Cryptogamie. Algologie

CRYPT

BGAMIE

_LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE
MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
12, RUE BUFFON, 75005 PARIS

PUBLICATION TRIMESTRIELLE

Mai 1986

COMITE DE LECTURE

F. ARDRÉ (Paris), Ed. BOUREAU (Paris), P. COMPÈRE (Meise), A. COUTÉ (Paris),
F. GASSE (Paris), P. GAYRAL (Caen), M. GUERLESQUIN (Angers), J.M. JONES (Isle of
Man), M.T. L'HARDY (Le Mans), J.W.G. LUND (Ambleside), F. MAGNE (Paris), D. MOL-
LENHAUER (Frankfurt/Main), G.W. PRESCOTT (Wyoming), C.W. REIMER (Philadelphia),
M. RICARD (Paris), J. SEOANE-CAMBA (Barcelone), A. SOURNIA (Roscoff), J.A. WEST
(Berkeley).

MANUSCRITS

Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque
tome. Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en trois exemplaires) au Directeur-
Rédacteur de Cryptogamie, Algologie, Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National
d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon, 75005 Paris.

Les tirages à part et les illustrations sont à la charge des auteurs.

ABONNEMENTS ANNUELS

Prix du tome 7 (1986) : France...» + 250F — Étranger .... 280F
Prix des tomes 1 (1980) à 6 (1985): France . . 225F — Étranger . 250 F

Prière de bien vouloir envoyer le montant par chèque bancaire ou par chèque postal
libellé à l’ordre de : Cryptogamie, Algologie, et adressé à :
Cryptogamie, Algologie
Laboratoire de Cryptogamie
12, rue Buffon, 75005 Paris
C.C.P. : Paris 14 522 31 T

Cryptogamie, Algologie est indexé par Aquatic Sciences Fisheries Abstracts Part 1,
Biological Abstracts, Chemical Abstracts, Current Contents, Marine Science Contents Tables
(F.A.O.), Publications bibliographiques du CDST (Pascal).

Copyright © 1986 Cryptogamie, Algologie

Source : MNHN. Paris

CRYPTOGAMIIE

ALGOLOGIE
TOME 7 FASCICULE 2 1986

Anciennement REVUE ALGOLOGIQUE
Fondée en 1922 par P. ALLORGE et G. HAMEL
Directeur-Rédacteur : P. BOURRELLY

Éditeur : A.D.A.C

SOMMAIRE

P. BOURRELLY et A. COUTÉ. — Algues d’eau douce de l'Ile de la Réunion
(ете ехо Pe COE IR Cnm ana n quos N teal aa

H. GERMAIN. — Variations extrémes chez Gomphonema olivaceum (Dia-
SOMME ien e e etna hee Ci Net pA aan! 123

R. PAL and P. CHATTERJEE. — Feulgen cytophotometric determination
of nuclear DNA in species of Nitella (Charophyta) from India........ 129

F. MAGNE. — Anomalies du développement chez Antithamnionella sar-
niensis (Rhodophyceae, Ceramiaceae). I. formation et début du dévelop-
pement/des tétraspores , (iL... LIT oe PSS

S. JÓNSSON. — Isolement, en culture, de lignées haploïdes à partir du
cycle hétéromorphe chez le Spongomorpha aeruginosa (Acrosiphoniales,

Chlorophyta) .......... AE 149
I.A. ABBOTT. — A unique form of Valonio

from French Polynesia... .......... 161
C. ABÉLARD. — Mise au point sur la spécificité du Pedobesia feldmannii

Abélard (Chlorophyceae, Derbesiales) . .................. ЖЕТ
(Ouvmigesrecuepotr analyse sac meth trie eet kN at 171

Bibliothéque Centrale Muséum

< niii

3 3001 00227837 1
Source : MNHN, Paris

CRYPTOGAMIE, ALGOLOGIE

Tome 7 fascicule 2 1986

CONTENTS

P. BOURRELLY et A. COUTE. — Freshwater algae from Reunion Island

Urn A gh a 87
Н. GERMAIN. — Extreme variations in Gomphonema olivaceum (Dia-

a O A 123
R. PAL and P. CHATTERJEE. — Feulgen cytophotometric determination

of nuclear DNA in species of Nitella (Charophyta) from India........ 129
F. MAGNE. — Abnormalities in the development of Antithamnionella

sarniensis (Rhodophyceae, Ceramiaceae). I : formation and early deve-
lopment of the tetraspores . .

S. JONSSON. — Isolation, in culture, of haploid strains from the hetero-
morphic life cycle in Spongomorpha aeruginosa (Acrosiphoniales, Chlo-
SUDHA алма далы EE o RR RU 149

1.A. ABBOTT. — A unique form of Valoniopsis pachynema (Chlorophyta)
Eeto prenchi КИТТЕН POVERO LZ 161

C. ABÉLARD. — Note on the specificity of Pedobesia feldmannii M
рау еба еее) Er M PIT PIDE OTA . 169

Books review . .

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Algologie 1986, 7 (2) : 87-121 87

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION

(Diatomées exclues)

P. BOURRELLY et A. COUTÉ*

RÉSUMÉ. — Les auteurs décrivent 102 taxons d’algues dans les eaux douces, stagnantes ou
courantes de l'Ile de la Réunion. Dans cette florule où dominent les espèces cosmopolites,
se trouvent 7 taxons nouveaux et 16 appartenant aux régions chaudes subtropicales. Les
groupes les mieux représentés sont les Zygophycées, puis les Cyanophycées et les Chloro-
phycées. La pauvreté relative de la flore algale dulçaquicole est provoquée, sans doute, par
l'isolement insulaire et les bouleversements climatiques (éruptions volcaniques et cyclones).

ABSTRACT. — The authors report 102 taxa of freshwater algae from standing or running
waters of Reunion island. In that recorded florula where the cosmopolitan species are pre-
dominant, 16 taxa are only known from subtropical warm countries and 7 new taxa are
proposed. Zygophyceae are the most represented followed by Cyanophyceae and then by
Chlorophyceae. The relative poverty of this florula is probably due to insulation and clima-
tic disorders like eruptions and hurricanes.

MOTS CLÉS : Algues, eaux douces, Ile de la Réunion, Floristique.

INTRODUCTION

L'ile de la Réunion ést située dans l'Hémisphére sud et dans l'Océan Indien
par 20°50" - 21°22’ de latitude sud et 55°15 -55°45 de longitude est. Elle fait
partie de l'Archipel des Mascareignes. Cette ile, longue de 71 km au plus et large
de 50km maximum,a un périmétre de 213 km et une superficie d'environ
2512 km?.

Elle a été découverte par les portugais au début du XVIe siècle et appelée.
par eux, Santa Apollonia en 1528. En 1545, Pedro Mascarenhas la nomme Mas-
careigne. En 1638, Salomon Goubert, capitaine dieppois, en prend possession
au nom du roi de France. La prise de possession est répétée en 1642 par le sieur
de Pronis, puis par Etienne de Flacourt (qui baptise, en 1663, ce territoire île
Bourbon), et enfin, en 1671 par l'amiral de La Haye. En 1793, elle devient île

* Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon,
75005 Paris, L.A. n9 257 (C.N.R.S.).

Source : MNHN, Paris

88 P. BOURRELLY et A. COUTE

de la Réunion et en 1806 ile Bonaparte. Lors de sa prise par les anglais, en 1810,
elle retrouve son appellation d’ile Bourbon. Redevenue française en 1815, l'île
ne reprend son nom de Réunion qu’en 1848 sous la 2e République. En 1946,
elle perd son statut de colonie et acquiert celui de département frangais d'outre-
mer.

Le climat de ce territoire est caractérisé par deux saisons : d'une part une
saison séche correspondant à l'hiver (mai à novembre) avec vent fort et mer
agitée, et d'autre part une saison pluvieuse du début décembre à la fin avril
qui correspond à l'été.

En plaine, la moyenne des températures maximales atteint 32°C et celle des
températures minimales 15°C. Sur les hauts plateaux, la moyenne des tempé-
ratures maximales ne dépasse pas 27°C et celle des températures minimales
17°C avec des pointes à 4°C parfois.

L'ile de la Réunion n'a été l'objet, jusqu'à présent, pour ce qui concerne
les algues d'eau douce, que des travaux de BORY DE SAINT VINCENT (1804)
et de JADIN (1893 et 1934).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Nous avons étudié une double série de récoltes, les unes faites par F. Star-
mühlner en avril 1974 dans les eaux courantes, et les autres effectuées par l'un
de nous (A. Couté) en juin 1982 surtout dans les eaux stagnantes. Nous remer-
cions bien vivement le Professeur Starmühlner pour le matériel qu'il a bien
voulu nous confier, matériel qui compléte nos récoltes.

Voici les listes des stations étudiées :

— récoltes de F. Starmühlner (avril 1974)

F.S.1 d : Riviére du Mát, cours supérieur vers Salazie, altitude 450 m, algues au
au milieu du cours et sur la rive, au bord de la cascade; t° :21°5-23°4C,
pH : 8,3.

F.S.3b : affluent de la Rivière du Mât, altitude 650 m, route de Hell-bourg,
cascade; t^ : 23°2C, pH :8,3.

F.S.4 d : Rivière du Mât, cours inférieur, vers le port Saint André; es Be
24^5C, pH :8,1. Masse d'algues vertes.

F.S.5 c : Rivière des Roches, cours inférieur, altitude 10 m; t” :26°6C, pH :7,4.
Algues sur les pierres, cours trés rapide.

F.S.6 g: bassin de la source du Moulin d'eau, altitude 30 m; ^ :2377C, pH : 8.

F.S.8c: grand bras de la Ravine Sèche, dans la plaine des Palmistes, altitude
500 m; t° : 23°C; pH :6,95. Algues sur rochers.

Е.5.9 с: Ravine Mathurine, affluent de la Riviére des Marsouins, altitude 700 m;
t° :18°C, pH : 7,8. Cascade, boules gélatineuses.

F.S.10a : Riviére des Marsouins, zone d’embouchure près de Saint Benoit,
altitude 10 m; t^ : 2277, pH : 8,1. Cascade, algues sur pierres.

Source : MNHN, Paris

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 89

F.S.12c et 12d: Riviére Langevin, cours moyen, vers Saint Philippe, altitude
100 m; t° : 20°C, pH : 7,85. Algues filamenteuses sur berge.

F.S.13 c : Rivière des Remparts, près de Saint Joseph, altitude 50-80 m; t° : 20°
4C, pH : 7,7. Source en cascade, touffes d’algues.

F.S.14 d : Riviére des Pluies, altitude 100 m, cours moyen; t° : 23°5C; pH :
7,83. Algues sur rochers.

F.S.15 get f : Riviére Sainte Suzanne, altitude 172 m; pH : 7,4. Algues sur
pierres aprés une cascade de 20 m.

F.S.18 c : Bras de Benjoin de la riviére de Cilaos, descendant du Piton des Neiges
(3069 m), altitude 1400 m; t° : 1572, pH : 8. Eau de cascade avec
touffes d'algues sur les rochers.

F.S.19 d : confluent du Bras des Étangs et de la Ravine Prudent, avec apport de
source thermale ferrugineuse, altitude 1220 m; t° :18°2C. Algues géla-
tineuses sur rocher dans une zone de petite cascade.

F.S.21 c : Rivière de Cilaos, cours inférieur, altitude 200 m; t° : 24°C, pH :8,8.
Touffes d'algues sur les berges.

F.S.23 e : cours inférieur de la Rivière Saint Denis, près de Saint Denis, altitude
25m; t° : 23°2C, pH : 8,4. Algues à la surface des pierres, en courant
rapide (petite cascade).

F.S.24 d : Riviere des Galets, cours inférieur, altitude 118 m; t^ : 24^C, pH :
8,65. Algues fixées sur des pierres.

récoltes de A. Couté (juin 1982)

C.1 : Grand Étang, fossé.

C.2 : Grand Étang, plancton au filet; pH :5,7, t* :20°5C.

: ruisseau sortant du Grand Étang.

: ruisseau de la route allant vers Salazie, près de la cascade.

: Mare à Poule d'Eau; pH :6, t° :21°9C.

: sentier vers le Piton de la Glacière, plancton au filet dans une petite mare

sous le pont: pH : 5,7, 1° : 5,2.

C7 : Mare de la Glacière; pH : 5,7, t° :8°2C.

C.8 : La Glacière.

C.9 : La Glacière, touffes d'algues et mousses.

C.10: grattage dans une marmite sous la Glacière.

C.23 : enclos de la Fournaise, sur la muraille en descendant dans le champ de
laves.

C.24 : petite mare pres du bord de mer, Beaufonds. Péche au filet et algues
filamenteuses.

C.25 : petite rivière vers Bras-Panon. Péche au filet.

C.26 : cirque de Cilaos. Suintement sur les rochers, à gauche en montant au Pi-
ton des Neiges.

C.27 : petite mare de Cilaos; pH : 5,7; t^ : 18^ 5C.

C.28 : grande mare de Cilaos; pH :6, t* :18°5C.

C.29 : dans le fossé en descendant de Cilaos.

Source : MNHN. Paris

90 P. BOURRELLY et A. COUTE
RÉSULTATS

CYANOPHYCÉES
Ordre : Chroococcales
Famille : Chroococcacées

APHANOTHECE Nägeli

A. microscopica Näg. fo. (pl. I, fig. 2)

Cellules cylindriques de 3-4 um x 6-10 um, en colonies denses et entourées
par une gelée incolore, homogène, très fluide. Le contour cylindrique de nos
cellules est assez différent de celui de l'espèce type qui est elliptique.

Dans la même récolte, nous trouvons d’autres colonies qui sont plus proches
du type, avec des cellules de 4 um x 6-7 um (pl. I, fig. 1).

E

A. saxicola Nag. (pl. I, fig. 4)

Cellules ellipsoïdales de 3-4,5 um x 1,5-2 um, en colonies informes, avec une
gelée homogène, incolore.
Espèce cosmopolite, subaérienne ou aquatique. C.1.

CHROOCOCCUS Nägeli

Chr. turgidus (Kütz.) Näg. (pl. 1, fig. 3)

Cellules de 20 à 38 um de diamètre, groupées par deux dans une gaine gélati-
neuse.

Espèce cosmopolite. C.23.

Chr. limneticus Lemm. (pl. 1, fig. 7)
Cellules de 6 um de diamétre, groupées en famille dans une gelée hyaline,

incolore.
Espéce cosmopolite. C.1.

GLOEOCAPSA Kiitzing

Gl. compacta Kütz. (pl. 1, fig. 5)

Cellules de petite taille : 2 4 3 um de diamètre avec gaine ample de couleur
violet noirátre.

Espèce subaérienne, cosmopolite. C.23.
Gl. rupicola Kütz. (pl. 1, fig. 6)

Cellules de 2 à 3 um de diamètre avec une gaine rouge ou rouge orangé,
ponctuée en surface.

Espèce subaérienne, cosmopolite. C.23.

GLOEOTHECE Nägeli
Glt. rhodochlamys Skuja (pl. I, fig. 8)

Source : MNHN, Paris

ALGUES D’EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 91

Thalle de petite taille formé par des cellules ellipsoïdales de 3-3,5 um x 5 um,
entourées de gaines stratifiées. Ces gaines sont de couleur rouge ou rouge orangé,
nettement ponctuées.

Cette espèce subaérienne est connue de Birmanie (SKUJA, 1949). Nous
l'avons retrouvée en Nouvelle Calédonie (BOURRELLY, 1984). C.23.

Glt. fuscolutea Nag. (pl. 1, fig. 9)

Cellules de 4 jim x 6 ym, avec gaine jaune stratifiée, ponctuée ou lisse.

STARMARCH (1966) réunit sous le nom de Gloeothece rupestris (Lyngb.)
Bornet, trois espèces : Glt. fusco-lutea, Glt. tepidariorum A. Braun et Aphano-
thece pallida (Kiitz.) Rabenh.

Comme nous le signalons (BOURRELLY et MANGUIN, 1952), l'exsiccata
Wittrock et Nordstedt n° 399 de Gif. rupestris a des cellules de 8-9 um x 5-6 um,
et à la Guadeloupe (op. cit. 1952) nous avons observé des cellules atteignant
124mx7 um.

CACOS CA,

MICROCYSTIS Kützing

Mi. biformis (A. Braun) comb. nov. (pl. I, fig. 10)
(= Aphanocapsa biformis A. Braun in Rabenhorst Alg. Europ. n° 2453, 1876).
Colonies sans forme définie, avec des cellules sphériques de 4 à 5 um de dia-
mètre, groupées par deux où par quatre dans une gelée incolore ou jaunâtre à
zonation peu ou pas visible.
Espèce cosmopolite rarement aquatique. C.1.
Mi. elachista (W. et G.S. West) Starmach fo. conferta (W. et G.S. West) Elenkin
(pl. 1. fig. 12)
Petites cellules sphériques de 1-1,5 um de diamètre, groupées en colonies
sphériques gélatineuses.
Espèce et forme cosmopolites. C.1.
Mi. koordersi (Stróm) Elenkin (= Aphanocapsa koordersi Stróm) (pl. 11, fig. 2)
Cellules sphériques de 2 à 3 um de diamètre, dispersées dans une gelée hya-
line, incolore, ou groupées par deux où quatre dans cette gelée.
Espèce connue de Java et des Indes. C.23.

Ordre : Pleurocapsales
Famille : Hyellacées
PLEUROCAPSA Thuret ex Hauck

Nous avons réuni Radaisia Sauvageau à Pleurocapsa Thuret ex Hauck (BOUR-
RELLY, 1970).

Pl. fremyi Bourrel. fo. (= Radaisia violacea Frémy (1930) fo.) (pl. 1. fig. 13)
Récemment (BOURRELLY, 1984), nous avons retrouvé en Nouvelle Calédonie
Radaisia violacea Frémy et lui avons donné le nom de Pleurocapsa fremyi nom. nov.

Source : MNHN, Paris

92 P. BOURRELLY et A. COUTÉ

Cette Cyanophycée forme des thalles de couleur brun-violacé constitués par
des filaments dressés, parallèles, de 40 à 50 um de longueur. Ces filaments, de
4 um de diamètre, présentent des cellules globuleuses de 2 um, distantes les unes
des autres, sans hétérocystes. Peu ramifiés, ces filaments présentent à leur som-
met quelques cellules groupées par paires.

Cette forme se distingue de l'espèce type par ses cellules globuleuses et se
rapproche ainsi de Radaisia confluens Gardner (1927).

C.10.

Ordre : Chamaesiphonales
Famille : Chamaesiphonacées

CHAMAESIPHON A. Braun et Grunow

Ch. incrustans Grünow in Rabenh. (pl. 1, fig. 11)

Cellules de petite taille (3 um x lum), en massue, avec petit disque de fixa-
tion, épiphytes sur Cloniophora macrocladia.

Cette espéce cosmopolite croit presque toujours en cau courante en épiphyte
sur des algues ou des plantes aquatiques (KANN, 1972-1973). F.S.13.

Ordre : Stigonématales
Famille : Stigonématacées

STIGONEMA Agardh ex Born. et Flah.

St. ocellatum (Dillwyn) Thuret
Espèce cosmopolite. C.6; C.7; C.8.

St. robustum Gardner (pl. II, fig. 4)

Thalle de grande taille, très ramifié avec axe de 100 à 130 um de diamètre et
rameaux d'épaisseur variable (50 um au maximum).

Axes et rameaux sont formés de séries de cellules de 8-10 um de diamètre, à
gaine stratifiée jaune-brun.

Cette espèce signalée sur les rochers et sols mouillés de Chine (GARDNER,
1927), est, d’après GEITLER (1932), peutétre synonyme de St. mamillosum
(Lyngb.) Ag. Cependant, le type de ramifications de St. robustum est trés voisin
de celui de nos échantillons (comparer la planche 4 de Gardner, et notre figure).

C.8;C.9;C.10.

Ordre : Nostocales
Famille : Scytonématacées

SCYTONEMA Agardh

Sc. crispum (Ag.) Bornet fo. (pl. III, fig. 7).
Filaments de 14 à 16 um de diamètre, à trichomes de 8 & 10 um de largeur,

Source MNHN. Paris

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 93

toruleux, avec des cellules courtes; hétérocystes aplatis. La gaine entourant le
trichome est de couleur jaune et présente des striations parallèles peu marquées.
Cette striation de la gaine sépare cette forme de l'espèce type et la rapproche de
Sc. millei, espèce subaérienne.

Espèce cosmopolite. C.8; C.9.

Sc. myochrous (Dill.) Ag. ex Born. et Flah.
Espèce cosmopolite. C.8.

TOLYPOTHRIX Kützing

Tol. arboricola Frémy (pl. Ш, бр. 4)

Filaments de 8 à 10 um de diamètre, avec gaine jaune, ample, homogène,
contenant des trichomes de 4 um de diamètre, à cellules cylindriques deux fois
plus longues que larges.

Ce Tolypothrix vit en station subaérienne. La structure homogène montre
qu'il s’agit, sans doute, d’une forme jeune.

223,

Tol. arboricola Frémy fo. aquatica nov. fo. (pl. II, fig. 1)

Filaments de 12 um de diamètre présentant de nombreuses ramifications solitai-
res ayant toutes un hétérocyste à leur base. Les trichomes sont cylindriques de 3,5
à 4 um de diamètre ct formés de cellules deux fois plus longues que larges (8 um
de longueur). Les hétérocystes ont un contour elliptique (6 um x 8 pm).

La gaine du trichome est ample, de couleur jaune, stratifiée et à couches
légèrement divergentes. A Papex, le trichome se termine en massue avec des
cellules courtes, un peu toruleuses, atteignant 6 um de diamètre à l'apex. Cette
description correspond à celle donnée par FRÉMY (1930), mais avec des dimen-
sions un peu plus fortes dans notre cas : filament de 12 um de diamètre au lieu
de 9-10 um. De plus, notre Tolypothrix est aquatique tandis que T. arboricola
croît sur des écorces d’arbres. De ce fait, on peut rapprocher notre nouvelle
forme de T. foreaui Frémy (1931).

Le type de l'espèce est connu du Gabon. C.10.

Tol. distorta var. samoensis Wille (pl. II, fig. 3)

Filaments trés ramifiés, de 22 um de diamétre et possédant une gaine homo-
gène, de couleur jaune, peu ou pas stratifiée. Le trichome, légèrement toruleux,
atteint 18 um de largeur et possède des cellules subcarrées ou plus courtes que
larges. Les hétérocystes, toujours à la base du trichome, sont hémisphériques.
Espèce cosmopolite; variété connue des régions chaudes (Iles Samoa, Ceylan,
Indes). C.10.

Famille : Microchaetacées

MICROCHAETE Thuret

M. tenera var. minor Hansgirg (pl. IV, fig. 2)
Filaments de 4 à 5 um de diamètre, à gaine simple, portant un hétérocyste

Source : MNHN, Paris

94 P. BOURRELLY et А.СООТЕ

basal et des hétérocystes intermédiaires. Le trichome de 4 à 5 um de largeur, a
des cellules relativement longues à sa base tandis qu'au sommet elles sont toru-
leuses et plus courtes que larges. Les filaments fertiles ont des akinétes en chapelet.

Cette variété signalée par HANSGIRG (1892, p. 55) a des dimensions plus
faibles que le type.

On peut supposer que les var. minor Hollerbach, la var. tenuis Bharadwaja et
la var. fenuior Gardner sont des synonymes tardifs de la variété de Hansgirg
(voir á ce sujet G. DE TONI, 1947).

Espéce et variété cosmopolites.

Famille : Rivulariacées

CALOTHRIX Agardh

C. orsiniana Thuret ex Hansg. (— Dichothrix orsiniana Born. et Flah.; = Calo-
thrix gypsophila (Kütz.) Thuret fo. orsiniana (Kütz.) Poljanski (pl. IIl, fig. 2)
Thalle ramifié, formé de filaments terminés en poil. Chaque filament possède

un hétérocyste basal, une gaine jaune stratifiée. Les trichomes ont à leur base des

cellules légèrement toruleuses de 6 um de diamètre à la base et se terminent en
long poil incolore à cellules cylindriques allongées.
Espèce cosmopolite. C.10.

HOMOEOTHRIX Thuret ex Kirchner

H. varians Geitler (pl. UI, fig. 3)

Filaments unisériés, à gaine três mince, groupés en touffes ou en gazon. Les
cellules, très légèrement constrictées aux cloisons, sont subcarrées, plus courtes
que larges. Le filament mesure 2 jtm à la base et est légérement plus étroit au
sommet.

Cette espéce est trés proche de H. janthina (Bornet et Flah.) Starmach qui vit
sur des substrats acides tandis que H. varians croît en milieu alcalin selon KOMA-
REK et KANN (1973).

F.S.1d; F.S.21c.

Famille : Nostocacées

ANABAENA Bory de St Vincent ex Born. et Flah.

A. oscillarioides Bory ex Born. et Flah. (pl. 1V, fig. 1)

Trichomes droits à cellules sphériques de 4 um de diamètre présentant des
akinètes cylindriques à paroi un peu décollée de 15 um x 8,5 Um, et adjacents
à un hétérocyste sphérique de 5 um de diamètre.

Espèce cosmopolite. C.10.

A. sp.

Organisme stérile.

F.S.24d.

Source : MNHN, Paris.

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 95

NOSTOC Vaucher ex Born. et Flah.

N. parmelloides Kiitz. ex Born.et Flah. (pl. II, fig. 1)
Thalle fixé, sphérique ou le plus souvent lobé, de 1 à 3 cm avec des tri-
chomes rayonnants à cellules de 3-4 um de diamètre et hétérocystes de 4-9 um.
Espèce cosmopolite. F.S.9c; F.S.12c, 12d; F.S.18e;F.S.19d.

Famille : Oscillatoriacées

LYNGBYA Agardh ex Gomont

L, aerugino-caerulea Gomont fo. (pl. III, fig. 5)

Filaments de 5 à 7 um de diamétre à gaine homogène incolore et à trichomes
formés de cellules subcarrées un peu plus larges que longues, à cloisons non
granuleuses et à cellule apicale légérement épaissie au sommet

T.S.126:

L. maiuscula Harvey ex Gomont (pl. II, fig. 6)

Filament de 25 pm de large, à gaine épaisse, incolore, à zonation parallèle.
Cellules très courtes, de 3 à 4 um de longueur par 18 um de largeur, de couleur
noirâtre, à cloisons non granuleuses.

Cette espèce marine est connue en eau douce à Java, aux Indes, au Bengla-
desh, à Ceylan, en Birmanie et en Guadeloupe. F.S.12c.

L. mucicola Lemm. (pl. IV, fig. 3)

Filaments très fins, de 1,5 um de diamètre, avec des cellules allongées de
4-5 jm, présentant un granule prés des cloisons.

Espéce croissant à la surface de la gelée de Nostoc sp.

Espèce cosmopolite. C. 23.

RHODOPHYCÉES
Ordre : Némalionales
Famille : Thoréacées

THOREA Bory de St Vincent

Th. violacea Bory (pl. IV, fig. 4а, Б, с)

Thalle de 10 à 20 cm de longueur avec ramifications courtes et peu nom-
breuses, présentant un axe de 200 à 250 um de diamétre portant des filaments
assimilateurs de 200 à 300 jm de longueur. Ces filaments unisériés sont formés
de cellules de 4 à 5 um de diamètre pour une longueur de 10 à 15 um. Ces fila-
ments, tous de même longueur, ne sont pas ramifiés. Leurs cellules terminales,
de memes dimensions que les autres cellules, sont coniques arrondies. Les
monosporanges, piriformes, mesurent 16-18 um x 8-9 um.

Cette espéce a été décrite par BORY DE ST VINCENT (1808) de l'ile de la
Réunion et de la même station, la Rivière des Remparts. d'où provient notre
échantillon.

Source : MNHN, Paris

96 P. BOURRELLY et A. COUTE

Nous avons examiné l'échantillon type de Bory de St Vincent conservé dans
Vherbier Thuret et Bornet du Laboratoire de Cryptogamie. Nos échantillons sont
conformes a ce matériel type qui, cependant, a des filaments assimilateurs
atteignant 450 um pour un axe de 200-220 um, avec des cellules de 5 um x 15-
18 um.

A notre connaissance, le genre Thorea renferme 11 espèces. RATNASABA-
PATHY et SETO (1981) ne citent que dix espèces, mais il faut y ajouter T. bach-
mannii Pujals (1967). BISCHOFF (1965) donne une clef de détermination pour
quatre espèces seulement.

F.S.13c.

EUGLENOPHYCÉES
Ordre : Euglénales
Famille : Euglénacées

EUGLENA Ehrenberg

E. oxyuris fo. charkoviensis (Svirenko) Bourrel.
Cellules de 120-140 um de longueur.
La forme type est de beaucoup plus grande taille, atteignant plus de 300 um.
Espèce cosmopolite. C.27.

TRACHELOMONAS Ehrenberg

T. hispida var. duplex Defl. fo. (pl. V, fig. 1)

Logette de 30 um x 26 um, ornée de petites épines toutes de méme taille,
réparties uniformément aux deux póles tandis que la partie médiane présente
une densité plus faible.

DEFLANDRE (1926) a signalé des formes intermédiaires entre T. hispida var.
hispida et T. hispida var. duplex.

62.

DINOPHYCEES
Ordre : Péridiniales
Famille : Péridiniacées

PERIDINIUM Ehrenberg

P. inconspicuum Lemm.
Espèce cosmopolite. C.2;C.3; C.

P. volzii Lemm.
Espèce cosmopolite. C.2.

CHLOROPHYCÉES
Ordre : Volvocales

Source : MNHN, Paris

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA REUNION 97

Famille : Volvocacées

EUDORINA Ehrenberg

E. elegans Ehrbg.
Espèce cosmopolite. C.5.

Ordre : Tétrasporales
Famille : Gloeocystacées

TETRASPORIDIUM Moebius

T. javanicum Moebius

Thalle de 1 à 2 cm, en forme de sac perforé. Cellules de 7 um x 9 um grou-
pées par quatre dans une gelée homogêne (voir la mise au point de COUTÉ et
TRACANNA, 1981).

Espèce cosmopolite surtout observée dans les régions tropicales. F.S.1d; F.S.14d.

Famille : Hydrodictyacées

PEDIASTRUM Meyen

P. simplex var. clathratum (Schröter) Chodat

Cette variété a des cénobes perforés et une paroi qui apparait lisse en micro-
scopie photonique. Ce taxon a été étudié en microscopie électronique à balayage
par PARRA (1979) sous le nom de P. simplex var. pseudoglabrum Parra. Espèce
et variété cosmopolites. C.5.
P. simplex var. echinulatum Wittr.

Cénobe non perforé, à paroi présentant une ornementation puissante de pe-

tites papilles atteignant 1 um de longueur.
Espèce cosmopolite assez rarement signalée. C.27.

Famille : Dictyosphaeriacées

BOTRYOCOCCUS Kützing

B. braunii Kütz.
Espèce cosmopolite. C.5; C.8.

ECBALLOCYSTIS Bohlin

E. ramosa Fritsch fo. minor nov. fo. (pl. IV, fig. 7)

Colonies ramifiées, microscopiques, fixées sur des algues filamenteuses
(Oedogonium). Les cellules ellipsoidales de 10 à 15 um x 4,5 à 7 um présentent
deux à quatre plastes pariétaux à pyrénoïde: elles sont reliées par les restes des
membranes maternelles. Lors de l'autosporulation, deux à quatre autospores
sont formées. La paroi maternelle s'ouvre à son sommet et les cellules filles

Source : MNHN, Paris.

98 P. BOURRELLY et A. COUTÉ

formées restent attachées par leur base a la paroi maternelle vide, formant ainsi
de petits arbuscules.

Notre forme se distingue du type par la taille moindre des cellules et le nom-
bre plus faible des plastes.

La forme type n'est connue que d'Afrique du Sud. C.10.

Famille : Chlorellacées

ANKISTRODESMUS Corda
A. fusiformis Corda

Cellules longuement fusiformes à apex pointus, atteignant 46 um x 2,5 um
et groupées par deux, quatre ou huit, en colonie étoilée.

Espèce cosmopolite. C.27: C.28.

A. tortus Komarek et Comas (pl. IV, fig. 6)

Cellules fusiformes allongées, à apex pointus, sans pyrénoide, groupées par
quatre en paquet tordu. Cellule de 42 um x 2 um. Cette espéce décrite récem-
ment par KOMAREK et COMAS (1982) est souvent désignée sous le nom de A.
spiralis (Turn.) Lemm. comme on peut le voir chez KOMAREK et FOTT (1983).

Espèce cosmopolite des eaux acides. C.2.

KIRCHNERIEL LA Schmidle
K. dianae (Bohlin) Comas (pl. IV, fig. 5)

Cellules à contour elliptique et fente en U plus ou moins fermée et présentant
une légère asymétrie dans la forme des pointes, l'une étant arrondie, l'autre plus
aiguë.

Espèce cosmopolite. C.2.

K. obesa (West) Schmidle (pl. V, fig. 5)

Cellules à contour circulaire avec une fente en U étroite à bords parallèles.
Les colonies gélatineuses groupent quatre à huit cellules disposées sans ordre.

Espèce cosmopolite. C.27.

TETRAEDRON Kützing

T. minimum (A. Braun) Hansg.
Espéce cosmopolite. C.27.

Famille : Coelastracées

COELASTRUM Nägeli
C. reticulatum (Dang.) Senn
Espéce cosmopolite. C.27; C.28.

Famille : Oocystacées

Source : MNHN, Paris.

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 99

NEPHROCHLAMYS Korchikov

N. subsolitaria (G.S.West) Korch.
Espèce cosmopolite. C.27.

Famille : Scenedesmacées

ENALLAX Pascher

E. coelastroides (Bohl.) Skuja (pl. V, fig. 2)

Cellules fusiformes avec côtes longitudinales saillantes et un pyrénoide. Les
cénobes de quatre cellules disposées en deux séries, mesurent 22 um x 12 um.
Chaque cellule atteint 12 im x 6 um.

Espèce cosmopolite d'eaux acides, rarement signalée. C.1.

SCENEDESMUS Meyen

S. magnus Meyen (pl. V, fig. 8)

Cellules de grande taille : 25 um x 7 um. Les cellules externes portent deux
grands aiguillons épais et raides, de 20 um de longueur. Les pôles des cellules
sont dépourvus d'épine et d'ornementation.

Cette espéce cosmopolite est souvent appelée S. maximus (W. et G.S. West)
Chodat (voir à ce propos KOMAREK et FOTT, 1983). C.27.

S.oahuensis var. clathratus Manguin (pl. V, fig. 6)

Cellules de 4,5-7 um x 14-22 um, groupées par quatre en cénobe présentant
des perforations entre les cellules. Les cellules sont entourées d'une fine gaine
reliée par des petits piliers à la cellule et montrent un petit nombre de chemi-
nées ou rosettes.

Les cellules apicales ont deux aiguillons puissants de 10 4 18 um de longueur.

Pour la synonymie de cette espéce, voir KOMAREK et FOTT (1983) et
BOURRELLY et RINO (1972).

Espéce et variété cosmopolites. C.27.

S. praetervisus Chodat (pl. V, fig. 4)

Cellules de 10 um x 4 um, ornées de côtes longitudinales finement striees. Les
cellules marginales du cénobe présentent quatre côtes en vue apicale et une épine
courte (longueur : 2 4m) perpendiculaire à l'axe cellulaire, ainsi qu'une épine
oblique. Les cellules médianes ont seulement deux côtes longitudinales et une
seule épine oblique.

Espèce cosmopolite. C.27.

S. smithii Teiling (pl. V, fig. 3)

Cénobes de quatre cellules ovoïdes de 8-12 um x 4-6 um, alternantes et or-
nées de deux épines à chaque pôle pour les cellules externes, et à un seul pôle
pour les cellules médianes. Épines courtes, coniques, de 2 à 3 um de longueur.

Espece cosmopolite. C.27.

Source : MNHN, Paris

100 P. BOURRELLY et A. COUTÉ

Ordre : Oedogoniales
Famille : Oedogoniacées

OEDOGONIUM Link ex Hirn

O. pusillum Kirchner ex Hirn (pl. V, fig. 9)
Filament de 4 à 5 um de diamètre, présentant des oogones solitaires de 20 um
x 13 um, avec une fente de déhiscence médiane bien marquée et large de 2 à
3 um. L'oospore est ellipsoidale avec une contraction annulaire équatoriale et
une paroi lisse. La cellule basale de fixation est hémisphérique, un peu conique.
Espèce cosmopolite. C.9:C.10.

O. sp. stériles
C.4;C.5;C.6;C.7; C.29; F.S.3b; F.S.12d; F.S.21; F.S.23e.

Ordre : Klebsormidiales
Famille : Klebsormidiacées

KLEBSORMIDIUM Silva, Mattox et Blackwell

K. fluitans (Gay) comb. nov. (pl. V, fig. 10)

Les filaments sont allongés et présentent des cellules subcarrées de 5 à 6 um
de diamètre, sans gaine gélatineuse. Ces cellules ont un plaste pariétal qui n’en-
toure pas entièrement la cellule et qui porte un seul pyrénoide bien visible.

La paroi est mince, très légèrement rétrécie aux cloisons.

En l'absence de zoospores, il est impossible de savoir s'il s’agit de K. fluitans
(zoospores & deux flagelles) ou d'un Ulothrix (zoospores à quatre flagelles) (voir
PRINTZ, 1964 et LOKHORST et VROMAN, 1972). Nous lui donnons donc le
nom de K, fluitans ? (Gay) comb. nov. (= Hormidium fluitans (Gay) Heering, =
Stichococcus fluitans Gay 1893. Sur quelques algues de la flore de Montpellier.
Bull. Soc. Bot. Fr. 40 : p. 174-175, fig. 1).

Espéce d'eaux courantes. C.1.

Ordre : Chaetophorales
Famille : Chaetophoracées

CLONIOPHORA Tiffany

Ce genre a été étudié de façon très complète par NURUL ISLAM (1961).
Nous avons observé, à la Réunion, deux espèces souvent en très grande quantité
dans les eaux courantes.

C. macrocladia (Nordst.) Bourrel. (pl. VI, fig. 1)

Les cellules de l’axe atteignent 35 um de diamètre et sont en général plus ou
moins en forme de tonnelet et deux fois plus longues que larges.

Cette espèce est connue des régions chaudes du monde : Amérique centrale,
Guadeloupe, Afrique (Cameroun, Afrique du nord, Egypte), Java, Hawaï.
F.S.1d; F.S.3b; F.S.4d; F.S.5c; F.S.10a; F.S.13c; F.S.15g.

Source : MNHN. Paris

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 101

C. plumosa (Kütz.) Bourrel. (pl. VI, fig. 5)

Cellules de l'axe de 25 um à 28 um de diamètre, trois à cing fois plus longues
que larges.

Espéce connue de Ceylan, Guyane, Hawaï, Guadeloupe et Nouvelle Calédo-
nie. F.S.4d; F.S.5c.

Ordre : Ulvales
Famille : Ulvacées

ENTEROMORPHA Link

E. clathrata (Roth) Greville fo. (pl. VI, fig. 10)

Espèce à thalle très ramifié. Les cellules de 7 à 8 um de diamétre sont grou-
pées en séries régulières et présentent deux à quatre pyrénoïdes. L'aspect rap-
pelle E. clathrata mais notre forme vit en eau douce et possède des cellules de
petite taille. Chez E. clathrata, BLIDING (1963) indique des cellules de 25 um
x 15 um.

F.S.6g.

ZYGOPHYCÉES
Ordre : Zygnématales
Famille : Zygnématacées

SPIROGYRA Link

S. sp. stériles
F.S.8c; F.S.1 4d; F.S.23e.

Famille : Mésotaeniacées

CYLINDROCYSTIS Meneghini ex De Bary

C. brebissonii (Menegh. ex Ralfs) De Bary
Cellules cylindriques de 47-50 um x 14-15 um.
Espèce cosmopolite des biotopes acides. C.9.

MESOTAENIUM Nägeli

M. endlicherianum Nag. (pl. V, fig. 11)

Cellules cylindriques de 28-33 um x 10-12 um; plaste en lame axiale. Espèce
cosmopolite aquatique ou subaérienne. C.23.
M. kramstai Lemm. ? (pl. V, fig. 7)

Cellules recourbées, plus rarement droites, cylindriques, de 50 um x 9 um,
avec un plaste en plaque axiale présentant quatre pyrénoïdes par cellule.

Nous avons hésité entre M. kramstai et M. endlicherianum var. grande Nordst.,
mais l'absence de gaine gélatineuse et la présence d’un apex arrondi mais légère-

Source : MNHN, Paris

102 P. BOURRELLY et A. COUTÉ

ment tronqué nous semblent justifier le nom de M. kramstai (voir à ce propos
PRESCOTT et al., 1972).
Espéce cosmopolite des eaux acides. C.28.

NETRIUM (Nägeli) Itzigson et Roth

digitus (Ehrbg. ex Ralfs) Itz. et Roth var. digitus
Petite forme de 105 uim x 30 um, trés proche de la var. naegelii (Bréb.) Krieger.
Espèce cosmopolite d'eaux acides. C.1.

N. digitus var. lamellosum (Bréb.) Grönbl.

Variété bien caractérisée par ses cellules présentant une légère constriction
médiane.

Cellules de 135 um x 32 um.

Variété cosmopolite. C.1.

Ordre : Desmidiales
Famille : Clostériacées

CLOSTERIUM Nitzsch ex Ralfs

C. calosporum Wittrock (pl. VI, fig. 3)

Cellules de 85 um x 9 um, régulièrement arquées. Apex tronqués, à épaissis-
sement interne. La paroi est lisse.

Espéce cosmopolite. C.1.

C. lanceolatum var. parvum W. et G.S. West (pl. VI, fig. 2)

Cellules non recourbées, à cóté externe convexe et cóté interne droit trés
légèrement convexe dans la partie centrale. Apex arrondi, un peu tronqué, de
4 um de largeur.

Cellules de 160-185 um x 25-28 um, à paroi lisse et montrant six à sept
pyrénoides alignés.

Espèce et variété cosmopolites. F.S.21.

GONATOZYGON de Bary

G. aculeatum Hast. fo. (pl. V, fig. 15)

Cellules de 270 um x 9-10 um, à apex légèrement dilaté, recouvertes de pe-
tites épines de 2-3 um de longueur.

Il s'agit d'une forme à épines courtes.

Espéce et variété cosmopolites. C.2.

Famille : Desmidiacées

ACTINOTAENIUM (Nägeli) Teiling

A. cruciferum (de Bary) Teil. (pl. V, fig. 13)
Cellules de petite taille (14 um x 9 um; i : 8 um) intermédiaires entre le type
et la fo. minus Teil.

Source : MNHN, Paris.

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 103

Espèce cosmopolite. C.2.

A. cucurbita (Bréb. ex Ralfs) Teil. (pl. V, fig. 12)
Cellules de 23-29 um x 12-16 um; i : 10-15 um.
Espèce cosmopolite. C.1; C.10.

A. cucurbita fo. rotundatum (Krieg.) Teil. (pl. VII, fig. 2)
Cellules de 36 um x 20 um; i : 19 um à apex largement arrondi.
Forme cosmopolite. C.1; C.10.

A. cucurbitinum fo. minus (W. et G.S. West) Teil. (pl. VIL, fig. 3)
Cellules de 42-43 um x 19 um; i : 16-17 um.
Espèce et forme cosmopolites. C.10.

A. cucurbitinum fo. minutum (Prescott) Teil ex Croasdale (pl. VII, fig. 5)
Cellules de petite taille : 30 um x 16-18 um; i : 16 um.
C.10.

A. diplosporum var. americanum (W. et G.S. West) Teil. (pl. VIII, fig. 1)

Cellules de 52-62-72-75 um x 22-25 um, i : 19-22 um, possédant un plaste
étoilé par hémisomate. La répartition de cette variété est mal connue : Amérique
du nord, Pologne et Allemagne (voir a ce propos, RUZICKA, 1972).

(115640;

A. inconspicuum (W. et G.S. West) Teil. (pl. V, fig. 14)

Cellules de petite taille, à apex arrondi et constriction médiane peu marquée.
Paroi finement ponctuée. Longueur : 22 um; largeur 8 um.

Espéce cosmopolite. C.1.

A. minutissimum (Nordst.) Teil. fo. (pl. VI, fig. 4)
Cellules de petite taille (18 um x 9 um), sans resserrement isthmal et à apex
arrondi. Plaste à trois crêtes visibles; un pyrénoide par hémisomate.
Cette forme est plus allongée que le type qui mesure 12-17 um x 8-12 um.
L'espéce ty pe est cosmopolite. C.1.

A. perminutum (G.S. West) Teil. (pl. VI, fig. 8)

Cellules de petite taille (14 um x 9 um), avec un isthme bien visible et des
apex arrondis.

Espèce cosmopolite. C.9.

A. subglobosum (Nordst.) Teil. (pl. VII, fig. 6)
Cellules de 31-44 um x 20-27 um, à isthme à peine indiqué et apex arrondis.
Espèce cosmopolite. C.9; C.10.

COSMARIUM Corda ex Ralfs

C. asymmetricum Rich (pl. VI, fig. 7)

Cellules de 12 um x 14 uim; i : 5 um; épaisseur : 7-8 um; avec hémisomates
nettement asymétriques.

Espéce connue seulement d'Afrique du sud. C.9; C.10.

Source : MNHN. Paris

104 P. BOURRELLY et A. COUTÉ

С. crenatum Ralfs var. simplex var. nov. (pl. VIL, fig. 9)

Cellules de 20 um x 15 um; i : 7 um; épaisseur : 12 Jm. L'hémisomate est à
contour rectangulaire arrondi et présente quelques crénelures à l'apex et sur les
cótés. Ces crénelures sont accompagnées de deux ou trois rangées de verrues. La
vue apicale est légèrement tumide. L'isthme est orné d'une rangée de six verrues
arrondies. peu visibles. La zygospore а 40 um de diamètre et présente de courtes
épines à base conique.

Cette variété se distingue de la var. parvum Messik. par la réduction trés
marquée des verrues préisthmales. Elle est trés différente, par son ornementa-
tion, de la variété type (voir FORSTER, 1982, pl. 37, fig. 14, d'après RALES).

Сло

С. вауапит De Toni var. borboniensis var. nov. (pl. VI, fig. 9)

Cellules de 50-63 um x 30-38 um; i : 12-13 um. Hémisomate a contour hexa-
қола! arrondi et légèrement rétréci dans la région isthmale. La partie basale de
l'hémisomate montre des marges droites légèrement divergentes. La partie api-
cale est un peu trapézoidale. Le bord de l'hémisomate montre des granules qui
couvrent la surface de l'hémisomate et sont disposés en séries longitudinales et
transversales se coupant plus ou moins à angle droit. La partie centrale est dé-
pourvue de granules. I] n’y a pas de scrobiculation entre les granules.

Cette nouvelle variété est voisine de la var. eboracense W. et G.S. West; elle
s’en distingue par les dimensions un peu inférieures et surtout par le contour de
l'hémisomate qui montre sa plus grande largeur dans la partie médiane. La vue
apicale est elliptique et chaque hémisomate présente deux pyrénoïdes.

€.

C. laeve Rabenh. (pl. VII, fig. 7)
Cellules de 26 um x 17-19 um; i : 5 um.
Espèce cosmopolite. C.28.

C. obliquum var. trigonum West (pl. VII, fig. 10)

Cellules de petite taille : 14 um x 11 um;i : 8 um. La vue apicale est triangu-
laire.

Espéce cosmopolite. C.23.

C. obtusatum Schmidle fo. bicrenulatum fo. nov. (pl. VII, fig. 4)

Cellules de petite taille : 31-32 um x 24-25 um; i : 8 um. Le plaste montre
deux pyrénoides par hémisomate. La vue apicale est elliptique.

La marge cellulaire est régulièrement crénelée et présente trois à quatre ran-
gées de crénelures avec, chacune, deux granules fort peu marqués. Ce caractère
rapproche notre forme de la fo. perornata Messik.(voir aussi RUZICKA, 1953)
mais en diffère par ses dimensions nettement plus faibles.

C.10.

C. quadratum Ralfs fo. (pl. VI, fig. 6 et pl. VII, fig. 12)

Cellules de 45-50 um x 23-28 um; i : 15 Um. La paroi est ponctuée. Le zygote
est sphérique avec des bossettes saillantes. Son diamètre atteint 32-35 um. Il a
été décrit lisse et sphérique par HOMFELD (1929) et par DICK (1923) avec

Source : MNHN, Paris

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 105

des fossettes.
Espèce cosmopolite. C.23.

C. reniforme (Ralfs) Archer var. minus Evens

Cellules de petites dimensions (40 um x 36 um; i : 11 um). Cette variété est
signalée au Zaire, en Insulinde et aussi au Canada (sous le nom de var. minor par
IRÉNÉE-MARIE en 1956) et en Norvège.

(2T

C. speciosum Lund. fo. (pl. VIII, fig. 2)

Cellules de plus petite taille que le type : 42-46 um x 25-28 um; i : 15 um.
L'apex est arrondi et à marge crénelée. De chaque crénelure part une courte
série de granules doubles d'abord, puis simples. L'ornementation est réduite
à cing granules préisthmaux peu marqués.

Espèce cosmopolite. C.23.

С. subcostatum Nordst. fo. (pl. VIII, fig. 1)

Cellules de 36 um x 28 um; i : 10-12 um, épaisseur : 20 Jm. Notre forme a
l'ornementation du centre de l'hémisomate réduite. Les zygotes sont de grande
taille (50 um de diamètre, sans les piquants). Les piquants, de 10-12 um de lon-
gueur, sont bifides ou trifides à leur extrémité.

Espéce cosmopolite. C.23.

C. subcostatum fo. minus (W. et G.S. West) Fórster (pl. VIII, fig. 7)
Cellules de petite taille : 16-18 um x 16-18 um; i : 4-5 um.
€.9;C.28.

C. tetragonum (Nàg.) Archer var. tetragonum (pl. VIII, fig. 5).
Cellules de 38 um x 20-22 um; i :7 um.
Espèce cosmopolite. C.23.

C. tetragonum var. bipapillatum (Eichl.) Fritsch et Rich (pl. VII, fig. 11)
Cellules de 27-28 um x 16 um; i : 5 Um, présentant une papille à la base de
l'isthme.
Variété rarement signalée mais cosmopolite. C.10.

C. tetragonum var. ornatum Krieg. et Gerloff (pl. VIII, fig. 11)

Cellules de 32 um x 19 um; i : 6 m, bien caractérisées par les plis qui accom-
pagnent la marge cellulaire. De plus, il y a une petite papille supra-isthmale com-
me chez la var. bipapillatum.

Variété cosmopolite. C.1.

C. undulatum Corda ex Ralfs (pl. VII, fig. 8)
Cellules de 35-36 um x 25 um; i : 9-10 um, à marge régulièrement ondulée.
Espéce cosmopolite. C.10.

EUASTRUM Ehrenberg

E. denticulatum (Kirchn.) Gay fo. (pl. VIII, fig. 12)
Cellules de petite taille :22 im x 16 pim; i :4 uim, caractérisées par l'ornemen-
tation du champ médian réduite à deux verrues centrales.

Source : MNHN, Paris

106 P. BOURRELLY et A. COUTÉ

Espece cosmopolite. C.9; C.10.

PLEUROTAENIUM Nägeli

P. ehrenbergii (Bréb. ex Ralfs) de Bary

Cellules de 325 um de longueur se terminant par un apex de 15 um orné de
cinq tubercules visibles. La partie médiane de l'hémisomate mesure 17 um.
L'isthme de 17 рт est suivi d’un seul renflement de 22 um.

Espèce cosmopolite. C.2.

STAURASTRUM Meyen ex Ralfs

S. dilatatum Ehrbg. ex Ralfs fo. (pl. VIII, fig. 4)

Cellules de 32 um x 24-25 um; i : 9 um. La vue apicale est carrée avec des
cótés concaves; elle est ornée à chaque angle de trois ou quatre rangées de
granules; la plage centrale reste nue. L'isthme présente une série de granules
préisthmaux.

Espèce cosmopolite. C.23.

S. gracile Ralfs (pl. VIII, fig. 9)

Cellules de 40 um de longueur, pour une largeur (avec les bras) de 40-60 um
et un isthme de 7 um.

Les hémisomates présentent trois bras horizontaux ou, le plus souvent, légé-
rement convergents.

La vue apicale montre des bras portant cinq ou six crénelures et se terminant
par quatre épines. La partie centrale de l'hémisomate est ornée, à sa marge,
d'une série de six petites épines par côté. L'isthme est nu.

Notre algue rappelle beaucoup S. anatinum var. subglabrum G.S. West tel
qu'il a été figuré par THOMASSON (1957).

Espèce cosmopolite. C.2.

S. pseudosebaldi var. polygranulata Capdevielle et Couté fo. borboniensis nov. fo.

(pl. VIII, fig. 8)

Cette forme se distingue de la variété décrite par CAPDEVIELLE et COUTE
(1980) par ses bras légerement arqués et divergents, par ses dimensions plus faibles,
son ornementation un peu réduite et sa région isthmale renflée.

Nos cellules mesurent 48-50 um x 32-33 um; i : 8 um. En vue apicale, la
marge présente des crénelures simples et le champ médian montre cinq ou six
dents bifides.

A la base de chaque bras, l'isthme est orné d'un groupe de cinq granules
(trois + deux).

La variété est connue des étangs des Landes. C.2; C.7.

S. varians Racib. (pl. VIII, fig. 3)

Cellules à isthme très ouvert (90° ou plus), à hémisomates tronqués au som-
met. La vue apicale est carrée. Les angles (ou bras) présentent quatre ou cinq
séries de granules laissant l'apex nu. Cellules de 28-38 um x 20-30 um; i : 8-
13 um. Cette forme est trés voisine de la var. badense Schmidle telle qu'elle est
figurée par FÓRSTER (1965).

Source : MNHN, Paris

ALGUES D’EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 107

C.9; C.10.

STAURODESMUS Teiling

S. incus var. ralfsii (West) Teil. (pl. VIII, fig. 6)

Cellules de petite taille : 13 um x 10 um; i : 4 um; aiguillons convergents de
2 um de longueur.

Si l'on conserve le nom de genre Arthrodesmus, cette algue doit prendre le
nom d'A. ralfsit West et il s’agit, sans doute, de la fo. subhexagona W. et G.S.
West (= A. ralfsii var. subhexagonum (W. et G.S. West) Hirano (voir à ce propos
PRESCOTT, et al., 1982).

Pour notre part, nous pensons que la création du genre Staurodesmus par
TEILING (1967) est une excellente chose qui a apporté un peu de clarté et de
logique dans ce groupe.

Espéce et variété cosmopolites. C.9; C.10.

TEILINGIA Bourrelly

T. excavata (Ralfs) Bourrel. var. elongata var. nov. (pl. VIII, fig. 10)

Cellules trés allongées de 12 um x 6 um; isthme peu marqué de 5 pm de lar-
geur. La liaison entre les cellules se fait par quatre petits tubercules.

ida

DIAGNOSES LATINES DES NOUVEAUX TAXONS

Tolypotbrix arboricola Frémy fo. aquatica fo. nov.

A typo filamenti dimensionibus paulo majoribus (diametros: 12 um) et aqua-
tica habitatione differt.

Scalptura in cavo prope «La Glacière». In Junius mense 1982.

Iconotypus : tab. IH, fig. 1.

Ecballocystis ramosa Fritsch fo. minor fo. nov.

A typo cellularum minoribus dimensionibus (cellulae longitudo : 10-15 um;
latitudo : 4,5-7 um) et chromatophorum parvo numero differt (2-4 parietales
chromatophori in cellula).

Scalptura in cavo prope «La Glacière». In Junius mense 1982.

Iconoty pus : tab. IV, fig. 7.

Cosmarium crenatum Ralfs var. simplex var. nov.

A typo et varietate «parvo» praeisthmialium verrucarum deminutione differt.
Cellulae longitudo : 20 um; latitudo : 15 wm; isthmus : 7 um; crassitudo :12 um.

Sculptura in cavo prope «La Glacière». In Junius mense 1982.

Iconotypus : tab. VII, fig. 9.

Cosmarium gayanum De Toni var. borboniensis var. nov.
Varietas varietate «eboracensi» affinis sed minor; semicellulae latitudo

Source : MNHN, Paris

108 P. BOURRELLY et A. COUTE

maxima in media regione. Semicellulae cum longitudinalibus et transversis
granulorum orthogonis serieibus omamentum. Semicellulae centralis regio nuda.
Cellulae longitudo : 50-63 um; latitudo : 30-38 um; isthmus : 12-13 um.
In sulco prope «Grand Étang». In Junius mense 1982.
Iconotypus : tab. VI, fig. 9.

Cosmarium obtusatum Schmidle fo. bicrenulatum fo. nov.

Forma varietate «peromata» affinis sed minor. Margo undulata et cum in
quaeque undula duobus parvis granulis.

Cellulae longitudo : 31-32 um; latitudo : 24-25 um; isthmus : 8 um.

Scalptura in cavo prope «La Glaciére». In Junius mense 1982.

Iconotypus : tab. VII, fig. 4.

Staurastrum pseudosebaldi var. polygranulata Capdevielle et Couté
fo. borboniensis fo. nov.

A varietate «polygranulata» curvatis divergentibus processibus, diminuto
omamento, inflata isthmi regione et minoribus dimensionibus differt.

Cellulae longitudo : 48-50 um; latitudo : 32-33 um; isthmus : 8 um.

In laco «Grand Étang» et in lacuna «La Glaciére». In Junius mense 1982.

Iconotypus : tab. VIII, fig. 8.

Teilingia excavata (Ralfs) Bourrel. var. elongata var. nov.

A typo productissimis cellulis et paulo constricto isthmo differt.
Cellulae longitudo : 12 um; latitudo : 6 um; isthmus : 5 um.

In laco «Grand Étang». In Junius mense 1982.

Iconotypus : tab. VIII, fig. 10.

DISCUSSION ET CONCLUSION

Les algues observées et décrites ci-dessus ont été regroupées en classes et éven
tuellement en ordres dans le tableau 1.

Comme on peut le voir sur ce tableau, nous avons pu déterminer 102 taxons
qui prósentent 7 nouveautés : une Cyanophycée, Tolypothrix arboricola fo.
aquatica fo. nov.; une Chlorococcale, Ecballocystis ramosa fo. minor fo. nov.
et cinq Desmidiales, Cosmarium crenatum var. simplex var. nov., Cosmarium
gayanum var. borboniensis var. nov., Cosmarium obtusatum fo. bierenulata fo.
nov., Staurastrum pseudosebaldi var. polygranulata fo. borboniensis fo. nov.
et Teilingia excavata var. elongata var. nov.

Les Zygophycées, avec 40,1 %, les Chlorophycées, avec 24,5 % et les Cyano-
phycées, avec 29,4 %, sont les groupes dominants de cette florule. Parmi les
Chlorophycées, les Chlorococcales occupent la première place. Elles sont repré-
sentées par 18 taxons, nombre cependant de moitié inférieur à celui des Des-
midiales (36). A propos de ces dernières, il faut toutefois remarquer leur faible

Source : MNHN, Paris

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 109

nombre taxons de
% de meee regions
taxons ouveaux chaudes
Cyanophycées 29,4 30 1 (fo.) 8
Rhodophycées 1,0 1 1
Euglénophycées 1,9 2
Dinophycées 29 3
Chlorophycées
Volvocales 1
Tétrasporales 1 1
Chlorococcales 18 1 (fo.) 2
Oedogoniales 245 1
Klebsormidiales 1
Chaetophorales 2 2
Ulvales 1
Zygophycées
Zygnematales ^. 5
Desmidiales i 36 Share) 2
102 7 16
Tableau 1 : répartition des taxons dans les différentes classes et, le cas échéant, dans les

différents ordres. Nombre des taxons nouveaux et de régions chaudes.

représentation pour des récoltes faites en eaux acides et l'absence du genre Mi-
crasterias qui affectionne d'ordinaire ce type de milieu. Il faut aussi noter la
pauvreté en Euastrum et en Desmidiées filamenteuses. Cette pauvreté est, sans
doute, à mettre au compte des éruptions volcaniques qui ont dévasté l'ile et
modifié profondément le système hydrographique. Les récents cyclones qui se
sont abattus sur l’île ne sont probablement pas étrangers non plus à cette faible
diversité des Desmidiées. Ajoutons, enfin, que la saison hivernale au cours de
laquelle la majeure partie des récoltes a été effectuée n'est sûrement pas la plus
favorable au développement de ce groupe.

Dans les travaux de BORY DE SAINT VINCENT (1804) et de JADIN (1893
et 1934) on peut relever un certain nombre de taxons que nous n'avons pas
retrouvés. Il s'agit entre autres d'Oscillatoria irrigua Kütz.ex Gomont, de Phormi-
dium retzii Gomont, Phorm. papyraceum Gomont, Microcoleus paludosa Go-
mont, Microc. vaginatus Gomont, Nostoc verrucosum Vaucher ex Born, et
Flah., Scytonema ocellatum Lyngb. ex Born. et Flah., Nostochopsis lobatus
Wood ex Born. et Flah., Stigeoclonium lubricum (Dillw.) Kütz., Trentepohlia
polycarpa Nees et Mont. (= Trent. aurea ( +) Martin), Draparnaldia plumosa Ag.
(= Drap. mutabilis (Roth.) Cedergren), Batrachospermum bambusinum Bory,
Batrach. torridum Mont. (= Batrach. vagum (Ag.) Sirodot), Batrach. ectocarpus
Sirodot.

Nos récoltes sont trop ponctuelles dans le temps pour tirer des conclusions
sur une éventuelle disparition de ces taxons. D’autres observations devront donc
être pratiquées pour préciser ce point et compléter notre inventaire.

Source : MNHN. Paris

110 P. BOURRELLY et A. COUTÉ
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

BISCHOFF H.W., 1965 — Thorea riekei sp. nov. and related species. J. Phycol, 1 (3) : 111-
117.

BLIDING С., 1963 — A critical survey of European taxa in Ulvales. Part I. Opera Bot. 8
(3) :1-160.

BORY de SAINT VINCENT J.B.. 1804 — Voyage daus les principales iles des mers d'Afri
que, fait par ordre du Gouvernement pendant les années neuf et dix de la République
(1801 et 1802) avec l'histoire du Capitaine Baudin jusqu'au Port-Louis de l'Ile Maurice
Paris, F. Buisson, an XIII (1804) - 4 volumes : 412, 431, 473 pp. et 58 pl.

BORY de SAINT VINCENT J.B., 1808 — Mémoire sur un genre nouveau de la Cryptogamie
aquatique, nommé Thorea. Aun. Mus. Natl. Hist. Nat. 12 :126-135, 1 pl

BOURRELLY P., 1984 — Algues d’eau douce de la Nouvelle Calédonie recueillies par la mis-
sion Starmühlner en 1965 (Diatomées exclues}. le partie : Cyanophycées, Rhodophy-
cées, Xanthophycées, Phéophycées, Euglénophycées, Chlorophycées (sauf Desmidiées}.
Rev. Hydrobiol. Trop. 17 (1) :13-51.

BOURRELLY P. 1985 — Les Algues d'eau douce. III. Les Algues bleues et rouges, les
Eugléniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Paris, Boubée, 1 vol., 606 p.

BOURRELLY P. et MANGUIN E., 1952 — Algues d'eau douce de la Guadeloupe et dépen-
dances. Paris, SEDES, 1 vol. 282 p.

BOURRELLY P. et RINO J., 1972 — Une espèce méconnue : Scenedesmus oahuensis
(Lemm.) G.S. Smith. Rev. Algol. 10 (4) : 326-333,

CAPDEVIELLE P. et COUTÉ A., 1980 — Quelques Staurastrum Meyen (Chlorophycées,
Desmidiacées) rares ou nouveaux pour la France. Nova Hedwigia 33 : 859-872.

COUTE A. et TRACANNA B., 1981 — Sur la présence en France de Terrasporidium java-
nicum et sa position systématique. Cryptogamie : Algologie 2 (3) :209-219.

DEFLANDRE G., 1926 — Monographie du genre Trachelomonas Ehrbg. Nemours, 162 p.

DICK J., 1923 — Beitráge zur Kenntnis der Desmidiaceen-Flora von Süd-Bayern. Bot. Arch.
3 (4) :214-236.

FÖRSTER K., 1965 — Beitrag zur Desmidieen-Flora der TorneLappmark in Schwedisch-
Lappland. Ark. Bot. ser. 2,6 (3) :109-161.

FÓRSTER K., 1982 — Conjugatophyceae, Zygnematales und Desmidiales. In Das Phyto-
plankton des Siisswassers, Huber-Pestalozzi : Die Binnengewässer Bd. 16, 8 (1) : 543 p.

FRÉMY P., 1930 — Les Myxophycées de l'Afrique équatoriale française. Arch. Bot. 3 (2) +
507 p.

FRÉMY P., 1931 — Deux Cyanophycées nouvelles de l'Inde méridionale. In Recueil Trav.
Cryptog. dédiés à Louis Mangin, Paris, 103-108.

GARDNER N.L., 1927 — On a collection of Myxophyceae from Fukien Province, China.
Univ. Calif. Publ. Bot. 14 (1) :1.20.

GEITLER L., 1932 — Cyanophyceae. [n Rabenhorst's Kryptogamen-Flora. Bd. 14, 1196 p.
HANSGIRG A. 1892 — Prodromus der Algenflora von Bóhmen. Bd. 2, Prague, 268 p.

HOMFELD H. 1929 — Beitrag zur Kenntnis der Desmidiaceen Nordwest Deutschlands,
besonders ihre Zygoten. Pflanzenforschung 12 :1-96 et 9 pl.

IRÉNEE- MARIE F., 1956 — Les Cosmarium de la région des Trois-Rivières. Hydrobiologia
8 (1/2) : 79154.

Source : MNHN, Paris

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 111

JADIN F., 1893 — Algues des îles Mascareignes récoltées en 1890 (Nostocacées). Bull. Soc.
Bot. France 40 : 148-173.

JADIN F., 1934 — Algues des îles de la Réunion et Maurice. Ann. Cryptog. Exot. 7 :147-
172.

KANN E., 1972-1973 — Zur Systematik und Okologie der Gattung Chamaesiphon (Cyano-
phyceae). 1. Systematik - Arch. Hydrobiol. suppl, 41, Algol. Stud. 7 :117-171.
2. Okologie - Arch. Hydrobiol. suppl. 41, Algol. Stud. 8 : 243-282.

KOMAREK J. et COMAS A.G., 1982 — Taxonomical definition of the genera and several
species of Ankistrodesmus and Selenastrum (Chlorococcales). Arch. Hydrobiol suppl. 63
(3), Algol. Stud. 32 : 259-277.

KOMAREK J. et FOTT B., 1983 — Chlorophyceae, Chlorococcales. In HUBER-PESTA-
1.0221, баз Phytoplankton des Siisswassers, Die Binnengewdsser Bd 16, 7 (1) : 1044 р.

KOMAREK J. et KANN E., 1973 — Zur Taxonomie und Okologie der Gattung Homoeo-
thrix. Arch. Protistenk. 115 :173-233.

LOKHORST G.M. et VROMAN M., 1972 — Taxonomie study on three freshwater Ulothrix
species. Acta Bot. Neerl, 21 (5) : 449-480.

NURUL ISLAM A.K.M., 1961 — The genus Cloniophora. Rev. Algol. n.s. 6 (1) :7-32.

PARRA O.O.B., 1979 — Revision der Gattung Pediastrum Meyen (Chlorophyta). Biblioth.
Phycol. 48 :183 p. et 55 pl.

PRESCOTT G.M., BICUDO C.E.M. et VINYARD W.C., 1982 — A synopsis of North Ame-
rican Desmids, part II, sect. 4. Univ, Nebraska Press, 1 vol., 700 p.

PRESCOTT G.M., CROASDALE H.T. et VINYARD W.C., 1972 — Desmidiales, part I, in
North American Flora, New York Bot. Gard. 84 p.

PRINTZ H., 1964 — Die Chaetophoralen der Binnengewässer. Hydrobiologia 24 : 1-376.

PUJALS C. 1967 — Presencia en la Argentina del genero Thorea (Rhodophycophyta,
Florideae). Mus. Argent, Cien, nat. Bernardino Rivadavia, Hidrobiología, Buenos Aires 1
(7) : 55-64, 3 pl.

RATNASABAPATHY M. et SETO R., 1981 — Thorea prowsei sp. nov. and Thorea clavata
sp. nov. (Rhodophyta, Nemalionales) from West Malaysia. Jap. J. Phycol. 29 : 243-250.

RUZICKA J., 1953 — Cosmarium obtusatum Schmidle. Preslia 125 : 229-262.
RUZICKA J., 1972 — Die Zieralgen der Insel Hiddensee. Arch. Protistenk. 114 : 453-485.

SKUJA H., 1949 — Zur Süsswasseralgen-Flora Burmas. Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal.,
ser. 4, 14 (5) : 148 p. et 37 pl.

STARMACH K., 1966 — CyanophytaSinice, Glaucophyta-Glaukofity- Flora Slodkowodna
Polski, t.2., Warszawa, 1 vol., 807 p.

TEILING E. 1967 — The desmid genus Staurodesmus, a taxonomic study. Ark. Bot. II,
6 (11) : 467-629 et 31 pl.

THOMASSON K., 1957 — Notes on the plankton of Lake Bangweulu. Nova Acta Regiae
Soc. Sci. Upsal., ser. 4,17 (3) :1-18.

TONI (de) G., 1947 — Noterelle di nomenclatura algologica, XI, il genere Microchaete
Thuret 1875, Fremyella G. de Toni 1936. Nuova Notarisia n.s. 1 (1) :1-16.

Source : MNHN, Paris

112 P, BOURRELLY et A. COUTÉ

LÉGENDES DES PLANCHES

PLANCHE |

Fig. 1: Aphanothece microscopica Näg. Fig. 2: Aphanothece microscopicaNäg, fo. Fig. 3:
Chroococeus turzidus (Kütz.) Näg. Fig. 4 : Aphanothece saxicola Nig. Fig. 5 : Gloeocapsa
compacta Kitz. Fig. 6 : Gloeocapsa rupicola Kütz. Fig. 7 : Chroococcus limneticus Lemm.
Fig. 8 : Gloeothece rhodochlamys Skuja. Fig. 9 : Glocothece fuscoluteola Näg. Fig. 10 :
Microcystis biformis (A. Braun) comb. nov. Fig. 11 : Chamaesiphon incrustans Grünow in
Rabenh. Fig. 12 : Microcystis elachista (W. et G.S. West) Starmach fo. conferta (W. et G.S
West) Elenkin. Fig. 13 : Pleurocapsa fremyi Bourrel. fo.

Les traits d'échelle représentent 10 Jim; échelle a : fig. 1,2, 4, 5, 6, 7, 8, 9,10,11,12,13;
échelle b : fig. 3.

PLANCHE II

Fig. 1 : Nostoc parmelioides Kütz. ex Born. et Flah.; vues d'ensemble de thalles et détail
d'un trichome. Fig. 2 : Microcystis koordersi (Stróm) Elenkin. Fig. 3 : Tolypothrix distorta
yar. samoensis Wille; vue d'ensemble du thalle et détails de deux bases de trichome. Fig. 4
Stigonema robustum Gardner; vue d'ensemble d'un fragment de thalle et détail.

Les vues d'ensemble de la fig. 1 sont grandeur nature. Tous les traits d'échelle repré-
sentent 10 Шп sauf indication contraire.

РІ.АМСНЕ Ш

Fig. 1 : Tolypothrix arboricola Frémy fo. aquatica fo. nov. vue d'ensemble et detail d'un
fragment de thalle. Fig. 2 : Calothrix orsiniana Thuret ex Hansg.; vue d'ensemble et détails
de fragments de trichomes. Fig. 3 : Homoeothrix varians Geitler. Fig. 4 : Tolypothrix arbo-
ricola Frémy. Fig. 5 : Lyngbya aerugino-caerulea Gomont fo. détails de deux apex. Fig. 6 :
Lyngbya maiuscula Harvey ex Gomont. Fig. 7 : Scytonema crispum (Ag.) Bornet fo.

Tous les traits d'échelle représentent 10 Jim.

PLANCHE IV

Fig. 1 ; Anabaena oscillarioides Bory ex Born. et Flah. Fig. 2 : Microchaete tenera var.
minor Hansgirg. Fig. 3 : Lyngbya mucicola Lemm. Fig. 4 : Thorea violacea Bory; a: vue
d'ensemble du thalle; b : schéma d'un apex; c: détails de fragments du thalle.Fig. 5 : Kirchne-
riella dianae (Bohlin) Comas. Fig. 6. : Ankistrodesmus tortus Komarek et Comas. Fig. 7 :
Ecballocystis ramosa Fritsch fo. minor fo. nov.

La figure 4a est donnée grandeur nature. Tous les traits d'échelle représentent 10 jim
sauf indication contraire.

PLANCHE V

Fig. 1: Trachelomonas hispida var. duplex Defl. fo. Fig. 2 : Enallax coelastroides (Bohlin)
Skuja. Fig. 3 : Scenedesmus smithii Teil. Fig. 4 : Scenedesmus praetervisus Chodat. Fig. 5 :
Kirchneriella obesa (West) Schmidle. Fig. 6 : Scenedesmus oahuensis var. clathratus Man.
guin. Fig. 7 : Mesotaenium kramstai Lemm. Fig. 8 : Scenedesmus magnus Meyen. Fig. 9 :
Oedogonium pusillum Kirchner ex Hirn, Fig. 10 : Klebsormidium fluitans (Gay) comb. nov.
Fig. 1l : Mesotaenium endlicherianum Nag. Fig. 12 : Actinotaenium cucurbita (Bréb. ex
Ralfs.) Teil. Fig. 13 : Actinotaenium cruciferum (de Bary) Teil. Fig. 14 : Actinotaenium
inconspicuum (W. et G.S. West) Teil. Fig. 15 : Gonatozygon aculeatum Hast. fo.; apex.

Le trait d'échelle représente 10 kim.

Source : MNHN, Paris

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 113

PLANCHE VI

Fig. 1 : Cloniophora macrocladia (Nordst.) Bourrel. Fig. 2 : Closterium lanceolatum
var. parvum W. et G.S. West; vue d'ensemble et détail d'un apex. Fig. 3 : Closterium calo-
sporum Wittrock. Fig. 4 : Actinotaenium minutissimum (Nordst.) Teil. fo. Fig. 5 : Clonio-
phora plumosa (Kitz.) Bourrel. Fig. 6 : Cosmarium quadratum Ralfs fo. Fig. 7 : Cosmarium
asymetricum Rich. Fig. 8 : Actinotaenium perminutum (G.S. West) Teil. Fi
rium gayanum De Toni var. borboniensis var. nov. Fig. 10 : Enteromorpha clathrata (Roth)
Gréville fo.; fragment de thalle.

Les traits d'échelle représentent 10 pm.

PLANCHE VII

Fig. 1 : Actinotaenium diplosporum var. americanum (W. et G.S. West) Teil. Fig. 2 :
Actinotaenium cucurbita fo. rotundatum (Krieg.) Teil. Fig. 3 : Actinotaenium cucurbitinum
fo. minus (W. et G.S. West) Teil. Fig. 4 : Cosmarium obtusatum Schmidle fo. bicrenulatum
fo. nov. Fig. 5 : Actinotaenium cucurbitinum fo. minutum (Prescott) Teil. ex Croasdale; vues
de face et d'apex. Fig. 6 : Actinotaenium subglobosum (Nordst.) Teil. Fig. 7 : Cosmarium
laeve Rabenh. Fig. 8 : Cosmarium undulatum Corda ex Ralfs. Fig.9 : Cosmarium crenatum
Ralfs. var. simplex var. nov.; vues de face, profil, d'apex et d'un zygote. Fig. 10 : Cosmarium
obliquum var. trigonum West; vues de face et d'apex. Fig. 11 : Cosmarium fetragonum var.
bipapillatum (Eichl.) Fritsch et Rich. Fig. 12 : Cosmarium quadratum Ralfs fo.; zygote

Les traits d'échelle représentent 10 Jim; échelle a : fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10; échelle b :
fig. 6, 11,12.

PLANCHE VIII

Fig. 1: Cosmarium subcostatum Nordst. fo; vues de face et de l'isthme d'un hémisomate
et d'un zygote. Fig. 2 : Cosmarium speciosum Lund. fo. Fig, 3 :Staurastrum varians Racib.;
vues de face et d'un apex. Fig. 4 : Staurastrum dilatatum Ehrbg. ex Ralfs fo.; vues de face et
d'apex. Fig. 5 : Cosmarium tetragonum (Näg.) Archer. Fig. 6 : Staurodesmus incus var.
ralfsii (West) Teil. Fig. 7 : Cosmarium subcostatum fo. minus (W. et G.S. West) Fórster.
Fig. 8 : Staurastrum pseudosebaldi var. polygranulata Capdevielle et Couté fo. borboniensis
nov. fo.; vues de face et d'apex. Fig. 9 : Staurastrum gracile Ralfs; vues de face et d'apex.
Fig. 10 : Teilingia excavata (Ralfs) Bourrel. var. elongata var. nov. Fig. 11. : Cosmarium tetra-
gonum var. ornatum Krieg. et Gerloff. Fig. 12 : Euastrum denticulatum (Kirchn.) Gay fo.

Les traits d'échelle représentent 10 jim; échelle a : fig. 1, 2, 3, 4,6, 7, 8,9, 10,11, 12;
échelle b : fig. 5.

Source : MNHN, Paris.

P. BOURRELLY et A. COUTE

Planche 1

ource

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 115

Planche II

Source : MNHN, Paris

P. BOURRELLY et A. COUTÉ

116

Planche III

MNHN, Paris.

Source

118 P. BOURRELLY et A. COUTÉ

Planche V

Source : MNHN, Paris

119

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION

Planche VI

Source : MNHN, Paris

120 P. BOURRELLY et A. COUTÉ

Planche VII

Source : MNHN, Paris

ALGUES D'EAU DOUCE DE L'ILE DE LA RÉUNION 121

"ыы

Planche VIII

Source : MNHN. Paris

Cryptogamie, Algologie 1986, 7 (2) : 123-128 123

VARIATIONS EXTRÊMES
CHEZ GOMPHONEMA OLIVACEUM (DIATOMÉE)

Henry GERMAIN*

RESUME. — Gomphonema olivaceum (Lyngbye) Kützing présente de remarquables varia-
tions par les dimensions, le nombre des stries et leur disposition. Dans la forme la plus com-
mune, la différence d'aspect des deux faces de la valve en M.E.B. est telle quelle pose une
question sur l'existence d'une paroi double.

ABSTRACT. — Gomphonema olivaceum (Lyngbye) Kützing presents remarkable variations
in size, number of the striae and their dispositions. In the common form, the curvature of
the striae is so different on the two faces of the valve observed in S.E.M. that the being of
a double wall is a question.

MOTS CLÉS : Gomphonema, conopeum, double paroi, Diatomées, Rhône.

J'ai rencontré dans un diverticule du Rhône, près de Mézieux, un Gompho-
nema sans point dans l'area centrale, en assez grande quantité. Il m'a paru si
différent de Gomphonema olivaceum (Lyngbye) Kützing, si abondant dans
l'ouest de la France, que j'ai eu l'impression de me trouver devant un type très
différent, n'appartenant pas à la même espèce. Il présente cependant deux carac-
têres communs avec G. olivaceum : d'une part l'absence de point dans l'area
centrale, d'autre part l'aspect des stries en M.E.T. montrant une double rangée
d'aréoles comme chez les Gomphoneis; mais la longueur et surtout la largeur
sont nettement supérieures et les stries plus serrées (13 à 15 en 10um) et presque
rectilignes au centre, alors qu'elles sont nettement incurvées et moins nom-
breuses (9 à 11 en 10 Jm) chez G. olivaceum var. vulgaris Grunow selon VAN
HEURCK (1885).

En recherchant à quoi pouvait correspondre cette forme j'ai trouvé dans le
Synopsis de VAN HEURCK (loc. cit., pl. 25) une variété calcarea Cleve dont ce
dernier aurait fait une espéce à part, et cela concorde avec l'Atlas de SCHMIDT
(1902, pl. 233, fig. 18-19) qui en fait une variété du méme nom. Cependant,
d'aprés une correspondance avec le Professeur Lange Bertalot, ce type, propre
aux eaux calcaires, ne doit pas étre détaché de G. olivaceum et cette dénomina-

* Laboratoire de Botanique, Faculté de Pharmacie - 16, boulevard Daviers - 49000 Angers,
France.

Source : MNHN, Paris

124 H. GERMAIN

tion n'est pas à retenir; toutes les formes intermédiaires doivent être désignées
sous le méme vocable; je l'emploierai cependant, seulement pour la commodité
de l'exposé.

La dissemblance entre ces deux types extrémes est si frappante, que j'ai tenu
à le faire remarquer ici, en étudiant les deux types dans tous leurs détails, tant
en M.P. qu'en électronique, M.E.T. et M.E.B. ét comparer, dans cette dernière
technique, l'aspect de la face externe et de la face interne de la valve.

La planche 1 (fig. 1 à 3 en M.P.; 8 et 9 en M.E.T.) montre le type abondam-
ment rencontré dans l'ouest, c'est-à-dire la variété vulgaris selon VAN HEURCK
(1885); le type «calcarea» est représenté planche 1 (fig. 4 à 6 en M.P.;7 et 10 en
M.E.T.).

La planche 2 montre les détails de la variété vulgaris en M.E.B. : la vue d'une
valve entière en vue externe (fig. 12) et en vue interne (fig. 13); à un plus fort
grossissement, la vue externe (fig. 14) montre les stries à peine incurvées; la face
interne (fig. 15) fait ressortir leur courbure très forte, or cette différence, sans
être toujours aussi accentuée est la règle sur le très grand nombre de valves

observées, au point que l'on peut se demander s'il ne s'agit pas d'ornements
correspondant a deux couches différentes, comme cela se voit dans certains
cas, fréquents chez les centriques (HENDEY, 1964), mais plus rare chez les
Pennées. Cependant chez Navicula subhamulata Grunow, par exemple, ces deux
couches correspondent l'une, interne, à la valve proprement dite, et l'autre,
externe, est désignée sous le nom de conopeum; on retrouve trés bien dans ce
cas les «chevilles» ou «piliers» qui séparent (?) ou relient (?) la valve avec ce
conopeum, conformément aux descriptions de HENDEY; mais il existe d'autres
cas où cette disposition ne se retrouve pas d'une façon aussi évidente; c'est sans
doute le cas de Navicula enigmatica que j'ai décrit en 1980, où l'on a bien l'im-
pression, en M.E.T., que la valve révèle deux striations différentes. Les Diploneis
(HELMCKE et KRIEGER, 1964), ont aussi une valve à deux niveaux, (cf.
GERMAIN, 1979), mais ici la fine grille est interne contrairement au conopeum
externe cité plus haut, De même certains Nitzschia, tels les Nitzschia obtusae que
j'ai étudiés (sous presse), montrent en M.E.B. des aspects différents de la valve
en vue externe et en vue interne, en particulier au niveau du nodule central; de
ce fait la comparaison avec l'aspect en M.E.T. reste assez énigmatique.

Il faudrait évidemment, dans le cas présent, pouvoir observer les deux faces
de la même valve, ce que ne nous permettent pas les techniques actuelles,

Les figures 16 et 17 de la planche 2 représentent au même grossissement les
détails des extrémités avec les pores à mucus et un élément qui apparait en clair
à l'extrémité du raphé et qui doit correspondre à un épaississement de silice plus
visible sur la face interne oà il est saillant.

La planche 3 concerne le type «calcarea» Cleve et montre les détails de cette
forme en M.E.B. : la face externe d’une valve entière (fig. 18) et la face interne
(fig. 19); les figures 20 et 21 les détaillent à plus fort grossissement; on y remar-
que la trés faible différence entre la courbure des stries sur les deux faces, con-
trairement à ce que l'on observe dans l'autre type; les extrémités sont repré-
sentées au méme grossissement (fig. 22 et 23) où l’on retrouve à peu prés le

Source : MNHN, Paris

VARIATIONS EXTREMES CHEZ GOMPHONEMA OLIVACEUM 125

méme aspect quant à l'épaississement de silice à l'extrémité du raphé.
La figure 11 de la planche 1 qui peut concerner les deux types montre à un
trés fort grossissement qu'aucune grille n'apparaît dans les aréoles.

CONCLUSION

Les diférences des deux types sont très nettes, méme si les caractéres com-
muns sont indiscutables, de sorte que la désignation de ces deux types sous le
même vocable est peut étre justifiée, puisque l’on peut trouver tous les types de
passage entre ces deux extrêmes, ce qui ne laisse pas de se poser des questions
sur la stricte notion d'espèce d’une façon générale.

BIBLIOGRAPHIE

GERMAIN H., 1979 — Details of structure in three small Diploneis. Nova Hedwigia, Beih.
64 : 207-218.

GERMAIN H., 1980 — Trois nouvelles Diatomées dans le Bassin d’une serre à Angers.
Cryptogamie, Algologie 1 (1) :19-27.

GERMAIN H., 1981 — Flore des Diatomées, eaux douces et saumátres. Paris, Boubée,
444 p., 169 pl.

GERMAIN H., sous presse — Particularités de structure du nodule central chez les Nitzschia
obtusae. In RICARD M. (Ed.), Proc. 8th Int. Diatom Symp. Paris 1984. Koenigstein,
Koeltz.

HELMCKE J.C. and KRIEGER W., 1964 — Diatomeenschalen im electronenmikrosko-
pischen Bild. Vol, 4, Cramer, Weinheim.

HENDEY N.L, 1964 — An introductory account of the smaller algae of British coastal wa-
ters. Part V : Bacillariophyceae. Fisheries Investigations, ser. IV, H.MS.O. Londres,
317 p., 45 pl.

SCHMIDT A. et al., 1874-1959 — Atlas der Diatomaceenkunde. Reprint KOELTZ 1984, xvi
+208 p. +480 pl.

VAN HEURCK H., 1880-1885 — Synopsis des Diatomées de Belgique. Anvers, 235 p. +
120 p. +135 pl.

LEGENDES DES PLANCHES

Planche 1. — Figs 1, 2, 3 : Gomphonema olivaceum var. vulgaris (M.P.). Fig. 8 : idem
(M.E.T.). Fig. 9 : idem, extrémité (M.E.T.). Figs 4, 5, 6 : Gomphonema olivaceum var. cal-
carea (M.P.). Fig. 7 : idem (M.E.T.). Fig. 10 :idem, extrémité (M.E.T.). Fig. 11 : détail d'une
strie semblable dans les 2 variétés (M.E.T.).

Fig. 1 à 6 : échelle A; Figs. 7, 8 : échelle B; Fig. 9, 10 : échelle C; Fig. 11 : échelle D.

Planche 2. — Fig. 12 à 17 : Gomphonema olivaceum var. vulgaris (M.E.B.). Fig. 12 : face
externe. Fig. 13 : face interne. Fig. 14 : face externe. Fig. 15 : face interne. Fig. 16 : extré-
mité, face externe. Fig. 1 7: extrémité; face interne.

Fig. 12,13 : échelle A; Figs 14 à 17 : échelle B.

Planche 3. — Fig. 18 à 23 : Gomphonema olivaceum var. calcarea (M.E.B.). Fig. 18 : face
externe. Fig, 19 : face interne. Fig, 20 : face externe. Fig. 21 : face interne. Fig. 22 :extré-
ite, face externe. Fig. 23 : extrémité, face interne.
Fig. 18, 19 : échelle A; Fig. 20 à 23 : échelle B.

Source : MNHN, Paris

H. GERMAIN

Source - MNHN. Paris

VARIATIONS EXTREMES CHEZ GOMPHONEMA OLIVACEUM 127

Source : MNHN, Paris.

H. GERMAIN

"

= РЕВ

—

..
>
.

att 77

My WW
he NON

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Algologie 1986, 7 (2) : 129-134 129

FEULGEN CYTOPHOTOMETRIC DETERMINATION
OF NUCLEAR DNA IN SPECIES OF NITELLA (CHAROPHYTA)
FROM INDIA

Ruma PAL and Probir CHATTERJEE*

ABSTRACT. — Feulgen cytophotometric DNA determination have been done in five spe-
cies o£ Nitella, viz. N. hyalina var. and f. hyalina (n — 8), N. furcata subsp. furcata var. and f.
furcata (n = 18), N. stuartii (n = 15), N. furcata subsp. flagelliformis (n =9) and N. acumi-
nata var. and f. acuminata (n = 18). Together with the DNA content, the nuclear volume
and the chromatin length of the species have also been calculated. A direct relationship
between nuclear volume, chromatin length and DNA content was found, The highest DNA
content was noted in case of N. hyalina, whereas the lowest content was found in N. furcata
subsp. flagelliformis.

RÉSUMÉ. — La méthode de cytophotométrie utilisée sur les noyaux colorés par la réaction
de Feulgen a permis d'évaluer les tencurs en ADN de cing espèces de Nitella : N. hyalina var.
et f. hyalina (n =8), N. furcata subsp. furcata et f. furcata (n =18), N. stuartii (n =15), N.
furcata subsp. flagelliformis (n =9) et N. acuminata var. et f. acuminata (n = 18). De plus,
pour chaque espéce, le volume nucléaire et la longueur de la chromatine ont été calculés.
Il existe une relation étroite entre le volume nucléaire, la longueur de la chromatine et la
teneur en ADN. N. hyalina présente la teneur la plus élevée en ADN, tandis que N. furcata
subsp. flagelliformis offre la plus faible. (traduit par la rédaction).

KEY WORDS : Feulgen cytophotometry, DNA, Nitella, Charophyta.

INTRODUCTION

Microspectrophotometric DNA determination have been in practice in plant
materials for quite sometimes, yet very few attempts have been taken in case of
algal genera, such as Batrachospermum, Eudorina, Coleochaete, Acrosymphyton
and in Dinoflagellates. In lower groups, cytophotometric DNA-determination
helps in studying the life cycle pattern and in locating the site of meiosis where
the chromosome count is not possible (THERRIEN, 1966; BRYANT and HO-
WARD, 1969; HURDELBRINK and SCHWANTES, 1972; YEMMA and THER-
RIEN, 1972; LEE and KEMP, 1975; HOPKINS and McBRIDE, 1976; BREE-

* Centre of Advanced Study, Department of Botany, University of Calcutta - 35, Ballygunge
Circular Rd., Calcutta-700 019, India.

Source : MNHN, Paris

130 R. PAL and P. CHATTERJEE

MAN, 1979; GRAVILA et al., 1981). In the algal family Characeae only a
solitary report is available regarding the DNA determination in Chara zeylanica
(SHEN, 1967).

In view of the paucity of information in this regard in any other taxa of Cha-
rophytes, the present investigation was taken up in the genus Nitella, where no
such data are available so far. Principal emphasis was laid upon measuring the
DNA content of mitotic figures. Such data is expected to throw some light
regarding the mode of evolution of various intraspecific taxa and their relation-
ships especially when taken in conjunction with data on nuclear volume and
chromatin length of each taxon,

MATERIALS AND METHODS

Five species of Nitella were taken for the present study viz. N. hyalina (D.C)
Ag. var. and f. hyalina, N. furcata (Roxb. ex Bruz.) Ag. subsp. furcata var, and
£. furcata, N. stuartii A. Br., N. furcata (Roxb. ex Bruz.) Ag. subsp. flagelliformis
and N. acuminata A. Br. ex Wallm. var, and f. acuminata. Specimens identified
after WOOD and IMAHORI (1964, 1965).

Young vigorously growing shoot tips with suitable sized globules were fixed
in formaldehyde acetic-ethanol (FAE) fixative for one hour. They were washed
and hydrolysed in 5 (N) HC] at room temperature for one hour, again washed
and stained in Feulgen solution (LILLIE, 1951). After staining, the materials
were bleached by bleaching solution (60 ml (N) HCI, 60 ml 10 % aqueous solu-
tion of sodium or potassium metabisulphite and 1080 ml distilled water) with
two changes of 5 minutes each to remove the superficial stain, washed and final.
ly mounted in 10 % glycerine. Cytophotometric readings were taken in Reichert
Zetopan microspectrophotometer within two hours of making temporary slides.
Readings were taken from the metaphase stage of the antheridial filaments of
the globules to determine the 2C DNA value. The measurement of DNA was
based on the optical density in terms of arbitrary units of relative absorbances
(SHARMA and SHARMA, 1980).

Total chromatin length was expressed by adding the lengths of all the chro-
mosomes of a metaphase plate. Average of five such plates were taken to calcu.
late the final value. The nuclear volumes were calculated according to the fol-
lowing formula :

Nuclear volume = 4/3 7 (r)?
where, r = radius of the nuclei

RESULTS AND DISCUSSION

Among the five species of Nitella studied, N. hyalina, one of the two hetero-
clemous taxon investigated showed the highest 2C DNA (Table 1; Figs. 1 & 2).
Excepting N. furcata subsp. flagelliformis — a dioecious species whose chromo-

Source : MNHN, Paris

NUCLEAR DNA IN SPECIES OF NITELLA 131

П DNA Content

ll Nuclear Volume

©
"
E
" E
5 € т
DI = o 5 x
a o Di “| =
apes E £ * 2
= = E = 3
9 = З 2
2 5 8 :
8 3 3 8 21
E 5 2 3
гер El zi 21 a
= zi 2
= У
5 a
BOSE a 400
=
3 de
< m
$ oer 300 E
= 2
E =
m v
Б g
0.4 200 2
а
= a
a 8
©
3
0.2} 100 2
о о
Fig. 1. — Histogram showing DNA content and nuclear volume in five species of Nitella.

some number was n = 9 and N. acuminata (n = 15), all other monoecious
species studied had the same chromosome number of n= 18. Corresponding to
the highest 2C DNA content, N. hyalina also showed the higher chromatin
length and nuclear volume. The least amount of 2C DNA and nuclear volume
was found in N. furcata subsp. flagelliformis having the lowest chromosome

Source : MNHN, Paris

132 R. PAL and P. CHATTERJEE

П DNA Content

Total Chromatin o
length 7 СА
= 5 2
© E "
5 " Е S
2 Т 5 “| о
Lar n iE o s E
2 5 2
9 = 2 a Е
E Ss 2 á zi
= 5 8
Kos Е 2 ZI la!
8 гі a
21 8|
al
el
5
NOBIS “|
= z
5
=
5
= овр
5 =
4 E
a 100 =
t E
Р оа o
E =
o 2
E 60 =
2
G o2} 5
£
5
20 -
5
о ane

Fig. 2. — Histogram showing DNA content and total chromatin length in five species of
Nitella.

number of n = 9. However, its chromatin length was slightly higher than N.
acuminata and N. stuartii (n = 15) as the chromosomes are comparatively larger
in size in this species than N. acuminata and N. stuartii. The nuclear volume of
N. furcata subsp. flagelliformis was, however, the smallest found among all the
Nitella species investigated here. Among the 18 chromosomed species of Nitella,
N. acuminata showed the least amount of 2C DNA, nuclear volume and chro-
matin length, followed by an increase in all these parameters in N. furcata subsp.

Source : MNHN, Paris

NUCLEAR DNA IN SPECIES OF NITELLA 133

Table I. — Showing chromosome number, total chromatin length, nuclear volume and DNA
content (at 2C level) in five species of Nitella.

Total Amount of
Chromosome chromatin Nuclear DNA in
Name of the species number length volume arbitrary unit
(n) (Ит) (ит) (20)

1. Nitella hyalina 18 7333 261.2 1.03 * 0.001
var. and f. hyalina

2. Nitella furcata
subsp. furcata 18 6918 2236 0.99 +0.006
var. and f. furcata

3. Nitella stuartii 15 44.48 2202 092%0.002

4. Nitella acuminata 18 44.60 210.5 0.87 +0.002
var. and f. acuminata.

5. Nitella furcata 9 42.50 1292 0.72+0.002

subsp. flagelliformis

var. and f. furcata and then N. hyalina where they were maximum. N. stuartii,
another heteroclemous species investigated showed DNA content, nuclear vo-
lume and chromatin length intermediate between N. acuminata and N. furcata
subsp. var. and f. furcata. Though variation in 2C value is clear among the five
species, the variation is not much significant, which is 1.5 to 2 fold, in contrast
to angiospermic genera.

Among the five species studied, N. acuminata and N. stuartii are arthrodac-
tylous (dactyl 1 celled) and belong to the section Rajia and Palia respectively.
Their DNA contents were also less, 0.87 + 0.002 for N. acuminata and 0.92 +
0.002 for N. stuartii. Under the Section Tieffallenia, N. furcata subsp. furcata
and N. furcata subsp. flagelliformis have been studied. The DNA value of N.
furcata subsp. flagelliformis was much less (0.72 & 0.002), even less than N. acu-
minata and М. stuartii. Here the chromatin length and nuclear volume were also
less. N. furcata subsp. furcata and N. hyalina (sect. - Decandollea) contained
much more amount of DNA than the Arthrodactylous species. These were 0.99
+ 0.006 and 1.03 + 0.001 unit respectively.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors are grateful to Prof. A.K. SHARMA for facilities provided, to S. MUKHER-
JEE for taking cytophotometry readings and to the University Grants Commission, New
Delhi for financial support to SR.

REFERENCES

BREEMAN A.M., 1979 — The caryological phases in the life history of Acrosymphyton

Source : MNHN, Paris

134 R. PAL and P, CHATTERJEE

purpuriferum (J. Ag.) Sjést (Rhodophyceae, Cryptonemiales). Phycologia 18 (2) : 146-
148.

BRYANT T.R. and HOWARD K.L., 1969 — Meiosis in Oomycetes : a microspectrophoto-
metric analysis of DNA in Saprolegnia terrestris. Amer. J. Bot. 56 : 1075-1083.

GAVRILA L., SORSAN V., AHMED S., VERCEA V., TASPIRCHEZ C. and TAICINIA F.,
1981 — The genetic organisation in Dinoflagellates and Euglenoides. A comparative
cytogenetic and cytophotometric study. Cytologia 46 : 1-13.

HOPKINS A.W. and McBRIDE G.E:, 1976 — The life history of Coleochaete scutata (Chlo-
rophyceae) studied by a Feulgen Microspectrophotometric analysis of the DNA cycle.
J. Phycol, 12 :29-35.

HURDELBRINK L. and SCHWANTES H., 1972 — Sur le cycle de développement de Ba
trachospermum. Soc. Bot, France Mém. : 269-274.

LEE K.A. and KEMP C.L., 1975 — Microspectrophotometric analysis of DNA replication
in Eudorina elegans. Phycologia 14 :1-6.

LILLIE R.D., 1951 — Simplification of the manufacture of Schiff's reagent for use in histo-
chemical procedure. Stain Technol, 26 : 163-165.

SHARMA A.K. and SHARMA A., 1980 — Chromosome technique - Theory and Practice.
London, Butterworth.

SHEN Y.F., 1967 — Microspectrophotometric analysis of nuclear DNA in Chara zeylanica.
J. Cell. Biol. 35 : 377-384.

THERRIEN C.D., 1966 — Microspectrophotometric measurements of nuclear DNA content
in two Myxomycetes. Canad. J. Bot. 44 : 1667-1675.

WOOD R.D. and IMAHORI K., 1965 — A revision of the Characeae : Monograph of the
Characeae, vol. 1, Iconograph of the Characeae, vol. 11, Weinheim, J. Cramer.

YEMMA J.J. and THERRIEN C.D., 1972 — Quantitative microspectrophotometry of nu-

clear DNA in selfing strains of the Myxomycetes, Didymium iridis. Amer. J. Bot. 59:
828-835.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Algologie 1986, 7 (2) : 135-147 135

ANOMALIES DU DÉVELOPPEMENT
CHEZ ANTITHAMNIONELLA SARNIENSIS
(RHODOPHYCEAE, CERAMIACEAE).

1 : formation et début du développement des tétraspores

F. MAGNE*

RESUME. — Chez la Céramiacée Antithamnionella sarniensis Lyle, la segmentation du
contenu des tétrasporocystes est souvent anormale. Les spores formées sont de taille variée
et pourvues de 1, 2, 3 ou 4 noyaux. Le développement de ces tétraspores aboutit le plus
souvent à des embryons monstrueux à croissance très lente et à morphologie atypique. Les
cellules sont courtes, souvent incomplétement séparées et à contenu multinucléé. Toutefois
leur métabolisme, ainsi que les divisions nucléaires, ne sont pas entravés. Ces embryons
finissent toujours par mourir, sauf certains — rares — qui peuvent reprendre une croissance
et une morphogenése normales. Il semble que l'état plurinucléé soit la cause du développe-
ment anormal. Une mortalité trés élevée frappe également les spores dés leur libération, y
compris celles qui sont uninucléées,

ABSTRACT. — In Antithamnionella sarniensis Lyle (Ceramiaceae), the segmentation of the
content of the tetrasporocysts is frequently abnormal. The size of the spores is variable and
they are provided with 1, 2, 3 or 4 nuclei. Most frequently, they originate monstruous
embryos with very slow growth and atypical morphology. The cells are short, frequently
uncompletely separated and multinucleated. Nevertheless, metabolism and nuclear divisions
are not hindered. The multinucleate condition seems to cause the abnormal development.
A very high mortality affects too the recently liberated spores, including the multinucleate
ones.

MOTS CLÉS : Rhodophyceae, Antithamnionella sarniensis, tétraspores, morphogenése
anormale.

'TRODUCTION
Antithamnionella sarniensis Lyle est une espéce connue des cótes atlantiques

européennes, de la Normandie au Portugal (ARDRÉ, 1970) ainsi que des Iles
Britanniques. Elle est commune sur les côtes de France où elle peut être parfois

* Université Pierre et Marie Curie, Laboratoire de Biologie végétale marine, 7 Quai Saint-
Bernard, 75252 Paris Cedex 05.

Source : MNHN. Paris

136 Е.МАСМЕ

trés abondante, en particulier à la pointe de Bretagne (L'HARDY-HALOS,
1968).

Dans la nature, elle ne porte que rarement des organes reproducteurs et ceux
qui ont été observés dans ces conditions sont presque toujours les tétrasporo-
cystes (LYLE, 1924; HAMEL, 1924; CHEMIN, 1937; DREW, 1944; L'HARDY-
HALOS, 1968 et 1985); la présence de gamétophytes, peu fréquents et en petit
nombre, n'y a été signalée que très récemment (L’HARDY HALOS, 1985) (*).

Cette absence de gamétophytes, soulignée par FRITSCH (1935, p. 725), a
amené à considérer, à l'époque, que le cycle de développement de l'espèce
devait être anormal et ne comprendre que des tétrasporophytes. Afin de le
vérifier, SUNDENE (1964) puis VON STOSCH (1969) en ont entrepris la
culture, le premier à partir d'une souche provenant des Iles anglo-normandes
(localité-type de l'espèce), le second à partir d’une souche préparée à Roscoff en
1954. Les deux souches étaient de nature tétrasporophytique et, dans les deux
cas, les tétraspores ont conduit à des gamétophytes fertiles morphologiquement
semblables aux tétrasporophytes, ce qui a été confirmé par L'HARDY-HALOS
(1985, 1986).

Mais l'absence ou la grande rareté des gamétophytes dans la nature — corro-
borée par nos propres observations durant plusieurs années à Roscoff — ne se
trouvant toujours pas expliquée, nous avons été conduit à reprendre nous-même
l'étude en culture du cycle de développement de cette espèce, à partir d'une
souche de nature tétrasporophytique.

Durant ce travail, nous avons rapidement constaté l'existence d'anomalies
importantes affectant, les unes la formation des tétraspores et les premiers
stades de leur développement, les autres la nature des individus qui en sont issus;
leur étude a dû être étendue à d’autres souches.

Les résultats obtenus concernant les premiéres de ces anomalies font l'objet
de la présente publication.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les souches utilisées ont été préparées à partir de boutures prélevées à chaque
fois sur un individu d'Antithamnionella sarniensis récolté dans la nature. On sait
(L'HARDY-HALOS, 1968) que cette espèce est difficile à distinguer de l'espèce
voisine À. spirographidis (Schiffner) Wollaston (= Antithamnion spirographidis
Schiffner, in L'HARDY-HALOS, 1968, 1970, 1985). L'identification spécifique
des individus d'origine a été basée sur les caractéres distinctifs proposés par
L'HARDY-HALOS (1968).

(*) On ne peut tenir compte de la contribution de MIRANDA (1936) signalant chez cette
espèce la présence de spermatocystes (sur des individus portant en autre des tétrasporo-
cystes); en effet, le matériel étudié et figuré (fig. 11a et 11b) présente des cellules péricen-
trales de forme et de taille semblables à celles des autres cellules pleuridiennes ce qui con-
duit, en suivant L'HARDY-HALOS (1968), à le rapporter à A. spirographidis.

Source : MNHN, Paris

ANTITHAMNIONELLA SARNIENSIS 137

Ces souches sont représentées, dans la collection du laboratoire, chacune par
un fragment de thalle dont la pérennité est assurée uniquement par bouturage
et qui constitue le point de départ, par fragmentation, des thalles nécessaires
pour l'expérimentation. Elles sont conservées dans des conditions défavorables à
la croissance et à la reproduction : température peu élevée (14°C), lumière
(naturelle) trés atténuée, renouvellement du milieu de culture à de longs inter-
valles (2 à 3 mois).

Toutes les cultures (pour la conservation des souches et pour l'obtention de
tétraspores) ont été effectuées à l'aide du milieu ES de PROVASOLI (1968)
modifié; ce milieu, dit «maigre», comporte des teneurs en N et P réduites au
1/10€ de la teneur de la formule originale. Toutefois, certaines cultures destinées
4 des comparaisons ont été faites en milieu ERD-SCHREIBER préparé selon
FOYN (1934).

Vingt souches, provenant de localités situées entre l'Ile de Ré et le Cap de
la Hague, toutes de nature tétrasporophytique et comprenant notamment la
souche originale employée par VON STOSCH (1969), ont été examinées en cul-
ture dans les conditions suivantes : température 20°C, lumière d'énergie 20 4 E
m?s!, de type «blanc industrie» et de photopériode 12h par 24h. Deux
d'entre elles (souches n9 200 et nO 200 bis) ont également donné lieu à des
observations au cours de cultures comportant des combinaisons variées de tem-
pérature (14, 16, 18 ou 20°C), d'intensité d'éclairement (8, 11, 14 ou 20 uEm?
5) et de photopériode (8 h, 12 h ou 16 h par 24 h); ces diverses combinaisons,
nécessitées par des expériences sans rapport avec le présent sujet, seront précisées
dans une publication ultérieure. Enfin et surtout, toutes les observations précises
de morphologie, de cytologie et de dénombrement qui vont être évoquées plus
bas, sont exclusivement basées sur du matériel des souches 200 et 200 bis culti-
vées dans les conditions suivantes : température 18°C, clairement de 12 ШЕт? 571
en photopériode 12 h par 24 h. Au cours de toutes ces cultures, le milieu a été
renouvelé en principe deux fois par semaine ct la lumière utilisée a toujours été
fournie par des tubes fluorescents de type «blanc industrie».

Le matériel — tétrasporocystes, tétraspores et plantules issues de ces dernières
— a été examiné in vivo sous le microscope, en montage extemporané dans du
milieu de culture.

Les noyaux des plantules ont été mis en évidence par la réaction nucléale de
Feulgen, aprés fixation au mélange chromo-acétique (cf, MAGNE, 1964, p. 477-
478).

RÉSULTATS

1. La Tétrasporogenése
Les conditions des cultures précisées ci-dessus ont permis d'obtenir sans

probléme des tétrasporocystes márs au bout d'environ une à trois semaines, Les
tétrasporocystes se forment sur les cellules de la base des pleuridies et plus spé-

Source : MNHN, Paris

138 F. MAGNE

cialement sur les cellules péricentrales; au moment de la reproduction ils com-
mencent à apparaître dans les parties les plus âgées du thalle et, dans les meil-
leures conditions, la zone fertile s'étend vers les parties les plus jeunes au fur et
à mesure de la croissance de celles-ci.

De multiples essais dans d’autres conditions (cf. ci-dessus, Matériel et mé-
thodes) ont montré que la formation de ces organes semble indifférente à la
photopériode. En revanche, elle est stimulée, — tout comme le développement
végétatif, — par l'élévation de la température entre 10 et 20°C, ainsi que par la
quantité d'énergie lumineuse. Toutefois, celle-ci devient inhibitrice au-delà d'une
certaine valeur et, en particulier, les cultures blanchissent sous la combinaison
20 uE.m.? s! x 16 h.

L'observation in vivo des tétrasporocystes montre que, trés souvent, le clivage
de leur contenu s'effectue incomplétement ou méme pas du tout, bien que les
divisions nucléaires aient lieu et que quatre noyaux soient présents. Ces derniers
peuvent être en effet repérés le plus souvent de façon certaine in vivo, au milieu
du protoplasme dense qui les entoure. Lors de leur déhiscence — aisément
observable in vivo — les sporocystes libèrent très souvent, au lieu de quatre
spores uninucléées de taille identique selon la règle, seulement une, deux ou trois
spores de taille variable, les plus grosses étant bi-, tri- ou quadrinucléées et les
plus petites uninucléées ou méme anucléées. Ces petites spores anucléées, d’un
diamètre de 5 à 20 um, résultent d'un clivage très inégal du contenu du sporo-
cyste qui ne produit d’autre part qu’une seule grosse spore quadrinucléée; dans
certains cas d’ailleurs, ces petites spores restent dans le fond du sporocyste vidé.

nombre

30

20

10

10 20 зо 40 50 60 jim
diamétre

Fig. 1 — Fréquence des tailles des tétraspores au moment de leur émission, avec indication
du nombre des noyaux (n) qu'elles contiennent.

Source : MNHN, Paris

ANTITHAMNIONELLA SARNIENSIS 139

L'étude de la taille des spores émises a été faite in vivo, alors qu'elles sont
encore emprisonnées au sein de la touffe de filaments portant les sporocystes
dont elles viennent de se libérer et qui les protège d'un écrasement par la lamelle
couvre-objet. La répartition de 113 unités, en fonction de leur diamètre et par
classe de tailles de 5 en 5 um, a donné l'histogramme de la fig. 1. D'autre part
le dénombrement de leurs noyaux, effectué dans tous les cas où ceux-ci étaient
suffisamment distincts, a permis de constater que, dans leur grande majorité, les
spores uninucléées ont un diamétre compris entre 25 et 35 dm et les spores
quadrinucléées, entre 45 et 60 um, tandis que l'état binucléé a été rencontré
entre 35 et 50 um et l'état trinucléé entre 40 et 50 Him; toutes les spores de
diamètre inférieur à 20 um, sauf une (16 dm), étaient anucléées (fig. 2).

2. Le développement des plantules issues des tétraspores

L'HARDY-HALOS (1970, p. 266) écrit : «Chez PAntithamnion sarniense,
presque toutes les tétraspores d’un même tétrasporophyte commencent leur
développement in situ.» Les observations que nous avons effectuées ne permet-
tent pas de se rallier à une telle opinion. Nous avons constaté au contraire, dans
les montages extemporanés de fragments de thalles fertiles parvenus à maturité,
que les spores quittent normalement les sporocystes et se retrouvent en grand
nombre dans la préparation. Nous n'avons pas observé de développement dans
les sporocystes et ce dernier comportement semble exceptionnel. En revanche,
sur les thalles fertiles qui n'ont pas été dérangés depuis plusieurs jours durant la
période de reproduction, on observe une proportion importante de plantules
fixées au hasard sur ceux-ci. Toutes les observations qui suivent ont été effec-
tuées sur des spores ou des plantules parvenues au fond du récipient de culture.

Le suivi du développement des sporées révèle trois comportements bien dis-
tincts des spores ou des plantules qui en dérivent.

Tout d’abord, de nombreuses spores avortent sans entamer la germination et
meurent dans les 24 heures qui suivent leur émission (fig. 13).

Ensuite, parmi les plantules qui se développent, certaines évoluent en jeunes
individus présentant la morphologie caractéristique des embryons bipolaires de
Céramiacées, tandis que d'autres, en bien plus grand nombre, donnent des em-
bryons de forme anormale.

Chez les embryons normaux, l'embryospore ne se vide pas mais se cloisonne,
poussant à une de ses extrémités un rhizoide et à l'autre un axe végétatif uni-
sérié à croissance apicale, ébauche du cladome principal du nouvel individu. Ces
plantules se développent rapidement dans les conditions de culture employées,
atteignant 1 à 2 mm en quelques jours; elles ne se rencontrent qu'en faible pro-
portion.

Les embryons anormaux se comportent trés différemment des précédents :
leur croissance ne progresse que trés lentement et leur morphologie, trés variée,
s'éleigne le plus souvent notablement de celle des embryons normaux (fig. 3à
8et10à 13).

Source : MNHN, Paris.

ANTITHAMNIONELLA SARNIENSIS 141

Le plus fréquemment, l'embryospore, qui s'hypertrophie sans beaucoup se
cloïsonner, demeure reconnaissable mais perd plus ou moins la symétrie axiale
qui caractérise l'embryon normal. Souvent elle développe plusieurs axes courts
insérés au hasard (fig. 3, 4, 5 et 11), parfois ramifiés, formés d'articles courts
et de forme souvent irrégulière; dans certains cas, ces axes peuvent être pourvus
de nombreuses ramifications et prendre une allure buissonnante. Le plus souvent
se forment un à plusieurs rhizoïdes (fig. 3, 4 et 5) mais on rencontre aussi des
embryons globuleux qui ne parviennent pas à différencier d’appendices (fig. 6,
7 et 8).

Les parois de l'embryospore et des articles d'embryons anormaux âgés de
plusieurs jours sont remarquablement épaisses et, d'autre part, les cloisons de
segmentation de l'embryospore sont presque toujours incomplétes par leur
centre, parfois méme réduites à un étroit — mais trés épais — bourrelet périphé-
rique auquel ne semble correspondre aucun cloisonnement du cytoplasme et,
de ce fait, la plantule peut se trouver alors transformée en une vésicule à cavité
continue (fig. 15). Les protoplasmes, trés riches en plastes et en granules de
rhodamylon, sont trés denses, ce qui contraste fortement avec les cellules à con-
tenu limpide des individus normaux développés dans les mémes conditions.

Les préparations colorées par la réaction de Feulgen montrent que les diffé-
rents articles, aussi bien ceux qui constituent les appendices que les «compar-
timents» de l’embryospore, sont en général pourvus chacun de plusieurs noyaux,
qui peuvent étre particulièrement nombreux dans l'embryospore elle-même
(fig. 14 et 15). Les divisions de ces noyaux se déroulent de façon synchrone.

Les tentatives de «forçage» des plantules anormales, par renouvellement
fréquent du milieu et en les plaçant dans les conditions les plus favorables à la
croissance, ont montré que, quoiqu'on fasse, cette dernière demeure extrême
ment lente et que, tôt ou tard, l'expérience se termine, soit par la dégénérescence
puis la mort des articles les uns après les autres, soit par le bourgeonnement, en
position axiale ou plus souvent latérale, d’un jeune cladome de forme normale
(fig. 3c) à cellules uninucléées, qui se développe alors trés rapidement, l'embryon
monstrueux restant fixé à sa base (fig. 9). Cette heureuse issue est toutefois
peu fréquente.

Dans le but d'estimer l'importance de la léthalité des plantules, on a suivi
individuellement le sort d’un certain nombre de spores provenant de sporées
émises durant un temps court (moins de 24 heures) sur support quadrillé, afin
de repérer la position des spores et de pouvoir les identifier à tout moment du-
rant l'expérience. Les sporées ont été examinées toutes les 24 heures durant les

Fig. 2 à 9 — Tétraspores et embryons anormaux. 2 : tétraspores au moment de leur émis-
sion; dans certaines d'entre elles, les noyaux ont pu être distingués. 3 à 8 : divers aspects
d'embryons monstrueux; en 3, un jeune cladome typique (c) s’est individualisé récem.
ment; en 6, 7 et 8, embryons globuleux à cloisons incomplètes. 9 : base d’un individu
normalement développé mais issu d’un embryon monstrueux encore rattaché à sa base.
L'échelle est commune à toutes les figures.

Source : MNHN, Paris

142

. MAGNE

Source : MNHN. Paris

ANTITHAMNIONELLA SARNIENSIS 143

trois premiers jours, puis tous les deux jours ou tous les trois jours ensuite,
jusqu’au 20e jour.

Le premier examen, — moins de 24 heures aprés la fin de la ponte, — a révélé
la présence de spores mortes en assez grande quantité; toutefois leur dénombre-
ment n'a pas été tenté, beaucoup d'entre elles n'étant plus qu'à l'état de lam-
beaux difficiles à identifier avec certitude. Les spores vivantes, fixées, et dont
beaucoup avaient déjà commencé à former un embryon, étaient au nombre de
456. Durant les jours suivants, alors que quelques rares individus ont formé
rapidement un cladome caractéristique, la plupart des embryons ont acquis une
forme monstrueuse, puis leur développement est resté presque stagnant, jusqu'à
ce qu'ils dégénérent plus ou moins précocement, par une décoloration brusque
chez les embryons globuleux et progressive chez les articulés. Certaines des
spores (au nombre de 11) qui étaient de trés petite taille (moins de 20 um) sont
toutes mortes sans amorcer aucun développement. Seuls quelques rares em-
bryons monstrueux ont pu, aprés plusieurs jours, différencier un cladome. Au
vingtième jour, le bilan s’est établi à 13 individus présentant un cladome à mor-
phologie normale, 374 morts et 69 embryons monstrueux profondément anor-
maux, très certainement non viables.

La présence de tétraspores anormales et d’embryons monstrueux en grand
nombre, accompagnée d'une léthalité importante, n'est pas limitée aux deux
souches étudiées ici (n° 200 et n° 200 bis). Elle existe, avec une importance
comparable, chez les 18 autres souches parmi les 20 évoquées plus haut (cf.
Matériel et méthodes). Elle n’est pas non plus limitée aux conditions dans les-
quelles ont été obtenues les spores et les plantules qui viennent d'être décrites.
Elle a en effet été observée, chez les souches 200 et 200 bis encore, dans les
diverses combinaisons de températures, d'intensités énergétiques et de photo-
périodes déjà évoquées. Elle existe également en lumiére naturelle. Enfin,
l'utilisation du milieu Erd-Schreiber au lieu du milieu ES Provasoli, toutes autres
conditions restant identiques, n'a apporté aucune modification aux résultats.
On peut donc admettre que le phénomène est indépendant à la fois de la lignée
considérée et des conditions d'ambiance, au moins dans l'éventail de celles qui
ont été testées.

DISCUSSION

Les différentes observations rapportées ci-dessus montrent que les monstruo-
sités affectant les embryons semblent avoir leur source dans l’état plurinucléé,

Fig. 10 à 15 — Embryons anormaux. 10, 11, 12 et 13 : embryons observés in vivo; en 13,
présence de deux spores mortes (flèches); l'échelle est commune à ces figures. 14 :em-
bryon monstrueux fixé et coloré (réaction de Feulgen) vu sensiblement en coupe op-
tique; quelques-uns des noyaux sont discernables ainsi que des cloisons incomplètes. 15 :
calque de l'image précédente; les noyaux discernables dans le plan de mise au point ont
été figures en noir et les noyaux situés dans d'autres plans, en pointilié.

Source : MNHN, Paris

144 F, MAGNE

comme Vattestent le parallélisme entre les deux phénomènes d’une part, et le
fait que la morphogenése normale est rétablie par un retour à l'état uninucléé
d'autre part. On est porté à penser que l'état plurinucléé des articles ou segments
des embryons dérive de l'état plurinucléé des spores d'origine qui, lui-même, est
la conséquence directe de l'inégalité ou du défaut de segmentation du contenu
du tétrasporocyste. On peut donc désigner cette anomalie par le nom d'anomalie
de segmentation du tétrasporocyste.

Cette anomalie n'a jamais encore été signalée comme telle chez-A. sarniensis,
bien que la culture de cette espéce ait été faite à plusieurs reprise (CHEMIN,
1937, SUNDENE, 1964, VON STOSCH, 1979, L'HARDY-HALOS, 1968, 1970,
1985). Toutefois, il n'est pas impossible que certains des auteurs en aient consta-
té les effets, sans en avoir saisi la signification. Ainsi, CHEMIN (1937) a figuré
un embryon encore trés peu développé mais pourvu déjà de deux rhizoides (cf.
sa fig. 67-1, à gauche), évoquant un embryon monstrueux. D'autre part, L'HAR-
DY-HALOS (1970, pp. 266-267 et fig. 13B) a observé des plantules atypiques
se développant à l'intérieur des sporocystes, situation à laquelle l'auteur attribue
plus ou moins implicitement leur forme anormale; cette interprétation a été ré-
affirmée récemment (U'HARDY-HALOS, 1985) avec à l'appui une image (loc.
cit., fig. 13) trés étroitement comparable à notre fig, 9. Devant la grande simili-
tude morphologique des plantules, qui se dégage de la comparaison des illustra-
tions fournies par L'HARDY-HALOS et par le présent travail, on est porté à
supposer que la méme cause les a produites dans les deux cas, Dans l'optique
développée ici, cette cause est l'anomalie de segmentation des sporocystes,
alors que pour L'HARDY-HALOS, c'est la germination intrasporocystaire.
On a vu que cette derniére situation, rencontrée avec une trés haute fréquence
par L'HARDY-HALOS (1970, p. 266) dans des conditions d'ambiance non préci-
sées et sans indication du sort ultérieur des plantules, ne peut étre étendue au
matériel étudié ici; ce dernier en effet a fourni sans probléme des sporées abon-
dantes laissant derrière elles des thalles aux sporocystes vides. On doit toutefois
noter une autre observation de L'HARDY-HALOS (1970, p. 267, fig. 14A) sur
une autre Céramiacée pas très éloignée systématiquement de lA. samiensis,
l'Antithamnion plumula : lorsque les plantules de cette espèce se développent
— là encore — dans un tétrasporocyste, «certaines d’entre elles possèdent des
cellules plurinucléées (. . .). Mais, par la suite, la formation de cloisonnements
intercellulaires redonne des articles uninucléés». Il y a lá une situation qui rap-
pelle curieusement celle des embryons anormaux étudiés ici et qui mériterait de
nouvelles recherches.

Une telle anomalie, comportant une segmentation atypique des sporocystes,
accompagnée d'une polynucléie et de monstruosités morphogénétiques, ne
semble pas avoir été signalée non plus de façon certaine chez d'autres Rhodo-
phycées. DIXON (1960) chez Ceramium, et BONEY (1963) chez Antithamnion
plumula, ont fait connaître que le contenu du tétrasporocyste pouvait se com-
porter comme une seule spore, mais sans préciser la situation de l'appareil
nucléaire ni ce que. devient cette spore par la suite. En laissant de côté le cas
particulier des bispores binucléées de certaines Corallinacées qui n'est qu'un

Source : MNHN, Paris

ANTITHAMNIONELLA SARNIENSIS 145

aspect d'un comportement normal, comme Pont bien montré les travaux de
SUNESON (1950, 1982), on doit rappeler certains travaux dont les résultats
se rapprochent de ceux obtenus ici. Ainsi, selon KNAGGS (1967) puis WEST
(1969), le Rhodochorton purpureum peut former, dans ses tétrasporocystes, des
bispores qui sont binucléées, mais ce comportement est sans effet sur la suite du
développement car. au cours de la germination, un seul des deux noyaux s'en-
gage dans le tube germinatif et ainsi l'état binucléé n'est que transitoire. VAN
DER MEER (1977) a montré d’autre part, grâce à l'utilisation de mutants colo-
rés dans l'étude d’un Gracilaria sp. dont les tétrasporocystes peuvent produire
des spores bi- et tétranucléées, que celles-ci donnent naissance à des chimères;
mais un processus de compensation rétablit dès la germination l'état uninucléé
par formation de cloisons séparant les noyaux. Ainsi, dans ce cas comme dans le
précédent, la polynucléie, limitée à la spore, n'est que transitoire et ne s'accom-
pagne d'aucun désordre morphogénétique. Aucun de ces deux cas ne peut être
comparé à celui d'A. sarniensis.

L'effet le plus certain de l’anomalie de segmentation est le blocage de la
morphogenése. Ce blocage se traduit par un ralentissement trés accentué de la
croissance dû, à la fois, à une baisse de la fréquence des divisions cellulaires et à
une réduction de l'élongation des cellules, ainsi que par le développement aber-
rant d'axes ou de rhizoides surnuméraires. Il est fort possible que ce comporte-
ment soit déterminé par la confrontation des noyaux dans les articles du
thalle, car le développement anormal fait place à une morphogenése typique dés
qu'il y a retour à l'état uninucléé. Ainsi, les noyaux qui sont appelés à coopérer
de façon coordonnée lorsqu'ils sont séparés les uns des autres par des parois
squelettiques, voient leurs actions s'anihiler lorsqu'ils se trouvent réunis dans
une méme cavité cellulaire.

En revanche, l'état plurinucléé ne semble pas constituer une entrave au méta-
bolisme. Les preuves de l'activité de celui-ci dans les embryons monstrueux sont
évidentes : les plastes sont nombreux et apparemment en bon état, les cyto-
plasmes sont bourrés de grains de thodamylon dont la synthèse se poursuit
manifestement ainsi que celle de la substance pariétale, comme le prouve l'épais-
sissement des parois en dépit du fait que les cloisons transversales ne parviennent
souvent pas à s'achever; enfin les divisions nucléaires se poursuivent.

Mais ce métabolisme actif ne peut entretenir la vie s'il ne trouve pas son
aboutissement dans une morphogenèse normale, et — si un retour à l'état uninu-
cléé n'intervient pas, — tous les embryons monstrueux sont condamnés à la
dégénérescence et à la mort. Étant donné le taux très bas de rescapés (13 sur
456, soit 2,8%), l'existence de cette anomalie constitue un handicap sérieux
dans la stratégie de propagation de l'espèce.

On ignore présentement le déterminisme exact de cette tare. Mais, étant
donné qu'elle semble indépendante des conditions de l'environnement, on ne
peut guére lui attribuer qu'un déterminisme interne, conséquence vraisemblable
d'une mutation.

On peut se demander si elle existe depuis longtemps. Vraisemblablement, elle
était déjà présente au temps de CHEMIN (1937); à coup sûr elle existait en

Source : MNHN, Paris

146 F. MAGNE

1954, moment où VON STOSCH à préparé la souche qu'il a utilisée et qui
existe encore. (Selon J. Rueness (communication personnelle) la souche préparée
et employée par SUNDENE (1964) n'a pu étre retrouvée). Enfin, le fait qu'elle
semble affecter toutes les lignées dans une partie importante de l'aire géogra-
phique de l'espéce montre que, trés vraisemblablement, sa présence chez celle-ci
est déjà ancienne.

Il semble bien, enfin, que la mortalité constatée chez les plantules n'est pas
une conséquence de l'anomalie de segmentation elle-méme, et méme n'est pas
liée à celle-ci, On a vu en effet qu'elle peut atteindre les spores elles-mêmes dès
leur libération. D'autre part et surtout, elle peut atteindre aussi les embryons
issus de spores uninucléées c'est-à-dire non frappées par l'anomalie; ceci est
évident lorsqu'on met en parallele leur fréquence (46 pour 113 spores de toute
nature (cf. fig. 1) soit 40 %) et la fréquence des embryons viables, déterminée
ci-dessus (2,8 %).

L’anomalie de segmentation qui existe chez A. sarniensis est donc accompa-
gnée d'autres anomalies dont l’une, de nature encore inconnue, est léthale pour
beaucoup de spores et d'embryons. Une prochaine publication fera état d'une
troisiéme anomalie concernant, cette fois, la succession des générations dans le
cycle de développement.

REMERCIEMENTS

L'auteur remercie particuliérement M. le Professeur H.A. VON STOSCH (Marburg) qui
lui a aimablement fait parvenir sa souche d'A. sarniensis, ainsi que M. J. COSSON (Caen) qui
a fourni le milieu Erd Schreiber et M. C. BIDOUX qui a assuré l'illustration photographique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ARDRÉ F., 1970 — Contribution à l'étude des Algues marines du Portugal. 1. La Flore.
Portug. Acta Biol. (B) 10 (1-4) :137-555., 56 pl

BONEY A.D., 1963 — Development of spore of Antithamnion plumula (Ellis) Thuret in
situ. Brit. Phycol. Bull. 2 :255-257.

CHEMIN E., 1937 — Le développement des spores chez les Rhodophycées. Rev. Gén. Bot.
49 : p. 205 et seq.

DIXON P.S., 1960 — Marine algae of the British Isles : the genus Ceramium. J. Mar. Biol.
Ass. U. K. 39 : 331-374.

DREW KM., 1944 — Nuclear and somatic phases in the Florideae. Biol. Rev. 19 (3) : 105-
120.

FOYN B., 1934 — Lebenszyklus und Sexualitat der Chlorophycee Ulva lactuca L. Arch.
Protistenk. 83 : 154-177.

FRITSCH F.E., 1935 — The structure and reproduction of the Algae, vol. I. Cambridge,
University Press, 791 p.

Source : MNHN, Paris

ANTITHAMNIONELLA SARNIENSIS 147

HAMEL G., 1924 — Sur apparition d’une algue nouvelle sur les cótes de Bretagne et de
Normandie (Antithamnionella sarniensis Lyle). Rev. Algol. 1 : 50-52.

KNAGGS F., 1967 — Modified sporangia on the tétrasporophyte of Rhodochorton purpu-
reum (Lightf.) Rosenvinge. Nova Hedwigia 13 : 139-143.

L'HARDY-HALOS M.-Th., 1968 — Les Ceramiaceae (Rhodophyceae, Florideae) des cótes
de Bretagne. 1. Le genre Antithamnion Nágeli. Rev. Algol. n. s. 9 : 152-183, pl. 7.

L'HARDY-HALOS M.-Th., 1970 — Recherches sur les Céramiacées (Rhodophycées, Céra-
miales) et leur morphogenése. I - Structure de l'appareil végétatif et des organes repro-
ducteurs. Rev. Gén. Bot. 77 :211-287.

L'HARDY-HALOS M.-Th., 1985 — Les Céramiacées (Rhodophycées) des cótes de Bretagne,
II. Particularités biologiques de l'Antithamnion sarniense (Lyle) G. Feldmann et de I'A
spirographidis Schiffner. Rev. Cytol. Biol. Vég. 8 : 89-116.

LYLE L., 1922 — Antithamnionella, a new genus of algae. J, Bot. 60 : 346-351.

MAGNE F., 1964 — Recherches caryologiques chez Jes Floridées (Rhodophycées). Cah.
Biol. Mar. 5 : 461-671.

MIRANDA F., 1936 — Nuevas localidades de algas de las costas septentrionales y occiden-
tales de España. Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 36 : 367-381.
PROVASOLI L., 1968 — Media and prospects for the cultivation of marine algae. In WATA-

NABE A. and HATTORI A. (Eds.), Cultures and collection of Algae. Proc. US-Jap
Conf., Hakone, 1966. Jap. Soc. Plant Physiol. : 63-75.

STOSCH H.A. von, 1969 — Observations on Corallina, Jania and other red algae in culture.
Proc. Int. Seaweed Symp. 6 : 389-399.

SUNDENE O., 1964 — The conspecificity of Antithamnion sarniense and A. spirographidis
in view of culture experiments. Nytt Mag. Bot. 12 : 35-42, 3 pl.

SUNESON S., 1950 — The cytology of the bispore formation in two species of Lithophyl-
lum (L. littorale and L. corallinae) and the significance of the bispores in Corallinaceae.
Bot. Not. 1950 (4) :429-450.

SUNESON S., 1982 — The culture of bisporangial plants of Dermatolithon littorale (Rho-
dophyta, Corallinaceae). Brit. Phycol. J. 17 : 107-116.

VAN DER MEER J.P., 1977 — Genetics of Gracilaria sp. Il. The life history and genetic
implications of cytokinetic failure during tetraspore formation. Phycologia 16 (4) :367-
371.

WEST J.A., 1969 — The life histories of Rhodochorton purpureum and R. tenue in culture.
J. Phycol. 5: 12-21.

Source : MNHN. Paris

BRRMETHSAS AGASMOIMOMTITAR

Cryptogamie, Algologie 1986, 7 (2) : 149-159 149

ISOLEMENT, EN CULTURE, DE LIGNÉES HAPLOÏDES
A PARTIR DU CYCLE HÉTÉROMORPHE
CHEZ LE SPONGOMORPHA AERUGINOSA
(ACROSIPHONIALES, CHLOROPHYTA)

Sigurdur JONSSON*

RÉSUMÉ. — Les études d’une souche isolée du Spongomorpha aeruginosa (L.) Hoek, main-
tenue en cultures conditionnées, montrent que les zygotes obtenus à partir de gamétophytes
filamenteux, issus de spores des sporophytes unicellulaires, produisent, non pas de nouveaux
sporophytes, conformément au cycle connu chez cette espèce, mais de nouveaux gaméto-
phytes haploides. Une caryogamie où une méiose n'ont pû étre observées dans les zygotes
directs. Les résultats, corroborant ceux obtenus auparavant par l’auteur et relatifs à l'exis-
tence de lignées non-caryogamiques chez les Acrosiphoniales, font l'objet d'une discussion
du point de vue évolutif et taxinomique.

ABSTRACT. — Nuclear and culture studies were carried out under controlled conditions in
an isolate of Spongomorpha aeruginosa (L.) Hoek, from Brittany (France). It is shown that
zygotes from Spongomorpha plants, derived from spores of unicellular sporophytes, grew
directly into new haploid gametophytes instead of unicellular sporophytes as usually in this
species. Subsequent generations replicate in the same way without returning to unicellular
sporophytes. Neither caryogamy nor meiosis were found in directly germinating zygotes.
The results, agreeing with those previously obtained by the author concerning non-caryo-
gamic strains in the genus Acrosiphonia, are discussed in light of life cycle evolution and
taxonomy.

MOTS CLÉS : Spongomorpha aeruginosa, apocaryogamie, culture, taxinomie, Acrosipho-
niales.

INTRODUCTION

Des travaux ont démontré que le cycle de développement du Spongomorpha
aeruginosa des cótes frangaises présente une alternance de générations entre un
gamétophyte filamenteux et ramifié et un sporophyte unicellulaire coccoide,
connu antérieurement sous le nom de Chlorochytrium inclusum, endophyte

* Laboratoire de Biologie Végétale Marine, Université Paris VI, 4 Place Jussieu, Paris 75230
Cedex 05.

Source : MNHN, Paris

150 S. JÓNSSON

des algues rouges, notamment du Polyides rotundus et du Dilsea canosa (JÓNS-
SON, 1959, 1962, 1966). Le gamétophyte, qui est haploïde, produit exclusi-
vement des gamètes biflagellés qui, après copulation et caryogamie normales,
forment des zygotes se développant en Chlorochrytium inclusum. Ce dernier,
aprés plusieurs mois de vie endophyte, produit des zoospores quadriflagellées
qui donnent de nouveaux gamétophytes. Ce type de cycle a été confirmé pour
l'essentiel chez le Spongomorpha aeruginosa de Heligoland (KORNMANN, 1961,
1964).

‘Au cours des études présentes, entreprises initialement pour préciser les con-
ditions d'induction de la sporulation, il est apparu que le cycle de reproduction
pouvait étre l'objet d'une déviation remarquable. Les résultats rejoignent ceux
obtenus auparavant chez diverses espéces d'Acrosiphoniales (JÓNSSON, 1964
a et b, 1969, 1971).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Le genre Spongomorpha Kützing avec son unique espéce, le Spongomorpha
aeruginosa (L.) Hoek (= 8. lanosa (Roth) Kütz.), est bien délimité au sein des
Acrosiphoniales à thalles ramifiés, gráce à l'état uninucléé de ses cellules végé-
tatives.

Le matériel de l'étude présente est originaire de l'Anse de Caro, dans la Rade
de Brest (France). Il est né au laboratoire en présence du Monostroma grevillei
récolté dans cette localité en Avril 1983; il a ensuite été stocké au laboratoire
RUE longs (16 : 8) sous un éclairement fluorescent blanc froid faible (15 U E

à 8C, n de l'eau de mer enrichie (PROVASOLI, 1968). Le matériel,
ahi Sir initialement dune seule touffe a été multiplié par repiquage, en milieu
frais, de rameaux sommitaux du thalle, de 20 à 30 cellules chacun. Les cultures
ont été faites généralement à 8°C sous le photorégime décrit ci-dessus, Dans ces
conditions la reproduction s'induit spontanément. Les zygotes ont été obtenus
a partir de gamétes issus de rameaux fertiles isolés en gouttes d'eau de mer sur
lames de verre, dans des boîtes de Pétri. Dès l'émission des gametes, les plantes-
mères sont éliminées.

Les noyaux gamétiques des zygotes et la ploïdie des plantes originaires des
zygotes ont été étudiés par la méthode de la réaction nucléale de Feulgen. Le
matériel a été fixé pendant 1-2 heures dans le mélange éthanol 50° : 100 ml,
formol neutre : 7 ml, acide acétique : 2,5-3 ml, hydrolysé à 20°C pendant
20 min. dans Hcl 5N et coloré pendant 1 à 2 heures.

RESULTATS

A. — DEVELOPPEMENT DES ZYGOTES EN CULTURE

Au cours des générations successives obtenues en culture les zygotes se sont
développés de deux façons différentes :

Source : MNHN, Paris

LIGNÉES HAPLOÍDES CHEZ SPONGOMORPHA AERUGINOSA 151

1. - Développement des zygotes en «Chlorochytrium inclusum» sporophytique

Trois lots de zygotes du S. aeruginosa, contenant chacun un grand nombre
de zygotes, ont été obtenus au début de janvier 1984, a 8°C. Issius d'une isoga-
mie, ces zygotes, négativement phototactiques, se sont fixés au substrat du cóté
opposé à la lumière incidente. Leur développement était de type chlorochytrioí-
de ou codioloïde : allongement de la cellule et formation d'un stipe incolore très
caractéristique (fig. 1). En culture ils n'ont jamais dépassé le stade unicellulaire
et les gamétes restants ont dégénéré.

Les cultures, composées exclusivement d'individus unicellulaires ont alors
été transférées, sans changer l'intensité d'éclairement ni la température sous les
photopériodes suivantes : 16 :8;8 : 16 et 8 17,5 :1 17,5.

Aprés 5 mois, au cours desquels le milieu de culture fut renouvelé environ
toutes les 3 semaines, les zygotes pourvus de leur stipe n'ont pas fructifié, quelle
que soit la photopériode.

A titre de témoins des zygotes unicellulaires du Monostroma grevillei, placés
dans les mêmes lots expérimentaux, ont sporulé abondamment en jours courts,
ceci au bout d'un mois. Les cultures des sporophytes de S. aeruginosa ont alors
été arrêtées, sauf pour un lot maintenu en jours longs. Celui-ci a finalement
fructifié 3 mois plus tard, c'est-à-dire après 8 mois de culture. La boîte de Pétri
contenant la lame porteuse des sporophytes chlorochytrioides s'est remplie
de Spongomorpha aeruginosa; il n'y avait alors plus de sporophyte unicellulaire
dans les cultures.

Ces observations étaient en parfait accord avec les résultats obtenus aupara-
vant et relatifs à l'existence d’un cycle hétéromorphe chez le S. aeruginosa.

2. - Développement direct des zygotes en Spongomorpba aeruginosa gaméto-
phytique

Les plantes filamenteuses ainsi obtenues ont été transférées avec leur support
dans un grand cristallisoir, en vue d'obtenir à nouveau des zygotes et de recom-
mencer l'expérience précédente. Environ trois semaines plus tard, certaines de
ces plantes étaient fertiles. Simultanément, quelques jeunes plantules commen-
caient à se développer sur les parois du récipient, du cóté opposé à la lumiére
incidente. lsolées, ces plantules se sont rapidement développées en formant
des touffes filamenteuses typiques de S. aeruginosa. Ces derniéres sont devenues
fertiles, produisant des gamétes qui ont copulé parfois trés intensément, en amas,
pour former un grand nombre de zygotes quadriflagellés à deux stigmas, négati-
vement phototactiques, de façon tout à fait identique à ce qui a été maintes
fois observé chez le S. aeruginosa.

Cependant, contrairement 4 toute prévision, ces zygotes, soigneusement
isolés, n'ont pas évolué en sporophytes unicellulaires. Sans former de stipe, ils
ont simplement augmenté de volume pour ensuite s'allonger (fig. 3). Au bout
de 10 jours environ intervient la premiére division cellulaire (fig. 5). Le déve-
loppement ultérieur de ces zygotes est conforme à celui des thalles issus des
spores produites par les sporophytes unicellulaires : formation de protonémas

Source : MNHN, Paris

Fig. 1 à 5 : Les deux types de zygotes obtenus successivement dans les cultures du Spongo-
morpha aeruginosa; échelle : 20 Mm; 1 : vrais zygotes stipidités du cele digénétique et

hétéromorphe, âgés de 7 jours; 2 : faux zygotes non stipidités du cycle direct âgés de 24
heures; 2 stigmas par zygote visibles; 3 : zygotes non stipidités du cycle direct ágés de 6
jours; un seul pyrénoïde visible par zygote; 4 ; zygotes du cycle direct agés de 6 jours
aprés coloration; le plus souvent 2 noyaux visibles par zygote, diversement disposés l'un
на ае аро а 10 Jours de
culture montrant le plus souvent un seul noyau par zygote et le debut d’un cloisonne-
ment transversal (fléche).

Source - MNHN. Paris

LIGNEES HAPLOIDES CHEZ SPONGOMORPHA AERUGINOSA 153

pluricellulaires ou disques sur lesquels s'érigent les thalles filamenteux et ramifiés
(JONSSON, 1962, 1966). La croissance des thalles s'effectue surtout aux dépens
des cellules apicales qui s'allongent avant de se diviser, contrairement aux cellules
sous jacentes qui se divisent sans apparemment s'allonger.

Ces expériences ont été répétées 5 fois, à partir d'individus filamenteux
différents, prélevés au hasard dans la méme population. Dans tous les cas, des
zygotes, obtenus en grand nombre, ont engendré directement des plantes fila-
menteuses. Un de ces clones a été suivi pendant cing générations successives. À
aucun moment il n’a effectué un retour au cycle hétéromorphe dont il était
initialement issu,

Ila été aussi permis de constater que les gamétes restants dégénérent. П еп
est de même des sacs gamétiques occasionnellement émis de leurs gamétocystes
sans avoir éclaté. Par contre, des éléments gamétiques sont parfois capables de
germer à l'intérieur des gamétocystes, engendrant de nouvelles plantes. Parmi
les milliers de zygotes observés, non stipidités, deux éléments stipidités ont été
trouvés, Par la suite aucune trace de tels éléments n'a été relevée.

Enfin, des plantes filamenteuses ont été cultivées, à titre d'essai, à 12^ et
à 14°C. Ces températures favorisent la croissance et la mise à reproduction des
algues, mais elles n’influent pas sur le comportement des zygotes, qui est le
méme qu'à 8°C.

— OBSERVATIONS CARYOLOGIQUES

Des mitoses abondantes ont été analysées au cours des phases avancées de la
gamétogenése, dans des plantes émises directement de zygotes, fixées aux pre-
mières heures de la nuit. On dénombre alors sans ambiguité sept chromosomes
(fig. 6). Les mitoses somatiques a chromosomes déchiffrables sont beaucoup
plus rares. Quelques-unes ont pti étre trouvées dans des cellules intercalaires ou
apicales, chez des plantes en voie de régénération, fixées á la fin d'un cycle
d'éclairement. Le nombre et la configuration de ces chromosomes sont analogues
à ceux observés dans les gamétophytes (fig. 7).

L'étude de zygotes âgés de deux ou trois jours, prélevés dans un lot à dévelop-
pement direct, montre que les deux noyaux gamétiques restent juxtaposés
après la fusion plasmique des gamétes. La séparation des noyaux est bien visible
lorsque les zygotes sont vus de face. Aprés six jours, les éléments binucléés
S'observent encore facilement (fig. 4).

Par la suite, après neuf à dix jours de culture, au stade allongé des zygotes,
juste avant le premier cloisonnement, les éléments binucléés deviennent rares
et la plupart des cellules renferment un seul noyau (fig. 5). La première activité
nucléaire semble se situer au moment de la première division cellulaire. A la suite
de cette division, les cellules végétatives du thalle ne contiennent qu'un seul
noyau dont l'analyse caryologique montre qu'il ne posséde que sept chromo-
somes.

Source : MNHN, Paris

154 S. JÓNSSON

Fig. 6 et 7 : la ploïdie des plantes filamenteuses d'origine zygotique du Spongomorpha
aeruginosa; échelle : 10 Um. 6 : gamétocystes montrant une métaphase avec 7 chromo-
somes; 7 : une télophase dans une cellule apicale montrant 7 chromosomes.

DISCUSSION

La figure 8 schématise les résultats obtenus au cours de cette étude.

Il apparaît que, dans nos cultures, après un premier cycle de reproduction
sexuée avec alternance de générations hétéromorphes, les spores issues des sporo-
phytes ont donné naissance à des gamétophytes filamenteux apparemment
normaux, mais différents quant à leur comportement. En effet, les gamétes
qu'ils fournissent restent capables de former des zygotes, mais ceux-ci se déve-
loppent directement et immédiatement en de nouveaux gamétophytes filamen-
teux. Le cycle à deux générations dissemblables est remplacé par un cycle à
une seule génération.

Des études caryologiques antérieures avaient montré que les gamétophytes
du S. aeruginosa sont haploides avec n — 6 chromosomes environ (JÓNSSON,
1962). Dans l'étude présente il a été trouvé n — 7 dans les noyaux somatiques
et gamétogénes des plantes filamenteuses. Ces plantes seraient donc haploides,
malgré leur origine zygotique, tout comme la génération sexuée, également
filamenteuse, du cycle hétéromorphe.

L'existence de générations haploides issues de zygotes suppose qu'une méiose
succéde à la caryogamie. Dans le cycle hétéromorphe, la caryogamie a lieu aprés

Source : MNHN. Paris

LIGNEES HAPLOIDES CHEZ SPONGOMORPHA AERUGINOSA 155

À
G 2 5

Us | nen
.

| А

Fig. 8 : représentation schématique des résultats des cultures du Spongomorpha aeruginosa
montrant l'origine du cycle direct, B, à partir du cycle digénétique hétéromorphe rompu,
A; le gamétophyte monoïque, G, de la souche initiale donne des gametes, qui aprés pla-
nogamie, forment des zygotes stipidités, z, lesquels engendrent des sporophytes unicel-
lulaires, S (— «Chlorochytrium inclusum»); les spores de ces derniers, formées après 8
mois de culture, au lieu de redonner de nouveaux gamétophytes du type G, produisent
des gamétophytes de type nouveau, G1 ; ceux-ci forment exclusivement des zygotes non
stipidités, pz, se développant directement en nouveaux gamétophytes, G1; conditions
des cultures de A et de B :16 :8, 15 ШЕ т 25,8 С.

l'union des gamétes et les zygotes donnent naissance à des sporophytes unicel-
lulaires, uninucléés, caractérisés par leur stipe (JONSSON, 1962, fig. 44). La
méiose n'a pas été démontrée directement. Il est probable qu'elle se place lors
de la reprise de l'activité du noyau unique du sporophyte conduisant à la sporo-
genèse, comme dans le cycle tout à fait analogue de l'Acrosiphonia spinescens
(Kiitz.) Kjellm. (JONSSON, 1970).

Dans le cycle à une seule génération, obtenu dans nos cultures, les deux
noyaux des cellules qui ont fusionné restent bien individualisés pendant six
jours, mais, par la suite, on ne décèle généralement plus qu'un seul noyau. Chez
l'Acrosiphonia sonderi (Kütz.) Kornm. de l'Islande, dont le cycle est mono-
génétique et haploïde, la méiose aboutit d'abord à 4 noyaux qui, éventuelle-
ment, se divisent par la suite avant la première bipartition du zygote (JÓNSSON,
1969). Or, chez le S. aeruginosa, la présence de 4 noyaux n'a jamais été observée
dans les zygotes directs, avant ou aprés le premier cloisonnement transversal. Il
faut aussí noter que les zygotes directs du S. aeruginosa différent des vrais
zygotes par l'absence de stipe, sí caractéristique des zygotes des Acrosiphoniales.
Le facteur morphogène responsable de ce caractère semble lié à la diploidie de
l'organisme.

Source : MNHN, Paris

156 S. JÓNSSON

Les faits observés permettent de suggérer que les zygotes directs du S. aeru-
ginosa sont des faux-zygotes dans lesquels la caryogamie n'a pas lieu. L'un des
noyaux pourrait dégénérer sans que cela soit décelable par les méthodes d'obser-
vation employées. Les plantes issues de tels zygotes constituent donc des lignées
apocaryogamiques. Quand il y a caryogamie dans ces lignées, ce qui peut se
produire tout à fait exceptionnellement, il y a aussitót transformation des cel-
lules en éléments stipidités, ce qui souligne encore la différence réelle entre vrais
et faux-zygotes.

Le phénomène de l'apocaryogamie a déjà été signalé dans le genre Acrosipho-
nia, et a fait l'objet de discussion (JÓNSSON, 1971). Dans le cycle digénétique
et hétéromorphe de l'A. spinescens de Roscoff et de l'A. incurva Kjellm. de
l'Islande, de même que dans le cycle monogénétique et haploïde de l'A. sonderi
de l'Islande, les pseudozygotes naissent en même temps que les vrais eygotes,
puis engendrent dés générations filamenteuses haploïdes, analogues à celles
dont elles sont issues (JONSSON, 1964a et b, 1969). La reproduction de ces
plantes en culture est mal connue. Dans un cas, chez l'A. spinescens de Roscoff,
des plantes, d’origine apparemment apocaryogamique, ont fait retour au cycle
sexué normal dés la première génération (JONSSON, 1971). Par contre, on
rencontre dans la nature des lignées sexuellement déficientes qui ne différent
ni morphologiquement, ni caryologiquement, des générations sexuées de l'A.
spinescens. Ces lignées, désignées sous le nom de l'Acrosiphonia arcta (Dillwyn)
J. Ag. sont surtout cantonnées à Héligoland où se trouve aussi ГА. spinescens.
Elles se reproduisent directement par zygotes non codioloides, de la méme
facon que les générations directes du S. aeruginosa. Le cycle de lA. arcta a été
diversement interprété par KORNMANN (1962, 1964, 1965, 1970 a), En réalité,
il s'agit de lignées strictement non-caryogamiques (JÔNSSON, 1971). A la lu-
mière des résultats présents obtenus chez le S. aeruginosa, ces lignées sont sans
doute issues du cycle sexué hétéromorphe de PA. spinescens, soit du tronçon
gamétophytique, soit du trongon sporophytique, comme cela avait déjà été
suggéré (JONSSON, 1971). De même chez l'A. sonderi, où la caryogamie n'a pas
nécessairement lieu, on connaît deux types de populations, l'une sexuée, l’autre
asexuée, cette dernière se reproduisant exclusivement par zoïdes (gamètes ?)
biflagellés (JÓNSSON, 1969). En Islande, les deux types cohabitent dans la
nature (JÓNSSON, loc. cit.) alors qu'à Héligoland on n'a trouvé que la popu-
lation asexuée (KORNMANN, 1962; JÓNSSON, 1969). Dans ce cas il apparait
que le cycle sexué initial ait pà étre l'objet d'une ségrégation apocaryogamique
accompagnée d’une différenciation géographique de lignées frappées de stérilité
complète. L'évolution de ces cycles, comparativement à S. aeruginosa est sché
matisée figure 9.

En dehors des Acrosiphoniales, le phénomène de l’apocaryogamie a été mis
en évidence chez diverses espéces de l'Ulothrix, en particulier chez l'U. flacca
dont le cycle est digénétique et hétéromorphe (BERGER-PERROT, 1980).
Chez cette espéce les faux-zygotes produisent des générations filamenteuses qui
donnent des zoospores, ce qui a pá faire croire un moment à l'existence de cycle
isomorphe chez ces algues (PERROT, 1972; cf. LOKHORST, 1984), De méme,

Source MNHN. Pars

LIGNEES HAPLOIDES CHEZ SPONGOMORPHA AERUGINOSA 157

Spongomorpha aeruginosa (L.) Hoek

udozygutes:

S.aeruginosa — gamètes —
п-7

À Seeruginoss — gemètes — zvgotes — Chlorochytrium inclusum — méiase — spores—p
n=6

Acrosiphonia arcta (Dillwyn) J.G.Agardh
Acrosiphonia spinescens (Kiitz.) Kjellman

Ji rcta — gametes — pseudozygotes —

E

1
y Auspinescens — gambtes —»2vgotes —» Codiolum petrocelidis — méiose — spares ——»
n

Acrosiphonia sonderi (Kützing) J.G.Agardh
Acrosiphonia sonderi (Kütz.) Kornm.
Acrosiphonia grandis Kjellm.

— ¿oides biflagellés

1
(БЕТІН A.grandis — gamétes —> zygotes stipidites > méiose — (abscence spores) $

пей

Fig. 9 : représentation schématique des cycles évolutifs chez le Spongomorpha et l'Acro-
siphonia montrant le rapport entre les lignées semi-sexuées (S, aeruginosa, A. arcta) ou
asexuées (A. sonderi), B, et les cycles sexués de base, A; la nomenclature courante appli-
quée aux différents niveaux de ces cycles est indiquée; les noms soulignés ont été adop-
tés; en traits continus : rapports établis; en traits discontinus : rapports non établis; le
développement des gamétes en sporophytes, peutétre possible chez l'A. arcta et l'A.
sonderi, n'a pas été figuré.

la suppression de la caryogamie après la fusion des gamétes a été signalée chez
le Derbesia tenuissima (ECKHART et SCHNETTER, 1984).

Ces différents exemples montrent que le cycle sexué initial peut étre l'objet
de ségrégation à la suite de la dégradation de la sexualité. De plus, il semble que
l'origine de ce phénomène puisse se situer à différents niveaux du cycle initial
et que l'effet produit soit sujet à des variations.

Les causes profondes de l'apocaryogamie restent inconnues. Chez les algues
qui ont fait l'objet de cultures intensives, comme diverses espéces de Chlamydo-
monas, on connait un grand nombre de mutants d'origine nucléaire et cytoplas-
mique (SAGER, 1974, pour revue). L'apparition soudaine de l'apocaryogamie
dans les cultures du S. aeruginosa pourrait étre le résultat d’une mutation, donc
irréversible. Les plantes apocaryogamiques sont initialement issues de spores.

Source : MNHN. Paris

158 S. JÓNSSON

Ces dernières sont vraisemblablement d'origine méiotique. On peut penser qu'une
mutation se produise au moment de la méiose, lors de la sporogenése.

La stabilité des lignées apocaryogamiques du S. aeruginosa en culture plaide
en faveur de l'interprétation mutationnelle. Toutefois, on ne sait pas comment
ces lignées se comporteraient en cas de croisement avec une souche sauvage
normalement sexuée. Mais chez une autre espèce, l'Acrosiphonia arcta, les li-
gnées apocaryogamiques et sexuées cohabitent dans la nature.

Par ailleurs, l'homozygotie abusive dans des populations naturelles peut
conduire à des effets délétéres, par exemple la stérilité sexuelle mále ou femelle.
Or le S. aeruginosa se reproduit avec monécie non-incompatible favorisant
fortement l'autofécondation et la formation d'homozygotes. En cas de culture
clonale prolongée, ce comportement pourrait révéler une stérilité partielle ou
totale des sexes. Néanmoins, dans ce cas, Pespéce est capable de surmonter le
handicap en produisant, après copulation, de nouvelles générations gamétophy-
tiques sexuellement déficientes.

Dans les lignées apocaryogamiques du S. aeruginosa l'union des gamètes
paraît s'effectuer normalement, mais n'est plus suivie de caryogamie. Des chan-
gements seraient donc intervenus au niveau des structures conduisant à la
caryogamie.

Les différents tronçons des cycles de l'Acrosiphonia (fig. 9) ont souvent été
décrits comme espéces indépendantes, sous divers noms. Ainsi, à la suite des
travaux de KORNMANN (1970, a) PA. arcta et PA, spinescens sont générale-
ment considérés comme espéces distinctes. En réalité, si l'on tient compte de
l'apocaryogamie, il s'agirait d’une seule espèce. Le nom prioritaire de l'Acrosi:
phonia arcta (Dillwyn) J.C. Agardh peut être retenu pour celle-ci. De même il
paraît désormais inutile de séparer l'Acrosiphonia sonderi (Kütz.) Kornm. de
l'Acrosiphonia grandis Kjellm. (KORNMANN, 1970 a et b) car situés dans leur
contexte apocaryogamique, il s'agit, là aussi, d'un seul taxon, En attendant
une revision nomenclaturale des espèces d’Acrosiphoniales, il serait logique
d'appeler ce taxon Acrosiphonia sonderi (Kützing) J.G Agardh. Parallèlement,
il n'y à aucune raison d'accorder un statut spécifique aux lignées semi-sexuées
du S. aeruginosa. Dans tous les cas il s'agit de déviations accessoires, plus ou
moins stables, des cycles de base, donc de variations intraspécifiques.

BIBLIOGRAPHIE

BERGERPERROT Y., 1980 — Recherches sur lUlothrix flacca (Dillwyn) Thuret (Chloro-
phycée, Ulotrichale) des cótes de Bretagne. I. Morphologie, cytologie, caryologie et re-
production de la variété geniculata (Jónsson) Berger Perrot. Cryptogamie, Algologie 4 :
321-349,

ECKHARDT R. et SCHNETTER R., 1984 — Failure of karyogamy after gamete mating
in Derbesia tenuissima (Chlorophyceae). Naturwissenschaften 71 : 640-641.

JÓNSSON S., 1959 — Le cycle de développement du Spongomorpha lanosa (Roth) Kütz.

Source : MNHN, Paris

LIGNEES HAPLOIDES CHEZ SPONGOMORPHA AERUGINOSA 159

et la nouvelle famille des Acrosiphoniacées. Compt. Rend, Hebd. Séances Acad. Sci.
248 : 1565-1567.

JONSSON S., 1962 — Recherches sur des Cladophoracées marines (structure, reproduction,
cycles comparés, conséquences systématiques). Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 12, 3 : 25-230.

JONSSON S., 1964a — Nouveau type de parthénogenése chez les Algues : la parthéno-
genése plasmogamique. Compt. Rend. Hebd. Séances Acad, Sci. 258 : 2145-2148.

JONSSON S., 1964b — Existence d’une caryogamie facultative chez l'Acrosiphonia spines-
cens (Kütz.) Kjellm. Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 258 : 6207-6209.

JONSSON S., 1966 — Sur l'identification du sporophyte du Spongomorpha lanosa (Roth)
Kiitz. (Acrosiphoniacées). Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 262 :626-629

JÓNSSON S., 1969 — Le cycle évolutif de l'Acrosiphonia sonderi (Kütz.) Kornm. d'Islande
et l'origine de ses races asexuées. Rev. Gén. Bor. 76 : 267-286.

JÓNSSON S., 1970 — Localisation de la méiose dans le cycle de développement de l'Acro-
siphonia spinescens (Kütz.) Kjellm., Actosiphoniacées. Compt. Rend. Hebd. Séances
Acad. Sci. 271 : 1859-1861.

JONSSON S., 1971 — Des lignées apocaryogamiques et leur ségrégation dans la population
de l'Acrosiphonia arcta, Chlorophycée marine d’Heligoland. Helgoländer Wiss. Meere-
suntersuch 22 : 281-294.

KORNMANN P., 1961 — Über Spongomorpha lanosa und ihre Sporophytenformen. Helgo-
länder Wiss. Meeresuntersuch. 7 : 195-205.

KORNMANN P., 1962 — Eine Revision der Gattung Acrosiphonia. Helgoländer Wiss.
Meeresuntersuch 8 : 219-242.

KORNMANN P., 1964 — Zur Biologie von Spongomorpha aeruginosa (Linnaeus) van den
Hoek. Helgolánder Wiss, Meeresuntersuch 11 : 200-208.

KORNMANN P., 1965 — Wast ist Acrosiphonia arcta ? Helgoländer Wiss. Meeresuntersuch
12 ; 40-51.

KORNMANN P., 1970a — Phylogenetische Beziehungen in der Grünalgengattung Acrosi-
phonia. Helgoländer Wiss. Meeresuntersuch 21 : 292-304.

KORNMANN P., 1970b — Der Lebenszyklus von Acrosiphonia grandis (Acrosiphoniales,
Chlorophyta). Mar. Biol. 7 : 324-331.

LOKHORST G.M., 1984 — Current ideas on classification of the Ulotrichales Borzi. In
IRVINE D.E.G. and JOHN D.M. (Eds.), Systematics of the Green Algae. Systematics
Association Special Vol. 27, London et Orlando, Academic Press, pp. 179-206.

PERROT Y., 1972 — Les Ulothrix marins de Roscoff et le probléme de leur cycle de repro-
duction. Soc. Bot. France Mém. : pp. 67-74.

PROVASOLI L., 1968 — Media and prospects for the cultivation of marine algae. In WA-
TANABE A. and HATTORI A. (Eds.), Cultures and Collection of Algae, Proc. U.S. Jap.
Conf., Hakone 1966. Jap. Soc. Plant Physiol. : 63-75.

SAGER R., 1974 — Nuclear and cytoplasmic inheritance in green algae. In : STEWART
W.DP. (Ed.), Algal Physiology and Biochemistry. Bot. Monographs vol, 10, Blackwell
Scientific Publications, pp. 314-345.

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Algologie 1986, 7 (2) : 161-167 161

A UNIQUE FORM OF VALONIOPSIS PACHYNEMA
(CHLOROPHYTA) FROM FRENCH POLYNESIA

Isabella A. ABBOTT*

ABSTRACT. — Unusual round, ball-like forms of Valoniopsis pachynema (Martens) Bérge-
sen were found in the quiet waters of a lagoon near Maeva, Huahine Island, French Poly-
nesia. In shape they resemble Codium mamillosum Harvey, in the Pacific subtropics, and
several species of Cladophora, especially the thalli of Cladophora sauteri (Nees ex Kützing)
Kützing of several lakes on the Island of Hokkaido (Japan) and in some European lakes.

RESUME. — Valoniopsis pachynema (Martens) Bdrgesen a été trouvé dans les eaux calmes
de la lagune de Maeva (ile de Huahine, Polynésie Française) sous une forme inhabituelle,
ronde, semblable à des pelotes. Sous cette forme il ressemble au Codium mamillosum Har-
vey des eaux subtropicales du Pacifique, et à diverses espèces de Cladophora, en particulier
aux thalles de Cladophora sauteri (Nees ex Kützing) Kützing de plusieurs lacs de l'ile d'Hok-
kaido au Japon, et aussi de quelques lacs européens.

KEY WORDS : algal balls, green algae , French Polynesia.

INTRODUCTION

Posidonia balls or marine balls, composed of Posidonia oceanica (L.) Delile,
have been reported on Mediterranean shores since ancient times and similar
balls, produced principally from leaves of P. australis J.D. Hooker are common
on southern Australian shores (NOMERSLEY, 1984, pl. 16, Figs. 2, 3). Less
recognized are the balllike forms produced by several green algae, and a few
brown and red algae as well.

Balllike morphologies in the green algae occur in a number of unrelated
habitats such as at 90-106 m depth (AGEGIAN and ABBOTT, 1985) on eroded
coral in the subtropics of Hawaii, to 42 m depth in South Australia (WOMER-
SLEY, 1984), in marine and freshwater habitats of Europe (HOEK, 1963) and
South Australia (WOMERSLEY, 1984) and in certain of the freshwater lakes
(KUROGI, 1976) on Japan's most northern Island, Hokkaido. This morphology
is the natural one for Codium mamillosum Harvey (Fig: 1) and C. pomoides
J. Agardh (see EGEROD, 1952; WOMERSLEY, 1984) where the individual

* Department of Botany, University of Hawaii, Honolulu, Hawaii - 96822 U.S.A.

Source : MNHN, Paris

162 I.A. ABBOTT

20mm 1

Fig. 1 : Codium mamillosum Harvey, 117 m depth from Penguin Bank, Hawaiian Islands.
Courtesy of J.N. Norris. — Fig. 2 : Cladophora sauteri (Nees) Kützing from Lake Akan,
Hokkaido, Japan. Courtesy of M. Kurogi. — Fig. 3 : Valoniopsis pachynema Bérgesen,
fresh material as collected at Huahine Island, French Polynesia. Courtesy of D.P. Abbott.
— Fig. 4 : Valoniopsis pachynema, air-dried specimen which was dark green when drying
started. Courtesy of W.H. Magruder. — Fig. 5 : Valoniopsis pachynema, air-dried speci
men which was light green and naturally bleached when drying started. Courtesy of W.H.
Magruder.

Source : MNHN, Paris

A UNIQUE FORM OF VALONIOPSIS PACHYNEMA 163

utricles come to the surface by shortening or lengthening resulting in a more or
less globular thallus. In other marine species such as Cladophora aegagropiloidea
Hoek and Womersley (1984), and Wittrockiella salina Chapman, which also has
a form of free-floating, hollow balls (HOEK et al., 1984; WOMERSLEY, 1984),
the dried specimens (WOMERSLEY, 1984, fig. 60b, 69c, 71e) clearly show that
the branches are also of different lengths in composing the globular shape. Per-
haps better known than these species is the «marimo» or Cladophora sauteri
(Nees ex Kützing) Kützing (Fig. 2), known in Japan as a national natural trea-
sure (KUROGI, 1976) and one of the few algae that is on a postage stamp
(Japan Postal Issue). This latter form (a synonym of Cladophora aegagropila (L.)
Rabenh., according to HOEK, 1963) is widely spread in European lakes.

The usual form of Valoniopsis pachynema (Martens) Bérgesen is described
(BORGESEN, 1934; DAWSON, 1944) as a decumbent, cushion-like thallus with
spreading filaments. The ball-like form (Fig. 3, 5) was found on Huahine Island,
French Polynesia (Fig. 6) as drifting, stranded, and semi-attached balls. Several,
particularly those stranded, showed a strong similarity in habit to Cladophora
sauteri (KUROGI, 1976, Fig. 1) when it, too, is stranded. The common Euro-
pean lake species, Cladophora aegagropila (L.) Rabenhorst is the non-balllike
form of the same species (see HOEK, 1963).

DESCRIPTION

Several hundred thalli were seen from which eight specimens were chosen
(Figs. 3-5). The globular thalli were dark green, between 3.3 and 6.2 cm diam.,
the upper edges (Fig. 5) of some of the stranded ones bleached by the sun. The
upright branches arising from arcuate to decumbent axes were between 0.75 to
1 cm tall, the penultimate cells (n = 20) with a range of 1-2 mm wide and a
mean measurement of 1.8mm, the ultimate cells (n = 20) with a mean of
0.78 mm (range = 0.5 to 1.2 mm). In water about 0.3 m depth, the thalli
appeared to be semi attached to small pebbles in sandy mud and were the most
green of all the plants. The thalli did not show any dorsiventral orientation, and
only a few filaments were extended from one surface (taken, therefore, to be
the basal portion of the thallus) that formed a loose hapteroid attachment.

Abbott #17645, collected near Marae Vaiotaha, Lac Fauna Nui, near Maeva,
Huahine Nui, French Polynesia (near 157°E. long.; 18°S lat.) by D.P. Abbott
and LA, Abott, June 4, 1985.

DISCUSSION

Valoniopsis is distinguished from Valonia by BORGESEN (1934) on the
method of formation of new branches or laterals, initiated by earlike protrusions
at the terminal portion of erect filaments, and not from exogenous protrusions
of cytoplasts in the manner of segregative division that BORGESEN claimed for
the Siphonocladales among which Valonia is placed. Though lacking reproduc-

Source : MNHN, Paris

164 I.A. ABBOTT

tion of any kind, BORGESEN placed Valoniopsis in the Anadyomenaceae on
account of the basipetal branching «reminiscent of the ramification found in
Anadyomene, Rhipidiphyllon and Willeella» and because the branches that can
grow out in all directions. The Anadyomenaceae (Cladophorales) have subse-
quently been reorganized (HOEK, 1984) to exclude Willeella, now placed in
the Cladophoraceae (WOMERSLEY, 1984). Moreover, PAPENFUSS and EGE-
ROD (1957) referred Valoniopsis to the Valoniaceae since a small lenticular
cell, cut off along the lateral wall of the parent filament produces an exogenous
protuberance which eventually gives rise to a branch with a basal septum, as in
Valonia. Having thus diminished the differences between Valoniopsis and Valo-
nia, PAPENFUSS and EGEROD did not further characterize V. pachynema.
HOEK (1984), however, places Valonia in the Cladophorales, along with all
other members of the Siphonocladales.

Confined to the subtropics and tropics, the species has been reported from
the Pacific in the Gulf of California (DAWSON, 1944, with a wider distribution
range by NORRIS, 1975); Ryukyu Islands and Taiwan (OKAMURA, 1909);
South China (TSENG, 1933), Viet Nam (PHAM-HOANG, 1969), Indonesia
(WEBER VAN BOSSE, 1913); in the western Atlantic from Bermuda (COLLINS
& HERVEY, 1917), Hispaniola (TAYLOR, 1960); the Indian Ocean from Kenya
(ISAAC, 1957), Ceylon, India (WEBER VAN BOSSE, 1913), South Africa (PA-
PENFUSS & EGEROD, 1957). Only one of the species is known, V. hancockii
Dawson (1944) from Isla Angel de la Guarda, Gulf of California, which is
distinguished by constrictions at the junction of ultimate and penultimate
segments. Valoniopsis pachynema from Huanine also shows constrictions in such
places, but cell diameters are 2-3 times those of V. hancockii, which has never
been collected since its type collection. In examining specimens in the B.P.
Bishop Museum, Honolulu, of Valoniopsis and Valonia, it appears that persons
such as W.A. SETCHELL, W.R. TAYLOR, W.J. GILBERT, and E.Y. DAWSON
all had a general notion of what constituted Valoniopsis, but that when their
specimens are compared with those known as Valonia aegagropila C. Agardh as
interpreted by EGEROD (1952), the boundaries are not at all clear, as pointed
out by EGEROD (1952) for species of Valonia and as implied by PAPENFUSS
and EGEROD (1957) for Valoniopsis. What is identified here as Valoniopsis
pachynema may become a species of Valonia as the pulvinate, matted species
of the latter genus become better understood. In any case, at this time there are
no ball like forms of either genus previously described from the tropics.

The occurrence of an aegagropilous form of Valoniopsis, representing a new
record of the species in French Polynesia (however, PAYRI and MEINESZ,
1985, have listed Valoniopsis sp. from Moorea), is not as surprising as is the
location from which it was collected. This lagoon habitat is several km from
the open coast, where the non-ball-like form of this species would occur in other
localities. Two hypotheses have been advanced on the origin of «lake balls» of
Cladophora aegagropila. The ball-form is the result of : 1) interaction between
the gentle rolling motion on shallow lake bottoms and growth properties inhe-
rent to the species (HOEK, 1963), or 2) purely the mechanical result of the

Source - MNHN. Pans

A UNIQUE FORM OF VALONIOPSIS PACHYNEMA 165

barrier

Lac Fauna Nul

exit

lagoon

o

ve

Fig. 6 : Map of Huahine, showing Huahine Nui and Huahine Iti. Lac Fauna Nui, where the
Valoniopsis balls were collected (x), is an internal lagoon with only one exit to the larger
lagoon that is adjacent to the barrier reef.

rolling motion of waves on shallow, sandy lake shores (VESENBERG-LUND,
1903; HOEK, 1963). The first hypothesis is favored vy HOEK (1963) who
suggests that the slight rolling motion of the water helps to regularly expose all
sides of the ball to light. I speculate that the thalli of the material under study
are torn and cast adrift from their high-energy, open coast habitat, and brought
into the calm situation of the lagoon (Fig. 6, map) in which they were found
and where they continue to grow. Should this be the case, then the second
hypothesis would explain the occurrence of the balls 34 km from their suppo-

Source : MNHN, Paris

166 LA. ABBOTT

sed habitat. It-would be interesting to experiment on the factors responsible for
the development of the ball-like thalli. For example, by simulating the action
of waves and eddies, CANNON (1979), using a washing machine, demonstrated
how Posidonia balls could be formed.

ACKNOWLEDMEMENTS

I thank my husband, Donald P. ABBOTT for helping me to make the collections of
Valoniopsis pachynema, and 1 thank James N. NORRIS for carefully reading the manu-
script, and offering suggestions for its improvement. Thanks also to Claude PAYRI for
writing the French abstract. Funds from the Pacific Tropical Botanical Garden that helped
to cover some of the expenses incurred in this field work are gratefully acknowledged.

REFERENCES

AGEGIAN C.R. and ABBOTT L.A., 1985 — Deep water macroalgal communities : A compa-
rison between Penguin Bank, Hawaii and Johnston Atoll. In HARMELIN VIVIEN M.
and SALVAT B. (Eds.), Proc. 5th Int. Coral Reef Congress, Tahiti 1985, vol. 5, pp. 47-
50.

BORGESEN F., 1934 — Some marine algae from the northern part of the Arabian Sea with
remarks on their geographical distribution. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Biol. Medd.
11 (6) :1-72.

CANNON J.F.M., 1979 — An experimental investigation of Posidonia balls. Aquatic Botany
6 : 407410.

COLLINS F. and HERVEY A.B., 1917 — The algae of Bermuda. Proc. Amer. Acad. Arts
and Sci. 43 : 3-195.

DAWSON E.Y., 1944 — The Marine Algae of the Gulf of California. A. Hancock Pacific
Exped. 3 (10) : 452 pp., 77 pls.

EGEROD L.E., 1952 — An Analysis of the Siphonous Chlorophycophyta with special refe-
rence to the Siphonocladales, Siphonales, and Dasycladales of Hawaii. Univ. Calif. Publ.
Bot. 25 : 325-454,

HOEK C., Van den, 1963 — Revision of the European Species of Cladophora. Leiden, E-J.
Brill, 248 pp., 55 pls.

HOEK C., Van den, 1984 — The Systematics of the Cladophorales. In IRVINE D.E.G. and
JOHN Dw. (Eds.), Systematics of the Green Algae. London, Academic Press, pp. 157-
178.

HOEK C., Van den, DUCKER S.C. and WOMERSLEY H.B..S, 1984 — Wittrockiella salina
Chapman (Cladophorales, Chlorophyceae), a mat and ball forming alga. Phycologia 23 :
39-46.

HOEK C., Van den and WOMERSLEY H.B.S., 1984 — Genus Cladophora Kiitzing. In WO-
MERSLEY H.B.S., The Marine Benthic Flora of Southern Australia. South Australia,
DJ. Woolman, Pt. 1, pp. 185-213.

ISAAC W.E., 1967 — Marine Botany of the Kenya Coast. 2. A second list of Kenya Marine
Algae. J. E. African Nat. Hist. Soc. 27 :1-6.

KUROGI M., 1976 — Other records of the investigations of the lake ball during 1973-75.

Source : MNHN, Paris

A UNIQUE FORM OF VALONIOPSIS PACHYNEMA 167

In M. KUROGI (Ed.), Lake ball «Marimo» in Lake Akan... Hokkaido, Akan-cho,
pp. 71-79 (in Japanese).

NORRIS J.N., 1975 — The marine Algae of the Northern Gulf of California. Ph. D. disser-
tation, University of California, Santa Barbara, California, 575 p.

OKAMURA K., 1909-1912 — Icones of Japanese Algae. Kazamashobo, Published by the
Author, 43 p.

PAPENFUSS G.F. and EGEROD L.E., 1957 — Notes on South African Marine Chloro-
phyceae. Phytomorphology 7 : 82-93.

PAYRI C. and MEINESZ A., 1985 — Algae. In DELESALLE B., GALZIN R. and SALVAT
B. (Eds.), Proc. 5th Int. Coral Reef Congress, Tahiti 1985, Vol. 1, pp. 498-518.

PHAM-HOANG H., 1969 — Marine Algae of South Vietnam, Saigon,Trung-Tam, 558 p.
(In Vietnamese).

TAYLOR W.T., 1960 — Marine algae of the Eastern Tropical and Subtropical Coasts of the
Americas. Ann Arbor, Univ. Michigan Press, 870 p.

TSENG C.L. (Ed.), 1983 — Common Seaweeds of China. Beijing, Science Press, 316 p.

WEBER VAN BOSSE A., 1913 — Liste des algues du Siboga. 1. Myxophyceae, Chlorophy-
ceae, Phaeophyceae. Siboga-Exped. Monogr., 59a, Leiden, 186 p.

WESENBERG-LUND C., 1903 — Sur les Aegagropila sauteri du Lac de Soro. Oefvers. K.
Danks. Vidensk. Selks. Forhandl. 2 : 167-204.

WOMERSLEY H.B.S., 1984 — The Marine Benthic Flora of Southern Australia. South Aus-
tralia, D.J. Woolman, Pt. 1, 329 p.

Source : MNHN, Paris

toe AMORE ARIAS MO NOA RODA E
pm ا‎ ысық» Erais
ci. ie der piel
iq es
A i SR media
e i bantay. i [piget A SARA

а TERI AL DAMA Fa... Pe AA
SS lots

is wu anml. o Dae D Orta
TS gest amd dai vin ï

eto ра одар

nets: ia d ai ns E a

Cryptogamie, Algologie 1986, 7 (2) : 169-170 169

MISE AU POINT SUR LA SPÉCIFICITÉ
DU PEDOBESIA FELDMANNII ABÉLARD
(CHLOROPHYCEAE, DERBESIALES)

Christiane ABÉLARD*

RÉSUMÉ. — L'auteur confirme que le Pedobesia feldmannii et le Pedobesia ryukyuensis
constituent deux espèces distinctes.

ABSTRACT. — The author proves that Pedobesia feldmanni and Pedobesia ryukyuensis
are two independent species.

MOTS CLÉS : Chlorophyceae, Derbesiales, Pedobesia feldmannii, Pedobesia ryukyuensis,
systématique.

Dans une récente publication KOBARA et CHIHARA (1984) rapportent
les résultats de l'étude d’une Chlorophycée siphonée récoltée à Shimoda (Japon)
et identifiée au Derbesia ryukyuensis Yamada et Tanaka (1938); les caractères
figurés semblent en effet correspondre très bien à ceux de ce taxon. La culture
permet en outre aux auteurs de montrer qu’en fait cette espèce doit être rappor-
tée au genre Pedobesia Mac Raild et Womersley (1974).

Dans la suite de ce travail, les auteurs établissent une comparaison entre l'es-
péce ryukyuensis, avec laquelle doit être confondue, selon PAPENFUSS et
EGERARD (1957), Vespéce longifructa Taylor (1945) décrite des iles Gala-
pagos (Équateur), et les autres espèces de Pedobesia. Parmi celles-ci, l'espèce
P. feldmannii Abélard leur parait étre étroitement apparentée au P. ryukyuensis.

L'examen des documents que l'on posséde sur ces deux derniéres espéces ne
nous parait pas justifier cette opinion.

La comparaison des thalles prostrés calcifiés n'apporte aucun élément permet-
tant de distinguer les espèces. Chez toutes (clavaeformis, lamourouxii, feldman-
nii et ryukyuensis) ni l'espacement entre les piliers qui est approximativement de
8 à 12 um, ni le nombre des pores, qui varie selon les conditions de l'environne-

* Université Pierre et Marie Curie, Laboratoire de Biologie végétale marine, 7 Quai Saint-
Bernard, 75252 Paris Cedex 05.

Source : MNHN, Paris

170 C. ABÉLARD

ment, ainsi que nous l'avons montré déjà chez feldmannii (ABÉLARD, 1982),
ne peuvent étre des éléments utilisables comme caractéres discriminants.

En revanche, le systéme des filaments dressés et les sporocystes fournissent
de bons critéres de distinction. Ainsi, les filaments de P. ryukyuensis (diam. 35-
75 um) sont plus épais que ceux de P. feldmannii (diam. 20 à 30 um); les som-
mets en sont obtus chez le premier, et atténués chez le second. Si par leur taille
les sporocystes de ces deux espéces sont comparables, en revanche leur forme
est tout à fait différente; ils sont en effet cylindriques chez P. ryukyuensis
(YAMADA et TANAKA, 1938, fig. 5; DAWSON, 1956, fig. 14 B; KOBARA et
CHIHARA, 1984, fig. 29) et son synonyme D. longifructa (TAYLOR, 1945,
pl. 1, fig. 3 à 6), et allongés s'élargissant progressivement vers le sommet chez
P. feldmannii (ABÉLARD, 1982, fig. 2, 14, 19, 20 et 24). Ces différences ont
d'ailleurs été déjà soulignées au cours d'une comparaison (ABELARD, loc. cit.,
Tab. 1) entre le P. feldmannii et le P. ryukyuensis, (sous le nom de P. longifruc-
ta).

Ces deux algues sont donc bien distinctes et le P. feldmannii doit étre consi-
déré comme une espéce autonome.

BIBLIOGRAPHIE

ABÉLARD C., 1982 — A propos d'une nouvelle espèce de Pedobesia (Chlorophyceae,
Derbesiales), provenant des íles Galapagos : Pedobesia feldmannii. Cryptogamie : Algo-
logie 3 (3) : 187-209.

DAWSON E.Y., 1956 — Some Marine Algae of the Southern Marshall islands. Pacific Scien-
ce 10 (1) : 25-66.

KOBARA T. and CHIHARA M., 1984 — Laboratory Culture and Taxonomy of two Species
Pedobesia (Bry opsidales, Chlorophyceae) in Japan. Bot. Mag. (Tokyo) 97 : 151-161.

Mac RAILD G.N. and WOMERSLEY H.B.S., 1974 — The morphology and reproduction of
Derbesia clavaeformis (J. Agardh) De Toni (Chlorophyta). Phycologia 13 (2) :83-93.

PAPENFUSS G.F. et EGEROD L.E., 1957 — Notes оп South African Chlorophyceae.
Phytomorphology 7 :82-93.

TAYLOR W.R., 1945 — Pacific marine Algae of the Allan Hancock Expeditions to the
Galapagos Islands, Allan Hancock Pacific Expedition 12 :1V +528.

YAMADA Y. and TANAKA T., 1938 — The Marine Algae from the Island of Yonakuni.
Sci. Pap. Inst. Algol. Res., Fac. Sci., Hokkaido Imp. Univ. 2 153-86

Source : MNHN, Paris

Cryptogamie, Algologie 1986, 7 (2) : 171-172 171

OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE

M.M. GOLLERBACH et L.K. KRASAVINA, 1983 — Opredelitel Presnovodnych
Vodoroslej S.S.S.R., vol. 14, Charovye Vodorosli; Détermination des Algues
d'eau douce de l'U.R.S.S., vol. 14, Les Charophycées. Léningrad Nauka,
190 p., 72 pl. (en russe).

C'est le dernier volume d’une série encore incomplète commencée en 1951
dont 11 volumes sont parus en désordre.

Le premier chapitre concerne les généralités avec les caractéristiques, la mor-
phologie bien illustrée qui propose un thème par planche : la cytologie, la mor-
phogenèse, les stipulodes, la cortication, les acicules, le développement de
l'anthéridie, celui de l'oogone, les phylloides, l’oospore et la «plantule», les
bulbilles. Pour terminer, un paragraphe expose la place et la phylogénie des
Characées avec un tableau.

Le deuxième chapitre, le plus important, présente la systématique des Cha-
racées de l'U.R.S.S. avec une planche pour chaque espèce montrant l'aspect
général de l'espèce avec pieds mâle et femelle pour les espèces dioïques, la rami-
fication des phylloides et leur apex, l’oogone et sa coronule, l’oospore, et pour
les Chara cortiqués, une section transversale de l'axe principal précisant le détail
de la cortication et l'insertion des acicules. Il faut regretter l'absence de dessin
montrant la décoration de la membrane de l'oospore chez les Nitella. En outre,
aucun nombre chromosomique n'est mentionné. Viennent ensuite une clé des
genres et pour chaque genre une clé des espèces : Nitella (15 espèces), Tolypella
(7 espèces), Nitellopsis, Lamprothamnium et Lychnothamnus (chaque genre
représenté par une espèce), Chara (37 espèces), soit un total de 62 espèces:

Enfin, la diagnose latine d'une nouvelle espèce est donnée, Chara canescenti-
formis, dioïque, de la région désertique de la Caspienne et du lac Issyl-Kul dans
le Kazakhstan.

Un index alphabétique des espèces, la liste des inventeurs, la table des ma-
tières terminent l'ouvrage.

Par la qualité des illustrations, ce livre peut rendre service aux chercheurs,
même à ceux qui ne connaissent pas le russe.

M. Guerlesquin

DODGE J.D., 1985 — Atlas of Dinoflagellatae, a scanning electron microscope
survey. London, Ferrand Press, 1 vol. rel., 119 p.

Cet atlas, particulièrement bien présenté, donne en microscopie à balayage,
les photographies d'environ 150 espèces de Dinophycées:

Il s'agit presque uniquement d'espéces marines appartenant aux Prorocen-
trales : genres Procentrum (8 taxons), Mesoporos (1 sp.); aux Dinophysiales
avec les genres Amphisolenia (1 sp.), Dinophysis (12 sp.), Ornithocercus (2 sp.):

Source : MNHN, Paris

172 OUVRAGES RECUS POUR ANALYSE,

aux Péridiniales avec les genres Boreadinium (1 sp.), Diplopsalis (1 sp.), Hetero-
capsa (1 sp.), Oblea (1 sp.), Peridiniopsis (1 sp.), Peridinium (4 sp.), Protoperi-
dinium (32 sp.), Scrippsiella (2 sp.), Gonyaulax (11 sp.), Protogonyaulax (1 sp.),
Peridiniella (1 sp.), Amphidoma (2 sp.), Protoceratium (2 sp.), Pyrodinium (1
sp»), Ceratocorys (1 sp.), Triadinium (2 sp.), Heterodinium (1 sp.), Ceratium
(10 sp.), Amphidiniopsis (2 sp.), Planodinium (1 sp.), Thecadinium (1 sp.),
Oxytoxum (9 sp.), Centrodinium (1 sp.), Paleophalacroma (1 sp.), Cladopyxis
(1 sp.) et Podolampas (3 sp.).

Pour chaque espéce, la légende précise la disposition et le nombre de plaques,
les caractéres morphologiques, systématiques et la distribution géographique.
Dans quelques cas une photographie du kyste accompagne celle de l'espèce.

Il faut souligner qu'en plus de leur intérêt scientifique, les images présentées
par ce livre ont une beauté plastique indéniable.

P. Bourrelly

DÚRRSCHMIDT M., 1985 — Beitrag zur Kenntnis der Desmidiaceen des Bañado
Cruces, Provinz Valdivia, Chile. Bibliotheca Phycologia 73, 138 p. + 25 pl.

L'auteur récolte et décrit 310 taxons de Desmidiées du Chili dont un tiers
est signalé pour la premiére fois dans cette région.

Ces espèces sont surtout cosmopolites (88 %), et aucune n'appartient à la
flore tropicale américaine. Seulement 17 sont typiquement américaines et 6
sont strictement sud-américaines. Les genres les mieux représentés sont Cosma-
rium (92 taxons); Staurastrum (72 taxons), Closterium. (42 taxons), Stauro-
desmus (22 taxons), Euastrum (17 taxons).

L'auteur décrit 3 taxons nouveaux appartenant aux Cosmarium, Xanthidium
et Staurastrum.

Pour chaque taxon nous trouvons la description, la répartition géographique,
quelques données sur l'écologie et une illustration originale (figures ou micro-
photos). Dans la préface nous avons quelques indications sur l'historique des
recherches algologiques dulçaquicoles au Chili, et une bibliographie très com-
plète sur la région.

P. Bourrelly

Commission paritaire 16-1-1986 - No 60590
Dépêt légal no 12865 - Imprimerie de Montligeon
sorti des presses en mai 1986
Imprimé en France
Directeur de la publication : P. Bourrelly

Source : MNHN, Paris