Dis Angiospermen und die Gymnospermen

j N nike Ben mu .
; a 21. da ß
r u j

3°
PO

’
N
Rn EN i" a

DIE ANGIOSPERMEN

UND

DIE GYMNOSPERMEN.

Dr. EDUARD STRASBURGER

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA.

MIT XXII TAFELN.

Wet
BL er MÄR EL
|| w.. A | |

JENA.
VERLAG VON GUSTAV FISCHER.

(vorMALS FRIEDRICH MAUKE).
1879.

VORWORT.

In dem vorliegenden Buche habe ich so verschiedene
Fragen unserer Wissenschaft erörtert, dass ich mich veran-
lasst sah, demselben einen ganz allgemeinen Titel zu geben.
Durch diesen Titel soll aber auch angezeigt werden, dass die
Beziehungen zwischen Angiospermen und Gymnospermen fest-
zustellen, eine meiner Hauptaufgaben war. Die Wahl der beiden
Namen besagt, dass ich meine frühere Auffassung des Gymnos-
permen-Ovulum als Fruchtknoten aufgegeben habe; hiermit
musste ich auch die Bezeichnungen Archispermen und Meta-
spermen fallen lassen. Die Samenknospen-Theorie der Ovula
hat in diesem Buche ebenfalls eine zeitgemässe Umgestaltung
erfahren. Behandelt wird man in demselben weiter die Ent-
wiekelungsgeschichte der Ovula und die Anlage des Embryosacks,
dann die Beschreibung einiger wichtiger Oolysen finden. Die
Fragen nach der Befruchtung und Keimbildung bei Gymnosper-
men hoffe ich endlich ihrer definitiven Lösung noch etwas näher
gebracht zu haben.

Jena, Anfang März 1879.

EDUARD STRASBURGER.

Berichtigungen.

Seite 11 Zeile 9, 7 u. 6 von unten lies: Gegenfüsslerin statt Synergide.
Seite 26 Zeile 6 von unten lies: Chalaza-Ende statt Chaleazaende.
Seite 32 Zeile 1 von unten lies: Pollenkorn statt Pollenkern.

Seite 33 Zeile 1 von oben lies: Pollenkorn statt Pollenkern.

Seite 67 Zeile 2 von unten lies: IX statt XIX.

Seite 84 Zeile 15 von unten lies: denselben statt demselben.

Seite 98 Zeile 13 von unten lies: zu statt an.

Seite 106 Zeile 13 von unten lies: instructiv statt instinctiv.

Seite 116 Zeile 10 von oben lies: demselben statt denselben.

INHALTSVERZEICHNISS.

VORWORT .
EINLEITUNG . . .
Methode der Unbemiiin)
ANGIOSPERMEN 3
Dicotyledonen
Polygonum Te £
Anordnung der Zellen in den Einikensulagen
Anlage des Ovulum .
Anlage des Embryosacks
Vorgänge innerhalb desselben
Bildung der Integumente . HR
Gefässbündelverlauf im Früchiknoten u im re
: Senecio vulgaris . . -
Die Embryosack- Milimalii a
Theilung derselben und Ausbildung des Embry one
Vorgänge im Innern des Embryosacks . so
Gefässbündelverlauf bei Senecio und Tagetes .
Lamium maculatum und Salvia pratensis .
Anlage des Embryosacks und Vorgänge Finke hen n
Myosurus minimus
Anlage des Kalos u Vorgänge TEE desselben
Insertion der C’arpiden und der Ovula . ur da
Gefässbündelverlauf .
a Rosa livida . . . ;
Anlage der in Mehrzahl auftretenden fertilen Zellen i
Verhalten der Embryosack-Mutterzellen . :
Auswachsen der er -
Fragaria vesca
Die fertilen Zellen in Wat
Weiteres Verhalten der mittelsten derselben .
Monocotyledonen
Tritonia aurea >
Verhalten der suhentdarmsidälen Zelle .
Auswachsen des Embryosacks
Sisyrinchium iridifolium
Anlage des Embryosacks .

8.
ng
©

08 O0 nm vr m 0 WI 0 m

Seite
Hemorocallis fulva . . - N!

Anlage der fertilen Subepidermoidaen Zelle und der In-
tegumente . . . a Mn, A ee
Bildung des Einbrnsagke. 00
Anthericum ramosum . . . ee
Verhalten der apiderasıdale Zelle 2
Theilung der Embryosack-Mutterzele . . . .».... 18
Ausbildung des Embryosacks . . . .. 2.2...
Die Gegenfüsslerinnen -. '- \...... 2 m. 2. er
Allium fistulosum . .- Br N
Theilung der Einbeyosack Miklarzelie 21 a) Bi ar
Vorgänge im Innern des Embryosscks . . . .*...1
Anordnung der Zellen im Eiapparat . . . 2». 2...20
Theilungsvorgänge für Anlage derselben . . . » .. 20
Späte Verschmelzung der Embryosackkerne . . ... 21
Orchis pallns . . . ei...
Besprechung der en Kassen En
Gymnadenia conopsea . . . ee
Theilungen für Anlage na eat er.
Tradescantia virginica . . - 23

Verhalten der leo Zelle en Ahlers des
Interumente . an ur u ee 2 A
Zusammenfassung der Resultate. - »- . : 2.2.22... 0.
Die Angaben von Vesque . . . 2.
Deutung der Vorgänge durch ne ara a
Warming’s Arbeit über das Ovulum . . . . 2
Vergleich des Embryosacks mit einem lan Be 7.

Ist die Embryosack-Mutterzelle mit der Pollen-Mutterzelle
zu vergleichen? .. . . 33

Die Vorgänge im Scheitel na Da Anlaeen il ieh
als Anlage des ganzen Nucellus aufzufassen . . . 34
Vergleich des Ovulummit einem frei entwickelten Sn 39
- Der Nucellus terminal, die Integumente seitlichen Ursprungs 35
Verbildete Ovula 36
Rumex seutatus . . . : 37
Schilderung der Oolen : 37
Gefässbündelverlauf . Be Re
Resultate der na 2 A ae
Helenium Hoopesi U he Mi 43
Schilderung der nn sen . 44
Resultate 47
Blattbürtige Ovula 48
Literatur . b 48
Deutung der Missbildungen { Be ©.
Nicht Bockschlnpkerscheinnigen ne

Deutung des Ovulum . . . .... u.» met on lea A

— ‚VI

Vergleich mit einem Sporangium

Stellung der Ovula bei Nuphar luteum, bei Brasenis pel-

tata Cabomba aquatica .
Bei Astrocarpus sesamoides
Die Insertion der Carpiden

Besprechung der Literatur und gene Auffassung -
Verhältniss der Ovula zu den Antherenfächern £
Besprechung der Literatur und eigene Auffässung .

Endospermbildung

Verhalten der Karae bei ba red:

GYMNOSPERMEN
Weibliche Blüthen .
Anatomie

A. Gone .

I. Taxaceae

L

Taxeae
Taxus baccata .

. Torreya nucifera

Cepholotaxeae

Cephalotaxus Fortunei .

Ginkgo biloba .
Podocarpeae .
Phyllocladus
Dacridium Franklini .
Podocarpus .

II. Araucariaceae .

T.

Cupressineae

Biota orientalis
Juniperus communis .
Cupressus funebris

Chamaecyparis pisifera .

Taxodineae . -
Cryptomeria japonica
Sequoieae j
Sequoia sempervirens
Sciadopityeae

Sciadopitys verticillata .

Abietineae
Pinus Pumilio
Larix europaea .
Araucarieae .

Cunninghamia sinensis .

Dammara australis
Araucaria brasiliana .
Araucaria excelsa .

Seite

53

57
58
59
60
61
61
63
64

rn SET

B. Gnetaceae . AuR
1. Ephedra .
2. Gnetum
3. Welwitschia .
Histologie, Anlage des Embryosacks
Taxus baccata .
Ginkgo biloba .
Thuja occidentalis
Abietineen
Ephedra Dar ad
Gnetum Gmemon
Deutung der weiblichen Blüthe der Coniferen und Gnetdceen
Missbildungen
Biten ulearıs -
Tsuga Brunoniana
Deutung E
Die männlichen Blüthen der Coniferen En en
Vergleich mit den Cycadeen
Endospermbildung RE ER re
Vermehrung der Zellkerne
Picea
Vergleich mit den Angiospermen i
Deutung der Noränge im mb der
Angiospermen B
Uebereinstimmung im Yerhallen Ar Pollen
körner .
Anschluss an die Kryptogamen .

DIE BEFRUCHTUNG BEI DEN GYMNOSPERMEN .,
Juniperus virginiana .
Kanalzelle
Pinus und Picea

DIE ENTWICKLUNG DER KEIME EINIGER GYMNOSPERMEN
Juniperus virginiana .
Pinuß silvestris . 2.20.0020 Son
Pinus strobus
Ginkgo
Cephalotaxus Bord
Araucaria brasiliana .
- Ephedra altissima
Welwitschia .

ERKLAERUNG DER ABBILDUNGEN .

DIE ANGIOSPERMEN

UND

DIE GYMNOSPERMEN.

EINLEITUNG.

Durch das Studium angiospermer Ovula hoffte ich Anhalts-
punkte für die Beurtheilung des gymnospermen Ovulums zu ge-
winnen. Es sollten zunächst nur atrope Ovula untersucht werden.
Das Erscheinen der Warming’schen Abhandlung über das Ovulum !),
sowie derjenigen von Vesque über die Entwickelung des Embryo-
sacks bei den Angiospermen ?), gab meinen Untersuchungen
eine grössere Ausdehnung. Es galt nunmehr, auch diesen Arbeiten
gegenüber Stand zu nehmen.

Methode der Untersuchung.

Bereits wiederholt hatte ich die Gelegenheit, mich über die
Methode meiner Untersuchungen auszusprechen, ich hebe noch-
mals das Wesentlichste hervor, und zwar weil Vesque angiebt,
dass er mit Alkohol-Material nicht habe arbeiten können, da
der Alkohol das Plasma undurchsichtig mache.

Das Alkohol-Material darf nicht anders als auf hinlänglich
dünnen Schnitten und in Glycerin, nicht etwa in Wasser, unter-
sucht werden. Die Objecte müssen mindestens zwei bis drei Tage
in möglichst starkem, womöglich absolutem Alkohol gelegen haben.

") Ann. d. sc. nat. Bot. VI Ser. V. T. Ausgegeben im Sommer 1878.
2) Ann. d. sc. nat. Bot. VI Ser. VI T. Die erste Hälfte des Aufsatzes

ausgegeben im September 1878.
1

N

Je stärker der Alkohol ist, desto weniger erscheint der Inhalt der
Zellen in seiner Lagerung verändert. Da starker Alkohol die
Pflanzentheile aber brüchig macht, müssen dieselben vor dem
Schneiden noch einer weiteren Behandlung unterworfen werden.
Ich lege sie auf 24 Stunden in ein Gemisch von gleichen Theilen
absoluten Alkohols und concentrirten Glycerins. Die meisten
Objeete lassen sich nun vorzüglich schneiden und füllen sich auch
nicht mit Luft, was Letzteres wegen der raschen Verdunstung des
Alkohols zu geschehen pflegt, wenn Alkohol-Material direet ver-
wendet wird. In Glycerin gebracht, vertragen die Schnitte, falls
es sie weiter aufzuhellen gilt, in vielen Fällen selbst den Zusatz
von ein wenig Kalilauge.

Für die Untersuchung der Vorgänge im Embryosack leistet
diese Methode meist vorzügliche Dienste, doch ist sie, wie ich das
schon gelegentlich hervorhob, nicht unbedingt in allen Fällen zu
brauchen, so namentlich kaum für wenigzellige Ovula, die sich
nicht schneiden lassen. Diese letzteren sind aber im lebenden
Zustande oft durchsichtig genug, um unversehrt beobachtet zu
werden. Am besten hat dies in 1—3 procentiger Zuckerlösung,
oder, nach dem Vorbild von Treub), in 1—1,5 procentiger Sal-
peterlösung zu geschehen. Das Studium soleher Ovula ist aber
von der grössten Bedeutung, weil es eine sichere Controlle über
die an Alkohol-Material gewonnenen Resultate gestattet.

!) Quelques recherches sur le röle du noyau dans la division des cel-
lules vegetales. Natuurk. Verh. der koninkl. Akademie. Deel. XIX. Amster-
dam 1878.

ANGIOSPERMEN.

DICOTYLEDONEN,

Zunächst wurde Polygonum divaricatum L. untersucht, weil
ich an einem atropen, angiospermen Ovulum Anknüpfungspunkte
zur Beurtheilung der Entwickelungsvorgänge bei gymnospermen
Eichen zu gewinnen hoffte.

_ Der Vegetationskegel der rein vegetativen Sprosse, so wie
auch der Inflorescenz-Achsen, von Polygonum divaricatum zeigt
die gewöhnliche Anordnung der Zellschichten in confocale Pa-
rabeln. In dem Sinne von Hanstein wäre ein einschichtiges
Dermatogen, ein meist zweischichtiges Periblem und ein in mehr
oder minder zahlreichen Initialen gipfelndes Plerom zu unter-
scheiden. Anders sind die Verhältnisse an den Blüthenanlagen.
An diesen bildet sich ein confocaler Bau nicht aus, sie behalten
vielmehr den coaxialen Bau ihrer Anlage, um ihn weiter aus-
zubilden. Es hat Sachs in seiner bahnbrechenden Abhandlung
„über die Anordnung der Zellen in jüngsten Pflanzentheilen“ !)
darauf hingewiesen, wie ein neuer, aus einem confocal gebauten
Vegetationskegel sich erhebender Vegetationspunkt, zunächst den
eonfocalen Bau nicht zeigen könne. „Es wölbt sich“ am Orte
der Anlage „am stärksten die Aussenwand hervor, nach innen
abnehmend die periclinen Wände des primären Vegetations-
kegels; dem entsprechend erfahren auch die anticlinen Wand-
stücke an dieser Stelle eine Veränderung ihres Verlaufes, um die

!) Arbeiten des botanischen Instituts in Würzburg Bd. II p. 82. 1878.
1*

Be N

rechtwinkelige Schneidung beizubehalten; sie biegen sich so aus-
wärts, dass sie innerhalb der neuen Protuberanz nach dem
Scheitel derselben hin eonvex werden“. (l. ec. p. 82). Bei ve-
getativen Knospen von Polygonum geht dieser Bau alsbald in
den confocalen über, in den Blüthenknospen hingegen wird er
beibehalten, so dass der mediane Längsschnitt durch die Anlage,
zur Zeit da die ersten Staubblätter angelegt werden sollen, ein
Bild, wie unsere Fig. 1, Taf. I, zeigt. Der Vegetationskegel der
Anlage ist bis auf diesen Entwickelungszustand wenig erhaben,
nach vollendeter Anlage der Staubblätter beginnt er sich hervor-
zuwölben (Taf. I, Fig. 2). Es geschieht das auf Kosten der dicht
unter der Epidermis des Scheitels gelegenen 1 bis 2 Zellschich-
ten, welche wir in Fig. 2 in rascher Vermehrung finden. Hier-
durch wird freilich ein neuer Wachsthumsmodus am Scheitel
nicht inaugurirt, denn unsere Fig. 1 lehrt, dass auch auf vor-
ausgegangenen Stadien die Anlage in ganz ähnlicher Weise ge-
wachsen war. Augenscheinlich ist es diese Wachsthumsart, der
die Anlage die innere Anordnung der Zellreihen, die, um Sachs’s
Vergleich zu brauchen, gewissermassen wie die Strahlen eines
Springbrunnens laufen (l. e. p. 66), verdankt. Immerhin sehen
wir, dass auf dem Stadium der Fig. 2 das Wachsthum mit be-
sonderer Energie an einer eng umschriebenen Stelle des Schei-
tels statfindet und ein Hervorwölben derselben veranlasst. In
Fig. 3 und 4, Taf. I hat sich bei weiterer Grössenannahme der
Scheitel noch mehr zugespitzt und im Umfang desselben beginnen
die Anlagen für die drei Fruchtblätter sich zu erheben. Es ge-
schieht das wiederum auf Kosten der nach innen an die Epider-
mis grenzenden Zellen. Der Scheitel der Blüthe erscheint nach
Anlage der Fruchtblätter auf ein relativ geringes Maass reducitt.
Es hält das Wachsthum an demselben in ursprüglicher Richtung
an und zwar mit anscheinend noch grösserer Intensität. Man
findet die an die Epidermis des Scheitels grenzenden Zellen und
ihre nächsten Descendenten in lebhafter Theilung begriffen.
Auf diese Weise hat sich der Scheitel der Anlage bald in einen

ER ı

schlanken Kegel verwandelt, dessen Wachsthum dureh eine nun-
mehr eintretende Streeckung der obersten, unter der Epidermis
gelegenen Zellen vollendet wird. Dieser letzte Vorgang hat eine
Zuspitzung des Kegels zur Folge. Unter den sich streckenden
Zellen zeichnet sich die in der Längsachse des Organs gelegene
bereits durch ihre bedeutendere Grösse aus. Die zestreekten
Zellen sieht man sich alsbald theilen und zwar die mittlere,
grössere, etwa in zwei Drittel ihrer Höhe, durch eine pericline
Wand, die anstossenden Zellen etwa in halber Höhe durch peri-
eline Wände, auf die in den so entstandenen Tochterzellen rasch
weitere Pericline und Anticline folgen (Taf. I, Fig. 7b).

Die von der axilen Zelle abgeschnittene obere, können wir
mit Warming) als Tapetenzelle bezeichnen. Sie theilt sich als-
bald durch Pericline und Anticline, so dass wir auf dem Längs-
‚schnitt sie in drei (Fig. 10, 11, Taf. II) oder vier Zellen (Fig. 8b,
Taf. II) zerfallen sehen. Erst wenn die Theilung der Tapeten-
zelle vollendet, beginnt auch die untere grössere Zelle, die wir
als die Mutterzelle des Embryosacks bezeichnen wollen, sich zu
theilen an. Dieser Theilung geht eine Grössenzunahme derselben
voraus und auch ihr Zellkern erreicht bedeutende Dimensionen.
Dann zerfällt die Zelle in halber Höhe durch eine perielin ge-
richtete Wand in zwei gleiche Hälften (Fig. 10). In jeder Hälfte
wiederholt sich der gleiche Vorgang. Das in Fig. 10 abgebildete
Ovulum war in dem Augenblicke der eben genannten Theilung
fixirt worden, in jeder der beiden Schwesterzellen liegt eine
Kernspindel. In Fig. 11, Taf. II ist die Theilung vollendet und
erscheint die Mutterzelle des Embryosacks in eine Reihe von
vier Zellen zerlegt. Die oberste und namentlich die unterste
erscheinen etwas höher als die beiden mittleren, dafür nach den
Enden zu etwas verschmälert. Die Wände, die diese Zellen
trennen, zeichnen sich durch ihre starke Lichtbrechung aus und

2) 1. c..p. 2%.

Al

erscheinen, worauf Warming bereits hingewiesen hat !), wie ge-
quollen. Namentlich fällt die mittlere Scheidewand durch diese
Eigenschaften auf (Fig. 11, Taf. I).

Dann fängt die unterste Zelle der Reihe sich rasch zu
strecken an (Fig. 12, 13, Taf. I). Gleichzeitig wird der In-
halt der drei oberen Zellen grumös, stark lichtbrechend. Die
Scheidewände zwischen den sämmtlichen vier Zellen quellen
noch stärker (Fig. 12, 13). Die oberen drei Zellen werden
augenscheinlich von der untersten verdrängt. Diese Verdrän-
gung erstreckt sich alsbald auch auf die Tapetenzellen, die, von
unten nach oben fortschreitend, in die Desorganisation mit hinein-
gezogen werden (Fig. 12, 13, 14, Taf. I). Der anwachsende
Embryosack pflegt meist schon während dieses Vorgangs seinen
Zellkern zu theilen (Fig. 14). Mit dieser Kerntheilung ist eine
Zelltheilung nicht verbunden, ebensowenig als in den früher
von mir beschriebenen Fällen ?2). Das Protoplasma des Embryo-
sacks bleibt zusammenhängend, nur tritt eine centrale Vacuole,
die sich zum Zelllumen weiter ausdehnt, in dessen Innerem auf.
In Fig. 15, Taf. II sind die Schwesterzellen des Embryosacks
und die Tapetenzellen völlig verdrängt und nur eine Art Kappe
von stark lichtbrechender Substanz bedeckt den Scheitel des
Embryosacks. Ebenso wird nun eine Verdrängung der seitlich
an den Embryosack grenzenden Zellen sehr auffällig (Taf. II,
Fig. 15). Diese Verdrängung hatte bereits auf dem Stadium
der Fig. 11 begonnen. Auf noch jüngeren Stadien, etwa der
Fig. 10 entsprechend, konnte man ausserdem eine beginnende
Quellung der an die Epidermis grenzenden Zellwand im oberen
Drittel des Nucellus beobachten.

Auf das Stadium der Fig. 15 folgt eine Verdoppelung der
Kerne in den beiden Enden des Embryosacks (Taf. II, Fig. 16).
Dann theilen sich die vier Kerne noch einmal, so dass vier

ı)]. cp. 221.
2) Vgl. Ueber Befruchtung und Zelltheilung p. 29 u. fi. 1877.

Ba

Kerne im oberen, vier im unteren Ende des Embryosacks zu
liegen kommen. Mit diesem letzten Theilungsschritt der Kerne
ist eine Differenzirung von Zellen um je drei der Kerne in den
beiden Enden des Embryosacks verbunden (Taf. II, Fig. 17),
ganz so, wie ich es früher für Orchis und Monotropa beschrieben
hatte.

Das vordere Ende des Embryosacks füllen die beiden
Synergiden aus, deren Kerne Schwesterkerne vom letzten
Theilungssehritte her sind. Das Ei ist wie gewöhnlich etwas
tiefer inserirt. Der Schwesterkern des Eikerns kommt aber frei
in der Embryosackhöhlung zu liegen. Das hintere Ende des
Embryosacks wird von drei Gegenfüsslerinnen eingenommen,
deren innerste ihren Schwesterkern ebenfalls an das Embryosack-
innere abgegeben. In Fig. 17, Taf. II sind beide Synergiden
zu sehen, die beiden Embryosackkerne liegen noch dem Ei-
apparate und den Gegenfüsslerinnen an. In Fig. 18, Taf. III
deckt die eine der links gelegenen Synergiden die andere; die
beiden Embryosackkerne haben sich einander sehr bedeutend
genähert und zwar ist der hintere Kern gegen den vorderen
gewandert. In Fig. 19, Taf. III sind wiederum beide Syn-
ergiden zu sehen und zwar in fertigem Zustande. Sie zeichnen
sich jetzt durch einen schön entwickelten und gestreiften Faden-
apparat, der doch deutlich eine Differenzirung ihres vorderen
Endes darstellt, und durch je eine grosse Vacuole in ihrem hin-
teren Ende, aus. Die Zellkerne der Synergiden stossen nach
vorn an die Vacuolen an. Vergleicht man diesen Bau mit früher
von mir geschilderten, so sieht man, dass die Synergiden von
Polygonum divaricatum einem sehr verbreiteten Typus an-
gehören. Das Ei wird in Fig. 19, Taf. III von den Synergiden
gedeckt. Der an dasselbe anstossende Kern ist das Verschmel-
zungsproduet der beiden früheren Embryosackkerne. In Fig. 20,
welche ebenfalls dem fertigen Zustande entnommen ist, deckt
die eine Synergide (rechts) die andere. Das Ei ist in seiner
vollen Entwickelung bis an die Insertionsstelle zu sehen. Der

ER

Kern desselben liegt, wie das auch sonst so verbreitet, dem hin-
teren Ende an, nach vorn grenzt an den Kern die Vacuole.
Auch in diesem Falle war nur noch ein einziger Zellkern von
bedeutender Grösse im Embryosacke zu sehen.

Während diese Vorgänge im Inneren des Embryosacks sich
abspielten, konnte man um denselben die weiteren Fortschritte
der Verdrängung benachbarter Zellen und der Quellung der, die
Epidermiszellen von den nächst inneren Zellen trennenden
Cellulosewand verfolgen. Fig. 16, 17 und 18, Taf. III zeigen
dies in den successiven Stadien. In Fig. 19, 20 und 21, Taf. IH
stösst das vordere Drittel des Embryosacks unmittelbar an die
gequollenen inneren Epidermiswände an. Auch die Membran
des Embryosacks ist am vorderen Ende stark gequollen, sie
wird schliesslich von den Synergiden resorbirt, so dass diese mit
ihren Enden unmittelbar an die vordersten Epidermiszellen
reichen (Taf. III, Fig. 19, 20, 21).

Die Bildung des inneren Integuments am Nucellus ist auf
dem Stadium der Fig. Sb bereits eingeleitet. Es geht aus der
Epidermis allein hervor. Für die Anlage des äusseren Integu-
ments finden in Fig. 8b, Taf. II die ersten Theilungen statt.
Sie betreffen nieht nur die Epidermis, sondern, wie Fig. 9,
Taf. II zeigt, auch die nächst darunter liegenden Zellen. Das
weitere Wachsthum beider Integumente ist aus Fig. 10 und 11,
Taf. II. zu ersehen, der fertige Zustand aus Fig. 21, Taf. IH
Wie letztere Figur zeigt, ist das innere Integument zweischichtig
und schwillt an seinem oberen Rande durch Grössenzunahme
der Zellen der inneren Schicht an. Das äussere Integument
bleibt gleich stark in seiner ganzen Ausdehnung und ist der
Hauptsache nach dreischichtig.

Auf dem Zustande der Fig. Sb, Taf. II haben sich auch
die obersten Epidermiszellen am Nucellus zu theilen begonnen.
Hierdurch wird eine kleine, zwei Zellen hohe Kernwarze ge-
bildet (Fig. 21, Taf. I).

Ich hielt es für wichtig, auch noch den Gefässbündelverlauf

ED.

im Fruchtknoten und im Ovulum von Polygonum divarieatum zu
verfolgen. Drei Bündel verlassen die Blüthenachse, um in die
Medianen der Carpiden zu treten; es folgen ihnen gleich darauf
drei andere, mit den ersteren alternirende, welche in die Com-
missuren gehen. Dann rücken die drei übrig gebliebenen
Bündel der Achse nach der Mitte des Querschnittes zusammen
und vereinigen sich mehr oder weniger vollständig mit ihren
Tracheen zu einem einzigen Bündel, das gerade aufwärts steigt,
in den Funiculus des Ovulum tritt und in der Chalaza unterhalb
des Nucellus erlischt (Taf. III, Fig. 22). Der Querschnitt durch
den Funieulus unterhalb des Nucellus zeigt, dass das Funieular-
bündel die Tracheen in der Mitte und die dünnwandigen Zellen
im Umkreise führt.

Senecio vulgaris ist ein für das Studium der Anlage des
Ovulum und der Vorgänge im Embryosack relativ sehr günstiges
ÖObjeet. Sind nämlich die Ovula hier auch klein, so ist es doch
leicht, gelungene Schnitte durch dieselben zu erhalten. Man kann
sich hierbei auf den Zufall verlassen, indem man nicht einzelne
Ovula präparirt, wohl aber dünne mediane Längsschnitte durch
die ganzen Köpfchen ausführt. Hat man das Alkoholmaterial
24 Stunden in einem Gemisch von Alkohol und Glycerin liegen
lassen, so schneiden sich die Köpfchen vorzüglich und geben in
Glycerin untersucht relativ durchsichtige und doch sehr scharfe
Bilder. Dabei wird man stets das eine oder das andere Ovulum
richtig getroffen haben und gilt es nur, darauf hin die Schnitte
sorgfältig durchzumustern.

Für die jüngsten Zustände der Ovula von Senecio bitte ich
. zunächst Warming (l. e. Taf. XII, Fig. 1—8) zu vergleichen. Das
jüngste Stadium (Fig. 23, Taf. III), das ich abbilde, entspricht
etwa Warmings Fig. 8. Der Nucellus ist einschichtig und um-
giebt die langgezogene Embryosack-Mutterzelle. Diese führt
einen reichen protoplasmatischen Inhalt und grossen Zellkern,
der in gleicher Richtung wie der Embryosack gedehnt erscheint
(Fig. 23). In Fig. 24, Taf. III hat sich die Mutterzelle des

A

Embryosacks in zwei gleiche Hälften getheilt und diese
Hälften befinden sich eben wieder in Theilung. Eine Tapeten-
zelle wird bei Senecio nicht gebildet. In Fig. 25, Taf. III ist
die Theilung vollendet und ist die Mutterzelle des Embryosacks
somit in vier gleiche Zellen zerfallen. Die Scheidewände zwischen
diesen Zellen sind aber stark lichtbrechend und gequollen, die
mittlere doppelt so stark gequollen wie die beiden anderen.
Nunmehr beginnt das Wachsthum der unteren Zelle, das sich
in den Figuren 26, 27, 28 und 29, Taf. III verfolgen lässt, wobei
die drei oberen Zellen wie bei Polygonum zunächst desorganisirt
und dann verdrängt werden. Auch die Zellen des einschichtigen
Nucellus werden zerdrückt und resorbirt (Fig. 29, Taf. II). Den
Zerfall der Mutterzelle des Embryosacks von Senecio in fünf
Zellen, wie sie von Warming in Fig. 10, Taf. XII 1. e. abgebildet
und auch von Vesque für seltene Fälle angegeben wird (l. c.
p. 247), habe ich niemals beobachtet.

Bis auf das Stadium der Fig. 29 führte der anwachsende
Embryosack nur einen Kern. In Fig. 30, Taf. III sehen wir diesen
Kern verdoppelt. Eine Vacuole, die im Plasma des Embryosacks
unterhalb des Kerns schon in Fig. 29, Taf. III aufgetreten war,
hat sich ausserdem in Fig. 30 vergrössert. Der obere Theil des
Nucellus und die Schwesterzellen des Embryosacks sind in
Fig. 30 fast vollständig verdrängt. Nur eine Kappe stark licht-
brechender Substanz sitzt noch dem vorderen Ende der Embryo-
sacks auf. Zwischen den beiden Zellkernen der Fig. 30 tritt
bald eine Vacuole auf, die wir in Fig. 31 schon in bedeutender
Ausdehnung finden. Der Vergleich beider Figuren zeigt, dass
auch eine entsprechende Längenzunahme des ganzen Embryo-
sackes stattgefunden hat. In Fig. 31, Taf. III hat sich auch
schon jeder der beiden Kerne wieder getheilt. Die beiden oberen
Kerne liegen innerhalb der Plasma-Ansammlung im vorderen
Ende des Embryosacks, die beiden anderen in der Plasmabrücke,
welche die beiden grossen Vaeuolen von einander trennt. Der
Embryosack verjüngt sich gleichmässig von dem Chalaza - Ende

RL. im

gegen das Mikropyl-Ende, Bei weiterer Längenzunahme des Em-
bryosacks rücken die Schwesterkerne etwa sin seiner Längsachse
auseinander (Taf. III, Fig. 32). Der Embryosack zeigt sich auf
diesem Entwickelungszustande in seinem Chalaza-Ende etwas an-
geschwollen. Jetzt folgt die letzte Zweitheilung der Kerne und
die Bildung des Eiapparates und der Gegenfüsslerinnen um je
drei derselben (Taf. III, Fig. 33). Die beiden Synergiden nehmen
das ganze vordere, sich zuspitzende Ende des Embryosacks ein.
Unter denselben liegt das Ei, ebenfalls den ganzen Durchmesser
des Embryosacks einnehmend. Die Gegenfüsslerinnen füllen das
hintere Ende des Embryosacks auch vollständig aus. Sie
liegen in einer Längsreihe, oder auch die beiden oberen neben
einander. Der unteren Gegenfüsslerin fällt die grosse, hintere
Vaeuole des Embryosacks als Zelllumen zu, sie zeigt daher eine
bedeutende Ausdehnung; ihr Zellkern pflegt im Wandplasma etwa
in halber Höhe des Zelllumens zu liegen. Die beiden an das
Embryosackinnere abgegebenen Kerne wandern hier sehr rasch
gegen einander (Taf. III, Fig. 33, 34, 35,36), um aber erst im fertigen
Zustande des Embryosacks zu verschmelzen (Taf. III, Fig. 37, 38).
Um zu diesem fertigen Zustande zu gelangen, schwillt der Embryo-
sack bedeutend in seiner mittleren Partie an (Fig. 37, 38, Taf. II).
Die Synergiden haben sich auf diesem Zustande vorne etwas ab-
gerundet und zeigen sich hier stark lichtbrechend. Ihre Kerne
liegen in dem hinteren Drittel. Durch die Anschwellung des Em-
bryosacks ist das Ei in seinem hinteren Theile freier geworden
(Taf. III, Fig. 37, 38). Die unterste Synergide theilt sich meist
noch einmal, bevor der fertige Zustand erreicht ist (Taf. III, Fig. 38),
so dass man nun vier Synergiden zählt. Manchmal verdoppelt sich
auch nur der Kern dieser Synergide, ohne dass eine Zelltheilung
folgt (Taf. II, Fig. 34). — An Stelle des verdrängten Nucellargewebes
bildet sich ein besonderer Zellrahmen um den Embryosack aus,
erzeugt durch die gegen dessen Oberfläche senkrechte Streckung
der angrenzenden, innersten Integumentschicht (Taf. III, Fig. 37, 38).

Die Gefässbündel gehen bei Senecio und Tagetes fast in

Bu m

gleicher Höhe für alle Blüthentheile ab; nichtsdestoweniger war
festzustellen, dass das Ovularbündel aus zwei mit ihren Tracheen
verwachsenden Bündeln hervorgeht und dass diese beiden Bündel
zuletzt aus dem Blüthenboden abgehen und mit den beiden Car-
pidenbündeln alterniren. Entsprechend seiner Zusammensetzung
zeigt somit auch das Ovularbündel der Compositen, selbst inner-
halb des Funieulus untersucht, centrale, von dünnwandigen Zellen
umgebene Tracheen.

Lamium maculatum. Oefters fand ich hier auf dem Längs-
sehnitt zwei völlig gleiche, subepidermoidale Zellen neben ein-
ander, scheinbar gleich berechtigt die Rolle der Embryosack-
Mutterzellen zu übernehmen. Warming giebt wiederholt ähnliche
Fälle an (l. c. p. 205, 206). Solche Zellen können auch in gleicher
Weise in die charakteristischen Theilungen eintreten, doch ver-
drängt alsbald die eine Zellreihe die andere. Eine Tapetenzelle
wird hier nicht gebildet, ebensowenig wie bei Senecio. Die be-
treffende subepidermoidale Zelle wird direct zur Mutterzelle des
Embryosacks. Sie zerfällt in vier Zellen, von denen die unterste
die drei oberen verdrängt. Ebenso bei Salvia pratensis). Bei
beiden Pflanzen constatirte ich weiter die Entstehung des Ei-
apparates und der Gegenfüsslerinnen in gewohnter Weise, ebenso
die Verschmelzung der beiden Kerne im Embryosackinnern.

Das günstigste Object für das Studium der hier in Frage
stehenden Vorgänge ist, meinen bisherigen Erfahrungen zufolge,
Myosurus minimus. Es dürfte hier in der That ein Leichtes
sein, sich innerhalb weniger Stunden über die wichtigsten Mo-
mente der Ovularentwickelung zu orientiren. Das Scheitelwachs-
thum des walzenförmigen Blüthenbodens hält längere Zeit an
und immer neue Fruchtblätter werden an demselben an-
gelegt. Jedes Fruchtblatt enthält nur ein einziges hängendes

1) Vgl. Fig. 1 u. 2 bei Vesque 1. c. Taf. XV, wo der Zerfall der Mutter-
zelle in vier Zellen zu sehen.

nes

Ovulum und dieses ist median orientirt, so dass es auf richtig
geführten Längsschnitten durch den Blüthenboden gelingen kann,
die ganze Entwickelungsgeschichte des Ovulum in einem Präparat
vereinigt zu finden.

Eine Tapetenzelle wird bei Myosurus nicht abgegeben, die
subepidermoidale Zelle wird direet zur Mutterzelle des Embryo-
sacks. Sie zerfällt in drei Zellen (Taf. III, Fig. 39) und zwar in
der Weise, dass sich die Mutterzelle zunächst in zwei Zellen
theilt und die untere derselben die Theilung wiederholt. Die
unterste Zelle verdrängt hierauf die beiden oberen, welche
während dem verschleimen. In Fig. 40, Taf. IV sind noch die
beiden oberen, desorganisirten Zellen zu erkennen; in Fig. 41,
Taf. IV sind sie mehr oder weniger vollständig zu einem einzigen,
stark lichtbrechenden Klumpen verschmolzen; in Fig. 42, Taf. IV
zeigen sich diese oberen Zellen auch seitlich zusammengedrückt
durch das Anschwellen der angrenzenden Nucellarzellen. In Fig. 43,
Taf. IV hat sich der Zellkern des Embryosacks getheilt, die
beiden verdrängten Schwesterzellen sind immer noch am vorderen
Ende des Embryosacks zu sehen. In Fig. 44, Taf. IV sind auch
noch Spuren derselben vorhanden; die Zellen des Nucellus er-
scheinen bis auf die Epidermis zerquetscht; je zwei Zellkerne
sind in den beiden Enden des Embryosacks zu finden. Fig. 45,
Taf. IV zeigt uns den Zustand nach Anlage der drei Zellen des
Eiapparates und der drei Gegenfüsslerinnen; die eine Synergide
deckt etwas die andere; die beiden Embryosackkerne haben sich
‚einander genähert. In Fig. 46, Taf. IV sind sie zu einem Kern
verschmolzen; über den Synergiden erscheint die Wand des
Embryosacks stark gequollen.

Die Carpiden von Myosurus sind helmartig gestaltet und
sitzen dem walzenförmigen Blüthenboden mit breiter, durch gegen-
seitigen Druck annähernd rhombischer Basis auf. Das anatrope
Ovulum ist, dicht unterhalb der Bauchnaht des Carpids, dem
Blüthenboden inserirt, es kehrt seine Funieularseite dem Rücken
des Carpids, seine Integumentseite der Blüthenachse zu (Taf. IV,

ne

Fig. 47). Das Carpid erhält ein Gefässbündel aus dem Gefäss-
bündelceylinder der Büthenachse. Dieses Bündel biegt erst sanft,
dann aber scharf, nach aussen und spaltet sich in der Mitte der
rhombischen Insertionsstelle des Carpids in zwei gleiche Aeste.
Diese gehen nach oben und unten, unter annähernd rechtem
Winkel, gegen ihr Mutterbündel ab. Der untere Ast tritt in die
Mediane des Carpids; der obere spaltet sich etwas unterhalb
der Ansatzstelle der Bauchnaht des Carpids in drei gleiche
Zweige (Taf. IV, Fig. 48); der mittlere geht in den Funieulus
des Ovulum, die beiden seitlichen treten, schwach divergirend,
in die Carpidränder ein, umlaufen innerhalb derselben die gauze
Fruchtknotenhöhlung und biegen endlich, so wie es Fig. 47,
Taf. IV zeigt, in die Rückenfläche des Carpids um.

In mancher Beziehung von den bisher geschilderten Fällen
abweichend, verhält sich Rosa kvida. Die Figuren 49 und 50,
Taf. IV, führen uns sofort in alle die vorhandenen Differenzen
ein. Zunächst fällt uns die ungewohnte Zahl der gleich grossen
und in gleicher Weise getheilten Zellen der subepidermoidalen
Schicht auf. Zwei gleiche Zellen haben wir an solchen Orten
auf Längsschnitten schon gesehen, hier finden wir deren bis vier
(Taf. IV, Fig. 50). Die Art, wie diese Zellen an die tiefer ge-
legenen Zellreihen anschliessen, spricht dafür, dass sie durch
antielin gerichtete Wände sich vermehrt haben. Die genannten
Zellen haben bereits je eine Tapetenzelle abgegeben und die letz-
teren sich weiter durch Theilung vermehrt. Das auffällige des
Bildes, das uns die Figuren 49 und 50, Taf. IV, bieten, wird
noch durch die Theilungen gesteigert, welche die Epidermis-
zellen, vornehmlich am Scheitel des Nucellus erfahren, haben.
Wie eine Wurzelhaube der Wurzelspitze, sitzt die Epidermiskappe
der subepidermoidalen Schicht auf.

Die Mutterzellen des Embryosackes verjüngen sich nach
unten zu; ihr Zellkern liegt in ihrem weitesten, oberen Ende.
Durch wiederholte Zweitheilung zerfallen nun die Mutterzellen
in je eine Reihe von Zellen (Taf. IV, Fig. 51, 52). Gewöhnlich

IE - Sie

ist die Zahl der so gebildeten Zellen je vier, in manchen Reihen
kann man derer auch fünf, vielleicht selbst sechs zählen.
Manche Mutterzellen können auch ungetheilt bleiben , wie beispiels-
weise diejenige rechts in Fig. 51, Taf. IV, die mittlere in Fig. 52,
Taf. IV. Diese Mutterzellen waren jedenfalls in der Entwicke-
lung gegen die benachbarten etwas zurückgeblieben und werden
nun durch letztere an ihrer Theilung verhindert. Während diese
Theilungsvorgänge sich im Innern der Embryosack-Mutterzellen
abspielten, haben sich aber auch die Tapetenzellen weiter ver-
mehrt; so auch die von der Epidermis stammenden Zellen.
Alle diese Zellen haben sich auch mit Stärke gefüllt und hält
es nunmehr nicht immer leicht, die Tapetenzellen gegen die epi-
dermoidalen Zellen abzugrenzen, wenn es doch auch in manchen
Fällen selbst noch auf älteren Zuständen gelingt (Taf. IV,
Fig: 53).

Nunmehr beginnen einzelne der aus dem Embryosack-Mut-
terzellen hervorgegangenen Schwesterzellen zu wachsen. Fast
immer sind es hier die obersten Zellen der Reihen (Taf. IV u.
V, Fig. 53—57), nieht die untersten, wie in allen bisher betrach-
teten Fällen. Hat die oberste Zelle einer Reihe in Folge man-
gelnder Raumverhältnisse sich nieht kräftig entwickeln können,
so tritt wohl die nächst tiefere in ihre Rolle ein, hin und wieder
versuchen es auch die beiden oberen Zellen einer Reihe des
Embryosacks auszuwachsen (Taf. IV, Fig. 54). Ueberhaupt tritt
hier aber alsbald eine starke Concurrenz zwischen den aus-
wachsenden Anlagen ein und manche wird frühzeitig, manche
noch später unterdrückt. Dem beginnenden Auswachsen der
Zelle folgt alsbald die erste Theilung ihres Zellkerns (Taf. IV
u. V, Fig. 55, 56, 57). Wie in anderen Fällen, so auch hier,
halten sich die beiden Kerne an die beiden Enden des Embryo-
sacks. Die weiteren Vorgänge im Embryosack folgen in gewohn-
ter Weise. Verdrängt werden durch die Anlagen zunächst
die Tapetenzellen, dann dringen sie in die gestreckten, mit
Stärke gefüllten epidermoidalen Schichten ein; meist erriecht ein

a A

Embryosack nur, mit seinem vorderen Ende das Integument und
kommt zur Herrschaft über die anderen. Die nach unten zu an
den Embryosack grenzenden Schwesterzellen müssen früher oder
später ebenfalls weichen, die anschwellenden hinteren Enden des
Embroyosacks füllen den von ihren Schwesterzellen ursprünglich
eingenommenen Raum schliesslich völlig aus. Oft stossen sie
aber auch auf blasenförmige Gebilde, welche länger widerstehen
und frühzeitig abortirte Embryosäcke vorstellen.

Meine früheren Untersuchungen über Rosa livida!) hatten
sich nicht bis auf die jüngsten Zustände der Ovular-Anlagen er-
streckt, doch gab ich bereits an, dass es die oberen Zellen der
Reihen sind, welche zu den Embryosäcken auswachsen.

Fragaria vesca differenzirt mehrere subepidermoidale Zellen
in gleicher Weise wie Rosa, diese geben auch Tapetenzellen
ab und ebenso beginnt auch die Epidermis über dem Nu-
cellus sich zu theilen. Doch noch vor erfolgter Theilung der
Embryosack - Mutterzellen gewinnt die mittelste derselben die
Oberhand über die anderen, so dass letztere gar nicht zur wei-
teren Entwickelung gelangen. Auch ist es hier die unterste der
von der Embryosack-Mutterzelle gebildeten Schwesterzellen, die
zum Embryosack auswächst.

Es wird somit der abweichende Vorgang bei Rosa durch
Fragaria an die übrigen Fälle wieder angeknüpft. Zahlreiche
Mittelformen dürfte die weitere Untersuchung der Rosaceen noch
ausweisen. Bis jetzt ist mir aber Rosa das einzig bekannte Bei-
spiel in welchem: erstens, die oberen Zellen der Reihen zu
Embryosäcken anwachsen; zweitens, mehrere Schwesterzellen
einer Reihe zu Embryosäcken werden können. Alle sonst von
mir und jetzt auch von meinen Schülern untersuchten angio-
spermen Pflanzen bleiben in dem allgemeinen, nur wenig modifi-

eirten Typus.

1) Befruchtung und Zelltheilung p. 36.

ae;

MONOCOTYLEDONEN.

Besonders solche sind für das Studium geeignet, bei welchen
die Ovularanlagen rechtwinkelig von den Fruchtblatträndern
abgehen. Da gelingt es leicht, die jüngeren Entwickelungszustände
auf Querschnitten durch den ganzen Fruchtknoten zu gewinnen;
bei weiterer Grössenzunahme pflegen sich dann die Ovula gegen-
einander zu verschieben und müssen nun herausgenommen und
einzeln geschnitten werden, weil Schnitte durch den ganzen
Fruchtknoten sie kaum mehr richtig treffen.

Bei Tritonia aurea giebt die subepidermoidale Zelle zunächst
eine Tapetenzelle ab, welche rasch in vier über Kreuz gestellte
Tochterzellen zerfällt. Die Embryosack - Mutterzelle theilt sich
hierauf in zwei Zellen (Taf. V, Fig. 58) und diese wiederum in
je zwei (Taf. V, Fig. 59). In seltenen Fällen unterbleibt die
Theilung in der oberen Zelle, so dass man nur drei, aus der
Embrvosack-Mutterzelle hervorgegangene Schwesterzellen zählt.
Die unterste Zelle verdrängt nun die verschleimenden Schwester-
zellen und Tapetenzellen. Die Epidermis am Scheitel des Nu-
cellus geht in Theilungen ein. Die weiteren Vorgänge im Inneren
des Embryosacks wickeln sich in gewohnter Weise ab.

Sisyrinchium iridifohum, wie Tritonia eine Iridee, bildet
dennoch keine Tapetenzelle; die subepidermoidale Zelle wird
vielmehr unmittelbar zur Embryosack-Mutterzelle und zerfällt
durch zweimalige Zweitheilung in vier gleiche Zellen (Fig. 60).
Die Scheidewände zwischen diesen Zellen quellen stark, nament-
lich wiederum die mittlere. Die unterste Zelle verdrängt hier-
auf die oberen. Fig. 61, Taf. V zeigt sie in dem Stadium, in
welchem ihr Zellkern sich bereits verdoppelt hat.

Die Figur 62, Taf. V zeigt ein junges Ovulum von ‚Hemero-
callis fulva in dem Augenblicke, da sich eine subepidermoidale
Zelle am Scheitel der Anlage zu markiren anfängt. Eben beginnt
sich auch das innere Integument zu erheben und für das äussere

lassen sich links in der subepidermoidalen Schicht die ersten
2

U

Theilungen erkennen. Der Nucellus ragt kaum über die innere
Integumentsanlage vor. Es kommt bei Hemerocallis auch vor,
dass zwei völlig gleiche subepidermoidale Zellen den Scheitel der
Anlage einnehmen. In einem einzigen Falle habe ich die Bildung
einer Tapetenzelle beobachtet (Taf. V, Fig. 63), sonst war die
subepidermoidale Zelle stets direct, nachdem sie sich zuvor auffallend
gestreckt (Taf. V, Fig. 64), in vier gleiche, durch quellende Wände
getrennte Zellen zerfallen (Taf. V, Fig. 65). Die oberen Zellen
werden wiederum desorganisirt und von der unteren, auswachsenden
verdrängt (Taf. V, Fig. 66, 67).

Anthericum ramosum erschien mir als das unter den Mono-
cotylen günstigste Objeet für das Studium der Ovular- und
Embryosackanlage. Die subepidermoidale Zelle, welche zur
Embryosackbildung verwendet werden soll, zeichnet sich
frühzeitig durch ihre keilförmige Gestalt aus. Sie giebt sehr
bald eine Tapetenzelle ab (Taf. V, Fig. 68). Diese Tapetenzelle
zerfällt in eine grosse Anzahl in einer Ebene angeordneter
Tochterzellen (Taf. V, Fig. 69, 70). Die Embryosack-Mutterzelle
nimmt aber an Länge zu, indem sie sich gleichzeitig noch mehr
zuspitzt (Taf. V, Fig. 70). Wie in anderen Fällen, so auch hier,
folgen die seitlich an die Embryosackzelle anstossenden Zellen
der Streckung derselben durch fortgesetzte antieline und peri-
cline Theilungen (Fig. 70). Die keilförmige Embryosack-Mutter-
zelle führt einen grossen Zellkern in ihrem vorderen, erweiterten
Fnde. Hier erfolgt nunmehr eine Theilung, durch welche eine
flache aber breite vordere Zelle und eine längere, sich aber
stark zuspitzende, hintere Zelle gebildet wird (Taf. VI, Fig. 71).
Die hintere Zelle theilt sich nun noch einmal in gleicher Weise,
so wie das Fig. 72, Taf. VI zeigt. Dann fängt die zugespitzte,
unterste Zelle sich zu streeken an und verdrängt die beiden
oberen. Ihr Zellkern theilt sich gleichzeitig (Taf. VI, Fig. 73, 74).
In Fig. 75, Taf. VI hat sich die Theilung der Zellkerne wieder-
holt, in gewohnter Weise. Wie diese Figur 75 auch zeigt, sind
die hinteren Zellkerne bereits gegen einander in der Längsachse

Br

der Anlage verschoben; hierdurch wird eine, oder werden zwei
Gegenfüsslerinnen, später in einer, in das umgebende Gewebe
vertieften Zuspitzung des Embryosackes zu liegen kommen.

Wir haben nunmehr zwei Liliaceen kennen gelernt, von
denen die erste eine Tapetenzelle nicht bildet und ihre Embryo-
sack-Mutterzelle in vier Zellen zerlegt, die zweite eine Tapeten-
zelle bildet und nur drei Zellen aus der Embryosack-Mutterzelle
erzeugt. Einer dritten Liliacee, Allium fistulosum, die wir endlich
noch betrachten wollen, fehlt, wie der ersten, die Tapetenzelle,
ihre Embryosack-Mutterzelle zerfällt ausserdem aber nur in zwei
Zellen. Wir sehen also, dass diese Verhältnisse innerhalb einer
und derselben Familie schwaänkend sind, und dürfen ihnen daher
eine besondere Tragweite nicht beilegen. Bei Allium fistulosum
finden wir nun zunächst eine grosse Embryosack - Mutterzelle
mit grossem Zellkern im vorderen Ende. Sie geht unmittelbar
aus der subepidermoidalen Zelle hervor (Taf. VI, Fig. 76). Es
folgt die Theilung, durch welche eine vordere Zelle von einer
zweimal höheren, hinteren Schwesterzelle geschieden wird (Taf. VI,
Fig. 77, 78). Sehr rasch wird diese Zelle desorganisirt und von
der unteren, deren Zellkern auch gleich in Theilung eingeht,
verdrängt (Taf. VI, Fig. 77, 78, 79). Die beiden Kerne des
jungen Embryosackes theilen sich entweder sehr rasch, bevor
noch derselbe bedeutender an Grösse zugenommen und kaum
ein Lumen erhalten hat: dann liegen die vier Kerne fast in
einer geraden Linie nahe an einander (Taf. VI, Fig. 81); oder
- die Theilung erfolgt, nachdem der Embryosack zuvor entsprechend
gewachsen ist und ein entwickeltes Zelllumen aufzuweisen hat:
dann liegen die beiden sich theilenden Kerne im Wandplasma
und zwar entweder auf derselben oder an verschiedenen Seiten
des Embryosacks (Taf. VI, Fig. 80). Es pflegen sich jetzt durch
das Zelllumen hindurch einzelne Protoplasmafäden oder Proto-
plasmaplatten hinzuziehen, welche, in Alkohol erhärtet, den Em-
bryosack in unregelmässige Kammern zerlegen.

Die Zellen des Eiapparates zeigen im fertigen Zustande
92*

3 a

eine ungewohnte Ausbildung. Die eine Synergide nimint nämlich
für sich allein den Scheitel des Embryosacksin Anspruch, während
die andere tiefer inserirt ist (Taf. VI, Fig. 83, 84, 85, 86). Das
Ei ist ausserordentlich klein, fast nur auf den Zellkern be-
schränkt, es liegt unter der höher inserirten Synergide. Der
vordere, freie Zellkern des Embryosackinneren verbleibt unter
der tiefer inserirten Synergide; er verschmilzt zunächst nicht
mit dem hinteren Kern, der ebenfalls an die Gegenfüsslerinnen
angelehnt bleibt. Die Gegenfüsslerinnen selbst zeigen in ihrer
Anordnung nichts Ungewohntes.

Da die Deutung der Bilder, soweit sie den Eiapparat be-
treffen, hier einige Schwierigkeit macht, so will ich dieselben
der Reihe nach erläutern. In Fig. 83, Taf. VI, liegt rechts die
höher inserirte Synergide, unter derselben das kleine Ei; links
die tiefer inserirte Synergide, deren Inhalt auch sehr spärlich
ist, und unter ihr der vordere Embryosackkern. In Fig. 84,
Taf. VI, liegt rechts die vordere Synergide und das Ei, links die
sehr tief verschobene hintere Synergide und der vordere Em-
bıyosackkern. In Fig. 85, Taf. VI vordere Synergide und Ei
links, ebenso in Fig. 86, Taf. VI. In allen diesen Figuren er-
scheint das Embryosackinnere durch die schon erwähnten Plasma-
platten in unregelmässige Kammern von schwankender Zahl ge-
theilt. Die Platten verlaufen meist der Quere mit stärkerer oder
geringerer Neigung, manchmal auch zerlegen sie das Embryo-
sackinnere in eine rechte und linke Hälfte.

Die ungewohnten Anordnungen im Eiapparat mussten die
Frage aufwerfen, ob denn auch in diesem Falle die Synergiden
um Schwesterkerne sich bilden und ob auch als solche hier Ei-
kern und vorderer Embryosackkern zu einander gehören. Sieht
es doch an den Bildern umgekehrt fast aus, als ob der Eikern
zu dem Kern der vorderen Synergide, der Embryosackkern zu
der hinteren Synergide gehören möchte. Da es mir von Interesse
schien, sicherzustellen, ob für alle Fälle die früher von mir be-
obachteten Beziehungen gelten, so verwendete ich viel Mühe

7 BEZ,

darauf, um entscheidende Theilungszustände zu erhalten. Die
Schnitte sind hier nicht leicht zu führen, In jedem der drei
Fächer des Fruchtknotens stehen aufrecht, parallel zu einander,
zwei Ovula, mit nach aussen gekehrter Integument-, nach innen
gekehrter Funieularseite. Senkrecht gegen die Mediane eines
der Fächer gilt es daher den Längsschnitt zu führen und können
im allergünstigsten Falle aus einer Blüthe nur zwei gute Prä-
parate gewonnen werden. Nun handelt es sich aber noch um
den bestimmten, jedenfalls sehr rasch ablaufenden Theilungs-
zustand. Ungeachtet ich die Blüthen sehr sorgfältig nach ihrer
Grösse sortirte und schliesslich nur Blüthen annähernd eines
Entwicklungszustandes schnitt, wurde meine Geduld bei dieser
Gelegenheit sehr auf die Probe gestellt. Endlich gelang es mir,
das in Fig. 82, Taf. VI abgebildete Präparat zu erhalten, aus
dem unzweifelhaft hervorgeht, dass auch hier, wie in allen
anderen bisher beobachteten Fällen, die Synergiden Schwester-
kerne enthalten und ebenso Eikern und vorderer Embryosäck-
kern zu einander gehören. Entsprechend der tieferen Stellung
der einen Synergide, erfolgt die Theilung der Kerne bereits in
schräger Richtung. Gleichzeitig spielen sich in gewohnter Weise
die Theilungen für die Kernanlage der Gegenfüsslerinnen und
des hinteren Embryosackkerns ab.

Die Verschmelzung der beiden freien Embryosackkerne er-
folgt hier äusserst spät, erst bei Beginn der Befruchtung (Taf. VI.
Fig. 87). Will man dieselbe sehen, so muss man daher Schnitte
‘ dureh junge Fruchtanlagen machen, nachdem die Blüthentheile
schon längst verwelkten. Die so spät erfolgende Verschmelzung
bringt es wohl auch mit sich, dass eine Trennungslinie zwischen
den beiden vereinigten Kernen dauernd in Gestalt einer stark
liehtbrechenden Wand markirt bleibt. In Fig. 87, Taf. VI sieht
man links die höher inserirte grössere Synergide, rechts die tiefer
inserirte kleinere, in der Mitte zwischen beiden das von einer Mem-
bran umgebene doch noch ungetheilte Ei. Unterhalb der grös-
seren Synergide der aus zwei Kernen hervorgegangene Embryo-

Ey). ira

sackkern, mit deutlicher Trennungslinie und zwei Kernkörper-
chen. Die Synergiden erscheinen in diesem Zustande, der
ihrer Desorganisation nur kurz vorausgeht, sehr vergrössert, sind
von feinkörnigem Protoplasma erfällt und haben enorm an-
geschwollene Zellkerne mit stark lichtbrechenden Kernkörperchen
aufzuweisen.

Der Umstand, dass bei Allium fistulosum die Verschmelzung
der beiden Embryosackkerne wenn auch so spät, immerhin vor
Beginn der Endospermbildung erfolgt, beweist, welche Wichtig-
keit dieser Verschmelzung zukommen muss.

Ich habe in meiner Abhandlung über Befruchtung und Zell-
theilung geschildert (p. 29), wie bei Orchis pallens (und auch Mo-
notropa Hypopitys) von der grossen, eentralen, subepidermoidalen
Zelle (l. c. Taf. II, Fig. 72) eine obere, kleinere abgetrennt wird
(l. e. Fig. 73). Hierauf wird eine zweite, ähnliche gebildet, wie ich
annahm, durch Theilung der oberen, kleinen Zelle, wie ich jetzt
aber nach Analogie verbessern muss, durch nochmalige Theilung
der unteren, grossen Zelle (l. ec. Fig. 74). Hierauf wächst die
untere, grössere Zelle und verdrängt die beiden oberen, so dass
diese alsbald nur eine stark lichtbrechende Kappe an ihrem
Scheitel bilden. Gleichzeitig geht der Embryosackkern in die
erste Theilung ein (]. c. Fig. 75), der dann die folgenden sich
anschliessen.

Diese Angaben controlirte ich nun an Gymnadenia conopsea,
die mir in Alkohol zur Verfügung stand. Freilich wäre es in
diesem Falle günstiger gewesen, frisches Material zu studiren,
doch auch an zarten Schnitten durch den Fruchtknoten, wenn
solche Ovula getroffen hatten, war der Thatbestand un-
schwer festzustellen. Die in charakteristische Entwickelung ein-
gehende Zelle schliesst auch hier die centrale, durch das ganze
Ovulum laufenden Reihe ab. Sie wird nur von der Epidermis
überzogen. Nachdem sie eine bedeutende Grösse erreicht hat
(Taf. VI, Fig. 88), theilt sie sich, in zwei Drittel Höhe, seltener
fast in halber Höhe, durch eine Querwand (Taf. VI, Fig. 89).

DEI

Dieser Theilung folgt eine zweite. Um feststellen zu können,
welche der beiden Zellen sich nochmals getheilt hat, suchte ich
nach den Theilungszuständen. Wie aus Fig. 90, Taf. VI und
vielen anderen Bildern, die ich gesehen habe, hervorgeht, erfolgt
auch hier die nochmalige Theilung in der unteren, grösseren
Zelle. Fig. 91, Taf. VI zeigt die ursprüngliche Embryosack-
Mutterzelle in die drei Zellen zerlegt, das Bild entspricht den
von mir für Orchis pallens (l. ec. Taf. II, Fig. 74) und für Mono-
tropa Hypopitys (l. e. Taf. III, Fig. 106) veröffentlichten und in
der Theilungsart auch den nunmehrigen Bildern von Antheri-
cum ramosum.

Diesem Entwickelungsmodus schliesst sich auch von neu unter-
suchten Pflanzen Tradescantia virginica an, doch wird bei der-
selben eine Tapetenzelle abgegeben bevor die Embryosack-Mutter-
zelle in die zwei kleineren, oberen und die grössere, untere Zelle
zerfällt. Die Tapetenzelle theilt sich in mehrere in einer Ebene
gelegene Zellen (Taf. VI, Fig. 93). Ich habe diese Figur in
meine Tafeln aufgenommen, auch wegen der verhältnissmässig
tief gelegenen Anlage der Integumente; es erinnert das Bild in
dieser Beziehung an die Orchideen, während es ein Extrem
solchen Fällen gegenüber wie Hemerocallis fulva (Taf. V, Fig. 62)
vorstellt.

Die bisher gewonnenen Resultate, so weit dieselben die
Anlage des Embryosacks und die Vorgänge innerhalb desselben
betreffen, lassen sich in einigen Worten zusammenfassen. Der
Embryosack geht aus den subepidermoidalen Zellen am Schei-
tel des Nucellus hervor. Diese Zellen strecken sich zunächst
und eine derselben, die centrale, seltener mehrere, werden zu
Initialen der Embryosackbildung. Die übrigen subepidermoi-
dalen Zellen betheiligen sich nur, durch fortgesetzte Theilungen
sich vermehrend, am Aufbau des Nucellus. In sehr redueirten
Eichen, wie denjenigen von Orchis und Monotropa, ist von An-

iR.

fang an nur eine terminale, innere Zelle vorhanden, welche un-
mittelbar von der Epidermis überzogen wird.

Die Embryosaeck-Initialen werden entweder direct Embryo-
sack-Mutterzellen oder geben zuvor noch nach oben eine Ta-
petenzelle ab. Die Tapetenzelle pflegt sich weiter zu theilen.
Die mittlere Embryosack-Mutterzelle verdrängt, wenn mehrere
angelegt worden sind, die anderen, nur bei Rosa entwickeln sich
alle oder fast alle Embryosack-Mutterzellen weiter. Die Embryo-
sack-Mutterzelle zerfällt in dem einfachsten Falle (Allium fistu-
losum) in nur zwei Zellen, eine kleine obere und eine grössere
untere; oder durch nochmalige Theilung der unteren Zelle (bei
Orchis, Gymnadenia, Anthericum ete.) in zwei kleinere obere
und eine grössere untere Zelle; oder endlich durch wiederholte
Zweitheilung der beiden ersten Zellen in vier ziemlich gleiche
Zellen. Bei Rosa können sogar mehr als vier Zellen aus einer
Embryosack-Mutterzelle gebildet werden. Die Wände, welche die
Zellen von einander trennen, sind meistens sehr stark licht-
brechend und quellbar, vornehmlich zeichnet sich durch diese
Eigenschaft die, bei dem ersten Theilungsschritt angelegte Scheide-
wand aus. Hierauf beginnt die unterste der angelegten Zellen zu
wachsen und verdrängt die über ihr gelegene, so wie auch die
Tapetenzellen. Nur bei Rosa sind es die oberen Zellen der
Reihen, die sich weiter entwickeln und können sogar mehrere
Zellen einer Reihe zu Embryosäcken auswachsen.

Im Inneren des Embryosacks erfolgt eine Kerntheilung und
die beiden neuen Kerne lagern sich an den beiden Enden des
Sackes. Hier wiederholt sich noch zwei Mal die Theilung und
mit dem letzten Theilungsschritt ist eine Zellbildung um je drei
Kerne vorn und hinten im Embryosack verbunden. Um zwei
Schwesterkerne bilden sich die Gehülfinnen oder Synergiden,
welehe das vorderste Ende des Embryosacks einnehmen. An
dieselben anschliessend, entsteht das etwas tiefer inserirte Ei,
während der Schwesterkern des Eikerns als freier Embryosackkern
der inneren Höhlung des Embryosacks zufällt. Im hinteren Ende

Bir.

des Embryosacks entstehen um drei Zellkerne die Gegenfüssle-
rinnen, während der vierte Kern ebenfalls an das Embryosack-
innere abgegeben wird. Die beiden freien Kerne des Embryo-
sacksinneren verschmelzen mit einander entweder sofort oder
auch später, sehr spät bei Allium fistulosum, wo der Vorgang
sich erst während der Befruchtung abspielt. Durch ausbleibende
Theilung des perimären Synergidenkerns kann die Zahl der Syn-
ergiden auf eins beschränkt werden, wie ich solche Fälle früher
beschrieb: es mag auch eine Synergide später obliteriren kön-
nen und so die Zahl nachträglich auf eins sinken. Mehr als
zwei Synergiden habe ich nicht gesehen. Die Zahl der Eier ist
eins, zwei kommen als Ausnahme hin und wieder in sonst ein-
eiigen Eichen vor, nur Santalum hat unter den bis jezt unter-
suchten Pflanzen normal zwei Eier. Wahrscheinlich erfolgt hier
eine nochmalige Theilung des Eikerns, möglich aber auch, dass
der sonst freie, obere Embryosackkern zur Bildung des zweiten
Eies verwerthet wird und der untere Embryosackkern allein den
Embryosack zu versorgen hat. Die Zahl der Gegenfüsslerinnen
könnte durch unterbliebene Theilung des einen Kerns oder nach-
trägliches Obliteriren auch sinken, oder auch durch nachträg-
liche Theilung der- einzelnen Gegenfüsslerinnen vermehrt werden,
so wie wir beispielsweise bei Senecio vulgaris eine solche Thei-
lung der untersten Gegenfüsslerin häufig beobachteten.

In meiner Abhandlung über Befruchtung und Zelltheilung
konnte ich bereits auf Grund völliger Uebereinstimmung von
‘ Orehis und Monotropa und sonstiger bestätigender Erfahrungen,
die Vermuthung aussprechen: die im Embryosack von Orchis
und Monotropa beobachteten Erscheinungen dürften allgemeine
Geltung bei den Angiospermen besitzen.

Diese Vermuthung ist mir nun zur vollen Gewissheit geworden.
Zwar sind inzwischen anderslautende Angaben von Vesque!)

1) Ann. d. sc. nat. Bot. Tome IV, Ser. VI. Nro. 3 et 4 im September
1878 erschienen.

Ba ya

veröffentlicht worden, allein ich zweifle nicht daran, dass Vesque,
namentlich bei Anwendung richtigerer Beobachtungsmethoden,
schliesslich zu denselben Resultaten wie ich gelangen wird. Sagt
Vesque doch selbst, seine Untersuchungen wären nicht abge-
schlossen gewesen (l. ec. p. 241); schade nur, dass er unter diesen
Umständen sich entschloss, dieselben zu veröffentlichen. Vesque
hat eonstant übersehen, dass die eine der aus der Embryosack-
Mutterzelle hervorgegangenen Zellen die andern verdrängt und
allein zum Embryosack wird; er lässt den Embryosack vielmehr
aus den sämmtlichen Zellen der Embryosaek-Mutterzelle hervor-
gehen. Die von mir in dem Embryosack beobachteten Vorgänge
vertheilt er daher auf verschiedene Zellen. Bei Senecio vulgaris
(l. e. p. 246) beispielsweise zerfällt die Embryosack-Mutterzelle,
wie richtig angegeben wird, in vier übereinander gelegene Zellen.
Die Wand, welche die oberste Zelle, welche Vesque erste nennt,
von der nächstfolgenden, zweiten, trennt, soll alsbald resorbirt
werden, doch der protoplasmatische Inhalt beider Zellen sich
nieht vermischen. Die zweite Zelle schwillt nun immer mehr an,
ihr Kern bleibt erhalten und erscheint auf Plasmafäden suspen-
dirt. Die erste Zelle giebt aber den Ursprung zwei Bläschen,
einem fertilen, tiefer inserirten und einer höher gelegenen Syner-
gide. Die dritte und vierte Zelle, oder auch die dritte, vierte
und fünfte, wenn deren fünf entstanden sind, werden direet zu
Antielinen, wie Vesque solche, seiner Vorstellung nach, direet
aus Tochterzellen der Embryosack-Mutterzelle hervorgegangene
Gebilde, zum Unterschied von den durch Theilung aus einer
solehen Zelle hervorgehenden Gegenfüsslerinnen, nennt. Diese
Antielinen bleiben superponirt in dem cylindrischen „caecum“,
welches den Embryosack an dem Chaleazaende abschliesst. Die
Scheidewände zwischen den Anticlinen sollen später mehr oder
weniger vollständig schwinden. — Für Clematis Vitalba (l. e.
p. 264) stimmen, was die weiteren Zustände anbetrifft, die An-
gaben von Vesque im Wesentlichen mit den meinigen überein,
nur sieht er auch hier nieht das Auswachsen der unteren Zelle

Br

der aus der Embryosack-Mutterzelle hervorgegangenen Reihen
und die Verdrängung der oberen, vielmehr nimmt er die Ver-
schmelzung zweier Schwesterzellen zur Anlage des Embryosacks
an. — Selbst bei Orchis konnte sich Vesque von der Verdrän-
gung der oberen Zellen nieht überzeugen, was doch ein Leichtes
ist; er lässt den Eiapparat aus der obersten Zelle hervorgehen
(l. e. p. 270).

Im Speeciellen setzt Vesque noch Folgendes an meinen An-
gaben aus. Zunächst für Bartonia sollen die Figuren zu der
Deutung nicht passen. Denn in Figur 10, meiner Tafel IX sieht
man statt drei nur zwei Zellkerne im Grunde des Embryo-
sacks und dazu noch in einer Zelle vereinigt Die Sache ist nun
einfach die, dass die Trennungswände zwischen den Gegenfüss-
lerinnen bei dieser Lage des Präparats nicht zu sehen waren,
ausserdem, wie ich aus meiner Originalzeichnung entnehme, der
obere Kern links einen gerade unter ihm gelegenen deckte.
In Figur 11 sollen hingegen vier Zellkerne in dem Embryosark-
grunde liegen, während doch nur drei vorhanden sein sollten.
Bei Vergleich mit dem Original finde ich nun, dass die Ver-
doppelung des Kerns in der oberen rechten Zelle ein Werk des
Lithographen ist und bei der Correetur passirte. Veranlasst
wurde der Irrthum durch ein in den Zellkern eingetragenes lang-
gezogenes Körnchen. Es gilt das für den vorliegenden Fall, ist
im Allgemeinen aber nicht ausgeschlossen, dass sich nicht eine
der Gegenfüsslerinnen auch nachträglich noch theilen sollte, so
_ wie wir dies für die unterste Gegenfüsslerin bei Senecio vulgaris
oft zu beobachten Gelegenheit hatten (Taf. III, Fig. 34, 38). —
Weiter will Vesque in einem Drittel der Fälle nur zwei „Keim-
bläschen“ bei Torenia Fournieri gefunden haben (l. c. p. 259),
während ich deren constant drei für Torenia asiatica angebe.
Abgesehen davon, dass es oft schwer ist, sich von der Existenz
von zwei Synergiden zu überzeugen, wenn die eine die andere
vollständig deckt, so kann es ja auch sein, dass bei Torenia
Fournieri und selbst auch bei manchen Individuen von Torenia

Bi

asiatica nur eine Synergide gebildet wird. Solche Fälle habe
ich namentlich für Ornithogalum nutans früher beschrieben und
abgebildet (p. 38) und angenommen, dass dann die Theilung des
Synergidenkerns entweder unterblieb, oder die eine Synergide
später obliterirte. Sonst hat diese Abweichung an den übrigen
Vorgängen nichts geändert. In der Anmerkung ]. ce. p. 270
wird, ohne übrigens viel Gewicht darauf zu legen, die entwicke-
lungsgeschichtliche Aufeinanderfolge meiner Figuren 72 und 73
angezweifelt, weil -in Fig. 72 die centrale Zelle breiter ist, die
anstossenden Epidermiszellen des Nucellus mehr abgeflacht als
in Fig. 73. Dazu will ich bemerken, dass die Ovula von Orchis
pallens von Pflanze zu Pflanze in ihrer Grösse etwas schwanken,
dabei auch die Bilder in ihren Dimensionen verschieden aus- °
fallen können, je nachdem die Ovula von der Front oder von
der Seite gesehen werden. — Besonders betont Vesque, dass die
von mir aufgestellte Theorie der Vorgänge im Embryosack
schwer in Einklang zu bringen sei mit den von mir selbst bei
Sinningia geschilderten Fällen, wo zwei Eier, somit vier Zellen
im Eiapparat gelegen hätten; noch schwerer mit Santalum album,
wo diese Zahl sich regelmässig im Eiapparat vorfinde Denn
wie sollte es möglich sein, dass nach Abgang eines Embryosack-
kerns noch vier Kerne im Eiapparat zurückbleiben (]. e. p. 267).
Wie vielleicht erinnerlich, suchte ich diese Fälle durch eine er-
gänzende Theilung des Eikerns zu erklären (l. e. p. 48) und
zwar weil ich bei Santalum öfters zwei Kerne in unbefruchteten
Embryosäcken vorfand. Definitiv wird sich über diesen Aus-
nahmefall erst mit Hilfe der Entwickelungsgeschichte entscheiden
lassen, leider fehlt es mir für dieselbe immer noch an Material U.
Möglich ist es auch, wie ich das in der vorhin gegebenen Zu-
sammenstellung schon betonte, dass bei Santalum und ausnahms-
weise auch bei Sinningia und anderen Pflanzen, die zwei Eier da-

!) Thesium intermedium, das ich nach dieser Richtung verglich, zeigt

nur ein Ei.

BR.

durch zu Stande kommen, dass der obere Embryosackkernwie sein
Schwesterkern zur Eibildung verwendet wird; dann müsste der
untere Embryosackkern allein den Embryosack versorgen. Das
wäre die einzige Abweichung von dem sonst gültigen Vorgang,
die ich nach Einblick in die Verhältnisse, hier annehmen könnte.

Die ganze Vorstellung, von der Vesque ausgeht, ist aber
die: dass die Zellen, in welche die Embryosack-Mutterzelle zer-
fällt, den Pollen-Mutterzellen homolog sind und dass die Bildung
des Eiapparats und der Gegenfüsslerinnen, die er in solchen
Zellen annimmt, der Tetradenbildung in den Pollen-Mutterzellen
entspricht. Die Tetradenbildung könne aber in den einzelnen
Zellen mehr oder weniger reducirt oder auch ganz unter-
drückt werden und daraus die verschiedenen Modificationen der
Entwickelungsvorgänge, die Vesque beobachtet haben will, her-
vorgehen !).

Die Idee zu der Vesque’schen Deutung geht aber von War-
ming aus, der in seiner Schrift über das Ovulum ?) bereits die
aus der Urmutterzelle des Embryosacks (die von uns als Mutter-
zelle bezeichnet worden), hervorgegangenen Zellen für Mutter-
‚ellen, den Mutterzellen des Pollens homolog, hält. In einem
tostseriptum zu seiner Abhandlung vom 22. December 1877
spricht Warming die Ansicht aus, die Theilungen in dem oberen
und unteren Ende des Embryosacks, welche ich beschrieb,
könnten wohl mit Tetradenbildung verglichen werden; die Zahl
der Zellen, die in solcher Weise innerhalb einer Mutterzelle
entstehen, dürfe die Deutung nicht stören, wohl aber erschwere
dieselbe die angegebene Verschmelzung der beiden Embryosack-
kerne.

Auf Grund der Vesque’schen Untersuchungen spricht sich
nun Warming neuerdings?) dahin aus: „der Keimsack der An-

1) Vergl. die Conclusions 1. c. p. 276.
2) Ann. d. sc. nat. VI ser. Bot. T. V. p. 177.
®) Botanische Zeitung vom 22. November 1878. Sp. 737.

Er EM

giospermen ist eine durch Fusion mehrerer Zellen entstandene
Höhle und die Keimbläschen, Synergiden, Antipoden u. s. w.
sind mit nackten Sporen homolog.“ Er verweist hierbei auf
seine eigene Abhandlung „de l’ovule“ und auf Julien Vesque in
den Ann. des sciences, 1878.

Auf den Vergleich des Embryosacks mit einer Mutterzelle
des Pollens wurde Warming geführt durch die Uebereinstimmung,
die ihm die Entwiekelungsvorgänge im Ovulum und in der An-
there zu bieten schienen.

Der grosse Werth der Warming’schen Arbeit liegt meiner
Ansicht nach darin, dass er zuerst richtig die Anlage der fertilen
Schieht am Scheitel des Ovulums erkannte. Er fasst sie freilich
als Anlage des ganzen Nucellus auf, worin ich ihm nicht bei-
stimme. In einer Zusammenstellung auf Seite 210 schreibt er dem-
nach: „Das erste Auftreten des Nucellus beruht immer auf einer
radialen Streckung einer Anzahl am Scheitel des Ovularhöckers,
unmittelbar unter der Epidermis gelegener Zellen. In den mit
einem Integumente versehenen Eichen ist die Zahl dieser Zellen
gering, manchmal ist es sogar nur eine einzige; die Zellen
theilen sich überhaupt nicht oder nur wenig. In den mit zwei
Integumenten versehenen Eichen ist ihre Zahl hingegen grösser
und sie theilen sich in unregelmässiger Weise, vornehmlich durch
tangentiale Wände. Eine einzige der inneren Tochterzellen, welche
aus der ersten, tangentialen Theilung hervorgingen wird zur Ur-
mutterzelle des Embryosacks; sie erleidet nicht, wie ihre Nachba-
rinnen, sofortige neue Theilungen und wenn sie sich später theilt, so
sind die Wände, die in ihr entstehen, von ganz eigener Art. Es
kann jedoch vorkommen, dass die inneren, an die grosse centrale
Zelle anstossenden Tochterzellen sieh nicht theilen, und dass sie
eine der centralen Zelle gleiche Entwickelung nehmen; in diesem
Falle würde das Ovulum mehrere Anlagen von Embryosäcken
enthalten. Die primären äusseren Tochterzellen theilen sich durch
tangentiale und radiale Wände, deren Bildung von aussen nach
innen fortschreitet. In sehr redueirten Eichen mit einem In-

ka 7 © VE

tegumente kann die subepidermoidale Zelle direct zur Urmutter-
zelle des Embryosacks oder vielleicht, sogar zum Embryosack
selbst werden.“

Hierzu will ich nur gleich bemerken, dass es bei den Mo-
nocotyledonen, ungeachtet der beiden Integumente, häufig genug
vorkommt, dass die subepidermoidale Zelle direet zur Em-
bryosack-Mutterzelle wird; dass andererseits mir bisher ein Fall
nicht bekannt wurde, in welchem eine subepidermoidale Zelle,
ja selbst eine aus derselben hervorgegangene Embryosack-Mutter-
zelle, direet sich, ohne vorangehende Theilung, zum Embryo-
sacke umgebildet hätte: ein solcher Fall bleibt freilich möglich.

„Wer meine Untersuchungen über die Entwickelung der
Antheren kennt,“ schreibt Warming weiter (l.e. p. 211), „dem
wird die Aehnlichkeit dieser beiden Arten der Entwickelung auf-
gefallen sein.“ „Die Anthere verhält sich zum Nucellus wie
das Mikrosporangium zum Makrosporangium. In beiden Fällen
bilden sich in gleicher Weise eine Anzahl subepidermoidaler
Tochterzellen erster Ordnung aus, die man als homolog be-
trachten kann und welche potentialiter alle zu Urmutterzellen
der Geschlechtszellen werden. In der Anthere entwickeln sie
sich wie im Mikrosporangium alle; in dem Nucellus wie im
Makrosporangium, differenzirt sich eine einzige von den anderen.
Die äusseren Tochterzellen erster Ordnung sind Mutterzellen
der, abgesehen von der Epidermis, äusseren Wand der Anthere
und des Nucellus. Da das mit zwei Integumenten versehene
‘ Ovulum reicher an Zellen ist und daher der Anthere am ähn-
lichsten, so ist es auch als primitiver Typus, das Ovulum mit
einem Integumente als spätere, abgeleitete Form anzusehen.“

Warming wurde in seiner Auffassung auch bestärkt durch
das Auftreten stark lichtbrechender, quellbarer Scheidewände
in der „Urmutterzelle“, denn diese Scheidewände, sagt er,
zeigen durchaus alle Eigenschaften der Pollen - Mutterzell-
wände (l. c. pag. 221), daher es ihm gerechtfertigt erscheint,
die Tochterzellen, die aus der „Urmutterzelle‘“ des Embryosacks

Br

hervorgehen, als „Mutterzellen‘‘ zu bezeichnen und sie für homolog
den Pollen-Mutterzellen zu halten. Ob die geschilderten Scheide-
wände überall auftreten, lässt Warming unentschieden, er fand
sie nicht in allen Eichen (]. e. p. 22]).

So weit meine Erfahrungen reichen, treten diese Wände
aber in der That in allen Embryosack - Mutterzellen auf, ich
fand sie gewöhnlich auch stark lichtbrechend und quellungsfähig,
so wie es Warming schildert, trotzdem kann ich mich nicht ent-
schliessen, ihnen die von Warming vertretene Deutung zu geben.
Die Uebereinstimmung im Aussehen dieser Wände mit den
Wänden der Pollen-Mutterzellen liegt wohl vielmehr in dem Um-
stande begründet, dass in beiden Fällen diese Wände frühzeitig
wieder resorbirt werden sollen.

Wir haben vorhin gesehen, dass die Vesque’schen Angaben
über die Vorgänge im Embryosack nicht richtig sind, die Stützen,
welche aus denselben für den Vergleich der Tochterzellen der
Embryosack-Mutterzelle mit Pollen-Mutterzellen geschöpft werden
könnten, sind also gefallen. Es könnte aber trotzdem der Ver-
such gemacht werden die Vorgänge im Embryosack mit den
Vorgängen in den Pollen-Mutterzellen zu vergleichen, so wie es
von Warming im „Postseriptum* geschah. Ich meine aber, dass
dies kaum angeht und dass die Anlage des Eiapparates und der
Gegenfüsslerinnen nicht anders als jede sonstige Viertheilung mit
den Vorgängen in einer Pollen-Mutterzelle übereinstimmt, ja sich
sogar weniger als gewöhnliche Viertheilungen mit diesen Vor-
gängen vergleichen lässt, da hier nicht Zelltheilungen, son-
dern Kerntheilungen im Spiele sind und erst um die Kerne des
letzten Theilungsschrittes die Zellen frei sich bilden. Dazu
kommt, dass hier acht Kerne in den beiden Enden einer grossen
Zelle, die später auch nicht resorbirt wird, entstehen, und dass
zwei Kerne mit einander verschmelzen, alles Vorgänge, die weit
von denjenigen in Pollen-Mutterzellen abliegen.

Ich bleibe somit bei dem alten Vergleiche des Embryosacks
mit nur einem Pollenkern und finde dann, dass zwischen den

Vorgängen innerhalb des angiospermen Pollenkerns und Em-
bryosacks nicht mehr Uebereinstimmung als zwischen den Vor-
gängen innerhalb einer Mikrospore und einer Makrospore liegt.
Wir werden weiter sehen, wie auch das Studium der Gymno-
spermen diese Auffassung stützt.

Wäre dann aber nicht diejenige Zelle, die ich als Mutter-
zelle des Embryosacks bezeichnet habe, mit einer Pollen-Mutter-
zelle zu vergleichen und die Theilung derselben mit Theilung
einer Pollenmutterzelle? Es theilt sich diese Zelle in der That
sehr oft gerade in vier Zellen, wenn auch diese Zellen, nicht
wie sonstin Pollen-Mutterzellen, vielmehr in einer Reihe angeordnet
sind. Wo die Embryosack-Mutterzelle in nur drei Zellen zer-
fällt, lässt sich der Vorgang immer noch als eine Viertheilung
mit unterdrückter Theilung der oberen Zelle auffassen. Wo nur
zwei Zellen gebildet werden, müsste eine noch weiter gehende
Reduction angenommen, eine Vermehrung der Zellen über vier
kinaus als eine Steigerung in entgegengesetzter Richtung auf-
gefasst werden. Da müsste also sehr viel erst umgedeutet
werden, um dann selbst wieder als Grundlage der Deutung zu
dienen. Eine so gewonnene Lösung kann uns nicht befriedigen.
Die Uebereinstimmung in der Anlage der fertilen Schicht inner-
halb der Anthere und des Ovulum erstreckt sich also nur auf
die Thatsache, dass diese Schicht in beiden Fällen aus den an
die Epidermis stossenden Zellen hervorgeht. Eine weitere Ueber-
einstimmung besteht auch in der Thatsache der häufigen Bildung
der Tapetenzellen an den fertilen Zellen des Nucellus. Alle
nun folgenden Vorgänge können aber als dem Ovulum eigenartige
aufgefasst werden, Vorgänge, die sich abgeändert haben, seitdem
die Trennung der Geschlechter bis in die Sporen zurückgriff. Denn
es ist, so meine ich, das Ovulum nicht direet aus der Anthere
abzuleiten, sondern beide aus Mikrosporangien und Makrospo-
rangien. Ich hoffe im Folgenden noch weitere Stützen für diese
Auffassung durch die Schilderungen der Vorgänge bei den Coni-

feren zu bringen.
3

RB

Ich deutete vorhin schon an, dass ich die Vorgänge im
Scheitel des Ovulum nicht mit der Anlage des ganzen Nucellus
identificiren kann, und befand mich hierin in Uebereinstimmung
mit Celakovsky, welcher nach Ansicht von Zeichnungen der
Eichen von Gaura und Passiflora zu der Auffassung gelangte,
dass der Eikern und die Integumente früher in der Anlage vor-
handen sind als der von Warming beschriebene Zelltheilungs-
process beginnt, durch den mithin der Eikern nicht angelegt,
sondern nur ausgebildet wird und der nur als Vorbereitung zur
Bildung des Keimsacks und der Kernwandung anzusehen ist. !)
Warming erwidert dagegen: dass die Pollenfächer, mit dem Nu-
cellus verglichen, dann also auch schon existiren würden, bevor
noch die neue Theilungsart in der subepidermoidalen Schicht be-
gonnen hätte (l. ec. p. 213). Dieser Vergleich lässt aber das wahre
Verhältniss nieht hervortreten, weil die Pollenfächer mehr oder
weniger vollständig im Blattgewebe -eingesenkt sind, während
das Ovulum sich frei entwickelt. Ich würde daher umgekehrt
die Frage stellen: ob ein frei entwickeltes Sporangium der Ge-
fässkryptogamen, etwa der ächten Farne, erst von dem Augen-
blieke an existirt, wo die Theilungen in der Centralzelle be-
ginnen? Dies ist doch sicher nicht der Fall; ich bieibe somit
auch für das Ovulum bei der alten Auffassung und nenne Nu-
cellus den Theil, der oberhalb der Chalaza liegt. Diesen ganzen
Theil als Neubildung am Ovularhöcker aufzufassen, liegt aber
ein Grund nicht vor, da ja auch Warming als Neubildung nur
die fertile Schicht am Scheitel des Ovularhöckers gelten lässt.
Wenn aber Warming in den Fällen, wo die Embryosackbasis
höher als die Insertionsebene der Integumente liegt, von gestiel-
tem Nucellus sprechen will (l. c. p. 205) und als Stiel eben jenes
zwischen der Embryosackbasis und der Insertionsebene der In-

1) Sitzber. der Kgl. böhm. Gesellsch. d. Wiss. 6. Heft 1875. Des Sepa-
ratabdruckes p. 10 Ann.

Bad;

tegumente gelegene Gewebe anspricht, so befindet er sich damit
im Widerspruch gegen seine übrige Auffassung, denn der ganze
Nucellus soll ja eine Neubildung am Ovularhöcker sein, während
die tiefste Zelle, die aus der subepidermoidalen Schicht hervor-
geht, der Embryosack ist. Der Warming’sche Nucellusstiel ent-
steht aus tiefer gelegenen Zellen, die unmöglich gegen die übri-
gen Gewebe des ÖOvularhöckers sich abgrenzen lassen, weder
während der Entwicklung, noch im fertigen Zustande.

Ich selbst habe auf Grund fremder und eigener Erfahrungen
meine frühere Auffassung des Ovulum als Knospe aufgegeben,
möchte nun aber den Vergleich desselben mit einem frei ent-
wickelten Sporangium folgerecht durchführen. Ich meine, dass
sich in beiden Fällen Funieulus und Sporangiumstiel, Nucellus
und Sporenkapsel parallelisiren lassen. Die Integumente der Angio-
spermen lassen sich aber nicht unmittelbar mit den Indusien
der Farne identificiren, denn sie entspringen nicht dem die
Ovula tragenden Gebilde, sondern dem Ovulum, also dem Spo-
rangium, selbst, und zwar aus dem oberen Rande des Funieulus.

Vergegenwärtige ich mir aber nochmals die Bilder, wie sie
mir die verschiedenen Ovula boten, so muss ich folgerecht bei
meiner früheren Behauptung bleiben, dass der Nucellus zum
Funiculus terminal, die Integumente hingegen seitlichen Ur-
sprungs seien. !Diese Auffassung drängt sich dem Beobachter
auf, wenn er ein solches Ovulum, wie dasjenige von Polygonum
divaricatum etwa vor Augen hat, aber selbst solche extreme
Fälle, wie bei den Orchideen und Compositen müssen zu dem-
selben Resultate führen, sobald man hinlänglich den Verlauf
der Zellreihen innerhalb der Ovularanlage verfolgt. Die ganzen
Erörterungen Warming’s über die laterale oder terminale Stel-
lung des Nucellus beziehen sich aber nur auf die laterale oder
terminale Stellung der im Scheitel desselben angelegten Zell-
schicht. Sie fallen nur dann mit unseren Betrachtungen zu-
sammen, wenn der Nucellus, wie das bei Compositen der Fall,

fast auf die fertile Zelle am Scheitel und die sie umgebende
3*

—, Be

Epidermis redueirt ist. Die Orchideen sind besonders geeignet
auch solche schwierige Fälle zu beleuchten. Auch sagt Warming
selbst (1. ec. p. 228): dass „man den Nucellus immerhin im All-
gemeinen als terminal im Verhältniss zu der Ovularanlage be-
zeichnen müsse, selbst wenn sein Mittelpunkt, der Embryosack,
nicht genau in der Mittellinie gelegen ist“. Er fügt aber hinzu,
dass „die teratologischen Fälle den Nucellus fast immer lateral
auf der oberen Seite des Eiblättchens zeigen und so das wahre
Verhältniss zwischen diesen beiden Organen, oder doch ihr ur-
sprüngliches Verhältniss anzugeben scheinen“. — Ich muss ge-
stehen, dass mir jetzt, wo ich die Knospennatur des Ovulum
aufgegeben habe, die Feststellung der terminalen Lage des Nu-
cellus nicht mehr so wichtig erscheint; man könnte sich ja auch
die Sporenkapsel gegen den Sporangiumstiel verschoben denken;
es galt mir hier also nur die Feststellung der entwicklungs-
geschichtlichen Thatsache.

Gegen meine Auffassung des Funiculus als Sporangiumstiel,
des Nucellus als Sporenkapsel sprechen aber die Missbildungen,
auf welche sich hingegen Warming stützen kann, wenn er den
Nucellus allein als Sporangium auffasst und ihn als Neubildung
auf dem Ovularhöcker entstehen lässt. Dies veranlasste mich
zum Studium verbildeter Ovula.

VERBILDETE OVULA.

Die Oolysen, welche blattbürtige, anatrope Ovula erfahren,
sind oft genug studirt worden. Es liegt da ein Material von
Untersuchungen vor, das eine Schlussfolgerung bereits gestattet.
Nicht so für die endständigen Eichen, ob diese nun gerade oder
gekrümmt sind. Daher war es mein grösster Wunsch, wenig-
stens einen Fall der Oolyse solcher atroper und einen Fall
solcher anatroper Eichen eingehend untersuchen zu können.
Durch glücklichen Zufall wurde mir beides ermöglicht.

RUMEX SCUTATUS.

Diese Pflanze fand ich in grossen Massen verbildet zu An-
fang September vorigen Jahres im Macugnaga-Thal am Fuss
des Monte Rosa. Es waren ganz die nämlichen Oolysen, die
bereits Peyritsch zuerst in den Jahrbüchern für wissenschaftliche
Botanik!) und dann in der Festschrift der wiener zoologisch-
botanischen Gesellschaft ?) beschrieben und abgebildet hat. Ich
fand sehr häufig eine Milbenart an den vergrünten Pflanzen
und es ist wohl denkbar, dass diese in irgend einer ursächlichen
Beziehung zu der Missbildung steht.

Zunächst kann ich auf Peyritsch’s Fig. 45 Taf. III (. e.)
verweisen, welche die gelungene Ansicht eines ganzen verbildeten
Blüthenstandes zeigt. Ich selbst gebe nur in Fig. 1, Taf. VII
die Abbildung einer ganzen, vergrünten Blüthe, Peyritsch’s
Fig. 46 entsprechend, und in Fig. 2, Taf. VII, einen verbildeten,
aus der Blüthe befreiten Fruchtknoten. Beide Figuren sind
zwei Mal vergrössert und zeigen den Fruchtknoten blasenförmig
angeschwollen, oben geschlossen, dreikantig, mit vom Scheitel auf
die Kanten mehr oder weniger verschobenen Narben. In sel-
teneren Fällen ist der Fruchtknoten an seiner Spitze offen, drei-
Jappig, mit nach aussen mehr oder weniger zurückgeschlagenen
Lappen. Im Grunde des Fruchtknotens ist das mehr oder we-
.niger verbildete Ovulum inserirt, welches dem entsprechend
entweder klein bleibt, oder zu bedeutender Grösse anwächst. Die
Figuren 4, 5, Taf. VII zeigen relativ wenig verbildete Ovula in
natürlicher Grösse, ihr Funieulus ist stark verlängert, das äussere
Integument in gewohnter Weise entwickelt, das innere mit dem
Nucellus mehr oder weniger obliterirt. Manchmal erscheint die

?) Bd. VIII p. 127 und Taf. IX, Fig. 13 und 14. 1872.
2) p. 135 und Taf. III, Fig. 45—63. 1876.

Be

Insertionsstelle des äusseren Integuments angeschwollen wie in
Fig. 9, Taf. VII; das äussere Integument war einseitig auf-
geschlitzt; im Innern alle Theile gebräunt und abgestorben.
Sehr gewohnte Verbildungsformen sind diejenigen, wo der Funi-
culus sich bedeutend streckt und oben eine völlig geschlossene,
durch das äussere Integument gebildete, relativ kurze Kapsel
trägt und auch diejenigen, wo der Funiculus kurz bleibt, die
durch das äussere Integument gebildete Kapsel sich bedeutend
verlängert. Hin und wieder ist, wie in dem einen der schon er-
wähnten Fälle, das äussere Integument einseitig mehr oder we-
niger aufgeschlitzt. Nicht eben selten sieht man das äussere
Integument an seiner Spitze in einen kürzeren oder längeren
Fortsatz auslaufen, der sich in einzelne Fasern auflöst (Taf. VII,
Fig. 14, 30). Im Innern der durch das äussere Integument ge-
bildeten Höhlung sieht man sich den Funiculus mehr oder we-
niger weit fortsetzen. Manchmal stirbt er dicht über der Inser-
tionsebene des äusseren Integuments ab (Taf. VII, Fig. 10), oder
er wächst noch eine Strecke weit fort, entweder frei (Taf. VII,
Fig. 8 und andere), oder verbunden mit dem äusseren Integu-
mente. Er tritt deutlich gegen das letztere in seinem ganzen
Verlauf vor (Taf. VII, Fig. 16, 19, 32 a und b); oder er markirt
sich nur scharf an seinem oberen Ende (Taf. VII, Fig. 20)).
Zu stärkster Entwicklung pflegt der über der Insertionsebene
des äusseren Integuments gelegene Funiculartheil zu gelangen,
wenn das äussere Integument schwächer entwickelt ist und der
obere Theil des Funiceulus frei aus demselben hervortritt (Taf.
VI, Fig. 11 a und b, 17, 21, 23, 24). In solchen Fällen, aber
auch in den früher beschriebenen, kann man sich überzeugen,
dass es wirklich noch der Funieulus ist, den wir über der Inser-
tionsebene des äusseren Integuments verfolgen, denn er trägt

!) Solche Fälle scheinen in den Figuren 48 und 49, Taf. III 1. c. bei
Peyritsch vorzuliegen.

——

häufig an seiner Spitze deutliche Spuren des inneren Integu-
mentes. Letzteres kommt nur selten vollkommen zur Entwick-
lung, erscheint vielmehr, mit sammt dem über seiner Insertions-
ebene gelegenen Nucellus, gebräunt und abgestorben (Taf. VII,
Fig. 12 a und b), oft ist dann die gebräunte Nucellar-
spitze zu einem gebräunten, flach zusammengefallenen Züngchen
vorgezogen. In seltenen Fällen hat sich auch das innere Inte-
gument stärker entwickelt und einseitig aufgeschlitzt, der abge-
storbene Nucellus lässt sich auch hier entweder leicht nach un-
ten zu in den freien Funieulartheil verfolgen (Taf. VII, Fig. 15,
22), oder letzterer ist mit dem inneren Integument verbun-
den, und scheint somit der Nucellus aus demselben hervorzu-
gehen (Taf. VII, Fig. 23). In einigen Fällen fand ich seitlich
am Funiculus, weit unterhalb seiner Spitze und ein Stück weit auch
oberhalb der Insertionsebene des äusseren Integuments, den Be-
ginn einer Neubildung, allem Anschein nach einer vegetativen
Knospe (Taf. VII, Fig. 25 a und b). Relativ häufiger bilden
sich solehe Knospen neben dem Funiculus, oberhalb der In-
sertionsebene des äusseren Integuments (Taf. VII, Fig. 7 e,
13 b, 26 b, 27). So eine Knospe kann weiter wachsen und den
oberen Theil des Funiculus völlig verdrängen, so dass sie die
unmittelbare Fortsetzung desselben zu sein scheint. In anderen
Fällen ist aber augenscheinlich in unmittelbarer Fortsetzung des
unteren Funiculartheiles eine Knospe entstanden. Diese zeigt
entweder noch die Neigung, sich in ähnlicher Weise wie der
obere Funiculartheil zu einem langen Internodium zu strecken,
oder sie beginnt sofort mit Blattbildung (Taf. VII, Fig. 26 a,
28, 29, 30, 31). Das Product ist entweder eine vegetative
Knospe oder eine Blüthenanlage (Taf. VII, Fig. 29).

Der Gefässbündelverlauf innerhalb der verbildeten Eichen
ist sehr instructiv. Ich erinnere zunächst daran, dass bei Poly-
gonum divaricatum das Ovulum direct aus der Blüthenachse drei
mit einander verschmelzende Bündel erhält. Verfolgt man den
Gefässbündelverlauf innerhalb der vergrünten Plüthen von Ru-

ee

mex scutatus, so zeigt sich folgendes. Der Blüthenstiel führt
zwei Bündel (Taf. VII, Fig. 36), diese verschmelzen zu einem
Ringe, welcher alsbald drei Bündel für die drei äusseren Peri-
gonblätter abgiebt. Drei mit diesem alternirende Bündel ver-
bleiben in der Achse. Sie spalten sich in je drei Zweige, deren
jeweilig mittelster in den inneren Perigonkreis tritt (Taf. VII,
Fig. 37). Je zwei benachbarte der zurückgebliebenen Bündel
verschmelzen wieder zu je einem, das in demselben Radius wie
die zuerst abgegebenen drei Bündel steht. Doch diese Bündel
werden von Anfang an breitgezogen und locker und erscheinen
alsbald mehr oder weniger deutlich in je fünf Bündel zerlegt
(Taf. VII, Fig. 38). Die beiden rechts und links an das mittelste
jedes Complexes grenzenden, also im ganzen 6 Bündel, gehen
zuerst nach aussen ab und versorgen die sechs Antheren (Taf.
VIII, Fig. 38, 39). Dann geht das mittlere jedes Complexes ab,
also im ganzen 3, für die drei Fruchtblätter, welche somit vor
den drei äusseren Perigonblättern zu liegen kommen (Taf. VIII,
Fig. 39). Die in der Achse zurückgebliebenen, ursprünglich sechs
Bündel, die aber frühzeitig mit einander zu drei, mit den drei
Fruchtblattbündeln alternirenden Bündeln verschmelzen, treten
endlich in der Blüthenachse zusammen, entweder sich ein-
ander nur nähernd, oder für gewöhnlich, wie bei Polygonum, zu
einem einzigen Bündel verschmelzend (Taf. VII, Fig. 40, 41, 42
und 44, 45, 46), das seine Tracheen in der Mitte hat (Taf. VIII,
Fig. 47). Die Figur 35, Taf. VII giebt, bei etwas stärkerer Ver-
grösserung, eine Ansicht des Längsverlaufs der Bündel in der
Blüthe und deren Eintritt in das verbildete Ovulum. In allen
Figuren von 18 an ist ausserdem der Gefässbündelverlauf ein-
getragen. Wir sehen die Ovularbündel im Funiculus, zu einem
einzigen verschmolzen in Fig. 18, 19, 20, 21, 26 a, 33, 34 und
selbst auch in Fig. 29, Taf. VII, ungeachtet der Funiculus, oberhalb
der Insertionsebene des äusseren Integuments, hier direet in die
Knospenbildung eingeht. Die Ovularbündel bleiben hingegen
getrennt in den Figuren 23, 27, 28, 32, 35, Taf. VII, somit auch

— VE n

in Fällen, wo es nicht zur Knospenbildung an der Ovular-
anlage kommt. Die Bündel für die Integumente gehen früher
oder später von den Funicularbündeln ab, eines, oder auch in
gleicher Höhe mehrere, wie das die Figuren zeigen. Selbst wo
der obere Funiculartheil dem äusseren Integument angewachsen
ist, und der abgestorbene Nucellus demselben zu entspringen
scheint, wie in Fig. 32 b, Taf. VII, sehen wir, dass die Anord-
nung der Bündel die gewohnte ist, nur dass die Bündel, die
jetzt der obere Funiculartheil erhält, viel schwächer als die
in das Integument tretenden Bündel sind, so dass sie letzteren
zu entspringen scheinen. In dem extremen Falle Fig. 23, Taf.
VI, ist das Verhältniss insofern etwas anders, als nur das eine
der beiden, den oberen Theil des Funieulus’durchziehenden Bün-
del unter dem, dem inneren Integument scheinbar entspringen-
den Nucellarhöcker endet, während das andere Bündel unmittel-
bar in Bündelzweigen des inneren Integuments aufgeht. Auch
das erste Bündel hat übrigens zuvor Integumentzweige abgegeben
und könnte als von diesen entspringend aufgefasst werden, doch
blieb es bis zuletzt stärker als diese. In Fig. 22, Taf. VII, wo
sich auch ein inneres Integument, aber doch nur schwächer, ent-
wickelte, sind die Bündel desselben deutlich auf das unter dem
abgestorbenen Nucellus endende zurückzuführen. Der Habitus
der Gefässbündel-Bilder wird hier also von der relativen Stärke
der angelegten Theile beeinflusst. Wie schon vielfach gesagt,
erhält das äussere Integument immer, es sei denn so schwach
wie in Fig. 17, Taf. VII entwickelt, Gefässbündel und solche
kommen auch dem inneren Integument zu gute, falls letzteres
kräftig genug in die Erscheinung tritt. Die Bündel pflegen in
den Integumenten zahlreiche Anastomosen zu bilden, und die
Integumente führen, auch wenn der Fruchtknoten an seiner
Spitze völlig geschlossen blieb, Spaltöffnungen auf ihrer Aussen-
seite.

Die erhaltenen Resultate wären folgendermassen zusammen-
zufassen: Das endständige gerade Ovulum von Rumex seutatus

BE. fe

verwandelt sich bei der Oolyse niemals in ein einfaches Blättchen,
vielmehr für gewöhnlich in eine gestielte Kapsel, in deren Bil-
dung Funiculus und äusseres Integument zunächst eingehen.
Oberhalb der Insertionsebene des äusseren Integuments stirbt
der Funieulus entweder sofort, in einer gebräunten Nucellaran-
lage endigend, ab, oder er streckt sich noch zu einer oft be-
deutenden Länge, um an seiner Spitze schliesslich abzusterben.
Hier lässt sich dann oft noch eine mehr oder weniger vorgerückte
Anlage eines inneren Integuments erkennen, während die Funi-
cularspitze selbst in einer verschrumpften Nucellaranlage endet.
Letztere auszubilden, gelingt an den verbildeten Eichen in kei-
nem Falle. Es kommt aber in seltenen Fällen vor, dass die
Entwickelungsvorgänge an der Funieularspitze durch andere ab-
gelöst werden, die zur Bildung einer rein vegetativen oder einer
Blüthen-Knospe führen. Ich meine, eine solche Veränderung
trifft den Funicularscheitel noch vor Anlage des Nucellus, dessen
Entwiekelung zu eigenartig ist, um in andere Entwickelungs-
formen übergehen zu können. Ist die Nucellarbildung erst ein-
geleitet, dann stirbt mit derselben sicher der Ovularscheitel ab.
In ganz seltenen Fällen entspringen Knospen-Anlagen auch seit-
lich aus dem Funiculus, in grösserer oder geringerer Höhe über
der Insertionsebene des äusseren Integuments; der relativ bevor-
zugteste Ort für diese Anlagen ist aber der innere Winkel
zwischen Funieulus und äusserem Integumente. Der obere
Theil des Funieulus kann auch mit dem äusseren Integument,
bei Ausbildung des inneren Integuments auch mit letzterem, auf
kürzere oder weitere Strecken hin einseitig verwachsen, so dass
seine Fortsetzung, respective sein abgestorbener und gebräunter
Scheitel, in einer bestimmten Höhe aus dem Integument zu ent-
springen scheint. Das verbildete Ovulum erhält wie das nor-
male drei Gefässbündel direct aus der Blüthenachse; im normalen
Ovulum verschmelzen diese zu einem einzigen, centralen, mit
inneren Tracheen; in verbildeten Eichen bleiben die drei Ge-
fässbündel öfters auch völlig getrennt, oder zu zwei Bündeln ver-

FÜ

einigt, oder für gewöhnlich, wie im normalen Ovulum, zu einem
verschmolzen; Letzteres selbst auch dann, wenn der Funieulus
an seinem Scheitel in eine Knospe auswächst. Die Integumente
erhalten Bündel, welche meist deutlich aus dem Funieularbündel
entspringen; stirbt der Funiculus oberhalb des äusseren Integu-
ments frühzeitig ab, so scheint öfter ein umgekehrtes Verhältniss
zu bestehen und das Integument den Funieulus zu versorgen.

In keinem der zahllosen beobachteten Fälle habe ich das
Hinaufrücken des verbildeten Eichens auf eines der drei Frucht-
blätter beobachtet, das Ovulum blieb stets rein central.

HELENIUM HOOPESI HORT.

Die sämmtlichen Blüthenköpfchen eines Stockes waren im ver-
flossenen Jahre in unserem botanischen Garten durchwachsen. Die
Helenium-Arten scheinen zu einer derartigen Verbildung zu neigen,
denn Masters hat auch von Helenium autumnale durchwachsene
Blüthen beschrieben und 'abgebildet!). Durchwachsene Com-
positenblüthen sind überhaupt nicht selten und öfters schon be-
obachtet worden: neuerdings Cichorium Intybus von Beketoff?).
Letztere Arbeit beschäftigt sich auch mit den Gebilden, welche
das Ovulum vertreten und mit der morphologischen Deutung
derselben, wobei Verfasser zu denselben Resultaten kommt wie
Cramer in seiner grundlegenden Arbeit über Bildungsabwei-
chungen °®), in welcher durchwachsene Blüthen von Seneeio vul-
-garis einem eingehenden Studium unterzogen wurden.

Die Blüthenköpfehen von Helenium Hoopesi, die ich unter-
suchte, waren zum Theil völlig aufgelöst in einzelne neue Blüthen-
stände, zum Theil äusserlich wenig verändert, nur etwas an-
geschwollen. Alle Mittelstufen waren vertreten. Das Material
hatte ich in absolutem Alkohol conservirt. Ich legte es vor be-

!) Journal of Botany 1378 p. 33—37.
2) Mem. de la soc. nat. d. sc. nat. de Cherbourg. Bd. XXI. 1877.
®) p. 59. 1864.

Bl ae

gonnener Untersuchung in ein Gemisch von Alkohol und Glycerin
und beobachtete es dann auf Längsschnitten; grösstentheils ver-
fuhr ich aber in ähnlicher Weise wie Cramer bei Seneeio, ich
erwärmte nämlich das Alkoholmaterial eine Zeit lang in con-
centrirter Kalilauge, legte es dann in Alkohol, hierauf in con-
eentrirte Essigsäure und beobachtete es nun unter Glycerin.
Die verbildeten Ovula erschienen auf diese Weise ganz durch-
sichtig und war es leicht, sie in grossen Massen aus den Blüthen
zu befreien und zu untersuchen. Aus nahe liegenden Gründen
wandte ich mich vornehmlich solchen Köpfchen zu, die nur
wenig verändert waren, um hier nach Mittelstufen zwischen nur
wenig und stärker veränderten Eichen zu suchen. In meinen
Figuren finden sich so ziemlich alle die verschiedenen Fälle, die
mir vorgekommen sind, zusammengestellt. Der Gefässbündel-
verlauf ist fast überall mit eingetragen.

Die Figuren 48 und 49, Taf. VIII, stellen relativ nur wenig
veränderte Ovula dar, die einzelnen Theile lassen sich ohne
Weiteres deuten. In Fig. 50 und 51, Taf. VIII, erkennt man
auch Oyvular-Anlagen, deren Nucellus relativ stark entwickelt ist,
deren Integument obliterirte. Diese beiden Ovula blieben auf
diesem Entwickelungszustande stehen. In Fig. 52 und 58,
Taf. VIII, war von einem freien Nucellus nichts zu sehen, die
Integumente stark ausgebildet mit je einem Intercellularraum im
Innern, der vielleicht auf eine Embryosackanlage zurückzuführen
gewesen wäre. In Fig. 55, Taf. VIII, oben ebenfalls ein Inter-
cellularraum, das Integument nicht frei abgehoben. In Fig. 54,
Taf. VIII, das Integument blattartig auswachsend, nicht die Spur
des Nucellus; das Gefässbündel in dem freien Integumenttheile
eine reichere Verzweigung zeigend. In Fig. 56, Taf. VIII, an Stelle
des Ovulum ein lancettförmiges Gebilde, wie ein lancettförmiges
Blättchen gestaltet, doch nur vielleicht um die Hälfte gegen
den Breitendurchmesser abgeflacht; die vom centralen Ge-
fässbündelstrange abgehenden Zweige nicht ganz in einer
Ebene. Solche einfache Blättchen sind mir einige Male, im

—

Ganzen jedoch selten, vorgekommen. In Fig. 57, Taf. VII, trägt
das ähnliche Blättchen seitlich wohl die Spur eines Nucellus.
Dieselbe Figur und die beiden folgenden tragen ausserdem am
Grunde des Blättchens einen Höcker, der aus Bildungsgewebe
besteht und in Fig. 59, Taf. VIII, bereits einige Blatthöcker an-
gelegt hat. In Fig. 57 und 58, Taf. VIII, zweigt sich bereits
ein zartes Bündel für die Knospe ab. Was ich vom Blättchen
in Fig. 56 sagte, dass seine Bündeläste nicht in gleicher Ebene
lagen, galt noch viel mehr von dem Blättehen in Fig. 58 und 59,
Taf. VIII. Wie die eben angeführten Figuren und alle folgenden,
in denen eine Knospe am Grunde des Ovulum angelegt wird,
übereinstimmend zeigen, entspringt diese Knospe nicht aus der
Blüthenachse, sondern aus dem Funieulus des Eichens, welches
den ganzen Blüthengrund einnimmt, und zwar steht die Knospe
stets an derjenigen Seite, nach welcher sich das Ovulum ge-
krümmt hätte, also an derselben Seite wie der Nucellus, wenn
selbiger noch in Spuren, wie in Fig. 57, Taf. VIII, vorhanden ist.
Der Grund für diese Erscheinungen liegt in den Raumverhält-
nissen, denn die Ovularanlage berührt mit ihrem Rücken die
Fruchtknotenwandung, während an der Bauchseite allein freier
Raum vorhanden ist. In Fig. 60, 61, Taf. VIII, war das stark
blattartig ausgewachsene Integument schneller als die Frucht-
knotenhöhlung gewachsen, hatte sich oben gegen dieselbe ge-
stemmt und Falten geschlagen. In beiden Figuren befindet sich
wiederum eine Knospe am Grunde des Funiculus. In Fig. 62,
Taf. VII, war die Bauchseite des Ovulum stark angeschwollen
und wollte sich, dem reichen Inhalte nach zu urtheilen, in eine
Knospe verwandeln, während eine zweite Anlage zu einer solchen,
auch an gewohnter Stelle der Funicularbasis zu sehen war. In
Fig. 63, Taf. VIII, erscheint die untere Knospe stärker entwickelt,
die Ovularanlage daher wie ein Blatt an derselben verschoben:
das sind die Fälle, welche Cramer’s Auffassung des Ovulum
der; Compositen als eines ganzen Blattes bestimmt haben. In
Fig. 64, Taf. VIII, war das Ovulum nur wenig verändert, die

BEL: 9

Knospe sass wieder an der Funicularbasis; dass die Knospe hier
auf der Krümmungsseite des Eichens angelegt wurde, fällt be-
sonders in die Augen. Die Fig. 65, Taf. VIII, erinnert wieder
sehr an einige von Cramer (l. c. Taf. VII) abgebildeten Fälle,
weil hier auch der Nucellus frei wurde und das Integument
etwas zurückgebogen erscheint. In Fig. 66, Taf. VIII, war das
Integument walzenförmig ausgewachsen, an der Spitze knopf-
artig angeschwollen, gegen die Bauchseite der Anlage umgelegt;
hier, in halber Höhe, ein Vorsprung, vielleicht der Nucellus;
unten die Knospe in beginnender Anlage. In Fig. 67, Taf. VII, das
Integument blattartig mit reicher Gefässbündelverzweigung, auf
die Bauchseite gelegt; hier mehrere Vorsprünge; unten die Knospe.
Mit Fig. 68, Taf. VIII, beginne ich die Schilderung einer anderen
Reihe von Fällen, in denen die ganze Ovularanlage sich in eine
Knospe verwandelt. In Fig. 68, Taf. VIII, finden wir einen zuge-
spitzten Kegel, der durchaus noch in’dem Habitus seiner Ge-
webe an eine Ovularanlage erinnert, aber einige Höcker an
seiner Oberfläche, als wie Blattanlagen an einem Vegetations-
kegel, trägt. Aehnlich Fig. 69 und 70, Taf. VIII, an welcher
sich ein Blättchen, als wie das Integument des Ovulum, markirt.
Fig. 71, Taf. VIII, hatte auf den ersten Blick ganz das Aussehen
eines gewöhnlichen Ovulums, doch das Innere war solid und der
protoplasmatische Inhalt vornehmlich im Scheitel angesammelt;
das Gebilde war unten wie an einem Funiculus inserirt, oben
rechts war ein Höcker zu sehen, nach dem ein Gefässbündel
ging. Die Fig. 72, Taf, VIII, ist ähnlich, doch ohne so deutlichen
Stiel, auch hier wieder, wie in Fig. 71, Taf. VIII, der durch ein
Bündel versorgte Höcker rechts oben, in welehem man geneigt
sein könnte, das Integument zu erkennen. Fig. 73, Taf. VII,
hat fast schon den Habitus einer gewöhnlichen Knospe; noch
mehr Fig. 74, 75 und 76, Taf. VIII. Sehr interessant sind die
nun folgenden Fälle, die häufig genug vorkommen, wo die Knos-
penanlage nämlich deutlich dieselbe Krümmung, wie das Ovulum
zeigt. Gewöhnlich war dann auch noch die zweite Knospe vor-

= OR

handen, die wir sonst am Funiculusgrunde fanden, und zwar
stets auf der Krümmungsseite, die, nach der Stellung der Frucht-
blätter zu urtheilen, mit der Krümmungsseite der Ovula in
ihrer Lage übereinstimmte. Die Figuren 77, 78, 79, 80, Taf. VIII,
führen diese Fälle vor. Oefters mochte man in dem ersten Blatte
am Rücken der Anlage das Integument erkennen. In Fig. 80,
Taf. VII, fehlt die untere Knospe. Letztere kann aber auch,
wenn auch seltener, beim Auswachsen der Ovularanlage zu einer
geraden oder fast geraden Knospe ausgebildet werden, soin Fig. 81,
82, 83, 84, 85, Taf. VIII. Die Fig. 86, Taf. VIII, stellt eine stark
verbildete Anlage dar, man erkennt in ihr aber Iınks das ver-
änderte Ovulum, und rechts eine aus dessen Grunde entsprungene
Knospe. In Fig. 87 und 88, Taf. VIII, stelle ich endlich auch
zwei stark verbildete Fälle vor, die jedenfalls in dieselbe Kate-
gorie wie Fig. 57, Taf. VIII, gehören und in welchen der Höcker
rechts, respective links, wohl ebenfalls den Nucellus bedeuten
dürfte.

Aus allen den beschriebenen Fällen geht hervor, dass sich
das Ovulum von Helenium Hoopesi bei Oolyse in ein einfaches,
lancettförmiges Blättehen, doch nur selten, verwandeln kann; ge-
wöhnlich bildet es sich direet in eine Knospe um, oder erzeugt
eine solche aus der Funicularbasis. Bei Umwandlung der ganzen
Ovularanlage in eine Knospe habe ich allen Grund, anzunehmen,
dass der neue Wachsthumsmodus sich am Scheitel noch vor
Anlage des Nucellus geltend macht, häufig doch so spät dass
bereits eine Krümmung der Anlage eingetreten. Bei Anlage nur
der unteren Knospe nimmt das Ovulum, namentlich in seinem
oberen Theile, blattartiges Aussehen an, und trägt an der Bauch-
seite hin und wieder noch einen Höcker, der als Nucellus an-
zusprechen ist. In den Fällen, wo sich das ganze Ovulum in
eine Knospe verwandelt hat, markirt sich an letzterer manchmal
das erste Blatt, das man geneigt sein könnte, für das Inte-
sument zu halten. Eine Nucellaranlage habe ich aber in solchen
Fällen nie an den Blättern entdecken können.

zur ABS

BLATTBUERTIGE OVULA.

Hier hielt ich es für überflüssig eigene Untersuchungen an-
zustellen, liegt doch das Material früherer Beobachtungen reich-
lich genug vor. Begründet wurde die hier in letzter Zeit vor-
wiegend sich geltend machende Deutung durch Brongniart '),
Er fand bei Delphinium elatum (. ce. p. 51), dass die Blattlappen
sich in Ovula verwandeln, und zwar, dass von den drei Zähnen,
die sie tragen, die lateralen schwinden, der Blattlappen sich am
Grunde verschmälert, um den sehr kurzen Funieulus des Ovulum
zu bilden, während der mittlere Theil jedes Lappens sich aus-
höhlt, nach unten und innen kapuzenartig krümmt und die
Primine bildet. Der Nucellus entsteht aber in Gestalt eines
Höckers oder Auswuchses auf der Oberseite des Mittelnervens
jedes Lappens, etwas unter dessen Scheitel. Bei Cheiranthus
Cheiri sieht man in dem Maasse, als die Carpiden völlige Blatt-
natur annehmen und völlig frei werden, alle die seitlichen
Lappen, welche an Stelle der Ovula treten, schwinden, die
Blätter werden ganzrandig, oval, doch noch von drei Längs-
nerven markirt. Im Allgemeinen, schreibt Brongniart, dürfe es
einen doppelten Ursprung für die Ovula geben: den einen, bei
den meisten phanerogamen Gewächsen verbreiteten, wo die
Ovula dem Rande der Carpiden entspringen und Lappen oder
Zähne dieser Blätter vorstellen; den anderen, nur einer kleinen
Zahl Familien, so Primulaceen, Myrsineen, Theophrasteen und
wahrscheinlich auch den Santalaceen eigen, wo die Ovula eben
so vielen einzelnen, von einer Verlängerung der Blüthenachse ge-
tragenen Blättern entsprechen. Cramer schloss sich der Bron-
gniart’schen Auffassung an?) und erweiterte dieselbe; in letzter
Zeit hat sie in Celakovsky °) und jetzt auch in Warming*) ent-

!) Archives du museum Taf. IV. 1844.

?) Bildungsabweichungen p. 120. 1864.

°) Flora 1874, Bot. Zeitung 1875, 1877 u. a. O.

*) Ann. d. sc. nat. Bot. VIS. T. V. 1878 erschienen.

u RO

schiedene Anhänger gewonnen. Celakovsky legt den Vergrü-
nungen eine grosse morphologische Tragweite bei, denn seiner
Ansicht nach „entspricht die Vergrünungsgeschichte in den Haupt-
zügen der phylogenetischen Entwicklungsgeschichte“ !); Pey-
ritsch hingegen, dem ebenfalls eine grosse Summe von Erfah-
rung auf dem Gebiete der Vergrünungen zukommt, spricht den-
selben eine entscheidende morphologische Bedeutung ab ?). War-
ming hinwiederum hat, wie schon mehrfach berührt, in seiner
Sehrift über das Ovulum, die Brongniart’sche Theorie durch die
histologische Angabe, dass der Nucellus eine Neubildung am Ovu-
larhöcker sei, zu stützen gesucht. Auf die weitläufige Literatur
dieses Gegenstandes gehe ich im Uebrigen nicht ein, da die-
selbe sich bei den neueren Autoren, so namentlich bei Cela-
kovsky zusammengestellt findet, dieses ausserdem mich zu weit
von meinem Ziele führen würde.

Nach Celakovsky’s zuletzt für Alliaria und Trifolium ge-
gebener Deutung °) geht das Fiederblättchen des Carpells, in
welches sich das Ovulum verwandelt, in seinem unteren Theile
aus dem Funiculus und der äusseren Eihülle, in seinem oberen
aus der inneren Eihülle hervor. „Der Nucellus ist ein vom
Ovularblättchen differentes morphologisches Glied, eine Emergenz,
welche zwar unter Umständen, so bei normaler Entwicklung,
terminal zur Anlage des Ovularblättchens sich bilden kann, nur
scheinbar dessen organische Spitze nachahmend, aber auch lateral
aus der Fläche sich erheben, oder auch nachträglich in die den
Emergenzen gebührende seitliche Stellung einrücken kann“ t).

An Van Tieghem?°) anschliessend, hat Celakovsky weiter,
auf Grund vergleichender Untersuchungen, mit viel Talent und
Sachkenntniss den Nachweis zu führen gesucht, dass die soge-

‘) Flora 1874 p. 207.

2) Festschrift der Wiener zool.-bot. Gesellsch. p. 117. 1876.
®) Bot. Zeitung 1875 und 1877.

*) Bot. Zeitung 1877 Sp. 147.

5) Ann. d. sc. nat. V. S. Bot. T. XU. p. 329.

BR N

nannte freie, centraJe Placenta aus den unter sich allein, oder auch
mit dem Achsenende verschmolzenen Ventraltheilen der Carpelle
gebildet wird. Auch wo nur ein einziges, terminales Eichen vor-
handen ist, soll dasselbe nicht auf der Blüthenachse selbst, viel-
mehr auf dem gebundenen, den Achsenscheitel einnehmenden
Kappentheile eines Carpells stehen '). Die morphologische Natur
der Eichen als Theil- oder Fiederblättchen des Fruchtblattes
bliebe somit in allen Fällen dieselbe.

Celakovsky zeigte auch, dass die Knospen, welche an den
verbildeten Ovularblättehen von Alliaria in seltenen Fällen auf-
treten, nicht durch Metamorphose aus dem Nucellus hervorgehen;
vielmehr sind dieselben Adventisprosse, welche auch in ihrer
Stellung von derjenigen des Nucellus abweichen und im all-
gemeinen sich viel tiefer am Ovularblättchen halten ?).

DEUTUNG DER MISSBILDUNGEN.

In allen Fällen der Verbildung ausgeprägt carpidständiger
Ovula findet man an Stelle derselben bei fortschreitender Ver-
grünung schliesslich einfache Blättehen. Eben das gleiche gilt
für die an freier, centraler Placenta beobachteten Oolysen. Die
freie, centrale Placenta müssen wir aber, mit Celakovsky, als
homolog den verschmolzenen Ventraltheilen der Carpiden uns
denken, können also den oben ausgesprochenen Satz dahin er-
weitern, dass überhaupt alle den ausgegliederten Carpidtheilen
entspringenden Ovula bei den Oolysen schliesslich Fieder-
blätter geben. Umgekehrt fanden wir in allen bis jetzt be-
obachteten Durchwachsungen endständiger Eichen schliesslich an
Stelle derselben einfache Knospen.

1) Vergleichende Darstellung der Placenten. Abh. der k. böhm. Gesell.
d. Wiss. VI. Folge. 8. Band 1876. Separatabdruck p. 48 u. ff., 60, 62 und
die Zusammenstellung p. 68 und terminale Ausgliederungen. Sitzber. der kgl.
böhm. Gesell. d. Wiss. 6. Heft 1875. Separatabdruck 1876 p. 24.

2) Bot. Zeitung 1875 Sp. 166.

Ei, = je

Schon aus diesem ganz allgemeinen Resultate möchte ich
den Schluss ziehen, dass die Oolysen nicht Rückschlagserschei-
nungen sind, vielmehr der Ausdruck einer Verdrängung der
einen Bildung durch eine andere. An Stelle generativer Anlagen
treten vegetative '), und zwar dem Entstehungsorte angemessene,
auf, so dass an den ausgegliederten Carpidtheilen im allgemeinen
Fiederblätter, in der Verlängerung der Blüthenachse Knospen
sich bilden.

Da nun beide Bildungsvorgänge gegen einander ankämpfen,
so entstehen in beiden Fällen Mittelformen, verschieden, je nach-
dem der eine oder der andere Vorgang die Oberhand gewonnen
hat. Die Endproducte werden einmal dem Ovulum, ein ander-
mal dem Fiederblättchen, oder, je nach dem Bildungsort, der
Knospe näher stehen. Ist die vegetative Bildungsform nur lang-
sam zur Herrschaft gelangt, so giebt es zahlreiche Mittelformen,
daher der eine Beobachter über mehr „instrucetive* Mittelstufen
zu berichten weiss, als der. andere,

- Wären die Oolysen wirklich Rückschlagserscheinungen, so
sollte man doch erwarten, dass einmal etwas, einem krypto-
gamen Sporangium Aehnliches, in die Erscheinung träte, doch
dem ist nie der Fall, vielmehr das Endresultat immer nur: das
rein vegetative Blättchen oder die Knospe. Dass aber in den
Zwitterformen das Ovulum mehr oder weniger in das Blättchen,
oder in die Knospe, aufgenommen erscheinen muss, ist klar;
‚selbst eine gewisse, freilich in weiten Grenzen schwankende
Regelmässigkeit in der Art der Aufnahme, kann hierbei sich
geltend machen und darf es nicht wundern, dass das Eichen
schliesslich am Fiederblättchen nur noch in Gestalt eines ein-
fachen, seitlichen Höckers vertreten ist. In diesem Höcker er-
blicke ich aber das ganze redueirte Eichen und nicht dessen
Nucellus allein, denn ich kann nicht zugeben, dass die anderen

!) Die dann später selbst, so weit es sich um Knospen handelt, mit der

Bildung generativer Anlagen abschliessen können.
4*

un Eee

Fälle, in denen man die Integumente noch mehr oder weniger
entwickelt, mehr oder weniger mit dem Fiederblatt verschmolzen
findet, Mittelstufen wären, die zu diesem Endresultate führten.
Jeder der beobachteten Fälle gilt nur für sich allein, und stellt
den Compromiss dar, der zwischen dem Streben ein Ovulum
zu bilden und demjenigen ein Fiederblatt zu erzeugen, statt-
gefunden hat. Ist nur ein einfacher Höcker am Fiederblatte
vorhanden, so erblicke ich hierin nur die Folge des frühzeitigen
Ueberhandnehmens der Fiederbildung, nicht etwa die Folge eines
Zurück weichens bereits angelegter Integumente in das Fiederblatt.
Die beobachteten Zwitterfälle lassen sich in einem Worte nicht
als Entwickelungszustände, die durchlaufen werden müssen, um
zu den extremen Fällen zu gelangen, an einander reihen. — Bei
vollständiger Vergrünung der Carpiden pflegen dann auch die
Fiederblätter, welche die Ovula vertreten, an denselben auszu-
bleiben, nur die Nervatur des Carpids findet sich noch in ihrer
Eigenart erhalten‘). In solchen Fällen sind die Ovula bis auf
ihre Anlage geschwunden. Das Bildungsgewebe für dieselben,
welches die Angriffspunkte für die vegetative Neubildung hergab,
ist weggefallen und so unterblieb auch alle vegetative Bildung.

Mit Celakovsky bin ich aber der Ansicht, dass wo Knospen
an ausgegliederten Carpidtheilen beobachtet worden sind, die-
selben im Allgemeinen auf Adventivbildungen aus den Ovular-
blättehen werden zurückzuführen sein. Die Beobachtungen von
Celakovsky an Alliaria geben einer solchen Annahme alle Wahr-
scheinlichkeit. Andererseits kann ich aber von meinem Stand-
punkte aus die Möglichkeit der directen Vertretung des Eichens
durch eine Knospe, wie sie öfter von Peyritsch angegeben wird,
auch an frei ausgegliederten Carpidtheilen, nicht in Abrede
stellen. Halte ich doch auch das „Ovularblättehen“ nicht für
homolog dem Ovulum, sondern für eine dessen Stelle ver-

!) Vergl. den oben angeführten, von Brongniart beschriebenen Fall für
Cheiranthus.

tretende Bildung. Dass aber Knospen unter besonderen, deren
Bildung günstigen Verhältnissen überall an Blattgebilden auf-
treten können, ja dass man die Anlage von Knospen aus Vege-
tationspunkten, deren Bildung man künstlich anregte, veranlassen
kann, ist allbekannt. — Ebenso wie an ausgegliederten Carpid-
theilen ausnahmsweise (ob nun aus dem Övularblättchen oder
anders entstanden) Knospen sich bilden, so finden sich auch aus-
nahmsweise an Stelle der Compositen-Eichen, also in der Ver-
längerung der Achse, lanzettförmige, blattartige Gebilde. Doch
lassen sich diese Gebilde wohl mehr als das Resultat einer
Streckung und Aufrichtung des Integuments in der Verlängerung
des Funieulus denn als wirkliche Blattbildungen auffassen.

Eine gewichtige Stütze erhalten meine, in diesem Abschnitte
entwickelten Anschauungen durch die interessante, neuerdings
von Goebel’) beschriebene Durchwachsung der Sporangien bei
Isoetes. Die Sporangienanlagen waren da direct in Sprosse aus-
gewachsen, ähnlich wie die von mir beobachteten Helenium-Eichen.
Dass die-Sporangien der Isoötes-Artenaber metamorphosirte Sprosse
seien, das kann Goebel ebensowenig aus seinen Untersuchungen,
als ich aus den meinigen schliessen. Die von ihm beobachteten
Durchwachsungen sind eben auch nieht Rückschlagsbildung, die
Stellungin der Achsel des Blattes dürfte es hier vielmehr sein,
welche die Umbildung der Anlagen in Sprosse begünstigte.

DEUTUNG DES OVULUM.

Von dem eben eingenommenen Standpunkte aus, ohne mich
also durch die Missbildungen beirren zu lassen, kann ich jetzt
zu meiner früher schon angegebenen Deutung zurückkommen:
dass das Ovulum einem ganzen freien Sporangium?) der Gefäss-

!) Bot. Zeitung 1879 Sp. 1.
2) Ich bezeichne jetzt mit dem Namen Sporangium alle sporenführenden
Kapseln der Gefässkryptogamen, ob nun der Farne, Hydropterideen, ob nun

a

kryptogamen, und zwar der Funiculus dem Sporangiumstiele,
der Nucellus der Sporenkapsel entspricht. Die Integumente des
Ovulum habe ich nicht direct mit den Integumenten der Farne
verglichen, weil sie aus dem Ovulum, also aus dem Sporangium
selbst und nicht aus dem, dasselbe tragenden Gebilde entspringen.
Meine Deutung lässt sich ohne Weiteres in Uebereinstimmung
mit den entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen bringen, wäh-
rend die aus den Missbildungen gewonnene, dies nur durch die
Annahme künstlicher Verschiebung vermag. Das ursprünglich
laterale Sporangium soll als Nucellus auf den Scheitel des Ovu-
larblättehens gerückt sein. Ich hätte im Prineip nichts gegen
eine solche Verschiebung, müsste dieselbe aber für eben unseren
Fall von vorn herein für unwahrscheinlich erklären: denn es
wäre doch wunderbar, dass diese Verschiebung, die bei jeder
Missbildung eintritt, sich auch nicht in einem einzigen, normalen
Falle mehr verräth. Ja sie wird hartnäckig selbst bei Um-

der Equisetaceen, Marattiaceen, Ophioglosseen und Lycopodiaceen. Nicht
etwa, dass mir meine frühere Ableitung des Ophioglosseen- und Lycopodia-
ceen-Sporangiums jetzt ‚unwahrscheinlich geworden wäre, sondern weil ich
mir einerseits der hypothetischen Bedeutung dieser Ableitung bewusst wurde,
andererseits zu der Ueberzeugung gelangt bin, dass es nicht möglich ist, aile
Gebilde nur mit den ihrer Homologie gemässen Namen zu bezeichnen. So
ist beispielsweise Leitgeb zu der Ansicht gelangt, dass die Blätter der Moose
nicht denjenigen der Farne, aber selbst nicht alle unter einander homolog
sind. Die Bezeichnung jedes einzelnen Falles mit einem besonderen Namen,
würde‘ die Macht der Sprache übersteigen, eine sehr complicirte Termi-
nologie schaffen, ausserdem auch, mit dem Fortschritt unserer Kenntnisse, zu
fortwährenden Aenderungen führen. Wir müssen uns selbstverständlich vor
Namen hüten, die einen wissenschaftlichen Widerspruch in sich schliessen,
also nicht etwa weiter die Ovula als Samenknospen bezeichnen; sonst aber
uns mit allgemeineren Bezeichnungen begnügen, auch wenn diese nicht immer
völlig identische Gebilde umfassen. Die wissenschaftliche Deutung des ein-
zelnen Falles muss uns dann aber für jeden einzelnen Fall gegenwärtig blei-
ben. Als Ideal schwebt mir nichts destoweniger, in weiter Zukunft, eine
Terminologie vor, nur auf Homologien begründet.

-— s.=

kehrung des Eichens festgehalten, wo die sofortige laterale An-
lage des Nucellus oft scheinbar näher läge, Daher auch Braun
recht hatte eine grössere Uebereinstimmung nach dieser Seite
zwischen den Thatsachen der Entwickelungsgeschichte und den
aus der Missbildung gezogenen Schlüssen zu verlangen !).

Dass meine Deutung auch viel besser auf die nackten Eichen
passt, das heisst solche, denen die Integumente fehlen, brauche
ich wohl nicht erst zu betonen ?).

Auch ändert es nichts an der Deutung, wenn das Eichen,
wie in manchen Familien, mehr oder weniger tief in seinen
Träger aufgenommen wird, es hört dann eben nur auf, ein frei
ausgegliedertes Sporangium zu sein.

Es hatte Braun bereits in seiner Abhandlung über Poly-
embryonie und zuletzt in derjenigen über die Gymnospermie der
Cycadeen, die Zurückführung des Ovulum auf das Sporangium
in der Art versucht, dass dieses sich von der untergeordneten
Bedeutung einer Excrescenz am Fruchtblatte, bis zu der Dig-
nität blattbildender Vegetationspunkte erhoben hätte, um durch
Hervorbringung einiger scheidenartiger Blattgebilde den im
Inneren der Vegetationsspitze entstehenden Fortpflanzungszellen
einen geeigneten Schutz zu gewähren®). Dieser Auffassung
Braun’s können wir uns auch nicht anschliessen, da wir das
Ovulum auch jetzt noch für eine Emergenz halten; ebensowenig
aber auch der Celakovsky’schen Deutung, die er Braun ent-
gegenhält, dass das behüllte Eichen vollständig einem ganzen
_Fiederläppehen des Farnfruchtblattes sammt dessen Sorus ent-
spricht *). Nach Celakovsky soll ja nur der Nucellus des Eichens

1) Die Frage nach der Gymnospermie der Cycadeen. Monatsber. d. kgl.
Akad. d. Wiss. zu Berlin vom April 1875. p. 353 Anm.

2) Dahingegen meint Celakovsky (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XI p. 157.
1877), dieselben würden wohl einem ganzen Blattzipfel, der die Makrospore
(Keimsack) nicht in einer besonderen Emergenz wie gewöhnlich, sondern un-
mittelbar in seinem Inneren bildet, richtiger zu vergleichen sein.

°) Polyembryonie p. 244, 1860. Gymnospermie der Cycadeen. Anm.p. 361.

*) Placenten. Anm. p.12 des Separatabdruckes.

dem Sporangium gleichwerthig und das Gebilde, das er in
Missbildungen dem Ovularblättehen aufsitzen sieht, eben nur der
Nucellus sein. Ich habe hingegen vorhin schon die Gründe an-
geführt, die mich für die Deutung dieses Höckers als Rest des
ganzen Ovulum bestimmen.

Die Deutung der Ovula als Emergenzen, wodurch sie in die-
selbe Kategorie mit den Sporangien gebracht werden, ist aber aueh
noch mit einer anderen Thatsache besser vereinbar, derjenigen
nämlich, dass die Eichen nicht immer nur an den Carpidrändern,
sondern oft über grössere Flächen der Carpiden vertheilt sind.
Darin stimmen sie eben mit den Sporangien und sonstigen Emer-
genzen überein, während die Annahme so vieler Blattfiedern aus
der oberen Fläche des Carpids etwas Gezwungenes hat, da wir
im Allgemeinen gewohnt sind, die Blattfiedern nur an den Blatt-
rändern anzutreffen. Wir brauchen bei unserer Deutung also
nicht erst zu künstlichen Ueberspreitungen unsere Zuflucht zu
nehmen !). |

Da es den Anhängern der Blattfiedernatur der Eichen aber
doch etwas bedenklich schien, Blattfiedern aus der Mediane des
Carpids hervorgehen zu sehen, so wurde oft betont, dieselbe sei
stets frei von Eichen ?). Das veranlasste mich, einige auf diesen
Punkt gerichtete Untersuchungen vorzunehmen. Gleich bei

!) Celakovsky nimmt in seiner letzten Publication (Teratologische Beiträge
zur morphologischen Deutung des Staubgefässes, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XI
p. 156, 1877) an, dass, wo der Blattrand des Carpells 2 Reihen Eichen trägt,
eine Reihe ohne Zweifel dem ursprünglichen Blattrande und die zweite der
ebenso zerschlitzten Emersion entspricht; wenn noch mehr Reihen Eichen
nächst dem Blattrande, oder auf dem grössten Theile der Innenfläche des
Carpells sich bilden, so entspricht abermals jede weitere Reihe einer einfachen
Emersion längs der Mediane, so dass das Fruchtblatt gleichsam aus drei und
mehreren in der Mediane verwachsenen Spreiten besteht. In diesem Aufsatze
suchte Celakovsky auch besonders die Homologie des Eichens mit der sporen-
erzeugenden Blattfieder von Botrychium zu begründen.

2) Celakovsky, Placenten p. 68 und Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XI p. 158,
1877.

Nupher luteum konnte ich mich nun überzeugen, dass einzelne
Eichen auch genau in der Mediane des Carpids stehen können,
nur die Raumverhältnisse innerhalb der Fächer, nicht andere
Momente, entscheiden über die Vertheilung der Eichen. Bei
Brasenia peltata fand ich, durch Eichler’s Diagramme!) auf die
Pflanze aufmerksam gemacht, für gewöhnlich zwei’ anatrope
Eichen in jedem Fruchtblatte, und zwar übereinander genau auf
der Mittellinie inserirt?). Mir stand, durch Eichler’s Güte, zwar
nur getrocknetes Material zur Verfügung, doch gab dieses ganz
schöne Präparate, als ich die Blüthen in Kalilauge gekocht,
dann mit Wasser und Alkohol ausgewaschen und zuletzt mit
Essigsäure behandelt hatte. Die Präparate erschienen, in Glycerin
gelegt, völlig durchscheinend, so dass ich den Gefässbündelverlauf
im Inneren leicht verfolgen konnte. Das Carpid erhält aus der
Blüthenachse ein Bündel, dieses spaltet sich gleich am Grunde des
Carpids in drei Zweige. Die zwei Eichen sind auf dem Mittel-
nerven über einander inserirt, das untere in halber, das höhere
in zwei,Drittel Höhe. Sie erhalten je ein Bündel vom Mittel-
nerven, aber auch die Seitennerven geben, wie Fig. 89, Taf. VIII,
zeigt, Zweige nach ihrer Basis ab. Ein Randnerv wurde in dem
in Fig. 89 dargestellten Fruchtknoten, durch einen Zweig des
linken Seitennervs gebildet. Beim Oeffnen des Fruchtblattes
war er zerrissen worden. Bei Cabomba aquatica®) stehen hin-
gegen die Eichen nicht völlig in der Mediane, wenigstens nicht
in den von mir untersuchten Fruchtblättern; doch fand ich ein-
zelne oft der Mediane genähert. Als der normalste Fall kam
mir derjenige vor, wo das Fruchtblatt drei Ovula wie Fig. 90,
Taf. VII, führte. Auch bei Cabomba theilt sich das Bündel
beim Eintritt in drei Zweige. In halber Höhe findet aber eine

1) Bd. II p. 177.

2) So auch richtig beschrieben und abgebildet von A. Gray. Gen. ill.
Vol, I, p. 48, und Taf. 39, Fig. 7.

°) Vergl. auch Caspary, Flor. bras. Nymph. p. 139 und Taf. 37, Fig. 16
bis 20.

Rh, 2

Anastomose zwischen den mittleren und den beiden seitlichen
Bündeln statt und mitten auf der Anastomose sitzt beiderseits
des Mittelnerven je ein Eichen. Ein drittes Eichen steht am
Carpellrande; es erhält sein Bündel von den beiden seitlichen
Nerven, welche sich unterhalb seiner Ansatzstelle vereinigen. —
Die Resedacee, Astrocarpus sesamoides, führt bekanntlich nur ein
einziges dorsales Eichen. Das Carpid wird von einem medianen
Gefässbündel durchsetzt, welches paarweise seitliche, sich weiter
verzweigende Bündel abgiebt, so wie das in den Figuren 91 und 92,
Taf. VIII, (die erstere von der Seite, die letztere von der Front
gezeichnet) zu sehen. Dem medianen Nerven, an der Stelle, wo
derselbe die seitlichen Zweige abgiehbt, sitzt das Eichen an; es
deutet hier nichts darauf hin, dass eine Umkehrung des Frucht-
knotens, so wie es Celakovsky will!), stattgefunden hätte. Auch
Eichler hat sich bereits gegen eine solche Deutung ausgesprochen ?).

Sei dem übrigens wie es wolle, für Brassenia lässt sich die
ursprüngliche dorsale Stellung der Eichen in der Mittellinie des
Carpids keinesfalls in Abrede stellen.

DIE INSERTION DER CARPIDEN.

Celakovsky ?) behauptet, die Carpiden seien überall Tuten-
oder Kappenbildungen, so dass der Carpidgrund stets mit zu
dem Carpid gehöre. Auf diese Weise kommt selbst das termi-
nale Ovulum auf dem „gebundenen Kappentheile* des Carpids
zu stehen. Warming schliesst sich in seiner Abhandlung über
das Ovulum bedingungslos Celakovsky an, und sucht dessen Auf-
fassung, so weit es thunlich, histogenetisch zu stützen‘). Ich
selbst nehme eine vermittelnde Stellung in dieser Frage ein.
Ich bin nämlich der Ansicht, dass in gewissen Fällen das Carpid

!) Placenten p. 22.
2?) Diagramme Bd. II, p. 217.
®) Placenten p. 68.
272.07. Jun.

f — 59 —

auch mit seinem Grunde, aus der Blüthenachse ausgegliedert wird,
in anderen Fällen dagegen mit seiner Basis den Blüthenboden
nur umfasst. Folge ich den von Warming für seine Untersu-
chungen gewählten Beispielen, so gehört zunächst Geum urba-
num sicher in die erste Kategorie, also in die Kategorie der
Tuten- oder Kappenbildungen von Celakovsky; wir haben es dort
mit einem gestielten Fruchtblatte gleichsam zu thun, das sich,
mit Warming, einem Nelumbium-Blatte wohl vergleichen lässt.
In dieselbe Kategorie ist auch Ranunculus acris ohne weiteres
zu bringen. Bei Ficus Carica und Peperomia mag der Blüthen-
boden auch noch vollständig vom Carpid eingenommen werden;
doch sicher nicht mehr bei Senecio vulgaris, Blitum Bonus-Hen-
rieus und Rheum. Das Ovulum bildet sich in den drei letzten
Fällen direct auf dem Blüthenboden. Besonders auffallend wird
dies bei Blitum und Rheum, denen ich Polygonum divaricatum hin-
zufüge, wo das Ovulum gleichzeitig, ja zeitiger als die Frucht-
knotenwand sich erhebt. In diesen Fällen eine gebundene Kap-
penbildung anzunehmen, halte ich für durchaus willkührlich.
Dabei stelle ich durchaus nicht in Abrede, dass diese Fälle mit
anderen deutlich carpidständiger Ovula durch alle Mittelstufen
verbunden sind, ja dass es scheinbar terminale Eichen giebt, die
durch ihre spätere Verrückung auf das Carpid, deutlich ihre
Zugehörigkeit zu demselben verrathen. Wo aber das Ovulum
deutlich auf dem Blüthenboden steht, kann ich nicht der vor-
gefassten Theorie, dass das Eichen stets auf dem Blatte stehen
muss, zu Liebe, ihm hier eine Carpidkappe unterbreiten. Vielmehr
bestärken mich die vorhandenen Mittelformen nur in der An-
nahme, dass ein Herabrücken des Eichens auf die Achse möglich
ist, Es spielt sich hier derselbe Process ab, wie bei den Spo-
rängien von Selaginella, die von dem Blattgrunde auf die Achse
hinaufrücken, und sehe ich es auch dort nicht für nöthig an,
den Blattgrund bis über die Insertion des Blattes hinauf in den
Stengel zu verlängern. Auch hat es von meinem Standpunkte
aus nichts Widersprechendes, wenn eine Emergenz auf Achsen-

er Bone

theile gelangt, während es in der That Schwierigkeit macht,
hier eine isolirte Blattfieder entspringen zu lassen. Dass aber
das Eichen der Compositen sowie dasjenige der Polygoneen ter-
minal ist, dafür sprieht auch die Untersuchung des fertigen Zu-
standes und die Missbildung. Der fertige Zustand: denn wir
haben gesehen, dass die Gefässbündel in das Eichen bei Com-
positen und Polygoneen direct aus dem Achsenende treten und in
keiner Beziehung zu den Carpidbündeln stehen, vielmehr mit
denselben alterniren; die Missbildung: denn wir haben in keinem
der unzähligen beobachteten Fälle der Oolyse bei Rumex und
Helenium auch nur ein einziges Mal das Eichen auf eines der
Carpide heraufrücken sehen, es blieb stets central. Ich fand es
daher auch ganz überflüssig, darüber zu speculiren, welchem der
beiden Fruchtblätter bei Helenium, welchem der drei Frucht-
blätter bei Rumex das Ovulum angehört, es gehört in Wirk-
lichkeit keinem derselben, es steht jetzt mitten zwischen den-
selben auf der Achse. Anders, wenn es sich darum handeln sollte
zu ermitteln, welchem der Fruchtblätter das Eichen einmal an-
gehört hat. Doch dieses ist hier nicht mehr von dem Objecte
selbst, sondern nur durch Vergleich mit anderen verwandten
Objeeten, mit Hülfe der phylogenetischen Methode, mit grösserer
oder geringerer Wahrscheinlichkeit zu erfahren. Die Neigung
des Blüthenbodens innerhalb des Fruchtknotens bei Compositen
ist, meiner Meinung nach, nur die Folge der frühzeitigen Raum-
anpassung an die späteren Entwickelungsvorgänge des Eichens.
Nach der Krümmungsseite des Eichens hin wird Raum geschaffen
dadurch, dass sich das Eichen schräg stellt und zunächst in der,
seiner späteren Krümmung entgegengesetzten Richtung wächst.
Der reichlichere, nach der Krümmungsseite vorhandene Raum
bringt es mit sich, dass hier bei Durchwachsung eine Adventiv-
knospe sich bilden kann. Ob dann aber das Eichen auch an
seinem Scheitel durchwächst, hängt weiter, so weit ich feststellen
konnte, davon ab, ob es ihm gelingt, sich frühzeitig hierfür im
Scheitel des Fruchtknotens den Raum zu schaffen. Die Ent-

wer

wiekelung der unteren Adventivknospe wurde aber früher für
die Durchwachsung der Blüthenachse selbst gehalten und hieraus
auf die Zugehörigkeit des Eichens zu dem von jener Knospe
entfernteren Fruchtblatte geschlossen.

Ich habe es schon früher ausgesprochen, dass ich mich in
Betreff der Deutung der freien eentralen Placenta durchaus
Celakovsky anschliesse, mit Vorbehalt nur der Frage, ob der
Boden, der die centrale Placenta von der Wandung des Frucht-
knotens trennt, als Blüthenboden oder Carpidboden aufzufassen
ist. Ueber die einzelnen Fälle würden hier weitere Untersu-
chungen zu entscheiden haben. Denkbar und in vielen Fällen
wahrscheinlicher sogar ist es, dass nach Schwinden der Scheide-
wände, die man aus phylogenetischen Gründen wohl annehmen
muss, die centralen Theile der Carpiden völlig von den dorsalen
getrennt wurden.

VERHAELTNISS DER OVULA ZU DEN
ANTHERENFAECHERN.

Nach dem früher Entwickelten kann ich die Ovula nicht
aus den Antherenfächern ableiten, es greift vielmehr die Homo-
logie beider weit nach rückwärts in die Kryptogamen-Ahnen zu-
rück. Ich suchte zu zeigen, dass die Entwickelungsvorgänge im
Nucellus und im Antherenfach sich nicht ohne weiteres decken
und dass die Vorgänge im Embryosack und in der Pollen-
“Mutterzelle sich nicht parallelisiren lassen. Andererseits sehen
wir auch in solchen Verbildungen, in denen Eichen die Anthe-
renfächer ersetzen, dieselben nie in einer den Fächern gleichen
Zahl auftreten. Vielmehr nimmt eine ganze Reihe von Eichen
die Stelle eines Antherenfaches ein!). Wenn also das Eichen,
nach meiner bisherigen Erörterung, einem freien Sporangium

1) Vergl. v. Mohl, Verm. Schriften p. 34, Taf. I, Fig. 15—25, vom Jahr
1836; vornehmlich aber Engler im Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. X p. 309, Taf.
XXIV (am schönsten Fig. 64) 1875.

a

der Gefässkryptogamen entspricht, so dürfte das Pollenfach eher
einem ganzen Sorus gleichwerthig sein, der aus der Verschmel-
zung zahlreicher Sporangien entstanden und gleichzeitig in das
Blattgewebe aufgenommen wurde.

In dieser Auffassung begegnen wir uns mit Celakovsky, nur
dass derselbe in seiner Ausführung des Vergleichs weiter geht.
„Es entstand somit‘, schreibt derselbe, „aus einem den Ophio-
glosseen und zwar Ophioglossum nächsstehenden Sporenblatt,
einerseits durch Verschmelzung der einzelnen Fächer zu einem
Antherenfache und durch congenitales Zusammenwachsen beider
Spreiten die Anthere, andererseits durch Zertheilung des Ran-
des eines einspreitig gebliebenen Sporenblattes zwischen den
einzelnen Sporenfächern (wie bei Botrychium) und durch Umbil-
dung der Fiederblättehen in Ovula das einfachste Fruchtblatt“!).

Ich kann nichts einwenden gegen die Ableitung der Eichen
aus solchen Sporangien wie diejenigen von Botrychium, welche
vielleicht einen ganzen Sorus repräsentiren und könnte mir
dann das Antherenfach als eine Verschmelzung solcher Sori
denken. Ich habe ja absichtlich zuvor den Ausdruck Sporangium
weiter gefasst, um auch einer solehen Möglichkeit gerecht zu
werden — die ich freilich für nichts anderes, als für eine der
möglichen Möglichkeiten gelten lassen kann. Doch bin ich
gegen die Ableitung der Anthere aus zwei congenital zusammen-
gewachsenen Spreiten, möchte mir vielmehr das Auftreten der
Blattflügel respective Blattlappen an Stelle der Antherenfächer
in derselben Weise wie das Auftreten der Blättchen an Stelle
der Ovula motiviren. Auch würde meine Auffassung sich von
derjenigen von Celakovsky noch dadurch unterscheiden, dass ich
das ganze Eichen aus einem ausgegliederten Sporangium von Botry-
dium ableiten müsste und nicht das Fiederblatt erst zu Hülfe
nehme, um die Hülle des Eichens und dessen Stiel zu bekommen.

1) Jahrb. f. wiss. Bot. XI p. 156.

— 6

Hierüber schreibt nämlich Celakovsky: „Denken wir uns, dass
die Sporenerzeugung der weiblichen Sporenblätter durchaus nur
auf die Oberseite des Fiederblättchens eingeschränkt wurde und
dass die sporener#eugende Partie der Oberseite als besondere
Emergenz durch vorausgehende Zelltheilung hervorgewölbt und
ausgegliedert wurde, dass ferner das Fiederblättehen rings um
die sporenerzeugende Emergenz, aus welcher der Nucellus her-
vorgegangen ist, tutenförmig sich geschlossen habe, so erhalten
wir im Wesentlichen den Bau des einfach behüllten Eichens‘“ ’).

Ich müsste hingegen auch bei solcher Ableitung die Inte-
gumente als Neubildungen aus dem ausgegliederten Sporangium,
dessen Stiel zum Funiculus geworden wäre, hervorgehen lassen.

Dass das Antherenfach eine höhere Einheit als das Eichen
repräsentirt, das geht zunächst aus den Missbildungen, in wel-
chen an Stelle der Fächer Eichen auftreten, hervor, es scheint
dafür aber auch die Thatsache zu sprechen, dass in einigen
Fällen, so bei Mimoseen, die fertilen Zellen der Antherenfächer
durch sterile unterbrochen werden. Jeder Abschnitt könnte dann
einem Sorus entsprechen, aber auch mit einem einfachen Spo-
rangium verglichen werden, ähnlich denjenigen, die wir im Ma-
rattiaceen-Sorus finden. Das Wahrscheinlichste dürfte aber doch
sein, im Hinblick auf die hohe Organisation der in Frage stehen-
den Familie, der bisherigen Isolation des Vorgangs, auch
dem sonst eigenthümlichen Verhalten der Pollenkörner bei diesen
Pflanzen, dass uns hier eine neu erworbene und nicht eine ur-
‚sprüngliche Eigenschaft entgegensteht. Dann wäre sie aber nicht
eben geeignet uns Aufschlüsse über den Ursprung der Antheren-
fächer zu ertheilen.

ENDOSPERMBILDUNG.

Das Endosperm im Embryosack der Angiospermen wird durch
Zelltheilung oder durch freie Zellbildung erzeugt. Den Vorgang

2) L: ep.’ 156.

Aa

ersterer Art habe ich früher schon!) ausführlich für Monotropa
geschildert. Ob nun beide durch den ersten Theilungsschritt,
respective alle, durch spätere Theilungsschritte gebildeten Zellen
sich gleichmässig weiter theilen oder nicht, sell hier nicht weiter
berührt werden, es sind das Einzelheiten, die an dem Wesen
der Sache nichts ändern und schon wiederholt früher eingehend
behandelt wurden ?). — Für die freie Endospermbildung nahm
ich übereinstimmend mit früheren Angaben an, der Embryosack-
kern werde aufgelöst und an dessen Stelle freie Kerne in Mehr-
zahl gebildet?). Diese Annahme, sowie die ganze Schilderung der
Endospermentwickelung bei Phaseolus *), beruhte auf einer Täu-
schung. In Wirklichkeit tritt auch in allen diesen Fällen der
Embryosackkern in Theilung ein und wird die Zahl der Kerne
weiter durch Theilung vermehrt. Die von Abbildungen begleitete
Schilderung dieser Vorgänge erscheint demnächst in der bota-
nischen Zeitung. Hier will ich nur die’ wichtigsten Punkte her-
vorheben. Die Kerne in den Embryosäcken theilen sich alle
gleichzeitig, und wird es daher so schwer sie im Theilungszustand
anzutreffen. Sie bildeten in den bis jetzt von mir untersuchten
Fällen (vornehmlich Myosurus minimus, Biserrula Pelecinus,
Phaseolus multiflorus. und vulgaris, Allium odorum) nur eine ein-
fache Lage an den Seitenwänden des Embryosacks und traten
nur in den Enden des Embryosacks, wo die Protoplasmalage
stärker wird, hin und wieder in mehreren Lagen auf. Die Zahl
der Kerne steigt mit der Grössenzunahme des Embryosacks; nach
einer jedesmaligen Theilung stellen sie sich in gleiche Abstände
von einander. Die Zellkerne höherer Generationen erscheinen
von etwas grobstrahlig angeordnetem Protoplasma umgeben;
plötzlich werden sie zu Mittelpunkten einer zellbildenden Thätig-

!) Befr. und Zellth. p. 70.

2) Vgl. Hofmeister, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. I. p. 181. 1858.
3) Befr. u. Zellth. p. 71.

*, Zellbildung und Zelltheilung. II. Aufl. p. 7.

a

keit. Bei Myosurus ordnet sich hierbei das Protoplasma um die-
selben radial an. Die Radien verbinden jeden Kern mit allen
seinen Nachbarn, sie sind gerade in der Verbindungslinie zweier
Kerne um so stärker gekrümmt, je weiter von derselben ent-
fernt. In gleichen Abständen von je zwei Kernen bildet sich
eine Hautschichtplatte aus. Die Anlage derselben schreitet von
dem vorderen gegen das hintere Ende des Embryosackes fort.
Manchmal unterbleibt die Bildung der Hautschichtplatte zwischen
zwei oder mehr Kernen, dieselben erscheinen wie in einer ge-
meinsamen Zelle eingeschlossen. Dann sind auch noch die
Fäden zwischen diesen Kernen ausgespannt und die Anlage der
Hautschichtplatten folgt bald nach. Innerhalb der Hautschichtplat-
ten findet hierauf die Ausscheidung der Cellulose statt. Die feinen
Fäden, die ich jetzt Zellfäden (und nicht mehr Kernfäden, wie früher)
nenne, werden eingezogen; nur noch einige dicke Stränge ver-
binden den Kern mit der Hautschicht. Bei Papilionaceen fand
ich die strahlige Anordnung der Fäden weniger ausgeprägt, bei
Allium kaum merklich; die Zellkerne hatten aber dieselbe Lage
in den sich bildenden Zellen; die Hautschichtplatten wurden
ebenso angelegt, so dass man auch dort auf die Wirkung ähn-
licher Kräfte schliessen konnte. Alle vorhandenen Kerne werden
in die Zellbildung hineingezogen, die Vermehrung des Endosperms
erfolgt nur noch durch Zelltheilung.

An Orten wo die Zellkerne mehrere Lagen bilden, also in
den beiden Enden des Embryosackes kann es vorkommen, dass
dieselben frühzeitig desorganisirt werden; dann schwellen die ein-
zelnen Kerne fast bis zur gegenseitigen Berührung an und bilden
Kammern, in denen das Kernkörperchen die Stelle des Kerns
einnimmt. Solche kämmerige Plasmamassen werden später vom
Endosperm verdrängt und resorbirt, ich habe sie früher bei
Phaseolus für normale Endospermbildungen gehalten. Der Um-
stand andererseits, dass bei Papilionaceen die Grösse der Kerne
von dem Mikropyl-Ende gegen das Innere des Embryosackes

hin zunimmt, erweckte in mir die Vorstellung aufeinander-
5

ERAUR ‚0,0

folgender Entwickelungszustände der Zellen. Ich suchte auf
diese Weise das Beobachtete mit den herrschenden Vorstellungen
in Einklang zu bringen, und liess mich namentlich dadurch
täuschen, dass ich meinte, die Zellen müssten frei von einander
entstehen.

Die strahlenförmige Anordnung des Plasma um die Kerne
und die Ausbildung der Trennungswände hat neuerdings Hegel-
maier zum ersten Mal richtig beobachtet; doch verallgemeinerte
er den Vorgang nicht, weil er meinte, an verschiedenen Pflanzen
verschiedene Resultate erhalten zu haben. Auch nahm er eine
freie Enstehung der Kerne an!).

Auf Grund meiner Untersuchungen kann ich hingegen die
Behauptung aufstellen, dass es nur zwei Arten der Endosperm-
bildung bei Angiospermen giebt, durch gewöhnliche Zweitheilung
der Zellen, oder zunächst durch freie Zweitheilung der Kerne
mit nachheriger Ausbildung der Zellen um diese Kerne.

GYMNOSPERMEN.

WEIBLICHE BLUETHEN.

Im Folgenden beabsichtige ich zunächst eine Uebersicht der
gröberen Verhältnisse der Entwickelung und des Baues zu geben
und komme auf die histologischen Vorgänge dann besonders zu
sprechen. Da ich meine Arbeit über Coniferen und Gnetaceen
von 1872 oft werde zu eitiren haben, so schalte ich die auf
dieselbe bezüglichen Seitenzahlen und Figuren einfach zwischen
doppelte Klammern ein.

1) Vergl. Unters. über Entwickelung dikotyledoner Keime 1878 p. 89u. fi.

Me ;,

A. CONIFEREN.
L. TAXACEAE.
1. TAXEAE.

Wie aus Van Tieghems und meinen eigenen Untersuchungen
bekannt, bildet das Primansprösschen !) bei Taxus baccata zu-
nächst zwei quer zum deckenden Laubblatt inserirte Vorblätter und
auf diese folgend nach zwei Fünftel orientirte Schüppchen. Das
achte oder meist erst das dreizehnte dieser Schüppchen trägt
eine Achselknospe, welche den Vegetationskegel des Priman-
sprösschens zur Seite drängt und scheinbar die Achse desselben
fortsetzt. Dieses Secundansprösschen trägt drei decussirte
Schuppenpaare und endet mit dem terminalen Eichen. Manch-
mal ist auch die nächsttiefere Schuppe des Primansprösschens
fertil, das Zweiglein also zweiblüthig. In diesem Jahre (1878)
ist diese Erscheinung an einem Baume unseres botanischen
Gartens ‚sehr häufig. Andererseits fand ich auch wieder mehrere
Fälle, in denen das Primansprösschen sich zu einem belaubten
Zweiglein weiter entwickelt und das fertile Zweiglein zur Seite
gedrängt hatte.

Die Primansprösschen werden bereits mit Sommeranfang in
den Blattachseln der jüngstentwickelten Triebe angelegt ((p. 6)),
sie bilden zunächst ihre beiden transversalen Vorblätter und dann
die nach zwei Fünftel stehenden Schüppchen aus. Anfang August ®)
tritt das Secundansprösschen auf. Der Vegetationskegel desselben
erscheint von Anfang an stärker als derjenige des Priman-
sprösschens. Die drei decussirten Schuppenpaare werden rasch
entwickelt. Fig. 1, Taf. XIX zeigt den Augenblick, da das erste
und zweite Paar bereits angelegt ist, in Fig. 2, Taf. IX ist auch

!) Ich wähle hier jetzt mit Vorliebe die von Eichler in dessen trefflichen
Blüthendiagrammen angewandten Ausdrücke.

2) Nicht September, wie ich früher irrthümlich angab.
5*+

Ba

das dritte Paar bereits vorhanden und es beginnt die Bildung
des Integuments. Der Vegetationskegel erscheint gegen Fig.1,
Taf. IX entsprechend verkleinert. Das Integument tritt sofort
als ein rings geschlossener Wall in die Erscheinung und erhebt
sich auch weiter als solcher, doch sind meist deutlich zwei sich
segenüberliegende, mit dem letzten Schuppenpaare alternirende
Stellen des Walles, etwas höher als die benachbarten entwickelt.
Im Innern erhebt sich der Nucellus als unmittelbare Fortsetzung
des Vegetationskegels des Sprösschen.

Ist das in Frage stehende terminale Gebilde, sowie ich es
nunmehr annehme, ein Ovulum, dessen 'Hülle ein Integument,
so wird auch der im folgenden Frühjahr sich um das Ovulum
erhebende Wall ((p. 3)) nicht mehr als Cupula sondern als äusseres
Integument oder als Arillus zu deuten sein ((Taf. I, Fig. 5,
7,:14)).

Den Gefässbündelverlauf in den: kleinen Blüthenzweigen
fand ich durchaus eonform meiner früheren Schilderung ((p. 5))-
Das Primansprösschen erhält, wie jeder andere Achselspross,
zwei Gefässbündel aus dem Mutterspross. Die beiden Bündel
spalten sich sofort rechts und links zu je drei und geben die
mittleren Zweige für das erste Schuppenpaar ab; die zurück-
bleibenden verschmelzen paarweise von entgegengesetzten Seiten;
dann trennen sie sich und verschmelzen abwechselnd und ver-
sorgen der Reihe nach die Schüppchen. In der Einfügungsebene der.
obersten fruchtbaren Schuppe gehen drei Bündel von dem Bündel-
kreise der Primansprösschen ab, das eine tritt in die Schuppe,
die beiden anderen in deren Achselproduet. Die zurückbleibenden
Bündel des Primansprösschens erlöschen in dessen Achsenende,
die des secundanen Achselsprösschens versorgen hingegen die drei
aufeinanderfolgenden Schuppenpaare. Hierbei zerfallen die Bündel
jedesmal in drei Aeste, von welchen das mittlere in die Schuppe
ausbiegt, die beiden seitlichen hingegen mit denjenigen der ent-
gegengesetzten Seite zu je einem verschmelzen, der alsbald
wieder in drei sich spaltet und das Spiel weiter fortsetzt. So

N

zeigt denn der Querschnitt abwechselnd zwei oder sechs Bündel.
Nachdem das letzte Schuppenpaar versorgt worden ist, ordnen
sich die zurückgebliebenen Bündel wie gewöhnlich mit diesem
alterirend an und verschmelzen wieder zu je einem Bündel, allein
nun spalten sich diese beiden Bündel nicht weiter, lösen sich
vielmehr unter dem Nucellus in Schraubenzellen auf. Aus der
Mitte beider Gruppen geht noch vor deren Auflösung nach
aussen je ein Leitbündel ab, welches aber, wie ich nunmehr
eorrigiren muss, Gefässe nicht enthält, sondern nur aus lang-
gezogenen, ziemlich dünnwandigen Elementen besteht. Auf dem
Querschnitte, bei starker Vergrösserung, zeigen einige dieser
Elemente sich etwas stärker in den Ecken verdickt. Die beiden
Kanten an der Samenschale entsprechen den beiden Zellenzügen,
häufig sieht man auch drei, selbst vier solcher Kanten, wenn
nämlich die letzte Verschmelzung der Bündel unter dem Nucellus
nicht erfolgte und jedes ein Leitbündel an die Samenschale ab-
gab ((p- 4)). An den Arillus kehrt sich das Gefässbündel nicht.
Wie wir aus obiger Schilderung, die ich mit den Figuren
((15 und 16, Taf. I)) zu vergleichen bitte, ersehen, giebt der
Gefässbündelverlauf keinerlei Anhaltepunkte, um das Eichen mit
einer der obersten Schuppen etwa, oder sonst mit einem Theile
des Integuments in Zusammenhang zu bringen. Die Angabe Van
Tieghem’s!), dass die sechste, lateral zum Tragblatt des Se-
eundansprösschens gestellte Schuppe fertil sei; dass zwei Bündel
der Achse dem Bündel dieser Schuppe folgen, ihre Schrauben-
zellen ihr zukehren und nun in das Eichen eindringen, ist völlig
aus der Luft gegriffen. Durch diese Angabe sollte die Deutung
Van Tieghem’s gestützt werden: dass das Eichen hier in der
Achsel des obersten Blattes des Secundansprösschens stehe und
fast das ganze erste Blatt eines tertianen Sprosses vorstelle.
Die mit Taxus nah verwandte Torreya nucifera entwickelt
normaler Weise zwei Blüthen an ihren Sprösschen, während dies

1) Ann. d. sc. nat. Bot. Vme ser. T. X. p. 281. 1869.

BR une

bei Taxus nur ausnahmsweise geschieht. Die Sprösschen stehen
in den Achseln von Niederblättern, sie kommen in derselben
Vegetationszeit zur Entwickelung wie die sie tragenden Triebe
((P- 9).

Das Primansprösschen erzeugt ein transversales Schuppen-
paar und stirbt ab, nachdem es meist zuvor noch ein rudimen-
täres, medianes Schuppenpaar gebildet hat. Das transversale
Schuppenpaar ist fertil; es trägt je ein secundanes Sprösschen.
Dieses Sprösschen bildet zwei decussirte Vorblattpaare und
schliesst mit einem terminalen Ovulum ab. In seltenen Fällen
verhält sich auch das Primansprösschen, nach Anlage des trans-
versalen Blattpaares, wie ein seeundanes, was zur Bildung eines
dreiblüthigen Sprossystems führt. Der Mikropylrand des Inte-
guments ist hier gleichförmig umschrieben, auch folgt, zum
Unterschied von Taxus, die Ausbildung des Arillus hier sehr
rasch auf die vollendete Eichenanlage. Diese Ausbildung ist von
einer bedeutenden Streckung der Eichenbasis begleitet, so dass
die Intertionsstelle des Integuments nun bedeutend hinaufgerückt
erscheint.

Der Gefässbündelverlauf in den fertilen Sprossen ist im
Wesentlichen wie bei Taxus, nur erhält das rudimentaire Achsen-
ende des Primansprösschens, soweit sich dieses nicht zur Eichen-
bildung emporschwingt, keine Bündel. Ein Blattbündel für das
Deckblatt und zwei demselben mit ihren Schraubengefässen zu-
sekehrte Achselknospenbündel. für das Primansprösschen, ver-
lassen den Tragspross.. Im Primansprösschen spalten sich die
beiden, sich ihre Gefässe zukehrend, in je drei, von welchen je
das mittlere in eine Schuppe, je die beiden seitlichen in ein
Seceundansprösschen wandern. Hiermit ist das Gefässbündel-
system des Primansprösschens erschöpft. In dem Secundan-
sprösschen haben die beiden Bündel, sich immer in derselben
Weise spaltend, die jezwei decussirten Vorblattpaare zu versorgen,
worauf die vier letzten Bündel, durch die Streckung der Ovular-
basis in die Länge gezogen, sich unterhalb des Nucellus in

ul, —

Schraubenzellen auflösen. — Van Tieghem giebt auch hier an,
dass das Eichen einem neuen, in der Achsel des vierten (dem
Tragblatte des Seeundansprösschen gegenüberliegenden) Vor-
blattes stehenden Sprösschen angehöre und als Ovularblatt für
sich allein das einzige, einzig vorhandene Niederblatt dieses
Sprösschens repräsentire. Demgemäss lässt Van Tieghem, den
thatsächlichen Verhältnissen entgegen, dem genannten Vorblatt-
bündel zwei weitere Bündel folgen, welche dem ersteren die
Tracheen zukehren und dann in das Eichen treten sollen. !)

2. CEPHALOTAXEAE.

Bei Cephalotaxus Fortunei stehen Blüthenstände höherer
Ordnung, die man als Zapfen bezeichnen könnte, in den Nieder-
blattachseln gleichalteriger Triebe, welche um diese Zeit noch
unentwickelt, erst in späterer Jahreszeit ihre Laubblätter ent-
falten. Jedes Zäpfchen trägt über einem basalen, verlängerten
Internodium vier bis acht decussirte Paare fertiler Deckschuppen.
Jede Deckschuppe birgt eine zweiblüthige Inflorescenz. Diese
zeichnet sich Taxus und Torreya gegenüber dadurch aus, dass
sie keinerlei Deckschuppen und Vorblätter mehr bildet. Auch
ist der Arillus hier vollständig unterdrückt. In den Deckblatt-
achseln der Zäpfehen finden wir somit ein nacktes Priman-
sprösschen, dem rechts und links je ein Eichen, als einziger
Ueberrest der Secundansprösschen, aufsitzt. Der Mund der
Eichen zeigt sich bei der Entwicklung meist deutlich trans-
versal (im Verhältniss zum Primansprösschen) zweilippig. Das
rudimentäre Achsenende des Primansprösschens ist stets zwischen
den beiden Eichen aufzufinden ((p. 11)).

Den Gefässbündelverlauf hatte ich jetzt Gelegenheit an
älteren Samenanlagen vollständiger denn früher kennen zu ler-
nen — er ergab ein sehr interessantes Verhalten, welches mir
früher entgangen war und auch von Van Tieghem nicht erwähnt

1) ]. c. p. 288.

Sea

wird. Es verlassen auch hier für jede fertile Deckschuppe drei
Bündel die Zapfenachse (Taf. IX, Fig. 5), das untere geht in die
Deckschuppe, die beiden oberen in das Achselproduct. Die
Bündel für das Achselproduet kehren auch, wie immer, ihre
Tracheen einander und dem Deckschuppenbündel zu (Taf. IX,
Fig. 6). In das Achselproduct angelangt, beginnen sie, seitlich
aneinander rückend, sich in je zwei zu spalten und je zwei
Theilhälften drehen sich nun, merkwürdiger Weise, so gegen
einander, dass sie mit den Tracheen nach aussen, mit den Bast-
theilen nach innen zu stehen kommen. In dieser Lage treten
sie transversal im Verhältniss zum Primansprösschen (median im
Verhältniss zur Zapfenachse), gestellt, in das Integument ein,
in welchem sie sich bis zum Scheitel des Eichens verfolgen
lassen. Da hier, wohl wegen des Mangels des Arillus, das In-
tegument eine sehr starke Entwickelung erfährt, so sind auch
die beiden Bündel innerhalb desselben wohl ausgebildet, so dass
über die Stellung der respectiven Theile der Bündel, namentlich
in etwas älteren Samenanlagen ein Zweifel nicht obwalten kann.
(Vergl. Taf. IX, Fig. 7—10). .

Für Van Tieghem sind die kleinen zweiblüthigen Inflorescen-
zen, das einzige Blatt eines sonst nicht zur Entwickelung kom-
menden Zweiges, ein Blatt mit kurzem Stiele, dessen Spreite
auf die beiden Eichen redueirt ist. Dem entsprechend heisst es,
vom Gefässbündelverlauf nur, dass die beiden oberen Bündel,
ihre Tracheen dem Deckblattbündel zukehrend, jedes direct in
je ein Ovulum treten. Van Tieghem möchte in solcher Weise
diese kleinen Infloreseenzen an die Fruchtschuppen der Abieti-
neen anschliessen, ebenso wie er durch die Angabe, dass auch
bei Taxus und Torreya die Eichen das erste Blatt eines neuen
Sprösschens repräsentiren, deren Annäherung an Cephalotaxus
versucht. Wir finden, dass Gefässbündelverlauf und Entwicke-
lungsgeschichte gleichmässig die terminale Stellung der Eichen
von Torreya und Taxus an den secundanen Sprösschen verlangen
und die hier vertretene Deutung der eichentragenden Achsel-

Wr,

produkte, der auch sonst Taxus so nahe stehenden Cephalotaxus,
ergiebt sich somit von selbst.

Wie ich das schon früher beschrieben habe, wird meist nur
je ein Same an dem Zäpfchen von Cephalotaxus gereift. Bei
seiner Grössenzunahme stört er die regelmässige Disposition der
decussirten Schuppenpaare an demselben. Um den reifenden
Samen bildet das anschwellende Deckblatt und das Rudiment
des Primansprosses eine Art Pseudo-Cupula.

Die Blüthenstände von Ginkgo biloba stehen in den Ach-
seln der Niedeblätter, theilweise der Laubblätter, gleich alter
Triebe. Vorwiegend sind sie zweiblüthig und sind dann von den
kleinen zweiblüthigen Infloreseenzen an dem Zapfen von Cepha-
lotaxus nur dadurch unterschieden, dass sie von einem langen
Internodium getragen werden. Doch lässt sich wohl auch der
Vergleich dieser Infloreseenzen mit dem ganzen Zapfen von Ce-
phalotaxus durchführen, wo.dann beiden das untere, nackte
Internodium gemeinsam wäre. In der That finden wir die _In-
floreseenz von Ginkgo häufig mehr denn zwei Blüthen tragend,
und wenn diese auch im fertigen Zustande meist eine ganz un-
regelmässige Vertheilung zeigen, so ist doch an jüngeren Zu-
ständen zu constatiren, dass die auf das erste Paar folgenden
Blüthen alternirend mit demselben angelest werden. Gewöhn-
lich kommt aber nur die innere Blüthe des oberen Paares zur
Entwickelung ((p. 13)), sehr selten beide. Einen interessanten
Fall habe ich beobachtet, wo ein Blüthenstand zwei langgestielte,
‚klein gebliebene, tiefer inserirte transversale, und zwei mit er-
steren alternirende, ebenfalls langgestielte, grössere Blüthen trug.
Zwischen dem oberen Blüthenpaar war das abgestorbene Rha-
chis-Ende in deutlicher Entwickelung vorzufinden, ausserdem noch
ein kleiner Höcker über der Insertionsstelle der rechten Blüthe
(Taf. IX, Fig. 11). Anderweitige weniger interessante Vorkomm-
nisse will ich hier unberührt lassen ((p. 13)).

Die Inflorescenzachsen werden bis auf die Blüthenanlagen
im Herbste angelegt, die Blüthen aber erst im Frühjahr, wenn

zer Are ER

die Knospen schwellen ((p 13. 14)). Das Integument tritt als
dieker, fleischiger Wall in die Erscheinung; es sitzt einer schon
im vergangenen Herbst angelegten, seitlichen Anschwellung auf.
Wie ich auf Grund wiederholter Beobachtungen bestätigen kann,
ist der Mund des Integuments deutlich zweilippig und die Lip-
pen meist median im Verhältniss zur Inflorescenzachse gestellt.
Doch bin ich kaum mehr geneigt, dieser Erscheinung die frü-
here Bedeutung beizulegen und halte daher auch die Anschwel-
lung, die sich manschettenförmig um die Basis des Eichens aus-
bildet, nieht mehr für das Rudiment eines ersten transversalen
Blattpaares am Secundansprösschen, sondern eher für die An-
deutung eines Arillus, oder weil doch auch bei Cephalotaxus der
ächte Arillus fehlt, auch hier nur für eine Art Pseudo-Arillus
die Andeutung einer, durch die Anschwellung der Achse im
Umkreis des Eichens gebildeten Cupula.

Erst nach vollendeter Anlage der Blüthen verlängert sich
das basale Stück der Inflorescenzachse stielartig und hebt die
Blüthen aus der Knospe empor.

Zwei Bündel treten bei Ginkgo aus der Achse ins Deck-
blatt; zwei andere, diesen die Tracheen zukehrende, werden auch
für das Achselproduct abgegeben. In letzterem halten sie sich
etwas mehr an der Innenseite, gemäss ihrer Stellung bei der
Emission. Aehnlich haben wir auch die Stellung der Bündel
bei Cephalotaxus im Augenblicke ihres Eintritts in die Rhachis
gefunden, dort wird aber die Stellung, gemäss der eintretenden
Gliederung, rasch aufgegeben, während sie sich bei Ginkgo we-
gen mangelnder Gliederung länger erhält. Dies gilt übrigens
auch nur für diejenigen Inflorescenzachsen, die im Ganzen zwei
Blüthen tragen, dreiblüthige Infloresceenzen zeigen schon gleich-
mässigere Vertheilung der Bündel im Umkreis des Stieles, indem
sich zu den beiden genannten Bündeln ein drittes, median-inne-
res, gesellt (Taf. IX, Fig. 12 aaa); die vierblüthige Inflorescenz
mit langgestielten Blüthen, der ich vorhin erwähnte, führte ent-
sprechend vier Bündel in der Stielbasis und zwar in völlig regel-

-—
_— id _—

mässiger, concentrischer Vertheilung (Taf. IX, Fig. 12 aaaa). Der
Inflorescenzstiel, der bei zweiblüthigen Inflorescenzen in medianer
Richtung abgeflacht erscheint, zeigte in letzteren Fällen fast
kreisrunden Querschnitt. Meist verdoppeln sich die Blüthen-
bündel während ihres Verlaufes durch die Rhachis, namentlich
wenn sie nur in Zweizahl vorhanden waren (Taf. IX, Fig. 12 a,
b, e). Unter die Insertionsstelle der Blüthen gelangt, sieht man
jedes einfache, oder bereits verdoppelte Bündel sich hufeisen-
förmig krümmen (Fig. 12«) oder seine beiden Arme ähnlich stellen
(Fig.12d), und nun von den Enden dieser beiden Arme aus weiter
vorgreifend (Fig. 12 e) endlich zu einem fast vollständigen Kreise
zusammenschliessen. Dieses Anwachsen der Bündel von ihren
Rändern aus erfolgt übrigens nur durch Vermittelung von
Schraubenzellen (Fig. 12, d, e, f), und in einen Kreis solcher
löst sich weiter das ganze Bündel auf (Taf. IX, Fig. 12 ce), um
schliesslich in einem Neste von Schraubenzellen zu erlöschen
(Taf. IX, Fig. 12 g).

Van Tieghem fasst, seiner sonstigen Deutung gemäss, die
Inflorescenz von Ginkgo, als erstes und einziges Blatt einer sonst
nieht zur Entwiekelung kommenden Achselknospe auf. Das Blatt
soll, wie sonst die Ginkgo-Blätter, langgestielt sein, und jedes
Eichen einem Abschnitt der Spreite entsprechen. „Wie man nun,
sagt Van Tieghem, bei Ginkgo 3, 4, 5, selbst 6fach gelappte
Blätter findet, so giebt es Blattstiele, die eine entsprechende
Zahl Eichen tragen. Das Gefässbündelsystem in den Eichen,
wie in den Stielen, soll eine einzige Symmetrieebene besitzen,
wornach Blattorgane zu erkennen sind. Wollte man hier wirk-
lich dieses Van Tieghem’sche Kriterium für die Unterscheidung
von Stamm- und Blatt-Organen zur Anwendung bringen, so
würde ein Theil der von uns untersuchten Inflorescenzachsen
für Blattstiele, ein anderer für Stammorgane gelten müssen; denn
wir fanden bei den zweiblüthigen Infloresceenzen die beiden Ge-
fässbündel meist in einer Ebene, in den drei- und vierblüthigen
Inflorescenzen aber um einen Mittelpunkt angeordnet.

BE pe

Meiner Deutung nach ist somit das die Ovula tragende Ge-
bilde bei Ginkgo ein kleiner Spross, der Stiel desselben die In-
florescenzachse, die Eichen terminale Bildungen, in Vertretung
secundaner Sprösschen. Diese Deutung scheint mir durch den
Vergleich mit Cephalotaxus, sowie die Deutung des letzteren
durch den weiteren Vergleich mit Torreya und Taxus geboten.

3. PODOCARPEAE.

Bei Phyllocladus stehen die Blüthen einzeln in den Achseln
kleiner, alternirender, kahnförmiger, später fleischiger Schuppen,
zu kleinen Zapfen vereinigt. Die Blüthen sind auf das Eichen
redueirt, welches unmittelbar das blattlose Primansprösschen ab-
schliesst und auf älteren Zuständen bis zur halben Höhe von
einem becherförmigen, häutigen und weissen, am Rande fein ge-
zähnten Arilius umgeben.

Nach Baillon soll an jungen Eichen der Mund deutlich zwei-
lippig sein,

Das Blattbündel geht aus der Rhachis in die Deckschuppe,
die beiden Achselknospenbündel treten in die Eichenbasis, keh-
ren sich hier die Tracheen zu und lösen sich unter dem Nucel-
lus in Schraubenzellen auf.

Dacridium Frankl:ni zeigt die Blüthen in den Achseln kahn-
förmiger Deckblätter, zu einer gipfelständigen Aehre vereinigt.
Das Eichen ist bis auf die Mitte des Deckblattes hinaufgerückt.
Das Primansprösschen, das direet mit dem Eichen abschliesst,
ist mit dem Deckblatte verwachsen und als mediane Anschwel-
lung desselben zu erkennen. Das Eichen erhält einen am Rande
gezähnten Arillus, der in der Entwickelung seiner Aussenseite
bedeutend gefördert und sogar dort spornartig angeschwollen ist,
hingegen kaum an der Innenseite mit den Rändern zusammen-
schliesst.

Ein Gefässbündel wandert auch hier in das Deckblatt, zwei,
dem ersteren und einander die Tracheen zukehrend, in das
Achselproduct, wo sie den, mit dem Deckblatt verwachsenen

er

Theil des Primansprösschens durchlaufen und in das Eichen ein-
tretend unter dem Nucellus desselben sich in Schraubenzellen
auflösen.

Bei Podocarpus-Arten hat die bereits bei Dacridium vor-
handene Bevorzugung des Wachsthums auf der Aussenseite der
Blüthe, bis zur völligen Umkehrung derselben geführt. Bei Po-
docarpus chinensis stehen die ein- bis zweiblüthigen Inflorescen-
zen in den Achseln der Laubblätter an den jüngsten, gleichzeitig
zur Entfaltung kommenden Trieben. Die Inflorescenz ist an der
Basis verschmälert, schwillt weiter oben zu dem sogenannten
Receptaculum an ((p. 19)). An dieser Stelle stehen zwei pfrie-
menförmige, transversale Blättchen ((Taf. I. Fig. 35)), mit diesen
kreuzt sich ein zweites, medianes Paar, mit sehr stark ent-
wickeltem, mit der Infloreseenzachse verwachsenen Blattkissen
und nur schwach entwickeltem freien Ende. Endlich folgt noch
ein transversales Paar, welches ähnlich wie das zweite, doch viel
schwächer entwickelt ist und über welchem der Vegetations-
kegel des Primansprösschens abstirbt. Nur das mediane Paar ist
fertil, meist nur das eine, dann emporgerückte Blatt desselben.
Das Secundansprösschen erscheint nach der Inflorescenzachse zu
umgeschlagen und endet hier mit dem terminalen Eichen, wel-
ches an der einen Seite mit der Tragachse verwachsen, von der
anderen Seite fast völlig von dem Arillus umschlossen wird.
Der radiale Längsschnitt durch das Eichen und den Secundan-
spross gleicht durchaus demjenigen durch ein anatropes, angio-
spermes Eichen ((Taf. II, Fig. 47)).

Die Entwiekelungsgeschiehte zeigt das Secundansprösschen
zunächst als abgeflachte Erhebung in der Achsel des Deckblattes,.
Bald wird eine Bevorzugung des Wachsthums der Aussenseite
merklich, der Scheitel der Anlage wird nach innen verschoben
und nun eine kreisförmig umschriebene Erhöhung: der Nucellus
an diesem Scheitel sichtbar. Um den Nucellus erhebt sich
gleichzeitig ein kreisförmiger Wall: das Integument. Die ganze
Anlage wird bei fortschreitender Entwickelung immer anatroper-

ei

Auf den Integumentwall folgt rasch die hufeisenförmige Erhe-
bung des Arillus; beide schliessen alsbald über dem Nucellus
zusammen, worauf sie noch eine bedeutende Streckung an ihrer
gemeinsamen Insertionsstelle erfahren. Bei Podocarpus chinensis
fand ich den Integumentrand eben, bei Podocarpus dacridioides
zweilippig. Kaum schaut im ersten Falle der Integumentrand
aus dem Arillus hervor, — Die äussere Hülle habe ich als Aril-
lus bezeichnet, da sie doch jedenfalls dem Arillus anderer Taxeen
entspricht, von meinem jetzigen Standpunkte aus könnte ich sie
auch äusseres Integument nennen; ein wesentlicher Unterschied
ist zwischen beiden Bildungen nieht vorhanden und auch bei
Torreya sahen wir den Arillus sehr bald, wenn auch nicht so
unmittelbar wie hier, der Ausbildung, resp. der Anlage des In-
teguments folgen ((Vergl. die Figuren Taf. II, Fig. 33—49)).
Ueber den Gefässbündelverlauf habe ich hier noch, gegen-
über meinen früheren Mittheilungen, ergänzende, zum Theil be-
richtigende Angaben zu machen. Am Primansprösschen werden
die decussirten Blattpaare in gewohnter Weise versorgt. Dem
fertilen Deckblattbündel folgen zwei Achselknospenbündel, dem-
selben ihre Tracheen zukehrend. In das Achselproduct getreten,
vereinigen sie sich alsbald meist zu einem einzigen Bündel
(Taf. IX, Fig. 13a). Weiter hinauf zerfällt dieses aber wieder
in drei in einer Ebene nebeneinander stehende Aeste, Fig. 13
b und e. Oben biegen diese-drei Bündeläste um, und zwar ent-
weder alle drei gleichzeitig (Taf. IX, Fig. 13 f), oder auch das
mittlere später als die beiden seitlichen. Dann spaltet sich der
mittlere Ast in zwei oder drei Zweige, manchmal auch verdop-
pelt sich einer der seitlichen und die so vermehrten Bündel
(meist vier oder fünf) laufen nun abwärts, halbkreisförmig bis
hufeisenförmig die Eichenbasis umfassend (Taf. IX, Fig. 13 d, ce, b).
Sie halten sich an der Grenze des Ovular- und Arillus-Gewebes,
in ähnlicher Vertheilung wie bei Torreya, einer Vertheilung,
welcher jedenfalls hier wie dort, durch die bedeutende Streckung
des Ovulargrundes bei Anlage des Arillus veranlasst wurde.

Die Bündel erschöpfen sich in dünnwandigen Elementen im Um-
kreis der Nucellar-Basis, wo diese sich nämlich auf der Aussen-
seite zu befreien beginnt. Da bei dem Umbiegen der Bündel im
oberen Ende der Anlage eine Drehung der Bündel nicht er-
folgt, so stehen sie auch um das Eichen mit nach aussen ge-
kehrten Tracheen und nach innen gekehrtem Baste, was ich
früher nieht bemerkt und was in meinen Zeichnungen ((Taf. II,
Fig. 48)) gegentheilig angegeben wurde.

Ich deute, wie schon oben bemerkt, den an seinem oberen
Ende umgebogenen Stiel, der das Eichen trägt, als Achsenorgan,
als Achse des Seeundansprösschens, der ein terminales Eichen
aufsitzt. Hierdurch würde dieses Gebilde sich trotz so grosser
Aehnlichkeit mit einem anatropen Eichen immer noch von dem-
. selben unterscheiden, da der Stiel des letzteren, der Funiculus,
integrirender Theil des Eichens selbst ist. — Van Tieghem giebt
an, bei Dacridium, Phyllocladus, Podocarpus!) hätten wir es
immer mit den in Eichen metamorphosirten, ersten und einzigen
Blättern von Achselsprossen zu thun, Blättern, welche entweder
gerade bleiben oder sich nach der Rückenseite umschlagen, ent-
weder frei sind, oder mehr oder weniger mit ihrem Tragblatt
verwachsen.

OD. ARAUCARIACEAE.

1. CUPRESSINEAE.

Sind alle ausgezeichnet: durch die zwei- bis mehrgliedrig
quirlige Stellung der Schuppen, die Alternation der Quirle, die
verhältnissmässig geringe Zahl derselben in einem Zapfen, die
völlige Verschmelzung von Achselproduct und Deckblatt in der
Fruchtschuppe, die mehr oder weniger vollständige Verwachsung
der Schuppen untereinander, endlich durch die aufrechten, achsel-
ständigen Blüthen ((p. 25)).

1). c. p. 279.

IR

Bei Biota orientalis wird der Zapfen von drei deeussirten
Fruchtschuppenpaaren gebildet, die meist auf ein besonders
markirtes Vorblattpaar folgen. Die Fruchtschuppen sind in
älteren Zapfen verkehrt eiförmig, oben in einen langen, walzen-
förmigen, zugespitzten und nach aussen umgebogenen Fortsatz
verlängert, an den Innenrändern und vornehmlich am oberen
Rande, wulstig aufgetrieben und durch Ineinanderwachsen der
gegenüberliegenden Oberhautzellen fest untereinander verbunden.
Nur die unteren beiden Fruchtschuppenpaare sind fertil, das
unterste trägt normaler Weise je zwei, das mittlere je eine
Blüthe. Das oberste Fruchtschuppenpaar ist steril.

Die Blüthen sind deutlich an der Basis der Schuppen und
nicht an der Rhachis inserirt und bestehen, in dieser und den
folgenden Gruppen, stets nur aus dem Nucellus und einem ein-
fachen Integument. Sie werden iu der Achsel der Deckblätter,
Anfang September des einen Jahres angelegt, um im nächsten
Frühjahr zur Entwickelung zu kommen. Die Zäpfchen nehmen
die Enden gleichjähriger kurzer Seitenzweige ein. Die Deck-
blätter haben zur Zeit der Blüthenanlage ihre fast volle Ent-
wickelung erreicht. Die Blüthen treten an einer schwachen,
achselständigen Anschwellung auf. Das Integument erhebt sich
um den Nucellus bei Biota orientalis als gleichmässig hoher
Wall, bei Thuja oceidentalis hingegen mit deutlich zweilippigem
Rande. Die beiden Lippen sind aber, ob zwei oder nur eine
Blüthe in der Achsel des Deckblattes stehen, stets transversal
gerichtet.

In den Achseln der unteren Deckblätter, wo je zwei Blüthen
stehen, ist ein Höcker zwischen denselben, wohl als Vegetations-
kegel des Achselproduets, sichtbar. In den Achseln des nächst
höheren Paares nimmt die einzige Blüthe die mittlere Stellung
ein. Wenn das Integument über dem Nucellus zusammenschliesst,
ist die Entwickelung für den laufenden Herbst vollendet. Im
kommenden Frühjahr fangen die Deckschuppen, sammt der axil-
laren Anschwellung, dicht über der Insertion der Blüthen zu

zu —

wachsen an. Das ist der Anfang des doppelt zusammengesetzten
Theiles der Fruchtschuppe. Die axillare Anschwellung erhebt
sich als bräunlicher Wall, der mit ihr verbundene Theil der
Deckblattbasis streckt sich in die Länge, die ursprüngliche La-
mina des Deckblattes wird durch beide emporgehoben. Auch
das oberste sterile Schuppenpaar am Zapfen zeigt das nämliche
Wachsthum; sind hier auch Blüthen nicht angelegt worden, so
ist doch das Achselproduet, das die Blüthen sonst trägt, wenn
auch schwächer entwickelt, vorhanden und wächst mit der Deck-
schuppenbasis gemeinsam zu dem unteren Theile der Frucht-
schuppe aus.

Die Deckschuppe erhält ein gewöhnliches Blattbündel aus
dem Gefässbündelkreis der Rhachis, das Achselproduct erhält die-
selben zwei Bündel, die jeder vegetativen Achselknospe zukom-
men. Diese Bündel entspringen höher als das Deckschuppen-
bündel dem Gefässbündelkreis der Rhachis, sie werden erst aus-
gebildet, wenn das Achselproduct zur Fruchtschuppe auszuwach-
sen beginnt. Die Richtung beibehaltend, die sie in der Rhachis
hatten, 'kehren sie dem Deckschuppenbündel die Tracheen zu.
Der Querschnitt der ausgewachsenen Fruchtschuppe zeigt somit
ein äusseres Bündel mit nach innen gekehrten Tracheen, das bis
in die freie Deckschuppenspitze ausläuft und bis zuletzt einfach
bleibt, und ein inneres Bündelsystem mit nach aussen gekehrten
Tracheen, das durch fortgesetzte laterale Zweitheilung die Zahl
seiner Elemente bis auf acht etwa vermehrt hat und dessen
Glieder in dem oberen Rande der inneren Anschwellung der
Fruchtschuppen enden. Das sterile oberste Schuppenpaar am
Zapfen besitzt dasselbe doppelte Gefässbündel, ein Verhalten,
das in seiner Zusammensetzung aus Blatt und Achselproduct
motivirt ist. Die Vorblattpaare an der Basis des Zapfens, wenn
auch etwas angeschwollen, besitzen aber doch nur einfache Blatt-
bündel. Ueber dem obersten, sterilen Schuppenpaare endet die
Rhachis als gefässbündelloser Höcker. Die Blüthen erhalten

keine besonderen Bündel, nur bemerkt man an den beiden
6

Pe are

Achselknospenbündeln, welche noch vor jeder Theilung unter den
Blüthen laufen, an jenen Stellen eine geringe Gefässwucherung.
Van Tieghem') hat den Gefässbündelverlauf in den Frucht-
schuppen der Biota im wesentlichen ebenso, wie ich hier eben,
geschildert, nur giebt er an, dass sich auch das Deckschuppen-
bündel theilt, was ich nie beobachten konnte.

Die Zäpfchen von Jumiperus commumnis werden von drei im
gleicher Höhe inserirten Fruchtschuppen gebildet. Diese Schup-
pen sind von Anfang an seitlich vereint, bis auf die freien
Spitzen, welche erst später verschmelzen, die drei Nähte am
Seheitel der ,„Scheinbeere‘“‘ zurücklassend. Die drei Blüthen
alterniren mit den Fruchtschuppen, stehen übrigens wie bei
Biota auf denselben. Die Alternation wird nur dadurch erzeugt,
dass auf jeder Fruchtschuppe einseitig die Blüthe erzeugt wird.

Die Fruchtschuppen werden in derselben Weise wie bei
Biota mit einem doppelten Gefässbündel versorgt, nur dass hier
auch das äussere Bündel sich in fünf bis sieben Zweige spaltet
((p. 33)). Die Entwickelung des axillaren Theiles ist hier rela-
tiv sehr schwach.

Oupressus fumebris besitzt drei bis vier, auf älteren Zustän-
den sehildförmig geformte Fruchtschuppenpaare im Zapfen. Von
aussen betrachtet, erscheint jede Fruchtschuppe viereckig, wul-
stig umrandet und trägt die Deckblattspitze als kurzen Vor-
sprung in der Mitte. An der Innenseite läuft die Schildfläche
in einen kurzen Stiel aus, der auf seiner Oberseite zahlreiche
Blüthen trägt.

Entwickelungsgeschichtlich konnte ich bei Cupressus sem-
pervirens feststellen, dass von den zahlreichen Eichen das oberste,
mittlere, zuerst auftritt, dann die beiden seitlichen, so dass man
drei in einer Linie inserirte Blüthen vor sich hat. Die axile
Anschwellung, auf der sie stehen, nimmt einseitig nach aussen
zu und in dem Masse treten neue Blüthen auf, stets in den

1) l.c. p. 297. Taf. XIV Fig. 31—-45 bis.

a N

Lücken zwischen den vorhandenen; auf die drei ersten folgen
meist vier, dann fünf u. s. w., in immer weiter werdenden Bögen.
Der zweilippige Rand der Integumente ist meist an den Eichen
nachzuweisen, die Lippen erscheinen aber an sämmtlichen Eichen
rechts und links orientirt. Die Bündel des Achselproduetes sind
zur Blüthezeit kaum angedeutet, während das Deckblattbündel
sehon fertig gebildet ist; es kommen, wie anderswo so auch hier,
die Achselbündel erst später zur Entwickelung ((p. 38)).

Der Gefässbündelverlauf ist wie bei Biota; das Deckblatt-
bündel spaltet sich aber wie bei Juniperus, und zwar in noch
zahlreichere Zweige. Dabei fassen die seitlichen Zweige des in-
neren Bündelsystems um die äusseren und umschliessen sie theil-
weise ((p. 36)).

Chamaecyparis pisifera ((p.40)) führe ich hier noch an, weil
das bei Cupressus bereits gegebene Verhältniss zwischen Deck-
blatt und Achselproduet hier in ganz extremer Form uns ent-
gegentritt und — wenigstens dem Gefässbündelverlauf nach zu
urtheilen — das Deckblatt von dem Achselproduct fast völlig
umschlossen erscheint. Die mittleren, vollständig entwickelten
Schuppen des Zapfens sind schildförmig, sechseckig, die Ränder aus-
wärts gebogen, die Mitte des Schildes etwas vertieft und mit
einem ganz kleinen Nabel versehen. Das Deckblattbündel bleibt
in der Schuppe einfach, die Achselbündel spalten sich und greifen
sofort mit ihren Seitenzweigen um das Deckblattbündel. Das
Deckblattbündel kommt auf diese Weise schliesslich in die Mitte
‚eines vollständigen Kreises von Achselbündeln zu liegen.

Van Tieghem schildert den Gefässbündelverlauf bei Biota
orientalis, Cupressus funebris und Callitris quadrivalvis; überall
kommt er auf Grund derselben zu der Ueberzeugung, dass die
Zapfenschuppe aus dem Deckblatt und dem ersten ihm zu-
gekehrten und mit ihm verwachsenen Blatte einer Achselknospe
gebildet sei. Die Blattnatur der Fruchtschuppe wird überall
aus dem im Verhältniss zu einer Ebene orientirten Gefässbündel-

system erschlossen. Wie wenig diesen Anforderungen aber der
6*

I

Gefässbündelverlauf in den Zapfenschuppen von Cupressus und
Chamaeecyparis entspricht, haben wir gesehen.

2. TAXODINEAE.

Von den Cupressineen sind die Taxodineen hauptsächlich
durch die vollkommenere Zapfenbildung und die spiralige In-
sertion der Zapfenschuppen verschieden.

Bei Oryptomeria japonica fällt bei jeder älteren Zapfen-
schuppe die Zusammensetzung aus einem inneren und einem
äusseren Theile sofort auf. Der innere Theil ragt über den
äusseren hervor und endet in vier bis sechs aufrechten Zähnen,
der äussere schliesst mit einer einzigen nach aussen umgebogenen
Spitze ab ((p. 42)). An der Basis des inneren Theiles stehen
drei bis vier aufrechte, schwach geflügelte Eichen, von denen
die beiden seitlichen vor das mittlere greifen.

Die Eichen entstehen auf einer ‚schwachen axillaren An-
schwellung in der Achsel des Deckblattes, sie bleiben längere
Zeit deutlich zweilippig, die Lippen sind bei allen Blüthen trans-
versal gestellt. Werden nur zwei Eichen angelegt, so ist, wie
bei Thuja, ein mittlerer Höcker zwischen demselben zu be-
merken. Erst wenn die Blüthenbildung vollendet ist, wird durch
basales Wachsthum des Deckblattes und des Achselproduetes
über der Insertionsstelle der Eichen der doppelte Theil der
Fruchtschuppe angelegt, wobei hier aber der obere Rand des
Achselproducts sofort in freie Zipfel (meist drei) auswächst.

Das Gefässbündel des Achselproduets wird erst bei dessen
Auswachsen, nach Anlage der Büthen, sichtbar. Das Deckblatt-
bündel, mit nach innen gekehrten Tracheen, bleibt einfach, die
beiden Achselknospenbündel, mit nach aussen gekehrten Tracheen
vermehren sich zunächst durch Theilung des einen derselben
auf drei, oder durch nochmalige Theilung des dritten Bündels
auf vier, je nachdem drei oder vier Ovula vorhanden, und geben,
unter letzteren laufend, einige Schraubenzellgruppen nach innen
ab. Ueber der Anheftungsstelle der Ovula theilen sich die

nn \ 7 ee

Bündel weiter und ihre seitlichen Zweige kommen auch hier
schliesslich mit nach innen gekehrten Tracheen in einer Ebene
mit dem Deckblattbündel zu liegen. Das Gewebe des Deckblattes
wird somit, der Gefässbündelvertheilung nach zu urtheilen, von
dem Gewebe der Fruchtschuppe umfasst ((p. 43)). Die sterilen
Zapfenschuppen führen entweder nur das eine Deckblattbündel,
wenn sie nur vom Deckblatt gebildet werden, oder auch die
Achselknospenbündel, wenn sich auch das Achselproduet an ihrer
Bildung betheiligt, doch meist nur drei solche Bündel in ihrem
ganzen Verlauf. Van Tieghem giebt an, dass sich bei Crypto-
meria auch das Deckblattbündel theilt; er hat eben zu dem-
selben auch die neben ihm liegenden von den Fruchtschuppen-
bündeln stammenden Zweige gerechnet!). Er deutet die Zapfen-
schuppe hier ebenso wie bei Cupressineen.

3. SEQUOIEAE.

Von der vorausgegangenen Tribus durch die auf die Frucht-
schuppe hinaufgerückten und wenigstens auf älteren Zuständen
stets umgekehrten Blüthen unterschieden.

Bei Segquoia sempervirens sind die älteren Zapfenschuppen
von aussen betrachtet schildförmig, rhombisch mit angeschwolle-
nem Rande und einem kurzen, spitzen Vorsprung etwas über
der Mitte. Nach innen sieht man den Schild sich plötzlich in
einen dünnen Stiel verschmälern. Die fünf bis acht beiderseits
geflügelten und übereinandergreifenden Blüthen sind oben und
zu den beiden Seiten am Stiele befestigt, sie liegen ihm ihrer
ganzen Länge nach an und kehren ihre Mikropylen fast senk-
recht gegen die Rhachis.

An jungen Zapfen ist die Zapfenschuppe nur durch ein ein-
faches breit auslaufendes Deckblatt vertreten. Bald zeigt sich
jenes aber an der Basis knieförmig gebogen und angeschwollen,
gleichzeitig hat die Anlage der axillaren Fruchtschuppen und die

1 c; p. 298,

LE

Blüthenbildung begonnen. Die Ovula stehen zunächst aufrecht,
in der basalen Einsenkung der Zapfenschuppe und sind so noch
zur Bestäubungszeit zu finden. Durch fortgesetztes Wachsthum
der Zapfenschuppe, unterhalb der Blütheninsertion werden sie
erst später umgelegt. Wir haben es’ hier mit einer Mittelform
zwischen den rein aufrechten und rein umgekehrten Blüthen
zu thun.

Das Deckblattbündel bleibt bei Sequoia nicht einfach, es
spaltet sich zunächst in drei, dann die beiden seitlichen in
weitere Aeste. Das mittlere dieser Bündel endet in der kurzen
Spitze in der Mitte des Schildes, die anderen zu den Seiten
desselben. Auch die beiden Achselbündel theilen sich in eine
grössere Zahl seitlicher Zweige, welche, wenn sie unter einem
Ovulum laufen, schwache Zweige gegen dasselbe entsenden. Die
sterilen Schuppen am Zapfen führen ‘nur das untere Bündel-
system. Van Tieghem’s Angaben stimmen hier mit den meinigen
überein !).

4. SCIADOPITYEAE.

Sciadopitys verticillata schliesst sich einerseits den Sequoien
an, durch die umgekehrten, in Mehrzahl (meist sieben) vorhandenen,
mit den Rändern übereinandergreifenden, völlig freien, beider-
seits geflügelten Blüthen, durch das Gefässbündelsystem und
durch die fast vollständige Verwachsung von Deckblatt und
Fruchtschuppe, andererseits den Abietineen, durch den ganzen
Habitus ihres Zapfens. |

Die Fruchtschuppe von Seiadopitys gleicht in ihrer äusseren
Gestaltung durchaus den Fruchtschuppen der Abietineen, doch
ist sie mit dem Deckblatt verwachsen, dessen oberer Rand sich
frei als dieker Wulst, in drei Viertel Höhe von der Frucht-
schuppe befreit.

Das Deckblattbündel endet, einfach bleibend, in der Spitze

2). c..n..299.

Ze

des Deekblattes. Die beiden Achselbündel, ihre Tracheen nach
aussen kehrend, vermehren sich durch fortgesetzte Theilung und
laufen bis in den oberen Rand der Fruchtschuppe. Etwa in drei
Viertel Höhe werden von diesen Bündeln schwache Seitenzweige
nach innen unter die Basis der hier inserirten Blüthen ab-
gegeben.

5. ABIETINEAE.

Der Zapfen der Abietineen hat denselben Habitus wie der-
jenige der Sciadopitys aufzuweisen, seine Fruchtschuppen sind
aber fast vollständig vom Deckblatt unabhängig, seine Blüthen
stets in Zweizahl vorhanden und an der Innenseite grösstentheils
mit der Fruchtschuppe verschmolzen.

Der zum Blühen für das nächste Frühjahr bestimmte Zapfen
von Pinus Pumilio wird bereits im vorausgehenden Herbste an-
gelegt ((p. 50)). Der Trieb beginnt mit sterilen, grossen Nieder-
blättern, etwa 22 an der Zahl, die nach zwei Fünftel gestellt
sind. Ueber ihnen schwillt das Achsenende bedeutend an zu
einem ovalen Körper, der in seinem oberen Theile bis zum
nächsten Frühjahr grösstentheils nackend bleibt, von der Basis
an aber langsam die fertilen Schuppen als kleine runde Höcker,
meist nach fünf Dreizehntel Stellung, zu bilden beginnt ((Taf. V,
Fig. 1 und 2)). Im nächsten Frühjahr streckt sich die Anlage
und es treten in den Achseln der Deckblätter die Frucht-
‘ sehuppen auf. Sie erscheinen alsbald ein wenig auf die Deck-
blätter hinaufgerückt, doch nicht mehr als etwa andere Achsel-
producte, z. B. die Anlage des Zapfens oder der Kurztriebe, bei
derselben Pflanze. Die Fruchtschuppe hat zunächst das Aus-
sehen eines abgeflachten, queren Wulstes; an diesem wird bald
eine mittlere Erhöhung sichtbar ((Fig. 6)), die später zu dem
Stiele auswächst. Beiderseits von dieser Erhöhung schwellen die
Kanten des Wulstes unbedeutend an und es entstehen auf den-
selben die Ovula. Sie zeigen sich als schwache Höcker, die als-
bald von je einem deutlichen zweilippigen Wall umgeben werden

BE ge

((Fig. 8, 10)). Die Lippen kommen rechts und links und
zwar die randständige tiefer, die mittelständigen höher an
dem Wulste zu stehen. Die Fruchtschuppe wächst nun vor-
nehmlich weiter an ihrem oberen’und äusseren freien Rande,
so dass der Kiel auf der Innenfläche der Fruchtschuppe zu
stehen kommt ((Fig. 10, 11)); zum Theil trifft aber das Wachs-
thum auch noch die Regionen der Eicheninsertion, weshalb denn
diese schon während ihrer Entwickelung vollständig umgelegt
werden und zum Theil mit der Fruchtschuppe verwachsen
((Fig. 11)). Die Lippen des Integumentrandes, frei auswachsend,
führen bei Pinus Pumilio zur Bildung zweier langer Fortsätze
((Fig. 11, 12)). Bei fortgesetztem gemeinsamen Wachsthum der
Fruchtschuppen und Eichen kommt deren Insertionsstelle auf
späteren Zuständen in zwei Drittel Höhe auf der Fruchtschuppe
zu stehen. — Im Wesentlichen ebenso wie bei Pinus Pumilio
fand ich die Entwickelung bei Larix europaea, nur dass ein
mittlerer Vorsprung am axillaren Wulst hier nur schwach mar-
kirt wird. Die Anlage des Integuments ist ebenfalls zweilippig,
doch sind beide Lippen zunächst fast in gleicher Höhe, dann
die randständige sogar höher als die innenständige inserirt; die
innenständige ist es, die hier allein zu einem starken, freien
Lappen anwächst!). Sehr schön ist bei Larix die Bildung der
oberhalb der Blüthen gelegenen Fruchtschuppentheile aus der
äusseren Kante der Anlage zu verfolgen. — Deckblatt und Frucht-
schuppe bleiben bei Picea vulgaris bis an die Basis frei, bei
Pinus Pumilio sind sie an der Basis zu einem kurzen, gemein-
schaftlichen Stiel vereinigt; dieser Stiel wird verhältnissmässig.
am stärksten bei Abies peetinata ausgebildet.

Das Deckblatt erhält bei Pinus Pumilio ein Blattbündel aus
der Rhachis, das Achselproduct die zwei, auch sonst für Achsel-
knospen bestimmte Bündel. Eines der letzteren spaltet sich bei
Pinus Pumilio schon in der Rhachis, so dass somit drei Bündel,

1) Vergl. auch Baillon Adansonia V. 1864. Taf. I.

Ba

ein medianes und zwei seitliche, mit nach aussen gekehrten
Tracheen in die Fruchtschuppe treten. Bei Picea vulgaris unter-
bleibt die Spaltung, so dass die Fruchtschuppe nur zwei Bündel
aus der Rhachis erhält. Das Deckblattbündel bleibt in allen
Fällen einfach, von den drei Bündeln in der Fruchtschuppe von
Pinus Pumilio verzweigen sich vornehmlich die beiden seitlichen,
so dass die Zahl der Bündel bis etwa auf neun steigt. Ebenso
zerfallen die beiden Bündel der Fruchtschuppe von Picea in
zahlreiche Zweige. Die unter der Insertionsstelle der beiden
Eichen laufenden Bündelzweige versorgen dieselben mit einem
meist aus Schraubenzellen bestehenden Zweige, der an der
Blüthenbasis erlischt. Van Tieghem folgert aus diesem Gefäss-
bündelverlauf, dass die Fruchtschuppe ein einziges und erstes
Blatt eines Achselproductes sei: ein Fruchtblatt, das die Eichen
auf seinem Rücken trage.

Die Flügel an den Samen der Abietineen, das sei hier noch
im Anhang bemerkt, sind keine besonderen morphologischen Ge-
bilde, : vielmehr Differenzirungen der Oberfläche der Frucht-
schuppe. Sie bestehen aus der Epidermis und zwei bis drei
darunter gelegenen stark verdickten Zellschiehten. Unterschiede
in der Verdickung dieser und der nachfolgenden, dünnwandigen
Elemente bewirken das Ablösen der Flügel. Diese Unterschiede
in der Verdiekung hören scharf an der Grenze der Flügel
auf, hier reicht das unter der Fruchtschuppe gelegene Gewebe
bis an die Epidermis heran.

6. ARAUCARIEAE.

' Die Betheiligung der Deekblätter „am ‚Aufbau der Zapfen
schuppen ist bei Araucarieen ebenso "auffällig, wie bei Cupres-
sineen. Der obere Theil der fertilen Zapfenschuppe zeigt oft
durchaus den Habitus der sterilen Vorblätter des Zapfens, leztere
erscheinen gleichsam emporgehoben an dem die Eichen tragenden
Stücke.

Die Zapfenschuppe der Owmwminghamia sinensis ist verhält-

\

Y

a >

nissmässig flach, nur an der Basis, wo sie knieförmig umgebogen
ist, etwas stärker, dort auch bedeutend breiter, am Scheitel un-
mittelbar in eine kurze Spitze auslaufend. Das Achselproduet,
das- mit dem Deckblatt zusammen die Zapfenschuppe bilden
dürfte, ist äusserlich als solches kaum zu unterscheiden; nur
der flache, schwach gezähnte Saum über den Ansatzstellen der
Blüthen könnte in diesem Sinne gedeutet werden. Die Blüthen
sind in Dreizahl, in halber Höhe der ‚Zapfenschuppe inserirt,
schwach geflügelt, mit nach unten gekehrter Mündung.

In der Jugend stehen, nach. „einer Abbildung in Si iebold’s

Flora Japonica (Taf. 104, Fig. 1) zu urtheilen,, die Bichen auf-

recht, tiefer an der Fruchtschuppe, in der knieförmie en Ein-

biegung derselben; sie dürften somit erst durch nachträgliches,

basales Wachsthum der Zapfenschuppe gehoben und umgekehrt
werden.

Eine Gewebesonderung im Inneren der Zapfenschuppe in
einen Deckblatt- und Achselknospentheil ist nicht nachzuweisen.
Es ist auch nur ein Gefässbündel, das den Gefässbündelkreis
der Rhachis verlässt, um in die Fruchtschuppe zu treten. Der
Vergleich mit vegetativen Sprossen lehrt, dass dieses Bündel
sich ganz wie dort die Blattspuren verhält. Für die vegetativen
Achselknospen werden in gewohnter Weise zwei Bündel ab-
gegeben, die, dem Deckblattbündel die Tracheen zukehrend, fast
in gleicher Höhe mit demselben nach aussen laufen. Das einfache
Bündel für die Fruchtschuppe giebt dicht oberhalb der Basis
derselben einseitig, oder meist beiderseitig, je ein kleines Bündel
ab, das, sich um seine Achse drehend, etwas gegen ‘die Ober-
fläche der Fruchtschuppe rückt und, sich dem Mutterbündel
gegenüberstellend, demselben die Tracheen zukehrt. Wir finden
jetzt somit auf dem Querschnitt ein stärkeres äusseres und ein,
oder meist zwei schwächere, innere Bündel. Das äussere spaltet
sich hierauf in mehrere laterale Arme und giebt, etwa bis auf
vier vermehrt, von den seitlichen Zweigen rechts und links, noch
je ein schwaches Bündel ab, das wiederum mit Drehung, fast

|

u Mn

unmittelbar nach aussen geht. Die äusseren Bündel fahren hier-
auf fort, sich noch weiter zu spalten, die drei bis vier inneren
erlöschen aber an der Basis der Eichen: das eine oder die beiden
mittleren am Grunde des mittleren, das je eine seitliche am
Grunde des seitlichen Eichen ((Taf. VI und VII, Fig. 47 bis 54)).
Van Tieghem findet bei Cunninghamia sinensis vom Grund der
Zapfenschuppe an ein äusseres und drei innere Bündel, auf
welchem Wege, ist mir nicht ersichtlich }).

Dammara australis ((p. 70)) besitzt verkehrt eiförmige, ver-
hältnissmässig breite, am oberen Ende etwas angeschwollene
Zapfenschuppen. Im halbreifen Zustande sind sie ziemlich scharf
knieförmig umgebogen, so dass ihr Scheitel nach oben gerichtet
erscheint. Das Eichen ist ganz frei, umgekehrt, etwa in halber
Höhe der Fruchtschuppe inserirt. Ueber der Anheftungsstelle
ist eine unbedeutende Anschwellung zu bemerken, das Eichen
liegt in einer seiehten Vertiefung.

Das Eichen tritt nach Dickson 2) als ein kleiner Höcker fast
an der Basis der Fruchtschuppe auf, es sieht von Anfang an
mit dem Scheitel nach der Rhachis. Das Integument soll sich
als deutlich zweilappiger Wall erheben, der Nucelusscheitel
blattartig entwickelt werden. Das Integument erhält weiter den
flügelartigen Auswuchs, der rechts oder links stehen kann, doch
gleichgeriehtet ist am nämlichen Zapfen, so zwar, dass er rechts
zu finden ist, wenn die Zapfenspirale von rechts nach links
läuft, links, wenn die Spirale von links nach rechts fortschreitet.

Auch bei Dammara findet man nur ein Gefässbündel an
der Basis der Zapfenschuppe und dieses Bündel tritt ebenfalls
wie ein gewöhnliches Blattbündel aus dem Gefässbündelkreis der
Rhachis®). Alsbald giebt das Bündel rechts und links je einen

2) ]. c. p. 300 und Taf. XV, Fig. 77 u. 78.

2) Adansonia Bd. I. p. 77.

°) In vegetativen Sprossen theilt sich das Blattbündel noch innerhalb
der Rinde in 5—7 laterale Zweige, die Achselknospe erhält die gewohnten 2

2

lateralen Seitenzweig ab, diese wieder einen Zweig und so
fort, wobei sich nur das randständige Bündel stets wieder gabelt
((Taf. VO, Fig. 74)). Die Zahl der Bündel steigt auf diese
Weise etwa bis auf fünfzehn, alle in einer Ebene orientirt, mit
nach innen gekehrten Tracheen. Das mittlere Bündel ist etwas
stärker als die seitlichen geblieben. Etwas unterhalb der Ein-
fügungsstelle des Eichens sieht man es breiter werden und einen
Zweig abgeben, der sich dem Mutterbündel gegenüberstellt und
ihm seine Tracheen zuwendet. Ist die Anschwellung an der
Basis des Eichens erreicht, so theilt sich das innere Bündel in
zwei gleiche Hälften. Beide rücken der Eicheninsertion zu, geben
seitlich je ein schwaches Bündel ab und lösen sich, zusammen-
neigend, in Schraubenzellen auf. Die beiden schwachen Seiten-
zweige erlöschen aber nach ganz kurzem Verlauf, noch innerhalb
der an der Basis des Eichens befindlichen Anschwellung ((Taf. VII,
Fig. 72 bis 83)). Van Tieghem will wiederum schon im unteren
Theile der Zapfenschuppe zwei gesonderte Systeme von Bündeln
gefunden haben !).

Aus der Section Columbea der Araucarien mit flügellosen
Zapfenschuppen untersuchte ich Araucaria brasiliana. Die
Zapfenschuppen, sind fast gleich schmal in ihrer ganzen Länge,
am Scheitel plötzlich eckig angeschwollen und in eine nach
abwärts gebogene Spitze auslaufend. An der Innenseite der
Fruchtschuppe in etwa halber Höhe an jüngeren und etwa zwei
Drittel Höhe an älteren Fruchtschuppen, ist das Eichen inserirt.
Mit nach unten gerichtetem Scheitel ist es mit der Fruchtschuppe
fest verwachsen. Aus jungen Fruchtschuppen ragt es nur wenig,
aus älteren stärker hervor. Die sogenannte Ligula, in der das
Ende des Achselproduets wohl zu suchen wäre, ist oberhalb der
Insertionsstelle des Eichens meist leicht zu erkennen, wenn sie

Bündel, die sich aber ebenfalls noch innerhalb der Rinde in einen Bündel-
kreis verwandeln ((p. 72, Taf. VI, Fig. 46)).
1) l. c. p. 300 und Fig. 74—76.

le

hier auch bis an ihr äusseres Ende mit der Fruchtschuppe ver-
wachsen bleibt. Dieses Ende kommt unter dem mittleren Vor-
sprung der oberen Anschwellung der Zapfenschuppe zu liegen.

Ich hatte nunmehr auch Gelegenheit an neapolitaner Material
den Gefässbündelverlauf zu beobachten. An der Basis der
Zapfenschuppe ist nur ein Gefässbündel zu finden, welches wie
ein gewöhnliches Blattbündel aus der Rhachis in dieselbe ein-
tritt!) (Taf. IX, Fig. 14a). Dieses Bündel zerfällt alsbald
in drei (Taf. IX, Fig. 14 b), die Randbündel weiter in je zwei,
so dass nach einander fünf, dann sieben Bündel zu finden sind.
Alle diese Bündel kehren ihre Tracheen nach innen. Jetzt aber
sieht man das Randbündel rechts und links je einen Zweig ab-
geben (Fig. 14 c), der sich sofort um seine Achse dreht und
seinem Mutterbündel gegenüber stellt (Fig. 14d). Es erfolgt
das fast in halber Höhe der Zapfenschuppe. Die beiden inneren
Bündel nähern sich aber rasch der Mitte, neigen hier bogen-
förmig zusammen (Fig. 14e) und lösen sich unterhalb der
Eichenbasis in eine gemeinsame Gruppe von Schraubenzellen auf.
Die Ligula erhält hier keine besonderen Bündel; auf Quer-
schnitten oberhalb der Insertionsstelle des Eichens ist nur das
eine System der Deckblattbündel mit nach innen gekehrten
Tracheen zu finden. Van Tieghem?) giebt für die Basis der
Fruchtschuppe der Araucaria brasiliana bereits fünf Bündel an,
von denen die Randbündel dem Achselproduct zugehören sollen;
während, wie wir nunmehr wissen, es diese Randbündel sind,
welche erst später die Bündel für das Eichen abgeben.

Die Fruchtschuppe der Araucaria excelsa aus derzweiten
Section Eutacta unterscheidet sich von derjenigen der Araucaria
brasiliana namentlich durch die Flügelung, durch die schärfer

!) In vegetativen Sprossen der Araucaria Cunninghami vermehrt sich das
austretende Blattbündel durch Theilung noch innerhalb der Rhachisrinde.
Die Achselknospen erhalten zwei höher inserirte Bündel (p. 67 Anm.).

2) l. c. p. 299 u. 300, Fig. 63—73.

Be

markirte, frei endende Ligula und durch die emporgerichtete, viel
schwächer nach aussen umgebogene Spitze.

Meine früheren Angaben über den Gefässbündelverlauf habe
ich in mehreren Punkten zu ergänzen. Ein Bündel, durchaus
einem Blattbündel entsprechend, tritt auch hier aus der Rhachis
(Taf. IX, Fig. 15a). An der Basis der Schuppe giebt es einen
vorderen, schwächeren Zweig ab, der ihm seine Tracheen zu-
kehrt und zerfällt auch gleichzeitig selbst noch in drei laterale
(Fig. 15b) Zweige. Wir haben somit auf dem Querschnitt bereits
ein äusseres und ein inneres Bündelsystem. Nun theilt sich auch
das innere Bündel in drei Arme. Diese laufen dann zunächst
unverändert fort; die Randbündel des äusseren Systems geben
aber weiter je ein vorderes Bündel ab (Fig. 15c), dann je ein
laterales, welches je einem vorderen und je einem neuen late- -
ralen Bündel den Ursprung giebt. Die wohl meist durch den
dritten Theilungsschritt erzeugten inneren Bündel haben das
Eichen und die Ligula zu versorgen, die Nachkommen der schon
früher und so auch der zuletzt erzeugten, erschöpfen sich noch,
bevor die Eichenbasis auf dem Querschnitt erreicht ist. Die
beiden für die Blüthen bestimmten Bündel neigen aber nach der
Mitte der Fruchtschuppe, in dem Masse, als die mittleren Bün-
del schwinden, zusammen; auf ihrem Wege geben sie aber nach
einander eine Anzahl lateraler Bündel ab (Taf. IX, Fig. 15 d,
e,f). Schliesslich treffen die beiden Bündel aufeinander (Fig. 15g)
und verschmelzen zu einem einzigen, das nach längerem Verlauf
unter der Basis des Eichens in Schraubenzellen endet. Die seit-
lich von den Eichenbündeln abgegebenen Zweige versorgen die
Ligula, so dass man hier noch auf Querschnitten oberhalb der
Eicheninsertion ein doppeltes Gefässbündelsystem erhält, dessen
Glieder sich die Tracheen zukehren (Taf. IX, Fig. 15h). Da
die Ränder der Ligula frei sind, so ist leicht festzustellen, dass
das innere Bündelsystem ihr wirklich zugehört (Fig. 15h).

Wie aus obigen Schilderungen ersichtlich, ist den Frucht-
schuppen der Araucarien-Genera Cunninghamia: Dammara und

yo

Araucaria, trotz Mannigfaltigkeit im Einzelnen, doch ein gemein-
same Charaktere bietendes Gefässbündelsystem eigen. Gemein-
sam ist nämlich: die völlige Verschmelzung der für das Deck-
blatt und die Eichen, respective diese und die Ligula bestimm-
ten Gefässbündel an ihrer Basis zu einem einzigen. Cunning-
hamia zweigt aber die Eichenbündel von dem centralen und zwei
lateralen Deckblattbündeln, beinahe in der Höhe der Eichen-
insertion ab. Dammara von dem centralen, und zwar nachdem
dieses zuvor zwei laterale Bündel abgegeben hat, ebenfalls in der
Höhe der Eicheninsertion. Araucaria brasiliana bezieht ihre
Blüthenbündel etwa in halber Schuppenhöhe von den Deckblatt-
bündeln letzter Ordnung, welche den Rand der Schuppe ein-
nehmen. Araucaria excelsa nimmt ihre Blüthenbündel ebenfalls
den lateralen Deckblattbündeln ab, nur dass bei ihr zuvor schon
innere Bündel von dem centralen und den ihnen nächsten Deck-
blattbündeln abgegeben werden, innere Bündel, die sich aber
erschöpfen, bevor sie die Ovularbasis erreichen. _ Cunninghamia
sinensis und Araucaria brasiliana erhalten keine Bündel für die
(bei Cunninghamia übrigens nur durch einen Saum angedeutete)
Ligula. Bei Dammara geht von den Eiehenbündeln je ein Zweig
für die Anschwellung oberhalb der Eichen ab, bei Araucaria
excelsa Zweige von eben denselben Bündeln für die Ligula.
Die Zapfenschuppen der Araucarieen müssten als blüthen-
tragende Deckblätter gedeutet werden, wollte man sich in ihrer
Deutung durch den Umstand bestimmen lassen, dass ihr Gefäss-
bündel wie ein einfaches Blattbündel dem Bündelkreis der Rha-
ehis entspringt. Doch spricht sehr Vieles dafür, dass diese Deu-
tung nicht richtig wäre, dass uns in der Zapfenschuppe der
Araucarieen vielmehr, eine so tiefgreifende Verschmelzung von
Deckblatt und Achselproduet gegenübersteht, dass sich dieselbe
bis auf das Gefässbündelsystem erstreckt. In der That kenn-
zeichnet sich die doppelte Zusammensetzung der Fruchtschuppen
noch durch das Vorhandensein der Ligula und selbst auch im
Gefässbündel noch durch die so charakteristische Gegenüber-

BE ee

stellung der inneren Bündel den Deckblattbündeln, sobald es den
inneren Bündeln gelingt, sich von den Deckblattbündeln zu be-
freien. Den sterilen Schuppen der Araucarieen fehlt aber das
für das Achselproduct abgezweigte Bündelsystem, es sei denn,
dass dieses Achselproduct an der Schuppe vertreten ist und nur
die Eichen fehlschlagen.

Nach alledem glaube ich die Fruchtschuppen der Arauca-
rieen als aus Deckblatt und Achselknospe gebildet betrachten
zu müssen.

B GNETACEAE.

1. EPHEDRA.

Die Deutung, die ich der einzigen Hülle der Coniferen-Eichen
früher gab, war auf deren mir wahrscheinlich gewordenen Ho-
mologie mit der äusseren Hülle der Gnetaceen gestützt. Die
äussere Hülle der Gnetaceen schien mir aber der Fruchtknoten-
hülle der Angiospermen gleichartig zu sein. Von letzterer An-
nahme bin ich nun durchaus zurückgekommen; andererseits
halte ich aber an der Homologie der äusseren Hülle des Gneta-
ceen-Eichens und der einen des Coniferen-Eichens fest. Da ich
nun die Hülle des Coniferen-Eichens jetzt als Integument deute,
so muss ich diese Deutung auch auf die äussere Hülle des Gne-
taceen-Eichens erstrecken.

Was vornehmlich Ephedra anbetrifft, so nehmen bei der-
selben die Blüthenstände die Stellen gewöhnlicher Achselknospen
ein. Die unteren Internodien der Blüthensprösschen sind, ab-
sesehen etwa von dem untersten, gestreckt. Das erste Blattpaar
birgt Achselknospen, die bei Ephedra altissima zur Entwickeiung
kommen können und dann mit Blüthen endigen. Auf die ge-
streckten Internodien der Blüthensprosse folgen kurze, deren
Blattpaare (2 bis 3 je nach den Arten) grösser werden, sonst
aber wie vegetative Blätter gebaut, und an der Basis ebenfalls

a | ‚Ian

verschmolzen sind. Diese Blattpaare werden später fleischig.
Das oberste trägt bei Ephedra campylopoda und Alte an Stelle
von Secundansprösschen je ein Eichen in seiner Achsel. Bei
Ephedra campylopoda schliesst das Primansprösschen selbst mit
einem terminalen Eichen ab ((Taf. XV)). Jedes Eichen ist der
Repräsentant einer ganzen Blüthe; es besitzt zwei Integumente,
von denen das äussere am Scheitel mit einer engen Oefinung
abschliesst, durch welche der halsartig verlängerte, obere Theil
des inneren Integuments hervortritt. Dieser Hals endet mit
einem einseitigen Lappen, der bei Ephedra campylopoda der
Mutterachse zugekehrt ist. Das äussere Integument ist stark
entwickelt, in älteren Blüthen verholzt, das innere schwach und
dünn. Der Nucellus ist selbst in ganz jungen Blüthen ziemlich
bedeutend über die Insertionsstelle des äusseren Integuments
emporgehoben ((p. 76)).

Die Anlage der Blüthensprosse erfolgte am einem unter-
suchten Exemplar des hiesigen botanischen Gartens Ende April.
Die diesbezüglichen Achselknospen waren schon auf jungen Ent-
wiekelungsstadien an den breiteren und kürzeren Blattanlagen,
der beginnenden Anschwellung des Scheitels und einer etwas
helleren Färbung zu erkennen. Ist das oberste Blattpaar an-
gelegt worden, so nimmt der Vegetationskegel des Sprösschens
in Richtung desselben an Breite zu ((Taf. XV, Fig. 39)) und
geht, mit Ausnahme der mittelsten Zellen, in die Bildung der
beiden Achselproducte ein. Die mittelsten unverbrauchten Zellen
bleiben als rudimentäres Achsenende des Primansprösschens
zurück. Die Achselproducte unterscheiden sich aber in der Art
ihres Wachsthums von gewöhnlichen Achselknospen derselben
Ephedra, denn die Epidermis betheiligt sich an ihrem Aufbau,
worauf ich später zurückkomme. Schon auf die ersten Derma-
togentheilungen am Scheitel der Anlage folgt, ebenfalls durch
solche vermittelt, die Erhebung des äusseren Integuments.
Dieses tritt zunächst an den beiden inneren Kanten der Anlage

deutlich hervor, um aber sofort ringförmig zusammenzuschliessen.
7

EN

Das erste Sichtbarwerden an den inneren Kanten der Anlage,
so wie die anhaltend stärkere Entwickelung des Integuments an
diesen Stellen, dürfte durch die gegebenen Raumverhältnisse be-
dingt sein. Ich will somit auch nicht mehr in diesem Verhalten
einen Beweis für die Blattnatur dieser Hülle, so wie für deren
Zusammensetzung aus zwei Blättern erblicken. Was aber in
diesem Stadium der Anlage sofort wieder auffallen muss, das
ist ihre grosse Aehnlichkeit mit Taxus; — an der Identität beider
ist kaum zu zweifeln. Kurz auf die Anlage des äusseren Inte-
guments folgt diejenige des inneren, es erhebt sich gleichzeitig
im ganzen Umfang des fortwachsenden Nucellus, und zwar auch
wieder durch Theilungen innerhalb der äussersten Zellschicht
desselben veranlasst ((Taf. XV, Fig. 43. 44, 45, 46)). Das
äussere Integument ist an seinem oberen Rande deutlich zwei-
lippig, und zwar entsprechen die Lappen, wie aus der schon
gegebenen Schilderung der Anlage folgt,: den beiden Innenkanten
des Nucellus, das innere Integument wächst hingegen am oberen
Rande zu einem einseitig entwickelten median nach innen orien-
tirten Lappen aus. Durch weiteres intercalares Wachsthum ge-
langen die angelegten Theile an ihrer definitiven Ausbildung, das
Wachsthum dauert besonders an der Basis des Eichens an, wo-
dureh die Insertion des inneren Integuments bedeutend über die
Insertion des äusseren Integuments emporgehoben wird ((Fig. 49,
p- 80 fi.)). Bei Ephedra altissima wird das Eichen unmittelbar
am Scheitel des Primansprösschens gebildet. Die Lappen des
äusseren Integuments alterniren mit dem letzten Blattpaar. Die
Anlage stimmt durchaus mit derjenigen des Taxus-Eichens
überein.

In der Deutung der beiden Hüllen als Integumente schliesse
ich mich hiermit an Endlicher an!).

Die aufeinanderfolgenden Blattpaare des Blüthensprösschens
werden in derselben Weise wie innerhalb der vegetativen Sphäre

!) Synopsis Coniferarum p. 253.

Zu, Pop

mit Gefässbündeln versorgt. Erst am oberen Blattpaare gesellt
sich zu den je zwei Bündeln, die jedes der beiden Blätter zu er-
halten hat, noch je ein drittes, das in den vegetativen Theilen
der Pflanze in dieser Weise nicht vorkommt und das wir als Er-
gänzungsbündel bezeichnen wollen. Zwar gesellen sich auch in
der vegetativen Sphäre, bei einigen Ephedra-Arten, zu den beiden
Blattspuren noch dritte Bündel, doch erst nach Vereinigung der
beiden Blattspuren im Knoten. Sie folgen somit den Blattspuren
von dem Knoten an abwärts, nicht aber wie hier zur Blattachsel
aufwärts. Nach Abgang der je zwei Blattbündel, nebst Ergän-
zungsbündel, bleiben in der Inflorescenzachse von Ephedra cam-
pylopoda noch vier Bündel zurück. Diese drehen sich langsam
um ihre Achse, kehren einander, je zwei, ihre Tracheen zu,
richten dieselben dann schräg nach aussen und folgen nun den
Blattspuren auf ihrem Wege. Die je zwei Blattspuren jeder
‚Seite treten in das entsprechende Deckblatt, das Ergänzungs-
bündel bleibt hingegen in der Infloreseenzachse und tritt, von den
zwei Achselknospenbündeln begleitet, in das Achselproduct ein.
Das Rudiment des Primansprösschens über dem letzten Blatt-
paare ist gefässbündellos. Nach dem Eintritt in die Blüthe
nehmen die beiden Achselbündel Stellung in den inneren Kanten
der Anlage. Das Ergänzungsbündel stellt sich median nach
aussen. Sie kehren alle die Tracheen dem Mittelpunkte der
Blüthe zu. Bald darauf zerfallen die beiden inneren Bündel in
je drei Zweige und der mittlere derselben tritt jederseits in die
Innenkante des äusseren Integuments ein. Das Ergänzungs-
bündel bleibt meist ungetheilt, hin und wieder, so vornehmlich
bei Ephedra Alte, giebt es ebenfalls aus seiner Mitte einen
schwachen Zweig für das äussere Integument ab. Das innere
Integument erhält keine Gefässbündel. Die in der Basis des
Eichens zurückgebliebenen Bündel lösen sich aber unter dem
Nucellus zu einem Kreise von Schraubenzellen auf ((p. 77 £f.)).
Denken wir uns das Seeundansprösschen bei Taxus auf das

Eichen redueirt, so hätte es einen anderen Gefässbündelverlauf
7*

— 10 —

nicht aufzuweisen, ausgeschlossen immerhin das Ergänzungs-
bündel, welches hier aber eine eingeschaltete Bildung reprä-
sentirt, ebenso wie die Ergänzungsbündel in der vegetativen
Sphäre von Ephedra. Bei Ephedra altissima mit nur der einen,
terminalen Blüthe finden wir sechs Gefässbündel im Blüthen-
sprösschen unterhalb der Insertion des letzten Blattpaares. Die
Blätter nehmen nun je zwei Bündel in Anspruch, und zwischen
diesen tritt auch hier, doch meist nur auf der einen Seite, ein
Ergänzungsbündel auf. Die Blattspuren gehen in das Blattpaar,
die in der Achse zurückgebliebenen zwei Bündel nebst dem
einen oder den beiden Ergänzungsbündeln in das terminale
Eichen. In letzterem theilt sich jedes der eingetretenen Bündel
in drei Zweige, der mittlere derselben dringt in das äussere In-
tegument und lässt sich bis an dessen oberen Rand verfolgen,
die seitlichen lösen sich in Schraubenzellen unter dem Nucellus
auf. Van Tieghem kam auf Grund seiner Gefässbündelstudien
hier wieder zu dem Resultat, dass das Eichen einem Carpell-
blatte aufsitze. Das was ich eben als äusseres Integument ge-
deutet habe, soll nach ihm ein einziges solches inneres, zwei-
nerviges, geschlossenes Fruchtblatt sein und das Eichen am
Grunde seiner Oberseite tragen.

2. GNETUM.

In meiner ersten Publication habe ich bereits gezeigt, dass
die weiblichen Blüthen in den scheinbar androgynen Blüthen-
ständen der Gnetum-Arten nicht entwickelungsfähig sind und
dass sie sich von den entwickelungsfähigen Blüthen der weib-
lichen Inflorescenzen dadurch unterscheiden, dass sie nur zwei,
jene aber drei Hüllen besitzen ((p. 104 ff.)). Die männlichen
Blüthenstände sämmtlicher von mir untersuchten Gnetum-Arten
führten die erwähnten weiblichen Blüthen über den männnlichen,
ob, wie gewöhnlich, nur in einem einzigen Kranze (G. nodiflorum,
venosum, Gnemon, Brunonianum), ob, wie selten, in mehreren
(G. panieulatum) ((p. 109)). Im vollkommensten Zustande zeigen

— 11 —

diese Blüthen ein äusseres dickes, flaschenförmig gestaltetes In-
tegument und ein inneres, schwaches, oben zu einem kurzen
Tubus verengtes mit unregelmässig geschlitztem Rande. Der
Nueellus füllt die Hüllen aus, er enthält viel Reservestoffe und
kann es sogar bis zur Anlage des Embryosacks bringen ((Taf.
XXI, Fig. 10). In rein weiblichen Infloreseenzen stehen die
Blüthen unmittelbar, und nur in einem einzigen Quirl, über jeder
Deekblatteupula. Die Blüthenachse ist hier ringförmig an-
geschwollen; die Blüthen erscheinen von gegliederten Haaren
dieht umgeben. Das äussere Integument des Eichens ist stark
entwickelt, fleischig, wie das äussere von Ephedra, das mittlere
und das innere sind zart. Das innere ragt zur Oefinung des
mittleren und äusseren in Gestalt eines langen Halses hervor
((Taf. XXI, Fig. 28, 31)). Beide inneren Hüllen sind am Rande
seschlitzt, zur Bestäubungszeit sind die Abschnitte der innersten
sternförmig ausgebreitet. In älteren Eichen erscheint in Folge
nachträglichen basalen Wachsthums die Insertion der inneren
Hülle, über diejenige der mittleren nicht unbedeutend em-
porgehoben.

Ich war nunmehr auch in der Lage, die Entwiekelungs-
geschichte der weiblichen Blüthen, an den weiblichen Inflores-
cenzen von Gnetum Gnemon zu verfolgen. Das Material bekam
ich in zwei Sendungen durch die Güte des Herrn Dr. R. H. C.
C, Scheffer aus Buitenzorg auf Java. Es söllte zu embryologi-
sehen Untersuchungen dienen und enthielt anscheinend alle Ent-
wickelungszustände von der Blüthe an bis zur reifen Frucht.
Leider waren in beiden Sendungen die Samen ohne Keimanlagen.
Die Bestäubung war ausgeblieben und ungeachtet viele Samen
sich anscheinend normal weiter entwickelt hatten, so war doch
ihr Embryosack entweder völlig obliterirt oder führte doch nur
Endosperm.

Zu embryologischen Untersuchungen war also das Material
nicht zu ‚brauchen, wohl aber ermöglichte es eine volle Ent-
wiekelungsgeschiehte der weiblichen Blüthe.

— 12 —

Eine solche Entwickelungsgeschichte ist neuerdings auch von
Beccari!) geliefert worden.

Ich gebe hier zunächst eine Schilderung der gröberen ana-
tomischen Verhältnisse und komme auf die histologischen Einzel-
heiten später zurück.

Die weibliche Infloreseenz von Gnetum Gnemon beginnt mit
einem transversal gestellten Deckblattpaare.

Die beiden Deckblätter sind an der Basis verwachsen, doch
treten deren Medianen scharf hervor. Die folgenden Deckblatt-
wirtel dürften auch zweigliedrigen Ursprungs sein, doch sind
sie völlig gleichmässig im Umfang der Inflorescenzachse ver-
wachsen und verrathen durch keinerlei Gliederung ihre Zu-
sammensetzung. Ueber jeder Deckblatteupula stehen die Blüthen
meist sechs bis acht in einem einzigen Quirle, auf einer ring-
förmigen Anschwellung der Inflorescenzachse inserirt. Der Raum,
den die Blüthen freilassen, wird von gegliederten Haaren ein-
genommen.

In den Achseln der beiden Deeckblätter des untersten Paares
werden je eine oder je zwei hintereinanderliegende Knospen an-
gelegt. Oefters kommen sie nicht zur Entwiekelung, oder sie
entwickeln sich auch früher oder später und zwar zuerst und
manchmal allein nur die innere Knospe, oder später auch noch
die zweite. Die Entwickelung dieser Knospen kann sehr ver-
zögert werden und diesem Umstande verdanke ich das Material
für die Blüthenentwickelung.

Die secundären Inflorescenzachsen fangen entweder sofort
mit der Deckblattcupula, oder mit dem gegliederten Deckblatt-
paare an. Im letzeren Falle bergen die beiden Deckblätter
wiederum Achselknospen, die auch noch zur Entwickelung ge-
langen können.

In Ausnahmsfällen steht über der Mediane jedes der beiden
Deckblätter des untersten Paares, an Stelle der Inflorescenz-

1) Nuovo Giornale Botanico Italiano Vol. IX. 1877. p. 91.

— 15 —

bildenden Achselknospen je ein Eichen. Ich habe auch einmal
beobachtet, dass in der Achsel des einen Deckblattes, im Rücken
eines Ovulums, noch eine Infloreseenzachse stand. Sie hatte,
indem sie sich entwickelte, das Ovulum zusammengedrückt.

Die Zahl der Blüthen über dem deutlich gegliederten Deck-
blattpaare kann sich aber auch noch vermehren. Ausser den
genannten beiden über den Medianen der Deckblätter stehenden
treten dann auch noch seitlich von diesen Blüthen auf.

An zwei bis drei Millimeter hohen Inflorescenzanlagen kann
man die Entstehung der ringförmigen Anschwellungen, welche
die Blüthen tragen werden, verfolgen. Sie gehen scheinbar als
Wucherungen aus dem Grunde eines nächsthöheren Deckblatt-
wirtels hervor (Taf. XI, Fig. 35 a). An dem dritten bis vierten
Wirtel von oben, bei noch thätigem Vegetationskegel der In-
floreseenzachse beginnt die Erhebung des Walles, unter den
nächstfolgenden Blattwirteln das Auswachsen der Epidermiszellen
desselben zu Haaren. Weiter gliedert sich der Wall immer mehr
von dem darüberliegenden Deckblattwirtel ab. Der Beginn einer
Ausbildung des schliesslich bis fünf Millimeter und darüber
langen Internodiums, welches den Wall von dem nächst höheren
Deekblattwirtel trennt, fällt erst in die Zeit, wo die Inflorescenz-
anlage eine Höhe von eirca sieben Millimetern (von dem unteren
Deckblattpaare an gerechnet) erreicht hat, und die Integumente
an den Eichen halb entwickelt sind.

Die Bildung der Blüthen fängt mit einem aus dem Blüthen-
_ wall sich hervorwölbenden Höcker an (Taf. XI, Fig. 36, 37).
Den Raumverhältnissen in der Deckblattachsel gemäss, ent-
springen die Anlagen dem oberen Rande des Walles. Bald wird
um den Höcker eine kreisrunde Erhebung als Beginn der
äusseren Integumentanlage sichtbar. Schräg zur Inflorescenzachse
geführte, tangentiale Längsschnitte durch die Blüthenanlage
(Taf. XI, Fig. 38, 40), verglichen mit parallel zur Längsachse
der Inflorescenz geführten radialen Längsschnitten durch die
Blüthenanlagen (Taf. XI, Fig. 39) zeigen, dass das Integument

— 14 —

in transversaler Richtung stärker entwickelt wird als in medianer
und alsbald ein transversal zweilappiges Aussehen gewinnt
(Taf. XI, Fig. 43).

Die Bildung des mittleren Integumentes beginnt um die
Zeit, da das äussere Integument bis auf zwei Drittel etwa den
Nucellus deckt. Das innere Integument folgt dann so rasch auf
das mittlere und überholt es so bald in der weiteren Entwickelung,
dass es ausgewählter Präparate bedarf, um sich über das wahre
Verhältniss beider zu orientiren (Vergl. Taf. XII, Fig. 45 und 47).
Der äussere Rand des mittleren Integuments wird auf den
ersten Stadien der Entwiekelung meist etwas begünstigt (Taf. XH,
Fig. 45, 47), für das innere Integument war nichts Aehnliches
zu bemerken. Auch für das mittlere Integument gleichen sieh
die vorhandenen Differenzen bald aus. In Fig. 48 und 49,
Tat. XII und XIII erscheinen die beiden Integumente schon
von gleicher Stärke, wenn nicht gar das innere dem mittleren
schon etwas vorangeeilt.

Vergleichen wir die geschilderten Entwickelungsvorgänge
bei Gnetum mit denjenigen bei Ephedra, so muss uns zunächst
auffallen, dass die äussere Hülle von Gnetum sich ganz ebenso
wie die von uns als äusseres Integument bei Ephedra bezeichnete
verhält, die beiden inneren Hüllen von Gnetum aber ganz
ähnlich dem einen inneren Integumente von Ephedra. Somit
scheinen mir auch die Bezeichnungen gerechtfertigt, die ich für
die aufeinanderfolgenden Hüllen des Gnetum-Eichens gewählt
habe. Weiter ist aber die Uebereinstimmung, welehe in der
Entwickelung der äusseren Hülle des Gnetum-Eichens und der
einzigen des Taxus-Eichens herrscht, womöglich noch auffallender,
als die Uebereinstimmung zwischen der einzigen Hülle von Taxus
und der äusseren Hülle von Ephedra. Hiemit glaube ich die
Homologie dieser Hüllen noch weiter gestützt.

Wie ich schon früher erwähnte, hat auch Beccari in letzter
Zeit eine Entwickelungsgeschichte der weiblichen Blüthen von
Gnetum Gnemon gegeben. Seine Untersuchungen begannen mit

— 15 —

Zuständen, in welchen die äussere Hülle bereits angelegt war.
Er giebt richtig an, dass die zweite Hülle der ersten, die dritte
der zweiten in der Anlage folgt. Aehnliches hatte auch ich, auf
ziemlich unvollständiges Material gestützt, in meinen Coniferen
und Gnetaceen bereits angedeutet).

Beecari fasst die äusser Hülle als aus zwei Blättern be-
stehend auf, und ebenso hält er die zweite und die dritte
Hülle für zweiblättrigen Ursprungs. Die Blattpaare sollen in
den aufeinanderfolgenden Hüllen alterniren. Seine Meinung geht
dahin, dass die beiden äusseren Hüllen Blüthenhüllen, die innerste
ein Fruchtknoten sei, und zwar weil alle drei Hüllen in der
Entwiekelung akropetal auf einander folgen, während sie, seiner
Meinung nach basipetal angelegt werden müssten, wenn sie
Integumente wären.

Beceari fand auch, ebenso wie ich schon früher ?), dass die
sterilen weiblichen Blüthen, welche in den psewdoandrogynen
Inflorescenzen über den männlichen stehen, nur zwei Hüllen be-
sitzen. Er giebt an, die mittlere der drei Hüllen obliterire in
diesen Blüthen. Da Beecari die Güte hatte, mir von seinem
Untersuchungsmaterial mitzutheilen, so bin ich nun auch, auf
eigene Anschauung gestützt, in der Lage, seine Angabe zu be-
stätigen. Eine mittlere Hülle wird in der That in den fraglichen
Blüthen ganz so wie in denjenigen rein weiblicher Inflorescenzen
angelegt, sie bleibt aber auf dem ersten Stadium ihrer Ent-
wickelung stehen, so dass sie in den meisten Fällen sich über-
haupt nicht frei ausgliedert. Selbst in denjenigen Blüthen aber,
in denen man sie am entwickelsten findet, hat sie sich kaum
zu einem niedrigen, oft nur einseitig entwickelten Saume um
das Ovulum erhoben.

Von den zwei Hüllen der sterilen weiblichen Blüthen der
pseudoandrogynen Inflorescenzen entspricht somit: die äussere

ı)L cp. 112.
2) ]. c. p. 104.

— 106 —

dem ersten, die innere dem dritten Integument der fertilen
weiblichen Blüthen in den rein weiblichen Inflorescenzen.
Meiner früheren Schilderung des Gefässbündelverlaufs in
den fertigen weiblichen und pseudoandrogynen Inflorescenzen
der Gnetum-Arten!) füge ich hier noch für Gnetum Gnemon
einiges Weitere hinzu. So wie innerhalb der vegetativen Sphäre bei
Gnetum-Arten die Blatt- und Achselknospenbündel verschmolzen
den Bündelkreis der Axe verlassen, so treten auch die Deck-
blatt- und Blüthenbündel verschmolzen aus dem Bündelkreis
der Inflorescenzachse (Taf. XIV, Fig. 65, 67). In der weiblichen
Inflorescenz. (Fig. 65, Taf. XIV) ist links der typische Fall ab-
gebildet, das gemeinsame Bündel bleibt eine Zeit lang einfach
und sondert sich dann in das nach abwärts laufende Deckblatt-
bündel und die sich weiter trennenden, aufwärts gerichteten
Bündel für die Blüthe?). Rechts in derselben Figur wird uns
ein ungewöhnlicher Fall vorgeführt, in welchem ein Theil der
oberen Blüthenbündel eine gesonderte Insertion in dem Bündel-
kreis der Inflorescenzachse zeigt. Sehr instinetiv ist Fig. 67,
Taf. XIV, welche uns einen Längsschnitt durch die pseudo-
androgyne Infloreseenz giebt. Auch hier gehen die Bündel mit
gemeinsamer Wurzel aus dem Bündelkreise ab ungeachtet ihre
Zweige eine grosse Zahl übereinanderstehender Blüthen werden
zu versorgen haben. Typischer Weise giebt bei Gnetum Gnemon
das gemeinsame Bündel erst ein Ast abwärts an die Deckblatt-
eupula ab, dann steigt es aufwärts und sondert sich hier in zwei
gleiche Arme; der obere hat, sich weiter spaltend, die sterile
weibliche Blüthe zu versorgen, der untere verzweigt sich,
bogenförmig nach aussen und unten in den Blüthenwall umbiegend,
noch mehr und versorgt mit seinen Zweigen die einzelnen
männlichen Blüthen. — Die weiblichen Blüthen werden hier

Y) l.c.p. 115.
2) Bei Ephedra tritt bereits eins der für die Blüthe bestimmten Bündel,
das Ergänzungsbündel, zusammen mit den Deckblattbündeln aus.

- 17 —

somit ganz in derselben Weise wie die männlichen mit Gefäss-
bündeln versorgt und es liegt somit nahe, anzunehmen, dass sie
gleich diesen, die Stelle ganzer Knospen vertreten.

Bei einer früher untersuchten Gnetumart ((p. 118)) hatte
ich an der Basis der Blüthen der rein weiblichen Inflorescenz,
einen Bündelkreis von beiläufig acht bis zehn Bündeln ge-
funden ((Taf. XXI, Fig. 32 u. ff.)). Bald vermehrt dieser durch
seitliche Spaltungen die Zahl seiner Elemente und giebt nach
aussen bis zwanzig Bündel ab. Diese bilden zusammen einen peri-
pherischen Kreis, der sich rasch unter weiterer Vermehrung
seiner Elemente nach aussen bewegt. Dann wird, von dem cen-
tralen Bündelkreise aus ein weiter Kreis von zwölf bis vierzehn
Bündeln nach aussen abgegeben. Der mittlere, wie der zurück-
gebliebene innere Bündelkreis, vermehren durch Spaltung die
Zahl ihrer Elemente. Der äussere Kreis tritt nun in das äussere
"Integument, der mittlere in das mittlere Integument, der innere
erreicht die Insertionsstelle des inneren Integumentes. In älteren
Samenanlagen kann man die Bündel des äusseren und mittleren
Integuments fast bis an den oberen Rand dieser Integumente
verfolgen. Die Bündel des inneren Kreises sind durch die er-
folgte basale Streckung des Eichens sehr in die Länge gezogen
worden.

3. WELWITSCHIA.

Die Infloreseenzen der Welwitschia mirabilis entspringen in
grosser Zahl aus dem Stamme dicht über den Insertionsstellen
der beiden einzigen Blätter. Die Gesammtinflorescenz ist de-
eussirt rispig!), mit stielrunden, an den Knoten gegliederten
und durch Braeteen gestützten Aesten, welche kleine, aufrechte,
länglich eylindrische Zapfen tragen. Letztere sind mit 70 bis 90
Schuppen besetzt, die in vier Reihen dicht geschindelt, von breit-
eirunder Form sind und in den Achseln die einzelständigen,

1) Eichler, Blüthendiagramme. Bd. I. p. 70.

— 18 —

sitzenden, vom Rücken her zusammengedrückten Blüthen tragen.
Diese sind monoeeisch auf verschiedenen Zapfen.

Die weiblichen Blüthen besitzen ein schlauchförmiges, ge-
flügeltes, stark zusammengedrücktes und ungetheiltes äusseres
Integument und ein höher am Nucellus inserirtes, inneres,
welches zu einem langen, am Scheitel einfach geschlitzten Halse
verlängert ist. Das äussere Integument ist dick und fleischig,
das innere schwach und zart. Der Hals des inneren Integuments
tritt zu der oberen Oeffnung des äusseren hervor.

Da die Blüthen in aufsteigender Reihenfolge am Zapfen an-
gelegt werden, so ist deren Entwickelungsgeschichte leicht zu
gewinnen. Die Blüthe tritt in der Achsel ihres Deckblattes als
ein kleiner, von Anfang an etwas flachgedrückter Höcker auf
((Taf. XVII, Fig. 14)). Die circa zwei Millimeter hohe Anlage
schnürt sieh an ihrer Basis etwas ein und sitzt nun mit einem
Fuss der Rhachis auf ((Fig. 15)). Ich‘ möchte in dem Fuss en
axiles Podium, ähnlich dem Wall bei Gnetum, und erst den
Höcker oberhalb desselben als Ovularanlage betrachten. Um
den Ovularhöcker erhebt sich nun das äussere Integument, das
Perigon der Autoren ((Fig. 15, 16)). Es tritt gleichzeitig und
zunächst gleichmässig im ganzen Umfang des Nucellus auf, doch
seine rechte und linke Seite erscheinen alsbald in ihrem Höhen-
wachsthum bevorzugt, werden auch dicker als die angrenzenden
Theile. Hierdurch flacht sieh die Anlage noch mehr ab. Um
den Nucellus erhebt sich hierauf ein zweiter Wall: das innere
Integument ((Fig. 16, 17)). Es tritt wie das äussere überall
gleich hoch auf, lässt aber auch in der Folge eine Bevorzugung
einzelner Theile im Wachsthum nicht erkennen. An den trans-
versalen Kanten des äusseren Integuments werden alsbald die
Flügel gebildet, es verengt sich dasselbe über dem Nucellus zu
einem Munde, der noch deutlich zweilippig ist. Gleichzeitig hat
auch das innere Integument den Nucellarscheitel erreicht, es
zeigt jetzt am oberen Rande einen ähnlichen und auch in der-
selben Richtung orientirten nur schwächeren Einschnitt, es

— 19 —

wächst weiter in dem engen Halse aus ((Fig. 18 bis 22)). Wie
wir sehen, stimmt in den wesentlichen Punkten die Entwicke-
lung des Welwitschia-Eichens mit derjenigen ‚des Ephedra-
Eichens überein.

Fast gleichzeitig mit mir hatte auch Mac Nab die Ent-
wiekelungsgeschichte der Welwitschia-Blüthen verfolgt, seine
Bilder stimmen mit den meinigen überein. Er deutet wie Hooker
die äussere Hülle als Perianth, die innere als Integument').

Zwei Gefässbündel treten aus der Rhachis in das Deckblatt,
zwei in die Blüthe ein?). Die beiden Deckblattbündel ver-
doppeln sich an der Basis des Deckblattes und theilen sich
weiter fächerartig fort. Die beiden Achselknospenbündel zerfallen
rechts und links in der Basis der Blüthe in je drei gleiche Zweige.
Der mittlere derselben geht beiderseits in die angeschwollene,
geflügelte Kante des äusseren Integumentes, in der er sich un-
verzweigt bis an den oberen Rand verfolgen lässt.- Von den im
Nucellus zurückgebliebenen Bündeln theilt sieh meist beiderseits
je eins, so dass sie, rechts und links drei an der Zahl, weiter
laufen, bis sie in der Insertionshöhe des inneren Integumentes
im Umkreis der Basis des Nucellus erlöschen.

Die histologischen Untersuchungen über die Anlage und die
Entwickelung der Eichen der Coniferen und Gnetaceen haben
weitere Anhaltepunkte für deren Deutung gegeben, gleichzeitig
gelang es, den Embryosack bis auf seinen Ursprung zurück zu
verfolgen.

Der Vegetationskegel des fertilen Secundansprösschens von
Taxus baccata ist von Anfang an stärker als der Vegetations-
kegel des Primansprösschens (Taf. IX, Fig. 1), sonst in der An-

!) Transactions of the Linnean Soc. of London. Vol. XXVIIL p. 509.
Read Dec. 1372.
2) Ueber den Ursprung der letzteren das Nähere Con. u. Gnet. p. 99.

— 10 —

ordnung seiner Elemente nicht von demselben verschieden.
Ueber dem letzten, d. h. also dem dritten Blattpaar, sieht man
dann, näher dem Vegetationsscheitel als sonst Blattanlagen ent-
stehen, einen kreisrunden Wall sich erheben. Der ursprüngliche
Vegetationskegel ist hiermit auf den kreisrunden Höcker im
Inneren des Walles beschränkt (Taf. IX, Fig. 2). Die Epidermis
des Vegetationskegels ist noch erhalten und so auch die An-
ordnung der Zellen im Innern; die Bildung des Walles wird
durch Theilungen der ersten subepidermoidalen Zellschicht ver-
anlasst (Taf. IX, Fig. 16). Wollte man auf diese histologischen
Vorgänge allein sich stützen, man könnte den Wall als eine
Blattbildung sehr wohl auffassen; aber auch bei der Anlage der
Integumente der Angiospermen betheiligt sich oft die subepider-
moidale Zellschicht !), so dass dieses Verhalten nieht über die
morphologische Natur des Gebildes entscheiden kann. Die Ueber- .
einstimmung mit solehen angiospermen Integumenten zeigt sich
dann aber bei Taxus weiter in dem Aufgeben der Selbständig-
keit der Epidermis am oberen Rande des Integuments (Taf. IX,
Fig. 17). Der vom Integumentwall umschlossene Nucellus wächst
nun vornehmlich durch Theilung der ersten subepidermoidalen
Zelllage. Schon in Fig. 16, Taf. IX, erscheint diese Schicht
deutlich verdoppelt; in Fig. 17, Taf. IX hat sie weitere Thei-
lungen erfahren. Auch die Epidermiszellen beginnen nun sich
dureh perielin gerichtete Wände zu vermehren und wir erhalten
alsbald einen Zustand wie der in Fig. 18, Taf. X dargestellte.
Es lassen sich in dieser Fig. 18 die Nachkommen der Epidermis-
zellen noch sehr wohl von den Nachkommen der ersten sub-
epidermoidalen Schicht unterscheiden. Alle diese Zellen sind
in fortlaufenden Reihen angeordnet, welche dem ganzen System
den Charakter eines coaxialen geben. Die Zellreihen stossen
nach unten auf ein Gewebe grosser abgerundeter Zellen, welches
aus den tiefer gelegenen Zellschichten hervorgegangen ist.

1) Vergl. das besonders übereinstimmende Beispiel der Juglans regia bei
Warming 1. c. p. 240 u. Taf. XIU, Fig. 11—14.

— 11 —

Die Embryosack-Mutterzelle, resp. die Embryosack - Mutter-
zellen von Taxus gehen jedenfalls schon aus dem ersten Thei-
lungsschritt der subepidermoidalen Schicht in Fig. 16, Taf. IX
hervor. Diese Zellen sind freilich zunächst nicht von den be-
nachbarten zu unterscheiden, doch finden wir sie später, wo sie
sich markiren, als Endzellen der aus der subepidermoidalen
Sehieht hervorgegangenen Reihen. Man könnte die Zellen, die
über einer solchen Mutterzelle liegen, mit den Tapetenzellen im
angiospermen Ovulum vergleichen. Die Embryosack-Mutterzellen
werden erkennbar in dem Stadium der Fig. 18, Taf. X, doch
nur auf sehr glücklich geführten Schnitten; sie treten erst scharf
hervor nach der Bestäubung, wenn das Integument fest am
Scheitel zusammenschliesst. Sie sind langgestreckt und führen
mehr protoplasmatischen Inhalt als ihre Nachbaren, welche hin-
gegen durch reichen Stärkeeinschluss ausgezeichnet sind. Eine
(Taf. X, Fig. 19), meist die mittlere, oder auch mehrere (Taf. X,
Fig. 20) der Mutterzellen, zerfallen nun in drei, wohl selten
mehr, über einander liegende Zellen). Die Uebereinstimmung
dieses Vorganges mit demjenigen bei Angiospermen ist auffallend
genug. Auf nächstfolgenden Zuständen sieht man dann aber, wie
bei Angiospermen, die untere Zelle, sich vergrössernd, die beiden
oberen verdrängen. Die Entwickelung des Embryosackes schreitet
.dann weiter rasch fort, er zerstört in dem Maasse, als er wächst,
das Gewebe in seinem Umfang. Die Embryosack - Mutterzelle
lag in der Insertionshöhe des Integuments (Taf. X, Fig. 21), der
Embryosack ragt zur Zeit der Befruchtung mit seinem unteren
Viertel etwa, tiefer in das Gewebe hinein.

Ganz ähnlich wie Taxus verhält sich Ginkgo biloba. Die
Embryosack - Mutterzelle liegt in der Insertionshöhe der Inte-
gumente und ist anfangs eben so schwer zu erkennen. Die

!) Auch Hofmeister (vgl. Unters. p. 127) giebt schon an, „bei Taxus
zeichnet sich eine kurze Reihe von meist drei Zellen des axilen Zellstranges
des Eikerns vor ihren Nachbarinnen durch Grösse und reichen Inhalt aus.“
Vergl. auch seine Abbildungen Taf. XXXI, Fig. 2, 3, 6 u. 7.

—-— 12 —

Epidermis des Nucellus bleibt zum Unterschied von Taxus fast
bis zur Blüthezeit intact, die subepidermoidale Schicht baut
allein den Nucellus auf. Bei Podocarpus chinensis hingegen ist
es vornehmlich die Epidermis, welche durch Vermehrung ihrer
Zellen den Nucellus erzeugt.

Fast übereinstimmend mit Taxus ist auch die Entwickelung
der Eichen bei Thuja occidentalis. Der obere Theil des Nucellus
wird auch hier von der Epidermis, der tiefer gelegene von der
ersten subepidermoidalen Schieht aufgebaut. Die Zellreihen
führen am Grunde auf die Embryosack - Mutterzellen, die auch
hier in der Insertionshöhe des Integuments liegen und von denen
sich nur eine weiter entwickelt. Zum Unterschied von Taxus
lockert sich hier aber, durch Quellung der Zellwände, das Ge-
webe im Umkreis des jungen Embryosacks, so dass derselbe
während seiner Grössenzunahme von einer mehrfachen Schicht
leicht zu trennender, mehr oder weniger desorganisirter Zellen
umgeben erscheint.

Die Ovula der Abietineen sind in das Gewebe der Frucht-
schuppe stark eingesenkt, daher ihr etwas abweichendes Ver-
halten. Es ist nicht eben leicht rein mediane Schnitte durch
ganz junge Ovularanlagen bei diesen Pflanzen zu erhalten. Ich
kam auf doppeltem Wege zum Ziele, einerseits indem ich die
einzelnen Eichen unter dem Simplex durch zwei parallele Schnitte
aus der Fruchtschuppe befreite und sie dann zwischen den
Fingern zerlegte; andererseits indem ich auf gut Glück schräg
durch ganze Zapfenanlagen, annähernd parallel der Richtung
bestimmter Eichen schnitt.

Die Fig. 24, Taf. X zeigt uns eine Ovularanlage von Larix
europaea, die ich Anfang März 1878 vor Beginn der Vegetation
in absoluten Alkohol eingelegt hatte. Die Mutterzelle des Em-
bryosacks ist bereits angelegt, ungeachtet das Integument sich
eben erst zu erheben beginnt. Dieser Umstand, im Verein mit
jenem, dass die Embryosack - Mutterzelle tiefer als die Insertion
des Integumentes zu liegen kommt, bekräftigt meine vorhin aus-

— 183 —

gesprochene Meinung, dass das Eichen hier im Gewebe der
Fruchtschuppe bedeutend eingesenkt sei. Die Integumente ver-
danken ihre Erhebung Theilungen in den subepidermoidalen
Schichten (Taf. X, Fig. 24 rechts), aber auch gleichzeitigen Thei-
lungen in der Epidermis. Letztere treten vornehmlich sofort in
der von der Fruchtschuppe abgekehrten, stärkeren Integument-
hälfte ein (Taf. X, Fig. 24 links). Auch die Epidermis auf dem Nu-
eellus giebt alsbald ihre Selbständigkeit auf, doch zuvor war bereits
die Embryosack - Mutterzelle durch Theilungen einer an die
Epidermis grenzenden Zelle angelegt worden. Ihre Entwicklung
liest in Fig. 24, Taf. X noch klar vor. Die Embryosack-Mutter-
zelle fällt hier durch ihre Grösse und ihren Gehalt an Stärke sofort
in die Augen. Ihr grosser Zellkern wird meist vollständig durch
die Stärke verdeckt. In diesem Zustande hat die Embryosack-
Mutterzelle den Winter zugebracht. Mehrere Embryosack-Mutter-
zellen neben einander fand ich hier nie, vielleicht aber nur weil
die eine die andere frühzeitig verdrängt. Ueber der Embryosack-
Mutterzelle sehen wir in Fig. 24 die Tapetenzelle.. In diesem
Falle war sie einfach, in anderen Fällen fand ich sie verdoppelt.
Ueber der Tapetenzelle hat sich die Epidermiszelle bereits ge-
theilt.

Bei eintretender Entwickelung im März sah ich die Stärke
in der Embryosack-Mutterzelle schwinden und letztere theilte sich
alsbald in eine obere, kleinere und untere, grössere Zelle (Taf.
X, Fig. 25). Die Zahl der Tapetenzellen, so wie der angren-
'zenden Zellen hat sich dann ebenfalls vermehrt, die Epidermis
des Nucellus hat weitere Theilungen erfahren, wodurch der Nu-
eellus überhaupt mehr hervorgewölbt wurde. Die aus der Em-
bryosack-Mutterzelle hervorgegangene kleinere, obere Zelle theilt
sich hierauf noch einmal in zwei übereinander liegende, selten
nebeneinander befindliche Zellen. In Fig. 25, Taf. X ist diese
Zelle im Theilungszustand fixirt; man sieht eine Kernspindel in
derselben. Die untere, grössere Zelle theilt sich hingegen nicht

mehr. Dies bedingt eine freilich nur untergeordnete Differenz
8

— 14 —

gegen die Angiospermen, bei denen in Fällen, wo drei Zellen
die Embryosack-Mutterzelle vertreten, die untere sich zwei Mal
theilt. Dass aber Fig. 25 uns nicht einen Ausnahmefall vorführt,
zeigt der Umstand, dass auch in anderen Fällen die erste Thei-
lungswand der Embryosack-Mutterzelle unter den beiden oberen
Zellen zu liegen kommt. Diese erste Wand ist aber hier wie
bei Angiospermen daran zu erkennen, dass sie besonders licht-
brechend und quellbar ist (Taf. X, Fig. 26). In Fig. 27 ist der
Nucellus noch höher geworden, der Embryosack hat an Grösse
zugenommen. In Fig. 29, Taf. XI beginnt letzterer die beiden, über
ihm befindlichen, bereits desorganisirten Schwesterzellen zu ver-
drängen. In Fig. 30, Taf. XI ist diese Verdrängung bereits
vollendet, die beiden Schwesterzellen bis auf Spuren resorbirt.
Um das weitere Wachsthum der Integumente zu veranschau-
lichen, habe ich das ganze Eichen, dem Fig. 27, Taf. X ent-
nommen war, bei schwacher Vergrösserung in Fig. 28, Taf. X
dargestellt. Fig. 32, Taf. XI zeigt uns aber das Ovulum auch
noch in späterem Stadium, wo nämlich der Embryosack bereits von
einer mehrfachen Sehicht sich von einander lösender Zellen
umgeben ist. Der Embryosack liest innerhalb dieser Zellen, an
Alkohol-Präparaten mit gefalteter Membran. Die Grenze bis zu
der die Lockerung der umgebenden Zellen gehen soll, wird durch
eintretende Theilungen frühzeitig markirt. Die gelockerten
Zellen erscheinen nämlich von mehreren Schichten tafelförmiger
Zellen umgeben.

Bei Pinus silvestris und Pumilio sind die Verhältnisse im
Wesentlichen so wie bei Larix. Die Embryosack - Mutterzelle
kommt auch durch Einsenkung des Ovulums tiefer als die In-
tegumentinsertion zu liegen. Sie ist an ihrem Gehalt an Stärke
ebenfalls kenntlich. Frühzeitig beginnt aber eine reichlichere
Zellvermehrung in der Tapetenzelle und den ihr seitlich angren-
zenden Zellen; hierdurch wird eine Art Cambium gebildet, das
quer durch den Nucellus läuft und durch fortgesetzte Theilungen
denselben aufbaut (Taf. X, Fig. 22). Der anwachsende Embryo-

— 15 —

sack wird auch bier von gegen einander, durch Quellung ihrer
Wände, befreiten Zellen umgeben. Die Grenze bis zu welcher
diese Auflösung geht, wird auch hier durch Bildung einer beson-
deren Zellschicht markirt. Der Embryosack liegt aber in Mitten
der gelockerten Zellen (Taf. X, Fig. 23). Dieser Zustand wird
bei den Pinus-Arten mit zweijähriger Samenreife welche ich
untersuchte, bereits im ersten Jahre erreicht. In dem Zustande
der Fig. 23, Taf. X etwa, überwintert das Ovulum, im nächsten
Frühjahre wächst aber der junge Embryosack weiter, um schliess-
lich die ihn umgebenden, gelockerten Zellen völlig zu verdrän-
gen und sich selbst zuvor noch mit Endosperm zu füllen. Hof-
meister hat die befreiten Zellen, welche den Embryosack im
ersten Jahre umgeben, für frei entstandene Endospermzellen ge-
halten, den Embryosack aber übersehen; da nun diese Zellen im
nächsten Jahre verdrängt werden und sich der Embryosack nun-
mehr mit Endosperm füllt, so schloss Hofmeister hieraus auf eine
zweimalige Bildung des Endosperms bei Coniferen mit zweijäh-
riger Samenreife: das im ersten Jahre erzeugte Endosperm sollte
aufgelöst und durch anderes ersetzt werden!). In Wirklichkeit
sehreitet aber bei Coniferen mit einjähriger wie mit zweijähriger
Samenreife die Endospermbildung in derselben Weise fort. Die
Wände des anwachsenden Embryosacks sind, in den Fällen wo
er von lockeren Zellen umgeben ist, frühzeitig durch ihre auf-
fallende Dicke ausgezeichnet.

Die Entwickelung der Eichen von Ephedra campylopoda
habe ich schon früher beschrieben ?), jetzt kann ich meine da-
maligen Angaben noch durch Schilderung der Embryosackanlage
vervollständigen. Die Eichen treten über dem obersten Blatt-
paare des Blüthensprösschens auf. Der Vegetationskegel des
Sprösschens wird in der Richtung dieses Blattpaares breiter und
geht alsbald, abgesehen von einigen Zellen am Scheitel, in der

!) Vergl. Untersuchungen p. 127, 128. 1351.

44.2.4
8r

— 16 —

Bildung der beiden Eichen auf ((Taf. XV, Fig. 40)). Diese
Eichen erheben sich in den Achseln der beiden Blätter, unter-
scheiden sich aber gleich bei ihrer Anlage von vegetativen Ach-
selknospen, denn die Epidermis geht in ihre Bildung ein ((Fig. 40)).
Thatsächlich gehen hier die ganzen Eichen aus der Epidermis
hervor, deren Nachkommen sich durch Perielinen und Antielinen
zu theilen fortfahren. Auch das äussere Integument erhebt sich
alsbald im Umkreise des angelegten Höckers durch Vermittlung
von Epidermistheilungen. Der Wall, den es bildet, steht im
übrigen in ganz denselben Verhältniss zu dem inneren Höcker
wie das Integument von Taxus zu seinem Nucellus. Der Inte-
gumentwall wird in der Folge stärker in den beiden inneren
Winkeln der Anlagen. Es erklärt sich dies sehr einfach aus
den gebotenen Raumverhältnissen ((Fig. 41, 42)). Wie sich das
innere Integument hierauf bildet, zeigt meine frühere Fig. 45
((Taf. XV)), aber auch noch die neue Fig. 33, Taf. XI. In letz-
terer Figur, so wie der Figur 34, Taf. XI ist die coaxiale An-
ordnung der Zellreihen bis zur Peripherie des Nucellus leicht zu
verfolgen. Zur Zeit der Anlage des inneren Integuments wird
auch die Mutterzelle für den Embryosack gebildet. Sie ist in
der Fig. 33, Taf. XI bereits zu unterscheiden und eben in Thei-
lung begriffen; in Fig. 34, Taf. XI sehen wir dieselbe in eine
grössere untere und zwei kleinere obere Zellen zerlegt !).

Sehr eingehend habe ich die hier in Frage stehenden Vor-
gänge bei Gnetum Gnemon studirt. Meine Figur 35a, Taf. XI
zeigt bei schwacher Vergrösserung (25 Mal), den Längsschnitt
durch eine junge Inflorescenzanlage. In der Achsel der dritt-
obersten Cupula war, wie Fig. 35b, Taf. XI bei stärkerer Ver-
grösserung (240 Mal) zeigt, die erste subepidermoidale Zellschicht
bereits durch je eine pericline Wand halbirt. In der Achsel der
fünften Cupula von oben waren die Theilungen innerhalb der

!) Die Zelle, die ich früher in Fig. 47 (l. c.) als Embryosackanlage mar-
kirt hatte, konnte eine solche nicht sein.

— 17 —

subepidermoidalen Schicht so weit vorgeschritten, als in Fig. 35 c,
Taf. XIzu sehen. Wie schon früher hervorgehoben und die Fig. 35,
Taf. XI zeigt, scheinen die Theilungen mehr in der Basis der
nächst höheren als in der Achsel der nächst unteren Cupula zu
erfolgen, doch verbleibt später nichts desto weniger die Anlage
in der Achsel der tiefer anstossenden Cupula, während sie von
der nächst oberen durch ein langes Internodium getrennt wird.
Die geschilderten Theilungen in der subepidermoidalen Schicht
führen zur Bildung des ringförmigen Walles, der die Eichen er-
zeugt und zwischen denselben lange vielzellige Haare.

Um über die erste Anlage des Ovulums sich orientiren zu
können, muss man Schnitte schräg gegen junge Inflorescenzachsen
so führen, dass diese Schnitte die Ovularanlage senkrecht treffen.
Die Ovularanlagen treten nämlich, wie das die Raumverhältnisse
verlangen, an der oberen Kante des axilen Ringes schräg nach
aussen gerichtet hervor. Die Anlage beginnt mit perielinen
Epidermistheilungen, welche aber sofort von gleich gerichteten
Theilungen in der subepidermoidalen Schicht begleitet werden
(Taf. XI, Fig. 36). Diese führen rasch zur Bildung eines
kegelförmigen Höckers (Taf. XI, Fig. 37), an dem sich der In-
tegumentwall alsbald zu erheben beginnt (Taf. XI, Fig. 38)
Auffallend ist, dass nach den ersten Theilungen die Epidermis
sich über der jungen Anlage consolidirt und auf dem Stadium
der Fig. 38, Taf. XI bereits wieder ausgebildet erscheint. So
hat denn die Fig. 38, Taf. XI die grösste Aehnlichkeit mit dem
entsprechenden Stadium (Taf. XI, Fig. 16) von Taxus baccata.
Diese Uebereinstimmung dauert fort auf den Stadien Fig. 40 u.
41, Taf. XI u. XII. Alle die genannten Figuren wurden durch
tangentiale Schnitte (wie ich sie kurz nennen will) durch das
Ovulum gewonnen, der radiale Schnitt durch dasselbe (Taf. XI, Fig.
39) zeigt, dass die Ausbildung des Integuments in tangentialer Rich-
tung stärker als in radialer erfolgt. Aus dieser Figur ist auch
die Stellung der Anlage am axilen Ringe deutlich zu sehen.
Fig. 42, Taf. XII zeigt einen etwas älteren Zustand auf radialem

— 118 —

Längsschnitt bei schwacher Vergrösserung; Fig. 43, Taf. XH
ebenfalls bei schwacher Vergrösserung die ganze Anlage zwischen
den sie umgebenden Haaren. In Fig. 44, Taf. XII hat der Nu-
cellus an Höhe zugenommen; die angedeutete Contur zeigt um
wie viel der Integumentrand in tangentialer Richtung höher als
in radialer ist. Die Epidermis am Integumentrande beginnt ihre
Selbstständigkeit aufzugeben. In Fig. 45, Taf. XII haben die
Theilungen in der subepidermoidalen Schicht am Nucellus für
die Anlage des mittleren Integuments begonnen. Diese Anlage
ist, wie wir sehen, eine wesentlich andere als diejenige des ein-
zigen Integuments von Taxus. In Fig. 47, Taf. XII ist die An-
lage des mittleren Integuments weiter vorgeschritten; wie schon
früher erwähnt, ist dasselbe auf der Unterseite der Anlage zu-
nächst etwas stärker. Die kräftige Streckung des Nucellus ober-
halb der Insertion des äusseren Integuments hat zur Folge, dass
die coaxialen Zellreihen sich jetzt in demselben sehr stark zeich-
nen. Die Anlage des inneren Integuments, ebenfalls durch sub-
epidermoidale Theilungen, hat in Fig. 47, Taf. XII bereits be-
gonnen; in Fig. 48, Taf. XII gliedert es sich weiter aus und
erscheint bereits annähernd so weit wie das mittlere fort-
geschritten. Auf diesen Zustand folgt alsbald die Anlage der
Embryosack-Mutterzelle. In Fig. 51, Taf. XIII finden wir zum
Beispiel die Zellen unter der Epidermis im Scheitel des Nucel-
lus etwas gestreckt. Diese Streckung scheint eine Verdrängung
einzelner darunter liegender Zellen oft zur Folge zu haben
(Taf. XII, Fig. 51). In Fig. 52, Taf. XIII haben sich bei wei-
terer Höhenzunahme des Nucellus diese Zellen getheilt. Die
unteren sind nunmehr als Embryosack-Mutterzellen, die oberen
als Tapetenzellen zu unterscheiden. In Fig. 53, Taf. XIII haben
sich die Tapetenzellen getheilt, die eine Embryosack - Mutterzelle
ist stärker entwickelt. Sehr schön ist Fig. 54, Taf. XIH in der
drei Embryosack-Mutterzellen und die getheilten Tapetenzellen
über denselben scharf hervortreten. Diese Figur zeigt gleich-
zeitig die fortschreitende Entwickelung der Integumente. Wie

— 119 —

in den vorigen Figuren aber auch besonders in dieser deutlich zu
sehen, liegt die Basis der Embryosack-Mutterzellen etwas höher als
die Insertion des inneren Integuments. Die Fig. 55, Taf. XIII zeigt
die mittlere Embryosack-Mutterzelle in Theilung. In Fig. 56, Taf.
XII ist sie getheilt, eine Embryosack - Mutterzelle links ver-
drängt. Die Fig. 57, Taf. XIV, zeigt zwei junge Embryosäcke und
die Verdrängung der über denselben liegenden je einen Schwe-
sterzelle. In Fig. 58, Taf. XIV, hat ein junger Embryosack den
benachbarten, die eigene und dessen Schwesterzelle verdrängt,
die eigene Schwesterzelle liegt noch desorganisirt über ihm. Fig.59,
Taf. XIV führt uns einen ungewohnten Fall vor, rechts ist die
obere Schwesterzelle des Embryosacks ausserordentlich lang.
In Fig. 60, Taf. XIV haben sich rechts beide Schwesterzellen,
links die obere Schwesterzelle, weiter zu Embryosäcken ent-
wickelt. Fig. 61, Taf. XIV zeigt uns wieder den gewohnten
Fall bei fortschreitender Entwickelung des Embryosacks. Uebri-
gens muss ich annehmen, dass, wo auch mehrere Embryosäcke
zunächst ausgebildet werden, einer die anderen schliesslich doch
verdrängt, wenigstens habe ich auf fortgeschritteneren Zuständen
nie mehr als einen Embryosack gefunden. Eine solche that-
sächliche Verdrängung eines benachbarten Embryosacks zeigt
uns sehr schön Fig. 62, Taf. XIV. Die Figur 63, Taf. XIV habe
ich der schwächer vergrösserten Fig. 64, Taf. XIV entnommen,
sie zeigt den Embryosack bei bereits vorgeschrittener Entwicke-
lung. Die Zellen im Umkreis des Embryosacks werden hier
_ nieht zuvor gelockert, vielmehr unmittelbar durch den Embryo-
sack verdrängt.

Auf dem Stadium der Fig. 52, Taf. XIII hatte auch bereits
eine Theilung der Epidermiszellen am Scheitel des Nucellus be-
gonnen. * Diese schreitet rasch auf den folgenden Entwickelungs-
zuständen fort und hat schon in den Figuren 59—62, Taf. XIV
zu der Bildung einer Schicht von nicht unbedeutender Mächtig-
keit geführt. Die Tapetenzellen und ihre Nachbarinnen theilen
sich hier hingegen nur wenig (Taf. XIV, Fig. 61), können oft

a a

auch schon frühzeitig verdrängt (Taf. XIV, Fig. 62) werden;
bleiben hingegen meist auch auf späteren Stadien noch als
solche erhalten (Taf. XIV, Fig. 63 die Zellreihen über dem
Embryosack).

DEUTUNG DER WEIBLICHEN BLUETHE
DER CONIFEREN UND GNETACEEN.

Auf Grund der vorliegenden Untersuchungen bin ich zu dem
Resultat gelangt, dass die von mir früher als Fruchtknoten
bezeichneten Gebilde bei Coniferen und Gnetaceen nackte
Eichen sind.

Diese Eichen besitzen bei Coniferen nur ein Integument,
bei Taxaceen häufig ausser diesem noch einen Arillus, bei
Gnetaceen zwei (Ephedra, Welwitschia) oder selbst drei (Gnetum)
Integumente.

Die Entwickelungsgeschichte und der Vergleich weisen
darauf hin, dass die äussere Hülle des Gnetaceen-Eichens, der
einzigen des Coniferen-Eichens homolog sei. Dass eine Ver-
mehrung der Integumente aber stattfinden kann, das zeigt inner-
halb der Gnetaceen selbst am besten das Verhältniss von Wel-
witschia und Ephedra mit nur zwei Integumenten, zu Gnetum
mit drei Integumenten.

Der freie Theil des Nucellus oberhalb der Insertion des
einzigen Integuments bei Coniferen, des innersten Integuments
bei Gnetaceen, zeigen freilich oft besonders auffallende Aehn-
lichkeiten in der Anordnung ihrer Elemente. Daraus etwa zu
schliessen, dass erst die innerste Hülle des Gnetaceen -Ovulums
der einzigen des Coniferen-Ovulums entspricht, wäre sicher nicht
gerechtfertigt; die Uebereinstimmung oberhalb der einzigen re-
spective der obersten Hülle rührt eben daher, dass jetzt erst
der Nucellus in beiden Fällen frei wird, zur Bildung der Ge-
schlechtszellen schreitet und sich rasch zu verlängern beginnt.

Die Eichen stehen rein terminal auf dem Achsenscheitel bei

— 121 —

Taxus, irgend ein Verhältniss des Eichens zu dem letzten Blatt-
paare des Sprösschens ist nicht zu entdecken und liegt auch
sonst keinerlei Grund vor, dieses letzte Blattpaar als Frucht-
blätter anzusprechen !).

Die terminale Stellung der Eichen ist nicht minder evident
bei Torreya nuceifera.

Bei Taxus und Torreya schliessen die Ovula beblätterte
Seeundansprösschen ab, bei Cephalotaxus sind die Secundan-
sprösschen auf die Ovula redueirt.

Ich folgere hieraus nicht mehr auf die Knospennatur der
Eichen, glaube vielmehr mit einiger Wahrscheinlichkeit bei
Cephalotaxus das Schwinden der Secundansprösschen bis auf die
zu denselben terminalen Ovula annehmen zu können.

Bei Ginkgo möchte ich das die Eichen tragende Achsel-
product mit einer kleinen zweiblüthigen Inflorescenz am Zapfen
von Cephalotaxus vergleichen, nur dass dieses Achselproduet bei
Ginkgo gestielt ist und öfter mehrblüthig wird.

Bei den Podocarpeen sind die fertilen Sprösschen letzter
Ordnung ebenfalls blattlos und entweder auf ihr Ovulum re-
ducirt (Phyllocladus), oder mit einem kürzeren (Dacrydium), oder
längeren (Podocarpus) Stiel versehen. Mit der Längenzunahme
des Stiels ist ein Umschlagen dessen oberen Endes verbunden, wo-
durch das Ovulum schräg gegen den Stiel gerichtet (Daerydium)
wird, oder völlig an demselben umgeschlagen erscheint (Podo-
carpus). Im letzteren Falle ist das Ovulum einseitig mit dem
Stiel verwachsen und erhält das Ganze den Habitus eines ana-
tropen Ovulums (Podocarpus). Der axile Stiel des Ovulums ist
mit dem Deckblatt entweder völlig verwachsen (Daerydium)
oder mehr oder weniger gegen dasselbe frei (Podocarpus).

Wie die Podocarpeen möchte ich auch die Araucarieen

1) Ich nehme hier also ein achsenständiges Ovulum ohne Fruchtblatt
an, ungeachtet Celakovsky der Meinung ist (Flora 1874, p. 232), dass es
Eichen ohne Carpelle nicht giebt.

a:

deuten und zwar die Gattung Araucaria ganz wie Podocarpus.
Die Fruchtschuppe der Araucaria scheint mir nämlich aus der
Verwachsung eines axil gestielten, an seinem Stiele umgeschla-
genen Eichens mit dem Deckblatte entstanden zu sein; ebenso ist,
denke ich, Dammara zu deuten, bei Cunninghamia liegt hingegen
die Verwachsung einer kleinen, mehrblüthigen Inflorescenz um-
geschlagener Eichen mit dem Deckblatte vor. Bei Dammara und
Cunninghamia sind die Eichen mit ihren axilen Stielen, resp.
also auch der Fruchtschuppe nicht verwachsen. Diese Deutung der
Araucarieen scheint mir durch vergleichende Untersuchungen
geboten zu sein, die anatomischen Verhältnisse geben hingegen
nur noch wenig Anhaltepunkte für die Orientirung ab, es dürfte
hier jedenfalls eine phylogenetisch sehr alte und daher sehr
vollständige Verschmelzung der Theile vorliegen.

Bei den Abietineen bin ich geneigt, die freie Fruchtschuppe
für ein abgeflachtes axiles Gebilde zu halten, das ebenfalls nach
innen umgeschlagen ist und daher die Ovula in umgekehrter
Richtung trägt. Dieses Umschlagen der Fruchtschuppe ist ent-
wickelungsgeschichtlich zu verfolgen; aus dem Umstande aber,
dass die Fruchtschuppe zwei Eichen trägt, scheint mir zu folgen,
dass in ihr die axilen Theile einer kleinen zweiblüthigen In-
florescenz, aus einem Primansprösschen und zwei Secundan-
sprösschen bestehend, vertreten sind. Wir haben uns etwa eine
solche kleine zweiblüthige Inflorescenz wie bei Cephalotaxus zu
denken, aber mit starker schuppenartiger Entwickelung des die
Eichen tragenden axilen Theiles auf seiner Aussenseite und einer
hierdurch veranlassten Umkehrung der Eichen und Verwachsung
derselben mit dem sie tragenden Gebilde.

Ein solches Deuten der Abietineen aus den Taxineen heraus
ist auch viel naturgemässer als das umgekehrte, da die Taxineen
paläontologisch viel älter sind als die Abietineen.

Im axilen Stiele der das Eichen von Podocarpus trägt, ver-
laufen aber die Gefässbündel mit nicht anders orientirten
Tracheen, als in der Fruchtschuppe der Abietineen. Bei Cephalo-

— 13 —

taxus würden sie bei Auswachsen des axilen Trägers der zwei-
blüthigen Inflorescenz auch nicht anders gestellt sich zeigen,
treten sie doch sogar mit nach aussen gekehrten Tracheen in
das Integument des Eichens.

Nicht wesentlich anders als die Abietineen dürften sich die
Seiadopityeen verhalten, die Mehrzahl der Blüthen bei denselben
wäre vielleicht wie bei mehrblüthigen Araucarien zu erklären; die
leicht zu verfolgende Verwachsung der Fruchtschuppe mit dem Deck-
blatte hätte an der Deutung selbstverständlich nichts zu ändern.

Völlig verschmolzen mit dem Deckblatte ist die Frucht-
schuppe der Cupressineen und Taxodineen, doch in ihrem ge-
trennten Gefässbündelsysteme leicht nachzuweisen. Die Blüthen
stehen bei diesen Pflanzen theilweise aufrecht an der Basis der
Fruchtschuppe, theilweise sind sie auf dieselbe hinaufgerückt
und dann mehr oder weniger umgelegt. Wo nur eine Blüthe
in der Mediane der Fruchtschuppe steht, oder deren zwei von
der Fruchtschuppe getragen werden, sind die Verhältnisse leicht
in dem hier vertretenen Sinne zu deuten; wenn sehr viele
Blüthen auftreten, wie bei Cupressus, will ich es dahingestellt
lassen, ob ein stark verzweigtes auf einen verschmolzenen, ge-
meinsamen, axilen Theil und die Eichen redueirtes Sprosssystem
vorliegt, oder ein System von Beiknospen, respective direct ad-
ventiv hinzugekommener Ovula. Dass die Ovula den zweilippigen
Rand ihrer Hülle überall median zur Zapfenächse stellen, kann
für die Deutung nicht mehr in Betracht kommen, da wir
annehmen, dass die Ovularhülle hier Integument ist. Die me-
diane Stellung der Lippen der Integumente wird sicher nur
- durch die Raumverhältnisse geboten.

Bei den Gnetaceen (mit Ausnahme von Ephedra altissima)
nehme ich, wie bei verschiedenen Taxineen, die mehr oder
weniger vollständige Reduction des fertilen Sprösschens auf sein
Ovulum an. Bei Ephedra campylopoda findet man an Stelle
zweier secundaner Achselsprösschen nur je ein Eichen vor;
bei Ephedra altissima schliesst das Eichen hingegen direct ein

— 124 —

Primansprösschen ab. Bei Welwitschia findet sich unter dem
achselständigen Eichen ein Podium, das ich als Achsengebilde
auffassen möchte, ebenso wie den achselständigen Ring bei Gne-
tum. Ob nun die zahlreichen Blüthen bei letzterer Gattung
auf complieirte Zweigsysteme oder auf redueirte Beiknospen
oder direet auf adventive Ovularbildungen zurückzuführen sind,
lasse ich dahingestellt. Für die Annahme reduceirter Sprösschen
liesse sich anführen, dass Gnetum überhaupt so sehr zur Bildung
von Beiknospen neigt, und dass nicht selten in den Achseln
des untersten deutlich zweiblättrigen Wirtels der Inflorescenz
die Stelle einzelner Eichen oft durch ganze Sprosse ver-
treten wird.

Die Auffassung, dass die Eichen der Coniferen und Gneta-
ceen eben so viele selbständige Sprosse vertreten, brachte es
aber mit sich, dass ich im Texte so oft den Ausdruck Blüthe
hier gleichbedeutend mit Eichen gebraucht habe. Ich that es
oft nur der grösseren Bequemlichkeit des Ausdrucks halber und
will durchaus nicht auf so weite Fassung des Blüthenbegriffs be-
stehen. Dem Einwand aber, dass der Ausdruck Blüthe auch auf
jedes Sporangium angewendet werden könnte gegenüber, betone
ich nochmals, die von mir bei Coniferen und Gnetaceen ange-
nommene Vertheilung der Eichen auf besondere Sprosssysteme.

Die Eichen der Gymnospermen sind nicht selten, mehr oder
weniger tief, in ihren Träger eingesenkt, namentlich muss dies
bei den Eichen der Abietineen auffallen. Aber selbst auch in
den Fällen, wo das Eichen frei ausgegliedert ist, lässt sich an
demselben schwer die Trennung in Funiceulus und Nucellus
durchführen. Will man die Basis der Embryosackanlage als
untere Nucellargrenze betrachten, so wären die Eichen der Coni-
feren ohne Funieulus, ja bei Abietineen der Nucellus sogar in
den Träger versenkt; bei Gnetaceen hingegen wäre ein Funi-
culus vorhanden. Annähernd zu demselben Resultate kommt
man bei Gnetaceen, wenn man die Insertionshöhe des inneren
Integuments als untere Nucellargrenze gelten lässt; dann gewinnt

— 125 —

der Nucellus noch einige unter der Embryosackanlage gelegene
Zellen. Bei Coniferen würde, bei Annahme der Integument-
insertion als Nucellargrenze, die Embryosackanlage oft eben in
jener Grenze, hin und wieder etwas höher, öfters auch etwas
tiefer (vornehmlich bei Abietineen) gelegen sein. Der Embryo-
sack hält sich bei seiner weiteren Entwickelung nicht an alle
diese Grenzen und ragt bei Coniferen bis in den axilen Träger,
bei Gnetaceen weit in den vorhin unterschiedenen Funieulus
hinein. Das Gefässbündel, das in die Eichen tritt, endet bei
Coniferen wie bei Gnetaceen in einiger Entfernung unterhalb
der Embryosackanlage. Bei Coniferen liegt diese Stelle somit
tiefer als die innere Insertion des einzigen Integuments, bei
Gnetaceen um so viel tiefer etwa unterhalb der Insertion des
inneren Integuments.

MISSBILDUNGEN.

Gegen die Deutung der Fruchtschuppe der Abietineen als
abgeflachter Achse soll aber die Missbildung sprechen und be-
weisen, dass diese Fruchtschuppe aus zwei mit ihren inneren
Rändern verwachsenen Blättern gebildet sei.

Die Eichen der Abietineen sollen blattbürtig auf dem Rücken
der beiden die Fruchtschuppe bildenden Blätter sein !).

Ich kannte solche Missbildungen schon aus früherer An-
schauung, ich nahm deren Untersuchung jetzt von Neuem vor.
Zunächst wandte ich mich an durchwachsene Zapfen der
Fichte (Picea vulgaris), die ich Gelegenheit hatte, vor einigen
Jahren im botanischen Garten zu Upsala zu sammeln. Sie
stammen von denselben zur Hecke verschnittenen Bäumen,
welchen Oersted ?) das Material zu seinen Untersuchungen ver-

1) Stenzel, Beobachtungen an durchwachsenen Fichtenzapfen. Noya Acta
d. ks. L. C. D. A. d. N. Bd. XXXVIIL, Nr. 3. 1876, Eichler, Flora p. 392. 1876.

2) Videnskabelige Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kjöben-
havn. N. 1—2 for Aaret 1364.

— 1216 —

dankte, und welche auch jetzt noch alljährlich zahlreiche, ver-
bildete Zapfen tragen. Es finden sich alle Mittelformen zwischen
normalen Zapfen einerseits und normalen vegetativen Zweigen
andererseits. Unvermittelte Durchwachsungen am Scheitel sonst
nieht veränderter Zapfen, wie man sie so leicht bei Larix be-
obachten kann, und wie sie Stenzel auch an den Fichten des
Riesengebirges finden konnte, habe ich an den Upsaler Exem-
plaren nicht gesehen, wohl aber bestand die Verbildung im All-
gemeinen in einer mehr oder weniger vorgeschrittenen Streekung
des ganzen Zapfens zum vegetativen Sprosse. Oersted’s Figuren
10 und 1 geben uns eine richtige Vorstellung von diesem Vor-
gang und ich nehme sie daher in meine Tafel als Fig. a und b,
Taf. XV auf.

Der einfachste Fall der Verbildung der Fruchtschuppe be-
stand in deren Spaltung in zwei Hälften. Die Spaltung konnte
tiefer oder weniger tief sein (Taf. XV, Fig. 3, 7, 8) und mit einer
mehr oder weniger ausgeprägten Auswärtsdrehung der Innen-
fläche der Fruchtschuppe verbunden sein (Taf. XV, Fig. 8). Zu
den beiden Hälften der Fruchtschuppe konnte in manchen Zapfen
auch noch eine dritte äussere (vordere) Schuppe hinzukommen
(Taf. XV, Fig. 2, 4, 6). Diese dritte Schuppe war entweder
schmal und dann meist rinnenförmig gebogen, oder, bei starker
Divergenz der beiden Fruchtschuppenhälften, auch flach und
ebenso wie letztere entwickelt (Taf. XV, Fig. 6). In einem Falle
(Taf. XV, Fig. 4) war die dritte Schuppe als kleines Blättchen
ziemlich tief an der Aussenseite der Fruchtschuppe inserirt und
erreichte mit ihrem Rande kaum den Einschnitt derselben;
auf dem etwas über der unteren Insertionsstelle der dritten
Schuppe geführten Querschnitte zeigte sich diese Schuppe mit
einer der beiden Fruchtschuppenhälften seitlich verwachsen. Die
Eichen konnten hierbei in ihrer ursprünglichen Lage geblieben
sein (Taf. XV, Fig. 3) oder sich mehr oder weniger emporgerichtet
haben (Taf. XV, Fig. 2, 4, 8); sie zeigten nur noch selten nor-
malen Bau, gewöhnlich war der Nucellus verschrumpft und das

—- 127 —

Gebilde mehr oder weniger auf sein Integument redueirt. In
extremen Fällen waren vom Nucellus nur noch Spuren vor-
handen, während das Integument einseitig mehr oder weniger
aufgeschlitzt war und so blättchenartig wurde. Die Eichen konnten
aber auch vollständig schwinden oder auch nur in Gestalt un-
förmlicher Höcker vertreten sein (Taf. XV, Fig. 6, 7). Blieben
bei der Aussendrehung der Fruchtschuppenhälften die Eichen
oder Rudimente derselben erhalten, so standen sie nun deutlich
aussen in der Mediangegend, oberhalb der Basis dieser Hälften
inserirt. Nur ein merkwürdiger Fall (Taf. XV, Fig. 5) ist mir
vorgekommen, in welchem die relativ nur ganz wenig getheilte
Fruchtschuppe zwei aufrechte Eichen übereinander in ihrer gemein-
samen Mittellinie trug. Die Structur derEichen war so gut erhalten,
dass an deren Natur nicht gezweifelt werden konnte. Ich habe
in der Figur das untere Ovulum umgeschlagen gezeichnet, um
die Insertionsstelle beider zeigen zu können. In sonstigen un-
gewohnten Fällen sind von Anderen, bei gespaltener Frucht-
schuppe, die Eichen auf der Innenseite der getrennten Hälften
gefunden worden !). — Auch wo die Eichen völlig schwanden, hatten
sich oft noch die Flügel derselben entwickelt und liessen sich
auf älteren Zuständen von der Aussenseite der Fruchtschuppen-
hälften leicht abheben.

Wie wir sehen, stimmen diese Angaben nun durchaus mit
denjenigen von Stenzel überein.

Man kann sich leicht vorstellen, wie bei fortschreitender
Durchwachsung, je nach der stärkeren oder schwächeren Aussen-
drehung der Fruchtschuppenhälften, je nach der stärkeren oder
schwächeren Ausbildung des medianen Abschnittes, die Knospe
auf der Innen- oder Aussenseite der Fruchtschuppe zu stehen
kommt. Beides ist beschrieben worden.

Die Upsaler Zapfen boten weitere instructive Fälle der Durch-

!) Caspary, De Abietinearum floris feminei structura morph. 1861.
Braun bei Stenzel p. 319.

— 1383 —

wachsung nicht. Entweder waren es immer wieder Zustände,
wie die bereits beschriebenen, oder fast schon normale Knospen
in den Achseln meist nadelförmig ausgebildeter Deckblätter; es
stand mir aber noch das frühere, interessante Material der
Tsuga Brunoniana Carr. zur Verfügung, und an diesem nahm ich
meine Untersuchungen wieder auf,

Bei genannter Pflanze waren einfach gespaltene Frucht-
schuppen in den durchwachsenen Zapfen nur selten; fast immer
gesellte sich zu den beiden lateralen Lappen noch ein medianer
äusserer (vorderer) und hin und wieder auch noch ein medianer
innerer (hinterer) (Taf. XV, Fig. 9 a und b, 11, 12). Die Knospe
erscheint, wenn sie sich als solche weiter entwickelt, über dem
Grunde der durchwachsenden Fruchtschuppe, und zwar fand ich
sie bei Tsuga Brunoniana in Folge der stets erfolgenden, kräf-
tigen Entwickelung des medianen Aussenlappens, immer auf der
Innenseite der Fruchtschuppe. War ausser dem medianen Aussen-
lappen auch noch ein medianer innerer in derselben Weise kräftig
entwickelt (wie in Fig. 9, 11, Taf. XV), so stand die Knospe
zwischen beiden, war aber in solchen Fällen frühzeitig abgestorben.
Bei kräftig durchwachsenden Knospen bleibt hier der mediane
Innenlappen in der Entwickelung hinter dem äusseren zurück
(Taf. XV, Fig. 13a), ja auch die folgenden Anlagen pflegen an
der Innenseite der Knospe kleiner zu sein, ja sie werden oft
nur durch Höcker an der Knospenachse markirt (Fig. 10 a, 14,
Taf. XV). Die beiden seitlichen Lappen der Fruchtschuppe er-
fahren dieselbe Drehung wie bei Picea, wodurch ihre ursprüng-
liche Innenfläche zur morphologischen Rückenseite wird (Taf. XV,
Fig. 15). Dabei haben sich auch ihre inneren Ränder aus dem
Körper der Fruchtschuppe mehr oder weniger herausgelöst und
zeigen sogar eine Tendenz, sich nach der Rückenfläche hin zu-
sammenzulegen (Taf. XV, Fig. 10 a rechts, auch 14, 15 a). Der
mediane Aussenlappen pflegt sich dann ganz besonders von den
beiden lateralen abzuheben (Taf. XV, Fig. 10 b). Die normale
Fruchtschuppe führt bei Tsuga Brunoniana nur auf ihrer Rücken-

— 19 —

seite Spaltöffnungen, die beiden lateralen Lappen sowohl auf
ihrer morphologischen Bauch- und Rückenseite, es sei denn, dass
diese Aussenseite noch von den zu den Eichen gehörenden
Flügeln bedeckt ist. Die beiden lateralen Lappen sind auch in
Fällen hoehgradiger Durchwachsung noch ziemlich hoch hinauf
dem medianen Lappen und der Knospenachse mit ihren Bauch-
seiten angewachsen; völlig frei bis an die Basis habe ich sie
nie beobachtet. — Die Eichen werden bei Tsuga Brunoniona
entweder gar nicht an den verbildeten Fruchtschuppen angelegt,
oder sie lassen sich noch auf der Rückenseite der beiden Frucht-
schuppenhälften erkennen. Dabei fand ich hier, zum Unterschied
von Picea, den Nucellus, freilich nur als zugespitzten, stets auf-
rechten Höcker, länger als das Integument erhalten (Taf. XV,
Fig. 10 a, 14, 15 a). Oft steekte der Nucellus wie in einer Tasche
(Fig. 14), an deren Bildung sich der nach aussen geschlagene
Rand der Fruchtschuppe betheiligen konnte (Taf. XV, Fig. 15 a) )).

Nach alledem habe ich meine früheren Angaben über die
durchwachsenen Zapfen von Tsuga Brunoniana in einigen
Punkten zu corrigiren; die jetzt gewonnenen Resultate stimmen
im Wesentlichen mit den bei Picea erhaltenen überein.

. Ich versuchte nun auch den Gefässbündelverlauf in den
durchwachsenen Schuppen zu verfolgen. Zur Untersuchung
wählte ich vornehmlich solche Fruchtschuppen, wie die in Fig.
10 und 13, Taf. XV, aber auch solche, wie die in Fig. 9 u. 11,
Taf. XV abgebildeten. Aus der Rhachis des Zapfens sieht man
ein Gefässbündel in das Deckblatt und zwei, zu einem nach
unten offenen Hufeisen, mit einander verschmolzene Bündel in
die Fruchtschuppe treten (Fig. 16). Deckblatt- und Frucht-
schuppen-Bündel kehren sich die Tracheen zu. Bald werden in
dem inneren, vom Hufeisen umfassten Gewebe, zwei dunklere
Flecke sichtbar (Taf. XV, Fig. 17, 18), sie markiren sich stärker
auf den folgenden Querschnitten und sind alsbald als zwei Ge-

1) Vergl. auch Stenzel, 1. c. p. 329.

— 130 —

fässbündel zu erkennen. Das Hufeisen öffnet sich gleichzeitig
mehr und mehr. Die beiden Bündel nähern sich dessen innerer
Fläche und verschmelzen sowohl mit dieser als auch öfters seit-
lich unter einander (Taf. XV, Fig. 20). Sie sind äussere Aus-
buchtungen des das Hufeisen bildenden Gefässbündelbogens und
dass sie zuerst sich getrennt von jenem zeigen, beruht, wie
Längsschnitte zeigen, auf dem Umstand, dass der genannte Bogen
sich nicht allein nach aussen, sondern auch nach unten hervor-
wölbt. So treffen denn die Querschnitte zuerst auf die untere
Ausbuchtung der Bündel. Der ursprünglich hufeisenförmige
Bogen zeigt nun in den meisten Fällen weitere Bilder wie Fig.
21, Taf. XV eins darstellt. Dann trennt sich der innere Theil
der Figur zu einem besonderen Bündelkreise ab (Taf. XV, Fig. 24),
während der äussere einen offenen Bogen für sich bildet. Der
innere Kreis repräsentirt nun das Bündelsystem der Knospen-
achse, der äussere Bogen das Bündelsystem der beiden lateralen
und des medianen Fruchtschuppenlappens. Der Bündelkreis
richtet seine Tracheen gegen die gemeinsame Mitte, die Bündel
des offenen Bogens kehren ihre Tracheen, wie zuvor das Huf-
eisen, dem Deckblatte zu. In manchen Fällen erfolgt die Los-
trennung der Bündel der Knospenachse von denjenigen. der
Fruehtschuppe in weniger regelmässiger Weise: so wie es die
Figuren 22 und 23, Taf. XV zeigen. Sehr bald nach Befreiung
der Fruchtschuppenbündel giebt der Bündelkreis der Knospe ein
medianes Bündel nach innen ab (Taf. XV, Fig. 25, 26, 27).
Daraus geht also hervor, dass der äussere Bündelbogen die
beiden lateralen Bündel des ersten Blattpaares, respective auch
das Bündel für das äussere mediane Blatt, bereits zu vertreten
hat. Es besteht aber eine Disproportionalität der Grösse zwi-
schen diesem Bündelbogen und dem Bündelkreis der Knospe, so
zwar, dass letzterer dem ersteren und nicht umgekehrt, zu ent-
springen scheint. Auch bleiben in dem mittleren, aus der Frucht-
schuppe hervorgehenden Lappen die Bündel mit den Tracheen
nach aussen gekehrt, während sie in einem medianen äusseren

— 131 —

Blatte ihre Tracheen nach innen kehren müssten, hingegen kom-
men die Bündel, welche den Seitenlappen der Schuppe zufallen,
durch die beschriebene Drehung dieser Lappen in eine Blatt-
bündeln gemässe Lage. — Das mediane, innere Bündel, welches
von der durehwachsenden Knospe abgegeben wird, tritt alsbald
in eine kleine Schuppe. Diese Schuppe kann, wie schon früher
erwähnt, sich auch so stark entwickeln, dass sie ein vollständiges
Gegenstück zu dem äusseren Lappen bildet; sie hat aber stets
nur ein Bündel aufzuweisen, das, so wie es sich gehört, seine
Tracheen der Knospenachse zukehrt. Auf das mediane Bündel
folgt, von dem Bündelkreis der Knospe aus, ein transversales
Bündelpaar (Taf. XV, Fig. 28, 29) und auf dieses, soweit die
Knospe sich noch nicht erschöpft hat, weitere Bündel einzeln in
schraubiger Aufeinanderfolge.

Wie ich vorhin schon hervorhob, haben die von mir beob-
achteten Missbildungen die Richtigkeit der Stenzel’schen Angaben
bestätigt. Trotzdem kann ich mich nicht den auf diese
Missbildungen basirten Folgerungen anschliessen. Vielmehr haben
mich diese Missbildungen in der Auffassung, die ich mir
von der Bedeutung der Missbildungen überhaupt, bei Angio-
spermen-Eichen gebildet hatte, nur bekräftigt. Betrachtet man
nämlich unbefangen alle die hier vorgeführten Zwischenformen
zwischen der Fruchtschuppe und einer gewöhnlichen vegetativen
Knospe, so geht aus denselben nur so viel hervor: dass hier

zwei Bildungskräfte gegen einander ankämpfen, die eine ist bemüht

eine normale Fruchtschuppe, die andere eine vegetative Knospe
zu erzeugen und dass je nach dem Vorwiegen der einen oder der
anderen Kraft die Missbildungen diesen oder jenen Habitus
erhalten.

Ich will damit durchaus nicht gesagt haben, dass die Frucht-
schuppe nicht aus einem beblätterten vegetativen Zweige hervor-
gegangen sei, ich nehme das vielmehr an, doch die Missbildung
ist durchaus nicht bemüht, in diese vergangenen Stadien zurück-

zuschlagen, sondern einfach eine vegetative Knospe an Stelle
9*

der Fruchtschuppe zu setzen. Dieser vegetativen Knospe
passen sich die in anderer Richtung gleichzeitig fortschreitenden
Bildungen an, so dass letztere zu ihr in das mehr oder weniger
ausgeprägte Verhältniss von Blättern treten. Man kann aus
diesem Verhältniss aber eben so wenig auf die Blattnatur der
vorliegenden Fruchtschuppe schliessen, als auf die Knospennatur
des Compositen-Eichens oder des Iso@tes-Sporangium, aus dem
unmittelbaren Auswachsen der ganzen Anlage in eine vegeta-
tive Knospe.

Wie die beiden Entwickelungsvorgänge in der durchwach-
senden Abietineen-Fruchtschuppe gegen einander ankämpfen,
sich andererseits auch zu einander fügen, das zeigt besonders
schön der Gefässbündelverlauf. Das Bündelsystem der Knospe
gliedert sich aus demjenigen der Fruchtschuppe heraus; die
Schuppe spaltet sich, ihre Seitenlappen suchen ihre Tracheen
durch Drehung der Knospenachse zuzuwenden; nur der äussere
Mittellappen kann eine solehe Drehung nicht ausführen, er be-
hält, wie sonst die gesammte Fruchtschuppe. seine Tracheen auf
der Aussenseite.

Der günstigste Ort für die Anlage der Knospe dürfte bei
Durchwachsung annähernd stets der nämliche sein, und auf diese
Weise gewisse, oft wiederkehrende Veränderungen der Frucht-
schuppe bestimmt werden. Das Bestreben die Fruchtschuppe
in die Blattbildung hereinzuziehen, hat eine Spaltung der Anlage
zur Folge und eine Drehung. der Lappen, die nur auf diese
Weise ihre Tracheen der Knospenachse zuwenden können.

Durch eine Drehung der seitlichen Lappen werden die von
denselben getragenen Eichen, so weit sie noch vorhanden, in
eine rückenständige Stellung gebracht.

Ich kann nach dem Gesagten auch den an der Abietineen-
Fruchtschuppe beobachteten Durcehwachsungen nicht eine atavi-
stische Bedeutung beilegen. Meine Deutung der Abietineen-
Fruchtschuppe bleibt also auch unberührt von denselben. Diese
Deutung war bestimmt worden durch vergleichend morphologische

— 13 —

Gesichtspunkte. Mit Hilfe derselben gelang es, die weiblichen
Blüthen der Coniferen und Gnetaceen unter gemeinsame Ge-
sichtspunkte zu bringen, während der Vergleich der Abietineen
und Taxineen unmöglich werden würde, bei Annahme blattbür-
tiger, rückenständiger Ovula bei den ersteren.

DIE MAENNLICHEN BLUETHEN
DER CONIFEREN UND GNETACEEN.

Ich habe dieselben bis jetzt ganz ausser Acht gelassen,
erstens: weil deren morphologische Natur sicher steht, zweitens:
weil sie mir nicht geeignet scheinen, Licht über die morpholo-
gische Natur der weiblichen Blüthen zu verbreiten.

Die Antherenfächer stehen bei Coniferen auf der Rückseite
der Blätter, während die Eichen auf axilen Gebilden inserirt
sind. Die Antheren werden von Blättern getragen, welche,
in nicht selten bei Abietineen beobachteten, androgynen Zäpfehen,
die Fruchtschuppen in ihrer Achsel bergen. Die beiden Gebilde
sind daher gar nicht mehr direct zu vergleichen, ihr hypothe-
tischer gemeinsamer Ursprung liegt ganz weit zurück.

Aber auch die auf das Ovulum redueirten weiblichen Blüthen
der Gnetaceen scheinen mir nicht mit den männlichen Blüthen
dieser Pflanzen vergleichbar zu sein. Nur bei Welwitschia
möchte ich jetzt das fruchtknotenähnliche Organ in der männ-
lichen Blüthe für homolog dem Eichen halten. Ich weiss näm-
lieh nicht, wo sonst ein solcher, einziger Fall der Fruchtknoten-
bildung bei Gymnospermen herkäme. Das fragliche Organ ist
bekanntlich rudimentär und giebt nur wenig Anknüpfungspunkte
für die Deutung. Die merkwürdige narbenähnliche Ausbreitung
am Scheitel spricht für eine Anpassung des Integumentrandes
an den Inseetenbesuch ').

ı) Zur männlichen Blüthe von Welwitschia möchte ich noch bemerken,
dass ich jetzt mit Mac Nab im Androeceum derselben nur einen einzigen

— 14 —

VERGLEICH MIT DEN CYCADEEN.

Nach den letzten Arbeiten von Eichler!), Braun?) und
Warming ?) lässt sich an die Gymnospermie der Cycadeen nicht
mehr zweifeln. Dieser Nachweis bestimmte aber auch sehr
meine Deutung des Coniferen-Ovulum. Denn die Homologie
der Hülle um Cycadeen- und Coniferen-Eichen liegt klar vor.
Warming konnte zwar die jüngsten Zustände der Ovular-
Anlage bei Cycadeen nicht beobachten, doch was er sah,
spricht für eine völlige Uebereinstimmung der Entwickelung mit
dem Coniferen-Eichen. Der Mikropylrand der Zamia- und Ce-
ratozamia-Eichen zeigt unregelmässige Einschnitte, die mit den
zweilippigen Einschnitten der Coniferen-Eichen zu vergleichen
sind, hier aber sicher nicht auf die Zusammensetzung aus ent-
sprechend vielen Blättern hinweisen können. Die abweichende
Zahl der Einschnitte dürfte aber durch die ganz anderen Raum-
verhältnisse während der Entwickelung bedingt sein. Warming
hat die Mutterzellen des Embryosacks erst auf späteren Entwicke-
lungsstadien erkannt, ich glaube annehmen zu dürfen, dass die-
selben hier einen ähnlichen Ursprung wie bei Coniferen haben.
Der Nucellus ist übrigens, der Stellung der Embryosackanlage nach
zu urtheilen, hier ähnlich tief in das Integument wie bei Abie-
tineen eingesenkt, das ganze Ovulum aber relativ frei aus-
gegliedert, so dass man deren unteren Theil, unterhalb der Em-
bryosackanlage, sehr wohl als Funieulus ansprechen könnte.

Der grosse Unterschied zwischen den Coniferen und Gneta-
ceen einerseits und den Cycadeen andererseits besteht aber darin,

transversalen, zweigliedrigen Quirl annehme, dessen beiden Glieder durch
Spaltung je drei Stamina bilden. (Mac Nab in Transactions of the Linnean
Society of London. Vol. XXVII. p. 508. 1873.

1) Blüthendiogramme p. 54. 1875.

2) Monatsber. d. kngl. Akad. d. Wiss. 1875. p. 241.

8) Oversigter over d. k. D. Vidensk. Selsk. Forh. 1877.

dass bei ersteren die Eichen von Achsenorganen, bei letzteren
von Blattorganen getragen werden; dass übrigens auch bei
Angiospermen die Eichen auf der Achse stehen können, haben
wir zu zeigen gesucht. Zwischen der Stellnng des Ovulum bei
Taxus und bei Polygonum ist ein wesentlicher Unterschied nicht
vorhanden.

ENDOSPERMBILDUNG.

Das Endosperm aller Gymnospermen soll durch freie Zell-
bildung entstehen. Doch giebt bereits Hofmeister an, dass im
Embryosack von Taxus die Kerne nicht alle gleichzeitig auf-
treten‘). Der Kern des Embryosacks soll nach ihm frühzeitig
aufgelöst werden. In Wirklichkeit theilt er sich und eben so
auch seine Nachkommen. Da hier aber wieder alle Kerne a
tempo die Theilung ausführen, so ist es so schwer, Theilungs-
zustände zu fixiren. Nichtsdestoweniger fiel es mir gerade bei
Coniferen zuerst auf, dass-die Kerne öfters in Paaren stehen.

Der Embryosack von Larix enthält in Fig. 30, Taf. XI nur
einen Kern, in Fig. 31, Taf. XI deren zwei. Bei Pinus Pumilio habe
ich deren vier in dem Stadium der Fig. 23, Taf. X gefunden.
Der etwas geschrumpfte Embryosack wird in dieser Figur von
den schon früher beschriebenen aufgelockerten Zellen umgeben.

Die Fig. 57, Taf. XIV von Gnetum zeigt im Embryosack
nur einen Kern. In Fig. 58, Taf. XIV sind deren zwei. In
Fig. 60, Taf. XIV der Kern im Embryosack links in Theilung be-
griffen, im Embryosack rechts zwei Kerne. Die Embryosäcke
Fig. 61 und 62, Taf. XIV führen je vier Kerne im Innern.
In Fig. 63, Taf. XIV sehen wir die Zahl der Kerne bedeutend
vermehrt.

Die weiteren Vorgänge habe ich besonders bei Picea studirt,
es sollen die Figuren zu denselben in der botanischen Zeitung
veröffentlicht werden. Hier nur so viel, dass bei Picea schliess-

») Vergl. Untersuchungen p. 129.

— 136 —

lieh eine relativ starke Schicht aus Protoplasma mit einer
doppelten Lage freier Kerne die stark verdickte Wandung
des Embryosacks auskleidet. In einem gegebenen Augenblicke
sind die Kerne durch radial ausstrahlende Fäden von Protoplasma
verbunden und innerhalb dieser Fäden, in gleichen Abständen
von den Kernen, bilden sich die Trennungswände aus proto-
plasmatischer Hautschicht aus. In der Hautschicht wird,
indem sie sich spaltet, alsbald Cellulose ausgeschieden. So ent-
steht gleichzeitig eine doppelte Schicht von Zellen an der
Embryosackwand; zu ihrer Bildung wird das ganze Protoplasma
verbraucht, weiter vermehrt sich das Endosperm nur noch durch
Zelltheillung, bis der ganze Embryosack von Zellen ausge-
füllt ist. Das erfolgt bei Picea noch, bevor der Embryosack
alle die ihn umgebenden aufgelockerten Zellen verdrängt hat
und fällt daher der mit Endosperm bereits angefüllte Embryo-
sack noch sehr leicht aus der Höhlung ‘im Eichen heraus.

VERGLEICH MIT DEN ANGIOSPERMEN,

Ich wählte absichtlich als erstes Beispiel für die Entwicke-
lung angiospermer Fruchtknoten eine Polygonum-Art, an der die
Fruehtknotenwandung aus dem Eichen zu entspringen scheint.
Dieses Beispiel sollte zeigen, wie ähnlich solche Anlagen einem
Coniferen-Ovulum sein können. Durch ähnliche Vergleiche hatte
ich mich in meiner früheren Deutung des Gymnospermen-Ovulum
bestimmen lassen, erkenne aber jetzt an, dass Aehnlichkeiten an
sich, über Homologien nicht entscheiden, wenn die zu ver-
gleichenden Gebilde nicht sehr nahe verwandt sind. Immerhin
soll die Zusammenstellung der Figuren 2 bis 4, Taf. I von Poly-
gonum, mit denjenigen, Fig. 16 und 17, Taf. IX von Taxus,
Fig. 36 bis 40, Taf. XI von Gnetum, zeigen, dass ein Vergleich
der so dargestellten Gebilde nicht ganz von der Hand zu weisen
war. Freilich muss ich gleich hinzufügen, dass ein solches Ver-
halten, wie bei Polygonum, unter den Angiospermen zu den Aus-

—- 137° —

nahmen gehört, dass entständigee Ovula sich meist später
als die Fruchtknotenwandung erheben, während bei Gymno-
spermen die Hervorwölbung des Nucellus stets der Anlage des
Integuments vorausgeht. Entscheidend für meine Deutung des
Gymnospermen-Ovulums musste endlich das Cycadeen-Ovulum
werden, da für das Coniferen-Ovulum, bei seiner axilen Stellung,
die Fruchtknotennatur immer noch möglich blieb, und der Ver-
gleich mit Polygonum zum Mindesten gezeigt hatte, dass ein
angiospermes Ovulum zur Fruchtknotenwandung sich eben so
verhalten könne, wie Höcker und Hülle zu einander bei den
Gymnospermen. Dabei blieb auch das Gymnospermen-Ovulum in
mancher Eigenthümlichkeit, und namentlich in seiner ersten An-
lage, von dem Angiospermen-Ovulum verschieden. Doch es ist
auch nicht zu verlangen, dass ein gymnospermes Ovulum mit
einem angiospermen völlig übereinstimme. Das Gymnospermen-
Ovulum ist im allgemeinen massiger als das Angiospermen-Ovulum,
bei der Anlage seines Integuments weniger aus seinem Träger
ausgegliedert: daher auch die Unterschiede seiner Entwickelung.

Auffallend übereinstimmend fanden wir bei Angiospermen
und Gymnospermen die Anlage des Embryosacks und es werden
hierdurch diese beiden grossen Abtheilungen der Phanerogamen
einander wieder mehr genähert, als ich es beim Niederschreiben
meiner letzten Untersuchungen über Befruchtung vermuthen
konnte.

Auch für die Vorgänge, die sich im Innern des Embryosacks
bei den Angiospermen abspielen, finde ich jetzt Anknüpfungs-
punkte bei den Gymnospermen. Bei den Angiospermen theilt
sich der Embryosackkern, seine Nachkommen wandern in die
beiden Enden des Empryosacks und bilden hier durch fort-
gesetzte Theilung je vier nackte Kerne. Mit ähnlicher nackter
Kerntheilung beginnen aber auch die Vorgänge im Embryosack
der Gymnospermen. Hierauf erst treten die Unterschiede her-
vor. Bei Gymnospermen theilen sich nämlich die Kerne fort-
gesetzt weiter, bei Angiospermen erfolgt bereits Zellbildung um

— 18 —

je drei Kerne, wenn vier Kerne im vorderen und vier im hin-
teren Ende des Embryosacks liegen. Die vorderen drei Zellen
stellen den Eiapparat dar, die drei hinteren die Gegenfüsslerinnen.
Dann folgt die für Angiospermen eigenthümliche Verschmelzung
der beiden von der Zellbildung ausgeschlossenen Embryosack-
kerne; auf die Befruchtung aber erst weitere Endospermbildung.
Der Vergleich mit den Gymnospermen legt es mir nun nahe,
die Gegenfüsslerinnen als Endospermzellen anzusprechen, ebenso
aber auch die Zellen des Eiapparates. Bei den Gymnospermen
geht das Archegonium aus einer einzigen Endospermzelle hervor,
dieses Archegonium ist aber bei Welwitschia schon auf eine einzige
Zelle reducirt. Ich meine nun, ein ähnlicher Reductionsvorgang
hat auch bei Angiospermen stattgefunden und vom ganzen Arche-
ponium ist hier nur das Ei geblieben. Zwei über dem Ei ge-
legene Endospermzellen haben aber eine neue, vermittelnde
Eigenschaft bei der Befruchtung übernommen. Diese beiden
Zellen möchte ich also nicht aus früheren Archegoniumtheilen
ableiten (was, wie ich schon früher schrieb '), grosse Schwierig-
keiten machen würde), eben so, wie auch die Function, die sie
haben, nicht auf andere, ältere sich zurückführen lässt, vielmehr
ein novum ist. In der nach der Befruchtung eintretenden Endo-
spermbildung, welche durch Theilung des gegebenen Zellkerns
eingeleitet wird, möchte ich aber eine Fortsetzung des ursprüng-
lichen, unterbrochenen Vorgangs der Endospermbildung erblicken,
Dieser weitere Vorgang bedarf hier erst der Anregung durch die
Befruchtung, ob er aber durch freie Zellbildung oder Zelltheilung
zum Abschluss kommt, ist irrelevant. |

Jetzt, wo mir die Verwandtschaft der Gymnospermen und
Angiospermen um so viel näher getreten ist, möchte ich auch
die Uebereinstimmung ?) betonen, die sich bei meinen früheren
Untersuchungen aus dem Verhalten der Pollenkörner ergeben

!) Befr. u. Zellth. p. 74.
2) Befr. u. Zellth. p. 15 u. f.

— 139 —

hat. Diese Uebereinstimmung würde womöglich noch auffallender
während der Untersuchungen, die Herr Elfving im hiesigen
botanischen Institut anstellte, und deren Ergebnisse eben ver-
öffentlicht werden !).

ANSCHLUSS AN DIE KRYPTOGAMEN.

Hier will ich von allen weitgehenden Hypothesen abstra-

hiren und nur betonen, dass das Homologon des Gymnospermen-
Eichens jedenfalls im Sporangium zu suchen sei. Dabei ver-
gleiche ich auch hier das ganze Eichen mit dem Sporangium,
so dass letzteres eine Hülle erhalten haben müsste, um zum
Ovulum zu werden. Ob aber die mit blattbürtigen Eichen ver-
sehenen Cycadeen von derselben Kryptogamengruppe abzuleiten
sind, wie die mit achsenständigen Eichen versehenen Coniferen
und Gnetaceen, muss ich dahingestellt lassen. Die Versuchung
ist immer gross, die Coniferen an die Lycopodiaceen anzuschliessen ;
vielleicht dass weitere Studien hier noch einiges Licht verbreiten.
Auf welche Weise Gymnospermen und Angiospermen dann weiter
zusammenhängen, liesse sich auch nur in ganz hypothetischer
Weise beantworten. Jedenfalls sehe ich jetzt ganz davon ab,
die Angiospermen direct in die Verlängerung der Gnetaceen zu
bringen, der Anschluss hat aller Wahrscheinlichkeit nach an der
Wurzel beider Gruppen stattgefunden.
Von besonderem Interesse wird es aber sein, die Vorgänge
bei der Prothalliumbildung innerhalb der Makrosporen der Ge-
fässkryptogamen näher zu studiren, ich denke, es wird sich in
der Prothalliumanlage noch manche Analogie mit der, als Pro-
thallium zu deutenden, Endospermbildung der Phanerogamen
ergeben.

ı) In dem ersten Hefte der jenaer Zeitschrift für Naturwissenschaften
für 1879.

DIE BEFRUCHTUNG BEI DEN GYMNOSPERMEN.

Neue Belehrung auf diesem schwierigen Gebiete verdanke
ich besonders dem eingehenden Studium von Jumiperus vir-
gimiana.

In meiner Abhandlung über Befruchtung und Zelltheilung
gab ich an!), dass der Zellkern der grossen Pollenzelle bei
Juniperus virginiana in die Spitze des Pollenschlauches wandert,
sich hier in zwei neue Kerne theilt, und um diese sich Proto-
plasma durch freie Zellbildung zu je einer Primordialzelle
sammelt. Die nach innen zu gelegene der beiden Primordial-
zellen theilt sich nur ausnahmsweise weiter, die im Scheitel ge-
legene wiederholt hingegen die Theilung -ein oder auch zwei
Mal, ihre Nachkommen nehmen, in einer Ebene angeordnet, das
Ende des Pollenschlauches ein, doch ist ihr Plasma nicht scharf
gegen die Umgebung gesondert.

Die Centralzelle des jungen Archegonium (Corpusculum)
führt nur einen dünnen Wandbeleg aus Protoplasma ?); in diesem
liegt, seitlich eingebettet, der Zellkern (Taf. XVI, Fig. 1). Die
Centralzelle füllt sich langsam mit schaumigem Protoplasma, so
dass ihr Lumen in eine, an Grösse stetig abnehmende Vacuole
verwandelt wird. Der Zellkern hält sich im Protoplasma ober-
halb dieser Vacuole (Taf. XVI, Fig. 2). Ein monströser Fall
ist mir vorgekommen, in welchem die Centralzellen der Arche-
gonien in eine Anzahl über einander gelegener Zellen zerfallen

Yalsesp lg:
2) Befruchtung bei den Coniferen p. 14. Coniferen und Gnetaceen p. 277.

— 141 —

waren. Kurz vor der Reife wandern die Kerne in das vordere
Ende der jungen Eier (Taf. XVI, Fig. 4, 5, 6). Dieses Ende ist
ausserdem oft durch eine Ansammlung farblosen Protoplasma’s
ausgezeichnet. Die dem vorderen Eiende angedrückten Kerne
werden hierauf grobkörnig, das heisst, sie treten in eine Struetur
ein, wie sie sonst oft der Theilung vorausgeht (Taf. XVI, Fig. 3).
Es geschieht das erst um die Zeit, da der Pollenschlauch die
Halstheile der Archegonien erreicht hat und die Kerne in seinem
Scheitel sich über jene Archegonien vertheilten (Taf. XVI, Fig. 3).
Es ist somit, als wenn hier vom Pollenschlauch aus ein Reiz
erst ausgeübt werden müsste, um die weiter zu schildernden
Vorgänge einzuleiten. Bei geduldigem Suchen kann es jetzt
nämlich gelingen, einen Zustand aufzufinden, der die Kerne der
vorderen Eienden in Theilung zeigt. Fig. 4, Taf. XVI stellt
diesen Augenblick dar. In dem Ei rechts liegt eine typische Kern-
spindel, etwas nach links gegen den Eirand hin geneigt. In
dem Ei links ist der Theilungsvorgang schon um einen Schritt
weiter gediehen, die neuen Tochterkerne beginnen sich zu eon-
stituiren. Die Figuren 5 a und b zeigen, wie der nach hinten
zu gelegene Tochterkern gegen das Innere des Eies hin fort-
rückt, während der nach vorn gelegene die Peripherie des Eies
erreicht, um sich hier rasch zu desorganisiren. Dabei ist stets
zu bemerken, dass der vordere Kern nicht an die vordere
Fläche des Eies, vielmehr an eine der vorderen Seitenkanten
desselben gelangt. Deutlich genug zeigt dies Fig. 5 b, welche
_ den typischen Fall uns vorführt und gleichzeitig die rasche Des-
organisation dieses Kernes beweist. Denn dieser Kern erscheint
hier bereits in Rückbildung begriffen.

Es unterliegt keinem Zweifel, dass wir in dem hinteren
Kern den Eikern, in dem vorderen den Kanalzellkern vor uns
haben. Es kehrt hier also dasselbe Verhältniss wie bei den
Abietineen wieder, mit dem Unterschiede nur, dass die Theilung
des primären Kerns der Centralzelle des Archegoniums hier viel
später, erst nach Antritt des Pollenschlauches, erfolgt. Auch

— 142 —

ist hier die Kanalzelle schwächer als dort entwickelt, denn sie
bleibt auf den kleinen Kern und eine denselben von der übrigen
Substanz des Eies trennende Grenzschieht beschränkt. Die
rasche Desorganisation der Kanalzelle erklärt sich aber aus dem
Umstand, dass dieselbe hier erst bei beginnender Befruchtung
angelegt wird, bei beginnender Befruchtung aber auch die Kanal-
zelle der Abietineen schwindet.

Die so späte Anlage und das so rasche Schwinden der
Kanalzelle bei Juniperus brachten es mit sich, dass ich dieselbe
früher nicht bemerkte und auch jetzt fiel sie mir erst bei lang
fortgesetztem Studium der betreffenden Eier auf. Die Theilungs-
zustände ‘der Kerne zu sehen, bleibt hier aber ausserordentlich
schwer, da sie äusserst durchsichtig sind und von der körnigen
Substanz des Eies verdeckt werden. Nur in besonders günstigen
Fällen kommen sie zur Anschauung.

Das Auffinden der Kanalzelle bei Juniperus, wo ich an
deren Existenz bisher gezweifelt hatte, erweckt aber in mir die
Annahme, eine Kanalzelle werde sich auch bei allen anderen
Gymnospermen noch auffinden lassen. ‘Wo die Theilung des
Kerns der Centralzelle aber so spät wie bei Juniperus erfolgt
und so rasch abläuft, wird der Nachweis des Vorgangs nicht leicht
zu führen sein.

Hingegen ist es ein Leichtes, sich von der Existenz der
Kanalzelle bei Ephedra (Taf. XVII, Fig. 31) zu überzeugen, weil
sie dort eben so zeitig wie bei Abietineen gebildet wird und
sich auch eben so lange erhält.

Die Schilderung, die ich von der Entstehung der Kanalzelle
bei Juniperus virginiana eben gegeben, erinnert doch wieder
auffallend an die Bildung der Richtungskörper an thierischen
Eiern. Ich habe auf diese Uebereinstimmung bereits bei Schilde-
rung der Kanalzellbildung bei Abietineen früher hingewiesen !). Die
Unterschiede in der Zeit der Anlage der Kanalzelle bei Abie-

1) Vergl. zuletzt Befr. u. Zellth. p. 80.

— 143 —

tineen und Juniperus sind aber ganz ähnlich den Zeitunter-
schieden, wie sie auch für Abgabe der Richtungskörper bei ver-
schiedenen thierischen Eiern festgestellt wurden.

Während die Kanalzelle von Juniperus virginiana sich rasch
desorganisirt, rückt der Eikern nach der Mitte des Eies vor.
Ist die Vacuole, welche das ursprüngliche Zelllumen im Ei re-
präsentirt, noch vorhanden, so verhindert sie den Eikern alsbald
am weiteren Vorrücken. Je nach dem Fehlen oder Vorhanden-
sein dieser Vacuole und im letzten Fall je nach der Grösse
derselben, richtet sich somit die definitive Stellung des Eikerns
im Ei vor der Befruchtung. Gleichzeitig mit seinem Vor-
rücken hat der Eikern auch an Grösse und Inhalt zugenommen,
so wie das an den Figuren 6a und 6b zu sehen. Der reife
Eikern zeigt auch die für den Kern des Abietineen-Eies cha-
rakteristische Vertheilung des Inhalts mit vorwiegender An-
sammlung desselben in der vorderen Hälfte.

Auf dem Stadium der Figur 3 sahen wir bereits die kleinen
Kerne, von Plasmamassen umgeben, sich im Scheitel des Pollen-
schlauchs über die Halstheile der einzelnen Archegonien ver-
theilen. Alle diese Kerne sind Nachkommen des Kerns der vor-
deren Primordialzelle des Pollenschlauches, während die hintere
Primordialzelle auch jetzt noch meist ungetheilt, höchstens ein-
mal getheilt, über den kleinen Kernen sich hält.

Während der Befruchtung schwinden die kleinen Pollen-
schlauchkerne über den Archegonien, dahingegen sind jetzt im
_ vorderen Theile des Eies die Spermakerne aufzufinden. Freilich
bedarf es auch hier anhaltenden Suchens, oder eines Glücks-
zufalls, um einen solchen, jedenfalls sehr rasch ablaufenden Zu-
stand aufzufinden. Die Figuren 7a und 7b führen uns einen
solehen vor. In Fig. 7a sind die Eier besonders lang und liegen
die Vaeuolen derselben sehr weit nach hinten, daher die Eikerne
so entfernt von den vorderen Enden der Eier sind. In Fig. 7b
liegt hingegen der Eikern sehr nah dem vorderen Ei-Ende. So
wie ich es in den Eiern der Abietineen geschildert, muss, aller

— 14 —

Wahrscheinlichkeit nach, auch in diesen Eiern der Spermakern
bis zum Eikern vorrücken. Die Fig. 8 zeigt uns denn auch in
der That den Augenblick der Berührung beider Kerne. Weiter
ist jedenfalls Verschmelzung derselben zur Bildung des Keimkerns
anzunehmen. So verbinden sich hier also wieder die Kermsub-
stanz des Pollenschlauchs mit der Kernsubstanz des Eies, und
ich nehme andererseits an, dass Zellplasma des Pollenschlau-
ches auch noch zu dem Zellplasma des Eies tritt.

Die hintere Primordialzelle des Pollenschlauches bleibt un-
thätig während der Befruchtung (Fig. 7 a, Taf. XVI), später wird
sie von den zusammenrückenden Rändern des Endosperms
zerquetscht.

Bei Pinus und Picea fand ich wieder dieselben Bilder, wie
ich sie in „Befruchtung und Zelltheilung“ zuletzt Taf. II, Fig. 70
u. 71 dargestellt, und welche den Spermakern im Eie, so wie
auch dessen Verschmelzung mit dem Eikern zeigten. Hier bilde
ich auch noch ein Ei ab (Fig. 22, Taf. XVII), das jedenfalls in
dem Augenblick der Aufnahme der Substanz des Spermakerns
in den Eikern fixirt wurde. i

Dass auch bei Pinus und Picea eine Kerntheilung und Zell-
bildung in der Pollenschlauchspitze stattfindet, habe ich früher
bereits geschildert!). Die beiden auf diese Weise gebildeten
Primordialzellen gehen mit. der Pollenschlauchspitze in den Hals
des Archegoniums ein. Die vordere wird zur Befruchtung
verwendet.

!) Befr. u.. Zellth. p. 17 u. 51.

DIE ENTWICKELUNG DER KEIME EINIGER
GYMNOSPERMEN.

Die Erfahrung, dass bei der freien Endospermbildung die
Zellkerne nicht neu entstehen, sondern sich aus dem ersten
durch Theilung vermehren, musste in mir auch Zweifel an
meine früheren Angaben über Zellbildung um frei entstandene
Zellkerne in den Eiern der Gymnospermen erwecken. Es zeigte
sich, dass meine Zweifel nur zu gerechtfertigt waren, doch
kostete es viel Mühe, den wahren Sachverhalt klar zu stellen.

Nach vollzogener Befruchtung sieht man bei Juniperus vir-
giniana den aus der Verschmelzung hervorgegangenen Keim-
kern an Grösse zunehmen und sich mit Stärke füllen (Taf. XVI,
Fig. 9). Die Masse der Stärke ist so gross, dass der Keim-
kern von derselben schliesslich ganz undurchsichtig wird. In-
zwischen pflegt die centrale Vacuole des Eies, wenn dieselbe
noch vorhanden war, völlig zu schwinden und nun beginnt der
Keimkern seine Wanderung nach dem organischen Scheitel des
'Eies (Taf. XVI, Fig. 9 u. 10, Taf. XVII, Fig. 12). Ich nahm
früher an, der Keimkern werde in dem Scheitel des Eies auf-
gelöst und durch eine Anzahl neuer Kerne ersetzt, jetzt über-
zeugte ich mich, dass der Keimkern direct sich theilt.

Um einen solchen Zustand zu finden, bedarf es freilich
langen Suchens.

Die Contouren des Keimkerns schwinden dabei so, dass die
Stärke in das umgebende Protoplasma zu liegen kommt. Die

Wand des Kerns ist jedenfalls in das Innere des Kerns einge-
10

— 16 —

sogen worden, wo sie mit der ganzen übrigen, eigentlichen Kern-
substanz in die Bildung der Kernspindel eingeht (Taf. XVU,
Fig. 13, 14).

Diese Kernspindel ist sehr klein im Verhältniss zu dem mit
Stärke angefüllten Keimkern; ihre ÖOrientirung innerhalb der
Stärke kann eine verschiedene sein (Taf. XVII, Fig. 13, 14).
Die aus den Spindelhälften gebildeten Schwesterkerne wachsen
wieder zu relativ grossen, mit Kernsaft sich füllenden Gebilden
aus (Taf. XVII, Fig. 15, 16, 17, 19). In diesen wiederholt sich
die Zusammenziehung des Inhalts bei der Spindelbildung. Die
nächstfolgenden Stadien werden uns durch die Figuren 20 und
21 vorgeführt; die Grösse der Kerne nimmt allmälig in den
Zellen ab.

Die weiteren Vorgänge bei Anlage des Keims sind in meinen
„Coniferen und Gnetaceen“ p. 302 nachzuschlagen.

In manchen Fällen, wenn Vaeuolen die Bewegung des Keim-
kerns nach dem organischen Scheitel des Eies unmöglich machen,
tritt eine einzige, oder eine wiederholte Theilung desselben in
mittleren Stellungen ein (Fig. 11, Taf. XVII links, vielleicht
auch Fig. 9, Taf. XVI rechts). Die einzelnen Tochterkerne er-
scheinen jetzt mit Plasma und Stärke, meist ohne ganz scharfe
Umgrenzung nach aussen, umgeben, sie hängen unter einander
zusammen. In einem sehr merkwürdigen und höchst instruetiven
Falle (Taf. XVII, Fig. 18) hatten sich aber die Nachkommen
des Keimkerns in dem ganzen, vacuolenhaltigen Ei vertheilt.
Jeder Kern war von einer Primordialzelle, die Stärke führte,
umgeben. Ich rechnete im Ganzen neun Primordialzellen, die
vorderste hatte sich allem Anschein nach ein Mal mehr als die
anderen getheilt.

Bei Pinus silvestris fand ich den Fig. 23, Taf. XVII dargestell-
ten Zustand, in welchem eine beginnende Streckung und Wan-
derung des Kerns, nach dem organischen Scheitel des Eies, zu
bemerken war. Dass die Wanderung hier so schwer zu beob-
achten ist, liegt in dem Umstande begründet, dass der befruch-

— 141 —

tete Kern im oberen Theile ganz homogen, im unteren gleich-
mässig feinkörnig, somit im umgebenden Protoplasma fast un-
sichtbar wird. Nach langem Suchen kamen mir jetzt auch die
Zustände Fig. 24 und 25, Taf. XVII zu Gesichte. In Fig. 24
lag nur ein grosser, abgeplatteter Kern in dem Scheitel des Eies;
in dem Ei Fig. 25, welches seinen Scheitel schräg dem Beob-
achter zukehrt, hatte, wie bei Juniperus, eine kleinere Kern-
spinde] die Stelle des Kerns eingenommen. In Fig. 26, Taf. XVII
überzeugte ich mich sicher, dass nur zwei Schwesterkerne im
Scheitel des Eies lagen. Endlich führe ich noch in den Figuren
27 und 28, Taf. XVII Zustände mit vier Zellkernen vor, wo die
gegenseitige Beziehung der Kerne besonders schön zu sehen ist.
Auch diese vier Kerne pflegen sich noch vor ihrer weiteren
Theilung bedeutend zu vergrössern und geben relativ kleine
Kernspindeln, die von einem helleren Hofe, dem (wie ich an-
nehme) im angrenzenden Protoplasma vertheilten Kernsaft, um-
geben erscheinen!). Dieser Hof ist auch noch auf dem Stadium
Fig. 29,. Taf. XVII zu sehen. Erst auf diesen Theilungsschritt
folgt die definitive Zellbildung um die vier äusseren Zellkerne
im Scheitel des Eies, während die vier inneren Zellkerne frei
bleiben. (Vergl. meine Figuren 30, 31, 33 in Zellbildung und
Zelltheilung 2. Aufl. Taf. II.)

Auf die weiteren Vorgänge der Keimentwickelung bei gen.
Pinus und Picea brauche ich hier nicht einzugehen (Verg]. Coniferen
und Gnetaceen p. 308), eine andere Species sah ich mich aber
veranlasst zu prüfen, weil dieselben sich den sonst beobachteten
Abietineen gegenüber abweichend verhalten soll.

In dem Bulletin der moskauer Naturforscher ?) vom Jahre
1873 hat nämlich Skrobiszewski angegebe, dass die Keimanla-
gen der Pinus Strobus, zum Unterschied von anderen Abietineen,
zunächst mit einer zweiflächig zugespitzten Scheitelzelle wachsen.

!) Zellbild. und Zelltheilung 2. Aufl., Taf. II, Fig. 27.

2) Bulletin de la soc. imp. des natural. de Moscou p. 448.
10*

— 148 —

Diese Angabe von Skrobiszewski kann ich auf Grund eigener
Untersuchungen bestätigen. Nachdem sich, wie bei anderen
Pinus-Arten, die vier Endzellen und Schläuche der Anlage von
einander getrennt haben, sieht man in den Endzellen zwei oder
drei, selten mehr Quertheilungen aufeinander folgen und dann
schliesslich die oberste Zelle durch eine schräg gerichtete Wand
zerlegt werden. Diese Wand wird von einer entgegengesetzt ge-
neigten getroffen und so eine zweiflächig zugespitzte Scheitel-
zelle constituirt, welche nach Bildung von etwa sechs Segmenten
durch eine Perieline aufgehoben wird. Die Segmente theilen
sich nicht anders wie bei den Cupressineen und gehe ich daher
hier auf das weitere Verhalten derselben nicht ein.

Bei den anderen Pinus-Arten wird bekanntlich jede der von .
einander getrennten Endzellen der gemeinsamen Anlage alsbald
senkrecht übers Kreuz in vier gleiche Zellen zerlegt, welche die
Möglichkeit einer Scheitelzelle sofort ausschliessen.

Ich glaubte früher auf das Vorhandensein oder Fehlen der
Scheitelzelle phylogenetische Schlüsse bauen zu können. Diese
Schlüsse sind bereits durch die letzten Arbeiten von Sachs
„über die Anordnung der Zellen in jüngsten Pflanzentheilen“ !)
hinfällig geworden. Nun zeigt auch das Beispiel vor Pinus
Strobus, wie wenig die Scheitelzelle an Coniferenkeimen zu deren
phylogenetischer Gruppirung verwendet werden kann.

Was ich früher für die Kanalzelle am Ginkgo-Ei gehalten ?),
ist nur eine farblose Plasma-Ansammlung am vorderen Ende
des Eies, über dem noch ungetheilten Kerne der ursprünglichen
Centralzelle des Archegoniums (Fig. XVII, Fig. 30). Nach dem
Beispiel von Juniperus möchte ich nun aber annehmen, dass
auch hier später dieser Kern sich theilt, eine Kanalzelle ge-
bildet wird und die Wanderung des Eikerns nach der Mitte des
Eies hin stattfindet.

!) Arbeiten des botanischen Instituts in Würzburg. Bd. I. p. 46.
2) Coniferen und Gnetaceen p. 291.

— 149 —

Die Keimentwiekelung bei Ginkgo beginnt, wie ich das
früher schon geschildert habe, erst etwa Ende Oktober, in den
vom Baume genommenen und im mässig warmen Raume auf-
bewahrten Samen. Ich glaubte damals annehmen zu müssen,
dass der Keimkern aufgelöst werde; jetzt schliesse ich hingegen
aus der allmäligen Vermehrung der Zellkerne, die sich gleich-
mässig und frei im Protoplasma des Eies vertheilen, auf eine
Theilung des Keimkerns und auch fortgesetzte Theilung seiner
Nachkommen. Ist die endgiltige Zahl der Kerne erzeugt, so
umgeben sie sich mit Plasmastrahlen !) und es erfolgt zwischen
ihnen Scheidewandbildung, ganz wie bei freier Endospermbildung.
Das ganze ursprüngliche Ei wird so in einen soliden Zellkörper
verwandelt, dessen Zellen sich weiter durch Theilung vermehren,
Diesen Umstand bitte ich in Fig. 60, Taf. XIII der „Coniferen
und Gnetaceen“ zu vergleichen, die weiteren Stadien der Keim-
bildung auf derselben Tafel und im Text ]. c. p. 312.

Eine merkwürdige Abweichung gegen alle bisher von mir
untersuchten Fälle zeigt die Keimentwickelung bei Cephalotaxus
und bei Araucaria.

Den jüngsten Zustand, der mir für die Keimanlage von
Cephalotaxus Fortunei zur Verfügung stand ?), zeigt Fig. 49,
Taf. XIX. In der organischen Spitze des Eies liegt bereits eine
Keimanlage, die von der Basis gegen den Scheitel fortschreitend:
aus einer Etage mit Inhalt dicht angefüllter, darauf einer Etage
etwas längerer inhaltsarmer, dann einer grösseren Zahl kleiner
inhaltsreicher Zellen gebildet wird und endlich am Scheitel mit
mehreren inhaltsarmen Zellen abschliesst. Die Fig. 50, Taf. XIX
zeigt, dass die inhaltsreichen Zellen der Basis die Rosette bilden,
die im Archegoniumbauche verbleibt. Die darauf folgenden
inhaltsarmen Zellen strecken sich zu den Embryonalschläuchen.

ı) Vergl. die Fig. 13 in Zellbild. u. Zellth. 2. Aufl. Taf. I.
2) Das Material aus Pisa und Rom, durch die Güte der Herren Caruel
und Leitgeb.

— 19

Diese Schläuche führen die kleinen, inhaltsreichen und grossen,
inhaltsarmen Zellen der Keimanlage in das Endosperm hinein.
Die Figuren 51, 52, 53, 54, 55, 56, Taf. XIX zeigen, auf welche
Weise sich die kleinen Zellen weiter vermehren und gegen die
in der Zahl und Gestalt schwankenden inhaltsleeren grossen
Zellen am Scheitel abschliessen. In Fig. 57, Taf. XIX sind die
inhaltsarmen Zellen zur Seite gedrängt, in Fig. 58 und 59,
Taf. XIX haben sie den Scheitel behauptet. Die Keimanlage
beginnt eine regelmässigere Gestalt anzunehmen, die unteren
an die Embryonalschläuche anschliessenden Zellen beginnen sich
an der Schlauchbildung zu betheiligen. In Fig. 60, Taf. XIX
ist noch ein Ueberrest der inhaltsarmen Zellen am Keimscheitel
zu sehen; in Fig. 61, Taf. XIX war eine Spur derselben nicht
mehr aufzufinden. Die Keimanlage hat jetzt das gewohnte Aus-
sehen gleichalteriger Coniferenkeime angenommen und schreitet
ihre weitere Differenzirung in gewohnter Weise fort.

Das Eigenthümliche an der Keimentwickelung von Cephalo-
taxus ist also, dass einige Zellen vom Keimscheitel abgestossen
werden, dann weiter, dass die Keimanlage in erster Jugend sich
sehr ungeregelt zeigt und erst allmälig eine bestimmte Gestalt.
erlangt.

Auch bei Araucaria drasikiana‘) betheiligt sich der ur-
sprüngliche Keimscheitel nicht an der Keimbildung, diese erfolgt
aber von Anfang an in viel regelmässigerer Weise.

Den jüngsten Zustand, der mir zur Verfügung stand, habe
ich in der Figur 63 a, Taf. XX abgebildet. In den Eiern war
ein grosser Zellkern deutlich zu sehen. Die Archegonien sind
verhältnissmässig tief im Umkreis des Nucellus vertheilt, trichter-
förmige Vertiefungen führen auf dieselben. Jedes Archegonium
zeigt einen aus vier Zellen gebildeten Hals und eine die Central-
zelle umgebende einfache Schicht inhaltsreicher Zellen (Fig. 63 b).
In Fig. 64, Taf. XX ist, bei derselben schwachen Vergrösserung

!) Das Material aus Neapel, durch die Güte des Herrn Barons v. Cesati.

— 11 —

wie Fig. 63 a, Taf. XX der Zustand bald nach der Befruchtung
abgebildet; das rechte Archegonium ist vom Pollenschlauche er-
reicht worden und die Keimanlage wächst hier bereits in das
Endosperm hinein. Im Pollenschlauchende finde ich bei Arau-
earia, nachdem die Befruchtung lange schon vollzogen, sechs
bis acht entleerte, mit derber Wand versehene kleine Zellen
liegen (Fig. 65, Taf. XX).

Fig. 67, Taf. XX zeigt uns die junge Embryonalanlage noch
im Archegonium eingeschlossen. Dieselbe hat eine eigenthümliche
Gestalt und nimmt den ganzen ursprünglich vom Ei ausgefüll-
ten Raum in Anspruch. Sie besteht aus zahlreichen, an ihrer
Basis bereits gegen einander befreiten Schläuchen, aus einer
inneren Gruppe kleiner inhaltsreicher Zellen und aus einer
Etage grosser inhaltsarmer Zellen, welche die kleine Gruppe,
nach derselben hin convergirend, seitlich umfassen. Die kleinen
inneren Zellen haben sich in Fig. 67, Taf. XX bereits durch
Theilung verdoppelt, wie ein Vergleich mit Fig. 66 lehrt. Wir
finden somit bei Araucaria die drei Etagen der Keimanlage der
Abietineen wieder, doch in einer ganz anderen Entwickelung.
Statt der untersten Etage: die langen und zahlreichen Schläuche,
statt der mittleren, die bei Abietineen die Schläuche liefert: die
Etage inhaltsreicher Zellen (Taf. XX, Fig. 66), statt der obersten
Etage, aus der bei Abietineen die Keimanlage hervorgeht:
die grossen nach dem Scheitel zu divergirenden Zellen. In
Uebereinstimmung mit Cephalotaxus werden die inhaltsarmen
grossen Zellen am Scheitel der Anlage bei Araucaria später ab-
geworfen. Die Fig. 67, Taf. XX hat uns bereits die ersten
Theilungen innerhalb der inhaltsreichen Zellen der zweiten Etage
vorgeführt. Zunächst verdoppeln sich nur die mittleren dieser
Zellen. Gleichzeitig sieht man in halber Höhe an den Em-
bryonalschläuchen äussere Austreibungen sich bilden. Diese
werden bei weiterer Streckung der Schläuche noch auffallender
(Taf. XX, Fig. 68) und scheinen dazu bestimmt, die Anlage
innerhalb des Archegoniums festzuhalten. Von einem ähnlichen

zur

Zustande der Entwickelung stammt Schacht’s in dem Lehrbuche
der Anatomie und Physiologie der Gewächse veröffentlichte Figur !).
Die Fig. 69, Taf. XX stellt den oberen Theil _der Embryonal-
anlage in dem Stadium der Fig. 68 von oben gesehen dar. In
Fig. 70, Taf. XX haben sich die Zellen der zweiten Etage weiter
getheilt. Die Fig. 71, Taf. XXI lässt sich, wenn auch auf weit
vorgerückterem Stadium, ohne Weiteres von Fig. 70, Taf. XX ab-
.leiten; die Embryonalschläuche sind bereits sehr lang geworden
(Taf. XXI, 71a); aus der Keimanlage beginnt die Bildung secun-
därer Schläuche (Taf. XXI, 71b und e; die Fig. e ist um 90 Grad
gegen b gedreht). Fig. 72, 73 und 74, Taf. XXI führen uns die
weiteren Stadien der Keimentwickelung vor, diese Figuren erklären
sich von selbst. Immer noch ist der Scheitel aus inhaltsarmen Zellen
an der Keimanlage erhalten. In Fig. 75, Taf. XXI wird er nun
zur Seite gedrängt. Auf nächstfolgenden Entwickelungszuständen
finden wir ihn nicht mehr.

Wie bei Cephalotaxus, so auch hier, dient der abzuwerfende
Scheitel der Anlage nur als Bohr- und Schutzorgan beim Vor-
dringen der Anlage in das Endosperm, er ist in seiner Function
mit der Wurzelhaube zu vergleichen. Jedenfalls ist es ein
merkwürdiges Novum, das uns durch das Studium dieser Pflanzen
vorgeführt wird: die Bildung des Vegetationskegels des Stammes
aus inneren Zellen der. Keimanlage.

Die weitere Ausbildung der Keimanlage von Araucaria ist
nicht verschieden von derjenigen anderer Coniferen (Taf. XXI
und XXII, Fig. 76, 77, 78 aund b, 79 und 80 a, b). Die Wurzel-
anlage ergiebt sich ohne Beschreibung aus der Fig.78b, Taf. XXI.
Der fertige Keim mit seinen beiden Cotyledonen ist Fig. 80 a,
Taf. XXII in natürlicher Grösse, Fig. 80 b, Taf. XXII schwach
vergrössert dargestellt.

Meist sind mehrere Eier befruchtet worden und geben eben
so vielen Keimanlagen den Anfang. Doch hat alsbald eine An-

ı) Bd. II. Taf. X, Fig. 28. 1859.

— 198 —

lage die anderen verdrängt. Dem entsprechend sieht man oft
den Knäuel gewundener Embryonalschläuche an seiner Basis
sich in mehrere Aeste spalten, die nach den Ursprungsstellen der
einzelnen Keimanlagen laufen.

Ich glaubte früher auch bei Ephedra altissima eine Auf-
lösung des Keimkerns nach vollzogener Befruchtung annehmen
zu müssen !); in Wirklichkeit theilt sich dieser Kern ?). Fig. 31,
Taf. XVII zeigt das Ei gleich nach der Befruchtung, der Keim-
kern ist noch ungetheilt; in Fig. 32, Taf. XVII ist er durch zwei
Zellkerne vertreten; Fig. 33, Taf. XVII führt zwei Kerne vorn
und zwei hinten; in Fig. 34, Taf. XVII sind acht Zellkerne zu
sehen, zwischen den zwei in der Mitte gelegenen war noch die
Zellplatte angedeutet. Die Zellbildung um die Kerne kann
schon, doch nur selten, auf die erste Zweitheilung. folgen, öfters
findet die Zellbildung um vier Kerne statt, am häufigsten erst
nach der Zweitheilung der vier Kerne. In manchen Fällen
scheinen sich nicht alle vier Kerne getheilt zu haben, so dass
man fünf, sechs, oder sieben Anlagen findet; auch mehr denn acht
Anlagen konnte ich beobachten.

Man sieht die Zellkerne, so wie ich das früher geschildert
habe, sich mit Strahlen aus Protoplasma umgeben. Das Proto-
plasma ist am dichtesten um den Zellkern. An der Peripherie
der Strahlen bildet sich die Hautschicht (Taf. XVII, Fig. 35).
Diese scheidet Cellulose aus. Auf nächstfolgenden Zuständen
sieht man bei Contraction des Protoplasma im Alkohol die Haut-
schicht von der Cellulosewand zurücktreten, diese in Verbindung
mit dem sie nach aussen umgebenden Ei-Plasma bleiben °).

Die Fig. 36, Taf. XVII führt uns einen Längsschnitt dureh
die obere Hälfte des Nucellus und Embryosacks nach Anlage
der freien Keimzellen vor. Der Schnitt hatte dieselben theil-
weise entfernt, so dass im Ei rechts im Ganzen sechs, im Ei

1) Zellbildung und Zelltheilung. 2. Aufl. p. 2.
2) Das Material aus Montpellier durch die Güte des Herrn Charles Martins.
°) Vergl. meine Figuren 9 und 10 in Zellbild. u. Zellth. 2. Aufl. Taf. I.

— 154 —

links im Ganzen vier zu finden waren. Jede Keimzelle ist
völlig frei gegen ihre Nachbarinnen. Eine derselben hat sich
(in dem Ei links) bereits gestreckt und getheilt.

Dieser Vorgang ist Fig. 37, 38, 39, 40, 41, Taf. XVIII noch
besser zu sehen. Die Keimzelle treibt einseitig einen Schlauch,
der die Seitenwandung des Archegoniums durchbricht und von
seiner Spitze eine kleine, inhaltsreiche Zelle abgrenzt. Der
Schlauch wird immer länger und führt die Endzelle in die
mittleren, besonders stärkereichen Theile des Endosperms ein.
Hier theilt sich die Endzelle durch eine Querwand. (Taf. XVIIL,
Fig. 42 a und b, b ist um 90 Grad gegen a gedreht.) Der
ersten Theilung folgen weitere in beiden Zellen (Taf. XVIIL,
Fig. 43, 44 und 46, in 43 und 46 b um 90 Grad gegen a, in
44 a bei höherer, b bei tieferer Einstellung). In seltenen Fällen
kommt eine zweiflächig zugespitzte Scheitelzelle zu Stande, die
sich ein paar Mal theilt (Taf. XVII, Fig. 45, b um 90 Grad
gegen a). Weiter vorgerückte Zustände zeigen uns die Fig. 47
und 48, Taf. XVII; sie knüpfen unmittelbar an die Figuren 66,
67 und 68, Taf. XVII meiner „Coniferen und Gnetaceen“ an.

Die Erscheinung, die ausnahmsweise bei Pinus und Juni-
perus stattfindet, dass sieh nämlich die Tochterkerne des Keim-
kernes im Ei zerstreuen, ist Gesetz bei Ephedra. Bei Pinus
bilden sich übrigens die Zellen auch erst im Augenblick der
Theilung der vier im Eischeitel gelegenen, bis dahin freien Kerne.
Nur die vier oberen Kerne schliessen sich jetzt durch Scheide-
wände gegen einander und gegen die vier frei bleibenden, unteren
Kerne ab. Die vier erzeugten Zellen hängen, zum Unterschied
von Ephedra, seitlich zusammen, doch ihre Theilungsproducte
trennen sich alsbald von einander. Diese Trennung wird bei
Ephedra schon durch die gegen einander freie Anlage der Keim-
zellen erreicht. Eigenthümlicher Weise führt bei Ginkgo der-
selbe Vorgang der freien Kerntheilung zur Bildung eines von
Anfang an zusammenhängenden Zellhaufens, der nur eine Keim-
anlage erzeugt. Auch werden bei Picea die vier Zellen im

- 15 —

Scheitel des Eies ebenso wie bei Pinus angelegt und doch erfolgt
später eine Trennung der Zellreihen nicht, vielmehr Bildung eines
einzigen Keimes. Die Angiospermen haben bei Weitem nicht
solche Unterschiede in der Keimentwickelung aufzuweisen wie
die Gymnospermen.

Ich war nunmehr auch in der Lage, die mir fehlenden
Stadien der Keimentwickelung bei Welwitschia zu vervollstän-
digen), Auf Taf. XIX, Fig. 34 bis 39 meiner „Coniferen und
Gnetaceen“ bildete ich bereits die ersten Zustände der Keim-
anlage ab. Das Archegonium der Welwitschia ist auf eine einzige,
von einer Membran umgebene Zelle redueirt. Nach der Be-
fruchtung streckt sich das Ei sammt der es umgebenden Mem-
bran zu einem Schlauche, von dessen Ende eine Zelle abgegrenzt
wird, die sich alsbald senkrecht übers Kreuz in vier Zellen
theil. Die weitere Vermehrung dieser Zellen zeigt Fig. 81 a
und b, Taf. XXII (a von oben gesehen, b im optischen Durch-
schnitt). Die Randzellen haben sich durch Antieline vermehrt,
die untersten derselben beginnen sich zu Schläuchen zu strecken,
wodurch der primäre Embryonalschlauch zu einem mittleren
schmalen Fortsatz gedehnt wird. Denselben Zustand zeigt
Fig. 82 a und b, Taf. XXII; nächst folgende, mit fortschreitender
Schlauchbildung aus dem unteren Rande, die Fig. 83 und 84 a
und b, Taf. XXII. In Fig. 85 a und b, Taf. XXII haben sich
die nächst höheren Randzellen hervorgewölbt und beginnen neue,
an die Aussenseite der vorgehenden sich anlehnende Schläuche
- zu bilden. Hierauf folgt der Zustand Fig. 86 a und b, Taf. XXU.
Die Fig. 87, Taf. XXII zeigt eine Verbreiterung der Keimanlage, die
zu dem Stadium Fig. 88, Taf. XXI führt. Die Keimanlage
blieb hier zugespitzt so lange sie im Endosperm vorzuschreiten
hatte, sie geht in die Stadien Fig. 87 und 88, Taf. XXI ein,
wenn sie den Ort ihrer Entwickelung erreicht hat. Die Spitze
der Keimanlage wird hier aber nicht abgeworfen, vielmehr in

") Durch die Güte der Herren J. D. Hooker und F. W. Areschoug.

— 156 —

die Keimbildung eingezogen. Auf späteren Zuständen sieht die
Anlage wie in Fig. 89 a und b, Taf. XXII aus; wie a zeigt,
werden die Embryonalschläuche hier ausserordentlich lang. In
Fig. 90, Taf. XXI ist der Vegetationskegel bereits differenzirt,
es erheben sich die Cotyledonen. Fig. 91, Taf. XXII zeigt die
Anlage der Wurzel. Der Keim hat sich von Fig. 90, Taf. XXH
an vorwiegend in einer Richtung entwickelt und stellt im fertigen
Zustande ein flaches mit zwei Cotyledonen versehenes Gebilde
dar, das ich Fig. 92 a, Taf. XXII von der breiten, Fig. 92 b von
der schmalen Seite dargestellt habe. Wie Fig. 93, Taf. XXI
nach Entfernung des einen Keimblattes zeigt, besitzt der Keim
einen schönen Vegetationskegel, der sich wahrscheinlich aber
bei der Keimung gar nicht weiter entwickelt oder doch früh-
zeitig abstirbt. Die Keimblätter sind schon in der Anlage
sehr breit.

ERKLAERUNG DER ABBILDUNGEN.

TAFEL I.

FIG. 1—22. POLYGONUM DIVARICATUM.

Fig. 1. Medianer Längsschnitt durch die Blüthenanlage kurz
vor Beginn der Staubblatt-Bildung. Vergr. 540.

Fig. 2. Ebensolcher Schnitt gleich nach Anlage der Staub-
blätter. Vergr. 540.

Fig. 3 u. 4. Eben solche Schnitte bei Beginn der Fruchtblatt-
Bildung. Vergr. 540.

Fig. 5. Die Fruchtblatt-Bildung weiter vorgeschritten. Vergr. 540.

Fig. 6. Der ganze Fruchtknoten auf diesem Entwickelungs-
zustande, nur 95 Mal vergrössert.

Fig. 7a. Medianer Längsschnitt durch eine Fruchtknoten - An-
lage, 95 Mal vergrössert.

Fig. 7b. Die Ovular-Anlage aus diesem Fruchtknoten. Bildung der
Tapetenzelleund Embryosack-Mutterzelle, 540 Mal vergrössert.

TAFEL 14.

Fig. 8a. Medianer Längsschnitt durch einen nächstfolgenden
Entwickelungszustand, nur 95 Mal vergrössert.

Fig. 8b. Die Ovular-Anlage aus diesem Fruchtknoten. Die
Tapetenzelle wiederholt getheilt. Das innere Integument
bereits angelegt, erste Theilung für die Bildung des äusse-
ren. Vergr. 540.

Fig

Fig.

Fig.

Fig.

oO

Fig.

Fig.

Fig.

— 18 —

. 9. Das nächste Stadium in der Entwickelung des inneren
Integuments und in der Anlage des äusseren zeigend.
Vergr. 540.

10. Die Embryosack-Mutterzelle in zwei Zellen zerfallen,
in beiden der Kern sich zur weiteren Theilung anschickend.
Vergr. 540.

11. Die Embryosack-Mutterzelle in vier Zellen zerlegt.
Vergr. 540.

12—14. Aufeinanderfolgende Stadien der Verdrängung der
drei oberen Schwesterzellen und der Tapetenzellen durch
den auswachsenden Embryosack. In Fig. 14 der Embryo-
sackkern bereits getheilt. Vergr. 540.

15. Verdrängung der seitlich an den Embryosack gren-
zenden Zellen. Vergr. 540.

16. Vier Kerne im Embryosack, zwei vorn, zwei hinten.
Vergr. 540.

17. Vier Kerne vorn, vier hinten, um je drei Zellen ge-
bildet, vorn die Synergiden und das Ei, hinten die Gegen-
füsslerinnen. Vergr. 540.

TAFEL I.
Fig. 18. Die beiden Embryosackkerne genähert. Vergr. 540.
Fig. 19. Der Eiapparat im fertigen Zustande, beide Synergiden
zeigend. Vergr. 540.
Fig. 20. Die eine Synergide die andere deckend. Vergr. 540.
Fig. 21. Das ganze reife Eichen im medianen Längsschnitt.
230 Mal vergrössert.
Fig. 22. Medianer Längsschnitt durch den ganzen Fruchtknoten,
25 Mal vergrössert.
FIG. 23—88. SENECIO VULGARIS,
Fig. 23. Die Embryosack-Mutterzelle noch einzellig. Vergr. 540.
Fig. 24. Nach vollendeter erster Theilung, Vorbereitung zur

zweiten Theilung. Vergr. 540.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

— 159 —

25. Nach vollendeter Viertheilung, die mittlere Querwand
besonders stark gequollen. Vergr. 540.

26—29. Aufeinanderfolgende Stadien der Verdrängung der
drei vorderen Zellen durch die Embryosackanlage In
Fig. 28a das ganze Ovulum innerhalb des Fruchtknotens,
im medianen Längsschnitt, 230 Mal vergrössert, die übrigen
Figuren 540 Mal.

30. Nach vollendeter Verdrängung der Schwesterzellen und
des Nucellus; zwei Kerne im Embryosack. Vergr. 540.

3l u. 32. Vier Kerne im Embryosack. Vergr. 540.

33. Nach Anlage des Eiapparates und der Gegenfüss-
lerinnen. Die beiden Embryosackkerne an einander.
Vergr. 540.

34—36. Weitere Ausbildung. In Fig. 34 der Zellkern der
untersten Gegenfüsslerin verdoppelt. Vergr. 540.

37 und 38. Fertiger Zustand. In Fig. 38 die untere Ge-
genfüsslerin verdoppelt. Vergr. 230.

TAFEL IV.

FIG. 39—48. MYOSURUS MINIMUS.

39. Eichen-Anlage im medianen Längsschnitt, die Embryo-
sack-Mutterzelle in drei Zellen getheilt. Vergr. 540.
40—42. Verdrängung der zwei oberen Schwesterzellen.
Vergr. 540.

43. Zwei Zellkerne im Embryosack. Vergr. 540.

44. Vier Kerne im Embryosack. Vergr. 540.

45 und 46. Fertige Zustände, vor (45) und nach (46) der
Verschmelzung der beiden inneren Embryosackkerne.
Vergr. 540.

47. Das Fruchtblatt und das Eichen im medianen Längs-
schnitt, 26 Mal vergrössert.

48. Querschnitt durch vier Fruchtblätter dieht oberhalb
ihrer Insertionsstelle. Vergr. 26.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

— 160 ° —
FIG. 49-55. ROSA LIVIDA.

49. Medianer Längsschnitt durch das Eichen nach Anlage
der Embryosack-Mutterzellen und Tapetenzellen und nach
wiederholter Theilung der Epidermiszellen am Nucellus-
Scheitel. Vergr. 400.

50. Nächstfolgender Zustand. Vergr. 400.

öl u. 52. Zerfall der meisten Embryosack-Mutterzellen in
eine Reihe von Schwesterzellen. Vergr. 400.

53. Die obere Zelle der einen Reihe beginnt sich zu ver-
grössern. Vergr. 400. |

54. Je zwei obere Zellen zweier benachbarter Reihen ver-
grössern sich. Vergr. 400.

55. Das weitere “Auswachsen der jungen Embryosäcke
zeigend. In den grösseren bereits zwei Zellkerne. Vergr. 400.

TAFEL V.
56 u. 57. Die auf Fig. 55 folgenden Stadien des Aus-
wachsens der jungen Embryosäcke. Vergr. 400.

FIG. 58 u. 59. TRITONIA AUREA.

58. Die Tapetenzelle in mehrere Zellen zerfallen, die Em-
bryosack-Mutterzelle in zwei getheilt. Vergr. 400.
59. Die Embryosack-Mutterzelle in vier getheilt. Vergr. 400.

FIG. 60 u. 61. SISYRINCHIUM IRIDIFOLIUM.

60. Die Embryosack-Mutterzelle in vier getheilt. Vergr. 325.
61. Die Schwesterzellen und der Nucellus grösstentheils
verdrängt. Zwei Kerne im Embryosack. Vergr. 325.

FIG. 62—67. HEMEROCALLIS FULVA.

62. Medianer Längsschnitt durch ein junges Ovulum zur
Zeit da sich eine subepidermoidale Zelle zu markiren be-
ginnt und die Integumente sich zu erheben anfangen.
Vergr. 325.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

— 161 —

63. Bildung einer Tapetenzelle, Ausnahme. Vergr. 325.
64. Die Embryosack-Mutterzelle gestreckt, noch einzellig.
Vergr. 325.

65. Die Embryosack-Mutterzelle in vier zerlegt. Vergr. 325.
66 u. 67. Verdrängung der oberen Zellen durch die un-
tere. Vergr. 325.

FIG. 68—75. ANTHERICUM RAMOSUTM.

68. Ganz junge Ovular-Anlage, die Tapetenzelle und Em-
bryosaek-Mutterzelle schon gebildet. Vergr. 325.

69. Die Tapetenzelle getheilt. Vergr. 325.

70. Streekung der Embryosack-Mutterzelle. Vergr. 325.

TAFEL VI.

71. Erste Theilung der Embryosack-Mutterzelle. Vergr. 325.
72. Zweite Theilung derselben. Vergr. 325.

73 u. 74. Verdrängung der oberen Zellen, Verdoppelung
des Embryosackkerns. Vergr. 325.

75. Vier Kerne im Embryosack. Vergr. 325.

FIG. 76—87. ALLIUM FISTULOSUM.

76. Embryosack-Mutterzelle mit grossem Zellkern in Vor-
bereitung zur Theilung. Vergr. 540.

77. Nach der Theilung. Der Zellkern der unteren Schwester-
zelle ebenfalls sich zur Theilung vorbereitend. Vergr. 540.
78. Die untere Schwesterzelle in Theilung begriffen.
Vergr. 540.

79. Die obere Schwesterzelle verdrängt, die untere sich
zum Embryosack weiter entwickelnd, mit zwei Zellkernen.
Vergr. 540.

80. Theilung der beiden Zellkerne. Vergr. 540.

81. Zwei Zellkerne vorn, zwei hinten. Vergr. 540.

82. Die vorderen und die hinteren Zellkerne in Theilung.

Plasmaplatten den Embryosack durchsetzend. Vergr. 540.
11

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

— 12 —

83—86. Fertige Zustände in verschiedenen Modificationen.
Vergr. 540.

87. Verschmelzung der beiden inneren Embryosackkerne
hier erst nach der Befruchtung erfolgend. Vergr. 230.

FIG. 88—92. GYMNADENIA CONOPSEA,

88. Embryosack-Mutterzelle vor der Theilung.

89. Nach der ersten Theilung. Vergr. 540.

90. Während der zweiten Theilung. Vergr. 540.

91. Nach der zweiten Theilung. Vergr. 540.

92. Bei beginnender Verdrängung der beiden oberen
Schwesterzellen. Vergr. 540.

FIG. 93. TRADESCANTIA VIRGINICA.

93. Junges Ovulum während der Anlage des inneren In-
teguments. Die Tapetenzelle getheilt. Embryosack-Mutter-
zelle noch ungetheilt. Vergr. 230.

TAFEL VI.

FIG. 1—35. RUMEX SCUTATUS.

1. Verbildete Blüthe, 2 Mal vergrössert.

2. Verbildeter Fruchtknoten, 2 Mal vergrössert.

3—35. Schwächer oder stärker verbildete Eichen. In den
stärker vergrösserten das Gefässbündel mit eingetragen.
In 7b das äussere Integument aufgeschlitzt, der durch-
gewachsene Funiculus hervorgezogen. In 7c die mittlere
Partie stärker vergrössert. In 8 ebenfalls das Integument
aufgeschlitzt, der durchgewachsene Funieulus hervorgezogen.
In 10 das Integument aufgeschlitzt und zurückgeschlagen.
In 11 b das Integument aufgeschlitzt. In 12a ein mittleres
Stück des Integuments aufgeschlitzt und zurückgeschlagen.
In 12b das obere Ende des durchgewachsenen Funieulus
mit dem inneren Integumente und dem verbildeten Nucellus

Fig.

Fig.

— 198 —

stärker vergrössert. In Fig. 13a das Integument auf-
geschlitzt, in 13b zurückgeschlagen. In 14 das Integument
aufgeschlitzt und zurückgeschlagen, ebenso in 15. In Fig.
14 der durehgewachsene Funieulus dem Integument etwas
angewachsen, in Fig. 1b sehr weit angewachsen. Das In-
tegument hier ebenfalls aufgeschlitzt. Die Fig. 19 u. 20
auch besonders schöne Fälle des Anwachsens des Funieulus.
Integument in beiden aufgeschlitzt. In Fig. 21 das äussere
Integument aufgeschlitzt und grösstentheils entfernt, ebenso
in Fig. 22 u. 23. Der Nucellus in Fig. 23 scheint durch
das innere Integument hindurch, letzteres ist nicht auf-
geschlitzt, sondern durchsichtig gemacht worden. In 25a
das Integument so weit geöffnet, um den durchgewachsenen
Funieulus und die an demselben befindliche seitliche Anlage
zu zeigen. Fig. 25b ein Längsschnitt. Fig. 26b Integu-
ment aufgeschlitzt und zurückgeschlagen, ebenso in 27,
etwas zurückgeschlagen auch in 28, ganz zurückgeschlagen
in, 30. In Fig. 31 nur der oberen befreite Theil eines durch-
gewachsenen Funiculus. Fig. 32—35 Längsschnitte. Die
Figuren 3, 4, 5, 6, 7a, 7b, 13a, sind 2 Mal, die Figur 25,
6 Mal, die Figuren 24, 25b, 26a und b, 32a, 33, 34, 9 Mal,
32b, 35, 28 Mal, die Figuren 12b, 13 b, 95 Mal, die übri-
gen annähernd 9 Mal oder unter 9 Mal vergrössert.

TAFEL VHI

36—46. Querschnitte durch verbildete Blüthen, um den
Gefässbündelverlauf in denselben zu zeigen. Fig. 36—43
gehören von unten nach oben fortschreitend einer Blüthe,
Fig. 44—46 einer anderen Blüthe an. Fig. 38 ist 95 Mal,
die übrigen 16 Mal vergrössert.

47. Querschnitt durch das centrale Gefässbündel eines

Funieulus. Vergr. 230.
II®

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

— 164 —
FIG. 48—88. HELENIUM HOOPESI

48—88. Verbildete und durchwachsende Ovula. Erklärung
siehe im Text. Die Figuren 48—51, 74 und 75, 95 Mal,
die übrigen 25 Mal vergrössert.

FIG. 89. BRASENIA PELTATA.

89. In der Bauchnaht geöffnetes Carpid, um die Insertion
der Eichen zu zeigen. Das Carpid durchsichtig gemacht,
der Gefässbündelverlauf daher sichtbar. Schwach vergrössert.

FIG. 90. CABOMBA AQUATICA.

90. In der Bauchnaht aufgeschlitztes durchsichtig gemach-
tes Carpid, um die Insertion der Ovula und den Gefäss-
bündelverlauf zu zeigen. Schwach vergrössert.

FIG. 91—92. ASTROCARPUS SESAMOIDES.

91. Ein Carpid durchsichtig gemacht, von der Seite gesehen,
die Insertion des Eichens und den Gefässbündelverlauf
zeigend. Schwach vergrössert.

92. Das Carpid auseinandergeschlagen, ebenfalls durch-
sichtig gemacht. Schwach vergrössert.

TAFEL RX.

FIG. 1 u. 2. TAXUS BACCATA.
1. Medianer Längsschnitt, den bei Seite gedrängten Vege-
tationskegel des Primansprösschens und das junge Secun-
dansprösschen zeigend. Vergr. eirca 60. 5
2. Anlage des Ovulums auf dem Secundansprösschen.
Vergr. eirea 60.

FIG. 3-10. CEPHALOTAXUS FORTUNEI.

3. Längsschnitt durch eine Ovular-Anlage und dem neben
ihr befindlichen Vegetationskegel des Primansprösschens.
Vergr, 25.

u re

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

— 165 —

4. Die ganze kleine zweiblüthige Infloresceenz von vorn
gesehen. Vergr. 25.
5a. Querschnitt durch die Rhachis, die Gefässbündelverthei-
lung, Fig. 5b den Austritt der Gefässbündel zeigend.
Vergr. 6.
6 u. 7. Der Gefässbündelverlauf in der kleinen zweiblüthigen
Inflorescenz. Vergr. 6.
8. Gefässbündel in der Basis des ausgegliederten Eichens,
9 u. 10. Weiterer Verlauf der Bündel in dem Eichen.
Vergr. 6.

FIG. 11 u. 12. GINKGO BILOBA.
11. Vierblüthige Infloreseenz in natürlicher Grösse.
12. Aufeinanderfolgende Querschnitte durch’ den Inflores-
eenzstiel bis zur Insertionsstelle der Ovula.. a-—e gehören
zusammen, ebenso aa—cc; aaa, aaaa und « sind einzeln
verschiedenen Blüthenständen entnommen. Vergr. 4.

FIG. 13. PODOCARPUS CHINENSIS.

13 a—f. Aufeinanderfolgende Querschnitte durch den Eichen-
stiel und das Eichen. Vergr. 6.

FIG. 14, ARAUCARIA BRASILIANA,

14a—e. Gefässbündelverlauf innerhalb der Fruchtschuppe.
Vergr. 4.

FIG. 15. ARAUCARIA EXCELSA.
15 a—h. Gefässbündelverlauf innerhalb der Fruchtschuppe.
Vergr. 4.

FIG. 16—21. TAXUS BACCATA.

16. Die Anlage des Eichens im medianen Längsschnitt.
Vergr. 230.

17. Weiter vorgerückter Zustand des Eichens im medianen
Längsschnitt. Vergr. 230.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

— 16 —
TAFEL X.

18. Die Epidermis des Nucellus ist in Theilung eingetreten,
Die untersten Zellen der centralen Reihen, welche durch
Theilung aus einer subepidermoidalen Zellschieht ent-
standen, beginnen sich als Embryosack - Mutterzellen etwas
zu markiren. Vergr. 230.

ige. 19. Die Embryosack -Mutterzellen, die rechts gelegene in

3 Zellen getheilt. Vergr. 400.

. 20. Die mittlere und die rechte Mutterzelle in je drei

Zellen getheilt. Vergr. 400.

. 21. Längsschnitt durch das ganze Eichen, die Lage der

Embryosack-Mutterzellen in demselben markirt. Vergr. 35.

FIG. 22—23. PINUS PUMILIO.
22. Längsschnitt durch ein junges Eichen. Ein Pollenkorn
auf der Kernwarze. Die Embryosack-Mutterzelle mit Stärke
gefüllt. Vergr. 23.
23. Viel älteres Eichen sammt Integument. Der Embryo-
sack mit 4 Kernen; in lockeren Zellen eingebettet. Vergr. 54.

FIG. 24—32. LARIX EUROPAEA.
24. Junges Eichen; Anlage des Integuments. Embryosack-
Mutterzelle und Tapetenzelle. Vergr. 230.
25. Die Embryosack-Mutterzelle ist in zwei Schwester-
zellen zerfallen, der Zellkern der oberen ist in den Thei-
lungszustand eingetreten. Vergr. 230.

. 26. An Stelle der Embryosack - Mutterzelle eine untere

grössere und zwei obere kleinere Zellen. Vergr. 230.

. 27. Ein ähnlicher Zustand. Vergr. 230.
. 28. Ovulum sammt Integument auf dem Stadium der Fig. 27.

54 Mal vergrössert.

TAFEL XI

. 29 u. 30. Verdrängung der beiden oberen Schwesterzellen ;

die Tapetenzellen haben sich hingegen vermehrt. Vergr. 230.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

— 17 —

3l. Zwei Kerne im Embryosack.
32. Eichen sammt Integument, der Embryosack in lockerem
Zellgewebe eingebettet. Vergr. 54.

FIG. 33 u. 34. EPHEDRA CAMPYLOPODA.

33. Ovulum nach Anlage der beiden Integumente. Die
Embryosackmutter bereits markirt, ihr Kern in Theilung.
Vergr. 230.
34. Die Embryosack - Mutterzelle in drei Zellen zerlegt.
Vergr. 230.

FIG. 35—67. GNETUM GNEMON.

35a. Junge weibliche Inflorescenz-Anlage, 6 Mal vergrössert.
35 b. Die Achsel des dritten Blattes von oben in Fig. 35a.
Vergr. 230.

39€. Die Achsel des fünften Blattes von oben in Fig 35a.
Vergr. 230.

36. Erhebung aus dem axillaren Wall zur Anlage des
Eichens. Tangentialer Längsschnitt. Vergr. 230.

37. Etwas vorgerückter Zustand. Tangentialer Längs-
schnitt. Vergr. 230.

38. Anlage des äusseren Integuments. Tangentialer Längs-
schnitt. Vergr. 230.

39. Etwas weiterer Zustand in radialem Längsschnitt.
Vergr. 230.

40. Derselbe Zustand in tangentialem Längsschnitt.
Vergr. 230.

TAFEL XI.

41. Weiter vorgerückter Zustand als in Fig. 40. Tangen-
tialer Längsschnitt. Vergr. 230.

42. Derselbe Zustand in radialem Längsschnitt, 25 Mal
vergrössert.

45. Die ganze Ovularanlage in diesem Zustande, schräg
von oben. Vergr. 40,

Fig.

— 18 —

. 44. Nächstfolgender Zustand in radialem Längsschnitt.

Vergr. 330.

. 45. Anlage des zweiten Integumeuts. Vergr. 230.
. 46. Das Eichen auf diesem Zustand schräg von oben.

Vergr. 40.

. 47. Erste Andeutung der Anlage eines dritten Integuments,

Vergr. 230.

. 48. Nucellus und die beiden oberen Integumente. Vergr. 230.

TAFEL XI.

. 49a u. b. Ina das ganze Ovulum, in b der innere Theil

mit den beiden oberen Integumenten. Vergr. 230.

. 50. Die Ovula schräg von oben auf diesem Entwickelungs-

zustande. Vergr. 9.

. 51. Streckung der subepidermoidalen Zellen im Scheitel

des Nucellus zur Anlage der Embryosack - Mutterzellen.
Vergr. 400,

. 52. Diese Zellen getheilt. Vergr. 400.
.53 u. 55. Weitere Theilungen der Tapetenzelle. In der

Embryosack-Mutterzelle rechts, Fig. 55, der Kern in eine
neue Theilung eintretend. Vergr. 400.

. 54. Drei Embryosack-Mutterzellen, die Tapetenzellen wie-

derholt getheilt. Vergr. 400.
56. Die Embryosack-Mutterzellen in je zwei Zellen zerlegt,
die Embryosack-Mutterzelle links verdrängt. Vergr. 400.

TAFEL XIV.

. 57. Die Schwesterzellen der Embryosäcke in Verdrängung

begriffen. Vergr. 400.

. 58. Die Embryosack-Anlage rechts verdrängt, in der linken

Embryosack-Anlage zwei Kerne. Vergr. 400.

. 59, Zwei Embryosack-Anlagen weiter entwickelt, mit je vier

Kernen. Vergr. 400.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

| Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

— 169 —

60. Zwei Schwesterzellen rechts sind zu Embryosack-Anlagen
geworden, eine links. Die Anlagen rechts zeigen je zwei
Kerne, die Anlage links den Zellkern in Theilung.
Vergr. 400.

61. Eine Anlage hat alle anderen verdrängt, sie führt vier
Kerne. Vergr. 400.

62. Ebenso, die Tapetenzellen werden aber hier ausnahms-
weise auch verdrängt. Vergr. 400.

63. Embryosack auf älterem Zustande mit zahlreichen
Kernen. Vergr. 400.

64. Längsschnitt durch das ganze Ovulum auf gleichem
Entwickelungszustande wie Fig. 63. Vergr. 25.

65. Gefässbündelverlauf in der weiblichen Inflorescenz und
den weiblichen Blüthen. Vergr. 4.

66. Schema des Gefässbündelverlaufs in der weiblichen Blüthe.
67. Gefässbündelverlauf in der männlichen Inflorescenz.
Vergr. 4.

TAFEL XV.

FIG. a, bu. 1-8. PICEA VULGARIS.

a u. b. Durchwachsene Zapfen nach Oersted copirt.

la u. b. Querschnitte durch eine verbildete Fruchtschuppe.
Vergr. 10.

2. Eine in drei Theile sich spaltende Fruchtschuppe, mit
aufrechten Eichen.

3. Ziemlich stark gespalten. |

4. Bei a von der Rhachis-Seite, bei b von der Deckblatt-
seite, bei ce im Querschnitt.

5. Zwei Eichen in der Mediane der Schuppen übereinander -
inserirt, das untere zurückgeschlagen.

6. Die Fruchtschuppe dreitheilig.

7. Gespaltene Fruchtschuppe mit Deckblatt.

8. Die beiden Hälften der Fruchtschuppe mit der Rhachis-
seite stark nach aussen gewendet.

Fi

u

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

&.

— 1109 —

FIG. 9—29. TSUGA BRUNONIANA.
9—15. Durchwachsene Fruchtschuppen. Die Erklärung
im Text. In Fig. 11, 12, 14, so wie überall, a von der Rhachis-
seite, b von der Deckblattseite.
16—29. Querschnitte der durchwachsenen Fruchtschuppen
von unten nach oben fortschreitend, doch nicht alle von
derselben Fruchtschuppe.

TAFEL XV1.

FIG. 1—21. JUNIPERUS VIRGINIANA.
1. Junges Archegonium. Vergr. 230.
2. Etwas älteres Archegonium. Vergr. 230.
3. Archegonium kurz vor der Theilung des Kerns der
Centralzelle. Vergr. 230.
4. Vordere Hälfte zweier ee Kerne in Theilung.
Vergr. 230.
54. In den Eiern die Kanalzelle und die noch kleinen
Eikerne zu sehen. Vergr. 9.
5b. Ein ähnliches Ei stärker vergrössert, 230 Mal.
6a u. b. Fortschreiten des Eikerns nach dem Inneren des
Eies, Grössenzunahme desselben. Vergr. 95.
7a u. b. Augenblick der Befruchtung; in den Eiern der
Spermakern und der Eikern. Vergr. 230.
8. Augenblick der Berührung von Spermakern und Eikern.
Vergr. 230.
9. Die Keimkerne füllen En mit Stärke, der Keimkern
rechts beginnt seine Wanderung nach dem organischen Ei-
scheitel. Vergr. 230.
10. Die Wanderung des Keimkerns zeigend. Vergr. 230.

TAFEL XVL.
11. Das Wandern des Keimkerns wird durch Vaeuolen auf-
gehalten, der Keimkern links hat sich unterwegs getheilt.
Vergr. 230.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

— 11 —

12. Der Keimkern im Eischeitel. Vergr. 230.

13 u. 14. Die Kernsubstanz zur Kernspindel zusammen-
gezogen. Vergr. 230.

15, 16 u. 17. Zwei Kerne im Eischeitel. Vergr. 230.

18. Der Keimkern durch succedane Theilung in 9 Kerne
zerfallen, die im ganzen Eiplasma vertheilt sind und jeder
von eigenem Plasma und Stärke umgeben. Abnormer Fall.
Vergr. 230.

19. Je zwei Kerne im Scheitel der beiden Eier. Vergr. 230.
20. Diese getheilt, nunmehr vier Kerne, Abgrenzung der
Zellen gegen einander. Vergr. 230.

21. Nach vollendeter Viertheilung. Vergr. 230.

FIG. 22--28. PICEA UND PINUS.

22. Das Ei im Augenblick der Befruchtung. Vergr. 9.
23. Der Keimkern beginnt seine Wanderung nach dem
Eischeitel. Vergr. 95.

24. Der Keimkern.im Eischeitel. Vergr. 95.

25. Der Keimkern in Theilung, der Eischeitel schräg von
oben gesehen. Vergr. 95.

26. Zwei Kerne im Eischeitel. Vergr. 95.

27 u. 28. Je vier Kerne im Eischeitel. Vergr. 95.

29. Die vier Kerne in Theilung. Vergr. 95.

FIG. 30. GINKGO BILOBA.
30. Das Archegonium und Ei zur DBefruchtungszeit.
Vergr. 9.
FIG. 31—48. EPHEDRA ALTISSIMA.

3l. Das Ei zur Befruchtungszeit. Vergr. 95.

32. Zwei Zellkerne im Ei. Vergr. 9.

33. Vier Zellkerne im Ei. Vergr. 95.

34. Acht Zellkerne im Ei. Vergr. 95.

35. Bildung freier Zellen um die Zellkerne. Vergr. 95.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

— 12 —
TAFEL XVII.

36. Medianer Längsschnitt durch den Scheitel des Nucellus.
Die Pollenkörner und Pollenschläuche zu sehen. In den
Eiern die entstandenen Keimzellen. Die eine links zum
Schlauch auswachsend und getheilt. Vergr. 95.

37—41. Das Auswachsen der Embryonalschläuche zeigend,
42 u. 43. Junge Keimanlagen, a gegen b um 90 Grad ge-
dreht. Vergr. 230.

44. a bei höherer, b bei tieferer Einstellung. Vergr. 230.
45 u. 46. Nächstfolgende Stadien; b um 90 Grad gegen a.
Vergr. 230.

47 u. 48. Etwas ältere Keimanlagen. Vergr. 230.

TAFEL XIX.

FIG. 49—62. CEPHALOTAXUS FORTUNEI

49. Keim-Anlage noch im Archegonium. Vergr. 95.

50—61. Aufeinanderfolgende Stadien der Keimentwickelung.
Die inhaltsarmen Zellen am Scheitel werden abgestossen.
Die Figuren 50, 51, 52, 54, 55, 61 sind 95 Mal, die Figuren
99, 97, 58, 59, 60, 230 Mal, die Figur 56, 25 Mal vergrössert.

TAFEL XX.
62. Fertiger Keim. 59 Mal vergrössert.
FIG. 63—80. ARAUCARIA BRASILIANA.

63a. Längsschnitt durch den Nucellus-Scheitel kurz vor
der Befruchtung. Vergr. 25.

63b. Das Archegonium links aus 63 a stärker vergrössert.
95 Mal.

64. Längsschnitt durch den Nucellus-Scheitel nach voll-
zogener Befruchtung. Vergr. 25.

65. Leere Zellen im Pollenschlauchscheitel nach der Be-
fruchtung. Vergr. 95.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

— 13 —

66. Unterer Theil einer jungen Embryosack-Anlage, die
Zellen der zweiten Etage noch nicht getheilt. Vergr. 230.
67. Die Keimanlage innerhalb des Archegoniums. Die
Zellen der zweiten Etage getheilt. Vergr. 230.
68— 70, Aufeinanderfolgende Stadien. Die Figur 68 u. 70
in optischem Durchsehnitt. Fig. 69 von oben gesehen.
Vergr. 230.

TAFEL XXI.
71—76. Weitere Stadien der Embryonal-Entwickelung.
Fig. 71b um 90 Grad gegen 71a. Der Scheitel aus
inhaltsarmen Zellen wird bei 75 abgestossen. Fig. 71a und
74, 40 Mal, 71b, 71c, 72, 73 und 75, 230 Mal, Fig. 76,
95 Mal vergrössert.
77—78. Weitere Ausbildung des Keimes. Fig. 77, 79,
78a, 9 Mal vergrössert, Fig. 78b 95 Mal.

TAFEL XXI.

. 79, Halbfertiger Keim. Vergr. 9.
.80. Fertiger Keim. Bei 80 a in nat. Grösse, bei 90 b 6

Mal vergrössert.

FIG. 81—93. WELWITSCHIA MIRABILIS.

. 81—83. Aufeinanderfolgende Stadien der Keimentwicke-

Jung; b immer um 90 Grad gegen a. Vergr. 230.

. 89a. Die Keimanlage mit dem auseinandergezogenen

Suspensor bei a 2 Mal, bei b 9 Mal vergrössert.

. 90. Halbreife Anlage. Vergr. 9.
. 91. Aehnliche Anlage im Längsschnitt. Vergr. 95.
. 92. Fertiger Keim, bei a von der breiten, bei b von der

schmalen Seite im Längsschnitt. Vergr. 5.

. 93. Jüngerer Keim nach Entfernung des einen Keimblattes,

von der breiten Seite. Vergr. 9.

Aka
un
f

Bü Es 7
ER & yo
a]

F

Eduard Strashurger ad nat del.

Eduard Sirasburger ad'nat del dee

)

Lo
&

u . - - A u Ve a 4 — zu” TE
r ee ' Sa te a 3 ea) I— Er
: 45 . R ü K \ JAN An cn 4 a I Fe
RE u = ni P u \ > er y N’ ) 5 ER rn Nr
7 N # K -s I - nn 2 Kr die ARE
nn SIESOR >
L_ ID K OSOS |
N / IN
KERN
-; N 2 }
jr v 2 a 4
}

2

EI
nn UN £ = I
a FI Tl
mm

A;

Pz

EEE ung
u PLIELITECTIIET TELGTE
2.‘ R De\ h ee =
SEE 2; Horır- 4 k _
- ‚UE Pi N, \ A = VO
L TREE, 1 EZ ON N => OR

NEN NS
N

\ {
I a: “
7 et

Ed. Strasburger ad nat. del.

u. 60.0. Muller Jmu

BER

“u
GZUUNS

I

. ; oo 5 er er
UT ER ih L a 2 !

ee Be

ee

FONI—F- gi
= a ee u 5
re ’.

ae! =
ee -
e

R Sr 5 Ey z

„

.

Ed. Strasburger ad nat.del.

as Zn al EEE Alm Ener = 0

Bd. Strasburger ad'nat.del

Zith. Anst. v.GU Muller, Jena.

6
A

Ed. Strasbunger ad nat. del.

Luth.Anst v.GC Müller, Jena.

VE ee DE U ig Ve
B 5124

—»

-

Pa

rn

Pr‘

fi 1}
Ä UNF
AN

Lith Anst v.6C Müller. Jena.

-

»

EN

ar Fa I au
Kulanz

dt

. Ser ’ E e‘ aM ir m 5 }
8) E% fe) h a B i [PR (7% \
r Y ws Dre = a Ye
PN? Wa ELTERN
ns Er Dhiee-

Dr Be
RR ae

®
KR N
TIER

Ed. Strasburger ad nab.del.

En

I

Bd.Strasburger ad nat del.

\. +
Lich Anst.v GC Muller, Jene

a, % FR ar
u 5 ’ In ® de
u

gr 27
eh Bi LE LE

7,
eo

i
Pr
>> A n m
- .
h |
5 fe
b
. 1
hu -

ü

® £ !
£ x F
F x

E.Strasburger ad nat. del

ß AO.

Un
SRH
MiEsz00s02 De
x AN
SIES

,
N I

ss -

J c

} 5 x \ % 8

7 ; 2 u 3
Ye /, KL LR {
EN

BRY trasburger ad nat. del.

Lith_Anst v, &.C Müller Jena

h \ 5
ıL TI) T. Ä
IH

u

4 mist:

a

u
= @
Er a a | e
an ! a 0 BE | f £ u
u, N .. 7 er Es y Bi n =
N ER u ug ei |
zZ Yr Er un, = Re r IR Ben N Fe £
un ia SH I III NG f ur nn Re ie - Y
. u 3 > — u en A f . ® b rn. E BN
Dun 7 u Bm u ER RN BE Du ER 3 m ® «
— - a NY -

N

|

: > }
N
N

|
|
!

|
60 da CO S s |
Ras? N IN

\ N Bi ne |
N ee |
AN TEE

ar % IO8
a N N
| a Er I / !

| Hi

Ed. Strasburger ad nat.del,

ne
SZ
—

Fraun Te

del.

«

Eduard ‚Strasburger ad nat.

ER
in.

[r

Eduard Strasburger ad nat.del.

h
* rn
NA

ee”

Br
ER ‘
m" -.
v

N

ER IETNEN NR Se
ie t \ REG BR n *
ä v: ELALIM

un

Eduard Strusburger adnalt.del.

Taf! AV.

E
|

Velen
E A
Fr
’ “
-
ie
\
.
17 i
-
\s
4 \
.

Erdluard Stasburger ad mad del.

|

N

IL In 4
| en Be
HSEER |

Eduard Strasburger adnat del

-

in

et “
ER NHN
IT\)

i
|

)

IoR 7
RR IR a I Ka
LIE u
ORTE

© SA
a Gare
San zb

=;
a)
es

Pr

DIR

W
rt

Ye Ulr vor
s RT

rt
Ile
‚®
"L
40

%
re)
Ar
Hat

AT
RUN
a

e
N“
|
i .
B ‚7
7
5

r

TE

w . #
. ’ - *
’
f
u ”
l %
} \
4 A; >
“
e Äz “
e £
/ f
om # f
Vo D
f
Y
1 Ay y
ST
%, { P
j
il, f
’ - .
’
j
\
j Pr ö eh 5 A
f *
8
Ri «
5 x }
d f
. i
u
a
= u
h e
‘
} \
.
’ ni ”
5 >, -
. t )

|

PLEASE DO NOT REMOVE
CARDS OR SLIPS FROM THIS POCKET

——————————————

‚UNIVERSITY OF TORONTO LIBRARY

LL————————————n

air ei
Er

ee

ae Kohn

I”

Eee