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Full text of "Die caprelliden des golfes von Neapel und der angrenzenden meeres- abschnitte"

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ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 


VI. MONOGRAPHIE: 


CAPRELLIDEN VON DR. P. MAYER. 


MIT 10 TAFELN IN LITHOGRAPHIE UND 39 ZINKOGRAPHIEN. | 






























































































































































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VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. | 


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ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE 
HERAUSGEGEBEN 


ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEIL. 


VI. MONOGRAPHIE: 
CAPRELLIDEN voN D& P MAYER. 


MIT 10 TAFELN IN LITHOGRAPHIE UND 39 ZINKOGRAPHIEN. 





























LEIPZIG, 


VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 





1882. 


Subscriptionspreis jährlich 50 Mark. 


DIE 


CAPRELLIDEN DES GOLFES VON NEAPEL 


UND DER 


ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE. 


EINE MONOGRAPHIE 


D* P. MAYER. 


MIT 10 TAFELN IN LITHOGRAPHIE UND 39 ZINKOGRAPHIEN. 


HERAUSGEGEBEN 


ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 


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= VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 


1882. 


Ladenpreis 30 Mark. 









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VORWORT DES HERAUSGEBERN. 


Von den für das Jahr 1881 angekündigten Monographien sind Band III 
(Pantopoda) und Band IV (Corallina) erschienen; Band \ (Balanoglossus) sollte 
am Schlusse des Jahres nachfolgen, indessen ist auch bisher noch das Manuscript 
seitens des Autors nicht eingeliefert worden, sodass einstweilen kein bestimmter 
Termin für die Drucklegung desselben angegeben werden kann. Jedenfalls wird 
derselbe den Herren Subsceribenten für das Jahr 1881, wenn auch unter eimer 
anderen Bandnummer, nachgeliefert werden. 

Für das Jahr 1882 waren bestimmt Band VI (Actinien), Band VII (Ca- 
prelliden), Band VIII (Uystoseiren) und Band IX (Bangiaceen). Da sich aber 
bereits im Beginne des Jahres herausstellte, dass Band VI wegen der reichen Aus- 
stattung mit colorirten Tafeln nicht rechtzeitig fertig werden konnte, so wurde eine 
neue Monographie, nämlich die Chaetognathen von Dr. Grassı eingeschoben, 
welche nun die Bezeichnung Band V erhält. Ihr schliessen sich an Band VI, 
Monographie der Caprelliden, von Dr. PauL Mayer; Band VII, Monografia delle 
Oystoseire, di RAFFAELLO VALıante; Band VIII, Die Bangiaceen, von Dr. 
GOTTFRIED BERTHOLD; Band IX, Monografia delle Attinie, del Dr. ANGELO ANDRES, 
parte prima. Es sind hiernach für das Jahr 1582 bestimmt: Band V— VII und 
Band IX Theil 1; jedoch werden noch in diesem Jahre nur Band V, VI und VIII 
zur Ausgabe gelangen, Band VII und Band IX Theil 1 dagegen erst im Laufe von 


1SS3 erscheinen. 


vi Vorwort des Herausgebers. 


Für das Jahr 1853 sind, mit ausdrücklichem Vorbehalte etwaiger 
drungener Aenderungen, bestimmt die zoologischen Arbeiten: 
Monographie von Dololum, von Dr. B. ULJANIN; 
Monografia delle Attinie, del Dr. A. ANDRES, parte seconda; 
Monographie der Planarien, von Dr. A. Lang; 
und die botanischen Arbeiten: 
Monographie der Rhodomeleen, von Dr. P. FALKENBERG; 


Monographie der Üryptonemiaceen, von Dr. G. BERTHOLD. 


Neapel, Zoologische Station. 


Il. November 1882. 


Prof. ANTON DoHRrNn. 


nothge- 


VORWORT DES VERFASSERS. 


Im Herbste 1877 beschäftigte ich mich einige Zeit mit der Anatomie der 
Caprelliden und hatte meine damaligen, an den häufigeren Arten angestellten Unter- 
suchungen bereits dem Abschlusse nahe gebracht, als ich von Herrn Prof. Donkn 
dazu aufgefordert wurde, die Veröffentlichung derselben einstweilen noch zu unter- 
lassen und lieber die ganze Gruppe monographisch zu behandeln. In Folge dieser 
veränderten Disposition zog sich die Arbeit in die Länge, zumal da es sich bald 
als wünschenswerth herausstellte, auch die nicht mediterranen Formen zu berück- 
sichtigen; inzwischen erschienen auch nicht weniger denn drei Schriften über Ana- 
tomie und Systematik der Caprelliden und gaben, da zum Theile Nachprüfungen 
derselben erforderlich wurden, zu weiterem Aufenthalte Veranlassung. Noch ein 
dritter Umstand wirkte in derselben Richtung: ein Augenkatarrh zwang mich während 
eines ganzen Jahres, das Mikroskop nach Möglichkeit zu meiden. So ist es denn 
gekommen, dass die Herausgabe der verhältnissmässig einfachen Abhandlung erst 
jetzt erfolgen kann, und dass trotz des anscheinend auf sie verwandten Lustrums 
noch so viele Lücken in ihr vorhanden sind. Der Schwerpunkt der Arbeit liegt 
in der Systematik; hier habe ich mich redlich bemüht, die Unzahl der beschrie- 
benen Formen theils auf wenige gut gekannte zurückzuführen, theils als unerkennbar 
zu erweisen. Der anatomische Theil enthält schon weniger Neues; die Ontogenie 
habe ich fast ganz unberücksichtigt gelassen, dagegen unter Herbeiziehung der 
CUyamiden die Phylogenie eingehender besprochen. 

Ausser den reichen Hülfsmitteln, welche die Zoologische Station mir bot, 
habe ich mich auch des thätigen Beistandes nicht weniger Fachmänner zu erfreuen 
gehabt, die mir in Beschaffung des Materiales an ausländischen Arten und mancher 


älteren literarischen Quelle mit der grössten Liebenswürdigkeit entgegenkamen. So 


VIII Vorwort des Verfassers. 


bin ich für Zusendung von zum Theile seltenen Formen zu grossem Danke ver- 
pflichtet den Herren Ep. van BENEDEN in Lüttich, GAsco in Genua, HASwELL in 
Sidney, HoEX und HUBRECHT in Leiden, IsmıxawA in Tokio (leider gelangten die 
Caprelliden, unter denen sich auch Caprella Kröyerı befunden haben wird, nicht in 
meine Hände), Norman in Fence Houses (Durham), PARKER in Dunedin (Neu 
Seeland), G. ©. Sars in Kristiania, ScHIöDTE in Kopenhagen, Tnuomson in Dunedin 
und ©. VosT in Genf. In gleicher Weise habe ich für Aushülfe mit Literatur zu 
danken den Herren Brock in Göttingen, Mırrs in London, HELLER in Innsbruck, 
NORMAN, THOMSoN, und ULJANIN in Moskau. 
Neapel, Zoologische Station. 
Anfang Oktober 1582. 


INHALTSVERZEICHNISS. 


satz Seite 
VORERNE 80 Brenn den NY Inegiumankto & 0 ao 5 gun Anode 
Sy Stone an: 1 Ghitindeckee Er 1105 
Historische Webersiceht. ....... D) Haarartige Anhangsgebilde der Haut . . . . 106 
Spieichtellllessiystematike nn 16 Diesen Se... 110 
Schlüssel zum Bestimmen der Gattungen . . 1 Frontaldrüse .. -. . .. 2... 2.0.0. 110 
(RR ee ER ee 30 ANtENNeNndLUsCHFe 
Ey ETF Re Er 1 IHTanddrosener ur ee a rer les 
Ganrelindb zen een. 26 Nie wentsiyisit ern e  lilts 
end 0 Se. ae oe er 28 Bauchstran ee ll 
BL 201.7 re Anordnung und Dimensionen der Ganglien . 116 
RNIT Se ae ee 36 Abdomimaloang lien el 
Gaunellan sr en ab Uebrige Ganglien des Bauchstranges . . . . 118 
Schlüssel zum Bestimmen der Arten . . . 35 Schlundganglien und Schlundeommissur . . . 119 
Neapolitanische Arten . . . »...... 39 Gehirn er E19 
Andere mediterrane Arten . . ..... BE SChundeommınsur pe el 
Arten von Belgien, Frankreich und England 54 Unterschlundganglion . . ».......2. 120 
Nordische PATtene 58 Sympathisches Nervensystem . ». . 2... 120 
Afrikanischer Arten r m mn nun 65 Histologie des Nervensystemes. 121 
Amerikanische. Australische und Asiatische Sinnesorgane. 122 
Alan en Dee ne 66 SE oa a ee Aero 122 
oda Se ee. . 12 Tasthaare . 123 
Alphabetische Tabelle der Gattungen Geruchsorgane 124 
UNROWACILENE ee: 75 Muskulatur. 124 
Geographische Verbreitung. . . . . 2... s4 Bau der Gelenke 126 
atel der Bundorter..... . 86 und. 87 Chitinsehnen . 126 
Bathymetrische Verbreitung... ..... 59 Muskeln des Stammes . . ... » 127 
Anatomie und Histologie. - : 2: 2 2 22 .. 9 Muskeln der Vorderfühler . . . 127 
Erkner ee 91 Muskeln der Hinterfühler, der Kauorgane und 
5 ee n i Beinen en ee 28 
nn en Sr 5 Muskeln der Kiemen, Genitalien und des Ab- 
Eh DO ee = dOMENnSwar, ED Sr 2) 
KO er e e: DEE re: 93 Te er Mein 129 
Mittelleibroder Thorax. 2 0 uno... 93 AS En IE‘ 
ER leibroder Abdomen. 94 Buimtdte)cieswieiDierer 0 
Gliedmaassen. . - . . 95 »Fibrogene« Zellen von Protela. . .... 130 
re 96 Pigmentzellen und Pigment. . ...... 131 
Mundgliedmaassen . 97 Athmungswerkzeuge. 132 
Brustibeinee ee er. 95 Kiemen . . 132 
Kata D e  )i| Antennenkiemen ers 


Alpdomınalbeinenr ri Girenlatıonsapparat. 2.2272 2.2227186 


Histologische Methoden . . 22 .2.2....104 Herz und Pericardium . . . .». 2». .:.....186 


Inhaltsverzeichniss. 


X 
Seite 
Gefässe 139 Lebensdauer 
Lacunen 140 Wachsthum 
Antennalarterie . 140 Häutung. NE: 
ZI a a er ee a] Ersatz verlorener Gliedmaassen 
Kaseislau te ee le Bewegungen 
ParnellewRückstomer ee?) Haltung des Körpers in der Ruhe . 
Thanpkeitndeswrlerzensr sr mr Ed Kriechen . 
Ventralsinus und Mittelsinus . . . 2... 144 Schwimmen N Er 
Oberflächliehe und tiefe Ströme . . . .... 144 Bewegungen der Fühler und Greifhände 
Verdauunesmerkzeuser 22.2.2227 145 Nahrungsaufnahme 2 
N 2 Bewegung der Mundtheile 
Mundeliedmaassen. rn rn nie : - 
\ Entleerung der Faeces . 
Dar el ee LAG E 
: - Nahrung. 
Nitteldarme sms ee ee ek ni 
k 3 Verdauung. 
Coeea des Mitteldarmes „ . „2 u... 147 
; Ant 600 moon 
Elinterdarm ee EN ERESTAS 3 a 
FEN Geschlechtsreife . 
Speiseröhre We ee rs 
K 149 Begattung 
Kaumasenl ee rn ee 4! : 
3 2 Eiablage . 
eher ee 
Speichelärü 156 Brutpflege ER 
Speicheldrüsene 2. 10 ve er 56 
p Entleerung der Bruttasche 
Geschlechtswerkzeuce. .. .... .: 157 Hände 
IEIO dene a Pathologisches 
Ausführungsgang desselben und äussere männ- Tod durch Altersschwäche 
Iicheu@ enttaltenWe ig Tod durch Reagentien . 
DD ELIN A a ee een EL Hospitanten 
Entwicklung der männlichen Genitalien. . . 160 Parasiten 
Oyanennund Keimlagers 2 2 nn aeiTehylogenier .ı..: 
EHEN ter el Palaeontologisches . AAN. Ua: 
Aeussere weibliche Genitalien und Brutblätter 163 Verwandtschaft der Caprelliden und Cyamiden 
öntwicklung der weiblichen Genitalien . . . 163 Bau der Cyamiden 
Entwicklung gdes@Biesue sr rl Stammvater der Laemodipoden. 


Entwieklungsgeschichte . 222222165 Verwandtschaft der Laemodipoden und Gam- 
mariden 


Embry oe nes eg er 2 E02 Hl66 Umwandlung eines normalen Amphipoden zu 
Metembryorenesegm se 16 RT . 
- einer Caprellide N N 

Brolo Prog Phylogenese der Gattungen und Arten der Ca- 

VIOrko men le prelliden A 

Ten a I RER. N; Stammbaum der Laemodipoden 

Se Re I Verhalten des Mandibulartasters 

Mimiery und Sympathische Färbung 172 Literaturliste 

Spiel der Chromatophoren 173 Nachtrag. RED 

Empfindlichkeit gegen äussere Einflüsse . 173 Verzeichniss wichtiger Druckfehler . 

Zähiskeit h 174 Tafelerklärungen, 


SYSTEMATIK. 


In diesem Abschnitte der Monographie gebe ich zunächst einen Ueberblick über die 
zahlreichen Arbeiten der früheren Autoren und verbinde damit eine Darstellung der allmäligen 
Entwickelung unserer Anschauungen über die Systematik der ganzen Gruppe sowohl wie ihrer 
einzelnen Vertreter. Bei der darauf folgenden Besprechung der Gattungen und Arten berück- 
sichtige ich zwar in erster Linie die im hiesigen Golfe lebenden Formen, versuche es jedoch 
auch, die übrigen bisher beschriebenen Arten auf ihre Existenzberechtigung zu prüfen und 
sie, so weit es angeht, mit den hiesigen zu identificiren. Es wird sich zeigen, dass ein sehr 
grosser Theil aller bisher benannten Caprelliden sich bei wenigen gut gekannten Species unter- 
bringen lässt und dass der durchaus unbestimmbare Rest nur gering ist. In Folge der Be- 
mühungen, in dem Chaos der Benennungen Licht zu schaffen, schwillt natürlich die ohnehin 
schon weitläufige Synonymie nur noch mehr an; gleichwohl habe ich davon Abstand nehmen 
zu dürfen geglaubt, in der bisher gebräuchlichen Art bei den einzelnen Gattungen und Arten 
den ganzen literarischen Apparatus (mit allen auch nur einmaligen Erwähnungen m den 
faunistischen Uebersichten) aufzuführen, da ich diesen Nachweisen keinen sonderlichen Werth 
zuerkennen kann. Statt dessen habe ich in einer alphabetisch angeordneten Liste, die sich 
am Schlusse dieses Theiles vorfindet, sämmtliche mir überhaupt bekannt gewordene Namen 
mit Angabe entweder der historisch wichtigsten oder am leichtesten zugänglichen Quelle auf- 
geführt und die von mir ermittelte Bezeichnung hinzugesetzt. Bei den einzelnen Formen 
konnte ich mich alsdann darauf beschränken, die blossen Synonyma ohne Citate kurz anzu- 
geben; nur die Abbildungen habe ich bei ihrer Wichtigkeit für die Wiedererkennung be- 
sonders zu erwähnen für nöthig gehalten. Leider haben mir von der recht umfangreichen 
Literatur, die über hundert Schriften zählt, einige der älteren Werke nicht zur Einsicht vor- 
gelegen; da mir aber nichts Wesentliches entgangen zu sein scheint, so wird diese Lücke 
weniger fühlbar sein, zumal in der literarischen Uebersicht, welche Ax£ı BorcK seinem grossen 
Werke über die nordischen Amphipoden vorausgeschickt hat, die nöthigen Aufklärungen über 


den Inhalt auch jener Arbeiten enthalten und von mir an passender Stelle eingefügt sind. 





Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. I 


5) Systematik. 


Historische Uebersicht. 


Aus dem Inhalte der folgenden Blätter wird sich die Berechtigung dafür ergeben, dass 
ich die gesammte Literatur über die Caprelliden nach ihrer Erscheinungszeit in zwei Gruppen 
sondere. Hierbei gibt das Jahr 1842 die Grenze ab, da in ihm die erste Abhandlung Kröver’s 


über die Caprellen erschien und den Grund zur heutigen Systematik legte. 


A. Die Periode bis zum Jahre 1843. 


Der erste Forscher'), welcher der Caprellen überhaupt gedenkt, scheint Martens (71) 
gewesen zu sein, welcher im Jahre 1671 eine Reise nach Spitzbergen unternahm. Nach 
A. Boeck (11 p. 32) hat er auf Taf. P Fig. J eine Caprella recht kenntlich dargestellt, die 
»nur die Art ©. septentrionalis sen kann, weil diese allein bei Spitzbergen vorkommt« Ich 
selbst finde sie nicht so besonders kenntlich, und da auch keine Beschreibung dazu vorliegt, 
so würde sie nicht weiter erwähnt zu werden brauchen, falls nicht Lisx£ sich auf sie bezöge. 
Der Argumentation von Bock vermag ich mich nicht anzuschliessen. — Ein volles Jahr- 
hundert später, 1760, gibt Godeheu de Riville (29) eine Abbildung einer Caprella von Ceylon, 
welche nach A. Boeck (11 p. 33) »vielleicht die Art C©. ultima Sp. Bate ist. Auch hier fehlt 
mir jeglicher Anhalt zur Beurtheilung der Zugehörigkeit dieser Caprellide, von der nach der 
sehr fehlerhaften Abbildung und ungenügenden Beschreibung nur so viel festzustehen scheint, 
dass sie ein Männchen von Caprella spec. ist. Nahezu um dieselbe Zeit, 1761, thut Baster 1) 
in der holländischen Ausgabe seiner Miscellaneen einer Caprelle Erwähnung, die er als »Mirum 
animalculum in corallinis« bezeichnet und auf »Seemoos« von der Oberfläche alter Seetonnen 
gefunden hat. Er glaubt, dass sie sich von ihrem Substrate ernähre, da er in ihrem Innern 


rothe Körper gesehen hat. Die Abbildung ist nur wenig brauchbar, denn man ersieht aus 


ihr lediglich, dass die Caprella — eine solche ist es wegen des Mangels der Beine am 3. und 
4. Brustsegment — von rother Farbe und anscheinend ohne Stacheln ist. Aus dem After ist 


ein grosses Stück Darm hervorgetreten, das Baster als Schwänzchen (»Staartje«) bezeichnet. 
Der Palmarrand der grossen Greifhand ist mit fünf Zähnen besetzt. Es ist daher nicht so 
ohne Weiteres richtig, wenn BoEck sagt, sie sei »ohne Zweifel das Männchen zu Lixxe’s 
Caprella linearise. Linne (67) nämlich, der in den früheren Ausgaben seines berühmten 
Systema Naturae noch keiner Caprelle Erwähnung gethan, führt in der 12. Ausgabe, deren 
betreffender Band die Jahreszahl 1767 trägt, unter den 87 Arten seiner 270. Gattung Cancer — 


diese begreift alle damals bekannten höheren Crustaceen in sich — drei Arten auf, welche 


1) In dem Literaturverzeichnisse, auf welches die Nummern verweisen, sind alle Werke, in die ich nicht 
habe Einsicht nehmen können, mit einem * versehen. 


Historische Uebersicht. 3 


zweifelsohne Caprelliden sind‘), ohne dass es jedoch möglich wäre, die Gattungen und Arten 
festzustellen. Die Beschreibungen, welche Liws£ gibt, sind durchaus unzureichend und zum 
Theile höchst ungenau (z. B. soll ©. Zinearis vier Hände und zehn Beine und ©. atomos elf Beine 
haben, C©. atomos überdies in fliessendem Süsswasser leben). Bei der Art Nr. S3 wird als 
Gewährsmann MAarTEns citirt; hätte also Borck Recht, so müsste die heutige Caprella septen- 
trionalis eigentlich ©. Zinearis L. heissen, indessen ist Martens’. Caprella absolut unerkennbar 
und daher für uns werthlos, Nr. 54 ist die von Baster beschriebene Caprella, welche nach 
den genauen Angaben dieses holländischen Forschers über ihr Vorkommen nur die heutige 
©. linearis sein kann, sodass diese den Namen €. atomos L. zu erhalten hätte. In der folgenden 
Auflage, welche Gumerin 1788 besorgte, werden freilich zu Nr. 83 (linearis) schon MARTENS 
und BasTter, sowie ausserdem Faprıcıus und Parzas eitirt, während für Nr. 84 (atomos) PExNant 
aufgeführt wird. Die Verwirrung beginnt also bereits hier und wird bei den folgenden Autoren 
noch ärger. Da nun die Art Nr. 85 /(filiformis) ganz in der Luft schwebt und ihre Bezeich- 
nung sowie die von Nr. $4 nicht mehr für irgend eine Caprellide in Gebrauch ist, so würde 


es zweifellos am richtigsten sein, wenn man auch den Namen linearis ganz fallen liesse.?) 


1) Ich gebe bei der Wichtigkeit, welche die Lıxnä&'schen Arten trotz ihrer anerkannt mangelhaften Be- 
schreibungen auch jetzt noch besitzen, den vollen Text beider Ausgaben wieder. 


Editio XII. 1767. p. 1056. Editio XIII. 1788. p. 2992 et 2993. 

linearis. 83. C. macrourus articularis, manibus quatuor | linearis. 83. C. manibus quatuor monodactylis, pedibus 
monodactylis, pedibus decem. Nartens. decem. Fahr. sp. ins. I. p. 517 n. 8. mant. 
spü. 56. t. P. f. I. Habitat in Oceano ins. I p. 334 n. S. Pall. spie. zool. 9. t. 4. 
Europaeo. König. Corpus Üineare, artieu- p. 15. Oniscus scolopendroides. Mant. 
ls 6 praeter caput. Antennae duorum pa- Spitzberg. t. P.f. I. Bast. ap. subs, I. p. 32. 
rıum. Oeculi sessiles. Pedes decem chelis £.4. f. 2. Habitat in Oceano islandico, 
ovato oblongis, monodactyliıs, s. in articulo | et ad insulam terrae novae. 


corporis (excepto capite) primo; secundum 
par proximum, sub artieulo corporis secundo. 
Paria 3, 4, 5 prope caudam sita, chelis si- 
milibus. 

atomos. 54. C. macrourus linearis articularis, manibus | atomos. 84. C. linearis, manibus adactylis, pedibus un- 


adactylis, pedibus undecim. Baster. subs. I. decim. Brit. zool. 4. t. 12. f. 32. Habi- 
p. 32. 1. 4. f. 2. Habitat in Europae tat in Europae agwis fluctuantibus duleibus, 
aquis fluctuantibus duleibus, nudis ozulis vix nudo oculo vix visibilis, an vere a lineari 
visibilis, praecedenti affinis. distinetus ? 

filiformis. 85. C. macrourus linearis articularis, pedibus de- | filiformis. 85. C. linearis, pedibus decem, mediis majori- 
cem; mediis majoribus. Amoen. acad. 6. bus. Amoen. acad. 6. p. 415. n. 99. Ha- 
p. 415. n.99. Habitat in Malacca. Cor- bitat in Malacca, pollieis longitudine, debilis. 


pus Zongitudine pollieis, iliforme, debile. 
Pedes 2 ad caput, 2 in medio chelis majori- 


bus cum brevi dentieulo interius,. 6 ad cau- 





dam. 


2) Auch Kröver (54 p. 596) argumentirt ähnlich und bleibt daher bei Caprella lobata Müller, würde auch 
sonst den Parzas’schen Artnamen scolopendroides gewählt haben. Axeı Boeck hilft sich dagegen in eigenthümlicher 
Weise. Er sagt (p. 35): Die Art Nr. $3 »ist ohne Zweifel dieselbe wie Caprella lobata Müller, obwohl er [Lixxt:] 

1% 


4 Systematik. 


Indessen möchte ich ihn, da er als Typus für die Gattung in Anwendung gekommen ist und 
eine gut beschriebene Art, nämlich die Squilla lobata O. F. Müller bezeichnet, aus demselben 
Grunde beibehalten, aus dem schon manche Lmxse’sche Artnamen vor der Ausmerzung be- 
wahrt geblieben sind, obwohl hierdurch dem Prinzipe der Priorität ein Unrecht geschieht. 

In der Zeit zwischen dem Erscheinen der 12. und 13. Ausgabe von Lixnxe’s Systema 
Naturae beschäftigten sich mehrere Forscher mit den Amphipoden und übten bereits an Lixx£ 
zum Theile herbe Kritik. Pennant (90) führt als 32. Species des Genus Cancer C. atomos 
auf, die ich nach der kurzen Beschreibung und schlechten Abbildung unbestimmt lassen muss. 
Pallas, dessen Spicilegia zoologieca ich nur aus der Uebersetzung von Baldinger (89) kenne, 
fasst 1767 die ihm bekannten Amphipoden unter dem Namen Oniscus zusammen und beschreibt 
als O. scolopendroides (Röhrpolypenlaus oder kleinste Afterassel) einen halbdurchsichtigen, gelben, 
nach der Abbildung zur heutigen Gattung Caprella gehörigen Krebs, den Steller') schon als 
Pediculus marinus in Kamtschatka beobachtet haben solle. Ferner hebt er hervor, dass Linxe's 
Arten C©. linearis und C. atomos nur Individuen »von verschiedener Grösse und Alter« desselben 
Thieres seien, während der Cancer filiformis L. eine eigene Gattung repräsentire. Er wundert 
sich darüber, dass Lins£ die Cyamiden (»Walfischlaus oder Oniscus ceti«) zu den Asseln, die 
mit ihnen offenbar nahe verwandten Caprelliden hingegen als Cancer zu den Thorakostraken 
gesetzt habe. 1776 stellt sodann Otto Friedr. Müller in seinem Zoologiae Danicae Pro- 
dromus (*83) »unter Nr. 2359 und 2360 Squilla lobata und Squilla ventricosa auf, die beides 
Arten von Caprelliden, nämlich Caprella linearis L. und Proto pedata sind« (Borck 11 p. 36). Der 
Holländer Martinus Slabber?). ein ausgezeichneter Beobachter, gibt 1778 in seinen »Aus- 
spannungen« (100) die »erste Wahrnehmung von einem Seegerippe (Zee-Scherminkel) Phtisica 
marina« zum Besten; ihr zufolge und nach der sehr guten, indessen in vielen Einzelheiten 
verfehlten Zeichnung hatte er Proto ventricosa beobachtet. Er macht sich bereits Gedanken 
über die Stellung des ersten Beinpaares am Kopfe, hat selbst die Mandibulartaster bemerkt und 
beschreibt sehr anschaulich die Bewegungen des Thieres.. de Queronic (91) bildet 1750 aus 
der Bretagne unter dem Namen »Puce de mer arpenteuse« eine Caprella ab, die nach Bozcx (11 
p- 37) »das Weibchen zu (©. linearis und eine Varietät derselben, nämlich die als eigene Art 


aufgestellte ©. acuminifera‘’) zu sein scheint«, indessen, wie ich glaube, nur die beiden Ge- 


MARTENS citirt, der Caprella septentrionalis vor sich gehabt hat. Nr. 84, ('. a/omos. wozu er BAster Mirum animal- 
eulum in corallinis eitirt. Diese habe ich schon als Männchen von (. Zobata erklärt, und sie fällt daher mit der 
vorhergehenden Art zusammen«, müsste also, wie ich ergänze, ebenfalls C. septentrionalis sein. Da ich nun trotz 
der Martens’schen Abbildung nicht über deren Zugehörigkeit entscheiden kann, auch nicht über die speeifische 
Selbständigkeit der Caprella septentrionalis gegenüber der (. Zinearis in's Klare gekommen bin (s. u.), so werde ich 
den Namen (. Zlinearis beibehalten, aber mit dem Zusatze »Bate« versehen. 

1) Ich habe die Steller'sche Schrift: »Beschreibung von dem Lande Kamtschatka«, mit Kupfern, 8°, Frankf. 
u. Leipz. 1774«, da sie mir nicht zugänglich war und auch von BoEck nicht erwähnt wird, nicht in das Literatur- 
verzeichniss aufgenommen. 

2) Bei A. Boeck ist er merkwürdigerweise nicht aufgeführt. 

3) Also wohl der (€. acanthifera Leach. 


Historische Uebersicht. 5 


schlechter der ©. tuberculata Bate u. Westw. vorstellt, ohne dass sich hierüber volle Gewissheit 
erlangen liesse. In demselben Jahre gibt Otho Fabricius seine Fauna Groenlandiae heraus 
und erwähnt in derselben (25 p. 248) der Squilla lobata. Diese wird kurz darauf, nämlich 
1788, eingehend und für die damalige Zeit ungemein genau beschrieben in der von Peter 
Christ. Abildgaard herausgegebenen Zoologia Danica (84) des inzwischen gestorbenen 
O. F. Müller. Nach den Abbildungen (Taf. 56 Fig. 4—6 und Taf. 114 Fig. 11 u. 12) zu 
urtheilen, ist die von ihm erst Squilla quadrilobata (Bd. 1 p. 21 u. 22), später Gammarus quadri- 
lobatus (Bd. III p. 58) genannte Caprellide, welche identisch mit Nr. 2359 des Prodromus ist, 
in der That die heutige Caprella linearis Bate; noch besser lässt sich die Squilla ventricosa 
(Taf. 56 Fig. I—3 & und Taf. 101 Fig. 1 u. 2 9%), die aber im III. Bande des Textes als 
Gammarus pedatus bezeichnet wird, als die heutige Proto ventricosa erkennen.') Im Uebrigen 
heisst es in Betreff der Linxe’schen Beschreibung des Cancer atomos mit Recht: »In aquis 
duleibus fluctuantibus habitare hallucinatione dietum est; cur in fluctuantibus non pereipio«. 
Mohr (*81) »führt in seiner Isländischen Reise, 1786, p. 110, Cancer filiformis auf, welcher 
dasselbe wie Caprella septentrionalis ist« (Boeck 11 p. 37). A. G. Olivier (88) erwähnt 1791 des 
Gammarus linearis und des G. filiformis. J. Fr. W. Herbst (*45) »stellt 1792 die ihm aus der 
Literatur bekannten Amphipoden in seiner 6. Abtheilung der Krebsthiere zusammen, die er 
Onisci gamarelli nennt« (BoEck 11 p. 38), hat also keine eigenen Verdienste um die Kenntniss 
der Caprelliden. Dasselbe gilt von Joh. Christ. Fabricius (*24), der gleichfalls die ihm 
bekannten Amphipoden unter dem Gattungsnamen Gammarus zusammenfasst. 

Wie man aus dem Bisherigen ersieht, sind noch zu Ende des vorigen Jahrhunderts die 
uns jetzt so geläufigen Bezeichnungen, vor Allem also Caprella, nicht gebräuchlich, ebenso 
wenig ist es zu einer Scheidung der Caprelliden von den übrigen Amphipoden gekommen, 
wie denn überhaupt auch letzterer Name erst 1516 von LarreitLe eingeführt wurde. Nur 
Paızas hatte auf die nahe Verwandtschaft der Caprellen und Uyami aufmerksam gemacht. 
Aber schon im Jahre 1501 taucht in Lamarck’s Systeme des animaux sans vertebres (*57) 
der Name Caprella auf und wird kurz nachher von Latreille (59) angenommen, der auch 
schon hier wie 1810 in seinen »Considerations generales« (60) Caprella und Oyamus als »Ure- 
vettines« bezeichnet und in der 7. Familie seiner Malacostraca unterbringt. Eine Zeit lang 
blieben freilich die alten Benennungen noch in Kraft, wie denn z. B. George Montagu 
(79) von der Küste von Devonshire einen Cancer Phasma beschreibt und abbildet, welcher die 
heutige Protella phasma darstellt, und auch 1815 (80) die heutige Proto ventricosa noch Cancer 
Gammarus pedatus nennt. Ebenso redet Pennant (90) noch 1812 von Astacus phasma, den 


er Irrig auf Lmne's ©. linearis und atomos zwrückführt, obwohl er unzweifelhaft Protella phasma 


1) MÜLLER-ABILDGAARD erwähnt des Gronovius, der bereits in den Acta helvetica (physico-mathematico- 
botanico-medica, figuris nonnullis illustrata, et in usus publicos exarata) Bd. 4 p. 39, Taf. 4 Fig. S—-10 und Bd. 5 
p- 368, Taf. 5 Fig. 4, 5 und 7 sich mit Caprelliden beschäftigt habe. Aus demselben Grunde wie STELLER habe 
ich auch Groxovıus nicht in das Literaturverzeichniss aufgenommen. 


6 Systematik. 


darstellt.‘) Dagegen wird bereits ein wichtiger Schritt vorwärts von W. Elfort Leach gethan. 
der 1813 (*63) »aus Caprella und Oyamus und Proto die Familie Caprellini machte«, deren 
Namen er in einem Nachtrage zu seiner Arbeit freilich sofort in Caprellides umänderte, und 
sie den anderen von ihm unterschiedenen Familien der Edriophthalmen gleichstellte (BoEck 
11 p. 40). Letzteren Namen führt er allerdings erst 1815 (64) ein, und unterscheidet zugleich 
schon schärfer zwischen Caprelliden und Cyamiden. Von Ersteren nimmt er nur die Gattungen 
Proto für die Squlla pedata ©. F. Müller) und Caprella (für Astacus atomos Pennant, Squilla 
lobata ©. F. Müller und Cancer phasma Montagu) mit der bemerkenswerthen Aeusserung auf: 
»Ihe synonyms are at this time so confused, that J cannot venture to describe or name those 
in my collection, amounting to four indigenous species« Hierfür und nicht weniger für die 
von ihm geübte Selbstverleugnung in der Aufstellung neuer Arten gebührt ihm in der That 
unser Dank. Denn im Gegensatze hierzu vermehrt Latreille (*61) bereits 1817 die Anzahl 
der wenigen Gattungen um zwei, nämlich um Leptomera und Naupredia, die noch lange in 
den Aufzählungen figuriren, indessen sich als unhaltbar erwiesen haben, da Erstere nur ein 
Synonym zu Proto darstellt, Letztere aber auf ein verstümmeltes Exemplar von Proto gegründet 
worden ist. Im Uebrigen führt er die Gruppen der Amphipoden und Isopoden in die Wissen- 
schaft ein, vereinigt aber die heutigen Laemodipoden als »Cystibranches« irriger Weise mit den 
Letzteren (Boeck 11 p. 40 und 41). 

Auch A. Risso ist in seinen Veröffentlichungen über die neuen Mittelmeer-Arten nicht 
glücklich. In seiner ersten (*93) aus dem Jahre 1816 fungirt Caprella noch unter den »Cre- 
vettines«, in der zweiten (94) vom Jahre 1826 werden als »Crustacds lemodipodes« (der Name 
rührt von LATREILLE her, s. unten) eine Reihe der heterogensten Formen beschrieben. Sie 
zerfallen in die zwei Sectionen Caprelliden und Pyenogoniden; unter den Letzteren werden 
Pyenogonum ceti, also O'yamus, ferner Hexona und Zuphea (zwei neue und mittlerweile ein- 
gegangene Genera) aufgeführt, während unter den Ersteren ausser Caprella noch Nymphon, also 
eine echte Pyenogonide, figuriren. Die beiden Caprella-Arten, nämlich C. linearis mit sechs 
und ©. punetata mit neun Segmenten sind nicht wiederzuerkennen. Aus Nordamerika be- 
schreibt Thomas Say (*98) 1S1S die Caprella eqwlibra, welche auch heute noch denselben 
Namen führt, und Caprella geometrica, die heutige CO. acutifrons.) Latreille hatte inzwischen 
1517 im zehnten Bande des »Nouveau Dictionnaire« (*22) für die Caprelliden und Cyamiden 
den Namen Laemodipoden, dem wir hier also zuerst begegnen, eingeführt?) und sie zugleich 


I) Sein Astacus linearis, mit einem ? auf Cancer linearis L. (Marızws und Herest) bezogen, ist nach der 
guten Abbildung (Taf. 17 Fig. 2) ein Corophide. 

2) Das Werk von Charles Stewart: Elements of the natural history of the animal kingdom, 2 Vols., 
Edinburgh 1817—18, und das von Georges Samouelle: A nomenclature of British Entomology, London 1819, 
habe ich aus gleichem Grunde wie oben nicht in das Literaturverzeichniss aufgenommen. Citirt finde ich Beide 
nur bei BarE und Westwoon (5). 

3) LeacH sagt hierüber im Artikel »Crustaces« (22a 12. Bd. 1818 p. 72): »Dans le regne animal de 
M. Cuvıer (tom. 3, 1817), et dans le nouveau Dietionnaire d’histoire naturelle (tome VII, p. 493), M. Larreınve 


B 
a range les erustaces sous eing ordres; ...... La meme annee (Diet. d’Hist. nat., tom. 10, p. 277) il a ajoute 


Historische Uebersicht. zit 


von den Isopoden losgelöst und selbständig gemacht. Lamarck (58) nimmt indessen 1818 
das neue System noch nicht an, sondern belässt seine »Caprellines« d. h. Leptomera, Caprella 
und Cyamus, noch bei den Isopoden. Zu Leptomera (= Leptomera Latr. und Proto Latr.; 
»10 ou 14 pattes disposees en serie continue«) stellt er Z. rubra') (= Squilla ventricosa O. F. M.) 
und L. pedata (= Gammarus pedatus ©. F. M.), die also zusammenfallen. Als Caprellen hat 
er: CO. scolopendroides (unbestimmbar; s. unten bei dieser »Art‘).und ©. phasma (= Cancer 
phasma Mont., also Protella), fügt aber vorsichtig hinzu: »Dans ce genre, les distinctions 
specifiques laissent encore beaucoup a desirere Auch John Fleming (24) macht 1823 darauf 
aufmerksam, dass Proto und Leptomera ein und dieselbe Gattung seien, der erstere Name aber 
die Priorität für sich habe; Lawmarck irre, wenn er in seiner Gattungsdiagnose der Leptomera 
10 oder 14 Füsse »en serie continue« zuschreibe, da stets 14 vorhanden seien. Trotzdem 
bleibt Anselme Gaetan Desmarest 1523 (22a) und 1825 (21) in Betreff dieser Gattung 
bei der Larkeize’schen Ansicht, unterscheidet aber ausser Proto und Leptomera nur Caprella 
mit mehreren Arten. Auch er stellt nun die Laemodipoden in der heutigen Begrenzung den 
Amphi- und Isopoden als gleichwerthige Gruppe gegenüber. 1830 erscheint sodann die zweite 
Auflage der Crustaceology von Leach (63), die vielleicht nur einen Wiederabdruck der mir 
leider unzugänglich gebliebenen ersten darstellt. Die Familie »Caprellini« enthält ausser Panope 
‚dem heutigen Cyamus) nur Caprella linearis (unbestimmbar), phasma (die heutige Protella), 
penantıs (= acutifrons Desm.) und acanthifera. 

Weitere Fortschritte werden von diesem Zeitpunkte bis zum Erscheinen der Kröyer’schen 
Arbeit 1842 nicht gemacht, vielmehr meist nur Beschreibungen neuer Arten veröffentlicht. 
So führt 1832 F. E. Guerin-Meneville (*37) als von Morea stammend Caprella lobata an 
‚Boeck 11 p. 44), so gibt 1833 Johnston (48) eine gute Abbildung und Beschreibung von 
CO. acuminifera, die er jedoch schon zwei Jahre später (49) mit Unrecht auf €. acanthifera Leach 
bezieht, da sie sich mit Sicherheit als Protella phasma erkennen lässt. Ferner erwähnt Jonxston 
der C. Pennantü (der heutigen ©. acutifrons), der ©. linearis und des Proto pedatus (Proto 
ventricosa). Robert Templeton (108) beschreibt 18536 zwei Caprellen von Mauritius, die 
nach Boeck (11 p. 45) vielleicht nur die beiden Geschlechter derselben Art vorstellen, was ich 
nur bestätigen kann; wir haben es daher hier mit Caprella scaura als einer neuen Art zu thun, 
für welche C. attenuata Dana wahrscheinlich ein Synonym ist. 1838 erwähnt Kröyer (53) 
der neuen Form Caprella septentrionalis von Grönland und macht zugleich auf einige Unrichtig- 


un sixieme ordre qu'il nomme Zaemodipodes, ou les protons, caprelles ete., qui, dans le premier de ces ouvrages, 
formaient la section eystibranches, ordre des isopodes. 

l) Kröyer gibt über diesen Namen folgende Notiz (54 p. 607 Anm.), die ich übersetze, da mir die darin 
erwähnte Arbeit nicht zugänglich war: »Wenn Eschscholtz im naturhistorischen Anhange zu KorzEsur's Zweite 
Reise um die Erde, S. 4 die Behauptung ausspricht, Zeptomera rubra Lam., die nach Syuilla ventrieosa Müll. auf- 
gestellt ist, möge als Synonym zu Caprella scolopendroides Lam. (i. e. Caprella lobata) gezogen werden, da sie »nur 
auf eine unvollständige Abbildung eines Weibchens von Caprella scolopendroides sich gründe«, so ist diese Behauptung 
natürlich ganz unbegründet. Der Artname veniricosa müsste wohl als der älteste vorgezogen werden, passt aber nur 
auf das eine Geschlecht..« 


S Systematik. 


keiten bei den frühern Autoren betreffs der Segmentzahl des Caprellidenkörpers u. s. w. auf- 
merksam. Im Jahre darauf erscheint die neue von Deshayes und Milne Edwards besorgte 
Ausgabe!) der Lamarcr’schen »Histoire naturelle des animaux sans vertebres<s; in ihr (58) ist 
aber gegen die frühere in Betreff der Caprelliden nichts Wesentliches geändert. 1840 gibt 
Henri Milne Edwards den dritten Band seiner berühmten Histoire naturelle des Urustaces 
(76) heraus. Auch er stellt die Laemodipoden gleichberechtigt neben die Amphi- und Iso- 
poden, was er bereits in der dritten Auflage des »Regne animal« (61) gethan hatte; von Gat- 
tungen unterscheidet er hier wie dort unter engem Anschlusse an LarkeirLE Caprella mit 
acht Arten (darunter keine neue und zwei zweifelhafte), Leptomera mit zwei Arten und Nau- 
pridia mit einer Art. Jedoch kennt er ‚die letztgenannte nicht aus eigener Anschauung und 
glaubt, Leptomera mit Proto Leach vereinigen zu dürfen. Die beiden Arten von Leptomera, 
nämlich L. pedata Guerin und ventricosa Desm. möchte er, da von Ersterer damals nur das 
Männchen. von Letzterer nur das Weibchen bekannt waren, als die beiden Geschlechter einer 
und derselben Art angesehen wissen. 1841 erwähnt Gould (34) als zu den Laemodipoda ge- 
hörig zweier Arten, lässt aber die eine unbenannt und beschreibt die andere als Caprella 
sanguinea, jedoch so wenig genau, dass sie nicht wiedererkennbar ist. Goodsir endlich (31) 
macht einige neue Arten seiner Gattung Caprella bekannt, von denen die eine mit Bestimmt- 
heit als Protella anzusehen ist, während die übrigen drei wahrscheinlich nur die ©. linearis Bate 


darstellen. 


B. Die Periode von 1843 bis jetzt. 


Im Jahre 1543 erschien diejenige Arbeit von Henrik Kröyer (54), welche für die 
Geschichte des Systems der Laemodipoden unbedenklich als die wichtigste angesehen werden 
darf. In ihr werden zum ersten Male genaue Beschreibungen der einzelnen Gattungen ge- 
liefert, wobei sich denn natürlich brauchbare Charaktere für die Begrenzung derselben er- 
geben, so z. B. die Anwesenheit oder das Fehlen des Mandibulartasters.. Kröver unterscheidet 
die Genera Caprella (mit fünf Arten), Leptomera — Proto, Aegina und Cercops. Letztere 
Gattung ist wegen ihres vergleichsweise wenig reducirten Abdomens, das noch fast alle Seg- 
mente aufweist, von dem grössten Interesse für die Verknüpfung der Caprelliden mit den 
normalen Amphipoden, zu denen Kröyer sie (und die Cyamiden) mit aller Bestimmtheit rechnet. 
Im Uebrigen deckt er die vielen Unrichtigkeiten in den Arbeiten seiner Vorgänger auf, ist 
aber zugleich den meisten seiner Nachfolger in dem kritischen Takte, mit dem er die Species- 
frage behandelt, weit überlegen. Er betont vor Allem die ungemein grosse Variabilität in dem 
Habitus, der Bedornung u. s. w. und die tiefgreifenden sexuellen Verschiedenheiten bei einigen 
Arten. Hinter dem genauen und ausführlichen Texte bleiben allerdings die Abbildungen weit 


zurück, indessen wird diesem Uebelstande dadurch abgeholfen, dass sich auf einigen Tafeln 


1) Ich citire nach dem Brüsseler Nachdruck, der bei Meline, Caus & Compagnie erschienen ist. 


Historische Uebersicht. I) 


3 


der Garmarv’schen Reise in Skandinavien (56) die meisten neuen Arten in vorzüglichen Zeich- 
nungen wiedergegeben finden. In der an letzterem Orte abgebildeten Aegina longispina lässt 
sich deutlich die Protella phasma erkennen, welche Kröyer (55) bereits 1544 zuerst als Oa- 
prella, dann als Aegina beschrieben hatte. Trotz aller Sorgfalt waren ihm also die so cha- 
rakteristischen, allerdings auch von vielen späteren Forschern übersehenen Fussstummel an den 
Kiemensegmenten entgangen.') Im gleichen Jahre fand Kröyer (55) auch noch die neue, in 
mancher Beziehung merkwürdige Gattung Podalirius auf, sodass von den heute bekannten 
Gattungen bereits damals alle mit Ausnahme von Protella und der ganz vor kurzem aufgestellten 
Caprellina ihren Namen erhalten hatten. Endgültig war derselbe jedoch nicht für Proto, die 
Kröyer noch als Leptomera zu bezeichnen für gut hielt, obwohl er selbst (54 p. 498) angibt, 
dass aus Billigkeitsgründen letzterer Name als der ältere vor Leptomera den Vorzug verdiene. 
Dagegen wurde Naupridia oder Naupredia nicht mit aufgenommen, da sie als eine Leptomera, 
deren zwei letzte Beinpaare abgefallen seien, anzusehen sei. 

Bis zum Bekanntwerden der von Kröyer eingeführten Neuerungen verging natürlich 
eine gewisse Zeit, und so darf es nicht Wunder nehmen, dass in den vierziger Jahren kaum 
ein Einfluss seiner Arbeiten auf die Systematik der Caprelliden zu bemerken ist. 1844 be- 
schrieb James de Kay (*50, die Amphipoden, welche an der Küste des Staates New-York 
vorkommen, darunter die drei bereits aus den Arbeiten Say’s und Gourp’s bekannten Ca- 
prelliden. Auch Rathke (92) liess es 18543 noch bei den alten Benennungen bewenden; seine 
Arten Caprella phasma, acuminifera und scolopendroides, die gut beschrieben, aber leider nicht 
abgebildet sind, führte kurz nachher Kröyer (55) mit Recht auf Varietäten der ©. lobata O.F. 
Müller, also der (©. linearis Bate zurück. Nur Thompson (112) nahm schon 1847 auf 
Kröyer's Arbeiten Bezug und veröffentlichte die irischen Fundorte einer Aegina (richtiger Ca- 
prella) und mehrerer Caprellen. Dagegen gab White in demselben Jahre (114) eine Auf- 
zählung der im British Museum vorhandenen Caprelliden, mit der natürlich nichts gewonnen 
war.?2) 1849 beschrieb Lucas (70) als Caprella tabida eine junge ©. acutifrons; Lilljeborg (66) 
erwähnte 1850 des Vorkommens von Caprella lobata Kr., also von ©. linearis Bate, im russischen 
Lappland und bei Tromsö. 1849 machte auch Nicolet (86) in GayY’s grossem Werke über 


Chile drei neue Arten Caprella, nämlich ©. longieollis, ©. brevicollis und ©. spinifrons bekannt; von 





1) Die Kröver'schen Abhandlungen über Caprelliden darf man trotz solcher kleinen Fehler als klassisch be- 
zeichnen und wird diesen Ausspruch um so berechtigter finden, je genauer man sie studirt. Ich hebe dies noch 
eigens hervor im Hinblicke auf eine vor kurzem erfolgte Auslassung von J. E. V. Boas (in seinen »Studier over 
Decapodernes Slägtskabsforhold«, Kopenhagen 18S0; Vidensk. Selsk. Skr. 6. Räkke, naturv. og math. Afd. I 2, 
p: 55, Anm. 2), die folgendermassen lautet: »Ich darf mir hier vielleicht die allgemeinere Bemerkung erlauben, dass 
diejenigen Arbeiten von Kröver, die ich näher zu studiren Veranlassung hatte, überhaupt gar nicht den Eindruck 
besonderer klassischer Genauigkeit machen, die man — jedoch hauptsächlich Referenten und Andere, die sich nur 
im Vorbeigehen mit seinen Abhandlungen beschäftigt haben — zu postuliren geneigt ist. Damit soll nicht gesagt 
sein, dass sie besonders ungenau sind, im Gegentheil; aber ich meinte hier gegen eine Vergötterung protestiren zu 
müssen, die ich nicht an ihrem Platze finde.« 

2) Desselben Autors im Jahre 1850 erschienener Catalog (*115) britischer Krebse ist mir nicht zugänglich 
gewesen 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 2 


10 Systematik. 


diesen ist die Letztgenannte unbestimmbar, während die beiden Ersten dem heutigen Genus 
Caprellina angehören und sorgfältig beschrieben und abgebildet sind. 

Aus den fünfziger Jahren liegen eine ganze Reihe von Publicationen über Caprelliden 
vor. die zum Theile für die Systematik von Wichtigkeit sind. 1850 gibt de Haan (38) eine 
Beschreibung und Abbildung der vielleicht als ©. aeguilibra zu betrachtenden ©. Kröyeri aus 
Japan. Hope (47) führt 1551 als Mittelmeer-Caprelliden die Arten Caprella phasma Montagu 
und €. acutifrons Desm. aus Neapel, C©. linearis Latr. und C. punctata Risso aus Nizza auf. In 
demselben Jahre beschreibt Brandt /12) in dem Minpenvorr’schen Reisewerke als neue sibi- 
rische Arten Caprella affins und Nichtensis. I. D. Dana, welcher 1852 einen Versuch zur 
Classification der Tetradekapoden herausgab (*17), führt bei den Caprellidae, als der ersten 
Familie der zu den Amphipoden gestellten Caprellidea (= den Laemodipoden) ausser den 
schon von Kröyer namhaft gemachten Gattungen noch Protella auf (Borex 11 p. 56). Im dem 
nämlichen Jahre beschreibt A. White (116) als neu die Caprella cercopoides, welche nach 
Borck (p. 56) »mit C. septentrionalis Kr. zusammenfällt«e, was auch mir nach der Zeichnung 
wahrscheinlich wird, und R. @. Couch (*16) die ©. spinulata.‘) Auch Will. Stimpson (103) 
schafft 1853 einige neue Arten, nämlich Caprella longimanus, C. robusta und Aegina spinosissima, 
und führt ausserdem als zur Fauna von Grand Manan gehörig noch C. lobata Kr. und CO. san- 
guinea Gould an. Im Betreff der beiden Erstgenannten ist wegen der mangelhaften Beschrei- 
bungen und fehlenden Abbildungen eine Identifieirung kaum möglich. Zu gleicher Zeit ver- 
öffentlicht Dana (18) in seinem grossen Crustaceenwerke eine ausführliche Bearbeitung der 
von ihm aufgefundenen amerikanischen Caprelliden, deren Arten er in die oben erwähnten 
Gattungen vertheilt.?2) Seine allgemeinen Bemerkungen zur Systematik der ganzen Gruppe 
enthalten manches Gute, wie z. B. die Betonung der Geschlechtsunterschiede, die ihm offenbar 
von Kröyer her bekannt waren. 1855 beschreibt in wieder völlig ungenügender Weise 
der nur allzu fruchtbare Stimpson (103«) die Arten Caprella luctator und C. gracilis von 
Japan, und zählt Gosse (33) in seinem »Manual of marine Zoology« neun Arten Caprella und 
eine Art Leptomera auf, ohne hiermit irgend Neues zu bieten. Dagegen liefert ©. Spence 
Bate (2) in demselben Jahre einen in mancher Hinsicht interessanten und brauchbaren Bericht 
über die britischen Amphipoden. Die Caprelliden bezeichnet er als Aberrantia und stellt sie 
den Normalia, d.h. den Gammarina und Hyperina gegenüber; als Gattungen unterscheidet er 
nur Proto mit zwei, Aegina mit einer und Caprella mit acht Arten. Gleichfalls 1855 gibt 


Th. Bell (6) die Beschreibung einer nordischen Caprellide, die er C©. spinifera nennt (wahr- 


I) Ich kenne die Notiz von CovcH nur aus den kurzen Citaten von BarE und WESTwooD; es werden in 
ihr, wie es scheint, auch noch einige andere bekannte Arten erwähnt. 

2) Lange Zeit war ich, da mir das Original unzugänglich blieb, auf die Copien in Barz's Catalogue (4) 
angewiesen, möchte jedoch bemerken, dass mir keine Copie immer noch besser erscheint als eine solche. Die 
Zeichnungen und hie und da auch der Text Dana’s sind in ihr mit solcher Willkür behandelt, wie sie in einer 
wissenschaftlichen Arbeit nicht gestattet sein sollte. Vergl. u. A. das bei der Gattung Aegina und in Betreff einer 
»Copie« nach KröyEr bei Cercops Gesagte. 


Historische Uebersicht. iM 


scheinlich —= A. echinata Borck). Stimpson (105) wiederholt 1857 die schon ein Jahr früher 
(104) gegebene Beschreibung einer neuen Caprella californica, welche vielleicht nur eine 
Modification der gewöhnlichen €. linearis darstellt. Bate verdanken wir sodann gleichfalls 
1557 eine Synopsis der britischen Amphipoden (3), in welcher er im Gegensatze zu seinem 
erst zwei Jahre alten »Bericht« die Gattung Aegina aufhebt und sie durch Protella ersetzt. 
Michael Sars (97) macht 1858 einige faunistische Angaben über die nordischen Caprelliden. 

Was nun die drei letzten Jahrzehnte betrifft, so häuft sich in ihnen die Literatur mehr 
und mehr an, nur sind es mit Ausnahme dreier zusammenfassender Arbeiten über die Amphi- 
poden, nämlich derjenigen von Borck, von BarTE und von BartE and Wesrtwoon, lauter kleinere 
Mittheilungen, in denen eine Fülle wirklich oder vermeintlich neuer Arten beschrieben werden. 
1860 weist Axel Boeck (8), dem wir hier zum ersten Male begegnen, auf die Wichtigkeit 
der Zähne und Haare am Vorderende der Speiseröhre für die Systematik der Amphipoden hin, 
ohne jedoch darauf irgend welche Eintheilung zu basiren. Als neue Gattung führt er Aeginella, 
als neue Arten Aegina echinata und laevis, Aeginella spinosa, Caprella Esmarkü, laticornis und 
punctata auf, deren Werth ich weiter unten beurtheilen werde. Im Jahre darauf belebt 
P. J. van Beneden (7) in seinen Untersuchungen über die Littoralfauna Belgiens das schon 
nirgend mehr erwähnte Genus Naupredia durch Aufstellung der Art N. tristis auf's Neue, 
allerdings nur für kurze Zeit, erwähnt des Vorkommens von Caprella acutifrons auf Chelonia 
mydas und gibt der auf Scymnus glacialis gefundenen Jugendform einer Caprelle (vielleicht sogar 
der ©. acutifrons) den Namen 0. obesa. 

Im Jahre 1862 erscheint wiederum eine grössere Arbeit über die Amphipoden, nämlich 
eine ausführliche Darstellung der schon in der Synopsis enthaltenen Angaben von Bate über 
die britischen Vertreter der genannten Gruppe. Bare (4) gibt, was besonders verdienstlich 
scheinen möchte, in diesem seinem Cataloge bei manchen Arten die Originalbeschreibung und 
wenn möglich auch die ursprüngliche Zeichnung der früheren Autoren wieder.') Die Nau- 
predia tristis v. Bened. wird ganz richtig als eine verletzte Proto, die Aegina longispina KRöYER's 
als Protella phasma aufgefasst. Von Gattungen gelangen Cercops, Proto, Protella und Caprella 
zur Besprechung, während Podalirius und die übrigen Arten von Aegina trotz Kröver’s Au- 
torität einfach zu Caprella verwiesen werden. Leider ist, wie in dem angegebercn Falle, so 
überhaupt bei den 29 Arten von Caprella das Material nicht kritisch genug verarbeitet worden, 
sodass dem Cataloge nach dieser Richtung kein grosser Werth beigelegt werden kann. Um 
sehr vieles besser ist dagegen die von Bate im Vereine mit J. O0. Westwood in den Jahren 
1561— 1866 herausgegebene Naturgeschichte der britischen Edriophthalmen (5); hier finden sich 
theils einfach zusammengetragen, theils eingehend berücksichtigt allerlei Notizen über Lebens- 
weise u. s. w. vor.. Von Gattungen werden Proto mit zwei, Protella mit einer und Caprella 
mit neun Arten (incl. Podalirius typicus Kr.) aufgezählt und weitläufig behandelt. Die Ab- 


bildungen, welche in der bekannten englischen Weise in den Text gedruckt sind, lassen aller- 





1) Leider nicht eben selten in zu freier Auffassung. Vergl. hierüber oben p. 10 Anm. 2. 


12 Systematik. 


dings Manches zu wünschen übrig, immerhin aber darf das Werk als eines der wenigen zum 
Studium der Amphi- und Isopoden unentbehrlichen bezeichnet werden. 

Eine Reihe kleinerer Arbeiten behandeln in diesem Zeitraum mehr gelegentlich die 
Caprelliden. So erwähnt J. R. Lorenz 69) 1863 der ©. acanthifera Leach im Quarnero, so 
verzeichnet in demselben Jahre A. M. Norman (87) von Shetland die Caprella linearis L., 
©. lobata Müll. und ©. Aystrix Kr., und beschreibt A. E. Grube (35) C. quadrispinis (d. h. 
Protella phasma) und C. gracilipes aus dem Mittelmeere, und ein Jahr später (36) die Jugend- 
form einer Caprelle (vielleicht von ©. acutifrons) als C. inermis von der Insel Lussin, ferner 
Stimpson (106) eine C. Kennerlyi aus dem Puget-Sound; so erwähnt A. Goes (30) 1865 
als in Spitzbergen heimisch der ©. septentrionahs Kr. und ©. spinifera Bell (also der Aegina 
echinata Boeck); so führt Camill Heller (44) 1566 nicht weniger denn sieben Arten Caprella 
von der Adria auf, doch sind die darunter befindlichen fünf neuen Arten (CO. obtusa, "mona- 
cantha, aspera, leptonyx und armata) ziemlich oder ganz sicher auf bereits bekannte Arten zu 
beziehen); so gibt G. D. Nardo '85) 1569 von demselben Meere zwei gleichfalls wieder 
einzuziehende neue Arten (C. fabris und Cornalia) an; so erwähnt A. Costa (15) 1867 einer 
»Caprella gigas« aus Neapel. Die russisch geschriebene Arbeit von W. Tschernjafski (113) 
sibt im Jahre 1868 die lateinischen Diagnosen von einigen im Pontus gefundenen Arten: 
Protella typica, P. intermedia, Caprella protelloides, C. ferox und ©. Danilevskü. Von diesen sind 
die beiden ersten Jugendformen von Protella oder sogar von Caprella, die dritte ist gleichfalls 
eine junge Caprelle, die vierte ist C. acanthifera, während die fünfte sehr grosse Aehnlichkeit 
mit der unten noch zu erwähnenden ©. inermis Haswell besitzt. Das verflossene Jahrzehnt 
bringt hingegen gleich zu Anfang einen Prodromus von Boeck (9), dessen Besprechung ich 
mit derjenigen der grossen Monographie verbinden werde. Von dem nämlichen Autor (10) wird 
1871 aus Californien eine neue Art Caprella verrucosa und zugleich die ©. californica Stimpson 
ausführlich beschrieben.) Aus Madagascar wird in demselben Jahre als neu die ©. megacephala 
von Alph. Milne Edwards (75), aus der Hakodadi-Bai 1573 von Lockington (68) die C. spi- 
nosa aufgeführt. In Wyville Thompson’s Werke über die Tiefsee (109) wird unter dem Namen 
Caprella spinosissima Norm. eine Aegina, vielleicht A. echinata Boeck, abgebildet. Die deutsche 
Expedition zur Erforschung der Ostsee und Nordsee in den Jahren 1873 resp. 1875 gibt durch 
K. Möbius und A. Metzger Fundorte für Caprella linearis, Proto ventricosa, Protella phasma 
und Podalirius typieus an (73 und 74). Das Gleiche thun G. O. Sars 95) mit Bezug auf die 
spitzbergische und A. M. Norman (87«) mit Bezug auf die grönländische Caprellidenfauna 
im Jahre 1876. Zu derselben Zeit macht Th. R. R. Stebbing (101) einige Bemerkungen 
über die Gattung Proto, deren Art pedata er für die Jugendform von P. Goodsirü hält. 


Im Jahre 1876 erscheint denn auch der Schluss der umfangreichen Monographie von 


1) White's populäre Naturgeschichte der englischen Krebse (*117) ist mir nicht zugänglich gewesen, dürfte 
aber kaum Neues enthalten. = 
2) Dem Texte ist eine Figurenerklärung beigefügt, indessen ist, wie ich einer brieflichen Mittheilung von 


Prof. G. O. Sars dankend entnehme, die Tafel nicht zum Drucke gelangt. 


Historische Uebersicht. 19 


Axel Boeck 11) über die skandinavischen und arktischen Amphipoden, deren erste Lieferung 
noch zu Lebzeiten des Autors 1573 im Druck erschien, während der ganze Rest von seinem 
Bruder Haxon Borcx herausgegeben worden ist. In diesem für die Amphipodenkunde gleich- 
falls sehr wichtigen Werke wird zunächst ein ausführliches Literaturverzeichniss und daran sich 
anschliessend eine bis zum Jahre 1855 reichende historische Uebersicht geboten.') Die darauf 
folgenden Bemerkungen über die geographische Verbreitung der Amphipoden enthalten viel 
Richtiges. In Bezug auf die specielle Systematik verdient hervorgehoben zu werden, dass 
Borck in seinem oben erwähnten Prodromus die Laemodipoden (seine »Caprellina«) noch zu 
den Gammariden rechnet, in der Monographie hingegen ihnen einen Platz neben denselben 
anweist. Die Caprelliden speciell zerlegt er in die Gattungen Proto, Cercops, Aegina, Aeginella, 
Caprella und Podalirins und beschreibt alle nordischen Arten derselben ausführlich. Auch die 
Abbildungen sind meist gut. Von Proto unterscheidet er noch die zwei Arten P. Goodsirü 
und ventricosa — pedata; zu Aegina werden A. longicornis, phasma, echinata n. und laevis n. 
gezogen, sodass (im Gegensatze zu SPEncE BatE, welcher Aegina eingehen liess) Protella in 
Wegfall kommt. Ausser den genannten neuen Arten werden noch als neu Aeginella spinosa, 
sowie Caprella laticornis, longicornis, Esmarkü, Loveni und punctata eingehend beschrieben. 
Diese sind bereits 1860 resp. 1870 in den bezüglichen Publicationen aufgestellt worden, doch 
scheinen mir die Caprellen zum grossen Theile keine Selbständigkeit zu verdienen, sondern 
nur leichte Abänderungen der sehr variabeln C. septentrionalis und ©. aeqwlibra zu sein (im 
Einzelnen s. die betreffenden Gattungen sowie die Art-Tabelle). Neu ist ferner die Gattung 
Aeginella, über deren Berechtigung ich leider aus Mangel an Vergleichsmaterial keine be- 
stimmte Ansicht äussern kann. 

Die in den letzten Jahren erschienenen Arbeiten über Caprelliden berücksichtigen mit ver- 
schwindenden Ausnahmen entweder mehr die anatomische Seite oder geben faunistische Notizen 
oder beschreiben einzelne neue Arten. So macht uns Stebbing (102) 1578 mit Caprella 
‚fretensis aus England bekannt und schlägt nebenbei vor, die Einschlagdorne an den Hinter- 
füssen zur generischen Eintheilung zu verwenden, was sich indessen ohne Härten nicht durch- 
führen liesse, da z. B. Caprella acanthifera hierbei zu einer anderen Gattung versetzt werden 
müsste. Ferner erwähnt Edw. J. Miers (77) 1577 als auf Spitzbergen angetroffen der Ca- 
prella septentrionalis und spinosissima (also wohl der Aegina echinata Boeck) und 1880 (78) der 
erstgenannten Art als in Grönland heimisch. Meinert (72) verzeichnet ebenfalls 1877 eine 
Menge Fundorte in den dänischen Gewässern für die Gattungen Aegina, Caprella, Podalirius 
und Proto; bei Letzterer vereinigt er P. Goodsirü als Varietät mit P. ventricosa und erkennt 
diesem Namen das Vorrecht vor P. pedata zu. T. W. Kirk (51) schafft 1878 die angeblich 
neue Art Caprella Novae Zealandiae, die vielleicht der ©. caudata 'Thoms. entspricht. G. M. 


Thomson (110) beschreibt diese Art und gibt zugleich die Diagnose einer neuen und, wie 


I) Beides hat mir trotz der vielen Druckfehler und sonstigen, auf Rechnung eines wenig sorgsamen Cor- 
rectors zu schiebenden, Ungenauigkeiten sehr grosse Dienste geleistet. 


14 Systematik. 


mir typische Exemplare gezeigt haben, guten Gattung Caprellina, deren bis jetzt einzige Art aber 
bereits von NicorLer aus Chile beschrieben worden ist. In demselben Jahre führt A. Gamroth 
(28) nebenbei die Caprella aequilibra und die Gattungen Proto und Protella aus Triest auf. 
Von Australien werden nicht weniger denn sieben angeblich neue Arten durch Will. A. 
Haswell im Jahre 1579 bekannt (42 und 43), nämlich Proto Novae Hollandiae, Protella australis 
(wohl = P. phasma juv.), Caprella tenuis, C. echinata (sicher eine Protella), C. cormgera sicher 
eine Proto), C. inermis und C. obesa (sicher = C. aequilibra), Ich habe von fast Allen typische 
Exemplare zur Hand gehabt und bin so in den Stand gesetzt worden, mir ein Urtheil über 
sie zu bilden. 

P. P. C. Hoek (46), der gleichfalls im Jahre 1579 über die von ihm an der Küste 
von Holland beobachteten Amphipoden schrieb, ist von allen Autoren der einzige, welcher der 
Neigung zur Speziesmacherei widerstanden hat. Dies ist um so höher anzuschlagen, als die 
Caprella linearis sehr starke individuelle Abweichungen zulässt, die auch Hork gut bekannt 
waren, und als der von ihm als die Kröver'sche Art gedeutete Podalirius wohl nicht P. typieus, 
sondern wahrscheinlich die von mir noch zu beschreibende Art P. minutus darstellt. Als dritte 
Caprellide führt Hoek,. wie Maitland (70a) und Ritzema Bos (*l1a) schon einige Jahre 
früher gethan, nur noch Proto pedata auf. Seime Abbildungen genügen nicht recht. — 
Demselben Jahre gehören noch zwei Publicationen von G. Haller (39 und 40) an, auf die 
sich aber das über Horx Gesagte nicht anwenden lässt. Es werden in ihnen 16 Mittelmeer- 
formen besprochen; unter diesen sind dem Verfasser zufolge neu je eine Art Proto, Protella 
und Podalirius und fünf Arten Caprella. Von den Letzteren wird jedoch die ©. antennata nur 
in der vorläufigen Mittheilung erwähnt und erscheint in der ausführlichen Arbeit nicht wieder; 
auch wird die in Jener als neu aufgeführte Protella major in Dieser als das Männchen von 
P. phasma erkannt. Ich selbst kann als wirklich neu nur den Podalirius Kröyeri ansehen 
und erkläre die Caprella Helleri für eine unbestimmbare Jugendform, ©. Dohrni für eine junge 
C. grandimana m., C. elongata für O. acanthifera var. laevis m., CO. antennata für C. acanthifera, 
während ich (©. liparotensis sowie Proto brunneovittata nicht zu identificiren wage. Im Uebrigen 
macht aber Haller verschiedene wichtige Bemerkungen über Gattungs- und Artkennzeichen, 
sodass es um so mehr zu bedauern bleibt, dass er bei der Aufstellung seiner Arten zu wenig 
der starken individuellen Variabilität der Caprelliden Rechnung getragen hat. In einer späteren 
Arbeit (41) liefert Haller einen Nachtrag zu dieser Arbeit, indem er €. dentata aus dem 
Mittelmeere und C. gigantea aus der Nordsee beschreibt. Den gleichen Vorwurf, auf nur 
wenige Exemplare hin Arten zu gründen, muss ich einem der letzten Autoren in dieser langen 
Reihe machen. Robby Kossmann (52) nämlich beschreibt aus dem Rothen Meere die Arten 
Protella Danae und P. subspinosa, die ich ohne Bedenken für junge Exemplare der gewöhn- 
lichen P. phasma anzusprechen wage. — Im Jahre 1850 ist noch von G. O. Sars (96) in 
einer vorläufigen Uebersicht über die Resultate der zweiten und dritten norwegischen Expedition 
die neue Art Caprella mierotuberculata kurz beschrieben. Endlich zählt Yves Delage (20) acht 


zur Fauna von Roscoff gehörige Caprelliden auf, deren Zahl sich jedoch unter Berücksichtigung 


Historische Uebersicht. 15 


der Synonyma auf fünf oder sechs verringert. Dasselbe thun Leslie and Herdman (65) für 
den Firth of Forth, ohne jedoch irgend etwas Neues zu sagen, und Stossich (107) für das 
Adriatische Meer.) Die Herrer’schen »Spezies« werden von Letzterem ruhig weitergeführt. 
Auch Haswell gibt 1552 in seinem Cataloge der australischen Krebse (43a) die Diagnosen 
der von ihm früher beschriebenen Arten (vergl. oben p. 14) unverändert wieder. P. P. C. Hoek 
46a) führt in seiner Bearbeitung der Crustaceen des »WirLem BAarENTs« einige bereits bekannte 
Fundorte von Caprella septentrionalis auf. Norman endlich (875) erwähnt vom Faroe Channel 


der Aegina spinosissima. 





1) Den in dieser Arbeit häufig eitirten Catalog von Stalio (Catal. Crost. Adriat. 1877) habe ich nicht in 
Händen gehabt. Der Nutzen derartiger Cataloge ist übrigens, wie der von Stossich angefertigte beweist, ein herzlich 
unbedeutender, falls sie nicht ganz genau geführt sind und namentlich die Literatur kritisch verarbeiten. 





Spezielle Systematik. 


Diejenigen Formen, die man heute zu Tage allgemein unter dem Namen der Laemodi- 
poden begreift, wurden in ihrer Zusammengehörigkeit bereits 1767 von Parras erkannt und 
als Oniscus bezeichnet, während noch kurz zuvor Lims£ die Laemodipodes filiformes Aut. 
zur Gattung Cancer, die Cyamiden zu Oniscus gestellt hatte. Als dann im Jahre 1517 
LarkeıLve die Ordnungen der Amphipoden und Isopoden schuf, versetzte er in letztere auch 
die Caprelliden und Cyamiden unter dem hier zuerst auftretenden Namen Laemodipoden, 
trennte sie jedoch in seiner nächsten Publication bereits davon ab und machte sie zu einer 
selbständigen, den beiden anderen Ordnungen gleichwerthigen Gruppe. Diese Anschauung wurde 
denn auch von Lamarck 1818, Drsmarest 1825 und Mırne Epwarps 1840 getheilt, und erst 
Kröyer gab 1843 mit aller Bestimmtheit sein Urtheil dahin ab, dass es Amphipoden seien. 
Innerhalb dieser Ordnung konnten sie bei der so prägnanten Form ihres Abdomens nicht gut 
anders, denn eine ganz besondere Stellung einnehmen, und so werden sie denn auch z. B. 
von Spexc£ Bare 1855 und nach ihm von Lirwserors 1865 als Aberrantia im Gegensatze zu 
den Normalia bezeichnet, freilich im Vereine mit den Dulichiden, der ihnen zunächst stehenden 
Gammaridenfamilie. Von letzterem Fehler ist Dana, welcher bereits 1852 mit der im Grossen 
und Ganzen auch jetzt noch gültigen Eintheilung der Amphipoden auftrat, freizusprechen. 
Hiernach bilden die Laemodipoden, auch überflüssiger Weise Caprelliden (Dana), Caprellidae 
(Borck 1870) und Caprellina (Boeck 1873) genannt, eine der drei Hauptgruppen — im Sinne 
der zünftigen Systematik Subtribus oder Divisionen — der Amphipoden und stehen demnach 
den Gammariden, oder wie man sie auch bezeichnen kann, den Crevettinen, und den Hyperinen 
gleichberechtigt gegenüber. Axeı Borck hat sie zwar 18570 noch den Letztgenannten unter- 
ordnen wollen, sich jedoch bereits 1873 der neuen Ordnung der Dinge anbequemt. 

Die Laemodipoden oder Kehlfüsser lassen sich als diejenigen Amphipoden bezeichnen, 
bei denen das erste Thorakalsegment mit dem Kopfe zu einem Cephalothorax verschmolzen und 
das betreffende Fusspar weit nach vorne an die »Kehle« gerückt, ausserdem aber auch das Ab- 
domen in mehr oder minder hohem Grade rudimentär geworden ist. Durch diese Kennzeichen 
sind sie scharf von den übrigen Amphipoden getrennt. Selbst zerfallen sie wieder in zwei 
gleichfalls scharf getrennte Familien, die Cyamiden mit (auf dem Querschnitte) breitem, flachem, 


und die Caprelliden mit schmalem, rundlichem Körper. 


Kopf und 1. Brustsegment zu einem Cephalothorax verschmolzen, 2. 


Spezielle Systematik. 


Caprellidae Dana, 1852. 
Caprellina Kröyer, 1849. 


Laemodipoden mit schmalem, auf dem Querschnitt annähernd kreisrundem Körper. 


— 7. Segment frei. Epimeren 


eo: 


Abdomen aus höchstens 5, wenigstens | Segmente zusammengesetzt, mit höchstens 3, wenigstens 


fehlen. Kiemen am 2. und 4. oder nur am 3. und 4. Brustfusspaare, schlauchförmig. 


2 stark rückgebildeten Beinpaaren. Vorderfühler stets länger als Hinterfühler. Füsse an- Zahl 
verschieden; die nicht rückgebildeten siebengliedrig, ohne Scheere, aber mit einschlagbarer Klaue. 

Die Familie der Caprelliden umfasst zur Zeit S Gattungen, nämlich in historischer 
Anordnung: Caprella (Lamarcr 1801), Proto (Leacn 1814), Cercops und Aegina (Kröver 1843), 
Podalirius (Kröver 1845), Protella (Dasa 1852), Aeginella (Borcx 1560) und Caprellina "Tnomson 
1S7S). Von ihnen haben mir nur Cercops und Aeginella nicht zu eigener Untersuchung vor- 


Ich 


gebe nun zunächst unter Weglassung der ihnen Allen gemeinschaftlichen Kennzeichen und 


gelegen, sodass ich hier auf die Kröyer’sche resp. Borer’sche Diagnose angewiesen bin. 


der unwesentlicheren Differenzen eine tabellarische Uebersicht derjenigen Merkmale, welche 


in erster Linie zur Determination verwendet werden können, und knüpfe daran einige in ver- 


schiedener Weise angeordnete Schlüssel zur Bestimmung der Gattungen in der Praxis. 
5 ie) 5 









































a b | ec | d | g | h | Ü | k | l 
= E Abdomen 
Hinterfühler on = Extremitäten Kiemen i 
Be) EI Er a 
Nr. Name Zahl der eur an Thorakalsegment an a5 lS8Es 
Zoo So S>S584% 
jeissel- een : a 8 |g=3s 
Ruderhaare u Be Segment | = 8 | 253% z, 
glieder a 3 4 5 Na SE 
- > | © 
a | 
l Cercops 0 2 -- ) 0 -1- 2—4 | 3 
2 Proto 0 mehr as2| + IE Se ‘es DA lo 
3 Caprellina 0 mehr als 2 + 0 0 7 2 —4 1 | 2 
1 
4 Protella 0 2 ar j } + 3.4 > 
I 
5 Aegina 0 2 + 0 0 + 3.4 1 | 2 
6 Aeginella 0 2 + 0 0 + 3.4 1 2? 
7 Caprella 0 oder + 2 0 0 0 IE 3.4 I 
5 Podalirius 0 2 0 0 0 ’ 3.4 1 
—- bedeutet: vorhanden, r: rudimentär, 0: fehlend. 





Zool 


. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI, Caprelliden, 


18 Systematik. 


Mit Ausnahme der Rubrik 7 ist die ganze Tabelle auf beide Geschlechter anwendbar. 
Zur Bestimmung der Gattungen reichen auch junge Individuen aus, doch wird dann der in 
Rubrik d für Proto und Caprellina angegebene Charakter leicht hinfällig, da auch diese beiden 
Gattungen in der Jugend zeitweilig nur zwei Glieder an der Geissel der Hinterfühler besitzen. 
In den Schlüsseln würde am besten nur auf die augenfälligen Merkmale in den Rubriken e 
bis i Rücksicht genommen, weil das Abdomen bei conservirten Thieren häufig nicht weit genug 
ausgestreckt ist, um seine Configuration deutlich hervortreten zu lassen; indessen sind A und / 
nicht zu entbehren. Die Länge der Geissel an den Vorderfühlern und die Zahl ihrer Glieder 
ist als Gattungsmerkmal nicht zu brauchen; man könnte höchstens im Allgemeinen lang- und 


kurzgeisselige Formen unterscheiden; doch sind in der Jugend alle kurzgeisselig. 


A. 7 völlig entwickelte Thorakalfusspaare . . . . 2 2.2..2.2....2. Proto 
15 6 Ne - und 2 rudimentäre Thorakalfusspaare . . . 4. Protella 
6 5- € - Thorakalfusspare 
I. Mandibularpalpus vorhanden 
a. Abdomenkfüntelsedrıo nn  EE@ercops 
b. Abdomen ungegliedert 
a. Abdominalfüsse gegliedert 5. Aegina 
P. - ungegliedert 6. Aeginella 
II. Mandibularpalpus fehlt karl: 7. Caprella 
D. 4 völlig entwickelte und 1 rudimentäres Thorakalfusspaar 
1 Mandıbularpalpus" vorhanden 2 er EEE 3 Caprellina 
J0E - EEhlEo a ee ee odalirius 
A. Geissel der Hinterfühler mit nur 2 Gliedern 
1% Kiemen-am 2%, 3. undlAYBrustringen ner @ercops 
11. - nur am 3. und 4. Brustringe 
a. 3. und 4. Beinpaar unvollständig . - -» » 2 .2....... 4. Protella 
DEAN - fehlend 
a. 5. Beinpaar vollständig 
i. Mandibulartaster vorhanden 
a. Abdominalfüsse gegliedert . -. . 2 .2...... 5. Aegina 
b. - ungegliedert . » 2 2 .........6. Aeginella 
2. Mandibulartaster fehlt. -. . -. - . .!. 2... 17. Caprella 
B. 5. Beinpaar unvollständig . . . . . „12.2.2... 8. Podahrius 
B. Geissel der Hinterfühler mit mehr als 2 Gliedern 
T=70Beinpaaren vollständig, 2 A es rer 27010 


II. nur 4 Beinpaare vollständig. . . - . . . „12. 2... .3..Caprellina 


Spezielle Systematik. 19 


A. Mandibularpalpus vorhanden 
I. Kiemen am 2., 3. und 4. Brustringe 


a. 3.—5. Beinpaar vollständig . ae 2. Proto 
b. 3. und 4. - fehlend, 5. unvollständig . . . . . . 3. Caprellina 
ec. 3. und A - fehlend, 5. vollständig l. Cercops 
II. Kiemen nur am 3. und 4. Brustringe 
a. 3. und 4. Beinpaar unvollständig . . ». . 2... .....4. Protella 
b. 3. - 4. Beimpaar fehlend 
a. Abdominalfüsse gegliedert . . . . . De Ae ga, 
ß. - ungesliederb ...n. „2 2 ....2.. 026. Aegınella 
B. Mandibularpalpus fehlt 
TB einpaaravollstandio EC apnella 
11725: - unvollständig, 2 Vak res Podalimus 


Was die Bestimmung der Arten innerhalb der Gattungen betrifft, so wird an dieser 
Stelle die Bemerkung genügen, dass im Allgemeinen, namentlich aber bei dem so artenreichen 
Genus Caprella, nur die erwachsenen Männchen dazu unter allen Umständen geeignet sind, 
jüngere Exemplare dagegen und auch die Weibchen sich nur selten leicht und zugleich sicher 
erkennen lassen. (Vergl. hierüber das unten bei 4. Caprella Gesagte.) 

Zu den nachfolgenden, lediglich den Zwecken der praktischen Systematik gewidmeten 
Darstellungen der einzelnen Gattungen und Arten habe ich bei der Beschreibung der 
Letzteren nur auf diejenigen Merkmale Rücksicht genommen, die mir für die Determination 
von Belang scheinen. Daher habe ich Mundtheile, Bein I, äussere Genitalien und Abdomen 
hier prineipiell unerörtert gelassen, und sie lieber in den betreffenden Kapiteln des anatomischen 


Theiles abgehandelt, jedoch die Verweise auf die bezüglichen Abbildungen beigegeben. 


1. Cercops Kröyer. 


In Bezug auf diese Gattung und die einzige von ihr bekannte Art muss ich mich leider 
kurz fassen, da ich, wie alle übrigen Autoren nach Kröyer, auf die von ihm gegebene 
Originalbeschreibung angewiesen bin. Der Hauptcharakter für Cercops (zepzwV - caudatus) 
liest in dem noch ungewöhnlich gut erhaltenen Abdomen, das nach Kröver fünf oder viel- 

leicht sechs Segmente zählt und mit drei Paar Anhängen versehen ist. Von letzteren 
(vergl. die nebenstehende Copie der Kröyver’schen Figur 9) sind die Paare A und i 


denen von Proto und Caprellina sehr ähnlich, während g »zwei sehr kleine, ovale 





q 
h oder blasenförmige Organe« bezeichnet. Da g und A von demselben Ringe entspringen 
i sollen, so wäre trotz der bekannten Genauigkeit Kröver’s eine Nachuntersuchung wohl 


Pig.d. Abdomen angezeigt. Im Uebrigen steht Cercops im Wesentlichen der Caprellina sehr nahe. 


von Cercops Hol- - . . . . . . . . . 
Kr mh Per Mandibularpalpus ist dreigliedrig, die Geissel der nicht mit Ruderhaaren besetzten 


bölli Kr. nach 
KröyEr. 


Hinterfühler zweigliedrig. An den Thorakalsegmenten 3 und 4 fehlen die Extremitäten 
gänzlich; Kiemen sind an Segment 2—4 angebracht. 
Die einzige Art €. Holbölli Kröver, 65—S mm lang, wurde von Capitän HoLsört im südlichen 


Grönland auf Sertularien in einer Tiefe von 45—60 Faden gesammelt. HowsöLn gibt an: 


1 »Das Thier kriecht mehr als andere Caprellen. Die Farbe ist beim lebenden Thiere 
schmutzig gelb, heller als bei den anderen Caprelliden. Die Augen sind roth.« 
Kröyer hat sie nach einigen wenigen Exemplaren eingehend beschrieben (4 p. 504 
\ 
N 


bis 509) und abgebildet (Taf. 6, Fig. I—13); später hat Borcx (11 p. 675 und 676) 
die Kröyer’schen Angaben reproducirt und BatE (4 p. 352, Taf. 55, Fig. 6) neben 
ee einer kurzen und zum Theil falschen Diagnose eine so schlechte Copie von einigen 
Pig. nach Bxıw. Originalfiguren gegeben, dass die wesentlichsten Theile dadurch ganz entstellt werden. 
Zum Beweise füge ich eine Durchzeichnung dieser »Copie« des Abdomens bei und stelle auch 


die Diagnosen beider Autoren nebeneinander. 


Kröyer p. 496: | BAtE p. 352: 
Quinque pedum paria. omnia manu armata sub- | Body eylindrical. Cephalon confluent with the 


.r . . . . . | » u . \ . Sy 
cheliformi. Mandibula palpo instructa triarticulato. | first segment of the pereion.!) Pleon rudimentary.?) 


1) Diese beiden Sätze wiederholen sich bei den drei anderen Caprelliden-Gattungen, hätten also in der 
Genusdiagnose fehlen dürfen. Dagegen hätte das Vorhandensein des Mandibularpalpus betont werden müssen. 


2) Auch dieser Satz ist gleichlautend bei Proto, Protella und Caprella aufgeführt. 


Spezielle Systematik. Proto. 2 


Flagellum antennarum inferiorum biarticulatum, arti- | Gnathopoda subchelate: branchiae attached to the 
culo ultimo primum ferme longitudine aequante. Tria | second pair. First two pairs of pereiopoda obsolete; 


vesicularum branchialium paria (annuli thoracici se- | branchiae attached to the corresponding segments. 


eundi, tertii et quarti). Abdomen distinetum, quin- | Fifth and sixth pairs of pleopoda developed, biarti- 


quearticulatum, appendieibus quatuor elongatis, bi- | culate, biramose, styliform in the male; rest ob- 


artieulatis. solete. 


Hervorzuheben ist, dass die Art ©. Holböli am Kopfe einen starken, nach vorn ge- 
krümmten unpaaren Stachel trägt und auch an den Thorakalsegmenten mehr oder weniger mit 
stumpfen Höckern versehen ist. Die Grosse Greifhand hat nur einen einzigen Einschlaghaken 


und im Uebrigen einen glatten Palmarrand. 


2. Proto Leach. 


Taf. 1 Fig. 1. Mundtheile: Taf. 5 Fig. I—-5. Abdomen: Taf. 4 Fig. 12—13. 


Diese von Leacn im Jahre 1514 aufgestellte Gattung begreift als Synonyma in sich: 
Leptomera Latreille (1817), Naupredia Latreille (1817; von Mixe Epwarps Naupridia 


eenannt) und Proton‘) Desmarest (1825). Sie unterscheidet sich von allen übrigen Caprelliden 
te) / \ / o 





1) Vergl. die »Copiec. Woher Barz das Kennzeichen für das Männchen und den Ausdruck »biramose« 
genommen hat, ist mir unbekannt geblieben. Fr eitirt als einzigen Autor KRöYER. 

2) Proto wird von LracH weiblich, von Daya männlich, von Desmarest (als Profon) sächlich gebraucht. 
Aus Prioritätsgründen muss es bei dem erstgenannten Geschlechte bleiben. — Die erste und seither allgemein 
gebilligte Auseinandersetzung über die verwickelte Synonymik dieser Gattung findet sich bei Kröver (54 p. 497—99) 
vor. Ich gebe, da Kröver’s Werk nicht leicht zugänglich ist, von ihr eine Uebersetzung: »MırLnEe EpDwArDs führt 
eine Gattung Naupridia auf, die er jedoch nach seiner eigenen Erklärung nicht selbst kennt, sondern nur nach den 
paar Worten aufgenommen hat, welche LarrEıtue über sie mittheilt: »fünf Fusspaare in fortlaufender Reihe, 
2.—4. Fusspaar am Grunde mit einer blattartigen Vorrichtung« (Regne animal, 2. Ed. IV, 128). Larrrıtne fügt 
blos noch hinzu, die Gattung sei nach einer Art von den französischen Küsten aufgestellt, »qui me parait inedite«. 
Aber Mırne Epwarps hat nicht beachtet, dass LATREILLE die Gattung Naupredia |hier folgt ein Exeurs über diesen 
Namen, den ich nicht übersetze. P. M.| blos infolge einer Angabe bei Drsmarest (Consid. gener. sur les Crustaces 
p. 276) gegründet zu haben scheint und wahrscheinlich das Thier nicht gesehen hat, welches von letzterem Verfasser 
als Proto pedatum bezeichnet wird. Vergleicht man nun Larrzırve's Worte an der oben angegebenen Stelle mit der 
DeEsmarEst'schen Charakteristik für die Gattung Proto, so fällt es meiner Ansicht nach stark in die Augen, dass 
LATREILLE DESMAREST ausgeschrieben hat. Aber Letzterer befindet sich offenbar in arger Verwirrung; er verwendet 
Lracn’s Gattungsnamen J’roto, der mit Leptomera Latr. identisch ist, und die Abbildung in der Zoologia Danica 
(Tab. 101 Fig. 1—2) von Zeptomera pedata für ein Thier, das zu denjenigen Caprellinen gehört, die nach ihm fünf 
Fusspaare in fortlaufender Reihe haben sollen. Bis das Vorkommen eines solchen Thieres an der Küste von Frankreich 
hinlänglich dargethan wird (Mınyze Epwarps kennt es nicht aus Autopsie, obwohl Drsmarest es ven abondance« 
bei Havre gefunden haben will), erlaube ich mir, seine Existenz zu bezweifeln. Wer Caprellinen untersucht hat, 
weiss, wie leicht sie die Hinterbeine verlieren; ich vermuthe darum, dass eine Zeptfomera pedata, bei welcher die 
beiden letzten Fusspaare abgefallen waren, Desmarest und nach ihm LarrEitte irregeführt hat; Letzterer konnte 
um so eher irregeführt werden, als er nach Drsmarest's Worten (l. c.) »Zeptomera nicht in natura gesehen und sie 
von Caprella und Proto einfach auf Grund der von ihnen vorhandenen Abbildungen getrennt hatte«. Und dass 
LATREILLE selbst diese Abbildungen sehr flüchtig benutzt hat, geht daraus hervor, dass er die Zeptomera in zwei 
Gruppen theilt: in »die eigentlichen Zeptomera |Zool. Dan. Taf. 101 Fig. 1—2) mit Kiemensäcken an allen Füssen 


mit Ausnahme des 1. Paares, und in die Proto (Trans. of the Linn. Soc. XI Taf. 2 Fig. 6) mit Kiemensäcken am 


‘ 


159) 


D) ; Systematik. 


dadurch, dass sie gleich den typischen Amphipoden 7 Paar völlig ausgebildeter Brustfüsse be- 
sitzt. Das Vorhandensein des Mandibularpalpus ist ein Charakter, den sie mit Protella, Cercops, 
Aegina, Aeginella und Caprellina theilt, wie ihr denn die letztgenannte Gattung am nächsten 
steht (s. unten bei Caprellina). Die Kiemen stehen am 2., 3. und 4. 'Thorakalsegmente. Die 
Anhänge des eingliedrigen Abdomens sind in beiden Geschlechtern 2 Paare zweigliedriger Fuss- 
stummel. An dem 2. Antennenpaare, dessen Geissel beim ausgewachsenen 'Thiere mehr als 
2 Glieder zählt, befinden sich keine Ruderhaare. 

Einschliesslich der synonymen Gattungen sind als hierher gehörig mehr als 10 Arten 
beschrieben worden. Naupridia tristis v. Ben. ist, wie schon von verschiedenen Autoren her- 
vorgehoben, nur eine Proto, welcher die 2 letzten Beinpaare fehlten; die 3 Arten Leptomera 
sind zu Proto zu ziehen; von dieser selbst bleibt mit Sicherheit nur die Gattung P. ventricosa 
©. F. M. und P. brunneovittata Haller bestehen; Beschreibung und Zeichnung von P. Novae 
Hollandiae Hasw. gestatten kein abschliessendes Urtheil. Neu hinzu kommt vielleicht die 


bisher als Caprella bekannte australische Art Proto cornigera Hasw. 


Proto ventricosa ©. F. Müller. 


Taf. 1 Fig. 1, Taf. 3 Fig. 16—-29, Taf. 4 Fig. 12 und 13, Taf. 5 Fig. 1—5. 


Diese Art wurde zuerst von O. F. Mürzer 1776 als Squilta ventricosa bezeichnet, später von 
Kröver und Spence Bate als Leptomera resp. P. pedata aufgeführt. Im Einklang jedoch mit Meınerr 
und A. Borcx stelle ich den älteren Namen wieder her') und ziehe, ebenfalls derselben Ansicht 
wie MEINErRT und Stegging (101), auch P. Goodsirü hierher. Letztere Art, von Bare 1857 
aufgestellt, soll sich nach diesem Autor von der ersteren durch die Form der 2. Hand unter- 
scheiden, welche bei ihr an dem Palmarrande concav und häufig mit ein oder zwei häutigen 
Säcken versehen sein soll, was bei P. ventricosa nicht der Fall sei. Indessen gibt schon BarE 
selbst an, dieses Kennzeichen trete erst nach dem Tode des Thieres ein (5 p. 43), und in der 
That fällt dann namentlich bei zunehmender Concentration des Seewassers die im Leben stets 
convexe Palmarfläche gern zusammen, wie sich das auch bei Caprella acanthifera leicht sehen 
lässt (vergl. unten). Ein besseres Merkmal zur Unterscheidung führt A. Borck an: nach ihm 
ist das 5. Glied des 3. und 4. Fusspaares bei P. Goodsirüi sehr kurz, bei P. ventricosa dagegen 
verlängert und fast so lang wie das 6. Glied. Memerr hingegen hat alle Uebergänge von 


dieser, wie er sagt, vergleichsweise seltenen Form zur typischen P. ventricosa gefunden. Meine 


2., 3. und 4. Fusspaar«e. Geht man aber zu den Quellen zurück und vergleicht die beiden eitirten Abbildungen, so 
sieht man, dass beide nur drei Paar Kiemenblasen haben und nicht nur zur selben Gattung gehören, sondern aller 
Wahrscheinlichkeit nach dieselbe Art darstellen. Aber hieraus folgt wiederum, dass der Gattungsname Proto, der 
älter als Zeptomera ist, billigerweise den Vorzug vor letzterem haben und wieder in seine Rechte eingesetzt wer- 
den müsste.«« — Kröyer selbst hat übrigens in seiner Abhandlung noch den Namen ZLeptomera nach wie vor 
verwandt. 

I; Schon Mırwxz Epwarps (76 p. 110) hielt die Zusammengehörigkeit beider Arten für wahrscheinlich 


vergl. auch oben p. 8). 


Spezielle Systematik. Proto. 23 


eigenen Messungen ergeben, dass das 5. Glied zum Theile grösser, zum Theile gleich und zu- 
weilen auch kleiner ist als das 6. Glied, dass also im der That diese Verschiedenheiten nicht 
zur Aufstellung einer besonderen Art hinreichen.') — Was P. elongata Dana betrifft, so kann 
ich aus Zeichnung und Beschreibung durchaus nicht den geringsten Anlass zu ihrer Existenz- 
berechtigung ersehen. 


Synonyma: 





Proto elongata Dana. Gammarus pedatus Montagu. 

Proto Goodsirui Bate. Gammarus pedatus ©. F. Müller. 

Prota pedata Leach. Leptomera rubra Lamarck. 

Proto pedatus Johnston. Leptomera pedata Latreille. 

Proton pedatum Desmarest. Leptomera ventricosa Desmarest. 

Caprella ventricosa Latreille. Squilla ventrieosa O. F. Müller. 
Abbildungen: 

BarE (4) Taf. 55 Fig. 1—3. | Hork (46) Taf. 7 Fig. 15. 16, Taf. 8 Fig. 13. 

Barz and Westwoon (5) p. 38 u. 42.2) JOHNSTON (49) Fig. 72. 73.3) 

BoEck (11) Taf. 32 Fig. 2.3. KröyEr (54) Taf. 7 Fig. 13—23. 


Dana (18) Taf. 54 Fig. 1 (Fig. Ice: Hand des g' mit | MoxtAacu (80) Taf. 2 Fig. 6. 

O. F. MüLLer (84) Taf. 56 Fig. 1-3 ©. Taf. 101 
Biol 2r@t 

SLABBER (100) Taf. 10 Fig. 1 und 2. 


geschrumpftem Palmarrande). 
DesmArest (21) Taf. 28. Taf. 46 Fig. 3. 
GusErın (37) Taf. 28 Fig. 3. 
HALLER (40) Taf. 22 Fig. 23—25. 


Beschreibung. Die Länge des Körpers, d. h. des Kopfes und Rumpfes zusammen, beträgt 
bis zu 10 mm. Die Weibchen erreichen dieselbe Grösse wie die Männchen. Secundäre 
Geschlechtscharaktere fehlen. Im Allgemeinen sind die hiesigen Exemplare sehr schlank, bei 
weitem nicht so stark und auch nicht so lang wie die nordischen.‘) Von den Segmenten ist 
das 1. postbranchiale das längste. Dornen und Höcker fehlen an Rumpf’) und Anhängen; 


die Behaarung ist spärlich. 


1) Im Uebrigen habe ich an mehreren Exemplaren, welche ich der Güte von Rev. A.M. Norman verdanke, 
und die Bark und Wesrwoonp bei der Abfassung ihres Werkes als Typen benutzten, constatiren können, dass 
specifische Verschiedenheiten zwischen beiden »Arten« in der That nieht vorhanden sind. P. Goodsiri scheint einfach 
nur die älteren Thiere zu umfassen, bei denen die Palmarfläche der Grossen Greifhand gewölbter ist und leichter 
schrumpft. 

2) Auf p. 38 ist, wie schon Harver bemerkt hat (39 p. 230), beim Männchen ein Theil des Enddarmes 
zum Abdomen gerechnet worden, das hierdurch ausserordentlich lang erscheint. 

3) Die sogen. 2. Varietät mit gezähnelter Hand setzt sich aus den Exemplaren zusammen, deren Hände 
nach dem Tode geschrumpft sind (vergl. oben). 

4) Die englischen Exemplare sind bis zu 19 mm lang. 

5) Harzer (40 p. 398, Taf. 22 Fig. 24) beschreibt einen »eigenthümlichen kielartigen Fortsatz« am Vorder- 
rande der Bauchfläche jedes Segmentes, der dem Thiere vielleicht beim Kriechen als Steuerruder diene. Ein solches 
Gebilde findet sich aber nicht nur bei ?. Goodsiri, sondern entgegen den Angaben Harver's auch bei P. ventricosa 
gibt also nicht einen Grund für, sondern gegen die Aufrechterhaltung der P. Goodsirti als eigene Art ab), ferner 
in schwächeren Dimensionen auch noch bei Aegina, Caprella septentrionalis, linearis u. s. w. vor und ist nichts als 
eine Verdiekung der Cutieula, eine Art Schwielenbildung, die anscheinend bei der Beugung des Körpers die Grösse 


des Winkels, welchen je zwei Segmente alsdann mit einander machen, einschränkt. 


24 Systematik. 


Vorderfühler: 2. Glied bei weitem das längste. Geissel mit höchstens 15 Gliedern. 

Hinterfühler: 3. und 4. Glied nahezu gleich lang. Geissel mit höchstens 5 Gliedern'). 

2. Bein: Hand mit 2 Reihen feinerer Einschlagdorne versehen, ausserdem mit 3 grösseren 
Dornen besetzt, von denen der proximale unpaar ist, die beiden anderen paarig stehen. (In der 
Abbildung Taf. 3, Fig. 24 ist der auf der Hinterfläche liegende Dorn nicht sichtbar.) 

“3. und 4. Bein: Handglied am Palmarrande mit einigen (4 und mehr) Dornen. 

5. Bein: viel kleiner, aber dicker, als die beiden vorhergehenden. Glieder vollzählie. 
Handglied glatt. 

6. u. 7. Bein: Handglied am Palmarrande mit 3 unpaaren Dornen und | Paare Einschlag- 
dornen. Von ersteren ist der proximale einfach, sind die beiden distalen am Distalrande 
gesägt und ausserdem mit einem Härchen versehen; die Einschlagdorne enden mit je 2 Spitzen 
und sind distal gleichfalls gesägt. 

Kiemen: Diejenige des 2. Beines viel kleiner als die nahezu gleich grossen der beiden 
folgenden Beine. Alle lang und schmal. 

Farbe: Rosaroth bis farblos; nach Kröyver blass purpurroth; nach Raruke (92, p- 98) 
sind »die meisten Exemplare purpurroth, einige gelblich mit einem purpurrothen Schimmer«. 
Haıver unterscheidet wenigstens 4 Farbenvarietäten. 

Biologisches: In ihren Bewegungen sind die Proto viel lebhafter als die Caprellen. 


Beunruhigt biegen sie sich zu einem völligen Ringe zusammen. 


Fundorte. Neapel: Punta Posilipo, zusammen mit Protella und Caprella acanthifera 
zwischen Algen; Secca della Gajola. Capri: Faraglioni, 65 Meter, zwischen Posidonien (sehr 
grosse Exemplare). Gaeta: Torre Fico. 

Von anderen Forschern gefunden bei Cagliari (Enery), Messina und Villafranca (Har- 


LER), Triest (Gamror#), den Liparischen Inseln (Harrer), Marseille; an der Küste von Belgien 
(van Benepen), Holland (Hork, Marrrann, Bos), Frankreich (Roscoff: C. Vocr, DerLaGE; Havre: 


Desmarest), England®, Norwegen und Schweden’); an den Shetlands Inseln (40 Faden: 


Norman)'); an der ostfriesischen Küste (73, p. 176; bei Helgoland auf steinigem Grunde 
(0—4 Faden), auch bei einer Wassertiefe von 23 Faden dicht unter der Oberfläche mit dem 
Schwebnetze gefangen (74 p. 278). In den dänischen Gewässern’) lebt Proto nach Meınerr 
schon in Tiefen von 1'%—3 Faden, geht aber im Skagerak bis auf S0 Faden hinab. In den 


1) Nach Horx (46 p. 114) wären stets nur vier Glieder vorhanden, doch ist dies wahrscheinlich ein Druck- 
fehler, da Kröyer, auf den sich Horx beruft, deren fünf angibt (54 p. 609). Auch Borck erwähnt der fünf Glieder. 

2) Südküste von Devonshire (MoxtaGu, Bare), Mory Firth in Nordostschottland (GORDON, GREGOR, EDWwARD), 
jell Rock (bei Nordostschottland, - FnemınG) , Berwick Bay (Jounsron), Mousehole Island in Cornwall (Couch), 
Durham (Norman). 

3) Utne (S0 Faden) und Kristianssund (50—100 Faden, G. O. Sars), Kristianiafjord, (10 Faden, Borck), 
Bohuslän; nördlich bis Hammerfest (M. Sars), herab bis Öresund. 

4) Sie lagen mir zur Untersuchung vor und stellten sich nicht nur als länger, sondern auch als in jeder 
Beziehung stärker gebaut denn die hiesigen Exemplare heraus. 


5) An der Ost- und Westküste von Jütland, sowie an den dänischen Inseln; auch im Liimfjord. 


Spezielle Systematik. Proto. 25 


beiden Belten, welche das süsse Ostseewasser in die Nordsee leiten, ist sie mit Ausnahme 
einer Stelle bei Friederieia nicht gefunden (MEıwerr 72 p. 168)'). Dagegen ist sie (73 p. 117) 
bei Kiel in einer Tiefe von 5—8 Faden auf todtem Seegras, Algen und oft auf dem Kiesel- 
schwamm Amphorina panicea erbeutet worden. Im Hafen von Rio Janeiro (10—12 Faden) 


zusammen mit verschiedenen Caprelliden. (P. velongata« Dana.) 


Proto brunneovittata Haller. 


Diese von Harzer 1579 aufgestellte Art ist dadurch gekennzeichnet, dass die 3 Kiemen- 
paare von vorn nach hinten an Grösse abnehmen, während bei P. ventricosa umgekehrt das 
I. Paar das kleinste ist. Ferner ist der neuen Art eigenthümlich der spitze Dorn am 3. Gliede 
des 2. Beines. Die übrigen von Harrer angegebenen Merkmale sind nicht stichhaltig, weder 
die farbigen Binden am T'horax, nach denen der Name gewählt ist, noch der Fleck an der 
2. Hand, noch auch deren seltsamer Palmarrand, dessen Gestalt auf Schrumpfung nach dem 
Tode zurückgeführt werden muss (vergl. oben). 

»Hafen von Messina in wenigen Exemplaren auf schlammigem Boden in einer Tiefe 


von 145 m.« 


(?) Proto cornigera Haswell. 


Unter dem Namen Caprella cornigera führt Hasweır eine im Hafen von Sydney gefundene 
Caprellide auf, die nach Zeichnung und Beschreibung (43 p. 347 Taf. 23 Fig. 4) eine sehr cha- 
rakteristische Form besitzt. Die mir vorliegenden 10 Originalexemplare (8 9', 2 &) stimmen mit 
Haswerr's Angaben völlig überein, gehören jedoch wahrscheinlich zur Gattung Proto, auf welche 
zu schliessen ich schon beim ersten Anblick der Abbildung geneigt gewesen war. Diese zeigt näm- 
lich drei Paar Kiemen in der für Proto bekannten Anordnung; da sie aber im Allgemeinen nicht 
besonders gut ausgefallen ist, so füge ich einen Holzschnitt bei, 
welcher die Haupteigenthümlichkeiten genauer wiedergibt. 

Das 1. postbranchiale Segment ist das längste. Der Kopf ist 

ohne Medianstachel, dagegen sind auf dem 9., 4. und 5. Seg- 

ment dorsal je 2 und auf dem 5. Segment überdies ventral 

ein Paar Höcker, von denen namentlich das erste Paar sehr 

gross ist. Die Kiemen nehmen, wie dies HaArLLer von seiner Zei 20 
P. brunneovittata angibt. von vorne nach hinten an Grösse ab. o ee von 

Das 2. Beinpaar besitzt ein sehr langes Grundglied und eine 

lange Hand, die einigermassen an die Hand von (©. inermis Haswerı (s. unten) erinnert. Der 
Einschlagdorn liegt schr weit distal gerückt; die zwischen ihm und der Insertion der Klaue be- 


findliche Concavität des Palmarrandes scheint mir nicht normal zu sein, vielmehr, wie in den 


l) Sie werden dort wahrscheinlich in den tiefsten, salzhaltigsten Schichten leben. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 4 


26 Systematik. 


analogen Fällen von Caprella acanthifera u. s. w., auf Schrumpfung im Alkohol zu beruhen. Die 
3 folgenden Beinpaare werden von Hasweın nicht gezeichnet und sind auch an den mir zu- 
gänglichen Exemplaren nicht mehr vorhanden; das 6. u. 7. Beinpaar zeichnet sich, was auch 
Haswert hervorhebt, durch seine sehr starken Dorne am Palmarrande aus, unter denen 2 Paar 
Einschlaghaken statt des sonst vorhandenen einen Paares hervorragen. Die Geissel der Vorder- 
fühler hat nur 8 Glieder, doch ist das erste den anderen an Länge gleich und besitzt 7 Reihen 
Sinneshaare, besteht also aus 7 virtuellen Gliedern. An den beiden von mir untersuchten 
Weibchen entbehren die Brustblätter des sonst bei Caprelliden stets vorhandenen Haarbesatzes. 
Was nun das 3.—5. Beinpaar betrifft, so fehlen sie, wie eben gesagt, auch an sämmtlichen 
mir zugänglich gewesenen Exemplaren bis auf mehr oder minder deutliche Spuren. Die zu 
ihnen gehende Muskulatur, welche bei echten Proto durchaus nicht schwach ist, zeigt sich 
so wenig entwickelt, dass sie mir ganz den Eindruck erregt hat, als seien überhaupt die 
Beine rudimentär geworden; man hätte es dann also mit einer Form zu thun, bei welcher 
die Reduktion der Brustbeine noch weiter fortgeschritten wäre, als bei der neuseeländischen 
Gattung Caprellina. Sollte sich diese Vermuthung durch Untersuchung frischer Exemplare be- 
stätigen, so wäre die Schaffung eines anderen Gattungsnamens für (?) Proto cornigera unver- 
meidlich; ich möchte dann den Namen Hircella vorgeschlagen haben. 


»Farbe grau, Länge '% Zoll. Clark-Island, Port Jackson.« 


Proto Novae-Hollandiae Haswell. 


Beschreibung und Zeichnung (42 p. 275—276, Taf. 12, Fig. 3) reichen zur Wiederer- 
kennung dieser Art nicht aus und lassen nur so viel ersehen, dass man es wirklich mit einer 
Proto zu thun hat. Die Grosse Greifhand soll am Palmarrande mit »vier Stacheln und einer 
Reihe Zacken« versehen sein. 


»Länge ungefähr 7 Linien. Hab. Port Jackson«. 


3. Caprellina Thomson. 


Diese Gattung wurde im Jahre 18579 von Thomson gegründet. Ich verdanke dem Autor 
sowohl die Abhandlung selber als auch einige Exemplare der neuen Art C. Novae-Zealandiae, 
und habe so eine Revision der Gattung vornehmen können. In der Originaldiagnose wird sie 
zwischen Caprella und Cercops gestellt, und zwar weicht sie von Diesem durch das rudimentäre 
Abdomen, von Jener durch das Vorhandensein von Kiemen am 2. Fusse und durch die starke 
Rückbildung des 5. Fusses ab. Indessen scheint mir die Unterbringung des neuen Genus 


zwischen Cercops und Caprella nicht sehr passend zu sein; es steht nämlich der Gattung 


Proto am nächsten, hat mir ihr den Mandibularpalpus!) und ausschliesslich sogar mit ihr die 
palpus & 


1) Dieser wird von Tiromson in der Diagnose nicht erwähnt. 


Spezielle Systematik. Caprellina. 27 


aus mehr als 2 Gliedern bestehende Geissel der Hinterfühler, die 3 Kiemenpaare am 2.—4. Seg- 
mente und die Form des Abdomens (mit 2 Paar Anhängen in beiden Geschlechtern) gemein. 
Offenbar ist also Caprellina eine Proto, deren 3. und 4. Bein ganz eingegangen, deren 5. Bein 
stark verkümmert ist. Ob die Mundtheile auch sonst mit denen von Proto übereinstimmen. 
habe ich wegen des spärlichen Materials nicht untersuchen wollen. 


Bisher ist von dieser interessanten Gattung nur eine einzige Art bekannt, nämlich 


Caprellina longicollis Nicolet. 


Synonyma: 
Caprellina Novae-Zealandiae Thomson. 
Caprella longteollis Bate. 
Caprella longieollis Gay. 
. Caprella brevicollis Gay — © und juv 
Abbildungen: 
BATE (4) Taf. 57 Fig. 4. 
NIcoLET (86) Taf. 4 Fig. 3 und 4. 
Thomson (110) Taf. 10 D Fie. 6). 
Es lagen mir hiervon zur Untersuchung | grosses (ob ausgewachsenes ?) Männchen von 
I1 mm Länge, sowie | erwachsenes und mehrere junge Weibchen aus Dunedin vor. Das 
Männchen (vergl. Holzschnitt 4) hat an den Vorderfühlern eine Igliedrige Geissel, jedoch ist 
das erste Glied derselben aus 5 zu- 
sammengesetzt?), sodass also eigent- 
lich 13 Glieder vorhanden sind. Der 
Fühler des grossen Weibchens hat 
nur 7 Glieder, wovon das erste aus 
3 besteht. Die Hinterfühler ent- 


behren der Ruderhaare. Die an den 


Kiemensegmenten befindlich gewe- 





senen Beine sind bis auf die letzte 


Fig. 4. Caprellina longicollis Nie. 5. 


Spur eingegangen. Vom 5. Beine 
sind nur noch 3 Glieder vorhanden, dagegen sind das 6. und 7. Bein gross und ihre Klauen 
am Palmarrande mit je 2 Reihen starker Dornen besetzt. Die grosse Hand des 2. Beines bietet 
nichts Auffälliges dar, der Palmarrand ist, wie mir scheint, durch die Einwirkung des Alkohols 
geschrumpft. Das Abdomen (vergl. Holzschnitt 5) erinnert ganz und gar an das von Proto. 
Die Afterklappe desselben zeigt wenigstens in meinen Präparaten die sonst so charakteristi- 


schen Haare nicht. 





I) Die Abbildungen sind in einem so kleinen Massstabe ausgeführt (das ganze Thier nur 1'/,mal vergrössert !), 
dass sie wenig oder gar nichts zeigen. 
2) Ein ähnliches Verhalten zeigen auch Protella phasma, Proto cornigera und Caprella attenuata. 


1 4 


98 Systematik. 


Ich ziehe hierher ferner die bereits von NicoLer als Caprella beschriebene Form 
aus Chili. die sowohl nach Beschreibung als auch Abbildung sehr kenntlich ist und, so weit 
ich sehen kann, durchaus mit der neuseeländischen Art übereinstimmt. — Die von Bare 
(4 p. 362) als »O. longicollis Lucas, Algerie f. 4« aufgeführte Art ist im 
Lucas nicht zu finden. Die beigegebene Zeichnung (l. c. Taf. 57, Fig. 4) 
after Lucas« ist so schlecht, dass sie unmöglich von Lucas herrührt, 
dessen Abbildungen im Gegentheil äusserst sauber und schön ausgeführt 
sind. Am zweiten Kiemensegmente fehlt die Kieme, dafür ist in der 
Mitte des folgenden Segmentes ein Ding wie eine Kieme zu sehen; 
von den Hinterbeinen finden sich nur zwei Paar vor; das Abdomen ist 
ein einfacher Strich. Das erste Beinpaar dicht am Kopfe ist von 
ch klassischer Einfachheit, ohne alle Gliederung. Es gehört schon ein 

Caprellinasiongscoliis Nic’: hoher Grad von Misstrauen !) in die Copien, welche Bare liefert, dazu, 
um die Möglichkeit einer Zurückführung der eben erwähnten Zeichnung auf das Original 
Nicorer’s überhaupt nur in Betracht zu ziehen, und doch ist offenbar die €. longicollis Bate 
nichts anderes als die Nicorer’sche Art. Was am 5. Segmente wie eine Art Kieme ausschaut, 
sind die beiden vom Zeichner mit einander verschmolzenen rudimentären Beine. Natürlich 
fehlen nun auch im der Beschreibung, welche BarE offenbar in Anlehnung an seine Copie 
von dem Ungeheuer gibt, alle irgendwie charakteristischen Züge, und ist die Angabe »Hab. 
Algerie« falsch. 


Fundorte. Dwunedin auf Neuseeland. Chili. 


4. Protella Dana. 


Taf. 1 Fig. 2. Mundtheile: Taf. 5 Fig. 19—21. Abdomen: Taf. 4 Fig. 34—37. 


Diese und die folgende Gattung Aegina haben das Schicksal erlebt, von den Haupt- 
schriftstellern über die Caprelliden verkannt und in ihrer Existenz bestritten zu werden. Dana 
17) hatte die Gattung Protella im Jahre 1852 mit der Diagnose aufgestellt, dass an den beiden 
Kiemensegmenten rudimentäre Füsse vorhanden seien. Da aber A. Borck an der Art P. phasma 
dieselben nicht finden konnte, so glaubte er, Dana habe die Kiemen des von ihm abgebildeten 
Weibchens dafür angesehen, und hielt sich so für dazu berechtigt, die Gattung Protella ganz 
zu streichen und die betreffenden Arten zu Aegina zu ziehen. Diese Gattung wiederum, von 
Kröyer 1842 gegründet, wurde von Sprexer Bare aufgehoben. In Wirklichkeit existiren aber 
beide und unterscheiden sich auch nicht unwesentlich von einander. Die Dana’sche Diagnose 
ist völlig richtig. Es ist also Protella zu definiren als eine mit einem Mandibularpalpus, 5 Paar 
vollständigen und 2 Paar rudimentären Beinen ausgestattete Caprellide, von der im Uebrigen 


l) Vergl. das oben p. 10 über Barn Gesagte. 


Spezielle Systematik. Protella. 29 


noch zu erwähnen wäre, dass die Hinterfühler der Ruderhaare entbehren und eine zweigliedrige 
Geissel besitzen, dass die Riemen nur am 3. und 4. Thorakalsegmente angebracht sind und 
dass das Abdomen zweigliedrig ist. — Von Arten sind einschliesslich der fälschlich bei Aegina 
und Caprella untergebrachten nahezu 20 beschrieben worden. Die unzweifelhaft existenzbe- 


rechtigten') unter ihnen lassen sich mit einer neu hinzukommenden folgendermassen gruppiren: 


A. Rudimentäre Beine so lang oder nahezu so, lang wie die Kiemen 


Körperäbestachelt. 1. PHaswelliona 
- Blakle en ve 2 ee a ar oracilee 
B. Rudimentäre Beine bedeutend kürzer als die Kiemen 
Dorsalrand der Grossen Greifhand mit 2—3 Höckenm . . . P. echinata 
- — - - Slate De er nhasma 


Protella phasma Mont. 


Taf. 1 Fig. 2, Taf. 4 Fig. 1—8 und 34—37, Taf. 5 Fig. 19—21. 


Von Monrtacu 1806 als Cancer phasma, von Prnsant 1812 als Astacus phasma aufge- 
führt, empfing sie 1514 von Leacn den Namen Caprella und erst 1562 durch Spencer BartE die 
heutige Bezeichnung. Die Kröyer'sche Art Aegina longispina (1845; zuerst von ihm Caprella 
longispina benannt) ist sehr kenntlich beschrieben; die einzigen Abweichungen von P. phasma 
bestehen in der Bedornung des 3. Thorakalsegmentes und in dem Mangel an Abdominalglied- 
massen?), erlauben aber doch nach dem Vorgange von SpencE BarE und A. Borck die Unter- 
bringung an dieser Stelle. Auch an der Zugehörigkeit der Caprella spinosa Goodsir, C. acumi- 
nifera Johnston und Ü. acanthifera Johnston ist nicht zu zweifeln. Die Harrer’sche Art P. 
major ist von ihrem Autor in seiner zweiten Arbeit selbst als das Männchen von P. phasma 
erkannt worden. Die beiden Kossmann’schen Arten P. Danae und P. subspinosa möchte ich 


als Jugendformen der P. phasma ansprechen. 


al 
Synonyma: 


Protella Danae Kossmann. Protella subspinosa Kossmann. 
Protella longispina Bate. Aegina longispina Kröyer. 
Protella major Haller. Aegina phasma Boeck. 





1) Protella typiea und P. intermedia von TscHernsarskı (113) sind ganz bestimmt Jugendformen, wie aus 
ihrer Grösse (3—4 mm) zur Genüge hervorgehen dürfte. Eine Abbildung des ganzen Thieres liegt nicht vor; im 
Texte wird des Mandibulartasters nicht erwähnt, und so ist nicht einmal mit Sicherheit zu ermitteln, ob wir es 
überhaupt mit einer Protella oder mit einer Caprella zu thun haben. TscHernJsarskı spricht freilich von rudimen- 
tären Kiemenfüssen; was er jedoch als solche zeichnet, scheinen mir unentwickelte Brutblätter zu sein, und so 
wären die genannten Arten wol nach jungen © aufgestellt! 

2) Nach Kröyer (55 p. 481; Abbildungen sind nicht beigegeben) ist das Abdomen des einzigen Exemplares 
ziemlich deutlich dreigliedrig und ohne Spur von Gliedern oder Anhängen. Da er ein Weibchen untersucht hatte, 
so war seine Täuschung begreiflich. Auf denselben Umstand ist auch der Irrthum zurückzuführen, dass am 
5. Brustringe »ein Paar rudimentärer Kiemenblasen« vorhanden sein sollen; es sind offenbar die äusseren weiblichen 
Geschlechtsorgane dafür angesehen worden. 


30 Systematik. 





Astacus phasma Pennant. | Caprella phasma Johnston. 
Cancer phasma Montagu. Caprella phasma Lamarck.?) 
Caprella acanthifera Johnston. Caprella phasma Latreille ? 
Caprella acuminifera Johnston. Caprella phasma Leach. 5 
Caprella longispina Kröyer. | Caprella phasma Milne Edwards. 
Caprella phasma Desmarest. Caprella quadrispinis Grube. 
Caprella phasma Fleming. Caprella spinosa Goodsir. 
Caprella phasma Heller!) — juv.? 
Abbildungen: 
Barz (4) Taf. 55 Fig. 4. Kossmann (52) Taf. 12 Fig. 1—7 (P. Danae) und 
3aın and Westwoon (5) p. 45. Fig. S, 9 (P. subspinosa). 
Goopsır (31) Taf. 3 Fig. 1—3 und 10. Kröyer (56) Taf. 19 Fig. 3. 
HALLER (40) Taf. 22 Fig. 26 LATREILLE (62) Fig. 37. 
Jounston (48) Fig. Ta, (49) Fig. 69. MontAcu (79) Taf. 6 Fig. 3. 





Beschreibung. Der Körper ist schlank; seine Länge beträgt beim Männchen’) bis 
zu 11, beim Weibchen bis zu S mm. Die secundären Geschlechtscharaktere beschränken 
sich darauf, dass bei alten Männchen die Grosse Greifhand eine Form annimmt, welche die 
der Weibchen nicht erreicht (s. unten). Von den Segmenten ist das 1. (seltener das 2.) bran- 
chiale das längste. Rückendorne sind nur am Vordertheile des Körpers (und zwar je einer 
auf Kopf und dem I., sowie ein unpaarer und ein Paar auf dem 2. 'Thorakalsegmente) in sehr 
charakteristischer Anordnung), alle nach vorne gerichtet, vorhanden. Ausserdem findet sich 
an der Insertion des 2. Beines je ein Dorn, auch sind kleinere gewöhnlich an den Kiemen 
angebracht. Die Behaarung ist spärlich 

Vorderfühler: 2. Glied bei weitem das längste. Geissel beim Männchen mit höchstens 25, 


beim Weibchen mit höchstens 23 Gliedern, doch sind die ersten S oder 9 nur undeutlich abgesetzt. 


I) Die Beschreibung reicht nicht aus; Abbildungen fehlen; die Grösse des Thieres wird auf 5—6 mm 


angegeben. 
2) Die von RarukE so genannte (. phasma Lam. gehört nicht hierher, sondern ist eine echte Caprella 


(vergl. Liste). 

3) Ein Männchen aus Cullercoats mass über 17 mm! 

4) Das Stachelpaar auf dem 2. Segment ist oft sehr klein; häufig zieht sich zu ihm von der Insertion des 
2. Beinpaares jederseits eine erhabene Leiste. Der unpaare Stachel des 2. Segmentes kann ganz fehlen, was GrUuBE 
zur Aufstellung seiner mediterranen Caprella quadrispinis »von der Gestalt von C. phasma Mont.« veranlasst zu haben 
scheint. In seltenen Fällen sind sämmtliche Stacheln mit Ausnahme des vordersten auf Höcker redueirt oder völlig 
geschwunden. Die beiden Exemplare von Cullereoats, welche ich der Güte von A. M. Norman verdanke, haben 
auf der Mitte des 3. Segmentes ein Paar kleiner Höcker. Auch Freming ‚gibt an, dass Zahl und Stellung der Stacheln 
dem Wechsel sehr unterworfen seien. Es leuchtet daher ein, dass die Kossmann’schen Arten P. Danae und subspi- 
nosa, die sich in erster Linie durch geringe Abweichungen in der Bestachelung unterscheiden, nicht auf diesen 
Grund hin als wirklich specifisch getrennt anzuerkennen sind. Dazu kommt, dass die Grosse Greifhand durchaus 
die Form derjenigen der jüngeren P. phasma (Taf. 4 Fig. 3) zeigt. Rechnet man ferner hinzu, dass Kossmann's 
wenige (nur je drei) Exemplare nur 3—5 mm massen, so wird man wohl mit der Einziehung dieser neuen Arten 
einverstanden sein. Von P. Danae standen Kossmann 2 ©) und | g' zur Verfügung, »jene von 5 mm Länge, 
dieses etwas kleiner, was nicht im Einklange mit Hawver’s Angabe über P. phasma steht« |derzufolge die 5 stets 


grösser als die Q |, um so lauter aber für meine Ansicht spricht. 


Spezielle Systematik. Protella. 31 


e 


Hinterfühler: 3. und 4. Glied nahezu gleich lang Geissel mit höchstens 2 Gliedern. 

2. Bein: Hand sehr gross und stark, am Palmarrande in verschiedener Weise mit Dornen 
versehen; bei alten Männchen das Distalende über der Einlenkung der Klaue in einen mäch- 
tigen stumpfen Fortsatz ausgezogen Taf. 4, Fig. 2). 


[n} 


3. u. 4. Bein: nach aussen von den Kiemen gelegen, \; 





/ı so lang wie diese (an 
Jugendstadien |Taf. 4, Fig. 7) oft nur wenig kürzer als die Kiemen), zweigliedrig. 


"| 


5.— 7. Bein: Paarige Einschlagsdorne der Hand nicht gesägt. Am 7. Bein neben ihnen 
gewöhnlich noch | oder 2 gleich grosse Dorne. 

Kiemen: pantoffelförmig, völlig windschief und wiukelig nach vorn gebogen. 

Farbe: grauweiss, ziemlich durchsichtig. 

Biologisches. Nach Montacu (79; citirt bei Bar and Wesrwoon 5 p. 47) klammern 
sich die Jungen, wenn sie aus der Bruttasche kommen, an die Mutter an. Ich habe ein Mal 
Achnliches bemerkt \vergl. unten im Abschnitte: Biologie). 

Fundorte: Neapel: Punto Posilipo, zusammen mit Proto und Caprella acanthifera zwi- 
schen Algen; ein Mal im Auftriebe. Nisita (auf Pennaria und Eudendrium, in Farbe sehr 


von diesen abstechend, voll von Cocconeis und anderen Diatomeen, Vorticellinen u. s. w.) 


Capo Miseno in 7 m Tiefe. Ventotene: La Nave. Ischia: Secca di Forio in 60 m Tiefe; 
Secca d’Ischia in 30 m Tiefe (Posidonienwurzeln und Schlamm). Amalfi: Li Galli. 

Von anderen Forschern gefunden: im Hafen und auf der Rhede von Cagliari (Every), 
an den schwimmenden Tonnen von Villafranca und Messina zusammen mit Caprella aequilibra 
in schr grosser Anzahl, sowie ferner bei Scilla und Lipari (Harrer), bei Triest (in grösserer 
Tiefe auf Algen und Bryozoen: Gamkorn), an der Küste von Frankreich (Roscoff: C. Vor, 


DeraGe), von England'), von Norwegen’), und im Rothen Meere (Kossmann).?) 


Protella gracilis Dana. 
? Protella australis Haswell. 


Diese Art, welche sich durch die völlige Abwesenheit von Höckern oder Stacheln am 
Körper sowie durch sehr lange Kiemenbeine auszeichnet, wurde bisher nur von Dana, und 
zwar in der Balabac Passage zwischen Borneo und den Philippinen in einer Tiefe von 31 Faden 
aufgefunden. Diagnose und Abbildung sind von Barz (4 p. 352 Taf. 55 Fig. 5) wiedergegeben 
worden. . Ich möchte ‘zu ihr die P. australis Haswell (42 p. 276 Taf. 12 Fig. 4) aus dem 


Hafen von Sydney ziehen. Der Kopf derselben ist mit einem kurzen unpaaren Stachel ver- 





l} und zwar vorwiegend im südlichen Theile: Devonshire (MoxtaGu), Plymouth (Bare), Moray Firth 
(GrEGoR), Firth of Forth (Goopsır), Isle of Man (Fremms), Cullercoats in Northumberland (Norman), Mount's 
Bay in Cornwall (Couch). 

2) Dröbak (bei Christiania? 20 Faden: Örsren), Kristianiafjord (Borck), Karmö (bei Stavanger: Bose], 
Manger (M. Sars), Risör (G. O. Sars), Arendal (Ostsee-Exped.). 

3) Genauere Angabe fehlt. Der südlichste Ort, den Kossmann besuchte, ist Massaua. 


32 Systematik. 


sehen, der jedoch zuweilen rudimentär wird; Dana sagt von seiner Art: »front obtuse«. Im 
Uebrigen erlauben beide Beschreibungen die Vereinigung recht wohl, zumal wenn man P. 
australis, deren Länge 7 Linien beträgt, als eine jüngere P. gracilis betrachtet, deren Länge 


’/, Zoll ausmacht, und die dementsprechend an den Vorderfühlern auch eine längere Geissel besitzt. 


Protella echinata Haswell. 


Diese von Haswerz als Caprella echinata beschriebene und abgebildete australische Art habe 
ich nach zwei Originalexemplaren als eine zweifellose Protella erkannt. Im Allgemeinen stimmt 
sie mit Protella phasma überein (Holzschnitt 6), unterscheidet sich jedoch von ihr wesentlich 
durch die äusserst reducirten, höchstens noch ein einziges Haar tragenden Kiemenfüsse, durch 


die Form der Vorderfühler, welche an ihren ersten beiden Gliedern dorsal einen mit Haaren 





Fig. 6. Protella echinata Hasw. 5. Fig.7. Hand von Protella echinata Hasw. 5: 


besetzten kleinen Vorsprung aufweisen, und am auffälligsten durch die Gestalt der Grossen 
Greifhand (Holzschnitt 7). Auf der Dorsalseite derselben befinden sich nämlich zwei oder 
drei (vielleicht auch noch mehr?) grosse stumpfe Höcker, welche den Namen »echinata« gerecht- 
fertigt erscheinen lassen.') Noch ist zu bemerken, dass ein unpaarer Höcker auf dem 5. Brust- 
segment an den beiden mir vorliegenden Exemplaren constant ist. 


» inch; habitat: Clark-Island, Port Jackson.« 


»Length 


Protella Haswelliana Mayer. 


Mit Bewilligung Hasweır’s beschreibe ich diese australische Art, von der mir ein Männ- 
chen und ein Weibchen zur Verfügung standen, an dieser Stelle, da sie wegen einer Eigen- 
thümlichkeit im Bau grösseres Interesse beanspruchen darf. Es ist nämlich (vergl. Holz- 
schnitt 8) das letzte Brustsegment mit dem vorletzten verschmolzen und auf diese Weise der 
selbständigen Bewegung beraubt; zugleich ist es derart reducirt, dass sein Beinpaar dem vorher- 
gehenden an der Basis dicht anliegt. Im Gegensatze dazu ist das 5. Segment sehr lang und 


schmächtig. Die rudimentären Füsse der Kiemensegmente erreichen fast die Länge der Kiemen. 


I) Sollte es sich herausstellen, dass die Aegina echinata Boeck eine Protella ist, wofür die Zeichnung von 
AXxEL BoEcKk (11 Taf. 32 Fig. 6) einigen Anhalt bietet, so würde der Haıswervsche Name allerdings wegfallen und 


vielleicht zweckmässig durch »eehinimana« zu ersetzen sein. 


Spezielle Systematik. Aegina. 38 


Die Bestachelung der Rückenfläche des Kopfes und Rumpfes ist stärker ausgeprägt, als bei den 
anderen Protellen (vergl. den Holzschnitt 9). Auch das Grundglied der Vorderfühler trägt 


in seiner Mitte einen kleinen Höcker mit einem Haare und ebenso ist die Grosse Greifhand 





Fig. 10. Grosse Greifhand von 
Protella Haswelliana Mayer. 


Fig. $S. Hinterer Abschnitt 
des Rumpfes von 
Protella Haswelliana Mayer 5. 





Fig.9. Protella Haswelliana Mayer Q. 


auf der Dorsalseite höckerig (Holzschnitt 10). Die Form des Abdomens ist mir nicht völlig 


klar geworden, scheint aber keine Besonderheiten aufzuweisen. 


5. Aegina Kröyer. 


Mundtheile: Taf. 5 Fig. 6—10. 


Diese von Kröyer im Jahre 1842 gegründete Gattung unterscheidet sich von Protella 
durch den gänzlichen Mangel der Beine an den Kiemensegmenten, sowie durch die Configu- 
ration des Abdomens und seiner Anhänge. Ersterer Charakter nähert sie der Gattung Caprella, 
doch ist sie von ihr nicht nur durch den letzteren Charakter, sondern auch durch den Besitz 
eines Mandibulartasters scharf geschieden. Wie schon oben (p. 11), erwähnt, wurde sie von 
Spexnce Bare nicht anerkannt, sondern mit Caprella vereinigt, während auf der anderen Seite 
A. Bosck zu ihr auch Protella zog, weil es ihm nicht geglückt war, die rudimentären Kiemen- 


beine bei P. phasma zu erkennen. Von den 9 bisher aufgestellten Arten (7 Aegina, 2 Caprella) 


sind nur die folgenden echte Aegina: 


Körperuglattii de 2.204 rates Be Astlongaconnis 
- Stachel ar 2. 22.02 202.6 SO echinata 


Die Gattung Aegina ist bisher im Mittelmeere noch nicht gefunden worden. 
oO Ds (© 


Aegina longicornis Kröyer. 
\ DEN e-Ie 
r 
Zu dieser Kröver’schen Art (1842 aufgestellt) ziehe ich auch die A. laevis, welche 
A. Borck 1860 beschrieb, als Jugendform, für welche sie nach Beschreibung und Zeichnung 
gehalten werden muss. So weit ich nach den mir zu Gebote stehenden, aus Kopenhagen 


Zool, Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI, Caprelliden, 9 


94 Systematik. 


stammenden Exemplaren beurtheilen kann, sind die Angaben von Kröyver und A. Borck genau; 


Letzterer scheint übrigens die Art nicht aus eigener Anschauung gekannt zu haben. 


Synonyma: 


Aegina laevis Boeck. 


Abbildungen: 
Bozck (11) Taf. 32 Fig. 6 (A. laevıs). 
Kröyer (54) Taf. 7 Fig. 1—12. 


Beschreibung. Die Länge des Körpers, welche bei Kröyer und Borex nicht angegeben 
ist, beträgt (an den von mir untersuchten Exemplaren) bei Männchen bis zu 19, bei Weib- 
chen bis zu IT mm. Die relative Länge der Segmente wechselt nach Kröyer individuell so 
sehr, dass sich nichts allgemein Gültiges dar- 
über sagen lässt. Dornen und Stacheln fehlen 
gänzlich; auch secundäre Geschlechtscharaktere 


scheinen nicht ausgebildet zu sein (vergl. Holz- 


EN 


schnitt 11). 
Vorderfühler: Das 2. Glied bei weitem 
das längste. Geissel beim Männchen und Weib- 


chen!) mit bis zu 26 Gliedern. 





Hinterfühler: Ohne Ruderhaare. Geissel 


Fig. 11. Aegina longicornis Kr. Q. 


mit höchstens 2 Gliedern. 
2. Bein: Arm ziemlich lang, am distalen Ende gleichwie das folgende Glied mit einem 
starken Zahne versehen. Grosse Greifhand am Palmarrande mit 3 Dornen. 
5.— 17. Bein: Das 5. das kürzeste, das 7. bedeutend länger. Paarige Einschlagdorne an 
der Hand ziemlich weit distal gerückt. : 


Kiemen: Lang und schmal. 


Farbe: Nach Hoısörn ein schmutziges Kastanienbraun. 
Fundorte: Narsalik und Godthaab im südlichen Grönland (12—16 und 45—60 Faden, 


auf Thongrund zwischen Annelidgehäusen resp. an Sertularien: Horsörr), Bergen (Borck). 


Aegina echinata Bocck. 





Diese Art, welche die kolossale Länge von 35—40 mm erreichen soll. ist an den 
Stacheln und Höckern, mit welchen der Rumpf und Theile der Extremitäten besetzt sind, 


leicht kenntlich. Miers gibt in Betreff derselben eigens an, dass sie an Länge sehr wechseln. 


I) Nach Kröyer bei Ersterem mit 26, bei Letzterem mit 24 Gliedern, Bei A. Zaevis, deren Länge von 
BoxEek nicht angegeben wird, sind nur 18 Glieder vorhanden. 


Spezielle Systematik. Aeyina. 3D 


Synonyma: 
Aegina spinosissima Stimpson. 
Caprella spinifera Bell. 
Caprella spinosissima Bate. 
? Caprella spinosissima Norman.!) 
Abbildungen: 
BArE (4) Taf. 57 Fie. 3. 
3ELL (6) Taf. 35 Fig. 2. 
30EcK (11) Taf. 32 Fig. 6. 
Tuomson (109) Fig. 19 (p. 126). 
Fundorte’). Grand Manan (10 Faden, auf Gemellaria dumosa: Srımpson, BELCHER). Nor- 
wegen (Beian og Söndmöre: Borck, Rasch). Spitzbergen, 12—18 Faden (Miers); 10— 100 Fa- 


den, auf Thon (Gozs). Nordsee-Küste von Dänemark: Nymindeeab (Kröyver), Agger (ÖsTER- 
\ J to) ood \ 


Bor). 64,36 N. 10,21.5 W. [in der Nähe der Fär Öer] Tiefe 299 Faden (G. O. Sars). Im 
Fär Öer Kanal (Murray). 


Zweifelhafte Arten der Gattung Aegyin«. 


Die Dana’schen Arten A.? aculeata‘) und A.? tenella (»Coral reef, Sooloo Sea«; in der Nähe 
der Insel Xolo [Sulu oder Jolo, zwischen Borneo und den Philippinen!) werden von Bar 
(4 p. 364 resp. 363) als Caprellen, von Borck (11 p. 654) als Arten von Aeginella angesprochen. 
Dana selbst ist im Unklaren über ihre Stellung, da Zeichnung und Beschreibung in Ostindien 
angefertigt wurden und keinen Aufschluss über das Vorhandensein oder Fehlen des Mandi- 
bularpalpus sowie über die Form des Abdomens gewähren, die Thiere aber verloren gingen. 
Unter solchen Umständen und mit Rücksicht auf die in der That mangelhaften Abbildungen 
ist es wohl erlaubt, die Arten als völlig unbestimmbar anzusehen. Dana ist nicht abgeneigt, 
tenella als 9 und aculeata als @ derselben Art zu betrachten, was indessen BArE in seiner 


Copie nicht wiederzugeben für nöthig fand. 





1) Wyvırve Thomson führt in »The depths of the Sea« (109) p. 126 als Caprella spinosissima Norman »a 
large and hitherto unknown species of the genus Caprella« auf und bildet sie auch in Fig. 19 ab. Norman hat 
mir in Bezug hierauf freundlichst folgende briefliche Auskunft gegeben: »Thomson was wrong in writing in "The 
depths of the Sea’ Caprella spinosissima Norman. It should have been Caprella spinosissima Sıımrson. Is is — 
Aegina echinata of Boeck. The speeimen figured in the “Depths of the Sea’ was an old male. It was returned to 
Thomson so that J can not send it to you to see, but J forward a female from Spitsbergen.« Letzteres ist in der 
That eine Aegina, die aber nicht die von Borck angegebenen Tuberkeln auf Vorderfühler, Hand u. s. w. besitzt, 
vielleicht also eine neue Art (degina spinosissima Norman) darstellt. 

2) Gors gibt an (30 p. 535), dass nach Lovix 1837 diese Art auch auf »Beeren Eyland«, nach BELCHER 
im arktischen Amerika vorkomme. Die Lov£n’sche Abhandlung ist mir auch dem Titel nach nicht bekannt geworden. 

3)‘Bare verlegt ihren Fundort nach Rio de Janeiro! 


or 


36 Systematik. 


6. Aeginella Boeck. 


Die Gattung Aeginella unterscheidet sich nach ihrem Autor A. Borek (1560) von Aegina 
nur durch die Form des Abdomens, dessen Gliedmassen denen von Caprella ähnlich sind. 
Borck sagt allerdings (11 p. 654), Aeginella habe wie Caprella »ungegliederte« Füsse, doch ist 
dies für die letztere Gattung unrichtig, Auch die zugehörige Abbildung klärt diesen Wider- 
spruch nicht auf.) Leider haben mir auch keine typischen Exemplare zur Untersuchung vor- 
gelegen, so dass ich über diesen so wichtigen Punkt aus eigener Anschauung Nichts beibringen 
kann.?) — Ausser den beiden Dana’schen Arten von Aegina (vergl. oben p. 35) möchte BoEcK 
auch noch Caprella acanthifera Ieach und C. armata Heller zu Aeginella ziehen, jedoch in Be- 
treff dieser beiden mit Unrecht, da ©. armata sicher nichts als C. acanthifera ist, diese selbst 
aber ebenso sicher zur Gattung Caprella gehört (vergl. unten bei dieser Art). Auch die Ca- 
prella calva Bate, welche Borck als Synonym zu Aeginella spinosa aufführt, ist zweifellos C. 
acanthifera. 


Die einzige bis jetzt bekannte Art ist 


Aeginella spinosa Boeck. 


Diese Art hat eine auffällige habituelle Aehnlichkeit mit Caprella acanthifera Leach, 
unterscheidet sich jedoch von ihr, abgesehen von den der Gattung Aeginella zukommenden 
Merkmalen, auch noch durch den starken Riückenstachel am Anfange des 1. Thorakalsegmentes. 


Gefunden wurde sie von Borer bei Haugesund |südlich von Bergen). 


me 


’. Caprella Lam. 





Taf. 1 Fig. 5—9. Mundtheile: Taf. 5 Fig. 15—18. Abdomen: Taf. 4 Fig. 20—33. 


Lanmarc stellte diese Gattung zuerst im Jahre 1501 auf und vereinigte in ihr die 
damals bekannten Caprelliden. Später wurde davon Proto (Leptomera u. s. w.) abgetrennt, bis 
dann Kröyer 1842 die genauere, auch heute noch gültige Definition dahin abgab, dass sich 
Caprella durch den Mangel des Mandibularpalpus von der gleich ihr mit 5 Beinpaaren ver- 
sehenen Aegina unterscheide. Wie Kröyer’s Arbeit überhaupt den Grund zu genauerer 
Kenntniss der Caprelliden legte, so sind in ihr auch eine Reihe schätzenswerther Winke über 


die in Rede stehende Gattung enthalten. So macht er auf den bei manchen Arten stark ent- 


l) Auf Tafel 32 ist die untere der beiden mit 4d bezeichneten Mandibeln nicht auf Aeginell«e, sondern auf 
Aegina echinata zu beziehen, erhält daher die Beifügung 6d, während das 6d der Tafel in 6% zu verwandeln ist. 
2) Eine mir gütigst von Herrn Prof. G. ©. Sars zugedachte Sendung Caprelliden, unter denen sich auch 


Aeginella befanden, ist bedauerlicher Weise auf dem Wege von Christiania nach Neapel verloren gegangen. 


Spezielle Systematik. Caprella. at 


e 


wickelten Dimorphismus aufmerksam, welcher häufig zu falschen Artbenennungen führe; dies 
ist in der That im späterer Zeit eben so häufig der Fall gewesen wie vor KröveEr. SPENeE 
Bare vereinigte dann unter Vernachlässigung der Mundwerkzeuge die Gattung Aegina (vergl. 
oben p. II), und ohne Berücksichtigung der letzten Beinpaare auch die Gattung Podalirius 
mit Caprella. 

Mehr ins Einzelne gehend lässt sich die Gattung Caprella folgendermassen charakteri- 
siren. Dem 3. und 4. Thorakalsegmente fehlen die Beine; die Mandibel ist ohne Palpus; es 
sind nur zwei Paar Kiemen (am 3. und 4. Segment) vorhanden; die Hinterfühler haben eine 
zweigliedrige Geissel. Der erwähnte Dimorphismus äussert sich darin, dass beim Männchen 
während des Wachsthums vielfach eine enorme Verlängerung des Vorderkörpers stattfindet. 
Hierdurch rückt das zweite Fusspaar nicht nur hinter die Mitte oder fast an das Ende seines 
Segmentes, sondern auch in die Mitte des Körpers, wie z. B. in der Art ©. aequilibra schon 
der Name darthut. Junge Männchen und die Weibchen überhaupt entfernen sich in dieser 
Beziehung nicht von der den meisten Caprelliden eigenen Körperform. Im Einklange hiermit 
sind die Männchen vielfach bedeutend länger als die Weibchen. Uebrigens gibt der Dimor- 
phismus ein gutes Kennzeichen bei der Gruppirung und Beschreibung der Arten ab. Ein 
anderes Merkmal erwähnt Harver (40 p. 403); er theilt die Arten in solche, deren Hinter- 
fühler Ruderborsten, und in solche, bei denen sie Sinnesborsten tragen. Diese Unterscheidung 
ist berechtigt und auch für die Systematik verwendbar. Ferner lassen sich diejenigen Arten, 
deren Grundglied des 2. Beinpaares (und im Allgemeinen dann auch dasjenige der übrigen 
Paare) beim Männchen sehr lang ist, von denen, bei welchen es kurz bleibt, gut trennen, 
wenigstens in den extremen Formen bei Erwachsenen; anch fällt dieses Kennzeichen durchaus 
nicht mit dem vorigen zusammen. Auch die Länge der Vorderfühler und die Anzahl der 
Geisselglieder liesse sich zur Noth im der Systematik verwenden, doch ist (vgl. oben p. 18 
und unten p. 41 Anm. 2) dieses Merkmal nicht sehr zuverlässig. Endlich liefert noch die 
Stellung der Einschlagdome') an den letzten drei Beinpaaren ein Characteristicum, das 
allerdings in so fern von geringerem Werthe ist, als sich neben solchen Arten, bei denen die 
Dorne an der Basis oder in der Mitte des Palmarrandes stehen, auch andere finden, bei denen 
sie weder entschieden proximal noch auch deutlich distal angebracht sind. Ueberhaupt darf 
bei allen angeführten Merkmalen nicht übersehen werden, dass sie in mehr oder weniger 
hohem Grade variabel und eigentlich auch fast nur auf die erwachsenen Männchen anwendbar 
sind; ein einzelnes Individuum kleinerer Statur ist daher eigentlich nur unter 
günstigen Umständen mit Sicherheit zu bestimmen. 

Die fast gänzliche Ausserachtlassung der angedeuteten Umstände macht es denn auch 
erklärlich, dass so sehr viele Arten beschrieben worden sind, von denen weitaus die meisten 
sich entweder als unzweifelhafte Synonyme herausgestellt haben, oder wegen ungenügender, die 
wirklich charakteristischen Züge nicht berücksichtigender Beschreibungen und Zeichnungen 


1) Vergl. hierüber die Ausführungen von SrtEsBınG, s. oben p. 13. 


38 Systematik. 


einfach nicht erkennbar sind. Von den etwa 90 unter besonderem Artnamen beschriebenen 
Species gehen etwa 10 zu anderen Gattungen |Aegina, Aeginella') Caprellina, Podalirius, Pro- 
tella und Proto\ über, und habe ich ungefähr die nämliche Zahl unerörtert lassen müssen. Die 
übrigen, etwa 70 an der Zahl, schliessen diejenigen in sich, welche ich selbst unter Händen 
gehabt und daher als unzweifelhafte Arten zu erkennen vermochte, nämlich €. acanthifera, 
acuminifera, acutifrons, aequlibra, attenuata, dentata, inermis, linearis, septentrionalis, tuberculata. 
Der Rest besteht, wie im Einzelnen die Tabelle darthut und des Weiteren unten bei der Be- 
sprechung der Arten auseinandergesetzt wird, theils aus Synonymen, theils aus vielleicht brauch- 
baren, theils aus absolut undefinirbaren Arten. Als neu kommt dagegen hinzu: CO. grandimana. 

Was nun die oben in alphabetischer Folge aufgezählten, von mir als gut erkannten 
Arten?), mit denen also unbedingt in der Systematik gerechnet werden muss, angeht, so 
lassen sie sich im Vereine mit der einzigen neuen Art behufs ihrer Bestimmung in folgende 


Tabelle bringen.‘) 


A. Hinterfühler mit Sinneshaaren. Dimorphismus bedeutend. 
Stamm völlig glatt: 2. Arm des erwachsenen Männchens lang, Hand desselben 
ausserordentlich@erosszunddrcku 220.0... 0. grandimana 
Stamm entweder auf allen oder wenigstens den drei letzten Segmenten mit 
paarigen oder unpaaren dorsalen Höckern oder Dornen: 2. Arm des er- 
wachsenen Männchens kurz. Hand desselben im Verhältniss nicht so stark 
entwickelt wie bei der vorıgen Aut... nn Cr acanthifera 
B. Hinterfühler mit Ruderhaaren. Dimorphismus wechselnd. 
Stirnstachel fehlt. 
Körper ungemein bestachelt. 2. Arm kurz . . . 2 2 2 2.2.2.0... 0. tuberculata 
- dorsalgcanza elatta, 2 AT makUrz re re gegunldra 
- nur auf Segment 5—7 bestachelt. 2. Arm des erwachsenen Männ- 
chensklano fe ee More ee een  Olineanis 
Stirnstachel vorhanden. 
2. Arm des erwachsenen Männchens kuız. 


Geissel des Vorderfühlers mit 19—20 Glieden . 2. .2.2..2..2......0. septentrionalis 
Geissel des Vorderfühlers mit 14 Gliedern. 
Kiemen länglich. 5. und 6. Segment mit Höckern . . . ...  (. dentata 
- rund. 5. und 6. Segment glatt . . . 2. 2.2.2.2 ..0. acutifrons 
2. Arm des erwachsenen Männchens lang. 
2a Hand@desselbenenorm ale CE LLENUatQ 
2a - unge wöhnlıch@l.ın er Er Ee7225 


Ich bemerke jedoch nochmals ausdrücklich, dass diese Tabelle in erster Linie auf die 


erwachsenen Männchen Bezug nimmt, und dass sie selbst dann nur eine Erleichterung für die 


1) Auf Borer’s Autorität hin. 
2) Wegen (. septentrionalis vergl. unten bei dieser Art. 


3) Ausgenommen bleibt ('. acuminifera, weil mir von ihr keine erwachsenen Männchen zur Verfügung standen. 


Spezielle Systematik. Caprella. 39 


Bestimmung sein wird, nicht aber für dieselbe volle Sicherheit gewährt. Was die übrigen 
zahlreichen »Arten« betrifft, so war es mir nicht möglich, aus den Angaben der Autoren auch 
nur so viel brauchbares Material zu gewinnen. als zur Aufstellung einer derartigen Tabelle 


nöthig erscheint. 


Caprella acanthifera l.cach. 


Taf. 1 Fig. 6, Taf. 3 Fig. 10—15. 


Leach begründete diese Art im Jahre 1814 und gab ihr den im Allgemeinen recht 
bezeichnenden Namen. Seine Nachfolger jedoch, nicht vertraut mit der ungemeinen Ver- 
änderlichkeit der Bedornung des Rumpfes, und zu streng an den Wortlaut der Diagnose 
gebunden, haben eine Unmenge neuer Arten geschaffen, die sich in vielen Fällen mit absoluter 
Sicherheit als Synonyma der in Rede stehenden Art erkennen lassen. Die Möglichkeit hierzu 
liegt in der weiter unten zu erörternden, sehr charakteristischen Anordnung der dorsalen 
Dorne. Auch Jugendformen sind als selbständige Arten beschrieben worden: so O©. hystrix 
Kröyer'!), ©. Zeptonyx Heller und vielleicht auch ©. verrucosa Boeck. Ferner ist hervorzuheben, 
dass die Dorne bei der Mehrzahl der von mir selbst untersuchten Individuen aus Neapel und 
Umgegend zwar in der typischen Weise ausgebildet sind, in sehr vielen Fällen jedoch auf den 
vorderen und nicht selten auch auf den hinteren Segmenten schwinden (vergl. Taf. 1 Fig. 6a 
und ec), sodass man sogar eine Varietät anacantha oder laevis aufstellen könnte, falls damit 
irgend etwas erreicht würde.?2) Merkmale, die constant bleiben und sehr scharf hervortreten, 
sind die Behaarung der unteren Antennen und nicht minder die Bedornung des Handgliedes 
an den drei letzten Beinpaaren; diese reichen, zur Erkennung aus, während bei den dornen- 
losen Individuen der Rumpf allein hierzu nicht genügen würde. — Nach Borex (11 p. 654) 
wären CO. armata Heller und ©. acanthifera Leach vielleicht zu Aeginella zu ziehen; dies ist 
aber für die erstgenannte Art ganz sicher nicht richtig, da Hrızer als geübter Careinologe 
den Mandibularpalpus doch wohl nicht übersehen haben würde, der für jene Gattung nach 
Borer’s Diagnose charakteristisch ist, übrigens auch seine Beschreibung und Zeichnung genau 
auf C©. acanthifera passt. Was die Art von Leacn betrifft, so ist mir freilich die Original- 
diagnose erst in der zweiten Auflage der »Crustaceology« von 1830, wahrscheinlich einem 
unveränderten Abdrucke der ersten von 1S14, bekannt geworden; sie lautet: »Back, especially 


the hinder part, spiny; inner edge of the second pair of hands lunate-excavated« und passt 





1) ©. Aystrie Kröyer ist zweifellos eine Jugendform, da sie nur 3” Länge hat. Leider fehlt eine Abbildung 
des ganzen Thieres, doch stimmt die Bedornung des Rumpfes sehr gut zu (©. acantdıfera. (Geissel der Vorderfühler 
mit 11—14 Gliedern, nach den Figuren und dem Texte zu urtheilen voll langer Fäden von Oscillatorien. Letztere 
sind auch auf den Hinterfühlern vorhanden, sodass nicht zu ermitteln ist, ob diese mit Ruderhaaren besetzt sind 
oder nicht. Einschlaghaken an den Hinterbeinen in der Mitte des Palmarrandes.) C. Aystriv Bate and Westwood ist 
ein ganz anderes Thier und hat auf den Namen (. acuminifera Bate Anspruch (s. unten bei (. Aystrix). 


2) C. elongata Haller ist eine solche glatte Form. 


40 Systematik. 


namentlich mit Bezug auf die Hand so gut auf C. acanthifera Bate and Westwood';, dass 
kaum an der Zugehörigkeit gezweifelt werden kann. Im gleicher Weise ist ©. calva Bate 
keine Aeginella, sondern Synonym zu Ü. acanthifera. C. fero® 'Vschernjafski ist sicher eine 
©. acanthifera mit allerdings geringer Bedornung beim J', stärkerer beim @. Leider fehlt 
eine Abbildung des ganzen T'hieres, doch reichen die Zeichnungen der Grossen Greifhand in 
verschiedenen Altersstufen und Schrumpfungsgraden völlig aus. — Ob 0. verrucosa BoEcK 
von Californien hierher gerechnet werden darf, ist mir nicht ganz klar geworden; die Be- 
schreibung stützt sich nur auf zwei Exemplare von 5 resp. S mm Länge, genügt also nicht. — 
C. acuminifera Latreille und die gleichnamige Art von DeswmArest ist nach Bare and Westwoon 
(5 p. 67) die echte ©. acanthifera, da Leacn Exemplare dieser Art mit dem Manuscriptnamen 
C. acuminifera an LATRreııLLE gab, während die übrigen im British Museum aufbewahrten mit 
Leacm's Handschrift als ©. acanthifera bezeichnet sind. Die Larkeiıre’sche Diagnose habe ich 
nicht vergleichen können; die von Desmarest gegebene ist unzulänglich. CO. acuminifera M. Edw. 
scheint mir gleichfalls hierher zu gehören, obwohl Barz and Wesrwoon sie zu ihrer C. hystriw 
ziehen. — Die Beschreibung, welche Letztere (5 p. 65) von ihrer (. acanthifera geben, ist im 
Allgemeinen gut; es wird in erster Linie auf den »skull-like« Kopf aufmerksam gemacht. In 
der That bietet dieser, bei den hiesigen und englischen Exemplaren ohne Stachel, ein gutes 
Kennzeichen zur Unterscheidung der Art von der ihr im Habitus ähnlichen Protella phasma, 
bei der auf ihm ein grosser Stachel sitzt. Auch der Veränderlichkeit der Grossen Greifhand 
auf den verschiedenen Altersstufen wird Erwähnung gethan, doch sind die darauf bezüglichen 
Zeichnungen sowie die Beschreibung ungenügend. — Auch die Harrer’sche, nur in der vor- 
läufigen Mittheilung (39 p. 235) kurz charakterisirte CO. antennata gehört offenbar hierher, 


ferner C. aspera Heller, ©. fabris Nardo und vielleicht auch €. spinulata Couch. 


Synonyma: 





C. acuminifera Desmarest. C. elongata Haller — var. laevıs. 
C. acuminifera Latreille. | ©. Fabris Nardo. 

C. acuminifera M. Edw. ©. ferox 'Vschernjafski. 

C. antennata Haller. | C. Aystrix Kröyer — juv. 

C. armata Heller. | €. leptonyx Heller — jJuv. 

C. aspera Weller. ?C. spinulata Couch. 

C©. calva Bate. | ?C. verrucosa Boeck — juv. 


Abbildungen: 


BATE (4) Taf. 57 Fig. 2. 


Kröver (54) Taf. S Fig. 20—26 (C. Aystrix). 
' 


Bars and Westwoon (5) p. 65. | MıLne Epwarvos (76) Taf. 33 Fig. 21 (CO. acuminı- 
Harver (40) Taf. 23 Fig. 45 (CO. elongata). | fera). 
Herner (44) Taf. 4 Fig. 20 und 21 (C. aspera), 22 (C. | Narpo (85) Taf. 4 Fig. 5 (C. Fabris). 

leptonyz) und 23 (C. armata). | TscHErxJarskı (113) Taf. 6 Fig. 15—20 (C. feroz). 


4) €. acanthifera Bate — (. tubereulata Bate and Westw. (s. unten bei letzterer Art). 


Spezielle Systematik. Caprella. 4l 


Beschreibung. Der Körper ist schlank. Seine Länge beträgt bis zu 10 mm beim 
Männchen, S mm beim Weibchen. Secundäre Geschlechtscharaktere sind vorhanden: das 
2. Beinpaar geht beim erwachsenen Männchen von der Mitte, beim Weibchen vom Vorderende 
des Segmentes aus; die Form der Grossen Greifhand ist beim Männchen wesentlich anders als 
beim Weibchen; die Bedornung der Kiemensegmente ist im letztgenannten Geschlechte ge- 
wöhnlich stärker entwickelt. Von den Segmenten ist das probranchiale meist das längste‘), 
doch wird es nicht selten vom ersten branchialen erreicht oder übertroffen; die drei letzten 
Segmente sind im Vergleiche zum Vorderkörper stets sehr kurz. Ein Hauptmerkmal ist die 
Art und Weise, in welcher die Dome auf dem Rücken vertheilt sind (vergl. den schema- 
tischen Holzschnitt). Der Vorderkörper bis zu dem ersten Kiemensegmente ist frei von ihnen. 
Die im der Höhe der Kiemen stehenden Haupt- 
dornpaare b und ce sind namentlich beim Weibchen 


gross und bilden, da sich der Körper an der Grenze 






der beiden Kiemensegmente ein wenig nach abwärts 
biegt, gewissermassen die Knöpfe eines Sattels, der % 
selbst dann, wenn die Dorne niedrigen Höckern Platz 
gemacht haben (vergl. Taf. 1 Fig. 6c, und Bare and 
Wesrwooo 5 p. 65 &) noch deutlich hervortritt. 
Beim Männchen fällt dies weniger ins Auge. Auch 


Fig. 12. Caprella acanthifera Leach. Schema der Dorne auf dem 


das Paar a in der Höhe des 2, Fusspaares ist sehr Rumpfe. Die Grössenverhältnisse der einzelnen Segmente sind nur 
. n, 6 5 = PR annähernd wiedergegeben. 

constant, fliesst aber oft zu einem einzigen Höcker 

zusammen und persistirt auch noch, wenn alle übrigen kleineren Dome an den vorderen 

Segmenten verschwunden sind. Die auf den drei letzten Segmenten angebrachten Dorne 


sind meist in der vollen oder doch nur um wenig verringerten Anzahl £ x 
vorhanden, büssen jedoch gerne an Grösse ein. — Ferner ist äusserst 
charakteristisch die Form des Kopfes, welcher in der Seitenansicht höckerig 


1 


Fig. 13. Caprella acanthifera 


Einen Stachel trägt er bei den hiesigen und englischen Formen nicht. RO), mean 


erscheint und von Bare mit Recht als »schädelähnlich« bezeichnet wird. 

78 ‘r . . . Tee ac “1: Segment 3 und 4. 
Vorderfühler: Sie erreichen die Länge des Körpers. Das 2. Glied 

ist das längste. Geissel sehr lang, beim Männchen mit bis über 26, beim Weibchen mit 

höchstens 22 Gliedern.?) 


Hinterfühler: Das 3. und 4. Glied sind die längsten. Behaarung sehr spärlich. 





1) Kennzeichen für die Hauver’sche »Art« (. elongata. 

2) Ein männliches Exemplar aus Cagliari hatte an der einen Antennengeissel 26 Glieder, doch war sie 
gleich der anderen nicht vollständig. Ein grosses Weibchen hatte 22 Glieder an der einen, aber nur II Glieder 
an der anderen intacten Geissel, ein anderes 14 resp. 18, ein g' 13 resp. 18 Glieder u. s. w. In weitaus den 
meisten Fällen beläuft sich die Zahl jedoch nur auf 10—15 in beiden Geschlechtern, und zwar auch dann, wenn 
die Grosse Greifhand bereits die letzte Form angenommen hat (vergl. Anmerk. 2 u. 3 p. 42). Ein Männchen aus 
England hatte bei einer Körperlänge von Ilmm nur 15 Glieder. Es geht daraus hervor, ein wie wenig zuverlässiges 
Merkmal zur Artenunterscheidung die Länge der Geissel und die Anzahl ihrer Glieder werden kann. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI, Caprelliden, 


42 Systematik. 


3, Bein: Arm lang. Hand bei jüngeren Exemplaren meist am Palmarrande proximal 
mit 1 unpaaren, 1 Paare und wieder I unpaaren Dorn (Taf. 3, Fig. 12), von denen die beiden 
erstgenannten Primärdorne später wegfallen; Palmarrand in seinem distalen Theile concav 
oder plan, bei alten Exemplaren meist hingegen convex.”) Die Klaue ist bei Jungen Thieren 
verhältnissmässig länger, indem sie nämlich bis an die proximalen Dorne reicht, während sie 
bei den alten gerade auf die Spitze des einzigen Secundärdornes trifft; die der Hand zuge- 
wandte Kante ist in ihrem mittleren Theile vorgewölbt (vergl. Taf. I, Fig. 6a). Dicht an der 
Insertion der Klaue befindet sich am Palmarrande der Hand bei nicht alten Individuen ein 
sehr stumpfer und breiter Zahn.”) — Die Hand des Weibchens ist völlig gleich derjenigen 
von C. grandimana (Vaf. 2, Fig. 24). 

5.—7. Bein: Diese drei Beinpaare nehmen von vorne nach hinten bedeutend an Grösse 
zu, sodass das 7. Paar bei jüngeren Individuen häufig mehr denn doppelt so lang als das 5. 
ist. Die Bedornung wechselt in Bezug auf Intensität ungemein, namentlich am 5. und 6. Gliede. 
Charakteristisch ist die Einlenkung der bekannten beiden Einschlagdorne nicht an der Basis, 
sondern in der distalen Hälfte des Fusses — ein Kennzeichen, das nur noch bei Caprella 
grandimana vorkommt. Als eine nicht gerade seltene Abnormität findet man die Beine der 
einen Seite bedeutend länger als die entsprechenden der anderen Seite. 

Kiemen: Bei erwachsenen Individuen ungemein schmal und in der Mitte ein wenig 
gebogen, sodass der distale Theil mit dem proximalen einen Winkel von etwa 150° bildet. 

Farbe: Der Totaleindruck ist bei reinen, nicht mit Algen u. s. w. bewachsenen 'Thieren 
der eines hellen Grün; da Diese meist sehr durchsichtig sind, so schimmert als dunkler Streif der 
Darm mit seinen schwarzen Pigmentzellen und seinem wechselnden Inhalte durch, ebenso die 
Leber. Aber auch abgesehen von diesen Schwankungen in der Farbe, trifft man sonderbar 
pigmentirte Exemplare an. so z. B. undurchsichtig weisse, oder auch Weibchen, bei denen das 


l. Segment schwarz ist, das 2. und 3. orangeroth sind u. Ss. w. 


Biologisches. Die Thiere suchen das Licht nicht, wenigstens nicht in irgend auf- 
fälliger Weise. 


Fundorte. Neapel: sehr zahlreich an der Santa Lucia auf Ascidia intestinalis und 


1) Vergl. hier die Darstellung derselben Verhältnisse bei €. grandimana und Taf. 2 Fig. 24—27. 
2) Die post mortem erfolgende Einstülpung der weichen Haut des convexen Randes in das Innere der Hand 
macht ihn concav; es entsteht daher bei eingeschlagener Klaue ein dreieckiger Hohlraum, und dieser wird (vergl. 
auch das oben p. 22 von Proto Gesagte) von verschiedenen Autoren als Merkmal zur Aufstellung 
neuer Arten benutzt, so von HaLLER für seine (. elongata, von TSCHERNJAFSKI für seine (. ferox 
u.s.w. Ich habe Exemplare, die mit der Hatver'schen Art auch hierin genau übereinstimmten, 


von Cagliari erhalten. Bars and Wesrwoop geben selbst an (5 p. 66): »the hand in the male 


/ Q . . 
2 very large ... and hollow below (in some specimens we have seen inflated membranous sacs 
filling the palm)«. 
Fig. 14. Hand von Ca- 3) Alle diese Aenderungen in der Handform treten bei den Individuen erst in verschieden 


prella acanthifera Leach 
(elongata Haller). Copie 
nach Harzer Fig,45, 9) mm Länge bestehen, bei solchen von 7 mm schon der älteren Platz gemacht haben. 


spätem Lebensalter auf. So kann die als jünger bezeichnete Handform noch bei Exemplaren von 


Spezielle Systematik. Caprella 43 


Zoobothrium (meist mit vielen Diatomeen bewachsen); ebenda auf Steinen mit Podalirius minutus 
nur kleine Exemplare); Mergellina, Posilipo (auf Algen, mit C. grandimana und C. mediterranea 
zusammen); Secca di Gajola. Nisita. Capo Miseno in 7m Tiefe. Ischia: Hafen (var. laevis). 

Von anderen Forschern gefunden: bei Cagliari (Hafen und Rhede: Every), Messina, 
Scilla, Lipari, Villafranca (Harrer), Pirano, Lesina, Lissa (Herzer); im Quarnero (bis zu 2 Faden: 
Lorenz); im adriatischen Meere (Narpo); im Pontus (TscHernJarskı); an der Küste von Frank- 
reich: Roscoff (Derage), »eötes de la Manche« (M. Epwarps), Bretagne (Loc Mariaker: v£ 
Que£ronic), ‚von England'), Norwegen (Kristiansund [nördlich von Bergen] 3—4 Faden: Kröver); 


Californien |BoEck). 


Caprella grandimana n. sp. 


Taf. 1 Fig. 5, Taf. 2 Fig. 23—29, Taf. 4 Fig. 29—31. 


Zur Aufstellung dieser Art habe ich mich erst nach langem Zögern entschlossen. Sie 
hat nämlich in ihrem Habitus ungemein grosse Aehnlichkeit mit den glatten Formen der €. 
acanthifera \var. laevis) und kommt auch mit ihnen zusammen vor, so dass ich sie geraume 
Zeit hindurch für eine noch glattere Varietät derselben gehalten habe. Indessen sind doch 
constante Unterschiede vorhanden, in Betreff deren ich hier nur auf die unförmlich grosse 
Hand, der zu Liebe ich den Artnamen gewählt habe, aufmerksam machen will, im Uebrigen 
aber auf die eingehende Beschreibung verweise. Was die Sache sehr verwickelt macht, ist 
der Umstand, dass in Folge der erwähnten grossen Aehnlichkeit der beiden Arten sich beim 
Durchsuchen einer bedeutenderen Anzahl Exemplare immer einige finden, bei denen man 
zweifelhaft bleibt, wohin man sie zu stellen hat. Auf Grund derselben eine Zusammenge- 
hörigkeit der Arten selbst zu folgern, scheint mir eben ihrer Seltenheit wegen, und weil doch 
keine vollständige Reihe von Uebergängen vorliegt, nicht richtig; ich würde sie auch unbe- 
dingt als Bastarde ansprechen, wenn ich sie nicht fruchtbar (d. h. die Weibchen mit Jungen 
in der Bruttasche) angetroffen hätte. Züchtungsversuche zur Entscheidung dieser auch für die 
allgemeine Zoologie interessanten Frage lassen sich bei den kleinen und äusserst zarten Thieren 
nicht mit Erfolg anstellen. So viel steht aber fest, dass O. grandimana die nächste Verwandte 
von ©. acanthifera ist. Im Uebrigen scheint die neue Art ausschliesslich im Mittelmeer hei- 
misch zu sein, da ich nirgend sonst die so charakteristische Körper- und Handform abgebildet 
finde; die einzige hierher zu ziehende andere Art ist die neuerdings von Harrer beschriebene 
C. Dohrnü aus Villafranca, und diese ist offenbar eine Jugendform, wie aus ihrer nur 3 mm 


betragenden Grösse zur Genüge hervorgeht. Harrer freilich, den dieser Umstand so unbe- 





I) Plymouth (Barter, Bare), Banff (Enwarps), Northumberland (Norman), Millport (Nordwest-Schottland : 
RoBERTSoN), Spring Vale in County Down (Ost-Irland: Trompsox), Firth of Forth (GorDon), Mounts-Bay in Cornwall 


(CoucH). Mir selbst standen einige Exemplare aus Oban (Nordwest-Schottland?) durch die Güte von A.M, Norman 
\ > } \ ) 
zur Verfügung, die den hiesigen in allen Stücken gleichkamen. 


44 Systematik. 


kümmert lässt, dass er nicht einmal Etwas über die geschlechtliche Reife der Thierchen sagt, 


bringt sie nur mit C. linearis in Verbindung.') 


Synonyma: 
Caprella Dohrnü Waller. 


Abbildungen: 
HaArLer (40) Taf. 33 Fig. 39 und 44. 


Beschreibung. Die Art erreicht im männlichen Geschlecht eine Körperlänge von 
6 mm, im weiblichen eine solche von 3 mm. Die secundären Sexualcharaktere sind bedeu- 
tend: beim Weibchen bleibt das 2. Bein und speciell dessen Handglied auf derjenigen Stufe 
stehen, welche es beim jungen Männchen einnimmt. Die Verlängerung des 2. Brustsegmentes 
ist beim Männchen eine ganz enorme; das betreffende Extremitätenpaar inserirt sich hier 
am Ende, beim Weibchen am vorderen Drittel des Segmentes. Dorne, Höcker u. s. w. fehlen 
am Rumpfe in beiden Geschlechtern völlig. Beim Weibchen sind die beiden Kiemensegmente 
die längsten, beim Männchen ist es das präbranchiale. Der Kopf zeigt die bei ©. acanthifera 
vorhandenen eigenartigen Vorwölbungen in geringerem Grade entwickelt. 

Vorderfühler: Das 2. Glied ist das längste. Geissel mit höchstens 10 Gliedern beim 
Männchen, 7 beim Weibchen. 

Hinterfühler: Das 3. und 4. Glied sind die längsten. Behaarung äusserst spärlich. 

2. Bein: Im Verhältnisse zum Körper bei älteren Männchen kolossal entwickelt; die 
Spannweite von Hand zu Hand übertrifft die Länge des Rumpfes, die Länge der Hand die- 
jenige des 2. Segmentes (Taf. I, Fig. 5b). In allen Stadien?) ist die Hand derjenigen von Ü. 
acanthifera in Bezug auf die Configuration des Palmarrandes ausserordentlich ähnlich und daher 
nur schwer von ihr zu unterscheiden. Im Allgemeinen steht der Haupt- oder Secundärdorn 
bei €. grandimana der Mitte des Palmarrandes näher, als es bei (. acanthifera der Fall ist. 
Es lassen sich wenigstens 5 Stadien in der Form der Hand unterscheiden: im ersten ist sie 
gleich derjenigen des Weibchens (Taf. 2, Fig. 24), im zweiten stehen die 3 Primärdorne noch 
weit von dem Hauptdorn ab (Fig. 25), im dritten sind sie ihm sehr genähert (Fig. 26), auch 
beginnt alsdann die Vorwölbung des mittleren Handtheiles, im vierten ist diese, sowie die Um- 
wandlung der Klaue’) vollendet, doch persistiren noch die Primärdorne, im fünften endlich 


(Fig. 27) sind diese nicht mehr vorhanden. Es scheint übrigens, als können die letztgenannten 


1) Zu einem Unieum unter allen Caprelliden würde sie der Umstand stempeln, dass ihre drei letzten Beinpaare 
nicht an der Hand, sondern am vorhergehenden Gliede einen starken Dorn auf der Palmarfläche haben sollen. Hier 
liegt offenbar ein Irrthum seitens Hatver’s vor; vielleicht ist die Beschreibung erst hinterher der incorreeten Zeichnung 
angepasst worden. 

2) Auch hier findet die merkwürdige, schon bei €. acanthifera erwähnte Erscheinung statt, dass die Um- 
wandlung der »jüngeren« Handform in die »ältere« nicht mit der Grössenzunahme des Individuums in Zusammenhang 
steht. Natürlich sind die Unterschiede in der absoluten Grösse nicht so bedeutend. Jene kann noch bei einer 
Körperlänge von 4 mm persistiren,, hat jedoch schon oft bei derjenigen von 3 mm der älteren Form Platz gemacht. 


3) Vergl. hierüber das bei C. acanthifera (p. 42) Gesagte. 


Spezielle Systematik. Caprella. 45 


Dorne schon in einem früheren Stadium abfallen (Fig. 26). — Die Hand des Weibchens ist 
der von ©. acanthifera völlig gleich; sie hat nur die 3 Primärdorne. 

5.— 7. Bein: Gleichfalls sehr ähnlich denen von (©. acanthifera, jedoch mit bei weitem 
geringerer Bedornung. Einschlagdorne der Hand auch hier in der Mitte oder noch mehr distal. 

Kiemen: Lang und schmal. 

Farbe: Grau bis blassroth mit grün, braun, braunroth, roth, also den Algen sehr gut 
angepasst. Sehr durchsichtig. Auf dem Rücken meist ein weisser Längsstreif in den vorderen 
Segmenten, der vom sternförmigen Pigmente des Darmes herrührt. Ausserdem 5—6 schon 


bei ganz jungen 'Thieren vorhandene Querbinden von derselben Farbe. Eier lebhaft braun. 


Biologisches. Die Thiere suchen begierig das Licht; dies ist bei ©. acanthifera 
nicht der Fall und gibt daher ein gutes Kennzeichen für die Art ab. Ein anderes besteht 
darin, dass die alten Männchen sich beim Absterben in ganz eigenthümlicher, auch bei Alkohol- 
exemplaren sehr hervortretender Weise mehr oder minder stark S-förmig krümmen, während 


die kolossalen Hände fast stets dorsalwärts vom Rumpfe abstehen. 


Fundorte. Neapel: Posilipo, auf Algen, zusammen mit CO. acanthifera und C. dentata. 


Villafranca (HarLer). 


C. aequilibra Say. 


Taf. 1 Fig. 7, Taf. 2 Fig. 1—11, Taf. 4 Fig. 20— 25, Taf. 5 Fig. 16—1S. 


Say stellte diese Art unter dem sprachlich unrichtigen Namen €. equilibra im Jahre 1S1S 
auf, und erst Bare gab ihr die heutige Benennung. Inzwischen war aber bereits von Kröyer 
die ©. Januarü aus Rio Janeiro beschrieben worden; Diese wurde von BarE mit Recht zu 
©. aequilibra gezogen, obwohl der für Letztere sehr charakteristische Medianstachel des 
2. Segmentes beim Männchen von dem sonst so genauen Kröyer nicht erwähnt worden war. 
Später- diente gerade dieses Kennzeichen Herzer zur Aufstellung von €. monacantha, die wieder 
durch Harrer richtig für O©. aeqwilibra erklärt wurde. Die sehr prägnante Form der erwachsenen 
Männchen, welche auch durch den Namen gut ausgedrückt wird, hätte die fernere Schaffung 
neuer Arten hindern müssen; gleichwohl konnte selbst Borcx es nicht unterlassen, auf einige 
wenige, kaum abweichende Exemplare hin die Arten (. laticornis und ©. Esmarkü zu gründen, 
wobei er Letzterer schon frageweise das Synonym €. aequilibra zuertheilte. Auch Haswerı hat 
für Neu-Seeland eine Art ©. obesa beschrieben, die ich aber unbedenklich hierher rechne.') 
Nicht sicher bin ich mit Bezug auf pe Haav’s ©. Kröyeri, doch mögen die von ihm angegebenen 
Merkmale wohl dem ausgetrockneten Zustande seiner Exemplare zu verdanken sein. Unter 
den von Neu-Seeland stammenden Caprelliden, welche ich untersuchen konnte, war auch 


C. aequilibra vertreten. 


1) Ich habe mich nachträglich durch Untersuchung von zahlreichen, mir freundlichst übersandten Exemplaren 
derselben von der Richtigkeit meiner Ansicht überzeugt. 


46 Systematik. 


Synonyma: N 
C. aequlibra Bate. \ C. Januarü Kröyer. 
©. aeguilibra Bate and Westwood. ?C. Kröyeri de Haan. 
Y. equilibra Say. O©. laticornis Boeck. 
©. Esmarkü Boeck. | ©. monacantha Weller = g! juv.). 
©. Januarü Dana. ©. obesa Haswell. 
Abbildungen: 
BATE (4) Taf. 57 Fig. 5. HAswELL (43) Taf. 24 Fig. 1 (C. obesa). 
JATE and WEstwoon (5) p. 71. Heer (44) Taf. 4 Fig. 17—19 (C. monacantha — 
Dana (18) Taf. 55 Fig. 2 (CO. Januarü). g' Jur.). 
GamrornH (28) Taf. S—10. Kröyer (54) Taf. 6 Fig. 14—20 und (56) Taf. 6 
DE Haan (38) Taf. 50 Fig. S (?C. Kröyeri). | Fig. 15 (C. Januarü). 


Beschreibung. Die Körperlänge dieser für Neapel bei weitem grössten Art beträgt 
bei den Männchen bis zu 20, bei den Weibchen bis zu 9 mm. Die 'Thiere sind schlank 
gebaut. - Die secundären Geschlechtscharaktere sind stark ausgeprägt, insofern nämlich bei den 
erwachsenen Männchen die Vorderfühler und die beiden ersten 'T'horakalsegmente ausser- 
ordentlich verlängert sind, das 2. Beinpaar am Hinterrande des betreffenden Segmentes ein- 
gelenkt ist!) und die Hände desselben Paares sehr gross sind. Das 2. Segment ist das längste. 
Kopf und Rumpf sind nahezu glatt, doch findet sich die Andeutung eines Stirnstachels an 
Ersterem?) und treten bei der Ansicht von oben (Taf. 1 Fig. 75) an den branchialen und den 
folgenden Segmenten seitliche Höcker hervor, die namentlich an den Kiemensegmenten stark 
entwickelt sein können.) Von besonderer Wichtigkeit als Speciescharakter ist der in der 
ventralen Medianlinie zwischen der Insertion des 2. Beinpaares beim Männchen (Taf. I Fig. 7a 
hervorragende starke Dorn,') der sich bei den Weibchen meist nur in sehr geringem Grade 
entwickelt zeigt. 

Vorderfühler: Das 2. Glied ist das längste, beim Weibchen überhaupt ausserordentlich 
verlängert. Die Geissel ist verhältnissmässig ungemein kurz und hat beim Männchen bis zu 
13. beim Weibchen bis zu 14°) Gliedern. 

Hinterfühler: Das 3. und 4. Glied gleich lang. Besatz mit Ruderhaaren stark entwickelt. 

2. Bein: Arm kurz; Hand bei alten Männchen sehr lang und am Palmarrande mit drei 
Zähnen versehen, von denen der proximale einen Dorn trägt, der mittlere klein und der distale 
sehr breit ist. Die Hand der jüngeren Männchen und der Weibchen unterscheidet sich mit 


Bezug auf Bezahnung nicht wesentlich von der eben geschilderten. 


1) Beide Umstände vereint lassen dieses Beinpaar ungefähr in der Mitte des ganzen T'hieres entspringen, 
sodass der Name (. aegulibra gut gewählt ist. 

2) Bare and Wesrwoon sagen freilich (5 p. 72): »the head is round and unarmed«, doch ist nur das letztere 
Epitheton gerechtfertigt. 

3) Bare and Westwoonp thun derselben keine Erwähnung, bilden sie jedoch ab. 

4) HELLER zeichnet statt dessen zwei Dorne (Taf. 4 Fig. 17), nennt aber die Species richtig ©. monacantha. 


5) In der Regel sind nur zwölf Glieder vorhanden; diese Zahl ist auch beim Männchen sehr häufig. 


Spezielle Systematik. Caprella. 47 


9.— 71. Bein: Sie sind im Verhältnisse zum Rumpfe kurz; das 7. Paar ist erheblich 
länger als das 5. Palmarrand der Hand kurz, die Einschlagdorne ziemlich in die Mitte 
gerückt, jedoch nicht so auffällig weit, wie bei C. acanthifera und C. grandimana. 

Kiemen: Lang und schmal. 

Farbe: Die Art gehört zu den durchsichtigsten Caprelliden überhaupt. Im Ganzen ge- 
nommen erscheint sie grau, doch sind schwarze, grüne und rothe Sternpigmentzellen vorhanden. 
Ueberhaupt schwankt die wesentlich von der Dicke der Chitinlage bedingte Durchsichtigkeit 
sehr nach dem Wohnorte, sodass man auch hier wie bei ©. dentata, allerdings bei weitem nicht 
so auffällig, zwei Varietäten unterscheiden möchte. Die durchsichtigeren findet man auf reinen, 
d. h. nicht mit Fremdkörpern bedeckten Ascidien, die übrigen auf nicht so hellem animalischen 


oder vegetabilischen Substrate, z. B. Algen. 


Biologisches. Die auf Ascidia intestinalis in grosser Anzahl gefundenen Exemplare 
verhalten sich mit Bezug auf ihre Epizoen gleich den Tunicaten: sind Letztere rein, so sind 
auch sie fast ganz frei davon, sind Jene hingegen mit Corophidengehäusen u. s. w. bedeckt, so 
haben auch die Caprellen viele Vorticellinen, Acineten, Diatomeen und Oscillatorien - Fäden 
auf sich sitzen. Gewöhnlich ist ©. aegqwlibra mit C. acutifrons vergesellschaftet, wobei je 
nach dem Standorte und dem Substrate das Mengenverhältniss beider Arten ein sehr ver- 
schiedenes ist. Da auch von anderen Forschern beide Arten an derselben Localität gefunden 


sind, so darf man, obwohl dies nirgend ausdrücklich erwähnt wird, ein solches Zusammenleben 


auch dort annehmen. Die hierher gehörigen Fälle sind: C. Januarü Kröyer — C. aequlibra 
und ©. dilatata Kröyer — Ü. acutifrons aus dem Hafen von Rio (Dana hat beide Arten an 


der Ankerleine gefunden; unter den von E. vav BENEDEN dort gefischten C. acutifrons fand 


ich jedoch C©. aequilibra nicht vor); Hafen von Hongkong; ©. monacantha Heller = Ü. aequilibra 
mit (©. acutifrons bei Lesina und Lissa.‘) Auch unter den mir von Genua zugegangenen 


Mengen der C. acutifrons befanden sich einzelne Exemplare von C. aequilibra. 


Fundorte. Neapel: Im Kriegshafen während eines Sommers sehr gemein auf den 
Ascidien am Kiel eines Schiffes; gewöhnlich in geringer Anzahl zwischen Mengen von €. 
acutifrons auf den Ascidien an der Unterfläche schwimmender Fässer u. s. w., und in Gesellschaft 
von ©. acanthifera an den Pfählen der im Sommer aufgeschlagenen Badeanstalt von Santa Lucia.?) 

Von anderen Forschern gefunden: im Hafen von Genua (zwischen ©. acutifrons: Gasco), 
Villafranca®) (zusammen mit Protella phasma: Harrer); Triest (Gamrorn); Lesina, Curzola, Pirano 


(HErrer); an der Küste von Norwegen (bei Beian auf Söndmöre: C. Borck und Rasch), von 





l) Diese stete Gemeinschaft spricht nebenbei auch noch für die Richtigkeit der Unterordnung dieser Syno- 
nyme unter die beiden Arten. 
2) Andere Fundorte aus der Nähe von Neapel sind mir nicht bekannt geworden; es scheint hiernach fast, 


als halte sich (€. aegulibra am liebsten in dem stilleren Wasser der Häfen auf, 
3) Harser erwähnt ausdrücklich, dass sie in Messina fehle, 


48 Systematik. 


England,') von Süd-Carolina (Bay of Charleston: Say), bei Hongkong (Harınaron), in Japan (? 
pe Haan), Rio Janeiro (Hafen, 7——S Faden: Kröyer, Dana), in Neu-Süd-Wales (HAswerr) und 


Neu-Seeland (IHonson). 


Caprella acutifrons Latreille. 


Taf. 1 Fig. 9, Taf. 2 Fig. 12—22, Taf. 4 Fig. 26—28, Taf. 5 Fig. 15, 22 und 23. 


? 


Die von Larrenee im Jahre 1816 aufgestellte Art ist in ihren ausgewachsenen Männchen 
so überaus leicht kenntlich, dass man sich billig darüber wundern darf, ihr unter so vielen 
anderen Namen zu begegnen. Nur ihr enorm weiter Verbreitungsbezirk mag die Ursache 
dafür gewesen sein, dass selbst ein KröyeEr sie als die vermeimtlich neue (©. dilatata von Rio 
Janeiro?) beschrieb, indessen Say in den Vereinigten Staaten sie ©. geometrica taufte. Auch 
Jugendformen, als solche leicht kenntlich und doch auch als hierher gehörig sicher zu be- 
stimmen, finden sich unter besenderer Firma vor: so die ©. robusta Dana’ und ©. obtusa Heller; 
beide Namen hätten leicht vermieden werden können, da HeıLer von demselben Fundorte 
(Lesina) die erwachsene C. acutifrons beschrieb und Dana genau an der nämlichen Stelle wie 
Kröyer, nämlich im Hafen von Rio fischte. Zum "Theile hatten übrigens schon Bare and 
Wesrwoon (5 p. 62) auf diese Verhältnisse aufmerksam gemacht. Was die weiteren Synonyma 
betrifft, so gehören ©. Pennanti Johnst. = ©. Pennantü Bate, C. Penantis Ieach, ©. tabida Lucas 
und €. Cornalia Nardo mit aller Sicherheit hierher; fraglich bleibt es mit der Jugendform 
C. obesa van Beneden. Merkwürdigerweise wird der (€. acutifrons von keinem nordischen 
Schriftsteller mit Ausnahme Kröyer’s Erwähnung gethan; hiernach muss also die Art ganz im 
Gegensatze zu den übrigen Caprelliden, wenigstens für die europäischen Meere, eine südlichere 


Form sein, da sie auch in England nach den Angaben von Barz and Wesrwoon nicht häufig 


vorkommt. 
Synonyma: 
C. acutifrons Bate. C. geometrica Bate. 
CO. acutifrons Bate and Westwood. | ©. geometrica Say. 
O©. acutifrons van Beneden. ?C. obesa van Beneden (juv.). 
C. acutifrons Desmarest. ©. obtusa Heller (g' juv.). 


C©. Penantis Lieach. 

C. acutifrons Latreille. ©. Pennantü Bate. 

C. acutifrons Milne Edwards. ©. Pennantii Johnst. 
C. Cornalia Nardo. C. robusta Dana (juv.). 
C. dilatata Dana. C. tabida Lucas. 

C. dilatata Kröyer. 


C. acutifrons Heller. 





1) Plymouth (BAte), Seaham (County Durham: Norman), UOullercoats (in Northumberland: Norman). Zwei 
von mir untersuchte Männchen aus Seaham, nach A. M. Norman’s brieflicher Angabe als Typen von BarE and 
Wesrwoonp benutzt, entbehrten des Medianstachels, hatten bis zu 18 Glieder an der Geissel der Vorderfühler u. s. w., 
kurz zeigten nur oberflächliche Aehnliehkeit mit €. aeguilibra. 

2) En. van BENEDEN fing sie neuerdings im Hafen von .Rio und machte es mir so möglich, die Identität 


der beiden Arten festzustellen, nachdem ich sie aus den Beschreibungen bereits lange vermuthet hatte. 


Spezielle Systematik. Caprella. 49 


Abbildungen: 
3ATE (4) Taf. 56 Fig. 1 (C. tabida), Fig. 6, S (C. geo- | Hrıner (44) Taf. 4 Fig. 15 (altes g') und Fig. 16 


metrica), Fig. 9 (C. dilatata) und Fig. 10 (C. ro- | C. obtusa). 

busta).  Kröyer (54) Taf. S Fig. 1—9 (©. dilatata). 
Bars and Westwoon (5) p. 60. Lucas (70) Taf. 5 Fig. 6. 
VAN BENEDEN (7) Taf. 16Wis Fig. 9—11 (2). | Nano (85) Taf. 4 Fig. 6 (C. Cornalia). 


Dana (18) Taf. 54 Fig. 3 (CO. dilatata)u. Fig.4(C.robusta). | 


Beschreibung. C. acutifrons zeichnet sich vor allen anderen Arten durch die 
Plumpheit ihres Körpers aus'), sodass sie auch in ihren Jugendstadien leicht erkannt wird. 
An den älteren männlichen Individuen ist bei Betrachtung von oben her besonders auffällig 
die Verbreiterung der mittleren Thorakalsegmente durch flügelförmige Fortsätze.’) Die Männ- 
chen erreichen eine Körperlänge von 14, die Weibchen von 10 mm. Die secundären Ge- 
schlechtscharaktere sind geringfügiger als bei den meisten anderen Arten, namentlich fällt, wie 
bereits Kröyer bemerkt hat, die Verlängerung des 2. Thorakalsegmentes, die sonst für die 
Männchen so bezeichnend ist, hier fort. Letzterem Geschlechte geben nur die Form der 
2. Hand und die eben erwähnten lateralen Fortsätze dem Weibchen gegenüber ein anderes 
Aussehen. — Von den Segmenten ist meist das erste branchiale das längste; ihm kommt jedoch 
auch wohl das präbranchiale gleich. Ein starker Stirnstachel, der nur ganz ausnahmsweise 
fehlt’), bildet die einzige Auszeichnung des sonst glatten Kopfes; der Rumpf entbehrt der 
Dorne, Höcker u. s. w. fast gänzlich, denn nur an dem äusseren Rande der Insertionsstelle 
des 5.—7. Beinpaares findet sich ein ziemlich langer spitzer Stachel vor.') 

Vorderfühler: Das 2. Glied ist das längste und beim Männchen stark verdickt.) Geissel 
beim Männchen mit bis zu 14, beim Weibchen mit bis zu 10 Gliedern. 

Hinterfühler: 3. und 4. Glied die längsten. DBesatz mit Ruderhaaren sehr stark 
entwickelt. 

2. Bein: Arm kurz. Die Hand ist beim ganz alten Männchen am Grunde sehr breit 
durch Vorwölbung des Palmarrandes; dieser selbst ist nur in seinem distalen Theile mit zwei 
Dornen oder Zähnen, in seiner ganzen Ausdehnung dagegen mit starken Borsten besetzt (Taf. 2 
Fig. 16 und 21) 


). Bei etwas jüngeren Männchen ist die Vorwölbung geringer, bei noch Jüngeren 

(Fig. 17) befindet sich ausserdem proximal ein Zahn.) Letzterer ist auch bei den jüngeren 

Weibchen vorhanden. dagegen sind bei Diesen und ebenso bei den ganz jungen Männchen die 
o’o io oO 


1) Dawa nennt sie daher C. robusta, und Kröyer macht bei seiner Beschreibung von €. dilatata gleichfalls 
darauf aufmerksam. 

2) Daher die Kröver'sche Bezeichnung (©. delatata. 

3) So auch bei HErLer’s ('. obtusa. 

4) Diese von Kröyer nicht beachteten Stacheln sind nur noch bei ©. aeqwlibra, septentriomalis, linearis und 
in geringerem Maasse auch bei €. dentata vorhanden, fehlen dagegen den übrigen Caprelliden, soweit mir diese aus 
eigener Anschauung bekannt geworden sind. 

5) Auch von Kröver für C. dilatata und von Narvo für C. Cornalia angegeben ; über die respiratorische 
Bedeutung dieses Gliedes vergl. Anatomie Kap. Athmungswerkzeuge. 

6) So auch bei Dana’s C. robusta. 


Zool. Station z,. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 


50 Systematik. 


zwei distalen Zähne durch blosse Höcker angedeutet, sodass der Palmarrand mit Ausnahme 
des proximalen Theiles nahezu eben ist (Fig. 14). Bei älteren Weibchen (Fig. 15) geht auch 
der Proximalzahn ein.') 

5.--7. Bein: Die Glieder derselben sind alle sehr breit, kurz und plump. An der 
Hand stehen die Einschlagdorne ganz dicht an der Basis. Der Palmarrand ist meist stark 
behaart. Am 5. Gliede befindet sich nahe der Einlenkung der Hand eine Reihe eigenthüm- 
licher kurzer, abgestutzter Dorne?), die sehr charakteristisch sind, aber wenig ins Auge fallen 
(Taf:5,710222 und 23): 

Kiemen: Sehr ansehnlich und kreisrund. 

Farbe: Algenbraun bis grasgrün. Das schwarze Pigment des Darmes und Nerven- 


systemes (und Eierstockes) schimmert durch. Kiemenbalken grünlich. 


Biologisches. Die chromatische Anpassung ist wenig entwickelt, da sowohl dicht neben 
einander ganz verschieden gefärbte Exemplare vorkommen, als auch viele Individuen auf den 
ziemlich farblosen Ascidien gefunden werden. C. acutifrons ist lebenszäher als die mit ihr 
vorkommende C. aequilibra. Hinmal habe ich auf emem Männchen einen kleinen Balanus 


angesiedelt gefunden. 


Fundorte. Neapel: Santa Lucia und Molo nuovo, sehr gemein und in Gesellschaft 
von ©. aequilibra’) auf Ascidia intestinalis, die mit Bugula, Serpuliden und Corophidenhäusern 
bedeckt sind; Ein Mal auf Thalassochelys corticata zwischen dort angesiedelten Algen. 

Von anderen Forschern gefunden bei Genua: Porto (ebenfalls in grosser Menge und 
mit ©. aegquilibra zusammen: Gasco), Lipari, Scilla, Messina (Harrer'), Lesina, Lissa (Hrırer), 
im Mare Adriatico (Narno), an der Küste von Algier (Lucas), von Belgien (auf Chelonia mydas, 
und als ?C. obesa auf Scymnus glacialis zwischen Dinemura: van BENEDEN), von Frankreich: 
Roseoff (Derace), von England’); »in den Buchten der Vereinigten Staaten gemein« (Say), im 
, 


Hafen von Hongkong (Tayror) und Rio Janeiro (8 Faden: Kröyer, Dana, E. van BEnEDEN). 


Caprella dentata Haller. 


Taf. 1 Fig. S, Taf. 2 Fig. I—9, Taf. 4 Fig. 33. 


Diese Art kommt in einigen Beziehungen der €. linearis so nahe, dass ich sie im An- 
fange nur für eine Varietät derselben gehalten habe, bis mich die Kopenhagener Exemplare 


L) Nach Barz and Wesrwoonp's Beschreibung (5 p. 61: »the palm is waved, and defined by a strong tooth, 
armed with a stiff spine«) haben diese Autoren nur jüngere Männchen vor sich gehabt. Dasselbe gilt von HELLER 
mit Bezug auf seine (. obtusa. 

2) Dieselben sind auch bei C. dentata vorhanden. 

3) Vergl. über diesen Punkt das bei C. aegurlibra Gesagte, p. 47. 

1) Hatver erwähnt ausdrücklich, dass er sie nicht in Villafranca gefunden habe. 

5) aber dort selten: Devonshire (LracH), Plymouth (BoswArva), Mounts Bay (»not uncommon«: Couch). 
Drei Männchen aus Devonshire, mir von A. M. Norman zur Untersuchung gesandt, zeigten keinerlei Besonderheiten. 


Spezielle Systematik.  Caprella. 5l 


der letzteren Art, welche in Allem zu den exacten Beschreibungen von Kröyrr und Borck 
stimmen, eines Anderen belehrten. Ich bezeichnete sie provisorisch als €. mediterranea '), weil 
die für sie charakteristischen und der ©. linearis fehlenden Auszeichnungen sich anscheinend 
auch bei keiner anderen bisher beschriebenen Art wieder finden, sodass eine starke Wahrschein- 
lichkeit dafür vorliegt, dass sie nur im Mittelmeer zu Hause sei. Neuerdings hat Harzer (41) sie 
jedoch als €. dentata kenntlich beschrieben. Was sie mit €. linearis gemeinschaftlich hat, ist die 
Bedornung des Rückens (vergl. unten) und die Form der Grossen Greifhand beim Männchen — 
in Bezug auf diese Charaktere sind die beiden Arten nur ganz wenig verschieden — was sie 
dagegen scharf von einander trennt, ist die Configuration der Seitentheile der Rumpfsegmente 
sowie die Dimension des Armes am 2. Beinpaare. Die echte ©. linearis gehört nämlich zu den 
langarmigen, die C. dentata dagegen zu den kurzarmigen Arten. Ferner ist bei Jener der 
Thorax, abgesehen von den dorsalen Dornen, völlig glatt, bei Dieser hingegen namentlich an 
den Kiemensegmenten stark verbreitert und bestachelt. Auch die Gestalt der Kiemen ist ver- 
schieden: dort länglich und schmal, hier rund und breit, einigermassen ähnlich denen von ©. 
acutifrons. BRechnet man dazu noch den nie fehlenden starken Frontalstachel der neuen Art, 
an dessen Stelle sich bei O©. linearis nur selten ein Häkchen findet, so scheint sie mir gut 


genug charakterisirt zu sein. 


Abbildungen: 
Hartver (41) Holzschnitt 4—9. 


] 


Beschreibung. Die Art erreicht eine Körperlänge von 5 mm beim Männchen, von 
4,5 mm beim Weibehen. Secundäre Geschlechtscharaktere sind stark ausgeprägt: beim Männ- 
chen sind die beiden ersten Segmente sehr verlängert und gleich den beiden folgenden durch 
besondere haken- und plattenförmige Ilervorragungen ausgezeichnet; auch ist bei ihm die 
2. Hand sehr gross und am Palmarrande in besonderer Weise mit Zähnen versehen; ferner 
geht bei ihm das 2. Beinpaar vom Hinterrande, beim Weibchen fast vom Vorderrande des 
betreffenden Brustringes aus. — Von den Segmenten ist das präbranchiale das längste, doch ist 
der Unterschied zwischen ihm und dem 1. branchialen bei den Weibchen und jungen Männ- 
chen oft gering. Charakteristisch ist für beide Geschlechter der Stirnstachel®), welcher mit 
dem Alter spitzer wird; ebenfalls bei allen erwachsenen Thieren vorhanden sind vier kurze 
stumpfe Stacheln auf dem Rücken des 5. und zwei auf dem des 6. Thorakalsegmentes.”) Dagegen 
sind nur den nicht mehr ganz jungen Männchen eigen: je ein seitliches Stachelpaar am Vorder- 
rande des 2., 3. und 4. Thorakalsegmentes, sowie je eine mehr oder weniger grosse flügel- 


förmige, mit gezacktem Rande versehene Hervorragung über den Kiemen.') 


1) Als solche ist sie auch in dem Kataloge der seitens der Zool. Station verkäuflichen Seethiere (Mittheil. 
Zool. Stat. Neapel 1581. 2. Bd. p. 526) aufgeführt. 

2) Er fehlt jedoch zuweilen oder wird sehr stumpf und tritt dann kaum hervor. 

3) Bei CO. Zinearis trägt das 4. Segment gewöhnlich sechs Höcker (vergl. unten). 

4) An Stelle derselben findet man bei jüngeren Männchen eine ganz unbedeutende Hervorragung, auch wenn 
die Stachelpaare bereits entwickelt sind. 


Systematik. 


a 
m 


Vorderfühler: Das 2. Glied das längste. Geissel beim Männchen mit höchstens 14, 
beim Weibchen mit höchstens 10 Gliedern.') 

Hinterfühler: Das 3. Glied das längste. Besatz von Ruderhaaren dicht. 

2. Bein: Der Arm ist auffällig kurz, die Glieder desselben sind breit, das erste ist am 
distalen Ende mit einem, namentlich bei den älteren Männchen starken Stachel versehen (Taf. 3, 
Fig. 4). Die Hand zeichnet sich bei den Letzteren durch ihre Grösse und einen in der Mitte 
des Palmarrandes befindlichen weit vorspringenden, schräg distalwärts gerichteten, spitzigen 
Fortsatz aus, der (vergl. Fig. 5 und 6) an seiner Aussenfläche mit vielen Haaren besetzt ist. 
Ausser ihm ist noch weiter distal sowie ganz proximal je ein kleinerer Zahn vorhanden. 
Die Klaue ist ausserordentlich lang und nahe der Spitze hakig einwärts gekrümmt. Jüngere 
Männchen?) zeigen diese Charaktere weniger oder gleich den Weibchen (Fig. 2 und 3) gar 
nicht entwickelt. 

5.—7. Ben: Alle drei Beinpaare sind sehr kurz und so ist auch der Unterschied in 
der Länge zwischen den einzelnen Paaren sehr gering. Die Einschlagdorne liegen nahe der 
Basis, nur äusserst selten der Mitte näher gerückt. Am 5. Gliede finden sich in beiden Ge- 
schlechtern einige stumpfe Dorme ähnlich denen von O©. acutifrons.?) 

Kiemen: Breit und rundlich. 

Farbe: Die Aıt kommt im zwei sehr scharf unterscheidbaren Farbvarietäten vor. Ge- 
wöhnlich ist sie algenfarbig, d. h. grün, grün mit braun, braun und braunroth oder roth; in 
dieser Weise findet sie sich fast ausschliesslich auf Algen vor. Die jüngeren Individuen sind 
sehr durchsichtig. An einem bestimmten Fundorte jedoch lebt sie auf Hydroidpolypen und 
ist dann völlig farblos, ausserordentlich durchsichtig und erscheint darum viel schmächtiger, 
als die gefärbte Varietät, sodass sie erst bei genauerem Zusehen als ihr specifisch gleich er- 


kannt werden kann. 


Biologisches. Wie schon eben angedeutet, ist bei dieser Art die chromatische An- 
passung leicht zu beobachten, insofern sich die farblose Varietät fast ausschliesslich auf Hy- 
droidpolypen, die gefärbte in gleicher Weise auf Algen findet. Doch ist sie manchmal nicht 
scharf ausgesprochen, auch habe ich gefunden, dass die gefärbten Individuen, wenn man ihrem 
Substrate ein Hydroidstöckchen näherte, unbekümmert um den nun auffälligen Farbenunter- 


schied auf dasselbe übersiedelten.‘) 


Fundorte. Neapel: Gemein zwischen Santa Lucia und dem Castello dell’ Ovo sowie 


I) Hatver sagt: 16—1Sgliedrig. Vielleicht hatte er aussergewöhnlich grosse Exemplare zur Verfügung. 

2) Kleiner als 5 mm, denn bei dieser Grösse ist schon im Wesentlichen die Handform fixirt. 

3) Vergl. oben p. 50 und Taf. 5 Fig. 22 u. 23. Auch HALvEer hat sie bemerkt, aber nicht gut abgebildet. 
4) Meine Versuche, hier über das Vorhandensein einer chromatischen Anpassung, wie sie vielfach bei 

Krebsen vorkommt (vergl. meine darauf bezügliche Notiz in den Mittheil. aus d. Zool. Station zu Neapel, Bd. 1, 

1579, p. 521 ff.), ein sicheres Urtheil zu gewinnen, sind leider bei der zarten Constitution der Caprellen 


nicht geglückt. 


Spezielle Systematik.  Caprella. 53 


an letzterem selbst (theils die farblose Varietät auf Sertularia und Plumularia, theils die gefärbte 
auf Algen, Ulva, ganz mit Diatomeen überzogenen Ascidien), Posilipo (zusammen mit C. acan- 
thifera und grandimana, jedoch spärlich). Ischia (Harzer). 


Von den zahlreichen weiteren Caprella-Arten, in Betreff deren ich vielfach lediglich 
auf Beschreibungen angewiesen war, interessiren zunächst die im Mittelmeere und Pontus auf- 
gefundenen, nämlich ©. inermis und gracilipes Grube, C. liparotensis und Helleri Haller), ©. 


gigas Costa sowie C. protelloides und Danilevskü Tschernjafski.?) 


C. inermis Grube. 


Diese auf Lussin gefundene, nur 3 mm lange Caprella ähnelt nach GrusE (36 p. 75) der 
C. robusta Dana, möchte also vielleicht als Jugendform von (©. acutifrons angesprochen werden. 


Genaueres ist natürlich zu ermitteln nicht möglich. 


C. gracilipes Grube. 


Die kaum fünf Zeilen lange Beschreibung (35) dieser Art, deren Fundort nicht ange- 
geben ist, reicht zur Wiedererkennung nicht aus. Nur so viel lässt sich sagen, dass die Cha- 


raktere nach einem Männchen gewählt sind. 


C. liparotensis Haller. 


Haızer (39 p. 233, 40 p. 404, Taf. 23, Fig. 41 und 42) bezeichnet diese Art als der 
C. acutifrons nahestehend. Ihr Körper ist sehr gedrungen, namentlich sind die beiden Kiemenseg- 
mente sehr kurz und breit. Auch an dem 2. Fusspaare sind die Armglieder im Vergleiche zur 
mächtigen Hand ausserordentlich kurz, ja es sollen sogar das 3. und 4. Glied mit einander 
verschmolzen sein. Am Palmarrande der Hand selbst ist auffällig ein proximaler, rückwärts 
gekrümmter, beweglich inserirter Haken.‘) Die Kiemen sind birnförmig, die Hinterbeine kurz 
und dick.‘ Die Farbe ist lichtgrün, das Augenpigment roth. Fundort: Bucht unweit Lipari 


(wenige Exemplare). Mir scheint, nach der Abbildung der 2. Hand sowie nach den sonstigen 


1) Dass die Hırver'sche (©. Zinearis nebst der gleichnamigen Rısso’schen und Narvo’'schen Art unbestimmbar 
sind, werde ich weiter unten auseinandersetzen; dasselbe gilt von (. punetata Risso. 

2) €. ferox Tschernjafski — (. acanthifera Leach (s. oben p. 40). Wegen (©. Zungieollis Bate s. oben p. 28. 

3) Wenn HaAtver sagt: »die Antennen verhalten sich wie die von Caprella acanthifera«, so ist das insofern 
ungenau, als er Letztere unter seinem Subgenus II (Hinterfühler mit Sinnesborsten) aufführt, die neue Art hingegen 
unter Subgenus I bringt. Dass bei den Hinterfühlern das 1. Glied der zweigliedrigen Geissel viel kürzer als das 


zweite sein soll, halte ich für einen Druckfehler. Die Geissel des Vorderfühlers besteht aus 14—15 Gliedern. 


54 Systematik. 


Ansaben zu urtheilen, die Art zu ©. dentata zu gehören, doch habe ich sie wegen der aus- 
5 = te 
drücklich hervorgehobenen Abweichungen (namentlich des krummen Hakens am Palmarrande) 


nicht dort unterbringen mögen. 


C. Helleri Haller. 


Diese Art ist nach der Harter’schen Beschreibung und Zeichnung (40 p. 406, Taf. 23, 
Fig. 43) unzweifelhaft eine Jugendform, deren Zugehörigkeit ich jedoch nicht zu bestimmen 
vermochte, da der Abbildung alle charakteristischen Züge fehlen. Die Thiere sind sehr dünn, 
besitzen kaum merkliche Höcker an einzelnen Stellen des Rückens und sehr kurze Armglieder. 
Die Tarsalglieder der Hinterbeine sollen nicht in ihrem proximalen, sondern im distalen Theile 
verdickt sein; der Einschlagdorne wird keine Erwähnung gethan. Färbung braunroth mit 
dunkelbraunen Sternchen; Augenpigment schwarz. Gefunden wurde die Art »mitunter bei 
Scilla und Messina in einer Tiefe von etwa 60 Meter auf mit Algen bewachsenem Grunde« 


(l. ce. p. 407). 


C. gigas A. Costa. 


»Specie tuttavia inedita« aus dem Golfe von Neapel. Scheint nie beschrieben worden 


zu sein. 


i C. protelloides T'schernjafski. 


Die Beschreibung dieses nur 3,6 mm langen und nur in einem Exemplare vorliegenden 
Thieres ist so mangelhaft, dass man es nur als Jugendform irgend einer Caprellide anspre- 


chen kann. 


C. Danilevskii 'I'schernjafski. 


Von dieser Art ist zwar eine Abbildung des Weibchens, nicht aber des Männchens 
gegeben worden, was sehr zu bedauern ist. Doch ist wenigstens eine Zeichnung der sehr 
charakteristischen Grossen Greifhand des Letzteren beigefügt; aus dieser und aus derjenigen 
des 5. Fusses ohne Sperrhaken, sowie aus der Beschreibung geht hervor, dass die Art entweder 
identisch oder wenigstens äusserst ähnlich der unten eingehender zu behandelnden €. inermis 
Hasw. ist. 


Eine zweite Gruppe bilden einige fast ausschliesslich von den Küsten Belgiens, Frank- 
reichs und Englands beschriebene Arten, die ich zum "Theile schon oben an verschiedenen 


Stellen unterzubringen versucht habe, nämlich: 


Spezielle Systematik. Caprella. 5) 


or 


C. fretensis Stebbing, ©. gigantea Haller, ©. hystriv Bate and Westw., CO. mantis Latr. 


und Desm. ©. obesa van Bened., (©. scolopendroides Lam., €. spinulata Couch und (€. tuber- 
eulata Bate and Westw. 


C. obesa van Beneden. 


Diese nur 2 mm lange, also offenbar jugendliche Form fand sich mit Dinemura elongata 
auf Scymnus glacialis. Da van Benevden keine Abbildung von ihr gegeben und sie auch nur 


sehr kurz beschrieben hat (7 p. 99), so ist es mir nicht sicher, ob ich sie als ©. acutifrons 


juv. anzusprechen habe. ‚Jedenfalls ist sie von ©. obesa Haswell ganz verschieden. 


C. spinulata Couch. 


Die Originalbeschreibung von Covcn (16 p. 95) haben Bars and Wesrwoon (5 p. 74) 
auszugsweise wiedergegeben. Ihnen zufolge hat die Art keinen Stirnstachel, dagegen Dorne 
auf den folgenden Segmenten, sehr lange Vorderfühler und eine sehr breite Grosse Greifhand. 
Alle diese Charaktere würden gut zu ©. acanthifera passen, doch ist keine Sicherheit darüber 


zu erlangen gewesen. Fundort: Lariggan Rocks, Mounts Bay, Cornwall. 


C. hystrix Bate and Westwood (= C. acuminifera Bate). 


Die genannten Autoren geben als Synonyma C. Aystriv Kröyer und C. acuminifera M. 
Edw. an, doch ist letztere Art viel eher als eine CO. acanthifera zu betrachten und erstere be- 
stimmt eine Jugendform derselben Art. Kröyver’s Beschreibung scheint von Barz and West- 
woop nicht gebührend gewürdigt worden zu sein. Mir selbst haben Exemplare von A. M. 
Norman (1863, Shetland) zum Vergleiche vorgelegen, die nach Norwav’s brieflicher Mittheilung 
an mich als Typen für BarE gedient haben und auch recht gut zur Beschreibung (5 p. 63) 
passen, dagegen mit der ©. Aystriv Kröyer gar nicht stimmen. Leider sind alle 3 Exemplare 
Weibchen und nicht sonderlich gut erhalten, auch definitiv als mikroskopische Präparate ein- 
selackt, sodass ich nur wenig an ihnen habe sehen können. Die Hinterfühler tragen Ruder- 
haare. Am Kopfe ist ein Paar ganz kleiner Höcker') angebracht. Die vorderen Segmente 
sind mit schwachen, die hinteren mit starken Höckern ausgestattet. Die Einschlaghaken am 
5.—7. Bein stehen proximal. Bare and Wesrtwoon geben als einzigen Unterschied zwischen 
den beiden Geschlechtern an, beim Männchen sei die Einlenkungsstelle des 2. Beinpaares in 
der Mitte, beim Weibchen am Anfang des betreffenden Segmentes. Dies ist an und für sich 
nicht unwahrscheinlich, wird es aber dadurch, dass in der beigegebenen Abbildung, welche 
ein Weibchen darstellen soll (p. 64), aber ein Männchen darstellt, die Einlenkungsstelle eben- 


falls am Vorderrande zu sehen ist. Immerhin ist an der Selbständigkeit der Art einstweilen 





1) Hoek (46 p. 110) will die Art deswegen zu (. linearis ziehen. 


56 Systematik. 


kein Zweifel möglich'!), und da sie nun Nichts mit ©. Aystriw Kröyer zu thun hat, so muss 
ihr erster Name ©. acuminfera Bate (4 p. 359) wieder als der richtige anerkannt werden, um 
so mehr, als im Uebrigen (vergl. Synonymen-Tabelle, dieser Artname trotz mehrfacher Anwen- 
dung als noch nicht vergeben angesehen werden muss. — Fundorte: Millport (RoBErrson), 
Northumberland (Norman), Shetland (Caves at Burrafirth: Norman), Plymouth (Bare and 


WeEsTwoonD). 


C. tuberculata. Bate and Westwood. 


?»Puce de Mer arpenteuse« de Qu£ronic (91) Fig. A. B. 


Diese Art soll mit gleichnamigen Gurrıs’s und Goopsır’s, sowie im weiblichen Ge- 
schlechte mit ©. acuminifera und C. acanthifera Johnston und CO. acanthifera Bate identisch sein. 
Für die Letztgenannte hat es damit seine Richtigkeit, weil sie dasselbe Thier, von demselben 
Autor unter anderem Namen beschrieben, darstellt, dagegen sind die beiden Jonsstox’schen 
Arten zweifellos Protella phasma Mont. und gehört die Goopsir’sche Art zu (©. linearis. Die 
Beschreibung, welche Gvrrın gibt, ist mir nicht zugänglich gewesen, sodass ich über seine 
Art kein Urtheil fällen kann. Bare and Westwoop haben wie gewöhnlich eine nicht aus- 
reichende und zum Theil ganz falsche Diagnose geliefert, und auch ich kann, da die Norman- 
schen typischen Exemplare (291, IQ) mir als fertiges mikroskopisches Präparat vorlagen, nicht 
viel zur Aufklärung beitragen. Immerhin ist so viel sicher, dass die Art sich von CO. acan- 
thifera, mit der sie in Folge ihrer Bedornung und der Form der Grossen Greifhand eine habi- 


tuelle Aehnlichkeit hat, wesentlich unterscheidet. 





Fig. 15. Caprella tuberculata Bate a. Westw. 5. Fig. 16. ©. tuberculata Bate a. Westw. ©. a die Klaue der 
Kleinen Greifhand (vergl. Text). 


Beschreibung. Die secundären Geschlechtscharaktere sind stark?) entwickelt: das 


1) Am Schlusse der Beschreibung von C. tuberculata (5 p. 70) weisen Barz and Wesrwoop darauf hin, 
dass (C'. Aystrix vielleicht nur eine Varietät dieser letzteren Art sei. Nach dem allerdings nur dürftigen Vergleichs- 
materiale, das mir zu Gebote stand — 3 @ der einen, 1 g! der anderen Art — möchte ich dies nicht glauben. 

2) Jedoch bei Weitem nicht so stark, wie BarEe and WesrwooD angeben. Sie sagen z.B. vom Männchen: 
»the head ... is furnished with a minute tubercele«, und vom Weibchen: »the head is surmounted by a strong tooth, 
direeted upwards and forwards«e. In Wirklichkeit aber hat auch das Letztere nur einen kleinen Höcker; vielleicht 
ist der »starke Zahn« nur die Klaue der Grossen Greifhand, welche bei ungünstiger Lagerung, wie z. B. in dem 


Norman’schen Präparate, dicht hinter dem Kopfe hervorragen kann (s. Fig. 16). 


Spezielle Systematik. Caprella. Su 


erwachsene Männchen hat einen sehr verlängerten Vorderkörper und kolossale Grosse Greif- 
hände, während das Weibchen in beiden Beziehungen nichts Auffälliges darbietet (vergl. die 
Holzschnitte 15 und 16). Das 2. Segment ist in beiden Geschlechtern das längste. Körper 
und Gliedmassen sind mit zum Theil sehr ansehnlichen Höckern bedeckt. Der Kopf hat nur 
einen klemen stumpfen Höcker, die beiden ersten Brustringe sind beim Männchen glatt"), beim 
Weibchen höckerig. 

Vorderfühler: Das 2. Glied das längste. Geissel beim Männchen mit wenigstens 12, 
beim Weibchen mit S Gliedern. 

Hinterfühler: Besatz von Ruderhaaren dicht. 

2. Bein: Arm kurz. Hand beim erwachsenen Männchen kolossal, Palmarrand mit mäch- 
tigem Zahne und einem Besatze langer Haare, beim Weibchen ohne besondere Auszeichnung. 

5.7. Bein: Basalglieder auf der Rückenseite ähnlich dem Rumpfe mit Höckern ver- 
sehen. Einschlaghaken ganz proximal. 


Kiemen: Anscheinend klein. 


Fundorte. Guernsey (Norman), Millport (Nordwest-Schottland: Roserrsox), Polperro 
(Coven), Mounts Bay (Coven), Firth of Forth. — Nach Derase findet sich €. tubereulata 
Guerin in Roscoft. 


. C. mantis Latreille. 
C. mantis Desmarest. 


In Betreff der Ersteren, bei der ich die Originaldiagnose nicht einsehen konnte, sagt 
Mırxe Epwarps (76 p. 108): »la Chevrolle Mante de Latreille est tres-imparfaitement connue«. 
Die Desmarest'sche Art ist nicht zu bestimmen, sodass der Name (©. mantis jedenfalls völlig 


einzugehen hat. 


C. scolopendroides Lamarck. 


Die Beschreibung ist dürftig: C. manibus secundi tertiique paris didactylis; uno maximo 
falcato, altero minimo, subreeto«. Als Synonyma werden aufgeführt: Gammarus quadrilobatus 
O. F. M., Oniscus scolopendroides Pall. und »An cancer linearis? Linn.« Die Species ist also 


unbestimmbar. Kröver (54 p. 607 Anm.) rechnet sie zu ©. lobata (= linearis). 


I) In der Abbildung haben die genannten Autoren diese Segmente sowie die ganze 2. Extremität mit starken 
Haaren ausgestattet, die aber nichts Anderes als Pilzhyphen sind! So weit ich sehen kann, sind Haare nur am 
Palmarrande der Grossen Greifhand vorhanden. Was die Segmente 5 





7 betrifft, so habe ich in dem Holzschnitte 
die Höcker so gezeichnet, wie sie mir erschienen, ohne jedoch für die vollkommene Richtigkeit einstehen zu können. 


Die Beine habe ich ganz weggelassen, da sie zu sehr geschrumpft waren. 


2001. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 5 


58 Systematik. 


C. fretensis Stebbing. 


Von dieser mit grosser Ausführlichkeit behandelten Art hebt Sressins (102 p. 33) 
hervor, dass sie grosse Aehnlichkeit mit ©. aeqwlibra habe, sich jedoch von ihr durch den 
Mangel des Bruststachels zwischen dem 2. Beinpaar, sowie durch das Vorhandensein eines 
Stirnstachels unterscheide. Beschrieben wird sie nach zwei Exemplaren, welche in dem Aestua- 
rium von Salcombe (ob zusammen mit anderen Caprelliden?) gefunden wurden. Ganz eigen- 
thümlich ist die Bildung der Grossen Greifhand, die enorm verlängert ist, und deren proximaler 
Haken ungemein weit distal, nämlich jenseits der Mitte des Palmarrandes angebracht ist. 
Ausser diesem existirt nur ein zweiter, sehr stumpfer, distaler Zahn.') Im Uebrigen passt sie, 
wie mir scheint, recht gut zu C. septentrionalis, und nur die Form der Hand verhindert mich 


daran, sie ohne Weiteres dazu zu rechnen. 


C. gigantea Haller. 


Diese Art wird von Harrer leider nach einem einzigen Männchen beschrieben und in 
2 Holzschnitten abgebildet. Es stammt aus der Nordsee, ist 30 mm gross, hat an den Hinter- 


fühlern Ruderhaare und besitzt eine sehr charakteristisch geformte Grosse Greifhand. 


Mehr oder minder nordische?) Formen sind: 


C. horrida Sars, C. linearis L., ©. microtuberculata Sars, C. septentrionals Kröyer und C. 


spinosissima Norman nebst ihren zahlreichen Synonymen. 


C. linearis (inne) Bate. 


Abdomen: Taf. 4 Fig. 32. 


Während die anderen so eben genannten Arten bisher ausschliesslich in hohen Breiten 
gefunden worden sind, soll C©. linearis nach Harzer auch im Mittelmeere vorkommen. Das ist 
jedoch, obwohl dieser Autor (40 p. 407) sagt: »Diese bekannteste aller Caprelliden findet sich 
sowohl bei Messina als bei Villafranca nicht selten; auch sah ich sie aus Neapel« durchaus 
nicht der Fall, wie schon daraus hervorgeht, dass Harver ihre Hinterfühler mit »Sinneshaaren« 


versehen sein lässt, während sie doch mit »Ruderhaaren« ausgestattet sind.) Im Gegentheil 


1) Die Hand erinnert einigermassen an die unten zu beschreibende von (. inermis Hasw. 

2) Von solchen habe ich bereits (. Aysirix Kröyer zu ©. acanthifera, und (. Esmarküi und C. laticornis Boeck. 
zu CO. aegwlbra gezogen. 

3) Es ist hiernach nur die Vermuthung erlaubt, dass HALLER junge oder glatte C. acanthifera unter den 


Händen gehabt habe. Was die (. Zinearis M. Kdw. betrifft, die nach NAarpDo im Adriatischen Meere vorkommen 


Spezielle Systematik. Caprella. 59 


ist der Verbreitungsbezirk, wie sich unten zeigen wird, ein vorzugsweise nördlicher. Exemplare 
der wirklichen (©. Zinearis'), wie sie von den nordischen Forschern genau definirt wird, haben 
mir aus Kopenhagen, Holland und England vorgelegen; sie stimmen vollkommen zu der sehr 
genauen Beschreibung von Kröyer's Ü. lobata. Diese ©. lobata ©. F. Müller besprach Kröver 
auf das Eingehendste im Jahre 1542 und hob dabei namentlich hervor, dass sich neben der 
Hauptform noch drei Varietäten unterscheiden liessen. Jene charakterisirt er (vergl. unten) 
nach Individuen von Mittelgrösse, jedoch »mit beständigem Hinblicke auf die verschiedenen 
Altersstufen« (54 p. 600), fügt aber noch die Hauptzüge bei, durch welche sich die alten Männ- 
chen unterscheiden, und schliesst nach Aufzählung der Varietäten nebst ihren Fundorten mit 
dem bemerkenswerthen Satze (l. c. p. 602): »Da alle Charaktere der Art so gradweis ver- 
schwinden können, so wird es sehr schwierig, irgend ein sicheres Unterscheidungsmerkmal für 
sie festzuhalten. Vielleicht sind die drei Zähne am Hinterrande der 2. Hand das einzige; und 
selbst bei diesem Kennzeichen muss daran erinnert werden, dass es bei Weibchen meist schwer 
für Den fassbar ist, der sein Auge nicht speciell dafür geübt hat, und dass es bei jungen 
Individuen noch nicht hervortritt« In einer späteren Publication zog darum auch Kröyer 
(55 p. 292) die Rarnke’schen Arten ©. phasma, C. acuminifera und Ü. scolopendroides einfach 
zu seiner ©. lobata und hat hierin bei allen Nachfolgern Beifall gefunden. — Nach der im 
Uebrigen herzlich schlechten Beschreibung zu urtheilen, welche Bar and Westwoon von (. 
linearis L. geben, müssen diesen Forschern nur Exemplare der glatten Varietät und der Kröver- 
schen C. lobata vorgelegen haben; dafür ist ihre C. lobata zweifellos?) der gewöhnlichen 
Kröyer’schen (also C. linearis) gleich, wie sie selbst auch eingestehen‘). — Die Goopsir’schen 
Arten ©. laevis und ©. tuberculata werden von BoEck zu Ü. linearis resp. ©. septentrionalis, die 
zweitgenannte auch von Bare zu CO. acanthifera‘) gerechnet; ich ziehe sie beide zu C. linearis, 
d. h. zu ©. lobata Kröyer var. a und var. y, lasse es dagegen unentschieden, ob die von GOODSIR 
beschriebene C. linearis wirklich mit der Linxe’schen Art etwas gemein hat. Ü. linearis 


Johnston gehört dagegen mit Sicherheit hierher. — Horx (46 p. 110 Anm., will die ©. hystrix 


soll, so ist es, da Narvo auf ÜHtericniv’s nicht veröffentlichte Beschreibung verweist, ebenfalls nicht mit Be- 
stimmtheit zu sagen, welche Art ihm vorgelegen haben mag. Die beigefügte Abbildung gestattet gleichfalls nicht 
die nähere Bestimmung. Auch die Rısso'sche (©. Zinearis ist absolut unbestimmbar. 

1) Wegen der Lmn#’schen Namen s. oben p. 3. 

2) Ich hatte ein typisches Exemplar aus Cullercoats zur Verfügung, das ich der Güte des Reverend 
A. M. Norman verdanke. Auch Borek und Hork sprechen sich in diesem Sinne aus. 

3) Als Beweis für die Genauigkeit, mit der die genannten Autoren bei der Aufstellung ihrer Arten zu 
Werke gegangen sind, setze ich folgende Stelle (5 1. ce. p. 58) hierher: »All the speeimens that we have examined 
of this species are certainly males, and we have a strong convietion that they are but fully-developed males of 
C. linearis, from the fact that the specimens which we have deseribed as males of Caprella linearis, only differ from 
those of C. lobata in....... [hier folgt der sehr geringfügige Unterschied]. Furthermore, we have never been 
able to determine the female of C. lobata. C. lobata is, moreover, generally associated with C. lınearısrsre2 « 
Was hätte also näher gelegen, als beide Formen unter ein und demselben Namen zu vereinigen? 

4) Goopsır gibt mit Recht zum Unterschiede von dieser an, dass sie »may be distinguished from it by the 
double fringe of spines on the lower edge of the inferior antennae« (31 p. 189), d. h. also durch die Ruderhaare. 

g* 


60 Systematik. 


Bare and Wesrwoon zu ©. linearis ziehen, was indessen, wie ich oben p. 55 gezeigt habe, 
nicht angeht. Im Uebrigen hat Horx in Betreff der grossen Variabilität Recht und gibt 
auch eine gute Beschreibung der holländischen Exemplare. Dass die Rısso’sche €. linearis sich 
nicht recognosciren lasse, habe ich bereits angegeben; aber auch seine ©. punctata, welche BarE 
hierher rechnet, ist ebenso ungenau beschrieben: der ersteren ertheilt Rısso 6, der letzteren 
9 Segmente u. s. w. Auch Leracn's C. linearis bleibt mir zweifelhaft, da die Diagnose zu 


unbestimmt lautet, die Synonymik verwirrt ist und Abbildungen fehlen. 


Synonyma: 





C. linearis Bate and Westwood. C. lobata Bate and Westwood. 

©. linearis Boeck. C. lobata Kröyer mit den beiden Varietäten « und y. 

C. linearis Johnston (9). 11@% phasma Rathke — lobata Kr. (altes gg. 

C. linearis Latreille. i C©. scolopendrordes Kathke — lobata Kr. var. » juv. 

C. linearis Milne Edwards. C. tuberculata Goodsir. 

CO. acuminifera Rathke — lobata Kr. var. y (junges @).  Gammarus quadrilobatus ©. F. Müller. 

©. laevis Goodsir — lobata Kr. var. a. Squrlla lobata ©. F. Müller. 

C©. lobata Bate.  Squilla quadrılobata ©. F. Müller. 
Abbildungen: 

BATE ((A)) Taf. 55 Eig. 7. Hosk /46) Taf. 6 Fig. 2, Taf. 7 Fig. I—3 u. 11—14. 


BATE and Wxstwoon» (5) p. 52 und p. 57 (C. lobata). | Jonnston (49) Fig. 71. 
Goopsir (31) Taf. 3 Fig. 4 (C. laevıs) und Fig. 6 | Larreiute /59) Taf. 57 Fig. 2—5. 
(©. tuberculata). 





Beschreibung. Im Betreff derselben kann ich im Allgemeinen auf diejenige von 
Kröyer (54 p. 596 ff.), von Borck (11 p. 687 ff.) und von Horx (46 p. 109 ff.) verweisen 
(vergl. auch Holzschnitt 17); hinzufügen muss ich jedoch zwei allgemein übersehene Punkte. 
Am postbranchialen Segmente (vergl. 
Holzschnitt 18) ist ausser den 6 dorsalen 


Höckern, deren Lage richtig angegeben 


oo 
\ wird, an den Seiten nicht weit hinter dem 
a I. Höckerpaare ein Höckerpaar vorhan- 
SR den, das nur bei Betrachtung von oben 
W ins Auge fällt und daher vielleicht bis 


jetzt der Beachtung entgangen ist.') Fer- 


Fig. 17. Caprella linearis (L.) Bate. Altes 5 von 17 mm Länge Fig. 18. 5. Segment von 
aus dem Kopenhagener Museum. Caprella linearis(L.)Bate. 


ner befindet sich an der Grossen Greif- 


hand zwischen dem proximalen und medialen Stachel des Palmarrandes, näher jedoch dem 


l) Diese und die folgende Angabe beziehen sich auf die Kopenhagener Exemplare, die zufällig alle Männchen 
sind. Es ist mir daher unmöglich gewesen, zu ergründen, was Kröyer (54 p. 600 Anm.) mit folgender Bemerkung 
sagen will: An den drei letzten Fusspaaren sieht man bei den Weibehen an der Wurzel der Klaue oder in dem 
Gelenke zwischen der Klaue und der Hand auf dem nach vorn gewandten Rande eine kugelförmige Geschwulst, 


deren Bedeutung mir unbekannt ist«, 


Spezielle Systematik. Caprella. 61 


ersteren, ein kleinerer Stachel und zwischen ihm und dem proximalen eine Einbuchtung, in 
welche die Klaue einschlägt. (Vergl. Holzschnitt 19.) 

Was die Zahl der Glieder an der Geissel der Vorderfühler betrifft, so wird dieselbe 
allgemein auf höchstens 14 oder 15 angegeben, und dies stimmt auch 
für die Mehrzahl; ich habe jedoch schon bei einem nicht sonder- 


lich grossen Männchen deren 17 gezählt, und auch Bock verzeichnet 





diese Anzahl. Dass sich auf der Stirn ein Stachel befinde, hebt 
ER ö 22 a 2 3 . Fig. 19. Grosse Greifhand des in Fig. 17 
KröyEr für seine var. Y hervor und gibt auch Horx an. Die drei dargestellten Exemplares. Behaarung nicht 
De EB 5 N R AR wiedergegeben. 
Varietäten Kröyer’s sind folgendermassen charakterisirt: 
var. a. Rückenfläche des 5.—7. Segmentes glatt. 
var. ß. Ebenso; Kiemen fast kreisförmig.') 
var. x. Kopf und 2.—4. Segment mit ganz kleinen Stacheln oder Knoten versehen. 
Diese werden auch von HorK für die holländischen Exemplare angegeben, 


finden sich übrigens gleichfalls bei C. septentrionalis vor. f 


Farbe: Nach Kröyer (l. c. p. 597) ist die Farbe »mätt weinroth oder eine etwas ver- 


blasste und nicht ganz reine Purpurfarbe«. 


Biologisches. Nach Memerr (72 p. 171) liebt ©. linearis tiefes Wasser und frischen 
Strom. Was es mit der von Bare and Wesrwoon (5 p. 54) behaupteten Mutterliebe auf sich 


hat, wird im Abschnitte: Biologie auseinandergesetzt werden. 


Fundorte. Trotz der gegentheiligen Angaben von Rısso, Narpo und Harzer (vergl. 
oben) ist ©. linearis im Mittelmeere bisher noch nicht zweifellos aufgefunden worden. Dagegen 
kommt sie in allen nördlichen Meeren vor und zwar: in der Ostsee bei Kiel und Bülk (3—10 
Faden, auf Steinen und rothen Algen), im grossen Belt (6%—14 Faden, auf Sand, Steinen, 
Schlick u. s. w.), im kleinen Belt (12—25 Faden, zum Theil sehr gemein, zwischen Ascidien, 
Muscheln, Laminarien, auf todtem Seegras u. s. w.), im Skagerak (115 Faden, auf Schlick), 
im Kattegat (3—28 Faden, Substrat ähnlich), in Grönland (Faprıcıus), in Finmarken (Lirr- 
JEBORG und M. Sars), im Russischen Lappland und am Nordkap (LiwLsesorg), bei Tromsö 
(Dantertsen), bei Island (Kröyer), im Bohuslän (Boeer), an den Shetlands-Inseln (Norman), ferner 
südlich bis England), Belgien (auf Sertularien und Tubularien: van BENEDEN) und Holland (sehr 
gemein auf Halichondria panicea Johnston und an den schwimmenden Tonnen der Vlie-Mündung, 
sowie auf den einige Fuss unter der Ebbelinie an Hafenpfählen sitzenden 'Tubularien: Hork, 

\ 


Bos, Maıtranp), Frankreich (Roscoff: DrLAaGE). — Nach Kröyer (l. c. p. 602) ist die typische 


C©. (lobata) linearis am häufiesten im Kattegat,. während die glatte Varietät «a hoch im Norden 
\ auis 5 Ss 


1) Bei der Hauptform sind sie drei mal so lang wie breit. Ich möchte diese Varietät, welche KRöYER 
übrigens auf nur zwei Männchen gründete, darum lieber zu ©. septentrionalis vechnen. 
2) Kames Bay (Rosertson), Moray Firth (Epwarps), Plymouth (Bare), Cullercoats (Norman), Leith 


(StEwArRT), Berwick Bay (Jounston) u. s. w. 


62 Systematik. 


und in Island, dem nördlichsten Norwegen (Tromsö) u. s. w. gewöhnlich ist. Die Varietät y 
endlich kommt sowohl im Rattegat als an der norwegischen Küste (Tromsö, Trondhjem) vor. 


Srımpson erwähnt als Fundort für C. lobata den Manan (4—6 Faden), Kırk Neu Seeland.') 


C. septentrionalis Kröyer. 


Wenn diese von Kröyer im Jahre 1842 aufgestellte Art wirklich als solche berechtigt 
ist und nicht einfach als specifisch nordische Varietät von C©. linearis aufgefasst werden muss 
— ich lasse dies aus Mangel an einer genügenden Anzahl Individuen behufs eingehender 
Untersuchung unentschieden — so steht sie doch unzweifelhaft derselben äusserst nahe. Bis 
auf ganz wenige, gleich zu erwähnende Unterschiede zwischen beiden Formen sind die sonst 
gebräuchlichen Kennzeichen dem Wechsel zu sehr unterworfen, als dass sich mit ihnen operiren 
liesse. Zunächst wird zwar die Gesammtform des Körpers als eine plumpe, die von 0. linearis 
als eine schlanke bezeichnet; indessen macht schon Kröyer bei der letzteren Art selbst auf 


die Nichtigkeit dieses Charakters aufmerksam.?) Die Bedornung des Rückens wechselt bei 


Fig. 20. Caprella septentrionalis Kr. Junges 5 aus dem Fig. 21. Caprella septentrionalis Kr. Junges Q aus Grönland. 
Kopenhagener Museum. 


beiden Arten gleich sehr’), ist aber nach der eingehenden Beschreibung von Borck wenig- 
stens für die drei letzten Segmente in beiden Fällen identisch. Auch das Knötchen auf der 
Stirn, das mitunter zu einem deutlichen Stachel wird, kann ebenso häufig fehlen, wie denn 
auch Bock solche Fälle mittheilt (11 p. 697) und Gozs (30 p. 534) kurzweg sagt: »nunc 
tuberculatus, nunc fere laevis.e Auch die Anzahl der @lieder an der Geissel der Vorder- 
fühler kommt nicht in Betracht, da in dem einen Falle bestimmt bis 17, ın dem anderen 


höchstens 19—20 beobachtet worden sind.) Es bleibt daher nur als wie mir scheint ziemlich 


1) »A single specimen of the species dredged in Cook Strait in January 1876« (51 p. 465). 

2) Er sagt (54 p. 601) »und zuweilen können zwei Individuen von ungefähr gleicher Länge so verschieden 
in dieser Hinsicht sein (das eine schlank, das andere plump), dass man Mühe damit hat, sich zu dem Glauben zu 
überreden, dass sie wirklich zu derselben Art gehören können«. 

3) Die Exemplare, welche ich aus Kopenhagen erhielt, besitzen, aber auch nur zum Theile, den Stirnstachel 
gut entwickelt und sind im Uebrigen fast glatt, auch verhältnissmässig schlank (Fig. 20). Dagegen sind diejenigen 
aus Grönland, welche ich der Güte von A. M. Norman verdanke, äusserst plump und stark behöckert (Fig. 21), 
sowie über und über mit den ganz kleinen Höckerchen besetzt, die ich auch bei den holländischen Exemplaren der 
C©. linearis bemerkte. 

4) Ein unzweifelhaft altes, 18 mm langes Männchen aus Grönland hatte nur 13gliedrige Geisseln, ein etwas 
kleineres Weibchen l4gliedrige, also die bei (€. Zinearis gewöhnliche Zahl. 


Spezielle Systematik. Caprella. 63 


e 


constanter Charakter übrig: die bei C. septentrionalis geringere Armlänge, geringere Länge des 
Vorderkörpers des Männchens und die Stelle der Einpflanzung der Einschlagdorne, welche bei 
der genannten Art näher der Mitte des Palmarrandes liegt, als bei ©. inearis, im Uebrigen jedoch 
auch recht variabel ist. Ob nun diese Kennzeichen zur Begründung einer Art hinreichen, 
muss ich leider in suspenso lassen.!) — Zu C. septentrionalis möchte ich auch noch die Kröver’- 
sche ©. linearis var. 3 und die drei neuen Borer’schen Arten C. Loveni, C. punctata und ©. lon- 
‚gicornis?) ziehen, denen ich mit Rücksicht auf die enorme Variabilität der ©. septentrionalis eine 
selbständige Existenz nicht zuerkennen kann, die aber vielleicht auch zu C. linearis gehö- 
ren. BoEck seinerseits gibt €. obtusa Heller, ©. tubereulata Goodsir und C. hystriv Bate and 
Westwood als synonym an, die ich jedoch für €. acutifrons, linearis und acuminifera halte. C. 


cercopoides, die BoEcK hierher rechnet, sieht in der Abbildung ihr ziemlich ähnlich. 


Synonyma: 


C. septentrionalis Bate. ı ?C. longieornis Boeck — (. lobata Kröyer var. ß. 
?C. cercopoides White. ?C. Loveni Boeck. 
C. lobata Kröyer var. ß. ?C. punctata Boeck. 
Abbildungen: 
Bare (4) Taf. 56 Fig. 3. Kröyer (54) Taf. 8 Fig. 10-19, (56) Taf. 25 Fig. 2. 


Borck (11) Taf. 32 Fig. 7 (CO. longieornis), Fig. 8 Wurre (116) p. CCVII (C. cercopoides). 
(C. Loveni) und Fig. 11 (C. punetata). | 


Beschreibung. Der von Kröver und Bock gelieferten habe ich nichts Wesent- 
liches hinzuzufügen, zumal die beigefügten Holzschnitte einige Formen getreu wiedergeben. 
Farbe: Nach Kröyer olivenbraun, nach Borck theils ebenso, theils weiss mit rothen 


Punkten, theils hell mit dunklen Flecken (C©. punctata), nach Miers röthlichbraun. 


1) Nach den Beschreibungen Kröyer's und Borcr’s, sowie nach der Zeichnung des Ersteren hat es den 
Anschein, als seien die 2. Hand und deren Bedornung bei den genannten Arten sehr verschieden. Dem ist jedoch 
nicht so. Denn einmal sind in beiden Fällen die drei typischen Dorne des Palmarrandes von (. Zinearis auch bei 
C. septentrionalis wieder leicht nachzuweisen, selbst wenn sie kleiner sind, und dann zeigen wenigstens die Exem- 
plare, welche mir zur Verfügung standen, in diesem Punkte die grösste Aehnlichkeit mit ('. Zinearis. Zum Beweise 
folge hier (Holzschnitt 22) ‘die Zeichnung der Hand, an der man auch das Einschlagsgrübchen sammt dem kleinen 
Dorne nicht vermissen wird. Da aber im Uebrigen diese 
Exemplare, was Plumpheit des Körpers, Kürze der Arme 


ete. angeht, nichts zu wünschen übrig lassen, so scheint et l 
mir auch dieser Charakter für die Speciesunterscheidung ) 
hinfällig. Allerdings ist an der Hand (Holzschnitt 23) Nor (@r 
eines alten grönländischen Männchens der mittlere und 


distale Zahn sehr klein geworden und die Vertiefung Fig. 22. Grosse Greifhand eines alten & 


von Caprella septentrionalis Kr. aus dem Fig. 23. Grosse Geifhand eines alten 
Kopenhagener Museum. Behaarung nicht grönländischen 5 von Caprella septen- 
wiedergegeben. trionalisKr. Behaarung nicht angegeben. 


zwischen beiden weniger stark ausgeprägt, indessen ist 
das offenbar erst dann entscheidend, wenn nachgewiesen 
werden kann, dass dies Verhalten allen alten Männchen, auch den schlankeren und glatteren zukommt. Ich selbst 
sehe mich, wie erwähnt, zur Entscheidung ausser Stande. 

2) — (. lobata Kröyer var. ß wegen der runden Kiemen. 


64 Systematik. 


Fundorte. Nach Kröyer ist diese Art in Grönland die gewöhnlichste!) und kommt, 
wenngleich selten, auch im Kattegat und dem »Westmeere«, d. h. der Nordsee vor. Go#s 
führt ferner Spitzbergen (3—20 Faden) und das arktische Amerika an, Miers gleichfalls Grön- 
land (Noursak, 20 Faden) und Spitzbergen (»Fair Haven« 4—5 Faden, auf Algen und Bryo- 
zoen), M. Sırs Finmarken, Boeck das Nordkap, die ganze norwegische Westküste und auch die 
schwedische bis zum Bohuslän, Horx Spitzbergen (?—S Faden) und Vardö. Nach Wnrre ist 
sie in der Baffins Bai (7316 N, 57°16 W, 4—20 Faden) gefunden worden. BarE gibt an: 
72°%45 N, 56°50° W, 15 Faden (also Baffıns Bai: Warsam and Harrıson). MEINERT sagt im 
Gegensatze zu Kröver, sie sei in den Dänischen Gewässern häufiger als €. linearis, komme 
jedoch stets in geringerer Anzahl vor. Ich habe bei Vergleichung der Fundorte ermittelt, 
dass, wo (. linearis und septentrionahs zusammen erscheinen, stets von der ersteren Art viele 
und von der anderen Art wenige verzeichnet sind oder umgekehrt. Man kann dieses Zusammen- 
treffen in ähnlichem Sinne auffassen, wie ich es oben bei ©. acutifrons und aeqwilibra gethan 
habe, kann aber darin auch einen Grund mehr für die Identität beider Formen sehen. — Die 
Boeer’schen Arten haben ihren Verbreitungsbezirk an der Westküste Norwegens, im Kattegat 
und in der Bucht von Aarhuus. Kröver’s C. lobata var. 8 ist in nur zwei Exemplaren im 


Katteeat gefunden worden. 
to} to} 


C. horrida Sars. 


Diese nordische Art, welche G. ©. Sars selber als ©. spinosissima Norman, non STIMPsoN 
bezeichnet, wurde in zahlreichen Exemplaren auf Station 18 (62°44,5 N, 148° O, 412 Faden), 
also nördlich von den Shetlands-Inseln gefischt. Nach der vorläufigen Beschreibung (95) zu urtheilen, 
ist sie ausserordentlich stark bedornt, hat aber keinen Stirmstachel; die Hinterfühler sind mit 
Ruderhaaren versehen. Die Grosse Hand des Männchens ist am Palmarrande mit langen Haaren 
dicht besetzt und mit 3 Zähnen versehen, von denen der mittlere der grösste ist. Das Ab- 
domen soll sämmtlicher Anhänge entbehren. Farbe blassröthlich. Länge des Männchens 20, 


des Weibchens 14 mm. 


C. spinosissima Norman. 


In Betreff dieser Art verweise ich auf p. 35 Anm. 1. 


C. microtuberculata Sars. 


Gleich ©. horrida Sars ist auch diese Art erst aus einer vorläufigen Mittheilung (96) 
bekannt. G. ©. Sars selbst ist ihre habituelle Aehnlichkeit mit ©. linearis aufgefallen; jedoch 


unterscheidet sie sich von ihr durch die sehr langen Vorderfühler des Männchens mit einer 


1) Auch Norman erwähnt ihrer von Grönland (67°50’N, 55°27 W, 20 Faden). 


Spezielle Systematik. Caprella. 65 


Geissel von 26 Gliedern, durch die Form der Grossen Hand — sie hat am Palmarrande nur 
[2 
2 kurze, entfernt von einander befindliche Dorne — und durch die braunrothen Querbänder 


am Rumpfe. Letzterer ist beim Männchen völlig glatt, beim Weibchen an den 4 vordersten 
Segmenten mit ganz kleinen Höckern versehen. Gefunden wurde sie in der Nähe von Spitz- 
bergen auf Station 315 (74°53 N, 15'550, 180 Faden) und 336 (76°19' N, 15°42 0, 70 Faden) 
an Hydroiden. 


Von Afrikanischen, nicht bereits besprochenen!) Arten wären noch namhaft zu machen: 


C. megacephala A. M. Edw., ©. solitaria Stimpson und C©. scaura Templ. 


C. solitaria Stimpson, 


in nur einem Exemplare aus der Simonsbai am Cap der guten Hoffnung stammend, 
ist nach der dürftigen, von Bate (4 p. 365) wörtlich wiedergegebenen Beschreibung STımpsonx’s 


absolut unerkennbar. 


C. scaura und C. nodosa Templeton. 


Nach dem Originale?), welches von BarE (4 p. 355 Taf. 56 Fig. 4), wenn auch nicht 
besonders getreu, wiedergegeben worden ist, lässt sich eine einigermassen begründete Ver- 
muthung über diese von Mauritius stammenden »Arten« äussern. Der Stirnstachel, der im Uebrigen 
glatte, sehr langgestreckte Rumpf, vornehmlich aber der lange dünne Arm und die Grosse 
Greifhand mit 2 Zähnen am Palmarrande. — Alles dies findet sich in gleich prägnanter Weise 
bei der weiter unten noch zu erwähnenden (Ü. attenuata Dana aus Rio de Janeiro und Austra- 
lien vor, sodass letzterer Name nur mit Reserve beizubehalten sein wird. Doch bezieht sich 
Dieses nur auf die einen Zoll grosse C. scaura, während die nur Y Zoll grosse C. nodosa unzwei- 


felhaft die jungen Thiere und nach der Beschreibung auch die Weibchen zu Jener darstellt. 


C. megacephala A. Milne Edwards. 


Von dieser Art beschreibt der Autor nur das Männchen, ohne sich jedoch darüber 


klar zu werden, dass die von ihm als Artcharakter hervorgehobene Länge der Vordersegmente 


1) C. tabida Tsucas von Algier — (. acutifrons Latreille. 

2) Transact. Entom. Soc. T. I 18534—36 p. 191. Der von Mıunz Epwarps (76 p. 107) aus der Beschrei- 
bung gelieferte Auszug lässt die Hand am Palmarrande »tridentee« sein und ist überhaupt so kurz, dass Kröver 
54 p. 504 Anm. 1) ihm mit Recht vorwerfen konnte, es sei hierdurch nur das Geschlecht (g'), nicht aber die 
Art gekennzeichnet, und dass aus demselben Grunde C. nodosa Templ. nach der abgekürzten Diagnose von MıLNE 
Epwarps nur das © bezeichne. In der That spricht auch A. Boser (11 p. 45) ebenfalls nicht ohne Grund beide 
genannte Arten als zusammengehörig an. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 


66 Systematik. 


und ‚Vorderfühler lediglich Geschlechtsmerkmal ist. Vielleicht haben wir es mit emer (©. 
aegquilibra zu thun, indessen erlauben Abbildung und Beschreibung eben nur eine Vermuthung. 


Die ©. megacephala stammt aus grosser Tiefe vom Cap Sainte-Marie. 





Die noch bleibenden Arten lassen sich ihrer geographischen Verbreitung nach in zwei 
Kategorien bringen, nämlich in die dem Atlantischen Ocean und die dem Grossen Ocean zuge- 
hörigen, also an der Ostküste Amerikas resp. an der Westküste dieses Continents sowie in 


Japan und Australien gefundenen Formen. Hierher gehören: 


l. ©. longimana, C. robusta, C. sanguinea Gould und C©. sanguinea Stimpson von Grand Manan |): 


C. attenuata, C. cornuta und (. globiceps Dana von Rio Janeiro ?: 


Y 


ll. ©. Kennerleyi Stimps. vom Puget-Sund sowie C. californica, C. verrucosa Boeck und C, calı- 


Fornica Stimps. von San Francisco ; 

C. spinifrons Nicolet®) von Chile; 

©. graeilis und C. luetator Stimps., sowie (. Kröyeri De Haan und C. spinosa Lock. von Japan: 
C. affinis und C. Nichtensis Brandt aus dem Ochotskischen Meerbusen : 

©. inermis und (©. tenus Haswell von Neu-Süd-Wales; 

©. caudata 'Thoms. und ©. Novae Zealandiae Kirk von Neu-Seeland. 


An diese wird sich dann ©. ultima Bate anzureihen haben. 


C. longimana Stimpson. 


Nach der sehr kurzen und ungenügenden Diagnose wäre diese von Srınpsox selbst C. 
longimanus genannte Art vielleicht zu C. acanthifera zu ziehen, doch war darüber keine Klar- 


heit zu erlangen. 


C. robusta Stimpson. 
(©. Stimpsoni Bate). 


1 Ä i N - s EL 
ATE eetanfte} : In altemaNe s - j 5% s 

Diese von Bare umgetaufte Art kann ihren alten Namen wieder erhalten, weil ©. robusta 

B « N . I - — Y Rn) ler, S al> = = . e . EN = " ER r 

alle als e Die PR a S < a SL. N , 4 
Dana als Jugendform von C. acutifrons erkannt und so eingegangen ist. Sie gehört zu den 
mit Ruderhaaren versehenen Formen, ist auf dem Rücken mit zahlreichen kurzen, aber in 
Menge und Grösse sehr variablen Dornen versehen und wird als schr breit, dick und robust 


geschildert. Wohin sie zu rechnen, ist natürlich zu ermitteln unmöglich. 


) 
1) €. geometrica Say — C. acutifrons Latxeille, €. eqwlibra Say — (. aeqwlibra Say. 
2) €. dilatata Kröyer und Dana — (. acutifrons Latreille, €. robusta Dana —= C. acutifrons Latreille juv., 
C. Januarii Kröyer — (. aegwlbra Say. 


3) €. longieollis und brevicollis Nicolet gehören zum Genus Caprellina; s. oben p. 28. 


Spezielle Systematik. Caprella. ( 


&» 
—1 


C. sanguinea Gould. 


C. sanguinea Stimpson. 


Da Srımpson sich auf Gourp bezieht und als Charaktere nur noch die Schlankheit der 
Antennen und die verhältnissmässig grossen Hände hinzufügt, so ist diese in den »höheren 


Schichten der Laminarienzone« sehr gewöhnliche Art unbestimmbar. 


C. attenuata Dana. 


Die von Dana aus Rio Janeiro beschriebenen Arten sind schon zum Theile auf €. 
aeqwlibra und acutifrons zurückgeführt worden. Auch die in Frage stehende Art ist mit voller 
Sicherheit zu erkennen, da Beschreibung und Zeichnung die sehr auffälligen Merkmale zur 


Genüge wiedergeben. Nach Dana’s Angabe ist ©. attenuata dort sehr häufig; dies stimmt auch 


>» 


Sn 


Fig. 24. Caprella attenuata Dana. 5. Fig. 25. Caprella attenuata Dana. ©. 


zu der verhältnissmässig grossen Menge von Exemplaren, welche ich der Güte von E. van 
BEnepen verdanke und nach denen ich unter Verweisung auf die beigefügten Holzschnitte 24 
und 25 die folgenden Angaben mache. Besonders charakteristisch ist der bei erwachsenen 
Thieren ungemein lange und spitze Stirnstachel. Die vorderen Segmente sind beim Männchen 
völlig glatt, beim Weibchen dagegen häufig sehr stark bedornt, sodass in extremen Fällen eine 
habituelle Aehnlichkeit mit €. acanthifera vorliegen kann. Die Vorderfühler des Männchens 
sind sehr lang, haben aber eine weniggliedrige Geissel, an der in bemerkenswerther Weise 
die ersten S oder 9 Glieder (Dava zeichnet 7) nur potentiell getrennt sind. Bei jungen Männ- 
chen sowie bei den Weibchen ist diese Eigenthümlichkeit übrigens nicht vorhanden. Die 
Hinterfühler sind mit Ruderhaaren ausgestattet. Die Grosse Hand des erwachsenen Männchens 
(das grösste mass gegen 14 mm) zeichnet sich wie auch der zugehörige Arm und das Segment, 
von welchem es ausgeht, durch Schmächtigkeit aus; auch die Kiemen sind sehr lang und 
dünn. Die 3 letzten Fusspaare sind kurz und entbehren gleich dem Abdomen besonderer 
Auszeichnungen. Die Einschlagdorne stehen proximal. 


Ich fand diese Art zuerst unter den Caprellen, welche mir W. A. Haswert zuzusenden 
9% 


68 Systematik. 


die Güte hatte, und gab ihr den provisorischen Namen (©. australis, den ich aber, als sich die 
Zugehörigkeit!) zu ©. attenuata Dana herausstellte, einfach zu streichen hatte. Später erhielt 
ich die Exemplare aus Rio. Auch die ©. scaura 'Templ. dürfte vielleicht hierher zu rechnen 
sein und dann hätte dieser Name den Vorrang vor C. attenuata (vergl. p. 65). Dana’s Va- 
rietät subtenwis stellt ein etwas weniger schlankes Individuum dar. 

Fundorte. Rio de Janeiro (Dana; E. van BENEDEN); Port Jackson in Neu-Süd-Wales 
(Hasweri). 

Abbildungen. 


3AtE (4) Taf. 57 Fig. 7. 
Dana (18) Taf. 55 Fig. 1. 


C. cornuta Dana 


wurde von Dana zusammen mit seiner C. robusta, also mit 0. acutifrons, in grosser 
Menge gefunden. Sie gehört zu den schlanken Formen mit Ruderhaaren, besitzt einen Stirn- 
stachel, eine 10—14 gliedrige Geissel am Vorderfühler, und nur zwei Zähne am Palmarrande 
der Grossen Greifhand. Auch sie muss unbestimmt bleiben, ebenso ihre Varietät obtusirostris 


mit stumpfem Höcker auf dem Kopfe. 


C. globiceps Dana. 


Diese fand sich in ähnlicher Weise, wie Ü. cornuta mit CO. acutifrons, mit ©. Januarü 
— aeqwlibra vereinigt vor. Die Originalzeichnung (18 Taf. 55 Fig. 3) ist gegen Gewohnheit 
von BarE nicht copirt worden; auch hat Letzterer den wichtigen Zusatz von Dana »The species 
may possibly be a variety of the dilatata« übersehen. Aus der Beschreibung erhellt sonst nur, 
dass die Geissel der langen Vorderfühler 10—12 Glieder besitzt, die Hinterfühler sehr kurz 
sind und Ruderhaare tragen (»inferior antennae ciliate‘). An dem Palmarrande der Grossen 
Greifhand befindet sich nur eine Hervorragung nahe dem proximalen Ende. Letzterer Cha- 


rakter deutet vielleicht auf eine Jugendform hin, doch ist eine nähere Bezeichnung unmöglich. 


C. californica Stimpson. 
C. californica Boeck. 


Nach den beiden gleichlautenden Beschreibungen der ersten Art würden die meisten 


Charaktere gut auf ©. Iinearis zu beziehen sein. Bock stützt sich auf die Identität der 


1) Sie einzusehen gelang mir erst, als ich an Stelle der besonders schlecht ausgeführten Copie bei Barr 


das Original bei Dana vergleichen konnte. 


Spezielle Systematik. Caprella. 69 


Fundorte und ist daher geneigt, seine Art der von Srmmrson gleich zu setzen, fügt aber sofort 
hinzu (10 p. 37): »Gleichwohl steht viel in seiner Beschreibung, was nicht passt; man möchte 
daraus eventuell eine grosse Variabilität der Art folgern. Die Bozer’sche Art, bei der man 
gleichfalls nur auf die übrigens sehr eingehende Beschreibung angewiesen bleibt (vergl. wegen 
der fehlenden Abbildungen das oben auf S. 12 Gesagte), lässt sich kurz folgendermassen kenn- 
zeichnen: Körperlänge 16 mm beim Männchen, 13—14 beim Weibchen; Ersteres hat in der 
bekannten Weise verlängerte Vordersegmente; Stirnstachel vorhanden; die drei letzten Segmente 
bei Weibchen und jüngeren Männchen zuweilen domig; Vorderfühler bei den Männchen sehr 
lang, Geissel bei Diesen mit 16, bei den Weibehen mit 10 Gliedern; Hinterfühler mit Ruder- 
haaren; Arm und Grosse Greifhand des Männchens sehr lang und am Palmarrande mit drei 
Zähnen bewaffnet, des Weibehens kürzer und mit nur zwei kleinen Zähnen am Palmarrande; 
Kiemen lang, oval; 5.—7. Bein im Verhältniss viel breiter, als bei ©. linearis. Gefunden bei 
San Francisco. Mir geht aus den angeführten und noch einigen anderen, kleineren Merkmalen 
hervor, dass auch diese Art eine sehr grosse Aehnlichkeit mit ©. linearis haben muss, und 
wenn ich sie nicht mit Sicherheit dazu rechne, so geschieht es nur, weil Borck bei Beschrei- 
bung derselben offenbar »typische« Exemplare von ©. linearis zum Vergleiche herange- 


zogen hatte. 


C. verrucosa Boeck. 


Borck hatte von ihr nur Ein Männchen von S und Ein Weibchen von 5 mm Länge 
zur Verfügung. Seiner Beschreibung entnehme ich folgende Angaben. Stirnstachel vorhanden; 
erster Brustring am Ende mit einem Höcker; zweiter in der Mitte und hinten mit je einem 
Paare Höcker; die Extremität entspringt beim Männchen am Ende des Segmentes; dritter und 
vierter mit je drei Höckern; fünfter bis siebenter gleichfalls mit Höckern versehen. Auch am 
Ursprung der Kiemen befindet sich ein Höcker. Vorderfühler nur wenig länger als die Hinter- 
fühler, Geissel mit 7—S Gliedern. Arm des 2. Beines kurz, Grosse Greifhand beim Männchen 
doppelt so lang wie der Arm, am Palmarrande mit einem sehr starken und einem kleineren 
Zahne. Kiemen fast rund. Der ganze Körper ist »mit sehr kleinen Tuberkeln, die ein glan- 
dulöses Aussehen haben, bedeckt« (10 p. 38). Hiernach zu urtheilen, steht die Art der €. 


acanthifera nahe. 


C. Kennerlyi Stimpson 


vom Puget-Sund') ist nach nur Einem Männchen beschrieben, aber leider nicht abge- 
bildet. Die Geissel der Vorderfühler ist 20 gliedrig, die Grosse Greifhand soll am Palmarrande 
l) Borck (10 p. 33) hat, wie er klagt, die Lage von Puget-Sound auf keiner Landkarte auffinden können. 
Ich bemerke daher, dass er nicht zu Californien, sondern zum Territorium Washington (nördlich von Ualifornien) 


gehört und südlich von der Vancouver-Insel unter dem 47. Breitengrad liegt. 


70 Systematik. 


2 oder 3 Zähne haben. Am Kopfe ist ein Dornenpaar angebracht, während der Vorderkörper 


sonst glatt ist. Die Art wurde am Kiel eines Kutters zu Port Townsend aufgefunden. 


C. spinifrons Nicolet 


aus Chile ist nach nur Einem, noch dazu stark verstümmelten Exemplare beschrieben 
worden und daher unbestimmbar. Es hat Ruderhaare an den Hinterfühlern und eine Länge 


von S mm. 


C. gracilis Stimpson von Japan, und 6. Iuctator Stimpson von Janegasima 


sind nach der kurzen (von BarE 4 p. 365 copirten) Beschreibung absolut nicht zu be- 


stimmen. 


C. spinosa Lockington 


aus der Hakodadi-Bai zeichnet sich durch bedeutende Länge (Körper grösser als I 
Inch, Vorderfühler 1 Inch lang) des Männchens aus. Es ist jedoch aus der Beschreibung 
nichts Weiteres zu entnehmen, als dass der Autor die Genera mit mehr als 5 Beinpaaren nicht 
kennt und auch auf Mandibulartaster u. s. w. keine Rücksicht nimmt. Die Art muss also für 


unbestimmbar gelten. 


C. Kröyeri De Haan, 


dem Autor der Species nur in getrockneten Exemplaren') zugänglich, ist deswegen 
trotz der guten Abbildung nicht mit Sicherheit zu erkennen. Im Allgemeinen steht sie €. 
aegwlibra sehr nahe, unterscheidet sich aber von ihr durch die 23 gliedrige Geissel der männ- 


lichen Vorderfühler (vergl. oben p. 45). Das Männchen mass etwa 28, das Weibchen 24 mm. 


C. affinis und C. Nichtensis Brandt 


aus dem Nichtabusen des Ochotskischen Meeres, von Branpr in der MippEnvorr'schen 
Reise nach Sibirien nach wenigen Exemplaren aufgestellt, sind nach der überaus dürftigen 
Beschreibung und wegen Mangels der Abbildungen nicht zu identifieiren. Erstere soll der 
©. linearis Johnston nahe stehen, doch ist nicht einmal mit Sicherheit zu erfahren, ob die beiden 


Arten überhaupt zum Genus Caprella gehören. 


l) »Exsiecatam hanc speciem tantum vidimus«e. p. 229. 


Spezielle Systematik. Caprella. 71 


C. inermis Haswell. 





/ \ 
> | A \ 
\ Ss 
I L \ 
N 
\ 
Fig- 26. Bein von Caprella Fig. 27. Abdomen von Caprella Fig. 25. Abdomen von Caprella Fig. 29. Grosse Greifhand von Caprella inermis Hasw. 5 
inermis Hasw. 5 inermis Hasw. 5 inermis Hasw. 5 Die Behaarung ist nicht gezeichnet. 


Von den 5 Haswerr’schen Arten aus Neu-Süd-Wales hat sich bereits, Dank der Mög- 
lichkeit, die Beschreibungen mit Originalexemplaren zu vergleichen, ‚mit Sicherheit die eine 
(C. obesa) als C. aequilibra, die andere (CO. echinata) als eine Protella, die dritte (O. cornigera) 
als eine Proto erkennen zu lassen. Die in Rede stehende (©. inermis ist zweifellos eine gute, 
namentlich durch ihre sonderbare Handform scharf charakterisirte Art. Die mir vorliegenden 
9 Männchen sind bis gegen 17 mm lang, zeigen am Kopfe einen nur sehr wenig hervortre- 
tenden unpaaren Stachel, haben bis zu 13 Glieder an der Geissel der Vorderfühler, Ruder- 
haare an den Hinterfühlern, schuhförmige, nach vorn gerichtete Kiemen, ein sehr langes 
2. Segment, und auffälliger Weise keine Einschlagdorne an den Hinterbeinen (Holzschnitt 26). 
Der Rumpf ist völlig glatt. In Betreff des Abdomens mit seinem seltsam geformten Fusspaare 
verweise ich auf die obenstehenden Holzschnitte (27 und 28), die auch von der Gestalt des so 
enorm verlängerten Handgliedes am 2. Brustfusse Rechenschaft geben können (Holzschnitt 29). 
Letzteres hat übrigens grosse Aehnlichkeit mit dem von Proto cornigera (einigermassen auch mit 
demjenigen von 0. fretensis Stebbing) und ist selbstredend nur bei alten Männchen in dieser Form 
anzutreffen. Die Art ist nach Hasweır grün gefärbt, ihr Fundort ist Port Jackson. Später erhielt 


ich sie auch durch die Güte von E. van BENEDEN in ansehnlichen Mengen aus Rio de Janeiro. 


C. tenuis Haswell. 


vermag ich nach der kurzen Beschreibung und ungenügenden Zeichnung nicht zu beur- 


theilen Sie stammt gleichfalls von Port Jackson 


C. Novae-Zealandiae Kirk und C. caudata Thomson. 


Durch die Freundlichkeit von Professor J. T. Parker von Dunedin erhielt ich ein 
Gläschen mit der Aufschrift Caprella caudata; in ihm befanden sich aber nicht weniger denn 


3 verschiedene Arten. Die eine von ihnen ergab sich als eine unzweifelhafte ©. aequilibra, 


12 Systematik. 


die zweite erscheint mir als Varietät derselben Art, entspricht aber auch der Beschreibung, 
welche Kırk von seiner ©. Novae-Zealandiae gibt (51), so gut, dass ich sie für dieselbe halten 
möchte, falls diese letzte Art nicht etwa mit ©. caudala und zugleich mit der dritten Art der 
mir vorliegenden Exemplare zusammenfällt. Kırk selbst ist der Ansicht, seine C. Novae- Zea- 
landiae nähere sich der C. geometrica |= acutifrons Latr.|. Ich kann, da mir die Beschreibung 
und Abbildung von (©. caudata nicht ausreichend erscheinen, keine Entscheidung treffen, 
möchte aber beide Arten für nahe Verwandte von C. aequlibra ansprechen, die sich wohl 
erst unter den dortigen Verhältnissen aus ihr hervorgebildet haben. Die Fundorte sind Dunedin 


(ITnouson) und Cook Strait (Kırk). 


C. ultima Bate. 


Der Fundort dieser Art wird von BATE, der sie aus dem Museum des Jardin des Plantes 
zu Paris erhielt, nicht angegeben; sie mag daher den Abschluss der zweifelhaften Arten bilden. 
In ihrem Habitus hat sie sehr grosse Aehnlichkeit mit €. aequwilibra, auch ist dahin gehender 
Geschlechtsdimorphismus vorhanden, doch stimmt die Form des (vielleicht geschrumpften ?) 
Kopfes nicht dazu. Die Beschreibung und Zeichnung sind gleich dürftig, sodass eine genauere 


Bestimmung nicht ausführbar ist. 


Ss. Podalirius Kröyer. 


Taf. 1 Fig. 3 und 4. Mundtheile: Taf. 5 Fig. 11—14. Abdomen: Taf. 4 Fig. 14—19. 


Kröyer, welchem die Systematik der Caprelliden so viel verdankt, stellte dieses Genus 
im Jahre 1545 auf Grund der Form des 5. Beinpaares auf, welches im Gegensatze zu dem 
aller übrigen Caprelliden sehr dünn und rückgebildet ist. Spence Bare aber nahm, da ihm 
die Bedeutung des neuen Namens Podalirius = Dünnfuss (keıpos — gracılis) unbekannt geblieben 
war, bereits 1862 die »Verantwortung dafür auf sich«, das Genus ebenso wie Aegina mit Ca- 
prella wieder zu vereinigen (4 p. 353) und deckte sein Vorgehen in der Folge zusammen 
mit Westwoon (5 p. 75) mit dem Ausspruche, Kröyer habe die Gattung geschaffen »auf die 
sehr rudimentäre Gestaltung der Abdominalpartie, an der keine Anhänge entwickelt sind« In 
Wirklichkeit hatte jedoch Kröyzr solche bemerkt.') Im Consequenz seiner Anschauung 
musste dann Barz zu der Annahme kommen, dass die von ihm untersuchten Exemplare des 
Podalirius typieus (seiner Caprella typica) gleich denen Kröyer’s das 5. Beinpaar eingebüsst 
hätten. Borck nahm dagegen 1876 das Genus wieder auf und fügte mit Bezug auf seine 


beiden Vorgänger hinzu: „Auch haben sie nicht bemerkt, dass dem Schwanze das Fusspaar 


I) Kröyer sagt (55 p. 289): »Ich glaube ein Paar rudimentärer, zweigliedriger, plumper Glieder an der 
Wurzel des Hinterleibes bemerkt zu haben, bin jedoch nicht völlig von der Wirklichkeit eines solchen Verhaltens 


überzeugt.« Diese Stelle ist auch von Bock übersehen worden. 


Spezielle Systematik.  Podalirus. 13 


fehlt, indess sich Rudimente von solchen bei Caprella finden« (11 p. 701). Auch Hork gibt aus- 
drücklich an: »von Abdominalfüssen kann noch weniger als l.ei Caprella die Rede sein« (46 
p- 109); dasselbe thut Harzer, demzufolge das Abdomen »sowohl der rudimentären Fussstum- 
meln, wie der Flossen und Höcker ganz entbehrt« (40 p. 411). Indessen sind, wie unten 
p- 103 gezeigt werden wird, doch Füsse, allerdings in sehr verkümmertem Zustande vorhanden, 
mithin hat hier, wie in so vielen Punkten, Kröver das Richtige getroffen. — Von Caprella, 
als der nächst verwandten Gattung, unterscheidet sich nach der vollkommen ausreichenden 
Diagnose Kröver’s die Gattung Podalirius durch das 3. Brustfusspaar, das aus nur zwei Gliedern 
besteht. Kröyer und nach ihm Frey und Leverarr (27 p. 164) glaubten neben ihm auch 
rudimentäre Kiemen bemerkt zu haben, haben sich jedoch wohl durch die weiblichen Ge- 
schlechtsklappen täuschen lassen.) Im Uebrigen ist noch zu bemerken, dass die Hinterfühler 
der Ruderhaare entbehren und dass bei P. Kröyeri noch Spuren vom 3. und 4. Brustfusspaare 
vorhanden sind. 
Die Zahl der beschriebenen Arten ist äusserst gering; sie lassen sich zusammen mit der 
einen von mir als neu aufzustellenden in folgender synoptischen "Tabelle unterbringen: 
Palmarrand der Grossen Greifhand beim Männchen mit einem kleineren 
proximalen und einem grösseren medialen Fortsatz . . . 2.2.2... P. typieus 
Palmarrand der Grossen Greifhand ohne den medialen Fortsatz : 
Hinterbeine enorm verlängert, Palmarrand ohne Einschlaghaken P. Kröyeri 


Ilinterbeine kurz, Palmarrand mit Einschlaghaken . . . . . P. minutus 


Podalirius Kröyeri Haller. 
Taf. 1 Fig. 3, Taf. 3 Fig. 30—36, Taf. 4 Fig. 16—19, Taf. 5 Fig. 11—14. 

Diese von Harzer 1879 aufgestellte Art hatte ich bereits im März 1878 in zahlreichen 
Exemplaren erhalten und provisorisch benannt, sehe mich jedoch, obwohl ich die Richtigkeit 
der Harver’schen Beschreibung nicht völlig anzuerkennen vermag, dazu veranlasst, von der 
Schaffung einer neuen Art Abstand zu nehmen. Was sie von P. typicus sowohl wie von dem 
weiter unten zu besprechenden P. minutus n. sp. auf den ersten Blick unterscheidet, ist die in 
beiden Geschlechtern, vornehmlich jedoch beim Männchen stark ausgeprägte Länge und Schlank- 
heit der beiden letzten Hinterbeinpaare; von (. typieus trennt sie ausserdem der Mangel des 
für diese Art im männlichen Geschlechte charakteristischen grossen kegelförmigen Fortsatzes 
am Palmarrande der Grossen Greifhand. 

Abbildungen: 

HALLRR (40) Taf. 23 Fig. 46—49. 


1) Auch hier ist die grosse Genauigkeit Kröver's hervorzuheben. Er sagt (55 p. 288): »Dicht nach innen 
von diesem rudimentären Fusse ist ein kleines ovales Organ angeheftet, von dem man- vielleicht annehmen kann, 
es stelle ein rudimentäres Kiemenpaar vor, doch habe ich es nicht bei allen Individuen entdecken können, und 
möchte daher geneigt sein zu glauben, es komme nur dem Weibehen zu«. Vergl. oben die Bemerkung zu Protella 
phasma p. 29 Anm. 2. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden 10 


74 Systematik. 


Beschreibung. Der Körper ist äusserst schlank; seine Länge beträgt bei dem Männchen 
bis zu 6, bei dem Weibchen bis zu 4 mm. Die secundären Geschlechtscharaktere sind. wie 
auch Harrer hervorhebt, schr stark ausgeprägt, insofern nämlich das Männchen sich durch 
die enorme Verlängerung des Rumpfes, der Fühler und der Hinterbeine hervorthut. Der Kör- 
per ist fast ganz glatt, doch finden sich am Vorderrande der beiden Kiemensegmente beim 
Männchen je ein kleiner (übrigens nicht constanter) Höcker und bei dem älteren Männchen 
stets ein deutlicher Stirnstachel vor.') Das 5. Brustsegment ist das längste. 

Vorderfühler: Beim Männchen von Rumpfeslänge ; das 2. Glied das längste; Geissel mit 
höchstens 6 Gliedern?) beim Männchen, 4 beim Weibchen. 

Hinterfühler: das 4. Glied das längste. Behaarung sehr spärlich. 

2. Bein: Palmarrand der Hand im beiden Geschlechtern proximal mit einem langen und 
dünnen Fortsatze, der einen oder mehrere Dorme trägt; im weiteren Verlaufe fein gerieft und 
schon nahe dem distalen Ende mit einem kleinen (übrigens inconstanten) Höcker (Taf. 3 Fig. 32 
bei ce) versehen. 

3. und 4. Bein: Als kaum bemerkbare Rudimente an der Aussenseite der betreffenden 
Kiemen vorhanden (Taf. 3, Fig. 33). 

5. Bein: Zu einem zweigliedrigen Stummel rückgebildet, an welchem mitunter nahe der 
Spitze die Andeutung eines dritten Gliedes hervortritt (Taf. 3, Fig. 34). 

6. und 7. Bein: Das 5. und 6. Glied derselben namentlich am letzten Beine sehr stark 
verlängert, Klaue lang und sichelförmig. Einschlagdorn am Palmarrande fehlt gänzlich, dafür 
finden sich am ganzen Palmarrande des 6. Beines sehr viele, des 7. nur wenige einfache dünne 
Dorne vor.‘) 

Kiemen: Lang und schmal. 

Farbe: Grau, doch wegen des vielen Schlammes, mit dem die Thiere bedeckt sind, 
nur schwer erkennbar. Haıter nennt die Farbe ein »schmutziges Graubraun«. 

Biologisches. Die Art lebt, wie es scheint, ausschliesslich im Schlamme, weicht also 
sowohl von den beiden anderen Arten derselben Gattung, als auch von den übrigen Caprel- 
liden erheblich ab. Dabei liebt sie es, sich vom Boden, in welchen die vier Hinterfüsse wie 
em Kreuz eingestemmt sind, mit dem ganzen Stamme senkrecht aufzurichten. Seltener klam- 
mern sich die 'Thierchen an kleine Holzstücke u. s. w. in ähnlicher Weise an. Auf ihre 
eigenartige Lebensweise weist übrigens die Form der Klauen sowie der Mangel der Einschlag- 
haken am Palmarrande deutlich hin. Auf Scesternen habe ich sie trotz vielfältigen Suchens 


nicht bemerkt. 


I) Hatoer thut desselben nicht Erwähnung. 

2) Harver spricht zwar beim Männchen von 10—11 Gliedern , gibt jedoch an, die ersten drei seien un- 
deutlich getrennt, sodass die Zahl sich auf 7—8 redueirt. Im Uebrigen stimmt die von ihm gegebene Beschreibung 
der Fühler völlig mit meinen Angaben überein. 

3) HALTER sagt: »fünf bis sechs starke Greifdorne«. Uebrigens zeichnet er in Fig. 47 beide Paar Brut- 


blätter des Weibchens mit Haaren, während doch nur das vordere Paar mit solchen besetzt ist. 


Spezielle Systematik. Zodalirius. 75 


Fundorte. Ich habe P. Kröyeri anfänglich nur während eines Winters und zwar 
auch nur an einem einzigen Orte, nämlich in dem Sandschlamme des sogen. Molosiglio ge- 
funden. Dies ist ein kleiner dreieckiger, gegen den Golf durch einen hohen Steinwall abge- 
sperrter Hafen mit ganz ruhigem, nur wenige Meter tiefem Wasser für kleine Marineboote. 
Nachdem nun der heftige Sturm am 24. Februar 1879 die Schutzwehr niedergerissen und das 
Terrain versandet hat, scheint dort jegliche Spur der interessanten 'Thiere verschwunden zu 
sein; wenigstens habe ich trotz wiederholten Dredgens in dem inzwischen wieder hergestellten 
Hafen dieselben nicht mehr auffinden können, obwohl sie früher in grosser Menge dort vor- 
kamen. Die mit ihnen zugleich lebenden Cumaceen sind ebenfalls eingegangen. Dagegen 
habe ich sie neuerdings in ziemlich grosser Anzahl unweit der Zoologischen Station, gleichfalls 
aus dem Sandschlamme und in Gemeinschaft mit P. minutus, mit Cumaceen und Mysideen 
erhalten. aber nur während des Winters und Frühjahres. Bereits im Juni sind sie so gut wie 
ausgestorben. — Harzer fand die Art »bei Messina nahe dem Ufer und auf schlammigem 
Boden in geringer Tiefe ziemlich selten“ wahrscheinlich ist sie nach ihm auch bei Villafranca 


heimisch. 


Podalirius typicus Kröyer. 
Abdomen: Taf. 4 Fig. 14. 

Kröyer beschrieb diese Art als Typus der neuen Gattung Podalirius im Jahre 1845 
mit der ihm eigenen Genauigkeit, gab jedoch leider keine ausreichende Abbildung’) dazu. 
In der überaus kurzen Artdiagnose (55 p. 290): »fuscus, pilosus, capite thoraceque inermibus« 
fehlt ein Merkmal, das zur Unterscheidung der Arten sehr dienlich ist und daher in den 
Vordergrund gestellt werden muss. Beim Männchen befindet sich nämlich am Palmarrande 
des 2. Fusspaares proximal ein kleinerer und ziemlich medial ein sehr grosser kegelförmiger 
Fortsatz, dessen übrigens Kröyer in der Beschreibung Erwähnung thut und den auch Bare 
and Wesrwoon in Text und Abbildung kenntlich machen. Beim Weibchen fällt der letzt- 
genannte Fortsatz ganz fort, mithin ist die sexuelle Differenz in dieser Beziehung sehr gross. 
Hozx freilich will dies nicht zugeben, beschuldigt hingegen die englischen Autoren der Ueber- 
treibung und fügt selbst eine mit der Camera gezeichnete Abbildung der betreffenden Hand 
bei. Nach den aus Kopenhagen stammenden Exemplaren, auf welche die Beschreibung 
Kröyer’s durchaus passt, kann ich jedoch Horx 
nicht Recht geben (vergl. den nebenstehenden 
Holzschnitt 30), sondern bin der Meinung, 7 
dass Hork nicht P. typicus, sondern P. minutus 
n. sp. vor sich gehabt habe. — Kröyer’s Anga- Fig. 30, Grosse Greifhand von Podalirins Fig. u a ga 
ben scheinen sich auf nicht völlig ausgewachsene 


Individuen zu beziehen, denn nicht nur erreichen die Männchen eine Rumpflänge von etwa 


I) Taf. 3 Fig. I stellt das rudimentäre 5. Bein dar; weitere Figuren fehlen. 


10* 


76 Systematik. 


6 mm, also mehr als 2 Linien, sondern haben auch mehr Glieder an der Geissel der Vorder- 
fühler, als Kröver angibt, nämlich 6 oder 7 statt 5, wie denn auch die Weibchen 4 statt 
3 Glieder haben.) Am Palmarrande des Handgliedes der beiden letzten Fusspaare ist proximal 
fast stets ein ziemlich starker unpaarer Einschlagdorn vorhanden; ausser ihm finden sich 
mehr distal noch 3—4 feinere Dorne (vergl. Holzschnitt 31). 

Vorkommen und Lebensweise. Kröyer fand seine Exemplare ausschliesslich zwischen 
den Ambulacralfüssen von Asteracanthion rubens Müll. et Trosch., wo sie sich mit den Hinterbeinen 
so fest geklammert hatten, dass sie nur schwer loszureissen waren. Nach Meimerr hat jedoch 
GEoRG WINTHER sie immer auf dem Rücken desselben Seesternes gefunden (vorzugsweise auf Indi- 
viduen, welche auf der Unterseite zwischen den Saugfüssen Melita obtusata trugen), und MEInErTr 
fügt hinzu (72 p. 174): »Aus den Funden im Kleinen Belt, welche zugleich die reichsten in 
unseren Fahrwässern sind, geht aber hervor, dass er nicht streng an den Seestern gebunden 
sein kann; denn von den mehr als 100 Individuen, welche in diesem Fahrwasser von Prof. 
SchiöprE gefangen wurden, ist keins auf einem Seesterne vorgekommen« Nach den genannten 


Forschern lebt P. typicus im Skagerak, Kattegat, Öresund, Samsöbelt, Lillebelt und in der Bucht 





von Aarhuus. Ferner hat ihn die Nordsee-Expedition in Tiefen von 6—37 Faden auf Sand, 
Kies und Schlick, nie aber auf Echinodermen vorgefunden, bemerkt aber dazu, er sei in 
der ganzen Nordsee »auf Asteracanthion rubens, ohne jedoch dessen verticale und horizontale 
Verbreitungsgrenze innezuhalten«, zu Hause. Nach Barz ist die Art auch in England (Firth 


of Forth: Gorvon) heimisch. Im Mittelmeere ist sie bisher nicht gefunden worden.) 


Synonyma: 


Caprella typtiea BATE. 


Abbildungen: 
Barz (4) Taf. 56 Fig. 2 (Caprella typica). 
BarE and Westwoon (5) p. 75 (Caprella typica). 
Bozck°®) (11) Taf. 32 Fig. 12. 


Podalirius minutus n. sp. 
Taf. 1 Fig. 4; Taf. 4 Fig. 9—11 und 15. 


Diese Art steht gewissermaassen in der Mitte zwischen den beiden schon erwähnten 


Arten: mit P. typieus hat sie die Gestalt der Fühler und Hinterbeine, mit P. Kröyeri so ziem- 


1) Borck (11 p. 702) gibt 6 Glieder für das Männchen, 5 für das Weibchen an. 
2) HALLER führt sie zwar als bei Messina und Villafranca gefunden auf, gibt aber zu, dass die von ihm 
gesehenen Exemplare nicht ganz zu P. Zypicus stimmen wollten, und glaubt daher, dass der letztere entweder ihm 
nicht vorgelegen habe oder in mehrere Arten aufzulösen sei. Ob er neben seiner neuen Art P. Kröyeri, die er 
eingehend beschreibt, auch die meinige P. minutus gesehen, ist natürlich nicht zu ermitteln. 


3) Es ist nur die 2. Hand und auch diese sehr schlecht abgebildet. 


Spezielle Systematik. Podalirius. 77 


lich die Form des Palmarrandes an der Grossen Greifhand gemein. — Die Angaben und 
Zeichnungen Horr’s passen durchaus nicht auf P. typieus, wohl aber sehr gut auf P. minutus, 


sodass ich keinen Anstand nehme, sie hierher zu ziehen. 
Synonyma: Podaliriys typieus Hoxx. 


Abbildungen: Horxk (46) Taf. 6 Fig. 1; Taf. 7 Fig. 5—10. 


\ ’ Oo 

Beschreibung. Der Körper ist völlig glatt. Seine Länge beträgt in beiden Ge- 
schlechtern bis zu 4 mm. Die secundären Geschlechtscharaktere sind äusserst gering und 
beschränken sich auf die verschiedene Zahl der Glieder an der Geissel der Vorderfühler. Die 
Segmente des Rumpfes nehmen vom 1. bis zum 5. an Länge zu; das 5. ist im Verhältniss 
bedeutend länger, als bei P. Kröyeri. $ 

Vorderfühler: Das 3. Glied schr kurz; Geissel mit höchstens 5 Gliedern beim Männchen, 
4 beim Weibchen. 

Hinterfühler: Das 4. Glied das längste; Behaarung spärlich. 

2. Bein: Am Palmarrande der Hand befindet sich proximal ein dorntragender Fortsatz; 
etwas weiter nach der Mitte zu ist ein zweiter, als Einschlagdorn fungirender Dorn ange- 
bracht), der Rest des Palmarrandes ist mit kleinen spitzen Höckern besetzt, von denen häufig 
einer an Grösse die übrigen weit übertrifft. 

5. Bein: Zu einem zweigliedrigen Stummel rückgebildet. 

6. und 7. Bein: Im Verhältniss zum Körper kurz; 6. Glied nur wenig verlängert; die 
Klaue reicht bis fast zur Basis desselben, wo sich auch ein Einschlagdorn befindet. Letzterer 
tritt aber als solcher, gegenüber den weiter distal befindlichen Dornen, oft nicht besonders 
deutlich hervor. 

Kiemen: Klein und rund. 

Farbe: Schmutzig-grau. Augenpigment rosenroth. 

Biologisches. Die Art lebt sowohl gleich P. Kröyeri und mit ihr gemeinschaftlich 
im Sande (vergl. oben p. 75), @ls auch auf Steinen, die mit Aplysina aörophoba, Ascetta, Hy- 
droiden, Gromien u. s. w. bewachsen sind. Sie ist nur schwer zu sehen. Nach Horx findet 
sie sich sowohl auf Asteracanthion rubens, wie frei auf dem mit Algen und Schwämmen be- 
deckten seichten Seegrunde. 

Fundorte. Im seichten Wasser von Santa Lucia ziemlich häufig (auf Steinen in Ge- 
sellschaft von Caprella acanthifera); im Sandschlamme unweit der Zoologischen Station, in Ge- 
meinschaft mit P. Kröyeri, sowie mit Mysideen und Cumaceen; auf einer Secca zwischen Ischia 
und Capri (zwischen Korallentrümmern u. s. w.) selten; Bocca piccola (l Exemplar). Ausser- 


dem im Hafen von Terschelling (Horx). 


oO 


I) Die Zeichnung von Horr (46 Taf. 7 Fig. 9) gibt dieses Verhalten genau wieder; auch die Angaben in 
Betreff der Anzahl der Glieder an der Geissel der Vorderfühler bei Männchen und Weibchen stimmen durchaus zu 


P. mimutus. 























78 Systematik. 
Alphabetische Tabelle der Gattungen und Arten. 
| | 
Nr. Name | Autor Citat | Heutiger Name | a 
Aegina 33 
1 \ aculeata Dana 18 p. 823 Taf. 55 Fig. 5 unbestimmbar!) 35 
2 | echinata Boeck 11 p. 680 Taf. 32 Fig. 6 ‚echinata Boeck 3, Bl 
3 laevis Boeck als p- 682 "Taf. 32 Fig. 9 ‚longicornis Kröyerjuv.) 33 
1  longicornis Kröyer 54 p. 509 Taf. 7 Fig. 1—12 \longicornis Kröyer 33 
5 | longispina Kröyer 55 p. 476 Protella phasma Mont. 29 
6 | phasma  Boeck 11 p. 679 Protella phasmaMont., 29 
7 spinosissima | Stimpson 103 p. 44 echinata Boeck ?) 35 
S | tenella Dana 18 p. 822 Taf. 55 Fig. 4  unbestimmbar ®) 35 
Aeginella 36 
9 | spinosa , Boeck 11 p. 684 Taf. 32 Fig. 4 36 
Astacus | 
10 | phasma | Pennant 90 p. 27 Taf. 13 Fig. 2 | Protella phas. Mont.?)| 29 
Cancer | 
11 atomos Linne 67 p. 1056 Nr. 84 unbestimmbar 3 
12 —_ Pennant 90 p. 21 Taf. 12 Fig. 32 unbestimmbar I 
13 filiformis Linne 67 p. 1056 Nr. 85 unbestimmbar 3 
14 linearıs Linne 67 p. 1056 Nr. 83 unbestimmbar 3 
15 | pedatus Montagu 80 p. 6 Taf. 2 Fig. 6 \ Proto ventricosa 5 
16 | phasma Montagu 79 p. 66 Taf. 6 Fig. 3 Protella phasma 2) 
Caprella 36 
17 | acanthifera Leach 63 p. 104 acanthifera Leach °) 39 
15 | acanthifera Bate |7429.2360, Taf 572 Rio. tuberculata Bate a. W., 56 
19 | acanthifera Bate a. W. | 5 p. 65 acanthifera Leach 10 
20 | acanthifera Johnston 49 p. 671 Fig. 70 Protella phas. Mont.®)| 29 
21 aculeata Bate 4 p. 364 Taf. 57 Fig. 8 7) 35 
22 | acuminifera Bate An. 359, Nar.zs6, Rıe.z11 acuminifera Bate °) 55 
23 | acuminifera Desmarest 21 p. 277 9) 40 
24 —_ Latreille 2 acanthifera Leach!®) 10 
25 — Milne Edw. 76 p. 107 Tat. 33 Fig. 21 |acanthifera Leach !! 10 
26 — Rathke 92 p. 96 \linearis (L.) Bate 2) 59 
27 -- Johnston 48 p. 10 Fig. 7a Protella phas. Mont. !)| 2) 
\ 
l) Aeginella. Boeck \11) p. 684. 2) echinata Boeck. Boeck (11) p. 650. 3) Aeginella. Boeck 
(11) p. 684. 1) auch Boeck (11) p. 679. 5) ? Aeginella. Boeck (11) p. 684. 6) tuberculata Bate a. W. 
Bate a. W. (5) p. 68. 7) Acginella. Boeck (11) p. 684. S) hystrix Bate a. Westw. Bate a. Westw. (5) 
p- 63. 9) acanthifera Leach. Bate a. Westw. (5) p. 66. 10) acanthifera Leach. Bate a. Westw. (5) 


p. 64 u. 67. l1) hystrix Bate a. Westw. Bate a. Westw. (5) p. 64. 


13) tubereulata Bate a. W. Bate a. Westw. (5) p- 68. 


12) lobata. Kröyer (55) p. 292. 














1) ?Aeginella. 





Boeck (10) p. 684. 














2) ?acuminifera M. Edw. Heller (44) p. 55. 





Spezielle Systematik. 79 
Nr. | Name | Autor | Citat | Heutiger Name I Ge 
| | Monographie 
BEST N T 5 u i F arte] 
28 | acutifrons Bate | 4 p. 356 Taf. 56 Fig. 6 ‚acutifrons Latreille | 48 
29 = jate a. W. 5.60 acutifrons Latreille | 48 
30 — van Beneden | 7 p. 145 Taf. 16bis Fig. 9—11 acutifrons Latreille 48 
3 | — \ Desmarest 21 p. 277 |acutifrons Latreille 485 
Do ' Heller 44 p. 53 Taf. 4 Fig. 15 \acutifrons Latreille | 48 
33 | — Latreille 22 p. 433 acutifrons Latreille 18 
34 — Milne Edwards | 76 p. 108 \acutifrons Latreille 48 
35 | aequilibra | Bate | 4 p. 362 Taf. 57 Fig. 5 \aequilibra Say 15 
| — | Bate a. W. F5-p- 71 ‚aequilibra Say 15 
37 | affinis , Brandt [12 p- 144 | unbestimmbar 70 
38 | antennata Haller | 39 p. 233 acanthifera Leach © | 10 
39 armata Heller 44 p. 56 Taf. 4 Fig. 23 acanthifera Leach !) 39 
40 | aspera Heller | 44 p. 55 Taf. 4 Fig. 20, 21 |acanthifera Leach?) | 40 
al attenuata Dana 18 p. S17—S19 Taf. 55 Fig. l|attennata Dana 67 
42 brevieollis Nicolet | 86 p. 252 Taf. 4 Fig. 5 ‚Caprellina longicollis | 27 
Nic. g' juv. und © 
43 cahfornica Boeck 1050735 ?>]jnearis L. 68 
| a7 
44 _ Stimpson | | g ??linearis L.>) 68 
45 | calva Bate 4 p. 359 Taf: 57 Eig. I acanthifera Leach®) | 49 
46 | caudata "Thomson ı 110 p. 246 Taf. 10 Fig. D5 71 
47 | cercopoides White | 116 p. CCVII Fig. 1 ’septentrional.Kröyer?) 63 
15 | cornalia Nardo | 85 p. 117 Taf. 4 Fig. 6 acutifrons Latreille®) | 48. 49 
49 | cornigera Haswell | 43 p. 347 Taf. 23 Fig. 4 (2) Proto cornigera 25 
50 | cornuta Dana 18 p. 816 Taf. 54 Fig. 5u. 6 unbestimmbar 65 
51 | Danilevskü Tschernjafski | 113 p. 92 Taf. 6 Fig. 21—34 |?inermis Haswell | 54 
52  dentata Hlaller | 41 p. 744 dentata Haller 50 
53 | dilatata Dana | 18 p. 813 Taf. 54 Fig. 3 acutifrons Latreille 15 
54 —_ Kröyer | 54 p. 555 Taf. S Fig. 1-9 |acutifrons Latreille 18. 49 
SAT ee Kid, 39 p. 232 
> Dohrni Haller | 40 p. 107 Taf. 23 Fig. 44 |orandimana m. juv. | 43 
56 | echinata Haswell | 43 p. 346 Taf. 23 Fig. 2 Protella echin. Has.’) | 32 
57 | elongata Haller u n . Taf. 23 Fig. 45 h acanthifera Leach 39. 41. 42 
58 | equilibra Say 98 p. 391 aequilibra Say 15 
59 | Esmarkiü | Boeck | 11 p. 693 Taf. 32 Fig. 5 aequilibra Say ° 15 
60  fabris Nardo 85 p. 117 Taf. 4 Fig. 5 acanthifera Leach®) | 40 
61 ferox | Tschernjafski | 113 p. 92 Taf. 6 Fig. 15—20 \acanthifera Leach 40. 42 
62 | fretensis | Stebbing 1102 pr 31 Parspkıg 1 fretensis Stebbing 55 
63 | geometrica Bate 4 p. 357 Taf. 56 Fig. 8 acutifrons Latreille 1" 48 


3) ealifornica 


4) auch Bate a. Westwood (5) p. 65. 


In\EP696. 6) 
S) ?aequilibra Say. Boeck (11) p. 693. 
Bate a. Westwood (5) p. 62. 


Boeck. Boeck (10) p. 35. 


5) septentrionalis Kröyer. Boeck 


Aeginella spinosa. 
Nardo (85) p. 117. 
?armata Heller. Nardo (85) p. 


Boeck (11) p. 654. 
7) Eventuell 
10) auch 


?acutifrons Latreille. 


echinimana. 9) 7 


sg 
90 
91 
92 
95 
94 
95 


36 


97 
95 
99 
100 


101 





Name 


geometrica 
gigantea 


| gigas 


globiceps 
graeilipes 
graeilis 
grandimana 


Helleri 


horrida 
hystrix 


| Januariüi 


inermis 


Kennerlyt 


| Kröyeri 


laevis 
latieornis 
leptonyx 
linearis 
linearis 
linearis 


linearts 


‚ linearis 


linearts 


liparotensis 


lobata 


‚longicollis 


1) 


auch Bate 


Hoek (46) p. 110. 
p. 688. 


(11) p- 688. septentrionalis Kröyer. Meinert (72) p. 171. 


P- 


168. 


7) auch Bate a. Westw. (5) p. 58. septentrionalis Kröyer. Meinert (7 


a. 





Say 
Haller 
A. Costa 
| Dana 
Grube 
Stimpson 
Mayer 


Haller 


G. ©. Sars 
Bate a. W. 
Kröyer 
Dana 
Kröyer 
Grube 
Haswell 
Stimpson 
De Haan 
Goodsir 
Boeck 
Heller 
Bate 

Bate a. W. 
Boeck 
Goodsir 
Haller 
Hoeck 

' Johnston 
Latreille 
Leach 
Milne Edwards 
Nardo 


\ Risso 


Haller 


Bate 

Bate a. W. 
Guerin 

| Kröyer 





Jate 


‚15 p. 





140 p. 406 Taf. 23 Fig. 
95 p. 362 


| 43 p. 348 Taf. 


Systematik. 


Citat 





390 

742 

45 

s20 Taf. 55 Fig. 3 


98 p. 
41 p. 


18 p. 
35 
103a p. 383 

f 39 p- 232 

43 


5 p- 63 

54 p. 603 Taf. 85 Fig. 20—26 
18 p. S19 Taf. 55 Fig. 2 

54 p. 499 Taf. 6 Fig. 14—20 
36 p. 75 

23 Fig. 3 
106 p. 156 


| 38 p. 228 Taf. 50 Fig. 8 
| 31 p. 187 Taf. 3 Fig. 4 
11 p. 689 Taf. 32 Fig. 10 
| 44 p. 56 Taf. 4 Fig. 22 
| 4 p. 353 Taf. 55 Fig. 7 

5 p. 52 

11 p. 657 

31 p. 190 Taf. 3 Fig. 8 
40 p. 407 

46 p. 109 

49 p. 672 Fig. 71 

59 p. 324 Taf. 57 Fig. 2—-5 
63 p. 103 

76 p. 106 

85 p. 116 Taf. 4 Fig. 4 
94 p. 101 


[ 39 p. 232 
\ 40 p. 404 Taf. 23 Fig. 


5 p. 57 
37 Taf. 28 Fig. 2 
54.9. 596 Rat: 7E Rio. © 


4 p. 362 Taf. 57 Fig. 


Westwood (5) p. 62. 2) ?dilatata Dana var. 
4) auch Bate (4) p. 362. 5) ?robusta Dana. 


—— 


41,42|| 
| 4 p. 354 Taf. 55 Fig. 8 


Heutiger Name 


acutifrons Latreille') 
gigantea Haller 
unbestimmbar 
unbestimmbar?) 
unbestimmbar 
unbestimmbar 


Jugendform von? 


horrida G. O. Sars 
acuminifera Bate 3) 
acanthifera Leach juv. 
aequilibra Say 
aequilibra Say!) 

?? acutifrons Latr.juv.’ 
inermis Haswell 
unbestimmbar 
?aequilibra Say 


aequilibra Say 
acanthifera Leach juv. 
linearis (L.) Bate 
linearıs (L.) Bate 
linearis (L.) Bate 
?linearis (L.) Bate 
unbestimmbar 
linearıs (L.) Bate 
|linearis (L.) Bate © 
| linearis (L.) Bate 
unbestimmbar 
linearis (L.) Bate 
unbestimmbar 
unbestimmbar 


??dentata Haller 
linearis (L.) Bate®) 


linearis(L.) Bate u.sep- 
tentrionalis Kröyer ®) 
Caprellina longie. Nie. 





Dana 
Grube. 
> 


2) 


18) p. 821. 


peizile 8) 


linearis(L.)Bate Qjuv.®) ; 


linearis (L.) Bäte g'?)| : 


! 








Seite dieser 
Monographie 


. 60 


1597 
1 


3) linearis. 


6) auch Boeck (11) 


auch Boeck 


9) linearis L. Boeck (11) p. 688. Meinert (72) 


Spezielle Systematik. SI 
S———— u en en en Lu I nn nn, 


| , Seite dieser 























Nr. | Name Autor Citat | Heutiger Name | > 
Monographie 
= | - Fe 
102  , longicollis ‚ Nicolet 86 p. 251 Taf. 4 Fig. A Caprellina longic. Nic., 27 
103 | longteornis 3oeck |11 p. 691 Taf. 32 Fig. 7 ?septentrionalisKröyer, 63 
104 | longimanus Stimpson 103 p. 44 ??acanthifera Latr. 66, 
105 | longispina Kröyer | 55 p. 403 -  ProtellaphasmaMont.' 29 
106 | Loveni | Boeck 11 p. 694 Taf. 32 Fig. 8 ?septentrionalisKröyer, 63 
107 | Zuetator | Stimpson 103a p. 353 unbestimmbar 70 
108 mantıs ' Desmarest 21 p. 278 unbestimmbar 57 
109 — | Latreille 22 unbestimmbar eb 
110 mediterranea | Mayer dentata Haller 51 
111 megacephala | A. Milne Edw. | 75 p. S9 Taf. 20 Fig. 12 ??aequilibra Say 65 
112 | microtuberculata' Sars | 96 p. 465 microtubereulataG@.O. 64 
Sars | 
113 monacantha Heller 44 p. 54 Taf. 4 Fig. 17—19 aequilibra Say juv.2) | 45, 46 
114 Nichtensis Brandt 12 p. 144 unbestimmbar 70 
115 | nodosa | Templeton 108 p- TOT Bar 91 Fig. 7 scaura lempl. Q us juv. 65 
116 | Novae-Zealandiae, Kirk 51 p. 465 7 
117, obesa van Beneden 7 p. 99, 146 ?acutifrons Latr. juv. | 48, 55 
1185 — Haswell 43 p. 348 Taf. 24 Fig. 1 aequilibra Say 45 
119 | obtusa | Heller | a4 p. 54 Taf. 4 Fig. 16 acutifrons Latr. juv.®)| 48, 49, 50 
120 | Penantis | Leach | 63 p. 404 acutifrons Latreille!) | 48 
121 Pennantii | Bate 3 p. 151 acutifrons Latreille5) | 48 
122 _— | Johnston 49 p. 671 acutifrons Latreille®) | 48 
123 | phasma | Desmarest 21 p. 278 ProtellaphasmaMont.’ 30 
124 E= \ Fleming | 26 p. 297 Protella phasma Mont.| 30 
125 — ‚ Heller | 44 p. 56 ?Protella phas. M. juv., 30 
126 — ' Johnston | 49 p. 669 Fig. 69 Protella phasma M.‘) | 30 
127 — | Lamarck 58 p. 171 resp. p. 367 Protella phasma M.») | 30 
128 — | Latreille 62 p. 336 Fig. 37 Protella phasma M. !0)| 30 
129 — | Leach 63 p. 403 Protella phasma M. !!)| 29 
130 —_  Milne Edw. 76 p. 108 | Protella phasma M. 12) 30 
131 | — | Rathke 92 p. 94 |Iinearis (L.) Bate'®) | 30, 59 
132 | protelloides , Tschernjafski 113 p. 92 Taf. 6 Fig. 14 Jugendform von ? 54 
133 | punctata , Boeck 11 p. 698 Taf. 32 Fig. 11 ‚?septentrionalis Kröyer 63 
134 | _ | Risso 94 p. 102  unbestimmbar ") 60 
135 | quadrispinis , Grube 35 , Protella phasma Mont.| 30 
136 | robusta | Dana 18 p- Sı4 Taf. 54 Fig. 4 'acutifrons Latr. juv.'5) 48, 19 
137 _ | Stimpson 103 p. 44  unbestimmbar 66 
138 | sanguinea | Gould 34 p. 366  unbestimmbar 67 
139 — | Stimpson 103 p. 44 ee 6x 
140 | scaura Templeton 108 p. 191 Taf. 20 Fig. 6 ‚scaura l’empl. 65, 68 
| | 
I) Aegina phasma. Boeck (11) p. 679. 2) auch Haller (40) p. 404. Esmarkii Boeck. Boeck (11) 
p- 693. 3) ?septentrionalis Kr. Boeck (11) p. 697. 4) auch Bate a. Westwood (5) p. 60. 5) auch 
Bate a. Westwood (5) p. 60. 6) auch Bate (4) p. 356. 7) auch Boeck (11) p. 679. S) auch Bate a. W. 
(5) p. 45: Boeck (11) p. 679. 9) auch Boeck (11) p. 679. 10) Protella phasma. Boeck {11) p. 679, 
11) auch Boeck (11) p. 679. 12) auch Boeck (11) p. 679. 13) auch Boeck (11) p. 688; lobata O. F. M. 
Kröyer (55) p. 292. 14) linearis L. Bate (4) p. 353. 15) acutifrons Latreille. Bate a. Westwood (5) p. 62. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 11 





























s2 Systematik. 
ee  — 
Nr. Name Autor Citat Heutiger Name Se —o 
Monographie 
141 | scolopendroides | Lamarck 58 p. 171 resp. p. 366 unbestimmbar!) 57 
142 — , Rathke 92 p. 97 linearis (L.) Bate? 59 
143 | septentrionalis | Bate 4 p. 355 Taf. 56 Fig. 3 septentrionalis Kröyer| 63 
144 — Kröyer 54 p. 590 Taf. 8 Fig. 10—19 |septentrionalis Kröyer| 62 
145 | solitaria Stimpson ") 4 p. 365 unbestimmbar 65 
146 | spinifera Bell 6 p. 407 Taf. 35 Fig. 2 Aegina echinata ®) 35 
147 | spinifrons Nicolet 86 p. 253 unbestimmbar 70 
1485 | spinosa \ Goodsir 31 p. 187 Taf. 3 Fig. 1 ProtellaphasmaMont.!| 29 
149 Lockington 68 p. 405 und 406 unbestimmbar 70 
150 | spinosissima ' Bate A 96 aa Men Bu, Idıles 6) Aeginaechinataboeck®| 35 
151 — | Norman 109 p. 126 Fig. 19 ?Aeginaechinataßoeck, 35, 64 
’ y R j 16 p. 95 s ee n 
152 | spinulata Couch \5p.74 ?acanthifera Leach 40, 55 
153 | Stimpsoni Bate 4 p. 361 unbestimmbar ®) 66 
154 | tabida Lucas 70 p. 58 Taf. 5 Fig. 6 acutifrons Latreille?) | 48 
155 | tenella Bate AM 363 Nat. 970 610.26 8) 35 
156 | temwis IHaswell 42p. 2716. Tat. 122Kıe. 5 unbestimmbar 71 
157 | tuberculata | Bate a. Westw. | 5 p- 68 tuberculata Bate a. W.| 56 
155 | tuberculata Goodsir s3lEp..188-TaressEie6 linearis (L.) Bate ®) 56,59 
159 — Gu£rin I BEL Aero 3 ra, il 10) 56 
160 | Zypieca jate 4 p. 354 Taf. 56 Fig. 2 Podalirius typicus Kr.| 76 
161 Bate a. Westw. | 5 p. 75 Podalirius typicus Kr.| 76 
162 | ultima Bate 4 p. 364 Taf. 57 Fig. 9 ??aequilibra Say 12 
163 | ventricosa Latreille 59 p. 327 Proto ventricosa 23 
| O. F. M. 
164 | verrucosa , Boeck 10 p. 38 ?acanthifera Leach juv., 40, 69 
Caprellina | 26 
165 | Novae-Zealandiae) Thomson 110 p. 247 Taf. 10D Fig. 6 |longicollis Nicolet | 27 
Cercops | | | 20 
166 | Holbölli Kröyer 54 p. 504 Taf. 6 Fig. 1—13 |Holbölli Kröyer | 20 
Gammarus | | 
Al a Q | 
I aa 5 
169 | pedatus O. F. Müller | 8s4p. 33 Taf. 101 Fig. 1 u. 2 || Proto ventricosa 23 
170 — Montagu 80 p. 6 Taf. 2 Fig. 6 J O.F.M. | 23 
171 | quadrilobatus O. F. Müller | 84 p. 58 Taf. 114 Fig. I1u. 12) Caprella linearis (L.)| 60 
| Bate 
Leptomera | 
172 | pedata Kröyer 54 p. 607 Taf. 7 Fig. 13—23|| Proto ventricosa | 22 
173) == Lamarck 58 p. 171 resp. p. 366 J ©. E.M. 7 
| 
Bıres | | 
*) Originalbeschreibung in: »Proc. Acad. Nat. Se. Philad. July 1855«. 1) lobata ©. F. M. Kröyer 
(54) p. 607 Anm. 2) lobata ©. F. M. Kröyer (55) p. 292. 3) Aegina echinata. Boeck (11) p. 680. 
4) auch Boeck (11) p. 679; Bate a. Westw. (5) p- 46. 5) ?Aegina echinata Boeck. Boeck (11) p. 680. 
6) robusta Stimpson. Bate (4) p. 361. 7) acutifrons Desm. Heller (44) p. 53. S) Aeginella. Boeck 


(11) p. 684. 


10) tubereulata Bate a. W.; 


Bate a. Westw. 


9) tubereulata Bate a. W. Bate a. Westw. (5) p- 68; 
(5) p. 68. 


% septentrionalis Kröyer. Boeck a) Br 


Spezielle Systematik. 


Ss3 





Nr. 


196 
197 
195 
199 
200 
201 
202 


205 


204 
205 


206 


(40) p. 


Name 


| pedata 


rubra 
ventricosa 
Naupredia, 
Naupridia 
tristis 
Oniscus 


| scolopendroides 


Podalirius 


 Kröyeri 


minutus 


| typieus 


typicus 
Protella 
australis 





| Danae 


| gracilis 


Haswelliana 


intermedia 


| longispina 


| major 


phasma 
phasma 
subspinosa 
typica 


Proto, Proton 











Autor 


Milne Edw. 
Lamarck 
Desmarest 


Milne Edw. 


van Beneden 
Pallas 
Haller 


Mayer 
Hoek 


| Kıröyer 


Haswell 
Kossmann 
Dana 


, Mayer 


Tschernjafski 


, Bate 


, Haller 


Bate 
Bate a. 


Tschernjafski 


Boeck (11) p. 673. Meinert) 72) p. 166. 


Westw. | 
| Kossmann 








| | 40 p- 399 Taf. 22 Fig. 19—22[ 


auch Boeck 


brunneovittata | Haller 
elongata ‚ Dana 
Goodsirüt Bate 
| u | Bate a. Westw. 
| Novae Hollandiae, Haswell 
pedata ' Bate 
= | Bate a. Westw. 
— | Leach , 
pedatus ' Johnston - 
Squilla 
\ lobata | ©. F. Müller 
| quadrilobata ©. F. Müller 
| ventricosa | ©. F. Müller 
1) Auch Bate (4) p. 382. 2) 
102. 4) auch Meinert (72) p. 166. 


Citat 


Heutiger Name 


Seite dieser 
Monographie 





76 p. 109 
58 p. 
21 p. 
76 p. 


171 resp. 366 
276 
110 


Ip EIT Tara 


15 


89 p. 111 Taf. 4 Fig. 


| 39 p. 233 


| 46p. 106 T.6F.1,T.7 F.5—10 
55 p. 253 


42 p. 276 Taf. 12 Fig. 4 
52 p. 126 Taf. 12 Fig. 1—7 
187p. 812819 Taf. 54 Fig. 2 


113 p. 91 Taf. 6 Fig. 11—13 
3 p. 151 

[39 p. 231 

l 40 p- 402 Taf. 22 Fig. 
4 p. 351 Taf. 55 Fig. 4 
5 p. 45 

52 p- 128 Taf. 127 Bio. Su. 9 
113 p. 91 Taf. 6 Fig. 7—10 


\ 
236 J 


| 39 p. 231 


—— 


18 p. S09—S11 Taf. 54 Fig. 1 
4 p. 350 Taf. 55 Fig. 2 


5 p. 42 

42 p. 275 Taf. 12 Fig. 3 
4 p. 349 Taf. 55 Fig. 1 
63 

5 p- 38 


49 p. 672 Fig. 72, 73 

83 Nr. 2359 

84 p. 21 Taf. 56 Fig. 4—6 
83 Nr. 2360 


(11) p. 679. Bate a. 


5) auch Boeck (11) p. 673 


Proto ventricosa 


| OZEZM: 


Caprella spec. 


Re 
E £ ‚Kröyeri Haller 
| l aop. 411 Taf. 23 Fig. a6 a9) oo ® 


minutus Mayer 
typicus Kröyer 


gracilis Dana 


phasma Mont.>) 


phasma Mont. 
phasma Mont. 


ventricosa O. 
ventricosa O. 
| ventricosa 0. 
| ventricosa O. 
ventricosa 0. 
| ventricosa O. 
| ventricosa O0. 


j (L.) Bate 





W. (5) p- 45. 


. Meinert (72) p. 


ıphasma Mont. juv.? 
phasma Mont. juv. 


?Caprella spec. © juv. 
phasma Mont. ?) 


phasma Mont. juv. 
?Caprella spec. Q juv. 


brunneovittata Haller 


18% 





Proto ventric.O.F.M.'!) : 


2 
ns 
Sn 





|Caprella linearis | 


‚ Proto ventrie. O. F.M. 


Q\ 
I) 


166. 


DD 
w 


ww w 


ko u Je So Zen 


su 


[eo] 


Ras 


[SC 


DD vw DD <J.1 1.1 [1 
e) —_ 


de} 


vw vw ww 
DOG 


»wow%N 


60 
60 


auch 
6) 


SC, 


w 
Ss, 


Haller 


auch 


GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG. 


Ueber die geographische Verbreitung der Caprelliden liegen bisher keinerlei zusam- 
menfassende Angaben vor, was auch leicht durch den Umstand erklärlich ist, dass überhaupt 
noch keine monographische Bearbeitung dieser kleinen Thiergruppe für sich, sondern immer 
nur in Verbindung mit den übrigen Amphipoden versucht wurde. Mit Bezug auf die Amphi- 
poden überhaupt haben zwar Kröyer (1542) und neuerdings Borck diesen Gegenstand behan- 
delt, sind aber dabei zu fast diametral entgegengesetzten Resultaten gelangt. Was Kröyer 
damals hervorhob und heute zu Tage vielleicht selbst nicht mehr aufrecht erhalten würde, war 
die anscheinende Prävalenz der nordischen Meere über die wärmeren nicht nur an Zahl und 
Grösse der Individuen, sondern auch an Zahl der Arten; Borex sprach sich zuerst 1871 in 
seiner Schrift über die Californischen Amphipoden (10 p. 6) gegen die letzte Behauptung aus 
und wollte gefunden haben, dass »das Mittelmeer nach der Zahl der mir aus der Literatur und 
aus eigener Untersuchung bekannten Arten reicher ist als die Küste von Norwegen, welche 
doch für den Augenblick eine grössere Anzahl beschriebener Arten aufweist, als irgend ein 
anderes Land, und ungefähr dreimal so viel wie Grönland.« Man sieht aber, welches Kriterium 
für die Reichhaltigkeit einer Fauna Gültigkeit in den Augen dieses und leider auch so vieler 
anderer Systematiker besitzt, und wie verführerisch ein Operiren mit Zahlen selbst dann ist, 
wenn der Gegenstand an und für sich eine derartige Behandlungsweise auch noch nicht ent- 
fernt erlaubt. Denn angesichts der so überaus confusen Systematik und schwierigen Synonymik, 
die nicht nur bei den Caprelliden, sondern bei allen Amphipoden herrscht und auch noch lange 
zu herrschen Aussicht hat, ist die Anzahl der Arten und Gattungen gewiss kein Faktor, der 
in eine vertrauenswürdige Rechnung eingestellt werden darf. Derartige Spekulationen auf 
anscheinend solider, mit einem Aufputz von Arithmetik verschönter Basis sind, wie ich glaube, 
viel verderblicher als phylogenetische Betrachtungen, bei denen man von vorne herein aus 
allgemeinen Prineipien den höchsten Grad der überhaupt erreichbaren Zuverlässigkeit beur- 
theilen kann. Ich habe daher auch bei den Caprelliden eine solche Behandlungsweise getlis- 


sentlich vermieden und meine sie einer Zeit überlassen zu müssen, in der wir nicht nur die 


Spezielle Systematik. s5 


Meere überhaupt gründlich erforscht, sondern auch die Systematik in anderer Weise aufgebaut 
sehen. Was ich an einigermaassen brauchbaren Schlüssen über die geographische Verbreitung 
aus dem Studium der beschriebenen Arten gewonnen habe, sollen die folgenden Zeilen darlegen. 

Im systematischen Theile habe ich bei jeder Art die Fundorte, so weit ich sie ermitteln 
konnte, im Einzelnen aufgezeichnet. Hier nun erschien es mir nützlich, die umstehende Ta- 
belle‘) zusammenzustellen, aus der die Verbreitung jeder Art in übersichtlicher Weise hervor- 
gehen soll. Wenn dabei die Begrenzung der Verbreitungsbezirke für Europa eine viel engere 
geworden ist, als diejenige für die anderen Continente, so bedarf das keiner besonderen Recht- 
fertigung; ebenso verständlich wird die Zusammenfassung mehrerer derselben zu grösseren 
Rubriken sein. Mittelmeer und Ostsee als vergleichsweise abgeschlossene Meeresbecken, ebenso 
der Indische und der Grosse Ocean und der westliche Theil des Atlantischen Oceans liessen 
sich als solche Hauptbezirke gut verwenden, dagegen hat die Rubrizirung der Fundorte unter 


Nr. 4—I1 einige Schwierigkeiten bereitet. 


Erklärung der Zeichen u. s. w. 
> 


' Fundorte, von denen ich Exemplare selbst in lländen hatte. 
Fundorte nach anderen Autoren. 

? Fundorte zweifelhafter Arten. 

In Rubrik 25 sind einzelne Fundorte aus anderen Rubriken, auf welche die beigefügten Zahlen 
verweisen, genauer angegeben. 

Rubrik 11 umfasst auch das Skagerak. 





I) Ich hatte überdies auf einer Karte in Mrrcaror's Projection sämmtliche Fundorte, soweit sie einigermaassen 
localisirt angegeben waren, eingetragen, und zwar für jedes Genus mit besonderen Farben. Da indessen ihr Nutzen 


nur unbedeutend war, so habe ich sie nicht abdrucken lassen. 


Ss6 


Geographische Verbreitung. 





Name 





Sale 


Atl. Ocean 
Küste von 


| Frankreich 


Grossbri- 





z ls] 9']10 


Nordsee 
Küste von 





=} 
= 
rs 





Deutschland 





Proto 
ventricosa OÖ. F. 
M. 


cornigera Has- 
well 

brunneovittata 
Haller 

Novae - Hollan- 
diae Haswell) 

Cercops 
Holbölli Kröyer 


Protella 
phasma Mont. 
gracilis Dana 
8 


echinata Hasw. 

Haswelliana m. 
JIegina 

longieornis Kr. 


echinata Boeck 


? aculeataDana 
?tenella Dana 
deginella 
spinosa Boeck 
Caprellina 
longiecollis Ni- 
colet 
Podalirius 
typicus Kröyer 
Kröyeri Haller 
minutus m. 


Caprella 


acanthifera 
Leach 


grandimana m. 


dentata Haller 
acutifrons Latr. 
































laı 13 


Nord- 
meer 


Ind. 
Ocean 


östlich 
westlich 
Rothes 
Meer 
Ocean 


vonGrön- 
land | 











Te u 











' 


Erklärung 








14| 15 | 16 | 17 | ıs 


At 
K 


dieser Tabelle s. 





19 


1. Ocean 
üste von 


20 | 21 
Grosser 
Ocean 

















umstehend. 


23 





| 24 | 25 


[26 |27 


Grosser Ocean 


Chines.Meer 


| 





Kü 


| Australien 


ste 


\Neu-Seeland 











von 





Shetlands In- 
seln. 19 P. elon- 
gata von Rio. 
10 Helgoland. 
4 Roscoff und 
Havre 


[>11 


Port Jackson 
Messina 


Port Jackson 


»Südliche Küste 
von Grönland« 


4 Roscoff 

24 Balabac Passage 

25 P. australis von 
Port Jackson 

Port Jackson 

Port Jackson 


A. laevis 

Bergen 
13 Spitzbergen 

\ 14 Arktisches 

| Amerika 

\I17 Grand Manan 
Sulu See 
Sulu See 


6 von 


Haugesund 


‚J|22 Chile 
26 Dunedin 


3 Messina und Vil- 
lafranca 

3 Neapel. 
schelling 


5 Ter- 


|» [4 Roscoff. 6 Kri- 

stianssund. 17 

(0 longumanus 

von Grand Ma- 

| nan. 20 (©. ver- 

| rueosa von Oali- 
| fornien 

| Neapel und Villa- 
franca 

Neapel 
- |3 auch Algier! 4 
| Roscoff. 19 Rio 





Name 


aequilibra Say 


linearis(L.)Bate 


septentrionalis 
Kr. 
liparotensisHal- 
ler 
Danilevski 
Tsch. 
tuberculataB.a. 


W. 


acuminiferaBate 
fretensis Steb- 
bing 


horrida Sars 


mierotubercu- 
lata Sars 
solitaria Stimps. 


scaura Templ. 


megacephala A. 
M. E. 
sanguineal 
robusta f 
attenuata Dana 


Stps. 


californica 
Boeck 
Kennerlyi 
Stimps. 
gracilis Stimps. 
luctator Stimps. 
spinosa Locktg. 


inermis Haswell 


tenuis Haswell 

Novae-Zealan- 
diae Kirk. 

caudata T'homs. 

spinifrons Ni- 
colet 

affıinis Brandt 


Nichtensis 
Brandt 







in12ul3 
Mittelmeer 
” 2 n 
ea 3 
Snleoulen 
2229538 
E) e 
Asa ss 
sa 
55 ! 

| 

? 


Atl. Ocean 
Küste von 


a D 
2 ae 
© 12° 
= | 
E 
[22 
*|%* 
| 
| 
Du 
* 
* 








Skandina- 





vıen 


z(s|9Jıo0|ı 


Geographische Verbreitung. 


Nordsee 


Küste von 








= 
S 
{ei 
.& 
oO 
* | 
| 
I 
| | 
| 
alt 
| 
| 
| 
| 
| 
* * 
| 
* 
* | 








Deutschl 











Ostsee bis Rügen 





ı3\ 1215| 16 [17 | 18 | 19 


Nord- 
meer 


2 


westlich 


vonGrön- 


land 


* 
* 


x 


Rothes 





Ind. 


Meer 








Ocean 


Ocean 


Grosser 
Ocean 
Küste von 


Atl. Ocean 
Küste von 














" D u, 
ale lee 
Salze len s45 = 
z I a z ei A Li 
Amerika Amerika 
*| - 
| 
| 
| 
| I 
* | | | | 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
6) | : 
| 
| 
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| ! 8 
| 
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4 1} 
| 
| 
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| 
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| | 
| 
| | 
| 
| 
| 
nie 
| 
| 
| | 


Grosser Ocean 


Meer 


"x | Japan. 








| ET 1 
20 21 |22|23 |24|25 | 26 |: 


| Küste 








ale 
e|a 
FE = 
sin 
= 
alle 
Zu ES 
BE 
se 











von 


ien 





17 Südcarolina. 23 
C. Kröyeri von 
Japan. 19 Rio. 
24 Hongkong. 
6 »Beian paa 
Söndmöre«. 
auch Shetland. 
13  »Russisch 
Lappland«. 17 
Grand Manan 





Lipari 





4 0. tubereulata 
Gu£rin vonRos- 
eoft. 5 Millport 


7 Saleombe, in 
Aestuarien 
In der Nähe der 


Shetlands Inseln 
In der Nähe von 
Spitzbergen 
Cap der Guten 

Hoffnung 
16 Mauritius. 19u. 
25 ©. attenuata 
Dana 
Madagaskar 


} Grand Manan 


19 Rio. 25 Port 
Jackson 


Californien 





Puget Sund 


| + [Janegasima 

\- | Hakodadi Bai 

| 19 Rio 
25 Port Jackson 
Port Jackson 
Cook Strait 


| 

| 

| - | Dunedin 
Chili 


? | Ochotskischer Bu- 
sen 

Ochotskischer Bu- 
sen 


ss Systematik. 


Was zunächst in die Augen fällt, ist die ungemein mangelhafte Kenntniss der Caprelliden 
aller Meere mit Ausnahme der Europäischen. So sind von den Afrikanischen Küsten nur 
eine Stelle aus dem Rothen Meere, die Bucht am Cap der Guten Hoffnung, Madagaskar und 
Mauritius, sowie die Küste von Algier als Fundorte zu nennen. Ganz Asien hat bisher nur im 
Ochotskischen Busen, an einzelnen Punkten von Japan und Südchina, sowie im Norden von Borneo 
Caprelliden aufzuweisen. Von Australien ist der einzige Ort Port Jackson, von Mittel- und Süd- 
amerika Rio de Janeiro und die Küste von Chile. Soviel dürfte jedoch auch trotz dieser 
riesigen Lücken hervorgehen, dass sich in allen Meeren Caprelliden finden. Als 
nördlichster Fundort wäre die Baffinsbai oder Spitzbergen, als südlichster Neu-Seeland anzu- 
führen; ziemlich dieht am Aequator ist die Balabac Passage als solcher bekannt geworden. 
Ferner geht mit Sicherheit aus den Listen hervor, dass einige Species ziemlich kosmo- 
politisch sind. Es gehören dahin vorläufig allerdings nur Caprella acutifrons und CO. aequi- 
libra '), indessen wird sich für Protella phasma und Proto ventricosa wohl Aehnliches herausstellen. 
Es verdient aber dabei bemerkt zu werden, dass von einer so weit verbreiteten Stammform wie 
C. aequlibra sich an Einem Orte wenigstens bereits eine Localvarietät gebildet?) hat, nämlich 
auf Neu-Seeland (vergl. oben p. 72). Mit noch grösserem Rechte lässt sich zwischen spezifisch 
nordischen und äquatorialen Formen unterscheiden. Als erstere kann man Caprella 
Iinearis und ©. septentrionalis bezeichnen, denn Beide überschreiten nach Süden zu nicht den 
45. Breitegrad und sind überhaupt auf der südlichen Halbkugel noch nicht aufgefunden worden, 
da man von der nicht weiter substanzürten Angabe Kırr’s, er habe Ein Exemplar von ©. lobata 
Müller bei Neu-Seeland gefunden, wohl absehen darf. Zudem halten sie sich nicht etwa aus- 
schliesslich im Gebiete des Golfstromes auf, sondern sind auch in Grönland häufig. Auf der 
anderen Seite kann man die gleichfalls weit verbreiteten Caprella aeqwilibra und Ü. acutifrons 
wohl als wärmeliebende Formen ansprechen, da sie nördlich nur bis etwa zum 56.,°) südlich 


bis zum 40. Breitegrade gehen. Diese Gegenüberstellung von thermophilen und thermo- 


1) Barz and Wesrwoop haben übrigens bereits auf die weite Verbreitung der Caprellen hingewiesen (5 
p- LI) und Barr speziell macht (4 p. 363) für C. aegulibra die Bemerkung: »Wenn es, wie einige Forscher 
glauben, unmöglich ist, dass Thiere von so entfernten Fundorten zu ein und derselben Spezies gehören können, 
so ist die Uebereinstimmung in der Form seltsam, indem Eine Beschreibung und Figur für alle vier ausrei- 


ehen wird«. 


2) Dies scheint auch der Fall mit den von Bose (10) beschriebenen Californischen »Arten« zu sein. In 
der Einleitung sagt Borcx nämlich, man habe wegen der grossen Entfernung ganz andere Formen erwarten müssen, 
als die heimischen ; indessen stimmten alle 7 Arten »mit Einer Ausnahme so sehr mit den an unseren Küsten leben- 
den überein, dass ich sie bei der ersten Durchmusterung für identisch ansah«. Nichtsdestoweniger werden sie, und 


noch dazu nach wenigen Exemplaren, als besondere Arten beschrieben. 


3) Dies gilt nur für CO. acutifrons, denn die andere Art kommt als €. Zlaticornis bei »Belan auf Söndmöre« 
vor. Es scheint das eine Norwegische Localität zu sein. doch hat weder Borck für Skandinavien, noch auch BarE 
and WEstwoon für Grossbritannien die Rücksicht gebraucht, die zahllosen Fundorte ihrer geographischen Lage 
nach näher zu bezeichnen. Man bleibt daher auf mühsames Combiniren und Nachschlagen in Atlanten angewiesen, 


leider nicht einmal immer mit Erfolg. 


Geographische Verbreitung. sg 


phoben Arten lässt sich freilich einstweilen noch nicht weiter durchführen, indessen machen 
sich Anzeichen für die Möglichkeit einer solchen auch noch bei einigen anderen Arten be- 
merkbar. So sind die Exemplare von Proto ventricosa und Protella phasma aus dem nördlichen 
Theile des atlantischen Oceans (Küste von England und Skandinavien) ungemein viel länger und 
stärker, als die mittelmeerischen; man geht daher gewiss nicht fehl, wenn man jene Gegenden 
als die wahre Heimath derselben bezeichnet, obwohl man natürlich vor der Hand nicht wissen 
kann, ob die grössere mittlere Wärme oder der stärkere Salzgehalt des Mittelmeeres das gerin- 


gere Maass der Individuen verschuldet. 


Was im Einzelnen die Verbreitung der Gattungen betrifft, so verhält es sich damit 
folgendermaassen. Von den S Gattungen ist bisher Cercops auf Grönland, Caprellina auf Neu- 
Seeland und Chile, Aeginella auf Norwegen beschränkt geblieben. Podalirius mag wohl nur 
seiner geringeren Grösse wegen bisher ausschliesslich in den europäischen Meeren gefunden 
worden sein. Proto und Protella sind sicher, Aegina ist vielleicht kosmopolitisch, wobei nicht 
zu vergessen ist, dass einige als Caprella beschriebene Arten recht wohl zu Protella oder Aegina 
gehören mögen. Am weitesten erstreckt sich (auch mit der eben ausgesprochenen Reserve) 
offenbar Caprella, und man darf wohl gerade diesem Umstande zu Liebe dieses Genus als das 


im Kampfe um’s Dasein am besten Ausgerüstete ansehen. 


Auf eine Discussion der Verbreitung der Arten mich einzulassen, habe ich bereits oben 
aus allgemeinen Gründen abgelehnt. Ich kann daher nur nochmals darauf aufmerksam machen, 
dass locale Formen von einem ausserordentlich beschränkten Verbreitungsbezirke im der That 
existiren, obwohl die Anzahl derartiger Vorkommnisse gewiss eine viel geringere ist, als man 
bei flüchtigem Blicke auf die Tabellen glauben möchte. So schien C. inermis eine solche zu 
sein, da sie zuerst nur von Australien bekannt war, bis ich sie auch für Brasilien nachwies; 
ebenso wird es sich auch mit C. attenuata verhalten. Dagegen scheinen ©. dentata und C. gran- 
dimana dem Mittelmeere eigenthümlich zu sein und mag auch die auffällige Protella echinata 


für ausschliesslich australisch gelten. 


Es bleibt nun noch eine kurze Betrachtung der bathymetrischen und damit in Zusam- 


menhang stehenden Verhältnisse übrig. Wenige Fälle abgerechnet, in denen aus bedeutenden 


Tiefen Caprelliden hervorgeholt wurden — Caprella horrida und €. mierotubereulata aus 412 
resp. 150 Faden — darf man sagen, dass 70—S0 Meter die grösste häufiger erreichte Tiefe 


vorstellen, dass aber vielleicht Y, aller Angaben sich auf nur wenige Meter Tiefe beziehen. 
Dies findet seinen Grund darin, dass die 'Thiere vorwiegend pflanzliches oder thierisches Sub- 
strat lieben und nur vergleichsweise selten in Schlamm oder Sand wohnen. In Wasser von 
geringem Salzgehalte sind Caprelliden äusserst selten — Caprella fretensis aus Aestuarien — und 
so sind in der Ostsee östlich von Rügen bisher überhaupt keine gefunden worden. Als Mittel 
zur Verbreitung werden in erster linie wohl nicht die Meeresströmungen direct, sondern nur 
in sofern, als sie die Caprelliden sammt ihrem Substrate transportiren können, in Betracht 


12 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 


90 Geographische Verbreitung. 


kommen. Da übrigens van BENEDEN und auch ich auf einer Schildkröte Caprelliden gefunden 
haben (s. oben p. 50), so werden unter Umständen auch diese Thiere, und in neuerer Zeit in 


gleicher Weise die Schiffskiele ) die Verschleppung besorgen können. 


1) ©. acutifrons ist an ihnen sowohl im Hafen von Hongkong als auch in dem von Neapel beobachtet 


worden. ohne dass natürlich ermittelt wurde, ob die T'hierchen nun auch gleich den Cirripeden die Reise mit- 
£ | 


machen. 


ANATOMIE UND HISTOLOGIE. 


Wie ich es in dem Abschnitte über Systematik gethan, möchte ich auch hier dem 
beschreibenden Theile eine Uebersicht der Literatur vorausschicken. Sie wird aber um Vieles 
kürzer gehalten werden können, einmal weil die Anzahl der in Betracht kommenden Autoren 
eine sehr geringe ist, und dann auch, weil ein genaueres Eingehen auf ihre Angaben besser an 
den einzelnen bezüglichen Stellen geschieht, mithin hier nur ein allgemeines Urtheil über 


Inhalt und Bedeutung der früheren Arbeiten zu fällen nöthig wird. 


Historische Uebersicht. 


Wenn wir von den ganz gelegentlichen und meist verfehlten Deutungen absehen, welche 
einige ältere Autoren den Kiemen, aber auch nur diesen, haben zu Theil werden lassen (s. unten 
den betr. Abschnitt), und ferner die lediglich zu Zwecken der Systematik erfolgten Studien 
über die äussere Körperform, Gliederung, Mundtheile u. s. w. ausser Acht lassen, so beginnt 
die Literatur mit der im Jahre 1842 erschienenen Arbeit von Goodsir (31). Diese hielt sich 
indessen sehr auf der Oberfläche, was auch bei dem damaligen Zustande der meisten optischen 
Instrumente kein Wunder nehmen darf, und brachte nicht wenige grobe Irrthümer vor, deren 
Berichtigung aber schon meistentheils Frey und Leuckart 1S47 vorzunehmen im Stande waren. 
Diese (27) füllten zugleich viele Lücken aus, welche Jener gelassen hatte, und so war hier- 
durch schon damals der gröbere Bau der Caprelliden im Allgemeinen richtig erkannt. Nur in 
Betreff der Geschlechtswerkzeuge herrschte merkwürdiger Weise noch ein Dunkel, welches 
erst 1863 Dohrn (23) wenigstens zum Theil erhellte. Des Letzteren Untersuchungen an jungen 
durchsichtigen Exemplaren von Caprella linearis lehrten auch die interessante Thatsache kennen, 
dass der anscheinend einfache letzte Nervenknoten in Wirklichkeit der Summe mehrerer Ganglien 
entspricht, welche theilweise für das rudimentär gewordene Abdomen bestimmt sind. Ueber 
die histologische Structur brachte Donmkx die ersten Daten und verbreitete sich auch eingehend 
über die Beschaffenheit der männlichen Genitalien, ohne indessen hier das Richtige zu treffen. 


Dieses zu thun blieb 1S7S Gamroth (23) vorbehalten, der aber wieder darin fehlte, dass er 


12” 


92 Anatomie und Histologie. 


den Angaben seines Vorgängers über das Nervensystem einfach keinen Glauben beimass. Als 
neu beschrieb er ein eigenthümliches frontales Sinnesorgan. Dieses meinte wiederum 1879 
Haller (40) ohne Weiteres negiren zu dürfen, berichtigte im Uebrigen manche kleinere Irrthü- 
mer der früheren Autoren und erweiterte unsere Kenntniss auch des feineren Baues der Caprel- 
liden nicht unbedeutend, so dass seine Arbeit mit Bezug auf ihren anatomischen Inhalt wohl 
die ergiebigste von allen genannt werden darf. Im gleichen Jahre lieferte Hoek (46) mancherlei 
gute Notizen. Endlich gab jüngst Delage (19) eine eingehende Darstellung des Circulations- 
und Respirationsapparates, von der nur zu bedauern bleibt, dass sie sich nicht in gleichem 
Maasse auf histologische Untersuchung wie auf Injectionen stützt. 

Gelegentliche Bemerkungen finden sich noch in einigen anderen Werken vor. Templeton 
(108) beobachtet 1836 den Blutumlauf in den Brutblättern. Claparede (13) berichtet 1863 
über die Blutbahnen der Caprelliden und ergänzt so in willkommener Weise die Angaben von 
Wiegmann (118) aus dem Jahre 1539 und die von Frey und Leuckart. Auch Fritz Müller 
(82) erwähnt 1864 des Herzens von Caprella. Dasselbe thut 1878 Claus (14). Williams (119) 
gibt 1854 eine kurze Beschreibung der Kiemen von (. linearis. Schiödte (99) behandelt 1875 
mit der ihm eigenen Genauigkeit die Mundtheile von €. septentrionalis. EB. van Beneden (6a) 
macht 1870 Angaben über das Keimlager im Oviducte von Caprelliden. Leydig (64a) end- 


lich beschreibt 1860 die Riechhaare von Ü. linearis. 





Im Folgenden werde ich zunächst die allgemeine Körperform, die schon von einem 
anderen Gesichtspunkte aus im Abschnitte über Systematik vielfach betrachtet worden ist, 
besprechen und dann die einzelnen Organsysteme in der gebräuchlichen Ordnung unter steter 


Berücksichtigung der entwicklungsgeschichtlichen Momente durchgehen. 


Allgemeine Körperform. Segmente. Gliedmaassen. 


In der Form des Körpers unterscheiden sich die Caprelliden nicht unwesentlich von 
den normalen Amphipoden. Nicht nur besitzen von Diesen nur wenige die schlanke oder, 
wenn man lieber will, die magere Gestalt, welche Jene auszeichnet, sondern es sind auch in 
Zahl und Anordnung der Segmente eigenthümliche Differenzen vorhanden. Letztere gaben 
bereits frühe dazu Veranlassung, die Caprelliden und die im dieser Hinsicht ihnen gleichen 
Uyamiden zu einer besonderen Gruppe zu vereinigen, diese aber den normalen Amphipoden 
gegenüberzustellen, wie das im Einzelnen schon im systematischen 'T'heile erörtert worden ist 
und auch im Abschnitte über die Phylogenie nochmals zur Sprache kommen wird. Die wich- 
tigsten Merkmale nach dieser Richtung sind folgende: Kopf und erstes Brustsegment sind zu 
einer Art von Cephalothorax verschmolzen; in Folge hiervon rückt das 1. Brustfusspaar 


scheinbar an die Kehle herauf und tritt in nähere Beziehung zu den Mundtheilen, als dies 


Allgemeine Körperform. 1. Kopf. 2. Mittelleib oder Thorax. 93 


sonst bei Amphipoden der Fall ist, sodass der Name Kehlfüsser oder Laemodipoda ganz ge- 
rechtfertigt erscheint. Das Abdomen ist überall sehr reducirt; die an ihm befindlichen Glied- 
maassen werden bei keiner einzigen Form noch zum Schwimmen verwendet. Merwürdigerweise 
sind nun aber die beiden Unterabtheilungen der Laemodipoden äusserlich anscheinend weit 
schärfer von einander getrennt, als jede von ihnen von den normalen Amphipoden, sodass es 
erst einer genaueren Analyse ihres Baues bedarf, um ihre Zusammengehörigkeit zu erkennen. 
Die überaus schmalen Caprelliden und überaus breiten Cyamiden haben so wenig Achnlichkeit 
mit einander, dass man versucht sein könnte, die Ersteren von den normalen Amphipoden, die 
Letzteren von den Isopoden abzuleiten. Indem ich auf diesen Punkt im Abschnitte »Phylogenie« 
zurückkomme, wende ich mich zur ausschliesslichen Besprechung des Baues der Caprelliden 


und betrachte der Reihe nach Kopf, Mittelleib, Hinterleib und Gliedmaassen derselben. 


1. Kopf. 
Tafel I. 

Der Kopf der Caprelliden ist im Allgemeinen im Vergleiche zum Rumpfe sehr klein ; 
besonders stark wird dies Missverhältniss bei den ausgewachsenen Männchen mancher Arten. In 
seinem vorderen Theile ist er durch die weit hervortretenden Mundgliedmaassen ventral sehr 
ausgedehnt und verschmälert sich dafür nach hinten halsartig. Bei der Ansicht vom Rücken 
her stellt er meist ein im männlichen Geschlechte schmaleres, im weiblichen breiteres Rechteck 
mit abgerundeten Ecken dar. Bei manchen Arten ist an ihm dorsal und vorne ein nach vorn 
gerichteter Stirnstachel vorhanden (s. auch Taf. 5 Fig. 26). Seitlich und ventral von demselben 
ragen die Vorderfühler oder oberen Antennen hervor und verdecken bei der Ansicht vom 
Rücken her die fast stets kleineren Hinterfühler oder unteren Antennen mehr oder weniger. '!) 
In gleicher Höhe etwa mit Letzteren sind die beiden zusammengesetzten Augen angebracht. 
An der Vorderfläche des Kopfes zeigt sich bei einigen Arten der Mandibulartaster in Gestalt 
einer kleinen mehrgliedrigen Gliedmaasse, wird jedoch häufig auch zwischen den Hinterfüh- 
lern versteckt getragen. Die Mundwerkzeuge selbst sind nur von unten deutlich wahrnehmbar. 
Gleichfalls bei der Ansicht von oben tritt als scheinbar zum Kopfe gehörig das 1. Paar Brust- 
beine seitlich hervor, das jedoch in Wirklichkeit an dem mit dem Kopfe verschmolzenen ersten 


Brustringe eingelenkt ist. 


2. Mittelleib oder Thorax. 
Mara 
An den Kopf schliessen sich nach hinten sieben meist ansehnliche Segmente an, welche 
von weitaus der Mehrzahl der Autoren schlechtweg als thorakale bezeichnet werden. Von 
I) In den Figuren der Doppeltafel I ist aus diesem Grunde bei den Abbildungen, welche die Thiere von 


oben gesehen darstellen, rechts die obere, links die untere Antenne gezeichnet worden. 


94 Anatomie und Histologie. 


dieser Anschauung des Thorax oder Mittelleibes, welche sich im Einklange mit den allge- 
meinen Ideen über die Organisation der höheren Crustaceen überhaupt befindet, weichen 
indessen einige Forscher merklich ab. So betrachtet Borex (11 p. 11) in Anlehnung an Linse- 
BorG die sieben Segmente als Truncus und nur die beiden ersten als Thorax, die übrigen fünf 
aber als Abdomen (den wirklichen Hinterleib also als Postabdomen).') G. ©. Sars?) unter- 
scheidet (p. 44) einen Prothorax, der die vier ersten Ringe umfasst, und einen Metathorax 
mit den drei letzten Ringen. Bare (2 p. 27) schliesst sich der gebräuchlichen Auffassung an, 
führt aber den Namen Pereion (und für das Abdomen die Bezeichnung Pleon) ein, den ich 
zu adoptiren keinen Grund gesehen habe. Was nun die einzelnen Segmente betrifft, so ist 
das erste mit dem Kopfe zu einem Üephalothorax verschmolzen, jedoch nicht so innig, dass 
nicht auf der Dorsalseite wenigstens die ursprüngliche Trennungslinie noch ungemein deutlich 
erhalten wäre.”) Meist ist dieses Segment kurz, nur bei den ausgewachsenen Männchen einiger 
Arten verlängert es sich zugleich mit dem folgenden Segmente nicht unbeträchtlich. Dieses, 
also das erste freie Segment, ist stets länger als Jenes und ist auf der Bauchseite häufig stark 
vorgewölbt. Die folgenden Segmente bieten nichts Bemerkenswerthes dar; meist nehmen sie 
in der Reihe von vorne nach hinten an Umfang ab. Beine sind entweder an allen sieben 
vorhanden oder fehlen am 3. und 4. Segmente; die Kiemen hingegen befinden sich entweder 
nur an diesen beiden Ringen, oder (Proto, Cercops, Caprellina) ausserdem noch am 2. Segmente. 
An allen Segmenten fehlen die sogen. Epimeralstücke, welche für die normalen Amphipoden 
so charakteristisch sind; es wird auf diesen Umstand bei der Besprechung der Gliedmaassen 


näher einzugehen sein. 


3. Hinterleib oder Abdomen. 
Taf. 4 Fig. 12#. 
Ueber das Abdomen oder, wie es auch wohl genannt wird (s. oben), Pleon oder Post- 


abdomen gehen die Meinungen weit auseinander. Sein ausserordentlich redueirter Zustand 


wird von Allen anerkannt, die nicht überhaupt sein Vorhandensein leugnen.!) Mixe Epwarps 


76 p. 106) lässt es bei der Gattung Caprella aus drei Segmenten bestehen, von denen jedoch 


1) Aehnlich argumentirt GERSTÄCKER im »Handbuche der Zoologie von Carus und GERSTÄCKER 2. Theil 
1563«. Er lässt (p. 383) die beiden ersten Segmente des »T'horax«, der nach ihm mit dem Segmente des Kiefer- 
fusses beginnt, mit dem Kopfe verschmolzen sein; das folgende (nach ihm 3.) 'Thoraxsegment ist frei, dann folgt 
ein fünfgliedriges Abdomen und ein siebengliedriges Postabdomen. 

2) G. ©. Sars, Histoire naturelle des Crustaees d’eau douce de Norvege. I. Les Malacostraeös. Chri- 
stiania 1867. 146 S. m. 10 Taf. 

3) Wie Taf. 5 Fig. 26 zeigt, ist nicht nur dorsal und ventral, sondern auch lateral noch ein Rest der 
ehemaligen Segmentbegrenzung erhalten. Die seitliche Furche zeigt sich deutlich als ein langgezogener enger Schlitz; 
von dem aus eine Einstülpung nach innen ausgeht; der dieke Boden der Letzteren dient zum Ansatze für Muskeln. 

I) Hierher gehört Troscnher, welcher in der 7. Auflage seines »Handbuches der Zoologie 1871« p. 515 


den Hinterleib ganz fehlen lässt. 


Allgemeine Körperform. 3. Abdomen. 4. Gliedmaassen. 95 


nur Eines mit Anhängen versehen sei. Kröver (54 p. 494) weist nach, dass es bei der von ihm 
beschriebenen Gattung Cercops aus fünf deutlich gesonderten Ringen zusammengesetzt sei (s. oben 
Holzschnitt p. 20), bei den übrigen Caprelliden jedoch ') nur zwei oder noch weniger Neg- 
mente besitze. Die neueren Forscher bestreiten für alle Gattungen — von Cercops abgesehen — 
überhaupt die Segmentirung, doch gibt Harrer (40) für die Gattung Proto drei, für Protella, 
Caprella und Podalirius zwei Segmente an, und Bock (11) verzeichnet die letztere Zahl gleich- 
falls für Podalirius und ausserdem für Aegina und Aeginella. Ich selbst habe bei den von mir 
untersuchten Gattungen Proto, Caprellina, Protella, Aegina, Caprella und Podalirius nur in Einem 
Falle, nämlich bei Protella, eine deutliche Segmentirung wahrgenommen (Taf. 4 Fig. 34) und 
muss alle entgegenstehenden Angaben als unrichtig hinstellen. Vielfach hat man sich, wie mir 
scheint, beim Betrachten der in Alkohol oder Wasser liegenden oder gar der getrockneten 
Thiere mittelst der Lupe, wie es die Systematiker zu thun pflegen, durch die Grenzlinien der 
seitlichen Klappen (s. unten bei »Gliedmaassen«) täuschen lassen und Segmente dort vorhanden 
geglaubt, wo keine mehr anzutreffen sind. Was Cercops anlangt, so ist nach den Kröyer’schen 
Zeichnungen das Abdomen noch überraschend gut erhalten; leider bot sich mir keine Gele- 
genheit zur Nachuntersuchung dar. Die deutlichsten Spuren übrigens des fast gänzlich rück- 
gebildeten Abdomens, das auch bei den Jugendformen nicht mehr zur Entwicklung gelangt. 
zeigt noch das Nervensystem in der Zahl der Abdominalganglien. — Im Allgemeinen ist das 
Abdomen mehr oder weniger bauchwärts gebeugt, kann auch durch Muskeln ziemlich weit in 
den letzten Thorakalring zurückgezogen werden (Taf. 4 Fig. 29) und mag daher bei oberfläch- 
lichem Hinschauen mitunter zu fehlen scheinen. Von Bedeutung für die Oekonomie des 
Thieres ist es nur noch in so fern, als an seinem Ende der Darm ausmündet, und als es im 
männlichen Geschlechte die Begattungsfüsse trägt: zum Schwimmen, wie bei den echten Am- 
phipoden und den meisten übrigen höheren Krebsen, ist es untauglich geworden. Für die 


praktische Systematik ist es gleichfalls nahezu werthlos. 


4. Gliedmaassen. 


Die Gliedmaassen der Caprelliden sind durchweg nach dem Typus derjenigen der Am- 
phipoden gebaut, doch fehlen einige Paare von ihnen ganz allgemein und sind andere rudi- 
mentär geworden. Am vollständigsten erhalten sind sie in Bezug auf Anzahl und Bau bei der 
Gattung Proto, wo sie zu 15 Paaren vorhanden sind; nämlich 2 Paar Antennen, 4 Paar Mund- 


theile, 7 Paar Brustfüsse und 2 Paar Abdominalfüsse; am meisten rückgebildet bei Podalirius. 


I) Mit Ausnahme von Aegina longispina Kr. — Protella phasma Mont., wo es »ziemlich deutlich dreiglied- 


rig, aber ohne Spur von Gliedern oder Anhängen« sein soll (55 p. 481). 


96 Anatomie und Histologie. 


a. Antennen. 
hate 1% 

Die oberen Antennen oder Vorderfühler bestehen allgemein aus einem drei- 
gliedrigen Stamm und einer Geissel, deren Gliederzahl bei den jüngsten, eben dem Ei ent- 
schlüpften Thieren nur zwei beträgt, dagegen bei einigen erwachsenen männlichen Formen bis 
zu etwa 26 ansteigt, ohne jedoch immer zu dem Lebensalter der Individuen eine directe 
Beziehung aufzuweisen. Eine sogen. Nebengeissel, wie sie sich bei manchen Amphipoden 
findet, ist nirgend vorhanden. Die Basalglieder sind im männlichen Geschlechte fast stets 
länger und stärker gebaut, als im weiblichen; bei Caprella acutifrons speciell fungirt das 2. Glied 
unzweifelhaft als Athmungsorgan. In den Fällen, wo sie eine grosse Länge erreichen, ist ihre 
im Uebrigen ziemlich dünne Wandung durch einen dorsalen (z. B. bei ©. acutifrons, Taf. 7 Fig. 7) 
oder einen dorsalen und ventralen (z. B. bei C. aeqwilibra) Längsstab von diekem Chitin vor 
dem Umknicken geschützt, wie dies Donrx') auch für die Beine der Pyenogoniden angibt 
(p- 25). Die Geisselglieder sind je nach den Arten verschieden geformt, theils einfach eylin- 
drisch, theils wie umgekehrte abgestutzte Kegel aneinandergefügt. Ueber ihren Besatz mit 
Sinnes- und anderen Haaren wird bei Besprechung des Integumentes die Rede sein. 

Die unteren Antennen oder Hinterfühler sind aus einer viergliedrigen Basis und 
einer nur bei den Gattungen Proto?) und Caprellina mehrgliedrigen, sonst überall zweigliedrigen 
Geissel zusammengesetzt.°) Das erste Glied der Basis besteht genau genommen!) aus zwei mit 
einander verschmolzenen Gliedern, von deren jedem nur noch ein Theil erhalten geblieben ist, 
und zwar von dem unteren der laterale, von dem oberen der mediale (Taf. 5 Fig. 24 u. 25); 
an letzterem mündet auf einem namentlich bei Podalirüus weit hervorragenden Kegel die An- 
tennendrüse aus (s. Diese). Ich habe jedoch im systematischen Theile die Basis schlechtweg 
als viergliedrig angenommen und darnach die einzelnen Glieder gezählt. — Was die Geissel 
betrifft, so ist sie bei den einzelnen Formen in sehr verschiedener Weise behaart, und diese 
Behaarung lässt sich nach dem Vorgange Harzer’s zur systematischen Scheidung aller Caprel- 
liden in zwei Gruppen: solche mit »Sinneshaaren« und solche mit »Ruderhaaren«, benutzen. 
Ueber die Haare selbst siehe das Capitel »Integument«. 


Was das Wachsthum der Geissel an Vorder- und Hinterfühlern angeht, so ist damit 


I) A. Domes, Die Pantopoden des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte. 3. Mono- 
graphie der »Fauna und Flora des Golfes von Neapel«. 1881. 252 S. m. 18 Taf. 

2) Die Geissel erreicht bei Proto in beiden Geschlechtern die Zahl von fünf Gliedern, ist indessen bei den 
Jugendformen auch nur zweigliedrig ; bei Caprellina hat sie wohl höchstens vier Glieder. 

3) Gamroru (28 p. 105) lässt merkwürdigerweise die Geissel bei Caprella aegwlibra nur Ein Glied haben. 

4) Für die normalen Amphipoden hat dies zuerst Bruzrrıus (Bidrag till kännedomen om Skandinaviens 
Amphipoda Gammaridea in: Svenska Vetensk. Akad. Handl. 3. Bd. 1858 Nr. 1 p. 6) überzeugend nachgewiesen. 
»Die zwei ersten Glieder sind nämlich mehr oder weniger mit einander zu einem dickeren Basaltheil verwachsen, 
dessen äussere Seite das erste und dessen innere Seite das zweite Glied einnimmt, das sich auf der Unterseite zu 
einem mehr oder minder langen Processus verlängert«. Im Uebrigen ist die Verschmelzung beider Glieder bei man- 


chen Amphipoden nicht so weit gediehen wie bei den Caprellen. 


Mundgliedmaassen. 97 


€ 


wohl stets eine Vermehrung der Glieder verbunden. Die Einschiebung der neuen Glieder 
findet bei den Vorderfühlern an der distalen Fläche des 1. Gliedes statt; letzteres ist daher 
nie gleich den übrigen einfach rundlich, sondern immer durch eine oder zwei Kerben ') in zwei 
oder drei unvollständig von einander getrennte Stücke getheilt, von denen bei der nächsten 
Häutung allemal das vorderste sich abschnürt. Dieser Process geht übrigens häufig nicht an 
beiden Fühlern gleichzeitig vor sich, und dann hat der eine an seiner Geissel ein Glied mehr, 
als der andere. Die Glieder selbst strecken sich während der auf einander folgenden Häutungen 
nicht unbeträchtlich, so dass die distalsten zugleich die längsten sind, wie namentlich bei den 


Arten mit langer Geissel (z. B. Protella) sehr deutlich wird. 


b. Mundgliedmaassen.:) 
Taf. 5 Fig. 1—21. 

Die Mundgliedmaassen sind zuerst von Kröyer (54) genauer untersucht worden; hierbei 
ergab sich das bis dahin unbekannte Resultat, dass einige Gattungen einen Mandibulartaster 
besitzen.”) Auch die späteren Systematiker haben im Allgemeinen den Mundtheilen gebührende 
Aufmerksamkeit geschenkt, und ausser ihnen hat ScHiöpte (99) noch neuerdings in einer von 
physiologischer Betrachtungsweise ausgehenden Arbeit speciell Caprella_ septentrionalis nach 
dieser Richtung hin beschrieben und wie immer sehr schön abgebildet, während Gamrotn (28) 
sich an Caprella aequilibra gehalten hat. Ich selbst habe nur die Gattungen Cercops, Aeginella 
und Caprellina auf ihre Mundtheile nicht untersuchen können. 

Mandibel.) Fig. 2, 6, 11, 15, 19. Sie besteht in der allgemein bei Amphipoden 
bekannten Form aus zwei Kauästen, von denen der obere zweigespaltene mehrere spitze Zähne 
besitzt, der untere einen stumpfen Höcker darstellt; ersterer dient, wie bekannt, als Reiss-, 
letzterer als Kauzahn. Zwischen beiden ragen bei fast allen Caprelliden an der linken 
Mandibel drei, an der rechten zwei starke gekrümmte Dorne hervor, an deren Stelle sich bei 
Proto ein Kamm zarterer steifer Haare findet. Der Taster fehlt nur bei Caprella und 


l) Bei Protella phasma, Caprellina longteollis, Proto cornigera und Caprella attenuata hat das erste Glied sogar 
bis zu 9 derartige Einkerbungen, die als Grenzen von potentiellen Gliedern zu betrachten sind. 

2) Ober- und Unterlippe werden als nicht hierher gehörig erst bei Beschreibung der Verdauungsorgane 
besprochen. 

3) Nichts destoweniger lässt GErsTÄCKER im Handbuche der Zoologie von Carvs und GERSTÄCKER 2. Band 
1863 p. 363 die Mandibeln überall tasterlos sein. 

4) Die Angaben und Zeichnungen der Autoren mit Ausnahme Scnröpre's sind in Bezug auf sämmtliche 
Mundtheile viel ungenauer, als man es von vornherein vermuthen sollte. Gamrorn z. B. zeichnet an der ersten 
Maxille eine innere basale Kaulade mit Borsten, wie sie bei normalen Amphipoden vorkommt, aber bei keiner ein- 
zigen mir bekannt gewordenen Caprellide vorhanden ist; bei der Mandibel lässt er die Asymmetrie ausser Acht; 
der Paragnathen erwähnt er gar nicht. Hoer’s Autographien geben bei Proto und Podalirius den Bau der Mandibel 
schlecht wieder; auch ist die Kralle des Kieferfusses von Proto nicht zweispitzig. Hauser's Zeichnung der Mandibel 
von Protella ist gleichfalls nicht aceurat. Die von Scmiöprz am Innenrande der Mandibel noch hinter dem Kauzahn 
angegebene Fiederborste, welche sich auch bei manchen normalen Amphipoden vorfindet, ist ebenfalls bei Caprella 
acutifrons, obwohl nicht immer vorhanden, kommt auch bei Caprella aeguihbra, wenngleich selten vor, scheint aber 
den übrigen Gattungen der Caprelliden zu fehlen. 


Zool, Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel, VI. Caprelliden, 13 


98 Anatomie und Histologie. 


Podalirius, hat dagegen bei allen übrigen Gattungen drei Glieder und trägt nahe seiner Spitze 
einige sehr regelmässig angeordnete kurze Haare. Uebrigens sind die beiden Mandibeln, auch 
abgesehen von der eben erwähnten Bewaffnung mit Dornen, nicht ganz gleich, sondern, wie 
schon von ScHiöptE hervorgehoben wurde, in der Art verschieden, dass die Zacken der beider- 
seitigen Reisszähne in einander greifen. 

Erste Maxille. Fig. 3, 8, 13, 17, 20. Sie besteht aus einem Basaltheile und zwei 
davon ausgehenden Aesten. Der Innenast ist kurz und trägt an seiner abgestutzten Endfläche 
einen Schopf eigenthümlich gezähnelter starker Dome, der Aussenast ist zweigliedrig, ziemlich 
lang und am Ende mit vielen einfachen Haaren versehen. Er wird gewöhnlich als Taster 
bezeichnet. dürfte jedoch kaum als solcher dienen. 

Zweite Maxille Fig. 3, 9, 12, 17, 20. Diese, der Mittellinie viel näher gerückt, 
als die erste Maxille, ist sehr klein. Ihre beiden Aeste sind ın dem nach vorn gekehrten 
Rande mit langen Haaren besetzt. 

Maxillarfuss. Fig. 4, 10, 14, 18, 21. Das einzige Paar Maxillarfüsse ist gleich dem 
der normalen Amphipoden gebaut und besteht daher aus zwei zu einer Art Unterlippe ver- 
schmolzenen Beinen, an deren jedem sich zwei Kauladen und ein viergliedriger Taster unter- 
scheiden lassen. Charakteristisch ist die Form und die Art der Bedomung oder Bezahnung 
namentlich bei den Innenladen, welche dicht zusammen stossen. In Fig. 5 ist die Abnutzung 


der Zähne in Folge des Kauens deutlich zu erkennen. 


c. Brustbeine. 


Taf. 1—3 und Taf. 4 Fig. 1—11. 


Die volle Anzahl der Brustgliedmaassen, von denen auf jedes Segment ein Paar kommt, 
beträgt 14 und wird für die Caprelliden nur bei der Gattung Proto erreicht. In den übrigen 
Fällen sind das 3. und 4. Paar höchstens noch in Form kleiner Stummel vorhanden, und bei 
der Gattung Podalirius und Caprellina ist auch das 5. Paar rudimentär geworden. Jedes gut 
ausgebildete Bein besteht aus den typischen sieben Gliedern '), doch ist das Grundglied, wie 


auch sonst bei Amphipoden, unbeweglich mit dem Segmente, dem es ansitzt, verwachsen und 


1) Die Benennung der einzelnen Glieder, wie sie von H. Mıznz Epwarns (Observations sur le squelette 
tegumentaire des Crustac&s Decapodes et sur la morphologie de ces animaux. Ann. Science. natur. 3 ser. XVI, 
1851 p. 283, 288 und 289) eingeführt und von BarE and WESTWooD zuerst auf die Amphipoden angewandt wurde, 
halte ich für eine durchaus überflüssige Vermehrung der ohnehin schon so weitschichtigen Terminologie. Ich werde 
also die Ausdrücke: Coxo-, Basi-, Ischio-, Mero-, Carpo-, Pro- und Dactylopodite ebenso wenig verwenden, wie die 
entsprechenden: Coxa, Basos, Ischium, Meros, Carpos, Propodos und Dactylos oder Coxa, Femur, Genu, 'Tibia, 
Carpus, resp. Tarsus, Metacarpus resp. Metatarsus und Daetylus. An ihrer Stelle genügt die Angabe der Zahlen- 
folge; nur für das 6. Glied empfiehlt sich seiner Gestalt wegen der Ausdruck: Hand und für das 7.: Klaue. — 
Die von Bare (2) gemachte Unterscheidung zwischen Gnathopoda als den beiden ersten und Pereiopoda als den 
fünf letzten Brustfüssen, denen sich dann die Abdominalfüsse als Pleopoda und in der späteren Publikation (5 
auch noch die Maxillen und Kieferfüsse als Diagonopoda oder Siagnopoda (nach WEsıwoon) anschliessen, ist glei- 


cherweise unnöthig. 


Brustbeine. 99 


zugleich so kurz, dass es leicht übersehen wird.') Von einer besonderen Verbreiterung des- 
selben zur sogenannten Epimeralplatte?), die bei den übrigen Amphipoden oft einen ausser- 
ordentlichen Unifang erreicht, ist hier nirgend die Rede. Bei Proto lässt sich noch erkennen, 
dass die vier ersten Paare in ihrer Richtung den übrigen drei entgegengesetzt sind, wie dies 
überhaupt für die Amphipoden, nicht aber für die Isopoden gilt. In normaler Stellung liegt 
also die Streckseite der vier resp. zwei ersten Paare nach vorne, die der drei resp. zwei letzten 
Paare nach hinten. Die einzelnen Glieder weichen allerdings hiervon ab, da sie zum "Theile 
wenigstens sich in auf einander senkrechten Ebenen bewegen (s. beim Capitel: Muskulatur). 
Die Längenverhältnisse der Glieder ergeben im Einzelnen viele Verschiedenheiten. Sehr kurz 
ist stets das 3., dagegen verlängert sich bei manchen Arten das 2. entweder allein oder zugleich 
mit dem 4., 5. und 6., sodass man langbeinige und kurzbeinige Formen unterscheiden kann. 

1. Beinpaar. Es ist stets dem Anscheine nach am Kopfe selbst befestigt, da sein 
Insertionspunkt so weit nach vorm bis zur Einlenkung der Maxillarfüsse rückt, dass die 


Trennungslinie des 1. Brustsegmentes vom Kopfe, soweit sie noch in ihrem dorsalen 'Theile 





erhalten ist, hinter ihm liegt (vergl. oben 8. 93). Bei allen Gattungen ist es annähernd gleich 
gebaut und entfernt sich auch nur ein wenig von der Form, welche es bei den eben dem Ei 
entschlüpften Jungen hat (vergl. z. B. Taf. 2 Fig. 1 und 6). Das 5. Glied ist ziemlich gross, 
das 6. oder die Hand meist beilförmig, mit gewöhnlich ebenem oder auch leicht gesägtem 
Palmarrande, der aber meist zwei Reihen Haare trägt. Von diesen ragen die proximalsten besonders 
hervor, dienen der Klaue beim Einschlagen zur Führung und mögen daher Einschlagdorne 
heissen.°) Die Klaue selbst ist an der Spitze gewöhnlich zweizähnig. Für die praktische 
Systematik hat dieses Beinpaar wenig Bedeutung und kann daher in den Beschreibungen der 
Gattungen und Arten übergangen werden. 

2. Beinpaar. Es bietet mit Bezug auf Insertion, Grösse und Form die meisten Ver- 
schiedenheiten sowohl innerhalb der Gattungen und Arten als auch bei den Altersstufen und 
Geschlechtern dar, und gibt daher bei steter Berücksichtigung des letzteren Umstandes vortreffliche 
systematische Merkmale ab. Da es immer und ausschliesslich zum Greifen benutzt wird, so 
ist sein 6. Glied zu einer Greifhand umgebildet und namentlich im männlichen Geschlechte 
stark entwickelt. -— Die Insertion findet typisch am Vorderrande oder wenigstens an der 


y 


Vorderhälfte des 2. Thorakelsegmentes statt, doch weichen hierin die Männchen der Gattung 


l) Da es für die Systematik von keinem Belang ist, so habe ich es in den Abbildungen mit nur zwei 
Ausnahmen nicht gezeichnet \vergl. Tafel I, Fig. 7a und 9a, sowie Taf. 2, Fig. 4 und 5). 

2) Die Erkennang derselben als eines Theiles des Beines und nicht des Brustringes, wie sie als Epimer 
früher aufgefasst worden war, verdanken wir Barz, der 1855 zuerst darauf aufmerksam machte (2 p. 36), dass »the 
coxa \the so-called epinneral) in Amphipoda overlaps the segment to which it is attached, and except by a small 
portion only, is not united by the whole of the margin in juxtaposition with the segmenta«. Als Grund für die 
öntwicklung derselben bei den Gammariden führt er an, dass die zarthäutigen, gleichfalls an der »Coxa« angebrachten 
Kiemen beim Graben inı Sande einer Schutzplatte bedürfen. (Vergl. hierüber den Abschnitt »Phylogenie«.) 

3) Genaueres über sie und die entsprechenden Gebilde an den anderen Beinen s. unten beim Capitel »In- 
tegument«, 


13* 


100 Anatomie und Histologie. 


Caprella von der Regel ab, imdem bei ihnen wegen der enormen Verlängerung des Segmentes 
das Beinpaar entweder von der Mitte ausgeht oder sogar ganz dicht am Hinterrande ent- 
springt. — Was die einzelnen Glieder betrifft, so erreicht das 2. vielfach eine bedeutende 
Länge, die drei darauf folgenden hingegen bleiben kurz und namentlich tritt das 5. an Umfang 
fast immer so beträchtlich hinter den übrigen zurück (z. B. Taf. 2 Fig. 5) (eine Ausnahme 
macht nur Protella, Taf. 4 Fig. 3), dass es leicht übersehen werden kann und in der "That 
von manchen Autoren einfach gar nicht abgebildet worden ist. An dem ersten Beinpaare hat 
dieses Missverhältniss durchaus nicht statt; auch ist es bei ganz jungen Individuen noch nicht 
so stark ausgeprägt, scheint vielmehr erst bei den folgenden Häutungen einzutreten. Das 
6. Glied oder die Hand — ich bezeichne sie ‚meist einfach als Grosse Greifhand — ist aber 
vielfach wieder sehr, in einigen Fällen (Protella phasma, Proto cornigera, Caprella grandimana, 
©. inermis u. s. w.) enorm gross, indessen auch nur bei erwachsenen Männchen. Ueberhaupt 
ist der Wechsel in der Gestalt des ganzen Gliedes und ferner in der Form und Bedornung 
des Palmarrandes im Laufe der metembryonalen Entwickelung bei manchen Arten ein so be- 
deutender, dass man die Zusammengehörigkeit der auf einander folgenden Stadien nur durch 
Beobachtung der Häutung feststellen könnte, wenn nicht die übrigen Merkmale der 'Thiere 
dieselbe bewiesen. Besonders augenfällig wird dies bei Caprella grandimana, acanthıfera und 
acutifrons (vergl. die Abbildungen Taf. 2 Fig. 14—17, 24—27, Taf. 1 Fig. 5 und 9), wo ver- 
schiedene für die erwachsenen Weibchen und jungen Männchen charakteristische Dorne bei 
den Häutungen ganz wegfallen, und zugleich bei den erstgenannten zwei Arten der Palmar- 
rand in seinem mittleren Theile stark vorgewölbt wird. Weit geringer sind diese Modifika- 
tionen übrigens bei den Weibchen. — Der Palmarrand ist in seiner typischen Form proximal 
mehr oder weniger nach aussen convex und endet mit einem Vorsprunge, auf dem sich ge- 
wöhnlich ein starker Dorn und nahe dabei ein kleinerer oder auch ein Paar solcher befindet. 
Zwischen ihnen ruht in einer oft sehr deutlichen, oft aber auch kaum angedeuteten Vertiefung 
die Spitze der eingeschlagenen Klaue; sie verdienen daher die Bezeichnung Einschlagdorne. 
(Taf. 2 Fig. 3, Su. s. w.) Fast ganz distal ist ein stumpfer Höcker angebracht (Taf. 2 Fig. 16), 
an welchem die Klaue beim Schlusse der Hand entlang gleitet. In der Mitte des Palmar- 
randes endlich, die gewöhnlich eben ist, erhebt sich meist ein spitzer Zahn, auf dem die Aus- 
führungsgänge der Giftdrüsen liegen und der hiernach »Giftzahn« heissen mag (Taf. 3 Fig. 5 
und 6 u. s. w.). Er fehlt gänzlich den Gattungen Podalirius und Proto, ist dagegen am stärk- 
sten bei Protella phasma, Caprella linearis, septentrionalis, acanthıfera, grandimana und dentata 
entwickelt. Bei Caprella acutifrons fehlt er der Hand des erwachsenen Weibchens, welches 
ausserdem gleich dem Männchen die Einschlagdorne rückgebildet hat. Auch bei C. grandi- 
mana fallen im Alter die letzteren fort (Taf. 2 Fig. 26). — Das 7. Glied, die Klaue, ist nie 
an ihrer Spitze gespalten, meist spitz und lang, jedoch bei den alten Männchen der Arten 
Caprella acanthifera und grandimana verkürzt und stumpf. 

3. und 4. Beinpaar. Zu vollkommener Entwicklung gelangen Diese nur bei der Gattung 


Proto, bestehen also dort aus den typischen sieben Gliedern (Taf. 3 Fig. 25 und 26). Bei 


Brustbeine. 101 


allen übrigen Gattungen ist von ihnen wenigstens noch das l., unbewegliche Glied vorhanden 
und fungirt als Kiemenstiel. Von ihm aus erhebt sich bei Protella ein eingliedriger Bein- 
stumpf (Taf. 4 Fig. 7 und 8), der aber wegen seiner Kleinheit als bedeutungsloses Anhängsel 
der Kieme erscheint, abnormer Weise auch bei einzelnen Exemplaren ganz fehlen kann. 
Ferner findet sich als letztes Ueberbleibsel bei den eben ausgeschlüpften Jungen von Caprella 
aeqwlibra und acutifrons (vielleicht auch noch bei denen anderer Arten) ein kaum bemerkbarer, 
von einer starken Borste gekrönter Höcker am Vordertheile der Kiemenbasis vor (Taf. 2 
Fig. 22) und besteht auch noch bei den erwachsenen T'hieren der letztgenannten Art, sowie 
bei Podalirius Kröyeri (Taf. 3 Fig. 33) fort. 

5. 6. und 7. Beinpaar. Im Allgemeinen haben diese Beinpaare bei allen Arten und 
in allen Altersstufen annähernd die gleiche Beschaffenheit und sind an demselben Individuum 
unter sich meist nur an Umfang verschieden, indem das 5. Paar das kleinste, das 7. das grösste 
zu sein pflegt. Doch zeigt sich eine Rückbildung des 5. Paares in geringem Maasse bei Proto 
(Taf. 3 Fig. 20 und 27), in stärkerem bei Caprellina (Holzschnitt 4 auf p. 27) und im sehr 
starkem bei Podalirius, wo es nur noch einen kleinen zweigliedrigen Anhang des Basalgliedes 
darstellt (Taf. 3 Fig. 34). Die Insertion findet allgemein nahe dem Hinterrande der betref- 
fenden Segmente statt, nur bei Podalirius und bei Proto in der Mitte derselben. Im Betreff 
der Längenverhältnisse der einzelnen Glieder gilt nahezu dasselbe, was schon über das 2. Bein- 
paar bemerkt wurde, mit dem Unterschiede jedoch, dass das 5. Glied nie sehr kurz wird, son- 
dern eher sich verlängert. Bei den kurzbeinigen Arten sind die Glieder am distalen Ende 
meist stark verbreitert oder in flügelartige Fortsätze ausgezogen (vergl. z. B. Taf. 2 Fig. 19), 
die sich bei der Beugung der Beine übereinanderschieben. Wichtig ist auch hier wieder das 
6. und 7. Glied. Jenes, der Greiffuss, ist im Wesentlichen der Greifhand des 1. Beinpaares 
gleich gebildet und schwillt nie in dem Maasse an wie diejenige des 2. Paares. Der Palmar- 
rand hat zur Führung der Klaue beim Einschlagen meist zwei Reihen Dome, von denen die 
proximalsten, der Spitze der Klaue entsprechenden besonders kräftig sind, während die übrigen 
Dorne häufig schr schwach erscheinen. Diese Einschlagdome zart 2£oxyv (Taf. 2 Fig. S) fehlen 
nur!) bei Caprella inermis und Podalirins Kröyeri; bei letzterer Art ist sowohl das Handglied 
selber als auch die Klaue enorm lang und dünn (Taf. 3 Fig. 35 und 36). 

Kiemen. (Taf. 1.) Als weitere Anhänge des 'Thorax sind die Kiemen zu bezeichnen. 
Sie finden sich bei manchen normalen Amphipoden an dem 2.—7. Segmente vor und stellen 
zarthäutige Ausstülpungen des I. Beingliedes dar. Bei den Caprelliden haben aber nur die 
Gattungen Cercops, Proto und Caprellina Kiemen an dem 2.—4. Segmente, alle übrigen tragen 
sie ausschliesslich am 3. und 4. Segmente.?) Bei ganz jungen Thieren haben sie eine glocken- 
förmige Gestalt, sind aber bei den meisten Erwachsenen plattgedrückt und gewöhnlich auch 


windschief. Näheres über ihre Struktur bei dem Capitel »Athmungswerkzeuge«. 


I) Auch bei den Cyamiden, so weit ich sie untersucht habe. 
2) Kröver beschreibt bei Podalirius typieus und Aegina longispina — Protella phasma (55 p. 258 und p. 181 


am 5. Brustringe ein Paar rudimentäre Kiemen, die jedoch nichts anderes als die äusseren weiblichen Genitalien sind. 


102 Anatomie und Histologie. 


Brutblätter. % . 5 
P Face. . N Siehe das Ca pitel »Geschlechtswerkzeuge«. 
Aeussere Genitalien/ 


d. Abdominalbeine. 


Taf. 4 Fig. 12 #. 


Wie die Abdominalsegmente, so sind auch deren Anhänge stark rückgebildet, jedoch 
nicht bei allen Arten in gleicher Weise. Wo sie noch am deutlichsten hervortreten, bei der 
Gattung Proto und Caprellina'), bestehen sie in beiden Geschlechtern aus zwei Paaren’) gr.ffel- 
förmiger schlanker Beine, von denen das vordere drei, mitunter auch nur zwei, das hintere zwei 
Glieder zeigt (Fig. 12 u. 13). Das vorletzte Glied ist in beiden Paaren auf der Medianseite 
mit einem Kamme feiner Härchen besetzt; in der Ruhelage sind alle vier Beine einander bis 
fast zur Berührung genähert. Auf der Dorsalseite, also den Beinen entgegengesetzt, befindet 
sich eine unpaare Klappe, welche zum Verschlusse der Afteröffnung dient und beweglich ist. 
An Proto schliesst sich eng die Gattung Aegina an, die ich allerdings mit Bezug auf die vor- 
liegende Frage selbst nicht eingehend habe untersuchen können. Es finden sich hier ebenfalls 
zwei Paar beinförmige Anhänge vor, von denen die vorderen zweigliedrig, die hinteren ein- 
gliedrig sind (s. Holzschnitt I1 auf p. 34). Die Gattung Aeginella soll nach ihrem Antor BoEcK 
sich von Aegina hauptsächlich dadurch unterscheiden, dass ihre zwei Paar Anhänge unge- 
gliedert seien.’) Mir hat kein Exemplar zu eigener Beschauung vorgelegen. Dasselbe muss 
ich leider von der Gattung Cercops sagen, die gerade wegen der l’orm ihres Abdomens äusserst 
interessant ist. Hier sind nach Kröyer (54 p. 508) noch fünf deutlich geschiedene Segmente 
vorhanden (s. Holzschnitt | auf p. 20), und von ihnen tragen nur die beiden letzten je ein 
Paar Anhänge, die in Form und Bezähnelung denen von Proto gleichen. Hiernach würden 
bei allen Caprelliden mit Ausnahme eben von Cercops die drei ersten Abdominalsegmente völlig 
ausgefallen und die drei letzten mehr oder weniger mit einander verschmolzen sein. — Ich 
erwähnte schon oben (p. 95), dass ich nur bei Protella eine deutliche Gliederung des Abdo- 
mens wahrzunehmen im Stande sei, allen übrigen Caprelliden jedoch, die ich selbst untersucht 
habe, dieselbe absprechen müsse. Bei Protella sieht man in der That am lebenden Männchen, 
wie der hintere Theil des Abdomens sich in dem vorderen etwas aus- und einschieben kann; 
die Grenze beider Segmente (Fig. 34 u. 35) ist indessen nur auf der Bauchseite deutlich und 
verläuft hinter dem ersten Paar der mit Borsten stark besetzten Klappen. Letztere sind zu 


1) Die Harver'sche Zeichnung (40 Taf. 22 Fig. 21) 


ist ungenau. Dasselbe gilt von seiner Abbildung des 
Abdomens von Protella (Fig. 30) und von Caprella aegquwlibra \Taf. 23 Fig. 37), übrigens auch von den Zeichnungen 
HozK's von Caprella linearis (46 Taf. 7 Fig. 1 und 2) und Proto (Taf. $ Fig. 3), sowie von denen Gamrorn’s von 
Caprella aegwlibra (28 Taf. 9 Fig. 4, 8, 9). 

2) Bar and WeEsewoon geben zwar für ihre Proto Goodsirü nur Ein Paar Abdominalbeine an, indessen hat 
STEBBING (101) bereits diesen Irrthum hervorgehoben; Aehnliches wird von keinem anderen Autor berichtet. 

3) Sie sollen hierin denen von Caprella gleichen; da aber bei dieser Gattung gegliederte Anhänge vor- 


kommen, so mögen sie auch bei Aeginella vorhanden sein. 


Abdominalbeine. 103 


zwei Paaren vorhanden und entsprechen trotz ihres ganz veränderten Aussehens wohl den 
Beinpaaren von Proto, sind übrigens auch in seitlicher Richtung beweelich. Die Afterklappe 
ist ebenfalls stark beborstet. Bei den Weibchen (Fig. 36 u. 37) ist nur noch die letztere und 
ausserdem eine Andeutung des einen seitlichen Klappenpaares erhalten geblieben. ') — Was 
Podalirius angeht, so hat mir die Untersuchung wegen des vielen Detritus, welchen die Thiere 
auf sich anhäufen, einige Schwierigkeiten bereitet, indessen doch Folgendes klar ergeben. 
Beim Männchen von P. Kröyeri (Fig. 16—1S) befindet sich dicht unterhalb der Penes (pP) 
jederseits ein an seimer Basis mit einem auswärts gerichteten Fortsatze und an der Spitze mit 
einer auffällig langen Borste versehener Anhang; weiter nach hinten ist auch das seitliche 
Klappenpaar, allerdings sehr reducirt, zu erkennen. Beim Weibchen (Fig. 19) ist von jenem 
Anhange nur noch ein kleiner, von einem feinen Haare gekrönter Höcker geblieben. Genau 
so verhält es sich bei den Weibchen der beiden anderen Podalirius-Arten, während die Männ- 
chen nicht unerheblich von einander und von P. Kröyeri abweichen. Bei P. typieus (Fig. 14) 
scheinen die beiden Anhänge zu einer breiten Platte verschmolzen zu sein, doch bin ich aus 
Mangel an lebendem Material hierüber nicht ganz in’s Reine gekommen; auch bei P. minutus 
(Fig. 15) sind sie nach der Mittellinie zu stark verbreitert und berühren sich dort beinahe. 
Unterschiede geringerer Art treten auch m der Anzahl der Borsten zu Tage, doch ist dieselbe 
nicht constant. — Bei den Arten der Gattung Caprella sind gleichfalls die Differenzen in der 
Bildung des Abdomens nicht unbeträchtlich.?) Typisch für die Gattung im männlichen Ge- 
schlechte ist (vergl. Fig. 20—23 von C. aequilibra) ein dicht neben (und zwar ausserhalb von) 
den Penes gelegenes Paar beinförmiger zweigliedriger und ein mehr seitlich und hinten be- 
findliches Paar klappeuförmiger Anhänge, ausserdem eine Afterklappe, die aber weniger als 
bei anderen Gattungen hervorragt, indessen doch die zwei für sie charakteristischen Haare 
gleichfalls besitzt.) Im weiblichen Geschlechte (Fig. 24 u. 25) fehlen dagegen die beinförmigen 
Anhänge entweder völlig oder sind nur noch in ganz niedrigen Höckern. die mit Haaren 
besetzt sind, erhalten; die Klappen aber bestehen und funktioniren in derselben Art wie auch 
im anderen Geschlechte. Auf der Bauchfläche des Abdomens springt ein unpaarer Höcker 
je nach den Arten mehr oder weniger hervor und fällt namentlich bei C. grandimana und der 
ihr mit Bezug auf das Abdomen völlig gleichen C. acanthifera in der Seitenansicht sehr auf 
(Fig. 31). Im Uebrigen darf ich in Betreff der Einzelheiten auf die Abbildungen verweisen 
und möchte nur noch hervorheben, dass ein Abdomen mit geschlossenen Klappen (Fig. 23) 
einen nicht unwesentlich anderen Anblick darbietet, als wenn die Klappen geöffnet sind und 


\ 


weit abstehen (Fig. 22). 

I) Kröyer (55 p. 481) lässt seine Aegina longispina — Protella phasma »ohne jegliche Spur von Anhängen 
oder Gliedmaassen« sein; doch war das einzige von ihm untersuchte Exemplar ein Weibchen. 

2) Trotz dieses Umstandes liefert die Form des Abdomens für die Zwecke der praktischen Systematik keine 
brauchbaren Charaktere, weil zu ihrer Benutzung erstlich die Thiere in gutem Conservirungszustande sein müssen, 
und weil ferner, wenn das Abdomen nicht weit ausgestreckt ist, sich seine Form schlecht ermitteln lässt. 

3) Diese sind sogar bei den eben ausgeschlüpften Jungen verhältnissmässig sehr gross und stark. 


104 Anatomie und Histologie. 


Da bei der nun folgenden Beschreibung der einzelnen Organsysteme auch die Histo 
logie zum Theile eingehende Berücksichtigung findet, so möchte ich einige allgemeine Be- 
merkungen vorausschicken. Sämmtliche Gewebe der Caprelliden bieten bei weitem nicht das 
klare Bild dar, welches die Hyperiden und unter ihnen wieder in besonders hohem Grade die 
wasserhellen Gattungen Phronima und Phronimella zeigen. In Folge hiervon sind sie für die 
Untersuchung sowohl im lebenden als auch passend vorbereiteten Zustande erheblich weniger 
geeignet, als Jene, und man darf daher auch keineswegs solche Aufschlüsse für die ver- 
gleichende Histologie von ihnen erwarten, wie sie die Phronimiden gewähren können und 
müssen. Haut, Darm und Genitalien zeigen noch die günstigsten Verhältnisse, während Drüsen, 
Bindegewebe, Herz u. s. w. dem histologischen Studium erheblichere Schwierigkeiten entgegen- 
stellen. — Die Untersuchungsmethoden, welche ich anwandte, sind die in der Zoologischen Sta- 
tion gebräuchlichen: Tödtung in Pikrinschwefelsäure, Sublimat, Osmiumsäure oder Alkohol; 
Verdrängung derselben durch Alkohol; Färbung nach genügender Einwirkung desselben mit 
Cochenilletinetur oder Lösungen von Carmin und Borax in Alkohol von 50 oder 60%; Durch- 
sichtigmachung und Präparirung in Kreosot oder Nelkenöl; eventuell auch Einbettung in 
Paraffin, Schneidung mit einem Mikrotome von Jung und Behandlung der Schnitte nach der 
Schellack-Methode u. s. w. Ich bemerke hierzu, dass sich concentrirte kalte oder heisse Lösung 
von Sublimat in Wasser nur bei Individuen mit dünnem Chitin als vortheilhaft erweist, da- 
gegen durch dickeres Chitin zu langsam durchdringt, sodass ein Zusatz von Pikrinschwefelsäure 
oder auch Diese allein meist bessere Resultate ergibt. Auch starker Alkohol (90 %,) ist meist 
sehr vortheilhaft, nur ist dann vor dem Färben eine leichte Einwirkung von etwas Salzsäure 
in viel Alkohol zur Auflösung der Kalksalze auf und in der Haut nothwendig. Zur Färbung 
mit Boraxcarmin müssen die grösseren Exemplare vorher zerschnitten werden, weil die Flüs- 
sigkeit sonst nicht eindringt; dies ist bei Cochenilletinetur nicht der Fall. Osmiumsäure habe 
ich nur selten für histologische, gewöhnlich dagegen in sehr verdünnter Lösung zur Abtödtung 
für systematische Zwecke benutzt, weil dann beim ganz allmäligen Uebertragen in Glycerin die 


Conturen meist wie beim lebenden Thiere erhalten blieben. 


Integument. 


Wie bei allen Arthropoden so wird auch bei den Caprelliden das Integument von einer 
Zellschicht und deren Abscheidungsprodukten gebildet.) Erstere besteht aus einem Pfla- 


1) Die Erkenntniss der Structur der Haut bei den Arthropoden, zunächst bei den Crustaceen, verdanken wir 
bekanntlich der ausgezeichneten Arbeit Hazcker's über den Flusskrebs (Arch. f. Anat. u. Physiol. 1857); die Auf- 


fassung der »Hypodermis« als eines Epithels und nicht als einer bindegewebigen Substanz, die Gleichstellung von 


Integument. 105 


sterepithel, das nur an wenigen Stellen des Körpers, z. B. an der Oberlippe und den Paragna- 
then (vergl. unten das Capitel »Verdauungswerkzeuge«), einem hohen Cylinderepithel Platz macht 
und gleich diesem die Grenzen der einzelnen Zellen auch bei Behandlung mit den gebräuch- 
lichen Reagentien bei Weitem nicht immer deutlich zeigt, während die Kerne stets lebhaft 
hervortreten (Taf. 10 Fig. 13). Die Zellen sind übrigens von sehr verschiedenem Durchmesser. 
An einzelnen Stellen spitzen sie sich, und zwar ist dies sowohl an lebenden Thieren als an 
guten mikroskopischen Präparaten zu sehen, nach dem Inneren des Körpers fadenförmig zu. Dies 
ist besonders auffällig an der Grenze zwischen dem Kopfe und dem I. Segmente auf der Dorsal- 
seite, da wo das Herz beim Uebergange in die vordere Aorta von der Haut zurücktritt. Doch zeigen 
diese Eigenthümlichkeit nicht alle in dieser Gegend befindlichen Zellen, sondern nur einzelne, 


auch nicht alle Individuen, sodass ich die ganze Erscheinung nicht für normal halten möchte. 


An einzelnen Stellen des Körpers — so bei Caprella aequilibra an der Grenzlinie 
zwischen zwei Segmenten auf der Bauchseite — hat es den Anschein, als fehle die Epidermis 


unter der Chitinschicht gänzlich ; wenigstens sind dort (Taf. 10 Fig. 14) keine Kerne wahrzu- 
nehmen. Es zeigt sich indessen bei genauerem Hinsehen, dass von den nächstgelegenen Zellen 
sich Ausläufer mit sehr deutlicher Begrenzung über den ganzen scheinbar leeren (und daher 
in den Präparaten kaum gefärbten) Raum hin erstrecken und die für die Erneuerung der Chi- 
tinschicht bei der Häutung nothwendige Continuität der Epidermis aufrecht erhalten. Immerhin 
scheint mir dieses Factum der Erwähnung werth zu sein. 

Die von der einschichtigen Epidermis abgeschiedene Chitinmembran ist bei ein- 
zelnen Arten an manchen Theilen des Körpers von verhältnissmässig beträchtlicher Dicke, 
gewöhnlich farblos oder leicht gelb gefärbt und meist nicht besonders durchsichtig. Eine sehr 
rühmliche Ausnahme in letzterer Beziehung machen, abgesehen von den Jugendformen, wo 
indessen die Unterschiede auch schon einigermaassen hervortreten, die Arten Caprella aequlibra 
und dentata (letztere jedoch nicht immer, sondern nur in der farblosen Varietät), sowie Proto 
ventricosa. Doch sind auch bei Diesen die ganz alten Exemplare wegen ihres Reichthumes an 
Kalkablagerungen (s. folgende Seite) oft nahezu undurchsichtig. Die charakteristische Streifung 
des Chitins in zwei auf einander senkrechten Systemen, d. h. parallel und senkrecht zur Ober- 
fläche, ist nur an den wenigen dickeren Stellen recht ausgeprägt, vor Allem an den »Kiel- 


artigen Verdiekungen« (wie sie Harzer?) bezeichnet) in der Bindehaut zwischen zwei Segmenten, 


Vorder- und Hinterdarm mit der äusseren Haut, die richtige Würdigung der Chitinsehnen u. s. w. sind seitdem 
Gemeingut der Wissenschaft geworden. Es muss daher seltsam berühren, wenn in einer jüngst erschienenen Schrift 
von Ar. Nıc. Vrrzou (Recherches sur la structure et la formation des teguments chez les Crustaces Decapodes in: 
Arch. Zool. exper. et gener. 1882. Vol. 10) nicht nur Hızcker's mit keiner Silbe gedacht, sondern auch die ganze 
Materie in ungemeiner Breite ab ovo behandelt wird, ohne unser Wissen in Bezug auf diesen Punkt irgendwie er- 
heblich zu vermehren. Freilich ging der Autor von der Ueberzeugung aus (p. 14 des Sonderabdrucks): »Pour ce 
qui concerne la nature morphologique des teguments, en general, et leur mode de formation, on peut dire que l’on 
n’avait que des idees vagues ä ce sujet et des hypotheses nombreuses«, und gewinnt es über sich, die Haut der 
Crustaceen derjenigen der Vertebraten für homolog zu erklären. 

2) Harver beobachtete diese nur bei seiner Proto pedata und stellt eine recht eigenthümliche Ansicht dar- 
über auf. Vergl. oben p. 23 Anm. 5. 


2001. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden, 14 


106 Anatomie und Histologie. 


ferner auch an der Klaue des 2. Thorakalfusses und an den Fühlerspangen (vergl oben p. 96 
und s. Taf. 7 Fig. 7). Im Uebrigen lassen sich bei manchen Arten, besonders deutlich bei 
Caprella acutifrons, eine dunklere äussere und eine hellere innere Schicht unterscheiden (Taf. 5 
Fig. 30); erstere wird mit Hämatoxylin blau, letztere bleibt farblos, während umgekehrt bei 
Behandlung mit Kahlauge und nachheriger Färbung mit Carmin nur die innere Schicht roth 
wird. — Eine Besonderheit in Bezug auf das Chitin bietet noch die unvollkommene Tren- 
nungslinie zwischen dem Kopf und dem mit ihm fast ganz verwachsenen 1. Thorakalsegmente 
dar. Hier zeigt sich nämlich, allerdings nicht immer, dicht über der hier besonders hohen 
Epidermis (Taf. 10 Fig. 12e) nicht direct die allgemeine Chitinschicht (ch), sondern eine be- 
sondere Chitinlage (c#). die sich mit Carmin sehr lebhaft färbt. Der Zwischenraum r zwischen 
ihr und dem Chitin ch ist am lebenden 'Thiere mit farbloser Flüssigkeit gefüllt. Ich glaube, 
diese Schicht hat, da ich sie nur an T'hieren traf, welche der Häutung nahe zu sein schienen, 
bei dem Processe der Hautabwerfung eine Rolle zu spielen, nur weiss ich nicht welche. 

Die Einlagerungen von Calciumcarbonat in das Chitin hat Hork (46 p. 95 u. 99, 
Taf. 5 Fig. 2—4) gut beschrieben und abgebildet. Wie er, so finde auch ich namentlich an 
den älteren Exemplaren der grossen Arten Theile des Rumpfes und noch mehr die Hände 
und Klauen des 2. Brustbeinpaares (Taf. 5 Fig. 25) mit runden, radiär und auch wohl con- 
centrisch geschichteten sog. Cristalliten') oder auch mit unregelmässigen (zum "Theil bis- 
cuitartigen) Körnchen bedeckt, die sich in Säuren unter Aufbrausen lösen, bei Behandlung 
der 'Thiere mit kochendem kaustischen Alkali jedoch unverändert bleiben und nachher sich 
mit Carmin färben. Die feinen Nadeln (ähnlich den Raphiden in pflanzlichen Geweben), von 
denen Horx redet, habe ich nicht gefunden. 

Kanäle, welche das Chitin durchsetzen, sind nur spärlich und scheinen mir lediglich 
zu llautdrüsen zu führen; ich werde sie also weiter unten bei diesem Capitel |p. 115) be- 
sprechen. 

Ueber die dem Integumente eingelagerten Farbstoffe s. unten beim Capitel »Binde- 
gewebe«; über die Chitinsehnen beim Capitel: »Musculatur«; über die Durchlässigkeit der 
Haut beim Capitel: »Athmungswerkzeuge«, und auch oben p. 104. 

Ungemein zahlreich und verschiedenartig sind die haarartigen Anhangsgebilde 
der Haut. Man kann zwischen Stacheln, Borsten, Haken, einfachen und gefiederten Haaren, 
Kämmen u. s. w. unterscheiden. Abgesehen von den letzteren und den längst bekannten ganz 
typischen Sinneshaaren, welche sich an der oberen Antenne vorfinden, varüren aber alle ge- 
nannten Bildungen bei den einzelnen Arten sowohl als auch auf den Körpertheilen der Indi- 
viduen so enorm, dass sich nicht viel Allgemeines darüber sagen lässt. 

Ueber den ganzen Körper zerstreut und bei allen Arten, wenn auch in sehr verschie- 


denem Maas:e vorhanden, sind nur die einfachen, von allen Arthropoden bekannten langen und 


I) Der Name rührt nach Hork von VoGELsANnG her. (Siehe Arch. Neerl. d. Sciene. exact. et naturelles 


Integument. 107 


dünnen, aber steifen Haare, deren Spitze vielfach ein wenig umgebogen ist. Nicht selten sind 
diese Haare in ihrem oberen Drittel einseitig gefiedert, wie zerschlitzt (z. B. bei Caprella aeqw- 
libra Taf. 2 Fig. 9).') Alle übrigen. so zahlreichen Modifikationen sind entweder nur bei ein- 
zelnen Arten oder lediglich an gewissen Körperstellen vertreten. Ich rechne hierher: 

I) die in eigenthümlicher Weise verzweigten Haare, welche an der ersten Maxille 
vieler (ob sämmtlicher?) Arten vorkommen (vergl. Taf. 5 Fig. 3, 8 u. s. w.); 

2) die Sinneshaare, deren nähere Besprechung ich weiter unten beim Capitel von 
den Sinnesorganen vornehmen werde; 

3) die Haare an den unteren Antennen der meisten Arten von Caprella, wie von ©. acu- 
tifvons, aequilibra u. s. w. Harver bezeichnet sie (40 p. 371) als Ruderhaare und gründet 
auf ihr Vorhandensein oder Fehlen eine Eintheilung der Caprellen. Gamrorn (28 p. 105) 
nennt sie Strudelorgane, während Gossz (32 p. 381) sie als »accessory weapons of the animal’s 
predatory warfare« anspricht und sehr anschaulich zu schildern weiss, wie beim Beugen der 
Antennenglieder die dicht gereihten Haare gleich einem Drahtkäfige der zwischen ihnen be- 
findlichen Beute den Ausgang wehren. Es sind sehr kräftige Haare, die im apicalen Drittel 
ein- oder zweiseitig kurz gefiedert sind (Taf. 5 Fig. 29); sie stehen am unteren Rande jeder 
Antenne in zwei Reihen, die an der Basis jedes Gliedes dicht neben einander beginnen und 
dann divergiren (Taf. 1 Fig. 7. S, 9, wo aber nur die eine Reihe gezeichnet ist). Beweglich 
sind sie aber nicht eingelenkt, wie dies Harrer will; eine solche Art würde sich auch mit 
ihrer Function als Ruderorgane nicht wohl vertragen. Muskeln inseriren sich jedenfalls an ihre 
Basis nicht. Letztere ist genau so, wie es bei allen stärkeren hohlen Haaren, Stacheln u. s. w. 
von Crustaceen der Fall ist, ein wenig in die umgebende Chitinschicht eingesenkt und wird also 
von derselben wie von einem Walle überragt. Die »Ruderhaare« dienen übrigens, wie man 
durch Beobachtung an lebenden Thieren leicht constatiren kann, ebenso wohl als Ruder-, wie 
als Strudel- wie endlich als Fangorgane, sodass also die drei so weit von einander abweichen- 
den Ansichten der citirten Forscher alle zu Recht bestehen. — Nur wenige Arten von Caprella, 
nämlich ©. acanthifera und grandimana, sowie die sämmtlichen übrigen Gattungen, tragen an 
den Hinterfühlern keine Ruder-, sondern nur einfache dünnere Haare, die von Harrer als 
Sinneshaare angesprochen werden. 

4) Fiederhaare sind vergleichsweise selten bei den Caprelliden anzutreffen; die Be- 
fiederung selbst ist spärlich und bei weitem nicht so stark wie bei den sogen. Schwimmhaaren 
so vieler anderer Krebsgruppen. An dem ersten Beinpaare von Protella sind sie aber sehr 
deutlich (Taf. 4 Fig. 4), haben jedoch durchaus nicht die eigenthümliche Gestalt, welche ihnen 
Haıver in seiner Fig. 34 zuschreibt. Die von Gamrortu beschriebenen und abgebildeten Fie- 
derborsten an der dorsalen Fläche der Vorderfühler von Caprella aequlibra (238 Taf. Ss Fig. 7 


u. 10) sind auch an den Hinterfühlern. hier aber auf der Unterfläche zwischen den Ruder- 


I) Hiermit sind nicht die Organismen zu verwechseln, welche sich auf einfachen Haaren ansiedeln und von 
manchen Autoren für Fiederhaare gehalten worden sind. Vergl. unten bei dem Capitel »Hospitanten und Parasiten«. 
14* 


108 Anatomie und Histologie. 


haaren vorhanden, und gleichfalls selten. Eigenthümlicher Weise ist noch an der Basis jeder 
Klaue bei allen von mir untersuchten Arten je ein einziges Fiederhaar anzutreffen, das viel- 
leicht als Fühlborste dient. 

5) Kleine Höcker mit je einem sehr zarten Haare daneben, wie sie Fig. 30 auf Taf. 5 
veranschaulicht, finden sich im grosser Anzahl am Rumpfe und an den Händen des 2. Fuss- 
paares von Caprella dentata, acutifrons, linearis und aeqwlbra, jedoch von letzterer Art nur an 
grossen Exemplaren. Ganz gleiche Höcker, in deren Nähe aber häufig zwei feine Haare ent- 
springen, sind auch an den Basalgliedern der Vorderfühler von ©. aegquilibra und acutifrons 
vorhanden. Auch auf den Kiemen einiger Arten sind sie, obwohl nur selten, vertreten, was 
auch Harzer (40 p. 366) richtig bemerkt. 

6) Grössere und kleinere Höcker und Stacheln sind am Rumpfe von Protella, sowie 
von mehreren Arten Caprella vertreten. Es lassen sich zwei Formen, eine mehr oder weniger 
spitze und eine abgerundete unterscheiden (Taf. 5 Fig. 27); beide tragen feine Härchen und 
sind wenigstens bei Ü. acanthifera promiscue auf em und demselben 'Thiere vorhanden, auch 
durch Uebergänge verbunden. Fast ausschliesslich die spitze Form ist bei Protella, mehr aus- 
schliesslich die stumpfe bei Caprella linearis vertreten. Einen Durchschnitt durch einen solchen 
Höcker bildet Horx (46 Taf. 5 Fig. 13) ab. 

Mehrere Arten Haken oder Zähne, die mit breiter Basis aufsitzen, lassen sich an den 
Extremitäten unterscheiden. 

7) Am Kautheile des Kieferfusses von Proto (Taf. 5 Fig. 4 u. 5) sind etwa S—I0 eigen- 
thümliche Zähne angebracht, deren freie Ränder vielleicht durch Abnutzung sich so zer- 
fasern, wie sie sich gewöhnlich darstellen. An den Mundtheilen der übrigen Caprelliden scheint 
keine ähnliche Bildung vorhanden zu sein. 

Ss) Am Handgliede der Extremitäten fast sämmtlicher Caprelliden existiren besondere 
Dorne, welche die Klaue, wenn sie sich einschlägt, festzuhalten und ihre seitliche Abweichung 
zu verhindern haben. Ich bezeichne sie daher als Einschlagdorne (s. oben p. 99). In ihrer 
einfachsten Form sind sie spitze Dorne und unterscheiden sich nur durch ihre erheblicheren 
Dimensionen von den übrigen, am Palmarrande des Handgliedes gewöhnlich m zwei Reihen 
angebrachten Haaren. Doch können sie sowohl in ihrer apicalen Hälfte einseitig gesägt als 
auch in besonderer Weise gabelig gespalten sein (Taf. 2 Fig. 3 u. 5). Der Regel nach gibt 
es nur zwei solche Dorne an jeder Extremität, selten drei), bei ganz jungen Thieren stets nur 
einen. Zu Letzterem, der bei den Häutungen an Grösse zunimmt, gesellt sich später erst der 
zweite, welcher daher auch stets ein wenig kleiner bleibt?) und nicht genau auf der corre- 
spondirenden Stelle der anderen Seite des Palmarrandes, sondern mehr nach der Fläche hin 
angebracht ist. Zuweilen bleibt er sehr klein und steht so weit von dem Hauptdorne entfernt, 


dass man ihn leicht übersieht. In diesem Falle — er ist z. B. verwirklicht bei der Grossen 


l) Hierauf hat schon SrEBBINnG (102 p. 34) aufmerksam gemacht. 


2) Er ist mitunter noch glatt, während der andere bereits seine Sägezähne zeigt. 


Integument. 109 


Greifhand von Caprella linearis, septentrionalis, dentata u. s. w. — befindet sich zwischen beiden 
Dornen eine Grübchen, in welches die Spitze der Klaue einschlägt. Dies ist, wie aus den 
Befunden an ganz jungen, noch in der Bruttasche weilenden Caprelliden hervorgeht, das 
ursprünglichere Verhalten. Gewöhnlich sind die Einschlagdorne ganz proximal am Palmar- 
rande eingepflanzt; nur bei wenigen Formen rücken sie im Folge der starken Verlängerung 
des Fussgliedes mehr in die Mitte des Palmarrandes (Taf. 2 Fig. 29). Meist ragt die Klaue 
über sie hinaus, doch kommt es auch vor (z. B. bei den älteren Exemplaren von Caprella 
aequilibra), dass sie nicht mehr bis an sie heran reicht. Harrer hat über diese Einschlagdorne 
die Meinung, sie dienen »theils zum Festhalten an glatten Gegenständen, theils zum Ergreifen 
und Packen der Beute« (40 p. 372). 

9) Eigenartige Kämme von dicht gedrängt stehenden, äusserst feinen Härchen sind an 
den Klauen der Maxillarfüsse und der Thorakalfüsse vorhanden, und zwar bei Letzteren vor- 
wiegend oder ausschliesslich auf der Medianseite, bei Ersteren auf beiden Seiten der Klaue 
(Taf. 2 Fig. 3 und "Taf. 5 Fig. 4, 10 u. s. w.). Ihr Vorkommen varürt übrigens nach den Arten 
sehr; so sind sie z. B. bei Protella gar nicht, bei Caprella septentrionahs nur an den drei letzten 
Beinpaaren nicht vertreten. Ueber ihre Bedeutung habe ich nichts Sicheres ermitteln können, 
glaube jedoch nicht fehl zu gehen, wenn ich in ihnen wirkliche Kämme, d.h. zum Reinigen 
der Fühler bezw. der Mundgliedmaassen benutzte Instrumente sehe. Horx, der sie in Fig. I 
seiner Taf. 6 abbildet, wagt über ihre Function kein Urtheil abzugeben. Harzer dagegen 
vermuthet in ihnen Sinnesorgane und sagt, an ihrer Basis »lässt sich nicht selten eine geron- 
nene Masse erkennen, welche sich nach Carminbehandlung röthlich färbt. Sie darf vielleicht 
als gangliösen Charakters bezeichnet werden« (40 p. 370; Fig. 15). 

10) Ganz vereinzelt stehen die 5—7 geknöpften Dorne da, welche sich am 5. Gliede 
der drei letzten Beinpaare von Caprella acutifrons vorfinden und stets an einer bestimmten Stelle 
des distalen Randes angebracht sind (Taf. 5 Fig. 22 u. 23). Vielleicht sind es auch nur die 
Ueberreste stark abgenutzter Dorne, doch muss alsdann die Regelmässigkeit ihres Auftretens 
überraschen. Aehnliche, doch lange nicht so charakteristische Formen zeigen sich bei Caprella 
dentata und sind hier bereits von Harzer (41 p. 747) beschrieben worden. 

11) Ebenfalls als Bildung sui generis darf das Handglied des 2. Thorakalfusses von 
Caprella grandimana und acanthifera betrachtet werden. Aeltere Exemplare dieser Arten zeigen 
nämlich den zwischen der Klaueninsertion und dem Proximaldorn gelegenen "Theil des Pal- 
marrandes stark gewölbt (Taf. 2 Fig. 27). Diese Wölbung schrumpft zwar nach dem Tode, 
sowie bei mangelhafter Conservirung des T'hieres so schr ein, dass an ihrer Stelle eine Con- 
cavität entsteht'), ist aber im Leben stets prall. Aussen ist sie häufig stark mit Haaren 
besetzt; ihre Chitinschicht ist ziemlich diek, das Epithel der Epidermis ziemlich hoch. Ihre 
Bedeutung (als elastisches Kissen beim Ergreifen und Festhalten der Beute?) ist mir nicht 


klar geworden. 


2), hat die post mortem Erschei- 


I) Wie in dem Abschnitte über die Systematik auseinandergesetzt ist (p. 22), 


nung mehrere Autoren zur Aufstellung neuer Arten verleitet. 


110 Anatomie und Histologie. 


Drüsen. 


Im Bereiche der äusseren Haut münden mehrere Arten von Drüsen aus, die ich als 
Hautdrüsen zu bezeichnen Anstand nehme, da die Abstammung des secernirenden Epithels vom 
Ektoderme nicht festgestellt worden ist und nur über die Zugehörigkeit des Ausführungsganges 
zur Epidermis kein Zweifel obwalten kann. Hierher sind zu rechnen: die Frontaldrüsen, die 
Antennendrüsen. die Drüsen in den Greifhänden und in den Mundgliedmaassen. Die Letztge- 
nannten werde ich indessen mit den zum Darme selbst gehörigen Drüsen erst im Capitel 


» Verdauungswerkzeuge«, und die Keimdrüsen im Capitel »Geschlechtswerkzeuge « besprechen. 


Frontaldrüse. 


Taf. 6. 


Als »Frontalorgan« wird von Gankorn in dem Abschnitte seiner Arbeit, welcher von 
den Sinneswerkzeugen handelt, ein Gebilde beschrieben (28 p. 113). das seine Vorgänger 
übersehen hatten. Gamrorn sagt: »Schliesslich sei noch Erwähnung gethan des ... wahr- 
scheinlich allen Amphipoden zukommenden, in seiner Function nicht näher bekannten Fron- 
talorgans (Taf. 10 Fig. 12). Dasselbe ist paarig, liegt unmittelbar hinter dem Ursprung der 
oberen Antennen, nahe der Medianlinie des Körpers und hat die Gestalt eines Bechers. Dass 
es ein Sinnesorgan ist, stellt sein Zusammenhang mit dem oberen T'heile des Ganglion supra- 
oesophageum mittelst eines zarten Nervenfadens wohl ausser allen Zweifel. Ueber den feineren 
histologischen Bau des Nackenorgans kann ich nichts Näheres sagen. Wahrscheinlich besteht 
der Becher aus einer Gruppe von eylindrischen Matrixzellen, an deren jeder ein Aestchen des 
Nervenfadens, der sich beim Eintritt in den Conus verzweigt, endigt« Dieses Frontal- oder 
Nackenorgan hat Harzer nicht wieder aufzufinden vermocht und »muss dessen Existenz sogar 
oanz entschieden verneinen« (40 p. 364). da es ihm nicht gelungen ist, den Becher zu sehen, 
und da er auch den Nerven, welchen Gaukorn beschreibt, nicht als Nerven, sondern als »stark 
pigmentirtes, bindegewebiges Ligamentum suspensorium« betrachtet. Nichtsdestoweniger existirt 
dieses Organ und ist in den meisten Fällen sehr gross und deutlich zu sehen, wie sich aus 
dem Folgenden ergeben wird. 

In Betreff der Lagerung sind die Angaben Ganmrorm’s im Wesentlichen richtig. Man 
darf also das Organ nach vorne vom Gehirn und nach oben vom Ursprung der Vorderfühler 
suchen (Taf. 6 Fig. 14). Bei den verschiedenen Arten ist die Lage allerdings nicht ganz die 
sleiche, insofern nämlich bei Caprella grandimana beide Organe einander sehr nahe gerückt 
und daher am besten bei Betrachtung von oben her zu sehen sind. Man unterscheidet an 
jedem Organe einen mit Chitin ausgekleideten und daher auch der Kalilauge widerstehenden 
Ausführgang, dessen deutliches Lumen nicht überall gleich weit, sondern abwechselnd verengert 
und erweitert ist (Fig. 12). Seine Mündung auf der Haut ist unregelmässig gezackt, nicht 


kreisrund. Die eigentliche Drüse ist langgestreckt und setzt sich seitlich vom Ausführungs- 


Drüsen. Frontaldrüse. Antennendrüse. 11 


gang 


:ce wohl noch in zwei Zipfel fort, wenigstens thut sie dieses bei erwachsenen Exemplaren 
von Caprella aeqwlibra ig. 12). Im Inneren der Drüse sind, allerdings nicht immer, aber doch 
meist, durch Essigsäure die Zellen nachweisbar, welche sie zusammensetzen, auch sieht man 
unter Umständen das Chitinrohr des Ausführganges frei hineinragen. Nach vorne ist die Drüse 
von einer Anhäufung rundlicher Zellen (Fig. 13) überdeckt, die aber anscheinend keine weitere 
Beziehung zu ihr haben. Von der Mitte des Hinterrandes zieht sich ein mit deutlicher Scheide 
versehener, aber sehr. dünner Faden zum Oberschlundganglion hin und ist mitunter in seinem 
Verlaufe mit einer kleinen Anschwellung versehen, in der Regel jedoch überall gleich dick. 
In Einem Falle habe ich an der Stelle seiner Vereinigung mit der Drüse in dieser ein grosses 
kernartiges Gebilde liegen sehen (Fig. 12). Durch die Pulsation des Herzens ist er an lebenden 
Thieren in steter Bewegung. 

So weit nun diese meine Beobachtungen an Caprelliden reichen, spricht Alles für eine 
Deutung des Frontalorgans als einer Drüse. Hierzu kommt noch, dass dieselbe nach Behand- 
lung mit Essigsäure oder anderen die Gerinnung des Plasmas herbeiführenden Agentien fast 
bei jedem Individuum einen anderen Inhalt zeigt, was sich wohl auf eine in T'hätigkeit befind- 
liche Drüse, nicht aber auf ein Sinnesorgan beziehen lässt. So sehe ich auch an den mit 
Pikrinschwefelsäure konservirten und mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten Fig. 16) ausser 
den im Grunde der Drüse gelegenen kernhaltigen Zellen eine geronnene Masse, die ich als 
zerfliessende Zellen resp. Kerne auffasse. Ob der geschilderte Faden ein Nerv oder ein Binde- 
gewebstaden ist, habe ich aber nicht mit Sicherheit ermitteln können. 
Allgemeine Gründe lassen sich für jede dieser beiden Möglichkeiten an- 
führen, zudem ist es, wie bekannt, manchmal recht schwer, einen Nerv 
von einem bindegewebigen Faden zu unterscheiden. Jedenfalls ändert der f 


Befund, er mag ausfallen, wie er wolle, nichts an der Deutung des Fron- 





talorgans als einer Drüse. 

Bemerken will ich noch, dass das »Frontalorgan« bei ganz jungen, | 
der Bruttasche entnommenen Thieren im Verhältnisse sehr viel grösser als | 
bei den Erwachsenen ist. Bei normalen Amphipoden (Holzschnitt 31), so- 20 Burma chu un 

Kopf von Leucothoe spec. ®]ı. 


wie bei Cyamus, habe ich es übrigens gleichfalls angetroffen, bei Hype- f = Frontaldrüse. 


rıden jedoch vergeblich gesucht. 


Antennendrüse. 
Tat. 10. 
Wie bekannt, findet sich im Grundgliede der 2. Antenne bei den Amphipoden und 


vielen anderen Crustaceen die sogen. Antennendrüse') vor, über die erst vor Kurzem GROBBEN’) 





1) Die frühere Anschauung, welche in der Drüse ein Gehörorgan sah, theilt Barz |2 p. 47) noch 1555 
für die Amphipoden. 

2) ©. GROBBEN, Die Antennendrüse der Crustaceen. Arbeiten des Zool. Institutes zu Wien. Bd. Ill. 1550. 
Ss. 93 —110, Taf. 9. 


1 Anatomie und Histologie. 


eine eingehende Untersuchung veröffentlicht hat. Irgendwelche Angaben über die Form dieses 
Organes bei den Caprelliden finden sich jedoch hierin nicht. Auch die neuesten Specialarbeiten 
lassen im Stiche. So hat Gamrorn (28 p. 105 Anm. I) nur den Ausführgang der Drüse ge- 
sehen, diese selbst hingegen nicht näher untersucht. Ebenso erwähnt Horx (46 p. 108) nur 
des »Conus der Schalendrüsen« als bei Podalirius sehr deutlich entwickelt, während Harrer 
der Antennendrüse nirgend gedenkt. Für die Hyperiden hat dagegen Craus in seiner umfang- 
reichen Arbeit über Phronima (14a) Genaueres berichtet. — Nach den Auseinandersetzungen 
von GROBBEN besteht bei Gammarus marinus das Organ aus zwei Hauptabschnitten: einem 
Endsäckchen, das im aufgetriebenen Basalgliede der Antenne liegt, und dem Harnkanälchen 
(Ausführungsgang), welches vom Hinterende des Säckchens ausgeht und unter einigen Biegungen 
auf einem vorspringenden Kegel mündet. »Was die Gewebe der Antennendrüse anbelangt, so 
finden wir das Endsäckchen von einem Epithel ausgekleidet, dessen Zellen kuppenförmig in 
das Innere des Säckchens vorgewölbt sind. Das Protoplasma derselben ist grobkörnig. Nach 
aussen umkleidet das Säckchen eine zarte Stützmembran. Das Protoplasma der das Harn- 
kanälchen auskleidenden Zellen zeigt eine feinfaserige Structur, welche schon Weismann beob- 
achtete. Die Kerne derselben sind oval; gegen das Lumen werden die Zellen noch von einer 
ansehnlichen Cuticula überdeckt. Den Endabschnitt des Harnkanälchens bilden Zellen, die 
mit den Matrixzellen der Haut vollständig übereinstimmen, und die auch eine Chitincutieula 
zur Ausscheidung bringen, welche direct in die Cuticula der Haut übergeht. Diesen End- 
abschnitt...... will ich als ‚Harnleiter‘ bezeichnen« (l. c. p. 96 u. 97). 

Im Grossen und Ganzen lässt sich GRroBBEN’s Darstellung auch auf die Caprelliden 
anwenden. Was zunächst den Ausführgang der Drüse in seinem als Harnleiter bezeichneten 
Theile betrifft, so ist dieser bei der Gattung Caprella nur kurz (Taf. 5 Fig. 24 u. 25), ragt 
dagegen bei Proto, Protella und Podalirius als grosser Kegel seitlich aus dem ersten Anten- 
nengliede hervor. An seiner Mündung trifft man häufig bei conservirten Thieren geron- 
nenes Sekret an, ein Beweis, dass die Drüse m der That fungirt. Das Epithel ist deutlich die 
Fortsetzung der Epidermis und grenzt sich scharf (Taf. 10 Fig. 21) gegen dasjenige des »Harn- 
kanälchens« ab. Dieses habe ich allerdings nie streifig und mit diekem Cutieularüberzuge finden 
können; auch sind, wie mir sehr dünne (0,01 mm) Schnitte zeigen, die Kerne vergleichsweise 
spärlich, sodass auf manchen Schnitten auch nicht Einer zu sehen ist. Bedeckt wird der Canal, 
wenigstens bei Caprella aequilibra, auf eine kurze Strecke und auch nur nach dem Inneren des 
Antennengliedes zu von einer Lage Bindegewebszellen. Er erweitert sich (vergl. hier die 
schematische Fig. 15) sehr bald ansehnlich und macht dabei einige schwache Windungen, ist 
auch, wie Querschnitte durch die Antenne lehren (Fig. 22—25) von sehr verschiedenem Durch- 
messer. Ziemlich nahe dem Grunde öffnet sich seitlich in ihn durch einen engen Spalt (Fig. 
1S—20 u. 25) das »Endsäckchen«, welches, wie GROBBEN richtig angibt. vor ihm übrigens auch 


LeyoiG!) schon bemerkt hatte, durch zahlreiche Bindegewebsfäden an der Epidermis der An- 


I) F. Leyoıs, Ueber Amphipoden und Isopoden. in: Zeitschr. f. wiss. Zool. 30. Bd. Suppl. 1878: »Ueber 


Drüsen. Antennendrüse. Handdrüsen. la 


tenne befestigt ist. Die Einmündungsstelle ist durch mehrere in das Innere des »Harnkanäl- 
chens« ragende Zellen ausgezeichnet; in ihrer Nähe ist das Epithel des Säckchens sehr deutlich 
und besteht bei Caprella aus Cylinderepithel). während es im übrigen Theile der Wandung 
so zart ist, dass es auf Schnitten sich häufig nur schwer auffinden lässt. 

Bis hierher geht meine Darstellung der von GROBBEN gegebenen parallel. Es war mir 
aber schon lange, bevor seine Arbeit erschien, ein von einer Bindegewebskapsel umgebener 
Complex von unzweifelhaften Drüsenschläuchen, die möglicherweise übrigens nur einen ein- 
zigen zusammengeknäuelten Schlauch bilden, in unmittelbarer Nähe des »Harnkanälchens« 
aufgefallen und ich habe in ihnen immer die eigentliche Harndrüse gesehen. Die Einmün- 
dung desselben in das »Harnkanälchen« und zwar an seinem Grunde ist mir aber, obwohl 
höchst wahrscheinlich, doch nicht absolut sicher geworden; auf vielen dünnen Schnitten habe 
ich zwar die unmittelbare Annäherung und Anlagerung eines Schlauchstückes an das »Harn- 
kanälchen « (vergl. Fig. IS), nie aber die wirkliche Einmündung gesehen, welche mir jedoch 
an dickeren Schnitten wahrschemlich geworden ist. Dass sich die Auffassung vom Bau der 
Antennendrüse wesentlich ändern würde, falls sich die Zugehörigkeit dieses bedeutenden (im 
Kopfe zwischen Haut und Hirn gelegenen) Stückes zu ihr mit Sicherheit nachweisen liesse, 
bedarf keiner Erwähnung; mir ist dies jedoch nicht geglückt. 

Die in den Mundgliedmaassen gelegenen Drüsen werde ich bei den Verdauungsorganen 
besprechen und wende mich daher jetzt zu den Drüsen in den Beinen. Diese finden sich nur 


in der Grossen Greifhand oder auch deren Klaue vor und mögen daher kurz als 


Handdrüsen 





387 Fig. 31 u. 39) für mehrere 


Caprelliden beschrieben und mit den von mir bei Phronima und Phronimella entdeckten Drüsen 


bezeichnet werden. Sie wurden bereits von Harzer (40 p. 385 


verglichen. Harzer unterscheidet zweierlei Drüsen; die einen oder inneren befinden sich in 
der Nähe des Palmarrandes der Hand und münden dort auf einem besonderen Zahne aus 
(Caprella, Protella), die anderen oder äusseren liegen dicht neben der Insertion der Klaue und 
sollen nach aussen von der Basis derselben münden (sie fehlen bei Protella‘. Ich weiche von 
dieser Darstellung in einigen Punkten ab. 

Was zunächst das Vorkommen der Drüsen angeht, so sind sie bei jungen Thieren 
wohl kaum schon vorhanden, jedenfalls als solche nicht nachweisbar. Aber auch bei den 


Erwachsenen fehlen sie einzelnen Gattungen resp. Arten. Am häufigsten ist die »innere« Gruppe 





die Schalendrüse« p. 238—240 Taf. 9 Fig. 1—3. Auch LeyvıG hat ebensowenig wie GROBBEN und WRZESNIOWSKI 
die Drüse auf Schnitten untersucht, sodass die Angaben namentlich des Letzteren (Zool. Anzeiger 2. Jahrg. 1579 
p- 537) bei der Schwierigkeit des Objeetes mir nicht völlig sicher erscheinen. Die ausführliche, mit Abbildungen 
versehene Abhandlung Wrzesniowskts (Goplana polonica ete. 27 S. 2 Taf. Polnisch!) ist mir übrigens nicht zu- 
gänglich gewesen. 


15 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 


114 Anatomie und Histologie. 


vertreten, nämlich bei Podalirius, Protella'), Caprellina, Caprella grandimana, acanthifera, dentata 
(Taf. 3 Fig. 6), aequilibra (bei den beiden letztgenannten Arten jedoch wenig entwickelt), an- 
scheinend auch bei C. septentrionalis und linearis, wohl gar nicht dagegen bei ©. acutifrons und 
bei Proto. Die »äussere« Gruppe scheint auf Caprella acanthifera und grandimana (Taf. 2 Fig. 27) 
beschränkt zu sein. Der Bau ist im Grossen und Ganzen überall der nämliche: sie bilden 
ein Conglomerat von Zellen, in deren Plasma sich feine Röhrchen?) befinden, die zu einem 
Canale zusammentreten. Letzterer vereinigt sich entweder mit denen der benachbarten Zell- 
complexe zu einem gemeinschaftlichen Ausführgange für die ganze Drüse oder bleibt wie auch 
die übrigen für sich. Eırsteres ist bei der »äusseren« Drüsengruppe der Fall, die mir aus nur 
zwei allerdings enormen Zellen zu bestehen scheint; der Gang lässt sich durch die ganze Klaue 
verfolgen und mündet auf der convexen Seite derselben nahe der Spitze aus. Mehr oder 
weniger getrennt bleiben hingegen die Canäle der »inneren« Gruppe, verlaufen einzeln oder 
zu mehreren vereint in denjenigen Dorn des Palmarrandes, den ich den Giftzahn nennen 
möchte, und öffnen sich hier. Bei Caprella dentata, wo die Verhältnisse sehr klar sind, habe 
ich deutlich bis zu 18 dicht neben einander gelegene Oeffnungen gezählt, sodass der Raum, 
auf dem sie sich befinden, wie eine Siebplatte erscheint (Taf. 3 Fig. 7). Aehnlich sind diese 
Einrichtungen bei Protella getroffen, sodass also Harrer Unrecht hat, wenn er nur einen ein- 
zigen Ausführgang in den Giftzahn eintreten lässt. Im Uebrigen aber liegen am ganzen Pal- 
marrande auch noch einzelne Drüsen zerstreut, was Harzer bereits angegeben hat, und münden 
auf den mehr distalen Haken nahe der Klauenbasis aus. An Alkoholpräparaten bemerkt man 
gewöhnlich ein Tröpfchen des geronnenen Sekretes an der Spitze jedes derartigen Hakens, 
vor allem natürlich an der des Giftzahnes, und kann auch wohl bei Zusatz von Glycerin, in 
welchem Pikrinsäure gelöst ist, einen starken Strom sofort gerinnenden Sekretes aus dem Canale 


austreten sehen. 


1) Wie sich Aegina in dieser Beziehung verhält, weiss ich nicht zu sagen, da mein Material dazu nicht gut 
genug conservirt war. 

2) Ich hatte in meinem Aufsatze über die Drüsen in den Beinen der Phronimiden (Mittheilungen aus der 
Zoologischen Station zu Neapel 1879 I p. 42) angegeben, diese Röhrchen »stellen augenscheinlich nichts anderes dar, 
als Aushöhlungen des Plasmas, da sie eigener Wandungen entbehren und bei Zusatz von Kalilauge sofort spurlos 
verschwinden, unterscheiden sich also in dieser Beziehung wesentlich von den analogen Einrichtungen in den Drü- 
senzellen der Insekten, bei welchen bekanntlich der gesammte Ausführungsgang sowohl wie das in jede Zelle ein- 
tretende Stück desselben von Chitin ausgekleidet ist«. Trotzdem nun Craus keinen Einwand gegen die von mir 
angegebene Reaktion mit Kali erhebt, sagt er (Phronimiden 14a p. 18) doch, diese »Cuticularröhrchen« seien dieselben 


Bildungen, wie s’e, »wenn auch in einfacherer Form, schon seit langer Zeit an Drüsenzellen von Insekten bekannt 
geworden sind«. Weberdies liessen sie sich »im gut conservirten Alkoholexemplare an aufgehellten Präparaten direct 
demonstriren«, seien also mit einer Wand von sehr zarter Beschaffenheit versehen. Letzterer Umstand scheint mir 
denn doch keine stichhaltige Begründung für das Vorhandensein einer Cuticula abzugeben, da an gut conservirten 
Exemplaren eben auch wandungslose Lücken im Plasma erhalten bleiben. Eine besondere Begrenzungslinie für die 
vorausgesetzte Cuticula vermag ich nicht zu entdecken. Uebrigens ist auch Max WeeBER (Anatomisches über Tri- 


chonisciden, in: Arch. f. mikrosk. Anatomie 19. Bd. 1881 p. 605) der Ansicht, dass die Anfünge der Sammel- 
röhren in den Hautdrüsen bei Trichonisciden Spalten im Plasma sind, deren Wandung erhärtet ist, und dass es 


erst in der Nähe des Ausführungsganges zur Bildung einer Cuticula kommt. 


Nervensystem. 115 


Auch im Klauengliede sind bei den grösseren Männchen der meisten Caprelliden (Po- 
dalirius Kröyeri und P. typieus, Protella, Caprella dentata und auch wohl bei anderen Arten) 
einzelne, in Reihen gelagerte Drüsen vorhanden. Sie zeichnen sich aber durch grosse Unre- 
gelmässigkeiten im Vorkommen aus und sind häufig in den beiden Klauen desselben Indivi- 
duums nicht in gleicher Stärke entwickelt. Am leichtesten werden sie, wie alle diese Bildungen, 
durch Osmium sichtbar, da sie sich sehr viel rascher als die übrigen Zellen der Klaue schwärzen. 
Ihre Ausführungsgänge habe ich nicht mit Sicherheit finden können. 

Was die Bedeutung aller dieser Drüsen für die Oekonomie des '[hieres betrifft, so 
erscheint es mir mit Harzer mehr als wahrscheinlich, dass sie ein zur Tödtung oder Lähmung 
der Beute bestimmtes Gift absondern. Hierfür spricht der Umstand, dass sie einzig und allein 
im 2. Fusspaar, das bekanntlich zum Ergreifen der Beute benutzt wird, vorhanden sind. 

Als wahrscheinlich zu kleinen Hautdrüsen führend möchte ich die feinen Canäle auf- 
fassen, welche sich am Palmarrande der Klaue aller Beine (nicht blos derjenigen der Grossen 
Greifhand) vorfinden. Harzer beschreibt sie, deutet sie aber, allerdings mit einigem Zögern, als 
»Nervencanäle« (40 p. 369, Taf. 23 Fig. 35). Ich finde, dass sie zum Theile nach dem Inneren 
der Klaue zu sich verzweigen, was bei nervösen Gebilden doch nicht vorkommen dürfte, 
während eine einzige Ausführungsöffnung für zwei oder mehrere einzellige Hautdrüsen keine 
auffällige Erscheinung ist. Es war mir aber nicht möglich, meine Vermuthung zur Gewissheit 
zu erheben. In Fig. 3 auf Taf. 2 ist ihr Anfangstheil, soweit er innerhalb der Chitinlage ver- 


läuft und auch an mit Kalilauge behandelten Exemplaren noch hervortritt, abgebildet. 


Nervensystem. 
Taf. 6. 


Die genauesten Angaben über das Nervensystem verdanken wir unter allen Autoren 
mit Ausnahme derjenigen, welche in den letzten Jahren geschrieben haben, Anton DoHRN; 
indessen beziehen sich dieselben lediglich auf die eben ausgeschlüpften, daher noch durchsich- 
tigen Jungen. Mit erwachsenen Thieren beschäftigten sich vor Dourn nur Frey und LeEuckarr, 
freilich, wie auch schon Donrn hervorhebt, nicht überall mit Glück. Beide auch klagen 
noch — ein charakteristisches Zeichen für die damaligen Methoden — nicht wenig über die 
Schwierigkeiten, welche sie bei der Untersuchung gehabt'!), ja Goopsir sah sich nur wenige 
Jahre früher (1542) ganz ausser Stande, das Nervensystem überhaupt aufzufinden. Was Donrn’s 
Darstellung (1566) wesentlich von derjenigen seiner Vorgänger unterscheidet, ist die Betonung 
des Vorhandenseins rudimentärer Ganglien für das fast ganz geschwundene Abdomen. Gaum- 


I) »Der so dünne und schmächtige Körper macht einen jeden Versuch mit dem Messer fast unmöglich. 
Dazu kommt noch, dass der grössere Theil der Caprellen so undurchsichtige Integumente hat, dass hierdurch eine jede 
mikroskopische Beobachtung in hohem Grade erschwert wird. Wenigstens war es bei den von uns benutzten Arten 
— (Caprella linearis und Podalirius typieus Kröyer — unmöglich, das Mikroskop in Anwendung zu bringen« (27 
S. 100). 


15* 


116 Anatomie und Histologie. 


rorH leugnet freilich 1875 für Caprella aeqwlibra diesen Umstand und macht sich also eines 
Rückschrittes schuldig. Doch wurde er bereits von Hork und kurz darauf von Harzer recti- 
ficirt. Letzterer hat sich überhaupt sehr eingehend mit dem Nervensystem beschäftigt und 
auch die Histologie desselben studirt, sodass er von Allen die genauesten Angaben darüber 
beibringt. Immerhin lassen sich auch ihm eine Anzahl Mängel und Fehler in der Darstel- 
lung nachweisen, die zum [heile wenigstens den unvollkommenen Beobachtungsmethoden') 


zur Last fallen. 


A. Bauchstrang. 


Die Anordnung der einzelnen Ganglien des Bauchstranges wird von den neueren 
Autoren im Allgemeinen richtig angegeben. Darnach befindet sich in jedem Thorakalsegmente 
mit Ausnahme des letzten ein Ganglion, im vorletzten sind dagegen zwei grosse und verschie- 
dene kleinere Ganglien vorhanden (s. unten). Das Abdomen ist ganglienlos.. Das Unter- 
schlundganglion und das Ganglion des ersten, mit dem Kopfe zum Cephalothorax veremigten 
Brustringes sollen nach Donrn und Ganmrorn mit einander verschmolzen sein; hiergegen 
macht Harzer (40 S. 356) ein von ihm aufgefundenes »Gesetz« geltend, demzufolge »mit der 
Verschmelzung von Körpersegmenten auch eine auffallende Verkürzung der Commissur ver- 
bunden ist, welche sich bis zu einer vollständigen Absorption derselben steigern kann, aber 
nie bis zu einer Verschmelzung der Ganglien führt«. Ganz abgesehen aber davon, dass ein 
solches »Gesetz« überhaupt nicht existirt, da es schon durch das im Unterschlundganglion ge- 
lieferte Beispiel widerlegt wird, zeigt sich auch die Harver’sche Behauptung nicht einmal für 
den vorliegenden Fall völlig verwendbar. Während nämlich in der That bei den meisten 
Gattungen und Arten der Caprelliden die beiden in Frage kommenden Ganglien einander nur 
bis zur Berührung genähert sind, ist bei Proto (ob auch bei Caprellina?) eine wirkliche Ver- 
schmelzung vorhanden, sodass beide Ganglien auf der Bauchseite eine einzige gleichmässig 
gewölbte Masse darstellen, in der nur eine nicht einmal tief eindringende Furche noch die 
Trennungslinie verräth. — Grosse Meinungsverschiedenheit besteht ferner zwischen den Autoren 
über die Dimensionen der einzelnen Ganglien. Während Frey und LeuckArr das 
zweite Brustganglion für das umfangreichste erklären, treten die neueren Bearbeiter dagegen 
auf, und so lässt auch Harrer es nicht grösser sein, als das fünfte Ganglion. Ich selbst finde, 
dass die Grösse der Ganglien, wie sich aus allgemeinen Gründen auch nicht anders erwarten 


iess’), von dem Umfange der zu versorgenden Distriete abhängt. Obwohl also bei den Jugend- 


Il) Behandlung des Thieres mit 2 %,iger Osmiumsäurelösung und nachherige Färbung mit Braur’schem Car- 
min; Zerzupfen mit Nadeln und »Herauszerren der Gangliengruppen« (40 p. 351). »Starker Druck« auf die ein- 
zelnen Ganglien (p. 360). 

2) Auch Dourn huldigt dieser Auffassung, »dass die relative Grösse der einzelnen Ganglien sich nach dem 
späteren Wachsthum der einzelnen Segmente und der von ihnen zu versorgenden Organe und Extremitäten richtet« 
(23 S. 246). 


Nervensystem. A. Bauchstrang. 1617 


formen und den Weibchen im Allgemeinen das zweite Ganglion die anderen nicht übertrifft, 
thut es dies bei den grosshändigen erwachsenen Männchen einiger Arten, z. B. der Caprella 
aequilibra, in der T'hat dennoch, und zwar so deutlich, dass es absolut nicht übersehen werden 
kann. Horx gibt dasselbe Factum für Caprella linearis an. Im Einklange hiermit sind denn 
auch die Ganglien der Kiemensegmente (3. und 4. Ganglion) sehr klein und nicht in der 
Weise verbreitert, wie das bei dem 2. sowohl als auch bei dem 5. und 6. Ganglion Regel ist. 

Während die angegebenen Verhältnisse sich ohne besondere Schwierigkeiten ermitteln 
lassen, ist dies bei dem 7. Ganglion, genauer: bei dem mit ihm verbundenen Gangliencomplexe 
nicht der Fall, obwohl es seit Donkx alle bisherigen Autoren nicht haben an Eifer fehlen 
lassen, um den wirklichen Sachverhalt zu ergründen. Donrn nämlich hat zuerst darauf aufmerk- 
sam gemacht, dass sich hinter dem 7. Ganglion, welches zwar nicht im gleichnamigen Segmente 
liegt, es aber doch ausschliesslich versorgt, noch einige kleinere Ganglien für das rudi- 
mentäre Abdomen befinden. Er constatirt drei solche Ganglien, von denen sich jedesmal 
das folgende in das vorhergehende einschieben und zugleich kleiner als dieses sein solle. 
Ganrorn freilich gelang es bei Caprella aequilibra weder an eben aus dem Ei geschlüpften, 
noch auch an ausgewachsenen Exemplaren die Angaben seines Vorgängers zu bestätigen, und 
so schloss er auf eine weitergehende Reduction des Nervensystems bei dieser Caprellide. In- 
dessen hatte schon Hoszk eime annähernde Einsicht in die Verhältnisse; er unterschied zwei 
auf der Rückseite des 7. Ganglions gelegene kleinere Ganglien, von deren jedem ein Nerven- 
paar abgeht, blieb also noch erheblich von der richtigen Auffassung entfernt. Erst Harzer 
that trotz seiner ‚nicht sonderlich vollkommenen Präparationsmethoden einen wesentlichen 
Schritt vorwärts, und darum nähert sich seine Darstellung, welche sich auf Beobachtungen an 
Protella stützt, der von mir noch zu gebenden einigermaassen. Harzer findet von rückgebil- 
deten Ganglien ein unpaares und zwei Paare; Jenes ist das hinterste und gibt noch ein Paar 
Nerven ab, während die beiden mehr nach vorne gelegenen Paare keine'Nerven mehr liefern. 
Merkwürdigerweise nun deutet Harzer das hinterste Ganglion als dasjenige des 1. Abdominal- 
segmentes, da es das »noch verschmolzene und grösste« sei, während die beiden Paare ursprüng- 
lich unpaar gewesen seien und den hinteren Abdominalsegmenten angehört haben.') Es ver- 
hält sich jedoch hiermit wie folgt. Präparirt man an jungen, der Bruttasche entnommenen 
Individuen von Caprella oder Protella das Nervensystem heraus, was auch bei der anscheinenden 
Durchsichtigekeit der Thierchen unerlässlich ist und sich übrigens trotz ihrer Kleimheit gut 
durchführen lässt?), so sieht man hinter (dorsal von) und zwischen den beiden starken, vom 
7. Brustganglion zu dem entsprechenden Beinpaare abgehenden Nerven Taf. 6 Fig. 7 nicht 
weniger als sieben Ganglien liegen. Von diesen sind die ganz dorsalen aa (Fig. 11), 

1) »Mit der Absorption ihrer Commissuren ist eine Trennung der früher, wie wir es ja noch leicht erken- 
nen können, vereinigten verbunden, und in dem Maasse, wie sie verkümmern, rollen sie sich auf, sodass die hin- 
tersten die vordersten werden« (40 p. 359). 


2) Methode: Conservirung mit Pikrinschwefelsäure, Färbung mit Cochenilletinetur oder Carmin, darauf 


Präparirung in Kreosot oder Nelkenöl. 


118 Anatomie und Histologie. 


sowie die mehr ventralen bb und cc paarig, während d meist unpaar ist, jedoch auch noch 
mehr oder minder deutliche Spuren der Verschmelzung aus zwei ursprünglich getrennten 
Ganglien erkennen lässt (Fig. 6). Rasch verschmelzen aber nun auch während des Wachs- 
thumes der jungen Thiere die vier Ganglien bb und cc zu Einer Masse, wobei, wie es scheint, 
ebensowohl zuerst b und 5 resp. ce und c, als auch zuerst b und ce der einen und b und c der 
anderen Seite (Fig. 6) sich vereinigen können. Ich selbst habe unter dem Mikroskope das 
letzte Stadium dieses Processes einmal am lebenden 'Thierchen sich in etwa einer halben Stunde 
vollziehen sehen. An den erwachsenen Individuen also sind nur noch drei dem Ab- 
domen zugehörige Ganglienmassen vorhanden. Die dorsale, vom letzten Brustganglion 
ganz bedeckte besteht noch aus zwei Ganglien (Fig. 9a), von denen jedes einen Nerv abgibt, 
dessen Verlauf ich allerdings nicht habe ermitteln können. Die vordere ventrale (b und c, 
Fig. 5), aus vier Ganglien zusammengesetzt, scheint keinen Nerv mehr zu liefern, dagegen 
entsendet die hintere ventrale, gleichfalls unpaare (d) zwei ziemlich starke Nerven. Diese 
wenden sich schräg nach hinten und dem Rücken zu, laufen eine Strecke an den Seiten des 
Darmes entlang, treten auf dessen Dorsalfläche über, wo sie vielleicht auch Zweige abgeben, 
biegen dann in rechtem Winkel zur Bauchseite um und scheinen (beim Männchen von Caprella 
aegqulibra) in den Copulationsfuss einzutreten. Mehr habe ich bei den Schwierigkeiten, welche 
die Verfolgung so feiner Nerven inmitten der starken Muskulatur macht, nicht herausgebracht. 
Jedenfalls ersieht man aus dem Vorhergehenden, dass noch vier Paar Ganglien bei den 
Jungen Thieren zur Anlage kommen; dies ist aber genau die Anzahl derjenigen, welche 
noch bei normalen Amphipoden vorhanden sind, da bei Diesen trotz des stark entwickelten 
Schwanzes doch die drei letzten Segmente von nur einem Ganglion innervirt werden. Letzterem 
entspricht ohne Zweifel das letzte und zugleich von allen abdominalen grösste Ganglion der 
Caprelliden, während die vorhergehenden, die zum Theile auch keine Nerven mehr abzugeben 
scheinen, für die drei vorderen, aber bei den Caprelliden mit Ausnahme von Cercops völlig ein- 
gegangenen Segmente (vergl. oben p. 95) bestimmt gewesen sein mögen. 

Was die übrigen Ganglien des Bauchstranges betrifft, die im Allgemeinen 
schon oben besprochen wurden, so sind sie nirgend mehr paarig, sondern bereits in der frühe- 
sten Jugend zu je einem unpaaren Knoten verschmolzen. Die Längscommissuren, deren Aus- 
dehnung sich naturgemäss nach der Länge der Segmente richtet, verlaufen gewöhnlich so 
dicht neben einander, dass sie an manchen Stellen keinen Zwischenraum lassen.') Dagegen 
weichen sie in auffälliger Weise dicht vor den beiden Kiemenganglien bogenförmig ausein- 
ander. Von jeder Commissur geht mehr dorsal ein Nervenpaar ab, das sich ausschliesslich 
im betreffenden Rumpfsegmente und zwar vorwiegend in der Muskulatur desselben verbreitet?); 


ebenso liefert jedes Ganglion mehr lateral ein starkes Nervenpaar für die betreffenden Extre- 


I) Dieses Verhältniss ist übrigens starken individuellen Schwankungen ausgesetzt. 
2) Harver zeichnet dasselbe zwischen den Ganglien 6 und 7 von Protella nicht, und Horx lässt es 


fälschlich vom Ganglion selbst entspringen. 


Nervensystem. B. Schlundganglien und Schlundeommissur. 119 


mitäten und die denselben naheliegenden "Theile des Rumpfes. Gewöhnlich theilt sich jeder 
dlerartige Nerv gleich beim Austritt aus dem Ganglion gabelig, jedoch herrschen hierin an em 


und demselben 'Thiere nicht selten Unregelmässigkeiten. 


B. Schlundganglien und Schlundcommissur. 


Die Zeichnungen und Beschreibungen aller bisherigen Autoren sind mehr oder minder 
ungenau; besonders unzutreffend sind die von Harzer, der bei der Präparirung des Hirns und 
seiner benachbarten Theile aus dem Kopfe des Thieres wenig glücklich gewesen ist und sich 
auch mit Bezug auf die Ursprünge der Nerven eines starken Schematismus befleissigt. Er 
steht in dieser Hinsicht bedeutend hinter Gamrorn zurück, den er doch an verschiedenen 
Stellen zu corrigiren unternimmt. Ich selbst bin theils an recht durchsichtigen '[hieren, theils 
durch Schnittserien, theils endlich durch Freilegung des Gangliencomplexes zu folgenden Resul- 
taten gelangt, die wohl einigermassen Anspruch auf Genauigkeit machen dürften. 

Das Gehirn (Taf. 6 Fig. I—5), wie ich es vornehmlich an Caprella aequilibra studirte, 
besteht aus einem wesentlich nach hinten gerichteten Haupttheile (#4) und den damit in Zu- 
sammenhang befindlichen, mehr nach vorne und unten gelegenen Anschwellungen (Ganglien- 
knoten) für die grossen Nerven. Die Einzelheiten über Gestalt und Lagerung aller dieser und 
der noch weiter zu erwähnenden Partien gehen am besten aus den Zeichnungen hervor und 
brauchen daher hier nicht weitläufig beschrieben zu werden. Vom Haupttheile, welcher nach 
hinten zu in eine lange Spitze von bindegewebiger Natur ausläuft, entspringt das Nervenpaar 
für die Frontaldrüsen. Auch steht direct mit ihm das Ganglion opticum durch einen dünnen 
Stiel in Verbindung. Durch eine wenig breite Brücke schliesst sich darauf das Ganglion für 
die obere Antenne (af) an, welches wenigstens bei erwachsenen Männchen in Folge der Mäch- 
tigkeit des zu versorgenden Bezirkes besonders stark ist. Der Antennennerv gibt gleich an 
seinem Beginn einen sehr feinen Zweig ab, welcher an die Muskulatur der Antennenbasis 
herantritt, und entsendet dicht nachher auf der Unterseite einen stärkeren Zweig, der neben 
dem Hauptnerv, aber in einer anderen Verticalebene einherzieht, um merkwürdigerweise bald 
darauf wieder mit ihm zu verschmelzen. Aus dem Ganglion für die 2. Antenne (at) geht 
ein schwächerer Nerv hervor, welcher sich vorwiegend in den anliegenden Theilen des Kopfes 
verzweigt (ob auch in der Antennendrüse?) und auch in die Basis der Antenne zu gelangen 
scheint; der Hauptnerv tritt in die Antenne selbst ein und durchzieht sie der ganzen Länge 
nach. Genauer ihn zu verfolgen und seine einzelnen Äste zu beschreiben, schien mir für ihn 
ebensowenig lohnend wie für die Nerven der übrigen Extremitäten. 

Ohne scharfe Grenze geht das Ganglion des Hinterfühlers in die Schlundeommissur 
(Fig. 1,4, 5, c) über. Aus ihr entspringen, wie bereits Gamrorn hervorhob, Harzer dagegen 
direct bestreitet, einige Nerven, und zwar sowohl von der Innen- als auch von der Aussenfläche. 
Ihre Eruirung und mehr noch die Ermittelung ihres Verlaufes hat mir einige Schwierigkeiten 


verursacht und ist mir auch nur zum kleinsten Theile gelungen. Dass sie ausschliesslich, wie 


120 Anatomie und Histologie. 


Ganrorn will, »zum Oesophagus und zum Kaumagen« gehen (28 p. 110), ist nicht richtig. 
Einige von ihnen versorgen die Muskeln, welche von der Körperwand an den Vorderdarm 
treten, auch scheinen feine Zweige die stark entwickelte Schlundmuskulatur selbst zu innerviren 
(die Einzelheiten sind mir nicht klar geworden), die Hauptzweige hingegen treten an die 
Mundtheile heran. So empfängt die Oberlippe zwei Nerven, welche aus der rechten und 
linken Commissur entspringen, die Speiseröhre in einem Bogen umschliessen und dann ober- 
halb derselben in die Oberlippe eintreten. Ein zweites, ebenfalls um die Speiseröhre sich eng 
hinziehendes Paar, das ganz dicht bei den genannten Nerven entspringt, habe ich nicht bis zu 
Ende verfolgen können; vielleicht gehört es den Mandibeln oder den Paragnathen an. Die 
unmittelbar folgenden Nerven, d. h. die nothwendig zu postulirenden Paare für die Paragnathen 
oder Mandibeln sowie für die ersten und zweiten Maxillen gehen bereits vom Unterschlund- 
ganglion aus, das auch noch feinere Fäden abgibt. Leider bin ich wegen der so verwickelten 
Muskulatur hier mit meinen Nachforschungen nicht glücklich gewesen. Jedoch steht so viel 
fest, und dies scheint mir nicht ohne Bedeutung zu sein, dass vom Oberschlundganglion weder 
die Oberlippe noch irgend eine Mundgliedmaasse Nerven empfängt, vielmehr der Ursprung 
der letzteren erst in gleicher Höhe oder sogar unterhalb der Speiseröhre zu suchen ist. Für 
die zweite Antenne, welche neuerdings von manchen Seiten als nicht praeoral aufgefasst wird), 
kann ich aus dem Faserverlaufe bei den Caprelliden wenigstens keine Nöthigung dazu einsehen, 
glaube aber auch nicht, dass sich diese wichtige Materie an einem so wenig günstigen Objecte, 
wie es die Caprelliden sind, mit Erfolg behandeln lässt. 

Das Unterschlundganglion (Taf. 6 Fig. 1,3, 4,5) besteht, wie die austretenden 
Nerven zeigen, aus mehreren verschmolzenen Ganglien. Als ein zweites äusseres Kennzeichen 
hierfür lässt sich noch darauf hinweisen, dass es in der Mediane von einem dünnen, unpaaren 
Muskel (m) durchsetzt wird, der von dem Kaumagen aus zur Basis der Paragnathen verläuft 
und bisher der Beachtung entgangen ist. In der Höhe dieses Muskels geht noch eim Nerv 
ab. Weiter nach hinten entspringt ventral der Nerv für den Kieferfuss und tritt in diesen 
ein, nachdem er einen Bogen nach hinten gemacht hat. Ein kurzes, aber meist deutliches 
(s. oben p. 116) Commissurenpaar verbindet das Unterschlundganglion mit dem ersten 'Thora- 
kalganglion; aus der Commissur entspringt, wie das auch bei den folgenden die Regel ist, ein 
starker Nerv für die Muskulatur des Stammes, geht jedoch mit einer Nebenwurzel auch aus 
dem Ende des Unterschlundganglions hervor (Fig. 3 u. 4). 

Ueber das sympathische Nervensystem habe ich nur wenig beizubringen. Bei den 
Caprelliden ist es bisher absolut mit Stillschweigen übergangen worden und auch für die Phro- 
nimiden thut Craus desselben keine Erwähnung. Ich finde nun, dass von der Stelle, an welcher 


das Ganglion der ersten Antenne in die Schlundcommissur übergeht, jederseits ein feiner Nerv 


I) Czavs (14a p. 65 und 66) sieht die zweite Antenne als primäre Mundgliedmaasse an und lässt ihren 
Nerv ursprünglich aus dem Ganglienbelag der Schlundeommissur hervorgehen, welche das in seinen Hälften ge- 


trennte Ganglion des Mundsegmentes vorstellt. 


Nervensystem. B. Schlundganglien und Schlundeommissur. il 


entspringt und, nachdem er einen grossen Bogen nach aussen gemacht, sich zum Kaumagen 
begibt. Dort angelangt, treten die beiden Nerven von rechts und links her in ein kleines 
unpaares, median und dorsal gelegenes Ganglion (Taf. 6 Fig. 5, s; Taf. 9 Fig. 2, gs) ein, und 
von diesem geht nur nach vorne ein unpaarer Nerv aus, der wahrscheinlich die Constrictores 
pharyngis versorgt. Nach hinten hat das Ganglion, wie ich mich durch vielfältige Präparation 
und Anfertigung von Schnitten überzeugte, keinen Fortsatz.') Im Uebrigen ist mir weder am 
Darm noch am Herz irgend ein anderes Ganglion aufgefallen. 

Was die Histologie des Nervensystems betrifft, so kann ich auch hierüber nur wenig 
mittheilen. Das Object ist für derartige Untersuchungen viel zu ungünstig, namentlich gegen- 
über den so tiberaus durchsichtigen Phronimiden, über welche die bekannte ausführliche Arbeit 
von Craus (14 a) vorliegt. Den Faserverlauf in seinen Einzelheiten, das Verhältniss der 
sogen. Punktsubstanz zu den Wurzeln der Nerven einer- und zu den Ganglienzellen anderer- 
seits, die Anzahl der Ausläufer der Letzteren — diese und noch manche andere Frage, deren 
Lösung gerade in der jüngsten Zeit von so vielen Forschern versucht worden, lässt sich leider 
an den Caprelliden nicht gut studiren, sodass auch eine eingehende kritische Behandlung der 
sich in manchen Punkten widersprechenden Angaben der Autoren hier nicht angezeigt sein 
dürfte. 

Die embryonalen Ganglien bestehen aus einer Rinde von kleinen, durchaus gleich- 
mässigen Zellen und einer centralen Masse, von welcher die Nerven ausgehen. Bei erwach- 
senen Thieren lassen sich, wie allgemein bekannt, neben den meist kleinen Zellen einzelne 
riesige unterscheiden; diese erreichen z. B. im Brustganglion eine Grösse von 50 p und besitzen 
einen Kern bis zu 35p. Da es mir trotz Anwendung aller mir bekannten Macerationsme- 
thoden, welche bei Mollusken und Vertebraten ihren Dienst nicht versagten, nicht gelang, die 
Zellen wirklich gut zu isoliren, so kann ich keine sicheren Angaben über die Zahl der Fort- 
sätze beibringen; auf Schnitten, die aber natürlich hierfür nicht entscheidend sein können, 
machten mir die Zellen den Eindruck von unipolaren, wobei jedoch nicht ausgeschlossen ist, 
dass sie an dem nach dem Inneren des Ganglion zugerichteten Pole mehrere Fortsätze haben 
können. — Die Längscommissuren verlaufen, wie bekannt, dorsalwärts von den Ganglien; es 
hat mir aber nicht gelingen wollen, eine einzige Faser vom ersten bis zum letzten Bauch- 
ganglion zu verfolgen.?) Von den sogenannten colossalen Nervenfasern finde ich keine 
Andeutung, ebenso wenig die colossalen Ganglienzellen im Gehim. Das Neurilemm bietet 
in seiner Structur nichts Bemerkenswerthes dar. Ueber die Pigmentzellen, welche bei einigen 


Arten das ganze Centralnervensystem einhüllen, s. unten beim Capitel »Bindegewebe« Genaueres. 





1) Fig. 10 auf Tafel 6 ist irrthümlich verkehrt orientirt worden, sodass das Vorderende des Ganglion nach 
unten schaut. 

2) Es bedarf nach dem Vorausgegangenen keiner Erwähnung, dass die Meinungen Harrer's über den Faser- 
verlauf keinen Glauben beanspruchen können, da nicht einmal die Form und Anordnung der Ganglien richtig wie- 
dergegeben sind und Schnitte nicht gemacht wurden. Dies gilt besonders von seiner Angabe (40 p. 363), der Opti- 
cus stamme nicht aus dem Haupthirne, sondern aus der Schlundeommissur. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 16 


122 Anatomie und Histologie. 


Sinnesorgane. 


Vom Oberschlundganglion geht jederseits ein starkes Ganglion') aus, welches sich dicht 
am Auge zu einem Stiele verschmälert und durch diesen mit dem Auge zusammenhängt. Die 
Augen sind im Allgemeinen nur klein. Bei den jungen, noch in der Bruttasche befindlichen 
Individuen der verschiedensten Gattungen (Caprella, Protella u. s. w.) hat jedes Auge nur sieben 
Krystallkegel. Dies gilt auch für die Jungen eines nicht näher bestimmten Gammariden, 
den ich auf diesen Punkt hin zufällig untersuchte.?2) Im nächsten Umkreise der Kegel ist dann 
das Pigment roth, im Reste des Auges grün, während bei den Erwachsenen die Farbe sehr 
varürt, gewöhnlich aber schwarz oder doch dunkel ist. Jeder Kegel ist zweitheilig, wie es ja 
auch durch Craus (14a p. 72) von den Hyperiden feststeht und GRENAcHER?) es für Gamma- 
riden gezeigt hat. Die Form der Kegel ist sehr verschieden; die am Rande des Auges gele- 
genen sind häufig dicker, aber auch kleiner.‘) Die sogenannten Semper'schen Kerne, welche 
als die Überreste der die Kegelhälften abscheidenden Zellen zu betrachten sind, lassen sich 
leicht nachweisen. Im Übrigen stimme ich mit Craus (l. e. p. 73) darin überein, dass diese 
Kerne durchaus nicht der Hypodermis zugehören, wie neuerdings auch GRENACHER behauptet 
hat, sondern unter ihr liegen. In der That habe ich sowohl an Caprella aequilibra als auch 
an Protella phasma auf feinen Schnitten, deren Zusammenhang etwas gelockert war, die Hypo- 
dermis als einheitliche Lage mit einer deutlichen Reihe Kerne, und getrennt von ihr die Kegel 
mit ihren Semper’schen Kernen wahrgenommen (Taf. 9 Fig. 6). Die Retinula besteht, wie ich 
an einigen günstigen Schnitten sah, aus fünf Zellen; GRrENACHER lässt es bei Gammarus und 
Talitrus vier sein, ohne indessen ganz sicher darüber zu werden, gibt dagegen den Phroni- 
miden fünf. Das Rhabdom selber ist mir als homogene Masse ohne Andeutung einer Zusam- 
mensetzung aus fünf zu den Retinulazellen gehörigen Stücken erschienen. Über den Herantritt 
der Opticusfasern an die Retinula habe ich nichts ermittelt, obgleich ich sowohl Augen, die 
ziemlich pigmentfrei waren, als auch die nach meiner Methode’) in toto entpigmentirten Augen 


geschnitten habe. 


1) Vergl. hier p. 121 Anm. 2. 

2) Bare gibt (2 p. 29) für Gammarus S—10 an. 

3) GRENACHER, H., Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden, insbesondere der Spinnen, In- 
sekten und Crustaceen. Göttingen 1879. p. 110 Fig. 99—103. 

4) Kröver (54 p. 493) sagt über sie: »BurmEıster gibt an, die Lämodipoden hätten einfache Augen; 
aber das ist völlig unrichtig: sie bestehen immer, wie bei den Amphipoden, aus einer Menge kleiner, birnförmiger 
Linsen, die in Pigment eingehüllt und unter einer gemeinsamen Hornhaut verborgen sind«. 

5) Behandlung mit Salzsäure und chlorsaurem Kalium in starkem Alkohol ; vergl. Mittheilungen aus der 
Zoologischen Station zu Neapel. II. 1881 p. S—10. 





Sinnesorgane. 123 


Mit Ausnahme der optischen scheinen alle übrigen Empfindungen den Caprellen durch 
besondere Haarbildungen, welche die Endapparate nervöser Leitungen darstellen, zugeführt zu 
werden, da ja das sogen. Gehörorgan (vergl. oben p. 111 Anm. 1) sich schon längst als die An- 
tennendrüse und auch das Frontalorgan (vergl. oben p. 110) als eine Drüse herausgestellt hat. 
Tasthaare sind mehr oder weniger am ganzen Körper zu finden; sie bestehen aus einem sehr 
spitzen, zarten, aber steifen Haare, das der Haut knopfförmig aufsitzt, und dessen Innenfaden 
sich noch eine kurze Strecke in den Körper hinein verfolgen lässt (Taf. 5 Fig. 30). Nerven 
habe ich allerdings sich ihnen nähern sehen, nicht aber ermitteln können, in welcher Weise 
die Verbindung geschieht. Diese bedauerliche Lücke in den Beobachtungen muss ich auch in 
Betreff der übrigen Sinneshaare lassen. Alle meine Vorgänger mit Ausnahme von Harzer 
sind in derselben Lage; und was Harrer‘) betrifft, so wage ich zu behaupten, dass er vermöge 
der von ihm angewandten Untersuchungsmethode und bei den schwachen Vergrösserungen, 
die ihm zu Gebote standen (Harınack System 7 Ocular 4), mehr in die Objecte hineinge- 
tragen hat, als für ihn wenigstens in ihnen zu sehen möglich war. 

An den Vorderfühlern sind als besondere Sinnesorgane noch zu erwähnen: 

1) an der Spitze leicht gekrümmte Haare, die in Gruppen von meist zwei oder vier, 
aber auch nur zu dreien ganz dicht neben einander stehen, immer jedoch bis zu ihrer Inser- 


tion deutlich von eimander getrennt sind. Sie nehmen an der Geissel stets den Platz dicht 








1) Harter widmet den Sinnesorganen einen eigenen Abschnitt (40 p. 363—370), lässt jedoch darin seiner 
Phantasie recht reichlichen Spielraum. Dass er hart gegen GamrorH auftritt und dessen Frontalorgan einfach leug- 
net, habe ich schon oben erwähnt: dann aber geht er an die Beschreibung der Antennen und entdeckt an ihnen 
mit Hülfe einer ihm eigenen Methode eine Menge Sachen, die ich nicht habe sehen können. »Die zahlreichen 
äusserst feinen Details treten namentlich bei recht grellem, durchfallendem Lichte [Lampenlicht, wie auf p. 420 zu 
lesen] aufs schönste hervor. Diese Beobachtungsweise hat aber den Uebelstand, dass das Auge sehr rasch ermüdet 
wird und man sich dann vor Irrthum hüten muss«. Es ist sehr zu bedauern, dass HALLER einer so wenig empfeh- 
lenswerthen Art der Untersuchung in einem Falle huldigt, wo es sich um so feine Dinge, wie Nervenendigungen 
handelt. Natürlich stehen die Resultate denn auch im richtigen Verhältniss zur Methode. So findet Harzer »Haut- 
nerven« d. h. »helle, stark lichtbrechende Fasern dicht unter der Chitindecke und wahrscheinlich in deren Matrix 
eingebettet«. Sie sollen unverzweigt und nur ab und zu mit kleinen gangliösen Anschwellungen versehen die An- 
tennen und auch die anderen Extremitäten durchziehen und weder an Muskeln noch an Sinnesorgane treten, auch 
spezifischer Endapparate entbehren; daher den »Ortssinn vermitteln und dem Thiere genau die Stelle zum Bewusst- 
sein bringen, welche von einem Schmerze betroffen wurdec. Wie mir aus der Abbildung hervorgeht, hat Harzer 
die Conturen der in der Antenne verlaufenden Arterie für zwei Fasern und die Kerne in ihren Wandungen für 
Ganglienzellen genommen; natürlich liegt die Arterie nicht dicht unter der Chitindecke. In den übrigen Extremitäten 
scheint er sich durch die feinen bindegewebigen Züge haben täuschen zu lassen. Ferner weist er an den Antennen 
grösserer Arten »sehr feine dreieckige Granulationen oder etwas grössere Stäbehen« nach, zu denen in ganz beson- 
derer Weise Nervenfasern treten sollen und die deshalb als »Sinnesorgane allereinfachster Art« angesprochen wer- 
den. Gegen diese Deutung liesse sich gewiss nichts einwenden, im Falle die Beobachtung richtig wäre: aber was 
soll man zu dem unmittelbar auf sie folgenden Satze sagen: »Vielleicht ist es erlaubt, über die Bedeutung dieser 
einfachen Sinnesorgane zu muthmassen, dass es primitivste Sehwerkzeuge sind. In dem Falle muss freilich der 
Mangel alles Pigmentes sehr auffallen.« Freilich!! Des Weiteren werden dann noch muthmassliche Hörhaare und 
zweierlei Tasthaare von eomplieirtem Bau, sowie die bekannten Riechhaare beschrieben, jedoch alle ohne Ausnahme 
in einer Weise, die zur Genüge erkennen lässt, dass der Autor mehr zu sehen geglaubt hat, als in der That vor- 
handen war. Ich kann mich daher auch der Besprechung der Einzelheiten enthalten. 
16* 


124 Anatomie und Histologie. 


neben den Riechhaaren ein, sind also auf der Ventralseite, an den Basalgliedern über deren 
ganzen Umfang zerstreut. GamrorH scheint sie nicht gesehen zu haben. 

2) die bekannten blassen Fäden, die allgemein als Geruchsorgane gedeutet werden und 
sowohl von Leynıc (643) und GanmRoTH wie von Horr und Harzer beobachtet worden sind. Ihre 
Zahl ist an den beiden Antennen desselben Individuums nicht gleich. Bei Caprella zeigen ganz 
junge Thiere aus der Bruttasche erst zwei, nämlich je einen am Ende des 4. und 5. Geisselgliedes; 
später nimmt die Zahl bedeutend zu, und zwar stehen dann an den älteren Gliedern je zwei 
neben einander, an den jüngeren nur je einer. Doch ist an den beiden Antennen desselben 
Individuums die Zahl nicht gleich. Hoex sagt (46 p. 103), sie stehen bei Proto vereinzelt; 
das ist sowohl für dieses Genus, als auch für Podalirius, Aegina und Protella richtig. Im All- 
gemeinen scheinen mir aber die Fäden bei allen diesen Gattungen verhältnissmässig bedeutend 
länger als bei Caprella zu sein. — Im Leben ist der Inhalt der Riechfäden durchaus homogen. 
Eine Knickung in der Mitte, wie sie auch Horx gesehen haben will, existirt nicht, jedoch ist 
in der basalen Hälfte der Contur des Fadens viel stärker als in der apicalen, und da dieser 
Unterschied in der Mitte des Fadens schroff hervortritt, so entsteht der Anschein einer Knickung 
(Taf. 7 Fig. 13). An conservirten Exemplaren sieht man, wie Horx gleichfalls bemerkt hat, 
oft auf der Spitze des Fadens ein Kügelchen geronnener Masse; es wird also wohl mit 
Leypie!) u. A. eine Oeffnung dort angenommen werden müssen, obwohl es mir nicht gelungen 
ist, sie zu sehen. Ein oder zwei Kerne, wie sie LeypıG von Gammarus angibt, habe ich nicht 
beobachtet. Sowohl an den Vorder- als auch an den Hinterfühlern finden sich noch andere 
Haargebilde vor, die sich wohl mit einigem Rechte als Sinnesorgane im Anspruch nehmen 
liessen. Ich habe dieselben aber bereits oben p. 107 mit Bezug auf ihre Form kurz besprochen 
und auch auf die constante Fiederborste an der Basis jeder Klaue aufmerksam gemacht, die 
vielleicht ebenfalls ein Tastwerkzeug ist. Ein näheres Eingehen hierauf scheint mir übrigens 
so lange überflüssig, als nicht durch anatomisch-physiologische Untersuchungen an höheren 
Krebsen, speciell an grossen, dem Experimente leicht zugänglichen Formen eine Basis ge- 


wonnen ist, die sichere Schlüsse über die Qualität der Empfindungen zulässt. 


Muskulatur. 


Ueber die Muskulatur der Caprellen liegen, abgesehen von den wenigen Zeilen ganz 
allgemeinen Inhaltes, die ihr Frey und Levckarr (27 p. 101) widmen. nur einige Angaben 
von GamrorH (28 p. 109) vor, der sie an Caprella aegqwilibra beobachtet hat. Er unterscheidet 
zunächst eine Art von Visceralmuskulatur, d. h. zarte Fäden, welche Darm, Herz u. s. w. unter 


sich und mit der Körperwand verbinden und sämmtlich quergestreift sein sollen?), und lässt 


1) F. Leypıs, Ueber Amphipoden und Isopoden. in: Zeitschr. f. wiss. Zool. 30. Bd. Suppl. 1878 p. 228 
Taf.29aR10.4, Dat. 10 :Eie. 12, 


2) Havver (40 p. 390) deutet sie richtig als bindegewebige Stränge. 


Muskulatur. 






































Fig. 32. Aus einer Serie von 93 Querschnitten von 0,2 mm Dieke durch ein altes Männchen der Caprella aequtilibra. Vergr. etwa 30. 
Von den zwischen den einzelnen Organen verlaufenden Bindegewebslamellen ist meist nur das Pericardium ( p) gezeichnet; auch sind 
der Deutlichkeit wegen Darm (£) und Leberschläuche (A), welche meist unter sich und mit dem Pericardium zusammenhängen, 
von einander getrennt dargestellt. — Weiss: Höhle von Herz (c), Darm und Leber; punktirt: Leibeshöhle; concentrisch gestreift: 
Haut; radiär gestreift: Darm () und Leber (R) ; horizontal schraffirt: Geschlechtsorgane (te); doppelt schraffirt: Ganglien (g) und 
Nerven (n); netzförmig gezeichnet: Längsmuskeln (m); schraffirt: Quer- und Schrägmuskeln (m). ms = Mittelsinus; *— Chitin- 
sehne. Die Ziffern in Klammern bezeichnen die Schnittnummer. Es gehören zum Üephalothorax Fig. 1, zu Seginent II Fig. 2—8, 
zu II Fig. 9-11, zu VI Fig. 12—13, zu V Fig. 14—17, zu VI Fig. 1S—19, zu VII Fig. 20. — In Fig. $ ist die Haut des fol- 
genden Segmentes mit Punkten angedeutet. Schnitt 59 und 67 gehen durch den Ansatzpunkt der Kiemen, Schnitt 51 und 71 durch 
ein Integumentalgelenk. In Schnitt 67 ist das Herz nahe einer Klappe und nur noch ein Leberschlauch getroffen ; 
der andere ist schon in Schnitt 64 zu Ende. 


126 Anatomie und Histologie. 


a 


darauf die eigentliche Körpermuskulatur sich aus Systemen von Quer- und Längsmuskeln 
zusammensetzen. Eıstere dienen zur Bewegung der Kauwerkzeuge und Extremitäten, Letztere 
zu derjenigen der Rumpfsegmente. »Die Längsmuskeln inseriren sich an die Chitinvorsprünge, 
mit denen jeder vorhergehende Brustring in den nächstfolgenden hineinragt. Die Bewegung 
der mächtigen Antennen geschieht ebenfalls durch Längsmuskeln, welche den Kopf und das 
mit ihm verschmolzene erste Thorakalsegment durchziehen und sich weit in das zweite Segment 
hineinerstrecken«. Wie gleich gezeigt werden wird, sind diese anscheinend genauen Angaben 
unrichtig. 

Um die Anordnung und Wirkungsweise der Muskeln zu verstehen, ist eine kurze 
Erörterung über den Bau der Gelenke unerlässlich. Diejenigen des Stammes sind am ein- 
fachsten und gestatten daher leicht einen Einblick in ihre Function. Es zeigt sich bei Be- 
trachtung von grossen Exemplaren (besonders deutlich an erwachsenen Männchen von ©. 
aequilibra), die zur Reinigung des Chitinskeletes mit Kalilauge und nachher mit Essigsäure 
behandelt worden sind, dass am Stamme die Drehpunkte sämmtlicher Segmente lateral liegen, 
die Bewegung der Segmente also vorwiegend in der Sagittalebene geschehen muss (Taf. 7 Fig. 4). 
An der Dorsalfläche ragt jedesmal das vordere Segment mit seinem besonders verdickten Hin- 
terrande über das folgende Segment hinweg, während an der Bauchfläche entweder überhaupt 
kein Uebergreifen oder ein genau umgekehrtes stattfindet. Die zwischen den Segmenten 
befindliche zartere und dünnere Gelenkhaut einerseits!) und die verdickten Vorsprünge an den 
Rändern der Segmente andererseits beschränken die Bewegung derselben. Natürlich legt sich 
allemal die eine der beiden Gelenkhäute zwischen je zwei Segmenten um so mehr in Falten, 
je stärker die andere angespannt wird. Die Beugung des Körpers geschieht an den vorderen 
Segmenten nach der Bauchseite, an den beiden hinteren Segmenten nach der Rückenseite zu, 
so dass im Allgemeinen der Stamm ein mehr oder weniger gekrümmtes ‚f bilden wird, nie 
aber die Gestalt einer ( annehmen kann. Die Chitinsehnen nun der Muskeln setzen sich 


\ 

nicht etwa an die harten Theile der Segmente an, sondern sind nach innen zu gerichtete 
Fortsätze (chitinige Einstülpungen) der weichen Bindehaut. In Folge davon werden die Mus- 
keln bei der Contraction eigentlich nur die Gelenkhaut nach innen in das Segment hineinziehen 
und die Faltung derselben veranlassen, damit aber indirekt auch das zu bewegende Segment 
beugen resp. strecken. — An den Extremitäten ist die geschilderte Anordnung der Gelenke 
nur zum Theile vorhanden. In derselben Ebene wie der Stamm beugen und strecken sich 
auch beide Fühlerpaare, und zwar geschieht die Beugung in allen Gliedern derselben nach der 
Bauchseite zu. Auch die Beine bewegen sich vorwiegend in dieser Weise (s. unten); beson- 
ders gilt dies von den Hinterbeinen, dagegen haben die Grossen Greifhände zum Theil ganz 
andere Verhältnisse aufzuweisen. Hier liegen nämlich die Axen für die Drehung des 6. Gliedes 
(der Hand) am 5. und des 5. Gliedes am 4. senkrecht zu denen der übrigen Glieder, woraus 
eine erhöhte Beweglichkeit des so wichtigen Greifwerkzeuges hervorgeht. 


1) Sie ist in der eitirten Figur grau gehalten. 


Muskulatur. 127 


Was die Muskulatur selbst betrifft, so verdient in erster Linie bemerkt zu werden, 
dass im Stamme die Antimeren mit Bezug auf sie völlig gleich sind, sowie dass unpaare, genau 
in der Sagittallinie gelegene Muskeln, mit einziger Ausnahme des Muskels, welcher vom Kau- 
magen durch das Unterschlundganglion hindurch zur Basis der Paragnathen zieht (Taf. 6 Fig. 4 
und Taf. 9 Fig 2 u. 3), durchaus nicht vorkommen. Die Stammesmuskulatur ist nahezu in der 
Längsrichtung des 'Thieres angeordnet; eigentliche Quermuskeln, sowohl von Bauch zu Rücken, 
wie von Seite zu Seite gerichtete, fehlen ebenfalls mit der alleinigen Ausnahme der Quer- 
bündel in der Oberlippe (Querschnitt derselben s. in Fig. 2 auf Taf. 9) gänzlich; dagegen sind 
Schrägmuskeln reichlich vertreten (vergl. die Holzschnitte). Ganz allgemein lässt sich sagen, 
dass die mächtigen Beuger und Strecker zu je zweien dicht neben einander an dem einen 
Ende jedes Segmentes entspringen und sich ziemlich nahe der Mittellinie, also auch ein- 
ander nahe an die Chitinsehnen ansetzen. Hieraus ergibt sich, wenn beide zugleich wirken, 
eine reine Beugung oder Streckung, während, wenn nur einer von ihnen in Thätigkeit tritt, 
zugleich eine leichte seitliche Drehung stattfindet, soweit überhaupt die lateral gelegenen Pole 
der Axe sie zulassen. Als Hülfsmuskeln zu diesen das ganze Segment durchziehenden Haupt- 
muskeln (vergl. Taf. 7 Fig. I, 2 und 6) treten nun noch namentlich in den mittleren Segmenten 
schräge, d. h. lateral in der Mitte des Segmentes entspringende Bündel hinzu und setzen sich 
an dieselbe Sehne, aber näher ihrem Ende an, dienen also wohl vorzugsweise der Drehung. 
Ferner geht aus dem 5. Segmente zum 4. ein Muskelpaar (Fig. 1), welches die in ihm vor- 
handenen Beuger für das 3. Segment verstärkt, und Gleiches ist für das 4. Segment mit Bezug 
auf das 2. der Fall; bei den Streckern existirt eine derartige Einrichtung nicht. Ein besonderer 
Dreher verläuft nur im 5. Segmente (Fig. 6) und hat offenbar die Rotation desselben um das 
fixirte 6. zu besorgen. 

Aus der Anordnung der Gelenke folgt mit Nothwendigkeit, dass die Strecker eines 
Segmentes allemal in ihm selbst, die Beuger in dem folgenden liegen. Der 
Kopf und das mit ihm verschmolzene 1. Segment haben hiernach (abgesehen von der Kau- 
muskulatur) überhaupt nur Ein Muskelpaar, welches in der Nähe der Augen entspringt (Fig. 2) 
und mit einem bei alten Männchen besonders langen Sehnenpaar (Fig. 4) sich an die Binde- 
haut zwischen dem 1. und 2. Segment auf der Rückenseite ansetzt. Somit streckt sich auf 
dem fixirten Rumpfe der Kopf durch einen in ihm selbst gelegenen Muskel, während die 
Beugung vom fixirten Theile des Körpers aus geschieht. Die übrigen Segmente stehen m 
genau denselben Beziehungen zu einander. 

Ganz verschieden hiervon ist die Muskulatur in den Anhängen vertheilt. Zu den 
Vorderfühlern geht vom Kopfe aus kein einziger Muskel, vielmehr strecken und 
beugen sich Diese lediglich mittelst der in ihrem Grundgliede gelegenen Muskeln (Fig. 5). 
Hierbei ist folgender Punkt noch besonders bemerkenswerth. Der Hauptstrecker geht auf 
beiden Seiten in Sehnen aus und bewegt so gleichzeitig das Grundglied am Kopfe und den 
Rest der Antenne am Grundgliede und zwar in gleichem Sinne. Unterstützt wird er in seiner 


Thätigkeit durch eine ganze Anzahl schräger Bündel, von deren Anordnung Fig. 5 eine un- 


128 Anatomie und Histologie. 


- 


gefähre Vorstellung geben wird, da die Verhältnisse zu complicirt sind, um ohne Zuhülfenahme 
mehrerer Zeichnungen einen wirklich genauen Einblick zu gewähren. Der Hauptbeuger des 
2. Gliedes fungirt in ähnlicher Weise zugleich als Dreher des Grundgliedes am Kopfe; 
ausserdem ist noch für Letzteres ein besonderer starker Beuger vorhanden. In den übrigen 
Antennengliedern liegen nur wenige Muskeln, nämlich in der Geissel überhaupt keiner, im 
3. Basalgliede (Fig. 3) nur die zwei Bündel eines schwachen Beugers, und am distalen Ende 
des 2. Gliedes (Fig. 3) ein Strecker, ein Beuger und ein Dreher. Hiernach wird also die 
Geissel zwar willkürlich gebeugt werden können, ist dagegen für ihre Streckung entweder auf 
die Elastieität des Gelenkes angewiesen oder wird, was mir wahrscheinlicher vorkommt, da- 
durch gestreckt, dass bei erschlafftem Beuger der Geissel das 3. Glied am 2. langsam gebeugt 
wird und nun der Widerstand des Wassers die Geissel fixirt, wodurch eine passive Streckung 
zu Wege kommt. Für die ganzen Vorderfühler sowie für alle Extremitäten überhaupt 
gilt der Satz, dass die Muskeln nicht paarig angeordnet sind, sondern auf der dem Körper 
zugewendeten Seite nicht unwesentlich anders verlaufen als auf der abgewendeten. So ist 
z. B. für das 3. Glied der oberen Antenne nur ein Auswärtsdreher vorhanden, dem keineswegs 
ein Einwärtsdreher entspricht u. s. w. 

Die Hinterfühler (Fig. 12) sind mit Bezug auf die Muskulatur wesentlich anders 
gebaut. Die beiden letzten Glieder entbehren aller Muskeln, in den beiden vorhergehenden 
liegen mit einer einzigen Ausnahme sämmtliche Bündel der Beuger, Dreher und Strecker 
dorsal, sind dafür aber natürlich zum Theile mit langen Sehnen ausgestattet, und in den Grund- 
gliedern herrscht ebenfalls eine total verschiedene Anordnung. Es gehen nämlich vom Kopfe 
aus Beuger und Strecker nicht nur an das 1. Glied, sondern auch durch dieses hindurch an 
das 2., das übrigens auch vom 1. Gliede besondere Muskeln empfängt. Hieraus resultirt ein 
derartiges Gewirr von Bündeln, dass ähnlich wie bei den Vorderfühlern eine ganz exacte 
Wiedergabe derselben in Wort und Bild mehr Raum beanspruchen dürfte, als bei dem 
geringen Interesse dieser Einzelheiten sich lohnen würde. Aus dem gleichen Grunde habe 
ich auch auf eine genauere Darlegung der ungemein complieirten Muskulatur der Kau- 
organe verzichtet und muss mich selbst in Betreff der Muskeln, welche vom Rumpfe aus 
an die Basalglieder der Beine gehen, kurz fassen. Es genüge in Betreff derselben die Bemer- 
kung, dass sie sämmtlich quer verlaufen, ungemein kurz sind und ausschliesslich lateral von 
der Insertion der Beine vom unmittelbar benachbarten Theil der Rumpfwand entspringen. 
Zur Bewegung der Grossen Greifhand sind von ihnen nicht weniger als etwa zwei Dutzend 
deutlich gesonderter Bündel thätig; sie gehen zum geringeren Theile an das rudimentäre 1. 
oder basale Glied, meist jedoch durch dasselbe hindurch an das 2. Glied und heften sich an 
nur fünf Sehnen, von denen zwei zur Bewegung des Arms nach vorne, eine zu der nach 
hinten und zwei zum Ein- resp. Auswärtsdrehen bestimmt sind. Was die fernere Muskulatur 
der Grossen Greifhand betrifft, so gehen vom 2. Gliede ebenfalls zwei Muskeln, Antagonisten, 
durch das 3. hindurch zum 4., während das 3. selbst von nur Einem Muskel bewegt wird. Im 


4. Gliede liegt die Muskulatur zur Bewegung des 5.,. welches wohl in Folge seiner Kleinheit gar 


Muskulatur. 129 


keine Muskeln besitzt und so kaum noch als getrenntes Glied betrachtet werden dürfte, wenn 
es nicht so deutlich vom vorhergehenden und folgenden abgesetzt wäre. In der Greifhand 
ist die Muskulatur dieselbe wie in dem entsprechenden Gliede der Hinterbeine (Fig. 10), nur 
mächtiger entwickelt. Ueberhaupt stimmen die Muskeln in dem 2. und 3. Gliede der Beine 
genau mit denen der betreffenden Abschnitte der Greifhand überein, während im 4. und 5. 
Gliede gemäss der grösseren Ausdehnung derselben eine stärkere Entwicklung Platz greift. 

Die Muskulatur der Kiemen ist ungemein gering entwickelt. Es gehen auch hier 
Bündel vom Stamme an das sie tragende Grundglied des betreffenden Beines (an den Kiemen- 
stiel), sowie andere durch dasselbe hindurch an die Kieme selber. Die Brutblätter werden 
durch die Kiemenmuskeln bewegt. Für die äusseren weiblichen Genitalien ist ein 
besonderer Muskel (Taf. 10 Fig. 6, m) vorhanden. Das Abdomen als Ganzes im Gegensatz 
zum Thorax besitzt keine eigenen Muskeln, sondern wird nur durch dorsale und ventrale 
Bündel in ihn hineingezogen, während die Ausschiebung wohl einzig und allein durch den 
Blutdruck bewirkt werden dürfte. Die männlichen Begattungsfüsse haben ihren eigenen 
Muskel (Taf. 4 Fig. 21); ausserdem gibt es Muskeln für die Seitenklappen (Taf. 4 Fig. 27) und 
die unpaare dorsale Afterklappe. 

Die vorstehende Darstellung der Muskulatur und ihrer Wirkungsweise gründet sich 
zwar nur auf das Studium der Caprella aequilibra, dürfte aber wohl auf alle Caprelliden an- 
wendbar sein, soweit nicht besondere Verhältnisse Abweichungen bedingen. Hierher gehört 
der Fall der Protella Haswelliana (s. p. 32). wo das letzte Thorakalsegment am vorhergehenden 
nicht mehr beweglich zu sein scheint. Leider erlaubte das mir zu Gebote stehende Material 
keine genauere Untersuchung. Die Muskulatur der rudimentären Gliedmaassen von 
Caprellina, Protella und Podalirius habe ich nicht näher beachtet, weil zu ihrer richtigen 
Deutung eine viel eingehendere Beschäftigung mit der Muskulatur eines normalen Beines 
nöthig wäre, als mir die sonstige Rücksicht auf den Gegenstand zu erfordern schien. Zur 
Vergleichung endlich der Muskeln der Caprelliden mit denen der normalen Amphipoden, die 
gewiss in mancher Beziehung interessant genug sein wird, scheinen mir vor der Hand noch 
die Vorarbeiten für Diese zu fehlen. 

Die Histologie der bisher betrachteten Muskeln — ausgeschlossen sind also diejenigen 
des Darmes, Herzens u. s. w., welche im Zusammenhang mit diesen Organen besprochen werden 
sollen — scheint keinerlei Besonderheiten darzubieten. Sie sind ausnahmslos quergestreift. 
Der Rest nicht quergestreiften Plasmas ist an den zu besonders starken Leistungen verwendeten 
Hauptmuskeln des Thorax nur noch sehr gering, sodass man auf dem Querschnitte nur wenig 
die Kerne verbindende (und mit Carmin sich schwach färbende) Masse sieht. Bei anderen 
Muskeln dagegen ist er noch höchst ansehnlich, ja kommt mitunter der quergestreiften Sub- 
stanz an Breite gleich und liegt ihr äusserlich an (Taf. 7 Fig. S, Taf. S Fig. 3). Dünne Mus- 
keln haben darum auch die Kerne ausnahmslos angelagert, während sie bei den dickeren, aus 
mehreren Bündeln zusammengesetzten auch im Innern liegen und die Grenzlinien der Bündel 


bezeichnen. — Der Ansatz der Muskeln (Taf. 7 Fig. 1) an die Haut geht in zweierlei 


oO 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 17 


130 Anatomie und Histologie. 


Art vor sich: entweder ist eine oft sehr lange Einstülpung derselben, eine sogen. Chitinsehne 
(Querschnitt: Taf. S Fig. 3) vorhanden, deren Epidermis meist dicht gedrängte Kerne aufweist, 
und dann setzen sich die einzelnen Fasern an beide Seiten der Sehne oder nur an eine an; 
oder sie inseriren sich mit breiter Basis an die Haut selber, und dann ist das Epithel der- 
selben an dieser Stelle höher und nicht so deutlich begrenzt, als an den unmittelbar benach- 


barten Theilen. 


Bindegewebe. 


Obwohl das Bindegewebe im Körper der Caprellen recht verbreitet ist, so hat es doch 
bisher der Aufmerksamkeit der Forscher noch stets zu entgehen gewusst, und ist nur in seinen 
auffälligen Formen, nämlich den Pigmentzellen, sowie den eigenthümlichen Zellen von Protella 
berücksichtigt worden. Dieser Umstand wird zur Genüge dadurch erklärt, dass die Caprelliden 
noch nicht auf Schnitten untersucht worden sind. Einzelne Züge des gewöhnlichen Binde- 
gewebes hat freilich an gefärbten Präparaten ganzer Thiere auch Harzer wahrgenommen, sie 
jedoch für Nervenfasern gehalten (vergl. oben p. 123 Anm. 1). Wie ich selbst ermittelt habe, er- 
streckt sich unterhalb der ganzen Epidermis wenigstens in Kopf und Rumpf eine dünne Schicht 
Bindegewebes, die auch in den Antennen und Beinen, abgesehen von den äussersten Spitzen 
derselben, vorhanden ist, aber wohl nirgend eine zusammenhangende Lage bildet, sondern von 
Lücken durchbrochen ist. Man sieht sie besonders leicht an den Stellen, wo sie sich durch 
Einwirkung der Reagentien oder beim Schneiden von der Epidermis abgehoben hat. Von ihr 
aus ziehen Stränge zu den Bindegewebshüllen von Darm und Leber, ebenso ist das Herz hier 
und da durch bindegewebige Fäden an ihrem dorsalen Theile befestigt, während es ventral in 
der Mittellinie mit dem Pericardium zusammenhängt (vergl. die Holzschnitte auf p. 125). Aber 
auch dieses ist eine Lamelle aus Bindegewebe, welche den Rumpf der Caprelle in einen dor- 
salen und ventralen Raum scheidet und für die Circulation von Wichtigkeit ist. |Genaueres 
s. unten.| Besondere Stränge treten ferner in der Nähe der Ganglien quer von der Ventral- 
seite an diese heran (Taf. 9 Fig. 1), und hüllen sie mehr oder weniger ein, ebenso hat die 
ganze Bauchkette, auch an den Commissuren, eine continuirliche Bindegewebsscheide. Besonders 
stark ist ferner das Bindegewebe in den Kiemen (Taf. 6 Fig. 18) und bei ©. acutifrons und 
aegulibra auch im 2. Gliede der Vorderfühler (Taf. 7 Fig. 7) entwickelt; in beiden Fällen tritt 
es insofern in den Dienst der Athmung, als es dem Blute eine Reihe quer oder schräg ge- 
richteter Bahnen bietet, in denen der Strom sich verlangsamt und so geraumere Zeit mit dem 
Athemwasser in Berührung bleiben kann. 

Nach dieser allgemeinen Uebersicht habe ich noch näher auf einzelne Formen einzu- 
gehen. Dies wären erstlich die schon erwähnten eigenthümlichen Zellen von Protella. 
Harrer (40 p. 3858—390) beschreibt sie von jungen Thieren als noch in der Vermehrung, bei 
alten dagegen als im Absterben begriffene grosse Zellen, welche die bindegewebigen Suspen- 
sorien der Organe, vornehmlich des Nervensystems, begleiten, und bezeichnet sie wegen ihrer 


Beziehung zu ihnen als »fibrogen«, insofern nämlich aus ihnen die Fasern der Suspensorien 


Bindegewebe. 151 


hervorgehen sollen. Ich kann mich nach meinen Untersuchungen dieser Ansicht nicht unbe- 
dingt anschliessen. Bei Protella und Podalirius, den einzigen Gattungen, welche hier in Frage 
kommen, sind die Zellen auch da verbreitet, wo keine besonders starken Ligamente verlaufen, 
also z. B. im Kopfe dorsal vom Herzen. Allerdings begleiten sie dieselben auch, jedoch habe 
ich immer in den bindegewebigen Fasern selbst Kerne liegen sehen und halte daher die Zellen 
für eine eigenthümliche Art des Bindegewebes, dessen auf zwei Gattungen beschränktes Auf- 
treten einfach unerklärt bleiben muss. Sie sind ebenso häufig rund wie länglich, enthalten 
bei jungen Thieren im frischen Zustande viele Bläschen, und zeigen nach Behandlung mit 
Reagentien in allen Lebensstadien einen oder zwei Kerne. Bei alten Thieren haben sie mir 
nicht den Eindruck gemacht, als seien sie wirklich im Absterben begriffen. Ueber ihre Func- 
tion wage ich nicht einmal eine Vermuthung zu äussern. Sie zum Fettgewebe, das nach 
einigen Autoren bei normalen Amphipoden sehr verbreitet ist, zu rechnen, verbietet der Mangel 
an Fett in ihnen. 

In zweiter Linie verdienen noch besondere Erwähnung die Pigmentzellen. Sie 
finden sich, wie von mehreren Autoren bereits dargelegt worden, in allen 'Theilen des Caprel- 
lidenkörpers, aber stets im Bindegewebe und den von ihm ausgehenden Umhüllungen des 
Darmes (Taf. 5 Fig. 6), Nervensystemes (insbesondere der Ganglien, Taf. 7 Fig. 11), der Geni- 
talien, des Herzens u. s. w. Die einzelnen Zellen sind sternförmig; der central gelegene Kern 
ist durch Reagentien leicht nachweisbar. Dass sie sich als wahre Chromatophoren zu 
contrahiren vermögen und so bald völlig rund, bald ausgezeichnet zerschlitzt und mit feinen 
Ausläufern versehen erscheinen, gibt schon Harzer (40 p. 360) an. Hörx (46 p. 99) berich- 
tigt den allerdings leicht verständlichen Irrthum Ganrorn's, dem zufolge das Pigment der Epi- 
dermis eingelagert sein solle (28 p. 102). In der That liegen nämlich die der Haut nahen 
Chromatophoren, wie es auch WeBer') von Trichoniscus angibt, zwar unter der Epidermis, 
strecken jedoch Ausläufer in dieselbe, d. h. zwischen die Zellen derselben hinein, sodass es 
mitunter den Anschein hat, als sei die Epidermis selber pigmentirt. — Was die Farbe der 
Pigmentzellen betrifft, so ist neben entschiedenem Roth auch Schwarz (besonders um den Darm 
herum), Braun, Gelb und ein undurchsichtiges Weiss vertreten; letzteres fällt mitunter bei 
C. grandimana sehr auf und ist gleichfalls der Bindegewebshülle des Darmes eigen. Das Pig- 
ment selbst ist in äusserst feinen Körnchen vertreten. Der Eindruck desselben wird übrigens 
häufig verändert und beeinträchtigt durch diffuses Pigment, welches in der Chitinschicht 
liegt. Diese ist nämlich an manchen Stellen des Körpers bei einzelnen Arten, besonders stark 
bei C. acutifrons und C. dentata, jedoch nicht bei allen Exemplaren derselben Art, algenbraun 
gefärbt. Ein anderes, aber nur anscheinend nicht an Zellen gebundenes Pigment ist span- 
grün; es findet sich in den Kiemenbalken, in der bindegewebigen Scheidewand der Beine, 
vornehmlich jedoch dicht unter der Epidermis und zwar in Gestalt ansehnlicher Körner, Bän- 
der, Schleifen u. s. w. (Taf. 10 Fig. 10 und 14). Die Grundsubstanz dieser Gebilde lässt sich 


NANVEBER, 1. pe llArer 92587. 


132 Anatomie und Histologie. 


- 


auch an Balsam-Präparaten, bei denen die vorherige Behandlung mit Alkohol die grüne Farbe 
ausgezogen hat, noch leicht nachweisen, und es zeigt sich dann, dass im Innern derselben 
regelmässig ein Kern liegt, sowie dass sie in concentrischen Schichten abgelagert ist. Die 
Zellen, welche diesen Stoff von mir durchaus räthelhaft gebliebener Bedeutung absondern, ge- 
hören zwar der Epidermis an, sind aber viel grösser als die gewöhnlichen Epidermiszellen. 
In gewisser Beziehung könnte man sie mit den Fettzellen vergleichen, da auch sie einen Stoff 
produeiren, vor dem Plasma und Kern an Menge bedeutend zurücktreten, und denselben nicht 


wie einzellige Drüsen nach aussen entleeren, sondern aufgespeichert lassen. 


Athmungswerkzeuge. 


Als Athmungswerkzeuge fungiren bei allen Arten in erster Linie die Kiemen und nur 
in einzelnen Fällen sind noch besondere Vorrichtungen behufs ausgedehnterer Respiration 


vorhanden. 


A. Kiemen. 
Taf. 6 Fig. 18 und 19. 

Diese werden bereits von den ältesten Schriftstellern über die Caprelliden angeführt, 
aber falsch gedeutet. Parras sieht in ihnen kolbenförmige Ansätze, die statt der Füsse zu 
dienen hätten, Fagrıcıus spricht sie als Ovarien an, O. F. MüÜrLer lässt sie weder Beine noch 
Vertreter derselben sein und hält sie einfach für Blasen, dagegen fasst noch LracH 1815 sie 
als Beine auf. LArrEitLe spricht von ihnen als von Kiemen, aber TempLeron entscheidet sich 
1536, obwohl er die Circulation in ihnen beobachtet hatte, wiederum für die Beinnatur, da 
ihre Haut durchaus nicht dünner sei als die der Antennen oder Beine. Wırzıaus (119 p. 301 
Taf. 17 Fig. 6) und Bare (2 p. 51 Taf. 18 Fig. 5—9) geben von ihnen, nachdem mittlerweile 
die richtige Deutung Gemeingut geworden war, ziemlich schlechte histologische Abbildungen 
und Beschreibungen des Blutumlaufes in ihnen. Frey und Levcrarr (27 p. 108) sehen zwar 
in ihnen ebenfalls Athmungswerkzeuge, sind jedoch der Ansicht, dass die Respiration auch in 
den Beinen und den Antennen ihren Sitz habe, da dieselben durch zarte Wandungen und 
grossen Blutreichthum ausgezeichnet seien. Donurn (23 p. 249) hat die Kiemen nur an ganz 
jungen Individuen, bei denen sie wesentlich anders gebaut sind, als bei Erwachsenen, einer 
kurzen Untersuchung gewürdigt. Gaurorn (38 p. 116) lässt gleichfalls die Hautathmung, ausser 
in den Kiemen, »an der ganzen Körperoberfläche, hauptsächlich wohl in den mächtig ent- 
wickelten Extremitäten« stattfinden und beschreibt im Uebrigen die Kiemen genauer, als seine 
Vorgänger es gethan. Harrer berücksichtigt sie überhaupt nicht und Derace (19 p. 130, 131 
u. 133) endlich gibt von ihnen eine einigermassen brauchbare Darstellung, ohne jedoch die 
Histologie zu berücksichtigen. 


Mit Hinblick auf die auseinandergesetzte ungemeine Verschiedenheit der Ansichten so 


Athmungswerkzeuge. A. Kiemen. 133 


zahlreicher Autoren möchte ich nun zunächst kurz darthun, warum ich die Kiemen für die 
Athmungswerkzeuge zat &oynv halte und die Hautathmung höchstens für die jugendlichen 
Individuen zugebe, dagegen für die Erwachsenen, mit Ausnahme des unten noch näher zu 
besprechenden Falles, völlig leugne. Zweifellos nämlich sind die Kiemen die durchlässigsten 
Stellen der äusseren Haut. Dies geht nicht nur daraus hervor, dass sie an den sterbenden 
Thieren am ehesten absterben und trübe werden, sondern auch, dass sie die Conservirungs- 
flüssigkeiten, z. B. Pikrinschwefelsäure oder Sublimatlösung, fast augenblicklich durchlassen, 
lange bevor sie noch an irgend einer anderen Hautpartie, z. B. an den auch sehr dünnen 
Brutblättern der Weibchen, eingedrungen sind. Es spricht dafür ferner noch der Umstand, 
dass ich im Februar 1582 einige alte Männchen von Caprella aequilibra beobachtete, welche 
über und über mit einem Pelzwerke von Vorticellen besetzt waren, dabei aber munter Tage 
lang lebten und nur für absolute Reinhaltung der Kiemen Sorge trugen. Da nun der Blut- 
strom in den Kiemen stets ein kräftiger ist und auch noch besondere Vorkehrungen zu seiner 
Verlangsamung getroffen sind, sodass die einzelnen Blutkörperchen längere Zeit mit dem Athem- 
wasser in Gasaustausch treten können, so darf unbedingt angenommen werden, dass nur die 
Kiemen für die Athmung von Bedeutung sind, die Hautrespiration dagegen nicht existirt. Ich 
füge übrigens noch hinzu, dass ich eine Darmathmung nie beobachtet habe und auch nicht 
für wahrscheinlich halte. 

Die Kiemen sind, wie bereits oben p. 101 auseinandergesetzt, Anhänge des unbeweg- 
lichen Grundgliedes des 2.—4. (Proto!, Caprellina und Cercops) oder nur des 3. und 4. Brust- 
beines, kommen also höchstens in der Sechszahl vor. Ihre Form ist die eines Schlauches, der 
auf dem Querschnitte entweder nahezu kugelig ist oder auch zu einer sehr langgezogenen 
Ellipse gedehnt erscheint und mit schmaler oder breiter Fläche dem Kiemenstücke des Beines 
angeheftet ist. Dabei ist zu beachten, dass zwar meist der Kiemenschlauch gerade, bei einigen 
Arten jedoch (z. B. bei Protella phasma) derart winkelig gebogen ist, dass sein freies Ende nach 
vorne schaut. Die beiden Kiemen desselben Paares stehen auch nicht parallel zu einander, 
sondern sind nach vorne zu stark genähert. Endlich ist jede Kieme bis zu einem manchmal 
sehr hohen Grade windschief gedreht (eine Erscheinung, die merkwürdiger Weise von keinem 
früheren Autor erwähnt wird), und zwar so, dass die an der Basis innere Fläche nach und 
nach zur vorderen wird. Dies ist jedoch weder bei ganz jungen TThieren noch auch bei den 
Gattungen Proto und Podalirius?), deren Kiemen überhaupt sich den embryonalen Charakter 
bewahrt haben, der Fall. — Wegen der Kiemenmuskeln s. oben p. 129. 

Ueber die feinere Structur der Kiemen bestehen verschiedene Anschauungen. 
Donrn, welcher sie nur an ganz jungen Thieren untersuchte, hielt sie bei Diesen für Glocken 


mit dieckem Rande und liess den Gasaustausch durch eine an ihrem Grunde »ausgespannte dünne 


l) Ich habe ein Männchen dieser Gattung gefunden, welchem die Kiemen am 4. Fusspaare fehlten, ohne 
dass eine Narbe sichtbar gewesen wäre. 


2, Vielleicht auch bei Caprellina. 


154 Anatomie und Histologie. 


Membran« vor sich gehen (23 p. 249). Indessen hat schon GaurorH die Irrigkeit dieser Mei- 
nung nachgewiesen, auch stimmt Donkx’s Zeichnung völlig mit den 'Thatsachen überein, sodass 
nur die Deutung des Gesehenen nicht richtig ist. Die Kieme bildet nämlich bei jungen Thieren 
aus der Bruttasche — bei den Embryonen wird sie als solider Auswuchs angelegt — eine 
Blase mit ziemlich dicker Wandung und wird durch eine bindegewebige Längsscheidewand in 
zwei gleich grosse Kammern getheilt, die jedoch am distalen Ende mit einander communieiren. 
Das Blut tritt auf der inneren Seite in die Kieme ein, strömt längs der Scheidewand bis zu 
ihrem Ende und tritt dann auf die andere Seite derselben über. Dourn hat nun gerade den 
optischen Schnitt dieses Hohlraumes, welchem die Scheidewand fehlt. für eine dünne Membran 
angesehen. Bei Proto (vergl. Holzschnitt 33 ID), Caprellina und Podalirius sind die Verhältnisse 
auch am erwachsenen T'hiere dieselben, obwohl die Kieme sich bedeutend in die Länge dehnt 
und nicht mehr einer Blase, sondern einem distal geschlossenen Rohre gleicht. Dagegen ist 
bei den meisten erwachsenen Caprellen im Inneren der mehr platten Kieme ein Maschenwerk 
wahrzunehmen !), das sich als eine Reihe von parallelen vollständigen oder unvollständigen 
Scheidewänden darstellt und dem Blute eine völlig freie Bahn 

1 u nur noch längs des Randes lässt (Holzschnitt 33 I). Diese Septa 

gehen von der einen Breitseite der Kieme zur anderen und sind 
bei den einzelnen Arten verschieden angeordnet. So stehen sie . 
z. B. bei alten Männchen von Caprella aequilibra zwar unter sich 
parallel, aber alle schräg zur Längsaxe der Kieme, bei jüngeren 


Thieren quer zu ihr, bei C. dentata und anderen dagegen sind 





Fig. 33. Schema der Kieme von Caprella und 
Proto in 3 Ansichten. 


sie winkelig gebrochen (Taf. 6 Fig. 19). Jedenfalls verlangsamen 
sie den Kreislauf bedeutend und gestatten auch, da sie Lücken 
zwischen sich lassen, den Blutkörperchen den Durchgang durch sie, sodass Diese bei Wei- 
tem nicht alle längs des Randes kreisen, sondern quer durch die Kieme hindurch 
wandern können. (Näheres hierüber s. unten bei: »Kreislauf«) — Von dieser Darstellung, 
welche ich zu klarerem Verständniss noch durch die nebenstehenden schematischen Holz- 
schnitte erläutere, weichen Gamrorn’s Angaben (28 p. 116) bedeutend ab. Gamrorn lässt 
nämlich die Kieme von einer »aus regelmässig angeordneten Fasern« bestehenden Wand durch- 
setzt sein, welche »am distalen Ende windschief gedreht ist und daselbst eine kreisförmige 
Durchbohrung zeigt. Die Abbildungen entsprechen zwar diesen Worten, nicht aber der 
Wirklichkeit. 

Der histologische Bau der Kiemen ist ungemein einfach. Das Epithel ist im All- 
gemeinen ziemlich flach und wird nur, wie GAmRoTH ganz richtig bemerkt, an den Stellen 
eylindrisch, wo sich die »Fasern«, d. h. die Scheidewände, ansetzen. Letztere bestehen aus 


Bindegewebe, dessen Kerne an gefärbten Schnitten sehr deutlich sind, während die Grenzen 


1) Bei C. acanthifera, deren Kieme sehr schmal und lang ist und der von Protella ähnelt, ist es noch 
sehr wenig entwickelt. 


Athmungswerkzeuge. B. Antennen. 135 


seiner Zellen nicht recht hervortreten wollen. Es ist jedoch sicher, dass hier nicht, wie es 
NEBESKI') für Gammarus marinus angibt, die einander gegenüberstehenden Epidermiszellen sich 
an einzelnen Stellen nach einwärts bis zur Berührung verlängern und so die Balken bilden, 
welche die beiden Lamellen der Kieme auseinanderhalten. Auch Trennungspfeiler von Chitin, 
welche sich bei Behandlung der Kieme mit Kalilauge leicht zeigen würden, existiren nicht. 
Die bindegewebigen Balken an den Caprellenkiemen sind im Uebrigen, wie der Schnitt Taf. 6 
Fig. 18 lehrt, sehr unregelmässig gebaut. — Als nekrotische Erscheinungen dürften wohl die 
schwarzen Flecken aufzufassen sein, welche man nicht selten in einer oder mehreren Kiemen 


eines Thieres wahrnimmt. 


B. Antennen. 
Taf. 7 Fig. 7. 


Als eine andere Form der Athemorgane bei den Caprellen darf unbedenklich die Ein- 
richtung angesehen werden, die sich bei den sehr diekhäutigen alten Männchen von Caprella 
acutifrons und in geringerem Grade auch bei denen von (©. aequilibra (vielleicht überhaupt bei 
diekhäutigen Formen) findet. Hier ist das 2. Glied der Vorderfühler besonders dick und stark 
(Taf. 1 Fig. 7 und 9) und zeigt im Inneren an der Unterseite eine Reihe hinter einander gele- 
gener Hohlräume, welche mit dem grossen ventralen Blutsinus der Antenne communiciren. 
Das Blut strömt, wie weiter unten ausführlicher gezeigt wird, dorsal und innen in die Antenne 
ein, wendet sich dann aber in Querströmen rechts und links und gelangt auf diese Weise auf 
die Ventralseite des betreffenden Gliedes. Das Balkengewebe, welches die einzelnen Hohlräume 
von einander scheidet, ist sehr zart und nur hier und da mit Kernen versehen. Obwohl die 
stärkeren bindegewebigen Züge desselben auf Querschnitten (s. d. Abbildung) sehr deutlich 
hervortreten, so ist doch die Unterscheidung der feineren Netze von dem Gerinnsel des Blutes 
selbst äusserst schwierig, ja an manchen Stellen bleibt man völlig im Unklaren darüber, mit 
welcher von beiden Bildungen man zu thun hat. 

Bei den Weibchen von ©. acutifrons und den Männchen von ©. aequilibra fehlt übri- 
gens ein derartig ausgeprägtes Balkengewebe, jedoch sieht man auch bei ihnen die Blutkörper- 
chen reihenweise in querer Richtung von der arteriellen zur venösen Seite strömen. 

Ich habe durch das Experiment gefunden, dass bei grossen Männchen von ©. aeqwilibra 
die Kiemen für kurze Zeit entbehrlich sind, und die Thiere trotz des anfänglich wohl nicht 
geringen Blutverlustes nach Abschneidung der Kiemen noch wenigstens 5—6 Stunden ruhig 
weiterleben; die Mattigkeit und Apathie, durch welche sie sich dabei auszeichnen, glaube ich 
auf Rechnung des Blutverlustes schreiben zu müssen, da bei Abschneidung der so blutreichen 


Antennen dieselbe Erscheinung eintritt. In diesem Falle werden die Antennen die Athmung 





1) O. NEBESKI, Beiträge zur Kenntniss der Amphipoden der Adria. in: Arbeiten des Zool. Instit. Wien. 


/ 


3, Bd. px 22, Tat 127 E12 261 ur 28. 


136 Anatomie und Histologie. 


zu besorgen haben. Wie weit im Uebrigen die Kiemen allgemein entbehrlich werden können, 
habe ich wegen der Schwierigkeiten, mit welchen die Haltung lebender Caprellen verbunden 


ist, zu ermitteln unterlassen. 


Circulationsapparat. 


Am eingehendsten von allen Organsystemen der Caprelliden ist dasjenige der Circulation 
studirt worden, wozu die Durchsichtigkeit des Materiales besonders einlud. So finden sich 
denn auch Beobachtungen über dasselbe schon bei WIEGMANnN und Goopsir und von da ab bis 
in die neueste Zeit. Jedoch beschäftigen sich dieselben bei weitem mehr mit den Frschei- 
nungen des Kreislaufes, wie er am lebenden Thiere sich mit Leichtigkeit verfolgen zu lassen 
schien, als mit dem Bau der Organe selber, des Herzens und der Gefässe. In Folge davon 
haben, wie gleich gezeigt werden soll, gerade über diesen Punkt noch bis vor Kurzem un- 


richtige Ansichten bestanden. 


A. Herz und Pericardium. 


WıEscmann (118) sagt vom Herzen nur, dass es ihm in verschiedene Kammern getheilt 
und von einem Abschnitte der Körperhöhle umgeben zu sein scheine. Goopsır (31 p. 184) er- 
wähnt es blos ohne jegliche nähere Angabe. Bei Frey und Leruckarr (27 p. 105) ist schon 
etwas Genaueres zu finden. Das Herz ist nach diesen Autoren schlauchförmig, erstreckt sich 
durch den ganzen Rücken und hat fünf Paar mit Klappen versehener Spaltöffnungen, von 
denen das 1. im Kopfe, das 5. im 6. Segmente, das 2. im hinteren Theile des 2., das 3. in 
der Mitte des 4., das 4. am Ende des 4. Segmentes liegen soll. Ein venöser Sinus wurde 
nicht bemerkt, vielmehr schien nur ein grösserer freier Raum der Leibeshöhle vorhanden zu 
sein. Dourn (23 p. 249) setzt in diese sehr bestimmt auftretenden Aeusserungen, namentlich 
in diejenige von der Zahl der Spaltöffnungen keinen Zweifel und gibt nur an, die Lage der- 
selben sei bei jungen 'Thieren eine wesentlich andere, insofern das 2.—4. Paar sich in der 
Mitte der zugehörigen Ringe befänden. Von den Oeffnungen sei die 4. die grösste. Dagegen 
spricht sich schon F. Mürzer (82 p. 27 Anm. 2) dahin aus, er habe an jungen durchsichtigen 
Thieren, wie bei allen Amphipoden mit Ausnahme des Hyperiden Brachyscelus, nur »die ge- 
wöhnlichen 3 Spaltenpaare« finden können, die im 2.—4. Ringe liegen. Gaurorn hält wie- 
derum (28 p. 117) noch die fünf Paar Spaltöffnungen aufrecht, deren Lage vollständig den von 
Donurn gemachten Angaben entsprechen soll. Beim erwachsenen T'hiere sei das 2. Paar das 
grösste. Weiter heisst es vom Herzen, es sei von Strecke zu Strecke durch einen bindege- 
webigen Faden am Integumente befestigt und habe circuläre Muskeln. Craus (14 p. 270 und 
14a p. 35) nimmt die Behauptungen von Frırz MürLer wieder auf und bestätigt sie in voll- 
stem Umfange durch eigene Beobachtungen. Es muss daher Wunder nehmen, wenn Harrer 


(40 p. 374) »vier schmale, von einfachem Randsaume umgebene« Paare Spaltöffnungen postulirt, 


Circeulationsapparat. A. Herz und Pericardium. 137 


von denen sich das I. an der Grenze des Kopfes und des 1. Segmentes befinden soll, während 
die anderen Paare genau die von Donrn angegebene Lage besitzen. »Mit den umliegenden 
Organen ist das Herz durch zahlreiche bindegewebige Aufhängebänder verbunden«. Der 
neueste Autor, Y. Derace (19 p. 120—134), verbreitet sich sehr eingehend über das Herz und 
das Pericardium (p. 124—127), das er an (©. acanthifera, C. acutifrons und Protella untersuchte. 
Er findet zunächst die bindegewebigen Anheftungsfäden, beschreibt genau die Gestalt des Herz- 
schlauches in den einzelnen Segmenten und gibt gleichfalls nur drei Paar Spaltöffnungen an, 
d. h. drei Paar »fentes cardio-pericardiques«, denen zwei »valvules cardio-aortiquese am Anfang 
der vorderen und hinteren Aorta gegenübergestellt werden. Diese letzteren sollen nach DrrAGE 
die früheren Autoren zu ihren Irrthümern veranlasst haben, indem sie entweder ganz über- 
sehen (Mürrer, Craus) oder falsch gedeutet wurden (GamrorH, HAtrer). Das Pericardium wird 
als eine rings umschlossene Höhle geschildert, welche das Herz umgibt, nach dem Rücken zu 
von dem Integumente, nach dem Bauche zu durch eine Membran geschlossen ist und nach 
hinten zu bis ins 6. Segment reicht. 

Ich selbst habe Folgendes gefunden. Das Herz erstreckt sich vom Kopfe aus bis fast 
zum Ende des 5. Segmentes als ein dünner Schlauch, dessen Weite in seinem Verlaufe ausser- 
ordentlich wechselt und namentlich an der Verbindungsstelle zweier Segmente sehr gering ist. 
Hier ist auf dem Querschnitte (vergl. die umstehenden Holzschnitte) das Herz sehr stark 
in dorsoventraler Richtung abgeplattet, während es im Innern der Segmente theils kreisförmig, 
theils dreikantig erscheint. Von Klappen gibt es, wie Craus und DELAaGE richtig bemerken, 
drei Paar in der Mitte des 2., 3. und 4. Segmentes gelegene, venöse und zwei arterielle, am 
Beginne der vorderen und hinteren Aorta befindliche. Unter den venösen ist, wie schon von 
anderen Autoren erwähnt, die letzte, im 4. Segmente gelegene die grösste. Mitunter liegen 
sich die Klappen ein und desselben Paares nicht genau gegenüber, sondern die eine wohl 
ein beträchtliches Stück vor oder hinter der anderen. Was die feinere Structur des Her- 
zens betrifft, so weisen in Folge der schon öfter erwähnten Beschaffenheit der Gewebe der 
Caprelliden meine Untersuchungen namentlich im Vergleiche zu dem von Craus an den 
Phronimiden Geleisteten eine bedauerliche Lücke auf. Die Ringmuskulatur fällt allerdings 
leicht in die Augen; indessen über das Verhältniss der Kerne zu den Fasern, das bei Phro- 
nima ein sehr durchsichtiges zu sein scheint, habe ich nicht in’s Klare kommen können, weil 
sie sich frisch nicht deutlich sehen lassen, an den mit Reagentien behandelten Präparaten aber 
nicht von den Blutkörperchen scharf genug abheben. Auch die Structur der Klappen ist mir 
nicht ganz verständlich geworden; ich weiss von ihnen nur, dass sie in jeder Hälfte zwei oder 
auch nur einen Kern besitzen. Das Pericardium stellt sich auf dem Querschnitte als eine 
äusserst dünne Membran dar; Kerne und Zellen lassen sich in ihm auf Flächenansichten leicht 
wahrnehmen, dagegen habe ich keine Lücken in ihm finden können und habe daher auch 
keine rechte Vorstellung darüber, wie das Blut auf seinem Wege zum Herzen aus der unteren 
Körperhälfte das Pericardium passirt. Vielleicht geschieht dies nur an den Rändern, da wo 
es sich dem Integumente anheftet. Wie Querschnitte durch das ganze T'hier und mit der 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 15 


138 Anatomie und Histologie. 





12.164) 





Fig. 34. Aus einer Serie von 93 Querschnitten von 0,2 mm Dicke durch ein altes Männchen der Caprella aequilibra. Vergr. etwa 30. 
Von den zwischen den einzelnen Organen verlaufenden Bindegewebslamellen ist meist nur das Pericardium (7) gezeichnet; auch sind 
der Deutlichkeit wegen Darm (Ü) und Leberschläuche (A), welche meist unter sich und mit dem Pericardium zusammenhängen, 
von einander getrennt dargestellt. — Weiss: Höhle von Herz (ec), Darm und Leber; punktirt: Leibeshöhle; concentrisch gestreift: 
Haut; radiär gestreift: Darm (?) und Leber (A) ; horizontal schraffirt: Geschlechtsorgane (te); doppelt schraffirt: Ganglien (g) und 
Nerven (n); netzförmig gezeichnet: Längsmuskeln (m); schraffirt: Quer- und Schrägmuskeln (m). ms = Mittelsinus; ?= Chitin- 
sehne. Die Ziffern in Klammern bezeichnen die Schnittnummer. Es gehören zum Cephalothorax Fig. 1, zu Segment II Kig. 2—8, 
zu III Fig. 9-11, zu VI Fig. 12—13, zu V Fig. 14—17, zu VI Fig. 18—19, zu VII Fig. 20. — In Fig. 8 ist die Haut des fol- 
genden Segmentes mit Punkten angedeutet. Schnitt 59 und 67 gehen durch den Ansatzpunkt der Kiemen, Schnitt 5l und 71 durch 
ein Integumentalgelenk. In Schnitt 67 ist das Herz nahe einer Klappe und nur noch ein Leberschlauch getroffen ; 
der andere ist schon in Schnitt 64 zu Ende. 


Circulationsapparat. B. Gefässe. 139 


Nadel gewonnene Präparate bequem zeigen, hängt das Herz an seiner Dorsalseite median mit 
der direct unter der Epidermis gelegenen Bindegewebsschicht innig zusammen, und zwar im 
Allgemeinen so sehr, dass man den täuschenden Eindruck einer unmittelbaren Verschmelzung 
der oberen Herzwand mit der Epidermis selbst gewinnt; nur in der Nähe der Gelenkhäute 
tritt es ziemlich weit nach innen und ist zugleich wesentlich verengt (Taf. 9 Fig. I und 2). 
Hier und da ist es, besonders in der Gegend der Klappen, auch durch besondere Bindege- 
websfäden mit dem Integumente in Verbindung. Das Pericardium seinerseits liegt in der 
Mittellinie gleichfalls dem Herzen an seiner Unterseite gewöhnlich fest an, und ist wiederum 
ventral an manchen Stellen mit der bindegewebigen Hülle des Darmes und der Leberschläuche 
dieht verklebt (Taf. 9 Fig. 1); seitlich tritt es rechts und links an die Bindegewebsschicht 
unter der Epidermis heran und geht in sie über. Mithin ist genau wie bei Phronima der 
tumpf in einen oberen Theil (Pericardialsinus) und einen unteren Theil (Ventralsinus) ge- 
schieden, deren Grössenverhältnisse allerdings in den verschiedenen Körperregionen äusserst 
wechselnde sind (vergl. die nebenstehenden Holzschnitte). Hierzu kommt an den Stellen, wo 
das Pericardium nicht mit dem Darme und den Leberschläuchen verschmolzen ist, ein dritter 
mittlerer Raum (ms in Holzschnitt 7 auf p. 138; vergl. auch unten p. 144), der aber nur von 
geringerer Ausdehnung ist; er wird seitlich von einer besonderen Bindegewebsmembran, die 
sich vom Pericardium abspaltet, begrenzt.) Wie weit sich das Pericardium nach vorne in den 
Kopf erstreckt, habe ich trotz des Studiums mannigfacher Schnittpräparate nicht ausfindig 


machen können. 


B. Gefässe, 


Die hintere Aorta beginnt nahe dem Hinterende des 5. Segmentes?) und ist vom 
Herzen durch eine in sie hinein sich öffnende Klappe von Gestalt eines V abgegrenzt (Taf. 9 
Fig. 1). Ihre Structur ist der des Herzens ähnlich, doch fehlt die Muskelschicht gänzlich, 
während die Kerne der bindegewebigen Wandung sichtbar bleiben. Sie reicht, durch ihre 
Pulsationen leicht nachweisbar, bis zum Ende des Rumpfes und hört dort, wie mir scheint, 
plötzlich auf, ohne vorher irgend welche Zweige abgegeben zu haben. Bei ihrem Verlaufe 
tritt sie mehr und mehr von der Dorsalwand nach innen und kommt so nahe ihrem Ende in 
einen grossen venösen Sinus zu liegen, in welchem das Blut dorsal von ihr nach dem Herzen 
strömt. Dass sie seitliche Oeffnungen haben muss, aus welchen sich das Blut in die Beine 
ergiesst, geht aus der Beobachtung des Kreislaufes hervor, ohne dass es mir jedoch gelungen 


wäre, sie zu sehen. 


I) Auf den Holzschnitten habe ich diese, um die Zeichnung nicht unnöthig zu complieiren, einfach weg- 
gelassen. 
2) HALLER lässt sie in Consequenz seiner irrthümlichen Annahme, das Herz reiche nicht mehr in das 5. Seg- 


ment hinein, in ihm bereits enden, just da wo sie erst beginnt. 


140 Anatomie und Histologie. 


Die vordere Aorta, gleichfalls ohne Muskelwand, beginnt im Kopfsegmente, da wo 
Dieses mit dem 1. Segmente zum Cephalothorax verschmilzt, und besitzt auch ihre Klappe 
Tat. 9 Fig.’ 2, va). Sie ist äusserst kurz. Bei ganz jungen Thieren, welche der Bruttasche ent- 
stammen, kann man sie am deutlichsten verfolgen und bemerkt dann auf dem optischen Längs- 
schnitte, wie bereits DoHkn angegeben, dass sie von der Rückenwand aus sich stark nach 
Innen wendet und sich dem Darme dicht anlegt, darauf aber sich in zwei Aeste theilt. Von 
diesen zieht der kleinere in einem kurzen Bogen nach unten, während der grössere als Fort- 
setzung der Aorta durch das Gehirn durchtritt und nach vorn von demselben wieder zum 
Vorscheine gelangt, bei älteren 'Thieren jedoch in einer sagittalen Ausbuchtung des Hirnes 
liest. An der vorderen Kopfwand angekommen, gabelt sich die Aorta und nimmt also ein 
Ende. Ihre beiden Zweige versorgen die Vorderfühler und sind anfänglich sehr breit, ver- 
schmälern sich jedoch rasch zu den gleich noch zu besprechenden Fühlerarterien; ganz dicht 
an ihrem Beginne haben sie je eine weite Oeffnung, aus der sich der grösste Theil ihres 
Blutes in einen arteriellen Raum des Fühlers ergiesst, also aus dem wirklichen Gefässe austritt. 
Die Scheidewand zwischen der arteriellen und der venösen Abtheilung des Fühlers pulsirt 
beim lebenden Thiere nahe ihrem Anfange im ersten Gliede stark, weiterhin nicht mehr, 
ebenso verhält es sich in den Hinterfühlern, in denen also kein wirkliches Gefäss existirt. Der 
arterielle, sehr umfangreiche Raum der Vorderfühler ist übrigens bei €. acutifrons und C. aeqw- 
hbra im zweiten Gliede von dem oben p. 135 geschilderten Maschenwerke der Antennen- 
kieme ausgefüllt. 

Die meisten Autoren stimmen darin überein, dass ausser den beiden Aorten kein ein- 
ziges mit Wandungen versehenes Gefäss vorhanden sei, das Blut mithin in Lacunen fliesse. 
Wenn Goopsır von » vessels« in den Antennen spricht, so meint er die genannten Bluträume, 
nicht aber die eigentlichen Antennenarterien. Auch WRezesxiowsk1') ist mit Bezug auf Gam- 
mariden in diesem Irrthume befangen. Ebenso postulirt DeragE lediglich auf Grund seiner 
Injectionsversuche ein Gefäss in der Basis der Hinterfühler, das ich vergebens gesucht habe, 
und ferner zwei Paare »branches antennaires«, welche die oberen und unteren Fühler der ganzen 
Länge nach durchziehen sollen, aber wiederum nichts als die Bluträume sind. Wie es sich 
überhaupt mit den Lacunen im Körper der Caprelliden verhält, habe ich weiter unten p. 141 ff. 
auseinandergesetzt. 

Die Antennalarterie (Taf. 7 Fig. S und 9a), ausser den Aorten das einzige echte 
Gefäss, ist in den Vorderfühlern bereits von deren Basis an auch beim lebenden Thiere erkenn- 
bar, durchzieht dann, in die venöse Abtheilung des Fühlers eingetreten, mehr dorsal die übrigen 
Basalglieder, wendet sich in der Geissel ganz auf deren Ventralseite (Taf. 7 Fig. 13a) und 
endet in ihr scharf abgeschnitten im vorletzten Gliede nahe der Spitze. Bei jungen Thieren 
ist der Strom in ihr verhältnissmässig ansehnlich, tritt aber später in dem Maasse, wie die 
Antenne an Umfang zunimmt, gegen den Hauptstrom in der arteriellen Abtheilung zurück, 


WRZESNIOWSKT 1. p. 113 c. p. 564. 


Cireulationsapparat. C. Blut. D. Kreislauf. Lacunen. Sinus. 141 


welcher sich, wie schon gesagt, an ihrem Anfang von ihr abzweigt. Dass Harrer ihre überaus 
leicht erkennbaren Conturen (und ebenso die Kanten der dünnen Bindegewebsmembranen) für 


»Hautnerven« hält, habe ich schon oben p. 123 Anm. 1 angegeben. 


C. Blut. 


Das Blut ist eine farblose Flüssigkeit, in der ungemein viele Blutkörperchen enthalten 
sind. Diese, bereits von WIEGmann und späteren Autoren als spindelförmig bezeichnet, sind 
gewöhnlich an beiden Enden ein wenig verlängert, nehmen aber sowohl während des Kreis- 
laufes, besonders wenn es gilt, sich durch Lücken durchzuzwängen (Taf. 7 Fig. 13), als auch 
beim Absterben des Thieres allerlei Formen an. Bei stockender oder verlangsamter Circulation 
heften sie sich oft an die Wandungen des Herzens oder der Gefässe mit dem einen Ende an 
und werden dann wohl lange Zeit hin- und hergeschaukelt; auch bilden sie gerne durch Aus- 
strecken von Plasmafäden mit einander Netze, ähnlich den von Geppes') an Paguriden und 
Brachyuren beobachteten. An conservirten Thieren werden sie vorzugsweise in dieser Form 
angetroffen und sind dann leicht mit Bindegewebszellen zu verwechseln. Ihr Kern ist im 
frischen Zustande nicht deutlich, tritt aber schon während des Absterbens hervor. — Einige 
Male habe ich bei anscheinend lebenskräftigen Exemplaren von Caprella aequilibra eigenthüm- 
liche keulenförmige Körperchen beobachtet, die sehr viel zahlreicher als sonst die Blutkör- 


perehen waren und wohl einen Parasiten darstellen. 


D. Kreislauf. Lacunen. Sinus. 


Der Kreislauf ist am lebenden Thiere in seinen allgemeinen Zügen leicht zu beobachten 
und daher schon von Goopsir, noch eingehender aber von Frey und LEuckArT studirt worden. 
Auch alle neueren Autoren haben seiner gedacht, ohne jedoch eine genaue Vorstellung von ihm 
gewonnen zu haben. Nur DELAGE, der mit grossem Geschick Injectionen herzustellen wusste, 
ist der richtigen Auffassung nahe gekommen. Ich selbst befinde mich bei der Schilderung 
des Kreislaufes, Einzelheiten abgerechnet, in erfreulicher Uebereinstimmung mit Craus, der ihn 
für die Phronimiden genau beschrieben hat. 

Trotz des Mangels an eigentlichen Gefässen, d. h. an Canalsystemen mit eigenen Wan- 
dungen und mehr oder minder rundlichem Querschnitte, strömt das Blut doch in leidlich 
bestimmten Bahnen. Dies kommt dadurch zu Stande, dass theils die mit Flüssigkeit erfüllten 
Räume der Leibeshöhle, in welche sich das Blut aus den wenigen Gefässen ergiesst, durch die in 


ihnen liegenden Organe — Muskeln, Darm, Hoden u. s. w. — in ziemlich constanter Weise eingeengt 


1) PATRICK GEDDES, On the Coalescence of Amoeboid Cells into Plasmodia, and on the so-called Coagu- 
lation of Invertebrate Fluids. in: Proc. Roy. Soc. London Vol. 30. 1580 p. 252—255 Taf. 5. — Auch WREZESNI- 


owWSKLl. p. 113 ce. p. 569 redet von den Pseudopodien der Blutkörperchen von Amphipoden. 


143 Anatomie und Histologie. 


sind, theils wo diese Anordnung noch zu viel Spielraum lassen würde, feine Bindegewebsmem- 
branen in den verschiedensten Richtungen ziehen und so dem vom Herzen fortgetriebenen 
oder angesogenen Blute keine grosse Wahl lassen. Eine Einschränkung erleidet jedoch dieser 
Satz, den Craus nicht mit Unrecht stark hervorhebt.') Indem die Scheidewände durch Lücken 
unterbrochen sind, durchlaufen vor Allem in den lang gestreckten Gliedmaassen die Blutkör- 
perchen bei weitem nicht sämmtlich die ganze Bahn, sondern wenden sich durch die ihnen 
freistehenden Oeffnungen meist schon auf halbem Wege, ja selbst viel früher aus dem arte- 
riellen Raume dem venösen zu und kehren dergestalt eher zum Herzen zurück. Diese par- 
tiellen Rückströme, wie ich sie nennen möchte, sind merkwürdigerweise allen älteren 
Forschern, mit Ausnahme ÜULAPAREDE’s, entgangen, werden von Craus nicht erwähnt und finden 
erst wieder bei DeraGE?) Beachtung. CLArArEDE (13), der auch die Scheidewand in den Beinen 
richtig beschreibt, hat beobachtet, dass alle dicht an der Wand gleitenden Blutkörperchen 
schon früh umkehren, während die mehr im Inneren sich bewegenden weiter vordringen. Dies 
ist auch im Allgemeinen richtig, insofern man nämlich sieht, wie bei verminderter Circulation 
die Rückströme überhaupt an Intensität zunehmen und so die dem Herzen näher gelegenen 
Theile auf Kosten der entfernteren auch so noch hinreichend mit Blut versorgt werden, anstatt 
dass gleich eine allgemeine Stockung eintritt. In den Vorderfühlern ist diese Erscheinung 
besonders deutlich an der von mir aufgefundenen Arterie zu beobachten. Der Hauptstrom in 
ihr biegt schon vor der Geissel ab, sodass diese ohnehin nur wenig und bei verringertem 
Drucke vom Herzen aus überhaupt kein Blut, wenigstens keine Blutkörperchen mehr erhält. 
In der Geissel selbst hat sie in jedem Gliede eine Oeffnung, aus der man die Blutkörperchen 
umkehren sehen kann. Auch die Klaue jedes Beines wird infolge ähnlicher Einrichtungen 
verhältnissmässig nur gering versorgt. Doch sind in den Hinterbeinen die Rückströme bei 
Weitem nicht so häufig, wie man mit CLArArEDE glauben möchte; manche Blutkörperchen, die 
zwischen Muskeln verschwinden und scheinbar in die venöse Abtheilung übergehen, ziehen 
einfach im Gesichtsfelde im die Tiefe, umkreisen einen oder den anderen Muskel, gelangen 
aber doch wieder in den arteriellen Hauptstrom. Besonders stark ist dagegen das System in 
der 1. und 2. Extremität ausgebildet, da dort Rückströme bereits in den ersten Gliedern 
statthaben. In gleicher Weise passirt in den Kiemen das Blut nur dann das Maschenwerk, 
wenn es unter starkem Drucke steht, während es bei verminderter Herzthätigkeit sofort nur 
noch im Randcanal gleitet. Es verdient übrigens bemerkt zu werden, dass die Scheidewand, 
welche die Vorderfühler in einen venösen und arteriellen Raum theilt, an ihrem Anfange von 
dem Blutstrome in starke Schwingungen versetzt wird. Sie ist windschief angeordnet und an 


beiden Rändern dicht an der Epidermis mit zahlreichen Spalten versehen, durch welche bereits 


1) Craus (14a) p. 40: »Nicht in wandungslosen Lacunen der Leibeshöhle, sondern in wohlbegrenzten Ca- 
nälen, in welche die Leibeshöhle durch Bindegewebshäute geschieden wird, vollzieht sich der regelmässige Kreislauf 
des Blutes, welches durch Löcher der bindegewebigen Scheidewände aus dem einen Canalbezirk 
in den anderen an bestimmten Stellen übergeführt wird«. 


2) Derase (19) p. 130: »de petites &chappses qui s’ouvrent dans les lacunes du membre«. 


Circulationsapparat. D. Kreislauf. Lacunen. Sinus. 143 


im ersten und noch mehr im zweiten Basalgliede der grösste Theil der Blutkörperchen den 
Rückweg antritt. Bei €. acutifrons und ©. aequilibra ist, wie oben p. 135 auseinandergesetzt, 
diesen partiellen Rückströmen ihre Bahn vollkommen quer zur Längsrichtung der Antenne 
angewiesen, sodass also mit gewissem Rechte in Folge der Verlangsamung des Stromes und 
der Verlängerung der Bahn hier eine Athmung des Blutes zu Stande kommen wird und die 
Bezeichnung »Antennenkieme« wohl gerechtfertigt sein dürfte. 

Was die Thätigkeit des Herzens angeht, so kann man leicht ermitteln, dass bei 
der Diastole die paarigen Klappen weit offen, die unpaaren geschlossen sind. Dieser Zustand 
dauert immer eine kleme Weile an, dann zieht sich das Herz rasch zusammen und schliessen 
sich augenblicklich die paarigen Klappen, um gleich earauf ohne jegliche Pause sich wieder 
langsam zu öffnen. In der Diastole lassen sich in Folge davon sämmtliche Klappen recht 
genau, in der Systole nur schwierig beobachten. Das Blut strömt aus beiden Aorten in raschem 
Tempo aus. Ueber die hintere Aorta weiss ich nur zu melden, dass sie es in die drei 
letzten Beinpaare entsendet, ohne dass mir die Einzelheiten klar geworden wären. DrraGe 
gibt an, am Ende des 6. Segmentes gebe sie ein Paar kurze Seitenzweige ab, aus denen der 
grösste Theil des Blutes um den Darm herum in den grossen »Ventralsinus« fliesse, während 
der Rest durch die Hinteröffnung einfach ausströme und nun »abandonne sans digues« (p. 129) 
sich zum Abdomen und den drei letzten Beinpaaren begebe. Ich kann das weder bestätigen 
noch widerlegen. — Die vordere Aorta ist leichter zu verfolgen. In den Zweig, welcher, 
noch bevor das Gehirn erreicht wird, ventralwärts führt, gelangt nur wenig Blut; die Haupt- 
masse geht in die Vorderfühler, tritt dorsal und innen ein, aussen aus und strömt nun in 
venöser Bahn um die Augen herum und dorsal vom Herzen nach hinten. Hierbei heften sich 
Blutkörperchen leicht in der Umgebung der Frontaldrüse an und werden vom Strome häufig 
passiv hin und her bewegt. Augen und Gehirn liegen mithin im einem grossen venösen 
Sinus, der aber durch Bindegewebswände gut begrenzt ist. Von hier gelangt das Blut, in- 
dem es noch eine Zeit lang schräg nach hinten zieht, auf die Bauchseite in den »Ventral- 
sinus« und von da zunächst in die Grosse Greifhand. Dies gibt auch Drrascz an. In die 
Hinterfühler wendet sich das Blut, wie mir scheinen will, direct aus der Aorta, und zwar 
aus ihrem ventralen Aste; wenigstens sehe ich auf Schnitten deutliche Conturen eines Raumes, 
welcher den oberen Theil des Kaumagens einschliesst und bis in die Innenseite des Basal- 
sliedes der Antenne reicht. DrraGe lässt den ventralen Ast der Aorta sich ventral vom Ge- 
hirn mit dem Hauptaste der Aorta, die jedoch nach mir mit der Gabelung in die Antennal- 
arterien ihr Ende erreicht, wieder vereinigen und so einen »anneau vasculaire perieerebral« 
bilden, von dem aus sich das Gefäss weiter bis in die Oberlippe hinein fortsetzen und das 
Blut in die Lücken des Kopfes (und von da aus in den Ventralsinus) ergiessen, vorher jedoch 
die »branches« für die Hinterfühler abgeben soll. Ich habe dies nicht beobachtet. Jedenfalls 
gelangt das aus den Hinterfühlern zurückkehrende Blut in den Ventralsinus und von da in 
die I. Extremität, vielleicht auch im die Mundgliedmaassen, deren Versorgung ich übri- 


gens nicht im Einzelnen studirt habe. 


144 Anatomie und Histologie. 


Der Ventralsinus, den bei Caprellen zuerst DeragE als solchen bezeichnet, aber 
Craus bereits früher für die Phronimiden beschreibt, ist derjenige Blutraum, welcher dorsal 
vom Darm, von den Leberschläuchen und den davon ausgehenden Bindegewebslamellen, ven- 
tral von der Körperwand begrenzt wird und die Bauchkette, sowie die Geschlechtsorgane und 
einen Theil der Muskulatur in sich birgt. Nach DrraGe erhält er arterielles Blut von der 
hinteren und vorderen Aorta direct, ferner venöses aus dem Kopfe und den Antennen, sowie 
aus dem 7. Beinpaar. Er wird daher von zwei entgegengesetzten Blutströmen gespeist; diese 
heben sich gegenseitig in der Gegend des ersten Kiemenpaares auf, sodass dort nur noch ein 
Hin- und Herschwanken des Blutes bemerkbar wird. Seinerseits gibt der Sinus Blut in alle 
Anhänge des Thorax (Beine und Kiemen) mit Ausnahme des 7. Beines, welches direct von 
der hinteren Aorta gespeist wird, ab. Das aus den Extremitäten zurückkehrende Blut gelangt 
alsdann durch sog. »vaisseaux pericardiques«, die in Wirklichkeit nichts als die venösen Abthei- 
lungen der Beine sind, in’s Pericardium und von da in's Herz. Diese Darstellung ist jedoch 
theils lückenhaft, theils unrichtig. 

Es stellt sich nämlich bei Beobachtung an durchsichtigen lebenden Thieren heraus, dass 
man zwischen den mehr oberflächlich und den mehr tief (und der Medianebene näher) 
verlaufenden Strömen zu unterscheiden hat. Gehen beide von Einem Punkte aus, so nehmen 
sie wegen der Anordnung der Bindegewebslamellen meist einen ganz verschiedenen Lauf. So 
strömt das aus der Grossen Greifhand rückkehrende Blut theils in der Tiefe zum Ventral- 
sinus, theils oberflächlich schräg über das 3. und 4. Segment nach hinten, und trifft dort mit 
dem Strome aus der Kieme des 3. Segmentes zusammen. Ebenso geht es aus der Kleinen 
Greifhand theils in den Ventralsinus, theils direet in die 1. seitliche Herzklappe. Das aus dem 
letzten Beine rückkehrende Blut gelangt theils ventral in das vorletzte Bein, theils lateral und 
noch mehr dorsal in den Rumpf zurück, vereinigt sich mit dem der 6. und 5. Extremität 
und strömt nun entweder oberflächlich zur letzten Seitenklappe oder in der Tiefe zum Ven- 
tralsinus. Dieser empfängt also nur einen Theil des venösen Blutes, während ein grosser 
Theil desselben wohl durch laterale Lücken im Pericardium (s. oben p. 137) direct in’s 
Herz gelangt. Dass im Sinus sich die beiden Ströme, der vordere und der hintere, in der 
Mitte desselben unter Schwankungen ausgleichen, kann ich bestätigen, ebenso dass der Sinus 
Blut in die Kiemen abgibt. Dieses strömt in sie innen und vorne ein, hinten und aussen aus 
und wendet sich von der Kieme des 3. Segmentes nicht etwa, wie man glauben möchte, quer 
hinüber zur entsprechenden Klappe, sondern unter Aufnahme des oberflächlich aus der Grossen 
Greifhand rückkehrenden Stromes schräg nach hinten, um mit dem Blute aus der letzten 
Kieme in die Seitenklappe des 4. Segmentes zu gelangen. lHierbei befindet es sich zwar 
innerhalb einer weiten, aber doch allseitig begrenzten Bahn. Bei Proto (Cercops? Caprellina?) 
geht das Blut aus der Kieme des 2. Segmentes zur entsprechenden Klappe. 

Wie es sich mit der Cireulation in dem Mittelsinus (ms in Holzschnitt 7 auf p. 138; 
vergl. oben p. 139) verhält, weiss ich nicht. Das in ihm strömende Blut hat nur den Dor- 


saltheil des Darmes und die Seitentheile der Leberschläuche zu versorgen, ist also an Quanti- 


Verdauungswerkzeuge. 145 


tät offenbar gering. In den Beinen verläuft, wie von allen Autoren richtig angegeben wird, 
der Strom von der Beuge- zur Streckseite, in den Vordergliedmaassen also hinten, in den 
hinteren vorne. 

Hiernach ist in den beiden grossen Bluthältern des Caprellidenkörpers, im Ventralsinus 
einerseits und im Pericardialsinus sammt dem Herzen andererseits, niemals rein venöses oder 
rein arterielle, sondern immer gemischtes Blut enthalten. Die Hauptfunction am 
Herzen fällt von den drei seitlichen Klappenpaaren dem letzten zu, das aus beiden Haupt- 
kiemen das Blut aufzunehmen hat: das vorletzte sammelt nur dasjenige Blut, welches dem 
vorigen entschlüpfte, sowie das wenige, welches direct aus dem Dorsaltheile seines Segmentes 
zurückkehrt; das vorderste nimmt einen Theil des Stromes aus der Grossen Greifhand und 


bei Proto (Cercops? Caprellina?) auch den aus der entsprechenden Kieme auf. 


Verdauungswerkzeuge. 


Ich werde in diesem Capitel den Darm mit seinen Anhängen. sowie die Speicheldrüsen 
und die Mundgliedmaassen behandeln. Ueber diese Organe liegen in der Literatur umfangreiche, 
aber fast gänzlich mangelhafte oder unbrauchbare Angaben vor. Goopsır (31 p. 184) erwähnt 
freilich nur des Darmes als eines einfachen geraden Canales, und auch Frey und LeruckArr 
(27 p. 103) fertigen ihn mit wenigen Zeilen ab, während sie die Leber eingehender und im 
Allgemeinen richtig beschreiben. Dagegen verbreitet sich schon Dourn (33 p. 247) des Län- 
geren über den Bau des Darmes, leugnet allerdings das Skelet im Kaumagen, von dem frei- 
lich auch seine Vorgänger nicht reden, beschreibt aber sonst den Anfangstheil des Darmes 
einigermaassen genau. Von der Leber berichtet er nach Beobachtungen an lebenden Thieren, 
dass sich von den Zellen ihrer Wandung Sekretballen loslösen, in das Lumen des Schlauches 
und von da in den Darm gerathen (siehe unten p. 156 Anmerkung 1). Die Darmcoeca 
sind Donrn entgangen, wahrscheinlich wegen ihrer Lage direct über den letzten Nervenknoten, 
von denen sie grösstentheils verdeckt werden. Ganmkorn sodann (28 p. 113 ff.) lässt sich weit- 


läufig genug über den ganzen Verdauungsapparat aus. Er unterscheidet am -Darme Oeso- 


phagus, Kaumagen — die Zeichnungen dieses Theiles sind, wie Horx (46 p. 104) richtig 
bemerkt, sehr schematisch gehalten —, Chylusdarm und Rectum, beschreibt auch die Leber- 


schläuche, einen blindsackförmigen Anhang am Hinterende des Kaumagens und die Coeca am 
Rectum, die er für Harnorgane ansieht. Von allen diesen Theilen wird auch der feinere Bau 
näher beleuchtet. Harzer endlich (40 p. 37S— 354) bestätigt vielfach die Angaben seiner 
Vorgänger, ist jedoch auch nicht dazu im Stande, eine einigermaassen befriedigende Anschauung 
von dem freilich so complicirten Anfangstheile des Darmes zu geben. Alle Autoren ohne 


Ausnahme schweigen von den Speicheldrüsen. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 19 


146 Anatomie und Histologie. 


A. Mundgliedmaassen. 


Von diesen sind die meisten bereits oben p. 97 besprochen, sodass nur noch Oberlippe 
und Paragnathen zu erledigen bleiben. Beide zeichnen sich durch ein meist hohes Cylinder- 
epithel und durch einen Besatz mit feinen Härchen aus (Taf. 9 Fig. 2). Zur Bewegung der 
Oberlippe sind mehrere Muskeln vorhanden. Einer entspringt gemeinschaftlich mit den dor- 
salen Erweiterern der Speiseröhre, macht beim Eintritte in die Oberlippe einen Winkel und 
setzt sich dann an die Uebergangsstelle derselben in die Speiseröhre an. Einige andere ver- 
laufen im Innern der Oberlippe von ihrer dorsalen zur ventralen Seite, fungiren daher bei der 
Contraction zugleich mit Jenem als Oeffner des Mundes. Zum Verschlusse desselben, d. h. zum 
Aufpressen der Oberlippe auf die Paragnathen, scheinen die zwei Muskelbündel zu dienen, 
welche die Oberlippe quer von rechts nach links in ihrer ganzen Ausdehnung durchsetzen ; 
sie sind merkwürdig, da sie aus dem einen Antimere in’s andere gehen, was am ganzen übrigen 
Körper nirgend der Fall ist (vergl. oben p. 127). Doch mag auch eine Schwellung der Oberlippe 
durch vermehrten Blutdruck beim Verschlusse mithelfen. Endlich verlaufen einige Bündel von 
ihr zur Dorsalwand der Speiseröhre und wirken als Erweiterer derselben. — In den Paragnathen 
ist keinerlei Muskulatur vorhanden. Das unpaare, den Unterschlundknoten durchbohrende 
Bündel, welches sich an den ventralen Theil des Kaumagens ansetzt und ihn bewegt, entspringt 


zwischen den Einlenkungsstellen der Paragnathen (vergl. oben p. 127). 


B. Darm. Blindschläuche. 


Taf. S und 9. Holzschnitte auf p. 138. 


Der Darmkanal beginnt auf der Bauchseite mit der ziemlich weiten Mundöffnung, 
welche von den Kauwerkzeugen (s. hierüber p. 97) umstellt wird, und wendet sich zunächst 
auf eine kurze Strecke dem Rücken zu, biegt dann in einem Bogen nahezu rechtwinkelig um 
(Taf. 9 Fig. 2) und verläuft nun in gerader Linie durch den ganzen Stamm (Taf. 9 Fig. 1) 
bis zu dem am Ende des Abdomen gelegenen After (Taf. 9 Fig. 10). In seinem Anfange, 
nämlich im Bezirke der Speiseröhre und des Kaumagens, ist er von einer stellenweise dicken 
Chitinlage ausgekleidet, und auch im Hinterdarme ist dies der Fall; im mittleren Theile hin- 
gegen, also im sogenannten Chylusmagen, fehlt diese Cuticula eben so wohl wie in der Leber 
und den anderen drüsigen Anhängen des Darmes. Das Lumen des Darmes ist, wenn man 
von dem eigenthümlich geformten Kaumagen und der Speiseröhre, sowie von dem dicht vor 
dem After gelegenen Theile absieht, im Allgemeinen rundlich und überall ziemlich gleich 
weit; constante Verengerungen oder Erweiterungen sind im Gebiete des Mitteldarmes nicht 
vorhanden. (Siehe die Holzschnitte auf p. 138. 


Die Structur des Mitteldarmes (Taf. S Fig. 1 und 6, Taf. 9 Fig. 2) ist sehr einfach: 


Verdauungswerkzeuge. B. Darm. Blindschläuche. 147 


Ein niedriges Cylinderepithel mit überaus deutlichen Zellgrenzen und Kernen, getragen von 
einer Stützmembran und innen mit einer feinen, nicht chitinigen Intima versehen '); nach 
aussen vom Epithel eine Schicht deutlicher quergestreifter Ringmuskeln (Fig. 6), deren Kerne 
nicht gleich denen der Lebermuskeln regelmässig angeordnet sind; endlich eine bindegewebige 
Hülle mit gewöhnlich sehr zahlreichen Pigmentzellen. Längsmuskeln fehlen bestimmt, obwohl 
die zahlreichen feinen Falten, in die sich der Darm bei Contraction legt, ihnen täuschend 
ähnlich erscheinen können; nur ganz vereinzelt und auf kurze Strecken lässt sich eine einzelne 
Längsfaser nachweisen. 

An beiden Enden des Mitteldarmes ist je ein Paar Divertikel angebracht, die im 
Wesentlichen dieselbe Structur zeigen. Die vorderen?) liegen unmittelbar hinter dem Ende 
des Kaumagens und sind dorsal nach vorne gerichtet (Taf. 9 Fig. 2, 3, 4 und 9). Ihr Epithel 
besteht namentlich am blinden Ende aus sehr hohen Cylinderzellen. Das hintere Paar 
(Taf. 9 Fig. 10, Taf. S Fig. 1) liegt an der Grenze von Mittel- und Hinterdarm, gehört aber 
morphologisch zu Ersterem, wie sowohl aus der Beschaffenheit des Epithels als auch aus dem 
Mangel der Chitinintima hervorgeht. Zudem ist, worauf zuerst vor kurzem NEBEsKI’) auf- 
merksam machte, hier wie bei den normalen Amphipoden der Mitteldarm sammt den Blind- 
säcken vom Hinterdarm durch eine Unterbrechung des Epithels (Taf. S Fig. 2) ganz scharf 
abgesetzt, sodass hierüber kein Zweifel herrschen kann. Gut entwickelt sind diese Coeca übrigens 
nur bei Caprella, fehlen dagegen beinahe gänzlich bei Protella, Proto und Podalirius, wo sich 
an ihrer Stelle nur eine leichte Erweiterung des Mitteldarmes zeigt, während die charakteri- 
stische Begrenzung desselben gegen den Hinterdarm ebenso deutlich wie bei Caprella ist. 
Ueber die Function der beiden Arten Coeca lassen sich nicht einmal Vermuthungen 
aussprechen. Characteristische Concretionen habe ich in ihnen niemals angetroffen. Sicher ist 
mit Bezug auf das hintere Paar nur, dass es wegen seiner Zugehörigkeit zum Mitteldarm mor- 
phologisch nicht mit den Malpighischen Gefässen verglichen werden kann, wie NEBrsKkI den 
früheren Autoren gegenüber mit Recht geltend macht.‘) Neseskı hat allerdings bei Orchestia 
in ihnen oft bedeutende Mengen Concretionen, die hauptsächlich aus kohlensaurem Kalk be- 
stehen, gefunden, und spricht sie daher als Harndrüsen an, während Wrzesxiowskt (]. c. p. 515) 
ausdrücklich die Abwesenheit der Concremente hervorhebt. Bei den Caprelliden können die 
Coeca, wie aus ihrem gänzlichen Fehlen bei den meisten Gattungen einleuchtet, kaum noch 


eine besondere Thätigkeit entfalten. 





1) Wezessiowskt ]. p. 113 ec. p. 511 leugnet sie für Gammariden gänzlich. 

2) Wezessiowskt 1. p. 113 ec. p. 512 beschreibt sie bei den Gammariden als unpaar und bezeichnet sie 
mit dem nicht recht passenden Namen Nackendrüse. 

3) NeBEskt ]. p. 135 ec. p. 124. Harver (40 p. 384) will merkwürdigerweise als Rectum nur den im 
Abdomen gelegenen Darmtheil angesehen wissen. WRrzeEsxtowskı 1. p. 113 c. p. 512 unterscheidet gleichfalls 
scharf zwischen Mittel- und Hinterdarm und beschreibt den Vorsprung des Epithels des Letzteren als eine eir- 
culäre Klappe. 

4) WRZESNIOWSKT (l. c. p. 514) deutet es jedoch noch ausdrücklich als solche, lässt es auch in den »Dick- 
darm« münden. 

1192 


148 Anatomie und Histologie. 


Der Hinterdarm (Taf. 9 Fig. 10, Taf. 8 Fig. 2 und 3) ist verhältnissmässig kurz, bei 
Protela, wo er nur im 7. Segmente liegt, sogar ungemein kurz, obwohl er auch bei dieser 
Gattung in der Höhe des 7. Ganglions gerade wie bei Caprella und Proto seinen Anfang nimmt. 
Dagegen beginnt er bei Podalirius schon im vordersten Drittel des 6. Segmentes, noch weit 
vor dem 6. Ganglion. Harzer (40 p. 354) will merkwürdigerweise als Rectum nur den im 
Abdomen gelegenen Darmabschnitt angesehen wissen; in Wirklichkeit hat man aber das ganze 
Stück nach hinten von den so eben beschriebenen Divertikeln als Hinterdarm aufzufassen. 
Er zeichnet sich durch die ungemein kräftige Muskulatur aus. Es treten nämlich rechts und 
links vom Integumente aus in der Höhe der genannten Blindschläuche einige Muskelbündel 
schräg an ihn heran, und umfassen ihn seitlich, und zwar so, dass in der Medianlinie sowohl 
dorsal wie ventral meist ein ganz schmaler Streif von ihnen unbedeckt bleibt. Anfänglich 
noch etwas schräg, werden sie weiter nach hinten rein quer. Die nach innen von ihnen ge- 
legenen Längsmuskeln sind bündelweise angeordnet (Taf. S Fig. 3); das Darmepithel ist in 
ihrem Bereiche ziemlich hoch, sonst flach. Harrer (]l. ec.) gibt an, er habe in ihm die grossen 
polyedrischen Zellen mit zwei Kernen gefunden, die Bruzerius von den Amphipoden beschreibe. 
Indessen beziehen sich die Worte dieses Autors!) gar nicht auf den Hinterdarm, sondern auf 
die Leber. Wie bekannt, ist eine chitinige Intima von beträchtlicher Dicke vorhanden. Die 
Kerne und das nicht quergestreifte Plasma der Ringsmuskeln liegt ausserhalb der querge- 
streiften Substanz, worauf für die Amphipoden gleichfalls Negeskı aufmerksam gemacht hat. 
In der Nähe des Afters, welcher eine von beiden Seiten her sehr stark zusammengedrückte 
Spalte darstellt, treten wiederum vom Integumente einige getrennte Muskelbündel an das 
Rectum heran und wirken als Antagonisten der Ringmuskeln sowohl bei der Entleerung der 
Faeces wie auch bei der ausnahmsweisen Aufnahme von Wasser in den Hinterdarm. 

Vom eigentlichen Darmkanale bliebe nun noch der Anfangstheil, nämlich Speiseröhre 
und Kaumagen näher zu betrachten übrig, Er erheischt bei seiner complieirten Structur, 
deren Erforschung mir einige Zeit gekostet hat, eine eingehende Beschreibung, die sich 
freilich weniger auf die histologischen Einzelheiten als auf die gröberen morphologischen Ver- 
hältnisse erstrecken wird. Bei der Betrachtung des ganzen Complexes von aussen (Taf. 9 
Fig. 3) sieht man zunächst einige starke Muskelbündel, die vom Integumente des Kopfes resp. 
der Oberlippe zur Speiseröhre treten und als Dilatatoren derselben aufzufassen sind. Sie setzen 
sich in die Zwischenräume, welche die überaus starke Ringmuskulatur des Oesophagus übrig 
lässt. Letztere besteht aus unregelmässig angeordneten, zum Theil quer, zum Theil aber auch 
schräg verlaufenden Bündeln. Längsmuskeln sind, wie es scheint, nur in der ventralen Mittel- 
linie vorhanden. Weiter nach hinten buchtet sich die Speiseröhre, deren (Querschnitt gewöhn- 


lich, d. h. im Zustande der Ruhe, sehr eng und eigenthümlich gefaltet ist (Taf. 9 Fig. 5). be- 


1) Racyar Bruzerms, Beitrag zur Kenntniss des inneren Baues der Amphipoden. Aus der Öfversigt af 
kgl. Svenska Vetenskapens Akad. Förhandlingar 1859 Nr. 1, p. 1—18 übersetzt von Dr. Crerrın in: Arch. f. 


Naturgesch. 25. Bd. 1859. p. 291—309 Taf. 10. Citat p. 298. 


Verdauungswerkzeuge. B. Darm. Blindschläuche. 149 


deutend zu dem sogenannten Kaumagen aus. Dieser ist nur in seinem ventralen Theile mit 
einigen Muskelstreifen, die quer verlaufen, belegt und erhebt sich in der Hinterhälfte rechts 
und links zu je einem Knopfe, der zum Ansatze für einen queren und einen schräg nach vorne 
ziehenden Muskel dient. Ersterer scheint zur Annäherung des ventralen Theiles des Kau- 
magens, der in gewissem Sinne selbständig ist, an den dorsalen zu dienen und findet hierin 
seine Antagonisten in zwei Muskeln, die, am vorderen Ende desselben gelegen, ihn schräg nach 
vorne ziehen und so vom .dorsalen Theile abzuheben versuchen. Man kann diese Bewegungen 
an durchsichtigeren Thieren einigermaassen deutlich sehen; sie scheinen sowohl für das Zerreiben 
der Speisen, als auch für die Zumischung des Lebersekretes zum Speisebrei von Bedeutung zu 
sen. Im Innern des Kaumagens (Taf. 9 Fig. 4) nun sind einige mit steifen langen Haaren 
besetzte Platten angebracht, die theils als Siebe, theils auch beim Ineinandergreifen als Reib- 
werkzeuge fungiren werden. Es sind ihrer vorne seitlich ein Paar kleiner runder‘), weiter 
nach hinten zwei Paar sehr grosser dreikantiger und endlich eime unpaare, zungenförmige, die 
von der Bauchseite aus in das Lumen hineinragt. Letztere Zunge hat die Form eines Tetra- 
eders und besitzt geriefelte Wandungen, scheint daher als Raspel zu dienen. Der ganze Kau- 
apparat mit seinem Besatze von Haaren ist derart complieirt, dass es nur schwer gelingen 


dürfte, ihn in allen seinen Einzelheiten plastisch in einer Zeichnung wiederzugeben. Ich ver- 





weise daher auch in erster Linie auf die Querschnitte Taf. 9 Fig. 5—9, welche alles Wesent- 
liche davon in einfacher Weise vorführen. Man ersieht aus ihnen, dass namentlich im 
mittleren Theile des Kaumagens das Lumen ein überaus enges ist, sowie dass die Nahrung 
vorwiegend durch das dorsale Gebiet durchgedrängt wird. Dies bestätigt auch der genau 
in der Mediane geführte und Taf. 9 Fig. 2 abgebildete Schnitt, an dem besonders deutlich die 
unpaare ventrale Platte von zungenförmiger Gestalt hervortritt. Man lernt aus demselben zu- 
gleich, dass ventralwärts von dieser Zunge ein besonderer Raum abgegrenzt ist. In diesen 
münden (vergl. Fig. 3 und 4) die beiden Leberschläuche rechts und links ein. Welche Be- 
wandtniss es mit der gleichfalls medianen kolbenförmigen Einstülpung hat, ist mir verborgen 
geblieben; vielleicht, dass sich bei Untersuchung des Kaumagens der normalen Amphipoden 
eine plausible Anschauung über ihre Function gewinnen liesse. 

Nach hinten setzt sich der Kaumagen noch ein beträchtliches Stück in den Mittel- 
darm hinein fort. sodass die in ihm abwärts gleitenden Speisen erst spät in Letzteren gelangen 
und normalerweise dort erst der Einwirkung des Lebersekretes ausgesetzt werden.?2) Diese 


Einstülpung ist zwar von verschiedenen Autoren beschrieben worden und fällt allerdings so 


1) HALtER hat Unrecht, wenn er in das Innere derselben einen Muskel zur Bewegung eintreten lässt. Es 
handelt sich lediglich um eine Ausstülpung der Wand in das Lumen des Kaumagens hinein. Ueberhaupt ist die 
Harrer'sche Figur 18, die die eine Hälfte des Kaumagens darstellen soll, in mehr als Einer Beziehung verfehlt. 

2) An Thieren, die unter dem Mikroskope beobachtet werden, sieht man freilich oft genug den ganzen 
Tractus bis zum Munde hin mit dem gelbgrünen Lebersekrete und den Fetttropfen darin erfüllt. Ich fasse diese 
Erscheinung indessen als eine abnorme auf, zumal die Caprellen beim Conserviren in Reagentien allemal eine grosse 


Menge Flüssigkeit erbrechen, in der sich noch Zellen und Kerne nachweisen lassen. 


150 Anatomie und Histologie. 


stark auf, dass sie nicht leicht übersehen werden kann. Indessen ist die hauptsächlichste 
Eigenthümlichkeit derselben bisher doch noch Allen entgangen, nämlich der Umstand, dass 
das Rohr. als welches sie in den weiteren Mitteldarm hineinragt, ventral offen ist. Man 
sieht dies ganz deutlich auf Querschnitten (Taf. S Fig. 5), überzeugt sich zugleich davon, dass 
die freien Ränder des Rohres gewöhnlich über einander übergreifen, und lernt so auch den 
Medianschnitt (Taf. 9 Fig. 1) verstehen, auf welchem das Rohr ventral an zwei Stellen getroffen 
ist. Es zeigt sich bei genauerer Betrachtung ferner, dass die Wandung des Rohres, indem sie 
eine Duplicatur bildet, dorsal unmittelbar in die Wandung des vorderen Darmeoecums über- 
geht, ventral jedoch in der Nähe der Mediane frei herabhängt, mithin auf einem Median- 
schnitte wie losgelöst erscheint. Dieser Umstand, der mich anfänglich stutzig gemacht hatte, 
ist allerdings auch insofern auffallend, als sonst in alle den genauer bekannten Fällen, wo sich 
bei Arthropoden eine besondere Einstülpung vom Kaumagen aus in den Mitteldarm hinein 
vorfindet, dieselbe ein im Umkreise geschlossenes Rohr darstellt. Gleichwohl kann an der 
Richtigkeit des Befundes um so weniger Zweifel sein, als sich auch bei Betrachtung der von 
G. O. Sars'!) gegebenen Abbildungen des Kaumagens von Gammarus neglectus dort das gleiche 
Verhalten zeigen lässt, obwohl der genannte Autor im Texte der von ihm offenbar nicht hin- 
reichend beachteten Verhältnisse keine Erwähnung thut. 

Die chitinige Auskleidung des Kaumagens erstreckt sich auch auf seine Ver- 
längerung in den Mitteldarm und geht sogar in den Duplicaturen wieder nach vorne hin 
(Taf. 9 Fig. 1, Taf. 8 Fig. 5); die letzte sie secernirende Zelle ist deutlich von der ersten 
echten Entodermzelle zu unterscheiden, die kein Chitin producirt. Aehnliches ist, wie schon 
p. 147 gemeldet, auch an der Grenze von Mittel- und Hinterdarm der Fall. 

Um den Weg, welchen die Speisen im Kaumagen nehmen, besser verfolgen zu können, 
habe ich Fütterungsversuche mit Carminpulver angestellt. Dieses fand sich noch 24 Stun- 
den später in Leber und Darm anscheinend unverändert vor, darf also wohl als unverdaulich 


gelten. 


C. Leber. 


Taf. S und 9; Holzschnitte auf p. 138. 


Die Leber tritt bei den Caprelliden in Gestalt zweier langgestreckter Schläuche?) auf, 
die zu beiden Seiten des Darmes liegen, mittelst Bindegewebe an ihm und am Pericardium 


befestigt sind, hinten blind enden und vorne mit dem ventralen Anfangstheil des Mitteldarmes 


1) Sars 1. p. 94 e. Taf. 5, Fig. 1419. 

2) Von den normalen Amphipoden wird ganz allgemein, und so auch neuerdings noch in Craus Grund- 
riss der Zoologie 4. Auflage 1. Bd. p. 580 angegeben, sie besitzen vier Leberschläuche. Indessen trifft das nicht 
überall zu. So hat z. B. Leucothoö nur zwei; auch bei den Jungen anderer Gammariden lässt sich beobachten, wie 
zuerst nur zwei vorhanden sind und die zwei anderen erst später hervorsprossen, darum auch stets etwas kleiner 


zu bleiben scheinen als jene. 


Verdauungswerkzeuge. C. Leber. 151 


(Taf. 9 Fig. 3) communiciren. Jeder Schlauch setzt sich dicht an seiner Mündung nach vorne 
noch in einen kleinen Blindschlauch von nicht constanten Dimensionen fort; ich möchte 
in diesen beiden Anhängen die Homologa des zweiten Paares Leberschläuche, wie es uns bei 
den normalen Amphipoden entgegentritt, betrachten. Die beiden Hauptschläuche nun stehen 
bei den Caprelliden durch eine sehr weite Oeffnung mit dem Darme in Verbindung, sodass 
man häufig den Uebertritt ihres Inhaltes, besonders der in ihm enthaltenen Oeltropfen, aus 
dem einen Schlauche sowohl in den Darm selbst, wie auch quer durch ihn hindurch in den 
anderen Schlauch beobachten kann. Diese Erscheinung kommt nur dadurch zu Stande, dass 
die überaus kräftige Muskulatur den Schlauch energisch verengen kann, sodass dieser 
leicht eine rosenkranzförmige Gestalt annimmt, oder dass ordentliche Contractionswellen über 
ihn hinlaufen. Man bemerkt auch am lebenden Thiere, wenn man das blinde Ende eines 
Schlauches ins Auge fasst, ein ruckweises Weiterschieben desselben nach hinten zu — und 
zwar thun dies die beiden Schläuche meist abwechselnd — sowie ein starkes Drehen um die 
Längsaxe. Darum lässt sich auch nicht mit Bestimmtheit angeben, wie weit sich normal die 
Leber nach hinten erstreckt; nur so viel lässt sich sagen, dass sie bei Caprella und Proto bis 
etwa zur Mitte oder auch bis zum Ende des 5. Segmentes (Taf. 9 Fig. 10), bei Podalirius bis 
zur Mitte des 6., bei Protella sogar bis in das letzte Segment zu reichen pflegt. 

Was nun den feineren Bau der Leber betrifft, so ist derselbe ein sehr complicirter, 
wie dies die sorgfältigen Untersuchungen Weper’s!, an dem gleichen Organe anderer Amphi- 
poden, Isopoden etc. neuerdings dargethan haben. Ich habe daher nach Erscheinen dieser 
wichtigen Arbeit die Untersuchung der Leber von Neuem aufnehmen zu müssen geglaubt und 
freue mich, hier im Wesentlichen die von jenem Autor gewonnenen Resultate bestätigen zu 
können. Da ich indessen auch zu abweichender Auffassung eines nicht unwichtigen Punktes 
gekommen bin, so werde ich auf eine eingehende Darstellung meiner eigenen Beobachtungen 
nicht verzichten dürfen. 

Den bindegewebigen Ueberzug, den Weser für die Leber von Gammariden an- 
gibt, finde ich bei Caprella nicht, dagegen bin ich in Bezug auf die Muskulatur in völliger 
Uebereinstimmung mit ihm. Wie Taf. S Fig. 4 zeigt, liegen die Kerne der Ringfasern, die 
in ziemlich weitem Abstande von einander die Leber einschnüren, einigermaassen genau in Einer 
Reihe. Der Verzweigungen und der schräg und längs gerichteten Fibrillen ist kein Mangel, 
im Ganzen aber ist das Bild ein durchaus klares. Viel schwieriger verständlich wird das 
Leberepithel, sowohl in seiner Anordnung, als auch in seiner Function. WEBER unter- 
scheidet an Gammariden zunächst Fermentzellen und Leberzellen. Erstere haben in ihrem 
Plasma ein wasserklares Sekret in Form einer grossen Blase. Die Leberzellen dagegen 
sind voll Sekrettröpfehen, die sich mit Wasser nicht verändern, aber mit Aether ausziehen 


lassen. Das blinde Ende der Leber besteht aus kleinen, durchaus gleichmässigen Zellen ; weiter 


1) Max Weser, Ueber den Bau und die Thätigkeit der sogenannten Leber der Crustaceen. in: Archiv f. 
mikroskopische Anatomie 17. Bd. 1850. p. 355—457 Taf. 36—38. 


152 Anatomie und Histologie. 


nach vorne sieht man im Plasma einzelner Zellen feine Tröpfchen und Stäubchen, und zu- 
gleich zeigt sich schon ‚eine Differenzirung in der Anordnung der Zellen im der Weise, dass 
sich zweierlei Arten Längsbänder unterscheiden lassen. Das eine, das sog. Sekretionsband, 
ist 4—6 Zellen breit, und enthält die meist durch eine grosse Sekretkugel aufgetriebenen 
Fermentzellen, sowie die sie rings umgebenden, nach ihnen zu eingebuchteten Leberzellen ; 
auch springt es wegen der Anschwellung der Fermentzellen in das Lumen des Schlauches 
weit vor. Das andere Band, das sog. Reserveband, ist bei Winterthieren fast frei von sekre- 
torischem Inhalte. Wie aus ihm die Fermentzellen entstehen, hat WEBER nicht ermittelt; 
von den Leberzellen gilt, dass sie meist plötzlich erscheinen. Uebrigens sind beide Bänder 
nicht scharf von einander geschieden. 

Ich selbst habe an der Leber, oder um im Einklange mit der neueren chemischen Auf- 
fassungsweise zu reden, an dem Hepatopancreas der Caprelliden Folgendes gefunden. 
Vorausschicken möchte ich, dass ich sämmtliche Thiere, die mir zur Untersuchung dienten, 
unter durchaus den gleichen Bedingungen, also z. B. sämmtliche Exemplare der Protella auf 
Einer grossen Ciona intestinalis angesiedelt, am Leben erhielt. Die überaus grossen Differenzen, 
die sich gleichwohl bei den einzelnen Thieren zeigten, müssen daher auf Verschiedenheiten 
in den Vorgängen der Verdauung oder sonst wie im Stoffwechsel beruhen, denn auch Alters- 
verschiedenheiten erwiesen sich nicht als maassgebend.') Einigermaassen klar liegen die Ver- 
hältnisse bei lebenskräftigen, nicht zu alten Exemplaren von Protella. Im vorderen Theile 
des Schlauches findet man ein auch am lebenden Thiere bereits sehr schön ausgesprochenes 
Epithel; in den meisten Zellen desselben liegt ein grosser Tropfen, selten sind zwei vorhanden 
oder fehlen sie gänzlich. Dicht an der Mündung sind die Zellen kleiner, haben aber gleich- 
falls kleine Tröpfchen. Erst vom 3. Segmente ab nach hinten zu, jedoch keineswegs bis zum 
Ende des Schlauches, bemerkt man zwischen den Zellen mit den Tropfen auch einige mit 
grünlichen oder auch dunkelgrünen und braungrünen, undurchsichtigen Ballen im Inneren 
(Taf. $ Fig. S), die lebhaft von den anderen, ganz farblosen Zellen abstechen. Das Leber- 
lumen selbst ist mit grüner Flüssigkeit erfüllt. Ganz hinten sind die Zellen sehr klein, auch 
fehlt das Lumen nahezu. 

Es fragt sich nun, was diese beiden Zellarten sind. Die hellen Tropfen in den 
kleineren Zellen sind unbedenklich als Fett anzusehen. Hierfür spricht ihr Verhalten gegen 
Osmiumsäure, in welcher sie sich rasch bräunen oder sogar schwärzen, wobei sie übrigens 
eckige Conturen erhalten, ferner gegen Aether, in welchem sie sich sowohl vor als auch nach 
D) 


Behandlung mit Osmiumsäure?) unter Hinterlassung von Vacuolen auflösen, endlich gegen Nitroto- 


1) Es hiesse den Rahmen dieser Monographie überschreiten, wollte ich eine Untersuchung und Deutung 
aller dieser Differenzen in sie aufnehmen. Ich schiebe dies für eine eigene Arbeit auf, welche sieh über die histo- 
logischen Processe der Verdauung bei den höheren Krebsen verbreiten soll. 

2) Es ist mir nicht gegenwärtig, ob es schon bekannt ist, dass auch mit Osmiumsäure behandelte Fett- 
tropfen sich sammt dem reducirten Metalle in Aether lösen. Da Letzterer die Form der Zellen und ihre Anordnung 


erheblich verändert, wenn man ihn direct beim lebenden Gewebe anwendet, so ist die vorherige Fixirung der Ele- 


Verdauungswerkzeuge. ÜC. Leber. 58 


luidin '), in welchem sie sich stärker färben als ihre Umgebung. Ihre Menge ist ungemein wech- 
selnd: in manchen Lebern sind sie so zahlreich und gross, dass sie Kern und Plasma fast verdecken, 
in anderen wieder fehlen sie gänzlich. Dann aber finden sich in den Zellen, welche sonst 
diese Tröpfchen enthalten, also namentlich im vorderen Drittel der Leber, feine grünliche 
Körnchen in grosser Anzahl, die übrigens auch mit den echten Fetttropfen vergesellschaftet 
sein können (Taf. S, Fig. 12). Diese schwärzen sich auch bei ungenügender Zufuhr von 
Osmiumsäure, welche die Tropfen kaum merklich ändert, sehr intensiv, lösen sich auch in 
Aether, sind jedoch durch eine Reaction ausgezeichnet, welche jenen Tropfen nicht zukommt. 
Behandelt man nämlich einen Leberschlauch in der gleich noch zu beschreibenden Weise mit 
Bismarckbraun, so bleiben sowohl Tropfen wie Körnchen farblos. Setzt man jedoch nachher 
Sublimatlösung?) zu, so färben sie sich fast stets intensiv braun, sind mithin dem echten Fette 
nicht gleich zu achten, sondern mögen wohl in der Bildung begriffenes Fett oder auch ein 
Gemenge von Fett und Pigment sein. Nach dem Gesagten darf man daher diese Zellen 
mit den Fetttropfen als die Werer’schen Leberzellen auffasen. Die grossen 
Zellen dagegen entsprechen nicht so ohne Weiteres den Fermentzellen, die ja nach WEBER 
bei Gammariden ein wasserklares®) Sekret liefern. Hier ist im Gegentheil der Sekretballen 
ungemem stark gefärbt und nicht flüssig. Man kann seine Bildung mittelst des Bismarekbraun 
gut studiren. Setzt man nämlich, wie mir dies Dr. Karr Braxpr') anrieth, einem heraus- 
präparirten und in Seewasser liegenden Leberschlauche eine Auflösung des genannten Farb- 
stoffes in Seewasser zu, so färben sich fast augenblicklich die Ballen tief braun. Dabei bleibt 
die Leber noch lange Zeit hindurch lebendig, ja sie vollführt unter dem Reize des Reagens 


sehr viel energischere Contractionen und Bewegungen, als sie sonst wohl gethan haben würde. 


mente mittelst Osmium und allmälige Uebertragung aus dem Seewasser durch Alkohol von zunehmender Stärke hin- 
durch in den Aether vorzuziehen. 

l) Dieser Stoff löst sich in geringer Menge in Seewasser, beeinträchtigt das Leben der Caprellen in ihm 
durchaus nicht und lässt sich durch Oel völlig aus dem Wasser ausschütteln. Ich verwandte ihn bereits 1574 zu 
ähnlichem Zwecke. Vergl. Anatomie von Pyrrhocoris apterus in: Arch. f. Anat. und Physiologie Jahrg. 1574 p. 320. 

2) Sublimat, nicht aber die in seiner Lösung frei befindliche geringe Menge Salzsäure fällt das Bismarck- 
braun aus seiner Lösung in Seewasser völlig aus. Warum diese Fettkörnchen aber sich damit so lebhaft färben, 
bleibt unerklärt. 

3) WEBER sagt nirgend ausdrücklich, dass dieses Sekret flüssig sei, doch ist dies, weil er von Blase redet, 
wohl anzunehmen. 

4) Branpr hat zuerst die Färbung lebender Organismen mit Bismarckbraun empfohlen, was nicht genug 
hervorgehoben werden kann. Seine erste Notiz darüber befindet sich in dem Berichte über die Sitzung der Berliner 
Physiologischen Gesellschaft am 13. Dezember 18578 p. 35; in ihr wird eine Lösung von 1:3000 für Süsswasser- 
Protozoen angegeben. Ich selbst habe lebende Caprellen mit Erfolg in dieser Weise behandelt. Der Darm nahm 
bei den Schluckbewegungen den ihm in Seewasser gebotenen Farbstoff auf, und bald zeigten sich sowohl seine 
Contenta als auch die Ballen der Leber dunkel gefärbt. Erst bei längerem Verweilen in der Flüssigkeit färbten 
sich auch die Muskeln diffus und zeigten die Blutkörperchen einen oder mehrere braune Punkte. Wurde ein so 
gefärbtes Thier wieder in reines Seewasser gesetzt, so war nach einigen Stunden jede Spur der Behandlung ver- 
wischt, und es liess sich dann von Neuem ohne Schädigung das Experiment mit der offenbar ungiftigen Flüssigkeit 
wiederholen. Auch an Embryonen färbten sich durch das unverletzte Chorion hindurch die Sekretballen der 
Leberschläuche. 


Zo0ol. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden 2U 


154 Anatomie und Histologie. 


Man sieht aber deutlich, wie schon im hinteren Leberdrittel in einzelnen Zellen künstlich 
gebräunte Körnchen liegen, die sich mehr nach vorne anhäufen und in den grossen aufge- 
triebenen Zellen sich zu einem Ballen vereinigen, der zunächst noch nicht gleichmässig braun 
gefärbt ist. Erst m anderen, noch weiter nach vorne gelegenen Zellen bemerkt man einen 
gleichmässig und zwar heller braun gefärbten Inhalt und sieht dann auch Zellen, die diesen 
ihren Inhalt bereits entleert haben. Die im Lumen der Leber enthaltene Flüssigkeit aber, 
die ursprünglich grünlich ist, nimmt mit Bismarckbraun gleichfalls eine schöne braune Färbung 
an. Da nun jene Fetttropfen in den Leberzellen von Hause aus farblos, die grossen Sekret- 
ballen dagegen hell- oder dunkelgrün, auch braun sind, so wird man wohl nicht fehl gehen, 
wenn man den Farbstoff der im Lumen der Leber befindlichen Flüssigkeit und einen Theil 
dieser selbst in den grossen Zellen entstehen lässt. Ob man es hierbei mit Gallenfarbstoff zu 
thun hat, lasse ich unerörtert, jedenfalls aber wird er nicht von den Leberzellen producirt — 
denn Diese scheiden, wie man an günstigen Präparaten sehen kann, ihr farbloses Fett in 
Tropfenform in das Lumen hinein ab, wo es auch als solches, aber bereits selbst gefärbt, 
zuweilen noch lebhaft in’s Auge fällt. Ich bezeichne daher mit dem Namen »Ferment- 
zellen« die Zellen mit den grossen Sekretballen nur deshalb, weil sie offenbar 
morphologisch denen von Weser entsprechen, ohne mich jedoch seiner Deutung!) anzu- 
schliessen, welche den »thierischen Farbstoff« zusammen mit dem Fette gerade in den Leber- 
zellen und nicht in den »Fermentzellen« entstehen lässt. 

Was die Anordnung der beiden Zellarten betrifft, so zerfällt, wie schon angedeutet, 
die Leber in drei Regionen. Im hinteren Drittel ist das Epithel sehr gleichmässig und besteht 
aus indifferenten Zellen, in deren Plasma ausser Kern und Kernkörperchen Nichts sichtbar 
ist. Dann treten m einzelnen Zellen jene Fettkörnchen auf, die mit Bismarckbraun und 
Sublimat braun werden, und erst im mittleren Drittel, zuweilen allerdings auch schon viel 
weiter nach hinten, sind die »Fermentzellen« ausgebildet. Während aber diese Region nach 
hinten zu keine scharfe Grenze erkennen lässt, insofern die Bildung der Ballen sehr allmälig 
geschieht, hören die »Fermentzellen« auf der Grenze vom mittleren und vorderen Drittel fast 
plötzlich auf, und nun erscheinen nur noch Leberzellen mit oder ohne Fetttropfen, jedenfalls 


ohne eine Spur von Sekretballen.?) Ganz vorne endlich ist das Epithel zuweilen völlig leer. 





I) Da ich keine Verdauungsversuche bei Caprelliden anstellen konnte, so muss ich es unentschieden lassen, 
ob überhaupt Fermente ähnlich wie bei den Isopoden produeirt werden, was man freilich nach Analogie erwarten 
darf. Nach WEBER färben sich die Fermentzellen bei Isopoden wegen ihres Gehaltes an Ferment in Form feiner 
Körnchen rasch und tief schwarz, während die Leberzellen noch hell bleiben. Körnchen sind nun allerdings auch 
in den »Fermentzellen« der Protella vorhanden, färben sich jedoch häufig sehr viel weniger und langsamer, als die 
feinen Fettkörnchen und Fetttröpfehen in den Leberzellen. Jedenfalls ist diese Reaction nicht allein entscheidend. 

2) Allerdings habe ich, bevor ich die Reaction mit Bismarckbraun versuchte, einmal in den vorderen 
Leberzellen einer Protella gefunden, dass von den als Fettkörnchen anzusprechenden Körnchen manche mit Osmium- 
säure sieh nicht färbten, während die meisten dunkel wurden. Doch möchte ich eher glauben, dass in ihnen erst 
so wenig Fett enthalten war, dass die Osmiumreaction gerade hinreichte, um sie von den ihnen im frischen Zu- 


stande optisch ganz gleichen Körnchen des in der Bildung begriffenen Fettes unterscheiden zu können. 


T Tan Ju rg, \ > r r 
Verdauungswerkzeuge. U. Leber. 155 


Der Wechsel von Sekretions- und Reservezellen, die sogen. Bänder also, ist bei Protella 
weniger deutlich ausgeprägt, als bei Caprella, zu deren Besprechung ich jetzt übergehe; 
namentlich sind im vordern Theile bei reichlicher Fettproduction kaum Bänder zu erkennen. 

In der Gattung Caprella habe ich vorzugsweise an ©. aequiibra meine Beobachtungen 
angestellt, bei der die Individuen noch grössere Verschiedenheiten erkennen lassen, als die- 
jenigen von Protella. Ganz allgemein gilt auch hier, dass am hinteren Ende des Schlauches 
das Epithel sehr klein und gleichmässig ist. Ein wenig weiter nach vorne treten dann feine 
Fettkörnchen und -tröpfchen in allen oder nahezu allen Zellen auf (Taf. S Fig. 14); indessen 
schon bald sieht man bei Durchmusterung des daran anstossenden Theiles des Schlauches 
Zellen mit vergleichsweise vielen und grösseren, sowie andere mit wenigen und kleineren 
Tröpfehen (Fig. Il). Es kommt dann die Zone, in welcher die grossen »Fermentzellen« 
erscheinen. Die dicht um sie herum gelegenen Leberzellen führen sehr grosse Fetttropfen 
und stellen so im Vereine mit Jenen die Sekretionsbänder dar (Fig. 10). Wie die Abbildung 
zeigt, ist eine spiralige Anordnung derselben nicht zu verkennen, obwohl sie in manchen 
Partien nicht so gut ausgeprägt ist oder auch in Folge des ÜUontractionszustandes des 
Schlauches gestört erscheint. Im vorderen Drittel oder sogar in der vorderen Hälfte der 
Leber (Fig. 9)') fehlen auch hier regelmässig die »Fermentzellen«, und so bestehen die Sekre- 
tionsbänder, die häufig hier mehr längsgerichtet sind, ausschliesslich aus Leberzellen. Letzteres 
ist für die Reservebänder überall der Fall, und hierin stimme ich Weser völlig bei. Ein 
Querschnitt durch die vordere Region (Fig. 13) zeigt also nur hohe Zellen mit Vacuolen und 
niedrige ohne sie, d. h. thätige und unthätige. Ein einziges Mal habe ich bei einem alten 
Männchen ganz dicht an der Mündung in beiden Leberschläuchen Zellen voller Krystalle 
gesehen. Dieses waren lange dünne Stäbchen, schwärzten sich in Osmiumsäure nicht und 
lösten sich hernach weder in concentrirter Lösung von kohlensaurem Lithium noch in Essig- 
säure oder Alkohol. 

Die »Fermentzellen« zeigen sich zum Unterschiede von denen der Protella gewöhnlich 
nur wenig gefärbt. Manche sind nur noch mit Flüssigkeit erfüllt, sodass kaum ein schmaler 
Plasmarand und der Kern erhalten bleiben, andere haben im Innern ein schönes Plasmanetz, 
andere eine Anzahl kleinerer Vacuolen. Weit nach hinten, wo sie die Sekretbildung beginnen, 
sind sie bereits an ihrem dunkleren Plasma kenntlich, das gegen das hellere der Leberzellen 
absticht. Die Reaction mit Bismarckbraun ergibt dieselben Resultate wie bei Protella, sodass 
also auch hier der Farbstoff des Lebersekretes in den »Fermentzellen« zubereitet wird. In den 
Leberzellen sind die feinen Körnchen des in der Bildung begriffenen Fettes gerade wie 
bei Protella grünlich gefärbt, indessen ist das Fett in Tropfen auch hier ganz farblos, sodass 
sie sich lebhaft abheben, wenn das Lumen des Schlauches voll grünen Sekretes ist oder wohl 
gar grüne Fetttropfen in ihm umherschwimmen. 

Bei einer jungen Caprella dentata waren die »Fermentzellen« nur im vorderen Drittel 


l) Diese Figur hat auf der Tafel eine falsche Position erhalten; sie müsste umgekehrt stehen. 


20* 


156 Anatomie und Histologie. 


der Leber, aber auch hier nur selten zu finden, dagegen die Fetttropfen in den Leberzellen 
zum Theile so enorm, dass sie die Zellen ganz ausfüllten. Proto scheint sich im Allgemeinen 
wie Protella zu verhalten. Bei Podalirius sehe ich auf Schnitten durch den grössten Theil der 
Leber ganz oder nahezu gleich grosse Zellen, von denen kaum vier auf den Umfang des 
Schlauches gehen. Es ist also hier die weitgehende Differenzirung der grösseren Formen wohl 
erst wenig entwickelt. Auch die Fermentzellen scheinen selten zu sein. 

So weit das 'Thatsächliche. In Betreff der Deutung stimme ich, wie erwähnt, schon 
darin mit WEBER nicht überein, dass ich die Leberzellen nur Fett, nicht zugleich auch den 
Farbstoff abscheiden lasse. Aber abgesehen hiervon glaube ich auch nicht, dass die verschie- 
denen Sekrete, wie es WEBER zum Theile aus theoretischen Gründen annehmen zu müssen 
vermeint, von differenten Zellen zubereitet werden, bin vielmehr der Ansicht, dass eine und 
dieselbe Zelle beiihrer Wanderung im Schlauche von hinten nach vorn ver- 
schiedene Functionen besorgen kann. Dass eine derartige Verschiebung stattfindet, 
ist zwar nur dadurch wahrscheinlich zu machen, dass man sieht, wie sich ganz am blinden 
Ende nur kleines, gleichmässiges Epithel befindet (in welchem jedoch keinerlei Kerntheilungs- 
stadien wahrzunehmen sind), während vorne, namentlich bei älteren 'Thieren. an manchen 
Punkten das Epithel gänzlich, oder bis auf einen leichten, dünnen Plasmarest fehlen kann, 
mithin zu Grunde geht und wohl durch Nachschub von hinten her wieder ersetzt wird.') 
Findet aber diese Erscheinung in der That statt, so darf man sich den Vorgang wohl folgender- 
maassen denken. Einzelne Zellen einer und derselben Querreihe beginnen lebhaft Fetttropfen 
zu secerniren, indess andere in der Unthätigkeit beharren, woraus dann die sogenannten »Bän- 
der« resultiren. Freilich bleibt noch ganz zu erklären, warum diese überhaupt auftreten und 
nicht vielmehr alle Zellen gleichmässig functioniren, da sie offenbar Raum genug dafür finden. 
Zugleich differenziren sich einzelne Zellen, indem sie die Fettsckretion aufgeben, zu »Ferment- 
zellen«, und mögen nun als solche zu Grunde gehen oder, noch weiter nach vorne gerückt, 
die Production von Fett wieder aufnehmen. Dass in der That keine principielle Verschieden- 
heit zwischen beiden Zellarten besteht, geht auch daraus hervor, dass man in den Ballen der 
»Fermentzellen« zuweilen ganz deutlich einzelne Tropfen Fett antrifft. Unklar bleibt vor der 
Hand auch noch, ob die »Fermentzellen« sich aus dem Reservebande rekrutiren, wo erst wenig 
Fett produeirt wird, und ob diejenigen Zellen, die einmal lebhaft Fett erzeugt haben, nun 


dadurch unfähig geworden sind, zu »Fermentzellen« zu werden. 


D. Speicheldrüsen. 
Taf. 9 Fig. 2. 


Als solche möchte ich die reichlich vorhandenen Drüsen ansehen, welche sich sowohl 


in den Mundgliedmaassen, als auch im Kopfe selbst vorfinden, mit Ausschluss natürlich der 
1) Douen hat beobachtet, wie bei einer jungen Caprella aus der Bruttasche eine Zelle unter amöboiden 


jewegungen einen Sekretballen erzeugte und abstiess, worauf nach je 20 Minuten ein zweiter und dritter eben so 
g g D J 


Geschlechtswerkzeuge. ol 


Antennen- und Frontaldrüse. Besonders entwickelt sind sie im Grundgliede der Maxillarfüsse, 
jedoch auch in den Paragnathen, Maxillen und Mandibeln sind sie vorhanden, fehlen dagegen 
wohl gänzlich der Oberlippe. Dafür ist wiederum der Raum zwischen der Einlenkung der 
Mandibeln mit ihnen erfüllt, auch erstrecken sie sich bis an die Ventralseite der Speiseröhre. 
Ueberhaupt scheinen alle im Kopfe selbst gelegene Züge mit einander zusammenzuhängen, 


oder wenigstens durch eine besondere Art von Bindegewebe verbunden zu sein. Es lassen 





sich nämlich auf Schnitten -——- und nur in dieser Art habe ich sie studiren können ausser 
unzweifelhaften Drüsenzellen und dicht neben ihnen viele Zellen wahrnehmen, deren Charak- 
tere so unbestimmter Natur sind, dass man sie eben so wohl für einzellige Drüsen, wie für 
Bindegewebe ansehen könnte. Das einzige sichere Kriterium, den Ausführungsgang, habe ich 
nirgend, auch nicht bei den echten Drüsen in deutlicher Begrenzung wahrgenommen, und 
weiss daher auch die Ausmündungsstellen derselben nicht anzugeben.‘ Nur so viel ist mir 
sicher geworden, dass in den Oesophagus selber keine von ihnen ihren Inhalt ergiesst. Im 
Uebrigen sieht man ganz deutlich rosettenförmig angeordnete Zellen mit peripherischem Kerne 
und einer von ihnen umschlossenen centralen Höhlung, die also wohl den Querschnitt des 
Beginnes des Ausführungsganges vorstellt. In den mit Boraxcarmin tingirten Präparaten haben 
manche Zellen viel, andere nur sehr wenig Farbstoff aufgenommen; vielleicht hängt dies mit 
dem Zustande der 'Thätigkeit der Drüse zusammen. 

Nach Analogie der Verhältnisse bei den Hyperiden, wo die Untersuchung an lebenden 
Thieren keinerlei Schwierigkeiten bietet, darf man annehmen, dass alle so eben kurz bespro- 
chenen Drüsen nicht dem Tractus intestinalis, sondern den Gliedmaassen angehören. Ihr Sekret 
mag giftig sein und zur rascheren Tödtung der Beute dienen, mag aber eben so wohl einen 
verdauenden Einfluss auf sie ausüben, und könnte dann provisorisch als Speichel bezeichnet 
werden. Jedenfalls entstammt die Flüssigkeit, welche bei rascher Abtödtung einer Caprellide 
aus ihrem Munde fliesst und vor demselben sofort gerinnt, nicht diesen Drüsen, sondern der 


Leber. Sie. enthält noch deutliche Zellen mit Kernen. 


Geschlechtswerkzeuge. 


Taf. 9 und 10. 


Die Untersuchungen über die Genitalien sind vergleichsweise vollständig zu nennen, 
was allerdings bei dem ziemlich einfachen Bau derselben nicht Wunder nehmen darf. Gänz- 
lich verfehlte Ansichten entwickelt freilich ihr erster Beobachter Goopsır (31 p. 185 ft.), 
welcher die Ovarien als zwei lange Schläuche vom Hinterende des 2. Segmentes bis zum 


grosser hervorgebracht und frei wurde. Dieser Umstand spricht für ungemein rasche Production des Sekretes. 
Donrn nennt den Ballen ein »kugeliges Bläschen«, sodass Harıer dazu verführt wird, von dem »ejgenthümlichen 
Phänomen der Zellwanderung« zu reden, das bisher nur DoHrx beobachtet habe. 

1) Bei den Mandibeln scheinen sie mir am Schneidezahn zu liegen. 


158 Anatomie und Histologie. 


5. Ringe reichen, sich durch zwei im 3. und 4. Segmente gelegene Querbrücken mit einander 
verbinden und in der Mittellinie in die Bruttasche hinein öffnen lässt, die männlichen Organe 
aber überhaupt nicht untersucht hat. Frey und Leverart (27 p. 108 u. 109) drücken daher 
auch mit Recht ihr starkes Misstrauen gegen Goopsır aus, fördern jedoch unsere Kenntniss 
durchaus nicht, da sie keine eigenen Forschungen angestellt haben. Dies geschieht erst, nach- 
dem inzwischen Bare (2 p. 53 u. 54) einige beiläufige Bemerkungen über Sperma und Ge- 
schlechtsöffnungen gemacht hat, durch Donrn (23 p. 249), welcher die Eierstöcke und Brut- 
blätter im Allgemeinen richtig beschreibt und von Hoden zwei Paar gefunden haben will. 
Von diesen ist das »äussere«, hintere Paar mit reifen, das »innere«, vordere Paar mit unreifen 
Samenfäden erfüllt; wahrscheinlich steht Jenes mit Diesem in Zusammenhang. Doch wurde 
diese Beobachtung, welche die Caprellen zu den mit nur Einem Hodenpaare versehenen übri- 
gen Amphipoden in starken Gegensatz zu bringen wohl geeignet gewesen wäre, später von 
GanmrorHm (238 p. 119— 122) richtig gestellt, welcher Hoden und Samenblase unterscheiden 
lehrte; von ihm rührt auch die Deutung der äusseren weiblichen Genitalien, welche er bei 
geschlechtsreifen 'Thieren stets mit Sperma gefüllt antraf, als Copulationstaschen her. Horx 
(46 p. 104 u. 105) ist mit ihr einverstanden. In jüngster Zeit hat endlich Harzer (40 p. 375 
bis 378) sich eingehend über die Geschlechtswerkzeuge verbreitet und wendet sich unter An- 
derem gegen Gamkorn’s »Copulationstaschen«, die er vielmehr als rudimentäre Brutblätter 


auffasst. 


A. Männliche Organe. 


Wie bereits erwähnt, sind dieselben durch die neueren Untersuchungen einigermaassen 
genau bekannt, sodass ich nur wenig Neues zu bringen habe. Was zunächst die inneren 
Organe betrifft, so haben wir der gebräuchlichen Eintheilung zufolge Hoden, Vas deferens, 
Samenblase und Ductus ejaculatorius zu unterscheiden. (S. hier auch die Holzschnitte Fig. 
16—20 auf p. 138.) 

Die Hoden sind zwei längliche Schläuche, die bei Caprella und Protella im hinteren 
Theile des 5. Segmentes liegen (Taf. 9 Fig. 10, Taf. 10 Fig. 1), an ihrem vorderen blinden 
Ende seitlich eine kleme knopfförmige Verdickung (Taf. 10 Fig. 2) tragen und durch zwei 
lange dünne Bindegewebsfäden in ihrer Lage erhalten werden. Oft liegen übrigens die beiden 
Hoden ein und desselben Thieres nicht in gleicher Höhe. Nach hinten gehen sie ziemlich 
scharf m die Vasa deferentia über. Man unterscheidet an ihnen sehr scharf die Wandung 
mit ihren deutlichen Kernen und den Inhalt, d. h. die im Entstehen begriffenen Samenfäden. 
Schon an frischen, aus dem 'T'hier herauspräparirten, noch besser aber an gefärbten Hoden 
lassen sich drei Schräg- oder Querzonen bemerken, die ziemlich gut gegen einander abgegrenzt 
sind. Die vordere bezeichnet den Ort, wo die Spermamutterzellen gebildet werden, in der 
mittleren sind bereits Samenfäden vorhanden und in der hinteren wird das reife Sperma wahr- 


scheinlich von einer Kittsubstanz eingehüllt. In dieser Region nämlich sind die Zellen der 


Geschlechtswerkzeuge. A. Männliche Organe. 159 


Wandung, obwohl sie nach wie vor ein Plattenepithel bleiben, ungemein und ganz verschieden 
gross, und haben auch riesige Kerne von unregelmässiger Form, werden also wohl zum Theil 
wenigstens als Drüsenzellen angesprochen werden dürfen. Dass sie wirklich einen Kitt zur 
Bildung von Spermatophoren liefern, ist zwar nicht mit Sicherheit zu ermitteln, lässt sich aber 
aus Analogie mit den Verhältnissen bei Phronima (Cvaus) und normalen Amphipoden (NEBeski) 
annehmen, schliesst auch nicht aus, dass man diesen Theil des Hodens als Homologon des 
üerstockes betrachtet, wie ich es bei Isopoden gezeigt habe), und wie nach Negesk1? bei 
Orchestia in der T'hat der mittlere "Theil des Hodens echte Eier product. 

Das Vas deferens (Taf. 9 Fig. 10, Taf. 10 Fig. 1) hat in seiner Structur nichts Be- 
sonderes aufzuweisen. Das Epithel besteht wenigstens bei Caprella aus ziemlich hohen Zellen. 
Im letzten bei Caprella) oder im vorletzten Segmente (bei Protella) erweitert es sich mit Einem 
Male zur Samenblase, deren Wandung aus flachen Zellen gebildet wird. Der nun folgende 
Theil des Ausführungsganges, der Duetus ejaculatorius ist durch den Besitz einer kräftigen 
Muskellage ausgezeichnet. Die Fasern derselben liegen theils nahezu quer in Achtertouren, 
theils schräg gekreuzt, theils fast longitudinal. 

Auf dem Hoden und Vas deferens habe ich keine Muskulatur, welche ja ausserhalb 
der ungemein scharfen Membrana propria liegen müsste, finden können, sehe jedoch an frisch 
herauspräparirten Stücken ganz energische Contractionen und Schlängelungen namentlich des 
Vas deferens, die allerdings auf das Vorhandensein einer Muskellage schliessen lassen. 

Die Lagerungsverhältnisse der inneren männlichen Genitalien sind nur bei Caprella und 
Protella die geschilderten. Bei Proto dagegen und der ihr darin gleichstehenden Gattung Po- 
dalirius (Taf. 10 Fig. 3) ist der Hode viel schmäler und mehr in die Länge gezogen, liegt bei 
Proto in der Hinterhälfte des 6. Segmentes (bei Podalirius etwas mehr nach vorn) und setzt 
sich, indem das Vas deferens fast ganz ausfällt, ziemlich direct in die langgestreckte Samen- 
blase fort, die auch hier das 7. Segment einnimmt. Der Hode entbehrt des knopfförmigen 
Anhanges am blinden Ende und lässt im Inneren statt der drei Abtheilungen von Sperma 
gewöhnlich deren vier unterscheiden. Wie es sich mit Bezug auf alle diese Punkte bei Aegina 
und Caprellina verhält, habe ich wegen des ungenügenden Erhaltungszustandes meines Materials 
leider unermittelt lassen müssen. 

Die äusseren Genitalien (Taf. 9 Fig. 10, Taf 10 Fig. 1 und 3, Taf. 4 Fig. 12 und 
A. m.) sind sehr einfach gebaut, da sie nur aus einem der ventralen Mittellinie sehr nahe 
gerückten Paare kurzer unbeweglicher Stummel (p) bestehen, die vom Ende des Ductus eja- 
culatorius durchsetzt werden. Sie wurden zuerst von HaAtLEer richtig erkannt, während seine 
Vorgänger Donrn und Gaumrorn die Abdominalbeine dafür hielten. Bare und nach ihm Horx 
will sie für Anhänge der Coxen des 7. Beinpaares angesehen wissen, irrt jedoch hierin, da 
sie aus der Rumpfwandung hervorragen und gar nichts mit den Extremitäten zu thun haben. 

1) Paun Mayer, Careinologische Mittheilungen. 6. Ueber den Hermaphroditismus bei einigen Isopoden. 
in: Mitth. a. d. Zoolog. Station zu Neapel. 1. Bd. 1579. p. 165—179. Taf. 5. 

2) NEBESKT, 1. p. 135 c. Taf. 11 Fig. 10. 


160 Anatomie und Histologie. 


Das Sperma (Taf. 10 Fie. 9), dessen Entwicklune ich an dem in jeder Beziehung 
] fe) 3 fa) J ie) 


ungtinstigen Objeete nicht verfolgt habe, lässt sich nur bei sehr starken und klaren Vergrös- 


serungen — ich benutzte mit Vortheil die Linse '/» Zoll für homogene Immersion und die 
Wasserimmersionslinse M von Zeiss — genau erkennen. Jedes Spermatozoid besteht aus einem 
to} 


spindelförmigen, aber flachen und schwach gekrümmten Hauptfaden, an dessen eines Ende 
sich ein Nebenfaden ansetzt.') Letzterer wird, so lange das Sperma noch nicht ganz reif ist, 
von einem bläschenförmigen Körper dargestellt, der sich erst später zu einem Faden auszieht. 
Während aber in einer nahezu indifferenten Flüssigkeit?) der Hauptfaden stets unbeweglich 
ist, zeigt der Nebenfaden ziemlich starke wurmförmige Bewegungen, bei denen sich das freie 
Ende wie suchend hin und her schiebt; hat er sich, was leicht der Fall zu sein scheint, 
vom Hauptfaden losgerissen, so kann er sich langsam von der Stelle bewegen, ohne jedoch 
auch nur entfernt eine solche Lebendigkeit zu besitzen, wie das Sperma der Wirbelthiere oder 
der Insekten. Es ist mir nach dem Gesagten fraglich, ob man ein Recht dazu hat, die Samen- 
fäden der Amphipoden (und auch die ähnlich gebauten der Isopoden) geradezu als unbeweg- 
lich zu bezeichnen; vielleicht trennt sich innerhalb der weiblichen Genitalien der Nebenfaden 
vom Hauptfaden ab und bewirkt unter activen Bewegungen allein die Befruchtung. Leider 
ist es mir nicht geglückt, Sperma innerhalb der Oviducte oder in den äusseren Genitalien der 
Weibchen, wo es nach Gamrorm immer vorhanden sein soll, anzutreffen; ich muss also diesen 
Punkt im Unklaren lassen. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Genitalien habe ich nur wenig beizu- 


bringen. Unter den Jungen in der Bruttasche eines Weibchens scheinen mir — planmässige 
Zählungen habe ich freilich nicht angestellt — die Männchen stark in der Minderheit zu sein; 


ob sie es auch später sind, weiss ich nicht. Man sieht nun an solchen jungen Individuen, 
dass genau neben dem 5. Ganglion, also an der Stelle, welche der späteren knopfförmigen 
Anschwellung des Hodens entspricht, ein zarter Schlauch mit deutlichen Zellen im Innern 
liegt und sich nach hinten in einen dünnen kernhaltigen Faden fortsetzt (Taf. 10 Fig. 8). Bis zu 
den äusseren Genitalien, welche zu dieser Zeit bereits vorhanden sind, lässt er sich nicht ver- 
folgen. Ich gehe wohl nicht fehl, wenn ich in dieser Anlage des Hodens das spätere knopfförmige 
Gebilde erblicke. Ein eigentliches Keimlager, d. h. Plasma mit eingestreuten Kernen, habe 


ich am jungen lHHoden nicht aufgefunden, sondern stets nur deutliche Zellen wahrgenommen. 


B. Weibliche Organe. 


Während die Lage der inneren männlichen Organe, wie oben auseinandergesetzt, bei 


den eimzelnen Gattungen nicht die gleiche ist, zeigt sich mit Bezug auf Eierstock, Eileiter 


1) Die Abbildungen und Beschreibungen der früheren Autoren genügen bei Weitem nicht. 

2) Ich benutzte ein Gemisch von einem Theile Seewasser mit drei Theilen destillirten Wassers. Setzte ich 
den zerzupften Genitalien dann einen Tropfen einer gesättigten Lösung von Bismarckbraun in Seewasser zu, so be- 
gannen (vergl. oben p. 153) energische Bewegungen der Wandung des Hodens, des Vas deferens u. s. w. und 


vührten sich auch die sonst mitunter trägen Nebenfäden des Spermas. 


Geschlechtswerkzeuge. B. Weibliche Organe. 161 


und äussere weibliche Genitalien ') eine bemerkenswerthe Uebereinstinmung bei allen Caprel- 
liden. Die Eierstöcke liegen unterhalb des Pericardialseptums zu beiden Seiten des Darmes 
in den beiden Kiemensegmenten, verschmälern sich dann hinten zu den (am frischen 'Thiere 
wegen der sie verdeckenden Muskeln nicht sichtbaren) Eileitern, die nach einigem Verlaufe 
sich ventral wenden und, nachdem sie jeder ein Knie gebildet haben, am Ende des 5. Seg- 
mentes dicht neben einander ausmünden. 

Die Ovarien (Taf. 10 Fig. 4) sind vorne durch je einen langen, mit Kernen versehenen 
Bindegewebsfaden am Pericardium befestigt und machen daher die Schwingungen des Herzens 
synchronisch mit. Häufig reichen sie nach vorne nicht gleich weit. Ihr histologischer Bau 
ist sehr einfach. Das Keimlager, d. h. die Bildungsstätte der Eier, befindet sich in der 
ganzen Länge des Eierstockes auf dessen innerer, dem Darme zugewendeter Seite. Dies sieht 
man sowohl an durchsichtig gemachten Ovarien als besonders deutlich auf Querschnitten (Taf. 10 
Fig. 7). E. van Benxepen (6a p. 130) lässt freilich das Keimlager lateral, die ausgebildeten 
Eier medial liegen, und zwar für alle von ihm untersuchten Isopoden und Amphipoden, zu 
denen er auch die Caprelliden rechnet. Doch 
ist nach NEB£skt (l. p. 135 c. p. 30), dem Er- 


sten. welcher diese Verhältnisse auf Schnitten 






untersuchte, bei Orchestia das Keimlager un- 


——n 


bedingt medial, also wie bei Caprella. Ich 3 ( 
finde es (vergl. nebenstehenden Holzschnitt) \ 
auch bei Leucothoö so, wo ebenfalls die reifen 
Eier dem Oviducte am nächsten liegen. Ue- 
brigens zeichnet auch Sars 1. p. 94 ce. Taf. 6 
Fig. 9), den van BENEDEN mit Unrecht für 
sich anführt, die reifen Eier im Ovarium auf 
der Seite des Eileiters. Es unterliegt daher 
wohl keinem Zweifel, dass bei allen nor- 
malen Amphipoden diese Verhältnisse denen Fig. 35. Theile eines Querschnittes dureh das 5. Segment von Leucothod spec. Mlı. 
h= Leber, i= Darm, 0 = junge Eier, od = Oviduct (voll Sekret) 

der Caprelliden entsprechen, während ich 

bei den Isopoden gefunden habe, dass sich die Eier an der lateralen Seite des Ovariums 


entwickeln.) So sind denn auch die Eier an dem vorderen Ende des Ovariums genau so 


reif, wie die am hinteren Ende nahe dem Beginne des Oviduetes gelegenen.‘) Meist liegen 


I) In Bezug auf die ältere Literatur über sie vergl. oben p. 158. Die Beschreibung und Abbildung, welche 
GamRoTH von ihnen gibt, ist wenig werth; Hartver beruft sich auf Jenen und bringt nichts Eigenes bei. 

2) Mayer 1. p. 159 ce. p. 169 Anm. 1. 

3) Bei Proto sah ich jedoch zuweilen in der Spitze keine reifen Eier, sondern auf eine kurze Strecke einen 
Haufen kleiner Zellen, sodass hier das Keimlager nicht nur medial, sondern auch apical sein würde. E. vav Br- 
NEDEN (62 p. 132) gibt Aehnliches von »les Caprella« an, womit er wohl kurz die Caprelliden meint: doch ist das 
in dieser Allgemeinheit nicht richtig. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden, 21 


162 Anatomie und Histologie 


die ganz ausgebildeten Eier in einer Reihe — dies besonders bei den kleineren Arten, wie 
Podalirius typieus, Protella, Proto u. s. w., und überhaupt bei den kleineren Individuen — sel- 


tener in zwei oder drei Reihen. Ihre Anzahl wechselt in einem Ovarıum von 12 bis 25; 
selten sind bis zu 40 vorhanden. Jüngere Weibchen tragen natürlich weniger, als ältere. Ein 
eigentliches Follikelepithel fehlt. Zwar sieht man die grossen Eier ziemlich regelmässig 
von eimem Kranze kleiner Zellen umgeben, überzeugt sich jedoch bei genauerem Studium 
davon, dass nur die Wandung des Ovariums sich dem Ei so eng anlegt, dass Letzteres in eine 
Ausbuchtung desselben zu liegen kommt. Wie die Querschnitte zeigen, ist aber keineswegs 
ein rings geschlossener Follikel vorhanden. 

Der fast immer zusammengefallene und daher platte Eileiter (Taf. 10 Fig. 6) besteht 
in seiner ganzen Länge aus einem meist sehr deutlichen Epithel flacher und nur in der Nähe 
der Mündung ziemlich hoher Zellen. Nach aussen von ihnen liegt die scharf begrenzte Mem- 
brana propria, und auf dieser sieht man hier und da Kerne von Bindegewebszellen, wie denn 
überhaupt der Oviduct an einigen Stellen durch bindegewebige Fasern mit den umliegenden 
Organen verbunden ist. Dagegen fehlt merkwürdiger Weise wie dem Eierstocke so auch dem 
Eileiter jede Spur von einer besonderen Muskellage'), wie er denn auch an frisch herausprä- 
parirten Stücken selbst nach Zusatz von Bismarckbraun?) keinerlei Bewegung zeigt. Die Fort- 
bewegung der Eier nach aussen hin muss also wohl durch Blutdruck oder die Bewegungen 
des Darmes geschehen, ähnlich wie es GIEsBRECHT’) von den Notodelphyiden ermittelt hat. 
Es fehlen mir aber Beobachtungen in dieser Richtung durchaus, und ich weiss nur, dass sich 
ab und zu ein Ei im Oviducte antreffen lässt, welches in dem vergleichsweise engen Canale 
stark in die Länge gezogen ist und ihn wohl bis zum Knie ganz einnimmt. Sonst habe ich 
im Eileiter nahe seiner Mündung häufig einen Pfropf von homogener Masse, die an den 
Schnittpräparaten durch ihr Nichtgefärbtsem auffiel, wahrgenommen (Taf. 10 Fig. 6), den auch 
Craus (1. e.) für Phronima angibt und als Sekret zur Bildung des Eichorions auffasst. Dicht 
an der Mündung liegt dem Oviducte ein Muskel eng an, der aber nur zur Bewegung der 
Genitalklappen zu dienen scheint und jedenfalls nicht dem Oviducte, sondern der Rumpf- 
muskulatur angehört. Den Schliessmuskel der Geschlechtsöffnung, von dem Harzer spricht 
(40 p. 377), muss ich als nicht vorhanden bezeichnen. Harrer meint, die Eier würden ohne 
sein Vorhandensein aus dem Oviducte herausfallen; da aber die Oeffnung sehr viel enger als 
ein Ei ist, so kann Letzteres nur durch fortgesetzte Pressung in's Freie gelangen. Ein beson- 
deres Receptaculum seminis existirt nicht, es sei denn, dass man die Erweiterung des Ovi- 
duetes, da wo er sich knieförmig der Mittellinie des Bauches zuwendet, dafür ansprechen wollte. 
Jedoch habe ich nie Sperma in ihm beobachtet, ebensowenig allerdings auch in den Geni- 


talklappen. 


I) Dies ist nach Cravs (14a p. 76) auch bei Phronima der Fall. 
2) Vergl. oben p. 153. 


3) Win. Giespreent, Beiträge zur Kenntniss einiger Notodelphyiden. in: Mittheil. a. d. Zoolog. Station 
zu Neapel 3. Bd. 1882. p. 364. 


Geschlechtswerkzeuge. B. Weibliche Organe. 163 


Die äusseren Genitalien oder, wie man sie passend nennen kann, die Genital- 
klappen sind ein Paar klappenförmige Gebilde, die sich über die Geschlechtsöffnungen hin- 
wölben und mit ihrer Concavität gegen einander schauen (Taf. i0 Fig. 4 und 6). Bei den 
einzelnen Gattungen bieten sie leichte Unterschiede in der Form und dem Besatze mit Borsten 
dar. GamrortH fasst sie richtig als Copulationstaschen auf und will sie bei geschlechtsreifen 
Thieren stets voll Sperma gefunden haben, was mir freilich nie geglückt ist, während ich sie 
dagegen häufig genug im Inneren mit einer oder mehreren Vorticellinen versehen fand. Härter 
spricht ihnen die eben erwähnte Bedeutung ab und sieht in ihnen ein Rudiment eines Paares 
Brutblätter, ohne zu bedenken, dass seine Ansicht recht wohl neben der von Gaumrorn be- 
stehen könne. Sie sind von vorn nach hinten durch den eben erwähnten Muskel beweglich. 

Zu den äusseren Genitalien gehören ferner die Brutblätter (Taf. I) selber. Es sind 
dies zwei Paar grosser, zarter, bauchiger Lamellen, die am 3. und 4. Segment angebracht sind 
und sich zur Bildung einer Bruthöhle (für die aus dem Oviducte kommenden reifen Eier) auf 
der Bauchseite des Thieres zusammenschliessen. Sie tragen an ihrer Aussenseite die Kiemen, 
sind also nicht, wie es sogar neuerdings noch von Lockinsrox (68 p. 404) gemeldet wird, als 
umgewandelte Kiemen zu betrachten, was übrigens, obwohl vielleicht mit mehr Recht, 
Kröyer, und ebenso Frey und Levuckart (27 p. 164) für die Genitalklappen behauptet 
hatte. Vielmehr sind es einfach gleich den Kiemen Anhangsgebilde des Basalgliedes eines 
Beines, die aber in diesem Falle nur den Weibchen zukommen, bei den Männchen dagegen 
kein Homologon haben. (Vergl. jedoch das im Abschnitt »Phylogenie« über die Cyamiden 
Gesagte.) 

Von den beiden Klappenpaaren') greift das hintere über das vordere hinüber; dabei 
ist merkwürdiger Weise nicht jenes, also das äussere, sondern dieses, das innere, an seinem 
freien Rande mit langen Borsten besetzt.) Durch besondere Muskeln werden beide Paare 
rhythmisch von einander weg und zu einander hin bewegt, sodass die freien Ränder sich über 
einander hinschieben ®); und zwar findet dieses Auf- und Zuklappen auch dann statt, wenn 
keine Eier oder Junge in der Bruttasche enthalten sind. Im Innern der Brutblätter, welche 
in ihrer Structur den Kiemen äusserst ähneln, eirculirt ein lebhafter Blutstrom, ohne dass sie 
darum geradezu den Athemorganen beizuzählen wären (vergl. unten p. 179). Was den Besatz 
mit Borsten angeht, so sind völlig davon frei die Brutklappen bei (?) Proto cornigera Haswell, 
wovon ich allerdings nur 2 Weibchen zur Untersuchung hatte, und auch bei jüngeren Thieren 
der übrigen Arten fehlen die Borsten noch einige Zeit, selbst wenn schon die Genitalklappen 
sie längst erhalten haben. Ueberhaupt verhält es sich mit der Entwicklung dieser An- 
hänge wie folgt. Bei jungen Thieren aus der Bruttasche, bei denen im Ovarium bereits die 


1) Nach Temruerox (108) sind nur 3 Brutblätter vorhanden. 

2) Gamrorn (28 p. 122) lässt sie als »Fangorgane« beim Austritte der Eier aus den Geschlechtsöffnungen 
dienen. Hauser zeichnet (41 Fig. 5) bei €. dentata Borsten an beiden Paaren. 

3) Dies meldet auch Temrweron (108), welcher ihre Bewegung zur Erneuerung des Athemwassers für die 
Jungen in der Bruttasche in Anspruch nimmt und auch den Blutumlauf in ihnen selbst beobachtete. 


21* 


164 Anatomie und Histologie. 


Eianlagen zu sehen sind, der Oviduct freilich noch nicht weit nach hinten zu verfolgen ist, fehlen 
die äusseren Genitalien noch völlig. Es kommt dann (nach einer oder mehreren Häutungen ?) 
ein Zeitpunkt, wo Genitalklappen und Brutblätter unter der Haut als gegen einander, also der 
Mittellinie zugewandte kleine Scheiben durchschimmern, um bei der nächsten Häutung hervor- 
zutreten. Allmählig wachsen dann unter beständigen Häutungen die Brutblätter bedeutend 
heran, während die Genitalklappen nur noch wenig zunehmen. Ein Abfallen Jener nach 
beendetem Brutgeschäfte und ein Wiederhervorsprossen, wie es SıEBoLD'!) nach Beobachtungen 
an Idothea entomon für die gesammten Arthrostraken annahm, findet durchaus nicht statt. 

Vom Entwicklungsgange des Eierstockes weiss ich nur wenig zu melden. 
Junge Thiere aus der Bruttasche, denen die äusseren Genitalien noch fehlen, zeigen bereits 
ein Ovarıum mit deutlichen, aber wenigen Eiern darin und einem sehr langen Befestigungs- 
faden nach vorne zu. Das Ovarıum selbst reicht nur durch das 4. Segment hindurch, auch 
lässt sich der Oviduct nur eine kleine Strecke nach hinten verfolgen. Bei späteren Stadien 
rückt das Ovarıum immer mehr nach vorne, und wird der Eileiter auch hinten immer deut- 
licher. Im Ganzen sind hierbei die inneren Genitalien den äusseren weit voraus. 

Die Entwicklung des Eies selbst verläuft genau so, wie sie in neuerer Zeit von 
manchen Autoren dargestellt worden ist, sodass ich eigentlich nichts Neues darüber beizubringen 
habe. Junge Eier (Taf. 10 Fig. 5) zeichnen sich durch das unverhältnissmässig grosse Keimbläs- 
chen aus; die älteren haben ungemein viel Fett in Tröpfchen (Taf. 10 Fig. 7) und sind daher 
undurchsichtig. Um den centralen Kern mit einem oder mehreren Körperchen im Inneren 
liegt, wie man an gefärbten Schnitten mitunter deutlich sieht, ein Plasmahof und von diesem 
erstrecken sich Ausläufer bis nahe zur Peripherie, sodass hier also ähnliche Verhältnisse wie 
bei den Dekapoden obwalten. Innerhalb des Ovarıums entbehren die Eier, obwohl sie bei 
Untersuchung in Seewasser sich scharf begrenzt zeigen, einer für sich darstellbaren Dotterhaut 
und um so mehr noch eines chitinigen Chorion. Da sie aber Letzteres, wenn sie in der 
Bruttasche angelangt sind, in Form einer structurlosen Membran bereits besitzen, so werden 
sie es wohl beim Durchgange durch den Eileiter erlangen. Von zwei Membranen, wie dies 


Gamrotn (28 p. 122) angibt, kann keine Rede sein. 


I) ©. Tu. v. Sırgorv, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. Berlin 1548. p. 159. 


ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 


Die wenigen Notizen, welche bisher über die Ontogenese der Caprelliden veröffentlicht 
worden, verdanken wir Gamkorn (28 p. 122 u. 123). Weder vor ihm noch nach ihm scheint 
irgend einer der zahlreichen Forscher, die über Caprellen schrieben, sich mit dieser Seite ihrer 
Naturgeschichte beschäftigt zu haben. Gauroru berücksichtigt ausschliesslich die Embryo- 
genese. Die Furchung scheint nach ihm eine totale zu sein; das Blastoderm zeigt sich als 
»eine helle Zellschicht« zuerst auf der einen Seite des Eies, überzieht aber bald die ganze 
Oberfläche und scheidet dann sofort eine Embryonalhaut ab. Später »stülpt sich die Dotter- 
masse in der Mitte allmählig ein, bis sie schliesslich durch eine tiefe Bucht in zwei "Theile 
getrennt erscheint.« Aus dem grösseren entstehen Kopf und die vorderen Segmente des Thorax, 
aus dem kleineren der Rest des Körpers. Das Auge wird zuerst als ein rother, x-förmiger 
Pigmentfleck an der Oberfläche des Kopfes sichtbar. Kurz vor dem Ausschlüpfen des Embryo 
ist das ursprünglich ellipsoidische Ei unsymmetrisch-oval mit einem dünneren und einem 
dickeren Ende geworden. Aus den Ueberresten des Dotters haben sich Darm und Leber ge- 
bildet. »Ueber dem Darme, welcher unausgesetzte Contractionen ausführt, bemerkt man 
das Rückengefäss in schwachen Pulsationen« Das junge Thier »besitzt sämmtliche Glied- 
maassenpaare, doch bietet die Zahl der Flagellumglieder an den oberen Antennen, ferner die 
Form der Beinpaare noch Abweichungen dar. Gleich nach seiner Geburt vermag es sich zur 
Noth im Wasser zu bewegen, doch bleibt es noch längere Zeit in der Bruttasche der Mutter«. 

Meine eigenen Beobachtungen sind auch nicht dazu geeignet, die grossen Lücken, 
welche in der Gaukorm’schen Darstellung uns entgegentreten, auszufüllen. Ich habe mich 
lange Zeit hindurch vergeblich angestrengt, die Eier so zu conserviren, dass sie den modernen 
Schnittmethoden zugänglich würden. Indessen an der Ungunst des Objectes scheiterten die 
Bemühungen. Das Ei ist zu undurchsichtig, um in toto ein genaues Studium der embryonalen 
Vorgänge zu ermöglichen, dazu noch sehr klein und auch wenig widerstandsfähig, sodass es 
sich ausserhalb der Bruttasche der Mutter nicht fortentwickeln will. Ich habe daher auch 
nur (vor bereits mehreren Jahren) einige Beobachtungen über die Furchung und über das kugel- 


förmige Organ angestellt und im Uebrigen auf eine eingehende Verfolgung der Embryogenese 


166 Entwicklungsgeschichte. 


rundweg verzichtet. Inzwischen ist nun die Arbeit von Ursanın ') über die Entwicklung der 
Gammariden erschienen, und auch sie zeigt, dass die Untersuchung, obwohl an einem unver- 
gleichlich viel günstigeren Objeete angestellt, von der technischen Seite grosse Schwierigkeiten 
bietet. Da sie aber einige Punkte, welche für die vergleichende Embryologie von Wichtig- 
keit sind, theils völlig entschieden, theils der Entscheidung nahe gebracht hat, so kann ich 
hier von einer eingehenden Behandlung desselben Gegenstandes an den nahe verwandten 
Caprellen um so eher Abstand nehmen, als diese beiden Gruppen offenbar auch in ihrer Em- 
bryogenese die grösste Verwandtschaft aufweisen. Für die Monographie selber aber kann 
dieser Theil der Entwicklungsgeschichte um deswillen ruhig. entbehrt werden, weil aus ihr 


kaum Daten für die Phylogenese innerhalb des Amphipodenstammes zu erwarten sein dürften. 


Embryogenese. 


Das reife Ei hat, wie schon oben p. 162 erwähnt, den ungemein engen Eileiter zu 
passiren, und zieht sich dabei oft unglaublich in die Länge, rundet sich jedoch in der Brut- 
tasche rasch zu einem Ellipsoide ab. Es ist von einer einzigen chitinigen structurlosen Hülle 
umgeben, hat also nicht, wie GAmRroTH meint, Dotterhaut und Chorion. Als Letzteres möchte 
ich sie aus Analogie mit den Erscheinungen bei anderen höheren Krebsen auffassen ; wahr- 
scheimlich wird sie erst am Ende des Eileiters abgeschieden, da wo sich auf Schnittpräparaten 
zuweilen im Lumen desselben ein heller homogener Propf zeigt, den ich bereits oben p. 162 
als Sekret des Epithels gedeutet habe. Demnach müsste die Befruchtung schon früher, viel- 
leicht beim Passiren durch das erweiterte Knie des Oviductes vor sich gehen; indessen fehlt 
mir hierüber jegliche Gewissheit. In der Bruttasche nun habe ich zuweilen (September 1577) 
Eier angetroffen, die im Begriffe waren, sich zu furchen, und frisch nur beim Drucke mit dem 
Deckglase Kerne durchschimmern liessen. Die erste Theilungsebene steht gewöhnlich quer, 
nur selten schräg zur Längsrichtung des Eies, und zwar fällt sie so, dass sich von vorne herein 


eine grössere und eine kleinere Zelle unterscheiden lassen. Jede theilt sich dann rasch — 





in vielleicht einer halben Stunde wiederum; hierbei scheint die grössere Zelle der kleineren 
voranzugehen. Die Theile der letzteren sind ebenfalls ungleich. und so sind alle vier Zellen 
von einander verschieden, und zwar so erheblich, dass das kleinere Theilstück der kleineren 
Zelle vielleicht nur ein Fünftel oder ein Sechstel vom Inhalte des grössten hat. Jede von 
diesen vier schnürt darauf eine kleinere Zelle von sich ab. 

Meine damaligen Beobachtungen über die Furchungserscheinungen reichen nicht weiter, 
und auch diejenigen über die späteren Stadien, speciell über die sog. Mikropyle, sind so lücken- 


haft, dass ich es vorziehe, sie nicht zu veröffentlichen. Ich möchte nur noch bestätigen. was 


I) W. Ursanın, Zur Entwicklungsgeschichte der Amphipoden. in: Zeitschr. f. wissensch. Zool. 35. Bd. 1881. 
p. 440—460 Taf. 24. 


Entwicklungsgeschichte. Metembryogenese. 167 


bereits WEBER!) für Gammariden angibt, dass schon ziemlich früh beim Embryo die Leber- 


schläuche sich energisch contrahiren. 


Metembryogenese. 


Die junge Caprelle verlässt das Ei schon nahezu in derjenigen Form, welche sie in 
ihrem späteren Leben hat. Die bei den einzelnen Häutungen zu Tage tretenden Verände- 
rungen sind daher nur geringfügig und beziehen sich mehr auf die Gestalt des Körpers im 
Allgemeinen und die einiger Gliedmaassen, wie gleich näher auseinandergesetzt werden soll. 
Von den inneren Organen erleidet der Darm mit seinen Anhängen, abgesehen von der 
Grössenzunahme, wohl kaum nennenswerthe Umwandlungen. Nur das Kaugerüst wird ent- 
schieden compleirter. Die Coeca des Mitteldarmes sind, wo sie überhaupt vorkommen, bereits 
von früh auf vorhanden und die Leber spielt, wie erwähnt, schon im Embryo ihre Rolle. 
Antennen-, Frontal- und andere Drüsen, mit Ausnahme der Handdrüsen (s. unten), scheinen 
gleichfalls im Wesentlichen unverändert zu bleiben. Was das Nervensystem betrifft, so erhält, 
wie aus der Betrachtung des Verlaufes der vorderen Arterie (vgl. oben p. 140) hervorgeht, 
das Gehirn eine andere Form; die Zahl der Abdominalgangelien nimmt durch Verschmelzung 
ab (vergl. oben p. 118). Das Auge hat, worauf ich schon oben p. 122 aufmerksam machte, 
bei den in der Bruttasche lebenden, noch sehr jungen (wohl eben erst ausgeschlüpften) Thier- 
chen, wie es scheint, ganz constant sieben Krystallkegel, wächst also ganz bedeutend an Grösse 
und an Zahl seiner Elemente. Auch die Anzahl der »Riechfäden« an der Geissel der Vorder- 
fühler vermehrt sich sehr stark (vergl. oben p. 124). Die Kiemen sind zuerst fast kugelrunde 
Säcke und nehmen erst später die für Gattung und Art eigenthümliche längliche, platte, pan- 
toffelförmige u. s. w. Gestalt an (vergl. oben p. 134). Die Circulationsorgane bleiben dieselben, 
nur werden aus Anlass der Veränderungen, welche die Gliedmaassen und auch einige Segmente 
des Stammes erleiden, geringfügige Differenzen im Auftreten der bindegewebigen Septa nöthig. 
Wie erwähnt, durchsetzt beim jungen 'Thiere die vordere Aorta das Gehirn, was später nicht 
mehr der Fall ist. Auch die Muskulatur verharrt in ihren Hauptzügen das ganze Leben hin- 
durch auf dem Standpunkte, welchen sie bereits im jungen 'Thiere einnimmt, was natürlich 
nicht ausschliesst, dass sie namentlich bei den Männchen mit ihren kräftigen Grossen Greif- 
händen und der Prävalenz des Vorderkörpers ungemein an Mächtigkeit zunimmt. Ob hierbei 
auch wirklich neue Muskelgruppen entstehen und die Bewegungen der so wichtigen vorderen 
Gliedmaassen ausgiebiger gestalten, habe ich leider nicht im Einzelnen untersucht; da aber 
keine einzige Extremität ihre Function ändert (etwa aus einem Gehfusse zu einem Kaugeräth 
wird u. s. w.), so können diese supponirten Neuerwerbe doch nur von geringem Belange sein. 
Die Genitalien, innere wie äussere, sind wohl den meisten Umbildungen ausgesetzt, obschon 
sich sagen lässt, dass die wesentlichen inneren Theile bereits im ganz jungen Thiere nicht nur 


angelegt, sondern schon ausgebildet sind. Wegen der Einzelheiten vergl. oben p. 160 u. 164. 


1) l. p. 151 e. 


168 Entwicklungsgeschichte. 


Was nun die äussere Form des Körpers betrifft, so sind zunächst die späterhin so 
deutlich hervortretenden Geschlechtsunterschiede anfänglich noch gar nicht vorhanden, daher 
sich denn auch Männchen und Weibehen wohl nur an ihren Keimdrüsen erkennen lassen. 
Allmälig nehmen dann, wie oben im systematischen Theile bereits dargelegt wurde, bei einigen 
Arten mehr, bei anderen weniger die Männchen eine besondere Gestalt an und entfernen 
sich damit von dem mehr embryonalen Typus, den die Weibchen zeitlebens getreuer bewahren. 
Vornehmlich betreffen die Aenderungen die vorderen Segmente des Stammes, welche sich 
häufig enorm strecken und so die Zusammengehörigkeit der beiden Geschlechter mitunter 
schwer erkennbar machen. Im Einklange hiermit nimmt die Haut an Dicke zu, lagern sich 
in das Chitin Kalksalze ein und specialisiren sich die anfänglich noch ziemlich gleichartigen 
Dorne und Haare an Stamm und Gliedmaassen mehr und mehr. In Bezug auf Diese gewinnen 
eine besondere Bedeutung die sog. Einschlagdorne an dem vorletzten Gliede aller Beine, die 
aus einfachen Dornen hervorgehen. Wie oben (p. 108) auseinander gesetzt wurde, sind sie 
ursprünglich unpaar, und werden erst später zu grösserer Sicherung der Klaue beim Ein- 
schlagen paarig. 

Die Gliedmaassen selber erlangen durch eine Reihe Häutungen, bei denen sich die 
allmählige Umwandlung gut studiren lässt, oft eine von der ursprünglichen stark abweichende 
Gestalt. Dies eilt besonders von der Grossen Greifhand, die bei den Jungen noch der Hand 
der I. Extremität ungemein ähnlich ist und diese Eigenthümlichkeit auch bei den Weibchen 
noch einigermaassen bewahrt, bei den Männchen jedoch zum Theil ganz abenteuerliche 
Formen annimmt (so z. B. bei Protella, s. oben p. 31). Meist wird der Palmarrand mit 
seinen Einschlagdornen und sonstigen Haargebilden hiervon betroffen, und dann corre- 
spondirt hiermit die Form der Klaue (s. oben die Auseinandersetzung bei Caprella, p. 42). 
Eine Besonderheit, welche den reifen Thieren eigen ist, liegt auch im allmäligen Auf- 
treten der Handdrüsen, welche freilich nicht allen Arten zukommen (vergl. p. 113). — 
Von den Antennen wäre hier noch zu erwähnen, dass die Geissel der Hinterfühler bei jungen 
Proto nur 2, bei alten dagegen 5 Glieder hat, und dass diejenige der Vorderfühler bei allen 
Arten, mitunter in hohem Maasse (z. B. bei Caprella acanthifera und Protella phasma), an Länge 
und Gliederzahl zunimmt. Vergl. hierüber oben p. 96. 

Aus diesen kurzen Andeutungen, welche das im systematischen und anatomischen Theile 
zerstreute, dürftige Material unter diesem neuen Gesichtspunkte gruppirt vorführen sollen, 
ergibt sich zur Genüge, wie geringfügig eigentlich im Vergleiche mit den einschlägigen Ver- 
hältnissen bei anderen Crustaceen, ja selbst mit den nahe verwandten Hyperiden, die Meta- 


morphosen sind. 


BIOLOGIE. 


Auch bei diesem Abschnitte, welchem in den modernen Monographien die ihm gebüh- 
rende Aufmerksamkeit mehr als früher zugewandt wird, muss ich mit einem unerfreulichen 
Bekenntnisse beginnen: meine Beiträge zur Erforschung der Lebensweise der Caprelliden lassen 
ungemein viel an Vollständigkeit zu wünschen übrig. Zur Entschuldigung kann ich nur die 
Schwierigkeiten anführen, welche die Beobachtung eines so zart organisirten T'hieres darbietet, 
wie dies weiter unten bei der Besprechung der Lebenszähigkeit genauer auseinander gesetzt 
werden soll. Freilich sind auch meine Vorgänger in diesem Punkte nicht besonders glücklich 
gewesen, und haben überhaupt nur Wenige eine Schilderung des Lebens der Caprellen zu 
geben versucht. Von diesen wären zu nennen Goss£ (32) und Harrer (40 p. 390 ff.), während 
alle Uebrigen nur gelegentlich eine oder die andere verwerthbare Notiz liefern. 

Ich werde nun zunächst Vorkommen und Lebensweise im Allgemeinen erörtern und 
dann erst zu den besonders hervortretenden einzelnen Akten (Nahrungsaufnahme, Begattung, 


Häutung u. s. w.) übergehen; zum Schlusse werde ich Pathologieca und Parasiten behandeln. 


Vorkommen. 


In dem Abschnitte » Geographische Verbreitung« (oben p. S4) habe ich bereits die 
Vertheilung der Caprelliden über die Oceane und auch die bathymetrischen Verhältnisse aus- 
einander gesetzt; da ich nun über das Zusammenleben mit anderen 'T'hieren, sowie über das 
Substrat noch in besonderen Capiteln zu reden haben werde, so brauche ich mich hier nur 
mit dem zeitlichen Vorkommen zu beschäftigen, und zwar, weil die Verbreitung der 
Caprelliden in der Zeit überhaupt wegen Rücksichtnahme auf die Palaeontologie besser bei 
dem Abschnitte »Phylogenie« zur Sprache kommt, ausschliesslich mit dem zeitlichen Vorkommen 
innerhalb des Cyclus eines Jahres. Hierüber liegen in der Literatur keine genaueren 
Angaben vor, die sich zur Wiedergabe eigneten. Ich selbst habe vorwiegend Caprella aequi- 
hibra beachtet, da es eine Form ist, die häufig vorkommt und nicht leicht übersehen werden 


kann, und finde nun in meinen Verzeichnissen, dass sie mir in allen Monaten mit Ausnahme 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden 22 


170 Biologie. 


des Januar von den Fischern gebracht worden ist. Freilich in sehr verschiedenen Mengen. 
Es lassen sich in dieser Beziehung zwei Perioden unterscheiden: besonders häufig ist sie im 
Februar und August, besonders selten zu Beginn des Sommers (wo sie an Zahl ganz allmählig 
abnimmt, sodass sie im Juli nur schwer zu erlangen ist) und auch gegen Ende des Jahres. 
In dem einen Falle mag ihr die Hitze, in dem anderen die Kälte starken Eintrag thun, denen 
sie bei ihrer Vorliebe für geringe Tiefen ausgesetzt ist und bei ihrer grossen Empfindlichkeit 
nicht leicht widerstehen kann. Einige Exemplare müssen übrigens an geschützteren Localitäten 
übersommern resp. überwintern, denn bereits Mitte Februar, sowie gegen Ende August sind 
wieder grosse Mengen, und zwar in allen Stadien (die Weibehen mit Jungen in der Brut- 
tasche) vorhanden. Hierbei darf allerdings nicht übersehen werden, dass innerhalb der ein- 
zelnen Jahre die Vertheilung eine sehr wechselnde sein kann, und es in der That auch in 
der Periode von 1877—- 1852 gewesen ist, sodass ich mit Bezug auf die genannte Species 
zwischen »fetten« und »mageren« Jahren unterscheiden möchte. Den Grund hierfür aufzu- 
finden gelang mir nicht, zum 'Theile wohl, weil ich mich nicht eingehend genug mit der Sache 
beschäftigen und nicht Tag für Tag die Localitäten in eigener Person durchsuchen konnte, 
dann aber auch, weil bei der enormen Abhängigkeit der C. aequilibra von ihrem lebenden 
Substrate, das ihr Wohnung und Nahrung bietet, auch Dieses in den Kreis der Unter- 
suchung hätte gezogen werden müssen. Das Factum indessen steht fest und wird wahrschein- 
lich auch für die anderen unter ähnlichen Bedingungen lebenden Arten, vornehmlich aber 
für ©. acutifrons, Gültigkeit haben. Für Diese aber und für die übrigen Caprellen sind meine 
Notizen allzu ungleich, als dass ich sie zu irgend welchen Schlüssen benutzen möchte. Für 
Proto, die im Allgemeinen tiefer lebt, aber auch niemals in solchen Mengen vorzukommen 
scheint, wie die genannten Arten, habe ich März, April und November bis Januar, für Pro- 
tella Februar bis April, August und September, für Podalirius März bis Mai, August und Sep- 


tember als die Monate des Vorkommens notirt. 


Substrat. 


In reinem Sande oder Sandschlamm, und zwar direct in ihm, nicht etwa auf den in 
ihm steckenden Thieren oder Pflanzen, lebt von den hiesigen Arten nur Podalirius Kröyeri 
ausschliesslich und P. minutus wenigstens zum Theil. Den Ersteren fand Harver ebenfalls im 
Sandschlamme, übrigens weist auch die Gestalt seiner Hinterbeine, an denen sich keine Ein- 
schlagdorne für die Klauen vorfinden, deutlich darauf hin, dass er keine grösseren Gegenstände 
umklammert. (Vergl. hierüber unten p. 176.) Alle übrigen Arten, also fast sämmtliche Caprel- 
liden leben, wie auch ganz allgemein von den älteren Beobachtern angegeben wird, auf Algen, 
Bryozoen, Steinen, Ascidien u. s. w., mit Vorliebe jedoch auf lebendem Substrate. Dabei ist, 
und das hat man früher, wie mir scheint, nicht recht beachtet, eine und dieselbe Species durch- 
aus nicht an irgend eine bestimmte Thier- oder Pflanzenart gebunden, sondern verträgt sich 


mit dem verschiedenartigsten Materiale.  Caprella aeqwiibra z. B. lebt ebensowohl auf ganz 


Symbiose. all 


reinen Ascidia intestinalis'), wo sie dann meist in der Nähe der Einfuhröffnung sitzt und sich 
offenbar den Wasserstrom zu Nutzen macht, als auch auf äusserst schmutzigen, d. h. mit Ge- 
häusen von Corophiden, kleinen Röhrenwürmern u. s. w. besetzten Ascidien, als auch auf 
Bryozoencolonien (Bugula), als auch auf Tubularien. Es ist daher durchaus unrichtig, wenn 
man, wie HArTLer es thut (40 p. 392), sie als Parasiten der Bryozoen auffasst, da sie dieselben 
gar nicht ausschliesslich fressen, ja nicht einmal mit Vorliebe auf ihnen wohnen. Ebenso ver- 
hält es sich mit ©. acutifrons, und auch ©. dentata kommt ebensowohl auf grünen und braunen 
Algen wie auf Hydroidpolypen (Sertularia) vor. Protella phasma lebt gerne, aber keineswegs 
einzig und allein auf Pennaria, Proto auf Bryozoen (Serialaria), aber auch auf Trümmern von 
Melobesien u. s. w. Nach Kröyver findet sich Podalirius typicus auf Asterias rubens, nach 
Anderen jedoch auch im Sande. Gosse hat einmal beträchtliche Mengen unausgewachsener 
Caprella linearis (?) auf einem kleinen Solaster papposus bemerkt. Caprella acutifrons ist ferner 
nach van BENEDEN auf einer Schildkröte gefunden und ihm durch Eschricht zusammen mit 
Dinemura elongata von Scymnus glacialis zugeschickt worden. Auch ich habe diese Art einmal 
auf Thalassochelys corticata zwischen dort angesiedelten Algen gesammelt. 

Aus dem Angeführten dürfte hervorgehen, dass die Caprelliden mit nichten ängstlich 
in der Wahl ihres Substrates sind. Dies steht im Einklange mit ihrer Nahrung, in der sie 
auch nicht im geringsten so wählerisch sind, wie sie z. B. von Harrer geschildert werden. 


Näheres hierüber s. unten. 


Symbiose. 


Ein inniges Zusammenleben der Caprelliden mit anderen Thieren ist bei manchen Arten 
zweifellos. So wohnt Caprella aegquilibra mit Corophiden, Ascidien, Bugulen, Tubularien, Zoobo- 
thrien u. s. w. u. s. w. zusammen, nährt sich entweder von ihnen oder wird zum Ersatze 
auch von ihnen gefressen. Auch Podalirius minutus ist im Hafen von Santa Lucia eigentlich 
nur auf vielfach mit T’hieren besetzten Steinen anzutreffen. Andere Arten scheinen sich mit 
Vorliebe zu isoliren, wie Podalirius Kröyeri oder Proto ventricosa, obwohl auch hier Ausnahmen 
je nach den Fundorten vorkommen. Indessen glaube ich nicht, dass in den erstgenannten 
Fällen die gegenseitige Abhängigkeit eine so starke, unbedingte wird, dass eine Lebensgemein- 
schaft oder Biocoenose (Mösıus) entstünde, in der kein Glied ohne Schädigung der anderen 
fehlen darf.) — Mehrere Arten Caprelliden finden sich nicht selten an ein und demselben 
Standorte in bunter Gemeinschaft. So z. B. Caprella acanthifera mit ©. grandimana und Proto 
ventricosa, so besonders gerne O©. aequilibra mit ©. acutifrons, wie auch von Anderen beobachtet 


wurde (vergl. oben p. 47). Hier wird nun der 'Theorie zufolge der Kampf um's Dasein 


1) Nie jedoch im Innern derselben. 
2) Ganz zufällig ist wohl der oben angeführte Fall von Zusammenleben der (©. acutifrons mit Dinemura 


elongata auf einem Haifische. 


157 


172 Biologie. 
ein besonders starker sein, und in der That führt er, wie ich dies aus meinen Beobachtungen 


folgern möchte, mitunter zur allmähligen Verdrängung einer Art durch eine andere. Freilich 


nur zeitweilig, d. h. so lange wie überhaupt die Lebensperiode dauert, also wohl nur ein halbes 


Jahr. Indessen liegt hier — ich meine den Fall des Zusammenlebens von (©. aeqwlibra und 
©. acutifrons auf Ascidien, die mit allerlei sonstigen Thieren besetzt sind — wohl weniger eme 


direete Vertilgung der FErsteren in der Art vor, dass ihnen von den Letzteren die Nahrung 
oder der Raum streitig gemacht würde, vielmehr glaube ich nur, dass in dem Maasse, wie im 
Sommer die Hitze, im Winter die Kälte zunimmt, die zartere Form C. aegwilibra mehr und 
mehr ausstirbt, worauf dann die frei gewordenen Plätze sofort von der resistenteren C. acutifrons 
eingenommen werden. Dann mag gegen Ende der Periode das numerische Uebergewicht der 
Letzteren bereits ein so grosses geworden sein, dass sie die junge Brut der Ersteren einfach 
nicht mehr aufkommen lassen, wohl geradezu auffressen. Natürlich sind dies Muthmaassungen, 


die mir aber einigermaassen der Wirklichkeit zu entsprechen scheinen. 


Mimicry. 


Versteht man mit Bare und Warracz diesen Ausdruck in dem engen Sinne, dass em 
Thier ein anderes, besser geschütztes Thier in Form oder Bewegung nachahmt (sich »ver- 
kleidet«, wie Seipuirz sagt), so sind bei den Caprelliden die Fälle sehr zu zählen, ja vielleicht 
kaum vorhanden. Denn obwohl sich manche Caprellen ausserordentlich ähnlich sehen, auch 
z. B. Caprella acanthifera nur schwer von Protella phasma zu unterscheiden ist, so leben diese 
Arten doch entweder überhaupt nicht mit einander oder, selbst wenn dies geschieht, sind sie 
gegen ihre thierischen Feinde, also grössere Krebse, Würmer u. s. w., wohl Alle gleich gut 
oder gleich schlecht geschützt. Ich möchte daher der Möglichkeit von Mimiery s. str. nicht 
das Wort reden. Sympathische Färbung dagegen, d. h. Anpassung an die Farbe des Sub- 
strates, einerlei ob des lebenden oder leblosen, ist in reichem Maasse ausgebildet und auch 
von einzelnen Autoren!) nebenbei, von Harrer für Proto und Protella ausführlich erwähnt 
worden. Mir ist in dieser Beziehung, wenn ich von den grauen und noch dazu mit allerlei 
Detritus bedeckten Sandformen des Podalirius absehe, am auffälligsten immer die ©. dentata 
gewesen. Diese Art ist auf grünen Algen mitunter von ganz genau der gleichen Farbe und 
daher ungemein schwer zu sehen, während sie auf Hydroidpolypen gewöhnlich nur ganz wenig 


pigmentirt und fast durchsichtig ist.?2) Ich habe aber beobachtet, dass beim Zusammenbringen 


I) Schon ©. F. Mürser (84 p. 22) macht auf die chromatische Anpassung der Profo an die 'Tubularien 
aufmerksam, und auch Goopsır (31 p. 184) erwähnt der Aehnlichkeit der "Thiere mit den »coralines«, auf denen 
sie hausen. 

2) Zwei Farbvarietäten des Podocerus faleatus, eine blasse auf Tubularien, und eine dunkele, ebenfalls gut 
angepasste, auf Ceramien, macht Negeskı (l. p. 135 e. p. 154) bekannt und gibt auch eigens an, dass blasse Exem- 
plare auf Ceramien selten seien. Zweifelsohne finden sich bei den Amphipoden noch zahlreiche ähnliche Fälle und 


werden auch wohl zur Schaffung besonderer Arten Veranlassung gegeben haben und noch geben. 


Empfindlichkeit gegen äussere Einflüsse. 173 


beider Farbvarietäten sie durchaus nicht etwa streng getrennt blieben, sondern lustig in die 
Kreuz und die Quer krochen, daher auch dann besonders auffällig wurden. Noch dazu ist 
der grüne Farbstoff nicht an Chromatophoren gebunden und kann so nicht in verhältnissmässig 
kurzer Zeit auf ein Minimum der Ausdehnung gebracht werden. Leider sind, wie schon oben 
erwähnt, meine Experimente auf diesem Gebiete bei den überaus zarten 'Thieren') nicht 
erfolgreich gewesen. Uebrigens kann man von (. acutifrons ganz dicht neben einander auf 
Ascidien braunrothe und grüne Exemplare finden, die also des Schutzes jedenfalls zum Theil 
entbehren. 

Zum Verborgensein zwischen den Algen, Bryozoen u. s. w. trägt noch besonders die 
Eigenschaft der Caprelliden bei, sich mit den drei Paar Hinterfüssen anzuklammern und dann 
den ganzen Körper eine Zeit lang bewegungslos auszustrecken, ähnlich wie es unter den In- 
sekten die Bacillus, Phasma u. s. w. thun. Es hält dann mitunter recht schwer, sie von den 
Algenzweiglein zu unterscheiden. ?) Sitzen sie dagegen in dieser ihrer Lieblingsstellung am 


auch hier wieder ein 





Rande der Eingangsöffnung von Ascidien, so fallen sie ungemein auf 
Beispiel, dass dieselbe Gewohnheit doch nur zu Zeiten wirklich dem 'Thiere von Nutzen ist. 

Was das Spiel der Chromatophoren betrifft (vergl. oben p. 131), so glaube ich 
nicht, dass es zum Behufe einer chromatischen Anpassung an die Umgebung geschieht. Es 
scheint mir dazu ein viel zu langsames im Vergleiche mit dem raschen und unausgesetzten 
Ortswechsel, den nach meinen Beobachtungen die Caprelliden vornehmen und der sie also von 
dunklen Gegenständen auf helle und umgekehrt versetzt, ehe sie die Zeit dazu gewinnen 
können, sich mit ihnen chromatisch in Einklang zu bringen. Viel einleuchtender wird mir, 
was Weser’) über die Function der Pigmentzellen in der Haut nicht nur der Crustaceen, 
sondern auch der Amphibien etc. sagt, dass sie nämlich jedenfalls zum Theile darin bestehe, 
die Wärmestrahlen zu absorbiren und so nicht nur dem Wärmebedürfniss entgegen zu kom- 
men, sondern auch einen Schutz für die inneren Organe des Körpers zu gewähren. Namentlich 
den an seichten Stellen lebenden Caprelliden dürfte ein derartiger Sonnenschirm gute Dienste 
leisten können. Es wäre interessant, zu erfahren, wie sich in dieser Beziehung die Uyamiden 


verhalten. 


Empfindlichkeit gegen äussere Einflüsse. 


Ein lebhaftes Unterscheidungsvermögen für Licht und Dunkel mit stark ausge- 
sprochener Vorliebe für Ersteres habe ich nur bei Caprella grandimana wahrgenommen, wäh- 
rend ich bei der mit ihr oft vergesellschafteten ©. acanthifera nichts Derartiges beobachtete. 
Wie weit im Uebrigen das Sehvermögen der Caprelliden reicht, bin ich ausser Stande anzugeben. 
Reactionen auf Schall, wie sie bei Palaemoniden von Hexsen nachgewiesen wurden und sich 


l) Die grüne Form starb immer ungemein rasch ab und vereitelte so jedes Bemühen. 
2) O. F. Mürrer (l. c.) nennt sie ganz passend »Mantes aquaticae«. 
3) Weßer ]. p. 114 c. p- 594. 


174 Biologie. 


leicht bestätigen lassen, sind mir nicht aufgefallen. Dagegen ist für Berührung bei ganz 
gesunden kräftigen Thieren grosse Empfindlichkeit vorhanden, die gewöhnlich auch ein Zu- 
rückziehen des berührten T'heiles oder ein schleuniges Verkriechen zur Folge hat. Besonders 
leicht reizbar durch chemische, nicht durch mechanische Einflüsse sind die Kiemen. 
Man findet sie oft genug mit feinen Pilzfäden besetzt, sodass die Athmung gewiss einiger- 
maassen behindert werden muss, ohne dass anscheinend das T'hier darunter litte. Dagegen 
genügt schon eine geringe Verschlechterung des Wassers, um eim Absterben zunächst des 
Kiemengewebes und dann auch des T'hieres zu veranlassen. In dieser Beziehung ist es bemer- 
kenswerth, dass in ein und demselben kleinen Wasserbecken, in welchem nach kurzer Zeit 
bereits die Caprelliden fast alle abgestorben sind, die mit ihnen lebenden Corophiden trotz 
der Gegenwart so vieler todter Thiere noch Stunden lang ruhig weiter existiren können. ') 
Die Zähigkeit ist daher bei den Caprelliden, obwohl bei den einzelnen Arten eine ver- 
schiedene, im Allgemeinen keine sehr grosse. Auch die Eier scheinen ein sehr reges Athem- 
bedürfniss zu haben, dem die Mutter durch beständiges Bewegen ihrer Brutklappen entgegen- 
kommt, und leicht abzusterben, sei es durch chemische Agentien (faules Wasser), sei es durch 


Pilzhyphen (s. unten bei »Parasiten«). Die 


Lebensdauer 


mag unter normalen Umständen etwa ein halbes Jahr betragen, wenn man den oben p. 169 flg. 
gegebenen Auseinandersetzungen über die relative Häufigkeit in den emzelnen Monaten Ver- 
trauen schenken darf. Vielleicht ist sie auch kürzer, denn ich fand bei Caprella aequilıbra 


sowohl im August wie im Dezember Weibchen mit Jungen in der Bruttasche. 


Wachsthum. 


Ueber die Länge der Zeit, welche die embryonale Entwicklung fordert, sowie über die 
Dauer des Verbleibs der Jungen in der Bruttasche der Mutter weiss ich nichts beizubringen. 
Das Wachsthum im Freien scheint anfangs ein sehr rasches zu sein, jedenfalls wird die Ge- 
schlechtsreife sehr früh erreicht (vergl. unten bei »Begattung«). Es versteht sich von selbst, 
dass sowohl die Zunahme an Volumen als jede Veränderung, welche die Gestalt des Körpers 
im Laufe des individuellen Lebens erleidet. langsam vorbereitet wird und erst nach der 
Häutung und durch sie auch nach aussen zur Geltung kommt. In dieser Beziehung machen 
die Caprelliden keine Ausnahme von der bei den Arthropoden mit starrem Panzer gültigen 
Regel; man sieht also kurz vor der Häutung an einzelnen Stellen des Körpers die neue Haut 
unter der alten, zu eng werdenden in Falten liegen, die sich schon während der Häutung 
oder gleich nachher glätten. Ich betone dies mit Rücksicht auf den von GiEsBRECHT?) neuer- 

l) Sie lassen sich daher in Gefangenschaft nur bei sehr energischer Zufuhr von stark mit Luft versehenem 


Wasser am Leben erhalten. 
2) W. Giessreentr ]. p. 162 c. p. 341 und 344. — Wenn Vızzov (l. p. 104 c. p. 100) behauptet, 


Häutung. 175 


dines angegebenen Fall, wo bei Notodelphyiden in der T'hat neben dem gewöhnlichen Wachs- 
ie) DD to} 


thum auch ein solches ohne Häutung und unter blosser Dehnung des Chitinskelettes stattfindet. 


Häutung. 


Die Anzahl der Häutungen muss für die alten Männchen von Caprella aequilibra bei 
der bedeutenden Grösse, welche sie erreichen, eine recht beträchtliche sein, obwohl sich Ge- 
naueres hierüber natürlich nicht sagen lässt. Im Einzelnen habe ich die Vorgänge bei ihnen 
nicht studirt, indessen fand ich bei den gelegentlichen Beobachtungen nichts Auffälliges. Die 
von Max Braun!) für Astacus beschriebenen Häutungshärchen vermochte ich bei Caprelliden 
ebenso wenig wahrzunehmen wie es Donrn?) für die Pyenogoniden gelang; wahrscheinlich 
macht der dünne Panzer derartige Mittel zu seiner Abhebung überflüssig. Ansammlung von 
Flüssigkeit zwischen den beiden Häuten, der alten abzustossenden und der neugebildeten, 
ist natürlich, indessen sah ich nie in ihr die feinen 'Tröpfehen, deren Donrn erwähnt. — Da 
wo die neue Cutieula nicht genau die Gestalt der alten wiederholt, am auffälligsten also an 
der Palmarfläche der grossen Greifhand emiger Arten (Caprella acanthifera u. s. w.), zieht sich in 
der Regel einfach das Plasma aus der Cuticula zurück und diese streift sich dann leer ab. 
Am Rumpfe platzt die Haut in der Weise, dass sich eine Bauch- und Rückenhälfte bildet, 
die nicht zu gleicher Zeit abgeworfen werden.’) Fühler und sonstige Extremitäten müssen 
aus ihren alten Behausungen herausgezogen werden. Dass Vorder- und Hinterdarm sich 
ebenfalls häuten, bedarf eigentlich kaum der Erwähnung. ') Uebrigens ist häufig genug der 
eine Fühler bereits gehäutet, der andere noch in seiner Hülle. Man erkennt Thiere, die sich 
häuten wollen, bei Behandlung mit Reagentien an der geringeren Durchlässigkeit der Haut. 
Ob und in welcher Beziehung zur Häutung die eigenartige Chitinverdickung an der Grenze 
zwischen Kopf und 1. Thorakalsegmente steht (vergl. oben p. 106), vermag ich nicht an- 


zugeben. 





es sei »lopinion admise dans presque tous les me@moires et les livres devenus classiques«, dass das Wachsthum 
der Crustaceen erst unmittelbar nach der Häutung, vor der Erhärtung des Panzers geschehe, und nun das 
Gegentheil erst weitläufig beweist, so fehlt in diesem Kampf der Gegner. So viel mir bekannt ist, hat man von 
jeher, sobald man überhaupt die Phänomene der Häutung studirte, die richtige Ansicht gehabt. 

1) Mıx Braun, Ueber die histologischen Vorgänge bei der Häutung von Astacus Auviatilis. in: Arb. aus 
dem Zoolog.-Zootom. Institut in Würzburg 2. Bd. 1575. p. 121—166 Taf. $S und 9. 

2) Anton Doukn, 1. p. 96 e. p. 79. 

3) Goopsır (31 p. 186) sagt über die Häutung Folgendes: »Before the process commences, the animal lies 
for a considerable time languid, and to all appearance dead; at length a slight quivering takes place all over the 
body, attended over a short time with more violent exertions; the skin then bursts behind the head in a transverse 
direction, and also down the mesial line of the abdominal surface: a few more violent exertions then free the body 
of the old covering After this the animal remains for a eonsiderable time in a languid state, and is quite trans- 
parent and colourless«. 

4) Vrrzou scheint in seiner mehrfach erwähnten Schrift allerdings anderer Meinung zu sein, da er (l. p. 104 
ce. p. 93—100) mehr als sechs Seiten dazu verwendet, um diese einfache, auch für die Dekapoden längst bekannte 
Thatsache auf's Neue zu constatiren und sogar noch den embryologischen Beweis für die Zugehörigkeit der beiden 


Darmtheile zur äusseren Haut mit Zuhülfenahme Huxuey'scher Abbildungen zu liefern für nöthig erachtet. 


176 Biologie. 


Ersatz verlorener Gliedmaassen. 


Die Fähigkeit, verlorene Gliedmaassen zu ersetzen, ist den Caprelliden in nicht geringem 
Maasse eigen. Schon Kröyer (54 p. 503 Anm.) macht darauf aufmerksam, und auch ich 
habe häufig genug Individuen gefunden, bei denen die Fühler oder auch die Beine der einen 
Seite sehr viel kürzer und zarter als die der anderen Seite waren. So bei Caprella acanthifera 
(vergl. p. 42), Protella phasma u. A. m. Bei der Leichtigkeit, mit welcher die Beine abge- 
worfen werden, ist es auch kein Wunder, dass man solche Krüppel antrifft. Bei der Ver- 
letzung ist allerdings zunächst der Blutverlust ein starker, wie man sich leicht überzeugen 
kann. Fälle von Erneuerung verwundeter Kiemen habe ich nicht beobachtet. Die Ersatz- 
Extremitäten werden nach der bei Crustaceen gültigen Regel zunächst wohl nicht nur kleiner, 
sondern auch in einer jugendlicheren Form auftreten, doch wird diese Erscheinung hier nur 
deutlich, wo die Differenzen zwischen den Gliedmaassen junger und erwachsener Thiere be- 
trächtlich sind, vor Allem also an der Grossen Greifhand. Hier aber scheint dies nicht immer 
der Fall zu sein; wenigstens habe ich bei einem alten Männchen von Protella eine neu ge- 
bildete, noch sehr kleine Hand gefunden, welche keineswegs solchen jüngeren Stadien ent- 


sprach, sondern eine ganz eigene Form aufwies. 


Bewegungen. 


Die Stellung, welche eme Caprellide, einerlei ob jung oder alt, in der Ruhe einzu- 
nehmen pflegt, ist eine sehr charakteristische (vergl. oben p. 173): sie klammert!) sich mit 
allen oder wenigstens einigen Hinterbeinen an einen Gegenstand an, streckt den Körper 
regungslos?) aus oder pendelt aueh wohl langsam mit ihm hin und her, immer bereit, ihre 
Beute zu ergreifen (und daher auch gewöhnlich mit geöffneten Greifhänden), oder auch vor 
einem Angriffe sich zu schützen. Nur Podalirius Kröyeri, an dessen Hinterbeinen die Ein- 
schlagdorne fehlen, stellt sich aufrecht in den Sand und benutzt dazu die vier weit ausge- 
spreizten Hinterbeine, deren Klauen so die Ecken eines Quadrates bilden. Die Ortsbewegung 
nun kommt (vergl. oben das Capitel über Muskulatur p. 124) entweder durch ein Kriechen 
oder seltener durch eine Art Schwimmen zu Stande. In Bezug auf Jenes befinden sich sämmt- 
liche Beobachter, von den ältesten an, in rührender Uebereinstimmung darüber, dass es nach 
Art der Spannerraupen geschieht: »More larvarım geometrarum« nach ©. F. Müller, und so 


fort bis zur neuesten Zeit. Es geht übrigens mit grosser Geschicklichkeit und Schnellig- 


1) Ergreift man eine Caprelle mit der Pincette und thut dies vorsichtig, um sie nicht etwa zu tödten, so 
wird sie sich nur noch fester anklammern und sich häufig einfach zerreissen lassen, ehe sie von ihrem Standorte 
loslässt. Möglich wäre es, dass sie durch den Schreck über die unsanfte Berührung gelähmt wird und die Klauen 
nicht zu bewegen vermag. Man muss daher, um sie unversehrt zu erhalten, rasch und plötzlich zufahren, damit 
ihr keine Zeit zu festem Umklammern eines Gegenstandes bleibe. 


2) »Mantes aquaticae« nennt sie daher ©. F. Mürter in der Zoologia daniea. Vergl. oben p. 173. Anm. 2. 


Nahrungsaufnahme. Verdauung. IKT: 


keit vor sich. Gosse bemerkt ganz richtig (32 p. 351): »indeed all its motions strike one as 
peceuliarly full of vigour and energy« Ein Gleiches thun Barz and Wesrwoon (5 p. 50). Auch 
Gamrortn nennt die T'hiere behende, und ich kann Gosse nur beistimmen, wenn er sie mit 
Affen vergleicht, die schaarenweise in den Bäumen des Urwaldes ihr Wesen treiben. 

Das Schwimmen ist bei Weitem seltener, und dies erklärt, auch den eigenthümlichen 
Umstand, dass einige Beobachter (Goopsik, und Frey und Levckarr) es geradezu leugnen, wogegen 
sich bereits Donrn ganz richtig erklärt hat. Neuerdings sagt auch Harzer, von der unglück- 
lichen Idee einer parasitischen Lebensweise der Caprelliden befangen (vergl. hierüber unten 
p. 175), es sei unrichtig, man sehe die T'hiere freiwillig schwimmen. Ich muss dies entschieden 
bestreiten, da ich häufig genug das Gegentheil beobachten konnte. Dies schliesst natürlich 
nicht aus, dass sie im Meere unter ihren natürlichen Bedingungen selten genug Veranlassung 
zum Schwimmen haben mögen", während sie in den Zuchtaquarien vielleicht schon wegen 
des viel energischeren Wasserwechsels es häufiger thun. Beim Schwimmen krümmen sie, wie 
auch @ossE und Andere bemerken, den Leib zu einem S zusammen und strecken ihn wieder 
aus, helfen sich auch mit den Vorderfühlern vorwärts, allerdings im Ganzen herzlich langsam 
und ungeschickt, sodass das Wort von Gosse (p. 352): »though there was much effort. there 
was little effeet« völlig zutriftt. 

Dass Proto ventricosa, beunruhigt, sich völlig zu einem Ringe zusammen biegt, habe ich 
schon bei der Beschreibung der Art als charakteristisch erwähnt. Was noch specielle Bewe- 
gungen betrifft, so sind hier zu nennen diejenigen der Fühler und Greifhände. Erstere sind 
fast beständig in Arbeit und fahren energisch im Wasser hin und her, ja Gosse lässt sie sich 
stark an der Ergreifung der Beute betheiligen (s. unten p. 178). Zeitweilig bleiben sie jedoch 
auch bewegungslos ausgestreckt gleich den übrigen Gliedmaassen, und zwar geschieht dies, 
wenn das 'Thier mit seinem Körper sich langsam hin und her dreht oder ihn auf und ab 
schwingt. Mit den Maxillarfüssen und dem ersten Beinpaare werden übrigens die Fühler recht 
häufig geputzt, und es hat den Anschein, als geschehe dies eben so wohl der Reinlichkeit 


halber, als auch um sich Nahrung an kleineren Thieren zu verschaffen. 


Nahrungsaufnahme. Verdauung. 


Grössere Thiere werden mit der Grossen Greifhand unter höchst energischen Bewe- 
gungen gepackt und zerrissen. Hierbei wird vielleicht das Sekret der »Giftdrüsen« in ihnen 
(vergl. oben p. 113) die Beute lähmen oder gar tödten. Dann aber hat auch das so häufige 
Putzen der Fühler zwischen den zusammengelegten Maxillarfüssen und dem 1. Beinpaare, da 
oft damit Bewegungen der eigentlichen Kauwerkzeuge verbunden sind, sicherlich auch den 


l) Bemerkenswerth ist auch die Aeusserung von Kröver (54 p. 494 Anm.): »Desmarest gibt richtig an, 
dass die Caprellen schwimmen ...... Aber das kann sich auf jeden Fall nur auf die von ihrem Wohnort (Til- 
häftningssted), es sei nun ein Tang, eine Sertularia oder Aehnliches, losgerissenen T'hiere beziehen. Ich wenigstens 
habe nie eine Caprelle freiwillig einen Aufenthaltsort verlassen sehen, um zu einem andern hinzuschwimmen«. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI, Caprelliden. 23 


178 Biologie. 


Zweck, die dort zufällig haftenden oder umherkriechenden kleineren Thiere in den Bereich 
des Mundes zu bringen. Gosse geht sogar noch weiter und lässt die Hinterfühler geradezu 
»accessory weapons of the animal’s predatory warfare« sein (32 p. 381), wobei dann das ein- 
mal gefangene Opfer in den Ruderhaaren der gebeugten Fühler wie in emem Käfig aus Eisen- 
stäben gefangen sei. 

Die Bewegungen der Mundtheile lassen sich natürlich im Einzelnen nicht gut 
verfolgen, da sie sich zu rasch abspielen, werden überdies auch wohl nicht sonderlich von 
denen grösserer Urustaceen, die leichter beobachtet werden können, abweichen. Von Bedeu- 


tung für die Phylogenie würde es sein, liesse sich Genaueres über die Rolle des Mandibular- 


tasters beibringen, der ja einigen Gattungen fehlt. Die Nahrung — von ihrer Natur wird 
sogleich die Rede sein — gelangt schon in stark zerkleinertem Zustande in die Speiseröhre 


und wird mittelst ihrer kräftigen Muskulatur durch sie hindurch in den Kaumagen gezwängt, 
um dort weiter zerrieben und auch wohl durchgesiebt zu werden. Einen Rücktritt etwaiger 
allzu grober Partikeln in den Mund behufs besserer Verkleinerung habe ich nie bemerkt, und 
möchte auch die antiperistaltischen Bewegungen, die man wohl unter dem Mikroskope wahr- 
nimmt, als abnorm auffassen und auf Rechnung der Zwangslage des T'hieres setzen. Man sieht 
übrigens an durchsichtigen Thieren ganz deutlich die Bewegung der unpaaren ventralen »Zunge« 
des Kaumagens, die offenbar für die 'Trituration von Belang ist, und kann die Speisen auch 
auf ihrem ferneren Wege durch den Darm, durch welchen sie, wie es scheint, nur stossweise 
weiter befördert werden, verfolgen. Die Entleerung der Faeces durch die sehr kräftige 
Muskulatur des Rectums, wobei der After nöthigenfalls durch die Dilatatoren noch besonders 
geöffnet wird, bietet nichts Eigenthümliches dar. 

Die Nahrung selbst nun ist sehr mannigfaltig. Ich betone dies, da ich mich im 
Gegensatze zu den wenigen neueren Autoren weiss, die überhaupt davon reden, nämlich zu 
GanmroTH und speciell zu Harzer. Ersterer lässt sie für Caprella aeqwilibra vorwiegend aus 
Bryozoenlarven, dann aber vielleicht auch noch aus den Bryozoen (Bugula) selber und den 
zwischen ihnen angesiedelten Hydroidpolypen bestehen. Harzer sagt (40 p. 392): »Ihren Darm- 
tractus findet man im hinteren Abschnitte zuweilen vollgepfropft mit den harten Skeletten der 
Bryozoen, welche mithin ihre ausschliessliche Nahrung ausmachen. Sie scheinen somit, wenn der 
Ausdruck erlaubt ist, auf den Bryozoencolonien recht eigentlich eine halb oder ganz parasitische 
Lebensweise zu führen. ....... Wir treffen daher hier die gewiss seltenen Beispiele im 'T'hier- 
reiche vereinigt, dass sich ein Parasit auf Kosten einer ganzen Colonie von Individuen ernährt 
und dass der Schmarotzer unendlich viel grösser erscheint, als das einzelne Wohnthier«. Und 
von nun ab werden die Caprelliden einfach als Parasiten bezeichnet. Ich möchte jedoch, ohne 
auf die Schiefe der Auffassung des Begriffes »Individuum« überhaupt einzugehen, nur hervor- 
heben, erstlich, dass bei weitem nicht alle Caprelliden auf Bryozoen leben (vergl. oben p. 171), 
und ferner, dass sie durchaus nicht dieser verächtlichen Ernährungsweise huldigen, sondern 
sich gleich den meisten anderen Thieren schlecht und recht durch Raub vorwärts zu helfen 


wissen. Zur Begründung dieser Ehrenrettung möchte ich folgende eigene Beobachtungen an- 


Athmung. Geschlechtsreife. Begattung. Eiablage. 179 


führen. Man sieht z. B. Caprella aegquilibra und C. acutifrons fressen: Junge Caprellen, kleine 
Würmer, Köpfe von Tubularien, Copepoden, kleine Amphipoden, allerlei halbfaule Reste von 
Thieren aus dem Detritus u. s. w. Ferner findet man im Darme ausser Sandpartikeln sehr 
viele Diatomeenschalen (Nawieula), Chitinskelete von kleinen Crustaceen, oft schon im Mund- 
darme fast rein ausgesogen, dagegen keinerlei erkennbare Reste von Bryozoen. Ich möchte 
daher eher annehmen, dass die harten und keine besonders reiche Nahrung darbietenden Bryo- 
zoen viel weniger gefressen werden, als die zwischen und auf ihnen lebenden anderen Thiere. 
Sonach sind die Caprelliden geradezu als Räuber zu betrachten. 

Was den Akt der Verdauung betrifft, so scheint er schon im Kaumagen vor sich zu 
gehen, da sich bereits in ihm ausgesogene Skelete von Copepoden u. s. w. vorfinden. Ge- 
nauere Daten habe ich jedoch nicht beizubringen und möchte nur noch erwähnen, dass Car- 


minpulver im Caprellidendarme nicht verdaut zu werden scheint |s. oben p. 150). 


Athmung. 


Als Athemorgane habe ich oben p. 132 die Kiemen und bei einigen Arten auch einen 
Theil der Vorderfühler bezeichnet. Erstere werden durch regelmässige Bewegungen im Wasser 
umhergeführt, Letztere sind ohnehin fast nie in Ruhe. Es gelangt also beständig frisches 
Athemwasser zu ihnen. Bei den Weibchen werden auch wohl die dünnhäutigen Brutblätter 
mit ihrer grossen Oberfläche die für ihr eigenes Gewebe nothwendige Respiration besorgen 
können und zugleich durch ihr rhythmisches Oeffnen und Schliessen das Wasser in der Brut- 
höhle erneuern, sodass die Embryonen oder Jungen nicht zu ersticken brauchen. Ob aus- 
nahmsweise -Athmung durch das Rectum stattfindet, muss ich dahin gestellt sein lassen 


‚vergl. oben p. 133), doch ist mir dies nicht wahrscheinlich. 


Geschlechtsreife. 


Sie tritt, wie wohl allgemein bei den höheren Krebsen, schon früh ein, und man sieht 
daher bereits ganz junge Weibchen mit nur wenigen Eiern in der Bruttasche. Interessant 
für die Frage nach der Erblichkeit ist der Umstand, dass die Männchen schon zu einer Zeit 
die Begattung ausüben, wenn sie die bei manchen Arten so charakteristische Altersftorm noch 
nicht angenommen haben, mithin die Eigenthümlichkeiten derselben erst latent vererben können, 


während sie von den alten Männchen direct auf die Nachkommenschaft übertragen wird. 


Begattung. Eiablage. 


Die Begattung habe ich nicht selbst beobachtet und weiss also auch nicht, wie sie 
sich zeitlich zur Häutung verhält. Von früheren Autoren scheint nur Harrer sie gesehen zu 
haben, gibt jedoch keine eingehende Beschreibung von den bei ihr statthabenden Vorgängen, 


sondern sagt nur, dass die Abdominalbeine als accessorische Organe fungiren, »indem vermittelst 


23* 


180 Biologie. 


derselben das Männchen den reichlich hervorquellenden Samen an der Mündung der Eileiter 
abstreicht«. Hiernach wäre also von Spermatophoren keine Rede, und Harrer spricht auch 
ausdrücklich GamrotH das Recht ab, die Genitalklappen des Weibchens als Copulationstaschen 
zu bezeichnen, in denen GamkorH Sperma gefunden haben wollte (vergl. oben p. 163). Jeden- 
falls ist bei der Lage der männlichen und weiblichen Geschlechtsöffnungen die Möglichkeit 
gegeben, in beide Oviducte zugleich Sperma gelangen zu lassen, was bei normalen Amphi- 
poden, wo die Penes dicht zusammen, die Vulven des Weibchens dagegen weit von einander 
angebracht sind, nicht der Fall sein kann.') 

Auch die Eiablage zu beobachten wollte mir nicht glücken, sodass ich hier auf 
Gaurorn’s Beschreibung (28 p. 122) angewiesen bin, obwohl mir nicht sicher ist, dass dieser 
Autor sie nicht lediglich aus den anatomischen Befunden erschlossen hat. Er sagt: »Das Thier 
beugt im entscheidenden Augenblicke die vordere Partie des Körpers derart über die hintere, 
dass die Bruttasche über die Oeffnungen der beiden Oviducte zu liegen kommt, öffnet hierauf 
die Lamellen derselben und nimmt das herausfallende Ei m den Brutraum auf. Hierbei func- 
tioniren die langen Randborsten der vorderen Bruttaschenblätter als Fangorgane« Ich möchte 
hierzu bemerken, dass die Brutblätter sich wohl kaum von selbst weit genug öffnen können 
und daher die Grossen Greifhände mitwirken müssen, falls nicht etwa die Eiablage direct nach 


der Häutung, wo alle Membranen noch weich sind, stattfindet. 


Brutpflege. 


Von einer Brutpflege in der Art, wie sie etwa bei Daphniden statthat, kann hier nicht 
die Rede sein. Ein Wachsthum des Eies findet zwar in beträchtlichem Maasse während 
der Entwicklung des Embryo statt, indessen geschieht dies nicht auf Kosten der mütterlichen 
Säfte. Drüsen, welche irgend welche nährende Materien abscheiden würden, habe ich im 
ganzen Bereiche der Bruttasche vergebens gesucht; auch die m ihr befindliche Flüssigkeit 
verräth durch keinerlei Reagens (Osmiumsäure, coagulirende Flüssigkeiten) die Anwesenheit 
eines eiweissähnlichen Körpers und würde ohnehin durch das beständige Oeffnen und Schliessen 
der Tasche mit Seewasser gemischt werden. Die genannten Bewegungen haben daher offenbar, 
wie auch 'Tempteron bereits angegeben, nur den Zweck, den Eiern resp. Jungen frisches 
Athemwasser zuzuführen. Ob Letztere nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei die Schale des- 
selben auffressen, oder die ganze Zeit ihres Verbleibes hindurch in der Bruttasche nur von 
den Resten des Dotters zehren, weiss ich nicht; jedenfalls findet auch für sie keine Ernährung 
durch die Mutter statt. 

Wann und wie die Jungen, deren bis zu 100 zusammen sein können, aus der Brut- 


tasche entlassen werden, ist mir unbekannt geblieben. Vielleicht bahnen sie sich selbst einen 


1 Wrzesniowskı, 1. p. 113 ce. p. 301 gibt daher auch an, dass bei Goplana polonica ein Weibchen 


gewöhnlich gleichzeitig von zwei Männchen begattet werde. 


Feinde. Pathologisches. R ISI 


Weg ins Freie, sonst möchte ich eher glauben, dass sie bis zur nächsten Häutung des Mutter- 
thieres darin wie in einem Gefängnisse verweilen müssen. Denn nicht nur habe ich diejenigen 
Jungen, welche ich selbst befreite, stets vollkommen lebensfähig auch ausserhalb der Bruttasche 
gefunden. auch einmal über eine Woche hindurch in beständigem Wachsthume beobachtet, 
sondern ich habe auch nicht selten bemerkt, dass in ziemlich angeschwollenen Bruttaschen 
Eier oder Junge in abgestorbenem Zustande vorhanden waren (vergl. hierüber unten p. 184), 
ohne dass die Mutter sich ihrer entledigt hätte. Hiernach scheint es nicht, als wenn Letztere 
dies überhaupt vor der Häutung vermöchte. 

Einige Autoren haben, auf Moxrasu’s und Goopsır’s Autorität gestützt, ein besonders 
zärtliches Verhältniss zwischen dem Mutterthiere und der meist zahlreichen Nachkommen- 
schaft statuiren wollen. So verweilen namentlich Bare und Wesrwoon'!) lange bei der Betrachtung 
der »parental affeetion« (5 p. 54) und liefern auch eine, übrigens herzlich schlechte Abbildung 
einer solchen pflichtgetreuen Mutter, deren Rücken mit Jungen bedeckt ist, auf p. 59. In 
Wahrheit verhält es sich damit sehr einfach. So wie die Jungen die Bruttasche verlassen, 
klammern sie sich an den ersten besten in der Nähe befindlichen Gegenstand, in diesem Falle 
also Rumpf und Beine des Mutterthieres, an, kriechen aber mit der ihnen eigenen Lebhaftig- 
keit sofort, wenn man ihnen ein Algenzweiglein nähert, auf dieses hinüber. Dagegen kehren 
sie nicht etwa, sobald ihnen Gefahr droht, in die Bruttasche oder wenigstens auf den Körper 
der Mutter zurück, was doch einzig und allein das Merkmal einer näheren Beziehung zwischen 
Mutter und Jungen darstellen würde, und in der That ja auch bei Beutelthieren, z. B. bei 
Halmaturus, verwirklicht ist. Ich muss daher die obigen Angaben als richtig, ihre Deutung 


jedoch als falsch und die ganze Darstellung als märchenhaft bezeichnen. 


Feinde. 


Dass die Caprelliden sich gegenseitig fressen, ist sicher. Sonst habe ich die mit ihnen 
zusammen lebenden Corophiden und anderen Amphipoden allerdings keine lebenden Caprelliden 
anfallen und verzehren sehen, zweifle jedoch nicht daran, dass sie ihnen, sowie den wenigen 
Dekapoden, die man wohl mit ihnen zusammen antrifft, zum Opfer fallen. Die Tubularien 


habe ich vergeblich selbst mit ganz jungen, zarten 'T'hierchen zu füttern versucht. 


Pathologisches. 


Von Krankheiten, denen die Caprelliden ausgesetzt erscheinen, kann ich folgende For- 
men aufführen. Man sieht nicht eben selten, dass die Riemen (und bei Weibehen dann auch 


gerne die Brutblätter) entweder ganz oder nur theilweise intensiv schwarz gefärbt sind, und 





1) Besonders sentimental klingt folgender Satz: »In the national collection is preserved a specimen of an 
exotie species in which death has not separated the parent from the offspring«e. Auch ich habe derartige Präparate 
mit leichter Mühe gewonnen. 


182 Biologie. 


überzeugt sich bei genauerer Untersuchung davon, dass auch das nicht verfärbte Gewebe 
nekrotisch, trübe ist, und der Kreislauf innerhalb der befallenen Theile sich nicht mehr regel- 
mässig vollzieht. Es hat den Anschein, als sei die Ursache hierfür in abgestorbenen Blut- 
körperchen zu suchen, deren Festsetzung auch das umliegende Gewebe in Mitleidenschaft 
gezogen habe. Ferner möchte ich die bereits oben p. 141 erwähnten Fälle, in denen sich in 
allen Blutbahnen statt der Blutkörperchen keulenförmige Gebilde in grosser Menge vorfanden, 
hierher rechnen, obwohl mir die davon befallenen 'Thiere durchaus nicht den Eindruck von 
kranken machten. Denn auf die Dauer dürfte eine solche Veränderung des Blutes doch nicht 
ohne Nachtheil ertragen werden. — Auch die Eier und Jungen in der Bruttasche sind, und 


zwar gar nicht selten, dem Verderben durch Pilze ausgesetzt (vergl. hierüber unten p. 154). 


Tod. 


Unter normalen Umständen dürften wohl nicht viele Caprelliden an Altersschwäche 
zu Grunde gehen, sondern bereits im halbtodten Zustande eine Beute ihrer Genossen oder 
anderer räuberischer 'T'hiere werden. In der Gefangenschaft sieht man sie freilich bei unge- 
nügender Wasserzufuhr oder unter ähnlichen ungünstigen Verhältnissen massenhaft in kurzer 
Jeit sterben. Dabei aber schwimmen sie nicht, wie Harzer (40 p. 393) meint, »in völliger 
Inertie auf der Oberfläche des Wassers, gleich als ob sie mit Oel getränkt wären«, sondern 
liegen im Gegentheile auf dem Grunde des Gefässes oder klammern sich mühsam noch mit 
einem oder dem anderen Beine an einen Gegenstand an, von dem sie jedoch schon bei leiser 
Berührung abfallen. Harter meint auf Grund eimer ähnlichen Beobachtung von For an 
Appendiecularien, dass das Schwimmen an der Oberfläche »allen absterbenden 'Thieren eigen 
ist, deren Körper äusserlich mit einer todten Haut bekleidet ist, insofern dieselben nicht durch 
ihre Grösse oder das Gewicht ihrer Bekleidung zu diesem Benehmen ungeeignet sind« Er 
übersieht indessen hierbei, dass fast alle kleineren Crustaceen, einerlei welcher Ordnung sie 
angehören, auch bei Lebzeiten, sowie sie durch einen Zufall auf die Oberfläche des Wassers 
serathen, nur mit Schwierigkeiten, oft aber gar nicht wieder untertauchen können — eine 
Eigenschaft, die allgemein bekannt ist und sich doch am einfachsten auf die Eigenschaft 
des Chitins, das Wasser abzustossen, zurückführen lässt.!) 

Erfolgt der Tod durch energisch wirkende Reagentien, wie Pikrinschwefelsäure, 
Chromsäure u. s. w., so macht sich gewöhnlich in Folge der heftigen Muskelcontractionen ein 
Abwerfen der Hinterbeine bemerkbar, wie es Domrn ähnlich von Pyenogoniden angibt, und 
man es auch sehr häufig an Dekapoden beobachten kann. Sehr starker Alkohol tödtet ge- 
wöhnlich so rasch, dass die Beine in situ erhalten bleiben; ebenso wirken die langsam 
tödtenden Flüssigkeiten, wie schwacher Alkohol, ganz verdünnte Osmiumsäure, ein Gemisch 


aus Glycerin und Wasser u. s. w. Diese führen also einen Tod herbei, der dem langsamen 


1, Nach Behandlung mit Kalilauge büsst das Chitin diese fettige Beschaffenheit ganz oder zum Theile ein. 


Hospitanten und Parasiten. 183 


Absterben durch Ersticken (bei Mangel an frischem Wasser) in Bezug auf diesen einen Punkt 
gleich kommt. Antennen und Vorderbeine werden merkwürdiger Weise nie abgeworfen. Bei 
dem natürlichen Tode ist der ganze Körper wegen ‘der erschlafften Muskeln weich und bieg- 
sam, und dies gilt auch von dem langsam erfolgenden künstlichen, dagegen krümmt sich in 
dem anderen Falle der Stamm mehr oder weniger stark S-förmig, sodass sich nur selten 
günstige Exemplare für Horizontalschnitte finden lassen. Eine ganz besondere Lage nehmen 
(vergl. oben p. 45) die Grossen Greifhände bei den todten Caprella grandimana ein, indem 


die Arme weit über den Rücken hinaus ausgestreckt sind. 


Hospitanten und Parasiten. 


Ein Commensalismus in dem Sinne, dass sich verschiedene 'Thierarten zu gemein- 
schaftlicher Beschaffung von Lebensmitteln verbinden oder auch nur sich an gemeinsamen 
Mahlzeiten betheiligen, ist bei Caprelliden nicht ausgeprägt, noch weniger ein Parasitismus 
(vergl. oben p. 178). Dagegen werden sie selbst von ungemein zahlreichen Hospitanten und 
Parasiten aus verschiedenen Gruppen des T'hier- und Pflanzenreiches geplagt, über die zuerst 
Haıter sich eingehend verbreitet hat. 

l. Hospitanten sind besonders aus dem Pflanzen- und Protistenreiche stark vertreten. 
Natürlich wechseln die Arten und bei jeder von ihnen die Mengen ungemein nach den Fund- 
orten. So sind z. B. diejenigen Exemplare, die auf reinlichen Ascidia intestinalis an Orten, 
wo das Wasser in beständiger Bewegung ist, leben, selbst nahezu frei von Epizoen, während 
die aus dem vergleichsweise schmutzigen Wasser des Hafens von Santa Lucia stammenden 
gleich ihrem lebenden Substrate sich mit allerlei Diatomeen u. s.'w. bepackt zeigen. Man 
möchte daher zwischen schmutzigen und reinen Individuen unterscheiden. Erstere 
sind oft am ganzen Körper bedeckt mit Ausnahme der Kiemen, welche meist frei bleiben, 
und der Gelenkflächen der Segmente. Vorzugsweise häufig ist die Diatomee COoceoneis, die 
zuweilen zu Hunderttausenden eine dicht an die andere gedrängt dem ganzen Körper von 
Protella flach aufgelagert ist; aber auch andere, stabförmige, frei abstehende Diatomeen finden 
sich oft in grosser Anzahl vor, was auch Härter erwähnt. Selbst Entwicklungsstadien von 
Florideen sind nicht selten, wie gleichfalls Harrer angibt. Immerhin sind diese Wesen 
leicht als Hospitanten zu erkennen und geben zu keinen Verwechselungen Anlass. Dagegen 
sind Oscillatorien oder ähnliche Gebilde von einigen Forschern als Chitinhaare gedeutet 
und in Diagnose und Abbildung der betreffenden Caprellidenspecies aufgenommen worden, wie 
z. B. von Kröyer bei Caprella hystriw, Barz für ©. tubereulata, acanthifera u. s. w. geschehen. 
(Vergl. z. B. oben p. 39 Anm. 1.) 

Besonders häufig sind ferner Carchesien, mit denen ich zuweilen Exemplare von 
Caprella aequiibra wie mit einem Mantel bedeckt gefunden habe. Auch eine Flagellate 
ähnlich der Salpingoeca, und eine Acinete, die Harzer (40 p. 395) als Podophrya erustaceorum 


n. sp. beschreibt — ich lasse die Berechtieung hierzu dahin gestellt sein — sind nicht selten. 
| te] te) > 


154 Biologie. 


Ganz vereinzelt sah ich einmal einen kleinen Balanus auf einem alten Exemplare von Caprella 
acutifrons. 

Dagegen sind mir nicht bekannt geworden nachstehende von Harzer verzeichnete 
Hospitanten: a) »blasse, korkzieherartig gewundene Fäden« u. s. w., nicht ganz klar beschrieben 
und leider nicht abgebildet, nach ihrem Entdecker vielleicht auch nur »monadenartige« Jugend- 
stadien eines Infusoriums. D) eine grüne Fadenalge, die bei kleineren Caprellenarten, aber 
nicht häufig, vorkommt und sich zur Hälfte innerhalb des Darmkanales befinden, mit der 
anderen Hälfte frei zum After herausragen soll. Harzer, welcher das gesunde Aussehen der 
Pflanze besonders betont, möchte hierin einen Fall von Commensalismus sehen, lässt sich aber 
nicht näher darüber aus. Mir erscheint das Ganze höchst zweifelhaft, weil der Emddarm in 
Folge seiner kräftigen Muskulatur wohl kaum derartige Fremdkörper dauernd zu dulden 
brauchte und sicherlich keinen Vortheil von ihnen ziehen kann. 

2) Parasiten. Harzer erwähnt eines »winzigen, hellgelblichen Copepoden« mit stechenden 
Mundtheilen, der mir nicht begegnet ist, lässt dagegen einen zweifellosen Schmarotzer ausser Acht, 
nämlich eine Gregarine. Diese kommt in allen oder fast allen von mir lebend beobachteten 
Arten, zuweilen in ungeheurer Menge vor, sodass man nicht begreift, wie die Verdauung dabei 
noch ruhig ihren Fortgang nehmen kann. Von Epizoen rechne ich hierher die Saproleg- 
niaceen (Pythium?), welche sich sowohl an erwachsenen und jungen '[hieren als auch an 
Eiern oft massenhaft vorfinden und die Letzteren alsdann zu Grunde richten können. Es ist 
mir dabei aufgefallen, dass von den zusammen lebenden Caprella acutifrons und C. aequlibra, 
an denen ich diese Erscheinung einmal in grösserem Maassstabe zu sehen Gelegenheit hatte, 
nur die Eier der letzten Art vom Pilze befallen waren; ich erklärte mir damals daraus die 
vergleichsweise Seltenheit dieser Species gegenüber der C. acutifrons, deren Eier wohl wider- 


standsfähiger sein mögen. 


PHYLOGENIE. 


Die Betrachtungen über die Stammesgeschichte der Caprelliden werden ohne Zweifel 
damit zu beginnen haben, dass die Frage erörtert wird, ob die Uyamiden, mit welchen sie 
allgemein zur Gruppe der Laemodipoden vereinigt werden, in der That mit ihnen nahe ver- 
wandt sind, letztere Gruppe also eine existenzberechtigte ist. Diese Untersuchungen werden 
auch in so fern von Interesse sein, als man mit Linx£ (s. oben p. 4) geneigt sein könnte, die 
Cyamiden ihrer breiten Gestalt wegen von den Isopoden'), die Caprelliden dagegen von den 
Amphipoden abzuleiten. Hat sich dagegen die Zusammengehörigkeit der zwei Familien ergeben, 
so wird nun für beide gemeinschaftlich die Abstammung ob von den Amphi-, ob von den Iso- 
poden zu discutiren sein; auch wird es sich dann um ihre gegenseitige Stellung handeln, und 
erst nach Erledigung dieser Vorfragen wird man eine Besprechung der emzelnen Genera und 
Species der Caprelliden denken können. — Was die Hülfsmittel zu diesen Speculationen be- 
trifft, so sind sie nicht so mannigfaltig, wie man es sonst bei phylogenetischen Untersuchungen 
gewohnt ist. Es fehlt vor Allem der gewaltige Apparat der Palaeontologie: versteinerte 
Laemodipoden sind unbekannt und werden auch schwerlich so bald gefunden werden.?) Aber 
auch die Embryologie lässt im Stiche: von den CUyamiden ist sie gänzlich, von den Caprel- 
liden nahezu unerforscht. und selbst von den normalen Amphipoden gibt sie einstweilen kaum 
ein Datum, das hier Verwendung finden könnte. Es bleibt daher nichts übrig, als fast aus- 
schliesslich die Anatomie der Erwachsenen und der Jugendformen zu Rathe zu ziehen und 
mit ihr den Grund zum Aufbau einer rationellen Systematik, d. h. einer Phylogenie der Caprel- 


liden zu legen. 


l) Zumal wenn man berücksichtigt, dass unter Diesen auch die Seroliden, Anceiden und Tanaiden den 
Kopf mit dem I. Brustringe zu einem Cephalothorax verschmolzen tragen. 

2) Es scheint mir daher ganz zwecklos, über die Verbreitung der Caprelliden in den früheren Epochen 
irgend eine Vermuthung aufzustellen. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI. Caprelliden. 24 


IS6 Phylogenie. 


A. Sind die Cyamiden mit den Caprelliden wirklich verwandt und ist die Gruppe der 
Laemodipoden als eine natürliche zu bezeichnen ? 


Diese Frage wird, wie schon in der historischen Uebersicht p. 5 ff. und p. 16 erwähnt, 
von den Autoren fast ausnahmslos bejaht. Wir brauchen daher hier auf die älteren Ansichten 
nicht näher einzugehen und auch nicht die total abweichenden Meinungen von Savıcıy') und 
einigen Anderen, welche lediglich der oberflächlichen Aehnlichkeit zu Folge Cyamus und 
Pycnogonum zusammen warfen, zu widerlegen. Man hat sich aber im Wesentlichen lediglich 
auf Gründe, die der äusseren Gestalt der Thiere entnommen sind, verlassen, ohne viel darnach 
zu fragen, ob auch die innere Beschaffenheit eine übereinstimmende sei. In Bezug auf Letztere 
liegt nun für die Cyamiden bisher überhaupt nur eine einzige Arbeit schon älteren Datums 
vor, nämlich diejenige von Rousser DE Vauzeme.?) Indessen leistet sie für die gröbere Anatomie 
so Vorzügliches, dass ich selbst nur wenig Neues hinzuzufügen habe.?) Es gestaltet sich hier- 
nach in Kurzem der Bau eines Cyamiden etwa folgendermaassen. 

Der Körper ist mehr oder weniger breit und flach. Die Gliederung des Leibes und 
der Beine gleicht derjenigen bei den Caprelliden. Bei Platycyamus Lütk. ist jedoch nach 
diesem Autor‘) das 1. Segment vom Kopfe deutlich gesondert. Segment III und IV des 
Thorax entbehren der Gliedmaassen. Die Beine selbst sind alle ohne Einschlagdorne; ihr 
l. Glied ist völlig eingegangen, das 3. sehr klein und mit dem 2. mehr oder weniger fest ver- 
wachsen, wohl kaum noch beweglich. Der Kopf trägt ein Paar zusammengesetzter Augen. 
Die Vorderfühler sind stets viergliedrig, mit anderen Worten: die Geissel derselben ist nur 
eingliedrig. Die Hinterfühler sind ebenfalls stark rückgebildet, viergliedrig, bei C. globieipitis 
nach Lürken, was ich bestätigen kann, fast rudimentär. Die Mundtheile ähneln denen von 
Caprella, jedoch sind bei Platycyamus die Kieferfüsse nach Lürken ungegliedert. Die nur am 


3. und 4. Segmente vorhandenen Kiemen sind bei Platycyamus und 


ae = fast allen bekannten Arten von Cyamus einfach, denen der Caprel- 

allg STE 

IN! ——, . Ss . . ö ee A) . 
- — 0.000000  lIiden ähnlich, nur bei ©. ovalis und globicipitis doppelt. Es zeigt 
I sich aber, dass hier zweierlei Art von Duplicität vorliegt. Bei ©. 


Fig. 36. Kiemo von Cyamus ovalis R. V.von gyalıs nämlich (s. nebenstehenden Holzschnitt) ist die Kieme un- 


der Seite. 35]ı. 


gemein lang und wurstförmig und communicirtt etwa in ihrer 


Mitte mit dem Körper, wird auch beim Männchen von zwei eigenthümlichen Hörnern 


1) Jun.-CEsar Sayıcny, M&moires sur les animaux sans vertebres. 1. Partie. Paris 1816. p. 54ff. Taf. 5. 

2, RousseL DE VAUzEmE, Memoire sur le O'yamus ceti (Latr.) de la classe des Crustaces. Ann. Science. 
Natur. 2. Ser. I. 1834. p. 239—255, 257—265. Taf. S und 9. 

3) Ich verdanke das Material zu den eigenen cursorischen Untersuchungen den schon oben genannten 
Herren vom Kopenhagener Museum. Es war zum Theil auch histologisch noch recht brauchbar und umfasste die 
Arten Cyamus monodontis Ltk., C. globieipitis Ltk., C. ovalis R. V. und (©. nodosus Ltk. 

4) Cur. Fr. Lörken, Bidrag til Kundskab om Arterne af Slägten Cyamus Latr. eller Hvallusene. Kjöben- 
havn 1573. Videnskab. Selsk. Skrifter 5. Räkke naturvid. og math. Afd. 10. Bd. III. p. 231—2S4. Taf. 1—4. 


Es ist hierin die gesammte Literatur, so weit sie sich auf Systematik erstreckt, eingehend behandelt. 


A. Sind die Cyamiden mit den Caprelliden wirklich verwandt u. s. w. 187 


gedeckt. Bei (©. globieipitis hingegen sind zwar beim Männchen deutlich vier Paar Kiemen 
D 

vorhanden, es zeigt sich aber beim Vergleiche mit dem Weibchen (s. nebenstehenden Holz- 
schnitt), dass die beiden inneren Paare den Brutblättern homolog sind.') 


Das Abdomen kommt dem der Caprelliden gleich, besitzt beim Weibchen keine Spur mehr 


Y z ( 
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ana kun | | Da l ( 
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5 Q 
Fig. 37. Kiemen resp. Kieme und Brutblatt von Oyamıs globicipitis Ltk. von der Bauchseite. 201. 


von beinähnlichen Gliedmaassen und hat nur die zwei seitlichen Klappen, ist dagegen beim Männ- 
chen, wie schon VauzEemE richtig bemerkt, mit einem fast ganz verschmolzenen Paar Stummel- 
füsse (s. nebenstehende Holzschnitte) ausgerüstet. Die äusseren Genitalien beider Geschlechter, 


schon von VAUZEME gut beschrieben, und die Brutblätter 


sind völlig so wie bei Caprelliden, scheinen jedoch erst X ae 

3 Re EN | 
sehr spät aufzutreten. — Innere Organe: Die Fron- EN \ } 
taldrüse ist sehr deutlich und liegt zwischen den Au- ZN _ I v 

; = N | / \ 

gen. Handdrüsen scheinen zu fehlen. Was VAvuzEMmE \ / NEN (ee 
£ | Pr / K.) € Ä 
als Gehörorgan anspricht, mag die Antennendrüse sein; = 

h 2 & e Fig. 38. Abdomen von Cyamas Fig. 39. „Penes und Ab- 
au meinen Exemplaren war sie undeutlich. Das Nerven- glebtanitis Lin CS von dev/Boite, }/| deminalfasse von @yamus 

B . . . ö schräg von der Ventral- 
system ist im Allgemeinen gleich dem der Caprelliden, "seite, Sl. 


speciell stimmen, was VauzemE übersah, die rudimentären Abdominalganglien genau mit denen 
der Caprelliden überein. Der Kaumagen scheint sehr einfach zu sein. was dem parasitischen 
Leben entsprechen würde; die vorderen Darmcoeca scheinen zu fehlen, die hinteren sind äusserst 
deutlich; die Leber erstreckt sich bei ©. monodontis nach hinten bis in das 7. Segment und mündet 
nach VAauzEemE mit mehreren Gängen in den Darm, was aber unrichtig ist. Der Inhalt des 
Darmes besteht nach VauzeneE aus Hautstüicken von Walen, nach mir jedenfalls aus Diatomeen 
und Gregarinen. Die Hoden reichen nach VAauzEmE nach vorn bis in das 4., die Ovarien sogar 
bis in das 2. Segment. 

Es unterliegt nach dieser Darstellung, so manche Lücken sie natürlich auch noch auf- 
zuweisen hat, durchaus keinem Zweifel, dass die Cyamiden äusserlich und innerlich den Caprel- 
liden ausserordentlich nahe kommen. Dies ist namentlich mit Bezug auf das in gleicher 


U Nach Wezessiowskt |. p. 113 ce. p. 301) wäre Aehnliches bei Goplana polonica der Fall; ferner werden 
vom 3. und 4. Fusse beider Geschlechter »je zwei über einander liegende röhrenförmige Nebenkiemen« angegeben, 
während am 6. und 7. Fusse, sowie am i. Abdominalsegmente »ebensolche, aber einfache Nebenkiemen eingefügt« 
sein sollen. Auch für Allorchestes wird p. 176) der Nebenkiemen gedacht. 


24* 


158 Phylogenie. 


Weise rückgebildete Abdomen der Fall, prägt sich aber auch im Verhalten der Leber, der 
. . . YI* To 4 e \ 
äusseren Genitalien und der allgemeinen Gliederung des Körpers aus. Ist nun in der That 


die Gruppe der Laemodipoden eine natürliche, so schliesst sich daran ohne Weiteres die Frage: 


B. Steht der Stammvater der Laemodipoden den Caprelliden oder den Cyamiden näher? 


Die Verkümmerung des Abdomens ist in beiden Familien eine gleich hochgradige, ja 
bei den Cyamiden eher noch weiter gediehen; als bei den Caprelliden. Auch die Verschmel- 
zung des 1. 'Thoraxringes mit dem Kopfe ist in beiden Fällen, wenn man von Platycyamus 
absieht, die gleiche. Die Rückbildung der Antennen ist nur bei den Cyamiden anzutreffen. 
In allen übrigen Punkten stehen sich Beide für die vorliegende Frage gleich. und so würde man 
unbedenklich die Letzteren, zumal sie ausschliesslich auf Wirbelthieren parasitiren, als die ab- 
geleiteten Formen ansprechen, falls nicht das eben angedeutete Verhältniss bei Platyceyamus 
bestände. Man hat aber, da sich diese Gattung nicht auch sonst noch irgendwie als eine 


Oo 


ursprüngliche unter den Nächstverwandten kennzeichnet, nur die Wahl, die Selbständigkeit 
des 1. Thorakalsegmentes entweder als ein altes, mit in die Cyamiden hinein gerettetes Erb- 
stück aus einer früheren Periode aufzufassen, oder als eine nachträgliche Erwerbung zu be- 
trachten. Thut man Jenes, so erklärt man damit den direeten Stammvater des Platycyamus 
für älter als die übrigen Cyamiden, was auch noch anginge. Dieser » Procyamus« würde dann, 
abgesehen von der Bildung des 1. Segmentes, alles Uebrige, auch die breite Gestalt und die 
parasitische Lebensweise bereits besessen haben, dabei aber in gerader Linie von einem »Pro- 
laemodipodon« herstammen, das älter als Caprellen und Cyamiden war und ebenfalls des Cephalo- 
thorax noch entbehrte. Es zeigt sich also hier, dass wir die Bildung des Cephalothorax durch 
Verschmelzung des Kopfes und des 1. Brustringes zweimal geschehen sein lassen müssen, um 
die Uebereinstimmung beider Familien in diesem Punkte zu erklären; zugleich geht daraus 
hervor, dass die übrigen, allen Laemodipoden speciell eigenthümlichen Einrichtungen, nament- 
lich also das rudimentäre Abdomen, das Fehlen der Epimeren u. s. w., älteren Datums als 
die Bildung des Cephalothorax sind. Indessen auch der Schwund der Gliedmaassen am 3. und 
4. Segmente bei allen Cyamiden, aber nur bei einem Theile der Caprelliden, müsste dann zwei 
Mal erfolgt sein, es sei denn, man wolle ihr Vorhandensein bei Proto u. s. w. als ein Wieder- 
auftreten deuten, was doch kaum angeht. Es wird also unvermeidlich sein, die eigenthümliche 
Segmentirung von Platycyamus als Etwas nachträglich Entstandenes anzusehen, und sie einst- 
weilen als ebenso unverständlich hinzunehmen, wie den Mangel der Gliederung der Kiefer- 
füsse.') Wir gelangen dann zu dem Resultate, dass mit grösserer Wahrscheinlichkeit die 
Cyamiden jünger sind, als die Caprelliden, und von einem Wesen herstammen, das 


mehr Aehnlichkeit mit den Caprelliden als mit den Cyamiden besass. Ja wir können dann 


1) Vielleicht ist die nachträgliche Trennung der beiden ursprünglich verschmolzenen Ringe eine Folge der 
enormen Vergrösserung des |. Beinpaares, und diese wieder eine Folge der Verkleinerung des 2. Beinpaares. Ge- 


nauere Untersuchungen werden hierüber wohl Aufschluss geben. 


©. Wo ist der Stammvater der Laemodipoden zu suchen ? 159 


sämmtliche Cyamiden von einem Genus ableiten, das gleich dem Genus Caprella des Mandi- 
bulartasters, sowie der Beine am 3. und 4. Segmente entbehrte, gleich ihm nur noch an eben 
diesen Segmenten Kiemen aufzuweisen hatte und auch in Bezug auf die Gestalt des Abdomens 
mehr Achnlichkeit mit ihm als mit Proto, Protella, Aegina u. s. w. besass, mit einem Worte: 
dem Genus Caprella sehr nahe kam.') Unter den Cyamiden ist dann aber mit Nothwendigkeit 


Platycyamus als eine von dem Reste der Uyamiden abeezweiete jüngere Gattung zu betrachten. 
A oO oO o oO 


C. Wo ist der Stammvater der Laemodipoden zu suchen ? 


Es wird sich nun darum handeln, die Verwandtschaft der caprellidenartigen Laemodi- 
poden, die wir als die ursprünglichen kennen gelernt haben, mit den Amphi- oder Isopoden 
zu erörtern. Dies lässt sich mit wenigen Worten erledigen und das Resultat wird wiederum 
ein altbekanntes sein. Schon die Verhältnisse der Kiemen sprechen für die Amphipoden, 
denn nur bei ihnen finden sich die Athmungsorgane an den Brustbeinen, bei den Isopoden 
dagegen an den Beinen des Hinterleibes angebracht. Dazu kommt noch die Lage und Gestalt 
des Herzens, ferner die Richtung und Function der Brustbeine, von denen die drei letzten 
Paare bei den Amphipoden (und Laemodipoden) den übrigen entgegengesetzt eingelenkt sind. 
Auch spricht hier die Entwicklungsgeschichte in sofern mit, als sie zeigt, dass das kugel- 
förmige Organ des Amphipodenembryo ebenfalls bei der Caprellide im Ei vorhanden ist. 
Steht somit fest, dass die Laemodipoden einen Theil der Amphipoden bilden, so ist 
damit zugleich angegeben, dass sie nicht zu den in mancher Beziehung abnormen Hyperiden, 
sondern nur zu den Gammariden s. ampl. (Crevettinen, Craus) in verwandtschaft- 
lichem Verhältnisse stehen können. Hier hat nun bereits Kröyer in seinem »Karcino- 
logiske Bidrag« auf die von ihm gegründete nordische Gattung Dulichia als auf eine Ueber- 
gangsform zu den Caprelliden hingewiesen), auch ist sein Vorgehen von sämmtlichen späteren 
Forschern gebilligt worden. In der That scheinen durch den Mangel der Epimeren, die Ver- 
schmelzung zweier Abdominalringe, den Besitz von nur fünf Paar Abdominalfüssen die Duli- 
chiden eine Annäherung an die Caprelliden zu verrathen, und sind sogar von BarE mit ihnen 
zusammen als Gruppe der Aberrantia bezeichnet worden. Indessen findet sich der Mangel 
der Epimeren auch bei den Corophiden nahezu eben so stark ausgeprägt, und namentlich 


zeigt die Borcr’sche Gattung Hela in manchen äusserlichen Punkten eine grosse Aehnlichkeit 


1) HAtver (40 p. 117) möchte zwar lieber die Cyamiden auf die Gattung Protella zurückführen und will 
den einen Theil der Doppelkieme der wirklichen Kieme, den anderen Theil dem Fussstummel der Prozella vergleichen, 
berücksichtigt aber dabei nicht, dass jene Gattung einen Mandibulartaster besitzt und dass die meisten Arten der 
Cyamiden einfache Kiemen haben. Viel begründeter erscheint daher die Vermuthung Kröyer's, welcher allerdings 
den Präcedenzfall mit Platyeyamus noch nicht zu erwägen brauchte und den Uebergang zwischen den beiden Fa- 
milien einerseits in Caprella acutifrons, andererseits in C'yamus gracilis suchen wollte. An solch unmittelbare Ver- 
wandtschaft wird freilich kaum zu denken sein. 

2) Naturhistorisk Tidsskrift 2. R. I. B. 1844—1845. p. 453ff. Citat p. 521. 


190 Phylogenie. 


mit den Caprelliden. Leider habe ich keine von diesen Formen näher untersuchen können, 
und muss daher ein genaueres Eingehen hierauf unterlassen. Dagegen möchte ich die Haupt- 
unterschiede der Laemodipoden und normalen Amphipoden nach der Richtung hin einer Er- 
örterung unterziehen, ob und im wie weit wir beim Stande unserer heutigen Kenntnisse uns 
einen Begriff von der allmäligen Entwickelung einer typischen Caprellide aus einem Amphi- 
poden machen oder, was in unserem Falle dasselbe heisst: bei gegebener Organisation die Be- 


sonderheiten der Caprelliden durch die notorisch veränderte Lebensweise erklären können. 


D. Wodurch wurde aus einem normalen Amphipoden eine Caprellide ? 


Die Ernährungsweise der Caprelliden ist dieselbe wie bei den Crevettinen; im Ein- 
klange damit steht auch die Uebereinstimmung, welche zwischen ihnen mit Bezug auf den 
Darmkanal mit seinem Kaugerüste, seinen Blindschläuchen und auch der Leber herrscht (s. 
im Einzelnen oben p. 146ff.). Es bleibt daher, weil dieser wichtige Factor ausgeschlossen ist. 
der andere eben so bedeutungsvolle zu betrachten und zu fragen, ob aus den veränderten 
Bewegungsverhältnissen heraus die Eigenart der Caprelliden-Organisation ihre Deutung 
findet. Die Crevettinen sind Schwimmer, Läufer und Springer, und zwar meist wohl alles 
Drei in gleich hohem Grade; die Hyperiden zeichnen sich als Schwimmer aus; die Caprelliden 
laufen oder kriechen vorzugsweise. In der That lässt sich, falls man eine geringere Nöthigung 
zum Schwimmen in Folge grösserer Gewöhnung an thierisches oder pflanzliches Substrat an- 
nimmt, die Verkümmerung der Schwimmbeine und im Anschluss hieran die des Abdomens leicht 
einsehen; und man möchte sogar den zwar rudimentären, aber noch lange nicht völlig einge- 
gangenen Abdominalganglien zu Liebe diese Veränderungen als vergleichsweise recente in An- 
spruch nehmen. Auch machte das nun geringer werdende Athembedürfniss bei den ruhigeren 
Bewegungen die Kiemen einigermaassen entbehrlich, sodass auch ihre Reducirung an Zahl 
verständlich wird. Damit konnten dann aber auch die Epimeren, deren Bedeutung ich mit 
Bare') in dem Schutze der Kiemen gegen Sand und Schlamm suchen möchte, eingehen, wie 
dies in gleicher Weise bei den Hyperiden der Fall ist. Auch die Rückbildung der Mittelbeine 
innerhalb der Familie der Laemodipoden — Einzelheiten hierüber s. weiter unten — liesse sich 
ungezwungen hierdurch erklären. Dagegen bleibt ein Räthsel die Verschmelzung des 


I. Brustringes mit dem Kopfe. Ich gestehe, dafür keinerlei Grund aufgefunden zu haben, 


1) Barz (2 p. 36). Es ist zwar dagegen einzuwenden, dass Podalirius in Sand und Schlamm lebt, in- 
dessen möchte ich zu bedenken geben, dass er stets vergleichsweise geringe Dimensionen einhält. Allerdings sind 
die Kiemen gerade bei ihm äusserst klein und von einfachem Bau. Kröyer hat sich übrigens auch bereits Ideen 
über das Fehlen der Epimeren gemacht. Er meint (54 p. 493 Anm. 2), da die Schwimmfüsse auch zur Er- 
neuerung des Athemwassers bestimmt seien, so habe bei normal entwickeltem Abdomen die Gegenwart der Epi- 
meren die Respiration nicht wesentlich beschränken können, während sie bei den Laemodipoden mit rudimentärem 


Abdomen eingehen mussten. Indessen hält er selbst nicht viel von dieser Hypothese. 


Einzelne Gattungen und Arten. 191 


da ich stets dem Umstande Rechnung tragen musste, dass auch bei Isopoden, die sich kräftig 
und viel bewegen, wie es die Seroliden und Tanaiden und zum Theil auch die Anceiden thun, 
diese Bildung des Cephalothorax stattgefunden hat. In gleicher Weise ist mir durchaus 
unerklärlich der Bau der weiblichen Genitalien. Dass der hintere Theil des Eierstockes 
rudimentär geworden ist und der Oviduct daher nicht mehr seitlich, sondern hinten vom 
Ovarium entspringt, möchte man auf die Verkümmerung des Abdomens zurückführen können; 
was aber wohl Nichts damit zu thun haben dürfte, ist die Verlegung der Vulven von der 
Ursprungsstelle des 5. Beinpaares weg in die ventrale Mittellinie. Sie findet sich in gleicher 
Weise bei den Hyperiden und ist offenbar als eine Vervollkommnung gegenüber dem Zustande, 
welcher bei den Crevettinen herrscht, anzusehen. Bei Letzteren ist jedenfalls eine directe 
Immission darum nicht möglich, weil die beiden Penes dicht an der Mittellinie, die Vulvae aber 
weit davon entfernt liegen '), und daher muss es auch zur Bildung von Spermatophoren kommen. 

Aus dem Angeführten geht hervor, dass gerade die in dem Worte Laemodipoden liegende 
Eigenthümlichkeit der Caprelliden und Cyamiden sich aus der mehr sessilen Lebensweise der- 
selben bis jetzt nicht erklären lässt. Mit diesem Bekenntnisse der Unzulänglichkeit meiner 
phylogenetischen Speculationen über die Familie als Ganzes möchte ich mich nun zu Erörte- 
rungen über die Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Genera in ihr wenden: hierüber 


lässt sich zum Glücke Genaueres beibringen. 


Die einzelnen Gattungen und Arten. 


Man wird bei Ableitung der Caprelliden von normalen Amphipoden nicht fehl gehen, 
wenn man diejenige Form als die älteste betrachtet, welche noch die meisten Eigenthümlich- 
keiten der Letzeren in sich bewahrt hat. Aber wo sie finden? In Frage kommen sicherlich 
von den acht bis jetzt bekannten Gattungen nur Cercops und Proto, da sich auf sie die 
anderen, wie gleich gezeigt werden soll, leicht zurückführen lassen. Indessen sind Beide schon 
nicht mehr ursprünglich genug, vielmehr wird eine Form angenommen werden müssen. welche 
bereits die Spuren der Verkümmerung des Abdomens an sich trug, aber noch sämmtliche 
Brustbeine aufzuweisen hatte. Von dieser Urcaprellide würde dann nach der einen Seite hin 
die Linie Cercops, nach der anderen Proto ausgegangen sein. Cercops hat bereits die beiden 
Mittelbeine verloren, und zwar, wie es scheint, völlig. Dass sich diese Uebergangsform so 
lange hat halten können gegenüber den ihr in Redueirung des überflüssig gewordenen Ab- 
domens so weit überlegenen Gattungen Protella, Caprella u. s. w, ist wohl nur dem sehr iso- 
lirten und geschützten Verbreitungsbezirke im hohen Norden zuzuschreiben; allem Anscheine 
nach ist die Gattung mit nur einer einzigen Art auch im Aussterben begriffen. Bei Proto 
darf es gleichfalls billig Wunder nehmen, dass sie im Kampfe um’s Dasein mit Protella und 


namentlich mit Caprella nicht schon längst verschwunden ist. Einen Anfang zu zweckmässi- 


I) Vergl. oben p. 180. 


192 Phylogenie. 

eerer Umformung scheint sie in Caprellina gemacht zu haben, die sich in Allem als eine Proto 
mit drei rückgebildeten Beinpaaren ergiebt (s. oben p. 26). Auch wird man ohne Zweifel 
noch mehr derartige Formen in den wärmeren Meeren auffinden. Was Podalirins angeht, so 


Cyamiden 


Podalrius ? 


Caprella 


Aeginella ? 
Aegina 
Caprellina ) 
| Protella 
| 
| 
Proto / Cercops 
Procaprellide 


möchte ich ihn nicht, wie Harrer will, von Caprella ableiten, sondern als eine reducirte Proto 
auffassen. Hierfür spricht der Bau der inneren männlichen Genitalien, der sich weit von dem 
bei Caprella und Protella entfernt, dagegen eng demjenigen von Proto anschliesst. Allerdings 
muss man dann annehmen, dass die Verringerung der Beinzahl unabhängig von der bei Caprella 
vor sich gegangen ist, indessen ist das schon für Cercops einerseits und Caprellina andererseits 
zu postuliren nöthig. Auch das Fehlen des Mandibulartasters bei Podalirins und Caprella scheint 
mir nicht für eine directe Verwandtschaft derselben zu sprechen, da ein solches, wie gleich zu 
erörtern sein wird (p. 193), auch bei manchen anderen, nicht direet mit einander verwandten 
Formen constatirt werden kann. Die Linie Proto würde mithin in Caprellina und Podalirius enden. 
Was die Linie Cercops angeht, so wird man anzunehmen haben, dass sich von ihr schon frühe, 
bevor Cercops seine Mittelbeine gänzlich einbüsste, Protella abzweigte. Von dieser noch 
mit Fussstummeln versehenen Gattung würde sich dann ungezwungen Aegina und von dieser 
wieder Aeginella herleiten lassen, falls nicht genauere Untersuchungen der inneren Anatomie 
dagegen sprechen sollten. Jedenfalls zeigt Caprella die grösste Verwandtschaft zu Protella 
und kann daher als von ihr abstammend angesehen werden. 

Caprella stellt sich wegen ihrer überaus grossen Artenzahl und universellen Verbreitung, 
die sich bei weiteren Nachforschungen sicherlich nur noch grösser ergeben wird, als die an 
die Verhältnisse der Gegenwart am besten angepasste Gattung, so zu sagen als den Typus der 
Caprelliden dar. Vielleicht ist sie noch im Aufblühen und in Hervorbringung stärkerer, 
robusterer Formen begriffen. Die Arten mit diekerem Chitinpanzer unterscheiden sich durch 


die Structur ihrer Kiemen nicht unwesentlich von allen übrigen Caprelliden und sind auch 


Einzelne Gattungen und Arten. 199 


durch den Besitz von Ruderhaaren an den Antennen zur Ueberwindung geringer Entfernungen 
besser geeignet als Jene. Es wäre daher wohl möglich, dass, wie die allmählige Aufgabe des 
Schwimmens zunächst zur Verkümmerung der Kiemen und überhaupt zur Verkleinerung des 
Körpers geführt hat, nun der entgegengesetzte Process, allerdings unter Verlegung der Schwimm- 
organe an das Vorderende des 'Thieres, die Verbreiterung der Kiemen und damit zugleich die 
grössere Widerstandsfähigkeit der betreffenden Arten überhaupt hervorgebracht hat. 

Genaueres Eingehen auf die einzelnen Arten dürfte sich selbst bei Caprella, wo es 
deren eine ganze Anzahl gibt, nicht eher lohnen, als bis sie besser bekannt sind. Es lässt sich 
jetzt nur so viel sagen, dass die Verfolgung der eigenthümlichen Formen der Grossen Greif- 
hand, wie sie bei den verschiedenen Häutungen sich allmählig ausbilden, jedenfalls gute An- 
haltspunkte für die gegenseitige Beziehung der Arten selber bieten wird. 

Es bleibt noch übrig, das Verhalten des Mandibulartasters zu besprechen. Er 
fehlt den Gattungen Caprella und Podalirius durchaus, und man kann getrost annehmen, dass 
beide ihn erst nachträglich verloren haben, da er sowohl bei den übrigen älteren Gattungen 
als auch bei den ihnen zunächst stehenden normalen Amphipoden, und zwar stets dreigliedrig 
vorhanden ist. Indessen darf man daraus doch nicht die Zusammengehörigkeit von Caprella 
und Podalirins folgern wollen. Denn auch nicht alle Crevettinen haben ihn völlig oder nur 
überhaupt entwickelt; so ist er nach Borck bei Corophium zweigliedrig, bei Metopa eingliedrig, 
so fehlt er den Orchestiden und Dexaminen und wohl auch noch anderen Gattungen. Es zeigt 
sich also, dass er mehr denn einmal innerhalb der Gruppe der Amphipoden verloren gegangen ist, 
und daran knüpft sich sofort die Frage nach seiner Bedeutung. Dass er rein überflüssig für die- 
jenigen Thiere sei, welche ihn noch besitzen. wird Niemand behaupten wollen; auf der anderen 
Seite sieht man jedoch, wie ihn Gattungen und Arten, die ihn früher besassen'), auch haben 
verlieren können, ohne im Uebrigen in ihrer Existenz irgendwie gestört zu werden. Dies 
zeigt deutlich genug, dass er jedenfalls in der Oeconomie eines Amphipoden keme grosse 
Rolle spielen kann, sondern wohl nur ein Sinnesorgan darstellt, welches seinem Träger keinerlei 
erheblichen Vortheil sichert. In der '[hat leben zwei so nahe verwandte Gattungen, wie 
Protella und Caprella, an manchen Orten dicht neben einander und ernähren sich von demselben 
Materiale; dabei aber hat die eine einen Taster und die andere nicht. Merkwürdig ist dabei 
auch, dass er bei keiner einzigen Caprellide verkümmert, sondern entweder normal entwickelt 
ist oder ganz fehlt. In Summa, in Bezug auf ein Organ, welches in der beschreibenden 
Systematik mit Recht sehr geschätzt, vielleicht aber auch überschätzt wird, mangelt noch 


Jegliche Einsicht?). 


I) Vergl. Paun Mayer, Careinologische Mittheilungen. IX. Die Metamorphosen von Palaemonetes varians 
Leach. in: Mitth. aus d. Zoolog. Station zu Neapel. 2. Bd. 18S$1. p. 216, wo nachzuweisen versucht wird, dass 
der Taster bei dem Stammvater der Malakostraken vorhanden gewesen und später vielfach eingebüsst worden ist. 


2 Mivne Enwarns (76 p. Il} scheint das Fehlen des Tasters dem Leben im Sande zuschreiben zu wollen. 
L ) 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VI, Caprelliden, 25 


Su 


Literaturliste. 


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i Christiania. Aar 1871. Caprellidae: p. 35—39. 





De skandinaviske og arktiske Amphipoder. Udgaven efter Forfatterens Död fuldendt af Hakon 
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2. Bd. Zoologie. Theil 1: Krebse von Brandt. 1551. Caprellidae: p. 144. 


19% 


IV 
IV 


159) 
1 


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in: Arch. Zool. experim. et generale. 9. Bd. 1581. p. 1—173. Taf. 1—12. Caprellidae: p. 120—134. 
Taf. 10. 

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Archives de Zoologie experimentale et generale. 1551. 9. Bd. p. 152—158. Caprellidae: p. 153. 
Desmarest, A. G., Considerations generales sur la classe des CUrustaces et description des especes de 
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Paris 1825. Caprellidae: p. 275—278. Taf. 46 Fig. 3. (Wörtliche Wiedergabe des betr. 'Theiles der 
»Malacostraces« in Nr. 22%. 28. Bd. 1823. p. 359—364. Taf. 46 Fig. 3.) 

‘Dietionnaire, Nouveau, d’histoire naturelle appliquee aux arts, a lagrieulture, a l’economie rurale 
et domestique, a la medecine, etc. par une societe de naturalistes et d’agrieulteurs. 2. Edit. 36 Vols. 
Paris 1816—1819. 

Dietionnaire des Sciences naturelles, dans lequel on traite möthodiquement des differens etres de la 
nature etc. par plusieurs professeurs du jardin du roi, et des principales ecoles de Paris. 60 Vols. 
Paris 1516—1830. (Einige hier einschlägige Artikel, z. B. Chevrolle, sind von Dumeril, andere, z. B. 
Leptomere, Malacostracös, Proton, von Desmarest, noch andere, z. B. Crustaces, von Leach bearbeitet.) 
Dohrn, Anton, Zur Naturgeschichte der Caprellen. in: Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. 16. Bd. 1566. 
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157 
or 


38: 


45. 


46. 


46%. 


7. 


Literaturliste. 


Godeheu de Riville. Memoire sur la mer lumineuse. in: Memoires de Mathematique et de Physique 
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5388 





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Grube, A. E.. Ueber die höhere Crustaceenfauna des Mittelmeeres. Naturhist. Section der Schle- 
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bekannt geworden.) 





Die Insel Lussin und ihre Meeresfauna. Nach einem sechswöchentlichen Aufenthalte geschildert. 
Breslau, 1864. Caprellidae: p. 75. 

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in: Zool. Anzeiger v. Carus 1879. 2. Jahrg. p. 230—233. 





Beiträge zur Kenntniss der Laemodipodes filiformes. in: Zeitschr. f. wissensch. Zool. 33. Bd. 
1879. p. 350—422. tab. 21—2: 


N 
2. 








Miscellanea arthropodologiea. I. Beschreibung zweier neuen Caprellen im Zeitschrift für die 
gesammten Naturwissenschaften von C. G. Giebel. 53. Bd. 1550. p. 742— 719. 

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324 pgg. m. 4 Taf. Caprellidae: p. 310—314. 

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18. 
19. 


] 


2J. 


60. 


61. 


63. 


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Voyages de la commission scientifigque du Nord en Scandinavie, en Laponie, au Spitzberg et aux 





Feröe, pendant les annces 1538—1540 sur la corvette »]a Recherche«, publi6s par ordre du Roi sous la 
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de ces animaux etc. Paris 1515—1822. Caprellidae: Tom. 5. 1818 p. 171. 
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Latreille, P. A., Histoire naturelle, generale et particuliere, des Urustaces et des Insectes. 14 vols. 
’ >» , 


avec 374 pl. Paris, An X— XIII. Caprellidae: Tom. 5. p. 169 und 323—327. Taf. 57 Fig. 2—5. 


Considerations generales sur lordre naturel des animaux composant les classes des Urustaces, des 





Arachnides, et des Insectes; avec un tableau methodique de leurs genres, disposes en familles. Paris 
1510. Caprellidae: p. 104 und 423. 
( 





) im Nouveau Dictionnaire etc. s. Dictionnaire Nr. 22. 





Le Regne animal, distribue d’apres son organisation, pour servir de base a l'histoire naturelle ete., 
par Cuvier. *Crustaces etc. par Latreille 1817. *2. Edit. 1829 par Latreille. 3. Edit. par H. 
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in: Dictionnaire ete. s. Dictionnaire Nr. 22%. 





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198 


66. 


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0 0% Tr Na, Mer (d, 


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82. 


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85. 


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97. 





Literaturliste. 199 
. 
“Mohr, Nic., Forsög til en islandsk Naturhistorie med adskillige ökonomiske samt andre Anmärk- 
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200 


98. 


90% 


100, 


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102. 


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108. 


109, 


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Literaturliste. 
en 


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119. Williams, Thomas, On the mechanism of aquatie respiration and on the structure of the organs 
of breathing in invertebrate animals. m: Ann. Mag. Nat. Hist. Vol. 13 1854. Caprellidae: p. 301. 
Mat Rıe6. 


Nachtrag. 


Der mir erst jetzt zugänglich gewordene Bericht von R. Bucnnorz über die auf der 
2. Deutschen Nordpolarfahrt (1569 und 1870) gesammelten Crustaceen erwähnt auf p. 388 
des 2. Bandes nur der Caprella spinifera Bell = Aegina echinata Boeck:; vergl. oben p. 35) von 


Ostgrönland und Spitzbergen. 


Verzeichniss wichtiger Druckfehler. 
p. 5 Zeile 15 v. unten statt 1816 lies: 1817 
p. 5 Zeile 9 v. unten statt blieben lies: bleiben 


p- 27 Zeile 11 u. 12 v. oben statt Gay lies: Nieolet 


p- 65 Zeile 15 v. oben statt Palmarrande. — lies: Palmarrande — 
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p- S3 Zeile 9 u. S v. unten statt oc lies: e 
5 p. 95 63 p. 35 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. VE, Caprelliden 26 





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TAFEL-ERKLÄRUNGEN. 





Tafel 1. 


Auf dieser Tafel sind die im Neapolitaner Golfe gefundenen Arten bei schwacher Vergrösserung in 
der Art abgebildet, dass jede Horizontalreihe eine Art in vier verschiedenen Ansichten darstellt, während 
die Vertikalreihen auf der linken Hälfte der Tafel sämmtliche Männchen von der Seite und vom Rücken 
und ebenso auf der rechten sämmtliche Weibchen von der Seite und vom Rücken her gesehen zeigen. Die 
Zeichnungen sind etwas schematisch gehalten und beziehen sich ausschliesslich auf erwachsene 'Thiere. Die 
Behaarung ist lediglich an den Hinterfühlern und auch da nur in der ersten und dritten Vertikalreihe wie- 
dergegeben. In der zweiten und vierten Reihe ist stets nur der rechte Vorder- und der linke Hinterfühler 


gezeichnet. Im Uebrigen vergleiche den Text. 








auna u Flora d. Golfes v. Neapel: M Caprellidae: 


De 


2.Frote 




















veniricosa. 


phasma. 


Kröyert. 


minuUes. 


grandimana. 


acanthıfera. 


aequilibra. 


dentata; 


aculifrons. 





2 








Tafel 2. 


Fig. I1—11. Caprella aequwilibra. 





I. Bein I von der Innenseite aus gesehen. Vergr. 30. 

2. Bein II von der Aussenseite aus gesehen. Vergr. 33. 

3. Theil der Hand und Klaue von Bein I zur Demonstrirung der Emschlagdorne und der Kämme. 
Vergr. 270. 

4 u. 5. Beim Il eines alten Männchens von der Aussen- resp. Innenseite aus gesehen. Vergr. 15. 

6. Bein I eines jungen Thieres aus der Bruttasche. Vergr. 150. Hier und auf Fig. 10 und 11 sind 
sämmtliche Borsten angegeben. 

7. Rechtes Bein V des Exemplares von Fig. 4 und 5, von der Aussenseite aus gesehen. Vergr. 18. 

S. Einschlagdorne dieses Beines. Vergr. 270. 

9. Eine der grossen Borsten dieses Beines mit zerschlitztem Ende. Vergr. 270. 

10. Bein VII . ; Sie 5 E or 

un u | eines jungen T'hieres aus der Bruttasche. Vergr. 180. Vergl. Fig. 6. 

Fig. 12—22. Caprella acutifrons. 

12. Bein I eines mittelgrossen 'Thieres von der Aussenseite aus gesehen. Vergr. 33. 

13. - I eines mittelgrossen 'Thieres von der Innenseite aus gesehen. Vergr. 18. 

14. - II eines jungen Männchens von der Aussenseite aus gesehen. Vergr. 33. 

52 - II eines alten Weibchens. Haare nicht gezeichnet. Vergr. 33. 

16. - ]I eimes ganz alten Männchens von der Innenseite aus gesehen. Vergr. 15. Vergl. 
Bio 21. 

17. Bein II eines mittelgrossen Männchens. Haare nicht gezeichnet. Vergr. 18. 

18. - V : ” z ON Re n : ” a s 

19 VI eines alten Männchens. Vergr. 18. Die im Wesentlichen übereinstimmende Grup- 

> _ vu | pirung der Haare ist nur m Fig. 20 angegeben. 

al, - II eines ganz alten Männchens von der Aussenseite aus gesehen. Vergr. 18. Vergl. Fig. 16. 

22. Kieme und Rudiment des Beines von einem jungen 'T'hiere aus der Bruttasche. Vergr. 300. 

Fig. 23—29. Caprella grandimana. 
23. Bein I eines alten Männchens, dessen Antennengeissel achtgliedrig. Vergr. 60. Vergl. Fig. 27—29. 
24. - II eines alten Weibchens. Vergr. 60. Die Hand eines jüngeren Männchens, dessen An- 


tennengeissel fünfgliedrig, ist ebenso geformt. Dorm « ist unpaar, 5 paarig. 
25. Bein II eines jungen Männchens, dessen Hand bereits die 2. Form angenommen hat. Vergr. 110. 
26. Hand von Bein II Grosse Greifhand«) eines älteren Männchens. 3. Handform. Die von der 
Outieula zurückgezogene Hand wird durch die Häutung wahrscheinlich direct die 5. Form 
annehmen (vergl. Text p. 44). Vergr. 100. 


Iv 
1 


Bein II des alten Männchens von Fig. 23. 5. Handform. Verer. 30. «a und ? die äussere und 
innere Drüsengruppe. 

28. Ben V \ 

29. = NT) 


des alten Männchens von Fig. 23. Verer. 60. 


Fauna u Flora d. Golfes v. Veapel IM. Caprellidae: Taf 2. 





IH. Caprella aequilibra. 12-22.Caprella acutifrons. 23-29.Caprella grandimana. 








a In: 













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198 
20. 
21. 
22. 
23. 
24. 
25. 
26. 
le 
28. 
29% 


30. 
31. 
32% 
33. 
34. 
35. 


36. 


Fig. 


Bein I eines erwachsenen Männchens. 


Tafel 3. 


1—9. (Caprella dentata. 


Il eines jüngeren Weibchens. 


Vergr. 60. 
Vergr. 60. 


II eines älteren Weibchens. Vergr. 60. Die Hand eines jungen Männchens ist ebenso gebaut. 


II eines älteren Männchens, 


aus gesehen. Vergr. 30. Vergl. Fig. S und 9. 
Bein II eines ganz alten Männchens, dessen Antennengeissel dreizehngliedrig. 
Palmartheil der Grossen Greifhand und Klaue eines ganz alten Männchens zur Demonstration 


der inneren Gruppe der Handdrüsen. 


Die Siebplatte stärker vergrössert. 
Bein V 


Vi 


Fig. 10—15. Caprella acanthifera. 


Bein I | 


ee] 


des Männchens von Fig. 4. Vergr. 30. 


eines jüngeren Männchens. Vergr. 33. 


Grosse Greifhand eines älteren Männchens. 
bein V 


VI 
VII 


| 


| eines alten Männchens. Vergr. 


Fig. 16—29. Proto ventricosa. 


Bein I 


1 
In 
IV 
S 
vı 
va 


Vergr. 33. 


6} 
Br: 


9. 


dessen Antennengeissel zehngliedrig, von 


ein und desselben jungen 'Thieres aus der Bruttasche. Vergr. 100. 


' dorne sind unpaar. 


I eines alten Männchens. Vergr. 33. 


II 
Ill 
IV 
V 
VI 
VIl 


desselben alten Männchens. Vergr. 18. 


der Aussenseite 


Vergr. 33. 


Bei o Siebplatte der Ausführungsgänge. Vergr. 60. 


Die Einschlag- 


In Fig. 24 sind alle Haare und Dorne am 


Palmarrande der Grossen Greifhand paarig; nur der proximale ist unpaar. 


Fig. 30—36. Podalirius BKröyeri. 


Bein I eines alten Männchens. Vergr. 100. 


Theil a&—Ö des Palmarrandes von Fig. 31. 


II eines alten Männchens. Vergr. 18. 


Linke erste Kieme vom Bauche aus gesehen. 


Bein V eimes alten Männchens. Vergr. 100. 


VI 
vll 


| des alten Männchens von Fig. 31. 


Verel. Fig. 
o o 


Vergr. 220. 
Verg. 400. 


35 und 36. 
ce = Höcker. 


Vergr. 18. 
















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Tafel 4. 


Fig. 1—8. Protella phasma. 


» 


I. Bein VII eines alten Männchens. Vergr. 33. Vergl. Fie. 5. 


2» - II eines alten Männchens. Vergr. 33. 

38 - II eines jüngeren Männchens. Vergr. 33. 

4. - 1 desselben Männchens. Verer. 60. 

5% - \ des Männchens von Fig. 1. Vergr. 33. 

6. - II eines jungen Thieres aus der Bruttasche. Vergr. 110. 
de - III und Kieme eines jungen Thieres aus der Bruttasche. Vergr. 200. 
8. - TI und Basis der Kieme eines alten Männchens. Vergr. 80. 


Fig. 9—11. Podahrius manutus. 


9, Bein II | 


10. - VI % eines alten Männchens. Vergr. 100. 
ale ZEN | 
Fig. 12—37. Abdomen verschiedener Caprelliden. p = Penis. 


12 und 13. Proto ventrieosa, Männchen. Vom Bauche und von der Seite. Vergr. 110. 

14. Podalirius typieus, Männchen. Vom Bauche. Vergr. 130. 

15. Podalirius minutus, Männchen. Vom Bauche. Vergr. 300. 

16—18. Podalirius Kröyeri, Männchen. Vom Bauche, vom Rücken und von der Seite. Verer. 110. 
19. Podalirius Kröyeri, Weibchen. Vom Bauche. Vergr. 110. 


Fig. 20—25. Caprella aegwlibra. 
20. Männchen. Von der Seite. Verer. S0. 
I. Abdominalfuss stärker vergrössert. 
22 und 23. Männchen. Vom Bauche. Abdomen vorgeschoben resp. zurückgezogen. mit abstehenden 
resp. anliegenden Klappen. _ Vergr. S0. 
24 und 25. Weibchen. Vom Rücken und von der Seite. Vergr. 110. 
26—2S. Caprella acutifrons, Männchen. Vom Bauche, von der Seite und vom Rücken. Vergr. 60. 
Man sieht in Fig. 27 die Muskeln »2 zur Bewegung der Klappen. 
2931. Caprella grandimana, Männchen. Vom Rücken, vom Bauche und von der Seite. Vergr. 110. 
32. Caprella linearis, Männchen. Von der Seite. Vergr. 110. 
33. Caprella dentata, Männchen. Von der Seite. Verer. 110. 
34 und 35.  Protella phasma, Männchen. Vom Bauche und von der Seite. Vergr. 110. 
36 und 37.  Protella phasma, Weibehen. Vom Bauche und vom Rücken. Versr. 110 und 130. 


Fauna u Flora d Golfes v. Neapel W. Caprellidae Tafı 








Dr 
TUT Mn, 
ZEN 


7 


1-8.Protella phasma. 9-4.Podalirius minutus. 12u.13.Proto. 14-19. Podalirius. 20-33. Caprella. 3%-37. Protella. 








Tafel 5. 


Fig. 1-21. Mundtheile verschiedener Caprelliden. 


Fig. 1—5. Proto ventricosa. 


Fig. 1. Oberlippe. Vergr. S0. 
- 2. Mandibel. Vergr. 130. 
- 3. Eiste (rechts) und Zweite (links) Maxille. .Vergr. 50. 
- 4. Manillarfuss. Borsten nur links gezeichnet. Vergr. SV. 
- 5. Zähne der Kaulade von Fig. 4, um die Abnutzung derselben zu zeigen. Vergr. 290. In der 
Tiefe liegen noch 4—6 hier nicht sichtbare Zähne. 
Fig. 6—10. Aegina longicormis. 
Fig. 6. Mandibel und Oberlippe. Vergr. 45. 
- 7. Kautheil der Mandibel. Verer. S0. 
ö n a Maxille. Vergr. 45. 
- 10. Mandibularfuss, nur rechts völlig gezeichnet. Verer. 45. 


Fig. 11—14. Podalirius Kröyeri. 
Fig. 11. Mandibel. Vergr. 130. 
- 12. Zweite Maxille. Vergr. 130. 
- 13. Paragnathen und Erste Maxille. Vergr. 130. 
- 14. Maxillarfuss, nur rechts völlig gezeichnet. Vergr. 130. 
- 15. Caprella acutifrons. Mandibel. Vergr. S0. 
Fig. 16—1S. Caprella aeqwilibra. 
Fig. 16. Paragnathen. Vergr. 60. 
- 17. Exste (rechts) und Zweite (links) Maxille. Vergr. 60. 
- 18. Maxillarfuss, nur rechts völlig gezeichnet. Vergr. 60. 
Fig. 19—21. Protella phasma. 
Fig. 19. Mandibel. Vergr. 130. 
- 20. Erste (rechts) und Zweite (links) Maxille. Vergr. 130. 
- 21. Rechte Hälfte des Maxillarfusses. Vergr. 130. 





Fig. 22 und 23. Caprella acutifrons. Bein VI, 5. Glied mit den knopfförmigen Dormen, in zwei Ansichten. 

Vergr. 60. 

- 24 und 25. Caprella aegwlibra. Basalglieder des Hinterfühlers von der medialen und lateralen Seite 
aus gesehen. 0 — Oeflnung der Antennendrüse. «at — Vorderfühler. md = Mandibel. 
Versr. 9. 

- 26. (aprella acutifrons. Üephalothorax, zur Demonstration der Ueberreste der Falte zwischen Kopf 
und Segment I. Bei a die Einstülpung der Haut zum Ansatze des grossen seitlichen Kopf- 
streckers. af’ und at’ — Vorder- und Ilinterfühler, »' — Bein I. Vergr. 20. 

- 27. (aprella acanthifera, Männchen. Zwei Formen von Dorsalhöckern. Schwache Vergrösserung. 

- 25. (aprella acanthifera. Cvystalliten in der Haut der Grossen Greifhand. Vergr. S0. 

- 29. Caprella acutifrons. Zwei Formen von Borsten an den Hinterfühlern. Starke Vergrösserung. 

- 30. Caprella acutifrons, Männchen. Chitin des Fusses nach Behandlung mit Kalilauge. Vergr. 200, 
























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Fig. 


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3. 


Tafel 6. 


Fig. 1—5. Hirn, Schlundeommissur und vorderer Theil des Bauchstranges von Caprella aequilibra. 


at — Vorderfühler, «f” — Hinterfühler, e — Schlundring, AA —= Hinterhirn, © = Unter- 
schlundganglion, 2» —= Muskel, o = Optieus, s — Ganglion sympathicum. Vergr. 45. 


Von der ventralen Seite. 2» — Muskel im optischen Querschnitte. 

Vom Rücken und zugleich von hinten gesehen, jedoch mit Weglassung des Oesophagus und des 
Unterschlundganglions. 

Hinterer Theil der Commissur und Unterschlundganglion von der dorsalen Seite. m wie in Fig. 1. 


4 und 5. Von der Seite. In Fig. 5 ist der Opticus abgerissen, dagegen die Lage des Ganglion 


6. 


Us 


sympathieum (s) angegeben. Die beiden genau nach der Natur ausgeführten Zeichnungen 
ergänzen sich und ersetzen eine einzige schematisch gehaltene: das Präparat zu Fig. 5 ist das- 
selbe wie zu Fig. 1. 


Fig. 6—9 und 11. Die beiden letzten 'Thorakalganglien (6, 7) und der Complex der Abdomimal- 


ganglien (a, db, c, d) 

Von einer jungen Caprella aegwilibra aus der Bruttasche, nachdem die Verschmelzung von 5 und 
c vor sich gegangen (vergl. Text p. 118) Vom Bauche. Vergr. 320. 

Von einer jungen C. acutifrons aus der Bruttasche. Vom Bauche. Vergr. 500. 


S und 9. Von einer alten C. aegulibra; vom Bauche resp. Rücken. Vergr. 125 resp. 150. 


Il, 


10. 


12% 
13. 
14. 


18. 


Längsschnitt durch einen Gangliencomplex wie in Fig. 7. Die Zone der Ganglienzellen ist grau 
gehalten. Vergr. 300. 

irrthümlich mit der Vorderseite nach hinten orientirt). Sympathisches Ganglion mit den be- 
nachbarten Muskelzügen der Speiseröhre von ©. aequilibra. Vergr. 150. 


Fig. 12—16. Frontaldrüse. 


Von einem halberwachsenen Männchen der €. aegwlibra. Frisch. Vergr. etwa 350. 

Von einer jungen (. aegwlibra aus der Bruttasche. Frisch. Vergr. etwa 300. 

Von einer jungen C. acutifrons aus der Bruttasche. Frisch. Zur Veranschaulichung der Lage. 
at' = Vorderfühler, 4 — Him, oc — Auge. Vergr. etwa 300. 

Von einer erwachsenen (. acutifrons. Frisch. Der Nerv |?) zeigt eine Anschwellung. Starke 
Vergr. 

Von einer erwachsenen (. acutifrons. Haematoxylinpräparat. Starke Vergr. 

Tasthaar von C. acutifrons. Starke Vergr. 

Hälfte eines Querschnittes durch eine Kieme von (©. aegwlibra. Zellen und Kerne im linken 
Theile nicht gezeichnet. Vergr. 150. 

Kieme von ©. dentata von der Fläche gesehen. Die Pfeile geben die Richtung des Blutstromes 


an. Vergr. 60. 


Fauna u Flora d Golfes v. Veapel M Caprellidae. 
































Paul Mayer del Verlag » Milk Engelmann Leierig, Luk Anst.y. Werner & Winsen, Frascfiet WM, 





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Fig. 


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10. 


1. 
12. 


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Tafel %. 


Fig. 7 von Caprella acutifrons, Fig. 11 von Protella phasma, die übrigen von Caprella aegwlibra. 

Stammesmuskulatur des 1. Segmentes eines alten Männchens. Das hier ist durch einen Sagit- 
talschnitt halbirt. Vergr. 30. Vergl. Fig. 6. 

Stammesmuskulatur in Cephalothorax und einem Theile des Thorax eines jungen Männchens. 
Vergr. 30. 

Muskulatur im 2. und 3. Basalgliede eines Vorderfühlers eines alten Männchens, von der me- 
dialen Seite aus gesehen. 2» — Nerv. Vergr. 35. Verel. Fig. 5. 

Stück der Haut des 2. (links) und 3. (rechts) Segmentes eines alten Männchens zur Demonstration 
der Gelenkverbindung und Sehnen. Nach Behandlung mit Kalilauge. Die weiche dünne 
Gelenkhaut ist grau gehalten. Vergr. 35. 

Muskulatur im ersten Basalgliede eines Vorderfühlers eines alten Männchens von der distalen 
Seite aus gesehen. Die Insertion an den Kopf findet in der Figur links statt und die dorsale 
Seite lest unten. Veror. 60. Vers]. Rio. 3. 

Stammesmuskulatur der 3 letzten Segmente des 'I[hieres von Fig. 1. Vergr. 30. 

Querschnitt durch das 2. Basalglied eines Vorderfühlers eines alten Männchens (von ©. aeutifrons) 
zur Demonstration der Blutbahnen. »2 — Muskel, » — Nerv. In den Hohlräumen legen Blut- 
körperchen. Die Arterie (vergl. Fig. S und 13) ist auf dem Schnitte von den anderen gefüss- 
ähnlichen Bildungen nicht zu unterscheiden. Links oben der Querschnitt der dorsalen Chitin- 
spange. Vergr. 150. 

Querschnitt durch das 1. Basalglied des Vorderfühlers eines alten Männchens zur Demonstration 


der Blutbahnen. a = Aıtterie, @ — arterieller Raum, 5 — bindegewebige Scheidewand zwi- 
schen diesem und dem venösen Raume, m — Muskel, s = Chitinsehne. Vergr. 90. 


Längsschnitt durch Cephalothorax und Vorderfühler eines jungen 'Thieres. «a = arterieller Raum, 
ce — Aorta, gs Gehirn, A — Leber, © = Darm (mit einem "Theile der beiden vorderen Diver- 
tikel). Vergr. 30. 

Muskulatur im Hinterfusse eines alten Männchens. Die Haut ist durchsichtig gedacht. Man 
sieht die Gelenkverbindungen. Vergr. 35. 

Bindegewebs- und Pigmentzellen in der Nähe eines Ganglion (von Protella). Vergr. 150. 

Muskulatur im 2.—4. Gliede des Hinterfühlers eines alten Männchens von der medialen Seite 
aus gesehen. Vergr. 35. 





Anfangsglieder der Geissel eines Vorderfühlers zur Demonstration der Blutbahnen. « — Arterie 
(vergl. Fig. S) mit den Kernen in der Wandung. Nahe ihrem Ende ist ein Blutkörperchen 
im Begriffe, durch einen Spalt in den venösen Raum zu schlüpfen. Vergr. 160. 








Fauna u. Flora d. Golfes Neapel N Caprellidae. Tafz 






































2lfayer del Verl yWilh Engelmann Leipzig. Lithänst.v.Werner Winter, Frankfurt lt 











Tafel 8. 


Fig. 8 von Protella phasma, die übrigen von Caprella aequlibra. 


In allen Figuren bedeutet: 


a Aorta n Nerv 

d Darmdivertikel r Rectum 

9 Ganglion s Septum 

h Leber v Vacuole 

? Darm. vd Vas deferens 


Fig. 1. Querschnitt durch den 6. Brustring zur Veranschaulichung der Darmdivertikel und ihrer La- 
gerungsbeziehungen zum Complex der Abdommalganglien. Vergr. 90. 
- 2. Fast medianer Längsschnitt durch den Mitteldarm (Iinks) und HHlinterdarm (rechts). Die Musku- 
latur des Ersteren (vergl. Fig. 6) ist nicht gezeichnet. Vergr. 270. 
3. Querschnitt durch den 7. Brustring zur Veranschaulichung des Hinterdarmes und seiner Musku- 
latur. Vergr. 150. 
- 4. Theil des Muskelnetzes der Leber mit einer Reihe Kerne. Die feine Querstreifung der Muskeln 
ist nicht gezeichnet. Vergr. 150. 
Querschnitt durch den Anfang des Mitteldarmes und die beiden Leberschläuche an der Stelle 


= I. 
ihrer Vereinigung. Das Leberepithel ist nicht überall gezeichnet. Im Darmlumen liegt der 
Querschnitt der Einstülpung des Vorderdarmes mit seiner Chitmbekleidung. Vergr. 160. 

- 6. Theil des Mitteldarmes mit dem Epithel, der Muskulatur und einer grossen expandirten Pigment- 


zelle, deren Kern in der Mitte sichtbar ist. Vergr. 350. 

- 7. Theil des Leberschlauches etwa aus der Mitte desselben. Im den meisten Zellen liegen grosse, 
durch Osmiumsäure geschwärzte Fetttropfen. Vergr. 650. 

- 8, Querschnitt durch die Leber in ihrem mittleren Theile. Bei vo eine Vacuole. einige Zellen weiter 
ein grosser Sekretballen. Vergr. etwa 400. 

- 9—11. Drei Stücke ein und desselben Leberschlauches, das vorderste irrthümlich mit dem Ilnmter- 
ende nach oben statt nach unten gerichtet. Die Fetttropfen sind durch Osmiumsäure ge- 
schwärzt. Vergr. 65. 

- 12. Stück aus dem vorderen Theile der Leber eines ganz alten Männchens nach Behandlung mit 
sehr wenig Osmiumsäure. Zeiss Oellinse !/2. 

- 13. Querschnitt durch den vorderen "Theil der Leber. Vergr. 150. 

- 14 und 15. Stück und optischer Längsschnitt desselben aus dem hintersten "Theile der Leber, wo die 
Bildung des Fettes m den Zellen beginnt. Starke Vergr. 





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Fauna u Flora d. Golfes v. Neapel N Caprellidae._ Taf. 


























VerlvWilh Engelmann, Leipzig Lich AnsturWernerk Winter, FrankfurBf. 














Tafel 9. 


Fis. 10 von Caprella dentata. die übrigen von (. aeguilhbra. 
» >» 


In allen Figuren bedeutet: 


Fie. 1. 


a Aorta h Leber 
ce Herz i Darm 
d Darmdivertikel m Muskel 
9 Ganglion n Nerv 
: lic mnathi elle 
gs Ganglion sympathicum p Pericardium 


te Testikel 


Längsschnitt durch das 5. Ihorakalsegment zur Veranschaulichung der Lagerung von Heız, 


Pericardium, Darm, Leber und Bauchstrang. va — hintere Herzklappe, » —= venöser Raum. 
Das Integument ist durch eine einfache Linie wiedergegeben. Vergr. 70. 


- 2. Medianschnitt durch den Cephalothorax zur Demonstration des Darmes. Die Muskulatur des 


Mitteldarmes und die Chitinschicht der Haut sind nicht gezeichnet: Ilm und Bauchstrang 


sind hellgrau, der Belag von Ganglienzellen ist dunkelgrau gehalten. g2 —= Speicheldrüsen 
sammt dem sie einhüllenden Bindegewebe. va — Theil der vorderen Herzklappe, gleich dem 
Herzen ohne die histologischen Einzelheiten wiedergegeben. 7m —= mediane Zunge, sm — 


medianes Säckchen des Kaumagens. Vergr. 70. 


- 3. Speiseröhre, Kaumagen, Anfang des Mitteldarmes mit dem Divertikel und der Leber mit ihrem 


Blindschlauche von aussen zur Veranschaulichung der Muskulatur. Vergr. 70. 


- 4. MHalbschematische Darstellung des Inneren von Fig. 3. Vom Kaumagen sind blos die Chitin- 


- 10. 


theile angegeben, wie sie nach Behandlung mit Kalilauge erscheinen. Die mediane Zunge (/m) 
ist durch den Schnitt halbirt, sodass man in ihre Höhlung hineinsieht. Die Mündung (0) 
der Leber wird von dem medianen Säckchen (sm) zum Theil verdeckt. Vergr. 70. 

Mehrere etwas schräge Schnitte aus einer Serie durch den Kopf zur Demonstration des Kau- 
magens. Zur Orientirung ist Hirn und Bauchmark, sowie in Fig. 5 und 6 auch das Herz 


angedeutet; der Belag von Ganglienzellen ist dunkelgrau gehalten. In Fig. 6 ist auch ein 
Auge nebst dem angrenzenden Theile der Haut gezeichnet. Im Hohlraum des Kaumagens 
bemerkt man die Querschnitte durch die Borsten desselben (vergl. Fig. 4); auf einigen 


Schnitten ist auch die Muskulatur des Kaumagens zu sehen. Der Schnitt 5 geht durch die 
Speiseröhre, S verläuft in der Höhe der Darmdivertikel. in 9 ist ausser der Leber (A) auch 


ihr Blindsack (A’) getroffen. Vergr. 90. 


Länesschnitt durch die hintere Hälfte eines Männchens zur Veranschaulichung der Topographie 
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der hauptsächlichsten Organe. Das Herz ist weggelassen. Durch den Darm schimmert das 


Vas deferens durch. Vergr. 60. 





Fauna u.Flora d. Golfes vw. Neapel U. Caprellidae. Taf. 
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Tafel 10. 


In allen Figuren bedeutet: 


ce Herz ? Darm ov Ovarıum 

d Darmdivertikel n Muskulatur te Testikel 

9 Ganglion n Nerv vd Vas deferens 
h Leber od Oviduct 


“jg. 19. Geschlechtsorgane. 

1. Männliche Genitalien von Caprella aequwilibra in situ, zugleich Theil des Bauchstranges und Darm- 
divertikel: vom Bauche. Vergr. 30. 

2. Vorderende des Hodens zweier Exemplare von (. aequilibra. Vergr. 220. 

3. Männliche Genitalien von Podalirius Kröyeri in situ; von der Seite. Bei m liest der Constrietor 
der Samenblase. Vergr. 90. 

4. Weibliche Genitalien von (©. aegwlibra in situ, zugleich "Theil des Bauchstranges:; vom Bauche. 
va — Genitalklappen. Vergr. 30. 

5. Vorderende des Ovariums von (©. aegualibra. Das Epithel des Ovarıums ist nur da gezeichnet, 
wo es die Eier nicht verdeckt. In dem grossen Ei schimmern die Fetttropfen durch. Vergr. 320. 

6. Ende des Eileiters und Genitalklappe von C. aegwlibra. Der Eileiter ist im Längsschnitt dar- 

gestellt; in seinem Inneren liegt homogenes Sekret. Vergr. S0. 
Theil eines Querschnittes durch ein Weibchen von ©. aequilibra zur Veranschaulichung der Lage 


1 


der jungen Eier im Ovarıum. Vergr. 150. 

Ss. Hoden, Vas deferens und benachbarte Ganglien einer jungen ©. aegwlibra aus der Bruttasche. 
Vergr. 280. 

9. Spermatozoiden von ©. aegqulibra von der Fläche und im Profil. Zeiss_Oellinse !/ı2. 

Fig. 10—14. Integument. 

10. Epidermis des 2. Basalgliedes des Vorderfühlers von ©. aequilibra. Mit Sublimat behandelt. Man 
sieht die eigenthümlichen schlangenförmigen Gebilde (vergl. Text p. 131). Vergr. 90. 

11. Zwei von ihnen stärker vergrössert, um die concentrische Schichtung und den Kerm zu zeigen, 

12. Längsschnitt durch die dorsale Grenze zwischen Kopf und erstem 'I’horakalsegment von (. aeganlibra. 
ch — äussere, ch’ innere Chitinlage, e —= Epidermis, » — im Leben mit farbloser Flüssigkeit 
gefüllter Raum. Schwache Vergr. 

13. Epidermis von Protella phasma. Mit Sublimat behandelt. Starke Vergr. 

14. Stück des Integumentes an der ventralen Grenze x zwischen zwei Segmenten eines alten Männ- 
chens von ©. aegulibra. Es sind nur die Zellkerne und die schlangenförmigen Gebilde (vergl. 
Fig. 10) angegeben. Der weisse, median unterbrochene Gürtel deutet die Zone an, wo die 
Kerne fehlen (vergl. Text p. 105). Vergr. 30. 

Fig. 15—25. Antennendrüse. 

15. Schematische Darstellung der ganzen Drüse von Caprella aequlibra. 

16. Theile des Drüsenschlauches (vergl. Text p. 118) und Bindegewebe von Oaprella aegulibra auf dem 
Querschnitte. Die mit Ganglienzellen belegten Partien des IHırns sind grau gehalten. Vergr. 90. 

17. Längsschnitt durch IHarmkanal (ca) und Endsäckchen (x) von (©. acutifrons in situ innerhalb der 
Antenne. Vergr. 150. 

IS und 19. Zwei auf einander folgende Längsschnitte durch Harnkanal (ca) und Schlauch (92). Die 
Wandung des Endsäckchens ist nur in ihrem Anfange (links) gezeichnet. Vergr. 250. 

20. Längsschnitt durch das Basalglied des Hinterfühlers von Protella phasma. In das Endsäckchen 
(«) sind einige Zellen der Wandung in der Flächenansicht eingezeichnet. ce — Harmkanal, rechts 
in seinem Zusammenhang unterbrochen. Links die Bindegewebsbalken (fe) zur Stauung des 
Blutes. Vergr. 150. 

21. Längsschnitt durch den Kegel des Hinterfühlers von (. aegwulibra. In der Oeffnung des Harn- 
leiters steckt geronnenes Excret (se). Vergr. 250. 

22—25. KBinige Querschnitte aus einer Serie durch den Iinterfühler von C. aeguilibra. Die zur An- 
tennendrüse gehörigen Räume — Harnkanal (ca) und Endsäckchen x) — sind grau gehalten : 
sonst sind nur noch Bindegewebslamellen, Muskeln und der Hauptnerv dargestellt. Vergr. 90. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 














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VerlrWilh Engelmann Leipzig 








Fauna u.Flora d. Golfes el I Caprellidae: 











Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 
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Fauna und Flora Die Lepidopteren der Schweiz. 
des Golfes von Neapel Von 





und der Professor Dr. Heinrich Frey. 
angrenzenden Meeresabschnitte gr. 8. 1880. .2 10. 
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