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Full text of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs : wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild"

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BUCH   8 

ENT  DR.  H.  G.  BRONNS 

KLASSEN  UND  ORDNUNGEN 
DES  TIERREICHS 

Fünfter  Band:  ARTHROPOD A 
3.  Abteilung:  INSECTA 

Xlll.  Buch,  Teil  f 

APHANIPTERA 

Bearbeitet  von 

Prof.  Dr.  JULIUS  WAGNER 

Belgrad 

Seite  1—114 
Textabbildungen  1 — 100 


f     DEC  7     1939    * 


Leipzig 
Akademische    Verlagsgesellschaft    m.b.H. 

1939 


Printed  in  Germany 


XIII.  Buch,  Teil  f.    Aplianiptera 

Inhaltsverzeichnis 

Seite 

I.  Inhaltsübersicht l 

IL  Erforschungsgeschichte    2 

III.  Kennzeichnung  der  Ordnung    6 

IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago ^ 

V.  Larven  der  Flöhe 35 

VI.  Entwicklung  und  Metamorphose 39 

VII.  Oekologie  der  Flöhe    43 

VIII.  Sammeln,  Konservieren  und  Erhalten  der  Flöhe  in  Sammlungen 55 

IX.  Praktische  Bedeutung  der  Flöhe 58 

X.  Systematik   62 

XL  Geographische  Verbreitung    99 

XII.  Stammesgeschichte    der    Aphaniptera    und    ihre    Verwandtschaft    mit 
anderen  Insektenordnungen 103 

XIII.  Literaturverzeichnis 109 


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Ordnung:  Aphanipteia  KiRBY&SPENCE  1818 

(Rophoteira  Schellenberg  1798,  Altera  Lamarck  1801,  Suctoria  Latreille  1805, 
Siphoiiaptera  hsitTeiWe  1825)  ^ 

Bearbeitet  von  Jul.  Wagner,  Belgrad 

I.  Inhaltsübersicht 

Seite 

Erforschungsgeschichte 2 

Kennzeichnung  der  Ordnung 6 

Morphologie  und  Physiologie  der  Imago 7 

1.  Kopfkapsel 7 

2.  Antennen 12 

3.  Mundteile 13 

4.  Augen  und  ,,augenförmige"  Organe 15 

5.  Ktenidien  und  Apikalzähnchen  der  Tergiten 16 

G.  Thorax 18 

7.  Abdomen 20 

8.  Beine 26 

9.  Chaetotaxis 25 

10.  Verdauungsorgane 27 

11.  Nervensystem 30 

12.  Stigmen  und  Tracheensystem 31 

13.  Genitalorgane 32 

Larven  der  Flöhe 35 

1.  Körperbau.     Bewegung 35 

2.  Verdauungsorgane  und  Speicheldrüsen.     Nahrung 37 

3.  Stigmen,  Nervensystem,  Herz,  Gonaden 39 

Entwicklung  und  Metamorphose 39 

1.  Paarung  und  Eierlegen 39 

2.  Embryonale  und  postembryonale  Entwicklung 40 

3.  Innere  Veränderungen  während  der  Metamorphose 43 

^  Der  Benennung  ,,Apha7iiptera''  begegnen  wir  zum  erstenmal  im  Jahre  1816 
in  ,, Appendix  to  the  First  Edition  of  an  Introduction  to  Entomology  etc.",  Kirby 
and  Spence,  Vol.  I,  p.  31,  —  und  später  im  Jahre  1818  in  der  2.  Aufl.  des  1.  Bd.  der 
„Introduction"  in  der  Erklärung  der  Abbildungen  (Taf.  V,  Fig.  2.  —  „Aphaniptera, 
Pulex  irrilans  magnified'').  Die  Benennungen  „Aptera"'  und  „Suctoria'''  sind  nom. 
praeocc.  l)ev  Avi&diV\ic]<.„8iphonuph'ra''  wurde  von  Latreille  als  Ersatz  für  „ÄMc/o/m" 
und  „Aptera''  vorgeschlagen.  Zu  jener  Zeit  war  ihm  die  Benennung  von  Kirby  und 
Spence  nicht  bekannt.  Die  Benennung  Siphonaptera  kommt  häufiger  in  der  englischen 
Literatur  vor,  die  Benennung  Aphanipteia  (und  Suctoria)  in  der  deutschen. 
Bronns  Klassen  des  Tierreichs.     V.  3.     XIII.  Buch.     Wagner.  XIII.  f.   1 

DEC     5  193» 


XIII.  f.  2  Aphaniptera 

Seite 

Ökologie  der  Flöhe 43 

1.  Anpassung  zum  Leben  auf  Säugern 43 

2.  Beziehungen  zwischen  den  Flöhen  und  ihren  Wirten 46 

3.  Einfluß  der  ökologischen  Bedingungen  auf  die  Flohfauna  eines  und  des- 
selben Wirtes 50 

4.  Einfluß  ökologischer  Bedingungen  auf  systematische  Merkmale  ....  51 

5.  Einfluß  ökologischer  Bedingungen  auf  die  Entwicklung  der  Flöhe      .    .  51 

6.  Schmarotzer  und  Feinde  der  Flöhe 54 

Sammeln,  Konservieren  und  Erhalten  der  Flöhe  in  Sammlungen 55 

Praktische   Bedeutung  der  Flöhe 58 

1,  Flöhe,  als  Schmarotzer  des  Menschen  und  der  Haustiere 68 

2.  Übertragen  der  Bakterialkrankheiten  durch  Flöhe.     Pest 59 

Systematik 62 

1.  Allgemeines  über  die  systematischen  Merkmale  der  Aphaniptera    ...  62 

2.  Übersicht  der  Familien  und  ihre  Einteilung 63 

Geographische  Verbreitung 99 

1.  Abhängigkeit  der  Verbreitung  der  Flöhe  von  ihren  Wirten 99 

2.  Vergleich  der  Verbreitung  der  Flöhe  mit  der  der  Säugetiere.    Flohfaunen 

der  einzelnen  zoogeographischen  Gebiete 99 

3.  Verbreitung  der  einzelnen  Familien,   Subfamilien    und  Triben 102 

Stammesgeschichte  der  Aphaniptera  und  ihre  Verwandtschaft  mit  anderen  In- 
sektenordnungen       103 

Literaturverzeichnis 109 


II.  Erforschiingsgeschichte 

Die  ersten  Erwähnungen  der  Flöhe  finden  wir  bei  den  ältesten  Schrift- 
stellern im  Zusammenhang  mit  dem  Parasitismus  dieser  Insekten  auf  dem  Menschen, 
doch  als  den  Beginn  der  wirklich  wissenschaftlichen  Erforschung  der  Aphaniptera 
müssen  wir  die  Arbeit  von  Hooke  (Micrographie,  1665)  betrachten.  Er  war  der  erste, 
der  nach  der  Erfindung  des  Mikroskops  eine  gute  Abbildung  des  Menschenflohes  in 
starker  Vergrößerung  gab.  Diese  Abbildung,  von  einer  kurzen  Beschreibung  begleitet, 
verdient  eine  besondere  Beachtung,  weil  sie,  was  ihre  Genauigkeit  betrifft,  die  Zeich- 
nungen aller  Forscher  des  17.  und  des  18.  Jahrhunderts  übertrifft. 

Vor  der  Erfindung  des  Mikroskops  konnte  natürlich  weder  eine  richtige  Vor- 
stellung vom  Körperbau,  noch  von  der  Metamorphose  der  Flöhe  existieren.  Obwohl 
Eier  der  Flöhe  schon  bedeutend  früher  bekannt  waren,  wurde  doch  bis  zur  Zeit  der 
Beobachtungen  Leeuwenhoeks  (in  Arcana  naturae,  1695)  über  die  Entwicklung  des 
Menschenflohes  die  aristotelische  Meinung,  Flöhe  können  auch  aus  Erde  entstehen, 
beibehalten.  Die  Benennung  ,,pulex"  selbst  wird  daher  vom  Worte  ,, pulvis"  (Staub) 
abgeleitet.  Leeuwenhoek  war  der  erste,  der  die  Entwicklung  des  Flohes  unter  dem 
Mikroskop  vom  Coitus  an  bis  zur  Erscheinung  der  neuen  Generation  beobachtete 
und  eine  Reihe  ziemlich  genauer  Abbildungen  lieferte.  Viel  später  wurden  analoge 
Beobachtungen  von  Rösel  (Insekten-Belustigung,  1749)  an  dem  Hundefloh  gemacht. 
Nach  diesen  Arbeiten  erweiterte  sich  unsere  Kenntnis  über  den  Bau  und  die  Entwick- 
lung der  Flöhe  so  gut  wie  gar  nicht  bis  zum  Beginn  des  verflossenen  Jahrhunderts. 

1.  Systematik.  Linnaeus  betrachtete  alle  Flöhe,  Tunga  fenetrans  aus- 
genommen, als  eine  Art  {Pulex  irritans).  Die  Fähigkeit  des  Sandiiohs,  in  die 
Haut  einzudringen,  zog  bereits  die  Aufmerksamkeit  der  ersten  Besucher  Bra- 

5  1939 


II.  Erforschungsgeschichte  XIII.  f.  3 

siliens  auf  sich  (s.  beispielsweise  bei  Jean  de  Lery,  Voyage  du  Bresil,  1585, 
S.  168).  Daher  gesellte  Linnaeus  ihn  nicht  zu  P.  irritans,  hatte  aber  keine 
Vorstellung  von  seinen  morphologischen  Unterschieden.  Der  erste  kurze  Hin- 
weis auf  dieselben  mit  sehr  mangelhaften  Zeichnungen  von  Schwartz  erschien 
1788,  also  nach  der  12.  Ausg.  der  Systema  Naturae  von  Linnaeus.  Nach  Lin- 
naeus, am  Anfang  des  19.  Jahrhimderts,  wurden  die  Floharten  hauptsächlich 
nach  ihren  Wirten  unterschieden,  da  ihre  Beschreibungen  zu  kurz  und  allge- 
mein waren.  So  bemerkte  Bosc  d'Antic  (1801),  daß  einige  Flöhe,  zum  Unter- 
schied von  P.  irritans,  einen  dunklen  Querstreifen  am  ersten  thorakalen  Seg- 
ment besitzen ;  daher  betrachtete  er  alle  solche  Flöhe  als  eine  Art  und  bezeich- 
nete dieselben  als  ,,Pulex  fasciatus" .  Er  wußte  nicht,  daß  dieser  von  ihm  be- 
merkte dunkle  Streifen  das  pronotale  Ctenidium  ist,  welches  der  überwiegenden 
Mehrheit  der  europäischen  Flöhe  überhaupt  eigen  ist.  Von  derselben  Art 
sind  auch  Schranks  Diagnosen  des  Eichhörnchen-  und  des  Hühnerflohs  (1803 ; 
z.  B.  für  den  Hühnerfloh: ,, länglich,  blaßbraun"  und  weiter  nichts).  Die  ange- 
führten Beispiele  verdienen  deswegen  Beachtung,  weil  Rattenfloh,  Eich- 
hömchenfloh  und  Hühnerfloh  die  ersten  Arten  waren,  welche  aus  der  Linnee- 
schen  Art  P.  irritans  herausgeschieden  wurden.  Erst  nach  Curtis  (Britisch 
Entomol.,  III,  1826)  kommt  eine  annähernde  Vorstellung  von  den  Artunter- 
schieden der  Flöhe  auf  und  die  Angaben  über  die  Färbung  und  die  Größe  der 
Flöhe,  sowie  über  ihre  Wirte,  verlieren  ihre  entscheidende  Bedeutung. 

Curtis  waren  bereits  mehrere  Floharten  bekannt.  Er  war  der  erste,  der 
die  Gattung  Pulex  in  zwei  Gattungen  nach  ihren  Antennen  einteilte:  Pulex 
und  Cerato'phyllus  (1832).  In  der  Feststellung  der  Flohgattungen  ging  Kole- 
NATi  einige  Schritte  weiter.  In  seiner  Arbeit  vom  Jahre  1863  gibt  er  eine  Über- 
sicht aller  von  ihm  und  anderen  Autoren  festgestellten  Arten  und  unterscheidet 
bereits  8  Gattungen. 

Den  ersten  Versuch  die  Ordnung  in  Familien  einzuteilen,  machte  Taschen- 
berg, welcher  in  seiner  Monographie  (1880)  von  der  Fam.  Pulicidae  Flöhe 
mit  verkürztem  Thorax  abgesondert  und  sie  in  die  Fam.  Sarcopsyllidae  zu- 
sammengefaßt hat.  Bei  der  Einteilung  der  Pulicidae  in  Gattungen  beachtet 
er  weder  die  Gattungen  Kolenatis,  noch  die  Gattung  Ceratophyllics  von 
Curtis.  Die  Gattung  H ystricJiopsylla  Tasch.  ausgenommen,  die  Kolenati 
nicht  bekannt  war,  teilt  er  alle  andere  Pulicidae  in  zwei  Gattungen 
ein  auf  Grund  eines  unbedeutenden  Merkmals,  und  zwar  des  Entwicklungs- 
grads der  Augen  {Typhlopsylla  und  Pulex).  In  dieser  Hinsicht  ist  seine 
Monographie  ein  Rückschritt.  Er  vereinigt  wieder  einige  bereits  unterschiedene 
Arten  (beispielsweise  alle  Vogelflöhe  in  eine  Art  —  Ptd.  avium),  doch  ander- 
seits stellte  er  mehrere  neue  Arten  fest  und  lieferte  eine  Übersicht  aller  früheren 
Arbeiten  über  die  Systematik  und  Morphologie  der  Flöhe. 

In  der  Zeit  der  Veröflentlichung  der  Monographie  von  Taschenberg 
waren  unsere  Kenntnisse  über  die  Systematik  der  Flöhe  noch  sehr  bescheiden. 
Sie  waren  ausschließlich  auf  europäische  Arten  beschränkt.  Taschenberg 
waren  24  Arten  bekannt,  darunter  nur  sechs  außereuropäische.    Diese  Kennt- 

XIII.  f.  1* 


XIII.  f.  4  Aphaniptera 

nisse  wurden  dann  durch  die  Arbeiten  von  Baker  über  nordamerikanische 
Plöhe  (1895—1904)  bedeutend  erweitert.  Baker  stellte  7  neue  Gattungen 
mit  insgesammt  19  neuen  Arten  fest,  und  schlug  seine  eigene  Klassifikation 
der  Flöhe  vor,  in  welcher  er  die  Afhaniftera  in  8  Familien  einteilte  (1905). 
Bei  der  Einteilung  in  Familien  maß  er  der  Beborstung  der  Schienen  große 
Bedeutung  zu.  Spätere  Forschungen  ergaben,  daß  in  dieser  Hinsicht  auch  ein- 
zelne Arten  einer  und  derselben  Gattung  sich  stark  voneinander  unterscheiden 
können. 

Die  umfassendste  Klassifikation  der  Flöhe  nach  Baker  schlug  Oudemans 
vor  (1909).  Die  wichtigste  Eigenart  seiner  Klassifikation  besteht  in  der  Ein- 
teilung der  Ordnung  in  zwei  Unterordnungen  nach  dem  Kopfbau:  Fractici- 
fita  und  Integricifita.  Diese  Einteilung  hat  sich  aber  nicht  erhalten,  da  später 
Übergangsformen  entdeckt  wurden.  Dasselbe  gilt  auch  für  die  Mehrzahl  der 
von  Oudemans  gestgestellten  12  Familien. 

Nach  Oudemans  erschien  die  Klassifikation  von  Ewing  (1929),  die  in 
ihren  Grundlinien  derjenigen  von  Oudemans  entspricht.  Indem  er  einige  der 
Familien  von  Oudemans  vereinigt,  teilt  er  die  Aphani'ptera  in  6  Familien  ein. 
Wagner  gab  1927  eine  kritische  Übersicht  der  Arbeiten  über  die  Klassifi- 
kation der  Flöhe  und  schlug  eine  andere  Gruppierung  der  Gattungen  vor, 
welche  von  derjenigen  von  Oudemans  verschieden  ist.  1936  gab  Wagner 
11  Familien,  ohne  die  Charakteristik  derselben,  an.  —  Endlich  schlug  1937 
Beier  vor,  einige  der  Familien  von  Wagner. in  Unterfamilien  zusammen- 
zufassen  und   gelangte  so  zur  Einteilung  der  Ordnung  nur  in  5  Familien. 

Was  die  richtige  Beurteilung  der  Artenmerkmale  betrifft,  so  wurde  für 
diese  der  Grund  durch  die  beinahe  gleichzeitig  erschienenen  Arbeiten  (1898) 
von  Wagner  und  Rothschild  gelegt,  in  denen  zum  ersten  Male  dem  Bau  der 
Gonopoden  besondere  Beachtung  gewidmet  war.  Außer  einer  Reihe  systema- 
tischer Arbeiten  Wagners  sind  für  die  Aufstellung  neuer  Arten  und  Gattungen 
von  außerordentlicher  Wichtigkeit  die  zahlreichen  Studien  Rothschilds  und 
Jordans.  Etwa  seit  dem  Erscheinen  der  ersten  Arbeiten  von  Baker  sammelten 
und  beschrieben  diese  englischen  Forscher  das  systematische  Material  aus  allen 
Weltteilen,  so  daß  die  Zahl  der  bekannten  Floharten  jetzt  auf  ca.  930  ge- 
stiegen ist. 

2.  Die  erste  wichtigere  Arbeit  über  den  Körperbau  der  Flöhe  war  die 
Untersuchung  von  Landois  (1866).  Der  Verfasser  beschreibt  nicht  nur  den 
äußeren  Bau,  sondern  auch  ziemlich  eingehend  die  Muskulatur,  die  Verdauungs- 
organe, die  Geschlechtsorgane  und  das  Nervensystem.  Das  Werk  Landois' 
wurde  später  von  Wagner  ergänzt,  welcher  den  äußeren  und  den  inneren  Bau 
der  Vermifsylla  alacurt  Schimk.  untersuchte  (1889),  und  später  von  Lass, 
welcher  beim  Hundefloh  nicht  nur  den  Bau  der  Imago  ($),  sondern  auch  den- 
jenigen der  Larven  imd  Puppen  erforschte  (1905).  Wagner  und  Lass  wandten 
für  die  Untersuchung  des  Baues  der  Flöhe  zuerst  das  Mikrotom  an.  Diesen 
Arbeiten  allgemeinen  Charakters  folgte  eine  Reihe  spezieller  Studien,  welche 
einzelnen  Organen  gewidmet  waren  (z.  B.  die  Arbeit  von  Faasch  über  die  Histo- 


II.  Erforschungsgeschichte  XIII.  f.  S 

logie  der  Rektalpapillen  und  die  Verdauung  des  Bluts,  1935 ;  die  Arbeit  Wag- 
ners über  die  vergleichende  Morphologie  der  letzten  Abdominalsegmente, 
1932,  u.  a.  m.). 

Die  Homologie  der  Mundteile  AVTirde  von  Kmepelin  (1884)  und  Hepnons 
(1899)  festgestellt,  obgleich  einige  Deutungen  dieser  Verfasser  bis  auf  den 
heutigen  Tag  angefochten  werden. 

3.  Entwicklung.  Die  Larven  der  Flöhe  zogen  die  Aufmerksamkeit  vieler 
Forscher  auf  sich,  doch  sind  die  systematischen  Merkmale  einzelner  Arten 
(resp.  Gattungen)  bis  jetzt  nur  wenig  bekannt.  Nach  den  ersten  Angaben, 
welche  bereits  Leeuwenhoek,  Vallisneri  (1733),  Roesel  und  Degeer  (1778) 
lieferten,  finden  wir  eine  genauere  Beschreibung  und  die  Abbildungen  der 
Larven  von  Ctenocephalides  und  NosopsylUis  erst  bei  Laboulbene  (1872), 
KÜNCKEL  (1873)  und  Packard  (1894),  ferner  wurden  die  Hystrichopsylla-  und 
Cterw'phthalmus-hawen  von  Oudemans  (1913)  beschrieben,  die  Larven  von 
Pulex,  Xenopsylla,  Ctenocephalides,  Ceratophyllus,  Nosopsyllus  und  Ctenopsyl- 
lus  von  Bacot  and  Ridewood  (1914)  und  von  Sikes  (1930).  Die  Arbeit  von 
Packard  enthält  bereits  einige  Angaben  über  die  innere  Anatomie  der  Larven. 
Eine  vollkoimuene  Anatomie  der  Larven  von  Nosopsyllus  fasciatus  Bosc. 
liefert  die  unlängst  erschienene  grundlegende  Arbeit  von  Sharif  (1937).  Der 
histologische  Bau  des  Darmkanals  bei  der  Larve  von  Ctenocephalides  ist  von 
Harms  (1912)  beschrieben  worden  und  die  Metamorphose  des  Darmkanals 
während  der  Entwicklung  der  Larve  und  der  Puppe  bei  Pulex  von  Wagner 
(1935  u.  1936). 

4.  Von  großem  Einfluß  auf  das  Studium  der  Ökologie  der  Flöhe  war  die 
Entdeckung  des  Bacillus  pestis  im  Organismus  der  Flöhe,  welche  auf  ver- 
pesteten Ratten  gesanmielt  waren.  Die  von  Ogata  (1897)  und  Simond  (1898) 
ausgesprochene  Hypothese,  daß  die  Pest  durch  Flöhe  verbreitet  wird,  wurde 
durch  die  Experimente  von  Verjbitski  (1902 — 1904)  und  besonders  der  eng- 
lischen Pestkommission  in  Indien  (1905—1909)  bestätigt.  Dieses  Thema 
erfuhr  dann  eine  weitgehende  Erforschung  —  vornehmlich  seitens  englischer 
und  russischer  Arzte  und  Entomologen.  Der  größte  Teil  dieser  Arbeiten  be- 
trifft die  ,, Hausflöhe"  und  Nagerflöhe  jener  Gebiete,  wo  Pestepidemien  miter 
Nagetieren  festgestellt  worden  waren.  Das  Leben  der  Flöhe,  das  Verhältnis 
zwischen  ihnen  und  ihren  Wirten  und  zum  Menschen,  das  Schicksal  der 
Bazillen  im  Flohorganisnuis  während  verschiedenen  Jahreszeiten,  der  Mecha- 
nisnms  der  Übertragung  der  Pest  durch  Flöhe  auf  Säuger  u.  a.  m.  wurden  ein- 
gehend erforscht.  Diese  Forschungen  fanden  hauptsächlich  in  Indien,  im 
tropischen  Afrika  und  in  den  süd-östlichen  Steppen  des  europäischen  Rußlands 
statt  und  zogen  dann  in  den  Hafenstädten  Europas  und  Amerikas  entsprechende 
Maßregeln  nach  sich.  Es  wurde  eine  Kontrolle  über  die  von  den  Schiffen  ein- 
geführten Ratten  und  ihre  Flöhe  organisiert.  Diese  Kontrolle  ergab  auch  wert- 
volle Resultate  für  die  Oekologie  der  Flöhe. 


XIII.  f.  6 


Aphaniptera 


in.  Kennzeichnimg  der  Ordnung 

Den  Afhaniftera  gehören  kleine  flügellose  Holometabola  an,  welche  im 
Imago- Stadium  auf  warmblütigen  Wirbeltieren  schmarotzen.  Der  gewöhnlich 
licht  beborstete  Körper  ist  seitlich  zusammengedrückt  (Abb.  1).  Die  Fazetten- 
augen  sind  durch  ein  Paar  atypischer  Einzelaugen  ersetzt,  die  oft  rudimentär 
sind;  sie  befinden  sich  vor  den  sogenannten  Antennengruben,  d.  h.  den  Ver- 
tiefungen, welche  die  Antennen  verbergen.  In  seltenen  Fällen  fehlen  die  Augen 
gänzlich.  Die  Antennen  sind  kurz,  aus  zwei  basalen  Gliedern  und  einer  ge- 
gliederten Keule  bestehend.  Zuweilen  sind  einige  oder  alle  Glieder  der  Keule 
sekundär  zusammengeschmolzen.     Die  stechend-saugenden  Mundwerkzeuge 


Abb.   1.     Pulex  irritans  5- 


bestehen  aus  einem  unpaarigen,  als  Labrum  geltenden  Organ,  aus  langen 
rinnenförmigen  Mandibeln,  aus  Maxillen  mit  viergliedrigen  Tastern  und  aus 
dem  Labium  mit  seinen  Palpi  labiales.  Der  Rüssel,  in  Ruhelage  schräg 
nach  hinten  gerichtet,  wird  von  den  Palpi  labiales,  ferner  den  Mandibeln  und 
dem  zwischen  den  letzteren  sich  befindenden  Labrum  gebildet.  Der  Hinterrand 
des  Kopfes  hat  ein  Collare,  welches  auf  dem  Pronotum  aufliegt;  hinterwärts 
vom  Collare  ragt  die  Kopf  kapsel  in  Form  einer  Kujjpel  in  die  Höhle  des  Prono- 
tum hinein.  Die  mit  dem  Prosternum  zusammengeschmolzenen  Propleuren 
schmiegen  sich  unten  eng  an  den  Kopf.  Der  letztere  ist  fast  unbeweglich. 
Die  Thorakalsegmente  sind  frei  und  besitzen  gleich  den  Abdominalsegmenten 
dem  Collare  ähnliche  Bildungen.  Die  Beine  sind  Sprungbeine  mit  stark  ent- 
wickelten Koxen,  ögliedrigen  Tarsi  und  mit  einem  Paar  Krallen.  Das  Abdomen 
ist  sitzend.  Unter  seinen  Segmenten  sind  einige  nicht  voll  entwickelt  oder 
rudimentär,  so  daß  nur  10  Abdominalsegmente  deutlich  zu  unterscheiden  sind. 
Das  erste  Abdominalsegment  ist  durch  ein  Tergalsklerit  dargestellt  und  sein 


IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago  XIII.  f.  7 

pleurosternaler  Teil  ist  mit  dem  Thorax  zusammengeschmolzen.  Das  als  9. 
erscheinende  (in  Wirklichkeit  das  10.)  Abdominaltergit  ist  stets  mit  Trichobo- 
trien  versehen.  Die  zwei  Paare  thorakaler  Stigmaten  haben  eigene  Sklerite. 
Das  erste  der  Abdominalstigmaten  befindet  sich  an  dem  sogenannten  ,,Mete- 
pimerum"  und  die  folgenden  Paare  an  den  Tergiten  des  2.  bis  8.  Abdo- 
minalsegments.    Die  Weibchen  besitzen  fast  immer  Cerci. 

Thorakalganglien  nicht  verschmolzen.  7  oder  8  Abdominalganglien. 
Das  Stomodaeum  ohne  Saugmagen,  mit  einem  muskulösen  Proventriculus, 
der  innen  mit  Chitinauswüchsen  ausgerüstet  ist.  Vier  einfache  Malpighische 
Gefäße.  Proctodaeum  mit  6  großen  Rektalpapillen  in  der  Rektalampulle. 
Testiculi  kompakt.  Ovarien  kammförmig,  mit  je  4—6  Eiröhren  vom  panoisti- 
schen  Typus.  Einige  Gattungen  besitzen  2  Receptacula  seminis,  bei  anderen 
ist  von  dem  zweiten  Receptaculum  meistenteils  nur  ein  mehr  oder  weniger 
reduzierter  Ausführgang,  der  sog.  Ductus  obturatorius,  erhalten.  Der  Apparat 
des  Penis  (Aedeagus)  und  die  Gonopoden  stets  stark  entwickelt. 

Larven  blind,  fußlos,  mit  einem  gut  entwickelten  Kopf.  Der  Rmnpf 
der  Larve  besteht  aus  3  Brust-  und  10  Hinterleibssegmenten,  doch  unter- 
scheidet sich  das  letzte  Segment  durch  seinen  komplizierten  Bau  und  ist  mit 
einem  Paar  Nachschieber  versehen.  Das  Thorax  mit  2,  das  Abdomen  mit  8  Paa- 
ren von  Stigmen,  Mundwerkzeuge  kauend.  Die  Larven  leben  gewöhnlich  in 
den  Nestern  der  Tiere,  auf  welchen  ihre  Imagines  schmarotzen  und  nähren  sich 
von  toten,  trockenen  organischen  Substanzen.  Vor  der  Verpuppung  mngeben 
sie  sich  mit  einem  seidenen  Kokon.    Pupa  libera. 

IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago 
1.  Kopf  kapsei  (Cranium) 

In  der  Seitenansicht  erscheint  der  Kopf  der  Flöhe  als  ein  unregelmäßiges 
Trapez  mit  mehr  oder  weniger  horizontalem  Oberrande  und  Unterrande, 
einem  vertikalen  Hinterrande  und  einem  in  der  Regel  abgerundeten  oder 
geneigten  Vorderrande  (Abb.  2).  Dem  Hinterrande  entlang  verläuft  das 
Collare  (col),  welches  auf  das  Pronotum  zu  liegen  kommt.  Der  Ober-  oder 
Scheitelrand  erstreckt  sich  vom  Collare  bis  zur  Antennengrube,  und  der  Vorder- 
oder Stirnrand  bis  zur  präoralen  Kopf  ecke,  deren  Chitin  gewöhnlich  ver- 
dickt ist.  Bei  einigen  Flöhen  {Ischnopsyllus,  Macrofsylla,  Abb.  78)  ist  die 
Frons  {fr)  von  den  Genae  {g)  durch  eine  zarte  Naht  abgesondert  (Abb.  4). 
Die  Homologie  der  einzelnen  Abteilungen  der  Kopfkapsel  bei  den  Flöhen  ist 
nicht  festgestellt.  Unmittelbar  hinter  der  präoralen  Kante  befindet  sich  ein 
kleines  bewegliches  dreieckiges  Sklerit  (Abb.  4  elf),  welches  gewöhnlich  von 
den  Seitenwänden  der  Kopfkapsel  verdeckt  ist.  Es  ist  mit  der  präoralen  Kante 
durch  eine  deutliche  biegsame  Membran  verbunden  und  erinnert  an  eine  kleine 
Oberlippe,  soll  aber  mit  Börner  als  der  rudimentäre  Vorderteil  des  im  übrigen 
mit  der  Frons  verschmolzenen  Clypeus,  als  CljT^eolus  oder  Anteclypeus  be- 
trachtet werden. 


XIII.  f.  8 


Aphaniptera 


Als  Grenze  zwischen  den  Genae  und  dem  Vertex  darf  man  wohl  die  An- 
tennengruben und  die  interantennale  Furche  annehmen.    In  diesem  Falle  ent- 


sk.  ob!    60.       sb"    hb. 


Abb.  2.     Dasypsyllus  gallinulae  Dale 


Kopf  und  Prothorax  (Nach  Wagnee). 


spricht  die  Partie  der  Kopfkapsel  zwischen  den  Antennengruben  und  dem 
Collare  dem  Vertex,  während  das  Collare  als  der  herausragende  Vorder- 
rand der  Occipitalnaht  gelten  darf.  Die  hinter  dem  Collare  befindliche  Ab- 
teilung der  Kopf  kapsel  ist 
von  außen  nicht  sicht- 
bar, da  sie  kuppeiförmig 
in  den  Thorax  hineinragt 
(Abb.  3  ok).  Diese  Ab- 
teilung entspricht  dem 
Occiput  und  dem  Post- 
occiput.  In  der  apha- 
nipterologischen  Litera- 
tur, besonders  bei  eng- 
lischen Autoren,  wird  als 
der  occipitale  Teil  (,, occi- 
put") der  ganze  Abschnitt 
der  Kopfkapsel  benannt, 
der  sich  hinterhalb  der 
Antennengruben  befindet, 


Abb.  3. 


Ctenophthalmus  uncinata  Wagner. 
Kopf.  —  (Orig.) 


IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago 


XIII.  f.  9 


was,  wie  es  scheint,  morphologisch  nicht  genau  ist.  Oberhalb  des  Hinterhaupt- 
lochs befindet  sich  fast  immer  ein  vertikaler  Chitinkamm  (ck),  an  dem  die 
Muskeln  befestigt  sind,  welche  den  Kopf  nach  rechts  und  links  abbiegen. 
Die  untere  Fläche  des  Cranium  in  ihren  hinteren  Teil  ist  von  den  vorwärts 
unter  den  Kopf  vorgeschobenen  Propleuren  überdeckt,  während  den  vorderen 
Teil,  in  Bereich  des  Mundes,  die  nach  unten  heraustretenden  Wangen  verbergen. 

An  der  Stirn  besitzen  Flöhe  sehr  oft  ein  charakteristisches,  wenn  auch  nicht 
immer  an  genau  der  gleichen  Stelle  gelegenes  Organ  unbekannter  Bestimmung,  das 
„Stirnzähnchen'*  {pz).  Da  es  bei  vielen  Flöhen  fehlt  und  in  den  Grenzen  einer  und 
derselben  Gattung  bei  den  einen  Arten  entwickelt,  bei  den  anderen  unentwickelt  ist, 
so  darf  es  nicht  als  ein  Werkzeug  für  das  Durchbrechen  des  Kokons  beim  Heraus- 
schlüpfen des  Imago  angesehen  werden.  Verschieden  wie  seine  Lage  an  der  Stirn  ist 
auch  der  Grad  seiner  Entwicklung  und  seine  Form.  Meistenteils  ist  es  eine  kurze 
Chitinquerfalte,  die  bei  Seitenansicht  des  Kopfs  als  ein  Zähnchen  erscheint  (,,Protec- 
tum"  OuDEMANS,  Abb.  2).  Es  ist  in  der  Regel  nach  unten  gerichtet,  seltener  nach  oben 
(Protectum  inversum,  Abb.  70),  das  Chitin  an  seiner  Basis  ist  oft  verdickt  (Nodus 
frontale  Oudemans,  Abb.  3).  Auch  in  einen  konischen  Höcker  kann  das  Stirnzähnchen 
verwandelt  sein.  Bei  den  Ischnopsylliden  ist  der  kleine  spitze  Chitinhöcker  (Mucro 
OuDKMANs)  gleichsam  an  die  Stirn  angeklebt  und  fällt  leicht  ab.  Den  kompliziertesten 
Apparat  besitzt  die  Gattung  Listropsylla,  bei  welcher  ein  großes  Stirnzähnchen  (Li- 
stron) sich  innerhalb  einer  speziellen  Kapsel  befindet  und  aus  derselben  heraustreten 
kann  (Abb.  99).  Alle  erwähnte  Formen  des  Stirnzähnchens  müssen  als  homologe 
Bildungen  betrachtet  werden. 

Beiderseits  des  Kopfes  befindet  sich  eine  längliche  Vertiefung  für  die 
Antennen  (Abb.  4  u.  bfa).    Durch  diese  Antennengruben  wird  der  Kopf  in 


Abb.  4.    Längsschnitt  des  Flohkopfes. 
—  (Schema.) 


Abb.  5.      Echidnophaga    oschanini    Wagn. 

Optischer    horizontaler    Längsschnitt    des 

Kopfes.    —    (Schematisch,   Orig.) 


schiefer  Richtung  in  einen  Vorderteil  und  einen  Hinterteil  geschieden.  Bei 
Flöhen  mit  längeren  Antennen  erstrecken  sich  die  Antennengruben  weiter 
auch  auf  die  Propleuren  (Abb.  2).     In  Fällen,  wo  tiefere  Gruben  sich  vor- 


XIII.  f.  10 


Aphaniptera 


finden  oder  wo  der  Kopf  stärker  abgeplattet  ist,  stoßen  dieselben  innerhalb 
des  Kopfes  zusammen  und  sind  in  der  Regel  verwachsen  (Abb.  6  at).  Stoßen 
die  Antennengruben  im  Kopfe  nicht  zusammen,  dann  haben  sie  öfters  eine  in- 
nere Verbindung  miteinander  in  Form  eines  Chitinbalkens  (Abb.  7  tr),  \yelcher 
auf  Präparaten,  im  optischen  Durchschnitt,  als  ein  scharf  konturierter 
dunkler  Fleck  erscheint  (Tube r  centrale —  Oudemans,  Trabecula  cen- 
tralis —  Wagner,  Abb.  4).  Die  Trabecula  centralis  verleiht  dem  Cranium  den 
nötigen  Widerstand  gegen  etwaige  mögliche  Einbiegungen  seiner  Wände 
(beispielsweise  wenn  der  Wirt  die  vom  Floh  angestochene  Stelle  kratzt)  und 
schützt  so  das  Gehirn,  welches  sich  im  Scheitelteil  des  Kopfes  befindet. 


Abb.  6.  Xenopsylla  gerbilli  Wagn.  Optischer 

horizontaler  Längsschnitt    des  Kopfes.    — 

(Schematisch,  Orig.) 


Abb.  7.    Cerato-phyllus  hirundinis 

Gurt.  Querschnitt  des  Kopfes.  — 

(Schematisch.) 


Bei  einem  Teil  der  Flöhe  zieht  sich  das  obere  Ende  der  Antennengrube 
bis  in  die  interanteimale  Furche  hinein  (Abb.  4/*),  welche  die  Antennen- 
gruben an  der  Grenze  zwischen  dem  vorderen  und  dem  hinteren  Teil  des  Kopfes 
miteinander  verbindet.  Der  Grad  der  Entwicklung  derselben  ist  verschieden, 
und  bei  vielen  Flöhen  fehlt  sie  ganz.  Ein  Kopf  mit  einer  solchen  interanten- 
nalen  Furche,  deren  Vorderrand  ein  schmales,  dem  Hinterrand  aufliegendes 
Collare  bildet  (Abb.  12.fi),  wird  Caput  fractum  (Oudemans)  genannt.  Ein 
Caput  integrum  besitzt  entweder  gar  keine  interantennale  Furche,  oder 
diese  ist  nur  schwach  entwickelt  und  hat  kein  Collare.  Die  Übergangsform  des 
Kopfes,  welche  Caput  fractum  und  Caput  integrum  verbindet,  wird  im 
folgenden  als  Caput  semifractum  bezeichnet.  Sehr  oft  sind  die  Wände 
der  interantennalen  Furche  (die  vordere  und  die  hintere)  verstärkt.  Sie 
können  aneinandergepreßt  sein  und  verwachsen,  dann  bilden  sie  eine  interan- 
tennale Chitinverdickung  (Abb.  3  ic)  in  Form  einer  Querleiste.  Oft  ist  von  ihr 
nur  eine  Spur  (,,Naht")  in  Form  eines  quer  über  den  Scheitel  laufenden  Strichs 


IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago 


XIII.  f.  11 


geblieben,  doch  kann  auch  diese  Spur  ganz  fehlen  (z.  B.  bei  den  meisten 
Geratophyllinae),  wie  denn  überhaupt  zwischen  den  angegebenen  Kopfformen 
keine  scharfe  Grenze  gezogen  werden  kann.  Die  interantennale  Furche  war,  wie 
es  scheint,  den  Vorfahren  der  Flöhe  eigen,  doch  schwach  entwickelt.  Oudemans 
hat  mit  Recht  die  Wichtigkeit  dieses  Merkmals  betont,  doch  hat  er  es 
fälschlich  als  einen  Überrest  ,, der  Gliederung"  des  Kopfes  der  nächsten  Vor- 
fahren der  Flöhe  gedeutet. 

Bei  den  Stephanocirciden  (und  bei  wenigen  anderen  Flöhen)  kommt  im  Hinterteil 
des  Kopfes  eine  zweite  Chitinverdickung  vor,  welche  der  interantennalen  ähnlich  ist 
{Tuber  postverticale,  Oudemans,  Abb.  18,  c)^. 

Die  Genae  (Wangen)  bilden  unter  den  Antennengruben  einen  nach  hinten 
gerichteten  Vorsprung  (Genallappen,  Abb.  3,  fg).  Bei  den  Pulicidae  setzt 
sich  der  Hinterrand  der  Wange  in 
Form  einer  Chitinplatte  fort,  die 
die  Hälfte  der  Antennenkeule  be- 
deckt (,, bedeckte  Antennen- 
grube", Abb.  54).  Bei  Männ- 
chen ist  der  Scheitel  längs  der 
Dorsallinie  oft  vertieft  (Abb.  2, 
sk).  In  diese  Scheitelrinne,  die 
sich  auch  auf  den  Thorax  er- 
strecken kann,  legen  sich  wäh- 
rend des  Coitus  die  Brust-  resp. 
die  vorderen  Hinterleibssternite 
des  Weibchens  ein.  Dank  dem 
Collare  des  Kopfs,  welches 
auf  dem  Vorderrand  des  Pro- 
notum  liegt,  und  dem  Umstände, 
daß  die  Propleuren  die  untere 
Fläche  des  Kopfes  bis  zur  Mund- 
öffnung des  Cranium  umfassen, 
ist  der  Kopf  der  Flöhe  fast 
unbeweglich:  er  kann  nur  we- 
nig   seitwärts    gedreht    werden. 

An  innenskeletalen  Teilen  des  Kopfes  besitzen  die  Flöhe  immer  einen 
Querarm  des  Tentorium  (Abb.  4  u.  8,  te),  welcher  das  Hiuterliauptloch  in 
einen  oberen  Teil  (Durchgang  für  die  Speiseröhre)  und  einen  unteren  (für 
Nerven-Konnektive)  einteilt  (Wagner).  Die  Vorderarme  des  Tentorium, 
die  im  ferneren  als  der  Vorderteil  des  Tentorium  bezeichnet  werden,  erstrecken 
sich  zwischen  den  Antennengruben  in  den  Vorderteil  des  Kopfs  hinein  und  ver- 
einigen sich  mit  den  Seitenwänden  der  Kopfkapsel  etwas  vor  den  Augen 


Abb.   8.     Amphipsylla.      Schema   des   Längs- 
schnittes durch  den  Kopf.  —  (Orig.) 


1  Dieselbe  kann  wohl  kaum  als  ein  Überrest  der  einst  vorhandenen  Gliederung 
des  Kopfes  (Oltdemaks)  betrachtet  werden. 


XIII.  f.  12 


Aphaniptera 


(Abb.  4  u.  8,  vt).  Bei  vielen  Flöhen  zeigt  der  Vorderteil  des  Tentorium 
Rückbildungserscheinungen,  die,  wie  es  scheint,  unabhängig  bei  verschie- 
denen Flohgruppen  zustande  kamen^. 

2.  Antennen 

Die  keulenförmigen  Antennen  (Abb.  9,  10,  11)  der  Flöhe  sind  an  dem 
Hinterteile  des  Kopfes,  d.  h.  am  Vertex,  befestigt,  was  bei  Flöhen  mit  gut  ent- 


Abb.  9.   Pulex  irritans  C.   '^.  Antenne. 
(Orig.). 


Abb.  10.     Hectopsylla  stomis   Jord. 
tenne.  —  (Orig.). 


An- 


Abb.     11.      Paraceras    ßabellum 
Wagn.  9-  Fühlerkeule.  —  (Orig.) 


wickelter  interantennaler  Furche  deutlich 
zu  sehen  ist.  Bas  basale  Glied,  Scapus, 
ist  beim  Männchen  oft  bedeutend  länger,  als 
beim  Weibchen.  Bas  zweite  Glied,  der  Pedi- 
cellus,  ist  becher-  oder  drehwürfelförmig.  Ber 
Endteil,  die  Clava  {cl),  ist  mit  dem  Pedicellus 
durch  ein  kurzes  Glied,  den  Petiolus  (pe),  ver- 
bunden und  besteht  aus  9  Gliedern.  Biese 
können  zum  Teil  (beispielsweise  bei  einigen 
Pulicidae,  Abb.  9)  oder  auch  alle  (bei  Sarco- 
"psyllidae,  Abb.  10)  miteinander  verschmolzen 
sein.  Manchmal  schmelzen  die  Glieder  nur 
an  der  einen  Seite  der  Keule  zusammen.  Bei 
vielen  Pulicidae  und  Rhopalopsyllinae  sind 
die  basalen  Keulenglieder  außenseits  blattför- 
mig erweitert  (Abb.  9;  sog. ,, asymmetrische" 
Keule).  In  der  überwiegenden  Anzahl  der  Fälle 


1  Die  Meinung  Börners  (1904),  die  Flöhe  haben  überhaupt  kein  Tentorium, 
ist  nicht  richtig.  Ein  Tentorium  ist  wie  bei  der  Imago  (Wagner),  so  auch  bei  den 
Larven  (Sharif)  beschrieben. 


IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago  XIII.  f.  13 

ist  die  Keule  beim  Männchen  länger  als  beim  Weibchen  (besonders  bei  Cerato- 
fhyllinae).  Die  Männchen  spitzen  oft  ihre  Antennen  (zuweilen  auch  die  Weibchen) 
und  dann  treten  die  Antennen  aus  ihren  Gruben  heraus  und  sind  nach  oben  ge- 
richtet gleich  einem  Paar  Ohrchen  oder  Hörner.  In  einer  solchen  Lage  berühren 
die  Antennen  des  Männchens,  während  des  Coitus,  den  Körper  des  Weibchens, 
welches  auf  dem  Männchen  sitzt,  und  können,  wenn  sie  lang  genug  sind,  das 
Weibchen  stützen.  Nach  Lundblad  haften  sie  stark  an  dem  Körper  des 
Weibchens  vermittels  eines  klebrigen  Sekrets ;  dies  Sekret  überdeckt  die  zahl- 
reichen mikroskopischen  borstenähnlichen  Aus\\üchse,  welche  bei  Männchen 
sich  an  der  Innenseite  der  Keule  befinden.  Bei  Weibchen  fehlen  diese  Aus- 
wüchse. Auf  der  Außenfläche  der  Keule  befinden  sich  die  Vertiefungen  der 
Geruchsorgane,  in  der  Regel  je  eins  an  jedem  Glied  (Abb.  11,  fs). 


3.  Mundteile 

Beim  Stich  dringen  von  den  Mundteilen  nur  das  Labrum  und  die  Mandibel 
in  die  Haut  des  Wirts  ein  (Abb.  12).  Bas  Lahr  um  {Ir),  das  von  einigen  For- 
schern (Fox,  1925,  NiTZULEScu  1928,  Dampf  1908)  als  Epipharynx,  d.  h.  als 
ein  Auswuchs  der  Oralwand  des  Clypeo-Labralkomplexes  bezeichnet  wird, 
ist  ein  unpaares  feines, 

langes,    stechborstenför-  fi- 

miges  Werkzeug  mit 
einer  tiefen  Rinne  auf 
der  Hinter-  (Ventral-) 
Fläche  und  mit  Kerben 
auf  der  Vorder-  (Dorsal-) 
Fläche.  In  seiner  Basis 
an  der  Vorderseite  ist  es 
mit  dem  Clypeolus  {dp) 
verbunden,  die  Hinter- 
seite geht  in  die  Wand 
der  Mundhöhle  über.  Die 
Außenseite  der  langen 
rinnenförmigen  Mandi- 
bel ist  mit  4  Reihen 
Zähnchen  ausgerüstet, 
die  gegen  die  Basis  des 
Rüssels  gerichtet  sind 
(Abb.  14).  Die  Ansicht, 
daß  diese  Zähnchen  zum 
,, Durchsägen"  der  Haut 
des  Wirtes  dienen,  ist 
wohl  kaimi  richtig.   Ihr 

widerspricht     wie    ihre      .,,-,-,     „.  •     •  .    ^xr  •         ^ 

^  Abb.  12.    Stenopoma  tnsperata  Weiss.     (^. 

Form,     welche     keines-  und  Mundteile.  -  (Orig.) 


Vorderkopf 


XIII.  f.  14 


Aphaniptera 


wegs  an  die  Form  der  Zähne  einer  Säge  erinnert,  so  auch  ihre  Lage.   Jedenfalls 
erleichtern  sie  das  Festhaften  des  Rüssels  in  der  Haut  beim  Saugen  und  sind 

daher  bei  Flöhen,  welche  sich  mit  dem  Rüssel 
festhalten,  stark  entwickelt.  Solche  Flöhe  halten 
sich  an  der  Haut  des  Wirtes  zuweilen  so  fest,  daß 
beim  Entfernen  derselben  vom  Wirte  ihr  Rüssel 
reißt  und  teilweise  in  der  Haut  des  Wirtes  stecken 
bleibt  (z.  B.  bei  Echidnophaga,  Abb.  65).  Auf 
welche  Weise  das  Durchstechen  oder  das  Durch- 
sägen der  Haut  des  Wirtes  geschieht,  ist  nicht 
festgestellt.  An  der  Innenfläche  der  Mandibeln, 
längs  des  Hinterrandes,  verläuft  eine  sehr  schmale 
Längsrinne  (Abb.  15,  sd),  vermittels  deren  der 
Speichel  des  Flohs  in  die  Haut  des  Wirtes  ein- 
dringen kann.  Die  Basis  der  Mandibeln  ist  fest 
mit  dem  oberen  Auswuchs  der  Cardo  verbunden 
(Abb.  12,  tnc),  was  Börner  (1904)  den  Grund  gab, 
die  Mandibeln  der  Flöhe  als  Innenladen  des  1. 
Maxillenpaars  zu  betrachten.  Der  äußerliche  Teil 
der  Maxillen  (mx)  hat  die  Form  einer  dreikantigen 
Pyramide  oder  genauer  einer  trapezoidalen  Platte 
mit  drei  verschieden  ausgedrückten  Längskanten. 
Bei  Flöhen  mit  längeren  Maxillen  (wie  bei  Steno- 
fonia,  Abb.  12)  haben  sie  bei  Seitenansicht  die  Form  eines  Strumpfes  mit 
einer  Schnittkante  an  der  vorderen  Seite.  Ob  sie  am  Durchbeißen  der 
Haut  teilnehmen  ist  unbekannt;  jedenfalls  fehlen  an  ihrer  Oberfläche  zarte 
Sensillen,  welche  sich  am  Ende  des  Labrum  und  der  Mandibeln  befinden 
(Abb.  14,  os).  Die  Stipites  sind  nicht  abgegrenzt  und  die  Cardines  i,  sind 
durch  1  Paar  großer  Sklerite  dargestellt,  welche  mit  ihrem  hinteren  Ende 
mittels  einer  Membran  mit  der  Chitinverdickung,  die  das  Mundfeld  um- 
ringt, verbunden  sind.  In  ihrem  mittleren  Teil  sind  die  Cardines  an  das 
zwischen  ihnen  gelegene  Submentum  (Abb.  12,  sm)  angegliedert.  Die  Palpi 
maxillares  {mt),  welche  vor  Latreille  für  Antennen  der  Flöhe  galten,  be- 
stehen immer  aus  4  Gliedern.  An  dem  letzten  Glied  befinden  sich  außer  den 
gewöhnlichen  Borsten  auch  noch  zahlreiche  Sensillen  (sensilla  basiconica). 


Abb.  13.    Vermipsylla  ala- 

curt  Schimk.  Mundteile.  — 

(Halbschematisch.  — 

Nach  Wagner.) 


1  Anmerkung  des  Herausgebers:  An  dem  hier  als  Cardo  gedeuteten  Sklerit,  das 
am  Rand  der  Kopfkapsel  artikuliert,  greifen  zum  größten  Teil  die  Muskeln  an,  die  die 
Mandibel  bewegen.  Böbner  hatte  daher  guten  Grund,  die  beiden  Teile  als  zu  einer 
Extremität  gehörig  zu  betrachten,  doch  glaube  ich  nicht,  daß  er  recht  hatte,  als  er  sie 
für  die  Maxillen  hielt.  Vielmehr  möchte  ich  annehmen,  daß  der  oben  als  Cardo  bezeich- 
nete Teil  nichts  anderes  ist  als  der  basale  Abschnitt  der  Mandibel,  dessen  winklige 
Stellung  zum  distalen  Teil  die  Verschiebung  des  letzteren  in  der  Längsrichtung  ermög- 
licht, ganz  ähnlich  wie  das  etwa  bei  den  Stechborsten  der  Thysanopteren  der  Fall  ist. 
Die  Frage  verdient  eine  eingehende  Untersuchung,  die  vor  ihrer  Behandlung  im  allge- 
meinen Teil  vorgenommen  werden  soll. 


IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago 


XIII.  f.  15 


Die  Basis  der  Mandibeln  ist  hinten  vom  Labium  (Abb.  15)  —  an  den  Seiten  von 
rinnenförmigen  Palpi  labiales  (It)  verdeckt.  Diese  bilden  das  äußere  Futteral 
des  Rüssels  und  bestehen  in  der  Regel  aus  5,  seltener  aus  4  Gliedern.  Sehr 
selten  sind  die  Palpi  labiales  ungegliedert  (Abb.  12)  oder  bestehen  nur  aus 
2  Gliedern.  Dies  trifft  insonderheit  auf  Flöhe  mit  groben  Mandibeln  zu,  in 
welchen  Fällen  die  Palpi  labiales  schwach  chitinisiert  sind  und  offenbar  nicht 
zum  Schutz  der  Mandibeln  dienen  können.  Andererseits  kann  die  Anzahl  der 
Glieder  auch  fünf  übersteigen  (Abb.  13),  ja  bis  17  gelangen.  Ihre  Anzahl 
steht  in  keinem  Verhältnis  zu  der  Länge  des  Rüssels,  Bei  einigen  Flöhen 
schwankt  sie  individuell  (z.  B.  bei  Vermipsylla  alacurt  11 — 13),  was  dafür 
zeugt,  daß  die  Gliederung  in  diesen  Fällen  sekundär  erworben  ist  (falsche 
Gliederung).     In  Ruhelage  ist  der  Rüssel  schief  nach  unten  und  rückwärts 


Abb.     14.       Vermipsylla    alacurt 

Schimk.    Mandibelspitze.    — 

(Nach  Wagner.) 


Abb.  15.    Pulex  irritans  L.    Schematischer  Quer- 
schnitt durch  die  Mundteile.   — 

(Nach    IVRAEPELIN.) 


gerichtet  und  zwischen  den  Beinen  versteckt.  Beim  Saugen  hebt  er  sich  und 
richtet  sich  gerade  vorwärts,  wobei  der  Floh  sich  faßt  senkrecht  zur  Oberfläche 
des  Körpers  des  Wirtes  hält.  Beim  Eindringen  der  Mandibeln  in  die  Haut 
schieben  sich  die  Palpi  labiales  nach  rechts  und  links  auseinander  und  schmiegen 
sich  fest  an  die  Haut  des  Wirtes  an. 


4,  Augen  und  „augenförmige"  Organe 

Die  Augen  {oc)  befinden  sich  bei  Flöhen  beiderseits  des  Kopfes  am 
Vorderrande  der  Antennengruben.  Zuweilen  sind  sie  von  bedeutender  Größe, 
oft  aber  rudimentär,  manchmal  fehlen  sie  ganz.  Auf  Grund  ihrer  Lage  sowie 
des  Umstandes,  daß  ihre  Nervenzontren  sich  im  ventralen  Teil  der  Cerebral- 
ganglien  befinden,  sind  sie  den  Ocelli  der  Mehrzahl  der  Insekten  nicht  homolog, 
sondern  stellen  eine  Umbildung  der  Seitenaugen  (Komplexaugen)  dar  (Han- 
ström). In  der  Regel  sitzen  sie  in  der  Nähe  des  Unterrandes  des  Kopfes,  doch 
wenn  das  Ktenidium  am  Vorderrande  der  Antennengnibe  entwickelt  ist, 
sind  sie  nach  oben  verschoben  und  finden  ihren  Platz  an  der  Basis  des  oberen 


XIII.  f.   16  Aphaniptera 

Ktenidiumstachels  (Abb.  84,  85).  Mittels  ihrer  Augen  unterscheiden  Flöhe 
die  Stärke  und  die  Richtung  der  Beleuchtung,  während  sie  einzelne  Objekte 
nur  in  einer  sehr  geringen  Entfernung  erfassen ;  in  ihren  Wanderungen  lassen 
Flöhe  sich  eher  vom  Geruchssinn  leiten  (Sgonina). 

Seitens  der  Körperhöhle  ist  das  Auge  von  einer  undurchsichtigen  schwar- 
zen Chitinkapsel  umgeben  (Abb.  16).    Die  weite  vordere  Öffnung  derselben 

nimmt  eine  Korneallinse  ein,  deren  innere 
Oberfläche  viel  stärker  konvex  ist  als  die 
äußere;  in  die  kleinere  hintere  Öffnung  der 
Kapsel  ist  der  Sehnerv  eingelassen.  Bei 
vielen  Flöhen  befindet  sich  die  hintere  Öff- 
nung nicht  gerade  gegenüber  der  vorderen, 
sondern  hat  eine  exzentrische  Lage ;  in  diesem 
Falle  erscheint  das  Auge  auf  einem  Präparat 
in  toto  wie  ausgeschnitten.  Die  Netzhaut  be- 
steht aus  einer  kleinen  Anzahl  Sehzellen  (z.  B. 
Abb.  16.  Pulex  irritans.  L.  ,5^.  t  .  7-,  7  •  i  t  ,  t  t-  ■  r?  n  •  n 
Längsschnitt  des  Auges.  -  (Orig.)      »ei  P^le^  smd  die  stabformigen  Zellen  m  der 

Anzahl  62 — 70)  und  enthält  kein  Pigment. 
Sensillen,  welche  Oudemans  als  ,,augenförmige  Organe"  bezeichnet  hat 
(Abb.  2,  3  u.  a.,  so),  finden  sich  am  Kopfe  aller  Flöhe  vor.  Ahnliche,  wenn  auch 
viel  kleinere  Organe  befinden  sich  auch  an  den  Tergiten.  Jedes  solches  Organ 
stellt  eine  kleine  Scheibe  farbloses  Chitin  dar,  umrahmt  von  einem  nach 
innen  hineinragenden  Chitinwällchen.  Am  Kopf  befinden  sich  vier  aufeinander- 
folgende Paare  solcher  Organe  größerer  Dimension,  plaziert  beiderseits  der 
Mittellinie  des  Rückens :  2  Paare  am  Hinterteil  des  Kopfes  und  2  am  Vorder- 
teil. Am  Vorderteil  kommt  oft  ein  drittes  unteres  Paar  vor,  und  im  Hinterteil 
gibt  es  fast  immer  noch  ein  laterales,  großes  und  ein  hinteres,  kleines  Organ. 
Ahnliche  Organe  können  auch  an  anderen  Stellen  des  Kopfes  sitzen.  Bei 
Sarcopsyllidae  fehlen  die  vorderen  Organe  und  die  hinteren  sind  rudimentär. 
Ihre  Funktion  ist  unbekannt^. 

5.  Ktenidien  und  Apikalzähnchen  der  Tergite 

Am  Körper  der  meisten  Flöhe  befinden  sich  Chitinauswüchse  in  Form 
flacher  Stachel  oder  Zähne  (Abb.  2  u.  a.,  et).  Mit  ihren  Enden  sind  sie  nach 
hinten  gerichtet  oder  auch  (am  Kopf)  nach  unten,  und  fast  inmier  bilden 
sie  Reihen  oder  Kämme,  die  als  Ktenidien  bezeichnet  werden.  Die  Stachel 
der  Ktenidien  sind  keine  veränderte  Borsten,  da  sie  keinen  Basalring  besitzen 
und  unbeweglich  sind.  An  den  Thorakal-  und  Abdominaltergiten  ist  es  deut- 
lich erkennbar,  daß  dieseZähne  nichts  anderes  als  stark  chitinisierteAuswüchse 
des  Hinterrandes  des  Collare  sind.  Bei  einigen  Flöhen  kommen  aber  auch 
dornförmige  Borsten  vor,  deren  Reihen  an  Ktenidien  erinnern  können  (z.  B. 


^  Einige  Forscher  halten  sie  für  Lichtreize  empfangende  Organe,  andere  betrach- 
ten sie  als  Gehörorgane,  doch  haben  beide  Deutungen  sehr  wenig  Wahrscheinlichkeit. 


IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago 


XIII.  f.  17 


am  7.  Abdominaltergit  bei  Nycteridopsylla  Abb.  75);  das  sind  die  „falschen" 
Ktenidien.  Bei  Atrophie  eines  Ktenidiums  ist  die  Anzahl  seiner  Stachel 
reduziert;  außerdem  werden  am  Thorax  und  am  Abdomen  die  Stachel  selbst 
kleiner  und  verwandeln  sich  in  Apikalzähnchen  der  Tergite  (Abb.  17).  Die 
größte  Stabilität  besitzt  das  Ktenidium  des  Pronotmii.  Er  ist  der  Mehrzahl 
der  Flöhe  eigen.  Sehr  viele  Flöhe  besitzen  nur  dieses  einzige  pronotale  Kteni- 
dium. Sind  die  Kopfktenidien  überhaupt  da,  dann  ist  auch  das  pronotale 
Ktenidium  vorhanden.  Weniger  stabil  sind  die  Kopfktenidien,  noch  öfter 
fehlen  die  Abdominalktenidien.  Ktenidien  kommen  nur  an  den  Tergiten 
vor,  und  am  Kopf  nur  in  seiner  vorderen  Hälfte. 

Je  nach  der  Lage  der  Kopfktenidien  unterscheidet  man  ein  Mundkteni- 
dium,  dessen  Stacheln  am  Unterrande  des  Kopfes  verteilt  sind  (Abb.  65,  66), 


cf    hm. 


Abb.   17.     ListrofsyUa    agrip- 
pinae  Roths.     5-    D^s  1.  Ab- 
dominaltergit. —  (Orig.) 


Abb.  18.    Plocopsylla  enderleini  Wagn.    9-    Kopf. 
(Nach  Wagner.) 


ferner  ein  Wangen-  oder  Augenktenidium,  welches  sich  am  Genallappen 
befindet  (Abb.  18,  cg),  ein  Antennalktenidimn  —  am  Vorderrand  der  Antennen- 
grube (Abb.  86),  und  endlich  ein  Frontalktenidium  —  längs  dem  Frontalrand 
des  Kopfes  (Abb.  18,  c/).  Es  ist  möglich,  daß  das  Mund-,  Wangen-  und  Anten- 
nalktenidium  Überreste  des  ursprünglich  einen  einzigen  allgemeinen  Kteni- 
dimns  darstellen,  welches  sich  horizontal  längs  dem  ganzen  Unterrande  des 
Kopfes  hinzog,  auf  den  Genallappen  überging  und  dann  vertikal  nach  oben 
am  Rande  der  Antennengrube  abbog.  Gerade  ein  solches  Ktenidium  besitzt 
Macropsylla  (Abb.  78),  die  auch  noch  andere  primitive  Eigenheiten  aufweist. 
Bei  diesem  Floh  befinden  sich  die  vorderen  Stachel  des  Ktenidiums  vor 
der  Mundöffnung  und  entsprechen  wahrscheinlich  zweien  oder  dreien  (beider- 
seits) präoralen  Platten,  die  für  die  IscJmopsyllidae  (Abb.  74)  charakteristisch 
sind.  Das  antennale  Ktcnidum  ist  bei  einigen  Flöhen  mehr  oder  weniger 
nach  vorn  von  der  Antennengrube  abgeschoben  (z.  B.  bei  Corypsylla,  Abb.  84) 
und  erinnert  an  das  Frontalktenidimu,  —  doch  da  das  echte,  für  die  Familie  Ste- 


nt onz\s  Klassen  des  Tierreichs.    V.  3.    XIII.  Buch.    W.isner. 


XIII.  f.  2 


XIII.  f.  18  Aphaniptera 

phanocircidae  charakteristische,  Frontalktenidium  vorhanden  ist,  so  behalten 
die  Augen  ihren  normalen  Platz  nächst  dem  unteren  Ende  der  Antennen- 
grube bei,  —  bedeutend  hinterwärts  vom  Ktenidimn,  während  beim  Kteni- 
diuni,  welches  von  der  Antennengrube  verschoben  ist,  die  Augen  stets  gegen 
die  Basis  des  oberen  Stachels  versetzt  sind.  Außerdem  besitzen  die  Stefhmw- 
circidae  immer  gleichzeitig  mit  einem  Frontalktenidium  auch  noch  ein  Wangen- 
ktenidium  (Abb.  18,  cg).  Offenbar  ist  das  Frontalktenidium  selbständig  an 
der  Stirnseite  entstanden,  während  das  Antennal-  und  das  Wangenktenidium 
Auswüchse  der  G-enae  darstellen.  Der  vordere  Abschnitt  des  Kopfes,  welcher 
ein  Ktenidium  trägt,  ist  bei  den  meisten  Ste'phanocircidae  durch  eine  tiefe 
Furche  abgegrenzt  und  wird  ,,Helm"  genannt  (,, helmtragende"  Flöhe).  Dank 
dieser  Furche  kann  der  Helm  etwas  nach  rechts  und  links  abweichen,  was 
dem  Frontalktenidium  das  Haften  an  Haaren  erleichtert. 

Die  Apikalzähnchen  der  Tergite  können  zahlreich  sein  und  Reihen  bilden, 
welche  den  Kämmen  entwickelter  Ktenidien  ähnlich  sind  (Abb.  17);  doch 
ist  ihre  Anzahl  meistenteils  unbedeutend  und  sie  sind  gewöhnlich  nur  in 
der  Nähe  des  Rückens  erhalten.  Oft  genug  bleibt  an  Tergiten  je  ein  einziges 
Apikalzähnchen,  welches  das  einst  gewesene  Ktenidium  andeutet. 

6.  Thorax 

Die  Überleitung  zum  Thorax  ^  bildet  ein  Paar  kleiner,  stabförmiger 
Hals-  oder  Cervicalsklerite  (Abb.  3,  cv),  deren  inneres,  vorderes  Ende 
die  kuppeiförmige  Partie  des  Cranium  stützt,  während  das  äußere,  schief 
nach  hinten  gerichtete  Ende  in  den  Ausschnitt  (e)  an  dem  vorderen- oberen 
Rande  der  Propleuren  hineinragt.  Die  Richtung  dieses  Ausschnittes  ist  für 
einzelne  Gattungen  charakteristisch.  Bei  Flöhen  mit  stark  reduziertem 
Thorax,  wie  Sarcopsyllidae,  fehlen  die  Cervicalsklerite  ganz,  bei  einigen 
Pulicidae  sind  sie  rudimentär. 

Die  Thorakalsegmente  sind  fast  immer  beweglich  miteinander  verbunden 
und  der  Apikairand  ihrer  Tergite  setzt  sich  ins  Collare  fort.  Die  Vorderränder 
des  Meso-  und  Metanotum  bilden  das  Meso-  und  Metaphragma  (Abb.  19,  ph). 
Am  Metanotum  ist  gewöhnlich  noch  ein  hinteres  Phragma  vorhanden.  An 
der  Innenfläche  des  Mesonotumcollare  sitzen  bei  der  Mehrzahl  der  Flöhe 
borstenähnliche  Auswüchse  (Pseudochaetae,  ps),  die  sich  von  den  echten 
Borsten  durch  ihre  Unbeweglichkeit  und  durch  die  Abwesenheit  des  Basal- 
rings  unterscheiden.     Ihre  Bestinmiung  ist  unbekannt. 

Die  Propleuren  sind  mit  dem  Prosternum  verschmolzen;  das  letztere 
setzt  sich  weit  nach  vorne  unterhalb  des  Kopfes  fort  (Abb.  1)  und  ist  mit 
demselben  unbeweglich  verbunden.  Daher  erscheinen  die  Vorderbeine, 
welche  an  das  vordere  Ende  des  Prosternum  angegliedert  sind,  als  am  Kopf 
befestigt 2.     Das  Hinterende    des  Prosternum   ist    mit    dem  inneren  Skelet 


^  Morphologisch  gehören  diese  Teile  zum  Labialsegment. 
^  Wie  es  auch  die  ersten  Forscher  annahmen. 


IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago 


XIII.  f.  19 


des  Prothorax  verbunden,  welches  im  allgemeinen  eine  kurze  Rinne  darstellt 
und  die  Konnektive  zwischen  dem  1.  imd  dem  2.  Thorakalganglion  stützt. 
Die  Mesopleuren  sind  ebenfalls  mit  dem  Mesosternum  verschmolzen.  Auf 
Präparaten  scheint  ein  scharfer  dunkler  Streif  durch,  welcher  die  Mesopleuren 
in  schiefer  Richtung  von  dem  vorderen  oberen  Winkel  bis  zu  der  Angliede- 
rungsstelle  der  Mittelbeine  kreuzt  (Abb.  19,  em).  Er  stellt  einen  entoskeletalen 
Träger  dar,  welcher  anfangs  als  eine  Naht  zwischen  den  Pleuren  und  dem 
Sternmn  angesehen  wurde.  Dieses  stabförmige  Entoskelet  der  Mesopleuren 
ist  bei  allen  Flöhen  vorhanden,  Sarcopsyllidae,  Pulicinae  und  die  Gattung 
Corypsylla  ausgenommen.  Zwischen  den  mittleren  Koxen  ist  das  Mesosternum 
mit  einem  Entoskelet  in  Form  eines  Chitinrings  versehen,  durch  welchen 
die  Konnektive  zwischen  dem  2,  und  dem  3.  Thorakalganglion  ihren  Weg 
finden.    Die  Mesopleuren  haben  ein  gut  entwickeltes  Collare,  das  meistenteils 


M    2pA'       2ph" 


Abb.  19.    CtenofSijllus  fallax  Roths.     $.    Meso-  und  Metathorax.  —  (Orig.) 


das  Stigma  überdeckt  (Abb.  19).  Zum  Unterschied  von  dem  Prothorax  und 
Mesothorax  sind  im  Metathorax  außer  dem  Notum  noch  drei  Abschnitte 
deutlich  abgegrenzt,  welche  gewöhnlich  Sternmn,  Episternum  und  Epimenmi 
genamit  werden,  obwohl  die  Homologie  der  beiden  letzteren  bei  Flöhen 
nicht  festgestellt  ist.  Das  Metepisternum  {mte)  ist  ein  kleines  Sklerit  mit 
einem  Collare,  das  zuweilen  stark  chitinisiert  ist  und  dann  an  einen  rudimen- 
tären Flügel  erinnert.  Der  Vorderrand  des  Metasternum  {mts)  ist  bei  den 
meisten  Flöhen  mit  einem  kleinen  inneren  Chitinauswuchs  ausgestattet  (pz), 
welcher  bald  kurz,  bald  lang,  zuweilen  fingerförmig  ist.  Er  bildet  ein  wichtiges 
systematisches  Merkmal,  worauf  Rothschild  und  Jordan  hingewiesen 
haben.  Das  Metepirüerum  {mtm)  ist  von  dem  Metasternmn  durch  eine  ins 
Innere  des  Körpers  hineinragende  Chitinleiste  geschieden,  welche  als  Naht 
des  Metepimerum  bezeichnet  wird  {su).  Der  Hinterteil  des  Metepimerum, 
in  Form  eines  Collare,  bedeckt  den  Unterrand  des  1.  Abdominaltergits  und 
einen  Teil  des  Basal sternits.  Einige  Verfasser  betrachten  das  Metepimenmi 
der  Flöhe  als  das  erste  Abdominalsternit,  das  mit  dem  Thorax  verschmolzen 

XIII.  f.  2* 


XIII.  f.  20 


Aphaniptera 


ist.  Dafür  spricht  nicht  nur  seine  Lage  und  die  Abwesenheit  des  Sternits 
am  ersten  Abdominalsegment,  sondern  auch  das  Stigma  (st)  am  oberen  Winkel 
des  Metepimerum,  welches  den  abdominalen  Stigmen  ähnlich  ist,  sich  von 
den  thorakalen  Stigmen  unterscheidet  und  den  ersten  Abdominalstigmen 
der  Larven  entspricht. 

Die  Thorakalstigmen  befinden  sich  nächst  dem  Hinterrande  des  Pro- 
und  Mesothorax,  doch,  nach  dem  Tracheensystem  der  erwachsenen  Larven 
zu  urteilen,  stellen  sie  nach  vorn  verschobene  Stigmen  des  Meso-  und  Meta- 
thorax  dar  (Sharif). 

7.  Abdomen 

Das  Skelet  des  ersten  Abdominalsegments  ist  durch  das  Notum  dar- 
gestellt (Abb.  19,  It),  während  der  sternopleurale  Teil  durch  das  Metepimerum 
verdrängt  ist.  Bei  den  folgenden  Segmenten  (Abb.  1)  sind  sowohl  die  tergalen, 


Abb.  20.     Parapsyllus    viscachae   Wagn 


Hinterleibsende . 


(Nach   Wagner. 


als  auch  die  sternalen  Sklerite  entwickelt;  selbständige  pleurale  Sklerite 
sind  nicht  vorhanden  und  die  Stigmen  haben  ihren  Plat^  an  den  Tergiten 
Das  Sternit  des  2.  Segments  umfaßt  die  Seitenteile  des  entsprechenden  Tergits 
Bei  den  folgenden  Segmenten,  das  7.  ausgenonmien,  sind  die  Seitenteile  der 


IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago 


XIII.  f.  21 


Sternite  von  den  Tergiten  überdeckt.    Bei  den  Weibchen  sind  die  Seitenteile 
des  7.  Sternits  auf  das  Tergit  aufgeschoben,  was  ofEenbar  mit  der  Rolle  des 


Abb.  21.   Ceratophyllus  fringillae  Walk.   (^.  Das  8.  und  das  9.  Sternit  des  Abdomen. 

(Nach  Wagner.) 

7.  Sternits  während  des  Coitus 
im  Zusammenhange  steht,  da  das 
Männchen  gewöhnlich  mit  seinen 
Gonopoden  das  Weibchen  gerade 
am  Apikairande  dieses  Sternits  hält. 

Die  vorderen  Abdominal  Stig- 
men, biszimi  7.  Segment  einschließ- 
lich gleichen  einander,  doch  sind  sie 
oft  bei  verschiedenen  Arten  ver- 
schieden. Das  Atrium  des  8.  Paares 
der  Stigmen  hat  eine  abweichende 
Form,  ist  bedeutend  größer,  bei 
Männchen  und  Weibchen  —  ver- 
schieden und  erstreckt  sich  oft  längs 
dem  Apikairand  des  Tergits  bis  zur 
Rückenmittellinie. 

Der  Bau  des  8.  und  der  folgen- 
den sog.  veränderten  Abdominal- 
segmente stellt  ein  für  die  Flöhe 
besonders  wichtiges  systematisches 
Merkmal  dar.  Bei  Weibchen  um- 
faßt der  Ventralteil  des  8.  Tergits 
das  Abdomen  von  den  Seiten  und 

verdeckt  mehr  oder  weniger  das  schwach  entwickelte,  oft  schwach  chitini- 
sierte  8.  Sternit  (Abb.  20).    Bei  Männchen  ist  das  8.  Abdominaltergit  ver- 


Abb.  22.     Letzte  Segmente  des  Weibchens 
von  Ctenophthalmus  arvalis  W.  et  I.  {A  dor- 
sal gesehen)  und  Ct.  congener  Roths.  {B  seit- 
liche Ansicht.)  —  (Nach  Wagneb.) 


XIII.  f.  22  Aphaniptera 

schieden  entwickelt:  von  einer  kleinen,  das  Stigma  umringenden  Platte, 
bis  zum  weiten  Sklerit,  welches  demjenigen  des  8.  Tergits  der  Weibchen 
ähnlich  ist.  Das  8.  Abdominalsternit  der  Männchen  ist  noch  mannigfaltiger 
als  das  8.  Tergit. 

Zuweilen  ist  es  rudimentär  (Nosopsyllus)  oder  bedeutend  reduziert.  Im  8.  Sternit 
der  CeratophylUnae  läßt  sich  eine  basale  dreieckige  Platte  (Abb.  21,  bs)  und  ein  schmaler 
mittlerer  Teil  unterscheiden ;  der  letztere  stellt  das  nach  hinten  ausgezogene  Collare  dar. 
Neben  der  Basalplatte  eines  solchen  Sternits  befinden  sich  zarte  lappenförmige  Falten 
(il)  des  intersegmentalen  Membrans  zwischen  dem  8.  und  dem  9.  Sternit.  Sie  stehen 
in  irgendeinem  Verhältnis  zum  speziellen  Organ  der  Ceratophyllinae  (Wagneks  ,,0r- 
gan-x"  1932),  welches  sich  neben  dem  Basalteil  des  8.  Sternits  befindet  (x)  und  eine 
ovale  Höhle  mit  zahlreichen  Chitinauswüchsen  im  Innern  derselben  bildet^. 

Das  9.  Abdominaltergit  der  Weibchen  ist  stark  reduziert,  oft  ganz  unent- 
wickelt, gewöhnlich  mit  dem  Pygidialtergit  verschmolzen.  Ist  es  abgesondert, 


Abb.  23.     Malaraeus  penicilliger  Gr.     ^.     Gonopode.   —    (Nach  Wagner.) 

so  ist  es  durch  ein  Paar  Seitensklerite  vertreten  {Ctenophthalmus,  Abb.  22,  IX, 
Rhadinopsyllinae,  Hystrichopsylla,  Parapsyllus  Abb.  20,  9t  u.  a.  m.),  welche 
aber  in  der  Regel  vom  8.  Tergit  verdeckt  sind  (Wagner).  Das  9.  Sternit 
der  Weibchen,  welches  die  Dorsalwand  des  Eingangs  der  Vagina  bildet,  ist 
rudimentär,  schwach  chitinisiert.  Das  9.  Abdominalsegment  der  Männchen 
ist  von  größerer  Wichtigkeit  für  die  Unterscheidung  der  Arten,  weil  seine 
Seitenteile  durch  Gonopoden  dargestellt  sind,  die  außerordentlich  charakte- 
ristisch für  einzelne  Arten  sind.  In  der  Gonopode  (Abb.  23  und  24)  werden 
der  ,, Körper"  (goc)  und  die  ,, Finger"  unterschieden.  Von  der  vorderen, 
ventralen  Ecke  des  Körpers  aus  ragt  nach  innen  und  nach  vorne  ein  ento- 
skeletaler  Auswuchs,  das  sog.  Manubrium  (ma).  Es  können  zwei  Haupttypen 
der  Gonopoden  unterschieden  werden,  solche  mit  zwei  (Abb.  24)  und  solche 
mit  einem  (Abb.  23)  beweglichen  Finger.  Auf  Grund  der  Homologie  der 
Gonopode  mit  der  zweiästigen  Extremität  anderer  Arthropoden,  wird  der 


^  Wagner  meint,  über  die  Fläche  der  intersegmentalen  Lappen  verbreite  sich  das 
Sekret  der  Hautdrüsen,  welches  sich  im,,Organ-x"  ansammle,  und  dieses  müsse  irgend- 
eine Rolle  während  der  Paarung  spielen. 


IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Iniago 


XIII.  f.  23 


/l//f/"i///l. 


äußere  Finger  als  Exopodit  {ex),  der  imiere  als  Entopodit  {en)  bezeichnet 
(Wagner)  1.  Wenn  nur  ein  beweglicher  Finger  vorhanden  ist,  so  entspricht 
er  in  der  Regel  dem  Entopodit,  doch  in  wenigen  seltenen  Fällen  gestattet 
seine  Lage,  ihn  als  Exopodit  zu  betrachten.  Bei  der  Mehrzahl  der  Flöhe  be- 
sitzt die  Gonopode  einen  Finger.  Ihr  zweiter  Finger  verschmilzt  mit  dem 
Körper  der  Gonopode  und  wird  somit  zu  einem  ,, unbeweglichen"  Finger 
(Abb.  23  /),  oder  atrophiert.  Doch  können  mamiigf altige  Chitinauswüchse 
am  Apikairande  der  Gono- 
pode, welche  die  Rolle 
des  unbeweglichen  Fingers 
übernehmen,  auch  selb- 
ständig entstehen,  unab- 
hängig vom  Exopodit  und 
Entopodit.  Die  Form  und 
die  Bewaffnung  der  Finger 
mit  Borsten,  Sporen  oder 
Dornen  ist  ungemein  man- 
nigfaltig. Beide  Gonopoden 
sind  dorsal  mittels  des  9. 
Tergits  verbunden,  welches 
bei  Männchen  mit  dem 
pygidialen,  d.  h.  mit  dem 
10.  Tergit  verwachsen  ist 
und  sich  in  Form  einer 
entoskeletalen  Dorsalplatte 
nach  innen  fortsetzt.  Diese 
ist  oft  sehr  groß  (z.  B. 
bei  vielen  Ceratophyllidae 
Abb.  23,  dl),  zuweilen  — 
schmal,  verhältnismäßig 
selten  fehlt  sie  oder  ist 
durch  zwei  Seitenlappen 
vertreten  (bei  einigen  Puli- 
cidae    [Fig.   24,  dl]).      Im 

9.  Sternit  der  Männchen,  bei  Seitenansicht  (Abb.  21),  läßt  sich  ein  verti- 
kaler (rv)  und  ein  horizontaler  {rh)  Teil  (ZM'-eig)  unterscheiden.  In  der 
ventralen  Richtung  gehen  beide  vertikalen  Zweige  ineinander  über  und 
von  dieser  Stelle  geht  der  horizontale,  oft  paarige  Zweig  ab,  der  einen 
Aus^vTichs  des  Collare  darstellt.  Von  der  Basis  des  9.  Sternits  zieht  sich 
beim  Männchen  fast  iimner  eine  lange  Apophyse  (ap)  zur  Befestigung  der 


Abb.  24.  Ctenocephalidescanis  Curt.  (^.  Gonopode. 
A  von  außen,  B  von  innen.  —   (Nach  Wagneb.) 


1  Anmerkung  des  Herausgebers:  Auf  Grund  der  neueren  Untersuchungen  von 
Snodgkass  über  die  äußeren  Geschlechtsorgane  der  Insekten  halte  ich  diese  Homologi- 
sierung  wie  überhaupt  das  Bestreben,  zweiästigen  Bau  der  Extremitäten  als  für  die 
Insekten  primitiv  anzusehen,  nicht  für  berechtigt. 


XIII.  f.  24 


Aphaniptera 


Muskeln  nach  innen.    Während  der  Paarung  streckt  sich  das  9.  Sternit  des 
Männchens  bedeutend  heraus  und  stützt  den  Chitinapparat  des  Penis.     In 

den  Fällen,  wo  das  Ende  des 
9.  Sternits  in  das  Vestibulum 
der  Vagina  eindringt,  ist  es 
mit  groben  gekrümmten  Spo- 
ren bewaffnet  und  dient  auch 
zum  Festhaltendes  Weibchens 
(Abb.  25). 

Das  10.  Tergit  stellt  bei 
allen  Flöhen  eine  sog.  Pygidial- 
platte  vor  {pt,  py)  und  ist  stets 
mit  Trichobothrien  (Abb,  26), 
die  denjenigen  der  Neuroptera 
ähnlich  sind,  versehen.  Die 
Anzahl  der  Trichobothrien  ist 
bei  verschiedenen  Flöhen  ver- 
schieden und  kann  als  systematisches  Merkmal  dienen.  Das  Sternit  des 
10.  Abdominalsegments  fehlt  bei  den  Weibchen, '  bei  den  Männchen  aber 


Abb. 


25.     Neopsylla  teratura  Roths.    (^. 
dominalsternit.  —  (Orig.) 


9.  Ab- 


Abb.  26.  Querschnitt  durch  die  Pygidialplatte 
vonCeratophyllus  rusticusWsign.  (^)  undTricho- 
hothrium  (von  innen)  von  C.  galUnae  Sehr.  {B). 

—    (Nach    LXJNDBLAD.) 


Abb.    27.       Subpygidialsklerit    von 

Tarsopsylla  octodecimdentatus  Kol.  ^. 

—   (Nach  Wagneb.) 


ist  es  nicht  selten  in  Form  eines  rudimentären  Sklerits  erhalten  (,,subpygi- 
diales"  Sklerit,  Wagner  Abb.  27,  s'p),  welches  außen  von  stark  chitinisierten 
Gonopoden  verdeckt  ist. 

Vom  11.  Abdominalsegment  der  Weibchen  haben  sich  nur  die  sog.  Cerci 
(ce)  erhalten,  deren  Homologie  nicht  festgestellt  ist.  Wagner  betrachtet 
die  Cerci  der  Flöhe  als  gegen  den  Rücken  verschobene  sternale  Sklerite.  Sie 
fehlen  bei  Sarcopsyllidae,  Vermi'psyllidae  und  Lycofsyllidae.  Bei  Männchen 
ist  das  11.  Sternit  nicht  entwickelt. 

Das  anale  Segment  ist  oft  stark  reduziert.  Beim  Weibchen  ist  sein  Tergit 
(mit  Ausnahme  seltener  Fälle,  z.  B.  einiger  Stcphanocircidae)  mit  dem  Pygidial- 
tergit  verschmolzen. 


IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago 


XIII.  f.  25 


8.  Beine 

Für  die  Beine  der  Flöhe  sind  stark  entwickelte  massive  Koxen  mit  einer 
erhabenen  Lateralfläche  und  einer  flachen  Medialfläche  charakteristisch. 
Die  Mittel-  und  Hinterkoxen  sind  charakteristische  Spalthüften  (Abb.  28), 
deren  oberer  (Hinter)abschnitt  (aus  dem  Meron  entstanden)  gewöhnlich 
ebenso  stark  wie  der  untere  (Vorder)abschnitt  entwickelt  ist.  Der  Trochanter 
ist  bei  den  Flöhen  immer  gut  entwickelt.  Beim  Springen  wird  der  Abstoß 
durch  das  Auseinanderbiegen  der  Koxen  und 
der  Femora  bewirkt;  das  Auseinanderbiegen 
des  Femur-Tibia- Gelenks  spielt  eine  sekundäre 
Rolle.  Die  Tibien  sind  ungefähr  ebenso  lang 
wie  Femora.  Die  Tarsen  sind  stets  fünfgliedrig. 
Das  5.  Glied  (Prätarsus)  trägt  ein  Paar  Krallen, 
welche  fast  immer  mit  einem  basalen  Zahn  ver- 
sehen sind.  Dieser  letztere  fehlt  nur  bei  den- 
jenigen Flöhen,  welche  sich  an  Wirten  mittels 
der  Mandibeln  festhalten. 

Die  Springfähigkeit  ist  bei  Flöhen  sehr  ver- 
schieden. Die  Flöhe  der  Fledermäuse  springen 
so  gut  wie  gar  nicht,  die  Flöhe  der  Nagetiere 
verhältnismäßig  schwach:  die  Sprunglänge  der 
Ziesel-  und  Murmeltierflöhe  ist  7  bis  14  cm. 
Besser  ist  der  Sprung  der  Hausflöhe;  z.  B.  bei 
Pulex  erreicht  er  bis  32  cm  (Höhe  etwa  15  cm).  Wenn  der  Floh  im  Haar  des 
Wirtes  bedrängt  ist,  so  macht  er  gewöhnlich  nicht  gleich  einen  Sprung, 
sondern  versucht  zu  entfliehen,  indem  er  rasch  zwischen  den  Haaren  durch- 
kriecht. Er  springt  nur,  wenn  es  ihm  nicht  gelingt,  sich  im  Haar  zu  ver- 
bergen. Auf  ebener  Fläche  jedoch  bewegen  sich  die  Flöhe  nur  mit  Mühe  fort 
und  ziehen  den  Sprimg  vor.  Die  Flöhe  der  Nager  machen,  wenn  sie  berührt 
werden,  oft  gar  keinen  Sprung,  sondern  fallen  auf  die  Seite  und  ,, stellen 
sich  tot". 


Abb.   28. 
J.  et  R. 


Stivalius   phoberus 
(^.     Mittelkoxe.  — 
(Orig.) 


9.  Chaetotaxis 

Die  Entwicklung  und  die  Verteilung  der  Borsten  ist  außerordentlich 
verschieden  bei  verschiedenen  Gruppen  der  Flöhe  imd  bildet  ein  wichtiges 
diagnostisches  Merkmal.  Am  Kopf  und  an  den  Körpersegmenten  sind  die 
Borsten  in  erdrückender  Mehrzahl  der  Fälle  in  regelmäßigen  vertikalen 
(oder  schiefvertikalen)  Reihen  verteilt.  Im  vorderen  Abschnitt  des  Kopfes 
wird  eine  Augenreihe  unterschieden  (Abb.  2),  welche  gewöhnlich  aus  3  Borsten 
besteht :  die  Augenborste  (ob),  die  dem  Auge  am  nächsten  sitzt,  —  die  Maxillar- 
borste  (mb),  am  unteren  Rande  des' Kopfes,  und  —  die  Zwischenborste.  Vor 
der  Augenreihe  befindet  sich  die  Frontalreihe  (fb),  deren  Borstenanzahl 
verschieden  ist  und  die  auch  fehlen  kann.  Sind  noch  weiter  nach  vorn  gestellte 
Borsten  vorhanden,  dann  bilden  sie  gewöhnlich  eine  dritte  sog.  präfrontale 


XIII.  f.  26 


Aphaniptera 


Reihe  (j)/),  welche  dem  Stirnrand  parallel  ist.  Im  hinteren  Teile  des  Kopfes 
entsprechen  der  Frontal-  und  Augenreihe  zwei  Scheitelreihen  (sb),  welche  oft 
unvollkommen  sind.  Seltener  kommt  auch  noch  eine  dritte  Scheitelreihe  vor, 
welche  eine  Fortsetzung  der  präfrontalen  Reihe  darstellt.  Unabhängig  von 
den  Scheitelreihen  befindet  sich  vor  dem  Collare  die  Hinterrandreihe  (Jib). 
Sie  unterscheidet  sich  von  den  Scheitelreihen  durch  eine  größere  Stabilität 
und  auch  noch  dadurch,  daß  in  ihr  starke  Borsten  mit  schwächeren  (oder 
Härchen)  abwechseln  (Abb.  2).  Diese  sog.  ,, eingeschalteten"  Härchen  machen 
die  Hinterrandreihe  des  Kopfes  den  Hauptborstenreihen  der  Thorakal-  und 
Abdominaltergite  ähnlich. 

An  den  Brust-  und  Hinterleibstergiten  gibt  es  gewöhnlich  außer  einer 
Hinter-  oder  Hauptreihe  aus  größeren  Borsten  auch  noch  eine  oder  zwei 
—  selten  mehr  —  Vorderreihen  (Abb.  17).  Am  Hinterrande  des  7.  Abdominal- 
tergits  in  der  Nähe  des  Rückens,  sitzen  gröbere,  längere  sog.  Antepygidial- 

borsten  (Abb.  1  u.  a.),  welche  das  Py- 
gidium  schützen.  Ihre  gewöhnliche 
Anzahl  jederseits  ist  3.  Bei  einigen 
Flöhen,  beispielsweise  bei  Ctenofsyl- 
lus  (Abb.  86)  und  Hystricho'psylla, 
sind  mehr  als  drei  Antepygidial- 
borsten  vorhanden.  In  seltenen  Fäl- 
len fehlen  die  Antepygidialborsten 
ganz  {Sarcopsyllidae,  Abb.  67,  Vermi- 
'psyllidae,  Abb.  72,  die  Männchen  der 
Rhadino'psyllinae).  Bei  Nycterido- 
fsylla  ist  eine  ganze  Reihe  von 
kurzen,  verstärkten  Antepygidial- 
borsten vorhanden,  die  ein  falsches 
Ktenidium  bilden  (Abb.  75).  Die  Borstenreihen  der  Abdominalsternite 
haben  keine  eingeschalteten  Härchen. 

An  den  Gonopoden  fallen  die  sog.  Acetabularborsten  (Abb.  23,  ac)  auf, 
die  gewöhnlich  in  der  Anzahl  von  2  in  der  Nähe  der  Angliederungsstelle  des 
beweglichen  Fingers  sitzen.  Sie  fehlen  verhältnismäßig  selten  und  sind  oft 
nach  oben  verschoben.  Die  Borsten  des  beweglichen  Fingers  der  Gonopoden 
sind  für  einzelne  Arten  sehr  charakteristisch  und  oft  sind  einige  unter  ihnen 
in  grobe  Sporen  verwandelt. 

Die  Verteilung  der  Borsten  an  den  Beinen  ist  auch  für  einzelne  Gruppen 
und  Gattungen  der  Flöhe  charakteristisch.  An  der  Innenseite  der  hinteren 
Koxen  bei  Pidicidae,  bei  einem  Teil  der  Stefhanocircidae,  bei  Hypso-phtJiaJ- 
minae,  vielen  Neopsyllinae  und  bei  einigen  anderen  Flöhen  ist  ein  Teil  der 
Borsten  verkürzt  und  in  grobe  Dörnchen  verwandelt  (Abb.  29,  64).  Nach 
Beobachtungen  Enderleins  (1929)  kratzt  Pulex  mittels  rhythmischer 
Hebung  und  Senkung  der  hinteren  Koxen  mit  den  Dörnchen  derselben  an 
dem  Basalsternit  und  erzeugt  möglicherweise  so  einen  Laut,  welchen  unser 


dcx. 


Abb.  29.     Dörnchen   an    den  Hinterkoxen 

von  Neopsylla  scapani  Wagn.  (^4)  und  von 

Echidnophaga    gallinacea    Westw.    (B).    — 

(Orig.) 


IV.   Morphologie  und  Physiologie  der  Imago 


XIII.  f.  27 


Ohr  zu  empfinden  nicht  imstande  ist.  An  dem  hinteren,  d.  h.  dorsalen  Rande 
der  Tibien  sind  stets  starke  Borsten  resp.  Sporne  vorhanden  (Abb.  30),  welche 
in  den  Einschnitten  dieses  Randes  zu  je  zwei  oder  einzeln,  seltener  zu  je 
drei  oder  in  größerer  Anzahl  sitzen.  Die  äußeren  Borsalsporen  sind  nicht 
selten  viel  zahlreicher  und  bilden  eine  regelmäßige  Kammreihe  (z.  B.  bei 
Ctenopsyllus  Abb.  31,  Caenofsylla  und  einigen  anderen  Gattungen).  Ein 
gutes  diagnostisches  Merkmal  ist  auch  die  Beborstung  des  5.  Tarsalgliedes. 

An  seinen  Seitenrändern  sitzen  stets  gröbere,  ge- 
wöhnlich gekrümmte  Lateralborsten  (Abb.  32,  Ih). 
Ihre  normale  Anzahl,  die  für  einzelne  Gattungen 
oder  umfangreichere  Gruppen  charakteristisch  ist, 
beträgt  4  oder  5  Paar.     Die  Coptofsyllidae  und 


Abb.    32.      Prätarsus    der 
Abb.  30.    Paraps yllus  vis-       Abb.  31.     Hiiitertibia  von       Hinterbeine    von  Ctenopk- 
cachae  Wagn.     9-    Hinter-       Ctenopsyllus  segnis  Schön.       thalmus  agyrtesHeW.   §.  — 
tibia.   —   (Orig.)  —    (Xach  Wagner.)  (Nach  Wagner.) 

einige  andere  Flöhe  haben  6  Paar  Lateralborsten  {Hectopsylla  fsiüaci 
Frauenf.  sogar  8  Paar) ;  anderseits  verringert  sich  bei  einigen  Flöhen  diese 
Anzahl  bis  auf  3  oder  sogar  bis  auf  2  Paar  (Abb.  32,  53).  Das  1.  Paar 
Lateralborsten  ist  oft  auf  die  Plantarfläche  oder  zwischen  die  Borsten  des 
nächstfolgenden  Paares  hinübergeschoben  und  in  sog.  basale  Plantar- 
borsten {hb)  verwandelt.  In  der  Nähe  der  Krallen  an  der  Plantarfläche 
des  Gliedes   sitzt   gewöhnlich    ein   Paar  Vorkrallenborsten  (oder  Dörnchen). 


10.  Verdauungsorgaiie 

a)  Stomodaeum.  Die  Eigentiünlichkeiten  des  Stomodaeum  der  Flöhe 
sind  durch  das  Blutsaugen  bedingt.  An  der  ventralen  Wand  des  vorderen 
Pharynx^    setzt    der  entoskeletale   Teil  an  in  Form  einer  rinnenförmigen 


^  Die    vergleichende    Morpliologie   der   Teile   des    Stoniodaeums   ist   ungeklärt, 
die  folgenden  Bezeichnungen  sollen  als  vorlaufig  und  deskriptiv  gewertet  werden. 


XIII.  f.  28 


Aphaniptera 


Chitinplatte  (Abb.  33«  und  34,  hy),  welche  zur  Befestigung  der  Dilatator- 
muskeln  des  Salivariuni  {sal)  dient.  Sie  wird  als  rudimentärer  Hypopharynx 
betrachtet.  Beim  Einfallen  der  Salivariumwände  infolge  der  Elastizität 
ihrer  Intima  wird  der  Speichel  in  die  Basis  des  Rüssels  hinausgepreßt  und 
gelangt  mittels  der  Rinne  an  der  Innenfläche  der  Mandibeln  (Abb.  15,  sd)  bis  zu 
den  Blutgefäßen  des  Wirtes.     Der  vordere  Pharynx  {ipha  1)  befindet  sich 


^■3.2   oe. 


pv.  VC.     ffs.     ^e.    dv    dnd   am  rp. 


Abb.  33.  a)  Schema  des  inneren  Körperbaus  des  Flohes.  —  (Orig.),  h)  Tracheen- 
system von  Xenopsylla  cheopis  Roths.  Seitenansicht.  —  (Nach  Wigglesworth). 
Thorakalstigmen  mit  arabischen,  Abdominalstigmen  mit  römischen  Lettern  bezeichnet. 


vor  dem  Gehirn  in  dem  Vorderteil  des  Cranimn.  Seine  Höhle  hat  im  Quer- 
schnitt die  Form  eines  Hufeisens  (Abb.  34).  Die  Diktatoren  {(Um)  des  vorderen 
Pharynx  sind  teils  an  den  Wangen  der  Kopfkapsel,  teils  an  ihrem  dorsalen 
Gewölbe  befestigt.  Durch  einen  schmalen  Stomodaeumabschnitt,  welcher 
zwischen  dem  oberen  und  unteren  Schlundgalganglion  hindurchgeht,  ist  der 
vordere  Pharynx  mit  dem  hinteren  {'pha  2),  der  hinterhalb  des  Gehirnes 
liegt,  verbunden.  Der  hintere  Pharynx  hat  im  Querschnitt  die  Form  eines 
sechsstrahligen    Sterns  (Abb.  35).     Die   enge    Speiseröhre   zieht   sich   dann 


IV.  Morphologie  und  Physiologie  der  Imago 


XIII.  f.  29 


dlm. 


von  dem  Kopfe  durch  den  ganzen  Thorax  hin  bis  zum  Proventricidus  (Abb.  33, 
fv),  welcher  am  Anfang  des  Abdomen  sich  befindet  und  kugel-  oder  birnen- 
förmig ist,  je  nach  dem  Grade  der  Kontraktion  seiner  muskulösen  Wände.  In 
ihm  werden  der  kurze  konische  Vorderteil, 
der  breite  muskulöse  Mittelabschnitt  und  der 
dünnwandige  Hinterteil  unterschieden.  Der 
letztere  senkt  sich  als  Valvula  cardiaca 
(Abb.  33  a,  w)  in  die  Höhle  des  Mesenteron 
hinein.  Der  Mittelabschnitt  ist  im  Inneren 
mit  Reihen  von  Chitinnadeln  besetzt.  Jede 
Nadel  ist  das  Produkt  einer  Epithelzelle. 
Ihre  feinen  inneren  Enden  sind  nach  rück- 
wärts gerichtet  und  schmiegen  sich  bei  Kon- 
traktion des  Proventriculus  nahe  aneinander, 
wodurch  der  Durchgang  durch  denselben  ab- 
gesperrt wird  (Abb.  36).  Die  Valvula  cardiaca 
verhindert  als  Rücklaufventil  den  Rückgang 
der  Nahrung  aus  dem  Magen. 

b)  Mesenteron.  Das  Mesenteron  (me) 
stellt  in  der  Regel  einen  länglichen  Sack 
dar    ohne   irgendwelche  Anhänge,    nur  bei 

Tunga  penetrans  bilden  seine  Wände  während  der  Reifung  der  Eier  zahl- 
reiche lange  Auswüchse,  welche  die  resorbierende  Fläche  des  Magens  ver- 
größern. 

c)  Proctodaeum.    Der  Dünndarm  zieht  sich,  nachdem  er  4  malpighische 
Gefäße  aufgenommen  hat,  in  der  Richtung  der  Rückenseite,  macht  eine 


Abb.  34.     Querschnitt  durch  den 

vorderen  Pharynx  von  Hystricho- 

psylla  talpae  Curt.  —    (Orig.) 


dM. 


'^r-ic. 


Abb.  3.5.    Querschnitt  durch  den  hin- 
teren  Pharynx    von    Hystrkho'psylla 
talpae  Curt.  —  (Orig.) 


Abb.    36.     Schema   der  Wirkung   des  Proven- 
triculus.  —   (Nach  Bacot.) 


S-förmige  Biegung  mid  mündet  dann  von  der  Dorsalseite  in  eine  weite  l)irnen- 
förmige  rektale  Ampulle  (Abb.  33,  am).  In  dieser,  rings  um  die  Mündmigs- 
stelle  des  Dünndarms,  befinden  sich  6  länglich-eiförmige  Rektalpapillen  (rp). 
In  der  Richtung  nach  hinten  verjüngt  sich  die  Rektalanijuillc  alhuählich 


XIII.   f.  30  Aphaniptera 

und  geht  ohne  deutliche  Grenze  in  ein  kurzes  Eectum  mit  starker  Muskulatur 
über.  Die  Analöffnung  ist  von  einem  nach  außen  hinausragenden  Fransen- 
kragen umringt. 

d)  Aufnahme  des  Blutes.  Beim  Saugen  füllt  sich  mit  Blut  nicht  nur 
der  Magen,  sondern  auch  die  Rektalampulle,  welche  sich  dabei  bedeutend 
erweitert.  Die  peristaltischen  Bewegimgen  des  Magens  hören  zeitweilig  auf. 
Nur  der  peripherische  Teil  des  Blutes,  der  dem  Epithel  des  Magens  anliegt, 
wird  verdaut;  der  größere  Teil  des  eingenommenen  Blutes  geht  durch  den 
Magen  und  das  Proctodaeum  unverändert  hindurch.  Da  der  Saugakt,  wenn 
der  Floh  ungestört  bleibt,  mehrere  Stunden  dauern  kann  (z.B.  beim  Hunde- 
floh bis  4  Stunden),  so  wird  der  Überfluß  des  Blutes,  das  unaufhörlich  in  den 
Darmkanal  hineinströmt,  durch  den  Anus  tropfenweise  hinausbefördert. 
Das  Hinausstoßen  des  Blutes  geschieht  mit  einiger  Kraft  mit  kurzen  Unter- 
brechungen während  der  ganzen  Zeit  des  Saugens  (bis  15  mal)  i.  Die  Ver- 
dauung des  Blutes  geschieht  ausschließlich  im  Magen  (Faasch). 

e)  Speicheldrüsen.  Die  Speicheldrüsen  (Labialdrüsen)  befinden  sich  beider- 
seits des  Magens  in  Form  zweier  Paare  ovaler  Follikel  (Abb.  33«,  gs).  Von  jedem 
Follikel  führt  ein  Ausführungskanälchen  und  jedes  Paar  wird  nach  kurzem 
Verlaufe  zu  einem  Seitenspeichelgang  vereinigt  {ds).  Beide  Seitengänge 
verschmelzen  zum  unpaarigen  Speichelgang  nur  nach  dem  Eintritt  ins  Cra- 
nium.  Im  Speichel  einiger  Flöhe  wurden  hefeförmige  Körperchen  entdeckt, 
welche  die  Haut  des  Wirtes  beim  Biß  des  Flohes  reizen  sollen.  Das  beim 
Menschen  durch  Bisse  der  Pulex  hervorgerufene  Jucken  und  die  Röte  der 
Haut  {'purpiira  pulicosa)  vergehen  in  der  Regel  rasch  und  spurlos,  doch  ist 
diese  Reaktion  sehr  individuell  (Pavlovsky  und  Stein  1924).  Bisse  der 
Nagetierflöhe  empfindet  der  Mensch  gewöhnlich  nicht,  doch  einige  Individuen 
sind  auch  gegen  diese  Bisse  sehr  empfindlich  und  die  Spuren  der  Bisse  können 
sich  mehrere  Tage,  ja  mehrere  Wochen  lang  erhalten  (Chik  und  Martin). 

11.  Nervensystem 

Das  obere  und  untere  Schlundganglion  bilden  mit  den  Schlundkonnek- 
tiven  zusammen  eine  kompakte  Masse  (Gehirn,  Abb.  33a),  welche  bei  Rücken- 
ansicht eine  rundliche  Form  hat,  infolge  des  Umstandes,  daß  die  seitlichen 
optischen  Lappen  nicht  entwickelt  sind,  was  durch  die  Abwesenheit  zusammen- 
gesetzter Augen  bedingt  ist.    Die  Sehzentren  befinden  sich  im  Gehirn  nicht 


^  Diese  ausgetrockneten  Blutklümpchen  fallen  immer  vom  Körper  des  Wirtes  ab, 
was  leicht  beim  Kämmen  einer  Katze  oder  eines  Hundes  zu  beobachten  ist ;  gleichzeitig 
mit  diesen  schwarzen  Blutstückchen  fallen  auch  weiße  Floheier  ab.  Solche  Blutklümp- 
chen befinden  sich  immer  im  Staub  der  Dielenfugen  in  Häusern,  welche  flohreich  sind. 
Sie  werden  von  den  Flohlarven,  die  in  denselben  hausen,  verzehrt.  Dies  gab  Defrance 
(1824)  den  Anlaß  zur  Behauptung,  Flöhe  beißen  ihre  Wirte  nicht  nur  ihrer  eigenen  Er- 
nährung wegen,  sondern  auch  um  ihre  Larven  mit  Futter  zu  versorgen.  So  entstand  die 
Meinung  (E.  Blanchahd,  Metamorphoses,  moeurs  et  instincts  des  insectes,  Paris), 
Flöhe  besäßen  einen  speziellen  ,,instinct  maternel". 


IV.  Morphologie  und   Physiologie  der  Imago 


XIII.  f.  31 


dorsal,  sondern  ventral.  Die  Protocerebralbrücke  ist  nicht  vorhanden  oder 
ist  außerordentlich  schwach  entwickelt  (Hanström  1927)*  Alle  drei  thorakalen 
Ganglien  sind  gesondert.  Ihre  feste  Lage  beim  Springen  des  Flohes  ist  durch 
die  oben  erwähnten  entoskeletalen  Bildimgen  gesichert,  welche  die  Konnektive 
zwischen  diesen  Ganglien  umfassen.  Umgekehrt  ist  der  abdominale  Teil 
der  Nervenkette  ziemlich  beweglich,  weil  er  nur  von  den  Fettzellen  und  den 
Verzweigungen  der  Tracheen  gestützt  ist.  Die  Ganglien  sind  stets  durch 
doppelte  Konnektive  verbunden.  Unter  den  8  Abdominalganglien  sind  die 
2  letzten  beim  Weibchen  entweder  in  Berührung  oder  in  ein  Ganglion  zu- 
sammengeschmolzen (Abb.  33,  ngy),  beim  Männchen  aber  gesondert,  was, 
wie  es  scheint,  im  Zusanmaenhange  mit  der  mächtigen  Entwicklung  des 
Penis-Apparats  (Aedeagus)  steht. 

12.  Stigmen  und  Tracheensystem 

Wie  erwähnt,  unterscheiden  sich  die  thorakalen  Stigmen  bedeutend 
von  denjenigen  des  Abdomens  (Wagner).  Das  1.  Paar  der  Thorakalstigmen 
(Abb.  37)  befindet  sich  oberhalb  des  hinteren  Endes  der  Propl euren.  Sein 
Sklerit  (es)  ist  von  außen  mehr  _  .      , 

oder  weniger  von  dem  Ventral- 
rand des  Pronotum  verdeckt.  Im 
Innern  des  Sklerits  befindet  sich 
eine  Höhle  mit,  einer  weiten  inne- 
ren und  einer  äußeren  Öffnung. 
Die  Außenöffnung  ist  mit  einer 
dünnen  Membran  abgeschlossen, 
in  welcher  das  kleine  Spiraculum 
liegt.  An  dem  vorspringenden 
Rande  des  Spiraculum  sind  die 
Muskelfasern  befestigt,  die  von 
der  Innenwand  des  Sklerits  füh- 
ren. Bei  ihrer  Kontraktion  muß 
die  Membran  mit  dem  Spiraculum  ins  Innere  des  Sklerits  eingezogen  werden 
und  so  den  Eingang  in  die  Trachee  abschließen.  Das  Sklerit  hat  einen  vorderen 
kurzen  und  einen  hinteren  langen  Vorsprung.  Der  letztere  ist  mit  seinem 
Hinterende  an  den  oberen  Winkel  der  Mesopleuren  befestigt. 

Das  Sklerit  des  2.  Paares  der  Thorakalstigmen  (Abb.  38)  stellt  ein  Chitinei 
oder  eine  Chitinkugel  dar,  mit  einer  weiten  Höhle  im  Inneren.  Wie  beim  1.  Paar 
ist  die  Außenöffnung  des  Sklerits  mit  einer  ^lembran  verschlossen,  welche 
mit  einem  Spiraculum  versehen  ist.  Der  Verscldußapparat  ist  von  demselben 
Typus.  Zum  Unterschiede  von  dem  1.  Paar  der  Stigmen  ist  das  Sklerit  des 
2.  Paares  mit  dem  Körper  durch  eine  ziemlich  breite  Verbindungsmembran 
zusannnengefügt  und  besitzt  daher  eine  bedeutende  Beweglichkeit.  Etwas 
oberhalb  seiner  Basis  befindet  sich  ein  zweites  selbständiges  dreieckiges 
Sklerit(cr),  dessen  hintere  ausgezogene  Ecke  mit  dem  Metathorax  verbunden  ist. 


Abb.  37.    Das  erste  Torakaistigma  von  Pnlex. 

(»4  Totalansicht)  und  von  Vermipsylla  (i?Durch- 

schnitt).   —    (Orig.) 


XIII.  f.  32 


Aphaniptera 


Die  Abdominalstigmen  haben  keine  selbständigen  Sklerite  und  sind 
mit  Peritrem  (Atriimi),    mit  einem  Atrialabschnitt  und  mit  dem  proximal 


Abb.  38.  a)  Das  zweite  Torakaistigma  von  Pulex  {A  Totalansicht)  und  von  Ver- 
mipsylla  {B  Durchschnitt).  —  (Orig.)  b)  8.  Abdominalstigma  von  Xenopsylla  cheopis 
Roths,  (nach  Wigglesworth)  mit  Verschlußapparat,  total,  m  Schließmuskel,  r  Ver- 
schlußhebel,   C)  dasselbe,    Querschnitt   in   der    Höhe   von   m,    n    Xerv,    tr  Trachee. 

von  dem  letzteren  liegenden  gewöhnlichen  Verschlußapparat  versehen,  der 
wie  ein  Quetschhahn  arbeitet  (Abb.  386  und  c). 

Der  Verlauf  der  Haupttrachenstämme  ergibt  sich  aus  Abb.  336, 
wie  bei  der  Larve  sind  jederseits  2  Längsstämme  vorhanden,  deren  ventraler 
die  Konunissuren  abgibt  (vgl.  Abb.  47  6). 


13.   Genitalorgane 

a)  Weibliche  Geschlechtsorgane.  Die  Ovarien  sind  kammförmig  und  be- 
stehen jederseits  aus  4  bis  6  panoistischen  Ovariolen  (Gross  1906).  Von  der 
dorsalen  Seite  her  empfängt  die  Vagina  den  S-förmigen  Ductus  bursae  copu- 
latricis  (Abb.  39,  40,  db),  dessen  Wände  von  der  einen  Seite  stark  chitinisiert 
sein  können.  In  die  Bursa  copulatrix  münden  zwei  Ausführungsgänge  ein, 
entweder  jeder  unabhängig  (Abb.  39)  oder  nachdem  sie  sich  zu  einem 
unpaarigen  Ductus  communis  (Abb.  40,  fc)  vereinigt  haben.  Der  Entwicklungs- 
grad des  Ductus  conmiunis  ist  sehr  verschieden;  in  einigen  Fällen  ist  er  von 
der  Bursa  gar  nicht  abgesondert.  Bei  Nosopsyllus  und  einigen  anderen  Flöhen 
ist  er  von  beträchtlicher  Länge  und  spiralförmig  eingerollt.  Beide  in  die 
Bursa  copulatrix  einmündenden  Ausführungsgänge  können  jeder  von  seinem 
eigenen  Receptac.  seminis  auslaufen. 

Dieses  wurde  zuerst  bei  HystricJiopsylla  beobachtet  (Wagner  1903)  und  dann  bei 
einigen  anderen  Flöhen  {Typhloceras,  CoptopsyUa,  MacropsyUa)  festgestellt.  Bei  Macro- 
psylla  ist  das  eine  Receptac.  seminis  bedeutend  kleiner  als  das  andere  (Abb.  41);  in 
anderen  Fällen  sind  beide  Receptacula  vollkommen  gleich.  Da,  wo  nur  ein  Recepta- 
culum  vorhanden  ist,  d.  h.  bei  der  erdrückenden  Mehrzahl  der  Flöhe,  endet  ein  Ductus 


IV.  Morphologie  und  Phj^siologie  der  Imago 


XIII.  f.  33 


blind   und   heißt   dann  Ductus  obturatorius  (Dampf;  Abb.   40  do).     Bei  einer  Reihe 
von  Flöhen  läßt  sich  die  allmähliche  Verkürzung  des  Ductus  obturatorius  (Abb.  39) 


Abb.    39.     Weiblicher    Kopulationsapparat    von 

Myoxopsylla  laverani  R.  (A)  und  von  Megabothris 

turhidus  R.  {B).  —  (Xach  Daimpf.) 


Abb.  40.  Weiblicher  Kopulations- 
apparat von  Synosternus  pallidus 
Tasch.  -  (Orig.) 


bis  zu  seiner  vollkommenen  Atrophie  be- 
obachten. Offenbar  besaßen  die  Ahnen 
der  Flöhe  zwei  gleiche  Recept.  semin., 
und  der  Ductus  obturatorius  ist  nichts 
anderes  als  ein  Überbleibsel  des  zweiten 
Ductus  seminalis;  dieses  wird  durch  die 
Fälle  anormaler  Entwicklung  eines  zweiten 
Receptaculum  am  Ende  des  Ductus  ob- 
turatorius bestätigt  (Atavismus;  Wagner 
und  loFF  1926,  bei  Neopsylla  setosa). 

Im  Receptaculum  kann  der  Haupt- 
teil (Reservoir)  und  ein  schmaleres 
gewöhnlich  wurstähnlich  gekrümmtes 
Anhängsel  (Appendix)  unterschieden 
werden.  In  den  Einzelheiten  ist  die 
Form  des  Reservoirs  sehr  verschieden 
(Abb.  42).  Vom  Ende  des  Appendix 
zum.  Reservoir  geht  ein  Muskelbündel, 
welches  offenbar  den  Appendix  zu- 
saimnenbiegt.  Die  Wände  des  Receptaculum  sind  stark  chitinisiert  und  nicht 
selten  pigmentiert.  Rings  um  die  Anfangsstelle  des  Ductus  seminalis  herum 
münden  in  das  Reservoir  zahlreiche  einzellige  Drüsen  ein.   Zuweilen  ist  dieser 


Abb.  41.  Weiblicher  Kopulationsapparat 

von  Macropsylla  hercules  R.    —    (Nach 

Jordan.) 


Bronns   Klassen  des  Tierreichs.     V.  3.     Xlll.  Bnch.     Wagner. 


XIII.  f.  3 


XIII.  f.  34 


Aphaniptera 


Absclinitt  des  Reservoirs  (ag)  von  dem  übrigen  Teil  durch  eine  Einschnürung 
abgesondert  (z.  B.  bei  einigen  Ceratophyllus,  Stenofonia  und  noch  anderen). 


Abb.  42.  Receptaculiim  seminis  von  Rhopalopsyllus  cavicola  Weyenb.  (A),  Rhop. 
lugubris  J.  et  R.  (B),  Moeopsylla  sjoestedti  R.  (C),  DolichopsyUus  stylosus  Bak.  {D), 
Lycopsylla  novus  R.  {E),  Monopsyllus  wagneri  Bak.  {F)  und  Echidnophaga  gallinacea 

Westw.  (G).  -  (Orig.) 

b)  Männliche  Geschlechtsorgane  (Abb.   43).     Die  Hoden   sind  eiförmig. 
Das  innere  dickere  Ende  des  Vas  deferens  ist  zu  einem  Knäuel   in    vielen 

Schlingen,  die  an  die  Basis  des  Te- 
sticulum  gepreßt  liegen,  zusammen- 
gerollt.- In  das  innere  Ende  des 
Ductus  ejaculatorius  münden  2  Paare 
sackförmiger  Anhangsdrüsen  ein. 
Der  sehr  lange  Ductus  ejaculatorius 
macht  gewöhnlich,  bevor  er  in  den 
Chitinapparat  des  Penis  eindringt, 
mehrere  Spiralkrünmiungen.  Die- 
selben werden  in  ihrer  Lage  mittels 
zweier  ebenso  spiralförmig  gerollten 
Apophysen  des  Penisapparats  er- 
halten. Nach  der  Meinung  Minchins 
(1915)  dient  dieser  spirale  Teil  des 
Ductus  zum  Hinausstoßen  des  Sper- 
ma mit  Hilfe  der  Muskeln,  die  von 
den  erwähnten  Apophysen  ausgehen. 
Der  stark  entwickelte  Chitinapparat 
des  Penis  füllt  oft  den  größeren  Teil 
der  Abdomenhöhle  aus.  Sein  Bau 
ist  nur  wenig  erforscht.  Im  allge- 
meinen werden  in  ihm  zwei  Teile  unterschieden:  der  vordere  rinnenförmige, 
der  unten  offen  und  seiner  Länge  nach  in  eine  rechte  und  eine  linke  Hälfte 


Abb.    43.      Männliche    Genitalorgane    von 
Pulex  irritans  L.    —    (Nach  Pavlovsky.) 


V.  Larven  der  Flöhe 


XIII.  f.  35 


eingeteilt  ist,  und  der  hintere,  der  ein  Futteral  des  Penis  im  eigentlichen 
Sinne  bildet.  Dieses  Futteral  endet  mit  einem  Paar  von  Parameren,  deren 
Form  für  die  einzelnen  Floharten  charakteristisch  ist. 


V.  Larven  der  Flöhe 
1.  Körperbau  und  Bewegung 

Nur  von  wenigen  Floharten  sind  die  Larven  bekannt.  Sie  sind  alle  einander 
sehr  ähnlich  und  gleichen  eucephalen  Dipterenlarven.  Der  deutlich  von  dem 
Körper  abgesonderte  prognathe  Kopf  (Abb.  44)  ist  eiförmig  und  dorsal  mehr 
erhaben.  Die  Kopfwände  sind 
gut  skierotisiert  und  haben 
schmutzig-gelbe  Färbung.  Lar- 
ven des  ersten  Stadiums  haben 
am  Scheitel  einen  Durchbrecher 
des  Chorion  (Abb.  456,  br)  in  Form 
eines  Chitinlängszähnchens.  Es 
wird  bei  der  ersten  Häutung 
abgeworfen.  Beiderseits  der  Stirn 
befinden  sich  kurze  2gliedrige 
Antennen  mit  einer  verstärkten 
Terminalborste.  Augen  fehlen. 
Was  die  Mundteile  betrifft,,  so 
ist  das  Labrum  in  Form  einer 
breiten  Platte  entwickelt  und  mit 
dem  sehr  undeutlich  ausgedrück- 
ten Clypeus  durch  eine  biegsame 
Membran  verbunden.  Die  stark 
chitinisierten  Mandibeln  besitzen 
in  ihrer  distale  Hälfte  am  Innen- 
rande 2  bis  8  Zähnchen  (Abb.  Abd), 
die  sowohl  zum  Abreißen  der 
Nahrungsteilchen,  als  auch  zum 
Festklammern  an  dem  Boden 
während   des   Kriechens  dienen 

(SiKES,  Sharif).  Die  Maxillen  stellen  ein  Paar  Platten  dar,  an  welchen  sich 
Cardo,  Stipes  und  Mala  unterscheiden  lassen.  Die  kurzen  Palpi  maxillares 
sind  zweigliederig.  Die  Innenfläche  der  Stipites  ist  mit  einer  Bürste  aus 
kurzen  Borsten  bewaffnet.  Das  Labium  ist  rudimentär,  sein  konisches  Vorder- 
ende entspricht  der  Ligula,  an  deren  Basis  sich  die  Außenöö'nung  des  Sali- 
varium  befindet,  sein  Basalteil  ist  vollkommen  mit  der  Ventralwand  des 
Cranimn  verschmolzen.  An  der  Ventralseite  des  Labium  sitzt  ein  Paar 
winziger  eingliedriger  Palpi  labiales. 

XIII.  f.  3* 


Abb.  44.    Larve  von  Xenopsylla  cheopis  R. 
(Nach  Bacot  a.  Ridewood.) 


XIII.  f.  36 


Aphaniptera 


Die  Chitinverdickung,  die  die  Dorsalwand  des  Salivarium  bildet,  stellt 
nacli  Sharif  (1937)  den  Hypopharynx  dar.  Im  Inneren  des  Kopfes  ist  ein 
vollkommen  entwickeltes  Tentorimii  vorhanden,  dessen  Vorderarme  an  den 

Kopfwänden  beiderseits  zwi- 
schen den  Antennen  und  der 
Befestigungsstelle  der  Man- 
dibeln  ansetzen. 

Der  fuß  lose,  wurmartige, 
farblose  Rumpf  ist  deutlich 
segmentiert.  Die  ßrustseg- 
mente  sind  äußerlich  den  ab- 
dominalen ähnlich.  Sie  be- 
sitzen, gleich  den  9  vorderen 
Abdominalsegmenten,  einen 
Gürtel  aus  einer  Reihe  licht 
gesetzter  langer  Borsten,  vor 
denen  sich  in  der  Regel  noch 
eine  Reihe  kurzer  Borsten 
(resp. Härchen) befindet.  Rings 
um  die  Basis  der  Borsten  ist 
das  Chitin  etwas  verdickt,  an  der  Rückenseite  sind  die  Chitinverdickungen  oft 
zu  einer  gemeinsamen  Platte  verschmolzen.  Den  9  Abdominalsegmenten 
folgt  der  Tferminalabschnitt  (Abb.  46),  der  nach  Wagner  mindestens  zwei 


Abb.  45.  Kopf  der  Larve  y on  Xenopsylla  cheopis  R. 

—   a  Ventralansicht,  b  Dorsalansicht,  c  Labrum, 

d  Mandibula.  —  (Nach  Sikes.) 


Abb.  46.    Terminale  Segmente  der  Larve  von  Ceraiophyllus  fringillae  Walk.  —  A  dor- 
sale, B  seitliche  Ansicht.  —  (Nach  Wagneb.) 


verschmolzene  Segmente  darstellt.  Dieser  Abschnitt  ist  durch  eine  dorsale 
Querfurche  in  einen  vorderen  und  hinteren  Teil  geschieden.  Der  vordere 
Teil  ist  mit  einer   Querreihe  von  Borsten  ausgestattet,  an  der  Dorsalseite 


V.  Larven  der  Flöhe  XIII .  f.  37 

des  hinteren  Teils  befindet  sich  die  Analöfinung,  die  bei  einigen  Flöhen  {Xetw- 
fhylla)  mit  einem  eigenen  Sklerit  imiringt  ist.  Ventral  von  der  Analöffnung 
befinden  sich  zwei  Seitenhöcker  mit  einem  Paar  Nachschieber.  Nach  Wagners 
Meinung  stellt  der  vordere  Teil  das  echte  10.  Segment,  die  Seitenhöcker 
mit  den  Nachschiebern  das  rudimentäre  11.  Segment  und  das  Feld  rings 
um  die  Analöffnung  das  reduzierte  12.  Segment  dar.  Gewöhnlich  wird  der 
ganze  Terminalabschnitt  als  das  10.  Segment  bezeichnet.  Die  Nachschieber 
sind  ungegliedert  und  ihre  Form  ist  bei  verschiedenen  Gruppen  der  Flöhe 
verschieden. 

Trotz  ihrer  Beinlosigkeit  bewegen  sich  die  Flohlarven  ziemlich  rasch 
fort.  Sie  packen  dabei  den  Boden  und  verschiedene  Gegenstände  mit  ihren 
Mandibeln,  krümmen  ihren  Körper  in  ventraler  Richtung  und  strecken  sich 
sodann  wieder  aus,  indem  sie  sich  auf  ihre  Nachschieber  stützen.  Eine  leichte 
Berührung  bringt  die  Larve  sofort  zum  Stillstand;  die  Larven  des  Pulex 
irritans  winden  sich  dabei  spiralförmig  ein. 

2.  Verdauungsorgane  und  Speicheldrüsen.    Nahrung 

Der  Bau  des  Darmkanals  der  Larven  unterscheidet  sich  scharf  von 
demjenigen  der  Imago  (Abb.  47a).  Das  Stomodaemn  hat  keinen  Proventriculus ; 
anstatt  dessen  erweitert  sich  die  kurze  Speiseröhre  allmählich  in  einen  Kropf. 
Das  Mesenteron  zieht  sich  in  Form  einer  einfachen  Röhre  vom  1.  bis  zmn  8.  Ab- 
dominalsegment. Der  Pylorus  des  Proctodaeum  bildet  hinter  der  Einmün- 
dungsstelle  der  4  malpighischen  Gefäße  einen  trichterförmigen  Sphincter  mit 
mächtig  entwickelter  Ringmuskulatur.  Der  nach  ihm  folgende  Dünndarm 
macht  eine  lange,  nach  rückwärts  gerichtete  Schlinge.  Der  aufsteigende  Ab- 
schnitt dieser  Schlinge  bildet,  bevor  er  in  den  folgenden  Teil  des  Darms  über- 
geht, eine  zweite  kurze  (einfache  oder  doppelte)  Schlinge  (Abb.  48,  gd), 
welche  von  Wagner  als  der  ,,gewimdene  Abschnitt  des  Dünndarms",  und  von 
Sharif  als  Dickdarm  (colon)  bezeichnet  ist.  Bei  Pulicidae  hat  der  gewundene 
Abschnitt  außer  gew^öhnlichen  Ringmuskelfasern  noch  spezielle  Fasern,  die 
von  dem  einen  Teil  der  Schlinge  auf  den  anderen  übergehen  und  der  Schlinge 
nicht  gestatten  sich  auszuwinden.  An  einer  Stelle  unterscheidet  sich  das 
Epithel  deutlich  von  dem  Epithel  des  Dünndarms  und  bildet  nach  Wagner 
bei  Pulex  ein  spezielles  Larvenorgan,  welches  Mikroorganismen,  die  aus  dem 
Magen  in  den  Hinterdarm  hineindringen,  auffängt.  Dem  gewundenen  Abschnitt 
folgt  der  dicke  Abschnitt  des  Proctodaeum  (Abb.  47  u.  48,  dkd),  welcher  Rectal- 
sack  genannt  wird  (nach  Wagner  —  Dickdarm).  Sein  Bau  ist  sehr  charak- 
teristisch. Seiner  Längsrichtung  nach  lassen  sich  zwei  Hälften,  eine  dorsale 
und  eine  ventrale,  unterschieden  (Abb.  49),  welche  aus  sehr  großen  speziellen 
Zellen  gebaut  sind;  die  beiden  Hälften  sind  an  den  Seiten  durch  einen  Streif 
kleiner  Zellen  verknüpft.  Dieser  Abschnitt  ist  von  außen  mit  einer  Membran 
bekleidet,  an  der  spärlich  Ringmuskelfasern  verteilt  sind.  Längsmuskeln 
fehlen  in  diesem  Abschnitt.  Ihm  folgt  ein  kurzes  muslculöses  Rectum  mit 
Dilatatormuskeln . 


XIII.  f.  38 


Aphaniptera 


Die  Speicheldrüsen  (Labialdrüsen,  Abb.  47a)  bestehen  beiderseits  aus  2 
(bei  Pulicidae)  oder  3  (bei  anderen  untersuchten  Flöhen,  nach  Hicks  auch  bei 
Tunga  penetrans)  langen  Lappen,      Ihre  Ausführungsgänge  erweitern  sich 


d.C 


^'st 


vC. 


Abb.  47.    a)  Schema  des  inneren  Baus  der  Flohlarve  {Nosoiysyllus).  —  (Xach  Shabif). 
h)  Tracheensystem  der    Larve    von  Ceratophyllus    wickhami  (3.   Stadium),   Seitenan- 
sicht.  —    (Nach  SiKES.) 


jederseits  an  einer  Stelle  zu  einem  dünnwandigen  Reservoir  (vs).    Besondere 
seidenausscheidende  Drüsen  sind  nicht  vorhanden. 

Die  Larven  nähren  sich  von  trockenen,  toten  organischen  Substanzen, 
feuchte  Nahrung  verschmähen  sie.  In  den  Nestern  ihrer  Wirte  finden  sie 
solche  Nahrung  im  Überfluß.  Larven  der  Hausflöhe  finden  ihre  Nahrung  in  den 


VI.  Entwicklung  und  Metamorphose 


XIII.  f.  39 


Dielenfugen  und  anderswo.    Arn  Meeresstrande  werden  im  Sommer  oft  große 
Massen   Pulex  irritans  beobachtet:    offenbar   nähren  sich   hier  die  Larven 

von    trockenen  Pflanzenteilen  und  toten 
Resten    der    Seetiere,    die   ans  Ufer  ge- 
schwemmt    werden.      Von     besonderem 
<^Ä  Interesse  ist  die  Tatsache,  daß  Larven 


Abb.  48.  Hinterdarm  der  Larve  von 

Pulex    irritans    von    der    ventralen 

Seite.  —  (Schemat.,  Wagner.) 


Abb.  49.     Querschnitt  des  Rectalsacks  (Dick- 
darms) der  Larve  von  Pulex  irritans.  — 
(Orig.) 


den  Kot   der  Imagines,   d.  h.   genauer,    das  Blut  des  Wirtes,  welches  von 
den    Imagines  beim    Saugen   ausgestoßen   wird,    verzehren    (s.  oben  S.  30). 

3.  Stigmen,  Nervensystem,  Herz,  Gonaden 

Das  Tracheensystem  erwachsener  Larven  ist  holopneustischen  Typus 
(Abb.  47  b),  doch  ist  das  erste  Paar  der  Stigmen,  das  den  Stigmen  des  Meso- 
thorax  entspricht,  nach  vorn  in  den  hinteren  Teil  des  Prothorax  verschoben 
(Sharif).  Die  Stigmen  sind  sehr  klein,  ein  Peritrema  fehlt  ihnen,  ihr  Atrial- 
abschnitt  hat  keine  spirale  Chitinverdickung,  der  Verschlußapparat  ist 
rudimentär. 

Das  Nervensystem  besteht  aus  ebensolchen  Nervenknoten,  wie  dasjenige 
der  Imago.  Das  Rückengefäß  hat  nur  zwei  Kammern  in  dem  8.  und  9.  Abdomi- 
nalsegment, in  seinem  übrigen  Teil  ist  es  nicht  in  Kammern  eingeteilt  und 
Musculi  alares  fehlen. 

Weibliche  Individuen  unterscheiden  sich  von  den  männlichen  durch  die 
Form  der  Gonaden:  die  Anlagen  der  Ovarien  sind  eiförmig,  und  die  Anlage 
der  Hoden  vierlappig. 


VI.  Entwicklung  und  Metamorphose 
1.  Paarung  und  Eierlegen 

Nach  der  Tatsache,  daß  die  Umwandlung  der  Spermatiden  in  Spermien 
bereits  bei  den  Puppen  geschieht,  zu  urteilen,  kann  die  Paanmg  bei  Flöhen 


XIII.  f.  40  Aphaniptera 

unmittelbar  nach  dem  Ausschlüpfen  der  Imago  aus  dem  Kokon,  d.  h.  sobald 
die  Chitinteile  der  Genitalorgane  genügend  ausgehärtet  sind,  stattfinden. 
Die  Anzahl  der  Paarungsakte  eines  Männchens  oder  eines  Weibchens  ist  nicht 
festgestellt.  Wie  es  scheint,  paaren  sich  die  Weibchen  nur  einmal  während  ihrer 
Lebenszeit,  da  normal  die  Anzahl  der  Weibchen  diejenige  der  Männchen  be- 
deutend übertrifft  (in  der  Eegel  V-/^  bis  2 mal;  s.  z.  B.  Shaftesbury  1934  und 
andere  Arbeiten).  Wie  oben  erwähnt,  befindet  sich  das  Männchen  während  des 
Coitus  unterhalb  des  Weibchens. 

Die  erste  Eiablage  findet  sehr  bald  nach  dem  Coitus  statt.  Bei  Nosopsyllus 
fasciatus  wurde  sie  schon  an  dem  auf  das  Schlüpfen  folgenden  Tage  beob- 
achtet, doch  muf3  das  Weibchen  vor  der  Eiablage  Blut  gesaugt  haben.  Ent- 
sprechend der  bescheidenen  Zahl  der  Ovariolen,  kommt  auf  einmal  nur  eine 
geringe  Anzahl  der  Eier  zur  Reife.  Daher  legen  Flöhe  jeweils  nur  wenige  Eier 
auf  einmal  (8  bis  12),  die  Ablage  wiederholt  sich  aber  zu  verschiedenen  Malen 
und  dauert  mit  kurzen  Unterbrechungen  eine  lange  Zeit :  unter  günstigen  Ver- 
hältnissen kann  die  Legezeit  mehr  als  3  Monate  dauern.  Während  der  Unter- 
brechungen müssen  sich  die  Weibchen  intensiv  nähren.  Die  Gesamtanzahl 
der  gelegten  Eier  ist  bedeutend;  beim  Menschenfloh  z.  B.  erreicht  sie  448. 
Der  Sandfloh  (Tunga)  legt  ihrer  wahrscheinlich  Tausende. 

Die  Eier  werden  einzeln  gelegt,  nur  bei  Tunga  fenetrans  ist  ein  Zusammen- 
kleben der  Eier  in  Form  von  Schnüren  oder  Ketten  beobachtet  worden.  Bei 
Echidno'phaga  gallinacea  Westw.  wurde  festgestellt,  daß  die  Eier  mit  einem 
gewissen  Kraftaufwand  ausgestoßen  werden,  andere  Flohweibchen  lassen  sie 
einfach  fallen.  Da  die  Oberfläche  eines  frisch  gelegten  Eies  klebrig  ist,  so 
haftet  es  leicht  an  den  Haaren  des  Wirtes  oder  an  anderen  Gegenständen. 
Wird  es  trocken,  so  fällt  es  leicht  vom  Substrat  ab.  Daher  sind  die  Schlaf- 
stellen von  Katzen  und  Hunden  mit  Floheiern  oft  überschüttet.  Im  allgemeinen 
suchen  Flöhe  also  keine  speziellen  Plätze  für  die  Eiablage  und  unterscheiden 
sich  dadurch  von  stationären  Schmarotzern,  wie  z.  B.  den  Tierläusen,  deren 
Eier  an  den  Haaren  des  Wirtes  bis  zum  Ausschlüpfen  der  neuen  Generation 
angeklebt  bleiben. 

3.  Embryonale  und  postembryonale  Entwicklung 

Die  Eier  der  Flöhe  haben  eine  regelmäßig  elliptische  Form.  Sie  sind  mit 
dem  harten,  schwach  durchsichtigen,  milchweißen  Chorion  bekleidet  und  ihre 
Oberfläche  ist  glatt  und  glänzend. 

Die  embryonale  Entwicklung  beginnt,  sobald  das  Ei  den  Körper  der 
Imago  verlassen  hat.  Sie  geschieht  (bei  Pulex  nach  Steindberg  1917)  nach 
dem  allgemeinen  Pterygoten-Typus  und  liefert  keinen  Hinweis  auf  eine  nähere 
Verwandtschaft  zwischen  den  Aphanipera  und  Diptera.  Von  Polzellen  (welche 
für  Chironornus  charakteristisch  sind)  ist  nichts  zu  bemerken,  ein  Dorsalorgan 
bildet  sich  nicht,  die  Amnion-  und  Serosa-Zellen  zerstreuen  sich  während  der 
Umrollung  des  Keimstreifens  einfach  im  Dotter  und  werden  dort  resorbiert.  Der 
Embryo  hat  19  Paare  Nervenknoten,  von  denen  10  sich  im  Abdomen  befinden. 


VI.  Entwicklung  und  Metamorphose 


XIII.  f.  41 


Die  Dauer  der  Embryonalentwicklung  hängt  unter  sonst  gleichen 
Bedingungen  von  der  Temperatur  ab.  Bei  Pulex  irritans  in  Europa  erfordert 
sie  4  bis  12  Tage,  bei  Nosopsyllus  fasciatus  5  bis  14,  bei  Ctenocephalides  canis 
8  bis  14,  bei  Ceratofhyllus  gallinae  bis  etwa  eine  Woche.  Bei  Xenopsylla 
cheofsis  in  Indien  dauert  die  embryonale  Entwicklung  nur  2  Tage,  während  sie 
in  San-Francisco  9  bis  13  Tage  erfordert,  usw\  Unter  künstlichen  Bedingungen 
(im  Keller)  bei  Temperaturen  von  5  bis  10"  kann  sie  bei  Zieselflöhen  bis  G3  Tage 
dauern. 

Beim  Auskriechen  aus  dem  Ei  zerreißt  die  Larve,  wie  erwähnt,  das 
Chorion  mit  dem  Eizahn.  Für  das  Ausschlüpfen  brauchen  Larven  des  Pulex 
irritans  eine  Temperatur 
nicht  unter  13°,  diejeni- 
gen des  Nosopsyllus  fas- 
ciatus nicht  unter  6°. 

Auf  die  Dauer 
des  Larvenlebens  hat 
außer  den  anderen  Be- 
dingungen auch  der  Cha- 
rakter der  Nahrung  einen 
starken  Einfluß.  So  war 
z.  B.  in  den  Experimen- 
ten Nordbergs  (1932) 
die  Lebensdauer  des  Ce- 
ratofhyUus  gallinae  bis 
zur  Verpuppung,  wenn 
seine  Nahrung  kein  Blut 
enthielt,  17  bis  18  Tage. 
unter  Beifügung  von 
Blut  10  bis  12  Tage.  Die 
Entwicklung  der  Flöhe 
der  ersten  Versuchsreihe 
nahm  von  der  Verpup- 
pung bis  zmn  Aus- 
schlüpfen einer  vollkommen  entwickelten  Imago  28  bis  35  Tage  in  Anspruch, 
die  der  zweiten  nur  17  bis  19  Tage.  Nach  den  Beobachtungen  Bacots  ist  das 
Verzehren  des  Bluts  für  die  Larven  einiger  Floharten  (z.  B.  Nosofsyllus 
faciatus)  notwendiger  als  für  andere  (z.  B.  Xenofsylla  cheopis).  Vielleicht 
verbleiben  daher  die  ersteren  vorwiegend  in  den  Nestern  der  AVirte,  wo  sie 
ihre  Eier  legen,  während  die  letzteren  sich  mehr  auf  dem  Körper  der  AVirte 
aufhalten. 

Vor  der  A^'erpuppung  häuten  sich  die  Larven  gewöhnlich  zweimal  {Pulex, 
Ctenocefhalides,  Nosopsyllus,  Ceratojthyllus,  Xenopsylla)  und  machen  dem- 
entsprechend drei  Stadien  durch.  Das  erste  Stadium  unterscheidet  sich 
durch  das  Vorhandensein  des  Eizahns.  Imaginalanlagen  von  Antennen,  Mund- 


Abb.  50.  U-förmige  Larve  (Pronymphe)  von  Pulex  irritans 
mit  der  Puppe  im  Innern.  —   (Nach  Wagner.) 


XIII.  f.  42 


Aphaiiiptera 


teilen  und  Beinen  sind  bereits  bei  den  aller  jüngsten  Larven  da,  während  die 
imaginalen  Anlagen  der  äußeren  Genitalien  erst  im  letzten  larvalen  Stadium 
aufkommen.  Die  Metathorakalstigmen  kommen  erst  im  dritten  (resp.  zweiten) 
Stadium  zum  Vorschein  {Nosopsyllus;  Sharif),  während  sie  in  dem  früheren 


Abb.  51.    Puppe  von  Nosopsyllus  fasciatus  mit  den  Flügelanlagen.  —  (Nach  Shakif.) 

Stadium  geschlossen  sind.  Die  peripodialen  Höhlen  der  Anlagen  der  Beine  sind 
nach  außen  nicht  verschlossen. 

Nachdem  die  Larve  ihre  vollkommene  Reife  erreicht  hat,  mnspinnt  sie 

An  der  lockeren  äußeren  Ober- 
fläche desselben   haften  Erd- 


sich mit  einem  seidenartigen  weißen  Kokon 
dv. 


oder  Pflanzenteilchen  usw.  und 
machen  den  Kokon  unauffälig. 
Nicht  selten  verkriechen  sich 
die  Larven  vor  der  Verpup- 
jjung  in  hohle  Grasstengel, 
Strohhälmchen  usw.  Da  eine 
erwachsene  Larve  ungefähr 
doppelt  so  lang  ist  als  der 
Kokon,  so  ninnnt  sie  innerhalb 
desselben  eine  gegen  die  Ven- 
tralseite geknickte  Lage  in 
Form  eines  ,,U"  ein.  Dieses  U- 
förmige  Stadium  (Abb.  50), 
von  Wagner  Pronympha  ge- 
nannt, dauert  im  Kokon  bei- 
nahe ebenso  lange  als  das 
Puppenstadium  (Pulex).  Während  des  Abstreifens  des  larvalen  Chitins  vom 
Körper  schrumpft  die  Puppe  sehr  rasch  zusanunen  und  reckt  sich  gerade  aus. 
Bei  den  Puppen  von  Nosopsyllus  fasciatus,  Ceratophylkis  gallinae  und 
Ctenopsyllus  segnis  fand  Sharif  (1935)  Anlagen  der  Flügel  am  Mesothorax  in 
Form  einer  Verdickimg  des  Ektoderms  im  Gebiete  der  Pleuren.    Die  Anlagen 


Abb.  52.    Querschnitt  der  Puppe  von  Nosopsyllus 
fasciatus  mit  den  Flügelanlagen.  —  (Nach  Sharif.) 


VII.  Oekologie  der  Flöhe  XIII.  f.  43 

wachsen  dann  später  in  konische  Auftreibungen  aus  (Abb.  51,  52),  welche 
Phagocyten  und  Myoblasten  enthalten,  aber  keine  Tracheen.  Während  der 
Entwicklung  der  Imago  obliterieren  sie  spurlos.  Xe'rwpsylla  cheofis  hat  im 
entsprechenden  Stadium  keine  solchen  Anlagen. 

3.  Innere  Veränderungen  während  der  Metamorphose 

Die  inneren  Veränderungen  während  der  Metamorphose  sind  bei  Flöhen 
ebenso  bedeutend  wie  bei  den  anderen  Holometahola.  Besonders  einschneidende 
Veränderungen  finden  in  dem  Verdauungskanal  statt.  Während  der  Zerstörung 
des  larvalen  Epithels  des  Mesenteron  verschwindet  die  Verbindung  zwischen 
diesem  Epithel  und  dem  Epithel  des  Vorder-  und  Hinterdarms,  so  daß  der 
Zusammenhang  zwischen  den  3  Abschnitten  des  Darmkanals  lediglich  durch 
die  Muscularis  aufrecht  erhalten  wird.  Die  Isolierung  dieser  Abschnitte  wird 
noch  dadurch  verschärft,  daß  im  Stomodaeum  und  im  Proctodaeum  ein  tem- 
porärer Chitinpfropfen  entsteht.  Auch  die  Verbindung  zwischen  dem  Darm 
und  den  malpighischen  Gefäßen  hört  zeitweilig  auf.  Die  Abschnitte  des  Darm 
kanals  treten  erst  am  Ende  der  Metamorphose  wieder  in  Verbindung,  wenn 
alle  Histolyseprozesse  am  Darm  beendet  sind  (Wagnee).  Während  der 
Histolyse  des  larvalen  Epithels  bleibt  das  Mesenteron  eine  Zeitlang  ohne  eine 
ununterbrochene  Epithelschicht,  und  behält  nur  isolierte  Kj-yptenz eilen  {Pu- 
lex).  Der  Rektalsack,  sowie  der  gewundene  Abschnitt  des  Darmes  werden 
vollständig,  die  malpighischen  Gefäße  dagegen  nur  zum  Teil  histolysiert. 
Bei  der  Zerstörung  der  larvalen  Organe  spielt  die  Phagocytose  eine  hervor- 
ragende Rolle  (Wagner). 

VII.  Oekologie  der  Flöhe 
1.  Anpassung  an  das  Leben  auf  Säugern 

a)  Kör-perform  und  Beborstung.  Die  Aphaniptera,  als  Ordnung,  entwickel- 
ten sich  zweifellos  auf  Säugern,  da  eine  Reihe  für  alle  Flöhe  gemeinsamer 
Eigentümlichkeiten  deutliche  Anpassungen  an  das  Leben  in  Haaren  dar- 
stellen. Zur  Zeit  sind  nur  50  Vogelfloharten  bekannt,  während  alle  anderen, 
d.  h.  etwa  900  Arten,  auf  Säugern  leben.  Unter  den  Vogelfioharten  gehört  der 
größere  Teil,  und  zwar  44,  zu  der  jüngsten  Flohfamilie,  Ceratophyllidue,  6  Arten 
gehören  den  PuUcidae  und  Rhopalopsyllidae  und  eine  Art  den  Sarcopsyllidae 
an.  Diese  Zahlen  berechtigen  zur  Annahme,  daß  die  Vogelfloharten  von 
den  Flöhen  der  Säuger  abstammen  und  in  verhältnismäßig  später  Zeit  ent- 
standen sind. 

Zu  den  Anpassungen  an  das  Leben  in  Haaren  gehört  zunächst  die  von 
den  Seiten  zusanmiengepreßte  Form  des  Körpers,  denn  sie  ist  für  das  Durch- 
schlüpfen zwischen  den  Haaren  sehr  günstig  und  gestattet  den  Flöhen  rasche 
Fortbewegung  in  der  Behaarung  der  Säuger,  selbst  wenn  diese  sehr  dicht  ist. 
Die  Vogelflöho   lialten   sicli  fast  durchweg  niclit  auf  den  Vögeln  selbst  auf, 


XIII.  f.  44  Aphaniptera 

sondern  in  der  Anspolsterung  ihrer  Nester,  welche  oft  aus  Haaren  der  Säuger 
besteht.  Zweifellos  war  die  Anwendung  der  Haare  der  Säuger  für  den  Bau 
der  Nester  eine  der  Ursachen  der  Entstehung  der  Vogelfloharten,  da  ja  mit 
Haaren  auch  an  diesen  haftende  Floheier  in  Nester  gelangten  und  die  Larven, 
die  solchen  Eiern  entschlüpft  waren,  ihr  Leben  in  Vogelnestern  zu  führen 
gezwungen  waren. 

Zum  Unterschied  von  Pwpi/para,  die  vorzugsweise  auf  Vögeln  leben,  einen 
flachen  Körper  haben,  ihren  Weg  rasch  zwischen  den  Federn  finden  und  nicht 
nur  vorwärts,  sondern  auch  seitwärts  laufen  können,  bewegen  sich  die  Flöhe 
immer  mit  dem  Kopf  nach  vorwärts.  Bas  berechtigt  zujn  Gedanken,  daß  die 
feste,  fast  unbewegliche  Angliederung  des  Kopfes  an  den  Thorax  auch  ein 
Resultat  des  Parasitismus  auf  Säugern  ist,  da  ja  ein  freier,  leicht  beweglicher 
Kopf  der  raschen  Wanderung  zwischen  den  Haaren  hinderlich  wäre. 

Für  die  Fortbewegung  des  Flohs  zwischen  den  Haaren  sind  auch  die  an 
seinem  Körper  licht  verteilten,  sehr  elastischen  Borsten,  die  mit  ihren  Enden 
nach  hinten  gerichtet  sind  und  mehr  oder  weniger  dem  Körper  anliegen, 
förderlich.  Wie  es  scheint,  waren  die  Flöhe  einst  dichter  beborstet.  Bas 
beweisen  die  eingeschalteten  Härchen  in  den  Hauptborstenreihen,  die  redu- 
zierte Borsten  darstellen   (Abb.  17). 

b)  Antennen  und  Krallen.  Die  Verkürzung  der  Antennen  ist  nicht  nur 
für  die  Flöhe,  sondern  auch  für  viele  Ektoparasiten  der  Vögel  charakteristisch 
(Pupiparen).  Sie  hat  also  keinen  direkten  Zusammenhang  mit  dem  Leben  in 
Haaren.  Aber  bei  Flöhen  befinden  sich  die  Antennen  in  tiefen  Gruben  und  sind 
noch  oft  von  der  Verlängerung  des  Vorderrandes  der  Antennengrube  halb 
verdeckt  {Pulicidae  und  einige  andere  Flöhe).  Bei  einer  solchen  Lage  der 
Antennen  sind  die  Sinnesorgane,  die  sich  an  den  Antennen  befinden,  gegen 
grobe  Zusammenstöße  mit  den  Haaren  des  Wirtes  während  der  Fortbewegung 
des  Flohs  gut  geschützt. 

Fast  bei  allen  Flöhen  ist  die  eingebogene  (ventrale)  Oberfläche  der  Krallen, 
sowie  auch  ihr  Basalzahn,  in  schief-querer  Richtung  scharf  gekerbt  (Abb.  32). 
Dank  diesen  Kerben  gleiten  die  Krallen  nicht  auf  der  fetten  Oberfläche  des 
Haares.  Dabei  sind  dieKerben  so  gestellt,  daß  es  schwer  ist,  den  aneineniHaare 
festgekrallten  Floh  an  seinem  Hinterende  herauszuziehen  ohne  seine  Tarsen  zu 
beschädigen,  während  es  in  der  entgegengesetzten  Richtung,  d.h.  mit  demKopf 
nach  vorn,  ganz  leicht  gelingt.  Ein  feines  Haar  keilt  sich  in  den  Winkel  zwi- 
schen der  Kralle  und  ihrem  Basalzahn  ein,  und  ein  gröberes  Haar  gelangt  in 
dieselbe  Lage  zwischen  den  Krallen  und  den  Vorkrallend örnchen.  Bie  Form 
und  die  Entwicklung  der  Krallen  und  der  Vorkrallendörnchen  sind  verschieden, 
doch  in  ihren  Einzelheiten  entsprechen  sie  den  Eigentümlichkeiten  der  Haare  des 
Wirtes.  Bei  Flöhen,  die  an  den  Haaren  sich  nicht  festkrallen,  —  wie  die  Formen, 
die  sich  an  dem  Wirte  mit  Hilfe  der  Mandibeln  festhalten,  sind  die  Krallen  glatt, 
nicht  gekerbt,  oft  ohne  oder  nur  mit  rudimentären  Basalzähnen  (Abb.  53). 

c)  Ktenidien.  Ben  Ktenidien  der  Flöhe  analoge  Bildungen  sind  ver- 
schiedenen Ektoparasiten  der  Vögel  und  der  Säugetiere  eigen.  Baher  dürfen  sie 


VII.  Oekologie  der  Flöhe 


XIII.  f.  45 


nicht  als  spezielle  Anpassungen  gerade  an  das  Schmarotzen  auf  behaarten 
Tieren  angesehen  werden,  obgleich  sie  bei  Flöhen  offenbar  zum  Festhalten 
an  den  Haaren  dienen.  Tiefgreifende  Veränderungen  in  der  Behaarung  des 
Wirtes  haben  einen  deutlichen  Einfluß  auf  die  Ktenidien.  So  bestehen  die  Kopf- 
und  Pronotumktenidien  der  auf  Igeln  lebenden  Archaeopsylla  nur  aus  sehr 
wenigen  (3  bis  8)  Stacheln  und  sind  manchmal  gar  nicht  entwickelt,  während 
bei  den  nächsten  Verwandten  des  Igelflohs,  Ctenocephalides  (Abb.  05,  66), 
deren  Arten  vorzugsweise  auf  Raubtieren  leben,  diese  Ktenidien  gut  entwickelt 
sind.  Das  Chitinzähnchen  am  unteren  Rande  des  Kopfes  des  Menschenflohs 
(Abb.  54)  hält  Rothschild  für  ein  Überbleibsel  des  einst  vorhandenen  Kopf- 


Abb.    53.     Pfätarsus    von 
Echidnophaga  liopus  J.-R. 
—  (Nach  Jordan  a.  Roth- 
schild.) 


Abb.   54.    Vorderteil  des  Kopfes  von  Pulex  irritans.   — 
(Nach  Wagner.) 

ktenidiimi,  welches  nun  scheinbar  gar  keine  Be- 
deutung für  den  Floh  hat  und  oft  gänzlich  fehlt. 
Die  Ktenidien  haben  überhaupt  die  Tendenz  zu 
verschwinden.  Die  Apikalzähnchen  an  den  Ter- 
giten  weisen  darauf  hin,  daß  die  Flöhe  ursprüng- 
lich an  allen  oder  an  den  meisten  Tergiten  Ktenidien  besaßen.  Die  Ver- 
mutung, daß  die  Apikalzähnchen  nicht  das  Endstadiuni  der  Reduktion 
der  Ktenidien,  sondern  das  Anfangsstadium  ihrer  Entwicklung  darstellen, 
ist  wenig  wahrscheinlich.  Bei  einzelnen  Gruppen  der  Flöhe,  z.  B.  bei  Ischno- 
fsyllidae  (Abb.  74),  kann  man  das  allmähliche  Verschwinden  der  Ktenidien  an 
diesen  oder  jenen  Abdominalsegmenten  beobachten. 

Gleich  vielen  anderen  in  Reduktion  begriffenen  Merkmalen  zeichnen 
sich  die  Apikalzähnchen  durch  ihre  Unbeständigkeit  aus  und  variieren  nicht  nur 
bei  nah  verwandten  Gattungen  und  Arten,  sondern  bei  einer  und  derselben 
Art.  So  z.  B.  besitzt  Bmchyctenonotus  aus  der  Fam.  CeratophylJidac  keine 
Apikalzähnchen,  aber  andere  Gattungen  der  Ceratophylliflac  haben  solche 
Zähnchen.  Bei  Parapsyllus  besitzen  die  einen  Arten  diese  Zähnclien.  die 
anderen  nicht.    Bei  Mesopsylla  haben  die  Weibchen  meistenteils  keine  abdo- 


XIII.  f.  46  Aphaniptera 

minalen  Apikalzähnchen  oder  seltener  besitzen  sie  am  2.  Tergit  ein  Zähnchen 
(entweder  beiderseits  des  Körpers  oder  nur  an  einer  Seite) ;  bei  den  Männchen 
(Abb.  88)  ist  dieses  Tergit  stets  und  das  erste  Tergit  manchmal  mit  einem 
Apikalzähnchen  versehen. 

Die  Urschae  der  regressiven  Entwicklung  der  Ktenidien  ist  nicht  klar. 
Möglicherweise  war  die  Behaarung  der  ausgestorbenen  Säuger,  auf  welchen  die 
Ahnen  der  Flöhe  sich  entwickelten,  von  derjenigen  der  zeitgenössischen  Säuge- 
tiere bedeutend  verschieden. 

d)  Verlust  der  Flügel.  Flöhe  stammen  von  geflügelten  Insekten  ab.  Nach 
Sharif  (1935,  1937)  erscheinen  die  Flügelanlagen  bei  Flöhen  am  Mesothorax 
im  Puppenstadium  (Abb.  51),  verschwinden  aber  während  der  w^eiteren  Ent- 
wicklung. Biese  Anlagen  sind  auch  nicht  in  jüngeren  Stadien  der  Metamor- 
phose vorhanden.  Sollten  die  Ahnen  der  Flöhe  zu  Ektoparasiten  geworden 
sein,  bevor  sie  ihre  Flügel  eingebüßt  haben,  dann  ist  die  Atrophie  der  Flügel 
zweifellos  durch  das  Leben  in  Haaren  hervorgerufen.  Dieses  erhellt  aus  dem 
Vergleich  mit  Pu'pifara:  die  Pupipara- Arten,  die  ihre  ursprünglichen  Wirte, 
d.  h.  Vögel,  nicht  verlassen  haben,  haben  ihre  Flügel  behalten,  während  die 
Arten,  die  auf  Säuger  hinübergewandert  sind,  in  erdrückender  Mehrzahl  keine 
Flügel  besitzen. 

e)  Augen.  Wie  oben  erw^ähnt,  entsprechen  die  Augen  der  Flöhe  nicht  den 
Ozellen  anderer  Insekten,  aber  fürs  Leben  in  Haaren  sind  die  Fazettenaugen 
nutzlos.  Der  Einfluß  der  Bedingungen  des  Aufenthalts  auf  die  Sehorgane  ist 
allgemein  bekannt.  Was  speziell  die  Flöhe  betrifft,  so  ist  es  interessant  zu  ver- 
merken, daß  in  vielen  Fällen  auf  einem  und  demselben  Wirt,  als  seine  typischen 
Parasiten,  zwei  Formen  von  Flöhen  aus  verschiedenen  Gattungen  oder  Familien 
leben,  — •  und  zwar  besitzt  die  eine  Form  gut  entwickelte  Augen,  während  bei 
der  anderen  die  Augen  rudimentär  sind ;  die  erste  Form  kommt  oft  auf  dem 
Wirt  selbst  vor,  die  andere  hält  sich  vorzugsweise  in  seinem  Nest  auf  (,, Nest- 
flöhe", Wagner).  Unter  den  Mausflöhen  der  gemäßigten  Zone  gehören  den 
Nestflöhen  die  Gattungen  Ctenophthalmus  und  Neofsylla  an,  während  ver- 
schiedene Gattungen  der  Cerato'phyllidae  meistenteils   keine  Nestflöhe  sind. 


2.  Beziehimgen  zwischen  den  Flöhen  und  ihren  Wirten 

a)  Festhalten  mn  Körfer  der  Wirte.  Außer  den  allgemeinen  Veränderungen 
in  der  Organisation,  die  durch  das  Leben  in  Haaren  bedingt  sind,  lassen  sich 
bei  Flöhen,  die  sich  am  Körper  des  Wirtes  für  eine  mehr  oder  weniger  lange  Zeit 
festhalten,  auch  noch  spezielle  Anpassungen  beobachten.  Da  für  das  Sichfest- 
halten, wie  oben  erwähnt,  die  Mandibeln  dienen,  so  sind  die  Zähnchen  der 
Mandibeln  solcher  Arten  sehr  stark.  Als  Beispiel  kann  man  die  Gattungen 
Echidnofhaga  (Abb.  63),  Juxtwpulex  (Abb.  55),  S'pilopsyllus,  Hectopsylla  und 
Tunga  (Abb.  67)  anführen.  Das  Vorhandensein  grober  Zähnchen  an  den  Man- 
dibeln der  Flöhe,  deren  Lebensw^eise  uns  nicht  bekannt  ist,  wie  z.  B.  bei 
Chimaero'psylla  (Abb.  85),  gestattet  uns  auch  bei  ihnen  die  Fähigkeit,  sich  mit 


VII.  Oekologie  der  Flöhe 


XIII.  f.  47 


dem  Rüssel  festzuhalten,  zu  vermuten.  Nach  Rothschild  weist  die  ziemlich 
deutliche  Zahnung  der  Mandibeln  beim  Menschenfloh  darauf  hin,  daß  dieser 
Floh  von  Flöhen  abstammt,  welche  sich  an  den  Wirten  festhielten.  Dasselbe 
läßt  sich  von  einigen  anderen  Flöhen,  die  die  Fähigkeit  sich  mit  dem  Rüssel 
festzuhalten  eingebüßt  haben,  behaupten.  Bei  der  erdrückenden  Mehrzahl 
der  Flöhe,  die  sich  mit  dem  Rüssel  nicht  festhalten,  ist  die  Zahnung  der  Man- 
dibeln sehr  zart. 

Bei  einer  groben  Entwicklung  der  Mandibeln  hat  der  Schutz  derselben 
mittels  Palpi  labiales  seine  Bedeutung  verloren.  Daher  sind  die  Palpi  labiales 
solcher  Flöhe  gewöhnlich  schwach 
chitinisiert  und  bestehen  nicht  sel- 
ten nur  aus  zwei  oder  gar  einem 
Glied. 

Als  eine  fernere  Anpassung, 
bedingt  durch  die  seßhafte  Lebens- 
weise, hat  sich  bei  den  Timga-Weih- 
chen  die  Fähigkeit  mit  ihrem  ganzen 
Körper  in  die  Haut  des  Wirtes  ein- 
zudringen entwickelt;  der  Ekto- 
parasit  ist  zum  Entoparasiten  der 
Haut  geworden.  Damit  steht  eine 
ganze  Reihe  Veränderungen  in  der 
Organisation  des  Weichens  im  Zu- 
sammenhang, welche  auch  auf  das 
andere  Geschlecht  übergegriffen 
haben.  Außer  dem  Verschwinden 
der  Ktenidien  und  der  Reduktion 
der  Borsten  hat  sich  bei  Tunga  auch 
die  Form  des  Kopfes  verändert,  die 
Gliederung  der  Antennenkeule  ist 
verschwunden,  die  Brustsegmente  sind  teilweise  reduziert,  zum  Teil  ver- 
schmolzen, die  Koxen  haben  sich  verändert,  und  bei  den  Weibchen  sind  die 
Stigmen  der  vorderen  Abdominaltergite  verschwunden.  Es  ist  interessant, 
daß  bei  der  Mehrzahl  der  Tunga-Axten  die  Augen  sich  erhalten  haben; 
dieses  ist  wahrscheinlich  dadurch  bedingt,  daß  die  Männchen  ihre  alte  Lebens- 
weise beibehalten  haben  und  in  die  Haut  nicht  eindringen. 

b)  Wanderung  der  Flöhe  von  den  einen  Wirten  auf  die  andern.  Dank  ihrer 
Beweglichkeit  wandern  die  Flöhe  leicht  von  den  einen  Säugern  auf  die  anderen, 
wenn  diese  in  naher  Nachbarschaft  leben  und  oft  miteinander  in  Berührmig 
konunen.  Für  viele  Arten  ist  es  festgestellt,  daß  sie  sich  auch  auf  den  für  sie 
nicht  spezifischen  Wirten  längere  Zeit  aufhalten  können.  Als  allgemein  be- 
kanntes Beispiel  kann  das  Vorkonmien  des  Hundefiohs  und  des  Katzenflohs 
auf  dem  Menschen  dienen.  Schon  längst  ist  das  Überwandern  von  Flöhen  auf 
Raubtiere  von  deren  Opfern  bekannt.     So  finden  wir  auf  den  Mardern  alle 


Abb.  55.  ^lundteileYonJuxtapulexechidno- 
phagoides   Wagn.  ^.    —    (Nach   Wac4NER.) 


XIII.  f.  48  Aphaniptera 

Floliarten,  die  auf  Nagern  leben,  welche  die  Marder  verfolgen;  auf  dem  Fuchs 
in  Westeuropa  wird  oft  der  Kaninchenfloh  {Spilofsyllus  cunicidi  Dale) 
und  nicht  selten  sogar  der  Igelfloh  {Archaeopsylla  erinaci  Curt.)  angetroffen 
usw.  Im  Gebiet  des  südöstlichen  europäischen  Rußlands,  wo  Abschnitte 
von  Steppe  mit  hartem  Boden  und  sandige  Gegenden  abwechseln  und  wo  die 
Flohfauna  im  Zusammenhang  mit  den  Pestepizoitien  unter  Nagern  sehr  ein- 
gehend erforscht  wurde,  ist  ein  steter  Austausch  von  Flöhen  zwischen  den 
Nagern  der  Steppe  und  denjenigen  der  sandigen  Gegenden  festgestellt.  In 
denselben  Gegenden  sind  auf  den  Steppeniltissen,  die  keine  eigenen  Arten  haben 
(wenn  man  von  Ptdex  irritans  fulvus  loff,  absieht),  11  Floharten  gefunden. 
Hausratten  {Rattus  norwegicus  und  R.  rattus),  die  in  alle  Länder  der  Welt  ver- 
schleppt werden,  zeichnen  sich  durch  eine  ganz  besondere  Fähigkeit  aus, 
alle  möglichen  lokalen  Floh  arten  auf  sich  zu  locken. 

Es  ist  auch  festgestellt,  daß  die  eingewanderten  Floharten  unter  gleichen 
oekologischen  Verhältnissen  sich  auch  in  Nestern  der  für  sie  nicht  spezifischen 
Wirte  fortpflanzen  können.  Ein  interessantes  Beispiel  bilden  zwei  Ctenoflithal- 
mus-Aiten  {Ct.  follex  AV.  &  I.  und  Ct.  breviatus  W.  &  I.),  die  speziell  auf 
Citellus  'pygmaeus  im  Gebiete  des  unteren  Laufs  der  Wolga  leben.  Sie  bilden 
30^0  aller  Flöhe  der  Zieselnester,  doch  da,  wo  sich  Höhlen  der  Microtinae  in 
nächster  Nachbarschaft  befinden,  sind  diese  Ctenophthalmus-Arten  in  den 
letzteren  noch  zahlreicher  und  in  den  Nestern  von  Microtus  arvalis  und  Lagu- 
rus  lagurus  machen  sie  90 ^/o  aller  Flöhe  aus. 

Solche  Wanderung  der  Flöhe  von  einer  Wirtstierart  auf  andere  erschweren 
die  Lösung  der  Frage  von  den  echten  spezifischen  Wirten  der  einzelnen  Floh- 
arten. Einzelne  Fälle  des  Vorkommens  dieser  oder  jener  Flohart  auf  irgendeinem 
Tier  sind  für  diese  Frage  belanglos.  Es  gibt  nur  wenige  Beobachtungen  über 
die  Entwicklung  der  Flöhe  in  Nestern  ihrer  Wirte,  aber  auch  sie  liefern  oft  keine 
sichere  Antwort,  wie  es  aus  dem  angeführten  Beispiel  des  Cteno'phthalmus  von 
Zieseln  ersichtlich  ist. 

c)  Monozoide  Floharten.  Infolge  der  Wanderungen  der  Flöhe  von  einer 
Wirtsart  auf  andere  ist  denn  auch  der  Begriff  der  monozoiden  Arten,  auf  Flöhe 
angewandt,  weniger  bestimmt  als  für  andere  Parasiten.  So  w^ird  z.  B.  überall, 
wo  Sciurus  vulgaris  verbreitet  ist,  auf  ihm  in  großer  Anzahl  Monofsyllns 
sciurorwm  Sehr,  gefunden.  Außer  den  Grenzen  des  Verbreitungsgebiets  des 
europäischen  Eichhörnchens  wird  Monofsyllus  sciurorum  nicht  angetroffen. 
Demnach  fallen  hier  das  Areal  des  Wirts  und  dasjenige  seine  Parasiten  zu- 
sammen und  man  darf  mit  vollem  Recht  Monofsyllus  sciurorum  als  einen 
monozoiden  Parasit  des  Sciurus  vulgaris  betrachten.  Doch  ist  der  Eichhörn- 
chenfloh sehr  gemein  auch  auf  Glis  glis  in  jenen  Gegenden,  wo  sich  das  Areal 
des  Glis  und  das  Areal  des  Sciurus  decken.     Solcher  Beispiele  sind  viele. 

Als  Beispiel  streng  monozoider  Arten  können  die  Flöhe  der  Spalacidae 
dienen.  Fast  auf  jeder  Spalax-Axt  lebt  in  ihrem  ganzen  Verbreitungsgebiet 
ihre  eigene  Ctenofhilialmus-Ait,  die  auf  keinem  anderen  Säuger  vorkommt. 
Diese  Arten  verlassen  auch,  zum  Unterschied  von  der  erdrückenden  Mehrzahl 


Oekologie  der  Flöhe  XIII.  f.  49 

anderer  Flöhe,  die  Leiche  ihres  Wirtes  nicht  sobald  sie  kalt  geworden  ist. 
Die  Tatsache,  daß  im  Laboratorium  Blindmausflöhe  sich  auch  vom  Blut  anderer 
Tiere  ernähren  können,  weist  indessen  darauf  hin,  daß  ihre  Monozoidität  durch- 
aus nicht  durch  das  Blut  des  Wirtes,  sondern  durch  die  speziellen  oekologischen 
Verhältnisse  des  Lebens  und  der  Fortpflanzung  in  Höhlen,  resp.  Nestern  der 
Spalacidae  bedingt  wird.  Ein  ähnlicher  Zusammenhang  wird  auch  bei  Vogel- 
flöhen beobachtet;  so  lebt  der  Hühnerfloh  {Cerato'phyUus  gallinae  Sehr.)  auf 
sehr  verschiedenen  Vögeln  aus  verschiedenen  Familien;  der  Finkenfloh  ((7. 
fringillae  Walk.)  beschränkt  sich  fast  ausschließlich  auf  die  Nester  der 
Fringillidae;  C.  hirundinis  Curt.,  C.  rusticus  Wagn.  und  C.  farreni  Koths. 
leben  nur  in  Nestern  der  Hausschwalben  und  Rauchschwalben;  C.  sf^a:  Roths, 
ausschließlich  in  Nestern  der  Uferschwalben;  C.  columbae  Steph.  nur  auf 
Tauben. 

Die  streng  nionozoiden  Arten  besitzen  nicht  selten  irgendeine  charak- 
teristische Eigentümlichkeit,  die  ihren  nächsten  Verw^andten  abgeht.  Ihre 
Entwicklung  erklärt  sich  dadurch,  daß  die  monozoide  Art  sich  unter  streng 
einförmigen  oekologischen  Bedingungen  ohne  die  ausgleichende  Einwirkung  der 
verwandten  Formen  bildete,  —  die  Entwicklung  der  Art  resp.  der  Gattung 
verlief  sozusagen  oekologisch  isoliert. 

d)  Die  Beziehungen  zwischen  den  Flöhen  und  den  systewatischen  Gru'p'pen 
der  Säugetiere.  Die  Mehrzahl  der  Flöhe  gehört  den  stenozoiden  Parasiten  an. 
Echidnophaga  gcdlinacea  VI  estn.  z.B.  schmarotzt  nicht  nur  auf  den  verschiede- 
nen Säugern,  sondern  sogar  auf  Vögeln;  gewöhnlich  aber  sind  einzelne  Floh- 
arten entweder  mit  einer  bestimmten  Gattung  der  Säuger  (z.  B.  HoplopsyUus 
glacialis  Tasch.  mit  der  Gattung  Le/pus,  Neopsylla  setosa  Wagn.  mit  der 
Gattung  Citellus  usw.)  oder  mit  einer  bestimmten  Familie  (z.  B.  Doratopsylla 
dasycnemus  Roths,  mit  der  Familie  Soricidae,  MesopsyUa  hebes  J.  &  R.  mit 
der  Familie  Dipodidae  usw.)  verbunden.  Es  gibt  nur  verhältnismäßig  wenige 
Floharten  (wie  Echidnophaga  gallinacea),  die  keinen  Unterschied  zwischen  den 
einzelnen  Familien  einer  und  derselben  Ordnung  der  Säuger  machen.  Ander- 
seits sind  viele  systematische  Gruppen  der  Flöhe  (Gattungen  und  Familien) 
mit  bestinmiten  Familien  oder  überhaupt  Gruppen  der  Säuger  verbunden. 
Ein  klassisches  Beispiel  liefert  die  Fam.  IschnopsylUdae  deren  Vertreter  nur  auf 
Fledermäusen  leben;  die  Vermissyllidae  leben  fast  ausschließlich  auf  Carnrcom; 
die  SpilopsyUinae  ausnahmslos  auf  Lcporidae;  die  Coptopsyllidae  auf  Gerhil- 
linae  usw.  Hier  ist  das  entscheidende  Moment  die  Ähnlichkeit  der  oekologischen 
Bedingimgen. 

e)  Areale  der  Flöhe  und  ihrer  Wirte.  Wenn  auch  das  Areal  der  gegebenen 
Flohart  sich  oft  mit  demjenigen  ihres  Wirtes  deckt,  so  ist  doch  in  den  meisten 
Fällen  diese  Kongruenz  unvollkoimiien,  weil  die  poikilothermen  Flöhe  iiiid 
ihre  Larven  naturgemäß  auf  viele  äußere  Bedingimgen  anders  reagieren  als 
ihre  homoiothermen  Wirte.  Die  Außen])edingungen  sind  für  die  Nestflöhe 
konstanter  als  für  Flöhe,  die  sich  weniger  in  Nestern  aufhalten.  Dies  erklärt 
den  Unterschied  zwischen  den  Arealen  der  beiden  Flohgruppen,  wenn  sie  einen 

Bronns  Klassen  des  Tierreichs.    V.  3.     XIII.  Buoii.     Waguer.  XIII.  f.   4 


XIII.  f.  50 


Aphaniptera 


und  denselben  Wirt  haben.  So  begegnen  wir  in  Südenropa,  in  der  Richtung 
von  Osten  nach  Westen,  auf  verschiedenen  Citellus-Axten  verschiedenen  Arten 
des  Citello'pJiilus,  welche  keine  Nestflöhe  sind,  aber  im  ganzen  G-ebiete  vom 
Ural  zur  äußersten  westlichen  Grenze  der  Verbreitung  der  Gattung  Citellus 
(etwa  bis  zur  Donau)  lebt  auf  ihm  nur  eine  einzige  Neofsylla-Ait  {N.  setosa), 
ein  typischer  Nestfloh. 


3.  Einfluß  der  oekologischen  Bedingungen  auf  die  Flohfauna  eines  und 

desselben  Wirts 

Nicht  selten  kommen  in  benachbarten  Gegenden  auf  denselben  Wirten 
verschiedene  Floharten  vor,  oder  irgendeine  Art  ist  in  der  einen  Gegend  ver- 
breiteter, in  der  anderen  seltener^.  Die  Unter- 
suchung der  Nester  des  Microtus  arvalis  im 
Gouvern.  Saratow  erwies,  daß  aus  der  Gat- 
tung Ctenofhthalmus  in  den  Nestern  dieser 
Wühlmaus  in  den  Steppen  ausschließlich 
C.  Orientalis  Wagn.  lebt,  in  der  Waldsteppen- 
gegend überwiegt  C.  wagneri  Tifl.  mit  einem 
beträchtlichen  Zusatz  von  C.  assimilis  Tasch. 
und  in  den  Wäldern  herrscht  die  letzte  Art 
vor  (loFF  u.  T1FJ.0W,  1930).  In  diesem  Falle 
sind  die  Veränderungen  in  dem  Artenbestand 
der  Flöhe  eines  und  desselben  Wirtes  durch 
den  Boden  bedingt.  Auf  Grund  dieser  Tat- 
sache kann  man  unter  Flöhen,  gleich  anderen 
Insekten,  Steppen-,  Waldsteppen-,  Feld-, 
Waldarten  usw.  unterscheiden. 

Die  Bedeutung  des  Bodens  läßt  sich 
deutlich  an  der  Gattung  Nosofsyllus  erken- 
nen, innerhalb  derer  auf  Grund  der  Ent- 
wicklung der  Borsten  an  den  Hintertarsen 
zwei  Gruppen  unterschieden  werden  können:  bei  den  Arten,  die  in  sandigen 
Gegenden  leben,  sind  einige  dieser  Borsten  sehr  verlängert  (Abb.  b^A)  und 
ragen  oft  über  das  Ende  des  Tarsus  heraus,  während  bei  den  Arten  aus 
Gegenden  mit  weniger  lockerem  Boden  die  entsprechenden  Borsten  (Abb.  565) 
nicht  verlängert  sind  (Wagner).  Oft  kann  man  nach  der  Beborstung  der 
Hintertarsen  urteilen,  in  was  für  einem  Boden  die  Wirte  dieser  Flöhe  ihre 
Höhlen  graben. 


Abb.  56.  Vier  letzte  Tarsusglieder 

der  Hinterbeine  von  Nosopsyllus 

henleyi  R.     (A)  und  Nosopsyllus 

fasciatus  {B).    —    (Orig.) 


^  Wirklich  seltene  Floharten  gibt  es  kaum.  Meistenteils  erklärt  sich  die  angeb- 
liche ,, Seltenheit"  einer  Art  einfach  durch  die  Lückenhaftigkeit  der  Forschungsergeb- 
nisse. Als  Beispiel  für  eine  zweifellos  wirklich  seltene  Art  kann  Frontopsylla  semura 
W.  &  I.  dienen,  der  monozoide  Parasit  des  Citellus  pygmaeus,  da  sie  in  ihrem  ganzen 
Areal,  welches  sich  mit  dem  Areal  ihres  Wirts  deckt,  nicht  mehr  als  2%  aller  Ziesel- 
flöhe ausmacht. 


VII.  Oekologie  der  Flöhe  XIII.  f.  51 

Der  Einfluß  der  Höhenlage  der  Gegend  auf  den  Artenbestand  der  Flöhe, 
die  auf  einem  und  demselben  Wirt  leben,  ist  deutlich  an  Ratten  in  heißen 
Ländern  erkennbar.  So  erscheint  z.  B.,  in  Travancore  auf  denselben  Eatten- 
arten  in  hochliegenden  Landschaften  als  Hauptparasit  Stivalius  ahalae  R. ; 
mit  der  Abnahme  der  Höhenlage  der  Gegend  rämnt  diese  Art  der  Xenofsylla 
cheopis  R.  ihren  Platz,  und  im  Tieflande  bildet  den  Hauptbestandteil  der 
Flohfauna  Xenofsylla  astia  R.  (I yengar).  In  Gebirgslagen  Südeuropas  ist  auf 
Sciurus  vulgaris  zusammen  mit  Monopsyllus  sciurorum  Sehr,  auch  Tarso- 
'psylla  octodecimdentatus  Kol.  sehr  gemein,  während  die  letztere  Art  im  Tief- 
land selten  ist.    In  diesem  Fall  ist  der  Einfluß  der  Temperatur  deutlich. 

4.  Einfluß  oekologischcr  Bedingungen  auf  systematische  Merkmale 

Bei  dem  Übergang  eines  Flohs  von  einem  Wirt  auf  einen  anderen,  der  unter 
anderen  oekologischen  Bedingungen  lebt,  können  einige  Artmerkmale  sich 
ändern.  Dies  kann  durch  zwei  Beispiele  aus  der  Literatur  der  letzten  Jahre  ver- 
anschaulicht werden.  Wagner  (1934)  beschrieb  die  Veränderungen  beim 
Hausmausfloh  {Ctenofsyllus  segnis),  welche  mit  der  Wandermig  dieses  Flohs 
auf  das  Eichhörnchen  stattgefunden  haben.  Es  hat  sich  nämlich  die  relative 
Länge  der  Borsten  des  2.  Antennengliedes  geändert,  die  Augen  haben  sich 
vergrößert,  die  Sporen  der  Hinterschienen  und  die  ventralen  Borsten  des 
9.  Abdominalsternits  des  Männchens  haben  sich  stärker  entwickelt,  die  Form 
der  Parameren  sowie  die  relative  Größe  des  Receptac.  seminis  imd  der  Bursa 
copulatr.  haben  sich  verändert.  Ein  analoger  Fall  ist  von  Ioff  (1935)  bei 
Xenopsylla  conformis  Wagn.  beim  Übergang  dieser  Art  von  den  Gerbillvnae 
(Meriones  meridianus)  auf  Elohius  talpinus  beschrieben  worden.  In  diesem 
Fall  sind  die  Augen  bei  X.  conformis  kleiner  geworden,  bei  den  meisten  Exem- 
plaren war  die  Augenborste  verschwTinden,  die  Form  des  Kopfes  hat  eine  ge- 
wisse Veränderung  erlitten  usw. 

In  solchen  Fällen  stellt  die  veränderte  Form  immer  einen  monozoiden 
Parasiten  dar  und  hat  ein  sehr  beschränktes  Verbreitungsareal.  Diese  Ver- 
änderungen sind  nicht  durch  geographische  Verhältnisse  bedingt,  können 
aber  letzten  Endes,  ebenso  wie  geographische  Varietäten,  zur  Bildung  einer 
neuen  Art  führen. 


5.  Einfluß  der  oekologischen  Bedingungen  auf  die  Entwicklung 

der  riöhe 

a)  Temferalur  und  Feuchtigkeit.  Für  die  Entwicklung  der  Hausflöhe  in 
Europa  ist  die  günstigste  Temperatur  18 — 27°  bei  einer  relativen  Feuchtig- 
keit nicht  unter  70  "/q.  Die  Larven  des  Nosopsyllus  fnsciatus  gehen  bei  einer 
Feuchtigkeit  unter  40 "/q  zugrmide.  Im  tropischen  Afrika  bildet  im  Labora- 
torium eine  Temperatur  von  20",  kombiniert  mit  einer  Feuchtigkeit  von 
100"/q    nach  Hopkins    das  Optimum   für    iUo  Entwicklung  der  Larven  der 

XIIT.  f.  4* 


XIII.  f.  52  Aphaniptera 

Xenopsylla  cheopis  und  X.  brasiliensis  Bak.  Die  Eier  von  Pidex  irritans 
und  Xenopsylla  cheopis  entwickeln  sich  bei  einer  Temperatur  von  5°  nicht, 
aber  bei  derselben  Temperatur  entwickeln  sich  50%  der  Eier  von  Nosopsyllus 
fasciatus  (Bacot).  Die  Feuchtigkeit  des  Bodens  tötet  die  Flohlarven  in  den 
Nestern  ihrer  Wirte.  Dadurch  erklärt  sich  wahrscheinlich  die  Tatsache,  daß 
Flöhe  in  sandigen  Gegenden  besonders  zahlreich  sind. 

Wie  bei  anderen  Insekten  wirkt  die  Temperatur  auf  die  Dauer  des  Larven- 
lebens stark  ein.  Bei  den  Nagerfiöhen  (in  Europa)  ist  die  Lebensdauer  der  Lar- 
ven bei  2P  12  bis  24  Tage,  bei  einer  Temperatur  von  10  bis  12'^  aber  schon  36  bis 
95  Tage.  Das  Minimum,  welches  bei  den  Larven  der  Steppennager  beobachtet 
worden  ist,  ist  7  Tage,  bei  Pulex  irritans  6,  doch  ungünstige  Bedingungen  ver- 
zögern das  Wachstmn  der  Larven  (verschieden  bei  verschiedenen  Arten)  um 
einige  Monate  (z.  B.  bei  Pulex  irritans  bis  84  Tage,  bei  Nosopsyllus  fasciatus 
sogar  bis  202  Tage). 

Zweifellos ,  hat  die  Temperatur  einen  Einfluß  auch  auf  die  Dauer  des 
Puppenstadiums,  doch  viele  Angaben  erregen  Zweifel,  weil  diese  Dauer  nicht  der 
Zeit  entspricht,  welche  die  Imago  im  Kokon  zubringt  (s.  unten). 

b)  Abhängigkeit  der  Fortpflanzung  von  der  Jahreszeit.  Der  Einfluß  der 
Jahreszeit  auf  die  Fortpflanzung  der  Flöhe  findet  einen  sehr  verschiedenen 
Ausdruck.  Hausflöhe,  wie  der  Menschen-,  Hunde-,  Katzenfloh  und  Noso- 
psyllus fasciatus,  pflanzen  sich  während  des  ganzen  Jahres  mit  gewissen  un- 
regelmäßige Schwankungen  fort,  die  von  der  Temperatur  des  Hauses  ab- 
hängen. Bei  Flöhen  der  Nager,  welche  Höhlen  graben,  wird  in  der  Eegel  eine 
Steigerung  der  Imago-Anzahl  in  bestimmten  Monaten  beobachtet.  So  fällt 
z.  B.  in  den  Steppen  des  Gouv.  Astrachan  das  Flohmaximum  auf  März,  das 
Minimum  auf  August.  Nach  Beobachtungen,  die  während  dreier  Jahre  an 
einer  großen  Anzahl  (566)  Nester  von  Citellus  pygmaeus  in  einer  Gegend  des 
Gouv.  Astrachan  angestellt  worden  sind,  herrscht  Neopsylla  setosa  in  den 
Nestern  während  des  ganzen  Jahres,  ausgenommen  die  Herbstzeit,  vor,  in  der 
Ctenophthalmus  pollex  W.  &  I.  das  Übergewicht  gewinnt.  In  den  Zieselnestern 
im  Gouv.  Saratow  wurde  das  Ausschlüpfen  des  Ctenophthalmus  orientalis 
Wagn.  aus  dem  Kokon  in  der  Zeit  vom  August  bis  Anfang  Oktober,  und  das 
Ausschlüpfen  der  Nosopsylla  setosa  während  des  ganzen  Winters  von  Beginn 
des  September  an  beobachtet.  Demnach  können  bei  Flöhen,  Frülilings-, 
Sommer-  und  Herbstarten  unterschieden  werden,  und  dies  erklärt,  die  jahres- 
zeitliche Veränderung  des  Bestandes  der  Floharten  auf  einem  und  demselben 
Wert  in  derselben  Gegend. 

Bei  Flöhen  kleiner  Säuger,  die  genügend  tiefe  Höhlen  graben,  hört  die 
Fortpflanzung  auch  im  Winter  nicht  auf.  So  fanden  sich  in  Höhlen  der  Maul- 
würfe, welche  im  Januar  und  Februar  in  der  Umgegend  Wiens  ausgegraben 
wurden,  in  bedeutender  Anzahl  Flohlarven  versichedener  Altersstufen.  In 
der  Umgegend  Valkenburgs  fand  man  in  Maulwurfsnestern  wiihrend  der 
Winterzeit  Pärchen  Hystricliopsylla.  talpae  in  copida  und  Floheier.  Im  Winter 
können  Zieselflöhe  das  Blut  auch  des  Wirtes,  der  sich  im  Winterschlai  be- 


VII.  Oekologie  der  Flühe  XIII.  f.  53 

findet,  saugen ;  die  für  ihre  Entwicklung  und  Fortpflanzung  nötige  Temperatur 
ist  durch  die  Körperwärme  des  Wirts  gegeben. 

c)  Austritt  der  Imago  aus  dem  Kokon.  Als  Anfang  des  Imago- Stadiums 
darf  man  nicht  ihren  Austritt  aus  dem  Kokon  betrachten,  weil  dieser  Aus- 
tritt bei  Flöhen  nicht  mit  der  Zeit  des  Ausschlüpfens  aus  der  Puppe  zusammen- 
fällt. Die  fertige  Imago  kann  in  ihrem  Kokon  längere  Zeit  ohne  Nahrung  ver- 
weilen, eine  Erscheinung,  deren  Ursache  nicht  klargestellt  ist.  Bei  Oropsylla 
silantiewi  Wagn.,  deren  Larven  unter  gleichen  Bedingungen  der  Aufzucht 
ihre  Kokons  alle  gleichzeitig  gesponnen  hatten,  wurde  der  Austritt  der  Imago 
aus  dem  Kokon  nach  56,  77,  92,  211  und  240  Tagen  beobachtet;  der  erste 
allerfrüheste  Austritt  der  Imago  aus  dem  Kokon  bei  Pulex  irritans  war  am 
G.  Tage  beobachtet,  doch  kann  er  auch  am  239.  Tage  stattfinden,  bei  Noso- 
fsyllus  fasciatus  sogar  am  450.  (Bacot). 

Stört  man  irgendwie  einenKokon  mit  der  in  ihm  ruhenden  Imago,  beispiels- 
weise durch  eine  leichte  Erschütterung,  dann  tritt  sofort  der  Floh  heraus,  als  ob 
er  aus  einem  lethargischen  Zustande  erwacht  sei.  Dadurch  erklärt  sich  das  im- 
erwartete  massenhafte  Erscheinen  der  Flöhe  in  Orten,  wo  sie  früher  nicht  beob- 
achtet Avujden,z.  B.  da&'EiischeinenYon  Pulex  irritans  und  Ctenoce'phalides  canis 
in  Häusern,  die  längere  Zeit  unbewohnt  geblieben  waren  imd  dann  von  Menschen 
wieder  in  Gebrauch  genommen  wurden.  Auch  die  Höhlen  der  Uferschwalben 
füllen  sich  oft  mit  großen  Mengen  von  Ceratophyllus  styx  R.  an,  sobald  ihre 
Wirte  nach  Ablauf  der  Winterzeit  zurückkehren  (Waterston,  1920). 

d)  Lebensdauer  der  Imago  unter  normalen  Bedingungen  und  beim  Hungern. 
Die  Lebensdauer  der  Imago  nach  ihrem  Austritt  aus  dem  Kokon  ist  bei  ver- 
schiedenen Floharten  und  auch  individuell  verschieden,  je  nach  der  Temperatur 
Feuchtigkeit,  Nahrung  usw.  Flöhe  der  Steppennager  leben  unter  natürlichen 
Bedingimgen  3  bis  5  Monate.  Nestflöhe  sterben,  an  die  Oberfläche  des  Bodens 
in  die  Sonne  gebracht,  rasch  ab  (Blindmausflöhe  in  einigen  Minuten).  Haus- 
flöhe gehen  unter  ungewohnten  Bedingimgen  rascher  imter  als  Nagerflöhe. 
Experimente  an  verschiedenen  Flöhen  haben  erwiesen,  daß  das  Leben  in 
Probiergläschen  am  schlechtesten  der  Hundefloh  erträgt  (4  bis  7  Tage) ;  Pulex 
irritans  blieb  in  Gläschen  im  Durchschnitt  20  Tage  am  Leben.  Unter  normalen 
Bedingungen  kann  bei  Wohnzimmertemperaturen  Pulex  irritans  513  Tage 
lebendig  bleiben,  ohne  Nahrung  aber  nur  125  Tage  (Bacot). 

Überhaupt  können  Flöhe  bei  normaler  Temperatur  und  Feuchtigkeit 
monatelang  ohne  Nahrung  leben.  Dabei  ist  beobachtet  worden,  daß  Haus- 
flöhe das  Hungern  am  wenigsten  ertragen;  unter  anders  lebenden  Flöhen  gehen 
die  Nichtnestflöhe  rascher  zugrunde,  als  die  Nestflöhe.  So  ist  für  den  Zieselfloh, 
Citello^hilus  tesquorum  Wagn.,  als  maximale  Zeit  des  Hungerns  207  Tage  fest- 
gestellt, und  für  den  Nestfloh  des  Ziesels,  Neopsylla  setosa,  350  Tage.  Erhält 
C.  tesquorum  Nahrung,  dann  lebt  er  bis  400  Tage,  und  ein  Exemplar  N.  setosa 
erreichte  1725  Tage  (Tiflow  &  Ioff)  ;  das  ist  die  längste  Lebensdauer,  welche 
bis  heute  bei  Flöhen  überhaupt  beobachtet  worden  ist.  Steigerung  der  Tempe- 
ratur während  des  Hungerns  verkürzt  die  Lebensdauer  der  Imago. 


XIII.  f.   54  Aphaniptera 

6.  Schmarotzer  und  Feinde  der  Flöhe 

Wie  im  Körper  anderer  Insekten,  so  kommen  auch  im  Körper  der  Flöhe 
Protozoa  und  Vermes  als  Parasiten  vor.  In  einigen  Fällen  sind  Flöhe  ihre 
ständigen  Wirte,  in  anderen  Zwischenwirte.  Von  Flagellata  leben  im  Darm- 
kanal der  Flöhe  verschiedener  Arten  ■von  Le/ptomonas  [Herpetomonas),  Trypano- 
sotna  und  einiger  anderer  Gattimgen.  Für  Trypanosomen  dienen  Flöhe  als 
Z wisch enwirte.  Am  eingehendsten  ist  der  Entwicklungszyklus  von  T.  lewisi 
im  Darmkanal  des  Rattenflohs  erforscht ;  dieser  Parasit  wird  von  einer  Ratte 
auf  die  andere  hauptsächlich  von  Nosofsyllus  fasciatus  übertragen.  Bei  T. 
lewisi  werden  einige  Entwicklungsstadien  aus  dem  Darmkanal  der  Flöhe  beim 
Koten  hinausbefördert.  Die  Ratte  wird  angesteckt  beim  Ablecken  ihrer  Haut 
und  Behaarung,  an  welchen  der  Flohkot  haften  geblieben  ist,  sowie  auch  beim 
Zerbeißen  der  Flöhe. 

Von  der  Gattung  Leftomonas  lebt  eine  Art,  L.  'pulicis,  im  Darmkanal  des 
Menschenflohs.  Eine  Art,  L.  ctenoce'phali,  lebt  in  dem  Darmkanal  des  Hunde- 
flohs und  wurde  früher  mit  dem  Erreger  der  Leishmaniose  bei  Menschen  und 
Hunden  verwechselt.  Es  gibt  eine  ganze  Reihe  von  Leftomonas-Arten,  die  in 
Flöhen  leben.  Die  Larven  Pulex  irritans  stecken  sich  mit  L.  pulicis  an,  indem 
sie  die  Exkremente  erwachsener  Flöhe  mit  den  Cysten  des  Parasiten  ver- 
zehren. Bei  Larven  und  Puppen  lebt  der  Parasit  im  Magen,  wandert  am  Ende 
der  Flohmetamorj)hose  in  die  malpighischen  Gefäße  hinüber  und  incystiert  sich 
im  Rectmn  der  Imago. 

Auf  gleiche  Weise  wie  bei  Leptomonas  geraten  in  den  Darmkanal  der 
Flohlarven  auch  Sporen  und  Oocysten  der  Sporozoa.  Aus  dem  Magen  der 
Flöhe  sind  mehrere  Arten  von  Gregarinen,  aus  den  malpighischen  Ge- 
fäßen Coccidien  und  aus  verschiedenen  Organen  Microsporidien  be- 
schrieben worden.  Der  Magen  der  Flöhe  ist  zuweilen  mit  Gregarinen- 
Cysten  vollgestopft.  Von  den  Microsporidien  ist  Nosema  pulicis  in  Berlin 
bei  6''/q  der  Hundeflöhe  gefunden. 

Von  anderen  Protozoa  koimnen  in  Flöhen  noch  Amoebina  vor.  Von  einer 
Art  dieser  Parasiten  {Malpighella  refrigens)  sind  nach  Nöler  (1914)  die  mal- 
pighischen Gefäße  fast  sämmtlicher  Flöhe  in  Deutschland  infiziert.  Ender- 
lein nimmt  an,  daß  die  parasitischen  Mikroorganismen  die  Ursache  des  Ver- 
schwindens  des  Pulex  irritans  in  Städten  Deutschlands  im  Anfang  der  30  er 
Jahre  gewesen  sein  könnten. 

Unter  den  Vermes  bedienen  sich  gewisse  Cestodes  der  Flöhe  als  zufällige 
Nebenwirte.  In  der  Körperhöhle  der  Flöhe  begegnen  wir  zuweilen  z.  B. 
Cysticercoiden  der  Hymenolepis  diminiana,  H.  nana  und  Dipylidium  caninum. 
Wahrscheinlich  stecken  sich  die  Flohlarven  mit  ihnen  durch  Zufall  an,  indem 
sie  mit  ihrer  Nahrung  auch  Eier  dieser  Würmer  verschlucken.  Die  Cysticer- 
coiden bleiben  in  der  Körperhöhle  während  der  ganzen  Metamorphose  des 
Flohs  und  können  dann  in  den  Darmkanal  des  Hauptwirtes  geraten,  wenn  der 
letztere  einen  solchen  Floh  zerbeißt.     Nematoden  wurden  bei  Flöhen  öfter 


VIII.  Sammeln,  Konservieren  und  Erhalten  der  Flöhe  in  Sammlungen     XIII.  f.  55 

als  C  est  öden  beobachtet,  doch  ist  ihre  Entwicklung  in  Flöhen  nur  wenig 
erforscht. 

Waterston  beschrieb  (1929)  einen  Vertreter  der  parasitischen  Clialci- 
didae,  Bairamliafusci'pesWsit.,  der  auf  den  Larven  und  Puppen  des  Orchopeas 
wickhami  Bak.  schmarotzt. 
Bis  jetzt  ist  es  der  einzige 
Fall  des  Schmarotzertums 
von  Insekten  auf  Flöhen. 
Nach  den  Beobachtungen 
von  SiKES  (1930)  sticht 
Bairamlia  je  ein  Ei  in  einen 
Kokon  von  0.  wickhami 
ein,  und  die  dem  Ei  ent- 
schlüpfte Larve  besaugt  die 


Abb.  57.     Puijpe  von  Orchopeas  wickhami  Bak.  mit 

der  Larve  von  Bairamlia  fuscipes  Water.st.    — 

(Nach  SijCES.) 


Pronymphe     oder    Puppe 
(Abb.  57). 

Auf  erwachsenen  Flö- 
hen, besondersauf  denNest- 
flöhen,  begegnet  man  oft 
Larven,  Hypopus-Formen 
und  Nym.phen  der  Milben, 
doch  sind  diese  keine 
eigentlichen  Parasiten  der 
Flöhe;  sie  benutzen  Flöhe, 
gleich  anderen  Insekten, 
als  Transportmittel  für  ihre 
Ausbreitung  (Abb.  58).  Zu- 
weilen haften  sie  an  einem 
Floh  in  solcher  Menge,  daß 
sie  ihn  am  Blutsaugen  ver- 
hindern. Überhaupt  befinden  sich  in  den  Nestern  der  Säuger  zusanmien 
mit  Flöhen  verschiedene  Milben  in  großer  Anzahl,  welche  zum  Teil  Para- 
siten, zum  Teil  Räuber  sind.  Die  letzteren  können  wohl  junge  Flohlarven 
vertilgen,  aber  die  Hauptfeinde  der  Larven  in  Nestern  der  Säuger  sind 
kleine  Arten  der  StafliyUnidae  (Bytschkov). 


Abb. 


58.      Hinterende    von    Citellophilus    tesquoruni 
Wagn.  mit  Milben.   —   (Orig.) 


VIII.  Sammeln,  Konservieren  nnd  Erhalten  der  Flöhe 
in  Sammlungen 

Da  die  Mehrzahl  der  Floharten  sich  hauptsächlich  in  Säuger-  und  Vogel- 
nestern aufhält,  so  werden  Flöhe  zum  Unterschied  von  anderen  Ektoparasitcn 
nicht  nur  auf  ihren  Wirten,  sondern  auch  in  Nestern  (resp.  Höhlen)  der  letzteren 
gesammelt.  Vogelfiöhe  kommen  mit  Ausnahme  einiger  Arten,  die  sich  an  den 
Wirten  festhalten,  sehr  selten  auf  den  Vögeln  selbst  vor,  während  sie  in  den 


XIII.  f.  56 


Aphaniptera 


B. 


A. 


0 


Nestern  oft  in  großen  Mengen  beobachtet  werden.  Dasselbe  gilt  auch  für 
viele  Säugerflöhe.  Obwohl  das  Ausgraben  der  Säugernester  oft  große 
Schwierigkeiten  bietet,  führt  es  doch  zu  sehr  gutem  Erfolg. 

Für  das  Herausnehmen  der  Flöhe  aus  Nestern  sind  zwecks  Zeitersparnis 
spezielle  Vorrichtungen  (Elektoren)  vorgeschlagen  worden,  in  welchen  Flöhe 
mittels  Wärme,  Licht  oder  Trocknung  aus  dem  Nest  herausgejagt  werden; 
z.  B.  zeigt  Abb.  59  die  Einrichtung  eines  Thermoelektors  für  die  Heraus- 
beförderung der  Flöhe  aus  Nagernestern  mittels  Wärme.  Auf  die  Fächer 
der  Abteilung  A  wird  die  Auspolsterung  des  Nestes  gelegt;  die  Abteilung  B 

wird  mit  heißem  Wasser  gefüllt ;  die  Flöhe  springen 
von  den  Fächern  herunter  und  fallen  in  das  unter- 
stellte Gefäß  C  mit  seinen  senkrechten  Wänden. 
Der  Nachteil  dieser  und  ähnlicher  Apparate  be- 
steht darin,  daß  in  der  Auspolsterung  der  Nester 
zusammen  mit  entwickelten  Flöhen  auch  ihre 
Larven  leben,  welche  für  den  Sammler  verloren 
gehen. 

Die  Flohlarven  können  mühelos  zu  Imagines 
erzogen  werden.  Zu  diesem  Zweck  wird  das  Nest 
in  eine  Schachtel  oder  ein  Glas  gelegt  und  von 
Zeit  zu  Zeit,  um  die  nötige  Feuchtigkeit  zu  er- 
halten, mit  Wasser  besprengt.  Gewöhnlich  finden 
die  Larven  in  der  Auspolsterung  des  Nestes  eine 
für  ihr  Leben  und  ihre  Metamorphose  hinreichende 
Nahrung.  Sollte  es  anders  sein,  können  als  Nahrung 
feine  Holzsägespäne  mit  Zutat  von  getrocknetem 
Blut-  und  Fleischpulver  dienen.  Die  Züchtung 
der  Larven  geschieht  in  Dunkelheit  bei  gewöhn- 
licher Wohnzimmertemperatur. 

Beim  Einsammeln  der  Flöhe  von  gefangenen 
kleinen  Tieren  muß  mit  dem  Umstände  gerechnet 
werden,  daß  Flöhe  sehr  rasch  die  Leiche  bei  ihrem 
Erkalten  verlassen.  Dasselbe  findet  statt,  wenn  Tiere  in  Gefangenschaft 
gehalten  werden.  Daher  findet  man  z.  B.  auf  Tieren  in  den  zoologischen 
Gärten  Europas  nicht  ihre  eigenen  Flöhe,  sondern  nur  europäische  Haus- 
flöhe (gewöhnlich  Ctenocephalides  felis).  Ist  eine  Untersuchung  der  Tiere 
am  Jagdplatz  selbst  unmöglich,  so  müssen  für  den  Transport  kleinerer  Tiere 
fest  zugebundene  Säckchen  aus  dichtem  Zeug  gebraucht  werden.  Die  Säckchen 
mit  den  Tieren  muß  man,  ohne  sie  loszubinden,  für  eine  gewisse  Zeit  in  ein 
Glas  (resp.  in  eine  Schachtel)  legen,  zusammen  mit  einem  Stückchen  Watte, 
mit  Schwefeläther,  Choroform  usw.  angefeuchtet.  Flöhe  sind  gegen  Äther- 
und  Chloroformdämpfe  sehr  empfindlich;  die  meisten  verlassen  unter  ihrer 
Einwirkung  die  Behaarung  des  Wirtes  noch  vor  dessen  Tode,  so  daß  man 
auf  diese  Weise  die  Flöhe  aufsammeln  kann,  ohne  den  Wirt  zu  töten. 


1 

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ß. 

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Abb.  59.    Termoelektor. 

Schema    des    Längs-    und 

Querschnittes.     —     (Nach 

Wagner.) 


VIII.  Sammeln,  Konservieren  und  Erhalten  der  Flöhe  in  Sammlungen     XIII.  f.  57 

Da,  wo  Haiisflöhe  in  großen  Mengen  auftreten,  lassen  sich  Flohfallen 
anwenden,  in  denen  Flöhe  an  der  mit  Fliegenleim  (Kolophonium  aufgelöst 
in  Rizinusöl)  beschmierten  Oberfläche  haften  bleiben.  Die  beistehende  Abb.  00 
stellt  eine  solche  Falle  dar,  welche  die  Eingeborenen  im  südwestlichen  China 
anwenden,  um  sich  gegen  die  riesigen  Massen  der  Flöhe  zu  wehren.  Diese 
Fallen  legen  sie  nicht  nur  in  ihre  Betten,  sondern  tragen  sie  auch  imter  ihrer 
Bekleidung.  Wie  aus  der  Abbildung  ersichtlich,  besteht  die  Falle  aus  einem 
Stück  Bambusrohr  mit  eingeschnittenen  Längsspalten,  welche  mittels  eines 
Holzringes  erweitert  sind.  In  das  Eohr  ist  ein  Stück  Holz  eingebracht,  das 
mit  Fliegenleim  bestrichen  ist. 

Sowohl  von  Tieren,  als  auch  aus  Nestern  werden  Flöhe  mittels  eines 
kleinen  mit  Alkohol  angefeuchteten  Pinsels  herausgenommen.  Imagines 
werden  in  gewöhnlichen  Spiritus  (80  bis  90")  getan.  Für  die  Bestimmung 
der  Arten  (unter  Mikroskop)  ist  in  den  meisten  Fällen  ein  Aufhellen  des 
Objekts  erforderlich.  Für  ein  zeitweiliges  Aufhellen  werden  Flöhe  nach  Ent- 
wässerung durch  starken  Alkohol  in  Nelkenöl  umgelegt.  Nach  der  Bestim- 
mung werden  sie  wieder  in  Spiritus  gebracht. 


Abb.  GO.    Chinesische  Flohfalle.  —  (Nach  Zaborowski.) 

In  Sanmilungen  werden  Flöhe  in  Form  mikroskopischer  Präparate  er- 
halten; doch  ist  es  wichtig,  außerdem  über  ein  in  Spiritus  konserviertes 
Material  verfügen  zu  können,  das  in  Dunkelheit  aufbewahrt  werden  nniß, 
damit  es  nicht  ausbleicht.  Bei  der  Anfertigmig  ständiger  mikroskopischer 
Präparate  sind  Flöhe  aus  schwachem  Spiritus  in  eine  lO'^/o-Lösung  von  Atzkali 
zu  bringen,  in  der  sie  bei  gewöhnlicher  Wohnzimmertemperatur  1  bis  3  Tage 
lang  bleiben  müssen,  je  nach  der  Intensität  der  Färbung  des  Chitins.  Nach 
der  Bearbeitung  mit  Alkali  wird  das  Objekt  mit  Wasser  ausgewaschen  und 
allmählich  entwässert.  Da  Reagentien  nur  schwer  durch  das  Chitin  durch- 
dringen, miLß  das  Objekt  in  jedem  Reagens  mindestens  einen  Tag  verbleiben. 
Schließlich  wird  das  Objekt  über  Nelkenöl  oder  Methylbenzoat  in  Canada- 
balsam  (resp.  Danmiarlack)  eingeschlossen.  Bei  der  Anwendung  von  Nelkenöl 
ist  es  ratsam,  das  Objekt  gründlich  mit  Xylol  abzuspülen,  bevor  es  in  den 
Canadabalsam  eingeschlossen  wird.  Wendet  man  anstatt  des  Öls  direkt 
Xylol  an,  dann  nniß  das  Objekt  gründlich  entwässert  sein.  Eine  mangel- 
hafte Entwässerung  oder  eine  ungenügende  Bearbeitung  mit  Atzkali  fülirt 
oft  dazu,  daß  das  Objekt  in  Canadabalsam  wieder  undurchsichtig  wird. 
Will  man  die  Weichteile  erhalten,  so  kann  man  den  in  Alkohol,  nach  Carnov 
oder  BouiN  fixierten  Floh  mit  Diaphanol  bleichen  und  dann,  wie  oben, 
in  Balsam  einschließen. 


XIII.  f.  58 


Aphaniptera 


Flohlarven  erleiden,  wenn  sie  beim  Sammeln  direkt  in  Spiritus  gebracht 
werden,  oft  eine  Deformierung.  Darum  ist  jedenfalls  eine  Bearbeitung  der 
Larven  mit  irgendeinem  Fixierungsmittel  (z.  B.  mit  der  Flüssigkeit  von 
Van  Leeuwen)  ratsam. 


IX.  Praktische  Bedeutung  der  Flöhe 
1.  Flöhe  als  Schmarotzer  des  Menschen  und  der  Haustiere 

Flöhe  beunruhigen  nicht  nur  mit  ihren  Bissen,  sondern  auch  durch  ihr 

Herumwandern  am  Körper  des  Wirtes.  Für  den  Menschen  ist  das  Herum- 
kriechen des  Hundeflohes  und  des  Katzen- 
flohes lästig:  es  ist  bekannt,  daß  es  in  Jäger- 
häusern infolge  der  großen  Mengen  von 
Hundeflöhen  oft  unmöglich  ist  zu  schlafen. 
Nach  HiLGER  (1899)  bilden  die  Hundeflöhe 
in  Deutschland  in  öffentlichen  Lokalen, 
Theatersälen,  Schulen,  Krankenhäusern  usw. , 
auch  wenn  der  Eintritt  von  Hunden  nicht 
gestattet  ist,  die  Mehrzahl  der  Flöhe^.  In 
Steppen  Transbaikaliens  erscheinen  zur 
Mähezeit  derartige  Massen  sog.  ,, Steppen- 
flöhe", d.  h.  der  Flöhe  verschiedener  Steppen- 
nager, daß  die  Mäher  an  ihren  Arbeits- 
stellen nicht  zu  nächtigen  imstande  sind 
(Jetmar)^. 

Unter  Bissen  der  Flöhe  leiden  besonders 
Kinder,  welche  angebissene  Stellen  zer- 
kratzen und  beschmutzen,  was  oft  zu  Furun- 
kulose führt.  Es  gibt  in  Britisch  Kolumbia 
und  in  den  südlichen  und  westlichen  Staaten 
Nordamerikas  Ortschaften,  wo  die  Einhei- 
mischen unter  ungeheuren  Mengen  von 
Menschenflöhen  schwer  leiden.  Als  Quelle 
solcher  Flohseuchen  erscheinen  dort  nicht 
selten  Schweine;  dieses  wird,  nach  Spencer, 
an   solchen  Stellen   beobachtet,    wo  in  der 

Nähe    der  Schweineställe  Holzsägespäne  angehäuft  sind.    Solcher  Beispiele 

von  Flohinvasionen  gibt  es  viele. 

In  tropischen  Gegenden  Amerikas  und  Afrikas  dringen  die  Weibchen 

des  Sandflohes  {Tunga  penetrans)  in  die  Haut  des  Wirtes  ein  und  rufen,  wenn 


Abb.  61.  Menschliche  Sohle,  ver- 
stümmelt von  Tunga  penetrans 
L.    —    (Nach   Gang   y  Alacio.) 


1  Unter  2036  Exemplaren,  welche  Hilger  im  Laufe  mehrerer  Jahre  in  solchen 
Lokalen  in  Deutschland  gesammelt  hat,  gehörten  1071  der  Gattung  CtenocephaUdes  an. 

2  Solche  Gegenden  werden  von  den  Arbeitern  „Flohweiden"  genannt. 


IX.  Praktische  Bedeutung  des  Flohes 


XIII.  f.  59 


ihr  Abdomen  aufschwillt,  bekanntlich  starkes  Jucken  imd  Entzündung 
der  Haut  hervor.  Ein  unvorsichtiges  und  ungeschicktes  Entfernen  des  Flohes 
aus  der  Haut  führt  oft  genug  zum  Gangrän  (Abb.  61)^. 

Eine  nicht  mindere  Bedeutung  haben  einige  Flöhe  als  Schmarotzer 
der  Haustiere.  So  wütet  die  nach  Nordamerika  verschleppte  EcJmwphaxja 
gallinacea  Westw.  (Abb.  G3)  in  den  südlichen  und  südwestlichen  Staaten 
oft  in  großen  Mengen  auf  Hühnern.  Der  Floh  hält  sich  gewöhnlich  an  den 
nackten  Stellen  des  Kopfes  (in  der  Nachbarschaft  der  Augen,  auf  dem  Kamm, 
an  der  Basis  des  Schnabels)  fest  (Abb.  62)  und  bedeckt  sie  oft  schichtenweise. 
Besonders  leiden  darunter  die  Küchlein;  in  einigen  Farmen  gingen  mehr  als 


Abb.  6'2.     Echidnophaga  gallinacea  Westw.  an  dem  Kopfe  eines  jungen  Hahnes.   — 
(Nach  Photographie  von  Dr.  Füi^leborn.) 

80"  /o  der  jungen  Hühner  daran  zugrunde.  Erwachsene  Vögel  wurden  schwach, 
verloren  den  Appetit,  büßten  ihr  Gewicht  ein  rmd  hörten  mit  dem  Eierlegen 
auf.  In  den  Tälern  des  Tian-Schian  tötet  zur  Winterzeit  die  Invasion  der 
Vermifsylla  alacurt  Schimk.  (Abb.  72)  Fohlen  und  junge  Schafe,  während 
erwachsene  Pferde  selbst  beim  besten  Futter  rasch  abmagern. 


2.  Übertragen  von  Bakteriosen  durch  Flöhe.    Pest 

Eine  spezielle  Bedeutung  haben  die  Flöhe  der  Nager  als  Überträger  einiger 
Krankheiten,  denen  auch  der  Mensch  zugänglich  ist.   Zu  solchen  Krankheiten 


1  Daher  haben  einige  Industrieunternehmen  in  Afrika  in  ilire  Verträge  mit  An- 
gestellten sogar  einen  Paragraphen  eingeschlossen,  laut  dem  die  letzteren  diese  Ope- 
ration selbst  nicht  ausführen  dürfen,  sondern  sich  an  einheimische  Spezialisten  zu 
wenden  haben. 


XIII.  f.  60  Aphaniptera 

gehört  unter  anderen  z.  B.  die  Tularämie,  ein  für  die  Menschen  schweres 
Leiden,  welches  an  die  Bubonenpest  erinnert.  Die  Tularämie  wird  unter  den 
Nagern  durch  blutsaugende  Insekten  und  Milben  verbreitet.  Unter  Flöhen 
haben  eine  diesbezügliche  Bedeutung  verschiedene  Arten,  je  nachdem  unter 
welchen  Nagern  die  Krankheit  sich  verbreitet.  In  Westeuropa  wurde  die 
Tularämie  auf  Hasen  (Böhmen)  beobachtet,  im  europäischen  Rußland  auf 
Arvicola  arnfhibius,  in  Nordamerika  auf  Zieseln,  Kaninchen,  Microtus  cali- 
fornicus  usw. 

Eine  der  allerschwersten  Bakteriosen,  welche  durch  Flöhe  verbreitet 
werden,  ist  die  echte  Pest.  Ihr  Erreger,  Bacterium  festis,  der  1894  vom  Japaner 
KiTASATO  entdeckt  und  unmittelbar  darauf  selbständig  von  Yerson  be- 
schrieben wurde,  ist  ein  Parasit  der  Nager  und  wird  hauptsächlich  durch 
Ratten  verbreitet.  Die  Beziehungen  zwischen  den  Flöhen,  den  Nagern  und 
dem  Menschen  in  der  Pest  sind  komplizierter  als  in  dem  Falle  der  Tularämie. 
Wenn  die  Pest  in  irgendeinem  Gebiete  aufkonmit,  so  erscheint  sie  zunächst 
auf  Ratten.  Von  einer  Ratte  auf  die  andere  wird  das  Bacterium  pestis  von 
verschiedenen  Floharten  übertragen.  Der  Pestepizootie  unter  Ratten  folgt 
die  Pestepidemie  unter  Menschen.  Die  erkrankten  Ratten  gehen  zugrmide, 
haben  aber  gewöhnlich  noch  Zeit  genug  durch  Vermittlmig  der  Flöhe  die  Pest 
unter  anderen  wild  lebenden  Nagern  der  betreffenden  Ortschaft  zu  verbreiten. 
Diese  Nager  oder  genauer,  ihre  Flöhe  sind  in  den  Ländern  des  gemäßigten 
Klimas  Träger  des  Pestvirus  während  der  für  die  Pest  ungünstigen  Jahreszeit. 
Von  diesen  Flöhen  werden  die  Hausratten  angesteckt  usw.  Auf  diese  Weise 
verschwindet  die  Pest  scheinbar  und  flammt  periodisch  wieder  auf. 

Die  Pest  ist  nach  Europa  aus  Asien  gekonmien.  Die  erste  einigermaßen 
einwandfrei  bestimmte  Pestepidemie  in  Europa  brach  im  6.  Jahrhundert 
aus.  Die  furchtbare  Epidemie  von  1347 — 1350,  welche  den  Namen  des,, Schwar- 
zen Todes"  erhielt,  hat  ungefähr  ein  Viertel  der  ganzen  Bevölkenmg  Europas 
vernichtet.  Kein  einziges  europäisches  Land  war  ihr  entgangen.  Vom  Beginn 
des  17.  Jahrhunderts  werden  die  Ausbrüche  der  Pestepidemie  immer  seltener, 
scheinbar  dank  dem  energischen  Kampf  gegen  die  Ratten  auf  den  Schiffen, 
welche  aus  Pestländern  nach  Europa  kommen.  Unter  diesen  Ländern  gehört 
die  erste  Stelle  Indien,  wo  bis  heute  jährlich  zehn  und  hunderte  von  Tau- 
senden der  Einheimischen  ihr  zum  Opfer  fallen.  Nach  Nordamerika  ist  die 
Pest  vor  verhältnismäßig  kurzer  Zeit  mit  Ratten  verschleppt  worden.  1914 
brach  sie  in  New-Orleans  aus;  in  San-Franzisko  wanderte  sie  von  Ratten  auf 
Ziesel  über  und  erhielt  sich  in  Kalifornien  mehrere  Jahre.  Wie  oben  erwähnt,  be- 
standen in  verschiedenen  Ortschaften,  wohin  die  Pest  durch  Ratten  verschleppt 
wurde,    ständige   endemische  Herde  des  Pestvirus  auf  den  lokalen  Nagern. 

Unter  den  Flöhen,  welche  die  Pest  verbreiten,  gehört  die  erste  Stelle  der 
Xenopsylla  cheopis  R.  (Abb.  64),  die  den  Beinamen  des  ,, Pestflohes"  erhalten 
hat.  In  vielen  Städten  des  gemäßigten  Klimas  ist  dieser  tropische  Floh  zu 
einem  echten  Hausfloh  geworden.  An  und  für  sich  ist,  wenn  keine  Pestepidemie 
vorhanden  ist,  dieser  Floh  für  die  Menschen  natürlich  nicht  gefährlich. 


IX.  Praktische  Bedeutung  der  Flöhe  XIII.  f.  61 

Die  Bedeutung  dieser  Flohart  für  die  Übertragung  der  Pest  von  Ratten 
auf  den  Menschen  in  Indien  erhellt  aus  dem  Vergleich  der  Verbreitung  des 
Pestflohes  {X.  cheojjis)  mit  derjenigen  der  ihm  nahestehenden  Art  X.  astia  R. 
In  einigen  Ortschaften  Indiens  finden  sich  diese  beiden  Arten  gleich  oft  auf 
Ratten,  in  anderen  dominiert  die  eine  oder  die  andere  Art.  Im  allgemeinen 
zieht  X.  cheofis  kältere,  X.  astia  dagegen  wärmere  und  feuchtere  Gegenden 
vor.  Dort,  wo  X.  cheofis,  welche  Menschen  besonders  gern  anfällt,  vorherrscht, 
sind  Pesterkrankungen  sehr  häufig,  wogegen  in  den  Gegenden  mit  X.  astia, 
welche  unter  normalen  Bedingungen  den  Menschen  nicht  anbeißt,  diese  Erkran- 
kungen entweder  selten  sind  oder  überhaupt  nicht  vorkommen.  Die  Pest  von 
einem  Tier  auf  das  andere  übertragen  können  sehr  verschiedene  Floharten, 
die   auf  Nagern  vorkommen,   darunter  auch  der  Menschenfloh  {P.  irritans). 

Bakterium  'pestis  stirbt,  wenn  es  in  den  Magen  des  Flohes  geraten  ist, 
nicht  nur  nicht  ab,  sondern  pflanzt  sich  dort  fort.  Der  Aufenthalt  des  Bac- 
terium  im  Flohmagen  hat,  wie  es  scheint,  auf  denselben  gar  keinen  Einfluß. 
Die  Beobachtungen  der  Indischen  Kommission  haben  festgestellt,  daß  die 
Dauer  der  Erhaltung  der  Bakterien  im  Körper  des  Flohes  von  der  Temperatur 
abhängt:  bei  niedriger  Temperatur  erhält  sich  die  Lebensfähigkeit  der  Bak- 
terien länger.  Im  allgemeinen  konnte  die  Kommission  feststellen,  daß  4  Tage 
nach  der  Infektion  der  Flöhe  mit  Bakterien  nur  50  "/^  der  Flöhe  Bakterien 
enthielten,  nach  6  Tagen  nur  15° /q,  nach  12  Tagen  nur  noch  9'^/o.  Doch 
diesen  Data  widersprechen  die  Beobachtmigen  über  Zieselflöhe  ^  im  südöst- 
lichen Rußland  von  Golow  imd  Ioff,  wonach  sich  das  Pestbakterium  im 
Flohdarme  bis  zum  Tode  des  Flohes  hält  imd  seine  Virulenz  nicht  einbüßt. 

Im  Flohdarm  sich  fortpflanzend  füllen  die  Bakterien  bald  den  Proventri- 
culus  dermaßen  aus,  daß  sie  den  Durchgang  in  den  Magen  verstopfen.  Ein 
solcher  Floh  ist  nicht  mehr  imstande,  Blut  zu  saugen  und  bei  seinen  krampf- 
haften Versuchen,  es  dennoch  zu  tun,  wird  das  Blut  aus  der  Speiseröhre 
wieder  ausgestoßen.  In  dem  ausgestoßenen  Blut  wurden  Pestbakterien  ge- 
fimden,  die  auf  diese  Weise  in  die  Haut  des  Wirtes  gelangen  und  diesen  so 
anstecken  (Bacot  and  Martin,  1914).  Die  Pestbakterien  sind  auch  in  den 
Exkrementen  der  mit  Pest  infizierten  Flöhe  enthalten  und  können  von  der 
Haut  des  Wirtes  aus  beim  Kratzen  in  die  angebissene  Stelle  geraten,  doch 
scheint  der  erste  Weg  für  das  Eindringen  der  Mikroben  der  richtigere  zu  sein. 

Nach  den  Experimenten  von  Golow  und  Ioff  (1927)  sind  die  mit  der 
Pest  infizierten  Flöhe  selbst  nach  5  Monate  dauerndem  Hungern  (bei  der 
Temperatur  0  bis  15")  noch  virulent.  Es  wurde  auch  beobachtet,  daß  Pest- 
bakterien im  Körjier  der  Flöhe,  wenn  die  letzteren  ernährt  \\-urden,  während 
eines  ganzen  Jahres  lebensfähig  blieben  (358  Tage).  Da  Flöhe,  wie  oben 
erwähnt,  während  des  Winterschlafes  des  AVirtes  sich  mit  seinem  Bhit  sehr 
wohl  ernähren  können,  so  können  sie,  wenn  die  Winterschlafzeit  ihr  Ende 
genommen  hat,  einen  neuen  Ausbruch  der  Epizootie  verursachen. 

1  Cüellophilus  tesquorum  Wagn.,    Neopsylla  seiosa  Wagn.,    Clenophlhdlmus  brc- 
viatvs  Wagn.  &  Ioff  u.  a.  m. 


XIII.  f.  62  Aphaniptera 

X.  Systematik 
1.  Allgemeines   über   die   systematischen   Merkmale   der  Aiyhaniptera 

Obgleich  bis  heute  (1938)  im  ganzen  nur  925  Arten  i  von  ÄfJianiptera 
bekannt  sind,  zeigt  die  Gruppe  eine  weitgehende  Aufgliederung.  Dies  erklärt 
sich  dadurch,  daß  die  stanunesgeschichtliche  Entwicklung  und  Verbreitung 
der  Flöhe  über  den  Erdball  der  Entwicklung  und  Verbreitung  der  Säugetiere 
parallel  verlief.  Unter  den  jetzt  existierenden  Ordnungen  der  Säuger  besitzen 
10  ihre  eigenen  Flohgruppen  als  Schmarotzer.  Kein  Wunder,  daß  die  Aflia- 
niftera  in  eine  bedeutendere  Anzahl  von  Familien  und  Unterfamilien  zerfallen, 
und  zwar  in  kleinere,  als  das  bei  vielen  anderen  Insektenordnungen  der  Fall 
ist.  Auf  Grund  zweier  Merkmale  können  jedoch  diese  Familien  in  drei  Gruppen 
zusammengefaßt  werden,  die  den  drei  Hauptzweigen  des  Aphanipteren- 
stammbaumes  entsprechen,  und  zwar  nach  dem  inneren  Chitinauswuchs 
am  Metasternum  (Abb.  19,  92,  95,  fr)  und  nach  dem  Entwicklungsgrad  der 
interantennalen  Furche.  Die  eine  Gruppe  besitzt  keinen  Metasternumchitin- 
auswuchs  und  der  Kopf  ist  gewöhnlich  ein  Caput  integrum,  oft  mit  einer 
interantennalen  Chitinverdickung,  selten  ein  Caput  semifractum.  Die  Apikal- 
chitinzähnchen  an  den  Abdominaltergiten  sind  meistenteils  nicht  vorhanden 
(oder  schwach  entwickelt).  Dieser  Gruppe  gehören  Flöhe  an,  deren  Körper 
im  Durchschnitt  kürzer  ist  und  gewöhnlich  weniger  von  den  Seiten  zusammen- 
gepreßt. Außer  den  zwei  umfangreichen  Familien,  Pulicidae  und  Malaco'psyl- 
lidae  (in  sensu  lato,  s.  weiter  unten)  gehören  dieser  Gruppe  auch  noch  vier 
kleinere  an,  welche  in  ihrer  Entwicklung  seitwärts  abgewichen  sind.  Die 
ganze  Gruppe  könnte  Pulex-  oder  Xenofsylla-fönmge  Flöhe  benannt  werden. 
Die  zwei  anderen  Gruppen,  die  Ctenopsyllus -fönmgen  und  die  Ceratophyllus- 
förmigen  Flöhe  sind  einförmiger.  Der  Chitinauswuchs  des  Metasternum 
ist  bei  ihnen  in  der  Regel  gut  entwickelt,  der  Körper  mehr  langgezogen  und 
von  den  Seiten  stärker  zusammengedrängt.  Die  Apikalzähnchen  an  den 
Tergiten  sind  fast  inmier  vorhanden.  Was  den  Kopf  betrifft,  so  besitzen  die 
einen  Vertreter  ein  typisches  Caput  fractum  und  sehr  selten  semifractum, 
die  anderen  entweder  ein  Caput  integrum  oder  ein  Caput  semifractum.  Den 
ersteren  gehört  die  große  Familie  Ctenopsyllidae  und  zwei  kleinere,  Ste/phano- 
circidae  und  Ischnopsyllidae  an,  welche  sich  gut  voneinander  unterscheiden 
lassen;  den  letzteren  nur  eine  Familie,  Ceratophyllidae. 

Der  bedeutende  Unterschied  zwischen  den  Klassifikationen  der  Apha- 
niptera, welche  von  verschiedenen  Forschern  (Baker,  Oudemans,  Ewing, 
Wagner  u.  a.  m.)  vorgeschlagen  sind,  erklärt  sich  durch  die  verschiedene 
Bewertung  der  systematischen  Merkmale.  So  betrachten  z.  B.  Baker  und 
teilweise  Oudemans  die  Beborstung  der  Schienen  und  die  Entwicklung 
der  Ktenidien  als  Familicnmerkmale,  während  Wagner  sie  nur  als  Gattungs- 
merkmale annimmt.     Einige  Entomologen  (Handlirsch,  Martini)  halten, 

^  In  Wirklichkeit  muß  diese  Zahl  wenigstens  2000  sein,  da  riesige  Gebiete  noch 
unerforscht  sind  und  wir  aus  diesen  keine  Flohsammlungen  besitzen. 


X.  Systematik  XIII.  f.  63 

in  Anbetracht  der  großen  Gleichförmigkeit  der  Organisation  der  Flöhe,  eine 
Einteilung  der  Afhaniftera  in  Familien  überhaupt  für  unmöglich;  doch 
teilen  auch  sie  die  Flöhe  in  eine  Reihe  von  Unterfamilien  ein.  So  nahm  z.  B. 
Handlirsch  fünf  Unterfamilien  an,  welche  den  Gruppen,  die  Oudemans 
Familien  nannte,  entsprechen.  Denmach  gipfelt  hier  die  Frage  im  Maßstabe 
für  taxo nomische  Einheiten. 

Die  große  Schwierigkeit  der  Klassifikation  der  Flöhe  besteht  darin, 
daß  die  einzelnen  systematischen  Merkmale  wenig  stabil  sind,  und  es  viele 
Übergangsformen  gibt,  welche  die  Grenzen  zwischen  den  systematischen 
Gruppen  unscharf  machen.  Daher  ist  für  die  Charakteristik  der  Familien, 
wie  Jordan  betreffs  der  Familie  Pulicidae  angegeben  hatte,  nicht  das  einzelne 
Merkmal,  sondern  die  Kombination  der  Merkmale  von  Wichtigkeit.  Der 
stereotype  Charakter  der  Organisation  der  Flöhe  ist  durch  die  große  Ähn- 
lichkeit ihrer  Lebensweise,  der  Nahnmgs-  und  Fortpflanzungsbedingimgen 
usw.  bestimmt.  Daher  sind  für  ihre  Einteilung  in  Familien  nicht  diejenigen 
Merkmale  wichtig,  welche  von  diesen  Bedingungen  abhängen,  sondern  die, 
welche  mit  diesen  Bedingungen  nicht  in  Zusammenhang  stehen.  Zu  solchen 
Merkmalen  gehören  die  Gonopoden  und  die  inneren  Begattungsorgane,  das 
Entoskelet,  die  Thorakalsklerite,  die  Beborstung  der  Innenseite  der  Koxen, 
die  Cerci  und  einige  andere  weniger  allgemeine  Merkmale. 

2.  Übersicht  der  Familien  und  ihre  Einteilung 
1.  Fam.  Pulicidae   (Stephens  1829) 

Der  Umfang  der  Familie  Pulicidae  wird  von  verschiedenen  Verfassern 
sehr  verschieden  aufgefaßt.  Jordan  (1926)  schloß  in  dieselbe  außer  den 
typischen  Vertretern  auch  noch  die  Gattungen  Hectofsylla  und  Tunga  ( =  Der- 
matofhilus)  ein,  welche  jedoch  auf  Grund  der  in  ihrer  Organisation  durch 
Parasitismus  hervorgerufenen  tiefen  Veränderungen  im  ferneren  als  eine 
selbständige  Familie  betrachtet  werden  sollen. 

Der  Kopf  hat  keine  interantennale  Furche,  ist  aber  gewöhnlich  mit  einer 
interantennalen  Chitinverdickung  versehen.  Ist  ein  Stirnzähnchen  vorhanden, 
dann  ist  es  Protectum  inversum.  Der  vordere  Teil  des  Tcntoriimi  fehlt. 
Die  Antennengruben  sind  verdeckt.  Die  gegliederte  Antennenkeule  ist  beim 
(^  und  bemi  $  gleich  oder  fast  gleich  und  kurz.  Der  pigmentierte  Teil  des 
Auges  (Augenkapsel)  hat  keinen  Ausschnitt.  Die  Augenreihe  besteht  mit 
sehr  seltenen  Ausnahmen,  aus  2  Borsten.  Der  Ausschnitt  an  den  Propleuren 
für  das  Halssklerit,  wenn  ein  solches  vorhanden  ist,  ist  nach  oben  gerichtet. 
Das  zweite  Thorakalstigma  steht  offen  oder  ist  nur  unvollkonmien  vom 
Mesopleuralcollare  verdeckt.  Der  Vorderrand  des  Metastermuu  hat  keinen 
inneren  Chitinauswuchs.  Dem  Collare  des  Mesonotum  fehlen  Pseudochaeton. 
Der  Vorderrand  des  ,,Metepimerum"  verläuft  vertikal.  Die  Abdomiiial- 
tergite  sind  ohne  Ktenidien  und  ohne  Apikalzähnchen.  Das  2.  Abdomiiial- 
tergit  trägt  eine  Borstenreihe.      Bei  beiden   Geschlechtern,  mit  Ausnahme 


XIII.  f.  64 


Aphaniptera 


der  Gattung  Delopsylla,  findet  sich  nur  1  Antepygidialborste.  Die  äui3ere 
Chitinrippe  an  den  mittleren  Koxen  fehlt.  Die  Innenseite  der  Hinterkoxen 
ist  mit  Dörnchen  besetzt.  Die  Hintertibien  haben  keinen  äußeren  dreieckigen 
Apikalvorsprung.  Dem  5.  Glied  der  Tarsen  fehlen  basale  Plantarborsten. 
$  mit  Cerci  und  1  Recept.  semin.  Gonopoden  mit  zwei  beweglichen  Fingern. 
Die  Pulicidae  sind  in  allen  Ländern  der  Welt  außer  Südamerika,  verbreitet. 
In  Südamerika  finden  wir  von  dieser  Familie  nur  einige  verschleppte  Kos- 
mopoliten und  noch  zwei  oder  drei  Arten,  die  dorthin  zweifellos  unlängst 
vom  Norden  her  gekommen  sind. 


1.  Subfam.  Pulicinae  (Tiraboschi  1904,  =  Tribus  Pulicicae  Jordan  1926) 
Asymmetrische  Antennenkeule  (d.h.  1  bis  3  Basalglieder  an  einer  Seite 
blattförmig  erweitert).    Mesopleuren  ohne  stabförmiges  Entoskelet.    Keine 
Ktenidien. 


Abb.  63.    Echidnophaga  galUnacea  Westw.  ^.  —  (Oriej.) 

Tribus  Echidnophagtni  (Wagner,  ==  Farn.  Echidnophagidae  Oudemans  1909, 
=  Subfam.  Echidnophaginae  Handlirsch  1925).  Alle  Glieder  der  Antennenkeule  sind 
an  ihrer  unteren  Seite  verwachsen.  Halssklerite  nicht  vorhanden.  Die  Dörnchen  der 
Hinterkoxen  bilden  eine  Gruppe  mit  mehreren  unregelmäßigen  Reilien.  Krallen  mei- 
stenteils ohne  Basalzähnchen,  in  der  Regel  glatt. 


X.  Systematik  XIII.  f.  65 

Gattung:  Echidnophaga  Ollif  1886  (Abb.  63),  die  nach  der  Beborstnng  der  Tarsen 
und  nach  der  Form  des  Kopfes  mindestens  in  drei  verschiedene  G-attungen  eingeteilt 
werden  muß. 

Die  Arten  leben  vorzugsweise  in  tropischen  und  subtropischen  Ländern  auf  sehr 
verschiedenen  Säugern  {E.  gallinacea  Westw.  auch  auf  Vögeln). 

Tribus  Pulicini  (Beier  1937,  partim).  Halssklerite  sind  vorhanden,  doch  mehr 
oder  weniger  rudimentär.  Die  Dörnchen  der  Hinterkoxen  bilden  eine  oder  zwei  unregel- 
mäßige Reihen.  Das  5.  Glied  der  Tarsen  mit  4,  selten  5  Paaren  Lateralborsten.  Krallen 
mit  einem  Basalzahn,  meistenteils  gekerbt. 

Gattungen:  Juxtapulex  Wagn.  1933,  Fulex  L.  (Abb.  1),  Moeopsylla  Roths.  1908 
und  Delopsylla  Jord.  1926. 

Bemerkungen  über  den  Ursprung  des  Menschenflohs  (Pulez).  Wie  es  scheint, 
hat  der  Mensch  seinen  Floh  von  irgend  welchen  Raubtieren  erhalten,  denn  stellenweise 
lebt  dieser  Floh  auch  in  der  Gegenwart  auf  Raubtieren  als  ihr  steter  Parasit  —  z.  B. 
in  England  und  der  Krim  —  auf  Meles  meles.  Im  westlichen  Kasakstan  erwiesen  sich 
mehrere  tausende  Flöhe,  die  von  Meles  gesammelt  waren,  fast  ausschließlich  als  Pulex 
irritans.  Im  Südosten  des  europäischen  Rußlands  und  im  Kaukasus  bildet  der  Menschen- 
floh mehr  als  80%  der  an  Putorius  eversmanni  aufgesammelten  Flöhe.  In  der  Umgegend 
von  San-Francisco  ist  Pulex  irritans  ein  steter  Schmarotzer  des  Mephitis  occidentalis 
usw.  Das  Schmarotzen  auf  dem  Menschen  hat  Pulex  irritans  zum  ,, Hausfloh"  ge- 
macht, doch  in  wärmeren  Ländern  kommt  er  stets  auf  verschiedenen  wild  lebenden 
Säugern  vor  und  seine  Fortpflanzung  ist  nicht  durch  das  Leben  auf  Mensehen  bedingt. 
Daher  liegt  die  Annahme  nah,  daß  das  ursprüngliche  Vaterland  dieses  Flohs  nicht 
Europa,  sondern  wärmere  Länder  sind,  wahrscheinlich  Afrika. 


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Abb.  6-4.     Xenopsylla  cheopis  R.  (^.   —   (Nach  Jukdan  a.   Hothschild.) 
Bronns  Klassen  des      ierreicha.    V.  3.     XIII.  Buch.     Wagner.  XIII.  f.    5 


XIII.  f.  66 


Aphaniptera 


2.    Subfam.     Xenofsyllinae     (Wagner,  =  Spilopsyllinae    Jordan    1926, 

partim) 

Die  Subfam.  Xeno'psyllinae  umfaßt  jene  Spilopsyllinae  von  Joedan, 
welcbe  eine  asymmetrische  Antennenkeule  besitzen.  Wie  bei  der  nächst- 
folgenden Subfamilie  haben  ihre  Mesopleuren  ein  gewöhnliches  stabförmiges 
Entoskelet  und  die  Dörnchen  der  Hinterkoxen  bilden  eine  Reihe. 

Tirbus  Xenopsyllini  (Wagner  =  Xenopsyllicae  Jordan  1926).  Die  interanten- 
nale  Cliitinverdickung  fehlt  oder  ist  rudimentär.   Kopf  und  Pronotum  ohne  Ktenidien. 

Gattungen:  Parapulex  Wagn.  1910,  Pariodontis  J.  &  R.  1908,  Xenopsylla 
Glink.  1907  (Abb.  64),  Rooseveltiella  Fox  1914,  Alaopsylla  Jord.  1933,  Procaviopsylla 
Jord.  1925,  Synosternus  Jord.  1925,  Synopsyllus  Wagn.  &  Roub.  1932. 

Tribus  Archaeopsyllini  (Handlirsch  1925,  =  Archaeopsyllicae  Jord.  1926). 
Die  interantennale  Chitinverdickung  ist  stark  entwickelt.  Von  dem  unteren  Teil  der 
Stirn  zweigt  sich  eine  deutliche  Chitinisierung  der  Craniutawände  ab.  Kopf  und  Prono- 
tum mit  Ktenidien. 

Gattungen:  ArcJiaeopsylla  Dampf  1908,  Ctenocephalides  St.  &  Coli.  1930  (Abb. 
65  u.  66),  Aphropsylla  Jord.  1932,  Centetipsylla  Jord.  1925,  Nesolagobius  J.  &  R.  1922. 


Abb.  65.    Ctenocephalides  canis  Curt.    9. 
Kopf.  —  (Nach  Wagneb.) 


Abb.  66.     Ctenocephalides  felis    Bouch. 
$.     Kopf.  —   (Nach  Wagner.) 


Alle  Xenopsyllinae  leben  in  der  alten  Welt  und  ihre  Mehrzahl  gehört  dem  äthio- 
pischen Gebiet  an. 

Bemerkungen  über  die  Herkunft  des  Hundeflohs.  Die  afrikanische  Herkunft  des 
Katzenflohs  unterliegt  keinem  Zweifel,  da  die  Hauskatze  von  der  nubischen  Katze 
(Felis  ocreata)  abstammt.  Was  den  Hundefloh  betrifft,  so  nimmt  Jordan  an,  daß  der 
europäische  Wolf  sein  ursprünglicher  Wirt  gewesen  sein  muß,  —  doch  kommt  Cteno- 
cephalides canis  auf  den  europäischen  Wölfen  nicht  als  steter  Parasit,  sondern  nur  zu- 
fällig, vor.  Außerdem  war,  nach  fossilen  Resten  zu  urteilen,  der  allernächste  Ahne  des 
Haushundes  nicht  Canis  lupus,  sondern  irgendeine  Canis-Avt  aus  dem  südöstlichen 
Asien.  Es  wäre  richtiger  anzunehmen,  daß  der  Hundefloh  auch  afrikanisches  Ursprungs 
sei,  um  so  mehr  als  eine  Rasse  des  Katzenflohs,  Ct.  felis  stro7igylus  Jord.,  die  eine  Über- 
gangsform  zwischen  Ct.  felis  und  Ct.  canis  darstellt,  im  tropischen  Afrika  auf  sehr  ver- 
schiedenen Wirten  weit  verbreitet  ist.  In  Gegenden,  wo  Ct.  canis  nicht  vorkommt,  wie 
z.  B.  in  den  Sandsteppen  der  kirgisischen  Nomaden,  ist  er  auf  Hunden  durch  Ct.  felis 
ersetzt.  Fälle,  wo  der  Hundefloh  den  Katzenfloh  ersetzt,  sind  unbekannt.  Für  die  afri- 
kanische Herkunft  des  Hundeflohs  spricht  auch  noch  der  Umstand,  daß  die  übrigen 
Ctenocephalides- Avten  im  tropischen  iind  südlichen  Afrika  leben  (eine  Art  in  Arabien). 
Ihre  Wirte  sind  vorzugsweise  Carnivora. 


X.  Systematik  XIII.  f.  67 

3.    Subfam.    Spilofsyllinae   (Oudemans   1909,  =  Spilopsyllicae    Jordan 

1926) 

Die  Antennenkeule  ist  symmetrisch.  Die  Antemiengruben  sind  durch 
eine  interantennale  Chitinverdickung  verbunden. 

Die  Spilofsyllvmie  bilden  eine  kleine  gut  begrenzte  Flohgruppe,  die  sich 
auf  Leforidae  {Lefus,  Sylvilagus,  Oryctolagus)  entwickelte.  Zwei  Arten, 
welche  auf  Vögeln  leben  und  die  Tribus  Ornithofsyllini  bilden,  haben  sich 
offenbar  später  abgesondert,  die  eine  auf  Pnffinus  anglorum  (Scilly  Islands), 
die  andere  auf  Ptychorhamphus  (Zentr.  Amerika);  es  sind  monozoide 
Parasiten.  Die  eine  Art  von  Spilopsyllinae  ist  auf  Ziesel  hinübergewandert, 
während  alle  anderen  ihre  ursprünglichen  Wirte,  Leporidae,  beibehalten  haben. 

Tribus  Spilopsyllini  (Beier  1937,  partim).  Schmarotzen  auf  Säugern.  Prono- 
tum  mit  Ktenidium. 

Gattungen:  Spilopsyllus  Bak.  1905,  Hoplopsyllus  Bak.  1905,  Cediopsylla  Jord. 
1925. 

Tribus  Ornithopsyllini  (Wagner).  Schmarotzen  auf  Vögeln.  Pronotum  ohne 
Ktenidium. 

Gattungen;  Ornithopsylla  Roths.  1908,  Actenopsylla  J.  &  R.  1923. 

2.  Fam.  Sarcopsyllklae  (Taschonberg  1880,  Hectopsifllidae 
Oudemans  1909,  =  Tribus  Sarcopsyllicae  Jordan  1926) 

Dieser  Familie  gehören  Flöhe  an,  deren  Organisation  im  Zusammenhang 
mit  dem  Parasitismus  stark  verändert  und  vereinfacht  ist  (Abb.  67).  Sie 
haben  seßhafte  oder  halbseßhafte  Lebensweise.  Dementsprechend  sind  die 
Mandibeln  massiv,  mit  sehr  groben  Zähnchen,  die  Beborstung  des  Körpers 
ist  bedeutend  atrophiert,  die  Antepygidialborsten  fehlen,  die  Hinterkoxen 
sind  verhältnißmäßig  kurz  und  schwach,  der  Thorax  ist  reduziert  und  kürzer 
als  das  erste  Abdominaltergit. 

Kopf  ohne  interantennale  Chitinverdickung  und  ohne  Trabecula  centralis. 
Antenriengruben  berühren  sich  nicht  innerhalb  des  Kopfes.  Der  Vorderteil 
des  Tentorium  nicht  entwickelt.  Augen  mit  einem  Ausschnitt  in  dem  pig- 
mentierten Teil  oder  fehlend.  In  dem  vorderen  Teil  des  Kopfes  keine  ,,augen- 
förmigen"  Organe.  Wangen  mit  einem  großen  dreieckigen  ventralen  Lappen. 
Alle  Glieder  der  ellipsoidförmigen  Antennenkeule  vollkommen  verschmolzen. 
Im  Zusammenhang  mit  der  Verkürzung  des  Thorax  fehlen  die  Halssklerite, 
wie  auch  das  stabförmige  Entoskelet  der  Mesopleuren.  Am  Metasternum 
findet  sich  außer  der  dem  Ventralrand  entlang  laufenden  Chitinverdickung 
noch  eine  diagonale  Chitinisation,  die  an  dem  vorderen  Ventralwinkel  beginnt. 
Wie  bei  den  Pidicidae  hat  der  Vorderrand  des  Mctastermim  keinen  inneren 
Chitinauswuchs  mid  der  Vorderrand  des  ,,Metepimerum"  läuft  vertikal 
nach  oben.  Der  Körper  ohne  Ktenidien.  Keine  Apikalzähnchen  an  den 
Abdominaltergitcn.  Keine  Dörnchen  an  der  Innenfläche  der  Hinterkoxen. 
Krallen  glatt,  nicht  gekerbt.  Bei  Weibchen  keine  Cerci;  das  Abdomen 
schwillt  bei  Keifmig  der  Eier  stark  an.     Ein  Ilecept.  seminis. 

XIII.  f.  5* 


Xm.  f.  68 


Aphaniptera 


Gegen  die  Zusammenfassung  der  Sarco'psyllidae  mit  den  Pulicidae  in 
eine  Familie  spricht  die  Abwesenheit  der  Cerci,  die  ungegliederte  Antennen- 
keule und  das  Fehlen  der  Dörnchen  an  den  hinteren  Koxen. 


Abb.  67.     Tunga  penetrans  L.     Junges  Weibchen.  —   (Orig.) 


Abb.  68.  Tunga  pendii'i-  L.  I' in  Weibchen, 
nachdem  es  mehrere  Tage  in  der  Haut  ge- 
nistet  hatte.    —    (Nach    Kaksten.) 


1.  Subfam.  Tunginae  (seu  Der- 

matofhilinae^  =  Sarcopsyllinae 

Wagner  1927,  partim) 

Die  Weibchen  dringen  voll- 
kommen in  die  Haut  des  Wirtes 
ein.  Beim  Reifen  der  Eier  schwillt 
ihr  Abdomen  ungeheuer  an,  die 
Sklerite  des  ersten  Segments  bleiben 
dabei  in  Verbindung  mit  dem  Thorax, 
und  alle  übrigen  werden  nach  hinten 
verschoben  und  verschmelzen  mehr 
oder  weniger  miteinander  (Abb.  68). 


^  Bis  jetzt  bleibt  für  uns  nicht  klar,  ob  es  richtig  ist  den  Gattungsname  „Tunga"' 
(Jarocki  1838)  anstatt  „Dermatophüus"'  (Guerin  1838,  nach  Karsten  sogar  1836) 
anzuwenden. 


X.  Systematik 


XIII.  f.  69 


Im  Zusammenliang  damit  sind  bei  Weibchen  die  vorderen  Abdominalstigmata 
(das  Epimeralstigma  nicht  mitgerechnet)  unentwickelt,  während  die  vier 
hinteren  abnorm  groß 
sind  (Abb.  67).  Während 
des  Aufenthalts  des 
Weibchens  in  der  Haut 
atrophieren  die  Hinter- 
und  Mittelbeine  mehr 
oder  weniger,  mit  den 
Tarsen  angefangen.  Die 
Stirn  ragt  in  Form  einer 
konischen  scharfen  Ecke 
hervor,  welche  nach  vorn 
und  nach  oben  gerich- 
tet ist.  Antennengruben 
nicht  verdeckt.  Anten- 
nenkeule mit  6  Sinnes- 
organen. Mesonotum  in 
der  Rückengegend  dem 
Metanotum  eng  anlie- 
gend und  mit  dem  letzteren  verwachsen.  Die  vordere  obere  Ecke  der 
Mesopleuren  mehr  oder  weniger  abgerundet.  Gonopoden  nur  mit  einem 
beweglichen  Finger,  der  zweite  Finger  mit  dem  Körper  der  Gonopode  ver- 
schmolzen (Abb.  69). 

Die  einzige   Gattung    Tunga   Jarocky   1838  (=  Dermatophilus  Guer.  1838),  der 
,, Sandfloh",  lebt  an  sehr  verschiedenen  Säugern. 

2.  Subfam.   Hectopsyllinae  (Wagner  1927  =  Farn.  HectopsylUdae  Baker 

1905,  Wagner  1936) 
Die  Flöhe  dringen  nicht  in  die  Haut  des  Wirtes  ein.  Abdoniinalstigmata 
bei  beiden  Geschlechtern  normal  entwickelt.  Anstatt  des  Stirnzähnchens  ist 
das  Chitin  neben  dem  Mundrand  im  Inneren  bedeutend  verdickt.  Antennen- 
gruben in  verschiedenem  Grade  verdeckt.  Antennenkeule  mit  7  Sinnesorganen. 
Die  vordere  obere  Ecke  der  Mesopleuren  scharf. 

Gattungen:  Bkynchopsylla  Hall.  1880,  Hectopsylla  Frauenf.  1860. 
Rhynchopsylla  lebt  auf  Fledermäusen,  Hect.  psiUaci  Fr.  auf  Vögeln,  die  übrigen 
Arten  auf  Säugern. 


Abb.  (59.    Tunga  penetrans  L.    (^. 
(Orig.) 


Hinterleibsende. 


3.  Fam.  MalacopsiflUdac  (Baker  1905,  partim,  Wagner  1936) 

Malacopsyllidae  liabeu  mit  der  Familie  Pulicidae  einige  gemeinsame 
Merlanale.  Wie  bei  den  Pulicidae,  besitzt  bei  ihnen  die  Stirn  ein  Protectum 
inversum,  der  Kopf  ist  ein  Caput  integrum,  gewöhnlich  mit  der  interanten- 
nalen  Chitinverdickung,  dem  Metasternum  fehlt  ein  innerer  Chitinauswuchs, 
von  den  Antepygidialborsten  ist  bei  beiden  Geschlechtern  nur  eine  volLkom- 


XIII.  f.  70 


Aphaniptera 


men  entwickelt,  das  5.  Glied  der  Tarsen  hat  keine  basale  Plantarborsten, 
in  der  Eegel  sind  4  Paar  Lateralborsten  vorhanden.  Zum  Unterschied  von 
Pulicidae  besitzen  jedoch  die  Gonopoden  nur  einen  beweglichen  Finger, 
der  Vorderrand^'des  ,,Metepimeruni"  verläuft  nicht  vertikal,  die  Antennen- 
gruben sind  nicht  verdeckt  und  die  Hinterkoxen  ohne  Dörnchen.  Die  Hals- 
sklerite  sind  schwach  entwickelt  oder  rudimentär  und  der  Ausschnitt  für 
dieselben  an  den  Propleuren  ist  entweder  seicht  oder  fehlt  ganz.  Pronotum 
und  Kopf  ohne  Ktenidien. 

1.  Subfam.  Rhopalo'psyllinae  (Oudemans  1909) 
Stirnzähnchen    (Protectum    inversum)    in    Tuber    frontale    eingesenkt 
(Abb.   70).     Die  Antennenkeule  ist,  wie  bei  Pulicinae  und  Xenopsyllinae, 

asymmetrisch.      Hinter    dem 
-co/. 

1" 


Auge  ist  die  Antennengrube 
etwas  verdeckt.  Bei  den  Weib- 
chen stehen  am  Hinterrande 
der  Antennengrube  keine  Här- 
chen, bei  den  Männchen  ist 
an  ihrer  Stelle  ein  Kamm 
aus  kurzen  Dörnchen  vorhan- 
den. Frontal-  und  Scheitel- 
borstenreihen sind  gut  ent- 
wickelt, dem  Collare  des  Me- 
sonotum  fehlen  Pseudochae- 
ten.  In  der  Regel  ist  der 
Apikairand  des  Metanotum 
und  zuweilen  auch  des  1.  Ab- 
dominaltergits  mit  kleinen, 
stumpfen,  festonförmigen 

Zähnchen  ausgerüstet.  Meta- 
sternum  mit  einer  diagonalen 
Chitinisation,  einige  der  Abdominaltergite  mit  Apikalzähnchen,  das  2.  Ab- 
dominaltergit  mit  2  Borstenreihen.  Außer  der  gewöhnlichen  Antepygidial- 
borste  am  7.  Tergit  ist  noch  eine  ähnliche,  doch  viel  schwächere,  an  dem 
8.  Tergit  vorhanden. 

Gattung:  Mhopalopsyllus  Bak.  1906^. 

Die  Rhopalopsyllinae  leben  fast  auschließlich  in  Südamerika  auf  verschiedenen 
Säugern,  vorzugsweise  auf  Nagern. 

2.  Subfam.  Parafsyllinae  (Wagner) 
Antennenkeule  symmetrisch.  Bei  Weibchen  der  Hinterrand  der  Antemien- 
grube  mit  Härchen.   In  der  Regel  keine  Frontalborstenreihe.   Scheitelborsten- 

^  Nach  dem  scharfen  Unterschiede  im  Bau  des  Receptac.  seniinis  zu  urteilen, 
muß  diese  große  Gattung  in  eine  Anzahl  kleinerer  eingeteilt  werden. 


Abb.  70. 


Rhopalopsyllus  atopus  J.-^. 
-  (Orig.) 


9.    Kopf. 


X.  Systematik  XIII.  f.  71 

reihen  unvollständig.  Collare  des  Mesonotum  mit  zarten  Pseudochaeten. 
Metasternum  ohne  diagonale  Chitinisation.  Abdominaltergiten  besitzen 
meistenteils  keine  Apikalzähnchen.  Manchmal  am  1.  Tergit  festonförmige 
Zähnchen.  Weibchen  oft  mit  einem  selbständigen  9.  Tergit,  das  manchmal 
mit  einigen  Borsten  versehen  ist. 

Grattungen:  Tetrapsyllus  Jord.  1931,  Parapsyllus  Enderl.  1903. 
Die  Arten  leben  vorzugsweise  auf  Nagern,  vier  Arten  sind  aber  von  Seevögeln 
beschrieben. 

3.  Subfam.   Malacopsyllinae  (Wagner,  =  Farn.  Malacopsyllidae  Baker 

1905) 
Malacopsyllinae  sind  bedeutend  spezialisierte  Flöhe,  welche  eine  halb- 
seßhafte Lebensweise  haben.  Um  sich  am  Körper  des  Wirtes  festzuhalten, 
bedienen  sich  Malacofsyllinae  scheinbar  nicht  der  Mandibeln,  die  verhältnis- 
mäßig schwach  gezähnt  sind,  sondern  der  eigentümlich  entwickelten  Tarsen. 
Das  Chitin  des  Kopfes  und  der  Brust  sehr  grob.  Kopf  mit  einer  scharfen, 
doch  nicht  tiefen,  inneren  interantennalen  Chitin  Verdickung.  Stirn  abgerundet, 
ohne  Zähnchen  oder  mit  einem  Höcker.  Der  Unterrand  des  Kopfes,  vom 
Auge  angefangen,  stark  pigmentiert,  mit  einem  großen  ventralen  Vorsprung 
(Lappen).  Scheitelborstenreihen  fehlen  oder  sind  nur  durch  eine  Borste 
dargestellt.  Abdominaltergite  haben  keine  Apikalzähnchen.  2.  Abdominal- 
tergit  mit  einer  Borstenreihe.  5.  Tarsenglied  massiv,  mit  sehr  groben  Lateral- 
borsten.    Krallen  abnorm  groß. 

Gattungen:  Malacofsylla  Weyenb.  1880,  Phthiropsylla  Wagn.  1939^. 
Die  Arten  leben  in  Südamerika,  speziell  auf  Gürteltieren  (Dasypodidae) . 

4.  Fam.  Coptopsyllidae  (Wagner  1936) 

Am  unteren  Teil  der  Stirn,  in  der  Nähe  des  Mundwinkels,  befindet  sich 
ein  massiver  Chitinkegel,  welcher  nach  oben  gerichtet  ist,  aber  nach  außen 
nicht  hinausragt  (Abb.  71,  fi).  Dieser  Apparat  entspricht  dem  Protectum 
inversima.  Oberhalb  desselben  ist  die  Stirn  abschüssig.  Die  interantennale  Chitin- 
verdickung fehlt,  doch  ist  eine  schwache  Spur  derselben  bei  den  Weibchen 
einer  Gattung  (Neocoptopsylla)  beobachtet  worden.  Das  große  Auge  besteht 
aus  einer  oberen  (äußeren)  und  einer  unteren  (inneren)  Hälfte.  Unterhalb 
des  Auges  findet  sich  ein  Wangenlappen  mit  einer  ventralen  Erweiterung. 
Der  vordere  Teil  des  Tentorium  (vt)  ist  gut  entwickelt,  die  AntennenkeuJe 
ist  bei  beiden  Geschlechtern  verlängert,  beim  Männchen  tannenzapfenförmig. 
Die  Antennengruben  berühren  sich  im  Iimern  des  Kopfes  nicht  und  haben  keine 
Trabecula  centralis.  An  ihrem  Hinterrande  sitzt  bei  den  Männchen  ein  Kamm 
aus  Dörnchen.  Die  Scheitelborstenreihen  sind  reduziert;  der  Kopf  ist  nur 
wenig  kürzer  oder  nicht  kürzer  als  der  Thorax.  Am  Kopf  und  Körper  sind  keine 
Ktenidien  vorhanden,  auch  fehlen  den  Tergiten  die  Apikalzähnchen.   Pseudo- 

1  Gattungstypus:  Malacopsylla  agenoris  Roths.  1904. 


XIII.  f.  72 


Aphaniptera 


chaeten  des  Mesonotiim  sind  nicht  entwickelt  oder  sehr  zart.     Das  Meso- 
notum   hat   keinen  inneren  Chitinauswuchs.     Das  2.  Abdominaltergit  trägt 

eine  Borstenreihe,  den 
Hinterkoxen  fehlen 

Dörnchen.  Zwei  gleich 
entwickelte  Receptacula 
seminis  sind  vorhanden. 

Gattungen :  Copto- 
psijlla  J.  &  R.  1908,  Neo- 
coptopsylla  Wagn.  1932. 

Eine  unbedeutende 
Flohgruppe,  welche  dieser 
Familie  angehört,  lebt  in 
Mittelasien  und  in  Nord- 
afrika  auf  Oerbillinae. 
Einigen  Merkmalen  nach 
erinnern  die  Coptopsyllidae 
sehr  an  die  Familie  Ma- 
lacopsyllidae,  doch  spricht 
gegen  die  Vereinigung 
beider  Gruppen  in  eine 
Familie  nicht  nur  das  Vor- 
kommen zweier  Recept. 
sem.  bei  den  Coptopsylli- 
dae, sondern  auch  ihre  geo- 
graphische Verbreitung. 


Abb.    71. 


Coptopsyllu  lamellifer   Wagn. 
(Orig.) 


Kopf. 


5.  Farn.  VertnipsylUdae  (Wagner  1889) 

Kopf  ohne  interantennale  Verdickung.     Stirn  ohne  Zähnchen,  oft  mit 
einem  hervorragenden  Höcker  oder  einer  Verdickung  an  Stelle  des  letzteren. 


Abb.  72.     Vermipsylla  alacurt  Wagn.     ^.  —  (Orig.) 

Vorderteil  des  Tentorium  entwickelt.  Die  Antennengruben  berühren  sich 
im  Inneren  des  Kopfes  nicht.  Auge  mit  einem  Ausschnitt  in  dem  inneren 
pigmentierten  Teil.  Hinterrandborstenreihe  des  Kopfes  hat  oft  keine  einge- 
schalteten Härchen.    Am  Kopf  und  Körper  weder  Ktenidien,  noch  apikale 


X.  Systematik 


XIII.  f.  73 


Tergitenzähnchen  vorhanden.  Collare  des  Mesonotum  hat  gut  entwickelte 
Pseudochaeten.  Metastemum  ohne  inneren  Chitinauswuchs.  Metanotmn 
länger  als  Mesonotum.  Der  obere  Rand  des  ,,Metepimenun"  horizontal 
verlaufend,  etwas  konvex.  2.  Abdominaltergit  mit  2  oder  mehreren  Borsten- 
reihen. Keine  Antepygidialborsten.  Die  hinteren  Femora  in  ihrem  proximalen 
Abschnitt  nicht  erweitert.  Bei  den  Weibchen  keine  Cerci  und  nur  ein  Re- 
cept.  sem. 

Gattungen:  Chaetopsylla  Koh.  1903,  Arctopsylla  Wagn.  1930,  Vermipsylla  Schimk. 
1885  (Abb.  72). 

Vermipsyllidae  leben  im  paläarktischen  Gebiet  auf  Carnivora  {Ursus,  Hyaena, 
Canis,  Vulpes,  Mustela,  Meles,  Procyon)  und  einige  (Vermipsylla)  auf  Ungulata.  Wie 
ihrer  Organisation  nach,  so  auch  nach  ihren  Wirten  bilden  sie  eine  gut  abgesonderte 
Gruppe.  Während  der  Reifung  der  Eier  bei  Weibchen,  besonders  bei  Vermipsylla,  werden 
die  Abdominalsklerite  weit  voneinder  geschoben  (Abb.  72). 

6.  Farn.  Lycopsijllidae  (Baker  1905) 

Diese  Familie  zeichnet  sich  durch  einen  sehr  interessanten  Komplex 
von  Merkmalen  gemischten  Charakters  aus:  Caput  integrum,  Stirn  abge- 
rundet, mit  gewöhnlichem  Protectum,  ohne  Tuber  frontale  (Abb.  73);  ober- 
halb des  Protectum  nur  1  Paar 
,,augenförmiger"  Organe;  ein  2. Paar 
sitzt  unterhalb  des  Protectum.  An- 
tennengruben berühren  sich  im 
Innern  des  Kopfes.  Hinter  dem 
Auge  hat  der  Vorderrand  der  An- 
tennengrube einen  plattenförmigen 
Vorsprung,  welcher  die  Antennen- 
keule teilweise  verdeckt  (Abb.  73). 
Wangen  zu  einem  großen  Ventral- 
winkel erweitert,  mit  einem  ein- 
gebogenen hinteren  Rande.  Der 
vordere  Teil  des  Tentorimn  fehlt. 
Maxillen  schmal.  Die  Hinterrand- 
borstenreihe  des  Kopfes  mid  die 
Hauptborstenreihen  an  den  Abdo- 
minaltergiten  ohne  eingeschaltene 
Härchen.  Kopf  undKörper  ohneKte- 
nidien;  an  den  Abdominaltergiten 
keine  Apikalzähnchen.    Mesonotum 

mit  Pseudochaeten,  bedeutend  kürzer  als  das  Metanotum.  Der  vordere 
nach  innen  eingebogene  Rand  des  Metasternum  mit  einem  inneren,  undeut- 
lichen, schwach  chitinisierten  Auswuchs.  Metasternum  mit  einer  diagonalen 
Chitinisation.  2.  Abdominaltergit  des  Männchens  mit  einer,  beim  Weibclien 
mit  2  Borstenreihen.  Keine  Antepygidialborsten.  Hinterkoxcn  ohne  Dörnchen. 
Das  letzte  Tarsenglicd  groß,  mit  groben  Lateralborsten.  Krallen  nicht  gekerbt, 


Abb.  73.  Lycopsylla  nocus  R.   $.   Kopf.  — 
(Orig.) 


XIII.  f.  74  Aphaniptera 

ohne  Basalzahn.     Weibchen   ohne   Cerci.     Kecept.   semin.  1,   sein  Ductus 
mündet  dicht  neben  dem  Appendix  (Abb.  A2E). 

Gattung:  Lycopsylla  Roths.  1904,  die  als  monozoider  Parasit  auf  dem  Wombat 
(Phascolomys)  lebt. 

Vergleichung    der   Lycof syllidae    mit    den    Sarcof syllidae 
und    V ermifs yllidae 

Außer  den  Lycofsyllidae  fehlen,  wie  bekannt,  die  Cerci  nur  noch  den 
Sarcopsytlidae  und  Vermi'psyllidae.  Diese  und  jene  haben  eine  seßhafte 
oder  halbseßhafte  Lebensweise;  die  Lebensweise  der  Weibchen  der  Lycofsyl- 
lidae ist  unbekannt,  doch  weist  wenigstens  auf  eine  beschränkte  Beweglich- 
keit in  der  Behaarung  des  Wirtes  der  Umstand  hin,  daß  ihnen  der  Basalzahn 
und  die  Kerben  an  den  Krallen  fehlen.  Bei  Vermifsylla  sind  die  Krallen 
schmal  und  die  Kerben  sind  nur  an  der  Basis  der  Krallen  bemerkbar.  Die 
Kerben  an  den  Krallen  fehlen  den  Sarcofsyllidae.  Außerdem  besteht  eine 
Ähnlichkeit  zwischen  den  genannten  Familien  auch  bezüglich  der  Entwick- 
lung eines  ventralen  Lappens  der  Wangen.  Ferner  besitzen  sie  alle  an  den 
Propleuren  keinen  Ausschnitt  für  das  Halssklerit  oder  dieser  ist  nur  schwach 
ausgeprägt;  bei  den  Sarcofsyllidae  steht  dies  offenbar  in  Zusanmienhang 
mit  der  Atrophie  des  Halssklerits,  wogegen  die  Vermi'psyllidae  ein  Halssklerit 
haben,  obgleich  bei  ihnen  der  Ausschnitt  auch  nicht  ausgeprägt  ist.  Dieses 
Merkmal  weist  auf  eine  beschränkte  Beweglichkeit  des  Kopfes  nach  den 
Seiten.  Die  ganze  Summe  der  Merkmale  der  Lycopsyllidae  gestattet  keine 
Annäherung  derselben  an  die  Sarcopsyllidae,  doch  spricht  sie  nicht  gegen  eine 
gewisse,  wenn  auch  nicht  sehr  nahe  Verwandtschaft  mit  den  Vermipsylli- 
dae.  Beier  hält  Lycopsillidae  für  eine  Subfamilie  der  Vermipsyllidae,  und 
OuDEMANS  stellt  Lycopsylla  neben  Chaetopsylla^. 

7.  Farn.  Ischnopsyllidae  (Wahlgren  1907) 

Die  Familie  Ischnopsyllidae  hat  sich  ohne  Zweifel  auf  Fledermäusen 
entwickelt,  auf  welchen  sie  ausschließlich  lebt.  Alle  Ischnopsyllidae  haben 
ein  typisches  Caput  fractum.  Die  Augen  sind  in  verschiedenem  Maße  redu- 
ziert, de.r  Oberrand  der  Maxillen  ist  fast  immer  länger  als  der  Hinterrand. 
Das  Kopfktenidium  ist  durch  zwei  (selten  drei)  charakteristische  Praeoral- 
platten  vertreten  (Abb.  74,  op),  das  Halssklerit  gut  entwickelt.  Pronotum 
mit  Ktendiuni,  Mesonotum  mit  Pseudochaeten.  Metepisternum  schmal, 
seine  Höhe  ist  5  oder  mehrere  Male  kleiner  als  die  des  Metasternum.  Abdoniinal- 
tergite  mit  Apikalzähnchen  oder  Ktenidien.  Hinterkoxen  ohne  Dörnchen. 
Weibchen  mit  einem  Recept.  seminis.  Die  anderen  systematischen  Merkmale 
variieren,  sogar  solche  wichtige,  wie  der  innere  Chitmauswuchs  des  Meta- 
sternum, das  Stirnzähnchen,  der  vordere  Teil  des  Tentoriums  und  die  Ent- 


^  Gattung  Vermipsylla  schließt  Oudemans  unrichtigerweise  in  eine  andere  Sub- 
familie ein. 


X.  Systematik 


XIII.  f.  75 


Wicklung  der  „augenförniigen"  Organe.     Die  Beine  der  Ischvypsyllidae  sind 
dünn  und  schwach  und  wenig  zum  Springen  geeignet. 


Abb.  74.     Ischnopsyllus  octactenus  Kol.     9-  ~   (Nach  Rothschild,  verändert.) 

1.  Subfam.  Ischno'psyllinae  (Wagner  1927) 
Den  Ischnofsyllinae  gehört  die  erdrückende  Mehrzahl  der  Fledermaus- 
flöhe an.    Der  Vorderteil  ihres  Kopfes  ist  fast  inmier  durch  einen  schmalen 
hellen  Streifen,  parallel  dem  Stirnrande,  in  einen 
Stirnabschnitt    und    die    Genae  geteilt;    auf  der 
Grenze  zwischen  den  beiden  Abschnitten  befindet 
sich   in   der  Regel  eine  Reihe   von  sehr  kleinen 
Borsten.    Das   7.  Adbominaltergit  der  Weibchen 
mit  gewöhnlichen  Antepygidialborsten  (Abb.  74). 

Gattungen:  Ischnopsyllus  Westw.  1833,  Oxyparius 
Jord.  1936,  Chiropteropsylla  Oud.  1908,  Araeopsylla 
J.  &  R.  1921,  Lagaropsylla  J.  &  R.  1921,  Rhinolopho- 
psyllu  Oud.  1909,  Myodopsylla  J.  &R.  1911,  Stemopsylla 
J.  &  R.  1921,  Hormopsylla  J.  &  R.  1921. 


2.  Subfam.  N ycteridopsyllinae  (Wagner) 
Der  Vorderteil  des  Kopfes  nicht  in  den  Fron- 
tal- und  Genalabschnitt  geteilt.  Collare  der  Meso- 
pleuren  breit,  gut  chitinisiert,  mit  einem  unteren 
geraden  oder  scharfen  Winkel.  Das  7.  Abdominal- 
tergit  trägt  anstatt  der  Antepygidialborsten  eine 

dichte  Apikaireihe  verstärkter,  gekürzter  Borsten,  die  ein  falsches  Ktenidium 
bilden  (Abb.  75). 


Abb.    75.     Nyctcridopsylld 

pentactenus  Kol.    9-    Api- 

kalrand  des  7.  Abdoiiiiiial- 

segments  —   (><'ach 

Wagnek.) 


XIII.  f.  76 


Aphaniptera 


Gattung:  Nycteridopsylla  Oud.  1906. 

Außer  den  angegebenen  Gattungen  sind  noch  zwei  Gattungen  bekannt,  welche 
sich  von  beiden  Subfamilien  unterscheiden,  doch  nicht  genügend  untersucht  sind: 
Ptilopsylla  J.  &  R.  1921  und  Thaumapsi/lla  Roths.  1907.  Sie  nähern  sich  den  Ischno- 
psyllinae,  doch  bei  Ptilopsylla  ist  das  stabförmige  Entoskelett  der  Mesopleuren  nicht 
entwickelt,  und  bei  Thaumapsylla  hat  der  Kopf  jederseits  nicht  2,  sondern  3  Präoral- 
plättchen. 

Da  die  fossilen  Fledermäuse  aus  den  unteren  Schichten  der  Tertiärperiode  bereits 
alle  charakteristischen  Merkmale  der  heutigen  Chiroptera  besitzen,  kann  das  Alter  der 
Fam.  Ischnopsyllidae  als  sehr  bedeutend  angesetzt  werden,  doch  unterliegt  es  keinem 
Zweifel,  daß  diese  Flöhe  von  den  weniger  spezialisierten  abstammen,  welche  auf  nicht 
fliegenden   Säugern  lebten. 


8.  Fam.  Stephanocircidae  (Wagner  1937,  =  MacropsylUdae 
Oudemans  1909,  partim) 

Die  Stephanocircidae  mitersclieiden  sich  von  allen  anderen  Flöhen  durch 
das  Vorhandensein  eines  Frontalktenidiiini  zusaimnen  mit  einem  Wangenkteni- 
dium  (Abb.  76).    Das  Frontalktenidiimi  und  der  vor  ihm  gelegene  Kopfab- 


Tiarapsylla  titschacki  Wagn.      ^.   —    (Nach  Wagner.) 


schnitt  bilden  den  sogenannten  ,,Helm" ;  oft  ist  dieser  Abschnitt  stark  von  den 
Seiten  zusanmiengepreßt  und  ragt  nach  vorne  gleich  einem  vertikalen  Kiel 
hinaus.  Eine  andere  charakteristische  Eigentümlichkeit  des  Kopfes  der 
Stefhanocircidae  bildet  Tuber  postverticale.  Die  durch  ihn  gekennzeichneten 
Flöhe  hat  Oudemans  in  eine  Superfamilie  Posttuberata  zusanmiengefaßt  und 
in  dieselbe  auch  die  Gattung  Macro'psylla  eingeschlossen^.  Beiden  Weibchen  ist 
das  anale  Tergit  gewöhnlich  nicht  völlig  mit  dem  pygidialen  verschmolzen  und 

^  Außer  bei  Macropsylla  ist  das  Tuber  postverticale  auch  bei  einer  anderen 
Ctenopsylliden-Gduiixxng,  nämlich  bei  Xenodaeria,  vorhanden.  Unter  den  Ctenopsyllidae 
haben  noch  Stenoponia  und  die  Weibchen  von  Tritopsylla  ein  Rudiment  des  Tuber 
postverticale. 


X.  Systematik 


XIII.  f.  77 


das  9.  Abdominaltergit  kann  mehr  oder  weniger  deutlich  unterscliieden  werden. 
Der  Kopf  besitzt  eine  gut  entwickelte  interantennale  Furche.  Die  Antennen- 
gruben sind  innerhalb  des  Kopfes  entweder  in  Berührung  oder  durch  eine  breite 
Trabecula  centralis  verbunden.  Die  Augenreihe  wird  durch  zwei  lange  Wangen- 
borsten dargestellt,  4  Scheitelborstenreihen  sind  meist  vorhanden.  Das  Hals- 
sklerit  ist  groß  und  der  für  es  bestimmte  Ausschnitt  an  den  Propleuren 
ist  deutlich  nach  oben  gerichtet.  Pronotum  mit  Ktenidium.  Collarc  des  Meso- 
notum  gewöhnlich  nur  mit  oberen  groben  Pseudochaeten.  Der  innere  Chitin- 
auswuchs des  Metasternum  groß  und  grob.  Apikalzähnchen  der  Abdo- 
minaltergiten  gut  entwickelt.     Ein  Rezept,     semin. 

Unter  den  Flöhen  mit  einem  typischen  Caput  fractum  stehen  die  Ste- 
phanocircidae  am  nächsten  den  Macwpsyllinue  und  Ctenopsyllinae.  Sie  leben 
in  Südamerika  und  Australien  auf  Marswpialia  und  auf  Nagern  (speziell 
auf  Muridae).    Eine  Gattung  {Nomm'psyUa)  ist  von  Vögeln  beschrieben. 

1.  Subfam.  Cleopsyllinae  (Wagner  ^Trihus  Cleopsyllini  Beiei  1937) 

„Helm"  von  dem  Vorderteil  des  Kopfes  nicht  durch  eine  Furche  abge- 
grenzt, unbeweglich  (Abb.  77).  Vor  dem  Frontalktenidium  eine  vollzählige 
Reihe  starker  Borsten.  An 
der  Innenseite  der  Hinter- 
koxen  sind  außer  den  ge- 
wöhnlichen noch  dornför- 
mige   Borsten    vorhanden. 

Gattung :  Cleopsylla 

Roths.   1914  (Abb.  77).    Aus 
Peru. 

2.  Subfam.  Craneopsyl- 

linae  (Wagner) 
,,Helm"  mehr  oder 
weniger  vom  Kopf  durch 
eine  Furche  abgesondert. 
Die  Helmfurche  und  die 
interantennale  Furche  sind 

oberhalb  der  Antennengruben  voneinander  nicht  geschieden. 
Helms  sind  nur  eine  oder  zwei  Borsten  gut  entwickelt.  Maxillen  breit, 
wenig  gespitzt.  Ein  Teil  der  Borsten  an  der  Innenseite  der  Hinterkoxen 
in  Dörnchen  verwandelt  oder  deutlich  verstärkt.  Der  Vorderteil  des  Ten- 
torium  mehr  oder  weniger  entwickelt. 

Cattungen:  Tiarapsylla  Wagn.  1937  (Abb.  76),  Nounnpsijlln  Wagn.  1938,  Cra- 
neopsylla  Roths.  1911,  Plocopsylla  Jord.  1931,  Sphinctopsylla  Joid.  1931.  Süd-Amerika. 

3.  Subfam.  Stephanocircinae  (Wagner) 
,,Helm"  abgegrenzt  durch  eine  Furche,  welche  mit  der  interantennalen 
Furche  nicht  verbunden  ist.     Maxillen  nicht  breit,  stark  zugespitzt.     Der 


Abb.  77.  Cleopsylla  townsendi  R. 
(Nach  Jordan.) 


Kopf.  — 


Am  Kiel  des 


XIII.  f.  78  Aphaniptera 

Vorderteil  des  Tentorium  nicht  sichtbar.  Keine  dornförmige  Borsten  an  den 
Hinterkoxen. 

Gattung:  Stephanocircus  Skuse  1893.     Australien. 

Den  Stephanocircidae  steht  die  Gattung  Stephanopsylla  Roths.  1911  nahe,  von 
welcher  bis  z.  Z.  nur  ein  weibliches  Exemplar  aus  dem  nordwestlichen  Australien  be- 
kannt ist.  Sie  besitzt  einen  Helm,  welcher  nicht  in  der  vertikalen,  sondern  in  der 
horizontalen  Fläche  zusammengedrückt  ist.  Diese  sonderbare  Gattung  ist  nicht  genau 
beschrieben.  Durch  die  Lage  des  Kopfktenidium,  das  Vorhandensein  der  Abdominal - 
ktenidien  und  durch  die  bedeutende  Anzahl  der  Glieder  der  Palpi  labiales  nähert  sie 
sich  der  Macropsylla  (s.  Farn.  Ctenopsyllidae). 

9.  Fam.  Ctenopsyllidae  (Baker  1905) 

Die  verschiedenen  Gruppen  der  Familie  Ctenopsyllidae  haben  wenige 
gemeinschaftliche  Merkmale.  Das  Hauptmerkmal  der  Familie  ist  ein  typi- 
sches Caput  fractum  (nur  bei  sehr  wenigen  Gattmigen  C.  semifractum).  Das 
Stirnzähnchen  ist  in  Form  eines  Protektum  entwickelt  oder  fehlt.  Der  Vorder- 
teil des  Tentorium  öfter  abwesend,  seltener  entwickelt.  Die  Antennengruben 
innerhalb  des  Kopfes  in  Berührung.  Eine  typische  Trabecula  centralis  ist 
nur  sehr  selten  vorhanden.  Die  Antennenkeule  hat  bei  beiden  Geschlechtern  bei- 
nahe gleiche  Länge,  nur  bei  den  Männchen  von  Macwpsylla  ist  sie  bedeutend 
verlängert.  Augen  fast  immer  in  verschiedenem  Maße  reduziert,  mit  einem 
Ausschnitt  in  dem  inneren  pigmentierten  Teil.  Kopfktenidium  in  der  Regel 
vorhanden,  selten  atrophiert.  Pronotum  immer  mit  Ktenidium.  Meso-  und 
Metanotum  ungefähr  gleich  lang  oder  Mesonotum  länger  (nur  hei  Hypsofhlhal- 
minae  ist  das  Verhältnis  umgekehrt).  Collare  des  Mesonotum  mit  Pseude- 
chaeten.  Der  Vorderrand  des  Metasternum  stets  mit  einem  inneren  Chi- 
tinauswuchs. Abdomen  mit  oder  ohne  Ktenidien,  Abdominaltergite  (mit  sehr 
seltenen  Ausnahmen)  mit  Apikalzähnchen.  Recept.  sem.  in  Ein-  oder  Zwei- 
zahl. 

1.  Subfam.   Macrofsyllinae  (Wagner) 

Da  den  Macrofsyllinae  nur  eine  Gattung,  Macropsylla,  angehört,  so  ent- 
sprechen die  Merkmale  der  Subfamilie  den  Merkmalen  dieser  Gattung:  Stirn 
abgerundet,  ohne  Stirnzähnchen,  doch  unten  mit  einer  inneren  Chitinver- 
dickung. Der  Vorderteil  des  Kopfes  ist  durch  einen  hellen  Streifen  in  einen 
schmalen  Stirnteil  und  breite  Genae  geschieden  (Abb.  78),  wie  bei  vielen 
Ischnopsyllidae,  und  hat  eine  grobe  Trabecula  frontalis  (tf).  Der  vordere  Teil 
des  Tentorium  nicht  entwickelt.  Der  Hinterteil  des  Kopfes  mit  einem  typischen 
Tuber  postverticale  (c),  wie  bei  Stephanocircidae.  Das  Kopfktenidium  zieht 
sich  horizontal  längs  dem  ganzen  Unterrand  des  Kopfes  und  geht  ohne 
Unterbrechung  in  das  vertikale  Antennenktenidium  über.  Die  zwei  vor- 
deren Nadeln  des  Ktenidium  befinden  sich  vor  dem  Munde  und  ent- 
sprechen ihrer  Lage  nach  den  Präoralplättchen  der  Ischnopsyllidae.  Das 
Auge  (oc)  sitzt  unmittelbar  oberhalb  der  oberen  Stachel  des  Ktenidium. 
Die  Antennengruben  berühren  sich  im  Kopf  nicht;  keine  Trabecula  centralis. 
Die  Antennenkeule    ist   beim  Männchen  bedeutend  länger  als  beim  Weib- 


X.  Systematik 


XIII.  f.  79 


chen,   mid   ragt   etwas  über    den  Hinterrand  des    Kopfes    hinaus.      Palpi- 
labiales  aus  zahlreiclien  (11)   Gliedern  bestehend.    Die  Hinterrandreihe  aus 


Abb.  78.    Macropsylla  hercules  R.     $.    Kopf.  —  (Orig.) 


zahlreichen  Borsten  ohne  eingeschaltete  Härchen.     Metepisternum   schmal. 
Metanotmn  ohne  Apikalzähnchen.    Abdomen  mit  Ktenidien,  2.  Abdominal- 


Abb.  79.     Macropsylla  hercules  R.     (^.     Die  letzton  Hintcrleibsscgmente.  —  (Orig.) 

tergit  mit  4  Borstenreihen.   Beim  Weibchen  ist  das  9.  Abdominaltergit  deut- 
lich  entwickelt,   überragt  das   8.  Tergit  und  verdeckt  mit  seinem   Collare 


XIII.  f.  80 


Aphaniptera 


die  Seiten  des  Pygidialtergits  und  mit  seinem  hervorragenden  Apikahvinkel 
die  Basis  des  Analsternits.  5.  Tarsalglied  mit  4  Paaren  Lateralborsten  und 
1  Paar  basaler  Plantarborsten;  die  Laterodorsalhärchen  sind  auch  in  Borsten 
verwandelt.  Weibchen  mit  2  ungleichen  Eecept.  semin.  Der  Bau  der  Gono- 
podenist  konpliziert  (Abb.  79),  der  kleine,  schmale  bewegliche  Finger  (bf)  wird 
vollkommen  von  dem  Dorsalrand  der  Gonopode  verdeckt^. 

Auf  Grund  der  Kopfbaus  glaubt  Oudemans  annehmen  zu  können,  daß 
Macwpsylla  eine  primitivste  Form  der  Flöhe  darstellt.    Wie  oben  erwähnt, 

hat  der  Bau  des  Kopfes  einige 
Eigentümlichkeiten,  die  an  Iscli- 
nofsyllidae  und  Stefhanocircidae 
erinnern.  Einige  Verfasser  schlie- 
ßen diese  Gattung  nicht  in  die 
Cteno'psyllidae,  sondern  in  Ste- 
fhanocircidae  ein,  doch  unter- 
scheidet sie  sich  von  den  Ste- 
fhanocircidae  durch  die  Abwesen- 
heit des  Frontalktenidium  und 
durch  das  Vorhandensein  zweier 
Recept.  semin.  In  letzter  Hin- 
sicht ist  sie  den  Hystriclwpsylli- 
nae  ähnlich,  welchen  sie  sich 
auch  noch  durch  die  Entwicklung 
der  Abdominalktenidien  (am  2., 
3.,  4.  und  5.  Tergit),  eine  be- 
deutende Anzahl  der  Borsten- 
reihen an  den  Tergiten  und  durch 
das  bei  Weibchen  gut  ausgeprägte 
9.  Abdominaltergit  nähert. 

Gattung:     Macropsylla     Roths. 
1905.     Australien. 

Nach  Meinung  Rothschilds 
steht  der  Macropsylla  die  Gattung 
Ctenoparia  Roths.  1909  (aus  Chik^) 
nahe,  welche  ebenso  2  Recept.  semin. 
und  1  Abdominalktenidium  hat.  Ihr  fehlt  aber  das  Tuber  postverticale  und  der 
Vertikalteil  des  Kojifktenidiuni;  die  Palpi  labiales  sind  ögliedrig.  Unter  den  anderen 
Ctenopsyllidae  steht  diese  Gattung  am  nächsten  der  Tribus  Doratopsyllini,  von  der 
einige  Vertreter  ebenfalls  in  Südamerika  leben. 


Abb.  80.  Hystrichopsylla  talpae  Gurt.  9-  Kopf. 
—  (Nach  Wagner.) 


2.  Subfam.  Hystrichopsyllinac  (Tiraboschi  1907) 
Das  Hauptmerkmal  der  Hystriclwpsyllinae  ist  das  Vorhandensein  zweier 
gleich  entwickelter  Recept.  semin.   Metanotum  ohne  Apikalzähnchen.    Abdo- 


Dieser  Finger  bei  Macropsylla  entspricht  vielleicht  nicht  dem  Entopodit  anderer 


Flöhe. 


X.    Systematik  XIII.  f.  81 

niinaltergite  mit  lateralen  Apikalzähnchen,  deren  Reihen  an  einigen  Tergiten 
bis  an  das  Stigma  hinuntersteigen;  entwickelte  Abdominalktenidien  finden 
sich  selten.  2.  Abdominaltergit  mit  3  Borstenreihen.  5.  Tarsenglied  mit 
5  Paaren  Lateralborsten  ohne  basale  Plantarborsten. 

Die  Hystncho'psyllinae  leben  vorzugsweise  auf  Murinae  und  Arvicolinae, 
doch  kommt  die  Gattung  Hystricho'ps'i/Ua,  welche  einige  uralte  Eigentüm- 
lichkeiten beibehalten  hat  und  der  der  allergrößte  europäische  Floh,  H.  talpae 
Curt.,  angehört,  auch  ebenso  oft  in  Nestern  der  Maulwürfe  und  der  Spitz- 
mäuse vor. 

Tribus  Hystridiopsyllini  (Beier  1937,  partim).  Kopf  mit  Ktenidium.  Zwei  Scheitel- 
borstenreihen.    9.  Sternit  des  Männchens  mit  groben  ventral -apikalen  Sporen. 
C4attungen:  H ystriclwpsijlla  Tasch.  1880  (Abb.  80),  Typhloceras  Wagn.  1902. 
Tribus  Atyphlocerini  (Wagner).     Kopf  ohne  Ktenidium.     Drei  Scheitelborsten- 
reihen.    9.  Abdominalsternit  des  Männchens  ohne  Sporen. 

Gattungen:  Atyphloceras  J.  &  R.  1915,  Saphiopsylla  Jord.  1931. 

3.  Subfam.  Stenoponiinae  (Wagner) 
Wir  sondern  die  Gattung  Stenoponia  als  selbständige  Subfamilie,  Stetw- 
poniinae,  ab,  da  sie  zwar  dem  Habitus  nach  der  Gattung  HystrichopsyUa  ähnlich 
ist,  sich  von  ihr  aber  scharf  durch  eine  Reihe  charakteristischer  Merkmale 
unterscheidet.  Die  sehr  breiten  Wangen  steigen  bedeutend  herunter  und  ver- 
decken von  der  Seite  die  ganze  proximale  Hälfte  der  Mandibeln  und  den 
größeren  Teil  der  Unterlippe  (Abb.  12) ;  zwischen  den  unteren  Fortsetzungen 
der  Wangen  bleibt  vorne  eine  schmale  Spalte  offen  für  das  Herausschieben  der 
Mandibeln  beim  Saugen.  Cardines  (mc)  und  Submentum  (sm)  sind  nicht 
horizontal,  sondern  schief  vertikal  gestellt.  Der  verdeckte  innere  Teil  der  Unter- 
lippe (l)  ist  lang,  die  Palpi  labiales  sind  kurz  und  bestehen  nur  aus  einem  groben 
Glied  (It),  die  Mandibeln  besitzen  scharfe  Zähnchen.  Unter  anderen  Ctenopsyl- 
lidae  können  ähnliche  Verhältnisse  der  Mundteile  zum  Kopf  nur  bei  der  eigen- 
tümlichen Gattung  Chimaeropsylla  (s.  Hypsophthalminoe)  beobachtet  werden^. 
Im  Vorderteil  des  Kopfes  ist  eine  Chitinisation  bemerkbar,  welche  sich  in  Form 
eines  Streifens  von  dem  präoralen  Winkel  schief  nach  hinten  hinzieht.  Im 
Hinterteil  des  Kopfes  ist  ein  Rudiment  des  Tuber  postverticale  vorhanden,  das 
beim  Weibchen  deutlicher  zu  sehen  ist.  Das  horizontale  Wangenktenidium 
schwenkt  bei  einer  Art  {S.  insperata  Weiß.,  Abb.  12)  in  der  Nähe  der  Antennen- 
grube vertikal  auf  den  Vorderrand  der  Grube  ab.  Die  drei  letzten  Merkmale 
weiseii  auf  eine  gewisse  Verwandtschaft  zwischen  Stenoponia  mid  MucropsyUa 
hin,  doch  besitzt  Stenoponia  nur  ein  Recept.  semin.,  der  vordere  Abschnitt  des 
Tentorium  ist  bei  ihr  entwickelt  imd  die  Antennenkeulen  beider  Geschlechter 
sind  beinahe  gleich,  wenig  verlängert.  Andere  Merkmale  der  Stcnoponiimie: 
der  Ausschnitt  für  das  Halssklerit  an  den  Propleuren  ist  nach  oben  gerichtet, 
indem  der  vordere  Vorsprung  weiter  als  der  hintere  nach  oben  hervorragt; 


^  Ktwas  Ähnliches  finden  wir  aucli  bei  einigen  Hasenflöhen  {Spilop-sylliis,  Cidio- 
psylla)  unter  den  Pulicidae. 

Bronns  Klassen  des  Tierreiclis.     V.   3.     XIII.   Uiich.     Wiij;nor.  .\  1 11 .    f.    (i 


XIII.  f.  82 


Aphaniptera 


Meso-  und  Metanotiun  mit  mehreren  Reihen  zahlreicher  Borsten;  Metanotum 
ohne  Apikalzähnchen;  einige  Abdominaltergite  mit  lateralen  Reihen  von 
Apikalzähnchen,  die  fast  bis  zum  Stigma  reichen;  Pygidium  beim  Weibchen 
scharf  konvex;  5.  Tarsenglied  mit  4  Paaren  Lateralborsten  und  1  Paar  basaler 
Plantarborsten;  9.  Abdominalsternit  des  Männchens  hat  keine  Apikaisporen. 
Das  1.  Abdominaltergit  ist  (eine  Besonderheit  von  Stenofonia)  mit  einem 
typischen  Ktenidium  ausgerüstet. 

Gattung:  Stenoponia  J.  &  R.  1911 1,  die  auf  Murinae,  Gerbillinae  und  teilweise  auf 
Zieseln  lebt. 


4.  Subfam.  Dinopsyllinae  (Wagner) 
Die  Dinofsyllinae  sind  den  Ctenofsyllinae  sehr  ähnlich,  aber  ihre  Gono- 
pode  ist  bei  den  typischen  Formen  mit  zwei  Fingern  ausgerüstet,  einem  großen 
oberen  und  einem  rudimentären  unteren  (Abb.  81).  Der  obere  Finger  entspricht 


Abb.  81. 


MLst. 


Dinopsyllus  longifrons  J.-R.  ^J.    Gonopode  und  9.  Sternit. 
a.  Rothschild.) 


(Nach  Jobdan 


anscheinend  dem  Exopodit,  der  untere  stellt  das  Entopodit  dar,  er  spielt 
keine  Rolle  beim  Festhalten  des  Weibchens  und  kann  auch  fehlen.  Demnach 
bilden  den  Haftapparat  das  Exopodit  und  das  9.  Abdominalsternit.  Bei  For- 
men, die  bis  heute  bekannt  geworden  sind,  ist  die  Stirn  in  ihrem  unteren  Ab- 
schnitt nach  hinten  abfallend  (Abb.  82),  mit  einem  rudimentären  Protektum. 
Die  Antennengruben  berühren  sich  imKopf,  haben  aber  keine  entwickelte  Trabe - 
cula  centralis.  Kopf  in  der  Regel  mit  einem  Antennenktenidium,  selten  ohne^ 

^  Nach  Jordan  ist  der  Stenoponia  die  Gattung  Ctenidiosomus  Jord.  1931  ver- 
wandt, deren  einzige  Art  einstweilen  nur  auf  Grund  eines  Weibchens  aus  Ecuador 
(von  Neomys)  bekannt  ist.  Diese  Gattung  hat  das  Kopfktenidium  eingebüßt,  doch 
haben  die  Wangen  die  breite  Form,  gleich  den  Wangen  der  Stenoponia,  beibehalten. 

2  Dem  D.  ingens  kann  das  Kopfktenidium  fehlen;  da  bei  dieser  Art  außerdem 
die  Apikalzähnchen  der  Abdominaltergite  beinahe  vollkommen  verschwunden  und 
alle  5  Paar  Borsten  des  letzten  Tarsenglieds  lateral  sind,  so  scheiden  wir  sie  als  eine 
besondere  Gattung  Cryptoctenopsyllus  aus. 


X.  Systematik 


XIII.  f.  83 


ein  solches.  Der  Ausschnitt  für  das  Halssklerit  an  den  Propleuren  nach 
oben  gerichtet.  Metanotum  ohne  Apikalzähnchen,  Pseudochaeten  des  Meso- 
notum  nur  in  der  Nähe  des 
Rückens  vorhanden,  2.  Ab- 
dominaltergit  mit  4  oder 
mehr  Borstenreihen.  In 
den  meisten  Fällen  steigen 
die  Apikalzähnchen  der  Ab- 
dominaltergite  an  den  Sei- 
ten des  Abdomens  tiefer 
als  das  Stigma  herunter 
und  bilden  rudimentäre 
Ktenidien. 

Gattungen:  Dinopsyllus 
J.  &  R.  1913,  Cryptoctenopsyl- 
lus  (g.  n.).  Abb.  82.    Dinofsyllus  longifrons  J.-R.    ^.    Kopf.  — 

Die   Dinopsyllinae   leben  (Nach  Jokdan  a.  Rothschild.) 

im   südlichen  und  tropischen 

Afrika     vorzugsweise    auf 
Murmae. 

In  die  Subfam.  Dino- 
psyllinae kann  als  eine 
selbständige  Tribus  auch 
die  Gattung  Stenistomera 
Roths.  1915  eingeschlossen 
werden,  welche  im  Felsen- 
gebirge Nordamerikas  lebt. 
Ihre  Hauptunterschiede 
von  den  typischen  Dino- 
psyllinae haben  den  Cha- 
rakterregressiver Entwick- 
lung. Atrophie  des  Kopf- 
ktenidium,  Verminderung 
der  Borstenreihen  an  den 
Tergitcn  (nur  eine  Reihe), 
Verkürzung  des  Metano- 
tum, welches  mit  dem 
,,Metepimerum"  halbvcrschmolzen  ist,  Atrophie  des  Metepisternum,  eine  mangelhafte 
Entwicklung  der  metepimeralen  Naht,  Abwesenheit  des  größeren  Teils  der  Apikal- 
zähnchen an  den  Abdominaltergiten,  und  endlich  Atrophie  des  Entopodits,  da  der 
bewegliche  Finger  der  Gonopode  bei  Stenistomera  (vgl.  Abb.  83  u.  81)  seiner  Lage  nach 
dem  oberen  und  nicht  dem  unteren  Finger  des  Dinopsyllus  entspricht. 


Abb.   83.     Stenistomera  alpina  Bak.     (^.     Genitalia. 
(Orig.) 


5.  Subfam.  H ypsophthalminae  (Wagner) 

In  der  Subfam.  HypsopJdJiahmme  sind  4  Gattungen  der  Ctenopsyllidae 

vereinigt,  welche  eine  (regelmäßige  oder  unregelmäßige)  Reihe  von  Dörnchen 

an  der  Innenfläche  der  Hinterkoxen  besitzen.     Sie  alle  haben  ein  vertikales 

Kopfktenidnim,  welches  oft  von  den  Antennengruben  weggeschoben  ist  und  dann 

XIIT.  f.  6* 


XIII.  f.  84 


Aphaniptera 


an  ein  Frontalktenidium  (Abb.  84,  et)  erinnert.   Die  Augen  (oc)  sind  nach  oben 
verschoben  und  befinden  sich  in  der  Nähe  des  Rückens,  die  Wangen  sind  be- 
deutend nach  unten  ver- 

.Z»™._ längert,  das  Metanotum 

ist  länger  als  das  Meso- 
notum,  das  5.  Tarsen- 
glied  trägt  nur  laterale 
Borsten.  Ferner  be- 
sitzen sie  alle  2  Scheitel- 
borstenreihen, der  Aus- 
schnitt für  das  Hals- 
sklerit  an  den  Propleu- 
ren  ist  nach  oben  ge- 
richtet (Abb.  84  e)  und 
das  9.  Abdominalsternit 
der  Männchen  hat  keine 
Apikaisporne. 

Abb.  84.    Corypsylla  ornatus  ¥ox.    ?.   Kopf.  -  (Orig.)  Ungeachtet  der  an- 

gegebenen gemeinsamen 
Merkmale  unterscheiden  sich  diese  Gattungen  so  scharf  voneinander,  be- 
sonders  die  monozoiden  einartigen    Gattungen    Chimaeropsylla   (tropisches 


Abb.  85.     Chimaeropsylla  potis  R.     5-     Kopf  und  Prothorax.   —   (Orig.) 


X.   Systematik 


XIII.  f.  85 


Afrika)  und  CorypsyUa  (Nordamerika),  daß  ihre  Verwandtschaft  Zweifel  er- 
regt. Einander  ähnlicher  sind  Hypso'phthalmus  (Afrika)  und  Nearctcypsylla 
(Nordamerika).  Auf  die  Entwiklung  der  Eigentümlichkeiten  der  Chitnae- 
ropsylla  und  CorypsyUa  hatte  zweifellos  ihre  isolierte  Lebensweise  als  mono- 
zoider  Parasit  Einfloßt.  Alle  4  Gattungen  stellen  wahrscheinliche  Über- 
bleibsel verschiedener  alter  Flohgruppen  dar. 

Gattungen:   H ypsophthalmus  J.  &  R.  1913,  Neardopsylla  Roths.  1915,  Chimaero- 
psylla  Roths.  1912,  CorypsyUa  Fox  1908. 

6.  Subfam.  Ctenopsyllinae  (Wagner  1927) 
Zu  den  Ctenopsyllinae  gehört  die  Merhzahl  der  Vertreter  der  Familie. 
Sie  haben  keine  Abdominalktenidien.     Der  Vorderteil  des  Tentoriuiu  ist  ge- 


Abb.  86.     CtetiopsyUus  fallux  R.      $.   -   (Orig.) 


^  Chimaeropsylla  lebt  auf  Rhynchocion  (eine  eigenartige  Gattung  der  Insectivora), 
und  CorypsyUa  auf  Scapanus.  Ihre  Eigentümlichkeiten  sind:  Bei  ChimaeropsyUa 
(Abb.  85)  hat  das  Gesicht,  wie  bei  Stenoponia,  einen  vertikalen  Spalt  und  die  basale 
Hälfte  der  grobzähnigen  Mandibcln  (md)  ist  von  den  breiten  Wangen  verdeckt;  vor 
dem  Auge  liegt  eine  scharfe  Trabecula  frontalis  (//) ;  der  Vorderrand  des  ,,Metcpimerum" 
zieht  sich  vertikal  nach  oben,  wie  bei  den  Pulicidae.  Bei  CorypsyUa  haben  die  Meso- 
pleuren  kein  stabförmiges  Entoskelct  (wie  bei  Pulicinae),  die  Antennenkeule  besteht 
nur  aus  sieben  deutlich  unterscheidbaren  Gliedern,  das  Metepisternum  ist  reduziert 
(doch  mit  einem  gut  entwickelten  Collare),  das  Metasternum  mit  dem  ,,Metepimenim" 
halbverschmolzen,  die  metepimerale  Naht  rudimentär,  die  scharfen  Apikalzähnchen 
am  1.  bis  6.  Abdominaltergit  bilden  Rücke nlitenidien, 


XIII.  f.  86 


Aphaniptera 


wohnlich  entwickelt.  2  oder  3  vollzählige  Scheitelborstenreihen.  2.  Abdominal- 
tergit  mit  2,  selten  mit  3  Borstenreihen.  Hinterkoxen  ohne  Dörnchen.  5.  Tar- 
senglied  mit  4  Paaren  von  Lateralborsten  und  1  Paar  basaler  Plantarborsten. 
9.  Abdominalsternit  des  Männchens  ohne  apikale  Sporne. 

Tiibus  Ctenopsyllini  (Beier  1937,  partim).    Das  Stirnzähnchen  fehlt.    In  seinem 
unteren  Teil  fällt  der  Vorderrand  des  Kopfes  stark  nach  hinten  ab  (Abb.  86  u.  87). 

Die  Antennengruben  berühren  sich  im 
Kopf.  Drei  Scheitelborstenreihen.  Me- 
tanotum  mit  Apikalzähnchen.  Pygi- 
dium  nicht  erhaben. 


Gattungen:  CtenopsyllusK.o\.  1862, 
Paractenofsyllus  Wagn.  1938,  Pectinoc- 
tenus  Wagn.  1929. 

Die  zahlreichen  Arten  der  Cteno- 
psyllini leben  fast  ausschließlich  auf 
Muridae. 

Tribus  Palaeopsyllini  (Wagner). 
Stirn  mit  Protectum  und  einem  gut 
entwickelten  Tuber  frontale;  unterhalb 
des  Protectum  fällt  sie  nur  schwach 
nach  hinten  ab.  Die  Antennengruben 
berühren  sich  im  Inneren  des  Kopfes 
nicht.  Der  untere  Winkel  des  Collare 
der  Mesopleuren  ist  spitz.  Metanotum 
ohne  Apikalzähnchen.  Pygidium  hinten 
erhaben. 


Abb.  87.     Ctenopsyllus   segnis    Schön. 
Kopf.  —  (Nach  Wagner.) 


Gattung:  Palaeopsylla  Wagn.  1902. 

Die  Arten  dieser  Tribus  leben  auf  Maulwürfen  und  Spitzmäusen. 

Tribus  Doratopsyllini  (Wagner).  Stirnzähnchen  entweder  fehlend  oder  in  Form 
des  Protectum  mit  undeutlichem  Tuber  frontale  entwickelt.  Stirn  abgerundet.  Die 
Antennengruben  berühren  sich  im  Kopf.  Metanotum  ohne  Apikalzähnchen.  Pygidium 
erhaben.  Der  hintere  dorsale  Teil  der  Gonopode  in  der  Regel  von  dem  unten  liegenden 
durch  einen  Sinus  abgesondert. 

Die  nordischen  Formen  leben  auf  Soricidae,  die  südamerikanischen  auf  Didel- 
phyidae  und  Nagern. 

Gattungen:  Doratopsylla  J.  &  R.  1912,  Corrodopsylla  Wagn.  1929,  Xenodaeria 
Jord.  1932 1,  Tritopsylla  Cunha  1929,  Adoratopsylla  Ew.  1925,  Neotyphloceras  Roths. 
1914,  Agastropsylla  J.  &  R.  1923. 


10.  Farn.  Ceratophyllidae  (Dampf  1910) 

Der  Anzahl  der  Arten  nach  stellen  die  weltweit  verbreiteten  Cerato'phylUdae 
die  Hanptfamilie  der  Flöhe  dar.  Eine  ganze  Reihe  von  Merkmalen  macht  sie 
den  Ctenofsyllidae  ähnlich.  Ihr  Hauptmerkmal  ist  ein  Caput  integrum,  das 
gewöhnlich  keine  interantennale  Chitin  verdickung  hat   (Abb.   94,   96,   99). 


'^  Bei  der  südasiatischen  Gattung  Xenodaeria,  von  der  bis  jetzt  nur  ein  Mämichen 
bekannt  ist,  ist  ein  gut  entwickeltes  Tuber  postvertikale  vorhanden,  doch  nach  dem 
charakteristischen  Typus  der  Gonopode,  der  Lage  des  Kopfktenidium,  den  Kopf  borsten, 
den  4gliedrigen  Palpi  labiales  und  einigen  anderen  Merkmalen  ist  sie  den  typischen 
Doratopsyllini  ähnlich. 


X.  Systematik  XIII.  f.  87 

Ist  eine  solche  vorhanden,  dann  kann  der  Kopf  auch  die  Form  des  Caput 
semifractmn  annehmen,  ein  echtes  Caput  fractum  aber  besitzt  kein  einziger 
Vertreter  der  Familie.  Kopfktenidium  mehr  oder  weniger  reduziert  oder  nicht 
vorhanden.  Eine  Trabeciüa  centralis  kommt  oft  vor.  Die  Antennenkeule  bei 
Männchen  ist  oft  verlängert,  hat  die  Form  eines  Tannenzapfens  und  überragt 
den  Hinterrand  des  Kopfes  (Abb.  93).  Pronotum  fast  immer  mit  einem  Kteni- 
dimn^.  Am  Mesonotum  besitzt  nur  eine  Gattung  (Xifhiopsylla)  keine  Pseudo- 
chaeten,  bei  anderen  Gattungen  sind  sie  inmier  vorhanden.  Der  innere  Chitin- 
auswTichs  am  Vorderrande  des  Mesosternum  fast  immer  gut  entwickelt  (Abb.  92), 
er  fehlt  nur  bei  Xifhiofsylla  und  manchmal  bei  Lislrofsylla.  Das  Abdomen 
hat  keine  entwickelten  Ktenidien,  doch  bilden  zuweilen^  die  Apikalzähnchen 
einiger  Tergite  ein  rudimentäres  Ktenidium.  Weibchen  immer  mit  Cerci  und 
mit  einem  Receptac.  semin. 

1.  Subfam.  Mesopsyllinae   (Wagner) 
Provisorisch  vereinigen  wir  in  dieser  Subfamilie  zwei  bedeutend  von- 
einander verschiedene  paläarktische    Gattungen,  die  auf  der  Grenze  zwischen 


Abb.  88.    Mesopsylla  eucta  Dampf.    ,^.  —  (Nach  Dampf.) 

der  Fam.  Ctenopsyllükie  und  der  Fam.  CeralcyphyUidae  stehen:  Mesopsylla 
(Abb.  88),  welche  den  Ctenopsyllidae  näher  steht,  und  Caenopsylla,  die  den 
Ceratophyllidae  ähnlicher  ist. 


^  Es  fehlt  nur  bei  degradierter  südafrikanischen  Gattung  Praopsylla, 
2  Bei  Listwpsylla  und  bei  einigen  Arten  von  Pygiopsylla, 


XIII.  f.  88 


Aphaniptera 


Der  Kopf  ist  jederseits  mit  zwei  Augenstacheln  bewaffnet,  welche  sich  von 
denen  der  Subfam.  Neopsyllinae  (s.  weiter  unten)  unterscheiden.  Das  große 
Auge  hat  keinen  Ausschnitt.  Vorderteil  des  Tentorium  gut  entwickelt.  Meta- 
notum  mit  groben  Apikalzähnchen.  Die  Apikalzähnchen  der  Abdominal- 
tergite  sind  mehr  oder  weniger  reduziert  und  fehlen  gewöhnlich  bei  den  Meso- 
fsylla-W eihchen  gänzlich.  An  den  Hinterschienen  ist  eine  vollkommene 
oder  halbentwickelte  kamniförmige  Sporenreihe  vorhanden.  Pygidium  flach. 
Durch  andere  Merkmale  unterscheiden  sich  die  beiden  Gattungen  be- 
deutend voneinander:  Bei  Caeno'psylla  findet  sich  ein  typisches  Caput  inte- 
grum, bei  Mesofsylla  ein  Caput  semifractum.  Bei  Mesofsylla  hat  das  Pro- 
tectum  ein  Tuber  frontale  und  die  Antennengruben  berühren  sich  im  Kopf 
nicht,  ohne  Trabecula  centralis ;  bei  Caenopsylla  sind  die  Antennengruben  durch 
eine  kurze  breite  Trabecula  verbunden.  Bei  Caeno'psylla  ist  die  Antennenkeule 
des  Männchens  relativ  bedeutend  länger,  als  beim  Männchen  von  Mesopsylla. 

Gattungen:  Mesopsylla  Dampf  1910,  Caeno'psylla  Roths.  1909. 

Die  einzige  Art  der  Caeno'psylla  lebt  als  monozoider  Parasit  auf  Ctenodactylus 
(Farn.  Octodontidae)  in  Nordafrika  und  mehrere  Mesopsylla- Äxten  leben  auf  Dipodidae  in 
Zentralasien  und  den  südlichen  Steppen  des  Europäischen  Rußland. 


2.  Subfam.  Neofsyllinae  (Oudemans  1909) 
Vom  Kopfktenidium  sind  bei  der  Mehrzahl  der  Neo'psyllmae  nur  zwei 
Augenstacheln  erhalten,  welche  charakteristischerweise  miteinander  ge- 
kreuzt sind ;  der  eine  ist 
bedeutend  breiter  als  der 
andere  (Abb.  89);  bei 
den  übrigen  Neo'psyl- 
lmae ist  das  Kopfkteni- 
dium völlig  geschwun- 
den. Der  Kopf  stellt  bei 
verschiedenen  Formen 
allmähliche  Übergänge 
vom  Caput  semifractmn 
—  welches  der  Mehrzahl 
der  Neopsyllinae  eigen  ist 
— •  zum  typischen  Caput 
integrum  dar.  Die  An- 
tennengruben im  Kopfe 
berühren  sich  nicht 
und  haben  keine  Trabe- 
cula centralis.  Das  Auge 
ist  mehr  oder  weniger 
reduziert.  Bei  vielen 
Neopsyllinae  ist  ein  Teil  der  Borsten  in  der  Innenfläche  der  Hinterkoxen 
in  Dörnchen   verwandelt.     Bei  den   meisten   ist   die  Tendenz  für  das  Ver- 


Abb. 


89.      Phalacropsylla    allos    Wagn. 
(Orig.) 


^.     Kopf. 


X.  Systematik  XIII.  f.  89 

schwinden  des  ersten  Paares  der  Lateralborsten  am  5.  Tarsenglied  deutlich 
ausgedrückt;  dabei  verändern  sich  die  hinteren  Tarsen  schneller  als  die  vor- 
deren; zuweilen  ist  vom  ersten  Paar  nur  noch  eine  unpaare  Borste  übrig  ge- 
blieben. Ein  analoger  Prozeß  des  Verschwindens  der  ersten  Lateralborsten 
läßt  sich  noch  deutlicher  bei  der  folgenden  Subfamilie  {CUnoflithalminae) 
beobachten. 

Neopsyllinae  leben  hauptsächlich  auf  3Iuridae. 

Tribus  Neopsyllini  (Handlirsch  1925).  Das  Stirnzähnchcii  hat  die  Form  einer 
gespizten  Warze,  die  in  einer  Grube  sitzt.  Der  Vorderteil  des  Tentorium  gut  entwickelt. 
Antennenkeule  beim  Märmchen  verlängert.  2.  Abdominaltergit  mit  2  oder  3  Borsten- 
reihen. Pygidium  hinten  erhaben.  Die  Hinterkoxen  mit  oder  ohne  Dörnchen.  Am 
5.  Glied  der  hinteren  Tarsen  das  erste  Paar  der  Lateralborsten  gewöhnlich  nicht  ent- 
wickelt. Das  9.  Abdominalsternit  der  Männchen,  Paraneopsylla  ausgenommen,  ist  mit 
gekrümmten  Spornen  bewaffnet. 

Gattungen:  Neopsylla  Wagn.  1902,  Epitedia  Jord.  1938,  Catallagia  Eoths.  1915, 
Tomiophila  Jord.  1938,  Delotelis  Jord.  1937,  Paraneopsylla  Tifl.  1937. 

Tribus  Plialacropsyllini  (Wagner).  Sind  den  Neopsyllini  ähnlich,  doch  fehlt  das 
Stirnzähnchen  (Abb.  89) ;  Pygidium  hinten  nur  wenig  oder  gar  nicht  erhaben;  5.  Tarsen- 
glied der  hinteren  Tarsen  mit  basalen  Plantarborsten. 

Gattungen:  Phalacropsylla  Roths.  1915,  Meringis  Jord.  1937. 

Tribus  Chia^topsyllini  (Wagner).  Stirnzähnchen  in  verschiedenem  Maße  ent- 
wickelt, ohne  Tuber  frontale.  Vorderteil  des  Tentorium  nicht  entwickelt  oder  rudimen- 
tär. Das  Pronotalktenidium  ist  gekürzt,  erreicht  nicht  den  Unterrand  des  Tergits 
oder  schwindet  völlig  (bei  Praopsylla).  2.  Abdominaltergit  mit  zwei  oder  einer  Borsten- 
reihe. Pygidium  schwach  erhaben.  Hinterkoxen  mit  Dörnchen.  5.  Glied  der  Hinter- 
tarsen  nur  mit  4  Paaren  von  Lateralborsten.  9.  Abdominalsternit  der  Männchen  ohne 
grobe  Sporne. 

Gattungen:  Chiastopsylla  Roths.  1910,  Praopsylla  Ingr.  19271. 

3.  Subfam.  Cteno'phthalminae  (Rothschild  1915,  partim,  Wagner  1927) 
Die  Vertreter  der  Subfam.  Ctenofhthaminae  sind  außerordentlich  einförmig 
gebaut  (Abb.  90).  Sie  haben  ein  Caput  semifractum  und  Protectum  mit  Tuber 
frontale.  Antennengruben  berühren  sich  im  Kopf  nicht,  eine  Trabecula 
centralis  fehlt.  Vorderteil  des  Tentorium  gut  entwickelt.  Ktenidiimi  am  Unter- 
rande des  Kopfes  mit  3  (sehr  selten  mit  4)  Stacheln,  die  schief  nach  unten  und 
rückwärts  gerichtet  sind.  Metanotmn  ohne  Apikalzähnchen.  Am  2.  Abdo- 
minaltergit 2  Borstenreihen.  Pygidium  bei  typischen  Formen  erhaben. 
Hinterkoxen  ohne  Dörnchen.     5.  Glied  der  Hintertarsen  mit  3  (sehr  selten 


1  Nach  Jordan  ist  der  Neopsylla  die  Gattung  Acedestia  Jord.  1937  verwandt. 
Von  dieser  Gattung  sind  einstweilen  nur  2  Weibchen  aus  Westaustralien  bekannt. 
Sie  hat  ein  Caput  integrum  und  ein  Mundktenidium  aus  4  Stacheln,  welches  an  das 
Ktenidium  des  Ctenophthalmus  erinnert.  Die  Anzahl  der  Borsten  am  Körper  ist  redu- 
ziert, die  Hinterkoxen  sind  mit  einer  Gruppe  kleiner  Dörnchen  versehen.  —  Eine  andere 
wenig  bekannte  Gattung,  Acropsylla  Roths.  1911,  die  auf  Grund  eines  Weibchen  aus 
Indien  beschrieben  ist,  ist  nach  RoTHSCHrLD  der  Chiastopsylla  numae  Rotlis.  ähnlich, 
doch  haben  ihre  Augcnstacheln  eine  andere  Form,  das  Pronotalktenidium  ist  nicht 
verkürzt  und  den  Hinterkoxen  fclilen  Dörnchen. 


XIII.  f.  90 


Aphaniptera 


mit  4)  Paaren  Lateralborsten  und  1  Paar  basaler  Plantarborsten.  Sporen  der 
Tibien  bilden  keine  kammähnliclie  Reihe.  9.  Abdominaltergit  der  Männchen 
ohne  Apikaisporen. 


Abb.  90.    Cteno'phthalmus  pseudagyrtes  Bak.    (^.  —  (Nach  Jordan.) 


.J 


Diese  artenreiche  Subfamilie  lebt  auf  kleinen  Nagern  und  Insectivora. 
Fast  alle  paläarktischen  Arten,  zum  Unterschied  von  den  äthiopischen,  be- 
sitzen am  Ende  der  Palpi  labiales  eine  charakte- 
ristische sichelförmig  gekrümmte  Borste  (Abb.  91). 

Gattungen:    Ctenophthalmus   Kol.    1862,    Carteretta 
Fox  1927. 

4.  Subfam.  Rhadinofsyllinae  (Wagner  1930) 
Das  Vorhandensein  der  charakteristischen 
sichelförmigen  Borste  am  Ende  der  Palpi  labiales, 
der  gut  entwickelte  Vorderteil  des  Tentorium  und 
das  erhabene  Pygidium  machen  die  Rhadinofsyl- 
linae  den  Ctenofsyllinae  ähnlich.  Caput  integrum 
ohne  interantennale  Chitinverdickung.  Stirnzähn- 
chen  entweder  in  Form  eines  Protektum  ohne 
Tuber  frontale,  oder  in  Form  einer  Ecke  am 
unteren  Teil  des  Gesichts.  Antennengruben  im  Innern  des  Kopfes  in  Be- 
rührung, ohne  Härchen  am  Hinterrande.  Antennenkeule  erstreckt  sich  nicht 
auf  die  Propleuren  und  besteht  bei  typischen  Vertretern  aus  6  bis  8  Gliedern 


^J 


Abb.  91.    Letztes  Lippen- 

tasterglied  von  CieTiop/if/m?- 

mus  agyrtes  Hell.  —  (Nach 

Wagner.) 


X.  Systematik 


XIII.  f.  91 


(Petiolus  nicht  mitgerechnet).  Kopf  mit  einem  Wangenktenidimn.  Der  nacli 
oben  gerichtete  Ausschnitt  für  das  Halssklerit  an  den  Propleuren  flach;  der 
Vorsprung  hinter  demselben  rudimentär.  Pseudochaeten  des  Mesonotum 
manchmal  unbemerkbar.  Mete- 
pimerale  ,,Naht"  kurz,  rudimen- 
tär oder  gar  nicht  vorhanden 
(Abb.  92).  Vorderrand  des  „Mete- 
pimerum"  oft  beinahe  verti- 
kal; Unterteil  des  ,,Metepime- 
rum"  fein,  in  schief -vertikaler 
Richtung  gestrichelt  (Abb.  92). 
2.  Abdominaltergit  mit  2,  selten 
(bei  Stenischia)  mit  1  Borsten- 
reihe. Bei  Männchen  keine  Ante- 
pygidialborsten.  Innenfläche  der 
Hinterkoxen  in  der  Apikaihälfte 
dicht  mit  kurzen  Borsten  be- 
deckt, welche  am  Vorderrand  der 
Koxen  den  Charakter  von  Dörn- 
chen  annehmen  können.  Die 
äußere  Chitinrippe  der  mitteleren 
Koxen  ist  oft  verkürzt  oder  fehlt 
ganz.  Hintertibien  ohne  kamm- 
förmige  Sporenreihe.  5.  Tarsen- 
glied  ohne  basale  Plantarborsten: 
bei  Acteno'phthalnms'^  aber  6  Paar  vorhanden. 
Männchens  hat  keine  Apikaisporen. 

Die  Bhadinopsylliyiae  leben  vorzugsweise  in  Nestern  kleiner  Nager  und  Maulwürfe. 
Gattungen:    Rectofrontia  Wagn.  1930,  Rhadinopsylla  J.  &  R.  1912,  Micropsylla 
D.  &  P.  1923,  Stenischia  Jord.  1932,  Actenophthalmus  Fox  1925. 


Abb. 


92.       Metathorax 
masculana  J.-R, 


von    Rhadinopsylla 
-  (Orig.) 


von  Lateralborsten  gewöhnlich  4,  selten  5, 
9.    Abdominalsternit    des 


5.  Subf  am.  Aceratophyllinae  (Wagner  =  Tribus  Amphipsyllnm  lofi  1936) 
Die  Aceratofhyllinae  werden  gewöhnlich  mit  den  CeratofhylUnae  in  eine 
Subfamilie  zusammengefaßt,  doch  ist  zum  Unterschied  von  den  letzteren 
bei  ihnen  der  Vorderteil  des  Tentorium  gut  entwickelt  (Abb.  93),  Augenborste 
immer  höher  als  der  Oberrand  des  Auges  sitzend  (Abb.  93),  Augen  mit  einem 
Ausschnitt  (einige  Gattungen  sind  augenlos),  8.  Abdominalsternit  des  Männ- 
chens breit,  gewöhnlich  umfangreich,  das  ,X"-Organ  Wagners  nicht  vor- 
handen, Trabecula  centralis  oft  unentwickelt.  —  Wie  die  Ceratophyllinae  haben 
sie  ein  typisches  Caput  integrum,  Stirnzähnchen  gewöhnlich  in  Form  eines 
Protectum  oder  fehlend,  Antennenkeule  der  Männchen  verlängert,  Hinter- 
rand der  Antennengrube  mit  Härchen,  Pygidium  nicht  erhaben,  9.  Abdo- 


^  Diese  Gattung  ist  cinstweikn  nur  auf  Grund  1   Weibeliens  bekannt. 


Xm.  f.  92 


Aphaniptera 


minalsternit  der  Männchen  hat  keine  besondere  Vorrichtungen  für  das  Fest- 
halten des  Weibchens  während  des  Coitus. 

Tribus  Paradoxopsyllini  (loff  1936).  Die  Paradoxopsyllini  stellen  ihrer  Artenzahl 
und  den  allgemeinen  Merkmalen  nach  die  zentrale  Gruppe  der  Subfamilie  dar.  Antennen- 
gruben mit  Trabecula  centralis.  Metanotum  mit  Apikalzähnchen.  2.  Abdominal- 
tergit  mit  2  oder  3  Borstenreihen.  6.  Tarsenglied  ohne  basale  Piatarborsten,  doch  kann 
das  erste  Borstenpaar  etwas  verschoben  sein. 

Die  Paradoxopsyllini  leben  auf  verschiedenen  Nagern. 

Gattungen:  Frontopsylla  W.  &  I.  1926,  Paradoxopsyllus  Miy.  &  Ko.  1909  (Abb. 
93),  Ophthalmopsylla  W.  &  I.  1926,  Cystipsylla  Wagn.  1929,  Ctenophyllus  Wagn.  1927, 
Geusibia  Jord.  1932,  Cratinius  Jord.  1933,  Dolichopsyllus  Bak.  1905 1. 


Abb.  93.     Paradoxopsyllus  curvispinus  Miyaj.     (^.     Kopf.   —   (Orig.) 


Tribus  Odontopsyllini  (Wagner).  Sind  den  Paradoxopsyllini  ähnlich,  doch  unter- 
scheiden sich  durch  eine  größere  Anzahl  der  Borsten  an  den  Tergiten  (am  2.  Abdominal- 
tergit  4  Reihen)  und  dadurch,  daß  die  zahlreichen  Borsten  an  der  Innenfläche  der 
Hinterkoxen  gekürzt  und  teilweise  dörnchenähnlich  sind. 

Sie  leben  auf  Leporidae. 

Gattung:  Odontopsyllus  Bak.  1905. 

Tribus  Amphipsyllini  (loff  1936).  Antennenkeule  der  Männchen  weniger  ver- 
längert als  bei  den  Paradoxopsyllini.  Antennengruben  berühren  sich  im  Kopf.  Am 
Metanotum  keine  Apikalzähnchen.     5.  Tarsenglied  mit  basalen  Plantarborsten. 

Als  normale  Wirte  dienen  den  Amphipsyllini  verschiedene  Arten  der  Muridae, 
besonders  Microtinae  und  Cricetinae,  für  einige  Arten  M yospalacinae  und  Oerbillinae. 

Gattungen:  AmpMpsylla  Wagn.  1908,    Wagnerina  I.  &  Arg.   1934. 

Tribus  Brachyctenonotini  (loff  1936).  Diese  Tribus  enthält  nur  einen  monozoiden 
Parasit,  welcher  auf  Myospalax  lebt  und  eine  Reihe  Eigentümlichkeiten  regres- 
siven Charakters  besitzt.   Er  hat  die  Apikalzähnchen  an  den  Abdominaltergiten  gänz- 


1  Die  nur  eine  Art  enthaltende  Gattung  Dolichopsyllus  ist  der  größte  Floh  unter 
allen  Aceratophyllinae  und  besitzt  eine  Reihe  von  Eigentümlichkeiten,  als  monozoider 
Parasit  (auf  Aplodontia  rufa). 


X.  Systematik 


XIII.  f.  93 


lieh    eingebüßt,    und    sein    pronotales    Ktenidium    besteht    aus    sehr    kurzen    hellen 
Stacheln.     Metepimerale  „Naht"  ohne  Köpfchen.     Augen  fehlen  gänzlich. 
Gattung:  Brachydenonotus  Wagn.  1929. 

Tribus  Anomiopsyllini  (Wagner  =  Subfain.  Anomiofsyllinae  Baker  1905).  Zu 
den  Anomiofsyllini  gehören  einige  degradierte  Gattungen.  —  Stirnzähnehen  mit 
Tuber  frontale,  seltener  nicht  vorhanden.  Kopf  ohne  Trabccula  centralis.  Metepister- 
ninn  mit  dem  Metasternum  verschmolzen  oder  sehr  klein.  Metepimerale  „Naht" 
ohne  Köpfchen.  „Metepimerum"  mehr  oder  weniger  mit  dem  Metanotum  verschmolzen. 
Metanotum  ohne  Chitinzähnehen.  2.  Abdorainaltergit  mit  einer  Borstenreihe.  5.  Tarsen- 
glied  mit  basalen  Plantarborsten,  die  manchmal  verschwinden  (bei  Anomio'psyllus  an 
den  Hintertarsen).  Bei  Anomiopsyllus  ist  das  pronotale  Ktenidium  verschwunden. 
Bei  Anomiopsyllus  und  Megarthroglossus  befindet  sich  ein  Paar  ,,augenförmiger"  Organe 
höher,  ein  anderes  tiefer  als  das  Protectum. 

Leben  hauptsächlich  auf  Neotoma  und  Sciurus. 

Gattungen:  Megarthroglossus  J.  &  R.  1915,  Conorhmopsylln  Stew.  1930,  Cal- 
listopsylla  J.  &  R.  1915,  Anomiopsyllus  Bak.  1904. 

6.  Subfam.  Ceratophyllinae  (Dampf  1908,  partim) 
Cerato'phyllnuie  (Abb.  94)  stellen  eine  gut  imischriebene,  sehr  artenreiche 
Flohgruppe  dar,  welche  sich  von  den  Acerato'phyllinae  durch  die  folgende 
Kombination  der  Merkmale  unterscheidet: 


Abb.   94.      Nosopsyllus  fasciatvs  Bosc.      '^.    —    (Orig.) 


XIII.  f.  94 


Aphaniptera 


mtn. 


mte. 


Stirn  mit  Protektum,  sehr  selten  {Tarsofsylla)  fehlt  das  letztere.  Antennen- 
gruben im  Kopf  durch  eine  scharfe  Trabecula  centralis  vereinigt  (nur  bei  der 
Gattung  Tarso'psylla  ist  die  Trabecula  kurz  und  breit).  Der  pigmentierte 
Teil  des  Auges  ohne  Ausschnitt.  Vorderteil  des  Tentorium  nicht  entwickelt 
(Abb.  96).  Die  Augenborste  sitzt  nicht  höher  als  der  Oberrand  des  Auges. 
2.  Abdominaltergit  mit  2,  seltener  mit  3  Borstenreihen.  8.  Abdominalsternit 
der  Männchen  schmal,  zuweilen  rudimentär,  mit  mehr  oder  weniger  entwickel- 
ten intersegmentalen  membranösen  Lappen  und  fast  immer  mit  dem  ,,x"- 

Organ  Wagneks  ;  dieses 
Organ  fehlt  nur  den 
Paracerini  und  Dasy- 
fsyllini.  Pygidium  nicht 
erhaben.  Gonopoden 
haben  keinen  dorsalen 
Borstenteil,  mid  nur  3 
bis  4  Apikaiborsten  am 
oberen  dorsalen  Winkel, 
welcher  gewöhnlich  in 
Form  eines  unbeweg- 
lichen Fingers  langge- 
zogen ist.  Gelenk  des 
Endopodits  mit  der  Go- 
nopode  einfach.  Im  Ver- 
gleich mit  Acerato'pliyl- 
linae  stellen  Ceratophyl- 
linae  eine  Gruppe  dar, 
die  von  dem  ursprüng- 
lichen Typus  stärker  ab- 
gewichen ist.  Sie  leben  auf  sehr  verschiedenen  Säugern,  und  viele  unter 
ihnen  haben  sich  an  Parasitismus  auf  Vögeln  angepaßt. 

Beim  Einteilen  der  Cerato'phyllinae  in  Triben  halten  wir  uns  hauptsächlich 
an  die  Angaben  Jordans  (1933). 

Tribus  Tarsopsyllini  (lofE  1936,  partim).  Die  Außenfläche  der  vorderen  Feniora 
nur  mit  einer  Lateralborste  oder  ohne  solche  Borsten.  In  der  proximalen  Hälfte  der 
Hinterkoxen  fehlen  an  deren  Innenfläche  Borsten.  Die  Borsten  des  ersten  Paares  des 
5.  Tarsengliedes  mehr  oder  weniger  zusammengeschoben  oder  in  basale  Plantarborsten 
verwandelt.  Metanotum  mit  Apikalzähnchen.  Metepimerale  ,,Naht"  ohne  Köpfchen 
(Abb.  95).   —  Leben  vorzugsweise  auf  Sciurus  (in  s.  1.),  selten  auf  Myoxidae. 

Gattungen :  Tarsopsylla  Wagn.  1927,  Myoxopsylla  Wagn.  1927,  Lihyastus  Jord.  1936. 

Tribus  Orchopeini  (Wagner).  Ähnlich  den  Tarsopsyllini,  doch  ist  die  Naht  des 
,,Metepimerum"  mit  Köpfchen  versehen  und  das  Metanotum  hat  keine  Apikalzähn- 
chen. —  Die  Mehrzahl  der  Arten  lebt  auf  Sciurus,  einige  Arten  schmarotzen  auf  Pero- 
myscus   und   Neotoma. 

Gattungen:  Orchopeas  Jord.  1933,  Oj)isodasys  Jord.  1933. 

Tribus  Paracerini  (loff  1936).  Zeichnen  sich  durch  die  Abwesenheit  des  ,,x"- 
Organs  Wagnebs  beim  Männchen  aus,  8.  Abdominalsternit  des  Männcheus  beiderseits 


Abb.  95.    Metathorax  von  Tarsopsylla  octodecimdentatus 
Kol.      $.   -    (Orig.) 


X.  Systematik 


XIII.  f.  95 


mit  zwei  membranösen  Zweigen.  Metanotum  mit  Apikalzähnchen.  An  der  Außen- 
fläche der  vorderen  Femora  sind  Lateralborsten  vorhanden.  In  dem  basalen  Abschnitt 
der  Innenfläche  der  Hinterkoxen  konimen  zuweilen  einzelne  Borsten  vor.  5.  Glied 
der  Hintertarsen  ohne  basale  Plantarborsten.  —  Leben  auf  verschiedenen  Säugern, 
vorzugsweise  auf  Sciuridae,  manchmal  auf  Carnivora. 

Gattungen:   Paracera^  Wagn.  1916,  Macrostylophora  Ew.   1929 1. 

Tribus  Oropsyllini  (loff  1936).  Die  vorderen  Femora  haben  an  der  Außenseite 
einige  Lateral  borsten.  Die  mittleren  und  hinteren  Koxen  sind  an  ihrer  Innenfläche 
bis  zur  Basis  mit  feinen  Borsten  besetzt.  Am  5.  Glied  der  Hintertarsen  können  die 
Lateralborsten  des  ersten  Paares  einander  genähert  sein,  doch  sind  sie  nicht  in  den 
Zwischenraum  zwischen  den  Borsten  des  zweiten  Paares  hineingeschoben.  Am  Unter- 
rande des  Kopfes  sitzt  vor  der  Maxillarborste  eine  spezielle  (,,praemaxillare")  Borste 
(Abb.  96).  8.  Abdominalsternit  der  Männchen  bisweilen  rudimentär.  Metaiir>tiiiii 
mit  Apikalzähnchen.  —  Leben 

auf  Marmota  und  Spermophi-  _,-rrsrr:^-'--"'^-  5^ 

lus  (i.  s.  1.),  einige  wenige  auf 
Ochotona  und  Thomomys. 

Gattungen :  Oropsylla 
W.  &  I.  1926,  Thrassis  Jord. 
1933,  Opisocrostis  Jord.  1933, 
Foxella  Wagn.  1929,  Dacty- 
lophora  Jord.  1929,  Diamanus 
Jord.  1933,  Amphalius  Jord. 
1933. 

Tribus  Citellophilini 

(Wagner).  Merkmale  wie  bei 
Oropsyllini,  doch  fehlt  die 
Praemaxillarborste  ^  und  an 
der  Innenseite  der  proximalen 
Hälfte  der  Hinterkoxen  sind 
weniger  zahlreiche  Borsten 
vorhanden,  welche  gewöhn- 
lich nicht  bis  zur  Basis  der 
Koxen  reichen.  Die  Gattung 
Rostropsylla  hat  am  Metanotum  keine  Apikalzähnchen.  Bei  der  Gattung  Typhlocal- 
lopsylla  ist  das  ,,x"-Organ  Wagners  nicht  deutlich.  —  Leben  auf  Zieseln  und 
auch  auf  Microtinae  und  Ocliotona,  Paracallopsylla  aber  auf  Schwalben. 

Gattimgen:  Citellophilns  Wagn.  1934,  Rostropsylla  W.  &  I.  1926,  Callopsylla 
Wagn.  1927,  Typhlocallopsylla  loff  1936,  Paracallopsylla  loff  1936  (=  Orneacus  J. 
1937). 

Tribus  Ceratophyllini  (loff  1936,  partim).  An  der  Außenseite  der  vorderen 
Femora  einige  Lateralborsten.  In  der  proximalen  Hälfte  der  Hinterkoxen  an  der 
Innenfläche  keine  Lateralborsten.  Metanotum  mit  oder  ohne  Apikalzähnchen.  5.  Glied 
der  Hintertarsen  hat  keine  basale  Plantarborsten.  Bei  Nosopsyllus  ist  das  8.  Abdominal- 
sternit des  Mämichens  rudimentär.  —  Leben  auf  kleinen  Xagern;  die  Gattungen 
Ceratophyllus   und   MioctenopsyUa   auf  Vögeln. 


Abb.  96.     Oropsylla  silantiewi  Wagn.     ^.     Kopf  — 
(Orig.) 


^  In  sensu  lato,  d.  h.  die  Arten:  agathus  J.  &  R.,  horneensis  J.,  evteles  J.  &  R., 
fimbriatus  J.  &  R.,  hastatus  J.  &  R.,  idoneus  R.,  levis  J.  &  R.,  lupatus  J.  &  R..  phillipsi 
J.,  pilahis  J.  &  R.,  probatus  J.  &  R. 

-  Paracallopsylla  ausgenommen,  bei  der  eine  vollzählige  Frontalborstenreihc 
vorhanden  ist. 


xm.  f.  96 


Aphaniptera 


Gattungen:  Ceratophyllus  Curt.  1829,  Malaraeus  Jord.  1933,  Nosopsyllns  Jord. 
1933  (Abb.  94),  OerbiUophilus  Wagn.  1934,  Megabothris  Jord.  1933,  Pleochaetis  Jord. 
1933,  Monopsyllus  Kol.  1857,  Mioctenopsylla  Roths.  1922. 

Tribus  Dasypsyllini  (Wagner).  Sind  den  Ceratophyllini  ähnlich,  doch  fehlt  ihnen 
das  ,,x"-Organ  Wagners  und  Pseudochaeten  des  Mesonotum  sind  entweder  nicht 
entwickelt  oder  befinden  sich  nur  in  der  Nähe  des  Rückens  (bei  typischen  Dasypsyllus- 
Formen).  Trabecula  centralis  hell.  Lateralborsten  des  mittleren  Paares  am  5.  Tarsen- 
glied  stark  aneinandergeschoben.   ^   Leben  auf  Vögeln. 

Gattung:  Dasypsyllus  Bak.  1905. 


7.  Subfam.  Pygiopsyllinae  (Wagner) 
Hauptmerkmale  der  Pygiojisyllinae  sind  ein  gewöhnlich  sehr  starke 
erhabenes  Pygidium  und  das  Vorhandensein  eines  vor  dem  Basaltsternit 
gelegenen,  speziellen  stabförmigen  Sklerits  (Abb.  97).  Stirnzähnchen  fehlt. 
Die  Antennenkeulen  des  Weibchens  und  des  Männchens  sind  wenig  verschieden. 
Antennengruben  im  Kopf  in  Berührung.  Propleuren  haben  an  ihrer  Außenseite 


Abb.  97.  Vorderteil  des 
Basalsternits  von  Stiva- 
lius  afer  R.    '^.  —   (Orig.) 


Abb.  98.    Gonopode  und  d.  9.  Sternit  von  Choriostopsylla 
ochi  R.  —  (Orig.) 


keinen  Ausschnitt  für  das  Halssklerit  und  verdecken  dasselbe  mehr  oder 
weniger.  Pseudochaeten  des  Mesonotum  dorsalwärts  verschoben.  Metanotum 
ohne  Apikalzähnchen.  2.  Abdominalsternit  mit  2  bis  3  oder  mehr  Borstenreihen. 
Bei  einigen  Arten  der  Gattung  Pygiofsylla  besitzen  die  Abdominaltergite 
keine  Apikalzähnchen. 

Tribus  Pygiopsyllini  (Wagner).  Der  vordere  Teil  des  Tentorium  fehlt.  Lateral- 
borsten des  1.  Paares  des  5.  Tarsengliedes  nicht  zusammengeschoben,  seltener  zusammen- 
geschoben, doch  nicht  in  basale  Plantarborsten  verwandelt^. 

1  Bei  der  artenreichen  Gattung  Stivalius  und  ihrer  nahen  Gattung  Idiochaetis 
entspricht  der  massive,  wenig  bewegliche  Pinger  der  Gonopode  wahrscheinlich  dem 
Exopodit,  und  das  9.  Abdominalsternit  des  Männchens  nimmt  unmittelbar  Teil  am 
Festhalten  des  Weibchens.  Das  letztere  trifft  wahrscheinlich  auch  auf  die  Gattungen 
Acanthopsylla  und  Olauertidos  zu,  doch  ist  bei  ihr  der  bewegliche  Finger  kürzer  als 
bei  Stivalius. 


X.  Systematik  XIII.  f.  97 

In  Australien  sind  die  hauptsächlichen  Wirte  der  Pygiopsyllini  Marswpialia, 
in  Indien  und  Afrika  Murinae  und  auf  den  Inseln  des  Indischen  Ozeans  auch 
Sciuridae. 

Gattungen:  Pygiopsylla  Roths.  190G,  Stivalius  J.  &  R.  1922,  Idiochaetis  Jord. 
1937,  Acanthopsylla  J.  &  R.  1922,  Olauerüdos  Roths.  (M.)  1937. 

Tribus  Choriostopsyllini  (Wagner).  Der  Vorderrand  der  Antennengrube  setzt 
sich  etwas  nach  hinten  fort.  Der  Vorderteil  des  Tentorium  entwickelt  und  nach  unten 
gebogen.  5.  Tarsenglied  mit  basalen  Plantarborsten.  9.  Abdominalsternit  des  Männ- 
chens mit  sehr  groben  Apikaisporen.    Endopodit  unbeweglich  (Abb.  98). 

Gattung:  Ghoriostopsylla  J.  &  R.  1922,  lebt  auf  Marsupialia. 

Tribus  Bradiopsyllini  (Wagner).  Auf  Grund  der  Angaben  Jordaxs  und  Roth- 
schilds ist  die  Gattung  Bradiopsylla  in  die  Pygiopsyllinae  eingeschlossen.  Roth- 
schild hielt  sie  anfangs  für  Pygiopsylla,  aber  sie  ist  von  den  anderen  Pygiopsyllinae 
bedeutend  verschieden.  Kopf  mit  einem  umfangreichen  Wangenlappen.  Pronotales 
Ktenidium  besteht  nur  aus  4  bis  6  Rückenstacheln,  die  Praefrontalborstenreihe  fehlt. 
Die  Borsten  des  1.  Paares  am  5.  Tarsenglied  nicht  zusammengeschoben. 

Gattung:  Bradiopsylla  J.  &  R.  1922  ist  von  Echidna  beschrieben  und  stellt 
wahrscheinlich   einen  monozoiden  Parasiten  dar'^. 


8.  Subfam.  Xifhiofsyllinae  (Wagner) 

Die  Xifhiofsyllinae  erinnern  sehr  an  Aceratofhyllinae,  haben  aber  keinen 
inneren  Chitinauswuchs  am  Vorderrande  des  Metasternum,  dem  Collare  des 
Mesonotum  fehlen  Pseudochaeten,  das  9.  Abdominalsternit  des  Mämichens 
hat  nicht  den  gewöhnlichen  Vertikalzweig,  und  statt  dessen  setzt  sich  sein 
Horizontalzweig  weiter  ins  Innere  des  Körpers  in  Form  eines  speziellen  Manu- 
brium  fort.  Caput  integrum.  Protectum  mit  Tuber  frontale.  Der  Vorderteil 
des  Tentorium  nicht  entwickelt.  Antennengruben  mit  einer  sehr  scharfen 
Trabecula  centralis.  2.  Abdominaltergit  mit  3  oder  mehr  Borstenreihen.  An 
allen  Tergiten  besteht  die  Hauptreihe  aus  langen  stabförmigen  Borsten,  die 
parallele  Ränder  haben  und  zugespitzt  sind.  5.  Tarsenglied  nur  mit  Lateral- 
borsten (5  Paare). 

Gattung:  Xiphiopsylla   J.  &  R.   1913. 

Wenige  Arten  im  tropischen  Afrika  liauptsächlich  auf  Murinae  lebend. 


^  Den  Pygiopsyllinae  nähern  sich  noch  zwei  Gattungen:  Notiopsylla  J.  &  R.  1914 
und  Chiliopsylla  Roths.  1915.  Die  einzige  Art  der  Gattung  Notiopsylla  lebt  auf  See- 
vögeln auf  Inseln  des  südlichen  Teils  des  Indischen  und  Atlantischen  Ozeans  (Ker- 
guelen-Ins.,  Süd-Georgien  u.  a.).  Sie  hat  ein  stark  erhabenes  Pygidium,  doch  in  der 
Beschreibung  Jordans  und  Rothschilds  ist  das  Sklerit  vor  dem  Basalsternit 
nicht  erwähnt.  Das  pronotale  Ktenidium  ist  nicht  vorhanden.  Ein  Teil  der  Merkmale 
macht  sie  der  Neopsylla,  ähnlich.  Die  Gattung  Chiliopsylla  ist  bis  jetzt  nur  auf  Grund 
eines  Männchens  bekannt.  Ihren  Merkmalen  nach  nähert  sie  sich  Stivalius,  unterscheidet 
sich  aber  scharf  von  allen  Pygiopsyllinae  dadurch,  daß  sie  am  Kopf  ein  Antennal- 
ktenidium  besitzt,  welches  an  das  Ktenidium  der  Nearctopsylla  erinni'it.  In  der  Be- 
schreibung Rothschilds  sind  keine  Angaben  über  die  Form  des  Pygidium  enthalten, 
noch  irgendein  Hinweis  auf  das  Sklerit  vor  dem  Basalsternit.  Der  Finger  der  Gonopode 
sitzt,  wie  bei  Stivalivs,  an  ihrem  Apikairand  und  ist  massiv.  Chiliopsylla  wurde  auf 
Dramiociops  australis  gefunden. 

Bronns   IClassen  des   Tierreichs.     V.   3.     Xlll.    liiuli.     \Va!J!uer.  Xlll.  f.    7 


XIII.  f.  98 


Aphaniptera 


9.  Subfam.  Listropsyllinae  (Oudemans  1909) 

OuDEMANS  hat  die  Gattung  Listwpsylla  als  eine  besondere  Subfamilie 
abgegliedert  auf  Grund  dessen,  daß  sie  anstatt  des  gewöhnliclien  Protectum 
ein  Listron  besitzt  (Abb.  99).  Das  zweite  frontale  Paar  der  „augenförmigen" 
Organe  befindet  sich  tiefer  als  das  Listron.  Der  innere  Chitinauswuchs  des 
Vorderrandes  des  Metasternum  sjDringt  wenig  vor,  ist  manchmal  unbemerkbar. 
Abdominaltergite  mit  zahlreichen  Apikalzähnchen,  die  am  1.  Tergit  ein  rudi- 
mentäres Ktenidium  bilden.    Caput  integrum.    Hinter  dem  Auge  ein  grober 


Abb.  99.    Listropsylla  dorippe  R.     5-    Kopf.  —  (Orig.) 

langer  Sporn.  Antennengruben  berühren  sich  im  Kopf  nicht,  Trabecula 
centralis  fehlt.  Vorderteil  des  Tentorium  entwickelt.  Das  Ende  der  Palpi 
labiales  spitz,  asymmetrisch.  Der  untere  Winkel  des  Mesopleurencollare  gerade, 
nicht  abgerundet.  Collare  des  Mesonotum  mit  zahlreichen  Pseudochaeten. 
Metanotum  ohne  Apikalzähnchen.  2.  Abdominaltergit  mit  2  Borstenreihen. 
Die  Lateralborsten  des  ersten  Paares  am  5.  Tarsenglied  zusammengeschoben 
oder  in  basale  Plantarborsten  verwandelt. 

Gattung:  Listropsylla  Roths.  1907. 

Mehrere  Arten  Listropsylla  leben  im  südlichen  und  tropischen  Afrika  vorzugs- 
weise auf  Murinae.  Gleich  der  XipMopsyllinae  entwickelten  sich  offenbar  die  Listrop- 
syllinae im  aethiopischen  Gebiet  unabhängig  von  den  Pygiopsyllinae. 

Nachtrag  zur  Fam.  Ceratophyllidae.  Die  Gattimg  üwpsyUa  Roths. 
1905,  welche  auf  Grund  eines  Weibchens  aus  Tasmanien  von  Dasyurus  festge- 
stellt ist,  gehört  anscheinend  zur  Familie  Ceraio'phyllidae,  aber  wegen  der  nicht 
genügend  genaueren  Beschreibung  des  Verfassers  bleibt  es  unklar,  zu  welcher 
Subfamilie.  Oudemans  hat  sie  in  eine  besondere  Familie  {Uro'psyllidae) 
eingeordnet. 


XI.  Geographische  Verbreitung  XIII.  f.  99 

XI.  Geographische  Verbreitung 
1.  Abhängigkeit  der  Verbreitung  der  Flöhe  von  ihren  AVirten 

Die  Verbreitung  der  Flöhe  über  weit  voneinander  liegende  Lokalitäten 
und  über  verschiedene  Gebiete  der  Erdkugel  ist  eng  mit  der  Geographie  ihrer 
Wirte  verbunden.  Diese  Abhängigkeit  ist  am  deutlichsten  sichtbar  in  Fällen 
der  Verschleppung  einzelner  Arten  in  Länder,  wo  sie  früher  nicht  vorhanden 
waren.  So  ist  vor  verhältnismäßig  kurzer  Zeit  von  Sciurus  hudsoiiicus  eine 
Orchopeas-Ait  aus  Nordamerika  nach  England  eingeschleppt  worden  und  hat 
sich  hier  bereits  akklimatisiert.  Ferner  ist  es  bekannt,  daß  Tumja  'penetrans 
aus  Brasilien  nach  Afrika  verschleppt  wurde  und  nun  über  die  ganze  tropische 
Zone  Afrikas  weit  verbreitet  ist.  Eine  andere  Art  dieser  Gattung  ist  mit 
Ratten  nach  China  verschleppt  worden. 

Durch  solche  Übertragmigen  mit  Wirten  miLß  auch  das  Vorkonmien 
einander  verwandter,  auf  Vögeln  lebender  Arten  in  weit  voneinander  liegenden 
Gebieten  erklärt  werden,  z.  B.  der  Arten  von  Dasypsyllus  in  Europa  und 
Amerika,  von  Paracallo'psylla  in  Schottland  und  Kaschmir.  Obgleich  Vogel- 
flöhe nur  sehr  selten  auf  den  Vögeln  selbst  vorkommen,  sind  doch  solche  Bei- 
spiele bekannt  1. 

Endlich  erklärt  sich  durch  die  Verschleppung  auch  die  Existenz  kosmo- 
politischer Arten.  Zu  diesen  gehören  neben  Pulex  irritans,  auch  Flöhe  der 
Haustiere  [Ctenoce'phalides  canis  und  C.  felis,  teilweise  auch  Ceratofhyllus 
gallinae  und  Echidnofhaga  gallinacea)  und  diejenigen  der  Hausratten  {Noso- 
psyllus  fasciatus  und  Ctenofsyllus  segnis).  Alle  diese  Flöhe  haben  sich  in  den 
Ländern,  in  welche  sie  verschleppt  worden  sind,  akklimatisiert  und  leben  nicht 
nur  auf  Haustieren,  sondern  günstigenfalls  auch  auf  wilden  Tieren. 

2.  Vergleich  der  Verbreitung  der  Flöhe  mit  der  der  Säugetiere. 
Flohfaunen  der  einzelnen  zoogeographischen  Gebiete 

Die  Geographie  der  Flöhe  wiederholt  im  allgemeinen  diejenige  der  Säuge^ 
tiere,  so  daß  einzelne  zoogeographische  Gebiete  wie  durch  Mammalia,  so  auch 
durch  verschiedene  Familien  und  Gattungen  der  Aplianiptera  charakterisiert 
werden  können.  Die  Ordnung  Chiroptera  ist  über  die  ganze  Erde  verbreitet 
und  dementsprechend  haben  sich  auch  ihre  spezifischen  Parasiten,  welche  die 
Farn.  Ischnopsyllidae  bilden,  überall  niedergelassen.  Wir  finden  sie  auch  auf 
den  ozeanischen  Inseln,  wo  es  keine  andere  einheimischen  Säuger  außer  Chiro- 
ptera  gibt,  z.  B.  in  Neu-Seeland. 

Für  das  Notogäische  Reich  und  das  neotropische  Gebiet  sind  von  <len 
Mammalia  die  Marsupialia  charakteristisch  und  dementsprechend  in  dem- 
selben Maße  die  Flohfamilie  Stephanocircidae.    Die  gegenwärtige  Verbreitung 


1  Z.  B.  wurde  Ceratophyllus  gallinae  auf  dem  Körper  von  Parus  major,  Turdus 
ericitorum,  Phylloscopus  sibilatrix  und  einigen  anderen  Vögeln  angetroffen;  Cerato- 
phyllus   columlxie  wurde  auf  Coiintibd  pahnnbus  gefunden  usw. 

XIII.  f.  7* 


XIII.  f.  100  Aphaniptera 

der  Stephanocircidae  kann  so  erklärt  werden,  daß  ihre  Ahnen  auf  Marswpialia 
lebten  zu  der  Zeit,  als  die  Letzteren  weit  nach  Norden  wanderten.  Zusammen 
mit  dem  Aussterben  der  Beuteltiere  in  den  Ländern  der  nördlichen  Halb- 
kugel verschwanden  während  der  Tertiärperiode  auch  ihre  spezifischen  Para- 
siten. Gehalten  haben  sie  sich  zusammen  mit  den  Beuteltieren  nur  in  Austra- 
lien und  Südamerika.  —  Zu  den  charakteristischen  australischen  Flöhen 
gehört  auch  die  Familiae  Lycofsyllidae  und  die  Subfamilie  MacropsyUinae. 

Die  südamerikanische  Fauna  wird  durch  ihre  eigenen  Gruj)pcn  von 
Nagern  charakterisiert  und  ebenso  charakterisiert  ist  für  sie  die  sehr  arten- 
reiche Flohgattung  Rhopalopsyllus,  die  hauptsächlich  auf  Nagern  lebt  und  zu 
der  rein-südamerikanischen  Familie  Malacofsyllidae  gehört  i.  In  Südamerika 
ist  auch  die  charakteristische  Familie  Sarcofsyllidae  entstanden. 

Das  arktogäische  Reich  ist  durch  die  Farn.  Pulicidae  charakterisiert, 
von  der  nur  eine  kleine  Gattung  (Juxtafulex)  in  dem  mexikanischen  Unter- 
gebiet des  neogäischen  Reichs  lebt  und  das  letztere  mit  dem  arktogäischen 
Reich  genau  so  verbindet,  wie  einige  Säugetiere. 

Die  A'phani'ptera  des  madagaskarischen  Gebiets  sind  fast  mibekannt, 
doch  gibt  es  dort  die  charakteristischen  Gattungen  Centetifsylla  und  Syno- 
'psyllus  aus  der  Fam.  Pulicidae,  deren  allernächste  Verwandten,  gleich  den- 
jenigen der  madagaskarischen  Mammalia  im  tropischen  mid  südlichen  Afrika 
leben. 

Wie  bei  den  Mammalia,  wird  das  äthiopische  Gebiet  durch  eine  Reihe 
spezieller  Gattungen  aus  verschiedenen  Flohgruppen  charakterisiert,  wie  die 
Gattung  Ghiasto'psyUa,  die  eine  selbständige  Tribus  der  Fam.  Ceratophyllidae 
bildet,  ferner  die  Gattungen  Xiphio'psylla  und  Listropsylla,  welche  selbstän- 
dige Subfamilien  der  gleichen  Familie  darstellen,  dann  die  Gattung  Dino- 
'psyllus  aus  der  Fam.  Ctenopsyllidae  und  endlich  die  sehr  artenreiche  Gattung 
Xenopsylla  aus  der  Fam.  Pulicidae.  Das  äthiopische  Gebiet  muß  als  Stamm- 
land überhaupt  aller  Xenopsyllinae  angesehen  werden;  einige  wenige  Arten 
dieser  Subfamilie  {Xenofsylla  cheopis,  Gtenocefhalides  canis  und  Ct.  felis)  sind 
auf  Säugern,  die  dem  Menschen  folgen,  in  andere  Länder  später  verschleppt 
worden  und  sind  in  den  Wohnsitzen  der  Menschen  ,,Hausfiöhe"  geworden  2. 
Die  jetzige  Verbreitung  der  Xenofsylla-Krten  weist  deutlich  auf  den  afrikani- 
schen Ursprung  dieser  Gattung  hin:  bis  jetzt  sind  aus  dem  tropischen  und  süd- 
lichen Afrika  nicht  weniger  als  25  Arten  Xenopsylla  bekannt,  während  nur 
2  speziell  indische  Arten,  nur  eine  Art  von  den  südwärts  von  Java  gelegenen 
Inseln,  eine  Art  von  den  Franklin-Inseln  und  eine  Art  von  Ceylon  und  Meso- 
potamien beschrieben  sind;  in  Zentral-Asicn  leben  nur  7  einheimische  Arten. 


^  Einzelne  wenige  Vertreter  dieser  Familie  in  anderen  Ländern,  wie  z.  B.  einige 
Vogelfloliarten  aus  der  Gattung  Parapsyllus,  sind  zweifellos  aus  Südamerika  ver- 
schleppt worden. 

^  Die  jüngsten  Beobachtungen  in  Moskau  zeigen,  z.  B.,  daß  die  tropische  X.cheopis 
in  den  dortigen  Häusern  auf  Ratten  sogar  häufiger  vorkommt,  als  der  europäische 
Rattenfloh. 


XI.  Geographische  Verbreitung  XIII.  f.  101 

Dasselbe  Verbreitungsbild  liefert  auch  die  Gattung  Synostemus.  Unter  allen 
Xempsyllinae  gehört  nur  die  Gattung  Archaeopsylla,  die  auf  Igeln  in  Europa, 
Nordafrika  und  Nordasien  lebt,  dem  paläarktischen  Gebiet  an.  —  Zusammen 
mit  dem  paläarktischen  Gebiet  ist  für  das  äthiopische  die  Subfam.  Cteno'pJithal- 
minae  charakteristisch  und  zusammen  mit  dem  australischen  und  indischen 
G.ebiet  die  Subfam.  Pygio-psylUnae  (aus  der  Fam.  Ceratophyllidae)  und  die 
Tribus  Echidnophagmi  (aus  der  Fam.  Pulicidae). 

Im  indischen  Gebiet  gibt  es  sehr  wenig  einheimische  Gattungen.  Hier 
kommt  der  EinfluiJ  der  Paläarktik  zur  Geltung,  da  die  Mehrzahl  der  Floharten 
auf  kleinen  Säugern  lebt,  welche  verhältnismäßig  leicht  südAvärts  vom  Norden 
her  eindringen.  Dieses  veranschaulicht  beispielsweise  die  Verbreitung  der 
Neopsylla-Aiten.  Als  typische  einheimische  indische  Gattungen  müssen 
Macrostylophora,  Cratinius  und  Xenodaeria  angesehen  werden. 

Für  die  Aphanipteren-Fauna  des  holarktischen  Gebiets  ist  die  reiche 
Entwicklung  der  Ceratophyllinae  und  Acemtophylli'nae  charakteristisch,  welche 
in  anderen  Gebieten  verhältnismäßig  schwach  vertreten  sind  oder  gänzlich 
fehlen.  Bei  einem  Vergleich  der  nearktischen  Abteilung  mit  der  paläarktischen 
des  holarktischen  Gebiets  fällt  der  vollständige  Parallelismus  zwischen  der 
Floh-  und  Mammalien-Fauna  in  die  Augen.  Beide  Abteilungen  haben  eine 
ganze  Reihe  gemeinsamer  Gattungen,  aber  mit  verschiedenen  Arten,  und  noch 
mehr  Gattungen,  die  in  nächster  Verwandtschaft  miteinander  stehen.  Von  den 
Familien,  welche  beiden  Abteilungen  eigen  sind,  kommen  die  Vermifsyllidae 
nicht  in  anderen  Gebieten  vor ;  die  Mehrzahl  der  Vertreter  der  Vermifsyllidae 
lebt  in  Europa  und  Asien,  und  wahrscheinlich  ist  diese  Familie  in  der  Palä- 
arktis  entstanden.  Von  den  für  Nordamerika  imd  die  Paläarktis  gemeinsamen 
Gattungen  können  die  folgenden  genannt  werden:  Tarsopsylla,  Oropsylla, 
Amphalius,  Cerotofhyllus,  Megabothris,  Monopsyllus,  NeopsyUa,  Rectofrontia, 
Cteno-psylla,  Corrodofsylla  und  HystricJwpsylla ;  viele  unter  ihnen  sind  nur  dem 
holarktischen  Gebiet  eigen.  Als  Beispiel  vikariierender  Gattungen  können 
die  europäische  SpilopsylUis  und  die  nordamerikanische  CediopsyUa  dienen, 
beide  spezifische  Schmarotzer  der  Leporidae.  Als  das  Entwicklimgszentrmn  der 
Spilopsyllini  muß  scheinbar  die  nearktische  Abteilung  des  Gebiets  angesehen 
werden,  da  von  allen  Spilopsyllini  (von  dem  zirkumpolaren  Hoplopsyllus 
glacialis  Tasch.  abgesehen)  in  Europa  nur  der  monozoide  Spilopsyllus  cuni- 
culi  Dal.  lebt.  In  der  nearktischen  Abteilung  des  Gebiets  sind  keine  einhei- 
mischen Familien  vorhanden,  in  der  paläarktischen  haben  wir  eine  solche 
Familie,  Copto'psyllidae,  welche  in  Zentralasien  und  Nordafrika  lebt. 

Für  die  paläarktische  Abteilmig  des  Gebiets  sind  die  artenreichen  Gat- 
tungen Nosopsyllus  und  Ctenophthalmus^  sehr  charakteristisch,  ferner  auch 
die  ausschließlich  paläarktischen   Gattrmgen  Palaeopsylla,  Mesopsylla  und 


^  Es  ist  nur  eine  Ctenophthalmus- Axt  aus  Nordamerika  bekannt;  alle  anderen 
Arten  leben  in  der  Paläarktis  und  dem  äthiopischen  Grebiete.  Außer  dieser  Art  ist 
aus  Nordamerika  von  den  Ctenophthalminae  überhaupt  nur  noch  die  einartige  Gattung 
Carteretta  beschrieben. 


XIII.  f.  102  Aphaniptera 

Archaeo'psylla;  für  das  südliche  (Mittelmeer-)  Untergebiet  der  paläarktisclien 
Abteilung  sind,  außer  der  Farn.  Coftofsyllidae,  die  monozoiden  Gattungen 
Myoxopsylla  und  Caenopsylla  kennzeichnend  und  für  das  nördliche  Untergebiet 
die  Gattung  CitellofJiilus  und  einige  andere. 


3.  Verbreitung  der  einzelnen  Familien,  Subfamilien  und  Triben 

Die  geographische  Verbreitung  der  Familien,  Subfamilien  imd  Triben 
gibt  vielfach  Aufklärung  über  das  Zentrum  ihrer  Entstehung  und  oft  über 
die  Verwandtschaft  zwischen  ihnen.  So  spricht  die  geographische  Verbreitung 
der  Sarco'psyllidae  und  Pulicidae  gegen  die  Vereinigung  dieser  Familien;  die 
Sarcofsyllidae  sind,  wie  erwähnt,  in  Südamerika  entstanden,  während  die 
Pulicidae  dort  fehlen,  wenn  man  von  den  Kosmopoliten  absieht;  sie  sind 
in  der  Alten  Welt  aufgekommen  und  entwickelten  sich  hauptsächlich  in 
Afrika,  wo  wir  13  von  den  bis  jetzt  23  aufgestellten  Gattungen  finden,  darunter 
die  artenreichsten  Gattungen.  Was  die  Pulicidae  betrifft,  so  ist  die  Verbreitung 
der  Tribus  Echidnophagini  besonders  interessant.  Von  den  bis  heute  beschrie- 
benen Arten  leben  7  in  Westaustralien,  5  bis  6  im  tropischen  und  südlichen 
Afrika  und  nur  3  in  der  Paläarktis.  Die  letzteren  sind  den  Arten  des  tropischen 
Afrika  nahe  verwandt  und  leben  um  das  Mittelmeer  herum  und  im  westlichen 
Teil  Zentralasiens.  Es  läßt  sich  kaum  bezweifeln,  daß  ihre  Ahnen  in  diese 
Länder  aus  Äquatorialafrika  eingedrungen  sind.  Demnach  leben  EcJiidno- 
fhagini  gegenwärtig  in  den  westlichen  und  östlichen  Grenzländern  des  alten 
Kontinents,  welcher  vor  dem  Beginn  der  Tertiärperiode  Afrika  mit  Australien 
verband.  Die  Annahme  liegt  nahe,  daß  ihre  Ahnen  auf  diesem  Festland  lebten. 
Einer  ähnlichen  Verbreitung  längs  den  Grenzen  des  gewesenen  Indo-Austra- 
lischen  Kontinents  begegnen  wir  auch  noch  bei  den  Pygiopsyllinae  (aus  Cera- 
tophyllidae);  ihre  Vertreter  sind  z.  B.  über  Australien  (Neu-Guinea  einbe- 
griffen), Indien  mid  das  tropische  Afrika  verbreitet,  während  sie  in  anderen 
Gebieten  nicht  vorkommen;  speziell  zu  den  Australiern  gehören  die  Triben 
Choriostopsyllini  und  Bradiofsyllini,  aus  der  Tribus  PygiopsylUni  sind  aus 
Australien  die  Gattungen  Glauertidos  und  Idiochaetis  beschrieben,  aus  Austra- 
lien und  von  den  Inseln  des  Indischen  Ozeans  Acanthofsylla  und  Pygiofsylla, 
aus  Australien,  Indien,  von  den  Sunda-Inseln  und  aus  dem  südlichen  und  tro- 
pischen Afrika  Stivalius. 

Von  der  geographischen  Verbreitung  einiger  Gruppen  der  Fam.  Cteno- 
fsyllidae  war  oben  die  Rede.  Diese  Familie  ist  überhaupt  in  allen  zoogeo- 
graphischen Gebieten,  außer  Australien  —  wenn  man  von  der  australischen 
Macrofsylla  absieht  —  verbreitet.  Von  den  Subfamilien  der  Ctenofsyllidae 
gehört  zu  dem  holarktischen  Gebiet  die  Subfamilie  Hystricho'psyllinae.  Zu 
bemerken  ist,  daß  Vertreter  dieser  Gruppe  bis  heute  in  Asien  (mit  Ausnahme 
des  Kaukus  und  von  Transkaukasien)  nicht  aufgefunden  sind.  Dem  hol- 
arktischen Gebiet  gehören  ferner  die  Stenofoniinae  und  die  Mehrzahl  der 
Ctenojtsyllinae  an.   Aus  der  Tribus  Ctenopsyllini  ist  nur  eine  Art  {Ctenofsyllus 


XII.  Stammesgeschichte  der  ^pAamjj^era  und  ihre  Verwandtschaft  usw.    XIII.  f.  103 

aethioficus  Roths)  aus  dem  äthiopischen  Gebiet  bekannt  und  eine  andere 
ist  vom  Norden  nach  Indien  eingewandert.  Genau  so  sind  in  Amerika  aus 
der  Tribus  Doratopsyllini  vom  Norden  nach  Südamerika  Formen  einge- 
wandert, aus  welchen  die  südamerikanischen  Gattungen  Tritopsylla,  Ado- 
ratofsylla,  Neotyphloceras  und  Agastropsylla  entstanden  sind.  In  dem  äthio- 
pischen Gebiet  lebt  von  den  Ctenopsyllitlae  die  Subfamilie  Dinofsyllinae 
(außer  der  nordamerikanischen  Stent stomera);  ferner  von  den  Hyfsofhthal- 
minae  die  Gattungen  HypsofJithahmis  und  Chimaero'psylla,  während  Nearcto- 
fsylla  und  Corypsylla  für  Nordamerika  charakteristisch  sind^. 

Die  geographische  Verbreitung  der  Familie  Ceratofltyllidae  bietet  ein 
ziemlich  buntes  Bild,  doch  ist  die  Mehrzahl  der  Subfamilien  zweifellos  auf 
der  nördlichen  Halbkugel  entstanden.  Sie  sind  weder  in  Australien,  noch 
in  Südamerika  vorhanden,  ausgenommen  die  dahin  verschleppten  Formen 
und  einige  Arten  von  Dasypsyllus  und  Pleochaetis,  welche  vom  Norden  ein- 
gedrungen sind.  Was  die  Subfamilien  und  die  Triben  der  Ceratxyphyllidae 
betrifft,  so  lebt  die  Mehrzahl  der  Neopsyllinae  in  Asien  und  im  westlichen 
Teil  Nordamerikas;  in  Osteuropa  kommen  nur  zwei  Arten  von  Neopsylla 
vor;  mehrere  Arten  sind  aus  dem  südlichen  China  mid  Indien  beschrieben; 
die  Tribus  Chiastofsyllini  aber  lebt  ausschließlich  in  Südafrika.  —  Die  Sub- 
familie Ctenophthalminae  ist  oben  erwähnt  worden.  —  Die  Subfamilie  Rhadi- 
nofsyllinae  ist  nur  aus  dem  holarktischen  Gebiet  bekannt.  Die  Acerato'phyllniae 
leben,  mit  Ausnahme  der  indischen  Gattung  Cratinius  in;  holarktischen  Ge- 
biet. Von  ihren  Triben  leben  die  Paradoxopsyllini  fast  ausschließlich  in  der 
Paläarktis,  Ausnahmen  bilden  die  oben  erwähnte  Gattung  Cratinius,  ferner 
der  nordamerikanische  DolicJwpsyllus  und  eine  Ctenofhyllus-kit.  Paläark- 
tisch  sind  auch  die  Atn'phi'psyllini  und  Brachyctenonotini.  Von  den  Odonto- 
fsyllini  leben  3  Arten  in  Nordamerika  und  eine  in  Europa,  die  Anomiopsyllini 
sind  für  Nordamerika  charakteristisch. 

Von  den  Ceratophyllinae  leben  Vertreter  der  Tribus  Tarsofsyllini  im 
holarktischen  {Tarsopsylla  und  Myoxofsylla)  sowie  in  äthiopischen  und 
orientalischen  (Libyastus)  Gebieten;  die  Orcho'peini  ausschließlich  in  Nord- 
amerika; die  Paracerini  in  der  Paläarktis  und  im  orientalischen  Gebiet; 
die  CitellopJiilini  in  Asien  und  Europa;  die  Cerato'phyUini  im  holarktischen 
Gebiet;  endlich,  haben  sich  die  Dasypsyllini  auf  Vögeln  über  verschiedene 
Gebiete  verbreitet.  Von  den  anderen  Subfamilien  der  Ceratofhyllidae  war 
oben  die  Rede. 


XII.  Stammesgeschichtc  clor  AphauipUrn  und  ihre  Verwandtschaft 
mit  anderen  Insektenordnungeii 

Bis  jetzt  ist  nur  ein  einziger  Fall  des  Vorkommens  von  Flöhen  auf  kalt- 
blütigen Tieren  bekannt,  und  zwar  wiirde  Echidnofhuga  myrniecohii  A\'aterst. 

^    Eine  solche  Verbreitung  der  H ypsophthalminae  weist  vielleicht  auf  den  künst- 
lichen Charakter  der  Vereinigung  dieser  4  Gattungen  in  eine  Subfamilie  hin. 


XIII.  f.  104  Aphaniptera 

einmal  auf  einer  Schlange  {Diemenia  swperciliosa)  gefunden.  Echte  Wirte 
dieser  Art  sind  Marswpialia.  Es  ist  unbekannt,  ob  in  diesem  Falle  der  Floh 
wirklich  das  Blut  der  Schlange  sog  oder  sich  an  ihr  nur  zeitweilig  mit  dem 
Rüssel  festhielt.  Ferton  (1919,  nach  Dampf)  teilt  mit,  daß  Flöhe  auf  Corsica 
in  vielen  Häusern  mangels  Nahrung  nichtfliegende  Fliegen  anfallen.  Boden 
(1881)  beobachtete  wie  Pulex  behaarte  Raupen  anfiel.  Dampf  unterwarf 
diese  Beobachtung  einer  Prüfung,  indem  er  Hühnerflöhe  die  behaarten  Raupen 
der  Acronycta  auricoma  anfallen  lies.  Er  sah,  wie  die  Flöhe  in  die  Behaarung 
der  Raupen  eindrangen  und  die  letzteren  sehr  störten,  stellte  aber  fest,  daß  sie 
unbehaarte  Raupen  in  Ruhe  ließen.  Aus  dem  Experiment  Dampfs  ist  es  nicht 
zu  ersehen,  ob  die  Flöhe  das  Blut  der  Raupen  gesogen  haben;  es  weist,  ebenso 
wie  die  Beobachtung  Bodens,  nur  auf  die  Gewohnheit  der  Flöhe  hin,  sich 
in  Haaren  zu  verbergen,  doch  nicht  auf  einen  etwaigen  Parasitismus  ihrer 
Ahnen  auf  kaltblütigen  Tieren. 

Nach  allen  oben  angeführten  Tatsachen  zu  urteilen,  ist  die  Ordnung 
Aphaniptera  auf  Mammalia  entstanden.  Die  Annahme  ist  berechtigt,  daß 
die  Ahnen  der  Flöhe  anfangs  in  Nestern  der  Säuger  nicht  als  Parasiten,  sondern 
als  Kommensalen  lebten,  gleich  einigen  Käfern,  da  sie  dort  Nahrung  für  sich 
selbst  und  für  ihre  Larven  im  Überfluß  fanden.  Unter  dem  Einfluß  einer 
engen  und  steten  Berührung  mit  den  Säugern  in  ihren  Nestern  verwandelten 
sie  sich  allmählich  in  Parasiten  und  parallel  diesem  Prozeß  mußte  auch  eine 
entsprechende  Umwandlung  des  Baues  ihrer  Mundteile  stattfinden. 

Ob  die  Ordnung  der  Flöhe  sich  auf  den  Mammalia  der  mesozoischen 
Epoche  gebildet  hat  oder  bedeutend  später,  am  Anfang  der  Tertiärperiode, 
das  läßt  sich  nicht  entscheiden.  Die  Palaeontologie  liefert  kein  Material 
für  die  Lösung  dieser  Frage,  denn  bis  heute  ist  nur  ein  fossiler  Floh  aus  bal- 
tischem Bernstein  bekannt.  Die  Untersuchung  dieses  Unikums  durch  Dampf 
(1910)  erwies,  daß  dieser  Floh  zur  rezenten  Gattung  Palaeopsylla  gehört, 
die  aber  nicht  als  die  ursprüngliche  Form  der  Flöhe  betrachtet  werden  kann. 
Diese  Palaeofsylla  Mebsiana  Dampf  (Abb.  100)  beweist  also  nur,  daß  in  der 
Zeit  des  Oligozäns  die  Ordnung  AfJiani'ptera  bereits  alle  ihre  charakteristischen 
Eigentümlichkeiten  besaß  und  natürlich  bereits  durch  eine  Reihe  Familien 
vertreten  war.  Wer  der  Wirt  der  Pal.  Mebsiana  gewesen  ist,  das  kann  auch 
nicht  festgestellt  werden,  da  die  entsprechenden  geologischen  Schichten 
an  Fossilien  der  Säugetiere  sehr  arm  sind,  und  die  Haare,  welche  sich  im 
Bernstein  vorfinden,  sehr  verschiedenen  Ordmmgen  der  Mammalia  {Glires, 
Insectivora,  Marswpialia  u.  a.)  gehören  können. 

Die  Frage  nach  der  Verwandtschaft  der  Aphaniptera  mit  anderen  In- 
sektenordnungen ist  bis  auf  den  heutigen  Tag  strittig.  Linnaeus  (Syst.  Nat., 
ed.  XIII)  hatte  die  Flöhe  in  seine  vollkommen  künstliche  Gruppe  Aptera 
eingeschlossen.  Nachdem  die  Flöhe  als  eine  selbständige  Ordnung  der  In- 
sekten abgegliedert  waren  (Degeer  1778,  Lamarck  1801),  brachten  sie  ver- 
schiedene Verfasser  mit  den  Rhynchota  (Fabricius)  oder  mit  den  Diptera 
(Lamarck)  in  Verwandtschaft.    Was  die  Diptera  betrifft,  so  gesellte  bereits 


XII.  Stammesgeschichte  der  ^pÄampiera  und  ihre  Verwandtschaft  usw.    XIII.  f.  105 

RoESEL  die  Flöhe  auf  Gnuid  ihrer  Metamorphose  und  der  saugenden  Mund- 
werkzeuge zu  den  Diftera  in  die  Nachbarschaft  der  Mücken  und  Schnaken. 
Taschenberg  brachte  ebenfalls  die  Flöhe  in  die  Nähe  der  Diftera,  doch 
wies  er  auf  einige  wichtige  Unterschiede  im  Bau  der  Imago  hin.  Nach  Taschen- 
bergs Monographie  (1880)  wurden  die  Flöhe  in  vielen  Lehrbüchern  in  die 
Ordnung  Diftera  als  eine  Unterordnung  eingeschlossen.  Kraepelin  dagegen 
gelangte  (1884)  in  seiner  Arbeit  über  die  Mundteile  der  Flöhe  und  der  anderen 
saugenden  Insekten  zu  dem  Schluß,  daß  der  Bau  der  Mundteile  keine  An- 
näherung der  Flöhe  an  irgendeine  Dipterengruppe  gestattet  und  eher  an 
Rhynchota  erinnert.  Nach  Packard  (1884)  stehen  Flöhe  den  Diftera  näher, 
als  den  anderen  Insektenordnungen.     Handlirsch  fand  es  möglich,   ihre 


Abb.    100.      Palaeopsj/Ua  klehsiana  Dampf  aus  dem   baltischen  Bernstein.    — 

(Nach  ÜAMrF.) 

Abstammung  zusammen  mit  derjenigen  der  Nenmtocera  {Mycetofliylidae) 
von  einer  gemeinsamen  alten  Insektengruppe  abzuleiten.  Auch  Börner, 
der  der  Deutung  der  Mandibeln  und  Maxillen  der  Flöhe  von  Kraepelin  nicht 
beipflichten  wollte,  leitete  sie  von  dem  Zweige  Holmnetahola  {„Cercofhora'') 
ab,  welche  einerseits  den  Anfang  der  Ordnung  Hymencptera,  anderseits 
der  Ordnungen  Diftera,  Afhaniftera  und  Mecoftera  darstellen  soll.  Im 
Aimähern  der  Flöhe  an  die  Diftera  gelangte  am  weitesten  Dahl  (1898), 
der  sie  von  einem  ihnen  mid  Phoriden  gemeinsamen  Ahnen  {„Archiscatofse"' 
von  Dahl  genannt)  abzuleiten  versuchte.  Diese  Hypothese  wurde  alxT  bald 
von  dem  Diptetologen  Wandollek  und  besonders  von  Heymons  (1899) 
verworfen.  Zur  Zeit  glaubt  die  Mehrzahl  der  Verfasser,  mit  Kraepelin  und 
Heymons  zusammen,  daß  die  saugenden  Mundteile  der  AfJianiftera  sich  aus 
den  kauenden  unabhängig  von  den  Mundteilen  der  Diftera  entwickelt  haben. 


XIII.  f.  106 


Aphaniptera 


Auf  die  Verwandtschaft  der  Flöhe  mit  Käfern  wies  zuerst  Brauer  hin 
(1885).  Dieselbe  Ansicht  wurde  später  von  Lameere  (1900)  verfochten, 
welcher  die  Flöhe  in  die  Ordnung  Coleoftera  (und  zwar  in  die  Gruppe  Staphy- 
liniformia)  als  eine  einfache  Familie  einschloß.  Trotz  der  Kritik,  welcher 
der  Koleopterologe  Ganglbauer  die  Ansicht  Lameeres  unterwarf,  schloß 
sich  dieser  Ansicht  ein  anderer  Koleopterologe,  Semenow,  völlig  an  (1904). 
In  der  allerjüngsten  Zeit  ist  auch  Martini  (1922,  1923)  auf  Grund  der  Ver- 
gleichung  des  Baues  des  Ctenocephalides  mit  dem  Körperbau  des  Oxytellus 
(aus  der  Familie  Sta/phylinidae)  zu  demselben  Schluß  gelangt.  Er  hält  die 
Aphaniptera  für  eine  Unterordnung  der  Coleoptera.  Später  änderte  Lameere 
seine  Ansicht  (s.  Precis  de  Zoologie  in  Rec.  Inst.  Zool.  Torley-Eosseau, 
T.  V,  fasc.  1,  1936) ;  er  bringt  jetzt  die  Ordnung  Aphaniptera  zusanmien  mit 
den  Ordnungen  Mecoptera,  Megaloptera  und  Trichoptera  in  die  Gruppe  ,,Ste- 
gopteres"  hinein  und  hält  es  für  wahrscheinlich,  daß  die  ältesten  Mecoptera, 
deren  fossile  Vertreter  bereits  aus  permischen  Schichten  bekannt  sind,  die 
Wurzel  nicht  nur  den  gegenwärtigen  Mecoptera,  sondern  auch  anderer  Ord- 
nungen der  Stegopteren  darstellen. 

Wahrscheinlich  sind  die  Verwandten  der  Aphaniptera  unter  den  am 
tiefsten  stehenden  Neuropteroidea  zu  suchen,  worauf  die  große  Anzahl  der 
vollständigen  Abdominalsegmente,  der  Typus  des  Tracheensystems,  die  Cerci, 
das  Nervensystem  der  Larve  und  der  Imago,  der  Bau  des  Stomadaeum, 
die  Zweizahl  der  Receptacula  seminis,  die  ersten  Entwdcklungsstadien  des 
Geschlechtsapparates  der  männlichen  Larven  und  endlich  einige  innere 
Veränderungen  während  der  Metamorphose  hinweisen. 


o 

s 
o 


-Piilicinae 

_Xenopsyllinae 

.S'pilopsyllinae 

-  Macropsyllinae 
.Hystrichopsyllitiae 

-  Stenoponiinae 
-Dinopsyllinae 

-H  ypsophthalminae 


o 
«SS 


-Ctenopsyllinae 


-Mesopsyllinae 
~Neopsyllinae 
-Ck'.nopthahninae 
-Rhadinopsyllinae 

-A  ceratophyllinae 
-Geratoph  yllinae 
-Pygiopsyllinae 
-Xiphiopsyllinae 
-Listropsyllinae 


Auf  Grund  der  oben  angeführten  morphologischen  Merkmale  einzelner 
Flohgruppen   mid   teilweise   auf    Grund   ihrer   geographischen   Verbreitung 


Erklärungen  der  Abkürzungen  für  alle  Abbildungen      XIII.  f.  107 

darf  man  annehmen,  daß  der  Stammbaum  der  Afhani'ptera  bereits  sehr 
früh  in  die  drei  schon  erwähnten  (s.  Systematik,  1)  Zweige  zerfiel.  Der  eine 
Zweig  führte  zur  Familie  C.emto'phyllidae,  der  zweite  gliederte  zuerst  die 
Ischno-psyllidae  von  sich  ab  imd  zerfiel  dann  in  die  Stephanocircidae  und  Cte- 
nopsyllidae.  Der  dritte  Zw^eig  teilte  sich  ganz  am  Anfang  in  zwei  Teile;  aus 
dem  einen  sind  die  Pulicidae  und  Sarcopsyllidae,  aus  dem  anderen  die  übrigen 
Familien  entstanden,  und  zwar  zuerst  die  Vernii'psyllidae  mit  den  Lycopsyllidae 
und  dann  die  Rhofalofsyllidae  mit  den  CoptopsylUdae.  Die  Verwandtschafts- 
verhältnisse zwischen  den  Subfamilien  der  Pulicidae,  Clenopsyllidac  und 
Ceratofhyllidae  können   graphisch    etwa  wie  auf  S.  106  dargestellt  werden. 


Erklärungen  der  Abkürzungen  für  alle  Abbildungen 


a 

—  Antennen. 

dex 

=  Dörnchen  der  Koxen. 

ac 

=  Acetabularborsten- 

de 

=  Dorsalkommissur. 

ad 

=  Aedeagus. 

de 

=:  Vas  deferens. 

ag 

—  Drüsenabschnitt  des  Recept 

se- 

dj 

—  Ductus  ejaculatorius. 

minis. 

dkd 

=  Rectalsack  (Dickdarm). 

al 

=  Flügelanlagen. 

dl 

=  Dorsalplatte  der  Gonopoden. 

am 

—  Rektalampulle. 

dlm 

=  Muskeln-Dilatatoren. 

an 

=  Anus. 

dm 

=  Zähnchen  der  Mandibeln. 

ap 

=  Apophyse. 

dnd 

=  Dünndarm. 

at 

=  Verwachsungsfeld 

der 

Antennen- 

do 

=  Ductus  obturatorius. 

gruben. 

ds 

=  Ausführungsgang     der     Speichel 

bb 

=  basale    Plantarborsten 

des 

Prä- 

drüsen. 

tarsus. 

dsa 

=  unpaariger  Speichelgang. 

bc 

—  Basalsklerit. 

dse 

=  Ductus  seminalis. 

bf 

=  beweglicher  Pinger 

der 

Gonopode. 

dv 

=:  Herz. 

br 

=  Durchbrecher   des 

Chorion. 

e 

=  Ausschnitt   der   Propleuren. 

bs 

=  Basalplatte  des  8. 

Sternits. 

ed 

—  Enddarm  (Rectum). 

bu 

=  Bursa  copulatrix. 

em 

=  stabförmiges  Entoskelet  der  Meso 

c 

=  hintere  Chitinverdickun 

gderKopf- 

pleuren. 

kapsei. 

en 

=  Entopodit. 

ce 

=  Cercus. 

ep 

=  Epithel. 

cf 

=  Frontalktenidiuni. 

ex 

=  Exopodit. 

cg 

=  Genalktenidium. 

f 

=  unbeweglicher  Finger  der   Gono 

ch 

=  Chitin. 

pode. 

chl 

=  larvales  Chitin. 

/« 

=  Antennengrube. 

chp 

=  pupales  Chitin. 

ß 

=  Frontalborstenreihe. 

ck 

=  postoccipitaler  Kamm. 

fc 

=  Fettzelle. 

cl 

=  Clava. 

fct 

—  falsches  Ktenidum. 

dp 

=  Clypeolus. 

fe 

=  Femur. 

col 

—  Collare. 

fg 

=  Gcnallapy)en. 

er,  CS  ^  Sklerit. 

fh 

=  Helmfurche. 

ctc 

=  Ktenidium. 

fi 

=  interantennale  Fixrche. 

cv 

=  Halssklerit. 

fr 

=  Frons. 

ex 

=  Koxc. 

ß 

=  Geruchsorgane. 

db 

—  Ductus  bursae. 

9 

=  Gena. 

XII 

I.  f.  108 

Aphaniptera 

gd 

=  gewundener  Dar 

mabschnitt. 

pc 

=  Ductus  communis. 

gh 

=  Gehirn. 

pd 

=  Pars  dilatata  ducti  seminalis. 

gl 

=  Drüse. 

pe 

==  Petiolus. 

go 

=  Gonopode. 

Pf 

=  Präfrontalborstenreihe. 

gs 

=  Speicheldrüse. 

ph 

=  Pliragma. 

gz 

=  große  Zellen. 

pha 

=  Phraynx. 

hb 

—  Hinterrandborstenreihe. 

pi 

=  Protectum  inversum. 

hh 

=  Hinterkopf. 

pm 

=  Prämaxillarborste. 

hm 

=  Helm. 

pl 

=  Propleuren. 

ho 

=  Hoden. 

pn 

=  Pronotum. 

hp 

=  Nachschieber. 

pr 

=  Chitinauswuchs      des      Metaster- 

hy 

—  Hypopharynx. 

num. 

ic 

=  interantennale 

Ohitinverdickung. 

ps 

—  Pseudochaeten. 

il 

=.  intersegmentale 

Lappen. 

pt 

=  Pygidialtergit. 

im 

=  Intersegmentaln 

lembran. 

pv 

=  Proventriculus. 

in 

=  Intiraa. 

py 

=  Pygidium. 

leb 

=  Kaminborstenreihe. 

pz 

=  Protectum. 

kz 

—  kleine  Zellen. 

ra 

=  Appendix  recept.  sem. 

l 

=  Labium. 

rc 

=  Receptaculum  seminis. 

Ib 

=  Lateralborsten. 

rh 

=  horizontaler  Zweig  des  9.  Sternits 

Ic 

=  Ansatzlinie    der 

Intersegmental  - 

beim  Männchen. 

membran. 

rr 

=  Reservoir  des   Receptaculum  se- 

Ir 

=  Labrum. 

minis. 

Is 

=  Listron. 

rv 

=  vertikaler  Zweig  des   9.    Sternits 

It 

=  Labialpalpen. 

beim  Manchen. 

m 

=  Muskeln. 

s 

=  Sternit. 

ma 

=  Manubrium. 

sa 

—  Analsternit. 

mb 

—  Maxillarborste. 

sb 

=  Scheitelborstenreihe. 

mc 

—  Cardo. 

sd 

=  Speichelrinne. 

md 

=  Mandibeln. 

sk 

=  Scheitelrinne  der  Kopfkapsel  beim 

me 

=  Mesenteron. 

Männchen. 

mn 

=  Mesonotum. 

sl 

=  Salivarium. 

mp 

=  Mesopleuren. 

sm 

=  Submentum. 

mt 

=  Maxillarpalpen. 

so 

=  ,,augenförmige"  Organe. 

mte 

=  Metepisternum. 

sp 

=  Subpygidialsklerit. 

mtm 

—  Metepimerum. 

spr 

=  Sporen. 

mtn 

=  Metanotum. 

st 

=  Stigma. 

mts 

=  Metasternum. 

stm 

=  Stomodaeuna. 

ms 

=  Stipes. 

SU 

—  metepimerale  Nath. 

mx 

=  Maxillen. 

t 

=  Tergit. 

my 

=  Mioblasten. 

tc 

=  Trachee. 

ng 

=  Nervenganglion. 

te 

=  Tentorium. 

nf 

=  Nodus  frontale. 

tf 

=  Trabecula  frontalis. 

0 

=  Mundöffnung. 

ti 

=  Tibie. 

ob 

=  Augenborste. 

tr 

=  Trabecula  centralis. 

oc 

==  Auge. 

ts 

=  Tarsus. 

oe 

=  Oesophagus. 

u 

=  Höcker   der  Nachschieber. 

ok 

=  hintere   kuppeiförmige   Abteilung 

VC 

—  Ventralkommissur. 

der  Kopf  kapsei 

vg 

—  Vagina. 

op 

=  Präoralplatten. 

vm 

==:  Malpighische  Gefäße. 

OS 

=  Sinnesorgane. 

vs 

=  Speichelreservoir. 

ov 

=  Ovarium. 

vt 

=  Vorderteil  des  Tentorium. 

P 

=  Penis. 

X 

=  „x"-Organ. 

XIII.  Literaturverzeichnis  XIII.  f.  109 


Xin.  Literaturverzeichnis 
1.  Monographien 

Beiek,  M.  :  Siphonaptera.  In:  P.  Schulze,  Biol.  d.  Tiere  Deutschi.,  L.  39,  36  S.,  23  Fig. ; 

Berlin  1936. 
-  Suctoria.     In:  Handb.  d.  Zool.  Ivbumbachs,  4,  Insecta  2,  S.  1999-2039,  43  Fig.; 

Berlin-Leipzig  1937. 
BiSHOPP,  F.  C:  Fleas.  Bull.  Nr.  248  U.  S.  Dep.  of  Agric,  31  S.,  9  Fig.;   Washington 

1916. 
EwiNG,  H.  E.:  A  manual  of  extern,  parasites.    V  Siphonaptera,  S.  153  —  183;  London 

1929. 
Peus,  f.:  Die  Flöhe.     In:  Hygien.  Zool.,  5,  106  S.,  29  Fig.;  Leipzig  1938. 
Rüssel,  H.:  The  flea.    125  S.,  8  Fig.,  1  Taf.;  Cambridge  1913. 
Taschenberg,  O.:  Die  Flöhe,  120  S.,  4  Taf.;  Halle  1880. 


2.  Alte  Schriften,  die  historische  Bedeutnng  haben 

Bonnet,  G.  :  Mem.  s.  1.  Puce  penetrante  ou  Chique.  —   Arch.  Med.  nav.,  8,  S.  1—102, 

2  Taf.;  Paris  1867. 
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Dampf,  A.  :  Systemat.  Übersicht  d.  Flöhe  (Aphaniptera  s.  Siphonaptera)  Ost-  u.  Westpreu- 
ßens. —  Sehr,  phys.-ökon.  Ges.  Königsberg,  49,  S.  13  —  50,  3  Fig.;  Königsberg  1908. 

—  Mesopsylla  eucta  n.  g.  n.  sp.,  ein  neuer  Floh  v.  d.  Springmaus  {Alactaga  joculus), 

nebst  Beiträgen  z.  Kenntn.  d.  Gatt.  Palaeopsylla.  —  Zool.  Jb.,  Suppl.-Bd.  12, 
S.  609-664,  34  Fig.;  Jena  1910. 

—  Palaeopsylla  klebsiana  n.  sp.,  ein  fossiler  Floh  aus  d.  baltsch.  Bernstein.  —   Sehr. 

phys.-ökon.  Ges.  Königsberg,  51,  S.  248  —  259,  2  Taf.;  Königsberg  1910. 

—  Zur  Kenntn.  d.  Aphanipterenfauna  Westdeutschi.,  mit  besonder.  Berückschtig.  d. 

achtkämmig.  Ischnopsyllus-Arten.  —  Ber.  üb  d.  Versamml.  Botan.  u.  Zool.  Ver. 
Reinland-Westfalen  1911,  S.  73-113,  5  Taf.;  Bonn  1912. 

—  Kritisch.  Verzeichnis  d.  Aphaniptera  Deutschlands.  —  Entom.  Mitt.,  25,  S.  377  —  386; 

Berlin  1926. 

Endeblein,  G.:  Zur  Kenntn.  d.  Flöhe  u.  Sandflöhe.  —  Zool.  Jb.,  Syst.,  14,  S.  549  —  557, 
2  Fig.,  1  Taf.;  Jena  1901. 

Fox,  C. :  The  taxonomic  value  of  the  copul.  organs  of  the  females  in  the  order  Sipho- 
naptera. -  Bull.  Nr.  97  Hyg.  Laborat.,   S.  19-22,  17  Taf.;    Washington  1914. 

Haller,  G.:  Rhynchopsyllus,  eine  nue  Puliciden-Gattung.  —  Arch.  Naturg.,  76,  S.  72 
bis  87,  1  Taf.;  1880. 

Heymons,  R.  :  Die  systemat.  Stellung  d.  Puliciden.  —  Zool.  Anz.,  22,  S.  223  —  240,  3  Fig. ; 
Leipzig  1899. 

Ioff,  L:  Resultats  d.  recherches  s.  1.  faune  d.  puces  au  sud-est  d.  TÜRSS  (russisch). 

-  C.  R.  d.  1  Gong.  Antipest.  d.  l'URSS.,  S.  204-244;  Saratov  1927. 

—  Mater,  z.  Studium  d.  Ectoparasitenfauna  d.  S.-Ost.  d.  URSS,  V  — VII  (russisch). 

-  Ber.  Mikrob.  Staats-Inst.,  Nr.  8,  S.  6-60,  18  Fig.;  Rostov  a.  D.  1929. 

—  Idem,  VIII.  Flöhe  d.  Ellohius  talpinus.  (russisch).  —  Rev.  Microb.,  Epidem.  Saratov 

14,  S.  79-86,  4  Fig.;  Saratov  1935. 

—  Zur  System,  d.  Flöhe  aus  d.  Unterfiim.  Ceratophyllinae.  —  Z.  Parasitenk.,  9.  S.  73 

bis  124,  73  Fig.;  Berlin  1936. 
Ioff,  I.  &  Aroyropulo,  A.  :  Die  Flöhe  Armeniens.  -    Z.  Parasitenk.,  7,  S.  138  — 166, 

21  Fig.;  Berlin  1934. 
Jobdan,  K.^:  A  link  between  the  double  a.  Single  receptac.  semin.  oi  Siphonaptera.  — 

Ectoparas.,  1,  S.  127-128,  1  Fig.;  London  1921. 


^  Außer  den  angeführten  Arbeiten  Jordans    und  Rothschilds    s.  uuih    iluv 
zahlreichen  Artikel  in  Novit.  Zool.  1904-1938  und  in  Ectoparas.  1915-1923. 

Bronns  Klassen  des  Tierreichs.     V.   3.     XIll.  ]imh.     Wagner.  XIII.  f.    8 


XIII.  f.  114  Aphaniptera 

Jordan.  K.:  On  Xenopsylla  a.  allied  Genera  of  Siphon nptern.  —  III.  Intern.  Entom.- 
Kongr.  Zürich,  2,  S.  B93-626,  4  Taf.;  Weimar  192ß. 

—  On  some  problems  of  distribut.,  variabil.  a.  variat.  in  North  American  Siphonaptern. 

-  IV.  Intern.  Congr.  Entom.  Ithaca  1928,  2,  S.  489-499,  11  Fig.;  1929. 
Jordan,  K.  &  Rothschild,  N.  C.^:    A  revision  of  the  Sarcopsyllidae,  a  fam.  oi  Sipho- 

naptera.  —  Thomps.Yates  a.  Johnston  Labor.  Rep.,  7  (N.  S.).  S.  15-72,  4  Taf., 
7  Fig.;  Liverpool  1906. 

—  Revision  of  the  non-combed  eyed  Siphonaptern.  —  Parasitology,  1,  S.  1  —  100,  7  Taf.. 

2  Fig.;  Cambridge  1908. 

—  On  Ceratophyllus  fasciatus  a.  some  allied  Indian  species  of  fleas.  —  Ectoparas.,  1, 

S.  178-198,  30  Fig.;  London  1921. 

—  On P ygiopsylla n.theaWied  Genera  ofSiphonaptera.  -  Ebda,  S. 231  —  266, 32 Fig.;  1922. 

—  On  the  genera  Rhopalopsyllus  a.  Parapsyllus.  —  Ebda,  S.  320  —  370,   56  Fig. ;  1923. 
KoHAUT,  R.:  Magyarorzag  bolhai.  —  Ällatt.  Közlem.,  2,  S.  25-46  u.  53-68,  6  Taf.; 

Budapest  1903. 
KoLENATi,  F.:  Beiträge  z.  Kenntn.  d.  Phthirio-Myiarien.  —  Horae.  Soc.  Ent.  Ross.,  2, 

S.  27-46,  4  Taf.;   Sf.  Peterburg  1863. 
Kräpelin,K.:  Über  d.  systemat.  Stellung  d.  Pulicidcn.  —  17  S.,  1  Taf.;  Hamburg  1884. 
Martini,  E.  :  Die  Eidonomie  d.  Flöhe,  als  Beweis  f.  ihre  stammesgeschichtl.  Herkunft.  — 

Zbl.  Bakt.  Parasitenk.,  88,  S.  205-221,   2  Fig.;  Jena  1922. 

—  &  BuRGARTH,  H. :  Die  Anatomie  d.  weibl.  Hundeflohes  als  Beweis  f.  d.  stammes- 

geschichtl. Herkunft  d.  Flöhe.  -  Ebda,  90,  S.  29-38;  1923. 
OuDEMANS,  A.  C. :  Vermipsylla  hyaenae  Kol.  nebst  anatom.  Bemerkungen  üb.  verschied. 
Organe  bei  Suctoria.  —  Ann.  Naturhist.  Hofmus.  Wien,  22,  S.  9—19,  9  Fig.,  Wien 
1907. 

—  Neue  Ansichten  üb.  d.  Morphologie  d.  Flohkopfes,  sowie  üb.  d.  Ontogenie,  Phylo- 

genie  u.  Systematik  d.  Flöhe.  -  Novit.  Zool.,  16,  S.  133-158,  2  Taf.;  Tring  1909. 
Packard,  A.:  On  the  System,  posit.  of  the  Siphonaptern,  with  notes  on  their  structure. 

-  Proc.  Boston  Soc.  nat.  Hist.,  26,  S.  312-355,  35  Fig.;  Boston  1894. 
Rothschild,  N.  C.^:  Contribut.  to  the  knowledge  of  the  Siphonnptera.  —  Novit.  Zool., 

5,  S.  533-544,  3  Taf.;  Tring  1898. 

—  A  Synopsis  of  the  British  Siphonaptern.  —  Ent.  Mon.  Mag.  (3),  1,  S.  49  —  112,  8  Taf.; 

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Semenov,  A.:  Zur  Frage  üb.  d.  systemat.  Stellung  d.  Flöhe  (russisch).  —  Rev.  Russe 

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Sharif,  M.  :  A  revision  of  the  Indian  Siphonnptern.  Pulicidne.  —  Rec.  Ind.  Mus.,  32, 

S.  29-62,  13  Fig.;  Calcutta  1930. 
Wagner,  J.  :  Aphanipterolog.  Studien,  III.  —  Horae.  Soc.  ent.  Ross.,  31,  S.  555—594, 

3  Taf.;   St.  Petersburg  1898. 

—  Une  esquisse  histor.  et  critique  d.  1.  classificat.  d.  Puces  {Aphaniptera)  (russisch). 

-  Annu.  Mus.  zool.  Ac.  Sei.  Leningrad,  28,  S.  440—456;  Leningrad  1927. 

—  Katalog  d.  paläarkt.  Aphaniptern.  —  56  S. ;  Wien  1930.  (Nachträge  dazu  in  Konowia, 

10,  12,  14  u.  17;  Wien  1931-1938.) 

—  Ein  Fall  d.  Morphose  beim  Floh  d.  Hausmaus.  —  Konowia,  13,  S.  253  —  259,  4  Fig; 

Wien  1934. 

—  Aphaniptera.    In  Tierwelt  Mitteleuropas  (Brohmer,  Ehrmann  u.  Ulmer),  6,  In- 

secten,  3  T.,  2  Lief.,  24  S.,  84  Fig.;  Leipzig  1936. 

—  &  lOFF,    L:    Über   Flöhe   d.  Ziesel  u.  d.  Springmäuse  (russisch).  —  Rev.  Microb., 

Epidem.  Saratov,  5,  S.  57-116,  1  Taf.,  23  Fig.;  Saratov  1926. 
Wandolleck,  B. :  Ist  d.  Phylogenese  d.  Aphaniptern  entdeckt?   —   Zool.  Anz.,  21, 
S.  180-182;  Leipzig  1898. 


1  S.  Anm.  ],  S.  113. 


Bronns    Klassen    und    Ordnungen    des    Tierreichs 

Fünfter  Band:  Arthropoda  (Gliederfüßler) 

Abteilung  I: 

Crustacea 

Zweite  Auflage 

Herausgegeben  von  A.  Scheilenberg,  Berlin 

Die  zweite  Auflage  dieser  Abteilung  befindet  sich  in  Vorbereitung 
Die  erste  Lieferung  ist  vor  kurzem  erschienen 

Inhaltsangabe: 


1.  Buch 

Allgemeines :  A.  SCHELLENBERG, 
Berlin. 

2.  Buch 

L  Phylloiioda :  E.  WAGLER,  München. 
n.  Ostracoda:  Dr.  GRAF,  Wien 

3.  Buch 

L  Copepoda:  O.  PESTA,  Wien. 
n.  Branchiura: 

IlL  Cirripedia :  P.  KRÜGER,  Heidelberg. 
IV.  Ascothoracida:  P.  KRÜGER,  Heidel- 
berg. 

4.  Buch 
l.  JLeptosfraca: 

II.  Anaspidacea:  H.  J.  STAMMER, 

Erlangen. 
m.  Mtjsidacea:  W.  M.  TATTERSALL, 

Cardiff. 
IV.  Thermoshaenacea:  TH.  MONOD, 

Paris. 
V.  Cumacea:  C.  ZIMMER,  München. 
VI.  Tanaidacea: 


5.  Buch 

I.  Isopoda  (exkl.  Oniscoidea). 
n.  Isopoda,  U.-Ordg.  Oniscoidea: 

K.  W.  VERHOEFF,  Pasing. 

6.  Buch 

I.  Amphipoda:  A.  SCHELLENBERG, 
Berlin. 

n.  Stomatopoda:  H.  BALSS,  München. 
Erschien  soeben.  1938.  S.  1 — 173.  Mit 
114  Abbildungen.     Preis  RM.  22.— 

IIL  Euphansiacea:  C.  ZIMMER, 
München. 


7.  Buch 
Decapoda:  exklusive  Ontogenie  und 
Physiologie:  H.  BALSS,  München, 
Physiologie:  W.  VON  BUDDEN- 
BROCK,  Halle  a.  d.  S.;  Ontogonie; 
E.  KORSCHELT,   Marburg  a.  d.  L. 


Für  die  einzelnen  Bücher  wird  jeweils  nach  Abschluß  ein 
Bandtitel  nebst  Register  geliefert. 

Früher  erschien  von  dieser  Abteilung: 

1.  Hälfte:   Entomostraca.     Von  A.  GERSTACKER,  Greifswald.    1866—1879.     1320  5. 

Mit  49  Tafeln.     Vergriffen. 

2.  Hälfte:*  Malacostraca.  Von  A.  GERSTACKER,  Greifswald,  und  A.E.  ORTMANN: 

Princeton.     1901.     VIE,  1519  S.     Mit  128  Tafeln.     (Lieferung  1—62.) 
Preis  RM.  18450 

*    Von  dieser  Hälfte  sind  noch  einige  Exemplare  lieferbar. 

Akademische  Verlagsgesellschaft  m.b.H.  /  Leipzig 


SMITHSONIAN  INSTITUTION  LIBRARIES 


3   9088   00795   3466 


Kurze  Anweisung  für 

systematische  Studien 


Von  Dr.  Bernhard  Rensch,  Berlin 

1934.    IV  und  116  Seiten  mit  22  Abb.  im  Text.     Preis  kart.  RM.  6.20 

Das  aus  Unterweisungen  von  Studenten  hervorgegang^ene  Buch 
macht  es  sich  zur  Aufgabe,  die  modernen  systematischen  Kategorien 
eingehend  zu  erläutern  und  die  praktische  Durchführung  und  die  theo- 
retische Bedeutung  an  Hand  von  Beispielen  aufzuzeigen.  Es  ist  gänz- 
lich für  die  Praxis  berechnet  und  bringt  die  Probleme  in  der 
Reihenfolge,  wie  sie  sich  im  Laufe  der  systematischen  Arbeit  er- 
geben. Einen  relativ  breiten  Raum  nehmen  die  schwierigeren 
Fälle  ein  (besonders  Grenzfälle  zwischen  den  einzelnen  Kate- 
gorien), die  erfahrungsgemäß  am  meisten  Anlaß  zu  Irrtümern 
und  Mißverständnissen  geben.  Die  stetig  zunehmende  Kom- 
plikation der  biologischen  Fragestellungen  hat  eine  Änderung  der 
UntersuchungsohjeJde  zur  Folge  gehabt.  Es  treten  heute  Probleme 
in  den  Vordergrund,  die  nur  durch  Vergleich  nächstverwandter 
Formen,  durch  sorgfältiges  Studium  benachbarter  Arten,  Rassen 
oder  individueller  Varianten  gelöst  werden  können.  Ökologie, 
„biologische  Anatomie"'  und  Genetik  sind  völlig  an  derartiges  Ma- 
terial gebunden.  Damit  ergibt  sich  für  den  „Allgemeinzoologen" 
die  Notwendigkeit,  sich  über  die  Gliederung  der  untersten  syste- 
matischen Kategorien  zu  orientieren.  Aber  auch  der  Systematiker 
ist  heute  in  stärkerem  Maße  als  zuvor  an  den  allgemeinen 
Problemen  der  Taxonomie  und  Terminologie  interessiert. 

Aus  dem  Inhalt: 

Allg-emeinbiologische  Andeutung-  des  Studiums  der  untersten  syste- 
matischen Kategorien  —  Normaler  Entwicklunj^fsg-an»'  in  der  Erfor- 
schung einer  Formengruppe  —  Generelle  Anwendung  des  geogra- 
phischen Prinzips  —  Terminologie  der  untersten  systematischen 
Kategorien  —  Neubeschreibung  und  Revision  von  Formen  Nomen- 
klaturregeln —  Das  Genus  geographicum  als  Grenzfall  —  Bedeutung 
der  individuellen  Variabilität —  Bedeutung  der  zeitlichen  Variabilität  — 
Abgrenzung  der  ökologischen  Variabilität  —  Geographische  Rassen 
in  statu  nascendi  —  Terminologische  Vei'suche  zur  feineren  Differen- 
zierung der  untersten  Kategorien  —  Der  taxonomische  Wert  der 
Merkmale  —  Höhere  systematische  Kategorien  —  Anwendungsraög- 
lichkeiten  moderner  systematischer  Prinzipien  in  der  Paläontologie 
und  Botanik  —  Maximen  für  angehende  Systematiker. 


AKADEMISCHE  VERLAGSGESELLSCHAFT  M.  B.  H.  /  LEIPZIG 


Druck  von  C.  Schulze  &  Co.,  Gm  blL,  Grafeiihainichen