Die Trematoden des arktischen Gebietes

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Inaugural-Dissertation

zur

Erlangung der Doktorwürde
mit Genehmigung der

Mathematisch -Naturwissenschaftlichen Sektion

der weitberühmten Philosophischen Fakultät zu Upsala
zur öffentlichen Beurteilung

vorgelegt von

Theodor Odhner, |

Lic. phil., sthlm.

Mit 3 Tafeln und 4 Figuren im Text.

Die Verteidigung wird am 2 Mai um ı0 Uhr vormittags

im Zoologischen Hörsaale stattfinden.

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Jena,
Gustav Fischer.
1905.

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DJ): Trematodenfauna der arktischen Gegenden ist bis jetzt sehr wenig erforscht worden. Was
darüber gegenwärtig bekannt ist, haben wir fast ausschließlich Levinsen !) zu verdanken, der während eines
zweijährigen Aufenthaltes an der Westküste Grönlands seine Aufmerksamkeit auch dieser Tiergruppe widmete
und dabei 13 geschlechtsreife Formen nebst einigen Larvenstadien auffand. Die meisten von diesen waren
Distomen. Sechs Distomum-Arten und ein Gyrodaciylus wurden als für die Wissenschaft neu beschrieben.
Sowohl von diesen wie von mehreren der schon bekannten Arten wurden für jene Zeit ganz vorzügliche
Beschreibungen geliefert, in denen der innere Bau eingehende Berücksichtigung gefunden hat, soweit der-
selbe an Quetschpräparaten lebender Würmer zu eruieren ist. Außer der Arbeit Levinsen’s finden sich,
wie aus dem kurzen Litteraturverzeichnis am Ende meiner Abhandlung hervorgeht, über das Vorkommen
von Trematoden in der Arktis nur einige wenige vereinzelte Mitteilungen.

Die folgenden Seiten enthalten eine kritische Monographie der arktischen Trematodenfauna, und ich
habe darin vor allem angestrebt, durch Untersuchung der Originalexemplare früherer Verfasser ebenso wie
durch Vergleichung eines reichlichen Materials die Exaktheit der Artbestimmungen resp. der Artum-
grenzungen so weit als möglich zu treiben. Bei jeder Art suche ich sowohl ihre Synonymik ins Reine zu
bringen, wie auch die eventuell vorhandenen Lücken in unserer Kenntnis des inneren Baues auszufüllen.
In allen Fällen, wo mehrere Arten bisher in der Litteratur zusammengeworfen waren, liefere ich auch kurze
Diagnosen der anderen, nicht arktischen Formen. Um endlich der Arbeit einen nicht allzu einseitig
deskriptiven Charakter zu verleihen, habe ich mich überall, wo es möglich war, darum bemüht, dem
Materiale möglichst viele Beiträge zum natürlichen System der Trematoden abzugewinnen. Auch hierbei
bin ich natürlich dazu gekommen, mehrere außerarktische Formen in den Bereich nicht nur der
Betrachtungen, sondern auch der Untersuchungen hineinzuziehen. Da indessen das reichliche, während
der letzten Jahre gesammelte Material für ein natürliches System der digenen Trematoden bisher nur in
Bruchstücken vorliegt, welche noch nicht zu einem Ganzen zusammengefügt werden können, habe ich in
meiner Darstellung die Auseinandersetzungen über den Umfang der Gattungen und Unterfamilien nicht
den Beschreibungen der resp. Arten vorausgeschickt, sondern füge statt dessen am Ende des jeder
einzelnen Art gewidmeten Kapitels bei, was sich über ihre Verwandtschaftsverhältnisse meiner Ansicht
‚nach zur Zeit sagen läßt.

Das arktische Material, das ich für meine Arbeit habe verwenden können, stammt teilweise aus dem
zoologischen Museum zu Kopenhagen, dessen Trematodensammlung von dem Vorstande der betreffenden
Abteilung, Herrn Dr. G. M. R. Levinsen, mir in zuvorkommender Weise zur Verfügung gestellt wurde.

Die Originalexemplare mehrerer der von diesem Forscher auf Grönland gesammelten und in der anfangs

ı) Bidrag til Kundskab om Gronlands Trematodfauna, in: Overs. Danske Vidensk. Selsk. Forhdl., No. I, Kjöbenhavn 1881,
p: 49-84, tab. 23.
I *

-

292 THEODOR ODHNER,

erwähnten Arbeit beschriebenen Trematoden befanden sich darunter. — Einen anderen Teil des dem
Folgenden zu Grunde liegenden Materials habe ich selbst Gelegenheit gehabt einzusammeln. Im Jahre 1900
nahm ich nämlich an einer dank der Freigebigkeit des nunmehr verstorbenen Konsuls G. E. BRoms zu
stande gekommenen schwedischen zoologischen Expedition teil, welche unter der Leitung von Konservator
G. KOLTHOFF die Westküste Spitzbergens und die Ostküste Grönlands besuchte. Eine beträchtliche Zeit
mußte freilich während der dreimonatlichen Reise den zoologischen Meeresarbeiten gewidmet werden, und
die Obduktionen für helminthologische Zwecke konnten daher nicht in größerem Umfange betrieben
werden. Von den meisten während der Expedition erlegten oder gefangenen Vertebraten habe ich doch
immerhin einige Exemplare untersuchen können. Nur in einem Drittel der obduzierten Arten wurden
indessen Trematoden gefunden. Besonders fiel es mir hierbei auf, daß die Möwen und die kleinen Wat-
vögel, deren Gedärme weiter nach Süden zu den ausgiebigsten Fundstätten für Trematoden gehören, in
der Arktis gar keine Darmtrematoden zu beherbergen schienen. In Bezug auf die Watvögel (Tringa, Phalaro-
pus) liegt es ja am nächsten, die Erklärung dieses Verhaltens, wenigstens zum Teil, darin zu erblicken,
dafs mehrere Gruppen von Evertebraten der Land- und Süfßwasserfauna, welche auf südlicheren Breiten-
graden als Zwischenwirte vieler Trematoden dienen, in der Arktis gar nicht oder nur sehr spärlich vertreten
sind. Der Mageninhalt der fraglichen Vögel besteht dort entweder aus Süfswasseralgen oder aus marinen
Krebstieren. — Von der deutschen Eismeerexpedition mit der „Helgoland“ im Jahre 1898 sind keine Trema-
toden gesammelt worden.

Zu einer Erörterung der auf dem Programm der „Fauna Arctica“ stehenden Fragen der Cirkum- und
Bipolarität konnte die Zusammenstellung der folgenden Fragmente nicht den geringsten Anlaß geben. Grön-
land und Spitzbergen sind ja die einzigen Polargebiete, in denen man bisher nach Trematoden geforscht
hat, und aus der eigentlichen Antarktis kennen wir überhaupt gar keine Vertreter dieser Helminthengruppe.
Höchstens könnte ganz im allgemeinen bemerkt werden, dafß die arktischen Trematoden in ihrer Verbreitung
im großen und ganzen den Wirtstieren zu folgen scheinen. Dies zeigt sich nicht nur bei dem Vorkommen
derselben Formen auf Grönland und auf Spitzbergen, sondern auch darin, daß mit wenigen Ausnahmen alle
bisher in der Arktis gefundenen Trematoden auch im borealen Gebiete zu finden sind, wenn nur ihre
Wirte eine entsprechende Verbreitung haben !); Andere arktische Trematoden bewohnen weiter nach Süden
Wirtstiere, die den arktischen mehr oder weniger nahe stehen. Auf diese Weise bleiben am Ende nicht
viele Arten übrig, die wenigstens bis auf weiteres als ausschließlich arktische Formen gelten könnten, und
von einer besonderen arktischen Trematodenfauna kann unter keinen Umständen gesprochen werden, so viel
ist schon jetzt klar. Aus praktischen Rücksichten auf die Begrenzung der Arbeit mußte ich mich aber
natürlich für eine Südgrenze des von mir behandelten Faunengebietes bestimmen, und zwar bin ich dabei
G. ©. Sars?) gefolgt. Außer einer isländischen Form sind indessen alle die im folgenden aufgezählten
Trematodenarten in den eigentlichen Polargebieten gefunden, und zwar auf Spitzbergen, Grönland oder
dem Meere dazwischen. Endlich habe ich auch 2 Walfischtrematoden in kleinerer Schrift mit aufgeführt, deren
bisherige Fundorte zwar außerhalb des arktischen Gebietes, wie ich es oben begrenzt habe, belegen sind, die
sich aber auf Grund der Verbreitung ihrer Wirte sicherlich mit der Zeit auch als arktisch erweisen werden.

Die Typenexemplare der im folgenden beschriebenen neuen Arten finden sich in der zoologischen

Abteilung des Naturhistorischen Reichsmuseums zu Stockholm aufbewahrt.

ı) Einen nicht unbedeutenden Teil der im folgenden niedergelegten Resultate habe ich demgemäß auf der zoologischen
Meeresstation Kristineberg (Westküste Schwedens) gewonnen, wo ich mich während der Sommermonate mehrerer Jahre mit
Studien über die Trematoden der Meeresfische beschäftigt habe.

2) Einige Bemerkungen über den Charakter der marinen Fauna an den nördlichen Küsten Norwegens, in: Tromsö Mus.
Aarshefter, Bd. II, 1879, p: 58—64, 2 Karten (norwegisch).

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 293

Ordnung Digenea Van Ben.

Die Gründe, aus denen ich die nunmehr allgemein übliche, von MonTicErLLı stammende Einteilung
der Trematoden in drei Hauptgruppen als unrichtig erachte und statt dessen die alte, wohlbekannte Ein-
teilung P. J. Van BEneDen’s in Monogenea und Digenea beibehalte, habe ich schon früher Gelegenheit
gehabtidarzulegen!). Die von mir hierbei verfochtene Ansicht, daß die von MonTIcELLı den Aspidobothriden
zuerteilte Sonderstellung als dritte Hauptgruppe, Aspidocotylea, unhaltbar wäre und dafs keine tiefere
Kluft zwischen dieser Familie und den eigentlichen Digenen existieren dürfte, hat in der seither ver-
flossenen Zeit in der Distomengattung Haplosplanchnus Lss. eine weitere, nicht unwichtige Stütze bekommen,
indem diese von ihrem Autor, Looss?), als „ein Bindeglied zwischen den genuinen Distomen und den
Aspidobothriden“ präsentiert wurde.

Weitere Erwägungen über das System der Digenen haben mich nun zu der Ueberzeugung geführt,
daß die Gasterostomen allen übrigen Digenen (inkl. also der Aspidobothriden) gegenüberzustellen sind. Die
mich hierbei leitenden Gesichtspunkte werden schon angedeutet durch die Namen, mit denen ich die frag-
lichen beiden Gruppen bezeichne: Gasterostomata und Prosostomata.

Als Braun?) zum ersten Male die Gasterostomen als besondere Familie im System der digenen
Trematoden aufführte, geschah dies unter Hinweis auf „ihren rhabdocölidenartigen Darm, die Anordnung
der Genitalien und der Exkretionsorgane, den sonderbaren Apparat am vorderen Körperende und die wohl
bei allen Arten vorkommende eigentümliche Larvenform (Bucephalus)“. Unter diesen Merkmalen scheint
mir-indessen der Bau sowohl des Geschlechts- wie des Exkretionsapparates nichts so sehr Bemerkenswertes
darzubieten. Im Geschlechtsapparat finden wir ganz dieselben Bestandteile wieder, welche bei den übrigen
Digenen die typische Konstruktion dieses Organsystemes ausmachen, und ihre für die Gasterostomen
speciell charakteristische Topographie kann doch bei der völlig unbegrenzten Variation, die in dieser Hin-
sicht unter den Digenen, und zwar besonders unter den Distomen, zu Tage tritt, kaum an und für sich
geeignet sein, irgend welche besondere Aufmerksamkeit auf sich zu ziehen. Ebensowenig scheint mir der
Exkretionsapparat, soweit bis jetzt bekannt ist, in seinem Baue von dem der übrigen Digenen in prinzipieller
Hinsicht abzuweichen. Was den Bucephalus anbelangt, so ist ja dieser freilich eine sehr charakteristische
Larvenform; auch unter den Distomen giebt es indessen bekanntlich Cercarien von sehr aberrantem
Aeußeren. Was aber den Gasterostomen in meinen Augen ein ganz besonderes Gepräge allen übrigen
Digenen gegenüber verleiht, ist die Lage der Mundöffnung und des Haftapparates. In diesen Punkten
scheint mir, wie ich im folgenden näher ausführen werde, eine unüberbrückbare Kluft die Gasterostomen
von den übrigen Digenen zu trennen: auf der einen Seite bauchständiger Mund und ein Haftapparat vor
diesem am vorderen Körperpole, auf der anderen eine Mundöffnung, die im Haftorgane des Vorderendes
gelegen ist, und weitere eventuell vorhandene Haftorgane bauchständig dahinter.

Meine Ueberlegungen über die phylogenetische Entstehung der einen und der anderen Formengruppe
"haben mich zu dem Schlusse geführt, daß in ihnen zwei voneinander divergierende Entwickelungsrichtungen
innerhalb der Digenea zu erblicken sind, welche nur an der Wurzel der Ordnung zusammenhängen. Bei
diesen Betrachtungen gehe ich natürlich von der allgemein gebilligten Annahme aus, daß die freilebenden
Vorfahren der Digenen den Turbellarien mehr oder weniger nahe gestanden haben. Es findet sich dann
nicht der geringste Grund, warum man nicht die bauchständige Lage des Mundes ebenso wie den Pharynx

der Gasterostomen als ursprüngliche, von den turbellarienähnlichen Vorfahren direkt vererbte Merkmale

ı) Trematoden aus Reptilien etc., in: Öfvers. Svenska Vet.-Ak. Förhdl., Bd. LIX, Stockholm 1902, p. 43—45:
2) Zur Kenntnis der Trematodenfauna des Triester Hafens, II, in: Centralbl. f. Bakt. etc., Abt. 1, Bd. XXXII, 1902, p. 121.
3) Trematodes, in: BRoNnN’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches, Vermes IV, Ia, Leipzig 1892, p. 892.

— Dez

294 THEODOR ODHNER,

betrachten sollte, wie sich ja auch Braun!) dahin ausgesprochen hat. Ein Zurückwandern der Mundöffnung,
nachdem sie einmal das Vorderende erreicht hatte, muß ja dagegen höchst unverständlich und unwahr-
scheinlich erscheinen. Eine diphyletische Abstammung der Digenen erscheint nun ziemlich ausgeschlossen
in Anbetracht der weitgehenden prinzipiellen Konformität, welche sich innerhalb der Ordnung im Aufbau
der Geschlechtsorgane und auch des Exkretionssystemes verrät. Es dürften also die nächsten freilebenden
Vorfahren der Monostomen, Distomen u. s. w. dieselben gewesen sein wie die der Gasterostomen. Nebst
dem bauchständigen Munde und dem Turbellarienpharynx dürften diese Stammformen der Digenen auch
die für die ganze Ordnung gemeinsamen Züge im Bau des Geschlechts- und Exkretionsapparates auf-
gewiesen haben. Die Spaltung der Digenen in die zwei verschiedenen Entwickelungsrichtungen scheint
nämlich in direktem Zusammenhang mit der Entstehung der Haftorgane, d. h. mit dem Beginn der para-
sitischen Lebensweise zu stehen. Die Gasterostomen würden die am wenigsten umgewandelten Formen
darstellen, die sich von ihren freilebenden Vorfahren wahrscheinlich nur durch das Gepräge unterscheiden,
das der Parasitismus ihrem Vorderende in der Form eines Saugnapfes aufgedrückt hat. In Zusammen-
hang mit den primitiven Merkmalen des Verdauungsapparates betrachtet, wäre nämlich vielleicht auch die
nach hinten verlagerte Genitalöffnung als ein Erbe von den Turbellarienvorfahren in Anspruch zu nehmen.
Die übrigen Digenen können sich aber unmöglich aus gasterostomenähnlichen Vorfahren entwickelt haben.
An eine Homologie zwischen dem Saugnapf der Gasterostomen und dem Mundsaugnapf der anderen
Digenen ist natürlich nicht zu denken, da der letztere sich durch seine Entwickelung als zum Darme
gehörig erweist, von anderen Gründen zu schweigen. Unverständlich und deshalb auch unannehmbar
erscheint es auch, dafß der einmal fertig gebildete Gasterostomensaugnapf wieder zum Verschwinden
gebracht worden wäre und dem Mundsaugnapfe Platz gemacht hätte. Nein, die einzige mutmaßliche
Vorstellung von der Entstehung der Monostomen und übrigen „Prosostomata“ kann man sich nur unter
der Voraussetzung bilden, daß man diese Formen als eine zweite Entwickelungsrichtung der Digenengruppe
betrachtet. Den Vorgang bei dieser Entwickelung denke ich mir folgendermaßen. Während einige der
sich an den Parasitismus anpassenden „Urdigenen“ ein besonderes Haftorgan am WVorderende ent-
wickelten und zu Gasterostomen wurden, haben andere ihren Turbellarienpharynx, der ja einer ansaugenden
Thätigkeit sehr wohl fähig ist, als Saugnapf zu verwenden begonnen, was durchaus keine nennenswerten
Veränderungen in seinem Baue voraussetzt. Diese Formen bekamen dagegen kein Haftorgan am Vorder-
ende, und dieses konnte also mit der Zeit von dem vorwärts wandernden Munde occupiert werden. So
würden Monostomen entstanden sein; aus ihnen können dann die Distomen, und aus diesen wieder die
Amphistomen, Aspidobothriden und Holostomiden hergeleitet werden, wobei man nur die Entstehung
neuer bauchständiger Haftapparate und eine darauf folgende Komplizierung oder Verschiebung derselben
vorauszusetzen braucht.

Diesen phylogenetischen Spekulationen liegt, wie man sieht, die Annahme zu Grunde, daß der
Pharynx der Turbellarien und also auch der Gasterostomen als dem Mundsaugnapfe der übrigen Digenen
und nicht ihrem Pharynx homolog zu betrachten wäre. Es scheinen mir in der That mehrere recht plausible
Gründe für diese Auffassung zu sprechen, während ich für die andere Alternative gar keine anzuführen
wüßte. Es kann zunächst daran erinnert werden, daß gerade bei den Monostomen, die man ja geneigt
sein muß, in Anbetracht ihres Mangels an allen bauchständigen Haftorganen als die ursprünglichsten Proso-
stomata zu bezeichnen, ein Pharynx fast der Mehrzahl der Arten völlig fehlt, während ein solcher bei den

Distomen gewöhnlich und bei den anscheinend am höchsten specialisierten Holostomiden und Aspido-

1) Trematodes, in: Bronn’s Klassen und Ordnungen, p. 659.

ee

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 295

bothriden immer vorhanden ist. Wo ein Pharynx bei den Monostomen auftritt, folgt er gar nicht, wie der
Turbellarienpharynx, ziemlich unmittelbar auf die Mundöffnung, sondern liegt mehr oder weniger weit vom
Munde entfernt, ja, oft sogar dicht vor der Darmgabelung. Dort kann man auch bei den Angiodictyiden !)
seine Entstehung als eine lokale, noch nicht scharf umgrenzte Verdickung der Oesophagealmuskulatur ganz
deutlich wahrnehmen. Daß hier eine Reduktion vorliegen sollte, findet sich nicht der geringste Anlaß
anzunehmen. Schon diese Thatsachen scheinen mir so ziemlich außer Zweifel zu stellen, daß wir in dem
konstant vorhandenen Mundsaugnapf eine ursprünglichere Bildung zu erblicken haben als im Pharynx, der
sich offenbar erst später am Oesophagus entwickelt hat. Auch der Entwickelungsgeschichte sind wichtige
Stützen für die von mir verteidigte Homologie zu entnehmen. In einem gewissen Entwickelungsstadium
zeigen nämlich die Redien der Monostomen, Distomen und Amphistomen einen Darm, der als völlig rhabdo-
cölidenartig zu bezeichnen ist?). Das muskulöse Organ an ihrer noch nicht durchbrochenen Mundöffnung ist
aber der zukünftige Mundsaugnapf, während der Pharynx, wo er vorhanden ist, erst recht viel später, und
zwar mehr oder weniger weit vom Munde entfernt, zum Vorschein kommt. Es scheint mir die Entwickelung
des Turbellarienpharynx zu einem Mundsaugnapfe, auch ganz theoretisch betrachtet, insofern sehr plausibel,
als es ganz natürlich erscheint, daf turbellarienähnliche Formen, die sich an den Parasitismus anpaßten, in
erster Linie das schon vorhandene Saugorgan zum Anhaften zu verwenden suchten, um so mehr, als das-
selbe, um diesem Zweck zu dienen, seinen Bau kaum zu verändern brauchte.

Die obigen phylogenetischen Erwägungen haben, wie gesagt, darin resultiert, daß ich die Digenea in
zwei Unterordnungen Gasterostomata und Prosostomata teile. Nach dem Vorgange LEUCKART’s®) hat
man bekanntlich bisher recht oft eine andere Zweiteilung der Digenenordnung angenommen, nämlich die in
Metastatica und Digeneas.str. Dieser Einteilung zu Grunde liegen ausschließlich Verschiedenheiten im
Entwickelungsverlauf, während der Bau der erwachsenen Würmer ganz und gar unberücksichtigt bleibt. Sie
fordert daher eine ganz ähnliche Kritik heraus wie die Abteilung Aspidocotylea Mont.*). Beim Aufbau eines
natürlichen Systemes muß doch selbstverständlich der anatomische Bau der fertig ausgebildeten Tiere den
Leitfaden abgeben, während dagegen unmöglich dem Entwickelungsverlaufe an und für sich, der sich ja
leicht sekundär verkürzen kann, eine in dieser Weise entscheidende Bedeutung beigemessen werden darf.
Anatomische Differenzen fundamentaler Natur existieren aber in keiner Hinsicht zwischen den Holostomiden
und den Distomen, wie auch übrigens niemand nachzuweisen versucht hat. Jene können ohne Schwierigkeit
als in eine gewisse Richtung hin specialisierte Distomen aufgefaßt werden, deren ganzer Vorderkörper zu
einem Haftorgan mehr oder weniger stark umgewandelt ist und deren Geschlechtsöffnung in Zusammenhang
hiermit nach hinten verlegt wurde. Die Sonderstellung, welche man auf Grund ihrer Entwickelungsweise
den Holostomiden einräumen könnte, wird demnach durch die anatomischen Thatsachen in keiner Hinsicht
bestätigt, und ich zaudere) daher nicht, die LEUCKART’sche Einteilung als in einem natürlichen Systeme

unbrauchbar zu bezeichnen.

Unterordnung Gasterostomata mihi.

Die über diese Formen vorhandene Litteratur ist eine wenig umfangreiche, wie auch die Gruppe

selbst unter den Digenen nicht zu den formenreicheren gehört. Die einzige Art, die bisher Gegenstand

I) Vgl. näher Looss, Trematoden aus Seeschildkröten, in: Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. XVI, 1902, p. 649.

2) Vgl. z. B. Looss, Ueber Amphistomum subelavatum und seine Entwickelung, in: Festschr. f. R. LEUCKART, Leipzig
1892, p. 147—167, Taf. 19—20.

3) Die Parasiten des Menschen und die von ihnen herrührenden Krankheiten, Bd. I, 2. Aufl., Leipzig 1889, p. 163, Anm.

4) Vgl. meinen Aufsatz: Trematoden aus Reptilien etc., in: Öfvers. Svenska Vet.-Ak. Förhdl., Bd. LIX, Stockholm 1902,

pP. 44—45.

296 THEODOR ODHNER,

einer eingehenden anatomischen Untersuchung ınit modernen Hilfsmitteln gewesen, ist das in mehreren
Süßwasserfischen vielfach gefundene @Gasterostomum fimbriatum v. SıeB., dessen Bau ZIEGLER!) ausführlich
geschildert hat. Mir liegt ca. ein Dutzend teils schon bekannter, teils neuer Gasterostomum-Arten vor. Die
Untersuchung dieses reichlichen Materiales hat das Resultat ergeben, daß sich die von ZIEGLER gelieferte
Schilderung vom inneren Bau des Gasterostomenkörpers in den meisten Zügen allgemeiner Giltigkeit
erfreut, daß aber doch zugleich einige Differenzen innerhalb der sehr homogenen Gruppe zu finden
sind, durch welche dieselbe in zwei Abteilungen sehr hübsch zerfällt. Es betreffen diese Unterschiede
den Bau des Haftapparates, der Dotterstöcke und des männlichen Kopulationsorganes. Ein viertes, mehr
nebensächliches Unterscheidungsmerkmal scheint die Samenblase darzubieten. Jede der fraglichen beiden
Untergruppen repräsentiert ziemlich sicher mehrere Gattungstypen und würde demnach einer Unterfamilie
der Familie Gasterostomidae entsprechen. Bis auf weiteres will ich mich aber damit begnügen, sie in der
Gestalt von Gattungen vorzuführen. Ich knüpfe dabei den alten Gattungsnamen Gasterostomum Vv. SIEB.

1848 an die typische Art, @. fimbriatum, und etabliere für die andere Gruppe den Gattungsnamen Proso-

rhynchus n. g.

Gasterostomum v. SIEB. s. str. Haftapparat des Vorderendes als Saugnapf ausgebildet. Dotter-
stöcke in zwei paarige, von einander völlig gesonderte Follikelgruppen geteilt. Der in den Genital-
sinus hineinragende „Geschlechtszapfen“ wird bei der Kontraktion des Cirrusbeutels durch in ihn ein-
gepreßtes Parenchym erweitert oder, wenn man so sagen will, erigiert. Eine Umstülpung des ihn durch-
setzenden sehr feinen und dünnwandigen Ductus ejaculatorius findet dagegen nicht statt. Samenblase ganz
kurz und ungewunden. Spermatophoren werden nicht gebildet. Typische Art: @. fimbriatum v. Sıes. Der
Gattung gehören ferner folgende mir vorliegende Arten an: @. gracilescens (Run.), @. vivae Van. BEn., ebenso
wie noch einige unbeschriebene. @. minimum WAGEN. gehört, wie aus der Beschreibung deutlich hervor-
geht), ebenfalls hierher >).

1) Bucephalus und Gasterostomum, in: Zeitschr. f. wiss. Zool,, Bd. XXXIX, 1883, p. 537—57I, Taf. 32—33. ZIEGLER
hat die von sämtlichen früheren Autoren und nach ihm auch von HAUSMANN (Ueber Tremat. der Süßwasserfische, in: Rev. Zool.
Suisse, Vol. V, 1897, S.-A. p. 34—35, Fig. 7-8) am Vorderende dieser Art beobachteten fühlerförmigen Fortsätze („Fimbrien“)
nicht finden können und meint daher (p. 542), daß, wenn diese eine normale und konstante Erscheinung sind, die ihm vorgelegene
Form als eine neue Species zu betrachten sein müßte und @. illense genannt werden könnte. In dem von ihm abgebildeten
Sagittalschnitt durch den Saugnapf (Taf. 33, Fig. ı8) fällt aber ein nach vorn gerichteter) Höcker sogleich auf, der seine
eigene. ihn quer durchsetzende Muskulatur (ß) besitzt, welche von der Radiärmuskulatur des Saugnapfes durch einen dreieckigen,
mit Parenchym gefüllten Raum getrennt ist. Dieser Höcker, der dem Saugnapfe selbst angehört, würde nach ZIEGLER den Schnitt
durch einen an dessen Vorderrande gelegenen „Ringwulst“ repräsentieren, und die Muskelfasern dieses Wulstes wären durch fünf
schmale Streifen von Parenchymgewebe in sechs nebeneinander liegende Gruppen geteilt. Es kann indessen bei einem Vergleiche
keinem Zweifel unterliegen, daß hier Bildungen vorliegen, welche den von BRAUN (Tremat. der Chiroptera, in: Annal. d. k. k.
naturh. Hofmus. Wien, Bd. XV, 1900, p. 230—231), und Looss (Ueber neue und wenig bekannte Tremat. aus Seeschildkröten, in:
Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. XVI, 1902, p. 446-447 u. 451—453, Taf. 22, Fig. 21) bei den Distomengattungen Orepidostomum resp.
Bunodera und Rhytidodes beschriebenen Saugnapfwülsten völlig analog sind. Ein Blick auf die citierte Figur bei LOoSsS zeigt
dies deutlich. Jede der erwähnten Muskelgruppen des „Ringwulstes“ dürfte also bei ihrer Kontraktion die Saugnapfwand
papillenartig hervortreiben. Ganz wie die bekannten „Fühler“ am Vorderende von Bunodera nodulosa (ZED.) können sich
sicherlich auch die entsprechenden Bildungen bei Gast. fimbriatum bald zu „Fimbrien“ lang ausdehnen, bald wieder zu ganz
kurzen, kuppenförmigen Erhebungen zurückziehen, welche zusammen vielleicht den Anschein eines kontinuierlichen „Ring-
wulstes“ geben können. Die ZIEGLER vorgelegene Form dürfte also doch am Ende das echte Gast. fimbriatum gewesen
sein. Zwar würde nach den Angaben der früheren Verfasser die Zahl der Fimbrien 5 betragen, während, wenn meine obige
Deutung von ZIEGLER’s Befunden richtig ist, 6 vorhanden sein müßten. Bei HAUSMANN lautet indessen die diesbezügliche Angabe:
5 oder 6, und ich möchte mich daher wirklich dafür verbürgen, dat) das letztere richtig ist. Bei den Distomen scheint sechs die
gewöhnliche Zahl dieser Papillen zu sein. So verhält es sich nämlich nicht nur, wie schon bekannt, bei Bunodera und Orepido-
stomum laureatum (ZeD.), sondern auch, wie ich an den Originalen habe konstatieren können, bei Or. metoecus BRN., indem die
Beschreibung BrAun’s in diesem Punkte nicht ganz korrekt ist.

2) WAGENER, Enthelminthica, No. III, in: MÜLLER’s Arch. f. Anat., Physiol. etc., Jahrg. 1852, p. 558—563, Taf. 16, Fig. 2.

3) Der von DiEsınG (Revis. d. Myzhelminthen, Abt. Trematoden, in: S.-B. Akad. Wien, math.-nat. Kl., Bd. XXXII, 1858,
p. 361) geschaffene Gattungsname Rhipidoeotyle, der für G. gracilescens und @. minimum etabliert wurde, muß demnach fort-
während in der Rumpelkammer der unbrauchbaren Namen verbleiben.

ee

Die’ Trematoden des arktischen Gebietes. 297

Prosorhynchus n. g. Haftapparat des Vorderendes eine Rostellumbildung. Die beiderseitigen
Dottergänge gehen medianwärts ineinander über und bilden, ebenso wie die ihnen aufsitzenden Follikel,
einen nach vorn konvexen Bogen im Vorderkörper. Der relativ kleine Geschlechtszapfen wird von dem
äußerst kurzen und nicht gerade sehr dünnwandigen Ductus ejaculatorius nicht durchbohrt, indem die
männliche Genitalöffnung ventral an der Basis desselben zu finden ist. Der Cirrusbeutel inseriert ‘sich
indessen distalwärts, wie ja auch bei der anderen Gattung, nicht direkt an den männlichen Leitungsweg
selbst, sondern an die Wandung des Genitalsinus in einiger Entfernung von dem Ductus ejaculatorius
(vgl. Taf. I, Fig. 4). Bei seiner Kontraktion wird demnach nicht nur der „Geschlechtszapfen“ erigiert,
sondern auch der übrige, innerhalb der Ansatzlinie des Cirrusbeutels gelegene Abschnitt der Genitalsinus-
wandung hervorgetrieben, wodurch auch an der ventralen Seite der männlichen Geschlechtsöffnung eine
kleine, in den Sinus hineinragende Falte zu stande kommt. Eine Umstülpung des Ductus ejaculatorius
dürfte dagegen hier ebensowenig wie bei Gasterostomum s. str. stattfinden. Samenblase schlauchförmig,
eine Schlinge bildend. Kugelige, gestielte Spermatophoren werden von in den Genitalsinus einmündenden
Drüsen gebildet (immer?). Typische Art: Pr. sgquamatus mihi (= Gast. armatum Ouss. 1868 et LEvıns. I88T).
Weitere Arten: Pr. erueibulum (Run.) und Pr. aculeatus mihi (= Gast. armatum VAN BEn. 1870 et OLss. 1876),
dazu einige mir vorliegende, bisher unbeschriebene.

Besonders geeignet, die Frage von dem gegenseitigen Verhältnis dieser beiden Gattungen zu
beleuchten, ist der Bau des Saugnapfes bei Gast. vivae Van BEn., weshalb darauf schon hier in aller
Kürze eingegangen werden mag. In der Scheitelpartie des sich völlig bauchwärts öffnenden Saug-
napfes finden sich nämlich bei dieser Art die Längsfasern des Rostellums in unverkennbarer Weise
ausgebildet, und in der dorsalen Wandung des Napfes liegt in der Medianlinie ganz dieselbe Drüsen-
bildung, die in dem im folgenden beschriebenen Rostellum des Pr. squamatus vorhanden ist. Daß es sich
hierbei um Rudimente eines primären Rostellums jhandeln könnte, aus dem der Saugnapf hervorgegangen
wäre, muß aus mehreren Gründen als völlig ausgeschlossen bezeichnet werden. Nicht daß die Entstehung
eines Saugnapfes aus dem Gasterostomum-Rostellum überhaupt völlig undenkbar erscheint, die Radiärfasern
des Saugnapfes können aber bei einer derartigen Umbildung nur von den Längsfasern des Rostellums
geliefert werden, und diese sind bei Gast. vivae, wenigstens zum größten Teile, intakt vorhanden. Ein in
jener Weise entstandener Saugnapf scheint außerdem eine völlige terminale Lage erhalten zu müssen.
Meine Befunde bei Gast. vivae lassen demnach, so viel ich verstehe, deutlich erkennen, daß, wie man ja
übrigens geneigt sein müßte, schon a priori anzunehmen, der Saugnapf als das primäre Haftorgan der
Gasterostomen zu betrachten ist, das sich bei einigen Formen sekundär in eine Rostellumbildung um-

gewandelt hat.

1. Prosorhynchus squamatus mihi.
(Taf. I, Fig. 1-5.)

1868 Gasterostomum armatum Mouıs, Orsson, Entozoa iaktt. hos skandinaviska hafsfiskar, in: Lund’s Univ. Ärsskrift,
Vol. 4, p. 56, tab. 5, fig. 107—108.

1881 Gasterostomum armatum Moum, Levinsen, Gronlands Trematodfauna ete., 1. c. p. 76, tab. 3, fig. 4.

nec

1861 Gasterostomum armatum n. sp.t), Mori, Prodr. faunae helminth. Venetae, in: Denkschr. Akad. Wien, math.-nat.
Kl., Bd. 19, p. 224, tab. 4, fig. 4-5; tab. 5, fig. 1 u. 3.

1876 Gasterostoma armatum Morın, Ousson, Bidr. till Skandinaviens Helminthfauna, I, in: K. Svenska Vet.-Ak. Handl.,
Stockholm, Bd. 14, No. 1, p. 27.

1) Kurze vorläufige Beschreibung, in: Prospectus helminthum, quae in prodr. faun. helminth. Venet. continentur (S.-B. Akad,
Wien, math.-nat. Kl., Bd. XXXIII, 1858, p. 291).

298 THEODOR ODHNER,

Der in den Pylorialanhängen von Cottus scorpius schmarotzende Gasterostomide wurde von seinem
Entdecker, OLsson, auf das aus Conger conger des Mittelmeeres stammende Gast. armatum MoLın bezogen,
und LEVINnSEN ist ihm später in dieser Identifizierung gefolgt. Schon ein Vergleich mit der freilich sehr
schematisch gehaltenen Abbildung Morın’s war indessen geeignet, die Richtigkeit dieser Bestimmung sehr
zweifelhaft erscheinen zu lassen, und diese Zweifel wurden zu Gewißheit bei der Untersuchung einiger
Exemplare vom echten Gast. armatum Mor. aus Conger der Adria, welche ich dank der zuvorkommenden
Güte des Herrn Prof. M. SrtossicH-Triest in meine Hände bekam. Hierbei konnte ich nämlich definitiv
konstatieren, daß es sich in diesem Falle um 2 durch mehrere Merkmale unschwer zu unterscheidende
Species meiner Gattung Prosorhynchus handelt. An diesem Triester Materiale habe ich weiter die Richtig-
keit einer bisher nur von OLsson (1876) gemachten Beobachtung bestätigen können, daß im Darme von
Conger zwei verschiedene Gasterostomiden nebeneinander parasitieren. Auch von der zweiten dieser beiden
Formen, für welche Orsson ebenfalls den Namen Gast. armatum Mor. verwandt hat, ist indessen die Art
aus Cottus sehr leicht zu unterscheiden. Am Ende dieses Kapitels werde ich übrigens präzise Diagnosen
sämtlicher 3 Species einander gegenüberstellen und dabei auch die sehr verwickelte Synonymik der
beiden Conger-Gasterostomen entwirren.

Prosorh. sqguamatus, wie ich nun die nordische Form aus Cottus scorpius benenne, ist, so weit bekannt,
auf diesen einzigen Wirt beschränkt. LEVINSEN bezeichnet die Art als ziemlich gewöhnlich zu Egedesminde
im Dünndarm und vor allem in den Pylorialanhängen des Fisches. Aus diesem grönländischen Material
liegen mir einige Exemplare vor, die, wie ja zu erwarten war, mit den schwedischen völlig übereinstimmen.
— An der schwedischen Westküste habe ich selbst konstatieren können, daß der eigentliche Wohnsitz
des Wurmes unzweifelhaft in den Pylorialanhängen zu erblicken ist, wenn auch einzelne Individuen auch
im eigentlichen Darme anzutreffen sind. Sowohl nach OLsson’s wie nach meinen eigenen Befunden ist
die Art indessen nicht so besonders gewöhnlich. OLsson hat sie unter 18 untersuchten Exemplaren des
Wirtes nur 2mal gefunden; selbst habe ich sie bei 26 Obduktionen 6mal beobachtet, und zwar besonders
bei sehr großen Individuen von Cottus, wobei freilich der Wurm mitunter in recht beträchtlicher Anzahl
(20—30 Exemplare) auftreten konnte.

Die erste, von Orsson herrührende Beschreibung unserer Art ist ziemlich unvollständig. Von
LEVInSEn sind indessen später die Hauptzüge des inneren Baues richtig erkannt worden.

Nach Orsson beträgt die Länge unserer Art I-4 mm und im ausgestreckten Zustande sogar
2,5—8 mm. Unter meinem reichlichen Materiale, das ausgestreckt konserviert worden ist, finden sich:
indessen keine Exemplare, die länger als I,; mm wären, und die weit überwiegende Mehrzahl hält sich um
ı mm. Im Quetschpräparate messen sie freilich bis 2,5—3 mm. Die äußere Gestalt der beweglichen
Würmer ist sehr wechselnd: bald mehr eiförmig, bald mehr birnförmig, bald wieder strecken sie sich zu
einer cylindrischen Form aus, wobei ihr Durchmesser, der sonst auf der dicksten Stelle zwischen !/, und
!/, der Gesamtlänge variiert, '/, derselben kaum übersteigt. Die hintere Hälfte des Körpers ist völlig
drehrund, während dagegen eine allmählich stärkere Abplattung von der Mitte aus nach vorn wahrzunehmen
ist. Das Hinterende ist abgerundet, was auch fürs Vorderende gilt, wenn nicht der dortige Haftapparat
hervorgewölbt ist.

Das am vorderen Körperpole gelegene Haftorgan ist nicht, wie von ZIEGLER bei Gast. fimbriatum
genauer geschildert worden ist und wie man bisher als für alle Gasterostomen geltend betrachtete, als-
Saugnapf entwickelt, sondern stellt einen bis jetzt unter den Trematoden' völlig unbekannten Typus von
Haftorganen dar, der sowohl seinem Bau wie seiner Funktion nach mit den einfacheren Rostellumformen

gewisser Tänien recht genau übereinstimmt. Es handelt sich hierbei um einen im Ruhezustande etwa

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 299

eiförmigen, völlig terminal gelegenen muskulösen Körper, der nach Art eines Saugnapfes von einer freilich
ziemlich dünnen Grenzmembran umschlossen wird (Taf. I, Fig. 2). Als die durchschnittlichen! Dimensionen
des Organes bezeichne ich 0,I5 mm in der Länge und 0,09 mm in der Breite. Die Muskulatur desselben
bildet zwei Systeme verschiedenen Verlaufes, ein äquatoriales und ein mehr in der Längsrichtung des
ganzen Körpers hinziehendes. Diese letzteren „Längsfasern‘‘ inserieren sich einerseits an der äußersten
Vorderspitze des Wurmes. Von hier aus ziehen sie nach hinten und zugleich auch ein wenig nach außen,
um ihre zweite Insertion dort an der Grenzmembran des Rostellums zu finden, wo diese die äußere Haut
eben verlassen hat und nun frei im Parenchym liegt. Sie zeigen ganz natürlich eine ziemlich verschiedene
Länge, je nachdem ihre beiden Insertionspunkte nahe der Stelle liegen, wo die Grenzmembran von der
äußeren Haut abbiegt, oder davon weiter entfernt. Als radiär könnten sie auch bezeichnet werden, indem
sie rings um die Längsachse des Organes kontinuierlich angeordnet sind. Im Ruhezustande des Rostellums
sind diese Fasern nicht gespannt, sondern hängen schlaff im Bogen herunter (Taf. I, Fig. 2). Auf einem
Längsschnitt liegen sie dann an jeder Seite konzentrisch geordnet mit kurzen äußeren und nach innen
zu immer längeren Fasern. Die äquatoriale Muskulatur umgürtet den ganzen hinteren, von Parenchym
umgebenen Teil der Bildung. Diese Fasern bewirken bei ihrer Kontraktion die Hervorwölbung des
ÖOrganes, indem sie seinen Hinterteil stark zusammenschnüren und dabei das darin befindliche Parenchym
nach vorn pressen, wo es sich zu einer die ganze Vorderspitze einnehmenden Masse ansammelt (Taf. I,
Fig. 3). Hierbei werden aber die radiären Muskeln gespannt und geraten in eine solche Lage, daß sie
diese Masse von vorn nach hinten und meistens zugleich ein wenig schräg von innen nach außen durch-
setzen. Wenn nun auch diese Fasern sich kontrahieren, wird die fragliche Masse zu einer dünneren
Scheibe zusammengedrückt und ausgepreßt, welche ringsum über den Körperrand kragenartig ein wenig
herausragt. Dieser „Kragen“ kann mit seiner Schuppenbewaffnung sicherlich als Haftorgan dienen. Im
mäßig hervorgewölbten Zustande ist das Organ von mehr oder weniger trichterförmigem Umriß. Irgend
welche Muskeln, welche die Zurückziehung desselben bewirken, sind nicht vorhanden. Die eben geschilderte
Hervorwölbung und Formveränderung des Vorderendes ist bei den lebenden Würmern sehr schön zu
beobachten und geschieht mit momentaner Schnelligkeit, worauf das Organ sogleich wieder.in den Ruhe-
zustand zurückgeht, und so geht es unablässig fort. Was den sonstigen Aufbau der uns beschäftigenden
Bildung betrifft, sei bemerkt, daß auf dem Grunde derselben eine drüsige Masse mit körnigem, stark licht-
brechendem Sekrete gelegen ist; diese Drüsen münden genau auf der äußersten Vorderspitze des Wurmes
aus, und ihre ausführenden Abschnitte sind genau in der Längsachse des Organes zu verfolgen.

Der ganze Körper ist in ein ganz außerordentlich dichtes Schuppenkleid eingehüllt, dessen
kräftig entwickelte Elemente, wie gewöhnlich, nach hinten zu sowohl an Größe wie an Dichtigkeit ihrer
Anordnung abnehmen. Noch am äußersten Hinterende sind die Schuppen indessen durchaus nicht spärlich
vorhanden. Sie scheinen leicht gekrümmt zu sein.

Hautdrüsen sind im Vorderleib zwischen dem Haftorgan und den Dotterstöcken ziemlich reichlich
vorhanden und fallen an lebenden Tieren durch ihren stark lichtbrechenden Inhalt auf.

Im Darmapparate wiederholt sich in allen Hinsichten der von ZıEGLER geschilderte Bauplan.
Für unsere Art speciell zu bemerken wäre nur folgendes: Die Mundöffnung findet sich wenigstens annähernd
in der Körpermitte. Der Pharynx hält im Durchmesser 0,09—0,13 mm. In seiner Muskulatur sind die inneren
Aequatorialfasern sehr kräftig entwickelt und den äußeren an Dicke weit überlegen. Die am Außenrande
‚des Pharynx mündenden „Speicheldrüsen“ bilden ziemlich ansehnliche Zellenpakete besonders vor, aber
auch neben und hinter dem Pharynx. Ihr körniges Sekret findet sich oft in ziemlich großen Massen außer-

halb der Drüsenmündungen im Mundrohre angehäuft. Der Oesophagus ist von ganz unbedeutender Länge

300 THEODOR ODHNER,

und viel kürzer als bei Gast. fimbriatum. Der epitheliale Darmabschnitt, der „Magensack‘“, zeigt einen
ähnlichen Muskelbelag wie der Oesophagus, freilich mit viel schwächeren Ringfasern als dieser. Die Längs-
muskulatur des Darmapparates wird von Fasern gebildet, welche vom blinden Ende des „Magensackes‘“
bis zum Pharynx ununterbrochen hinziehen. Der ganze Verdauungstractus verläuft in der Medianlinie von
der Mundöffnung aus schräg nach vorn und oben und endigt in der Nähe der Dotterstöcke.

In Bezug auf das Exkretionsorgan wäre zu bemerken, daf3 der Porus je nach dem Kontraktions-
zustande bald ein bischen dorsal, bald ein bischen ventral verschoben liegen kann. Er führt nicht direkt
in die eigentliche Exkretionsblase hinein, indem sich die äußere Cuticula unter Beibehaltung ihres Schuppen-
kleides durch den Porus nach innen einschlägt und ein ganz kurzes Verbindungsstück bildet. Erst darauf
folgt die wirkliche Exkretionsblase, deren Form und Ausdehnung durch Orsson und LEVINSEN schon richtig
bekannt gemacht sind. Sie verläuft der Bauchseite genähert, ist aber oft stark gefüllt und nimmt dann den
größten Teil des Dickendurchmessers ein.

Männliche Genitalorgane. Die allgemeine Topographie der Genitalorgane ist ebenfalls von
LEVINSEN richtig beschrieben worden. Von den beiden Hoden hat der vordere, rechts von der Mund-
öffnung gelegene eine bauchständige Lage, während der hintere, mehr mediane unter dem Rücken zu
finden ist, indem er, wie LEVINSEN richtig angiebt, der Exkretionsblase dorsal übergelagert ist. Sie stellen
zwei rundliche Körper dar, bald von isodiametrischer Form, bald mehr oder weniger in die Quere oder
Länge ausgezogen; durch den Druck der Eimassen in den umgebenden Uterusschlingen werden sie indessen
zu einer eckigen Form zusammengepreßt. Immer sind sie völlig ganzrandig. Die Samenleiter vereinigen
sich, wie bei Gast. fimbriatum, schon ein gutes Stück vor ihrem Eintritt in den Cirrusbeutel zu einem
unpaaren Kanal.

Der Cirrusbeutel liegt im Hinterkörper auf der linken Seite, ungefähr mitten zwischen Bauch
und Rücken, und ist, wie sonst bei den Gasterostomiden, nach hinten verlaufend. Sein Vorderende befindet
sich ungefähr in der Höhe des hinteren Hodens, und von hier aus zieht er, gewöhnlich in einem leichten
Bogen mit nach innen gekehrter Konvexität, nach hinten und zugleich auch ein wenig nach innen bis
zur Nähe der unweit des Hinterendes gelegenen Genitalöffnung. Sein Durchmesser bleibt überall ungefähr
derselbe und kommt etwa einem Drittel seiner Länge.gleich. Seine Wandungen fallen durch ihre außer-
ordentliche Dicke auf. Diese verdanken sie einer einfachen, aber ungemein kräftigen Längsmuskelschicht,
welche von groben, oft ein wenig wellig verlaufenden Fasern gebildet wird, die nebeneinander zu Bündeln
vereinigt sind (Taf. I, Fig. 4). ZIEGLER hat bei Gast. fimbriatum im Cirrusbeutel nur Längsmuskeln gefunden.
Wahrscheinlich hat er aber dabei eine nach innen von diesen befindliche Schicht von sehr feinen Ringfasern
übersehen, denn ich habe eine solche nicht nur bei Prosorh. sgquamatus, sondern auch bei mehreren anderen
Gasterostomiden konstatieren können, obgleich zuweilen so äußerst schwach entwickelt, daf sie der Aufmerk-
samkeit fast entgehen müßte, wenn man sie nicht vorher bei anderen Arten besser ausgebildet beobachtet
hätte. Bei der vorliegenden Art sind indessen diese Ringmuskeln ziemlich wohlentwickelt und bilden eine
einfache Schicht von feinen, in relativ bedeutenden Zwischenräumen verlaufenden Fasern, welche den ganzen
Cirrusbeutel umgürten. Die Längsfasern ziehen dagegen nicht von einem Ende des Beutels zum anderen,
sondern beginnen erst in einiger Entfernung sowohl von seinem vorderen wie von seinem hinteren Insertions-
punkte an den männlichen Leitungswegen (Taf. I, Fig. 4). Dies ist besonders am ersteren Orte auffallend,
indem aus diesem Grunde das Vorderende des Cirrusbeutels ganz dünnwandig ist. Hier dringt der unpaare
Samenleiter oder die äußere Samenblase, wie man nun diesen Abschnitt benennen will, in den Beutel
hinein und geht zunächst in eine schlauchförmige Samenblase über, welche eine Schlinge im Vorderteil des

Beutels bildet. Kräftige Ringmuskelbänder fallen an ihr auf.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 301

Der längste Abschnitt der innerhalb des Cirrusbeutels verlaufenden männlichen Ausführungswege
zeichnet sich durch die Ausmündung zahlreicher Drüsenzellen aus und ist als Pars prostatica zu
bezeichnen. Dieselbe ist hier sehr stark in die Länge gestreckt und bildet ein ziemlich gerade ver-
laufendes Rohr. Die der Prostata angehörenden Drüsenzellen erfüllen den ganzen von den Geschlechts-
wegen frei gelassenen Raum im Cirrusbeutel. Das Innere dieser Zellen findet man mehr oder weniger
angefüllt von Sekretmassen, deren wechselnde Beschaffenheit im folgenden besprochen wird. je nach dem
Alter der Würmer zeigen die Wandungen der Pars prostatica einen bis zu einem gewissen Grade ver-
schiedenen histologischen Aufbau. Bei jüngeren Tieren erscheint das ganze Organ mit einem nach dem
Lumen zu stark zerfaserten Epithel mit zahlreichen Kernen ausgekleidet. Dies beruht darauf, dafs hier die
Wirksamkeit der Drüsen das ursprüngliche Epithel mit seinen Kernen noch nicht ganz zerstört hat. Bei
älteren, völlig erwachsenen Würmern, wo dies schon geschehen ist, zerfällt das Organ immer scharf in
zwei ungefähr gleich lange Abschnitte, die sich durch verschiedene Weite und verschiedenartiges Sekret
voneinander unterscheiden. Auf die Samenblase folgt zunächst ein schmälerer, überall gleich weiter Kanal,
worin das in Tropfen abgesonderte Sekret immer völlig hyalin und unfärbbar ist (Taf. I, Fig. 4 Ppr oben).
Der distalwärts hierauf folgende Abschnitt ist dagegen spindelförmig aufgetrieben und nimmt ein sehr
körniges, sich mit Eosin intensiv färbendes Sekret auf, das, in dicht stehenden Zotten den Drüsenmündungen
aufsitzend, ins Lumen der Pars prostatica hineinragt (Taf. I, Fig. 4). Doch findet man hier nebst diesem
„secretum granulosum‘ LEVInsEN’s auch Zotten oder Tropfen eines völlig körnerlosen Sekretes, das sich
nur zuweilen durch eine dunklere Eigenfarbe und eine daraus folgende geringere Durchsichtigkeit von
dem eben erwähnten hyalinen Sekrete des proximalen Prostatateiles unterscheidet. Es sind hierbei unzwei-
deutig: dieselben Zellen, welche bald die eine, bald die andere Sekretart produzieren. Am distalen Ende
der Pars prostatica trifft man endlich noch eine Modifikation des Sekretes, indem dasselbe dort in langen
feinen Fäden abgesondert wird, welche, dicht neben einander weit aus den Drüsenmündungen hinausragend,
fast den Anschein eines Besatzes von kräftigen Flimmerhaaren haben. Die diese Sekretfäden produzierenden
Drüsenzellen sind ebenfalls mit einem Fadengewirr angefüllt. Es sind solche Sekretfäden, welche, wie ich
im folgenden unter Steringophorus fureiger (OLss.) auseinandersetzen werde, sowohl bei dieser Art wie bei
der vorliegenden von LEvInsEn als Reihen von „corpuscula bacillaria‘“ aufgefaßt worden sind. Zellkerne
sind bei den erwachsenen Würmern in den Wandungen der Pars prostatica nur spärlich vorhanden. Ein
Muskelbelag scheint ihnen gänzlich zu fehlen. — LEVvInsEn hat den Verlauf der männlichen Leitungswege
innerhalb des Cirrusbeutels richtig verfolgt und auch die Drüsen mit ihren Absonderungen beobachtet,
bezeichnet aber hier, wie mehrmals sonst, die Pars prostatica als „Bursa penis“ auf Grund der falschen
Vorstellung, daß ein Kopulationsorgan darin verborgen läge. Wie aus der Figur 22 bei ZIEGLER unver-
kennbar hervorgeht, ist die Pars prostatica auch bei Gast. fimbriatum sehr kräftig entwickelt. Der von ZIEGLER
als Ductus ejaculatorius bezeichnete Abschnitt der männlichen Ausführungswege, der „mit einer Schicht
eigentümlicher Zellen“, worin keine Kerne aufzufinden wären, ausgekleidet sein soll, ist unzweideutig in
Wirklichkeit die Pars prostatica mit ihren Sekretzotten. Die in dieser Richtung gehende Vermutung von
Looss!) findet also hiermit völlige Bestätigung. Eine derartige starke Ausbildung der Prostata ist übrigens,
wie aus meinem Materiale deutlich hervorgeht, für die ganze Gasterostomidengruppe charakteristisch.

Von der Pars prostatica leitet ein kurzer, mit einer glatten, nicht gerade dünnen Cuticula ausge-
kleideter Ductus ejaculatorius nach der männlichen Genitalöffnung, die neben der weiblichen in der
Vorderwand eines geräumigen Genitalatriums gelegen ist. Der Cirrusbeutel inseriert sich indessen distal-

wärts, hier wie bei allen anderen Gasterostomen, nicht direkt an die männlichen Leitungswege, sondern an

ı) Die Distomen unserer Fische und Frösche, in: Bibl. Zool., Heft 16, 1894, p. IQI.

302 THEODOR ODHNER,

die Wand des Genitalatriums rings um den Ductus ejaculatorius. Der für die ganze Gruppe charakteristische,
nicht einstülpbare „Geschlechtszapfen“ ist von mehr oder weniger unregelmäßiger Form und entspringt
von dem innerhalb der Ansatzlinie des Cirrusbeutels gelegenen Abschnitt der vorderen Atriumwand und
ragt ins Atrium nach hinten hinein. Das Innere dieses Zapfens steht demnach direkt in Verbindung mit
dem Parenchym des Cirrusbeutels. Bei der vorliegenden’Form ist der Zapfen, wie anscheinend bei allen
Prosorhynchus-Arten, relativ klein und nicht vom Ductus ejaculatorius durchbohrt, indem die männliche
Genitalöffnung ventral an seiner Basis liegt. — Bei den von mir untersuchten echten Gasterostomum-Arten
finde ich dagegen hiervon ein wenig abweichende Verhältnisse, welche offenbar auch ZıEGLer’s Schilderung
und ziemlich schematischer Figur 22 zu Grunde gelegen haben. Der Ductus ejaculatorius ist nämlich bei
diesen Formen sehr fein und dünnwandig, wie auch relativ länger als bei Prosorhynchus, indem er den hier
ziemlich grofsen Geschlechtszapfen durchbohrt und erst nahe seiner Spitze ventral an ihm ausmündet.

Die Wandungen des Genitalatriums besitzen einen Belag sowohl von Längs- wie Ringmuskeln,
von denen die letzteren ziemlich kräftig sind. Es mündet nach außen durch einen Porus, der ganz nahe
dem Hinterende und unbedeutend linksseitig gelegen ist. — Außerhalb der äußeren Geschlechtsöffnung findet
man mitunter eine kleine kugelige, dünnwandige Blase, die durch einen ins Atrium hineinreichenden Stiel
am Wurme festgehalten wird (Taf. I, Fig. 5). Die auf Schnitten schwach gelblich erscheinenden Wandungen
sind anscheinend chitinöser Natur, und wenn überhaupt ein Inhalt vorhanden ist, besteht dieser aus Sperma. Es
kann also keinem Zweifel unterliegen, daß es sich hierbei um Spermatophoren handelt. Diese interessante
Beobachtung ist freilich nicht neu; LEvInsen |thut nämlich im dänischen Abschnitt seiner Beschreibung
derselben Bildungen Erwähnung. Wie sie aber zu deuten sind, hat er zuerst nicht erkannt. In einer
späteren Arbeit!), in der man von vornherein keine Angaben über Trematoden vermuten würde, liefert er
indessen die richtige Deutung ihrer Natur. Auch bei einer anderen arktischen Trematodenart, Dist. fureigerum
Orss.?), will der dänische Forscher ganz ähnliche Spermatophoren gesehen haben. Seine Beobachtungen
scheinen indessen wegen der Sprache und des ziemlich versteckten Ortes ihrer Publikation im allgemeinen
der Aufmerksamkeit der Forscher entgangen zu sein, und in der späteren Litteratur findet sich nirgends
etwas auf sie Bezügliches. Die fraglichen Spermatophoren verdanken offenbar einem das Genitalatrium
umgebenden Drüsenmantel (Taf. I, Fig. 5 spphdr) ihre Entstehung. Die fraglichen Drüsen erinnern in
Form und Größe an die Elemente einer Schalendrüse, und es dürfte wohl auch keinem Zweifel unterliegen,
daß eine im Atrium gesammelte Spermamasse durch das Sekret der Drüsen von der Spermatophorenhülle
ganz in derselben Weise umgeben wird, wie die Ei- und Dotterzellen im Ootyp von der Eischale. Wie
das Ei einen Abguf3 des Ootyps darstellt, so ist auch die Form und Größe der Spermatophore vom Genital-
atrium abhängig, und demgemäß sind ihre Dimensionen auch nicht so konstant wie die der Eier. Ganz
dieselben Gebilde habe ich auch bei dem im folgenden näher charakterisierten Prosorh. aculeatus mihi aus
dem Mittelmeere angetroffen, und wahrscheinlich dürften sie bei allen Vertretern der Gattung anzutreffen
sein®). Daß sie dagegen den Gasterostomum-Arten nicht zukommen, scheint mir unzweifelhaft. Von
Gast. gracilescens (Rup.) habe ich mehr als 100 Exemplare vergeblich daraufhin untersucht, und ganz in
Uebereinstimmung mit diesen negativen Befunden findet sich auch kein Drüsenmantel am Genitalatrium.
Wie wir sogleich sehen werden, wäre übrigens hier die Aufgabe der Spermatophoren beim Vorhandensein

eines Kopulationsorganes ganz unmöglich zu verstehen. Ich halte es somit für höchst wahrscheinlich, daß

1) Syst.-geogr. Oversigt over de nordiske Annulata, Gephyrea, Chaetognathi og Balanoglossi, in: Vidensk. Medd. fra
naturhist. Foren. Kjsbenhavn, 1883, p. 247, Anm. 1.

2) Im folgenden unter dem Namen Steringophorus fureiger behandelt.
3) Höchst wahrscheinlich sind die eigentümlichen Bildungen, die MoLIN (1861) auf seiner Fig. I, Taf. 5 darstellt, in irgend
welcher Weise auf eine (vielleicht geborstene) Spermatophore zurückzuführen.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 303

das Fehlen resp. Vorhandensein von Spermatophoren ein weiteres Unterscheidungsmerkmal zwischen den
beiden Gasterostomengruppen abgiebt. Schließlich mag darauf hingewiesen werden, daß das Vorhandensein
von Spermatophoren bei Trematoden nichts so sehr Befremdendes darbieten kann, indem solche vorher unter
den Turbellarien bei mehreren Polycladengattungen von LANG!) beobachtet worden sind.

Wie fungieren nun bei der Begattung die männlichen Endapparate der Gasterostomiden? Für die
echten Gasterostomen kann ich eine sichere Antwort auf diese Frage liefern. ZIEGLER hat in Bezug hierauf
die Vermutung ausgesprochen, daß der Ductus ejaculatorius umgestülpt würde und daß dadurch eine Ver-
längerung des Geschlechtszapfens zu bewirken wäre. Daß er aber hierbei nicht das Richtige getroffen hat,
war schon an der großen Dünnwandigkeit dieses feinen Kanales unzweideutig zu erkennen, und meine
Untersuchungen !lebenden Materiales von mehreren Arten haben dies auch bestätigt. Bei vorsichtiger
Quetschung der Würmer findet man nämlich, daß die dabei aus dem Cirrusbeutel in den Zapfen hinaus-
gepreßten Parenchymmassen gar keine Umstülpung des Ductus ejaculatorius bewirken, sondern vielmehr
eine Erektion des Zapfens, indem dieser unter Ausgleichung aller seiner Falten und Knicke anschwillt.
Daß der Geschlechtszapfen hier als Kopulationsorgan fungiert, ist also ganz deutlich; bei Gast. gracilescens
(Run.) habe ich auch mehrmals beobachtet, daß das Organ aus der äußeren Geschlechtsöffnung hinausragt. —
Bei den Prosorhynchen wird dagegen, wie erwähnt, die Ueberführung des Samens von dem einen Individuum
zum anderen durch die Spermatophoren vermittelt. Ueber die Art und Weise, in welcher diese Uebertragung
geschieht, vermag ich indessen nichts Näheres mitzuteilen. Die Bildung von Spermatophoren muß ja indessen
jeden Gedanken an eine Kopulation ausschließen, und demgemäß kann ich den kleinen, undurchbohrten
Genitalzapfen dieser Formen nicht anders als ein funktionsloses Rudiment des beim Auftreten von Spermato-
phoren reduzierten Gasterostomum-Kopulationsapparates betrachten. Unter solchen Umständen ist ja auch die
Möglichkeit einer Ausstülpung des kurzen Ductus ejaculatorius als von vornherein ausgeschlossen hinzustellen,
wenn auch freilich die Struktur des Kanales selbst hier nicht, wie bei Gasterostomum, eine derartige Funktion
völlig ausschliefßt. Meine Erfahrungen an gequetschten lebenden Tieren bestätigen dies, indem das fragliche
Organ auch unter starkem Druck des Deckglases nicht zum Hervortreten aus der äußeren Genitalöffnung
gebracht werden kann. Als auffallend muß es dann freilich erachtet werden, daf3 bei dieser Reduktion der
Kopulationsorgane der Cirrusbeutel erhalten geblieben ist, und zwar sogar in ebenso kräftiger Ausbildung wie
bei Gasterostomum. Daß hier wie dort die Kontraktion der mächtigen Längsmuskeln dieses Organes eine Auf-
treibung des Genitalzapfens bewirken muß, ist ja selbstverständlich und auch leicht empirisch zu verifizieren,
daß aber hierbei irgend welche Funktion ausgeübt wird, ist nicht einzusehen. Zugleich wird übrigens auch der
ventral und seitlich von der männlichen Genitalöffnung innerhalb der Ansatzlinie des Cirrusbeutels gelegene
Abschnitt der Atriumwand zur Bildung einer kleinen ins Atrium herunterhängenden Falte hervorgetrieben.

Weibliche Genitalorgane. Der rundliche Keimstock hat eine mehr rückenständige Lage, und
zwar findet er sich an der rechten Seite unmittelbar vor dem vorderen Hoden. An Größe steht er den
Hoden ein wenig nach Der Verlauf der inneren weiblichen Geschlechtswege verhält sich, ganz wie es
ZIEGLER bei Gast. fimbriatum beschrieben hat. Ein Receptaculum seminis fehlt demnach, während ein ziemlich
langer, nach hinten [verlaufender Laurer’scher Kanal vorhanden ist. Die kugeligen oder birnförmigen
Dotterstocksfollikel liegen bauchständig im Vorderkörper vor allen anderen Organen und bilden einen nach
vorn je nach dem Kontraktionszustande des Körpers mehr oder weniger konvexen Bogen. Nach hinten
reicht dieser Bogen jederseits bis in gleiche Höhe mit dem Vorderrande des Keimstockes. Die Anzahl der
Follikel scheint eine ziemlich konstante zu sein; wenigstens habe ich immer 26—28 gerechnet. Sie sitzen

mit kurzen Ausführungsgängen einem ebenfalls bogenförmig verlaufenden Dottergang auf, der jederseits

ı) Die Polycladen, in: Fauna und Flora des Golfes von Neapel, Bd. XI, 1884, p. 249.

304 THEODOR ODHNER,

nach hinten zieht, worauf sich die beiderseitigen Gänge wieder zu einem unscheinbaren Reservoir neben
dem Keimstock vereinigen. Der linksseitige Gang passiert dabei hinter dem Pharynx. Ein kurzer Gang
führt dann das Dottermaterial endlich in den Keimgang hinaus. Die ursprüngliche Paarigkeit der Dotter--
stöcke, die bei den Vertretern der Gattung Gasterostomum s. str. zu beobachten ist, kommt also hier nur in
den Ausführungswegen zum Vorschein. Der Schalendrüsenkomplex liegt unter der Rückenfläche neben
dem Keimstock. Der allgemeine Verlauf des vielfach gewundenen Uterus ist der folgende. Die ersten, oft
mit Spermamassen reichlich gefüllten Schlingen (Receptaculum seminis uterinum) liegen rechtsseitig hinter
dem vorderen Hoden. Von hier aus ziehen die Windungen im Mittelkörper allmählich nach der linken
Seite hinüber und kehren zuletzt wieder nach hinten, um die weibliche Geschlechtsöffnung zu erreichen.
Diese findet sich dicht neben der männlichen, und zwar ventral von derselben. Ein äußerst kurzer End-
abschnitt der Leitungswege zeichnet sich durch dickere Wandungen als Vagina aus. Die Uterusmassen
füllen die Zwischenräume zwischen den Organen völlig aus, so daß nur im Vorderende vor den Dotter-
stöcken eine nennenswerte Parenchymmasse zu entdecken ist. — Die massenhaft vorhandenen Eier sind von
gedrungener Form, etwa birnförmig. Anfangs ungefärbt, werden sie allmählich zuerst gelblich und dann
bei völliger Reife bräunlich. Sie messen 0,029—0,032 mm in der Länge bei einer Breite von ca. 0,02 mm.
Die Embryonalentwickelung wird, wenigstens zum weitaus größten Teile, im Uterus durchlaufen.

Die eingekapselten Stadien dieser Art fand LEvınsen ebenfalls in Cottus scorpius und zwar in der
Haut, in der Muskulatur und auf der Außenseite der Pylorialanhänge. Viele dieser noch encystierten Tiere
waren schon geschlechtsreif und hatten die Produktion von Eiern begonnen. — In der Leber und den
Geschlechtsdrüsen einer arktischen Muschel, Modiolaria discors, hat LEvINSEN weiter Sporocysten gefunden,
welche eine Bucephalus-Form enthielten. Daß die Bucephalen dem Entwickelungscyklus der Gasterostomen
angehören, war zur Zeit der Untersuchungen LEvInsen’s noch nicht nachgewiesen. Nun ist aber Prosorh.
squamatus die einzige bis jetzt bekannte arktische Gasterostomide und unsere Kenntnisse der mit der
arktischen so vielfach übereinstimmenden subarktischen Trematodenfauna geben außerdem keinen Anlaß
zu vermuten, daf$ noch weitere Repräsentanten dieser relativ artenarmen Gruppe in der Arktis zu finden
sind. Unter solchen Umständen ist der Levinsen’sche Bucephalus, B. erux, mit größter Wahrscheinlichkeit
als Larvenform von Prosorh. squamatus in Anspruch zu nehmen. Dann wäre also der ganze Entwickelungs-
cyklus jener Art bekannt: Modiolaria — Cottus — und dann wieder Cottus.?

Es dürfte zuletzt von Nöten sein, kürzere Diagnosen der jetzt geschilderten Form ebenso wie der
beiden anfangs erwähnten Arten aus Oonger einander gegenüberzustellen und zugleich die so arg verworrene
Synonymik der letzteren aufzuklären.

Prosorh. squamatus mihi

— Gast. armatum Ouss. 1868 et Levins. 1881. Länge I—ı,5 mm. Körper ei- oder birnförmig, ziemlich
drehrund, vorn und hinten abgerundet. Rostellum klein, im eingezogenen Zustande ca. 0,15 X 0,09 mm
messend. Die ganze Haut dicht beschuppt. Mundöffnung auf der Körpermitte Darm in
der vorderen Körperhälfte gelegen. Vorderer Hoden rechtsseitig neben dem Munde,
der andere mehr median hinter ihm. Rechts vor dem vorderen Hoden der Keimstock. Dotterstöcke
nach hinten jederseits die Höhe des Keimstockes, nicht aber die Körpermitte erreichend. Eier 0,029 bis
0,032 mm lang. Cirrusbeutel bis zum hinteren Hoden, Exkretionsblase bis zum Pharynx reichend. Im

Darme von Cottus scorpius [Belgien, P. ]. Van BENEDEN!); Schweden; Grönland].

ı) P. J. VAN BENEDEN, Les poissons des cötes de Belgique, leurs parasites et leurs commensaux, in: M&m. Acad. Roy. de
Belg., Bruxelles 1870, Vol. XXX VIII.

u

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 305

Prosorh. erueibulum (RuD.)
— Monost. cerucibulum n. sp. Rup. 1819!) = Gast. armatum n. sp. Mor. 1861 = Gast. erueibulum Ouss. 1876
nec Van Ben. 1870°). Länge 1,75—2,25 mm. Körper ziemlich langgestreckt und drehrund, vorn quer
abgestutzt, hinten mehr zugespitzt. Rostellum sehr groß, die Abstutzung des Vorderendes veranlassend ;
im hervorgestülpten Zustande vorn ca. 0,35 mm im Durchmesser haltend°). Die ganze Haut beschuppt.
Mundöffnung und Darm wie bei Pr. squamatu. Dasselbe gilt in Bezug auf Lage der
Hoden und des Keimstockes. Dotterstöcke im vorderen Körperdrittel, rechts den Keimstock nicht
erreichend. Eier ca. 0,03 mm lang. Cirrusbeutel wie bei der vorigen Art. Im Darme von Conger-Arten
(Mittelmeer; Schweden). — Die Ruporpar'schen Originale aus Neapel finden sich noch im Berliner Museum
(No. 1322 und 1323) aufbewahrt und wurden von mir zur Nachprüfung herangezogen. Orsson’sche Typen
habe ich dagegen nicht in meinen Händen gehabt; die ganze Beschreibung dieses Verfassers scheint mir
aber deutlich erkennen zu lassen, daß ihm diese Art vorgelegen hat. Das Material StossıcH’s von „Gast.
armatum Mo.“ aus der Adria setzte sich, wie schon oben erwähnt, aus sowohl dieser wie der folgenden
Art zusammen. Die Abbildung bei Morın ist sehr schlecht und teilweise unrichtig, dürfte aber doch,
mit der obigen Diagnose verglichen, bis auf weiteres einen gewissen Anhalt für die Identifizierung der
Species liefern können.
Prosorh. aculeatus mihi

— Gast. erucibulum VAN BEN. 1870 —= Gast. armalum OLss. 1876. Länge 1,5—2 mm. Körper anscheinend
ziemlich abgeplattet, vorn und hinten abgerundet, sein Umriß von ziemlich gedrungener Eiform. Maximal-
breite 0,65— 0,75 mm, an der Körpermitte. Rostellum ein wenig größer als bei Pr. squamatus,
aber sonst ganz wie bei dieser Art gebaut. Die ganze Haut mit ziemlich großen, spitzen Stacheln
bewaffnet, welche am Vorderende besonders dicht stehen. Mundöffnung im Anfang des letzten
Drittels bis Viertels der Körperlänge. Darm kurz, die Körpermitte nach vorn nicht
überreichend. Hoden jederseits annähernd symmetrisch gelegen: der vordere links in oder
unmittelbar hinter der Körpermitte, der hintere rechts neben dem Pharynx. Vor dem rechten Hoden
und in gleicher Höhe mit dem linken liegt der Keimstock. Dotterstöcke jederseits nach hinten bis zur
Körpermitte reichend. Eier ca. 0,026 mm lang. Cirrusbeutel und Exkretionsblase den Pharynx nach vorn
überragend und bis zum vorderen (linken) Hoden ziehend. Im Darme von Conger vulgaris (Mittelmeer;
Belgien; Schweden). — Die Diagnose gründet sich auf einige weniger gut erhaltene Exemplare aus der
Sammlung StossıcH’s. Die Figur bei Van BENEDEN ist ziemlich gelungen und kann sehr wohl bis auf

weiteres genügen.
Unterordnung Prosostomata mihi.

2. Steringophorus (n. g.) fwreiger (OLss.)
(Taf. I, Fig. 6—7.)
1868 Distoma furcigerum n. sp., Orsson, Entozoa jaktt. hos skandinaviska hafsfiskar, in: Lund’s Univ. Arsskrift, Vol. 4,
p- 26, tab. 4, fig. 72.
1881 Distomum fureigerum Ouss., Levinsen, Gronlands Trematodfauna ete., 1. ce. p. 61, tab. 2, fig. 5—6.

1) Entozoorum Synopsis, p. 342. ;

2) Les poissons des cötes de Belgique etc., in: Mem. Acad. Roy. de Belg., Bruxelles 1870, Vol. XXXVIIL, pl. 3, fig. 18.

3) Das mir zu Gebote stehende Material von dieser Art besteht aus nur 2, dazu sehr schlechten Exemplaren. Ich habe
daher den Bau des Rostellums nicht genauer analysieren können; es scheint indessen ungefähr wie bei Pr. squamatus gebaut
zu sein, und die von MorIn gezeichnete Trichterform („cornucopiaeforme“) des Organes kommt demnach sicherlich hier wie
dort zu stande durch die Zusammenschnürung des Hinterteiles bei der Hervorwölbung. Die beiden von MorIn als „maglie

muscolari“ bezeichneten Längsstreifen im Organe dürften derselben drüsigen Natur sein wie das „Achsenorgan“ im Rostellum von
Pr. squamatus.

306 THEODOR ODHNER,

Diese zuerst von OLsson an der schwedischen Westküste im Darme von Pleuronectes limanda und
Drepanopsetta platessoides entdeckte Form wurde später von LEvInsEn zu Egedesminde im Darmkanal von
Cottus scorpius sehr häufig gesammelt. Mir liegen sowohl schwedische Exemplare aus den erwähnten beiden
Schollenarten wie auch arktisches Material vor. Dieses letztere besteht teils aus LEvınsen’s Typen aus dem
Kopenhagener Museum, teils aus einigen von mir selbst gesammelten Individuen, welche dem Darme von
Gymnocanthus ventralis und Lyeodes pallidus (Ostgrönland) entstammen. Merkwürdig erscheint, daß die Art
an der schwedischen Küste gar nicht in Cottus vorkommt, wie sowohl aus Orsson’s Befunden wie aus
den meinigen unzweifelhaft hervorgeht. Dies war natürlich geeignet, mir von vornherein einen gewissen
Verdacht einzugeben, daß doch am Ende die arktische und die skandinavische Form verschiedene
Arten repräsentierten, eine Frage, die, wie ich unten darlegen werde, zwar nicht positiv bejaht werden
kann, sich aber doch auf der anderen Seite auch noch immer nicht ganz abweisen läßt. — Der Wohnsitz
des Wurmes ist immer — nota bene bei eben getöteten Fischen — im Pylorialabschnitt des Darmes zu
finden !), wo die Tiere durch ihre Größe und stark rötliche Farbe sofort auch dem unbewaffneten Auge
auffallen. In den Schollenarten der schwedischen Küste kommt die Art immer nur in sehr beschränkter
Anzahl vor.

Die erste, von Orsson herrührende Beschreibung der Art ist, namentlich in Bezug auf den Bau der
Geschlechtsorgane, ziemlich unvollständig. LEVInsEn hat uns dagegen mit ihrer Anatomie recht wohl ver-
traut gemacht, warum ich hier wie sonst, wo von diesem Verfasser stammende Beschreibungen vorliegen,
die topographischen Grundzüge des inneren Baues als schon bekannt voraussetzen darf und mich auf eine
Anzahl Ergänzungen und Berichtigungen beschränken kann.

Körpermaße finden sich nur bei Orsson angegeben, der die reifen Würmer als 3-4 mm lang
bezeichnet. Demgegenüber habe ich zu bemerken, daf3 schon 1,5;—2 mm lange Exemplare völlig reif sein
können, ebenso wie daf3 3,5 mm als obere Grenze für die Länge ungequetschter Individuen gelten
dürfte. Durch Quetschung werden dagegen die Dimensionen des ziemlich dicken Körpers natürlich stark
ausgedehnt. Die Maximalbreite mäßig ausgestreckter Exemplare beträgt 0,6—I,I mm und ist am Bauch-
saugnapfe oder kurz hinter diesem zu finden. Von hier aus verschmälert sich der Körper nach beiden
Enden. Das von mir abgebildete Exemplar (Taf. I, Fig. 6) illustriert die für die Art typische äußere Form
besser als die ganz treffliche Figur bei LEevınsen. Der Bauchsaugnapf und mit ihm die Maximalbreite
findet sich nämlich normal auf der Grenze zwischen den beiden ersten Körperdritteln, wodurch ein mehr
ausgezogener Hinterleib zu stande kommt, der überdies bei völlig reifen Tieren durch die Eimassen der
Uteruswindungen noch mehr ausgedehnt werden dürfte. Mitunter findet man freilich auch Kontraktions-
zustände, welche der Abbildung LEvınsen’s entsprechen, wie auch wieder andere, die mit der Körperform
der Phyllodistomum-Arten ganz übereinstimmen. Beide Körperenden sind abgerundet; das hintere erscheint
aber für gewöhnlich mehr zugespitzt. Die Bauchfläche ist ganz flach, die Rückenfläche gewölbt. Vorn
und hinten ist der Körper annähernd drehrund; in der Bauchsaugnapfgegend ist er dagegen zu einer
Dicke von zwei Drittel der Breite abgeplattet.

Eine Bestachelung fehlt der ziemlich derben Cuticula gänzlich.

Das Saugnapfverhältnis stellt sich nach OrLsson wie I:2. Ich finde es auch bald so, bald
eher wie 3:5. Der Mundsaugnapf mifßt im Durchmesser 0,2—0,3, der mächtige Bauchsaugnapf 0,35—0,55 mm.
Ersterer ist völlig kugelig mit subterminaler Oeffnung, letzterer kann sich auch als ein wenig quer ausge-

zogen präsentieren. Die bekannten „großen Zellen“ sind in ihm frappant zahlreich und groß, wie auch

ı) Daß Orsson diese Art auch im Magen gefünden hat, ist mit Sicherheit auf nach dem Tode des Wirtes vorgenommene
Wanderungen der Würmer zurückzuführen.

—, Ale.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 307

Jacogy!) für das, wie wir unten sehen werden, mit der vorliegenden Form unzweifelhaft verwandte Dist.
fellis Ouss. angiebt.

In Bezug auf den Darmapparat habe ich nur zu bemerken, daß ein kurzer Praepharynx existiert,
daß der Oesophagus den ca. 0,I—0,13 mm im Durchmesser haltenden Pharynx an Länge ein wenig über-
trifft, und endlich daß die Länge der Darmschenkel von OLsson, aber nicht von LEVINSEN richtig ange-
geben wird. Diese überragen nämlich immer die Hoden nach hinten ungefähr um die Länge dieser

Körper. Sie sind von feinem Kaliber und immer ohne jegliche Auftreibungen.

Die große Exkretionsblase tritt immer durch ihre schwarz gefärbte Inhaltsflüssigkeit, wie mit
Tusche injiziert, hervor. Der unpaare Stamm liegt dorsal, während die Schenkel bauchständig hinziehen

und die Darmschenkel ventral überqueren.

Die äußere Geschlechtsöffnung findet sich ungefähr mitten zwischen dem Vorderende und
dem Centrum des Bauchsaugnapfes, in der Höhe der Darmgabelung oder unmittelbar hinter derselben.
Nach Orsson wäre sie dem linken Körperrande genähert anzutreffen, und LEvınsenx’s Figur zeigt sie eben-
falls nach links verschoben, wenn auch nur um ein wenig. Nach meinen Befunden wechselt die Lage des
Porus genitalis zwischen einer völlig medianen und einer ausgesprochen linksseitigen. Es sind diese Ver-
schiebungen der Oeffinung allem Anscheine nach der Wirksamkeit einer Anzahl feinerer Muskelzüge
zuzuschreiben, welche nahe dem Genitalporus von dem Cirrusbeutel sich abzweigen und in verschiedenen
Richtungen nach der Bauchfläche hinziehen. Wahrscheinlich ist die seitliche Lage und nicht die mediane
als normal zu bezeichnen, da ja das nächstverwandte Dist. fellis einen sehr stark linksseitig verlagerten
Genitalporus besitzt. Aus einer leicht seitlichen Ausgangslage würde sich dann der Porus teils ein wenig
medianwärts, teils weiter seitlich verschieben können. Der Porus führt zunächst in einen Sinus genitalis
hinein, der mit einer der Körperhaut gleichenden Cuticularschicht ausgekleidet ist. Die dorsale Wandung
dieses Sinus ist rechts von der männlichen, links von der weiblichen Geschlechtsöffnung durchbohrt
«rare, Ries):

Männliche Genitalorgane. Die kugeligen oder längsovalen Hoden liegen bei ungequetschten
Tieren unter den Darmschenkeln. Die Endteile der männlichen Leitungswege verlaufen im Inneren eines
(bei ungequetschten Würmern!) ziemlich rundlichen Cirrusbeutels, der dem Bauchsaugnapfe vorn unmittelbar
anliegt. Der Durchmesser dieses Beutels kommt oft dem des Mundsaugnapfes ziemlich gleich. Die Muskel-
fasern, welche seine nicht so besonders kräftigen Wandungen aufbauen, kreuzen einander in mehreren Rich-
tungen. Dorsal und hinten im Cirrusbeutel liegt eine scharf zweigeteilte Samenblase. Durch eine scharfe
Einschnürung von ihr getrennt, folgt dann distalwärts eine wohlentwickelte, cylindrische Pars prostatica
(„Bursa penis“, wie LEvINSEN dieses Organ hier, wie sonst, benennt). Die epithelialen, ziemlich kernreichen
Wandungen dieses Abschnittes fallen besonders durch ihren kräftigen Muskelbelag auf. Das Prostatasekret
wird von Drüsen geliefert, welche den freien Raum im Cirrusbeutel gänzlich ausfüllen. Bei dieser Art
spricht LEVINSEN, wie bei seinem „Gasterostomum urmatum‘“, von einem „secretum granulosum‘“ und von
„corpuscula bacillaria‘“, welche von den umgebenden Zellen in die „Bursa penis‘ abgesondert werden sollen,
und in der That trifft man auch in der Pars prostatica dieser Distomide, ganz wie bei dem fraglichen
Gasterostomum, ein Sekret von stark eosinophilen Körnern, das in dem äußersten Teile der Pars prostatica
gegen feine, weniger färbbare, fimmerhaarähnliche Sekretfäden ausgetauscht ist (Taf. I, Fig. 7). Diese
Fäden haben Levinsen Reihen von stäbchenförmigen Körpern vorgetäuscht, vermutlich weil sie auf Grund

ihres stark geschlängelten Verlaufes bei einer und derselben Einstellung des Mikroskops nur streckenweise

ı) Beiträge zur Kenntnis einiger Distomen, Inaug.-Diss., Königsberg 1899, p. 14 (auch in: Arch. f. Naturg,, Jahrg. 66, 1900).

308 THEODOR ODHNER,

zum Vorschein kommen. Beide Sekretarten sind übrigens auch innerhalb der sie produzierenden Zellen
wahrzunehmen. Zwischen die Pars prostatica und die männliche Genitalöffnung schiebt sich endlich
ein kurzer, aber weiter Abschnitt der Leitungswege ein, der sich durch oft stark gefaltete, cuticuläre
Wandungen auszeichnet (Taf. I, Fig. 7). Für gewöhnlich kommuniziert die Pars prostatica, wie auf
LEvinsen’s Fig. 6, Taf. 2, nur durch eine feine Oeffnung mit diesem Abschnitte. Besondere Muskeln, die
von dem äußersten Teil der Pars prostatica zur Wandung des Cirrusbeutels ziehen, können aber offenbar
die zuklappenden Falten auseinanderziehen und eine weitere Verbindung bewirken, wie sie auf meiner
Fig. 7, Taf. I, dargestellt ist. Den erwähnten Endabschnitt der männlichen Ausführungswege habe ich auf
den Figuren als Cirrus (C) bezeichnet, indem ich in Anbetracht seiner gefalteten Wandungen und dem
Vorhandensein eines Cirrusbeutels als recht wahrscheinlich erachte, daß er wirklich als Kopulationsorgan
hervorgestülpt werden kann. Positive Beobachtungen über diesen Punkt fehlen mir freilich vollständig.
Von großem Interesse ist die Beobachtung LEvInsen’s, daß eine „ballonförmige, sehr dünnwandige, mit
Sperma gefüllte Blase“ mehrmals aus der Geschlechtsöffnung hinausragte, ganz wie er auch bei Gast.
armatum gefunden hatte. Diese letztere Beobachtung hat sich nun, wie oben (p. 302) erwähnt, als völlig
richtig erwiesen. Unter solchen Umständen muf) man natürlich von vornherein sehr geneigt sein, die
Existenz von Spermatophoren auch bei Steringophorus fureiger anzunehmen. Ich kann mich aber der Be-
merkung nicht enthalten, daf es ziemlich schwer verständlich erscheint, wie die Bildung dieser Spermato-
phoren stattfinden sollte. Das thatsächliche Verhältnis zu eruieren muß indessen künftigen Untersuchungen
vorbehalten sein.

Weiblicher Geschlechtsapparat. Den rückenständigen, am Hinterrande des Bauchsaugnapfes
rechts gelegenen Keimstock, den Orsson nicht auffinden konnte, hat LEvInsEn entdeckt. An seiner Figur
erscheint er als ein kleiner ovaler und ganzrandiger Körper; in der Diagnose heißt es nur „parvum, ovatum‘“,
im dänischen Abschnitte des Textes bekommen wir aber die Notiz, dafs der Keimstock „ein wenig gelappt“
ist. Gelappt ist er auch thatsächlich, und zwar in hohem Grade, so daf3 er sogar ganz genau mit einer
Traube zu vergleichen ist!). Die inneren weiblichen Geschlechtswege sind von LEVINSEN nicht ganz korrekt
beschrieben. Was er als Receptaculum seminis und Keimgang bezeichnet, ist in der That der LAuRERr’sche
Kanal, dessen Basalabschnitt oft in entsprechender Weise stark aufgetrieben ist. Von einem wirklichen
Receptaculum seminis findet sich dagegen nicht die geringste Spur. Die Schalendrüse findet sich neben
dem Keimstock, und das Zusammentreffen der verschiedenen Gänge findet in typischer Weise statt
(Taf. I, Fig. 6). Der Uterus macht zuerst eine große Schlinge links im Hinterkörper, kehrt dann zurück
nach der Gabelung der Exkretionsblase hin, um dann einen ähnlichen Verlauf im rechten Teile dieses
Leibesabschnittes zu haben. Zuletzt zieht er geradenwegs nach der Genitalöffnung hin und geht in eine
ganz kurze Vagina mit cuticulären Wandungen über, die von links den Genitalsinus erreicht.

Es bleibt jetzt zuletzt übrige, den einzigen Punkt zu besprechen, betreffs dessen, wie anfangs
angedeutet wurde, eine gewisse Differenz zwischen den skandinavischen und den arktischen Exemplaren zu
konstatieren ist. Es gilt nämlich dies für die Eier. Bei dem typischen Dist. furcigerum aus Pleuronectes
limanda finde ich Eier, die im reifen Zustande niemals an Länge 0,052 mm überschreiten, sondern als
0,046—0,052 mm lang zu bezeichnen sind. Dabei sind sie stark rotbraungelb gefärbt und besitzen eine Schale,
die nicht gerade dünn zu nennen ist. Der Deckel ist sehr deutlich gegen die übrige Schale abgesetzt.

Die arktischen Exemplare aus @ymnocanthus und Lycodes haben dagegen konstant erheblich größere Eier,

1) Durch ein Festhalten dieses überaus zutreffenden Bildes dürfte man sogar eine exaktere Vorstellung vom Bau des
Keimstockes gewinnen als aus der von mir gelieferten Figur, in der bei der ziemlich schwachen Vergrößerung nicht alles deutlich
zur Anschauung zu bringen war.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 309

die an Länge zwischen 0,06—0,066 mm schwanken und zugleich eine entschieden dünnere Schale aufweisen,
deren Farbe viel schwächer hervortritt. Die Typenexemplare LEVvInsEn’s aus Cotlus enthalten ebenfalls
dünnschalige, weniger stark gefärbte Eier, deren Größe indessen — und zwar auch innerhalb desselben
Tieres — recht beträchtlich schwankt. Die 0,046—0,052 mm langen Eier scheinen freilich die häufigsten
zu sein; besonders bei einigen Exemplaren konnte ich aber auch beträchtlich größere (bis 0,065 mm lange)
konstatieren. Wenn demnach die Eidimensionen bei dieser Art offenbar einer größeren Veränderlichkeit
unterworfen sind, als was bei den Distomen die Regel ist, so bleiben ja doch die angeführten Differenzen
in der Farbe und Schalendicke bestehen. Was diesen Unterschieden in meinen Augen ein gewisses
Interesse verleiht, ist der anfangs erwähnte Umstand, daf Cottus scorpius, der auf Grönland nach LEvIinsen
die Art in Massen beherbergt, an der schwedischen Westküste mit der dort vorkommenden Form des
Parasiten gar nicht behaftet ist. Es scheint mir diese Thatsache darauf hinzuweisen, daß es sich bei
unserer Art um zwei biologisch voneinander differenzierte Formen handeln könnte, und es muß dann
weiter sehr nahe liegen, in den fraglichen Eidifferenzen den ersten morphologischen Ausdruck dieses
Differenzierungsprozesses zu erblicken.

Da unsere Art in keiner der vielen schon existierenden Distomengattungen untergebracht werden
kann, muß für sie eine neue geschaffen werden, die ich Steringophorus nenne. Ihre Diagnose mag
folgendermaßen gefaßt werden:

„Untermittelgroße“ Distomen mit einem plump gebauten, ziemlich dicken Körper. Bauchseite
ziemlich muskulös, sonst aber mit schwach entwickelter Hautmuskulatur. Saugnäpfe genähert, ziemlich
kräftig. Haut sehr derb und in ganzer Ausdehnung unbewaffne. Darm mit Pharynx, ebenso langem
Oesophagus und halblangen einfachen Darmschenkeln. Genitalporus ungefähr in der Höhe der Darm-
gabelung, aus der Mittellinie leicht nach links verlagert. Cirrusbeutel vorhanden, wenig kräftig, annähernd
kugelig. In ihm eingeschlossen eine zweigeteilte Samenblase, eine wohlentwickelte cylindrische Pars pro-
statica ebenso wie ein kurzer und weiter Cirrus. Hoden kurz hinter der Körpermitte symmetrisch gelagert.
Keimstock an der rechten Seite, vor ihnen und unmittelbar hinter dem Bauchsaugnapfe, traubenförmig
gelappt. Receptaculum seminis fehlt, LAurER’scher Kanal vorhanden. Dotterstöcke wenig entwickelt, in
den Seiten der Mittelpartie des Körpers. Uteruswindungen zwischen den Hoden nach hinten verlaufend
und hauptsächlich hinter ihnen den ganzen Körper einnehmend. Eier zahlreich, ca. 0,045—0,065 mm lang.
Exkretionsblase sehr groß, Y-förmig; ihr Stamm gabelt sich zwischen den Hoden, und die Schenkel endigen
erst an beiden Seiten des Pharynx. Im Darm von Meeresfischen. Typische Art: St. fureiger (OLss.).

In Bezug auf die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattung Steringophorus kann mit vollständiger
Sicherheit behauptet werden, daf3 sie, wie schon erwähnt, in Dist. fellis OrLss. einen nahen Verwandten hat.
In Jacogy’s Beschreibung dieser Art findet man in allen Hinsichten dieselben inneren Bauzüge wieder.
Nur ist in Bezug auf seine Schilderung von den Endteilen der Genitalleitungswege zu bemerken, daß
er offenbar (vgl. seine Taf. II, Fig. I0) die Pars prostatica als Cirrus und den Cirrus als einen Teil des
Genitalsinus bezeichnet. In der That stehen die beiden Arten einander dermaßen nahe, daß man anfangs
sogar an ihre Zugehörigkeit zu derselben Gattung zu denken geneigt sein könnte. Daß dies aber nicht
der Fall ist, finde ich vor allem dadurch, daß mir von der schwedischen Westküste eine für die Wissen-
schaft neue Distomide vorliegt, die sich so direkt und nahe an Dist. fellis anschließt, daß im Vergleich
hiermit Steringophorus doch in einer gewissen Entfernung zu stehen kommt. An der fraglichen neuen Art
habe ich die Merkmale der von Dist. fellis vertretenen Gattung genau studieren können und dabei mehrere
Differenzen in der allgemeinen Körperform, im Verlauf der Darmschenkel, in der Lage des Genitalporus,

der Dotterstöcke und der Hoden ebenso wie im Bau der Eier konstatieren können, welche unzweideutig

3Io THEODOR ODHNER,

einen besonderen Gattungstypus konstituieren müssen. Steringophorus und die von Dist. fellis vertretene
Gattung sind indessen in dieselbe natürliche Unterfamilie zusammenzuziehen, für welche aber kein einziger
weiterer Repräsentant unter den bis jetzt eingehender beschriebenen Distomen zu finden ist, wenn auch
freilich verschiedene Formen in der allgemeinen Disposition ihrer inneren Organe eine gewisse ober-
flächliche Aehnlichkeit aufweisen.

Späterer Zusatz: Nachdem das Obige schon geschrieben war, hat STAFFORD!) ein Verzeichnis
von ihm in canadensischen Fischen gefundener Trematoden veröffentlicht, worin er in sehr unstatthafter
Weise nicht weniger als anderthalb Dutzend neuer Distomengattungen in die Welt setzt. Einige der
STAFFORD’schen Gattungen sind auf Linron’sche Species gegründet, ohne daß man von diesen etwas
Neues zu wissen bekommt. Und wie viel eine Linton’sche Beschreibung wert ist, das wissen die Fach-
genossen! Andere basieren sich wieder auf ganz neue Arten, die aber in durchaus ungenügender Weise
charakterisiert sind?). Nicht eine einzige der I8 neuen Gattungen ist in brauchbarer Weise von ihrem
Autor vorgeführt worden. Es handelt sich nur um eine vorläufige Mitteilung, wird vielleicht geantwortet.
Aber auch an eine solche hat man das Recht die Anforderung zu stellen, daß sie genügende, wenn auch
kurze Definitionen aller neu geschaffenen Namen bringt. Aehnliche voreilige Publikationen, wie die des
Herrn STAFFORD, sind wirklich sehr unangenehm für diejenigen, die auf demselben Felde arbeiten. Wenn
so ein Haufen neuer Gattungsnamen, mit denen nichts anzufangen ist, geschaffen wird, bleibt ja nichts
anderes übrig als an den Verfasser zu schreiben und nach seinen Typen zu verlangen, um nicht zu
riskieren, dat Namen, die man selbst beabsichtigt zu publizieren, später beim Erscheinen der „definitiven“
Arbeit des anderen als Synonyme begraben werden.

Unter den von STAFFORD aufgezählten Arten findet sich nun auch Dist. fureigerum Ouss., wofür er
die neue Gattung Leioderma kreiert, ohne dieselbe in irgend welcher Weise genauer zu charakterisieren.
Die wenigen zerstreuten anatomischen Notizen, welche beigefügt werden, beziehen sich alle mit einer Aus-
nahme („ovary lobulated‘“) auf Verhältnisse, die schon von LEvInsEn nicht nur in Wort, sondern auch in
Bild in ganz genügender Weise geschildert waren. Der Name Leioderma STAFFORD ist nun als durch
Leioderma SuUHM 1873 präoccupiert ohne weiteres der Vergessenheit zu übergeben. Auch Dist. fellis Ouss.
(von ihm mit Dist. ineisum Run. identifiziert) hat STAFFORD gefunden und ganz richtig beobachtet, daß
die Art „many resemblances to Leioderma“ aufweist. Er etabliert für sie die neue Gattung Fellodistomum,

freilich hier wie sonst ohne genügende Charakterisierung derselben.

3. Lepidophyllum steenstrupi ODHn.

1902 Lepidophyllum steenstrupi n. g. n. sp., Opuner, Mitteilungen zur Kenntnis der Distomen, I, in: Centralbl. f.
Bakt. ete., Abt. I, Bd. 31, p. 68.

Die von mir beschriebenen Exemplare dieser Art waren isländischer Herkunft und stammten aus
der Harnblase von Anarrhichas minor. STAFFORD!) hat die Art an der Küste von Canada in demselben
Organe von Anarrhichas lupus und Zoarces anguillaris wiedergefunden und bestätigt die Richtigkeit meiner
von BRAUN) angezweifelten Angabe, daß der Genitalporus bei dieser Art ungewöhnlicherweise eine dorsale

Lage aufweist.

I) Trematodes from Canadian Fishes, in: Zool. Anz., Bd. XXVII, 1904, P. 481—495.

2) Ich kann mir nicht das Vergnügen versagen, ein prachtvolles Beispiel anzuführen: „Xenodistomum melanoeystis n. g. n. SP.
In dark, fibrous cysts in inner wall of stomach of Lophius piscatorius. Cysts 3 mm in diameter, worm 5,5 X I mm. Cuticle smooth.
Ventral sucker little larger than oral. Posterior half tapering. Resembles preceding species (Otodistomum [n. g.] veliporum CREPL.)
but is immature with rudiments of genital glands and ducts.“

3) Zool. Centralbl., Bd. IX, 1902, p. 402.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 311

4. Gymnophallus deliciosus (OLss.)

1893 Distoma deliciosum n. sp., Orsson, Bidr. till Skandinaviens Helminthfauna, II, in: K. Svenska Vet.-Ak. Handl.,
Stockholm, Bd. 25, No. 12, p. 10, tab. 1, fig. 16—18.
1900 Gymnophallus deliciosus (Ouss.), Opuner, Gymnophallus, eine neue Gattung von Vogeldistomen, in: Centralbl. f.
Bakt. ete., Abt. I, Bd. 28, p. 14, fig. 1—2.
Diese Art, welche von OLsson und mir in der Gallenblase mehrerer skandinavischen Möwenarten
(Larus marinus, L. argentatus und L. fuscus) gefunden worden ist, gehört auch der arktischen Fauna an. An
der Westseite Spitzbergens (Eisfjord, Kings-Bay) habe ich sie nämlich als in demselben Organe bei der
Bürgermeistermöwe (Larus glaucus) sehr gewöhnlich vorkommend konstatieren können. Indem ich auf meine
früher gelieferte Beschreibung verweise, benutze ich die Gelegenheit, eine kleine Berichtigung der dort
gelieferten Fig. I zu geben: die Schenkel der Exkretionsblase überqueren die Darmschenkel an ihrer ventralen,

und nicht, wie gezeichnet ist, an ihrer dorsalen Seite.

5. Gymnophallus somateriae (LEvins.)
(Date l, E1o28>)
1881 Distomum somateriae n. sp., Levinsen, Gronlands Trematodfauna, 1. c. p. 71, tab. 3, fig. 2.
1899 Lecithodendrium somateriae (Levins.), Srossich, Lo smembramento dei Brachycoelium, in: Boll. Soc. Adr. Se.
f nat., Vol. 19, p. 9.

1900 Gymnophallus somateriae (Luvıss.), Ovuner, Gymnophallus, eine neue Gattung von Vogeldistomen, in: Centralbl.

f. Bakt. etc., Abt. I, Bd. 28, p. 19.

nec

1902 Levf!)eithodendrium somateriae (Levins.), Jauzson, On the origin of pearls, in: Proc. Zool. Soc. London, Vol. 1,

p- 151—161, pl. 15—16.

Bis jetzt von LEVINsEn auf Westgrönland in Somateria mollissima und von mir in Som. spectabilis
von der Bäreninsel gefunden, wurde diese Art im Jahre 1900 sowohl auf Westspitzbergen (Kings-Bay) wie
auf Jan Mayen bei der ersteren Somateria-Art in den Blinddärmen und dem angrenzenden Abschnitt des
eigentlichen Darmes von mir gesammelt. An diesem reichlicheren Materiale bin ich im stande gewesen,
meine früheren spärlichen Angaben sowohl wörtlich wie bildlich genauer zu präcisieren und zu erweitern.
Die Beschreibung LEvınsen’s ist als im großen und ganzen zutreffend zu bezeichnen.

Der vorn breitere, nach hinten zu ein wenig mehr verjüngte Körper erreicht eine Länge von 0,6 mm
bei einer Breite von 0,25—0,3 mm. Die Hautbewaffnung setzt sich aus kleinen, rektangulären Schuppen
zusammen, die den ganzen Körper in ziemlich dichter Anordnung bekleiden. Es ist diese Beschaffenheit
des äußeren Stachelkleides ziemlich auffallend, indem die drei anderen, mir aus Autopsie bekannten G@ymno-
phallus-Arten sämtlich spitze, echte Stacheln tragen. Der im Verhältnis zu den Körperdimensionen ziemlich
ansehnliche Mundsaugnapf hält im Durchmesser 0,12—0,13 mm und übertrifft also an Gröfe den unmittelbar
hinter der Körpermitte gelegenen, nur 0,066—0,072 mm aufweisenden Bauchsaugnapf durch fast den doppelten
Durchmesser. Der Pharynx mißt im Durchmesser ca. 0,05 mm. Der Oesophagus kommt ihm an Länge
ungefähr gleich. Die Darmschenkel sind kurz, sackförmig und erreichen höchstens die Höhe des Bauch-
saugnapfes. Der längsovale, zuweilen mehr kugelige Keimstock liegt unmittelbar vor der durch die Mitte
des Bauchsaugnapfes gehenden Querebene, die beiden Hoden hinter derselben. Diese sind von längsovaler
Form und ein wenig größer als der Keimstock. Die Samenblase ist durch eine scharfe Einschnürung zwei-
geteilt, wie auch LEvInsENn richtig angiebt. Ihre Dimensionen wechseln in beträchtlicher Weise je nach
verschieden starker Füllung. Die Windungen des Uterus sind auf den Hinterkörper beschränkt, und nur
jederseitse am Körperrande können einige Schlingen den Bauchsaugnapf nach vorne zu überragen und

besonders an der dem Keimstock entgegengesetzten Seite die Höhe der Darmgabelung erreichen. Sie

312 THEODOR ODHNER,

haben größtenteils einen bauchständigen Verlauf, Bei LEVvInsEN ist die topographische Anordnung der
Uteruswindungen nicht ganz richtig wiedergegeben, indem sie auf seiner Figur zu viel nach den mittleren
Teilen des Vorderkörpers verlagert worden sind. Die massenhaft vorhandenen Eier sind von ungewöhnlich
gedrungener Form und im reifen Zustande von gelber Farbe. Sie messen in der Länge 0,017—0,02 mm
bei einer Breite von 0,013 mm.

Zu diesen die Speciesmerkmale betreffenden Detailangaben mag in Bezug auf den allgemeinen
anatomischen Bau der Art bemerkt werden, daß derselbe in allen Hinsichten die Charaktere der Gattung
Gymnophallus zur Schau trägt. So konnte die Unrichtigkeit der Angabe LEvIınsen’s von dem Ausmünden
der geschlechtlichen Leitungswege durch den Bauchsaugnapf direkt konstatiert werden — was freilich auf
Grund von Analogieschlüssen schon vorher in gleichem Grade unzweifelhaft war. Was von LEVInsEn als
„Bursa penis“ bezeichnet wird, ist auch hier der Prostataabschnitt der männlichen Ausführungswege,
der ganz in der für die Gattung typischen Weise entwickelt ist. Die von demselben Verfasser nur
undeutlich erkannten Dotterstöcke zeigen ebenfalls einen ähnlichen Aufbau und dieselbe Lage wie bei
den anderen Gymnophallus-Arten, sind aber, wie aus der Figur ersichtlich ist, von ziemlich unbedeutenden
Dimensionen und aus wenigen Follikeln zusammengesetzt. Die große Exkretionsblase hat auch bei
dieser Art eine bauchständige Lage und wird ventralwärts nur von der Hauptmasse der Uterusschlingen
überlagert. |

Einen Situs inversus mehrerer Organe habe ich sowohl bei dieser Art wie bei Gymnoph. choledochus
OpHn. bei einigen Exemplaren beobachtet. Diese inverse Lagerung tritt bei G. somateriae außer am Keim-
stocke auch am Uterus zu Tage, indem sowohl sein Anfangsteil mit den neugebildeten, noch gänzlich farb-
losen Eiern wie auch seine allerletzten Windungen auf der dem Keimstocke entgegengesetzten Seite des
Körpers konstant zu finden sind.

Durch die vielbeachteten Untersuchungen JamEson’s über die Ursachen der Perlenbildung in den
Muscheln ist bekanntlich nachgewiesen worden, dafs die Perlen in erster Hand encystierten agamen Trema-
toden ihre Entstehung zu verdanken haben. In dem vom Verfasser speciell verfolgten Falle konnte er
feststellen, daß eine unreife Distomide bei Mytilus edulis die Bildung von Perlen verursacht und daß die
in Mytilus einwandernden Cercarien bei Tapes decussatus in Sporocysten entwickelt werden. An derselben
Lokalität wie diese Larvenstadien wurden weiter im Darme von Oedemia nigra ihnen sehr ähnliche geschlechts-
reife Formen aufgefunden, die als das Endstadium dieser Entwickelungskette um so eher in Anspruch
genommen wurden, als Mytiius dort einen wesentlichen Teil der Nahrung des fraglichen Vogels bildete.
Specifisch wurde der Parasit als Dist. somateriae LEvıns. bestimmt. Daß es sich um Angehörige meiner
für JAMESOn unbekannten Gattung Gymnophallus handelt, zeigt auch in der That der erste Blick auf seine
Figuren. Ebenso unzweifelhaft ist aber, daß die Larvenstadien und die geschlechtsreife Form nicht dieselbe
Art repräsentieren können. Die in Mytilus eingekapselten agamen Formen sollen nämlich eine Länge von
0,45—0,75 mm haben, während die reifen im Oedemia-Darme gefundenen Würmer nur 0,2—0,55 mm lang
waren. Dieser Gröfßenunterschied wird nun von JAMEsoN als eine sehr interessante Thatsache hervor-
gehoben, und er sucht ihn durch die in Anbetracht dessen, was über die entsprechenden Vorgänge bei so
vielen anderen Trematoden bekannt ist, völlig absurde Annahme zu erklären, daß die Erreichung des
Reifezustandes der Genitalorgane eine so starke Verwendung geweblichen Materiales herbeiführe, daß
dadurch eine Abnahme in den Dimensionen des ganzen Körpers erfolge. Wie indessen mehrere seiner
Angaben unzweideutig bezeugen, ist die Erklärung ganz einfach darin zu erblicken, daß ihm zwei ungleich
große Parallelarten vorgelegen haben. Die größere von diesen beiden — also die, welche die Perlen bei

Mytilus hervorruft — ist allem Anscheine nach der von mir (1900) beschriebene Gymnoph. bursicola, von

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 313

dem ich, wie im folgenden unter dieser Art erwähnt wird, agame Formen untersucht habe, die bei einer
arktischen Muschel Saricava rugosa ebenfalls zwischen Mantel und Schale gefunden waren und welche mit
der von Jameson gelieferten Schilderung$völlig übereinstimmen. Auch nicht die in Oedemia nigra gefundene
kleinere Geschlechtsform scheint indessen, wie man auf Grund der Körperdimensionen eher erwarten
könnte, auf Gymnoph. somateriae (LEvINS.) bezogen werden zu können. Das Gröfßenverhältnis der Saugnäpfe
auf Jameson’s Fig. ıı ist nämlich ein ganz anderes als bei dieser Art, und, was ausschlaggebend ist, die
Windungen des Uterus sind, wie bei @ymnoph. bursicola, vor dem Bauchsaugnapfe zu finden. Es dürfte sich
also hierbei um eine neue Art der Gattung @ymnophallus handeln. — Höchst wahrscheinlich ist der Ent-
wickelungsverlauf indessen bei beiden Arten ungefähr derselbe, und das encystierte Stadium der anscheinend
neuen Species dürfte demgemäß auch in einer Muschel zunächst zu suchen sein. Der reife Gymnoph. bursicola

wird sich ebenfalls wahrscheinlich auch in Oedemia bei genauerem Achtgeben auffinden lassen.

6. Gymnophallus bursicola ODHn.

1900 Gymnophallus bursicola n. sp., Opuner, Gymmnophallus, eine neue Gattung von Vogeldistomen, in: Üentralbl.
f. Bakt. ete., Abt. I, Bd. 28, p. 20, fig. 4.

1902 e p. Leucithodendrium somateriae (Levıns.), Jameson, On the origin of pearls, in: Proc. Zool. Soc. London,
Vol. 1, p. 151—157, pl. 14—15.

An der Westseite von Spitzbergen (Eisfjord) habe ich diese Art in der Bursa Fabricii von
Somateria mollissima gesammelt, also an demselben Wohnsitze, wo ich sie an der schwedischen Westküste
zuerst entdeckt habe.

Als zweiter Zwischenwirt bei der Entwickelung dieses Parasiten dient in der Arktis Saxicava rugosa.
Die unreifen Fascioliden, welche LEvIinsen!) zu Egedesminde bei dieser Muschel zwischen} Mantel und
Schale gefunden hat und als nach demselben Typus wie sein Dist. somateriae gebaut bezeichnet, gehören
nämlich, wie ich durch Untersuchung des Kopenhagener ÖOriginalmateriales habe feststellen können,? zu
Gymnoph. bursieola. LEVINsSEn hat also völlig recht gehabt bei seiner Erklärung, daf diese unreifen Formen
auf Grund der Maße des Körpers und der Saugnäpfe ungeachtet aller sonstigen Aehnlichkeit nicht mit
Dist. somateriae zusammengehören könnten. Sie sind 0,5—0,7 mm lang. Der Mundsaugnapf mift im Durch-
messer 0,095—0,12 mm, während der auf der Grenze zwischen mittlerem und hinterem Körperdrittel gelegene
Bauchsaugnapf ganz unbedeutend kleiner ist (Durchmesser 0,09—0,II mm). Die weiten, sackförmigen
Darmschenkel reichen bis in die Höhe des Bauchsaugnapfes.

Vergleicht man nun diese Angaben mit dem, was JaAMEson über das von ihm in Mytilus an der
Südküste der Bretagne gefundene encystierte „Dist. somateriae“ ‚mitteilt, so muß zugegeben werden, dafs es

kaum irgend welchem Zweifel unterliegen kann, daß es sich hierbei ebenfalls um @ymnoph. bursicola handelt.

7‘. Gymnophallus choledochus ODHn.
1900 Gymmophallus choledochus n. sp., Over, Gymnophallus, eine neue Gattung von Vogeldistomen, in: Centralbl.
f. Bakt. ete., Abt. I, Bd. 28, p. 18, fig. 8.

In der Gallenblase von Somateria mollissima (Eisfjord, Westspitzbergen) und Som. spectabilis (Franz-
Josephs-Fjord, Ostgrönland) habe ich als anscheinend recht gewöhnlich vorkommend eine kleine G@ymno-
phallus-Form angetroffen, die unzweifelhaft auf den mir vorher persönlich unbekannten und nur nach einer
Zeichnung beschriebenen Gymnoph. choledochus zu beziehen ist, welche Art bisher nur in einem einzigen
Exemplar aus der Gallenblase von Vulpanser tadorna bekannt war. Die überwiegende Zahl meiner Exemplare

befindet sich freilich noch in einem unreifen Stadium.

ı) Gronlands Trematodfauna, ]. c. p. 72 u. 73.

314 THEODOR ODHNER,

Die Länge beträgt bei diesem Materiale 0,9—1,ı mm, die größte Breite des birnförmigen Körpers
0,35—0,5 mm. Das Vorderende ist breit abgerundet, das Hinterende mehr spitz ausgezogen. Die Dichtigkeit
des kräftig entwickelten Stachelkleides ist auffallend. Der Mundsaugnapf hat bei den reifen Exemplaren
einen Durchmesser von ca. 0,18 mm, wobei das entsprechende Maß des in der Körpermitte gelegenen
Bauchsaugnapfes ca. 0,13 mm beträgt. Ihr Verhältnis ist also ungefähr wie 3:2. Die Maße stimmen mit
den von mir vorher gelieferten ausgezeichnet überein, wenn man sich nur erinnert, daß diese einem ge-
quetschten Exemplare entnommen waren. Ein Pharynx ist natürlich vorhandep, und zwar von ca. 0,06 mm
Durchmesser. Die Darmschenkel reichen bis zur Körpermitte. Die kleinen, längsovalen Hoden liegen
jederseits in derselben Höhe gleich hinter dem Bauchsaugnapfe. Ihre Lage bei dem von mir zuerst
beschriebenen Exemplar dürfte also auf eine zufällige Verschiebung zurückzuführen sein. Die Samenblase
ist durch eine Einschnürung zweigeteilt. Die Dotterstöcke sind, wie ich früher vermutungsweise ausge-
sprochen, nicht wie auf der von mir damals publizierten Zeichnung kompakt, sondern von ganz demselben
Aufbau wie bei Gymnoph. deliciosus, dem Typus der Gattung, d.h. sie sind jeder aus 6-8 zur Bildung einer
rosetten- oder sternförmigen Figur dicht aneinander gelagerten kugeligen oder öfter vielleicht eiförmigen
Follikeln zusammengesetzt, die dorsal vom Bauchsaugnapf zu finden sind. Der Uterus zieht von der
Schalendrüse aus nach einer kurzen hinteren Schlinge in den Vorderkörper hinein und bildet dort einige
ziemlich median gelegene Windungen. Er ist also bei der vorliegenden Form bei weitem nicht so stark
entwickelt wie bei den anderen Arten der Gattung, und sein Verlauf war in meiner Figur nicht in dem
Grade schematisiert, wie ich damals vermutete. Die Eimaße finde ich ganz wie vorher. — Die Lieferung
einer erneuten, völlig befriedigenden Abbildung der Art muß bis zum Erhalten besseren Materiales ver-

schoben werden.

In Bezug auf die systematische Stellung der Gattung Gymnophallus habe ich bei ihrer Etablierung
die Vermutung ausgesprochen, daß sie den Heterophyinen (Cönogoniminen) am nächsten stehe. Später ist
sie von LÜHE zuerst!) als mit seiner Gattung Anisocoelium verwandt bezeichnet und dann?) wieder mit den
Unterfamilien Coenogoniminae Lss. und Philophthalminae Lss. ebenso wie der Gattung Levinseniellu STILES
(Levinsenia SToss.) zu einer in Aussicht gestellten, vorläufig aber unbenannten Familie zusammengeführt
worden.

Für keine dieser Ansichten können indessen auch nur einigermaßen stichhaltige Gründe angeführt
werden. Die anatomischen Uebereinstimmungen sind in allen Fällen mehr oder weniger partieller Natur
und betreffen nicht den Gesamtbau der Tiere. Es ist daher mehr als zweifelhaft, ob sie als Ausdrücke
wirklicher Verwandtschaft aufzufassen sind. Daß der oben erwähnten, von LÜHE angedeuteten Familie
jeder Grad von Natürlichkeit abgeht, steht indessen unter allen Umständen außer Zweifel. Was gegen-
wärtig mit Bestimmtheit gesagt werden kann, ist demgemäß nur, daß die Gattung Gymnophallus bis jetzt
sicherer Verwandten entbehrt und also unzweifelhaft den Typus einer eigenen Unterfamilie Gymnophallinae
darstellt. Die Frage, wo diese Unterfamilie zu placieren ist, kann dagegen jetzt nur der Gegenstand

sehr unsicherer Vermutungen sein.

8. Spelotrema pygmaeum (Levıns.)

1881 Distomum pygmaeum n. sp., LEvinsen, Gronlands Trematodfauna, ]. c. p. 73, tab. 3, fig. 3.
1899 Levinsenia pygmaea (Levins.), Srossıcnh, Lo smembramento dei Brachycoelium, in: Boll. Soc. Adr. Se. nat.,
01719, p29:

1) Ueber Distomen aus der Gallenblase von Mittelmeerfischen, in: Zool. Anz., Bd. XXIII, 1900, p. 506.
2) Ueber Hemiuriden, in: Zool. Anz., Bd. XXIV, 1901, p. 488.

90

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 315

1900 Levinsenia pygmaea (L.wviss.), JÄGERSKIÖLD, Levinsenia pygmaea Levissen, ein genitalnapftragendes Distomum,
in: Centralbl. f. Bakt. ete., Abt. I, Bd. 27, p. 732—740.

1902 Spelotrema pygmaeum (Levins.), Looss, Ueber neue und bekannte Trematoden aus Seeschildkröten, in: Zool.
Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. 16, p. 784 u. 809.

Eine von mir an der schwedischen Westküste im Darme von Larus-Arten gefundene Form, die mit
Dist. pygmaeum Levıns. eine sehr weitgehende Uebereinstimmung aufwies, wurde vor einigen Jahren von
JÄGERSKIÖLD in eingehender Weise geschildert. Wegen einiger kleiner Unterschiede, die konstant vor-
handen waren, konnte indessen diese Form aus Larus nicht ohne weiteres auf die LEvınsen’sche Art
bezogen werden, sondern wurde von JÄGERSKIÖLD als var. similis bezeichnet, nachdem ein Vergleich mit
arktischem Material vom echten Dist. pygmaeum aus der Eiderente die Berechtigung dieser Abtrennung
bestätigt hatte. Looss hat später seine Ueberzeugung dahin ausgesprochen, daß es sich hier unzweifelhaft
um 2 verschiedene, wohl charakterisierte Species handelt, und hält sogar diesen Fall „für einen typischen
Hinweis darauf, wo und wie wir die eigentlichen Species der Distomen suchen müssen“.

Vom typischen Dist. pygmaeum hat mir ein ziemlich reichliches Material vorgelegen, das ich in den
von der schwedischen Expedition nach der Bären-Insel im Jahre 1899 in Formol heimgebrachten Eingeweiden
einer Somateria spectabilis gesammelt habe. Weiter hatte ich zu meiner Verfügung eine Anzahl leider in
wenig geeigneter Weise konservierter Exemplare aus Somat. mollissima (Jan Mayen), die den diesbezüglichen
Angaben JÄGERSKIÖLD’s zu Grunde gelegen hatten, ebenso wie endlich einiges Material aus demselben
Wirte, das ich an der schwedischen Westküste gesammelt habe. Ein eingehender Vergleich dieses in
dreifacher Weise konservierten Materiales mit den in reichlicher Anzahl vorhandenen Originalexemplaren
der JÄGERSKIÖLD’schen Varietät hat nun ein Resultat gegeben, das die oben erwähnte Auffassung Looss’
völlig bestätigt. Während derselbe anatomische Bau beiden Formen gemeinsam ist, lassen sich nämlich
mehrere kleinere Differenzen feststellen, die alle zusammen bei ihrer Konstanz als für die Unterscheidung
zweier verschiedenen Species völlig zureichend zu betrachten sind. Einige von diesen wurden schon
von JÄGERSKIÖLD ganz richtig beobachtet und zur Begründung der Varietät benutzt. An der Hand
meines reichlicheren und vielleicht ein wenig besseren Materiales von der „Hauptart“ bin ich im stande,
sowohl die Konstanz dieser Differenzen völlig zu bestätigen wie auch noch ein paar neue hinzuzufügen,
von denen besonders die verschiedene Größe des kegelförmigen Genitalkörpers ein vorzügliches Unter-
scheidungsmerkmal abgiebt. Spelotrema pygmaeum und Sp. simile verhalten sich demnach zu einander ganz
wie die jüngst von Looss!) unterschiedenen Heterophyes-Arten, indem die Charaktere in beiden Fällen
fast völlig derselben Art sind. Die specifische Selbständigkeit beider Formen steht ja auch völlig im
Einklang mit den ziemlich verschiedenen Wirten, die auch sonst in ihren Helminthenfaunen keine gemein-
samen Arten beherbergen.

Derselbe anatomische Bau, den JÄGERSKIÖLD bei Spelotr. simile beschrieben hat, kehrt, wie erwähnt,
auch bei Sp. pygmaeum wieder, und ich kann die Richtigkeit seiner diesbezüglichen Angaben samt und
sonders bestätigen. Als Artmerkmale ‚sind folgende Charaktere besonders hervorzuheben. Die Körper-
länge dürfte kaum jemals über 0,5 mm hinausgehen. Die größten Tiere in dem mir vorliegenden Material
messen zwar nur 0,45 mm, sind aber ein wenig kontrahiert. Mäßig zusammengezogene Exemplare zeigen
den abgerundet dreieckigen Körperumriß der Figur LEvinsen’s. Im ausgestreckten Zustande nehmen
sie die etwa keulenförmige Gestalt des von mir (Textfig. 1) abgebildeten Exemplares an, wobei der
hervorgestreckte schmächtigere Vorderkörper gegen den die Eimassen beherbergenden plumperen Hinter-

körper ein wenig abgesetzt erscheint. Zu bemerken ist aber, daß in allen Kontraktionszuständen die

ı) Notizen zur Helminthologie Aegyptens, V, in: Centralbl. f. Bakt. etc., Abt. I, Bd. XXXII, 1902, p. 886—891.

>

316 THEODOR ODHNER,

Breite von vorn nach dem breit abgerundeten Hinterende zu ununterbrochen zunimmt. Die demnach
hinten zu findende Maximalbreite des Wurmes beträgt 0,2—0,3 mm. Diese Körperform ist mit den
erwähnten, auf verschiedener Kontraktion beruhenden Schwankungen bei meinem ganzen, in dreifacher
Weise konservierten pygmaeum-Material wiederzufinden und muß also unzweifelhaft als die für diese
Species charakteristische betrachtet werden. Die Saugnäpfe differieren zwar nicht viel an Größe von-
einander; als das Normale muß jedoch bezeichnet werden, daß der Mundsaugnapf unbedeutend größer ist,
wie das auch die beiden früheren Verfasser übereinstimmend angeben. Doch findet man nicht so selten
daneben das umgekehrte Größenverhältnis, was aber fast immer auf eine stärkere Kontraktion des Mund-
saugnapfes zurückgeführt werden kann. Die Mafje der Durchmesser betragen für den Mundsaugnapf

0,04—0,053 mm, für den Bauchsaugnapf 0,037—0,048 mm. Die Basis des kegelförmigen Genitalkörpers

r (Textfig. 2a) ist nur etwa
Kst De

halb so groß wie der Bauch-
saugnapf, indem ihr Durch-
messer 0,021—0,023 mm be-
trägt; sie unterliegt also
sehr unbedeutenden Größen-
schwankungen. Die Eier, die
in reichlicher Anzahl vor-
handen sind und für gewöhn-
lich den Hinterkörper ziemlich
vollständig ausfüllen, messen
0,021 — 0,023 mm in der
Länge bei einer Breite von
ca. 0,012 mm. Ihre Färbung
ist licht-bräunlichgelb.

Diesen Merkmalen gegen-

über ist die artliche Selbstän-

digkeit von Spelotrema simile

Fig. ı. Spelotrema pygmaeum (LEVINS.) aus Somateria mollissima, Westküste Schwedens. (JÄGsk.) folgendermaßen zu
Dst Dotterstock, @% Genitalkörper, H,, H, Hoden, Kst Keimstock, Sb Samenblase. Vergr. f h
210: 1. begründen. Die durchschnitt-

Fig. 2. Querschnitt durch die Genitalöffnung. a von Spelotrema pygmaeum; b von Sp. liche Länge dieser Art ist
simile (nach JÄGERSKIÖLD). D Darm, De Ductus ejaculatorius, MGp männlicher Genital- gti :
porus, Yy Vagina. Uebrige Bezeichnungen wie in Fig. I. Vergr. 250: 1. erstens, wie ich mit JÄGER-

SKIÖLD finde, ausgesprochen
ein wenig größer, indem 0,45—0,5; mm als das normale Längenmaß und 0,6 mm als Maximallänge
zu bezeichnen sind. Zweitens ist auch die Körperform in charakteristischer Weise anders als bei
Sp. pygmaeum. Durch eine mittlere Einschnürung ist nämlich der Hinterkörper von dem in mäßig ausge-
strecktem Zustande nur unbedeutend schmäleren Vorderkörper abgesetzt. Dieser hantelförmige Körperumriß
tritt in allen Kontraktionszuständen deutlich zu Tage. Nur bei sehr starker Ausstreckung wird die Ein-
schnürung an der Körpermitte beinahe ausgeglichen, wobei dann eine fast konstante Breite von vorn nach
hinten zu finden ist. Die Seitenränder konvergieren nicht stärker hinten als vorn. Ein ganz augenfälliges
Uebergewicht an Größe ist dem Bauchsaugnapfe zuzuerkennen. Die von mir gefundenen Maße stimmen
mit den von JÄGERSKIÖLD schon mitgeteilten überein: für den Mundsaugnapf 0,046—-0,058, für den Bauch-

saugnapf 0,049-- 0,062 mm Durchmesser. Der Genitalkörper zeigt an seiner Basis einen Durchmesser von

a

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 317

ca. 0,4 mm und ist also fast doppelt so groß wie bei Sp. pygmaeum (Textfig. 2b). Die Eier endlich sind nach
meinen Messungen durchschnittlich unbedeutend länger als bei der Geschwisterart, indem sie eine
Länge von 0,023—0,026 mm erreichen. Auch bei den reifsten Exemplaren des reichlichen Materials waren
sie nie so zahlreich wie bei Sp. pygmaeum vorhanden. Anscheinend völlig ungefärbt, verliehen sie nicht
dem Hinterkörper die bräunlichgelbe Farbe, die bei Sp. pygmaeum schon unter der Lupe bemerkbar ist.

Außer den eben erörterten Differenzen, auf welche die Artdiagnosen vornehmlich zu gründen sind, sind
mir noch einige aufgefallen, die indessen wegen ihrer nicht ganz unzweifelhaften Konstanz für die Unter-
scheidung der beiden Arten von mehr nebensächlicher Bedeutung sein dürften. So finde ich durchgehend
bei Sp. simile die Schenkel der Exkretionsblase sowohl an Länge wie an Weite stärker entwickelt als bei
Sp. pygmaeum und außerdem jeden Schenkel an der Basis zur Bildung eines Blindsackes aufgetrieben. Die
Figur LEVINsEn’s giebt ganz richtig die Konfiguration der Blase bei Sp. pygmaeum wieder. Ferner scheinen
mir die Dotterstöcke bei Sp. simile in augenfälliger Weise kräftiger ausgebildet zu sein als bei der anderen
Art. Die Zahl der Follikel ist indessen ungefähr dieselbe bei beiden Formen und beträgt nach meinen
Befunden normal 8. JÄGERSKIÖLD zeichnet freilich nur 6. Der Ductus ejaculatorius ist endlich bei Sp. simile
bedeutend länger, wie schon aus einem Vergleich zwischen JÄGERSKIÖLD’s und LEVInsEnN’s Figuren hervor-
geht. Letztere ist übrigens für seine Zeit ganz vorzüglich und nur in einer Hinsicht zu berichtigen. Wie
JÄGERSKIÖLD schon bemerkt hat, überschreiten die Windungen des Uterus nach vorne zu nie die Darm-
schenkel, sondern beschränken sich ganz und gar auf das Gebiet hinter der Höhe des Bauchsaugnapfes.
Die gegenteiligen bildlichen Angaben LEVINSEN’s dürften auf eine bei der Untersuchung lebender Exemplare
durch Quetschung bewirkte Verschiebung zurückzuführen sein.

Spelotrema pyymaeum soll nach JAMESON!) auch in Oedemia nigra (England) vorkommen, was ja nichts
Befremdendes darbietet.

Unter vollkommenem Anschluß an seine diesbezüglichen Ausführungen (1902, p. 703—705) folge
ich Looss in der Inanspruchnahme des von JÄGERSKIÖLD?) mehr beiläufig erwähnten und nicht in definitiver
Weise vorgeschlagenen Gattungsnamens Spelotrema. Ich thue dies um so mehr, als ich auf Grund persön-
licher Kenntnis des noch zu den species inquirendae gehörenden Typus der Gattung Levinseniella STILES
(neuer Name für Levinsenia SToss.), L. brachysoma (CREPL.), davon überzeugt bin, dafs die beiden oben
erörterten Arten nicht, wie vorher geschah, in diesem Genus unterzubringen sind. Die von JÄGERSKIÖLD
(1900, p. 739, Anm. I) gelieferte Levinsenia- Diagnose, die sich auf das von ihm gegen die Nomenklatur-
regeln zum Gattungstypus gewählte Dist. pygmaeum zunächst bezieht, gilt natürlicherweise nunmehr für die
auf dieselbe Species gegründete Gattung Spelotrema.

Die systematische Stellung des ‚„Dist. pygmaeum LeEv.‘“ ebenso wie einiger mit dieser Art unzweifel-
haft verwandten, noch aber nicht genügend untersuchten Formen (Dist. macrophallos v. LinsT., D. brachy-
somum CREPL. etc.) ist in den letzen 5 Jahren von mehreren Verfassern erörtert worden. Bezüglich dieser
Litteratur sei auf JÄGERSKIÖLD (I900) hingewiesen, wo die Ausführungen der verschiedenen Verfasser
zusammengestellt sind. Den Auseinandersetzungen JÄGERSKIÖLD’s habe ich nichts Wesentliches hinzuzufügen.
WARD°) scheint mir durch seine jüngst erschienene erneute Untersuchung von Dist. opacum WARD zur
Genüge nachgewiesen zu haben, daß diese Art wirklich dem Verwandtschaftskreis der Levinseniellen
angehört, was ja von Looss*) in Abrede gestellt war. Die von ihm auf diese Form gegründete Gattung

Mierophallus würde also zusammen mit Spelotrema und der in Ermangelung eines genügend untersuchten
1) On the origin of pearls, in: Proc. Zool. Soc. London, 1902, Vol. I, p. 158.
2) Tocotrema expansum (CREPL.) etc., in: Centralbl. f. Bakt. etc., Abt. I, Bd. XXX, 1901, p. 982.
3) Notes on the parasites of the lake fish, III, in: Stud. fr. the Zool. Labor. Univ. Nebraska, No. 43, IgoL, p. 175—187, pl. 26.
4) Weitere Beiträge zur Kenntnis der Trematodenfauna Aegyptens, in: Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. XII, 1899, p. 621-622.

318 THEODOR ODHNER,

typischen Vertreters einstweilen einigermaßen in der Luft schwebenden Levinseniella die natürliche Unter-
familie Microphallinae WARD zusammensetzen. Dafß diese Formenserie an die Heterophyinen (Cöno-
goniminen) etc. anzuknüpfen wäre, ist letzthin von JÄGERSKIÖLD!) als eine Vermutung ausgesprochen worden.

Etwas Bestimmteres läßt sich indessen hierüber zur Zeit nicht sagen.

9. Monorcheides diplorchis n.g. n. sp.
(Taf. III, Fig. 1.)

Bei einigen Exemplaren von Lumprenus medius, die während der schwedischen Expedition im Jahre 1900
an der Westseite von Spitzbergen vor Kings-Bay gefischt waren, habe ich nach der Heimkehr eine Distomide
im Darmkanal ausfindig gemacht. Der Erhaltungszustand dieser Würmer konnte natürlicherweise unter
solchen Umständen nicht gerade der beste sein, was bei der Untersuchung um so fühlbarer sein mußte,
als sie nur in vereinzelten Exemplaren vorkamen. Da ich indessen ihre systematische Stellung teilweise
zu bestimmen vermag, trage ich kein Bedenken, trotz etwaiger Lücken doch die Beschreibung von ihnen
zu geben.

Der ei- oder birnförmige, vorn etwas verjüngte, hinten breit abgerundete Körper ist 0,45—0,8 mm
lang und 0,3—0,5 mm breit. In kontrahiertem Zustande wird er fast kugelig, wobei das äußerste Vorder-
ende mit dem Mundsaugnapfe oft zu einer kleinen, nach vorn gerichteten papillenförmigen Erhebung aus-
gezogen ist. Der Dorsoventraldurchmesser kommt ungefähr der Breite gleich. Die Haut ist in ihrer ganzen
Ausdehnung mit langen, spitzen Stacheln bewaffnet, die, wie gewöhnlich, am Vorderkörper am kräftigsten
entwickelt sind. Der subterminal gelegene Mundsaugnapf mißt im Durchmesser 0,086—0,1I mm, der ziemlich
unmittelbar vor der Körpermitte gelegene kleinere Bauchsaugnapf 0,057—0,065 mm.

Der Praepharynx ist von normaler Kürze und führt in einen für gewöhnlich mehr oder weniger
langgestreckten Pharynx hinein, dessen Länge 0,05—0,057 mm und dessen Breite 0,038—0,051 mm beträgt.
Der darauf folgende Oesophagus ist von derselben Länge wie der Pharynx. Die Darmschenkel ziehen den
Körperrändern entlang bis unweit vor dem Hinterende.

Die Exkretionsblase ist Y-förmig mit der Gabelung des unpaaren Abschnittes zwischen den Hoden,
und zwar in einer Höhe nicht weit hinter ihren Vorderenden.

Der Genitalporus liegt median unter der Darmgabelung, also in ziemlich kurzer Entfernung vor
dem Bauchsaugnapfe, und führt zunächst in einen kleinen Genitalsinus hinein, worin die männlichen
und weiblichen Kopulationsorgane nebeneinander ausmünden. Erstere sind von einem schräg nach oben
und hinten verlaufenden Cirrusbeutel umschlossen, der den Bauchsaugnapf nicht in nennenswerter Weise
nach hinten überragt. In seinem Hinterende findet sich eine kugelige Samenblase, die durch einen kurzen
Prostataabschnitt mit dem bestachelten Cirrus in Verbindung steht. Letzterer ist mit ziemlich geraden, soliden
Stacheln von ausgezogen triangulärer Form in formidabler Weise bewaffnet. Kräftige, bis ca. 0,023 mm
lange Stacheln sitzen auf der dem Bauchsaugnapfe zugekehrten Seite des Cirrus, während dagegen die
ihnen gegenüber befindlichen kaum ein Viertel dieser Länge erreichen. Uebergänge zwischen diesen
beiden Größen habe ich nicht gesehen. Sämtliche Stacheln sind bei eingezogenem Kopulationsorgan schräg
nach der Mündung hin gerichtet. Die beiden, relativ großen Hoden finden sich symmetrisch gelagert
jederseits in der hinteren Körperhälfte, der sie an Länge fast gleichkommen, und sind ihrer Form nach

etwa längsoval, mit ziemlich unebenen Rändern.

1) Scaphanoeephalus expansus (CREPL.), eine genitalnapftragende Distomide, in: Results Swedish Zool. Exped. to Egypt
and White Nile, 1901, No. 23, Upsala, 1903, S.-A. p. 14.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 319

Unmittelbar vor dem rechten Hoden liegt der auffallend große, in 3 nur an der Basis zusammen-
hängende, keulenförmige Lappen geteilte Keimstock. Die Lappen erstrecken sich mehr oder weniger gerade
nach hinten zu, teilweise dem rechten Hoden an seiner ventralen Seite übergelagert. Die Bildung der
Keimzellen erfolgt nur in ihren angeschwollenen Spitzen. Von hier aus werden die Zellen unter gleich-
zeitiger Größenzunahme allmählich nach dem basalen Abschnitte des Keimstockes hingedrängt, um durch
den dort entspringenden Keimgang hinausbefördert zu werden. In jedem Lappen ist ihre Entwickelung
daher an einem Längsschnitte sehr schön zu beobachten. In gleicher Höhe mit der Basis des Keimstockes
ist der Schalendrüsenkomplex median hinter dem Bauchsaugnapfe anzutreffen. Ein Laurer’scher Kanal ist
vorhanden und mündet an der Rückenseite ungefähr in der Körpermitte. Von einem Receptaculum seminis
habe ich dagegen keine Spur gefunden. Die kleinen, bäumchenförmigen Dotterstöcke, die von wenigen,
relativ großen Follikeln aufgebaut werden, liegen jederseits dicht unter der Rückenfläche der Median-
linie genähert und heben sich an aufgehellten Exemplaren als zwei scharf markierte schwarze Flecken ab.
Das von ihnen in Anspruch genommene Gebiet erstreckt sich an jeder Seite von der Höhe der Darm-
gabelung bis zur Körpermitte oder unbedeutend über dieselbe hinaus. Die Dottergänge, denen die Follikel
jeder Gruppe aufsitzen, sind sehr kurz und begegnen einander wie gewöhnlich an der Schalendrüse. Die
Windungen des Uterus liegen größtenteils unmittelbar unter der Bauchfläche und sind hauptsächlich
beschränkt auf die Mittelpartie des Körpers zwischen den durch den Vorderrand des Bauchsaugnapfes und
das Hinterende des Keimstockes markierten Körperhöhen. Jederseits unter dem Hoden streben jedoch einige
Schlingen aus dem großen Knäuel dem Hinterende zu, ohne doch den Hinterrand des Hodens wesentlich zu
überragen. Das Hinterende wird also von den Uteruswindungen frei gelassen. Die Vagina, in die der Uterus
in gewöhnlicher Weise ausmündet, ist zu einer völlig kugeligen (Durchmesser ca. 0,05 mm) Gestalt auf-
getrieben und mit ganz ähnlichen Stacheln wie der Cirrus bewaffnet, die in radiärer Anordnung ihrer
Wandung aufsitzen und an Länge ca. 0,015 mm betragen. Die kleinen, massenhaft vorhandenen Eier messen
in der Läuge 0,026—0,028 mm bei einer Breite von 0,014—0,0I5 mm. Sie sind von gelblicher Farbe und
besitzen eine gedeckelte Schale von mäßiger Dünne. Bei der Ablage scheinen sie einen unreifen Embryonal-
körper zu enthalten.

Bezüglich der Verwandtschaftsverhältnisse der jetzt geschilderten Form kann kein Zweifel herrschen.
Wenn man nämlich die obige Beschreibung mit der von Looss!) für die bisher isoliert stehende Gattung
Monorchis (MonrTic.) Lss. gelieferten ausführlichen Diagnose vergleicht, muß eine vollständige Ueberein-
stimmung zwischen beiden in dem anatomischen Grundbau konstatiert werden, wozu außerdem viele auf-
fällige Aehnlichkeiten in mehr nebensächlichen Details hinzuzufügen sind. Ich habe oben sogar die
Looss’sche Beschreibung in vielen Punkten fast wörtlich verwenden können. Kurz, die nahe Verwandt-
schaft zwischen beiden Gattungen ist augenfällig, und die Berechtigung des von mir gewählten Namens
muß also anerkannt werden. Die wichtigste Differenz zwischen Monorchis und Monorcheides ist natürlich
in der Einzahl resp. Zweizahl der Hoden gegeben. Hierzu kommen Unterschiede vor allem in der Aus-
dehnung des Cirrusbeutels, der Lage der Dotterstöcke und der Form der Exkretionsblase, welche zusammen
mit dem Hauptunterscheidungsmerkmal die Berechtigung der neuen Gattung außer Zweifel stellen. Die

einander gegenüberzustellenden Diagnosen beider Gattungen sind ungefähr folgendermaßen zu formulieren.

Gattung Monorcheides mihi.

Zwei Hoden, symmetrisch gelagert. Cirrusbeutel den Bauchsaugnapf nicht nach hinten zu über-

ragend. Dotterstöcke hinter der Darmgabelung, der Medianlinie genähert. Dottergänge ziemlich kurz.

ı) Zur Kenntnis der Trematodenfauna des Triester Hafens, II, in: Centralbl. f. Bakt. etc., Abt. I, Bd. XXXII, 1902, p. 116—118.

320 THEODOR ODHNER,

Uterus in gewöhnlicher Weise in die kugelige, gänzlich bestachelte Vagina einmündend. Exkretionsblase
Y-förmig.
Gattung Monorchis (MONTIC.) LSS.

Nur ein Hoden, an der rechten Seite gelegen. Cirrusbeutel sich nach hinten zu beträchtlich über
den Bauchsaugnapf hinaus erstreckend und zwischen diesen und die Schalendrüse eindringend. Dotterstöcke
vor der Darmgabelung in den Seiten des Vorderendes. Dottergänge von bedeutender Länge. Uterus
seitlich in die sackförmige Vagina einmündend, deren distaler Abschnitt allein bestachelt ist. Exkretions-
blase im Prinzip Y-förmig, sich aber durch die Kürze des Hauptstammes der V-Form stark nähernd.

Zusammen bilden beide Gattungen eine natürliche Unterfamilie Monorcheidinae mihi, für welche die
ausführliche, von Looss gelieferte Monorchis-Diagnose nach Abzug der in meiner obigen Diagnose !der
Gattung erwähnten Merkmale ohne weiteres verwendet werden kann. Ueber die systematische Stellung
dieser Unterfamilie läßt sich aber zur Zeit nichts Näheres sagen.

Die Auffindung der Gattung Monorcheides dürfte indessen insofern einiges Interesse beanspruchen
können, als sie den ersten Fall repräsentiert, wo zu einer nur mit einem Hoden versehenen Fasciolide eine
nahe verwandte Form aufgefunden worden ist, bei der die Hoden in der normalen und ursprünglichen

Zweizahl vorhanden sind.

10. Podocotyle atomon (Rup.)
(Taf. I, Fig. 9-10.)

1802 Fasciolu Atomon n. sp., Rupoupuı, Beobachtungen über die Eingeweidewürmer, 2. Forts., in: WırpEmann’s Arch.
f. Zool. u. Zootomie, Bd. 3, Stück 1, p. 70.

1809 Distoma Atomon R., RupoLruı, Entoz. hist. nat., Amstel., Vol. 2, p. 362.

1845 Distoma angulatum n. sp., Dusarvın, Hist. nat. des Helminthes, Paris, p. 401.

21868 Distoma Atomon Ru»., Orsson, Entozoa iaktt. hos skandinayiska hafsfiskar, in: Lund’s Univ. Arsskrift, Vol. 4,

p- 30.

1881 Distomum simplex Ru».? Orsson, Levinsen, Gronlands Trematodfauna, 1. c. p. 18, tab. 3, fig. 1.

1901 e p. Allocreadium atomon (Run.), Opuner, Revision einiger Arten der Distomengattung Allocreadium Lss., in:
Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. 14, p. 506, taf. 33, fig. 9—10.

net
1861 Distomum atomon Ru». Morıs, Prodr. faunae helminth. Venetae ete., in: Denkschr. Akad. Wien, math.-nat. Kl.,
Ba. 19, p. 199.
1887 Distomum atomon Run., Srossıcn, Brani di Elmintologia tergestina, ser. V, in: Boll. Soc. Adr. Sc. nat., Vol. 9,
S.-A. p. 2.

In der oben citierten Arbeit habe ich mich schon recht ausführlich mit dieser Art beschäftigt und
ihre ziemlich verwickelte Synonymik zu entwirren gesucht. Ich bemerkte dabei, daß die Art, wie ich sie
damals umgrenzen zu können glaubte, in bemerkenswerter Weise zu variieren schien, und suchte 3 ver-
schiedene Formen als „Varietäten“ zu unterscheiden. Nach dem Erscheinen der für eine neue und schärtere
Auffassung der Distomenspecies bahnbrechenden jüngsten Arbeiten von Looss gewann ich indessen bald
die Ueberzeugung, daß mein „Allocreadium atomon“ keine einheitliche Species darstellte. Dies wurde zu
vollständiger Gewißheit durch erneute Einsammlungen und Untersuchungen an der schwedischen Westküste,
und zwar hat es sich dabei, wie ja zu erwarten war, herausgestellt, daß die früheren „Varietäten“ als ebenso
viele gute Arten aufgefaßt werden müssen.

Der weit überwiegende Teil meines hier in Frage kommenden schwedischen Materials ist indessen
doch unzweifelhaft mit Recht auf Dist. atomon Run. zu beziehen und stimmt in jeder Hinsicht mit den alten
RuporrHr'schen Originalexemplaren, die ich vor einigen Jahren in meinen Händen gehabt habe, überein.

Teilweise entstammt es außerdem sogar ‚demselben Wirte wie diese. Typen, nämlich Pleuronectes flesus.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 321

Derselben Art, die übrigens meiner ersten „Varietät“ entspricht), gehört weiter auch, wie ich mich durch
Prüfung der Originale des Köpenhagener Museums überzeugt habe, Levinsen’s Dist. simplew aus Grönland
an. Orsson’s Dist. atomon, das ich früher auf Grund meiner Untersuchung zweier noch ziemlich unreifer
und daher kaum sicher zu bestimmender Typenexemplare des Universitätsmuseums zu Upsala auf Dist.
commune OLss. bezogen habe, betrachte ich nunmehr, vornehmlich auf Grund meiner Erfahrungen über die
Verbreitung der in Frage kommenden Formen in den verschiedenen Fischarten der schwedischen Fauna, als
doch wahrscheinlich vom Verfasser richtig benannt. Aus demselben Grunde ‘vermute ich auch, dafs bei
Orsson sowohl unter Dist. commune wie vielleicht auch unter Dist. simplex Funde aufgeführt worden sind,
in denen es sich um Dist. atomon. gehandelt hat?). ‘Ueberhaupt muf3 konstatiert werden, dafs es diesem
Verfasser nicht gelungen ist, die ziemlich schwierigen Allocreadium-Formen auseinanderzuhalten und in
klarer und präciser Weise zu definieren.

Von Dist. atomon Rup. müssen aber meinen jetzigen Befunden nach 2 von mir vorher damit zusammen-
geworfene Formen als selbständige Arten unterschieden werden, von denen die eine mit Dist. reflewum CREPL.°),
die andere mit Dist. simplex Orss. 1868*) aus Gadus melanostomus identisch ist, wie ich in beiden Fällen
auf Grund einer Untersuchung der betreffenden Originale bestimmt behaupten kann. Den ersteren Namen
hatte ich somit vorher ganz mit Unrecht unterdrückt. Was die zweite Art anbelangt, so dürfte dieselbe
Orsson’s Beschreibung seines Dist. simplex zu Grunde gelegen haben; wenigstens beziehen sich die Figuren
des Verfassers ‘seinen Angaben nach auf Material aus der genannten Gadus-Art. Ob Dist. simplex Ouss.
aus den anderen von OLsson aufgeführten Wirten dieselbe Art repräsentiert, ist dagegen, wie oben erwähnt,
zum 'mindesten sehr zweifelhaft. Es fragt sich nun, welchen Namen diese Form aus Gadus melanostomus zu
tragen hat. In meiner früheren Arbeit habe ich darauf hingewiesen, daß Dist. simplex Run. (= Fasciola
aeglefimi ©. F. MüLr.) zu den in Ermangelung von Originalexemplaren nie und nimmer zu identifizierenden
Species gehört, und schlug ‘daher vor, diesen Namen definitiv zu streichen. Jetzt könnte es in Frage
kommen, denselben wieder aufleben zu lassen und, freilich mit einem anderen Autornamen als dem ursprüng-
lichen, zu benutzen. Ich halte es doch für rationeller, den fraglichen Namen in seinem Grabe ruhen zu
lassen, und werde daher die in Frage stehende Art im folgenden nach ihrem Entdecker, Orsson, neu benennen.

Gleichzeitig mit der Ausschließung dieser beiden Formen aus der Synonymenliste des Dist. atomon
Rup., wie ich sie in meiner früheren Arbeit zusammenstellen zu können glaubte, muß ich dieselbe aber in
einer anderen Hinsicht vermehren, nämlich durch die Aufnahme von Dist. angulatum DuJ. Diese Art, die
im Darme'von Anguilla vulgaris an der Südküste der Bretagne entdeckt wurde, ist niemals später wieder-
gefunden worden, und die: für ihre Zeit freilich recht ausführliche Originalbeschreibung ist also das einzige,
was in‘ der Litteratur über sie vorliegt. Die Beschreibung Dujarpın’s läßt sich nun in allen Punkten voll-
kommen auf Dist. atomon Run.‘ beziehen, und diese Art ist auch, wie unten erwähnt wird, in Anguilla
mehrmals von mir angetroffen worden. Fassen wir Dujarpın’s Diagnose ein wenig näher ins Auge. Die
darin angegebenen Dimensionen des ganzen Körpers, des Vorderkörpers, der Saugnäpfe und des Pharynx
stimmen, wie aus meiner unten folgenden Beschreibung der Art ersichtlich ist, mit den von mir bei kleineren
Exemplaren von Dist. atomon gefundenen Maßen sehr wohl überein. Die Angabe, dafs der Bauchsaugnapf
sich auf einem „prolongement lateral A la base du’ cou‘“ befindet, wirkt anfangs ein wenig befremdend, da

ja der Saugnapf bei Dist. atomen für gewöhnlich ‚nicht wesentlich über die Bauchfläche hervorragt. Wie

ı) Die Fig. 9 meiner Alloereadium-Arbeit illustriert das echte Dist. atomon Rup., und zwar bezieht sie sich auf ein
kontrahiertes Exemplar der Art.

2) Erstere Art dürfte nämlich auf Labriden beschränkt sein; über Dist. sömplex OLsS. siehe weiter unten.

3) Observationes de entozois, I, p. 54, Gryphiswaldiae 1825.

4) Entozoa, iaktt. hos skandinav. hafsfiskar, 1: supra c. p: 34—36, tab. 4, fig. 81—82.

in

322 THEODOR ODHNER,

unten erwähnt wird, habe ich indessen bei dieser Art mehrmals, und zwar immer in Zusammenhang mit
einer sehr starken Streckung des Körpers, den Bauchsaugnapf so weit hervorragend gefunden, daf) er that-
sächlich als gestielt zu bezeichnen ist. Hierbei ist fast immer der Vorderkörper als „cou divergent“ in
einem Winkel mit dem Hinterkörper dorsalwärts gebogen. Diese Deutung der Dujarpın’schen Angabe als
sich auf einen zufälligen und allem Anscheine nach abnormen Kontraktionszustand beziehend kann um so
weniger auf irgend welche Bedenken stoßen, als die zweite Art, die DujJarpın auf Grund eigener Unter-
suchung der von ihm aufs Vorhandensein eines Bauchnapfstieles hin begründeten Untergattung Podocotyle
zurechnet, nämlich Dist. perlatum v. NORDM. (nunmehr Asymphylodora perlata [|v. Norpm.| Lss.), in der That
keine Spur eines solchen Stieles aufweist, sondern einen in durchaus gewöhnlicher Weise völlig sessilen
Saugnapf besitzt. Was die Bezeichnung des vermeintlichen Saugnapfstieles als „lateral“ betrifft, so habe
ich bei mehreren der oben erwähnten Exemplare von Dist. atomon beobachtet, daß der „Stiel‘‘ schräg nach
der Seite hin gerichtet ist. Da dieselbe Angabe auch in der Diagnose von Dist. perlatum vorkommt, kann
sie ja vielleicht auch darauf hinweisen, daß die Saugnapfstiele der Quetschung lebender Exemplare ihre
Entstehung zu verdanken haben. Kehren wir nun zur Diagnose DuJarpın’s zurück. Was über den Darm-
apparat mitgeteilt wird — kurzer Praepharynx, langer Oesophagus und bis ins Hinterende hinausreichende
Darmschenkel — paßt ja vorzüglich auf Dist. atomon. Aus der Schilderung der Genitalorgane paßt eben-
falls das allermeiste ganz exakt auf diese Art: „deux testicules globuleux, situes a la suite ’un de l’autre,
et precedes par une vesicule s&minale lobee (der Keimstock!); receptacle du penis tubuleux, eEtroit; penis
lisse et mince, assez long; ovaires lateraux (wie immer bei Dujarpın die Dotterstöcke); oviducte peu
etendu; oeufs tres-gros, peu nombreux, longs de 0,085 ä 0,09 mm“. Die Angabe von „orifices genitaux
contigus ä la base du prolongement qui porte la ventouse‘“ kann ja auch ziemlich gut stimmen, und
wenn schließlich die Hoden bei Dist. atomon im allgemeinen nicht „dans le quart posterieur de la
longueur“, sondern im dritten Viertel gelesen sind, muß ja dies doch mit verschiedenen Kontraktions-
zuständen bis zu einem gewissen Grade sıch ändern und kann demnach kaum der Identifizierung im Wege
stehen. Der Umstand, dafs der so häufige Wirt Anguilla sehr oft auf Helminthen untersucht worden ist,
ohne dafs irgend welche Form zu Tage gefördert wurde, auf welche die Dujarnın’sche Beschreibung noch
besser als im vorliegenden Falle passen könnte, kann ja auch geeignet sein, die Unsicherheit zu vermindern,
die natürlich doch am Ende bis zu einem gewissen Grade der obigen Identifizierung anhaften muß). Ich
will schließlich gar nicht leugnen, daß ich mich zu derselben nebenbei auch deswegen aufgefordert gefühlt
habe, weil hierdurch, wie unten näher auseinandergesetzt wird, der sehr unglücklich situierten Gattung
Podocotyle (Duj.) Stoss. eine sichere wissenschaftliche Basis endlich bereitet werden kann. Das Schicksal
dieser Gattung wurde nämlich von STILES und HassAaLL?) mit demjenigen von Dist. angulatum für Zeit und
Ewigkeit verknüpft, indem diese Art, obschon eine species inquirenda, von ihnen als Gattungstypus fest-

geschlagen wurde. Wenn nun aber, wie zu vermuten, keine Dujarpin’schen Typen mehr vorhanden sind °)

ı) Die, der Zahl der gefundenen Formen nach zu urteilen, ziemlich wohlbekannte Helminthenfauna des Aales umfaßt
eine ganze Reihe von Distomenarten. Unter diesen könnte für eine Identifizierung von Dist. angulatum höchstens die von
WepL (Helminthologische Notizen, in: Sitz. Ber. Akad. Wien, math.-nat. Kl., Bd. XVI, 1855, p. 383, Taf. Ila, Fig. 17) und
STOSSICH (Sopra una nuova specie delle Alloereadiinae, in: Arch. de Parasitologie, Vol. V, 1902, p. 578—582) unter dem Namen
Dist. polymorphum Run., resp. Loborchis mutabilis STOSS. beschriebene Form der Gattung Helicometra ODHN. entfernt in Frage
kommen. Bei einem genaueren Vergleich muß jedoch auch diese Art außer Rechnung gelassen werden, denn besonders die DUJAR-
pin’schen Angaben sowohl über die Körperform („cylindrique“) wie über den Cirrus („assez long“) lassen sich durchaus nicht auf
sie beziehen. Vor allem aber hätte DUJARDIN unzweifelhaft die Filamente der Eier erwähnt, da er die bedeutend feineren bei
;Monostomum verrucosum“ genau beschrieben hat.

2) Notes on parasites 48. — An inventory of the genera and subgenera of the trematode family Faseiolidae, in: Arch. de
Parasitologie, Vol. I, 1898, p. 92.

3) Ich habe mir wenigstens von einen französischen Kollegen erzählen lassen, daß höchstens ganz unbedeutende Reste
von den Sammlungen DUJARDIN’s noch erhalten wären. Auch findet man ja nirgends in der Litteratur solche erwähnt.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 323

und daher eine definitive Entscheidung über die Art nicht zu treffen ist, scheint mir die obige Lösung, die
keiner einzigen Thatsache Gewalt anthut, aus allen Gesichtspunkten die glücklichste zu sein.

Die 3 Arten, in welche ich jetzt mein früheres „Dist. atomon“ aufgelöst habe, unterscheiden ‚sich
zwar voneinander durch kleinere, konstante Differenzen, sind aber in anatomischer Hinsicht völlig gleich
gebaut und bilden unzweifelhaft zusammen eine natürliche Gattung innerhalb der Unterfamilie Alloereadiinae.
Für diese ist nun nach meiner obigen Identifizierung von Dist. angulatum Duj. der Name Podoeotyle (Dur.)
zu verwenden.

Podocotyle atomon (Run.), welche Art nach LEvInSEn zu Egedesminde im Darme von Cottus scorpius
häufig vorkam und weiter auch dort von Gymnocanthus (Phobetor) ventralis beherbergt wurde, liegt in dem
von mir selbst gesammelten arktischen Materiale nur in einem Exemplare vor, das in der letzteren Fischart
an der Nordwestspitze von Spitzbergen gefunden ist. — An der schwedischen Westküste gehört die Art zu
den häufigsten und ist in mehreren Wirten anzutreffen, und zwar vor allem in Cottus scorpius, C. bubalıs,
Pleuronectes flesus, Runiceps raninus und Anguilla vulgaris. Ihr Wohnsitz ist der eigentliche Darm, speciell in
seinem hinteren, dem Enddarme angrenzenden Abschnitte.

Die Hauptzüge des inneren Baues sind freilich durch die Schilderungen von LEVINnSEN und mir
schon bekannt. Es ist jedoch, da die Art ja vorher mit anderen zusammengeworfen wurde, und noch
mehr, weil sie in gewissen Hinsichten ein wenig variiert, unbedingt erforderlich, eine erneute ausführ-

lichere Beschreibung von ihr zu liefern.

Nach LEVvInsEn erreicht die Art eine Länge von 3—5 mm, während die mir vorliegenden reifen
Exemplare von der schwedischen Westküste in Länge zwischen I,2 und 4 mm schwanken. Die Reife wird
also bei sehr verschiedener Länge erreicht, und in Uebereinstimmung hiermit findet man neben I,2—I,5; mm
langen, Eier produzierenden Exemplaren solche, die das Doppelte messen, aber noch gänzlich unreif sind.
Das abgebildete Individuum (Taf. I, Fig. 9) veranschaulicht die langgestreckte Körperform eines mäßig
ausgestreckten Exemplares. Der Hinterkörper ist ziemlich gleichbreit, während am Bauchsaugnapfe eine
Verjüngung nach vorn beginnt. Zuweilen kann sich übrigens auch der Hinterkörper allmählich nach dem
Hinterende zu ein wenig verschmälern. Die Breite wechselt je nach dem Kontraktionszustande zwischen
einem Drittel und einem Fünftel der Länge!) und beträgt bei mäßiger Ausstreckung ungefähr ein Viertel
derselben. Die dorsoventrale Abplattung erscheint auch je nach der verschiedenen Kontraktion mehr oder
weniger stark, ist aber für gewöhnlich recht bedeutend. Doch kann die Dicke sogar drei Viertel der Breite
erreichen. Im allgemeinen ist der Bauchsaugnapf recht tief in den Körper eingesenkt und ragt höchstens
ganz unbedeutend über die Bauchfläche hervor. Bei einer Anzahl sehr stark ausgestreckter Exemplare
finde ich ihn indessen sehr stark hervorgestülpt, mitunter sogar so weit, daf$ er einem deutlichen Stiele auf-
zusitzen scheint. In diesem abnormen Kontraktionszustande bildet ferner fast immer der Vorderkörper
einen Winkel mit dem Hinterkörper, indem er dorsalwärts gebogen ist.

Die äußere Haut ist, wie bei allen Allocreadiinen, völlig glatt und unbewaffnet.

Die Saugnäpfe liegen in einer Entfernung voneinander, die ungefähr einem Drittel, bei
stark ausgestreckten Exemplaren nur einem Viertel der Gesamtlänge gleichkommt. Der subterminal
gelegene, kugelige, Mundsaugnapf mißt im Durchmesser 0,12—0,25 mm. Der Bauchsaugnapf ist fast
immer stark in die Quere ausgezogen; sein Längendurchmesser beträgt dabei ca. 0,2—0,4 mm bei

einer Breite von ca. 0,3—0,5; mm. Zuweilen findet man jedoch auch den Bauchsaugnapf in einem

. I) Die Körperform und die Lagebeziehungen der inneren Organe bei einem kontrahierten Exemplar gehen aus der früher
von mir gelieferten Abbildung der Art hervor. (1901, Fig. 9).

on

324 THEODOR ODHNER,

kugeligen Kontraktionszustand und kann dann genau konstatieren, daß er beinahe doppelt so groß wie der
Mundsaugnapf ist.

Am Darmapparate geht ein kurzer Praepharynx dem bald kugeligen, bald mehr langgestreckten
Pharynx voran. Der Durchmesser des Pharynx beträgt 0,08—-0,15 mm. Der darauf folgende Oesophagus
ist etwa anderthalbmal bis doppelt so lang. Die Darmgabelung findet kurz vor dem Bauchsaugnapfe statt,
und die Darmschenkel erreichen, in den Körperseiten verlaufend, das Hinterende, wo sie für gewöhnlich in
ungefähr gleicher Höhe endigen.

Der Exkretionsapparat scheint von dem für die Allocreadiinen typischen Baue zu sein. Die
große, einfach schlauchförmige Sammelblase erstreckt sich von dem terminal gelegenen Porus aus an der
Rückenseite den Hoden vorbei!) bis in die Höhe des Keimstockes. Ihr Vorderende, von dem .die beiden
Hauptgefäße entspringen, ist für gewöhnlich ein wenig aufgetrieben.

Männliche Geschlechtsorgane. Die bauchständigen Hoden liegen im dritten Körperviertel
und sind von vielfach wechselnder Form; bald sind sie völlig ganzrandig, bald mehr oder weniger stark
eingekerbt und in Bezug auf ihre Form bald ziemlich kugelig, bald mehr unregelmäßig, abgerundet eckig.
Bald liegen sie völlig median, bald ein wenig schräg hintereinander. Die Samenleiter vereinigen sich erst
beim Eintritt in den Cirrusbeutel. Dieser ist langgestreckt, und zwar von sehr schlanker Form; er hat einen
ziemlich medianen Verlauf und überragt für gewöhnlich den Bauchsaugnapf ein wenig nach hinten zu.
In seinem Hinterteil liegt eine schlauchförmige, gewundene Samenblase, welche durch eine sehr konstante,
nach hinten verlaufende Schlinge in einen langen, gerade verlaufenden Cirrus übergeht (Taf. I, Fig. 10).
Dieser ist ziemlich dünnwandig, von feinem Kaliber und von den gewöhnlichen Begleitzellen umgeben.
Eine deutlich abgesetzte Pars prostatica, wie sie bei anderen Allocreadiinen vorhanden ist, fehlt hier
gänzlich. Höchstens könnten einige zerstreute Zellen innerhalb des Cirrusbeutels als zur Prostata gehörig
in Anspruch genommen werden. Der äußere Genitalporus liegt linksseitig im Vorderkörper in einer Höhe,
welche ungefähr die Mitte zwischen dem Pharynx und der Darmgabelung hält, und ebenfalls ungefähr
mitten zwischen der Medianlinie und dem Seitenrande. Er führt in einen kleinen Sinus genitalis hinein,
worin die männliche Genitalöffnung rechts und die weibliche links gelegen ist.

Weibliche Geschlechtsorgane. Der bauchständige Keimstock liegt rechtsseitig vor den
Hoden und besteht aus drei Lappen, welche einem gemeinsamen Basalabschnitt aufsitzen, von dem der
Keimgang entspringt. Von den drei Lappen zeigt der mittlere meistens gerade nach hinten, die beiden
seitlichen dagegen schräg nach hinten und außen oder fast gerade nach aufsen. In diesen Lappen entstehen
die Eizellen und werden bei ihrer Reifung von hier aus nach dem Basalabschnitt hin transportiert. Ein
rückenständiges, ziemlich geräumiges Receptaculum seminis ebenso wie ein an der linken Körperseite nach
hinten ziehender LAurERr’scher Kanal sind vorhanden’). Die Follikel der Dotterstöcke liegen bei ausge-
streckten Exemplaren vorwiegend unter der Bauchseite und an den äußersten Seitenrändern; nur einige
wenige, besonders im Hinterende gelegene sind rückenständig. Bei der Kontraktion des Körpers zieht
sich indessen die Bauchseite auf Grund der kräftigeren Entwickelung ihrer Hautmuskelschichten stärker
zusammen als die Rückenseite, und dies hat zur Folge, daß eine Anzahl der Dotterstockfollikel nach der
Rückenseite hinaufgepreßt werden. Bei kontrahierten Exemplaren findet man daher die Darmschenkel von
den Follikeln mehr oder weniger vollständig umhüllt. Die Ausdehnung der Dötterstöcke in der Längs-

richtung des Körpers zeigt eine nicht uninteressante Variabilität. Immer bilden sie ein ununterbrochenes

ı) Durch ein Versehen habe ich früher (1901) die Exkretionsblase als bauchständig bezeichnet. Auch LEVINSEN hat sich
in seiner Figur desselben Irrtums schuldig gemacht. ;

2) In Bezug auf den Verlauf der inneren weiblichen Geschlechtswege sei auf eine von mir früher gelieferte Figur (1901,
Fig. 10) hingewiesen, die sich freilich auf Podocotyle reflexa (CREPL.) bezieht, aber ebenso wohl für P. alomon gelten kann.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 325

Band vom Hinterende bis in die Höhe des Bauchsaugnapfes, wobei nur die äußerste Hinterspitze bei aus-
gestreckten ‘Exemplaren von ihnen frei gelassen erscheint, und zwar bei dem abgebildeten Exemplar in
höherem Grade als gewöhnlich. Unzweideutiger Variation ist dagegen das Auftreten von Dotterstockfollikeln
im Vorderkörper ‘unterworfen. Für gewöhnlich hören sie am Bauchsaugnapfe gänzlich auf, nicht selten
wird jedoch der Saugnapf bald nur 'auf der einen’ Seite, bald beiderseits von einigen dorsal und seitlich
gelegenen Follikeln überragt, die in den Vorderkörper bis etwa zur Höhe der Darmgabelung vordringen.
Diese kleinen Schwankungen in ‘der Vordergrenze der Dotterstöcke scheinen nicht auf verschiedenen
Kontraktionszuständen zu beruhen, sondern eine wirkliche Variation darzustellen. Zuweilen findet man
nämlich an der Stelle dieser vordersten Follikel nur deutliche Spuren von ihnen, welche angeben, dafs sie
gewissermaßen fehlgeschlagen sind. Nur im Hinterende hinter den Hoden stoßen die Dotterstöcke beider
Seiten, besonders bei kontrahierten Tieren, zusammen; zwischen den Hoden bilden sie dagegen kein Quer-
band über den Körper. Die Form und Größe der Follikel wechselt ein wenig, je nachdem sie mit Dotter-
material mehr oder weniger gefüllt sind. Im ersteren Falle sind sie, wie in der Abbildung (Taf. I, Fig. 9),
relativ groß und von kugeliger Form, im letzteren erscheinen sie dagegen kleiner und mehr unregelmäßig
gestaltet. Es verdient indessen hervorgehoben zu werden, daß dieser Wechsel in der Ausbildung der
Dotterstockfollikel den respektiven Individuen ein auf den ersten Blick recht verschiedenes Gepräge aufdrückt,
und oft fühlt man sich erst nach einer genauen Vergleichung des inneren Baues von ihrer Identität über-
zeugt. Die Ausführungswege der Dotterstöcke haben, wie aus der Figur hervorgeht, einen gewöhnlichen
Verlauf. Zu bemerken ist nur, daß sie dorsal von den Darmschenkeln hinziehen. Der Uterus steigt
zwischen den Darmschenkeln in Querwindungen von der Schalendrüse nach dem Bauchsaugnapfe empor
und geht zuletzt in eine ziemlich kurze, aber scharf abgesetzte Vagina über, die nach hinten kaum zum
Vorderrande des Bauchsaugnapfes reicht. Die Eier sind in allen Hinsichten von dem bei den Allocreadiinen
gewöhnlichen Bau. Sie sind gelblich gefärbt, dünnschalig, gedeckelt und von einer Länge, die zwischen
ca. 0,073 und 0,088 mm schwankt, wobei die Breite ungefähr der halben Länge gleichkommt. Ihre Anzahl
ist zwar begrenzt, aber doch nicht allzu spärlich (20—25). Die Eizelle furcht sich erst nach der Ablage.

Die eingekapselten Jugendstadien entdeckte LEvInsEn in einem Amphipoden, Themisto libellula MANDT,
der zu Egedesminde die Hauptnahrung des Cottus scorpius bildete.

Die Gattung Podocotyle, als dessen Typus die jetzt beschriebene Art zukünftig zu betrachten ist,
gehört zu den von DujarDIn bei seinem bekannten Versuche einer Teilung der Distomen geschaftenen
Subgenera. Auch in späterer Zeit ist sie von mehreren Autoren, teils im ursprünglichen Sinne DujarDın's,
teils als eigene Gattung [zuerst von STossicH !)] gebraucht worden, immer aber stellt sie dabei ein Aggregat
der verschiedenartigsten Formen dar, die nur den wirklichen oder vermeintlichen Besitz eines gestielten
Bauchsaugnapfes gemeinsam haben). SrtırLes und HassAaLL°) haben dann, wie schon oben erwähnt, Dist.
angulatum Duüj., eine der 4 ursprünglich von Dujarnın der Gattung zugeteilten Arten, als Typus derselben
festzustellen beliebt. Nicht lange Zeit nachher wurde freilich eine andere dieser 4 Arten, Dist. furcatum
BRENMS., das sich als thatsächlicher Besitzer eines gestielten Bauchsaugnapfes zur typischen Art von FPodocotyle
viel besser geeignet hätte, von LÜHE?) eingehend untersucht. Da es sich dabei herausstellte, dal) diese
Art einen eigenen Gattungstypus vertrat, wurde sie von LÜHE provisorisch als Typus von Podocotyle

betrachtet, indem es also einer zukünftigen Identifizierung von Dist. angulatum überlassen wurde zu ent-

1) I Distomi dei mammiferi, in: Progr. della civica Scuola Reale super. Trieste, 1892, p. 4.
'2) Vgl. die Zusammenstellung bei LÜHE (Ueber die Gattung Podoeotyle [DUj.] STOSS., in: Zool. Anz., Bd. XXIII, 1900,
p: 487 f.):
: 3) Notes on’ parasites 48. — An inventory of the genera and subgenera of the trematode family Fasciolidae, in: Arch.
de Parasitologie, Vol. I, 1898, p: 92.

326 THEODOR ODHNER,

scheiden, ob Dist. furcatum in der Gattung Podocotyle verbleiben könne oder nicht. Diese Entscheidung
kann jetzt getroffen werden, und zwar dürfte es jedermann ohne besondere Ausführungen über die Sache
sogleich klar sein, daf die beiden Arten verschiedene Gattungen repräsentieren und nicht einmal derselben
Unterfamilie angehören. Für das recht eigentümliche Dist. fwrcatum ist demnach eine neue Gattung zu schaffen,
was ich dem sich hiernächst mit der Art beschäftigenden Verfasser überlasse.

Ich gehe jetzt dazu über, eine Diagnose der Gattung Podocotyle zu liefern, wie sie jetzt mit P, atomon
als Typus zu formulieren ist. Ich setze dabei die von Looss!) für Creadium gegebene voraus, indem diese

mit nur unbedeutenden Veränderungen für die ganze Unterfamilie Allocreadiinae gelten kann.

Gattung Podocotyle (Duy.) mihi

Körper langgestreckt, ziemlich gleich breit, bald abgeplattet und bandförmig, bald drehrund. Oeso-
phagus höchstens doppelt so lang wie der Pharynx, vor dem Bauchsaugnapfe sich gabelnd. Genitalöffnung
linksseitig, in der Höhe des Oesophagus gelegen. Exkretionsblase bis zum Keimstock reichend. Cirrus-
beutel langgestreckt, höchstens bis mitten zwischen Bauchsaugnapf und Keimstock nach hinten reichend.
Samenblase lang, gewunden. Pars prostatica fehlt. Cirrus von bedeutender Länge, gerade verlaufend.
Keimstock dreilappig. Dotterstöcke normalerweise über den Bauchsaugnapf nach vorne zu nicht hinaus-
reichend. Eier ohne Filamente. Im Darme von Meeresfischen. — Typische Art der Gattung P. atomon (Ru».).
Weitere Arten P. reflexa (CREPL.) und P. olssoni mihi (— Dist. simple OLss. 1868 e p.). Eine vierte, bisher

unbeschriebene nordische Form liegt mir vor?). Die Diagnosen der drei genannten Arten folgen hier.

Podocotyle atomon (Run.).

Länge 1,24 mm, Breite bei mäßig ausgestreckten Exemplaren ca. !/, der Länge gleichkommend.
Körper ziemlich stark abgeplattet. Vorderkörper '/,—!/, der Gesamtlänge betragend. Bauchsaugnapf beinahe
doppelt so grof) wie der Mundsaugnapf. Oesophagus länger als der Pharynx. Hoden von wenigstens
annähernd isodiametrischer Form, ganzrandig oder eingekerbt; ihr Durchmesser übersteigt nicht die halbe
Körperbreite. Cirrusbeutel ziemlich gerade verlaufend, den Bauchsaugnapf um ein kurzes Stück über-
ragend. Cirrus nicht besonders kräftig. Vagina deutlich abgesetzt, bis zum Vorderrande des Bauchsaugnapfes
reichend. Keimstock seitlich gelegen. Dotterstöcke ein ununterbrochenes Band in den Seiten des Hinter-

körpers bildend, zwischen den Hoden nicht zusammenstoßend. Eier 0,073—0,086 mm lang.

Podocotyle reflexa (CREPL.).

Länge 3—4,5 mm, Breite des sehr langgestreckten und völlig gleichbreiten Körpers nur !/,—!/\»
der Länge betragend. Dorsoventrale Abplattung unbedeutend oder gänzlich fehlend. Vorderkörper !/,—!/,
der Gesamtlänge gleichkommend. Saugnapfverhältnis ungefähr wie bei P. atomon. Bauchsaugnapf stark
hervorragend. Oesophagus bedeutend länger als der Pharynx. Hoden immer von elliptischer Form und
völlig ganzrandig, fast den ganzen Querschnitt in Anspruch nehmend. Cirrusbeutel ziemlich gerade ver-
laufend, mit seiner halben Länge den Bauchsaugnapf überragend. Kopulationsorgane wenig kräftig ent-
wickelt. Keimstock median gelegen. Dotterstöcke neben den Hoden abgebrochen, dafür aber das ganze
Feld zwischen ihnen ausfüllend. Eier 0,077—0,091 mm lang. — Völlig mit den aus (yelopterus lumpus

stammenden Typen CREPLIN’s übereinstimmende Exemplare sind von mir an der schwedischen Westküste

1) Weitere Beiträge zur Trematodenfauna Aegyptens etc., in: Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. XII, 1899, p. 570.

2) Nordamerikanische Formen, die der Gattung Podocotyle allem Anscheine nach angehören, sind von LINTON unter dem
Namen Dist. simplex' geschildert worden (Notes on Trematode parasites of fishes, in: Proc. U. S. Nat. Mus. Washington,
Vol. XX, 1898, p. 525, pl. 47, fig. 3—7, ebenso wie Parasites of fishes of the Woods Hole region, in: U. S. Fish Commission Bull.
tor 1899, pl. 30, fig. 331—332)." Wie gewöhnlich, lassen uns auch hier die Linton’schen Beschreibungen gänzlich im Stich, wenn
es zu entscheiden gilt, ob seine Formen mit den europäischen völlig identisch oder nur nahe verwandt sind.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 327

im Darme von Spinachia vulgaris häufig gefunden worden. Gelegentlich habe ich auch die Art bei Trigla
gurnardus angetroffen. In Bezug auf Dist. reflewxum Orsson 1868 und ZSCHOKKE 1889 verweise ich auf das
von mir früher (IgOI, p. 509) Gesagte.

Podocotyle olssoni mihi').

Länge mir vorliegender Exemplare 3—4,5 mm, Breite dabei !/,—!/, der Länge betragend. Körper
ziemlich abgeplattet. Vorderkörper ca. !/, der Gesamtlänge in Anspruch nehmend. Saugnapfverhältnis ungefähr
wie bei P. atomon. Oesophagus nur ebenso lang oder sogar kürzer als der Pharynx. Hoden ganzrandıg,
annähernd isodiametrisch. Cirrusbeutel viel länger als bei den vorigen Arten, ziemlich stark gewunden und
wenigstens bis mitten zwischen Bauchsaugnapf und Keimstock nach hinten reichend. Cirrus und Vagina
ziemlich kräftig entwickelt, letztere bis zum Hinterrande des Bauchsaugnapfes reichend. Keimstock fast
median gelegen. Dotterstöcke ungefähr wie bei P. reflexa. Eier ca. 0,075 mm lang. — Außer den Typen
Orsson’s von Dist. simplex aus Gadus melanostomus (= G. poutassou) habe ich von dieser Art nur zwei
Exemplare gesehen, die von mir selbst in Lumprenus maculatus an der schwedischen Westküste ge-

funden wurden.

Die Allocreadiinen bilden eine artenreiche, zugleich aber sehr einheitlich gebaute Gruppe, und daher
ist hier, vielleicht noch mehr als anderwärts, eine minutiöse Kenntnis des inneren Baues unbedingt von nöten,
wenn man zu einer natürlichen Systematisierung der Arten gelangen will. Bei einem detaillierten Vergleiche
wird man aber gewahr, daß sich diese einander auf den ersten Blick so ähnlichen Formen zu kleineren,
fester zusammengeschlossenen Gruppen vereinigen lassen, welche als die natürlichen Gattungen zu betrachten
sind. Die erste von diesen, welche erkannt und ausgeschieden wurde, Helicometra Opnn.?), verdankte dies den
so charakteristischen Filamenten ihrer Eier. Podocotyle folgt jetzt als die zweite in der Reihe. Noch einige
Gruppen, die ziemlich sicher zukünftige Gattungen darstellen, können indessen schon jetzt angedeutet
werden. Eine unter diesen ist gekennzeichnet vor allem durch einen sehr langen Cirrusbeutel, der nach
hinten bis zum Hinterrande des kugeligen Keimstockes reicht; der Genitalporus findet sich median unter
der Darmgabelung, die Dotterstöcke sind kräftig entwickelt und auch im Vorderkörper vorhanden, die
Körperform ist endlich ziemlich schlank und langgestreckt. Arten von diesem Typus sind Alloer. genu (Run.)
und All. commune (Ouss.)°). Ein zweiter Typus von plumperem und breiterem Körperbau, mit ebenfalls
median unter der Darmgabelung gelegenem Genitalporus, ganz nach Art der Podocotyle-Formen 3-Jappigem
Keimstock und kurzem Cirrusbeutel, der den Bauchsaugnapf nach hinten zu nicht überragt, wird von
AU. labracis (Duj.)?) vertreten. All. umbrinae (Stoss.)*t) scheint endlich einer dritten Gruppe von stark
gedrungener Körperform anzugehören. Die Gattung Allocreadium selbst ist natürlich auf Formen, die
genau dem Bau von All. isoporum Lss. folgen, streng zu beschränken. Von solchen kenne ich freilich
keine, wenn nicht das noch immer allzu wenig bekannte All. transversale (Run.)°) zu ihnen zu rechnen
wäre. Eine neue, mehr specialisierte Diagnose muß indessen von der Gattung geliefert werden, indem
die ursprüngliche, von Looss’) gegebene sich, wie oben erwähnt, eher auf die ganze Unterfamilie bezieht.

Die Hauptmerkmale der so gefaftten Gattung Allocreadium sind die folgenden: Oesophagus bedeutend

ı) Man vergleiche die Figur bei OLSSON (1868, tab. 4, Fig. 81.).

2) ODHNER, Mitteilungen zur Kenntnis der Distomen, II, in: Centralbl. f. Bakt. etc., Bd. XXXI, 1902, p. 160.

3) Vgl. ODHNER, Revision einiger Arten der Distomengattung Alloereadium Lss., in: Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. XIV,
P- 483—520.

4) Brani di elmintologia tergestina, II, in: Boll. Soc. Adriat. Sc. nat., Vol. IX, 1885, S.-A. p. 4, tav. 4, fig. 18.

5) Siehe Anm. I, vorige Seite.

328 THEODOR ODHNER,

länger als bei den verwandten Formen, sich erst ‚über dem Bauchsaugnapfe gabelnd; Exkretionsblase
ganz kurz, schon am Hinterrande. des hinteren -Hodens endigend; Keimstock kugelig; Dotterstöcke
ausschließlich ventral gelagert‘); Cirrusbeutel und Cirrus ziemlich kurz; Pars »prostatica wohlentwickelt;
Genitalporus median.

Unter den ‚von Looss?) vermutungsweise als Allocreadiinen bezeichneten Arten ‚gehört das erst
neulich von STossicH ®) zum Typus einer neuen Gattung, Lepocreadium, ernannte Dist. album SToss., wie
im. folgenden unter Lepodora rachiaea (CoBB.) auseinandergesetzt wird, zu einer meiner Auffassung nach
mit den Allocreadien verwandten, aber doch von ihnen als besondere Unterfamilie zu trennenden Gruppe.
Auch in Dist. bacillare MoLın und Dist. sophiae SToss. vermute ich Vertreter dieser Unterfamilie Lepo-
creadiinae. Von LÜHE!) ist endlich Dist. fractum Run. zu den Allocreadiinen gestellt worden. Dagegen
muß ich aber ganz entschieden opponieren., Die Abbildung MoNTICELLT'S’), auf welche LÜHE selbst hin-
weist und die also wenigstens in allem Wesentlichen richtig sein dürfte, illustriert doch offenbar keine Allo-
creadiine! Schon die Konfiguration der Exkretionsblase, welche ganz in der für die Hemiuren so charakte-
ristischen Weise verläuft, genügt meiner Auffassung nach, um jeden Gedanken überhaupt an eine Ver-
wandtschaft mit der Allocreadium-Gruppe unmöglich zu machen. Der Bau des Darmapparates mit dem
langen Praepharynx und den direkt vom Pharynx aus sich gabelnden Darmschenkeln ist im höchsten Grade
geeigmet, dies Urteil zu bestätigen. Und was die Genitalorgane anlangt, so sind 'thatsächlich die ihrem
Baue zu entnehmenden Stützen für die Ansicht LüHe’s auf die alleroberflächlichsten Aehnlichkeiten in der
allgemeinen Disposition beschränkt. Wo findet sich z. B. die zwischen Bauchsaugnapf und. Keimstock
gelegene Masse von quer verlaufenden Uteruswindungen, welche bei den Allocreadien immer'so unverändert
wiederkehrt? Alles in allem, Dist. fractum Run. ist nicht im geringsten ‘eine Allocreadiine, ja, es weist sogar
durchaus keine Anzeichen einer‘Verwandtschaft mit dieser Unterfamilie auf. Daß die Art einen eigenen
Gattungstypus vertritt, ist unzweifelhaft. Wo aber diese Gattung hinzustellen ist, läßt sich gegenwärtig
nicht sagen.

Was die verwandtschaftlichen Beziehungen der Allocreadien betrifft, so hat Stossiıch °) neulich vor-
geschlagen, die 4 Gattungen Alloereadium Lss., -Helicometra OpHn., Lepocreadium' (n. g.) SToss. und
Azygia Lss. zu einer Familie Allocreadiidae zu vereinigen. Demgegenüber habe ich zu bemerken, erstens
dafs, wie schon erwähnt und wie ich unter der nächstfolgenden Art ausführlich begründen werde, die
Lepocreadien nach meinem Dafürhalten einen besonderen Unterfamilientypus' repräsentieren,‘ der freilich in
nicht allzu entfernter Verwandtschaft mit den Allocreadien stehen. dürfte, und zweitens, ‘daß: Azygia noch

allzu isoliert dasteht, um sei es an die eine oder an die andere Gruppe angeknüpft werden zu können.

11. Acanthopsolus (n.g.) ocuwlatus (LEvins.)
(Taf. I, Fig. 11.)
1881 Distomum oculatum n. sp., Levinsen, Gronlands 'Trematodfauna,’l. ce. p. 64; tab. 2, fig. 78. ı

Ueber diese von LEVInSENn zu Egedesminde in den Appendices pyloricae wie auch im eigentlichen
Darme von Cotius scorpius entdeckte und zudem nicht selten gefundene Art liegen außer der Original-

beschreibung keine weiteren Angaben in der Litteratur vor.

I) Sie verhalten sich nämlich ganz wie bei der im folgenden beschriebenen werke raechiaea (COBB.).

2) Siehe Anm.-I, nächstvorige Seite.

3) Note .distomologiche, in: Boll.-Soc. Adriat. Sc. nat;,:V'ol.. XXI, 1903; p: 200.

4) Ueber die Gattung Podocotyle (Duj.) STOss., in: Zool. Anz., Bd. XXIII, 1900, p. 487. 27

5) Studii sui Trematodi endoparassiti, primo; contributo di osservazionesui Distomidiss in: .Zool. Jahrb., Suppl. III, 1893,
tav. 5, fig. 62. . .

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 329

In der Arktis habe auch ich selbst diese Art angetroffen, indem ein von mir im Jahre Igoo auf Franz-
Josephs-Fjord (Ostgrönland) obduzierter Lycodes pallidus in seinem Darmkanal 2 noch völlig unreife
Exemplare des Wurmes beherbergte. — An der schwedischen Westküste gehört die Art zu den Selten-
heiten und ist ungeachtet der zahlreichen Coitus scorpius, die ich dort untersucht habe, nur 3—4mal von
mir gefunden worden. Meinen Beobachtungen nach findet sie sich vorzugsweise in den Pylorialanhängen,
wo sie neben dem im vorigen schon: behandelten. Prosorhynchus squamatus ODHN. ihr Dasein führt.

Folgende Angaben, durch. welche. die im: großen. und. ganzen sehr. zutreffende Beschreibung
Levinsen’s in einigen Hinsichten ergänzt resp. berichtigt wird, mögen als Text zu der von mir gelieferten
Abbildung genügen. Ihnen zu Grunde liegt das reichliche Originalmaterial des Kopenhagener Museums.

Die Länge schwankt nach LEvIınsen zwischen 2 und 2,5 mm. Diese Mafe sind indessen sicherlich
an gequetschten Exemplaren genommen, denn unter dem mir vorliegenden konservierten Materiale des
Verfassers erreichen auch sehr stark ausgestreckte Individuen nicht mehr als 1,75 mm. Als die normale
Länge mäßig ausgedehnter Exemplare gebe ich an I—1,5 mm, wobei die Maximalbreite 0,35 —0,6 mm
beträgt. Der Körperumriß ist von 'ziemlich wechselnder Form, bald mehr ei- oder spindelförmig, bald
mehr birnförmig. ‘Beide Körperenden sind immer abgerundet. In dem Halsteil macht sich eine ziemlich
starke dorsoventrale Abplattung geltend, während dagegen: der Hinterkörper zum Unterschiede von dem
Vorderleib relativ dick ist und auf Querschnitten einen kurz-ovalen oder beinahe kreisrunden Umrif3 liefert.
Nicht selten wird übrigens der Halsteil beim Absterben nach der Bauchseite gebogen und zugleich mehr
oder weniger rinnenförmig zusammengekrümmt. Nach LEvinsen zeichnet sich dieser Körperabschnitt durch
eine sehr große Kontraktilität aus.

Die Saugnäpfe wären nach LEvinsen einander an Größe gleich. Dies finde ich indessen nicht
ganz korrekt. Groß ist freilich der Unterschied zwischen ihnen nicht, er findet sich aber konstant, und
zwar immer zu Gunsten des Bauchsaugnapfes. Dieser mißt nämlich im Mittel 0,13, der subterminal
gelegene Mundsaugnapf dagegen nur 0,1I—0,I2 mm.. Ihre Entfernung wechselt ein wenig mit den
Kontraktionszuständen des Vorderkörpers, beträgt indessen durchschnittlich‘ den dritten Teil der Gesamt-
länge oder nur unbedeutend mehr. Sie sind beide immer von ziemlich genau kugeliger Form.

Wie wir schon durch LEVINSEN wissen, ist die sehr dünne Cuticula in ihrer ganzen Ausdehnung
bewaffnet. Hier, wie so oft sonst, muß man indessen statt der Stacheln der älteren Beschreibung von
Schuppen reden. Diese sitzen über dem ganzen Körper ziemlich dicht angeordnet und sind von länglicher
Form. Nach: hinten zu: werden sie allmählich kürzer und vor allem sehr viel schmäler ‚und mehr
stachelähnlich.

Den Darmapparat finde ich ganz, wie ihn LEvInsEn geschildert. Der präpharyngeale Abschnitt
ist von sehr verschiedener Länge, bald doppelt so lang wie der Pharynx, bald ungefähr von derselben
Länge wie dieser, was ja die Angabe LEvInsEn’s von seiner großen Kontraktilität bestätigt. Der Pharynx
ist für. gewöhnlich von langgestreckter Form,: etwa tonnenförmig, und mißt in der Länge 0,095—0,1I mm
bei. einer Breite. von 0,06—0,08 mm... Die Darmschenkel nehmen aber nicht direkt am Hinterende des
Pharynx ihren Ursprung, sondern: ein ganz kurzer Oesophagus ist dazwischen eingeschoben, der in
LEvinsen’s Figur auch deutlich zu sehen ist, obschon' im. Texte nichts davon erwähnt wird. Ein kurzes
Stück vor dem Bauchsaugnapf findet die Darmgabelung statt. Die ziemlich weiten Darmschenkel
ziehen von hier aus der seitlichen Körperkontur parallel nach hinten und endigen erst unweit dem
Hinterende.

Vom Exkretionssystem war bisher nichts bekannt. Ich kann mitteilen, daß der Porus ein

wenig dorsal verschoben am Hinterende zu finden ist und in einen ziemlich weiten, einfach schlauchförmigen

[6)

330 THEODOR ODHNER,

Sammelraum hineinführt, der sich an der Rückenseite der Hoden bis zu gleicher Höhe mit dem Hinterrande

des Keimstockes nach vorn erstreckt.

Der allgemeine Aufbau des Geschlechtsapparates ist durch LEvInsEN richtig bekannt gemacht.
Ich kann mich hier auf folgende ergänzende Bemerkungen beschränken. Der Genitalporus, der bekanntlich
fast unmittelbar vor dem Bauchsaugnapf anzutreffen ist, hat eine völlig mediane Lage. Er führt in einen
zwar nicht großen, aber doch relativ geräumigen Sinus genitalis hinein, in den das männliche Begattungs-
organ fast immer ein ganz kurzes Stück ausgestülpt ist. An einem Exemplar habe ich dasselbe aus
der äußeren Geschlechtsöffnung hinausragend gefunden, was LEVInSEN erklärt nie gesehen zu haben.
Die Bewaffnung des Cirrus ebenso wie die der Vagina wird von auf Fußplatten sitzenden Stacheln
gebildet, welche in den cuticulären Wandungen der fraglichen Organe eingepflanzt sind und den von
mir im folgenden bei der Gattung Orthosplanchnus in Wort und Bild genauer geschilderten ähneln. Sie
sind freilich sehr viel kleiner als diese, indem die Cirrusstacheln an Länge 0,02 mm nicht übersteigen.
Diese Stacheln sind übrigens von LEVINSEn in" Bezug auf ihre Form und Anordnung völlig richtig
beschrieben. Der unbestachelte Abschnitt zwischen Cirrus und Samenblase wird von Zellen umgeben, die
prostatischer Natur sein dürften. Die Zweiteilung der Samenblase ist nicht nur oberflächlich, sondern sehr
scharf und tiefgehend und daher auf LEevinsen’s Figur nicht ganz korrekt wiedergegeben. Cirrusbeutel
und Vagina zeigen einen ziemlich medianen Verlauf nebeneinander, und ihre Lage an jeder Seite des
Bauchsaugnapfes, wie sie bei LEVINSEn und in einem gewissen Grade auch aus meiner Abbildung ersichtlich
ist, kommt erst durch die Verschiebung der Organe bei Quetschung zu stande. Der Cirrusbeutel bildet
einen Bogen um den Bauchsaugnapf von vorn nach hinten. — Betreffs des Keimstockes und der Hoden
wäre noch zu erwähnen, dafs sie alle 3 der Bauchfläche angelagert sind. Die Hoden sind im allgemeinen
nicht von so regelmäßig kugeliger Form, wie der Keimstock. Von der Rückenseite des Keimstockes
entspringt der ziemlich lange Keimgang. Ein LAurer’scher Kanal fehlt auch hier nicht!) und mündet in
der Medianlinie über oder hinter dem Dötterreservoir. Ein Receptaculum seminis ist dagegen gar nicht
zur Entwickelung gelangt. Die Vereinigung der inneren weiblichen Genitalwege geschieht in durchaus
typischer Weise. Die kugeligen, ziemlich großen Follikel der Dotterstöcke liegen größtenteils unter der
Rückenfläche, wo sie nur eine schmale mediane Linie frei lassen. Nur an den Seitenrändern des Körpers
nähern sie sich der Bauchseite. Im äußersten Hinterende findet sich auch eine ventrale Follikelschicht, die
indessen an den Hoden aufhört. Die Vordergrenze der Dotterstöcke wechselt je nach dem Kontraktions-
zustande zwischen der Höhe des Pharynx und der der Darmgabelung. Die kurzen, unscheinbaren queren
Dottergänge treten in der Höhe des Keimstockes zu einem großen, kugeligen Receptaculum vitelli
zusammen, das unter der Rückenfläche gelegen ist. Daneben findet sich die Schalendrüse, und von dieser
Gegend aus steigt der Uterus unter der Bauchfläche in einigen Windungen nach der Vagina empor. Die
in ihm in einer Reihe liegenden, wenig zahlreichen (10—15)?) Eier zeichnen sich durch ihre weniger
gewöhnlichen Dimensionen aus, indem ihre Länge 0,115—0,135 mm beträgt. Dabei sind sie von regelmäßig
ovalem Umrif} und messen in der Dicke ca. 0,06 mm. Ihre dünne Schale ist gedeckelt und zeigt eine
horngelbliche Färbung. Der Inhalt setzt sich aus einer sich erst nach der Ablage furchenden Eizelle und

mehreren völlig intakten Dotterzellen zusammen. Letztere sind von auffallender Größe.

1) MONTICELLI (Studii sui Tremat. endopar., in: Zool. Jahrb., Supplementheft 3, 1893, p. 107) hat also mit Unrecht auf
Grund des Mangels diesbezüglicher Angaben bei LEVINSEN der vorliegenden Art den Besitz des Kanales absprechen wollen.
Dasselbe gilt übrigens für fast sämtliche Formen, die von ihm dort als eines LAURER’schen Kanales entbehrend zusammen-
gestellt sind,

2) LEVINSEN hat einmal 40 gezählt; sonst fand er aber’ stets ihre Zahl weniger als 20.

— 2 —

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 331

Die kleinen Pigmentanhäufungen zu beiden Seiten des Praepharynx, welche den Artnamen veranlafst
haben und wohl auch unzweifelhaft als Reste von Cercarienaugen zu deuten sind, finde ich konstant vorhanden.

Eingekapselte, noch unreife Exemplare der Art fand LEvinsen sehr zahlreich überall auf der ‚äußeren
und inneren Oberfläche“ bei. jedem Cottus scorpius. Am häufigsten waren sie auf der 'Kiemenhaut, wo sie
als kleine weifßse Flecke besonders’ auffielen. ' Die Fische infizieren sich also beim Verschlucken der eigenen
Artgenossen, und kleinere Exemplare von Cotius sind auch in der That im Magen der größeren nicht selten
anzutreffen. eBERT

Darüber, dafs Dist. oculatum LEvinsen der Typus einer eigenen Gattung ist, kann ein Zweifel nicht
obwalten. Was die verwandtschaftlichen ‚Beziehungen dieser Gattung anlangt, so muß- ich konstatieren,
daß hierüber gegenwärtig nichts Bestimmteres sich sagen läßt. In mehreren Hinsichten scheint sie sich
zwar den Allocreadiinen zu nähern, in anderen ähnelt sie der Gattung Stephanochasmus Lss. und den hiermit
verwandten Formen, ohne doch mit den einen oder mit den anderen so weit übereinzustimmen, daß an
eine wirkliche Verwandtschaft ernsthaft gedacht werden kann. Beim Nachschlagen in der Litteratur ist
es mir. nur bei Lıvron gelungen, einige Formen zu finden, die ich geneigt sein könnte, vermutungsweise
zu Dist. oculatum in Beziehung zu setzen. Ich denke dabei an Dist. dentatum Linr.!) und vielleicht auch
D. tenue desselben Verfassers ?), welche, soweit aus den, gelieferten Beschreibungen hervorgeht, recht sehr
an unsere Art erinnern. Es ist ja aber sehr maslich, daß diese Aehnlichkeit auf Oberflächlichkeit oder
Ungenauigkeit der Linrow’schen Beschreibung beruht und daher bei einem tieferen Eindringen in den
inneren Bau der fraglichen Arten gänzlich verschwinden wird.

Einstweilen muß man sich also damit begnügen, eine Diagnose für die neue Gattung, von mir
Acanthopsolus genannt, zu formulieren. Sie mag folgendermaßen lauten:

Kleine Distomen mit zartem, vorn und hinten abgerundetem Körper, der in einen sehr DS eelichen,
abgeplatteten Vorderleib und einen plumperen, mehr drehrunden Hinterkörper zerfällt. Saugnäpfe ziemlich
klein und wenig kräftig. Haut sehr dünn, mit Schuppen bewaffnet. Darm mit langem Praepharynx, Pharynx
von mäßiger Größe und äußerst kurzem Oesophagus. Darmgabelung kurz vor dem Bauchsaugnapf. Darm-
schenkel einfach, das Hinterende erreichend. Exkretionsblase einfach schlauchförmig. Genitalporus median
unmittelbar vor dem Bauchsaugnapfe. Männliche und weibliche Kopulationsorgane kräftig entwickelt, mit
rosendornförmigen Stacheln bewaffnet. Cirrusbeutel ausgestreckt keulenförmig, ziemlich lang; in seinem
Innern eine zweigeteilte Samenblase, eine anscheinend schwach entwickelte Pars prostatica und ein langer
bestachelter Cirrus. Hoden im Hinterleibe schräg hintereinander gelagert. Keimstock rechts, vor ihnen
oder fast neben dem vorderen Hoden. Laurer’scher Kanal vorhanden, Receptaculum seminis fehlt. Dotter-
stöcke ‚mit ‚großen Follikeln, vornehmlich unter der Rückenfläche und an den Körperrändern. Schalendrüse
dorsal neben dem Keimstock. Uteruswindungen zwischen dem Bauchsaugnapf und den Genitaldrüsen. Eier
wenig an Zahl, sehr grofs (ca. 0,125 mm lang), dünnschalig. Die Eizelle furcht sich erst nach der Ablage.

Bewohner des Darmes bei Meeresfischen. Typus: Ac. oculatus (LEvins.).

12. Stephanochasmus (?) sobrinus (Levins.).
1881 Distomum sobrinum n. sp., Levinsen,, Gronlands Trematodfauna, 1. ce. p. 70.

LEvInsen hat, diese Art für ein einzeln. gefundenes Distomum aus, Cotlus scorpius aufgestellt. Die

Beschreibung liefert keinen sicheren Anhalt für die Identifizierung der Art, und das Typenexemplar ist

ı) Fish parasites collected at Woods Hole in 1808, in: U. S. Fish Commiss. Bull. for 1899, .Washington 1900, p. 294,
pl. 39, fig. 64-67.
2) Notes on Trematode parasites of fishes, in: Proc, U. S. Nat: Mus, Washington 1898, Vol. XX, p. 535-536, pl. 52, fig. 2—8.

a :

332 THEODOR ODHNER,

nicht aufbewahrt worden. Mit Looss!) halte ich es indessen für höchst wahrscheinlich, daß es sich um eine
Stephanochasmus-Art handelt. In Cottus habe ich freilich selbst niemals an der schwedischen Westküste einen
Siephanochasmus angetroffen, wohl aber in der verwandten Trigla gurnardus, die einen Vertreter dieser Gattung
mit 32 Mundstacheln zuweilen beherbergt. \

STAFFORD?) braucht ebenfalls, wie ich finde, den LEvınsen’schen Speciesnamen für eine Stephano-
chasmus-Art.

13. Lepodora (n. g.) rachiaea (CoBeß.)
(Taf. I, Fig. 12—15.)
1858 Distoma rachion n. sp.°), CosBöLn, Observations on Entozoa etc., in: Trans. Linn. Soc. London, Vol. 22, fig. 9—10.
1868 e p. Distoma inerescens n. sp. Ousson, Entozoa iaktt. hos skandinaviska hafsfiskar, in: Lund’s Univ. Arsskrift,
Vol. 4, p. 36, tab. 4, fig. 83.
1898 Distomum rachion Cos». (?), Linton, Trematode parasites of fishes, in: Proc. U. S. Nat. Mus., Vol. 20, p. 538,
pl. 53, fig. 3—7.

Im Darme von Gymnocanthus ventralis habe ich an der Westküste Spitzbergens ein unreifes Distomum
in 2 Exemplaren gefunden. Es handelt sich dabei unzweifelhaft um eine Art, von der mir ein reichliches,
aus dem Universitätsmuseum zu Upsala stammendes Material vorliegt, das an der schwedischen Westküste
im Darme von Gadus aeglefinus gesammelt ist. Selbst habe ich dort diese Art nur einmal in 2 Exemplaren
bei @. morrhua angetroffen. @. aeglefinus habe ich dagegen nicht Gelegenheit gehabt, auf Helminthen selbst
zu untersuchen.

Als einen dritten Wirt desselben Distomum kann ich endlich Merluceius vulgaris aufführen. Die von
Orsson auf sein Dist. inerescens bezogenen Distomen aus diesem Fische sind nämlich — wenigstens nach
2 dem Universitätsmuseum zu Upsala vom Verfasser geschenkten Exemplaren zu urteilen — unrichtig bestimmt
worden und repräsentieren statt dessen die uns jetzt beschäftigende Form. Als Typen von Dist. inerescens
ÖOrss. müssen aber die von OLsson in Scomber gesammelten Würmer betrachtet werden, indem sowohl die
lateinische Diagnose wie die Figur sich auf dieses Material beziehen. Hierbei handelt es sich aber um
eine zweite, freilich — wie ich unten ausführen werde — mit der vorigen ziemlich nahe verwandte Art, die
mir von unserer Westküste her wohl bekannt ist; für diese ist also der Orsson’sche Name fortwährend zu
benutzen‘). Im schwedischen Teil der Beschreibung werden indessen bei Orsson Angaben über beide
Formen gänzlich durcheinander gemengt. Die zwischen ihnen vorhandene Differenz im Größenverhältnis
der Saugnäpfe hat er jedoch beobachtet, ohne derselben freilich irgend welche Bedeutung beizumessen.

Daß die im folgenden beschriebene Distomenart mit dem bis jetzt unter den species inquirendae
zu findenden Distomum rachion CoBB. zu identifizieren ist, scheint mir nicht dem geringsten Zweifel unter-
liegen zu können. Wenn man CosBoLp’s Beschreibung seiner ebenfalls in Gadus aeglefinus) gefundenen
Form ebenso wie sein „accurate figure‘ ernst nehmen würde, dann wäre freilich an diese Identität nicht
gut zu denken. Nun sind aber die groben Irrtümer, deren sich dieser Verfasser schuldig gemacht hat,
ziemlich offenkundig. In der Erkennung der wahren Natur der Dotterstöcke ist CoBBoLD offenbar nicht

über die im Anfang des Jahrhunderts wirkenden Autoren hinausgekommen, indem er in ihnen die in

ı) Weitere Beiträge zur Trematodenfauna Aegyptens, in Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. XII, 1899, p. 576.

2) Trematodes from Canadian Fishes, in: Zool. Anz., Bd. XXVII, 1904, p. 485.

3) COBBOLD giebt selbst an, daß sein Artname von $uytatos hergeleitet ist. Seine Transskription muß demnach unrichtig
sein, und meine obige Schreibweise ist statt dessen anzunehmen.

4) Späterer Zusatz. Wie ich durch Vergleich mit Exemplaren von Dist. bacillare MOL. aus der Adria nunmehr gefunden
habe, ist das typische Dist. inerescens OLSS. aus Scomber mit der MoLin’schen Art durchaus identisch und der Orsson’sche Name
also gänzlich einzuziehen.

5) „Haddock“ ist nämlich diese Gadus-Art und nicht, wie STossicH (I Distomi dei pesci marini e d’acqua dolce, in:
Progr. del Ginnasio Comun. super. di Trieste, 1886, p. 43) zu glauben scheint, der gemeine Dorsch.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 333

den Uteruswindungen gelegenen Eier zu erblicken glaubt. Von den drei im Hinterkörper in einer Längs-
reihe gelagerten Genitaldrüsen bezeichnet er die hinterste als den Keimstock, der aber in Wirklichkeit hier
vor den Hoden zu finden ist.

Der einzige, der später eine Identifizierung der CoßBorLv’schen Art versucht hat, ist Linton, der
ein bei Gadus morrhua (= @. callarias) in einem Exemplar gefundenes Distomum, freilich mit einem Frage-
zeichen, als Dist. rachion bestimmt. Die Angaben des Verfassers sind hier wie sonst allzu oberflächlich,
um ein bestimmtes Urteil über seine Form zu gestatten. Ich halte es indessen doch für höchst wahrscheinlich,
sowohl auf Grund der gelieferten Maße wie in Betracht des Wirtes, daß er in
seiner Bestimmung das Richtige getroffen hat.

Der Körper ist mehr oder weniger langgestreckt, mit ziemlich gleicher Breite
von vorn bis hinten. Eine unbedeutende, allmähliche Verschmälerung nach vorn
ist doch fast immer wahrzunehmen und beginnt bald am Bauchsaugnapfe, bald schon
in der Höhe der Hoden. Das Vorderende erscheint durch den Mundsaugnapf
breit und sanft abgerundet, während das Hinterende für gewöhnlich eher als sehr
stumpf zugespitzt zu bezeichnen ist. Die Länge völlig reifer Exemplare wechselt
zwischen 1,5 und 3,5; mm. Die Breite beträgt bei ausgestreckten Individuen (Taf. I,
Fig. 12) ungefähr ein Fünftel der Körperlänge, erreicht aber bei mehr kontrahierten
(Textfig. 3) ein Viertel bis fast ein Drittel derselben. In der Gegend des Bauchsaug-
napfes ist die dorsoventrale Abplattung ziemlich unbedeutend, wächst aber von hier
aus sowohl nach vorn wie besonders nach hinten zu, bis die Dicke im hinteren
Körperdrittel nur der halben Breite gleichkommt.

Die Haut ist bis an das äußerste Hinterende mit rektangulären, nach hinten
leicht abgerundeten Schuppen durchsetzt, welche an der Bauchseite des Vorder-
körpers am kräftigsten entwickelt sind. Hier erreichen sie eine Breite von ca. 0,005 mm
und fallen zugleich durch ihre sehr dichte Anordnung auf. Die Bewaffnung der
Rückenseite wird dagegen schon am Vorderkörper aus bedeutend schmäleren Schuppen

gebildet, die auch weniger dicht stehen. In der Länge ist dagegen kein Unterschied

zwischen Bauch- und Rückenschuppen zu beobachten (Maximalmaß der Länge

Fig. 3. Lepodora ra-
chiaea (COBB.) aus Gadus
Dichtigkeit des Schuppenkleides wie die Größe der einzelnen Schuppen allmählich aeglefinus, Westküste

Schwedens. Kontrahiertes
stark ab. Exemplar zum Vergleich

0,008 mm). Nach dem Hinterende zu nehmen endlich, wie gewöhnlich, sowohl die

mit der Abbildung Cop-
BOLD’s, die ebenfalls ein
der Bauchseite geneigt und hält in Durchmesser 0,2—0,37 mm, während der ein kontrahiertes Tier darstellt.
Gp Genitalporus. Vergr.
50:1.

Der kräftige, geräumige Mundsaugnapf ist mehr oder weniger stark nach

kleines Stück vor der Körpermitte zu findende Bauchsaugnapf beträchtlich kleiner ist.
Sein Durchmesser beträgt nämlich nur 0,14—0,26 mm. Das Größenverhältnis der
Saugnäpfe stellt sich also ungefähr wie 3:2. Der Mundsaugnapf ist für gewöhnlich ziemlich isodiametrisch,
der Bauchnapf dagegen ein wenig in die Quere ausgezogen.

Der auf den Mundsaugnapf zunächst folgende praepharyngeale Abschnitt des Verdauungstraktus
ist als ein sehr geräumiger Vorhof entwickelt, dessen Form, wie in anderen derartigen Fällen, großen
Schwankungen unterliegt, je nachdem die Entfernung des Pharynx vom Mundsaugnapfe mit den Kontraktions-
zuständen des Vorderleibes wechselt. Beim Auseinanderrücken beider Organe wird der Praepharynx zu
einem mehr oder weniger langen Rohr ausgezogen, das den Pharynx an Länge sogar übertreffen kann.

Hierbei dürfte neben der Streckung des ganzen betreffenden Körperabschnittes auch die Thätigkeit einiger

334 THEODOR ODHNER,

vom Pharynx nach hinten ziehender, ziemlich kräftiger Retraktoren von Bedeutung sein. ‘Wenn aber der
Pharynx bei der Kontraktion des Vorderkörpers dem Saugnapfe genähert wird, faltet sich der Praepharynx
rings um den Vorderteil des Pharynx zur Bildung einer ringförmigen Tasche, dieindessen hauptsächlich
aus einer ventralen und dorsalen Aussackung besteht, welche beide seitlich nur durch ganz seichte Falten
zusammenhängen. Der Pharynx ist sehr kräftig und je nach dem Kontraktionszustande von kugeliger bis
ausgezogen elliptischer Form. Sein durchschnittlicher Durchmesser beträgt 0,14—0,23 mm. Seine Größe
differiert demnach im allgemeinen nicht in sehr bedeutender Weise von der des Bauchsaugnapfes. Zwischen
ihn und die Darmgabelung schiebt sich ein äußerst kurzer Oesophagus ein. Die: Darmschenkel, welche
zusammen ein äußerst regelmäßiges, umgekehrtes U bilden, endigen erst unmittelbar vor dem Hinterende
in gleicher Höhe und zeichnen sich durch ihre gleichförmige Weite und ziemlich dicken Wandungen aus.
Von dem Inhalte verursachte Auftreibungen sind nie zu beobachten.

Der Exkretionsporus liegt terminal am Hinterende und führt. in einen kurzen, schlauch-
förmigen Sammelraum, der nur bis an den hinteren Hoden reicht. Die beiden von der Blase entspringenden
Hauptgefäße inserieren sich unmittelbar hinter dem blinden Ende.

Männlicher Genitalapparat. In der Mitte des Hinterkörpers, aber je nach Umständen größten-
teils vor oder hinter derselben gelagert, findet man hintereinander die beiden Hoden als zwei kompakte,
dicht aneinander gedrückte und zwischen den Darmschenkeln eingeprefite Körper, welche, von einer der
beiden Körperflächen gesehen, einen annähernd isodiametrischen, mehr oder weniger abgerundet-viereckigen
Umriß aufweisen. Ihre. gröffte Ausdehnung erreichen sie in’ dorsoventraler Richtung, indem sie beiden
Körperflächen anliegen. — Der unpaare Abschnitt der ‘männlichen : Ausführungswege zeigt in mehreren
Hinsichten einen von dem gewöhnlichen Typus ein wenig abweichenden Bau, und die Deutung seiner ver-
schiedenen Abschnitte liegt nicht ganz von vornherein auf der Hand. Zunächst ist zu bemerken, daß der
vorhandene, kräftig muskulöse Cirrusbeutel nicht sämtliche Endteile der Leitungswege umschließt, indem
eine großse Samenblase außerhalb des Beutels zu finden ist. Es wäre jedoch unrichtig, sie deshalb als frei
im Parenchym gelegen zu bezeichnen, denn sie liegt gänzlich eingebettet in einer sehr kompakten, durch
eine umhüllende Membran nach außen scharf abgegrenzten Masse von großen Zellen, deren Drüsennatur
nicht zu bezweifeln ist [Taf, I, Fig. 13 Sb (äu)|. Dieser große Drüsenkörper, dessen bei ausgestreckten
Tieren annähernd kugelige Form bei Kontraktion durch den Druck der angrenzenden festeren Organe
deformiert wird, findet sich zwischen den Darmschenkeln unmittelbar hinter dem Bauchsaugnapfe (oft teil-
weise sogar über demselben) und reicht nach hinten ungefähr halbwegs zwischen dem Centrum dieses
Örganes und dem Vorderrande des vorderen Hodens. Der Rückenfläche liegt er direkt an, während er an
der Bauchseite den Uterus mit genauer Not passieren läßt. Daß den diese Masse aufbauenden Zellen,
wie erwähnt, eine sekretorische Thätigkeit zukommt, tritt auf den ersten Blick in nicht zu verkennender
Weise zu Tage. Nicht nur, daß sie sich durch das für'Drüsenzellen charakteristische körnige und sich mit
Hämatoxylin intensiv färbende Plasma auszeichnen, sie sind auch sogar mit hellen Sekrettropfen reichlich
gefüllt, was sonst bei den Anhangsdrüsen der Geschlechtswege bei: den Distomen nicht beobachtet zu
werden pflegt. Ihre Form ist die gewöhnliche .kolbenförmige. Die längsten scheinen mit ihrem den Kern
enthaltenden Körper der umhüllenden Grenzmembran aufzusitzen und also zwischen dieser und der Samen-
blase ausgespannt zu sein. Andere sind dagegen kürzer und endigen frei. Daß diese Drüsenmasse morpho-
logisch nicht auf die gewöhnlichen Prostatadrüsen der Distomen zurückzuführen ist, sondern: eine Bildung
sul generis darstellt, wird bei Betrachtung der folgenden Abschnitte der männlichen Ausführungswege völlig
deutlich. Daß sie dagegen physiologisch etwas Aehnliches wie jene leistet, bleibt ja immerhin ‘sehr möglich,

Das äußerst kurze unpaare Vas deferens erweitert sich unmittelbar nach seinem Eintritt in die Drüsenmasse

zu a —

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 335

zu einer schlauchförmigen Samenblase, welche dieselbe unter einigen leichten Windungen durchsetzt.
Die auf die Samenblase folgenden Abschnitte der männlichen Leitungswege sind dagegen von einem sehr
muskulösen, ausschließlich von einer einfachen Lage ziemlich mächtiger Längsfasern gebildeten Cirrusbeutel
umschlossen. Die sonst für gewöhnlich vorhandene Ringmuskulatur fehlt hier gänzlich. Nach hinten ragt
dieser Cirrusbeutel, dessen Längsachse mehr oder weniger stark dorsoventral gerichtet ist, nicht über den
Bauchsaugnapf hinaus. Die sich ‘der Samenblase zunächst anschließende Abteilung des innerhalb des Cirrus-
beutels befindlichen Leitungsapparates stellt ein ziemlich langes, mehr oder weniger stark gewundenes Rohr
dar, dessen Kaliber von nur ca. 0,012 mm allmählich distalwärts bis zu 0,018 mm zunimmt [Taf. I,
Fig. 12, 13 Sb (inn)]. Seine Wandungen werden von einem sehr niedrigen Epithel mit deutlichen Kernen
gebildet. Wie ein Vergleich mit einigen unzweifelhaft nahe verwandten Arten deutlich lehrt, ist dieser Ductus
als der stark verengerte Vorderteil der Samenblase zu betrachten. Hierüber aber mehr unten. Dieser Samen-
blasenkanal mündet nun in einen etwas weiteren, schlauchförmigen Abschnitt ein, aber eigentümlicherweise
nicht am Grunde desselben, sondern auf dessen Rückenseite ein Stück vor dem also blinden Ende des
Schlauches. Ein flaches Epithel mit eingestreuten Kernen kleidet auch die Wandungen in diesem Teil der
Ausführungswege aus. Was aber an demselben besonders auffällt, ist, dafs sein Epithel auf den ersten
Blick einen dichten Zottenbesatz zu haben scheint. Diese Zotten, welche das Lumen gänzlich ausfüllen,
verkleben indessen oft untereinander und entpuppen sich auch bei genauerer Untersuchung als ein faden-
förmig geronnenes Sekret, dessen Ursprung sich unschwer eruieren läßt. Der von den Geschlechtswegen
frei gelassene Raum innerhalb des Cirrusbeutels ist nämlich gänzlich ausgefüllt von kleinen Zellen mit
körnigem Plasma, von denen Ausläufer bis zu den Wänden des fraglichen Abschnittes des Leitungsapparates
verfolgt werden können. Auch die kleinen, glänzenden Körner, die in den Zotten enthalten sind, können
bis in die Stiele der Drüsenzellen verfolgt werden. Es kann also keinem Zweifel unterliegen, daß dieser
Teil des männlichen Endapparates als eine freilich nicht ganz typisch ausgebildete Pars prostatica in
Anspruch zu nehmen ist, und diese Auffassung wird durch einen Vergleich mit verwandten Arten völlig
bestätigt. Die Mündung des Samenblasenkanales in die Pars prostatica liegt auf einer buckel- oder papillen-
förmigen Hervorwölbung ihrer Wandung, und diese ist mit einem Epithel bekleidet, das viel höher als
das sonst in der Prostata vorhandene ist (Taf. I, Fig. 13, 14). Es handelt sich hierbei offenbar um einen
sog. Verschlußapparat. Die ganze Pars prostatica, ebenso der Samenblasenkanal mit Ausnahme seines
allerhintersten Teiles, liegen nun aber in einer enorm kräftig entwickelten, etwa spindelförmigen Muskel-
masse eingebettet, die aus sich ganz unregelmäßig in verschiedenen Richtungen kreuzenden und in
einem dichten Flechtwerk fest zusammengesponnenen Fasern aufgebaut ist (Taf. I, Fig. 13, 14 Mh). Ein
wesentlicher Teil dieser Fasern hat zwar einen annähernd longitudinalen oder cirkulären Verlauf, daneben
finden sich aber viele schräg hinziehende, und irgend eine Schichtenfolge ist nicht zu erkennen. Nur ein
spärlicher Raum wird durch diese Muskelmasse den Prostatadrüsen innerhalb des Cirrusbeutels übrig
gelassen. In günstigen Fällen können die Stiele dieser Drüsen zwischen den Fasern bis zur Wandung der
Prostata verfolgt werden. Von dieser führt endlich ein ganz auffallend kurzer, feiner Ductus ejaculatorius
zur männlichen Geschlechtsöffnung (Taf. I, Fig. ı5 ©). Wahrscheinlich kann er als ein äußerst kurzer Cirrus
hervorgestülpt werden. Der Genitalsinus ist von normaler Flachheit und Winzigkeit. Der äußere Genital-
porus liegt unmittelbar vor dem Bauchsaugnapfe, und zwar aus der Medianlinie nach links bis unter den
betreffenden Darmschenkel verschoben.

Weibliche Genitalorgane. Der Keimstock findet sich unmittelbar vor den Hoden zwischen
den Darmschenkeln und stellt einen abgerundet-eckigen, für gewöhnlich ein wenig in die Quere ausge-

zogenen Körper dar, welcher dicht unter der Bauchfläche gelegen ist und nur halbwegs nach der Rückenseite

336 THEODOR ODHNER,

heraufreicht. An Breite kommt er den Hoden ziemlich gleich, ist aber beträchtlich.kürzer als sie. Der Keim-
gang entspringt von seiner Rückenfläche. Die ziemlich großen, kugeligen Follikel der Dotterstöcke bilden an
den Körperseiten von dem Bauchsaugnapfe aus ebenso wie im Hinterende hinter den Keimdrüsen eine sehr
dichte bauchständige Schicht, welcher sowohl die Darmschenkel wie die Exkretionsblase gänzlich übergelagert
sind. Nur die äußerste Spitze des Hinterendes pflegt von ihnen’ frei gelassen zu .werden. Die weiblichen
Ausführungswege bieten nichts Bemerkenswertes dar (Taf. I, Fig..12). Quere Dottergänge vereinigen sich,
wie gewöhnlich, in der Medianlinie zu einem Receptaculum vitelli, das der dorsalen;Fläche des Keimstockes
angelagert ist. Ueber demselben findet sich dann unmittelbar unter der Rückenfläche an der rechten Seite
das quer liegende, etwa birnförmige Receptaculum seminis. ‚Auch ein Laurer’scher Kanal ist vorhanden,
der in einem gewundenen Verlauf zuerst nach: links und dann. nach hinten zieht, um zwischen dem vorderen
Hoden und dem linken Darmschenkel die Rückenseite zu erreichen. Das Zusammentreffen aller dieser Organe
geschieht an der Rückenseite des Keimstockes, und zwar, wie aus der Figur 12, Taf. I hervorgeht, ganz
in der typischen Weise. Der Uterus zieht von hier aus unter der Bauchfläche nach vorn in je nach dem
Kontraktionszustande des Körpers mehr oder weniger quer verlaufenden Windungen, welche seitlich die
Darmschenkel nicht überschreiten. Ueber dem Bauchsaugnapfe geht der Uterus in eine durch ein wenig
dickere Wandungen ausgezeichnete Vagina über, deren Cuticula an der Oberfläche in kleine Zöttchen
zerspalten ist. Sie mündet neben den männlichen Leitungswegen in den Genitalsinus. Zwischen den
Mündungsabschnitten beider Geschlechtswege findet sich, der Wandung des Genitalsinus anliegend, eine
kleine isolierte Muskelmasse, deren kurze, aber ziemlich kräftige Fasern größtenteils einen im Verhältnis
zur Vagina cirkulären Verlauf zeigen, ohne jedoch mehr als die rechte-Hälfte ihres Umkreises zu umfassen
(Taf. I, Fig. 15 Sph). Ihrer Mehrzahl nach sind diese Fasern also etwa halbkreisförmig und inserieren mit
beiden Enden an der: Vaginalwandung. Es liegt am nächsten zu vermuten, daß diese Muskelmasse bei
ihrer Kontraktion ein Zuschließen der weiblichen Geschlechtsöffnung bewirken kann und also wie ein
Sphincter vaginae funktioniert. — Die Eier, welche in beschränkter, wenn auch nicht spärlicher Anzahl
vorhanden sind, liegen in einer Reihe hintereinander im Uterus und messen in der Länge 0,064—-0,07I mm
bei einer Breite von ca. 0,032 mm. Ihre sehr dünne Schale ist schwach bräunlich-gelb gefärbt und schließt
eine Eizelle, deren Furchung erst nach der Ablage beginnt, ebenso wie mehrere zu einer Masse zusammen-
geschmolzene Dotterzellen ein.

Gehen wir nach dieser Schilderung des anatomischen Baues unserer Art dazu über, ihre natürlichen
Verwandtschaftsverhältnisse näher ins Auge zu fassen. ‘Unter den zur Zeit existierenden natürlichen
Distomengattungen findet sich nur eine, die dabei zunächst in Frage kommen kann, und zwar denke ich
hierbei an das jüngst von StossicH!) kreierte Genus Lepocreadium, als dessen typische Art L. album Stoss.
bezeichnet worden ist. Mit dieser Form verriet in der That meine vorliegende nordische- Art eine recht
große Aehnlichkeit in der allgemeinen Topographie der inneren Organe, soweit die ziemlich oberflächliche
Beschreibung StossıcuH’s?) eine Vergleichung in Bezug auf den inneren. Bau zuließ. Für eine -Ent-
scheidung der Frage, ob hier zwei Gattungsgenossen vorlagen oder nicht, war daher eine genauere Unter-
suchung der Srossıc#H’schen Art unbedingt notwendig, und die Möglichkeit hierzu--verdanke, ich der
Freundlichkeit des Kollegen StossıcH, der mir einige in vorzüglicher Weise konservierte Exemplare seiner
Art überließ. Dadurch wurde ich in den Stand gesetzt, sowohl die bisher ungenügend definierte Gattung

Lepocreadium STOSS. wissenschaftlich zu fixieren, wie auch zu konstatieren, daß meine nordische Form zwar

r) Note Gitöribitogiche, I-II, in: Boll. Soc. Adr. Sc. nat. Trieste, Vol. XXI, 1903, p. 200.

2) Brani di elmintologia tergestina, VII, in: Boll. Soc. Adr, Sc. nat. Trieste,.Vol. XI, .1890,.S.-A. p. 4, tay..ı6, fig. 73.
Die neue Beschreibung der Art, die bei der Etablierung der Gattung Lepocreadium vom N geliefert worden ist, eupalt
kaum etwas über die früheren Angaben Hinausgehendes. -

— WW

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 337

unzweifelhaft mit dieser Gattung nahe verwandt ist, zugleich aber doch so weit von derselben abweicht,
daß ein besonderes Genus für dieselbe zu gründen ist. Diese neue Gattung nenne ich Lepodora.

Außer der typischen Art, L. rachiaea (CoBg.), kenne ich noch eine zweite, bis jetzt unbeschriebene,
die denselben anatomischen Bau genau wiederholt. Auch der unpaare Endabschnitt der männlichen Ge-
schlechtswege ist genau nach demselben Typus aufgebaut, die richtige Deutung seiner einzelnen Abschnitte
liegt aber hier mehr direkt auf der Hand, indem das Sekret der Prostata in den gewöhnlichen tropfen-
förmigen Massen gesammelt ist und der innerhalb des Cirrusbeutels gelegene Teil der Samenblase infolge
einer weniger starken Verengerung die Blaserform nicht so völlig wie bei der typischen Art der Gattung
eingebüfßt hat. Diese neue Art ist an der schwedischen Westküste in den Pylorialanhängen ebenso wie
auch im Vorderdarme des gemeinen Dorsches (Gadus morrhua) häufig anzutreffen.

Die wichtigste Differenz zwischen den Gattungen Lepodora und Lepocreadium betrifft den Endapparat
der männlichen Leitungswege. Diese sind bei der letzteren Gattung von einem einfacheren und weniger
aberranten Bau als bei Lepodora. Die Samenblase ist in zwei geräumige, ungewundene Abschnitte geteilt,
zwischen denen auch hier die hintere Insertion des Cirrusbeutels stattfindet. Dann folgen distalwärts eine
typische, wohlentwickelte Prostata und ein mäßig langer, ein wenig gewundener Cirrus, dessen cuticuläre
Wandungen keine andere Ausstattung als kleine Warzen aufweisen. Srtossıch’s Angabe eines „pene
armato‘“ ist demnach völlig unrichtig. Weder von einer Drüsenhülle der hinteren Samenblase, noch von
einer besonders entwickelten Muskulatur der im Cirrusbeutel eingeschlossenen Ausführungswege ist die
geringste Spur vorhanden. Nebst diesen Hauptunterschieden kann weiter erwähnt werden, daß bei
Lepocreadium die Follikel der Dotterstöcke sich nicht nur ventral, sondern auch nach außen und oben
von den Darmschenkeln ausbreiten, ebenso wie daß die Exkretionsblase mächtig entwickelt ist und nach
vorn sogar bis in die Höhe des Pharynx reicht. Von diesen Differenzen abgesehen, findet sich aber, wie
erwähnt, eine grofse Uebereinstimmung im allgemeinen Körperbau zwischen beiden Gattungen, und
daraufhin begründe ich die Aufstellung der sie umfassenden neuen Unterfamilie Lepocreadiinae mit
folgender Diagnose.

I—4 mm lange Formen mit langgestrecktem, ziemlich gleichbreitem und mehr oder weniger abge-
plattetem Körper, der hinten abgerundet, vorn in einen mehr beweglichen Halsteil ein wenig verjüngt ist.
Bauchsaugnapf mehr oder weniger weit vor der Körpermitte. Haut gänzlich mit Schuppen bewaffnet. Darm
mit geräumigem Praepharynx, kräftigem Pharynx und sehr kurzem Oesophagus. Darm-
schenkel das Hinterende erreichend. Exkretionsblase einfach schlauchförmig, von verschiedener Länge.
Genitalöffnung unmittelbar vor dem Bauchsaugnapfe nach links verschoben. Cirrusbeutel ziemlich groß,
sackförmig. Cirrus unbewaffnet. Prostata wohlentwickelt. Samenblase zweigeteilt und mit ihrem
hinteren Abschnitt außerhalb des Cirrusbeutels gelegen. Hoden median im Hinterkörper
hintereinander. Keimstock unmittelbar vor ihnen. Receptaculum seminis und LAurERr’scher Kanal vor-
handen, ersteres von mäßiger: Größe. Dotterstöcke wohlentwickelt, das Hinterende ebenso wie die
Körperseiten wenigstens bis in die Höbe des Bauchsaugnapfes ausfüllend. Uterus ziemlich kurz, zwischen
vorderem Hoden und Bauchsaugnapf. Eier in ihm in einer Reihe liegend, ziemlich groß und sehr
dünnschalig. Die Furchung der Eizelle beginnt erst nach der Ablage. — Darmparasiten bei Meeres-

fischen. Typische Gattung: Lepocreadium SToss.

Gattung Lepocreadium STOSS.
Beide Abschnitte der Samenblase weit, sackförmig, ohne besondere Drüsen- oder Muskelhülle. Pars

prostatica in terminaler Kommunikation mit der Samenblase. Cirrus ziemlich lang und kräftig. Dotter-

—, 49 —_— 7

338 THEODOR ODHNER,

stöcke die Darmschenkel umhüllend. Exkretionsblase von gewaltiger Größe, nach vorn bis zum Pharynx
reichend.

Typische Art: Lepoer. album, Stoss. Nach den Angaben Stossıcu’s wäre Lepoer. pegorchis STOSS.
als zweite Art der Gattung zu betrachten. Die Beschreibung des Verfassers!) ist indessen allzu oberflächlich,
um für eine Begründung dieser Ansicht auszureichen, wenn sie auch andererseits nichts enthält, was dieselbe
gerade unwahrscheinlich machen könnte. Es mag also die Art vorläufig mit einem Fragezeichen zu Lepo-
creadium gestellt werden.

Gattung Lepodora mihi.

Der außerhalb des Cirrusbeutels gelegene Teil der Samenblase in einer kompakten, von einer um-
schließenden Membran begrenzten Drüsenmasse eingebettet. Der andere, distale Abschnitt derselben mehr
oder weniger stark kanalförmig verengert und zusammen mit der Pars prostatica von einer mächtigen
Muskelmasse umschlossen. Einmündung der Samenblase in die Prostata an der dorsalen Wandung
der letzteren und nicht terminal. Cirrus äußerst kurz. Dotterstocksfollikel wenigstens hauptsächlich
ventral von den Darmschenkeln gelegen. Exkretionsblase nach vorn höchstens bis zum vorderen Hoden
reichend.

Typische Art: Lepod. rachiaea (CoBe.). Weiter habe ich auch in der obigen Diagnose das auf der
vorigen Seite erwähnte neue Distomum aus Gadus morrhua berücksichtigt, indem ich dasselbe als eine zweite
Lepodora-Art aufführe.

Eine dritte Lepocreadiinen-Gattung wird von Dist. inerescens OuLss.) repräsentiert, das in Bezug auf
den Bau der männlichen Leitungswege recht wohl mit Lepoereadium übereinstimmt, aber vor allem durch
den Besitz eines ziemlich langen, mit Darmepithel ausgekleideten „Pseudooesophagus“ von dieser Gattung
abweicht. Die Beschreibungen, welche Stossich von Dist. sophiae Stoss.?) und Dist. bacillare MoLın °) liefert,
lassen es nicht unwahrscheinlich erscheinen, daß diese beiden Arten auch Lepocreadiinen sind. Bei der Ober-
flächlichkeit der Schilderung kann indessen natürlich etwas Bestimmtes hierüber nicht gesagt werden.

Allem Anscheine nach sind die Lepocreadiinen im System an die Seite der Allocreadiinen zu stellen
und bilden eine mit diesen nicht allzu entfernt verwandte Formengruppe. Die Merkmale, in denen meiner
Auffassung nach ihre bedeutsamsten prinzipiellen Abweichungen von den Allocreadiinen zu erblicken sind,

habe ich in der oben gelieferten Diagnose der Unterfamilie durch den Druck hervorgehoben.

14. Fasciola hepatica (Lın.) O. F. MÜLr.
Wichtigste Litteratur:
1746 ep. Fasciola hepatica, Linn”, Fauna suecica, ed. 2, Holmiae, p. 505.
1753 Egelschnecken in den Lebern der Schafe, ScHÄrFrer, Regensburg.
1776 Faseiola hepatica, ©. F. Mürter, Zool. Danicae prodromus ete., Havniae, No. 2707.
1780 Fasciola hepatica, FAzrıcıus, Fauna groenlandica, p. 327.
1783 Fasciola hepatica, ©. F. Müruer, Vom Bandwurme des Stichlings und vom milchigen Plattwurm, in: Naturforscher,
Stck. 18, Halle, p. 21.
1809 Distoma hepaticum Asınoe., Runporpuı, Entoz. hist. nat., Vol. 2, p. 352.
1825 Distoma hepaticum, Meutıs, Observ. anat. de Dist. hepatico ete., Gottingae.
1847 Distoma hepaticum, BuancuAarn, Rech. sur l’organ. des vers, in: Ann. des Se. nat., Zool., p. 279, pl. 11.
1880 Distomum hepaticum, Sommer, Die Anatomie des Leberegels, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 34, p. 539, 6 Taf.
1889 Distomum hepaticum, Leuckart, Die Parasiten des Menschen, 2. Aufl., Bd. 1, Trematoden, p. 179.

ı) Osservazioni elmintologiche, in: Boll. Soc. Adr. Sc. nat. Trieste, Vol. XX, 1900, p. 94, tav. 6, fig. 4.

2) Brani di elmintologia tergestina, III, in: Boll. Soc. Adr. Sc. nat. Trieste, Vol. IX, 1886, S.-A. p. I, tab. 8, fig. 34.

3) Id., IV, ibid., Vol. IX, 1887, S.-A. p. 3, tab. 10, fig. 38. Späterer Zusatz: Wie schon p. 332 Anm. 4 mitgeteilt wurde,
habe ich nunmehr durch Untersuchung adriatischer Exemplare von Dist. bacillare, die ich Kollege STOssicH verdanke, die Identität
zwischen dieser Art und Dist. inereseens OLSS. konstatieren können.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 339

Das Vorkommen des großen Leberegels auf Grönland findet sich bei FaBrıcıus angegeben. Dieser
bezweifelt indessen, daß der Wurm im Lande endemisch sei, da er denselben nur in der Leber eingeführter
Schafe gefunden hat. In Bezug auf einen geeigneten Zwischenwirt finden sich jedoch keine Hindernisse
für die Fortpflanzung des Parasiten auf Grönland, denn die einzige Schneckenart der grönländischen Süß-
wasserfauna ist ja gerade Limnaea truncatula. Dagegen dürfte es sehr zweifelhaft sein, ob die Sommertemperatur
des Wassers [nach BERGENDaL !) im Mittel + 6—8° C] für das Ausbrüten der Miracidien ausreicht. Wenigstens
zeigen die in Mitteleuropa gemachten Erfahrungen, daß die Temperatur nicht unter + 8-10°C sinken darf,

wenn die Entwickelung Fortschritte machen soll.

15. Orthosplanchnus aretieus n.g. n. sp.
(Taf. II, Fig. 1—5.)

In der Gallenblase von arktischen Pinnipedien habe ich 2 nächstverwandte Distomen aufgefunden,
welche zusammen einen neuen Gattungstypus repräsentieren. Bezüglich der systematischen Stellung dieser
neuen Gattung (Orthosplanchnus) sei gleich im voraus gesagt, daß sie unzweideutig einem wohlumschriebenen
Formenkreise zugehört, der unter den bereits existierenden Distomengattungen durch Brachyeladium Lss. (wahr-
scheinlich = Campula CosBg.), wie auch durch den im folgenden näher behandelten Lecithodesmus BRn.
vertreten ist. Sämtliche bisher beschriebenen Repräsentanten dieser Gruppe, die im bisherigen Systeme
zusammen mit den Gattungen Fasciola Lın. und Fasciolopsis Lss. die Unterfamilie Fasciolinae Lss. bildet,
bewohnen die Gallengänge der Leber von Cetaceen, stammen also ebenfalls aus Meersäugetieren. Wie diese
verwandten Formen, dürften wohl die Orthosplanchnus-Arten auch in den Gallengängen anzutreffen sein;
ich kann mich freilich nicht erinnern, ob ich an diesem Orte nach ihnen gesucht habe oder nicht).

Ich gebe zuerst eine ausführliche Beschreibung der typischen Art und kann mich dann auf eine
kurze Erwähnung der specifischen Differenzen der anatomisch gleich gebauten zweiten Art beschränken.

Von Orthosplanchnus arcticus liegt mir ein sehr reichliches Material von zusammen ca. 300 Exemplaren
vor, und zwar teils altes Spiritusmaterial, das dem Kopenhagener Museum entstammt und von OLRIK an der
Westküste Grönlands (Godhavn) in der „Leber“ von Phoca barbata gefunden ist, teils von mir selbst
während meiner arktischen Reise im Jahre 1900 eingesammeltes. Dabei habe ich nämlich die Art an
der Westküste von Spitzbergen in der Gallenblase jener Seehundart angetroffen. Ein Tier enthielt den
Parasiten in Massen (ca. 200 Exemplare); in einem anderen kam er in mehr beschränkter Zahl vor. Ein
dritter Seehund, der an der Ostküste Grönlands untersucht wurde, war dagegen ohne den Schmarotzer.

Die Länge ausgestreckter Exemplare beträgt 4,5-6 mm; sie kann in Ausnahmefällen bis auf
7 mm steigen, während sie bei starker Kontraktion bis auf ca. 3,5 mm abnimmt. Die grönländischen
Exemplare waren allen Anzeichen nach bei der Konservierung schon im Absterben begriffen. Sie befinden
sich daher in einem mehr ausgedehnten Zustande und sind vor allem breiter und zugleich stärker
abgeplattet als die von mir selbst gesammelten und noch völlig frisch mit heißem Sublimatalkohol, und
zwar ohne vorhergehende Schüttelung, abgetöteten Individuen, bei denen durch die Kontraktion der
kräftigen Ringfasern des Hautmuskelschlauches eine mehr drehrunde Körpergestalt zu stande gekommen

rt) Kurzer Bericht über eine im Sommer des Jahres 1890 unternommene zoologische Reise nach Nordgrönland, in: Bih.
K. Svenska Vet.-Ak. Handl., Bd. XVII, Afd. IV, No. 1, p. 19.

2) Die bisher bekannten Leberdistomen der Seehunde dürften alle Opisthorchiinen sein. Von ihnen gehören indessen
aller Wahrscheinlichkeit nach 2 Arten der arktischen Fauna an. Der nur einmal und zwar in älterer Zeit (1788) gefundene
Opisthorchis tenwieollis (Run ) soll ebenfalls aus der Leber von Phoca barbata stammen und wäre also auf Grund der rein arktischen
Natur seines Wirtes unzweifelhaft den arktischen Trematoden zuzurechnen, vorausgesetzt, daß die Bestimmung der Seehundart
richtig ist. Weiter wird von der Ostküste Grönlands in den Resultaten der „Zweiten Deutschen Nordpolarfahrt“ (Bd. II, ı, p. 162)
ein Distomum sp. aus der Leber von Phoca groenlandica erwähnt, das vielleicht der Metorchis truncatus (RuD.) sein könnte, da diese
Art nach einer Angabe bei DIESInG (Syst. Helminth., Vol. I, p. 404) von GIESECKE in der Leber desselben Wirtes gefunden sein soll.

1

340 ' THEODOR ODHNER,

ist. Die Maximalbreite wechselt zwischen 0,85 und 1,15 mm. Bald ist sie, wie beim abgebildeten Exemplar
(Taf. II, Fig. ı), kurz hinter (dem Bauchsaugnapfe in der Mitte des zweiten Körperviertels zu finden,
bald bleibt sie in einem längeren Abschnitt des Körpers ungefähr dieselbe. Immer ist jedoch die
Verschmälerung nach hinten zu sowohl länger als auch stärker als die nach vorn. Das Vorderende ist
breit abgerundet, das Hinterende dagegen mehr zugespitzt. Bei dem grönländischen Material beträgt
die Dicke etwa ?/,—°/, der entsprechenden Breite. Meine selbstgesammelten Exemplare sind dagegen im
Vorderkörper völlig drehrund, während hinter dem Bauchsaugnapfe eine unbedeutende dorsoventrale
Abplattung bis zu ®/, der Breite beginnt.

Die Haut ist in der ganzen Ausdehnung des Körpers mit einem kräftig entwickelten Stachelkleide
bewaffnet. Die Stacheln sind hakenartig gekrümmt und erreichen im Vorderkörper eine Länge von
0,04 mm. Von hier aus werden sie, wie gewöhnlich, nach beiden Körperenden zu allmählich kleiner und
sitzen dabei nach hinten zu zugleich viel spärlicher. Noch am äußersten Hinterende sind sie‘ indessen
ohne Schwierigkeit wahrzunehmen.

Die Saugnäpfe sind kräftig und von ziemlich gleicher Größe. Die grönländischen Exemplare,
bei denen das wirkliche Größenverhältnis zwischen den Saugnäpfen am richtigsten zum Ausdruck kommen
dürfte, ohne durch ungleiche Kontraktion verrückt zu sein, haben den Bauchsaugnapf konstant ein
wenig kleiner als den Mundsaugnapf. Letzterer mißt dabei 0,48—0,6 mm, der Bauchsaugnapf dagegen
0,45—0,53 mm. Beispielsweise finde ich ihr Verhältnis wie 0,6:0,53, 0,52:0,47, 0,48:0,45 mm. Bei dem
von mir selbst gesammelten Material haben sich dagegen die Saugnäpfe offenbar verschiedenartig kontrahiert,
und wenn auch das oben erwähnte Verhältnis nicht selten zu beobachten ist, muß) man doch zugeben,
daß ein Größenübergewicht für den Mundsaugnapf meistens nicht zu konstatieren ist. Ab und zu ist dieser
sogar der kleinere von beiden. Es dürfte also hier, ganz wie es Looss jüngst für Pachypsolus irroratus (RuD.)
eingehend geschildert hat!), die Kontraktion der Muskulatur in den beiden Saugnäpfen in entgegengesetztem
Sinne wirken und also eine Ausgleichung ihres Größenunterschiedes herbeiführen. Vergleicht man, um
eine Erklärung dieses Verhaltens zu finden, die Muskulatur beider Saugnäpfe (vgl. Taf. II, Fig. 2), so fällt
in die Augen, daß die äquatorialen Fasern — sowohl äußere wie innere — eine kräftigere Entwickelung
im Mundsaugnapfe aufweisen. Durch ihre kräftigere Kontraktion bei der Konservierung noch völlig lebens-
frischer Exemplare kommt also allem Anscheine nach eine Verringerung des Durchmessers beim Mund-
saugnapfe zu stande, wobei zugleich die Wandung deutlich an Dicke zunimmt. — Der Mundsaugnapf
hat eine subterminale Lage, indem die dorsale Lippe mehr oder weniger die ventrale überragt. Der
Bauchsaugnapf ist immer im Anfang des zweiten Körperviertels anzutreffen und ragt nicht über die Bauch-
fläche hervor.

Der Verdauungsapparat beginnt mit einem geräumigen Praepharynx, der für gewöhnlich eine
ringförmige, dorsal und ventral mehr vertiefte Tasche rings um das Vorderende des Pharynx bildet
(Taf. II, Fig. 2), ganz wie wir es vor allem von Fasciola hepatica her kennen. Bei der Verschiebung des
Pharynx nach hinten beim Einpumpen der Nahrung wird diese Tasche zu einem bis etwa 0,2 mm langen
Rohr ausgezogen, wie beim abgebildeten Exemplar (Taf. II, Fig. ı) der Fall ist. Der auf diesen
praepharyngealen Vorhof folgende Pharynx ist kräftig entwickelt und meistens ca. 04 mm lang und
0,3 mm breit. Zuweilen trifft man ihn auch in einem völlig kugeligen Kontraktionszustande An den
Pharynx schließt sich ein ganz kurzer und schmaler Oesophagus von ca. 0,12—0,15 mm Länge, der
mit einer Cuticula ausgekleidet ist und sowohl Rings- wie Längsmuskeln aufweist. Dann erfolgt

die Gabelung in die beiden Darmschenkel, welche ins äußerste Hinterende hinausreichen. Jedem Darm-

1) Trematoden aus Seeschildkröten, in: Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. XVI, 1902, p. 500—502.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 341

schenkel sitzt ein kürzerer Blindsack auf, der unmittelbar nach der Gabelung von der :Außenseite
des Schenkels sich abzweigt und an der Seite des Pharynx nach vorn hinzieht, um ungefähr in gleicher
Höhe mit dem Vorderende dieses Organes zu endigen. Von Interesse ist weiter, daß weder die eigent-
lichen Darmschenkel noch diese Blindsäcke jene bei den verwandten Brachycladien immer auftretenden

Aussackungen aufweisen, sondern völlig geradlinige Konturen haben.

Der Exkretionsporus liegt völlig terminal am Hinterende und führt zunächst in eine einfach
schlauchförmige, unverzweigte!) Sammelblase hinein. Diese verläuft zuerst genau in der Längsachse
des Körpers, wird dann aber von den Hoden gegen die Rückenfläche gepreßt; das oft ein wenig
aufgetriebene blinde Ende der Blase liegt in gleicher Höhe mit dem Vorderrande des vorderen Hodens.
Kurz hinter ihrem vorderen Ende inserieren sich an der Blase die beiden Hauptgefäße, welche nach

vorn ziehen und oft durch Füllung recht weite Lumina erhalten.

Genitalorgane. Der Genitalporus findet sich median am Vorderrande des Bauchsaugnapfes.
Durch ihn gelangt man zunächst in einen geräumigen Genitalsinus hinein, der bei völlig eingezogenem
Kopulationsorgan sich als ein ganz feiner Kanal von ca. 0,2 mm Länge darstellt (Taf. II, Fig. 2), der
aber bei der Ausstülpung des Cirrus in eine ziemlich weite und seichte Grube übergeht. In den Sinus
münden die kräftig entwickelten Kopulationsorgane beiderlei Geschlechts.

Der männliche Endapparat (Taf. II, Fig. 4) setzt sich aus Samenblase, Pars prostatica,
Ductus ejaculatorius s. str. und einem kräftigen, bestachelten Cirrus zusammen, alles von einem Cirrusbeutel
umschlossen. Dieser, der von den gewöhnlichen beiden Muskelschichten — inneren Ring- und äußeren
Längsfasern, beide aber von recht mäßiger Stärke — aufgebaut wird, ist von langgestreckt-keulenförmiger
Gestalt und zieht in einem je nach dem Kontraktionszustande des ganzen Körpers mehr oder weniger
scharfen Bogen um den Bauchsaugnapf von hinten nach vorn (Taf. II, Fig. 2). Sein von der Samenblase
eingenommenes Hinterende findet sich, der Bauchseite genähert, etwa mitten zwischen dem Bauch-
saugnapf und dem vorderen Hoden. Die Samenblase zeigt je nach dem Füllungszustande eine recht
verschiedene Form. Prall von Sperma gefüllt, bekommt sie eine ziemlich kugelige Gestalt mit einem
Durchmesser von ca. 0,25 mm. Fallen ihre Wandungen zusammen, wird sie mehr schlauchförmig.
An sie schließt sich distalwärts die durch eine scharfe Einschnürung abgesetzte Pars prostatica, welche
von cylindrischer Form ist und eine Länge von 0,17—0,2 mm aufweist. Sie ist mit einem wohl-
erhaltenen Epithel mit zahlreichen basal gelagerten Kernen ausgekleidet und empfängt das Sekret von
einer großen Anzahl rings um sie und die Samenblase liegender Drüsen. Zwischen Prostata und
Kopulationsorgan schiebt sich ein kurzer Ductus ejaculatorius ein, der an Länge dem ersteren Organe
ziemlich gleichkommt, aber ein feineres Kaliber und eine ganz besonders kräftig entwickelte Längs-
muskulatur aufweist. Seine Wandung ebenso wie die des Cirrus wird von der gewöhnlichen cuticulären
Schicht gebildet, die hier ziemlich dünn bleibt, im Cirrus dagegen eine bedeutende Dicke erreicht. Letzterer,
der sich durch seinen größeren Durchmesser schon äußerlich von dem eigentlichen Ductus ejaculatorius
scharf abhebt, zeichnet sich in Bezug auf seine innere Ausstattung durch kräftige, dicht angeordnete und
in der dicken Cuticula ihrer halben Länge nach eingebettete Stacheln aus. Nur ein ganz kurzer Abschnitt
unmittelbar an der männlichen Geschlechtsöffnung, wo sich zugleich die Cuticula bedeutend verdünnt, ist

unbestachelt, wodurch also die Basis des ausgestülpten Organes glatt wird. In ihrem Baue ähneln

ı) LOoss sagt zwar von dem Sammelraum des Exkretionsapparates bei Brachyeladium palliatum Lss. (Beitr. z. Kenntn.
der Distomen, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLI, 1885, S.-A. p. 18): „er ist bis an die Hoden einfach und teilt sich über diesen
zunächst in 2 Arme...“ Dies dürfte aber so gemeint sein, daß der Sammelraum bei der Teilung aufhört und die Gefäße
beginnen.

342 THEODOR ODHNER,

die Cirrusstacheln den von Looss'!) jüngst bei Orchidasma amphiorchis (BrN.) geschilderten, indem sie einer
rundlichen Fußplatte aufsitzen, die freilich hier eine relativ bedeutende Dicke erreicht und daher eher den
Namen eines Sockels als einer Platte verdienen würde. Wie alle Cirrusstacheln sind auch diese nach der
Geschlechtsöffnung hin gekrümmt um beim Umstülpen des Organes als Widerhaken zum Festhalten in der
Vagina dienen zu können. Während aber ‘die Stacheln bei Orchidasma mit einer dem Durchmesser der
Fußplatte beinahe gleichkommenden Basaldicke von dieser entspringen, sind sie hier in ihrer ganzen Länge
ziemlich fein und sitzen dem Centrum der Platte auf mit einer Basis von nur ca. 0,007 mm Dicke. Die
Fußplatte besitzt dabei einen Durchmesser von 0,015—0,019 mm und eine Dicke von ca. 0,012 mm. Die
Totallänge der Stacheln beträgt 0,04—0,045 mm. Sie sind indessen auf Grund der Feinheit ihrer Spitzen
recht schwer exakt zu messen. Inwendig sind sie hohl. Wesentliche Differenzen in ihren Dimensionen
in verschiedenen Abschnitten des Cirrus finden sich nicht. Rings um Ductus ejaculatorius und Cirrus
beobachtet man zahlreiche Gruppen von kleinen, protoplasmatischen Zellen, welche sich scharf gegen
das übrige, den Innenraum des Cirrusbeutels ausfüllende kernarme Parenchymgewebe abheben. Sie
scheinen derselben Natur zu sein wie die sogenannten Begleitzellen der Vagina.

Die Hoden folgen unmittelbar hintereinander in der Medianlinie, und ein Stück vor der Körpermitte
beginnend, nehmen sie in der hinteren Körperhälfte das Mittelfeld wenigstens in seiner halben Länge in
Anspruch. Sie sind langgestreckt und zuweilen ziemlich längsoval und ganzrandig, für gewöhnlich aber
von mehr unregelmäßiger Form und deutlich eingekerbt. Der vordere ist oft ein wenig kleiner. Die Vasa
deferentia entspringen von der Mitte ihrer entgegengesetzten Längsseiten.

Den Keimstock findet man unmittelbar vor den Hoden rechts von der Medianlinie und bauch-
ständig gelagert. Er ist völlig ganzrandig, und von der Bauchfläche gesehen, leicht queroval. Der Keim-
gang entspringt von seiner Rückenseite. Die Dotterstöcke sind mächtig entwickelt, und ihre Follikel
erstrecken sich dicht gelagert in den Körperseiten von der Höhe des Pharynx bis ins äußerste Hinterende
hinaus. Dabei liegen sie sowohl unter der Rücken- wie unter der Bauchfläche, und da die Follikel beider
Flächen an den Körperrändern einander begegnen, bilden sie einen nur medianwärts offenen Mantel um
die Darmschenkel. Die Follikel beider Seiten stoßen im Hinterende, dessen beide Flächen sie vollständig
bedecken, zusammen und weiter zuweilen auch an der Bauchfläche zwischen den Hoden. Ueberhaupt
reichen die Dotterstöcke an dieser Körperfläche ein wenig weiter medianwärts als an der Rückenfläche.
Nur vor dem Bauchsaugnapfe verhält es sich anders, indem hier die Dotterstocksfollikel ein über den
Vorderrand des Saugnapfes oder unmittelbar vor ihm hinziehendes, nur in der Medianlinie unterbrochenes
dorsales Querband bilden, während sie an der Bauchseite auf die Körperseiten beschränkt sind. Die aus-
führenden Dottergänge verlaufen unter der Rückenfläche und folgen dem bei entsprechender Ausbildung
der Dotterstöcke gewöhnlichen Typus. Die hinteren Längsgänge vereinigen sich hinter den Hoden für
eine kurze Strecke, um sich dann wieder zu trennen, oder auch stehen sie an demselben Orte durch eine
Querkommissur miteinander in Verbindung, ganz wie Braun?) für Lecithodesmus goliath (Van BEN.) geschildert
hat. Den längsgehenden Dottergängen sitzen die Follikel in traubenförmigen Gruppen an. In der Höhe
des Keimstockes biegen die vorderen und hinteren Längsgänge jeder Seite medianwärts und vereinigen sich
zu den queren Dottergängen, immer noch der Rückenfläche angelagert. Der Zusammenhang zwischen
den inneren weiblichen Leitungswegen (Taf. I, Fig. 3) ist ganz der, wie ihn Looss®) bei Brachyeladium

palliatum Lss. beschrieben hat. Es sind also vorhanden sowohl ein LAurERr’scher Kanal, der median an

ı) Trematoden aus Seeschildkröten, 1. c. p. 466, Fig. 27—28, Taf. 23.
2) Ueber Distoma goliath P. J. Van BEn., 1858, in: Centralbl. f: Bakt. etc., Abt. I, Bd. XXXII, p. 800—803, ı Taf.
3) Beiträge zur Kenntnis der Distomen, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLI, 1885, Fig. 13.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 343

der Rückenfläche ausmündet, wie ein winziges Receptaculum seminis. Von der Schalendrüse steigt der
Uterus in einigen Querwindungen nach dem Bauchsaugnapfe empor und geht in die dem männlichen
Kopulationsorgane entsprechend kräftig entwickelte Vagina über, welche sich ein wenig über den Bauch-
napf hinaus nach hinten erstreckt und vorn, wie erwähnt, in den Genitalsinus ausmündet. Ihre Wandung
besteht aus einer mächtigen Cuticula von ca. 0,045 mm Dicke, und in dieser finden sich ähnliche Stacheln
wie im Cirrus gänzlich eingebettet. Sie sind indessen nicht gekrümmt, sondern völlig gerade. Ihre
Gesamtlänge beträgt ca. 0,04 mm. Höchstens ragen sie aus der Cuticula mit den äußersten Spitzen
heraus. Da sie aber unzweifelhaft aus einem härteren Material aufgebaut sind, dürften sie doch bei der
Kopulation zur Wirkung kommen können, indem sie bei der Zusammenpressung der mehr nachgiebigen
Cuticula zum stärkeren Hervortreten gebracht werden. Die Ringmuskeln der Vagina sind kräftig entwickelt.

Aeußerlich ist das Organ endlich von einem dichten Mantel von Begleitzellen umgeben.

Die Eier (Taf. II, Fie. 5) sind groß und haben eine Länge von 0,09I—0,I mm und eine Breite von
0,054—0,058 mm; sie besitzen eine dicke Schale mit scharf abgesetztem und wenig gewölbtem Deckel, der
dünner als die übrige Schale ist. Im Querschnitt sind sie, was bemerkenswert sein dürfte, völlig dreieckig.
Diese Form, die mit Sicherheit auf keiner Schrumpfung beruht, scheint für die ganze Brachyeladium-
Gruppe charakteristisch zu sein, denn ich habe sie außerdem sowohl bei Lecithodesmus goliath wie bei
Brachycladium oblongum (Brn.) beobachtet. Am deckellosen Eipole ist die Schale für gewöhnlich mehr

oder weniger verdickt.

16. Orthosplanehnus fratereulus n. sp.

(Taf. II, Fig. 6.)

Der einzige während der schwedischen zoologischen Polarexpedition im Jahre 1900 erlegte Odobaenus
rosmarus (Westküste Spitzbergens) beherbergte in seiner Gallenblase eine Menge von 3—4 mm langen
Distomen, welche, von der Größe abgesehen, äußerlich in hohem Grade den von mir in demselben Organe
bei Phoca barbata gefundenen ähnelten. Sie schienen sozusagen eine kleinere und schlankere Rasse von
jener Form zu vertreten. Bei genauerer Untersuchung bin ich nun zu dem Resultate gekommen, daß
eine kleinere Parallelart zu Orthosplanchnus arcticus hier vorliegt, und ich fühle mich in dieser Auffassung
um so mehr bestärkt, als ein sehr reichliches Vergleichmaterial von beiden Formen mir zu Gebote gestanden

hat. Die spezifischen Differenzen der kleineren Form sind die folgenden.

Die Länge übersteigt für gewöhnlich nicht 4 mm, niemals aber 4,5 mm, wechselt vielmehr zwischen
diesem Maße und 3,3 mm, wobei die Breite 0,5—0,63 mm beträgt. Der Körper ist ziemlich drehrund
oder nur ganz unbedeutend abgeplattet. Die Bestachelung ist in augenfälliger Weise bedeutend dichter
als bei der vorigen Art. Von den Saugnäpfen ist der Bauchsaugnapf bei allen meinen Exemplaren
ohne Ausnahme größer als der Mundsaugnapf und nimmt dabei fast die ganze Breite des Körpers
in Anspruch. Sein Durchmesser beträgt 0,4—0,5 mm, während die entsprechenden Maßgrenzen für den
Mundsaugnapf 0,37—0,44 mm sind. Das Verhältnis zwischen beiden gestaltet sich beispielsweise wie
0,405 :0,45, 0,43:0,5, 0,37:0,4 mm. Endlich wäre zu erwähnen, dafs der Bauchsaugnapf ziemlich her-
vorragend ist, wodurch die Körperdicke an seiner Lagerungsstätte bis auf 0,65 mm steigt. Der Pharynx
mißt im längsovalen Kontraktionszustande 0,3—0,33 mm in der Länge und 0,2 mm in der Breite. Der
Oesophagus scheint für gewöhnlich ein wenig länger als bei Orthospl. arcticus zu sein (bis zu 0,22 mm). Die
Hoden sind immer tief eingekerbt. Der Cirrusbeutel ragt nur mit einem unbedeutenden Teil seiner Länge
über den Bauchsaugnapf nach hinten hinaus. Sein Hinterende liegt jedoch ganz wie bei der typischen

Art der Gattung mitten zwischen Bauchsaugnapf und Keimstock. Letzterer hat eine mediane Lage. Die

344 THEODOR ODHNER,

Dotterstöcke reichen an der Bauchfläche ein wenig weiter medianwärts als bei der anderen Art, und die
Follikel beider Seiten begegnen einander immer zwischen den Hoden. Zum dorsalen Querband von
Dotterstocksfollikeln vor dem Bauchsaugnapfe finden sich nur unbedeutende seitliche Ansätze. Die Eier
sind genau ebenso groß wie bei Orthospl. arctieus.

Nach den hier gelieferten Beschreibungen dürfte. es klar sein, daß wir, wie anfangs schon angedeutet
wurde, in der Gattung Orthosplanchnus einen unzweifelhaften Verwandten der Gattungen Brachyeladium Lss.
und Leeithodesmus BRN. zu erblicken haben. Die Uebereinstimmung ist in allen prinzipiellen Punkten eine
so vollständige und augenfällige, daß diese Behauptung nicht ausführlicher motiviert zu werden braucht.
In der allgemeinen Topographie der inneren Organe schließt sich Orthosplanchnus am nächsten der
aberranten Brachycladium-Art, Br. rochebruni (Poır.) an, entfernt sich aber zugleich sowohl von dieser Art
wie von den übrigen Vertretern der genannten beiden Gattungen vor allem durch den gänzlichen Mangel
an kleinen seitlichen Aussackungen oder Verzweigungen der Darmschenkel ebenso wie durch die viel
kräftigere Entwickelung der Kopulationsorgane. In diesen beiden Momenten liegen also die wichtigsten
Merkmale der neuen Gattung. Ehe ich aber ihre Diagnose definitiv formuliere, sei es mir zuerst gestattet,

einen dritten Repräsentanten desselben Formenkreises in einigen Hinsichten zu besprechen.

Lecithodesmus goliath (VAN BEN.)
(Taf. II, Fig. 7—9.)

1858 Distoma goliath n. sp., P. J. Van Brnepen, Note sur une nouy. esp. de Distome ete., in: Bull. Acad. roy. de
Belg., Ser. 2, T. 5, p. 95—97, IL pl.

1891 Distomum Goliath Van Ben., Lönngerg, Mitteilungen über einige Helminthen aus dem zoologischen Museum der
Universität Kristiania, in: Verhandl. d. biol. Vereins Stockholm, Bd. 3, S.-A. p. 8.

1902 Lecithodesmus sp. incerta (golath Van Ben.?), Braun, Ueber Distoma goliath P. J. Van Ben. 1858, in: Centralbl.
f. Bakt. ete., Abt. 1, Bd. 32, p. 8S00—803, 1 tab.

Obschon der einzige bis jetzt bekannte Fundort für diesen Riesen unter den Distomen an der südlichen
Westküste Norwegens liegt (Bergen), führe ich die Art doch hier mit auf, da sie als Bewohner der Leber von
nordischen Walfischen unzweifelhaft auch der arktischen Fauna zugehört.

Zur ersten, nur das Exterieur und die Eier betreffenden Beschreibung VAN BENEDEN’s wurden von
LÖNNBERG auf Grund der Untersuchung eines einzigen Exemplares einige vermischte, teilweise auch den inneren
Bau berücksichtigende Bemerkungen hinzugefügt. Der erste, der auf den inneren Bau und die Verwandtschafts-
verhältnisse der Art Licht geworfen hat, ist indessen BRAUN, der vor einigen Jahren eine eingehende Beschreibung
veröffentlichte. Freilich wagte der Verf. dabei nicht, eine Identifizierung mit Dist. goliath VAN BEN. vorzunehmen,
wegen gewisser Differenzen in der Körperbreite und vor allem in der Lage des Bauchsaugnapfes, durch welche
sich sowohl die von ihm selbst untersuchten Exemplare wie das LÖNNBERG’sche Individuum von der Original-
beschreibung VAN BENEDEN’S unterschieden. Nach VAN BENEDEN sollte nämlich der Körper eine Breite von
ı5 mm erreichen und der Bauchsaugnapf hinter der Mitte zu finden sein, während LÖNNBERG und BRAUN
eine Breite von nur 8-9 mm gefunden haben, wobei der Bauchnapf im Anfang des zweiten Körperdrittels
gelegen war. BRAUN neigt daher mehr zu der Ansicht, daß sowohl ihm als LÖNNBERG eine andere, nächstverwandte
Art vorgelegen hat. Was die systematische Stellung dieser Form anlangt, so erachtet er sie als unzweifelhaft zur
Unterfamilie Faseiolinae Lss. gehörig. Da sie aber in keine der 3 damals existierenden Gattungen dieser Unter-
familie, Fasciola, Fasciolopsis und Brachyeladium (vermutlich = Campula CoBB.), eingereiht werden konnte, wurde
eine neue, Namens Lecithodesmus, geschaffen. Eine zweite Art dieser neuen Gattung wäre dann nach BRAUN
eventuell im echten Dist. goliath Van BEN. zu erblicken. Einer künftigen Untersuchung der VAN BENEDEN’schen
Typen wurde es also überlassen, zu entscheiden, ob die nordatlantischen Walfische in ihrer Leber eine oder zwei
Distomenarten beherbergen.

Bei der Bearbeitung der Trematodensammlung des Kopenhagener Museums sind mir nun auch zwei Gläser !),
deren Inhalt als Dist. goliath VAN BEN. etikettiert war, in die Hände gelangt. Da das von VAN BENEDEN
beschriebene Exemplar ihm vom Kopenhagener Zoologen ESCHRICHT übersandt worden war, ist es ja nicht

ı) Ein drittes mit der gleichen Bezeichnung enthielt, soweit ich finden konnte, nur Bruchstücke der gewöhnlichen
Faseiola hepatica, was sicherlich mit Verwechslung von Etiketten zusammenhängt, da es ja auf Grund des Entwickelungsverlaufes
dieser Form a priori undenkbar zu sein scheint, daß Walfische mit ihr infiziert werden könnten.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 345

unwahrscheinlich, daß die in einem dieser beiden Gläser enthaltenen Exemplare als Kotypen zu betrachten sind.
Leider können aber, wie mir Dr. LEVINSEN gütigst mitteilt, die Aufzeichnungen des Museums in dieser Hinsicht
keine Bestätigung liefern.

Wie dem nun auch sein mag, sicher ist, daß sämtliche 4 aus der Kopenhagener Sammlung vorliegenden
Exemplare — 2 unverletzte aus BDalaenoptera rostrata, Bergen, und 2 stark verstümmelte aus demselben Wirte
ohne Angabe des Fundortes — die von LÖNNBERG und BRAUN geschilderte Art repräsentieren. Die beiden
. unverletzten Tiere, welche in der Länge 72 resp. 77 mm messen, haben eine ziemlich gleichmäßige Breite von
ca. 9 mm, und auch der Bauchsaugnapf mit der kurz vor ihm gelagerten Greschlechtsöffnung findet sich, genau
wie in den Beschreibungen dieser beiden Forscher erwähnt wird, ein Stück hinter dem Anfang des zweiten
Körperdrittels.

6 Exemplare aus dem zoologischen Reichsmuseum zu Stockholm — in Bergen zu zwei verschiedenen
Malen gesammelt, ohne Angabe aber des Wirtes — gehören auch unzweifelhaft derselben Art an. Bei einer
Körperlänge von 63 —70 mm überstieg die für gewöhnlich in der Hodenregion zu findende Maximalbreite nicht
10,5; mm. Die Lage des Bauchsaugnapfes war bei sämtlichen die oben angegebene.

Da also die 6 verschiedenen Funden entstammenden Leberdistomen aus Walfischen, die in späterer Zeit
untersucht wurden — darunter die mutmaßlichen Kotypen des Kopenhagener Museums — sämtlich von der
Originalbeschreibung in oben erwähnter Weise abweichen, muß man sich wirklich fragen, ob nicht die Erklärung
dieses Verhältnisses darin zu finden sein könnte, daß ein hinten verstümmeltes Exemplar VAn BENEDEN’s vor-
gelegen hat, und in der That scheint mir die von diesem Verfasser gelieferte Figur nicht ungeeignet zu sein,
diesen Verdacht zu stützen. Ich glaube daher, daß man bis auf weiteres für die zuerst von BRAUN ausführlicher
geschilderte Form den Namen Dist. goliath VAN BEN. ziemlich ruhig in Anspruch nehmen kann. Würde es
sich später gegen alle Vermutung herausstellen, daß eine zweite Art, auf welche die Beschreibung VAn BENEDEN’S
völlig paßt, thatsächlich ebenfalls die Walfischleber bewohnt, läßt sich ja eine Namensänderung unschwer
vornehmen.

Da mir keine besser konservierten Exemplare zu Gebote standen, sondern nur ziemlich altes Spiritus-
material, bin ich in der Erforschung des inneren Baues unserer Art nicht wesentlich weiter gekommen als
BRAUN und kann nur unter Bestätigung seiner Angaben einige zerstreute Bemerkungen, namentlich in Bezug
auf den bisher unbekannten Bau der Endteile der männlichen Ausführungswege hinzufügen. Die beigefügte
Abbildung (Taf. II, Fig. 7) illustriert die völlige Uebereinstimmung zwischen meinen Exemplaren und den von
BRAUN beschriebenen.

Der bandförmige, vorne breit abgerundete, nach hinten zu unter allmählicher Verjüngung mehr spitz
auslaufende Körper ist in dorsoventraler Richtung sehr stark abgeplattet, und zwar zu einer Dicke von
höchstens nur 1,6—1,8 mm. Den Mundsaugnapf finde ich genau so groß, wie es BRAUN angiebt, den kleineren
Bauchnapf dagegen ein wenig größer, indem er, auf Schnitten gemessen, eine Länge von ı,8 mm und eine
Tiefe von 1,6 mm aufweist (Durchmesser nach BRAUN 1,3 mm). Kleine, in Querreihen gestellte Schüppchen
habe ich am Vorderende einiger Exemplare bemerkt. Möglicherweise stellen sie die letzten Spuren einer auf-
gelösten Hautbewaffnung dar, was um so mehr wahrscheinlich erscheint, als ja sämtliche verwandten Formen
der Genera Drachyeladium und Orthosplanchnus eine bestachelte Haut besitzen. Der Umstand, daß die Walfische
für gewöhnlich erst einen oder mehrere Tage nach ihrem Tode zur Obduktion kommen, würde solchenfalls das
Abfallen der Stacheln leicht erklären. Den Pharynx finde ich 1,5; mm lang und 0,95 mm breit; der Oesophagus
ist von der größten Kürze, ganz wie bei den Brachycladien, fehlt aber nicht gänzlich, wie es BRAUN angiebt.
Die schlauchförmige Sammelblase des Exkretionssystems erstreckt sich an der Rückenseite bis beinahe in die
Höhe des Keimstockes. Die Endteile der männlichen Ausführungswege (Taf. II, Fig. 8) verhalten sich auch
ganz wie bei den Brachycladien. Die weiten Samenleiter vereinigen sich, wie gewöhnlich, erst unmittelbar vor
ihrem Eintritt in den Cirrusbeutel. Letzterer ist von gedrungener Keulenform und ragt nur unbedeutend (um
ca. ı mm) über den Bauchsaugnapf nach hinten hinaus. Seine Muskulatur besteht aus einem inneren Mantel
von dicht gelagerten Ringfasern, denen spärliche Längsfasern nach außen zu folgen. Der größte Teil des
Cirrusbeutels bis zu gleicher Höhe mit dem Vorderrande des Bauchsaugnapfes wird (wenigstens bei ausgestülptem
Cirrus) von einer großen ungewundenen Samenblase gänzlich ausgefüllt. Ihre Wandungen zeigen dieselben
Muskelschichten wie die des Cirrusbeutels. Der Cirrus zeigt keine besonderen Merkmale und ist bei allen mir
vorliegenden Exemplaren in einer Länge von 3--4 mm aus der kurz vor dem Bauchsaugnapfe gelegenen
Genitalöffnung hervorgestülpt. Die wenig entwickelte Vagina mündet neben dem männlichen Leitungsapparat
in einen flachen Genitalsinus. Was die inneren weiblichen (fenitalien betrifft, so wäre zu erwähnen, daß ein
LAURER'scher Kanal existiert, während dagegen von einem Receptaculum seminis in meinen Präparaten nichts
zu entdecken war, ohne daß ich freilich deswegen die Möglichkeit gänzlich abzuweisen vermöchte, daß, wie
bei den verwandten Formen, ein solches von ganz unbedeutenden Dimensionen vorhanden: sein könnte. Der
Keimgang entspringt von einem dorsalen Buckel des sternförmigen, im Verhältnis zu den Hoden sehr winzigen

8

346 THEODOR ODHNER,

Keimstockes. Aehnliche Variationen im Verlauf der rückenständigen Dottergänge, wie sie von BRAUN angegeben
werden, habe auch ich beobachten können. Die zahlreich vorhandenen Eier (Taf. II, Fig. 9) messen in der Länge
ca. 0,12 mm und in der Breite ca. 0,075 mm; ich finde sie also ein bischen größer als BRAUN. Sie sind genau
so gebaut, wie ich oben für Orthosplanchnus geschildert habe, besitzen dieselbe dicke Schale und denselben
dreieckigen Querschnitt. Es würde fast genügen, die Eier beider Formen verglichen zu haben, um ihrer nahen
Verwandtschaft sicher zu sein.

Außer in Balaenoptera rostrata FAR. ist die Art auch in Bal. borealis LESS. gefunden (BRAUN).

Was die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattung Leeithodesmus anlangt, so kann darüber, wie
gesagt, nur eine Meinung herrschen, nämlich daß sie sich den Gattungen ÖOrthosplanchnus mihi und vor
allem Brachycladium Lss. äußerst eng anschließt. Sie könnte sogar ganz einfach als eine Kopie in größerem
Format von einer Art der letzteren Gattung (Br. rochebruni dabei ausgeschlossen) gelten, wenn nur von der
starken Verästelung sowohl der Darmschenkel wie der Keimdrüsen, besonders der männlichen, abgesehen
wird. In diesen anatomischen Differenzen sind demnach die Hauptmerkmale der Gattung Leeithodesmus zu
erblicken. So begründet, erscheint sie mir völlig berechtigt, und zwar dürfte hierbei die Verästelung des
Darmes in den Vordergrund zu stellen sein.

Wie im vorigen schon bemerkt wurde, scheinen mir die Gattungen Brachycladium und Lecithodesmus
zusammen mit dem hier neu geschaffenen Orthosplanchnus einen sehr wohl geschlossenen Formenkreis zu
bilden. Im bisherigen System sind indessen die beiden ersteren mit den Gattungen Faseiola Lin. und
Fasciolopsis Lss. zu einer Unterfamilie Fasciolinae Lss. zusammengestellt worden. Wer aber sämtliche
diese Formen genau vergleicht, muß mit Notwendigkeit herausfinden, daß sie sich deutlich auf zwei
distinkte Gruppen verteilen, welche durch eine viel tiefere Kluft voneinander getrennt sind als die
Gattungen innerhalb jeder Gruppe unter sich. Nach meinem Dafürhalten müssen diese Gruppen im
System als Unterfamilien zum Ausdruck gelangen, und zu diesem Zwecke beschränke ich die Unter-
familie Fasciolinae auf Fasciola und Fasciolopsis, während ich für die übrigen 3 Gattungen die neue Unter-
familie Brachycladünae etabliere. Am allerschärfsten tritt der Unterschied zwischen den beiden Gruppen
an den Eiern zu Tage. Diese weisen nämlich innerhalb der Brachycladiinen den von mir oben sowohl
bei Orthosplanchnus wie bei Leeithodesmus geschilderten Bau auf, der nach den von POIRIER!) gelieferten
Figuren den beiden von ihm beschriebenen hierher gehörenden Arten auch zukommt und also unzweifel-
haft für die ganze Gruppe charakteristisch ist. Bei den Gattungen Fasciola und Fasciolopsis sind die Eier
dagegen ganz anders gebaut; sie sind sehr dünnschalig, von rundlichem Querschnitt und besitzen einen
Deckel, der sich sowohl hinsichtlich seiner Form wie seiner Dicke so vollkommen der übrigen Schale
anschließt, daß er sich nur durch den Deckelrif3 verrät?). Andere wichtige anatomische Differenzen zwischen
den beiden Unterfamilien finden wir in der Körpergestalt, im Bau der Exkretionsblase und in Bezug auf
das Receptaculum seminis, das nur den Brachycladiinen zukommt. Auch der Darm ist in beiden Gruppen
nach einem verschiedenen Prinzip gebaut. Bei den Brachycladiinen ist er H-förmig mit kurzen vorderen
und langen hinteren Schenkeln, bei den Fasciolinen dagegen in der gewöhnlichen Weise einfach gegabelt.
Daß die vordersten Seitenäste des Fasciola-Darmes nicht als den vorderen Darmblindsäcken der Brachy-
cladiinen homolog zu betrachten sind, finden wir nämlich bei einem Vergleich der beiden Gattungen
Fasciolopsis und Orthosplanchnus, welche jede in ihrer Gruppe durch den Mangel an sekundären Darm-
aussackungen die Grundform des Darmes illustrieren. Looss°) verteidigte seiner Zeit die Berechtigung

seiner Gattung Brachycladıum gegenüber Fasciola vornehmlich unter Hinweis darauf, dafß die bei letzterer

I) Trematodes nouv. ou peu connus, in: Bull. Soc. Philomat. Paris, Ser. 7, T. X, 1886, tab. 4, fig. 3 u. 5.

2) Vgl. Looss, Von Würmern und Arthropoden hervorgerufene Erkrankungen, in: Handbuch der Tropenkrankheiten,
herausgegeben von C, MENSE, Bd. I, Leipzig 1905, Taf. IX, Fig. 3—4.

3) Natura doceri etc., in: Centraibl. f. Bakt. etc., Abt. I, Bd. XXIX, 1901, p. 208,

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 347

Gattung vorhandene tiefgehende Spaltung der Keimdrüsen und Verästelung der Darmschenkel bei Brachy-
cladium durch die Einkerbungen der Hoden resp. die Ausbuchtungen des Darmes einiger Arten nur
angedeutet seien. Was aber aus einer Drachycladium- Art wird, wenn diese Andeutungen sich weiter
entwickeln, wissen wir nunmehr, nachdem Dist. goliath genauer bekannt geworden ist; es entsteht dabei
keine Faseiola, sondern ein Lecithodesmus. Die Parallelstellung, welche diese beiden Gattungen also zu
einander einnehmen, dürfte auch geeignet sein, zu zeigen, daß ein verschiedener Bautypus beiden Formen-
kreisen zu Grunde liegt. Nach diesen Auseinandersetzungen gehe ich dazu über, die Diagnosen beider
Unterfamilien zu formulieren, wobei ich indessen eine ihre gemeinsamen Merkmale zusammenfassende

Familiendiagnose voraussetze.

Unterfamilie Fasciolinae Lss.

Große Distomen mit breitem, flachem, blattartigem Körper und beschuppter oder glatter Haut.
Bauchsaugnapf dem Vorderende stark genähert. Darmschenkel einfach gegabelt; wenn verzweigt, haupt-
sächlich nur mit äußeren Seitenästen. Exkretionsblase reichlich verästelt. Receptaculum seminis fehlt.
Eier sehr dünnschalig, mit einem Deckel, der den betreffenden Pol des Eies regelmäßig abschließt. Ihr
Querschnitt ist rundlich. In der Leber und im Darmkanal von Säugern.

Typische Gattung: Fasciola Lın. Weiter gehört hierher Faseciolopsis Lss., ebenso wie allem Anschein

nach das noch ungenügend bekannte Dist. rathouisi Poır., das Typus einer eigenen Gattung zu sein scheint.

Unterfamilie Brachycladiinae n. subfam.

Mittel-, zuweilen riesengroße Distomen mit langgestrecktem Körper, der sich stärker nach hinten
als nach vorn verjüngt. Haut allseitig mit kräftigen, gekrümmten Stacheln besetzt (auch bei Leeithodesmus?).
Darm H-förmig mit kurzen vorderen Blindsäcken,; wenn verzweigt, sowohl mit inneren als äußeren Seiten-
ästen. Exkretionsblase einfach schlauchförmig ohne Verästelungen, den Keimstock erreichend. Receptaculum
seminis vorhanden, freilich von sehr winziger Größe. Eier mit dicker Schale und einem dünnen, fast platten
Deckel. Im Querschnitt sind sie dreieckig. Bewohnen die Leber von Wassersäugetieren (Pinnipedien und
Cetaceen).

Typische Gattung: Brachycladium Lss.‘). Weiter gehören hierher die Gattungen Lecithodesmus BRN.

und Orthosplanchnus mihi. Es folgen hier ihre Diagnosen.

Gattung Brachyeladium Lss.
Körper 6—-14 mm lang, mäßig abgeplattet. Darm mit kleinen seitlichen Ausbuchtungen. Keimstock
und Hoden unverzweigt. Cirrusbeutel sehr klein, den Bauchsaugnapf nicht nach hinten zu überragend.
Kopulationsorgane wenig kräftig entwickelt, ohne Bewaffnung. In Zahnwalen. Typische Art: Br. palliatum

Lss. Der Gattung gehören ferner an: Br. oblongum (Brn.)?) und Br. rochebruni (Poır.)?®). Als eine nicht

ı) Mit ihr ist bekanntlich die viel ältere, aber unzureichend begründete Gattung Campula CoBB. 1858 aller Wahrschein-
lichkeit nach synonym.

2) Hiermit synonym ist Distoma tenuicolle OLss. 1893 (Bidr. till Skandinaviens helminthfauna, II, in: K. Svenska Vet.-Akad.
Handl. Stockholm, Bd. 25, No. 12, p. 9) nec RuD. 1819.

3) Looss hat (Trematoden aus Seeschildkröten, 1. c. p. 8ı1) diese Art als ein allem Anscheine nach der Gattung Brachy-
eladinwm fremdes Element bezeichnet und ihre Ausscheidung daher in Aussicht gestellt. Es ist möglich, daß ein solches Verfahren
sich mit der Zeit rechtfertigen läßt. Unserer jetzigen Kenntnis dieser Form und übrigens der ganzen Unterfamilie entspricht
indessen die von mir gelieferte Systematik am besten. Eine auf Br. rochebruni gegründete vierte Gattung wäre nämlich den übrigen
auf prinzipielle anatomische Differenzen gegründeten nicht gleichwertig und würde als Konsequenz nach sich ziehen, dafs sowohl
Leeithodesmus als Orthosplanchnus in systematischem Rang einen Schritt nach oben zu Unterfamilien zu befördern seien. Weiter
hält. das neulich von BRAun (Ueber Campula oblonga COBB., in: Centralbl. f. Bakt., Abt. I, Bd. XXVIII, 1900, p. 249 f.) geschilderte
Br. oblongum hinsichtlich der Verschiebung des um den Bauchsaugnapf gruppierten Organkomplexes nach vorn ungefähr die Mitte
zwischen Br. palliatum und Br. rochebruni.

8*

348 THEODOR ODHNER,

völlig sichere Art dürfte dagegen Br. delphini (Poır.)t) zu betrachten sein. Endlich finde ich sehr wahr-
scheinlich, daß das sehr ungenügend bekannte Dist. andersoni CoBp.?) aus Platanista gangelica-sich bei

genauerer Untersuchung als eine Brachycladium-Art entpuppen wird.

Gattung Leeithodesmus Brn.

Körper ca. 60—80 mm lang, stark abgeplattet, bandförmig. Darm mit verzweigten Seitenästen nach
beiden Seiten. Keimstock und Hoden verzweigt. Cirrusbeutel den Hinterrand des Bauchsaugnapfes ein
wenig überragend. Kopulationsorgane unbewaffnet. In Bartenwalen. Einzige und typische Art: Lee. goliath
(P. J. Van Ben.).

Gattung Orthosplanchnus mihi.
Körper ca. 3—7 mm lang, wenig abgeplattet. Darm ohne Aussackungen oder Seitenzweige. Keim-
stock und Hoden unverzweigt. Cirrusbeutel den Hinterrand des Bauchsaugnapfes überragend. Kopulations-
organe sehr kräftig ausgebildet und sowohl Cirrus wie Vagina mit kräftigen Stacheln bewaffnet. In Pinni-

pedien. Typische Art: Orth. arcticus mihi. Weitere Art: Orth. fraterculus mihi.

17. Hemiurus levinseni n. sp.
(Fatslll, Eis? 29)

1868 ep. Distoma appendiculatum Ru»., Orssox, Entozoa iaktt. hos skandinaviska hafsfiskar, in: Lund’s Univ.
Arsskrift, Vol. 4, p. 46.
1881 (ep.?) Distomum appendiculatum Run., Levissen, Gronlands Trematodfauna ete., 1. ce. p. 58.

Gegen MONTICELLI®) kann ich die von JUEL*) ausgesprochene Vermutung, daß die von LEVINSEN
unter dem alten Kollektivnamen Distomum appendieulatum kurz erwähnte arktische Trematodenform eine
besondere Art darstellt, definitiv bestätigen. Zwar liegen mir keine Typenexemplare vor, im Magen mehrerer
von der schwedischen Expedition im Jahre 1900 an der grönländischen Ostküste (Franz - Josephs - Fjord)
gefischten Polardorsche (Gadus saida) habe ich aber nach der Heimkehr eine kleine Hemiuride ausfindig
gemacht, welche, ganz wie die von LEVInsEN in Gadus morrhua f. ovak und Cotlus scorpius an der
Westküste Grönlands gefundene Form, unter anderem durch ein umgekehrtes Größenverhältnis zwischen
den Saugnäpfen von Orsson’s typischem „Dist. appendiculatum“ [Hemiurus communis mihi’)] abweicht.
Daß es sich also hierbei um dieselbe Art in beiden Fällen handelt, dürfte kaum zweifelhaft sein. Sehr
wahrscheinlich ist ferner, daf3 die von Orsson erwähnte abweichende „Dist. appendieulatum“-Form aus Gadus
melanostomus auch zu derselben Art zu rechnen ist. Das Größenverhältnis der Saugnäpfe deutet darauf hin.
An der schwedischen Westküste kommt diese Art dagegen nicht vor ®).

Die Länge schwankt bei meinem etwa anderthalb Dutzend Exemplare umfassenden Material im mäßig
ausgestreckten Zustande zwischen I und 1,6 mm, wobei die Breite des, wie sonst bei den Hemiuren,
drehrunden Körpers ungefähr ein Drittel davon beträgt. Zwar sind diese Individuen alle mit Eiern gefüllt

und scheinen völlig reif zu sein, doch ist es immerhin sehr möglich, daß die Art eine nicht so unbedeutend

1) Ich bin nämlich nicht völlig überzeugt, daß Br. delphini nicht mit dem demselben Wirte entstammenden Br. palliatum
am Ende zusammenfallen könnte. Die Differenz in der Form der Hoden dürfte für das Auseinanderhalten der beiden Arten kaum
genügen. Wenigstens habe ich bei Orthosplanehnus arcticus ab und zu ziemlich ganzrandige Hoden beobachtet. Auch die übrigen
von POIRIER angeführten Unterschiede sind von ziemlich zweifelhafter Natur.

2) Trematode Parasites from the Dolphins of the Ganges etc., in: Journ. Linn. Soc. London, Zool., Vol. XIII, 1878, P- 46,
pl. 10, fig. 3.

3) Osservazioni int. ad alc. forme del gen. Apoblema Dup., in: Atti R. Accad. Sc. Torino, Vol. XXVI, 1891, S.-A. p- 15.

4) Beiträge zur Anatomie der Trematodengattung Apoblema (Duj.), in: Bih. K. Svenska Vet.-Akad. Handl., Bd. XV,
Afd. IV, No. 6, p. 7.

5) Siehe weiter p. 351.

6) Späterer Zusatz: In der Trematodensammlung des Kopenhagener Museums habe ich später ein paar Exemplare
der Art angetroffen, die im Munde von Phyeis blennoides zu Skagen (Nordspitze Dänemarks) gesammelt waren. Sie erreichten
eine Länge von 1,75 mm.

ee

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 349

größere Länge erreichen könnte. Bei den Hemiuren scheint nämlich die Produktion von Eiern, wenn einmal
begonnen, sich ungemein schnell zu vollziehen, weshalb Exemplare, die selbst nur ein Drittel der definitiven
Größe erreicht haben, schon den Eindruck völlig ausgewachsener Individuen machen !). Ein Schwanz fehlt
unserer Art ebensowenig wie allen anderen Hemiurus-Arten, er ist aber viel weniger entwickelt als bei
diesen. In dem eingezogenen Zustande, worin er sich bei allen meinen Exemplaren befindet, beträgt seine
Länge nur 0,I—0,13 mm. Mag sein, daß der Schwanz der Hemiuren ein sehr kontraktiles Organ darstellt,
unzweifelhaft steht er doch bei H. levinseni an Länge weit hinter dem der übrigen mir bekannten Arten
der Gattung, ganz wie in entgegengesetztem Sinne unter den Lecithochirien Lee. fusiforme LHE. auffallend
von den verwandten Formen abweicht. Die Länge des Schwanzanhanges scheint demnach eher ein Art-
als ein Gattungsmerkmal zu sein.

Die Haut des eigentlichen Körpers ist ganz in der für Hemiuren typischen Weise geringelt. Nach
LEvInsEn wären diese Ringfalten, mit Ausnahme der hintersten, in reihenweise stehende, breite, platten-
förmige „Zähne“ mit abgerundeten Ecken und unebenem Rande aufgelöst. Etwas derartiges habe ich auch
selbst bei mehreren Hemiuren beobachtet, und zwar besonders bei dem im folgenden Kapitel behandelten
Brachyphallus erenatus (Run.), ich habe aber zugleich immer konstatieren können, daß es sich hierbei um eine
völlig sekundäre Erscheinung handelt. Die fraglichen Zähne oder Schuppen entstehen nämlich durch eine Zer-
berstung der Ringfalten, die freilich oft in sehr regelmäßig angeordneten Querreihen von Schuppen resultiert.
Nur die vordersten Falten in der Gegend des Mundsaugnapfes pflegen immer unverändert zu bestehen. Bei
meinem Materiale von H. levinseni habe ich indessen diese Zerspaltung der Falten nicht beobachtet, sie
dürfte wohl aber auch hier vorkommen können ?).

Von den Saugnäpfen ist, im Gegensatz zum diesbezüglichen Verhalten bei den anderen näher
bekannten Arten der Gattung, der Mundsaugnapf ein wenig größer als der Bauchsaugnapf. Ihre Durch-
messer betragen beispielsweise: 0,14 :0,II, 0,17 :0,14, 0,2:0,17 mm. Der Bauchsaugnapf liegt am Ende
des ersten Viertels der Körperlänge. — Am Verdauungsapparat fehlt ein Praepharynx, wie auch
anscheinend sonst bei den Hemiuriden. Der kugelige Pharynx mißt im Durchmesser 0,06— 0,085 mm.
Ein Oesophagus ist vorhanden, kaum aber von der Länge des Pharynx. Die Darmschenkel verlaufen
bis ans Hinterende, dringen aber in den kleinen Schwanzanhang nicht hinein. — Vom Exkretions-
apparat habe ich nichts beobachtet, unzweifelhaft ist aber nach dem gewöhnlichen Hemiurentypus gebaut
mit Spaltung des unpaaren Stammes zwischen den Hoden und Vereinigung der beiden Schenkel dorsal
vom Pharynx.

Der Genitalporus findet sich median am Hinterrande des Mundsaugnapfes und leitet in den für
die Hemiuren charakteristischen röhrenförmigen und von einem „Cirrusbeutel“ close Genitalsinus
ein, der je nach dem Kontraktionszustande des Vorderkörpers sich nach hinten bis zum Vorderrande

oder Centrum des Bauchsaugnapfes erstreckt und sich dort in die Leitungswege beiderlei Geschlechts

1) So finde ich von dem echten Hem. appendieulatus RuD. aus Alosa finta, der eine Länge von 3,5 mm erreicht, nur I,2 mm
lange Exemplare, deren Uteruswindungen schon von Eimassen gänzlich erfüllt sind. Ein 0,8 mm langes Tier hatte dagegen die
Eiproduktion noch nicht begonnen. (In diesen Massen ist, wie auch sonst, der Schwanz nicht miteingerechnet.) Nach den
epochemachenden letztjährigen Fortschritten unserer Kenntnis der unterscheidenden Artmerkmale beı den Fascjoliden ist man ja
sehr geneigt, bei dem Auffinden zweier Formen von dem gleichen anatomischen Bau, aber von ziemlich verschiedener Größse, in
ihnen zwei zu unterscheidende Parallelarten sogleich zu vermuten. Wenn es sich um Hemiuren handelt, muf® man aber aus oben
angeführten Gründen ganz besonders in solchen Fällen auf der Hut sein und genau zusehen, daf die vermeintlichen Parallelarten
nicht nur durch Differenzen in den absoluten, sondern auch in den relativen Maßen unterschieden werden können.

2) In derselben Weise können auch die von O. F. MÜLLER (Zool. Danica, Fasc. 2, Ed. 2, Havniae 1788, p. 14, tab. 51)
bei Fasciola scabra (= F. serrulata der ersten nur die Tafeln umfassenden Auflage von 1780) beschriebenen, Querfalten bildenden
„Zähne“ eine Erklärung finden, wenn man sie nicht ganz einfach als Fehlobservation auf die Rechnung der mangelhaften optischen
Hilfsmittel der damaligen Zeit schreiben will. Eine dritte Möglichkeit halte ich für ausgeschlossen. Die Frage, welche Hemiuridenart
in dieser alten Species vorliegt, werde ich bei der nächstfolgenden Art erörtern.

Ten

350 THEODOR ODHNER,

teilt‘). Seine Länge beträgt ca. 0,2 mm. — Der männliche Endapparat setzt sich aus einer dünnwandigen,
zweigeteilten Samenblase und einem ziemlich langen, ein wenig gewundenen Prostataschlauche zusammen.
Letzterer ist jedoch viel kürzer als bei Hem. appendiculatus Rup.?), weshalb die Samenblase, wenn auch nicht
unmittelbar, so doch unweit hinter dem Bauchsaugnapfe anzutreffen ist. Dicht hinter ihr finden sich die
beiden querovalen Hoden, schräg hintereinander gelagert, wie bei den nächstverwandten Formen). Dann
folgen nach hinten zu in der für die Hemiuren typischen Lage der ebenfalls querovale Keimstock und die
beiden mehr oder weniger regelmäßig kugeligen und ganzrandigen Dotterstöcke. Der Zusammenhang der
inneren weiblichen Leitungswege weicht sicherlich von den entsprechenden Verhältnissen bei verwandten
Arten, wie sie z. B. durch Looss bei Hem. appendiculatus bekannt sind, in keiner Hinsicht ab). Die Uterus-
windungen füllen zuerst in einer kompakten Masse den Körper hinter den Dotterstöcken aus, ohne jedoch
in den kleinen Schwanzanhang einzudringen, ziehen dann nach vorn und erreichen, zwischen den Hoden
verlaufend, das Hinterende des Genitalsinus. Die in ihnen massenhaft vorhandenen gelblichen Eier messen
in der Länge 0,026—0,023 mm und in der Breite 0,012—0,013 mm.

Daf3 die Synonymik der nordischen Hemiurus°)- Formen eine ziemlich verwickelte ist und daf Dist.
appendiculatum Ouss. 1868 eine Kollektivart darstellt, in welcher der jetzt beschriebene Hem. levinseni nur
eine sehr untergeordnete Rolle spielt, wird der Leser schon aus den obigen Auseinandersetzungen über
diese Art gefunden haben. Da ich nun einmal so weit in der Aufklärung der nordischen „Dist. appendieulum‘-
Formen gekommen bin, scheint es mir am meisten angemessen, diesen Knäuel in einem Zusammenhang gänzlich
zu entwirren, und ich werde daher kurze Diagnosen der 3 übrigen, in der bisherigen Litteratur mit jenem
Namen belegten nordischen Distomenarten hier folgen lassen, dies um so mehr, als ich ja schon oben für
eine dieser Formen einen neuen Artnamen publiziert habe. Diese Ausführungen verteidigen übrigens ihren
Platz hier auch deswegen, weil außer Hem. levinseni höchst wahrscheinlich noch eine Art der Gattung der
arktischen Fauna angehört. Nach LEvIinsen war nämlich, was ich im vorigen stillschweigend übergangen
habe, das für Hem. levinseni charakteristische Größenverhältnis der Saugnäpfe nur bei „der Mehrzahl“ seiner
„Dist. appendiceulatum“- Exemplare zu finden. Dies deutet ja darauf hin, daß ihm daneben auch eine zweite

nächstverwandte Art vorgelegen hat, und dann muß man bei der großen Uebereinstimmung zwischen der

ı) Es verdient indessen bemerkt zu werden, daß diese Teilung innerhalb des Cirrusbeutels stattfindet, wenn auch
freilich dıe in ihm eingeschlossenen Abschnitte der männlichen und weiblichen Leitungswege von der denkbar größten Kürze
sind. Vgl. Looss, Recherches sur la faune parasitaire de P’Fgypte, I, in: M&m. Inst. Egypt., T. V, 1896, No. 3, pl. 9, fig. 86 u. 89.

2) Vgl. Looss, Rech. faune parasit. de l’Egypte, l. supra cit., pl. 9, fig. 88.

3) Die von Looss (l. c.) gelieferte Angabe, daß? die Hoden bei Hem. appendieulatus (RuD.) eine völlig symmetrische Lage
in derselben Höhe aufweisen, kann ich nämlich nach Untersuchung einer Anzahl konservierter Exemplare dieser Art nicht be-
stätigen. Ich finde die Hoden auch hier schräg hintereinander gelagert, wenn auch die Höhendifferenz zwischen ihnen recht unbe-
deutend ist.

4) Ueber den Bau des Receptaculum seminis bei mehreren Hemiuriden finden sich bei JUEL (Beitr. z. Anat. d. Trema-
todengattung Apoblema [Duj.], 1. c., p. 35, Fig. 12—13) sehr eigentümliche Angaben, die bis jetzt ohne jede Analogie dastehen. Ich
habe sie bei Leeithoeladium eweisum (RUD.), auf welche Art sich die Befunde JUEL’s zunächst beziehen, einer Prüfung unterworfen, als
deren Resultat sich ergeben hat, daß die wirklichen Verhältnisse ganz so liegen, wie es Looss (Die Distomen unserer Frösche
und Fische, in: Bibl. Zool., H. 16, 1894, p. 210) auf Grund der Schilderung JUEL’s völlig richtig vermutet hat. Das äußere
Reservoir JUEL’S entspricht dem wirklichen, bei dieser Art sehr großen Receptaculum. Die „protoplasmatische Gerüstsubstanz“
zwischen „dem äußeren und dem inneren Reservoir“ besteht in der That aus zerfallenen Samenfäden, die zu einer mehr oder
weniger homogenen Masse zusammengebacken sind. Die „miteinander kommunizierenden Hohlräume“ in dieser „Gerüstsubstanz“
ebenso wie das „innere Reservoir‘ sind einfache Höhlungen in dieser Masse, und die „Zellkerne der Gerüstsubstanz‘“ sind Ei- und
Dotterzellen, die in das Receptaculum hineingeraten sind und mit den zerronnenen Samenfäden zusammengebacken wurden. Nach
JUEL wäre ferner das Receptaculum in derselben Weise gebaut bei Hem. communis mihi („Apoblema appendieulatum‘“‘ bei JUEL)
und bei Leeithochirium rufoviride (Run.). In Bezug auf die erstere Form kann ich indessen den von MONTICELLI (Össervaz. int.
ad alc. forme del gen. Apoblema Duy., 1. c., S.-A. p. 20, Anm. 1, fig. 9) und Looss (Rech. faune paras. de l’Egypte, 1. c. p. 133,
pl. 9, fig. 88) bei Hem. appendieulatus und verwandten Formen beschriebenen Bau des Receptaculums als kleine, dem Keimgang
anhängende Blase bestätigen. Diese hat übrigens JUEL richtig observiert (p. 36), aber fehlerhaft gedeutet.

5) Aus der Gattung Hemiurus, wie sie von LÜHE (Ueber Hemiuriden, in: Zool. Anz., Bd. XXIV, 1901, p. 396) abgegrenzt
worden ist, scheide ich die Art H. erenatus (RuD.) LHE aus und etabliere für sie eine besondere Gattung, Namens Brachyphallus,
auf welche ich im folgenden Kapitel zurückkomme.

= (62 —

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 351

arktischen und der subarktischen Trematodenfauna am nächsten an den weitverbreiteten Hem. communis
denken.

In der weit überwiegenden Mehrzahl der von OLsson unter Dist. appendiculatum Run. aufgeführten
Funde, ebenso wie in seiner Abbildung (Taf. 5, Fig. 95) handelt es sich um den mit Hem. levinseni nächst-
verwandten Hem. communis mihi, in dessen Synonymik auch JuEL’s Apoblema appendiculatum einzutreten hat
Außer dem oben auf Hem. levinseni bezogenen Fund aus Gadus melanostomus sind indessen weiter auch aus
der Hauptmasse des Orsson’schen Dist. appendiculatum die Exemplare aus Clupea harengus und Cl. sprattus
auszuscheiden als eine dritte Species (Hemiurus lühei mihi) repräsentierend, die dem echten Hem. appendi-
culatus (Rup.) sehr nahe steht und allem Anscheine nach mit H, stossichi LuE 1901 (nec MonrTic. 1891) !)

identisch ist.
Hemiurus communis mihi

— Dist. appendiculatum OLss. 1868 (max. e p.) et JUEL 1889 nec Run. 1802. Länge des Rumpfes 1,5—2,2 mm.
Schwanz völlig ausgestreckt ?/, davon erreichend. Durchmesser des Rumpfes 0,4—0,5 mm. Dieser verjüngt
sich ein wenig von hinten nach vorn. Durchmesser des Mundsaugnapfes 0,13—0,17 mm, des Bauchsaug-
napfes 0,25—0,3I mm; Verhältnis beider also ziemlich genau wie I:2. Centrum des Bauch-
napfes am Ende des ersten Rumpfdrittels. Prostata von mäßiger Länge, wenig ge-
wunden 2). Samenblase am Hinterrande des Bauchsaugnapfes oder nicht weit davon, zwei-
geteilt; beide Abschnitte dünnwandig. Dotterstöcke ziemlich isodiametrisch, ganzrandig oder zuweilen
ein wenig eingekerbt. Darmschenkel und Uteruswindungen in den Schwanz eindringend, wie bei Hem.
appendiculatus®). — Sehr gewöhnlich in vielen verschiedenen skandinavischen Meeresfischen. Man vergleiche
das Verzeichnis der Wirte bei OrLsson. Die von PRATT*) von der nordamerikanischen Atlanterküste be-
schriebene freilebende agame Hemiurenform kann unter den näher bekannten Arten nur auf Hem. communis

bezogen werden. Nur ihre ungeteilte Samenblase spricht gegen eine solche Identifizierung.

Hemiurus appendieulatus (Rup. 1802) LOOSS 1899 (nec OLSSON 1868 nec JUEL 1889) °; °).

Länge des Rumpfes bis 3,5 mm. Schwanz völlig ausgestreckt ?/, davon erreichend. Durchmesser
des hinter dem Bauchsaugnapfe ziemlich gleichdicken Rumpfes 0,5 —0,65 mm. Durchmesser des Mund-
saugnapfes 0,17—0,23 mm, des Bauchsaugnapfes 0,33—0,5 mm; Verhältnis beider also genau wie I:2
(nach meinen Befunden aber nie 1:3, wie LÜHE als auch vorkommend bezeichnet). Bauchsaugnapf sehr
kräftig, kugelig und hervorragend; seine Lage am Ende des ersten Rumpfviertels. Prostata
enorm lang und vielfach gewunden. Samenblase erst weit hinter dem Bauchsaugnapf
in der Körpermitte. Sie ist zweigeteilt; vorderer Abschnitt sehr muskulös, hinterer dünn-
wandig. Dotterstöcke ganzrandig, gewöhnlich ein wenig breiter als lang. Darmschenkel und Uterus-

windungen in den Schwanz eindringend. — In Alosa finta.

ı) Es scheint mir nämlich völlig undenkbar, daß wirklich die von LÜHE vorgenommene Identifizierung von Apoblema
stossichiÜ MONTIC. 1891 richtig sein kann. MONTICELLI’s Beschreibung (Osservazioni int. ad alc. forme del genere Apoblema Duy.,
in: Atti R. Accad. Sc. Torino, Vol. XXVI, 1891, S.-A. p. 19-22, figg.) ist doch recht eingehend und offenbar auf Schnitte gegründet.
Unter solchen Umständen können dem Verfasser nicht mit Fug und Recht ohne weiteres solche Fehler zugemutet werden, wie
es LÜHE durch seine Identifizierung thut. Mir scheint es fast unzweifelhaft, daß in diesem Falle zwei verschiedene Hemiuriden-
arten nebeneinander denselben Wohnsitz teilen. Uebrigens hätte MONTICELLI unzweifelhaft, wenn wirklich die LüHer’sche Form
ihm vorgelegen hätte, diese als Apoblema appendieulatum aufgeführt, da er ja diesen Namen in sehr kollektivem Sinne gebraucht.
Nun bemerkt er aber ausdrücklich (p. 12), daß er Ap. appendiculatum in Clupea pilehardus nie gefunden hat, wohl aber in (Cl. alosa.

2) Vgl. die in dieser Hinsicht völlig korrekte Fig. 95 auf Taf. 5 bei OLsson.

3) Vgl. die oben citierte Abbildung dieser Art bei Looss (1896).

4) Contrib. to the life-history and anatomy of the appendiculate Distomes, in: Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. XI, 1898,
p- 351—388, Taf. 25—27.

5) Die übrige Synonymik dieser Art findet sich völlig richtig bei LÜHE (Ueber Hemiuriden, in: Zool. Anz., Bd. XXIV,
IgOLl, p. 396) angegeben.

352 THEODOR ODHNER,

Hemiurus lühei mihi

— Dist. appendiculatum Ouss. 1868 e p. — ?Hem. stossichi LHE 1901 (nec MonrTic. 1891). Länge des Rumpfes
1,5—2,75 mm. Schwanzanhang gleich der Hälfte davon, wenn völlig ausgestreckt. Durchmesser des
schlanken, gleichdicken Rumpfes 0,25—0,4 mm. Durchmesser des Mundsaugnapfes 0,09—0,14 mm, des
Bauchsaugnapfes 0,15—0,22 mm; Verhältnis beider also ungefähr wie 2:3. Bauchsaugnapf weniger
kräftig, in den Körper eingesenkt, dem Mundnapfe sehr stark genähert, am Ende des ersten !/,o—"/ı>
der Rumpflänge. Prostataschlauch wie bei Hem. appendieulatus. Der vordere Abschnitt der
ein Stück vor der Körpermitte gelegenen Samenblase ist muskulös wie bei Hem. appendi-
eulatus; die Muskulatur ist aber viel schwächer als bei dieser Art und der hintere dünnwandige
Abschnitt ist 3—4mal so groß wie jene vordere. Dotterstöcke ganzrandig, gewöhnlich ein wenig länger
als breit. Darmschenkel und Uteruswindungen bis in den Schwanz hineinreichend. — In Clupea harengus,

Cl. sprattus und, wenn die Identifizierung mit Hem. stossichi LHE 1901 richtig ist, auch in Ol. pülchardus.

18. Brachyphallus (n. g.) erenatus (Run.)
(Taf. III, Fig. 3—5.)

1802 Fasciola erenata n. sp., Ruporrnı, Beobachtungen über die Eingeweidewürmer, 2. Fortsetz., in: WIEDEMANN’S
Arch. f. Zool. u. Zootomie, Bd. 3, 1. Stck., p. 76, tab. 2, fig. 5.

1809 Distoma erenatum R., Ruporrsı, Entoz. hist. nat., Vol. 2, P. 1, Amstel., p. 404, tab. 5, fig. 1.

1819 e p. Distoma appendiculatum R., Ruporrn, Entozoorum Synops., Berol., p. 404.

1868 Distoma ocreatum Mor., Orsson, Entozoa iaktt. hos skandinaviska hafsfiskar, in: Lund’s Univ. Ärsskrift, Bd. 4,
p- 48, tab. 5, fig. 96—981).

1873 Distomum lectum n. sp., v. Lınstow, Einige neue Distomen und Bemerkungen über die weiblichen Sexual-
organe der Trematoden, in: Arch. f. Naturg., Jahrg. 39, Bd. 1, p. 104, tab. 5, fig. 4.

?1900 e p. Distomum ocreatum Mor., Lixrox, Fish parasites collected at Woods Hole in 1898, in: U. S. Fish Com-
mission Bull. for 1899, p. 288, pl. 35, fig. 16—24.

1901 Hemiurus erenatus (Ru».) Lux, Lüsr, Ueber Hemiuriden, in: Zool. Anz., Bd. 24, p. 399.

nec

1810 Distoma erenaltum R., Ruvouesı, Entoz. hist. nat., Vol. 2, P. 2, p. 376.

1859 Distomum erenatum n. sp., Mouın, Nuovi Myzelmintha racc. ed esam., in: S.-B. math.-nat. Kl. Akad. d. Wiss.
Wien, Bd. 37, S.-A. p. 25, tab. 1, fig. 3.

Die einzige einigermaßen erkennbare Schilderung von dieser Art, die bis vor kurzem in der Litteratur
vorlag, war die oben angeführte von Orsson. Neulich hat indessen LÜHE bei seiner Revision der RuDoLPpHr’schen
Hemiuridentypen entdeckt, daß dieselbe Art hinter dem alten, vom Autor selbst wieder eingezogenen Namen
Dist. erenatum Run. steckt, und unter dem Namen Hemiurus crenatus eine kurze Diagnose von ihr geliefert ’?).
Daß sie in einigen Punkten von den übrigen Hemiurus-Arten abweicht, ist ihm dabei freilich nicht entgangen;
er hat ihnen aber offenbar nicht dieselbe Bedeutung beigemessen wie ich, der, wie weiter unten näher
begründet wird, auf diese Differenzen hin die neue Gattung etabliere, deren Name oben in der Ueberschrift
zu lesen ist. Die oben zusammengestellte Synonymik ist auch von LÜHE ins Reine gebracht worden. Mein
eigener Beitrag zu dieser Liste besteht nur in Dist. teetum v. LinsT., einer Art, die bisher auf Grund der mehr

als unzureichenden Beschreibung zu den speciesinquirendae gehört hat. Ungeachtet der dürftigen Angaben

ı) Das von OLSSONn in Fig. 98 abgebildete Exemplar aus Ammodytes lancea muß indessen auf Grund des Saugnapf-
verhältnisses einer anderen Art angehören, und zwar dürfte es sich hierbei um Hem. ecommunis mihi handeln, um so mehr als
einige vom Verfasser dem Universitätsmuseum zu Upsala geschenkte, ebenfalls als „Dist. ocreatum MoL.* bestimmte Hemiuren aus
Amm. tobianus sich als zu derselben Art gehörig erwiesen haben.

2) Nach dem Abschlusse dieses Kapitels ist ein Aufsatz von LANDER erschienen: The anatomy of Hemiurus erenatus (RUD.)
LÜHE, an appendiculate Trematode, in: Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., Vol. XLV, No. I, 1904, p. I—27, pl. I—4. Soviel
ich finden kann, ist die dort ausführlich beschriebene amerikanische Form wirklich mit dem europäischen Hem. erenatus völlig
identisch.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 353

v. Linstow’s glaube ich doch bestimmt seine Art auf Brachyph. erenatus (Run.) beziehen zu können. Auf-
fallend ist es zwar, daß in der Beschreibung von Dist. teetum von einem Schwanzanhang gar keine Rede
ist. Andererseits zeigt aber die beigefügte Abbildung von den „keilförmigen Schuppen oder Stacheln, die eine
breite Basis haben, so daß die Körperkontur einer Säge gleicht“, in kaum zu verkennender Weise auf eine
Hemiuride, bei der die Ringfalten der Cuticula in der oben (p. 349) geschilderten Weise in Schuppen zerspalten
sind, was bei Brachyph. erenatus öfters zu beobachten ist. Da nun alle die von v. Linstow mitgeteilten
Maße ohne Ausnahme in der genauesten Weise auf jene Art einpassen, trage ich keine Bedenken, die Identi-
fizierung vorzunehmen, obgleich ich die Typen des Verfassers nicht habe einsehen können, dies um so mehr,
als mir außerdem Material von Brachyph. erenatus gerade aus demselben Wirte, Osmerus eperlanus, vorliegt,
dem auch die v. Linstow’sche Form entstammt.

LünHe führt in seinem Synonymenverzeichnis unter „Pemiurus erenatus (Run.)“ u.a. auch, freilich mit
Fragezeichen, zwei alte, von O. F. MÜLLER 1780 abgebildete Formen auf, nämlich Fasciola serrulata und
F. salmonis, die in der späteren Textauflage der Zoologia Danica von 1788 F. scabra!) resp. F. farionis benannt
sind. Wie LüÜHE finde auch ich die letztere Art in völlig unerkennbarer Weise beschrieben; die erstere fällt
dagegen als unzweifelhafte Hemiurus-Form sogleich auf und scheint, wenigstens auf den ersten Blick, durch
die für jene Zeit ausgezeichnete Abbildung auch specifisch identifizierbar zu sein. Eine nähere Analyse
der in Wort und Bild gelieferten Darstellung muß indessen dahin resultieren, daß die Art doch zu den nicht
mit Sicherheit zu identifizierenden gehört. Für die Identität mit Brachyph. erenatus spricht vor allem das
Gröfßßenverhältnis der Saugnäpfe. Die Hoden liegen dagegen nicht wie bei jener Art unmittelbar hinter dem
Bauchsaugnapfe, sondern wie bei H. communis mihi weiter nach hinten, und die Dotterstöcke scheinen ziem-
lich ganzrandig zu sein. Auf Grund des Wirtstieres, Gadus barbatus (= @. morrhua), bin ich nun persönlich
recht lebhaft davon überzeugt, dafß es sich um diese letztere Form handelt und daß also die auf sie nicht
passenden Teile der Beschreibung ©. F. MÜLLERr’s für jene Zeit auf leicht erklärliche Fehlobservationen
zurückzuführen sind. An der schwedischen Westküste habe ich nämlich sehr viele Dorsche auf Helminthen
untersucht und in ihren Ventrikeln fast immer und gewöhnlich in Massen meinen Hem. communis angetroffen,
niemals dagegen irgend welche andere Hemiuridenform. Bei einer derartigen Unsicherheit der Sachlage
schien es mir doch unzweifelhaft am richtigsten, den MÜLLER’schen Namen nicht auszugraben und für Hem.
communis in Gebrauch zu nehmen.

Bezüglich der Beschreibung Liınrton’s sei bemerkt, daß sein Dist. ocreatum Mor. der Fig. 16 mit
Brachyph. erenatus möglicherweise identisch sein kann, dagegen nicht die Fig. 19, die dieselbe Form vorstellen
soll. Diese zeigt nämlich ein umgekehrtes Verhältnis der Saugnäpfe und andere Lage der Samenblase und
Prostata. Es scheinen also zwei verschiedene Hemiuriden nebeneinander in dem fraglichen Wirte
(Merluceius bilinearis) vorzukommen. Die Angaben Lınron’s sind übrigens hier, wie auch fast immer sonst,
allzu wenig präcisiert, um eine sichere Identifizierung zwischen seinen amerikanischen und ähnlichen
europäischen Formen zu gestatten.

Mir liegt von Brachyph. erenatus ein recht reichliches Material aus mehreren Fischarten vor, das teils
von mir selbst an unserer schwedischen Westküste gesammelt ist, teils dem Kopenhagener Museum entstammt.
Unter dem Kopenhagener Material findet sich auch ein einziges Exemplar, das in Zumprenus aculeatus
(= L. maculatus B. FRıEs) auf Grönland?) gefunden ist. Weder zwischen diesem arktischen Individuum

und den Exemplaren meines skandinavischen Materials noch zwischen den verschiedenen Kollektionen des

ı) Nicht zu verwechseln mit Distoma scaber Rup, 1819, das, wie schon von früheren Autoren bemerkt wurde, eine ganz
andere Art darstellt (vielleicht Stephanochasmus sp.)
2) Nähere Angaben über den Fundort fehlen.

-— 6 -

354 THEODOR ODHNER,

letzteren konnte ich ungeachtet sehr sorgfältiger Vergleichung irgend welche specifische Differenzen auf-
finden und muß sie daher sämtlich als eine und dieselbe Art repräsentierend betrachten. Daf} mir Material
vorliegt sowohl aus Gasterosteus aculeatus, in dem RuporLPrHi die Art zuerst entdeckte, wie aus Salmo salar, dem
Wirte der Lüne’schen Exemplare, kann auch bei der Klarheit der Angaben des letzteren Verfassers geeignet
sein, die Zweifel an die Richtigkeit meiner Identifizierung zu verscheuchen.

Die Länge des Rumpfes beträgt nach LÜHE nur 1,25—1,35 mm. Diese Angabe muß indessen
darauf beruhen, daß ihm noch nicht völlig ausgewachsene Exemplare vorgelegen haben, wie man oft
ausschließlich solche findet, die indessen wie bei anderen Hemiuren schon völlig mit Eiern gefüllt sind.
Unter meinem Materiale finden sich bis 2,5 mm lange Exemplare aus dem Lachse, und OrLsson giebt 5 mm
als Maximallänge an, wobei jedoch der Schwanz miteingerechnet ist. Andererseits scheinen nur 0,8 mm
lange Individuen schon völlig reif zu sein. Der von vorn nach hinten ziemlich konstante Durchmesser des
Rumpfes beträgt 0,2—0,5; mm. Der Schwanz kann, wenn völlig ausgestreckt, beinahe die Länge des
übrigen Körpers erreichen. — Die Ringfalten. des Rumpfes sind, wie schon erwähnt, sehr oft sekundär in
Schuppen zerspalten. Dafß diese Erscheinung hier öfter auftritt, dürfte darauf beruhen, dafs die Falten sich
ein wenig stärker als bei den verwandten Formen von der Körperfläche erheben.

Die beiden Saugnäpfe wären nach LüHeE gleich groß. Diese Angabe mufß) indessen dahin
berichtigt werden, daß sie zwar an Größe voneinander nicht viel differieren, daß aber doch der Bauch-
saugnapf stets ein wenig größer ist, was ein nicht unwichtiges Artmerkmal sein dürfte. Ich finde ihre
Maße beispielsweise 0,1 :0,12, 0,13:0,15, 0,21:0,25 mm. Der Bauchsaugnapf liegt auf der Grenze zwischen
dem ersten und zweiten Viertel der Rumpflänge.

Am Verdauungsapparat fehlt ein Praepharynx, ein kurzer Oesophagus ist dagegen vorhanden.
Der zwischen diesen eingeschaltete Pharynx hat einen Durchmesser von 0,06—0,08 mm. Die Darmschenkel
reichen nicht ganz bis ins Hinterende des Schwanzes hinaus. — In Bezug auf die Exkretionsblase sei
erwähnt, daf ihre Gabelungsstelle weiter nach vorn als bei den echten Hemiurus-Arten zu finden ist, nämlich
genau über dem Bauchsaugnapf und nicht hinter ihm zwischen den Hoden. Wie bei allen Hemiuriden über-
queren die Schenkel der Blase zuerst an der ventralen Seite die Darmschenkel, ehe sie sich dann über
dem Pharynx vereinigen. Der Darmapparat wird demnach von den beiden Blasenschenkeln ringförmig
umschlossen.

Die Genitalöffnung findet sich median zwischen den Saugnäpfen, dem Bauchnapfe ein wenig
mehr genähert. Sie führt in einen röhrenförmigen und von einem „Cirrusbeutel“ umschlossenen Genitalsinus
hinein, der sich den nächstverwandten Formen gegenüber nur durch seine verhältnismäßig sehr geringe Länge
auszeichnet (Taf. Ill, Fig. 4). Letztere beträgt nämlich nur ca. 0,06—0,07 mm. Der Genitalsinus teilt sich also
schon unweit seiner äußeren Mündung in die Leitungswege beiderlei Geschlechts. ‘Die Pars: prostatica des
männlichen Geschlechtsapparates ist ebenfalls im Verhältnis zu ihrer Ausbildung bei den Hemiurus-Arten
von kümmerlicher Kleinheit mit einer Länge von nur ca. 0,02—0,03 mm.. Auf sie folgt proximalwärts eine
wenigstens im Füllungszustande recht beträchtliche Samenblase, welche solchenfalls bis zum Centrum des
Bauchsaugnapfes nach hinten reicht. Von dem Hauptabschnitt der Blase ist durch eine Einschnürung ein
kleinerer Vorderteil abgegrenzt. Die Hoden liegen als zwei rundliche oder querovale Körper schräg hinter-
einander unmittelbar am Hinterrande des Bauchsaugnapfes. — Durch einen von Uteruswindungen erfüllten
Zwischenraum von den Hoden getrennt, findet sich weiter nach hinten gelegen der nach Hemiurentypus ge-
ordnete Komplex der weiblichen Geschlechtsdrüsen. Der Keimstock ist queroval und ganzrandig, die Dotter-
stöcke sind dagegen in unregelmäßiger und übrigens auch recht variierender Weise deutlich eingekerbt, und

zwar besonders an ihren Außenseiten. Ausnahmsweise können sie indessen auch eine annähernd ganzrandige

—- 66 —

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 355

Kontur darbieten. Der Uterus zieht nach einigen kurzen Windungen unmittelbar hinter den Dotterstöcken
sogleich nach vorn und dringt also nicht in den Schwanz hinein. Die Eier messen in der Länge 0,024 bis
—0,029 mm und 0,0II—0,0I4 mm in der Breite. Ihre Farbe ist bräunlich.

Es bleibt übrig zu erwähnen, dafß zwischen Genitalporus und Bauchsaugnapf eine mediane, ziemlich
tiefe grubige Einsenkung vorhanden ist (Taf. III, Fig. 4), welche an die von JuEL!) und Lüne (p. 475) bei
Leeithochirium rufoviride (RuD.) kurz erwähnte Bildung mit entsprechender Lage erinnert. Radiäre Muskelzüge
strahlen von ihr nach allen Richtungen aus und deuten auf eine saugnapfartige Funktion der Grube. Eine
Abgrenzung gegen das umgebende Parenchym fehlt indessen völlig. Die sie auskleidende Cuticula ist ein
wenig dünner als an der Außenseite des Körpers und ohne Falten. An der Vorderseite der Grube
finden sich nebeneinander zwei kleine rundliche Massen von anscheinend muskulöser Natur, die
einander in der Medianlinie anliegen (vergl. Taf. III, Fig. 5 Mfm). Zwischen ihnen befestigen sich viele
Muskelzüge an der ventralen Körperwand und strahlen von hier nach allen Seiten aus, wie der abgebildete
Querschnitt zeigt. Ein paar besonders ° kräftige Muskelbündel inserieren sich endlich mit breiter Basis
jederseits an der Bauchfläche dicht außerhalb der fraglichen muskulösen Massen, und ziehen in derselben
Querebene nach oben zur dorsalen Körperwand. Nur der eine kommt auf dem abgebildeten Querschnitt
zum Vorschein (Taf. III, Fig. 53 Dom).

Folgende Arten der skandinavischen Fischfauna beherbergen nach meinen Befunden die vorliegende
Art: ‚Coltus scorpius, Pleuronectes limanda, Gasterosteus aculeatus, Ammodytes tobianus, Salmo salar und trutta,
Osmerus ‚eperlanus.

Die Abtrennung der neuen Gattung Brachyphallus von Hemiurus (Run.) LHE. gründe ich
auf die verschiedene Lage der Genitalöffnung und weiter auch auf die Differenzen in der Ausbildung
des Genitalsinus und der Pars prostatica. Es ist schwer zu verstehen, warum derartige Unterschiede in
systematischer Hinscht leichter wiegen sollten als die Verschiedenheiten in der äußeren Form der
Dotterstöcke, welche. nach LüHeE den Hauptunterschied zwischen seinen Gattungen Hemiurus und Leeitho-
eladium: bilden. -

Sämtliche bis jetzt näher bekannte Hemiuriden mit Ringfalten der Cuticula scheinen mir übrigens
eine wohlgeschlossene Gruppe zu bilden, für welche LüHe (p. 481), allerdings mit einiger Reserve, die
Unterfamilie Hemiurinae etabliert hat. Ich acceptiere diese Unterfamilie vollständig und gebe für sie folgende

Diagnose, welche in der Hauptsache mit der von LÜHE für seine „I. Gruppe“ gelieferten zusammenfällt.

Unterfamilie Hemiurinae LHE.

Langgestreckte, cylindrische Formen mit regelmäßig quer geringeltem Körper und einem glatten,
in den Hinterkörper einziehbaren Schwanzanhang verschiedener Länge. Saugnäpfe einander stark genähert.
Praepharynx fehlt. Pharynx und kurzer Oesophagus vorhanden. Darmschenkel das Hinterende des Körpers
erreichend und gewöhnlich auch in den Schwanz eindringend. Exkretionsblase Y-förmig mit Gabelung
zwischen den Hoden; die Schenkel gehen dorsal vom Pharynx ineinander über. Genitalöffnung median
zwischen den Saugnäpfen. Genitalsinus röhrenförmig, von einem Cirrusbeutel umschlossen und als Kopu-
lationsorgan dienend. Pars prostatica und Samenblase frei im Parenchym. Hoden mehr oder minder weit
hinter dem Bauchsaugnapf und dicht hinter der Samenblase, schräg hintereinander. Keimstock weiter

nach hinten median gelegen, ganzrandig und queroval. Unmittelbar hinter ihm die Schalendrüse und

ı) Beitr. z. Anat. d. Trematodengattung Apoblema, in: Bih. K. Swenska Vet.-Ak. Handl., Bd. XV, Afd. IV, No. 6, p. 29,
Anm. I, Fig. 18.

356 THEODOR ODHNER,

die paarigen, symmetrisch gelagerten Dotterstöcke. Receptaculum seminis vorhanden, LAuURER’scher Kanal
fehlt. Eier ca. 0,025—0,03 mm lang, in Massen vorhanden. Ihre Schale ziemlich dünn. — Im Magen von

Meeresfischen.
Gattung Hemiurus (Run.).

Genitalöffnung am Hinterrande des Mundsaugnapfes. Genitalsinus sehr langgestreckt, den Bauch-
saugnapf erreichend. Pars prostatica schlauchförmig, sehr lang. Samenblase zweigeteilt, hinter dem
Bauchsaugnapfe; ihr hinterer Abschnitt immer dünnwandig. Dotterstöcke ganzrandig. Uterus gewöhnlich

in den Schwanz hinausreichend. — Typische Art: H. appendiculatus Run.

Gattung Brachyphallus n. g.

Genitalöffnung ungefähr mitten zwischen beiden Saugnäpfen. Genitalsinus viel kürzer als bei
Hemiurus. Pars prostatica sehr schwach ausgebildet und von winziger Länge. Samenblase zweigeteilt,
dorsal vom Bauchsaugnapfe, dünnwandig. Dotterstöcke schwach gelappt. Uterus in den Schwanz nicht
hinausgehend. Zwischen Genitalöffnung und Bauchsaugnapf eine grubige Einsenkung mit besonderen

Anordnungen der Muskulatur. — Typische Art: Dr. erenatus (Run.).

Gattung Leeithocladium LHE.
Genitalöffnung, Genitalsinus und Pars prostatica in der Hauptsache wie bei Hemiurus. Samenblase
ungeteilt, stark muskulös, in einiger Entfernung hinter dem Bauchsaugnapf. Dotterstöcke aus je 3—4 langen,
gewundenen, nur an der Basis zusammenhängenden Schläuchen bestehend, von denen einige in den Schwanz

hineinziehen. Der Uterus dringt in den Schwanz hinein. — Typische Art: Lee. excisum (Run.).

19. Leeithaster gibbosus (Run.).

1802 Fasciola gibbosa n. sp., Ruporpuı, Beobachtungen über die Eingeweidewürmer, 2. Forts., in: Wırpemann’s Arch.
f. Zool. u. Zootomie, Bd. 3, 1. Stek., p. 81, tab. 2, fig. 7.

1809 Distoma gibbosum R., Ruvorenı, Entoz. hist. nat., Vol. 2, P. 1. Amstel., p. 404, tab. 6, fig. 8.

1868 Distoma Bergense n. sp., Orsson, Entozoa iaktt. hos skandinaviska hafsfiskar, in: Lund’s Univ. Ärsskrift, Vol. 4,
p. 43, tab. 5, fig. 93.

1881 Distomum mollissimum n. sp., Levinsen, Gronlands Trematodfauna, 1. ce. p. 59, tab. 2, fig. 4.

1901 Lecithaster gibbosus (Ru».), Lüuz, Ueber Hemiuriden, in: Zool. Anz., Bd. 24, p. 480.

nec

1868 Distoma botryophoron n. sp., Ousson, 1. supra cit., p. 42, tab. 5, fig. 92.

1889 Distomum mollissimum Levıss., Stossıcn, Brani di elmintologia tergestina, VI, in: Boll. Soc. Adr. Sc. nat. Trieste,
Vol. 11, S.-A. p. 1—2.

1896 Apoblema mollissimum Luvıns., Looss, Rech. sur la faune parasit. de ’Egypte, in: Mem. Inst. Egypt., 1355, Nora;
p. 121, pl. 9, fig. 8587.

Die Synonymik der Leeithaster-Arten befindet sich gegenwärtig in einem recht verwickelten Zustande.
Looss hat eine von ihm in Alosa finta des Nils gefundene Form zuerst (1896) mit dem grönländischen
Dist. mollissimum Levıns. 1881 identifiziert und später!) wiederum diesen Namen als mit Dist. boiryophoron
Orss. 1868 synonym eingezogen. In Wirklichkeit handelt es sich aber hierbei um nicht weniger als drei
verschiedene, wenn auch natürlicherweise ziemlich ähnliche Arten. Erstens repräsentiert nämlich Dist.
botryophoron OLss. nicht nur, wie übrigens schon aus der Beschreibung Orsson’s zur Genüge hervorgeht),
eine besondere Form, sondern sogar eine eigene Gattung. Die Art ist später von niemand wiedergefunden
worden, und meine Kenntnisse von ihrem Bau stützen sich auf die: Untersuchung der im zoologischen

Universitätsmuseum zu Upsala befindlichen Typenexemplare OLsson’s, die wohlerhalten sind. Zweitens

I) Weitere Beitr. z. Kenntn. d. Trematodenfauna Aegyptens, in: Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. 12, p. 728.
2) Ich weise auf die angegebenen Eimafe und die in der Figur deutliche Ganzrandigkeit des Keimstockes hin.

RED >

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 357

ist weiter die ägyptische Art, die ich auf Grund von mir selbst im Nilhäring zu Kairo gesammelten
Materials wohl kenne, von der grönländischen artlich verschieden. Sie ist aber mit ihr äußerst nahe
verwandt und gehört übrigens durch ihr Vorkommen im gewöhnlichen Häring auch der skandinavischen
Helminthenfauna an. Auch Dist. mollissimum SToss. 1889 repräsentiert unzweifelhaft diese Art, da es ebenfalls
aus Alosa finta stammt und am Mittelmeere gefunden ist. Ich nenne nun diese Form, die ja einen neuen
Namen zu erhalten hat, Leeithaster confusus'). Drittens haben wir endlich das echte Dist. mollissimum
LEvıns., das in vielen nordischen Fischarten vorkommt, das aber vor LEVINnSENn schon zweimal beschrieben
worden ist, wenn auch das eine Mal in völlig unkenntlicher, das andere in nicht direkt erkennbarer Weise.
Sowohl Dist. gibbosum Run., das LÜHE jüngst durch die Untersuchung der betreffenden Typenexemplare als
eine Leeithaster-Form entschleiert hat, wie auch Dist. bergense OLss. 1868 repräsentieren nämlich diese selbe
Art. Meine Auffassung von Dist. gibbosum Run. stütze ich außer auf die Beschreibung LüHe’s auch darauf,
daf3 ich selbst in Belone acus, dem Wirt der RupoLpHr’schen Art, sehr oft eine mit Dist. mollissimum LEvins.
identische Leeithaster-Form gefunden habe. Von Dist. bergense OLss. aus Anguilla finden sich keine Typen
aufbewahrt. Die Beschreibung Orsson’s scheint mir aber in kaum zu verkennender Weise auf eine
Lecithaster-Art zu deuten, wobei man freilich die Angabe von paarigen Dotterstöcken als unrichtig voraussetzen
muß. Ein solcher Irrtum ist indessen leicht in der Weise erklärlich, daß der Keimstock von OLSSONn wegen
seiner Undurchsichtigkeit, einer Eigenschaft, die bekanntlich von den auch bei anderen Hemiuriden vor-
handenen körnigen Einlagerungen in den Keimzellen herrührt, ebenso wie wegen seiner tief gelappten
Form als zweiter Dotterstock aufgefaßt worden ist. Ist diese Erklärung richtig, so kann wegen der ange-
gebenen Eimaße nur Lee. gibbosus (Rup.) in Frage kommen?). Diese Form habe ich übrigens auch selbst
in Anguilla gesammelt. Mir ist aus meinen zahlreichen Obduktionen skandinavischer Meeresfische keine
andere Distomide bekannt, worauf Dist. bergense Orss. bezogen werden kann, und ich halte die Richtigkeit
meiner Identifizierung für kaum zweifelhaft.

In Bezug auf den allgemeinen anatomischen Bau der Gattung Leeithaster, worüber wir ja durch die
Untersuchungen von LEVInSEN und Looss (1896) sehr gut orientiert sind, habe ich zunächst folgende
Bemerkungen zu machen. Eine strittige Frage ist, ob ein Schwanzanhang hier wie bei anderen
Hemiuriden thatsächlich vorhanden ist oder nicht, LEVvInsSENn erwähnt einen solchen von kleinen Dimen-
sionen, Looss ist zuerst (1896) geneigt, ihn als fehlend zu bezeichnen, will sich aber später (1899) von
seiner Existenz überzeugt haben. Auch SrtossicH hat den Schwanz gesehen. Ich muf3 jedoch die Sache
zu Gunsten der ursprünglichen Auffassung Looss’ entscheiden. Ein wirklicher Schwanzanhang, wie er
bei den von mir oben in der Unterfamilie Hemiurinae zusammengefaßten Formen zu finden ist, fehlt
den Leeithaster-Arten vollständig. Bei nicht völlig ausgestreckten Exemplaren ist indessen für gewöhn-
lich die Cuticula des mit den von LEvInsen und Looss erwähnten Wärzchen besetzten Hinterendes stärker
als der übrige Körper in Querrunzeln gelegt. Sehr oft wird nun durch eine solche besonders starke und
ein wenig schräg nach vorn gerichtete Runzel die äufserste Spitze des Hinterendes in den Körper ein wenig
eingeschoben und täuscht einen Schwanzanhang vor. An Schnitten kann man sich aber leicht definitiv
davon überzeugen, daß hier keine solche scharfe Grenze in der Cuticula existiert, wie sie bei der Insertions-
linie des Hemiurenschwanzes zu beobachten ist, und daß die fragliche Runzel wie die übrigen kleineren

bei der Ausdehnung des Hinterendes völlig ausgeglichen wird, was bei den Hemiuren auch bei maximaler

I) Diese Art ist von jetzt ab als die typische Art der Gattung Leeithaster LHE. zu betrachten, da ja LÜHE bei dem
Etablieren der Gattung mit dem damals zum Typus ernannten Lee. botryophorus (OLSS.) die von LOOSS 1896 beschriebene Form
offenbar gemeint hat.

2) Bei dem häufigen Vorkommen dieser Art in den nordischen Meeresfischen wäre es auch recht eigenthümlich, wenn
sie OLSSON völlig entgangen wäre.

358 THEODOR ODHNER,

Extension nicht geschieht. — Der Verdauungsapparat ist wie bei anderen Hemiuriden gebaut, indem
ein Praepharynx fehlt, während ein kurzer, dem Pharynx an Länge ungefähr gleichkommender Oesophagus
existiert (gegen LEVINSEn). Die Darmschenkel erreichen nicht ganz das äußerste Hinterende. — Die Schenkel
der Exkretionsblase vereinigen sich über dem Pharynx in typischer Weise. — In Bezug auf die Genital-
oreane ist darauf hinzuweisen, daß die von LEVINSEN beschriebene 4-Lappigkeit des Keimstockes für die
Gattung Leeithaster ebenso charakteristisch zu sein scheint, wie die von allen Beobachtern erwähnte 7 — 8-Lappig-
keit des Dotterstockes. Die unregelmäßig gelappte Form, die von Looss (1896) dargestellt wird, kann ich
nicht als richtig bestätigen. Ich finde vielmehr auch bei Lee. confusus immer einen 4-lappigen Keimstock. Die
von allen bisherigen Untersuchern konstatierte Unpaarigkeit des Dotterstockes scheint LÜHE ein wenig zu
bezweifeln, indem er im Anschluß an seine Befunde an den Dotterstöcken der Lecithocladien die Vermutung
ausdrückt, daf auch bei Leeithaster eine sehr enge Aneinanderlagerung paariger Organe eine scheinbare
Unpaarigkeit vortäuschen möchte. Ich muß indessen demgegenüber die Angaben der übrigen Verfasser
bestätigen. Rein anatomisch ist die Unpaarigkeit eine so vollkommene, wie man nur wünschen kann. Eine
andere Sache ist es dagegen, dafs dieser Zustand, wie schon von MONTICELLI!) angenommen .worden ist
und wie es die von LÜHE hervorgehobene Anzahl ‘der Follikel (7—8) über jeden Zweifel erhebt, sekundärer
Natur ist und durch die Verschmelzung ursprünglich paariger Dotterstöcke ungefähr von dem bei den
Lecithochirien vorhandenen Typus entstanden ist?). Die von Looss (1896) sowohl bei Lee. confusus wie bei
Hemiurus appendiculatus geschilderte Differenzierung des Sinus genitalis in drei Abschnitte, „Cirrus“,
„Ductus. ejaculatorius‘‘ und ,„Samenblase“, betrachte ich als einen zufälligen, wenn auch vielleicht sehr
gewöhnlichen Kontraktionszustand, dem von den Bauverhältnissen nur insofern entsprochen wird, als der
distale, als Kopulationsorgan fungierende „Cirrus“-Teil eine mächtigere cuticuläre Auskleidung wie auch
eine kräftigere Muskulatur aufweist. In der Auffassung. des Genitalsinus und der männlichen Ausführungswege
stimme ich sonst Looss (1896) völlig bei, der hier wie bei den Hemiuren die mehr oder weniger unrichtigen
Deutungen der früheren Verfasser, OLsSoNn, LEVINSEN, JUEL und MONTICELLI, ins Reine gebracht hat.

Die specifischen Merkmale von Leeithaster gibbosus (Run.) sind folgendermaßen zusammenzufassen ®):
Länge I—1,75 mm, größte Breite des nur wenig abgeplatteten Körpers 0,33—0,55 mm, in der Höhe des
Bauchsaugnapfes ‘) gelegen. Letzterer ist beinahe doppelt so groß wie der Mundsaugnapf. Ihre Maße im
Durchmesser: M. 0,I—0,14 mm, B. 0,18—0,25 mm. Pharynx 0,07—0,08 mm im Durchmesser. Genitalporus
bei kontrahiertem Vorderkörper etwas vor der Mitte zwischen Mund- und Bauchsaugnapf, ventral von der
Darmgabelung. Länge des den Genitalsinus einschließenden Cirrusbeutels ca. 0,1 mm. Pars prostatica
von mäßiger Länge (vgl. die Figur bei LEvInsen), wodurch die Samenblase an die Rückenseite des Bauch-
saugnapfes zu liegen kommt, ohne doch dessen Hinterrand zu überragen. Die Lappen des Keimstockes
kaum länger als breit, rundlich, die des Dotterstockes dagegen bedeutend länger. Letzterer ungefähr
doppelt so groß wie bei Lec. confusus, sein Durchmesser 0,35--0,5 mm. Eier 0,025 bis

0,027 mm lang und ca. 0,013 mm breit, von braungelber Farbe.

1) Studii sui Trematodi endoparassiti, primo contributo, in: Zool. Jahrb., Suppl.-Heft 3, 1893, p. 95—96.

2) Nach LÜHE (p. 474, Anm. 2) ist bei den Lecithochirien die normale Zahl der Follikelschläuche 4 an der einen
und 3 an der anderen Seite. In Uebereinstimmung hiermit finde ich für gewöhnlich 7 Lappen am Leeithaster-Dotterstocke,
während 8 dagegen eine viel seltenere Zahl zu sein scheint.

3) Fast sämtliche Unterscheidungsmerkmale zwischen Lee. gibbosus und Lee. confusus ergeben sich übrigens aus einem
Vergleich zwischen den beiden sehr genauen Figuren LEVINSEN’s und Looss’ (1896). Die aus ihnen ersichtliche Differenz in der
Größe der Hoden ist dagegen ohne Bedeutung.

4) Die Lage des Bauchsaugnapfes wechselt bei den Leeithaster-Arten je nach dem Kontraktionszustande des Vorder-
körpers von der Grenze zwischen erstem und zweitem Drittel der Körperlänge bis zur Körpermitte. Derartigen Differenzen ist
also keine systematische Bedeutung beizumessen. Auffallend ist die völlig bauchständige Lage des Mundsaugnapfes, wodurch
vor ihn eine kleine, von LEVINSEN als „labium anterius prominens“ erwähnte Körperpartie zu liegen kommt,

= 70 -—

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 359

Lee. gibbosus ist ein häufiger Darmbewohner bei mehreren skandinavischen Meeresfischen, und zwar
besonders bei Gadus merlangus, Scomber scombrus, Belone acus und Clupea harengus. Ab und zu findet man
ihn ferner auch in Cottus scorpius, Trachinus draco, Labrus berggylta, L. mixtus, Pleuronectes limanda, Salmo
trutta, Anguilla vulgaris u. a. Die Art hat also, wie viele andere Hemiuriden, eine weite Verbreitung in
vielen Wirtstieren. Der Zwischenwirt ist wahrscheinlich unter den pelagischen Crustaceen zu suchen, da
ja die Wirte, die den Parasiten vorzugsweise beherbergen, wie Scomber, Belone und Clupea, besonders hiervon
leben und die Larvenstadien der verwandten Hemiuren in Copepoden gefunden sind. — Ich stelle jetzt der

eben gelieferten Diagnose von Lee. gibbosus eine solche von Lee. confusus gegenüber.

Leeithaster confusus mihi

—= Dist. mollissimum SToss. 1889 — Apoblema mollissimum Lss. 1896. Länge der mir vorliegenden Exemplare
I—1,; mm, nach Looss (1896) bis über 2 mm, gröfste Breite (am Bauchsaugnapfe) 0,3—0,5 mm. Durch-
messer des Mundsaugnapfes 0,13—0,16 mm, des Bauchsaugnapfes 0,23—-0,3 mm. Ihr gegenseitiges Verhältnis
ist also wie bei Lee. gibbosus, relativ zu den Körperdimensionen sie sind aber deutlich größer als bei jener
Art. Pharynx 0,07—0,085 mm im Durchmesser. Genitalporus dem Mundsaugnapfe ein wenig mehr genähert
als bei Lec. gibbosus, ventral vom Pharynx. Länge des Cirrusbeutels 0,08—0,1I mm. Pars prostatica ein
wenig länger als bei der anderen Art. Die Samenblase überragt daher den Bauchsaugnapf nach hinten zu
und liegt oft sogar völlig hinter diesem. Die Lappen des Keimstockes mehr langgestreckt und ihrer Form
nach denen des Dotterstockes ziemlich ähnelnd und wie diese nur mit äußerst kurzer Basis zusammen-
hängend. Dotterstock kleiner als der Keimstock, von höchstens 0,25 mm Durchmesser.
Eier von nur 0,015—0,017 mm Länge und 0,07 mm Breite, hell-bräunlichgelb. — Im Darme von
Alosa finta des Mittelmeeres und Ülupea harengus der nordischen Meere.

Was endlich Dist. botryophoron OLss. betrifft, so habe ich oben schon erwähnt, daß ich diese Art
als Typus einer eigenen Gattung erachte. Um die unterscheidenden Merkmale hervorzuheben, stelle ich
Diagnosen von dieser Gattung, die ich Leeöithophyllum nenne, und von der Gattung Leeithaster, wie ich
sie begrenze, einander gegenüber. Sie stehen zu einander in einem ähnlichen Verhältnis wie Hemiurus zu

Brachyphallus.
Gattung Leeithaster LHE.

Genitalporus in einiger Entfernung hinter dem Mundsaugnapfe, aber vor der Mitte zwischen beiden
Saugnäpfen, Genitalsinus äußerst kurz (ca. 0,I mm lang). Pars prostatica um viele Male länger. Keim-
stock tief 4-gelappt. Eier klein (ca. 0,015—0,025 mm lang) und mit dünner Schale. — Im Darme von

Meeresfischen. Typische Art: Lee. confusus mihi.

Gattung Leeithophyllum n. g.

Genitalporus dem Hinterrande des Mundsaugnapfes dicht angelagert. Genitalsinus langgestreckt,
ca. 3-mal so lang wie bei Leeithaster und länger als die Pars prostatica. Keimstock ungelappt. Eier ziem-
lich groß (ca. 0,06 mm lang) und ziemlich dickschalig. — Im Magen von Meeresfischen. Typische Art:
Lec. botryophorum (OLss.).

‚Die. näheren specifischen Charaktere von Leeithophyllum botryophorum sind die folgenden. Länge der
mir vorliegenden Typenexemplare aus Argentina silus ca. 2 mm (nach Orsson bis 3 mm). Größter Durch-
messer des drehrunden Körpers 0,4—0,5 mm, am Bauchsaugnapfe befindlich. Vorderkörper sich nach vorn
verjüngend, Hinterkörper überall fast gleich breit. Hinterende abgerundet. Mundsaugnapf ca. 0,15 mm im
Durchmesser, Bauchsaugnapf ca. 0,25 mm, an der Grenze von erstem und mittlerem Körperdrittel gelegen,

Pharynx ca. 0,085 mm im Durchmesser. Sinus genitalis den Vorderrand des Bauchsaugnapfes fast erreichend,

360 THEODOR ODHNER,

ca. 0,3 mm lang. Pars prostatica ca. 0,17 mm lang!). Samenblase das Centrum des Bauchsaugnapfes kaum
überragend. Keimstock kugelig, ausgeprägt ganzrandig, von ca. 0,12 mm Durchmesser. Dotterstock mitten
zwischen dem Bauchsaugnapf und dem Hinterende, ca. 0,28 mm im Durchmesser haltend. Receptaculum
seminis groß, kugelig. Eier 0,055—0,063 mm lang und 0,026 bis 0,03 mm breit, von goldgelber Farbe.
Meines Erachtens bilden die beiden Gattungen Leeithaster und Leeithophyllum zusammen eine natür-

liche Unterfamilie, welche in derselben Familie wie die Hemiurinae ihren Platz finden wird.

Lecithasterinae n. subfam.

Ca. I—3 mm lange, ziemlich drehrunde Distomiden mit glatter, sehr dünner Cuticula. Körperumriß
von mehr oder weniger gedrungener Spindelform. Schwanzanhang fehlt. Bauchsaugnapf vor der Körper-
mitte. Verdauungs- und Exkretionsapparat wie bei den Hemiurinen (vgl. p. 355). Genitalporus median
vor der Mitte zwischen den Saugnäpfen. Sinus genitalis röhrenförmig, von einem Cirrusbeutel umschlossen
und als Kopulationsorgan dienend. Pars prostatica schlauchförmig, mehr oder weniger langgestreckt.
Samenblase groß, dünnwandig, ungeteilt, in der Nähe des Bauchsaugnapfes. Hoden kugelig, annähernd
symmetrisch, dicht hinter dem Bauchsaugnapf. Hinter ihnen zuerst der Keimstock und dann der unpaare
Dotterstock, der normalerweise aus 7 radiär angeordneten Schläuchen besteht. Receptaculum seminis vor- _

handen, sehr groß. LAURER'scher Kanal fehlt. Uteruswindungen fast den ganzen Körper ausfüllend.

20. Derogenes varicus (0. F. MÜLL.)
(Taf. III, Fig. 6—-7.)

1788 Fasciola varica, OÖ. F. Müuter, Zool. Danica etc., Vol. 2, p. 43, tab. 72, fig. S—11.

1802 Faseiola varıca O. F. Mürn., Ruporpur, Beobachtungen über die Eingeweidewürmer, 2. Fortsetz., in: WIEDEMANN’s
Arch. f. Zool. u. Zootomie, Bd. 3, 1. Stück, p. 81.

1809 Distoma varicum Ze»., Ruporrnı, Entoz. hist. nat., Vol. 2, P. 1, p. 396.

1829 e p. Distomum dimidiatum n. sp., Creruın, Novae observ. de entozois, Berol., p. 55.

1868 Distoma varicum (MüLı.), Ousson, Entozoa iaktt. hos skandinaviska hafsfiskar, in: Lund’s Univ. Ärsskrift, Vol. 4,
p. 40, tab. 5, fig. 9091.

1881 Distomum varieum (0. F. Mürr.), Levisses, Gronlands Trematodfauna, 1. c. p. 54, tab. 2, fig. 12.

1901 Derogenes varicus (OÖ. F. Mür.), Looss, Ueber einige Distomen der Labriden des Triester Hafens, in: Centralbl.
f. Bakt. ete., Abt. 1, Bd. 29, p. 438.

nec

1890 Distomum varicum O0. F. Mürr., Moxticertı, Elenco degli elminti stud. a Wimereux etc., in: Bull. sc. de la

France et Belg., T. 22, p. 492, tab. 22, fig. 20.

Dist. dimidiatum CREPL. wurde schon bald nach dem Erscheinen der betreffenden Arbeit CREPLIN’S
in einem Referate von MEHLIS?) als selbständige Art angezweifelt, und DiEsinG führte später in Systema
Helminthum (Vol. I, p. 372) den Namen unter. den Synonymen von Dist. grandiporum Run. auf. Ich habe
nun die beiden im Greifswalder Museum aufbewahrten, im Oesophagus und Magen von Acipenser sturio
gefundenen Typenexemplare einer Prüfung unterworfen und kann mitteilen, daß CREPLIN’S „specimen majus“
unzweifelhaft Derogenes varicus ist, dessen Vorkommen auch in Stören bei seiner sonstigen weiten Ver-
breitung in vielen Fischarten ja nichts Befremdendes darbietet. Das kleinere Exemplar von Dist. dimidiatum
gehört dagegen zu der schon vorher aus Stören bekannten Gattung Leeithochirium LHE, dürfte aber kaum

der Art nach bestimmt werden können. — Sonst bietet die obige Synonymenliste nichts Neues.

1) Die von OLsson erwähnten Drüsen, die ein Querband in der Mitte des Halses bilden, sind die ungewöhnlich großen
Drüsenzellen der Prostata. i
2) Anzeige in Oken’s Isis, Jahrg. 1831, p. 176.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 361

LEvInsEn hat die Art im Magen von Cottus scorpius und Gadus morrhua f. ovak häufig gefunden, und
diese Exemplare liegen mir aus dem Kopenhagener Museum vor. Selbst habe ich Derogenes varicus in der
Arktis nicht gefunden, von der schwedischen Westküste her ist er mir indessen wohlbekannt als ein häufiger
Parasit im Magen verschiedener Meeresfische, und zwar besonders bei Cottiden und Pleuronectiden (Pl. limanda
und flesus). In Labriden und Gadiden scheint er dagegen ein mehr zufälliger Gast in einzelnen Exemplaren
zu sein, nur in Motella unter den letzteren ist er gewöhnlicher. Die Bodenfische scheinen also vorzugsweise
von diesem Parasiten befallen zu sein, was vermutlich mit der Lebensweise des Zwischenwirtes in Zusammen-
hang steht. Als solcher dient nach LEvInsEn an der grönländischen Küste ein Polychät, Harmotho& imbricata,
der wohl dann zusammen mit verwandten Formen die Infektion auch an der skandinavischen Küste vermitteln
dürfte. Die ganze Zahl der den Derogenes varicus beherbergenden nordischen Fischarten beläuft sich auf ca.
ı!/, Dutzend. Bezüglich der Arten verweise ich auf die von OLsson gelieferte Liste. — Der. varicus gehört
zu den allerbeweglichsten Distomen, und darauf beruht es, daß er, wie auch LEvInsEn erwähnt, so oft an
den Kiemen der Fische angetroffen wird, was wenigstens für gewöhnlich mit einem Auswandern nach dem
Tode des Wirtes zusammenzuhängen scheint.

Unsere jetzigen Kenntnisse vom Baue dieser Art rühren von den Beschreibungen Orsson’s und
Levinsen’s her. Zu ihrer Ergänzung und Präcisierung mögen folgende Angaben dienen. Länge I—3 mm,
Maximaldurchmesser des drehrunden Körpers (am Bauchsaugnapfe) ca. '/, der Länge. Vorderende abge-
rundet. Hinterende dagegen ziemlich spitz auslaufend. Körpercuticula auffallend derb. Gröfßenverhältnis
der Saugnäpfe nach OLsson ungefähr wie 1:2, nach meinen Befunden zuweilen ı :2, am öftesten aber
wie 3:5. Durchmesser des Mundsaugnapfes 0,17—0,23 mm, des Bauchsaugnapfes 0,33—0,55 mm. Letzterer
liegt je nach dem Kontraktionszustande des sehr beweglichen Vorderkörpers in der Körpermitte oder
unmittelbar hinter derselben. Verdauungs- und Exkretionsapparat nach dem gewöhnlichen Hemiuridentypus
gebaut. Orsson und LEvinsen haben also hier, wie auch meistens sonst bei den von ihnen beschriebenen
Hemiuriden, den freilich ziemlich kurzen Oesophagus übersehen. Praepharynx fehlt. Durchmesser des
Pharynx 0,075—0,13 mm. Die Gabelung der Exkretionsblase erfolgt an der ventralen Seite, wo auch der
unpaare Abschnitt seine Lage hat.

Den Bau des geschlechtlichen Endapparates ist LEvINnSEN nicht gelungen völlig aufzuklären.
LüHeE!) und Looss (1901, p. 437—439) haben dagegen jüngst bei 2 Derogenes-Arten aus dem Mittelmeer diese
unzweifelhaft bei allen Arten der Gattung im Prinzip gleich gebauten Teile eingehender geschildert, ohne
doch ein völlig zutreffendes Bild von ihnen geliefert zu haben. Ich will daher im Anschluß an den abge-
bildeten medianen Sagittalschnitt (Taf. III, Fig. 7) die fraglichen Organe bei Der. varieus beschreiben, wie sie
meiner Auffassung nach unzweideutig zu interpretieren sind. In Bezug auf den Verlauf der Leitungswege
kann ich die Richtigkeit der Angaben LünHe’s und Looss’ völlig bestätigen. Die Genitalöffnung führt
zunächst in einen Genitalvorraum hinein. Auf der Spitze einer in diesen hineinragenden und ihn fast aus-
füllenden Papille von konischer Form mündet ein sehr kurzer Gang, der Genitalsinus, der sich bald, und
zwar noch innerhalb der Papille, in Ductus ejaculatorius und Vagina teilt. Die Dimensionen der Papille finde
ich, wie folgt: ca. 0,07 mm in der Höhe und 0,06—0,09 mm im Durchmesser an der Basis. Nach ebenfalls
kurzem Verlaufe gehen der Ductus ejaculatorius in die Pars prostatica und die Vagina in den Uterus über.
Eine besonders verstärkte Muskulatur des ersteren Kanals, wie Looss bei Der. minor Lss. erwähnt, ist
bei Der. varicus nicht zu finden. Die Wand des Ductus ejaculatorius ist hier sehr dünn, während sich in
der Vagina dagegen die ein wenig dickere Cuticula des Genitalsinus fortsetzt. Diese Teile werden nun

von einem kugeligen, ziemlich dünnwandigen Cirrusbeutel (0b) umschlossen, der an den (Juetsch-

I) Ueber Distomen aus der Gallenblase von Mittelmeerfischen, in: Zool. Anz., Bd. XXIII, 1900, p. 507—509.

IO

362 THEODOR ODHNER,

präparaten, auf die Looss seine Beschreibung anscheinend allein gegründet hat, nicht zum Vorschein
gekommen zu sein scheint, der aber von LÜHE als eine „die Papille an der Basis von dem umgebenden
Parenchym abgrenzende Muskellamelle, die große Aehnlichkeit mit der Wandung eines typischen Cirrus-
beutels zeigt‘, geschildert wird. Vorn inseriert sich dieser Cirrusbeutel an der Wand des Vorraumes ungefähr
halbwegs zwischen der Genitalöffnung und der Papillenbasis. Dies scheint, besonders bei einem Vergleich
mit analogen von Looss!) geschilderten Verhältnissen bei Otiotrema torosum SETTI, anzudeuten, daß der
Vorraum nicht nur dem Mündungsabschnitt des Genitalsinus, sondern auch einer ihm entgegengekommenen
Einsenkung der äußeren Haut seine Entstehung zu verdanken hat. In der That biegt auch die Körper-
ceuticula unverändert in den Vorraum ein und reicht ungefähr bis zur Insertionsstelle des Cirrusbeutels. In
proximaler Richtung schliefst der Cirrusbeutel den Ductus ejaculatorius und die Vagina in sich ein, indem
seine hintere Insertion ungefähr an der Grenze dieser Teile gegen die Prostata resp. den Uterus erfolgt.
Seine Ausdehnung in dieser Richtung ist also dieselbe wie bei der verwandten Gattung Leeithochirium LHE.
Zwischen den Leitungswegen beiderlei Geschlechts findet sich indessen, wie LÜHE auch richtig bemerkt,
eine Lücke in der Wandung des Cirrusbeutels. Nach LÜHE würde nun dieser bei seinem Der. ruber eine „die
Papille an ihrer Basis gegen das Parenchym abgrenzende Muskelschicht“ bilden. Das kann aber nicht für
Der. varicus gelten, indem hier die hintere Insertion des Cirrusbeutels erst in einer Entfernung von der
Papillenbasis zu finden ist, die der Höhe der Papille selbst gleichkommt. Diese enthält in ihrem Inneren
von den Leitungswegen nicht viel mehr als den kurzen Genitalsinus.

Die Funktion des eben geschilderten Apparates denke ich mir folgendermaßen. Der Cirrus-
beutel ist zwar nicht, wie gewöhnlich, allseitig geschlossen, indem er ja, wie erwähnt, eine hintere Lücke
aufweist. Hier müssen ja doch die Körpergewebe einen gewissen, wenn auch kleinen Widerstand leisten,
während dagegen nach vorn zu gar nichts im Wege ist. Daher dürfte ungeachtet der hinteren
Lücke durch die Kontraktiön des Cirrusbeutels eine Protrusion der unzweifelhaft als Kopulationsorgan
dienenden Papille bewirkt werden, wobei die Tiefe der zwischen der Wand des Vorraumes und der Papille
befindlichen ringförmigen Tasche vermindert wird, bis die Insertionsstelle des Cirrusbeutels an den Grund
der Tasche, d. h. unmittelbar an die Basis der Papille zu liegen kommt. Dann ist das Maximum der
Protrusion erreicht. Eine eigene, unter der Cuticula befindliche Muskulatur befähigt sicherlich die Papille zu
den die Kopulation begünstigenden Formveränderungen. Es erscheint ferner nicht als unwahrscheinlich, daß
der kurze Genitalsinus bei der Kontraktion des Cirrusbeutels aus dem Inneren der Papille hervorgestülpt wird,
wodurch bei der Begattung eine Intromissio des Kopulationsapparates in die Leitungswege des anderen Indi-
viduums erreicht werden könnte. Die Papille selbst kann natürlich nur in den Genitalvorraum eindringen.
Für eine solche Umstülpung spricht vielleicht der Befund, daß die Wände des Genitalsinus bei völlig einge-
zogenem Kopulationsapparat in starke Querfalten gelegt sind (vgl. Fig. 7, Taf. III). Solchenfalls würde also
das männliche Kopulationsorgan durch eine Kombination von Protrusion und Umstülpung in den Begattungs-
zustand gebracht werden.

In Bezug auf die morphologische Deutung dieses Kopulationsapparates äußert LÜHE folgendes: „Ich
fasse die Papille, wegen der sie proximal abgrenzenden Muskellamelle, als umgebildeten, vielleicht auch an
dem untersuchten Exemplar etwas hervorgestülpten, Cirrusbeutel auf.“ Wenn ich diesen Satz, recht ver-
standen habe, betrachtet er also die Papille und die Muskellamelle, d. h. was ich seiner offenkundigen Natur
gemäß: schon von Anfang an ohne weiteres als Cirrusbeutel in Anspruch genommen habe, als verschieden-

artig modifizierte Abschnitte eines und desselben ursprünglichen Cirrusbeutels, dessen ‚vordere Insertion also

I) Weitere Beiträge zur Kenntnis der Trematodenfauna Aegyptens, in: Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. XII, 1899, p. 741,
Taf. 29, Fig. 57.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 363

an der Mündung des Genitalsinus auf der Papillenspitze gelegen wäre. Diese Auffassung, nach der also
die Papille und „die Muskellamelle“ in direktem Zusammenhang miteinander stehen würden, scheint mir
vorauszusetzen, daß die vordere Insertion der letzteren bei dem von LÜHE untersuchten Exemplar unmittelbar
an der Basis der Papille erfolot ist. Dies wäre aber, meinen obigen Auseinandersetzungen über den Funktions-
modus des Apparates gemäß, als ein Zustand von Protrusion aufzufassen, und Lüne’s diesbezügliche Ver-
mutung scheint also berechtigt gewesen zu sein. Das von mir gelieferte Bild von dem Ruhezustand dieser
Organe giebt indessen in nicht zu verkennender Weise an die Hand, daß „die Muskellamelle“ eine von der
Papille völlig unabhängige Bildung darstellt. Die Papille hat also unzweifelhaft mit einem Cirrusbeutel
nichts zu thun, sondern ist vielmehr ausschließlich durch Veränderungen im Genitalsinus selbst entstanden.
Diese Umbildung kann am einfachsten so gedacht werden, daß sich der distale Abschnitt des Sinus zu
einer ringförmigen Tasche ausgebuchtet hat, die sich unter allmählicher Vertiefung nach hinten legte.
Dies muß offenbar die Bildung einer Papille zur Folge haben. Aehnliche papillenartige Hervorragungen
in den Genitalsinus, auf deren Spitze die Genitalwege, wenn auch freilich getrennt, ausmünden, kommen
ja übrigens unter den Fascioliden auch sonst vor. Es sei in dieser Hinsicht an die Accacoelium-Arten
und an Azygia tereticollis erinnert. Weiter kommen ja bekanntlich solche Bildungen den Amphistomen
allgemein zu. Völlig parallele Verhältnisse sind zwar nur bei den Accacölien vorherrschend, insofern
als nur dort den kurzen, vorläufigen Angaben Lüne’s!) nach der Cirrusbeutel, wie bei Derogenes, die
Papille hervorstoßen dürfte, während dagegen in den anderen oben angeführten Fällen der Cirrusbeutel
gänzlich hinter der Papille liegt und diese also zu beeinflussen nicht im stande ist. Endlich sei schon
im voraus erwähnt, daf bei der hier nächstfolgenden Art, Genarches mülleri (LEVINS.), eine minimale
Papille mit demselben Verlauf der Leitungswege, wie bei Derogenes, existiert. Ein Cirrusbeutel fehlt
indessen hier gänzlich.

Was den sonstigen Bau der Geschlechtsorgane betrifft, so kann ich die Angaben LEvInsEn’s in
allen Hinsichten bestätigen. Die ausgeprägte Ganzrandigkeit der kompakten Dotterstöcke verdient besonders
hervorgehoben zu werden als ein specifisches Unterscheidungsmerkmal den beiden jüngst von LÜHE resp.
Looss beschriebenen Arten gegenüber. Die Dotterstöcke übertreffen übrigens die anderen Geschlechts-
drüsen an Größe. Sie sind ein wenig länger als breit. LEvınsen beschreibt in Wort und Bild einen
ziemlich langen LAurER’schen Kanal, der von dem Schalendrüsenkomplex aus schräg nach vorn und außen
abgeht und in einem leicht gewundenen Verlauf dem rechten Hoden zustrebt, um in dessen Nähe spurlös
zu verschwinden. Im Gegensatz hierzu steht die Angabe Lüne’s, dafß ein LAurERr’scher Kanal bei Der.
ruber nicht zu finden ist. Ich kann indessen die Richtigkeit der Beobachtung LEvIınsEn’s bestimmt
konstatieren. Bei der Untersuchung von lebenden Exemplaren habe ich in ganz unzweifelhafter Weise
einen LAuREr’schen Kanal bis in die Nähe des rechten Hodens verfolgen können. Die Wandungen des
Kanals waren indessen von einer ganz auffälligen Dünne, weshalb man seinen Verlauf hauptsächlich durch
die Bewegungen des Spermainhaltes ausfindig machen konnte. Ich hatte auch mehrere Exemplare zuerst
untersucht, bei denen ich des Fehlens dieses Ganges ganz sicher zu sein glaubte. Schon in der erwähnten
Hinsicht macht also der LAureEr’sche Kanal bei Derogenes varicus keinen normalen Eindruck. Durch
Schnitte habe ich indessen weiter feststellen können, erstens daf3 eine äußere Mündung nicht vorhanden
ist, und zweitens daß der Gang nicht einmal die äußere Cuticula erreicht, woraus also unzweideutig zu
schließen ist, daßß er frei im Parenchym endigt. Dies erklärt, warum er sowohl den Augen LEvinsen’s

wie den meinigen in ganz ähnlicher Weise plötzlich entschwunden war. Es befindet sich also der LAurER’sche

ı) Ueber Hemiuriden, in: Zool. Anz., Bd. XXIV, 1901, p. 483.

364 THEODOR ODHNER,

Kanal bei Derogenes offenbar in einem stark reduzierten Zustande, und es ist wohl kaum zu kühn, anzunehmen,
daß wir hierin den Anfang zu dem bei verwandten Formen, Hemiurinae, Leecithasterinae und Leeithochirium,
erfolgten vollständigen Verschwinden des Kanals zu erblicken haben. Daf diese Reduktion mit der
allmählichen Vergrößerung des Receptaculum seminis Hand in Hand geht, lehrt in sehr schöner Weise
ein vergleichender Blick auf Genarches und die übrigen Syncöliinen. Darauf komme ich indessen bei
dieser Gattung zurück. Was das Receptaculum seminis betrifft, so finde ich wie LEvInseEn, daß es nicht, wie
gewöhnlich, der Basis des LAaurer’schen Kanals seitlich anhängt, sondern eine basale Anschwellung des
Kanals bildet, wie es nach Looss!) auch bei dem anscheinend ziemlich nahe verwandten Halipegus ovocaudatus
(Vurp.) der Fall ist. Looss?) bezweifelt, daß man in derartig gelagerten Receptacula eine konstante
Bildung zu erblicken hat. Ich habe indessen bei Der. varicus ein solches Receptaculum nie vermißt. Bei
Halipegus, worauf sich die angeführte Ansicht Looss’ zunächst stützt, ist ja indessen die fragliche Bildung
auch viel weniger distinkt entwickelt. Die Länge der Eier wechselt innerhalb ziemlich weiter Grenzen:
von 0,054 bis zu 0,066 mm; für gewöhnlich finde ich sie ca. 0,058 mm betragend. Ihre Breite beträgt
0,028—0,033 mm. Sie sind auffallend dickschalig, wie auch LÜHE und Looss für ihre resp. Arten
bemerken. Der Deckel ist scharf abgesetzt durch einen sehr markierten Deckelriß. Neugebildet, sind die
Eier von mehr gedrungener Form und farblos; später werden sie länglich-oval und goldgelb. Die Eizelle

finde ich noch in den vorderen Uteruswindungen ungefurcht.

Die beiden schon im vorigen erwähnten Derogenes-Arten aus dem Mittelmeer, Der. ruber LHE.,
worauf LÜHE die Gattung zuerst gegründet hat, und Der. minor Lss., unterscheiden sich leicht von der
nordischen Form vor allem durch die für beide gemeinsame maulbeerähnliche Gestalt der Dotterstöcke.
Weitere Differenzen finden sich in den Körperdimensionen und in der relativen Größe der Saugnäpfe. Sie
schließen sich aber sonst Der. varicus sehr nahe an, und alle 3 Arten bilden zusammen, wie es Looss zuerst
nachgewiesen hat, eine sehr schöne natürliche Gattung. Weiter hat LünHe?) das alte Dist. affine Run. aus
Scorpaena cirrosa auf Grund der Untersuchung von Originalexemplaren zur Gattung Derogenes als spec.
inquir. gezogen. Im Anschluß hieran möchte ich die Aufmerksamkeit darauf lenken, daß die in äußerst
unzureichender Weise von PAaronA*) beschriebene Distomide, Pleorchis urocotyle aus Scorpaena serofa,
ungeachtet der freilich ziemlich offenkundigen Irrtümer) des Verfassers als eine unzweifelhafte Derogenes-
Art erkannt werden kann. Dies tritt deutlich zu Tage in der Körperform, in der Lage des Bauchsaug-
napfes und in den auf der Abbildung angedeuteten inneren Organen. Die Art ist also vorläufig als Der.
urocotyle (PAR.) sp. inquir. zu bezeichnen. Auf Grund des Vorkommens in Seorpaena ist die Möglichkeit
ihrer Identität mit Der. affinis besonders im Auge zu behalten.

Was schließlich die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattung Derogenes anbelangt, so liegt ja zunächst
ihre Hemiuridennatur auf der Hand. Innerhalb dieser Familie, wie sie nun einmal begrenzt werden wird,
bildet sie aber nach meinem Darfürhalten eine eigene Unterfamilie, der ich später eine zweite mit Derogenes
nächstverwandte neue Gattung zuweisen werde, die mir aus Fischen des Roten Meeres vorliegt. Die im
folgenden zu behandelnde Gattung Genarches bildet weiter innerhalb der Syncöliinen ein nach Derogenes

deutlich hinzeigendes Glied.

ı) Die Distomen der Frösche und Fische, in: Bibl. Zool., Heft 16, 1894, p. IIO.

2) l. c., p. 206—207.

3) Ueber Hemiuriden, 1. c. (vorige Seite, Anm, I) p. 479.

4) Catalogo di Elminti raccolti in Vertebrati dell’ Isola d’Elba (prima nota), in: Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Univ.
Genova, No. 77, 1899.

5) Zu diesen rechne ich vor allem die Angabe, dafß® die Hoden in der Vierzahl vorhanden sein sollen, worauf die Ein-
reihung in die Gattung Pleorchis (!) gegründet ist.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 365

21. Genarches mülleri (Levins.)
(Taf. III, Fig. 8—9.)
1881 Distomum Mülleri n. sp., Levınsen, Gronlands Trematodfauna ete., 1. c. p. 56, tab. 2, fig. 3.
1899 Progonus mülleri (Levıns.), Looss, Weitere Beiträge zur Kenntnis der Trematoden-Fauna Aegyptens, in: Zool.
Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. 12, p. 643.
1902 Genarches mülleri (Levıns.), Looss, Trematoden aus Seeschildkröten, in: Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. 16,
p. 732, Anm. 2.

Diese Art, die von LEVINSEN im Magen von Cottus scorpius und Gadus morrhua f. ovak entdeckt
wurde, ist später nicht wiedergefunden worden. Während der schwedischen zoologischen Expedition im
Jahre 1900 habe ich sie indessen im Magen des ersteren Fisches sowohl an der Westküste Spitzbergens
(Kings-Bay) wie an der grönländischen Ostküste (Franz-Josephs-Fjord) mehrmals gefunden. In keinem
der sehr zahlreichen Exemplare von Cottus scorpius, die ich im Laufe mehrerer Jahre an der schwedischen
Westküste obduciert habe, war die Art dagegen zu finden.

Die Levinsen’sche Schilderung vom Baue der Art kann ich in den meisten Punkten bestätigen.
Die Länge beträgt I,5—2 mm, die Maximalbreite am Bauchsaugnapfe 0,37—0,5 mm. In Bezug auf Körper-
form und Lage des Bauchsaugnapfes gilt alles, was von Derogenes varieus gesagt wurde. Der Mundsaugnapf
mißt im Durchmesser 0,15—0,18 mm, der gewaltige Bauchsaugnapf 0,32—0,4 mm. Letzterer ist also ein
wenig mehr als doppelt so grof3 wie der Mundsaugnapf. Verdauungsapparat und Exkretionsblase verhalten
sich, von der Darmkommissur abgesehen, ganz wie bei allen im vorigen geschilderten Hemiuriden. Ein
kurzer Oesophagus ist also auch hier vorhanden (gegen LEvInsEn). Pharynx kugelig, im Durchmesser
ca. 0,085 mm haltend. In Bezug auf die Exkretionsblase sei bemerkt, daß, wie übrigens für alle Hemiuriden
gelten dürfte, der unpaare Stamm eine bauchständige Lage bat und dafs die Schenkel der Blase nach
der Gabelung den Darm zuerst an der ventralen Seite überqueren.

Der äußerste Endabschnitt der geschlechtlichen Leitungswege (Taf. III, Fig. 9) ist von
LEvInsSEN in seinem Bau nicht erkannt worden. Der mediane, am Hinterende des Pharynx gelegene Genital-
porus führt nämlich zunächst, wie schon bei Besprechung der ähnlichen Verhältnisse bei Derogenes varicus
im voraus angedeutet wurde, in ein kleines Genitalatrium, worin eine minimale stumpfe Papille von nur
ca. 0,025 mm Höhe hineinragt. Auf der Spitze dieser Papille mündet ein äußerst kurzer Genitalsinus, der
sich an der Basis der Papille in einen ganz ebenso kurzen Ductus ejaculatorius und eine nur unbedeutend
längere Vagina teilt. Auf diese folgt dann die von LEVInsEN richtig beschriebene, aber wie gewöhnlich
als „Bursa penis“ aufgefaßte Pars prostatica resp. der Uterus. Ein Cirrusbeutel ist nicht vorhanden. Durch
einen kurzen, schmalen Kanal steht die Pars prostatica mit der kleinen, wurstförmigen Samenblase in Ver-
bindung, bei der eine kräftige, mit breiten Faßßbändern vergleichbare Ringmuskulatur besonders in die Augen
fällt. Ihr Hinterende liegt noch in einer Entfernung von fast ihrer eigenen Länge vor dem Bauchsaugnapfe.

Die rundlichen Hoden liegen nicht ganz in derselben Höhe. Die rückenständig gelagerten Dotter-
stöcke sind ziemlich kugelig und nicht von derselben ausgeprägten Ganzrandigkeit wie bei Derogenes varicus,
ohne jedoch eingekerbt zu sein. Ferner sind sie bei einem Durchmesser von 0,7—0,8 mm ein wenig kleiner
als die anderen Keimdrüsen. Die Eizellen ebenso wie ihre Kerne fallen, wie übrigens auch bei Derogenes,
durch ihre Größe auf. Die Zellen messen im Durchmesser ca. 0,025 mm; bei Derogenes sind sie nicht völlig
so groß. Wir haben also bei diesen Formen neue Beispiele der bekannten Regel, daß die Größe der
Keimzellen in Korrelation zu der Entwickelungsstufe der Dotterstöcke steht. Auch das Größenverhältnis
zwischen den betreffenden Zellen bei Genarches und bei Derogenes weist in dieselbe Richtung. Das Recepta-

culum seminis finde ich an seiner Mitte schwach eingeschnürt. Ob dies aber eine konstante Erscheinung

366 THEODOR ODHNER,

ist, bleibt immerhin fraglich. Den von LEVInsEn nicht beobachteten, aber auf Grund der Verwandtschaft
mit Derogenes vermuteten LAURER’schen Kanal habe ich aufgefunden. Er steht in demselben Verhältnis zu
dem Receptaculum seminis wie bei Derogenes und strebt unmittelbar vor der Darmkommissur der Mitte der
Rückenseite zu, wo er die äußere Haut erreicht, ohne aber dieselbe mit einer äußeren Mündung zu durch-
brechen. Hierdurch wie durch ein sehr feines Lumen erscheint er auf dem Wege der Reduktion befindlich.
Wenn man von den nächstverwandten Gattungen Otiotrema und Syncoelium ausgeht, bei denen noch kein
Receptaculum entwickelt ist und bei denen sich zugleich der LAaureEr’sche Kanal als völlig normal
zeigt (vgl. Looss, 1899, p. 643—645), und diesen Formen die Genera (renarches, Derogenes und Leeithaster in
angegebener Ordnung anreiht, bekommt man eine Serie, die in bisher nicht beobachteter Weise zeigt, wie
das von Looss!) zuerst hervorgehobene Verhältnis, daß ein mächtiges Receptaculum immer da vorkommt,
wo ein LAuUrEr’scher Kanal fehlt, allmählich entsteht. Der Uterus zieht, wie bei Derogenes, zuerst nach
hinten und kehrt dann im Hinterende nach vorn um. Die Eier messen in der Länge 0,054—0,06 mm und
in der Breite 0,025—0,029 mm. Die sehr dünne Schale besitzt eine schwach gelbliche Farbe, die indessen
bei lebenden Tieren auf Grund des durchscheinenden ungefärbten Embryonalkörpers völlig verschwindet.
Die Eier erscheinen daher im Leben grau, wie LEVINSEN auch angiebt. Die Entwickelung ihres Inhaltes
gelangt im Uterus viel weiter als bei Derogenes und den anderen im vorigen behandelten Hemiuriden,
indem das Ei bei der Ablage ein fast fertiges Miracidium enthält.

Looss (1899) hat die von ihm für Dist. mälleri Levıns. etablierte Gattung, deren erster Name, als
schon vergeben, später (1902) geändert werden mußte, mit den Gattungen Otiotrema und Syncoelium zusammen-
gestellt und für sie alle drei die Unterfamilie Syneoeliinae kreiert, die mit den typischen Hemiuriden (= Unter-
familie Hemiurinae Lss. 1899) nahe verwandt wäre, sich von ihnen aber vor allem durch die Darmkommissur
unterscheiden würde. Den dieser systematischen Anordnung zu Grunde liegenden Gedanken stimme ich
meinerseits völlig bei. Doch halte ich es für recht zweifelhaft, ob Genarches auf die Dauer in dieser Unter-

familie verbleiben kann.
Ogmogaster plicatus (CREPL.)

1829 Monostomum plicatum n. sp., Crerrin, Filariae et Monostomi speciem novam in Balaena rostrata repertam
deseribit, in: Nov. Act. Acad. Leop. Carol., Vol. 14, P. 2, p. 878, taf. 52, fig. 9—11.

1891 Ogmogaster plicatus (Orerr.), JÄGERSKIÖLD, Ueber den Bau des Ogmogaster plicatus (Crzruin), in: K. Svenska
Vet.-Akad. Handl., Bd. 24:1, No. 7, p. 1-32, taf. 1—2.

Dafs dieser Walfischparasit der arktischen Fauna angehört, kann nicht zweifelhaft sein, obschon er

bis jetzt nicht innerhalb des Gebietes, wie es von mir (p. 4) begrenzt wurde, angetroffen ist.

22. Catatropis (n. g.) verrucosa (FRÖL.)
(Taf. III, Fig. 10.)

1789 Fasciola verrucosa n. sp., Frörıch, Beschreibung einiger neuen Eingeweidewürmer, in: Der Naturforscher,
Stück 24, p. 112, tab. 4, fig. 5—.
1789 Fasciola Anseris n. n., GmELIn, Syst. nat., ed. 13, p. 3055.
1881 Monostomum verrucosum Zever, Levinsen, Gronlands Trematodfauna, ]. c. p. 78.
21892 e p. Notocotyle verrucosum Fröuıch, Monriceruı, Studii sui Trematodi endoparassiti. Sul genere Notocotyle
Diesıng, in: Boll. Soc. Natur. Napoli, Ser. I, Vol. 6, p. 40.
nec
1796 Festucaria pedata n. n., SCHRANK, Sammlung naturhistorischer und physikalischer Aufsätze, Nürnberg, p. 335.
1800 Monostoma verrucosum, ZEDER, Erster Nachtrag zu Gozze’s Naturgeschichte der Eingeweidewürmer, Leipzig, p. 155.
1519 Monostoma verrucosum Ze»., Ruporpnı, Entozoorum Synopsis, Berol., p. 344.
1839 Notocotylus triserialis n. n., DıesınG, Neue Gattungen von Binnenwürmern ete., in: Ann. d. Wiener Museums
d. Naturg., Bd. 2, p. 234, tab. 15, fig. 23—25.

ı) Die Distomen unserer Frösche und Fische, in: Bibl. Zool., Heft 16, 1894, p. 224.

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 367

1845 Monostoma verrucosum Zup., Dusarpın, Hist. nat. d. Helminthes, Paris, p. 355, pl. 8, fig. B1—3.

1847 Monostoma verrucosum, E. BLAncHARD, Sur l’organisation des vers, in: Annal. d. Scienc. nat., Zool., Ser. 3, T. 8,
p. 304, pl. 9, fig. 3; pl. 13, fig. 2.

1858 Monostoma verrucosum, P. J. Van Benepen, Mem. sur les vers intest., in: Suppl. aux Compt. rend. Acad.
d. Science. Paris, T. 2, S.-A. p. 77.

1891 Notocotyle triserialis Dırs., Branpes, Zum feineren Bau der Trematoden, Hab.-Schrift, Halle, p. 23.

1896 Monostomum verrucosum Frör., Looss, Rech. sur la faune paras. de l’Egypte, P. 1, in: M&m. Inst. &sypt., T. 3,
p- 146, pl. 10, fig. 94— 100.

Looss'!) wies vor einigen Jahren darauf hin, dafß aller Wahrscheinlichkeit nach das seit lange be-
kannte und von so vielen Autoren behandelte Mon. verrucosum (FRÖL.) oder Notocotyle triserialis DIES., wie
ja die Art auch oft benannt wurde, keine einheitliche Species darzustellen schien, sondern wahrscheinlich gleich
mehreren anderen alten und anscheinend wohlbekannten „Arten“ bei genauerer Prüfung in mehrere specifisch
zu trennende Formen zerfallen würde. Die Untersuchung der mir zu Gebote
stehenden schwedischen Exemplare verschiedener Herkunft wies ganz unzweideutig ER
in dieselbe Richtung, die vollständige Aufklärung des Sachverhaltes gelang mir i
aber erst, nachdem Herr Prof. Looss in Kairo mir das in seiner Privatsammlung
vorhandene, vorzüglich konservierte Material mit der zuvorkommendsten Güte zur
Disposition gestellt hatte. Weitere Auskunft über die Verbreitung der verschiedenen, i

bei dieser Untersuchung zum Vorschein gekommenen Species verdanke ich dem

reichlichen, von CREPLIN gesammelten Greifswalder Material, das der Vorstand des
dortigen Museums, Herr Prof. G. W. MÜLLER, mir in liebenswürdiger Weise zur
Untersuchung anvertraute.

Die vergleichende Prüfung des so zusammengebrachten Materials ergab vor
allem, daß durchaus nicht sämtliche Vertreter der Formengruppe die bekannten
drei ventralen Längsreihen von papillenartig ausstülpbaren Drüsengruben aufweisen.
Unter den von mir mit Sicherheit erkannten 4 Species besitzen nur 2 diese Bildungen.
Die beiden anderen dagegen entbehren zwar ebensowenig der drei Reihen von

ventralen Drüsen, die Drüsenmündungen liegen aber bei ihnen nicht in Gruben,

f

Bere ro nee.

£

sondern die medianen auf einem über die Bauchfläche ein wenig erhabenen längs- >

gehenden Rücken oder Kiel und die seitlichen auf zwei Reihen von je 8— 12 kleinen,

R a r & { [ Fig. 4. Catatropis ver-
nicht einstülpbaren Warzen (vgl. die Textfig. 4), d. h. in der Hauptsache so, wie I en ee
teria mollissima, Westküste
i | 1A Schwedens. Bauchansicht
abgebildet hat. Daß diese Differenzen den Wert von Gattungsmerkmalen besitzen, eines ausgestreckt kon-
servierten Individuums.
Vergr. 35:1.

es bisher allein der alte FröLıch im Jahre des Herrn 1789 beschrieben und

steht für mich gänzlich außer Zweifel, und dies, obschon der bei sämtlichen
4 Arten sehr gleichartige innere Bau in fast keiner einzigen Hinsicht diese
generische Trennung zu stützen vermag. Der schon existierende Gattungsname Notocotyle Dies. ist hierbei
für die durch ausstülpbare Drüsengruben ausgezeichneten Formen zu reservieren; für die zweite Gruppe
etabliere ich die neue Gattung Catatropis. Jede der beiden Gattungen ist in meinem Materiale durch eine
anscheinend weit verbreitete Species reichlich vertreten, der sich dann eine zweite, bisher nur in Aegypten
gefundene anschließt.

Das spärliche arktische „Mon. verrucosum“-Material, das mir vorliegt — die Typen LEvInsen’s aus
Somateria mollissima (Westgrönland), ebenso wie einige Exemplare aus Som. spectabilis (Bären-Insel) —

repräsentiert unzweifelhaft dieselbe Catatropis-Art, die an der schwedischen Westküste fast als normaler

1) Weitere Beiträge zur Kenntnis der Trematodenfauna Aegyptens, in: Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. XII, 1899, p. 663.

368 THEODOR ODHNER,

Schmarotzer in den Blinddärmen von Som. mollissima und anderer Entenvögel anzutreffen ist. Es ist mir weiter
eänzlich unmöglich, diese Species von den von CREPLIN in mehreren Wirten, unter anderen in Anser dome-
sticus, gesammelten Catatropis-Formen artlich zu unterscheiden. FRÖLICH’s „Fasciola verrucosa‘“, deren (ata-
tropis-Natur, wie oben erwähnt, auf der Hand liegt, stammte nun ebenfalls aus der zahmen Gans, und unter
solchen Umständen kann ich nicht das geringste Bedenken tragen, für die fragliche weit verbreitete Form
den FrörıcH’schen Artnamen zu verwenden und sie demgemäß als Catatr. verrucosa (FRÖL.) aufzuführen.
Es wäre also diese Art, die ich hier zuerst näher zu charakterisieren hätte. Ich darf dabei, unter Hinweis
auf die von Looss (1896) gelieferte eingehende Beschreibung einer „Mon. verrucosum“-Form, die für die
gesamte Formengruppe gemeinsamen Züge des inneren Baues als schon bekannt voraussetzen.

Die größten mir vorliegenden Exemplare von Catatr. verrucosa (FRÖL.) erreichen eine Länge von
5 mm, während andererseits nur ca. I mm lange Individuen ihre Eiproduktion schon begonnen haben. Ein
beträchtliches Wachstum findet nämlich bei sämtlichen Vertretern der Formengruppe nach der Geschlechts-
reife statt. Die Breite der mehr ausgewachsenen Tiere schwankt zwischen 0,75—1,25 mm. Der Durch-
messer des Mundsaugnapfes beträgt 0,13—0,16 mm. Die Bauchseite des Vorderkörpers trägt eine relativ
kräftige und sehr dichte Bewaffnung, deren Elemente als spitze, rautenförmige, gekrümmte Schuppen zu
bezeichnen sind, die, in Längsschnitten gemessen, kurz hinter dem Vorderende ihre Maximallänge von
0,008—0,009 mm erreichen. Nach hinten zu werden sie ziemlich bald ganz klein und schon im Anfang des
zweiten Körperdrittels muß man eher von einer Körnelung als von einer Bestachelung sprechen. Diese
körnige Rauhigkeit der Bauchcuticula erstreckt sich dann weiter nach hinten, und zwar wenigstens bis zum
Anfang des letzten Körperdrittels. Auch auf der Rückenseite kann man im vorderen Körperviertel mit
starker Vergrößerung eine freilich äußerst schwache Bewaffnung entdecken, die aus ganz feinen Spitzen
besteht. Der mediane Längsrücken der Bauchseite beginnt am Ende des ersten Drittels bis Viertels der
Körperlänge und endigt ganz kurz vor dem Hinterende. Die Zahl der lateralen Warzen finde ich ganz
wie FRÖLICH in jeder Reihe zwischen 8 und 12 wechselnd!). Das hinterste Warzenpaar liegt unmittelbar
hinter dem Hinterende des medianen Drüsenrückens, welcher nach vorne zu dagegen die Warzenreihen um
ein Stück überragt. Die Drüsenelemente, die auf diesen Erhabenheiten der Bauchfläche ausmünden, sind kleiner
als die Bauchdrüsen der Notocotyle-Arten und nicht immer so leicht deutlich nachzuweisen. Die porenartigen
Durchbrechungen der Cuticula an den Drüsenmündungen sind jedoch ohne Schwierigkeit zu erkennen.

Von der inneren Organisation bietet der Darmkanal nichts Bemerkenswertes. Die Exkretionsblase
finde ich so gebaut, wie sie Looss (I896) genau geschildert hat. Nur ist der Verf. im Irrtum, wenn er die
Kommissur der Blasenschenkel im Vorderende als „au dessus de la ventouse“ bezeichnet; sie liegt nämlich
in Wirklichkeit ventral zum Verdauungsapparat. Der auf den Porus folgende kurze unpaare Abschnitt der
Exkretionswege zeigt ähnliche Faltenbildungen, wie ihrer Looss an demselben Orte Erwähnung thut. Ihre Zahl
beträgt ca. 122. — Im Geschlechtsapparat sind eigentlich nur die Endteile der Leitungswege von Interesse für
die Speciescharakteristik. Der Genitalporus liegt direkt unter der Darmgabelung und führt in einen kleinen,
engen Sinus hinein. Die Mündungen der Ausführungswege beiderlei Geschlechts liegen aber in ihm nicht,

wie es Looss (1896, Pl. X, Fig. 98) zeichnet, nebeneinander, sondern beide median, und zwar die männliche

1) Wie diese Erhabenheiten der Bauchfläche an Schnitten hervortreten, davon kann sich der Leser durch Betrachtung
der Figg. 2, I3 und 15 bei MONTICELLI eine exakte Vorstellung bilden; sowohl diese Figuren wie auch die in Fig. ı und 4 dar-
gestellte lange Vagina verraten in der unzweideutigsten Weise, daß eine Catatropis-Art der Untersuchung des Verfassers zu
Grunde gelegen hat. Das Einzige, was einer Identifizierung der MONTICELLI’schen Form mit Catatr. verrucosa (FRÖL.) im Wege
steht, ist die Ganzrandigkeit ihrer Hoden. Der Umstand, daß diese Organe bei ungefärbten Tieren wenig scharf konturiert
hervortreten, könnte ja möglicherweise einen Irrtum in diesem Punkte erklären. Andererseits hat ja MoOLINn (Nuovi Myzelmintha,
in: S.-B. Akad. Wien, mat.-nat. Kl., Bd. XXXVII, 1859, S.-A. p. 7, Taf. II, Fig. 3—4), wie schon von Looss hervorgehoben

(1899, p. 663), ein Mor. ovatum beschrieben, das offenbar dem „Mon. verrucosum-Formenkreis“ angehört, sich aber ebenfalls durch
ganzrandige Hoden auszeichnen soll.

—ı Klo) =

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 369

vor. .der‘ weiblichen. So finde ich es bei sämtlichen Vertretern der Formengruppe und dabei auch bei der-
jenigen Art, worauf sich die Angaben von Looss zunächst beziehen. Der wohlentwickelte Cirrusbeutel
erstreckt 'sich nach. hinten ‚bis gegen die Körpermitte, die er mitunter, und zwar bei Individuen mit stärker
kontrahiertem Hinterkörper, sogar völlig erreichen kann. Er ist von schlanker Form mit kolbenartig ange-
schwollenem., Hinterteil. Seine Muskulatur wird von Längsfasern gebildet, die indessen nicht ganz der
Längsachse .des Organes parallel ‘verlaufen, sondern immer etwas schräg liegen, wie es Looss'!) in Bezug
auf die Pronocephaliden der Schildkröten bemerkt hat. Das Vas deferens geht bei seinem Eintritt in den
Cirrusbeutel ohne jede Veränderung im Kaliber oder im Bau der Wandung in. die im Hinterende des
Beutels locker aufgewundene Samenblase über. Auf diese folgt distalwärts eine kurz-kolbenförmige Pars
prostatica, die sich nach vorn verjüngt. Ungefähr an der Mitte des Cirrusbeutels fängt dann der gerade
nach der Genitalöffnung hinziehende Ductus ejaculatorius an, dessen zwei distale Drittel sich durch ein
wenig ‘weiteres Kaliber und eine sehr regelmäßige Zerspaltung ihrer Cuticularauskleidung in kleine, dicht
stehende Zäpfchen als das eigentliche Kopulationsorgan kennzeichnen. Oft findet man auch diese Partie
als’einen weit aus dem Genitalporus hinausragenden Cirrus ausgestülpt. Der weibliche Endapparat bietet
ein für die Erkennung nicht nur der Species, sondern allem Anscheine nach der ganzen Gattung sehr
wichtiges Merkmal dar. Die Vagina ist nämlich sehr stark entwickelt und kommt dem Cirrusbeutel
fast an Länge &leich. Sie besitzt eine kräftige Muskulatur und eine dicke Cuticula, die indessen keine
so hübsche Skulptierung wie im Cirrus darbietet, sondern in mehr unregelmäßige Längsfalten gelegt ist.
Zahlreiche Gruppen von Begleitzellen umgeben das Organ in seiner ganzen Länge. — Der ganze übrige
Genitalapparät folgt im Prinzip der von Looss (1896) gelieferten Schilderung; ich kann daher einfach darauf
ebenso wie auf meine eigene Figur (Taf. III, Fig. 10) verweisen. Nur sei bemerkt, daß die vordere Grenze
für die Ausdehnung der Dotterstöcke kurz hinter der Körpermitte liegt, ebenso wie daß diese Organe eine
recht verschiedene Form darbieten können. Wenn mit Dottermaterial stark gefüllt, bilden sie, wie bei dem
von mir abgebildeten Tier, eine einfache Reihe von unregelmäßigen, sternförmigen Körpern, die dadurch
entstehen, daß mehrere Follikel durch Vollpfropfung der sie verbindenden feinen Gänge zu einem Ganzen
zusammenfließen. Bei weniger starker Füllung erscheinen die Dotterstöcke, dagegen in typischer Weise
baumartig verzweigt und zeigen also mehr das von Looss (1896) wiedergegebene Bild. Wie weit die Quer-
windungen des Uterus nach vorn hervordringen, hängt bei allen „Mon. verrucosum-Formen“ von der Länge
des Cirrusbeutels ab, indem sie immer an seinem Hinterende aufhören. Die bedeutende Länge des Beutels
bei der uns beschäftigenden Art hat daher zur Folge, dafßß die fraglichen Windungen fast ganz auf die
hintere Körperhälfte beschränkt sind und die Dotterstöcke nach vorn nur unbedeutend über-
ragen. Die Eier endlich finde ich 0,018—0,02 mm lang.

Die jetzt geschilderte Art liegt mir außer in dem schon erwähnten arktischen Materiale auch von
der schwedischen Westküste vor, wo ich sie selbst außer in Somateria mollissima auch in Mergus serrator
gesammelt habe. CREPLIN hat die Art in Pommern in Anser domesticus, Ans. cinereus, Ans. leucopsis, Oygnus
musicus und Bucephala elangula gefunden, wie die Nachprüfung seines mir überlassenen Materials ergiebt.
— Eine zweite sehr charakteristische Catatropis-Art liegt mir in der von Looss ?) schon erwähnten ägyptischen

Form aus Spatula elypeata vor.

ı) Trematoden aus Seeschildkröten etc., in: Zool. Jahrb., Abt. f. Syst, Bd. XVI, 1902, p. 601. Derselbe Verfasser
liefert an anderem Orte (1896, p. 152) die eigentümliche Angabe, dafs er bei der von ihm untersuchten „Mon. verrucosum-Form“
gar..keine,Muskelfasern in, den Wandungen des Cirrusbeutels habe entdecken können, weshalb er denn auch nicht verstehe, wie
das ‚Organ überhaupt funktioniere. Demgegenüber muß ich ausdrücklich betonen, dafs die Untersuchung der Typen des Ver-
fassers mich, ganz ‚deutliche, schräge Longitudinalfasern im Cirrusbeutel auch bei dieser Form erkennen ließ.

2) Weitere Beitr. z. Kenntn. d. Trematodenfauna Aegyptens, in: Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., Bd. XII, 1899, p. 664.

11

— nk

370 THEODOR ODHNER,

Gehen wir jetzt zu einer kurzen Auseinandersetzung über die beiden von mir erkannten Notocotyle-
Arten über. Oben wurde schon bemerkt, daß sich die eine von diesen einer ebenso weiten Verbreitung
wie (atatr. verrucosa zu erfreuen scheint. Da sie aber in ihrem inneren Bau eine weitgehende Aehnlichkeit
mit jener Art darbietet, wurden beide, obschon so vielfach gefunden, bisher ausnahmslos zusammengeworfen.
In der weit überwiegenden Mehrzahl der in der Litteratur vorkommenden „Mon. verrucosum“-Formen handelt
es sich um diese Notocotyle-Art, auf welche die sämtlichen am Anfang des Kapitels ausgeschiedenen Synonyme
(außer Mon. verrucosum Looss 1896) zu beziehen sein dürften‘). Ich gebe jetzt kurze Diagnosen sowohl

dieser Form wie auch der zweiten Art der Gattung.

Notocotyle triserialis DIES.’).

Länge 2—5 mm, Breite 0,65—1,4 mm. Mundsaugnapf 0,11I—0,2 mm im Durchmesser. 16-17 Drüsen-
gruben in den seitlichen Reihen, I4—-15 in der medianen; nur das äußerste, Vorderende ‚von
ihnen frei. Bewaffnung der Bauchseite viel schwächer als bei Catatropis, Rückenfläche völlig glatt. Genital-
porus unmittelbar hinter der Darmgabelung. Cirrusbeutel kürzer und schmäler wie
auch weniger muskelkräftig als bei Catatr. verrucosa. Sein Hinterende im Anfang: des
zweiten Körperdrittels. Samenblase von undulierendem Verlaufe. Pars prostatica cylindrisch.
Vagina kaum halb so lang wie der Cirrusbeutel. Dotterstöcke ebenso lang wie bei (atatr.
verrucosa, von den Uteruswindungen nach vorn bedeutend überragt. Eier 0,2—0,22 mm lang.
— Die Art liegt mir vor aus zahmen Enten (Leipzig, Looss) und Anas penelope (Aegypten, Looss und ich
selbst). CREPLIN’s Sammlung setzt mich in stand, folgende weitere Wirtstiere hinzuzufügen: Anas boschas fera,
An. acuta, Harelda glacialis, Tadorna vulpanser, Oygnus musicus und Anser domesticus; in den beiden letzteren

kam die Art mit Catatr. verrucosa untermischt vor.

Notocotyle aegyptiaca mihi

— Mon. verrucosum Looss 1896. Maximaldimensionen des Körpers 3,5 X I,ı mm. Mundsaugnapf ca. 0,2 mm
im Durchmesser. 12—14 Drüsengruben in jeder Reihe. Bewaffnung wie bei N. triserialis. Genital-
porus mitten zwischen Darmgabelung und Vorderende Cirrusbeutel kurz, aus dem
ersten Körperviertel kaum hinausreichend. Samenblase schlauchförmig, ungewunden. Pars
prostatica klein, kugelig. Cirrus kurz. Vagina und Dotterstöcke wie bei der vorigen Art. Eier 0,2 mm

lang. — In zahmen Enten aus der Umgegend von Alexandrien, Aegypten, Looss.

Ordnung Monogenea Van Ben.
23. Epibdella hippoglossi (O. F. MüLr.)

1776 Hirudo hippoglossi n. sp., OÖ. F. Mürter, Zool. danic. prodromus ete., Havniae 4, No. 2669, Vol. 2, p. 41.

1780 Hirudo hippoglossi O. F. Mürn., Farrıcıus, Fauna groenlandica, p. 322, tab. 1, fig. 8.

1788 Hirudo hippoglossi, ©. F. Müuuer, Zool. danica, Vol. 2, p. 18, tah.'54, fig. 1—4.

1815 Phylline hippoglossi, Oxen, Lehrb. d. Naturg., Vol. 3, Abt. 1, p. 370,

1828 Epibdella hippoglossi, Braınvirue, Diet. d. Sc. nat., Vol. 47, p. 269, und Vol. 57, p. 567. :

1843 Tristoma hamatum n. sp., Raruxe, Beitr. z. Fauna Norwegens, in: Noy. Act. Acad. Leop.-Carol., T. 20, P. 1,
p- 238, pl. 12, fig. 9—11.

1858 Epibdella hippoglossi O. F. MürrL., P. J. Van Bexeoen, M&m. sur les vers intest., in: Suppl. aux Compt. rend.
Acad. d. Science. Paris, T. 2, S.-A. p. 21, tab. 2—3.

ı) In mehreren Fällen gestatten freilich die unvollständigen älteren Beschreibungen keine sichere Entscheidung hierüber.

2) Der Artname pedata (SCHRANK) könnte möglicherweise hier Verwendung beanspruchen, da es sich in SCHRANK’S
Festucaria pedata aller Wahrscheinlichkeit nach um diese Art handelt. Da aber die Identität nicht sicher erwiesen werden kann,
was aber in Bezug auf den wohlbekannten DiEsInG’schen Namen der Fall ist, habe ich diesen unbedingt vorgezogen.

ee

Die Trematoden des arktischen Gebietes. 371

1891 Epibdella hippoglossi O. F. Münn., Monrioruun Di ale. org. di tatto nei Tristomidi, in: Boll. Soc. Nat. Napoli,
Ser. 1, Vol. 5, p. 106 u. 125, tab. 5, fig. 5—6, u. tab. 6, fig. 24—25.

1891 Epibdella hippoglossi (0. F. Mürn.), Braun, Trematoden in Bronw’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches,
p- 410 u. 527.

1896 Epibdella hippoglossi (0. F. Müur.), Scnört, Bemerk. über d. Bau von Epibd. hippogl. O. F. Müuver, in: Festschr.
W. LiutseBorg, Upsala, p. 255, tab. 13.

1900 Phyllonella hippoglossi (0. F. Mürr.), Goro, Exotic species of ectopar. Tremat., in: Journ. Coll. of Science Tokyo,
Vol. 12, P. 4, p. 264, tab. 20, fig. 1—7.

1902 Epibdella (subg. Phylline) hippoglossi (0. F. Mürr.), MontIceuun, A proposito di una nuova specie del genere
Epibdella, in: Boll. Soc. Nat. Napoli, Ser. 1, Vol. 15, p. 137.

Für unsere Kenntnis des inneren Baues dieser seit lange bekannten Art ist die Arbeit Van BENEDEN’S
von grundlegender Bedeutung. Nach den Berichtigungen und Vervollständigungen, welche seinen Angaben
durch die späteren Verfasser, die sich mit verschiedenen Seiten der Anatomie unserer Art beschäftigt haben,
zu teil geworden sind, bleiben nicht viele Lücken übrig auszufüllen, um so mehr als eine sehr nahe verwandte
nordamerikanische Art, Ep. sguamula HEATH, ganz neulich in einer sehr sorgfältigen Monographie ausführlich
geschildert worden ist).

MONTICELLI, von dem eine Revision der Gattung Epibdella zu erwarten ist, hat neulich (I902) sämt-
liche Arten dieses Formenkreises auf 2 Untergattungen verteilt, je nachdem die vorderen paarigen Haft-
organe als wirkliche Saugnäpfe (subg. Benedenia) oder, wie bei Ep. hippoglossi, als einer saugnapfartigen
Muskulatur völlig entbehrende „Sauggruben“ (subg. Phylline) entwickelt sind. Hand in Hand mit diesem
Hauptunterschied gehen dann auch andere kleinere Differenzen zwischen beiden Gruppen. Hierzu habe ich
meinerseits nur zu bemerken, daß der erwähnte Unterschied mir tiefgreifend genug erscheint, um die
Etablierung nicht nur von 2 Untergattungen, sondern sogar von 2 verschiedenen Gattungen zu
motivieren. Dann würde MonTIcELLr's „Subgenus“ Phylline als die alte typische Art der Gattung Epibdella
Braımnv., Ep. hippoglossi, enthaltend diesen Namen zu tragen haben. Zwar ist Phylline OkEn ein älterer Name
als Epibdella, wie aus dem oben gelieferten Litteraturverzeichnis erhellt; als die typische Art der Gattung
Phyliine Oxen, von der das Schicksal des Namens abhängt, muß aber Ph. diodontis OkEen (= Tristomum
maculatum Run. 1819) unzweifelhaft betrachtet werden. Dies geht zur Genüge daraus hervor, daß diese
Art auf p. 182 des citierten Oren’schen Werkes, wo die neue Gattung Phylline zuerst vorkommt, ihre einzige
Species ist, während Ph. hippoglossi erst einige hundert Seiten weiter (p. 370) als zweite Art demselben
Genus einverleibt wird. Der Name Phylline ist also mit Unrecht von Diesm@G?) und v. Linstow °) für
Epibdella-Formen in Anspruch genommen worden und gehört statt dessen dem Formenkreise der Tristomen
an. Auch da dürfte ihm aber nicht Geltung zukommen, da die oben erwähnte typische Art schon einige
Jahre früher (1811) von Bosc !) unter dem Namen Capsala Martinieri n. g. n. SP. beschrieben war).

Ich beschränke also den Namen Epibdella auf die 4 Arten des Monticerır'schen Subgenus Phylline,
denen die oben erwähnte neulich beschriebene E. sqguamula HEATH als eine fünfte hinzuzufügen ist. Für die
mit vorderen Saugnäpfen ausgerüsteten „Epibdellen“ ist der von MONTICELLI für seine entsprechende Unter-

gattung benutzte Name Benedenia Dies. 1858 als Gattungsname zu verwenden. Zwar finden sich in anderen

Gruppen des Tierreiches mehrere Gattungen Benedenia, diese sind aber sämtlich von jüngerem Datum.

ı)' HEATH, The anatomy of Epibdella squamula sp. nov., in: Proc. Calif. Acad. Scienc., Ser. 3, Vol. III, No. 4,
pP. 109— 136, tab. XV—XVl.

2) Syst. helminth., Vol. I, Vindob. 1850, p. 426.

3) Beitr. z. Anat. von Phylline hendorfii, in: Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXXIU, 1889, p. 178.

4) Sur deux nouv. genres de vers, in: Nouv. Bull. Soc. philom. Paris, No. 51, p. 384.

5) Dagegen ist der Versuch MONTICELLY’s (Elenco degli elminti stud. a Wimereux etc., in: Bull. sci. de la France et
Belg., T. XXII, 1890, p. 418), den Namen Phylline OKEN zu Falle zu bringen auf Grund einer vermeintlichen Homonymie mit
Philine ASCAN. 1772, völlig verfehlt, da diese Namen ganz verschieden abgeleitet sind (Phylline von pürkev, Blatt, während
Philine einen Eigennamen darstellt) und demgemäß ja auch verschieden geschrieben werden.

372 THEODOR OÖDHNER, Die Trematoden des arktischen Gebietes.

Der arktischen Fauna gehört Ph. hippoglossi auf Grund der Angaben von O. FABkrıcıvs an, der die

Art in seine Fauna groenlandica aufgenommen hat.

24. Squalonchocotyle borealis (Van BEN.)

1853 Onchocotyle borealis n. sp., Van Bexnpen, Esp. nouv. du genre Onchocotyle ete., in: Bull. Acad. Roy. de Belg,,
T.20, p. 58

1899 Squalonchocotyle bor a a Ben.), Cerrontamme, Contrib. & l’etude des Octocotylides, V, in: Arch. de Biolerie,
T. 16, p. 456, pl. 19, fig. 7.

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1885 Onchocotyle borealis Van Ben., Srossıcn, Brani di elmintologia tergestina, II, in: Boll. Soc. Adriat. Se. nat.
Trieste, Vol. 9, S.-A. p.7

1890 Onchocotyle borealis Van. Brx., Srossıch, Elminti veneti race, dal Conte di Ninxı, in: Boll. Soc. ‚Adr. etc.
Vol. 12,

Diese Art, welche von CERFONTAINE!) in erschöpfender Weise geschildert ist, scheint auf den
Kiemen des „Häkäring“, Acanthorhinus carcharias (auch Scymnus glacialis oder Somniosus microcephalus), ein fast
konstanter Schmarotzer zu sein. Mir liegen Exemplare sowohl von Spitzbergen (Treurenberg-Bai) wie von
der grönländischen Ostküste vor. Selbst habe ich die Art im nördlichen Norwegen zu Tromsö gesammelt.

VANHÖFFEN ?) erwähnt sie von der Westküste Grönlands.

25. Gyrodactylus groenlandicus LEvins.
1881 Gyrodactylus groenlandieus n. sp., Levinsen, Gronlands Trematodfauna_ete., 1. e. p. 29, tab. 3, fig.5—6.

Ich führe diese Art ohne eigene Kritik auf. Sie ist von LEVINSEN gefunden auf der Haut von
Cottus seorpius. Vergleicht man die von ihm gelieferte Beschreibung des Hakenapparates der Haftscheibe
mit der Schilderung, die KATHARINER?®) von den entsprechenden Verhältnissen bei @yrod. elegans' giebt, so
scheinen wirklich specifische Differenzen vorhanden zu sein. Mit irgend einer der beiden von KATHARINER
neu aufgestellten Gyrodactylus-Arten, @. medius und @. yracilis, kann die grönländische Form wegen ihrer

Größe jedenfalls nicht identisch sein.

Litteraturangaben über das Vorkommen. von Trematoden in » der: Arktis,

Fapxrıcıs, O. Fauna groenlandica, Havniae et Lipsiae. 1780.
(p. 322: Hirudo hippoglossi MÜLL.; p. 327: Fasciola hepatica L., F. barbata L. und F. u Ei
JäcerskıöLd, L. A., Levinsenia pygmaea lLimvinsen, ein nn, Sinn eos Distomum, in: Centralbl. f. Bakt. ete., Abt. I,

Bd. XX VIE.
(p: 732: Lev. pygmaea ‚aus: Ostgrönland.) j ’
Levinsen, G. M.R., Bidrag til Kundskab om Gronlands Trematodfauna, in: Overs. Danske Vidensk. Selsk. Forhdl., No. 1,
Kjobenhavn 1881, p. 49—84, tab. 2—3. SEELEN are
Nordpolarfahrt, Zweite deutsche, II, 1, Leipzig: 1874.
(p. 162: Distomum sp. u. noir sp. aus Phoca groenlandiea.)
Opuner, Tr, Gymnophallus, eine neue Gattung von Vogeldistomen, in: Oentralbl. f. Bakt. ete., Abt. I, Ba. XXVIN.
(ei 20: Gymmoph. somateriae von der Bären-Insel.)
Vanmörren, B., Die Fauna und Flora Grönlands, in: Grönlandexped. d. Gesellsch. f. Erdkunde zu Berlin, Ba, II, 4,
P- eo Onchoeotyle borealis aus Westgrönland.)

ı) Es sei in diesem Zusammenhang bemerkt, daß der Verf. bei seiner Spaltung der alten Getting Onchocotyle Dies; in
3 neue ‘den Nomenklaturregeln nicht ‘gefolgt ist. Nach diesen mufß natürlich eine der neuen Gattungen den ‘alten Namen
behalten, und zwar diejenige, welche die für diesen typische Art enthält. Demnach muß die Gattung Acanthonchoeotyle CERF,,
welche die Art Ac. appendieulata (KUHN) enthält, Onchocotyle heißen.

2) Die Fauna und Flora Grönlands, in: Grönlandexped. d. Gesellsch. fi Erdkunde zu Berlin, Bd.:2, I, p.'222.

3) Die Gattung Gyrodaetylis v. NRDM., in: Arb. a. d. zool.-zoot. Institut Würzburg, Bd.X, p. 127:

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

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Für sämtliche Tafeln gelten die folgenden allgemeinen Bezeichnungen:

BSN Bauchsaugnapf. Kst Keimstock. Ppr Pars prostatica.

Cb Cirrusbeutel. Le Laurer’scher Kanal. Rs Receptaculum seminis.

D Darm. M Mund. Sb Samenblase.

De Ductus ejaculatorius. MLe Mündung des LAurEr’schen Schdr Schalendrüse.

Dr Dotterreservoir. Kanals. Sg Genitalsinus (auch @s).
Dst Dotterstöcke. Mgp männlicher Genitalporus. Ut Uterus.

Ex Exkretionsblase. N centrales Nervensystem. Vd Vas deferens. -

Gp Genitalporus. Oe Oesophagus. Vg Vagina.

Gs Genitalsinus (auch $g). Ph Pharynx. WGp weiblicher Genitalporus.
H,, 3, Hoden. Pph Praepharynx.

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Tafel I.

Prosorhynchus squamatus ODHN. Cottus scorpius, Westküste Schwedens.

Spph Spermatophore; Spphdr Spermatophorendrüsen; Z Genitalzapfen.
Erwachsenes Tier nach einem Quetschpräparat; Bauchansicht. Vergr. 35:1.
Medianer Sagittalschnitt durch das Vorderende mit völlig eingezogenem Rostellum. Vergr. 225: 1.
Dr Drüsenorgan des Rostellums; Lm Längsmuskeln; Rm Ringmuskeln des Organes.
Ebensolcher Schnitt mit bis zu gewissem Grade hervorgewölbtem Rostellum. Vergr. 225:ı. Bezeich-
nungen wie in Fig. 2.
Sagittaler Längsschnitt durch durch den Cirrusbeutel. Vergr. 1t0:1I. Bs Bauchseite; Rs Rückenseite.

Querschnitt durch das Hinterende in der Höhe des Genitalporus. Vergr. 225:1.

Steringophorus furciger (OLss.). Pleuronectes limanda, Westküste Schwedens.
Erwachsenes Tier nach einem Quetschpräparat; Bauchansicht. Verg. 35:1.

Querschnitt durch den Genitalporus. Vergr. 1IO:1.

Gymmophallus somateriae (LEVINS.). Somateria mollissima, Ostgrönland.

Erwachsenes ungepreßtes Tier; Bauchansicht. Vergr. 150: 1.

Podocotyle atomon (RunD.).
Bauchansicht eines ungepreßten Tieres. Cottus scorpius, Westgrönland, LEvInsEn leg. Vergr. 35:1.
Endteile der Geschlechtswege nach einem Quetschpräparat; Bauchansicht. Pleuronectes flesus,
Westküste Schwedens. Vergr. IIOo:I. Schl konstante Schlinge, in der die Samenblase in den

Cirrus übergeht.

Acanthopsolus oculatus (LEVINS.). (otlus scorpius, Westgrönland, LEvInsENn leg.

Bauchansicht eines ungepreßten, reifen Tieres. Vergr. 65:1. Au Augenflecke.

Lepodora vachiaea (CoBe.), Gadus aeglefinus, Westküste Schwedens.
Sb (äu) äußere Samenblase; Sb (inn) innere Samenblase.
Erwachsenes, ausgestrecktes Tier, ungepreßt; Rückenansicht. Vergr. 65:1.
Medianer Sagittalschnitt durch den Bauchsaugnapf. Vergr. 1Io:1.
Querschnitt durch den Cirrusbeutel an dem Punkte, wo die Samenblase in die Prostata einmündet.
Vergr. 225:1. Mh Muskelhülle der männlichen Leitungswege.
Querschnitt durch den Genitalporus, aus 3 aufeinander folgenden Schnitten kombiniert. Vergr. 225: 1.

Sph sphinkterartiger Muskel an der weiblichen Genitalöffnung.

Fauna arctica, Bd.IV. Taf. 1.

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Tafel II.

Orthosplanchnus arcticus ODHN. Phoca barbata, Spitzbergen.
Bauchansicht eines ungepreßten, reifen Tieres. Vergr. 27:1.
Medianer Sagittalschnitt durch den Vorderkörper. Vergr. 42:1.
Zusammenhang der inneren weiblichen Genitalwege, nach einem aufgehellten Exemplar; Rücken-
ansicht. Vergr. IIO: 1.
Endteile der Geschlechtswege; Bauchansicht. Vergr. 80:1. Bz Begleitzellen des Cirrus und der
Vagina.
Eier von der Seite und im Querschnitt. Vergr. 245: 1.

Orthosplanchnus fratereulus ODHn. Odobaenus rosmarus, Spitzbergen.

Bauchansicht eines ungepreßten Exemplares. Vergr. 27:1.

Leeithodesmus goliath (Van Ben.). Balaenoptera rostrata.
Bauchansicht. Vergr. 3:1.
Medianer Sagittalschnitt durch den Bauchsaugnapf. Vergr. 6:1.

Eier von der Seite und im Querschnitt. Vergr. 245: 1.

Odhner, Trematoden.

Fauna arctica. Ba.IV.Taf.l.

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Tafel III.

Monorcheides diplorchis Opun. Lumprenus medius, Spitzbergen.

Bauchansicht eines ungepreßten Tieres. Vergr. 100: 1.

Hemiurus levinseni OvHun. Gadus saida, Ostgrönland.

Bauchansicht, ungepreßst. Vergr. 70:1. Schw Schwanzanhang.

Brachyphallus crenatus (Run.). Westküste Schwedens.
Bauchansicht nach einem Quetschpräparat. Pleuronectes limanda. Vergr. 35:1.
Medianer Sagittalschnitt durch das Vorderende. Salmo trutta. Vergr. 215:1. Sngr saugnapfartige
Grube, a«—b bezeichnet die Höhe des in Fig. 5 abgebildeten Querschnittes.
Querschnitt durch die fragliche Höhe (a—b Fig. 4). Vergr. 215:1. Dvm dorsoventrales Muskel-

bündel; Mfm muskulöse Massen vor der Bauchgrube.

Derogenes varieus (O. F. Mürr.). Pleuronectes limanda, Westküste Schwedens.
Bauchansicht eines leicht gepreßten Tieres. Vergr. 55:1.
Medianer Sagittalschnitt durch das Vorderende. Vergr. I0o0O: I.

Genarches mülleri (Levins.). Cottus scorpius, Westgrönland, LEvInsEn leg.

Bauchansicht eines ungepreßten Tieres. Vergr. 70:1.

‚Medianer Sagittalschnitt durch das Vorderende. Vergr. 115:1.

Catatropis verrucosa (FRÖL.). Somateria mollissima, Westküste Schwedens.

Rückenansicht eines gequetschten Exemplares. Vergr. 35:1.

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