Skip to main content

Full text of "Dansk plantevaekst"

See other formats 


EUCXVARMING 

DANSK 
PLANTEVÆ  KST 


1.  STRANDVEGETATION 

AF  Dr.  EUG.  WARMING 


[ED   154-    BILLEDER 


GYLDENDALSKE  BOGHANDEL 

NORDISK  FORLAG, 
KØBENHAVN  OG  KRISTIANIA 

1906 


EUG.  WARMING 

DANSK 
PLANTEVÆKST 


1.  STRANDVEGETATION 

AF  Dl!.  EUG.WARMINO 


MED  104  BILLEDER 


rjBRARV 
NEW  YORK 
BOTANICAL 

GARDEN 


GYLDENDALSKE  BOGHANDEL 

NORDISK  FORLAG 

KØBENHAVN  OG  KRISTIANIA 

190() 


NO'.V  YCRK 

BOTaNICaL 

QARDEN 


FORTALE 

ISoiiiniereii  18S9  besøgte  jeg  min  Fødeø,  Mane;  ved  at  gøre  Be- 
kendtskab med  Marskdannelsen  øg  lære  Beboernes  Erfaringer  om 
den  at  kende,  gik  det  op  for  mig,  at  her  var  interessante  biologiske 
Spørgsmaal,  som  det  var  værd  at  tage  op  til  Behandling,  navnlig 
Planternes  Bidrag  til  Landdannelse,  Grundene  til  deres  bæltevise 
Ordning  og  Kampene  mellem  de  forskellige  Samfund.  Dette  Besøg 
bragte  en  Plan  til  Modenhed,  som  havde  foresvævet  mig,  siden  jeg 
ved  mit  Ophold  i  Lagoa  Santa  og  mit  Besøg  i  Grønland  var  kommen 
ind  paa  økologiske  Studier,  nemlig  at  studere  Plantesamfundene  i 
Danmark.  I  April  1890  forelagde  jeg  mine  Iagttagelser  om  Marsk- 
dannelsen i  Naturhistorisk  Forening,  i  hvis  »Videnskabelige  Med- 
delelser« jeg  dernæst  fik  en  lille  Afhandling  trykt,  »Fra  Vesterhavs- 
kystens  Marskegne«.  Jeg  fortsatte  dernæst  1891  med  en  Publikation 
om  Klitvegetationen,  som  1889  var  bleven  omtalt  ogsaa  af  C.  Raun- 
Jciær  i  hans  fortrælfelige  lille  Afhandling  i  Borchs  Kollegiums  Fest- 
skrift, om  Vegetationen  ved  Vesterhavets  Øst-  og  Sydkyst. 

I  de  siden  den  Tid  forløbne  Aar  har  jeg  paa  mange  Ekskursioner 

i  Danmark  og  tilgrænsende  Lande  stadig  indsamlet  Iagttagelser  over 

Plantevæksten,  og  har  optaget  Fotografler  af  den  med  det  Maal  for 

^,Øje,  en  Gang  at  give  en  Oversigt  over  vore   Samfund;    forskellige 

^iagttagelser  har  jeg  allerede  publiceret,  bl.  a.  1895  (i  »Plantesamfund«), 

.j3ol897(»Skarridsø«)  og  1904  (»Om  Vaderne,  Sandene  osv.«).   En  samlet 

"■"^ Oversigt  over  vort  Lands  Plantevækst  og  dens  Naturhistorie  eksi- 

^Zjsterer  endnu  ikke,  og  om  der  end  foreligger  en  Del  Forarbejder,  have 


JY  Foitiilc 

de  fleste  af  dem  dog-  ikke  det  økologiske  Præg,  som  Nutiden  fordrer ; 
Harmonien  mellem  Planteverdenen  og  den  omgivende  Natur  er  ikke 
gjort  til  Genstand  for  saa  mange  Undersøgelser,  som  ønskeligt. 

Idet  jeg  nu  med  Publikationen  af  »Strandvegetation«  begynder 
at  meddele  mine  Iagttagelser,  med  Benyttelse  ogsaa  af  den  brugbare 
Litteratur,  vil  jeg  ingenlunde  dermed  sige,  at  jeg  er  kommen  til  en 
Afslutning  med  mine  Studier;  thi  skønt  jeg  har  berejst  de  allerfleste 
Egne  af  Danmark,  er  der  dog  mange,  i  hvilke  jeg  ikke  har  været, 
og  selv  om  vi  holde  os  til  den  allernærmeste  Natur,  f.  Eks.  Nord- 
sjællands, er  der  uendelig  mange  Spørgsmaal,  der  trænger  til  en 
Uddybelse,  og  som  jeg  maa  lade  ligge.  Man  bliver  i  Virkeligheden 
aldrig  færdig  med  et  saadant  Arbejde,  var  Livet  end  aldrig  saa 
langt.  At  mit  Arbejde  saaledes  kun  er  >y  Bidrag«  til  Kundskaben 
om  Danmarks  Plantevækst,  har  jeg  derfor  villet  udtrykke  ved  Titelen 
»Dansk  Plantevækst«,  idet  jeg  mente,  at  f.  Eks.  »Danmarks  Plante- 
vækst« sagde  for  meget. 

Naar  jeg  altsaa  slutter  af,  til  Trods  for  at  jeg  kun  kan  yde  »Bi- 
drag«, er  det  i  Følelsen  af,  at  jeg  maa  gøre  dette  i  Tide,  medens  jeg 
endnu  er  nogenlunde  arbejdsdygtig,  og  med  det  for  Øje,  at  »den  Nat, 
da  Ingen  kan  arbejde«,  jo  næppe  er  fjærn. 

Efter  dette  nu  foreliggende  første  Afsnit  af  »Dansk  Plantevækst«, 
agter  jeg  at  behandle  Klitvegetationen,  og  senere  skulle  forhaabentlig 
flere  andre  Bidrag  følge,  maaske  under  Samarbejde  med  Andre,  der 
ere  mere  fortrolige  med  visse  Sider  af  vor  Planteverden,  end  jeg  er. 

Med  Hensyn  til  Behandlingen  af  Strandvegetationen  maa  jeg  be- 
mærke, at  jeg  har  valgt  at  gaa  saa  udviklingshistorisk  frem  som 
muligt,  i  den  Tro  at  Fremstillingen  derved  vilde  vinde  i  Interesse; 
dette  i  Forbindelse  med  den  Omstændighed,  at  Vesterhavskysten 
frembyder  saa  meget  ejendommeligt,  der  maatte  kræve  den  særlig 
fyldigt  behandlet,  har  medført,  at  Kapitler  om  dennes  Natur,  om 
Havgræsvegetationen  og  Strandsumpene  ere  blevne  indskudte  mellem 
andre,  hvor  de  tilsyneladende  bryde  den  naturlige  Rækkefølge. 

Jeg  beklager  forskellige   Ufuldkommenheder,   der  klæbe  ved  mit 


Fortale  y 

Arbejde;  ikke  just  det,  at  saa  meget  niaii<,^ler,  hvorfor  enhver  Bo- 
taniker altid  vil  have  noget  at  tilføje  af  sin  egen  Erfaring  (jvfr. 
Ostenfelds  Tillæg  bag  i  Bogen),  thi  dette  vil  aldrig  kunne  blive 
anderledes,  selv  om  jeg  saa  arbejdede  mange  Aar  endnu,  men  andre 
Mangler.  Jeg  har  maattet  udarbejde  og  trykke  ..Manuskriptet  under 
store  Afbrydelser,  som  ydre  Forhold  have  medført,  og  som  næppe 
have  undladt  at  indvirke  paa  Fremstillingen.  J^g  beklager,  at  der 
er  Arter,  som  ikke  alle  Vegne  have  faaet  samme  Navn,  som  Følge 
af  den  Navneforvirringens  Tid,  hvori  vi  netop  nu  ere.  I  Baunhiærs 
Exkursionsflora  er  der  allerede  en  Del  Afvigelser  fra  Langes  Haand- 
bog  i  H.  t.  Arternes  Navn,  og  da  nogle  Ark  vare  trykte,  udkom 
M.  L.  Mortensens  og  Ostenfelds  »Alfabetisk  Fortegnelse  over  Dan- 
marks Karplanter«,  i  hvilken  en  Mængde,  gennem  mange  Aar  her  i 
Landet  benyttede  Navne  ombyttes  med  andre;  dette  har  i  nogen 
Maade  indvirket  paa  mine  Navne.  Vi  ældre,  der  fra  Ungdommen  af 
ere  vante  til  de  Navne,  som  Lange  bruger,  ere  nu  ret  ilde  farne 
ved  at  skulle  til  at  lære  de  nye,  der  jo  formentlig  efterhaanden  ville 
skaffe  sig  Indpas.  Det  bliver  et  stadig  mere  paatrængende  Ønske, 
at  vi  snart  maa  faa  en  tidssvarende  Haandbog  i  den  danske  Flora, 
der  kan  erstatte  Langes  nu  forældede  Bog. 

At  mit  Arbeide  ogsaa  har  andre  og  dybere  Mangler,  er  mig  klart; 
men  det  er  mit  Haab,  at  det  dog  maa  kunne  yde  Bidrag  til  den 
unge  Videnskab,  Planteøkologien,  om  hvilken  en  amerikansk  Bo- 
taniker i  forfjor  udtalte,  at  den  »is  in  its  beginning«. 

Hvad  Billederne  angaar,  ere  Fotograflerne  tagne  af  mig  selv  med 
Undtagelse  at  5,  som  Dr.  Wesenberg-Lund  har  taget,  2  som  Mag. 
RaunJciær  har  ladet  optage  paa  Fanø  (Fig.  106, 107),  og  5  andre  som 
stamme  anden  Steds  fra.  De  øvrige  Billeder  ere  paa  4  nær  alle 
originale,  idet  de  enten  ere  tegnede  af  mig  selv  eller  af  Chr.  Thornam 
under  min  Vejledning. 

Jeg  bringer  en  Tak  til  de  nævnte  Herrer,  Dr.  Wesenberg-Lund 
og  Mag.  Raunkiær,  samt  til  flere  Andre,  som  have  ydet  mig  Hjælp 
paa  forskellig  Vis  og  som  ere  nævnte  i  Teksten ;  særlig  vil  jeg  nævne 


VI  ForUile 

Apoteker  C.  Jensen  (Mosvegetationeii),  Adjunkt  Jon.  Lange  (Floraen 
paa  Ribe  Holme),  Stud.  mag.  O.  Galløe  (Lavvegetationen  paa  Born- 
holm) og  Museumsinspektør  Mag.  C.  Ostenfeld;  denne  sidste  skylder 
jeg  dels  en  hel  Del  Oplysningei-,  som  jeg  har  kunnet  benytte  for 
Trykningen,  dels  en  Del  Tilføjelser  og  Rettelser,  som  ere  anbragte 
bag  i  Bogen. 

Sidst  og  ikke  mindst  takker  jeg  Knllusministeriet  for  en  pekuniær 
Understøttelse  til  Bogens  Udgivelse,  hvorved  Bogladeprisen  for  den 
har  kunnet  formindskes. 

o.  Januar  J900. 

EUG.  WARMING. 


INDHOLD 

Indledning 1 

Kap.  1.    Klippekystens  Plantevækst, 5 

—  2.    Strandklinter  af  løst  Materiale 29 

—  3.    Storstenet  Strand 36 

—  4.    Smaastenet  Strand.     Strandvolde 49 

—  5.    Sandstrandens  Plantevækst 66 

—  C).    Vegetationen  paa  Eve 100 

—  7.    Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 106 

—  8.    Sandvaderne  123 

—  9.    Sandalgerne 134 

—  10.    Kveller-Vegetationen 152 

—  11.    Sandmarsk 1.59 

—  12.    Havgræs  -Vegetationen 183 

—  13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 198 

—  14.    Østlige  Syltenge • 219 

—  15.    Strand-Rørsumpene 228 

—  16.    Bakteriesumpe  247 

—  17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng 251 

—  18.    Marskens  Jordhund.     Kunstig  Landvinding 268 

—  19.    Syltengens  Økologi 281 

—  20.    Saltplanternes  Ejendommeligheder 291 

—  21.    Strandplanternes  Blomsterhiologi  og  Frøspredning 305 

Tilføjelser  og  Rettelser 319 

Litteratur 321 


INDLEDNING 


Længden  af  Danmarks  hele  Kystlinie  i  løbende  Maal  er  ikke 
i  mindre  end  c.  4500  Km.  (»hen  imod  1  Mil  Strand  for  hver  d  Mils 
Størrelse  af  Landet,  naar  Øers  og  Fjordes  Strandgrænser  medtages«. 
P.  Feilberg).  Til  Trods  for  denne  store  Længde  finde  vi  dog  kun  tre 
forskellige  Slags  Jordbnnd  og  tre  dertil  knyttede  botaniske  Hovedtyper  af 
Kyst,  nemlig  Klippestranden,  Sandslranden  og  Lerstranden,  til  hvilken 
sidste  alle  Slik-  og  Dynddannelser  maa  henregnes.  Nogen  skarp  Grænse 
mellem  dem  er  der  selvfølgelig  ikke. 

Klippestrand  findes  kun  faa  Steder;  paa  Bornholm  er  det  Bjærg- 
arter  fra  Jordens  Urtid,  der  træde  lige  ud  til  Havet  og  mange  Steder 
endog  ligefrem  beskylles  af  dette;  Klinterne  paa  Møen,  ved  Stevns, 
nord  for  Grenaa,  ved  Svinkløv  og  ved  Bulbjerg  ere  derimod  Kridt- 
tidens bløde  og  hvide  Stenarter.  Vore  øvrige  Kyster  dannes  mest  af 
løst  Materiale,  nemlig  Ler.  Sand  og  løse  Stene,  der  for  den  allerstør- 
ste Del  ere  førte  hertil  under  Istiden  og  stamme  fra  de  skandinavi- 
ske Bjerge. 

Istiden  efterlod  os  et  Danmark,  hvis  Overflade  var  bølget  i  Bakke 
og  Dal,  og  som  i  Vest  bredte  sig  ud  i  store  Sletter;  dets  Kyster  maa 
utvivlsomt  i  Begyndelsen  i  højere  Grad  end  nu  til  Dags  have  været 
flade  og  lave,  og  Kystlinien  maa  have  haft  et  endnu  mere  uregel- 
mæssigt Forløb.  Men  straks  begyndte  Havets  Bølgeslag  og  Is,  Solen 
og  Vinden,  Regnstrømme,  Smæltevand  og  om  Vinteren  Frosten  at 
arbejde  paa  Kysternes  Forandring,  og  i  Aartusinder  er  dette  Arbejde 
blevet  fortsat.  Havet  begyndte  at  angribe  de  fremspringende  Punkter, 
underminerede  og  skyllede  bort;  mange  Steder  kom  Kysten  derfor  til 
at  staa  med  stejle,  lerede  eller  sandede,  stenede  Klinter  ud  mod  det 
(Fig.  1);  de  nedbrudte  Masser  sorteredes  efter  deres  Størrelse  og  Vægt- 
fylde, og  medens  de  store  Stene  blev  liggende  paa  Stranden  eller  i 
Vandet,  førtes  de  finere  Dele  bort  af  Strømmene  og  aflejredes  paa 
andre  Steder;  den  korteste  Vej  flyttedes  de  mindre  Stene,  længere 
bort    kunde   Sandet  flyttes,    og  længst  bort  eller  hen  til  de  roligste 

Warming,  Strandvegetation.  1 


2  Indledning 

Steder  førtes  de  allerfineste  Dele,  Lerpartiklerne;  nogle  af  disse  af- 
sattes ude  i  Havet  paa  dybt  Vand,  andre  i  rolige  Fjorde  og  Bugter, 
hvor  de  lagde  Grund  til  Dannelse  af  Strandenge. 

Saa  se  vi  da  nu  mange  Steder,  at  stejle,  undertiden  næsten  lod- 
rette Klinter  veksle  med  lave,  flade  Sandstrande  eller  med  frisk 
grønne  Syltenge,  som  ere  dannede  af  sammenskyllede  Ler  partikler,  og 


Fig.  1.    Strand  paa  Vestsiden  af  Rersø  (Store  Bælt,  nord  for  Korsørl.     iFot.  af  E.  W.). 


som  maaske  ere  afgrænsede  mod  Havet  ved  højere  Stenvolde,    som 
Bølgeslaget  har  opkastet.    (Udførligere  se  Ussing,  1904). 

Nogle  af  disse  stejle  Skrænter  ere  nu  dækkede  med  Græs  eller 
Krat,  fordi  de  i  Tidens  Løb  af  en  eller  anden  Grund  ere  blevne  und- 
dragne Havets  og  de  andre  Kræfters  nedbrydende  Magt,  f.  Eks.  der- 
ved, at  Landet  har  hævet  sig,  eller  fordi  Strømmene  har  ændret  deres 
iletning;  men  andre  nedbrydes  endnu  den  Dag  idag  og  staa  stejle 
og  nøgne,  synlige  i  lang  Afstand  ved  deres  brungule  Tone,  især 
naar  Solen  skinner  paa  dem.  Ved  deres  Fod  ligge  da  de  store  Sten- 
masser ophobede  (Fig.  1).  som  efterhaanden  ere  udvaskede  og  blevne 
ladte  tilbage,  medens  de  lettere  Dele  førtes  bort.  Nogle  af  disse  nøgne 
Klinter  ere  vel  kendte  og  ofte  omtalte,  f.  Eks.  Bovbjerg  ved  Vester- 
havet,   af  hvis  stive  Ler  Havet  i  det  sidste  Aarhundrede  antagelig 


Indledning  3 

har  borttaget  mere  end  500  Tdr.  Land^  Der  er  endvidere  Lønstrup 
Klint  V.  f.  Hjørring  og  nogle  andre  mindre  Klinter  ved  Vesterhavet, 
hvis  Strand  ellers  er  en  flad  sandet  Klitstrand.  Men  om  vore  indre 
Farvande  har  vi  talrige,  høje  og  smukke  Lerklinter,  der  i  mange 
Tilfælde  ere  særligt  interessante  i  geologisk  Henseende  (f.  Eks.  Ristinge 
Klint  og  mange  andre  paa  Langeland,  Klinterne  ved  Kerteminde,  Strib, 
Treide,  Hven,  Falster  osv.,  og  hertil  kan  føjes  de  smukke  Moler- 
klinter om  Limfjordens  vestlige  Kyster  ^j. 

De  mindre  Stene,  som  Bølgeslaget  kan  flytte,   vandre  langs  med 


Fig.2.    Strand  ved  Vesterhavet,  vest  for  Ringkøbing.     Hele  Stranden  er  dækket  med  smaa  Sten,  og 
noget  ude  i  Havet  er  en  Revle  af  lignende.    (Fot.  af  Eug.  W.). 


Stranden  i  Zigzaglinier,  idet  Bølgerne,  naar  de  staa  skraat  ind  mod 
Land  kaste  dem  skraat  op  paa  Stranden  i  deres  egen  Retning,  hvor- 
paa  Stenene  rulle  en  Smule  tilbage  lige  ud  mod  Havet  efter  den 
Skraaning,  som  Stranden  har,  og  den  næste  Bølge  fører  dem  paa 
samme  Maade  et  Stykke  længere  frem.  Mursten  fra  et  Skib,  der 
strandede  v.  f.  Skagens  Gren,  vandrede  saaledes  efterhaanden  om 
paa  Østkysten  af  den.  Ved  store  Stormfloder  kunne  mægtige  Sten- 
revler (»Strandvolde«)  aflejres  højt  oppe  paa  Kysten,  og  ude  i  Havet 

^  statsgeolog  Jessen  er  kommen  til  det  Resultat,  at  Klinten  gennemsnitlig  rykker 
12  Fod  (c.  4  M.)  tilbage  om  Aaret.  Geinitz  sætter  Nedbrydningen  af  Lerklinterne  ved 
Østersøens  Sydkyster  til  V2— 1  M.  om  Aaret,  hvilket  i  2000  Aar  giver  1—2  Km. 
(Petermann's  Mittheilungen,  Bd.  49,  S.  80). 

-  Billeder  af  danske  Klinter  findes  f.  Eks.  i  Danmarks  geolog.  Undersøgelse, 
1.  R.,  no.  3  (Lønstrup  Klint,  Nørre  Lyngby,  Kannestederne),  no.  5  (Visborg  paa 
Samsø),  no.  7  (fra  Bjerge  Herred),  no.  8  (Refsnæs),  no.  9  (Kerteminde);  2.  R.  no.  11 
(Lønstrup  Klint);  3.  R.,  no.  4  (Stevns  o.  fl.) ;  endvidere  i  ,Frem",  Bd.  1.  Af  Klinterne 
paa  Sønderjyllands  Østkyst   har  Reinke  afbildet  c.  40  i  sine  „Streifzuge". 

1* 


4  Indledning 

selv  kan  man  ogsaa  se  Stenrevler  blive  dannede  under  normale  For- 
hold, f.  Ex.  ved  Vesterhavet  (Fi^.  2)^ 

Modsætningen  mellem  Sandstrand  og  Lerstrand  træffe  vi  rundt 
om  ved  vore  Kyster.  Allerede  Københavns  Omegn  viser  ogsaa  Eks- 
empel paa  begge  Strandformer  og  deres  forskellige  Fordeling.  Syd 
for  Byen  langs  Kallebodstrand  er  Kysten  nogenlunde  beskyttet  mod 
stærke  Bølgeslag,  og  roligst  er  Vandet  utvivlsomt  paa  Vestsiden, 
fordi  denne  er  Læside  under  de  hos  os  almindeligste  Vinde,  de  vest- 
lige ;  i  Overensstemmelse  hermed  har  det  fineste  Sand  samt  de  Ler-  og 
Mudderpartikler,  som  i  Aarhundreders  Løb  ere  skyllede  ud  fra  Byen, 
især  her  dannet  en  Række  af  Strandenge  og  Strandsumpe  langt  ned  mod 
Køge  Bugt.  Men  nord  for  København  trætte  vi  Sandstranden  med 
dens  hvide,  løse  Sand,  dens  mange  smaa  og  store  Stene,  og  den  fort- 
sættes langs  Sjællands  nordlige  og  vestlige  Kyster,  hvor  den  kun  af- 
brydes af  Strandenge  i  Fjorde  og  Nor,  som  Issefjord,  Kalundborg 
Fjord,  inden  for  Rersø  osv.  De  sydvestlige  Kyster  af  Sjælland  samt 
en  Del  af  Øerne  i  Østersøen  have  ligeledes  mange  Strandenge  ude  ved 
Havet,  mest  dog  i  rolige  Vige.  Smalle  Sandstrande  træffes  rundt  om, 
ogsaa  f.  Eks.  neden  for  Lerklinterne,  idet  de  fineste  Dele  skylledes  bort, 
medens  Sandet  fandt  Hvileplads  der  sammen  med  Kystens  Stene  ^. 

Et  storslaaet  Eksempel  paa  Havets  Sortering  af  Sand  og  Ler 
(»Slik«)  kendes  fra  Jyllands  sydvestlige  Kyst,  hvis  Sand-  og  Slik- 
vader, Klitter  og  Marskenge  ville  blive  udførligt  omtalte  senere. 

Sluttelig  maa  det  nævnes,  at  en  anden  Form  af  Jorbund  kan 
fremkomme  paa  Stranden  og  fremkalde  en  ret  ejendommelig  Plante- 
vækst, nemlig  den  Bund,  der  dannes  af  de  undertiden  mægtige  Tang- 
masser, som  Havet  paa  sine  Steder  ophober  paa  Kysterne,  hyppigst 
paa  "de  sandede.  De  danne  en  Slags  Tangmuld,  der  paa  nogle  af 
vore  sydlige  Øer  gaar  under  Navn  af  »Eve«  (eller  »Evje«). 

Vi  har  da  saaledes  ved  vore  Kyster  følgende  Former  af  Jord- 
bund, hver  med  sin  ejendommelige,  i  det  følgende  nærmere  omtalte 
Plantevækst:  1)  Klippekyster  med  to  Modifikationer:  Urbjergarternes 
og   Kridtbjergarternes.     2)  Sandstranden   med    flere  Varianter,    efter 

^  J.  F.  Rasmussen  omtaler  („Naturen"  1887)  en  ejendommelig  Transport  af 
Sten,  nemlig  ved  Blæretang.  naar  dennes  Bæreevne  nemlig  er  bleven  saa  stor,  at 
den  kan  løfte  Stenene  op  og  flyde  bort  med  dem.  Stenene,  hvis  Størrelse  er  om- 
trent ens,  aflejres  i  Volde  eller  Lag. 

•'  I  BT.  (d.  e.  Botanisii  Tidsskrift,  se  Begyndelsen  af  Litteraturlisten)  23,  S.  XXIX 
nævnes,  at  Syltenge  af  betydelig  Udstrækning  findes  ved  Øst-Kysten  af  Vendsyssel 
mellem  Lyngsaa  og  Vorsaa,  og  at  Havbunden  udenfor  er  leret.  Smaa  Strækninger 
af  Lerbund  kan  ogsaa  træffes  paa  en  af  Sand  dannet  Strand,  naar  Lerlag  som  paa 
nævnte  Sted  naa  ud  i  Vandet  lige  i  Vandfladen,  f.  Eks.  nogle  Steder  ved  Sjællands 
Nordkyst.     Dette  viser  sig  ogsaa  straks  i  Forskelligheder  i  Plantevækst. 


Indledning  5 

som  den  er  mere  eller  mindre  opfyldt  af  Stene.  3)  Lersiranden  med 
Syltenge  og-  Strandsumpe,  og  4)  som  en  egen  Modifikation :  Tangstranden. 

Før  jeg  gaar  over  til  at  omtale  Plantevæksten  paa  den  anførte  forskellige 
Bund,  maa  nogle  mere  almindelige  Benævnelser  klares.  Ved  Kyst  forstaar 
jeg  Landets  Grænse  mod  Havet;  ved  Strand  derimod  det  flade  og  lave  Land 
nærmest  dette,  som  har  en  egen  saltelskende  eller  salttaalende  Vegetation. 
En  Klippekyst,  hvis  Klipper  gaa  lige  ned  i  Havet,  har  derfor  ingen  Strand, 
men  f.  Eks.  Møens  Klint  har  foran  sig  en  lav  og  flad,  stenrig  Sandstrand. 

Ved  Havstok  forstaaes  vel  oftest  Grænsen  mellem  Land  og  Vand,  den 
Del  af  Landet  som  Bølgen  løber  op  ad  og  atter  lader  tør.  Den  flyttes 
naturhgvis  noget  efter  Vandstandshøjden.  Ofte  er  den  noget  højere  end 
Stranden  indenfor,  den  er  en  „Strandvold''.  Fjær  (norsk,  færøisk)  er  der- 
imod det  Spillerum  mellem  højeste  normale  Flod  og  laveste  Ebbe,  som 
fmdes  overalt,  hvor  der  er  Tidevand. 

Ved  Forstrand  forstaaes  i  Vestjylland  og  andre  Steder  Terrænet  mellem 
Havstokken  og  Klitten  eller  den  tættere  bevoksede  Strand,  hvis  Bredde  kan 
være  et  Par  Hundrede  Meter  eller  mere,  men  i  Almindelighed  forbinder 
man  dog  vistnok  Begrebet  „  Forstrand "  med  en  ret  smal  Strand  eller  den 
yderste  Stribe  af  en  bred  Strand  nærmest  Havet.  Andresen  (1861,  S.  !23,  34) 
kalder  denne  Flade  „Forstrand",  naar  den  bestaar  af  Sand  og  Grus,  men 
„Forland",  hvis  den  er  Eng  eller  andet  bevokset  Tærræn  (som  ved  Sønder- 
jyllands Marsk,  hvor  man  med  Forland  mener  alt  det  Land,  der  ligger  uden 
for  Marskdigerne).  I  øvrigt  har  „Forstrand"  en  anden  Betydning  i  Rets- 
væsenet, idet  det  betyder  den  Del  af  Havet,  nærmest  Kysten,  der  er  saa 
grund,  at  Skibe  ikke  kunne  flyde  der. 

Nærmere  om  det  i  Indledningen  omtalte  se  Forchhammer  (1841)  og 
V.  Ussing  (1904). 


KAP.  I.  KLIPPEKYSTENS  PLANTEVÆKST 

Granitklippernes  Vegetation.     Kalkklippernes  Vegetation.     Indblandede  sideordnede 
Formationer. 

Klippekystens  Forekomst  i  Danmark  nævntes  ovenfor.  Sverrigs  af 
Urbjærgsstenarter  dannede  Kystklipper  kan  sluttes  til  denne;  deres 
Vegetation  synes  mig  ikke  i  nogen  nævneværdig  Grad  at  afvige  fra 
Bornholms,  naar  vi  se  bort  fra  Algevegetationen,  der  beklæder  Fjærens 
Klipper  og  Stene  og'  derfra  strækker  sig  dybt  ned  i  Havet ;  thi  denne  er 
som  bekendt  meget  rigere  og  mægtigere  ved  det  saltere  Kattegats  Kyster 
end  i  det  meget  mere  ferske  Vand  i  de  indi^e  Dele  af  Østersøen. 
Her  er  det  imidlertid  kun  den  til  Liv  i  Luften  knyttede  Plantevækst, 
jeg  har  for  Øje.  og  særlig  kun  den,  der  bærer  Præg  af  at  være  paa- 
virket af  det  salte  Vands  Nærhed. 

Allerede  ovenfor  nævntes,  at  vore  Kystklipper  dannes  af  to  væ- 
sentlig forskellige  Slags  Bjergarter,  og  derefter  maa  vi  ogsaa  dele 
Plantevæksten  i  to  forskellige  Formationer:  Granitklippernes  og 
Kalkklippernes. 


6  1.     Klippekystens  Plantevækst 

1.  FORMATION.     GRANITKLIPPERNES  VEGETATION 

Deu  nordvestlige,  nordlige  og  nordøstlige  Kyst  af  Bornholm  dannes 
hovedsagelig  af  Granit.  Efter  dennes  Beskaffenhed  er  Kystformen 
forskellig;  medens  Klipperne  liere  Steder  hæve  sig  stejlt,  med  lod- 
rette Yægge,  der  kun  have  faa  og  smalle  Revner  (Fig.  6),  ere  de 
andre  Steder  delte  ved  talrige  og  store  Revner  i  meget  uregelmæssige 
og  sønderrevne  Grupper  (Fig.  4,  5),  eller  de  ere  stærkt  vejrsmuldrende. 
Dette  har  stor  Betydning  for  Plantevækstens  Karakter. 


Fig.  3.    Klipper  paa  Kullens  Nordkyst.     1903. 


Et  andet  Moment,  der  faar  Betydning  for  den,  er  Afstanden  fra 
Havet,  hvad  enten  det  er  i  Højde  over  Havfladen  eller  i  vandret 
Linie;  i  begge  Tilfælde  ordner  den  sig  bæltevis,  saa  at  flere  Bestande 
(Associationer)  kunne  udsondres.  Der  maa  straks  skelnes  mellem 
Kystklippernes  og  Indlandsklippernes  Plantevækst.  Her  omhandles 
kun  den  først  nævnte  ^ 

Betragtes  f.  Eks.  Bornholms  eller  Kullens  Klipper  i  nogen  Afstand, 
vil  det  oftest  være  paafaldende,  i  hvilken  Grad  de  ere  sortfarvede  i 
et  Bælte  nærmest  Havet  (Eig.  3).  Ved  nærmere  Betragtning  viser 
dette  sig  at  skyldes  en  meget  tynd,  i  smaa  Felter  revnet  sort  Skorpelav, 
Verrucaria  maura  (Wahlb.).  Jeg  vil  derefter  kalde  dette  Bælte  Maura- 
bæltet.  Denne  Lav  er  vidt  udbredt  ved  de  nordiske  Have  paa  Klippe- 
bund tæt  over  øvre  Vandstandslinie.  Fig.  4  viser  dens  Optræden  paa  Øst- 

^  Hellbom  har  (1890,  S.  11)  givet  Lister  over  Strandlaverne  ved  Aarsdale, 
Svaneke  og  Gudhjem  og  (S.  19— 20)  over  Kristiansøs ;  men  her  er  ikke  skelnet  meget 
tydeligt  mellem  Strandens  og  Indlandets  Klippelaver.  En  Flora  over  de  egentlige 
Strandlaver  har  Sandstede  givet  (se  S.  11). 


1.     Klippekystens  Plantevækst  7 

kysten  af  Bornholm ;  det  hvide  Bælte  nederst  over  Vandfladen  skyldes 
et  Overtræk  af  døde,  solblegede  Alger;  Vandstanden  havde  nemlig  i 
længere  Tid  været  ualmindelig  lav  paa  Grund  af  vedholdende  østlige 
Vinde,  og  et  Bælte  af  Alger  var  derved  dræbt.  Oven  over  dette 
hvide  Bælte  ses  de  af  Verrucaria  maura  sortfarvede  Klippere  Oven 
over  dette  sorte  Bælte  ses  Klipperne  paa  Billedet  at  blive  lysere, 
i  Virkeligheden    rødliggule.      Her  optræder   et    nyt    Bælte.     Maura- 


Fig.  4.   Klipper  ved  Rø,  paa  Bornholms  Østkyst,  Udsigt  mod  Nord.   Havet  er  tilhøjre.   Juni  1903;  af  E.W. 


Bæltet  har  altsaa  en  vis  Højde,  der  er  forskellig  efter  Forholdene. 
Medens  det  mange  Steder  paa  Stenene  ved  vore  Kyster  kun  er 
c.  30  cm  bredt,  naar  det  ved  Færøerne  en  Bredde  af  10  m  og  paa 
sine  Steder  meget  mere  2.  Højden  er  aabenbart  for  det  første  af- 
hængig af  den  Højde,  til  hvilken  Sprøjtet  af  Brændingen  kan  naa 
op.     Saa  højt  naar  Laven  ogsaa. 

^  I  Somnneren  1903  fik  jeg  Stud.  mag.  O.  Galloe  til  at  ledsage  mig  til  Born- 
holm, fordi  jeg  ønskede  en  mere  detailleret  Undersøgelse  af  Lavvegetationens 
Bælter,  som  jeg  tidligere  var  bleven  opmærksom  paa.  Han  har  meddelt  mig  en  Del 
Optegnelser,  som  benyttes  i  det  følgende  under  Henvisning  til  ham.  Om  V.  maura 
skriver  han:  „Ofte  er  den  frugtbærende,  og  de  smaa  Peritheciemundinger  ses  da  som 
smaa,  lave  Papiller  rage  op  over  det  ellers  ganske  plane  Løv.  Isidier  har  jeg  aldrig 
truffet,  ej  heller  Soredier.    Den  formerer  sig  formodentlig  udelukkende  ved  Sporer". 

^  Deichmann  Branth  i  Botany  of  the  Færoes,  I,  S.  .335.     Copenhagen  1901. 


8  1.     Klippekystens  Plantevækst 

Ved  Jons  Kapel  paa  Vestsiden  af  Bornholm  har  jeg  set  Maura-Bæltet 
paa  det  ydersteaf  et  i  Vandet  fremspringende  Klippeparti  naa  til  omtr.Sm 
Højde,  men  ind  ad  mod  Land  sank  den  øvre  Grænse  jævnt  nedad.  Paa 
Røs  Klipper  (N-Østkysten  af  Boi-nholm)  naar  Bæltet,  saa  vidt  jeg 
kan  skønne,  op  til  c.  8  m  Højde. 

Endnu  en  anden  Faktor  griber  aabenbart  ind  og  bestemmer  Lav- 
skorpens Forekomst,  nemlig  Insolationen  d.  e.  Sollysets  Indvirkninger. 
At  den  kun  taaler  en  vis  LysstjTke,  synes  mig  at  fremgaa  deraf, 
at  den  f.  Eks.  naar  højere  op  paa  Kullens  Nordside  end  paa  Sydsiden, 
og  fremdeles  deraf,  at  den  ved  sin  øvre  Grænse,  hvor  den  sjælden 
vædes  af  Vandet,  ofte  er  indskrænket  til  Skyggesiderne  af  Klipperne 
eller  Stenene,  eller  den  forekommer  rigest  og  mest  intensiv  sortfarvet 
der,  medens  de  stærkere  belyste  Sider  i  samme  Højde  indtages  af 
andre  Laver.  Paa  Sydsiden  af  Kullen  kan  man  saaledes  se  de  mod 
Land  vendende  Flader  af  Klipperne  kulsorte,  medens  de  mod  Lys- 
siden og  Havet  vendende  Sider  ere  nøgne  eller  kun  graaligt  eller 
gulligt  farvede.  Ogsaa  Fig.  5  giver  et  Billede  af  det  samme,  idet 
de  nederste  Dele  af  Klipperne  og  de  højere  østlige  (til  højre  d.  e.  ud  mod 
Havet  vendende)  Flader  ere  sortegraa  af  V.  maura,  medens  de  mod 
Syd  (d.  e.  mod  Beskueren)  vendende  Flader  forøvrigt  ere  lysere  (rød- 
liggule). (Det  maa  bemærkes,  at  ogsaa  de  østlige  Sider  vare  solbe- 
skinnede, da  Stedet  fotograferedes,  og  at  disse  Siders  mørkere  Toner 
ikke  hidrører  fra,  at  de  er  mere  i  Skygge)^. 

V.  maura  synes  ogsaa  undertiden  at  vokse  højere  oppe  paa 
Strandklipper,  idet  de  sorte  Striber,  der  undertiden  ses  at  strække 
sig  ned  ad  Klippesiderne  paa  Steder,  som  jævnlig  vædes  af  nedsivende 
Vand,  synes  at  skyldes  den.  I  mange  Tilfælde  er  det  dog  maaske 
ligesom  paa  Færøerne  og  i  Grønland  blaagrønne  Alger,  der  over- 
trække Stenen  paa  disse  Pletter  (Arter  af  Gloeocapsa,  Stigeonema  o.  a.)^. 

Placodium -Bæltet.  Det  ovenfor  Maura-Bæltet  følgende  Bælte  er 
rødgult  og  fremkaldes  af  Skorpelaven  Placodium  murale  Hoffni.,  efter 
hvilken  det  kan  benævnes  som  anført.  De  lyse  Partier  paa  de  højere 
Dele  af  Klipperne  Fig.  5  ere  i  Virkeligheden  blegt  rødligt-gule.  Denne 
Art  taaler  aabenbart  større  Tørhed  end  V.  maura  og  synes  ikke  at  be- 

1  Det  er  nriaaske  denne  Lavart,  der  ligger  til  Grund  for  Sagnet  om,  at  da 
Danmarks  Kronprins  Valdemar,  Søn  af  Valdemar  Sejer,  blev  dræbt  ved  Vaadeskud 
paa  Jagten  paa  Refsnæs  (1'231),  bleve  Stenene  sorte  af  Sorg, 

*  Neden  for  Maura-Bæltet  vokse  undertiden  andre  Laver,  maaske  dannende  et 
eget  submarint  Bælte.  Deichmann  Branth  angiver  (B.  T.  18),  at  der  indtil  c.  "lo  ctm 
under  dagligt  Vande  kan  forekomme  talrige  Eksemplarer  af  den  brunlig  olivengrønne 
Vemicaria  halophila  Nyl.,  en  Art  som  muligvis  er  forbunden  ved  Overgange  med 
V.  maura.  Den  er  ikke  funden  paa  Bornholm,  men  ved  Hirtsholmene  og  Skelskør. 
En  anden  submarin  Art  er  Segestrella  lejttojitera  (Nyl.). 


1.     Klippekystens  Plantevækst  9 

høve  Oversprøjtningen  med  det  salte  Vand  i  saa  høj  Grad  som  denne. 
Sammen  med  den  optræder  iøvrigt  ofte  den  mere  messinggnle 
Væglav  (Xanthoria  parietina),  der  bidrager  til  at  forstærke  den  gule 
Farve.  (Om  de  ledsagende  Likener  m.  m.  se  Galløes  Bemærkninger 
nedenfor). 

Det  derpaa  følgende  Bælte,  R a  m  a  1  i  n  a - B  æ  1 1  e  t  har  allerede  en  mere 
broget  Blanding  af  Planter,  formodentlig  en  Følge  af,  at  det  ikke  er 


Fig.  5.  Parti  af  Klipperne  ved  Ro,  der  vender  mod  Syd.    Tilhøjre  er  Havet.    Juni  1903;  E.  W.). 


ndsat  for  saa  ekstreme  Forhold  som  de  andre.  Virkningen  af  salt  Vand 
er  ringere  eller  maaske  endog  næsten  forsvindende.  Her  optræder 
mange  flere  Laver,  baade  Blad-  og  Busklaver,  og  et  større  Antal  Blom- 
sterplanter fæste  Rod  paa  Klipperne. 

Blandt  Laverne  er  der  en,  som  ved  sin  Mængde,  Størrelse  og 
ejendommelige  Udseende  bliver  særlig  fremtrædende,  nemlig  Ramalina 
scoimJorwn  (Retz.),  efter  hvilken  jeg  har  given  dette  Bælte  ]Navn, 
Den  ses  paa  Fig.  6,  en  Klippevæg  ved  Jons  Kapel;  til  venstre  er 
Havet,  og  paa  den  lodrette,  fremspringende  Klippe  ses  dens  uordentlig 
3—5  cm  lange  strittende,  morkegraa  Totter  i  stor  Mængde.  For- 
øvrigt ses  paa  samme  Klippe  til  højre  store  gule  Pletter  af  Væglav, 
graa  af  Parmelia  saxatilis  og  iecanora-Arter,  mørkebrune  af  P.  om- 
phcdodes  og  olivacea,  den  brune  glinsende  Fhyscia  aquila  o.  a.  Laver, 
samt  en  Brombær  (Bubus  plicatus)  og  andre  Blomsterplanter. 


10  1-     Klippekystens  Plantevækst 

Om  disse  Bælter  og  om  enkelte  af  de  optrædende  Likener  paa  Born- 
holm meddeler  Galloe  følgende: 

Helt  nede  ved  Havspejlet  sidder  Verrucaria  Maura  (Wahbbg.),  en  Liken, 
der  altid  søger  Havvand  og  ikke  ynder  stærkt  Lys.  Sammen  med  denne 
forekommer  pletvis  Lichina  confinis  (O.  F.  Mull).  I  dette  Bælte  er  den 
nævnte  Liken  saa  godt  som  eneraadende.  Oven  for  det  begynder  et  andet, 
bredt  Bælte  af  gule  Likener,  væsentlig  Placodium  murorum  (Hoffm.)  og 
Xanthoria  parietina  (L).      Dette  Bælte  er  meget   iøjnefaldende  selv  paa   lang 


Fig.  6.    Klipper  ved  Jons  Kapel  (Bornholms  Vestkyst);  til  venstre  Havet.    Udsigt  mod  Nord. 
(29.  Maj  1903;  Eug.W.) 

Afstand.  Undertiden  fortsætter  det  sig  fra  sin  nederste  Grænse  ved  Verru- 
cariabæltet  helt  op  til  Fjældets  øverste  Band.  Mellem  disse  to  Likener 
findes  ret  talrigt  indsprængt  Lecanora  atra  (Huds.)  og  Lecanora  varia  (Ehrh.). 
Oftest  begrænses  dette  gule  Bælte  foroven  af  et  tredie  Bælte,  hovedsagelig 
bestaaende  af  Ramalina  scopulorum  (Retz.).  der  sidder  paa  Fjældet  i  tætte 
Bevoksninger,  saa  at  dette  synes  ganske  loddent.  Foruden  de  her  nævnte 
forekomme  ogsaa  andre,  mere  tilfældigt  indstrøede  Arter,  saaledes  Physcia 
stellaris  (L.),  Aspicilia  cinerea  (L.),  Rinodina  sophodes  (Ach.),  Caloplaca 
ferruginea  (Huds.)  og  G.  vitellina  (Ehrh.),  Lecanora  sulphurea  (Hoffm.),  Par- 
melia  saxatilis  (L.),  Physcia  aquila  (Ach.),  Lecidea  lapicida  (Ach.),  samt 
endnu  et  Par  Arter,  der  imidlertid  ere  ganske  betydningsløse  for  hele  Ve- 
getationens Fysiognomi.  Det  samme  gælder  Buellia  badioatra  (Fik.),  B.  ca- 
nescens  (Dicks.),  B.  petræa  (Flot),  B.  geogi'aphica  (L.),  Urceolaria  scruposa 
(L.),  Lecanora  subfusca  (L.),  L.  sulphurea  (Hoffm.),  L.  (Ochrolechia)  palles- 
cens,  B.  parella  (L.),  Hæmatomma  coccineum  (Dicks.) 

Om   Lichina    confinis   bemærker   han:    Den    er    ikke   meget   almindelig; 
navnlig  staar  den  i  Individrigdom  langt  tilbage  for  V.  maura.    Den  er  traad- 


1.     Klippekystens  Plantevækst  H 

formet  og  grenet  og  danner  smaa  Tuer  paa  nogle  faa  Millm.  Størrelse. 
Frugter  er  hyppige;  Soredier  mangle.  Utvivlsomt  formerer  den  sig  baade 
ved  Sporer  og  ved  løsrevne  Tliallusstykker ;  den  bliver  nemlig  i  tør  Tilstand 
meget  skør  og  gaar  i  Stykker  ved  den  mindste  Anledning.  En  enkelt  Gang 
har  jeg  truffet  den  paa  Toppen  af  Klipperne  ved  Hammershus,  siddende  i 
en  lille  Grube  i  Stenen;  ellers  er  den  nøje  bunden  til  det  havbesprøjtede 
Verrucaria-Bælte ,  idet  dens  Gonidie  (der  af  Bornet  og  efter  ham  af  Reinke 
angives  at  være  Galothrix  scopulorum  eller  G.  pulvinafa)  er  en  typisk  Vand- 
plante. Xanthoria  parietina  (L.)  er  meget  mindre  bunden  af  Jordbundens 
Beskaffenhed  end  de  nævnte.  Saa  prægtige  Eksemplarer,  som  dem  man  ser 
paa  Træbark,  træffes  ikke  her  paa  Klippevæggene.  Sammen  med  den  fore- 
kommer ofte  X.  lychnca  (Ach.),  der  næppe  er  andet  end  en  Vækstform  af 
den.  Begge  Arter  ere  udpræget  fotofile  i  Modsætning  til  Verrucaria  maura; 
de  sygne  hen  paa  skyggefulde  Steder  og  forsvinde  ganske  i  de  vaade  Ovne. 
Placodium  muroriwi  (Hoffm.)  er  i  sin  bedst  udviklede  Form  en  typisk  Re- 
præsentant for  de  Likener,  der  danne  Overgang  fra  Skorpeformen  til  Blad- 
formen. Af  dens  mange  Varieteter  forekomme  paa  Strandklipperne  næsten 
alene  f.  ohliteratuni,  d.  e.  den  tenderer  hen  imod  at  blive  helt  skorpeformet,  og 
det  gaar  saa  vidt,  at  man  oftest  slet  ikke  kan  skelne  det  Udviklingscentrum, 
hvorfra  det  enkelte  Individ  har  begyndt  sin  Tilværelse.  Vi  har  saaledes  en 
retrograd  Udvikling  af  det  effigurerede,  bladlignende  Løv  til  det  sprukne, 
rent  skorpeformede  Thallus.  Dette  er  sa,gi  meget  mærkeligere,  som  jo  ogsaa 
Xanthoria  viser  den  samme  Tendens  til  at  opløse  sig  i  ganske  smaa  Thallus- 
stumper,  om  det  end  langt  fra  er  saa  gennemført  som  hos  Placodium.  Aar- 
sagen  til  denne  Sønderlemmelse  vides  ikke  med  Sikkerhed,  formodentlig 
snarest  Substratets  Haardhed.  Lecanora  atra  (Huds.),  der  sammen  med 
Xanthoria  og  Placodium  danner  Placodiumbæltet,  stiller  de  samme  Krav 
som  disse  til  Lys  og  Fugtighed.  Den  fruktificerer  livligt.  L.  varia  (Ehrh.) 
forholder  sig  biologisk  som  den. 

Parmelia  saxatiUs  L.  er  bladformet  og  graa  af  Farve.  Overalt  hvor  jeg 
har  truffet  den,  var  dens  Overflade  ganske  grynet  eller  endog  papilløs  af 
Isidier  i  Hundredevis.  Denne  Egenskab  skyldes  vistnok  den  megen  Fugtig- 
hed ,  som  Strandhkenerne  i  det  hele  nyde  godt  af.  Soredier  har  jeg  der- 
imod ikke  truffet  i  nogen  fremtrædende  Grad,  en  Afvigelse  fra  de  hidi vider 
der  leve  paa  Skovtræernes  Bark. 

Physcia  aquila  (Ach.)  er  bladformet  og  chokoladebrun  af  Farve.  Soredier 
har  jeg  ikke  iagttaget  hos  den.  Den  synes  at  stille  omtrent  samme  Krav 
til  Lys,  Substrat  m.  m.  som  Parmelia  saxatilis.  Den  er  en  af  de  faa  Likener, 
som  altid  holder  sig  til  Strandklipper,  ligesom  Verrucaria  maura,  Lichina 
confinis  og  Ramalina  scopulorum. 

Ramalina  scopulorum  (Retz.)  er  Strandklippernes  eneste  Buskliken.  Den 
har  hverken  Isidier  eller  Soredier,  men  hist  og  her  ret  talrige  Frugter. 
Den  er  afgjort  fotofil.  Oftest  danner  den  det  øverste  Bælte  i  Klippevegeta- 
tionen, udsat  for  Sommerens  bagende  Sol  og  den  udtørrende  Blæst.  Den 
søger  især  Steder,  hvor  Stenen  er  noget  vejrsmuldret,  eller  hvor  Skorpelikener 
i  nogen  Tid  har  været  bosat. 

Bornholms  Strandlikenflora  paa  Granitklipper  umiddelbart  ved  Stranden 
og  i  dennes  Nærhed  opgør  Sandstede  (1903)  efter  Hellbom  saaledes:  Li- 
china confinis  Ag.,  Verrucaria  maura  Wnbg.,  Lecanora  helicopis  (Wnbg,) 
Ach.  et  f.  dilutior  Nyl.,    L.    scopularis  Nyl.  et  lobulata   Smf.,  Physcia   parie- 


12  1-     Klippekystens  Plantevækst 

tina  (L)  DG.  f.  aureola  (Ach.),  Ramalina  scopulorum  (Retz.)  Ach.,  Physcia 
aquila  (Ach,)  Nyl,  Ph.  ciliaris  (L.)  DG.  f.  scopulorum  E.  Nyl.,  Lecidea 
(Buellia)  moriopsis  (Mass)  [urigtig  bestemt :  Branth],  Lecanora  cerina  (Ehrh.) 
var.  aractina  (Fr.),  Th.  Fr.,  L.  cartilaginea  Ach.,  L.  halogenia  Th.  Fr. 

Efter  Hellhom  (1887)  bestaar  Lavvegetationen  paa  Strandklipperne 
paa  Oriist  (den  største  0  paa  Sverrigs  Vestkyst,  i  Boluislan)  lige- 
som paa  de  øvrige  Øer  hovedsagelig  af  følgende  Arter :  Physcia  aquila 
og  ciliaris  scopulorum,  Caloplaca  murorum,  elegans  og  cerina  aractina, 
Xanthoria  parietina  aureola,  Ramalina  scopulorum  og  polymorpha, 
Gyrophora  spodochroa.  Lecanora  helicopis,  Hageni,  sulphurea,  sub- 
fusca  coilocarpa  og  atra,  Rinodina  milvina  og  længst  nede  i  Bølge- 
skvulpet og  saa  højt  Vandstænket  naar  Verrucaria  maura  og  Lichina 
confinis.     Paa  Hallands  Viidero  fandtes  en  Del  flere  ^ 

Laverne  fæste  sig  paa  selve  de  glatte  og  haarde  Klippers  Over- 
flade. Alger  ville  ogsaa  kunne  hæfte  sig  fast  til  denne,  selv  om 
Klippevæggene  ere  lodrette.  Om  den  Algevegetation,  der  muligvis 
kan  friste  Livet  paa  de  stejle  Granitvægge,  kan  jeg  intet  meddele; 
den  vil  være  at  undersøge  nærmere.  Blomsterplanter  formaa  derimod 
ikke  at  holde  sig  fast  paa  meget  stejle,  glatte  Klippesider,  og  Mosser 
kun  i  ringe  Grad.  Klipperne  maa  aabenbart  have  en  ringere  Hæld- 
ning, før  Mosser  optræde,  og  de  maa  bære  en  af  Lav  og  Mos  for- 
beredt Bund,  før  Blomsterplanter  optræde,  eller  ogsaa  maa  der  være 
Revner  i  Klipperne,  i  hvilke  Jord  kan  samle  sig  og  Fugtighed  holdes 
tilbage,  eller  der  maa  være  smaa  Hylder  og  Afsatser,  hvor  det 
samme  kan  være  Tilfældet,  før  dette  kan  finde  Sted.  I  mange  af 
Bornholms  og  Sverrigs  Kystklipper  er  der  saadanne  Spalter,  i  hvilke 
Blomsterplanter  kunne  fæste  Bo;  f.  Eks.  Matricaria  maritima  (Fig.  7). 
Særlig  maa  her  fremhæves,  at  især  i  de  to  første  Likenbælter,  men 
efter  Omstændighederne  ogsaa  højere  oppe,  vil  man  træffe  mange 
enligt  voksende  Saltbundsplanter,  som  have  kunnet  fæste  sig  i  Klippe- 
revner eller  i  smaa  Fordybninger  med  lidt  Sand  eller  Muld,  og  som 
det  salte  Vand  maaske  ofte  væder.  Saadanne  Arter  ere:  4ster  Tri- 
polium,  Atriplex  hastata,  A.  littoralis,  Carex  distans,  Cochlearia  offi- 
cinalis og  danica,  Haloscias  scoticum  (paa  Kullen),  Matricaria  inodora 
f.  salina  og  M.  maritima.  Mertensia  maritima  (Bohuslau);  Plantage 
maritima,  Silene  maritima  (Kattegatkysten),  Triglochin  maritimum, 
Crambe  maritima  (Kullen),  Cakile  maritima  (Kullen).  Langt  rigere 
kunne  de  omtrent  vandrette,  mulddæhhede  Hylder  være,  som  træffes 
paa  mange  Klipper,   navnlig  lidt  højere  tilvejrs;    her  kan  findes  en 

^  B.  Nilson  opregner  Kullens  Stenlikener,  men  adskiller  ikke  Strandens  fra 
fra  de  andre. 


1.     Klipi)ekystens   Plantevækst 


13 


Græsbund  af  høje,  friskgiønne  Græsser  med  indstrøede  tokimbladede 
Urter.  Paa  Klipperne  ved  Jons  Kapel  fandtes  f  Eks  Festuca  riibra 
og  Anthoxanthum  odoratum,  Melandrium  diurnum,  der  vokser  mange 
Steder  paa  Bornholms  Strandklipper  i  en  lav,  robust  og  rødbrun- 
haaret  Form,  paa  Kullen  f  Eks.  Silene  maritima,  Viscaria  viscosa, 
ogsaa  Mosser  f  Eks.  Astrophyllum  hornum  (L.)  Lindb.     Selv  Træer 


Fig.  7.     Lodret  Klippe  paa  Bornholm  (Hammershus)  med  Skorpelaver 
og  i  en  Revne  en  Matricaria  maritima.     (Juni  1903;  E.  W.l 

og  Buske  formaa  at  fæste  sig  i  Klipperevner  og  paa  smaa  Klippe- 
hylder; man  ser  f.  Eks.  ved  Jons  Kapel  blomstrende  Roser  og  Hyld, 
forskellige  Arter  Røn  (Sorbus  Aucuparia,  S.  Aria,  S.  scandica),  smaa 
Eksemplarer  af  Ask  og  Eg,  Brombær  og  Hindbær,  Enbær,  Slaaen, 
Tjørn  (Cratægus  oxyacantha),  Salix  cinerea  o.  a.  Pilarter,  Dværgmispel 
(Cotoneaster  vulgaris),  Euonymus  europæus  voksende  paa  K3^stens 
Klipper;  Vedbenden  klatrer  paa  sine  Steder  op  ad  de  lodrette,  ud 
mod  Havet  vendende  Klippevægge  og  klæder  dem  over  store  Flader 
med  et  tæt,  lysgrønt  Dække,  der  i  lange  Afstande  drager  Opmærk- 
somheden til  sig  —  et  Vidnesbyrd  om,  at  den  trives  fortrinligt  her 
under  det  milde  Øklima  ^ 

^  Th.  Schiøtz  siger  (1850):  Mærkværdigt  er  det,  at  Sorbus  Aria,  Cotoneaster 
og  Tilia  parvifolia  formaa  at  friste  Livet  paa  Randen  af  de  stejle  Klipper  mod 
Havet,  hvor  den  skarpe  Søvind  ved  sin  idelige  Paavirkning  tvinger  de  her  som 
Buske  voksende  Træers  Vækst  ind  over  Landsiden,  paa  samme  Tid  som  den  udtørrer 
og  afblæser  Bladene  i  den  Grad,  at  mangfoldige  Grene  ganske  mangle  paa  disse". 


14  1-     Klippekystens  Plantevækst 

Denne  Vegetation  af  Vedplanter  paa  Klipperne  gaar  paa  sine 
Steder,  navnlig  i  Urer,  over  i  ægte  Krat,  der  er  dannet  af  de  samme 
Arter  med  flere  andre,  og  i  en  sædvanlig  Krat-  eller  Skovbiindsvege- 
tation  (f.  Eks.  ved  Møllevigen  paa  Bornholm,  paa  Kullen).  Krattene 
op  ad  de  mindre  stejle  Sider  ved  Jons  Kapel  og  inde  i  Kløfterne  ere 
paa  Grund  af  det  Vand,  der  siver  ud  fra  Klippen,  overordentlig 
frodige  med  en  høj  voksen  og  tæt  Vegetation  af  Urter  og  Buske. 

De  i  Klipperevnerne  voksende  Arter,  som  f.  Eks.  den  i  Fig.  7 
afbildede  Matricaria,  maa  endnu  kunne  regnes  med  til  Klippeforma- 
tionen. Men  saasnart  det  er  mulddækkede  Afsatser  der  er  Tale  om, 
har  vi  med  sideordnede  Formationer  at  gøre,  nærmest  Græsmar- 
kens og  Krattenes. 

Paa  de  stejle  Klipper  ved  Jons  Kapel,  Rø,  Kullen  osv.  følge  de 
nævnte  Bælter  efter  hverandre  i  smuk  lodret  Rækkefølge;  men  hvor 
Klippekysten  langsomt  skraaner  ud  mod  Havet  og  efterhaanden  op- 
løses i  lave,  sønderrevne  Klippepartier,  der  maaske  fortsættes  som 
Rev  ud  i  Havet,  der  ligge  Bælterne  naturligvis  det  ene  uden  for  det 
andet  og  ere  mindre  tydeligt  afgrænsede;  ogsaa  andre  Forskelligheder 
kan  fremkomme. 

Saaledes  er  Forholdet  f  Eks.  ved  Malkværnen  n.  f.  Neksø.  Klip- 
perne ere  lave  og  have  her  ret  store,  svagt  mod  Havet  skraanende 
eller  næsten  vandrette  Overflader,  og  i  Havet  bryder  Bølgerne  sig 
ved  Paalandsvind  over  Revene,  som  Billedet  Fig.  8  viser.  De  Klipper, 
som  kan  rammes  af  Bølgesprøjtet,  ere  kulsorte  af  Verrucaria  maura; 
nærmere  Land  komme  de  gule  Toner  af  Placodium  frem,  og  snart 
dukker  ogsaa  Væglav  op  i  store  Masser  og  andre  Laver,  skorpe-  og 
bladformede  (Buellia  geographica,  Parmelia  saxatilis,  P.  omphalodes 
m.  fl.)  og  noget  nærmere  Land  Ramalina  scopulorum.  Af  andre,  her 
forefundne  Arter  nævner  Galløe:  Caloplaca  ferruginea  (Huds.),  C.  vi- 
tellina  (Ehrh.),  Physcia  aquila  (Ach.),  Ph.  stellaiis(L.;,  Aspicilia  cinerea 
(L.),  Lecanora  atra  (Huds.),  L.  varia  (Ehrh.),  L.  subfusca  (L.),  Buellia 
petræa  (Flot.),  Xanthoria  lychnea  (Ach.),  Rinodina  sophodes  (Ach.), 
Lecidea  lapicida  (Ach.).  Han  mener  at  have  bemærket,  at  Laverne 
især  sidde  paa  de  Sider  af  Klipperne,  der  vende  bort  fra  Havet,  og 
tænker  sig,  at  dette  kan  sættes  i  Forbindelse  med  Isskruninger  om 
Vinteren. 

Paa  en  saadan  Lokalitet  er  der  større  Lejlighed  til  Indblanding 

af  sideordnede  Formationer  end  paa  de   stejle  Klippesider  og  større 

Klippeblokke.     I  Virkeligheden    findes    her  følgende   saadanne,    der 

tillige  tildels    fremkomme   i  Rækkefølge  efter  Afstanden  fra  Havet. 

Mellem  Klipperne  findes,  som  Fig.  8  viser,  smaa  VandJmller,  hvori 


1.     Klippekystens   Plantevækst 


15 


der  dels  ligge  Alger  som  Havet  ved  Højvande  har  kastet  herop,  iiieu 
som  fører  et  hensygnende  Liv,  f.  Eks.  Blæretang,  dels  andre  som 
synes  at  trives  godt,  f.  Eks.  Enteromorpha  intestinalis  og  andre 
Grønalger^.  Længere  fra  Havet  træffer  man  Ferskvandsplanter  i 
disse  Hnller  f.  Eks.  Caliitriche-Arter,  Batrachium  Baudotii. 

Mellem  Klipperne  ndvikles  en  Græsvegetation  paa  den  Muld,  der 


Fig-.S.     Stranden  ved  „Malkværnen"  n.f.  Neksø.     Udsigt  mod  Øst.    (E.  W.) 

her  i  Tidens  Løb  har  samlet  sig.  Nærmest  Havet  er  det  Stykker 
af  Strandeng-foYmeitionen  med  Glyceria  maritima,  Triglochin  maritimum 
Aster  Tripolium,  Glaux  maritima,  Juncus  Gerardi,  Scirpus  compressus, 
Plantago  maritima  o.  a.  Til  dem  slutte  sig  Leontodon  auctumnalis, 
Lotus  corniculatus  o.  fl.  Her  har  udviklet  sig  en  ægte  Strandeng  i 
meget  smaa  Stykker,  ogsaa  med  det  samme  seje  Rodfilt  i  Overfladen 
som  i  de  store,  ægte  Strandenge,  og  paa  nøgne  Pletter  i  dem  findes 
de  samme  brune  og  seje  Overtræk  af  Alger,  som  vi  finde  andensteds. 
Mange  andre  Arter  træde  op,  jo  nærmere  man  kommer  Land  og 
blive  tilsidst  eneraadende,  idet  Strandengens  Karakter  taber  sig. 
(Arter  som  Cerastium  vulgatum,  Juncus  conglomeratus  og  J.  bufonius, 
Festuca  rubra,  Agrostis  alba,   Succisa  pratensis,  Solidago  virga  au- 


^  I  Finland  har   man    i  saadanne  Strandhuller  fundet  et  interessant  Dyre-  og 
Planteliv. 


16  I-     Klippekystens   Plantevækst 

rea,  Taraxacum  vulgare,  Leontodon  auctumnalis,  Galium  palustre, 
Sagina  procumbens,  Rumex  crispus,  Trifolium  repens,  T.  pratense, 
Salix  repens,  Solanum  dulcamara,  Carex  flava,  Lythrum  Salicaria, 
Lotus  corniciilatus.  Det  er  en  højere  og  tørrere  Græsmark,  der 
dannes,  og  hvori  Buske  indblande  sig  (Rødel,  Selje-Røn  (Sorbus  scandica), 
Graaris,  Ene).  Alt  som  Landet  stiger,  optræder  smaa  Tuer  af  Lyng, 
lave  Buske  af  Enbær  og  Graaris  (Salix  repens),  og  hvor  Jorden  bliver 
mere  tør  og  sandet,  gaar  dette  endog  over  i  en  Sandmarh  og  i  aaben 
Lynghede  med  de  for  saadan  Plantevækst  ejendommelige  Arter  (An- 
tennaria  dioica,  Hieracium  Pilosella  og  umbellatum,  Anthoxanthum 
odoratum,  Viscaria  viscosa,  Cerastium  semidecandrum,  Airopsis  præ- 
cox,  Festuca  ovina,  o.  fl.).  En  hel  Række  andre  Formationer,  side- 
ordnede med  Klippernes,  fremkomme  altsaa,  først  med  ringe  Udstræk- 
ning, senere  som  eneherskende,  idet  Klipperne  blive  færre  og  mindre. 
Oppe  paa  selve  Klipperne  finde  ogsaa  mange  Blomsterplanter  Plads 
i  Revner  og  i  smaa  Fordybninger  med  opsamlet  Jord,  en  Slags  na- 
turlige Urtepotter,  og  de  kappes  her  med  Lavernes  ret  brogede 
Masser  om  at  give  Klipperne  et  farverigt,  tildels  endog  farvestærkt 
Udseende;  de  skinne  i  Afstand  stærkt  gule,  næsten  rødgule  af  blom- 
strende Kællingtand  og  Rundbælg;  Husløg  og  Ene  bide  sig  fast  i 
Revnerne,  Vedbend  klatrer  op  ad  Klippesiderne,  Bregner  (Asplenium 
filix  femina)  vokse  højt  og  kraftigt  i  de  fugtige,  muldrige  Klippe- 
revner og  udsætte  sig  uden  Skade  for  en  brændende  Sol. 

En  noget  afvigende  Form  af  Strandvegetation  findes  paa  Strand- 
klipper ved  Hammershus,  indtil  endog  ret  betj'-delig  Højde  over  Havet; 
den  synes  dog  at  kunne  paa  virkes  af  Havet;  ialtfald  kan  f.  Eks. 
Blæretang  findes  kastet  herop,  og  jeg  tvivler  ikke  om,  at  ved  stærk 
Paalandsstorm  vil  salt  Sprøjt  og  Skum  føres  herop.  Granitten  er 
her  ret  stærkt  korroderet  og  vejrsmuldret,  og  herved  er  der  frem- 
kommet mange  Ujævnheder  og  smaa  Fordybninger.  Bundforholdene 
ere  da  helt  anderledes  end  paa  de  haarde  Klipper,  navnlig  maa  der 
kunne  holdes  bedre  paa  Fugtigheden,  og  naar  dertil  kommer,  at 
Klippernes  Hældningsvinkel  bliver  mindre,  vil  en  anden  Facies  af 
Klippevegetation  kunne  fremkomme.  Mest  ejendommelig  er  Mosset 
Grimmia  maritima  Turn.,  hvis  smaa,  grønbrune,  halvkugleformede, 
tætte  Puder  paa  Fig.  9  ses  sidde  rundt  om  paa  Klippen ;  den  minder 
om  Højbjergenes  og  Polarlandenes  Pudeplanter.  Foruden  denne  ses 
paa  Billedet  de  fladt  udbredte  Rosetter  at  Plantago  Coronopus,  Eks- 
emplarer af  Festuca  rubra  (øverst  t,  v.),  og  desuden  ere  Stenene  graa- 
og    gulplettede   af   Skorpelaver   (Lecanora   atra,    Aspicilia    cinerea. 


1.    Klippekystens  Plantevækst 


17 


Xanthoria  parietina,  Physcia  aqiiila);  desuden  findes  Parmelia  ompha- 
lodes,  Ramalina  scopulorum  o.  fl. 

Det  nævnte  Mos,   Grimraia  niaritima,   optræder  ogsaa  andensteds, 
f.  Eks.  paa    Aarsdales    Strandklipper   (Bornholms    Østkyst)    sammen 


Fig. 


Skraaning   paa   Strandklipperne    ved    Hammershus   med    Tuer    af   Grimmia   maritima   m.   fl. 
(Juni  1903:  E.W.). 


med    Stereodon  resupinatus,    Weissia  phyllantha,   Orthotrichum  urni- 
gerum ;  endvidere  paa  Kullen  o.  a.  St. 

Omkring  de  højeste  af  de  nævnte  Klipper  ved  Hammerhus,  og 
hvor  et  Lag  af  Vejrsmuldringsprodukter  har  dannet  sig,  optræde 
flere  Blomsterplanter,  navnlig  Melandrium  diurnum  i  den  stærkt 
haarede  Form,  Cochlearia  danica,  Bromus  hordeaceus.  Lotus  cor- 
niculatus,  blaagrønne  Festuca  rubra'er  o.  fl. ,  og  der  opstaar  et 
tæt,  men  meget  lavt  (faa  cm  højt)  Grønsvær,  hvori  findes  Armeria 
vulgaris,  Carex  sp.,  Cerastium  semidecandrum  og  vulgatum,  Cochle- 
aria danica,   Festuca  rubra,  Hypochæris  radicata  og  maculata,   Lotus 

Warming,  Strandvegetation  2 


Ig  1.    Klippekystens  Plantevækst 

corniculatus,  Melandrium  diurnum,  Plantago  Coronopus,  hvis  Roset- 
blade  ikke  ere  fladt  udbredte  som  paa  Stenene  og  Græsbunden,  men 
staa  opret  mellem  de  andre  Planter,  og  P.  lanceolata  i  en  stærkt  haaret 
Form,  Leontodon  auctumnalis,  Poa  pratensis,  Rumex  Acetosa,  Sagina 
maritima,  Sedum  acre  (stærkt  rodfarvet),  Tetragonolobus  siliquosus, 
Taraxacum  vulgare,  Trifolium  repens  o.  fl. 

Kaste  vi  Blikket  tilbage,  ville  vi  se,  at  der  overalt  paa  Klipperne 
ved  Havet  findes  følgende  Bælter  (Associationer)  i  Kystklippeforraa- 
tionen : 

1)  Maura-hæltet  (Mauretum  Verrucariæ  mauræ)  der  er  strængt 
knj'^ttet  til  det  salte  Vand. 

2)  Placodium-hæltet  (Placodietum) ,  som  dog  undertiden  synes  at 
kunne  mangle. 

3)  Bamalina-hæltet  (Ramalinetum  R.  scopulorum)  med  mange  andre 
graa,  brune  og  gule  Laver,  blad-  og  skorpeformede. 

4)  Dertil  kommer  paa  Granit  af  en  ejendommelig,  grovkornet  og 
lettere  hensmuldrende  Type  et  Grimmietum  Gr.  maritimæ. 

Hertil  slutte  mange  Blomsterplanter  sig.  I  de  yderste  eller  nederste 
Bælter  findes  en  Del  i  Revner,  smaa  Fordybninger  og  lign.  spredt 
voksende  Blomsterplanter,  som  ere  ægte  Saltbundsplanter ,  og  som  ikke 
vokse  fjernt  fra  Stranden,  bl.  a.  Aster  Tripolium,  Triglochin  maritimum, 
Matricaria  inodora  f.  salina  og  M.  maritima,  Salsola  Kali,  Arter  af 
Atriplex  (A.  hastata,  A.  littoralis),  Crambe  maritima  (f.  Eks.  paa 
Kullen),  Cakile  maritima,  Silene  maritima  (Kullen)  o.  fl. 

Hertil  kan  slutte  sig  smaa  Stykker  af  sideordnede  Formationer, 
navnlig  af  Græsmark,  Krat,  Strandeng  og  Lynghede;  Kystens 
Klippevegetationer  gaa  over  i  Lidlandets,  ligesom  de  nævnte  side- 
ordnede Formationer  ind  ad  mod  Landet  efterhaanden  blive  mægtigere  og 
dominerende.  Jeg  har  en  Liste  over  c.  70  i  Strandomraadet  paa 
Bornholm  forekommende  Arter;  men  det  tjener  til  ingen  Ting  at  af- 
trykke den,  da  dette  dog  vil  være  et  ret  tilfældigt  Selskab,  der  maa 
kunne  forøges  betydeligt  ved  fortsatte  Undersøgelser,  og  Arterne  i 
det  hele  ikke  ere  karakteristiske  for  den  egentlige  Strandvegetation. 

Det  er  i  det  hele  mærkværdigt,  i  hvor  kort  Afstand  fra  Havet 
dettes  Lidflj^delse  i  floristisk  og  økologisk  Henseende  hører  op.  Et 
Eksempel  herpaa  er  bl.  a.  ogsaa  de  skyggefulde  og  fugtige  Kløfter 
og  Huler,  der  mange  Steder  have  dannet  sig  i  Strandklipperne  derved, 
at  mindre  modstandsdygtige  Dele  ere  bortsmuldrede  eller  bortgnavede 
af  Havet;  navnlig  er  der  jo  mange  Grønstengange  i  Graniten  paa 
Bornholm,  der  mere  eller  mindre  ere  forsvundne  og  have  efterladt 
Kløfter  eller  Huler  i  Granitklipperne.     Vegetationen  i  disse  Kløfter 


1.    Klippekystens  Plantevækst 


19 


af  hæng-er  i  hej  Grad  af  Lysets  Styrke.  Der  er  for  det  første  en  Række 
»Ovne«,  dels  vaade,  i  hvilke  Havet  gaar  ind,  dels  tørre,  i  hvilke 
dette  ikke  er  Tilfældet.    Dybest  inde  er  der  i  flere  af  dem  saa  mørkt, 


Fig.  10.     Fra  en  Kløft  i  Strandklipperne  paa  Bornholm.     (Juni  1903;  E.  W.) 


at  man  ikke  ser  noget  som  helst  Planteliv,  men  nærmere  Mundingen 
kan  man  i  de  vaade  Ovne  se  f.  Eks.  de  blodrøde  Pletter  af  den 
skorpeformede  Rødalge  Hildenbrandia  rosea  dels  paa  den  vanddækkede 
Klippebund,  dels  ogsaa  lidt  op  paa  de  fugtigste  Vægsider  ovenfor. 
Men  paa  Klippevæggene  og  Loftene  i  den  vaade  Ovn  ved  Rø  iagttog 
Galløe  og  jeg  ogsaa  de  sorte  Skorper  af  Verrucaria  maura,  der  mærk- 
værdig nok  endnu  ret  langt  inde  kan  finde  Lys  nok  til  sin  Trivsel, 
hvorimod  andre  Laver  synes  udelukkede.  Nogle  grønsorte  Skorpe- 
pletter, som  iagttoges  langt  inde,  hørte  formentlig  ogsaa  til  denne  Art. 
Medens  disse  Ovne  endnu  ere  under  Havets  Indflydelse,  findes 
der  nogle  Steder  tørre  Klippehuler  eller  Kløfter,  som  vende  lige  ud 
til  Havet    og    ere   fjærnede    maaske    kun   hundrede    Skridt  fra  det, 


20  1-    Klippekystens  Plantevækst 

som  have  den  mærkværdigste,  rige  og  frodige  Vegetation  af  høje  og 
bredbladede  Urter,  der  nærmest  maa  henregnes  til  Skovbundens  og 
Skovkløfternes.  Den  afbildede  Kløft  (Fig.  10)  findes  nd  for  Slotslyngen 
ved  Hammerhus  og  vender  mod  Vest ;  Solen  vil  kun  om  Eftermiddagen 
knnne  naa  ind  i  den  og  maaske  aldrig  beskinne  den  sydlige  Væg. 
Her  fandtes  som  Billedet  viser  en  Mængde  af  Bregner  (Aspidium 
filix  mas,  Asplenium  filix  femina),  og  mellem  dem  voksede  talløse 
Ramsløg  (Allium  ursinum),  der  nu  i  Blomstringstiden  stode  rigt 
prydede  med  hvide  Blomster;  endvidere  Allium  oleraceum,  store  Eks- 
emplarer at  Heracleum  Sphondylium,  Urtica  dioica,  Spiræa  Ulmaria, 
Rumex  Acetosa,  Hieracium  umbellatum  o.  a.  Arter,  Vincetoxicum 
officinale,  Melandrium  diurnum  (hvis  Blomster  ses  til  højre  paa  Billedet), 
Campanula  rotundifolia,  Ranunculus  Ficaria,  bredbladede  høje  Græsser 
som  Dactylis  glomerata,  Poa  pratensis  og  P.  nemoralis,  Anthoxanthum 
odoratum  o.  fl. 

Denne  Frodighed  beror  ikke  blot  paa  det  milde  Lys,  men  vel  især 
paa  den  fugtige  Luft  og  den  fugtige  Bund,  som  det  fra  Klipperne 
nedsivende  Vand  fremkalder.  Om  denne  Fugtighed  vidne  ogsaa  de 
Overtræk  af  blaagrønne  og  andre  Alger,  de  Mosser  og  Levermosser, 
som  kunne  findes  paa  Klippesiderne  (f.  Eks.  Pellia-Arter,  Kantia  caly- 
pogea,  Astrophyllum  hornum  o.  fl.).  Bregnetuer  kunne  findes  i  disse 
Klippehuler  siddende  højt  oppe  paa  Klippevæggene,  og  de  se  ganske 
mærkværdige  ud  derved,  at  mange  Aars  visne  og  brune  Blade  hænge 
ned  over  Rodstokkene  og  Rødderne  og  danne  et  mægtigt  Lag,  som 
værner  mod  Tørke;   indvendig  ere  disse  Bladmasser  ganske  fugtige. 

Jeg  har  intet  Spor  fundet  af  Indvirkning  af  Saltvand  til  Trods 
for  Havets  store  Nærhed;  kun  en  storstenet  Strand  skiller  disse  Huler 
og  Kløfter  fra  Havet.  (Den  afbildede  Hule  er  i  Baggrunden  af 
Billedet  Fig.  17). 

Om  Mosvegetationen  paa  Granitklipperne  paa  Bornholm  meddeler 
G.  Jensen  følgende: 

Paa  stejle,  glatte  Granitvægge  ved  Havet  findes  ingen  Mosser.  Grimmia 
maritima  vokser  i  Revner  i  Klipperne,  i  et  Bælte  lidt  over  højeste  Vand- 
stand og  saa  højt  op,  som  Sprøjtet  fra  Brændingen  naar.  I  Kløfter  og  Urer 
og  lignende  mod  Havvand  og  Sol  beskyttede  Steder  findes  en  Mængde 
forskellige  Mosser,  som  her  kunne  udelades. 

Paa  mindre,  men  dog  noget  beskyttede  Steder  træffes  Reboulia  hemis- 
phaerica,  Bryum  capillare,  Mollia  litoralis,  M.  crispata,  Dicranoweissia  cirrata, 
Oncophorus  Bruntoni  og  Hypnum  crassinerve,  foruden  nogle  flere. 

Paa  fremspringende  Klipper  og  paa  løse  Stene,  som  ere  udsatte  for  Vejr 
og  Vind,  vokse  mange  Mosarter,  som  dels  sidde  fast  i  Stenenes  smaa  Sprækker 
og  Ujevnheder,  f.  Eks.  Orthotrichum  rupestre,  Grimmia  decipiens,  G.  pulvinata, 
Stereodon  resupinatus,  dels  vokse  paa  Jord  eller  Sand  over  Stenen  og  i 
Revner,  f.  Eks.  Polytrichum  pilosum,  Dicranum  scoparium  (Form  med  stive, 


1.    Klippekystens  Plantevækst  21 

helrandede  eller  svagt  tandede,  i  Reglen  kortere  Blade),  Ceratodon  purpureus, 
Bryum  alpinum. 

Af  alle  disse  Arter  er  Kantia  calypogea  kun  funden  paa  Bornholm  et 
enkelt  Sted,  Mollia  verticillata  to  Steder,  dels  i  den  tørre  Ovn  ved  Hammeren, 
hvor  den  sidder  fast  i  Loftet,  dels  ved  Foden  af  en  Klippevæg  nær  Stranden 
øst  for  Allinge,  Amblystegiun  Sprucei  kun  paa  Bornholm,  nemhg  paa  Hellig- 
domsklipperne ved  Rø,  Reboulia  hemisphaerica,  Mollia  Htoralis  og  M.  crispata 
kun  paa  Bornholm  og  kun  paa  Klipper  nær  Kysten.  Alle  de  andre  er 
ogsaa  fundne  inde  paa  Øen. 

En  Art,  som  snarest  burde  tilhøre  Kystklippernes  Vegetation,  er  den  atlan- 
tiske Dicranum  scottianum.  Paa  Bornholm  er  den  kun  funden  paa  lodrette 
Klippevægge  i  Almindingen,  medens  den  i  Sverige  vokser  paa  Klipper  i  Vest- 
kystens Skærgaard. 

For  øvrigt  er  Mosvegetationen  langs  med  Kysten  i  Bornholms  Granit- 
terræn i  alt  væsenligt  den  samme  som  paa  lignende  Lokaliteter  ved  Sveriges 
Kyst;  paa  Bornholm  mangle  dog  Jungermania  ovata,  Seligeria  recurvata 
og  Pterygophyllum  lucens. 

Et  andet  Eksempel  paa,  at  Planter  og  Dyr,  der  ere  knyttede  til 
fersk  Vand  og  til  Indlandet,  kunne  udvikle  sig  ganske  tæt  ved  Havet, 
har  jeg  set  i  Bohnslans  Skærgaard.  Måseskdr  er  en  lille  0  med 
Fyrtaarn  yderst  i  Havet  mellem  Marstrand  og  Lysekil;  dens  højeste 
Punkt  (Fyrets  Basis)  er  kun  16  m  over  Havet.  Granitklippernes 
Plantevækst  ligner  meget  Bornholms;  Lavvegetationens  mest  frem- 
trædende Arter  synes  at  være  de  samme  (se  S.  12,  Orust),  og  i  Klippe- 
revnerne nærmest  Havet  og  mellem  Strandgruset  vokse  mange  af 
vore  almindelige  Strandplanter,  bl.  a.  Glyceria  maritima,  Plantago 
maritima,  Aster  Tripolium,  Salsola  Kali,  Matricaria  inodora  f.  salina, 
Spergularia  marina,  Silene  maritima,  Glaux  maritima,  der  i  Klippe- 
revnerne kan  naa  den  usædvanlige  Højde  af  20  cm;  i  Strandgruset 
optræde  Samlag  af  Cochlearia  officinalis  o.  fl. ;  men  der  findes  ogsaa 
meget  sjældnere  Strandplanter  saasom  Sedum  anglicum  (der  ikke  er 
funden  i  Danmark,  og  som  i  Voksemaade  ligner  S.  acre,  hvilken  ogsaa 
vokser  der),  og  Mertensia  maritima  i  meget  blaagrønne  Eksemplarer; 
Glaucium  flavum  skal  ogsaa  have  vokset  der.  Elymus  maritimus  op- 
træder ligeledes  i  usædvanlig  stærkt  blaagrønne  Eksemplarer.  Aar- 
sagen  til  de  stærkt  blaagrønne  Toner  maa  formodentlig  være  den 
stærke  Solhede  paa  Klippeterrænet.  Højere  oppe  paa  Klipperne 
vokse  Empetrum  nigrum,  som  Kragerne  efter  Fyrmesterens  Udsagn 
have  indført  for  en  Del  Aar  siden.  Viola  canina  og  V.  tricolor,  Tri- 
tolium  arvense.  Lotus  corniculatus.  Sagina  procumbens,  Cerastium 
vulgatum,  Plantago  major  og  rimeligvis  mange  flere  Arter.  Meget 
forbavsedes  jeg  ved  her  at  høre  Frøerne  kvække  og  se  Vandhuller 
paa  denne  lille  0  fyldte  af  Vandmosser  og  Andemad  (Lemna  minor) 
samt  vrimle  af  Haletudser  —  et  forsvarsløst  Bytte  for  Maagerne. 


22  !■    Klippekystens  Plantevækst 

Paa  de  smaa  Klippeøer  nogle  Mil  nordligere,  i  Havet  uden  for 
Lysekil,  hvis  Højde  over  Havet  vel  kun  er  en  3—10  m,  kan  man 
ganske  tæt  over  Havfladen  træffe  Vandhuller  med  mosebrunt  Vand 
og  med  blomstrende  Nj^mphæa'er,  med  Hippuris,  Menyanthes,  Poly- 
gonum  amphibium  og  med  Bladene  af  Glyceria  fluitans  hvilende  paa 
Vandet,  og  man  kan  træiie  fugtige  Steder  med  Eanunculus  Flammula, 
Montia,  Galium  palustre,  Comarum  palustre  o.  a.  Vand-  og  Sump- 
planter; i  Klipperevnerne  kan  man  se  frodige  Bregner  (Polypodium 
Dryopteris  og  P.  vulgare,  Cystopteris  fragilis,  Asplenium  filix  femina, 
Aspidium  spinulosum,  blomstrende  Anemone  nemorosa,  storbladet 
Blaabær  (Vaccinium  Myrtillus),  og  ved  Siden  af  kan  der  findes  smaa 
Stykker  af  Græsmark  eller  Eng  med  de  for  saadanne  Samfund  al- 
mindelige Arter,  og  smaa  Mosestykker,  hvor  Erica  Tetralix,  Oxycoccus. 
Vaccinium  myrtillus,  Eriophorum  vaginatum  vokse  i  Mængde  i  Torve- 
mos sammen  med  Scirpus  cæspitosus,  Potentilla  silvestris,  Drosera 
rotundifolia  o.  fl.  Der  findes  kort  sagt  smaa  Stumper  af  forskellige 
Landplante-Samfund  paa  disse  smaa  Klippeøer  langt  ude  i  Havet,  og 
i  saa  ringe  Højde  over  dette,  at  Bølgerne  maa  kunne  naa  derop  eller 
i  alt  Fald  kaste  deres  salte  Sprøjt  og  Skum  derop;  Vandet  i  Vand- 
pytterne og  Jordbunden  maa  i  alt  Fald  undertiden  være  saltholdigt. 
Naar  man  alligevel  her  kan  træffe  Frøer  og  Haletudser,  Indlands- 
vegetation  og  Ferskvandsplanter,  maa  Grunden  maaske  søges  deri,  at  det 
vel  yderst  sjældent  er  i  de  for  Vegetationen  gunstige  Aarstider,  at 
det  salte  Vand  kommer  op,  men  især  naar  Planterne  ere  i  Hvile  og 
Frøerne  have  skjult  sig  i  Jordhuler  og  Klipperevner,  samt  deri,  at 
B,egnen  snart  atter  fjerner  det  Salt,  som  maatte  være  ført  herop. 
At  Frøer  kan  taale  en  ringe  Saltholdighed  (indtil  mellem  l,i  og  1,5  7o) 
har  A.  Krogh  vist  ved  Forsøg;  Land-  og  Ferskvandsplanter  kunne 
formodentlig  ogsaa  taale  nogen  ^ 

Arternes  økologiske  Tilpassethed.  De  i  det  foregaaende 
nævnte,  til  den  egentlige  Strandklippevegetation  henhørende  Arter 
maa  vi  i  Henseende  til  Livsformer  henføre  til  to  forskellige  Grupper: 
1)  de  egentlige  Klippeplanter,  der  kunne  fæste  sig  til  selve  den  haarde 
og  glatte  Klippes  Overflade,  selv  om  mange  af  dem  maaske  helst  fæste 
sig  til  den  Klippe,  der  er  noget  ujævn  og  korroderet;  disse  (lithofile) 
Planter  ere  Laver,  Alger  og  Mosser;  og  2)  de  Mosser  og  Karplanter, 
som  kunne  vokse  paa  anden  Bund,  men  ogsaa  kunne  benytte  Klip- 
pernes Revner  og  Fordybninger  som  Rodsted  (»Chomofyter«  Ottli). 

^  Erland  Nordenskiold  har  publiceret  nogle  Undersøgelser  over  Dyrelivet  i  Vand- 
huller med  skiftende  Saltholdighed  paa  Øen  Bonden,  der  netop  ogsaa  ligger  udfor 
Lysekil  (Ofvers.  af  K.  Vet.  Akad.  Forhandl.  1900). 


1.    Klippekystens  Plantevækst  23 

At  de  først  nævnte  maa  have  Tørbnndsplanters  Ejendommelig- 
heder, er  selvfølgeligt;  de  ville  jo  kunne  blive  udsatte  for  stærke 
Svingninger  i  Varme  og  i  Fugtighed,  for  stærkt  direkte  Sollys  (In- 
solation)  og  for  stærk,  udtørrende  Blæst,  for  stærk  og  langvarig  Tørke 
og  til  andre  Tider  ogsaa  for  stor  Fugtighed;  de  maa  da  have  Evne 
til  hurtigt  at  optage  Vandet,  naar  det  bydes  dem.  Dette  formaa 
Laverne  og  i  alt  Fald  mange  Alger,  og  det  samme  vil  formodentlig 
være  Tilfældet  f.  Eks.  med  de  smaa  Tuer  af  Grimmia  maritima.  Regn, 
Dug  og  Taage  maa  navnlig  være  de  Kilder,  fra  hvilke  disse  Planter 
forsyne  sig  med  Vand.  Endvidere  maa  især  de  nærmest  Havet  voks- 
ende ikke  blot  kunne  taale  at  vædes  med  salt  Vand  og  salt  Taage, 
men  for  de  særligt  til  Kysten  eller  Stranden  knyttede  Arter  maa 
Salt  vel  endog  være  en  Livsbetingelse,  t  Eks.  for  Lichina  conflnis, 
hvis  Gonidier  ere  noje  knyttede  til  Saltvand,  hvorfor  hele  Laven  ogsaa 
kun  kan  vokse  ved  Havet. 

Karplanterne  ere  Strandplanter,  navnlig  Sandstrandsplanter, 
der  have  fundet  Rodsted  ogsaa  paa  Klipperne.  De  ere  Tueplanter, 
hvilket  er  i  naturlig  Overensstemmelse  med  Rodstedets  Natur,  som 
i  høj  Grad  maa  lægge  Hindringer  i  Vejen  for  Arter  med  vandrette 
Rodstokke  eller  Udløbere.  Alle  de  S.  12  antørte  Arter  have  Pæle- 
rod undtagen  Triglochin  mai-itimum  og  Carex  distans,  der  dog  begge 
have  tueformet  Vækst.  Ogsaa  Træerne  og  Buskene,  der  vokse  paa 
Klipperne,  ere  jo  stavnsbundne  Livsformer  med  Pælerod.  I  de  snævre 
Klippespalter,  som  den  paa  Fig.  7  synlige,  kunne  Rødderne  være  saa 
fast  indeklemte,  at  man  ikke  kan  faa  dem  ud,  uden  at  de  rives  itu. 

I  Klippespalterne  samler  der  sig  Jord  og  Vand;  enhver  Regn  vil 
fylde  dem,  i  alt  Fald  naar  de  ere  snævre.  Men  at  der  kan  komme 
trange  Tider  for  Planterne  m.  H.  t.  Vand  er  sandsynligt,  og  det  er 
derfor  ret  forstaaeligt,  om  de,  der  vokse  i  Spalterne,  overvejende  have 
Tørbnndsplanters  Bladbyguing.  Det  er  dog  utvivlsomt  Tilgangen  af 
salt  Vand,  der  har  sat  sit  Præg  paa  de  egentlige  Strandklippeplanter. 
Ogsaa  mange  af  de  paa  Klippehylderne  voksende  Arter  have  Tør- 
bundskarakter,  f.  Eks.  Festuca-Arterne,  Aira  flexuosa,  Nardus  stricta. 
Artemisia  campestris,  Armeria  vulgaris  o.  fl.,  hvilket  vel  maa  sættes 
i  Forbindelse  med,  at  der  ofte  er  saa  kort  ned  til  Klippebunden,  saa 
at  Jorden  let  gennemvarmes  og  udtøri'es;  men  her  indblandes  mange 
Arter  med  mesofll  Bygning  og  med  anden  Skudbygning,  navnlig  der, 
hvor  Jordlaget  bliver  tykkere  og  Fugtigheden  større. 


24 


1.    Klippekystens  Plantevækst 


2.  FORMATION.     KALKKLIPPERNES  VEGETATION. 

Ovenfor  nævntes,  at  der  paa  Møen,  ved  Stevns  og  enkelte  andre 

Steder  er  Klinter  af  Kridtformationens  bløde,  hvide  Stenarter.     Om 

vi  betragte  Møens  Klint  (Fig.  11),  da  frembyde  dens  Klipper  i  H.  t. 

Plantevækst   et   helt  andet  Udseende  end  Granitklipperne.     Der  er 


Fig.  11.    Parti  af  Møens  Klint. 


mange  stejle,  endog  lodrette  Klippevægge,  men  de  ere  i  Regelen  al- 
deles blottede  for  Plantevækst;  kun  enkelte  Steder  ser  man  grønne 
eller  brunsorte  Pletter,  der  maaske  skyldes  Alger,  maaske  et  faa 
Millimeter  højt,  sjældent  Mos,  Seligeria  calcarea,  som  kan  vokse 
selv  paa  de  stejleste,  faste  Klipper  og  ogsaa  findes  paa  Stevns  Klint. 
Selv  mindre  stejle  Klipper  ere  ganske  nøgne.  Grunden  maa  være 
den,  at  Kridtet  paa  den  ene  Side  er  for  sammenhængende  en  Masse, 
der  ingen  Spalter  har,  i  hvilke  Karplanterne  kan  finde  Rodsted,  og 
paa  den  anden  Side  vejrsmulres  alt  for  let,  navnlig  ved  Frosten,  til 
at  Mosser,  Alger  og  Laver  her  kunne  finde  et  varigt  Opholdssted. 

Stevns  Klint  har  paa  Grund  af  sin  afvigende  geologiske  Bygning, 
sine  vandrette  Lag  af  forskellig  Haardhed,  for  saa  vidt  nogen  større 
Lighed  med  Granitklipperne,  som  der  dannes  Revner  og  Hylder,  paa 


1.    Klippekystens  Plantevækst 


25 


hvilke  Jord  kan  samle  sig  og  Planter  fæste  Rod.  Man  kan  derfor 
hist  og  her  oppe  paa  Klippevæggene  finde  Græstuer,  bl.  a.  af  Festuca 
arundinacea  og  Dactylis  glomerata,  Eksemplarer  af  Taraxacum,  ja 
endog  af  Tussilago  Farfara.  De  saakaldte  »Grædere«  har  jeg  ikke  under- 
søgt, men  her  maa  utvivlsomt  findes  baade  Alge-  og  Mosvegetation  ^ 


^     ^       "'l^^^^^^l 

■1 

^^^          ^^-^Hl^-     ^^ 

j^^^^H 

^■■■ÉDH^^    -'^'^' 

^I^^^^^^^^Hb 

^^^HBtei;  ;^" 

^^^^^^^^^^^HH 

^^^^^^^^■pP^PssÉpMk^^ -n^'' ' 

^IH 

'■  ^^       ' 

-:^- , 

Fig.  12.     En  Hælde  af  Kridtsmul  fra  Møens  Klint;  nederst  ses  Følfod  og  to  Planter  af  Strand-Svingel, 
højere  oppe  en  tættere  Vegetation,  i  hvilken  de  mange  hvide  Pletter  skyldes  Leverurt.  (E.  W.;  Aug.  1903). 


I  begge  Klinter  har  jeg  for  øvrigt  fundet  kalkborende  Alger, 
navnlig  Gongrosira  de  Baryanum  (Rabh.)  og  Stichococcus  bacillaris 
(Nag.),  der  give  Kridtet  en  gren  Farve  (Bestemmelser  ved  E.  Larsen). 
Brungule  Pletter  i  Stevns  Klint  viste  sig  at  indeholde  Diatoméer, 
navnlig  en  meget  lille  Nitzschia,  der  hører  til  den  variable  N.  Try- 
blionella  Hantzsch  (bestemt  af  E.  Østrup). 

1  Milthers  skriver  (DGU.,  III.R.,  no.  4,  S.  37):  .Kridtet  kan  paa  enkelte  Steder 
have  en  ikke  helt  ubetydelig  Vandføringsevne  som  Følge  af  disse  Spalter  I  Stevns 
Klint  har  man  Lejlighed  til  at  se  dette  ved  de  saakaldte  „  Grædere  \  hvoraf 
Tav.  XVIII  giver  et  Billede,  Vandet  strømmer  her  bestandig  ud  gennem  de  snævre 
Spalter  og  siver  ned  over  Kridtoverfladen \  Tavlen  synes  at  antyde  en  tæt  og  lav 
Plantevækst. 


26  1-    Klippekystens  Plantevækst 

Sideordnede  Formationer.  Medens  selve  de  lodrette  Klippe- 
vægge paa  Møen  mest  staa  skinnende  hvide  og  vist  ikke  bære  en  eneste 
Blomsterplante,  har  der  udviklet  sig  en  rigere  Plantevækst  ved  Klippernes 
Fod  paa  de  mange  Hælder  eller  skraanende  Flader,  der  paa  de  fleste 
Steder  udfjdder  Vinkelen  mellem  Klipperne  og  Stranden.  Disse  Hælders 
Overflade  er  løst  Kridtsmiil,  som  Frosten  har  sprængt  af  Klipperne, 
og  Kridtslam,  der  hænger  mere  eller  mindre  fast  sammen  (se  Fig.  12), 
men  i  øvrigt  skal  der  efter  V.  Hint  se  dybere  nede  væie  faststaaende 
Kridt  med  et  lignende  Fald  som  den  hele  Hælde,  idet  det  nemlig  be- 
skyttes mod  Vejrsmaldringen  af  de  overliggende  løsere  Masser. 

Paa  disse  Kridthælder  udvikler  der  sig  ikke  saa  faa  Planter,  og 
mange  Steder  vise  de  sig  i  Frastand  ganske  grønne  (se  de  mørkere 
Pletter  paa  Fig.  11).  For  det  første  kan  man  her  mange  Steder 
finde  tynde  Algeovertræk,  især  i  de  fugtigere  og  beskyggede  Partier, 
eller  Mosforkim  og  Overtræk  af  lave  Mosser.  Efter  C.  Jensen  kan 
følgende  Mosser  træffes  paa  Hælderne  ved  Møens  Klint: 

Riccardia  pinguis  (en  stiv  og  skør  Form),  Jungermania  badensis,  J.  Mtilleri, 
J.  subcompressa,  Pellia  endiviæfolia,  Fissidens  taxifolius,  F.  adianthoides, 
Barbula  fallax,  B.  brevifolia,  Anisothecium  rubrum,  Swartzia  montana,  Gera- 
tadon  purpureus,  Thyidium  abietinum,  Amblystegium  filicinum,  A.  glaucum, 
A.  falcatum  og  Ctenidium  molluscum.  Af  disse  er  Thyidium  abietinum  og 
Geratodon  xerophile,  de  andre  mere  eller  mindre  hydropbile. 

En  lignende  Mosvegetation  fmdes  ved  Foden  af  Stevns  Klint,  dog  arts- 
fattigere  ;  men  paa  løse  Limstensblokke  vokser  her  den  lille  fine  MoUia  tenuis. 

Ingen  af  disse  Arter  er  knyttet  til  Havets  Nærhed;  de  findes  her,  paa 
faa  Undtagelser  nær  (Riccardia  pinguis,  Fissidens  adianthoides  og  Geratadon), 
fordi  Underlaget  er  Kalk  eller  kalkholdigt.  Derimod  vokser  paa  Træstammer 
paa  Møens  Klint,  oven  for  Khnten  eller  i  Faldene,  to  Arter,  Zygodon  Stir- 
toni  og  Weissia  phyllantha,  som  afgjort  foretrække  Havkhma.  I  Krattene 
paa  Møens  Klint  findes  en  ret  artsrig  Mosvegetation,  men  ingen  af  dens 
Arter  staar  i  noget  Forhold  til  Havet,  det  er  enten  almindelige  Skovmosser 
eller  kalkelskende  Arter. 

Paa  Kridthælderne  synes  de  kalkborende  Alger  især  at  optræde. 
Ogsaa  en  sjælden  Liken,  Solorina  saccata  (L.),  ses  enkelte  Steder  at 
trykke  sit  bladagtige,  lappede,  grønlige  Løv  ret  tæt  ned  til  Bunden, 
maaske  dog  kun  hvor  Jord  har  kunnet  samle  sig. 

Af  Karplanter,  som  vokse  paa  Kridthælderne,  kan  nævnes  bl.  a. 
Silene  venosa  i  en  egen  spinklere  Form  (petræa  Fries),  der  ved  sine 
tykkere,  blaagrønne  Blade  minder  om  Silene  maritima,  men  har  op- 
rette, ranke  Skud  og  mindre  Blomster;  endvidere  mægtige  Eksem- 
plarer af  Eupatorium  cannabinum,  Hieracium  umbellatum,  H.  Pseu- 
dogelerti  Dahlst.,  Picris  hieracioides,  Sonchus  asper,  Solidago  virga 
aurea,  Cirsium  lanceolatum;  af  Græsser  bl.  a.  Festuca  rubra,  høje 
Eksemplarer   af  Dactylis    glomerata   og  Festuca  arundinacea   (indtil 


1.    Klippekystens  Plantevækst  27 

1,5  m  høj);  Linaria  vulgaris,  Daucus  Carota,  Carapaiuila  rotiindifolia, 
Origanum  vulg^are,  Lotus  corniciilatiis,  Lathyrus  pratensis,  Trifolium 
pratense,  store  Mængder  af  den  ellers  ret  sjældne  Scabiosa  Colum- 
baria  (der  ogsaa  findes  paa  magre  Græsmarker  oven  for  Klinten  saa- 
vel  paa  Møen  som  paa  Stevns),  Rubus-Arter  o.  fl.  Paa  nogle  Steder 
ere  Kridthældernes  løse  Masser  noget  lerblandede,  og  vel  især  her 
kan  man  se  storbladede,  frodige  Eksemplarer  af  Tussilago  Farfarus. 
Den  ses  paa  Fig.  12,  og  sammen  med  den  ses  bl.  a.  Parnassia  paliistris, 
der  paa  nogle  af  disse  Hælder  er  tilstede  i  overordentlig  Mængde, 
og  hvis  Blomster  i  Blomstringstiden  i  lang  Afstand  tiltrække  sig  Op- 
mærksomheden ved  deres  store  Antal  og  skinnende  hvide  Farve.  Paa 
samme  Bund  vokser  Botrychium  Lunaria  i  store,  frodige  Eksemplarer. 

Forskellige  Buske  finde  ogsaa  Rodsted  her  paa  Hælderne,  vel 
især  naar  disse  ere  ler-  og  sandholdige  af  nedskyllet  Morænemateriale 
fra  Klintens  Overflade.  Foruden  Pilebuske  kan  man  hei-  ikke  sjældent 
finde  Hippophaés  rhamnoides,  der  ogsaa  vokser  oven  for  Klinten,  og 
fra  disse  Krathælder  gøres  Overgang  til  dem,  paa  hvilke  selve  Bøge- 
skoven har  udviklet  sig,  undertiden  helt  ned  til  Stranden  (se  Fig.  11). 
Skovbunden  bestaar  utvivlsomt  altid  af  nedskyllet  Morænemateriale. 

Ingen  af  disse  Arter  af  Blomsterplanter  er  i  særlig  Grad  knyttet 
til  Kysterne,  i  det  højeste  med  Undtagelse  af  Hippophaés. 

Den  Urtevegetation ,  som  saaledes  har  udviklet  sig  paa  disse 
Kridthælder,  og  som  paa  Grund  af  Bundens  Fugtighed  og  Rigdom 
paa  Næring  kan  være  mærkværdig  højvoksen,  er  gennemgaaende 
meget  aaben.  Jeg  maa  sætte  dette  i  Forbindelse  med,  at  den  ofte 
forstyrres  ved  Skred  og  maaske  ogsaa  af  Havet,  i  alt  Fald  ved  Storm- 
floder. Et  Mulddække  kan  heller  ikke  faa  Lov  at  danne  sig.  Det  er 
paa  en  Maade  altid  en  ung  Vegetation,  der  findes  her,  de  første 
Kolonister  paa  Pladsen.  Hermed  stemmer  ogsaa,  at  Arterne  tilhøre 
forskellige  Formationer,  saaledes  som  Tilfældet  vistnok  ofte  er  med 
en  Vegetation  paa  ny  Jord;  der  er  ingen  afsluttet  Formation,  som 
har  faaet  Lov  at  udvikle  sig  paa  Bekostning  af  de  andre,  uden  paa 
visse  Steder,  hvor  Krat  og  Skov  danne  en  Afslutning. 

Stranden  kan  omtales  her  med  det  samme.  Klipperne  paa  Møen 
og  ved  Stevns  gaa  enkelte  Steder  direkte  ud  i  Havet;  oftest  er 
dette  vel  Tilfældet  med  Stevns  Klint  ved  de  saakaldte  »Grædere« 
(se  Milthers  1.  c).  Men  desværre  nærmer  Havet  sig  jo  i  de  senere 
Aar  mere  og  mere  til  Klinternes  Fod,  fordi  de  mange  smaa  Rullesten 
paa  Stranden  (« Kugleflint«)  opsamles  i  store  Mængder  og  sælges  til 
Cementfabriker.  Dei-  er  jo,  hvad  V.  Hintze  har  Fortjenesten  af  at 
have  gjort  opmærksom  paa,  desværre  stor  Fare  for,  at  et  af  Danmarks 


28  1-    Klippekystens  Plantevækst 

smukkeste  og-  ejendommeligste  Punkter  vil  blive  ødelagt,  hvis  der 
ingen  Forholdsregler  tages  herimod ^ 

Der  er  ved  begge  disse  Klinter  paa  de  fleste  Steder  en  smal, 
oftest  vel  kun  en  Snes  Skridt  bred  Strand  mellem  Klintens  Fod  og- 
Havet;  den  er  væsentlig  dannet  af  smaa,  rullede  Flintsten,  der  stamme 
fra  Kridtets  Flintlag,  som  styrte  ned  og  gaa  itu,  hvorpaa  Stykkerne 
af  Bølgeslaget  slibes  mod  hverandre  og  afrundes.  Kridtet  selv  er 
et  for  blødt  Materiale  til,  at  det  ret  længe  kan  ndholde  det  Slid  og- 
den  Poleren,  som  de  selv  ved  svagt  Bølgeslag  rullende  og-  larmende 
Flintsten  ville  udøve  paa  nedfaldende  Kridtmasser.  Hist  og  her 
ligge  ogsaa  store  Moi^ænesten  nedstyrtede.  I  de  senei'e  Aar  forandres 
Stranden  mere  til  ren  Sandstrand,  fordi  Stenene  borttages. 

Strandens  Plantevækst  hører  til  Sandstrandsformationen,  som 
senere  vil  blive  omtalt;  den  er  overordentlig  fattig;  de  fleste  Planter 
høre  til  følgende  Arter:  Atriplex  hastata  i  flere  Former,  A.  littoralis, 
Cakile  maritima  (i  den  smalfligede  Form)  og  Salsola  Kali;  de  staa 
overmaade  spredt,  dels  mellem  Stenene,  dels  paa  de  smallere  eller 
bredere  Tanglinier  af  Blæretang  og  andre  Alger,  som  findes  oven  paa 
Stenene.  Foruden  disse  ægte  Strandplanter  kan  man  paa  Stranden 
finde  Tussilago,  Linaria  vulgaris  o.  fl. 

En  ganske  lignende  Strand  findes  ved  Foden  af  Stevns  Klint. 
Hvor  Flint-Rullestenene  ere  ophobede  i  større  Mængde,  til  Strand- 
volde, kan  man  her  finde  en  meget  spredt  og  sparsom  Vegetation  af 
Sedum  acre,  Dactylis  glomerata,  Eumex  crispus,  Tussilago  Farfarus, 
Taraxacum  vulgare,  Bellis  perennis,  Senecio  vulgaris,  Galium  Aparine 
o.  fl.,  ogsaa  f.  Ex.  smaa  Buske  af  Ribes  Grossularia. 

I  Vandet  uden  for  Stevns  Klint  synes  der  at  være  bedre  Bund  for 
Alger  end  ved  Møens  Klint  paa  Grund  af  de  mange,  kun  svagt 
hældende  eller  næsten  vandrette  Flader  af  Kridt  og  Flint,  der  skyde 
ud  i  Vandet,  og  paa  hvilke  de  kunne  fæste  sig.  Kridtet  er  ogsaa 
haardere  end  det  i  Møens  Klint. 

Vi  har  altsaa  ved  disse  Klinter  mindst  fire  forskellige,  sideordnede 
Formationer,  nemlig  1)  de  stejle  Kridtvægges  (Strandklippernes)  Ve- 
getation, Hældernes,  der  dels  2)  er  en  aaben,  usammenhængende,  ung 
og  tilfældig  Vegetation,  dels  3)  (paa  Møens  Klint)  Krat  eller  Skov, 
og  4)  den  stenede  Sandstrands  Vegetation. 

Om  Livsformerne  paa  de  yderst  fattige,  stejle  Kridt  vægge  er  ikke 
meget  at  sige:  det  er  Alger  og  Mosser,  der  vokse  her.     De  paa  de 

1  Se  Hintze,  Trues  Møens  Klint  med  Ødelæggelse  fra  Havet?  (Meddelelser  fra 
Dansk  Geologisk  Forening,  nr.  10,  1904). 


±    strandklinter  af  løst  Materiale  29 

løse  Kridthælder  voksende  Planter  ere  Stauder,  der  høre  til  forskellige 
Livsformer;  Arter  med  Udløbere  kunne  optræde  her,  fordi  Bunden  er 
saa  løs  og  porøs  (f.  Ex.  Tussilago),  eller  med  langt  vandrende,  knop- 
dannende  Eødder  (Linaria  vulgaris,  Hippophaés);  men  de  allerfleste 
ere  dog  stavnsbundne  Former,  med  flei'hovedet  Rodstok. 


KAP.  2.     STRANDKLINTER  AF  LØST  MATERIALE 

Nøgne  Klinter;  Græsmarker;  Krat;  Skov. 

De  i  Indledningen  omtalte  Strandklinter,  som  Eavet  har  fremkaldt, 
have  en  efter  Alderen  af  deres  Overflade  meget  forskellig  Plantevækst. 
De  lodrette  eller  meget  stejle  Lerklinter  ere  vegetationsløse,  fordi 
Havet  stadig  bryder  dem  ned,  og  Overfladen  saaledes  stadig  bliver 
»Ny  Jord«  (Pig.  1);  de  staa  derfor  med  friske,  gullige  eller  gulgraa 
Brudflader,  oftest  ganske  uden  Planter.  Lades  Klinten  derimod  i  Ro, 
vil  den  snart  blive  mindre  stejl,  fordi  de  ved  Vejrsmuldringen  løsnede 
og  nedstyrtede  Masser  ikke  føres  bort  af  Havet;  de  ville  lejre  sig 
efter  af  ved  Materialets  Art  betinget  Skraaning;  Klinternes  Hældnings- 
vinkel med  den  vandrette  Plan  er  vel  oftest  omtr.  25— 30( — 70)  ^. 

Plantevæksten  paa  unge  Klinter,  der  har  faaet  nogen  Ro,  er 
meget  spredt;  en  af  de  første  Planter,  der  plejer  at  indfinde  sig  paa 
Lerklinter,  er  Tussilago  Farfarus,  der  kan  findes  i  stor  Mængde  (se 
Fig.  188  hos  Reinke  1.  c.  S.  126);  endvidere  Equisetum  arvense,  Taraxa- 
cum  vulgare,  Festuca  arundinacea  o.  a.  Paa  de  mere  jævne,  lerede 
Skraaninger  af  Kysten  n.  ø.  for  Strib  (henad  Røgle  Klint)  fandtes 
i  Juli  1872  (BT.,  7,  S.  200)  en  meget  frodig  Vegetation  af  til  Dels 
kæmpemæssige  Eksemplarer  af  Elymus  arenarius,  Festuca  arundinacea. 
Agrostis  alba  var.  gigantea,  Dactylis  glomerata  (mandshøj),  Juncus 
glaucus,  Sonchus  palustris,  Hieracium  cæsium,  Cirsium  oleraceum, 
C.  acaule,  C.  palustre,  Angelica  silvestris,  Epilobium  hirsutum,  Hy- 
pericum  hirsutum,  Lotus  major,  Ononis  repens,  Anthyllis  vulne- 
raria,  Vicia  cracca,  og  ved  Kildevældene  mægtige  Eksemplarer  af 
Equisetum  maximum  og  E.  arvense  var.  nemorosa  —  Planter,  som 
aabenbart  have  staaet  ret  spredt,  men  forøvrigt  have  trivedes  fortrinligt 
i  det  vaade,  af  Væld  eller  af  Regn  vandede  Ler.  Det  er  den  samme 
aabne  Form  af  Plantevækst,  som  jo  er  karakteristisk  for  Hælderne 
neden  for  Møens  Klint,  og  som  tyder  paa  en  ung  eller  her  jævnlig 
forstyrret  Vegetation. 


30  ~  2.    Strandklinter  af  løst  Materiale 

Længere  henne  ad  Baaring  Vig  fandtes  Skrænterne  derimod  krat- 
bevoksede især  med  Hassel,  Slaaen,  Hyld,  Snebolle,  Benved,  Hnnderose, 
Cornus  sanguinea,  Salix  cinerea  og  S.  Caprea,  Eubus-Arter,  Calama- 
grostis  epigea  Hypericum  pulchrum  og  H,  hirsutum,  Vicia  silvatica 
og  m.  fl.  (Joh.  Lange). 

En  lignende  Skrænt  er  Lundsgaard  Klint  ved  Kerteminde, 
hvorfra  angives  (BT.,  20,  S.  VIII)  Hieracium  cymosum,  fremdeles 
Rosa  mollis,  Juncus  glaucus,  Equisetum  maximum,  Picris  hieracioides, 
Matricaria  inodora  f.  salina.  Actæa  spicata,  Paris  quadrifolia  —  en 
mærkelig  Blanding  af  Planter  fra  Skov  og  Strand,  ligeledes  et  Vidnes- 
byrd om  en  ung  Vegetation  paa  en  ny  Jord. 

Af  de  ældre,  helt  bevoksede  Klinter  ere  nogle  græs- 
klædte, andre  dækkede  af  Krat  eller  Skov;  de  hore  altsaa  til  for- 
skellige Formationer.  Jeg  maa  antage,  at  Forskellen  mellem  dem  hoved- 
sagelig fremkommer  ved  Forskel  i  Stejlhed  og  ved  Bundens  Fugtig- 
hedsforhold. De  mindre  stejle  ere  i  Tidens  Løb  blevne  raserede  for 
de  Krat  eller  maaske  den  Skov,  der  vist  i  de  fleste  Tilfælde  oprindelig 
har  dækket  dem,  og  de  tjene  nu  til  Græsning  for  Faar,  der  danne 
et  Utal  af  Stier,  som,  omtrent  parallele  indbyrdes,  løbe  langs  Skræntens 
Sider  (Fig.  13);  tillige  danne  Faarene  sig  meget  karakteristiske  Hvile- 
steder ind  i  Jorden,  omtrent  halvmaaneformede  med  en  stejl  Væg 
ind  mod  Bakkesiden. 

Som  Eksempel  paa  græs^klædte  Strandklinter  kan  henvises  til 
dem  mellem  Gilleleje  og  Nakkehoved.  De  ere  for  en  meget  stor  Del  dæk- 
kede tæt  af  bløde,  grønne  Mosser;  jeg  har  her  i  April  samlet  følgende 
Arter:  Hylocomium  parietinum,  H.  triquetrum,  H.  squarrosum,  H. 
proliferum,  Hypnum  purum,  H.  prælongum ,  Dicranum  scoparium 
Tortula  subulata,  Stereodon  cupressiformis,  Thyidium  tamariscifolium, 
Amblystegium  stellatum,  Ceratodon  purpureus,  Bryum  sp.,  Frullania 
dilatata  (paa  en  Sten),  Lophocolea  bidentata\  Mange  Græsser  og 
andre  Blomsterplanter  vokse  sammen  med  disse  Mosser.  Paa  Skræntens 
nederste,  mere  tørre  Del  findes  Pulsatilla  nigricans  i  Mængde,  Ta- 
raxacum  erythrospermum,  Salix  repens  og  S.  ambigua;  desuden  har 
Hjælmen  bemægtiget  sig  en  Del  Jord,  endog  højt  oppe  paa  Klinten, 
og  ligeledes  findes  her  Enbær,  og  paa  førere  Steder  lidt  Renlav  og 
Hundelav. 

Andre  Strandklinter,  hvis  Plantevækst  høre  til  Græsmarkforma- 
tionen, f.  Eks.  ved  Klintebjerg  i  Odsherred,  have  næsten  intet  Mos, 
men  et  tæt  og  lavt  Dække  af  Græs  og  Stauder.  Jeg  har  herfra 
optegnet  følgende  (suppleret  med  BT.  22,  S.  XXXI):  Anthyllis  vul- 
neraria,  Astragalus  danicus  og  glycyphyllus,  Avena  pratensis,   Briza 

^  Bestemmelserne  af  Mosserne  skyldes  alle  Vegne  C.  Jensen. 


2.    Strandklinter  af  løst  Materiale  31 

media,  Canipanula  persicifolia  (der  ogsaa  andensteds  kan  findes  i  stor 
Mængde  paa  Strandklinter,  f.  Eks.  Rersø),  Cirsium  acaule  i  Mængde,  C. 
lanceolatum,  Dactylis  glomerata,  Dianthus  deltoides,  Equisetiim  arvense, 
Festuca  rubra.  Geranium  sanguineum,  Helianthemum  Chamæcistus, 
Hieracium  Pilosella  og  H.  umbellatum,Leontodon  hispidus,Linum  cathar- 
ticum,  Plantago  media,  Potentilla  verna  og  P.  procumbens,    Primula 


Fig.  13.    Strandklinter  ved  Nakkehoved  Fyr.    Talrige  vandrette  Faarestier  strække  sig  hen 
over  dem.    (E.  W.). 

officinalis,  Ranunculus  acer,  Silene  nutans,  Spiræa  Filipendula,  —  som 
man  ser:  en  Urtevegetation,  lig  den  man  kan  træffe  paa  Bakker  og 
i  Krat,  uden  nogen  Antydning  af  Havets  Nærhed;  og  dog  ligger 
Havet  lige  ved  Bakkens  Fod  uden  for  en  stenet  og  sandet  Strand. 
Ogsaa  her  findes  Krat  hvis  Flora  omtales  BT.  1.  c. 

Rundt  om  ved  Kattegats,  Isefjords  og  andre  af  vore  Kyster  træffes 
saadanne  græsklædte  Strandskrænter,  perennerende  Græsmarker,  paa 
hvis  Flora  kun  Faarene  indvirke  forandrende.  Ogsaa  fjernere  fra  de 
nuværende  Kyster  kan  de  træffes,  paa  Steder  hvor  Landet  i  geologisk 
yngre  Tid  har  hævet  sig,  og  hvor  de  nu  staa  som  Minder  om  en 
fjern  Tid,  da  Havet  skyllede  hen  over  Steder,  hvor  der  nu  er  dyrket 
Jord,  og  dets  Bølger  brødes  mod  Klinternes  Fod.  Tallet  af  Arter 
paa  disse  Klinter  er  stort,   og  Floraen  paa  de  forskellige  Klinter  er 


32  2.    Strandklinter  af  løst  Materiale 

ret  forskellig,  hvad  der  ingen  Grund  er  til  at  omtale  nærmere,  da 
jeg  ikke  ser  mig  i  Stand  til  at  begrunde  Forskellighederne,  undtagen 
for  saa  vidt,  som  der  er  en  Modsætning  mellem  Klinter  med  Ler- 
bund og  med  Sandbund. 

Paa  Klinter  med  Sandbund  er  Plantevæksten  nemlig  vist  ofte 
mere  aaben  og  lav  end  paa  Lerklinter,  fordi  Masserne  let  komme  i 
Skred,  og  den  har  tillige  Torbundsnatui'.  Paa  en  saadan  Skrænt  ved 
Lillebælt  (i  Helnæsbugten)  voksede  følgende  Arter:  Anthyllis  vulne- 
aria,  Anthoxanthum  odoratum,  Arenaria  serpyllifolia,  Artemisia  cam- 
pestris.  Bromus  hordeaceus  og  Br.  mollis,  Carex  arenaria,  Cerastium 
semidecandrum,  Dianthus  deltoides,  Festuca  rubra  f.  arenaria,  Galium 
verum,  Hieracium  Pilosella,  Hypochæris  radicata,  Jasione  montana, 
Knautia  arvensis,  Ononis  repens,  Sedum  acre,  Senecio  vulgaris, 
Thymus  Serpyllum,  Trifolium  arvense,  Tr.  procumbens,  Triticum  re- 
pens, Weingartneria  canescens,  Viola  tricolor  —  med  andre  Ord:  en 
Flora  som  paa  graa  Klitter  og  tørre  Sandmarker;  der  var  i  Virke- 
ligheden heller  ikke  det  mindste  Kildevæld,  som  kunde  bringe  Plante- 
væksten nogen  Forfriskning  og  bringe  Afveksling  tilveje.  Paa  andre 
lignende  Skrænter  er  fundet  bl.  a.  Thalictrum  minus;  undertiden  ud- 
vikler sig  Lynghede  med  Lycopodium  clavatum,  Gyvel,  Renlav,  Ra- 
comitrium  canescens,  Pidsatilla  nigricans  og  lignende  Sandbundsplanter. 

Ogsaa  Krattene,  som  kunne  beklæde  Klinterne,  ere  floristisk  ret 
forskellige  og  huse  ofte  sjældne  og  interessante  Arter.  Et  saadant 
lille  Krat  findes  ved  Frederikssund  n.  ø.  for  Fr.  VII.  Bro;  det  er 
meget  lysaabent  og  har  derfor  en  tæt  Bundvegetation  af  Græs,  Urter 
og  Mos.  Buskene  ere  Cratægus,  Rosa,  Euonymus  europæus,  Lonicera 
Periclymenum;  af  Halvbuske  findes  Helianthenutm  Chamæcistus;  af 
Urter:  Geranium  silvaticum  i  saa  stor  Mængde,  at  den  paa  enkelte 
Steder  danner  Bestande,  Spiræa  Filipendula,  Fragaria  elatior,  Pulsa- 
tilla  pratensis,  Potentilla  opaca  og  verna,  Vincetoxicum  officinale  i 
Mængde,  Viscaria  viscosa,  Allium  vineale.  Arabis  hirsuta,  Artemisia 
campestris,  Scabiosa  Columbaria,  Veronica  verna. 

Mange  Steder  have  Krattene  Karakter  af  Tornkrat,  idet  de  fleste 
Buske  ere  Slaaen,  Rose,  Klynger,  Tjørn  eller  Sandtidse.  Eksempel- 
vis kan  Øerne  i  Stavns  Fjord  paa  Samsøs  Østside  nævnes,  de  mær- 
kelige »Puller«  (»Hattebakker«),  som  geologisk  ere  saa  gaadefulde. 
Her  findes  tætte  Krat  af  Hvidtjørn,  Rose,  Slaaen,  Klynger,  Gedeblad, 
Hyld  o.  a.  Buske,  og  under  disse  vokse  Allium  oleraceum,  Carlina 
vulgaris,  Medicago  minima,  Campanula  persicifolia,  Picris  hieracioides, 
Fragaria  collina,  Arabis  hirsuta,  Viola  hirta,  Anthriscus  sil  vestris, 
Tanacetum  vulgare,  Malva  Alcea,  Sedum  maximum,  Dianthus  Armeria 
og  fl.  a.,  mere  almindelige  Arter  (Thomsen  i  BT.,  8,  S.  89—91). 


2.    Strandklinter  af  løst  Materiale  33 

Tornkrat  ere  ofte  tætte  o^  uigennemtrængelige ;  men  allermest  er 
dette  Tilfældet,  hvor  Vinden,  som  det  sker  saa  mange  Steder  ved 
Kysterne,  trykker  dem  ned  til  Jorden  og  fremkalder  en  unaturlig 
stærk  Grendannelse,  ved  hvilken  det  hele  filtres  sammen,  navnlig  i 
de  vindudsatte  Udkanter. 

Ved  flere  Kyster  er  det  Hippophaes  rhamnoides,  der  danner  Hoved- 
bestanddelen af  Krattene,  f.  Eks.  paa  Refsnæs,  Falsters  Østkj^st,  visse 
Klitegne  i  Jylland,  der  senere  ville  blive  omtalte,  og  fl.  Sandtidsen 
er  i  højere  Grad  end  de  andre  Buske  knyttet  til  Kysten,  men  fore- 
kommer ogsaa  inde  i  Landet,  bl.  a.  i  Vendsyssel.  Krattet  paa  Refs- 
næs er  omtrent  2  m  højt,  og  indblandet  i  det  findes  bl.  a.  Hyld, 
Slaaen,  Roser,  Tjørn  (C.  monogyna);  i  Bundvegetationen  findes  meter- 
høje Eksemplarer  af  Anthriscus  silvestris  og  Urtica  dioica,  Veronica 
spicata,  Galium  aparine,  Lathyrus  pratensis,  Polygonatum  anceps, 
Silene  nutans,  Libanotis  montana,  Armeria  vulgaris,  Taraxacum  vul- 
gare,  Primula  officinalis  i  stor  Mængde,  Geranium  sanguineum,  Spiræa 
filipendula,  Cirsium  arvense,  hvortil  (efter  BT.  23,  S.  XXIII)  kan 
føjes  Phleum  Boehmeri.  Hermed  kan  ogsaa  sammenlignes  Hippo- 
phaés-Krattet  ved  Kongstrup  (BT.,  ib.). 

Der  gives  ogsaa  Strandklinter,  som  ere  klædte  medvirkelig  S  kov, 
hvad  Pig.  14  viser ;  Skoven  her  ved  Helnæs  er  dannet  af  Bøg  og  Eg 
(Q.  pedunculata).  Hassel  og  Asp,  og  mellem  disse  vokse  paa  de  lys- 
aabne  Steder  Silene  nutans,  Campanula  trachelium  og  C.  latifolia, 
Actæa  spicata,  Listera  ovata,  Sediim  maximum,  Clinopodium  vul- 
gare,  Solanum  dulcamara,  Allium  ursinum.  Primula  officinalis,  Milium 
effusum,  Melica  uniflora,  Arum  maculatum,  Stellaria  holostea,  Geum 
urbanum,  Ranunculus  acer,  Galium  aparine,  Orchis  sp.  Paa  selve 
Sandstranden  vokse  Elymus,  Cakile,  Sonchus  arveusis,  Suæda  mari- 
tima  og  fl.  a.  ordnede  i  ret  tydelige  Bælter  (se  Figurforklaringen). 

Mange  af  Strandkrattene  og  vel  især  de  tornede,  hvor  Faarene 
ikke  kan  komme  frem  alle  Vegne,  synes  at  være  blevne  Fristeder 
for  sjældne  Urter.  Det  nævnte  Krat  ved  Frederikssund  er  Eksempel 
herpaa;  et  andet  findes  ved  Nørrevang  i  Odsherred  (BT.,  18.  XXV 
og  22,  S.  XXIX),  »Levning  af  en  Egeskov  med  rig  Underskov«  (?), 
i  hvilket  vokser  Vincetoxicum  officinale  (mange  Steder  i  Mængde), 
Poterium  dictyocarpum ,  Silene  nutans,  Dianthus  armeria,  Spiræa 
filipendula,  Campanula  persicifolia,  Geranium  sanguineum,  Origanum 
vulgare  o.  fl.  Krattene  paa  Føns  Odde  s  Lerklinter  have  en  stor  Rig- 
dom af  sjældne  og  smukke  Planter,  skriver  M.  T.  Lange;  Gravgæs 
byggede  der  i  fredelig  Forening  med  Ræven,  af  hvis  Huler  Klinten 
var  gennemgravet,  og  i  hvilke  Gæssene  fimdt  Fristed,  uden  at  Ræven 
derfor  havde  forladt  sit  Bo  (BT.  2.,  S.  11);  her  findes  bl.  a.  Anthe- 

Warming,  Strandvegetation  3 


34  2.    Strandklinter  af  løst  Materiale 

ricum  Liliago.  De  sjældne  Planter  findes  her  vist  alene  af  den  Grund, 
at  Stedet  er  mindre  let  tilgængeligt  for  Kulturen.  I  andre  Krat 
eller  paa  andre  Klinter  ere  fundne  bl.  a.  Tunica  (Dianthus)  prolifera, 
Medicago  falcata,  Inula  vulgaris  (=^1.  conyza),  Malva  alcea,  Equi- 
setum  hiemale,  Dipsacus  silvestris,  Lithosperraum  offlcinale,  Poly- 
gonum  dumetorum    m.  fl.    C.  Ostenfeld  skriver  til  mig:    »Skulde 


^ 


Fig.  14.   Østsiden   af  Helnæs  ved  Lillebælt.     Paa  Sandstranden  findes   nærmest  Vandet  en  Tanglinie, 

forøvrigt  spredt   Cakile   maritima,   Suæda  maritima,   Honckenya  peploides;   derefter  et   Bælte  med 

Elymus  og  Psamma;  mellem  disse  vokser  Sonchus  arvensis.    Ved  Klintens  Fod  bl.  a.  Festuca  arun- 

dinacea.    (1904;  E.  W.l. 

jeg  nævne  nogle  Arter,  der  her  til  Lands  1)  saa  at  sige  udeluk- 
kende findes  paa  Strandklinter,  vilde  det,  foruden  Hippophaés,  være 
Equisetum  maximum,  Inula  conyza,  Hieracium  cymosum,  Tunica  pro- 
lifera, Silene  maritima,  rimeligvis  delvis  de  bornholmske  Sorbus-Arter 
og  Cotoneaster,  Libanotis  montana ;  som  2)  delvis  herhen  hørende 
kan  endvidere  anføres  Festuca  arundinacea,  Allium  vineale,  Litho- 
spermum  offlcinale,  Malva  alcea,  Althæa  officinalis,  Dianthus  superbus, 
Silene  viscosa,  Potentilla  arenai-ia  og  P.  minor  (=  P.  verna  Lange 
og  P.  Tabernæmontani) ,  Ononis  spinosa  (O.  campestris),  Tetragono- 
lobus  siliquosus  og  Astragalus  danicus;  men  alle  disse  forekomme  jo 
ogsaa  uden  for  Kysternes  Nærhed.  Endelig  er  der  jo  3)  en  stor 
Mængde  Arter,  som  .stadig  komme  igen  paa  Strandklinter  og  i  Strand- 


2.    Strand  klinter  af  løst  Matei'iale 


35 


krat.    men   som  ogsaa  findes  paa  lignende  Voksepladser   fjærnt   fra 
Havet.« 

Min  Opfattelse  af  disse  Forhold  er  ganske  den  samme  som  hans, 
nemlig  at  disse  Planter  hovedsagelig  findes  paa  Strandklinterne,  fordi 
Kulturen  her  har  haft  vanskeligt  ved  at  udrydde  dem. 

Det  samme  gentager  sig  her,  som  er  anført  foran  ved  andre  For- 
mationer, at  man  ikke  mærker,  at  Plantevæksten  i  floristisk  Hen- 
seende er  videre  paa- 
virket af  Havets  Nær- 
hed, og  heller  ikke  i 
biologisk  Henseende, 
naar  undtages,  at  Vin- 
dens Kraft  som  Regel 
spores  stærkere  ved 
Kysterne  end  inde  i 
Landet. 

Enkelte  Arter  gi- 
ves der  dog  paa  Strand- 
klinterne, som  kun  fin- 
des ved  Kysterne,  bl. 
a.  Asparagus  officinalis 
(f.  Eks.  Ristinge  Klint 
paa  Langeland  (Fig. 
15),FønsOddevedLille 
Bælt),  men  den  er  en 
Strandplante  som  er 
rykket  op  paa  Klin- 
terne.  Paa  nogle  Klin- 


Fig.  15.   Asparagus  officinalis  paa  Ristinge  Klint.    I  det  lave  Krat 
af  Ciatægus  oxyacantha  ogEuonymus  eiiropæus  ses  3  Asparges- 
planter,   desuden   Allium    oleraceum,    Artemisia  campestris. 
(1903;  E.  W.j. 


ter  gaa  ogsaa  Psamma  arenaria  og  Ps.  baltica  ret  højt  op,  men  disse 
Planter  ere  mere  Sandbundsplanter  end  Saltbundsplanter;  Plantago 
coronopus  kan  træffes  f.  Eks.  højt  oppe  paa  Ristinge  Klint  og  andre 
langelandske  Klinter,  og  paa  Markerne  oven  for  Bovbjerg  vokser  den 
sammen  med  Cochlearia  danica,  Bellis,  Dactylis,  Taraxacum  o.  a. 
Strand-  og  Indlandsplanter.  Tetragonolobus  siliquosus  fi.  maritimus, 
der  har  hjemme  paa  Strandenge,  findes  paa  Græsmarker  højt  oppe 
paa  Hammershus'es  Kystklipper  og  paa  Bjerre  Klint  ved  Store  Bælt 
(Ostenfeld). 

Om  Mosvegetationen  paa  Strandklinter  af  løst  Materiale  skriver 
C.  Jensen:  »Næsten  alle  Jordmosser  kunne  forekomme  her;  ude- 
lukkede ere,  foruden  Vandmosser  og  Mosemosser,  visse  Arter  fra  Hede 
og  dyrket  Jord.  Vegetationens  Sammensætning  retter  sig  efter,  om 
Klinten  er  nøgen  eller  græsklædt  eller  bevokset  med  Krat  eller  Skov, 

3* 


36  2.    Strandklinter  af  løst  Materiale 

Og  fremfor  alt,  om  den  let  tørrer  ud  eller  holder  sig  fugtig,  og  i  det 
hele  taget  dens  fysiske  og  kemiske  Beskaffenhed.« 

»Skovbevoksede  Klinter  have  Skovmosser,  kratbevoksede  ligeledes 
Skovmosser,  som  mange  Steder  ere  supplerede  med  den  i  Krat  al- 
mindelig forekommende  Hypnum  striatum.  Paa  Skrænterne  af  de 
kratbevoksede  Holme  i  Stavns  Fjord  paa  Samso  findes  ogsaa  Ano- 
modon  viticulosus,  som  hører  til  de  mindre  hyppige  Mosser  i  Danmark. 
En  Sjældenhed  af  første  Rang  er  den  mediterrane  Scleropodium  illece- 
brum,  som  vokser  i  Bøgeskov  paa  Strandskrænter  paa  Sydsiden  af 
Hindsgavl.  Men  i  Almindelighed  kan  det  siges,  at  »sjældne«  Mos- 
arter sjældent  findes  paa  Strandklinter«. 

»Paa  sandet  —  lerede  Klinter  kan  man  trætte  en  Mængde  Arter, 
baade  Lever-  og  Bladmosser,  af  hvilke  flere  ere  hydrofile  og  kun 
vokse  paa  fugtige  Steder,  f.  Eks.  ved  Væld«. 

»Da  Jorden  i  Klinterne  i  Regelen  er  ret  frugtbar,  er  en  forbe- 
redende, humusdannende  Mosvegetation  ikke  nødvendig,  for  at  Kar- 
planter kunne  vokse  der.  Mosserne  indfinde  sig  derfor  først  samtidig 
med  eller  endog  efter  Karplanterne  paa  blottede  Steder«. 

»Af  Mosarter,  som  her  til  Lands  alene  findes  i  Strandegne,  haves 
kun  faa,  nemlig:  Catharinea  tenella,  paa  fugtige  Agre  nær  Stranden 
(Jylland,  Læso  og  Roskildeegnen).  Bryum  fallax,  fugtige  Steder 
mellem  Klitter  (Skagen  og  Svinkløv).  B.  purpurascens  var.  scagensis, 
lignende  Steder  (syd  for  Skagen).  B.  calophyllum,  lignende  Steder 
(Hirtshals).  B.  Marratii,  Strandmoser  (Jylland  og  Læso).  B.  lappo- 
nicum,  kun  funden  paa  Nordkysten  af  Læsø,  hvor  den  vokser  paa 
vaad  Bund  ved  Foden  af  Klinten.  B.  salinum,  paa  ældre  Sandstrand 
(Fyn  og  Læsø).  Pottia  Heimii,  Enge  og  fugtige  Marker  ved  Stranden. 
Mollia  littoralis,  paa  Klipper  nær  Stranden  (Bornholm).  Weissia 
phyllantha.  Træer  og  Stene  i  Strandegne.  Zygodon  Stirtoni,  paa  Træ- 
stammer (Møens  Klint).  Grimmia  maritima.  Strandklipper  (Bornholm)«. 


KAP.  3.     STORSTENET  STRAND 

Strand-Urer.    De  saltyndende  Likeners  Formation.    Underordnet  Vegetation  og  side- 
ordnede Formationer. 

Næst  efter  Klippekystens  Plantevækst  maa  den  Vegetation  om- 
tales, der  er  knyttet  til  en  Strand  med  store,  rullede  eller  dog  i  alt 
Fald  afslebne  og  afrundede  Sten.  Dens  Sammensætning  og  biologiske 
Forhold  ere  til  Dels  de  samme  som  Strandklippernes ;  men  her  komme 
nye  Momenter  til. 


3.    Storstenet  Strand 


37 


Denne  Stenstrand,  som  vi  træffe  hist  og  her,  kan  have  en  noget 
torskellig  Oprindelse.  Ved  Klippekyster,  som  paa  Bornholm  og  ved 
Kullen,  fremkommer  den  især  derved,  at  Klippestykker  i  Tidens  Løb 
ere  sprængte  les  af  Frosten  og  styrtede  ned,  hvorved  de  maaske 
yderligere  sønderdeles,  og  disse  først  skarpkantede  Stykker  blive 
snart  polerede  og  afrundede  ved  i  Bølgeslaget  at  rulles  og  skures 
mod  hverandre  og  slibes  af  det  Sand,    som  Bølgerne   fore  med.     I 


Fig.  16.     Nordsiden  af  Knudshoved  ved  Vordingborg.     (Kot.  1900;  E.  W.). 

andre  Tiltælde  dannes  den  alene  af  Morænesten,  som  ere  udvadskede 
af  de  fra  Klinterne  nedstyrtede  Masser,  som  ovenfor  omtalt.  Ofte  ligge 
disse  Sten  ikke  blot  paa  Stranden,  men  langt  ud  i  det  lavvandede  Hav, 
helt  under  Vand  eller  delvis  over  Vandet,  —  de  eneste  Steder,  hvor 
en  Algevegetation  kan  finde  passende  Bund  at  udvikle  sig  paa. 
Fig.  16  viser  dette;  man  ser  her  paa  nogle  Steder  ude  i  Vandet  ikke 
Stenene  selv,  men  kun  de  Algemasser  (især  Fucus  vesiculosus),  som 
sidde  paa  dem  og  blive  synlige  lidt  over  Vandet. 

Der  bliver  en  ikke  ringe  Forskel  paa  Plantevæksten,  eftersom 
Stenene  ligge  spredt,  saa  at  en  oftest  sandet  og  gruset  eller  smaa- 
stenet,  sjælden  leret  Bund  træder  aabent  frem  mellem  dem,  eller  de 
ere  saa  tæt  pakkede,  at  de  ligge  endog  ovenpaa  hverandre,  saa  at 
der  ingen  aaben  Bund  er  mellem  dem.  Vi  betragte  først  et  Par  Eks- 
empler paa  det  sidste,  eller,  hvad  man  kan  kalde 

Strand-Urer.  En  saadan  findes  bl.  a.  syd  for  Hammershus  ved 
Møllevigen  (Fig.  17).  Yderst  ude,  i  selve  Vandet  finder  man  de  store, 
med  slibrige  Algeraasser  bevoksede  Sten,  paa  hvilke  man  med  stor 


38 


3.    Storstenet  Strand 


Vanskelighed  staar  fast.  De  ligge  ganske  tæt.  Inden  for  dem  ligger 
et  2det  Bælte  af  lignende,  lige  saa  store  og  tæt  liggende  Sten,  som 
hverken  bære  Alger  eller  Laver  eller  andre  Planter,  aabenbart  fordi 
de  i  Almindelighed  ere  oven  Vande  og  derfor  for  terre  for  Algerne, 
og  for  andre  Planter  er  det  formodentlig  for  uroligt  der ;  de  slibes  rime- 
ligvis til  sine  Tider  glatte  af  Bølgerne.     Det  3die  Bælte  er  dannet 


Fig.  17.    Fra  Bornholms  nordvestlige  Kyst  (MøUevigen).     Nærmest   Havet  de  store  Sten,  fra   hvilke 

Fig.18— 20  ere  tagne.  Derefter  et  Bælte  af  mindre  Sten,  som  forst  dækkes  af  krybende  Slaaenbuske  m.m.; 

til  venstre  gaar  denne  Vegetation  over  i  Strandkrattenes.    (E.  W.) 


af  lignende,  til  Dels  noget  mindre  Sten,  og  mellem  dem  samt  paa  dem 
kommer  Landvegetation  til  Udvikling.  Dette  Bæltes  Sten  blive  ind 
ad  mod  Land  mindre;  Havet  har  sorteret  Materialet  og  ophobet  en 
Strandvold  af  smaa  Sten  længst  inde  paa  Stranden,  saaledes  som 
Pig.  17  viser.  Medens  man  kan  færdes  paa  de  store  Sten,  uden  at  de 
flytte  sig,  i  det  højeste  vippe  en  Smule,  naar  man  træder  paa  dem, 
og  medens  man  her  snarest  er  udsat  for  at  glide  ud  og  brække 
Benene  mellem  dem,  ere  Stenene  paa  Strandvolden  saa  smaa,  at  de 
glide  og  rulle  under  Poden,  saa  at  Gangen  bliver  ret  besværlig. 

Landvegetationen  er  sammensat  af  en  Klippevegetation  og  en 
mellem  den  voksende,  underordnet  Vegetation  af  Blomsterplanter. 

Klippevegetationen  dannes  af  de  paa  Stenene  voksende  Laver. 
Disse  ere  ordnede  i  de  samme  Bælter  som  paa  Strandklipperne,  der  om- 


3.    Storstenet  Strand 


39 


taltes  i  det  foregaaende.  De  yderste  Sten  ere  graa  og-  sorte  af  Ver- 
rucaria  maiira;  inden  for  dem  optræde  de  gule  Skorper  af  Placodium 
murale,  og  nærmere  Land  se  vi  mange  gulgrønne  Pletter  af  Buellia 
geographica,  som  næsten  kan  danne  rene  Bestande,  messinggule  Pletter 
af  Xanthoria  parietina,  graa  af  Lecidea  atra,  og  ogsaa  enkelte  smaa 
Eksemplarer  af  Ramalina  scopulorum  optræde  ^ 

Da  Stenene  ere  ganske  afrundede  og  uden  Revner  eller  Huller, 


'ø^^^SBSssii^ 


;,>','.;r'.*-'._^^     ^..^ 

m 

1  V 

■%. 

^M^ 

''M%^-:, 

M 

'.■WM 

Fig.  18.    Petasites  spurius.    Dens  Blade  skyde  op  mellem  store  Sten  paa  Stranden  s.  f.  H 

(E.  W.;  1903). 


[ammershi 


findes  ingen  Karplanter  paa  dem,  ej  heller  Mosser.  Til  Gengæld 
finde  Karplanterne  Rodsted  under  og  mellem  Stenene,  der  ligge  saa 
tæt,  at  Bunden  ingen  Steder  ses.  Denne  maa  være  en  gammel  Sand- 
bund, eller  Sand-,  Ler-  og  Muldpartikler  ere  i  Tidernes  Lob  blevne 
opsamlede  under  Stenene;  her  kan  være  fugtigt  af  nedrislende  Vand  fra 
Bakkerne  paa  Landsiden  (se  Fig.  17,  til  venstre),  og  her  er  i  alt  Fald 
Skygge  og  fugtig  Luft  i  Kælderrummene  under  Stenene.  Der  kan 
derfor  her  udvikle  sig  en  Plantevækst,  som,  i  Modsætning  til  Klip- 
pernes stavnsbundne  Arter,  kan  være  rig  paa  Livsformer,  der  ere 
begavede  med  vegetativ  Vandringsevne.  Man  ser  da  Skuddene  eller 
Bladene  af  disse  Planter  søge  op  til  Lyset  mellem  Stenene. 

Af  Arter  med  vandret  voksende  Rodstokke  har  jeg  ved 
Møl  le  vigen  set  bl.  a.  Petasites  spurius;  Fig.  18  viser,  hvorledes  dens 
unge,  kræmmerhusformet  sammenrullede  Blade  stikke  op  mellem  Stenene 

1  Hellbom  giver  (1890,  S.  12)  en  ufuldstændig  Oversigt  over  Lav-Floraen  paa 
denne  Lokalitet. 


40 


3.   Storstenet  Strand 


Og  vende  de  hvidfiltede  Undersider  udad.  Her  findes  store  Pletter 
med  Equisetum  arvense;  her  vokser  Marehalm,  og  paa  nogle  Steder 
fyldes  Mellemrummene  mellem  Stenene  op  af  Skuddene  af  Lathy- 
rus  maritimus  (Fig.  19),  der  stiller  sine  blaaduggede  Smaablade 
mere  eller  mindre  lodret,  som  Figuren  viser.  Endvidere  vokse  her 
Scutellaria  galericulata,   Stellaria  Jiohstea,   Stachys  palustris,  og  nær- 


Fig.  19.    Strandparti  s.  f.  Hammershus.     Mellem  de    store   Sten  vokser  Lathyrus  maritimus  i  stor 

Mængde,  endvidere  til  venstre  Marehalm  (Elymus),  til  højre  Allium  Scorodoprasum,   Rumex  crispus, 

Rubus  plicatus  0.11.     (E.  W.:1903). 


mere  Strandkrattet  kan  man  endog  finde  MercuriaUs  perennis ;  andre 
Steder  har  jeg  paa  lignende  Lokaliteter  set  Convolvulus  arvensis  og 
Vicia  cracca. 

Alle  de  nævnte  Arter  have  underjordisk  vandrende  Stængler;  men 
selv  en  Lian  som  Vedbenden  (Hedera  helix)  kan  finde  Plads  her  og 
stikke  sine  Blade  op  mellem  Stenene  eller  endog  \digge  sine  Skud 
hen  over  disse  (Pig.  20).  Overjordisk  vandrende  Skud  har  ogsaa 
Potentilla  reptans,  der  findes  paa  Pig.  19  til  venstre. 

Stavnsbundne  Arter  mangle  heller  ikke.  Her  findes  f.  Eks.  Allium 
scorodoprasum  (Pig.  19,  t.  h.),  A.  oleraceum  og  nær  Strandkrattene  A. 
ursinum,  Rumex  crispus,  Vincetoxicum  officinale,  Taraxacum  offlci- 
nale,  Anthriscus  silvestris,   og  et  enkelt  Sted  stod  et  stort,  kraftigt 


3.    Storstenet  Strand 


41 


og  rigt  blomstrende    Eksemplar   af  Geranium    sanguineum  ene  midt 
mellem  Stenene. 

Ogsaa  Vedplanter  forekomme,  ikke  blot  Slaaen,  der  er  al- 
mindelig paa  det  smaastenede  Bælte  i  Form  af  lave,  espalieragtigt 
til  Stenbunden  trykte  Planter  (Fig.  17),  men  paa  en  Plet  skyder  endog 
en  Ask  mange  Grene  op  mellem  Stenene,  og  ogsaa  Stikkelsbær, 
Brombær  o.  a.  findes. 


^ 

^^^'  ■  å/i 

i>^itei  ^...     .  s 

f 

m 

i 

r 

^o^ 

å 

1 

► 

-       JHK 

^^ 

m 

j 

'7r* 

^PH 

MrM 

W: 

Fig.  20.    Vedbend  (HeJera  helix)  vuksende  mellem  store,  af  Laver  plettede  Strandsten,  s.  f.  Hammershus 

(E.  W.;  1903). 


Af  enaarige  Arter  kan  nævnes  Galium  aparine,  hvis  Stængler 
ligge  hen  over  Stenene,   Sonchus  oleraceus  og  Moehringia  trinervia. 

Disse  Arter  vokse  ikke  alle  lige  nær  ved  Havet;  nærmest  dette 
træffes  de  egentlige  Strandplanter  (Elymus,  Petasites  o.  a.),  nærmest 
Strandkrattet  flere  Arter  der  snarest  ere  Skovplanter.  Indad  mod 
Land  gaar  Plantevæksten  nemlig  over  i  de  tætte  Krat,  mest  Tornkrat, 
og  i  den  Kratskov,  som  beklæder  Skrænterne  af  Slotslyngen  og  de 
store  Urer  neden  for  disse,  i  hvilke  bl.  a.  ogsaa  Ligustrum  vulgare 
vokser  (Fig.  17). 

Ligesom  Livsformerne  i  den  omtalte  Vegetation  ere  meget  blandede, 
saaledes  har  ogsaa  Floraen  et  højst  forskelligt  Præg.  Man  finder 
ægte  Strandplanter  som  Aster  tripolium,  Lathyrus  maritimus,  Petasites 
spurius  og  fl. ,  men  man  vil,  især  paa  det  smaastenede  Bælte, 
finde  en  hel  Del  ægte  Skovplanter,  bl.  a.  Moehringia,  Mercurialis, 
Anthriscus,  Rubus-Arter,   Stellaria  holostea,  Allium  ursinum,  og  flere 


42  3.    Storstenet  Strand 

andre  Urter;  af  Vedplaiiter  Vedbend,  Ask  og  Slaaen  og  fl.,  og  man  finder 
endog  ægte  Engplanter  ellei'  næsten  Sumpbredsplanter  som  Stachys 
palustris  og  Scutellaria  galericulata.  Alle  disse  sidst  nævnte  Arter 
ere  mere  eller  mindre  tyndbladede  og  vilde  hurtigt  visne,  hvis  Bunden 
under  Stenene  ikke  gemte  tilstrækkelig  Fugtighed  til  at  erstatte 
det  ved  Fordampningen  mistede  Vand;  de  staa  nu  som  i  Urtepotter 
med  stadig  fugtig  Jord.  Dette  viser,  at  Fordampning  og  Lys  godt 
kan  være  stærke,  hvad  utvivlsomt  er  Tilfældet  her,  uden  at  Planten 
maa  være  tilpasset  som  Tørbundsplante,  naar  blot  Bunden  er  fugtig. 

Vi  have  altsaa  her  et  Selskab  af  Karplanter  samlet,  hvis  Medlemmer 
høre  til  forskellige  Formationer,  et  Selskab  som  har  et  stærkt  Præg 
af  Tilfældighed,  og  derved  minder  om  den  Plantevækst  paa  ny  Jord, 
der  nævntes  ovenfor,  og  et  Selskab,  som  i  sin  Forekomst  dog  er  af- 
hængigt af  Urens  Stene.  Dette  Selskab  kan  derfor  ikke  betragtes 
som  et  med  Sten-Vegetationen  fuldstændig  sideordnet,  som  en  selvstæn- 
dig Formation,  men  snarest  som  et  underordnet  Led  i  Strand-Urernes 
Formation. 

Denne  Forekomst  af  Skovplanter  og  Engplanter,  som  vi  se  her 
ikke  langt  fra  Havet  (se  Fig.  17),  viser  det  samme  som  ovenfor  om- 
taltes, nemlig,  at  det  salte  Vands  Indflydelse  ikke  naar  langt  bort 
fra  det;  rimeligvis  gaar  Havet  mere  end  een  Gang  om  Aaret  op  over 
Strand-Urerne,  men  dette  sker  formodentlig  kun  i  den  ugunstige  Aars- 
tid,  naar  Planterne  ere  i  Hvile  og  derfor  ingen  Skade  tage. 

Strand-Urer  med  de  samme  økologiske  Ejendommeligheder  genfindes 
paa  andre  Lokaliteter,  som  jeg  har  set,  f.  Eks.  ved  Mølle  (Kullen). 
Stenene  ligge  dog  ikke  saa  tæt  her,  og  Stenstranden  gaar  jævnt 
skraanende  over  i  græs-  og  lyngklædte  Marker  samt  i  store  Hav- 
stokke med  tæt  pakkede  mindre  Sten,  nøgne  eller  dækkede  med  en 
fattig  Tørbundsplantevækst.  Stenene,  der  bære  den  sædvanlige  Lav- 
Vegetation^,  ligge  mindre  tæt  end  ved  MøUevigen,  saa  at  der  mellem 
dem  bliver  Plads  til  aaben  Sand-  og  Grusbund,  paa  hvilken  en  Vege- 
tation af  Blomsterplanter  udvikler  sig:  Plantago  maritima,  Aster  tri- 
polium,  Matricaria  inodora,  Atriplex,  Cochlearia  og  andre  ægte  Strand- 
planter yderst;  længere  inde  Armeria  vulgaris,  Trifolium  repens, 
Leontodon  auctumnalis,  Cirsium  lanceolatum  i  meget  smaa  Eksemplarer, 
Festuca  rubra,  F.  ovina,  Rumex  crispus  o.  a.,  og  jo  længere  vi  komme 

^  Birger  Nilson  skriver  (1904,  S.  471),  at  der  her  ved  Mølle  findes  ^Feuersteine, 
die  mit  Kalkkruste  bedeckt  sind,  und  diese  sind  von  besonderem  Interesse,  indem 
sie  zeigen,  dass  die  Flechtenarten  von  der  cliemischen  Beschaffenheit  des  Substrates 
unabhångig  sind  oder  wenigstens  sein  konnen".  Han  nævner  11  Arter,  som  vokse 
paa  Flintsten. 


3.    Storstenet  Strand  43 

bort  fra  Havet,  desto  større  .blive  Afstandene  mellem  Stenene,  des 
flere  Arter  komme  til  Syne,  bl.  a.  Skovplanter  som  Aspidium  filix  mas  og 
A.  spinulosum,  i  Læ  af  Stenene  og  med  Bladspidserne  svedne  brune 
af  Vinden,  og  Glechoma  hederacea;  men  de  fleste  ere  Græsmark- 
planter, saa  som  Anthoxanthum  odoratum,  Trifolium  pratense,  Cen- 
taurea  jacea  i  smaa  bitte  Eksemplarer,  Prunella  vulgaris,  Achillea 
millefolium,  Poa  pratensis,  P.  trivialis,  Rumex' acetosa,  Potentilla 
silvestris,  P.  reptans,  Cirsium  acaule,  Fragaria,  Euphrasia  officinalis, 
Cerastium  vulgatum.  Lotus  corniculatus  o.  a. ;  mange  ere  Tørbunds- 
planter  som  Thymus  serpyllum,  Hieracium  pilosella,  Nardus  stricta, 
Agrostis  vulgaris,  Galium  verum,  Juniperus,  Calluna,  Prunus  spinosa 
i  espalierformede  Eksemplarer  mellem  Stenene  og  paa  Strandvoldene. 
Den  hele  Plantevækst  danner  et  meget  lavt  og  meget  tæt  grønt 
Dække,  hvilket  utvivlsomt  ikke  blot  skyldes  fysiske  Forhold,  men 
ogsaa  Dyrenes  Bid  (Faar,  men  især  Gæs).  Paa  nogle  Steder  bliver 
Lyngen  saa  tæt,  at  det  næsten  bliver  til  en  Lynghede.  Her  har  vi, 
i  alt  Fald  i  den  største  Udstrækning  af  Terrænet,  med  sideordnede 
Formationer  at  gøre,  som  ere  blandede  mellem  hverandre:  Klippe- 
vegetation og  Græsmark  (ligesom  ved  Malkværnen ;  s.  S.  14). 

Som  Eksempel  paa  Plantevækst  paa  et  af  vore  Stenrev  vil  jeg 
først  henvise  til  KoUerne  ved  Besser  Rev  paa  Samsø.  Billedet  (Fig.  21) 
viser,  hvilke  Masser  af  Sten,  der  ligger  lier,  dels  ude  i  selve  Vandet, 
mellem  og  paa  hvilke  Sten  der  vokse  mange  Alger,  dels  paa  tør  Bund. 

Mellem  de  utallige  Sten,  der  her  ligge  paa  den  hvide,  sandede  eller  lidt 
lerede  Bund  ude  i  Vandet,  findes  Repræsentanter  for  den  Plantevækst,  der 
senere  vil  blive  omtalt  som  Havgræssenes,  nemlig  Arter  af  Ruppia  og  Zanni- 
chellia,  Zostera  nana  og  smalbladede  Eksemplarer  af  Z.  inarina;  endvidere 
Gharacéer,  nemlig  Lamprothamnus  alopecuroides,  Ghara  (3  Arter)  og  Tolypella 
nidifica.  Paa  Stenene  vokse  Fucus  vesiculosus,  F.  spiralis  og  F.  serratus, 
Ghorda  filum,  Furcellaria  fastigiata,  Ralfsia  verrucosa,  Hildenbrandia  rosea, 
Ahnfeldtia  plicata  med  store  epifytiske  Eksemplarer  af  Leathesia  difformis  o.  fl. 
samt  af  Blaagrønalger  Lyngbya  majuscula,  hvis  sorte  Masser  ogsaa  fandtes 
flydende  i  Vandet.     (Bestemmelser  ved  Rosenvinge). 

Hvad  der  særligt  udmærker  Landvegetationen  mellem  Stenene, 
er  de  uendelige  Mængder  af  c.  0,5  m  høje  Artemisia  maritima;  paa 
Billedet  ses  dens  graahaarede  Skud  rage  op  og  fylde  ud  mellem  Stenene; 
der  er  forskellige  Varieteter,  bl.  a.  nogle  med  nikkende  Grene  og 
Kurve;  man  kan  ikke  færdes  her,  i  alt  Fald  paa  varme  Dage,  uden 
at  mærke  Luften  fyldt  af  den  næsten  bedøvende  Aroma  af  denne 
Plante.  Endvidere  findes  her  Aster  Tripolium  og  andre  Strandplanter, 
blandt  hvilke  særligt  maa  nævnes  Obione  portulacoides,  —  dens 
eneste  Voksested  n.  for  de  nordfriesiske  Øer  (Sild).     Desuden  vokse 


44 


3    Storstenet  Strand 


her  paa  højere,  mere  tørre  Steder  (Straiidvolde)  ved  Besser  Rev  bl.  a. 
Festuca  rubra  f.  arenaria,  Phleum  arenarium,  Armeria  vulgaris  (paa 
nogle  Strande  i  saa  store  Mængder,  at  Marken  rødmer  i  Blomstrings- 
tiden), Onopordon  acanthium,  Verbascum  thapsus  og  mange  andre. 

Jeg  har  ikke  set  Stenene  ligge  saa  tæt,   at  der  ikke  mellem  dem 
blev  Plads  til  en  sideordnet  Sandstrands-  eller  Græsmarkformation  ^. 


Fig.21.    ^Kollerne"  ved  Stavns  Fjord  :Samso)  med  Artemisia.  iFut.  Aug.  1900;  E.  W.). 

Det  mægtigste  Stenrev  er  dog  Hirtsholmen  —  saa  at  sige  en 
uhyre  Stenø  paa  højst  6  m  Højde  over  Havet,  med  Fyr  og  Boliger 
for  en  Snes  Familier,  mest  Lodser  (Fig.  22).  Efter  A.  Jessen  kunne 
Stenene  her  vistnok  anses  for  Rester  af  stenrige  Moræner;  dog  er 
den  store  Sammenhobning  af  Sten  næppe  oprindelig;  de  have  snarere 
ligget  spredte  over  større  Arealer,  mener  han,  og  ere  i  Tidens  Løb 
af  Havisen  skruede  op  paa  Kysten  og  paa  Bankerne  i  Havet,  noget 
som  foregaar  endnu  i  vore  Dage  (DGU.  I  R.,  no.  3,  S.  137  og  278; 
se  ogsaa  I.  R.,  no.  4,  S.  8). 


^  En  Mils  Vej  øst  f.  Samsø  ligger  et  andet  Stenrev,  Bosserne.  Efter  Schiotz 
vokser  Geranium  Robertianum  her  i  saa  uhyre  Mængder,  at  den  danner  Grønsvær 
paa  en  stor  Del  af  Øen;  Stængler  og  Blade  ere  levende  røde,  hvorved  Øens  Over- 
flade paa  større  Strøg  faar  samme  Farve  (BT.,  8,  S.  93). 


Storstenet  Strand 


45 


Der  er  for  øvrigt  nu  ikke  en  Gang  saa  mange  Sten  som  tidligere, 
fordi  Stenhuggeri  i  mange  Aar  har  været  en  vigtig  Næringsvej. 

I  Nærheden  af  Hirtshohnen  findes  andre  stenrige  Hohne,  paa 
hvis  Strandsten  Sælerne  ligge  og  sole  sig  (Tyvholm,  Korsholm  og 
Kjølpen,  med  en  Højde  af  2—3  m  over  Havet),  og  i  Havet  er  der 
mange,  rigt  algeklædte  Stenrev. 

Paa  samme  Maade  som  ved  Mølle  er  der  paa  Hirtsholmen  mellem  de 
yderste  Sten  i  Maura-  og  Placodiumbælterne  mange  Saltbundsplanter 


Fig.  22.     Hirtsholmen  (set  fra  Østsiden). 

(Glyceria  maritima,  G.  distans,  Juncus  Gerardi,  Cakile  maritima,  Arter 
af  Atriplex,  Salicornia  herbacea,  Suæda  maritima,  Plantago  maritima 
o.  fl.).  Men  paa  de  højere  liggende  Dele  er  der  derimod  en  forholds- 
vis rig  og  meget  broget  Samling  af  helt  andre  Plantere 

Ejendommeligt  er  dels  det  uordentlige  og  adsplittede  i  Vegetationens 
Sammensætning  og  dels  den  store  Frodighed,  som  mange  Planter  op- 
vise. Begge  Dele  maa  skyldes  Bundens  Natur.  Jordbunden  maa 
være  rig  paa  Næring,  og  mellem  og  under  Stenene  vil  Fugtigheden 
længe  kunne  holde  sig. 

Mellem  de  meget  store  Sten ,  som  danner  Holmen ,    har  der  paa 


1  c.  H.  Ostenfeld  har  1902  (BT.  25)  givet  en  Flora  for  denne  og  nærliggende  Øer. 
Efter  denne  omfatter  disses  Flora  tilsammen  „mindst  135  Arter",  mest  Ugræs-Arter. 
Ved  et  Besøg  paa  Hirtsholmen  1903  fandt  jeg  yderhgere:  Garex  vulpina,  G.  Goode- 
noughii,  Glyceria  distans,  Rumex  crispus,  R.  maritimus,  Sagina  nodosa.  Trifolium 
repens,  Garlina  vulgaris,  Carum  carvi,  Stachys  palustris,  Tussilago  farfarus. 


46  3.    Storstenet  Strand 

nogle  Steder  samlet  sig  mere,  paa  andre  Steder  mindre  af  Sand  og 
Muld;  paa  nogle  Steder  bliver  der  Plads  for  smaa  Stykker  Græs- 
mark, som  endog  kan  yde  lidt  He^ 

Paa  andre  Steder  staa  Buske  og  høje  Urter  i  Fordybningerne 
mellem  Stenene  eller  læne  sig  op  til  dem.  Prunus  spinosa  kryber 
her  som  andensteds  paa  stenede  Strandbredder  hen  over  Stenene  med 
de  af  Vinden  bnmsvedne  Grenspidser  strakte  i  Vejret;  hist  og  her 
staa  Rosenbuske,  i  hvis  Grene  Lathyrus  pratensis  eller  Vicia  cracca 
klatre  til  Vejrs  og  danne  rigt  grenede,  sammenfiltrede  Masser,  eller 
Brombær-Arter  (Rubus  plicatus,  R.  cæsius)  strække  deres  lange,  tor- 
nede Skud  hen  mellem  Stenblokkene  og  hindre  den  i  Forvejen  vanske- 
lige Færdsel  over  disse;  der  er  endog  et  Sted  en  lille  Antydning  af  Krat. 

Blandt  Urterne  kan  nævnes  Galium  Aparines  Strandform,  hvis 
rødlige,  smalbladede  Skud  stige  op  mellem  Stenene  og  søge  til  Vejrs 
ved  deres  Hjælp,  eller  de  benytte  Buskene  og  de  høje  Stængler  af 
Anthriscus  silvestris,  Conium  maculatum,  Festuca  arundinacea,  Cala- 
magrostis  epigeios  og  andre  Planter  som  Støtte.  Af  andre  urteagtige 
Lianer  kan  navnlig  nævnes  den  mærkelige  Forekomst  af  Convolvulus 
sepium,  hvis  Stængler  ogsaa  lægge  sig  hen  over  Stenene,  og  som  ud- 
folder sine  store  hvide  Kroner  mellem  Strandplanterne. 

Et  Sted  findes  en  ret  høj,  tæt  Bestand  af  Phragmites  communis. 
Af  andre  mellem  de  store  Stene  voksende  Urter  kan  nævnes  Arte- 
misia  maritima  og  A.  absinthium,  store  Mængder  af  Geranium  san- 
guineum,  Cirsium  lanceolatum,  Stellaria  holostea,  Cj^noglossum  offici- 
nale,  Hyoscyamus  vnlgaris,  Fugtighedsplanter  som  Carex  vulpina  og 
Stachys  palustris. 

Det  er  især  paa  den  østlige  Del  af  Øen  nær  Fyret  (se  Fig.  22),  at 
der  er  et  saadant  Virvar  af  store  Stene  og  mange  Slags  Planter  i 
broget  Blanding.  Paa  Syd-,  Vest-  og  Nordsiden  har  Flyvesand  mange 
Steder  fyldt  op  mellem  Stenene,  og  her  fremkommer  da  en  hel  anden 
Vegetation,  Sandstrandens:  her  skinne  store  Strækninger  hvide  af 
fodhøje  Eksemplarer  af  Matricaria  inodora  (se  Fig.  23);  her  findes 
mægtige,  næsten  meterhøje  Stængler  af  Sonchus  arvensis  og  afRumex 
crispus  (se  Fig.  23) ;  Honckenya  peploides  danner  frisk  grønne,  lave 
Bestande  paa  Sandet,  desuden  findes  Cakile  maritima,  Festuca  arun- 
dinacea, Triticum  junceum,  Psamma  arenaria,  Silene  maritima 
med  sine  nedliggende.  blaagrønne  Skud  og  store,  hvide  Kroner,  Poten- 
tilla  anserina,  hvis  lange  Ranker  ere  stærkt  røde  og  krybe  hen  over 
Sandet,  idet  de  lægge  Bladene  plat  ud  over  dette,  og  her  vokser  den 

*  Græsserne  ere  Poa  pratensis  og  P.  trivialis,  Lolium  perenne,  Anthoxanthum 
odoratum,  Avena  elatior,  Triticum  repens,  Agrostis  vulgaris  og  alba,  Dactylis 
glomerata.    Med  dem  vokse  en  hel  Del  Stauder. 


3.    Storstenet  Strand 


47 


kun  paa  faa  Steder  i  det   nordlige   Jyllland  fundne,    sellerilignende 
Skærmplante  Haloscias  scoticum. 

Paa  Vestsiden  af  Øen  er  der  en  Strækning,  hvor  Sandet  helt  har 
dækket  Stenene,  og  her  har  der  udviklet  sig  en  ægte  Sandmark,  høj 


*^^  iéi^:5!gr; 


>"SI3^5 


%W^- 


""^^^f: 


Fig.  23.     Strand  paa  Hirtshulmen  med  Matricaria  inodora,  Riimex  crispus  m.  fl. 
(Fot.  af  E.W.    Aug.1903). 


slærk  Blæst). 


Og  tør  og  med  en  ægte  Sandbundsvegetation  saaledes  som  den,  der 
senere  vil  blive  omtalt. 

Eve-Vegetation.  Et  helt  andet  Udseende  faar  Plantevæksten  der, 
hvor  Bændeltang  og  Alger  ere  kastede  op  paa  Stranden,  og  Tang- 
smuld har  dannet  sig,  f.  Eks.  i  en  Bugt  paa  Nordenden;  her  danne 
Salturter  en  umaadelig  tæt  og  høj,  mørkgrøn  Vegetation,  som  senere 
vil  blive  omtalt. 

Naar  sluttelig  hertil  føjes,  at  i  en  Vig  paa  Vestsiden  er  der  en 
ringe  Begyndelse  til  Dannelse  af  en  Strandeng,  at  der  i  SV  er  en 
ægte  gruset-stenet  Strand  vold,  og  at  der  omkring  Husene  er  en  K-uderat- 
vegetation,  vil  man  se,  hvor  varieret  Plantevæksten  kan  være  paa  en 
lille  0,  der  kun  er  c.  20 — 25  Tdr.  Land  stor,  og  som  man  kan  gaa 
rundt  om  paa  et  Kvarters  Tid. 

Stenenes  Lavflora  er  hovedsagelig  den  samme  som  paa  Bornholms 


48  3.    Storstenet  Strand 

Klipper.  Under  Vandet  har  man  fundet  Verrucaria  halophila;  tæt 
over  Vandfladen  vokser  Verrucaria  maura,  højere  oppe  Physcia  aquila, 
Buellia  geographica,  Xanthoria  parietina  m.  fl.,  og  længere  borte 
Kamalina  scopulorum,  Parmelia  saxatilis  o.  a. 

Vi  har  altsaa  her,  hvor  de  store  Stenmasser  ligge  nogenlunde 
blottede,  et  noget  lignende  Forhold  som  paa  Bornholm  ved  Mollevigen: 
en  Klippeformation,  i  hvis  Mellemrum  der  udvikler  sig  mange  Arter, 
som  normalt  hore  til  flere  Formationer,  men  her  er  forenede  uden 
Regel;  de  danne  et  af  Stenene  afhængig  Vegetation,  men  ikke  nogen 
sideordnet  Formation.  Hvor  der  derimod  har  dannet  sig  Pletter  med 
Sandbund  eller  Muld  mellem  Stenene,  komme  virkelig  sideordnede 
Formationer  til  Udvikling,  som  vi  andre  Steder  kunne  træffe  i  stor 
Udstrækning  og  Renhed. 

Det  er  sjældent,  at  de  store  Rullestene  paa  vore  Strandbredder 
ligge  saa  tæt  pakkede  som  i  de  nævnte  Tilfælde;  i  Regelen  ligge 
de  meget  spredt,  saa  at  der  mellem  dem  er  rigelig  Plads  til  mindre 
Sten,  Grus  og  Sand,  og  paa  denne  Bund  udvikles  der  da  en  ægte 
Sandstrands-Vegetation,  dannet  af  spredte  Exemplarer  af  Atriplex, 
Honckenya,  Matricaria  inodora,  Cakile  og  andre,  som  nærmere  om- 
tales i  de  følgende  Kapitler. 

De  store  Sten  ville  ogsaa  her  repræsentere  Klippeformationen  ved 
de  mange,  navnlig  skorpe-  og  bladformede  Laver,  som  de  bære,  og 
som  mere  eller  mindre  tydeligt  optræde  i  samme  Rækkefølge  som 
paa  Strandklipperne.  Et  Eksempel  paa  en  saadan  Strand  ses  Fig.  24; 
de  graa  Laver  paa  Stenen  ere  Lecanora  atra  og  sordida ;  til  venstre  et  lille 
Eksemplar  af  Parmelia  omphalodes,  som  Lecanora  er  ved  at  fortrænge; 
Bundens  sorte  Farve  i  Stenens  øvre  Del  skyldes  Verrucaria  maura. 
I  en  Athandling  om  Riigens  Laver  skriver  Sandstede  (1904;  S.  113), 
at  der  paa  de  mange  Moræneblokke,  som  ligge  paa  Rugens  Kyster, 
findes  rigt  Bytte  for  Lavsamlere;  nærmest  Vandet  vokse  Verrucaria 
maura  og  Lichina  confinis;  Lecanora  prosechoides,  L.  iobulata  og  en 
anden  (ny)  Art  vokse  ligeledes  tæt  ved  Vandet,  og  paa  højere  Steder 
vokse  en  Mængde  andre;  paa  Øen  Ooi  fandtes  af  Strandlaver  ogsaa 
Verrucaria  fuscella,  V.  cataleptoides  og  Lecanora  gibbosa. 

Som  Resultat  af  det  foregaaende  fremgaar  altsaa,  at  vi  ved  vore 
Kyster  kan  finde  en  storstenet  Strand,  der  har  følgende  Formationer : 
1)  De  halofile  Lavers  Formation,  som  er  knyttet  til  selve 
Stenene  og  er  udviklet  i  Bælter  (Associationer)  efter  Afstanden  fra 
Havet,  og  mellem  Stenene,  naar  disse  lade  tilstrækkelig  Plads 
aaben,  enten  2)  Sandstrand-  eller  Eveformationen,  eller  3)  Strandeng- 


4.    Smaastenet  Strand.     Strandvolde 


49 


formationen  (som  ved  Malkværnen  paa  Bornholm).  Hvor  Stenene 
derimod  ligge  hobede  paa  hverandre,  vil  der  vel  udvikle  sig  en  Plante- 
vækst mellem  Stenene,  som  har  sine  Rødder  i  Bunden  under  disse, 


Fig.24.    En  lavklædf  Sten  paa  Stranden  ved  Nakkehoved.    (E.  W.  fot.). 

men  den  vil  faa  et  meget  uordentligt  og  regelløst  Præg,  idet  Arter 
af  meget  forskellige  Formationer  blandes  sammen;  disse  danne  da 
ikke  et  selvstændigt  Samfund,  men  et  underordnet  Led  af  de  halo- 
file Lavers  Formation. 


KAP.  4.     SMAASTENET  STRAND.    STRANDVOLDE 

Strandvoldes  Former   og  Højder.      Plantevæksten  paa    smaastenet   Strandbred    og 
paa  unge  Strandvolde.     Plantevæksten  paa  gamle  Strandvolde.     Livsformer. 

Idet  vi  fortsætte  den  Række  af  Jordbundsformer ,  som  begyndte 
med  Klippekysten  og  med  Strand-Urerne,  og  gaa  over  til 
dem,  der  hovedsagelig  ere  dannede  af  mindre  Sten  og  af  Sand  med 
indblandede  Skalrester  af  Havdyr,  komme  vi  først  til  den  smaa- 
s tenede  Strand  og  til  sidst  (Kap.  5)  til  den  egentlige  Sandstrand. 
Skønt  Plantevæksten  paa  disse  to  har  store  Ligheder,  er  der  dog 
visse  Forskelligheder,  der  gør  det  rigtigst  at  betragte  dem  hver  for 
sig,  dog  nærmest  kun  som  forskellige  Associationer  af  samme  Formation. 

Warming,  Strandvegetation  4 


50 


4.    Smaastenet  Strand.     Strandvolde 


Paa  mange  af  vore  Kyster  er  Stranden  tæt  dækket  af  afrundede 
og  afslebne  Sten,  som  ikke  ere  større,  end  at  de  flytte  sig  under 
Foden,  der  træder  paa  dem,  saa  at  Gangen  bliver  meget  besværlig, 
(mange    Steder   ved   Jyllands  Vestkyst   (Fig.  2),  Limfjorden,    Samsø, 


Fig.  25.    Strand  ved  Kaas  (Vestsiden);   til  venstre  Havet,  der  har  skyllet  en  mægtig   Stenvold   op, 
som  med  to  Tunger  strækker  sig  ind  over  Strand-Engen  (til  højre).    (E.  W.;  Aug.  1902). 

Refsnæs,  Bornholm  osv).  Undertiden  kunne  hele  Sletter  ved  Jyllands 
Vestkyst  være  dækkede  af  saadanne  Stenmasser;  naar  Bølgerne  rulle 
op  paa  den  smaastenede  Havstok,  sætte  de  Stenene  i  Bevægelse,  og 
en  ejendommelig  raslende  Lyd  blander  sig  ind  i  Brændingens  Dundren, 
naar  de  rulle  hen  over  hverandre.  I  Paalandsstorme  med  Højvande 
kunne  de  kastes  højt  op  paa  Stranden  og  ophobes  i  lave  Volde, 
Strandvolde,  der  gaa  parallelt  med  Kysten.  Fig.  25  viser,  hvorledes 
Havet  har  tumlet  med  dem  og  gydt  dem  som  Stenstrømme  i  tunge- 
formede Figurer  ind  over  og  ødelagt  en  indenfor  liggende,  værdifuld 
Strandeng;  i  Baggrunden  ses  en  højere  og  ældre,  til  Dels  bevokset 
Strandvold. 

Strandvoldenes  Former  omtales  af  i^orcMammer  (1869,  S.  196). 
De  hælde  mod  Havet  med  en  Vinkel  af  c.  5—12  Grader,   og  ved 


4.     Smaastenet  Strand.     Strandvolde  51 

Limfjorden  endog  med  25  ^.  Mod  Land  kan  Hældningen  undertiden 
være  mindre,  men  undertiden  endog  betydelig  større  end  den  mod 
Havet;  jeg  har  maalt  en  Hældning  mod  Land  paa  25— 30 '^  (jvfr. 
Fig.  29).  Grusede  eller  stærkt  sandede  Strandvolde  ere  vel  oftest 
mindre    stejle;    Skælbanken    paa    Fanøs  Nordside    hælder    efter  min 


Fig.  26,    Strandvolden   ved  Kjelds  Nor  (t.  v.),  Sydspidsen   af  Langeland.    Udsigt  mod  Øst.     (Fot.  af 
Cand.  polyt.  Poul  Harder,  Juli  1904.    Tilhører  D.  G.  U.) 

Maaling  udad  c.  5 ",  indad  5—15  ^.  Solwloiv  sætter  Hældningsvinkelen 
endog  kun  til  2—5",  nærmest  for  Sand-Strandvolde. 

Voldenes  Kam  er  omtrent  vandret  og  afviger  derved  stærkt  fra 
Klitkædernes,  der  som  bekendt  ere  meget  ujævne  og  have  mange 
ulige  store  Toppe  og  Dale. 

Strandvoldenes  Højder  ere  meget  forskellige  og  afhænge 
bl.  a,  af  Stormflodernes  Højde  og  Bølgeslagets  Styrke;  Voldene  ere 
jo  Brændingsbælter,  der  betegne  Havets  Strand  til  et  vist  Tidspunkt. 
Efter  Forchhammer  (1841)  opkastedes  ved  Stormfloden  1825  ved 
Agger  en  Strandvold  paa  over  3  m  Højde,  men  da  den  for  en  stor 
Del  bestod  af  Sand,  som  efterhaanden  førtes  bort  af  Vind  og  Regn, 
blev  den  i  Aarenes  Lob  lavere  og  var  i  1841  kun  c.  1,3  m  høj.^ 

1  Statsgeolog  A.  Jessen  anfører  følgende  Højder  over  dagligt  Vande  paa  Nu- 
tidsstrandvolde :  ved  Tranum  Strand  og  Agger  3,i  m;  ved  Hanstholm  og  Sønder- 
vig 3,1—3,5  m  (disse  to  lidt  usikre).  Den  store  Strandvold  ud  for  Kjelds  Nor  paa 
Sydspidsen  af  Langeland  (Fig.  26)  er  i  Følge  Statsgeolog  V.  Madsen  2,9  m  høj ;  ved 
Vestenden  straks   ø.  f.  Gulstav  findes   efter  samme   en  lille,   men  ualmindelig  høj 

4* 


52  ^-     Smaastenet  Strand.     Strandvolde 

Ofte  er  en  Strandvold  sammensat,  idet  den  bygges  op  af  flere, 
indbyrdes  parallele.  mindre  Volde,  som  betegne  forskellige  Storm- 
floder (Fig.  26) ;  den  inderste  er  da  vel  sædvanlig  den  højeste.  Mellem 
Strandvoldene  kan  der  da  være  en  helt  anden  Plantevækst  end  paa 
dem,  idet  Bunden  her  ofte  er  fugtigere  og  frodigere  derved,  at  Sand, 
Tang  og  Muld  har  samlet  sig  hei*,  og  der  kan  her  endog  findes 
Stykker  af  Strandeng  eller  G-ræsmark,  eller  Vandhuller  og  Mose- 
daunelser. 

Som  et  særligt  smukt  Eksempel  paa  sukcessiv  Dannelse  af  gru- 
sede og  stenede  Strandvolde  under  Landets  fortsatte  Vækst  kan  A  n- 
holt  anføres.  »Ørkenen«  paa  denne  0  er,  efter  Ove  Paulsens  Frem- 
stilling (B.  T.  21),  det  flade,  af  Klitter  oversaaede.  trøstesløse  og  øde 
Indre;  »paa  Sletten  mellem  Klitterne  ses  gamle  Strandlinier,  lave 
Volde  af  Sten,  der  ere  indtil  barnehovedstore  og  ofte  danne  ligesom 
en  Brolægning.  I  Østlandets  vestlige  Del  danne  Strandvoldene  flade 
Buer,  aabne  imod  Vest;  længere  mod  Øst  og  Syd  gaa  de  over  til  at 
blive  parallele  med  Sydøstkysten.«  (En  Kopi  af  A.  Jessens  Kort  i 
D.  G.  U.,  I  R.,  no.  4  findes  hos  O.  Paulsen  1.  c.  S.  265).  Flyvesandet 
har  intet  med  disse  Strandvolde  at  gøre,  og  der  er  heller  ikke  Torve- 
dopper  mellem  dem  (i  Følge  Jessen). 

I  denne  Sammenhæng  kunne  ogsaa  de  under  Navn  af  »Rimmer« 
og  » Dopper«  kendte  Systemer  af  parallelt  med  Kysten  løbende  Volde 
og  mellemliggende  Fordybninger  omtales,  som  findes  mellem  Frede- 
rikshavn og  Aalbæk.  Efter  Statsgeolog  Jessen  (DGU.  I  R. ,  no.  3) 
ere  Rimmerne  gamle  Strandvolde  af  Sand,  som  i  de  fleste  Tilfælde 
senere  ere  blevne  forhøjede  ved  Flyvesand,  og  derfor  kunne  have 
meget  stejle  Sider.  Nu  ere  de  ofte  dækkede  med  Lyng  eller  for- 
vandlede til  mager,  sandet  Agerjord.  Dopperne  ere  Fordybningerne 
mellem  dem,  som  ofte  ere  udfyldte  af  Græsmarker,  Pors-Heder,  Moser, 
Kær  eller  Carex-Godenoughii-Enge. 

Paa  nogle  Steder  ere  Stenene  bredte  ud  over  store  Flader,  der 
da  vel  oftest  ere  ret  sandede.  Saadanne  findes  hist  og  her  ved  Vester- 
havet, f.  Eks.  ved  Agger  og  Thorsminde,  og  maa  kunne  betragtes 
som  Begyndelsen  til  de  Stensletter,  der  navnlig  findes  i  Vendsyssel, 
og  som  ere  fremkomne  derved,  at  Vinden  i  Tidens  Løb  har  blæst 
Sandet  bort,  saa  Stenene  alene  bleve  tilbage.  Paa  Aggertangen  er 
der  flere  saadanne;  den  har  jo  været  udsat  for  mange  Omskiftelser; 
Havet  har  været  dér,  hvor  der  nu  maaske  er  Land;  Lag  af  rullede 
Smaasten  findes  flere  Steder  under  mager,  tør  Græsmark,  og  endnu 

Strandvold,  der  skal  hidrøre  fra  Stormfloden  i  1892  og  er  3,3  m  høj  (regnet  fra 
dagligt  Vande).  Ussing  (1904,  S.  303)  angiver  deres  Højde  til  oftest  4 — 6'  og  mere, 
og  deres  Bredde  fra  under  20  til  flere  Hundrede  Fod. 


4.     Smaastenet  Strand.     Strandvolde  53 

i  vore  Dage  strømmer  Havet  af  og  til  hen  over  Landet  og  gyder 
Stenlag  hen  over  det,  der  længe  ligge  som  plantelose  eller  dog  yderst 
plantefattige  Ørkener,  hvor  knn  enkelte  gulgrønne  Pletter  af  Hon- 
ckenya  eller  spredte  Eksemplarer  af  Strand- Kvik  (Triticum  junceura) 
og  Hjælme  danne  Plantevækstens  første  Kolonister. 

Eli  Strand,  der  i  Natur  slutter  sig  nærmest  til  disse  Grusflader, 
idet  den  alene  bestaar  af  groft  Grus  og  fortjener  at  nævnes  særlig, 
er  den  ved  Aarsdale  paa  Bornholms  Østkyst.  Den  er  opstaaet  ved 
Vejrsmuldring  af  Stedets  Klipper.  Det  er  bekendt,  at  Graniten  paa 
dette  Sted  særdeles  let  smuldrer  hen;  Klipperne  ere  derfor  afrundede 
og  søndergnavede  i  høj  Grad  (Fig.  5,  S.  36,  hos  Ussing,  1904),  og 
hele  Stranden  om  dem  er  en  Grusmark  af  det  grove,  rødlige  Grus, 
som  er  bekendt  fra  Gangene  paa  flere  Kirkegaarde  og  Haver.  Paa 
denne  Bund  staar  der  overordentlig  spredt,  hist  og  her  nogle  Planter; 
jeg  har  noteret  følgende:  Potentilla  anserina;  Carum  Carvi;  Linaria 
vulgaris ;  Lotus  corniculatus ;  Rumex  acetosa,  R.  acetosella,  R.  crispus ; 
Festuca  rubra;  Silene  venosa;  Honckenya  peploides.  Disse  Planter 
danne  frisk  grønne  Pletter  i  det  rødlige  Grus.  Til  andi-e  Aarstider 
og  i  andre  Aar  vil  man  maaske  finde  flere.  Paa  selve  Klipperne 
findes  Grimmia  maritima,  Orthotrichum  sp.  og  faa  andre  Mosser,  en 
Del  Laver,  og  i  Klipperevnerne  (som  Chomofyter)  Festuca  ovina  og 
rubra,  Taraxacum,  Sedum  acre,  Campanula  rotundifolia ,  Plantago 
maritima  Hieracium  umbellatum,  Cerastium  semidecandrum,  Senecio 
vulgaris,  Hypochæris  radicata,  Sambucus  nigra,  Lastræa  spinulosa. 

Plantevæksten  her  er  altsaa  saa  vel  i  Grusstranden  som  paa 
Strand-Klipperne  væsentlig  dannet  af  Indlandsplanter ;  kun  lige  ved 
Strandkanten  gør  Havets  Nærhed  sig  gældende  og  fremkalder  en 
Saltbunds- Vegetation. 

Strandvoldenes  Plantevækst  er  forskellig  efter  deres  Alder, 
Højde  og  efter,  hvor  meget  Sand  og  Muld,  der  har  samlet  sig  mellem 
Stenene,  samt  efter  Næringsværdien  af  denne  løse  Jord.  De  ganske 
unge  Strandvolde  og  de  Sten-Strandbredder,  som  Havet  stadig  tumler 
med,  ere  meget  plantefattige  eller  endog  plantetomme ;  de  ældre  og  især 
de  høje  kunne  derimod  være  dækkede  af  en  Tørbunds-Plantevækst, 
der  kan  nærme  sig  til  Sandmarkens,  Klitkrattenes  eller  Lynghedens. 

Eksempler  paa  unge,  lave  Sten-Strandvolde  findes  i  Mængde 
paa  Sydenden  af  Langeland  (Bagenkop,  Dimesodde  osv.).  Langs 
Foden  af  de  her  værende,  flere  Steder  næsten  lodrette  Lerklinter  kan 
der  være  en  Stenstrand,  som  er  helt  dækket  af  uendelige  Mængder 
af  graa,  afslebne  og  afrundede  Sten ;  nogle  Steder  ere  disse  saa  store. 


54 


4.     Smaastenet  Strand.     Strandvolde 


at  Ophobning-erne  af  dem  nærme  sig  til  at  være  Urer,  andre  Steder 
saa  smaa,  at  de  let  vige  tilbage  for  Foden  og  kunne  benævnes  G-rus. 
Sædvanlig  ere  de  opkastede  i  en  eller  flere  lave,  flade  Strandvolde, 
der  grænse  umiddelbart  op  til  Havet.  Naar  man  ser  bort  fra,  at  der 
hist  og  her  ligger  store  Sten,   paa  hvilke  Xanthoria  parietiua,  Leca- 


Fig. 


Stenet  Strand  paa  Rersø  med  Strand-Kaal  (Crambe  maritima).     (Fot.  af  E.  W.). 


nora  atra  og  andre  Laver  have  fæstet  Bo,  ere  Stenene  nøgne ;  Bunden 
er  for  urolig  for  stenyndende  Planter.  Men  mellem  disse  golde  Sten- 
og  Grusmasser  skyde  Blomsterplanter  frem,  en  hist,  en  anden  her, 
alle  meget  spredte.  Paa  nogle  Steder  samle  de  sig  dog  lidt  tættere 
i  lange  Striber,  nemlig  i  Lavningerne  af  de  sammensatte  Volde,  i 
hvilke  Vind  eller  Vand  har  sammenført  større  Mængder  af  Frø,  og 
hvor  ogsaa  Tangrester  ofte  have  samlet  sig. 

Plantevæksten  paa  unge  Strand  volde  er  ret  konstant  i  H.  t.  Flora 
og  Livsformer.  Disse  langelandske  kunne  tjene  som  Eksempel.  De 
fleste  Arter  ere  enaarige,  i  god  Overensstemmelse  med  Bundens 
Mangel  paa  Ro;  navnlig  er  Salturternes  Familie  repræsenteret  (ved 
Atriplex  hastata,  A.  littoralis,  Salsola  kali,  Suæda  maritima);  des- 
ndes  findes  Cakile  maritima  og  Cochlearia  danica.  Af  fleraarige 
Urter  er  der  ogsaa  en  Del.    Almindelig  ser  man  de  mægtige,  krusede. 


4.     Smaastenet  Strand.     Strandvolde 


55 


blaagrønne  Blade  eller  store,  undertiden  næsten  en  Meter  høje  gre- 
nede og  blomstrende  Eksemplarer  af  Strandkaal  (Cranibe  maritima) 
skyde  op  mellem  Stenene^  (jvfr.  Fig.  27,  fra  Rersø),  Hen  over  disse 
ser  man  Strandbeden  (Beta  maritima)  brede  sine  lange,  blomstrende, 


Fig.  28.    Beta  maritima,  nedliggende  i  Strandgruset  ved  Bagenkop  (Sydenden  af  Langeland) 
(E.  W.;   1903). 

løst  liggende  Grene  fladtud,  idet  de  udgaa  fra  et  Centrum,  om  hvilket 
de  langstilkede,  kødfulde  Grundblade  løfte  sig  lidt  i  Vejret  (Fig.  28). 
Man  kan  træffe  Eksemplarer,  som  have  over  en  Meter  i  Tværmaal. 
Begge  disse  Arters  Individer  ere  stavnsbundne,  og  i  deres  Ud- 
"bredning  afhængige  af  Formeringen  ved  Frø.  I  Modsætning  til  dem 
have  følgende  Arter  Evne  til  vegetativ  Vandring:  Agersnerlen 
(Convolvulus  arvensis),  hvis  med  usædvanlig  tykke  og  skøre  Blade  be- 
satte Grene  man  kan  finde  liggende  hen  over  Stenene,  og  som  for- 
merer  sig   og   vandrer  ved   sine   underjordiske   Stængler  og   knop- 

1  Nogle  Eksemplarer  havde  store   Blomster  og  satte  rig  Frugt;  andres  Frugt- 
ansætning  slog  fejl,  som  om  de  fysiologisk  vare  Hanplanter. 


56  4-     Smaastenet  Strand.    Str^dvolde 

dannende  Rødder;  Strandarven  (Honckenya  peploides),  der  ligeledes 
vandrer  ved  underjordiske,  vandret  voksende  Stængler,  og  Ager- 
Svinemælk  (Sonchus  arvensis),  der  har  knopdannende  Rødder, 

Til  disse  tre,  meget  forskellige  Livsformer  slutte  sig  endnu  to 
Vedplanter.  Den  ene  er  nærmest  en  Halvlian,  nemlig  Bukketorn 
(Lydum  vulgare),  der  formodentlig  er  indvandret  fra  de  Hegn,  som 
Bønderne  have  sat  oppe  paa  Randen  af  Klinterne  for  at  afholde 
Kreaturerne  fra  at  styrte  ned;  men  den  formerer  sig  rask  ved  sine 
Rodskud  ogsaa  her  i  Strandvoldene.  Den  anden  er  nærmest  en 
slyngende  Halvbusk,  nemlig  Solanum  dulcamara,  der  paa  saadanne 
Steder  optræder  med  meget  tykke  Blade,  og  hvis  Grene  ligge  hen 
over  og  mellem  Stenene  og  her  udvikle  deres  violette  Blomster. 

Hvad  der  altsaa  udmærker  denne  meget  artsfattige  Plantevækst 
er  dels,  at  den  er  saa  overordentlig  spredt  og  aaben,  dels  at  den 
gennemgaaende  har  tykke  og  smudsig  eller  blaalig  grønne  Blade,  som 
Strandplanter  saa  ofte  have,  og  endelig  at  den  er  saa  mærkværdig 
frodig.  Det  er  i  Virkeligheden  en  usædvanlig  Størrelse  og  Fylde, 
som  flere  af  de  anførte  Planter  opnaa,  ikke  blot,  som  nævnt,  Strand- 
kaal  og  Strandbede,  men  ogsaa  de  enaarige  Arter;  man  kan  træffe 
Eksemplarer  f.  Eks.  af  Mælder  og  Strandsennep,  som  ere  0,5—0,7  m 
høje.  Dette  er  et  Vidnesbyrd  om,  at  der  her  i  ringe  Dybde  mellem 
og  under  Stenene  maa  findes  megen  Næring  og  Fugtighed. 

Disse  Planter  danne  et  af  salt  Vand  paavirket  Samfund,  en  ægte 
Strandvegetation,  der  er  nær  beslægtet  med  Sandstrandens  (en  Asso- 
ciation af  denne),  idet  en  Del  af  de  samme  Arter  optræde,  men  ogsaa 
andre  Livsformer  kunne  finde  Rodsted  her,  specielt  Vedplanter. 

Som  et  andet  Eksempel  paa  en  yngre  Strandvold  vil  jeg  nævne 
en  ved  Kaas  ved  Limfjorden,  Fortsættelsen  af  den  Fig.  25  (S.  50) 
afbildede.  Ogsaa  her  ser  man  det  for  saadanne  Volde  karakteristiske: 
den  umaadelig  spredte  Vegetation,  der  netop  fremkaldes  ved  Bundens 
Mangel  paa  Ro.  Her  fandtes  hist  og  her  en  lille  Roset  af  Cochle- 
aria  officinalis  med  tykke,  kødfulde,  langstilkede  Blade;  her  fandtes 
Honckenya  kilet  ned  mellem  Stenene  og  med  usædvanlig  tykke  Blade; 
hist  og  her  et  goldt  Eksemplar  af  Silene  med  blaagrønne  Blade  og 
nedliggende  Skud,  vel  nærmest  S.  maritima;  enkelte  Eksemplarer  af 
Matricaria  inodora  f.  salina  med  nedliggende  Skud  og  tykke  Blad- 
afsnit; mange  Mælder  (Atriplex  littoralis  og  hastata),  i  forskellige 
Former,  nogle  tykbladede  og  grønne,  næsten  uden  Mel,  andre  mere 
tyndbladede  og  graalige^    men   alle   nedliggende;    især    fandtes  de 

^  Hos  Former  af  A.  hastata  med  tynde,  oprette,  graa  Blade  har  jeg  fundet 
disse  fulde  af  Stivelse,  medens  der  ikke  fandtes  Spor  af  saadan  hos  de  grønne  og^ 
tykbladede. 


4.    Smaastenet  Strand.     Strandvolde 


57 


der,  hvor  Sand  og  lidt  Tangnmld  havde  samlet  sig.  Et  Tegn 
paa,  at  denne  Vold  har  været  mere  i  Eo  og  vel  ogsaa  er  noget 
ældre  end  de  nævnte  langelandske,  er,  at  der  paa  den  ogsaa  kan 
findes  Eksemplarer  af  Tussilago  farfarus,  Psamma,  Festnca  rubra 
f.  arenaria. 

Længere  mod  Øst  bliver  Volden  mægtigere  og  tillige  meget  rigere 


Fig.  29.    ytrandvold  af  mindre  Sten  ved  Kaas  (Limfjorden),  bevokset  med  Sandtidse,  Hornskulpe  osv. 
i  Baggrunden  Havet.    I  Forgrunden  Strandeng.    (Fot.  at  E.  W.,  Aug.  1902). 


paa  Planter,  aabenbart  fordi  den  her  er  endnu  ældre.  Den  er  her 
vel  1 — 1,5  m  høj,  og  falder  ret  stejlt  af  mod  Land  (Fig.  29),  men 
den  har  en  bred,  rund  Ryg  og  skraaner  jævnt  ned  mod  Havet.  Her 
har  der  udviklet  sig  ligefrem  tætte  Krat  af  Hippophaés,  og  her  vokser 
Glaucium  luteum  i  Mængde;  baade  fandtes  den  i  gamle  frugtbærende 
Eksemplarer  og  som  unge  Rosetter  af  Kimplanter  i  forskellig  Størrelse ; 
her  vokse  endvidere  Sedum  acre,  Potentilla  anserina,  P.  argentea, 
Festuca  ovina,  Armeria  vulgaris,  Arenaria  serpyllifolia,  Cirsium  lan- 
ceolatum  og  fl.  a. 

Denne  Strandvold  skal  være  bleven  dannet  ved  Stormfloden  1825, 
da  Aggertangen  blev  gennembrudt.  Inden  for  den  ligger  der  en 
Strandeng  med  Sumpe  af  Scirpus  maritimus  og  S.  Tabernæmontani, 


58  ^-     Smaastenet  Strand.     Strandvolde 

AgTOstis  alba  f.  stolonifera,  Potentilla  anserina  ra.  fl. ,  og  i  denne 
Strandmark  findes  en  stor  Mængde  gamle  Egestubbe,  indtil  0,3 — 0,5  m 
høje,  af  hvilke  nogle  endnu  ere  levende  og  ved  mit  Besøg  1902  havde 
friske  Skud  (Quercus  pedunculata).  Disse  Levninger  af  en  gammel 
Skov  støde  op  til  en  for  en  stor  Del  af  Eg  dannet  Skov  paa  lidt 
højere  Bund;  efter  Meddelelse  af  en  af  Stedets  Beboere  gik  denne 
yderste  Del  af  Skoven  til  Grunde  netop  i  1825. 

Ældre  Strandvolde.  Naar  Strandvoldene  gennem  mange 
Aar  eller  snarest  Aartier  ligge  uforstyrrede  hen,  —  maaske  fordi 
Landet  har  hævet  sig  og  unddraget  dem  Paavirkning  af  Havet  — ,  og 
iiaar  Tang  og  Alger  kastes  op  af  Havet  og  lejre  sig  mellem  Stenene 
paa  Strand  voldene,  eller  naar  Sand-  og  Lerpartikler  ved  Vinden 
føres  samme  Sted  hen,  bliver  Bunden  efterhaanden  skikket  til  Vokse- 
plads for  mange  andre  Planter.  Plantedækket  bliver  da  tættere,  og 
efterhaanden  udvikle  sig  andre  Formationer,  navnligGræs- 
mark,  Lynghede  eller  Tornkrat  (Eig.  29),  Hvad  der  vil  udvikle 
sig  afhænger  vist  meget  af  Arten  af  det  Materiale,  som  fylder  op 
mellem  Stenene,  men  ogsaa  af,  hvilke  Planter  der  lettest  kunne  ind- 
vandre. Men  det  bliver  utvivlsomt,  i  alle  Eald  paa  høje  Volde,  en 
Tørbunds -Vegetation,  som  udvikler  sig,  fordi  Vandet  rask  løber 
gennem  Stenmasserne  og  synker  i  Dybet. 

Den  ovenfor  nævnte,  mægtige  Strandvold  paa  Kjelds  Nor  paa 
Sydenden  af  Langeland  (Fig.  26)  er  et  Eksempel  paa,  hvor  broget  et 
Selskab  der  i  alt  Eald  i  Begyndelsen  kan  indfinde  sig  paa  de  lidt 
ældre  høje  Strandvolde.  I  Juli  1903  fandtes  der  her  nemlig  (efter  egne 
Optegnelser  og  BT.,  26)  følgende  Arter: 

Ægte  Strandplanter:  Atriplex  hastata  og  A.  littoralis,  Cochle- 
aria  danica,  Crambe  maritima,  Honckenya  peploides.  Kochia  hirsuta 
(paa  tangdækket  Bund  ved  Eoden  af  Volden),  Matricaria  inodora 
f.  salina,  Plantago  maritima,  Suæda  maritima,  Triticum  junceum, 
hvortil  kan  sluttes  Potentilla  anserina  og  Geranium  Robertianum 
f.  rubricaule. 

Klit-  og  Sandmarksplanter:  Arenaria  serpyllifolia,  Armeria 
Tulgaris,  Carlina  vulgaris,  Erodium  cicutarium,  Eryngium  maritiraum, 
Festuca  rubra  f.  arenaria,  Medicago  lupulina,  Pimpinella  saxifraga, 
Psamma  arenaria  og  Ps.  baltica,  Sagina  apetala,  Sedum  acre.  Viola 
tricolor. 

Ugræs-og  Agerplanter:  Anagallis  arvensis,  Cichorium  intubus, 
Cirsium  arvense  og  C.  lanceolatum  (hvilken  sidste  ikke  er  nogen 
sjælden  Gæst  paa  Strandvolde),  Echium  vulgare,  Equisetum  arvense, 
Hyoscyamus  niger,  Linaria  vulgaris.  Papaver  dubium,   Senecio  vul- 


4.     Smaastenet  Strand.     Strandvolde  59 

garis,  Sherardia  arvensis,  Sonchus  arvensis,  S.  asper,  S.  oleraceus, 
Stellaria  media,  Triticum  repens,  Tussilago  farfarus,  Urtica  dioica. 

Græsmark  og-  Kratplanter  som  Åchillea  millefolium,  Avena 
elatior,  Carduus  crispus,  Cerastium  vulgatura,  Convolvulus  arvensis, 
Dactylis  glomerata,  Daucus  carota,  Galium  aparine  og-  G.  mollugo, 
Hypericum  perforatum,  Plantago  lanceolata,  Ononis  campestris,  Poten- 
tilla  reptans,  Tragopogon  pratensis,  Vicia  cracca. 

Alle  disse  Arter  voksede  Mandede  og  i  en  meget  aaben  og  spredt 
Bevoksning  omkring  paa  Stenmasserne;  dog  vare  nogle  meget  talrige 
paa  enkelte  Pletter,  f.  Eks.  Echium,  saa  at  dennes  Pletter  sete  i 
Frastand  formelig  blaanede  af  dens  mange  Blomsterstande. 

Det  er  altsaa  atter  her  en  Plantevækst,  der  er  sammensat  af  for- 
skellige Formationers  Elementer,  ligesom  paa  den  »nye  Jord«.  Grunden 
hertil  maa  være  dels,  at  Bunden  paa  en  vis  Maade  er  en  for  lidet 
sammenhængende  Næringsbund,  og  dels,  at  den  endnu  ikke  har 
faaet  Lov  til  at  ligge  uforstyrret  hen  gennem  tilstrækkelig  lang  Tid. 
Det  synes  ogsaa,  at  der  her  er  sparsomt  med  Materiale  (Sand,  Tang), 
som  kan  føres  op  og  fylde  ud  mellem  Stenene  og  derved  danne  en 
sammenhængende  Jordbund.  Det  kan  ikke  komme  til  nogen  Kamp 
mellem  Arterne,  fordi  de  staa  for  spredt,  og  det  kan  derfor  heller 
ikke  komme  saa  vidt,  at  een  eller  nogle  faa  overvinder  og  fortrænger 
de  andre.  Her  hersker  endnu  den  nye  Jords  Tilfældigheder,  og  Ud- 
viklingen er  ikke  afsluttet. 

Mange  Steder  er  der  en  tydelig  Bæltedannelse  paa  Strand- 
voldene eller  paa  de  stendækkede  Strande,  navnlig  paa  Kyster,  der 
langsomt  ere  hævede  over  Havet.  Alleryderst  er  der  et  Bælte 
med  rullede  Stene  ganske  uden  Planter;  inden  for  dette  et  2det  med 
enkelte,  spredte  Planter  (Saltbundsplanter)  mellem  Stenene,  men  disse 
ses  endnu  og  ere  maaske  lavdækkede;  endelig  følger  et  Bælte,  hvor 
Sand  har  fyldt  ud  mellem  Stenene,  og  hvor  magre  Græsmarker  have 
udviklet  sig,  eller  Marker,  paa  hvilke  xeroflle  Mosser  overveje,  sam- 
men med  Ene,  Lyng  o.  a.,  eller  endog  ren  Lynghede  er  fremkommen. 
Saadanne  Strandvolde  findes  f.  Eks.  ved  Neksø,  ved  Lille  Vrøj  n.  0. 
for  Kalundborg,  paa  Nordsiden  af  Rersø  (n.  f.  Korsør),  paa  Østsiden 
af  Samsø  (Besser  Rev)  og  a.  St.  Armeria  vulgaris  hører  til  de 
Planter,  der  næsten  altid  optræde  paa  saadanne  gamle  Havstokke; 
undertiden  er  den  i  saadanne  Mængder,  at  de  magre  Marker  skinne 
røde  af  dens  Blomster.  De  Mosser,  som  bosætte  sig  her,  ere  navnlig 
Hylocomium  squarrosum,  Dicranum  scoparium.  Arter  af  Polytrichum 
(navnlig  P.  piliferum)  og  Ceratodon  purpureus;  af  Laverne  ere  Cla- 
donia  alcicornis,  rangiferina  og  gracilis,   samt  Cornicularia  aculeata 


60 


4.     Smaastenet  Strand.     Strandvolde 


de  almindelig'ste,  og  med  disse  følger  ofte  Hedelyngen.  Paa  Nord- 
siden af  Læsø  findes  f.  Eks.  en  hævet  Strandvold,  der  er  sparsomt 
dækket  af  Lyng  og  Revling,  mellem  hvis  Tuer  der  paa  den  brunlige 
Jord  vokser  Lav  (Renlav,  Cornicularia)  og  Mos  (især  Polytrichura 
piliferum),  Rød  Svingel,  Sandskæg,  Gul  Snerre  osv.,  en  umaadelig 
mager  og  fattig  Plantevækst,  der  røber  en  meget  næringsfattig  Jordbund. 


Fig.  30.      Strandvold  paa  Kyholm,  øst  for  Samso.     (E.  W.;  Aug.  1900). 


Krat  paa  Strand  vol  de.  Det  er  ikke  sjældent,  at  Buske, 
navnlig  tornede  Buske,  virke  med  til  at  dække  Strandvoldene,  og  hele 
smaa  Krat  kunne  opstaa.  Ovenfor  omtaltes,  at  Slaaen  espalierform  et 
kryber  hen  over  Stenvoldene  paa  Bornholm  (Pig.  17,  S.  38)  og  ved 
Kullen;  hosstaaende  Billede  (Fig.  30)  fra  Kyholm  ved  Samsø  viser 
det  samme;  paa  de  talløse  Sten,  som  Havet  har  ophobet,  og  som 
skinne  hvidt  i  Solskinnet,  ses  Slaaenbuskenes  lave,  flade  og  tætte 
Puder;  trods  den  usædvanlige  Voksemaade  bar  de  dog  Frugt.  I  Bag- 
grunden hæve  de  sig  noget  højere,  og  andre  Buske  slutte  sig  her 
til  dem,  nemlig  Cratægus  oxyacantha.  Rosa  canina,  Ribes  grossularia, 
Lycium  vulgare,  og  af  tornløse  Buske:  Euonymus  europæus  med 
meget  store  Blade  (den  synes  ofte  at  vokse  i  Strandkrat  og  paa 
Strandklinter)  og  Sambucus  nigra.  Man  ser  paa  Billedet  nogle  frugt- 
bærende Hyldebuske  hæve  sig  op  over  det  omtrent  1  m  høje  Krat. 
Grunden  til,  at  de  have  kunnet  hæve  sig  saa  højt,  er  den,  at  de  her 


4.     Smaastenet  Strand.     Strandvolde  61 

midt  i  Tornkrat  have  været  værnede  mod  de  Masser  af  Køer,  Heste 
og  Faar,  der  aarlig  græsse  paa  Øen ;  et  Vidnesbyrd  om  disses  Færden 
var  den  Mængde  af  snavset  Uld,  der  hang  fast  i  Tornene  og  ikke 
saa  meget  forskellig  nd  fra  de  mange  graa  Ramalina'er  o.  a.  Busk- 
laver, der  sad  paa  Buskene;  endvidere  bare  alle  Buske  Mærker  af 
Dyrenes  Bid;  saa  langt  som  disse  kunde  uaa,  vare  Grene  og  Blade 
ynkeligt  beklippede  og  afgnavede,  selv  Tornbuskenes,  hvad  der  for- 
modentlig sker,  naar  Skuddene  ere  unge  og  endnu  bløde.  Ogsaa 
Vinden  hjælper  sikkert  med  til  at  beklippe  Buskene  og  gøre  dem 
saa  tætte,  som  de  ere.  Det  tornede  og  stikkende  i  disse  Krat  paa 
Kyholms  Strandvolde  forhøjes  ved  den  Mængde  af  Nælder  og  Tidsler 
(Cirsium  arvense  og  C.  lanceolatum),  som  findes  i  dem. 

Paa  de  ikke  kratbevoksede  Dele  af  Strandvolden  voksede  her, 
ligesom  paa  Langeland,  tykbladede  Former  af  Solanum  dulcamara  og 
Lycium  vulgare  med  nedliggende  og  hen  over  Stenene  udstrakte 
Stængler  (den  sidste  stammer  formodentlig  fra  den  lille  Kirkegaard, 
som  fra  gammel  Tid  findes  paa  den  ubeboede  0).  Fremdeles  voksede 
her  Convolvulus  arvensis,  Polygonum  aviculare  (med  meget  lange 
Skud),  Geranium  Robertianum  f.  rubricaule,  Potentilla  anserina,  Cir- 
sium arvense  og  lanceolatum,  Onopordon  acanthium  (frugtbærende  og 
med  første  Aars  Bladrosetter)  og  fl.  a. 

Ovenfor  nævntes  Sandtidsen  (Hippophaés)  som  en  af  de  Buske, 
der  kan  danne  Krat  paa  Strandvolde  (S.  57,  Fig.  29).  Ogsaa  Ashen 
hører  til  de  Planter,  der  kan  optræde  som  lave  Buske  paa  Strand- 
voldene; foruden  ved  Møllevigen  har  jeg  f.  Eks.  set  den  paa  Strand- 
volde i  Odsherred.  Her  findes  bl.  a.  ved  Klintebjerg  mægtige  Sten- 
volde, hvor  der  paa  store  Strækninger  ikke  ses  Sand  eller  Jord  mellem 
Stenene,  som  dog  maa  have  ligget  der  meget  længe,  da  de  ere  over- 
trukne med  hvide  og  sorte  Skorpelaver  foruden  Væglav  o.  a.  Arter; 
foruden  mange  andre  Blomsterplanter  fandtes  her  ogsaa  Ask  (BT.,  22, 
S.  XXXI). 

strandvoldenes  Flora  maa  deles  i  to  Dele,  nemlig  1)  de 
særligt  til  Stranden  knyttede  Arter,  de  egentlige  Saltbundsplanter, 
og  2)  de  mange  andre  Arter,  som  have  fundet  Voksested  her. 

Saltbundsfloraen  indtager  det  yderste  Bælte,  som  paavirkes  mere 
eller  mindre  af  det  salte  Vand  og  i  alt  Fald  har  Saltvandsplanters 
Præg  især  ved  Løvbladenes  og  Stænglernes  Farve,  Bladenes  Kød- 
rigdom og  anatomiske  Bygning.  Det  er  kun  en  lille  Flok,  og  den 
genfindes  paa  Sandstranden;  jeg  betragter  derfor  ogsaa  de  smaaste- 
nede  Strandbredder  og  unge  Strandvolde  som  en  Varietet  (Association) 
af  Sandstranden,  væsentlig  kun  forskellig  ved  en  anden  Artsblanding 


62  ^-     Smaastenet  Strand.     Strandvolde 

end  i  Sandstrandens  andre  Associationer.  Derimod  er  den  Strand- 
vold, som  er  kommen  til  Ro,  i  Udvikling  til  noget  andet. 

Arterne  paa  nnge  Strandvolde  ere  navnlig:  Aster  TripoUum  (ikke 
almindelig);  Atriplex  hastata,  littoralis  o.  a.  Arter;  Beta  maritima; 
Cakile  maritima:  Cochlearia  danica  og  officinalis;  Cramhe  maritima; 
Eryngmm,  maritimum;  Glaucium  luteum;  Ronckenya  peploides;  La- 
fhyrus  maritimus;  Matricaria  inodora  f.  salina;  Mcrtensia  maritima; 
(Plantago  maritima);  Salsola  Tcali;  Silene  (venosa  og  S.)  maritima; 
Statice  Limonium  (sjældent);  Suæda  maritima;  Triticum  junceum. 

Hertil  maa  følgende  føjes,  som  ligeledes  mere  eller  mindre  al- 
mindeligt optræde  paa  de  yngre  Strandvolde  eller  stenede  Strande, 
nogle  med  stærkt  forandret  Udseende:  Armeria  vulgaris;  Artemisia 
maritima,  A.  campestris ;  Cirsium  lanceolatum;  Elymus  arenarius; 
Convolvulus  arvensis;  Festuca  ruhra  f.  arenaria;  Galium  aparine; 
Geranium  Rohertianum  f.  rubricanle ;  Hippophaes  rhamnoides;  Lycium 
vulgare;  Polygontim  aviculare;  Psamma  arenaria;  Mumex  crispus; 
Sonchus  arvensis;  Solanum  dulcamara;  Triticum  repens  og  Bastarder. 
Men  disse  Arter  optræde  ogsaa  inde  i  Landet.  Naar  Elymus  og 
Psamma  opføres  blandt  dem,  er  det,  fordi  jeg  betragter  disse  mere 
som  Sandbunds-  end  som  Saltbundsplanter. 

Alle  de  i  denne  sidste  Liste  nævnte  Arter  og  de  øvrige,  c.  150 
Arter  af  Blomsterplanter,  som  i  Følge  mine  Optegnelser  kunne  fore- 
komme paa  Strandvolde,  have  ikke  fæstet  Bo  her  paa  Grund  af  Havets 
Nærhed,  men  fordi  Bunden  af  andre  Grunde  passer  godt  for  dem. 
Særlig  maa  fremhæves,  at  de  for  en  meget  stor  Del  søge  en  tør  og 
lysaaben  Bund  og  komme  igen  i  større  Mængde  inde  i  Landet  i  for- 
skellige andre  Formationer.  De  maa  betragtes  som  et  mere  eller 
mindi'e  tilfældigt  Selskab,  og  Tallet  af  dem  maa  kunne  bringes  højere 
op.  Der  er  derfor  ingen  Grund  til  at  nævne  dem.  Efterhaanden 
som  Bundens  Udvikling  skrider  frem,  vil  en  mere  ren  og  typisk  For- 
mation udvikle  sig. 

Om  Mosserne  meddeler  G.  Jensen  følgende: 

Af  Mosser,  som  taale  eller  rettere  fordre  Havvand  for  at  kunne  trives, 
findes  her  i  Landet  kun  Grimmia  maritima.  Denne  Art  vokser,  som  før 
omtalt,  paa  Bornholms  Kystklipper,  men  vil  maaske  kunne  findes  paa  større 
Strandsten,  da  den  paa  den  tyske  Side  af  Østersøen  er  funden  sporadisk 
paa  saadanne  Steder. 

Paa  Havstokken  og  den  nærmest  indenfor  liggende  Del  af  Stranden, 
vokser  ikke  Mos,  vistnok  fordi  Underlaget  er  for  saltholdigt  og  ustabilt. 
Paa  ældre  Strand,  som  har  faaet  Lov  til  at  ligge  i  Ro,  og  kun  undtagelses- 
vis bliver  overskyllet  af  Havvand,  kan  vokse  nogle  faa,  næsten  overalt  fore- 
kommende, mest  xerofile  Arter,  nemlig  Bryum  cæspiticium,  Ceratodon 
purpureus,    Tortula  rurahs   var.   arenicola,    Polytrichum   pilosum,    Dicranum 


4.     Smaastenet  Strand.     Strandvolde  63^ 

scoparium,  Grimmia  ericoides  var. .  canescens,    Hypnum  prælongum,   H.  albi- 
cans,  Hylocomium  squarrosum  og  Stereodon  cupressiformis. 

Sjældne  Arter.  Paa  flere  Strandvolde  findes  sjældne  eller 
endog  meget  sjældne  Arter;  paa  Nordsiden  af  Rersø  f.  Eks.  Libanotis 
montana,  Astragalus  danicus,  Phleum  Boehmeri,  Pulsatilla  pratensis. 
Ved  Kalundborg  paa  Giseløre:  Veronica  spicata,  Inula  salicina, 
Astragalus  danicus,  Thalictrum  minus  (BT.,  23,  S.  XXIII).  Paa  Lille 
Vrøj  n.  0.  f.  Kalundborg:  Potentilla  verna,  Beta  niaritima  (med  brun- 
lige Overtræk  paa  Bladenes  Underside  af  Peronospora  Schachtii), 
Thalictrum  minus  (med  Æcidier  af  Rostrupia  Elymi),  Scabiosa  Co- 
lumbaria,  Melilotus  dentatus,  Astragalus  danicus,  Carex  extensa  o.  fl. 
(BT.,  1.  c).  Ved  Jyllands  nordligste  Strande:  Glaucium  luteum,  Mer- 
tensia  maritima,  Silene  maritima. 

Grundene  til  disse  sjældne  Arters  Forekomst  paa  de  nævnte 
Steder  ere  dels  deres  Indvandringshistorie  og  geografiske  Udbredning 
i  det  hele,  navnlig  tydeligt  er  dette  for  de  sidst  nævnte  Arter  (jvfr. 
"Warming,  1904),  dels  vel  ogsaa,  at  Strandvoldene  ere  Steder,  som 
Kulturen  i  ringe  Grad  kan  udnytte  (mange  ville  utvivlsomt  med 
Tiden  forsvinde  derved,  at  Stenene  bortføres  til  Vejforbedring.  Saa- 
ledes  bortføres  aabenbart  Strandvoldene  paa  Nordsiden  af  Rersø,  hvor 
der  vokser  flere  sjældne  Arter;  se  ogsaa  Mathiassen  i  NM.  14, 1895). 

Livsformerne.  Om  den  ret  talrige,  mere  eller  mindre  tilfældig 
sammensatte  Plantevækst  paa  gamle,  høje  Strandvolde  skal  her  kun  be- 
mærkes, at  den  i  det  hele  og  store  passer  til  tør  og  varm  Bund. 
Stenenes  Overflader  ville  let  opvarmes;  de  smaa  Sten  ville  vel  helt 
blive  opvarmede  i  stærkt  Solskin  paa  varme  Sommerdage.  Regn- 
vandet vil  hurtigt  synke  ned  mellem  Stenene  og  forsvinde  i  Dybet, 
naar  Stenhobene  ere  store.  Er  der  meget  Sand  mellem  og  under 
Stenene  vil  Bunden  dog  utvivlsomt  være  fugtigere.  Denne  Plante- 
vækst slutter  sig  nær  til  de  sandede  Strandmarker,  som  skulle  om- 
tales senere. 

De  sal  tynd  en  de  Blomsterplanter,  der  vokse  nærmest  Havet,  have 
Saltbundsplanters  Bygning,  som  senere  skal  omtales.  Hvad  deres 
Livsformer  angaar,  gruppere  de  sig  paa  følgende  Maader: 

A.  Hapaxanther  (een  Gang  blomstrende)  ere  Atriplex  hastata, 
littoralis  og  a.  Arter,  Cakile  maritima,  Cochlearia  danica  og  officinalis, 
Salsola  kali  og  Suæda  maritima,  der  ere  ægte  Saltbundsplanter,  som 
(for  Chenopodiaceernes  Vedkommende)  især  findes  der,  hvor  Tang  og 
Tangmuld  har  samlet  sig;  til  dem  slutte  sig  Former  af  Arter,  som 
ogsaa  vokse  anden  Steds,  bl.  a.  Matricaria  inodora,  Galium  aparine. 


64 


4.     Smaastenet  Strand.     Strandvolde 


Geranium    Robertianum,   Polygonum    Raji  og  P.  aviculare's    Strand- 
former.     Denne  Gruppe  er  talrigst. 

B.  Stavnsbundne  fleraarige  Urter  (Tueplanter)  ere  Beta 
maritima,  Crambe  maritima,  Eryngium  maritimum,  Glaucium  luteum, 
Mertensia  maritima,  Plantago  maritima,  Silene  maritima,  og  Statice 
Limonium,  til  hvilke  Saltbundsplanter  slutte  sig  bl.  a.  Silene  venosa 
og  Rumex  crispus.     Denne  Gruppe  er  den  næsttalrigste. 

C.  Underjordisk  vandrende  Urier,  nemlig  Honckenya 
peploides,  Lathyrus  maritimus,  Triticum  junceum,  til  hvilke  slutte  sig 
Psamma  arenaria  og  Elymus  arenarius.  Former  af  Convolvulus  ar- 
vensis, Triticum  repens  og  Bastarder  af  denne  og  T.  junceum. 

D.  Vedplanter  (Buske  eller  Halvbuske),  som  have  under- 
jordisk Vandringsevne  ved  Knopdannelse  paa  Redder:  Hippophaés 
rhamnoides,  til  hvilken  slutte  sig  Lycium  vulgare  og  Solanum  dul- 
camara;  i  alt  3. 

Af  disse  findes  Hapaxantherne  dels  alene  nærmest  Havet,  dels 
ogsaa  længere  fra  dette.  Det  er  let  forstaaeligt,  at  det  er  saadanne, 
der  gaa  yderst  ud.  fordi  de  lettere  kunne  holde  sig  paa  bevæget  og 
urolig  Bund  end  de  fleraarige;  den  urolige  Tid  er  jo  netop  den  Tid 
paa  Aaret,  som  de  tilbringe  i  Form  af  Frø;  i  Vegetationstiden  bliver 
Bunden  sjælden  omtumlet  af  Bølgerne.  Her  finde  de  endvidere  Plads 
nok;  der  er  ingen  Fare  for  Konkurrence. 

De  fleraarige  Tueplanter  have  kraftige,  dybtgaaende  Rødder,  der 
tillade  dem  at  fæste  Rod  dybt  mellem  Stenene;  om  Vinteren  ere  vist 
alle  overjordiske  Dele  forsvundne.  Da  de  ogsaa  i  Almindelighed 
findes  fjærnere  fra  Havet,  er  Faren  for  Ødelæggelse  mindre.  At 
Buske  og  Halvbuske  ogsaa  kunne  holde  ud  paa  de  fra  Havet  fjærnere 
Dele  af  Strandvoldene  er  let  at  forstaa.  Deres  værste  Fjende  er 
Vinden,  og  det  er  vel  den,  der  hindrer  flere  Arter  i  at  indfinde  sig 
her.  En  Hjælp  for  de  nævnte  Vedplanter  til  at  holde  sig  paa  Strand- 
voldene er  det  utvivlsomt,  at  de  have  rigelig  Knopdannelse  paa  deres 
mellem  Stenene  krybende  Rødder. 

Nedliggende  Stængler  og  Grundblade.  Hvad  de  over- 
jordiske Vegetationsorganer  angaa,  er  der  den  Mærkelighed,  at  saa 
mange  Arter  brede  sig  vandret  ud  over  Stenene.  Dette  gælder  først 
og  fremmest  Stenstrandens  to  særlige  Karakterplanter,  de  som  sjældnere 
vokse  paa  anden  Bund  og  begge  ere  fæstede  ved  kraftige  Pæle- 
rødder: Beta  maritima  og  Mertensia  maritima.  men  ogsaa  Matricaria, 
Silene  maritima,  Atriplex,  o.  fl.  Strand-Bede  lægger  sine  Grund- 
blade og  blomstrende  Stængler  vandret  ud  til  alle  Sider  (Fig.  28). 
Da  Stænglerne  kunne  naa  mindst  0,8  m  Længde,  vil  en  enkelt  kraftig 


4.     Smaastenet  Strand.     Strandvolde  65 

Plante  kunne  dække  en  Plet  der  er  1,5—2  m.  i  Tværmaal.  Mertensia 
bliver  ikke  nær  saa  stor,  men  har  en  lignende  Voksemaade;  dog  har 
jeg  set  Planter  med  1,3  m.  i  Tværmaal,  Strand-Kamille  afviger  fra 
Hovedformen  netop  bl.  a.  ved  sine  nedliggende  Stængler.  Det  samme 
gælder  Silene  maritima.  Mælderne  og  Strandgaasefod  forholde  sig 
forskelligt;  man  kan  paa  samme  Strandvold  træife  oprette  Eksem- 
plarer og  saadanne,  som  brede  alle  deres  Grene,  ogsaa  Hovedskuddet, 
hen  over  Stenene.  Samme  Voksemaade  har  Geranium  Robertianum, 
Hieracium  umbellatum,  naar  den  vokser  her,  Polygonum  aviculare  og 
nærstaaende  Arter,  og  selvfølgelig  ogsaa  de  Arter,  der  anden  Steds 
ere  Lianer,  nemlig  Solanum  dulcamara,  Convolvulus  arvensis,  Galium 
aparine  og  Lycium  vulgare,  thi  deres  lange  Stængler  finde  jo  ikke 
nogen  Støtte  her  paa  Strandvoldene. 

I  Forbindelse  hermed  kan  nævnes,  at  nogle  Arter  have  udprægede 
Grundbladrosetter,  nemlig  (foruden  Græsserne)  Sonchus  arvensis, 
Mertensia  maritima,  Glaucium  luteum,  Cochlearia- Arterne,  Plantago 
maritima  og  Statice;  nogle  af  disse  Arters  Rosetblade  ere  næsten 
vandret  udbredte,  undertiden  endog  trykkede  ned  til  Bunden  (Sonchus, 
Glaucium,  Mertensia). 

Naar  Slaaen  og  andre  Buske  paa  mange  Strandvolde  ligge  espalier- 
formet  udstrakte  over  Strandstenene  ligesom  mange  Urter,  kan  dette 
ikke  skyldes  Vinden;  jeg  ser  ingen  Grund  til,  at  denne  i  en  særlig 
Grad  skulde  knuge  de  i  Billedets  Forgrund  (Fig.  30)  synlige  Slaaen- 
buske  frem  for  de  andre,  der  staa  i  Baggrunden  (vest  for  dem);  jeg 
maa  tværtimod  antage,  at  hine  er  mere  i  Læ  end  disse.  Paa  samme 
Maade  er  der  ingen  Grund  til  at  give  Vinden  Skyld  for  de  i  Fig.  17 
synlige,  nedliggende  Buske,  naar  Vegetationen  faa  Skridt  derfra  er 
saa  høj  og  frodig  som  den  er,  og  saa  lidt  bærer  Mærke  af  Vindens 
udtørrende  Evne. 

Grunden  til,  at  Planterne  ligge  ned,  maa  utvivlsomt  søges  i  Jord- 
bundens Varmeforhold ;  Stenbund  er  en  meget  varm  Bund,  og  maaske 
er  det  Varmeudstraalingen  fra  Stenene,  der  bringer  Grenene  til  at 
lægge  sig  ned  —  et  Sporgsmaal  der  maa  besvares  ad  Forsøgets  Vej 
(jvfr.  Warming,  1895,  S.  22).  Det  bør  bemærkes,  at  navnlig  af 
Atriplex- Arterne  træffes  høje  og  oprette  Eksemplarer  ikke  langt  fra 
eller  lige  tæt  ved  nedliggende.  Dette  synes  at  tyde  paa,  at  Kaarene 
ikke  have  været  ens  for  disse  Planter  i  deres  første  Udviklingstid. 

Nogle  Arter  har  jeg  aldrig  set  nedliggende,  f.  Eks.  Cakile,  Crambe, 
Eryngium  og  Glauciums  Blomsterstængler,  og  disse  Planter  høre 
endog  til  de  større  eller  største. 

Suk  kulens.  Et  paafaldende  Træk  i  Strandplanternes  Udseende 
er  deres   Kødrigdom.     Ikke  blot  de  egentlige  Strandplanter  (af  To- 

Warming,  Strandvegetation  '-• 


gg  4.     Smaastenet  Strand.     Strandvolde 

kimbladede),  men  ogsaa  Indlandsplant  er.  der  ere  komne  til  at  vokse  paa 
Strandvoldene  (Convolvulus  arvensis,  Lycium,  Solanum  dnlcamara, 
Sonchns  arvensis,  Matricaria  inodora  og  andre)  ere  kødfulde.  Bladene 
blive  hos  nogle  saa  tykke,  at  de  ikke  kunne  bøjes  uden  at  brække. 
Denne  Fremtoning  vil  senere  blive  omtalt  nærmere. 

Farver.  En  anden  Ejendommelighed  er  de  blaagrønne  eller  mat- 
grønne Toner,  som  de  fleste  Blade  have,  hvilket  ogsaa  vil  blive  om- 
talt senere. 


KAP.  5.     SANDSTRANDENS  PLANTEVÆKST 

Sand;  Plantevækstens   Fordeling  i   Bælter;   Havstokken;    Sandalgernes  Bælte;     De 

saltyndende  Blomsterplanters  Bælte;  Den  maritime  Sandplantevækst.    Sandmarker. 

Sandstrands-Vegetationens  Overgang  i  andre  Formationer.     Vindfurer.     Opdrift. 

De  allerfleste  af  vore  Strande  bestaa  hovedsagelig  af  Sand,  hvori 
der  er  indblandet  Stene  og  Skaller  eller  Skalstumper  af  Havdyr. 
Der  er  naturligvis  ingen  skarp  Grænse  mellem  Sandstrand  og  Sten- 
strand; ofte  ligge  enkelte  store  Moræneblokke  spredte  om  paa  Sand- 
stranden, som  nævnt  oventor,  og  mange  Steder  gaar  Sandstranden 
umærkelig  over  i  smaastenet  Strand  eller  i  stenede  Havstokke  og 
Strandvolde. 

Sand  er  dannet  af  Mineraler  eller  Bjærgarter,  der  ere  sønder- 
delte ved  kemisk  og  mekanisk  Indvirkning;  Frost  og  Planterødder 
have  sprængt  dem.  Luft  og  Vand  smuldret  og  opløst  dem.  og  Bølgerne 
have  slebet  de  sprængte  Stykker  mod  hverandre,  afrundet  dem  og 
sluttelig  sorteret  dem,  saaledes  at  Sandet  er  blevet  skilt  saa  vel  fra 
det  grovere  Materiale  (Grus)  som  fra  det  allerfineste  (Ler). 

Ved  vore  Kyster  er  Sandet  væsentlig  dannet  ved  Granitens 
Sønderdeling,  og  da  dennes  ene  Bestanddel,  Kvartsen,  ikke  kan  for- 
vitre, medens  Glimmer,  Feldspat  og  andre  Dele  mere  eller  mindre 
let  gøre  dette  og  danne  Ler,  er  vort  Sand  væsentlig  Kvartssand,  i 
hvilket  der  kan  findes  smaa  Glimmerblade,  brunlige  Feldspatkorn  og 
smaa  sorte  Korn  af  Magnet-  og  Titanjern.  Da  Kvarts  sædvanlig  er 
hvid,  bliver  Sandets  Grundfarve  hvid.  Tørt  Sand  er  lysere  end 
fugtigt  Sand,  fordi  Sandkornene  i  det  ligge  løse,  idet  Mellemrum- 
mene ere  fyldte  med  Luft.  Vi  se  derfor,  at  det  Bælte  af  Stranden, 
der  er  nærmest  Havet  er  mørkere  og  fastere  end  det  længere  inde 
(Pig.  31). 

Det  spiller  utvivlsomt  en  stor  Rolle  for  Strandens  Frugtbarhed, 
hvor  megen  Kalk  der  er  i  den,    og  i  denne  Henseende  er  der  stor 


5.     Sandstrandens  Plantevækst  g7 

Forskel;  Hollands  Sandstrand,  f.  Eks.,  har  efter  Raiinkiær  (1889) 
meget  niere  Kalk  end  Jyllands  og  er  derfor  meget  frngtbarere.  Hist 
og  her  findes  der  dog  ogsaa  paa  vore  Kyster  store  Ophobninger  at 
Kalkskaller  Ira  Havets  Bloddyr,  f.  Eks.  paa  Nordenden .  af  Fanø,  hvor 
der  findes  en  »Skælbanke«    (se  Kortet,  Kap.  6),  fra  hvilken    Folk  i 


Fis.Sl.     Blaavaii.lshuk  set  Ira  Sy.l.     (E.W.;  Juli  18991. 

lange  Tider  har  hentet  Vognlæs  og  Skibsladninger  af  »Skælsand« 
bl.  a.  til  Kalkbrænding. 

Sandstranden  skraaner  jævnt  ud  ad  mod  Havet.  Forchhammer 
angiver  (1841,  S.  24)  Hældningsvinklerne  til  5— 12  (—14)^  i  det  nord- 
ligste Jylland.  Oftest  er  den  smal,  undertiden  kun  en  enkelt  eller 
faa  Metre  bred  Sandbræmrae  langs  en  Mark  eller  Klint;  men  der  er 
Steder  (ved  Vesterhavet),  hvor  den  opnaar  en  Bredde  af  Hundreder 
af  Metre. 

Dens  Plantevækst  ordner  sig  efter  Afstanden  fra  Havet,  mere 
eller  mindre  tydeligt  i  Bælter,  der  ere  parallele  med  Kystlinien  og 
ere  betingede  af  den  Ro,  som  Planterne  kunne  finde  til  deres  Ud- 
vikling, og  af  Bundens  Fugtighed.  Det  gælder  her  som  anden  Steds, 
at  jo  mere  vandret  og  vidtstrakt  et  Terræn  er,  desto  tydeligere  og 
renere  træde  Bælterne  frem,  og  desto  lettere  er  det  at  opfatte  den 
bæltevise  Anordning;  jo  smallere  og  stejlere  det  er,  desto  mere  løbe 


^g  5.     Sandstrandens  Plantevækst 

Bælterne  sammen.  Jyllands  Sletter  egne  sig  derfor  saa  fortrinligt 
til  Studier  over  Plantesamfundenes  Naturhistorie,  og  det  vil  være 
rigtigt,  at  vi,  efter  først  at  have  kastet  et  Blik  paa  Sandstranden, 
som  den  er  ved  vore  østlige  Kyster,  særligt  vende  os  til  Betragtning 


Fig.  32.    Strand  ved  Henne  (NV.  for  Varde).     (Fot.  1903;  E.  W.). 

af  Vesterhavskystens   store  Vader   og    Højsande    foruden    senere    af 
dens  Marskdannelse. 

De  Bælter,  som  vi  kunne  adskille  paa  de  fleste,  ikke  altfor  smalle 
Sandstrande,  ere  følgende. 


Det  1ste  Bælte  er  Havstokken  med  Fjæren,  Brændings- 
bæltet,  som  nævntes  S.  5.  Den  bærer  ingen  Plantevækst  undtagen 
paa  de  smaa  Sten,  der  ligge  her ;  ofte  er  den  meget  stenrig,  og  Stenene 
ere  bevoksede  med  Grønalger,  medens  Stranden  forøvrigt  er  sandet. 
Havstokken  har  meget  ofte  Form  som  en  lav  StrundvoJd,  hvis  Op- 
rindelse kan  være  følgende.  Idet  Bølgerne  glide  op  paa  Stranden, 
føre  de  Sand  med  sig,  men  kun  en  Del  af  dette  føres  med  tilbage. 
Det  er  let  at  se,  hvorledes  en  stor  Del  af  Vandet  synker  ned  i  Sandet, 
og  den  Sandflade,  der  var  glinsende  blank,  saa  længe  der  laa  et 
Vandlag  hen  over  den,  bliver  derved  hurtigt  mat.  En  Del  Sand 
bliver  da  liggende  tilbage,  ikke  blot  som  tydelige  Linier  der,  hvor 
Bølgeranden  endte,  men  over  hele  Fladen,  som  den  dækkede,  og 
efterhaanden  ophobes  dette  til  en  lang,  lav  Vold,  inden  for  hvilken 
der  kan  være  en  fugtigere  Lavning.     At  en  Storm  ofte  paa  en  Gang 


5.     Sandstrandens  Plantevækst  69 

kan  kaste  meget  Sand  op  til  en  Strandvold  paa  Havstokken  eller 
længere  inde,  er  almindelig  kendt.  Paa  Fig.  32  ses  ude  i  Havet 
Bølgebraad  paa  tre  Revler,  der  ere  parallele  med  Kysten ;  paa  Landet 
ses  først  en  lav  Strandvold,  der  træder  frem  ved  sin  hvide  Farve, 
fordi  Sandet  ligger  højere  og  er  tørt.  Inden  for  kommer  en  fugtigere, 
derfor  mørkere  Lavning,  hvis  Overflade  var  grøn  af  Sandalger,  og 
under  hvilken  Grundvandet  fandtes  i  25—30  cm  Dybde;  efter  denne 
følger  et  mere  tørt  Bælte  af  Sand  med  meget  smaa  Sten  og  Skal- 
stykker, som  naar  ind  til  Klittens  Fod. 

I  Forbigaaende  kan  nævnes,  at  Jensen  Haarup  ved  Esbjerg  har 
fundet  to  mærkelige  , Havbiller"  (Løbebillen  Gillenum  laterale  Brullé  og  Rov- 
billen Diglossa  mersa  Halid.),  som  leve  under  Sten,  Muslingskaller  o.  a.  paa 
sandet  Bund,  der  i  Ebbetiden  ligger  tør.  To  Gange  i  Døgnet  blive  de 
altsaa  dækkede  af  Vandet;  de  sidde  da  i  skindød  Tilstand  under  Sandet  og 
Gruset  eller  i  den  yderste  Tangbræmme;  under  Ebben  og  navnlig  i  Solskin 
løbe  de  livligt  om.  (Entomologiske  Meddelelser  II.  R.,  Bd.  I,  1899,  S.  98,  og 
, Naturen",  190!2,  S.  343).  Dyrelivet  paa  Sandbunden  synes  i  øvrigt  at  være 
fattigt.  Mærkes  kan  dog  de  Tanglopper  (Talitrus  locusta  Latr.),  som  grave  Huller 
i  Stranden,  dog  vel  især  paa  mere  tør  Bund  end  i  dette  Bælte,  og  som 
man  undertiden  ser  hoppe  af  Sted  i  store  Sværme,  naar  man  forstyrrer  dem 
paa  deres  Opholdssted  under  opdrevet  Tang  eller  strandede  Vandmænd, 
og  som  synes  endnu  talrigere  end  de  ere,  paa  Grund  af  den  store  Hurtig- 
hed, hvormed  Bevægelserne  foregaa.  Paa  Sandstrand  har  jeg  desuden 
samlet  Orchestia  littorea  Mont.  og  Aphodius  inquinatus  F.  Se  for  øvrigt  Th. 
Mortensen  i  Rambusch,   1900,  S.  62. 

Det  2det  Bælte  vil  jeg  kalde  Sandalgernes  Formation,  selv 
om  disse  ikke  ere  indskrænkede  til  dette ;  her  kan  de  nemlig  findes  ene 
om  Pladsen.  Tilsyneladende  har  dette  Bælte  i  Regelen  slet  ingen 
Plantevækst,  men  ofte  ser  man  Sandet  grønfarvet,  i  nogle  Tilfælde 
ganske  overfladisk,  i  andre  Tilfælde  i  et  Lag  tæt  under  Overfladen. 
Dette  skyldes  mærkelige  Samfund  af  Alger,  der  maa  opføres  som  en 
egen  Formation  med  mindst  to  Associationer.  Bunden  i  dette  Bælte 
er  altid  fugtig,  og  overskylles  ofte  af  Vandet.  Det  findes  ved  alle 
vore  Kyster  i  smaa  Pletter,  fra  Bornholm  til  Vesterhavet  (se  Fig.  32), 
men  i  storartet  Udstrækning  og  Tydelighed  har  jeg  kun  set  det  ved 
Vesterhavet,  hvorfor  den  nærmere  Omtale  opsættes  til  et  senere  Afsnit. 

Det  3die  Bælte  kan  benævnes:  De  saltyndende  (halofile) 
Blomsterplanters  Formation.  Efter  Sandalgernes  Bælte  be- 
gynde Blomsterplanter  at  optræde;  nærmest  Havet  vokse  de  ofte  paa 
Sandalgebund,  længere  borte  fra  dette  vil  man  ikke  træffe  denne,  og 
Floraen  bestaar  alene  af  Blomsterplanter,  da  ogsaa  Mosser  og  Laver 
ere  udelukkede,  og  Svampenes  Antal  vil  være  ganske  forsvindende, 
højst  er  der  nogle  Snyltesvampe. 


70  5.     Sandstrandens  Plantevækst 

Blomsterplanterne  ordne  sig-  i  flere  Bælter  (Associationer)  efter 
Afstanden  fra  Havet  og-  Bundens  øvrige  Beskaffenhed.  Selvfølgelig 
ere  disse  Bælter  ingen  Steds  skarpt  afgi-ænsede.  Modsætningen 
mellem  dem  er  dels  floristisk,  dels  biologisk,  idet  Forholdet  mellem 
Livsformerne  i  de  forskellige  Bælter  er  noget  forskelligt. 

Det  yderste  Bælte  er  en  Chenopodiacé-Association,  der  er 
væsentlig  knyttet  til  en  meget  vaad  Bund  og  en  Bund  med  opskyllet 
Bændeltang.  Arterne  ere  navnlig  Atriplex  Bahingtonii,  A.  calotheca, 
A.  hastata,  A.  littoralis ,  A.  longipes,  A.  patula;  Kochia  hirsuta; 
Suæda  maritima.  Paa  Steder,  hvor  Ler  og  Dynd  har  kunnet  samle 
sig,  slutte  andre  Arter  sig  til,  som  rettest  høre  hjemme  i  andre 
Formationer,  navnlig  Strandsumpenes  og  Marskengenes,  f.  Eks.  Sali- 
cornia  herhacea,  Asier  tripolium.,  Glycaria  distans  og  G.  maritima, 
TriglocJiin  maritimum,  Spergularia'er,  Agrostis  alba  f.  stolonifera. 
Hvor  Vandet  bliver  mere  fersk,  i  det  indre  af  Fjorde  og  Vige  eller 
nær  Vandløbenes  Mundinger  kunne  rene  Ferskvandsarter  slutte  sig 
til,  f.  Eks.  Eanunculus  sceleratus  og  E,.  repens.  Mellem  disse  Planter 
kan  man  finde  de  filtede,  mørkegrønne  Overtræk  af  Vaucheria'er,  og 
f.  Eks.  ogsaa  Algen  Rhizoclonium  riparium  kan  vokse  her  og  gaa 
op  paa  tilstødende  Græsmarker. 

De  for  dette  Bælte  typiske  Arter  ere  enaarige  og  saftrige. 

Den  anden  Associations  Bund  er  rent  Sand,  undertiden  gruset 
og  lidt  stenet,  og  den  er  lidt  mere  tør.  Planterne  staa  meget  spredt, 
og  det  er  derfor  Sandet,  der  giver  Bæltet  dets  Farve  (Fig.  33).  Dette 
Bælte  modsvarer  det  yderste  paa  Stenstranden,  og  det  er  omtrent  de 
samme  Arter,  der  optræde;  men  nogle  ere  almindeligere  paa  Sand- 
stranden end  paa  Stenstranden,  andre  omvendt  (jvfr.  S.  61).  Det  kan 
benævnes  Cakile-Associationen.  Arterne  ere  navnlig  følgende: 
Cakile  maritima  og  (ved  Vesterhavet)  var.  integrifolia ;  Glaux  maritima 
(ogsaa  almindelig  paa  Strandeng);  Honckemja  peploides;  Matricaria 
inodora  f.  salina;  Salsol a  kali :  Obione  pedunculata  (især  lidt  lerblandet 
Bund),  Triticum  junceum  samt  de  sjældnere:  Atriplex  farinosa,  Po- 
lygonum  Raji  og  Former  af  P.  avimlare  (angustissimum,  depressum, 
ercctum,  littorale)  og  Carex  incurva  (se  Warming,  1904,  S.  77). 
Men  baade  kunne  Arter  af  Chenopodiacé-Associationen  og  fra  det 
4de  Bælte  findes  indblandede,  f.  Eks.  Triticum  repens  og  dens  Ba- 
starder, Psamma  og  Elymus. 

Ogsaa  Arterne  i  dette  Bælte  ere  prægede  af  den  salte  Bund 
derved,  at  de  have  xerofil  Bygning  (de  Tokimbladede  ere  mere  eller 
mindre  kødfulde;  Farven  er  blaagrøn;  m.  m.),  men  til  de  enaarige 
Arter  slutte  sig  allerede  en  Del  fleraarige  Urter  med  underjordisk 
vandrende    Rodstokke.     Begge  Forhold  maa  passe  godt  til  Bæltets 


5.     Sandstrandens  Plantevækst 


71 


Naturforhold;  det  er  et  uroligt  Bælte  derved,  at  Havet  ved  Høj- 
vande gaar  herop  og  kan  rode  op  i  Bunden  (Warming,  1891,  S.  155). 
De  enaarige  passe  ligesom  i  Chenopodiacé-bæltet  hertil,  idet  de  jo 
kun  ere  udviklede  i  den  gunstige  Tid  af  Aaret,  men  ligge  i  Form 
af  Frø  indblandede  i  Strandsandet,  naar  Efteraars-  og  Vinterstormene 
drive  Bølgerne  hen  over  dette.     De  fleraarige  ville  ved  deres  under- 


rig.  33.    Strand  med  Salsola  kali  m.  m.  paa  Nordsiden  af  Knudslioved  ved  V'urdingborsj 
(Fot.  af  Eug.W.;  Juli  1900). 


jordiske,  mere  eller  mindre  sammenvævede  Skud  yde  Modstand  mod 
at  rives  op  og  skylles  bort;  for  fleraarige  stavnsbundne  Arter  (f.  Eks. 
Crambe  og  Eryngium)  vil  Faren  herfor  værre  større. 

De  enaarige  Arter  synes  alle  desuden  at  have  meget  dybtgaaende 
Rødder,  hvad  der  yderligere  vil  sikre  dem  deres  Rodsted. 

Slaaes  Association  1  og  2  sammen,  vil  der  i  dem  findes  omtrent 
3 — 4  Gange  saa  mange  enaarige  Arter  som  fleraarige,  og  de  to 
Associationer  kunne  under  Navnet  »de  saltyndende  Blomster- 
planters Formation«  modsættes  den  næste  Formation. 


Om  Arterne  i  denne  Formation  meddeles  følgende  biologiske  og  morfo- 
logiske Forhold. 

De  enaarige  Arter.  Cakile  marltima  spirer  efter  Focke  aldrig  før 
om  Foraaret.  Kimplanter  fmdes  almindeligt  paa  Stranden  ved  Forsommers- 
tide.  Kimbladene  ere  overjordiske,  spateldannet  aflange  og  ret  kødfulde. 
En  ung  Plante  havde  efter   Brick  en  næsten    1   m  lang  Rod.      Abromeit 


72 


5.     Sandstrandens  Plantevækst 


angiver,  at  Roden  kan  blive  endnu  meget  længere,  men  at  det  er  vanskeligt 
at  faa  den  helt  udgravet. 

Atriplex-Ariernes  Kimplanter  træffes  Foraar  og  Sommer  mange  Steder 
i  Mængde,  især  paa  sammenskyllet  gammel  Tang.  Meget  ofte  ere  de  stærkt 
røde.  Kimplanterne  af  A.  farinosa  har  jeg  fundet  i  Mængde  paa  Fanø. 
Kimstængelen  og  Kimbladene  ere  ganske  glatte,  men  straks  oven  for  Kim- 
bladene begynder  den  for  Arten  ejendommelige  tætte  Haarklædning  (Fig.  34), 

som  har  givet  Arten  dens 
Navn  (omtalt  og  afbildet  War- 
ming,  1897,  S.  229).  Samme 
Haardække  findes  hos  Ohione 
pedunculata  og  O.  portulacoi- 
des  Warming,  1890,  S.  225). 
Kochia  hirsuta  har  den 
samme  Modsætning  mellem 
de  epikotyle  Dele  og  de  neden 
for  disse  liggende  i  H.  t.  Be- 
haaring.  Ovenfor  de  aflange, 
glatte  Kimblade  følge  straks 
blødhaarede  Dele. 

Salsola  kali  synes  heller 
aldrig  at  spire  før  om  For- 
aaret.  Dens  Kimblade  ligne 
de  efterfølgende  liniedannede 
Løvblade,    men  ere   ikke  saa 

braadspidsede ;    Kimroden 
gaar  dybt  ned  (Fig.  35). 
Den    anden   Gruppe    af  Arter  er  de    med   underjordisk    vandrende 
Stængler,    nemlig  Glaux,    Honckenya,  Triticum  junceum  og  Garex  incurva. 

Glaux  niaritima,  Sandknjh,  er  en  almindelig  Plante  baade  paa  sandet 
og  paa  leret  Strand.  Dens  kun  faa  cm  høje  Skud  med  de  modsatte,  ovale 
Blade  og  de  smaa  rødlige  Blomster  i  Bladhjørnerne  kunne  hist  og  her  dække  store 
Pletter  alene  eller  sammen  med  andre  Planter.  Denne  selskabelige  Vækst  skyldes 
dens  underjordiske  Udløbere.  Da  dens  hele  Morfologi  og  Biologi  er  saa  fortrin- 
ligt fremstillet  af  Buchenau  (1864),  skal  her  blot  meddeles  følgende.  Fra 
Grunden  af  Lys-Skuddene  udspringer  der  under  Jorden  traadformede  (c.  1,5  mm 
tykke),  langleddede,  hvide  Udløbere,  der  kunne  blive  25  cm  lange,  men 
kun  vare  kort  Tid;  deres  Opgave  er  alene  at  sørge  for  Plantens  Vandring. 
Paa  dem  opstaa  kraftige,  underjordiske  Knopper,  som  ere  dækkede  af  tag- 
lagte Skælblade  og  overvintre;  forneden  bære  de  en  eller  flere  (2  —  5) 
kraftige,  ugrenede  Rødder,  der  navnlig  ere  tykke,  naar  de  ere  enlige,  og  da 
næsten  som  Tretommersøm  ere  rammede  ned  i  Jorden;  er  der  flere  fra 
samme  Knop,  ere  de  mindre  tykke  (Fig.  36).  De  ere  Ammerødder.  Knopperne 
overvintre  under  Jorden  og  næste  Vaar  udvikle  de  de  Lysskud,  fra  hvilke  vi 
gik  ud.  Ved  Vintertid  ere  alle  overjordiske  Dele  af  Sandkryb  visnede; 
Frugterne  sidde  endnu  paa  mange  af  dem.  I  1  —  2  cm  Dybde  under  Jorden 
kan  man  da  finde  Vinterknopperne.  I  Maj  Maaned  har  jeg  fundet  nye  Ud- 
løbere dannede  og  allerede  12  — 13  cm  lange,  nogle  med  Spidsen  krummet 
opad  og  trædende  op  over  Sandet;  Rødder  vare  allerede  i  Færd  med  at 
bryde  frem   ved   Bladfæstene;    de    overjordiske    Dele   begyndte    at    grønnes. 


Fig.  34.    Kimplante  af  Alriplex 
farinosa,  formindsket  til  8/5  og 

c.  Ve.     (E.  W.). 


Fig.  35.      Kimplante    af 
Saslola  kali,  formindsket 

til  3/5  og  næsten  Ve  (E.W.). 


Sandstrandens  Plantevækst. 


73 


Ogsaa  frugtbærende  Eksemplarer  (i  August  Maaned)  have  lange  og  grenede 
Udløbere. 


Honckemja  jieploides,  SU-andarve  (Fig.  37),  er  en  anden  fleraarig  Urt  med 
vidt  krybende,    underjordiske,    rigt  grenede  og  ved  talrige  Rødder  i  Sandet 


at  dens   friskgrønne  Skud   med 
kun   naa   5  —  10  cm  Højde,    vil 


fæstede  Jordstængler,  og  da  dertil  kommer, 
de  glinsende  flrradede  Blade  sædvanligvis 
den  let  kunne  holde  sin  Plads 
paa  en  lejlighedsvis  af  Havet 
i  Vegetationstiden  overskyllet 
Bund.  Dog  ser  man  under- 
tiden Steder,  hvor  de  brune 
Rodstokke,  der  kun  ligge  faa 
cm  dybt  i  Bunden,  af  Vinter- 
stormene ere  oprevne  og  ligge 
løst  paa  Sandbunden.  Ved 
saadan  Lejhghed  har  jeg  maalt 
Stængel-Længder  paa  3  —  4  m. 

Som  et  særhgt  gunstigt 
Middel  i  Kampen  for  at  holde 
sin  Plads  kunne  de  talrige, 
sovende  Knopper  og  Dværg- 
grene nævnes,  som  findes  paa 
Rodstokken  (Fig.  37  ^,  C, 
1),  E),  fordi  de,  hvis  denne 
blottes  eller  sønderrives,  ville 
kunne  vokse  ud  til  nye  Skud.  Disse  Knopper  eller  Dværgskud  kunne  aaben- 
bart  have  en  langsom  Længdevækst  i  mange  Aar  og  opnaa  derved  at  faa 
ligesom  en  tynd  Stilk  (se  navnlig  den  med  Trævler,  Rester  af  Bladenes  Strænge, 
besatte  Gren  Fig.  C).  At  de  kunne  vokse  ud  til  Langskud,  ses  i  Fig.  //, 
hvor  et  kortleddet  Dværg-Skuds  Stængel  (til  venstre)  har  forlænget  sig  til  en 
af  de  hvide,  tykke  og  med  kødfulde,  forneden  parvist  sammenvoksede 
Blade  forsynede  Skud,  som  ere  Rodstokkens  Ungdoms-Form  (at  disse  under- 
jordiske Blade  tillige  i  Henseende  til  deres  Retning  er  forskellige  fra  de 
overjordiske  ses  ved  Sammenhgning  af  Fig.  H  med  Fig.  /).  I  April — Maj 
Maaneder,  saa  vel  som  længere  hen  paa  Sommeren,  kan  man  finde  disse 
unge  Skud.  De  ende  ikke  med  nogen  særlig  kraftig  Spids;  kun  ere  de 
yderste  Blade  lagte  sammen  i  Knopform.  Men  nogen  særlig  Kralt  til  Gen- 
nemboring af  det  løse  Sand  fordres  vist  heller  ikke. 

Disse  hvide  Ungdomsskud  blive  som  ældre  tynde  og  brune,  idet  Bark- 
vævet skrumper  ind  og  kastes  af  (Fig.  A;  E). 

Frøene  ere  ret  store  og  lyst  kastaniebrune.  Deres  Spiring  er  beskreven 
af  Brick  og  Joh.  Erikson.  I  Akslerne  af  hvert  af  de  to  overjordiske  Kim- 
blade anlægges  indtil  3  Knopper,  i  nedstigende  Følge  (hvilket  ogsaa  kan 
findes  paa  løsrevne  Grenstykker  af  Rodstokken;  se  Fig.   G,  hvor  Knopperne 


Fig.  36.     Glaux  maritima  (c.  "-/s).     En  Knop  der  laa  i 
c.  1—2  cm  Dybde  i  Sandet.  December.    (E.  W.). 


straks  et  større  Antal  Udløbere. 

Om  Honckenyas  Morfologi  og  Anatomi  se  i  øvrigt:  Brick,  1888;  War- 
ming  BT.,  1877,  3.  R.,  Bd.  i2,  S.  96;  samme  1884;  samme:  Vid.  Meddel. 
1891,  S.  159;  Joh.  Erikson,  Bot.  Notiser  1894;  B.  K.  V.  A.   1896. 


rj4  5.     Sandstrandens  Plantevækst 

Paa  Grund  af  sine  underjordiske,  vandrette,  lange  Stængler  staa  Strand- 
arvens overjordiske  Skud  sædvanligvis  mange  sammen;  man  ser  hele  lyse- 
grønne   lave  Pletter  paa  Stranden,  dannede  af  dem,  og  undertiden  ser  man 


dem,  som  omtalt  foran,  danne  et  flere  Meter  bredt  "^^^en  sammenhæn- 
gende og  hundreder  af  Metre  langt  Bælte  parallelt  med  Strandbredden, 
hvilket  vistnok  er  fremkommet  derved,  at  Frøene  [^^  højvande  istoi 
Mængde  ere  blevne  udsaaede  netop  i  dette  Bælte  (De  ses  hos  Remke  (1903  B), 
Fig.  97,  S.  89,  fra  Kniephafen  paa  Amrum). 


S    o 


1^ 


76 


5.     Sandstrandens  Plantevækst 


Fig.  39.     Triticiim  junceuiH  (formindsket).     l'—T  er  Jordoverfladen.    /,  Hovedaxe.     «\  «'-,  a^  a^  Side- 
skud paa  A;  b^,  h^,  b^  Sideskud  paa  B. 


5.     Sandstiandens  Plantevækst 


77 


Et  andet  Fysiognomi  har  den  tredie  af  de  fleraarige  Urter  med  Vandre- 
Rodstokke,  nemlig  Strand-Kvik,  Triticum  jimceuni,  en  ægte  Saltbundsplante, 
den  næppe  forekommer   inde  i  Landet.      Det    er    et    lavt   Græs,    som    naar 


Fig.  40.    Triticum  junceum  i  December  Maaned.     Øverst  et  125  cm.  langt  Brudstykke    af   en  Udløber 
besat  med  Knopper  (se  nederst  t.h.),  formindsket  til  c.  Vi2.   Nederst  t.  v.  Spidsen  af  en  Udløber.  (^/O.    (E.W. 


omtr.  ^/s  m  Højde  og  har  blaagrønne  Stængler  og  Blade,  navnlig  ere 
Blomsterstandene  blaagrønne  (voksdækkede).  Den  danner  paa  mange  Strande, 
navnlig  ved  Vesterhavet,  store,  rene  Bevoksninger  paa  Stranden,  og  naar 
disse  samle  Sand  op  mellem  deres  Skud,  fremkommer  der  lave  Sandforhøjninger 
paa  Stranden,  saaledes  som  Fig.  38  viser.  Begyndelsen 
til  Sandmarsk  eller  til  Klitter. 

Grunden  til  denne  selskabelige  Vækst  er  dens  lang- 
leddede  og  ofte  meget  lange  (0,3 — 1  m  lange)  vandret 
løbende,  underjordiske  Skud,  som  fæstes  ved  Rødder  fra 
Bladfæstene,  og  hvis  Grene  let  trænge  gennem  Bunden  ved 
Hjælp  af  deres  spidse,  næsten  stikkende  Ender;  disse 
fremkomme  ved  Bladenes  Sammenrulning.  Fig.  39  B  ^ ; 
Fig.  40).  Til  sidst  bøje  disse  Ender  opad  (Fig.  39  B,  b^ 
og  b^),  og  Stænglerne  blive  kortleddede  paa  Ombøjnings- 
stedet,  hvorfor  de  smalle,  rendeformede  Blade  komme  til 
at  staa  samlede  tæt  over  Jorden.  Idet  Bladene  udfolde 
sig  et  for  et,  naar  Skuddene  naa  Jordoverfladen,  ser 
man  deres  Spidser  enkeltvis  stikke  op  gennem  Sandet. 
Udløberne  kunne  efter  Buchenmi  træde  frem  over  Bunden 
og  bore  sig  ned  i  den  igen. 

Løvskuddene  kunne  staa  flere  Aar  paa  Assimilations- 
stadiet,  før  de  strække  sig  for  Blomstringens  Skyld  (Fig.  39  A, 
I  og  a*).  Blomsterstænglerne  ere  ugrenede  Løvbladskud. 
Om  Efteraaret  dø  Stænglerne  ned  til  de  første  Sideskud, 
og  Bladene  brydes  af  tæt  oven  for  Jorden,  saa  at 
Skuddenes  Ender  komme  til  at  se  ud  som  Fig.  4 1 .  (Inden- 
for et  af  de  gamle  Blades  Steder  er  her  en  Knop  allerede 
i  Færd  med  at  udfolde  sig).  Ved  Vintertide  er  Strand- 
kvik da  for  største  Delen  forsvunden  fra  Strandens  Over-  junceum  ved  Vintertid 
flade  paa  samme  Maade  som  Marehalm ;  over  Sandet  ^^^''^-  ^«  ^^"^^^  B'^<^: 
ser  man  næsten  kun  gamle  Frugtstande,  hvis  Frugter  \^^ll^^  overfMeTtii  v! 
dog  ere  forsvundne.  Man  kan  ogsaa  undertiden  paa  en  gammel  Frugtstand. 
Stranden  finde  Dele  af  det  underjordiske  Skudsystem,  som 
Bølgerne  have  skyllet  løs  og  blottet;  de  vise  sig  da  besatte  med  mange 
Knopper,  af  hvilke  nogle  endog  kunne  være  grønne  og  i  Færd  med  at  skyde 
(Fig.  40).    De  fleste  Sideknopper  paa  Udløberne  komme  dog  ikke  til  Udvikling. 


Fig.  41.  Skud  af  Triticum 


78  5.     Sandstrandens  Plantevækst 

Nærmere  om  Triticum  junceum  se  Buchenau,  1889,  S.  411;  Warming 
1891,  S.   161;  Raunkiær  D.  B.  N.,  I,  S.   608.  Reinke,   1903. 

Reinke  fremhæver  (1.  c.)  som  noget  nyt  og  hidtil  upaaagtet,  at  Triticum 
junceum  er  en  ægte  Saltbundsplante  i  Modsætning  til  Hjælmen,  der  er  en 
Sandbundsplante,  og  at  den  vokser  paa  den  fugtige  Sandstrand  og  baner 
Vejen  for  Hjælmen.  I  dansk  Litteratur  er  der  dog  gjort  skarp  Skel  mellem 
de  to  Græs  netop  i  denne  Henseende.  I  1891  opførte  jeg  Trit.  junceum 
under  1ste  Bælte,  Sandstranden,  men  Hjælmen  under  :2.  Bælte,  Havklitten 
eller  Hjælmeformationen.  1  1895  (Plantesamfund  S.  206— 207)  Hgeledes,  idet 
jeg  fremhævede,  at  T.  junceum  gør  Begyndelsen  og  fortrænges  af  de  høje 
Klitgræs.     (Se  ogsaa  Mentz,   1900). 

Nærmest  til  dette  Bælte  hører  vel  ogsaa  Triticum  acutum  {=  Tr.  jun- 
ceum  X   repens). 

Carex  incurva  har  underjordisk  vandrende  Rodstokke,  hvis  Led  ere 
omtr.  1  cm  lange,  og  fra  hvilke  overjordiske  Skud  udgaa  med  c.  3 — 5  cm 
Mellemrum. 

Et  Par  andre  Græs  maa  nævnes  her,  som  ogsaa  spille  en  Rolle  paa  Sand- 
stranden, navnlig  hvor  Bunden  er  fugtig  og  ret  vel  beskyttet;  dette  er  Kryb- 
hvene  (Agrostif  alha  f.  stolonifera),  og  Andel-Græsset  (Glyceria  maritima). 
Begge  have  overjordiske,  rodslaaende  Udløbere.  Da  de  spille  en  stor  RoUe 
paa  bestemte,  især  fugtige  Steder,  hvor  de  kunne  opsamle  Sand  eller  Ler 
og  bidrage  til  Marskdannelse,  ville  de  senere  bhve  omtalte  nærmere. 

Det  4de  Bælte  kan  kaldes  de  maritime  Blomsterplanters 
Formation. 

Indad  mod  Land  gaar  det  2det  Bælte  over  i  og-  flyder  sædvanlig 
jævnt  sammen  med  en  Plantevækst,  hvis  Bund  er  Sand,  men  mere 
tørt,  løst  og  varmt  Sand,  og  som  maaske  slet  ikke  paavirkes  af  salt- 
holdigt Grundvand.  Undertiden  er  Bunden  i  dette  Bælte  højnet  ved 
Sandflugt,  og  her  kan  være  dannet  Strandvolde  eller  lave  Klitter. 
Følgende  Eksempler  kunne  næ.vnes. 

Ved  Østkysten  af  Helnæs  findes  der,  som  omtalt  og  afbildet  (S.  34), 
en  Sandstrand,  der  alleryderst  har  en  smal  (og  vist  meget  foranderlig) 
Bræmme  af  opdrevet  Tang  (Eve)  og  her  kan  bære  en  ret  rig  Vege- 
tation af  Atriplex  med  Suæda,  og  desuden  har  bl.  a.  Sonchus  oleraceus. 
Inden  for  dette  Bælte  følger  et  smalt  Bælte  ligeledes  med  enaarige 
Strandplanter,  navnlig  Salsola  og  Cakile,  og  derefter  følger  det 
4de  Bælte,  hvor  Elymus  og  Psamma  danne  tættere  Bevoksninger,  i 
hvilke  Sonchus  arvensis,  Potentilla  anserina,  Achillea  millefolium, 
Matricaria  inodoia,  Honckenya,  Galium  verum  o.  a.  ere  indstrøede. 
Dette  4de  Bælte  er  her  behersket  af  de  høje  Klitgræs,  et  Elymetum; 
det  er  paa  en  Maade  Klitvegetationen,  men  uden  Klitdannelse. 

Et  lignende  Billede  viser  Pig.  42  fra  Lille  Vrøj  n.  0.  f.  Kalund- 
borg. Til  venstre  er  Havet  og  de  to  allerede  omtalte  Bælter;  til 
højre  det  4de  Bælte  dannet  af  en  alenhøj  Bestand  af  Marehalm,  i 
hvilket  findes  nogle  faa,  store,  rigt  blomstrende  Eksemplarer  af  Strand- 


Sandstrandens  Plantevækst 


79 


kaal,  endvidere  Rumex  crispus  og  andre,  lavere  Arter  indstrøede. 
(Strandkaal  paa  stenet  Strand  findes  afbildet  Fig.  27).  Paa  Fig.  43 
ses  Stranden  derimod  til  venstre  gaa  over  i  en  lav  og  tør  Græsmark. 
Saa  vel  i  denne  som  paa  den  sandede  Strand  vokse  mange  Eksem- 


Fig.  42.    Strand  ved  Lille  Vrøj  n.  e.  f.  Kalundborg  med  Marehalm  og  Strandkaal.     (Fut.  af  E.  W.) 


piarer  af  den  tornede  og  blaagrønne  Eryngium  maritimnm.  Her 
fandtes  de  store  Klitgræs  slet  ikke. 

Andre  Steder  ere  Bælterne  atter  anderledes  sammensatte,  og  Ar- 
terne mere  blandede,  særligt  hvor  Bælterne  ere  meget  smalle.  Eks- 
empelvis kan  følgende  anføres: 

Ved  Lille  Bælt  har  jeg  paa  Vestsiden  af  Helnæs  set  følgende: 

1)  Yderst  Chenopodiacé-Assoeiationen,  nemlig  en  Del  opskyllet  Tang 
med  mange  Eksemplarer  af  Atriplex  og  Suæda,  desuden  Crambe  og 
Sonchus  oleraceus; 

2)  et  Bælte  med  sandet  og  gruset  Bund,  paa  hvilken  voksede 
Cakile,  Salsola  og  Senecio  vulgaris,   Cakile-Assodationen ; 

3)  et  Anserinetum,  modsvarende  de  maritime  Blomsterplanters  Bælte 
dannet  for  en  væsentlig  Del  af  Potentilla  anserina,  og  med  den  Co- 
chlearia  danica,  Arenaria  serpyllifolia ,  Cerastium  semidecandrum, 
Achillea  millefolium,  Cirsium  lanceolatum,  Galium  verum,  Matricaria 
inodora  f.  salina,  Sedum  acre; 


80 


5.     Sandstrandens  Plantevækst 


4)  en  tør  og  mager  Græsmark,  hvor  de  sidst  nævnte  Arter  ogsaa 
optraadte,  og  desuden  Dianthus  deltoides,  Armeria  vulgaris,  Lotus 
corniculatus  og  fl. 

I  Bælte  2—3  er  der,  som  man  ser,  en  Del  enaarige  Arter;  de 
liøje  Strandgræs  manglede. 

Et  andet  Sted  paa  Vestkysten  at  Fyn  var  Rækkefølgen   denne: 


Fig.  43.    Strand  ved  Knudshoved   (Vordingborg)    med  Mandstro    (Eryngium  maritimuml;    til  venstre 
mager  og  tør  Græsmark.    (Fot.  af  E.  W.;  1900i. 

1)  Lavt  Vand  med  smaa  Sten,  Blæretang  og  Ruppia,  længere  ude 
Zostera;  2)  Chenopodiacé-Bæltet  paa  en  Bræmme  af  opdreven  Tang; 
og  yderst  paa  denne  lidt  Salicornia,  Spergularia  salina,  Suæda  mari- 
tima  og  røde  Bakterier;  nærmere  Landet  et  Atriplicetum ,  dannet  af 
store  Mængder  af  Atriplex  littoralis  og  hastata,  baade  i  oprette  og  helt 
vandret  udbredte  Eksemplarer  samt  mange  Eksemplarer  af  Triticum 
repens.  Her  fandtes  ogsaa  Matricaria  inodora,  Honckenya  (voksende 
fra  Sandbunden  op  gennem  Tanglaget),  Sonchus  arvensis,  lidt  Glaux, 
Suæda,  Polygonum  aviculare  (meget  bredbladet).  En  enkelt  lille  Plet 
bar  Scirpus  maritimus  og  lidt  Tagrør.  3)  Et  TriHco-Anserinetum  paa 
højere  og  mere  sandet  Bund,  der  var  lidt  skraanende  og  modsvarede 
de  fleraarige  Arters  Bælte.  Her  voksede  i  Mængde  Triticum  repens 
og  Potentilla  anserina;  Vegetationen  var  tættere,  og  der  laa  her  kun 
smaa  Pletter  Tang,  i  hvilke  Atriplex  littoralis  fandtes.  For  øvrigt 
voksede  her  en  Del  Sonchus  arvensis,  Matricaria,  Cirsium  arvense, 
Rumex  crispus,  Phragmites.  4)  Et  Silenetiim  paa  højere,  skraanende 
Sandbund.     Høje,   rigt   blomstrende   Eksemplarer   af  Silene   venosa 


5.     Sandstrandens  Plantevækst  81 

dannede  Hovedmassen,  og  med  dem  fandtes  Honckenya,  Festuca  rubra, 
Rumex  crispus  og  fl.  5)  Festucetum.  En  ter  Sandraark  væsentlig 
bevokset  med  Festuca  rubra,  og  med  Indblanding  af  Ameria  vulgaris, 
Bromus  mollis,  Br.  hordeaceus,  Jasione  montana,  Leontodon  auctum- 
nalis,  Weingartneria  canescens,  Galium  verum,  G.  aparine,  Trifolium 
arvense.  Agrostis  vulgaris,  Plantago  maritima,  Sedum  acre,  Carex 
arenaria,  Cerastium  vulgatum. 

Nær  denne  Lokalitet  fandtes  tillige  lave  Strandvolde,  der  vare 
graagrønne  Svingelmarker  (som  Bælte  5),  og  hvis  mellemliggende 
Dopper  vare  mørkegrønne  Harrilenge  med  Triglochin  maritimum, 
Plantago  maritima,  Glaux  maritima  o.  fl. 

Planterne  i  denne  Formation  synes  at  kunne  ordnes  paa  følgende 
Maade,  eftersom  de  mere  eller  mindre  nøje  ere  knyttede  til  Stranden: 

A.  Halofyter,  Arter  som  alene  findes  ved  Stranden  eller  kun 
sjælden  fjærne  sig  fra  den. 

Egentlige  S  and  strands  planter  ere:  Artemisia  Stelleriana  (Sjæl- 
lands Nordkyst) ;  Beta  maritima  (mest  stenet  Strand) ;  Carex  incurva, 
C.  trinervis  (? ;  mest  Klitdale) ;  Cochlearia  anglica,  C.  danica,  (C.  of- 
jicinalis);  Convolvulus  soldanella  (Vesterhavskysten) ;  Cramhe  maritima ; 
Eryngium  maritimum;  Glaucium  luteum  (mest  stenet  Strand);  Halo- 
scias  scoticum;  (Honckenya  peploides) ;  Lathyrus  maritimus ;  Lihanotis 
montana;  Mertensia  maritima  (mest  stenet  Strand) ;  Petasites  spurius; 
Phleum  arenarium  (?) ;  Plantago  coronopus  (ogsaa  Lerbund),  P.  mariti- 
mum (ligesaa);  Polygonum  Baji;  Scirpus  rufus  (Engbund);  Senecio 
viscosus;  Silene  maritima  (mest  stenet  Strand);  Taraxacum  erythro- 
spermum;  Triticum  junceum's  Bastarder  med  T.  repens. 

Saltbundsplanter  som  hyppigere  findes  paa  leret  Bund  eller  sand- 
blandet  Lerbund  (Strandenge)  end  paa  ren  Sandbund:  Artemisia 
maritima;  Asparagus  officinalis ;  Carex  distans,  C.extensa;  Cochlearia 
officinalis;  Erythræa  littoralis,  E.  pulchella;  Sagina  maritima;  Statice 
Limonium ;  Tetragonolohus  siliquosusf.  maritimus;  Trifolium  fragiferum. 

B.  Halofile  Former^  af  Indlandsplanter,  nemlig: 

Anthyllis  vulneraria  /.  maritima;  Armeria  vulgaris  f  maritima; 
Galium  aparine  f.  confertum ;  G.  verum  f.  littorale;  Geranium  Boher- 
tianum  f.  ruhricaule;  Hieracium  umhellatum  /.  dunense;  Jasione 
montana  f  littoralis;  Lotus  corniculatus  f.  carnosus.    Matricaria  ino- 

Jeg  betegner  disse  Planter  som  , Former",  for  dermed  at  stille  mig  neutralt 
over  for  det  meget  vanskelige  Spørgsmaal,  i  livilken  Grad  de  ere  selvstændige  og 
konstante.  Her  er  en  Mængde  Opgaver  at  besvare  i  Fremtiden.  Nogle  af  dem 
bør  maaske  henføres  snarest  til  Gruppen  G. 

Warming,  Strandvegetation  6 


32  5.     Sandstrandens  Plantevækst 

dora  f.  salina;  Folygonum  amphihium  f.  dunense.  P.  aviculare  formæ 
variæ;  P.  lapathifolium  f.  incanum.  Scnecio  vulgaris  f.  carnosns, 
og  /.  radiahts;  Sonchus  arvensis  f.  maritimus.  Solammi  dulcamara 
f.  marinum.    (Stellaria  crassifolia  f.  hrevifolia,  i  Vand); 

C.  Psammofyter  og  Planter  fra  andre  Formationer,  som  ogsaa 
trives  paa  Sandbunden  ved  Stranden.  Herunder  kan  der  opregnes 
en  Mængde  Arter,  af  hvilke  nogle  af  de  almindeligste  skulle  nævnes, 
først  og  fremmest  de,  som  næsten  alene  findes  ved  Kysterne,  men 
aabenbart  kun  fordi  de  alene  eller  fortrinsvis  der  finde  det  løse 
Sand  og  den  aabne  Bund,  som  passer  dem  bedst:  Elynms  are- 
narius,  Psamma  arenaria  og  P.  haltica.  I  mange  Tilfælde  optræde 
de  i  saa  store  Mængder,  at  de  danne  vidtstrakte  Elymeta  eller 
Psammeta  (Fig.  14,  42). 

Andre  Arter  som  træffes  her  ere:  Achillea  millefolium;  Agrostis 
alba;  Allium  vineale;  Anthriscus  silvestris;  Artemisia  campestris; 
Armeria  vulgaris;  Avena  pratensis;  Astragalus  danicus;  Bromus  hor- 
deaceus;  Calamagrostis  epigejos;  Carex  arenaria;  Cerasfium  tetran- 
drum  (?),  C.  semidecandrum ;  Cirsium  arvense,  C.  lanceolatum;  Crepis 
tectorum;  Convolvidtis  arvensis,  et  var.  linearifolius ;  Equisetum  ar- 
vense; Erodium  cicutarium;  Festuca  ruhra  f.  arenaria,  F.  ovina; 
Galium  verum;  Geranium  sanguineum;  Hieracium  pilosella ;  Leontodon 
auctumnalis;  Lepidium  ruderale ;  Lotus  cornicidatus ;  Linaria  vulgaris; 
Stellaria  apetala;  Tanacetum  vulgare;  Taraxacum  vulgare;  Thalidrum 
minus;  Triticum  repens  og  Bastarder;  Valerianella  olitoria;  Wein- 
gdrtneria  canescens;  Vicia  Cracca  f.  tenuifolia;  Viola  tricolor  o.  fl,  a., 
som  lejlighedsvis  kunne  blandes  ind  fra  tilgrænsende  Formationer, 
f.  Eks.  Ugræs  som  Cichorium  intuhis,  Cynoglossum  officinale,  Hyo- 
scyamus  officinalis. 

Det  er  en  vanskelig  Sag  at  faa  sikkert  Rede  paa,  om  de  enkelte 
Arter  skulle  betragtes  som  Saltbundsplanter  (Halofyter)  eller  som 
Sandbundsplanter  (Psammofyter).  Jeg  vil  navnlig  fremhæve  Psamma 
og  Elymus,  der  af  mange  betragtes  som  Strandplanter  d.  e.  Saltbunds- 
planter. Dette  er  næppe  rigtigt.  De  findes  ganske  vist  i  størst  Mængde 
og  Frodighed  ved  Havet,  men  utvivlsomt,  fordi  de  især  her  træffe 
løst  Sand  og  aaben  Bund,  og  dettes  Saltholdighed  er  sikkert  en 
Biting  eller  en  ligegyldig  Ting,  da  de  ogsaa  som  Psammofyter  ere 
xerofilt  uddannede.  De  trives  jo  ogsaa  godt  langt  fra  Kysterne,  naar 
der  blot  er  tørt  og  ubevokset  Sand.  Hvis  vi  i  det  indre  Jylland 
havde  større  Indsande,  som  Lyngen  ikke  havde  bemægtiget  sig,  vilde 
vi  utvivlsomt  træffe  dem  lige  saa  frodige  her  som  ved  Havet. 

I  det  foregaaende  har  jeg  ved  alle  paa  eller  ved  Stranden  fore- 
kommende Formationer  omtalt,    at   det  salte  Vands    Indflydelse  paa 


o.     Sandstrandens  Plantevækst  83 

Plantevæksten  aabenbart  ophører  i  overmaade  kort  Afstand  fra  Havet ; 
dets  Indflydelse  strækker  sig  vist  ikke  længere,  end  salt  Grundvand 
eller  en  Strand,  der  er  stærkt  imprægneret  med  Salt,  strækker  sig. 
Der  føres  ganske  vist  ogsaa  en  Del  Salt  i  Form  af  salt  Taage,  salt 
Sprøjt  og  Skum  fra  Brændingerne  op  paa  Land,  f.  Eks.  op  paa 
Klitterne ;  men  disse  Saltmasser  synes  ikke  at  være.  en  Livsbetingelse 
for  de  egentlige  Klitplanter.  Forholdet  er  snarest  dette,  at  de  taale 
det  fortrinligt,  fordi  de  i  Forvejen  ere  Tørbundsplanter. 

Til  Besvarelsen  af  dette  Spørgsmaal  har  jeg  kun  haft  Arternes 
Udbredning  i  Landet  at  støtte  mig  til.  Jordbundsanalyser  ville  være 
nødvendige  til  sikrere  Bestemmelse,  lig  dem  som  Kearney  i  N.Amerika 
har  foretaget.  Hans  Resultat  er,  at  Planter  paa  Sandstrand  og  Klitter 
i  Almindelighed  ikke  kunne  kaldes  Halofyter.  og  at  vi  maa  søge 
andre  Faktorer  end  Jordbundens  stoi-e  Saltholdighed  for  at  forklare 
Sandstrandsplanternes  almindelige  udpræget  xerofytiske  Karakter. 

Naar  J.  Erikson  (1896,  S.  4)  slaarmineto,  1891  opstillede  Bælter 
(Sandstranden  eller  de  psammofile  Halofyters  Formation,  og  Hav- 
klitten eller  Hjælmeformationen)  sammen,  fordi  »alla  eller  åtminstone 
flertallet  af  de  på  dynen  våxande  arterna  åro  att  betrakta  så  som 
halofyter,  då  de  endast  trifves  i  hafvets  nårhet«,  saa  gælder  dette 
ganske  vist  en  Del  af  dem,  men  ikke  navnlig  Psamma  og  Elymus, 
og  i  hvert  Fald  vokse  de,  som  ogsaa  fremgaar  af  Eriksons  Frem- 
stilling, nogenlunde  adskilte  i  to  Bælter. 

En  anden  Vanskelighed,  der  først  kommer  ret  frem,  naar  man 
forsøger  at  gennemføre  en  Fordeling  af  Arterne  efter  Jordbund,  hvad 
hidtil  ikke  er  forsøgt,  er  den,  at  nogle  Arter  foretrække  lerblandet 
Sand  eller  ren  Lerbund,  og  hyppigere  findes  paa  saadan.  selv  om  de 
ogsaa  kunne  findes  paa  Sand.  Jeg  har  ovenfor  forsøgt  at  skille  dem 
ud  fra  de  ægte  Sandstrandplanter. 

Livsformerne.  De  nævnte  nærmest  halofile  Arter  og  Former 
fordele  sig  i  H.  t.  Livsform  paa  følgende  Maade: 

1.  Enaarige  (delvis  ogsaa  2-aarige):  Cochlearia  danica;  Ery- 
thræa  littoralis,  E.  pulchella;  Galium  aparine;  Geranium  Robertianum ; 
Matricaria  inodora;  (Phleum  arenarium);  Plantago  coronopus;  Poly- 
gonum  Raji,  P.  aviculare,  P.  lapathifolium ;  Sagina  maritima;  Sene- 
cio  viscosus,  S.  vulgaris. 

2.  Toaarige:  Cochlearia  anglica,  C.  officinalis;  Jasione  mon- 
tana  (og  nogle  fra  1). 

3.  Tuestauder  (fieraarige,  stavnsbundne  Urter):  Authyllis  vul- 
neraria;  Armeria  vulgaris;  Artemisia  Stelleriana;  Beta  maritima; 
Carex  distaus,   C.  extensa;   Crambe  maritima;  Eryngium  maritimum; 

6* 


34  5-     Sandstrandens  Plantevækst 

Glaucium  luteum;  Geranium  sanguineum;  Haloscias  scoticum;  Hiera- 
cium  umbellatum;  Libanotis  montana;  Lotus  corniculatus ;  Mertensia 
maritima;  Plantage  maritima;  Silene  maritima;  (Statice  Limonium); 
Taraxacum  erythrospermura ;  Tetragonolobus  siliquosus. 

4.  Krybstauder(fleraarige,  overjordisk  vandrende  Urter):  Poten- 
tilla  anserina,  Trifolium  fragiferum. 

5.  Vandre-Jordstauder  (fleraarige  Urter  med  underjordisk  vand- 
rende Skud):  Asparagus  officinalis;  Carex  incurva;  Convolvulus  sol- 
danella;  Lathyrus  maritiraus;  Petasites  spurius;  Scirpus  rufus;  og 
Former  af:  Polygonum  amphibium;  Convolvulus  arvensis;  Galium  verum. 

Desuden  Honckenya,  Triticum  junceum ,  Glaux  maritima,  Elymus, 
Psamma,  Carex  arenaria. 

6.  Rodskudstauder  (Stauder  med  knopdannende  Redder): 
Sonchus  arvensis;  Statice  Limonium. 

7.  Halvbuske.     Artemisia  maritima. 

Da  det  er  saa  vanskeligt  at  trække  skarpe  Grænser  mellem  Salt- 
bundsplanter  og  Sandbundsplanter ,  vil  det  i  høj  Grad  komme  til  at 
afhænge  af  et  personligt  Skøn,  hvorledes  Statistiken  i  det  enkelte 
kommer  til  at  tage  sig  ud.  Hvis  man  kun  tager  Hensyn  til  de 
nævnte  Arter  og  Former,  er  der  altsaa  meget  faa  toaarige  og 
Krybstauder,  omtrent  10  Vandre-Jordstauder,  omtr.  20  Tueplanter, 
og  14  Enaarige.  Slaar  man  Hapaxantherne  sammen,  blive  de  næsten 
lige  saa  mange  som  Tuestauderne. 

Sammenlignes  denne  Formation  med  de  halofile  Blomsterplanters 
Formation,  vil  man  se  Forholdet  væsentlig  forandret;  i  denne  var 
der  omtrent  3  Gange  saa  mange  enaarige  som  fleraarige 
Arter,  i  den  sidste  er  der  omtrent  2  Gange  saa  mange 
fleraarige  som  enaarige;  man  kunde  derfor  betegne  denne  For- 
mation de  »fleraarige  Sand-Strandplanters«.  Men  dette  er  ikke  heldigt, 
thi  det  maa  erindres,  at  dette  Bælte  tæller  en  Mængde  andre  Arter, 
der  paa  sine  Steder  endog  ere  de  tonegi vende,  navnlig  Psamma  og 
Elymus,  og  disse  Arter  ere  for  den  langt  overvejende  Del  Lidlands- 
planter,  særlig  Sandmarksplanter. 

Man  ser  endvidere,  at  de  fleraarige  dele  sig  i  to  Hovedgrupper: 
Tueplanter  og  Vandre-Jordstauder.  At  de  første  ere  saa  tal- 
rige viser,  at  der  i  dette  Bælte  maa  være  en  meget  mere  rolig  Jord- 
bund end  i  de  to  første.  At  der  er  saa  mange  af  de  sidste,  og  at 
disse  navnlig  komme  til  at  spille  en  dominerende  Rolle,  hvor  Hjælme 
og  Marehalm  optræde,  maa  sættes  i  Forbindelse  med,  at  Jordbunden 
er  saa  løs  og  derfor  saa  let  gennemtrænges  af  Rodstokkene.  Disse 
to  Planter  spille  derfor  ogsaa  den  største  Rolle  i  Klitterne,  hvorfor 
de  nærmere  skulle  omtales  under  disse. 


5.     Sandstrandens  Plantevækst  85 

Biologiske  og  morfologiske  Bemærkninger. 

Cochlearia  officinalis.  Naar  Frøene  saaes  straks  efter  Frugtmodningen 
i  Juli  Maaned,  spire  (efter  Focke)  i  alt  Fald  nogle  straks,  og  Kimplanterne 
kunne  blive  ret  kraftige  i   1ste  Aar. 

Af  Tueplanterne  have  flere  meget  kraftige  og  dybt  gaaende  Rødder. 
Om  Eryngium  meddeler  J.  Erikson  (189G,  S.  24),  at  han  har  gravet 
flere  Fod  ned  uden  at  faa  den  helt  op.      (Efter  Buchenau   skal  Arten  være 


Fig.  44.    Petasites  spurius  (stærkt  formindsket);  paaden  grenede  Rodstok  sidder  til  højre  en  Blomster- 
stand, til  venstre  et  goldt  Skud  i  Løvspring.     Desuden  er  afbildet  (t.  v.)  et  enkelt  Skud,  som  stiger 
op  over  Jorden  og  har  et  Rodknippe  omkring  den  kortleddede  Del,   og  (t.  h.)  en  Blomsterstand   med 
et  Sideskud  i  Udvikling  ved  sin  Grund.    Vemmetofte  Strand.     (Fotografi;  E.  W.). 

hapaxanthisk  og  blomstre  i  2det,  3die  eller  et  senere  Aar,  altsaa  være 
pleiocyklisk.  Dette  har  jeg  ikke  iagttaget;  hos  os  synes  den  at  være  polla- 
kanthisk).  Massart  (1893,  S.  16)  angiver  Rodlængden  (i  Klitter)  til  mere  end 
3  m.  —  Roden  af  Cramhe  har  jeg  endnu  i  c.  ^/s  m  Dybde  fundet  at 
være  næsten  3  cm  tyk,  saa  at  den  utvivlsomt  ogsaa  gaar  overordentlig 
dybt  ned. 

Vandre-Jordplan terne  i  dette  Bælte  komme  for  største  Delen  ogsaa 
for  i  Klitterne  og  spille,  som  Psamma  og  Elymus,  den  vigtigste  Rolle  dér; 
disse  omtales  da  senere.  Triticum  junceum  og  Glaux  kunne  gaa  herop; 
deres  Voksemaade  er  allerede  omtalt.  Her  skal  da  kun  meddeles  nogle 
Ord  om  nogle  andre,  der  ogsaa  maa  anses  for  halofile  Arter. 

Petasites  spurius  findes  hist  og  her  ved  Østersøens  Kyster  paa  ren  Sand- 
btmd,  undertiden  tilsyneladende  paa  Tangbund,  idet  den  i  Virkeligheden 
vokser  dybt  i  Sandet,  men  bryder  op  gennem  de  overdækkende  Tangmasser  •'^. 
I  April — Maj  Maaned  komme  dens  Blomsterstande  til  Syne  over  Sandet, 
sædvanlig  meget  spredt  og  enhg  stillede,  og  Mdt  senere  bryde  Løvblads- 
skuddene  frem  med  Pladerne  foreløbig  opret  stillede  og  sammenrullede  (Blad- 

^  Den  kan  dog  ogsaa  forekomme  ved  sandede  Flodbredder  og  endog  ved  Søer. 


S6 


Sandstrandens  Plantevækst 


randene    tilbageruUede),    saa   at  den   hvidfiltede  Underside    vender   udad   (se 
Fig.   18).     De  pleje  at  staa  adskilte  fra  Blomsterstandene. 

Skuddene  have  en  underjordisk  tyk  Udløberdei,  som  er  langleddet  (Led- 
dene  12 — i25  cm  Ig.)  og   bærer  Lavblade.      Den  kan  grene  sig.      Rødderne 
bryde  frem  navnlig  ved  Bladfæstene  (Fig.  44).    Blomsterstanden  er  endestillet ; 
den  kan  fra  Ombøjningsstedet  i  Jorden  af  og  op  til  Spidsen  være  ^/2  m  lang. 
Nærmere  hos  J.  Erikson  (1S96). 

Lathyrus   maritimus.      Fra   de   under   Jorden   værende    Stængeldele   ud- 
springe Udløbere,  der  ere  lange,  langleddede  (jeg  har  maalt  nogle,  der  vare 

næsten  1  m  lange  og  havde 
10—12  cm  lange  Led), 
grenede,  og  hvis  Spidser 
ere  krogformet  ombøjede. 
De  vokse  til  sidst  op  over 
Sandet  uden  Ledforkort- 
ning og  udvikle  sig  til  de 
blaagrønne  Lysskud  (Fig. 
19,  S.  40)  med  de  præg- 
tige, purpurrøde  Blomster. 
Ved  hvert  Bladfæste  er  der 
1—3,  ofte  tæt  med  Sand 
dækkede  Rødder.  Den  er 
ikke  ualmindelig  paa  Sand- 
strand, men  navnlig  i  Klit- 
ter. (Nærmere  hos  Ir- 
niiscJi,  B.Ztg.  1859,  S.  63; 
Warining  1891,  S.  164. 
Spiringen  omtales  af  ./. 
Erikson,  1896,  S.  22).  . 
Samme  Voksemaade  har 
Vicia  Cracca ,  der  ofte 
en  smalbladet,    haaret  Form,   hvis 


Fig.  46  Lathyrus  maritimus  (Hjerting,  26.  Juli).  A,  Enden  af  en 
Udløber,  der  ved  T — r (Jordoverfladen)  er  kommen  op  til  Lyset; 
de  yngste  Dele  ere  glatte,  de  ældre  rynkede.  Ved  Overgangen 
til  Lyset  bliver  Stængelen  tyndere  og  kantet.  B,  Gren  paa  en 
Udløber,  der  i  et  Bladhjørne  bærer  to  Skud,  af  hvilke  det  yngste,  «, 
staar  helt  uden  for  Bladakselen.  C,  Enden  af  en  Udløber,  under 
Jorden.    (E.  W.). 

kan  findes  paa  Sandstrand  og    i  Klitter  i 

Smaablade  oftest  ere  stærkt  rendeformet  sammenlagte. 

Nærmest  hertil  slutter  sig  Convolvuhis  soldanella,  der  er  fundet  ved  Jyl- 
lands Vestkyst  {Warming  1904,  S.  179).  Den  vokser  især  i  løst  og  tørt 
Sand,  og  dens  underjordiske,  3—4  mm  tykke  Udløbere  ligge  ret  dybt  i 
Sandet;  deres  Spidser  ere  ogsaa  krogformet  ombøjede  {Warming,  1897,  Fig. 4. 
Se  ogsaa  Buchenau,   1889,  S.  260). 

Asparagus  officinalis  vokser  især  paa  noget  lerede  Strandbredder ;  den 
har  en  kraftig,  vandret,  men  meget  kortleddet  Rodstok,  og  skønt  mange 
Skudgenerationer,  der  sammenkædes  sympodialt,  udvikles  hvert  Aar,  er 
Vandringsevnen  dog  kun  ringe ;  Arten  staar  paa  Overgang  til  Tueplanterne, 
og  bør  maaske  rettes  sluttes  til  disse,  da  Foryngelsesknopperne  fra  først  af 
ere  temmehg  oprette  (Fig.  16  hos  Warming,  1884,  S.  71).  (Yderligere  hos 
Raunkiær  DBN.  S.  218,  Fig.  100). 

Nær  til  denne  Livsform  (Vandre-Jordplanter)  slutte  sig  biologisk  de  Urter, 
for  hvilke  Knopdannelse  paa  Rødderne  er  af  stor  Betydning.  Disse  ere  her 
Sonchus  arvensis,  der  ved  Strandbredder  optræder  med  noget  afvigende  Form, 
og  Cirsium  arvense.     De  have  ikke  særligt  hjemme  ved  Stranden. 

Krybstauder   kunne   næppe   føle   sig    hjemme   paa   meget   exponerede 


5.     Sandstrandens  Plantevækst 


Strandbredder.  Hvor  Glyceria  niaritima  og  Agrostis  alba  f.  stolonifera 
udvikle  sig  paa  sandet  Strand,  er  der  derfor  gerne  ret  roligt.  Det  samme 
gælder    for    Potentilla    anserina,    der  ^^ 

vokser  almindeligt  paa  Strandbredder 
med  meget  forskellig  Bund.  Dens 
rødlige  Ranker  ligge  ligesom  Jord- 
bærrets hen  over  Bunden  og  slaa 
Rødder  ved  Bladfæstene,  hvor  ogsaa 
Rosetskud  udvikle  sig.  (Wanning, 
1884,  S.  55).  De  kunne  paa  Strand- 
sand undertiden  blive  næsten  meter- 
lange. 

I  Følge  Buchenau  forekommer  og- 
saa Ruhus  cæsius  paa  Strand,  hvor 
dens  lange  Aarsskud  skulle  ligge  ned, 
trykte  op  til  Jorden;  i  Pile-  og  Sand- 
tidsekrat  i  Klitterne  skal  den  hæve 
sig  „fodhøjt".  Jeg  har  ikke  set  den 
paa  egentlig  Strand  i  Danmark,  og  i 
alt  Fald  er  den  ikke  Halofyt. 

For  saa  vidt  Trifolium  repens  og 
T.  fragiferum  forekomme  paa  Sand- 
strand, er  her  Pladsen,  hvor  de  bør 
nævnes. 

Paa    dette   Sted   kan    ogsaa    Tag- 
i'øret   {Phragmitis  communis)  nævnes. 
Det   er   en   mærkværdig    Plante,    der 
optræder  ved  vore   ferske  Vande   Hge 
saa   godt   som    ved    de    brakke    eller 
salte    eller   inde    om   Asiens    Saltsøer, 
paa  tørlagte  men  endnu  vaade  Bunde 
saa  vel   som    undertiden    oppe    i  Klit- 
terne, en  tyrannisk  Plante,  der  med  sine 
mægtige  og  rigt  grenede  underjordiske 
Stængler  og  høje  tætbladede  Skud  er- 
obrer  store   Strækninger   saa   at   sige 
for   sig  alene,    navnhg   der   hvor  den 
befinder  sig  bedst.     Ogsaa  paa  Sand- 
stranden  kan  den  optræde   og    danne 
tætte  Bestande,    vel  især  hvor  der  er 
Kildevæld.    Desuden  optræder  den  her 
som  anden  Steds  i  ejendommelig  Form 
med  overjordiske  Udløbere, 
(Fig.  46).    Fra  en  Tagrørbevoks- 
ning af  sædvanlig  Form  ser  man 
grønne    Skud    paa    maaske    flere 
Metres    Længde    strække    sig    ud 
over  Stranden.      Jeg   har  mange 

Gange  maalt  Længder  paa  5  —  7  m,  men  Andresen  angiver  (S.  334)  end- 
ogsaa  10—13  Alen,    altsaa  hen  imod  9  m.      Fra  Udløberne    udgaa   oprette 


gg  5.     Sandstrandens  Plantevækst 

Skud,  som  ere  30 — 80  cm  høje,  og  som  jeg  kun  sjældent  har  set  blomstre 
(se  A  ved  s). 

De  udløbende  Skud  sende  ogsaa  lavbladbærende  Sideskud  ned  i  Jorden 
(se  Fig.  B),  og  Spidserne  kunne  bore  sig  ned  i  denne,  undertiden  idet  de 
danne  store  Buer  eller  Øskener. 

Denne  Form  af  Tagrør  er  Phragmites  communis  f.  stolonifera  G.  F.  W. 
Meyer,  Den  omtales  og  afbildes  af  Witirock  (BN.,  1892)  fra  en  udtørret 
Sø  i  Skaane  og  fra  sandet  Havstrand ;  de  længste  Udløbere,  han  kender,  vare  lim. 
Schrøter  omtaler  og  afbilder  disse  „Legehalme"  i  „Bodenseeforschungen"  II, 
S.  32;  de  længste,  han  har  niaalt,  vare  11  m,  men  Reissek  har  ved  Wien 
maalt  15,8  m.  Buchenau  har  maalt  Udløbere  paa  10  m  Længde  og  der- 
over. Nærmere  omtales  de  ogsaa  af  Raimkiær  (DBN,  S.  577).  Jeg  har 
fundet  dem  foruden  flere  Steder  ved  Søer,  navnlig  lavvandede  jydske  inde 
i  Landet,  ogsaa  paa  Sandstrand,  f.  Eks  Manø,  Fanø,  Skive  Fjord,  Hirtshals 
Strand  (hvorfra  ogsaa  J.  Hartz  omtaler  den,  BT,  24,  S.  XXXIX).  Raunkiær 
(DBN.  578)  har  fundet  dem  ved  Esbjerg  og  i  Klitsøer. 

Af  andre  Græs,  der  spille  en  Rolle  i  dette  Bælte,  kan  nævnes  Elymus 
og  Psamma,  Triticum  repens  og  Bastarder  samt  Festuca  ruhra  f.  arenaria, 
men  da  de  snarest  høre  til  Sandplanter  og  ikke  til  Strandplanter,  omtales 
de  først  nærmere  under  Klitformationen. 

Af  Vedplanter,  der  kan  siges  at  tilhøre  Stranden,  fmdes  kun  Arte- 
misia  maritima,  der  fortrinsvis  vokser  paa  noget  leret  Bund,  men  ogsaa 
kan  findes  paa  Sandbund.  Den  er  en  Halvbusk,  idet  de  nederste  Dele  af 
dens  Skud  overleve  Vinteren  i  større  eller  mindre  Udstrækning,  medens  de 
øverste  dø.  Paa  de  nederste  Dele  findes  skælklædte  Knopper,  fra  hvilke 
Foryngelsen  foregaar  i  Foraarstiden. 

Sandmarker  ved  Stranden.  Inden  for  Sandstranden  træffes 
mange  Steder  store,  flade  Sandmarker,  hvis  Oprindelse  kan  være  for- 
skellig, idet  de  i  nogle  Tilfælde  utvivlsomt  ere  dannede  af  Moræne- 
sand og  derfor  i  Regelen  ere  mere  eller  mindre  stenede,  i  andre  Til- 
fælde ere  hævet  Havbund  og  da  ogsaa  ere  stenede,  og  i  atter  andre 
Tilfælde  ere  dannede  af  Flyvesand  (og  derfor  stenfrie). 

Naar  denne  Bund  er  i  Fred  for  Havet,  vil  den  dække  sig  med 
en  mager  og  lav  Vegetation  af  Tørbunds-Urter,  en  Sandmarhsflora, 
i  hvillien  enkelte  Saltbundsplanter  kunne  findes  indblandede  paa  Grund 
af  Havets  Nærhed.  Denne  Plantevækst  er  i  alt  væsentligt  lig  de 
graa  Klitters,  der  senere  ville  blive  omtalte,  og  maa  betragtes  som 
hørende  til  en  egen  Formation,  Sandmarkens,  forskellig  fra 
de  maritime  Sandplanters. 

Et  Eksempel  paa  en  saadan  Sandmark  nær  Havet  afgiver  de 
Marker,  der  ligge  vest  tor  Tisvilde  Leje,  mellem  Havet  og  de 
gamle,  nu  beplantede  Strandskrænter,  og  som  ere  hævet  Havbund, 
et  smaastenet,  sandet  Overdrev.  Plantevæksten  er  overmaade  mager 
og  trykket.     Jeg  har  herfra  optegnet  følgende  lille  Flora: 

Achillea  millefolium;  Agrostis  vulgaris;  Airopsis  præcox  (danner 


5.     Sandstrandens  Plantevækst  89 

lave,  tætte  Selskaber  i  Sandet);  AnthoxantJmm  odoratum;  Anthyllis 
vulneraria;  Armeria  vidgaris;  Artemis ia  campestris ;  Atriplex  hastata 
(paa  Tang,  som  Vinden  har  ført  herop);  Bromus  horåeaceus;  Calluna 
Vidgaris  (faa  Individer);  Campamda  rotundifolia;  Carex  arenaria; 
Cerastium  semidecandrum,  C.  vulgatum;  Cochlearia  danica;  Crambe 
maritima;  Draha  verna;  £mpetrum  nigrum  (nogle  faa,  lave  Pletter); 
Eryngium  maritimum  (faa  Eks.);  Festuca  ruhra;  Gdlium  verum;  Gna- 
phalium  arenarimn;  Hieracium  pilosella  (pletvis  i  Mængde);  H.  um- 
hellatum  f.  dunense;  Honckenya  peploides,  Hypochæris  radicata;  Jasi- 
one  montana;  Jtmiperus  communis  (faa  Eks.;  vejrbidte);  LatJiyriis  ma- 
ritimus; Lotus  corniculatus  •  Lusida  campestris,  L.  multiflora;  Myosotis 
stricta;  Polypodinm  vulgare;  Populus  tremtda  (lave  Rodskud);  Pinus 
silvestris  (et  enligt,  selvsaaet,  usselt  Individ);  Potentilla  argentea; 
Psamma  arenaria;  Pulsatilla  pratensis  (i  stor  Mængde,  blomstrer  især 
i  Maj);  Mumex  crispus;  Salix  repens;  Pimpinella  saxifraga;  Sedum 
acre;  Senecio  viscosus;  Stellaria  media;  Taraxacum  erythrospermum; 
ThaJictrum  minus;  Thymus  serpyllum;  Trifolium  arvense;  Tr.  inter- 
medium; Valerianella  olitoria;  Weingdrtneria  canescens;  Veronica 
Chamædrys ;   Vicia  cracca;   Viola  tricolor. 

Paa  den  magre  Sandjord  findes  ogsaa  nogle  Mosser,  mest  ud- 
prægede Tørbunds-Arter;  navnlig:  Ceratodon  purpureus;  Grimmia 
canescens;  Hylocomium  parietinum;  Hypnum  alhicans;  H.  cupressi- 
forme;  Torttda  ruralis  var.  arenaria  (der  danner  gulbrune,  i  vaadt 
Vejr  grønne  Puder  og  Tæpper  i  Sandet). 

Af  Laver  findes:  Cladonia  rangiferina  talrigt.  Cl.  alcicornis 
f.  gracilis;  Cl.  furcata;  Cl.  pyxidata;  Cornicularia  aculeata;  Pelti- 
gera  canina,  og  i  Sandet  træffes  smaa,  graalige,  lavt  kegleformede 
Kager  af  ved  Likenthalli  sammenbundne  Sandkorn.  Ogsaa  enkelte 
Svampe  optræde  her.  Arter  af  Bovista  (B.  plumhea)  og  Lycoperdon. 

Sandmarker  med  ganske  den  samme  Plantevækst  strække  sig 
rundt  om  Sællands  Nordkyst  (fra  Helsingør  til  Hellebæk,  Hornbæk, 
Melby  Overdrev,  Rørvig  (til  Dels  med  Klitter),  og  findes  bl.  a.  paa 
Fedet  ved  Præstø.  De  halofile  Arter,  der  betegne  Strandens  Nærhed 
ere  de  til  Slægterne  Cochlearia,  Crambe,  Eryngium,  Honckenya  og 
Lathyrus  hørende. 

Paa  disse  Strandmarker  findes  ogsaa  andre  Arter,  som  jeg  ikke 
har  bemærket  ved  Tisvilde,  bl.  a.  Aira  flexuosa,  Antennaria  dioica, 
Artemisia  vtdgaris;  Bellis  perennis;  Capsella  hursa  pastoris;  Cirsium 
arvense;  C.  lanceolatum;  Erodium  cicutarium;  Festuca  ovina;  Herniaria 
gldbra;  Linaria  vulgaris;  Phleum  arenarium  og  Boehmeri;  Plantago 
coronopus,  P.  lanceolata,  P.  maritima;  Poa  pratensis;  Potentilla  anserina 


90  5.     Sandstrandens  Plantevækst 

Og  jP.  reptans;  Psamma  halfica;  RammmJus  hulhosus;  Rumex  ace- 
tosella;  Sagina  procumbens;  Sedum  Telephium;  Sieglingia  decumbens; 
Taraxacumvulgare;  Tanacetum  vulgare ;  Triticum  repens ;  Vicia  hirsuta 
og   V.  lathyroides ;  Viola  canin2i. 

Som  Eksempel  paa  en  Sandstrand,  der  gaar  over  i  Sandmark, 
vil  jeg  fra  S  ver  rigs  Kattegats  Kyst  anføre  følgende.  Ved  Halm- 
stad findes  Sandstrand,  der  yderst,  i  det  jevnlig  overskyllede  Sand, 
bar  Tuer  af  Glyceria  maritima  og  Triglochin  maritimum,  samt  Ra- 
mmculus  sceleratus.  Inden  for  dette  Bælte  kom  Pletter  af  Atriplex, 
Honckenya,  Cakile,  og  indad  mod  Land  gik  dette  over  i  en  flad  og 
lav  Flyvesandsmark,  tildels  dækket  med  meget  lave  Klitter,  og  paa 
den  voksede  bl.  a.  Elymus,  Psamma,  Festuca  rubra  f.  arenaria,  Arte- 
misia  campestris,  Weingitrtneria ,  Salix  repens,  Jasione  montana, 
Sedum  acre,  Solidago  virga  aurea,  Crepis  virens,  og  store  Flader 
vare  brune  af  Polytrichum  piliferum  og  Cornicularia  aculeata  med 
indblandet  Cladina  rangiferina,  Grimma  ericoides,  Tortula  ruralis 
f.  maritima  samt  Pletter  af  Dicranum  scoparium  —  ganske  som  i 
Danmark.  I  ikke  mange  Skridts  Afstand  fra  Havet  mærkedes  ingen 
Virkning  af  dette;  det  er  Sandbunden,  som  betinger  Vegetationen. 

Plantevæksten  paa  saadanne  Sandmarker  som  den  omtalte  fra 
Tisvilde  er  rig  paa  Dværgformer,  en  Følge  af  Bundens  Mangel 
paa  Næring  og  Fugtighed;  den  har  en  saftløs,  tør.  graagrøn  Tone. 
Den  er  en  ægte  Tørbundsvegetation  paa  fysisk  tør  Bund,  der  kun 
for  saa  vidt  er  paa  virket  af  Havets  Nærhed,  som  en  og  anden  Strand- 
plante kan  finde  Plads  i  den. 

Ældre  Strandmarker  kunne  dog  være  klædte  af  et  tæt,  men 
meget  lavt  Grønsvær,  vist  især  der  hvor  Faar  aarlig  gennem  mange 
Aar  have  græsset.  Paa  en  lille,  lav  Holm  i  Limfjorden,  Rotholmen, 
var  der  en  saadan  grøn  Mark;  hovedsagelig  var  Plantevæksten 
dannet  af  Armeria  vulgaris,  Festuca  rubra  og  Galium  verum;  end- 
videre fandtes  Campanula  rotundifolia,  Erodium  cicutarium.  Geranium 
molle,  Hieracium  pilosella,  Cerastium  semidecandrum,  C.  vulgatum, 
Sedum  acre,  og  i  Bunden  nogle  af  de  sædvanlige  Tørbundsmosser. 

Kaste  vi  Blikket  tilbage  paa  den  i  dette  Kapitel  omtalte  Plante- 
vækst, vil  det  ses,  at  der  er  følgende  bæltevis  ordnede  Formationer: 
\.  Sandalgernes; 

2.  De  saltyndende  Blomsterplanters,  med  to  Associationer; 

3.  De  maritime  Blomsterplanters,  en  Blanding  af  Saltbimds- 
planter  og  Sandbundsplanter,  og  som  har  flere  Associationer; 

4.  Sand  markens. 


5.     Sandstrandens  Plantevækst  91 

Den  Vegetation,  som  Sandstranden  kan  grænse  op  til  indad  mod 
Land,  og  som  dens  Arter  mere  eller  mindre  kunne  indblandes  i,  er 
forøvrigt  ret  forskellig.  Ligesom  det  paa  mange  Steder,  som  nu  an- 
ført, er  flade  Sandmarker,  er  det  anden  Steds  stenede  Strandvolde 
eller,  navnlig  ved  Jyllands  Vestkyst,  Klitter  eller  Sand  marsk 
(»Grønninger«),  til  hvilke  selve  Sandstranden  danner  den  første  Be- 
gyndelse; eller  det  er  en  Lynghede,  som  Sandbunden  jævnt  gaar 
over  i.  Paa  mange  Steder  støder  den  op  til  lerede  Klinter,  der 
give  Lejlighed  bl.  a.  for  Tussilago  farfarus  til  at  blande  sig  med  de 
ægte  Sandstrandsplanter,  eller  det  er  ældre  Klinter,  som  ere  be- 
voksede med  Græs  eller  Krat  eller  Skov  (se  f.  Eks.  Fig.  14,  S.  34). 
Hvor  en  Bæk  strømmer  ud  eller  et  Væld  fra  Bakken  væder  Strandens 
Overflade,  se  vi  friskgrønne  Sumpplanter  indtage  Pladsen,  saa  som 
Catabrosa  aquatica,  der  flere  Steder  ved  Jyllands  Vestkyst  breder 
sig  ud  over  Strandsandet  faa  Skridt  fra  Havet,  Montia,  Caltha,  Ra- 
nunculus  repens  og  sceleratus,  Equisetum  arvense,  Juncus  bufonius, 
Callitriche  verna,  ved  Jyllands  Vestkyst  f.  Eks.  Batrachium  hedera- 
ceum  o.  a. 

Disse  Formationer  ere  jo  selvstændige  og  sideordnede  med 
de  førstnævnte.  En  Formation  som  ogsaa  maa  sættes  sideordnet  med 
dem,  men  dog  utvivlsomt  er  stærkt  paavirket  af  Saltet,  er  de  Vand- 
samlinger (Vandhuller,  smaa  Laguner,  vandfyldte  Lavninger  med 
stillestaaende  lavt  Vand),  som  flndes  paa  Stranden,  og  hvis  Vand  er 
mere  eller  mindre  salt.  Hvad  jeg  kan  meddele  om  dem,  er  meget 
lidt.  Jeg  har  paa  Fanøs  Veststrand  set  saadanne,  hvis  Vand  i  Juli 
Maaned  var  opvarmet  til  24,5  °  C,  og  i  hvilke  voksede  Agrostis  alba 
f.  stolonifera,  og  fandtes  mange  Grønalger  og  Myggelarver.  Ved 
Hornbæk  har  jeg  i  Marts  set  en  vandfyldt  Lavning  inden  for  en 
Sand-Strandvold,  i  hvilket  Stenene  og  Bunden  vare  grøune  af  Sand- 
alger (Chlamydomonader).  Disse  Smaavandes  Plankton  og  større 
Alger  fortjene  utvivlsomt  Undersøgelse.  En  Plante,  som  kan  anføres 
her.  er  Stellaria  crassifolia  var.  brevifolia,  der  findes  hist  og  her  ved 
Stranden,  især  hvor  Tang  ligge  ophobet  i  Vandpytterne. 

Sandstranden  om  Vinteren  er  nøgen;  thi  de  enaarige  Arter 
ere  forsvundne,  og  de  overjordiske  Dele  visnede  bort  af  Honckenya  og 
alle  andre  fleraarige  Urter;  i  det  højeste  sidde  nogle  Skudrester  og 
Rester  af  de  visnede  Blomsterstande.  Triticum  junceums  Vintertil- 
stand er  afbildet  og  omtalt  S.  77;  heller  ikke  denne  er  videre  synlig 
over  Stranden.  Endnu  i  Maj  Maaned  ere  de  enaarige  Arter  i  Al- 
mindelighed ikke  synlige  uden  som  Kimplanter,  men  Honckenyas 
friskgrønne  Skud  ere  fremme  og  kunne  allerede  være  blomstrende. 


92  5.     Sandstrandens  Plantevækst 

MORFOLOGISKE  OG  BIOLOGISKE  FORHOLD. 

Kraftig  Vækst.  Det  er  flere  Gange  fremhævet,  at  Sandstran- 
dens Plantevækst  er  meget  aaben;  Planterne  staa  meget  spredt, 
og  det  er  Bunden  mellem  dem,  der  giver  Lokaliteten  dens  Farvetone. 
Ingen  Arter  dominerer  over  de  andre,  ingen  er  afhængig  af  de  andre 
eller  maa  kæmpe  om  Pladsen  med  dem.  At  det  ikke  kan  være  Næ- 
ringsmangel, der  er  Grunden  til  den  spredte  Vækst  paa  Strandvolde 
og  Sandstrand,  ses  deraf,  at  de  egentlige  Strandplanter  meget  ofte 
ere  meget  store  og  rigt  grenede  (jfvr.  S.  56);  det  er  ingenlunde 
sjældent,  at  træffe  Eksemplarer  af  Crambe,  som  ere  en  Alen  høje 
eller  derover,  og  have  mægtige  Blade  og  Masser  af  Blomster  (se  f.  Ex. 
Fig.  S.  79)  eller  af  Eryngium,  der  naa  Vz— Vs  m.  Cakile  kan  blive 
1  m  i  Tværmaal,  skønt  den  er  en  enaarig  Plante.  Det  samme  gælder 
flere  Chenopodiaceer.  Salsola  Kali  ser  man  ofte  i  Exemplarer,  som 
er  ^/3  m  høje  og  brede,  og  Batzeburg  har  set  Exemplarer,  som  vare 
3—4  Fod  i  Tværmaal.  Atriplex- Arter  kunne  opnaa  indtil  1,3  m.  i  Tvær- 
maal, navnlig  naar  de  ligge  ned;  og  selv  af  Suæda  maritima  kan 
man  træffe  Eksemplarer,  som  næsten  ere  1  m  i  Tværmaal.  Mare- 
halm kan,  om  vel  end  sjældent,  naa  en  Højde  af  1,20  m. 

Kogsalt  er  som  bekendt  ikke  Næringsmiddel;  Klor  er  unødven- 
digt for  de  allerfleste  Landplanter,  og  Natrium  har  ikke  heller  vist 
sig  nødvendigt ;  i  større  Mængder  (2— 3  Vo)  er  Kogsalt  jo  som  bekendt 
endog  ligefrem  Gift.  Det  maa  da  være  Havvandets  Indhold  af  Kali- 
og  Magnesiasalte  foruden  Vandet,  der  fremme  Planternes  Vækst. 

Alt  dette  bestyrker  den  Opfattelse,  at  det  er  Bundens  Urolighed, 
navnlig  Bølgeslaget  under  Højvande,  der  er  Grund  til  den  spredte 
Vækst.  1  meget  ringere  Grad  kan  Vinden  faa  Skylden;  hvis  den 
spillede  nogen  Rolle  for  Vegetationens  Tæthed,  vilde  Grænserne  mel- 
lem Stranden  og  tilstødende  Land  ikke  kunne  staa  saa  skarpe  som- 
de  staa  (se  f.  Eks.  Fig.  43;  S.  80). 

Nedliggende  Planter.  Ovenfor  (S.  64)  omtaltes,  at  mange 
Arter  paa  Strandvolde  og  stenet  Strand  lægge  deres  Stængler  og 
Blade  vandret  hen  over  Bunden,  bredte  ud  til  alle  Sider.  Den 
samme  Ejendommelighed  træffes  paa  den  rene  Sandstrand.  Ogsaa 
her  kan  man  paa  den  samme  Strand  træffe  baade  nedliggende  og  op- 
rette Eksemplarer  navnlig  af  Slægterne  Atriplex,  Suæda,  Salsola,  Ca- 
kile, Matricaria  og  Glaux,  samt  Equisetum  arvense  og  Polygonum 
araphibium. 

Et  Billede  af  saadanne  nedliggende  Arter  giver  Fig.  47,  to  Eks- 
emplarer af  Atriplex  liastata  (til  venstre)  og  A.  patula  (til  højre). 
Hovedakserne   bøje   sig  i  ringe  Højde  over  Jorden   (18  cm  hos  den 


5.     Sandstrandens  Plantevækst 


93 


første)  brat  om  og  lægge  sig  ned  ligesom  Grenene,  der  spærres  ud 
til  alle  Sider.  De  længste  Skud  af  A.  hastata  ere  60  cm.  lange. 
Ogsaa  paa  Tangbund  træffes  nedliggende  Eksemplarer;  et  Eksem- 
plar af  Atriplex  hastata  var  paa  en  saadan  Bund  c.  1  m  i  Tvær- 
maal;   Hovedakse  og    Sideakse    laa  vandret  udbredte    til  alle  Sider, 


^.V^ 


Fig.  47.    Atriplex  hastata  og   A.  patula,   udstrakte  paa  Sandstrand  paa  Fano;    desuden  Elymus   are- 
narius,  Glyceria  maritima  og  Honckenya.     (Fot  af  E.  W.l. 


og  Bladpladernes  Stilke  vare  drejede,  saa  at  Pladerne  laa  ganske 
vandret.  Paa  vaad  eller  vanddrukken  Bund  staa  Atriplex-Arterne 
dog  vist  overvejende  opret. 

Nedliggende  Former  kunne  ogsaa  træffes  hos  A.  littoralis,  A.fari- 
nosa  og  de  andre  Mældearter.  Matricaria  inodora  træffes  oftest  med 
i  alt  Fald  ved  Grunden  nedliggende,  blomstrende  Grene,  medens  dens 
Blade  staa  op  og  have  de  smalle  Flige  spredte  til  alle  Sider. 

Suæda  maritima  træSes  med  alle  Stængler  nedliggende,  og  Bla- 
dene skraat  opad  rettede  eller  noget  vandret  udbredte.  Enkelte  Grene 
krumme  sig  maaske  lidt  opad.  Jeg  har,  men  sjældent,  truffet  Eks- 
emplarer, som  vare  over  1  m  i  Overmaal  (mest  paa  Tangbund).  Ca- 
kile  maritima  omtales  af  Dalmer:  Sideskuddene  vokse  auf  »das 
lebhafteste«,  blive  2—3  Gange  længere  end  Hovedskuddet  og  ligge 
ned  paa  Sandet,  medens  Hovedskuddet  bøjer  sig  opad.    Glaux  træffes 


94  5.     Sandstrandens  Plantevækst 

undertidende  nedliggende;  Bladene  paa  de  vandrette  Grene  ligge  da 
til  Dels  ned,  til  Dels  ere  de  skraat  opad  rettede.  Som  hos  de  andre 
nævnte  Arter  lægge  Skuddene  sig  ned  straks  ved  Grunden.  (Sali- 
cornia  skal  omtales  og  atbildes  senere). 

Af  Sandstrandens  Arter  have  nogle  typisk  Grundbladro- 
setter, nemlig  Glaucium  luteum,  Statice  Limonium,  Haloscias  sco- 
ticum,  Plantage  coronopus,  foruden  bl.  a.  Sonchus  arvensis,  Rumex 
crispus,  Taraxacum,  Anthyllis  vulneraria  o.  fl. 

Bladene  i  Eosetterne  kunne  være  trykkede  saa  fast  ned  mod 
Bunden,  at  naar  man  tager  hele  Planten  op,  krumme  Bladene  sig 
tilbage,  da  den  Modstand,  som  Jorden  gjorde,  nu  er  ophævet.  Det 
er  altsaa  et  aktivt  Pres  mod  Jorden,  som  Planten  udøver.  Jeg  har 
set  dette  bl.  a.  hos  Leontodon  auctumnalis  og  Plantago  coronopus. 
Eksemplarer  af  Taraxacum,  som  voksede  paa  Sandstrand  ved  Tisvilde, 
havde  alle  eller  i  alt  Fald  de  yderste  Grundblade  og  Blomsterstande 
udbredte  til  Siderne,  medens  de  i  Græsset  lidt  derfra  voksende  havde 
alle  disse  Dele  oprette. 


Nogle  til  Sandstranden  knyttede  Fremtoninger,  som  skyldes 
Vinden  og  Havet,  fortjene  her  at  nævnes. 

Vindfurer  i  Sandet.  Ofte  er  det  omtalt,  at  der  i  løst  Sand 
paa  Strande  og  i  Klitter  danner  sig  ejendommelige,  svagt  bølgede 
Purer,  skilte  med  lave  Ribber,  som  løbe  nogenlunde  parallele  med 
hverandre,  men  ogsaa  kunne  grene  sig  og  løbe  sammen ;  Forchhammer 
kalder  dem  »Vindfurer«  (1842;  se  AA.  S.  184),  og  de  ere  i  Udlandets 
Litteratur  kendte  under  Navnene :  »Krauselungsmarken«  eller  »Krau- 
selmarken«,  »ripplemarks«.  Paa  hosstaaende  Billede  af  et  Klitparti 
(Pig.  48)  træde  de  tydeligt  frem^ 

Efter  GeÅnitz  skyldes  disse  Former  af  Sandet,  at  Vinden  ikke 
bevæger  sig  hen  over  Bunden  i  Form  af  en  jævn,  flad  Strøm,  men  at 
den  har  stødformet  springende  eller  valseformet  rullende  Bevægelser; 
der  hvor  den  opstigende  Luftstrøm  kommer  til  at  ligge,  er  Bevæ- 
gelsen fremad  Nul,  hvorfor  Sandet  falder  ned  og  danner  en  Ribbet 

'^  Af  den  store  Litteratur  om  dem  kan  nævnes:  Cornish  i  Geograph.  Journal 
1899;  Bertololy  i  Giinthers  geograph.  Studien,  9;  Jentzsch  i  Gerhardts  Handbuch 
des  deutschen  Diinenbaus,  1900.  Geinitz  i  Naturwissenschaftliche  Wochenschrift, 
1904.     Soholow,  1894,  S.  15.     C.  C.  Andresen,  1861,  S.  3—4. 

*  Geinitz  skriver  (1.  c.  S.  1028):  „Der  Windstrom  geht  uber  den  Boden  nicht 
in  Form  einer  ebenen  Flache,  sondern  macht  hier  stossformige  springende  oder 
spiral-,  wirbel-  oder  walzenformig  aufrollende  Bewegungen  (in  Wiilsten); 
das  Querprofil  des  Luftstroms  ist  also  an  der  Grenze  des  Bodens  nicht  eine  ge- 
råde Linie,  sondern  eine  von  rticklåufigen  Kreisen   unterbrochene  Kurve".      ,Der 


96  5.     Sandstrandens  Plantevækst 

Vindfurerne  løbe  paa  tværs  af  Vindretningen,  og  de  kunne  træffes 
saa  vel  paa  ganske  vandrette  Flader  som  paa  ret  stejle  Hælder, 
f.  Eks.  paa  Klitsider,  løbende  i  Klittens  Faldretning.  De  ere  oftest 
omtr.  5—7  cm  brede  og  skilte  med  Ribber  af  lignende  eller  mindre 
Bredde  og  Højde.  Ribberne  ere  fladere  paa  Luvsiden  (18 — 20  ^  Hæld- 
ning har  jeg  maalt),  stejlere  paa  Læsiden.  I  Furerne  ses  det  groveste 
og  tungeste  Sand  og  f.  Eks.  ogsaa  smaa  Stykker  af  Bløddyrskaller, 
men  man  kan  ogsaa  finde  groft  Sand  paa  Luvsiderne  lige  op  til 
Kammene  af  Ribberne.  Mange  Steder  ved  Jyllands  Vestkyst,  især 
i  de  nordligste  Egne,  er  Strand-  og  Klitsandet  rigt  paa  sort  Magnet- 
jernsand  og  Titanjernsand.  Dette  er  tungere  end  Kvartssandet  og 
samler  sig  derfor  i  Furerne  og  op  ad  Ribbernes  Luvsider  ^. 

Nøjagtig  de  samme  Furer  og  Ribber  træffes  paa  Havbunden  og 
paa  de  tørlagte  Vader,  hvad  senere  vil  blive  omtalt.  De  fremkomme 
i  begge  Tilfælde  ved  Vindens  Virkning  paa  Bunden,  i  det  første  di- 
rekte, i  det  andet  indirekte  gennem  Bølgebevægelsen  i  Vandet. 

Vinden  sætter  ogsaa  paa  andre  Maader  Mærker  paa  Strandsandet 
navnlig  ved  Dannelsen  af  Sandtunger  og  Sandtuer,  hvad  senere  vil 
blive  omtalt.  Her  skal  endnu  blot  et  Fænomen  nævnes,  som  jeg 
undertiden  har  set  ved  Kysterne  af  Vesterhavet  og  Skagerak,  og 
som  bestaar  deri,  at  Stranden  er  dækket  med  lave  (V2— 3  cm  høje) 
Forhøjninger,  som  ere  langstrakte  i  en  og  samme  Retning  (Vindens) 
og  ere  højest  og  stejlest  ved  den  ene  Ende,  jævnt  skraanende  til  den 
modsatte  (Fig.  49).  Paa  den  stejle  Ende,  hvilken  jeg  betragter  som 
Luvenden,  der  i  Regelen  er  den  højeste  Del  af  den  hele  lille  Sandtue, 
ligger  en  lille  Sten  eller  Bløddyrskal.  Jeg  antager,  at  ved  dette 
Legeme  er  Fugtigheden  i  Sandet  under  det  blevet  bevaret  saa  meget, 

tiber  die  Sandflåche  hinstreichende  Luftstrom  findet  an  dem  Sande  Widerstand 
und  Reibung".  „Unter  den  Stellen  der  aufsteigenden  Wirbel  wird  also  die  Bewe- 
gung  NuU  und  der  von  dem  Luftstrom  fortbewegte  Sand  niederfallen".  „Eine  den 
„Veråstelungen"  der  Kråuselmarken  gleiche  Form  haben  auch  nach  L.Matthiessen 
die  Klangfiguren,  wo  sich  nach  ihm  auch  nicht  die  Rippen  gabelformig  spalten, 
sondern  die  leeren  Zwischenråume". 

^  Mine  Iagttagelser  ere  her  i  Overensstemmelse  med  Forchhammers  (1.  c).  Han 
fremhæver,  at  det  hele  Furingsfænomen  træder  saa  særdeles  tydeligt  frem  ved 
denne  Modsætning  mellem  de  hvide  Ribber  og  de  sorte  Furer.  Sokolow  siger  S.  18, 
at  naar  Sandkornene  ere  forskellige  i  Størrelse,  blive  de  store  rullede  over  Kam- 
men og  ligge  paa  Læsiden,  indtil  de  finere  ere  rullede  over  dem,  saa  at  de  igen 
er  paa  Luvsiden.  Paa  Raabjerg  Mile  har  jeg  set,  at  i  Fodtrin  danner  der  sig 
snart  sorte  Rande  paa  Luvsiden,  eller  denne  bliver  endog  helt  graa,  medens  Læ- 
siderne  ere  hvide.  Stikker  man  en  Spade  ned  i  Sandet  med  Bladet  lodret  paa 
Vindretningen,  ophobes  der  kun  hvidt  Sand  bag  ved  den  (d.  e.  i  Læ);  det  letteste 
blæses  altsaa  herom. 


5.    Sandstrandens  Plantevækst  97 

Og  Sandet  i  det  hele  blevet  beskyttet  saa  meget,  at  Vinden  ikke  har 
kunnet  blæse  det  bort.  Muligvis  er  det  det  Slid  paa  Sandet,  som 
Sandflugten  maa  øve  paa  Bunden,  der  er  virksomst.  Det  beskyttede 
Parti  har  saa  tillige  beskyttet  de  i  Læsiden  liggende  Sanddele,  hvor- 
ved den  nævnte  lille  tungeforraede  Figur  er  fremkommen.  Sandbunden 
mellem  de  mange  smaa  Forhøjninger  er  ofte  noget. udhulet. 


Fig.49.    Sandstrand  ved  Fanøs  Vestkyst  (Aug.  1898;  Eng.  W.l. 

Opdrift.  Paa  de  flade  Strandbredder  findes  altid  flere  eller  færre 
Genstande  opskyllede  og  opdrevne  fra  Havet.  Man  maa  kunne  be- 
nævne dem  Opdrifts 

Opdriften  stammer  dels  fra  de  Planter  og  Dyr,  der  leve  i  Havet 
udenfor,  dels  fra  fjernere  Kyster,  og  den  kan  være  kommet  ret  lang- 
vejs fra  2. 

Ved  de  af  vore  Kyster,  som  støde  op  til  et  med  Bændeltang  be- 
vokset Hav,  ville  dennes  løsrevne  Blade  og  Eodstokke  ofte  i  store 
Mængder  kastes  op  paa  Land  og  kunne  her  give  Anledning  til  Tang- 
muld (»Eve«)  med  en  ejendommelig  Varietet  af  Strandvegetation.  Ved 
Jyllands  Vestkyst  er  der  kun  lidt  af  Bændel  tang,  men  paa  visse 
Steder  desto  mere  af  Alger  (Arter  af  Fucus,  Halidrys,  Ascopliyllum, 
Laminaria,  Chorda  filum,  Ceramium,  Rhodomela,  Furcellaria,  Polysi- 

^  I  den  tyske  Litteratur  kaldes  det  „die  Drift",  og  der  tales  f.  Eks.  om  „Drift- 
frlichte",  „ Driftsamen ".  I  den  engelske  Litteratur  haves  samme  Navn.  Kølpin 
Ravn  har  (BT.,  1895)  benyttet  Navnet  , Drift",  men  med  Citationstegn.  Ordet  „Op- 
drift" passer  godt  som  Benævnelse  for  alt  det,  der  driver  op  paa  Stranden,  og  det 
maa  kunne  anvendes  uanset,  at  det  i  Fysikken  bruges  i  anden  Betydning. 

^  L.  Kolderup  Rosenvinge  har  sammenstillet  en  Liste  over  et  meget  stort  Antal 
Alger,  som  drive  op  paa  Jyllands  Vestkyst,  og  som  ikke  vokse  ved  Danmarks 
Kyster.     Se  Botan.  Tidsskr.  Bd.  27. 

Warming:  Strandvegetation  7 


98 


5.    Sandstrandens  Plantevækst 


phonia  o.  a.).     Men    andre    Steder  er  Vesterhavsstranden    umaadeli^ 
ren  og  hvid. 

Tangen  aflejres  i  Linier,  »Tanglinier«,  der  ere  parallele  med 
Kysten  og  svare  til  Havets  højeste  Stand,  og  undertiden  ser  man  da 
flere,  indbyrdes  parallele  »Tanglinier«  som  paa  Fig.  50,  hvor  der  er 
5—6;  disse  ere  da  selvfølgelig  desto  yngre,  jo  nærmere  de  ligge  ved 
Vandet  (se  Forchhammer  1869.,  S.  168).  Da  der  meget  ofte  findes 
mange  Frø  i  Opdriftslinierne,  vil  dette  give  Anledning  til,  at  Blom- 


rig.  so.   strand  ved  Sjællands  Aordkyst  (Tisvilde).    (Fot.  af  Eug.  W.  . 

sterplanterne  ogsaa  kunne  komme  til  at  vokse  paa  Stranden  i  lange 
Linier.  Jeg  har  f.  Ex.  paa  Vestkysten  af  Amrum  set  Honckenya 
peploides  vokse  i  en  tydelig  Stribe,  der  vel  kun  var  omtrent  1  m 
bred,  men  strakte  sig  det  meste  af  1—2  km  (omtalt  ogsaa  af  Reinke; 
se  S.  74). 

Mange  andre  Genstande  drive  op  og  findes  spredte  paa  Sand- 
stranden, navnlig  Skaller  af  Bloddyr,  og  ved  Vesterhavet  mange  Rør 
af  Sabeller  o.  a.  Rørorme,  Æg  af  Rokker  og  af  Buccinum  undatum, 
Rygskaller  af  Sepia,  Bryozoer,  Slagger  fra  engelske  Fabrikker^, 
Strandingsgods,  Tørvestykker  fra  undersøiske  Moser  (se  det  syvende 


^  Ejendommelige,  af  utallige  Gruber  og  Lufthuler  fyldte,  graa  Masser,  som  i 
Mængde  drive  op  paa  Jyllands  Vestkyst  og  mange  andre  Steder  ved  Vesterhavet 
og  Nordatlanterhavet  lige  til  Finmarken,  hvis  Oprindelse  længe  var  en  Gaade; 
længe  var  det  en  almindelig  Tro,  at  de  vare  Lavamasser  fra  islandske  submarine 
Vulkaner.  Efter  H.  Bilckstrom  (Sv.  V.  Ak.  Bih.  16, 1S90)  er  det  Højovnsslagger  fra 
England,  antagelig  fra  Middlesbro-Distriktet. 


o.    Sandstrandens  Plantevækst 


99 


Kapitel),    »Ravskarn«   (smaa  Træstykker,  Eav  og  Frø,  som  direkte 
eller  indirekte  stamme  fra  tertiære  Lag)  o.  a.  m.  ^ 

En  eg-en  Form  for  Sandstrand  er  de  »Ører«,  der  ere  saa  alminde- 
lige navnlig  i  Limfjorden,  og  som  ere  lange  og  smalle,  paa  det  bredeste 
undertiden  kun  faa  Skridt  brede  Tanger  eller  »Odder«  af  Sand,  Smaa- 
sten  og  Skaller,    der  opstaa  ved   ejendommelige  Strømforhold    langs 


Fig.ol.    Et  „Ore"  paa  Rotholmene  i  Limfjorden.     (Fot.  af  E.W.;  Aug.  1902). 


Kysterne  (Fig.  51)  og  ofte  løbe  fra  Landet  langt  ud  i  Vandet  som 
undersøiske  Banker^.  Skagens  Gren  er  en  saadan  Øre  i  stor  Stil, 
opstaaet  der,  hvor  Strømmene  langs  med  Kysterne  af  de  to  Have 
mødes.  Den  her  afbildede  var  omtrent  plantetom  i  hele  sin  Længde  og 
bar  en  Tanglinie  paa  sin  nordlige  Side.  Ved  Hvalpsund  (Nordgrænsen 
for  Skive  Fjord)  er  en  større,  baade  længere  og  bredere,  samt  mere 
stenet,  der  ind  ad  mod  Land  bærer  en  Del  almindelige  Strandplanter, 
alle  meget  spredte,  og  til  sidst  dækkes  af  i  anden  Vegetation. 

En  Form  af  ^Ører«  er  de  lange  og  brede  Tanger,  der  skille  Ring- 

^  Vaupell  taler  (1855,  S.  155)  om  hele  Dynger  af  Brunkul.  I  Sernanders  „Sprid- 
ningsbiologi"  findes  mange  Eksempler  paa  Opdriftens  Indhold  af  Plantedele  ved 
nordiske  Kyster. 

*  Navnet  har  vi  i  Helsingør,  Skjelskør,  Glyngøre,  Dragør,  Korsør  o.  fl. 

7* 


IQO  6-    Vegetationen  paa  Eve 

købing  Fjord  og  JSIissum  Fjord  fra  Havet,  og  endvidere  findes  paa  Hinds- 
holm, ved  Hofmansgave,  Lollands  Sj^dkyst  osv.  (Se  ogsaa  Ussing, 
1904,  S.  303). 


KAP.  6.    VEGETATIONEN  PAA  EVE 

Opdrift  af  Tang.     Eve.     Dens  Plantevækst. 

Ved  mange  af  Østersøens  og  Kattegattets  Kj^ster  kastes  der  ved 
Paalandsstorme  iimaadelig  store  Masser  af  Bændeltang,  i  hvilke  Blære- 
tang og  andre  Alger  naturligvis  ofte  ere  indblandede,  op  paa  Stranden 
og  lejre  sig  her  oven  paa  Sandet  eller  Stenene,  eller  mellem  disse, 
naar  de  ere  store.  Masserne  af  Bændeltang  blive  i  Begyndelsen  ofte 
ved  Bølgeslaget  rullede  sammen  til  lange,  pølselignende  Former,  eller 
de  ophobes  til  Banker,  som  kunne  være  over  en  Meter  høje  og  have 
en  Bredde  af  20—30  m  (Fig.  52) ;  uordentlige  Volde  og  Bevier  ligge 
ofte  parallelt  med  Stranden  og  angive  forskellige  Højvands-  og  Storm- 
flodstider. 

Den  friske  opkastede  Tang  er  selvfølgelig  grøn  med  lyse,  gullige 
Rodstokke,  men  snart  bliver  den  mørk,  brunsort,  eller  de  øverste  Dele, 
der  ligge  udsatte  for  Lyset  og  tørres,  blive  graalige,  og  skønt  Sønder- 
delingen og  Forraadnelsen  gaar  langsomt  for  sig,  kan  det  dog  ende 
med,  at  der  dannes  en  blød,  af  smaa  Bladstumper  bestaaende  Masse, 
en  Slags  »Tangmuld«  eller  Tørvejord  (»Eve«  eller  »Evje«  kaldes  den 
paa  sydfynske  Øer),  der  i  fugtig  Tilstand  er  blød,  næsten  dyndet,  men 
kan  blive  meget  fast  og  sej;  naar  da  Bølgerne  skylle  ind  mod  disse 
Masser,  kunne  de  brydes  ned  og  komme  til  at  staa  med  ganske  lod- 
rette, meterhøje  Sider  ud  mod  Havet.  Billedet  (Fig.  53)  viser  dette ; 
det  er  Stranden  paa  Besser  Bev  med  en  af  de  for  Samsø-Langeland- 
Linien  karakteristiske  pulformede  Bakker  (»Lille  Pulle«)  i  Baggrunden; 
alt  hvad  der  ses  paa  det  meste  af  Billedet  er  Eve-Bund,  der  ud  mod 
Havet  er  uregelmæssig  bugtet  og  takket  med  smaa  Pynter  og  Vige, 
og  hvis  Bredder  staa  stejle,  henved  1  m  høje.  Massen  var  her  dannet 
af  smaat  hakkede  Bladstumper,  øverst  tør  og  graa,  indvendig  fugtig 
og  mørk;  smaa  Bladstumper  laa  i  Mængde  som  en  Vælling  og  skvul- 
pede i  Vandet  udenfor. 

Nogle  Steder  ere  disse  Tangmasser  i  Tidens  Løb  blevne  saa  faste, 
at  der  er  fremkommen  en  Slags  brunsort  Tørv,  saa  sej,  at  en  Spade 
vanskelig  gennembryder  den.  Paa  Langeland  og  Øerne  s.  f.  Fyen 
findes  flere  Steder  saadanne  Tørvedannelser;  Overfladen  af  f.  Eks.  de 
smaa  Øer  Kamsø  og  Egholm  i  Lindelse  Nor  paa  Langeland  og  af 


6.    Vegetationen  paa  Eve  101 

Store  og  Lille  Fugle  ved  Rudkøbing  og  andre  smaa  Øer  i  den  syd- 
fynske Øgaard  bestaar  helt  eller  for  en  stor  Del  deraf ^  Undertiden 
indlejres  Sandlag  mellem  Tangmasserne,  naar  Havet  ved  en  Storm 
kaster  Sandmasser  ind  over  Kysten. 

Undertiden  er  der  Vand  under  Tangmasserne,    og  man  vandrer 
som  paa  en  Hængesæk,  paa  hvilken  Foden  kan  synke  maaske  alen- 


Fig.  52.   £n  Sandstrand  med  store  Tangmasser  opkastede  af  Havet.     Østkysten  af  Langeland.     I  For- 
grunden en  mager  Græsmark  med  Eryngium  maritimum.     (1903;  E.  W.). 

dybt  ned  i  et  af  Svovlbrinte  og  andre  Luftarter  stinkende  Mudder. 
Vand  kan  ogsaa  staa  i  Smaapytter  oven  paa  Tangmasserne,  og  rode 
Svovlbakterier  finde  her  en  fortrinlig  Bund  at  udvikle  sig  paa. 

Paa    denne    ejendommelige   Bund   fremkommer   snart  en  spredt 

'  Reinke  omtaler  disse  Tørvedannelser  og  „Seegrasbånke"  fra  Kiels  og  Eckern- 
fordes  Fjorde  (1903  B,  S.  149,  151,155);  han  giver  ogsaa  i  Fig.  245  et  Fotografi  af 
en  Strandeng  med  stejl  afbrudt  Kyst  („Seegrasbånke  haben  sich  hier  in  eine  Art 
Torf  umgebildet").  De  ville  fremdeles  blive  nærmere  omtalte  af  Statsgeolog  V. 
Madsen  i  D.G.U,  Kortbladet  „Svendborg".  Han  skriver  til  mig:  „Overfladen  af  en 
Del  af  de  fynske  Smaa-Der  bestaar  af  Eve,  der  er  skyllet  op  om  en  Kærne  af 
Moræneler  eller  Strandgrus.  Overhovedet  synes  Eve-Dannelser  at  udgøre  en  ikke 
ringe  Del  af  Saltvandsalluviet  paa  de  Omraader  af  den  fynske  Øgruppe,  der  ere 
under  Sænkning,  altsaa  paa  Fyns  Kyst  i  Svendborg — Faaborg-Egnen,  Taasinge, 
Ærø,  det  sydlige  Langeland  og  paa  Smaa-Øerne"  (hvad  M.  T.  Lange  kalder  „den 
sydfynske  Øgaard").  Foruden  ved  Danmarks  og  nærmest  tilgrænsende  Kyster  fore- 
komme Evedannelser  ogsaa  i  Norge.  Holmboe  omtaler  dem  S.  25  i  „Planterester  i 
norske  torvmyrer"  (Videnskabsselskabets  Skrifter,  1903),  under  Navn  af  „Tangjord" 
som  nogle  af  de  vigtigste  af  „havets  driftaflejringer".  De  synes  her  snarere  at  op- 
staa  af  Alger  end  af  Bændeltang. 


102  6.    Vegetationen  paa  Eve 

Plantevækst,  mest  af  Chenopodiaceernes  Familie,  navnlig 
Arter  af  Atriplex  og  Chenopodium,  saa  og  Suæda  mai'itima,  Kochia 
liirsuta,  Salsola  Kali,  Beta  maritima  og  Salicornia.  Jeg  kender  ingen 
Bund,  der  egner  sig  saa  godt  for  denne  Familie  som  netop  Eve  og 
saa  Møddinger  eller  stærkt  gødet  Jord;  mellem  disse  Bundformer  maa 
der  aabenbart  være  store  Ligheder.    Even  maa  være  den  oprindeligste 


Fig.  53.  Tang-Strand  paa  Besser  Rev  (Samsøs  Østkyst),  med  „Lille  Pulle"  i  Baggrunden.  (Aug.  lyuO;  V..  W.). 

af  disse  to,  den  paa  hvilken  disse  Planter  egentlig  have  hjemme ;  Mød- 
dingerne ere  en  senere,  af  Kulturen  frembragt  Jordbundsform. 

I  Maj  Maaned  ser  man  mange  Steder  store  Mængder  af  Kimplanter 
af  disse  væsentlig  enaarige  Planter  udvikle  sig  paa  Even.  Paa 
ældre  Evebund  findes  ogsaa  andre  Arter  indstrøede,  navnlig  følgende: 
Matricaria  inodora  f.  maritima,  Potentilla  anserina,  Cahile  maritima, 
Triticum  repens,  Bumex  crispns;  Sonchus  arvensis  kan  findes  her  i 
stor  Mængde  og  med  usædvanlig  store  Kurve;  Galimn  aparine  kan 
dække  store  Pletter  med  sine  svage,  nedliggende,  sammenfiltrede 
Stængler;  Anthrisms  silvestris  kan  optræde  i  meterhøje  Eksemplarer, 
og  mange  andre  Arter,  som  egentlig  have  hjemme  i  helt  andre  For- 
mationer, kunne  efterhaanden  indfinde  sig  her  som  en  Slags  fakulta- 
tive Raaddplanter.  Thi  Bunden  er  jo  væsentlig  blot  og  bar  Plante- 
rester, og  at  den  giver  dem  rigelig  Næring,  derom  vidner  den  Yppighed, 
hvormed  de  kunne  udvikle  sig. 

Mange  Arter  af  Chenopodiaceerne  forekomme  baade  i  oprette  og 
nedliggende  Eksemplarer. 

I  hvilken   Grad   den  af  de  først  nævnte    Strand  planter  dannede 


6.    Vegetationen  paa  Eve 


103 


Veg-etation  er  knyttet  til  Tangbunden,  kan  man  undertiden  faa  Lej- 
lighed til  at  se,  naar  en  Storm  med  Højvande  aflejrer  en  Tanglinie 
højt  oppe  paa  en  Græsmark.  Jeg  har  saaledes  paa  Hirtsholmens 
Vestside  set  to  omtrent  meterbrede  Tanglinier  opkastede  paa  den  mod 
Havet  skraanende  sandede  Græsmark;  saa  langt  som  Tangmasserne 
naaede,  var  Plantevæksten  frodig  og  dannet  af  især  Matricaria  inodora. 


Fig.  54.   Strand  med  tæt  Vegetation  af  Atriplex  littoralis  paa  Nordenden  af  Hirtsholmen  (i  Baggrunden 
Græsholmen).   (Fot.  af  E.  W.). 


Cakile  maritima  og  lidt  Atriplex  m.  fl.,  men  straks  uden  for  Tang- 
linierne havde  man  den  magre  Sandmarks  lave  og  forkrøblede  Planter; 
som  to  lystblomstrede  Linier  strakte  disse  Tanglinier  sig  hen  over 
Marken. 

Pig.  54  viser  en  usædvanlig  yppig  Chenopodiacee-Vegetation  paa 
Tangmasser,  der  ere  opkastede  paa  en  storstenet  Strand  eller  en 
Strand-Ur  paa  Hirtsholmen.  Til  højre  i  Porgrunden  ser  man  nogle 
hvidgraa  Tangmasser,  som  ere  ubevoksede  og  rimeligvis  ere  opkastede 
i  Løbet  af  den  sidste  Vinter;  men  den  store,  mørke  Masse  i  Por- 
grunden er  ellers  dannet  af  Chenopodiaceer,  mest  Atriplex  hastata  og 
A.  littoralis,  der  naa  den  usædvanlige  Størrelse  eller  rettere  Længde 
af  omtr.  1  m  og  aldeles  skjule  Bundens  store  Sten,  som  de  ligge  hen 
over,  indfiltrede  mellem  hverandre.  Naar  man  vandrer  om  paa  denne 
Plantevækst,  føler  man  det  ene  Øjeblik  Poden  træde  paa  en  stor  Sten, 
men  det  næste  Øjeblik  synker  den  maaske  dybt  ned  mellem  Stenene. 

Ploraen.  Pølgende  Arter  kunne  findes  paa  Eve-Bund:  AcMllea 
millefolium;  Agrostis  alha  var.  stolonifera;  Aster  TripoUum;   Astra- 


]^04  6-    Vegetationen  paa  Eve 

galus  glycyphyUus ;  Atriplex  hastata,  littoralis,  Bahingtonii,  patula, 
calotheca,  farinosa'^ ;  Bellis  perennis;  Beta  maritima  (Samsø);  CaMle 
maritima:  Cerastium  vulgatum ;  Chenopodinm  album,  glaucum,  ruhrum, 
urbicum;  Cirsmm  arvense,  lanceolatimi,  oleraceum;  Conium  maculatum; 
Festuca  arundinacea,  ruhra;  Galeopsis  tetrahit;  Galiuni  aparine;  Glaux 
maritima;  Honckenya  peploides;  - Hydrocotyle  imlgaris;  Hyoscyamus 
niger;  Juncus  hufonivs;  Kochia  Jiirsuta;  Lathyrus  pratensis;  Leontodon 
aucfumnalis;  Linaria  vidgaris ;  Matricaria  inodora  f.  salina;  Poly- 
gonum  ampMMum;  Potentilla  anserina  et  formæ  variæ;  Phragmites 
communis;  Ranunctdus  sardous,  sceleratns,  repens;  Rttmex  crispus, 
maritimus;  Salicornia  herhacea;  Salsola  Jcali;  Scirpus  maritimus;  Se. 
Tahernæmontani ;  Senecio  vidgaris,  viscosus;  Solanum.  nigrum;  SoncJius 
arvensis;  Stellaria  crassifolia  /5  hrevifolia,  St.  media;  Suæda  maritima; 
Tanacetum  vulgare;  Taraxacum  erythrospermum,  vulgare;  Triticum 
repens;  Tussilago  farfarus;  Viola  tricolor;  Urtica  dioica,   TI.  urens. 

Af  disse  c.  63  Arter  høre  de  12  til  Salturternes  Familie.  Paa 
Beta  maritima  nær  (der  vist  furøvrigt  ikke  trives  nær  saa  godt  her 
som  paa  Stenvoldene)  ere  disse  alle  enaarige.  Ogsaa  nogle  af  de 
andre  ere  enaarige  Planter,  og  nogle  som  Senecio  viscosus  kunne  ogsaa 
undertiden  optræde  i  store  Mængder,  men  forøvrigt  ere  forskellige 
Livsformer  af  Blomsterplanter  blandede  sammen.  Hvor  ferskt  Vand 
siver  ud  fra  Landet,  kan  man  finde  Arter  som  Hydrocotyle  vulgaris, 
Sium  angustifolium,  Mentha  aquatica,  Lythrum  salicaria,  Juncus  bu- 
fonius.  Ranunculus  repens. 

Af  sjældnere  Arter,  der  ere  fundne  paa  Eve  paa  Falster,  kan 
efter  Koch  (1862,  S.  93),  anføres:  Inula  dysenterica,  Althæa  offici- 
nalis, Malva  alcea,  Tetragonolobus  siliquosus. 

Den  hele  Vegetation  gør  et  stærkt  Indtryk  af  Tilfældighed  og 
Mangel  paa  Ensartethed  i  H.  t.  Livsform.  Den  allerførst  optrædende 
Vegetation  er  dannet  af  de  enaarige  Chenopodiaceer;  de  Arter,  der 
siden  tilkomme,  høre  til  meget  forskellige  Livsformer  og  Formationer. 
Denne  noget  ældre  Vegetation  kan  betragtes  som  en  Overgangsform 
til  en  afsluttende  Formation,  nærmest  Strandengen. 

Paa  gammel  Tangmuld  kan  der  nemlig  til  sidst  fremkomme  et 
helt  Grønsvær.  De  to  oven  nævnte  Øer  ved  Langeland,  St.  og  Lille 
Fuglø,  ere  saaledes  dækkede  af  en  Slags  Strandeng- Vegetation,  der 
giver  Næring  for  Faar  og  andre  Kreaturer.  Paa  den  sandede  Strand- 
bred vokser  der  her  i  aaben  Vegetation  en  hel  Del  Juncus  Gerardi, 
nogen  Salicornia,  Glyceria  maritinia,  Spergularia,  Atriplex  hastata, 
Suæda,  Glaux,    Honckenya,  Plantago  maritima  o.  a. ,    men   Kærnen 

^  Jeg  har  ganske  vist  kun  set  denne  Art  paa  Sandbund  paa  Fanø  og  Amrum; 
men  hvor  den  stod  rigest  og  talrigst,  var  der  Tang  og  Hjælmehalra  under  Sandet. 


6.    Vegetationen  paa  Eve  105 

af  Rullestensmateriale,  der  saaledes  kommer  til  Syne  paa  Strandbredden, 
er  dækket  af  en  Tangmuld  eller  Tangtørv,  paa  hvilken  der  har  ud- 
viklet sig  en  Strandeng,  hvis  vigtigste  Arter  syntes  at  være :  Festuca 
rubra,  Agrostis  alba  var.  stolonifera,  Glyceria  maritima,  Juncus  bu- 
fonius,  Statice  Limonium  var.  scanica,  en  Mængde  Artemisia  mari- 
tima i  høje,  ranke  Eksemplarer,  endvidere  en  Del  Lotus  corniculatus, 
Plantago  maritima,  Taraxacum  vulgare,  Matricaria  inodora,  Potentilla 
anserina  o.  fl. 

En  lille  Strandeng  ved  Lillebælt  (Helnæsbugten)  synes  ogsaa  helt 
at  være  grundlagt  paa  Eve.  Bunden  var  en  mørkbrun,  blød,  af  Køer 
optraadt  Muld,  hist  og  her  endog  en  meget  vaad  og  ved  en  Bæk, 
som  løb  ud  i  den,  gyngende  Masse.  Paa  de  vaadeste  Steder  voksede 
her  f.  Eks.  Sium  angustifolium  og  Mentha  aquatica  i  Masse,  mange 
Græsser  (Agrostis  alba  o.  a.).  Stellaria  uliginosa,  og  indstrøet  var  lidt 
Scirpus  maritimus  og  Se.  Tabernæmontani.  De  fastere  Dele  af  Engen 
bar  Strandengplanter  som  Aster  Tripolium,  Glaux,  Triglochin  mari- 
timum,  Plantago  major,  Juncus  Gerardi,  Spergularia  marina,  Samolus, 
og  længere  inde,  hvor  Engen  var  højere,  bl.  a.  Lotus  tenuifolius,  Po- 
tentilla anserina,  Erythræa  littoralis  og  E.  pulchella,  Festuca  rubra, 
Trifolium  fragiferum,  Leontodon  auctumnalis.  I  en  Grøft  i  Nærheden 
stod  Archangelica  littoralis  i  1—2  m  høje  Eksemplarer. 

Der  er  Steder,  hvor  Beboerne  have  været  opmærksomme  paa 
denne  Evens  Bevoksning  med  Planter  og  passet  paa,  at  der  stadig 
kunde  afsættes  nye  betydelige  Tangmasser,  og  de  have  herved  efter- 
haanden  indvundet  ikke  saa  lidt  Strandeng;  f  Eks.  paa  Langeland. 

Andre  Steder,  hvor  der  maaske  ikke  afsættes  saa  store  Masser, 
at  der  kan  vindes  Enge  ud  af  dem,  eller  hvor  man  ikke  er  opmærk- 
som paa  Udviklingen  af  Plantevæksten,  fører  man  Tangen  bort  for 
at  sprede  den  og  pløje  den  ned  som  Gødning  paa  Markerne. 

En  Maade,  paa  hvilken  jeg  har  set  Even  solidt  og  sikkert  ind- 
vindes til  Land,  er  den,  at  Tagrør  vokser  ud  i  den  og  fæster  den; 
man  kan  da  se  dettes  Skud  i  Mængde  skyde  op  gennem  den  bløde 
Bund.  Paa  saadanne  Steder  kan  ogsaa  ses  overjordiske  Udløbere  af 
den,  hvis  Længde  jeg  har  maalt  indtil  c.  4V3  m  (paa  Langeland); 
jvfr.  S.  87. 

Eve-Vegetationens  Forhold  til  Sandstrands-Formatio- 
nerne. Det  er  hovedsagelig  paa  Kyster  med  Sandbund,  at  Even 
kommer  til  Udvikling;  paa  Lerbund  synes  den  sjældnere,  men  den 
kan  findes  der,  bl.  a.  et  Sted  paa  Østkysten  af  Fanø.  At  den  i  sin 
yngste  Udviklingsform  er  lig  de  haloflle  Blomsterplanters  Chenopodiacé- 
Association,  synes  mig  klart;  men  paa  ældre  Trin  er  den  saa  afvigende, 


106  7.   Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 

navnlig  ved  sin  ejendommelige  Artsblanding',  at  den  dog  nok  kan  be- 
tragtes i  det  mindste  som  en  egen  Association  af  de  saltyndende 
Blomsterplanters  Formation. 


KAP.  7.  VESTERHAVSKYSTENS  NATUR  OG  HISTORIE 

Halvøens  Længdebælter.    Ejendommelige  topografiske  Forhold  ved  Vesterhavs- 
kysten.     Sandvader  og  Slikvader.     Højsande.     Kystlandets  Historie. 

En  Rejse  tværs  gennem  den  jydske  Halvøs  sydlige  Dele  er  meget 
lærerig  m.  H.  t.  de  bekendte  fire  Længdebælter,  i  hvilke  Landet  er 
delt  i  plantegeogiafisk  Henseende.  Gaar  man  f.  Eks.  fra  Kiel  eller 
Kolding  lige  vest  paa,  gør  man  først  Bekendtskab  med  Østkystens 
dalrige  og  bakkede  Morænelandskab  (se  Ussing,  1903)  med  den  lerede, 
muldrige  Jordbund  og  frodige  Natur;  det  er  Skovbæltet.  Mod  Vest 
bliver  Landet  derpaa  fladere  og  Jorden  magrere;  sagte  skraaner  Over- 
fladen mod  Vest,  og  vi  komme  ind  paa  de  mellem  de  gamle  Moræne- 
Bakkeøer  udskyllede,  næringsfattige  Sandmasser,  Hedesletterne,  Lyng- 
hedens og  Hede  mosernes  Land.  Endnu  længere  mod  Vest  træfie 
vi  en  anden  Natur;  de  sandede  Veje,  den  magre  Jord  med  dens  Sand 
og  graagrønne,  tarvelige  Plantevækst  og  de  slet  voksende  Træer  hører 
brat  op;  hvis  det  var  fra  Kiel,  at  vi  vare  gaaede  lige  mod  Vest  og 
vare  naaede  til  Heide  i  Ditmarsken,  saa  vilde  vi  imod  Vest  se  ud 
over  en  uendelig,  af  Grøfter  gennemskaaren  Flade,  og  paa  det  grønne, 
frugtbare  Land  vilde  vi  se  Ditmarskens  store  Gaarde  og  høje  Lader 
ligge  omgivne  af  frodige  Kornmarker,  af  Træplantninger  og  høje 
Kornhæs  (Fig.  55).  Saa  brat  er  Overgangen  fra  den  sandede  og  gru- 
sede, bølgede  eller  bakkede  Morænebund  med  Lyng,  Gyvel,  Sand- 
skæg osv.  til  Marskens  stive  Ler  og  vandrette  Flader  med  en  helt 
forskellig  Plantevækst,  at  Grænsen  kan  stikkes  ud  med  Stokke. 

Lidt  andet  er  Billedet,  naar  man  længere  nord  paa  i  Sønderjyl- 
land eller  i  Ribeegnen  er  naaet  ud  til  Marskens  Grænse;  ogsaa  her 
ser  man  vel  ud  over  vide,  grønne,  vandrette  Flader,  men  Kornagre 
og  Menneskeboliger  ser  man  ikke,  —  de  findes  alle  paa  det  højere, 
magrere  Land,  og  ved  store,  vandfyldte  Grøfter  er  Landet  inddelt  i 
»Fenner«,  hvor  Kvæghjorder  græsse,  eller  hvor  i  Høslettens  Tid 
Masser  af  Ho  indbjerges  og  forsendes  viden  om  (Fig.  56,  57,  58).  Og- 
saa her  kan  Grænsen  mellem  Marsk  og  Gest  (d.  e.  det  gamle  af  Is- 
tiden dannede  Land;  udtales  Geest)  være  overordentlig  skarp,  saa  at 
man  f.  Eks.  kan  køre  paa  en  Vej,  paa  hvis  ene  Side  man  umiddelbart 
har  et  sandet  Bakkedrag  af  Istidsdannelser,  medens  man  til  den  anden 


7.   Vesterhavskystens  Natur  og  Historie  107 

kun  ved  en  dyb  Grøft  er  skilt  fra  Marskens  flade,  frugtbare  Græs- 
gange. 

Det  fjerde  og  ligesom  Marsken  meget  smalle  Bælte  er  Klitlandet. 
I  Nørrejylland  er  der  meget  lidt  Marsk,  og  Hede-  og  Klitlandet  flyde 
i  hinanden. 

Marsken.  I  Marsken  er  der  ingen  Dale  og  ingen  Høje,  ingen 
Kilder  tage    her  deres   Udspring,   ingen  Sten  findes,    hverken  store 


Fig.  55.   Marsken  ved  Biisum  (Ditmarsken)  set  fra  selve  Havdiget  (Havet  umiddelbart  bag  Beskueren). 

I  Forgrunden   den  dybe  Kanal,   som   ligger  inden   for  Diget  og  fremkom  derved,   at  Jorden   til  Diget 

toges  herfra.     Man  ser  Kornmarker,  store  Lader  osv.     (Fot.  1902  af  Eug.  W.). 

eller  smaa,  intet  Krat  og  ingen  Skov.  Marskens  Jordbund  er  en 
graa,  stiv  Ler  (»Klæg«),  som  i  tørt  Vejr  næsten  bliver  stenhaard  og 
revner,  men  i  vaadt  Vejr  danner  et  Lerælte,  der  gør  Færdselen 
vanskelig,  og  i  hvilket  Ploven  sliber  glatte,  glinsende  Flader. 

Fra  gammel  Tid  betegner  Bonden  den  omtalte  Modsætning  mellem 
de  to  Slags  Jord  med  Navnene  Gest  og  Marsk.  Gesten  er  det 
højere  beliggende,  geologisk  gamle  Land,  dels  Istidens  Aflejringer 
(Diluviet),  dels,  sjældnere,  som  paa  Sild,  tertiære  Sand-  og  Lermasser. 
For  største  Delen  er  Gesten  et  lidet  frugtbart  Land.  Marsken  ei" 
det  geologisk  unge  Land,  hvis  Overflade,  set  i  det  Store,  er  vandret, 
fordi  Vandet  har  medvirket  ved  dets  Tilbliven ;  den  ligger  derfor  og- 
saa  lavere  end  Gesten,  der,  set  fra  Marsken,  ofte  fortoner  sig  som 
lave  Højder  i  Synskredsen;  saa  lavt  ligger  Marsken,  at  den  i  Al- 
mindelig ved  Diger  maa  værnes  mod  Havets  Oversvømmelser^ 

^  Hvad  de  to  Navne  angaar,  skal  ^Gest"  være  frisisk  og  plattysk  og  betyde 
„lioog  gelegen  zandgrond" ;  man  har  forklaret  Ordet  ud  fra  Angelsachsisk  „gæsne% 
, manglende";   det  skulde    da  betyde  „det  ufrugtbare",  men  Etymologien  er  saare 


108 


7.  Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 


Til  Gest  maa  den  allerstørste  Del  af  den  jydske  Halvø  og  det 
nordtyske  Lavland  henregnes;  Marsken  er  kun  en  forsvindende  lille 
Bræmme  langs  Vesterhavet;  den  begynder  ved  Ho  Bugt  vest  for 
Varde  og  strækker  sig  derfra  syd  paa  langs  Vesterhavets  Kyster  til 
Belgien.  I  Regelen  danner  den  Kystgrænsen,  men  enkelte  Steder, 
f.  Eks.  mellem  Ballum  og  Emmerslev,  naar  Gesten  ud  til  Havet.  I  Sles- 
vig har  den  paa  sine  Steder  en  Bredde  af  op  til  15  km^. 


Fig.  56.     Udsigt  fra  Ribe  Domkirkes  Taarn  mod  Vest  ud  over  Engene.     (Fot.  af  Eug.  W.) 


Grænsen  mellem  Gest  og  Marsk  er  den  gamle  Kystlinie,  der  na- 
turligvis lig  enhver  anden  Kyst  bugter  sig  ud  og  ind.  Der  er  ogsaa 
Gest-Øer  ude  i  Marsklandet.  Gaarde  og  hele  Byer  ligge  i  Slesvig  paa 
Eanden  af  Gesten,  fordi  denne  er  højere  og  derfor  mere  tør  og  sund,  samt 
ikke  udsat  for  Havets  Oversvømmelser.  Hvor  der  i  de  sydligere  Egne 
og  paa  Halligerne  ligger  Boliger  ude  i  Marsken,  der  anbringes  disse 
derfor  ofte  paa  kunstige  Bakker,  2—5  m  høje,  de  saakaldte  »Værfter«  ^. 

tvivlsom  (Verner  Dahlerup).  Efter  Kohl  (1846,1.8.6)  skrives  Navnet  ogsaa  „Gast" 
(dette  er  den  specifik  frisiske  Form). 

Marsk  =  plattysk  marsch  (ældre  me7-sch),  som  er  beslægtet  med  eng.  marsk, 
Sump,  og  med  højtysk  morast  (Morads).  Ordets  ældste  germanske  Form  maa  være 
mar-isk-,  et  Adjektiv,  dannet  af  det  germanske  Ord,  som  svarer  til  det  latinske 
mare  (got.  marei,  Hav).  Ordets  Grundbetydning  er:  „fuld  af  Vand,  sumpet".  I 
Dansk  er  Ordet  sikkert  laant  fra  Plattysk  eller  Frisisk.  (Velvillig  Meddelelse  af 
Verner  Dahlerup).  I  Jylland  og  især  vel  Sønderjylland  er  Formen  „Mærsk"  al- 
mindelig.    „Karls  Mærsk  Hede"  (ved  Blaavand)  betyder  vel:  „Karls  fugtige  Hede". 

^  Paa  begge  Sider  af  det  magre  Diluvialland  ligge  altsaa  frugtbare  Stræk- 
ninger; „der  Speck  sitzt  an  den  Seiten",  siger  man. 

-  Paa  tysk  „Werfen",  „Warfen",  „W^urten",  „Warten".     Mange  By-Navne  ende 


7.  Vesterhavskystens  Natur  og  Historie  109 

Klitterne.  Det  fjerde  Bælte  med  egne  Jordbundsforhold,  som 
vi  her  ved  Vesterhavskysten  have  at  gere  med,  er  Klitternes.  Fra 
Skagen  til  Frankrigs  Kyster  strækker  der  sig  en  Bræmme  af  Klitter, 
og  fra  Blaadandshuk  til  Texel  i  Holland  ligger  der  en  Ørække,  der 
i  Hovedsagen  er  parallel  med  Fastlandskysten.  og  som  danner  en  lige 
Fortsættelse  af  Nørrejyllands  vestlige  Kystrand.  Den  gør  umiddel- 
bart Indtryk  af  at  være  fremkommen  ved  Sønderrivning  af  en  fordum 
sammenhængende  Kyst,  og  dette  bekræftes  af  historiske  og  natur- 


Fig.  57.    Ribe  Aas  gamle  Udlob,  som  im  efterhaanden  lukker  sig  og  fyldes  med  Marskeng.    (Fot.  1900 

af  Eug.  W.). 

historiske  Vidnesbyrd.  Disse  Øer  ere  fra  Nord  til  Syd:  ved  Halv- 
øens Kyst  fra  G-raadyb  til  Eideren  de  nordfriesiske  Øer,  langs 
Tysklands  Nordkyst  de  østfriesiske  og  langs  Hollands  Kyst  de 
vestfriesiske  Øer. 

Holde  vi  os  til  de  nordfriesiske  Øer,  da  kan  vi  dele  dem  i  følgende 
fire  Grupper:  1)  Sandøerne,  som  ingen  Gest  have  (derfor  ingen 
Stene)  og  kun  lidt  Marsk:  Fanø,  Mane,  Rømø.  Hvor  dybt  nede  de 
ældre  Dannelser  ligge,  vides  ikke.  2)  Gestøerne,  hvis  Kærne  af 
gammelt  Land  træder  frem  for  Dagen,  og  som  tillige  have  Klitter  og 
mere  eller  mindre  af  Marsk:  Sild,  Amrum  og  Fohr.  Gesten  træder 
frem  som  høje,  stejle  Klinter  (paa  Sild)  eller  som  grusede  Skrænter 
og  Hælder  eller  i  Klitdalene,  og  dannes  dels  af  tertiære,  dels  af  di- 
luviale  Masser.    Amrum  og  Sild  have  næsten  ingen  Marsk,  men  af 

paa  „Wurth^  „Worth^  „Worden",  „Warden"  eller  „Warfen"  (A'oMIII,  S.283).  I 
Følge  Kohl  (I,  S.  310,  333)  og  Detlef  sen  (I,  S.  33, 40)  skildrer  Plinius  med  slaaende 
Træk  disse  Høje,  paa  hvilke  den  „elendige  Befolkning"  („misera  gens")  havde  op- 
ført deres  Boliger  for  at  undgaa  Havets  Ødelæggelser.  Marsken  blev  i  Middel- 
alderen ofte  kaldt  „paludes",  d.  e.  Sumpe,  fordi  den  i  vaadt  Vejr  er  saa  moradsig 
(Kohl  ni,  S.  16). 


110  7.   Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 

Fohr  er  kun  den  sydlige  Del  Gest,  paa  hvilken  alle  Kirkebyer 
ligge,  medens  de  nordlige  to  Trediedele  ere  inddiget,  frugtbar  Marsk. 
Mellem  Fohr  og  Amrum  ere  Vaderne  dækkede  af  til  Dels  meget 
store  Morænesten  og  ude  i  Havet  skal  der  ved  Fohr  være  et  Stenrev. 
3)  De  inddigede  Marskøer,  d.  e.  lavt  liggende  Øer,  som  alene 
bestaa  af  Marsk  og  ved  store  Diger  maa  værnes  mod  Oversvømmelser 
fra  Havet,  nemlig  Pelworm  og  Nordstrand,   Rester  af  en  i  historisk 


Fig.  58.    Høet  bjerges  paa  Marskengene  ved  Bordrup  (Ho  Bugt).    (Fot.  af  Dr.  Wesenberg-Lund). 

Tid  (navnlig  1362  og  1634)  ødelagt  stor  0.  4)  De  ikke  inddigede 
Marskøer,  nemlig  de  11  smaa,  i  Havet  inden  for  Fohr  og  Amrum 
liggende  »Halliger«,  som  Bnchenau  betegner  som  »hine  poesiomslyngede, 
ensomme  Øer«,  der  kun  ligge  en  Meter  eller  lidt  mere  hævet  over 
Havet,  saa  at  Værfterne  med  Boligerne  i  lang  Afstand  se  ud,  som 
om  de  flyde  umiddelbart  paa  Havets  Nogle  ere  ubeboede,  andre  be- 
boes  kun  af  een  Familie  og  de  iieste  af  nogle  faa.  Grove  taler  om 
disse  Øers  Millioner  af  Fugle,  der  ofte  antages  for  Skyer  i  Hori- 
sonten og  undertiden,  naar  de  flyve  op  i  en  halv  Mils  Afstand,  give 
et  Lydindtryk,  som  om  Vesterhavet  med  eet  væltede  sig  ind  over  den 
lave  Strand,  hvorpaa  man  befinder  sig  (1857,  S.  154).  Paa  en  enkelt 
Hallig  er  der  lidt  Geestbund^. 

Gest,  Marsk  og  Klit  ere  altsaa  de  tre  Hovedformer  af  geologiske 
Dannelser,  som  Vesterhavskysten  fremviser.  Gesten  er  afsluttet  i  sin 
Udvikling,  Marsk  og  Klitland  er  endnu  paa  mange  Steder  i  Nydan- 

^  Plinius  skriver  om  Marsklandets  lave  Øer,  at  de  ved  dagligt  Højvande  ligne 
Søfarende,  ved  Stormfloder  Skibbrudne. 

^  Om  Halligerne  er  der  en  stor  Litteratur;  se  bl.  a.  Kohl,  Meijn,  Biernatzky, 
Trdger,  Petermanns  Mittheilungen  1892,  1893,  1894,  189(3. 


7.   Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 


lU 


nelse.  Men  hertil  slutte  sig  endnu  to  Slags  Dannelser,  som  i  Plante- 
og  Dyreliv  ere  meget  forskellige  fra  de  nævnte,  og  som  ere  eller  i 
alt  Fald  kunne  være  Udviklingstrin  til  Marsk  og  Klit,  nemlig  Va- 
derne og  Saudene. 

Vaderne  (Æstuaria)^.     Fastlandets  vestlige  Flader  fortsætte  sig 


ØK 

■ 

■i 

wm 

BtfÉ^'r^'T^"^"^ 

««r*«S-» 

""'"""""'" 

Fig.  59.    Bugten  øst  for  Nordby  (Udsigt  mod  Øst).    I  Ebbetiden.    Vaden  er  synlig.     Fotograferet 
6  Timer  før  Fig.  60.     (Eug.  W.). 

med  ganske  umærkeligt  Fald  mod  Vest  ud  i  »Vadehavet«,  det  lav- 
vandede Hav  mellem  Fastlandet  og  Øerne,  og  videre  vest  ud.  Dette 
Hav  er  saa  grundt,  saa  fuldt  af  Sandbanker,  og  Land  og  Hav  gaa 
saa  umærkeligt  over  i  hinanden,  at  det  kan  være  vanskeligt  at  pege  paa 


Fig.  60.   Samme  Bugt  som  Fig.  59,  ved  Flodtid.    Vadens  Plads  antydes  af  blankere  Vand.    (Eug.  W.). 


Grænsen  mellem  dem.  Denne  Vanskelighed  forøges  ved  en  anden 
Ejendommelighed,  som  vi  ikke  kende  ved  vore  østlige  Kyster,  nemlig 
det  stærke  Tidevande;  enhver,  der  har  besøgt  Vesterhavet  ved 
Sønderjyllands  Kyst,  vil  have  set,  hvorledes  f.  Eks.  Skibe  og  Baade 
i  Ebbetiden  ligge  paa  tør  Bund,  væltede  om  paa  Siden.  Forskellen 
mellem  højeste  Flod  og  laveste  Ebbe  ved  Middelvande  ved  Vesterhavet  er 
i  Fod:  ved  Skagen  1,0,  Thorsminde  2,5;  Nymindegab  3,o ;  Blaavandshuk 
5,0;  Nordby  4,7;  Amrum8,6;  Helgoland  8,9;  Kuxhaven9,9;  Borkum8,6; 

^  Æstuarium  er  Navn  for  de  Strækninger,  der  periodisk  overskylles  og  lægges 
tørre  ved  Tidevandets  Bevægelser. 


1J2  ''■  Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 

Texel  3,9.  Ved  Norges  Kyst  er  den  c.  6  Fod,  ved  Sydkysten  af  den 
engelske  Kanal  c.  27  Fod.  Grunden  til  disse  Forskelligheder  er,  at 
der  mødes  to  Flodbølger,  een,  som  kommer  fra  Syd  gennem  Kanalen, 
en  anden  fra  Nord,  og  som  ved  deres  Samvirken  gøre  Fænomenet 
mere  indviklet. 

Opgivelserne  gælde  Middelvandstand ;  men  Forskellighederne  kunne 
forstærkes  eller  formindskes  ved  Vindforholdene;  er  Vinden  østlig, 
blive  de  større,  f.  Eks.  en  6—7  Fod  ved  Nordby  paa  Fanø;,  er  den 
derimod  vestlig,  og  Vandet  altsaa  presses  op  mod  Kysten,  bliver  Vand- 
standen vel  i  det  Hele  højere,  men  Forskellen  mellem  Flod  og  Ebbe 
mindre. 

Det  er  let  at  indse,  at  de  to  nævnte  Ejendommeligheder,  det  lav- 
vandede Hav  og  det  stærke  Tidevand,  fremkalde  Fænomener,  som 
den  stejle  Klippekyst  ved  det  dybe  Hav  ikke  kender  til.  Hvor  man 
i  Flodtiden  ser  en  vidstrakt,  blinkende  Vandflade,  der  dukker,  naar 
det  ebber,  den  ene  brunlige  Sandbanke  frem  efter  den  anden,  og  til- 
sidst  ligge  vide,  brunlige  eller  graalige  eller  grønlige  Flader  udbredte 
for  Øjet,  —  Vaderne ^  Fig.  59  og  60  fremstille  det  samme  Land- 
skab med  6  Timers  Mellemrum.  Der  er  Vader,  som  strække  sig 
maaske  20 — 30  km  ud  fra  Land  og  i  Synskredsen  smælte  sammen 
med  Himlen;  Vaderne  er  Fjæren,  som  her  bliver  saa  enorm  bred  paa 
Grund  af  de  ejendommelige  Forhold. 

Søkortene  over  disse  Egne  vise  ved  deres  Betegnelser  »tør  ved 
Højvande«,  »tør  ved  Ebbe«,  hvor  der  ligger  Sandøer,  som  til  Stadig- 
hed ere  over  Havet  eller  kun  sjældent  overskylles,  og  som  man  ved 
Flodtid  ser  langt  ude  i  Havet  som  skinnende  hvide  Banker,  og  hvor 
de  store,  undersøiske  Banker  ligge,  der  først  lægges  tøri-e  ved  Ebben. 
Kortet  (Fig.  61)  viser  Vadehavet  med  Fanø  og  Manø. 

Vaderne  danne  paa  flere  Steder  Færdselsvejene  mellem  Øerne  og 
Fastlandet,  f.  Eks.  ved  Manø,  eller  mellem  Øerne  indbyrdes,  f.  Eks. 
Amrum  og  Føhr.  Forchhammer  skriver,  at  skønt  Sild  ligger  4  Mil 
fra  Land,  kan  det  i  Ebbetiden  naaes  tilfods  fra  dette. 

Sandvader  og  Slikvader.  Der  er  to  Slags  Vader.  Det  er 
tidligere  omtalt,  at  Vandet  sorterer  og  skiller  de  finere  Bestanddele 
fra  de  grovere;    saaledes    ogsaa  ved  Vesterhavskysten.     Det  fineste 

*  Navnet  har  utvivlsomt  Forbindelse  med  „at  vade".  Paa  Tysk  hedde  de  „das 
Watt",  Flert.  „Watten",  paa  Hollandsk  „Wad",  „Wadden".  I  Nord-Frankrig  er  der 
ved  den  inderste  Rand  af  Aa's  Delta  mellem  Galais  og  Dunkerque  en  By,  „Watten", 
som  maaske  har  samme  Oprindelse.  Tacitus  taler  om  „mare  vadosum"  („vadere", 
at  vade).  I  Dansk  træffes  Enkelt -Formen  „et  Vad"  eller  „et  Vat",  Flertal  „Vatter" 
■(bl.  a.  Rewentlow,  S.  7).  Vaupell  skriver  „Vaddene",  Andre  „Vadderne".  „En  Vade", 
Flert.  „Vader"  synes  mest  korrekt;  Forchhammer  har  »Vader". 


7.   Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 


113 


Materiale  feres  derhen  og  aflejres  dér,  hvor  der  er  mindst  Uro  i 
Vandet,  og  paa  saadanne  beskyttede  Steder  opstaa  Slikvaderne, 
medens  det  grovere  Materiale,  Sandet  og  smaat  Grus,  bundfældes  og 
bliver  tilbage  allerede  paa  mindre  rolige  Steder,  og  her  dannes  Sand- 


Fig.61.    Kort  over  Fanø  og  Mano  med  det  tilstødende  Vadehav. 


vaderne.  Naar  Flodvandet  strømmer  ind  over  Vaderne,  bliver  det 
snart  uklart,  hvis  det  ikke  var  det  i  Forvejen;  det  fyldes  med  Smaa- 
dele  af  forskellig  Finhed:  Sand,  der,  naar  det  er  fint,  længe  kan 
holde  sig  svævende.  Lerpartikler,  Glimmerblade,  organiske  Smaadele 
m.  m.,  og  denne  uklare  Vandmasse  opfylder  Vadehavet.  Meget  Vand 
løber  uklart  tilbage,  men  Grove  siger  dog,  at  »det  fra  Vaderne  sidst 
afløbende  Vand  er  ganske  klart«  (1857,  S.  157).     Meget  af  det  med- 

Warming:  Strandvegetation  8 


114 


7.  Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 


førte  Materiale  bliver  tilbage  paa  Vaderne  og  bundfældes  her  under 
Ebben,  hvor  Vandet  er  i  Ro.  Slikvaderne  ere  ofte  nærmest  dyn- 
dede, medens  Sandvaderne  ere  faste  at  træde  paa.  Dyndbund  findes 
mange  Steder  i  Havet.  Kerer  man  f.  Eks.  fra  Fastlandet  over  til 
Manø  i  Ebbetiden,  en  Strækning  paa  omtrent  6  km  (se  Kortet,  Fig.61), 
gaar  Vejen  mest  hen  over  en  Bund,  der  er  saa  jævn  og  fast  som 


Fig.  62.   Kort  over  den  nordlige  Ende  af  Fanø  og  det  tilgrænsende  Vand. 
(Efter  Generalstabens  Maalebordsblad). 


et  Logulv.  Vejen  er  afmærket  med  Koste,  men  paa  det  dybeste  Sted 
er  Rækken  dobbelt,  fordi  der  her  til  Siderne  af  den  er  Slikbund, 
hvor  Heste  og  Vogn  vilde  synke  dybt  i.  Da  denne  Bund  ikke  tør- 
lægges ved  Ebben,  er  der  her  ingen  egentlig  Slik  vade.  Men  Fanø 
giver  et  Eksempel  paa  en  saadan.  Hosstaaende  Kort  (Fig.  62)  viser, 
at  der  paa  Nordenden  af  Fanø  ligger  en  Vade,  hvis  enkelte  Bælter 
ere  betegnede  Sandorme -Vade  og  Corophium -Vade ;  dette  er  en  Sand- 
vade, hen  over  hvilken  Vandet  med  stigende  Flod  rask  strømmer  mod 
Øst.  I  Bugten  0.  f.  Nordby  er  der  derimod  en  udpræget  Slikvade; 
her  er  Vandbevægelsen  og  Bølgerne  mindre  stærke;  her  bundfældes 
Slikken.  I  Flodtid  ser  man  en  eneste  Vandflade  naa  fra  Fanø  over 
til  Fastlandet,  der  i  det  højeste  er  mere  blank  paa  en  Strækning 
ude  over  Vaden,  fordi  Bølgebevægelsen  her  er  svagere  (se  Fig.  60) ;  men 
saa  snart  det  ebber,  dukker  en  grønlig  Banke  op  af  Vandet  (Fig.  59), 


7.   Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 


115 


paa  hvilken  der  endnu  længe  findes  lidt  Vand,  som  blinker  i  Solen, 
og  paa  hvilken  Maager  og  andre  Havfugle  i  Mængde  søge  Bytte. 
Paa  denne  Vade  kan  man  ikke  færdes  uden  at  træde  dj'bt  ned,  maaske 
synke  i  til  Knæerne.  I  nogle  Timer  ligger  den  over  Vandet,  saa 
forsvinder  den  igen  under  dette. 

Et  andet  smukt  Eksempel  paa  Fordelingen  af  de  to  Slags  Vader 
har  man  ved  Fanøs  Sydende,  ved  Sønderho,  og  det  et  nok  saa  smukt, 
fordi  vi  paa  en  ganske  kort  Strækning  have  begge  Slags  Vader  sam- 


Fig.  63.   Vade  ved   Sønderho  ved  Ebbetid,   set  fra  Sydenden   af  Fanø   mod  Nordøst,   med   Sønderho   i 
Baggrunden.    I  Forgrunden  Sandvade,  nærmest  Byen  den  mørkere  Slikvade.    (Fot.  af  Dr.  Wesenberg- 

Lund,  1903). 


lede  og  gaaende  over  i  hinanden.  Her  er  en  svag  Bugt,  aaben  mod 
Sydøst,  ved  hvis  nordlige  Rand  Sønderho  ligger  (Fig.  61).  Ved  Syd- 
enden af  Bugten,  der  tillige  er  Sydenden  af  Fanø  i  det  Hele,  er  der 
en  typisk  Sandvade,  og  her  forer  Vind  og  Strøm  stadig  Sand  til  (og- 
saa  Beboerne  søge  at  fremme  Opsamlingen  af  Sand  til  Værn  for  deres 
Havn),  saa  at  et  Øre  udvikler  sig  mod  Øst,  der  afgrænser  Bugten 
bedre  mod  Syd.  Men  længere  mod  Nord  gaar  denne  Sandvade  (Fig.  63) 
over  i  Slikvaden,  og  ud  for  selve  Sønderho,  i  Læ  af  Landet,  har  man 
den  typiske,  grønne  (af  Planter  bevoksede),  dybt  dyndede  Slikvade. 
Billedet  viser  dette;  i  Forgrunden  ses  Sandvaden  med  dens  Sand- 
ormeskud; men  mellem  Sønderho,  der  ses  i  Baggrunden,  og  Sand- 
vaden ses  en  mørkere  Flade  —  Slikvaden. 

Det  følger  af  sig  selv,  at  Slik-  og  Sandvader  ved  de  jævneste 
Bindeled  kunne  glide  over  i  hinanden. 

JResultatet  af  denne  af  Vandet  foretagne  Sortering  af  Materialet 
er  da  dette,  at  vi  paa  Øernes  mod  Vest  vendte,  altsaa  for  Havet 


116 


7.  Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 


udsatte  Sider  have  Sandstrand  med  Sandvader,  Højsande  og  Klitter, 
og  i  Regelen  skylles  her  kun  lidt  op  af  Ler  (Slik);  mellem  Øerne, 
saa  vel  som  i  Vadehavet,  hvor  Bølger  og  Strømme  endnu  kunne  virke 
med  ret  usvækket  Kraft,  er  der  ligeledes  Sandbanker  og  Sandvader 
med  dybe  Lo'er;  men  paa  Øernes  Østside,  i  Læ  af  dem,  faa  vi 
Slikvader  og  Marskdannelse  i  større  eller  mindre  Udstrækning.  Lige- 
ledes udvikler  der 
sig  Slikvader  og  en 
Marsk,  og  det  den 
bredeste  og  værdi- 
fuldeste, ned  langs 
selve  Fastlandets  mod 
Vest  vendte  Kyst  i 
Læ  af  hele  den  uden- 
for liggende  Øgaard, 
fra  Ho  -  Bugt  ved 
Varde  til  Belgiens 
Kyster. 

Som  et  typisk 
Eksempel  paa  denne 
Fordeling  af  Land 
og  Vegetation  vil  jeg 
henvise  til  Manø^. 
Det  hosføjede  Kort 
viser  de  to  Øers  ka- 
rakteristiske Form, 
idet  Klitterne  ligge 
i  halvmaaneformede 
Buer  paa  deres  Vest- 
side med  Hornene  vendte  mod  Øst.  Denne  Form  genfindes,  om  end 
mindre  tydelig,  paa  Fanø  (se  Kortene  S.  113  og  114),  Rømø,  Sild  og 

^  Oprindelsen  til  Navnene  Manø  og  Fanø  er  usikker.  I  Valdemar  den  2dens 
Jordebog  skrives  „Mannæ"  og  „Mannø";  rimeligvis  stammer  dette  Navn  fra  Mands- 
navnet  „Manne"  (der  bl.  a.  findes  paa  Runestene;  se  Tf^jmwer,  Danske  Runemindes- 
mærker, II,  220).  {V.  Dahlerup).  Præsten  Henrik  Bruun  skriver  i  sin  Bog:  „For- 
søg til  en  fysisk  oekonomisk  Beskrivelse  over  Ejlandet  Mandøe"  (Haderslev  1806): 
„Efter  mine  Tanker  maae  Oprindelsen  til  Øens  nuværende  Navn  udledes  fra  de 
7  Mænd,  som  efter  Gammel  Mandøes  Undergang  1634  bosatte  sig  her,  thi  fra  Dem  ned- 
stammer Øens  nuværende  Beboere"  —  en  Tro,  som  man  træffer  ret  almindelig  i  Egnen. 

Fanø  maa  efter  V.  Dahlerup  sættes  i  Forbindelse  med  det  jydske  Adjektiv 
^fanne'^  =;  hvid,  snehvid;  jvfr.  norsk  ^fonn'^,  Snedrive.  Øen  har  altsaa  faaet  Navn 
efter  sine  hvide  Klitter. 

Mange  Vesterhavsøers  Navne  ende^  paa  „-ey"  eller  „-ooge",  f.  Eks.  Nordeney, 
Wangerooge;  denne  Endelse  er  den  samme  som  0  {Kohllll,S.^i'\). 


Fig. 64.    Manø  (Kopi  af  Generalstabens  Maalebordsblad) 


7.   Vesterhavskystens  Natur  og  Historie  117 

Amriim  {Kohl,  1,8. bo;  Jfeyw  l.c.  S.677),  og  det  er  den  samme  Figur, 
som  Skagens  Gren  opviser  (det  ene  Horn).  Grunden  til  Manøs  Form 
er,  at  Vind  og  Strøm  særligt  har  aflejret  Sandet  ved  Enderne  af  den 
Kærne,  som  har  grundlagt  Øen.  Denne  har  formodentlig  været  to 
Sandbanker,  der  paa  Grund  af  Strømforhold  have  dannet  sig  i  Havet 
paa  samme  Maade  som  f.  Eks.  Kil  Sande  og  Peter  Meyers  Sande 
ved  Sydenden  af  Fanø  (Fig.  61),  og  denne  Kærne  er  derpaa  vokset 
i  Halvmaaneform. 

Et  Eksempel  fra  Nutiden  paa,  at  en  Sandbanke  kan  grundlægge 
en  0,  har  man  nord  for  Elbens  Munding  ved  Øen  Trischen;  her  laa 
(efter  R.  Hansen,  1905)  en  Sandbanke,  ved  hvis  Østside  der  i  Midten 
af  det  19de  Aarhundrede  begyndte  en  Marskdannelse.  1854  saa  man 
smaa  grønne  Øer  paa  c.  1  Kvadrat  Meters  Størrelse  opstaa;  de  smæl- 
tede  efterhaanden  sammen,  og  derpaa  traadte  Mennesket  til  og  frem- 
skyndede dette;  »paa  det  ganske  jævnt  skraanende  grønne  Land 
dannede  der  sig  en  Klit,  der  voksede  saa  højt,  at  den  kun  delvis 
oversvømmedes  ved  den  vældige  Orkan  12.  Febr.  1894«;  den  var  da 
4,90  m  høj.  Angaaende  Tilvækstens  Størrelse  kan  anføres,  at  1872 
var  16,64  Hektarer  bevoksede  med  Græs.  medens  Kveller  (Salicornia 
herbacea)  dækkede  næsten  31  ha;  1884  var  den  grønne  0  allerede 
66  og  Kvelleromraadet  92  ha;  1892  henholdsvis  103  og  129  ha.  Klitten 
ligger  naturligvis  paa  Vestsiden  af  Øen. 

Hele  den  konkave  Side  af  Klitrækken  paa  Mano  er  udfyldt  med 
Marskeng,  som  Kortet  tydelig  viser.  Paa  samme  Maade  ligge  Marsk- 
engene paa  Fanøs  og  de  andre  nordfriesiske  Øers  Østside  i  Læ  af  Klit- 
terne. Paa  de  øst-  og  vestfriesiske  Øer  er  det  paa  tilsvarende  Maade 
Nordsiden  der  har  Klitter,  medens  Marsken  er  udviklet  paa  Sydsiden. 

Sande  (»Højsande«).  Forskellige  fra  Vaderne,  der  daglig  tør- 
lægges og  oversvømmes,  ere  de  højere  liggende  Sandbanker,  der  som 
Regel  ere  over  Havfladen  og  kun  ved  usædvanligt  Højvande  og 
Stormflod  oversvømmes.  Disse  Sandflader  kaldes  i  nogle  Tilfælde 
»Sand«  (f.  Eks.  Kil  Sand  s.  f.  Fanø,  Kniep  Sand  paa  Amrum,  Juvre 
Sand  paa  Rømø),  i  andre  Tilfælde  synes  Formen  »Sande«  at  bruges 
(»Søren  Jessens  Sande«  paa  Fanø,  Indsandene  i  Jylland).  Disse  Sande 
ere  egentlig  kun  Sandstrande  med  en  enorm,  ved  de  østlige  Kyster 
ukendt  stor  Bredde.  Deres  Naturhistorie  behandles  særskilt  i  næste  Ka- 
pitel ;  forinden  skal  til  fyldigere  Forstaaelse  af  de  højst  ejendommelige 
Naturforhold  ved  Vesterhavskysten  nogle  Træk  af  Kystlandets  Hi- 
storie omtales. 

Kystlandets  Historie.  Kystlandet  ved  Vesterhavets  Østside 
er  i  Dag  ikke  formet  ganske  saaledes,  som  det  var  igaar,  og  det  vil 


118  7.   Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 

imorgen  være,  om  end  maaske  ganske  ubetydeligt,  anderledes  end  i 
Dag;  uafladelige  Forandringer  foregaa,  og  gennem  Aartusinder  har 
dette  varet  ved.  Ved  ingen  af  vore  Kyster  viser  det  sig  tydeligere 
end  her,  at  Havet  uafbrudt  samtidig  bryder  Landet  ned  og  bygger 
nyt  Land  op.  Endnu  i  vore  Dage  se  vi  Landet  mange  Steder  vokse 
baade  ved  Sandaflejring  og  ved  Marskdannelse.  Fanø,  f.  Eks.,  vokser 
i  Nordvest  ved  Sandaflejring,  Rømø  er  vokset  mod  Vest  og  vokser 
fremdeles  ^  Manø  vokser  ligeledes  lidt  mod  Vest,  og  paa  Øernes  Øst- 
side og  langs  Fastlandets  Kyst  dannes  der  stadig  Marskland.  Men 
i  umindelige  Tider  har  Havet  samtidig  virket  nedbrydende  og  øde- 
læggende, og  virker  saaledes  endnu  den  Dag  i  Dag.  Alle  Vester- 
havsøerne fra  Skallingen  paa  Jyllands  sydvestlige  Hjørne  til  Texel  i 
Holland  ere  en  Samling  af  Euiner,  de  sidste  smaa  Rester  af  en  stor 
sammenhængende  Landstrækning,  Minder  om  en  fjern  Tid,  da  Jylland 
strakte  sig  langt  længere  mod  Vest  end  nu. 

Vidnesbyrdene  om  disse  store  Landødelæggelser  ere  dels  historiske, 
dels  geologiske. 

Mange  tilforladelige  historiskeBeretningerom  de  store  Storm- 
floders Ødelæggelser  foreligge,  og  om  hvorledes  Havet  langsomt,  men 
ustandseligt  mange  Steder  tærer  paa  Landet;  f.  Eks.  om  Rantum 
Kirke,  der  efter  Forchhammer  (1841,8.28)  maatte  flyttes  i  1757, 
fordi  Klitterne  gik  hen  over  den,  og  i  1841  laa  Stedet,  hvor  den 
havde  staaet,  700  Fod  fra  Land  paa  12  Fod  dybt  Vand.  Der  kendes 
mange  Navne  paa  Kirker  og  Byer,  som  laa  vest  for  Sild  og  Am  rum, 
og  indtil  1440  ere  efter  Lauridsen  50  eller  maaske  endog  60  Kirker 
gaaede  til  Grrunde.  F.  Geerz  har  udført  et  fortjenstfuldt  Arbejde  ved 
paa  sin  »Historische  Karte«  (1886  og  1888)  med  overordentlig  Omhu 
og  Flid  at  samle  Navnene  paa  de  undergaaede  Byer  og  saa  vidt  mu- 
ligt rekonstruere  Landet  ved  Slesvigs  og  Holstens  Vestkyst  saaledes, 
som  det  var  for  c.  250  Aar  siden  2. 

Det  er  mest  fra  Sønderjyllands  Vestkyst,  at  der  foreligger  Beret- 
ninger om  Stormflodernes  Ødelæggelse,  og  det  er  jo  rimeligt,  at  de 

1  Reinke  (1903  B,  S.  28,  S.  86)  udtaler  den  Tanke,  som  forøvrigt  allerede  findes 
hos  Kohl,  at  Rømø  udviklede  sig  af  en  Sandbanke;  Østranden  var  ældst.  Fra 
Vest  af  tilførte  Havet  nye  Sandmasser,  Engene  vest  for  det  østlige  store  Klitterræn 
dannedes,  og  vest  for  dem  opstod  de  nye  Klitter,  „die  Vordiinen";  vest  for  disse 
ligger  nu  den  store  Juvre  Sande  og  Haffs  Sande,  som  ere  de  yngste  Dannelser,  der 
tilsyneladende  vokse  endnu  og  efterhaanden  ville  omdannes  til  et  Klitlandskab  og  vel 
ogsaa  til  Sandmarsk.     Denne  Opfattelse  af  Rømø  er  utvivlsomt  ganske  rigtig. 

*  Om  de  store  Stormfloder  og  Kystens  Forandringer  se  Danktverth,  Meyn,  E. 
Hansen,  Lauridsen  o.  A.,  hos  hvem  anden  Litteratur  anføres;  ogsaa  f.  Ex.  Vaupell 
(1855),  Kohl  (I,  S.  45.).  For  Aggers  Vedkommende  J.  Chr.  Petersen  (GT.,  I,  1877), 
Østerbol  (GT.,  %  1878).     Om  Ringkøbing  Fjord  se  Bambusch,  1900. 


7.   Vesterhavskystens  Natur  og  Historie  119 

have  været  desto  større,  jo  nærmere  man  kommer  til  den  store  syd- 
østlige Vesterhavsbugts  inderste  Krog,  baade  fordi  Vandmasserne  her 
desto  stærkere  ville  ophobes  ved  nordvestlige  Storme,  og  fordi  Landets 
Sænkning  bliver  stærkere,  jo  længere  man  kommer  mod  Syd. 

At  de  nordligere  Dele  af  Jylland  ikke  have  været  undtagne,  vide 
vi  dog  ogsaa.  Andresen  skriver  (PT.,  2),  at  indtil  1671  var  Land- 
tungen ved  Agger  Agerland  med  8  Byer  og  herlige  Enge,  men  saa 
ødelagdes  alt  dette  ved  Sandflugt,  Oversvømmelser  og  Bortskylninger. 
Nu  bor  der  intet  Menneske  paa  hele  Tangen  undtagen  i  Lodshuset 
paa  den  sydligste  Ende^ 

De  naturhistoriske  Vidnesbyrd  om  Landets  Ødelæggelse 
vil  man  finde  samlede  hos  Forchhammer  (1841, 1846,  AA),  Me^n  og 
MaacJc.  De  ere  navnlig  de  undersøiske  »Skove«  og  Moser  samt 
Øernes  Jordbundsforhold. 

Undersøiske  Moser.  Mange  Steder  omkring  Øerne  har  man 
i  større  eller  mindre  Dybde  under  Vandfladen  paa  Havbunden  truffet 
Moser  med  Trælevninger.  Længst  i  Nord,  ved  Esbjerg,  har  Rartø 
undersøgt  en  Mose,  der  naaede  fra  Tundratiden  til  op  i  Egetiden^. 
Lidt  sydligere,  ved  Tjæreborg,  har  Raunkiær  set  Fyrrestubbe  i 
Havbunden  (1889,  S.  323).  Ved  Manø,  IV2  Mil  VNV.  for  Rømø,  er 
der  fundet  Egerodder  i  Sandet,  og  mellem  Rømø  og  Fastlandet  samt 
mellem  Føhr  og  Fastlandet  ligge  Fyrreskove  i  over  3  m  Dybde  under 
vanlig  Flodstand;  vest  for  Sild  er  der  fundet  Moser  med  Fersk- 
vandsplanter  og  Birkestammer.  Meget  omtalt  er,  at  man  paa  sine 
Steder  ved  Sild  i  Ebbetiden  paa  Vaderne  graver  Tørv,  den  saakaldte 
»Tuul«,  og  har  gjort  dette  saa  langt  tilbage  i  Fortiden,  at  endog 
Saxo  Gramaticus  kan  fortælle,  at  man  udvandt  Salt  af  den  (Forch- 
hammer 1846,  S.  95;  Meyn,  S.  743— 745).  Hartz  har  i  en  fortjenstlig 
lille  Artikel  (1903)  hævdet,  at  denne  Tørv  er  postglacial,  men  at  der 
ude  paa  dybere  Vand  maa  være  ældre  Moser,  hvori  der  blandt  andet 
findes  Gran,  saaledes  som  Knuth  først  paaviste,  samt  Avn  o.  a. 
Planter,  som  tyde  paa  en  interglacial  (eller  præglacial?)  Oprindelse^. 

Disse  undersøiske  »Skove«  og  Moser  fortælle  med  tilstrækkelig 
Tydelighed,  at  store  Landstrækninger  ere  sunkne  ned  under  Havet. 
Denne   Sænkning   af  Landet   har   været   ofte  omtalt,    siden   Forch- 

1  Mest  bekendt  fra  nyere  Tid  er  Stormfloden  1825  (27.-28.  Nov.),  der  gennem- 
brød Aggertangen  og  forvandlede  Limfjorden  til  et  Sund.  Denne  Aggerkanal  var 
aldeles  tilsandet  i  1875. 

^  Efter  Andresen  skal  der  ogsaa  ved  Agger  findes  undersøiske  Moser  med  Eg 
(PT.,  2).    Jvfr.  endvidere  Hartz  i  Rambusch,  „Ringkøbing  Fjord". 

»  ^rtrteanfører  den  vigtigste  Litteratur  om  „Tuul".  Se  fremdeles  Æ.StoZ/ey  (1905). 


120  7.  Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 

hammer  i  forrige  Aarhundredes  3die  Tiaar  først  henledte  Opmærk- 
somheden paa  den  (jvfr,  AA.  S.LX— LXII;  S.  146).  Den  kan  paavises 
helt  rundt  fra  det  midterste  Nørrejylland  langs  Vesterhavets  østlige 
og  sydlige  Kyster  over  Holland  og  Belgien  over  til  Englands  Kyster, 
og  dens  Styrke  tiltager  mod  Syd.  Om  den  endnu  vedvarer,  vides 
ikke.  Bewentlow  angiver,  at  i  Mands  Minde  har  ingen  Sænkning 
været  at  spore.  Fra  Belgien  foreligge  Angivelser  om,  at  den  har 
vedvaret  der  endnu  ind  i  Middelalderen  og  er  bleven  efterfulgt  af 
en  Hævning. 

Andre  Vidnesbyrd  om  denne  »store  Nordsøsænkning«  og  om  de 
ved  den  foraarsagede  Landødelæggelser  ere  følgende. 

Marsken  hviler  mange  Steder  paa  Moser.  Under  hele  Elb-Marsken 
findes  saadanne  i  større  eller  mindre  Dybde  [Detlef sen,  S.  28), 
f.  Eks.  ved  Gliickstadt  i  5  m  Dybde;  Føhrs  Marsk  hviler  paa  en 
Tørvemose,  der  er  1  m  mægtig  [Meyn.  S.  691).  Efter  Forch- 
hammer (1841,  S.  29)  hviler  Marsken  snart  paa  fast  Mose,  snart  paa 
»Hængemose«,  og  »paa  mange  Steder  synker  Jordboret,  efter  at  det 
har  boret  6—12'  gennem  det  fasteste  Marsk-Ler,  pludselig  20—30' 
ned  og  naaer  først  derpaa  den  faste  Sandbund«.  Wilster-  og  Kremper- 
Marskerne  i  Holsten  synke  derfor  stadig,  skønt  langsomt.  Forch- 
hammer antager,  at  naar  Marsken  er  bleven  saa  mægtig,  som  den 
er\  skyldes  dette  en  fortsat  Synken  af  Landet  og  en  dermed  fortsat 
Marskdannelse  paa  lavt  Vand.  Grove  skriver  (1857,  S.  170),  at  over- 
alt ved  Slesvigs  Vestkyst  og  i  Marsken  findes  meget  betydelige  Lag 
af  Tørv  under  Klægjorden,  og  at  Tørven  endog  kan  naa  op  til  20' 
Tykkelse. 

Disse  under  Marsken  liggende  Moser  maa  utvivlsomt,  i  alt  Fald 
for  en  meget  stor  Del,  være  samtidige  med  de  undersøiske  Moser  og 
ere  blevne  sænkede  under  Havet  ved  den  samme  store  Sænknings- 
bevægelse  af  Jordskorpen.  Naar  Marsken  ligger  saa  dybt,  som  den 
gør,  kan  dette  dog  ogsaa  skyldes  den  Sammentrykning  af  Moserne, 
som  den  paalejrede  Marskjord  har  fremkaldt.  Pellworm  var  (efter 
Meyn^S.in)  endnu  i  historisk  Tid  et  meget  højt  Marskland,  men 
ligger  nu  under  ordinær  Flodhøjde,  fordi  Jorden  er  bleven  sammen- 
trykket. Naar  Stormflodernes  Ødelæggelser  bleve  saa  forfærdelige,  at 
een  Stormflod,  den  meget  omtalte  i  1634,  kunde  borttage  16  Kirke- 
sogne af  Øen  Nordstrand,  saa  maa  utvivlsomt  disse  mange  Tørve- 
moser under  Marsken  være  blevne  skæbnesvangre  derved,  at  naar 
Vandet  først  fik  revet  Hul  paa  dem,  kunde  det  overliggende,  ellers 
mere  uangribelige  Land,  skylles  bort  [Grove  o.  A.). 

Alle  de  undersøiske  og  under  Marsken  liggende  Moser  høre  vel 

1  Eiderstedts  Marsk  skal  hvile  paa  Strandsand  i  en  Dybde  af  26'  og  mere. 


7.  Vesterhavskystens  Natur  og  Historie  121 

næppe  til  samme  Horisont ;  men  at  de  yngste  af  dem  ere  postglaciale, 
maa  anses  for  sikkert.  Der  findes  i  dem,  som  anført,  Asp,  Birk,  Fyr  og 
Eg,  og  de  maa  stamme  navnlig  fra  »Danmarks  Fastlandstid«  (Ancylus- 
tiden)  og  naa  ind  i  Stenaldersænkningen.  For  Tidsbestemmelsen  er  det 
bl.  a.  af  Vigtighed,  at  man  ved  Havnearbejder  ved  Husum  fandt  en 
undersøisk  Mose  og  under  denne  en  Birkeskov,  der  stod  paa  Diluvial- 
sand,  og  i  den  laa  en  »Gravhøj«  med  en  Flintkniv  m.  m. ;  dog  er 
denne  »Gravhøj« s  Natur  ikke  helt  klar;  Sarauiv  mener,  at  her  fore- 
ligger en  sænket  Stenalders-Boplads  med  senere  Indblandinger  (Glas); 
jvfr.  Hartz  1903,  S.  24.  I  Følge  alle  disse  Vidnesbyrd  maa  vi  slutte, 
at  Marsken  er  en  geologisk  set  meget  ung  Dannelse,  at  den  navnlig 
først  er  begyndt  at  dannes  i  Egetidens  Sænkningsperiode  (Stenalder- 
havets Tid,  Tapestiden,  Littorinatiden).  I  og  for  sig  er  Sænkningen 
af  Landet  jo  ikke  stor,  den  er  endog  ret  lille,  men  den  bliver  saa 
paafaldende,  og  Marsken  kom  til  at  dannes  over  saa  store  Arealer 
derved,  at  Land  og  Havbund  ere  saa  flade  og  med  saa  jævnt  et  Fald 
glide  over  i  hinanden. 

Den  engelske  Kanals  Dannelse  bliver  af  nogle  sat  i  Forbindelse 
med  den  samme  Sænkning  og  tillige  med  Ødelæggelsen  af  Jyllands 
Kyst.  Sikkert  er,  at  Tidevandsforholdene  maa  være  helt  andre  nu 
end  fordum  (jvfr.  Forchhammer,  1848,  S.  88  if.).  For  Kanalens  Gennem- 
brud kom  Flodbølgen  kun  ind  fra  Vesterhavets  nordvestlige  Side,  og 
maa  have  været  svagest  dybest  inde  i  det  sydøstlige  Hjørne,  hvor 
Elbens  og  andre  store  Floders  Vand  løber  ud  og  medfører  mange 
Dyndpartikler;  efter  Gennembruddet  maa  den  ogsaa  være  kommen  ind 
gennem  Kanalen,  og  være  bleven  meget  stærkere;  Strømforholdene 
maa  være  blevne  helt  ændrede.  (Om  Ehinens  Udløb  se  Forch- 
hammer 1S4:6, 8.  S9). 

At  Forholdene  maa  være  helt  anderledes  nu,  end  i  Marskdannel- 
sens ældste  Tid,  synes  at  fremgaa  med  Sikkerhed  af  følgende.  Marsk 
kan  kun  dannes  i  roligt  Vand,  hvad  allerede  Forchhammer  frem- 
hævede 1841;  den  opstaar  ikke  ud  til  et  stormfuldt,  stærkt  bevæget 
Hav,  men  kun  hvor  der  er  Læ  ved  Øer,  Sandbanker  o.  a.  Der  maa 
i  Marskdannelsens  ældste  Tid  have  været  en  Barriere  i  Vest,  en 
Ørække,  som  værnede  mod  Havets  Voldsomhed  og  skaffede  saa  megen 
Ro,  at  Slikpartiklerne  (der  maaske  for  en  stor  Del  stamme  fra  Nord- 
vesttysklands Floder)  kunde  bundfældes,  men  som  tillige  tillod  Hav- 
vandet fri  Passage  ind  til  Indhavet  Denne  Barriere  er  nu  for- 
svunden; maaske  er  Helgoland,  som  Meyn  tænker,  en  Rest  af  den; 
den  var  maaske  for  en  stor  Del  dannet  af  tertiære  Bjærgarter.  De 
rene  Marskøer,  saasom  Nordstrand,  Pellworm  og  Halligerne,  maa  nød- 
vendigvis være  dannede  i  et  nogenlunde  beskyttet  Hav;    som  For- 


122  '^'  Vesterhavskystens  Natur  og  Historie 

holdene  nu  ere,  maa  de  kunstigt  beskyttes  af  Diger  for  ikke  at 
gaa  til  Grunde;  Værnet  i  Vest  er  forsvundet.  Lignende  Marsk- 
land har  efter  Meyns  Antagelse  ligget  vest  for  Amrum  og  for 
Sild,  paa  hvilken  0  vi  endnu  træffe  Tertiærtidens  Dannelser 
faststaaende^.  Forchhammer  ger  ogsaa  opmærksom  paa  (1846. 
S.  90),  at  Størrelsesforholdene  hos  Hj ærtemuslingen  (Cardium  edule) 
ligeledes  tale  for,  at  Vesterhavet  tidligere  var  mindre  bevæget 
end  nu. 

Ogsaa  Klimaet  maa  formentlig  have  været  anderledes  end  i  Nu- 
tiden, da  Fyrren  ikke  længer  trives  godt  langs  Nordvest-Europas 
Kystland  (se  Warming,  1904). 

Naar  Ødelæggelserne  af  Landet  begyndte,  kan  ikke  siges,  men 
utvivlsomt  Aartusinder  tilbage,  længe  for  den  historiske  Tid.  Efter 
Forchhammers  Anskuelse  (1846)  var  Rækkefølgen  af  Begiven- 
hederne følgende:  1)  Den  store  nordeuropæiske  Sænkning,  der  for- 
beredte Kanalens  Gennembrud;  2)  Marskdannelsen,  især  i  de  inderste 
Dele  af  den  Bugt,  som  Vesterhavet  den  Gang  var;  3)  Kanalens  Dan- 
nelse, Golfstrømmens  Indtrængen  gennem   den;    4)  Nutidsforholdene. 

Ved  disse  Landødelæggelser  blev  der  ogsaa  skaffet  Materiale  til 
Veje  til  Klitternes  Dannelse.  Allerede  Forchhammer  udtaler,  at 
Klitsandet  hidrører  fra  Brunkulformationen;  Meyn  kommer  ligeledes 
til  det  Resultat,  at  ved  Blaavand  og  foran  Sild  og  Amrum  var  det 
tertiære,  men  andre  Steder  diluviale  Landstrækninger,  der  grundlagde 
Klitterne  2;  det  fra  Gletscherne  udskyllede  Flodsand  har  naturligvis 
ogsaa  spillet  en  vigtig  Rolle. 

Ogsaa  Slikken  maa  vel  for  en  stor  Del  stamme  fra  de  samme 
tertiære  og  diluviale  Jordlags  finere  Dele  (Glimmerleret  o.  a.),  og 
endnu  den  Dag  i  Dag  levere  vel  Bovbjerg  og  andre  Lerklinter  ved 
Vesterhavet  og  maaske  ogsaa  Kridtklinterne  længere  nord  paa  Bi- 
drag til  Marsken.    Andre  Bidrag  maa  de  store  tyske  Floder  og  Ha- 

^  Meyn  udtaler  (1.  c,  S.  682),  at  denne  vestlige  Barriere  maaske  var  „ein  Hohen- 
zug  von  Kaolinsand  mit  untergeordneten  Banken  von  Limonitsandstein".  „In  jedem 
Falle  lag  das  hohe  Amrum  einst  wie  ein  gewaltiger  diluvialer  Hiigel  .  . .  immitten 
ausgedehnter  Marschlandscliaften,  welche  im  fernen  Westen  von  einer  Diinenkette 
unisåumt  waren".  Ligeledes  ragede  Fohr  og  Sild  som  hededækkede  Højder  op 
over  det  lavere  Land,  som  dels  var  Marsk,  dels  Mose  eller  Sandmark.  Et  Marsk- 
land med  en  Udstrækning  af  50 — 100  C  Mile  skal  efter  hans  Mening  være  draget 
ned  i  Havets  Dybder  øst  og  vest  for  de  nordfriesiske  Øer.  Dog  kan  man  natur- 
ligvis intet  sikkert  vide  om  Beskaffenheden  af  det  forsvundne  Land;  sandet  Jord- 
bund vilde  lettere  rives  bort  af  Havet  end  leret. 

^  Meyn  1.  c.  S.  665):    „Das   hoch   aufgethttrmte   Dunenland   [paa   Sild] ist 

gånzhch  aus  einem  zerstorten,  Aachen  Tertiårlande  entstanden;  dies  muss  also  eine 
viel  grossere  Ausdehnung  gehabt  und  weit  nach  Westen  gereicht  haben".  Om 
Amrum  se  1.  c,  S.  678.  687. 


7.   Vesterliavskystens  Natur  og  Historie  123 

vets  Plankton  yde;  dette  sidste  vel  især  der,  hvor  fersk  og  salt  Vand 
mødes,  og  de  skiftende  Kaar  virke  dræbende  paa  Organismerne. 

Saaledes  er  der  usvigelige  Vidnesbyrd  om  Kystlandets  umaadelige 
Forandringer  i  Løbet  af  den  nuværende  Jordperiode,  den  postglaciale 
Tid;  Havet  gav  og  Havet  tog,  og  den  Dag  i  Dag  fortsættes  denne 
Kamp  mellem  Havet  og  Landet,  i  hvilken  nu  Menneskene  efter  ringe 
Evne  søge  at  gribe  ind.  Den  har  haft  og  har  endnu  sin  enorme  Be- 
tydning for  Kystens  og  Landets  Formere  og  den  har  haft  og  har  en 
ikke  ringere  Betydning  for  hele  Planteverdenens  Art  og  Udbredning. 

Aarsagerne  til  Landødelæggelsen  ere  altsaa  af  tredobbelt 
Art:  1)  den  almindelige  Sænkning  af  Landet,  som  skyldes  Bevægelser 
i  Jordskorpen,  og  som  har  fundet  Sted  eller  maaske  endnu  finder 
Sted  syd  for  den  af  Forchhammer  paaviste  Linie  fra  Nissum  Fjord 
til  Falster;  2)  en  Sænkning  af  den  dannede  Marsk  derved,  at  den 
presser  Underlaget  sammen;  3)  Stormfloder  ved  særlige  Kombinationer 
af  Vindforholdene  og  Tidevandet.  Ved  stærke  Storme  kan  Havvandet 
som  bekendt  forskydes  i  Vindens  Retning  og  presses  op  mod  Kysterne 
til  overordentlig  Højde.  Den  værste  Vind  i  hele  den  østlige  og  syd- 
østlige Del  af  Vesterhavet  er  NV.-Vind,  i  alt  Fald  for  Plantevæksten. 


KAP.  8.  SANDVADERNE 

Sandvadernes  Beliggenhed.    Bølgeslagsfurer.   Planteliv.    Dyrelivet.   Sandorme-Vader. 
Slikkrebs  (Corophier).    Disse  Dyrs  geologiske  Betydning. 

Vi  betragte  først  Sandvaderne  og  hvad  der  slutter  sig  til  dem 
eller  ved  vore  østlige  Kyster  svarer  til  dem. 

De  allerfleste  og  største  af  Vesterhavskystens  Vader  ere  utvivl- 

^  Om  Kystens  Forandring  ved  Agger  se  Henvisningerne  S.  118,  ved  Ringkøbing- 
fjord  Rambusch.  De  Mundinger  („Minder"),  ved  hvilke  Nissum-  og  Ringkøbing- 
Fjorde  staa  i  Forbindelse  med  Havet,  ere  som  bekendt  i  Aarenes  Løb  stadig  flyt- 
tede sydefter,  og  paa  samme  Maade  trække  flere  Aamundinger  sig  mod  bestemte 
Sider.  Allerede  for  lang  Tid  siden  har  man  været  klar  over,  at  dette  staar  i  Foi'- 
bindelse  med  Tidevandet.  Ved  Ringkøbing  Fjord  ere  Forholdene  efter  Rainhusch 
følgende:  Floden  kommer  ved  Nymindegab  fra  Nord,  Ebben  fra  Syd;  Floden  med- 
fører en  Materialvandring  fra  Nord;  der  aflejres  da  Sand  og  Grus  ved  den  nordlige 
Side  af  Udløbet,  og  det  fra  Fjorden  udstrømmende  Vand  tvinges  derfor  desto  mere 
mod  Syd,  saa  at  det  skærer  bort  paa  Sydsiden;  Mundingen  vandrer  da  stadig  Kdt 
mod  Syd  og  har  gjort  dette  i  Aarhundreder,  som  Rambusch  har  oplyst.  Paa  Nord- 
siden vokser  altsaa  Landet  stadig  lidt  mod  Syd,  Holmsland  forlænger  sig;  vi  har 
her  ogsaa  en  Slags  Øredannelse  som  de  ovenfor  omtalte.  Se  ogsaa  Forchhammer 
(1846,  S,  87)  om  Rhinens  og  andre  Floders  og  Mundingers  Forskydning.  Ussing 
1904,  S.  .393. 


124  8.  Sandvaderne 

somt  Sandvader,  fordi  der,  som  anført  ovenfor,  paa  de  allerfleste 
Steder  er  for  uroligt  i  Havet  til,  at  de  noget  finere  Dele  kunne  bund- 
fældes. De  findes  ikke  blot  vest  for  Øerne  og-  mellem  disse,  men  og- 
saa  i  Vadehavet  øst  for  dem,  som  flere  Steder  stadig  har  Sandtil- 
førsel ved  Sandflugt  og  Strøm.  Ogsaa  i  Ringkøbing  Fjord  har  Sand- 
flugt fyldt  op  i  Havet  og  gjort  Begyndelsen  til  en  værdifuld  Land- 
vinding (Rambusch,  S.  14). 

Aldeles  vandrette  og  uafbrudt  sammenhængende  ere  Vaderne  ikke; 
man  ser  det,  naar  Vandet  falder,  idet  det  blinkende  Vand  da  bliver 
staaende  længere  paa  et  Sted  end  paa  et  andet,  og  man  ser  ved  la- 
veste Ebbe,  at  uregelmæssige,  bredere  og  smallere,  ganske  lavvandede 
indtil  mange  Metre  dybe  Render  bugte  sig  gennem  dem  og  danne  et 
Slags  rigt  grenet  Flodsystem,  hvad  Kortet  S.  113  til  Dels  viser  for 
de  størres  Vedkommende;  disse  Render  kaldes  »Loer«,  paa  Tysk 
»Prieler«^  De  dybere  af  dem  ere  Vadehavets,  med  Koste  afmærkede 
Sejlløb,  hvor  i  Ebbetiden  Sæler  og  Springere  kan  ses  at  tumle  sig 
(Grove);  gennem  dem  er  det,  at  Vandet  strømmer  ud  og  ind,  og  fra 
dem  kan  man,  naar  Floden  kommer,  se  Vandet  pludselig  stige  op  og 
brede  sig  ud  over  Fladerne,  dækkende  dem  i  faa  Timer  med  et 
maaske  flere  Fod  højt  Vandspejl,  —  en  Fare  for  dem,  der  i  Ebbe- 
tiden færdes  paa  Vaderne  og  ere  ukendte  med  Forholdene.  Den  Fart, 
med  hvilken  Vandet  strømmer  gennem  disse  Render,  er  naturligvis 
meget  forskellig  og  afhængig  bl.  a.  af  deres  Dybde;  men  selv  ved 
Nordbys  Havn  kan  man  se  Vandet  løbe  ud.  naar  det  ebber,  som  om 
det  var  en  stærkt  strømmende  Flod,  med  en  Fart  af  flere  Sømil  i 
Timen  og  med  mange  Strømhvirvler.  (Om  Formerne  af  Loernes  Kanter 
se  Grove,  1857,  S.  159). 

Strøm  og  Vind  forandre  uafladelig  disse  Flodsystemers  Beliggenhed; 
gamle  Render  tilsandes  og  nye  Baner  aabnes,  —  et  Forhold,  der  gør 
Sejladsen  yderst  vanskelig  i  dette  Hav,  som  strækker  sig  fra  Blaa- 
vandshuk  til  ned  forbi  Hollands  Kyster 2.     Efter   Grove  (1.  c.  S.  168) 

^  Det  danske  Navn  er  „Lo"  (se  Ramhusch  1.  c),  et  Ord,  vi  have  bl.  a.  i  Tærskelo; 
det  findes  ogsaa  paa  Kortene  over  Fanø  S.  113  og  S.  114  som  Betegnelse  for  flere 
Sejlløb.  „Priele"  er  den  almindelige  tyske  Benævnelse.  Efter  Kohl  (III,  S.  99,  226) 
have  Loerne  mange  andre  Benævnelser  efter  deres  Størrelse:  „Flethen"  osv.  De 
kaldes  ogsaa  „Gatten",  et  Ord,  som  vi  i  Dansk  have  i  Navnet  „Kattegat".  Rewentlow 
kalder  dem  „Søgatte"  (8.45),  og  efter  samme  kaldes  de  ogsaa  „Dyb"  („Listerdyb", 
„Graadyb"  o.  fl.;  se  Kortet  S.  113)  eller  „Lejer". 

2  Ved  Nordenden  af  Sild  (List)  var  der  i  det  17de  Aarhmidrede  en  Havn,  Konge- 
havnen, hvor  danske  og  hollandske  Krigsflaader  have  ligget  for  Anker.  Dankwerth 
skriver  1652:  „Das  Merkwiirdigste  an  dieser  Insel  ist  der  schone  Meerhafen  bei  List. 
Es  wird  zwischen  der  Elbe  und  dem  Skagen  kein  tiefer  und  bequemer  Hafen  an 
der  Westsee  gefunden".  Nu  er  den  tilsandet.  —  Eiderstedt  var  i  gamle  Dage  3  Øer, 
som  nu  ved  Tilsanding  og  Tilshkning  ere  voksede   sammen  {Forchhammer,  1841). 


Sandvaderne 


125 


trække  Loerne  sig  i  det  store  og-  hele  mod  Syd,  og-  han  sætter  dette 
i  Forbindelse  med  Sandflugt  ved  nordvestlige  Vinde.  Det  er  dog- 
maaske  snarest  Tidevandets  Strømningsretning,  der  fremkalde  disse 
Flytninger,  saa  vel  som  den  Flytning  af  Minderne  og  Flodmundingerne, 
der  omtaltes  ovenfor  (S.  123). 

Bølgeslagsfurer.  Det  nævntes  allerede  ovenfor,  at  der  rundt 
om  ved  Sandkysterne  paa  lavt  Vand  findes  Furer  og  Ribber,  der 
svare  til  Vindfurerne.  Fig.  65  og  66 
give  en  Forestilling  om  dem.  De  gaa 
i  Hovedsagen  parallele  med  Bølgeslaget, 
ere  krummede  og  bugtede,  og  kunne 
grene  sig  eller  løbe  sammen  som  Bil- 
lederne vise.  Ribberne  falde  lidt  stej- 
lere af  paa  Læ-  end  paa  Luvsiden, 
ligesom  Vindfurerne;  ofte  har  de  en 
ret  skarp  Kant  paa  Luvsiden  og  en 
tiad  eller  jævnt  afrundet  Ryg,  I  Furerne 
kan  man  finde  samlet  større  Mængder 
af  Stumper  af  Havdyrskaller,  Foramini- 
ferer,  Kiselnaale  af  Havsvampe,  Rør 
af  Sabeller  og  andre  Rororme,  sort  De- 
tritus  af  undersøisk  Torv  osv.^  De 
ere  almindelige  paa  Vaderne. 

Plantelivet  er  meget  ubetydeligt 
paa  Sandvaderne.  Der  findes  ingen  Blomsterplanter,  før  vi  komme 
ind  til  Kveller-Bæltet,  og  næppe  andre  Alger  end  Diatoméer,  før  vi 
komme  nær  til  Kysten.  Der  kan  hist  og  her  ligge  en  Sten  eller  en  Blaamus- 
ling,  til  hvilken  en  enkelt  Rødalge  eller  Brunalge  kan  have  fæstet  sig, 
og  Bunden  har  undertiden  en  brunlig  Tone  af  Diatoméer.  Paa  nogle 
Vader  findes  mange  Sten,  f.  Eks.  v.  f.  Føhr  (»oft  riesige  Granitblocke«, 
ReinJce),  og  her  kan  da  vokse  en  Del  Alger  [Metjn,  S.  734).  Schiøtz  nævner 
særligt  Chondrus  crispus  og  Stilophora  rhizoides  (1860,  S.  130)  foruden 
Blæretang.  Vesterhavets  Sandkyster  ere  umaadelig  fattige  paa  Alger, 
selv  om  der  er  gunstig  Bund;  som  Steder,  der  ere  rigest,  nævnes 
Listerdyb  (Reinhold),  Klitmøller  og  Hirtshals  (Kolderup  Rosenvinge) ; 
Grunden  til  denne  Fattigdom  søger  Reinke  i  det  stærke  Tidevand, 
som  holder  Havbundens  løse  Bestanddele  i  uafladelig  Bevægelse  og 
gnide  dem  mod  Bunden,  hvorved  Algesporernes  Spiring  hindres. 

Dyrelivet.     Mange  Steder  have  Sandvaderne  en    ganske  jævn 
Overflade  og  vise  ikke  Tegn  paa,   at  større  Dyr  leve  paa  dem,  men 

^  Om  disse  Ribl^er  se  bl.  a.  Gerhardt,  1900,  S.  43. 


Fig.  65.  Bolgeslagsfurer  paa  Stranden  ved 
Gilleleje  med  Sandormeskud  og  Sand- 
ormehuller,  ( Fot.  af  Dr.  K.  J.  V.  Steenstrupi. 


8.   Sandvaderne 


127 


ir  man  det  brunlige  Sand  op  i  Ebbetiden  og-  rører  det  ud  i  et 
Glas  Vand,  vil  man  vist  altid  kunne  linde  bl.  a.  talrige  mikrosko- 
pisk smaa  Krebsdyrformer  og  Infusorier  tumlende  sig  i  dette.  Det 
er  dog  utvivlsomt  Regelen,  at  Vaderne  ere  rige  ogsaa  paa  større  Dyr, 
navnlig  paa  Sandorme  (Arenicola  marina),  og  paa  en  lidt  forskellig 
Bund  optræder  ogsaa  i  Millionvis  Slikkrebsen  (Corpphiurn  grossipes). 


1 

-  ^               'i/T'       '    ^      i^ 

f        1^            m 

Æå 

^^P 

^'        4 

"^^^^Ml 

wmSk 

^^      -'Æ- 

H 

^^^^^^SBm:.  -^fU,      ^iBBfe^ 

Fig  67.   Bunden  af  en  Sandormevade  ved  Fanøs  Vestside,  set  ovenfra.    Sandormeskuddene  bleve  til 
Dels  dannede,  medens  Fotografiet  optoges.    (Fot.  af  Eug.  W.,  1899). 


Paa  Vaderne  holder  Sandormen  sig  til  det  dybere  Vand,  hvis  Bund 
kun  en  kortere  Tid  af  Døgnet  er  blottet.  Slikkrebsen  til  det  lavere 
Vand  nær  Landet.  Man  kan  derefter  skelne  mellem  to  Bælter:  Sand- 
ormevaderne yderst  og  paa  de  mere  urolige  Steder,  Slikkrebsen  i  et 
inderste  Bælte  og  paa  mere  beskyttede,  rolige  Steder.  Fordelingen  af 
de  to  Slags  Vader  ved  Nordenden  af  Fanø  ses  af  Kortet  S.  114. 

S  andorme  vaderne.  Ved  mangfoldige  af  vore  Kyster,  hvor 
Bunden  er  sandet,  ser  man  paa  denne  de  lavt  kegleformede  Hobe  af 
Sandormens  uregelmæssig  i  Bugter  sammenskudte  og  sammenslyngede, 
ormeformede  Ekskrementer  (Fig.  67).  Hvor  Bølgeslaget  naar  ned  til 
dem,  ere  de  mere  eller  mindre  udviskede  og  udjævnede,  og  mange 
Steder  ses  de  kun  som  hvide  Sandpletter,  der  næsten  ikke  rage  op 
over  Havbunden,  og  Sandormetragtene  ere  smaa  og  uregelmæssige. 
Ofte  findes  de  paa  Steder,  hvor  der  vokser  Bændeltang,  Ruppia,  Vand- 


128  ^-   Sandvaderne 

aks  (Potamogeton  pectinatus),  Characeer,  Blæretang-  (paa  smaa  Stene), 
og  hvor  man  ser  Søstjerner  krybe  om  paa  Bunden  eller  Krabber  ile 
om  mellem  Planterne. 

Intet  Sted  har  man  dog  saadan  Lejlighed  til  at  gøre  Bekendtskab 
med  Sandormen  som  paa  Vesterhavets  Vader,  der  ligge  tørre  i  Ebben. 
Her  kunne  de  findes  i  Millionvis.  Det  er  et  højst  ejendommeligt  Syn, 
naar  Vandet  næsten  er  løbet  bort  fra  Bunden,  men  et  tyndt  Vandlag 
endnu  staar  over  denne  og  Sandormeskuddene  rage  op  over  det;  nær- 
ved ser  man  da  det  blinkende  Vand  mellem  Ormeskuddene,  hvis 
Millioner  give  Vaden  et  ejendommeligt,  nupret  Udseende,  men  længere 
ud  i  Synskredsen  smælte  de  sammen  til  et  sammenhængende  Bælte 
med  en  ejendommelig  mørkbrun  eller  brungraa  Tone  (Fig.  66).  Naar 
Vandet  er  helt  løbet  bort,  ligger  Sandormevaden  matbrun  og  glansløs 
som  paa  Billedet.  Dens  Bund  er  fast;  Forbindelsen  mellem  Mano  og 
Fastlandet  sker  i  Ebbetiden  ved  Vogne,  og  rask  rulle  de  hen  over 
de  haarde  Sandflader,  men  hvis  Vognen  kører  uden  for  de  Hjulspor. 
Færdselen  har  frembragt,  vil  man  straks  mærke  paa  dens  Stunten  og 
Støden,  hvor  haarde  Sandormeskuddene  og  Bølgeslagsribberne  kunne 
være. 

Om  Sandormenes  Levevis  har  Wesenberg-Lund  meddelt  en  Del  Iagt- 
tagelser (1904,  1905),  til  hvilke  henvises.  Af  de  to  ved  vore  Kyster  forekom- 
mende Arter  er  Arenicola  marina  L.  almindelig,  vistnok  overalt,  medens 
A.  ecaudata  Johnst.  synes  sjælden.  Sandormen  bliver  indtil  15  Tom.  lang; 
dens  Rør  er  U-formet;  hver  Gren  indtil  c.  30 — 40  Cm.  lang.  De  to  Grene 
ere  indbyrdes  parallele  og  staa  vinkelret  paa  Overfladen.  Den  ene  Gren 
ender  med  en  Tragt,  der  har  faa  (omtr.  4  —  6)  Centimetres  Tværmaal  og 
Dybde,  og  denne  Tragt  fremkommer  derved,  at  Ormen  slubrer  sandblandet 
Vand  i  sig,  naar  Havbunden  er  vanddækket;  gennem  den  anden  Aabning 
skydes  Ekskrementerne  op  til  Overfladen,  efter  at  de  i  Sandet  værende  Næ- 
ringsdele,  vist  især  Smaadyr  og  organiske  Smaadele,  ere  fordøjede.  Billedet 
(Fig.  67)  viser  baade  Tragtene,  i  hvilke  der  staar  Vand,  til  Dels  med  en  Støv- 
samling paa  Midten,  og  Ekskrementhobene,  af  hvilke  nogle  skødes  op  netop 
under  Fotograferingen. 

Sandormen  er  et  stille  levende  Dyr,  der  ikke  med  sin  gode  Vilhe  synes 
at  gøre  Udflugter  uden  for  sin  Bolig.  Paa  Vesterhavets  Sandvader  maa 
Ormens  Levevis  være  noget  forskellig  fra  den,  som  den  fører  paa  de  stadig 
vanddækkede  Steder;  thi  paa  Vaderne  er  den  en  Del  af  Døgnet  næsten 
Landdyr  og  kan  da  formodentlig  ingen  Næring  tage  til  sig;  paa  de  stadig 
vanddækkede  maa  den  kunne  gøre  dette  til  alle  Døgnets  Tider;  hgeledes 
foregaar  Ekskrementaflejringen  paa  Vaderne  aabenbart  ogsaa  kun  til  visse 
Tider. 

De  af  Sandorme  beboede  Vader  synes  at  maatte  have  ret  fint  og  ens- 
artet Sand ;  paa  Grusbund  trives  de  næppe,  lige  saa  lidt  som  paa  Mudderbund. 

Foruden  Sandormen  findes  der  navnlig  følgende  andre  Dyr  paa 
Sandvaderne:  Hj ærtemusling  (Cardium  ediile),  Sandmusling  (Mya 
arenaria),  der  kan  sidde  lige  saa  dybt  nedgravet  i  Sandet  som  Sand- 


8.   Sandvaderne 


129 


ormen  og  har  Forbindelse  med  Yderverdenen  ved  et  langt,  lige  Ror, 
Kong'er  (Buccinum  undatum),  Strandsnegle  (Littorina  littorea),  Børste- 
orme, navnlig  Nereis  diversicolor  Miill.,  der  graver  lodrette,  indtil 
c.  30  cm  lange  (indvendig  ofte  rødbrune)  Eør,  og  hvis  Ekskrement- 
hobe ligne  Sandormens,  men  ere  meget  mindre,  og  som  ved  sine  Be- 
vægelser over  Havbunden  sætter  bugtede  Spor  i  den ;  i  de  lave  Vand- 
pytter, der  i  Ebbetiden  blive 
staaende  hist  og  her  paa  Va-  ^^i,-^. 
derne,  kan  man  finde  smaa 
Krebsdyr  (Mysider,  Heste- 
rejer, Jaera  marina  (Fabr.) 
o.  a.)  og  undertiden  en  Krabbe, 
der  ilsomt  flygter  fra  den  sig 
nærmende  Fjende  og  stiller 
sig  en  garde  under  højst  pud- 
sige Bevægelser  med  oprejste 
Klosakse,  eller  smutter  ned 
i  et  Hul  og  mudrer  op  om 
sig  for  at  skjule  sig  for  For- 
følgeren. Dernæst  findes  i  San- 
det, som  omtalt,  en  Mængde 
mikroskopisk  smaa  Dyr,  navn- 
lig Smaakrebs,  Infusorier  m. 
fl.  samt  Diatoméer,  Over- 
fladen af  Sandormevaden  ses 
ofte  mærket  ikke  blot  af  Bør- 
steormenes snirklede  Spor, 
men  ogsaa  af  Spor,  som  ere 

omtr.  i  cm  brede  og  i  ret  lige  Linier  ere  pløjede  over  lange  Stræk 
ninger;  det  er  Strandsneglens  Spor. 


Fig.  68   Snit  gennem  Bunden  af  en  Slikkrebse-Vade,  omtr. 
nat.  St.  (Tegning  at  Dr.  Th.  Mortensen  i  Rambusch's  „Ring- 
købing Fjord"). 


Slikkrebsens  Bælte.  Sandormebæltet  er,  som  omtalt,  det  yderste 
paa  Sandvaden;  op  til  Land  og  paa  roligere,  lavere  Vand  optræder 
Slikkrebsen,  Corophium  grossipes  (L.).  Her  viser  Havbundens 
Overflade  sig  meget  tæt  nupret  af  smaa,  kuppelformet  hvælvede  For- 
højninger, som  omtrent  ere  1  cm  i  Tværmaal  og  ofte  hver  have  et 
lille  Hul  eller  dog  en  Fordybning  i  Midten.  Paa  denne  Bund  ses 
utallige,  lave,  labyrintisk  bugtede  Furer,  2—3  mm  brede,  som  tyde 
paa,  at  mindre  Dyr  i  stor  Mængde  have  bevæget  sig  hen  over  den. 
Graver  man  ned  i  Bunden,  vil  man  finde,  at  under  de  smaa  Forhøj- 
ninger er  der  hesteskoformede  E,ør  (Fig.  68),  hvis  Grene  om  Sommeren 
næppe  ere  mere  end  3—6  cm  lange,  men  om  Vinteren  synes  at  kunne 

Warming:  Strandvegetation  9 


130  ^-  Sandvaderne 

blive  dobbelt  saa  lange,  og  i  dem  vil  man  finde  det  lille  Krebsdyr. 
Corophium  grossipes  (L.),  der  kan  blive  indtil  2  cm  lang  og  navnlig 
er  paafaldende  ved  sine  to  mægtige  Antenner.  Rørenes  Vidde  er  kun 
li/2_3  mm.  Disse  Dyr  forblive  altsaa  ikke  som  Sandormen  altid  sid- 
dende i  deres  Ror;  tværtimod,  i  Flodtid  eller  paa  vanddækket  Grund 
kan  man  se  dem  i  Tusindsvis  svømme  om  i  Vandet  eller  færdes  paa 
Bunden  og  derved  danne  de  omtalte  Furer.  Th.  Mortensen  (Rambush, 
1900)  og  C.  Wesenherg-Lund  (1904)  have  begge  omtalt  dette  interes- 
sante Dyr.  Den  første  skildrer,  hvorledes  Dyrene  sidde  i  Rørene, 
løfte  Slikklumperne  over  disse  lidt  op,  gribe  en  lille  Klump  og  trække 
sig  tilbage  for  at  fortære  den.  Har  den  fortæret  den,  tager  den  en 
ny  Klump.  Han  omtaler,  hvordan  husvilde  Corophier  søge  at  komme 
ned  i  et  Hul;  »der  behøves  ikke  lang  Søgen,  for  den  finder  et  Hul, 
og  øjeblikkelig  kryber  den  ned  i  det.  Er  den  nu  saa  uheldig  at 
komme  ned  i  den  Ende  af  Røret,  hvor  Ejermanden  sidder,  bliver  der 
naturligvis  en  hæftig  Kamp  mellem  dem  inde  i  Røret,  og  kort  efter 
ser  man  Røveren  komme  i  en  Fart  baglænds  op.  Ufortrødent  søger 
den  videre,  og  er  vel  til  sidst  saa  heldig  at  komme  ned  i  den  tomme 
Ende  af  et  Rør,  saa  den  kan  anfalde  Ejermanden  i  Ryggen  —  saa 
maa  denne  fortrække,  overlade  Røveren  sit  Hus  og  selv  gaa  paa  Rov 
efter  et  nyt«. 

Slikkrebsene  leve  ved  Fanøs  Nordende  dels  sammen  med  Sand- 
ormen, nemlig  i  den  inderste  Del  af  dennes  Bælte;  dels  danne  de 
inden  for  dette  et  eget  Bælte  paa  det  lavere  Vand,  og  man  kan  endog 
træffe  dem  inde  i  Marskengene  paa  Bunden  af  Huller,  som  endog 
synes  at  kunne  være  længere  Tid  udtørrede.  De  kunne  være  til 
Stede  i  saa  store  Mængder,  at  Vadens  Overflade  maa  siges  at  være 
gennemhullet  af  dem;  Vandbygningsdirektør  Grove  angiver  endog 
(1857,  S.  158),  at  der  kan  findes  50—100  Corophium-Huller  paa  1  Kva- 
drattomme, et  Tal,  som  jeg  dog  aldrig  tilnærmelsesvis  har  fundet. 
Ligeledes  leve  de  i  uendelige  Mængder  paa  de  store  »Værnsande« 
øst  for  Tipperhalvøen,  i  Ringkøbing  Fjord,  de  store  til  Tider  tørlagte, 
til  andre  Tider  af  Fjordens  ferske  Vand  dækkede  Flader;  paa  lig- 
nende Flader  findes  de  i  Nissum  Fjord,  og  de  ere  jo  i  det  hele  al- 
mindelige ogsaa  ved  vore  østlige  Kyster. 

Paa  saadanne  rige  Corophiumvader  er  der  altid  mange  Fugle, 
navnlig  Vadefugle,  som  gennemsøge  Havbunden  efter  Føde  (Ryler, 
Rødben,  Regnspover,  Brushøns  o.  fl.).  Der  er  jo  næppe  noget  Sted  i 
Danmark  et  rigere  og  ejendommeligere  Fugleliv  end  paa  Tipperne  i 
Ringkøbingfjord,  et  Fugleliv,  der  nu  heldigvis  bliver  fredet  mod  de 
mange  Efterstræbelser  af  Jægere  og  ægsamlende  Englændere.  Det 
overordentlig  rige  Fugleliv  om  Vesterhavsøerne  i  det   hele  skyldes 


s.   Sandvaderne  131 

Utvivlsomt  navnlig  Corophiumvaderne^  Naar  Vandet  falder  og  Va- 
derne tørlægges,  kan  man  ofte  se  talrige  Fugle,  som  følge  det  vigende 
Vand  og  iiske  paa  den  lige  tørlagte  Bund;  man  ser  da  Vadefuglene 
stikke  de  lange  tynde  Næb  ned  i  Bunden  for  at  fange  Slikkrebsene; 
Grove  skriver  endog  om  Vaderne:  »Jorden  og  Luften  og  Vandet  ere 
mere  opfyldte  med  levende  Væsener  end  noget  andet  Sted,  jeg  før 
har  betraadt"  (1.  c,  S.  154);  jvfr.  ogsaa  hans  Udtalelse  ovenfor  (S.  110). 
Dette  maa  mest  gælde  Slikkrebs- Vaderne. 

Paa  Corophium-Vaderne  findes  ogsaa  mange  andre  Dyr,  navnlig 
de  samme  som  nævntes  fra  Sandvaderne;  de  to  Rør  paa  Fig.  68,  som 
ikke  ere  lukkede  at  smaa  Slikklumper,  ere  saaledes  Rørene  af  den 
lange  Børsteorm  Nereis  diversicolor.  Af  de  mikroskopisk  smaa  Or- 
ganismer er  der  nogle,  som  lyse  om  Natten,  formodentlig  Peridineer 
(Ceratium  tripos)  og  Noctiluca  miliaris.  Grove  skriver,  at  Vaderne 
undertiden  »fosforescere  i  høj  Grad,  naar  man  om  Natten  gaar  over 
dem«  (rimeligvis  paa  Grund  af  det  strandede  Plankton). 

Plantelivet  paa  Corophium- Vadernes  inderste  Dele  er  allerede 
en  hel  Del  rigere  end  paa  Sandormevaderne,  thi  her  optræde  allerede 
Sandalgerne,  der  nærmere  skulle  omtales  i  9de  Afsnit.  Overfladen  i 
disse  Vader  er  ogsaa  af  en  noget  anden  Beskaffenhed  end  i  de  rene 
Sandormevader,  den  er  mere  lerholdig  og  slimet;  Grove  skriver  endog, 
at  den  kan  være  saa  »slimet,  at  man  ikke  med  nok  saa  meget  Vand 
kan  skylle  Leret  fra  Dyrene  gennem  det  groveste  Bobinet  uden  at 
rive  dem  itu«.  Sagen  er  den,  at  Sandoverfladen  her  bliver  dækket 
af  et  Lag  »Slik«,  der  væsentlig  opsamles  af  Krebsene,  hvorfor 
Navnet  »Slikkrebs«  synes  meget  passende. 

De  eneste,  der  synes  at  have  anstillet  Betragtninger  og  gjort  Un- 
dersøgelser over  Sandormenes  og  Slikkrebsenes  Betydning  for  vore 
Vesterhavskyster  i  geologisk  Henseende,  ere  Grove  og  C.  Wesenberg- 
Lund,  den  sidste  nærmest  efter  Iagttagelser  paa  Fanø  og  paa  Tipper- 
halvøen. 

Man  har  sammenlignet  Sandormenes  geologiske  Virksomhed  med 
Regnormenes,  der  paa  lignende  Maade  leve  i  lodrette  (men  ikke 
U-formede  Rør)  og  anbringe  deres  Ekskrementhobe  oven  over  Jorden,  og 
det  kan  anføres,  at  L.  Kolderup  Rosenvinge  (1894)  har  iagttaget,  at  lige- 
som Regnormene  »hyppe»  Skovbundsplanterne,  efter  P.  E.  Muller  (1890, 
1894),  saaledes  kunne  Sandormene  ogsaa  hj^ppe  Bændeltangens  Rod- 

^  Halligernes  Overfladet-  skal  paa  sine  Steder  være  dækket  med  Fuglereder 
uden  Mellemrum,  saa  at  de  rugende  Fugle  berøre  hverandre  (ife«/«,  S.  748).  Ogsaa 
paa  Tipperne  kunne  Fuglerederne  ligge  tæt.  Om  Fuglelivet  paa  Tipperne  se  Bam- 
busch  (Rambusch,  1900). 

9* 


132  8.   Sandvaderne 

stokke  ved  Lillebælt,  saa  at  disse  tvinges  til  at  vokse  skraat  opad 
(BT.,  19,  S.  VIII).  Dette  synes  meget  rimeligt.  Men  anderledes  er 
Forholdet  efter  Wesenberg-Lund  paa  Sandvaderne;  »staar  man  paa 
det  Tidspunkt,  da  Flodbølgen  kommer,  ude  i  Arenicolabæltets  yderste 
Rand,  ser  man  Bølgen  vælte  Tuerne;  de  glider  ud,  og  hvor  Sand- 
vaden før  afgav  et  nupret  Udseende,  bliver  den  nu  glat«;  Vandet 
sorterer  tillige  Tuernes  Indhold;  de  grovere  Dele,  Sandet,  blive 
liggende,  men  de  lettere  og  finere  Dele  af  Ler  og  organiske  Smaadele  ^ 
føres  videre  og  hen  til  lavere  Vand  og  roligere  Forhold ;  dette  vil  for 
Fanøs  Vedkommende  sige :  dels  ind  til  Corophiumvaderne,  dels  om  til  de 
Dynd  vader,  der  findes  ved  Fanøs  Østkyst  ( » Slik  vaderne « paa  Kortet  S.  1 14). 
I  Corophium-Bæltet  gribe  Krebsdyrene  Slikpartiklerne,  samle  dem 
og  ophobe  dem  over  Rørene  og  sidde  da  nede  i  disse  og  fortære  dem 
{vel  især  de  Infusionsdyr  og  Smaakrebs,  som  findes  i  dem),  hvorpaa 
de  efter  Wesenberg-Lunds  Formening  for  en  stor  Del  anvende  Eks- 
krementerne til  Tapetsering  af  Rørenes  Vægge,  paa  samme  Maade 
som  forskellige  andre  Dyr.  (Jeg  har  intet  tydeligt  Bindemiddel  at 
Smaadelene  i  Rørene  kunnet  se,  men  Væggene  ere  glinsende  og  af- 
glattede). Ved  Corophiernes  Virksomhed  skal  Havbunden  altsaa  be- 
riges med  fine  mineralske  Bestanddele  og  med  Ekskrementer,  og  der- 
ved lægges  det  første  Grundlag  til  en  god  Marskeng.  Denne  Iagt- 
tagelse har  allerede  Grove  gjort  for  snart  40  Aar  siden;  han  har  for- 
staaet,  at  Corophierne  fastholde  Slikken  og  binde  dens  Dele  saaledes 
sammen,  at  Flodbølgerne  ikke  skylle  dem  bort;  et  Besøg  paa  Tipper- 
halvøens Værnsande  overbeviste  Wesenberg-Lund  om,  at  Grove  har 
Ret:  Marsken  kan  grundlægges  paa  denne  Maade  ved  de  smaa  Dyrs 
mægtige  Virksomhed;  dog  har  Grove  ikke  forstaaet  Betydningen  af 
Jordbundens  »Gennemekskrementering«  ved  disse.  Han  udtaler  vel, 
at  det  mere  er  Resterne  af  Corophierne  end  Glimmerbladene,  der  ere 
Aarsag  til  Marskens  store  Frugtbarhed  (1.  c,  S.  159).  Naturligvis  maa 
det  ogsaa  være  saaledes,  at  Resterne  af  de  mange  Dyr,  de  afkastede 
Hude  af  Corophierne  (se  Mortensen  1. c,  S. 58)  og  deres  Skaller  maa 
bidrage  til  at  frugtbargøre  Bunden ;  men  Ekskrementeringen  er  sikkert 
den  vigtigste  Faktor  2. 

^  Naar  W.-L.  taler  om  Sortfarvning,  turde  dette  i  mange  Tilfælde  skyldes  det 
Svovljern,  som  senere  omtales. 

-  Grove  (1.  c,  S.  164)  omtaler,  at  man  paa  Sandvader  finder  vanddækkede  Lav- 
ninger, hvor  en  Mængde  smaa  Snegle,  Rissoa  [Hydrobier],  bevæge  sig  paa  Over- 
fladen og  skrue  sig  op  og  ned  i  Sandet.  Der  kan  være  20  pr.  Kvadrattomme. 
,Hver  Gang  et  Dyr  kommer  op  (med  den  brede  Aabning  først  og  ganske  lodret), 
synes  det  at  skyde  op  foran  sig  en  lille  Portion  Slik  eller  rettere  Ler,  der  straks 
flyder  fra  hinanden."  Ogsaa  disse  spille  en  stor  Rolle;  de  omtales  her  i  et  senere 
Kapitel  under  de  dyndede  Slikvader. 


8.   Sandvaderne  133 

Saaledes  er  der  stor  Forskel  paa  Sandormenes  og  paa  Slikkreb- 
senes Betydning  i  geologisk  Henseende,  navnlig  for  Marskdannelsen. 

Efter  Grove  skal  Slikken  væsentlig  kun  opsamles  i  Maanederne 
Marts— Septbr.,  fordi  Corophierne  forsvinde  i  September  Maaned,  og 
indtil  næste  Foraar  skal  Tilslikningen  derfor  være  ringe.  Corophierne 
kunne  dog  ikke  siges  at  forsvinde ;  Wesenberg-Liind  og  jeg  selv  have 
overbevist  os  om,  at  de  midt  i  December  Maaned  under  stræng  Frost 


Fig.69.   Blandet  Vade  ved  Btisum  (Vestkysten  af  Holsten).    (Fot.  af  E.W.;  1901). 

endnu  fandtes  levende,  om  end  træge  og  dybere  nede  i  Bunden  af  de 
til  mange  cm's  Dybde  haardfrosne  Vader. 

Ogsaa  Børsteormene  have  Indflydelse  paa  Slikopsamlingen,  og 
endelig  faa  Dyrene  en  meget  væsentlig  Assistance  ved  denne  Virk- 
somhed i  Sandalgerne,  der  optræde  i  de  indre  Dele  af  Corophiumbæltet. 

De  rigeste  Vader  tror  jeg,  at  jeg  har  set  paa  Vestkysten  af  Hol- 
sten, nemlig  Vader,  der  vare  Blandinger  af  Sand-  og  Slikvader,  og 
hvor  der  ogsaa  forekom  Bændeltang  og  Havgræs  (Ruppia).  Billedet, 
Fig.  69,  viser,  hvorledes  Terrænet  er  blevet  fordelt  mellem  Planterne 
og  Sandormene,  idet  Planterne  vokse  paa  de  svage  Forhøjninger, 
altsaa  de  i  Ebben  mere  tørre  Dele  af  Havbunden,  medens  Sandorme- 
skuddene kun  fylde  op  i  de  yderst  lave  men  dog  vandrigere  Fordyb- 
ninger. Her  forekom  Sandormene  og  Corophierne  paa  det  samme  Ter- 
ræn, medens  de  andre  Steder  vælge  hver  sit;  her  fandtes  ikke  blot 
de  ovenfor  nævnte  Dyr,  men  ogsaa  flere  andre,  og  Bunden  var  gen- 
nemvævet af  Sandalger. 


134  9-  Sandalgerne 


KAP.  9.  SANDALGERNE 

Sandalgernes  Samlag.    Grønalgerne.    Blaagrønalgerne.    De  store  Sandflader  og  Høj- 
sande ved  Vesterhavet.    Algefloraen.    Sandalgernes  geologiske  Betydning.    Samlag 
af  Svovljern-Bakterier.     Dyreverdenen  paa  Sandene. 

Fra  Havbunden  og  Vaderne  med  deres  Sandorme  og  Slikkrebs 
stige  vi  umærkeligt  til  et  lidt  højere  Niveau,  til  det  Bælte  af  Stran- 
den, der  i  længere  Tid  ligger  over  Vandet,  men  dog  meget  ofte,  i  alt 
Fald  ved  Springfloder  eller  andet  Højvande,  overskylles  af  dette,  og 
paa  hvilket  endnu  ingen  Vegetation  af  Blomsterpanter  kommer  til 
Udvikling.  Ved  vore  fleste  Kyster  er  dette  Bælte  meget  smalt,  lader 
sig  mangen  Gang  næppe  paavise;  men  ved  Vesterhavets  Kyster  se 
vi  det  udviklet  i  forbausende  Udstrækning  og  Tydelighed,  saa  at  man 
ikke  kan  tvivle  om,  at  der  virkelig  er  Grund  til  at  tale  om  et  Bælte, 
der  er  lige  forskelligt  fra  Vadernes  og  fra  det  højere  liggende,  de 
saltyndende  Blomsterplanters.  Medens  Sandvaderne,  som  alt  omtalt, 
ere  meget  plantetomme,  optræder  der  her  en  højst  karakteristisk 
Plantevækst,  som  jeg  benævner  Sandalgernes  Formation.  Ganske 
vist  kunne  vi  se  den  samme  Vegetation  paa  den  ene  Side  gaa  ud  paa 
Corophiumvaderne,  der  daglig  overskylles  af  Floden,  og  paa  den  anden 
Side  ogsaa  optræde  i  det  næste  Bælte,  Kvellerbæltet,  men  der  er  dog 
et  tydeligt  Bælte,  hvor  der  hverken  trives  Slikkrebs  eller  Kveller, 
og  som  kan  have  en  Bredde,  der  maa  regnes  i  Hundreder  af 
Metre.  Til  Trods  for  denne  Udstrækning  og  til  Trods  for,  at  der  er 
Steder,  hvor  det  Maaneder  igennem  ikke  overskylles,  maa  man  dog 
kunne  betragte  det  som  en  Del  af  Æstuariet  eller  Fjæren.  Hvad  det 
kommer  an  paa  for  denne  Vegetations  Udvikling  er  aabenbart  en  vis 
Fugtighed  i  Sandbunden,  der  paa  de  højere  liggende  Dele  af  Bæltet 
naaes  derved,  at  Grundvandet  staar  nær  Overfladen,  saa  at  Sandet 
lige  til  denne  bliver  fugtigt  og  bindes  sammen. 

I  dette  vaade  Sand  leve  mange  mikroskopiske  Alger,  som  ved 
deres  store  Mængde  i  visse  Tilfælde  give  Sandet  en  egen  Farve,  og 
som  for  en  Dels  Vedkommende  spille  en  meget  vigtig  Rolle  ved,  lig. 
Slikkrebsene,  at  binde  Sandet  sammen  og  forberede  en  Vegetation  af 
Blomsterplanter. 

Sandal geformationen  optræder  med  flere  forskellige  Samlag  (As- 
sociationer), som  kunne  samles  i  to  Grupper: 

a)  Grønalgernes,  med  mindst  to  Associationer,  og 

b)  Blaagrønalgernes. 

Hertil  slutter  sig  i  det  mindste  endnu  en  tredie  Gruppe  af  Mikrob- 
Samfund,  nemlig 

c)  Svovljern-Bakteriernes. 


9.  Sandalgerne  135 

A.    De  grønne  Sandalgers  Samfund. 

Saa  vel  ved  Vesterhavets  som  ved  Kattegats  og  Østersøens  Kyster 
kan  man  se  Strandsandet  farvet  grønt  med  Bladgrøntets  sæd- 
vanlige Tone;  den  farvende  Masse  ligger  i  fugtigt  Vejr  og  paa 
meget  fugtigt  Sand  ofte  ganske  frit  paa  Overfladen  eller  trænger  kun 
lidt  ned  i  Sandet,  der  ligger  løst;  Sandkornene  ere  ikke  sammen- 
kittede  af  noget  Bindemiddel.  Farven  skyldes  Grønalger,  som  leve 
mellem  Sandkornene.     Her  er  mindst  to  Samlag. 

Chlamydomonadernes  Association  (Chlamydomonade- 
tum).  Grønt  Sand  fra  Fanøs  Vestkyst  (December  1904)  indeholdt  en  ren 
Bestand  af  Chlamydomonas  angidosa  (Dill),  der  ellers  kun  er  funden 
1  Ferskvand  (bestemt  af  N.  Willé).  I  flere  andre  Tilfælde  (f.  Eks.  paa 
Strand  ved  Skagen,  Hornbæk  og  paa  Langeland)  har  jeg  ogsaa  fundet 
Samfund  af  Chlamydomonader.  Lægger  man  noget  af  Sandet  i  Vand 
under  Mikroskopet,  vil  man  utvivlsomt  straks  se  dem  sværme  om  i 
store  Skarer  og  ofte  i  ganske  rene  Bestande  uden  anden  Lidblanding 
end  maaske  en  og  anden  Diatomé.    Arterne  maa  nærmere  undersøges. 

Pleurococcus-Association  (Pleurococcetum)  af  Pleurococ- 
€us  vulgaris  (Menegh.).  Ved  Dragør  har  jeg  i  Maj  Maaned  samlet 
»Grønt  Sand«,  hvor  denne  Alge  var  Farvestoffet.  Med  den  fandtes 
i  ringe  Mængde  to  Arter  Enteromorpha,  Diatoméer,  Spirulina  subsalsa 
og  Oscillatoria  brevis  var.  Neapolitana.  Af  Diatoméerne  fandtes  her 
efter  E.  Østrup  nogle  og  tyve  Arter  (Brakvandsarter,  nogle  Saltvands- 
former),  af  hvilke  de  fleste  forekom  spredt  og  enkeltvis;  mere  frem- 
trædende vare  Opephora  marina  (Gray)  Petit,  Navicula  cryptocephala 
Ktz.,  Nav.  hungarica  Grun.,  Achnantes  delicatula  Ktz.  samt  til  Dels 
Caloneis  amphisbæna  (Bory)  Cl.  og  Amphora  Terroris  Ehr. 

Det  kan  bemærkes,  at  ogsaa  ved  Bredderne  af  fersk  Vand  op- 
træde Algesamfund  af  mikroskopiske  Grønalger  og  Diatoméer,  f.  Eks. 
ved  Furesø  (VVesenberg-Lund)  og  Raabjerg  Mile  (Diatoméfloraen,  som 
jeg  her  har  samlet,  er  optegnet:  Warming  1904,  S.  56).  Cowles  om- 
taler dette  Samfund  fra  Michigan-Søens  Bredder:  »green  patches  in 
wet  sand«,  i  hvilke  fandtes  »millions  of  motile  Chlamydomonas  forms«, 
der  bevægede  sig  i  Vandet  mellem  Sandkornene. 

Disse  Grønalgers  egentlige  Opholdssted  er  vist  næppe  Sandbunden, 
men  selve  Vandet;  de  blive  tilbage  i  den  fugtige  Sandbund,  naar 
Vandet  er  fordampet,  og  de  finde  deres  Udkomme  der,  saalænge  som 
der  er  Vand  mellem  Sandkornene. 

B.    Blaagrøn-Algernes  Samfund 
optræde  med  langt  større  Mægtighed  og  Udstrækning  og  spille  utvivl- 
somt en  langt  større  Rolle  i  Landets  Udviklingshistorie  end  Grøn- 


136  9-  Sandalgerne 

algernes,  navnlig-  ved  Vesterhavet,  paa  de  store  Sandflader,  der  her 
findes,  »Høj  sand  ene«  eller  »Sandenes  som  vi  maa  omtale  noget 
nærmere. 

Der  er  Steder  hvor  Yesterhavskysten  ikke  begrænses  af  en  smal 
Sandstrand,  men  af  store,  jevne.  graabrune  Sandflader,  over  hvilke 
man  færdes  som  paa  et  Stuegulv.  Fanøs  brede,  hvide,  stenfri  Strand 
ved  Badehotellerne  er  bekendt  for  mange;  fortsætter  man  fra  denne 
nordefter,  kommer  man  til  en  stor,  jævn  Sandflade,  der  paa  General- 
stabens Kort  kaldes  »SørenJessens  Sande«,  og  som  danner  det  nord- 
vestlige Hjørne  af  Fanø  (se  Kortet  S.  114);  det  er  en  c.  1600  m  bred 
Flade,  regnet  fra  den  yderste  Spids  ind  til  Klitfoden,  som  til  daglig 
sædvanlig  er  over  Havfladen.  Den  er  en  ung  Dannelse,  opstaaet  i 
forholdsvis  ny  Tid  derved,  at  Havet  her  ophober  nye  Sandmasser; 
Fanø  vokser  her  i  Nordvest  og  har  efter  Klitrækkerne  at  dømme 
længe  vokset  her  paa  samme  Maade  som  Rømø  (se  S.  118,  Note);  Kortet 
viser  nemlig,  at  Klitterne  ligge  i  bueformede  Rækker,  skilte  ved  Grøn- 
ninger med  smaa  Søer,  og  der  kan  ikke  være  Tvivl  om,  at  den  ene 
Klitrække  har  lagt  sig  uden  for  den  anden,  og  at  dette  endnu  er  i 
Gang,  hvad  de  lave  Klitter  og  Sandhøje  af  bl.  a.  Triticum  junceum 
paa  Veststranden  vise  (se  Fig.  38,  S.  75). 

En  lignende  Sandflade  findes  i  Bugten  mellem  Gammel  Manø  og 
Ny  Manø,  og  ud  for  denne  Bugt  (Kortet  S.  116  og  Fig.  73),  og  en  anden 
meget  større  findes  i  den  nordlige  Del  af  Skallingen,  eller  snarere: 
hele  Skallingen  er  egentlig  en  saadan  Højsande,  paa  hvilken  Klitter 
have  optaarnet  sig.  Skallingen  er  den  Halvø,  som  med  en  Længde 
af  c.  15  km  strækker  sig  fra  Blaavandshuk  mod  S-SØ.  Den  er  en 
uendelig  øde  og  trist,  mennesketom  Ørken,  en  vildsom  Samling  ar 
Klitter  og  Sandflader,  hvor  man  ikke  træffer  en  eneste  Boligø,  ikke 
eet  Menneske  og  næppe  andre  større  Dyr  end  Maagerne,  der  i  ilsom 
Flugt  svæve  hen  over  den,  og  enkelte  Firben,  der  smutte  om  i  Klit- 
terne. Naar  man  paa  en  trykkende  hed  Sommerdag,  hvor  ingen  Luft- 
ning bringer  nogen  Svaling,  møjsommeligt  arbejder  sig  frem  gennem 
dens  glødende  Sand  og  blændes  af  det  stærke  Lys,  der  kastes  tilbage 
fra  Sandhøjene,  gribes  man  paa  en  betagende  Maade  af  Stedets  Stil- 
hed og  storslaaede  Ensomhed  og  foler  sig  hensat  i  en  fjern  Ørken. 
Der  hviler  en  ejendommelig  Poesi  over  dette  Land,  der  gør  det  ufor- 
glemmeligt for  den,  som  een  Gang  har  gennemvandret  det;  den  har 
faaet  sit  Udtryk  navnlig  i  Thomas  Langes  fængslende  Fortællinger 
(bl.  a.  »Fra  Eventyrets  Land«). 

I  Skallingens  nordlige  Del  er  der  en  stor  Sandflade,  som  skiller 
den  sydlige,  klitrige  Del  fra  Ho  og  Blaavand,  og  som  ses  paa  Fig.  70. 

*  I  nyeste  Tid  er  et  Fyrtaarn  opført  paa  Sydenden. 


9.  Sandalgerne 


137 


Fra  Blaavand-Siden  ser  man  mod  Syd  ud  over  den  vide  Flade,  og 
først  langt  i  Syd  ses  Skallingens  nordligste  Klitter  (»Højknoldene«). 
Jævnt  som  et  Bord  breder  denne  brungraa  Slette  sig  ud  for  Øjet, 
tilsyneladende  ganske  gold,  uden  at  give  Husly  til  noget  som  helst 
levende  Væsen,  være  sig  Dyr  eller  Plante.  Om  Sommeren,  naar  Solen 
opvarmer  den  og  Klitterne  nord  og  syd  for  den,  ses  ofte  ejendomme- 


rig.  70.    Udsigt  fra  den  nordlige  Ende   af  Skallingen  mod  Syd.    I  Forgrunden  en  begyndende 
Græsvækst  af  Glyceria  maritima  og  Agrostis  alba  f.  stolonifera.    (Fot.  af  E.  W.,  1899). 


lige  Luftspejlinger;  da  jeg  i  Juli  1893  med  en  Flok  Studerende  havde 
gennemvandret  Skallingen  lige  fra  Sydspidsen  af,  og  vi  vare  komne 
herop,  hvor  Luften  stod  dirrende  og  sitrende  over  Fladen,  saa  vi  med 
største  Tydelighed  en  Lidsøs  blaa  Vande  i  Nord,  der  vakte  vor  le- 
vende Interesse,  —  et  ægte  Fata  morgana,  der,  da  vi  kom  nærmere, 
viste  sig  at  være  det  meget  forstørrede  Billede  af  den  lille  »Havnegrøft«. 
Denne  Sandflade,  denne  »Havbund  uden  Hav«  (Thomas  Lange),  »det 
største,  plantetomme  Ørkenlandskab«,  som  Geologen ilfe?/?^  kalder  den,  vil 
maaske  om  nogle  Aartier  være  forsvunden;  man  siges  at  have  i  Sinde 
at  bygge  en  kunstig  Klit  ned  langs  dens  Vestside  derved,  at  man 
planter  Eis  som  Sandfangere,  og  naar  Klitten  først  er  dannet,  ville 
Stormfloderne,  som  nu  Høst  og  Vinter  forvandle  Fladen  til  Havbund, 
ikke  kunne  virke  saaledes  som  nu;  Blomsterplanter  ville  indfinde  sig 
og  langsomt  erobre  Landet  saaledes  som  vi  paa  Fotografiet  se,  at  de 
allerede  gøre  ved  den  nordlige  Grænse;  de  mange  mørke  Pletter  i 


138 


9.  Sandalgerne 


Forgrunden  af  Billedet  ere  nemlig-  Pletter  af  Andelgræs  (G-lyceria 
maritima)  og  Kryb-Hvene  (Agrostis  alba  f.  stolonifera),  som  pletvis  have 
slaaet  sig  ned  paa  Fladen,  brede  sig  og  smælte  sammen,  idet  de  danne  en 
sandet  Marsk.  Forsvinder  den  store  Sandflade,  vil  den  erstattes  af  Sand- 
marsk og  Klitter ;  der  vil  maaske  være  vundet  lidt  mere  Græsning  for  Køer 
og  Faar,  men  et  ejendommeligt  Stykke  Danmark  vil  være  forsvundet. 
Ogsaa  længere  Nord  paa  i  Jylland  har  vi  store  Sandflader  ved 


Fig.  71.  Fladen  ved  Tversted  og  Uggerby  Aaers  Udløb  i  Skagerak.  Udsigt  mod  Vest.   (Fot.  af  E.W.;  1902). 

Havet;  først  kan  nævnes  Gabsandet  ved  Nymindegab  (se  Rambusch), 
dernæst  de  langt  større  ved  Agger.  Agger  tang  en  er  kun  i  den 
sydlige  Del  værnet  mod  Havet  ved  naturlige  Klitter;  paa  store  Stræk- 
ninger i  det  nordlige  findes  en  kunstig  opført  Klitdæmning  eller  endog 
blot  Risgærder,  der  paa  Vestsiden  fange  Sandet.  Den  store,  østlige  Del 
er  en  graa  Sandslette,  der  umærkeligt  glider  over  i  Limfjorden  gennem 
vandfyldte  Lavninger  af  yderst  ringe  Dybde.  I  Vest  findes  bl.  a.  mange 
Grusmarker,  og  et  højere  Planteliv  erobrer  her  lidt  Terræn.  Men 
de  store,  østlige  Flader  høre  til  Sandalgernes,  for  Blomsterplanter  blot- 
tede Bælte.  De  Ujævnheder,  som  Fladen  fremviser,  de  Gruslag  og 
Grusvolde,  som  findes,  staa  naturligvis  alle  i  Forbindelse  med  de 
store  Omvæltninger  i  Tangens  Udstrækning  og  Aggerkanalens  Be- 
liggenhed, som  Havet  og  Sandflugten  i  Tidernes  Lob  har  fremkaldt. 
(Nærmere  herom  se  Citaterne  S.  118). 

Endnu  kan  nævnes  en  lille  Sandflade,   som  findes  mellem  Mun- 
dingerne af  Uggerby  Aa  og  Tversted  Aa  i  Vendsyssel  (Fig.  71). 


9.  Sandalgerne  I39 

Ogsaa  her  vokser  Landet.  Staten  ejer  her  en  Landstrækning,  som 
efter  det  gamle  Matrikelkort  skulde  være  c.  800  Tdr.  Land,  men  da 
Overklitfoged  Dahlerup  i  nyere  Tid  opmaalte  den,  var  der  over  200  Tdr. 
mere.  Her  dannes  nyt  Land  paa  noget  forskellig  Vis,  hvad  senere 
vil  blive  omtalt.  Paa  Billedet  ses  til  venstre  en  Bugt  ind  i  Klitter- 
rænet; den  viser,  hvor  Tversted  Aa  løber  ud  gennem  dette,  og  langt 


Fig.72.  Amrum.   Udsigt  mod  Vest  over  Knib  („Kniep")  Sande.    (Fot.  af  E.  W.,  Aug.1901). 

ude  i  Vest  viser  en  lignende  Lidbugtning,  hvor  Uggerby  Aas  Udløb 
er.  Sandfladen,  der  strækker  sig  langs  Stranden  hen  til  Uggerby  Aa, 
er  delvis  oversvømmet  af  Aaernes  Vande,  der  jævnlig  forandre  Plads, 
og  Grænserne  mellem  Land  og  Hav  ere  ganske  udviskede. 

Medens  vi  i  det  nuværende  Danmark  ikke  have  synderlig  store 
Sandflader  ved  Havet  uden  de  nu  nævnte  og  nogle  smaa  Sande  i 
Havet  syd  for  Fanø  og  Manø  (Kil  Sande,  Peter  Meyers  Sande,  Kore 
Sande),  findes  der  nogle  særdeles  store  ved  Sønderjyllands  Vestkyst, 
navnlig  ved  Rømø,  Amrum,  ved  Hornum  paa  Sild  (efter  Reinke:  »eine 
ungeheure  Strandebene«),  og  nogle  mindre  store  længere  syd  paa, 
helt  ned  til  de  østfriesiske  Øer. 

Ved  Vestsiden  af  Amrum  ligger  den  store  »Knib -San de«,  der 
er  omtr.  9  km  lang  og  IV2— 2  km  bred.  Fotografiet  (Fig.  72)  viser 
en  Udsigt  fra  de  vestligste  Klitter,  som  ses  i  Forgrunden,  ud  mod 
Havet,  der  ses  langt  i  Vest  som  en  ubetydelig  Stribe,  der  skiller 
Himlen  fra  Sandfladen;  ser  man  paa  langs  hen  over  Sandfladen,  gaar 


140  9.  Sandalgerne 

Himmel  og  Sand  i  eet.  Fladen  viser  sig  paa  Billedet  at  have  mørkere 
og  lysere  Partier;  de  lyse  ere  tørt  Sand,  der  nylig  ved  Vinden  er  ført 
hen  over  og  nu  ligger  paa  den  ellers  fugtige,  derfor  mørke  Flade. 
Ved  en  svag  Blæst  ser  man  Sandet,  som  Havet  har  opkastet  paa 
Strandbredden  i  lave  Strandvolde,  og  som  Solen  har  tørret,  saa  at 
Sandkornene  ligge  løse,  stryge  som  lange  lave  Skystriber  hen  over 
Fladerne,  finde  midlertidig  Hvile  i  lave  brede  Hobe,  samle  sig  i  smaa 
Dynger  ved  hver  lille  Snegleskal  eller  Musling,  som  ligger  paa  den 
horisontale  Flade,  og  saa  atter  ile  videre  for  sluttelig  at  ophobes  i  Klitterne 
længere  mod  Øst^  Under  en  stærk  Blæst  saa  jeg  dette  Fænomen 
en  Eftermiddag  paa  Eømø  (Juvre  Sande);  de  brede,  lave,  flade  Sand- 
hobe bleve  liggende  hvide  og  med  Vindbølger  paa  indtil  Aften,  men 
næste  Morgen  vare  de  graa,  fordi  Sandet  var  blevet  fugtigt;  de  vare 
sunkne  sammen,  og  Vindfurerne  vare  udviskede.  Det  maa  være  Bun- 
dens Fugtighed,  der  kapillært  er  steget  op  og  har  gennemtrængt  de 
kun  faa  Centimetre  tykke  Sandlag  2. 

En  anden  stor  Sandflade  ligger  langs  Vestkysten  af  Rømø;  dens 
nordlige  Del  kaldes  Juvre  Sande ^,  dens  sydlige  Ha fs sande;  den 
strækker  sig  fra  Øens  Nordende  til  dens  Sydende  i  en  Strækning 
af  c.  15  km  og  er  kun  afbrudt  ved  en  fra  Havet  indtrængende  lav- 
vandet Lo  syd  for  Lakolk;  Bredden  er  2—3  km. 

De  i  det  foregaaende  omtalte  vidt  strakte  Sandflader  maa  væsentlig 
være  opstaaede  ved  Sand,  som  Havet  har  opkastet;  andre  Steder, 
f.  Eks.  ved  Bøvling  og  Nissum  Fjorde  findes  lignende,  om  end  langt 
fra  saa  store  Flader,  der  maa  være  opstaaede  ved  Sandflugt  fra  Vest. 
Det  samme  gælder  jo  for  en  stor  Del  Tipperhalvøen  (se  Rambusch  l.c). 

De  nævnte  store  Sandflader  ere  Sandalgernes  Hjem- 
sted. Man  ser  let,  at  de  ikke  allevegne  have  Sandets  sædvanlige 
Farve,  og  om  end  en  Smule  Ler  hist  og  her  er  indblandet  i  Sandet, 

^  Knib  Sande  skal  have  været  Marskeng  i  Begyndelsen  af  det  19de  Aarhundrede 
(Schiøtz  1.  c.,]).  l'^9).  Meyn  (1.  c,  p.  680)  siger  ogsaa,  at  Knibhavns  Bund  er  Marsk- 
ler eller  Slik. 

*  Schiøtz  omtaler  (1860,8.137)  Knib  Sand  saaledes:  „Denne  store  Sandflade 
kan  man  maaske  bedst  ligne  ved  et  snedækket  Overdrev,  hvor  Toppene  af  Buske 
rage  frem;  gaar  man  ud  paa  selve  Kniben,  ser  man,  at  hvad  der  paa  Afstand 
ligner  Sne  er  Sand,  og  Buskene  —  Agropyrum  [Triticum]  junceum.  Man  kan  gaa 
fra  dens  nordlige  til  dens  sydlige  Ende  uden  at  se  nogen  anden  Plante.  Sandet 
er  maaske  for  lavt  til  Hjælmen  og  for  fint  til  Marehalmen  eller  maaske  for  salt 
for  dem  begge".     Om  dette  sidste  Punkt  senere  hen. 

^  Jeg  formoder,  at  Navnet  er  en  Forvanskning  af  „Ivers  Sande",  da  Mands- 
navnet  Iver  paa  Jydsk  udtales  Jyver;  paa  Geertz's  Kort  over  Vestkysten,  som  den 
var  for  250  Aar  siden,  angives  en  ved  Stormfloderne  forsvunden  By,  Vester-Ivers- 
bøl,  ude  i  Havet  vest  for  Juvre. 


9.  Sandalgerne  141 

saa  er  det  heller  ikke  Lerets  sædvanlige  Farve,  som  de  faa.  De  have 
dog  ikke  den  samme  Farve  og  den  samme  Fasthed  overalt;  de  kunne 
tværtimod  være  ret  stærkt  plettede,  og  medens  man  i  det  Store  og 
Hele  overalt  finder  en  mærkværdig  fast  Bund  at  træde  paa,  saa  at 
Fodtrinnene  ikke  blive  dybe,  mærker  man  dog  en  vis,  ringe  Forskel 
paa   de   forskellige  Steder.     Der  er  Pletter,    som    ere  ejendommelig 


Fig.73.     Sandflade  v.f.  Mano,  mell.  Gammel  og  Ny  Manø.  (Fot  af  E.W.;  Juli  1903). 

grønlig-brune  eller  graa-brune,  og  disse  ere  de  fasteste;  Fladen  er  paa 
dem  næsten  dækket  af  et  Skorpelag,  og  Fodtrinnene  blive  staaende 
med  skarpe  Kanter;  der  er  andre,  som  ere  lysere  og  mere  have  vaadt 
Sands  sædvanlige  Farve  og  tillige  ere  lidt  blødere  at  træde  paa.  Paa 
de  første  er  der  en  tæt  Vegetation  af  Blaagrønalger  i  Bunden,  og 
denne  bliver  saa  fast  derved,  at  disse  Alger  kitte  Sandkornene  sam- 
men til  et  skorpeagtigt  Lag;  paa  de  sidste  er  denne  Skorpe  bleven 
ødelagt  af  Vand  og  Vind. 

Fig.  73  viser  en  saadan  Sandflade  vest  for  Mandø ;  man  ser  tyde- 
lig Modsætningen  mellem  de  Dele,  hvor  det  løsere  og  blødere  Sand 
ligger  med  sine  mange  smaa  Skaller  og  Skalstumper,  og  de  Dele, 
hvor  Skorpen  ikke  er  bleven  forstyrret  af  Vand  og  Vind,  men  ligger 
brunliggraa  og  hvidplettet  (de  hvide  Pletter  ere  formodentlig  Saltud- 
skilning i  tørt  Vejr),  og  tillige  staar  med  en  fast,  næsten  skarp  Kant 
mod  de  andre  Partier. 


142 


9.  Sandalgenie 


Hovedmassen  af  Alger,  i  alt  Fald  de,  der  give  Laget  dets 
vigtigste  Egenskaber,  er  Blaagrøn alger,  af  hvilke  tiere  have  Slim- 
skeder med  henflydende  Slim  (seFig.  74, 75).  Det  er  netop  ved  denne  Slim, 
at  Sandkornene  kittes  sammen  til  et  fastere  Lag.  Herved  bliver  der  stor 
Forskel  paa  dette  Samfund  og  de  af  Grønalger  dannede,  hvis  Sand  er  løst. 

Blaagrønalgerne  danne    et   meget  tyndt  Lag,    sædvanlig   kun 


Fig.  74.    Lyngbya  æstuarii  iMert.)  Liebmann.  (595:1). 
Efter  Gomout  (hos  Johs.  Schmidt,  BT,  22). 


2—5  mm  tykt.  Det  træder  i  E,egelen  ikke  lige  op  til  Overfladen, 
men  dækkes  af  et  maaske  kun  1  (—2)  mm  tykt  Sandlag.  Efter  stærk 
Blæst  med  Sol  har  jeg  set  dette  fjærnet,  og  Bunden  havde  da  en 
tydelig  mørkgrøn  Tone.  Formodentlig  har  Blæst  og  Sol  ndtørret  dette 
øverste  Lag  og  ført  det  bort^  Ligeledes  ser  man  Algerne  træde  for 
Dagens  Lys  paa  fugtige  eller  mørkere  Steder  mellem  Tang  og  under 


Fig.  75.   Hydrocoleum  Lyngbyaceum  Kiitzing.  (350  : 1).    Efter  Gomoiit  (hos  Johs  Schmidt  1  c  ) 


Tang,  Vandmænd  ell.  lignende.  Paa  Ekskursionen  1896  (Warming 
1.  c.  S.  71)  blev  vi  ved  Kandestederne  opmærksom  paa,  at  Overfladen 
af  den  ellers  sandfarvede  Strand  var  grøn  lige  til  Overfladen  dér, 
hvor  den  dækkedes  af  Vandmænd,  som  Havet  havde  kastet  op  (til- 
lige var  den  her  oprodet  som  af  smaa  Dyr,  formodentlig  de  S.  69 
omtalte  ilingkrebs).  Uden  for  Vandmændene  kom  Algerne  først  til 
Syne,  da  man  skrabede  det  øverste,  tynde  Sandlag  bort. 

Naar  Algerne  saaledes  i  Almindelighed  drage  sig  bort  fra  Bun- 

1  Riinke  udtrykker  sig  paa  følgende,  meget  betegnende  Maade  (Streifziige,  1903,  B, 
S.  84) :  Ridser  man  den  vaade  Sandflade  med  Spidsen  af  en  Stok,  saa  træder  [paa 
Knib  Sande]  Anacystis  Iteinholdi  frem  i  den  sig  blaalig  farvende  Fure,  ganske  som 
ved  Strander  Bugt  i  Kieler  Fjord.  Ogsaa  her  er  denne  encellede  Alge  altid  dæk- 
ket af  Sand. 


9.  Sandalgerne  143 

dens  allerøverste  Overflade,  i  alt  Fald  hvor  denne  er  tør  og-  udsat 
for  Soll3^set,  synes  dette  at  antyde  en  aktiv  Vandring-,  hvad  enten  det 
nu  er  Tørheden  eller  Lyset,  de  fly;  C.  Ostenfeld  har  meddelt  mig,  at  han 
virkelig-  har  iagttaget  en  saadan  aktiv  Vandring  ned  i  Sandet. 

Algelaget  er  som  anført  kun  tyndt.  Ofte  er  det  nedad  til  be- 
grænset af  et  rødbrunt,  meget  tyndt  Lag,  som  om  der  her  havde  ud- 
skilt sig  Jerntveilte.  Graver  man  et  lille  Stykke  af  Bunden  op,  saa 
at  man  faar  et  Profil,  og  bryder  det  over,  vil  man  kunne  se  de  mørke- 
grønne Algetraade  stikke  frem  af  Brudfladerne,  og  selve  Laget  ses 
som  et  skarpt  begrænset  Lag  hen  under  Overfladen. 

Det  kan  hænde  sig,  at  Algelaget  kan  ligge  dybere  nede  under 
Overfladen,  endog  ret  dybt.  I  saadanne  Tilfælde  er  det  formodentlig 
Sandflugt  eller  Sandtilskylning  fra  Havet,  der  nylig  har  begravet 
Algerne;  de  ville  utvivlsomt  ikke  kunne  leve  i  denne  Dybde,  fordi  her 
er  for  mørkt,  og  jeg  antager,  at  de  formaa,  i  alt  Fald  delvis,  at  ar- 
bejde sig  op  til  Overfladen. 

Naar  disse  Flader  i  det  store  Hele  holde  sig  saa  vandrette  og 
bevare  omtrent  samme  Højde  over  Havet  til  Trods  for  Sandflugt  og 
Sandtilstrømning,  skyldes  dette  utvivlsomt  Grundvandets  Stand,  idet 
dette  kun  vedligeholder  Fugtighed  i  Sandet  indtil  en  vis  Højde.  Jeg 
har  gravet  ned  paa  en  Del  af  disse  Sandflader,  og  i  en  vis,  ikke  stor 
Dybde,  omtr.  V2  m,  har  jeg  ved  Sommertide  truffet  Grundvandet;  f.  Eks. 
paa  Juvre  Sand  i  Juli  Maaned  i  55—60  cm's  Dybde;  paa  Agger- 
tangen midt  mellem  Sømærket  og  Limfjorden  i  August  Maaned  i 
50  cm's  Dybde;  paa  Skallingen  i  Maj  Maaned  i  60  cm's  Dybde;  paa 
Søren  Jessens  Sande  i  kun  35  cm's  Dybde,  skønt  i  betydelig  Afstand 
fra  Havet  og  nogle  hundrede  Alen  fra  Klitterne. 

Hvor  langt  Tidevandet  kan  mærkes  ind  paa  Fladerne  i  H.  t. 
Grundvandets  Stand,  kan  jeg  ikke  sige;  men  at  dette  raaa  veksle  en 
Del  i  Højde  ogsaa  ved  Sommertide,  er  utvivlsomt;  Højvande  indtræder 
jo  selv  paa  denne  Aarstid,  og  skønt  Sandene  vel  i  Regelen  kun  over- 
svømmes hyppigt  Efteraar  og  Vinter,  kan  Springflod  og  andet  Høj- 
vande dog  ogsaa  dække  dem  om  Sommeren.  Saaledes  angiver  Beinke, 
at  i  Sommeren  1900  stod  Juvre  Sande  Uger  igennem  dækket  af  Vand 
lige  ind  til  Forklitterne. 

Saa  langt  som  Sandet  er  fugtigt,  er  det  fast  og  lader  sig  ikke 
fjerne  af  Vinden.  Kun  det  tørre  Sand  kan  denne  fore  bort.  Saalænge 
Grundvandet  holder  sig  i  samme  Niveau,  vil  Sandfladen  derfor  ogsaa  be- 
holde omtrent  samme  Højde  over  Havet  (jvfr.  Forchhammer  AA.  S.203)^ 

^  c.  Wesenherg-Lund  har  meddelt  mig  en  anden  Opfattelse  af  Aarsagen  til,  at 
de  store  Sande  holde  sig  fugtige  og  jævne,  nemlig  at  Sandalgelaget  er  fugtigere 
end  det  underliggende  Sand,  og  at  dette  skyldes  Algernes  Evne  til  at  drage  Luftfug- 


144  •>•  Sandalgerne 

A 1  g e f  1 0 r  a e  n.  De  i  Blaagrøn- Algernes  Samfund  optrædende  Planter 
ere  hovedsagelig  Blaagr  en -Alger  og  Diatoméer,  samt  enkelte 
andre.  Efter  Bestemmelse  ?d  Johs.  Schmidt,  L.  Koldenq)  Bosenvinge 
og  E.  Østrup  ere  de  følgende  (se  Warming,  1904). 

A.  Blaagr øn alger  (Myxophyceæ) :  Anahæna  torulosa  (Carm.) 
Lagerh. ;  A.  variahilis  Ktitz. ;  Anacystis  ReinhoJdi  Richt. ;  Calothrix 
scoptdorum  (W.  &  M.)  Ag.;  Chroococcaceæ;  Gloeocapsa  sp.;  Hydrocoleum 
Lynghyanum  Ktitz;  Hydrocoryne  arenicola  Johs.  Schmidt;  Lynghya 
æstuarii  (Mert.)  Liebm.;  L.  confervoides  Ag.;  Merismopedia  sp.;  M. 
affixa  Richt.;  Microcoleus  clitlionoplastes  (Fl.  Dan.)  Thur. ;  M.  tener- 
rimus  Gom.;  Nodularia  Harveyana  Thur;  N.  spumigena  Mert.;  Oscil- 
latoria  amphihia  Ag.;  O.  hrevis  Ktitz.;  O.  br.  var.  Neapolitana;  O. 
chalghea  Mertens ;  O.  nigroviridis  Thwaites  (?) ;  O.  princeps  Vauch. ; 
Phormidium fragile  (Menegh.)  Gom.;  P/t.  sp. ;  Sp)irtdina  suhsalsaØrst; 
Sp.  tenerrima  Ktitz.  Hertil  kan  vist  ogsaa  føjes  Hydrocoleum  gltiti- 
nostim  (Ag.)  Gom.,  som  efter  Schmidt  (BT.,  22)  er  funden  i  Strandsand. 

B.  Af  Grønalger  (Chlorophyceæ)  er  fundet:  Arter  af  Chlamy- 
domonas,   Ulothrix  og  Vaucheria'^ 

C.  Flagellater:  Euglena  sp. 

D.  Peridineer:  Glenodinium  sp. 

(Om  Vadernes  Fosforescens  se  ovenfor,  S.  131). 

Tallet  af  Arterne  i  de  nu  nævnte  Grupper  er  ingenlunde  stort; 
Blaagrønalgernes  Tal  er  jo  kun  nogle  og  tyve,  der  for  den  over- 
vejende Del  virkelig  maa  siges  at  høre  hjemme  i  den  salte  Sandbund, 
og  kun  enkelte  maa  anses  for  tilfældige  Gæster,  navnlig  Plankton- 
algen Nodularia  spumigena.  Ikke  desto  mindre,  trods  det  ringe  Arts- 
tal  og  trods  den  enorme  Mængde  Diatoméer,  som  leve  med  dem,  er 
det  de  blaagronne  Alger,  der  give  Laget  Karakter.  Alle  de  andre 
Algegrupper  ere  kun  i  ringe  Mængde  repræsenterede,  dog  vil  der  vel 
nok  af  Chlorophyceer  kunne  findes  og  bestemmes  en  hel  Del  flere. 

ligheden  til  sig.  Jeg  kan  ikke  tro,  at  dette  kan  være  andet  end  en  maaske  noget 
medvirkende  Grund,  men  at  Grundvandstanden  er  det  afgørende.  Ellers  vilde 
Sandene  utvivlsomt  hurtigt  vokse  i  Højde  og  dermed  ogsaa  snart  gaa  over  til  Klit- 
dannelse. 

^  Ogsaa  Vaucheria-Åxiev  kunne  optræde  og  spille  en  Rolle  paa  Sandene,  men 
dog  vist  nok  kun,  hvor  disse  nærmere  Landet  blive  mere  fugtige,  f.  Eks.  der,  hvor 
Vandet  siver  ud  under  Klitterne.  Saaledes  har  jeg  paa  Knib  Sande  nær  Satteldiin 
fundet  seje,  brungrønne,  rynkede  Overtræk,  der  strakte  sig  i  maaske  flere  Hundrede 
Metres  Længde  og  havde  en  Bredde  af  3—4  m,  til  Dels  mellem  en  Vegetation  af 
Scirpus  maritimus;  de  lod  sig  trække  af  Sandet  som  lange  Filt-Tæpper  og  vare  dan- 
nede af  Vaucheria  sphærocarpa  Nordst.  Lignende  fløjlsagtige,  grønsorte  Overtræk 
har  jeg  set  paa  Fanø  tæt  ved  Corophiumbæltet,  ved  Nissum  Fjord  og  ved  vore 
østlige  Kyster.     Mentz  nævner  dem  fra  Tipperne. 


9.  Sandalgerne  145 

I  stor  Modsætning  hertil  staa 

E.  Diatoméerne;  de  ere  nemlig  til  Stede  i  meget  stort  An- 
tal af  Arter  (Listerne  fra  1904  omfatte  omtrent  80,  hørende  til  c. 
30  Slægter),  og  ofte  tillige  i  meget  stort  Individantal,  men  paa 
Grund  af  deres  ringe  Størrelse  er  det  ikke  dem,  der  give  Laget  Ka- 
rakter. Med  hvilken  Artsrigdom  Diatoméerne  kunne  være  til  Stede 
fremgaar  af,  at  i  en  enkelt  lille  Prøve  fandtes  omtr.  50  Arter  i  saa 
ligelig  Antal,  at  ingen  Art  kunde  siges  at  være  fremherskende K 

Ved  Vintertid,  da  Vaderne  for  en  Del  vare  dækkede  af  Is  og 
Sandenes  Bund  haardfrossen  indtil  10  cm's  Dybde,  fandtes  de  blaa- 
grønne  Alger  ganske  levende  og  friskgrønne  i  denne  frosne  Bund,  og 
for  Diatoméerne  gælder  det  samme,  at  mange  vare  levende. 

De  forefundne  Diatoméer  ere  ogsaa  overvejende  Salt-  og  Brak- 
van dsf  or  mer,  saaledes  som  man  maatte  vente.  De  ere  gennem- 
gaaende  fritlevende  Former.  »Fastsiddende  Slægter,  som  Cocconeis  og 
Synedra,  ere  forholdsvis  tilbagetrængte,  og  kolonidannende  Arter  (som 
f.  Eks.  Schizonema  og  Amphipleura  ruHlans),  der  ellers  ere  vel  kendte 
fra  Stene  og  Alger  ved  vore  Kyster,  ere  sjældne.  Baand-  og  kæde- 
dannende  Slægter  som  Achnantes,  GrammatopJiora  og  Melosira  ere 
som  Regel  ikke  meget  fremtrædende«  (Østrup  1.  c). 

De  blaagrønne  Sandalgers  geologiske  Betydning  er  me- 
get stor,  idet  de  bidrage  til  Landdannelse.  Naar  Sand  tilføres  med 
Vind  eller  Strøm  og  lejres  paa  en  Bund,  hvor  disse  Alger  findes, 
ville  de,  idet  de  søge  op  mod  Lyset,  vokse  ind  mellem  Sandkornene 
og  binde  disse  fastere  sammen,  især  naar  de  ere  forsynede  med  for- 
slimende Skeder.  Fortsættes  dette  Arbejde  af  Algerne,  vil  Landet 
blive  ved  at  vokse  baade  i  Højde  og  i  horisontal  Udstrækning,  indtil 
visse  Grænser  ere  naaede,  men  da  ville  Blomsterplanter  træde  til  og 
fortsætte  paa  den  dannede  Grundvold. 

Den  første,  der,  saa  vidt  jeg  ved,  har  haft  Blik  for  Algers  Betyd- 
ning ved  Landdannelse,  er  Hofman  Bang.  1818  skrev  han  en  lille 
Afhandling:  »Om  Confervernes  Nytte  i  Naturens  Husholdning«^. 
1823  skrev  han  om  samme  Æmne  under  Titlen:  »Angaaende  de  paa 
det  Inddæmmede  ved  Hofmansgave  fremkomne  Planter«,  og  1824 
gaves  et  Tillæg  hertiP. 

Ved  Odensefjord,  syd  for  Hofmansgave,  inddæmmedes  et  Areal  af 

^  I  Vandhuller  paa  Stranden  kan  Bunden  være  brun,  og  naar  Vandel  er  for- 
dampet, kan  Sandetvære  brunt,væsentligaf  Diatomeer(seWarmingl904,ListeH,S.31). 

^  „De  usu  confervarum  in  oeconomia  naturæ",  som  1825  gengaves  paa  Dansk  i 
D.  k.  Danske  Videnskabernes  Selskabs  Skrifter  2.  Bd. 

3  Tidsskr.  f.  Naturvidenskaberne,  I  (1822),  II  (1823)  og  III  (1824). 

Warming:  Straudvegetation  10 


146  ^-  Sandalgerne 

Havet,  c.  900  Tdr.  Land  stort.  Han  skriver  herom:  »Paa  de  Enge 
ved  Hofmansgave,  som  ere  blevne  til  ved  Inddæmninger  fra  Havet, 
finder  man  overalt,  at  Græsskorpen  hviler  paa  en  Stribe  af  Dynd, 
som  er  dannet  af  forraadnende  Konferver . .  .  Jeg-  har  haft  Lejlighed 
til  at  gøre  en  mærkelig  Iagttagelse  ved  en  ny  Art,  som  staar  tegnet 
i  Flora  Danica  t.  1485  og  er  beskreven  under  Navn  af  Conferva 
chthonoplasfes«  (o:  Jorddanneren).  »Denne  forhøjer  aarligen  Havets 
Bund  paa  det  Sted,  hvor  den  vokser,  thi  dens  fine,  slimede  Traade 
tilbageholde  Sandet,  som  ved  Ebbe  og  Flod  bringes  hen  over  Grunden, 
og  da  Traadenes  øvre  Endespidser  stedse  forlænges  og  vokse  frem 
over  det  sidst  tilsatte  Sandlag,  og  Planternes  nederste  Del  bliver  til 
Dynd,  fremkommer  derved  afvekslende  Lag  af  Dynd  og  Sand.  Paa 
denne  Maade  er  i  Odense-Fjord  dannet  en  liden  Grund,  hvis  Over- 
flade om  Sommeren  er  saa  glat  af  Konfervernes  Traade,  at  man  er 
udsat  for  at  falde  ved  hvert  Skridt,  man  gør  paa  Grunden.«  Senere 
(1825)  tilføjes:  »Siden  denne  Afhandling  blev  skreven  (1817)  har 
Grunden  hævet  sig  saa  meget  over  Vandets  daglige  Højde,  at  den 
nu  er  bevokset  med  en  stor  Mængde  cæspites  (Tuer)  af  Glyceria 
maritima, .  .  .  blandt  dem  ere  ogsaa  Salicornia  herbacea  og  Spergularia 
fremkomne  i  Mængde.« 

Denne  Art,  der  nu  kaldes  Microcoleus  chthonoplastes  (Hofman  Bang) 
Thuret,  omtales  og  afbildes  godt  i  Gomonts  „Monographie  des  Oscillariées" 
i  Ann.  d.  se,  7  Ser.,  XV,  pi.  XIV;  se  ogsaa  Schmidt  i  Botan.  Tidsskr.  2  2, 
S.  332.  Den  er  vidt  udbredt  i  Europa,  Asien  og  Amerika,  og  kan  findes  i 
Saliner  med  meget  salt  Havvand  (se  Cavara,  Botan.  Centralbl.  89,  619). 
Gomont  siger  om  den:  „den  er  en  stadig  Følgesvend  af  en  anden  Blaagrøn- 
alge,  Lyngbya  æstuarii",  og  „den  dækker  ogsaa  alene  vidtstrakte  Flader  paa 
dyndede  eller  sandede  Kyster.  Den  spiller  en  overmaade  nyttig  Rolle  ved 
Udnyttelsen  af  Saltsumpe,  idet  den  dækker  Bunden  af  Bassinerne  med  et 
tæt  Filt,  som  gør,  at  man  kan  fjerne  Saltkrystallerne  uden  at  faa  Indblan- 
ding af  Mudder.  Den  danner  forskellig  farvede  Lag  [ —  se  Hofman  Bangs 
farvelagte  Billede  — ]  med  en  undertiden  betydelig  Tykkelse,  af  hvilke  de 
øverste,  de  eneste  der  ere  levende,  kunne  trækkes  af  i  store  Flader  og  rul- 
les som  Klædestykker.  Denne  Plante  fortjener  da  fuldstændig  Navn  af 
„  chthonoplastes "   (Jorddanner) " . 

I  Hofman  Bangs  Fremstilling  tales  nærmest  om  tilskyllet  Sand, 
men  den  trives  lige  saa  godt  i  Vand.  hvor  der  tilføres  Slik  og  Dynd, 
og  fastbinder  ogsaa  dette,  hvad  nærmere  omtales  senere.  Mellem 
Sandalgebund  og  Slikbund  er  der  ingen  skarp  Grænse. 

I  1841  besøgte  A.  S.  Ørsted  (1.  c,  S.  561)  den  ved  Algernes  Virk- 
somhed nydannede  Holm,  Trindelen,  ved  Hofmansgave;  den  var  da 
græsklædt,  var  434  Alen  i  Omkreds  og  ragede  »ved  sædvanlig  Flod« 
IV2  Fod  op  over  Vandfladen,  Han  omtaler,  hvorledes  det  er  de  blaa- 
grønne  Alger  (»Oscillatorierne«),  der  i  H.  t.  Mængde  og  Masse  ere 


9.  Sandalgerne  147 

de  mest  fremtrædende.  Foruden  OsciUatoria  chthonoplastes  fremhæver 
han  Lynghya  glutinosa.  Ag.,  Lyngbya  ferrnginea  Ag.,  med  en  ny 
Varietet,  gelatinosa,  fremdeles  de  nye  Arter  Vaginaria  fnsca  og  Spi- 
rtdina  suhsalsa.  Algerne  danne,  skriver  han,  et  »grønt,  slimet  Over- 
træk«, som  vedbliver  at  vokse  udad,  indtil  Bunden  har  naaet  en 
vis  Højde;  efter  dem  indfinder  sig  først  Salicornia  herhacea,  senere 
Glyceria  distans  [snarest  G.  maritima],  Agros  fis  alba  f.  stolonifera, 
Spergnlaria  marina  og  Juncus  compressus  [vel  J.  Ger  ar  di],  hvilke 
væsentlig  dannede  Holmens  Vegetation.  Af  Algedækket  kan  man, 
siger  han,  med  Lethed  løsne  alenlange  Skorper.  Algelaget  veksler 
med  »rosenrøde«  Lag,  frembragte  af  en  Purpursvovlbakterie,  y>Ery- 
throconis  littoralis  Ørsted«  (nu:  Merismopediay. 

Ogsaa  Vanpell  har  aabenbart  bemærket  Sandalge  Samfundet;  han 
skrev  nemlig  (1855,8.272),  at  paa  Vesterhavs- Vaderne  fiudes  Enfero- 
morpha,  OsciUatoria  og  Diatoméer.  I  nyeste  Tid  omtaler  Reinke 
(1903)  Forekomsten  af  Alger  i  Sand  ved  Kieler  Fjord,  men  om  det 
er  Blaagrøn-Algernes  eller  Chlamydonadernes  Samlag  kan  ikke  ses. 
Han  omtaler  særlig  den  nye  Art  Anacystis  Reinboldi.  Han  har 
aabenbart  ikke  faaet  Øje  for  Blaagrønalgernes  store  Betydning  for 
Sandfladernes  Dannelse  og  for  Marsklands  Udvikling,  og  naar  han 
gentagne  Gange  taler  om  »lerblandet«  eller  »slikholdigt«  Sand  eller 
om  leret  Bund,  synes  det  mig  rimeligst,  at  der  egentlig  nærmest  maa 
være  Tale  om  Bund  med  Blaagrønalger.  Jeg  blev  først  1893  op- 
mærksom paa  Sandalgerne  ^. 

Hvad  Forekomsten  af  Sandalge-Samfundene  angaar,  maa  endnu 
fremhæves,  at  Blaagrønalgerne  ikke  blot  forekomme  paa  den  længere 
Tid  tørlagte  Højsande-Bund,  men  ogsaa  paa  Vaderne,  i  alt  Fald  nær- 
mest Land,  paa  Bund,  hvor  Corophier  trives  fortrinligt  og  hvor  man 
ser  Sporene  af  Littorina'ers  Færden  paa  Overfladen,  og  endvidere,  at 
de  her  kunne  danne  Lag  paa  Overfladen,  samt  at  de  gaa  ind  i  de  salt- 
yndende  Blomsterplanters  Bælte. 

>  Om  Dyrelivet  paa  flade  Strande,  der  periodisk  dækl^es  med  Vand,  skriver 
Ørsted  samme  Steds:  „Vil  man  i  een  Sætning  søge  at  udtale  det  Gharakteristiske 
ved  den  Dyreverden,  som  beboer  flade  Strandbredde  (som  afvekslende  dækkes  med 
Vand  og  til  andre  Tider  ganske  ere  blottede  for  samme) ...  da  tror  jeg,  at  det  er 
det,  at  næsten  alle  de  Dyr,  som  findes  her,  ere  saadanne,  som  af  Naturen  ere 
gjorte  skikkede  til  at  kunne  trække  sig  tilbage  ned  i  det  vaade  og  bløde  Sand, 
naar  Vandet  viger  bort".  Af  Dyr  nævner  han  Corophium,  Nereis  diversicolor, 
Mya  arenaria,  Amphicora  Sabella,  fremdeles  Rør  af  Spio,  dannede  af  Sand,  og  „Stampe- 
ormen",  hvormed  vel  menes  Sandormen. 

^  Sandalge- Vegetationen  er  omtalt  i  Warmings  Ekskursionsberetninger  fra  Fanø 
og  Blaavand  (1893,  S.  66  og  81),  fra  Skagen  (1896,  S.  71),  fra  Fanø  og  Blaavand  (1899, 
S.  73);  i  Warming,  Wesenberg-Lund  og  flere's  ,  Bidrag  til  Vadernes,  Sandenes  og 
Marskens  Naturhistorie"  (1904).     Endvidere  af  Th.  Mortensen  (se  Rambusch). 

10* 


148  9.  Sandalgerne 

Bakterie- Sam  fund.  Der  er  utvivlsomt  mange  Bakterier  i  Hav- 
bunden mellem  Sandet;  men  der  vides  meget  lidt  om  dem.  I  Prøver 
af  Blaagrønalgernes  Lag  er  der  fundet  Beggiatoa'er ;  men  der  er  na- 
turligvis mange  andre,  hvis  Virksomhed  maaske  er  betydelig.  Om  en 
lille  Gruppe  af  Bakterier  vides  dog  lidt,  nemlig  om 

C.    Svovljern-Bakterierne. 

Under  Sandalgelaget  følger  undertiden  ikke  Sand  med  sædvanlig 
Farve,  men  »sort  Sand«.  Det  er  yderst  almindeligt,  at  Sandet  ved 
vore  Kyster  lige  under  en  Overflade,  der  har  den  almindelige  Sand- 
farve, er  ganske  dybt  blaasort  eller  dog  mere  eller  mindre  graafarvet. 
Dette  sortfarvede  Sand  kan  optræde  i  betydelig  Mægtighed  og  naa 
dybt  ned  i  Bunden;  tages  det  op  og  lægges  hen  udsat  for  Luft  og 
Lys,  forsvinder  snart  den  sorte  Tone,  og  det  antager  Sandets  almin- 
delige; først  affarves  de  Dele,  der  er  lettest  tilgængelige  for  Luften, 
senere  de  indre.  Det  er  da  ganske  naturligt,  at  man  ikke  ser  sort 
Sand  paa  Overfladen  af  Vaderne  eller  paa  Højsandene,  men  først  dy- 
bere nede.  Det  som  frembringer  den  sorte  Farve,  er  ikke  organiske 
Bestanddele,  hvad  der  maatte  ligge  nær  at  tro,  men  Svovljern,  der 
opstaar  ved  Reduktion  af  Havets  svovlsure  Salte  i  jernholdigt  Sand. 
Bcyerinck  og  Van  Delden  have  1895  og  1903  paavist,  at  herved  spille 
an  aerobe  Bakterier  en  Rolle,  specielt  Microspira  æstuarii  for  Va- 
dernes Vedkommende  ved  Hollands  Kyst. 

Efter  BeyerincJc  er  det  en  almindelig  Sag,  at  Svovljern  dannes 
overalt  ved  Kyster,  der  skiftevis  ere  tørre  og  oversvømmede,  saavel 
som  i  Søers,  Dammes  og  Floders  Mudder,  og  det  er  en  livlig  anaerob 
Spiril  (Microspira  desulf uricans) ,  der  besørger  Sulfatreduktionen; 
men  ved  Hollands  Æstuarier  er  det  M.  æstuarii.  Denne  findes  ogsaa 
hos  os  (efter  Brusendorff;  se  Warming,  1904,  S.42).  Vi  har  altsaa 
her  endnu  et  til  Sand  knyttet  Mikrobsamfund  foruden  de  allerede 
nævnte  Algesamfund. 

Det  sorte  Sand  findes  ret  uregelmæssigt  fordelt  ved  Kysterne, 
baade  i  forskellig  Dybde  og  pletvis  i  vandret  Udstrækning. 

Eksempelvis  kan  følgende  Profiler  anføres.  Paa  Søren  Jessens  Sande, 
8.  Maj:  Under  Algelaget  1)  4 — 6  mm  Sand,  som  var  lidt  rødbrmit,  derpaa 
2)  2  cm  sort  Sand,  som  langsomt  tabte  sig  nedefter  og  gennem  graaligt 
Sand  gik  over  i  Sand  med  sædvanlig  Farve.  Et  andet  Sted,  samme  Lo- 
kalitet, fandtes  under  et  næsten  5  mm  tykt  Algelag  straks  et  2 — 3  cm  tykt, 
sortagtig  Sandlag,  der  nedad  gik  over  i  graat  Sand.  Et  tredje  Sted  var  der 
under  et  3  mm  tykt  Saudalgelag  et  omtrent  1  mm  tykt,  rødbrunt  Sandlag; 
derunder  3 — 4  mm  graasort  Sand,  og  derunder  2  cm  mørkegraat  Sand, 
der  nedadtil  jævnt  gik  over  i  almindeligt  Sand. 

Paa  Rømø  fandt  jeg  i  Juli  følgende  Profder.  Under  Sandalgelaget  et 
stærkt   rødbrunt   Lag,    2    mm   tykt;    derunder   et  mindre   stærkt   brunt  Lag, 


9.  Sandalgerne  149 

8  — 10  mm;  derunder  et  1-^/2  —  2  cm  tykt,  kulsort  Lag,  og  under  dette 
2 — 3  cm  sortegraat  Sand,  der  nedad  tabte  sig  i  almindeligt  Sand. 

Det  sorte  Lag  kan  ogsaa  findes  meget  dybere  end  anført  og  optræde  i 
Skifter;  et  Sted  paa  Søren  Jessens  Sande  fandtes  under  Algelaget  først  6  cm 
Sand,  som  var  noget  rødbrunt  og  tildels  havde  rødbrune  Lag,  og  først  under 
dette  kom  et  kulsort  Lag  paa  2  cm;  under  dette  fulgte  et  brunligt  Sandlag, 
2  cm  tykt,  og  derefter  begyndte  det  sorte  Sand  igen  .og  gik  over  i  bleg- 
graat  Sand.  Paa  saadanne  Steder  har  formodentlig  Vinden  eller  Havet  først 
for  kort  Tid  siden  ført  den  overliggende  Sandmasse  hen  over  det  sorte. 

Paa  Rømø  fandt  jeg  et  Sted  under  Sandalgelaget  først  2  cm  brunligt 
Sand,  som  allernederst  var  stærkt  rødbrunt;  derunder  et  Lag  sort  Sand, 
I  — 1^/2  cm  tykt,  af  hvilket  de  øverste  2  mm  var  ganske  dybt  blaasorte ; 
det  gik  gennem  graat  Sand  nogenlunde  jævnt  over  i  Sand  med  almindelig 
Farve.     Den  største  Dybde,  i  hvilken  jeg  har  fundet  sort  Sand,    er  omtrent 

At  det  ogsaa  forekommer  pletvis,  viser  følgende.  Længst  mod  Vest  paa 
Rømø,  f.  Eks.  hvor  faste  Bølgeslagsribber  fandtes  paa  Overfladen,  fandtes 
sort  Sand  i  6 — 10  cm's  Dybde  paa  nogle  Steder,  men  andre  Steder  tæt 
derved  var  der  slet  intet  Spor  af  det.  Samme  Lag  kan  have  meget  for- 
skellig Tykkelse. 

Opadtil  er  det  sorte  Lag  ofte  begrænset  af  et  stærkt  rødbrunt  Lag  (Jern- 
tveilteV),  og  et  lignende  kan,  men  sjældent,  findes  lige  under  det. 

Ogsaa  paa  Vaderne,  saavel  som  i  de  saltyndende  Blomsterplanters 
Bælte,  træffes  det  sorte  Sand,  og  det  er  f.  Fks.  meget  almindeligt  at 
se  Sandormeskuddene  sortfarvede,  aabenbart  af  svovljernholdigt  Sand. 
Ved  mange  af  vore  Kyster  har  jeg  set  »sort  Sand«. 


Dyreverdenen  paa  Højsandene. 

Dyrelivet  i  det  Strandbælte,  som  her  er  Tale  om,  synes  ved  en 
første  Betragtning  at  være  fattigt,  —  hvor  fattigt,  er  umuligt  at  sige, 
saa  længe  ingen  Sammenstillinger  ere  gjorte.  Ovenfor  omtaltes  de 
springende  Krebsdyr  o.  a.  Dyr,  som  leve  paa  Sandstrand.  Men  Sand- 
algevegetationen  paa  de  store  Vesterhavsflader  har  aabenbart  fremkaldt 
et  ejendommeligt  Dyreliv,  som,  saa  vidt  jeg  ved,  C.  Baunhiær  er  den 
første,  der  har  faaet  Øje  paa. 

Raunkiær  har  1897  iagttaget,  at  der  er  visse  Dyr,  som  leve 
af  Algerne,  og  at  disse  Dyr  atter  have  hidført  andre,  nemlig  rov- 
ædende  Dyr.  Senere  har  Th.  Mortensen  omtalt  Forekomsten  af  smaa 
Insekter  paa  de  store  Sandflader  ved  Nymindegab,  som  ligge  terre, 
og  for  Entomologerne  har  Forekomsten  af  »tunnelgravende  Biller« 
ved  Sandkysterne  længe  været  kendt,  selv  om  deres  Livshistorie  og 
det  hele  Samfunds  Historie  ikke  har  været  udredet.  Nu  har  C.  We- 
senberg-Lund  givet  værdifulde  Bidrag  hertil  (1904). 

Det  mest  synlige,  i  alt  Fald  lettest  iøjnefaldende  Tegn  paa  dette  Dyre- 
liv er  en  Uendelighed  af  meget  smaa  Sandhobe,  indtil  en  Centimeter 


150  9.  Sandalgerne 

høje,  som  findes  oven  paa  Sandfladerne  og  have  en  lidt  lysere  Farve 
end  disse  (Fig.  76),  og  som  skyldes  Insekter. 

C.  Wesenberg-Lund  meddeler  følgende  om  dette  Dyreliv.  Saavel  Hobene 
som  de  oprodede  Pletter  frembringes  af  et  lille  Insektsamfund,  der  synes 
at  have  sin  smukkeste  Udvikling  ved  Vesterhavets  store  Sandalgeflader.    Sam- 


Fig.  76.   Overflade  af  Højsande  (Juvre  Sande  paa  Rømø)  med  Bledie-Sandhobe. 
(Fot.  Juli  1903  af  Eug.  W.) 

fundet  bestaar  især  af  et  Antal  tunnelgravende  Biller  af  Slægterne  Bledhis, 
Dyschirius  og  Heterocerus. 

Hovedmængden  ere:  Rovbillerne  Bledius  bicornis  Ahrens  og  B. 
arenarius  Payk.  Tager  man  et  Spadestik  Jord  i  Sandalgebæltet  og  brækker 
det  optagne  Parti  i  Stykker,  finder  man  næsten  altid  et  Antal  fuldstændig 
lige  og  lodrette  Gange,  der  bøje  vandret  om,  naar  de  komme  ind  i  Sand- 
algelaget,  og  nu  løbe  i  dette  parallelt  med  Overfladen.  Dette  Gangsystem 
staar  i  Forbindelse  med  Omverdenen  ved  de  talrige  Huller,  hvorigennem  det 
udgravede  Materiale  opkastes  (Sandhobene).  Bledierne  og  deres  Larver  leve 
dels  af  de  mikroskopiske  Dyr  i  Algelaget  (Nematoder),  dels  af  Algerne. 

Næst  Rovbillerne  ere  Løbebillerne  af  Slægten  Di/schirins  med  Hoved- 
arten fossor  de  almindeligste  Biller.  Ogsaa  disse  leve  gravende  paa  sandede 
Kyster;  deres  Forben  ere  ligesom  Blediernes  udmærkede  Graveredskaber. 
De  leve  af  Bledierne,  som  de  jage  i  deres  Gange.  Slægten  Heterocerus  er 
sjældnere. 


9.  Sandalgerne  151 

Foraden  de  nævnte  Dyr  finder  .man  ogsaa  en  Mængde  Fluepupper  og 
Fluelarver.  Fluer  af  Arten  Scafella  æstuans  findes  ofte  i  Mængde  paa 
smaa,  oprodede  Pletter;  det  er  dem,  der  have  oprodet  Sandet,  idet  de  bore 
Hoved  og  Forkrop  ned  i  det,  hvor  de  rimeligvis  søge  Næring.  Endelig  findes 
der  ogsaa  ikke  faa,  men  meget  smaa  Snyltehvepse  i  Billegangene. 

Hele  dette  lille  Insektsamfund  lever  utvivlsomt  i  sidste  histans  af  det 
mikroskopiske  Dyre-  og  Planteliv  i  Sandalgebæltet.  Af  Dyr  er  der  en  Mængde 
Rundorme  (Nematoder),  men  Krebsdyr  synes  ganske  al  mangle.  (Nærmere 
Wesenberg-Lund,   1904,  S.  40). 

Da  Wesenherg-Lund  og  jeg  i  December  Maaned  (1903)  besøgte  Sand- 
algebæltet og  Vaderne  paa  Fanø,  fandt  vi  Bunden  haardfrossen  indtil  c.  10  em 
Dybde.  Algerne  og  Diatoméerne  vare  ganske  levende,  hvad  der  viste  sig 
bl.  a.  ved  deres  Bevægelser,  da  Bunden  optøedes ;  ogsaa  Nematoderne  fandtes 
levende,  men  hisekterne  vare  forsvundne.  Da  dette  Bælte  i  Vintermaanederne 
ofte  maaske  gennem  lange  Tider  staar  under  Vand,  vil  det  til  disse  Tider 
næppe  egne  sig  til  Opholdssted  for  Dyr,  der  maa  leve  i  Luften;  hisekterne 
ere  da  formodentlig  vandrede  ind  til  Klitterne  og  overvintre  i  dem. 

Det  er  naturligt,  at  Insekterne  ved  Dannelsen  af  de  løse  Sand- 
hobe oven  paa  Sandalgebunden  ville  fremme  Sandflugt,  og  vi  have  og- 
saa direkte  Iagttagelse  af,  at  Sandhobene  i  stærk  Blæst  feres  bort. 
Men  nogen  større  Betydning  ra.  H.  t.  Sandflugtens  Fremkomst  kunne 
de  ikke  have.  Hovedmængden  af  det  Sand,  der  ved  Paalands-Storme 
blæser  hen  over  Højsandene,  kommer  fra  de  Sand-Strandvolde,  som 
Bølgerne  have  opkastet  paa  Havstokken. 

Som  Eksempel  paa  Fordelingen  af  Sandalgebæltet  og  de  andre 
Bælter  vil  jeg  henvise  til  Juvre  Sande  paa  Rømø.  Længst  mod 
Vest,  hvor  Havet  jævnlig  gaar  op,  og  hvor  man  træffer  Bølgeribber 
og  mange  Dyrespor  i  Sandet,  traf  jeg  Corophium,  men  ingen  Sand- 
orme; om  de  ere  længere  ude,  ved  jeg  ikke.  En  grønlig  Tone  hist 
og  her  syntes  at  antyde  Algernes  Nærværelse.  Inden  for  dette  Bælte 
fulgte  den  jævne  Sandbund  med  tydelige  Algepletter,  men  uden  Bledier; 
rimeligvis  gaar  Havet  for  ofte  op  paa  denne  Bund,  til  at  disse  Dyr 
kunne  trives  der.  Derefter  kom  Sandalgebund  typisk  og  med  talløse 
Blediehobe,  og  dette  varede  ved  over  næsten  hele  Sandens  Udstræk- 
ning (c.  1  km).  Længere  mod  Øst  optraadte  Kveller  og  isolerede  Tuer 
af  Strand-Kvik  (Triticum  junceum),  og  endnu  længere  mod  Øst  har 
der  dannet  sig  Klitter,  hvorom  senere.  —  Det  første  Bælte  af  Blom- 
sterplanter, som  vi  her  og  ligeledes  anden  Steds  træffe  paa,  dannes  af 
Kveller  (Salicornia  herhacea).     Dette  omtales  i  det  næste  Kapitel. 


152 


10.    Kveller-Vegetationen 


KAP.  10.  KVELLER-VEGETATIONEN 

Kvellers  (Salicornia  herbacea's)  Naturhistorie.     Kveller-Samlag  paa  Sandbund. 

Kveller  (Salicornia  herbaceaL.)  er  en  mærkelig  Plantet  Den 
minder  om  en  Kaktus  ved  at  være  kødfuld  og  bladløs,  men  den  vokser 
altid  paa  fugtig  og  salt  Bund  eller  ligefrem  i  salt  Vand.  Dens  Stængler 


Fig.  77.    Kveller  (Salicornia  herbacea)  paa  Sandvade,  tilligemed  en  enkelt  Plante   af  Andel 
(Glyceria  maritima).    Sønderho  paa  Fanø.    (Fot.  1903  af  Eug.  W.). 

er  trinde,  mørkegrønne  og  leddelte;  ved  hvert  Led  er  der  en  Antyd- 
ning af  to  modsatte  Blade.  Den  findes  dels  i  oprette,  dels  i  nedlig- 
gende  Eksemplarer.  De  oprette,  der  kunne  blive  c.  20—25  cm  høje, 
have  Kegleform  som  et  Grantræ,  fordi  de  stive  Grene,  der  staa  i 
4  Rækker,  ere  udspærrede,  og  fordi  de  nederste  ere  de  længste,  og 
de  højere  staaende  ere  desto  kortere  jo  højere  de  staa.  Fig.  77  giver 
et  Billede  af  en  opret  Kvellervegetation  paa  Sandbund  (de  her  fotogra- 
ferede Eksemplarer  ere  dog  temmelig  lidt  grenede). 

Paa  de  nedliggende  Eksemplarer  ses  Hovedstængelen  at  lægge  sig 
ned,  og  dens  Sidegrene  ligeledes,  idet  Grenparrene  krydses,  ikke  under 


^  Navnet  „Kveller"  kendes  almindelig  ved  Jyllands  Vesterhavskyst,   ogsaa  i  de 
tysktalende  Dele.     Undertiden  udtales  det  „  Kvaller ".     Paa  Tysk   hedder  den 
„Kriickfuss"  o.  a. 


10.    Kveller-Vegetationen 


153 


rette  Vinkler  men  under  spidse  (Fig.  78).    Der  kan  findes  Eksemplarer 
med  nedliggende  Grene,  som  ere  40  cm  i  Tværmaal. 

En  mærkelig  Form  har  jeg  iagttaget  paa  Åggertangen;  som  Fig.79 
viser,  er  den  nedliggende,  men  tillige  ere  alle  dens  Grene  tykke  og 
stærkt  krummede.   Den  optraadte  ikke  i  enkelte,  spredte  Eksemplarer, 


Fig.  78.   Nedliggende  Eksemplarer  af  Salicornia  herbacea; 

begge   ere   unge   Planter,    hvis   Kimblade   (Kot)   endnu 

kunne  paavises.    (E.W.). 


men  store  Flader  paa  Tangen  vare  dækkede  af  den,  som  Fotografiet 
Fig.  80  viser.  Da  den  tillige  var  mørkerød,  frembød  disse  Flader  et 
ejendommeligt  Skue.  Som  Grund  til  denne  Forms  Optræden  tænker 
jeg  mig  nærmest  en  usædvanlig  tør  Bund.     Selv  om  Kveller  ikke 

vokser  ligefrem  i  Vandet,  saa 
holder  den  dog  aabenbart  af  en 
Gang  imellem  at  tage  sig  et 
Bad  i  de  salte  Bølger.  I  Rege- 
len er  Kveller  mørkegrøn,  men 
rødlige  Eksemplarer  ere  ikke 
sjældne,  især  paa  tør,  aaben  og 
solrig  Bund,  og  inde  paa  Strand- 
engene ved  Agger  har  jeg  set 
mange  Pletter  dækkede  af  gan- 
ske blodrød  Kveller.  Det  samme 
gælder  forøvrigt  Strand- Gaase- 
fod  (Suæda  maritima). 

Buchenau  og  Focke  adskille  3 
Former  af  Salicornia  herbacea,  nemlig  patula  Duval  Jouve,  ;j/-o- 
cumbens  Sm.  og  stricta  Dumortier  (Litteratur  se  Warming,  1890, 
S.  214  og  nedenfor,  S.  156),  og  der  kan  aabenbart  ogsaa  skelnes 
mellem  en  Del  forskellige  Former  efter  Greningen  m.  m.,  saaledes 
som  Vandenberghe  har  gjort;  men  de  ere  vist  nok,  hvad  han  og- 
saa selv  mener,  rene  Tilfældighedsformer,  fremkaldte  ved  Lokali- 
teternes smaa  Forskelligheder  i  H.  t.  Bundens  Vandholdighed,  Vegetationens 
Tæthed  osv.  Efter  min  Opfattelse  have  vi  ved  vore  Kyster  kun  med  een 
Art  at  gøre,  der  kan  variere  en  Del.  Den  fra  Ribe  med  Tvivl  angivne  S. 
radicans  Sm.  (se  Langes  Haandbog,  4.  Udg.,  S.  273)  er  næppe  den  ægte 
engelske.    Jeg  har  aldrig  truffet  rodslaaende  Eksemplarer.    I  BT.,  9,  skrives : 


Fig.  79.    Nedliggende,  rødfarvet  Kveller 
med    krumbøjede    Grene;     fra    Agger- 
tangen.   A  ug.  1902. 


154  10.    Kveller- Vegetationen 

„Lammefjords  vestlige  Del  er  (1876)  paa  en  meget  stor  Strækning  fuldstændig 
tørlagt  og  den  dyndfulde  Bund  bevokset  med  en  frodig  Vegetation  af  Sal- 
solaceer,  dog  uden  at  talrige  Arter  ere  repræsenterede.  Kochia  hirsuta  op- 
træder her  i  en  uliyre  Mængde  sammen  med  Salicornia,  der  er  tilstede  i 
flere  karakteristiske  Former,  hvoraf  navnlig  maa  fremhæves  den  tykaksede, 
robuste  radicans,  samt  en  stærkt  forgrenet,  udstrakt  Varietet  (decumbens) 
med  meget   tykke  Aks   og  Grene,    der,    uden   at  være   rodslaaende,    som  en 


Fig.  80.     Flade   paa  Aggertangen   med   nedliggende  Salicornia  herbacea.     Hjulspor  fore  hen  over  den. 
Udsigt  mod  Ost.      (Fot.  af  E.W.;  Aug.  1902). 

tæt  Tue,  ligger  fladt  udover  Forhøjninger  i  Dyndet.  Her  fandtes  endvidere 
Suæda  maritima,  Atriplex  calotJieca  og  A.  liftorale,  Blifitm  glaucum,  Glyceria 
distans,  Lepigoniim  lejospcnnum,  Aster   Tripoliuni.^ 

Kveller  er  en  enaarig  Plante,  hvis  Pælerod  naar  c.  15—20  cm 
ned  i  Bunden,  og  i  alt  Fald  i  blød  Bund  sender  ret  lange,  hvide 
Grene  ud  til  alle  Sider.  Rødderne  bære  en  tæt  Pels  af  Rodhaar,  men 
lagte  i  Vand  falder  Sandet  fra  dem  med  stor  Lethed. 

Den  blomstrer  i  Sommermaanederne,  og  fra  de  tre,  smaa,  1-  eller 
2-hannede  Blomster,  der  sidde  (i  Kvast)  ved  hver  Bladaksel  (Fig.  79),  ses 
da  smaa  hvide  Støvknapper  og  to— tredelte,  korte  Grifler  rage  frem 
(Pig.  81,  G).    Man  kan  se  Støvknapperne  rage  frem  over  Biosteret 


10.    Kveller-Vegetationen 


155 


paa  Planter,  som  staa  under  Vand,  men  de  synes  kun  at  aabne  sig-, 
naar  Planten  er  over  Vand;  Selvbestøvning  finder  utvivlsomt  Sted, 
da  der  kun  findes  meget  svag  Protandri  og  Stevet  ikke  er  synderlig  lost; 
de  honningløse  Blomster  søges  utvivlsomt  aldrig  af  Insekter.  Heller  ikke 
kunne  de  Eksemplarer  af  den  lille  Snegl,  Hijårohia  ulvæ,  som  ofte  ses 
sidde  paa  Spidserne  af  Planterne,  antages  at  hjælpe  til  Fremmedbestøv- 
ning, da  de  sædvanlig  hold«  sig  ganske  stille,  naar  Planten  er  over  Vand. 


Fig.  81.     Salicornia  herbacea's  Blomstring. 

A,  Biosteret  før  Blomstringen.    B,  Støvknappen  træder  frem.     C,  Længdesnit  gennem  Biosteret,  saa 

at  Støvdrager  og  Støvvej  ere  blottede.    D,  Støvdrageren  begynder  at  aabne  sig.    E,  Støvknappen  er 

tømt,  der  er  Støvkorn  paa  de  underliggende  Fang.    F,  øverste  Del  af  en  Støvvej.    G,   en  Del  af  et 

Skud;  to  Blomster  ses,  af  hvilke  den  ene  i  fuld  Blomstring.    (E.  W.). 


I  Vintermaanederne  kan  man  endnu  finde  Salicornierne  staaende 
opret  paa  deres  Pladser,  men  brune  og  døde.  I  det  tidlige  Foraar 
ses  de  døde  Eksemplarer  staa  i  Mængde  paa  Vaderne  sorte  og  ind- 
skrumpede, idet  hele  Barkvævet  er  faldet  sammen  eller  forsvundet, 
maaske  sortplettede  af  Pleosjwra  Salsolæ  (som  Fig.  82  viser).  De  fleste 
Blomsterdele  og  Frø  ere  faldne  ud,  og  paa  Blomsternes  Pladser  ses 
tomme,  grubeformede  Fordybninger.  Et  og  andet  af  de  med  stærke, 
mere  eller  mindre  hagekrummede  Børster  beklædte  Frø  er  blevet  sid- 
dende i  Gruberne  og  spirer  her  (Fig.  82)  ^  Men  de  fleste  Frø  føres 
bort  af  Vind  og  Vand,  samles  ofte  hobevis  paa  lavtliggende  Steder, 
som  Grøfter,  Hjulspor  o.  a.,  holde  sig  fast  i  Bundens  Slik,  Algefilt  og 
Tangrester  ved  deres  Hager  og  spire  her.  Trods  Bølgeslag  og  Høj- 
vande forstaar  denne  enaarige  Plante  at  hævde  sin  Plads.  Allerede 
i  April  Maaned  kan  man  finde  mange  Kimplanter  paa  Vaderne  og  i 
Marskengenes  Grøfter  og  Huller.  Men  ogsaa  hen  paa  Sommeren  kan 
man  finde  talrige,  smaa  Kim  planter,  ofte  i  store  Mængder  paa  smaa 
Pletter,  hvor  Vandet  har  skyllet  Frøene  sammen. 

^  Vandenberghe  har  set  det  samme,  og  siger  endog:  „La  Salicorne  peut  done 
étre  vivipare"  (1.  c.  S.  193). 


156 


10.    Kveller-Vegetationen 


Kimplanterne  ere  afbildede  Fig.  83.    Det  kan  bemærkes,  at  de 
paa  Rodhalsen   have  meget  lange  Eodhaar,  der  tjene  til  en  foreløbig 
Fasthæftelse  i  Bundens  Slik  og  Alger  (Fig.  83  A,  C),    og   at  Kim- 
bladene ere  de  eneste  nogenlunde  store,  vegetative  Blade,  som  Planten 
har;  Fig.  83  G— K  vise,  at  straks  efter  dem  be- 
gynder den  »bladløse«,  leddede  Stængel. 

Kimbladene  ere  sammenvoksede  til  en  kort  Skede 
(Fig.  E),  nede  i  hvilken  man  ved  Tvær-  og  Længde- 
snit (Fig.  83,  F  og  L)  ser  Kimknoppen  med  dens  første 
Bladanlæg.  Kimbladene  i  Tværsnit  ses  Fig.  83,  D :  et 
Palissadevæv  er  anlagt  paa  Oversiden. 

Salicornias  Anatomi  er  behandlet  af  flere,  først 
og  fremmest  af  Duval  Jouve  og  De  Bary,  senere  af 
Batalin,  Hultherg.     (Se  Literaturfortegnelsen). 

Her  skal  kun  anføres,  at  der  under  Huden  først 
findes  et  Grønvæv  af  omtrent  to  Lag  Palissadeceller,  og 
at  Barken  inden  for  dette  hovedsagelig  er  et  storcellet, 
farveløst  Vandvæv  med  faa  og  meget  snævre  Intercel- 
lulærrum,  men  gennemvævet  af  et  Net  af  tynde  Kar- 
strænge,  som  fra  de  laterale  af  de  Strænge,  der  fra 
Gentralcylinderen  bøje  ud  mod  Bladene,  udgaa  nedad 
i  det  nedenfor  liggende  Stængelled  (Fig.  83  M,  N).  Dette 
er  en  Bygning,  som  ligner  visse  Ørkenplanters  Stæng- 
lers og  Blades  (se  f.  Eks.  Volkens's  Flora  d.  iigypt.  arab. 
Wuste,  tab.  XI,  4,  5 ;  tab.  XII,  1,  3,  4  o.  fl.).  Hertil  kom- 
mer ovenikøbet  Forekomsten  af  Spiralceller  med  tætte 
Vindinger  i  Bladenes  frie  Dele  og  hos  nogle  Arter  til- 
lige i  Stængelen,  hvis  Betydning  synes  at  være  den, 
at  tjene  som  Vandbeholdere  i  trange  Tider.  Duval 
Jouve  har  iagttaget,  at  de  kunne  være  luftfyldte,  og 
kalder  dem  derfor  „cellules  aériféres".  Disse  mange 
Ligheder  med  Ørkenplanter  staa  besynderhg  umoti- 
verede; de  staa  i  Forbindelse  med  den  mærkelige, 
endnu  noget  gaadefulde  Lighed  i  Bygning,  der  paa  saa  mange  Punkter  er 
mellem  Saltbundsplanter  og  Tørhedsplanter. 

Spalteaabningerne  ere  ligesom  Hudcellerne  strakte   paa  tværs  af  Stænge- 
lens Længdeakse  og  ikke  nedsænkede  (Fig.  83,  O)  ^. 


Fig.  82.  Salicorniaherbacea. 
Stængler  i  April  Maaned, 
besatte  med  Svampen  Pleo- 
sporaSaJsolæ.  Nogle  tilbage- 
blevne Frø  i  Spiring;  i  B 
er  forneden  den  i  Blom- 
sterhulheden indesluttede 
øvre  Ende  af  Kimen  afbil- 
det.   (E.W.). 


^  Literatur:  Duval  Jouve,  Des  Salicornia  de  FHerault  (Bull.  Soc.  Bot.  de  France, 
t.  XV,  1868).  Buchenau  u.  Focke,  Die  Salicornien  der  deutsehen  Nordseekiiste  (Naturv. 
Verein,  Bremen,  1872,  III  Bd.,  S.  199).  De  Bary,  Anatomie.  Batalin,  Gongrés  inter- 
national de  botanique  et  d'horticulture  réuni  å  St.  Petersborg.  1884.  Winkler,  Die 
Keimpflanze  von  Salicornia  herbacea  L.  (Abhandl.  Bot.  Vereins  Brandenburg;  XXVIII, 
32 — 33,  m.  Fig.).  Hultherg,  Anatomiska  undersokningar  ofver  Salicornia,  foretrådesvis 
S.  herbacea  L.  (Lunds  Univers.  Årsskrift,  XVIII).  Brick,  Beitråge  z.  Biologie  ...  der 
baltischen  Strandpflanzen,  i  Schrift.  naturforsch.  Ges.  Danzig,  VII,  1888.  A.  Schultz, 
Deutsche  Bot.  Ges.  IV.  Vandenherghe  i  Botanisch  Jaarboek  uitgegeven  door  Dodonæa, 
Gent  1890,  p.  162—194,  med  PI.  V— VI.  Dangenrd  i  Bull.  de  la  Soc.  bot  de  France  35, 
1888.    Warming,  1890,  1897. 


10.    Kveller-Vegetationen 


157 


Kvelleren  er  den  Blomsterplante,  som  først  indfinder  sig  paa  Sand- 
algebunden,  og  ligesom  Sandalgerne  kunne  trives  baade  paa  en  Bund, 
der  kun  ved  Hejvandstider  kommer  under  Vand,  og  paa  en  Bund, 


Fig.  83.  Salieornia  herbacea  L. 
A,  nedre  Del  af  en  Kimplante.  B,  øvre  Del  af  en  lignende;  Kimbladene  ere  ikke  udfoldede  endnu 
C,  en  hel  Kimplante  med  paasiddende  Frøskal  (hvis  Kroghaar  ses).  D,  Tværsnit  gennem  Kimbladet. 
E,  de  udfoldede  Kimblade.  F,  Tværsnit  gennem  Kimbladskeden  (cot),  i  hvilken  nogle  Karstrænge 
ses;  f,  det  1ste  Par  Løvblade.  G,  H,  J,  K,  Kimplanter  i  forskellig  Alder  og  lidt  forskellig  For- 
størrelse; Kimbladene  af  ^  ere  visnede,  i,  Længdesnit,  svarende  tili^.  M,  Tværsnit  gennem  Stænge- 
len.  N,  en  Karstræng.    O,  Spalteaabning  set  paa  et  Tværsnit  af  Stængelen.    (E.  W.). 

som  Flodvandet  daglig  gaar  to  Gange  hen  over.  saaledes  ogsaa 
Kvelleren.  Den  vokser  f.  Eks.  paa  Søren  Jessens  Sande,  paa  Manø 
Sande,  paa  Skallingfladen,  paa  Juvre  Sande  og  paa  Aggertangen,  mere 
eller  mindre  langt  fra  Fjordgrænsen,  paa  en  sjælden  overskyllet  Bund, 
men  f.  Eks,  ved  Sønderho  paa  en  daglig  overskyllet  Sandvade. 
Fig.  77  og  84  viser  dens  Vækst  paa  sidstnævnte  Sted.  Den  indfinder 
sig  paa  Vaderne,  saa  snart  deres  Bund  er  tørlagt  i  3  Timer  (Reventlow). 


158  10.    Kveller-Vegetationen 

Det  er  ganske  ejendommeligt  at  se  Floden  trænge  ind  mellem  disse 
kaktuslignende  Planter  og  lidt  efter  lidt  stige  saa  højt,  at  de  for- 
svinde under  Vandet  (efter  Beventlow  kan  den  findes  paa  Steder,  hvor 
Vandet  i  Flodtid  staar  1  Alen  højt),  indtil  de  efter  nogle  Timers 
Forløb  atter  komme  til  Syne  og  snart  igen  staa  paa  en  ikke  vand- 
dækket Bund.  Kvelleren  er  en  mærkværdig  amflbisk  Plante.  Billederne 


Fig.  84.     Kvellei-Vade    s.  f.  Sønderho   ved    Ebbetid    (Udsigt  mod   S.O.).     I   Forgrunden    har   Sandflugt 
dannet  lave  Sandtuer  med  Andel  og  Hjælme.    (Fot.  1903  af  Eug.  W.). 


Fig.  77,  80  og  Fig.  84  vise,  at  Kveller- Vegetationen  er  meget  aaben, 
saaledes  som  i  de  saltyndende  Blomsterplanters  Formation.  En 
Vegetation  med  meget  tætstillet  Kveller  findes  næppe.  Den  kan 
findes  i  Marskengen  mellem  andre  Planter,  men  her  naar  den  kun 
ringe  Størrelse,  hvortil  der  dog  kan  være  en  anden  Grund  (Bundens 
større  Tørhed) ;  den  er  en  Plante,  som  helst  vil  have  frit  Eum  og  Lys 
samt  vaad  og  salt  Bund. 

Kveller  danner  det  yderste  Bælte  (Samlag)  af  De  saltyndende 
Blomsterplanters  Formation,  som  tidligere  omtalt  (S.  70),  et  Bælte,  der 
altsaa  paa  visse  Lokaliteter  kan  være  meget  bredt  og  ikke  bære  andre 
Blomsterplanter  end  denne.  Ved  mange  af  vore  Sandstrande  mangler 
den  helt,  ved  andre  er  den  kun  pletvis  til  Stede.  Den  synes  at  ynde 
Eo  og  en  Bund,  der  er  lidt  sammenhængende,  enten  dette  saa  sker 
derved,    at    den  er  lerholdig,    eller  derved,    at  Blaagrønalger   binde 


10.    Kveller- Vegetationen  159 

Sandet  sammen.  Ved  Vesterhavet  optræder  den  altsaa  for  det  første 
paa  Højsandene,  baade  paa  de  lavere  Steder,  der  daglig  sættes  under 
Vand,  og  paa  de  højere  liggende,  der  kun  sættes  under  Vand  ved 
andet  Højvande  end  den  daglige  Flod.  Den  kan  optræde  paa  ægte 
Sandalgebund  med  Blaagrønalger  som  Undervegetation  (f  Eks.  paa 
Fig.  77  og  80)  og  med  det  omtalte  Insektsamfund  mellem  sig.  og  paa 
en  Bund,  hvor  den  maa  brede  sine  hvide  Rødder  i  »Sort  Sand«^; 
men  den  kan  ogsaa  vokse  i  saa  løst  og  højt,  tørt  Sand,  at  Algerne 
ikke  kunne  trives  der.  Corophier  kunne  ogsaa  findes  paa  dens  Vokse- 
pladser, men  i  ringe  Mængde. 

Kveller  vokser,  som  senere  skal  blive  omtalt,  ogsaa  paa  ren  Dynd- 
bund, og  ligner  deri  flere  andre  Sandplanter.  Regelen  er  vel,  at  den 
foretrækker  en  Bund,  der  er  lidt  lerblandet  eller  slikblandet,  for  en 
ren  Sandbund.  Reinke  tilskriver  dens  Forekomst  paa  Juvre  Sande, 
at  der  er  Lerbestanddele  i  Sandet  (1903  B.  S.  37);  jeg  er  mere  tilbøjelig 
til  at  tro,  at  det  er  Sandalgerne,  der  have  givet  Sandtiaden  et  Præg 
af  at  være  lerholdig  og  have  beredt  Bunden  for  Kvelleren.  Den  trives 
utvivlsomt  bedst,  hvor  Bunden  er  leret  eller  endog  dyndet,  og  paa 
Slikmarsk  spiller  den  en  større  Rolle  end  paa  Sandmarsk.  Ved  Øre- 
sunds Kyst  findes  den  vist  kun  paa  Lerbund  eller  lerblandet  Sand. 

Kveller  kan  som  alle  andre  Genstande,  der  findes  paa  de  store 
Sandflader,  opfange  Flyvesandet,  der  fra  Havet  farer  hen  over  dem. 
Men  til  nogen  Klitdannelse  vil  den  sædvanlig  næppe  gøre  Begyndelsen, 
baade  fordi  selv  de  største  Eksemplarer  ere  ret  smaa,  og  fordi  den 
er  enaarig.  For  Landdannelsen  synes  den  ikke  at  spille  nogen  be- 
tydelig Rolle  paa  Sandfladerne. 


KAP.  11.    SANDMARSK 

Strandenges  Dannelse.     Sandmarskens  Dannelse  ved  sandfangende  Græsser; 
Strand-Kvik;  Andel;  Kryb-Hvene.     Eksempler  paa  Sandmarsk. 

Rundt  om  ved  vore  Kyster  findes  der  Græsmarker,  som  i  H.  t. 
deres  Plantevækst  ere  prægede  af  Havets  Nærhed,  og  som  i  al  Al- 
mindelighed benævnes  Strandenge  eller  Sylt  enge  (»sylt«  =  salt). 
Der  er  imidlertid  en  ikke  ringe  Forskel  mellem  dem  baade  i  H.  t. 

1  Grove  skriver  (1.  c,  S.  161):  „Dette  er  et  nyt  Stadium  af  Tilslikningen,  som  især 
er  mærkeligt  ved  den  stærke  Udvikling  af  Svovlbrinte  eller  Fosforbrinte  og  sam- 
tidig dermed  Ansamling  af  Jærntveilte  langs  Rødderne  af  Kvellerne.  Har  et  saa- 
dant  Vad  i  nogle  Dage  staaet  tørt  paa  Grund  af  Østenvind,  saa  er  ogsaa  hele  Over- 
fladen overtrukket  med  Jærnilte  og  Vandet  i  Hullerne  tilsyneladende  mere  eller 
mindre  mættet  med  Jærnsalte.     Der  udvikles  megen  Svovlbrinte." 


160  11-   Sandmarsk 

Maaden,  hvorpaa  de  ere  opstaaede,  og  til  Jordbundens  Beskaffenhed 
samt,  hvad  der  dermed  følger,  til  deres  Godhed  og  Værdi  for  Land- 
manden. De  værdifuldeste  ere  de  egentlige  Marskenge,  hvis 
Jordbund  er  Ler  (»Slik«),  »Ler marsk  en«,  men  fra  disse  er  der 
jævne  Overgange  til  Enge,  hvis  Bund  er  Sand,  oven  paa  hvilket 
Plantevæksten  har  lagt  et  mere  eller  mindre  tyndt,  moragtigt  Lag,  som 
er  sejt  og  sammenhængende  paa  Grund  af  de  sammenfiltrede  Plante- 
rødder og  Rodstokke.  Denne  Slags  Eng  vil  jeg  her  benævne  »Sand- 
marsk«,  men  Beboerne  ved  Vesterhavet  kalde  den  i  alt  Fald  under- 
tiden for  »Grønninger«  (se  f.  Eks.  Nordenden  af  Fanø,  Kortet 
S.  114),  hvorved  de  tydelig  nok  adskille  dem  fra  de  gode,  egentlige 
Marskenge. 

Der  gives  flere  Maader,  paa  hvilke  det  Materiale,  der  grundlægger 
en  Strandeng,  kan  bringes  til  Veje;  i  nogle  Tilfælde  er  det  Tide- 
vandet, som  fører  Smaadelene  med  sig,  saaledes  navnlig  ved  Ler- 
marskens Dannelse,  som  omtalt  i  Kap.  7;  i  andre  Tilfælde  er  det 
andre  Strømme  i  Havet  og  Vinden,  som  hidføre  det,  saaledes  især 
ved  Dannelsen  af  Sandmarsk;  og  i  atter  andre  Tilfælde  er  det 
Vandløbene  eller  Regnvandet,  der  fra  Landet  af  føre  Sand  og 
Ler  og  Mulddele  ud  i  Stranden,  hvor  de  bundfældes.  Det  første 
findes  især  ved  Vesterhavet,  det  sidste  især  ved  vore  østligere  Kyster; 
men  alle  disse  Faktorer  kunne  naturligvis  ogsaa  virke  i  Forening. 

Ved  Dannelsen  af  disse  Strandenge  eller  maritime  Græsmarker 
spille  Planterne  altid  en  Rolle,  og  denne  kan  være  meget  stor; 
men  det  er  ikke  de  samme  Planter  eller  Plantesamfund,  der  spille 
den  største  Rolle  paa  de  forskellige  Steder.  Dette  skal  nu  nærmere 
omtales,  idet  jeg  først  holder  mig  til  Sandmarsken  og  dens  Oprindelse 
ved  sandfangende  Græsser;  derefter  2)  omtaler  Lermarskens  Dannelse 
ved  Hjælp  af  Havgræsserne,  Kveller  og  Andelgræs  (Kap.  13);  og  slutte- 
lig 3)  omtaler  Rørvegetationen  og  dens  Betydning  for  Dannelsen  af 
Strandenge. 

Sandmarsk  (Grenninger). 

Sandmarsk  grundlægges  vistnok  fortrinsvis  ved  sandfang- 
ende Græsser  af  de  saltyndende  Blomsterplanters  Formation,  og  i 
al  Almindelighed  er  Udviklingen  den,  at  disse  Græsser  fange  og 
binde  det  Sand,  som  Vind  eller  Strøm  hidføre;  idet  Planterne  vokse 
op  gennem  de  tilførte  Sandmasser  og  fange  nyt  Sand,  højnes  baade 
Bunden  stadig  mere,  og  Landet  vokser  tillige  i  horisontal  Udstræk- 
ning. Bunden  bliver  efterhaanden  skikket  ogsaa  for  andre  Plante- 
arter, og  til  sidst  er  en  Græsmark  med  tæt  Plantedække  bleven  ud- 


11.    Sandmarsk  161 

viklet  oven  paa  Sandbunden.  Den  Bund,  paa  hvilken  denne  Udvikling 
foregaar,  kan  være  en  Højsande,  Sandvade  eller  en  Coropliium-Vade. 
De  Græsser,  der  ere  virksomst  ved  Sandbindingen  ere  følgende: 
Strand-Kvik  ( Triticum  juncemn  L.),  A n d'e  1  g r æ s  ( Glyceria  maritima 
(Huds.)  M.  &  K.)  og  Kryb-Hvene  eller  Fioringræs  {Agrostis  alba  L. 
f.stolonifera);  en  ringere  Rolle  spiller  Rød  S-vingel  {Festuca  nibrali.). 

Strandkvik  [Triticum  junceum  L.)  omtaltes  og  afbildedes  oven- 
for. Den  vokser  undertiden,  som  Fig.  38  (S.  75)  viser,  i  store,  svagt 
hvælvede  Pletter  S  næsten  hele  Marker,  og  dens  Blade  hæve  sig  oftest 
vel  12 — 15{— 25)  cm  over  Bunden,  Blomsterstandene  en  Del  højere. 
Dens  Blade  og  Skud  staa  ret  spredt  paa  Grund  af  den  tidligere  om- 
talte Voksemaade,  og  kunne  samle  en  Del  Sand,  der  kan  blive  Grund- 
lag for  en  Klit,  ofte,  som  navnlig  fremhævet  af  Reinke,  for  en  Hjælme- 
vegetation.    Dette  skal  nærmere  omtales  under  Klitvegetationen. 

Strandkvik  er  almindeligere  ved  Vesterhavet,  hvor  den  ogsaa  er 
selvstændig  klitdannende,  end  ved  vore  østligere  Kyster.  Grdbner 
skriver,  at  i  Pommern,  især  i  de  østlige  Dele,  i  Øst-  og  Vestpreussen, 
har  den  ikke  klitdannende  Betydning  som  anden  Steds. 

Andelgræsset  {Glyceria  maritima  (Huds.)  M.  &  K.,  Festuca  tha- 
lassica  Kunth)^,  Jeg  har  tidligere  omtalt  dets  Voksemaade  (1890, 
S.  219).  Hvor  det  vokser  i  enlige  Eksemplarer,  danner  det  lave  og 
flade  Puder,  fra  hvis  Midte  de  kun  5—6  cm  høje,  ganske  smalle, 
stive  Blade  stige  mere  eller  mindre  lige  op  og  undertiden  filtres 
mere  eller  mindre  ind  i  hverandre  (det  er  formodentlig  derfor,  at  Be- 
boerne tale  om  »Krølandeh);  i  Tuens  Midte  vil  man  ogsaa  finde  de 
10 — 15  cm  høje  Blomsterstande.  Fra  Tuens  Omkreds  udgaa  lange, 
ofte  rødstænglede  Udløbere  til  alle  Sider  (Fig.  86);  de  ligge  plat  ned  o  ven 
paa  Jorden,  og  de  toradede  Blade  ligge  ligeledes  undertiden  plat  ned 
paa  denne  eller  krumme  sig  lidt  opad  (Fig.  85,  A).  Enderne  af  Ud- 
løberne krumme  sig  ogsaa  altid  lidt  opad.  De  kunne  blive  ^A  — 1  m 
lange,  men  ere  dog  oftest  meget  kortere.  De  fieste,  som  man  under- 
søger i  Sommertiden,  ligge  ganske  løst,  uden  at  være  fæstede  ved 
Rødder,  men  enkelte  kunne  dog  allerede  i  August  have  saadanne  i 
deres  nedre  Del.  Heller  ikke  ere  de  i  Regelen  grenede;  men  hen 
paa  Høsten  og  Efteraaret  udvikles  der  korte  Sideskud  i  Bladakslerne, 

^  Reinke  kalder  i  Modsætning  til  „Klitter"  (Diinen)  saadanne  Pletter  for  „Sand- 
polster",  hvad  vi  kunne  gengive  ved  „Sandpuder"  (1903  B,  S.  44).  Coivles  har  „Klit- 
Embryoner"  (Botan.  Gazette,  27, 1899). 

2  Navnet  udtales  i  Vestjylland  „An'  nel".  I  Holland  skal  Planten  sædvanlig 
kaldes  Kveller  [Meyn,  S.  715). 

Warming:  Strandvegetation  H 


il.   Sandmarsk 


163 


og  de  fæstes  i  Almindelighed  sahime  Åar  til  Bunden  ved  Rodknipper, 
der  udgaa  ved  Sideskuddenes  Grund  (Fig.  B).  Derved  grundlægges 
nye  Planter.  Undersøger  man  en  ældre  Plante  i  Poraarstiden,  f.  Eks. 
April  (Pig.  C),  finder  man,  at  Udløbernes  Stængler  for  største  Delen 


Fig.  86.    Fra  Amrums  Vestside.   Andelgræs  (Glyceria  maritima)  danner  Sandhoje,  der  smælte  samr 
til  Sandmarsk.     (Fot.afE.W.;  Juli  1901). 


ere  raadnede   bort,    men  den    gamle  Tue  er  nu  omgivet  af  en    hel 
Mængde  unge,  rodfæstede  Planter. 

Det  er  ved  Vesterhavskysten  ikke  sjældent,  at  Andelplanter  ind- 
finde sig  i  den  foran  omtalte  Kvellervegetation,  f.  Eks.  paa  Søren 
Jessens  Sande,  Manø,  Juvre  Sande.  Paa  Grund  af  den  omtalte  Ny- 
dannelse af  Tuer  og  paa  Grund  af  de  enkelte  Tuers  centrifugale 
Vækst  vil  Andelgræsset  efterhaanden  erobre  det  hele  Terræn  fra 
denne  og  dække  Bunden  med  et  mere  eller  mindre  tæt  Tæppe. 

Paa  lignende  Maade  ser  man  Andelgræsset  i  ældre  Marskenge 
ved  Hjælp  af  sine  Udløbere  avancere  frem  fra  Randen  af  Grøfter  og 
nøgne  Fordybninger,  af  hvilke  der  i  hver  Marskeng  er  saa  mange, 
og  forsøge  at  erobre  Bunden. 

11* 


264  ^l-  Sandmarsk 

Andelgræsset  hører  til  de  Planter,  der  ere  vel  skikkede  til  at 
fange  Flyvesandet  mellem  sine  stive,  opadrettede  Blade,  og  man  ser 
ret  ofte,  kort  efter  en  stærkere  Paalands-Sandflugt,  at  Åndeltuerne 
ere  saa  stærkt  tilsandede,  at  kun  Bladspidserne  rage  op;  men  er 
Sanddækningen  ikke  stærkere,  kunne  Skuddene  vokse  gennem  den. 


Fig.  87.    Fra  Nordvest-Siden  af  Fanø ;  Udsigt  over  Søren  Jessens  Sande  mod  Skallingen  og  Langlig- 
bjerge.    I  Forgrunden  Sandpuder  med  Andelgræs,  desuden  lidt  Strandkvik  og  Glaux  (en  Pude  længst 
til  højre).    Mellem  denne  Plantevækst  og  Sanden  skimtes  Kveller-Bæltet.    (Fot.  af  Dr.  C.  Wesenberg- 
Lund;  JuH  1903.). 

og  naar  denne  Udvikling  fortsættes,  opstaar  der  efterhaanden  smaa, 
runde  Andelpuder,  30—50  cm  høje.  Blg.  86  viser  en  saadan  Samling 
af  Andeltuer  med  deres  Udløbere,  paa  Knib  Sande  paa  Amrum.  (Paa 
den  fotograferede  Flade  fandtes  tillige  en  lille  Tue  af  Triticum  jun- 
ceum  samt  Kiraplanter  af  Salicornia  og  Cakile).  En  lignende  Vege- 
tation af  lave  Andelpuder  paa  Sandbund  ses  paa  Billedet  fra  Skal- 
lingen (S.  137),  og  dette  viser  tillige,  hvorledes  Tuerne  smælte  sam- 
men til  et  sammenhængende,  grønt  Tæppe.  Den  samme  Udvikling 
viser  Fig.  87 ;  de  lave,  urglasformet  hvælvede,  oversandede  Puder  ere 
væsentlig  dannede  og  dækkede  af  Andel,  men  tillige  ses  et  højere 
Græs  at  have  indfundet  sig  paa  dem,  nemlig  Strandkvik.  Mellem 
Tuerne  vil  man  endnu,  nærmest  ved  Havet,   kunne  finde  Sandalge- 


11.   Sandmarsk  \QPf 

bunden,  paa  hvilke  Andel  vegetationen  er  fremvokset,  og  det  sorte 
Sand,  ligesom  Kvellervegetationen  ogsaa  gaar  ind  heri.  (Kvellerbæltet 
ligger  paa  Billedet  mellem  Andelbæltet  og  den  store  Sande,  som  ses 
i  Baggrunden). 

Efter  som  man  her  ved  Søren  Jessens  Sande  fjærner  sig  fra  Havet, 


Fig.  88.    Sandmarsk  i  Dannelse  ved  Nordvestsiden  af  Fanø   (Udsigt  mod   Nordvest).    Fotografiet  er 
taget  i  December  Maaned,  da  Højvande  havde  fyldt  alle  Fordybninger  mellem  de   allerede  tæt  be- 
voksede Pletter.     (1904;  fot.  af  Eug.  W.). 

smælte  Tuerne  sammen  paa  Grund  af  deres  centrifugale  Vækst,  og 
derved,  at  nye  Tuer  dannes  mellem  de  ældre;  Bunden  mellem  Tuerne 
bliver  højnet  ved  Sand,  ligesom  ogsaa  andre  Planter  indfinde  sig  her; 
Marken  bliver  jævnere  og  jævnere,  for  til  sidst  at  blive  en  ret  jævn 
Græsmark,  paa  hvilken  Omridsene  af  de  enkelte  Tuer,  der  oprindelig 
grundlagde  den,  ere  forsvundne.  At  Puderne  kunne  blive  dækkede  af 
et  tæt,  sammenhængende  Græstæppe,  før  Sammensmæltningen  er  af- 
sluttet, viser  Fig.  88,  der  er  taget  paa  et  Tidspunkt,  da  Højvande 
havde  ført  Vand  ind  mellem  Tuerne^. 

Andelgræssets  Evne  til  at  vokse  i  Sand  medfører,  at  man  under- 

^  Billeder  af  Andelvegetation  paa  Sandbund  findes  ogsaa  hos  Reinke,  1903  B, 
S.  92,  93. 


166  11-   Sandmarsk 

tiden  finder  det  voksende  paa  lave  Strandvolde,  som  det  vel  ogsaa 
hjælper  med  til  at  højne,  medens  der  nærmere  Land  er  en,  maaske 
vandfyldt  Lavning  med  anden  Vegetation.  Saaledes  f.  Eks.  ved  Mane 
og  paa  »Skælbanken«  ved  Fanøs  Nordende.  Paa  sidste  Sted  dannede 
det  store,  grønne,  lave  Græspletter,  i  hvilke  bl.  a.  Mængder  af  Strand- 
Malurt  blandede  sig  ind.  I  Maj  Maaned  saa  jeg  Planterne  paa  disse 
Pletter  for  en  stor  Del  tilsandede,  saa  at  mange  Steder  netop  kun 
de  krummede  Bladspidser  ragede  op;  nede  i  Sandet  vare  Skuddene 
gullige,  med  røde  Bladskeder. 

Andelgræsset  er,  ligesom  Strandkvik,  en  Saltbundsplante,  der 
næppe  findes  uden  i  Strandens  alleryderste  Bælte,  hvor  det  salte  Vand 
kan  naaes  af  dens  Podder.  eller  hvor  den  af  og  til  overskylles  af 
salt  Vand.  Den  er  som  flere  andre  Saltbundsplanter  stærkt  blaalig 
grøn.  At  dens  Blade  ere  smalle  og  rendeformede  ses  af  Tværsnittet 
Fig.  85,  B.    De  kunne  aabne  og  lukke  sig  lidt  efter  Kaarene. 

Bladene  have  Spalteaabninger  paa  begge  Sider.  De  omtales  og  afbildes 
af  Tschirch  (Pringsh.  Jabrb.  13,  Tav.  17),  Samsøe  Lund  (1882,8.83),  samt 
Rannkiær  (DBN.,  S.570.). 

Det  3die  Græs,  der  her  maa  nævnes  som  sandfangende,  er  Kryb- 
Hvene  (Agrostis  alba  L.  /.  stolonifera),  ofte  kaldet  Fioringræs. 
Den  ligner  Andel  i  Voksemaade,  idet  den  lægger  sine  lange,  tynde 
Skud  oven  paa  det  vaade  Sand,  men  den  kan  ogsaa  danne  under- 
jordiske Udløbere  (se  Bannhiær'D'S^).  Den  er  let  at  kende  fra  An- 
delen ved  sine  oftest  langt  længere  Udløbere  (indtil  2V2  m  efter  Raun- 
kiær) og  de  langt  friskere  grønne  Skud  med  bredere  og  fladere  Blade. 
Fig.  89  viser  Hvenens  Voksemaade  (en  Plante  med  kun  faa  Skud); 
de  lange  Udløbere  udgaa  fra  et  Centrum  og  ligge  ud  til  alle  Sider; 
da  de  længe  ligge  ganske  løst  paa  Jorden,  og  ere  saa  lange  og  tynde, 
vil  Vind  og  Vandbevægelse,  naai*  Vandet  gaar  hen  over  Bunden,  ofte 
føre  dem  over  til  een  Side  (hvad  Billedet  viser),  saa  at  den  hele  Vege- 
tation kommer  til  at  se  ud,  som  om  den  var  kæmmet.  Jeg  har  set 
dette  smukt  ved  Skagen  og  ved  Tværsted  Aas  Munding,  fra  hvilket 
Sted  dette  Fænomen  ogsaa  omtales  af  J.  Hartz  (BT.,  24).  Mentz 
nævner  det  samme  fra  Ringkøbing  Fjord,  og  at  det  ogsaa  findes  under 
lidt  andre  Forhold,  vise  C.  Schroters  Ord  om  den  flydende  Forms 
Forekomst  ved  Bodensøen^  Udløberne  rodfæstes,  og  Sideskud  ud- 
vikles fra  deres  Bladlij ørner  og  grundlægge  nye  Planter  ganske  som 
hos  Andel,  hvad  allerede  E.  Viborg  omtaler  1788.  Idet  der  fra  Løv- 
bladakslerne udgaa  oprette  Sideskud  eller  nye  Udløbere  og  alle  disse 

^  „Dabei  sind  sie  [o:  de  lange  Udløbere]  alle  nach  derselben  Seite  gericlitet, 
und  zwar  stets  landeinwarts;  der  ganze  Rasen  sieht  aus,  wie  landeinwårts  ge- 
kåmmt"  (1902,8.49). 


11.   Sandmarsk 


167 


Skud  filtres  ind  mellem  hverandre,  fremkommer  der  lysegrønne  Asso- 
ciationer, Hvenemarker,  som  kunne  være  saa  tætte,  at  næsten  alle 
andre  Planter  kunne  være  udelukkede.  Kryblivenen  danner  i  Regelen 
kun  ganske  lave  og  flade  Puder,  og  Bladene  staa  ikke  saa  stivt  op. 
Den  Sandmarsk,  som  grundlægges  af  den,   er  derfor  i  Regelen  fra 


Agrostis  alba  f.  stolonifera  paa  Sandflade  paa  Rømø.    Til  højre  ses  Eksemplarer  af  Andel  (og 
et  Stykke  Sepia).     (Fot.  Juli  1903  af  Eug.  W.). 


først  af  fladere  end  den  af  Andelgræs  grundlagte   (se  Fig.  90,  92). 

De  blomstrende  Skud  ere  mere  eller  mindre  oprette  og  naa  i  Re- 
gelen en  Højde  af  20—25  cm;  Blomsterstandene  ere  til  sidst  ret  tæt 
sammenknebne  og  have  en  bleg  brun  eller  gulligbrun  Tone,  som  stik- 
ker stærkt  af  mod  den  grønne  Bund  og  de  Planter,  som  den  vokser 
sammen  med.  Paa  sandet  Bund  ved  Strand  træffes  ofte  en  Form 
[maritima  Mey.)  med  rodslaaende,  knæbøjede,  kraftige  Skud  og  mere 
stive,  blaalig  grønne  Blade  (jvfr.  Raunkiær  1.  c).  Kryb-Hvene  er  i 
Modsætning  til  de  først  nævnte  to  Græsser  i  stor  Udstrækning  knyttet 
ogsaa  til  en  vaad,  saltfri  Bund  eller  til  fersk  Vand  inde  i  Landet. 

Kryb-Hvene  spiller  ingen  ringe  Rolle  ved  Marskdannelsen.  Ofte 
ser  man  den  arbejde  i  Fællig  med  Andelgræs  og  Strandkvik,  f  Eks. 


168 


11.  Sandmarsk 


paa  Fanø,  ved  den  nordligste  Kant  af  Skallingen,  eller  med  Harril, 
som  paa  Tipperne  {A.  Menf^,  1900,  S.  80);  ofte  optræder  den  alene. 
Som  Steder,  hvor  jeg  særlig  har  set  dette  være  Tilfældet,  vil  jeg  an- 
føre de  nys  nævnte  Sandflader  ved  Uggerby  og  Tværsted  Aaers  Mun- 
dinger.   Disse  sidste  findes  ikke  langt  fra  hverandre  (Fig.  S.  138),  og 


Fig.  90.    Krybhvene  (Atjrostis  alba)  danner  Begyndelsen  til  et  Græstæppe.    Mellem  Tværsted-  og  Ug- 
gerby Aa,  nær  den  første.    (Fot.  1902  af  E.  W.). 


da  Tværsted  Aas  Munding  ofte  forandrer  Leje,  fordi  den  som  den 
svagere  let  paavirkes  af  Hav  og  Vind,  kan  det  hæ.ndes,  at  de  aller- 
yderst ved  Havet  løbe  sammen  paa  den  store  Flade.  Mellem  de  to 
Aaer  er  der  en  meget  stor,  ung  Sandmarsk ;  Begyndelsen  til  den  gøres  af 
Kryb-Hvene.  Der  er  store  Strækninger,  navnlig  ved  den  østligere 
liggende  Tværsted  Aa.  som  alene  ere  bevoksede  med  en  meget  lav 
og  aaben  Vegetation  af  Agrostis  alba  (Fig.  90).  Efterhaanden  bliver 
selve  Hvene-Vegetationen  tættere  og  næsten  sammenhængende;  ogsaa 
nogle  andre  Planter  komme  frem  mellem  dens  Skud;  til  sidst  frem- 
staar  der  en,  vel  sandet,  men  grøn  eller  graagrøn  Mark  (Fig.  91), 
hvis  lave  Græs-  og  Urtedække  dog  kan  tjene  til  Græsning  for  Køer 
og  Faar.  Blandt  de  første  Arter,  der  indfinde  sig  i  Hvenevegetationen, 
kan  nævnes:    GaJcile  maritima,    Tnglochin  palustre,   Matricaria  ino- 


11.   Sandmarsk  169 

dora  f.  salina,  Atriplex  hasfata,  ■  Potentilla  anserina,  somme  Steder  i 
meget  stor  Mængde;  Flantago  maritima,  P.  coronopns,  Sagina  mari- 
tima  (pletvis  i  Mængde),  Spergnlaria  salina,  Glaux  maritima,  og 
bl.  a.  i  stor  Mængde  Festuca  rubra,  saa  at  Græsdækket  paa  sine 
Steder  væsentlig  bliver  dannet  af  denne  med  Glanx  og  andre  Arter 
i  Bunden.    Paa  denne  Flade  findes  desuden  Epipadis  palustris,  Her- 


Fig.91.    Grønning   (Sandmarsk)   øst  f.  Mundingen  af  Uggerby  Aa,  med   Havet  i  Baggrunden.    Paa 
Grønningen  ses  nogle  meget  lave  Klitter,  hvori  Hippophaes  o,  a.    (Fot.  Aug.  1902  af  Eug.  W.). 

minium  monorchis  (ogsaa  i  Klitterne  v.  f.  Uggerby  Aa)  og  den  meget 
sjældne  Carex  incurva. 

Foruden  de  nævnte  kan  endnu  anføres:  AchUlea  millefolium;  Anthyllis 
vulneraria;  Brunella  vulgaris;  Equisetum  arvense ;  Erythræa  littoralis; 
Erijngium  maritimum;  Gentiana  amarella]  Ileleocharis  palustris ;  Honckemja 
pejjloides;  Hippophaes ;  Juncus  halticus,  J.  lamprocarpus ;  Linum  catliaiii- 
ciim;  Lotus  corniculatus;  Odontitis  ruhra;  Ononis  hircina;  Parnassia  pa- 
lustris; Pedicularis  palustris;  Plantago  lanceolata ;  Ranunculus  sceleratus; 
Sagina  nodosa;  Salix  repens;  Sonchus  arvensis;  Taraxacutn  ergthrospermuni ; 
Trifolium  fragiferum,  T.  pratense,  T.  repens;  Tussilago  farfarus  og  fl.  a. 
(jvfr.  /.  Hartz,  1901,  BT.,  24).  Af  Mosser  findes  her  bl.  a.  Bnjum  ventrico- 
sum  og  Acrocladium  cuspidatum.  Paa  lignende  Hvene-Marker  ved  Agger 
fandt  jeg  Brtjum  pendulum  og  Pottia  Heiniii. 

Paa  de  vestligere,  ældre  Dele  af  Fladen  findes  enkelte,  isolerede, 
højst  ^4  ni  høje  Sandtuer  med  Hippophaes  (Fig.  91).  Men  forresten 
findes  her  ingen  Klitter  paa  den,  hvorved  den  danner  en  højst  paa- 
faldende  Modsætning  til  Stranden  v.  f.  Uggerby  Aa;  her  har  man 
nemlig  Lejlighed  til  at  se  en  overordentlig  rig  Nydannelse  af  Klitter, 
der  brat  horer  op  ved  Uggerby  Aa;  Sagen  er,  at  denne  Aa  standser 


170  11-   Sandmarsk 

det  fra  Vest  kommende  Flyvesand  og-  delvis  fører  det  ud  til  sin  Munding, 
et  Eksempel  paa,  at  et  Vandløb  kan  standse  Sandflugt.  J.  Hartz  har 
omtalt  dette  (1.  c),  og'  han  har  utvivlsomt  Ret  i,  at  naar  Aaen  uden 
for  den  g'amle  Klitrække  bøjer  saa  stærkt  mod  Øst,  som  den  gør, 


Fig.  92.  Mellem  to  Klitrækkér  ved  Skagen  har  der  paa  den  gamle  Strand  begyndt  at  danne  sig  en 
Vegetation  af  Kryb-Hvene,  en  Grønning.     I  Forgrunden  Sandalgebund.    Udsigt  mod  Vest.    (1903;  fot. 

af  Eug.  W.). 

saa  skyldes  dette  den  stadige  Sandaflejring  ved  dens  Vestside  (jvfr. 
Mindernes  Vandring,  som  omtaltes  S.  123). 

Krybhvene  kan  iøvrigt  ganske  paa  samme  Maade  som  Andelgræs 
danne  smaa  Sandhøje;  J.  Hartz  omtaler,  hvorledes  den  ved  Kjul  Strand 
(Hirtshals)  danner  »smaa  Klitter  paa  1  å  2  Alens  Højde,  ja,  For- 
holdet var  paa  denne  Strækning  saaledes,  at  det  udelukkende  var 
denne  Plante,  der  besørgede  den  første  Klitdannelse.  Der  fandtes 
Tusinder  af  disse  smaa  Agrostis-Klitter.«  Ganske  det  samme  findes 
paa  de  vaade  Sandflader  ved  Skagens  Nordstrand,  hvor  jeg  har  set 
mange  lignende  Sandhøje,  V2 — 1  m  høje,  1—7  m  lange,  og  mere  eller 
mindre  ovale,  med  den  lange  Akse  i  Vindretningen.  De  lange  Ranker 
har  jeg  ogsaa  her  set  rettede  mod  Øst,  til  hvilken  Side  Tuerne  vare 
mindre  stejle  end  paa  Vestsiden. 

De   »Grønninger«,   som  udvikle  sig  mellem  Klitter,   ere 


11.   Sandmarsk  171 

vel  i  Regelen  noget  forskellige  fra  de  nævnte  baade  i  H.  t.  Flora  og 
til  Udviklingshistorie;  men  at  denne  undertiden  kan  være  den  samme, 
ser  man  f.  Eks.  ved  Skagen.  Fig.  92  viser  en  Lavning  (Dobbe)  mellem 
to  Klitkæder;  den  til  højre  er  den  nordligste,  og  den  ender  blindt  paa 
Stranden  (i  Baggrunden  til  venstre  nærme  de  to  Kæder  sig  hinanden 
stærkt,  men  Dobben  fortsættes  som  en  smal  Dal  endnu  maaske  en 
Kilometer  eller  mere).  Paa  Sandfladen,  der  altsaa  mod  Øst  staar  i 
aaben  Forbindelse  med  Stranden,  ses  i  Forgrunden  Sandalge -Vegeta- 
tionens Bund  med  Bledie-Sandhobe  m.  m.  og  en  vandfyldt  Lavning; 
talrige  smaa  Kimplanter  af  Hvene  fandtes  her  ogsaa  i  og  nærmest 
Vandet;  bag  den  en  Grønning,  næsten  alene  dannet  af  Krybhvene. 
Nogle  faa  andre  Planter  havde  indfundet  sig,  bl.  a.  Jnncus  halHciis, 
J.  hufoniiis  og  J.  lamprocarpus,  Erythræa  littoralis,  Potentilla  anserina, 
Carex  Oederi,  Bammcuhis  Jiammtila,  Alisma  plantago,  Sonchus  ar- 
vensis, Sagina  nodosa,  TrigJocliin  palustre,  Festuca  ruhra  o.  a.  Længere 
inde  i  Dobben  kom  flere  til  Ferskvandsbund  knyttede  Arter  til;  det 
blev  en  typisk  Klitgrønning.  I  den  fugtigste  og  mindst  bevoksede 
Del  af  Grønningen  findes  Sandalgevegetationen  og  Insektsamfundet 
endnu  meget  typisk,  og  dybere  nede  sort  Sand.  Insekterne  gik  her 
endog  noget  op  i  Klitten  paa  bar  Bund. 

Krybhvenen  er  et  værdifuldt  Græs,  og  den  plantes  derfor  under- 
tiden paa  tørlagte  Arealer  af  Havbund,  f.  Eks.  paa  de  store,  tørlagte 
Havbunde  ved  Vejlerne  i  Hanherrederne  (Bygholms  Vejle  osv.).  Paa 
Langeland  og  mange  andre  Steder  har  jeg  set  Strandengene  grund- 
lægges væsentligst  af  Krybhvene,  og  hvilken  Bolle  den  spiller  paa 
Tipperne  i  Bingkøbingfjord  er  omtalt  af  Mentz.  En  af  Beboerne  her 
klassificerede  (1904)  de  Græsser,  der  spille  en  Rolle  paa  disse  Enge 
saaledes :  bedst  (som  Foderplante)  er  Andel,  derefter  Hvene  og  Harril, 
mindst  god  er  Rød  Svingel. 

Foruden  de  nu  nævnte  Græsser,  navnlig  de  to  sidste,  ville  alle  de 
andre  Arter,  som  efterhaanden  udvikle  sig  mellem  dem  og  snart  del- 
vis fortrænge  dem,  virke  med  ved  Græsmarkens  Vækst  i  Højde. 
Særlig  bør  følgende  nævnes:  Festuca  ruhra;  Juncus  Gerardi;  Poten- 
tilla anserina  og  Glausc  maritima.    Et  Par  Ord  kan  tilføjes  om  dem. 

Rød  Svingel  [Festuca  ruhra  L.  og  Var.  arenaria  Osb.).  Dens 
Voksemaade  er  omtrent  som  Strandkviks  (se  Warming,  1891,  S.  173; 
Raunkiær  DBN,  Mentz,  1902).  Den  hører  ikke  til  de  Planter,  der 
kan  siges  at  lægge  Grund  til  Marskeng,  men  senere  kan  den  spille 
en  ret  stor  Rolle  i  denne,  mest  paa  de  højere,  mere  sandede  og  tørre 
Steder,  og  nogen  meget  værdifuld  Foderplante  er  den  vel  næppe. 
Dette  er  derimod  Harri Igræsset,  Juncus  Gerardi  Lois.  (og  J.com- 


172 


l.   Sandmarsk 


pressus  Jacq.).  Harril  er  en  i  Regelen  15—20  (5—30)  cm  høj  Plante 
med  vandret,  temmelig-  kort  Rodstok  (Fig.  93)  og  liniedannede,  halv- 
trinde, stive,  lange  og  oprette,  mørkt  grønne  Blade  (Fig.  94).  Skud- 
dene udgaa  fra  Rodstokken  med  c.  2—3  cm  Mellemrum  (se  iøvrigt 
Mentz,  1900,  S.  79).  Den  er  tæppedannende  paa  Grund  af  sin  Rod- 
stok, og  den  er  ofte  til 
Stede  i  saadan  Mængde, 
at  dens  stive,  mørke- 
grønne Blade  og  Skud, 
der  staa  og  dirre  i  Vin- 
den, med  de  talrige, 
sortebrune ,  glinsende 
Frugter  (Fig.  94),  give 
den  hele  Vegetation  en 
ejendommelig  mørk 
brungrøn,  naar  den 
er  i  Frugt  næsten  sorte- 
grøn Tone,  der  navnlig 
stikker  stærkt  af  mod 
Kryb-Hvenens  lyse- 
grønne Skud.  Mentz 
skildre  Harrilengen  saa- 
ledes:  »Den  er  i  sin 
Bygning  ejendommelig 
tæt  og  fast;  dens  Bund 
er  elastisk,  let  og  behagelig  at  færdes  paa,  og  Foden  synker  kun 
meget  lidt  ned  deri«.  Hvor  den  er  i  stor  Mængde,  bliver  Engtæppet 
meget  tæt  paa  Grund  af  de  mange  Rodstokke  og  den  ringe  Afstand 
mellem  Skuddene  (Fig.  93),  og  Tætheden  forøges  ved  Hoslet,  fordi 
Udviklingen  af  Sideskuddene  fra  Akslerne  af  Skuddenes  Lavblade 
fremmes  derved,  at  Hovedskuddene  hugges  af  I  December  Maaned 
kan  man  se  friskgrønne  Løvblade  stikke  frem  mellem  Skederne  af  de 
gamle  (Fig.  93).  Den  indhøstes  som  Ho  paa  mange  Strandenge,  især 
paa  Halvøens  Vestkyst.  (Morfologi  m.  m.  se  Raunkiær  DBN.,  S.  387). 
Gaasepotentil  [Potentilla  anser ina  L.)  er  en  af  vore  alminde- 
ligste Strandplanter,  der  især  vokser  paa,  baade  tør  og  vaad,  Sand- 
bund. Dens  røde,  undertiden  et  Par  Metre  lange,  traadformede  Ranker 
løbe  viden  om  oven  paa  Sandet  og  grundlægge  nye  Rosetskud.  Den 
bidrager  til  Landdannelsen,  og  Buchenau  betegner  den  endog  som  en 
»i  høj  Grad  landfæstende«  Art.  (Dens  Skud  bygning  se  Warming, 
1884).  Naar  den  vokser  paa  aaben,  sandet  Bund,  ere  Løvbladene  i 
Almindelighed  mere  eller  mindre  vandret  udbredte  og  mere  haarede. 


Fig.  93.    Rodstok  a.{  Juncus  Gerardi;  18cle  December;  fra  Strand- 
eng paa  Fanø  (lidt  under  Vi)-  Skuddet  a  er  helt  dødt;  ved  h  ses 
friske  Blade  stikke  frem  (E.  W.). 


11.  Sandmarsk 


173 


men  paa  fugtig  Bund  og  især  mel- 
lem andre,  højere  Planter  rette 
Bladene  sig  mere  opad,  kunne  blive 
meget  store  og  friskere  grønne. 

Udviklingen  eraltsaa  alle  Vegne 
denne,  at  den  ved  Græsserne  først 
dannede  Tuemark  efterhaanden  bli- 
ver jævnere  og  fladere,  men  tillige 
højere.  Der  føres  Sand  hen  over 
den,  som  fylder  Lavningerne  ud, 
dels  ved  Sandflugt,  dels,  vist  i 
ringere  Grad,  ved  Oversvømmelser 
fra  Havet.  Der  føres  ogsaa  andet 
til,  som  samler  sig  i  Lavningerne, 
navnlig  Tang  og  Alger,  som  Havet 
og  Vinden  føre  herop.  Undertiden 
lægger  der  sig  et  Sandlag  oven  paa 
et  allerede  kraftigt  Vegetations- 
dække, hvad  man  kan  se  af  Pro- 
filerne, i  hvilke  hvide  og  graa  Lag 
ligge  i  Skifte.  Naar  Havet  i  Høst- 
og  Vintermaanederne  gaar  op  over 
Strandengene,  kan  det  ikke  fejle, 
at  der  ofte  tilføres  Næring  til  Sand- 
marsken i  Form  af  Lerdele  (Slik), 
Kalk  (Bløddyrskaller)  m.  m.  Til 
sidst  faar  man  et  Græs-  og  Urte- 
tæppe, der  kan  være  tæt  og  frisk 
grønt,  bestaa  af  mange  Arter,  og 
fra  hvilket  Andel  og  de  andre 
egentlige  Saltbundsplanter  i  Ho- 
vedsagen ere  fortrængte.  Hvis 
Sandtilførselen  bliver  ved,  bliver 
Marken  tørrere,  og  Plantevæksten 
forandres  i  Overensstemmelse  der- 
med, man  ser  endog  Eksempler  paa, 
at  Lyng  kan  indfinde  sig. 

Bunden  bliver  vel  sjældent  eller 
aldrig  en  fuldstændig  vandret  Plade; 
der  vil  altid  være  svage  Forhøj- 
ninger  eller    Lavninger,    som   for 


174  ^1-   Sandmarsk 

Øjet  næsten  vilde  være  iimærkelig-e,  om  ikke  der  var  Vegetationsfor- 
skelle,  som  rebede  dem. 

Som  Eksempler  paa  Sandmarskens  Plantevækst  kan  føl- 
gende anføres. 

Grønningen  paa  Nordenden  af  Fanø  (se  Kortet  S.  114)  er  i 
sin  vestlige  Del  Sandmarsk,  mod  Øst  en  ret  udpræget  Lermarsk. 
Grunden  til  Sandmarsken  lægges  i  Vest  og  Nord  af  Søren  Jessens 
Sande  med  dens  Sandvader,  Corophiumvader  og  Sandalgeflader.  Gaar 
man  fra  Sandfladerne  længst  i  Vest  mod  Øst,  trætfer  man  følgende 
Bælter  (se  Warming,  1893):  1)  Sandalgeformationen,  meget  ud- 
præget; 2)  Kvellerbæltet  med  en  meget  aaben  Plantevækst  i 
2—300  m's  Afstand  og  længere  fra  Havet;  det  er  ikke  bredt;  3) 
Bælte  af  An  del  græs,  med  Indblanding  af  Kveller  i  Lavningerne, 
og  med  lidt  Strandkvik,  som  omtalt  og  afbildet  (Pig.  87) ;  4)  et  Bælte 
(50—100  m  bredt)  med  flere  Blomsterplanter  paa  og  mellem  Andel- 
tuerne, medens  Kveller  forsvinder,  navnlig  tætte  Selskaber  af  Glaux 
maritima,  hvis  Vokseraaade  omtaltes  ovenfor^  (S.  72);  fremdeles  Plan- 
tago  maritima,  P.  coronopiis,  Triglochin  maritimum,  Aster  tripolium, 
Caliile  maritima,  Statice  scanica,  Potentilla  anserina,  Suæda  maritima 
o.  ti.  Arter,  som  høre  til  de  saltyndende  Blomsterplanters  For- 
mation; 5)  Harri  I-Bælte;  Agrostis  alba  f.  stolonifera  og  June  ii  s 
Gerardi,  der  allerede  findes  i  Bælte  4,  blive  almindeligere  og  danne 
store  Pletter,  og  ogsaa  Festuca  ruhra  indfinder  sig,  og  disse  Græsser 
eller  græsagtige  Planter  væve  eftei-haanden  et  tættere  Tæppe  samti- 
dig med,  at  Andelen  fortrænges.  6)  Et  S  vin  gel -Bælte;  paa  højere 
og  tørere  Steder  er  Svingel  i  større  Mængde  end  Harril,  og  medens 
en  tæt  Bestand  af  denne  har  et  ejendommeligt,  kraftigt,  mørkegrønt 
Udseende,  saa  har  en  tæt  Svingelbestand  et  lyst  brunt  Udseende,  især 
naar  de  noget  krummede  og  nikkende  Blomsterstande  nærme  sig  Mo- 
denhed. Over  store  Strækninger  er  der  en  jævn  Blanding  af  Harril 
og  Svingel,  der  slaaes  til  Hø. 

Samtidig  indfinde  sig  endnu  flere  andre  Blomsterplanter.  Armeria 
maritima  kan  optræde  pletvis  i  saadan  Mængde,  at  Marken  rødmer 
i  dens  Blomstringstid;  desuden  findes  Trifolium  fragiferum,  Tr.  re- 
pens; Odontitis  ruhra  med  /.  littoralis;  Leontodon  auctumnalis;  Lo- 
tus cornicidatus ;  Vicia  cracca;  Erythræa  littoralis;  Badiola  multiflora; 
Prunella  vulgaris;   Carex  pulicaris,    C.  distans;   Sieglingia  decumhens 

^  Den  voksede  her  (Warming,  1893,  S. 67)  paa  en  usædvanlig  Maade,  idet  En- 
derne af  Udløberne  voksede  op  af  Sandet,  men,  i  Stedet  for  at  blive  til  Løvskud, 
atter  borede  sig  ned  i  Sandet  kun  faa  cm  fra  Udgangsstedet,  og  saaledes  dannede 
Udløberne  mærkværdige  Løkker. 


11.   Sandmarsk  175 

O.  fl.;  efterhaanden  indfinde  sig-  ogsaa  en  Del  Mosser,  f.  Eks.  Cerato- 
don  purpnrens  o.  a. 

Overfladen  er  ingenlnnde  ganske  jævn,  og  de  nævnte  Arter  an- 
give ikke  ganske  det  samme  Nivean;  medens  Lavningerne,  selv  de 
ganske  nbetydelige,  ere  friskere  grønne  og,  i  alt  Fald  paa  sine 
Steder,  rigeligere  bevoksede  med  Harril  og  Kryb-Hvene,  findes  de 
højere  Dele  bevoksede  med  Rød  Svingel,  Hvid  Kløver  m.  fl.,  og  de 
endnu  en  Smule  højere  Dele  ere  graagule  af  Gulaks  (Ånthoxanthum 
odoratum),  naar  den  staar  i  Blomst,  og  med  den  følge  andre,  der  lige- 
ledes nærme  sig  til  at  være  Terbundsplanter;  Grundvandet,  som  midt 
ude  paa  Sanden  stod  i  35  cm  Dybde,  findes  her  først  i  en  Dybde  af 
maaske  1—1 V2  m.  Det  øverste  Lag  af  Jordbunden  er  et  sortfarvet, 
sejt  Filt  af  Rødder  og  Rodstokke,  10—15  cm  tykt  og  tykkere,  men 
under  dette  kommer  en  lys  Sandbund.  Jo  længere  man  gaar  mod 
Øst,  desto  mere  leret  bliver  Bunden,  og  Snitfladerne  af  Profilerne  ere 
her  glinsende  ved  Afglatning. 

Hvis  vi  i  Stedet  for  at  gaa  fra  Søren  Jessens  Sande  lige  mod 
Øst  vare  gaaede  i  sydøstlig  Retning,  vilde  vi  snart  være  stødt  paa 
de  nordlige  Ender  af  Klit  kæderne,  der  ses  paa  Kortet  S.  114. 
Strandkvik  og  derpaa  Hjælme  og  Marehalm  blive  almindelige  og 
bygge  smaa  Klitter  eller  Sandtuer  op,  den  første  endog  paa  1  m 
Højde  og  højere;  Hjælme-Klitterne  blive  højere;  Sandstar  og  andre 
Tørbundsarter  optræde,  og  snart  ere  vi  paa  Klitkæderne  (se  Warming, 
1893).  Mellem  disse  ligge  Grønninger  (»B3^grønningen«)  og  smaa 
Ferskvandssøer,  en  anden  Plantevækst  end  den  paa  den  store,  nord- 
lige Grønning;  her  findes  bl.  a.  Cyperacé-Enge  (omtalte  af  Raunkiær 
hos  Warming  1893,  S.  65). 

De  vigtigste  Arter  i  Floraen  paa  hele  den  nordlige  Grønning 
ere:  Agrostis  alba;  Ånthoxanthum  odoratum;  Anthyllis  vulneraria;  Armeria 
vulgaris;  Artemisia  maritima;  Aster  tripolium;  Atriplex  farinosa;  Gakile  ma- 
ritima  (smal-  og  bredfliget);  Garex  distans,  G.  pulicaris;  Gerastium  semide- 
candrum,  C.  vulgatum;  Girsium  arvense;  Erythræa  littoralis;  Festuca  rubra 
et  f.  arenaria;  Glaux  maritima;  Glyceria  maritima;  Honckenya  peploides; 
Juncus  Gerardi;  Leontodon  auctumnalis;  Lotus  corniculatus ;  Odontilis  rubra; 
Ononis  campestris;  Plantage  coronopus,  P.  maritima;  Potentilla  anserina;  P. 
silvestris  (P.  tormentilla);  Prunella  vulgaris;  Radiola  multiflora;  Sagina  ma- 
ritima, S.  nodosa,  S.  procumbens;  (Salicornia  herbacea);  Salix  repens; 
Sieglingia  decumbens ;  Sonchus  arvensis ;  Spergularia  marina,  S.  salina ;  Suæda 
maritima;  Triglochin  maritimum ;  Trifolium  fragiferum,  T.  repens;  Vicia  cracca. 
—  I  Syd  gaar  Grønningen  over  i  Klitterrænet,  en  og  anden  Lyngtue  og 
andre  for  Grønningen  ganske  fremmede  Arter  findes  her  indblandede. 

Af  andre  Eksempler  paa  Sandmarsk  kan  nævnes  en  lille  Stræk- 
ning ved  Sønderho,   der  ogsaa  utvivlsomt  oprindelig  er  grundlagt 


176  11-  Sandmarsk 

af  Andel,  men  nu  hovedsagelig  er  Harrilmark  paa  10—12  cm  Højde 
med  en  tæt  c.  5  cm  høj  Vegetation  af  Sandkryb  i  Bunden,  desuden 
lidt  Festuca  rubra,  Triglochin  maritimum,  Scirpus  rufus  o.  fl.  Faa 
cm  under  dette  Dækkes  sortfarvede  Rodfllt  træffes  Sandet.  Ud  mod 
Bugten  er  der  et  Andel-Bælte,  og  uden  for  dette  et  bredt  Kveller-Bælte 
(Fig.  S.  152  og  S.  158).  Paa  nogle  Steder  danner  en  Bestand  af  Scir- 
pus Tabernæmontani  Grænsen,  og  i  de  senere  Aar  skal  Tagrøret  have 
indfundet  sig;  dets  Skud  ses  nu  mange  Steder  stikke  op  i  Engen  og 
ødelægge  den.  (Ogsaa  paa  Fanøs  Østkyst,  højere  mod  Nord,  skal 
Tagrøret  i  nyere  Tid  være  »kommet  af  sig  selv«,  men  Folk  skulle 
være  glade  ved  det  til  Tækning). 

Manøs  Vestkyst  er  vidt  forskellig  fra  Fanøs;  thi  medens  en 
bred  Sandstrand  paa  Fanø  naar  lige  fra  Havet  ind  til  de  hvide  Klit- 
ters Fod,  er  der  paa  Manø  en  Sandmarsk,  der  dog  ikke  er  ret  bred, 
mellem  Havet  og  de  her  fuldstændig  dæmpede  og  afrundede,  grønne 
Klitter.  Bunden  i  Sandmarsken  er  aabenbart  noget  lerholdig.  Manø 
vokser  en  Smule  i  Vest,  men  Sandflugt  synes  der  her  ikke  at  være 
videre  af;  rimeligvis  ophobes  Sandet  længere  ude  i  Vest,  hvor  man 
ser  forskellige  Sande  rage  op  af  Havet.  Plantevæksten  er  i  Hoved- 
sagen den  samme  som  paa  Nordenden  af  Fanø,  nemlig,  efter  Sand- 
vaderne i  Vest,  først  Sandalgebæltet,  der  mellem  de  to  Øer  er 
meget  bredt  (Fig.  S.  141),  Kvellerbæltet,  Andelbæltet  med  lidt 
Strandkvik  og  med  Sandalgebund,  hvor  Andeltuerne  staa  spredt;  der- 
paa  optræde  Triglochin  maritimum  og  Glaux  mellem  Tuerne,  og  Har  ril, 
som  snart  danner  et  bredt,  tæt  Bælte,  der  yder  Græsning  for  Faar, 
og  i  hvilket  flere  andre  Arter  indstrøes;  dette  gaar  over  i  det  højere, 
mere  sandede  Svingelbælte  med  Armeria,  Lotus  corniculatus,  Tri- 
folium  repens  o.  fl.,  og  hvor  allerede  en  og  anden  gold  Hjælmetue 
har  indfundet  sig.  Bunden  her  kan  dog  endnu  have  mørke  Alge- 
skorper, og  paa  fugtigere  Sand  findes  Sagina  nodosa,  Juncus  bufo- 
nius  o.  a.  Derpaa  bliver  Bunden  endnu  højere  og  mere  sandet,  og 
vi  faa  en  Sandmark  med  Galium  verum,  Arenaria  serpyllifolia, 
Hypochæris  radicata,  Hieracium  pilosella,  Cerastium  semidecandrum, 
Anthyllis  vulneraria,  Viola  tricolor,  Sedum  acre,  Airopsis  præcox, 
Agrostis  vulgaris.  Bromus  hordeaceus,  Euphrasia  offlcinalis,  flere  Mos- 
ser (Hypnum  squarrosum  o.  a),  —  en  Flora,  der  er  vidt  forskellig 
fra  Sandmarskens  og  er  ejendommelig  for  sandede  Marker  og  dæm- 
pede Klitter.  Hjælmen  bliver  talrigere  og  mægtigere,  ogsaa  Mare- 
halm indfinder  sig,  og  langsomt  stige  vi  op  i  Klitten. 

Til  Sandmarsk  henregner  jeg  endvidere  nogle  Græsmarker  paa 
Østsiden  af  Am  rum  (Stenodde,  Nebel),  der  hovedsagelig  dannes  af 
Andel  med  Sandkryb,  Harril,  Strand -Vej bred  o.  fl.,  som  ogsaa  Buchenau 


11.    Sandmarsk  J77 

Og  Knuth  betegner  som  »Sandige  Wattwiesen«,  og  ligeledes  maa 
Marsken  paa  Sild  vistnok  høre  derhen  i  Følge  Meyns  Ord  om  den. 
Herhen  maa  sikkert  ogsaa  regnes  en  stor  Del  af  Romø.  Denne 
0  er  utvivlsomt  vokset  stærkt  mod  Vest  i  nyere  geologisk  Tid  (se 
S.  118);  længst  i  Vest  træffe  vi  den  store  Juvre  Sande,  som  om- 
taltes S.  140  og  151 ;  den  er  en  Sandalgeflade,  gennemsnitlig  c.  0,5  m  over 
Havet  (længst  i  Nord  mere),  paa  hvilken  hist  og  her  en  Tue  af  Strand- 
kvik og  Andel  samler  lidt  Sand,  og  ved  hvis  Østside  der  finder  en  livlig 
Nydannelse  af  Klitter  Sted  og  en  ganske  lignende  Sandpudedannelse 
som  paa  Fanøs  Nord  vestside.  Der  vil  med  Tiden  opstaa  flere  Klitter 
paa  den,  ligesom  der  allerede  mod  Nord  ligger  et  isoleret  mindre 
Klitparti.  Øst  for  Sanden  følger  den  lave  (til  Dels  kunstige)  Klit- 
kæde, paa  hvilken  Badeanstalten  ligger,  og  som  sikkert  ogsaa  er  op- 
staaet  paa  en  gammel  Sandalgeflade,  og  øst  for  denne  følger  et 
c.  Vz— 1  Km.  bredt  Bælte,  en  Flade  der  er  halvmaaneformet  lige- 
som Klitkæden,  og  som  maa  være  Resten  af  den  samme  gamle  Sand- 
algeflade. der  nu  er  bleven  til  en  Sandmarsk,  hvor  Harril-Samlag, 
Svingelmarker  med  store  gule  Lotuspletter  eller  højere  Flader  med 
hvid  Kløver,  Kryb-Hvene,  Carex  distans,  Triglochin  maritimum,  Odon- 
titis  osv.  yde -god  Græsgang  for  Dyrenet  Som  en  Slags  Relikt 
ligger  her  endnu  en  lille  Sø,  omgiven  af  et  bredt  Bælte  af  kraftig 
Scirpus  maritimus;  i  denne  Sø  vokser  Potamogeton  pectinatus  og 
Ruppia;  den  har  vel  været  en  Lo  lig  den  store,  der  skiller  Hafs- 
Sande  fra  Juvre  Sande.  Øst  for  denne  Sandmarsk  kommer  det  store 
indre  Klitlandskab,  som  optager  omtrent  Halvdelen  af  Øen. 

Gaa  vi  længere  nordpaa,  træffe  vi  Sandmarsk  f.  Eks.  ved  Ny- 
mindegab. Mentz  omtaler  (1900)  saadanne  Dannelser  bl.  a.  paa 
»Kromandens  Opgrøde«;  »Vegetationen  er  paa  Grund  af  den  stærke 
Sandblanding  og  det  ringe  Klægindhold  i  Jordbunden  ret  mager. 
Det  er  en  Harril-Eng,  hvor  Harril'en  kun  bliver  c.  15  cm  høj.  Grund- 
vandstanden fandtes  i  Sommertiden  i  c.  40  cm  Dybde,  medens  den 
længere  inde  var  32  cm,  og  her  var  Vegetationen  højere  og  frodigere«. 

Selve  Tipperhalvøen  synes  ogsaa  nærmest  at  maatte  regnes  til  Sand- 
marsk, skønt  Lerholdigheden  aabenbart  er  noget  større  end  i  de 
typiske  Sandmarskdannelser.  Rambusch  og  A.  Mentø  har  (1900) 
givet  en  fortræffelig  Skildring  af  dens  Udvikling  og  Plantevækst. 
Tipperhalvøen   er   fremkommen   ved   Dannelse   af   Sandbanker   eller 

*  M.  C.  Engell  har  skrevet  en  lille  Artikel  om  Rømø  i  Abhandl.  Brem. 
Verein.,  17  (1903).  Han  angiver  Størrelsen  af  denne  Flade,  som  han  betegner 
som  „Sandwiese",  til  8,47  D  Km.  (hele  Øens  til  47,78  D  Km.).  Dens  Højde  over 
Havet  angives  paa  et  tysk  Kort  til  1,2  m. 

Warming:  Strandvegetation  1-^ 


178  11-    Sandmarsk 

Sandvader  og-  efterfølgende  Opsamling  ved  Planternes  Hjælp  af  Slik 
eller  Dynd  fra  Fjordens  Bund.  De  store  g'ronne  Engflader,  som  nu 
ere  dannede,  overskylles,  i  alt  Fald  om  Vinteren,  af  Fjordens  ferske 
eller  svagt    saltholdige  Vand,    men  Sand  føres  ogsaa  ind  over  dem, 


Fig.  95.    Fra  Tipper-Engene  (Jnni  1904);  de  lysere  og  lavere  Dele  af  Engenere  dannede  af  Krybhvene, 

(Agrostis  alba  f.  stolonifera),  de  mørkere  af  Harril  (Juncus  Gerardi)  og  Rød  Svingel   (Festuca  rubra) 

Højdeforskellene  mellem  disse  forskellige  Samlag  ere  meget  ringe.     (Fot.  af  E.  W.). 

enten  opskyllet  af  Vandet,  eller  ved  Vinden  blæst  hid  fra  Klitterne. 
Landet  vokser  paa  Østsiden,  hvor  der  og-saa  er  store  Corophium- Vader, 
og  Engene  grundlægges  ved  Andel  ligesom  de  egentlige  Marskenge; 
men  efterhaanden  som  Bunden  højnes  ved  Tilslikning  og  Tilsanding, 
bliver  Harril  den  herskende  Plante,  og  i  de  af  denne  dannede 
mørkegrønne  eller  i  dens  Frugttid  grønbrune  Græsflader  ses  der  lyse- 
grønne, lidt  lavere  Pletter,  hvor  Krybhvene  dominerer  over  alle 
andre  Arter,  idet  den  fylder  hele  Terrænet  med  sine  sammenflltrede 
Udløbere  (Fig.  95).  Foruden  disse  to  Græsarter,  der  danne  Hoved- 
massen af  Plantevæksten  paa  Tipperengene,  optræde  ogsaa  bl.  a. 
Rød  Svingel  (paa  højere  Niveau),  Strand- Asters,  Leontodon  auctum- 
nalis,  Odontitis  rubra,  Trifolium  repens  og  fragiferum,  Potentilla 
anserina  og  andre  af  de  fra  Fanøs  Grønning  nævnte  Arter;  det 
er  ganske  den  samme  Vegetation,  som  ses  paa  Manø,  Rømø  og 
andre    Steder    ved    Vestkysten.     Om    Plantevækstens    Forskellighed 


11.    Sandmarsk  179 

paa  Tipperhalvøen  se  forøvrigt  Méntz's   indgaaende  Fremstilling  1.  c. 
S.  78  ff. 

En  typisk  Sandmarsk  ved  Vestsiden  af  Nis  sum -Fjord  er  væ- 
sentlig dannet  af  Festuca  rubra  i  en  glat,  rødblaa  Form;  den  danner 
et  lavt,  men  tæt  Grønsvær,  gennem  hvilket  Bunden  dog  kan  skimtes. 
Bunden  er  Sand.  Indstrøede  ere  Potentilla  anserina, .,  Armeria,  Plan- 
tago  maritima  o.  fl.  De  lavere  Dele  af  Engen  ere  mørkere  grønne 
og  ere  Harril-Eng,  der  udad  mod  Vandet  bærer  megen  Triglochin 
maritimum.  Ved  Fjorden  selv  findes  nøgne  Sandsletter  med  spredt 
Glaux,  Agrostis  alba  f.  stolonifera,  lidt  Tagrør,  osv.  og  Corophium- 
Vader.  Paa  højere  Steder  gaar  Engen  over  i  en  Armeria-Mark  med 
Plantago  coronopus.  Bromus  hordeaceus,  Sedum  acre,  Hieracium 
pilosella.  Lotus  corniculatus,  Viola  tricolor  o.  fl.  a.,  og  til  sidst  gaar 
denne  over  i  Klitterne.  Ganske  de  samme  Bælter  iagttoges  flere 
andre  Steder.  Disse  Sandmarskdannelser  ere  utvivlsomt  fremkomne 
paa  Flyvesand,  der  fra  Vest  er  ført  ud  i  Fjorden. 

Ved  Limfjorden  træffes  mange  Eksempler  paa  Sandmarsk,  som 
vist  ere  ret  forskellige  i  H.  t.  Oprindelse,  men  utvivlsomt  ret  ens  i 
Flora.    Eksempelvis  kan  anføres  følgende. 

Aggertangen,  der  er  en  6—7  Km.  lang,  har  i  Tidens  Løb 
undergaaet  store  Forandringer  (se  S.  118,  119).  Andresen  skriver 
(1856),  at  »skjønt  der  efter  Stormfloden  af  1839  ikke  var  Spor  af 
Plantevækst  paa  den  stærkt  oversvømmede  Del  af  Landtangen,  og 
skjønt  den  ofte  forstyrres  ved  Fjordens  Forbindelse  med  Havet,  har 
den  dog  begyndt  at  vise  sig  igen  og  vilde  snart,  naar  denne  For- 
bindelse ophørte,  dække  hele  Overfladen.  Den  Plante,  som  først  ind- 
finder sig  paa  de  lavere  Dele,  er  Salturt  (Salicornia  herbacea)«  osv. 
Den  østlige  Del  er,  som  omtalt  (S.  138),  en  stor  Sandalge-Slette  med 
talrige  Bledie-Sandhobe;  efter  Andresen  afsætter  sig  her  »undertiden 
et  tyndt  Sliklag«,  men  det  forstyrres  igen  af  Havet  ved  Højvande. 
Gaa  vi  fra  Øst  mod  Vest,  træffe  vi  de  samme  Bælter  som  ved  Sønder- 
jylland: først  et  Kvellerbælt e,  paa  sine  Steder  meget  bredt  og 
dannet  af  mørkerøde,  nedliggende  Eksemplarer  (Fig.  S.  154);  hvor  der 
er  Hjulspor,  ere  de  ofte  samlede  i  disse  i  store  Mængder,  et  Vidnesbyrd 
om,  at  Vandet  har  ført  Frøene  omkring.  Derefter  begynder  Strand- 
G aasefod  (Stiæda  maritima)  at  optræde  i  ringe  Mængde  mellem 
Kvellerne,  ligeledes  nedliggende  og  mere  eller  mindre  rødfarvet,  og 
enkelte  Hindeknæ.  Bundens  aabne  Dele  dækkes  endnu  af  Sandalgerne. 
I  næste  Bælte  begynde  Tuer  af  An  del  græs  at  optræde,  med  deres 
lange,  rødlige  Udløbere  liggende  plat  ud  til  alle  Sider.  Under- 
tiden ses  Tuerne  tilsandede,    og  smaa  Sandpuder  dannes.      Et  Sted 

12* 


130  11-    Sandmarsk 

saas  saadanne,  som  vare  1—2  m  i  Tværmaal  og  ^l^—^ls  m  høje.  Nu 
bliver  Dækket  tættere,  en  og  anden  lysgrøn  Krybhvene  ind- 
finder sig,  og  til  sidst  danner  denne  Art  en  ret  sluttet,  noget  tuet 
Bevoksning  med  de  sammenknebne,  brunlige  Stande  ragende  10—15  cm 
højere  op,  Saadanne  Hvenemarker  er  der  mange  af;  deres  Bund  er 
sandet,  og  mellem  dem  findes  en  Del  andre  Planter,  der  dog  ikke 
ændre  Markens  Karakter,  nemlig  følgende:  Juncus  Gerardi;  Festiica 
rubra;  Plantago  maritima;  Odontitis  rubra  (f.  serotina);  Spergularia 
salina;  Sagina  nodosa  og  S.  maritima;  Honckenya  peploides;  Poten- 
tilla  anserina;  Trifolium  fragiferum;  Triglochin  maritimum ;  Leontodon 
auctumnalis;  Glaux  maritima;  Erythræa  littoralis;  hist  og  her  findes 
Carexflava;  desuden  Armeria  vulgaris,  undertiden  LathjTUS  maritimns. 
nedliggende  og  med  smalle  Smaablade.  Paa  nogle  Steder  dominerer 
Harril,  og  den  kan  ogsaa  i  Blanding  med  Krybhvene  danne  en 
jævn  Vegetation  paa  15 — 20  cm  Højde. 

Der  kan  i  Hvenemarkerne  være  ret  nøgne  Pletter,  hvor  Vege- 
tationen er  lav,  trykket  og  nedliggende ;  her  findes  mange  Dværgindivider 
af  Odontitis,  Plantago  maritima,  Erythræa  littoralis  (blomstrende 
Planter  paa  IV2— 2  cm  Højde),  Kimplanter  af  Hindeknæ,  Siv  0.  a. 
Vandet  fandtes  her  i  August  i  35  cm  Dybde. 

Ved  den  gamle  Aggerkanal,  af  hvilken  der  endnu  er  nogle  Rester, 
synes  Bunden  mere  slikblandet,  og  Græsmarken  er  mere  Andel-  og 
Harrilvegetation.  Her  fandtes  en  paa  Vestkysten  meget  sjælden  Star, 
Carex  extensa.  Tæt  ved  Agger  findes  lignende,  mere  typiske  Strand- 
enge med  Andel,  Triglochin  maritimum.  Strandvejbred,  Hindeknæ, 
Kveller  osv.  Ganske  tilsvarende,  gode  Marskenge  findes  ogsaa  syd 
for  Thyborøn  Kanal,  ved  Harboøre.  Overfladen  af  Bunden  er  et  sejt, 
mørkt  Pilt  af  Planterødder  og  Rodstokke,  der  er  indtil  12  cm  tyk, 
mange  Steder  mindre,  og  derunder  følger  mørkt  Sand.  Det  øverste, 
c.  6  cm.  tykke  Lag  af  denne  Mor  skrælles  ofte  af  og  bruges  som 
Møntørv.  Disse  saaledes  fremkomne  Lavninger  dække  sig  i  mange 
Tilfælde  først  og  fremmest  med  lav,  tæt,  næsten  blodrød  Kveller  og 
med  et  brunligt  Algeovertræk;  andre  Salturter  indfinde  sig  ogsaa. 
Andel-  og  Harrilengen  slaaes  til  Hø;  Hvenemarkerne  derimod  ikke; 
disse  bruges  ved  Agger  efter  Sigende  kun  til  Faaregræsning,  maaske 
fordi  de  hovedsagelig  dannes  af  den  stivbladede  Varietet. 

Et  Eksempel  paa  en  aabenbart  gammel  Strandeng  med  høj  og  tæt 
Plantevækst,  men  hvis  Underlag  er  Sand.  findes  ved  Astrup  ved 
Skive  Fjord.  Den  er  maaske  en  gammel  Sandmarsk  med  vist 
kun  meget  lidt  Ler;  i  o.  40—50  cm.  Dybde  træfi'es  Sandbund,  og 
Sandgravning  finder  Sted  i  den.  Bunden  oven  over  er  sortebrun, 
tørveagtig  og  de  øvei'ste  10  cm  er  et  Filt  af  Planterødder.     Hoved- 


11.    Sandmarsk  181 

massen  af  Plantevæksten  er  smalbladede,  græsagtige  Planter,  navnlig 
Harril,  der  naar  20— 25  cm  Højde.  Lidet  højere  end  dennes  mørke- 
brune Stande  hæve  sig  Blomsterstandene  af  Kryb-Hvene,  Rød  Svingel 
og  Trehage.  Paa  enkelte  Steder  er  der  talrige,  golde,  knæhøje  Skud 
af  Tagrør.  I  det  nævnte  Dække  findes  indstroet  følgende:  Potentilla 
anserina,  Odontitis  rubra,  Leontodon  auctumnalis,  Glaux  maritima  i 
stor  Mængde,  Plantago  maritima,  Alectorolophus  major,  Poa  pratensis, 
Trifolium  fragiferum  og  Tr.  repens,  Aster  tripolium,  samt  paa  mere 
aabne  og  lave  Pletter :  Spergularia-Arterne,  Atriplex  hastata  o.  a.  Arter, 
Suæda  maritima,  Salicornia  herbacea.  I  Harrilengen  ere  nogle  lidt 
højere  Pletter  væsentlig  dannede  af  Rød  Svingel  næsten  uden 
Harril,  men  med  mange  af  de  andre  Arter,  og  her  er  kun  de  øverste 
10  cm  af  Bunden  moragtig;  derunder  følger  en  lysere  brun  og  sandet 
Bund.  Andre,  lavere  Strækninger  ere  væsentlig  Asters-Eng,  idet 
der  i  Harril-Engen  er  saa  mange  Strand-Asters,  at  de  i  Blomstrings- 
tiden give  Bunden  Farve;  forøvrigt  Kryb-Hvene,  Mælder,  Strand- 
Vejbred  o.  a. 

Strandengen  gaar  længere  fra  Havet  over  i  Ferskvandseng  eller 
i  en  almindelig  Græsmark,  til  Dels  med  Lyng  og  Ene.  Den  sidste 
Vegetation  bestaar  især  af  følgende :  Agrostis  vulgaris,  Anthoxanthum 
odoratum,  Holcus,  Nardus,  Cynosurus,  Trifolium  pratense  og  repens, 
Lotus  corniculatus ,  Stellaria  graminea,  Cerastium  vulgatum,  Hypo- 
chæris  radicata,  Ranunculus  acer.  Bellis  perennis,  Juncus  conglo- 
meratus,  og  paa  endnu  højere  Niveau  af  Hedelyng,  Klokkelyng,  Pors, 
Graaris,  Ene,  Vicia  cracca  og  fl. 

Ovenfor  omtaltes  den  Maade,  hvorpaa  Sandmarsken  ved  Uggerby 
Aa  dannes,  og  dens  Flora  (S.  138,  168);  den  er  en  endnu  ung,  typisk 
Sandmarsk  eller  Grønning.  Skagens  Grønninger  omtaltes  S.  171. 
Strandenge  paa  Græsholmen  ved  Frederikshavn  synes  ogsaa 
nærmest  at  maatte  gaa  ind  under  Begrebet  Sandmarsk  (se  Ostenfeld 
BT.  25).  De  »fugtigere  og  yngre  Former  for  Strandeng«  (med  Andel, 
Hindeknæ  o.  a.)  ere  »usædvanlig  ringe  i  Omraade  og  Udvikling«. 

Paa  Sydsiden  af  Ijæsø  ligger  en  stor,  med  til  Dels  vældige 
Morænesten  oversaaet  Flade.  Kringelrøn.  Det  højere  Land  er  Lyng- 
hede, det  lavere  en  mager  Sandmarsk  dannet  af  Juncus  Gerardi. 
Statice  scanica  i  saa  store  Mængder,  at  Jorden  i  Blomstringstiden 
blaaner  af  dem,  lidt  Triglochin  maritimum,  m.  m.  Her  er  ganske 
de  samme  Bælter  som  ved  Vesterhavet:  1)  Sandbund  med  Algeover- 
træk; 2)  Salicornietum ;  3)  Glycerietum  GI.  maritimæ;  4)  Sandmarsk 
med  Statice;  5)  Festucetum  F.  rubræ,  paa  højere  Steder;  Marken 
kan  gulne  af  Svingel;  foruden  de  sædvanlige  Arter  paa  saadan 
Mark   kan    mærkes  store,  aromatisk    duftende    Pletter  af  Artemisia 


182  11-    Sandmarsk 

maritima;  6)  Callunetum.  Her  er  ogsaa  Grønninger  dannede  af 
Agrostis  alba,  med  megen  Gaasepotentil,  Linum  catharticum,  Erythræa 
littoralis,  Carex  panicea,  Juncus  articulatus,  o.  fl.  der  tyde  paa  Fersk- 
vandsbimd.  Ret  højt  oppe  i  Heden  kan  man  træffe  Grønninger, 
hvor  der  mærkelig  nok  vokser  megen  Glaux,  Juncus  Gerardi,  Agrostis 
stolonifera,  Triglochin  maritimum,  Carex  distans,  de  to  Erythræa- 
Arter,  altsaa  væsentlig  Saltbunds  Vegetation. 

Ogsaa  længere  syd  paa  og  nede  om  Østersøen  træffes  Sandmarsk, 
men  den  synes  ikke  nær  saa  udbredt  som  ved  Vesterhavet;  jeg  har 
f.  Eks.  ved  Lillebælt  set  Syltenge  med  Sandbund  under  en  tynd 
Skjold  af  Plantedele.  Efter  Reinke  findes  Strandenge,  som  maa  regnes 
herhen,  ved  Sliens  Munding  \  Kielerfjord  og  Kolbergerheide. 

Overalt  er  der  noget  ret  ensartet  over  Sandmarskens  Vegetation 
og  Flora.  Bælterne  ere  allevegne  de  samme  nemlig  1)  Kveller, 
2)  Andel,  3)  Hvene  og  Harril,  4)  Rød  Svingel.  Af  disse  maa  2  og 
3  anses  for  Associationer  af  den  egentlige  Strandeng,  hvorimod 
Kvellerbæltet  maa  danne  en  Formation  for  sig,  medens  den  sidste 
snarest  bør  regnes  til  Sandmarken.  Plantevæksten  er  lav  og  i  det  hele 
noget  aaben;  den  naar  ikke  den  Tæthed  og  Højde  som  paa  Ler- 
marsken eller  de  frugtbare  Syltenge  ved  vore  østlige  Kyster. 

Den  Flora,  som  anførtes  for  Nordbys  Grønning,  kan  i  det  hele  be- 
tragtes som  typisk  navnlig  for  den  vestjydske  Sandmarsk;  men  smaa 
Forskelle  findes  naturligvis  altid,  og  disse  ville  utvivlsomt  blive  større, 
jo  mere  vi  nærme  os  Østersøens  Strandenge.  Indad  mod  Land  gaar 
Sandmarsken  vist  meget  ofte  over  i  en  tør  Sandmark  eller  Klit,  især 
hvoi"  Sandflugt  har  fundet  Sted,  eller  over  i  Lynghede,  enten  tør 
Callunetum  eller  f.  Eks.  paa  Amrum  i  Ericetum.  Undertiden  kunne 
Klitter  komme  til  Udvikling  paa  Sandmarsken  (jfvr.  Mentz,  1900). 

Det  vil  af  det  foranførte,  f.  Eks.  af  hvad  der  sagdes  om  Nordbys 
Grønning,  fremgaa,  at  det  er  umuligt  at  sætte  en  skarp  Grænse 
mellem  »lette«  og  »svære«  Marskenge,  mellem  Sandmarsken,  som  nu 
er  skildret,  og  Lermarsken.  Men  ligesom  der  er  stor  Forskel  mellem 
Yderleddene  i  H.  t.  Jordbund,  saaledes  er  der  ogsaa  en  stor  Forskel  mel- 
lem dem  i  Henseende  til  Maaden,  paa  hvilken  de  opstaa.  Vi  skulle  nu 
i  det  følgende  kaste  et  Blik  paa  Lermarsken  ved  Jyllands  Vestkyst 
og  dens  Tilblivelsesmaade;  men  da  ogsaa  Havets  Plantevækst  herved 
kommer  til  at  gribe  ind,  vil  det  være  rigtigt  forst  at  kaste  et  Blik 
paa  denne.    Dette  sker  da  i  næste  Kapitel. 

^  1903  b,  S.  142:  „.  .  .  eine  niedrige,  magere  Viehweide,  die  man  an  der  Nord- 
seekiiste  (z.  B.  bei  St.  Peter  und  auf  Rom)  als  Sandmarsch  bezeichnen  wiirde", 
hvis  Loer  („Lachen")  ere  omgivne  af  , meterhøj"  Juncus  maritimus. 


12.    Havgræs- Vegetationen  183 

KAP.  12.    HAVGRÆS-VEGETATIONEN 

Den  til  løs   Havbund  knyttede  Plantevækst  (Havgræssernes  eller  Enalidernes  For- 
mation).    Arternes  Biologi  og  Fordeling. 

Rundt  omkring-  langs  vore  Kyster  finde  vi  i  Havet  en  Plante- 
vækst knyttet  til  los  Jord  (Sand,  Dynd,  Ler);  for  en  stor  Del  be- 
staar  den  af  Blomsterplanter,  men  ogsaa  Alger  tage  Del  i  den.  Dette 
er  Havgræssernes  (Enalidernes)  Formation.  De  Blomster- 
planter, som  findes  her,  ere  følgende: 

Batrachium  Baudotii  (Godr.)  med  flere  Former;  ogsaa  andre  Arter 
nævnes,  f.  Eks.  B.  fluitans  (Lam.),  men  den  rigtige  Bestemmelse  er  vel 
ofte  tvivlsom  i  denne  vanskelige  Slægt;  Myriophyllum  spicatum  L.; 
Najas  marina  L. ;  Pofamogeton  pedinatus  L. ,  med  f.  scoparius  og 
muligvis  flere  andre;  Buppia  maritima  L.  var.  hrachypus  (J.  Gay) 
og  var.  rostelJata  (L).,  B.  spiralis (L.)  Dum.;  Zannichellia  palustris  L. 
med  flere  Varieteter;  Zostera  marina  L.,  Z.  nana  Both. 

Til  disse  Blomsterplanter  slutte  sig  en  Del  Kransnaal- Alger 
(Characeæ)  og  lavere  staaende  Alger. 

Om  de  vigtigste  Arters  Livshistorie  og  Bygning  kan  følgende 
meddeles. 

Bændeltang  eller  Aa legræs  (Zostera  marina  L.)  er  meget 
almindelig  ved  alle  vore  Kyster.  Den  gaar  paa  Morges  Kyster  op 
til  Lofoten,  og  den  gaar  langt  ind  i  den  østlige  Østersø  (den  finske 
Bugt).  Dens  Voksemaade  og  Bygning  har  jeg  nærmere  omtalt  og 
afbildet  1890  (S.  209).  Dens  vandrette  Rodstokke  gennemvæve  Hav- 
bundens Overflade  i  alle  Retninger,  fæstede  ved  knippestillede  Rødder 
(Fig.  96).  I  to  Rækker  paa  Siderne  af  dem  sidde  de  baandformede 
Blade.  Spidserne  af  Skuddene  ere  noget  bueformet  opstigende,  og 
ende  med  et  tæt  Bladknippe  (Fig.  96).  Skuddene  ende  altsaa  ikke, 
som  saa  mange  andre  underjordiske  Stængler,  med  spidse  Knopper, 
der  kan  lette  dem  deres Fremtræn gen  gennem  Jorden;  de  maa  pløje 
sig  frem  gennem  Havbunden,  og  blive  aabenbart  paa  en  ejendom- 
melig Maade  pressede  ned  i  Bunden,  for  at  dette  kan  ske,  thi  naar 
de  blive  tagne  op,  vise  de  sig  ofte  krummede  stærkt,  med  den  kon- 
kave Side  nedad  som  Fig.  96  viser. 

Af  min  Fremstilling   1890  gengiver  jeg  her  følgende: 

Zostera  marina' s  trinde  eller  lidt  sammentrykte  Rodstok  er  noget  dorsi- 
ventral.  Bladene  staa  paa  Siderne  i  2  Rækker  og  ere  alle  Løvblade  med 
omfattende  Grund ,  skilte  ved  kortere  eller  længere  Stængelled ,  der  regel- 
mæssig bugte  sig  lidt  til  de  to  Sider  (se  mine  Figurer  1.  c).  Neden  for 
hvert  Blads  Rygside  sidder  der  lige  over  hinanden  to  Knipper  af  Rødder; 
hvert  Knippe  kan  ved  Grunden  være  indesluttet  i  et  fælles,  undertiden  ret 
langt  Parti,    en  Koleorhiza;    paa  den  ældre  Del  af  Rhizomet    efterlades  ofte 


184  12.    Havgræs-Vegetationen 

grubeformede  Ar  efter  dem.  Bladene  have  tilsyneladende  ingen  Akselknop; 
men  ved  den  øvre  Ende  af  det  ovenfor  staaende  Stængelled  findes  der 
lige  over  et  Blads  Medianlinie  en  lille  Knop,  der  er  den  forskudte  Akselknop. 
Ved  hvert  Bladfæste  ses  altsaa  til  den  ene  Side  to  Rodknipper  og  over  dem 
et  omfattende  Blad,  til  den  modsatte  Side  og  under  Bladet  en  lille  Knop, 
eventuelt  en  Gren.  Det  1ste  Blad  paa  Akselknoppen  er  et  skedeformet  Lav- 
blad, de  næste  følge  med  ^/g  Divergens  og  ere  Løvblade. 


Fig.  96.    Rodstok  af  Zostera  marina  (c.  Vs)-    (Tegn.  af  C.  Thornam). 

Ofte  udvikles  disse  Knopper  til  Skud,  hvis  Stilling  naturligvis  er  den 
samme,  nemlig  ved  den  øvre  Ende  af  et  Stængelled  lige  under  et  Blad  (Fig.  96). 

Rodstokkene  kunne  blive  20—30  cm  lange  og  længere;  de  ældste  Dele 
bhve  til  sidst  mørkt  brune  og  blanke ;  kun  en  kort  forreste  Del  bærer  Rødder 
og  Blade. 

I  flere  Punkter  stemme  mine  Resultater  ikke  med  Engler'?,  (Bot.  Zeitg. 
1879).  Jeg  finder,  at  Akserne  til  sidst  begrænses  af  Blomsterstandene; 
Rodstokkene  have  ingen  Lavblade,  uden  det  allernederste  Blad  paa  hver  Gren. 
Ogsaa  i  flere  andre  Punkter  afviger  jeg  fra  Engler ;  jvfr.  ogsaa  Raunkiær  DBN. 

Bændeltang-en  har  om  Vinteren  grønne  Blade.  Det  er  vel  be- 
kendt ogsaa  for  Fiskerne,  at  den  »fælder«  d.  e.  afkaster  mange  i  de 
første  Efteraarsmaaneder  (Aug.,  Sept.),  og  de  løsnes  da,  som  Ostenfeld 
har  iagttaget,  paa  et  bestemt  Sted  oven  for  deres  Grund. 

I  Begyndelsen  af  Maj  Maaned  har  jeg  allerede  set  Rødderne  med 
deres  Rodhaar  i  fuld  Udvikling  ^  Rødderne  kunne  blive  15—20  cm 
lange  og  spille  utvivlsomt  en  vigtig  Rolle  som  Fasthæftningsapparat. 

^  Rodhaarene  udgaa  fra  Hudceller,  der  ere  mindre  end  de  andre,  derved  at 
der  opstaar  en  Udbugtning  fra  Midten  af  dem. 


12.    Havgræs-Vegetationen  185 

Den  blomstrende  Stængels  Grening  og  den  mærkværdige  Blomster- 
stands Bygning  er  vel  bekendt  fra  Eichlers  og  andres  Undersøgelse. 
Den  udgaar  fra  Rodstokken,  kan  blive  V2— 3  m  lang  og  bølger  frit  i  Van- 
dets De  fladtrykte,  aksformede  Blomsterstande,  hvis  ufuldkomne 
Blomster  sidde  paa  den  ene  Side,  ere  fra  først  af  indesluttede  i  Hyl- 
sterbladets Skede.  Naar  Blomstringen  foregaar,  komme  først  Støv- 
vejenes to  lange,  sylformede  Grifler  til  Syne;  senere  aabne  Støvknap- 
perne sig,  og  de  lange,  traadformede  Støvkorn  udkastes.  Bestøvningen 
foregaar  under  Vandet  derved,  at  Støvkoi'nene  hænge  fast  ved  Griflerne. 

Bændeltangen  blomstrer  ved  Højsommer,  men  endnu  i  September 
og  ind  i  Oktober  kan  man  finde  Blomsterstande,  der  dog  maaske 
ikke  naa  til  Blomst;  allerede  i  April  har  jeg  fundet  var.  angusti- 
folia  med  Blomsterstand  (Fanø)  2. 

Paa  gamle  Eksemplarer  af  Bændeltang,  især  paa  Voksepladser,  hvor 
den  ikke  trives  godt,  eller  paa  Blade,  der  ligge  ophobede  paa  Havbunden 
paa  lavt  Vand,  kan  man  træffe  en  Del  Epifyter  og  fastsiddende  Dyr, 
navnlig  store  Mængder  af  Bryozoer  (Membranipora  monostachys 
Busk  var.  fossaria),  de  smaa  hvide  Bør  af  Spirorbis  borealis  Daud., 
smaa  Eksemplarer  af  Blaamusling,  o.  a. ;  af  Alger  bl.  a.  Melobesia. 

Den  Dybde,  til  hvilken  Bændeltangen  kan  gaa  ned,  afhænger  na- 
turligvis af  ydre  Forhold,  bl.  a.  Lysstyrken,  det  er:  Vandets  Gennem- 
sigtighed. Men  Dybden  kan  ialtfald  blive  mange  Metre;  der  angives 
endog  indtil  10—14  m  for  Kattegat  og  Lillebælt.  Af  Dybden  m.  m. 
afhænger  Bændeltangbladenes  Størrelser.  De  største  Blade  ere  1  — 
1,5( — 2)  m  lange,  og  omtrent  1  cm  brede.  Saadanne  Størrelser  træffer 
man  paa  dybt  og  klart  Vand.  Jo  nærmere  man  kommer  til  Bredden, 
ind  paa  lavere  Vand,  desto  mere  aftage  Størrelserne,  og  paa  lavere 
Vand  optræde  smalbladede  Former;  paa  Vesterhavs- Vaderne  er  det 
alene  saadanne,  der  herske^. 

I  nøje  Overensstemmelse  hermed  staar  da,  at  den  lille,  endnu  mere 
smalbladede  Zostera,  Z.  nana  Roth,  sædvanligvis  findes  paa  endnu 
lavere  Vand,  langs  Kysterne,  hvor  Vandet  kun  er  c.  20  -  50  cm  dybt, 

^  Jeg  har  ved  Vestkysten  af  Fyn  maalt  en  Blomsterstand,  der  var  2,8o  m.  lang, 
og  kun  havde  7  Stængelled  indtil  Greningens  Begyndelse. 

*  Yderligere  Oplysninger  og  Literatur  se  Raunkiær  DBN.  I.  Se  ogsaa  Sauva- 
geau,  Observations  sur  la  structure  des  feuilles  des  plantes  aquatiques;  Journ.  de 
botanique,  1890. 

^  Der  opstilles  en  Form  stenophylla  med  ofte  kun  2—3  mm  brede  Blade,  hvis 
Sidenerver  ere  omtrent  midt  mellem  Midtnerven  og  Randen;  den  skal  være  en  „uvæ- 
sentlig, vel  overalt  sammen  med  Typen  forekommende  Afændring";  og  en  Form 
angustifoUa  Hornem.,  hvis  Sidenerver  løbe  i  Nærheden  af  Randen,  og  som  maaske 
er  en  Bastard  mellem  Z.  marina  og  Z.  nana  (Asche?'sonu.  Graebtiers  Flora,  d.^ord- 
ostdeutschen  Flachlandes).     Se  ogsaa  Otto  Møller  og  Ostenfeld,  BT.  24. 


186 


12.    Havgræs-Vegetationen 


Og  i  Marskegnene  ved  Vesterhavet  er  det  dels  paa  de  lavere  Vader, 
dels  og-  maaske  især  i  Grøfter  i  Marskengene,  at  den  vokser.  Under- 
tiden vokser  den  næsten  paa  tør  Bund. 

Zostera  nana  Roth  har  jeg  set  i  Mængde  paa  Vader  ved  Dit- 
marsken og  Aniriim,  dækkende  vide  Fla- 
der; den  findes  ved  Fanø,  Hjerting  og  Ag- 
ger; danner  ved  Nymindegab  »smaa  ret 
faste  Banker  i  stor  Mængde«  (Mentz)  og 
findes  der  paa  indtil  1  m  Dybde,  maaske 
dybere;  den  synes  fremdeles  at  være  al- 
mindelig i  Limfjorden,  Kattegat,  Lille- 
bælt samt  den  vestlige  Østersø,  men  at 
blive  sjældnere  mod  Øst  (den  naar  hen 
til  Frische  Nehrung),  ligesom  den  ogsaa 
synes  sjældnere  ved  Sverrigs  sydlige  og 
østlige  Kyster.  Formodentlig  bliver  Van- 
det der  for  fersk  for  den;  men  den  er 
utvivlsomt  ofte  overset  paa  Grund  af  sin 
ringe  Størrelse. 

Den  ligner  Z.  marina  i  Skudbygning 
og  Blomstring,  men  er  i  alle  Dele  mindre ; 
ofte  synes  de  blomstrende  Skud  næsten  at 
komme  enkeltvis  op  af  Havbunden  (Fig.97). 
R  u  p  p  i  a.  Ruppia- Arterne  findes  rundt 
om  ved  vore  Kyster  paa  ler-  eller  mudder- 
blandet  Sandbund.  R.  maritima  var,  ro- 
stellata  gaar  ind  i  den  finske  og  bott- 
niske  Bugt,  de  to  andre,  B.  maritima  var. 
hrachypus  og  R.  spiralis,  synes  ikke  at 
naa  fuldt  saa  langt.  At  dømme  efter  For- 
holdene ved  Øresund  synes  R.  spiralis  at 
findes  paa  dybere  Vand  end  de  to  andre, 
der  kan  vokse  paa  meget  lavt  Vand.  De 
har  ligesom  Zostera  en  vandret  Rodstok,  der  bærer  to  Rækker  Løv- 
blade og  pløjer  sig  frem  gennem  Havbunden  (Fig.  98,  99);  kun  de 
yderst  smalle,  næsten  traadfine  Blade  pleje  at  komme  op  over  denne. 
Der  udgaar  ofte  en  Sidegren  fra  hver  Bladaksel,  skiftevis  til  højre 
og  venstre.  Om  Vinteren  ser  man  ikke  mange  grønne  Dele.  I  Be- 
gyndelsen af  Maj  har  jeg  dog  truffet  gamle  Skud  grønne  og  samtidig 
nye  i  fuld  Lovspring.  Dens  Blomstring  og  Bestøvning  foregaar  vist 
i  mangfoldige  Tilfælde  under  Vand,  navnlig  hos  Arterne  med  korte 
Blomsterstilke    og  Blomsterstandsskafte    (Fig.  98).      Hos  R.  spiralis 


Fig.97.  Zostera  nana  (Vi);  i- 
stande  (E.  W.) 


12.    Havgræs-Vegetationen  187 

ville  de  ofte  i  Mæng'de  paa  Vandet  omdrivende  Støvknapper  utvivl- 
somt undertiden  kunne  bestøve  Fangene,  men  man  ser  den  under- 
tiden saa  dybt,  f.  Eks.  i  Kallebodstrand ,  at  Bestøvning  under  Vand 
maa  være  nødvendig.  MurhecJc  er  af  samme  Mening  (1902),  Endnu 
i  September  kan  den  findes  blomstrende.  (Dens  Morfologi,  Anatomi  etc. 
se  Raunkiær  DBN.  S.  110) 


Fig.  98.     Ruppia  maritiina  f.  rostellata  Vi-     (E-  W.) 

Paa  Ruppia'ernes  Rødder  findes  ofte  smaa  hvide  Kugler  eller  af- 
rundede Knolde,  hvis  Størrelse  sjælden  naar  op  til  en  Ærts;  jeg  har 
fundet  dem  i  Kallebodstrand,  Køgebugt  s.  f.  Køge,  Karebæksfjord 
og  a.  St.,  og  de  ere  vist  almindeligt  udbredte.  De  skyldes  en  Snylter, 
Tetramyxa  parasitica  Goebel.  først  funden  ved  Rostock. 

Rodstokkene  hos  de  nævnte  Arter  af  Vandplanter  have  ingen  kraf- 
tige Endeknopper,  dannede  af  sammenlagte  Blade,  ved  hvilke  de 
kunne  bore  sig  frem  gennem  Havbunden;  de  ende,  som  beskrevet, 
med  en  bueformet  opstigende,  bladbærende  Stængeldel,  der  pløjer  sig 
frem  gennem  Havbundens  øverste  Lag.  Skuddene  maa  da  nødven 
digvis  være  fæstede  godt  til  Havbunden,  og  dette  sker  aabenbart 
ved  de  mange  Rødder,  der  ere  særligt  talrige  hos  Zostera  marina. 
Men  desuden  maa  de  i  større  eller  mindre  Grad  have  Evne  til  at 
trykke  sig  ned  mod  Bunden.  Den  afbildede  Rodstok  af  Zostera  ma- 
rina (Fig.  96)  er  krummet  paa  en  for  en  Jordstængel  ganske  unaturlig 


188  12.    Havgræs-Vegetationen 

Maade;  den  kan  ikke  have  \igget  saaledes  i  Jorden,  og  Redderne 
kunne  ikke  have  haft  de  Vækstretninger,  som  de  nu  indehave.  Endnu 
tydeligere  fremgaar  dette  af  Fig.  99;  umuligt  kunne  Rødderne  i  Hav- 
bunden have  krydset  hverandre  saaledes  som  nu,  eller  Skuddene  have 
vokset  i  saa  divergerende  Retninger.     Der  har  fundet  en  Krumning 


Fig.  99.    Riippia,  fra  Kallebodstrand.     (Tegn.  af  Eug.  W  ). 

af  Rodstokken  Sted,  da  den  toges  op  fra  Bunden,  og  Rygsiden  af 
den  maa  aabenbart  staa  i  et  Slags  antagonistisk  Forhold  til  Bugsiden, 
saa  at  den  strækker  sig  og  bliver  konveks,  samtidig  med  at  den 
trykker  denne  sammen,  naar  den  Modsand,  som  Bunden  gør,  op- 
hæves. (Noget  helt  andet  er,  at  de  Sideskud  som,  maaskeførsti  Sept.— 
Oktob.  udvikle  sig  fra  de  nederste  Dele  af  de  lange,  opad  voksende 
Løvskud  hos  Ruppia  spiralis,  vokse  stærkt  nedad  og  øjensynlig  stræbe 
efter  at  naa  Bunden  for  saa  der  at  vokse  videre  paa  sædvanlig  Rod- 
stok-Vis). Denne  Ejendommelighed  hos  de  nævnte  Rodstokke  maa 
i  høj  Grad  være  nyttig  for  dem,  naar  de  pløje  sig  frem. 

I  denne  Sammenhæng  kan  anføres,  at  jeg  har  set  de  tæt  til  Jorden 
nedpressede  Skud  af  Lycopodium  inundatum  paa  samme  Maade  straks 
krumme  sig  nedad,  naar  de  blive  revne  løs  fra  Bunden.  Med  disse  Be- 
vægelsesfænomener  maa  utvivlsomt  ogsaa  sammenstilles  de  stærke  Krum- 
ninger nedad,    som  de   mod   Jorden   fast  nedtrykte   Blade   af  mange  Roset- 


12.    Havgræs-Vegetationen  189 

planter  udføre,    naar   Planterne    tages  op,    f.  Eks.    af  Hypochæris   radicata, 
Leontodon  auctumnalis,  Pingiiicula  vulgaris. 

Disse  Krumninger  vise  ogsaa  hen  paa  Vævspændingsforhold  i  Bladenes 
Indre,  som  sætte  Oversiden  i  Modsætning  til  Undersiden.  Krumningerne 
ere  ikke  altid  lige  stærke :  undertiden  findes  de  vel  ikke  en  Gang.  De 
afhænge,  foruden  af  Bladenes  Alder,  ogsaa  af  ydre  Forhold,  og  fortjene 
nærmere  fysiologisk  Studium.  I  disse  Forsøg  bør  da  Qgsaa  inddrages  en 
Undersøgelse  af,  hvordan  bl.  a.  Pilularias  Bhizom  og  de  lange  Udløbere 
hos  Ranunculus  reptans,  der  begge  have  buekrummede  Stængelled,  opnaa 
denne  Vækst  og   kunne  trykke  de  rodslaaende  Bladfæster   ned   mod  Jorden. 

Zannichellia  palustrisL.  Zannichelliaerne  ere  nærmest  Brak- 
vands- og  Saltvandsplanter,  men  forekomme  ogsaa  i  fersk  Vand;  de 
gaa  langt  ind  i  Østersøen  og  op  til  Øst-Finmarken;  men  nærmere 
om  de  forskellige  Formers  Udbredning  maa  afventes.  De  vandret 
voksende  Stængler  ligge  ned  oven  paa  Havbunden;  man  kan  se  dem 
i  alle  deres  Forgreninger  strakte  vidt  ud  over  denne;  dog  synes  de 
ogsaa  undertiden  at  være  begravede  under  tynde  Slik-  eller  Dyndlag. 
I  hvert  Fald  ser  jeg  ikke,  at  de  vandrette  Stængler  ere  saaledes 
indrettede  til  at  pløje  sig  frem  som  de  foran  nævnte  Arters.  Zannichellia 
gaar  ned  til  5  m  Dybde  i  Farvandet  Greifswalde-Stralsund  [ReinJce). 

Potamogeton  pectinatus  L.  findes  rundt  om  ved  vore  Kyster  i 
brakt  eller  dog  mindre  salt  Vand,  navnlig  i  Fjorde  og  Vige,  især  f.sco- 
parius  (og  /.  ^osteracetis?),  og  gaar  ind  i  mange  Vandløb  og  Søer,  men 
dog  altid  nær  ved  Kysten.  Meget  salt  Vand  ynder  den  næppe,  og 
medens  den  f.  Eks.  ved  Samsø  findes  i  Mængde  i  Dammene  paa  den  lille 
0  Kyholm,  er  den,  saa  vidt  jeg  har  set,  kun  sparsom  inde  i 
Stavns  Fjord.  ^  Den  gaar  ned  til  flere  Metres  Dybde  (6  m.  i  Roskilde 
Fjord  (Schiøtt);  3m  i  Aabenraa  Fjord  (P.  Magnus),  5m  i  Parvandet 
Grreifswalde-Stralsund  efter  Reinke).  Dens  selskabelige  Vækst  skyldes 
de  vandrette,  straktleddede,  stærkt  grenede  Rodstokke.  De  ende  med 
en  kraftig  Spids,  med  hvilken  de  bore  sig  frem  gennem  Bunden. 
Efter  Raunkiær  blomstrer  den  over  Vandet;  jeg  maa  antage,  at  den 
ogsaa,  om  end  sjældnere,  kan  blomstre  under  dette  (efter  Iagttagelse 
ved  Lillebælt  (Helnæsbugten)  og  i  Karebæksfjorden). 

Ved  nogle  af  vore  Kyster,  navnlig  hvor  Vandet  er  mindst  salt 
(sydlige  Fjorde  og  Nor,  Aamundinger),  optræde  en  Del  andre  Blomster- 
planter end  de  nævnte,  navnlig  (især  i  Vandhuller  og  Damme  i  Strand- 
enge) B.  Baudot ii  (Godr.)  med  flere  Former  og  Batrachium 
fluitans  (Lam.)  samt  Myriophyllum  spicatum  L.  Deres  Løv- 
skuds nederste  Dele  lægge  sig  ned  paa  Bunden  af  Vandet  og   slaa 

*  Om  Forekomsten  i  vore  Farvande  af  Potamogeton  filiformis  Pers.,  der  findes 
i  den  østlige  Østersø  (Bottn.  Bugt),  og  muligvis  af  andre  Arter,  der  angives  fra 
denne,  maa  nærmere  Oplysninger  afventes. 


190  !-•    Havgræs-Vegetationen 

Rødder,  og  saaledes  vandre  de  og"  brede  sig.     ReinJce  har  fundet  den 
sidste  i  3  m  Dybde  i  Farvandet  Greifswalde— Stralsund. 

Fælles  for  alle  de  nævnte  Arter  af  Vandplanter  er,  at  de  ere 
fleraarige  Urter,  som  have  vandrette  Rodstokke  (Zostera,  Ruppia, 
Fotamogeton),  eller  hvis  Stængler  krybe  hen  over  og  rodfæste  sig  paa 
Havbunden  (Zannichellia,  Myriophyllum,  Batrachium) ;  derved  frem- 
kaldes deres  selskabelige  Vækst  og  deres  ofte  meget  tætte  Samlag.  Ogsaa 
Characeerne  synes  at  staa  biologisk  jævnbyrdig  med  disse  Blomster- 
planter, thi  skønt  ikke  aldeles  bestemte  Angivelser  deraf  synes  at 
findes,  maa  det  aabenbart  være  ved  Skuddannelse  fra  deres  traadfine, 
farveløse  Rhizoider  (maaske  oftest  ved  Hjælp  af  de  »Rodbulbiller«, 
som  nogle  Arter  have),  at  deres  tætte,  undertiden  tueformede  Vækst 
fremkommer.  I  hvert  Fald  optræde  Characeerne  i  lignende  rene, 
tætte,  store  Samlag  som  nævnte  Blomsterplanter,  hvilke  skylde 
deres  Vandreskud  denne  Egenskab.  Characeernes  Bestande  kunne 
være  saa  tætte  og  saa  ensartede,  at  man  over  store  Strækninger 
ikke  ser  andet  end  et  lavt,  grønligt  Tæppe  paa  Havbunden  uden  en 
eneste  nøgen  Plet  eller  en  eneste  anden  Plante.  For  Zostera  marina 
kan  det  samme  gælde;  der  er  Steder,  hvor  man  paa  Havbunden  ikke 
ser  andet  end  dens  lange  Baandblade,  der  i  elegante  Bølgninger  sveje 
hid  og  did  for  Strømmen  og  spille  i  forskellige  grønne  Toner,  efter 
som  Sollyset  falder  paa  dem.  De  smaa  Havgræs-Arter  ere  i  Regelen 
mindre  tætte;  man  ser  vel  rige  Bestande  af  Ruppia'er  eller  af  Zo- 
stera nana,  men  de  have  dog  oftest  ikke  saa  stor  Udstrækning  som 
de  først  nævnte  og  ere  ikke  saa  tætte,  at  jo  Havbunden  skinner 
igennem. 

I  Livsvarighed  afviger  Naj  as  marina  L. ,  der  er  fundet  to  Steder 
paa  Sjælland,  fra  alle  de  andre,  idet  den  er  enaarig. 

I  Havgræs- Vegetationen  findes  ofte  Alger  indblandede;  man  ser 
tætte  Buske  af  Blæretang  rage  op  til  Vandets  Overflade  (jvfr,  Fig. 
S.  37)  og  de  lange  Traade  af  Chorda  filum,  som  stige  lodret  op  fra 
Bunden,  eller  Buske  af  Furcellaria  fastigiata,  Cladophora,  Entero- 
morpha  og  a.  Disse  Planters  Nærværelse  skyldes  faste  Genstande 
(Sten  eller  Muslingskaller)  paa  Havbunden,  til  hvilke  de  have  kunnet 
fæste  sig.  De  høre  til  en  hel  anden  Type  af  Livsformer,  og  en  saa- 
dan  Vegetation  er  en  Blanding  af  to  forskellige  Formationer. 

Undertiden  ser  man  ganske  nøgne  Pletter  i  en  tæt  Zostera- Vege- 
tation; de  skyldes  utvivlsomt,  at  Is  har  ødelagt  den  paa  dette  Sted 
(jvfr.  Rostrup  (se  S.  196)  og  C.  G.  Johs.  Petersen). 

Om  Havgræssernes  Biologi  se  forøvrigt  Raunkiær  DBN. 


12.    Havgræs-Vegetationen 


191 


Havgræsformationens  Forekomst. 
Fordelingen  af  de  nu  anførte,  paa  blød  Bund  voksende  Vand- 
planter er  afhængig  af  Vandets  Dybde,  Klarhed  og  Bevægelse, 
i  mindre  Grad  af  Bundens  specielle  Beskaffenhed.  De  topografiske 
Forhold  spille  selvfølgelig  en  stor  Eolle  for  deres  Forekomst.  Som 
Regel  gælder,  at  jo  kraftigere  Arterne  ere  byggede,  ..paa  desto  dybere 
Vand  gaa  de  ud,  og  jo  spinklere,  mere  smal  bladet  og  smaabladet  en 


I'ig.  100.     Fjorden  ved  Holbæk  med  de  fne  Vegetationsbælter.     Efter  C.  G.Joh.s  Petersen. 


Art  er,  paa  desto  lavere  Vand  optræder  den.  Arterne  ordne  sig 
derfor  i  det  store  og  hele  i  bælteformede  Samlag  nemlig:  paa 
dybest  Vand  bredbladet  Zostcra  marina,  paa  mindre  dybt  smal- 
bladet  Zostera  samt  Pofamogeton  pectinatus  og  nogle  Characeer; 
paa  endnu  lavere  Vand  Zannichellia'erne,  Buppiaerne  og  Zostera 
nana.     Nogle  Eksempler  ville  nærmere  oplyse  dette. 

Holbækfjorden  kan  tjene  som  et  første  Eksempel,  fordi  den  er 
saa  grundigt  monografisk  behandlet  af  C.  G.  Joh.s  Petersen  og  L. 
Kolderup  Rosenvinge  og  utvivlsomt  kan  tjene  som  Billede  paa  For- 
holdene i  mange  andre  Fjorde.  Den  er  en  lavvandet  Fjord,  der, 
som  Kortet  Fig.  100  viser,  har  en  snæver  Forbindelse  med  det  aabne 
Hav.  Den  største  Dybde  er  c.  8  m.  Den  har  en  konstant  og  for 
vore  Farvande  ret  høj  Saltholdighed  (c.  2  %)  og  et  meget  uklart 
Vand,  der  skyldes  det  rige  Plankton  samt  talrige  døde  Smaadele, 
der  holdes  svævende  i  det  af  Blæst  let  gennemrørte  Vand.  Her 
findes  følgende  Bælter:  1)  Strandbæltet,  der  har  lerblandet  Sand- 
bund (hvidt  paa  Kortet);  her  findes  ingen  Bændeltang  uden  i  smaa, 
spredte  Eksemplarer,  men  Ruppia  er  meget  udbredt.  2)  Bæn- 
deltang-Bæltet begynder  ved  V*— IV^  m  Dybde  og  er  dannet  af 
en  sammenhængende,  tæt  Vegetation,  der  dog  kan  deles  i  to  Zoner, 
idet  den  Bændeltang,    der  vokser  paa  lavere  Vand,    har  kortere  og 


192  12.    Havgræs-Vegetationen 

smallere  Blade  end  den  paa  dybere  Vand  og  ofte  tillige  paa  blødere  Bund 
voksende ;  denne  sidste  indtager  det  allerstørste  Areal.  Bændeltangen 
vokser  her  saa  frodigt,  »at  kun  en  tæt,  bølgende  Kornmark  kan 
sammenlignes  dermed«.  Mange  Alger  og  Diatoméer  vokse  epifytisk 
i  disse  Tangenge,  og  mangfoldige  Dyrs  Liv  er  knyttet  til  dem ;  Tangen 
kan  i  Sommertiden  ligesom  »støve«  ved  Berøring,  idet  alle  de  smaa 
Organismer  derved  forstyrres,  fare  ud  og  plumre  Vandet.  Det  3die 
Bælte  er  Mudder  bunden,  der  indtager  de  dybeste  Steder;  her 
samle  sig  de  fineste  Lerpartikler  og  E-esterne  af  de  talløse,  smaa  Dyr 
og  Planter.  Den  kaldes  ogsaa  »Barbunden«,  fordi  den  ikke  bærer 
nogen  synlig,  fastsiddende  Plantevækst.  Der  kan  vel  her  findes  mange 
løst  liggende  Alger,  men  de  ere  førte  herhen  anden  Steds  fra.  Der- 
imod er  der  rimeligvis  et  rigt  Liv  af  Bakterier  og  andre  saprofile 
Mikroorganismer.  Naar  Bændeltangen  ikke  vokser  paa  denne  Bund, 
skyldes  det  formodentlig,  at  Vandet  er  for  uklart  for  den,  thi  fra 
selve  Bundens  Side  er  der  næppe  noget  til  Hinder  for  dens  Optræden. 

Forskellen  mellem  Strandbæltet  og  Bændeltangbæltet  fremkommer 
bl.  a.  derved,  at  det  første  om  Sommeren  undertiden  ligger  tørt,  saa 
at  Planternes  Blade  i  faa  Dage  tørre  ind,  hvad  Bændeltangen  formo- 
dentlig ikke  kan  taale;  ogsaa  Bølgeslagets  Styrke  spiller  vist  en 
Rolle.  At  Bændeltangens  Bælte  falder  i  en  bredbladet  og  en  smal- 
bladet Ring,  maa  staa  i  Forbindelse  med  Dybden  og  maaske  ogsaa 
for  saa  vidt  med  Bundens  Art,  som  denne  vel  er  fastere  paa  lavere 
Vand,  saa  at  den  vanskeligere  gennemvokses  af  Rødder  og  Rod- 
stokke; maaske  er  den  her  heller  ikke  saa  rig  paa  Næring.  Hvilke 
Faktorer,  der  forøvrigt  spille  en  Rolle  for  Forskellighederne  i  Hav- 
græssernes Fordeling  og  Udvikling,  maa  nærmere  studeres. 

En  lignende  Fordeling  af  Plantevæksten  paa  løs  Bund  som  i 
Holbæks  Fjord  ville  vi  utvivlsomt  træfie  mange  andre  Steder,  natur- 
ligvis med  mange  lokale  Afvigelser;  C.  G.  Joh.  Petersen  har  (1893) 
givet  endnu  et  andet,  detailleret,  af  Kort  oplyst  Eksempel,  nemlig 
Kolding  Fj  o  r  d  og  tilstødende  Dele  af  L  i  1 1  e  Bælt  (Gamborg  Fjord). 

Det  kan  dog  tilføjes,  at  vi  ogsaa  have  stenet;  gruset  og  sandet 
Bund,  der  er  ganske  blottet  for,  i  alt  Fald  synlig,  Plantevækst ;  bl.  a. 
er  Vesterhavets  Bund  paa  faa  Steder  nær  en  Ørken,  hvilket  her 
maa  skyldes  den  stærke  Vandbevægelse,  der  naar  ned  til  en  Dybde 
paa  over  20  m  (Tidevand  og  andre  Strømme,   Bølgeslag). 

Jeg  skal  her  endnu  meddele  nogle  Iagttagelser,  som  jeg  har  haft 
Lejlighed  til  at  gøre,  og  nogle  Oplysninger  samlede  i  Literaturen. 

Kallebodstrand  synes  i  det  hele  at  svare  til  Skemaet  fra 
Holbæksfjord,  dog  er  der  maaske  mindre  Mudderbund  paa  Grund  af 
den  stærke  Strøm.    Paa  dybere  Vand,  navnlig  hvor  der  gaar  Strøm, 


12.    Havgræs-Vegetationen  193 

ses  Bændeltangens  frisk  grønne  og  rene  Bestande.  Paa  det  lavere 
Vand  er  der  et  Strandbælte,  der  kan  være  meget  bredt.  Her  vokse 
Zannichellia  og  alle  Ruppia- Arterne  indtil  1  m  Dybde;  Ruppia  spi- 
ralis og  Zannichellia  palustris  f.  pedicellata  træffes  dybest,  ofte  i 
Selskab  med  Potamogeton  pectinatus;  de  lange,  tynde  og  frisk 
grønne  Skud  af  Ruppia  spiralis  kunne  være  til  Stede  i  store  Mængder 
og  filtrede  mellem  hverandre:  gennem  det  klare  Vand  ser  man  deres 
hvidlige  Støvknapper,  og  om  Efteraaret  de  nedad  voksende  Sideskud. 
Paa  lavere  Vand,  i  en  30—50  cm  Dybde  eller  mindre,  ses  de  korte 
og  smalle  Blade  af  de  andre  Arter  rage  op  fra  den  noget  lerede 
Bund  og  danne  et  meget  aabent  Tæppe  af  mørkegrønt  »Græs«.  Paa 
nogle  Steder  træffer  man  især  i  Sommertiden  løst  liggende  Alger. 
Mange  Steder,  hvor  der  er  Ro  i  Vandet,  ligge  enorme  Masser  af  ofte 
meget  store  Eksemplarer  af  Søsalat  (Ulva  lactuca  og  Monostroma 
fuscum);  deres  tynde,  grønne,  bladformede  Løv  ligge  i  Lag  paa 
Bunden  af  Vandet,  og  uendelige  Mængder  af  smaa  Muslinger  og 
Snegle  (Hydrobia  ulvæ  o.  a.)  krybe  om  paa  demV  Ved  Foraarstide 
er  efter  Rosenvinge  Monostroma  Grevillei  til  Stede  og  fast  siddende. 
Foruden  disse  Alger  træffes  Krølhaarsalgen  (Chætomorpha  linum)  og  de 
brune  Traade  af  Ectocarpus  littoralis ,  til  Tider  i  uendelige  Mængder 
siddende  paa  eller  hængende  fast  paa  Blomsterplanternes  Stængler; 
fremdeles  Arter  af  Cladophora,  Enteromorpha ,  Ceramium,  Poly- 
siphonia  (især  violacea),  foruden  Fucus  vesiculosus  og  serratus  samt 
Chorda  fllum.  Paa  meget  rolige  Steder,  hvor  Plantedele  gaa  i 
Forraadnelse ,  ses  de  røde  Samlag  af  Purpur- Svovlbakterierne  eller 
hvide,  kalklignende  Overtræk  af  Beggiatoa. 

1  Kallebodstrand  vokse  ogsaa  en  Del  Characeer,  der  ikke  synes 
at  være  fundne  i  Holbæk  Fjord  og  maaske  ikke  findes  der,  fordi 
Vandet  er  for  salt.  De  høre  til  Strandbæltet,  især  dets  lavere  Dele. 
Almindeligst  ere  vist  Chara  crinita,  Ch.  baltica  og  Ch.  aspera. 

Characeer  ere  fundne  i  mange  af  vore  Fjorde  og  findes  vel  i 
dem  alle,  men  Mængden  er  vist  meget  forskellig.  De  nordlige  Fjorde 
synes  ret  fattige.  I  Stavns  Fjord  paa  Samsø  har  Bosenvinge  fundet 
Lamprothamnus  alopecuroides  (Del.)  Al.  Br.,  Chaia  aspera  (Deth.) 
Willd. ,  og  en  Nitella;  i  Limfjorden  har  jeg  samlet  Chara  fragilis 
Desv.,  Ch.  baltica  og  Ch.  aspera  (Lønnerupfjord  og  Østerild  i 
Vester  Hanherred),  men  hidtil  er  ellers  intet  bekendt  om  dem  her- 
fra. Kommer  man  til  Ringkøbingfjord,  synes  de  at  være  i  større 
Mængde;  Mentz  betegner  dem  endog  som  Sandfangere  og  Forløbere 
for  Landvegetationen  (»Hvor  Kransnaalene  have  fæstet  sig  [ved  Klæg- 

^  Svedelius  omtaler  det  samme  Fænomen  fra  Sverrigs  Østkyst.    Algerne  skulle 
blive  dorsiventralt  byggede,  og  en  vegetativ  Formering  indtræder. 
Warming:  Strandvegetation  '■" 


194  12.    Havgræs-Vegetationen 

banken]  er  Bunden  saa  langt,  som  Planterne  har  naaet  omkring, 
bleven  fastere  og  højere  end  uden  for  deres  Omraade,  fordi  disse  tæt 
og  rigt  forgrenede  Alger  have  en  særlig  Evne  til  at  samle  og  fast- 
holde Ler-  og  Sandpartikler  imellem  sig«). 

Om  det  er  Vandets  forskellige  Saltholdighed,  der  er  Grunden  til 
Forskellighederne  i  Mængden  af  disse  Alger  i  de  forskellige  Egne  af 
Landet,  vil  vel  forst  blive  klart,  naar  deres  Udbredning  bliver  bedre 
studeret  og  tillige  Vandets  Saltholdighed  paa  de  forskellige  Steder 
konstateret.  Men  det  synes,  som  om  Characeerne  ikke  ynåe  stor  Salt- 
holdighed, og  at  de  derfor  optræde  med  størst  Rigdom  og  Mængde 
i  det  sydøstlige  Danmarks  mange  lavvandede  Vige  og  Nor  med  det 
svagt  saltholdige  Vand.  Nogle  Vegetationsskildringer  herfra  ville 
oplyse  herom. 

K  a  r  e b  æ  k  s  f j  o  r  d  i  Sydsjælland  er  mod  Syd  afgrænset  fra  Havet  ved 
Øen  Enø,  saa  at  der  kun  ved  dennes  Ender  er  to  snævre  Forbindelser 
med  Østersøen.  Da  den  i  Nord  modtager  Vandet  fra  Sjællands  største 
Aa,  Susaa,  maa  dette  være  meget  brakt  eller  fersk.  Dette  er  formodent- 
lig Grunden  til ,  at  Bændeltang  ikke  gaar  langt  ind  i  dens  sydlige 
Del;  den  faar  længere  inde  i  Fjorden  en  Stedfortræder  i  Potamoge- 
ton  pectinatus.  »Mudderbunden«  findes  paa  de  dybeste  Steder 
med  store  Masser  af  raadnende  Søsalat,  Enteromorpha  og  andre  Planter; 
røres  op  i  Bunden,  bliver  Vandet  uklart,  og  røde  Svovlbakterier  ses 
mellem  de  fnuggede  Smaadele,  som  svæve  i  Vandet,  ligesom  ogsaa 
Svovlbrintestank  mærkes.  Søsalat  trætfes  forøvrigt  frisk  grøn  paa 
Dybder  indtil  3  m,  og  der  kan  være  utrolige  Masser  deraf;  den  synes 
intet  Sted  at  være  fasthæftet.  Ligeledes  findes  her  store  løse  Filt- 
masser af  Krølhaarsalgen  (Chætomorpha  linum). 

Sundet  øst  for  Gauno  er  en  Slags  Mudderbund  med  lavt  Vand 
over;  det  er  fyldt  med  et  bundløst,  umaadelig  løst  Mudder,  over 
hvilket  der  paa  sine  Steder  kun  staar  V2— ^/s  m  Vand.  Der  gaar 
ingen  Strøm  her  igennem.  Raadnende  Alger  ligge  oven  paa  Mudderet, 
og  paa  sine  Steder  vokser  Potamogeton  pectinatus  ret  talrigt,  men  i 
elendige,  med  laadne,  graalige  Masser  af  epifytiske  Djt  og  Planter 
besatte  Eksemplarer.  Kun  een  Blomsterplante  synes  at  trives  godt 
her,  nemlig  Najas  marina,  hvis  brunliggrønne  Skud  ses  oven  paa 
Mudderet  i  en  Vanddybde  af  indtil  1  m. 

Strandbæltet  er  paa  sine  Steder  dannet  af  Rørsumpe,  som  nær- 
mere omtales  i  Kap.  14,  men  er  ellers  betegnet  ved  en  lys  Sandbund 
undertiden  med  mange  Skaller  og  Smaasten;  det  har  en  rig  Vege- 
tation af  Ruppia  spiralis  og  Zannichellia  palustris;  desuden  findes 
Ruppia  maritima  f.  brachypus.  Disse  Planter  optræde  oftest  i  grønne 
eller  grønbrune  Samlag  som  Pletter  af  indtil  flere  Metres  Længde 


12.    Havgræs-Vegetationen  195 

paa  den  hvide  Bund.  (Zannichella  kan  vokse  i  2  m  Dybde  og  være 
frugtbærende  næsten  til  samme  Dybde).  Mellem  dem  optræde  de  faa 
cm  høje,  mørkegrønne  Skud  og  smaa  Buske  af  Chara  haltica,  Ch.  aspera 
(den  almindeligste),  Ch.  fragilis,  Ch.  crinita,  Ch.  horrida^  og  Lam- 
prothamnns  alopecuroides.  Af  Ch.  haltica  er  fundet  flere  Former 
(f.  hrachyphylla,  j.  elongata,  f.  macrophylla,  /  concinna  Mimilis).  Chara- 
Arterne  (Fiskerne  »Arne«)  optræde  baade  paa  ganske  lavt  Vand 
og  ned  til  IV2— 2  m  Dybde.  Noget  dybere  gaar  Tolypella  nidifica, 
der  tillige  synes  at  foretrække  en  noget  mere  dyndet  Bund  2.  Paa 
sine  Steder  optræde  Characeerne  i  umaadelig  tætte  Masser,  saa 
at  hele  Bunden  er  dækket.  Saaledes  findes  der  n.  f.  den  lille  0  Lind- 
holm en  lang  Grund  med  meget  dyndet  Bund,  som  aabenbart  skyldes 
Aflejring  af  Dyndpartikler  fra  Susaa;  den  er  umaadelig  tæt  bevokset 
med  Chara  balfica  f.  elongata  i  Eksemplarer,  der  ere  V2 — ^k  m  lange ; 
Bunden  kan  absolut  ikke  ses  i  denne  Urskov  af  Characeer,  der  naa 
lige  op  til  Vandfladen,  og  med  stor  Besvær  arbejder  man  en  Baad  hen 
gennem  dem,  idet  Aarene  rive  store  Masser  løs;  herved  komme  ogsaa 
Purpur-Svovlbakterier  til  Syne,  og  en  stærk  Svovlbrintelugt  mærkes. 

Characeerne  hjælpe  her  aabenbart  med  til  at  opfange  Susaaens 
Dynd;  de  spille  samme  Rolle  i  vore  Nor  og  Laguner  som  Cauler- 
paerne  i  Troperne.  Deres  kalkrige  Masser  maa  ved  Døden  utvivlsomt 
afgive  megen  Kalk  til  Bunden  og  gøre  denne  til  en  med  Tiden 
meget  gunstig  Bund  for  Landplanter. 

Bændeltangens  Bælte  er  her  altsaa  hovedsagelig  repræsenteret 
af  et  Potamogefonetum ,  nemlig  af  Potamogeton  pedinatus,  der  især 
vokser  i  en  Dybde  at  1 — 1,5  m,  næppe  meget  dybere.  Der  er  Steder, 
hvor  dens  meget  lange  og  langleddede,  stærkt  grenede  Stængler  ganske 
fylde  op  i  Vandet,  og  de  ere  da  ofte  hen  paa  Sommeren  ganske 
laadne  og  slimede  af  epifytiske  Bryozoer,  Hydroider  og  Alger  (hyppigst  ere 
Membranipora  monostachys  Busk  var.  fossaria  og  Cordylophora  lacu- 
stris  AUm. ,  samt  en  meget  lille  Musling,  Cardium  exiguum  Gmel., 
efter  Bestemmelse  af  M.  Levinsen  og  Ad.  S.  Jensen).  Paa  lavt  Vand 
ses  mange  golde  Skud  stikke  op  af  Bundens  hvide  Sand;  de  have 
smallere  Blade  end  de  lange  Skud  paa  det  dybe  Vand  i  Lighed  med 
Bændeltangen.  Paa  det  dybere  Vand  er  Bunden  ligeledes  mere  blød 
og  dyndet  end  paa  det  lavere. 

^  Bestemmelserne  skyldes  her  og  anden  Steds  Frk.  A.  Seidelin,  til  Dels  Prof. 
O.  Nordstedt. 

"^  ^Chara  crinita  og  Nitella  nidifica  (Stenhammariana)  vokse  oftest  i  Selskab 
med  hinanden  i  Smaabugter  og  paa  Steder,  hvor  Bølgeslaget  ikke  er  for  stærkt" 
siger  P.  Nielsen  (BT.,  3,  S.  69).  Tolypella  nidifica  har  jeg  ogsaa  samlet  i  halvt 
udtørrede  Vandhuller  paa  Rersø. 

13* 


196  12.    Havgræs-Vegetationen 

Den  samme  Rolle  som  Characeerne  og  Potamogeton  pectinatus 
samt  de  andre  Blomsterplanter  spille  i  Karebæksfjorden,  spille  de 
mange  andre  Steder  i  det  sydøstlige  Danmark,  f.  Eks.  i  Norene  ved 
Holsteinsborg,  Skelskør,  Korsør,  Bøtø  osv.  Om  Præstø  Bugt  se 
BT.  25,  S.  IV  (Chara  baltica  og  Tolypella  nidifica  fandtes  her  i  3  m 
Dybde).  P.  Nielsen' s  Publikationer  give  mange  Oplysninger  om  Arne- 
Vegetationen  i  Sydsjælland  (BT.,  6). 

Ligeledes  har  E.  Rostrup  paa  følgende  Maade  udtalt  sig  om 
Kransnaalenes  Rolle  ved  Østersøen  (1864,  S.  49):  De  to  store  lav- 
vandede Fjorde  paa  Lolland  have  paa  store  Strækninger  en  livlig 
grøn  Bund,  hidrørende  fra  selskabelig  voksende  Characeer  (Chara 
baltica,  C.  Liljebladii,  C.  aspera,  C.  crinita  og  Nitella  Stenhamma- 
riana).  Kun  enkelte  Steder  træifes  paa  den  grønne  Haveng  større, 
nøgne,  skarpt  begrænsede  Pletter  hidrørende  fra  foregaaende  Vinters 
Is,  som  er  kommen  i  Drift  og  har  medtaget  en  Del  af  Bunden  med 
dens  Vegetation.  Chara  Liljebladii  har  ogsaa  tidligere  været  i  saa- 
dan  Mængde  i  Guldborgsund,  at  den  hindrede  Sejladsen  (1792  i  Horne- 
manns Herbar ;  se  Langes  Haandbog  S.  705).  Maaske  er  det  den  samme 
Art,  som  Rafn  1796  under  Navn  af  Ch.  hispida  angiver  at  vokse  i 
saa  stor  Mængde  mellem  Lolland  og  Falster,  »at  den  danner  lige- 
som en  0  i  Havet  ved  Flatø.«  Sammesteds  har  allerede  1778  Nitella 
Stenhammariana  vakt  Opmærksomhed,  idet  den  i  Teksten  til  Flora 
Danica  t.  76  angives  »paa  Strandbredden  mellem  Lolland  og  Falster 
overflødigen«. 

Lignende  sammenhængende,  tætte,  grønne  Characétæpper  omtales 
fra  Falster  (Bøtø  Nor),  hvor  der  ogsaa  vokser  Myriophyllum  spicatum, 
Potamogeton  pectinatus,  Bati-achium  Baudotii  og  paucistamineum  samt 
Ceratophyllum  demersum,  et  Vidnesbyrd  om,  at  vi  her  have  at  gøre  med 
ret  fersk  Vand  [Ostenfeld,  BT.  22,  S.  VIII).  De  omtales  ogsaa  fra 
Vandene  om  Nyord  og  Ulfshale.  Paa  den  inddæmmede  Vaalse  Vig 
paa  Falster  fandtes  et  snehvidt  Dække  af  døde,  blegede  Kransnaale 
(Chara  aspera  og  Ch.  baltica  var.  Liljebladii.  BT.,  9,  177). 

Det  samme  Fænomen  har  jeg  set  paa  »Maden«  ved  Helnæs  s.  f.  Faa- 
borg; den  store  hvide  Flade,  der  paa  Billedet  (Fig.  101)  ses  inde  paa 
Strandengen  med  de  græssende  Dyr,  er  for  allerstørste  Delen  en  tørlagt, 
men  endnu  blød  Mudderbund,  dækket  af  blegede,  døde  Kransnaale. 
Der  er  kun  for  en  ringe  Del  Vand  tilbage,  nemlig  i  Midten;  Resten 
er  døde  Characeer.  (I  Strandengen  selv  vokser  her  mest  Harril, 
Andel,  Gaase-Potentil,  Jordbærkløver,  Kryb-Hvene,  Alopecurus  geni- 
culatus,  Glaux,  Triglochin  palustre  og  maritimum,  Spergularia  salina, 
Scirpus  compressus,  Erythræa  pulchella,  Plantago  coronopus  og  fl.). 


12.    Havgræs-Vegetationen 


197 


I   Helnæsbugten  ikke  langt  derfra  findes  vidtstrakte,    aldeles  tætte 
Tæpper  i  c.  1  m  Dybde  af  Chara  baltica. 

I  mange  af  Fjordene  paa  Halvøens  Østkyst  er  der  store  Sam- 
lag af  Fotamogeton  pedinatus ,  og  her  slutte  andre  Arter,  saasom 
Batrachium  og  Myriophyllmn  verticiUatum  (se  f.  Eks.  Schiotz  1860, 
S.  127),  sig  til  denne,  aabenbart  fordi  Vandet  maa.  være  ret  brakt. 
Kommer  man  længere  ind  i  Østersøen,  ytrer  Vandets  aftagende  Salt- 
holdighed sig  derved,  at  endnu  flere  Blomsterplanter,  som  ellers  have 


Fig.  lUl.     „Maden"  paa  Helnæs.     Udsigt  mod  Vest  mod  Lille  Bælt.    Juli  1904.     (Fot.  af  E,  W.). 


hjemme  ved  Ferskvand,  optræde  i  Bugterne  og  Norene.  Graehner 
anføi'er  i  en  Flora  fra  Danzigs  Bugt  endogsaa  Elatine  Hydropiper, 
Callitriche  verna,  Limosella  aquatica  og  Veronica  anagallis;  men 
maaske  har  et  Vandløb  netop  haft  sit  Odløb  der.  Efter  Magnus 
findes  Fotamogeton  pectinatus  overalt  i  den  indre  Østersø,  Kalmar- 
sund, Gotland  og  Stockholms  Skærgaard,  og  fra  de  sidst  nævnte 
Steder  anføres  ogsaa  P.  zosteraceus.  Fra  den  inderste  Østersø  an- 
føres endnu  flere  Arter. 

At  de  nævnte  Vandplanter  i  alt  Fald  mange  Steder  maa  bidrage 
til  Landdannelse  og  Opfyldning  eller  Tørlægning  af  Vandet,  som  de 
vokse  i,  er  sikkert  nok;  dels  samle  de  tilskyllet  Dynd  og  Sand  mel- 
lem deres  Stængler,  dels  maa  deres  forraadnende  Dele  bidrage  til 
Mudderdannelse  paa  Bunden  af  Vandet.  Der  anføres  ogsaa  enkelte 
Eksempler  paa,  at  en  saadan  Opsamling  af  Alluvium  er  iagttaget. 
Her  kan  henvises  til  Mentz's  Iagttagelser  fra  Ringkøbing  Fjord,  hvor 
Fotamogeton  pectinatus,  Ruppia  maritima,  Zostera  nana,  Characeer 
og  andre  Alger  opsamle  Slik,  som  tilføres  fra  Fjorden,  og  derved 
højne   Bunden,    og  det  lader  sig  bestemt  paavise,    hvordan  Andel- 


198  13.  Lermarken  ved  Vesterhavet 

græsset  da  netop  fæster  sig  paa  saadanne  højere  Steder  og  danner 
smaa  Øer,  der  til  sidst  smælte  sammen  (se  Mentz's  Billeder).  Her 
kan  ogsaa  henvises  til  min  ovenfor  anførte  Iagttagelse  fra  Kare- 
bæksfjorden.  At  Zostera  marina  kan  være  sliksamlende  og  land- 
dannende  ses  tydeligst  ved  Jyllands  Vestkyst  paa  Slikvaderne,  om 
hvilket  nærmere  anføres  i  næste  Kapitel. 


KAP.  13.    LERMARSKEN  VED  VESTERHAVET. 

Dyndvader  med  Bændeltang.   Havgræsformationens  Rolle.     Bælter  i  Landvegeta- 
tionen.   Marskeng. 

I  Kap.  7.  gjordes  Rede  for  Fremkomsten  af  Sandvader  og  Slik- 
vader, og  den  store  dyndede  Slikvade  i  Bugten  ved  Nordby  omtaltes 
og  afbildedes  ved  Flodtid  og  Ebbe  (se  Figg.  S.  114,  111).  Da  denne 
afgiver  et  udmærket  Eksempel  paa  Dannelse  af  en  rig  Lermarsk  ved 
Plantevækstens  Hjælp,  tager  jeg  her  fortrinsvis  denne  til  Udgangs- 
punkt. Den  Opsamling  af  tilskyllet  Mudder,  Ler  og  Sand,  som  det 
i  forrige  Kapitel  omtaltes,  at  Characeerne  kunne  udøve,  se  vi  her 
Zostera  overtage.  Denne  danner  det  1ste  Trin  iMarskdannelsen. 

1.  Havgræsformationen  er  paa  Nordbys  Vade  repræsenteret  af 
en  Aalegræs-  eller  Bændeltang-Vegetation  (Zosteretum). 
I  Flodtid  er  denne  Vade  dækket  af  1—2  Fod  Vand  (Forskellen  mel- 
lem Ebbe  og  Flod  er  ved  Nordby  4—5  Fod;  se  S.  111);  man  vil  da 
kunne  se  Bladene  af  smalbladet  Bændeltang  [Z.  marina  var.  angustifolia 
Hornem.)  bølge  i  Vandet;  de  ere  kun  2—3  mm  brede.  I  Ebbetiden 
viser  Vaden  sig  grøn  af  den  nu  nedliggende  Zostera.  Den  er  som 
allerede  nævnt  dannet  af  meget  fint  Mudder;  begiver  man  sig  ud 
paa  den,  vil  man  straks  lære,  at  man  næsten  uundgaaeligt  synker 
knædybt  ned  i  sort  Dynd;  man  kan  maaske  gøre  nogle  Skridt  paa 
den  ved  med  stor  Varsomhed  at  træde  paa  de  talrige,  sammenvævede 
Rodstokke  i  Bundens  Overflade,  men  et  lidt  uforsigtigt  stærkt  Tryk, 
og  man  synker  dybt  ned;  det  seje,  lerede  Mudder  klumper  sig  ved 
Foden,  og  man  maa  meget  besværligt  ælte  sig  frem. 

Foruden  den  nævnte  Zostera  findes  ogsaa  Z.  nana  og  Buppia^. 
I  Ebbetiden  ligge  alle  de  mange  baandformede  Blade  plat  og  uor- 
dentlig nedklaskede  paa  Bunden,  mest  vendte  mod  Nord,  fordi  Vandet 

^)  Paa  Vesterhavets  Slikvader  har  jeg  ikke  truffet  ZannichelUa ;  men  Knuth 
og  Beinke  nævner  den  herfra.     Bredbladet  Zostera  marina  forekommer  ogsaa. 


13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 


199 


ved  Ebbens  Indtræden  strømmede  i  denne  Retning.  Fig.  102  viser 
Vaden  midt  mellem  Ebbe-  og  Flodtid;  der  staar  endnu  meget  Vand 
paa  den,  og  Zosterabladene  ses  flyde  i  Vandets  Overflade.  Fig.  103 
viser  et  lille  Stykke  af  Overfladen  i  Ebbetid;  Bladene  ligge  nu  ned 


Fig.  102.    Dyndvaden    med  Bændeltang   (Zosteretum)   ved  Fanøs  Ostkyst   (Esbjerg  i  Baggrunden  til 

venstre).    I  Forgrunden  og  paa  den  mørke  Plet  ude  paa  Vaden  er  Kvellervegetation  (Salicornietum). 

(Fot.  af  E.  W.). 


paa  Mudderet;  de  hvide  Pletter  paa  dem   ere   Sneglehuse  (Littorina 
littorea,  Hydrobia  ulvæ). 

De  nævnte  Planter  fremme  Landdannelsen  derved,  at  de  i  Flodtid 
frembringe  større  og  længere  varende  Ro  i  Vandet  paa  Vaden  end 
uden  for  denne  (derfor  staar  Vandet  blankt  over  Vaden  i  Fig.  60, 
S.  111),  og  derved  ville  en  Del  af  Slikdelene  kunne  bundfældes;  i 
Ebbetiden  ville  disse  formodentlig  yderligere  fæstes  til  Bunden,  og 
herved  ville  Alger  hjælpe  med.  Man  ser  om  Sommeren  under  Ebben 
løse  Algemasser  ligge  paa  Vaden:  Arter  af  Cladophot'a  (f.  Eks. 
gracilis  (Griff.),  Rhi^oclonmm  (B.  Kochianum  Ktz.  og  riparium  (Roth)^ 
Enteromorpha  (f.  Eks.  prolifera  f.  tuhidosa,  plumosa  og  dafhrata), 
Ectocarpeer,  Fticus,  Ulva  eller  Monostroma,  og  undertiden  hele 
Filttæpper  af  saadanne  med  mange  Littorina'er  siddende  paa  sig; 
desuden  er  der  Overtræk  af  Diatoméer,  og  paa  selve  Bunden  findes 


200 


13.  Lermarsken  ved  Vesterhavet 


mange  af  disse.    Muligvis  sidde  enkelte  af  disse  Alger  ogsaa  fast 
paa  Mytilus-Klumper,  som  man  jo  kan  finde  i  Mængde. 

I  en  Bundprøve  af  Overfladen  i  Zostera-Vaden  øst  for  Nordby  fandtes 
(efter  E.  Østrup)  følgende  Diatoméer:  Amphiprora  alata  Ktz„  Diploneis  di- 
dyma  (Ehr.)  CL,  Melosira  nummuloides  (Bory)  Ag.,  Navicula  cryptocephala 
Ktz.,  N.  digitoradiata  Grey,  N.  lanceolata  (Ag.)  Ktz.  phyllepta  Ktz.,  N.  pere- 


Fig.  103.     Dyndvade   i  Ebbetiden  set  ovenfra     Nordby).    Der  sidder  mange   Littorina'er    (de  hvidlige 
Pletter)  paa  de  fladt  nedliggende  Blade.   I  Midten  og  til  venstre  er  et  Vanddække.    (Fot.l903af  E.  W.). 


grina  Ehr. ;  N.  pygmæa  Donk. ;  Nitzschia  navicularis  (Breb.)  Grun.,  N.  Sigma 
W.  Sm. ;  Pleurosigma  angulatum  Quekett.  I  anden  Prøve  fandtes :  Achnanthes 
brevipes  Ag. ;  Auricula  dubia  Perag. ;  Diploneis  didyma  (Ehr.)  CL,  D."  Smithii 
(Bréb.)  CL;  Mastogloia  exigua  Lewis;  Navicula  digitoradiata  Grey,  N.  lanceolata 
(Ag.)  Ktz.  phyllepta  Ktz ;  Nitzschia  navicularis  (Bréb)  Grun.,  N#  Sigma  W.  Sm. 
—  alle  Brak-og  Saltvandsarter.  Forskellighederne  meUem  de  to  Lister  ere 
naturligvis  tilfældige  og  vise,  at  en  planmæssig,  længere  varende  Undersø- 
gelse maa  kunne  skaffe  mange  flere  Arter  frem.  Se  iøvrigt  andre  Lister 
fra  Slikbund  hos  Østrup  i  Warming   1904,  S.   32—33). 

Hvad  der  dog  vistnok  meget  mere  end  alle  disse  Alger  bidrager 
til  at  holde  Slikken  fast,  er  de  blaag rønne  Alger,  som  findes  ogsaa 
her  og  danne  et  underordnet  Samlag  under  Zostera'en.  Jeg  har  her 
fundet  den  S.  146  omtalte  Microcoleus  chthonoplastes,  Lynghya  confer- 
voides,  Andbæna  torulosa  og  Merismopedia,  men  der  er  sikkert  mange 
flere  (jfvr.  Listen  over  Sandalgerne   S.  144).      Man   ser   dem  danne 


13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet  201 

tynde,  smudsig  grønne,  slibrige  Overtræk  paa  Slikbundens  Overflade, 
otte  pletvis.  Paa  andre  Slikvader  synes  de  at  maatte  være  til  Stede 
i  endnu  større  og  i  alt  Fald  til  visse  Tider  meget  paafaldende 
Mængde.  Flere  Forfattere  som  Meyn,  Buchenau  og  KnutJi,  om- 
tale det  Fænomen,  at  »Vaderne  blomstre«,  som  Beboerne  kalde  det. 
Meyn  skriver,  at  man  om  Foraaret  ser  den  ellers  sortegraa  Vade 
over  vidt  strakte  Flader  dækket  af  en  mørkegrøn  Farve;  »Vaden 
blomstrer«  siger  Landmanden.  I  Solskinnet  bliver  det  grønne  lysere ; 
det  tørrer  ind  og  bliver  til  sidst  til  en  gul  eller  brun  Skorpe,  dannet 
af  de  sammenfiltrede  Traade  af  en  »Konferve«,  Hofman  Bangs  oven- 
for omtalte  »Landdanner«,  Microcoleus  chthonoplastes.  Buchenau  om- 
taler det  samme  Fænomen,  men  tilføjer,  at  Kystbeboerne  i  Vadernes 
Blomstring  se  et  glædeligt  Tegn  paa  Landdannelsens  Fremskriden. 

Jordbunden  i  Slikvaden  er  altsaa  et  j^derst  fint,  mere  eller 
mindre  sort,  undertiden  mørkt  blaasort  ByM;  det  kan  være  graaligt 
af  indblandet  Sand,  der  straks  viser  sig  for  Følelsen,  naar  man  gnider 
en  Prøve  mellem  Fingrene.  Men  Overfladen  er  altid  lerbrun,  og 
dette  brune  Lag  kan  naa  en  Tykkelse  af  nogle  faa  Centimetre  (f.  Eks.  5) 
og  er  skarpt  afsat  mod  det  underliggende  sorte.  Det  er  den  samme 
Farvemodsætning  som  paa  Sandvaden,  og  Grunden  er  formodentlig 
den  selv  samme,  om  man  end  maa  antage,  at  det  her  ikke  alene  er 
Svovljern,  men  ogsaa  organiske  Masser,  der  fremkalde  den. 

Hvad  Overfladelaget  angaar,  har  C.  Wesenberg-Lund  gjort  en 
interessant  og  vigtig  Iagttagelse,  nemlig  at  det  for  en  meget  stor 
Del  er  dannet  af  Ekskrementer  af  de  utallige  smaa  Snegle,  som  leve 
her.  Dyrelivet  paa  en  saadan  dyndet  Slikvade  er  nemlig  meget  for- 
skelligt fra  det  ovenfor  omtalte  paa  Sandorme-  og  Slikkrebsvaderne. 
Han  meddeler  herom  følgende  (1904,  S.  18). 

Dyrelivet  paa  Dyndvaderne.  Af  det  rige  Dyreliv,  som 
ellers  holder  til  mellem  Bændeltangen  ved  vore  Kyster,  findes  her 
kun  svage  Spor;  Zosteraens  Blade  ere  altid  rene.  Talrigst  ere 
Krabberne  af  Slægten  Hyas.  Under  Bændeltangen  skjuler  en  Del 
Flyndere  sig.  Sandormen  mangler  eller  er  sjældnere  og  kun  pletvis. 
Stærkest  repræsenterede  ere  Bløddyrene  med  Arterne  Littorina 
littorea,  Mytilus  edulis,  Ponfolimax  capitatus  O.  F.  M,  samt  Hydro- 
bia'er  og  Rissoa'er.  Interessantest  synes  de  smaa  Arter  at  være,  der 
ogsaa  optræde  i  uhyre  Masser.  De  meget  smaa,  sorte  og  nøgne 
Snegle,  Pontolimax'erne,  kunne  optræde  i  saadanne  Mængder,  at  Vaderne 
farves  sorte.  Hydrobierne  kunne  ligeledes  være  i  enorme  Mængder 
og  findes  ikke  blot  paa  Zostera- Vaden ,  men  ogsaa  i  det  følgende 
Bælte,  Kvellerbæltet.  Desuden  er  der  i  Slikken  en  Fauna  af  smaa 
Børsteorme,  Eundorme,    Ostrakoder    og  Kopepoder   foruden  strandet 


202  13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 

Plankton.  I  geologisk  Henseende  spiller  Dyrelivet,  nemlig  Sneglene, 
en  meget  vigtig  Rolle.  »Hydrobierne  (under  dette  Begreb  indbefattes 
ogsaa  Rissoa)  ere  spredte  over  hele  Vaden;  Hydrobier  og  Littoriner 
findes  i  Millionvis.  Snegleslimen  bidrager  vist  nok  en  hel  Del  til  at 
holde  paa  Slikpartiklerne.  Undersøger  man  Vadens  Overflade 
nærmere,  særlig  i  Vandpytterne  og  i  Ebbetiden,  ser  man,  at  den  er 
dækket  med  talløse,  pølseformede,  en  Millim.  lange,  rødbrune  Legemer. 
Nærmere  beset  viser  det  sig,  at  disse  Legemer  ere  Ekskrementer . . ; 
ved  Forsøg  med  Hydrobier  og  Littoriner  forvisser  man  sig  om,  at 
det  er  disses  Ekskrementer,  man  har  for  sig.  Man  bliver  klar  over, 
at  hele  Vadens  Overflade  i  Virkeligheden  er  et  Ekskrementlag;  ved 
en  mikroskopisk  Undersøgelse  af  Vadens  dybere  Lag  kan  man  ogsaa 
der  finde  de  talløse,  formede  Smaalegemer.  Det  er  ikke  for  meget 
sagt,  at  alt  det  af  Havet  opskyllede  Materiale  undergaar  en  Eks- 
krementeringsproces,  ved  hvilken  det  i  alt  Fald  for  en  Tid  omdannes 
til  formede  Ekskrementboller;  heri  ligger  formentlig  Dyrelivets  største 
og  hidtil  ikke  forstaaede  Betydning.«  Det  lavere  Dyreliv  lokker  det 
højere  til  sig,  og  at  her  niaa  være  en  Fiskeplads  for  Fugle,  vise  bl. 
a.  de  mange  Spor  af  Fuglefødder  paa  Vadens  Overflade. 

Den  samme  Natur,  som  nu  er  omtalt  fra  Dyndvaden  ved  Nordby, 
genfindes  paa  den  ved  Sønderho  (se  S.  115)  og  utvivlsomt  ogsaa  paa 
de  lignende  Dyndvader,  som  jeg  har  set  i  Hjertingbugten  og  længere 
syd  paa  ved  Halvøens  Vestkyst,  men  ikke  har  haft  Lejlighed  til  at 
studere  nærmere.  Dynd  samler  sig  jo  mange  Steder  paa  Havbunden 
mellem  Øerne  og  Fastlandet  (se  bl.  a.  ovenfor  S.  114),  og  naar  Zo- 
stera'en  kan  fæste  Bo  paa  det,  vil  det  vokse  op  til  en  Vade;  til  sidst 
dannes  en  Marskeng. 

2.  Strandsump- Vegetationen  er  udviklet  her  ved  Nordby  og  paa 
mangfoldige  andre  Vader  ved  Vesterhavet  i  Form  af  et  Kveller- 
Samlag  (Salicornietum  S.  herbaceæ).  Allerede  ovenfor  nævntes 
Kveller  som  Element  i  de  »saltyndende  Blomsterplanters  Formation« 
paa  Sandstrand,  og  dens  Naturhistorie  omtaltes  i  Kap.  lO.  Vi  møde 
den  nu  paa  en  hel  anden  Bund  og  som  Led  af  en  anden  Formation. 
Saa  snart  Vaderne  ved  sædvanlig  Ebbe  holde  sig  tørre  i  3  Timer, 
skal,  efter  Beventlow,  denne  Art  indfinde  sig  paa  Vaderne,  naar 
ellers  Kaarene  ere  gunstige  (se  S.  157).  Den  er  en  besynderlig  Frem- 
toning paa  den  dyndede  Bund;  dens  stive,  oprette,  mørkegrønne 
(eller  rødlige)  Stængler  staa  her  i  individrige  Samlag  dels  ude  paa 
Vaden,  dels  og  især  langs  med  Land,  hvorfra  de  gaa  ind  i  alle  de 
Grøfter,  som  man  har  gravet  for  Landvindingens  Skyld ;  se  Fig.  104, 
der   fremstiller   den   yderste   Rand   af  Landvegetationen;    Salicornia 


204  13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 

er  her  den  eneste  Blomsterplante  paa  alle  de  lave  Volde,  som  strække 
sig  ud  i  Vandet;  Grøfterne  mellem  disse  indtages  af  Zostera- Vegeta- 
tionen, der  enkelte  Steder  paa  Billedet  kommer  til  Syne  i  Vandfladen. 
Fig.  102  viser  ligeledes,  at  den  danner  det  yderste  Bælte  af  Land- 
vegetationen, men  tillige,  at  der  ude  paa  Slikvaden  pletvis  kan  være 
et  lidt  højere  Niveau,  som  Kvelleren  har  lagt  Beslag  paa  (de  mørke 
Partier  paa  Billedet),  Et  godt  Billede  af,  hvor  store  Flader  der 
kan  dækkes  af  den  alene,  findes  hos  ReinJce  (1903  b,  S.  91). 

Billederne  vise  ogsaa,  at  Kvellerplanterne  blive  meget  kraftigere 
og  staa  tættere  end  paa  Sandvaden;  de  befinde  sig  aabenbart  bedre 
paa  den  vaade  og  løse  samt  næringsrige  Dyndbund  (de  naa  her 
undertiden  en  Højde  af  30  cm).  Dog  ses  Bunden  allevegne  mellem 
de  enkelte  Planter,  og  er  den  samme  brune,  ekskrementrige  Bund, 
som  ude  paa  Vaden. 

Wesenherg-Lund  skriver  1.  c.  om  Dyrelivet:  Inde  i  Salicornia-Bæltet  har 
Hydrobierne  deres  Liv  inddelt  i  en  Flodtid,  hvori  de  kryber  om,  og  en 
Ebbetid,  hvori  de  garderer  sig  mod  Tørken,  afventende  ny  Fiodtid.  En  stor 
Del  sætter  sig  fast  paa  Salicorniernes  yderste  Grenspidser,  kitter  Mundingerne 
af  Husene  fast  til  Planten  .  .  .,  en  endnu  større  Del  graver  sig  ned  i  Slikken, 
men  altid  saaledes,  at  Skalmundingen  gennem  et  Hul  staar  i  Forbindelse 
med  Omverdenen.  Derfor  har  Slikken  mellem  Salicornierne  i  Ebbetiden 
et  ganske  gennemhullet  Udseende.  Luften  har  gennem  Hullet  fri  Passage 
ind  til  Dyret.  Naar  da  Vandet  kommer,  lukkes  Luftblærerne  for  en  kort 
Tid  inde  i  Skalmundingen,  men  de  udstødes  snart,  hvorpaa  Omkrybningen 
begynder.  I  begyndende  Flodtid  høres  overalt  paa  Slikvaderne  en  uafbrudt 
knitrende  Lyd,  fremkaldt  af  de  talløse  Luftblærer,  der  ere  blevne  hængende 
i  Hullerne,  og  som  springe,  naar  Vandet  kommer. 

Paa  Bunden  mellem  Kvellerplanterne  ligge  ligesom  paa  Zostera- 
Vaden  mange  løse  Alger;  talrige  Pletter  af  Blaagr  en  alger  ses,  og 
i  dens  Overflade  leve  ogsaa  mange  Diatoméer. 

En  Liste  over  Diatoméerne  fra  Salicornia-Bæltets  Overflade  ved  Nord- 
by (Juli  1903)  findes  hos  V^arming  1904,  S.  32.  I  en  anden  Prøve  fra  De- 
cember 1903  fandtes  følgende  Arter:  Amphora  coffeiformis  Ag.  (  =  A.  sa- 
lina W.  Sm.);  Diploneis  didyma  (Ehr.)  Cl.;  Melosira  nummuloides  *(Bory)  Ag. ; 
Navicula  digitoradiata  Grey,  N.  lanceolata  (Ag.)  Ktz.  phyllepta  Ktz.,  N.  pere- 
grina  Ehr.,  N.  pygmæa  Ktz  ;  Nitzschia  apiculata  (Grey)  Grun;  N.  navicu- 
laris  (Bréb.)  Grun.,  N.  punctata  (V^.  Sm.)  Grun.,  N.  Sigma  V^.  Sm. ; 
Pleurosigma  angulatum  Quekett  —  ligeledes  Salt-  og  Brakvandsarter,  men 
for  største  Delen  andre  end  i  den  første  Liste;  om  heri  ligger  en  væ- 
sentlig og  mere  konstant  Afvigelse  maa  nærmere  undersøges. 

Kvellervegetationen  anses  for  at  være  en  udmærket  Slikfanger; 
de  oprette  og  stive  Planter  med  de  udspærrede  Grene  virke  som  en 
Si;  de  bryde  Bølgeslag  og  Strøm,  og  i  det  roligere  Vand  mellem 
dem  synker  Slikken  til  Bunds.  Naar  Flodvandet  har  trukket  sig 
tilbage,  ses  Planterne  derfor  undertiden  overtrnkne  med  en  graalig 


13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 


205 


Hinde  af  tør  Slik,  der  skaller  af  og  maaske  falder  til  Bunds  før 
næste  Flod.  Bunden  vil  saaledes  nu  højnes,  selv  om  det  er  mini- 
male Lag,  der  lægges  paa  den  af  hver  Flod,  og  Kvelleromraadet  vil 
skubbes  længere  og  længere  ud,  —  hvor  meget,  niaa  være  meget  for- 
skelligt efter  de  lokale  Forhold.  Efter  Meijn  (1.  c.  S.  711)  skal  Til- 
væksten af  Landomraadet  være  mindst  [?]  2  m  om  Aar^t,  i  stille  Bugter 


Fig.  105.    Marskeng  ved  Nordby  (Udsigt  mod  Vest  med  Dyndvaden  bag  Beskueren)  med  Tuer  af  Tri- 
glochin  maritimum.     (Fot.  af  Eug.  W.). 

indtil  50  m,  og  gennemsnitlig  20  m.     (Om  Væksten  af  Øen  Trischen 
se  ovenfor.  S.  117). 

Idet  Kveller-Vegetationen  stadig  højner  Bunden,  gaar  det  —  som 
tiere  andre  Steder  i  Planteverdenen  —  saaledes,  at  den  bereder  sig 
sin  egen  Undergang,  fordi  den  gør  Bunden  skikket  for  andre  Arter, 
ved  Fanø  for  Glyceria  maritima,  andre  Steder  for  Aster  tripolmm 
eller  maaske  andre  Arter,  der  trives  godt  paa  vaad  Bund.  Jeg  maa 
her  holde  mig  til  Nordbys  Marsk,  der,  efter  hvad  jeg  ellers  har  set, 
repræsenterer  det  typiske  og  almindelige. 


3.  Marskengen  er  den  tredie  Formation,  som  kommer  til  Udvik- 
ling, det  tredie  Bælte,  der  afviger  fra  Kveller-Bæltet  ved  at  have 
andre  Livsformer  (navnlig   fleraarige  Urter  af  forskellig   Livsform). 


206  13.   Lermarsken  ved  Vesterhavet 

Den  er  en  Land  vegetation,  hvis  Arter  atter  ordne  sig  mere  eller 
mindre  tydeligt  bæltevis  efter  Højden  over  Havet.  Det  første  Bælte  er 
A.  Andelgræssets  Bælte  (Glycerietum  GI.  maritimæ;  Festuce- 
tmn  F.  thalassicæ).  Med  dette  begynder  egentlig  først  Engdannelsen 
og  Fremkomsten  af  en  tætslutttet,  økonomisk  nyttig  Plantevækst, 
Marskengen.  Andelgræssets  Vækst  og  Livsforhold  skildredes  i  Kap.  11, 
under  Sandmarsk.  Det  er,  ligesom  Kveller,  et  Eksempel  paa,  at  den 
samme  Art  kan  vokse  baade  paa  Sand-  og  paa  Lerbund;  det  vokser 


^ji.«»wj.im4.» 



^                       ^; j. 

Hi 

■p 

r 

11 

■ 

^^^^^^^^^k 

i 

H 

1 

må 

M 

ii 

'^Pl 

■ 

Fig.  106.   Andel-Eng  ved  Nordby  med  Triglochin  maritimum.    Udsigt  mod  Øst  ud  over  Vaden  og  Land- 
vindingsgrøfterne.    Dyndvaden  er  noget  synlig. 

dog  bedst  paa  den   sidste;  det  synes,  som  om  det  afgørende  for  det 
er  et  vist  Maal  af  Fugtighed  og  Salt. 

Er  Bunden  bleven  højnet  saa  meget,  at  Vandet  sjældnere  gaar 
højt  op  over  den.  fortrænges  Kvelleren  af  Andelgræs.  Andel  skal 
efter  Reventlow  indfinde  sig  allerede  paa  Steder,  der  ved  ordinær  Flod 
ere  dækkede  af  1  Fod  Vand;  Weher  angiver,  at  den  ved  almindelig 
Flod  dækkes  saa  meget  af  Vandet,  at  kun  Spidserne  stikke  op,  men 
Bæltets  yderste  Rand  dækkes  aabenbart  ikke  alle  Vegne  daglig  saa 
meget.  I  Kveller-Samlagene  kan  man  undertiden  ude  i  Vandet  se 
enkelte  Andeltuer,  men  i  Almindelighed  avancerer  Andelbæltet  i 
sluttet  Trop.  Langs  Randen  af  den  egentlige  Eng  ser  man  Andelens 
lange,  udløbende  Skud  strække  sig  ud  over  Kvellerbunden,  ligesom 
Arme,  der  søge  at  erobre  den;  men  allerede  tæt  inden  for  Randen 
har  den  ved  den  ovenfor  omtalte  Voksemaade  ved  udløbende  Skud 
(S.  161)  dannet  et  sammenhængende,  lavt,  næsten  fløjlsagtigt 
Dække,  der  dog  ikke  er  tættere,  end  at  Lerbunden  kan  ses  gennem 
det;   Kvelleren  er  her  ofte  helt  forsvunden,   formodentlig  fordi  den 


13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet  207 

ikke  kan  faa  Lys  nok,  og  findes  den  her.  er  den  lav  og  fattig-.  Dette 
Græsdække  tiolder  Slik  tilbage  paa  samme  Maade  som  Kvellerbæltet, 
og  Bunden  højnes  derved  efterhaanden  saa  meget,  at  den  kun  over- 
svømmes ved  Springfloderne,  der  gennemsnitlig  naa  V2  Fod  højere 
end  ordinær  Flod,  og  af  Stormfloderne. 

Det  Dække,   som  Andelgræsset  danner,   er  mærkværdig  jævnhøjt 
og  ensartet,  naar  det  er  et  rent  Samlag,  hvad  det  er  i  Andelengens 


Fig.  107.    Aster  Tripolium  paa  Strandeng  ved  Nordby. 

yderste  Rand;  det  har  en  egen  mørkegrøn  eller  blaaliggrøn  Tone, 
fordi  Bladene  ere  overtrukne  med  et  tyndt  Vokslag,  og  det  bestaar 
væsentlig  kun  af  smaa  Græstuer,  da  Udløbere  ikke  komme  til  Udvik- 
ling her  eller  kun  blive  korte.  Men  i  denne  Fløjlsmaatte  indblandes 
snart  andre  Arter,  foruden  at  Blaagrøn alger  og  Diatoméer  ved- 
blive at  danne  Overtræk  over  Bunden  (en  Diatomé-Liste  se  Warming, 
1904,  S.  32).  Andelengens  Overflade  er  i  vaadt  Vejr  meget  slibrig, 
hvilket  vel  mest  skyldes  selve  Leret,  men  sikkert  ogsaa  de  slimede 
Blaagrøn- Alger.  Bredden  af  det  væsentlig  rene  Bælte  kan  efter  For- 
holdene være  fra  faa  Metre  til  30—70—100  m  og  mere. 

De  Blomsterplanter,  som  først  indfinde  sig  ved  Nordby,  ere:  Suæda 
maritima,  der  kan  være  i  saa  stor  Mængde,  at  der  er  en  ligelig  Blan- 
ding af  den  og  Andelgræs;  Aster  tripolium;  Spergularia  marina  og 
Sp.  salina:  Plantago  maritima;  Gkjceria  distans,  der  er  et  Tuegræs; 
Glaiix  maritima;  Triglochin  maritimum  og  i  ringe  Grad  Atriplex 
(A.  hastata).  Undertiden  vokse  disse  Planter  meget  blandede,  under- 
tiden og  pletvis  spiller  en  eller  anden  af  dem  en  mere  fremtrædende 


208  13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 

Rolle,  saa  at  der  kan  tales  om  særlige  Samlag.  De  hosstaaende 
Billeder  vise  dette.  I  Fig.  105  ser  man  fra  Vandsiden  ind  over  Marsk- 
engen; i  Forgrunden  er  den  endnu  en  temmelig  ren  Andeleng,  men 
længere  tilbage  ere  Tuerne  af  Triglochin  maritimum  til  Stede  i  saa 
stor  Mængde,  at  der  kan  tales  om  et  Triglochin-Bælte,  et  Triglochine- 
tum.  Paa  Fig.  106  ses  en  lignende  Eng  med  frugtbærende  Triglochin 
og  Asters.  Fig.  107  er  en  Andel-Asters-Eng,  idet  talrige,  blomstrende 
og  frugtbærende  Asters  ere  indstreede  i  den  fugtige  Del  af  Engen 
nær  ved  Vandgrænsen.  Ogsaa  f.  Eks:  paa  Tipperne  findes  saadan 
Andel- Asters-Eng  (seMentz,  1900),  hvilket  jeg  ogsaa  har  set  anden  Steds. 

Andre  Steder  er  det  andre  Arter,  der  optræde,  f.  Eks.  Obione 
pedunculata,  eller  længere  syd  paa  O.  porhdacoides  og  Cocldearia  offici- 
nalis, eller  de  nævnte  Arter  optræde  i  andet  Forhold.  Paa  faa  ITnd- 
tagelsei'  nær  ere  Andelengens  Arter  urteagtige  Planter.  Der 
findes  aldrig  Lav  eller  Mos  i  den,  og  knap  nok  Svampe  uden 
snyltende;  en  og  anden  Agariciné  kan  vel  indfinde  sig  der  (f.  Eks. 
Psalliota  campestris  i  store  Mængder),  men  utvivlsomt  kun  paa 
Steder,  hvor  de  græssende  Dyr  have  lagt  deres  Ekskrementer.  Der- 
imod træffer  man  foruden,  som  anført,  Blaagronalgernes  slimede  eller 
slibrige  Overtræk  ogsaa  undertiden  Fawc/^en'a'ernes  sortegrønne,  fløjls- 
agtige Maatter,  baade  paa  Fanø  og  i  andre  Strandenge. 

Efterhaanden  forandres  Forholdene,  og  vi  komme  til  det  næste 
højere  Trin: 

B.  Harril- Bæltet  (Jnncetum  J.  Oerardi).  Indad  mod  Land  er 
der  en  svag  Stigning  af  Bunden,  der  dog  er  tilstrækkelig  til  at  hid- 
føre Forandringer  i  Plantevæksten.  Andelgræsset  bliver  stadig  sjæld- 
nere og  forsvinder  til  sidst,  og  Harril  træder  i  Stedet  samt  ogsaa 
pletvis  Kryb-Hvene,  og  med  dem  blive  andre  Arter  almindeligere 
og  mere  fremtrædende.  Vi  have  da  et  højere  Bælte  af  Strandeng, 
svarende  til  Sandmarskens. 

Grunden  til,  at  Bunden  yderligere  er  bleven  højnet,  kan  være  for- 
skellig. I  nogle  Tilfælde  har  Sandflugt  ført  Sand  hen  over  Marsk- 
engen og  nedsat  dens  Værdi,  og  dette  synes  at  være  Tilfældet  med 
de  vestlige  Dele  af  Nordbys  Marskeng;  i  andre  Tilfælde  er  det  kun 
den  fortsatte  Tilførsel  af  Slik  m.  m.  fra  Havet,  der  er  Grunden,  alt- 
saa  det  Materiale,  som  de  hver  14.  Dag  indtrædende  Springfloder 
og  som  Stormfloder  føre  med  sig;  de  sidste  kunne  desværre  ogsaa 
føre  ret  meget  Sand  med  sig.  De  mange  Hydrobia-Skaller,  som  findes 
højt  oppe  i  Engen,  har  Højvande  naturligvis  ogsaa  fort  derop. 

Harril  og  Krybhvene  ere  Arter,  der  let  danne  Samlag,  fordi  de, 
som  anført  i  Kap.  11,  have  udpræget  vegetativ  Vandringsevne,  den 
første  ved  sine  Rodstokke,  den  anden  ved  sine  Udløbere.    De  danne 


13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 


209 


derfor  pletvis  mere  eller  mindre  tætte  Tæpper.  De  synes  at  kunne 
indtage  samme  Niveau,  men  er  der  Forskel  mellem  dem  i  denne  Hen- 
seende, er  det  den.  at  Krybhvene  findes  paa  det  lavere  og  fugtigere 
Niveau.  Undertiden  ses  dette  meget  smukt,  saaledes  som  Fig.  95 
viser. 

I  Harrilbæltet  findes  paa  Nordbys  Marsk  endvidere  følgende  Arter 
(se  Warming,  1893,  1902):  Glaux  maritima.  der  kan  være  meget  rigelig 


Fig.  108.    Statice  scanica  i  en  gammel  Marskeng  paa  Manø.    (Fot.  1903  af  E.  W.) 


Og  indgaa  i  det  Hø,  som  dannes  af  de  to  Græsser;  Plantago  maritima 
og  andre  Saftplanter  fra  Andelgræsbæltet ;  Armeria  vulgaris;  Festuca 
ruhra  (glat  Form);  Odontitis  ruhraf.  littoralis  (pletvis  i  stor  Mængde); 
Pofentilla  anserina  og  Artemisia  maritima,  hvis  graaflltede  Skud  ses 
over  store  Pletter  paa  det  højere  Terræn  allerede  i  Andel-Bæltet, 
navnlig  paa  den  opgravede  Jord  langs  med  Enggrøfterne.  En  Plante, 
der  spiller  en  Rolle  i  Vesterhavets  Strandenge,  og  bl.  a.  ogsaa  ved 
Nordby,  og  som  vel  nærmest  hører  til  Harrilbæltet,  er  Statice  scanica. 
Fig.  108  viser  et  tæt  Samlag  af  den  i  en  gammel  Marskeng  paa 
Manø;  den  kan  paa  Grund  af  sine  Rodskud  pletvis  brede  sig  meget 
betydeligt  og  fortrænge  Græsserne ;  Pig.  109  viser  et  Sted,  hvor  Vandet 
havde  skyllet  det  meste  Ler  bort  fra  den,  saa  at  de  kraftige  Skud 
staa  ret  frit;  dens  Blade  ere  omvendt  ægdannede  og  staa  meget  opad- 
rettede;  de  ere  saa  stive  og  tørre,  at  Kreaturerne  ikke  ville  æde  dem, 
og  jeg  har  hørt  denne  Plante  omtale  med  Bekymring  af  Beboerne, 
fordi  den  ødelægger  deres  Enge.  Ogsaa  paa  Halligerne  er  dette  Til- 
fældet [ReinJce,  1903  b,  S.  24).     (Medens  tyske  Badegæster  kalder  den 


Warming :  Strandvegetation 


14 


210 


13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 


»Heliotrop«  paa  Grund  af  Blomsternes  lilla  Farve,  kaldte  man  den 
paa  Manø  »Laurbærblade«,  hvilket  Navn  ret  træffende  betegner  det 
læderagtige  i  Bladet  samt  dettes  Form). 

I  Harrilengen  kan  der  andre  Steder  optræde  andre  Arter,  f.  Eks. 
Scirpus  compressus  og  Se.  rufus,  Bupleurum  tenuissimum,  Erythræa 
littoralis  og  pulchella,  Trifolmm  fragiferum,  Tr.  repens,  Lotus  corni- 


Fig.  109.  Hindebæger  (Statice  scanica)  paa  en  af  Stormflod  temmelig  udskyllet,  nogen  Bund.   Nordbys 
Grønning.    (Fot.  af  Eug.  W.). 

culatus,  Cerastium  vulgatum,  Cochlearia  danica,  o.  a.  Der  er  aaben- 
bart  ikke  stor  Forskel  mellem  Harrilbæltet  paa  Sandmarsk  (se  Kap.  11) 
og  paa  Lermarsk. 


Med  det  nu  nævnte  Bælte  er  Engdannelsen  egentlig  til  Ende. 
Det  næste  Niveau,  naar  et  saadant  optræder,  hvad  Tilfældet  er  ved 
Nordby,  er  endnu  mere  tørt  og  magert,  en  Græsmark  eller  undertiden 
en  Sandmark,  og  vil  vist  kun  sjældent  blive  benyttet  til  Høslet  (jvfr. 
Warming,  1893,  S.  57).  Naar  Jordbunden  bliver  meget  sandet,  hvilket 
ved  Nordby  vistnok  skyldes  Tilførsel  af  Flyvesand  oven  paa  Marsken, 
gaar  Vegetationen  langsomt  over  i  en  almindelig  Sandmarks,  i 
dette  Tilfælde:  et  Festuca-Armeria-Samlag.  Højden  af  de  vege- 
tative Dele  er  her  omtrent  kun  6 — 10  cm,  men  Blomsterstandene  naa 
en  Del  højere  (20 — 30  cm).  Festuca  ruhra  var.  arenaria  og  Armeria 
vulgaris  ere  de  særligt  fremtrædende,  karakteriserende  Arter,  og  disse 


13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet  211 

tillige  med  Anthoxanthum  odoratum,  Agrostis  vulgaris,  Luøula  campe- 
stris,  Hieracium  pilosella  o.  a.  antyde  Bundens  mere  tørre  og  sandede 
Karakter^.  I  de  Grøfter,  som  paa  Fanø  findes  gravede  i  dette  Terræn, 
er  Floraen  en  hel  anden  end  i  Marskengens  Grøfter  (Warming,  1902). 
Arterne  i  dette  Bælte  ere  vel  ogsaa  oftest  grupperede  pletvis; 


Fig.  110.    Strandeng  paa  Mane  med  smaa  Niveauforskelligheder  og  tilsvarende  Vegetationsforskellig- 
heder.    (Fot.  Juli  1903  af  Eug.  W.). 

der  er  Pletter,  hvor  Svingelens  spredte,  blegbrune,  noget  ensidig 
krummede  Blomsterstande  i  Mængde  staa  viftende  i  Vinden,  og  andre, 
hvor  det  er  Armerias  blegrøde  Hoveder  paa  de  stive  Skafter,  som 
give  Marken  Tone;  andre  Steder  ere  de  to  Arter  jævnt  blandede 
med  hverandre. 

De  nævnte  Samlag  ere  jo  ikke  alle  Vegne  ordnede  strængt  i 
Bælter;  tydeligst  er  Bæltedannelsen  i  de  laveste  Dele  af  Terrænet; 
jo  mere  man  fjerner  sig  fra  dette,  desto  mindre  let  bliver  det  at  holde 

*  C.  TTfJer  (1892,  210)  omtaler  og  beskriveren  lille  Strandform  af  Festuca  rubra 
(f.  Uttoralis),  der  synes  at  optræde  paa  lavere  Niveau,  først  i  Selskab  med  Andel, 
Han  har  derefter  kun  2  „Subformationer" :  Andel-  og  Svingel-Subformationerne. 

14* 


212  13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 

de  forskellige  Associationer  ude  fra  hverandre.  Der  kan  i  den  dannede 
Marsk  være  mange  Ujævnheder,  primære  eller  sekundære,  hvilke  sidste 
enten  hidrøre  fra,  at  Sandflugten  har  lagt  sit  Materiale  ujævnt,  eller 
fra,  at  Havet  har  forandret  den  allerede  dannede  Bund.  Et  Eksempel 
afgiver  omstaaende  Billede  fra  Manø  (Fig.  110;  jvfr.  Fig.  S.  178).  Det 
forestiller  en  Strandeng  med  Havet  i  Baggrunden.  Den  mørke  Lav- 
ning i  Midten  er  en  tæt,  ren  og  jævn,  blaaliggrøn  Andel-Eng,  hvis 
Højde  er  5 — 7  cm.  Om  den  følger  et  Bælte  af  Spergularia  med 
Aster  og  lidt  Statice;  lidt  højere  endnu  bliver  Statice  talrigere  til- 
lige med  Plantago  maritima  og  Armeria  vulgaris;  sluttelig  er  tilbage 
det  højeste  og  mest  vidt  strakte  Niveau,  en  brunlig  Rød-Svingelmark. 

Til  yderligere  Oplysning  om  den  vestjydske  Lermarsk  kunne  følgende 
Eksempler  tjene. 

Manø  er  i  nyere  Tid  blevet  forsynet  med  et  Dige  til  Værn  mod 
Højvande;  Diget,  der  forbinder  den  halvmaaneformede  Klitkædes  to 
Ender  (se  Kortet  S.  116),  lader  en  stor  Mængde  Marskeng  ligge 
udenfor  mod  Øst.  Paa  denne  Eng  træffes  de  samme  Bælter  som  ved 
Nordby,  men  til  Dels  med  langt  større  Udstrækning.  Længst  mod 
Øst  er  en  Slikvade,  som  ikke  er  meget  dyndet;  Zostera  saa  jeg 
ikke.  Kveller-Bæltet  er  bredt,  men  Planterne  staa  meget  spredt: 
An  del- En  gen  er  et  tæt,  herligt,  højt  Græsdække,  hvori  Suæda  ma- 
ritima er  indstrøet,  undertiden  meget  rigeligt,  og  hvor  man  paa  en 
solrig  Dag  ser  de  talløse,  lyst  rosenrøde  Blomster  af  Spergularia 
marina  (Fig.  111),  hvor  desuden  findes  Aster,  Triglochin  o.  a.  Arter, 
en  ægte  Strandeng  med  Loer  og  skarpkantede  Huller,  som  Billedet 
viser.  (Billedet  er  taget  ved  begyndende  Flodtid;  Vandet  er  i  Færd 
med  at  strømme  ind  i  Strandhullerne).  Paa  et  lidt  højere  Niveau 
optræder  mange  Steder  Statice  scanica  i  enorme  Mængder  (Fig.  108, 
S.  209)  og  pynter  i  Blomstringstiden  Landskabet  ved  sine  lilla  Blomster. 
Armeria  maritima  kan  findes  indblandet.  Det  næste  Niveau  e;:-  Har- 
ri I-En  gen  med  bl.  a.  megen  Strand-Malurt;  det  svarer  til  Sand- 
marskens Harril-Bælte.  Derpaa  kommer  Svingel-Marken,  fra 
hvilken  Fig.  110  er  taget,  med  Armeria,  nogen  Statice,  lidt  Artemisia 
maritima,  m.  fl.  Paa  et  endnu  højere  Niveau  optræder  Hvidkløver 
med  Holcus  lanatus,  Lotus  corniculatus  m.  fl..  og  paa  selve  Diget 
komme  helt  andre  Arter  til  Udvikling,  en  Græsmark  med  Bromus, 
Poa,  Lolium,  Bellis,  Cirsium  arvense  osv.  Lignende  Fordybninger 
som  den  afbildede  findes  i  alle  Bælterne,  og  deres  Plantevækst  er  da 
afhængig  af  det  Bælte,  hvori  de  findes,  og  af  deres  Dybde.  Meji  i 
det  hele  og  store  fremstille  disse  Enge  og  Marker  sig  i  Frastand  for 
Øjet  som  store,  ganske  jævne  Flader.  At  Vegetationsforskellighederne 
paa  disse  maa  stamme  fra  den  forskellige  Fugtighed  i  de  forskellige 


214  13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 

Niveau'er  er  utvivlsomt;  men  selv  faa  Centimetres  Højdeforskel  kan 
forandre  Plantevæksten.  Jordbunden  synes  ellers  over  store  Stræk- 
ninger ens,  saa  at  den  ikke  spiller  nogen  Rolle  i  dette  Spørgsmaal.  C. 
Weher  er  af  samme  Mening  (1892,  S.  196). 

Det  Spørgsmaal  er  ofte  blevet  fremsat,  hvor  meget  Marsk- 
engene vokse  i  Højde  i  Løbet  af  f.  Eks.  et  Aar;  men  det  lader 
sig  umuligt  besvare  i  Almindelighed,  da  den  ene  Eng  har  andre  Be- 
tingelser for  Vækst  end  den  anden.  Væksten  af  Tipperengene,  f.  Eks., 
er  meget  svagere  end  af  Marskengene  ved  Sønderjylland,  og  dette  af 
to  Grunde:  der  findes  intet  Tidevand,  som  regelmæssig,  Dag  efter 
Dag  og  Aar  efter  Aar,  fører  Slik  ind  over  Engene,  og  Mængden  af 
Dynd,  som  findes  i  Fjorden  og  ved  Storme  kan  blive  rørt  op  og  af 
Strømmen  ført  ned  mod  Sydvest  til  Engene,  er  næppe  betydelig.  Det 
er  dernæst  ikke  nær  saa  næringsholdigt  som  Slikken  i  Marsken  [Ram- 
husch,  1900,  S.  18  ft.).  Man  kan  om  Marsken  i  Almindelighed  kun  sige, 
at  dens  Højde  afhænger  af  Flodens  Højde  i  den  paagældende  Egn; 
saa  langt  som  Floden  gaar  op,  kan  Marsken  vokse.  Men  som  Regel 
er  det  uendelig  tynde  Lag,  som  hver  Flod  afsætter.  Forchhammer 
siger  (1841,  S.  30):  »Der  gives  Steder,  hvor  der  vel  gaar  et  halvt 
Hundrede  Aar,  før  Tilvæksten  beløber  sig  til  1  Fod,  og  der  er  andre 
Steder,  hvor  det  samme  naaes  i  6—8  Aar.«  Undertiden  tilføres  store 
Mængder  paa  een  Gang,  men  da  er  Kvaliteten  sædvanligvis  slet, 
sandet  eller  grusblandet,  f.  Eks.  ved  en  «Isflod«,  der  optraadte  den 
7.-8.  Jan.  1839.  »De  dybt  liggende  Vader  vare  tilfrosne  og  dækkede 
med  Is;  da  Floden  trængte  frem  med  stor  Hæftighed  og  betydelig 
Højde,  medførte  den  en  saa  overordentlig  Mængde  Is  gennemtrukken 
med  Ler,  at  dette  paa  mange  Steder  efterlod  et  8  Tommer  tykt  Slik- 
lag«. Isen  kan  altsaa  ogsaa  komme  og  bortføre  Slik,  der  er  opsamlet 
gennem  mange  Aar.  Reventlow  siger,  at  Forlandet  (d.  e.  det*  uden 
for  Digerne  liggende  Marskland)  kun  højner  sig  1  Fod  i  hundrede 
Aar  ad  naturlig  Vej,  men  i  Jahdebugten  ere  Vaderne  blevne  for- 
højede 6  Fod  i  eet  Aar  ved  kunstig  Landvinding. 

En  Marskeng  vokser  raskest  i  Begyndelsen;  det  er  klart,  at 
jo  ældre  og  højere  den  er,  desto  sjældnere  vil  ny  Slik  tilføres.  Til 
sidst  hører  Væksten  helt  op.  Det  er  jo  sikkert,  at  en  betydelig 
Sænkning  af  den  sydlige  Del  af  Halvøen  ned  under  Havfladen  har 
fundet  Sted  i  geologisk  ny  Tid  (se  Kap.  7);  det  synes  da  ret  be- 
synderligt, at  Marskengen  ved  Ribe  Aa  ligger  saa  højt  over  Vand- 
fladen, som  den  gør  (se  Fig.  112);  men  ganske  vist  gaa  Stormfloderne 
jo  endnu  ofte  op  over  den  og  undertiden  helt  ind  til  Ribe,  saa  dens 
store  Højde  skyldes  maaske   blot  Marskengenes  sædvanlige  Vækst. 


13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet  215 

(Paa  Generalstabskorteiie  angives  Ribe  Mai-sk  at  ligge  indtil  4  ni 
over  Havfladen).  At  ogsaa  Ribe  Aa  har  aflejret  Alluvium,  er  rime- 
ligt, og  maa  kunne  paavises  ved  nøjere  Undersøgelse  af  Jordbunden. 

Som  Eksempel  paa  en  Flora  paa  en  meget  gammel  Vesterhavs- 
marsk  kan  henvises  til  Ribe  Holme.  Vest  for  Ribe  strække  store 
Enge  sig  lige  ud  til  Havet;  i  store  Bugtninger  slynger  Aaen  sig 
gennem  dem  (Pig.  S.  108),  og  i  sin  vestlige  Del  (ved  ^> Holmene«)  har 


Fig.  112.    Ribe  Aa  i  de  vestlige  Marskenge  ved  „Ribe  Holme"  med  Byen  S.  Farup  i  Baggrunden  (Ud- 
sigt mod  Syd).     (Fot.  1900  af  Eug.  W.). 

den  skaaret  sit  Leje  mærkværdig  dybt  ned  i  Marskjorden;  Billedet 
(Fig.  112)  viser,  hvorledes  Strømmen  bryder  denne  ned;  store  Ler- 
masser og  Græstørv  ligge  nedskredne.  (En  Betragtning  af  Billedet 
af  det  gamle  Aaløb  (S.  109),  som  nu  er  i  Færd  med  at  lukke  sig,  vil 
vise,  hvilken  stor  Forskel  der  er  paa  Breddernes  Form).  Overfladen 
af  Marsken  paa  det  fotograferede  Sted  maa  efter  Kortene  være  2-3  m 
over  Havfladen. 

Paa  denne  Eng  avles  aarligt  store  Masser  af  Hø,  og  det  er  Fest- 
dage for  Ripenserne,  naar  Hosletten  staar  paa  og  Høet  skal  bjærges 
i  Hus. 

Niveauforskellighederne  ved  og  i  denne  Eng  betegnes  ved  følgende 
Planter.  I  Vandet  ved  Aabredden  vokse,  i  alt  Fald  ved  Aaens 
højere  Løb:  Fhragmites  communis  (ved  Holmene  ikke  i  stor  Mængde), 
Glyceria  spedahilis,  Scirpus  lacustris,  Se.  marifimns  og  Se.  Tabernce- 
montani,  Sium  latifolwm,  hvilke  danne  de  egentlige  Rørsumpe;  i  meget 
stor  Mængde  findes  dernæst  paa  Aabredden  samt  i  Vandet  Rumex 
erispus  var.  og  Ranunculus  repens,  endvidere  Acorus  calamus,  Alisma 
plantago,  Carex  gracilis,  Caltha  palustris,  og  noget  sjældnere  Digraphis 
arundinacea,  Equisetum  limosum  (E.  fluviatile),  Heleoeharis  palustris, 


216  13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 

Juncus  lamprocarpus,  Myosotis  palustris,  Planfago  major,  SteUaria 
media  og  nærmere  Ribe  Sagittaria  sagUtifolia.  Paa  de  skraanende 
Bredder  af  Aaens  nedre  Løb,  ved  Holmene,  ses  mange  Steder  et 
Bælte  af  Andel  med  Kiybhvene,  og  her  findes  ogsaa  andre  Repræsen- 
tanter for  Marskengen,  nemlig  Triglochin  maritimum.  Asier,  Glaux, 
Planfago  maritima  —  Arter,  som  naturligvis  ogsaa  findes  i  Mængde 
paa  de  lavere  Enge  ved  Havet.  Der  findes  f.  Eks.  paa  den  S.  109 
afbildede  Del  af  Engen,  nær  Ydre  Bjerium,  store,  lave,  til  sine  Tider, 
selv  om  Sommeren,  sjappende  vaade  Strækninger,  der  væsentlig  bestaa 
af  sammenfiltret,  mørkegrøn  og  gold  Andel,  hvori  er  indstrøet  lidt 
Plantago  maritima,  Triglochin  maritimum.,  Aster,  Ohione  pedimculata, 
Salicornia  herhacea,  Snæda  maritima,  Spergidaria  marina,  Statice 
scanica  o.  a.  Paa  et  lidt  højere  Niveau  af  den  afbildede  Strækning 
fremhersker  Harril,  Krybhvene  (i  en  stor  Form  med  mange  og 
lange  Udløbere)  og  Alopecurus  geniculatus;  Andelgræsset  er  her  spar- 
sommere, men  blomstrer  rigeligere  end  paa  det  lave  Bælte;  desuden 
findes  vel  omtrent  de  samme  andre  Arter,  som  paa  den  lavere  Bund, 
men  Armeria  vulgaris,  Leonfodon  auctumnalis  o.  fl.  komme  til.  Hvor 
Triglochin  fremhersker,  er  Vegetationen  mørkegrøn,  hvor  Hvene  frem- 
hersker, brun  i  Blomstringstiden.  Paa  et  endnu  højere  Niveau  frem- 
hersker Eng- Byg  [Hordeum  secalinum  Schreb.),  der  paa  sine  Steder 
bliver  ^/2  m  høj  og  dominerer  over  de  andre  Arter,  som  vokse  mellem 
og  under  den.  saasoni  Harril,  der  forøvrigt  ogsaa  bliver  høj  og  danner 
brune  Pletter  i  det  grønne  Dække.  Hordeum  secalinum  Schreb.  synes 
at  være  Karakterplante  for  de  sydlige,  frugtbare  Marskegne  i  Sønder- 
jylland og  længere  syd  og  vest  paa  ved  Vesterhavet ;  Prahl  skriver 
(1876)  f.  Eks.,  at  den  hist  og  her  (ved  Mjolden)  dækker  »hele  Plader, 
som  om  den  var  saaet«;  men  stort  længere  end  til  Esbjergegnen 
synes  den  ikke  at  naa.  Ogsaa  ved  Østersøen  er  den  almindeligere 
end  ved  Bælterne  og  Kattegat.  * 

Foruden  de  nævnte  Arter  findes  mange  andre  paa  Ribe  Holme. 
Adjunkt  Jonathan  Lange  har  velvilligt  stillet  følgende  Flora  til 
min  Disposition  (de  med  *  mærkede  spille  en  meget  fremtrædende 
Rolle). 

Agropyrum  repens.  *  Agrostis  alba  c.  var.  gigantea  et  aliis  formis. 
Aira  cæspitosa.  ^Alectorolophiis  major.  Alopecurus  geniculatus;  A. 
pratensis.  ^Anthoxanthum  odoraium.  "^Armeria  vulgaris.  Aster  tri- 
polium  (ikke  almindelig).  Bellis  perennis.  *Bromus  mollis  c.  f.  nana. 
*Cerastium  vulgatum  f.  marescagii  Jon.  Lge.  *Cochlearia  officinalis. 
*Cynosurus  cristatus.  *Festuca  ovina  var.;  *F.  rubra.  Glaux  ma- 
ritima. Glyceria  maritima.  Holcus  lanatus.  ^Hordeum  secalinum. 
"*  Juncus    Ger  ar  di.     *  Leonfodon    auctumnalis   et   var.  pratensis   Koch. 


13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet  217 

Lolium  perenne.  *Plantago  måritima.  *Poa  pratensis.  Fotentilla 
anserina.  '^Ranuncnlus  accr.  *Sagina  prommhens.  Spergtdaria  salina. 
^Taraxacum  vulgare  var.  '^'Trifolium  pratense;  *T.  repens.  ^Triglochin 
maritimum. 

Desuden  følgende  Arter,  som  kun  ere  til  Stede  i  temmelig  ringe 
Mængde,  af  enkelte  er  der  endog  kun  set  1  Eksemplar:  Anthriscus 
silvestris.  Arahis  Thaliana.  Artemisia  måritima.  Atriplex  hastata  og 
var.plafi/cephalaGnss.  A.littoralis.  Cardamine pratensis.  CarnmCarvi. 
Cirsium  arvense.  Glyceria  distans.  Juncus  htifonius.  Lotus  corniculatiis. 
Matricaria  inodora.  Obione  peduncuJata.  Odontitis  ruhra  f.  Jittoralis. 
Phragmites  communis.  PJantago  coronopus.  Poa  trivialis.  Polygo- 
num  aviculare.  Rumex  acetosa.  .Sagina  stricta.  Salicornia  herbacea. 
Sonchus  arvensis.  Spergtdaria  marina.  Stafice  scanica.  Suæda  må- 
ritima.    Thalictrum  flavum.     Trifolium  minns.     Vicia  cracca. 

Nogle  Mosarter  tindes,  men  ere  altid  sterile.  Efter  C.Jensens  Be- 
stemmelse ere  de  almindeligste:  Hypnum  prælongum  Ij.  (Eurrhynchium 
Stockesii)  og  Uylocomium  squarrosum  (L.)  Br.  eur. ;  desuden  findes 
Hypnum  Mildeanum  og  Hypn.  plumosum  Huds.  (formå).  Paa  Kanal- 
volden ved  Ydre  Bjerrum  vokse  bl.  a.  Hypnum  ridahulum  og  Cera- 
todon  purpureus. 

Af  Alger  og  Svampe  findes  nogle  ganske  faa. 

I  Grøfter  i  Marsken  paa  Ribe  Holme  er  fundet:  Acorus  cala- 
mus;  Anthriscus  silvestris  (Grøftekant);  Butomus  umheUatus ;  Glyceria 
fiuitans;  Juncus  lamprocarpus ;  Myosotis  palustris ;  Heleocharis  palustris ; 
Nasturtium  anceps;  Polygonum  amphihium;  Potamogeton  densus,  pecti- 
natus,  perfoliatus,  pusillus ;  Ranunculus  repens,  R.  sceleratus;  Rumex 
crispus  var.  (efter  Jon.  Lange). 

Et  Sted  paa  Marsken  er  der  bygget  en  fæstningslignende  Forhøj- 
ning, i  hvilken  Mennesker  og  Dyr  ved  Stormfloder  søge  Redning; 
her  og  ved  Færgestedet  ved  Kanalen  har  en  Del  Ugræs  indfundet 
sig,  som  slet  intet  har  at  gøre  med  den  egentlige  Marsk,  bl.  a.  Bar- 
barea  vulgaris,  Capsella  bursa  pastoris,  Chenopodium  album,  Cirsium 
lanceolatum,  Equisetum  arvense,  Matricaria  chamomilla,  Myosui'us 
minimus,  Poa  annua,  Spergula  arvensis,  Stellaria  media,  Tanacetum 
vulgare. 

Floraen  paa  Ribe  Holme  viser,  at  mange  Arter  fra  fersk  Bund 
have  indfundet  sig,  men  at  Havvandet  vedbliver  at  gøre  sin  Ind- 
flydelse gældende;  Floraen  er  blandet. 

Noget  længere  mod  Nord,  ved  Ho  Bugt,  ligger  der  ud  for  Bor- 
drup  en  Strandeng,  om  hvis  Niveauforskelligheder  jeg  har  nogle  Op- 
tegnelser.   Jordbunden  er  den  ægte,  graa  Klægbund,  der  i  tør  Til- 


218  13.    Lermarsken  ved  Vesterhavet 

stand  revner  i  Felter  og  som  kommer  til  Syne  bl.  a.  ude  ved  Bugten, 
hvor  den  staar  med  en  omtrent  lodret,  henved  1  m  høj  Kant  ud  mod 
Havet,  som  stadig  bryder  ned  af  den.  Den  er  gennemskaaren  af  dybe 
Grøfter,  og  et  Sted  findes  der  i  den  en  Tørvemose.  Den  præsenterer 
sig  for  Øjet  ligesom  andre  Marskenge  som  en  jævn,  grøn  Flade  (se 
Fig.  S.llO).     Jeg  meddelte  (1902)  herom  følgende. 

Plantevæksten  paa  Marskengene  er  noget  forskellig  efter 
Niveauet : 

I.  Der  er  nærmest  Stranden  ægte  Strandenge  med  Ghjceria  ma- 
ritima,  Agrostis  alba,  Juncus  G  er  ar  di,  Glaux,  Odontitis  rubraf.  littoralis, 
Plantago  maritima  i  smaa  og  middelstore  Eksemplarer,  Plantago  co- 
ronopus,  TrifoUum  repens,  TriglocJiin  maritimum  (spredt,  lav,  ikke  i 
store  Tuer  som  paa  Fanøs  unge  Marsk),  T.  pahisfre,  o.  a. 

II.  Et  højere  Niveau  er  betegnet  især  ved  Armeria  vulgaris,  der 
paa  vide  Strækninger  i  sin  Blomstringstid  kan  give  Engen  en  rød 
Tone.  Med  den  kan  findes:  Carum  Carvi  (især  paa  opkastet  Jord 
ved  Grøfter);  Cochlearia;  Cerasfium  vidgatum;  Plantago  lanceolata, 
maritima  (med  store,  brede  Blade)  og  coronopus;  Ranunculus  acer; 
Bumex  crispus  (paa  opkastet  Jord  ved  Grøfterne);  Taraxacum  vul- 
gare;  TrifoUum  repens  og  pratense;  TriglocJiin  maritimum;  samt  en 
hel  Del  smalbladede,  tætte  Græsser,  navnlig  Agrostis-Arter,  AntJwxan- 
thum,  Bromus,  Sieglingia  m.  fi.  Grundvandet  fandtes  i  Maj  Maaned 
i  Va  Meters  Dybde. 

III.  Paa  et  højere  Niveau,  længere  inde  i  Landet,  hvor  der  var 
kommet  Flyvesand  ovenpaa,  og  Grundvandet  i  Maj  vist  laa  omtrent  i 
1  Meters  Dybde,  var  der  mere  Skjaller,  Agertidsel,  Musevikke,  Al- 
mindelig Hønsefarm,  Syre,  Rød  Svingel,  Hestegræs,  Gulaks  og  Almind. 
Hvene  i  Mængde. 

IV.  Et  lavere  Niveau  nærmere  Land  havde  mere  Karakter  af 
en  almindelig  Eng.  Her  findes:  Trævlekrone,  Eng- Viol,  Skov-Trold- 
urt i  Mængde,  Blaahat,  Vibefedt,  Eng-Tidsel,  Hvid  Kløver,  Polygala 
serpyllaceum  (depressum). 

V.  Det  laveste  Niveau  er  nærmest  et  Kær  og  bærer  mange  Star 
(Carex  Goodenoughii),  Kæruld  (Eriophorum.  angustifolium),  Tagrør 
m.  m.  og  støder  op  til  Tørvemoserne. 

Desuden  findes  Grøfter  og  Tørvegrave  med  deres  afvigende  Plante- 
vækst af  Ferskvandsarter. 

Det  nævntes  ovenfor,  at  Hal  Ugernes  Jordbund  er  Marskbund. 
Buchenau  besøgte  Oland;  dens  Bund  omtaler  han  (1886)  som  en 
svær,  stiv  Marskjord,  der  ganske  overordentlig  minder  ham  om  de 
Oberahnske  Marker  i  Jahdebugten.   Plantedækket  viser  os  en  Strand- 


14.    Østlige  Syltenge  219 

Engs  Flora,  nemlig  følgende  Arter:  Cochlcaria  sp.  (danica'O,  Sper- 
gularia  marginata  [Sp.  marina],  Sagina  maritima  (usædvanlig  høj, 
indtil  10  cm),  Aster  tripolitim,  Leontodon  audiimnalis,  Hypochaeris 
radicata,  Artemisia  maritima,  Glaux  maritima,  Statice  limonium  [vist 
scanica],  Armeria  vtdgaris,  Plantago  maritima,  Atriplex  littoralis, 
Jatifolia  [hastata],  Suæda  maritima,  TrigJochin  maritimum,  Juncus  Ge- 
rardi,  Festuca  ruhra,  F.  [Ghjceria]  distans,  F.  thalassica  [GI.  mari- 
tima], Hordeum  secalinnm,  hvortil  endvidere  i  Bugter  og  paa  mere 
nøgne  Steder  slutte  sig  FotentiUa  anserina,  Agrostis  alba  var.  mari- 
tima, Salicornia,  Scirpus  maritimus,  Triticum  repens  og  Ohione  por- 
tulacoides  —  altsaa  i  det  hele  en  Flora  som  den  paa  Ribe  Holme; 
mærkeligst  er  Obione  portulacoides.  Efter  Meyn  (1.  c.  S.  113)  bestaar 
det  tætte  Græsdække  paa  Halligerne  ganske  overvejende  af  Andel 
(Glyceria  maritima,  til  hvilken  slutter  sig  GI.  distans). 


KAP.  14.    ØSTLIGE  SYLTENGE 

De  østlige  Syltenge.     Bæltedannelsen.    Ferskvands- Arters  Indblanding;  Overgang  i 

andre    Formationer.     Eksempler    paa    deres    Flora.     Oversigt    over    Strandengenes 

Flora  i  det  hele.     De  østlige  Strandenges  Oprindelse. 

Østlige  Syltenge.  De  mange  Syltenge,  der  findes  ved  Katte- 
gat og  Østersø  eller  ved  Limfjordens  Kyster,  og  som  undertiden 
strække  sig  et  Stykke  op  langs  Vandløbene  (jvfr.  Skalsaa-Dalen  efter 
Mentz,  1903),  og  som  ved  Elben,  Weser  o.  a.  Floder  kaldes  »Flod- 
marsk«, ere  i  floristisk  og  økologisk  Henseende  kun  lidt  forskellige 
fra  de  nu  omtalte  typiske  Marskenge  ved  Vesterhavet;  de  tonegivende 
Arter  ere  de  samme  og  de  bælteformet  ordnede  Samlag  de  samme; 
men  Oprindelsen  af  disse  Enge  er  forskellig  fra  de  omtaltes,  og  Jord- 
bunden vil  mange  Steder  være  forskellig. 

Nogle  Eksempler  paa  Bæltedannelsen  skal  først  omtales  her. 
Ved  Lille  Bælt  (Helnæsbugten)  har  jeg  set  en  Strandeng,  ved  hvilken 
følgende  Samlag  vare  udviklede:  1)  Eve;  til  Dels  ligger  Tangen  i 
Vandet  og  er  gul-  og  grøn-  og  hvid-  og  rod-plettet  af  Alger  og  Bak- 
terier; 2)  K  vel  ler- Bælte,  med  sparsom  Salicornia,  Spergularia  sa- 
lina og  Suæda  maritima;  3)  Bælte  af  An  del  græs,  der  breder  sine 
Ranker  ud  og  danner  en  ren  Bræmme  med  lidt  Spergularia  salina 
og  Aster;  Andel-Eng  dannes.  4)  Harril-Eng  med  Plantago  mari- 
tima, Glaux  og  Triglochin  maritimum.     5)  S  vingel -Mark. 

En  Strandeng  ved  Frederiksværk  viste  følgende:  1)  I  Stranden 
og  i  Strand-Huller  Repræsentanter  fra  Strandsumpene,  nemlig  Aster, 


220  !*•    Østlige  Syltenge 

Heleocharis  paliistris,  Triglochin  maritimum  og  lidt  Tagrør.  2)  Tem- 
melig ren,  mørkegrøn  Andel-Eng.  3)  Harrilbæltet,  et  tæt  og 
lysere  grønt  Grønsvær  af  finbladet  Græs  (Andel,  Hvene,  Harril. 
Svingel)  med  Armeria,  Cochlearia  officinalis,  Artemisia  maritima, 
Taraxacum.  Plantago  maritima,  Potentilla  anserina,  Valerianella  oli- 
toria,  Ophioglossum  vulgatum  o.  fl.  4)  Svingel-Mark  med  Armeria 
o.  a.  5)  Paa  det  højeste  Niveau,  der  vist  var  en  gammel  Strand- 
vold, voksede  Armeria,  Bellis,  Saxifraga  granulata,  Taraxacum, 
Carex  præcox,  Ranunculus  acer,  Rumex  crispus  og  andre. 

Ved  Dragør  fandt  jeg  følgende  Forhold:  1)  Eve-Dannelse; 
paa  den  flade,  langgrundede  Strand  ligger  yderst  Zostera  opdrevet  og 
danner  graabrune,  raadnende  Masser,  plettede  af  lavere  Alger;  i  Maj 
Maaned  fandtes  her  talløse  Kimplanter  af  Salturter,  enkelte  Strand- 
Asters  og  steril  Gaasepotentil  —  et  Chenopodietum.  Paa  Stranden 
og  i  Vandet  fandtes  Sandknolde,  Rester  af  ødelagt  Land,  med  en 
meget  lav  Vegetation  af  Achillea  millefolium,  Cerastium  semidecan- 
drum,  Bromus  hordeaceus,  Artemisia  maritima,  Rumex  crispus,  Festuca 
rubra,  Taraxacum  vulgare,  Glaux  med  nedliggende  Skud,  Potentilla 
anserina,  Cochlearia  danica,  Plantago  major,  Mos,  —  smaa  Stykker 
uren  Sandmarsk.  Strandengen  var  en  frisk,  grøn  Plade  med  vand- 
fyldte Huller,  fra  hvis  Rande  Agrostis  alba  sendte  lange  Skud  ud 
over  Vandet,  i  hvilket  Batrachium  Baudotii  blomstrede;  dens  lavere 
Niveau  var  endnu  blomsterløs  i  Modsætning  til  det  højere  Niveau, 
og  Vegetationen  var  et  meget  lavt  og  tæt  Græs  og  dannedes  af  Andel, 
Glaux  maritima  (opret)  i  stor  Mængde,  Potentilla  anserina,  Scirpus 
rufus,  Triglochin  maritimum.  Rosetter  af  Erythræa(littoralis?)  og  Leon- 
todon  auctumnalis,  aabenbart  Andelbæltet.  Det  højere  Niveau  bar 
et  tæt,  men  ikke  saa  frisk  og  mørkt  Grønsvær  af  Festuca  rubra,  Poa 
pratensis,  Anthoxanthum,  Luzula  campestris,  Trifolium  repens.  Saxi; 
fragå  granulata,  Bellis,  Hypochæris  radicata,  Leontodon  auctumnalis, 
Armeria,  Galium  verum,  Cerastium  semldecandrum,  C.  vulgatum,  og 
i  Bunden  var  Hypnum  squarrosum  og  Dicranura,  —  aabenbart  en  ret 
tør  Bund,  en  almindelig  Græsmark.  I  denne  Mark  fandtes  mange 
Myretuer,  hvis  Plantevækst  var  noget  afvigende,  bl.  a.  voksede 
her  Saxifraga  tridactylites,  Draba  verna,  Cirsium  acaule,  Geum  rivale, 
Hieracium  Pilosella.  Ranunculus  bulbosus,  R.  acer.  Viola  canina,  Ru- 
mex acetosa,  enkelte  Lyngplanter,  Potentilla  erecta  (tormentilla). 

Den  eneste  ældre,  mere  fyldige  Fremstilling  i  dansk  Litteratur  af  Flora- 
forskellene paa  højere  og  lavere  Bund  i  Syltenge  er,  saa  vidt  jeg  ved,  den, 
som  Frk.  C.  Rosenberg  efter  P.  E.  Mullers  Anmodning  har  udarbejdet,  og 
som  findes  i  dennes  Studier  over  Skovjord,  II,   1884,  S.  61. 


14.    Østlige  Syltenge  221 

Ved  Sverrigs  Kyster  træffes  tilsvarende  Bælter,  ikke  blot  f.  Eks. 
i  Bohuslån,  men  ogsaa  ved  de  østlige  Kyster;  jeg  har  et  Sted 
paa  Øland  optegnet  følgende;  1)  I  Stranden  laa  større  og  mindre 
Stene,  til  Dels  bevoksede  med  Grønalger.  2)  I  Vandet  nær- 
mest Land  stod  Aster  tripolium  og  Triglochin  maritimum,  Heleo- 
charis  palustris  og  enkelte  unge  Chenopodiaceer,  et  Bælte,  der  mod- 
svarer Strandsumpenes.  3)  Det  laveste  Niveau  paa  Land  var  en 
Eng,  dannet  af  Glyceria  maritinia,  GI.  distans,  Juncus  Gerardi,  Glaux 
maritima,  i  ret  aaben  Bevoksning,  saa  at  Sandbunden  traadte  frem 
mellem  Planterne.  Et  Sted  tæt  ved  var  det  Glyceria'erne  alene,  som 
dannede  Vegetationen  paa  en  lidt  blød  og  dyndet  Bund;  et  andet 
Sted  dannede  Triglochin,  Festuca  rubra,  Glaux  og  Juncus  Gerardi  i 
en  ret  jævn  Blanding  en  ganske  tæt  Engvegetation.  Pletvis  var  Odon- 
titis  saa  talrig,  at  Engen  rødmede  af  den.  4)  Det  næste  Bælte  var 
en  Græsmark  med  Ranunculus  acer,  Tetragonolobus  maritimus,  An- 
thoxanthum,  Cirsium  lanceolatum,  Armeria,  Vicia  cracca,  Stellaria 
graminea,  Trifolium  pratense,  T.  repens,  Achillea  millefolium,  Cerastium 
vulgatum.  Ophioglossum  vulgatum  synes  at  kunne  regnes  baade  til 
Bælte  3  og  4,  og  nærmest  at  slutte  sig  til  Tetragonolobus.  5)  Der- 
paa  kom  et  Stendige  med  andre  Arter,  bl.  a.  Laver,  og  paa  det  højere 
Niveau  ved  dette  voksede  Prunus  spinosa,  Sedum  maximum,  Heracleum 
Sphondylium,  Anthriscus  silvestris,  Rubus,  Rosa  o.  a. 

Paa  Stranden  laa  hist  og  her  Tanglinier,  dannede  af  Bændeltang, 
nogle  oppe  i  Bælte  3  og  4;  paa  dem  var  der  udviklet  en  begyndende 
Eve- Vegetation,  store  Mængder  af  Potentilla  anserina  og  af  Sonchus 
arvensis,  Atriplex  hastata  og  littoralis,  Tetragonolobus  maritimus. 
Det  var  særdeles  tydeligt,  at  denne  Vegetation  var  knyttet  til  Tang- 
bunden, hvilket  Niveau  denne  saa  end  indtog. 

Hvad  der  gør  det  vanskeligere  at  forstaa  Forholdene  ved  de  øst- 
lige Kyster  er,  at  Bælterne  ofte  ere  saa  overmaade  smalle;  man 
har  ikke  Vesterhavskystens  vide  Flader.  Dog  findes  der  ogsaa  her 
store  Samlag;  Prahl  omtaler  »udstrakte«  Andelenge  fra  Slesvigs  Øst- 
kyst; Hofman  Bang  omtaler,  at  ved  Odense  Fjord  fremkom  Spergu- 
laria  (»Arenaria  marina«)  paa  det  rene  Sand  i  saa  stor  Mængde,  at 
den  1821  dækkede  »mere  end  500  Tdr.  Land  næsten  ublandet  med 
andre  Vegetabilier«. 

Dertil  kommer  som  en  anden  Vanskelighed,  at  Vandet  er  ferskere, 
og  at  flere  Ferskvandsar  ter  træde  med  op  i  den  egentlige  Strand- 
eng; Floraen  bliver  ikke  en  saa  ren  Saltbundsflora  som  Vesterhavs- 
marskens.  Dette  vil  navnlig  finde  Sted  der,  hvor  Væld  fra  tilstødende 
Bakker  føre  fersk  Vand  ud  over  Strandengen,  eller  der  hvor  Aaløb 


222  l*.    Østlige  Syltenge 

eller  Bække  have  deres  Udløb  gennem  denne,  —  noget,  som  er  langt 
sjældnere  paa  Vesterhavskysten.  Ved  Skive  Fjord  har  jeg  set  en 
Strandeng,  som  paa  en  Strækning  fik  en  væsentlig  Indblanding  at 
Carex  acutiformis;  Aarsagen  var  en  ubetydelig  Bæk.  Ved  Roskilde- 
fjord, ved  Helnæsfjord  o.  a.  St.  er  der  Strandenge,  som  yderst  ere 
dannede  af  fintbladede  Strandgræs  (Andel,  Harril,  Krybhvene)  med 
Triglochin  maritimum,  Aster,  Statice,  Cochlearia  offlcinalis.  Plantage 
maritima  o  a.  Strandplanter,  men  nærmere  Land  indblandes  Arter 
som  Rannnculus  sceleratus,  Caltha  palustris,  Cineraria  palustris,  Hy- 
drocotyle  vulgaris.  Spiræa  ulmaria,  Galium  palustre,  Lysimachia  num- 
mularia  o.  a.;  selv  en  Plante  som  Conium  maculatum  kan  optræde, 
endog  i  kæmpemæssige  Eksemplarer.     (Se  ogsaa  S.  105). 

At  Strandenge  paa  Vesterhavskysten  kunne  gaa  over  i  Sand- 
marker, omtaltes  allerede  ovenfor;  det  samme  sker  naturligvis  ogsaa 
mange  Steder  ved  de  østlige  Kyster,  f.  Eks.  paa  Fedet  ved  Præstø- 
bugt, hvor  de  gaa  over  i  en  Mark  med  Avena  pratensis,  Cerastium 
semidecandrum,  Stellaria  graminea,  Galium  verum,  Potentilla  reptans, 
Medicago  lupulina,  Hypnum  squarrosum  o.  a.  En  Sammenblanding 
af  Strandeng-  og  Hedeplanter  kan  ogsaa  forekomme,  f.  Eks.  ved 
Skive  Fjord.  Graebner  omtaler  fra  den  sydlige  Østersøkyst  en  saa- 
dan  Overgang  fra  Hede  til  Sylteng  (1901,  S.  262);  i  et  Tilfælde  er 
det  en  Hedemose,  der  efterhaanden  gaar  over  i  Eng;  i  et  andet  Til- 
fælde er  det  de  fugtige,  sandede  Klitheder,  der  viser  Overgang  til  Sylt- 
vegetationen.  Paa  Pommerns  og  Vestpreussens  Kyster  »blande  Hede- 
og  Saltbundsplanter  sig  da  paa  ganske  paafaldende  Maade;  enkelte 
Tuer  af  Erica  tetralix,  Myrica,  Empetrum  nigrum,  sjældnere  Calluna 
trænge  med  en  hel  Del  Urter  ind  i  den  typiske  Strandeng.  Af  Urter 
især  Drosera-Arterne,  Molinia  coerulea,  Juncus  filiformis.  Sagina  su- 
bulata  o.  a.  Paa  den  anden  Side  finder  man  ægte  Saltbundsplanter 
midt  i  de  typiske  Strandheder,  f.  Eks.  Glaux  maritima,  Juncus  Ge* 
rardi,  Samolus  Valerandi  etc.«  (jvfr.  Læssø,  S.  182).  Paa  de  blandede 
Steder  er  Bunden  altid  fugtig. 

Floraen  paa  de  østlige  Strandenge  ligner  i  høj  Grad 
Vesterhavskystens ;  de  tonegivende  Arter  ere  de  samme,  men  nogle 
andre  Elementer  slutte  sig  herfil.  Følgende  Eksempler  ville  belyse 
de  floristiske  Forhold. 

M.  T.  Lange  omtaler  (1857)  den  sydfynske  Øgaards  Strand- 
enge paa  følgende  Maade:  »I  Almindelighed  er  Strandbreddens  Be- 
skaffenhed saaledes,  at  der  fra  den  lave  dyndede  Strandkant,  der  er 
begrænset  af  Scirpus  maritimus  og  Tabernæmontani  samt  Aster, 
strækker  sig  Indskæringer  ind   i   Landet,   der   ved   Højvande   staa 


14.    Østlige  Syltenge  223 

under  Vand  og  ere  opfyldte  med  Salicornia,  Schoheria  [Suæda],  Atri- 
plex  littoralis  og  Lepigona  [Spergulariæ].  Omkring  disse  udbrede  sig 
de  tlade  Syltenge,  hvis  korte,  biede  Tæppe  fornemmelig  dannes  af 
Agrostis  alba,  Triglochin  marititnum,  Plantago  maritima,  Juncus  Ge- 
rardi,  Glaiix  og  Leontodon  auctumnalis.  Meget  hyppige  Planter  her 
ere  ogsaa:  Glyceria  distans,  Scirpus  caricis  [compressus],  Plantago 
coronopus,  Erythræa  linarifolia  [littoralis]  og  pulchella,  Ononis  cam- 
pestris,  Trifolium  fragiferum.  Sagina  stricta  [maritima],  Cochlearia 
danica,  Ranunculus  Philonotis  [sardous];  sjeldnere,  dog  hyppigere  end 
i  de  fleste  andre  Egne  af  Landet,  ere  Glyceria  maritima,  Hordeum 
pratense,  Carex  distans,  Heleocharis  uniglumis,  Bupleurum,  Asparagus, 
Statice  Behen  [scanica],  Lepidium  latifolium,  Cochlearia  anglica.  Lotus 
tenuis  [tenuifolius],  Melilotus.offlcinalis  og  dentata,  Samolus,  Oenanthe 
Lachenalii,  Stellaria  crassifolia  og  nogle  Steder  paa  Øerne  Althæa. 
Sjeldnere  her  end  anden  Steds  findes  derimod  Gentiana  amarella, 
Artemisia  maritima,  Cochlearia  officinalis  og  Ophioglossum,  medens 
Senebiera,  Melilotus  alba,  Odontites  littoralis  og  Carex  extensa 
mangle.«  Han  sammenligner  ogsaa  den  lollandske  Sylteng  med  den 
sydfynske  og  fremhæver  følgende  Forskelligheder:  Syltengen  paa  Lol- 
land er  flere  Steder  end  i  Fyn  prydet  med  Gentiana  amarella,  Liula 
salicina,  I.  britannica  og  Malva  borealis;  ligeledes  forekommer  der 
Odontitis  og  Melilotus  alba. 

Koch  giver  (1862)  følgende  Skildring  af  Strandenge  paa  Fal- 
ster, af  hvilke  »der  findes  store  Strækninger  langs  Bøtø  Nor  saa 
vel  som  flere  Steder  paa  Nordkysten«,  »Hovedmassen  af  Vegetationen 
er  paa  dem  alle  Agrostis  alba,  Glyceria  distans,  Juncus  compressus 
(hist  og  her  J.  Gerardi),  Plantago  maritima  (hist  og  her  P.  coronopus), 
Trichlogin  maritimum,  Armeria  vulgaris,  Trifolium  fragiferum,  Hypo- 
chæris  radicata,  og  i  Hullerne  Aster,  Chenopodina  [Suæda],  Salicornia 
og  Atriplex-Arter,  Endvidere  findes  paa  de  fleste  Samolus  Valerandi, 
Lotus  tenuis  [tenuifolius],  Erythræa  pulchella  og  linearifolia  [littoralis], 
Odontitis  littoralis,  Inula  britannica,  Cochlearia  officinalis  og  danica, 
Apium  graveolens.  Sagina  stricta  [maritima],  sjældnere  Hordeum  pra- 
tense [secalinum],  Juncus  maritimus  ogglaucus,  Gentiana  campestris  og 
Amarella,  Halymus  [Obione]  pedunculatus,  Ophioglossum  vulgatum,  Bo- 
trychium  Lunaria  og  paa  Bøtø  B.  rutæfolium.  Mærkelig  er  Engen  mel- 
lem Guldborgsund  og  Engen  s.  f.  Nykøbing.  Her  vokse,  foruden  de 
fleste  af  de  ovennævnte,  Cochlearia  anglica,  Eanunculus  polyanthemos, 
Bupleurum  tenuissimum,  Oenanthe  Lachenalii,  Althæa  offlcinalis,  Carex 
extensa  og  distans,  og  den  ellers  ikke  uden  for  Kattegatpartiet  fundne 
Statice  rariflora  (/i.  borealis);  endvidere  i  Kanten  af  Skovene  Sonchus 
palustris  og  Serratula  tinctoria«. 


224  14.    Østlige  Syltenge 

Hvad  der  maa  være  paafaldende  i  disse  to  Skildringer  er,  foruden 
de  mange  Arter,  der  næppe  findes  ved  Vesterhavskysten,  den  ube- 
tydelige Rolle,  som  Glyceria  maritima  synes  at  spille.  Det  ser  ud  til, 
at  Agrostis  alba  her  indtager  dens  Plads  —  formodentlig  i  Overens- 
stemmelse med  formindsket  Saltmængde  i  Yandet.  Ogsaa  paa  Lange- 
lands og  andre  sydlige  Strandenge  synes  denne  Art  at  danne  det 
yderste  Bælte  i  Engen.  Paa  Sydenden  af  Langeland  (Kjelds  Nor,  se 
Fig.  S.  51)  ere  Bælterne  følgende:  1)  Scirpus  maritimus,  Aster  tri- 
polium  i  selve  Vandet ;  2)  spredt  Vegetation  af  Agrostis  alba,  Spergu- 
laria  media  (maritima),  Salicornia,  Suæda  og  Kochia  hirsuta;  3)  Agro- 
stis alba,  Lepturus  filiformis,  Statice  scanica,  Triglochin  maritimum, 
Juncus  Gerardi,  Plantago  maritima,  Apium  graveolens,  Obione  pe- 
dunculata  og  Spergularia  media;  4)  i  det  fjerde,  højeste  Bælte  var 
Artsantallet  større;  her  voksede  saaledes:  Festuca  ovina,  Artemisia 
maritima,  Armeria  vulgaris,  Erythræa  pulchella,  Lotus  tenuifolius, 
Trifolium  fragiferum,  Bupleurum  tenuissimum,  Carex  distans,  Leonto- 
don  auctumnalis,  Potentilla  anserina.  Sagina  apetala,  S.  nodosa  m.  fl. 
(Botan.  Foren.  Ekskurs. ;  M.  L.  Mortensen  i  BT.  26,  S.  VIII).  Herefter 
fulgte  den  S.  58  omtalte  Strandvold. 

Sammenfattende  Oversigt  over  Strandengenes  Flora.  Mellem 
Sandmarsk  og  Lermarsk  er  der  vist  næppe  nogen  gennemgribende 
floristisk  Forskel;  det  er  navnlig  i  H.  t.  Vegetationens  Frodighed 
og  Tæthed,  at  de  afvige,  foruden  deri,  at  de  samme  Arter  ikke 
spille  lige  stor  R,olle  i  dem  begge. 

De  floristiske  Forskelligheder,  som  efter  de  nu  foreliggende  Op- 
lysninger synes  at  forekomme,  hænge  vistnok  hovedsagelig  sammen 
med  Arternes  Indvandringshistorie. 

Vesterhavskysten  har  nogle  faa,  mest  til  Lerbund  knyttede, 
Arter,  som  ikke  ere  fundne  nord  for  Blaavandshuk  og  ikke  øst  for 
Halvøen  (med  een  Undtagelse),  nemlig:  Hordeum  maritimum,  Car- 
duus  tenuifiorus,  Obione  portulacoides  (der  dog  vokser  paa  Samsø  og 
tidligere  skal  have  vokset  ved  Øresund)  og  Torilis  nodosa;  dertil 
kommer  den  til  Sandbund  knyttede  AtripJex  farinosa  (rosea).  At  de 
kun  ere  fundne  i  de  sydlige  Egne,  turde  for  de  førstes  Vedkommende 
skyldes  Mangel  paa  passende  Jordbund. 

Paa  den  anden  Side  er  der  derimod  Øst  for  Halvøen  et  ikke 
ringe  Antal  til  Strandenge  knyttede  Arter,  som  enten  helt  mangle 
ved  Vesterhavskysten  eller  ere  meget  sjældne  der;  de  ere:  Althæa 
officinalis,  Apium  graveolens,  Asparagus  officinalis,  Bupleurum  tenuissi- 
mum, Carex  extensa  (ved  Agger),  Inula  hritannica,  Iris  spuria,  Juncus 
maritimus  (Østfries.  Øer),  Lepidium  latifolium.  Lotus  tenuifolius,  Meli- 


14.    Østlige  Syltenge  225 

lotus  dentatus,  M.  altissimus  [officinalis  Willd.),  Oenanthe  Lachenalii 
(er  dog  funden  ved  Husum  og  V.  Hanherred  ved  Limfjorden),  Samolus 
Valerandi,  Statice  rariflora,  Taraxacum  paludosum,  Tetragonolohus 
maritimus,  TrifoUum  filiforme.  De  fleste  af  disse  Arter  ere  alminde- 
ligere om  vore  sydlige  Kyster  end  om  Kattegat.  Østersø-Engene  ere 
blomsterrigere  og  smukkere  end  de  meget  ensformede  Marskenge  ved 
Vesterhavet.  (Ved  denne  Oversigt  har  jeg  set  bort  fra  nogle,  mest 
i  nyere  Tid  opstillede  Arter,  om  hvis  Udbredning  der  endnu  vides 
saa  lidet,  f.  Eks.  Cerastium,  suhtetrandum,,  C.  glutinosum,  G.  vulgatum 
f.  marescagii,  Erythræa  glomerata,  Gentiana  haltica,  G.  uliginosa  o.  a., 
der  dog  mest  synes  at  være  østlige  Former). 

Her  rejser  sig  det  Spørgsmaal,  ad  hvilke  Veje  alle  disse  Arter 
ere  indvandrede  i  Østersøomraadet;  der  kan  vel  næppe  være  Tvivl 
om,  at  de  ere  komne  fra  de  lige  overfor  liggende  tyske  Kyster; 
skulde  disse  da  atter  have  modtaget  dem  ved  de  store  Floder?  Og 
hvorfra?  Spørgsmaalet  er  umaadelig  vanskeligt  og  fører  bl.  a.  ind 
paa  specielle  systematiske  Studier  (de  enkelte  Arters  Oprindelse).  For 
den  sønderjydske  Vestkyst  have  Indvandrings-Forholdene  aabenbart 
ikke  været  nær  saa  gunstige  som  for  Østersøen. 

De  fælles,  deriblandt  de  tonegivende  Arter  paa  Strand- 
engene vest  og  øst  for  Halvøen,  ere  følgende: 

Agrostis  alba;  Armeria  vulgaris  et  /.  maritima;  Artemisia  mari- 
tima;  Aster  tripolium;  Atriplex  littoralis,  hastata  o.  a.;  Carex  di- 
stans;  Ghenopodium  hotryodes,  G.  rubrum;  Gochlearia  anglica,  G.  da- 
nica,  G.  officinalis;  Goronopus  Ruellii;  Erythræa  littoralis,  E.  pulchella; 
Festuca  littorea,  F.  rubra;  Gentiana  am.areUa,  G.  campestris;  Glaux 
maritima;  Glyceria  distans,  G.  maritima;  Hordeum  secalinum;  Juncus 
compressus,  J.  Gerardi,  J.  maritimus;  Kochia  hirsuta;  Leontodon  auc- 
tumnalis;  Lepturus  incurvatus;  Lotus  corniculatus  et  v.  tenuifolius ; 
Obione  pedunculata;  Odontitis  rubra  et  v.  littoralis;  Ononis  campestris; 
Ophioglossum  vulgatum;  Plantago  coronopus,  P.  maritima;  Fotentilld 
anserina  et  varr. ;  Ranunculus  sardous;  Rumex  maritimus;  Sagina 
maritima;  Salicornia  herbacea;  Scirpus  compressus,  S.  rufus;  Spergu- 
laria  marina  (media).  8.  salina;  Statice  scanica;  Suæda  maritima; 
TrifoUum  fragiferum;  T.  repens;  Triglochin  maritimum.  Som  Snyl- 
tere maa  foruden  Odontitis  ogsaa  nævnes  Alectorolophus  major  og 
A.  minor. 

I  denne  Liste  er  udeladt  Arter  som  Scirpus  maritimus,  Stellaria 
crassifolia  og  Batrachium  Baudotii  og  lignende,  der  ikke  vokse  paa 
selve  Engfladen,  men  vel  i  Sumpe  og  Vandhuller  i  Engen.  Derimod 
er  medtaget  en  Række  Arter,  som  ogsaa  optræde  ved  fersk  Vand 

Warming:  Strandvegetation  ^" 


226  14.    Østlige  Syltenge 

eller  paa  Marker  inde  i  Landet,  saafremt  de  ogsaa  spille  en  Rolle 
paa  Syltenge,  f.  Eks.  Agrostis  alba. 

Der  er  en  hel  Del  andre  Arter,  der  kunne  findes  paa  Strandenge 
som  Gæster  og  under  egne  Forhold,  men  som  ligeledes  vokse  inde  i 
Landet;  de  ere  dog  udeladte  ovenfor,  fordi  de  ere  sjældnere  paa 
Syltenge  eller  endog  overhovedet  sjældne;  hertil  maa  henregnes: 
AchiUea  millefolium,  Allium  scorodoprasum,  Alopecurus  nigricans,  A. 
genicidatiis,  Anthoxanthum  oåoratum,  Anthyllis  vulneraria,  Bellis  per- 
ennis,  Brunella  vulgaris,  Carex  pulicaris,  Cerasfium  mdgatum,  C. 
semidecandrum,  Cnidium  venosum,  Dianthus  superhus,  Epipactis  pa- 
lustris,  Equisetum  arvense,  Euphrasia  hrevipila,  Festuca  ovina,  F. 
pratensis,  Heleocharis  palustris,  H.  uniglumis,  H.  mtdticaulis;  Her- 
minium  monorchis;  Juncus  anceps,  J.  hufonius,  J.  glaucus,  J.  lampro- 
carpus;  Lepidium  rnderale;  Linum  catharticum ;  Melilotus  alba;  Par- 
nassia  palustris;  Pedicularis  palustris;  Plantago  lanceolata,  P.  major; 
Poa  pratensis,  P.  trivialis;  Pulicaria  dysenterica;  Ranunculus  acer, 
B.  polyanthemos ;  Badiola  multijlora;  Bumex  acetosa,  B.  acetosella,  B. 
maritimus;  Sagina  apetala,  S.  procumbens,  S.  nodosa;  Sanguisorha 
officinalis;  Saxifraga  granulata;  Senecio  aqiiaticus,  S.  erucifolius; 
Serrattda  tinctoria;  Sieglingia  decumhens;  Taraxacum  vulgare,  T. 
^rythrospermum  (Sandbund) ;  Triglochin  palustre;  Valerianella  olitoria; 
Viola  canina. 

Nogle  af  de  nævnte  ere  aabenbart  ret  usædvanlige  Gæster,  f.  Eks. 
Sanguisorha,  der  af  Schiøtz  fandtes  paa  Syltenge  ved  Slien.  En  Del 
optræde  kun  paa  den  sandede  Marsk,  f.  Eks.  Anthyllis,  Bumex  ace- 
tosella; andre  hore  egentlig  hjemme  paa  Ferskvandsenge. 

Om  Diatoméer  paa  Marskbund  se  Warming  1904,  Liste  P,  Q. 
Laver  findes  ikke  paa  Strandenge.  Af  Svampe  findes,  foruden 
Snyltesvampe,  en  Del  større,  vel  mest  paa  Grund  af  den  Gødning,  * 
Dyrene  udsprede.  Severin  Petersen  giver  følgende  Liste:  Lepiota 
naucina  Fr.  var.  leucothites  (Vitt.);  Tricholoma  arcuatum  (Bull.);  ^r- 
millaria  constricta  Fr.;  Clitocyhe  luscina  Fr.,  C.  nimhata  (Batsch); 
Entoloma  sericeum  (Bull.);  Clitopilus  popinalis  Fr.;  Galera  tener 
(Schaeflf.);  Nolanea  pascua  (Pers.);  Bolhitius  tener  Berkl. ;  Psaliota 
campestris  (L.),  P.  arvensis  (Schaeff.),  P.  pratensis  (Schaeff".);  Stropharia 
semiglohata  (Batsch);  S.  luteonitens  Fr.;  Psilocyhe  foenicecii  (Pers.); 
Anellaria  separata{h.);  Panaeolus  campanidatus  (L.);  P.  retirugus  Fr.; 
Coprinus  niveus  (Pers.);  Eygrophorus  conicus  (Scop.);  Marasmius 
oreades  (Fr.);  Lycoperdon  giganteum  (Batsch);  Bovista  plumhea  (Pers.). 
Desuden  kan  der  nævnes  en  Del  andre,  som  nærmest  ere  knyttede 
til  almindelig  Engbund. 

Om    Mosvegetationen   har   C.  Jensen  meddelt   følgende:   Paa 


14.    Østlige  Syltenge  227 

Strandenge  og  ældre  Marsk  er  Mosvegetationen  som  oftest  baade 
kvalitativt  og  kvantitativt  fattig.  Den  Art,  som  her  findes  hyppigst 
og  i  størst  Mængde,  er  Hylocomium  sqtmrrosum.  Af  andre  Arter 
vokse  her  ofte  Brynm  pendnlum,  B.  indinatiim,  Pottia  Heimii,  P. 
intermedia,  P.  DavaUiana,  Dicranum  scoparium,  Ceratodon  jnirpnretis, 
AmbJystegium  (f.  Eks.  elodes  og  polygamum),  Hypnttm  prælonymn,  H. 
Mildeanum,  H.  ridahidum,  Acrocladium  o.  a.  Paa  højere  liggende 
Bunde,  f.  Eks.  græsklædte  Strandfælleder,  komme  andre,  mere  xero- 
file  Arter  til,  hvorimod  de  hydrofile  Amblystegier  mangle.  Paa 
saadanne  Steder  vokse  f.  Eks.  Polytrichum  juniperinum,  Pohlia  nu- 
tans,  Antitrichia  curtipendula,  Thyidium  Philihertii,  T.  dbietinum, 
Hypnum  lutescens  og  Hylocomium  parietinum,  undertiden  ogsaa  Bar- 
bnla  cylindrica,  Brynm  capillare  og  Astrophyllnm  hornum.  Findes 
Skov  i  Nærheden,  optræde  ofte  Arter  fra  denne  langt  ude  paa  Fælleden. 

Dannelsen  af  de  østlige  Strandenge.  Ved  enhver  Strandengs 
Dannelse  bliver  der  Spørgsmaal  om  følgende  Faktorer :  1)  Materialet, 
der  hidføres;  2)  Kraften,  der  bringer  det  til  Stedet,  og  3)  Maaden, 
paa  hvilken  det  kommer  til  Ro,  navnlig  Planterne,  som  hjælpe 
med  til  at  samle  det  op  og  binde  det  til  Pladsen.  Ved  Vesterhavs- 
kysten  er  det,  som  jeg  nu  har  vist.  Strøm  og  Vind,  der  bringer 
Materialet  til  Veje  ved  Sandmarskens  Dannelse,  og  en  Række  Planter, 
der  hjælpe  med  til  at  opsamle  det;  ved  Lermarskens  Dannelse  er  det 
væsentlig  Tidevands-Strømmene  (Floden),  som  bringer  Materialet,  og 
væsentlig  de  samme  Planter,  der  samle  det.  (Ved  Tipperne  er  det 
Skjernaaens  Dynd,  der  bliver  opsamlet).  Da  Tidevand  er  saa  svagt 
eller  helt  mangler  øst  for  Halvøen,  og  da  Sandflugt  kun  paa  ganske 
enkelte  Steder  vil  kunne  spille  en  Rolle,  maa  det  for  det  første  blive 
rindende  Vand,  nemlig  Vandløbene  (Aaerne)  og  Regnskyllene,  som 
føre  de  uorganiske  og  organiske  Masser  ud  i  Fjorde  og  Vige  (se 
S.  160).  I  Bunden  af  Fjordene  paa  Halvøens  Østkyst  findes  altid  et 
større  eller  mindre  Aaløb,  som  fører  Alluvium  ud  i  Fjorden,  og  ved 
dets  Munding  findes  da  ofte  Engdannelser.  Ligeledes  ser  man  ofte, 
at  der  ved  Foden  af  Bakker,  som  have  Fald  ud  mod  Havet,  findes 
Strandenge,  hvis  Jordbund  vistnok  væsentlig  er  grundlagt  af  det  fra 
Bakkerne  i  Tidens  Lob  nedskyllede  Materiale. 

At  Vinden  ogsaa  kan  komme  til  at  spille  en  Rolle,  er  sikkert 
nok,  og  navnlig  spille  de  af  Havet  opskyllede  Masser  af  Bændel- 
tang mange  Steder  en  langt  større  Rolle  end  nogen  Steds  ved  Vester- 
havet; der  er  Strandenge,  som  vistnok  næsten  udelukkende  ere  grund- 
lagte af  dem  (jvfr.  Kap.  6,  om  Vegetationen  paa  Eve).    Mange  Øer  i 

15* 


228  15.  Strand-Sumpene 

den  sydfynske  Øgaard  ere  i  Følge  M.  T.  Lange  helt  Sylteng;  rime- 
ligvis ere  i  disse  i  Regelen  grundlagte  paa  Eve. 

En  anden  Forskel  er  dernæst  den,  at  der  ved  Siden  af  de  tid- 
ligere nævnte  Planter  findes  et  andet  Plantesamfund,  som  op- 
samler og  binder  Materialet,  og  hvis  Betydning  for  Engdannelsen  tillige 
bliver  langt  større  derved,  at  Planterne  ere  langt  større,  hvorfor 
Mængden  af  deres  døde,  mulddannende  Dele  ogsaa  bliver  saa  meget 
betydeligere;  dette  Samfund  er  E-ør -Vegetationen.  Denne  om- 
handles i  næste  Kapitel. 


KAP.  15.   STRAND-RØRSUMPENE 

De   tre    høje   Stauder  i   Strandsumpene.     Landdannelse  ved    dem.     Eksempler  fra 
Ringkøbing  Fjord,  Kallebodstrand  og  a.  St. 

Ved  alle  vore  Kyster  findes  der  Rørsumpe,  der  ere  ganske  paral- 
lel e  Dannelser  med  de  ferske  Vandes.  De  dannes  af  følgende  tre 
høje  Arter:  Scirpus  Tahernæmontani  Gmel.,  Se.  maritimus  L.  og 
Phragmites  communis  Trin.  Ofte  optræde  disse  hver  for  sig  i  rene 
Samlag,  der  kunne  være  meget  vidtstrakte,  undertiden  ere  de  i  Sel- 
skab med  hverandre  og  mere  blandede.  Formodentlig  er  det  paa 
nogle  Steder  Tilfældet,  der  har  afgjort,  hvem  der  fik  Pladsen,  paa 
andre  Steder  derimod  smaa  Forskelligheder  i  de  ydre  Kaar.  De 
kunne  taale  endog  en  saa  stærk  Saltholdighed  som  i  Vesterhavet  (3  7o), 
thi  de  findes  alle  her,  endog  paa  Steder,  som  Havet  umiddelbart  over- 
svømmer ved  Flodtid.  Paa  den  anden  Side  gaa  de  ogsaa  langt  ind 
i  Østersøen;  Fjordene  ved  Jyllands  Østkyst  og  andre  af  vore  Kyster 
ere  ofte  omgivne  af  Bræmmer  af  Rørsumpe,  der  i  Fjordenes  Indre 
eller  ved  Vandløbene  gaa  over  i  Ferskvands-Rørsumpe,  idet  Scirpus 
lacustris  træder  i  Stedet  for  Se.  Tahernæmontani  og  S.  maritimus, 
hvilke  to  iøvrigt  kan  nøjes  med  meget  lidt  Salt  i  Vandet  eller  med 
næsten  fersk  Vand,  og  hvor  f.  Eks.  ogsaa  Heleocharis  palustris  og 
mange  andre  Arter  fra  Ferskvandssumpene  kunne  blandes  med  ind, 
hvorpaa  Eksempler  anføres  længere  fremme  (se  ogsaa  Warming,  1897). 

Vegetationens  Udseende.  Tagrørenes  Udseende  er  vel- 
bekendt: høje,  bladbærende  G-ræsser,  hvis  brede  Blade  ofte  alle  ere 
drejede  af  Vinden  til  samme  Side;  store,  brune,  topformede  Blomster- 
stande, der  begrænse  de  blomstrende  Stængler.  Blaagrøn  Kogleaks 
(Scirpus  Tahernæmontani)  er  ikke  lidt  lavere  end  Sø-Kogleaks  (den 
naar  omtr.  1  m  Højde)  og  har  en  blaalig  grøn  Tone,  medens  denne 


15.  Strand-Sumpene  229 

er  frisk  mørkegrøn;  de  bladløse,  trinde,  mod  Spidsen  jævnt  afsmalnede 
Stængler  ende  med  brune  Blomsterstande  (se  Fig.  119).  Strand- 
Kogle  ak  s  (Scirpus  maritimus)  er  derimod  i  Ydre  meget  forskellig 
fra  de  to  nævnte  Arter,  idet  dens  kun  V2  m  høje,  trekantede  Stængler 
bære  lange,  smalle,  i  Bueform  opret-udstaaende  Blade,  saa  at  hele 
Planten  bliver  c.  V4  m  høj.    Eig.  113  viser  Samlag  af  Kogleaks  ved 


Fig.  113.   Strand-Rørsumpe  ved  Præstø  Fjord;  det  er  Lavvande,  saa  at  en  Del  af  Bunden  uden  for 
dem  ligger  blottet.    (Fot.  af  E.  W.). 

Østsiden  af  Præstø  Fjord  (paa  Fedet;  jvfr.  BT.,  25,  S.  III).  Grunden 
til,  at  disse  tre  Arter  kunne  danne  saa  rene  og  tætte  Samlag,  er 
deres  vandrette,  vidt  til  alle  Sider  vandrende,  grenede  og  rodslaaende 
Rodstokke.  I  andre  biologiske  Forhold  er  der  ret  stor  Forskel  paa  dem. 
Tagrøret  [Fhragmites  communis  L.)  er  den  stærkeste  af  de  tre. 
Dets  underjordiske  Stængler  ses  afbildede  Fig.  114.  De  kunne  blive 
flere  m  lange  (jeg  har  maalt  4V2  m);  Stænglerne  kunne  blive  2 — 3  cm 
tykke  og  have  indtil  20  cm  lange  Led  med  mange  Birødder  ved  Blad- 
fæstene. De  grene  sig  stærkt  og  uregelmæssigt.  Knopperne  ere 
kegleformede  og  langt  tilspidsede,  samt  meget  faste  i  Spidsen,  saa  at 
de  med  Ijethed  bores  frem  gennem  Bunden.  Enderne  af  Rodstok- 
grenene  bøje   sig  til  sidst  bueformet  opad  og  udvikle  overjordiske. 


230 


15.  Stiand-Sumpeae 


mangeleddede  Skud,  som  bære  Løvblade  og  eventuelt  de  store,  brune 
Blomsterstande.  Ogsaa  disse  Skud  grene  sig  stærkt  forneden,  og  medens 
de  nederste  Knopper  maaske  blive  til  nye  Udløbere,  vokse  de  øvre  straks 
opad  som  nye  Løvskud  (se  Fig.).  Da  alle  disse  Skud  ere  meget 
modstandsdygtige,  de  overjordiske  endog  meget  faste  og  haarde,  vil 
det  forstaas,  at  en  Bestand  af  Tagrør  kan  danne  en  meget  fast  og 
tæt  Barriere.    Det   overgaar  heri   langt  de  to  andre,   spinklere  og 


Fig.  114.  Phragmites  communis.  A,  Rodstok,  hvis  Spids  bøjer  opad  og  danner  en  overjordisk  Skud- 
del (I).    liere  Sideskud;  a,  de  opad  voksende  (svagere)  Rodder;    6,  de  nedad  voksende  (kraftigere). 

B,  det  nederte  Stykke  af  et  opstigende  Skud;  det  er  mere  svampet-opsvulmet  end  den  i  Luften  væ- 
rende Del.   Rødderne  gaa  paa  de  vandrette  Skud  til  alle  Sider,  ogsaa  opad;  paa  den  oprette  vandret 

udad.     (Warming,  1897). 

svagere  Arter,  og  disse  staa  tillige  tilbage  for  det  derved,  at  deres 
overjordiske  Skud  for  største  Delen  eller  helt  dø  bort  og  forsvinde 
om  Vinteren.   (Nærmere  hos  Warming,  1897,  S.  179;  Raunkiær,  DBN. ; 

C.  Schroter,  1902). 

Tagrørets  ejendommelige  overjordiske  Udløbere,  som  findes  mange  Steder 
ved  Bredderne  af  ferske  og  salte  Vande,  afbildedes  og  omtaltes  ovenfor 
(S.  87;  Fig.  fra  Warming,  BT.,  1896). 


Scirpus-Arterne  ere  langt  svagere  Planter  end  Tagrøret,  navnlig 
gælder  dette  om  Se.  Tabernæmontani .  Dens  vandrette  Rodstokke 
ligne  ganske  dem  hos  Scirp.  lacustris;  de  ere  kortleddede  og  have 
en  meget  regelmæssig  Arkitektonik,  idet  de  ere  Skudkæder  med 
Kraftknoppen  i  det  5te  Blads  Aksel;  hvert  af  Rodstokkens  Afsnit 


15.  Strand-Sumpene 


231 


har  derfor  5  Led  (Fig.  115);  de  opstigende  eller  til  sidst  oprette  Skud 
have  nederst  nogle  meget  korte  Stængelled,  fra  hvilke  der  i  Regelen 
ikke  udvikles  Sideskud,  og  derpaa  et  meget  langt  (indtil  over  1  m 
langt)  Stængelled,  hvorpaa  Blomsterstanden  følger  (se  Fig.  119).  Disse 
oprette,  slanke,  bladløse  Stængler,  som  ere  Plantens  vigtigste  Assi- 
miliationsorganer,  ere  saaledes  ugrenede  i  næsten  hele  deres  Længde, 
og  de  ere  meget  skøre;  den  af  et  løst  og  svampet,  luftførende  Væv 
opfyldte  Stængel  har 
kun  svage  Baststrænge 
i  sin  Omkreds  uden 
for  Grønvævet  (se  Fig. 
B),  og  den  knækker 
overordentlig  let  over; 
ved  Efteraarstide  fal- 
der den  derfor  hen  i 
Stumper  og  Stykker, 
som  man  ser  i  Mængde 
opskyllede  paa  Strand- 
bredderne. (Se  War- 
ming,  1897;  Raunkiær, 
DBN.,  S.  444). 

Scirpus  maritimus 
er  meget  solidere  byg- 
get end  foregaaende, 
men  den  bliver  ikke 
saa  høj,  oftest  kun  c. 
2/3  m.  Dens  underjor- 
diske, vandrette  Stæng- 
ler ere  tyndere  (c.  5 — 7  mm  tykke),  men  ret  faste,  og  ved  Grunden 
af  de  overjordiske  Skud,  paa  Ombøjningsstedet.  er  der  en  næsten 
kuglerund,  meget  fast  og  haard  Knolddannelse,  indtil  3  cm  i  Tvær- 
snit, fra  hvilken  Rødderne  især  udgaa.  Ment^  angiver,  at  naar  en 
stor  Plet  af  Strand-Kogleaks  gaar  ud,  kan  den  efterlade  en  Bund,  der 
er  saa  fast  og  haard  af  de  tæt  pakkede  Knolde,  at  det  minder  om 
en  Stenbrolægning.  I  Modsætning  til  Blaagrøn  Kogleaks  har  dens 
tynde,  overjordiske  Skud  en  Mængde  lange,  glinsende,  frisk  grønne 
Løvblade,  mod  hvilke  den  tætte,  mørkebrune  Blomsterstand  stikker 
ret  stærkt  af.  Om  Efteraaret  dø  Løvskuddene  bort  lige  ned  til 
Knoldene,  der  ligesom  Udløberdelene  kunne  leve  mange  Aar  (nærmere 
hos  Raunkiær,  DBN.);  men  Løvskuddene  ere  saa  modstandsdygtige, 
at  de  meget  længe  blive  staaende  brune  og  døde. 

De  nævnte  tre  Rørsump-Arter  have  Evne  til  at  anbringe  deres 


Fig.  115.  Scirpus  Taberncemontani.  A,  den  forreste  Ende  af  en 
Rodstok;  /,  II,  III  betegne  Skud  af  forskellige  Generationer; 
1,2,3 ... ,  Bladene.  B,  Tværsnit  af  en  overjordisk  Stængel ;  inden- 
for Huden  ligge  svage  Baststrænge;  derefter  følger  Grønvævet; 
det  Indre  er  fyldt  af  store  Luftrum;  i  Væggene  mellem  disse  løbe 
Karstrængene  (Tegn.  af  E.  W.). 


232 


15.  Strand-Sumpene 


Rodstokke  i  en  vis,  til  Forholdene  aabenbart  afpasset  Dybde  i  Jorden. 
Smukkest  ses  dette  hos  Kimplanterne. 

Hos  Phragmites  communis  danner  der  sig  (se  Warming,  1884,  S.  62) 
paa  et  meget  tidligt  Stadium  i  Kiraplantens  Liv  Grene  fra  Prim- 
skuddets nederste  Bladaksler,  der  først  søge  lidt  ned  i  Jorden,  der- 


Fig.  116.    Phragmites  communis.    Tre  Kimplanter;  den  ældste  (C)  er  omtrent  3—4  Maaneder  gammel. 

I,  II,  III,  IV  og    V  betegne   forskellige  Skudgeuerationer.    se   i  Fig.  A  er  Kimbladet   (scutellum). 

(T.  af  E.  W.  i  1884). 


paa  bøje  sig  om  og  vokse  opad.  Fra  disse  Grene  udvikles  andre, 
der  paa  samme  Maade  først  vokse  nedad,  derpaa  bøje  om  og  vokse 
op  til  Lyset,  hvor  de  blive  til  Løvskud,  og  dette  kan  fortsættes  flere 
Gange,  idet  tillige  de  ny  tilkommende  Skud  blive  kraftigere  og  kraf- 
tigere; de  maa  aabenbart  ernæres  ved  Hjælp  af  de  først  udviklede. 
Fig.  116  viser  denne  ejendommelige  Vækst.  I  Kimplantens  1ste  Vækst- 
periode kan  der  saaledes  udvikles  i  det  mindste  6  Skud  generationer 
(den  i  Fig.  G  afbildede  er  højst  3—4  Maaneder  gammel). 


15.  Strand-Sumpene 


233 


Hos  Scirpus  maritimus  udvikler  Kimplanten  sig  paa  lignende 
Maade  [Warming,  l^M,  S.  72,  Fig.  17);  tynde  Udløbere  vokse  først 
nedad  i  Jorden,  bøje  derpaa  om  og  vokse  opad,  idet  de  paa  Ombøj- 
ningsstedet  danne  en  lille  Knold. 

Scirpus  Tahernæmontani  viser  de  samme  Ejendommeligheder.  I 
Fig.  117  er  en  vist  kun  faa  Uger  gammel  Kimplq^nte  afbildet,  som 
allerede  har  udviklet  3  Skudgenerationer,  af  hvilke  hver  ny  til- 
kommende paa  samme  Maade  som  hos  Phrag- 
mites  fører  Rodstokken  dybere  ned.  I  Skjern- 
aaens Delta  fandt  jeg  i  Juli  Maaned  en 
Mængde  Kimplanter,  der  formodentlig  alle 
høre  til  Se.  Tahernæmontani,  og  som  paa  den 
smukkeste  Mdade  viste,  at  jo  ældre  Kim- 
planten er,  desto  kraftigere  ere  ikke  blot  de 
overjordiske  Skud,  men  desto  dybere  ere  og- 
saa  de  seneste  underjordiske  Skudgenerationer 
naaede  ned  i  Jorden,  og  desto  kraftigere  ere 
ogsaa  disse  blevne  (Fig.  118).  Denne  Udvik- 
ling vil  aabenbart  fortsættes,  indtil  en  vis, 
maaske  af  den  paagældende  Lokalitets  Livs- 
kaar  betinget  Dybde  er  naaet;  thi  paa  de 
gamle,  i  Nærheden  af  Kim  planterne  voksende 
Eksemplarer  af  Arten  (Fig.  119)  vare  Rodstok- 
kene vandrette. 

Billedet  Fig.  119  viser,  hvorledes  et  Sam- 
lag af  denne  Kogleaks  er  formet  i  Randen; 

man  kan  tydelig  adskille  de  Skudkomplekser,  som  stamme  fra  samme 
Gren  af  Rodstokken,  og  se,  hvorledes  denne  stræber  ud  fra  Samlagets 
Midte,  saa  at  dette  centrifugalt  breder  sig  til  Siderne;  de  yngste  Lys- 
skud staa  tydelig  nok  længst  ude;  nogle  ere  først  i  Færd  med  at 
bryde  op  gennem  Bunden  med  den  samme  skraa  Vækst,  som  ses  i 
Fig.  115. 

De  nævnte  tre  Arter  ere  meget  virksomme  ved  Landdannelsen  i 
vore  Fjorde  og  Vige,  hvilket  nu  skal  vises  ved  nogle  Eksempler. 

Paa  en  usædvanlig  tydelig  Maade  foregaar  Landdannelse  ved  de 
nævnte  høje  Sumpplanters  Hjælp  i  Ringkøbing  Fjord  i  og  nær  ved 
Udløbet  af  Skjern  Aa,  hvad  Mentz  har  omtalt  (1900)  med  følgende 
Ord:  »Ud  for  Skjernaaens  Udløb  er  der  i  Løbet  af  forholdsvis  kort 
Tid  fremkommet  en  Mængde  mindre  Øer  eller  Polde,  der  efterhaanden 
som  Opgrøde  indgaa  i  Aaens  store  Delta.  H  ø  j  e  S  a  n  d  e ,  der  bestaa  af  ret 
store,  flade  Banker  eller  Holme  (Fig.  120),  vare  i  Begyndelsen  af  80'erne 
aldeles  ikke  bevoksede.    Paa  den  østlige  Side  er  der  plantet  Tagrør; 


Fig.  117.  Scirpus  Tahernæmon- 
tani;  A,  Kimplante  (Vi);  en  Del 
Bladrester  paa  Rodstokken  ere 
fjernede.  B,  Enden  af  et  Skud 
med  det  øverste  Løvblad.  (T.  af 
E.  W.). 


234 


15.  Strand-Sumpene 


ellers  er  den  rent  overvejende  Del  af  Sandenes  Vegetation  fremkom- 
met af  sig  selv,  altsaa  i  Løbet  af  15—20  Aar.  Den  udmærker  sig 
ved  Ensartethed  og  Renhed  af  de  enkelte  Holmes  Bevoksning.  Ofte 
er  enten  Sumpstraa  (Heleocharis  palustris)  eller  Blaagron  Kogleaks 
(Scirpus  Tabernæmontani)  eller  Strand-Kogleaks  (Se.  maritimus)  ganske 
eneraadende;  men  dog  findes  de  ogsaa  blandede  mellem  hverandre. 


Fig.  118.     Scirpus  Tabernæmontani.    8  Kimplanter  i  forskellig  Alder,  men  alle  udviklede  i  Sommeren 

1905;  jo  ældre  de  ere,  desto   kraftigere  ere  de  i  alle  Henseender,  og  desto  dybere   har  Rodstokken 

arbejdet  sig  ned  i  Bunden  ved  Skuddenes  ejendommelige  Voksemaade.    (Fot.  af  E.  W.). 


Hvor  Sumpstraa  breder  sig,  ere  Holmene  lidt  højere  og  tørrere,  end 
hvor  de  to  andre  nævnte  Planter  vokse;  paa  Grund  af  dens  tættere 
Vækst  vil  den  bedre  kunne  fastholde  Fjordvandets  bundfældte  Ler- 
og  Sandpartikler.«  »Klægbanken.  Ligesom'  paa  Høje  Sande  be- 
gynder Vegetationen  paa  den  vestlige  Side  af  Banken  med  Sump- 
straa; heri  kan  findes  indblandet  Strand-Kogleaks,  ligesom  Krybende 
Hvene  snart  med  sit  lysegrønne  Tæppe  dækker  den  nogenlunde  terre 
og  faste,  men  dog  bløde  og  klægede  Bund.«  »Ved  Klægbanken 
kunde  det  med  nogenlunde  Sikkerhed  konstateres,  hvorledes  Krans- 
naal-(Chara-)Arter,  blandt  hvilke  Chara  aspera  var  den  almindeligste, 
ved  deres  Bevoksninger  paa  det  lave  Vand  blive  Forløbere  for  de 
senere  fremkommende  Planter,  Sumpstraa,  Kogleaks-Arter  osv.  (jvfr. 


15.  Strand-Sumpene 


235 


S.  193).  Foldene  ud  for  Skjernaaens  Udløb  ere  Grunde,  dannede  af 
det  fra  Aaen  udskyllede  Sand  og  Grus;  efterhaanden  ere  de  naaede 
saa  nær  op  til  Vandets  Overflade,  at  mange  af  dem  under  normale 
Vandstandsforhold  have  kunnet  modtage  en  tæt  og  frodig  Vegetation 

af  Strand-  og  Sumpplanter Yderst  ere  Foldene  mindst  og  deres 

Vegetation  mest  enkel.    De  ere  fra  Begyndelsen  af  ..dannede  enten  af 


Fig.  119.     Scirpus  Tabernæmontani,  der  vokser  paa  det  nye  Land  i  Skjernaaeiis  Delta.    (Ful.  af  E.  W.,  1905) 


Strand-Kogleaks,  Blaagrøn  Kogleaks.  Sø-Kogleaks  (Scirpus  lacustris) 
eller  Tagrør,  undertiden  og  noget  længere  inde  af  Findsvineknop 
(Sparganium  ramosum) . . .  Mange  af  de  yderste  Folde  have  en  ganske 
ren  Bevoksning  af  en  eller  anden  af  disse  Arter.  Men  meget  snart, 
d.  V.  s.  i  Løbet  af  faa  Aar,  indfinder  en  Del  andre  sig«;  af  disse  kunne 
nævnes:  Typha  latifolia  og  angustifolia,  Alisma  plantago,  Folygonum 
amphibium,  Glyceria  aquatica,  Carex  Goodenougliii,  Carex  ampuUacea, 
Agrostis  alba,  Digraphis  arundinacea,  Equisetum  limosum.«  Fra  en 
anden  Del  af  Deltaet,  Fugl  sand,  opregnes  yderligere  følgende  Arter: 
Cicuta  virosa,  Sium  angustifolium  og  latifolium,  Oenanthe  fistnlosa, 
Rumex  Hydrolapathum,  Hippuris  vulgaris,  Senecio  aquaticus,  Ranun- 


236 


15.  Strand-Sumpene 


culus  lingua,  Mentha  aquatica,  Aledorolophus  major,  Galium  palustre. 
Paa  ældre  Opgrøde  nærmere  Aaens  egentlige  Udløb,  hvor  Engen 
endnu  er  fastere,  findes  baade  Harrilgræsset  og  Jtincus  filiformis. 
Efterhaanden  indfinder  en  Del  Græsser  sig,  og  Plantetæppet  bliver 
stadig  mere  tætsluttet,  man  ser  Hierochloa  horealis,  Brim  media, 
Holcus  lanatus,  AntJioxantJwm  odoratum  o.  a. 

Det  fremgaar  af  denne  Mentø's  indgaaende  Skildring,  at  her  er 


Fig.  120.   Parti  fra  Høje  Sande,  ud  for  Skjern  Aas  Udløb.   Bevoksningerne  bestaa  dels  af  Heleocharis 

palustris  (de  lave  og  mørke  Banker),  dels  af  Scirpus  Tabernæmontani  (bl.  a.  til  venstre  i  Forgrunden) 

og  dels  af  Se.  maritimus.    Fot.  Maj  1898  af  N.  Hartz  (hos  Mentz  i  Rambusch  1  c). 


Tale  om  en  Ferskvands  Sump  vegetation,  men  dog  er  det  væsentlig 
Arter  som  Scirpus  Tabernæmontani  og  Se.  maritimus,  der  fange 
Materialet,  og  disse  maa  vi  regne  til  de  ægte  Strandsumpes  Arter. 
Naar  Ment^  (1.  s.  S.  111)  nævner,  at  Saltholdigheden  i  Fjordens  Vand 
ved  Hans  Lønnes  Pold  ikke  er  stor  nok  til  at  holde  Tagroret  borte, 
da  tror  jeg,  at  heri  ligger  en  Undervurdering  af  Tagrørets  Evne  til 
at  taale  Saltvand.  Naar  man  ser,  at  denne  Plante  kan  vokse  f.  Eks. 
paa  Fanø  og  Manø  paa  Steder,  hvor  Vesterhavets  salte  Vand  daglig 
omstrømmer  den,  saa  kan  den  utvivlsomt  taale  selv  den  højeste  Salt- 
holdighed, som  vore  Farvande  kunne  opvise^;  men  at  den  trives  bedre 
i  Vand  med  svagere  Saltholdighed,  anser  jeg  for  sikkert. 

^  Paa  Sydenden  af  Manø  har  jeg  set  Tagrøret  kæmpe  en  haard  Kamp  med  Bølgerne; 


15.  Strand-Sumpene 


237 


Naar  jeg  har  citeret  Ment/s  Fremstilling  saa  fyldigt,  til  Trods 
for,  at  den  gælder  en  Ferskvandsdannelse,  er  det,  fordi  jeg  ikke 
kender  noget  smukkere  og  mere  storslaaet  Eksempel  paa  Landvinding 
og  Engdannelse  ved  Rørsumpenes  Hjælp  end  dette,  og  fordi  Udvik- 
lingen turde  være  ganske  tilsvarende  paa  de  mere  saltholdige  Steder 
ved  vore  andre  Kyster. 

Vegetationen  begynder  altsaa  pletvis,  som  Fig.  120  og  121  viser,  men 


121.    Fra  Skjernaaens  Delta;  Juli  1905.    (Fot.  af  Eug.  W., 


efterhaanden  smælte  Foldene  sammen  til  en  sammenhængende  Vege- 
tation; dette  sker  dels  ved  de  enkelte  Poldes  centrifugale  Vækst,  som 
Fig.  119  saa  tydeligt  viser  et  Billede  af,  dels  ved  Udsæd  af  Frø  og 
Stiklinger,  hvorved  nye  Planter  dannes  mellem  de  ældre  Polde  eller 
Samlag.  Paa  hosstaaende  Billede  (Fig.  121)  ses  nogle  Polde  lige  ved 
Skjern  Aas  Udløb;  den  lille  i  Mellemgrunden  er  dannet  af  Digraphis 
arundinacea,  de  andre  af  Scirpus  Tabernæmontani.  Paa  den  for  Tiden 
lidet  vanddækkede  Bund  mellem  dem  ses  en  Mængde  spredte,  smaa 
Planter,  der  alle  ere  Kimplanter  i  noget  forskellig  Alder  (dog  alle 
fra  indeværende  Sommer),  og  for  allerstørste  Delen  af  Scirpus  Ta- 
bernæmontani (Fig.  118).  Disse  ville  danne  nye  Samlag,  som  ville 
bidrage  til  at  udfylde  Mellemrummene  mellem  de  gamle  Samlag.    Det  er 

dets  dræbte  Rhizomer  laa  sammenfiltrede  i  Kanten  af  Landet,  men  friske  Skud  ar- 
bejdede sig  op  mellem  dem,  og  der  var  ogsaa  friske  Skud  uden  for  Vandstandsmærket. 


238  15-  Strand-Sumpene 

utvivlsomt  meget  tilfældigt,  om  der  et  Sted  udsaaes  og  spirer  Frø  af  Kogle- 
aks  eller  Tagrør  eller  af  andre  Arter,  og  derved  forklares,  at  Vegetationen 
kan  være  sammensat  af  mange  Stykker,  som  hver  især  ere  rene  Samlag. 
Paa  det  afbildede  Stykke  af  Bunden  voksede  for  øvrigt  Kim- 
planter eller  Planter,  der  maaske  vare  grundlagte  ad  vegetativ  Vej 
(ved  Stykker  af  Rodstokke),  af  følgende  andre  Arter:  Juncus  hufonius 
og  J.  lamprocarpus  (til  Dels  med  nedliggende  og  rodslaaende  Stæng- 
ler), Alisma  plantago.  Agrostis  alba,  Alopecurus  genicnlatus,  Scirpus 
maritinms  o.  fl.  Inde  i  det  Scirpus-Samlag,  som  ses  til  venstre  (det 
samme,  som  ses  Pig.  119)  var  allerede  en  Mængde  andre  Arter  kom- 
men til  Udvikling  i  Læ  af  de  høje  Stængler;  jeg  optegnede  her  føl- 
gende: Senecio  aquaticus  (høj,  blomstrende),  Myosotis  palustris,  Gicuta 
virosa,  Galiuni  palustre,  Sium  latifoUum,  Lysimachia  thyrsiflora, 
Lotus  uliginosus,  Digraphis  arundinacea,  Rammcuhis  flammula,  Cal- 
tJia  palustris,  HydrocotyJe  vulgaris,  Mentha  aquatica,  Alisma  plantago, 
Elisma  natans,  Mumex  hydrolapathum,  Scirpus  acicularis,  ja  endog 
et  Eksemplar  af  Tussilago  farfarus.  Alle  disse  Planter,  der  dels  ere 
opfangede  af  og  opvoksede  inde  i  Scirpus- Samlaget,  dels  spirede  frem 
paa  den  endnu  ret  nøgne  Bund  udenfor  det,  ere  de  tydeligste  Vidnes- 
byrd om,  hvilken  Mængde  af  Frø  eller  Stiklinger  Aaens  Vande  føre 
med  sig  ud  til  sit  Delta,  og  hvorledes  et  saadant  Delta  vokser. 

Ved  Skjernaadeltaet  er  det  en  Rørsumpdannelse  i  fersk  Vand, 
hvorom  Talen  er;  men  ganske  de  samme  Fænomener  iagttages  mang- 
foldige Steder  ved  salt  Vand,  baade  vest  og  øst  for  den  jydske  Halvø. 
Eksempelvis  kan  anføres  følgende. 

Ved  den  nordlige  Del  af  den  S.  115  omtalte  Bugt  ved  Sønderho, 
som  mod  Havet  er  begrænset  af  Sandvader  i  Syd  og  af  dyndede 
Slikvader  i  Nord,  findes  store  Samlag  af  Scirpus  maritimus  og  af 
Tagrør;  nogle  Steder  er  det  den  ene,  andre  Steder  den  anden  Art, 
som  naar  ud  til  Slikvaden  med  Kvellerbæltet.  De  sende  begge  deres 
Udløbere  langt  ud  i  den  bløde  Bund;  i  snorlige  Linier  ser  man  Lys- 
skuddene ordnede,  hos  Strandkogleaks  undertiden  med  indbyrdes  Af- 
stande paa  indtil  Vs  m.  Tagrørets  vandrette  Skud  ligge  baade  oven 
paa  og  nede  i  Bunden.  Paa  den  vaade  Bund  mellem  Skuddene  ses 
glinsende,  mørkegrønne  Pletter  af  Blaagronalger  eller  de  sortegrønne, 
filtede  Masser  af  Vaucheria.  Flodvandet  gaar  daglig  op  til  og  ind 
i  disse  Bestande  og  afsætter  her  sin  Slik.  Inden  for  Ilørsumpens 
Bælte  findes  Marskeng,  nærmest  Harrileng  (Sandmarsk). 

Et  andet  Eksempel  kan  Kallebodstrand  afgive.  Paa  dens  vest- 
lige Bred,  ved  den  Botanikerne  vel  bekendte  »Flaskekro«,  er  der  et 


15.  Strand-Sumpene  239 

Bælte  af  Strandenge,  som  strække  sig  fra  København  noget  ned  mod 
Køge  Bugt,  og  som  aabenbart  ere  grundlagte  dels  af  det  Mudder, 
som  er  skyllet  ud  fra  København,  og  dels  og  maaske  især  af  Bændel- 
tang, som  Bølgerne  have  kastet  op.  I  Egnen  om  Flaskekroen  er 
Stranden  dækket  af  Rør  samlag,  som  gaa  et  Stykke  ud  i  selve  Van- 
det, og  som  ogsaa  sende  Skud  helt  ind  i  Strandengene.  Ved  Siden 
af  Tagrøret  selv  optræde  Scirpus  maritimns  og  Se.  Tahernæmonfani 
i  meget  tætte  Bestande.  Det  er  disse  tre  Arter,  der  her  som  anden 
Steds  væsentlig  danne  Strandens  Børsumpe. 

Bunden  mellem  Planterne  er  mudret,  dækket  af  Vand  og  af  op- 
skyllede Masser  af  Bændeltang  og  Alger;  nogle  Steder  er  der  aabne 
Vandhuller  med  Tangmudder  og  Purpursvovlbakterier,  og  i  de  indre 
Kanter  af  Rørbæltet  vokse  mægtige  Eksemplarer  af  Strand- Asters 
og  Strand-Trehage,  samt  Mælder  (Atriplex  hastata,  A.  calotheca  o.  fl.). 
Udad  mod  Kallebodstrand  støde  Rørsumpene  op  til  Vand  af  kun 
20—30  cm  Dybde,  og  her  træffes  Kallebodstrands  ovenfor  (S.  193) 
omtalte  Strandbælte. 

Rørvegetationen  spiller  samme  Rolle  som  Kvellervegetationen  ved 
Fanø.  Mellem  Skuddene  dæmpes  Vandbevægelserne,  der  bliver  for- 
holdsvis Ro;  ved  de  uorganiske  og  organiske  Dele,  navnlig  Tang, 
som  Vinden  eller  Vandet  fører  hid  og  aflejrer  i  Bevoksningerne,  ved 
Rodstokkenes  Vækst  og  ved  de  Rester  af  Stængler  og  Blade  af  Rør- 
sumpene selv,  der  aflejres,  vil  Bunden  efterhaanden  højnes;  der  vil 
danne  sig  en  humusrig,  vaad  eller  fugtig  Bund,  som  Andelgræsset  og 
andre  Planter  bemægtige  sig;  disse  ville  efterhaanden  trænge  ind  i 
og  undertrykke  Rørvegetationen.  Inden  for  Rørsumpene  og  stødende 
umiddelbart  op  til  dem  træffes  da  følgende  Bælter. 

1.  Andelbæltet,  der  kan  være  meget  vaadt.  Det  er  paa  sine 
Steder  meget  bredt,  dannet  alene  af  Andelgræs,  hvis  noget  blaaligt 
grønne  Blade,  der  her  ere  usædvanlig  brede,  kunne  danne  et  tæt,  ret 
højt  og  blødt  Dække,  men  ofte  er  det  ret  tuet  og  med  Vand  mellem 
de  mange  Tuer,  fra  hvilke  Skuddene  strække  sig  ud  til  alle  Sider 
hen  over  Bunden;  formodentlig  staa  Bundens  Ujævnheder  i  alt  Fald 
til  Dels  i  Forbindelse  med  de  Ødelæggelser,  som  Kreaturerne  frem- 
bringe under  Græsning  paa  den  bløde  Bund.  Indstrøede  i  Andel- 
tæppet findes  de  sædvanlige  Strandeng-Planter  paa  det  lavere  Niveau: 
Aster,  Triglochm  maritimum,  mange  Mælder  (Atriplex  hastata,  calo- 
theea,  littoralis  o.  a.^,  Glyceria  distans,  Plantago  maritima,  Snceda  mari- 
tima,  undertiden  i  høje,  oprette,  røde  Eksemplarer.  Desuden  kan  der 
pletvis  findes  megen  Potentilla  anserina,  endog  paa  ret  vaad  Bund. 
I  dette  Bælte  findes  intet  Mos;  men  nøgne  Pletter  i  Bunden  udfyldes 


240  15-  Strand-Sumpene 

for  en  stor  Del  af  de  mørkegrønne,  fløj  eisagtige,   filtede  Masser  af 
Vaucheria- Arter. 

2.  Det  næsthøjere  Niveau  modsvarer  Harril-Engen;  Plantevæks- 
ten er  for  en  stor  Del  dannet  af  Juncus  Gerardi,  og  med  denne 
følge  Triglochin  maritimum,  Arterne  af  Spergularia  og  Armeria, 
Plantago  maritima  (pletvis  i  stor  Mængde),  Statice  scanica,  Feshica 
rubra,  Agrostis  alba,  Lotus  tenuifolius,  Trijolium  fragiferum,  Erythræa 
pulcJiella,  Gentiana  amarella,  G.  campestris,  Cochlearia  officinaUs,  Po- 
tentilla  anserina,  Obione  pedunculata,  Chenopodmm  botryodes,  Artemisia 
maritima,  Glaux  i  Mængde,  og  foruden  disse  ogsaa  Apium  graveolens, 
Bupleurum  tenuissimum,,  Sagina  maritima  o.  fl. 

3.  Harril-Bæltets  Plantevækst  glider  jævnt  over  i  det  endnu 
højere  Niveau,  der  er  en  fleraarig  Græsmark  med  en  saadan  Marks 
almindelige  Planter  (Achillea  millefolium  og  ved  Grøfter  A.ptarmica, 
Agrostis  vnlgaris,  Anthriscus  silvestris,  Bellis  perennis,  Centaurea 
jacea,  Cerastium  vidgatum,  Leontodon  anctumnalis,  Lolium ' perenne, 
Potentilla  reptans,  Ranunculus  acer,  R.  sardous  og  R.  polyanthemus, 
Trifolium  minus,  T.  pratense,  T.  procumhens  og  T.  repens  samt  Ta- 
nacetum,  vnlgare  (paa  Diger).  Desuden  findes  en  Del  sjældnere  Arter, 
saasom  ArcJiangelica  littoralis,  Cnidium  venosum,  DiantJius  superbus, 
Dipsacus  silvestris,  Inula  salicina,  Serratida  tinctoria  og  Thrincia  hirta. 
Af  Arter  er  der,  som  det  ses,  en  hel  Del,  som  ikke  ere  nævnte  ved 
Vesterhavet.  (Floraen  se  H.  Mortensen  (1872)  BT.,  5.  Sammenlign 
ogsaa  de  Strandenge,  der  omtaltes  S.  222 — 223.). 

Vi  have  altsaa  ved  Øresund  Bælter  i  Vegetationen,  der  ganske 
svare  til  Marskengenes  ved  Vesterhavet,  skønt  der  er  et  tæt  Rør- 
bælte  mellem  dem  og  Havet.  Landdannelsens  Begyndelse  maa  gøres 
af  Eør vegetationen,  men  denne  maa  da  aabenbart  til  sidst,  formodentlig 
naar  Bunden  har  naaet  en  vis  Højde,  blive  fortrængt  af  Strand- 
engen. Formodentlig  kvæles  Skuddene  af  det  stedse  tættere  Græs- 
dække, idet  deres  Aandedræt  hindres.  Man  ser  mange  Steder,  at 
Tagrøret  skyder  op  inde  i  selve  Engen,  men  dets  Skud  ere  svagere, 
lavere  og  meget  spredte;  Bunden  har  paa  saadanne  Steder  en  mor- 
agtig Sejhed.  Den  Bund,  paa  hvilken  Andelbæltet  findes  udviklet, 
har  en  Dybde  af  V2  m  og  maaske  mere,  før  man  træffer  paa  den 
fastere  Bund  (formodentlig  Sand). 

I  de  forskellige  Bælter  træffer  man  pletvis  lavere  Niveauer,  hvor 
de  lavere  Bælters  Vegetation  kommer  til  Udvikling;  man  vil  her 
træffe  f.  Eks.  Samlag  af  Suæda  maritima,  i  hvilke  Kveller  kan  findes 
indstrøet,  omend  sparsomt. 

Paa  Amager  findes  flere  Steder  Rørsumpe,  som  ligge  adskilte  fi^a 
Strandengene.     Billedet  (Fig.  122)  viser  dette;   i  Forgrunden  er  en 


15.  Strand-Sumpene 


241 


Andeleng  med  mange  vandfyldte  Lavninger;  den  er  ved  Vand  skilt 
fra  Rørsumpene.  Efter  Ove  Paulsen  gaar  Scirpus  maritimus  her  oftest 
uden  om  Phragmites;  med  den  følger  ofte  Aster  tripolium,  men  denne 
kan  ogsaa  danne  et  eget  Bælte,  et  AsteretMn,  der  kan  være  violet  af 
dens  Blomster  eller  grønt  af  dens  Rosetter;  inden  for  dette  Bælte 
følgei-  da  ofte  et  Atriplicetum  med  Atriplex  littoralis,  ofte  tillige  A. 
hastata,  A.  patula  og  A.  calotheca.    Dette  Bælte  svarer  til  den  S.  70 


Fig.  122.     Sydenden   af  Amager.     I   Fuigrunden   Strandeng  med  Vandhuller  og  røde  Bakteriemasser; 
ude  i  Vandet  Samlag  af  Scirpus  maritimus  og  S.  Tabernæmontani.     (Fot.  af  E.  W.). 

omtalte  Chenopodiacé-Association.  A.  littoralis  skal  efter  O.  Paulsen 
foretrække  nyere  Tangstrand,  A.  hastata  ældre.  Inden  for  dette  Atri- 
plicetum følger  saa  først  Andelengen,  og  efter  denne  en  mere  tør 
Strandeng  med  mere  Triglochin,  Glaux,  Plantago  maritima  o.  fl.  Paa 
et  endnu  højere  Niveau  følger  Artemisia  maritima,  Armeria,  Odon- 
titis,  Pastinaca,  Melilotus  altissimus  o.  a.  (jvfr.  den  S.  220  omtalte 
Strandvegetation  fra  Dragør). 


En  lignende  Strand  findes  afbildet  paa  Eig.  123  fra  Ulfshale 
paa  Møen;  her  fandtes,  da  Billedet  toges,  ligefrem  Vader  med  Rup- 
pia'er,  Corophier  osv.,  og  her  findes  Rørsumpe,  hovedsagelig  dannede 
af  Scirpus  maritimus;  de  yngste  af  disse  Sumpe  have  en  saa  blød 
og  dyndet  Bund,  at  man  ikke  kan  gaa  paa  dem  uden  at  synke  dybt  i. 
De  ældre  Dele,  der  ere  bevoksede  med  Strand-Kogleaks,  Asters,  Tre- 


Warming:  Strandvegetation 


It) 


242 


15.  Strand-Sumpene 


hage,  B-ød  Svingel,  Engelskgræs  o.  a.,  ere  højere  og  fastere;  Bunden 
i  disse  Sumpe  højnes  længe,  bl.  a.  ved  den  Tang  og  de  Alger  (Entero- 
morpha,  Chara,  Rhizoclonium  o.  li.),  som  skylles  ind  paa  den  ved 
Højvande. 

Her  og  anden  Steds  gaar  Strand-Kogleaks  udenom  Tagrøret,  men 
andre  Steder  er  det  det  sidste,  der  gaar  udenom  det  første,  eller  de 
dele  Pladsen  mellem  sig,  tilsyneladende  uden  nogen  Regel,  eller  de 
kunne  ogsaa  vokse  blandede  ind  mellem  hverandre.  Et  Eksempel  fra 
Karebæksfjord  kan  anføres.    Ude  i  Vandet  findes  et  Rø rb ælte, 


Eig.  123.   Udsigt  fra  Ulfshale  paa  Møen  over  mod  Sjælland.    Strandsumpe  i  Forgiunden.   (Fot.  af  E.W '. 


en  Brænnne  af  høje  og  paa  sine  Steder  umaadelig  tætte  og  kraftige 
Tagrør,  saa  tætte,  at  »Rørdrummen  turde  benytte  dem  til  Rugeplads«; 
Rørene  gaa  ud  til  V2— Vs  m,  sjælden  til  1  m  Dybde.  Inden  for  dette 
Bælte  kommer  paa  sine  Steder  Scirpus  Tahernæmontani,  paa  andre 
Scirpus  maritimus  frem  i  store  og  rene  Samlag;  den  første  danner  en 
Vegetation  paa  omtr.  ^/s— 1  m  Højde  og  gaar  ud  til  en  Vand-Dybde 
af  c.  V2  m;  den  sidste  bliver  ikke  fuldt  saa  høj;  men  man  kan  ogsaa 
træffe  alle  tre  Arter  blandede  ind  mellem  hverandre.  I  Kanten  af 
denne  Rørsump  kan  man  finde  Bumex  crispus  og  mægtige,  temmelig 
oprette  Eksemplarer  af  Kryb-Hvene. 

Det  næste  Bælte  er  en  ægte  Engdannelse  med  Harril  og  Strand 
Trehage  i  jævn  Blanding  og  som  tonegivende  Arter,  mellem  hvilke 
ere  indstrøede  Aster  tripolinm  (indtil  V2  m  høj),  Glaux,  Planfago  ma- 
ritima,  Potentilla  anserina,  Trifolium  fragiferum,  Carex  disians,  Scir- 
pus compressus,  Samolus  Valerandi  (især  ved  Grøfterne),  Matricaria 
inodora  o.  fl.  Ogsaa  Ferskvands-Engplanter  indblandes,  især  lidt 
oppe  i  Engen,   f.  Eks.   Mentha  aquatica,    Oenanthe  fisMosa,    Sagina 


15.  Strand-Sumpene  243 

nodosa,  og  endnu  længere  fra  Vandet  bliver  det  en  mere  ren  Fersk- 
vandseng med  de  for  en  saadan  ejendommelige  Arter,  navnlig  hvor 
Væld  komme  ud  fra  Bakkerne,  eller  Agermark.  Jeg  har  her  noteret 
følgende:  AchiUea  mUlefolium,  AlectoroJophus  major,  Armeria  vulgaris, 
Bellis  perennis,  Brisa  media,  Bromtis  hordeaceus  og  moUis,  Brunella 
vulgaris,  Gentaurea  jacea,  Cerastium  vidgatum,  ChrysantJiemum  Leu- 
canthemum,  Festuca  pratensis,  Galium  rerum,  Holcus  lanatus,  Her- 
minitim  monorchis.  Lotus  corniculatus,  Lysimachia  nemormn,  Poten- 
tilla  reptans,  P.  anserina,  Ranunculus  acer,  Rumex  acefosa,  Selimim 
carvifolium,  Sieglingia  decumhens,  Succisa  pratensis,  Thalictrnm  sim- 
plex, Triticum  repens,  Vicia  cracca.  I^ær  Saltø  Skov  blande  Skov- 
planter sig  ind  med,  Arter  som  Lysimachia  vulgaris  og  Geranium 
palustre. 

I  de  egentlig  salte  Vande  optræde  vist  ikke  andre  større  Arter 
som  landdannende  i  yderste  Bælte  end  de  nævnte  tre;  men  i  ferske 
eller  svagt  brakke  Vande,  der  staa  i  Forbindelse  med  Havet,  saasom 
Nissum  Fjord,  Ringkøbing  Fjord  osv.,  kan  man  træffe  andre,  navnlig 
Heleocharis.  Eksempelvis  kan  anføres  følgende  (jvfr.  det  S.  233  ft'.  om 
Skjern  Aas  Delta  nævnte).  I.  den  nordlige  Del  at  Nissum  Fjord  ud 
for  Bøvling  Klit  fandt  jeg  følgende  Bælter:  1)  yderst  i  Vandet  Eleo- 
charis  palustris,  der  delte  Pladsen  med  Agrostis  alba  f.  stolonifera  og 
TriglocJiin  maritimum.  Indenfor:  2)  et  Bælte  af  TriglocMn  mariti- 
mum  med  Aster  tripolium,  pletvis  nogen  Agrostis.  Dette  gik  over  i: 
3)  en  høj  Eng  med  Armeria,  blaagrøn  Festuca  rubra,  Poa  xwatensis, 
Trifoliiim  pratense,  Odontitis,  Cerastium  vulgatnm.  Lotus  corniculatus, 
Ranunculus  acer  m.  fl.  Ikke  langt  fra  dette  var  der  store  Corophium- 
Vader  og  i  Fortsættelse  af  dem  tørre  Sandflader,  hvor  en  Strandeng- 
dannelse var  i  Gang,  væsentlig  ved  Triglochin  maritimum,  til  hvilken 
nogle  faa  andre  Strandplante-Arter  sluttede  sig  (Aster,  Agrostis  alba, 
Glaux  o.  fl.  samt  Eleocharis  uniglumis). 

Landdannelsen  fremmes  paa  forskellig  Vis  ved  Rørsumpene. 
For  det  første  kunne  deres  egne,  om  Efteraaret  og  Vinteren  bortdøde 
Rester  af  Blade  og  Stængler  ophobes  paa  Stranden  og  danne  Tørv. 
Det  er  bekendt,  at  der  under  Moserne  i  Nordvesttyskland  mange 
Steder  findes  »Darg«  eller  »Terril«,  og  dette  er  hovedsagelig  Rester 
af  gamle  Rørskove,  som  maaske  i  mange  Tilfælde  ere  samraenskjdlede 
paa  andre  Steder  end  dér,  hvor  de  voksede  (jvfr.  Warming,  1904, 
S.  36).  KoJd  skriver  (III,  S.  316):  »Dieser  Darg  ist  wohl  die  merk- 
Aviirdigste  und  an  weitesten  verbreitete  Masse  in  den  Niederungen  an 
der  Elbe,  der  Weser,  der  Ems  bis  nach  Holland  hin.  Es  ist  ein 
leichter,  schwammiger,  faseriger  und  ganz  unntitzer  Stoff,  der  aus 
lauter  Blattern  von  Schilf  besteht;  auch  findet  man  noch  die  Rohren 

16* 


244  ^o-  Strand-Sumpene 

des  Schilfs  gauz  wohl  erhalten  dariii.«  Focke  gav  (1904,8.260)  en 
Fremstilling  af,  hvoi'ledes  de  omdrivende  Masser  af  Tagrør  og  andre 
Arter  fra  Rørsumpene  skylles  sammen  ved  Flodmundingerne  i  Nord- 
vesttyskland i  Selskab  med  friskt  og  fossilt  Træ,  Brokker  af  Brunkul, 
Eavstumper  og  mange  andre  lette  Ting;  hvordan  disse  Masser  under- 
tiden lejre  sig  i  Rersumpene  og  kvæle  de  d3^bt  nede  i  Bunden  væ- 
rende Rodstokke;  hvordan  der  paa  disse  Masser  af  Drivgods  (»diese 
Treibgutmassen«)  indfinder  sig  et  Selskab  af  vandrende  Planter,  Be- 
boerne af  Strandbredderne  og  Strandbankerne.  Blandt  de  opregnede 
Arter  nævnes  ogsaa  Brassica  oleracea,  »en  Art,  der  kun  findes  al- 
mindeligt paa  Helgolands  Klipper  mellem  den  øvre  og  den  nedre  By«. 
Focke  antager,  at  i  Nutiden  ere  disse  sammenskyllede  Rørmasser  langt 
ubetydeligere  end  i  ældre  Dage,  da  de  dannede  Underlag  for  Marsken, 
bl.  a.  fordi  Rørene  nu  til  Dags  ofte  hugges  bort  om  Vinteren. 

For  det  andet  bidrage  Rørsumpene,  som  paavist,  tiL  Landdan- 
nelse ved  at  opsamle  de  af  Vand  og  Vind  tilførte  uorganiske  og  or- 
ganiske Masser,  de  Tang-  og  Algemasser  o.  a..  som  Bølgeslaget 
kaster  op.  S.  105  omtaltes,  hvorledes  Tagrøret  kan  vokse  ud  i  og 
fastbinde  den  opskyllede  Bændeltang,  som  saa  i  Tidens  Løb  bliver 
Tangmuld.  En  lignende  Kombination  af  Eve  og  Rørsump  kan  man 
se  mange  Steder,  bl.  a.  hvor  Laguner  fyldes  med  Planterester  og 
efterhaanden  koloniseres  af  Planterne,  eller  hvor  der  som  paa  de  i 
Fig.  122  og  123  fremstillede  Lokaliteter  er  Vand  mellem  Rørsamlagene 
og  Landet.     Et  Eksempel  herpaa  er  følgende. 

Jelsø  Odde  er  en  Fortsættelse  af  den  højere,  af  Diluvium  dan- 
nede Landtunge,  som  skiller  Lovns  Bredning  fra  Skive  Fjord.  I 
Nord  løber  den  ud  i  et  Øre,  der  kan  følges  som  Sandrevle  langt  ud 
i  Fjorden.  Stranden  er  paa  de  fleste  Steder  en  almindelig,  sandet 
og  gruset  Strandbred  med  Tanglinier  og  Tangvolde  og  med  Bælter 
af  Chenopodiaceer  og  af  Honckenya;  inden  for  den  træffes  en  Strand- 
vold, der  er  mere  eller  mindre  sandet  og  bærer  en  kraftig,  blaagrøn 
Vegetation  af  Marehalm  m.  m.,  men  inden  for  denne  Vold  træfies 
brede  Strandenge  med  en  Del  vandfyldte  Lavninger;  disse  ere  tydelig 
nok  Levninger  af  en  ved  Strandvolden  afspærret  Del  af  Fjorden;  de 
ere  opfyldte  af  raadnende,  findelt  Bændeltang  og  af  Havalger,  og  alt 
dette  gaar  efterhaanden  over  til  Dynd.  Lagunerne  fyldes  altsaa  lidt 
efter  lidt  af  Planterester,  som  Havet  kaster  op,  og  efterhaanden  som 
Bunden  bliver  passende,  begynde  Planterne  at  kolonisere  den.  Det 
er  især  Scirpus  Tabernæmontani,  TriglocMn  maritimmn  og  Glyceria 
m,aritima,  som  gøre  Begyndelsen.  Man  ser  i  Vandet  spredte  Grupper 
eller  Tuer  af  disse  Planter,  og  hver  enkelt  af  dem  er  aabenbart  en 
ung   Familie.     Ogsaa  ses  der  mørkebrune,  20—30  cm  høje  Tuer  af 


15.  Strand-Sumpene  245 

Harril,  og  enkelte  Steder  har  Tagrøret  indfundet  sig  og  dannet  smaa, 
sammenhængende  Bestande,  eller  det  ses  med  Udløbere  uordentlig  lig- 
gende ud  over  Tangmudderet.  Bredderne  ere  pletvis  sandede  eller 
grusede,  og  her  vokse  mange  Steder  Salturter  (Suæda,  Salicornia, 
Arter  af  Atriplex),  Sandkryb,  Krybhvene,  Andel  og  Glyceria  distans 
osv.,  der  alle  fandtes  i  stærkt  nedliggende  Eksemplarer  og  til  Dels 
vare  stærkt  rodfarvede  (Kveller  og  Strandgaasefod),  da  jeg  besøgte 
Stedet.  Ogsaa  ud  paa  Tangmudderet  havde  disse  Arter  gjort  In- 
vasion. Af  Harril  er  der  fra  først  af  kun  smaa  og  spredte  Grupper, 
men  Tallet  af  dem  forøges  hurtigt,  og  til  sidst  er  der  en  Harrileng 
paa  10—15  cm  Højde.  Jeg  har  her  set  Harril-Enge,  som  vare  dannede 
næsten  åf  Harril  alene;  naar  andre  Arter  indblandedes,  var  det  især 
Rød  Svingel,  hvis  blegbrune  Stande  ragede  op  til  30—40  cm,  des- 
uden Rødtop  og  hist  og  her  en  enlig  Strand-Vejbred  eller  Strand- 
Asters  o.  fl.  Grunden  til  denne  Renhed  ei-  formodentlig  dels,  at 
Terrænet  er  saa  fladt,  dels  at  Engene  endnu  ere  saa  unge;  jo  ældre 
de  blive,  desto  mere  blandet  bliver  Vegetationen.  Pletvis,  paa  de 
lidt  lavere  Steder  i  Strandengen,  findes  Krybhvene.  Man  kan  se 
denne  Art  paa  Steder,  hvor  lignende  Laguner  udfyldes,  eller  inden 
for  Rørbæltet  danne  Hængesæk  oven  paa  Tangmudderet,  undertiden 
i  Selskab  med  Arter  af  Mælde,  Trehage,  Samolus  Valerandi,  Aster, 
Glaux,  Ranunculus  sceleratus,  Stellaria  crassifolia  og  fl. 

Strandsumpene  og  de  sammenskyllede  Tangmasser  give  saaledes 
mange  Steder  Anledning  til  Dannelsen  at  tørveagtig  Bund,  og  mange 
Syltenges  Jordbund  har  utvivlsomt  denne  Oprindelse.  Nogle  Steder 
er  det  mere  en  St  ran  dm  ose  med  vandfyldte  Fordybninger  og  Huller 
end  en  god  Eng,  der  er  fremkonnnen.  Jnncus  maritimus  Lam.  er 
ret  betegnende  for  saadanne  Steder  paa  vore  Østersøkyster  og  paa 
Østkysten  af  Sønderjylland  samt  paa  den  sydlige  Østersøkyst  fra 
Mecklenburg  hen  til  Usedom;  den  findes  ogsaa  paa  de  østfriesiske 
Øer,  men  er  ikke  funden  paa  Halvøens  Vestkyst  og  er  i  alt  Fald 
sjælden  ved  Kattegatskysten.  Hvor  den  optræder,  er  den  sædvanlig 
i  store  Samlag,  der  i  Frastand  ere  paafaldende  ved  deres  ejendomme- 
lige graagrønne  Tone.  Denne  selskabelige  Vækst  skyldes  dens 
vandrette,  forøvrigt  kortleddede  Rodstok;  Løvbladene  ere  alle  grund- 
stillede (undtagen  det  endestillede  Blad  ved  Blomsterstanden)  og 
ere  alle  stive  og  stikkende  i  Spidsen,  graagrønne  eller  brunlige, 
især  i  Spidserne;  det  hele  Samlag  naar  omtrent  Va— ^/s  m  Højde. 
Det  i  Fig.  124  afbildede  Juncetum  J.  maritimi  er  fra  Helnæsbugten 
ved  Lille  Bælt;  det  er  c.  V2  m  højt;  mellem  de  tætte  Stængler  og 
Blade  vokser  bl.  a.  Carex  extensa  (V4 — ^/s  m  høi).  Efter  Bachenau 
finde  otte  andre,  til  Dels  sjældne  Arter  et  Tilflugtssted  i  disse  Sam- 


246 


15.  Strand-Sumpene 


lag,  f.  Eks.  Apium  graveolens,  Bupleurum  tenuissimmn,  Oenanthe 
Lachenalii,  og  jeg  har  fra  dem  ogsaa  optegnet  Carex  distans  og  Sa- 
molus  Valerandi  foruden  almindelige  Saltbundsarter  som  Aster,  Tri- 
glochin  osv.  Archangelica  littoralis  fandtes  ved  Grøfter  i  Nærheden 
af  det  afbildede  Sted.    Naar  Skuddene  staa  mindre  tæt,  vil  man  ofte 


Fig.  124.     Strandsump   paa   Hovne   (ved  Lille  Bælt)   med  Juncus   maritimus.     (Fot.  Juli  1904  af  E.  W.). 


finde  Fawc/ieria-Overtræk  paa  Bunden.  I  det  afbildede  Samlag  findes 
ret  dybe  Vandhuller  med  brunliggrønne  Algemasser  flydende  paa 
Vandet  (se  Fig.).  Bag  disse  unyttige  og  hæslige  Strandsumpe  er  der 
en  god  Sylteng,  hvor  Køerne  ses  at  græsse. 


Rør  sum  pen  es  Flora  er  fattig;  foruden  de  almindelige  tre  Arter, 
som  danne  Samlag,  nemlig  Phragmifes  commimis,  Scirpus  Tahernæ- 
montani  og  Se.  maritimns  maa  følgende  nævnes:  Juncus  maritimus, 
der  ogsaa  danner  store  Samlag,  men  er  ret  begrænset  i  H.  t.  Ud- 
bredning;  Aster  tripolium;  Agrostis  alba;  Trigloehin  maritimum, 
Suæda  maritima,  Arter  af  Atriplex  og  Samolus  Valerandi.  Ogsaa 
Salieornia  kan  regnes  med,  da  den  kan  findes  paa  aabne  Steder,  og 


16.    Bakteriesum pe  247 

ligeledes  kunne  følgende  nævnes:  Glyceria  maritima,  for  saa  vidt  som 
den  kan  trænge  ind  i  aabne  Rørbevoksninger,  og  Stellaria  crassifolia. 
der  kan  findes  paa  Eve  i  dem.  Til  Rørsnmpvegetationen  maa  Scirpus 
parvulus  R.  &  S.  henregnes ;  denne  meget  lille  Art  vokser  selskabeligt 
paa  Grund  af  de  mange,  traadfine  Udløbere,  der  ende  hver  med  en 
knoldformet  Knop  (nærmere  og  Figur  hos  Raunkiær  DBN.).  Den  er 
funden  hist  og  her  ved  Østersøen,  ved  Læsø  og  Busum  og  synes 
meget  sjælden,  men  er  maaske  overset.  E.  Rostrup  fandt  Bunden  af 
en  nylig  inddæmmet  Arm  af  Nakskov  Fjord  paa  en  Strækning  af  c. 
50  Tdr.  Land  saa  tæt  bevokset  med  den,  at  det  hele  Areal  fik  en 
brungrøn  Tone. 

At  Sumpplanter,  der  have  hjemme  ved  Ferskvand,  og  Landplanter 
kunne  blandes  ind  i  dem,  fremgaar  af  det  foran  anførte;  bl.  a.  kan 
endnu  nævnes,  at  Convolvulus  sepium  undertiden  kan  være  ret  paa- 
faldende  rigelig  til  Stede,  men  Bunden  er  da  formodentlig  meget  lidt 
saltholdig. 


KAP.  16.    BAKTERIESUMPE 

Bakteriesamfund  og  andre  Mikrofyter.     Biologi.     Forekomst. 

Ved  mangfoldige  af  vore  Kyster  findes  en  Formation  af  Sumpe, 
der  er  forskellig  fra  Rørsumpene,  men  dog  ofte  findes  sammen  med 
dem  eller  i  deres  Nærhed  og  inde  i  Strandengene,  nemlig  Bakterie- 
sumpe.  jQg  kalder  saaledes  alle  de  af  Mudder  og  raadnende  Plante- 
dele, navnlig  Bændeltang,  opfyldte  rolige  Kroge  i  Fjordene,  Grøfter 
og  Huller  i  Strandengene,  i  hvilke  en  paafaldende  Bakterievegetation 
har  udviklet  sig,  Fig.  125  viser  en  Fordybning  i  en  Strandeng  ved 
Præstø  Bugt,  der  er  en  saadan  Bakteriesump;  det  lyse,  som  ses  paa 
den,  er  Mudder,  som  er  rødfarvet  af  Purpur-Svovlbakterier,  men  og- 
saa  har  andre  lyse  Toner,  navnlig  er  hvidt  af  Beggiatoa'er  og  af 
udskilte  fine  Svovlkorn. 

Den  røde  Farve,  som  er  saa  almindelig  paa  vore  Bakteriesumpe, 
er  nærmest  blegrød  eller  smudsig  rød,  omtrent  som  det  Bundfald,  der 
kan  ses  paa  Væggene  af  Rødvinsflasker;  den  skyldes  Purpur- Svovl- 
bakterier. Allerede  i  1836  gjorde  Ehrenherg  disse  til  Genstand 
for  Omtale,  da  han  paa  Bunden  af  en  Bæk  ved  Jena  havde  fundet 
haandstore,  røde  Pletter,  som  viste  sig  at  skyldes  talløse  Mængder  af 
selvbevægelige  » Infusion sdyr«.  Lidt  senere  omtalte  franske  Natur- 
forskere det  samme  Fænomen  fra  Saltlaguner  ved  Middelhavet,  fra 
Svovlbade  i  Pyrenæerne  og  anden  Steds;  i  1841  beskrev  Ørsted  en 


248 


Itj.   Bakteriesumpe 


Organisme  fra  rødt  Mudder  ved  vore  Kyster  (se  foran  S.  147),  og  da 
jeg  i  1874  fandt  paa  at  undersøge  under  Mikroskopet  de  røde  Mudder- 
masser  ved  vore  Kyster,  som  jeg  saa  tit  havde  lagt  Mærke  til  paa 
mine  Ekskursioner,  overraskedes  jeg  ved  her  at  finde  en  hel  Verden 
af  for  største  Delen  selvbevægelige  Organismer,  af  hvilke  de  røde 
Bakterier,  som  Bay  Lankaster  og  Cohn  kort  forinden  havde  begyndt 


Fig.  125.     Bakteriesump  i  en  Strandeng  ved  Præslo  Bugt.     (Fot.  af  £.  W.). 


at  sysle  med,  udgøre  den  mest  paafaldende  Del  (se  nærmere  Warming, 
1875).  Cramer  (1870)  og  Cohn  (1875)  paaviste,  at  de  smaa,  stærkt 
lysbrydende  Legemer  i  dem  og  i  en  Del  andre  Bakterier  ere  Svovl- 
korn eller  Svovldraaber. 

Overalt  ved  vore  Kyster,  hvor  Bændeltang,  Havalger,  døde  Sali- 
cornier,  Suæda'er  o.  a.  Planter  kunne  ophobes  i  lavt  og  roligt  Vand, 
og  hvor  Tangmudder  opstaar,  ser  man  Fænomenet:  Overfladen  at 
Mudderet  faar  et  ejendommelig  blakket  Udseende;  nogle  Pletter  vise 
sig  stærkere,  andre  blegere  lyserøde,  nogle  ere  hvidlige  eller  grønlig- 
hvide, andre  kalkagtig  hvide.  Blade  af  Bændeltang  og  andre  Plante- 
dele, der  ligge  paa  Overfladen,  vise  sig  at  være  overtrukne  med  en 
tynd,  lyserød  Hinde  paa  den  mod  Lyset  vendende  Side;  rører  man 
op  i  Mudderet  og  Vandet,  bliver  dette  rødligt  farvet  af  fnuglignende 
Smaadele.    Alle  disse  Farver  skyldes  forskellige  Arter  af  Organismer; 


16.    Bakteriesimipe  249 

de  røde,  der  ere  de  almindelig-ste  og  mest  paafaldende,  skyldes  Pur- 
pur-Svovlbakterier; de  hvide  Traadbakterier  (Beggiatoa)  og  udskilte 
uorganiske  Dele;  de  grønlige  Blaagrøn-Alger  og  til  Dels  andre 
Alger  (bl.  a.  Chlaniydomonader).  Af  Purpur-Svovlbakterier  findes 
en  Mængde  Former;  de  omtalte  rode  Hinder  skyldes  de  til  Dels  sær- 
lig elegante  og  store,  selvbevægelige  Arter,  s-å-åsom .Spir ilhim  sangiii- 
nemn,  Spirillum  violacemn,  Psettdomonas  Okenii,  og  flere  Spiriller 
eller  andre  selvbevægelige  Former,  som  jeg  sammenfattede  under 
Navnet  Baderiim  sulfuratum.  Disse  Organismer  ere  nemlig  foto- 
taktiske og  ville  derfor,  naar  de  kultiveres  i  Glas  med  ensidigt  Lys, 
slaa  sig  ned  paa  den  mod  Lyset  vendte  Side  af  dette;  de  samle  sig 
derfor  ogsaa  paa  Overfladen  af  Genstande,  som  ligge  i  Vandet.  De 
løse,  fnuggede  Masser  skyldes  derimod  især  de  ikke  selvbevægelige 
Former,  saasom  Planococcns  (Merismopedia)  lit  foralis,  Clathrococcus 
roseo-p)ersicina  og  talløse,  enlige  eller  i  Kolonier  forenede  Celler,  der 
maaske  ere  Udviklingstrin  af  den  sidst  nævnte. 

Mellem  alle  disse  Purpursvovlbakterier  leve  utallige  farveløse  Bak- 
terier af  Slægterne  Bacillus,  Spirillum,  Spirochæte  o.  a.,  som  jeg  har 
omtalt  1.  c,  og  blandt  disse  ogsaa  Traadbakterierne,  navnlig  de 
svovlholdige  Beggiatoa'er.  Temmelig  sjælden  er  den  relativt  kolos- 
sale Beggiatoa  mirahilis,  som  nylig  hai'  været  Genstand  for  nærmere 
Studium  af  Hinze  i  Kiel.  Beggiatoa  alba  er  derimod  meget  alminde- 
lig. Den  danner  paa  sine  Steder  vidtstrakte,  kridhvide,  noget  slimede 
Overtræk  over  Mudderet  paa  Bunden  af  stillestaaende  Vand,  men 
disse  Overtræk  ere  ganske  løse  ligesom  Mudderet  selv,  paa  hvilket 
de  ligger,  og  det  lykkes  kun  vanskeligt  at  faa  større  Masser  af  de 
mange,  tynde  Traade  samlede  op.  I  Kanalerne  omkring  Slotsholmen 
her  i  København  er  der  niange  Steder  saadanne  store,  hvide  Beggia- 
toapletter  paa  den  sorte  og  meget  løse  Dyndbund. 

Flere  gaadefulde  Bakterieformer  findes  ogsaa,  f.  Eks.  navnlig  den 
som  »Monas '.<■  Mullcri  afbildede  og  omtalte  Kugle,  der  med  rivende 
Fart  ruller  hen  over  Mikroskopets  Synsfelt  og  undertiden  roterer 
rundt  med  en  saadan  Hastighed,  at  man  knap  ser  andet  end  en  lille 
sort  Prik.    (Nærmere  Warming  1.  c,  S.  363— 36G  med  Tab.  X,  Fig.  l.)K 

^  I  allernyeste  Tid  har  G.  Hime  beskrevet  en  Organisme,  som  han  kalder 
Thiophysa  volutans,  og  som  lever  ved  Neapel  (Deutsche  Botan.  Ges.  XXI).  Den 
er  bestemt  forskellig  fra  nævnte  Monas  Mtilleri,  med  hvilken  den  dog  har  en  Del 
Lighed,  men  synes  snarere  identisk  med  den  Organisme,  som  jeg  har  afbildet 
Tab.  X,  Fig.  2,  og  som  jeg  opfatter  som  Udvikhngstrin  af  Beggiatoa  mirabihs. 
Baade  i  Bygning  og  i  Bevægelser  ligne  de  i  hinanden.  Cohn  omtaler  dem  ogsaa. 
Se   Warming  1.  c,  S.  359. 

En  anden  Art  af  Bakterie  er  bleven  beskreven  i  nyeste  Tid  af  Errera  under 


250  16.   Bakteriesumpe 

Smudsig  graalige  Toner  i  Sumpene  kunne  skyldes  Tang-,  der 
lig-g-er  oppe  over  Vandspejlet  og  derfor  er  tørt.  De  grønne  Pletter 
skyldes  Grønalger  og  Blaagrønalger,  navnlig  Chlamydomonader  og 
Oscillatorier  [Oscillatoria,  Lynghya,  Microcoleus,  Spirulina,  Meris- 
mopedia  o.  a.).  Sluttelig  findes  her  et  ikke  ringe  Antal  Diatoméer, 
bl.  a.  farveløse  (se  Beneclce),  nogle  Peridineer  (sparsomt),  og  en 
Mængde  mikroskopiske  Dyr  (Infusorier,  Ånguillula'er,  Amøber  og 
mange  andre)  —  her  er  et  Samfund  af  Dyr  og  Planter,  hvis  Livs- 
historie det  utvivlsomt  vil  være  af  overordentlig  Interesse  at  faa 
nøjere  udgransket,  end  hidtil  er  sket. 

Om  Svovlbakteriernes  Liv  og  Forhold  til  den  Svovlbrinte- 
dannelse, som  mærkes  i  alle  disse  Bakteriesumpe,  er  Winogradshy 
kommen  til  følgende  Resultater  (1888).  Ved  de  organiske  Deles  For- 
raadnelse  dannes  Svovlbrinte,  og  denne  optages  derpaa  af  Bakterierne. 
Hvad  først  de  farveløse  Beggiatoatraade  angaar,  har  han  paavist,  at 
Svovlbrinten  i  deres  Legemer  iltes  til  Svovl,  der  udskilles  i  Form  af 
de  omtalte  Svovldraabei-;  mangler  der  Svovlbrinte,  forsvinde  disse 
Draaber  snart,  og  Beggiatoa'erne  gaa  til  Grunde.  De  ere  altsaa 
bundne  til  svovlbrinteholdigt  Vand.  Svovlet  forbruges  af  Bakterierne, 
idet  de  aabenbart  ilte  det  videre  til  Svovlsyre,  der  med  Vandets  kul- 
sure Salte  danner  Sulfater,  og  paa  denne  Maade  skaffe  de  sig  den 
Energi,  som  andre  Planter  skaffe  sig  ved  Aanding.  De  behøve  der- 
for ikke  at  bruge  organisk  Næring,  det  vil  sige  Dele  af  deres  eget 
Legeme  til  Aandingen  og  kunne  derfor  faktisk  leve  af  rent  minimale 
Mængder  af  organisk  Stof.    Men  de  maa  leve  i  iltholdigt  Vand. 

Purpursvovlbakterierne  ere  forskellige  fra  Beggiatoa'erne  derved, 
at  der  i  deres  Legeme  findes  et  rodt  Farvestof,  Bakteriopurpurin ;  om 
dettes  Betydning  for  deres  Liv  er  man  endnu  ikke  helt  paa  det  rene. 
Medens  Beggiatoa  er  lyssky,  bevæge  Purpur-Svovlbakterierne  sig 
netop  hen  mod  Lyset  og  udvikle  sig  i  Lys.  Da  de  opsøge  stærkt 
svovlbrinteholdigt  Vand  og  synes  at  være  anaérobe,  mener  Winogradsky 
(1888),  at  de  maa  faa  den  til  Svovlets  Iltning  nødvendige  Ilt  fra  de 
grønne  Mikrofyter,  med  hvilke  de  leve  sammen,  og  som  kunne  assi- 
milere Kulsyre  og  udskille  Ilt.  Men  efter  Engelmann  (1888)  skal  det 
røde  Farvestof,  ligesom  Klorofyl,  sætte  dem  i  Stand  til  i  ultraviolet 
Lys  at  assimilere  Kulsyre  og  derved  skaffe  den  til  Svovlbrintiltningen 
nødvendige  Ilt;  men  bevist  er  dette  ikke  endnu.  Efter  Nadson  (1903) 
skal  Svovlbrinten  blot  være  nyttig,  men  ingenlunde  uundværlig  for 
disse  Bakterier;  de  skulle  udvikles  bedst,  hvor  der  er  rigeligt  af  or- 

Navn  af  Spirillum  Colossus  (1902,  Bd.  5  af  Receuil  de  l'institut  bolanique  de  l'Uni- 
versité  de  Bruxelles).  Den  synes  mig  identisk  med  min  Spirillum  volutans  var. 
robustum,  som  naar  en  Tykkelse  af  2,5—4,5  jli. 


16.    Bakleriesumpe  251 

ganisk  Stof.  Det  viser  sig  altsaa.  at  der  endnu  er  meget  uoplyst  om 
Livet  i  disse  Bakteriesamfund. 

Bakteriesamfund  ogsaa  med  Purpurs vovlbakterier  findes  ikke  blot 
ved  alle  vore  Kyster  (Warming  1.  c,  S.  312),  men  rimeligvis  over 
den  ganske  Jord  ved  alle  Haves  Kyster,  de  koldeste  maaske  und- 
tagne.  De  optræde  ogsaa  i  Ferskvand,  og  vel  med  de  selvsamme 
Arter.  Hos  os  kunne  de  findes  ved  alle  lave,  flade  Strandbredder  i 
indesluttede  Vige  og  Bugter,  i  Vandhuller  og  Grøfter  ved  Stranden. 
Mellem  Strandsumpenes  høje  Rør  og  Kogleaks  bliver  der  roligt  Vand, 
hvor  findelte,  organiske  Masser  kunne  bundfældes;  paa  dette  vil  man 
meget  almindeligt  finde  dem.  Paa  frit  liggende,  bundfæld  te  Alger 
(Ulvaceer,  Ektokarpeer  o.  a.),  der  ere  i  Opløsning,  kan  man  ligeledes 
finde  Purpursvovlbakterierne,  og  paa  den  dyndede  Bund  langs  Ky- 
sterne, i  Marskgrøfterne  og  Strandhullerne  kunne  hvide  Beggiatoa- 
Pletter  findes,  ofte  i  Mængde.  [Engler  har  beskrevet  en  saadan  Bund : 
»Die  Pilzvegetation  des  weissen  oder  toten  Grundes«  fra  Kieler  Bugt). 

Man  træfter  disse  Bakteriesamfund  hele  Aaret  rundt:  ogsaa  i  Vin- 
termaanederne  er  der  livlig  bevægelige  Individer;  men  i  den  varmere 
Aarstid,  naar  Bakterielivet  begunstiges  af  den  højere  Temperatur,  er 
Fænomenet  naturligvis  smukkest  og  stærkest.  Store  Flader  paa  mange 
Kvadratmetres  Omfang,  ja  hist  og  her  endog  med  Omfang,  der  gaa 
op  i  Tønder  Land,  kunne  da  være  rødfarvede;  en  Vig  ved  Mols  skal 
endog  af  de  Omboende  benævnes  »det  røde  Hav«.  — 

Om  Floraen  henvises  til  Warming  1.  c.  S.  320  ft. 


KAP.  17.    FORANDRINGER  AF  DEN  FÆRDIGE 
STRANDENG 

Medfødte  og  senere   fremkomne  Ujevnheder  i  Marsken.     Klitter,   Rytter,   Myretuer 

og  andre   Forhøjninger.     Nedbrydning    af  Engens  Strandkant;    Loer;    Huller   inde 

paa  Engfladen. 

Da  Vandet  spiller  en  saa  fremtrædende  Rolle  ved  Syltengenes 
Dannelse,  skulde  man  vente,  at  Overfladen  var  vandret,  og  at  Plante- 
væksten som  Følge  heraf  var  ganske  ensartet  over  vide  Strækninger. 
I  det  store  og  hele  er  dette  jo  ogsaa  saaledes;  men  der  er  dog,  som 
foran  er  omtalt  og  afbildet  (S.  178  og  208),  alle  Vegne  svage  For- 
dybninger og  Forhøjninger  i  den,  som  kunne  kaldes  medfødte,  fordi 
de  stamme  fra  Engens  tidligste  Dannelsestid.  Endnu  et  Eksempel 
kan  anføres.    Vest  for  Husum  har  jeg  set  en  Strandeng,  der  grænsede 


252  !'•    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng 

op  til  Aaen,  som  løber  ud  ved  Byen.  Ser  man  hen  over  dens  vide, 
grønne  Elade,  er  det  i  Øjne  faldende,  at  der  findes  Pletter  i  Vegeta- 
tionen, som  hidrøre  fra  næsten  umærkelige  Niveauforskelligheder.  Det 
laveste  Niveau  er  en  kortbladet,  da  jeg  saa  den,  omtr.  kun  5  cm  høj 
Andeleng  med  lav  Kveller  og  Strand-Gaasefod ;  disse  tre  Arter  vare  i 
jevn  Blanding.  Naar  Vegetationen  var  saa  lav,  skyldtes  det  vistnok  den 
stive  Lerbunds  Tørhed,  thi  i  Grøfterne  inde  i  denne  Eng  naaede 
Kveller  25—30  cm  Højde.  Et  lidt  højere  Niveau  var  rødt  af  Ar- 
merias  Blomsterstande,  og  med  den  voksede  Spergularia,  Statice, 
Glaux  og  Plantago  maritima  og  lidt  Andel,  der  alle  ligeledes  vare 
meget  lave  (Armeria  7 — 12  cm  høj,  Glaux  2—4  cm).  Smaa  Kim- 
planter af  Salicornia  fandtes  ogsaa  indstrøede.  Disse  svage  Niveau- 
forskelle stammede  sikkert  fra  Engens  Dannelsestid;  men  forøvrigt 
kan  der  ogsaa  i  gamle  Strandenge  fremkomme  svage  Sænkninger, 
hvis  Plantevækst  er  meget  mere  aaben  end  Plantevæksten  i  den  om- 
givende Eng  og  tillige  afviger  floristisk:  paa  saadanne  »nøgne«  Pletter 
finder  man  ofte  især  Salicornia,  Suæda,  Atriplex,  Obione  pedunculata 
og  andre  enaarige  Arter. 

Efter  at  en  Engs  Udvikling  som  Eng  i  det  store  og  hele  er  af- 
sluttet, kan  der  nemlig  foregaa  forskellige  Forandiinger  med  den 
i  anden  og  væsentlig  uheldig  Retning;  den  kan  paa  forskellig  Vis 
ødelægges.  Niveauet  kan  forandres  baade  ved  Forhøjning  og  ved 
Dannelsen  af  Fordybninger,  og  Engens  Areal  kan  formindskes  ved 
Havets  Ødelæggelser.  Da  Plantevæksten  altid  samtidig  undergaar 
Forandringer,  bør  dette  oplyses  ved  nogle  Eksempler. 

Forhøjninger  i  Syl  ten  g  ene.  Mange  Syltenge  ligge  i  Nær- 
heden af  Steder,  hvor  der  er  Sandflugt,  og  hvor  Flyvesand  vil  kunne 
blive  ført  ud  og  lejre  sig  ogsaa  paa  dem.  Ovenfor  nævntes  og  af- 
bildedes de  meget  lave  Sandtuer  eller  »Kytter«,  som  saadanne  ofte 
kaldes  i  Jylland,  der  havde  lagt  sig  paa  den  unge  Sandmarsk  ved 
Uggerby  Aa  (S.  169).  Paa  Marskenge  i  den  nordlige  Del  af  Nissum 
Fjord  (Bøvling  Fjord)  er  der  Sandhøje  med  Elymus,  Hippophaés,  Ar- 
meria, Hieracium  pilosella,  Cerastium  semidecandrum,  Hypochæris  ra- 
dicata,  Festuca  rubra  og  Viola  canina.  Paa  Tipperhalvøen  -findes 
baade  isolerede  store  Klitter  og  de  smaa  »Kytter«.  Fig.  126  giver 
et  Billede  af  Tipperengene  med  deres  Loer  og  med  et  isoleret  højt 
Klitparti  i  Baggrunden.  Ments  omtaler  Plantevæksten  paa  de  smaa 
Sandhøje  oven  paa  Tippernes  Enge  (1900.  S.  92  ff.),  der,  skønt  de  »for 
det  meste  vise  sig  som  næsten  umærkelige,  jævne  Forhøjninger  af 
Terrænet«,  ikke  desto  mindre  ere  store  nok  til  at  fremkalde  en  hel 
anden  Vegetation  end  Harril-Engens  omkring  dem.  Paa  en,  der  var 
c.  2  m  højere  end  Engen,  fandtes  følgende  Bælter  nedenfra  opefter: 


17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng  253 

1)  Harril-Eng;  2)  Alopecurus  geniculatus,  Festuca  rubra  og  Poa  an- 
nua;  3)  Bromus  mollis,  Trifolium  arvense,  Eumex  acetocella  o.  fl.; 
4)  et  meget  iøjnefaldende  Bælte  med  Armeria  vulgaris,  Alectorolophus 
major,  Sedura  acre,  Cerastium  semidecandrum;  5)  Marehalm  (Elymus) 
og  Faaresvingel  (Festuca  ovina)  —  Bælter,  der  ere  desto  mere  Tør- 
bundsbælter,  io  højere  Niveauet  er.   —    Et  andet  Sted  paa  Tipper- 


Fig.  126.     Enge  paa  Tipperhalvøen  (man  ser,   at  de  ere  mejede)  med  Loer  og  Klitpartiet  „Store  Mjøl" 
i  Baggrunden  (Fot.  af  E.  W.,  Aug.1898;  se  Rambusch  1900). 

halvøen  fandtes  en  lignende  Sandknude  med  de  samme  Bælter,  dog 
med  floristiske  Afvigelser,  nemlig:  1)  Har  ril -Eng;  2)  Kløver  bælte 
med  Hvid  Kløver,  Gaase-Potentil,  Stor  Skjaller  og  en  Del  Plantago 
coronopus;  3)  Engelskgræs-Bælte  af  Armeria  vulgaris  med  Holcus 
lanatus,  Sieglingia  decumbens  og  Plantago  coronopus;  4)  Øverst  Mare- 
halm og  Sand-Star  med  enkelte  Individer  af  Engelskgræs.  En 
anden  Sandknude  havde  lignende  Bælter,  men  med  andre  Arter,  bl.  a. 
Tanacetum  vulgare,  Achillea  millefolium,  Cerastium  vulgatum.  Lotus 
corniculatus  og  Linaria  vulgaris. 

Det  følger  næsten  af  sig  selv.  at  Diger,  Værfter  (se  S.  108)  og 
lignende  af  Mennesker  opkastede  Forhøjninger  have  en  Plantevækst, 
der  er  meget  forskellig  fra  Syltengens.  Hvor  der  graves  Grøfter  i 
en  Strandeng,  opkastes  det  opgravede  Materiale  sædvanligvis  paa 
G-røftens  Band.    Overalt  paa  Marskengene  vil  man  paa  disse  Forhøj- 


254 


17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng 


ning-er  kunne  regne  paa  at  træffe  de  graafiltede  Skud  af  Strand-Mal- 
urt (Artemisia  maritima);  Grøfterne  kantes  paa  lange  Strækninger  al 
dens  hvidgraa  Bræmme,  som  i  lang  Afstand  træder  stærkt  frem  mod 
den  grønne  Eng.  Grunden  til  denne  Plantes  selskabelige  Vækst  er 
dens  Rodskud. 

Meget  fremragende  ere  Fuglekøjernes  Volde;  paa  Fanø.  Fohr 


Fig.  127.     Strandeng  med  Myi-etuer  i  Vest-Fyen  (ved  Helnæsbugten).     (Fot. 


Og  Amrum  findes  disse  ejendommelige  Bygninger  til  Fuglefangst  midt 
i  den  flade  Marsk;  vandfyldte  Damme  og  Grøfter  ere  udgravede  og 
Diger  opkastede,  og  gærne  ere  disse  Diger  beplantede  med  El,  Pil, 
Sølvpoppel,  Asp  (Populus  tremula),  Hyld,  Pødel  o.  a.,  men  foruden 
disse  af  Mennesket  forsætlig  indførte  Planter  have  mange  andre  ind- 
fundet sig  ved  Hjælp  af  Vind  og  Fugle,  f  Eks.  Arter  af  Bosa  og 
Ruhus,  Lonicera  Fericlymenum  og  Viburnnm  Opuhts,  Lycopus  euro- 
pæus,  Arter  af  Mentlia,  Stachys  palnstris,  Campanida  rohmdifolia  og 
mange  andre.  (Se  f.  Eks.  Knutli,  1892.  S.  3;  Buchenau  1886,  S.  367). 
Naturlige  Forhøjninger  af  en  ejendommelig  Art  ere  Myretuer  og 
Muldvarpeskud.  Paa  Nordbys  store  Grønning  findes  der  paa  visse 
Strækninger  hen  mod  Klitterne  en  overordentlig  Mængde  halvkugle- 
formede Tuer.  som  omtrent  ere  20—30  cm  høje  og  Vs  m  i  Tværmaal; 


17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng  255 

det  er  Mjn^etuer;  man  træller,  dem  beboede  af  to  Arter,  den  brune 
Myrmica  ruginodes  (Lath.)  Nyl.  og  den  gule  Lasius  flavus  (L.)  Fabr. 
(bestemte  af  Dr.  Meinert).  Tuerne  ligge  paa  et  Terræn,  som  jeg  i 
det  tidlige  Foraar  fandt  mere  eller  mindre  dækket  med  Vand,  men 
selve  Tuerne  vare  over  Vandet  og  terre,  og  Jorden  i  dem  var  løs  og 
muldagtig,  meget  forskellig  fra  Engens  seje  Planteskjold.  Myrerne 
beboede  især  de  ovre  og  perifere  Dele,  maaske  fordi  her  er  mest  tørt. 
Mange  andre  Strandenge  frembyde  samme  Billede  (Fig.  127),  og  det 
er  formodentlig  de  samme  Myrearter,  der  bebo  dem ;  paa  Strandengene 
ved  Dragør  ei-  det  i  alt  Fald  ligeledes  Lasius  flavus.  Fra  Vester- 
havsøerne omtales  de  af  Kohl,  FocJce  og  Buchenau.  Denne  sidst 
nævnte,  skarpsynede  Iagttager  har  bemærket,  at  Plantevæksten  paa 
deres  Overflade  er  en  anden  end  paa  Fladen  deromkring,  og  bl.  a. 
vokser  der  en  Del  hapaxanthe  Planter,  som  Radiola,  Lepturus,  Plan- 
tago  coronopus.  Sagina  maritima  og  Kokleare.  Efter  Focke  findes 
Cochlearia  danica  (der  er  enaarig)  paa  den  østfriesiske  0  Nordeney 
især  paa  Myretuerne,  medens  C.  anglica  (fleraarig)  især  findes  ved 
Randen  af  Loer  og  Grøfter,  og  navnlig  har  man  her  en  Vegetation, 
der  i  høj  Grad  er  Tørbundens.  Her  træfi"es  paa  Fanø  f.  Eks.  An- 
thoxanfhum  odoratum,  PotentiUa  anserina  og  silvestris,  Feshica  rubra, 
Cerastium  vidgatum,  Sagina  prociimbens,  Armeria  vulgaris,  Tcesdalia 
nudicatdis,  Nardus,  Lusida  campesfris  og  multiflora.  Viola  canina, 
Trifolium  repens,  PeUigera  canina,  en  Del  Mosser,  selv  Hedelyng, 
Ononis  procurrens,  Genista  anglica,  Holcus,  i  nogle  Tuer  Epipactis 
palustris,  o.  fl.  andre  Arter,  som  til  Dels  ganske  mangle  paa  Fladen 
udenom.  Andre  Steder  har  jeg  paa  Myretuerne  fundet  Lohis  corni- 
culatus.  Thymus  serpyllum,  Festuca  ovina,  Holcus  mollis,  Fmpetrum, 
Cerastium  semidecandrum,  flere  Mosser  o.  a.,  som  ikke  fandtes  paa 
selve  Engfladen. 

Paa  Syltengene  ved  Hofmansgave  findes  »mangfoldige  Myretuer«, 
hvis  Flora  Frk.  Rosenberg  har  optegnet;  den  er  helt  forskellig  fra 
selve  Engenes  og  antyder  en  mere  tør  Karakter  (bl.  a.  ved  Rumex 
acetosella.  Nardus  stricta,  Stellaria  graminea  o.  a.).  Ogsaa  Faunaen 
er  efter  P.  E.  Miiller  (1884,  S.  62)  forskellig  i  en  anden  og  mærkelig 
Henseende,  nemlig  derved,  at  her  findes  Regnorme,  hvilke  Dyr  ellers 
af  det  salte  Vand  holdes  borte  fra  Syltengene  \ 

Grunden  til,  at  disse  smaa  Forhøjninger  bære  en  ganske  anden 
Plantevækst  end  den  egentlige  Eng,  maa  dels  være  den  ringere  Paa- 

^  Paa  mange  Strandenge,  baade  i  Danmark,  f.  Eks.  ved  Roskilde  Fjord,  og  ved 
Sverrigs  Kyster,  ser  man  utallige,  tætstillede  Tuer,  der  utvivlsomt  fremkomme  der- 
ved, at  de  græssende  Kreaturer  træde  Hul  i  Engen,  og  idet  de  gaa  i  hverandres 
Fodspor,  uddybes  efterhaanden  Hullerne,  og  Stierne  blive  bredere. 


256 


17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng 


virkning  af  salt  Vand.  for  hvilken  de  ere  udsatte,  og-  den  lettere  og 
grundigere  Udvaskning  ved  Regn,  dels  vel  ogsaa,  at  Afstanden  fra 
Grundvandet  er  større  for  Tuernes  Planter. 


Ødelæggelse  af  Syltengene;  Loer.    Ved  alle  S3^1tenge  ger  der 
sig  ogsaa  en  anden  Udviklingsgang  gældende,  idet  den  allerede  dan- 


Fig.  128.     Vestsiden  af  Ho  Bugt  i  Ebbeliden    Udsigt  mud  Xordi.     (Fut.  af  E.  W.,  Maj  1899). 

nede  Engbund  ødelægges;  Havet  gnaver  ofte  i  dens  Rand  og  æder' 
større  eller  mindre  Stykker  bort  af  den,  æder  sig  ofte  uregelmæssigt 
ind  i  den,  og  større  eller  mindre  Huller  danne  sig  inde  paa  Eng- 
fladen; det  synes  ligefrem  at  høre  med  til  alle  Syl  ten  ges  Karak- 
ter, at  der  er  dannet  Huller  af  forskellig  Dybde  og  Udstrækning  i 
deres  Overflade;  hvor  som  helst  jeg  har  set  en  Sylteng,  har  dette 
været  Tilfældet,  og  Billeder  fra  andre  Lande  vise  det  samme  ^ 

Et  Eksempel  paa.  at  Havet  bryder  Marsken  ned,  viser  Fig.  128, 
fra  Vestsiden  af  Ho  Bugt.  Billedet  er  taget  i  Ebbetiden;  i  For- 
grunden   ligger   nedbrudte   Lerklumper   og   Græstørv  og   udskyllede 

^  Et  Fotogi-afi,  som  jeg  har  taget  af  den  eneste  egentlige  Strandeng,  jeg  saa 
paa  Færøerne  1897,  og  som  viser  disse  Huller,  vil  blive  publiceret  i  ,Botany  of 
the  Færøes".  Paa  et  Fotografi  fra  Disko  i  Grønland  i  „Meddelelser  om  Grønland", 
Bd.  25,  S.  218,  ses  de  ogsaa  tydeligt.  Paa  Tysk  kaldes  de  „Wehlen"  (se  f.  Eks. 
Fischer  Benzon,  .1876,  S.  70). 


17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng  257 

Partier  af  Marskbunden,  som  til  venstre  ses  staa  med  en  stejl,  c.  1  m 
høj  og  omtrent  lodret  Skrænt.  Jordbunden  er  tydelig  lagdelt.  Den 
tørlagte  Bund  er  langt  ude  mest  en  leret  og  fed  Slikbund;  et  lille 
Vandløb  eller  snarere  en  Marskgrøft  har  sit  Udløb  i  Havet,  og  dens 
Plads  ses  paa  Billedet  betegnet  ved  en  Stribe  af  Strand-Kogle- 
aks,  der  strækker  sig  fra  Landet  et  Stykke  ud  paa  Slikbunden.^ 


Fig.  129.     Ved  Østsiden  af  Nordby  Grønning;  ødelagt  Marskeng  (Fot.  1903  af  E.  W.). 

Paa  lignende  Maade  ser  man  andre  Steder  baade  ved  Vesterhavet 
og  Østersøen  osv.,  at  Syltengenes  Jord  ikke  ganske  jævnt  gaar  over  i 
Havbunden,  men  staar  med  en  skarpt  afskaaren  Kant;  Tilvæksten  er 
her  for  længe  siden  ophørt,  og  Havet  tager  tilbage,  hvad  det  fordum  gav. 


^  Det  er  blevet  sagt  mig,  at  Havet  tager  Land  bort  i  hele  Strækningen  fra 
Skallingen  og  hen  til  Kjelst  ved  Varde  Aas  Munding,  hvor  der  nu  foregaar  Land- 
dannelse. Beboerne  søge  forgæves  ved  Rishøfder  at  værne  deres  Marskenge  og 
lide  aarlig  store  Tab.  Den  afbildede  Strandkant  er  dannet  af  en  blaalig,  stiv  og 
fast  Klægler,  som  er  tydelig  lagdelt.  Den  synes  kun  at  have  omtrent  1  m  Tyk- 
kelse, i  alt  Fald  laa  der  i  omtrent  denne  Dybde  Sand  under  den  paa  det  afbildede 
Parti.  Paa  sine  Steder  laa  en  20 — 30  m  bred  Sandflade  foran  Skrænten,  paa  hvil- 
ken mægtige  Eksemplarer  af  Strand-Vejbred,  Asters,  Sandkryb  (Glaux)  m.  fl.  havde 
udviklet  sig.  De  forskellige  Lag  i  den  have  ikke  lige  stor  Modstandskraft,  hvorfor 
Skrænten  skraaner  ret  stærkt  og  uregelmæssigt  indad  og  udad. 

Warming:  Strandvegetation  1' 


258 


17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng 


Det  er  vist  ofte  Isen  om  Vinteren,  der  medtager  Engen  mest,  navnlig 
Bølgeslag  af  isfyldt  Vand  eller  Isdrift^ 

Det  er  dog  langtfra  altid,  at  den  nedbrudte  Kj^st  staar  med  en 
om  end  bugtet,  saa  dog  i  det  hele  fortløbende,  skarp  Kant;  oftest 
æder  Havet  sig  stærkere  ind  paa  eet  Sted  end  paa  et  andet;  den 
ene  Plantearts  Individer  gøre  stærkere  Modstand  mod  Nedbrydning 


Fig.  130.    Strandenge  n.  f.  Harbøøre,  uden  for  Diget,  ødelagte  af  Havet  og  delvis  dækkede  af  vissen 
(graa)  Bændeltang.    (Fot.  af  E.  W.). 

end  andres,  og  Engen  opløses  i  sin  Eand  i  Stumper  og  Stykker. 
Fig.  109  (S.  210)  fra  Fanøs  Kyst  viser  saaledes  et  lille  Selskab  af 
Statice  scanica,  der  staar  paa  en  Tue,  fordi  Bunden  udenom  har 
været  mindre  modstandsdygtig  mod  Havets  Angreb,  og  Fig.  129  viser 
et  Parti  af  Nordby  Grønnings  østlige  Kyst,  som  af  Havet  er  opløst 
i  Stumper  og  Stykker.  Paa  saadanne  Steder  foregaar  der  en  uafbrudt 
Kamp  mellem  Havet  og  Planterne;  hint  bestræber  sig  for  at  bryde 
ned,  disse  ville  holde  Jorden  tilbage  og  danne  ny  Jordbund.  Mange 
Steder  vise  de  i  Mængde  ophobede,  udvaskede  Eødder  og  Rodstokke 


^  Halligerne  blive  mindre  Aar  for  Aar,  og  meget  er  der  skrevet  om  Nødven- 
digheden af  at  sikre  dem  som  Bølgebrydere  foi-  den  værdifulde  Fastlandsmarsk. 
Figurer  af  Halligerne  findes  hos  Eeinke  (1903  b).  C.  Bruun  meddelte  (1858),  at 
Arealet  af  det  i  Skat  ansatte  Land  svandt  ind  til  omtrent  det  Halve  i  Tidsrummet 
1713—1858;  i  1713  vare  samtlige  Halliger  skyldsatte  for  8056  Tdr.,  men  1778  var 
det  gaaet  ned  til  4980  Tdr. 


17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng  259 

eller  hele,  nedføldne  og  renvaskede  Planter,  at  Plantevæksten  ligger 
under;  andre  Steder  ligge  derimod  Andelgræssets  Udløbere  hen  over 
Bunden  mellem  Tuerne  og  forsøge  at  erobre  Landet  tilbage.  De  af- 
bildede Tuer  ere  omtrent  Vs  m  høje;  mange  af  dem  ere  udhulede 
af  Vandet,  saa  at  Grønsværet  hænger  ud  over  og  ned  ad  Kanten; 
paa  dem  vokse  Strand-Malurt,  Hindebæger,  Strand- Vejbred,  Sandkryb, 
Andel,    Strand-Asters    o.   a.,    og    paa   Bunden    mellem  Tuerne   ligge 


Fig.  131.     En  Lo  i  Grønningen  ved  Nordby,  med  Jyllands  Ky.st  i  Baggrunden.     (Fut.  af  Eug.  W.). 

Bændeltang,  Alger  [Fucus,  AscophtjUiim  o.  a.).  Mosdyr  (Plustra), 
Snegleskaller  m.  m.  Gamle  Tuer  af  Trehage  stode  slidte  itu,  saa  at 
de  gamle  Skuddele  laa  brnne  og  lasede. 

Et  andet  Billede  af  en  ødelagt  Strandeng  viser  Fig.  130  fra  Harbo- 
øre; i  Engen  har  der  dannet  sig  mange  og  vidtstrakte  Fordybninger, 
som  til  Dels  ere  vanddækkede;  de  graa  Masser,  som  ligge  paa  Kan- 
terne af  Engbunden,  ere  opskyllet  Bændeltang,  der  nu  er  gammel  og  tør. 

En  anden,  fra  det  omtalte  noget  forskellig  Fremtoning  er  Loerne, 
som  allerede  nævntes  S.  124^.  Hermed  betegnes,  saa  vidt  jeg  har  for- 
staaet,  baade  de  større  Vandrender  ude  paa  Vaderne  og  de  Vand- 
render, som  findes  inde  i  selve  Marskengene  og  udmunde  i  Havet. 

Bamhusch  skriver,  at  »Ordet  Lo  eller  Løgn  (Lohe,  Lohme)  er 

^  I  Tysk  kaldes  de  „Prielen"  og  have  ogsaa  andre  Navne.  Navnet  „Priele" 
er  ogsaa  blevet  benyttet  i  dansk  Litteratur,  bl.  a.  af  mig  selv,  men  ogsaa  af  andre 
(C.  Bruun,  Grove  (^Prile"),  Vaupell),  fordi  det  var,  i  alt  Fald  mig,  ubekendt,  at  der 
var  nogen  anden  Benævnelse. 

17* 


260  17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng 

sønderjydsk  og  betyder  Løb  gennem  eller  mellem  Sandvaderne  (Ebbe- 
rende).  I  Egnen  omkring  Ringkøbingfjord  har  det  formentlig  op- 
rindelig haft  samme  Betydning  (Tipperhalvøen  lignede  en  Gang  Sand- 
vaderne ved  Sønderjyllands  Kyst),  men  det  bruges  nu  om  næsten  alle 
kanal-  eller  bæklignende  Vanddrag,  enten  de  er  aabne  i  begge  Ender 
eller  tillukkede  ved  Vegetation  eller  Tilsanding,  altsaa  baade  om 
egentlige  Loer  og  om  Vanddrag,  der  en  Gang  var  Loer  men  nu  er 
lange,  smalle  Søer  eller  Vige«  (1.  c.  S.  8). 

I  vistnok  alle  typiske  Marskenge  ved  Vesterhavet  findes  der  lange, 
bugtede  Loer,  der  ligne  Aaer  og  Bække.  De  ere  højst  besynderlige 
Fremtoninger,  som  vi  næppe  har  anden  Steds  i  Danmark,  i  alt  Fald 
ikke  nær  saa  karakteristiske.  Betragter  man  Kortet  over  Manø 
{S.  116),  faar  man  uvilkaarlig  det  Indtryk,  at  3  eller  4  store,  bugtede 
Aaløb  løbe  fra  Vest  til  Øst  ud  i  Havet,  og  man  spørger  forbauset, 
hvordan  det  er  muligt,  at  der  fra  de  vandfattige  Klitter  og  den  kilde- 
løse  Marsk  kan  paa  dette  ubetydelige  Areal  (Manø  er  omtr.  et  Par 
Kilometer  lang  og  bred)  udspringe  saa  mægtige  Vandløb.  Men  disse 
Vandløb  ere  ikke  Aaer  med  fersk  Vand,  der  stadig  strømmer  fra 
Landet  ud  til  Havet,  de  ere  Loer,  gennem  hvilke  Havets  Vand  daglig 
strømmer  i  begge  Retninger,  to  Gange  ud  og  to  Gange  ind  i 
hvert  Døgn,  og  det  kan  strømme  med  ret  stor  Fart;  da  Bølgeslaget 
ogsaa  hjælper  med,  nedbrydes  deres  Bredder  derfor  ogsaa  ganske  paa 
samme  Maade  som  andre  Vandløbs;  de  udhules  ind  under  Grønsværet, 
der  kommer  til  at  hænge  ud  over  Bredden  eller  til  sidst  falder  ned 
{Fig.  131);  den  gamle  Marskbund  brydes  ned  og  skylles  bort,  og 
Vandet,  som  løber  ud  ved  faldende  Vande,  er  derfor  ganske  uklart. 
I  vistnok  mange  Tilfælde  var  Loen  oprindelig  en  snorlige  Grøft,  som 
Beboerne  havde  gravet  for  Engens  Afvanding,  men  snart  blev. 
den  lige  saa  bugtet  og  mæandrisk  som  alle  naturlige  Vandløb. 
Paa  Fanø  hjælpe  de  mange  Vandrotter,  som  bo  i  Engene  og  ved 
Loerne,  ogsaa  kraftigt  med  til  at  bryde  Bredderne  ned  (se  Hullerne 
til  højre  paa  Fig.  131).  Loerne  kunne  være  dybe  og  brede;  den  Lo, 
som  ses  paa  Fig.  132,  er  paa  dens  fjerneste  synlige  Del  saa  bred 
som  en  lille  Aa;  Ligen  vil  være  i  Stand  til  at  springe  over  den,  og 
den  er  tillige  saa  dyb,  at  man  umulig  kan  vade  over  den  (Dybden  er 
vistnok  1 — IV2  m);  men  ud  ad  mod  Havet  taber  den  sig  saa  hurtigt, 
at  man  lettelig  kan  vade  forbi  dens  Munding,  og  indad  mod  Land 
synker  den,  som  Billedet  viser,  ned  til  et  ganske  ubetydeligt  Vand, 
der  med  to  Grene  taber  sig  i  den  Corophium-Vade,  som  ses  i  For- 
grunden. 

Loerne  ere  undertiden  saa  talrige  og  store,  at  de  væsentlig  for- 
mindske det  nyttige  Land;    C.  Bruun  anfører,    at   paa  Hamborger- 


17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng  261 

Hallig  var  Vs  af  hele  Halligens  Areal  optaget  af  Loer.  De  findes 
kun  paa  uinddiget  Marskland,  fordi  deres  Tilværelse  netop  skyldes 
Forbindelsen  med  Havet. 

I  Ebbetiden  ligge  mange  Loer  helt  terre;  den  graalige  eller  brun- 
lige Bund  ligger  da  blottet,  en  blød,  slibrig  Slikmasse,  i  hvilken  man 
vilde  synke  dybt  ned,  men  som  er  mærket  af  utallige  Vandfugles 
Fodspor  og  hvide  Ekskrementpletter,  —  et  Vidnesbyrd  om,  at  Bunden 


Fig.  132.    Den  indre  Ende  af  en  af  de  store  Loer  paa  Manø.    Udsigt  mod  Øst.    (Fot.  af  E.  W.). 

er  fyldt  med  Corophier.  Hist  og  her  er  der  dybere  Steder,  som  selv 
i  Ebben  er  vandfyldte,  og  hvor  undertiden  Hundestejlei*  og  andre 
Dyr  ere  blevne  indespærrede  og  ængstelige  fare  rundt.  Smudsig 
eller  sortagtig  grønlige  Pletter  eller  hele  vidtstrakte  Flader  antyde 
Overtræk  af  blaagrønne  Alger;  det  er  en  lignende  Bund  som  paa 
Slikvaderne  og  i  det  dyndede  Kvellerbælte.  Ogsaa  mange  Diato- 
méer leve  her  (se  Warming,  1904,  S.  32). 

Paa  Loernes  Bredder  kæmpe  Planterne  med  Vandet  om  at  erobre 
Bunden  ligesom  paa  Marsken  Rand;  den  Havarm,  som  paa  Rømø 
skiller  Juvre  Sande  fra  Haffs  Sande,  er  jo  en  Slags  stor  Lo,  og  ved 
dens  Bredder  har  man  de  samme  Bælter  som  ved  selve  Marskengens 
Bred  ud  mod  Havet.  Ved  den  nævnte  store  Lo  paa  Rømø  har  man 
saaledes  følgende  Bælter:  1)  Sandormevade;  2)  Havgræsbæltet ;  3) 
Kvellerbæltet;  4)  Andelbæltet;  5)  højere  Strandeng,  som  nærmest 
maa  kaldes  Sandmarsk.  Ogsaa  Strand-Rørenes  Samfund  kan  optræde 
her,  vel  især  hvor  Loerne  ere  i  Tilgroning.  I  Tipperengene  ser  man 
saaledes  efter  Mentø  hist  og  her  i  Loerne  grønne  Baand  af  Scirpus 
maritimus  og  Se.  Tabernæmontani  (se  Fig.  126,  S.  253,  hvor  man  i 
Forgrunden  ser  en  ringe  Bevoksning  af  Se.  maritimus,   men  i  Bag- 


262  1^-    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng 

gi'unden  til  venstre  en  helt  tilvokset  Lo).  Ude  i  de  store  Loer 
vokse  mange  Vandplanter  [Myriophylhwt  verticiUatum,  Potamogeton 
pusillus,  P.  pedinatus  og  P.  perfoliatus,  Ruppia,  Clddophora,  Entero- 
morpha,  Ectocarpus  littoralis  o.  a.).  I  den  østfriesiske  Marsk  ere  Loerne 
ofte  omgivne  af  Bræmmer  af  Ohione  portulacoides  [Buchenau,  1889). 
Loerne  kunne,  om  man  saa  maa  sige,  de  ud,  idet  den  ydre  Ende 
paa  en  eller  anden  Maade  afspærres  fra  Havet,  f.  Eks.  ved  en  Strand- 


rig.  iss.    Grønningen  ved  Nordby;  Udsigt  mod  SV  ind  raod  Klitterne.    (Fot.  Juli  1903  af  E.  W.). 

vold;  der  er  da  Sandsynlighed  for,  at  de  mere  eller  mindre  ville  gro 
til,  men  der  vil  dog  vist  i  Regelen  blive  Huller  tilbage.  Paa  denne 
Maade  er  maaske  en  Del  af  de  Huller  og  Fordybninger  opstaaede, 
der  findes  inde  i  alle  Strandenge  og  ere  saa  karakteristiske  for  denne* 
Formation,  hvad  ovenfor  anførtes.  Men  den  allerstørste  Del  af  dem 
ere  utvivlsomt  blevne  til  paa  anden  Vis.  hvad  jeg  nu  skal  omtale. 

Hosstaaende  Billede,  Fig.  133,  og  ligeledes  Fig.  112  (S.  213)  og 
Fig.  122  (S.  241),  ville  give  en  Forestilling  om  dem;  ogsaa  den  Lav- 
ning, som  fyldes  af  Bakteriesumpen,  Fig.  S.  248,  maa  være  en  lig- 
nende, sekundært  dannet  Fordybning.  Disse  Hullers  Form  er  ganske 
ubestemt  og  uregelmæssig;  nogle  ere  næsten  kredsrunde  eller  polygo- 
nale  og  omtrent  isodiametriske,  andre  uregelmæssig  langstrakte  og 
bugtede  osv. ;  nogle  ere  ganske  smaa,  andre  meget  store,  mange  Metre 
i  Tværmaal;  Dybden  er  forskellig,  og  medens  nogle  ere  ganske  lave. 
skaalformede  Fordybninger,  der  ere  mere  eller  mindre  græsklædte  og 
under  almindelige  Forhold  tørre,  er  derandre,  hvis  Dybde  er  Vs  — V2m, 
og  som  ere  fyldte  af  Vand  og  have  dybt  Mudder  i  Bunden,  saa  at 
man  nok  skal  lade  være  at  vade  over  dem;   og  medens  Bredderne  i 


17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng  263 

nogle  Tilfælde  skraane  ganske  jævnt,  staa  de  i  andre  Tilfælde  lod- 
rette og  med  20—40  cm  Højde  og  ere  skarpkantede;  eller  de  skraane 
endog  indad,  saa  at  det  er  tydeligt,  at  Vandets  Skvulpen  har  gnavet 
paa  dem  og  udhulet  dem. 

Plantevæksten  i  disse  Huller  er  ligeledes  meget  forskellig;  de  lave, 
skaalformede  kunne  være  fyldte  med  en  Plantevækst,  der  stemmer 
nogenlunde  med  Engens  sædvanlige  Vegetation,  eller  som  repræsen- 
terer et  lidt  lavere  Niveau;  i  mange  Tilfælde  vil  man  finde  en  tem- 
melig nøgen  Bund  eller  et  Samfund  af  Salturter,  f.  Eks.  et  Salicornie- 
tum  eller  et  Atriplicetum  med  de  Mikrofytsamfund,  som  kunne  op- 
træde i  disse;  undertiden  ere  Mikrofytsamfundene  overvejende,  og 
Hullet  er  en  Bakteriesump  (Fig.  248),  i  hvilken  Tang  og  Alger  ligge 
og  raadne,  eller  det  er  fyldt  med  Blaagrøni^lger,  vistnok  væsentlig 
det  samme  Samfund,  der  danner  Sandalge-Eormationen,  men  som  her, 
ligesom  paa  Dynd  vaden,  træder  frit  frem  paa  Overfladen,  formodentlig 
fordi  der  mere  konstant  er  større  Fugtighed  her  end  paa  Højsandene. 
Th.  Mortensen  omtaler  (1900),  at  Blaagrønalger  ved  Nymindegabs 
Strandenge  kunne  danne  sammenhængende  Lag  paa  1 '"  Tykkelse 
over  Bunden  af  saadanne  Vandhuller,  saa  at  man  kan  trække  dem 
af  i  store  Stykker,  som  om  det  var  Papir,  og  at  der  inde  i  og 
under  disse  Lag  lever  en  hel  Del  Smaadyr  (Børsteormen  Pachydrilus 
fossarum,  tunnelgravende  Fluelarver,  Rovbillelarver  m.  m.). 

Hofman  Bang  omtaler  de  samme  Algedækker  fra  Odense  Fjord: 
»Foruden  den  før  omtalte  Konferve  findes  endnu  paa  inddæmmede 
Steder  en  Oscillatoria,  som  meget  tjener  til  at  berede  Jorden  for  de 
større  Planter;  det  er  en  Oscillatoria  æstuarii  Mertens  [Lyngbya 
æstuarii;  se  Fig.  S.  142],  der  ofte  som  et  Skind  overtrækker  et  Vand- 
stade af  flere  Kvadratalen;  Konferverne  holder  sig  ofte  til  Bunden  i 
Vandet;  denne  Oscillatoria  derimod  i  Vandskorpen.  Det  mørkegrønne 
Filt,  som  denne  danner,  synker  om  Efteraaret  til  Bunds  i  Vandhullet 
og  danner  med  Konferverne  et  Lag  Dynd,  hvoraf  nye  Planter  af 
samme  Art  udvikler  sig  i  det  følgende  Aar,  og  paa  denne  Maade 
kan  endog  temmelig  dybe  Grøfter  og  Vandsteder  blive  fyldte  med  en 
fed  Dynd  inden  faa  Decennier.«  Dette  Mikrofytsamfund  bør  maaske 
betragtes  som  en  egen  Association  af  Blaagrønalger.  I  andre  Til- 
fælde er  det  væsentlig  Vaucheria-Fi\t,  der  overtrækker  Bunden. 

I  nogle  Tilfælde  ere  Hullerne  altid  vandfyldte;  man  finder  da  i 
dem  Brakvandsalger  eller  Saltvandsalger,  saasom  Arter  af  Entero- 
morpha,  Monostroma,  Ulva,  Cladophora  (f.  Eks.  Cl.  gracilis  Griff.), 
Chætomorpha  (Ch.  linum),  og  Overfladen  kan  være  dækket  af 
brunlige  og  grønlige  Algemasser  (se  Fig.  246).  Paa  et  Vandhul 
paa  Amager  Fælled   fandtes    der  af  Alger  i  Begyndelsen   af  April 


264  17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng 

hovedsagelig  Edocarpeer,  somme  Steder  næsten  alene  Edocarpus  Ut- 
toralis,  ChætomorpJia  linum,  Spirogyra'er,  Arter  af  Ulothrix,  Chlamy- 
domonas,  Spirulina  suhsalsa,  tynde  Enteromorpha-Traaåe,  en  stor 
Mængde  Peridineer  (Glenodinium)  og  Diatoméer;  desuden  var  der 
Amøber,  Infusionsdyr,  Rundorme  og  andre  smaa  Dyreformer  i  Mængde. 
I  et  Vandhul  i  en  anden  Eng  ved  Kallebodstrand  fandtes  i  Maj 
Maaned  Spirogyra,  Oedogonium,  smaa  iVos/oc-Kugler,  Euglena,  Gleno- 
dinium, Diatoméer  og  forskellige  Blaagrønalger.  Af  Blomsterplanter 
kan  man  i  saadanne  Vandhuller  ofte  finde  Batrachium  Baudotii  og 
smaa  Samlag  af  Repræsentanter  for  Rørsumpene  [Scirpus  maritimus, 
S.  Tabernæmontani  o.  a.),  ved  Østersøen  Juncus  maritimus  (Fig.  246). 
Bunden  af  Huller,  der  ligge  nær  ved  Stranden,  beboes  undertiden  af 
Sandorme  og  Corophier  og  andre  Havdyr,  og  maa  staa  i  underjordisk 
Forbindelse  med  Havet,  da  Tidevandet  i  nogen  Mon  kan  mærkes  i 
dem.  Naar  Hullerne  ere  udtørrede,  er  Bunden  revnet  i  Polygoner 
(se  Forgrunden  i  Fig.  112,  S.  213). 

Disse  Huller  i  Strandengene  ere  altsaa  meget  forskellige  i  H.  t. 
hvad  de  indeholde,  og  til  Dels  staa  deres  Former  og  Indhold  i  en 
bestemt  Forbindelse  med  deres  Alder.  Der  kan  ingen  Tvivl  være 
om,  at  de  skyldes  Havets  Indvirkning  paa  Bunden,  naar  Engene 
periodisk  overskylles  af  det.  Bølgeslaget  i  det  lave  Vand  virker  da  paa 
Bunden,  udhuler  den  og  fremkalder  lave  Fordybninger  —  Begyndelsen 
til  Hullerne;  undertiden  ville  disse  nøgne  eller  halvnøgne  Pletter  snart 
kunne  erobres  tilbage  af  Engenes  Planter,  som  øjeblikkelig  begynde 
at  læge  Saaret;  smaa  Kim  planter  af  Kveller,  Strandgaasefod  o.  a. 
mylre  frem;  til  dem  slutte  sig  Mælde  og  Hindeknæ,  Strand -Vejbred 
og  Strand- Asters,  Trehage  o.  fl. ;  de  enaarige  komme  som  Regel  først, 
de  fleraarige  bag  efter.  Fra  Hullets  Rand  strækker  Andelgræssét 
sine  nedliggende  Skud  hen  over  den  nøgne  Lerbund,  eller  det  er 
Krybhvene,  der  optræder;  paa  de  østlige  Syltenge  er  det  maaske 
Rævehale  (Alopecurus  genicidatus) ,  der  paatager  sig  denne  Rolle,  og 
heri  hjælpes  af  Tigger-Ranunkel,  Harril,  Kokleare  o.  a.  Hvis  Hullet 
i  længere  Tid  lades  i  Ro  for  Havet,  vil  det  blive  dækket  af  et  nyt 
Grønsvær,  og  ofte  ser  man  Huller,  hvis  hele  Ydre  vidner  om,  at  de 
ere  dannede  af  Havet,  men  at  Planterne  have  erobret  dem  tilbage. 

Ogsaa  i  de  dybere  Huller  vil  denne  Udviklingsgang  kunne  iagt- 
tages, saafremt  de  blot  tørlægges  og  lades  i  Ro  for  Havet;  den  om 
Sommeren  i  uregelmæssige  Polygoner  revnede  Bund,  som  kan  være 
dækket  af  Tusinder  af  Hydrobier,  af  Blaamuslinger  o.  a.  Dyrerester, 
dækker  sig  paa  samme  Maade  først  med  Associationer  af  Salturter, 
efter  hvilke  der  kommer  andre  Blomsterplanter  (Triglochin  maritimum, 
Plantago  maritima  o.  a.).     Men  det  maa  være  langt  vanskeligere  for 


17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng  265 

et  større  Hul  inde  i  Strandengen  at  gro  til  og  lukke  sig,  end  det 
er  for  Engen  at  vokse  i  sin  Udkant,  i  alt  Fald  for  Vesterhavets 
Marskenge;  thi  Hullerne  kunne  ikke  her  faa  den  regelmæs- 
sige Tilførsel  af  Slik  og  Sand,  som  Marskengen  i  sin  Ud- 
kant nærmest  Havet,  fordi  Tidevandet  mangler. 

I  andre  Tilfælde  æder  Vandet  sig  imidlertid  dybere  ned  og  bliver 


Fig.  134.    En  Marskeng  efter  Højvande;  Fanø.    (Fol  April  1902  af  Eug.W.). 

staaende  i  Hullet;  naar  da  Bølgeslaget  arbejder  mod  Kanten,  kommer 
denne  til  at  staa  lodret  eller  udhulet,  med  Grønsværets  Rødder  og 
Rodstokke  hængende  ned,  —  et  Vidnesbyrd  om  Nedbrydningen.  Da 
Vinden  er  foranderlig,  arbejde  Bølgerne  snart  mod  een  Bred,  snart 
mod  en  anden,  og  Enghullernes  ganske  uregelmæssige  Former  blive 
den  nødvendige  Følge. 

Vidnesbyrd  om,  hvorledes  Vandet  kan  arbejde  sig  ned  i  Engene  og 
vel  netop  der,  hvor  Bunden  er  svagest,  afgive  hosstaaende  Billeder. 
Fig.  134  viser  en  Marskeng  paa  Fanø  i  April;  der  staar  endnu  meget 
Vand  tilbage  efter  Højvande;    paa  sine  Steder  var  Plantevækstens 


266  17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng 

overjordiske  Dele  ligefrem  afslidte,  saa  at  kun  de  sejeste  Dele  stode 
tilbage;  navnlig  gjaldt  dette  om  Tuerne  af  Triglochin  maritimum  og 
Plantage  maritima;  Bølgerne  havde  slidt  og  arbejdet  mod  dem,  men 
de  havde  holdt  ud  og  stod  nu  som  Middelalderens  gamle  Borge  hver 
især  omgiven  af  en  vandfyldt  Grav,  hvis  Bund  var  uden  Plantevækst, 
men  kunde  være  dækket  af  løst  liggende  Havalger,  saasom  Søsalat, 
Enteromorpha,  sammenfiltrede  Traade  af  Ehizoclonium  riparium  o.  a. 
En  enkelt  Tue  af  Triglochin  er  fremstillet  i  Fig.  135;  denne  er  oven 
i  Købet  noget  lavere  i  Midten  end  i  sin  Omkreds,   fordi  den  er  en 


Fig.  135.     En  Tue  af  Triglochin  maritimum  i  Marskeng  paa  Fano.     (Fot.  April  1902  af  Eng.  W.i. 

gammel  Tue  (c.  Vs  m  i  Tværmaal),  hvis  midterste  Dele  i  Følge  dens 
centrifugale  Vækst  ere  de  ældste,  som  nu  allerede  ere  døede  bort; 
visne  Blomsterstængler  fra  foregaaende  Aar  staa  i  Periferien;  i  Lav- 
ningen i  Midten  laa  Rhizoclonier  og  andre  opskyllede  Havalger. 

En  Engs  Bund  vil  næppe  alle  Vegne  være  lige  modstandsdygtig; 
paa  de  svage  Punkter  fremkomme  Hullerne;  der  kan  støde  uhel- 
dige Forhold  til,  som  kunne  fremkalde  Angrebspunkter  for  Bølgerne, 
f.  Eks.  naar  Tang  af  Havet  skylles  op  paa  Engene  og  bliver  liggende 
her.  Man  kan  se  store  Mængder  af  Bændeltang  ligge  pletvis  paa 
Engene,  og  under  enhver  Bunke  vil  man  kunne  se  Græsset  gult  og 
etioleret  eller  maaske  endog  helt  bortraadnet.  I  Foraarsmaanederne 
kan  man  derfor  ogsaa  se  Engenes  Ejere  sysselsatte  med  at  rive  Tang- 
bunkerne sammen  og  fjerne  dem,  fordi  de  have  lært,  at  deres  Enge 
ellers  blive  ødelagte.  Det  kan  vel  hænde,  at  Tangen  kan  blive  tør, 
og  at  Vinden  derpaa  kan  føre  den  bort,  og  det  kan  ogsaa  ske,  har 
man  fortalt  mig,  at  Græsvæksten  er  i  Stand  til  at  løfte  Tangen  op; 


17.    Forandringer  af  den  færdige  Strandeng  267 

men  er  denne  til  Stede  i  tykkere  Masser,  sker  dette  næppe.  Har 
Tang  paa  denne  Maade  et  Sted  kvalt  Græsvæksten,  er  der  utvivl- 
somt dannet  et  svagt  Punkt  i  Bunden,  som  Stormfloderne  eller  ordi- 
nært Højvande  lettere  kan  angribe  og  udhule. 

De  Vandhuller,  der  fyldes  med  raadnende  Tang  og  Alger  og  om- 
dannes til  Bakteriesumpe,  synes  at  have  mere  vanskeligt  ved  at  lukke 
sig  end  alle  andre. 

En  anden  Faktor,  der  kan  være  medvirkende  til  Hullernes  Dan- 
nelse, er  Køerne,  der  drives  paa  Græs  paa  Strandengene  og  træde 
Græstæppet  itu.  Jeg  har,  som  nævnt  ovenfoi',  mange  Steder  set 
Bunden  i  Syltenge  stærkt  optraadt  og  hullet  ved  Kreaturerne. 

Ogsaa  paa  anden  Maade  griber  Mennesket  forandrende  ind  paa 
Syltengenes  Overflade.  Det  hænder  mange  Steder,  at  Beboerne  skære 
Græstørv  af  Strandengene,  hvilke  de  saa  bruge  paa  en  eller  anden 
Maade,  f.  Eks.  til  Mønning  paa  Tagene.  Kun  det  allerøverste  Lag 
af  Grønsværet  skrælles  bort  i  en  5—6  Cm.  Tykkelse.  Straks  be- 
gynde Planterne  at  dække  Overfladen;  man  ser  først  et  brunligt, 
slimet  Lag  beklæde  den,  og  i  dette  vrimler  det  af  Diatoméer,  Oscilla- 
toria'er  og  andre  Blaagrøn-Alger,  Infusorier,  Amøber,  Anguillula'er 
og  andre  smaa  Organismer.  I  November  fandtes  paa  saadanne  Pletter 
i  Strandenge  paa  Amagers  Sydende  en  Mængde  Diatoméer,  af  hvilke 
mange  livligt  bevægede  sig,  og  blandt  hvilke  der  var  mange  smaa 
farveløse  Naviculæ,  som  næsten  var  dem  af  dem  alle,  der  bevægede 
sig  livligst  ( Warming,  1904,  S.  34).  Snart  ses  dernæst  pletvis  tynde, 
grønne  Traade  lægge  sig  hen  over  Jorden  eller  hæve  sig  lidt  med 
Spidserne  over  den;  dette  er  Vaucheria'erne,  der  begynde  at  væve 
deres  Filttæpper.  Derpaa  ses  Kimplanter  af  Blomsterplanter  spire  i 
disse  Tæpper  og  paa  den  nøgne  Bund;  de  udløbende  Strandgræs 
sende  fra  Kanterne  deres  Skud  ind  over  Hullets  Bund,  og  efter 
en  Tids  Forløb  kan  dette,  om  Forholdene  ellers  ere  gunstige,  være 
dækket  af  et  nyt  Grønsvær. 


268  IS.     Marskens  Jordbund.    Kunstig  Landvinding 

KAP.  18.    MARSKENS  JORDBUND.    KUNSTIG 
LANDVINDING 

Marskjordens    Næringsværdi.     Landvinding   ved    Fangedæmninger    og    ^Grøbling". 
Inddigning.    Forland.    Inddiget  Marsk. 

Marskens  Jordbund.  Det  fremgaar  af  den  Udviklingshistorie, 
som  er  skildret  i  det  foregaaende,  at  der  er  stor  Forskel  paa  Jord- 
bunden i  Marsken;  der  er  lette  og  sandede  Marskenge  eller  »Grøn- 
ninger«, der  er  svære,  lerede  Marskenge,  og  der  er  selvfølgelig  alle 
tænkelige  Mellemformer  mellem  dem. 

Sandmarskens  Jordbund  bliver  efterhaanden  dækket  med  et,  i 
Regelen  10 — 15  Cm.  tykt,  sortagtigt  eller  brunligt  Lag,  der  er  sejt 
at  skære  igennem,  fordi  det  er  gennemvævet  af  Planterødder  og  Rod- 
stokke. Dette  er  en  Græstørv,  et  morlignende  Lag,  der  ogsaa  har 
den  samme  Egenskab  som  ægte  Morjord,  nemlig  at  den  ikke  inde- 
holder Regnorme  —  disse  ville  neppe  kunne  leve  i  en  af  salt  Vand 
overskyllet  Bund.  Dybere  nede  gaar  dette  Lag  over  i  lyst  Sand. 
Ogsaa  Slikmarskens  Bund  saavel  som  alle  andre  Syltenge  dækkes 
efterhaanden  af  en  sej  Planteskjold  med  talrige  Rødder  og  Rodstokke, 
der  paa  Grund  af  sin  Sejhed  efter  Grove  endog  er  særlig  vel  skikket 
til  Digebygning.  At  betegne  dette  Græstørvlag  som  Mordannelse, 
vil  næppe  være  rigtigt;  det  har  vel  Morbundens  Sejhed,  men  frie 
Humussyrer,  som  netop  karakterisere  den  ægte  Morbund,  er  der 
næppe  i  det. 

Efter  den  Maade,  paa  hvilken  Slikmarsken  ved  Vesterhavet  dannes, 
maa  Bunden  være  lagdelt.  Klægen  er  i  Virkeligheden  og§aa,  som 
Forchhammer  omtaler,  delt  i  utallige,  overordentlig  tynde  Lag,  men 
dette  træder  sædvanligvis  kun  meget  vanskeligt  frem^;  naar  Storm- 
floder aflejre  grovere  Materiale  oven  paa  Slikken,  vil  Lagdeling  na- 
turligvis blive  tydelig  (Lagdeling  ses  Fig.  S.  259). 

Slikmarskens  Jordbund  bestaar  altsaa  af  overordentlig  fint  Ler, 
Glimmerblade,  Feldspat,  Rester  af  Bløddyrskaller,  Diatoméer,  Eks- 
krementer af  Snegle  og  andre  Dyr  2;  rører  man  Klæg  ud  i  Vand  og 
lægger  det  under  Mikroskopet,  ser  man,  selv  med  stærk  Forstørrelse, 
kun  en  Uendelighed  af  meget  fine  Partikler  uden  bestemt  Form;  i 
Regelen  findes  der  intet  Sand.    Forchhammer  sammenligner  Marsk- 

^  Forchhammer  (1841,  S.  30)  beregner,  at  et  Klæglag,  der  i  50  Aar  er  blevet 
1  Fod  tykt,  maa  være  Resultatet  af  35000  Flodtider. 

*  Efter  Højvande  ser  man  undertiden  Lavninger  i  Marskengene  og  selve  Bunden 
mellem  Græsdækket  paa  de  højere  Steder  dækkede  med  et  hvidt  Lag  af  de  smaa 
Hydrohia-  og  ^issoa-Skaller;  de  maa  være  til  Stede  i  Titusindevis. 


18.     Marskens  Jordbund.     Kunstig  Landvinding  269 

jordens  Dannelse  med  Dynddannelsen.  Marskjorden  er  en  meget  næ- 
ring-srig  Jord.  Nøjagtige  kemiske  Analyser  af  danske  Marskjorder 
synes  næsten  ikke  at  eksisteret  Jeg  har  ladet  foretage  en  Analyse 
af  Bunden  i  en  Sandvade  og  i  en  dyndet  Slikvade,  da  det  forekom 
mig  af  Interesse  at  se  Forholdet  mellem  de  to  Jordbunde,  der  lægge 
Grund  til  henholdsvis  en  Sandmarsk  og  en  Lermarsk.  Begge  Prøver 
ere  fra  Vaderne  s.  f.  Sønderho,  der  afbildedes  S.  115.  Sandvadens 
øverste  2—3  cm  vare  sandfarvede,  men  derunder  fulgte  sort  Sand; 
Dyndvadens  Bund  var  et  dybt,  sort  Mudder  under  den  sædvanlige, 
brune  Overflade.  Prøverne  toges  fra  nøgne  Pletter  mellem  Plante- 
væksten noget  under  Overfladen.  (Analysen  er  udført  i  Detlefsen 
&  Meyers  Laboratorium;  der  anvendtes  25  >  Saltsyre).  Tørstoftet 
indeholdt : 

Slikvade  Sandvade 

Organisk  Stof 2,04   »/o  0,73   »/o 

Kvælstof 0,04   »/o  0,05    o/o 

Opløselig  i  Saltsyre 

Kalk  (CaO) 0,68   "/o  0,28   «/o 

Kali  (K,0) 0,146  »/o  0,050  «/o 

Fosforsyre  (PaOs)  0,047  Vo  0,019  "/o 

Mængden  af  Kalk,  Kali  og  Fosforsyre  vil  for  Slikvadens  Ved- 
kommende svare  omtr.  til  Lidholdet  i  vore  bedste  Højbundsjorder; 
Sandvaden  staar  jo  langt  tilbage,  navnlig  i  H.  t.  Kali  og  Fosforsyre. 
Lidholdet  af  Kvælstof  svarer  derimod  kun  til,  hvad  der  findes  i  vore 
fattige  Sandjorder,  hvad  der  i  og  for  sig  er  meget  mærkeligt,  da 
Kvælstofiet  jo  er  knyttet  til  det  organiske  Stof,   og  der  af  dette  er 

^  I  Westermann' s  „Undersøgelser  over  Typer  af  danske  Jorder"  (Udgivet  af 
D.  kgl.  Veterinær-  og  Landbohøjskole),  1902,  findes  S.  18  en  Oversigt  over  forskel- 
lige Forhold  i  Marsken  1  km  v.  f.  Ribe,  men  ingen  kemisk  Analyse.  Hos  Ram- 
busch  (1900,  S.  19)  findes  sammenlignende  Analyser  af  4  Dyndprøver  fra  Ringkøbing 
Fjord  og  en  Slikprøve  fra  Fanø  Marsk,  i  hvilke  der  gives  Oversigt  over:  Hvad  der 
er  uopløseligt  i  Saltsyre,  hvor  megen  Kiselsyre,  Lerjord,  Kalk,  Magnesia  og  Jærn- 
ilte  der  fandtes.  Slik  fra  Fanø  Marsk  havde  i  Procent:  Uopløselig  i  Saltsyre 
71.62  o/o,  af  Si02  0.14,  AI2O3  6.60,  GaO  0.43,  Mg  O  1.61,  Fe20s  5.58;  Glødningstab 
10.68.  —  Endelig  er  der  en  Analyse  af  Forchhammer  (1865,  Om  Marsk,  Dynd  og 
Tørv;  se  Almenfatt.  Af  handl.  S.  423),  hvor  følgende  Angivelser  findes:  Marskjord 
fra  Tønders  Marsk  (Emmelsbøl):  A.  Opløselig  i  Saltsyre  i  Procent:  Kulsur  Kalk 
1.052,  Kali  0.24,  Natron  (noget  som  Klornatrium)  0.347,  Jernilte  2.878,  Lerjord  0.740, 
Manganilte  0.305.  B.  Opløst  ved  Flussyre,  Svovlsyre  og  Saltsyre:  Jernilte  2,360, 
Lerjord  11.060,  Kali  1.530,  Natron  0..525.  Særskilte  Analyser  m.  H.  t.  Kvælstof  og 
Fosforsyre  gav  0.101  "/o  Kvælstof  og  0,071  »/o  Fosforsyre. 

Jeg  henstiller  disse  Analyser  til  Bedømmelse  af  Fagmænd  og  til  Sammenlig- 
ning, saa  vidt  dette  er  muligt. 

Det  kan  endvidere  anføres,  at  Ganong  har  en  Række  kemiske  Analyser  af 
Marskjord  i  N.-Amerika. 


270  18.     Marskens  Jordbund.    Kunstig  Landvinding 

3  Gange  saa  meget  paa  Slikvadeii  som  paa  Sandvaden;  man  kunde 
jo  ogsaa  paa  Forhaand  tænke  sig,  at  Blaagrønalgerne,  der  spille  en 
Rolle  i  begge  Slags  Vader,  men  mest  maaske  paa  Sandvaderne,  havde 
beriget  Bunden  med  Kvælstof^ 

At  Marsken,  d.  e.  Slikmarsken  eller  Lermarsken  ved  Halvøens 
Vestkyst,  er  en  overordentlig  næringsrig  Jord,  ere  jo  alle  enige  om.  I 
Aarhundreder,  ja  vist  mindst  i  et  Par  Tusinde  Aar,  have  Menneskene 
udnyttet  den ;  i  saa  lang  Tid  har  man  drevet  Kvæghjorder  paa  Græs 
i  den,  og  store  Næringsmængder  ere  bortførte  som  Hø,  og  lige  rig 
og  givtig  bliver  Jorden  ved  at  være.  (Ogsaa  Ganong  i  Nord- Amerika 
taler  om  Marskens  længe  varende  Frugtbarhed).  Det  var  til  Marsken, 
at  Aarhundi-eder  igennem  de  store  Studetransporter  fra  Jylland  vare 
knyttede;  man  opdrættede  magert  Kvæg  i  Jylland,  drev  det  om  For- 
aaret  (April)  i  store  Drifter,  aarligt  mange  Tusinder,  ned  til  Marsk- 
egnene i  Sønderjylland  2,  hvor  det  solgtes,  især  paa  Markederne  i 
Husum  og  Itzehoe;  derefter  aad  det  sig  fedt  i  Sommerens  Løb  paa 
Marskens  Græs,  for  om  Efteraaret  at  blive  solgt  paa  andre  Markeder, 
især  i  Itzehoe  og  Hamborg  (se  f.  Eks.  Kohl  III,  S.  39)^. 

Hvor  Marsken  er  opdyrket,  f.  Eks.  i  Vest-Holsten,  kan  man  fra 
Digerne  ved  Havet  se  ud  over  frodige  Marker  med  Hvede,  Roer, 
Hestebønner  og  meget  andet,  mægtige  Lader  og  Kornhæs,  store  Gaarde 
med  Træplantninger  af  Lind,  Ælm,  Ask,  Hestekastanie,  Robinia  m.  m., 
Møller  og  Kirketaarne,  men  Fattigmandshytter  ser  man  lidet  til,  — 
et  rigt  og  frugtbart  Land  (Fig.  S.  107)*;  til  Trods  for  Havets  Nærhed 
kan  enlig  staaende  Træer  være  høje  og  tykke  og  kun  lidet  bøjede  mod 
Øst,  et  Vidnesbyrd  om,  at  de  er  i  kraftig  Vækst  og  derfor  har  større 
Modstandskraft  mod  Vinden  end  deres  Fæller  paa  Gestens  m^gre  Jord, 
der  i  høj  Grad  ere  vejrbidte. 

Naar  Jordbunden  i  Marsken  i  Aarenes  Løb  er  bleven  udpint, 
bruge  Ejerne  mange  Steder  blot  at  grave  den  dybere  liggende  Klæg 
op  eller  kulegrave  det  hele  til  meget  betydelig  Dybde.  Kohl  skriver, 
at  Marsken  sædvanlig  har  meget  fede  Jordlag  endnu  i  8,  10  eller 
15  Fods  Dybde;   »das  Winterkleien«   (»Klægning«)   kaldes   det  Ar- 

^  Ganong  har  flere  interessante  Bemærkninger  om  Marskjord.  Han  siger  bl.  a., 
at  Næringen  ikke  føres  bort  fra  den,  fordi  der  ingen  Kilder  er,  altsaa  intet  cirku- 
lerende Grundvand;  den  eneste  Udgang  for  Vandet  er  ved  Fordampning. 

*  „ Oksevejene "  gik  dels  ned  over  Jyllands  Heder,  ad  en  vestlig  Vej,  hvis  Knude- 
punkt var  Foldingbro,  derfra  videre  over  Løgumkloster  og  Tønder  til  Husum,  dels 
ad  en  østlig  Linie  over  Aarhus,  Haderslev,  Hoptrup,  Røde  Kro,  Rensborg  til  Itzehoe. 

3  I  Aarene  1840—1850  blev  der  om  Foraaret  i  Husum  solgt  18,000—20,000  Stude. 

*  Vaupell  angiver  (1855),  at  Kornet  i  Marsken  giver  mange  flere  Fold  end  selv 
paa  de  frugtbareste  Dale  af  de  danske  Øer,  f.  Eks.  Byg  42  Fold,  Havre  30,  Hvede 
16,  Bønner  12  og  Ærter  20,  og  Marskhøets  store  Næringsværdi  er  vel  bekendt. 


18.     Marskens  Jordbund.     Kunstig  Landvinding 


271 


bejde  at  bringe  disse  Lag  op  til  Overfladen  og 
denne,  hvilket  især  er  besværligt,  naar  Klægen 
Lag  af  en  mindre  frugtbar  Jord,  » Stort «^. 


sprede  dem  ud  over 
igger  dybt  og  under 


Kunstig  Landvinding.  Det  er  efter  det  anførte  intet  Under,  at 
Marskens  Bønder  i  Aarhundreder  have  ført  en  hidsig  Kamp  med 
Havet,  dels  for  at  tvinge  dette  til  at  danne  mere  af  den  værdifulde 
Jord,  dels  for  at  bevare  det  en  Gang  dannede  fra  at  blive  opslugt 


Fig.  136.  Fra  Østsiden  af  Tipperhalvocn;  Udsigt  mod  Syd  (overmod  Sønder  Bork).  Juni  1904.  (Fol  af  E.  W.> 

af  det  graadige  Hav.  Den  kunstige  Landvinding  gaar  natur- 
ligvis ud  paa  at  fremme  Slikafsætningen  derved,  at  man  bringer 
større  og  længere  varende  Ro  tilveje  i  Havet;  man  søger  at  forlænge 
den  Tid,  da  Strømmen  kæntrer,  d.  e.  efter  at  Højvandet  er  indtraadt 
og  Ebben  begynder ;  man  fører  derfor  lave  Diger,  Fangedæmninger  eller 
»Laaninger«  (»Lahnungen«,» Hefter«) ud  i  Havet,  sædvanligvis  lodret  paa 
Kysten  og  undertiden  med  flere  Hundrede  Metres  Længde ;  de  dannes 
af  Græstørv  med  Halm  og  Ris,  eller  man  planter  Tagrør  eller  Strand- 


^  Kohl,  Forchhammer  o.  A.  omtale  denne  mørkt  brune  eller  rødlige  Jord,  der 
kan  optræde  pletvis  midt  i  Marsken  og  er, ganske  ufrugtbar;  den  er  rig  paa  Svovl- 
kies,  som  ved  Forvitring  danner  et  let  opløseligt  Jernsalt,  der  foraarsager,  at  ,saa 
godt  som  intet  vil  vokse"  paa  det  paagældende  Sted.  Den  kaldes  „Sturt",  „Størt", 
.Spiir"  og  „Knik"  {Kohl  III,  S.  65,  321,  o.  A.).  Forchhammer  (1866,  AA.,  S.  410) 
anser  denne  „Bitterjord "  for  fremkommen  derved,  at  Ferskvandstørv  er  kommen 
i  Vekselvirkning  med  Havvand  og  har  trukket  Svovl  fra  det. 


272  1^-     Marskens  Jordbund.     Kunstig  Landvinding 

Kogleaks  (Fig.  136);  deres  Opgave  er  at  bryde  Bølgeslaget  og  for- 
andre Strømmens  Løb,  frembringe  stille  Vand.  Mellem  nogle  Hal- 
liger  og  Fastlandet  har  man  opført  store  Dæmninger  med  dette  Maal 
for  Øje;  Meyn  er  endog  saa  dristig  at  ville  bygge  en  Dæmning  mel- 
lem Amrum  og  Fohr  der,  hvor  Ebbevejen  nu  gaar,  og  en  anden  mel- 
lem Sild  og  Fastlandet.  Kesultatet  af  Landvindingen  kan  være  paa- 
faldende  stort.  Vaupell  meddeler  efter  Grove,  at  et  Sted  ved  Husum 
har  en  »Laaning«  fremkaldt  en  Tilslikning  af  6  Fod  i  eet  Aar^ 

Et  andet,  lignende  Middel  er  »Grøbling«  (»Begriippelung«,  »Be- 
schlotung«,  hos  Grove  »Vadgriipling«),  der  bestaar  deri,  at  man  med 
4—6  Alens  Mellemrum  graver  lange  Grøfter  (»Gruppen«)  lodret  paa 
Kysten  ud  i  Vaden  og  kaster  den  opgravede  Klægjord  op  mellem 
Grøfterne,  saa  at  der  dannes  brede  og  lave,  agerlignende  Volde  mel- 
lem dem;  disse  ses  paa  Billederne  S.  203,  S.  205,  S.  206  og  S.  207. 
Paa  disse  lave  Høfder  indfinder  Kveller  sig  i  Mængde,  som  det  af- 
bildedes S.  203  og  omtaltes  S.  204,  medens  Bændeltangen  fylder  ud  i 
Grøfterne;  begge  hjælpe  med  til  at  dæmpe  Vandbevægelsen  og  holde 
Slik  tilbage;  Kvelleren  staar  paa  Højderne  og  virker  som  en  Si,  der 
gør  Ebben  langsommere  og  lader  Slikken  synke  til  Bunds,  hvor  da 
bl.  a.  Blaagrønalgerne  arbejde  paa  at  fastbinde  dem.  Ere  Grøfterne 
ved  at  fyldes,  kastes  Slikken  op  igen,  og  paa  Højderne  kommer  da 
efterhaanden  Andelgræsset  og  de  andre  Marskengens  Planter  til  Ud- 
vikling. 

Kunstig  Landvinding  anvendes  i  hele  Marsklandets  Udstrækning; 
allerede  ud  for  Ribe  og  Fanø  træfies  de  første  større^  Arbejder.  I 
de  nordvestlige  Sogne  i  Sønderjylland  (Hvidding,  Rejsby,  Brøns) 
har  der  1856  dannet  sig  et  Landvindingsselskab.  og  der  er  nu,  selv 
efter  at  Arbejdet  har  været  standset  en  Tid  lang,  indvundet  tør- 
lagte og  græsbevoksede  Arealer  paa  fiere  Hundrede  Tdr.  Land  mel- 
lem Fastlandet  og  Øerne.  I  Holsten  skal  der  i  den  sydlige  Del  af 
Ditmarskerbugten  være  opstaaet  et  Areal  paa  600  Hektarer,  og  man 
venter  at  kunne  forvandle  den  over  100  Kvadratkilometer  store  Bugt 
til  frugtbart  Land  (jvfr.  hvad  der  S.  117  sagdes  om  Øen  Trischen). 
Eiderstedt  var  i  gamle  Dage  tre  Øer,  som  ere  groede  sammen  ind- 
byrdes og  med  Fastlandet;  Dagebøl  var  fordum  en  Hallig,  og  Halv- 
øen Biisum  en  0  skilt  fra  Fastlandet  ved  et  Stræde  paa  IV2  Mil  {Kohl 
III,  S.  260  ff.). 

1  Nærmere  f.  Eks.  hos  Kohl  (I,  S.  27;  III,  S.  254),  Reventloiv,  Meyn,  Mentz  (1900, 
S.  87—88,  90),  Reinke.     Om  hele  denne  Sag  se  ogsaa   Warming,  1890,  1893,  1902. 


18.     Marskens  Jordbund.     Kunstig-  Landvinding  273 

Inddigning.  Har  man  nu. ved  lang-varigt  Arbejde  og  maaske 
stor  Udgift  vundet  nyt  Land,  vil  man  naturligvis  bevare  det  mod  det 
lunefulde  Hav,  der  som  Kronos  vil  æde  sine  egne  Bern.  Det  kan  en 
Sommerdag  pludselig  optræde  som  den  grusomste  Fjende,  der  bort- 
fører Høet  og  dræber  det  græssende  Kvæg;  det  kan  om  Vinteren, 
naar  Vestenstorme  presser  Havet  op  mod  Kysten,  og  Flodtid  ind- 
træder, stige  langt  (4  m  og  mere)  over  den  sædvanlige  Højde  ^  og  føre 
Masser  af  Sand  ind  over  det  møjsommeligt  indvundne  Land,  saa  at 
mange  Aars  kostbare  Landvindingsarbejder  ødelægges,  og  det  kan 
skære  store  Stykker  ud  af  Landet,  som  ovenfor  omtaltes. 

Landet  maa  hegnes  ved  Diger.  I  de  allerældste  Tider,  for  et 
Par  Tusinde  Aar  siden,  boede  Befolkningen  paa  »Værfter«  (se  foran 
S.  108),  hvor  man  søgte  Tilflugt  mod  Stormfloderne,  saaledes  som  Hal- 
ligernes  Beboere  i  vore  Dage;  da  havde  man  endnu  ingen  Diger. 
Senere,  da  Befolkningen  blev  tættere  og  man  lærte  at  arbejde  i  Fællig 
mod  den  fælles  Fjende,  byggede  man  lave  Sommerdiger,  som  kunde 
værne  mod  Højvande  i  Sommertiden,  og  somme  Steder  maa  man  endnu 
nøjes  med  saadanne,  naar  man  ikke  har  Raad  til  at  bygge  de  højere 
og  kostbare  Vinterdiger,  som  kunne  holde  ogsaa  de  største  Storm- 
floder ude.  De  ældste  Efterretninger  om  Inddigning  af  Marsken 
stamme  fra  c.  Aar  1000.  Paa  Saxo  Grammatici  Tid,  omkr.  Aar  1200, 
var  meget  Land  inddiget  og  rigt  paa  Korn  og  Kvæg;  Saxo  nævner  de 
store  Stormfloder  fra  1164  -dP.  Den  Gang  havde  man  kun  lave  Diger,  for 
lave  og  svage,  hvad  de  store  Ødelæggelser  vise,  som  fandt  Sted  i  Løbet  af 
de  næste  Aarhundreder.  Paa  Valdemar  d.  2densTid  var  Nordstrand  en  0 
med  59  Kirker  og  Kapeller;  af  8  Kvadratmil  frugtbart  Land  er  nu  kun  1 
tilbage;  Havet  gav  og  Havet  tog,  især  i  den  store  Stormflod  11.  Ok- 
tober 1634,  da  formentlig  c.  10  000  Mennesker  omkom.  (Se  S.  118). 

I  vore  Dage  ere  mange  Arealer  omgivne  af  Diger  ^;  mange  Steder 
er  der  det  ene  Dige  uden  for  det  andet,  idet  der  opføres  nye  Diger 
uden  for  de  ældre,  alt  som  Landvindingen  skrider  frem;  Nordstrand 
er  et  Eksempel  herpaa;  det  er  gennemkrydset  af  »Mellemdiger«  eller 
Indlandsdiger  inden  for  det  alt  omgivende  Havdige*. 

'  Ved  den  store  Stormflod  1634  stod  Vandet  1  Alen  over  Ribe  Domkirkes  Gulv, 
som  den  Gang  laa  betydelig  højere  end  nu.    (Trap). 

■^  Saxo  skriver:  „For  at  ikke  Havet  skal  bryde  ind,  er  Kysten  omgiven  med  en 
Vold,  men  naar  denne  gennembrydes  af  Havet,  oversvømmes  Markerne  og  Husene, 
og  Sæden  gaar  til  Grunde".  (Vaupell  1.  c.  S.  261).  Vaupell  har  en  Fortegnelse 
over  de  vigtigste  Stormfloder  fra  1164  til  1825. 

^  Mange  Navne  vise  ved  Endelsen  „deich"  eller  (i  Holland)  „dyk",  at  det  paa- 
gældende Sted  er  inddiget. 

■*  Manø  har  nu  et  Sommerdige,  der  dog  ikke  findes  afsat  paa  Kortet  S.  116, 
fordi  det  er  yngre  end  dette. 

Warming:  Strandvegetation  1° 


274  IS.     Marskens  Jordbund.     Kunstig  Landvinding 

Ved  Østersøens  Kyster  forekommer  ogsaa  Diger,  men  de  ere  lavere 
og  spille  ikke  den  Rolle  som  ved  Vesterhavet ;  det  er  heller  ikke  sær- 
lig for  Strandengenes  Beskyttelse,  at  de  ere  rejste,  men  i  det  Hele 
for  det  lave  Land.  Det  var  især  Stormfloden  13.  Nov.  1872,  som 
kostede  mange  Mennesker  Livet  og  ødelagde  mange  Værdier,  der 
gav  Stødet  til  Bygning  af  Diger  paa  Falsters  Sydøstkyst,  Lollands 
Sydkyst  og  paa  Holstens  Kyster.  Ved  Bøtø  Nor  paa  Falster  var 
der  i  de  sidste  Aartier  før  Stormfloden  indvundet  c.  2500  Tdr.  Land, 
og  alle  disse  med  store  Arealer,  der,  knyttede  til  dem,  vare  blevne  be- 
byggede og  kultiverede,  bleve  da  ødelagte. 

Et  fra  Havet  indvundet  Land  er  ikke  straks  »di  gem  o  dent«; 
man  kan  inddige  for  tidligt,  før  Marsken  er  bleven  tilstrækkelig  høj 
og  tør;  thi  man  maa  erindre,  at  er  først  Diget  bygget,  sker  ingen 
yderligere  Tilslikning.  Der  kan  ingen  almindelig  Regel  gives  for, 
naar  en  Marskeng  er  digemoden.  Nogle  mene,  siger  Reventlow,  at 
kun  det  Land,  der  hæver  sig  2—3  Fod  over  ordinær  Flodhøjde,  er 
digemodent,  og  da  man  tior,  at  Tilvæksten  i  Højde  kun  er  c.  1  Fod 
i  eet  Aarhundrerle,  vil  der  altsaa  gaa  2—300  Aar,  før  en  Eng  er 
digemoden.  Andre  paastaa,  at  man  kan  inddige,  naar  Landet  er 
dækket  med  Andel  og  er  saa  højt,  at  der  om  Sommeren  ikke  gaar 
nogen  sædvanlig  Springflod  hen  over  det.  Andre  sige,  at  naar  Hvid- 
kløver begynder  at  indfinde  sig,  er  Landet  digemodent.  Bunden  skal 
dog  nok  altid  være  saa  hej,  at  Udvaskning  ved  Regnvand  allerede  er 
begyndt.  Ogsaa  andre  Ting  maa  naturligvis  tages  i  Betragtning,  navn- 
lig om  det  indvundne  er  saa  stort  et  Stykke  Land,  at  det  overhovedet 
kan  betale  sig  at  opføre  et  Dige.  ^ 

Princippet  i  Digekonstruktionen  er,  at  Digerne  maa  skraane  meget 
jævnt  udad  mod  Havet,  for  at  Bølgerne  maa  tabe  deres  Kraft  ved 
at  rulle  op  ad  Skraaningen,  der  for  de  største  og  kostbareste  Digeis 
Vedkommende  ere  dækkede  med  en  kostbar  Stendossering,  i  andre 
Tilfælde  med  Halmfletninger.  Mod  Land  falder  Diget  derimod  saa 
stejlt  af,  at  man  endog  undertiden  kun  med  Vanskelighed  kan  gaa 
ned  ad  det,  og  her  iudenfor  finder  man  en  dyb,  vandfyldt  Grøft,  der  er 
fremkommen  derved,  at  man  herfra  har  taget  Materialet  til  Digets  Op- 
førelse (se  Fotogr.  S.  107).  Et  Digebrud  sker  derfor  forst,  naar  Vandet 
er  steget  saa  højt,  at  det  gaar  over  Kammen  og  styrter  ned  paa 
Landsiden.  Ved  den  store  Ødelæggelse  af  Nordstrand  skete  mange 
saadanne  Gennembrud.  Idet  Vandet  styrter  ned,  oproder  og  gennem- 
furer  det  Landet  indenfor  og  skyller  det  bort,  især  naar  der  er  svage 
Punkter,  hvor  Angrebet  kan  virke  med  særlig  Kraft;  og  saadanne 
Punkter  findes  overalt,  hvor  Marsken  i  ringe  Dybde  hviler  paa  Mo- 
ser; disse  løse  Masser  ville  med  Lethed  sønderbrydes  og  bortskylles. 


18.     Marskens  Jordhund.     Kunstig  Landvinding  275 

Rimeligvis  har  dette  Forhold  været  særlig  skæbnesvangert  ved  den 
nævnte  og  mange  andre  Stormfloder  ^ 

Marskens  Middelhøjde  over  Havet  kan  gennemsnitlig  sættes  til 
1  m,  og  dens  Diger  fores  op  til  6—8  m  Højde  {Weber,  1892;  se  og- 
saa  Kohl  III.  S.  210).  Deres  Kamme  ere  saa  brede  ((i— 7  m),  at  de 
afgive  Plads  for  brede  Køreveje. 

Et  digeindhegnet  Land  viser  sig  som  omgivet  af  høje.  vandrette 
Fæstningsvolde  —  og  Digerne  ere  jo  i  Virkeligheden  ogsaa  saadanne 
Værn,  rejste  ikke  mod  Mennesker,  men  mod  det  graadige  Hav;  sejler 
man  f.  Eks.  langs  Nordstrands  Kyst,  ser  man  kun  Tagene  af  Gaar- 
dene,  Toppene  af  Vejrmøller,  Kirker  og  Træer  rage  op  over  Digernes 
vandrette,  jævne  Kamme. 

Digebygning  er  en  egen  Kunst.  Foruden  selve  Diget  maa  der 
paa  mange  Steder  bygges  Sluser,  Døre,  gennem  hvilke  Vandløbene 
kunne  faa  Udgang  i  Ebben,  men  som  lukke  sig  i  Flodtid. 

Tænker  man  paa  alle  de  Forandringer,  som  Mennesket  har  fore- 
taget og  aarlig  foretager  med  Kysten  her  ved  Vesterhavet,  forstaar 
man,  hvor  rigtigt  det  gamle  Ord  er:  »Gud  skabte  Havet,  men  Friseren 
Kysterne«  (»Deus  mare,  Friso  littora«).  Hertil  kunde  man  tilføje: 
»Havet  dannede  Marsken,  Vinden  Klitterne«. 

Forland.  Ved  Digerne  adskilles  altsaa  et  Stykke  Marskeng  fra 
Havet;  det  umodne  Land  bliver  liggende  uden  for  Diget,  det  saa- 
kaldte  »Forland«,  paa  hvilket  Landdannelsen  kan  fortsættes.  Vi  faa 
da  altsaa  følgende  Trin  i  Vegetationen:  1)  Vaderne,  2)  Forlandet 
med  dets  mørkegrønne  Kvellervegetation  og  begyndende  Marskdan- 
nelse, 3)  den  inddigede  Marsk. 

Den  inddigede  Marsk.  Den  inddigede  Marsk  kaldes  i  Sønder- 
jylland »Koog«,  i  Holland  »Folder«  2.  Den  bliver  allerede  før  og 
vel  ogsaa  efter  Inddigningen  gennemskaaren  af  dybe,  2 — 3  Alen  brede 
Grøfter  og  derved  inddelt  i  ofte  regelmæssig  firkantede  Marker,  der 
kaldes  »Fenner«.  Hensigten  heimed  er  dels  at  afvande  Terrænet  og 
regulere  Jordens  Vandholdighed,  dels  at  dele  det  efter  Ejerne  og  i 
Stykker,  paa  hvilke  Kvæget  frit  kan  vandre  om  og  græsse.  Ad- 
gangen til  Fennerne  er  derfor  ofte  dannet  med  et  Bræt  over  Grøften 
eller,  ved  Siden  af  en  aflaaset  Port,  en  Stente,  som  vel  Mennesker,  men 
ikke  Dyrene,   kunne  komme  over.     Inde  paa  Fennerne  sættes  nogle 

^  C.  Bruun  mener  endog,  at  de  store  Ødelæggelser  egentlig  først  begyndte,  da 
Landet  var  blevet  inddiget,  og  som  Følge  heraf.  Ogsaa  Voupell  taler  om  den  Sicade, 
som  den  utilstrækkelige  Inddigning  gjorde. 

*  Den  har  efter  Reventloiv  1.  c,  S.  9,  ogsaa  andre  Navne,  som  Kroog,  Inte, 
Infeld,  Hammerich.     Ogsaa  „Groden"  skal  den  kaldes  i  Holland  {Kohl  I,  32). 

18* 


276  l''^-     Marskens  Jordbund.     Kunstig  Landvinding 

solide  Stolper  ned  i  Jorden,  —  Klepinde  for  Dyrene.  Ved  alle  disse 
Forandringer,  ved  Inddigningen,  Grøftningen  og  den  ved  Regnvandet 
nu  stadig  foregaaende  Udvaskning,  bliver  Plantevæksten  paa  den 
inddigede  Marskeng  efterhaanden  meget  forandret;  nye 
Betingelser  for  Plantevækst  ere  fremkomne,  navnlig  den,  at  Regn- 
vandet uhindret  kan  udvaske  Saltet  af  Bunden,  og  at  denne  bliver 
mere  tør.  Følgende  nye  Samfund  udvikles:  1)  Grøfternes;  2)  Marsk- 
Græsgangen;  3)  Digernes. 

Marskgrøfterne  ere  vandfyldte  eller  bør  altid  være  det,  for  at 
hindre  Kreaturerne  i  at  komme  over  dem,  og  de  maa  derfor  oprenses 
fra  Tid  til  anden.  Men  man  ser  naturligvis  undertiden  Grøfter,  som 
ere  ganske  tilgroede  med  Tagrør,  saa  tæt  og  frodigt,  at  der  næsten 
er  dannet  et  Dige.  Det  er  meget  vanskeligt  at  komme  over  de  vand- 
fyldte, brede  Marskgrøfter,  hvad  Kong  Hans  maatte  sande  paa  sit 
ulykkelige  Felttog  mod  Ditmarsken  Aar  1500. 

I  disse  Grøfter,  hvis  Bund  er  den  næringsrige  Slik,  trives  et  lille 
Selskab  af  Vand-  og  Sumpplanter,  ofte  med  en  ganske  mærkværdig 
Frodighed,  saa  Grøfterne  ere  fuldstoppede  af  dem.  Efter  mine  egne 
og  andres  (Vaupells,  Knuths,  Prahls  ScMøtz's)  Optegnelser  fra  for- 
skellige Egne  af  Jyllands  Vestkyst  kan  man  her  finde  følgende  Arter. 

Vandplanter.  BatracMum  circinatum,  B.  hederaceum,  B.pauci- 
stamineum.  o.  a.  Arter;  CeratophyUum  demersum,  C.  oxyacantha;  Ela- 
tine  hydropiper ;  EJisma  natans;  Helodea  canadensis  (flere  Steder  i 
stor  Mængde;  i  disse  varme,  solrige  Grøfter  med  lavt  Vand  og  en 
næringsrig  Bund  synes  den  at  blomstre  let  og  rigeMgt,  man  ser  mange 
Steder  de  rosenrøde  Blomster  stikke  op  over  Vandet);  Heleosciadium 
inundatum  (ofte  i  stor  Mængde);  Hydrocharis  morsus  ranæ  (under- 
tiden i  saa  umaadelige  Mængder,  at  Bladene  løftes  ud  af  Vandet); 
Lemna  gibha  foi'uden  alle  de  andre,  almindeligere  Arter;  Littorella 
lacustris;  Myriophyllmn  alter  ni  flor  um,  M.  verticillatum;  Nymphæa 
alba;  Nuphar  lutcum;  Potamogeton  alpinus,  acutifoUus,  compressus, 
densus  ^,  natans,  pectinatus,  perfoliatus,  polygonifolius,  pusillus;  Scirpus 
fiuitans  (meget  hyppig);  Stratiotes  aloides  (dækker  undertiden  Vandet 
i  tætte  Samlag);  Zannichellia  palustris,  især  Formen  pedicellata.  — 
Schiøtz  skriver  (1.  c):  »Meget  uventet  traf  jeg  [paa  Føhr]  Pilularia 
glohulifera,  som  flere  Steder  .  .  .  dækkede  den  dyndede  Bund  1  de 
Grøfter,  som  længe  ikke  havde  været  rensede.  Jeg  traf  den  ogsaa 
senere  i  Selskab  med  Alisma  rununculoides  og  Littorella  nær  Utter- 

^  Denne  kan  være  overordentlig  almindelig  og  i  tætte  Masser:  Schiøtz  udtaler 
meget  træffende,  at  Marsken  synes  at  være  dens  rette  Hjem.  Nord  for  Varde  er 
den,  saa  vidt  vides,  meget  sjælden  (Stadil,  Viborg,  Randers,  Nebel  Sø  i  Thy). 


18.     Marskens  Jordbund.     Kunstig  Landvinding  277' 

sum«.  Agrostis  alba  f.  stolonifera  kan  findes  flydende  paa  Vandet 
Af  Alger  kan  man  f.  Eks.  finde  Enteromorpha  i  Mængde  og  Chara- 
ceer.  D/a/omé  Floraen  er  ikke  undersøgt;  den  vil  niaaske  ligne  den, 
der  findes  i  Grøfterne  paa  Nordby  Bygrønning,  som  er  meget  artsrig 
og  for  største  Delen  Ferskvandsartei-  (se  næste  Sidej. 

Af  Sumpplanter  i  Marskgrøfterne  findes  følgende:  Achillea  ptar- 
mica;  Acorus  calamus;  Alisma  plant ago;  Angelica  silvestris;  Berula 
angustifolia;  Bidens  cernuus  o.  a.  Arter  (ofte  i  uhyre  Mængde);  Bu- 
tomns  umbellatus;  Caltha  palustris;  Catabrosa  aquatica;  Carex  acuta, 
riparia  o.  a.;  Bigraphis  arundinacea;  EcMnodorus  rammadoides ; 
Bquisetum  limosum;  Glyceria  fluitans,  G.  spectabilis;  Hehocharis 
acicularis  (sjælden),  H.  palustris;  Hippuris  vulgaris;  Htjdrocotyle  vul- 
garis;  Juncus  effusus,  supinus  o.  a.;  Limosella  aquatica;  Lysimachia 
thyrsifiora ;  Lythrum  salicaria;  Menyanthes  trifoliata;  Myosotis  cæspi- 
tosa,  M.  palustris;  Oenanthe  phellandrium;  Peplis  portula;  Phrag- 
m.ites  communis;  Polygonum  amphibium;  Ranunculus  Jlammula, 
R.  lingua,  R.  sceleratus;  Rumex  hydrolapathum,  R.  maritimus; 
Sagittaria  sagittifolia;  Scirpus  lacustris,  Se.  maritimus.  Se.  Tabernæ- 
montani;  Sium,  latifoliuw ;  Scnecio  erucifolius  (Frederiksstad  efter 
Schiøtz);  Sonchus  palustris  (Haseldorf  ved  Elben);  Sparganium.  ra- 
mosnm,  S.  simplex;  Typha;   Valeriana  ofjieinalis. 

De  anførte  Arter  ere  naturligvis  langt  fra  alle  de,  som  forekomme, 
da  hverken  jeg  eller  Andre,  saa  vidt  jeg  ser,  have  lagt  an  paa  — 
eller  snarere  have  kunnet  lægge  an  paa  —  at  faa  en  fuldstændig 
Flora.  Men  de  ere  tilstrækkelige  til  at  vise,  at  vi  her  have  en 
Plantevækst  ganske  lig  den,  vi  træffe  ved  Bredderne  af  ferskt  Vand, 
navnlig  stillestaaende;  (jævnfor  ogsaa  Listen  S.  217  fra  Grøfter  paa 
Eibe  Holme).  Den  eneste  Antydning  af  Havets  Nærhed  er  Scirpus 
Tabernæm,ontani  og  S.  maritimus.  ^ 

Gaa  vi  til  de  østlige  Sylt  enge,  der  ikke  ere  inddigede,  da 
have  vi  her  mange  Brakvandsgrøfter,  der  gaa  ud  til  Havet,  og  hvori 
den  nævnte,  rene  Ferskvandsflora  ikke  findes;  derimod  Brakvands- 
arter  som  Zannichellia'er,  Ruppia'er,  Potamogeton  pectinatus,  P.  pu- 
sillus, Scirpus  maritimus  og  S.  Tabernæmontani,  grønne  og  brune 
Alger.     En  Art,   som  særlig  hører  hjemme  langs  Grøfterne,  er  Sa- 

1  Der  er  naturligvis  ogsaa  inddiget  Marsk,  som  har  flere  Saltbundsplanter. 
Ved  Dagebøl  besøgte  jeg  i  August  1902  en  prægtig  Marsk  med  brede,  vandfyldte 
Grøfter.  Der  fandtes  i  disse:  Aster  tripolium  og  Scirpus  maritimus,  og  i  Engene 
Glaux  maritima,  Spergularia  og  Triglochin  maritimum,  foruden:  i  Grøfterne  Myrio- 
phyllum  spicatum  og  Lemna  minor,  L.  trisulca,  Potamogeton  natans,  og  i  Engene 
Lolium  perenne,  Cynosurus  cristatus.  Agrostis  alba  og  A.  vulgaris,  Odontitis,  Leon- 
todon  auctumnalis,  Ranunculus  acer,  Gerastium  vulgatum  o.  fl. 


278  1'^-     Marskens  Jordbund.     Kunstig  Landvinding 

molus  Valerandi.     Længere  inde  mod  Land  ville  mange  Ferskvands- 
arter  efterhaanden  indfinde  sig  samtidig  med,  at  hine  tage  af. 

Det  mikroskopiske  Planteliv  i  disse  Grøfter  er  utvivlsomt  meget 
interessant,  men  endnu  kun  lidet  studeret. 

I  Nordbys  Bygrønning  har  jeg  samlet  nogle  Diatomé-Prøver,  som 
ere  undersøgte  af  Østrup.  Han  fandt  her:  i  Prøver  fra  Grøft  med  stille- 
staaende  Vand  (10.  Maj  1903):  Achnanthes  lanceolata  (Bréb.)  Grun.,  Amphora 
ovaUs  Ktz.,  Cymbella  lanceolata  Ehr.,  *Epithemia  turgida  Ktz.,  Fragilaria 
construens  Ehr.,  Gomphonema  acuminatum  Ehr.,  G.  insigne  Greg.,  G.  par- 
vulum  Ktz.,  G.  vibrio  Ehr.,  ^Melosira  varians  Ag.,  Navicula  oblonga  Ktz., 
N.  pusilla  W.  Sm.  var.,  Nitzschia  spectabihs  (Ehr.)  Ralfs,  Pinnularia  viridis 
Ktz.,  *Synedra  affinis  Ktz.  gracilis  Grun.,  *S.  ulna  (Nitzsch)  Ehr.  —  1 G  Arter; 
hyppigst  ere  de  med  Stjerne  fremhævede. 

I  den  Grøft,  der  leder  Vandet  bort  fra  Grønningen  nord  for  Badehotel- 
lerne, og  hvis  Vand  er  svagt  rindende,  fandtes  10.  Maj  brune  Masser  paa 
Vandplanterne  osv.,  der  i  to  Prøver  indeholdt  tølgende  Arter;  Achnanthes 
minutissima  Ktz.  cryptocephala  Grun.,  Amphora  ovahs  Ktz.,  Cyclotella  Kii- 
tzingiana  Ghauvin,  Cymbella  lanceolata  Ehr.,  C.  naviculiformis  Auersw.,  Dia- 
toma  tenue  Ag.  elongata  Lyngb.,  Eunotia  lunaris  (Ehr.)  Grun.,  Epithemia 
gibba  Ktz,,  Fragilaria  capucina  Desmaz.,  F.  construens  Ehr.,  F.  mutabilis 
(W.  Sm.),  Grun.,  Gomphonema  constrictum  Ehr.,  G.  parvulum  Ktz.,  *Melosira 
varians  Ag.,  Meridion  circulare  (Grev.)  Ag.,  Navicula  amphisbæna  Bory,  N. 
bacilliformis  Grun.;  N.  cuspidata  Ktz.,  N.  cryptocephala  Ktz.,  N.  digitoradiata 
Greg.,  N.  elliptica  W.  Sm.,  N.  hungarica  Grun.,  N.  integra  W.  Sm.,  N.  limosa 
Ktz.  gibberula  Grun.,  N.  oblonga  Ktz.,  N.  peregrina  Ehr.,  *N.  radiosa  Ktz., 
N.  rhyncocephala  Ktz.,  N.  rotæana  (Rab.)  Grun.,  *N.  viridula  Ktz.,  Nitzschia 
palea  (Ktz-)  W.  Sm.,  N.  sigmoidea  (Nitzsch)  W.  Sm.,  N.  sinuata  (W.  Sm.) 
Grun.,  N.  spectabilis  (Ehr.)  Ralfs,  Pinnularia  viridis  Stz.,  Stauroneis  anceps 
Ehr.,  St.  Legumen  (Ehr.)  Ktz.  formå  parva,  Surirella  ovalis  Bréb.,  *Synedra 
affinis  Ktz.,  S.  radians  (Ktz.)  Grun,  f.  parva,  S.  pulchella  (Ralfs)  Ktz.,  *S.  ulna 
(Nitsch)  Ehr.  —  Andre  Prøver  fra  samme  Lokahtet  indeholdt  til  Dels 
andre  Arter. 

Den  inddigede  Marsk.  De  nævnte  Vandplante]'  vise,  at  Van- 
det i  Marsken  nu  er  fersk;  der  er  jo  i  Virkeligheden  ogsaa  uafbrudt 
i  maaske  Aarhundreder  ved  Regnvandet  foregaaet  en  Udvaskning  af 
den  gamle  Klægbund,  og  selv  om  den,  som  Ganong  gør  opmærksom 
paa,  maa  gaa  langsomt  for  sig  fordi  Cirkulationen  i  Bunden  er  lang- 
som, maa  den  dog  til  sidst  fjerne  Saltet  Denne  Udvaskning  i  For- 
bindelse med  den  Omstændighed,  at  Havet  nu  aldrig  mere  gaar  ind 
over  den.  har  totalt  forandret  dens  Vegetation:  det  er  den  peren- 
ne rende  Græsmark,  saaledes  som  vi  træffe  den  paa  Diluviets  gode 
Jorder,  der  har  udviklet  sig,  og  vel  at  mærke  spontant,  uden  at  der  er 
blevet  udsaaet  Græsfrø,  hvilket  nu  dog  sker  mange  Steder  (f.  Eks.  af 
Hundegræs,  Rajgræs  o.  a.).  Eksempelvis  kan  anføres,  at  paa  Marsk  ved 
Højer  fandtes  Hovedmassen  i  Juli  1889  at  være  Poa  pratensis, 
Lolimn  perenne  og  Trifolium  repens.    Heri  vare  følgende  indstrøede : 


18.     Marskens  Jordbund.     Kunstig  Landvinding  279 

Achillea  millefolmm;  Agrostis  alha,  A.  vulgaris;  Alectorolophus  major; 
Bellis  perennis;  Bromiis  mollis;  Capsella  hursa  pastoris;  Cerastium 
vulgatum;  Cirsium  arvense,  C.  lanceolatum;  Cynosurus  cristatus; 
Festuca  rubra,  F.  pratensis;  Hordeum  secalinum  (—  pratense) ; 
Jimcus  Gerardi;  Leontodon  auctumnalis;  Phleum  pratense;  Plantago 
major;  Poa  trivialis;  Potentilla  anserina;  Banunculus  acer;  Taraxa- 
ctim,  officinale;  Trifolium  pratense;  Triticum  repens.  Desuden  var 
der  lidt  Mos  i  Bunden,  f.  Eks.  Hypnum.  rutahtdum.  Ved  Husum  saa 
jeg  følgende  i  stor  Mængde:  Achillea  millefolium,  Agrostis  alba, 
Cirsium  arvense  og  lanceolatum.,  fordi  Køerne  havde  vraget  disse 
Tidsler,  og  Leontodon  aucttimnalis ;  desuden  fandtes  i  mindre  Mængde: 
Agrostis  vulgaris,  Poa  pratensis,  Lolium  perenne,  Trifolium  pratense, 
Tr.  repens. 

En  lignende  eller  den  samme  Flora  har  man  andre  Steder;  Buchenau 
fremhæver  Kamgræs  og  Rajgræs,  paa  bedre  Steder  Hordeum  secalinum 
som  almindelige,  og  at  Skjaller  ofte  er  til  Stede  i  store  Mængder. 

Den  bedste  og  fyldigste  Oversigt  over  Græslandet  i  den  inddigede 
Marsk  har  forøvrigt  C.  Weber  givet  1892.  Til  »das  Grasland  des 
Vorlandes«  regner  han  »Die  Subformation  der  Festuca  thalassica 
[d.  e.  Glyceria  maritima]  und  der  Festuca  rubra«;  den  modsvarer  min 
uinddigede  Marsk  med  dens  forskellige  Bælter.  Under  »Das  Gras- 
land der  eingedeichten,  eigentlichen  Marsch«,  der  i  Ditmarsken  i  vore 
Dage  næsten  udelukkende  benyttes  som  Agerland,  men  i  Eiderstedt 
næsten  alene  til  Kvægfedning,  har  han  følgende  Samfund:  »a)  Die 
Subformation  der  Agrostis  alba ;  b)  Die  Marschfacies  der  Subformation 
der  Poa  pratensis;  c)  die  Subformation  des  Hordeum  secalinum;  d) 
die  Subformation  des  Lolium  perenne«.  Til  Dels  afhænge  de  i  deres 
Fordeling  af  Grundvandets  Stand;  men  ogsaa  andet  spiller  en  Rolle, 
han  formoder  »die  erste  Besiedlung«,  hvilket  altsaa  vil  sige:  ydre, 
tilfældige  Kaar,  som  fremme  den  enes  Indvandring,  men  ikke  den 
andens.  Han  har  dernæst  ogsaa  et  Overgangsomraade  fra  Gest  til 
Marsk  med  »die  Subformation  der  Festuca  elatior«  og  sluttelig  »Das 
Grasland  der  hohen  Geest«. 

Det  er  altsaa,  som  Vaupell  fremhæver,  ikke  Plantearter,  der  ere 
ejendommelige  for  Marsken,  men  saadanne.  som  man  træffer  i  Regelen 
paa  enhver  Græsmark  i  Danmark,  navnlig  Phleum  pratense,  Agrostis 
vulgaris,  Poa  pratensis,  Festuca  pratensis,  Cynosurus  cristatus,  Lolium 
perenne  og  Trifolium  repens.  »Den  store  Mængde  Hvidkløver  er 
straks  paafaldende  for  den,  der  første  Gang  besøger  Marken«.  Sam- 
menligner man  hermed  de  S.  216  og  218  anførte  Floraer  fra  Ribe 
Holme  og  Bordrup  Marsk,  ses  det,  at  disse  endnu  ere  under  Hav- 
vandets Indflydelse.   Syltengen  er  vidt  forskellig  fra  Ferskvandsengen; 


280  18.     Marskens  Jordbund.     Kunstig  Landvinding 

vi  træffe  ingen  Steds  dennes  bredbladede  og-  høje  Græsser  af  Slæg- 
terne Poa,  Avena,  Phleuni  o.  fl. ;  den  inddigede  Marsk  nærmer  sig 
mere  til  Ferskvandsvegetationen,  den  er  i  alt  Fald  ikke  nogen  halofil, 
men  en  mesofil  Plantevækst^.  Den  store  Mængde  Hvidkløver,  som 
kan  findes,  er  mærkelig;  »Klægen  er  Moderen  til  Kløveren«,  siger 
Dankwerfh  1652  (efter  Vaupell).  Den  inddigede  Marsk  er  dog  fysiogno- 
misk  vidt  forskellig  fra  vore  almindelige  Ferskvandsenge;  Græsset  er 
tæt  og  næringsrigt,  men  ikke  saa  tæt  og  navnlig  ikke  saa  højt  som  i 
vore  Ferskvandsenge;  man  træffer  ikke  de  høje,  bredbladede  Avena- 
Arter,  ikke  Lychnis  flos  cuculi  og  mangfoldige  andre  Engplanter. 

Forlandets  Græs  er  et  udmærket  Foder,  der  baade  mejes  og  af- 
græsses. Den  gamle,  inddigede  Marsk  benyttes  altsaa,  som  anført, 
nogle  Steder  som  Agerland,  andre  Steder  kun  til  Græsning  og  Hø- 
slæt; paa  de  grønne  Marker  ses  Fennerne  fyldte  med  Hjorde  af 
Heste  og  røde  Køer  —  et  prosaisk  Landskab,  uden  Skønhed,  men 
imponerende  ved  sine  vide  Udsigter. 

En  ny  Art  Vegetation  opstaar  sluttelig  ogsaa  paa  selve  Digerne, 
der  ere  dannede  af  det  i  tørt  Vejr  haarde,  vandfattige,  revnede  Ler. 
Den  er  som  selve  Marsken  en  perennerende  Græsvegetation  og  den 
har  en  hel  Del  af  dens  almindeligere  Arter,  men  desuden  forskellige 
andre,  enten  dette  nu  kommer  deraf,  at  Dyrene  ikke  græsse  her,  eller 
af,  at  Jorden  er  udsat  for  andre  fysiske  Kaar.  Her  kan  man  f.  Eks. 
finde  (efter  Optegnelser  fra  Højer,  Husum  og  Bjisum):  Achillea  mille- 
folium;  Agrostis  alha;  Aira  cæspitosa;  Airopsis  caryopJiyllea ;  Alope- 
curus  prafensis ;  Anthemis  arvensis;  Bellis  perennis ;  Centaurea  cyamis, 
C.  jacea;  Cerastium  vulgafum;  Cirsium  arvense,  C.  lanceolatum;  Cy- 
nosurus  cristatus;  Dactylis  glomerata;  Festuca  pratensis;  Hieracium 
pilosella;  Hyoscyamus  vulgaris;  Inula  helenitim  (Højer);  Leontodon 
auctumnalis;  Lepidium  ruderale;  Linaria  vulgaris;  Lolium  perenne; 
Lotus  corniculatus;  Nar  dus  stricta;  Onanis  procurrens ;  Phleum  pra- 
tense;  Flantago  lanceolata,  P.  major;  Poten filla  anserina;  Ranunculus 
acer;  Seler anthus  perennis;  Taraxacum  vulgare;  Trifolium  pratense, 
T.  repens,  T.  procumhens;  Tussilago  farfarus;  Urtica  dioica,  samt 
hist  og  her  de  sjældne  Arter  Torilis  nodosa  og  Coronopus  Ruellii. 
(Jvfr.  Dige  paa  Manø  S.  212). 

1  Forsiiellen  mellem  Tipperengene  og  Geestengene  se  Mentz. 


19.   Syltengens  Økologi 


281 


KAP.  19.    SYLTENGENS  ØKOLOGI 


Livsformer.     Syltengens  Fysiognomi 


Bladtyper.     Aarstider.     Lave  og  nedliggende 
Planter. 


Livsformer.  I  visse  Samfund  viser  det  sig  meget  tydeligt,  at 
der  er  en  Aarsagsforbindelse  mellem  Bundens  fysiske  Natur  og  Plante- 
vækstens Livsformer,  en  Tilpassethed  af  disse  til  hin;  Rørsumpenes 
løse  Bund,  f  Eks.,  fremmer  Udviklingen  af  lange,  vandrette  Rod- 
stokke, og  denne  samme  Livsform  er  den  overvejende  hos  Havgræsserne 


j.  137.     Rødder  {t — r)  af  Artemisia  maritima,  der  danne  Skud.     Vi-     (Warming, 


Og  hos  Græsserne  i  den  hvide  Klit,  hvis  Bund  er  ligesaa  løs,  medens 
andre  Samfund,  hvis  Bund  er  helt  forskellig,  have  helt  andre  Livs- 
former (jvfr.  Warming,  1895,  og  »Lagoa  Santa«).  En  Aarsagssam- 
menhæng  vil  næppe  alle  Vegne  være  tydelig,  men  det  bør  dog 
stedse  være  en  Opgave  for  økologiske  Studier  at  udfinde,  hvilken 
Forbindelse  der  er  mellem  Jordbund  og  Livsform.  Undersøge  vi  nu. 
med  dette  for  Øje,  hvorledes  Forholdet  er  i  Syltengen,  særlig  den 
med  Lerbund,  ville  vi  finde  følgende  Livsformer  repræsenterede. 

I.  Vedplanter.  Her  er  ingen  Træer  eller  Buske,  men  kun  to 
Halvbuske,  nemlig  ArtemÅsia  maritima  og  Ohione  porhdacoides. 
Den  første  er  en  udpræget  Halvbusk;  lange,  forveddede  Skuddele  blive 
staaende  Vinteren  igennem  over  Jorden,  have  tydelige  Aarringe  og  bære 
skælklædte  Vinterknopper,  medens  Skuddenes  øvre  Dele  ere  døde 
bort.  Noget  tvivlsom  er  jeg  m.  H.  til  den  sidste,  som  jeg  ikke  har 
haft  Lejlighed  til  at  se  i  større  Mængder;  den  angives  af  Btichenau^ 

^  Flora  der  ostfriesischen  Inseln,  1896,  S.  98:  ^%;  Halbstrauchig".  Men  efter 
Botan.  Haves  Herbarium  synes  det  undertiden  kun  at  være  meget  korte  Stængel- 
dele, som  forblive  over  Jorden  i  levedygtig  Tilstand. 


282 


19.   Syltengens  Økologi 


at  være  en  Halvbusk,   og  levende  Eksemplarer  i  Bot.  Have  tale  for 
Rigtigheden  heraf. 

Naar  Artemisia  optræder  pletvis  i  stor  Mængde,  skyldes  dette 
dens  Rodskud  (Fig.  137);  man  kan  ogsaa  træffe  den  med  nedliggende 
og  rodslaaende  Grene.  Obione  portulacoides  findes  paa  Kanten  af 
Marskgrøfterne  og  Digerne  i  Sydvest-Slesvig;  den  kan  efter  Schiøtt 
(1860)  staa  saa  tæt,  at  intet  Græsstraa  kan  skyde  frem  mellem  dens 
store,  ind  i  hverandre  voksede  Skud. 

IL     Bnaarige  eller  toaarige   Urter  ere  følgende: 
Apium  graveolens;  Aster  tripolium;  Atri^ilex  (5  Arter,   mere  paa 
Tang  ved  Strandbredderend  i  selve  Strandengen);  Bupleurum  tenuissi- 
mum;  Cochlearia  (3  Arter) ;  Chenopodium  (2  Arter) ;  Erythræa  (2  Arter) ; 

Coronopus  Piuellii;  Gentiana 
amarella,  G.campesfris:  Kochia 
hirsnta  (lig  Atriplex-Arterne) ; 
Lepturus  incurvatus ;  McUJotus 
(alhus,  M.  oltissimus,  M.)  den- 
taius;  Ohione  peduncidata ;  Plan- 
tago  coronopus;  Rmnex  mariti- 
mtis;  Sagina  maritima;  Sali- 
cornia  herbacea;  Spergularia 
salina;  Suæda  maritima.  Her- 
til komme  følgende  Snyltere: 
Alector  ol  ophus  (2),  Odontitis  ru' 
hra  et  f.  littoralis.  lait  altsaa 
c.  30  Arter. 

Aster  tripolium  har  en  lodret, 
renet  og  forsynet  med 


Fig.  138.     Aster  tripolium  (c.  Vs)-     I  April 


men  ofte  | 
Den   kan 


undertiden    bHve   fler- 


kortleddet  Rodstok  uden  blivende  Primrod 
Birødder  ogsaa  fra  Grenene  (Fig.  138  a). 
aarig,  idet  den  blomstrer  to  (flere?)  Gange  (Irmisch);  Stænglerne  paa  Fi- 
guren vise  tydelige  Bladår  ogsaa  paa  Grenene.  Gren  a  ender  afrundet  uden 
Endeknop.  Buc/ienau  (1.  c.)  betegner  den  som  overvintrende  enaarig,  og 
tilføjer:   „abgefressene  und  abgemåhte  Pflanzen  auch  %" . 

III.  Tue- S  tander,  d.  e.  fleraarige  Urter  med  overjordiske  For- 
yngelsesskud,  og  som  ere  stavnsbundne  (d.e.  uden  nævneværdig  vegetativ 
Vandringsevne),  med  blivende  Primrod  eller  med  Trævlerod.  (Althæa  offi- 
cinalis); Armeria  vulgaris;  (Aster  tripolium);  (Bellis  per ennis) ;  Carex 
distans,  C.  extensa;  Festuca  littorea  (arundinacea) ;  Glyceria  distans; 
Hordeum  secalinum;  Imdd  Brittanica;  (Juncus  mari timus);  Leontodon 
auctumnalis;  Lepidium  latifolium;  Lotus  corniculatus  et  var.  tenui- 
folius ;  Oenanthe  Lachenalii;  (Ononis  campestris) ;  Plantago  maritima; 
(Ranunculus  acer);  Samolus   Valerandi;  Spergularia  marina;  Statice 


19.   Syltengens  Økologi 


283 


rarifiora,  St.  scanica;  Tetragonolohns  siliquosus  f.  maritimus;  Taraxa- 
■cum  paludosum,  T.  officinale;  Triglodiin  maritimum.    I  alt  c.  20  Arter. 

En  Del  af  de  nævnte  Arter  ere  nærmere  omtalte  af  Warming  (1884)  og 
Raunkiær  (DBN.).     Her  kan  anføres  yderligere  følgende. 

Juncus  mantimus  har  ganske  vist  en  vandret  Rodstok,  men  denne  er 
saa  kortleddet,  at  Væksten  alligevel  bliver  mere  eller  mindre  tueformet 
(Fig.  124;  Raunkiær  DBN.,  S.  387). 

For  Triglochin  maritimum  gælder  noget  lignende;  dens  Rodstok  er  vand- 
ret eller  lidt  skævt  opstigende  og  meget  kortleddet,  fæstet  ved  talrige  Bi- 
rødder.  Væksten  bliver  derfor  tueformet  (Fig  105,  106);  til  sidst  dør  Tuen 
ofte   bort  i  Midten  og   bliver  ringformet  (Fig.  S.  135).     Naar  den  blomstrer, 


Fig.  139  Stykke  af  Rodstok- 
ken af  Triglochin  maritimum 
(C.V2).  18.Dcbr.l904.  (Eug.W.). 


Fig.  140.     Et  lille  Stykke   af  en  Tue  af  Tri- 
glochin maritimum  i  Løvspring.     (24.  April). 
(Eug.W.). 


bliver  Væksten  sympodial.  De  zigzagstillede  Skud,  som  ses  i  Fig.  139,  ere 
de  sukcessive  Sympodieled.  Da  Bladgrundene  blive  staaende  meget  længe 
og  optrævles,  ville  de,  som  hos  Tunikatgræsserne,  kunne  tjene  til  Værn  for 
de  unge  Dele,  der  om  Vinteren  ligge  dybt  inde  som  et  lille  grønligt  Parti 
(Fig.  139  B,  140  D);  jvlr.  Raunkiær  DBN.,  S.  26.  (Fig.  140  fremstiller  et  lille 
Skudkompleks  af  Triglochin  i  Løvspring  og  med  Basis  at  en  gammel  Blom- 
sterstand; B  er  en  Del  af  et  Blad,  som  viser  Overgangstedet  mellem  Skede 
og  Plade ;  c.  Tværsnit  af  et  Blad ;  Z),  Tværsnit  af  et  Skud ;  de  lyse  Dele  i 
Midten  ere  de  grønlige.     Fig.  139  er  frugtbærende). 

Plantago  maritima  har  en  meget  kraftig  Primrod,  der  kan  blive  meget 
tyk  og  gaa  meget  dybt;  foroven  bærer  den  en  Mængde  korte,  stærkt  grenede 
Rosetskud,  et  udmærket  Billede  paa  en  , mangehovedet  Rod"  (Fig.  141); 
den  mister  derfor  aldrig  Tuelormen,  selv  om  den  bliver  meget  stor^. 

Til  Arterne  med  Pælerod  høre  endvidere  Spergularia  marina  (media), 
Armeria,  der  dog  kan  faa  Trævlerod,   Tetragonolobus  siliquosus  o.  fl. 

1  Dens  liniedannede,  rendeformede,  kødfulde  Blade  ere  ikke  blot  værdifulde 
som  Foder,  men  samles  og  spises  endog  af  Folk  som  en  Slags  Kaal  under  Navn 
af  ,Surrl"  (Manø)  eller  (efter  Schiøtz)  „Sudder". 


284 


19.   Syltengens  Økologi 


Fig.  141.     Strand- Vejbred  (Plantago  maritima);  formindsket 
Tegn.  af  Thornam. 


En  ejendommelig  Voksemaade  har  Statice  scanica;  som  Fig.  109  viser, 
vokse  kraftige  Skud  ofte  gruppevis,  fordi  de  stamme  fra  Rodskud;  Rodstok- 
kenes Grene  ere  iøvrigt  lodrette  eller  skraat  oprette  (Fig  142).  Rilledet  frem- 
stiller Vinterstadiet,  i  hvilket  de  unge,  mere  eller  mindre  sammenlagte  Blad- 
plader stikke  frem  og 
ere  lodret  stillede  mel- 
lem de  visne  gamle; 
(der  fandtes  Slim  i 
Hulhederne  af  de 
sammenrullede  Blade, 
Fig.  a). 

Lepidium  latifo- 
Uu))i  er  en  kraftig 
Plante  (indtil  over  1  m 
høj),  som  vel  især 
hører  hjemme  paa 
Lerbund  ved  Strand; 
dens  Grundblade  ere 
lodrette  og  synes,  efter 
Eksemplarer  i  Sydfyn 
at  dømme,  at  stille 
sig  som  Kompasplan- 
ternes. Stængelbla- 
dene ere  ogsaa  ofte  vredne,  saa  at  de  staa  paa  Kant.  Mange  Blade  ere 
rødligt  anløbne.     Den  danner  Rodskud. 

IV.  Krybstauder,  d.  e.  fleraarige,  overjordisk  vandrende  Urter: 
Agrostis  alba;   Glyceria  maritima;  Po- 
tentilla  anserina;  TrifoUum  fragiferum, 
T.  repens.     lait  5  Arter. 

Agrostis  alba  omtaltes  ovenfor,  S.  IGG, 
og  Glyceria  maritima  S.  161 ;  se  ogsaa 
Baunkiær,  DBN.,  S.  593  og  570.  De  andre 
ere  omtalte  hos  Warming,  1884.  S.  55, 
56  og  48,  samt  ovenfor,  S.  172. 

V.  Underjordiske  Vandre- 
Stauder  (Vandre- Jordstauder)  eller 
fleraarige  Urter  med  vandrette  Rod- 
stokke eller  Udløbere:  Asparagus  offi- 
cinalis; Festuca  rubra;  Iris  spuria; 
Juncus  (compressus,  J.)  Gerardi,  J.  ma- 
ritimus; Glaux  maritima;  Scirpus  (com- 
pressus, Se.)  rufus.     lait  7  Arter. 

Disse  Arters  Skudbygning  er  omtalt  dels  hos  Rauniciær,  DBN.,  dels  hos 
Warming,   1884  (S.  71,   72,   84)  og  ovenfor  (S.  86,   171). 

VI.  Vandre-Stauder  med  Rodskud:  Ophioglossum  vulgatum. 
Rodskud  have  desuden  som  nævnt  ovenfor:  Artemisia  maritima  (ovenfor, 
S.  281),  Lepidium-  latifolium-,  Statice  scanica. 


Fig.  142.   Et  Styklee  af  Statice  scanica;  a. 
Tværsnit  af  Blad.   18.  Dcbr.  (c.%).   (E.W.). 


19.    Syltengens  Økologi  285 

Ophioglossum  vulgatum  hører  hjemme  paa  de  højere  liggende,  ikke  hyp- 
pigt af  Havet  oversvømmede  Dele  af  Syltengene.  Den  vokser  f.  Eks.  ved 
Præstø  Bugt  (Fedet)  i  stor  Mængde  sammen  med  Potentilla  reptans,  Festuca 
rubra,  Ranunculus  acer,  Taraxacum,  Lotus  tenuifolius  o.  fl.  Den  findes  rundt 
om  ved  de  østlige  Have  og  kan  optræde  i  store  Mængder.  Efter  Eoper 
(Bot.  Ztg.  1859  p.  2)  danner  den  paa  Syltengene  ved  Warnemunde  hist  og 
her  den  overvejende  Bestanddel  af  Plantedækket,  saa  at  Tusinder  af  Skud 
kan  findes  sammentrængte  paa  faa  Kvadratalen.  Dette  skyldes  den  rige 
Skuddannelse  fra  dens  Rødder. 

Forholdet  mellem  de  forskellige  Livsformer  er  altsaa  følgende.  Af 
de  65  Arter,  som  ere  tagne  med  i  Betragtning^,  ere: 

I.  Halvbuske 2  eller     3,1  Vo 

II.  Hapaxanther      .      .      .  30    —    46,2  - 

III.  Tuestauder 20    —     30,8  - 

IV.  Krybstauder 5    —      7,6   - 

V.  Vandre-Jordstauder    .       7     —     10,8  - 

VI.  Rodskud -Vandrere.    .       1     —       1,5  - 

Sammenhængen  mellem  Bnndens  Art  og  Livsformerne  er  ikke  saa 
slaaende  her,  som  i  andre  Tilfælde.  Følgende  sjaies  dog  at  kunne 
sluttes. 

At  Træer  og  Buske  mangle,  kan  vel  snarest  sættes  i  Forbin- 
delse med  den  Mangel  paa  Ro,  der  hersker  paa  Strandengene,  hvor 
Havet  jo  ofte  gaar  op,  og  maaske  ogsaa  med  Bundens  Saltholdighed, 
skønt  man  i  andre  Lande  ser  Vedplanter  tilpassede  til  stærk  salthol- 
dig Bund^.  Vinden  synes  ikke  at  spille  den  vigtigste  Rolle,  som 
nogle  mene,  thi  der  gives  Buske  paa  lige  saa  udsatte  Steder  i  Klit- 
egnene, og  der  er  utvivlsomt  mange  Strandenge,  som  ligge  saa  vel 
beskyttede  mod  stærk  Blæst,  i  Læ  af  Rørsumpe  og  af  Skove  og 
Bakker,  at  Buske  maatte  kunne  trives  paa  dem. 

De  mest  forveddede  Arter,  de  2  Halvbuske,  vokse  især  paa  de 
højeste  og  i  Sommertiden  tørreste  Dele  af  den  lerede  Strandeng, 
hvortil  deres  Livsform  maaske  gør  dem  særlig  skikket;  men  de  vokse 
ogsaa  paa  anden  Bund. 

Naar  der  er  saa  mange  Hapaxanther,  da  er  at  bemærke,  at  de 
navnlig  findes  paa  det  laveste  Niveau,  nærmest  Havet,  og  at 
denne  Talrighed  da  danner  en  Parallel  til  de  saltyndende  Blomster- 
planter, det  yderste  Bælte  af  Sandstranden ;  Aarsagen  er  jo  rimeligvis 
den  samme,  nemlig  den  Uro,  som  hersker  her,  og  som  frembringer 
aaben  Bund,  hvor  de  kunne  udvikle  sig. 

^  Det  maa  for  manges  Vedkommende  nærmest  blive  en  Skønssag,  om  man  vil 
tage  dem  med  i  Betragtning  eller  ikke.  Statistik  vil  her  altid  blive  noget  usikkert, 
men  de  store  Træk  kunne  dog  fremgaa  af  den. 

2  Ganong  (1903,  S.  292)  anser  Saltet  for  den  vigtigste  Faktor. 


286  1^-   Syltengens  Økologi 

At  Tuestauderne  dernæst  ere  saa  talrige,  niaa  vel  sættes  i  For- 
bindelse med,  at  Bunden  (undtag-en  i  ung  Sandmarsk)  er  saa  fast 
(leret)  eller  dannet  af  saa  sejt  et  Filt  af  Eedder  og  Rodstokke,  og 
af  samme  Grund  træde  Vandre- Jord  stauder  saa  stærkt  tilbage. 
Knolde  og  Leg  mangle  aldeles;  dette  maa  vel  sættes  i  Forbindelse 
med,  at  Plantelivet  paa  Strandengene  ikke  har  nogen  lang  Hviletid 
og  særlig  ingen  Tørtid. 

Kryb  stauderne  ere  tilsyneladende  meget  faatallige;  men  naar 
Hensyn  tages  til,  at  denne  Livsform  i  det  Hele  ikke  er  meget  talrig, 
er  det  maaske  ikke  saa  faa  endda,  og  hertil  maa  bemærkes,  at  af 
disse  faa  Arter  optræde  de  to  Græsser  med  en  stor  Mængde  Indi- 
vider, og  navnlig  Andel  spiller  jo  en  særdeles  vigtig  Rolle.  Denne 
Livsforms  Nærværelse  maa  formentlig  sættes  i  Forbindelse  med,  at 
Bunden  er  fugtig,  hvilket  fremmer  Roddannelsen  fra  Skuddene  (jvfr. 
Warming's  »Lagoa  Santa«). 

Syltengens  Fysiognomi  og  Bladformer.  Syltengene  ere  væsentlig 
en  Græsvegetation  med  mange  andre  Urter  indstrøede.  Planterne 
danne  sædvanlig  et  sluttet  Tæppe,  hvilket  især  skyldes  den  Om- 
stændighed, at  de  dominerende,  græslignende  Arter  have  selskabelig 
Vækst  paa  Grund  af  rig  Udvikling  af  Vandre-Skud  {Krybstauder  og 
underjordiske  Vandre-Stauder,  nemlig  Andel,  Harril,  Rød  Svingel, 
Krybhvene  og  Glaux).  Dog  kan  der  seknndært  danne  sig  mere  eller 
mindre  nøgne  Pletter  i  Tæppet,  hvad  der  omtaltes  i  Kap  17.  Under- 
tiden er  Vegetationen  saa  tæt,  at  den  i  Forbindelse  med  den  mor- 
agtige Jordbund  bliver  et  ejendommeligt  blødt  Tæppe  at  vandre 
paa.  Vegetationens  Højde  er  kun  ringe,  i  Regelen  kun  faa  (5— 
12)  cm  for  Bladenes  Vedkommende,  medens  Blomsterstandene  rage  en 
hel  Del  højere  (indtil  20—30  cm)  op. 

Strandengene  have  gennemgaaende  mørkegrønne  eller  blaa- 
liggrønne  Toner,  især  paa  de  lavere  og  fugtigere  Niveau'er,  hvor 
Andelgræsset  fremhersker,  og  hvoi-  det  plejer  at  holde  sig  sterilt. 
Graalige  Pletter  ere  ofte  indstrøede,  fremkaldte  af  Strand-Malurt 
eller  sjældnere  af  Obione-Arterne.  Mange  Arter  have  i  alt  Fald  paa 
visse  Pletter  en  rødlig  Tone.  men  dette  gælder  mest  Salturterne 
(Chenopodiaceerne),  naar  Bunden  er  dem  for  tør,  og  Statice.  Strand- 
engene have  saaledes  ikke  Ferskvandsengenes  frisk  grønne  Tone,  og 
de  staa  ogsaa  tilbage  for  dem  i  H.  t.  Blomsterpragt  og  Blomsterduft, 
saa  vel  som  i  Ijøvbladenes  Bredde  og  Formrigdom. 

Af  Bladtyper  er  der  følgende.  Græsserne  og  de  græsagtige 
Planter  (Cyperaceerne,  Juncus- Arterne  samt  Triglochin)  have  smalle, 
mere  eller  mindre  trinde  eller  traadformede  og  opad  rettede 


19.   Sylteng-ens  Økologi  287 

Blade  (jvfr.  Figurerne  af  Andel  S.  162,  Agrostis  alba  S.  167,  Juncus 
Gerardi  S.  173,  Triglochin  S.  206,  J.  maritimus  S.  246),  ikke  saadanne 
brede  Bladplader  som  vore  Enggræs.  Ligeledes  have  de  andre  (to- 
kimbladede) Urter  i  det  hele  smalle,  linieformede  og  ofte  op  ad- 
rettede Blade  (Suæda,  Armeria,  Plantago  maritima  (Fig.  S.  284), 
Spergularia,  Sagina,  Kochia,  Atriplex  littoralis,  Bupleurum),  eller  lig- 
nende Bladafsnit,  naar  de  have  indskaarne  Blade  fÅrtemisia  maritima 
(Fig.  S.  281)).  Lidt  bredere  linieformede  og  tillige  mindre  opadrettede 
eller  udbredte  Blade  have  Obione-Arterne,  Glaux,  Plantago  coronopus, 
Ervthræa- Arterne. 

De  bredeste  Blade  have  Aster  tripolium  og  navnlig  Statice-Arterne, 
hos  hvilke  de  blive  noget  forlænget  omvendt- ægdannede,  men  ogsaa  i 
disse  Tilfælde  ere  Bladene  mere  eller  mindre  oprette  (Fig.  S.  209  og 
210).  Meget  afvigende  ere  Cochlearia,  Potentilla  anserina  og  de  bred- 
bladede Atriplex-Arter  (der  dog  ikke  egentlig  hore  hjemme  i  Strand- 
engen; jvfr.  Fig.  S.  93). 

Paa  disse  Undtagelser  nær  ere  Assimilationsorganerne  hos  Marsk- 
planterne altsaa  stærkt  reducerede  i  Udstrækning;  videst  gaar  Sali- 
cornia,  der  er  »bladløs«  (Fig.  S.  157).  Dertil  kommer,  at  Bladene  hos 
de  Tokimbladede  ere  mere  eller  mindre  tykke  og  saftrige  samt  hos 
de  allerfleste  ganske  uden  Tænder  eller  andre  Indskæringer. 

Da  Arterne  i  det  hele  ere  lave,  bliver  der  ikke  Tale  om  nogen 
stærk  Deling  i  Etager;  dog  kan  der  adskilles  en  Bundvegetation, 
kun  bestaaende  af  Alger,  idet  Laver  og  oftest  ogsaa  Mosser  mangle; 
Glaux  hører  til  de  Arter,  der  aldrig  naar  nogen  stor  Højde,  ligesaa 
Trifolium  fragiferum  og  repens;  disse  danne  da  en  egen  Etage  under 
det  noget  højere  Tæppe  af  Græsser  osv. 

A  ar  sliderne.  Marskengene  paavirkes  jo  vistnok  altid  af  det 
milde  og  fugtige  Havklima.  Aarstiderne  gøre  sig  derfor  ikke  sær- 
deles meget  gældende,  og  Farveskiftet  er  ikke  stærkt.  Om  Vinteren 
og  i  den  tidlige  Vaar,  naar  Sne  og  Is  er  forsvundet,  har  Marskengen 
et  grønliggraat  Udseende  og  en  yderlig  lav  (faa  cm  høj)  Plantevækst. 
Det  grønne  skyldes  især  Græsserne,  der  ere  stedsegrønne  eller  dog 
have  nogle  grønne  Blade  det  meste  af  Vinteren.  Paa  Juncus  Gerardi 
kan  der  ogsaa  findes  smaa  grønne  Skuddele  det  meste  af  Vinteren 
(Fig.  S.  172).  Ogsaa  en  Del  af  de  tokimbladede  Arter  have  grønne 
Blade  stikkende  frem  af  Knopperne,  som  ere  aabne,  f.  Eks.  Plantago 
maritima,  Aster. 

I  April  Maaned  ser  man  en  Del  Arter  i  Løvspring;  Bladene  sd  Aster. 
Plantago  maritima,  Spergularia,  Armeria  o.  fl.  ere  blevne  større,  eller 
nye  ere  komne  til  Syne.  Triglochins  og  ogsaa  de  græsagtige  Planters, 
f.  Eks.  Andelgræssets  grønne   Blade  ere  blevne  talrigere  (Fig.  140). 


288 


19.   Syltengens  Økologi 


(Triglochin  kan  have  grønne,  lave  Blade  fremme  om  Vinteren,  men  i 
Almindelighed  ere  alle  friske  Dele  lukkede  inde ;  jvfr.  Fig.  139).  Sta- 
tices  gamle  Løvblade  staa  visne,  brune,  tørre  og  næsten  raslende,  men 
unge,  lodretstillede,  mere  eller  mindre  mørkerøde  Blade  have  Vinteren 
igennem  været  synlige  i  Spidserne  af  Skuddene,  og  de  begynde  nu 
at  vokse  (Fig.  142).  Armerias  overvintrede,  unge  Blade  ere  stærkt 
mørkerøde,  de  nye  ere  mere  grønlige;  den  unge  Blomsterstand  og 
Skaftet  ere  stærkt  mørkerøde.  Der  findes  allerede  mange  Kimplanter, 
bl.  a.  at  Salicornia  (Fig.  S.  156). 

I  Maj   Maaned  er  Løvspringet  videre,    Engen  i  det   hele   mere 

grøn.  Glaux's  Vinterknopper 
(Fig.  S.  73)  ere  nu  voksede  op 
over  Jorden,  men  Skuddene 
ere  i  Begyndelsen  brungrønne. 
Artemiaias  skældækte  Knop- 
per udfolde  sig. 

I  Sommertidener  Engen, 
som  anført,  jo  ikke  synderlig 
rig  paa  iøjnefaldende  Blom- 
ster. De  mest  fremtrædende 
ere  Spe^yularia' erne,  Aster, 
CochJearia,  Statice,  Armeria. 
Aster  kan  findes  blomstrende 
endnu  i  November. 
Plantevækstens  ringe  Højde.  Naar  Plantevæksten  paa  Sylt- 
engene aldrig  naaer  den  anselige  Højde,  som  den  paa  Ferskvandsengene, 
saa  at  der  aldiig  er  Tale  om,  at  man  kan  »vade«  i  Græs  saaledes  som 
i  disse,  da  ligger  det  dels  i,  at  Planterne  i  og  for  sig  ere  lave,  dels 
i,  at  saa  mange  ere  nedliggende  eller  Rosetplanter.  Vi  møde  her  det 
samme  Fænomen,  som  er  omtalt  under  flere  foregaaende  Samfund,  at 
Arter,  som  anden  Steds  ere  ranke  og  oprette,  her  kunne  træffes  ned- 
liggende. 

Dette  omtaltes  eller  afbildedes  foran,  S.  38,  Fig.  17,  og  S.  GO,  Fig.  30,  (for 
Slaaens  Vedkommende),  S.  64,  S.  92-94,  S.  102,  S.  152-154  (Salicornia, 
jvfr.  Fig  S.  203),  ligesom  der  gjordes  opmærksom  paa,  at  mange  Strand- 
Arter  altid  ere  nedliggende;  se  S.  64.  Her  kan  ogsaa  mindes  om  Tag- 
rørets nedliggende  Skud  (S.  87).  Jeg  har  omtalt  Fænomenet  bl.  a.  1893, 
S.  56,  1895,  S.  22— 23. 

Paa  Lerstrand  eller  i  Strandenge  kan  man  træffe  dette  Pænomen 
hos  følgende  Arter. 

Atriplex  hastata  o.  a.  Arter.  Suæda  maritima  (Fig.  143) ;  den  af- 
bildede Plante  viser,  at  Hovedaksen,  paa  hvilken  de  døde  Kimblade 
endnu  sidde,  straks  lægger  sig  ned;  fra  Kimbladakslerne  udgaa  Grene; 


Fig.  143.  Strand-Gaasefod  (Suæda  maritima).  Fr 
Odde  i  Skive  Fjord.    (E.  W.  . 


19.   Syltengens  Økologi  289 

baade  disse  og  senere  Sideskud  kunne  findes  nedliggende,  saa  at  kun  de 
liniedannede,  halvtrinde  Blade  stritte  i  Vejret  [f.prostrata  Moq.);  andre 
Eksemplarer  ere  derimod  oprette  (f.  ereda  Moq.),  og-  dette  er  Regelen. 
Tilsvarende  Forhold  med  nedliggende  og  oprette  Former  findes  hos 
Salicornia  (jvfr.  Kap.  10)  og  Spergularia.  Glaux  maritima  findes  i 
Almindelighed  og  typisk  opret,  men  træfies  undertiden  nedliggende, 
idet  Hovedskuddet,  der  er  udviklet  af  Vinterknoppen,  straks  bøjer 
sig  om  og  lægger  sig  ned  tillige  med  alle  sine  Sideskud  (Fig.  144). 
Odontitis  ruhra  f.  serotina  traf  jeg  nedliggende  ved  Agger  (23.  Aug.). 
Torilis  nodosa  er  vist  altid  ned- 
liggende. 

Her  kan  ogsaa  henvises  til  følgende : 
I  BT.  3,  S.  124,  nævner  Lange  en 
Form  prostratum  af  TrifoUum  stria- 
tum,  som  er  mangestænglet,  med  alle 
Stænglerne  aldeles  nedliggende.  Den 
er  en  Strandform,  som  vokser  i  stor 
Mængde  paa  Østerøen  ved  Nyborg 
paa  den  sandige  Havstok  fra  Kristians-  ^.^  ,,,  ^^^^^  m^ntim^-,  jeisø  Odde  i  Skive 
lund  til  Knudshoved.  Fjord.  (E.W.). 

Rosetplanter.  At  der  er  en 
hel  Del  Arter,  som  have  Løvbladene  samlede  helt  eller  fortrinsvis  i 
Roset  nede  ved  Jorden,  maa  ogsaa  bidrage  til  det  Fysiognomi,  som 
Syltengen  har.  Foruden  de  fleste  enkimbladede  (Græsserne,  Halv- 
græsserne, Trehage)  kan  her  nævnes:  Samolus,  Statice,  Taraxacum, 
Armeria,  Aster,  Cochlearia,  (Erythræa),  Leontodon,  Ophioglossum  (kun 
1  Blad),  Flantago  og  Arterne  med  krybende  Stængel  (TrifoUum  fragi- 
ferum,  Tr.  repens).  Rosetterne  høre  i  de  fleste  Tilfælde  til  den  Type, 
hvis  Blade  ere  siddende  eller  kortstilkede,  liniedannede  eller  forlænget 
omvendt-ægdannede,  og  de  ere  derfor  mere  eller  mindre  tæt  lukkede; 
aaben  Roset  med  langstilket  og  bred  Plade  har  Cochlearia. 

Det  er  ofte  omtalt,  at  Plantevæksten  ved  Vesterhavskysten  er  saa 
lav  og  trykket,  at  Vedplanterne  ere  knugede  og  forvredne,  og  Urte- 
dækket lavt,  og  man  vil  næsten  altid  finde,  at  Vinden  faar  Skylden  ^ 
Knuth  f.  Eks.  skriver  (1892):  »Vinden  fremkalder  dværgagtig,  ned- 
liggende eller  dog  sanmientrængt  Vækst,  kraftige  Stængler,  dybt 
gaaende  Rødder.  Vegetationsorganerne  blive  trykket  saa  tæt  til 
Jorden  som  muligt,  derfor  ere  Planter  med  Bladrosetter  hyppige. 
Træer  og  Buskvegetation  .  .  .  har  ikke  mere  hjemme  paa  Øerne  [de 

1  Om  Vindene,  navnlig  Nordvestvinden,  se  Kohl,  1863,  II,  Der  Nordwestw^ind 
in  den  unteren  Elbe-  und  Weserlanden. 

Warming:  Strandvegetation  1" 


290  19-   Syltengens  Økologi 

nordfriesiske],  men  er  plantet,  undtagen  de  krybende,  lave  Vedplanter.« 
[Her  tænkes  paa  Klitter  og  Heder]. 

Der  er  dog  utvivlsomt  forskellige  Grunde  til  den  lave  Vækst.  At 
Vinden  trykker  Vedplanterne,  navnlig  dem,  der  vokse  paa  en  næ- 
ringsfattig og  tør  Bund,  er  sikkert  nok,  og  dette  har  jeg  tidligere 
flere  Gange  omtalt  (bl.  a.  1895).  Men  paa  Urterne  har  den  næppe 
direkte  nogen  Virkning;  maaske  indirekte  derved,  at  kun  de  lave 
Varieteter  eller  Arter  have  kunnet  holde  sig  eller  indvandre.  At 
den  stive  Lerbund  undertiden  ved  sin  Tørhed  og  formedelst  den 
Vanskelighed  og  Langsomhed,  hvormed  Vandet  utvivlsomt  cirkulerer 
gennem  den,  kan  give  Anledning  til  en  meget  lav  Plantevækst,  anser 
jeg  for  sandsynlig,  og  et  specielt  Eksempel  herpaa  anførtes  S.  251—252. 
Men  da  man  kan  træffe  oprette  og  nedliggende  Eksemplarer  af  samme 
Art  voksende  i  hverandres  Nærhed  eller  undertiden  endog  mellem- 
hverandre, maa  der  søges  andre  Grunde.  Dette  Spørgsmaal,  som 
vi  atter  ville  møde  i  Klitvegetationen,  behøver  og  fortjener  en 
nærmere  fysiologisk  Udredning.  Rent  hypotetisk  har  jeg  (1895, 
S.  23)  udtalt  den  Formodning,  at  Jordbundens  Varmeforhold  paa 
forskelligt  Sted  og  til  forskellig  Tid  kunde  være  Grunden  til  de  om- 
talte Stængelkrumninger  (Thermotropisme) ;  samme  Tanke  har  Krasan 
udtalt  allerede  tidligere  (1882);  den  findes  ogsaa  hos  Henslow  (1895), 
og  Vochting  har  (1898)  ved  Forsøg  vist,  at  Stænglerne  af  forskellige 
Planter  rette  sig  op  ved  højere  Tempertttur,  men  lægge  sig  mere  eller 
mindre  fladt  ned  paa  Jorden,  naar  Temperaturen  synker,  hvilket  han 
kaldte  Psychroklini.  Senere  (1902)  har  Lidjors  fundet  det  samme  hos  en 
Del  Foraarsplanter,  for  hvilke  det  maa  være  ret  nyttigt  ved  lavere 
Temperatur  at  kunne  søge  ned  til  de  varmere  Omgivelser  ved  Jord- 
overfladen. Men  det  synes  mig  ikke  umuligt,  at  Jordbundens  Fug- 
tighedsforhold i  andre  Tilfælde  maa  kunne  spille  en  Rolle  og 
fremkalde  hydrotropiske  Bevægelser. 

Hvad  de  andre  ovenfor  anførte  Ejendommeligheder  hos  Syltbundens 
Blomsterplanter  angaar  (Bladtyperne,  Sukkulens  m.  m.),  da  maa  disse 
utvivlsomt  ogsaa  bringes  i  Aarsagsforbindelse  med  de  Naturforhold, 
som  herske  ved  Stranden,  og  som  navnlig  ere  følgende:  1)  Der  er  et 
stærkt  og  som  Regel  hele  Dagen  varende  Lys.  da  Strandsamfundene 
i  Regelen  ikke  ligge  i  Skygge.  2)  Vinden  kan  uhindret  fare  hen 
over  Fladerne;  3)  Jordbunden  er  mere  eller  mindre  saltholdig.  Disse 
Faktorer  maa  alle  virke  til  Frembringelsen  af  det  Tørheds-Præg,  som 
er  udtrykt  i  Bladbygningen  af  ikke  blot  Strandengens  Arter,  men 
Strandplanternes  i  det  hele,  og  som  derfor  vil  blive  nærmere  omtalt 
i  næste  Kapitel. 


20.    Saltplanternes  Ejendommeligheder  291 


KAP.  20.    SALTPLANTERNES  EJENDOMMELIGHEDER 

Bundens  Saltholdighed.    Obligate,  fakultative  o.  a.  Saltbundsplanter.   Saltplanternes 
anatomiske  Ejendommeligheder.    Sukkulens,  Isolateralitet  m.  m. 

1  Indledningen  anførte  jeg  (S.  5),  at  jeg  ved  »Strand«  forstaar 
den  Del  af  Landet  nærmest  Havet,  der  i  Alminddighed  er  lav  og 
flad,  og  som  bærer  en  ejendommelig,  saltelskende  eller  maaske  snarere 
salttaalende  Vegetation.  Til  Strandplanter  maa  henregnes  alle  de 
Planter,  som  ere  knyttede  til  Stranden  paa  Grund  af  Saltets  Ind- 
virkning, som  ere  »Saltplanter«  (Halofyter).  Vi  maa  dog  ogsaa  med- 
tage de  Klippeplanter,  der  paavirkes  af  Havvandet  derved,  at  Bølge- 
slaget eller  salt  Skum  fra  Brændingen  jævnlig  naar  op  til  dem  og 
præger  Plantevæksten  ^ 

Koncentrationen  og  Mængden  af  det  Salt,  som  kommer  til  at 
virke  ind  paa  Planterne,  afhænger  dels  af  selve  Havets  Saltholdighed, 
dels  af  Afstanden  fra  Havet.  Hvad  vore  Parvandes  Saltholdighed 
angaar,  er  det  jo  bekendt,  at  Vesterhavets  Vand  gennemsnitlig  har 
3,25—3,50  %,  og  at  Vandet  i  vore  indre  Have  i  det  hele  er  desto 
mindre  salt,  jo  længere  man  kommer  mod  Ø.st^. 

Hvad  Afstanden  fi-a  Havet  angaar,  taber  Virkningen  af  Saltet 
sig  snart.  Stranden  selv  vil,  hvad  enten  den  ei'  Sand-  eller  Ler- 
strand, utvivlsomt  altid  have  saltholdig  Bund;  Analyser  af  Sand  fra 
Vesterhavsstranden,  som  Polytekn.  Læreanstalts  Laboratorium  (Dr. 
Jul.  Petersen)  har  udført  for  mig,  viste  følgende,  beregnet  for  50  Gr. 
Sand:  ved  Bulbjerg  var  der  i  Fjæren  147.7  mgr.  Klor,  30  Skridt 
indenfor  paa  Sandstranden  17.4,  70  Skridt  fra  Fjæren  i  Hjælme- 
klitten 11.4.  Ved  Lil  Strand  var  der  c.  6  Skridt  oven  for  Hav- 
stokken 15.6  mgr.,   30  Skridt  længere  inde  paa  den  grusede  Strand 

*  Det  salte  Skum  maa  tilføres  i  større  Mængde  og  ret  jævnlig  for  at  faa  Be- 
tydning. I  stærke  Paalands-Storme  kan  man  mærke  Saltpartikler  i  Luften  mange 
hundrede  Metre  fra  Havet,  Taagen  er  salt,  og  Planterne  kunne  smage  af  Salt,  men 
Virkningen  heraf  er  vist  som  Regel  ganske  forbigaaende.  Harshberger  angiver,  at 
Saltsprøjt  (spray)  kan  mærkes  flere  miles  fra  Kysten;  det  heraf  paavirkede  Land 
kommer  dog  ikke  derfor  til  at  bære  Saltbundsplanter.  Som  Vidnesbyrd  om,  hvor 
langt  Saltpartikler  føres  i  Luften,  kan  anføres,  at  det  paa  Ingolfekspeditionen  var 
umuligt  for  Hydrografen  at  skaffe  sig  absolut  fersk  Vand  fra  de  talrige  Snebunker, 
som  fandtes  paa  Fjældsiden,  endog  hundreder  af  Meter  til  vejrs,  paa  de  færøiske 
og  østislandske  Fjordes  Fjælde;  han  kunde  altid  konstatere  Spor  af  Klor  i  Smælte- 
vandet  (C.Ostenfeld). 

2  Dette  gælder  navnlig  Overfladevandet,  medens  Vandet  i  de  dybe  Lag  be- 
holder en  højere  Saltholdighed.  Overfladevandets  Saltholdighed  er  gennemsnithg  i 
pCt.  følgende:  I  Skagerak  3;  Kattegat  3—1,5;  Holbæk  Fjord  2;  Lille  Bælt  2,5; 
vestlige  Østersø  2—1,5;  Store  Bælt  1,27;  Sundet  c.  1;  Bornholm  c,  1;  Bottniske 
Bugt  0,5—0,1;  Finske  Bugt  0,7—0,3. 

19* 


292  20.    Saltplanternes  Ejendommeligheder 

16,17,  og  et  Par  Hundrede  Skridt  fra  Havet,  hvor  Hjælmen  be- 
gyndte, 4.6.  Saltet  kan  altsaa,  som  det  ses,  ogsaa  ofte  spores  ind  i 
Klitterrænet.  Massart  har  fra  Belgiens  Kyst  angivet,  at  i  selve 
Havklitten  kan  man  finde  0,351  7o  Kogsalt,  i  150  m  Afstand  0,17  % 
og  i  1500  m  Afstand  0,041  7o.  Sand  fra  Raabjerg  Mile,  taget  c. 
2  km  fra  Havet,  indeholdt  ikke  mere  Salt  end  almindelig  Agerjord. 

Selv  om  Salt  saaledes  kan  paa vises  i  Jordbunden  Hundreder  af 
Meter  fra  Havet,  saa  taber  den  synlige  Virkning  af  Saltet  paa 
Plantevæksten  sig  dog  meget  hurtigt.  Ovenfor  anførtes  forskellige 
Eksempler  paa,  i  hvor  ringe  Afstand  fra  Havet  man  træffer  paa 
Plantevækst,  der  er  ganske  forskellig  fra  Strandens  og  ikke  i  noget 
afviger  fra  Indlandets  (se  navnlig  S.  18,  Klippekløfter  og  Huler  i 
Klipperne  paa  Bornholm,  tæt  ved  Havet;  S.  21,  Vegetationen  paa 
Skær  i  Bolmslan;  S.  35,  Strandklinter;  S.  42;  S.  82,  Sandstrandens 
Bælter).  Her  er  ogsaa  fremhævet,  at  Klitvegetationen  som  Helhed 
maa  betragtes  som  en  Sandbundsvegetation  (psammofil  Veg.),  ikke 
som  Saltbundsvegetation  (halofil  Veg.). 

Det  er  for  længe  siden  blevet  oplyst,  at  Saltbund  har  en  ejen- 
dommelig baade  Flora  og  Vegetation,  og  at  forskellige  Salte  kunne 
have  selv  samme  Virkning;  ikke  blot  Kogsalt,  men  Soda  og  Bittersalt 
o.  a.  virke  paa  samme  Maade.  Vegetationen  og  Livsformerne  ere 
omtalte  i  det  foregaaende. 

Det  blev  paavist,  at  Formationernes  Forskelligheder  betinges  af 
Bundens  Forskelligheder  i  fysisk  Henseende  (Klippebund,  løse,  store 
Stene,  Smaastene  og  Sand,  Ler);  tilbage  staar  nu  at  omtale  de  Ejen- 
dommeligheder, som  andre  Faktorer,  navnlig  Saltet,  fremkalde. 

Vi  kunne  dele  de  Arter,  der  findes  i  vor  Strand  vegetation,  i  flere 
Grupper,  vel  navnlig  følgende:  1)  obligate  Strandplanter,  2)  Strand- 
planter, der  gaa  ogsaa  ind  i  Landet,  3)  fakultative  Strandplanter, 
d.  e.  Indlandsplanter,  som  paa  Stranden  tillæmpe  deres  Bygning  til  den 
salte  Bund,  4)  Indlandsplanter,  deriblandt  navnlig  Sandplanter  (Klit- 
planter), der  uforandrede  kunne  leve  paa  Stranden.  Denne  sidste,  store 
og  varierede  Gruppe  maa  her  lades  ude  af  Betragtning;  her  er  kun 
Tale  om  de  Arter,  der  ere  udprægede  Saltbundsplanter  enten  ved  kon- 
stant Bygning,  eller  som  formaa  at  læmpe  Bygningen  efter  Bundens  Art. 

A.  ObHgate  Saltbundsplanter  vil  jeg  kalde  de  Arter,  som 
i  vild  Tilstand  udelukkende  vokse  ved  Stranden  eller  dog  kun  yderst 

^  Jeg  sammenstillede  1904  det,  der  er  mig  bekendt  om  Forekomsten  af  Salt- 
bundsplanter inde  i  Landet;  det  er  jo  navnlig  Pletter  om  Store  Vildmose,  som  det 
her  drejer  sig  om,  men  i  disse  er  Jordbunden  salt.  Dernæst  kan  nævnes  Salinerne 
her  i  Europa,  af  hvilke  vi  jo  allerede  træffe  en  i  Holsten. 


20.    Saltplanternes  Ejendommeligheder  293 

sjældent  forekomme  fjernt  fra  denne i.  I  strængeste  Forstand  er  ingen 
Halofyt  obligat,  thi  de  ville  vistnok  alle  kunne  dyrkes  paa  saltfattig 
eller  saltfri  Bund,  selv  om  de  der  ikke  beholde  deres  typiske  Ud- 
seende. Naar  de  som  vildtvoksende  kun  findes  paa  Saltbund,  er  det 
maaske  snarest  Konkurrencen  med  de  andre  Arter,  der  fordriver  dem 
fra  den  ikke  saltholdige  Bund.  Enkelte  af  vore  Saltbundsplanter 
findes  ganske  vist  fortrinsvis  ved  Havet,  men  optræde  ogsaa  hist  og 
her  inde  i  Landet,  f.  Eks.  Plantago  maritima,  hvis  almindelige  Fore- 
komst mange  Steder  inde  i  Jylland  allerede  Hornemann  havde  be- 
mærket (1822)  ^  Andre  Strandplanter,  der  gaa  ind  i  Landet  og  op- 
træde paa  formentlig  saltfri  Bund  ere  Erythræa  littoralis  og  pulchella, 
for  hvilke  Jordens  Fugtighedsgrad  synes  vigtigere  end  Saltholdig- 
heden, Bupleurum  tenuissimum  (efter  Ostenfeld),  Hordeum  secalinum, 
Samolus,  Trifolium  fragiferum,  o.  fl. 

En  Afgrænsning  af  Saltbundsplanter  fra  Sandbundsplanter  er  meget 
vanskelig.  Eryngium  maritimum  er  fortrinsvis  en  Klitplante,  men  findes 
ogsaa  paa  Sandstrand;  Honckenya  er  en  Sandstrandsplante,  men  gaar 
ogsaa  op  i  Klitter,  ja  selv  ind  i  til  Stranden  stedende  dyrket  Mark; 
Cakile  er  ligeledes  Strandplante,  men  kan  ogsaa  findes  i  Klitter,  og 
flere  andre  Eksempler  kunne  nævnes  paa,  at  Halofyter  og  Psammo- 
fyter  kunne  blandes,  hvilket  ikke  er  saa  underligt,  naar  man  ser  hen 
til,  at  de  begge  ere  Xerofyter  (de  første  paa  fysiologisk  tor,  de  sidste 
paa  fysisk  tor  Bund). 

Det  har  saaledes  sine  Vanskeligheder  at  udskille  en  aldeles  obligat 
Gruppe  af  Strandplanter;  men  i  det  hele  og  store  fejles  der  næppe 
ved  at  betragte  følgende  som  de  mest  karakteristiske  for  Saltbund  i 
vor  Natur: 

Apium  graveolens ;  Artemisia  maritima,  A.  Stelleriana;  Asparagus 
officinalis;  As  fer  fripolium;  Atriplex  Bahingtonii,  A.  calotheca,  A. 
farinosa,  A.  hasfata,  A.  littoralis,  A.  longipes,  A.  patula  (hyppigere 
i  Indlandet);  Beta  vulgaris  (maritima);  Bupleurum  tenuissimum^; 
Cakile  maritima;  Carex  distans,  C.  extensa,  C.  incurva^;  Cerastium 
suhtetrandum  ('^);  Chenopodium  hotryodes,  C.  rubrum;  Cochlearia 
anglica,  C.  danica,  C.  officinalis;  Convolvulus  soldanella;  (Coronopus 
Ruellii,  snarest  Vej  plante^;  Cramhe  maritima;  Elymus  arenarius: 
Eryngium  maritimum;  Erythræa  littoralis,  E.  pulchella;  Glyceria  di- 
stans, G.  maritima;  Haloscias  sgoticum.;  Honckenya  peploides;  (Hordeum 
secalinum);  Inula  hrittanica;  Iris  spuria;  Juncus  Ger  ar  di,  J.  mari- 

1  Plantago  maritima  fortjener  at  undersøges  nærmere  i  systematiskHenseende ;  den 
optræder  i  ret  forskellig  Form  og  omfatter,  maa  jeg  tro,  en  hel  Række  smaa  Arter. 
^  Kan  efter  Ostenfeld  ogsaa  hos  os  findes  inde  i  Landet  paa  tørre  Bakker. 
^  Carex  incurva  vokser  ogsaa  i  Indland  baade  i  Norge  og  Alperne. 


294  20.    Saltplanternes  Ejendommeligheder 

timus;  Kochia  Jiirsuta;  Lathyrus  maritimus  (Klitplante);  Lepidium 
latifolium;  Lepturus  incurvatus;  Lotus  tenuifolius;  Matricaria  marit- 
tima;  Melilotus  dentatus;  Meriensia  maritima;  Ohione  pedunculata, 
O.  portulacoides ;  Oenanthe  Lachenalii;  Petasites  spuritis;  Plantago 
coronopus ,  P.  maritima;  Polygonum  Raji;  (Psamma  arenaria,  Ps. 
haltica;  nærmest  Sandplanter^) ;  Sagina  maritima;  Salicornia  her- 
hacea;  Salsola  Kali;  Samolus  Valerandi;  Scirpus  rufus,  8c.  maritimus, 
Se.  Tahernæmontani ;  Silene  maritima;  Spergularia  marina,  Sp.  salina; 
Statice  Limonium  (S.  scanica  og  S.  rari flora);  Suæda  maritima; 
Taraxacum  paludosum;  (Torilis  nodosa);  Trifolimn  fragiferum,  T.fili- 
forme;  Triglochin  maritimum;  Triticum  jtmceum. 

Mange  af  de  ægte  Saltbundsplanter  have  en  meget  vid  Udbred- 
ning;  eksempelvis  kan  anføres,  at  i  Nordamerika  findes  følgende 
danske  Arter  (efter  Ganong):  Juncus  Gerardi,  Triglochin  maritimum, 
Glaux  maritima,  Plantago  maritima,  Statice  Limonium,  Atriplex  ha- 
stata,  A.  littoralis,  A.  patula,  Suæda  maritima,  Salicornia  herbacea  o.  fl. 

Af  de  i  A  anførte  Arter  maa  en  Del  fremhæves,  som  almindelig 
findes  ved  Stranden,  især  paa  opskyllet  Tang,  men  som  tillige  op- 
træder inde  i  Landet  paa  særlige  Voksepladser,  nemlig  stærkt  gødet 
Jord,  Møddinger  og  lign.,  og  uden  at  de,  saa  vidt  vides,  have  for- 
andret Bygning;  det  er  navnlig  en  hel  Del  Arter  af  Atriplex,  desuden 
nogle  Arter  Chenopodium.  Der  maa  være  en  vis  Overensstemmelse 
mellem  de  to  Slags  Jordbund,  nemlig  vistnok  et  lignende  Lidhold  af 
opløselige  Salte  og  Kvælstof.  Der  kan  næppe  være  Tvivl  om,  at  disse 
Arter  oprindelig  have  hjemme  paa  Stranden ;  de  nævnte  Voksepladser 
i  Lidlandet  ere  sekundære,  fremkaldte  ved  menneskelig  Virksomhed. 

B.  Fakultative  Halofy ter.  En  anden  Gruppe  dannes  af  Ind- 
landsplanter,  som  formaa  at  tilpasse  sig  til  Saltbundsnaturen,  i  alt 
Fald  optræde  paa  Stranden  med  et  andet  Ydre  end  inde  i  Landet, 
hvilket  har  givet  Anledning  til  Opstilling  af  en  Del  »Varieteter« 
eller  »Former«  af  Lidlandsplanterne ;  undertiden  figurerer  samme  Art 
med  forskellige  Varietetsnavne  i  de  forskellige  Floraer,  Der  nævntes 
en  Del  af  dem  S.  81.  De  kunne  benævnes  »fakultative  Halofyter« 
og  fortjene  et  meget  nøjere,  særligt  Studium  baade  i  Henseende  til 
Arten  af  de  Formforandringer,  som  forekomme,  og  i  H.  t.,  hvor  form- 
faste de  ere^. 

Da  jeg  ikke  har  Lejlighed  til  at  gaa  ind  paa  dette  store,  syste- 
matiske Studium  (se  Noten  S.  81),  anfører  jeg,  uden  Tilføjelse  af  de 

^  Lesage  sammenlignede  Land-  og  Strandplanter  af  samme  Art;  af  85  Arter 
havde  54  tykkere  Blade  ved  Stranden,  27  vare  ens,  og  4  havde  tykkere  Blade  inde 
i  Landet. 


20.    Saltplanternes  Ejendommeligheder  295 

»Varietets«-  eller  »Form« -Navne,  som  efterhaanden  ere  blevne  opstil- 
lede, de  almindeligste  Arter,  hos  hvilke  saadanne  Formændringer  ere 
blevne  iagttagne.     De  ere: 

Agrostis  alba;  Anthyllis  vulneraria;  Arenaria  serpyllifolia;  Ar- 
meria  vidgaris;  Artemisia  campestris;  Cerastium  vulgatmn,  C.  semide- 
candrum;  Cirsium  arvense;  Convolvulus  arvensis;  Dadylis  glomerata; 
Erodium  cimtarium;  Festuca  ruhra;  Galimn  aparine,  G.  verum; 
Geranium  Rohertianum;  Herniaria  glahra;  Hieracium  umhellatum; 
Jasione  montana;  Juncus  hufonius;  Lotns  corniculatus;  Lydum  vul- 
gare;  Matricaria  inodora;  Odontitis  ruhra;  Plant ago  lanceolata,  P. 
major;  Polygonum  amphibinm,  P.  avictdare;  Saxifraga  granulata; 
Senecio  vulgaris ;  Silene  venosa;  Solanum  dulcamara;  Sonchus  arvensis; 
Stellaria  crassifolia;  Tetragonolohus  siliquosus;  Trifolium  pratense; 
Triticum  repens;  Weingdrtneria  canescens;  Vicia  cracca  o.  fl.  —  Om 
disse,  oftest  sukkulente,  Former  se  f.  Eks.  Lesage. 

C.  En  næste  Gruppe  udgøres  af  Indlandsplanter,  der  ufor- 
andrede, saa  vidt  vides,  kunne  vokse  ogsaa  paa  Saltbund.  En  stor 
Del  af  dem  ere  Sandbundsplanter,  der  lejlighedsvis  gaa  ud  paa  Stran- 
den og  kunne  trives  her,  fordi  der  er  saa  stor  økologisk  Lighed 
mellem  Psammofyter  og  Halofyter.  Der  omtaltes  allerede  en  Del 
S.  82,  88—90,   og  en  hel  Del  flere  kunne  nævnes;  de  udelades  her. 

Naar  man  skulde  bestemme  Begrebet  »Saltplante«  økologisk, 
maatte  man  vel  sige,  at  det  er  en  Plante,  der  kan  taale  større  Mæng- 
der af  Salt  (oftest  Kogsalt)  i  Jorden  end  andre  Planter  (for  Kultur- 
planterne bliver  allerede  2,5%  Salt  farligt),  og  som  derfor  bedre  be- 
staa  Kampen  for  Tilværelsen  i  Konkurrencen  med  de  andre  Arter 
dér,  hvor  Jorden  er  mere  ugunstig  for  disse,  selv  om  den  ikke  er 
aldeles  exklusiv.  Vistnok  alle  Saltplanter  kunne  dyrkes  i  almindelig 
Jord,  men  med  nogle  lykkes  dette  lettere  end  med  andre  (se  i.  Eks. 
FocJce,  Massart  o.  a.).  De  fleste  ægte  Saltplanter  (Gruppe  A)  have  til- 
lige antaget  et  eget  Præg,  der  skyldes  Saltets  Indvirkning,  og  som 
er  konstant  til  en  vis  Grad;  hos  Gruppen  B  er  det  samme  Tilfældet, 
men  i  ringere  Grad  og  formentlig  ikke  saa  konstant,  hvad  nærmere 
bør  undersøges. 

Den  Egenskab,  som  er  den  mest  paafaldende  Ejendommelighed 
hos  Saltplanterne,  og  som  findes  hos  de  allerfleste  af  disses  tokim- 
bladede Arter,  er  deres  Kødfuldhed  (Suk kulens)^;  Stænglerne, 
men  navnlig  Bladene,  ere  mere  eller  mindre  tykke,  kødfulde  og 

^  Dette  er  for  længe  siden  fremdraget  i  Litteraturen.  For  Vesterhavsøernes 
Vedkommende  har  det  været  omtalt  hos  5Mc/!e«aM,  18S9.   SeWarming,  1897,  S.  241. 


296 


20.    Saltplanternes  Ejendommeligheder 


saftrige,  sædvanligvis  mørkegrønne  og  af  en  ejendommelig  Gennem- 
sigtighed; de  ere  derfor  stive  og  brække  let,  fremfor  at  lade  sig 
bøje.  Særlig  tykke  synes  nogle  at  blive  paa  Sten-Strandvolde,  saa- 
ledes  som  Fig.  145  af  Honckenya  viser;  dens  Blade  ere  usædvanlig 
kødfulde,  næsten  trinde.  Forskellen  i  Tykkelse  mellem  Bladene  hos 
de  typiske  Indlandsplanter  og  hos  de  Individer  eller  Former,  der  ere 
komne  til  Udvikling  paa  Strand,  kan  være  i  det  mindste  som  1 : 5, 
hvad  hosstaaende  Figurer  vise;  i  Fig.  146  B  er  af- 
bildet et  Tværsnit  af  et  Blad  af  Solanum  dulcamara 
fra  Botan.  Have,  og  i  A  Tværsnittet  af  et  Blad  fra 
en  Strandvold  paa  Langeland;  det  sidste  er  omtrent 
5  Gange  saa  tykt  som  det  første.  I  B  er  der  kun 
1  Lag  Palissadeceller  og  3—4  Lag  runde  eller  svagt 
stjærneformede  Svampvævceller,  alle  tæt  fyldte  med 
Grønkorn  (Fig.  D) ;  i  Strandformen  er  der  to  Lag  Palis- 
sadeceller, af  hvilke  de  inderste  ere  omtrent  halvt  saa 
høje  som  de  yderste,  og  derunder  c.  4—5  Lag  Svamp- 
vævceller (Fig.  C).  Grønkornene  ligge  ikke  saa  tæt  som  i 
B.  Huden  er  tyndvægget,  og  dens  Celler  større  i  A  end 
i  B.  Det  er  dog  vist  sjældent,  at  Forskellen  mellem  de  to 
Slags  Blade  bliver  saa  stor  som  her,  i  Regelen  vist  kun 
2 — 3  Gange.  Blade  af  Planter  fra  Botan.  Have  for- 
holdt sig  til  dem  af  Strandplanterne :  hos  Silene  ve- 
nosa  1 : 3  (Strandplanten  fra  Møens  Klintstrand);  Atriplex  hastata  1 :2V2. 
Denne  forøgede  Tykkelse  skyldes  formentlig  Saltets  Lidvirkning 
derved,  at  det  optagne  Salt  forøger  Cellernes  Saftspænding,  idet  det  ved 
at  drage  Vand  til  sig  spiler  Cellerne  ud  og  dermed  gør  det  hele  Or- 
gan tykkere.  Mange  Forsøg  at  Lesage  og  Bafalin,  desuden  Focke, 
Hoffmann,  Briclc  o.  A.,  have  vist,  at  ved  Dyrkning  i  sædvanlig  Jord 
miste  Saltplanterne  deres  normale  Egenskaber,  Bladene  blive  tyndere, 
slappe  og  uigennemsigtige,  og  Huden  bliver  mindre  glinsende,  end 
den  var  tidligere. 


Fig.  145.  Honckenya 
peploides  fra  stenet 
Strandvold  ved  Kaas 
(Limfjorden).  (E.W.) 


Bladenes  anatomiske  Bygning^  Med  Kødfuldheden  følger 
naturligvis  ogsaa  anatomiske  Afvigelser  fra  Indlån dsplanternes  typiske 
Bygning,  hvilket  vi  nu  skulle  nærmere  betragte. 

De  mest  sukkulente  Tokimbladede  ere  følgende:  Chenopodiaceæ 
(nemlig  Salicornia,   Salsola,   Suæda,  Kochia,   Atriplex,    Chenopodium, 


^  Herom,  kan  henvises  til  Warming  1890,  1891  og  navnlig  1897,  hvor  en  Mængde 
af  vore  Arter  ere  omtalte  og  afbildede.  Desuden  findes  anatomiske  Billeder  hos 
Lesage,  Giltay,  Heinricher,  Brick,  Areschoug,  Grevillius,  Joh.  Erikson,  til  hvilke 
findes  Henvisninger  hos  Warming  1.  c. 


20.    Saltplanternes  Ejendommelighetler 


297 


Fig.  146.     Bladtværsnit  af  Solanum  dulcamaré 
og  C  af  Saltbundsfoim 


(Tegn.  af  E.  W.).    A 


mindre  de  stærkt  haarede  Arter:  Ohione  pedunculata  og  portula- 
coides,  Atriplex  farinosa),  Aster,  Spergularia ,  Cochlearia,  Flantago 
maritima,  Cram.be,  Honckenya  og  fl.,  altsaa  navnlig  de  ganske 
genuine  Saltbundsarter.  I  Almindelighed  kan  man  sige,  at  Kødfuld- 
heden er  fremkaldt 
derved,  at  baade  Cel- 
lerne ere  blevne  større 
og  Lagene  i  Bladkø- 
det talrigere  (se  Fig. 
146),  men  forøvrigt  er 
der  en  Del  Forskel 
i  indre  B3^gning. 

I  Henseende  til 
anatomisk  Bygning 
kan  man  ordne  Ar- 
terne som  følger: 

A.     Mest     afvi- 
gende    ere     SalsoJa 
Kali,    Snæda    maritima,    Kochia    hirsida    og    Spergidaria-Artenie. 
Fig.  147  B  viser  et  noget  skematisk  Tværsnit  af  Bladet  hos  Sal- 

sola  kali.  Hele  det 
Indre  er  et  typisk 
Vand  væv,  dannet  af 
store,  klare,  tyndvæg- 
gede Celler  uden  Mel- 
lemrum; i  dette  Vand- 
væv ligge  Nerverne, 
dels  en  stor  Midtnerve 
og  to  sidestillede,  dels 
en  Mængde  tynde  Grene, 
der  udgaa  fra  den,  og 
af  hvilke  nogle  lægge 
sig  med  Veddet  udad 
op  til  Grønvævet.  I 
andre  Tilfælde  naaer 
Vandvævet  paa  enkelte 
Steder  gennem  Grøn- 
vævet ud  til  Huden,  navnlig  paa  Oversiden  ud  mod  de  to  Kanter, 
naar  Bladet  er  mere  trekantet  i  Tværsnit  som  det  i  A  afbildede,  og 
paa  Undersiden  ud  for  Midtlinien.  Grønvævet  er  differentieret  i  to 
Lag,  et  indre  af  korte  Parenkymceller,  som  altid  indeholde  megen 
Stivelse,   er  en  Stivelseskede,   og  et  ydre  Palissadecellelag  (Fig.  B). 


d-tt\v 


Fig.  147.    Salsola  Kali.    A,  Skematisk  Bladtværsnit  af  et  sæd- 
vanligt Blad.    B,  Tværsnit  af  en  noget  afvigende  Form;  C.  D: 
Dele  af  dette  Tværsnit;  s,  Stivelseskede;  p,  Palissadelaget;  e, 
Huden.    (Tegn.  af  E.  W.). 


298  20.    Saltplanternes  Ejendommeligheder 

Ydervæggene  i  Hudens  Celler  ere  noget  tykkere  end  de  andre  Ysegge, 
og  kunne  være  ret  tykke  1  Forhold  til  disse.  Spalteaabningerne  ere 
næsten  ikke  indsænkede  (Fig.  D).  Bladene  ere  i  Almindelighed  haarede 
af  korte  stive  Haar  (Fig.  J.);  paa  Langeland  samlede  jeg  paa  Eve  en 
ganske  glat  Form,  der  ogsaa  ved  sine  mere  trinde  Blade  afviger  fra 
det  typiske  (Fig.  5).  [Warming,  1897,  S.  216,  hvor  Henvisninger  til 
Areschong  o.  A.). 

Salicornia  herhacea  maa  sammenstilles  med  Salsola  kali,  skønt 
det  her  er  Stængelens  Bygning,  det  gælder,  ikke  Bladenes,  der,  som 
anført,  omtr.  mangle.     Dens  Anatomi  er  omtalt  S.  156.     En  Betragt- 


Fig.  148.    Kochia  Jiirsuta.    A,  Tværsnit  at  et  Blad;   B,  Spalteaabning  (Blad-Tværsnit);  C,  Spalteaab- 
ning  (Blad-Længdesnit).     (Tegn.  af  E.  W.). 

ning  af  Fig.  83  M  vil  vise  den  store  Lighed  i  Bygning,  der  er  med 
Salsola. 

Noget  mindre  skarp  er  Modsætningen  mellem  Grønvæv  og  Vand- 
væv hos  Suæda,  Kochia  og  Spergularia.  Et  Tværsnit  af  Kochia  hir- 
sutas  Blad  er  afbildet  Fig.  148;  det  viser  i  Midten  et  lignende  Vand- 
væv med  Nerverne,  og  at  de  smaa,  sammentrykte  Nerver  ligeledes 
lægge  sig  med  Veddet  udad  mod  Grøn  vævet,  men  de  gaa  ikke  rundt 
til  hele  Rygsiden.  Grønvævet  er  dannet  af  to  Lag  Celler,  som  nær- 
mest høre  til  Palissadetypen,  men  ikke  ere  meget  ordentligt  stillede, 
idet  de  ere  ulige  lange  i  det  enkelte  Lag.  Grønkornene  ere,  som 
saa  ofte  hos  Halofyter,  meget  smaa  og  utydelige.  Spalteaabningerne 
ligge  ogsaa  her  paa  tværs  af  Bladets  Længdeakse  og  ere  lidet  ned- 
sænkede (Fig.  B,  C). 

Suæda  maritima  (se  W.i  1890,  S.  221,  Fig.  4;  1897,  S.  207).  Halv- 
trinde Blade,  byggede  omtrent  som  Kochias;  i  Midten  et  Vandvæv 
med  smalle  og  høje  Nerver  i  en  Bue.  Grønvævets  Celler  omtrent 
2  Lag,  ikke  skarpt  afsatte  mod  Vandvævet.  Læbecellerne  stillede  paa 
tværs,  lidet  nedsænkede. 

Spergularia  marina  og  Sp.  salina  (se  W.  1890,  S.  223,  Fig.  6;  1897, 
S.  207).  —  Den  væsentligste  Afvigelse  fra  de  foregaaende  er,  at  Spalte- 

^  W.  sættes  som  en  Forkortning  af  Warming. 


20.    Saltplanternes  Ejendommeligheder 


299 


aabningerne  ligge  parallelt  med  Bladets  Længdeakse.  Vandvævet  er 
mindre  skarpt  begrænset. 

Hertil  slutter  sig  endvidere  Cakile  maritima  (den  smalfligede  Form) : 
se  W.  1891,  S.  157,  Fig.  10;  1897,  S.  202.  Vævet  i  Midten  er  dog 
heller  ikke  noget  udpræget  Vandvæv,  idet  Cellerne  kunne  have  Grøn- 
korn, men  ikke  altid  have  saadanne.  Den  kunde  ogsaa  henføres  til 
Gruppen  B. 

Bupleurum  tenuissimum  kan  ogsaa  nævnes  her  (se  W.  1897,  S.  203), 


Fig.  149.    Atriplex  hastata.    A,   Snit  gennem  Løvblad;  B,  Tværsnit  af  Palissadevæv.    C,  Huden.    D, 
en  Nerve  med  omgivende  Væv.     E,  en  Spalteaabning.    (Tegn.  af  E.  W.). 


idet  der  inden  for  et  2-laget  Palissadevæv  findes  et  Mellemlag  af 
runde  Parenkymceller,  omtr.  2  Lag  tykt,  der  er  klarere  end  Palis- 
sadevævet,  men  dog  klorofylholdigt. 

Statice  Limonium  (rariflora).  W.  1897,  S.  204.  I  Midten  er  et 
lakunøst  Lag  af  isodiametriske,  noget  klorofylførende  Parenkymceller, 
og  paa  begge  Sider  af  dette  er  der  2  Lag  Palissadeceller,  ret  skarpt 
afsatte  mod  Mellemlaget. 

Til  denne  Gruppe  med  Vandvæv  slutte  sig  de  to  Ofe«one-Arter, 
omtalte  og  afbildede  Warming,  1890,  S.  225,  Fig.  7  og  1897,  S.  207. 
Vandvævet  i  Midten,  der  omslutter  Nerverne,  er  ikke  helt  frit  for 
Grønkorn;  uden  om  det  er  der  paa  hver  Side  af  det  ret  flade  Blad 
to  Lag  korte  Palissadeceller;  Grønvævet  staar  skarpt  over  for  Vand- 
vævet. Afvigende  fra  de  foregaaende  er,  at  Haarklædningen  er  saa 
stærk  og  dannet  af  ejendommelige,  langstilkede  Blærehaar,  der  til- 
sidst  falde  sammen  og  danne  et  tæt,  graaligt  Dække  paa  Bladene. 

B.  Endnu  mindre  udpræget  er  Vandvævet  hos  de  følgende,  men 
der  er  dog  endnu  et  tyndt  »Mellemlag-^  i  Bladet  af  mere  klorofyl- 
fattige Celler  eller  Antydning  af  et  saadant;  undertiden  er  det  næsten 


300  20.    Saltplanternes  Ejendommeligheder 

et  Vandvæv.  Armeria  vulgaris;  W.  1897,  S.  191.  Aster  tripolium; 
W.  1890,  S.  224;  1897,  S.  199.  Atriplex  hastata;  W.  1890,  S.  224; 
1897,  S.  197.  Omstaaende  Fig.  149  viser  dens  almindelige  Bygning 
med  Palissadeceller  paa  begge  Sider.  Beta  maritima;  TV.  1897,  S.  200. 
Convolvulus  soldanella;  W.  1897,  S.  205.  Crambe  maritima;  W.  1897, 
S.  202.  HoncUnya  peploides;  W.  1891,  S.  161,  Fig.  12;  1897,  S.  197. 
Matricaria  inodora  f.  salina;  W.  1897,  S.  193,  Plantago  maritima; 
W.  1890,  S.  222,  Fig.  5.  Plantago  coronopus;  W.  1897,  S.  191.  Si- 
lene  venosa  (infiata);  W.  1897,  S.  192.  Tetragonolohus  siliquosus  var. 
maritimus;  W.  1897,  S.  192. 

Fra  disse  komme  vi  umærkeligt  til  en  hel  Del  andre,  hos  hvilke 
Mellemlaget  er  endnu  mere  udvisket,  og  hvis  Bladbygning  er  som  de 
fleste  dorsiventrale  eller  isolaterale  mesoflle  Løvblades.  Herhen  bl.  a.  føl- 
gende: Glaux  maritima;  W.  1897,  S.  185,  Fig.  9.  Mertensia  mari- 
tima; W.  1897,  S.  188,  Fig.  10.  Erythræa  littoralis;  W.  1897,  S.  186. 
Cochlearia  officinalis  og  C.  anglica;  W.  1897,  S.  186.  Haloscias  scoti- 
cum;  Silene  maritima;  W.  1897,  S.  189. 

Det  maa  her  fremhæves,  at  der  findes  en  hel  Del  Variation  i 
anatomisk  Henseende  inden  for  samme  Art,  hvilket  fremgaar  baade 
af  mine  egne  Undersøgelser  (1897)  og  af  Johs.  Schmidt' s  (1899).  Disse 
Variationer,  ved  hvilke  Grænserne  mellem  de  to  Grupper  yderligere 
udviskes,  maa  bero  paa  lokale  Forskelligheder  i  Jordbund  eller  Be- 
lysning. * 

C.  Eryngitmi  maritimtim  maa  danne  en  Gruppe  for  sig  selv. 
(Først  omtalt  af  Giltay ,  se  W.  1891,  S.  158;  1897,  S.  208).  Her  er 
et  Vandvæv  midt  i  Bladet,  der  dog  kan  have  Grønkorn;  paa  hver 
Side  af  det  ligge  2—3  Lag  Palissadeceller,  men  mellem  Grøn  vævet 
og  Huden  ligger  der  et  Hypoderm,  dannet  af  1—3  Lag  klare  Celler, 
der  kunne  sende  korte  Arme  paa  Indersiden  ind  mod  Grønvævet  (være 
uregelmæssig  stjærneformede).  Der  er  altsaa  formentlig  to  Slags 
Vandvæv.  Planten  er  jo  vistnok  i  højere  Grad  Psammofyt  end 
Halofyt. 

D.  Atriplex  farinosa  indtager  ligeledes  en  isoleret  Stilling;  se 
W.  1997,  S.  229,  Fig.  29.  I  det  isolaterale  Blad  er  Grønvævet  navnlig 
samlet  om  Nerverne,  idet  disse  først  omgives  helt  rundt  (undtagen 
paa  Sivævs-Siden)  af  en  storcellet  Stivelseskede;  uden  om  denne 
ligger  der  helt  rundt  et  Lag  Palissadeceller  (Kranspalissader),  og 
sluttelig  dannes  Bladkødet  af  meget  større,  afrundede  Parenkym- 
celler  med  meget  spredte  Grønkorn.  Dette  kan  ikke  bringes  i  Aar- 
sagsforbindelse  med  den  omgivende  Natur,  men  er  snarest  en  i  en 
fjern  Tid  opstaaet  systematisk  Karakter,  hvis  Aarsag  nu  ikke  kan 
paavises. 


20.     Saltplanternes  Ejendommeligheder  301 

De  enkimbladede  Planter  vise  ikke  saa  store  Forandringer 
fra  det  sædvanlige,  eller  disse  er  ikke  saa  lette  at  paavise.  Blad- 
tværsnit af  Glijceria  maritima  ere  atbildede  S.  162  (se  W.  1890,  S.  220, 
Fig.  3);  Figurerne  vise,  at  Bladene  ere  meget  smalle,  rendeformede 
med  to  dybe  Furer  med  Ledceller  i  Bunden.  Der  findes  Spalteaab- 
ninger  paa  begge  Flader,  og  noget  særligt  kraftigt  StjTkevæv  er 
der  ikke.  Juncus  Gerardi's  Blad  er  ligeledes  liniedannet,  halvtrindt 
(Fig.  S.  172,  173;  W.  1897,  S.  191;  Raunkiær  DBN.).  Triticum  jun- 
ceums  Bladtværsnit  findes  afbildet  W.  1890,  S.  163.  Det  har  et  langt 
kraftigere  Styrkevæv  end  de  foregaaende,  idet  dette  uafbrudt  dæk- 
ker Rygsiden;  ligeledes  indtager  det  Kammene  af  alle  Oversidens 
Ribber  og  paa  en  Del  af  disse  naaer  det  ned  til  Karstrængene.  Spalte- 
aabningerne  ligge  kun  i  Furerne  og  dybt  nede.  Den  har  en  stærkt 
xerofil  Bygning. 

TriglocMn  maritimum  (W.  1890,  S.  224;  1897,  S.  214.  Raunkiær 
DBN).  Tværsnittet  er  aflang-ovalt;  i  Midten  er  et  meget  lakunost, 
klart  Væv,  i  hvilket  Nerverne  ligge;  det  omgives  til  alle  Sider  af  et 
omtr.  2 — 5 -laget  Palissadevæv.  Der  er  Spalteaabninger  over  begge 
Flader,  forsynede  med  to  Biceller.  Dette  Blad  nærmer  sig  altsaa  til 
dem  med  Vandvæv. 

Iris  spuria  (fra  Saltholm).  Bladet  har  et  stort,  klart  Væv  i  Midten 
med  et  ensartet  Grønvæv  paa  begge  Sider;  dette  er  dog  at  opfatte  ikke 
som  Vandvæv,  men  som  »Luftvæv«,  hvis  Celler  snart  dø. 

Isolateralitet.  Det  kan  vel  betragtes  som  utvivlsomt,  at  Bladenes 
usædvanlige  Tykkelse  skyldes  Saltoptagelse  og  den  dermed  følgende 
forøgede  Saftspænding;  de  enkelte  Celler  blive  større,  navnlig  højere, 
og  Cellelagene  blive  flere.  Foruden  som  nævnt  Lesage  o.  A.  har  ogsaa 
Johs.  Schmidt  (1899)  paa  vist  dette,  nemlig  ved  Forsøg  med  Lathyrns 
maritimus  (BT.  22).  Men  ogsaa  et  andet  Bygningsforhold  kan  frem- 
kaldes ved  Saltet,  nemlig  Isolateraliteten,  der  viser  sig  i,  at  Pa- 
lissadevæv udvikles  paa  begge  Bladsider,  hvorved  ogsaa  Dannelsen 
af  ét  Mellemlag  fremmes,  skønt  dette  ikke  er  absolut  fornødent.  Resul- 
taterne af  Schmidts  Kulturer  med  Lathyrus  maritimus  vare,  at  Saltet 
fremkaldte  Isolateralitet  ved  Dannelsen  af  et  Lag  Palissadeceller  paa 
hver  Side  under  Hudlaget,  og  mellem  de  to  Lag  Palissadevæv  et  flere 
Lag  tykt  Væv  af  isodiametiske  Celler,  et  Mellemlag  af  »ret  store  og 
klare  Celler  med  smaa  Intercellulærrum«. 

Schmidt' s  Forsøg  viste  ogsaa,  at  stærk  Belysning  kan  frem- 
kalde opret  Stilling  af  Smaabladene  og  isolateral  Bygning  med 
1  —2  Lag  Palissadeceller  paa  hver  Side  af  Mellemlaget,  medens  dæm- 
pet Belysning  bragte  Smaabladene  til  at  stille  sig  udbredte  og  blive 


302  20.     Saltplanternes  Ejendommeligheder 

dorsiventrale.  Hermed  kommer  jeg  til  den  anden  Faktor,  der  maa 
spille  en  stor  Rolle  for  Strandplanterne,  og  vist  er  den  vigtigste  Fak- 
tor, der  fremkalder  Bladenes  Retning  og  Isolateralitet,  nemlig  Lyset. 
Strandplanterne  ere  i  de  allerfleste  Tilfælde  belyste  fra  Morgen  til 
Aften  eller  dog  gennem  den  største  Del  af  Dagen ;  der  er  naturligvis 
mange  Steder  Eksemplarer,  som  staa  i  Skygge  af  Klipper,  Stene  og 
Strandskrænter,  men  Regelen  er  dog  vel,  at  Strandplanterne  nyde 
det  fulde  og  meget  stærke  Lys,  som  hersker  ved  Strandene  Dette 
vil  utvivlsomt  virke  til  og  maaske  være  en  væsentlig  Aarsag  til  den 
almindelige  Ejendommelighed,  at  Bladene  ere  mere  eller  mindre  op- 
adrettede,  og  da  Bladene  derfor  belyses  stærkt  fra  alle  Sider,  bliver 
Bygningen  isolateral,  Palissadevæv  udvikles  helt  rundt.  Dette  gælder 
f.  Eks.  Plantago  maritima,  Bupleurum,  Aster,  Artemisia  maritima, 
Matricaria  inodora,  Obione- Arterne,  Armeria,  Statice,  Silene  mari- 
tima, Atriplex  littoralis,  foruden  Græsserne,  Triglochiu,  Harril  o.  a. 
(jvfr.  Warming  1897,  S.  247).  Og  selv  om  Bladene  ikke  skulde  være 
stærkt  opadrettede,  ere  de  dog  hos  mange  saa  smalle  og  stærkt  linie- 
formede, at  der  ingen  stor  Forskel  kan  blive  mellem  Oversidens 
og  Undersidens  Belysning,  f.  Eks.  hos  Spergularia- Arterne,  Suæda. 
Atriplex  littoralis,  Salsola  kali. 

For  de  Planter,  der  vokse  paa  Sandstrand,  kan,  som  Vesque 
(1882)  og  GiUat/  have  fremhævet,  det  fra  Sandbunden  tilbagekastede 
Lys  være  saa  stærkt,  at  det  i  væsentlig  Grad  kan  belyse  Bladenes 
Underside  og  fremkalde  Isolateralitet,  selv  om  Pladerne  ere  brede. 
At  der  virkelig  reflekteres  meget  Lys  fra  Sandet  har  jeg  overbevist 
mig  om  ved  Anbringelsen  af  to  af  de  Steenstrupske  Lysmaalere  tæt 
ved  hverandre;  den  ene  laa  umiddelbart  ned  paa  Sandet  med  Over- 
siden (det  følsomme  Papir)  vendt  mod  Solen,  det  andet  var  ved  den 
ene  Ende  løftet  en  halv  Snes  Cm.  op  over  Sandet  og  vendt  med 
Oversiden  nedad,  saa  at  denne  kun  belystes  af  reflekteret  Lys.  Re- 
sultatet var,  at  ogsaa  i  det  sidst  nævnte  Apparat  sværtedes  Papiret 
stærkt  og  hurtigt,  skønt  mindre  stærkt  end  i  det  første. 

Det  er  selvfølgelig  de  paa  en  ret  aaben  Sandbund  voksende  Arter, 
der  mest  ere  udsatte  for  at  paavirkes  af  reflekteret  Lys,  og  derfor 
er  det  vel  især,  at  de  vandret  udstrakte  eller  store  Blade  hos  Hon- 
ckenya,  Eryngium  maritimum,  Convolvulus  soldanella  og  Crambe 
blive  isolaterale. 

Der  maa  altsaa  være  to  Faktorer,  som  hver  for  sig  kunne  frem- 
kalde ligesidet  Udvikling  af  Bladet,  Saltbunden  og  Lyset.    Naar  saa 

'  Buchenau  fremhæver,  at  Cakile  og  Salsola  i  Kultur  ere  temmelig  nøjsomme 
m.  H.  t.  Jordbundens  Saltholdighed,  men  at  de  „ikke  taale  den  allerringeste  Be- 
skygning". 


20.     Saltplanternes  Ejendommeligheder  303 

dertil  kommer,  at,  som  anført,  saa  mange  Blade  ere  smalle  og  linie- 
formede eller  have  smalle  Afsnit  og  ere  opadrettede,  saa  er  det  for- 
staaeligt,  at  Bladbygningen  saa  særdeles  almindeligt  bliver  ligesidet. 
Hos  de  Planter,  der  have  brede,  men  bugtede  eller  krusede  Blade 
(Eryngium,  Crambe,  Glaucium  luteum;  ogsaa  Cakile  maritima  kan 
nævnes  her),  ere  Krusningerne  ofte  meget  stærke  og  Afsnittene  næsten 
lodret  stillede,  som  i  Fig.  150.  Schmidt  fandt  ogsaa,  at  i  Sollys  stillede 
Smaabladene  af  Lathyrus  maritimus  sig  opret  (jvfr.  Fig.  S.  40),  i  dæm- 
pet Lys   mere   vandret.     Det   er  ogsaa  ret  almindeligt,   at  de  bred- 


Fig.  150.  Glaucium  luteum;  Blade  i  Vi  fra  Strandvold  ved  Kaas, 
20.  August  1902.  (E.  W.' 


bladede  Mældearter  og  Obione  pedunculata  stille  deres  Blade  mere 
eller  mindre  lodret  (det  vil  være  interessant  at  faa  oplyst  ved  For- 
søg, hvad  Grundene  ere  til,  at  de  i  nogle  Tilfælde  ligge  ned  med 
fladt  udbredte  Blade  (se  Fig.  S.  93),  i  andre  Tilfælde  have  disse 
staaende  ganske  lodret).  Mest  udpræget  D  o  r  s  i  v  e  n  t  r  a  1  i  t  e  t  med  typisk 
Palissadevæv  paa  Oversiden  og  typisk  Svampvæv  paa  Undersiden  har 
f.  Eks.  Glaux  (Fig.  hos  Warming,  1897,  S.  185),  Haloscias,  Cochlearia 
og  Erythræa.  Dette  er  let  at  forstaa  for  Glaux's  og  Erythræas  Ved- 
kommende; de  vokse  nemlig  paa  Grund  af  deres  ringe  Størrelse  sæd- 
vanlig nede  mellem  andre  Planter;  Bladene  belyses  lige  ovenfra 
af  dæmpet  Lys,  som  hos  Skovplanter,  og  stille  sig  derfor  vandret.  Ogsaa 
for  Koklearens  Rosetblades  Vedkommende  gør  noget  lignende  sig  gæl- 
dende; men  denne  kan  dog  ogsaa  have  isolaterale  Blade. 

Et  andet  Bygningsforhold ,  som  maa  sættes  i  Aarsagsforbindelse 
med  Belysningen  og  Bladenes  eller  Bladafsnittenes  opadrettede  Stil- 
ling, er  den  Skraastilling  af  Palissadecellerne,  som  findes 
hos  mange  Arter  (se  Warming,  1897,  S.  251). 

Styrkevæv  kommer  slet  ikke  eller  i  yderst  ringe  Grad  til  Ud- 
vikling hos  de  kødfulde  Tokimbladede;  det  er  nemlig  overflødigt, 
fordi  Bladene  ved  deres  Sukkulens  ere  tilstrækkelig  afstivede. 


304  20.     Saltplanternes  Ejendommeligheder 

Intercel lul ærrum mene  blive  mindre  hos  Saltplanter,  og  Lesage 
har  vist,  at  dette  er  en  Følge  af  Saltvandet.  Dette  bevirker  atter 
den  ejendommelige  Gennemsigtighed  af  Blade  og  Stængler,  som  mange 
Arter  have. 

Saltbundsplanterne  have  en  langsom  og  svag  Fordampning; 
det  er  vel  bekendt  for  Plantesamlerne,  hvilken  lang  Tid  det  tager  at 
faa  en  Saltplante  tørret,  og  det  er  let  ved  Forsøg  at  overbevise  sig 
om,  hvor  mnaadelig  langsomt  Saltplanter  visne  sammenlignet  med 
mesofile  eller  hydrofile  Planter;  Landmanden  ved,  at  Hø  fra  Syltenge 
holder  sig  usædvanlig  længe  frisk  og  saftrigt.  Dette  er  aabenbart 
den  saltholdige  Cellesafts  Skyld,  thi  særlige  Transpirationsværn,  der, 
saaledes  som  Tilfældet  er  hos  mange  Tørbundsplanter  (Xerofyter),  ere 
knyttede  til  Huden,  findes  sjældent;  Saltplanterne  afvige  i  denne 
Henseende  fra  de  typiske  Xerofyter^. 

Huden  hos  vore  sukkulente  Saltplanter  har  nemlig  kun  tynde 
Ydervægge,  og  Kutikula'en  er  tynd.  Spalteaabningerne  ligge  næsten 
i  Overfladens  Niveau  eller  kun  lidet  nedsænkede;  stærkest  nedsæn- 
kede ere  de  vel  hos  Eryngium,  der  jo  ogsaa  mere  er  Klitplante  end 
Strandplante  (jvfr.  Warming,  1897,  S.  208).  Endvidere  ere  Spalt- 
aabningerne  alsidig  fordelte  paa  Bladene. 

Heller  ikke  er  der  mange,  som  have  transpirationshæmmende 
Dækhaar;  her  bør  navnlig  nævnes  Artemisia  maritima  og  A.  Stel- 
leriana,  Petasites  spurius,  Obione-Arterrie,  Kochia  hirsuta,  og  maaske 
kunne  Mælderne  med  deres  ejendommelige  »Melhaar«  regnes  med 
hertil.  Kirtelhaaret  er  navnlig  Senecio  viscosus;  Hydathoder  (?)  findes 
hos  Glaux,  Statice  og  Armeria. 

Naar  Strandplanterne  kun  sjælden  have  frisk  grønne  Farver 
(Honckenya,  Cakile  og  Matricaria  ere  vel  de  lyseste),  men  i  Eeglen 
ere  mørkt  og  smudsigt  grønne,  sk3ides  dette  altsaa  ikke  Haardan- 
nelser;  det  kan  være  selve  Grønvævets  Farve,  der  er  Grunden;  i 
denne  Henseende  kan  fremhæves,  at  meget  Salt  i  Cellesaften  bringer 
Bladgrøntet  til  at  aftage,  og  at  store  og  smukke  Grønkorn  ikke  findes 
hos  Saltplanter,  ligesom  man  ogsaa  i  Regelen  kun  ser  lidet  til  Sti- 
velse [Lesage,  Batalin,  B^nck  o.  A.). 

En  anden  Grund  til  den  mørke  Tone  er  den  Voksbelægning, 
som  flere  Arter  have,  deriblandt  navnlig  Andelgræsset  og  Strand- 
Kvik,  foruden  Lathyrus  maritimus,   Mertensia  maritima,  Crambe  ma- 

^  Naar  Schimper  fandt  saa  stor  Lighed  mellem  Saltplanter  og  Tørbundsplanter, 
var  det  vel  navnlig,  fordi  han  havde  Mangroveplanterne  for  Øje ;  men  disses  Livs- 
kaar  ere  aabenbart  meget  forskellige  fra  de  lave,  urteagtige  Strandplanters.  I  øv- 
rigt anser  jeg  det  nu  for  rigtigst,  at  lade  Halofyterne  gaa  ind  under  Xerofyterne  som 
Former  af  disse.  Ogsaa  Andre  f.  Eks.  Buchenau  tildele  Saltplanterne  en  for  tyk  Hud. 


20.     Saltplanternes  Ejendommeligheder  305 

ritima,  Silene  nmritima,  Glaucium  luteum,  Eryngium  maritimum.  Dette 
Vokslag  tjener  utvivlsomt  som  i  andre  Tilfælde  til  Regulering  at 
Fordampningen;  dypper  man  Bladene  af  f.  Eks.  Strandkaal  og  Mands- 
tro  i  Vand,  vise  de  sig  sølvglinsende;  de  vædes  ikke  af  Vandet,  og 
Vand  fordamper  sikkert  meget  langsomt  gennem  dem^ 

Det  kan  altsaa  betragtes  som  sikkert,  at  der  er  forskellige  Byg- 
ningsejendommeligheder,  som  medvirke  til  at  nedstemme  Saltplanternes 
Transpiration  (Cellesaftens  Saltholdighed,  Voks,  Bladenes  ringe  Stør- 
relse og  Stilling  m.  m.),  og  dette  gælder  jo  lige  saa  godt  for  andre 
Lande  ^. 

Det  er  et  i  nyere  Tid  ofte  drøftet  Spørgsmaal,  hvorfor  Saltplan- 
terne have  en  vis  xerofil  Bygning,  og  man  har  spurgt  om  dels 
causæ  efficientes,  dels  causæ  finales.  Jeg  maa  lade  dette  ligge  her 
og  blot  anføre,  at  jeg  maa  slutte  mig  til  deu  Opfattelse,  at  denne 
Bygning  staar  i  Sammenhæng  med,  at  Rodens  osmotiske  Evne  er 
hindret  af  Bundens  Salte,  Planterne  vokse  »fysiologisk  tort«  (Schim- 
per).  Da  der  stadig  maa  optages  Salt  sammen  med  Vandet  fra  Jorden, 
vilde  Salt  til  sidst  ophobes  i  livsfarlige  Mængder  i  Vævene,  hvad  jeg 
fremdrog  1895,  hvis  der  ikke  stadig  finder  en  Reduktion  af  Klori- 
derne Sted  i  Planten,  saaledes  som  Diels  har  fremhævet  (1901). 


KAP.  21.     STRANDPLANTERNES  BLOMSTERRIOLOGI 
OG  FRØSPREDNING. 

Vindbestøvernes  store  Mængde.     Insektbestøvning.     Frøspredning. 

Klima  og  Jordbund  sætter  sit  Præg  paa  Plantens  Vegetations- 
organer;  Blomsternes  Bygning  paavirkes  i  langt  ringere  Grad  deraf, 
og  det  er  ingenlunde  let  med  Sikkerhed  at  paapege  en  Aarsagsfor- 
bindelse  mellem  Blomsterbiologi  og  Omgivelsernes  Natur.  Saaledes 
ogsaa  med  H.  t.  Strandplanterne.  Naar  jeg  i  det  følgende  forsøger 
at  give  en  Oversigt  over  de  blomsterbiologiske  Forhold,  som  fore- 
komme i  Strandvegetationen,  maa  jeg  paa  Forhaand  bemærke,  at  mine 

^  Jvfr.  f.  Eks.  Kearney. 

*  Ovenfor  omtaltes  flere  Planter,  hvis  Blade  om  Vinteren  eller  om  Foraaret 
ere  røde;  det  er  overhovedet  almindeligt  at  træffe  rødfarvede  Saltplanter  (Armeria, 
Statice,  Cochlearia,  Polygonum  aviculare  og  Geranium  Piobertianum  paa  Saltbund, 
Ghenopodiaceerne ;  se  ovf.  f.  Eks.  S.  153).  Jo  mere  tørt  disse  Planter  vokser,  desto 
almindeligere  synes  den  røde  Farve  at  være.  Nytten  er  endnu  ikke  klar. 
Warming:  Strandvegetation  20 


306  ^1-     Strandplanternes  Bloinsterbiologi  og  Frøsjjredning 

selvstændige  Iagttagelser  ere  meget  fragmentariske,  og  at  heller  ikke 
Litteraturen  giver  fornøden  Oplysning  om  alle  de  forekommende 
Blomsters  Biologi.  Der  staar  meget  tilbage  at  gøre.  Jeg  beder  der- 
for det  meddelte  kun  betragtet  som  et  lille  Bidrag  til  Sagen,  idet  jeg 
forøvrigt  henviser  til  Behrens,  VerJweff  (1893)  og  til  Kmiths  forskel- 
lige Afhandlinger  (i  denne  sidstes  »Handbuch<t  er  Litteraturen  om- 
hyggeligt samlet). 

Vindbestøvere.  Af  de  egentlige  Saltplanter  have  følgende  Vind- 
bestøvning: alle  Arter  af  .Halvgræssernes,  Græssernes  og  Sivenes 
Familie,  desuden  Triglochin  maritimum,  Plantago  maritima  og  P.  co- 
ronopus.  Artemisia  maritima  og  (?)  A.  Stelleriana;  det  samme  gælder 
utvivlsomt  de  allerfleste  Arter  af  Salturtfamilien  (Atriplex,  Obione, 
Chenopodium,  Suæda,  Kochia,  Salsola,  Salicornia),  eller  der  findes  hos 
disse  Indretning  til  Selvbestøvning.  Resultatet  er,  at  af  de  c.  75  Arter 
Saltplanter  i  vor  Strandvegetation  have  de  33  eller  44  pCt.  Vind- 
eller Selvbestøvning  og  mangle  de  sædvanlig  hos  Insektbestøvere  fore- 
kommende Bygningsforhold  (Farve,  Duft,  Honning).  Rimeligvis  er  der 
tilmed  en  Del  flere  Arter,  som  ere  saa  udprægede  Selvbestøvere ,  at 
de  ogsaa  maa  fores  hen  til  denne  Gruppe,  bl.  a.  Pol3^gonum  Raji  og 
Sagina  maritima,  hvorved  Procenten  bliver  endnu  større. 

Dette  Resultat  kan  ikke  være  overraskende,  naar  man  erindrer, 
at  Knuth  for  de  nordfrisiske  Øer  i  det  hele  fandt  følgende  (1894): 
Vindbestøvning  hos  36,25  %,  udelukkende  Selvbestøvning  hos  3  7o, 
Insektbestøvning  med  Mulighed  for  Selvbestøvning  hos  41,75  ^'/o,  og 
Insektbestøvning  uden  Mulighed  for  Selvbestøvning  hos  18  "/o.  De  to 
første  Grupper  give  tilsammen  39,25  "/o.  Endnu  nærmere  ligger  det 
dog  at  sammenligne  Strandvegetationen  med  Halligernes  lille  Flora 
(se  Knuth  1894  b);  af  de  36— 37  Arter,  som  findes  paa  disse  Strand- 
enge, have  47,3*^/0  Vindbestøvning,  42*^/0  Insektbestøvning,  8*^/o  Selv- 
bestøvning og  5  ^/o  Vandbestøvning.  Vindbestøvere  og  Selvbestøvere 
udgøre  altsaa  det  store  Tal:  55,3 Vo.  Til  Sammenligning  sniføv er  Knuth, 
at  de  vindbestøvede  Arter  i  Tyskland  udgøre  21,5  ^/o,  og  at  Slesvig- 
Holstens  Flora  har  27  Vo.  Et  lignende  Resultat  fandt  Behrens  (1880) 
for  de  østfrisiske  Øer;  de  have  ogsaa  forholdsvis  flere  Vindbestøvere 
end  Nordtysklands  Fastland  segne;  i  Maj  Maaned  var  32  Vo  af  de 
blomstrende  Arter  paa  Spikeroog  Vindbestøvere. 

Hvis  man  vil  søge  en  Grund  til  denne  store  Overvægt  af  Vind- 
bestøvere, maa  det  vel  være  den,  at  Familier  som  Græsser  og  Che- 
nopodiaceer,  der  gennemgaaende  ere  Vind-  og  Selvbestøvere,  af  visse 
fysiske  Grunde  blive  saa  fremherskende,    men  det  vil  være  en  Fejl- 


21.     Strandplanternes  Blomsterbiologi  og  Frøspredning  307 

slutning  at  sige:    det  blæser  altid  ved  Vesterhavskysten,    derfor  ere 
Blomsterne  fortrinsvis  tilpassede  til  Vindbestøvning  ^ 

Om  nogle  af  de  Arter,  som  jeg  henfører  til  denne  første  Gruppe,  kan 
nogle  egne  Iagttagelser  fra  Danmark  meddeles. 

Plantago  maritima  og  Triglochin  maritimum  ere  saa  udprægede  Vind- 
bestøvere  og  ere  tillige  mange  Steder  saa  talrige,  at  Støvler  og  Klæder  kunne 
blive  gule  af  deres  Støv,  naar  man  i  Blomstringstiden  færdes  paa  Marsk- 
engene, og  paa  Vandhullerne  i  disse  kan  Vandet  være  dækket  af  et  gult 
Lag  af  Støv.    Plantago  maritima  har  i  øvrigt  Protogyni  som  de  andre  Arter. 

Stærkt  støvende  ere  ogsaa  Scirpus  maritimus  og  Se.  Tabernæmonfani. 

Juricus  Geranli's  Blomster  aabne  sig  lidt  op  paa  Dagen;  de  3  røde, 
stærkt  snoede  og  papilløse  Grifler  udfoldes,  og  de  gulhvide  Støvdragere,  der 
ere  kortere  end  Blosterbladene,  blottes. 

Om  Ghenopodiaceernes  Blomstring  foreligge  kun  faa  Iagttagelser.  Sali- 
cornia  omtaltes  ovenfor  (S.  155).  Suæda  inaritima's  Blomster  ere  kun  IV2  — 
2  mm.  i  Tværmaal,  og  blegt  grønne  som  Løvbladene;  de  aabne  sig  lidt, 
saa  at  Blosterbladene  staa  opret,  hvorpaa  de  gule  Støvknapper  en  efter  en 
anbringes  over  Midten  af  Blomsterne,  over  Støvfanget,  uden  dog  i  Alminde- 
lighed at  berøre  det.  Blomsterne  ere  homogame  eller  svagt  protandriske 
(Warming  1890,  S.  222). 

Beta  maritima  er  paa  Jersey  fundet  med  Honningdannelse  og  Insekt- 
besøg (se  Knuth  II,  343). 

Om  disse  og  de  øvrige  Chenopodiaceer  se  i  øvrigt  Knuth. 


Insektbestøvning.  Resten  af  Saltbundens  Arter  har  Blomster 
med  farvet  Bioster,  og  de  fleste  danne  Honning;  de  ere  da  indrettede 
til  Insektbestøvning  og  besøges  faktisk  ogsaa  af  Insekter.  I  øvrigt 
kom  Knuth  med  H.  t.  flalligerne  til  det  Resultat,  at  de  Arter,  hvis 
Honning  er  halvt  skjult,  ere  de  fleste;  næst  dem  følge  Arterne  med 
hovedfoi'mede  Stande  og  Biblomsterne.     Sommerfugleblomster  mangle 

^  Knuth  synes  tilbøjelig  til  at  gøre  denne  Slutning;  han  mener,  at  „som  Følge 
af  Vinden  synes  de  vindbestøvende  Planter  at  fremherske."  Om  Halligernes  Blom- 
sterforhold siger  han:  „Es  ist  dies  ein  ungemein  holier  Procentsatz,  doch  tindet  dies 
seine  Erklarung  in  den  åusserst  windigen  Standortsbedingungen.  Man  kann  sagen, 
dass  Je  mehr  ein  Standort  dem  Winde  ausgesetzt  ist,  desto  grtisser  auch  die  Zahl 
der  vi'indbliithigen  Pflanzen."  Behrens  sætter  ogsaa  Antallet  af  de  mange  Vind- 
bestøvere  paa  Spikeroog  i  Foraarstiden  i  Forbindelse  med  Insektverdenens  Faa- 
tallighed.    Verhoeff,  se  Note  1,  S.  308. 

Knuth  gaar  utvivlsomt  for  rask  til  Værks,  naar  han  har  paa  det  Rene,  at  In- 
sektlivet paa  de  fire  Øer  Romo,  Sild,  Amrum  og  Fohr  i  H.  t.  Rigdom  ligefrem 
staar  i  Forhold  til,  hvor  beskyttede  Øerne  ere  mod  Blæst.  Romo  skal  være  fattigst, 
fordi  den  ikke  har  høje.  beskyttende  Klitter;  Sild  er  noget  rigere,  Amrum  endnu 
rigere  og  Fohr  rigest.  Skulde  dette,  hvis  Forholdet  altsaa  er  rigtigt,  ikke  snarest 
sættes  i  Forbindelse  med  forskellig  Rigdom  paa  Plantesamfund,  navnlig  Marsk- 
dannelse og  Plantninger.  At  Amrum  med  dens  store  Marsk  og  mange  Træer  er 
meget  rig,  synes  mig  naturligt. 


308  21.     Strandplanternes  Blomsterbiologi  og  Frøspredning 

helt^  Han  fremhæver  endvidere,  at  alle  disse  Blomster  ere  i  Stand 
til  at  bestøve  sig  selv,  hvis  de  ikke  bestøves  ved  Insekthjælp,  og 
han  ser  heri  en  Modvægt  mod  Insektbesøgets  Sparsomhed  i  det  blæ- 
sende Klima. 

Ordner  jeg  vore  Strandplanter  med  farvet  Bioster  efter  Blomster- 
bygningen og  det  formentlige  biologiske  Slægtskab  i  Grupper,  faar 
jeg  følgende^. 

1.  Aabne  Blomster  og  frit  liggende  Honning  have  Skærmplan- 
terne (Apium  graveolens,  Bupleurum  tenuissimum,  Haloscias  scoticum, 
Oenanthe  Lachenalii). 

2.  Lidt  mere  skjult  Honning,  men  dog  meget  aabne  Blomster 
have  Arterne  af  Nellikefamilien  ^Cerastium  subtetrandrum,  Honckenya, 
(Sagina  maritima?),  Spergularia) ,  af  Korsblomstfamilien  (Cochlearia, 
Lepidium  latifolium)  samt  Potentilla  anserina;  omtr.  10  Arter. 

3.  For  sig  selv  staar  Glaucium,  der  aabenbart  er  Pollenblomst 
uden  Honning. 

4.  Noget  mere  lukkede  Blomster,  idet  der  er  et  tydeligt  men 
kort  Rør,  der  enten  er  dannet  ved  de  frie  Blosterblades  Stilling  eller 
af  et  sambladet  Bioster,  have  følgende:  Asparagus,  af  Korsblomst- 
familien: Cakile  og  Crambe,  fremdeles  Glaux,  Mertensia,  Samolus; 
6  Arter. 

5.  Et  noget  dybere  Rør  og  besværligere  Adgang  til  Honningen 
have  følgende;  af  Kurvblomstfamilien:  Aster,  Inula  brittanica,  Ma- 
tricaria  maritima,  Petasites  spurius,  Taraxacum  (2),  endvidere:  Ery- 
thræa  (2)  (Pollenblomster?),  Silene  maritima,  Iris  spuria,  Armeria  og 
Statice,  Convolvulus  soldanella.  Ogsaa  Eryugium  maa  vel  sluttes 
hertil;  omtr.  14  Arter. 

6.  Hos  alle  de  nævnte  Arter  vender  Indgangen  til  Blomsten  lige 
opad,  og  Blomsterne  ere  regelmæssige,  eller  Blomsterhovedet  har  dog 
en  regelmæssig  Form.  De  følgende  have  derimod  uregelmæssige 
Blomster,  og  Indgangen  til  Blomsten  er  fra  Siden:  af  Bælgplanterne 
Lathyrus  maritimus,  Lotus (?),  Melilotus,  Trifolium  (2),  og  af  Maske- 
blomstfamilien: Odontitis;  6  Arter. 


*  Verhoeff  fandt,  at  paa  den  østfrisiske  0  Norderney  mangle  Insektgrupperne 
Anthophila,  Lepidoptera  og  anthophile  Goleoptera  i  „ Kystformationerne "  (Havslrand 
og  Vadestrand),  og  ogsaa  de  andre  Hymenopterer  vare  meget  sparsomt  til  Stede. 
Dette  er  Vinden  Skyld  i,  mener  han.  Det  er  de  Tovingede,  der  spille  den  største 
Rolle  som  Insektbesøgere.  At  Sommerfuglene  mangle,  skyldes  den  Omstændighed, 
at  de  formedelst  deres  store  Vinger  finde  deres  Død  langt  lettere  ved  Kysterne  end 
i  det  Indre. 

*  Jeg  henviser  een  Gang  for  alle  til  Knuths  Handbuch,  i  hvilken  anden  Litte- 
ratur omhyggelig  er  citeret  (se  Behrens,  Verhoeff,  Knuth,  Mac  Leod  o.  fl.) 


21.     Strandplanternes  Blomsterbiologi  og  Frøspredning  309 

Forskellighederne  mellem  Antallet  af  Arter  i  Grupperne  synes  mig 
saa  smaa,  at  der  ikke  kan  uddrages  mere  omfattende  Slutninger  af 
dem.  Ikke  heller  synes  det,  at  nogen  af  disse  Grupper  i  udpræget 
Grad  er  knyttet  til  en  bestemt  Formation  eller  et  bestemt  Bælte  af 
Stranden. 

Følgende  Iagttagelser  har  jeg  gjort  i  Danmark  og  paa  Slesvigs  Vestkyst. 

Armeria.  Blomsterne  ere  homogame  eller  svagt  protandriske,  svagt  duf- 
tende. Honningen  ligger  c.  5  mm.  dybt;  Nedgangen  til  den  vanskelig- 
gøres ved  de  udspærrede  og  med  udstaaende,  lange  Haar  besatte  Grifler 
samt  Støvdragerne.  Ud  for  Bægerbladene  ses  5  Indgange  til  Blomstens  Indre, 
og  lige  ud  for  disse  Indgange  staa  netop  Griflerne.  Først  ses  Støvdragerne 
udspærrede  og  Knapperne  bøjede  ind  mod  Midten,  dækkede  paa  alle  Sider 
af  de  store  gule  Støvkorn,  medens  Griflerne  ere  udspærrede.  Senere  ere 
Griflerne  krummede  lidt  indad,  men  Fangene  røre  ikke  ved  Knapperne.  Hvis 
Selvbestøvning  kan  finde  Sted,  maa  det  være  ved  Vindens  Hjælp.  Man  ser 
ofte  Støvkornene  liggende  rundt  om  paa  Krone  og  Grifler  (Fanø^  Dragør 
o.  a.  St.). 

Aster  tnpoUum.    Skiveblomsterne  ere  udpræget  protandriske.  Den  blom- 
strer JuU— Sept.     Ved  Skive  Fjord  har  jeg  set  den  besøgt  af  Sommerfugle. 

Cakile  maritima.  Kronen  er  12  — 14  mm  i  Tværmaal,  og  Røret  c.  4  — 
5  mm.  Jeg  har  forøvrigt  ogsaa  fundet  Eksemplarer  med  meget  mindre 
Blomster,  f.  Eks.  paa  Møen,  ved  Charlottenlund;  Kronens  Tværmaal  er  hos 
disse  kun  7  mm.  Kronbladene  7  mm  (mod  9  hos  den  storblomstrede),  de 
korte  Støvdrager  2^/2  mm  (mod  4),  de  lange  3^/2—4  (mod  5 — 6),  Støv- 
vejen 4  (mod  4^/2).  I  Blomstens  Bund  er  der  4  Honningkirtler.  De  smaa- 
blomstrede  Former,  der  nærmere  maa  undersøges,  ere  sjældne.  De  stor- 
blomstrede ere  homogame.  Knapperne  af  de  lange  Støvdragere  drejes  hen 
mod  de  korte,  saa  at  der  dannes  to  Indgange  til  Blomsten;  de  ere  i  den 
unge  Blomst  i  Højde  med  Fanget,  saa  at  Berøring  ikke  er  udelukket  og  fak- 
tisk forekommer,  skønt  Knapperne  som  oftest  staa  1—2  mm.  ud  fra  Fanget. 
De  lange  Støvdragere  tungere  først.  I  Oktober  Maaned  var  Selvbestøvning 
ved  de  lange  Knapper  almindehg  (Hornbæk)  og  fandt  Sted  i  ret  unge  Blomster, 
hvis  Kronblade  stode  temmelig  opret.  I  ældre  Blomster  kunne  Knapperne 
af  de  lange  Støvdragere  være  oven  over  Fanget  og  de  øvre  Ender  af  de 
unge  være  naaede  op  til  dette.  Selvbestøvning  maa  utvivlsomt  ofte  finde 
Sted ;  man  kan  ofte  se  Støvkorn  strøede  omkring  paa  Kronbladene ;  men  da 
man  ofte  træffer  Blomster  med  mangelfuld  Frugtsætning,  er  Selvbestøvning 
maaske  ikke  heldig.  (Knuth  har  omtalt  Arten  i  Bot.  Gentralbl.  1889,  Nr.  48). 
Cramhe  maritima  har  ogsaa  to  Størrelser  af  Blomster,  af  hvilke  de  smaa 
hgeledes  ere  sjældne.  De  hvide,  duftende,  honningrige  Blomster  søges  af 
mange  Insekter.  De  ere  lidt  protogyne  og  kunne  selvbestøves.  Efter  Knuth 
skal  Selvbestøvning  være  mere  begunstiget  end  Fremmedbestøvning.  Paa 
Langeland  traf  jeg  imellem  Eksemplarer,  der  satte  Frugt  fra  næsten  hver 
eneste  Blomst,  andre,  som  aldeles  ingen  Frugt  satte. 

C ochlearia- Kvievne  have  svag  Duft.  Blomsterne  blive  8  — 10  cm.  i  Tvær- 
maal hos  C.  officinalis,  større  hos  C.  anglica,  mindre  hos  C.  danica.  Jeg 
har  lige  saa  lidt  som  VerJioeff  og  Knuth  kunnet  finde  Honning,  men  Kirchner 
angiver,  at  der  findes  Honning-Kirder,  og  Blomsterbunden  er  i  alt  Fald  glin- 
sende selv  hos  G.  danica.     Man  ser  oftest  Støvdragerne  udspærrede,  saa  at 


310  21.     Straiidplanlenies  Blornsterbiologi  og  Frøspredning 

de  ikke  røre  ved  Fanget ,  der  er  i  omtrent  samme  Højde  som  Knapperne ; 
dette  skal  dog  næsten  ske  til  sidst.  Homogami  eller  svag  Protogyni  (Fanø, 
Dragør  o.  a.  St.). 

Eryngium  maritimum.  Blomsterne  ere  stærkt  protandriske  og  søges  af 
mange  Insekter;  Honningen  ligger  3 — 4  mm.  dybt  mellem  de  oprette,  i 
Spidsen  noget  sammensluttende  Kronblade. 

Erythræa-Arievue.  I  Sol  er  Kronens  Krave  fladt  udbredt,  men  den  luk- 
ker sig  meget  snart,  naar  man  har  plukket  Planten,  E.  pulchellas  er  kun 
halvt  saa  vid  som  E.  littoralis's.  Hos  denne  er  den  i  den  ældre  Blomst  11  — 
12  mm.  i  Tværmaal.  Fanget  synes  modent,  før  Knapperne  aabne  sig;  det 
sidder  i  Svælget,  1^/2  mm.  under  Knapperne.  Det  kan  næsten  ikke  und- 
gaaes,  at  Støvkorn  falde  ned  paa  det;  der  kan  findes  Støvkorn  strøede  om- 
kring paa  Kronbladene.     Homogami. 

Glaiicium  luteum.  De  store,  gule  Blomster  have  ingen  Honning;  de 
bestøves  formodentlig  af  støvsamlende  Insekter. 

Glaux  maritima.  De  blegrøde  Blomster  ere  homogame.  Kronens  Tvær- 
maal er  kun  c.  5  mm.  Støvknapperne  staa  i  Højde  med  Fanget,  men  ere 
udspærret-oprette  og  derfor  fjernede  fra  det,  saa  at  Berøring  ikke  finder 
Sted;  Vind  eller  Insekter  maa  udføre  Bestøvningen.  Bøjes  Knapperne  ind 
mod  Fanget,  afsættes  det  tunge,  gule  Støv  let  paa  dette.  Honning  synes 
ikke  at  dannes  (Danmark  flere  Steder,  Øland);  efter  Verhoeff  udsveder  hele 
Frugtknudens  Overflade  spredte  Honningdraaber. 

Haloscias  scoticum  sætter  rigelig  Frugt    paa  Hirtsholmen  og  paa  Kullen. 

Houckenya  peploides  er  tvebo  (har  sjælden  Tvekønsblomster  eller  er  enbo). 
Hanplantens  Blomster  have  Kronblade  af  samme  Længde  som  Bægerbladene ; 
de  ere  meget  mere  iøjnefaldende  (indtil  10  mm.  i  Tværmaal)  end  Hunplan- 
tens, hvis  Kronblade  ere  mere  oprette  og  mfeget  smaa,  undertiden  kun  ^/4 
af  Bægerbladene  i  Længde,  hvorfor  disse  Blomster  ere  grønne,  ikke  hvide 
som  Hanblomsten.  Knuth,  der  ikke  kender  dens  Særkønnethed,  har  ikke 
iagttaget  besøgende  Insekter;  dette  har  jeg  heller  ikke,  men  da  den  danner 
megen  Honning  af  de  gule  Kirtler  ved  Grunden  af  Bæger-Støvdragerne,  og 
da  den  næsten  altid  sætter  meget  rigelig  Frugt,  maa  den  utvivlsomt  søges 
af  Insekter  og  bestøves  af  disse.  Det  synes  mig  ikke  sandsynligt,  at  Vinden 
vil  kunne  føre  Støvet  fra  Hanblomsterne  hen  paa  de  ofte  fjernt  derfra  voks- 
ende Hunblomster.  (Nærmere  hos  Warm'nig  1890,  Festskrift  udgivet  af  D. 
Botan.  Forening  i  Kjøbenhavn,  S.  231). 

Lathyrus  maritimus.  De  prægtig  purpurfarvede  Blomster  besøges  af 
Humler. 

Odontitis  riibra  f.  litforalis.  Blomstrer  til  Slutningen  af  Juli,  men  enkelte 
blomstrende  Eksemplarer  kunne  findes  endnu  i  September.  Overlæben  er 
hvælvet  over  Støvdragere  og  Griffel.  Honning  dannes  af  en  grønlig  Bing  ved 
Grunden  af  Frugtknuden. 

SUene  maritimas  Blomsters  Bygning  synes  mig  ikke  at  afvige  fra  S.  veno- 
sas  uden  derved,  at  de  ere  mere  oprette  og  tydehg  større.  Udviklingsfølgen 
af  Støvdragere  og  Støvfang  er  den  samme  (Warming,  Festskr.  fra  Bot.  Foren. 
1890,  S.  259). 

Spergularia-Arierne  have  Homogami  (S.  salina)  og  Protandri  (S.  marina). 
Blomstens  Diameter  er  (5  — 13  mm.,  og  S.  marinas  Blomster  ere  ret  iøjne- 
faldende (se  Fig.  S.  213);    Støvdragerne   ere  opret-udstaaende  eller  udspær- 


21.     Strandplantenies  Blotnsterbiologi  og  Frøspredning  31] 

rede,  de  gule  Knapper  røre  oftest  ikke  ved  de  3  til  sidst  noget  iidadkriim- 
raede  Grifler  i  den  i  Solskin  vidt  aahne  Blomst,  kunne  endog  være  ret  stærkt 
adskilte  fra  dem,  men  da  Kronerne  lukke  sig  i  koldt  og  mørkt  Vejr  bl.  a. 
om  Aftenen,  vil  Selvbestøvning  i  alt  Fald  til  denne  Tid  tinde  Sted.  Honning- 
draaber  kunne  findes  ret  rigeligt  i  Blomstens  Bund.  Af  Insekter  har  jeg  i 
Blomsterne  kun  set  Thrips.  Frugt  sættes  sædvanligvis  rigeligt  (Manø,  Fanø). 
Nærmere  hos  Warming  i  Festskr.  fra  Bot.  Foren.   1890,  S.  237. 

Statlee  scanica.  Jeg  har  fundet  Blomsterne  svagt 'protandriske  (Manø). 
Mon  der  ikke  findes  HeterostyliV 

Trifoliuin  fragifemm.  Fanen  vedbliver  at  være  næsten  pai'allel  med 
Baaden  og  sammenfoldet.  Vingerne  paa  Siderne  fast  forenede  med  Baaden, 
saa  at  de  bevæges  samtidig  med  denne. 

Strandplanternes  Vandringsmidler.  Stiandplaiiterne  have  i  Al- 
mindelighed vid  Udbredning.  Dette  betyder  ikke,  at  de  med  særlig 
Lethed  kunne  vandre  over  store  Strækninger,  men  kun,  at  de  have 
et  nogenlunde  sammenhængende  Udbredningsomraade  og  over  store, 
sammenhængende  Strækninger  finde  passende  Kaar;  selv  om  de  kun 
kunne  vandre  meget  langsomt,  Hanefjed  ad  Gangen,  ville  de  dog  i 
Aartusinder  kunne  spredes  vidt  om. 

Om  Strandplanternes  Vandringsmidler  foreligger  der  Arbejder  af 
Hemsley  og  Schimper,  men  de  dreje  sig  om  de  tropiske  Kyster;  her 
fra  Europa  foreligger  kun  spredte  Iagttagelser,  der  ei  e  sammenstillede 
af  Sernander  (1901),  til  hvilket  store  Arbejde  jeg  hermed  henviser. 
Over  Frøenes  anatomiske  Tilpassethed  til  Vandtransport  kan  henvises 
til  Kølpin  Bavn,  men  det  er  dog  kun  faa  Saltbundsplanter,  der  om- 
tales af  ham.  I  sin  »Klitformationen«  har  Andresen  anført  for  en 
Mængde  Arter,  om  Frøene  kunne  flyde  eller  synke  i  Vand;  men  det 
egentlige  Vandringsspørgsmaal  ved  Frøtransporten  er  han  ikke  klar 
over  (se  f.  Eks.  hans  Bemærkninger  om  Trifolium  fragifemm  eller  om 
Cakile  maritima). 

Mine  egne  Iagttagelser  over  Fi'øtransport  hos  Strandplanterne  ere 
desværre  kun  faa;  her  vil  være  meget  mere  at  gøre.  Paa  Basis  at 
dem  tror  jeg  dog  at  kunne  udtale  følgende. 

De  sædvanlige  Vandringsmidler,  Vind,  Vand  og  Dyr  (eller  Men- 
nesker) spille  ogsaa  en  Rolle  for  Strandplanterne,  men  i  højst  for- 
skellig Grad. 

Vinden  vil  vistnok  snarest  føre  Frøene  (hvormed  jeg  her  ogsaa 
mener  »Frugter«,  navnlig  Nødfrugter,  f.  Eks.  Kurvblomsternes)  ind  i 
Landet  eller  ud  i  Havet,  altsaa  bort  fra  det  passende  Rodsted.  En 
Del  Arter  ere  dog  udstyrede  med  Svæveapparater,  nemlig  Kurvblom- 
strede (Aster,  Senecio  o.  a.),  samt  følgende : 

Spergularia.  De  brune,  flade  Frø  ere  ofte  forsynede  med  en  meget 
tynd,    klar  Vinge  rundt  hele  Kanten,    som  jo  vistnok  er  et  Svæve- 


312  21.     Straudplanternes  Blomsterbiologi  og  Frøspredning 

apparat  (der  kan  findes  vingelese  Frø  og  vingede  Frø  i  samme  Kap- 
sel: Fig.  151). 

Armerias  Nødfrugter  blive  siddende  i  Bunden  af  det  blivende,  for- 
oven meget  hindeagtige  Bæger,  og  da  dette  løsnes  fra  Stængelen,  er 
det  utvivlsomt  Vinden,  der  fører  det  hele  bort. 
Statice  forholder  sig  vel  paa  samme  Maade. 

Odontitis  har  smaa  hvide,  ellipsoidiske  Frø, 
som  ere  forsynede  med  mange  tynde  Længde- 
ribber eller  næsten  Vinger.  De  ere  meget  lette, 
men  om  de  nævnte  E,ibber  kunne  betragtes 
som  en  Tilpassethed  til  Vindspredning  er  vel 

Fig.  151.    A,  Frø   af  Salicornia      j  j.    •    ^  i. 

herbacea.    B,   Frø  af  Spergula-      dOg    tVlVlSOmt. 

na  saUna  fra^^amm£  Kapsei.  Eudvldere  fortjencr  følgeude  at  fremhæves. 

A\\%YQdi%  Andresen  meddeler  (1861),  at  Kurvene 
3,f  Erpngium  maritimum  om  Efteraaret  »brække  af«,  og  derefter  kunne 
føres  langt  bort  af  Vinden,  som  »Strandløbere«  eller  »Klitløbere«,  lige- 
som Steppeløberne,  idet  de  slaa  Kulbøtter  ligesom  disse.  For  Salsola 
kali  gælder  vistnok  noget  lignende.  De  smaa  Sideskud  paa  den 
frugtbærende  Plante  med  de  vedhængende  Frugter  og  tornformede 
Højblade  brækkes  let  af;  de  blive  let  hængende  f.  Eks.  i  Klæder, 
men  synes  ogsaa  at  spredes  meget  let  ved  Vind^  Mentz  angiver 
(1900,  S.  70),  at  han  ved  Eingkjøbin^  Fjord  har  set  Sandløbere 
(»marklopare«  Sernander)  af  sammenrullet  Hjælme;  men  heri  kan  man 
i  alt  Fald  ikke  se  nogen  Tilpassethed  til  Vindtransport,  lige  saa  lidt 
som  man  særlig  kan  fremhæve  det,  at  f  Eks.  Frøene  af  Hjælme, 
Marehalm,  Krybhvene  og  mange  andre,  endnu  mindre  Frø  naturligvis 
kunne  føies  af  Sted  af  Vinden  og  faktisk  spredes  saaledes. 

I  øvrigt  synes  Tilpassethed  til  Vindspredning  egentlig  ikke  at 
findes  (Trifolium  fragiferum?). 

Heller  ikke  synes  mange  Frø  tilpassede  til  Spredning  ved  Dyr, 
være  sig  ved  Tilhæftningsmidler  eller  derved,  at  Frugterne  ere  spise- 
lige. Salicornia  har,  som  anført  ovenfor.  Frø  med  smaa  Kroghaar  paa 
(Fig.  150  A);  men  Betydningen  af  disse  er  vel  ikke  blot  at  hæfte  Frøene 
fast  f.  Eks.  til  Vandfugle  men  ogsaa  at  forankre  dem  i  den  bløde,  af 
Floden  daglig  overskyllede  Bund.  Salsola  derimod  kan  maaske  spredes 
ved  Dyr,  som  nævnt,  og  maaske  ville  Frøene  af  Flantago  maritima 
kunne  føres  om  derved,  at  de  forslimede  Frøskaller  klæbe  ved  Vand- 
fuglefødder. 

^  Sernander  anfører  den  (S.  12)  blandt  de  Planter,  der  ved  Frugtmodningen 
helt  og  holdent  rulles  sammen  og  føres  omkring  ved  Vinden;  dette  har  jeg  ikke 
iagttaget  lige  saa  lidt  som  han  selv,  og  man  kan  ikke  se,  fra  hvem  han  har  denne 
Angivelse. 


21.     Strandplanternes  Blomsterbiologi  og  Frøspredning  313 

Af  farvede  Kødfrugter,  dermaatte  antages  beregnede  paa  Spred- 
ning derved,  at  Dyr  opsøge  og  fortære  dem,  er  der  yderlig  faa,  nemlig 
kun  Asparagus  officinalis.  Om  der  findes  noget  Dyr,  der  søger  dens 
røde  Bær,  ved  jeg  ikke;  de  friske  Frugter  gaa  i  nogle  Tilfælde  straks 
til  Bunds  i  fersk  Vand,  men  flyde  i  andre  Tilfælde  over  en  Uge; 
dykkede  jeg  dem  ned  i  Vandet,  steg  de  hurtigt  op  igen.  Naar  de 
ere  blevne  mere  tørre,  og  Kødet  er  blevet  svampet  i  flyde  de  endnu 
lettere.     De  synes  i  alt  Fald  at  kunne  benytte  Vandtransport. 

Efter  hvad  jeg  kan  se,  spiller  altsaa  Transport  ved  Dyr  en  endnu 
mindre  Rolle  for  Strand  vegetation  en  end  Vinden,  og  dette  er  jo  ogsaa 
ret  naturligt.  Derimod  findes  der  en  Mængde  Frø,  som  ere  tilpassede 
til  Vandtransport.  I  hvilken  Grad  Planterne  udsaaes  ved  Vandets 
Hjælp,  viser  sig  ofte  tydeligt  i  Tanglinierne,  der  ere  fulde  af  Planter, 
eller  deri,  at  man  ser  Planterne  vokse  i  lange  Linier,  som  ere  paral- 
lelle med  Kystlinien,  selv  om  der  ingen  Tang  er;  de  repræsentere 
Havets  højeste  Stand  til  et  vist  Tidspunkt,  da  deres  Frø  udsaaedes. 

Ovenfor  nævntes,  at  Honckenya  kan  findes  saaledes  voksende  i 
Bælter,  som  ere  hundreder  af  Meter  lange,  men  kun  faa  Meter  brede, 
tydelig  nok  fremkomne  ved  en  af  Havet  besørget  Udsæd  (S.  74).  Paa 
samme  Maade  kan  man  se  Åtriplex  og  Cakile  i  lange  Linier,  der  ere 
parallele  med  Kystranden  ^ 

Udsæd  paa  Stranden  ved  Vandets  Hjælp  sker  i  mange  Tilfælde 
aabenbart  ved  løsrevne  Stykker  af  Rodstokke;  jeg  har  gentagne 
Gange  forvisset  mig  om,  at  smaa  Eksemplarer  af  Hjælme,  der  voks- 
ede uden  for  Klitfoden,  vare  grundlagte  af  et  Stængelstykke;  under- 
tiden sad  3— 4  Skud  sammen,  udviklede  fra  lige  saa  mange  Knopper 
af  en  Udløber.  Det  samme  gælder  for  Triticum  junceum  og  Elymus 
arenarius.  Hos  Sernander  findes  lignende  Angivelser  om  Brudstykker 
af  Agrostis  alba,  Honckenya,  Glaux,  Hippophaes  og  andre,  som  ere 
fundne  i  Opdriften;  Honckenyas  Stængler  med  de  mange,  hvilende 
Knopper  (se  S.  73)  maa  være  særlig  vel  skikkede  til  at  grundlægge 
nye  Individer.  Paa  lignende  Maade  ere  utvivlsomt  ogsaa  mange 
Planter  i  Skjern  Aas  Delta  opstaaede  ved  Udsæd  af  Skuddele  af 
Planter,  som  have  vokset  højere  oppe  (S.  238)  ^. 

Ved  Vintertide  vil  maaske  ogsaa  Isen  være  en  overmaade  vigtig 
Faktor  ved  Transport  af  Planter  fra  Sted  til  andet  (jvfr.  S.  214). 

^  Naar  Strandvoldenes  Lavninger  undertiden  vise  lignende  lange  Linier,  er  det 
maaske  Vinden,  som  her  har  udsaaet  Frøene. 

*  Naturligvis  ville  ogsaa  hele  Planter  undertiden  blive  transporterede  af  Vandet. 
Hallier  fortæller  (Bol  an.  Zeitg.,  16)  om  et  Eksemplar  af  Aster  tripolium,  der  blev 
fundet  flydende  paa  Vandet,  fisket  op  og  plantet;  den  voksede  godt.  Men  man  ved 
jo  ikke,  hvor  længe  og  hvor  langt  den  havde  drevet  om. 


314 


!1.     Strandplanternes  Blomsterbiologi  og  Frøspredning 


Disse  Stykker  af  Rodstokke  ere  næppe  særligt  tilpassede  til  Trans- 
port med  Vand,  og  det  samme  gælder  utvivlsomt  ogsaa  mange  Frø; 
Havets  Bølgeslag  og  Strøm  vil  efterhaanden  føre  dem  fra  Sted  til 
Sted  paa  samme  Maade  som  de  bringe  Sand 
og  mindre  Stene  i  Vandring  langs  med  Kj^- 
sterne,  som  foran  omtalt;  hertil  behøves  in- 
gen Tilpassethed.  Men  man  træffer  alligevel 
hos  en  stor  Del  Frø  forskellige  Bygnings- 
forhold,  der  maa  opfattes  paa  denne  Maade, 
og  som  alle  sigte  til  at  skaife  Flydeevne  til 
Veje  for  dem.  Det  ev  jo  ogsaa  klart,  at  Frø, 
der  kunne  flyde  paa  Vandet,  have  større 
Udsigt  til  lange  Vandringer  end  de,  der 
straks  gaa  til  Bunds  (jvfr.  ogsaa  Rosenvinge, 
om  Havalgers  Vandringer,  1905). 

Flydeevnen  kan  bringes  til  Veje  paa  for- 
skellig Vis.  En  Maade  er  det,  at  Frøene 
ere  i  Forbindelse  med  Flydeappa rater 
(»Flottører«  kalder  Sernander  dem).  Hertil 
maa  regnes  f.  Eks.  de  Fig.  152  afbildede 
hos  Strand -Kvik.  Det  er  bekendt,  at 
Blomsterstandens  Akse  er  solid  (ikke  hul), 
hvorved  den  staar  i  Modsætning  til  Triti- 
cum  repens^;  den  brækker  umaadelig  let  i 
Stumper  og  Stykker,  naar  den  er  moden,  og 
Vind  og  Vand  fører  dem  bort.  Medens  det 
enkelte  Frø  er  tungere  end  Vand,  er  Frøet 
med  Avnerne  om  lettere  end  Vand  (Andre- 
sen), og  det  samme  gælder  Smaa-Aksene 
med  Stængeldelene.  Figur  152  viser,  hvorledes  Kimplanterne  udvikle 
sig  af  disse  Stykker  (Warming  1891,  S.  163). 

Om  en  Del  andre  Græsser  angiver  Andresen,    at  medens  de  iso- 


Fig.  152.  Triticum  junceum,  lidt  lur- 
mindsket.  A,  et  Stykke  af  Akset  med 
spirende  Frø;  n,  det  skedeformede 
Lavbhid;  l\  l^,  de  før.ste  Løvblade. 
B,  et  Stykke  (3Ledl  af  Akset;  i  det 
ene  Smaa-Aks  et  spirende  Frø. 
(Tegn.  af  E.  W.) 


1  Reiuke  skriver  (1903  h,  S.  35):  „De  blomstrende  og  frugtbærende  Straa  af 
Strandkvik  have  en  mærkværdig  Egenskab.  Medens  Rodstokken,  skønt  temmelig 
tynd,  dog  lader  sig  bøje,  taale  Straaene  ingen  Bøjning,  men  springe  ved  Forsøget, 
som  om  de  vare  tynde  Glasstænger.  De  ere  fyldte  af  Parenkymvæv  og  ofte  findes 
en  Ledningsstræng  i  Aksen ;  alligevel  er  der  tykvæggede,  forveddede  Strænge  uddan- 
nede i  deres  Omkreds,  næppe  mindre  stærke  end  hos  Tr,  repens,  der  har  et  hult 
Straa,  som  udmærket  lader  sig  bøje.  Styrkevævet  hos  Strandkvik  maa  da  have  en 
Molekulærstruktur,  der  gør  dem  ejendommelig  skøre.  .  .  .  Ere  Frugterne  blevne 
modne,  overgaar  Frugtstandens  Akse  endog  Straaet  i  H.  t.  Skørhed.  ...  I  Naturen 
brydes  Akserne  i  Stykker,  saa  at  Smaa-Aksene  med  det  vedhængende  Stængel- 
stykke  blive  blæste  langt  bort. 


21.    Strand  planternes  Blomsterbiologi  og  Frøspredning  315 

lerede  Frø  ere  tungere  end  Vand.  ere  de  med  Avnei'ne  lettere  end 
dette  (bl.  a.  Festuca  ruhra  f.  arenaria  og  Elijrmis,  men  det  samme 
gælder  vistnok  ogsaa  Agrostis  alba  f.  stolunifera  og  Psamma).  For 
andre  Arter  gælder  det  samme.  Jeg  har  fundet,  at  Frugterne  af 
AMplex  hastata  straks  synke,  saa  snart  de  ere  frigjorte  fra  de  to 
Højblade,  og  Skallen  er  bleven  vaad,  men  at  naar  Højbladene  for- 
blive om  dem,  kunne  de  flyde  (formodentlig,  fordi  der  er  Luft  mellem 
disse  og  Frugten).  Mathiassen  (BT.  22.  S.  XIV)  angiver  det  samme, 
og  har  haft  dem  flydende  i  nogle  Dage.  J%^  fandt,  at  Frugterne  af 
Atriplex  farinosa  og  A.  hastata  ligeledes  holdt  sig  flydende  paa  fersk 
Vand  i  mange  Dage.  Dette  peger  ogsaa  hen  paa,  at  Atriplex- 
Arternes  oprindelige  Voksesteder  er  Stranden,  ikke  Møddingerne  eller 
den  stærkt  gødede  Jord. 

Med  Star-Arterne  {Carex)  maa  det  utvivlsomt  forholde  sig  paa 
samme  Maade;  mellem  Frugten  og  Frugthylsteret  er  der  et  Luft- 
rum, som  formindsker  Vægtfylden;  Frugthylsteret  bliver  et  Flyde- 
apparat  [Baunhiær  (1892);  Fiavn  1.  c.  S.  175;  Bemander  S.  161).  An- 
dresen angiver,  at  Frugterne  af  Sand -Star  og  a.  Arter  ere  tungere 
end  Vand,  men  synes  ikke  at  have  tænkt  paa  Frugt  hylsterets  mulige 
Rolle.  For  Rumex-Kvi^vwo,  gælder  aabenbart  noget  lignende;  Bioster- 
bladene  med  de  ejendommelige  »Bruskvorter«  tjene  til  Flydeapparat 
(se  Ravn  S.  167,  Sernander  S.  204), 

Et  ejendommeligt  Flydeapparat  Imr  Planfago  maritima,  hvad  ikke 
synes  kendt.  Frugten  er  en  Buddike,  hvis  Laag  er  betydelig  større 
end  den  nedre,  af  Bægeret  omgivne  Del  (Fig.  153,  A  og  B).  I  Laaget 
blive  Frøene  (C),  der  kun  ere  i  et  Antal  af  1 — 2,  siddende.  Kaster 
man  de  modne,  opsprungne  Frugter  i  Vand,  blive  de  liggende  og  flyde 
paa  dette.  Yderlaget  af  Frøskallen  svulmer  op  og  klistrer  Frøene 
fast  til  Laagets  Nddgge  og  -til  hinanden.  Det  isolerede  Frø  er  tungere 
end  Vand,  og  klemmes  det  ud  af  Laaget,  synker  det  straks  til  Bunds; 
men  siddende  i  dette,  kan  det  flyde  om  (paa  fersk  Vand)  i  nogle  Dage 
indtil  flere  Uger.  Fatter  man  med  en  Pincet  om  Laagets  øvre  Del, 
kan  man  klemme  en  Luftblære  ud,  der  foreløbig  bliver  siddende  i 
Mundingen;  slipper  man,  smutter  den  ind  igen;  saa  længe  den  er  til 
Stede,  holder  det  hele  Apparat  sig  flydende.  Laaget  er  i  øvrigt 
ogsaa  lettere  end  Vand,  selv  uden  Luftblæren.  Hvorledes  andre 
Vejbred -Arter  forholde  sig,  ved  jeg  ikke. 

Hos  nogle  ægte  Strandplanter  udvikles  der  i  Frugtvæggen  et 
luft£ørende  Væv,  der  tjener  til  Flydeapparat;  dette  er  Tilfældet  med 
de  tre  følgende,  der  alle  har  en  Slags  grøn  Stenfrugt  med  tyndt 
Kød.  Beta  maritima  har  en  af  Biosteret  omsluttet,  stenfrugtagtig 
Frugt.    I  Væggen  er  der  et  luftfyldt  Væv;  Kamerling  kalder  det  en 


316 


21.    Strandplanlernes  Blomsterbiologi  og  Frøspredning 


Korkkappe  (Bot.  Centralbl.  72,  S.  85).  Det  raaa  skyldes  dels  dette 
Væv,  dels  den  Luft,  som  er  inde  i  Frugterne,  at  de  kan  flyde.  Jeg 
har  dog  kun  set  dem  flyde  i  fersk  Vand  i  nogle  Dage,  og  friske 
Frugter  sank  endog  efter  et  Døgns  Forløb.  Bølgerne  ville  dog  let 
kunne  rulle  disse  rundagtige  Frugtnøgler  hen  over  Havbunden  og 
skylle  dem  op  paa  Stranden.  Det  skyldes  sikkert  ogsaa  Frøene,  at 
Strandbeden  udbreder  sig  stærkt  ved  Store  Bælt  {Mathiassen^  BT.  22, 
S.  XIV).  Beta  har  en  grøn  Kim.  Cakile  marUima  har  en  Ledfrugt 
med  to  Led  (Fig.  154A),  i  hvilke  Frøene  ere  anbragte  som  Fig. 
B  og  C  viser.  Inden  for  det  tynde,  grønlige  Kød  er  der  et  tykt  Lag 
af  tyndvæggede,  porøse  og  forveddede  Celler  (skraveret  paa  Figuren), 
som  til  sidst  ere  luftførende;    desuden  findes  Luft  mellem  Frøet  og 


Fig.  153.  Fig.  154. 

Fig.  153.   Plantago  maritima;  Kapsel  og  Fro.    (Tegn.  af  E.  W.);  c. '/i. 

Fig.  154.   Haiiile  maritima;  Frugt,  hel  (A),  i  Længdesnit  (B\  i  Tværsnit  (C,  D).    Lidt  forstørret. 
(Tegn.  af  E.  W.). 

Frøgemmet.  Man  finder  ofte  Frugterne  liggende  paa  Stranden  i 
Moderplantens  Nærhed.  Jeg  har  kun  fundet  en  kortvarig  Flydeevne 
i  ferskvand  {Andresen  siger  om  Frøet:  »tungere  end  Vand«).  Flyde- 
evnen  afhænger  vistnok  af,  hvor  frisk  Frugten  er,  og  at  den  i  alt 
Fald  paa  Norges  Vestkyst  spredes  ved  Havstrømme  over  store  Stræk- 
ninger har  Norman  konstateret  (se  Sernander).  Den  3die  Art  er 
Cramhe  maritima;  ogsaa  denne  har  en  grønlig  Stenfrugt  med  et 
meget  tyndt  Kød,  et  luftfyldt,  svampet,  tyndcellet  Stencellevæv  og 
mellem  Frøet  og  Frøgemmet  et  luftfyldt  Rum,  som  paa  ældre  Frugter 
kan  være  meget  stort.  De  kuglerunde  Frugter  (Led  af  en  Ledskulpe) 
flyde  let  og  længe  {Sernander  har  haft  dem  flydende  i  fersk  Vand  i 
mere  end  13  Døgn).  Eksempler  paa  deres  Vandringer  over  Havet 
anføres  ogsaa  hos  Sernander.  Ogsaa  denne  har  som  Beta  en  grøn 
Kim;  Nytten  heraf  er  mig  uklar. 

Til  de  nævnte  tre  Stenfrugter  synes  endvidere  følgende  at  slutte 


21,    Strandplanternes  Blomsterbiologi  og  Frøspredning  317 

si^:  Triglochin  maritimum,  der  efter  Sernander  har  Luftvæv  i  Væggen 
og  Luftrum  mellem  Frøet  og  Væggen. 

Hos  de  omtalte  Arter  er  der  altsaa  »Flotte rer« ,  som  bære 
Frøene.  1  andre  Tilfælde  er  Vægtfylden  af  disse  selv  ringere  end 
Vandets,  saa  at  de  kunne  flyde  paa  dette,  efter  at  være  frigjorte  fra 
Frugten.  Dette  gælder  f.  Eks.  Honckemja  pepJoides.  De  store,  brune 
Frø  ligge  i  August  Maaned  ofte  i  Mængde  paa  Stranden.  De  kunne 
flyde  i  fersk  Vand,  og  Plantens  Voksemaade  viser,  som  omtalt,  at 
Havet  fører  Frøene  omkring  og  udsaaer  dem.  Norman  har  ogsaa  set 
Kapslerne  i  Opdrift  i  Norge  (Sernander).  Frøene  af  Lathyrus  mari- 
timus har  jeg  set  flyde  i  fersk  Vand  i  mindst  10  Maaneder.  Johs. 
Schmidt  har  fundet  dem  i  Opdrift  ved  Falster.  Han  fandt  mange 
»haarde«  Frø,  der  fløde  uden  at  synke  (BT.  22). 

Der  er  mange  andre  Arter,  hvis  Frø  findes  i  Opdriften  eller 
endog  findes  spirende  paa  Stranden.  Da  Kimplanter  af  Convolvulus 
soldanella  fandtes  paa  Jyllands  Vestkyst  i  Juli  1893,  og  den  senere 
er  fundet  blomstrende  et  andet  Sted  (se  Warming  1904,  S.  13),  maa 
Frøene  være  førte  derop  af  Havstrømmene  formodentlig  fra  Hollands 
eller  de  østfrisiske  Øers  Kyster ^  Norman  nævner  efter  Sernander 
(1.  c.  S.  122)  en  Mængde  Arter,  hvis  Frø  og  Frugter  jævnlig  findes 
i  Strandlinierne  mellem  opkastet  Tang,  og  som,  efter  hans  Formening, 
transporteres  med  Strømmene.  De  ere  bl.  a.  Cakile  maritima,  Cochle- 
aria  officinalis,  Galium  aparine,  Honckenya,  Haloscias  scoticum,  La- 
thyrus maritimus,  Leontodon  auctumnalis,  Lotus  corniculatus,  Matri- 
caria  inodora,  Potentilla  anserina,  Silena  maritima,  Stellaria  crassi- 
folia  o.  fl.  Om  de  fleste  af  disse  og  mange  andre  Arter  behøves  mere 
indgaaende  og  omhyggelige  Undersøgelser. 

Endnu  kan  anføres,  at  efter  F.  Kølpin  Ravn  have  Frugterne  af 
Scirpus  maritimus  en  luftfyldt  Hud;  naar  denne  fjærnes,  gaar  Frugten 
til  Bunds;  ogsaa  Andresen  nævner  dem  blandt  de  Frugter,  der  ere 
lettere  en  Vand;  men  Frugterne  af  Se.  palustris  gaa  derimod  straks 
til  Bunds  (naar  ikke  Blosterborsterne  holde  Luft  tilbage  mellem  sig), 
og  have  en  tyk  og  haard  Skal. 

Ligeledes  ere  Frøene  hos  Scirpus  rufus  forsynede  med  Luftvæv 
under  Frøgemmets  Hud  og  lettere  end  Vand,  hvorimod  Se.  compressus, 
der  mere  vokser  ved  fersk  Vand,  ikke  har  dette  Luftvæv,  hvorfor 
deres  Frugter  synke  til  Bunds  (Fig.  hos  Kølpin  Ravn,  S.  162). 
Raunkiær  skriver  (1892)  om    den   første:    »da   denne  Art   (S.  rufus) 

^  I  Abhandl.  d.  Naturwiss.  Verein  zu  Bremen,  XVIII,  190.5,  har  Focke  anført 
Convolvolus  soldanella  fra  Langeoog  „mit  velkommenen  Fruchtkapseln%  medens 
Buchenau  tidligere  havde  anført,  at  den  ikke  synes  at  sætte  Frugt  paa  de  øst- 
frisiske Øer. 


318  21.    Strandplanternes  Blomsterbiologi  og  Frøspredning 

vokser  paa  Strandenge,  der  ikke  sjældent  oversvømmes,  kunne  Frug-- 
terne  saaledes  let  blive  spredte  ved  Vandets  Hjælp«,  og  Kølpin  Bavn 
tilføjer:  »saadanne  Oversvømmelser  vil  Se.  compressus  sikkert  aldrig 
blive  udsat  for« ;  han  sætter  altsaa  bestemtere  det  omtalte  Vægtfylde- 
forhold i  Forbindelse  med  de  to  Planters  forskellige  Voksesteder. 
De  to  Saltplanter,  Se.  maritimus  og  Se.  riifus,  staa  altsaa  mærkeligt 
nok  paa  den  ene  Side  med  Flydeevne,  de  to  Ferskvandsarter  Se.  la- 
eustris  og  Se.  compressus  paa  den  modsatte  Side  uden  Tilpassethed 
hertil ;  dog  anfører  Ravn  ogsaa  S.  Taherncemontani  blandt  Arterne  uden 
Flydeevne  (S.  145).  Om  causæ  efficientes  vover  jeg  ikke  at  udtale 
nogen  Mening.  Ved  fremtidige  Undersøgelser  bør  man  have  sin  Op- 
mærksomhed henvendt  paa  andre  Arter,  der  staa  i  et  lignende  For- 
hold til  hinanden,  som  f.  Eks.  Juneus  Ger  ar  di  til  J.  eompressus,  eller 
de  fakultative  Strandformer  til  deres  i  Indlandet  voksende  Hovedarter. 
Vor  Strandvegetation  synes  saaledes  efter  det  anførte  at  være  i 
biologisk  Overensstemmelse  med  andre  Landes  i  H.  t.  Frøudsæd,  det 
er,  saaledes  som  paavist  af  Hemsley  og  senere  af  Sehimper:  Hav- 
strømninger og  Bølgeslag,  som  især  foretage  Udsæden,  og  Frøene 
ere  for  en  —  som  det  synes  endog  meget  —  stor  Del  særligt  ud- 
styrede til  Transport  ved  Vand.  Selv  Arterne  med  kødfulde  Frugter 
synes  at  gaa  med  herunder;  men  der  er  aabenbart  endnu  en  hel  Del 
Undersøgelser  at  gøre,  før  denne  Sag  er  helt  opklaret.  Til  fuld- 
stændig Klarstillig  hører  ogsaa,  at  Sprédningsfænomenerne  ere  saa 
fyldigt  oplyste  i  andre  Formationer,  at  en  virkelig  Sammenligning 
kan  foretages  med  disse. 


TILFØJELSER  OG  RETTELSER. 

29,  Lin.  16  fra  oven   „efter  af"   læs:   „efter  en". 

33,  nederste  Stykke.  Strandklinterne  ved  Vosnæs  kunne  nævnes  i  denne 
Sammenhæng;  se  BT.  36,  S.  V.  {Ostenfeld). 

45.  Fodnoten.  Tallet  „mindst  135  Arter"  gælder  for  Hirtsliolmen  alene; 
alle  Øerne  have  efter  Ostenfeld  (1.  c.)   156  Arter. 

60.  Krat  paa  Strandvolde.  Efter  Ostenfeld  ere  Forholdene  paa  Øen  Lind- 
holm ved  Samsø  lignende  de  omtalte  paa  Kyholm;  ogsaa  her  var 
der  lave  Puder  af  frugtbærende  Slaaen. 

69.  Mærkes  kan,  at  de  nævnte  Tanglopper  ere  Natdyr;  om  Natten  vil 
man  høre  utallige  smaa  Smæld  fremkaldte  ved  deres  Spring,  medens 
de  om  Dagen  holde  sig  skjulte  og  i  Ro  {Ostenfeld). 

70,  Lin.  9  f.  oven.  Kochia  hirsuta  er  vel  nærmest  en  Lerstrandsplante, 
men  kan  dog  findes  paa  Sandstrand  med  opskyllet  Tang. 

81,  Midt  paa  Siden.  Convolvulus  soldanella  er  vel  snarest  en  Sand- 
plante; ikke  heller  hører  Senecio  viscosus,  Taraxacum  erythros- 
permum  og  Phleum  arenarium  herhen  {Ostenfeld). 

82,  L.  2  f.  oven ;  P.  lapathifolium  f.  incanum  er  ingen  ægte  Strandform, 
da  den  ogsaa  findes  paa  aaben,  fugtig  Bund  ved  Søer,  Tørvegrave 
o.  a.  St.  {Ostenfeld). 

85,  L.  2  f.  oven.  Om  Koklearens  Spiringsforhold  meddeler  Ostenfeld: 
„Saaes  Frøene  i  Juh,  spirer  G.  danica  i  Løbet  af  Efteraaret  og 
blomstrer  næste  Maj ;  det  samme  gælder  G.  officinalis,  der  blomstrer 
lidt  senere;  alle  eller  i  alt  Fald  Hovedmassen  af  dens  Frø  spire  i 
Udsædsaaret.  Saaes  derimod  Frøene  om  Foraaret  (April),  spire 
begge  Arter  i  Løbet  af  kort  Tid,  men  kun  G.  danica  naaer  til 
Blomstring  i  Spiringsaaret  (i  Juli),  medens  G.  officinalis  forbliver  paa 
Rosetstadiet  til  næste  Vaar". 

85,  nederst.  Petasites  spurius  blomstrer  efter  Ostenfeld  meget  uens, 
ofte  slet  ikke  og  sætter  aldrig  Frugt  hos  os,  da  vi  kun  har  „Hun- 
planter". Paa  Vemmetofte  Strand  saa  jeg  den  i  Blomst  vist  nok 
1887  foruden  1904  ret  rigehgt  (Maj  Maaned). 

88,  Lin.  10  f.  oven.  Paa  Tromnæs  Strand  (Øst  Falster)  har  Ostenfeld 
maalt  Tagrørudløbere  paa  15  m.  Ved  Skjernaas  Munding  ligger  der 
meget  Sand,  som  Sandpumpen  har  kastet  op,  da  Aaen  blev  regu- 
leret; paa  dette  Sand  saa  jeg  i  Juli  1905  mange  Udløbere,  men 
kortere. 
105,  Lin.  1  f.  oven,  RuUestensmateriale,  læs:  diluvialt  Materiale. 
113,  øverst.  Sandvaderne  findes  især  om  de  store  Vandløb,  fra  hvilke 
Vandet   stiger    op  og  breder  sig    ud    over   Fladerne;    idet   Strømmen 


320  Tilføjelser  og  Rettelser 

fordeler  sig,    taber   den  i  Kraft   og    de   tungere  Dele   synke  da  først 
til  Bunds  (C.  Bruwi). 
S.  124,  Lin.  15  f.  oven,   „Prieler",  læs:   „Priele". 

-  127,  nederst.      Sandormeskuddene    kan    findes   paa   2  —  3  m    Dybde    (ved 

Lillebælt). 

-  171,  L.  5  f.  neden,   1902,  læs:   1903. 

-  187,  Figurforklaringen,  for   „rostellata",  læs:   „brachypus". 

-  189,  Lin.  6  f.  neden.    Den  ægte  Batracliium  fluitans  (Lam.)  er  efter  Osten- 

feld en  stræng  Ferskvandsplante ;  den  af  nogle  (Rostrup  o.  A.)  fra 
Brakvand,  f.  Eks.  vore  Fjorde,  anførte  B.  fluitans  maa  da  være  B.Baudotii. 

-  191.  Om  Havgræsformationen  se  Ostenfeld,  Litteraturlistens  Slutning. 

-  195,  Lin.  8  f.  oven,      Ostenfeld   har    truffet  Tolypella   nidifica  v.  Leonardi 

ud  for  Falsters  Østkyst  ned  til  8  m.  Dybde  og  i  Faksebugt  ned  til 
5  m.,  begge  Steder  sammen  med  Ghara  aspera  og  paa  fast,  stenet 
Bund. 

-  225,  Lin.  1   f.  oven:  M.  altissimus  (officinalis  Willd.)  udgaar. 

-  —     Lin.  16   f.  neden.     Gentiana  -  Arterne    fmdes    kun    i    deres    enaarige 

Former  (G.  baltica  og  G.  uliginosa)  paa  Strandenge,  ikke  som  to- 
aarige  (G.  campestris  var.  germanica  og  var.  suecica,  G.  amarclla 
var.  axillaris).     {Ostenfeld). 

-  —     Lin.  13  f.  neden   „et  v.  tenuifolius"   udgaar. 

-  226.   Ostenfeld    betragter    Alopeeurus    nigricans    og   Pulicaria    dysenterica 

som  gode  Strandengplanter. 

-  255.  Se   de    S.  220    omtalte    Myretuer    paa    Amager.      Ostenfeld    skriver: 

„Nærmest  Vandet  paa  Amager  Fælled  ud  mod  Kallebodstrand  og 
ogsaa  paa  Sjællandssiden  af  Vandet  samt  paa  Saltholm  findes  talrige 
Myretuer  i  Strandengen  (Harrileng)  med  en  ganske  egen  Vegetation, 
der  synes  at  nærme  sig  til  Buchenaus  Skildringer,  men  det  er  ikke 
blot  Hapaxanther,  det  er  enaarige  H.,  som  ere  de  fremtrædende; 
saaledes  findes  de  smaa  Cerastier  af  semidecandrum  -  Gruppen  mest 
paa  Myretuer:  G.  subtetrandrum  udelukkende  og  G.  glutinosum 
mest  der;  selve  G.  semidecandrum  kommer  ogsaa  til  Stede  i  Mængde 
højere  oppe  paa  anden  Bund,  men  i  det  lavere  Niveau  kun  paa 
Tuerne.  Ofte  træffer  man  her  de  smaa  enaarige  Myosotis-Arter.  — 
Den  ved  Myrernes  Arbejde  gennemluftede  Jord  er  sikkert  en  af 
Grundene  (foruden  den  mindre  Vandholdighed  og  Saltholdighed)  til 
den  særegne  Flora."  —  Jeg  vil  dog  antage,  at  det  er  Bundens 
større  Varme,  snarere  end  den  større  Luftmængde  i  Jorden,  der  er 
medvirkende. 

-  276,  Fodnoten.      Ostenfeld  skriver;   „Potamogeton  densus  ved  Randers  er 

et  interessant  Eksempel  paa  en  mislykket  Plantevandring.  Jeg  fandt 
1895  et  Par  store  Individer  med  rigelige  Mængder  af  Blomster, 
umodne  og  modne  Frugter;  det  meste  af  det  ene  Individ  indsamledes. 
Senere  har  jeg  i  1898  og  1904  besøgt  Stedet  igen  uden  at  finde 
noget  Spor  af  Planten,  og  i  det  hele  har  jeg  ellers  ikke  set  det 
mindste  til  den  ved  Gudenaaen  i  Nærheden  af  Randers  hverken  før 
eller  senere." 

-  285,  øverst.     Paa  tørre  Engpartier   i   Bøtø    Nor   er   Ophioglossum    stedvis 

den  dominerende  Plante.     {Ostenfeld). 


LITTERATUR 

Følgende  Forkortninger  ere  anvendte  dels  i  Teksten,  dels  nedenfor:  BN,  Bo- 
taniska  Notiser.  BT,  Botanisk  Tidsskrift,  udg.  af  Botan.  Forening  i  Kjøbenhavn. 
DGU,  Danmarks  geologiske  Undersøgelses  Publikationer.  GT,  Geografisk  Tidsskrift. 
KDVS,  Det  Kongel.  Danske  Videnskabernes  Selskabs  Skrifter  (Skr.)  eller  Oversigt 
(Ov.).  KT,  Krøyers  Tidsskrift.  KVA,  Kgl.  Vetensk.  Akad.,  Stockliolm.  MDGF,  Med- 
delelser fra  Dansk  Geologisk  Forening.  NM,  Naturen  og  Mennesket  udg.  af  Mørk 
Hansen.  PT,  Tidsskrift  for  populære  Fremstillinger  af  Naturvidenskaben.  VM,  Vi- 
denskabelige Meddelelser  fra  Den  Naturhistoriske  Forening  i  Kjøbenhavn. 

Abromeit,  J.,  1900,   Diinenflora    i  Gerhardts  Handbuch  des   deutschen  Diinenbaues. 

Berlin. 
Andresen,    C.    C,   1856,   Om   Landtungen  mellem   Vesterhavet    og  Limfjorden    fra 

Agger  til  Pælediget,  dens  Fortid  og  Nutid  (PT,  3). 
— ,  1861,  Om  Klitformationen.     Kjøbenhavn. 
Behrens,    W.,  1878,  Cerastium  tetrandum  Curtis  (Flora). 
— ,  1880,  Biologische  Fragmente   (Jahresbericht   d.  naturwissenschaftl.   Gesellschaft 

zu  Elberfeld). 
Benecke,  1901,  Ub.  die  Dielsche  Lehre  von  der  Entchlorung  der  Halofyten.  (Pringsh. 

Jahrb.,  36). 
Brick,  C,   1888,   Beitrage  zur  Biologie  u.   vergleichenden  Anatom ie   d.   baltischen 

Strandpflanzen.    (Schriften  d.  naturforsch.  Gesellschaft,  Danzig,  7). 
Bruun,  C,   1858,  Om  de  slesvigske   Marskøer  og  Halliger  og  Nødvendigheden  af 

deres  Vedligeholdelse.     Kjøbenhavn. 
Buchenau,  Fr.,  1864,   Uber  die  Sprossverhaltnisse  von  Glaux   maritima   (Verhandl. 

Botan.  Verein.,  Brandenburg,  VI). 
— ,  1886,  Vergleichung  der  nordfriesischen  Inseln  mit  den  ostfriesischen  in  floristischer 

Beziehung  (Abhandl.  Naturw.  Verein,  Bremen,  IX). 
— ,  1889,  Ub.  die  Vegetationsverhåltnisse  des  „Helms"  (Psamma  arenaria  Roem.  & 

Schultes)  und  der  verwandten  Diinengråser  (Ibid.,  X). 
— ,  1889,  Die  Pflanzenwelt  der  ostfriesischen  Inseln  (ibid.,  XI). 
Detlefsen,  D.,  1891—92,  Geschichte  der  holsteinischen  Elbmarschen. 
Diels,  L.,  1901,  Stoffwechsel  und  Structur  der  Halofyten  (Pringsheinis  Jahrb.,  32). 
Erikson,  Joh.,  189i,  Några  ord  om  utvecklingen  hos  Halianthus  peploides  (BN.). 
— ,  1896,  Studier  ofver  sandfloran  i  ostra  Skåne  (Bihang  t  KVA.,  '22,  Afd.  III). 
Fischer  Benzon,  R.  v..  1876,  Uber  die  Flora  des  siidwestlichen  Schleswigs  und  der 

Inseln  Fohr,  Amrum  und  Nordstrand  (Schriften  des  Naturwiss.Vereins  furSchleswig- 

Holstein,  2). 
Focke,  W.  O.,  1875,  Kulturversuche  mit  Pflanzen  der  Inseln  und  Kiisten  (Abh.  Na- 
turw. Ver.  Bremen,  IV). 


322  Litteratur 

Forchhammer,  G.,  1837,  Uber  dauernde  Niveau -Verånderungen  und  Spuren  von 
tiberfluthungen  an  der  Westkuste  des  Herzogthums  Schleswig.  Neues  staats- 
biirgerliches  Magazin,  Schleswig  1837;  (se  KT,  2). 

— ,  1841,  Geognostische  Studien  am  Meeres-Ufer  (Leonhard  u.  Bronn,  Neues  Jahr- 
buch  f.  Mineralogie,  Geognosie  etc.     Bd.  9). 

— ,  1846,  tJber  die  Bestandtheile  des  Meerwassers,  seine  Stromungen  etc.  (Amt- 
licher  Bericht  iib.  d.  24.  Versammlung  Deutscher  Naturforscher  in  Kiel  im  Sep- 
temb.  1846.     Kiel  1847). 

— ,  1856,  Uber  die  veranderte  Wasserhohe  an  den  danischen  Kiisten  (Zeitschr.  f. 
allgem.  Erdkunde.    Neue  Folge.    I.    1856). 

— ,  1866,  Om  Marsk,  Dynd  og  Tørv  (Tidsskrift  f.  Landøkonomi.   AA.  S.  409). 

— ,  1869,  Almenfattelige  Afhandlinger  og  Foredrag;  udgivne  af  F.  Johnstrup  (cite- 
rede under  Mærket  AA). 

Ganong,  W.  F.,  1903,  The  vegetation  of  the  Bay  of  Fundy  salt  and  diked  marshes 
(Botanical  Gazette,  36). 

Geerz,  F.,  Historische  Karte  von  Dithmarschen  etc,  Berlin  1886.  —  Historische 
Karte  von  den  Nordfriesischen  Inseln  Nordstrand  etc.   Berlin  1888. 

Graehner,  P.,  1901,  Die  Heide  Norddeutschlands  (Engler  u.  Drude,  Die  Vegetation 
der  Erde,  Bd.  V). 

Grove,  E.  R.,  1857,  Naturen  paa  Slesvigs  Vestkyst  (PT.,  4). 

Hansen,  R.,  1891,  Die  Besiedelung  der  Marsch  zwischen  Elb-  u.  Eidermundung 
(Petermanns  Mittheilungen,  37). 

— ,  1893,  Kiistenånderungen  im  siidwestlichen  Schleswig.    (Ibid.  39). 

— ,  1894,  geitråge  zur  Geschichte  und  Geographie  Nordfrieslands  im  Mittelalter 
(Zeitschrift  der  Geschichte  fur  Schleswig-Holstein-Lauenburg,  24). 

— ,  1905,  Kiistenånderungen  in  Siiderdithmarschen  im  19.  Jahrhundert  (Petermanns 
Mittheilungen,  51,  S.  73). 

Hartz,  J.,  1902,  Ekskursionen  til  Vendsyssel  (BT.,  24). 

Hartz,  N.,  1903,  Den  submarine  Tørv  (^Tuul")  paa  Sylt  (MDGF,  9). 

Hellbom,  P.  J.,  1887,  Lafvegetationen  på  oarne  vid  Sveriges  Vestkust  (Bihang  t. 
KVA.  handl.  12.  1887). 

— ,  1890,  Bornholms  Lafflora  (Bihang  etc.  16). 

Hinze,  G.,  1902,  Untersuchungen  iiber  den  Bau  von  Beggiatoa  mirabilis  Cohn 
(Wissenschaftliche  Meeresuntersuchungen,  herausgegeben  von  der  Kommission 
zur  Untersuchung  der  deutschen  Meere  in  Kiel.   Bd.  6). 

— ,  1903,  Thiophysa  volutans,  ein  neues  Schwefelbakterium.  (Ber.  d.  Deutschen 
Botan.  Ges.,  21.) 

Hofman  Bang,  N.,  1818,  De  usu  confervarum  in  æconomia  naluræ.  Hafniæ.  (Gen- 
givet paa  Dansk  1826  i  D.  k.  Danske  Videnskabernes  Selskabs  Skrifter.  2.  Del). 

^,  1823,  Skrivelse  angaaende  de  paa  det  Inddæmmede  ved  Hofmansgave  frem- 
komne Planter  (Ørsted,  Hornemann  og  J.  Reinhardt.  Tidsskrift  f.  Naturviden- 
skaberne.    Bd.  2). 

— ,  1824,  Bemærkninger  om  Vegetationen  paa  det  Inddæmmede  ved  Hofmansgave, 
i  Aaret  1823.     (Ibid.,  3). 

Kearney,  Thomas  H.,  1900,  The  plant  covering  of  Ocracoke  Island  (Contributions 
from  The  U.  S.  Nat.  Herbarium,  V,  no.  5). 

— ,  1904,  Are  piants  of  sea  beaches  and  dunes  true  halophytes  (Botanical  Ga- 
zette, 37). 

Knuth,  P.,  1888,  Botanische  Beobachtungen  auf  der  Insel  Sylt.  (Humboldt;  Ref.  i 
Bot.  Gentralbl.  37). 


Litteratur  323 

Knuth,  P.,  1891,  Grundziige  einer  Enlwicklungsgeschichte  der  Pflanzenwelt  in 
Schleswig-Holstein.     (Schriften  d.  Naturw.  Vereins  f.  Schleswig-Holstein.    VIII). 

— ,  1892,  Die  Pflanzenwelt  der  nordfriesischen  Inseln  (Ibid.  IX). 

— ,  1894,  Blumen  und  Insekten  auf  den  nordfriesischen  Inseln.    Kiel  u.  Leipzig. 

— ,  1895,  Blumen  und  Insekten  auf  den  Halligen  (Botanisch  Jaarboek.  VI). 

— .  1896,  Blumen  und  Insekten  auf  Helgoland  (Botanisch  Jaarboek,  VIII). 

— ,  1899,  Handbuch  der  Bliitenbiologie.  II.  Die  bisher  in  Europa  und  im  arktischen 
Gebiet  gemachten  bliitenbiologischen  Beobachtungen.    Leipzig  1898. 

Koch,  H.  P.  G.,  1862,  Om  Falsters  Vegetation  (VM.). 

Kohl,  J.  G.,  1846,  Die  Marschen  und  Inseln  der  Herzogthlimer  Schleswig  und  Hol- 
stein.    Bd.  I — III.     Dresden  u.  Leipzig. 

— ,  1863,  Nordwestdeutsche  Skizzen.    Bremen  (Zweite  Auflage,  1873). 

Lange,  M.  T.,  1857,  Den  sydfynske  Øgaards  Vegetation,   en  floristisk  Skizze  (VM.). 

Lauridsen,  P,  1887,  Kartografen  Johannes  Meyer  (Historisk  Tidsskrift,  6  R,  1, 
S.  237).  —  Anmældelse  af  Geerz's  Historische  Karte  (ibid."  6  R.,  2).  —  1894; 
Bispedømmet  Slesvigs  Sognetal  i  Middelalderen  (ibid.  6.  R.,  5). 

MaacJc,  1869,  Urgeschichte  des  schleswigholsteinischen  Landes.    Kiel. 

Mac  Leod,  J.,  1889,  Aanteekningen  omtrent  den  bouw  en  de  bevruchting  van  eenige 
bloemen  der  Belgische  flora  (Botanisch  Jahrboek.  I). 

Massart,  Jean,  1893,  La  biologie  de  la  vegetation  sur  le  littoral  beige  (Bulletin  de 
la  Soc.  Roy.  de  Botanique  de  Belgique;  32). 

Mathiassen,  M.  J.,  1895,  Reersø  (NM.,  14). 

Mentz,  A.,  1900,  i  Rambusch:  Studier  over  Ringkøbing  Fjord.     Købenbavn. 

— ,  1903,  Engene  ved  Skals  Aas  Udløb  (BT.,  25,  S.XXXVHI). 

Meyn,  L.,  1876,   Geognostische  Beschreibung  der  Insel  Sylt  und   ihrer  Umgebung. 

Mortensen,  H.,  1872,  Nordostsjællands  Flora  (BT.,  5). 

Murbeck,  Sv.,  Uber  die  Embryologie  von  Ruppia  rostellata  Koch  (K.  V.  A.  Handl.  36). 

Maller,  P.  E.,  1884,  Studier  over  Skovjord.    II.    (Tidsskrift  f.  Skovbrug,  VH). 

— ,  1894,  Om  Regnormenes  Forhold  til  Rhizomplanterne,  især  i  Bøgeskove  (K.D.V.S. 
Oversigt;  se  Bot.  Foren.  20.  Decbr.  1890;  BM.  1891). 

Nilsen,  Birger,  1904,  Die  Flechtenvegetation  von  Kullen  (Arkiv  f.  Botanik.    Bd.  I). 

Ostenfeld,  C.  H.,  1902,  Træk  af  Vegetationen  i  Omegnen  af  Frederikshavn  (BT.  25), 

Petersen,  C.  G.  Johs.,  1892,  Beretning  til  Indenrigsministeriet  fra  Den  danske  bio- 
logiske Station.  I. 

— ,  1893,  samme.    HI. 

Prahl,  P.,  1876,  Eine  botanische  Excursion  durch  das  nordwestl.  Schleswig  nach 
der  Insel  Rom  im  Sommer  1874.    (Schriften  d.  naturw.  Vereins  Schlesw.  Holst.,  2). 

Pambusch,  S.  H.  A.,  1900,  Studier  over  Ringkøbing  Fjord  (under  Medvirkning  af 
N.  Hartz,  Tb.  Mortensen,  A.  Mentz).     København,  1900. 

Baunkiær,  Chr.,  1889,  Vesterhavets  Øst-  og  Sydkysts  Vegetation  (Borchs  Kollegiums 
Festskrift). 

— ,  1892,  Bestøvningen  og  Frugtspredningen  hos  de  danske  Cyperaceer  (BT.,  18,  S.XXII). 

— ,  1895—1899,  De  danske  Blomsterplanters  Naturhistorie.  Kbhvn.  (forkortet  DBN.). 

Pavn,  F.  Kølpin,  1894,  Om  Flydeevnen  hos  Frøene  af  vore  Vand-  og  Sump- 
planter.   (BT.,  19). 

Reinke,  J.,  1900,  Untersuchungen  iib.  d.  Pflanzenwuchs  in  der  ostlichen  Ostsee. 
(Wissenschaftliche  Meeresuntersuchungeu  herausgegeben  von  d.  Kommission  z. 
wissenschaftlichen  Untersuchungen  der  deutschen  Meere.    IV.,  NF.,  Bd.  V.). 

— ,  1903  a.  Die  Entwickelungsgeschichte  der  Dtinen  an  der  Westkuste  von  Schleswig 
(Sitzungsberichte  d.  K.  Preuss.  Akad.  d.  Wissenschaften.  1903). 


324  Litteratur 

Reinkc,  J.,  1903  b,  Botanisch-geologische  Streifzuge  an  den  Kiisten  des  Herzog- 
tums  Schleswig  (Wissenschaftliche  Meeresuntersuchungen.  Neue  Foli,'e.  VIII.  Er- 
gånzungsheft.), 

Reventlow,  Arthur  Greve,  1863,  Om  Marskdannelsen  paa  Vestkysten  af  Hertug- 
dømmet Slesvig.     Kjøbentiavn. 

Rosenberg,  1897,  Ub.  die  Transpiration  der  Halofyten.  (Ofvers.  af  K.  Vet.  Akad. 
Forhandl.,  Stockholm.). 

Rosenvinge,  L.  Kolderup,  1892,  se  C.  G.  Joh.  Petersen. 

Rostrup,  E.,  1864,  Lollands  Vegetationsforhold  (VM.). 

Samsøe  Lund,  1882,  Vejledning  til  at  kjende  Græsser  i  blomsterløs  Tilstand;  med 
9  Tavler.    („Landbrugets  Kulturplanter"  no.  3). 

Sandstede,  H.,  1903,  Rtigens  Flechtenflora.  (Verhandlungen  d.  Botan.  Vereins  d. 
Provinz  Brandenburg,  45). 

— ,  1903,  Zur  Lichenenflora  der  nordfriesischen  Inseln.  (Abh.  nat.  Vereins  in  Bre- 
men, 17). 

Schiøtz,  Th.,  1850,   Bidrag  til  Bornholms  Flora  (VM.,  1850). 

— ,  1860,  Beretning  om  en  botanisk  Rejse,  foretaget  i  Sommeren  1858  i  Landskabet 
mellem  Slesvig,  Rendsborg  og  Eckernførde,  samt  paa  Vesterhavsøerne  Amrum, 
Føhr  og  Sild.    (VM.,  1860). 

Schmidt,  Johs.,  1898,  Om  ydre  Faktorers  Indflydelse  paa  Løvbladets  anatomiske 
Bygning  hos  en  af  vore  Strandplanter.    (BT.,  22). 

— ,  1899,  Danmarks  blaagrønne  Alger.    I.    Hormogoneæ  (BT.,  22). 

Schroter,  C,  1902,  Die  Vegetation  des  Bodensees.    2.  Theil.     Lindau  i  B. 

Sernander,  R.,   1901,  Den  skandinaviska   vegetationens  spridningsbiologi.     Upsala. 

Sokolow,  N.,  1894,  Die  Dunen.    (Deutsche  Ausgabe,  Berlin). 

StoUey,  E.,  Das  Alter  des  nordfriesischen  „Tuuls".  (Neues  Jahrbuch  f.  Mineralogie; 
Jahrg.  1905,  Bd.  I,  S.  15). 

Traeger,  Die  Halligen  der  Nordsee.     Stuttgart,  1892. 

Ussing,  V.,  1903,  Danmarks  Geologi  og  Overfladeforhold.  (J.  P.  Trap,  Kongeriget 
Danmark,  3.  Udg.,  Bd.  1.  60.  Hefte,  1903). 

— ,  1904,  Danmarks  Geologi.     2.  Udgave.     DGU.,  III  R.,  Nr.  2). 

Warming,  Eug.,  1875,  Om  nogle  ved  Danmarks  Kyster  levende  Bakterier  (VM). 

— ,  1876,  Smaa  biologiske  og  morfologiske  Bidrag  (BT.,  9). 

— ,  1877,  samme.    (BT.,  10). 

— ,  1884,  Om  Skudbygning,  Overvintring  og  Foryngelse.  (Naturhistorisk  Forenings 
Festskrift). 

— ,  1890,  Botaniske  Exkursioner.   I.  Fra  Vesterhavskystens  Marskegne.    (VM.,  1890), 

— ,  1891 ,  Botaniske  Exkursioner.  IL  De  psammophile  Formationer  i  Danmark.  (VM.,  1891). 

— ,  1893,  Exkursionen  til  Fanø  og  Blaavand  i  Juli  1893.     (BT.,  19). 

— ,  1895,  Plantesamfund.   Grundtræk  af  den  økologiske  Plantegeografi.   Kjøbenhavn. 

— ,  1897,  Exkursionen  til  Skagen  i  Juli  1896.    (BT.,  21). 

— ,  1897,  Halofyt-Studier.    (KDVS,  Skr.,  6.  R.,  VHI). 

— ,  1897,  Botaniske  Exkursioner.    III.    Skarridsø.    (VM.,  1897). 

— ,  1902,  Exkursionen  til  Fanø  og  Blaavand  i  Juli  1899.     (BT.,  25). 

— ,  1904,  Bidrag  til  Vadernes,  Sandenes  og  Marskens  Naturhistorie.  Under  Med- 
arbejde af  Dr.  W^esenberg-Lund,  Cand.  polyt.  E.  Østrup  o.  fl.  (KDVS.,  Skr.,  7.  R.,  H). 

— ,  1904,  Den  danske  Planteverdens  Historie  efter  Istiden.  (Indbydelsesskrift  til 
Universitetets  Reformationsfest,  Nov.  1904). 

Vaupell,  Chr.,  1855,  Naturskildringer  fra  den  danske  Halvøs  Vestkyst.  I.  Flyve- 
sandet paa  Sylt.     II.    Den  slesvigske  Marsk.     (PT.), 


Litteratur  325 

Vaupell,  Chr.,  1857,  Efterskrift  til  Groves  Afhandling.    (PT). 

Weber,  C,  1892,  Uber  die  Zusamménsetzung  des  natiirlichen  Graslandes  in  West- 

holstein,  Ditmarschen  und  Eiderstedt.  (Schriften  d.  naturwiss.  Vereins  f.  Scbleswig- 

Holstein,  IX). 
— ,  1901,  Beitråge  zur  Kenntniss   der  Dauerweiden  in  den  Marschen  Norddeutsch- 

lands.    (Arbeiten   der   Deutschen  Landwirthschafts-Gesellschaft,   Heft  61). 
Verhoeff,  C,  1891,  Biologische  Beobachtungen  auf  der  ostfriesischeu  Insel  Norderney 

iiber  Beziehungen  zwiscben   Blumeii    und    Insekten.     (Abhandl.   von  Naturwiss. 

Verein  zu  Bremen.    XII.). 
— ,  1893,   Blumen  u.  Insekten    der  Insel   Norderney  und  ihre  Wechselbezichungen 

etc.  (Nova  acta  Acad.  Leop.  Garol.,  61). 
Wesenberg-Lund,  C,  1904,  i  Warmings  Bidrag  til  Vadernes,  Sandenes  og  Marskens 

Naturhistorie.    (KDVS.  Skr.,  7.  R.,  II.,  1.). 
— ,  1905,  Om  Jordskorpens  Omdannelse  til  Ekskrement,  Muld,  Marsk,  Eng  og  Gyttje. 

(Frem,  1905,  Nr.  17). 
Viborg,  E.,  1788,  Efterretning  om  Sandvexterne  og  deres  Anvendelse  til  at  dæmpe 

Sandflugten   paa  Vesterkanten  i  Jylland.     Kjøbenhavn.     (Oversat  paa  Tysk  af  J. 

Petersen,  1789). 
Ørsted,  A.  S.,  1841,  Beretning  om  en  Exkursion  til  Trindelen  i  Odensefjord.  (KT.,  3). 

Efter  Trykningen  udkom: 
Ostenfeld,  C.  H.,    1905,  Preliminary  remarks  on  the  distribution  and  the  biology 
of  the  Zostera  of  the  danish  seas.     (BT.,  27). 


GYLDENDALSKE  BOGHANDEL  •  NORDISK  FORLAG 


Dr.EUG.WARM1N6 

DEN  ALMINDELIGE  BOTANIK 

4cle  omarbejdede  og  forøgede  Udgave 

ved 
EUG.  WARMING  og  W.  JOHANNSEN 

Med  mange  i  Teksten  indtrykte  Afbildninger 
13  Kr.  75  Øre 


DEN  SYSTEMATISKE  BOTANIK 

3die  delvis  omarbejdede  og  helt  igjennem  reviderede  Udgave 
ALGERNE  ved  Dr.  N.Wille.    SVAMPENE  ved  Docent  E.Rostrup 

Med  609  i  Taksten  indtrykte  Afbildninger 
10  Kr.  50  Øre 


PLANTESAMFUND 

Grundtræk  af  den  økologiske  Plantegeografi 

5  Kr.  50  Øre 


PLANTELIVET 

Lærebog  i  Botanik 
FOR  SKOLER  OG  SEMINARIER 

Tredle  Udgave.    Med  260  BiUeder 
Kartonneret  2  Kr. 


H.  H.  ThUlM  Boftijkkerl  K.k«ta»t. 


iiliilillilllliililiii 

3  5185  00031  9564