vue superficielle des cellules
corticales externes dans une région jeune. 4: id. dans une portion basale. 5:
coupe transversale dans une région moyenne.
Source : MNHN. Paris
CERAMIALE NOUVELLE POUR LES CÓTES EUROPÉENNES 199
L'Anse du Caro est une région trés réguliérement prospectée par les
phycologues et la découverte de cette espéce trés caractéristique, et fertile de
surcroit, laisse supposer une installation récente. Nous donnons ici une bréve
description de nos spécimens (collection J. Cabioch n° 2-3-42-CD1) afin de
faciliter la reconnaissance éventuelle de l'espéce en d'autres points des côtes
européennes.
DESCRIPTION
Morphologie externe
Les thalles (Fig. 1, 2, 6, 8), de couleur rouge sombre, ont de 8 4 10cm
de haut. Ils sont ramifiés dans un plan. Les rameaux principaux sont aplatis
et de forme spathulée. Ils portent de courts ramules terminaux de 1 à 2mm
de long et à disposition pennée. Ceux-ci ne sont généralement pas aplatis
mais cylindriques. La base du thalle est également cylindrique sur lcm de
haut. La prédominance de ces rameaux principaux spathulés et la couleur
rouge sombre des thalles distingue nettement ces Algues des autres Laurencia
aplatis des côtes européennes: L. platycephala Kützing et L. pinnatifida
(Hudson) Lamouroux (Magne, 1980).
En vue microscopique superficielle (Fig. 3, 4), les cellules corticales ex-
ternes ont, dans les régions apicales jeunes, une forme nettement ovoide ar-
rondie et mesurent 20-30um de long et 10-15um de large. Dans les régions
basales elles sont allongées parallèlement à l'axe et mesurent 70 à 90Oum de
long et 30um de large. Ces ceilules superficielles sont reliées entre elles par
des synapses secondaires.
Anatomie
En section transversale (Fig. 5), l'organisation apparait compacte, avec
des espaces intercellulaires réduits. Les cellules superficielles sont
isodiamétriques et non saillantes. Des épaississements membranaires rela-
tivement peu nombreux et d'importance variable s'observent dans les cellules
médullaires.
Reproduction
Les deux thalles fertiles sont des tétrasporophytes. Ils sont caractérisés
par la transformation des rameaux courts terminaux en stichidies porteuses
de tétrasporocystes. Ceux-ci, disposés selon le mode parallèle et abaxial
défini par Saito (1967), ont 80 á 90um de diamètre. Les stichidies, qui ne se
distinguent pas à première vue des rameaux courts habituels, ont de 1 à
2mm de long et 600 à 700um de large.
Source : MNHN. Paris
Fig. 6-8: morphologies comparées de Laurencia brongniartii (6 et 8) et Gelidium
sesquipedale (T) des côtes bretonnes (Echelle = 1cm).
Source : MNHN. Paris
CERAMIALE NOUVELLE POUR LES CÓTES EUROPÉENNES 201
Biologie
L'espéce a été récoltée en Avril, fixée sur des rochers infralittoraux ex-
ceptionnellement découverts, au milieu d'un peuplement de Rhodophycées.
L'Anse du Caro est caractérisée par une forte richesse spécifique malgré son
mode abrité et la forte turbidité de ses eaux.
DISCUSSION ET CONCLUSION
Les caractéres morphologiques, anatomiques et reproducteurs des
échantillons de l'Anse du Caro permettent de les rapporter, dans l'état ac-
tuel des connaissances, au. Laurencia brongniartii J. Ag. Nous avons pu les
comparer aux spécimens conservés dans l'herbier du Muséum d'Histoire Na-
turelle de Paris et en particulier à l'isotype sans toutefois qu'une observation
microscopique correcte soit possible. La définition de l'espéce a donné lieu à
de nombreux remaniements (Yamada, 1931) et discussions (Papenfuss, 1943;
Saito £ Womersley, 1974) dont nous suivons ici les conclusions. Les
caractéres de nos échantillons correspondent exactement à la description la
plus récente donnée de l'espéce par Saito & Womersley (1974).
L. brongnartii est une espéce décrite de la Martinique; elle n'est,
semble-t-il, cependant pas trés abondante dans les Caraibes (Taylor, 1960).
Malgré une relative rareté, elle paraît actuellement avoir une distribution as-
sez vaste. Elle est connue du Japon, d'Indonésie, de l'Atlantique tropical
(Caraibes et Afrique de l'Ouest), ainsi que d'Australie. Par rapport aux di-
verses descriptions données dans la littérature, les échantillons de la rade de
Brest paraissent particulièrement bien développés.
La distribution mondiale de l'espéce ne permet pas d'avancer pour
l'instant d'hypothése sur sa provenance. Il convient cependant de rappeler
que la rade de Brest est riche en installations ostréicoles. La découverte du
L. brongniartii sur les côtes bretonnes peut être rapprochée de celle du
Mesothamnion caribaeum Boergesen (Ardré et al., 1982), également décrit des
Caraïbes, mais aussi connu du Japon.
D'autres installation récentes d'espèces demeurent actuellement tou-
jours aussi énigmatiques, telles celle du Porphyra yezoensis Ueda en Mer du
Nord (Kornmann, 1986), celle du Lomentaria hakodatensis Yendo (Cabioch
& Magne, 1986) et du Caulacanthus ustulatus (Mertens) Kützing (Rio &
Cabioch, 1988) sur les cötes de Bretagne.
REMERCIEMENTS. - Les auteurs remercient vivement Frangoise Ardre
(M.N.H.N.) qui leur a donné accés aux échantillons conservés dans l'Herbier du
Museum.
Source : MNHN, Paris
202 J. CABIOCH, M.C. NOAILLES et J.C. THOMAS
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Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Algol. 1990, 11 (3): 203-218 203
QUELQUES PERIDINIUM EHRBG. (ALGAE,
PYRRHOPHYTA) D'EAU DOUCE ETUDIES AU
MICROSCOPE ÉLECTRONIQUE A BALAYAGE
Alain COUTÉ* et Guillermo TELL**
* Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National
d'Histoire naturelle, 12 rue Buffon, 75005 Paris,
France.
** Depto. Ciencias Biologicas, Fac. Ciencias
y Naturales, 1428 Buenos Aires, Argentine.
RÉSUMÉ - Les auteurs étudient, à l'aide du microscope électronique à balayage,
huit taxons d'eau douce du genre Peridinium, provenant de différentes régions du
globe. Six planches avec 46 électronographies précisent la morphologie et la
tabulation de ces Dinophycées. Pour certains exemplaires, des variations de forme et
de disposition des plaques sont mises en évidence.
ABSTRACT - The authors study, with the aid of the scanning electron microscope,
eight freshwater taxa belonging to the genus Peridinium collected from different
parts of the world. Six plates containing 46 S.E.M. photographs depict the morphol-
ogy and the distribution of the thecal plates of these Dinophyceae. Variations in the
shape and disposition of the plates of certain specimens are presented and also dis-
cussed,
MOTS CLÉS : Dinophyceae, eau douce, M.E.B., morphologie, tabulation.
INTRODUCTION
Le genre Peridinium a été décrit en 1830 par Ehrenberg avec l'espéce
type cinctum. Ce genre caractérisé par une théque faite de plaques soudées
les unes aux autres est généralement difficile à étudier au microscope
photonique. Le premier travail à l'aide du microscope électronique à ba-
layage (= M.E.B.) ayant porté sur des échantillons d'eau douce a été réalisé
par Boltovskoy (1973) avec Peridinium gatunense Nygaard récolté en
Argentine. Depuis, plusieurs études (Boltovskoy (1975, 1976, 1983); Iltis &
Couté (1984); Couté & litis (1984); Dodge (1985); Hickel & Pollingher
(1988); Ling, Croome & Tyler (1989)) se sont intéressées à d'autres espéces
Source : MNHN. Paris
204 A. COUTÉ et G. TELL
d'eau douce du méme genre provenant respectivement d'Allemagne,
d'Argentine, de Bolivie, du Brésil, de Cóte d'Ivoire, de Grande-Bretagne,
d'Israël et de Tasmanie. Elles ont apporté des informations trés importantes
sur la tabulation, la morphologie des plaques, l'ultrastructure de l'ornemen-
tation pariétale et, dans certains cas, sur le sulcus et le cingulum.
Jusqu'à présent, dix-sept espéces et deux taxons infraspécifiques ont
déjà fait l'objet d'observations pour les eaux douces (P. africanum
Lemmermann, P. bipes Stein, P. bipes fo. apoda Boltovskoy, P.. borgei
(Lemmermann) Lemmermann, P. centenniale (Playfair) Lefévre, P. cinctum
(Müller) Ehrenberg, P. crenulatum Couté et Iltis, P. cunningtonii
(Lemmermann) Lemmermann, P. gatunense Nygaard, P. inconspicuum
Lemmermann, P. lomnickii Woloszinska, P. penardii (Lemmermann)
Lemmermann, P. pseudointermedium Couté et Iltis, P. striolatum Playfair, P.
umbonatum Stein, P. umbonatum var. inaequale Lemmermann, P. vol:
Woloszinska, P. wierzejskii Woloszinska, P. willei Huitfeldt-Kaas).
Disposant de materiels d’origines diverses et abondants, il nous a
semblé intéressant d'élargir la connaissance de ce genre qui comprend, pour
les eaux douces, environ quarante espèces.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les origines des échantillons étudiés dans ce travail sont précisées dans
le chapitre RÉSULTATS” à la fin de chaque description.
Dans tous les cas, les preièvements ont été réalisés à l'aide d'un filet à
plancton de 25um de vide de maille. Ils ont été fixés au formaldéhyde en so-
lution aqueuse à 5%. Les cellules ont ensuite été isolées à la micropipette
puis déshydratées à l'éthanol. Elles ont subi la technique du point critique
avec l'acide carbonique liquide comme dernier milieu. Aprés montage sur le
porte-objet couvert d'adhésif double face et métallisation à l'or et au
palladium, les organismes ont été examinés à l'aide des microscopes
électroniques à balayage CAMBRIDGE 600 (Laboratoire de Cryptogamie
du Muséum National d'Histoire Naturelle) et JEOL 840 A (Service Com-
mun des laboratoires des Sciences de la Vie du Muséum National d'Histoire
Naturelle).
RÉSULTATS
Peridinium bipes Stein (1883) var. bipes fo. bipes (pl. I, fig. 1a 4)
La morphologie et les dimensions de l'exemplaire que nous présentons
correspondent parfaitement à la description donnée par Lefévre (1932).
Source : MNHN. Paris
PERIDINIUM D'EAU DOUCE 205
L'épithéque montre la tabulation suivante: 4-3a-7” (pl. I, fig. 1) tandis
que celle de l'hypothéque est: 57-2" (pl. I, fig. 2).
Selon Lefèvre (loc. cit.), l'ornementation des plaques est "fortement
aréolée en mailles de filet, souvent concaves”. Nos observations en
microscopie électronique. à balayage confirment ce fait et mettent en
évidence la surface externe de la théque avec un réseau de crétes en relief
(pl. 1, fig. 4) qui lui donne un aspect aréolé. La paroi de chacune des aréoles
est perforée de un à trois pores (diamétre: 0,5jm).
L'hypothéque de nos exemplaires est caractéristique par la présence de
deux prolongements hyalins, à contour triangulaire, des plaques antapicales,
situés de part et d'autre de l'extrémité postérieure du sillon sulcal (pl. I, fig.
3, fléches). Dodge (1985, p. 35) publie une électronographie d'un échantillon
chez lequel ces excroissances de l'hypothéque sont trés peu développées.
Boltovskoy, pour sa part, a créé, aprés une étude morphologique et
ultrastructurale précise, une nouvelle forme, P. bipes var. bipes fo. apoda
(1976) differant du type de l'espéce par l'absence de ces prolongements des
plaques antapicales.
Au vu de ces résultats, on peut penser que le développement de ces trés
fines structures des plaques antapicales est un caractère variable. S'il en
était ainsi, il faudrait corriger la diagnose de l'espèce type dont le nom
"bipes" fait référence à ces formations.
Lieu de récolte: France, petit bassin, Foljuif (1987, 1988, janvier).
Peridinium cinctum (Müller) Enrenberg (1830) var. cinctum fo. cinctum (pl.
fig. 5 à 8)
La morphologie de nos cellules, tant par les vues apicales (pl. I, fig. 5
et 6) que par les vues faciales (pl. I, fig. 7 et 8) correspond exactement à la
description donnée par Lefévre pour cette espéce (1932, p. 83 à 85).
Les tabulations de l’épithéque (4’-3a-7”) et de Vhypothéque (57-2"")
sont également en accord avec celles du type de l'espéce (pl. I, fig. 5 et 6).
Le M.E.B. révèle l'ornementation thécale constituée par un réseau de
côtes en relief délimitant des aréoles perforées de un à deux pores.
Cette espèce cosmopolite a déjà été étudiée en détail à l'aide des micro-
scopes photonique et électronique à balayage par Boltovskoy (1975) sur des
échantillons récoltés en Argentine.
Lieu de récolte: France, mares, parc de la Vanoise (1981) et Argentine,
étang près de San Miguel de Tucuman (1979).
Source : MNHN, Paris
206 A. COUTÉ et G. TELL
Peridinium gatunense Nygaard (in Ostenfeld & Nygaard, 1925) var. gatunense
fo. gatunense (pl. II, fig. 1 A 6; pl. III, fig. 1 a 4)
Nos exemplaires correspondent parfaitement, par leur contour et leurs
dimensions, à celui représenté par Lefévre (1932, p. 95, fig. 273 à 276). La
tabulation de l'épithéque (4"-3a-7") et celle de l'hypothéque (5-2) sont
conformes à celles du type de l'espèce (pl. III, fig. I et 2).
Le microscope électronique à balayage montre une ornementation
thécale réticulée (pl. III, fig. 4) avec des crêtes en relief lui conférant un as-
pect aréolé. Chaque aréole présente un à trois pores (diamėtre: 0,5 jm). Les
sutures striées qui relient les plaques entre elles sont larges (2-2,5um), fait
caractéristique d'exemplaires âgés (pl. Il, fig. 2, 3 et 5; pl. III, fig. 3 et 4).
Boltovskoy a étudié en détail cette espéce à partir d'échantillons
récoltés dans différents lacs de barrage d'Argentine (1973) et dans le lac
Kinneret en Israél (1983). Ses images, obtenues à l'aide du M.E.B., mettent
en évidence la variabilité de la tabulation qu'il définit, pour sa part, comme
un phénoméne tératologique. Chez nos exemplaires, nous n'avons jamais
rencontré ces anomalies, par contre nous avons pu, sur des vues d'épithéques
différentes (pl. I, fig. 1-2 et pl. III, fig. 1), noter une certaine variabilité de
la morphologie des plaques. Dans leur travail comparatif entre des
échantillons de cette même espèce provenant d'Israël (récoltés dans la nature
et cultivés) et du Brésil, Hickel & Pollingher (1988) se sont tout
particulièrement intéressées à cette variabilité.
Couté & Iltis (1984) ont trouvé cette espéce en Cóte d'Ivoire mais n'en
ont fourni que des dessins (p. 62, pl. VI, fig. 26 à 29).
Lieu de récolte: Argentine, mares, province d'Entre Rios, Palmar de
Colon (1987, novembre): figures pl. III, fig. 1 A 4; Antilles Françaises,
Guadeloupe, étang Zombie (1979, mai): figures pl. Il, fig. 1 à 6.
Peridinium gatunense var. madagascariensis (Lefèvre) Lefèvre (1932) fo.
madagascariensis (pl. 1I, fig. 5 à 8; pl. IV, fig. 1-2)
Par leur contour, leur ornementation et leur taille, nos exemplaires cor-
respondent bien à la description donnée par Lefèvre (1932, p. 97, fig. 281 à
284). La tabulation parfaitement mise en évidence par le M.E.B. (épithèque:
pl. TII, fig. 5; hypothèque: pl. III, fig. 6) est la même que celle du type de
l'espèce.
Cette variété décrite de Madagascar (Lefèvre, 1927) et du Mozambique
(Rino, 1979) montre une ornementation thécale tout à fait originale chez le
genre Peridinium. Lefèvre indique que ce taxon "diffère du type par son or-
nementation formée de puissantes côtes parallèles et disposées longitudi-
nalement Le M.E.B. révèle que les sutures reliant les plaques entre elles
constituent des bourrelets épais (épaisseur: 0,5-1ит). Ces côtes prennent
naissance à partir des sutures (pl. IV, fig. 1 et 2). La plupart du temps, elles
Source : MNHN. Paris
PERIDINIUM D'EAU DOUCE 207
sont perpendiculaires à ces dernières (pl. IH, fig. 5 et 6) mais, parfois, elles
peuvent être obliques. Quelquefois, aussi, elles se ramifient ou s'anasto-
mosent entre elles. Dans les espaces libres entre les côtes, on peut observer
des pores (diamètre: 0,54m) disposés irrégulièrement.
Lieu de récolte: Mozambique, cuvette et étangs près de Namaacha,
province de Maputo (1972-1973).
Nous remercions le Dr Rino, J., d'avoir bien voulu nous confier pour
étude ses échantillons de ce très intéressant taxon.
Peridinium gutwinskii Woloszinska (1912) var. gutwinskii fo. gutwinskii (pl.
IV, fig. 3 à 6)
Par leur morphologie et leurs dimensions, nos échantillons correspon-
dent bien à la description donnée par Lefèvre (1932, p. 117-118, fig. 381 à
388).
Les tabulations de l’épithéque (4’-3a-7”) et de Vhypothéque (57-21)
sont également conformes à celles du type de l'espéce (pl. IV, fig. 3 et 4)
Le M.E.B. met bien en évidence l'ornementation thécale classique du
genre Peridinium avec son réseau de cótes en relief et les aréoles perforées de
pores. De plus, il révéle, dans le cas de nos échantillons, le contour
quadrangulaire de la plaque 2a (pl. IV, fig. 3, fléche et fig. 6, fléche),
montrée dans les figures 382 et 383 de Lefévre (1932).
Couté & Iltis (1984), qui ont observé cette espéce en Cóte d'Ivoire et
n'en ont donné que des dessins, considérent que son aire de répartition est
tropicale.
Lieu de récolte: Indonésie, Java, lac de Tjigombong prés de Bogor
(1982).
Peridinium palustre var. raciborskii (Woloszinska) Lefévre (1932) fo. (pl. IV,
fig. 7-8; pl. V, fig. 1-2)
Le contour général de nos exemplaires coincide bien, par l'allure
convexe de l'épithéque et par les deux prolongements bien marqués (signalés
par Lefèvre (1932): “hypothèque bilobée et terminée par deux courtes cor-
nes”, p. 99) des plaques antapicales 1” et 5”” (pl. IV, fig. 8 et pl. V, fig. 1),
avec la variété raciborskii de P. palustre (Lindemann) Lefèvre.
Toutefois, les dimensions données par Lefèvre pour la longueur de cet-
te variété, se situent entre 80 et 1004m alors que celles du type de l'espèce
varient entre 50 et 70um. Dans le cas de nos échantillons, la longueur ne
dépasse pas 55um.
Le M.E.B. montre que les tabulations de Vépithéque (4'-3a-7") et de
l'hypothéque (5"-2"^) sont conformes à celles du type de l'espèce. Cepen-
Source : MNHN, Paris
208 A. COUTÉ et G. TELL
dant, nos figures 7 de la planche IV et 1 de la planche V font ressortir une
variation non signalée jusqu'à présent. Celle-ci concerne la plaque 2'. En ef-
fet, dans P. palustre et ses taxons infraspécifiques, cette plaque est toujours
hexagonale et en contact avec les plaques 1”, 2”, la, 3’, 4’ et 1’; dans nos
exemplaires (pl. IV, fig. 7, fléche; pl. V, fig. 1, fléche), au contraire, la pla-
que 2’ est toujours quadrangulaire et n'a aucun contact avec les plaques
périphériques 1” et 2”. Elle est seulement reli¢e aux plaques la, 3’, 4’ et I’.
A cause de ses faibles dimensions et de la disposition des plaques de
l'épithéque, nous considérons notre échantillon comme une forme de la
variété raciborskii de P. palustre.
L'ornementation générale de la théque, bien mise en évidence par le
M.E.B., correspond à un réseau de cótes peu épaisses délimitant des aréoles
perforées de un à deux pores (pl. V, fig. 2). Les sutures, comme chez tous
les Peridinium, apparaissent striées ici.
Lieu de récolte: Brésil, marais Joaquim II (1975, aoüt) Leg. Cronberg.
Peridinium volzii Lemmermann (1905) var. volzii fo. volzii (pl. V, fig. 3 à 8)
Le contour général de nos échantillons et leurs dimensions (pl. V, fig. 3
et 7) sont bien en accord avec la description et l'iconographie données par
Lefévre (1932, p. 73 à 75, fig. 122 à 140).
Les tabulations de l'épithéque (4-3a-77, pl. V, fig. 3) et de
I'hypothéque (57-2, pl. V, fig. 4) sont conformes aussi à celles du type de
l'espéce.
Le M.E.B. révéle les détails de l'ornementation thécale, à savoir un
réseau de crétes en relief délimitant des aréoles perforées, en général, par un
à trois pores (diamètre: 0,5um). Cette ornementation (pl. V, fig. 8) est
caractéristique du genre Peridinium s. str.
La largeur des sutures reliant les plaques entre elles varie de 1 à 4um.
selon l'âge des individus considérés, faible chez les jeunes (pl. V, fig. 3) et
forte chez les autres (pl. V, fig. 6). On peut constater aussi que ces sutures
sont toujours striées.
Ling et al. (1989) présentent trois vues de cette espéce (fig. 98: vue de
face; fig. 99: vue de l'épithéque; 100: vue de l'hypothéque). Toutefois, la vue
frontale semble posséder des franges hyalines sur l'épithéque; de plus, les au-
teurs signalent l'existence de courtes épines sur l'hypothéque. Ces deux
caractères ajoutés à la disposition quasiment rectiligne des plaques la, 3° et
3a, nous conduisent à penser qu'il s'agit probablement de P. willei. Les au-
teurs discutent, d'ailleurs, à propos de P. willei, de la difficulté à distinguer
P. volzii de P. willei.
Lieu de récolte: Argentine, mares, province d'Entre Rios, Palmar de
Colon (1987, novembre).
Source : MNHN, Paris
PERIDINIUM D'EAU DOUCE 209
Peridinium willei Huitfeldt-Kaas (1900) var. willei fo. willei (pl. VI, fig. 1 à 8)
Les cellules de nos échantillons ont une morphologie et des dimensions
(pl. VI, fig. 5 et 6) qui rappellent tout à fait la description et l'iconographie
données par Lefèvre (1932, p. 70 à 72, fig. 101 à 110).
Le M.E.B. montre que les tabulations de l'épithéque (4'-3a-7") et de
Vhypothéque (5/-2"") sont bien conformes à celles du type de l'espéce.
Toutefois, nos figures 1, 2, 3 et 8 de la planche VI, mettent en évidence une
variation non signalée jusqu'à présent. Celle-ci concerne surtout la plaque 3'
qui peut être trapézoïdale (pl. VI, fig. 3 et 8), subrectangulaire (pl. VI, fig.
1) ou encore pentagonale (pl. VI, fig. 2). Sur la figure 93 donnée par Ling et
al. (1989) qui ont aussi étudié cette espéce dans des récoltes de Tasmanie, la
plaque 3’ est trés mal délimitée et pourrait étre considérée comme inexis-
tante, les plaques la et 3a étant contigués.
L'ornementation thécale apparait, au M.E.B., comme chez les autres
taxons décrits précédemment, faite d'un réseau de cótes en relief délimitant
des aréoles perforées de un à deux pores (pl. VI, fig. 8). De plus, nos figures
6 et 7 de la planche VI, font bien ressortir un caractère typique de P. willei.
En effet, à propos de cette espèce, Lefèvre (1932, p. 70) indique: ‘franges
hyalines aux apicales et aux antapicales” et ses figures 102, 103 et 108 de la
page 71, les montrent clairement, Ces excroissances trés bien visibles sur no-
tre figure 7, résultent de l'union de la plaque 2a avec la, 3' et 3a et de l'as-
sociation de ces trois dernières avec 2’ et 4’, pour les plaques apicales. Pour
Vhypothéque, elles sont le résultat de la suture des plaques 17” ауес 1°” et
5°" avec 2°”, Ces franges confèrent à la cellule, en vue de profil, une sil-
houette anguleuse propre à cette espèce.
Lieu de récolte: Argentine, mares, province d'Entre Rios, Palmar de
Colon (1987, novembre).
CONCLUSION
Avec ses 46 électronographies, notre contribution constitue un apport
important à la connaissance du genre Peridinium. En effet, elle présente
trois taxons non décrits jusqu'ici à l'aide du M.E.B., à savoir P. gatunense
var. madagascariensis, P. gutwinskii et P. palustre var. raciborskii. Ainsi, à
notre connaissance, le nombre de Peridinium étudiés par cette méthode passe
donc de 19 á 22. Par ailleurs, notre travail fournit des informations
complémentaires sur quatre autres espèces déjà observées au M.E.B. par
d'autres auteurs; il s'agit de P, bipes, P, cinctum, P. gatunense et P. willei.
Pour P. bipes, jusqu'à présent, seules les vues frontale et apicale avaient été
données par Dodge (1985). Nous ajoutons 4 celles-ci une vue de
l'hypothéque et des vues de détails de la paroi et des prolongements hyalins
des plaques antapicales. De plus, à propos de ce dernier caractére, la compa-
raison de nos résultats avec ceux de Dodge (1985) et ceux de Boltovskoy
Source : MNHN, Paris
210 A. COUTE et G. TELL
(1976), pour la variété apoda, fait ressortir des variations morphologiques et
dimensionnelles.
En ce qui concerne P. gatunense, avec nos échantillons provenant
d'Argentine et de Guadeloupe, nous montrons de nouveaux aspects morpho-
logiques de certaines plaques épithécales. Nous faisons de méme avec P.
willei, en particulier pour la plaque 3’.
Enfin, un autre résultat de notre travail est la description détaillée au
M.E.B. de la paroi thécale de P. gatunense var. madagascariensis. Celle-ci se
distingue, en effet, de l'ultrastructure quasi générale réticulée aréolée des
taxons d'eau douce du genre Peridinium observés jusqu'à maintenant à l'aide
du M.E.B. (à l'exception de P. lomnickii et P. umbonatum (Dodge, 1985 et
Ling et al. (1989) pour le premier) A ce propos, il serait d'ailleurs
intéressant de pouvoir comparer l'ultrastructure de P. striolatum var.
striolatum fo. auburnense (Playfair) Lefévre et de P. volzii var. volzii fo.
vancouverense (Wailes) Lefèvre qui, en microscopie photonique, montrent
une ornementation striée apparemment analogue à celle de P. gatunense var.
madagascariensis.
REMERCIEMENTS
Ce travail a été réalisé grâce à un programme de coopération scientifique
financé conjointement par le C.N.R.S. (France) et le C.O.N.I.C.E.T. (Argentine).
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Source : MNHN. Paris
212 A. COUTÉ et G. TELL
LEGENDES DES FIGURES
PLANCHE I - Fig. 1 à 4: Peridinium bipes Stein. Fig. 1: épitheque; fig. 2:
hypothéque; fig. 3: vue dorsale de l'hypothéque montrant les deux prolongements
hyalins (flèches); fig. 4: détail de l'ornementation pariétale. - Fig. 5 à 8: Peridinium
cinctum (Müller) Ehrenberg. Fig. 5: épithéque; fig. 6: hypothèque; fig. 7: vue
frontale; fig. 8: vue dorsale. Sauf indication contraire, tous les traits d'échelle
représentent I0um.
PLANCHE II - Fig. 1 à 6: Peridinium gatunense Nygaard var. gatunense. Fig.
1 et 2: ėpithėgues; fig. 3: hypothèque; fig. 4: vue frontale; fig. 5: vue dorsale; fig. 6:
vue de profil. Les traits d'échelle représentent 104m.
PLANCHE III - Fig. | à 4: Peridinium gatunense Nygaard var. gatunense.
Fig. 1: ėpithėgue; fig. 2: hypothèque: fig. 3: vue dorsale; fig. 4: détail de la théque.
Fig. 5 à R: Peridinium gatunense var. madagascariensis (Lefevre) Lefevre. Fig.
épithèque: fig. 6: hypothèque: fig. 7: vue frontale: fig. 8: vue dorsale. Sauf indica-
tion différente, tous les traits d'échelle représentent 10um.
PLANCHE IV - Fig. 1 et 2: Peridinium gatunense var. madagascariensis
(Lefévre) Lefévre. Fig. 1: détail de la théque; fig. 2: détail de la zone du sillon sulcal.
- Fig. 3 à 6: Peridinium gutwinskii Woloszinska. Fig. 3: épithéque; la fléche montre la
plaque 2a; fig. 4: hypothéque; fig. 5: vue frontale; fip. 6: vue dorsale; la fléche
désigne la plaque 2a. - Fig. 7 et 8: Peridinium palustre var. raciborskii (Woloszinska)
Lefèvre fo. Fig. 7: épithèque (la flèche montre la plaque 2^); fig. 8: vue frontale. Sauf
indication différente, tous les traits d'échelle représentent 10um.
PLANCHE V - Fig. | et 2: Peridinium palustre var. raciborskii (Woloszinska)
Lefèvre fo. Fig. 1: profil (la flèche montre la plaque 2°); fig. 2: détail de la theque
dans la région de l'intersection des sillons cingulaire et sulcal. - Fig. 3 à 8: Peridirium
volzii Lemmermann. Fig. 3: vue frontale: fig. 4: hypothèque: fig. 5: épithèque: fig. 6:
vue dorsale; fig. 7: vue de profil; fig. 8: détail de l'ornementation thécale. Sauf indica-
tion différente, tous les traits d'échelle représentent 10um.
PLANCHE VI - Fig. 1 à 8: Peridinium willei Huitfeldt-Kaas. Fig. 1 et 2: deux
épithéques; fig. 3: vue dorsale de l'épithéque; fip. 4: hypothéque; fig. 5: vue frontale;
fig. 6: vue de profil; fig. 7: détail des franges hyalines des plaques apicales; fig. 8:
détail de la théque montrant la plaque 2' à contour trapézoidal ici. Les traits
d'échelle représentent 10um.
Source : MNHN. Paris
214 A. COUTÉ et G. TELL
Source : MNHN, Paris
215
M D'EAU DOUCE
PERIDINIU
Source : MNHN. Paris
A. COUTÉ et G. TELL
PERIDINIUM D’EAU DOU!
Source : MNHN, Paris
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Cryptogamie, Algol. 1990, 11 (2): 219-224 219
PRESENCE OF MASTIGOCLADOPSIS JOGENSIS
(CYANOPHYCEAE, MASTIGOCLADOPSIDACEAE)
IN CORSICA (FRANCE)
L. HOFFMANN
Université de Liège, Département de Botanique
Sart Tilman, B.22, B-4000 Liège (Belgium).
ABSTRACT - Mastigocladopsis jogensis, so far only known from a collection from
India, has been rediscovered in Corsica (France). The morphology of the sample is
described and the taxonomic position of the genus Mastigocladopsis in relation to the
genus Nostochopsis is discussed.
RÉSUMÉ - Mastigocladopsis jogensis jusqu'à maintenant seulement connu d'une
récolte de l'Inde a été retrouvé en Corse (France). La morphologie de cet échantillon
est décrite et la position taxinomique du genre Mastigocladopsis par rapport au genre
Nostochopsis est discutée.
KEY WORDS : Cyanophyceae, Mastigocladopsis, Nostochopsis.
During a stay at the field station STARESO at Calvi in Corsica
(France) in September 1989, we had the opportunity to collect a freshwater
blue-green alga with a thallus resembling a Nostoc or a Rivularia colony, but
which proved to be Mastigocladopsis jogensis lyengar et Desikachary (1946)
after microscopic study of the sample. The genus Mastigocladopsis belongs
to the Stigonematales and is closely related to the genera Mastigocladus
Cohn ex Kirchn. and Nostochopsis Wood ex Bornet et Flahaut. It differs
from the genus Nostochopsis by having reverse V-shaped branches and from
the genus Mastigocladus by the presence of lateral heterocysts.
The alga was found in the small stream Marsolinu (Département Haute
Corse, E of Cherchisani, 12km S of Calvi, 42°27’N, 8°44’E) in the granitic
region of Corsica at an altitude of 170m. It was growing together with Hil-
denbrandia rivularis (Liebm.) J. Ag. The blue-green colonies of Mastigocla-
dopsis, up to 4cm in diameter, were attached to submerged stones. The soft
colonies are hollow ard irregularly lobed. The thallus consists of an intri-
Source : MNHN. Paris
220 L. HOFFMANN
cate mass of branching filaments. A hyaline sheath is sometimes visible, of-
ten at the branching points. The trichome is torulose or only slightly con-
stricted at the cross-walls. Cells are spherical to barrel-shaped in young
trichomes (figs. le, 3d), later becoming cylindrical and generally longer than
wide, 2.0-4.8um wide and 2.6-18.0um long. The end cell is tapering and
slightly pointed. The heterocysts are generally lateral (figs. la, 2a, 3a) or ter-
minal on short branches one to three cells long (figs. 3b, 2c); less than 5%
are intercalary. The heterocysts are roughly spherical to ovate, from equal
diameter to elongated, 6.2-9.6um wide and 5.4-12.0um long. Branching oc-
curs profusely. Two types of branching are observed: first, the typically re-
verse V-shaped mastigocladoceous branching (figs.la, c, d) very closely re-
sembling those in Mastigocladus Cohn ex Kirchn. or Herpyzonema Weber-v.
Bosse; secondly, the true lateral branching resulting from the longitudinal
division of a cell, Sometimes, after the formation of a branch, the cell of
the main filament forming this structure elongates gradually. The cell there-
fore becomes very much extended with the branch being situated in the mid-
dle (fig. 3b). Hormogonia have short barrel-shaped cells (fig. 3c), 3.4-4.2um
wide and 2.4-3.8um long.
The presence of both reverse V-shaped and true lateral branching, as
well as lateral and terminal heterocysts, places this alga in the genus Masti-
gocladopsis described by lyengar & Desikachary (1946) from India. Our spec-
imen very well corresponds to M. jogensis as far as the morphology of the
trichome and the dimensions of the cells are concerned. It only differs by
the morphology of the thallus: thus M. jogensis “formed tiny gelatinous ex-
pansions on submerged stones in the stream’ whereas our alga has hollow
colonies. To our knowledge this species has not been recorded since the col-
lection in India.
Seurat & Fremy (1936) recorded from Tunisia an alga also possessing
lateral and terminal heterocysts, which they refer to Hapalosiphon laminosus
Hansg. (= Mastigocladus laminosus Cohn). lyengar & Desikachary (1946)
and Desikachary (1959) place this species in the genus Mastigocladopsis as
M. fremyi. However, in contrast to what is stated by these authors, Seurat
& Frémy explicitly noted that their alga did not show reverse V-shaped
branching; this collection must thus be considered as Nostochopsis.
Mastigocladopsis has a very close resemblance to Nostochopsis Wood ex
Bornet et Flahaut in its general appearance and in the presence of lateral
and pedicellate heterocysts. The two genera only differ by the reverse V-
shaped branchings which are normally absent in the genus Nostochopsis.
Iyengar & Desikachary (1946) established the new family Mastigocladopsida-
ceae which differs from the Nostochopsidaceae only by the presence of the
reverse V-shaped branching. However, several authors (Desikachary, 1959;
Fremy & Feldmann, 1934) mention this type of branching also in Nosto-
chopsis and one may wonder whether Mastigocladopsis jogensis is not simply
a growth form of a Nostochopsis species; this is also an indication that the
Source : MNHN. Paris
MASTIGOCLADOPSIS IN CORSICA 221
creation of families based on the presence of reverse V-shaped branches is
hardly justifiable. The genus Nostochopsis, mainly known from tropical re-
gions, is recorded in Europe only from the south of France (Fremy & Feld-
mann, 1934) and from Italy (Del Grosso, 1982).
ACKNOWLEDGEMENTS
I thank Dr. V. Demoulin for reading the manuscript and Mr. J.T. Palmer for
improving its English. This study was performed in the framework of the Belgian
F.R.F.C. contract 2.4508.88.
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Source : MNHN, Paris
L. HOFFMANN
жасыта”
PESOS TE
= 10pm) (a, c, d:
Fig. 1 - Mastigocladopsis jogensis (bar
ing; e: young trichome with barrel-shaped cells).
reverse V-shaped branch-
Source : MNHN, Paris
MASTIGOCLADOPSIS IN CORSICA 223
Fig. 2 - Mastigocladopsis jogensis (a, b: reverse V-shaped branching; a, c: sessile lat-
eral heterocysts; c: pedicellate lateral heterocyst).
Source : MNHN. Paris
224 L. HOFFMANN
Fig. 3 - Mastigocladopsis jogensis (a: sessile lateral heterocyst; b: pedicellate lateral
heterocyst; c: hormogonium; d: young trichome).
Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Algol. 1990, 11 (3): 225-228 225
CALOGLOSSA OGASAWARAENSIS (RHODOPHYTA,
DELESSERIACEAE), A FRESH WATER RHODOPHYCEAE
NEW TO INDIA
L. JOSE and R.J. PATEL
Department of Biosciences, Sardar Patel University,
Vallabh Vidyanagar 388 120, India.
ABSTRACT - From a fresh water river in Kerala the occurrence of Caloglossa oga-
sawaraensis Okamura is recorded. This genus is for the first time collected from fresh
waters in India and the species will be an addition to the fresh water Rhodophyceae
of India.
KEY WORDS : Caloglossa ogasawaraensis, fresh water Rhodophyceae, India, tax-
onomy.
INTRODUCTION
In India the genus Caloglossa is recorded in marine habitats by Boer-
gesen (1933). It is widely distributed in many marine or brackish estuarine
habitats in Asia (Anand, 1943; Durairatnam, 1961; Nural Islam,1973). So
far this genus has not been recorded from the Indian fresh waters.
The present genus belongs to the family Delesseriaceae of the order
Ceramiales in Rhodophyta. They have lanceolate leafy thalli with frequent
constrictions. Branches and bundles of rhizoids arise from the constricted
portions. The speciation in this genus is mainly based on the size, and the
mode of ramification of the thalli.
So far only two species of the genus Caloglossa are known from fresh
waters. They are C. leprieurii Mont. and C. ogasawaraensis Okamura. Both of
them grow in brackish estuarine and fresh water habitats. Howe (1902)
found C. leprieurii in mountain stream. The second species C. ogasawaraen-
sis is mostly a fresh water form established by Okamura in 1897. Post (1936)
found this species in brackish water. Ratnasabapathy (1977) and Ratnasaba-
pathy & Kumano (1982) reported this species from fresh water habitats of
Thioman Island in peninsular Malaysia. Kumano (1978) described a new va-
Source : MNHN, Paris
226 L. JOSE and R.J. PATEL
Figures 1-7. Caloglossa ogasawaraensis Okamura. 1,2. Showing the flattened leafy
segments of thalli. Scale bar 1 = 200um; scale bar 2 = 1004m. 3. A frond
showing sub-dichotomous branching, Scale bar = 100um. 4. Dichotomous
branching at the base of frond, Scale bar = 200um. 5. A bundle of rhizoids
arising from the constricted portion of leafy segment. Scale bar = 1004m. 6. A
part of frond showing pit connection between cells and the midrib cells with la-
teral pericentrals. Scale bar = 50um3. 7. Transversal section of a frond show-
ing single layered cells, with a central 3 cell thick midrib. Scale bar = 50am.
Source : MNHN. Paris
CALOGLOSSA OGASAWARAENSIS NEW TO INDIA 227
riety C. ogasawaraensis var. latifolia Kumano from Sungai Cherok in penin-
sular Malaysia.
MATERIAL AND METHODS
The specimens of a fresh water species of the genus Caloglossa were
collected in February 1988 near Athirampally water falls of Sholayar river in
Kerala State. It was collected from the shallow sandy bottom of the river
bed. The materials were preserved in 4% formaldehyde. Photomicrographs
were taken by Carl Zeiss photomicroscope. The specimens are kept in
authors's herbarium C. No. K.15, S.P. University.
SYSTEMATIC ACCOUNT
Caloglossa ogasawaraensis Okamura (Figs. 1-7).
Okamura, 1897: 13, Fig. a-d; Bourrelly, 1970: 276-79, pl. 77 (7-8), pl. 78
(1-3).
Thalli flat, leafy, purple to red in colour, upto 2.5em high; consisting
of articulate leafy segments with their apices commonly inrolled, segments li-
near lanceolate or nearly so, attenuating more narrowly towards the base,
upto 5.Imm long and 0.3mm broad. Rhozoides and similar leafy segments
produced from the constricted portion or from the injured portion of the
frond. The fronds di- or trichotomously branched. Sometimes without
branching. Thalli unistratose except the midrib regions; midrib 3 celled thick
a central cell and two median pericentrals. Rows of lateral pericentral cells
present on both sides of midril. Upto seven rows of cells present on each
side of the midrib. The midrib cells upto 170um long and 304m broad. The
length of cells decreasing from the midrib to periphery. Pit connections seen
between all the cells including rhizoids. The rhizoids multicellular elongate
and cylindrical upto 26um in diameter and upto 218um long. Reproduction
not known in the present specimens.
Habitat: growing attached to the sandy bottom of Sholayar river near
Athirampally water falls in Kerala State.
DISCUSSION
Some species of the genus Caloglossa exhibit close relationship among
themselves. Fairly good similarities exist between at least four of them. They
are C. leprieurii, C. zanzibariensis Goebel, C. ogasawaraensis and C. bombay-
ensis Boergesen. Concrete demarcating characters based on their reproduc-
tive structures are yet to evolve in the speciation of this genus. The present
plant is distinguished from C. leprieurii by the absence of repeatedly forking
nature of thalli, mode of ramification and by the nature of cells. Boergesen
(1933) while establishing C. bombayensis refers to two related species. They
are C. zanzibariensis and C. ogasawaraensis. According to him C. zanzibar-
lensis differs from C. dombayensis in having eight rows of cells in the seg-
Source - MNHN. Paris
228 L. JOSE and R.J. PATEL
ment against four in the latter. It also differed in having the broader seg-
ment of 250-400um against 70um of C. bombayensis. In his opinion С.
zanzibariensis is closely related to C. ogasawaraensis. But the later plant is
much broader 2-3mm as given by Okamura (1897) and the segments are
much narrower at the nodes thus becoming ellipsoid in shape. But Ratnasa-
bapathy & Kumano (1982) described a much smaller specimens of C. ogasa-
waraensis. The present specimen is also slightly smaller than the one de-
scribed by the above workers.
CONCLUSIONS
The present specimens are identical with C. ogasawaraensis described by
Ratnasabapathy (1977), Ratnasabapathy & Kumano (1982) and Bourrelly
(1970). The smaller size of the present specimens may be due to the ecologi-
cal and nutritional condition existing in the habitat. The first occurrence of
this species in India is a significant record considering its wide distribution
in Malayan region.
ACKNOWLEDGEMENTS. - The first author thanks C.S.I.R., New Delhi for
the award of a Senior Research Fellowship.
REFERENCES
ANAND P.L., 1943 - Marine algae from Karachi. Part H: Rhodophyceae. Punjab
Univ. Bot. Publ.: 1-52.
BOERGESEN F., 1933 - Some Indian Rhodophyceae especially from the shores of
the presidency of Bombay. bull. Misc. Inform. 3: 113-142.
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es, les Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Paris, Boubée.
DURAIRATNAM M., 1961 - Contribution to the study of marine algae of Ceylon.
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HOWE M.A., 1902 - "Caloglossa leprieurii in mountain streams”. Torreya 2:
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KUMANO S., 1978 - Notes on fresh water red algae from West Malaysia. Bot.
Mag. Tokyo 91: 97-107.
NURUL ISLAM AKM, 1973 - The Algal flora of Sunderbams mangrove forest.
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OKAMURA K., 1897 - Algae from Ogasawara Jima. Bot. Mag. Tokyo 11: 120.
POST E., 1936 - Systematische und Pflanzengeographische Notizen zur Bostryschia-
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RATNASABAPATHY M., 1977 - Fresh water biology of Pulau Tioman. Marlin Sa-
mundra Tioman Sdn Bhd., Kuala Lumpur, pp. 27-30.
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of Malaysia I. Some taxa of the genera Batrachospermum, Ballia and Caloglos-
sa from Pulau Tionian West Malaysia. Jap. J. Phycol. (Sorui) 30: 15-22.
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Algol. 1990, 11 (3): 229-232 229
CHARACIOPSIS FRUTII (XANTHOPHYCEAE),
UNA NUEVA ESPECIE EPIZOICA DE ARGENTINA
Haydée N. PIZARRO
Centro de Ecologia Aplicada del Litoral,
C.C. 291, 3400 Corrientes, Argentina.
ABSTRACT - Characiopsis frutii sp. nov. (Xanthophyceae, Mischococcales) a new
epizoic species from Corrientes, Argentina is erected, This algae was found together
with Chlorangiella subarctica, a new record for the south hemisphere, living on Me-
socyclops paranaensis (Copepoda, Cyclopoida).
RESUME - L'auteur décrit Characiopsis frutii sp. nov. (Xanthophyceae,
Mischococcales), une nouvelle espèce épizoïque de la province de Corrientes en
Argentine. Elle était associée a Chlorangiella subarctica algue signalée pour la
première fois dans l'hémisphère sud, fixée sur des Mesocyclops paranaeensis
(Copepoda, Cyclopoida).
MOTS CLÉS : algues épizoiques, Characiopsis frutii sp. nov., systématique,
Argentine.
El presente trabajo tiene por objeto la descripción de Characiopsis frutii
sp. nov. (Xanthophyceae, Mischococcales), epizoica sobre Mesocyclops
paranaensis Dussart et Frutos (Copepoda, Cyclopoida).
MATERIALES Y METODOS
El material que se estudió fue cedido por la prof. S. Frutos del labo-
ratorio de zooplancton del Centro de Ecología Aplicada del Litoral
(CECOAL). Este laboratorio, está actualmente estudiando la microfauna
presente en arrozales de la provincia de Corrientes (Argentina). Dentro de
ese programa de investigación, se realizan experiencias de laboratorio. De
acuerdo a lo comunicado personalmente por la prof. Frutos, en una batea
de experimentación de plástico reforzado, de 45 x 40cm de superficie y 28cm
de profundidad, en el mes de abril de 1984, se colocaron muestras de suelo
Source : MNHN. Paris
230 H.N. PIZARRO
secado previamente, Fueron obtenidas de una arrocera ubicada en la
estación experimental del INTA, de la localidad de El Sombrerito, en la
provincia de Corrientes. Las muestras se cubrieron con agua destilada, para
permitir el desarrollo y posterior estudio de las poblaciones que apareciesen,
dejándolas a la intemperie.
Para obtener las muestras de zooplancton, se extrajo el agua mediante
el uso de una bomba de succión sumergible centrifuga, filtrándola a través
de un tamiz de 53m de apertura de poro. El material se fijó con formol al
4%.
En cada oportunidad, se midieron los siguientes parámetros físicos y
químicos: temperatura, pH, conductividad y profundidad. La muestra estu-
diada fue obtenida el 11 de junio de 1985.
Para el análisis de las algas epizoicas se colocó cada copépodo entre
porta y cubreobjetos para observarlo con microscopio óptico, agregando
unas gotas de solución de lugol (1 + IK). Cada grupo algal fue ubicado
taxonómicamente según Bourrelly (1966, 1968), Ettl (1978) y Fott (1972). El
material luego de su estudio, se depositó en el CECOAL con la sigle BY-03.
RESULTADOS Y DISC!
En la fecha de muestreo la temperatura del agua fue de 17°C, la con-
ductividad de 72uS.cm-, el pH de 6 unidades y el O, disuelto fue de
13,6mg/l.
SION
Debido a las caracteristicas de la batea experimental, los parametros
fisico-quimicos, presentaron drásticas fluctuaciones. El pH, sin embargo, se
mantuvo siempre dentro del rango ácido (5,6 - 6 unidades) desde el comien-
zo de la experiencia. Por otra parte, la temperatura fue lo más variable, al-
canzando el maximo valor el 3 de enero de 1985, con 39°C, en horas del
medio día. La profundidad osciló entre 7 y 2cm con los valores mayores lue-
go de las lluvias. En varias oportunidades, la batea se secó por completo de-
bido a sucesivas jornadas de calor intenso con alta evaporación, en los días
de verano (enero, febrero).
Por lo mencionado, los organismos habitantes de este ambiente, son
capaces de atravesar períodos de marcadas limitaciones y de fluctuaciones
ambientales drásticas.
Aproximadamente el 80% de la población de Mesocyclops paranaensis
presentó signos de epizoiquismo. Según comunicación personal de Frutos, el
resto de microfauna estudiado no poseia algas epizoicas.
La ficoflora alcanzó a cubrir el 70% del sustrato, encontrándose más
densamente distribuida alrededor del segmento genital. Estuvo compuesta
por dos poblaciones algales.
Source : MNHN. Paris
CHARACIOPSIS FRUTII SP. NOV. 231
Fig. 1: Characiopsis frutii nov. sp. Fig, 2: Chlorangiella subarctica.
- Chlorangiella subarctica “Skuja) Fott (Chlorophyceae, Tetrasporales)
(Fig. 2)
Especie epizoica de copépodos planctónicos (Fott, op. cit.), que en esta
oportunidad se cita por primera vez para el hemisferio sur. En nuestro ma-
terial, la prueba con solución de lugol dio positiva para la presencia de
almidón.
- Characiopsis frutii sp. nov. (Xanthophyceae, Mischococcales) (Fig. 1).
Cellula cylindrica aut leviter fusiformis, stipite brevi cum disco basale
ferrugineo, 3-5 chromatophoris parietalibus linearibusque поп occupantibus
omnem voluminem cellularem, guttis olei praesentibus. Epizoici super crustaceos
Mesocyclops paranaensis planctonicos. Dim. celulares: long.30-70um; lat.
6-1lum. Iconotypus: figura nostra, fig. 1. In regionis: Corrientes, Argentina.
Las células vegetativas son cilíndricas o levemente fusiformes, de pared
delgada, fijándose al sustrato por un corto pie recto, con disco basal
ferruginoso. Poseen 3 a 5 cromatóforos acintados, parietales de bordes regu-
lares, los que se encuentran alineandos sin ocupar todo el volumen celular
en conjunto. La prueba con solución de lugo! dio negativa para la presencia
de almidón. No se observó su reproducción. Dimensiones celulares:
Source : MNHN. Paris
232 H.N. PIZARRO
30-70um long., 6-Ilum ancho. Epizoicas sobre Mesocyclops paranaensis
Dussart et Frutos; densamente dispuestas en el urosoma del copépodo.
Esta especie es muy semejante a Characiopsis praeacuta (Ettl) Ettl por
la forma celular, dimensiones y el pie de fijación ferruginoso.
Difiere en cambio, porque en esta última la pared celular es muy grue-
sa y además posee numerosos cromoplastos discoidales los que, a menudo,
se hallan tan densamente distribuídos que tienen forma poligonal.
Cabe señalar que, dentro de este género, los casos de especies epizoicas
son raros: Ettl (op. cit.) menciona sólo dos con este hábito: Ch. difflugicola
Huber-Pestalozzi, sobre Difflugia globulosa y Ch. acuta (^.Braun) Borzi, so-
bre cangrejos planctónicos.
AGRADECIMIENTOS
al Dr.
del ma-
A la Prof. Santa Frutos, por la donación del material estudiadi
Guillermo Tell, por la confirmación de las especies y por la revisión crític:
nuscrito y a la prof. Maria Acuña, por la traducción de la diagnosis al latín.
BIBLIOGRAFIA
BOURRELLY P., 1966 - Les algues d'eau douce. Algues vertes. Paris, Boubéc,
Slip.
BOURRELLY P., 1968 - Les aigues d'eau douce. Algues jaunes et brunes. Paris,
Boubée, 438p.
ETTL H., 1978 - Xanthophyceae. In Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 3, Teil 1,
Stuttgart, New York, G. Fischer, 530p.
FOTT B., 1972 - Chlorophyceae, Tetrasporales. In Das Phytoplankton des
Süsswassers, 16 (6), Stuttgart, 1-116 + 47 Tf.
Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Algol. 1990, 11 (3): 233-234 233
OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE
KRISTIANSEN J., CRONBERG G. et GEISSLER U. (Eds), 1989 -
Chrysophytes. Developments and perspectives. Proceedings of the second
International Chrysophyte Symposium, 3-5 August 1987, Berlin. Beih.
Nova Hedwigia 95: 287p., Prix: DM 190.
Ce volume présente les communications du Symposium de Berlin en 3
parties: taxonomie, écologie et biogéographie.
Dans la taxonomie, nous trouvons les 5 articles suivants:
ANDERSEN, R.A. sur les Synurophyceae (p. 1-26) précise les caractères
particuliers de ce groupe (pigments, ultrastructure - racines flagellaires,
mitoses -) qui permettent et justifient la creation de cette classe.
SANDGREN C.D. £ BARLOW S.B. (p. 27-44) étudient en culture la pro-
duction des écailles siliceuses chez Synura petersenii. SANDGREN C.D. (p.
45-69) examine en microscopie á balayage la formation des statospores
(kystes siliceux) chez Dinobryon, Synura, Mallomonas, Chrysophaerella.
SKOGSTAD A. & REYMOND O.L. (p. 71-79) observent l'ultrastructure de
Spiriferomonas et suivent l'enkystement et donnent de bonnes figures de
l'ultrastructure des kystes. PIPES L., TYLER P.A. & LEEDALE G.F. (p.
81-97) décrivent, de Tasmanie, un nov. gen. colonial: Chrysonephele dont ils
étudient l’ultrastructure.
En écologie, ELORANTA P. (p. 99-109) précise l'écologie de 9 espéces
de Dinobryon de Finlande. SIVER P.A. (p. 111-117) montre que Mallomonas
acaroides et sa var. muskokama sont, l'un alcalobionte (pH: 8.0), l'autre
acidobionte (pH: 5,5). KURATA, A. (p. 119-129) observe que les fleurs
d'eau à Uroglena americana, au Japon, sont. favorisées par de fortes concen-
trations en Ca et Mg. HARTMANN J. & STEINBERG C. (p. 131-158)
étudient l'écologie des Chrysophytes à écailles siliceuses en Europe et mon-
trent qu'elles sont rares en eau calcaire. GUTOWSKI A.L. (p. 159-177)
précise le développement saisonnier des Chrysophycées à écaille; dans la
région de Berlin, le maximum est atteint en Mars et Avril. KRISTIANSEN
J. (p. 179-189) montre que Mallomonas teilingii atteint en Europe et aux
U.S.A. son maximum au pH de 6 à 9.
En biogéographie, CRONBERG G. (p. 191-232) donne des cartes de
répartition des Chrysophycées à écailles dans les régions tropicales. Elle
décrit deux sp. nov. de Mallomonas et une de Synura. 67 figures d'écailles
en M.E. illustrent ce travail. HICKEL B. & MAASS J. (p. 233-257)
établissent une liste des Chrysophycées á écailles des lacs du Holstein,
illustrée de 60 figures d'écailles en M.E. (51 taxons). CAMBRA J. (p.
259-267) signale la présence de Sphaeridiothrix compressa et de
Phaeothamniom articulatum en Espagne et donne la liste des algues qui crois-
sent dans le biotope. Enfin WUJEK D.E. & IGOE M.J. (p. 269-280) don-
Source : MNHN, Paris
234 OUVRAGES RECUS POUR ANALYSE
nent leur 7éme étude sur les Chrysophycées du Michigan (U.S.A.) avec 47
taxons et d'excellentes figures.
Nous espérons que cette bréve analyse montrera le grand intérét de ce
volume sur un sujet difficile et mal connu.
P. Bourrelly
ANNONCE
Le 3éme et dernier volume de I’ Atlas du phytoplancton marin publié par les
Presses du C.N.R.S. sous la direction de A. Sournia vient de paraître.
Rappelons les caractéristiques de cette série. Le niveau taxinomique supérieur
est celui des Classes, qui sont décrites, illustrées puis subdivisées en Ordres et Fa-
milles. L'horizon principal est celui du Genre (500 au total) dont on donne pour cha-
cun: référence originelle, étymologie, typification, synonymie, bibliographie, diagnose,
affinités avec les genres voisins et écologie. L'Atlas n'est pas un manuel d'identifica-
tion des quelque 6000 espéces mondiales mais il indique, à propos de chaque genre,
le nombre des espéces et les critéres morphologiques qui servent à les distinguer entre
elles. Chaque genre est illustré de dessins et de microphotographies optiques ct
électroniques. Des clés d'identification permettent l'accès aux divers niveaux
taxinomiques. Les volumes 1 et 2 possèdent chacun leur index et le volume 3
présente un index récapitulatif général.
Volume 1 (1986) par A. Sournia: "Cyanophycées, Dictyochophycées, Dinophycées,
Raphidophycées”, 219p. incl. 46 pl. ISBN: 2-222-03823-5. Prix: 210 FF.
Volume 2 (1987) par M. Ricard: "Diatomophycécs”, 297p. incl. 70 pl ISBN:
2-222- 03987-8. Prix: 210 FF.
Volume 3 (1990) par M.-J. Chrétiennot-Dinet (avec la collaboration de Ch. Billard et
A. Sournia): “Chlorarachniophycées, Chlorophycées, Chrysophycées, Cryptophycées,
Euglénophycées, Eustiematophyceae, Prasinophycėes, Prymnėsiophycėes, Rhodo-
phycées, Tribophycées", 261p. incl. 49pl. ISBN: 2-222-04325-5. Prix: 250 FF.
Commandes: chez les libraires ou auprés des Presses du C.N.R.S.: 20-22, rue
Saint-Amand, 75015 Paris. Vente directe sur place: Librairie du C.N.R.S.: 295, rue
Saint-Jacques, 75005 Paris.
Commission paritaire 16-1-1986 - No 60590
Dépôt légal n° 15169 - Imprimerie de Montligeon
Sortie des presses le 20 août 1990
Imprimé en France
Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames)
Président : A. Couté; Secrétaire : D. Lamy
Trésorier : R. Baudoin; Directeur de la publication . H. Causse
Source : MNHN. Paris
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